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Full text of "La Cellule"

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LA    CELLULE 


LA  CELLULE 

RECUEIL 

DE     CYTOLOGIE     ET     D'HISTOLOGIE     GÉNÉRALE 


PUBLIE    PAR 

J.      D.      OAlvNOY,      PROFESSEUR    DE    BOTANIQUE   ET    DE  BIOLOGIE  CELLULAIRE. 
Cj,    CjiijOUiN,      PROFESSEUR  DE   ZOOLOGIE   ET    d'eMRRVOLOCIE,       J.      Ui^N  Yo,    PROFESSEUR   d"aNATOMIE  PATHOLOGIQUE, 

A     l' Université     catholique     de     Louvain 
AVEC     LA     COLLABORATION     DE     LEURS     ÉLÈVES     ET     DES     SAVANTS    ÉTRANGERS 


TOME  XII 

i--   FASCICULE. 

I.     Les    glandes    buccales    des   larves   de   trichoptères, 
par    Maurice    HENSEVAL. 

II.     Les   glandes    à   essence    du    Cossus  ligniperda, 
par    Maurice    HENSEVAL. 

III.     Les  sécrétions  gastriques.   Contribution  à  l'étude  de  la  physiologie  normale 
et   pathologique    de    l'estomac,    par   le   Dr   A.    VERHAEGEN. 

IV.     La   glande  impaire    de    l'Haementeria   officinalis, 
par    H.    BOLSIUS. 

V.     Contribution    à   l'étude    de    la    moelle    épiniêre    chez   les   vertébrés, 
par   A.    VAN    GEHUCHTEN. 

VI.     Recherches   sur   l'essence    du    Cossus   ligniperda, 
par   Maurice    HENSEVAL. 


SI 

c 


r*3:*l3C    :    20    francs. 


LIERRE  ,:  LOUVAIN 

Typ    de  JOSEPH   VAN    IN  &  0=,  A.    UYSTPRUYST,    Libraire, 
rue    Droite,    48.  rue  de  Namur,   11. 

1897 


1 

^ 


LES  GLANDES  BUCCALES 


DES 


LARVES   DE   TRICHOPTÈRES 


PAR 


Maurice    HENSEVAL 

Docteur  en  Sciences,  naturelles 

ASSISTANT    A    l'InSTITUT    ZOOLOGIQUE    DE   L  UNIVERSITÉ    DE    LoUVAIN. 


I 

(Mémoire  déposé  le  15  juin   1895.J 


\    ^    \     ^   "L 


I 


LES  GLANDES  BUCCALES 


DES 


LARVES    DE   TRICHOPTERES 


Il  serait  à  désirer  que  quelque  savant  entreprit  une  étude  complète 
des  glandes  variées  que  l'on  trouve  sur  les  divers  segments  du  corps  des 
arthropodes,  afin  de  nous  renseigner  sur  la  signification  morphologique 
qu'il  convient  d'attribuer  à  tous  ces  organes.  Les  unes  sont  peut-être  des 
productions  nouvelles,  non  représentées  dans  la  souche  des  arthropodes; 
les  autres  sont  des  néphridies  transformées  :  tels  sont  les  organes  que  nous 
avons  appelés  glandes  de  Gilson  ;  d'autres  enfin  sont  des  glandes  coxales 
modifiées  :  telles  sont  peut-être  les  glandes  buccales  proprement  dites  des 
larves  d'insectes. 

Nous  présentons  dans  les  pages  qui  suivent  quelques  faits  et  quelques 
remarques  qui  pourront  être  utiles  à  celui  qui  prendra  sur  lui  de  faire 
à  ce  point  de  vue  la  révision  des  trachéates.  Elles  contiennent  une  courte 
description  de  deux  organes  assez  peu  connus,  mais  intéressants  au  point 
de  vue  comparatif  :  les  glandes  mandibulaires  et  maxillaires  des  larves  de 
trichoptères. 

Ces  dernières  ont  été  découvertes  par  Patten  (i).  Il  les  signale  dans 
son  travail  sur  le  développement  du  Neophalax  conciuuus;  mais  il  les  con- 
sidère à  tort  comme  mandibulaires. 

Les  premières  ont  été  signalées  par  Lucas  (2),  avec  les  secondes  qui 
existent  aussi,  chez  VAnaboliafurcata. 

Ce  dernier  auteur  donne  une  description  de  leur  structure. 

Nous  les  avons  recherchées  dans  six  espèces  et  nous  sommes  en  mesure 
de  compléter  quelque  peu  les  données  fournies  par  ces  deux  savants. 


(i)     Patten    ;     The  development  of  Phryganids ;    Quart.    Journal    of    Micr.    Se  ,    vol.    XXIV,    1SS4. 
(2)     Lucas,  R.  ;  Bciirâge  ^ur  Kenntniss  der  A/itndwcrk-eugc  der  Trichoptera  ;  .\rch.  f.  Naiurg.,  5g. 


8  Maurice    HENSEVAL 

Nous  en  décrirons  la  structure  intime  à  l'aide  de  quelques  figures,  — 
Lucas  n'en  donne  qu'une  seule  sous  un  faible  grossissement,  —  et  nous 
indiquerons  leur  disposition  dans  des  espèces  où  elles  n'ont  pas  été  étudiées 
jusqu'ici. 

Nous  montrerons  aussi  que  les  diverses  espèces  de  glandes  buccales 
ne  sont  pas  toutes  représentées  dans  tous  les  animaux  de  ce  groupe. 

La  préparation  des  glandes  buccales  offre  de  sérieuses  difficultés,  cau- 
sées surtout  par  l'épaisseur  et  la  dureté  des  parties  cuticulaires  que  contient 
la  région  céphalique.  Seule  la  méthode  de  l'enrobage,  combinée  au  collodion 
et  à  la  paraffine,  nous  a  permis  d'obtenir  des  coupes  de  la  portion  qui  loge 
les  pièces  masticatrices. 

Anabolia  nevvosa. 
Situation  et  disposition  des  glandes. 

Il  existe  ici  deux  paires  de  glandes  :  des  glandes  mandibulaires  et  des 
glandes  maxillaires. 

La  première  paire,  — glandes  mandibulaires,  —  s'ouvre  à  l'angle  externe 
de  la  mandibule  dans  un  sillon  qui  en  borde  la  base.  Comme  la  mandibule 
est  un  organe  triangulaire  à  base  très  large,  cette  glande  se  trouve  assez 
éloignée  de  la  glande  maxillaire  et  du  tube  digestif.  Elle  est  logée  dans  une 
cavité  assez  vaste  qui  occupe  les  parties  latérales  de  la  tète,  fig.  l,  Gl.Md. 

La  deuxième  paire,  —  glandes  maxillaires,  —  s'ouvre  à  l'angle  externe 
de  la  mâchoire,  dans  le  sillon  qui  sépare  cette  pièce  de  la  mandibule, 
FIG.  1  et  FIG.  2,  Gl.  Mx.  Notez  que  dans  cette  figure  la  plus  grande  partie 
de  la  mâchoire  a  été  enlevée.  Ce  qui  reste  entre  les  deux  orifices  appartient 
presque  entièrement  au  labium. 

Les  glandes  maxillaires  sont  situées  sous  l'œsophage.  Elles  sont  très 
voisines  l'une  de  l'autre  et  se  touchent  même,  d'habitude,  sur  la  ligne 
médiane. 

Nous  pensons  avec  Lucas  que  c'est  à  cette  glande  que  Patten  a  eu 
affaire  chez  le  Neophalax.  Il  la  considère,  il  est  vrai,  comme  une  glande 
mandibulaire,  ainsi  qu'il  ressort  de  son  texte  :  «  The  salivary  glands  are 
"  formed  by  invagination  of  the  ectoderm  on  the  inner  sides  of  the  mandi- 
«  blés...  "  Mais  la  mâchoire  étant  très  voisine  et  située  en  dedans  des  man- 
dibules, on  conçoit  aisément  qu'il  l'ait  attribuée  à  ces  dernières,  ignorant 
qu'il  peut  exister  chez  d'autres  trichoptères  une  véritable  glande  mandibu- 
laire s'ouvrant  à  l'angle  externe  de  ces  organes. 


LES    GLANDES    BUCCALES    DES    LARVES    DE    TRICHOPTERES  9 

Structure. 

Elle  est  identique,  ou  à  peu  près,  dans  les  deux  paires  de  glandes.  Ce 
sont  des  groupes  de  cellules  glandulaires  à  canalicule  interne,  ou  glandes 
unicellulaires,  c'est-à-dire  qu'elles  appartiennent  à  un  type  qui  n'est  pas  rare 
chez  les  insectes  (t). 

Nos  FiG.  1  et  2  montrent  un  certain  nombre  de  cellules  intéressées 
dans  une  section  microtomique,  et  la  fig.  2,  qui  représente  une  coupe  hori- 
zontale, fait  voir  en  outre  comment  les  canalicules  s'unissent  en  un  canal 
commun. 

Le  conduit  commun  de  la  glande  maxillaire  est  assez  allongé.  Celui 
de  la  glande  mandibulaire  est  au  contraire  très  court  et  la  grappe  de  cellules 
touche  presque  la  cuticule  du  sillon  périmandibulaire. 

Les  cellules  glandulaires  sont  très  remarquables.  Elles  sont  piriformes, 
plus  ou  moins  allongées,  fig.  27,  à  section  transversale  régulièrement  circu- 
laire ou  plus  ou  moins  déformée  par  la  compression  des  éléments  voisins. 
Leur  noyau  est  très  volumineux  et  très  riche  en  nucléine. 

Le  trait  le  plus  intéressant  de  leur  structure  consiste  dans  ce  que  l'on 
pourrait  appeler  Vappareil  excréteur  de  ces  cellules.  C'est  un  canal  très 
mince  qui  s'avance  dans  le  cytoplasme  jusque  près  de  l'extrémité  postérieure 
renflée  de  la  cellule,  fig.  4.  Il  paraît  élastique  comme  un  ressort.  Sa  paroi 
est  chitineuse,  réfringente.  Sa  lumière  est  extrêmement  ténue.  Signalons 
une  particularité  remarquable  qui  a  échappé  à  Lucas  :  le  canal  est  contenu 
lui-même  dans  une  gaîne  plus  dense,  plus  réfringente  que  le  protoplasme 
ambiant,  et  formée  de  bâtonnets  disposés  radialement.  Cela  se  constate  sur 
les  coupes  transversales  et  longitudinales,  fig.  3  et  4.  Cette  couche  est  plus 
épaisse  et  plus  nettement  striée  dans  la  glande  mandibulaire  que  dans  la 
glande  maxillaire.  Quelque  soin  que  nous  ayons  mis  à  la  fixation  et  à  l'en- 
robage des  objets,  nous  n'avons  jamais  pu  éviter  la  production  d'un  espace 
de  rétraction  autour  du  canal  central.  Mais  cette  cavité  ne  se  forme  pas 
toujours  de  la  même  manière.  Parfois,  elle  existe  entre  le  canalicule  chiti- 
neux  et  la  couche  striée.  C'est  le  cas  ordinaire  de  la  glande  interne.  D'autres 
fois,  on  ne  trouve  d'espace  qu'entre  la  zone  striée  encore  adhérente  au  cana- 
licule et  le  c37toplasme. 

Mais  très  souvent  aussi,  dans  la  glande  mandibulaire,  il  existe  un 
espace  vide  à  la  fois  en  dehors  et  en  dedans  de  la  couche  striée,  fig.  3. 


(i)    Voyez  à  ce  sujet  :  G.  Gilson,  Les  glandes  ocioriferes  du  Blaps  mortisaga  et  de  queLjucs  autres 
espèces;  La  Cellule,  t.  V,  fasc.    i,   iSSg. 


lO  Maurice    HENSEVAL 

On  peut  faire  un  rapprochement  entre  cette  couche  striée  et  la  zone 
sous-cuticulaire  que  nous  avons  décrite  dans  les  glandes  de  Gilson  de  divers 
trichoptères. 

On  ne  connaît  rien  de  jiositif  au  sujet  de  la  formation  du  tube  interne. 
Mais  il  est  permis  de  le  considérer  comme  un  prolongement,  une  invagina- 
tion très  étroite  de  la  cuticule  dermique  s'enfonçant  dans  la  cellule.  Dans 
ce  cas,  la  couche  striée  mériterait  ici  comme  là  le  nom  de  couche  sous- 
cuticulaire.  Si  la  signification  du  canal  est  autre,  si  sa  genèse  démontrait  que 
c'est  réellement  une  production  intra-cytoplasmique,  l'analogie  du  moins, 
si  non  l'homologie,  de  ces  deux  couches  et  leur  identité  physiologique 
resteraient  évidentes. 

Il  est  assez  étonnant  que  Lucas  n'ait  ni  signalé  ni  figuré  la  gaîne  du 
canal  et  cela  d'autant  plus  que  Patten  la  figure  assez  visiblement  et  en  parle 
comme  d'une  .^  zone  of  radiating  filaments  «  ;  Lucas  n'a  pas  eu  recours  à 
des  grossissements  assez  forts  pour  bien  voir  les  détails  de  la  structure  de 
ces  curieuses  cellules. 

Remarquons  encore  que  Patten  nous  étonne  à  son  tour  en  disant  que 
dans  le  protoplasme  de  la  glande  il  y  a  plusieurs  noyaux  :  ^  a  finely  granu- 
lar  substance  in  which  \ve  may  observe  scattered  nuclei.  -^ 

Liiiiiiophi/iis  flaviconiis. 

Nous  n'avons  pas  trouvé  ici  la  glande  mandibulaire. 
La  glande  maxillaire  est  semblable  à  celle  de  Y Anabolia  nervosa;  c'est 
elle  qui  est  représentée  dans  la  fig.  2. 

Limnophilits  rliombiciis. 
Liniiiophilus  exlricatus. 

Les  deux  glandes  buccales  maxillaires  y  existent;  l'une  de  ces  espèces 
possède  à  la  fois  une  glande  mandibulaire  et  une  glande  maxillaire,  tandis 
que  l'autre  n'a  qu'une  glande  maxillaire. 

Malheureusement,  une  confusion  s'est  produite  dans  nos  matériaux  et 
nous  ne  pouvons  pas  dire  laquelle  de  ces  deux  espèces  possède  les  deux 
paires.  Nous  avons  eu  l'occasion  de  constater  à  ce  propos  qu'il  n'est  guère 
aisé  de  distinguer  les  espèces  d'après  les  caractères  extérieurs  de  la  larve 
et  de  son  tube.  Ceci  est  un  point  sur  lequel  nous  avons  l'intention  de  revenir 
dans  une  communication  spéciale. 

Mais  quoi  qu'il  en  soit,  il  est  assez  intéressant  de  noter  l'existence  de 
ces  diff"érences  entre  deux  espèces  d'un  même  genre. 


LES    GLANDES    BUCCALES    DES    LARVES    DE    TRICHOPTERES  1  1 

Phryganides. 

Voici  un  autre  fait  qui  n'est  pas  moins  digne  de  remarque  :  les  glandes 
buccales  font  complètement  défaut  dans  la  Phryganea  grandis  et  l'autre 
phryganide  voisin  dont  nous  avons  parlé  à  propos  des  glandes  de  Gilson. 

Le    produit    de    sécrétion. 

C'est  un  corps  huileux  dont  il  est  très  difficile  de  se  procurer  une  gout- 
telette. Il  paraît  identique  au  produit  des  glandes  de  Gilson. 

REMARQUES. 

I.     Présence  ou  absence  des  glandes  buccales  dans  le  groupe 

des  trichoptères 

Patten  semble  admettre  qu'il  y  a  partout,  dans  le  groupe  des  trichop- 
tères, une  seule  paire  de  glandes  buccales  :  les  glandes  maxillaires,  qu'il 
appelle  erronément  glandes  mandibulaires. 

Lucas,  au  contraire,  d'après  ses  observations  sur  V Anabolia furcata, 
sans  le  déclarer  ex  professa,  admet  qu'il  y  en  a  deux  paires  en  général,  et 
ne  prévoit  pas  les  cas  où  l'une  d'elles  ferait  défaut.  Or,  nous  avons  vu  que 
non  seulement  une  paire  peut  manquer,  mais  que  certains  trichoptères  sont 
complètement  privés  de  glandes  buccales.  Les  glandes  mandibulaires  man- 
quent chez  certaines  espèces  du  genre  Lininophilus  {L.  flavicornis)  et  deux 
phryganides  sont  totalement  dépourvus  à  la  fois  de  glandes  mandibulaires 
et  de  glandes  maxillaires. 

II.     Leur  signification  morphologique. 

Ces  variations  semblent  indiquer  que  les  glandes  buccales  larvaires 
proprement  dites,  qui  n'existent  cjue  chez  peu  d'autres  insectes,  sont  des 
organes  en  voie  de  disparition.  Elles  représentent  peut-être  des  productions 
qui  sont  plus  répandues  et  plus  développées  chez  les  formes  ancestrales  des 
hexapodes,  et  leur  conservation,  comme  celle  des  glandes  de  Gilson  ou 
néphridies,  est  un  caractère  primitif,  en  rapport  peut-être  avec  les  mœurs 
aquatiques  et  tubicoles.  Leur  situation  à  la  base  des  mandibules  et  des 
mâchoires  ne  laisse  guère  de  doute  au  sujet  de  leur  valeur  morphologique  : 
ce  sont  des  glandes  coxales,  homologues  à  celles  du  Peripatus  et  aux  glan- 
des parapodales  des  annélides. 


12 


Maurice  HENSEVAL 


III.  Relation  entre  les  glandes  buccales  et  les  glandes  de  Gilson 

chei  les  tricjioptères. 

Voici  résumées  en  une  tableau  comparatif  les  données  que  nous  avons 
recueillies  sur  ce  point  : 


Glandes  de  Gilson. 

Glandes  buccales. 

Phryganea  grandis. 
Phyyganide  non  déterminé. 

Trois  glandes,  très  volumi- 
neuses, multitububires. 

Manquent  totalement. 

Anaholia  nervosa. 

Limnophilm  {rhomhictts  ou 

extricalus). 

Une  seule  glande,  très  peu 
volumineuse  unitubulaire. 

Deux  paires  de  glandes  bien 
développées  (mandibulaire  et 
maxillaire). 

Limnophiltis  flavicornis. 

Limnophilits  [extricatus  ou 

rhomhicus). 

Une  seule  glande,  très  peu 
volumineuse  unitubulaire. 

Une  seule  paire  de  glandes 
bien   développées  (maxillaire). 

On  le  voit,  la  première  partie  du  tableau  indique  un  rapport  inverse 
entre  le  développement  des  glandes  de  Gilson  et  celui  des  glandes  buccales. 
On  pourrait  en  conclure  que  ces  glandes  se  suppléent  et  par  suite  que 
l'usage  de  leur  produit  est  le  même.  Mais  la  dernière  partie  montre  que  ce 
rapport  inverse,  si  marqué  dans  les  premières  espèces,  n'est  pas  absolu. 

CONCLUSION. 

En  résumé,  les  larves  des  trichoptères  peuvent  présenter  à  la  base  de 
leurs  pièces  masticatrices  une  ou  deux  paires  de  glandes  à  canal  intracellu- 
laire. Elles  font  défaut  chez  les  phryganides  que  nous  avons  examinés  et 
qui  précisément  ont  des  glandes  de  Gilson  très  développées.  Elles  repré- 
sentent vraisemblablement  les  glandes  coxales  des  métamères  antérieurs. 


Bibliographie 


Patten   :  The    development    of    Phiyganids  ;     Quart.    Journ.    of    Micr.    Se, 
vol.    XXIV,    1884. 
Lucas,   R.   :  Beitiâge    zur     Kenntniss     der     Mund\\crkzeuge     der     Trichoptera  ; 

Arch.    f.    Naturg  ,    5g. 
G.   Gilson  :   Les   glandes   odorifères   du    Blaps   mortisaga  et  de  quelques  autres 
espèces;    La    Cellule,    t.    V,    fasc.    i,     1889. 
M.   Henseval  :   Étude   comparée    des   glandes    de    Gilson,     organes    métamériques 
des    larves   d'insectes;    La    Cellule,    t.    XI,    fasc.    2,    1896. 


EXPLICATION  DE  LA  PLANCHE. 


FIG.   1.     Coupe   transversale  de  la  tête  de   VAnabolia  nervosa.    G.  ^  A   X   4- 
On  y  voit  la  glande  mandibulaire,    Gl.  Md  ,   sur  les  côtés  et  la  glande  maxillaire, 
Gl.    Alx.,   au  milieu,   en   avant   du  tube  digestif. 
md.    est  la   coupe  des  mandibules  à  leur  base. 

FIG.  2.  Coupe  oblique  presque  horizontale  de  la  tête  du  Limnophilus  Jlavicornis 
passant   par  la  glande    maxillaire   et   le  canal  excréteur.   G.  =  A    X   4- 

md.,  Mandibules;  ce.,  canal  excréteur;  Gl.  l^x..  Glande  maxillaire;  ap.,  Apodême 
avec  les  muscles  mandibulaires. 

FIG.  3.  Coupe  transversale  d'un  lobe  de  la  glande  mandibulaire  de  VAnabolia 
nervosa.    G.  =  1/12  X  2. 

CSC.,  Couche  sous-cuticulaire  détachée  du  reste  du  protoplasme;  entre  les  deux, 
il   y    a    un    espace   de   rétraction,    e. 

La  paroi  du    canal,    ci  ,    est   très    épaisse   et    la.  lumière    est    très    petite. 

FIG.  4.     Coupe  transversale    d'un   lobe  de  la  glande    maxillaire.    G.  =  1/12  X  2 
La  couche  sous-cuticulaire  détachée  du  canal  est  restée  adhérente  au  protoplasme. 
e.,   espace  de  rétraction. 

Le   protoplasme   est   plus   granuleux   que    dans    la    glande    mandibulaire. 

FIG.  5.  Coupe  longitudinale  d'un  lobe  de  la  glande  mandibulaire.  La  couche 
sous-cuticulaire    est   restée   adhérente   au   protoplasme.    G.  =  1/12  X  2.  


Ql.mx 


md 


Fi^S 


y^ 


/ 


Gl.md 


Figl 


Flg.5 


Maurice  Henseva]  ad  naC.delJ: 


J  Nei  rynch.  sculp 


LES  GLANDES  A  ESSENCE 


DU 


COSSUS  LIGNIPERDA 


PAR 


Maurice    HENSEVAL 

Docteur  en  Sciences  naturelles 

ASSISTANT    A    l'InSTITUT   ZOOLOGIQUE    DE    l'UnIVERSITÉ    DE    LoUVAIN. 


(Mémoire  déposé  le  15  juin   1895J 


LES  GLANDES  A  ESSENCE 


DU 


COSSUS    LIGNIPERDA 


Il  existe  chez  les  larves  des  lépidoptères  une  paire  de  glandes  filières 
s' ouvrant  sur  le  labium  et  semblables  à  celles  du  Bombyx  mori,  qui  sont 
connues  de  tous.  Mais  la  plupart  des  chenilles  possèdent  en  outre  une  autre 
paire  d'organes  analogues,  filiformes  et  qui  extérieurement  ressemblent  aux 
premières.  Elles  attirent  beaucoup  moins  l'attention,  parce  qu'elles  sont  en 
général  moins  volumineuses.  On  les  trouve  cependant  très  développées  chez 
certaines  espèces.  Elles  s'ouvrent  à  l'angle  interne  de  la  mandibule;  ce  sont 
donc  des  glandes  buccales  mandibulaires.  Leur  produit  n'est  pas  de  la  soie, 
mais  un  corps  huileux.  Cet  appareil  est  extraordinairement  puissant  chez 
le  Cossus  ligniperda. 

Il  n'a  pas  échappé  à  Lyonnet.  Cet  habile  observateur  en  donne  un  bon 
dessin  dans  son  célèbre  "  Traité  de  la  chenille  qui  ronge  le  saule  ^.  Il  ap- 
pelle les  deux  glandes  «vaisseaux  dissolvants  «,  parce  qu'il  suppose  que  leur 
produit  exerce  une  action  corrosive  sur  le  bois  et  sert  à  la  chenille  pour 
attaquer  cette  substance  à  l'aide  de  ses  mandibules. 

H.  Meckel(i)  en  donne  une  description  plus  histologique  que  Lyonnet, 
mais,  comme  sa  description  n'est  accompagnée  d'aucun  dessin,  elle  n'ajoute^ 
pas  grand'chose  à  nos  connaissances.  Il  ne  cite  pas  Lyonnet. 

Nous  présentons  au  lecteur  une  courte  description  de  ces  glandes  à 
essence  du  Cossus.  Ce  sont  des  organes  très  intéressants  par  eux-mêmes  et 
certains  rapprochements  que  l'on  peut  établir  entre  eux  et  les  glandes  de 
GiLSON  (2)  des  trichoptères  ajoutent  encore  de  l'intérêt  à  leur  étude.  Ces 
rapprochements  portent  à  la  fois  sur  leur  structure  et  sur  la  nature  de  leur 
produit. 


(i)     H.    Meckel  :   Archives  de   Mûller,    1S46. 

(2J  Voir  GiLsON  :  On  segmentally  liisposed  thoracic  glands  in  t/ie  larv^v  0/  irichoptcra;  Pro- 
ceedings  Linnean  Society,  feb.  iSg6,  et  M.  Henseval  ;  Etude  comparée  des  glandes  de  Gihoii,  organes 
métamériqucs   des   larves   d'insectes;    La   Cellule,    t.    XI,    1896. 


20  Maurice  HENSEVAL 

APERÇU   ANATOMIQUE. 

L'appareil  est  représenté  dans  son  entier  dans  la  fig.  1.  Sa  situation 
dans  la  larve  est  aisée  à  indiquer  :  les  deux  portions  renflées  gisent  à  droite 
et  à  gauche  de  la  chaîne  nerveuse  sur  les  côtés  du  tube  digestif.  Les  fila- 
ments ondulés  qui  s'y  fixent  sont  pelotonnés  contre  la  face  supérieure  de  la 
portion  renflée.  Ce  peloton  se  divise  plus  ou  moins  nettement  en  deux 
paquets,  dont  l'un  remonte  jusque  près  de  la  tête. 

Constitution.  Il  présente  trois  parties  bien  distinctes  : 
1°  Une  portion  sécrétante,  tubulaire,  fig.  1,  5.  Lyonnet  donne  peu 
de  détails  à  son  sujet.  Il  dit  seulement  qu'«elle  se  fourche  quelquefois  «. 
En  fait,  elle  comprend  d'abord  un  long  tube  sans  bifurcation  :  c'est  la  partie 
qui  se  pelotonne  près  de  l'extrémité  inférieure  de  la  partie  renflée;  puis,  elle 
se  bifurque  à  deux  reprises,  l'une  des  deux  branches  de  la  deuxième  bifur- 
cation demeurant  très  courte. 

Toute  la  portion  qui  porte  ces  branches  de  bifurcation  forme  le  pe- 
loton, qui  git  sous  la  partie  antérieure  du  cylindre  renflé. 

2°  Un  réservoir.  C'est  la  portion  renflée  cylindrique,  un  peu  compri- 
mée au  milieu,  qui  est  indiquée  R  dans  la  figure.  Le  tube  glandulaire  s'ouvre 
au  fond  de  ce  large  réservoir. 

Celui-ci  représente  tout  simplement  un  tronçon  énormément  dilaté  du 
tube  glandulaire. 

3°  Un  conduit  terminal  ou  canal  niandibulaire.  On  le  voit  en  Ct. 
Il  aboutit  à  la  masse  musculaire  motrice  de  la  mandibule  et  y  pénètre.  Am 
milieu  de  cette  masse,  on  le  voit  s'engager  à  l'intérieur  d'une  tige  chitineuse, 
qui  se  rattache  en  avant  à  la  cuticule  mandibulaire.  Cette  tige,  ap,  n'est 
autre  chose' que  le  tendon  ou  l'apodème,  le  bras  de  levier  sur  lequel  s'insè- 
rent les  muscles  mandibulaires. 

Cet  apodème  contient  un  pertuis,  dans  lequel  passe  le  liquide  apporté 
par  le  canal. 

Structure    des   trois    parties    de    l'appareil. 

1°     Portion  sécrétante. 

Sa  structure  ressemble  beaucoup  à  celle  de  la  glande  de  Gilson  des 
trichoptères. 

Les  FIG.  2  et  3  en  donnent  une  idée  suffisante. 


LES    GLANDES    A    ESSENCE    DU    COSSUS    LIGNIPERDA  21 

La  FiG.  2  est  une  section  transversale.  On  y  notera  la  structure  très 
fibrillaire  du  protoplasme  des  cellules  épithéliales. 

Les  trabécules  offrent  une  disposition  très  régulière.  Elles  s'irradient  à 
partir  du  canal  central.  Certaines  d'entre  elles  sont  très  puissantes.  Aussi 
n'est-il  que  rarement  possible  de  suivre  la  limite  des  diverses  cellules  com- 
prises dans  une  section  transversale,  parce  que  en  section  les  membranes 
cellulaires  présentent  le  même  aspect  qu'une  de  ces  travées  protoplasmi- 
ques.  De  face,  c'est-à-dire  vues  de  l'extérieur,  les  cellules  sont  polygonales, 
mais  encore  difficiles  à  délimiter. 

L'axe  du  tube  contient  une  lumière  régulière  et  tapissée  d'une  épaisse 
cuticule. 

Les  trabécules  ou  fibrilles  protoplasmatiques  s'}'  attachent  en  foule  ; 
aussi  la  face  externe  du  tube  n'est-elle  pas  lisse,  mais  comme  villeuse;  c'est 
ce  que  l'on,  remarque  surtout  aux  endroits  où  une  déchirure  s'est  produite 
dans  les  coupes  entre  le  tube  et  l'épithélium. 

La  cuticule  elle-même  présente  une  structure  interne.  Elle  est  visible- 
ment formée  de  couches  concentriques.  Nous  nous  sommes  attaché  à  y 
découvrir  des  stries  radiales  en  continuité  avec  les  fibrilles  et  qui  représen- 
teraient dans  cette  membrane  le  système  de  canaux  poreux  de  Leydig,  aux- 
quels on  se  plaît  à  faire  jouer  un  grand  rôle  dans  la  sécrétion  (i).  Mais  nos 
efforts  ont  été  vains.  Il  est  impossible  de  découvrir  dans  cette  membrane 
extrêmement  dense  et  compacte  la  moindre  trace  de  striation  radiale  sur 
les  objets  simplement  fixés  et  débités  en  coupes. 

La  FIG.  3  est  une  coupe  longitudinale.  On  peut  y  faire  les  mêmes 
remarques  que  sur  les  coupes  transversales.  Notons  ici  que  le  calibre 
du  canal  est  régulier.  Il  ne  présente  pas  ces  varicosités  que  nous  avons  si- 
gnalées dans  les  glandes  de  Gilson  des  trichoptères. 

Les  noyaux  dans  cette  région  de  l'appareil  ont  la  forme  de  barres  trans- 
versales, tantôt  droites,  tantôt  irrégulières,  parfois  portant  de  petits  bour- 
geons latéraux.  Ces  caractères  ne  se  distinguent  que  sur  des  coupes  tangen- 
tielles  ou  sur  les  organes  entiers  examinés  à  plat,  fig.  3. 

Notons  que  les  glandes  à  soie  de  beaucoup  de  lépidoptères  et  de  tri- 
choptères présentent  souvent  des  noyaux  d'aspect  identique  en  certains 
points  de  leur  longueur. 

Une  simple  propria  très  mince  enserre  étroitement  le  tube  épithélial  ; 
on  en  distingue,  sur  les  coupes,  les  noyaux  très  aplatis,  fig.  2. 


(i)     Leydig  :  Traité  d'histologie,  1S57. 


22  Maurice  HENSEVAL 

2°     Réservoir. 

La  structure  de  sa  paroi  est  analogue  à  celle  de  la  portion  sécrétoire. 
C'est  encore  un  tube  épithélial  enfermant  un  tube  cuticulaire,  fig.  5. 

Seulement,  le  calibre  de  ce  tube  est  devenu  énorme. 

En  outre,  la  couche  épithéliale  a  changé  d'aspect.  Les  cellules  qui  la 
constituent  sont  des  lames  polygonales  aplaties,  très  difficiles  à  délimiter, 
même  de  face.  Le  protoplasme  n'y  est  plus  régulièrement  strié.  Il  est  sur- 
tout granuleux  ;  on  n'y  voit  presque  pas  de  trabécules  réticulaires  chez  les 
très  jeunes  individus.  Chez  les  larves  plus  âgées,  les  fibrilles  reparaissent, 
mais  elles  n'y  présentent  pas  la  disposition  radiée  ;  elles  courent  oblique- 
ment dans  le  protoplasme  en  faisceaux  séparés. 

Le  cytoplasme  possède  une  grande  affinité  pour  les  matières  colorantes, 
même  pour  celles  qui  sont  le  plus  électives  pour  l'élément  nucléinien  du 
noyau,  tel  que  le  vert  de  méthyle. 

La  cuticule  est  ici  beaucoup  plus  épaisse  que  dans  les  tubes.  C'est  une 
forte  cuirasse  à  couches  concentriques  très  nettes. 

Les  noyaux  prennent  des  caractères  encore  plus  semblables  à  ceux  des 
glandes  à  soie  ordinaire.  Ils  sont  ramifiés  surtout  chez  les  jeunes  larves. 
Mais  avec  l'âge,  ils  se  fragmentent  en  nombreux  tronçons  allongés  ou  encore 
un  peu  ramifiés,  fig.  6.  Cette  fragmentation  se  produit  aussi,  comme  on 
le  sait,  dans  les  glandes  filières  des  chenilles  âgées  (i). 

Ces  noyaux  ont  assez  peu  d'affinité  pour  les  matières  colorantes;  aussi 
est-il  difficile  de  bien  les  mettre  en  évidence  au  sein  du  protoplasme  très 
chromophile.  Une  propria  existe  autour  de  ce  réservoir. 

3°     Canal  mandibulaire. 

Sa  coupe  transversale,  reproduite  fig.  4,  montre  qu'ici  encore  la  struc- 
ture de  l'appareil  varie  peu. 

C'est  un  tube  épithélial  contenant  un  tube  cuticulaire. 

La  structure  radiée  reparaît  ici  dans  le  cytoplasme.  De  plus,  au  contact 
de  la  cuticule,  l'ensemble  des  trabécules  radiées,  en  s'attachant  au  tube  chi- 
tineux,  forme  une  couche  sous-cuticulaire  très  finement  striée. 

La  cuticule  est  très  épaisse,  un  peu  plus  épaisse  que  dans  le  réservoir. 
Les  couches  concentriques  y  sont  encore  très  visibles.  De  plus,  nous  y  avons 


(1)     G.  GiLSON  ;  La  soie  et  les  appareils  séricigenes    I    Lépidoptères;    La  Cellule,  t.  VI,  f.  i,   1890. 


LES    GLANDES    A    ESSENCE    DU    COSSUS    LIGNIPERDA  23 

aperçu  en  certains  points  une  structure  radiale  coexistant  avec  ces  couches, 
de  sorte  que  sa  substance  présente  en  section  l'aspect  régulièrement  carrelé 
si  remarquable  dans  certaines  cuticules  d'arthropodes.  Il  est  assez  étrange 
de  voir  apparaître  les  stries  radiales  dans  ce  tronçon  qui  n'est  plus  sécré- 
toire,  alors  qu'elles  manquent  dans  la  partie  postérieure,  sécrétante.  Ce  fait 
montre  bien  que  les  trois  systèmes  de  stries  perpendiculaires  constituent  la 
disposition  fondamentale,  la  structure  normale  des  cuticules.  Les  trabécules 
de  la  trame  peuvent  être  cachées  dans  les  cuticules  compactes;  elles  peuvent 
s'isoler,  se  briser,  se  résorber  même  dans  certaines  cuticules  à  texture  dis- 
sociée comme  les  plateaux  ;  l'un  des  systèmes  de  stries  ou  trabécules  peut 
se  développer  et  devenir  apparent,  alors  que  les  autres  restent  faibles  et 
indiscernables;  mais  toujours  et  partout,  il  y  a  une  trame  et,  si  altérée 
qu'elle  soit,  elle  peut  reparaître  avec  ses  caractères  réguliers,  parce  que 
partout  sa  structure  est  en  relation  intime  avec  la  structure  fondamentale 
du  protoplasme. 

Les  noyaux  présentent  ici  à  peu  près  la  même  forme  que  dans  le 
réservoir. 

La  propria  existe  autour  du  conduit  terminal. 

La  portion  tout  à  fait  terminale  du  conduit  pénètre,  avons-nous  dit, 
dans  l'apodème  de  la  mandibule.  Celui-ci  est  une  forte  tige  chitineuse  don- 
nant de  toutes  parts  insertion  à  des  muscles  et  creusée  d'un  mince  canal. 
Cet  apodème  est  en  continuité  avec  la  cuticule  mandibulaire  et  ne  semble 
pas  être  autre  chose  que  la  paroi  chitineuse  du  tube  glandulaire  lui-même, 
fortement  épaissie.  Entre  les  insertions  musculaires,  on  y  rencontre  en  effet 
çà  et  là  des  noyaux  et  un  peu  de  protoplasme,  qui  représentent  des  restes 
de  la  matrice  cuticulaire. 

REMARQUE. 

De  nombreuses  trachées  se  distribuent  à  tout  l'appareil,  mais  elles  sont 
surtout  abondantes  autour  du  réservoir,  où  aboutissent  d'assez  gros  troncs  ; 
elles  pénètrent  dans  la  paroi  même  de  ce  dernier  et  l'on  y  suit  parfois  des 
troncs  étonnamment  gros  qui  traversent  le  protoplasme  cellulaire. 

De  minces  filets  nerveux  se  terminent  sur  la  partie  glandulaire;  quant 
aux  muscles,  ils  font  entièrement  défaut.  Il  est  assez  remarquable  que  le 
réservoir  lui-même  en  soit  totalement  dépourvu. 

Ce  caractère  constitue  un  nouveau  point  de  ressemblance  avec  les 
glandes  à  soie,  qui  paraissent  également  privées  de  toute  contractilité. 


24  Maurice  HENSEVAL 

Signification  des  glandes  mandibitlaircs. 

Ces  organes  correspondent  très  probablement  aux  glandes  coxales  du 
Peripatits,  comme  les  glandes  maxillaires  et  mandibulaires  des  trichoptères. 
C'est  la  signification  que,  dans  l'état  actuel  de  nos  connaissances,  il  faut 
attribuer  auxorganesglandulaires,  qui  sont  en  connexion  avec  les  appendices 
réguliers  des  métamères. 

LE   PRODUIT    DE   SÉCRÉTION. 

Le  contenu  de  la  portion  glandulaire  est  une  émulsion;  il  est  formé 
d'un  liquide  aqueux  peu  abondant,  qui  charrie  des  globules  d'une  substance 
liquide  non  miscible  à  lui  et  de  grandeur  variable.  Dans  la  portion  dilatée 
du  réservoir,  ces  globules  confluent.  Ce  n'est  plus  une  émulsion;  le  liquide 
aqueux  s'y  retrouve  encore,  quoiqu'en  très  petite  quantité.  La  substance 
émulsionnée  est  évidemment  le  produit  spécial  de  la  sécrétion. 

C'est  un  corps  huileux  d'une  odeur  particulière,  désagréable  et  extrê- 
mement tenace.  On  en  trouve,  accumulée  dans  le  réservoir,  une  qijantité 
vraiment  énorme;  dans  les  grands  individus,  elle  peut  atteindre  le  poids  de 
4  décigrammes  et  un  volume  d'environ  un  demi-centimètre  cube. 

L'aspect  de  la  substance  recueillie  et  clarifiée  par  dépôt  est  celui  d'une 
huile  grasse,  très  blanche,  d'une  réfringence  spéciale.  Meckel  nous  dit  que 
c'est  une  huile  éthérée  (âtherisches  Oel)  et  qu'elle  distille  facilement.  Il  en 
signale  quelques  caractères  de  solubilité  qui  demandent  vérification.  En  la 
soumettant  à  des  essais  d'analyse,  nous  avons  bientôt  acquis  la  conviction 
que  ce  n'est  pas  une  graisse;  c'est  un  corps  d'une  nature  toute  différente  et 
d'une  espèce  qu'on  rencontre  bien  plus  rarement  chez  les  animaux. 

Nous  avons  entrepris  l'étude  chimique  de  l'essence  de  Cossus,  mais 
nos  recherches  ne  sont  pas  terminées.  Leurs  résultats  feront  l'objet  d'une 
prochaine  publication.  Bornons-nous  à  dire  que  cette  essence  ne  contient 
ni  oxygène,  ni  azote,  mais  seulement  du  carbone,  de  l'hydrogène  et  du 
soufre  :  C,H,S. 

Utilité'  de  l'essence  de  Cossus. 

Nous  nous  sommes  demandé,  —  comme  quiconque  a  eu  l'occasion  de 
voir  le  curieux  appareil  glandulaire  des  larves  de  Cossus  ligniperda,  —  à 
quoi  peut  bien  servir  ce  liquide  huileux,  cette  huile  essentielle  si  remar- 
quable. 


LES    GLANDES    A    ESSENCE    DU    COSSUS    LIGNIPERDA  25 

Lyonnet  pense  que  ce  liquide  facilite  l'attaque  du  bois  par  les  mandi- 
bules. Mais  c'est  là  une  pui'e  hypothèse  de  sa  part;  ce  qui  n'empêche  qu'on 
se  l'est  passée  de  père  en  fils  depuis  le  siècle  dernier,  sans  trop  lui  attribuer 
de  crédit  il  est  vrai,  mais  sans  rechercher  si  elle  est  fondée. 

Pour  notre  part,  nous  conservons  depuis  neuf  mois  dans  l'essence  de 
Cossus  de  minces  lamelles  de  bois  qui  ne  paraissent  nullement  attaquées  ni 
ramollies.  Si  cette  essence  facilite  l'action  des  mandibules  sur  le  bois,  ce 
n'est  pas  grâce  à  une  action  dissolvante.  Peut-être  y  a-t-il  là  un  phénomène 
semblable  à  cette  action  inexpliquée  de  l'essence  de  thérébenthine  et  du 
pétrole,  qui  facilitent  étonnamment  l'attaque  du  verre  par  l'acier. 

On  peut  faire  d'autres  hypothèses  au  sujet  de  l'utilité  de  cette  huile  ; 
les  hypothèses  conduisent  parfois  à  des  recherches  utiles.  Voici  l'une  de 
celles  que  nous  avons  faites. 

Les  larves  du  Cossus  vivent  dans  de  longues  galeries  humides  qu'elles 
se  creusent  surtout  entre  le  bois  et  l'écorce,  entamant  le  cambium,  c'est-à- 
dire  les  parties  les  plus  riches  en  matières  albuminoïdes  et  hydrocarbonées. 

Dans  ces  galeries,  on  trouve  toujours  une  certaine  quantité  de  sciure 
de  bois  et  d'excréments,  c'est-à-dire  un  milieu  favorable  au  développement 
des  organismes  inférieurs. 

Or,  les  Cossus  gardés  en  captivité  sont  très  sujets  à  une  infection  cryp- 
togamique  qui  les  font  périr. 

Nous  nous  sommes  demandé  si  l'essence  n'avait  pas  des  propriétés  anti- 
septiques et  par  suite  n'agissait  pas  comme  agent  protecteur,  tant  sur  le 
corps  de  la  larve  qui  en  est  enduit  extérieurement  que  sur  le  contenu  des 
galeries. 

Quelques  cultures  faites  avec  divers  microbes  nous  ont  donné  des  résul-- 
tats    négatifs.    Leur  développement  n'est   pas    empêché  par  l'essence   de 
Cossus. 

Les  mêmes  essais  faits  avec  deux  champignons  :  un  Pénicillium  et  un 
Aspergillus,  nous  donnèrent  également  des  cultures  prospères. 

Mais  les  cultures  à'Oospora  cinamomea  en  plein  développement  sur 
gélatine,  moculées  à  des  tubes  du  même  milieu  nutritif  additionnés  d'une 
trace  d'essence,  se  développent  très  peu  ou  pas  du  tout,  tandis  que  les 
témoins  mis  à  part  se  développent  très  bien.  Ici,  l'action  est  manifeste.  Or, 
VOospora  cinamomea  est  un  champignon  qui  attaque  les  insectes. 

Il  y  a  donc  là  une  indication,  un  peu  vague  il  est  vrai,  de  l'usage  de 
lessence  de  Cossus. 


26  Maurice  HENSEVAL 

L'odeur  désagréable  de  l'essence  protège  peut-être  aussi  la  larve  contre 
certains  ennemis  appartenant  au  règne  animal.  En  fait,  les  Cossus  ne  sont 
jamais  infestés,  pensons-nous,  par  les  ichneumonides  ni  les  muscides  à  lar- 
ves parasites.  Du  moins,  nous  n'en  avons  jamais  rencontré  qui  le  fussent 
parmi  plusieurs  centaines  d'individus  de  provenance  diverse  que  nous  avons 
disséqués.  Ces  insectes  savent  pourtant  chercher  leurs  victimes  dans  des 
cachettes  même  plus  retirées  que  les  galeries  du  Cossus.  L'odeur,  dont  ces 
galeries  sont  imprégnées,  éloigne  peut-être  ces  ennemis. 

Nous  avons  recherché  si  ce  corps,  inconnu  jusqu'à  présent,  exerce  une 
action  quelconque  sur  l'organisme  animal. 

Des  quelques  expériences  que  nous  avons  faites  jusqu'ici,  il  ressort  qu'il 
n'est  pas  toxique  pour  le  cobaye  à  la  dose  de  cinq  centigrammes  en  injection 
hypodermique,  ni  pour  la  grenouille  à  la  dose  de  trois  centigrammes.  Ce 
qui  suffit  à  établir  qu'elle  n'est  pas  douée  d'une  action  physiologique  très 
énergique.  Ces  animaux  n'ont  été  que  légèrement  et  temporairement  incom- 
modés par  les  injections. 

CONCLUSION. 

En  résumé,  les  glandes  mandibulaires  larvaires  sont  énormément  dé- 
veloppées chez  le  Cossus.  La  partie  sécrétante  est  tapissée  d'une  cuticule 
comme  les  glandes  de  Gilson  des  trichoptères.  Comme  ces  dernières,  elles 
sécrètent  un  corps  d'apparence  huileuse,  qui  s'accumule  dans  un  volumineux 
réservoir.  Ce  produit  est  composé  de  carbone,  d'hydrogène  et  de  soufre.  Il 
n'attaque  pas  le  bois;  il  n'est  pas  toxique;  mais  il  sert  peut-être  à  protéger  les 
larves  contre  certains  cryptogames  et  contre  les  insectes  à  larves  parasites. 


BIBLIOGRAPHIE 


Lyonnet  :   Traité  anatomique  de  la  chenille  qui   ronge   le   bois  de  saule.     La  Haye, 
1762. 
H.   Meckel  :   Mikrographie  einiger   Drùsenapparate  der  niederen  Thiere  ;    MûUer's  Ar- 
chiv,    1846. 
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Proceedings  of  the   Linnean   Society,    1896. 
Gilson   ;    La    soie     et    les    appareils     séricigènes.     \.     Lépidoptères;     La    Cellule, 
t.    VL    fasc.    I,    1890. 
Henseval  :    Etude  comparée  des  glandes  de  Gilson,  organes  métamériques  des  larves 
d'insectes;    La  Cellule,    t.   XI,   f.    2,    1896. 
Leydig  :   Traité  d'histologie,    1857. 


EXPLICATION  DE  LA  PLANCHE. 


FIG.  1.  Dessin  de  l'appareil  glandulaire  d'une  larve  de  Cossus  ligniperda  d'après 
une    dissection. 

md.,  mandibules;  ap.,  apodème  sur  lequel  s'insèrent  les  muscles  mandibulaires  ; 
Ct  ,   canal  mandibulaire  ;    R.,    réservoir;    S.,   tube   sécrétoire. 

En  y    et  f-,    on    voit   la   première  et  la  deuxième    bifurcation    du  tube   sécrétoire. 

FIG.  2.     Coupe  transversale  du  tube   sécrétoire.    Gr.    =    i/i2    X    2 

c  i.,   canal   interne  avec  sa   forte  cuticule. 

Le  protoplasme   est  nettement  radié   transversalement. 

FIG.  3.     Coupe   longitudinale    du   tube  sécrétoire.    Gr.    =    1^12    X    2. 
Les    noyaux   sont   un    peu    rétractés.    On  y  voit  les  trabécules  s'épaissir  avant   de 
s'insérer   sur  la   cuticule. 

FIG.  4.     Coupe  transversale  du   canal   mandibulaire.    Gr.    =   A   X   4- 

Il  y  a  de  nombreux  noyaux.  La  cuticule  interne  est  un  peu  striée  à  certains  endroits. 

On  }•  voit  un   commencement   de  couche  sous-cuticulaire. 

FIG.   5.     Partie   d'une   coupe   transversale  du  réservoir.    Gr.    =    i'i2    X    2. 
Tr.,    trachée, 

FIG.  6.     Réservoir  étalé   à  plat.    Gr.    =   D    X    2. 

On  y  voit  les  noyaux  ramifiés  et  les  trabécules  du  protoplasme  qui  sont  très  fortes. 


77!^.    ..S~^ 


FLg.5 


FLg.3 


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Maurice  Henseval.ad  nat.delin- 


J Neirynch.  sculp- 


LES  SÉCRÉTIONS  GASTRIQUES 


CONTRIBUTION 


A      L  ETUDE      DE     LA 


PHYSIOLOGIE  NORMALE  et  PATHOLOGIQUE  DE  L'ESTOMAC 


PAR 


le    D-    A.   VERHAEGEN. 


(Mémoire  déposé  le   i^""  juillet    1896O 


Travail  du  cabinet  de  chimie  de  la  clinique  interne  de  Louvain. 


t 


LES  SÉCRÉTIONS  GASTRIQUES 

CONTRIBUTION 

A    l'Étude   de    la 

PHYSIOLOGIE    NORMALE    et    PATHOLOGIQUE    DE    L'ESTOMAC 


INTRODUCTION 

Les  maladies  de  l'estomac  ont  été  l'objet  de  nombreuses  études;  nos 
connaissances  à  leur  sujet  sont  pourtant  encore  fort  incomplètes.  Il  existe 
deux  types  principaux  d'affections,  contre  lesquelles  les  meilleurs  spécialistes 
s'avouent  impuissants  :  ce  sont  les  fortes  hyperchlorhydries  et  les  dilata- 
tions avec  rétention  et  fermentations  secondaires. 

Les  liypevcblorhydriques  se  neutralisent  par  les  alcalins,  et  les  dilatés 
sont  soulagés  par  le  lavage;  mais  l'effet  de  cette  intervention  est  transitoire 
et  très  peu  curative. 

Ces  malades  sont  cependant  susceptibles  de  guérison.  U hyperchlorhy- 
drique,  après  des  mois  de  souffrance,  revient  parfois  à  un  état  de  bien-être 
inespéré  et  le  dilaté  prouve  par  Vevacuation  régulière  de  son  estomac  que 
ce  n'était  ni  une  cicatrice,  ni  un  cancer,  qui  barrait  la  route  de  l'intestin. 

Pour  seconder  cette  lente  guérison,  nous  disposons  de  peu  de  res- 
sources :  administrer  les  calmants  et  éviter  les  causes  perturbatrices,  telles 
que  les  bières,  les  aliments  irritants,  épicés  ou  indigestes.  Contre  les  crises 
de  douleur,  mais  non  comme  médication  fondamentale,  on  donne  des 
alcalins  ;  un  grand  nombre  de  médecins  recourent  aux  opiacés  et  au  lavage 
de  l'estomac. 

V'oilà  la  situation  médicale  ;  elle  n'est  pas  brillante. 

Il  est  à  espérer  que  l'étude  comparative  des  fonctions  sccrétoire  et 
motrice  chez  ces  malades  et  chez  les  individus  normaux  jettera  quelque 
lumière  sur  ces  affections.  7\vant  tout,  il  importe  de  déterminer  jusqu'à  quel 


34  A.    VERHAEGEN 

point  ces  malades  disposent  encore  de  leurs  forces  physiologiques,  et  de 
rechercher  quels  sont  les'  facteurs  qui  leur  font  défaut  et  quels  sont  les 
éléments  qui  jouent  un  rôle  perturbateur. 

Il  paraîtra  peut-être  étrange  de  réunir  deux  questions  en  apparence 
étrangères  l'une  à  l'autre  :  Y hyperchlorhydrie  et  Y  évacuation  des  aliments. 
La  connaissance  de  celle-ci  dérive  naturellement  de  l'étude  de  celle-là.  Les 
résultats  de  nos  recherches  le  démontreront  pleinement. 

Nous  nous  sommes  spécialement  occupé  de  la  sécrétion,  parce  qu'elle 
constitue  la  fonction  de  l'estomac  la  plus  tangible,  celle  qui  se  prête  le  mieux 
à  l'expérimentation.  —  Des  indications  variées  concernant  Yéi'aciiation  se 
trouvent  dispersées  dans  les  différentes  parties  du  travail.  Nous  les  réunis- 
sons en  un  chapitre  spécial  à  la  fin  de  ce  mémoire. 

Les  données  classiques  que  l'on  possède  sur  la  sécrétion  du  suc  gastri- 
que permettent  de  proposer  plusieurs  hypothèses  pour  expliquer  Yhypcr- 
chlorhydrie. 

1°  On  peut  supposer  que  Yhyperchlorin-drique  tend  vers  une  acidité 
constante,  comme  le  fébricitant  tend  vers  une  température  constante, 
anormale,  trop  élevée. 

Si  cette  hypothèse  est  vraie,  l'administration  des  alcalins  neutralisera 
momentanément  le  suc  gastrique,  mais  les  forces  naturelles  de  la  muqueuse 
tendront  à  ramener  rapidement  la  normale  superacide.  —  L'expérience 
démontre  en  effet  que  l'action  des  alcalins  est  très  transitoire. 

2°  Dans  une  seconde  hypothèse,  on  pourrait  admettre  que  tous 
les  estomacs  sécrètent  aveuglément  de  l'HCl,  mais  en  quantité  variable 
d'individu  à  individu,  pour  un  même  stimulant  alimentaire.  U hyper- 
chlorhydrique  dépasse  rapidement  les  besoins  de  la  digestion  chimique  et 
arrive  à  des  accumulations  irritantes  pour  la  muqueuse,  sans  taux  fixe.  — 
En  effet,  l'ingestion  d'une  nouvelle  dose  alimentaire  (lait)  calme  les  dou- 
leurs. C'est  dans  cette  supposition  qu'on  a  essayé  la  suralimentation  :  on 
aboutit  malheureusement  rapidement  à  de  l'indigestion. 

3°  Enfin,  on  peut  se  demander  si  l'estomac  normal  ne  possède  pas 
un  moyen  de  lutter  contre  les  trop  fortes  acidités,  mo3^en  que  Yhyper- 
chlor hydrique  a  perdu. 

Nous  verrons  en  parcourant  la  littérature  que  nos  connaissances  à  ce 
sujet  sont  encore  très  élémentaires. 

Toutes  ces  suppositions  nous  ont  été  suggérées  par  la  lecture  des 
nombreux  travaux  publiés  dans  ces  dernières  années  et  sont  restées  sans 
solution. 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES  35 

HISTORIQUE  ri). 

Nous  ne  rappelons  pas  les  travaux  anciens  qui  ont  jeté  les  bases  de 
nos  connaissances  au  sujet  du  suc  gastrique  :  présence  de  l'HCl,  de  la  pep- 
sine, action  de  ces  substances  sur  les  albumines,  arrêt  de  l'action  de  la 
ptj'aline  par  l'acidité,  etc. 

Tous  les  traités  de  physiologie  et  de  pathologie  gastrique  rapportent 
ce  que  nous  devons  à  Réaumur,  Spallanzani,  Eberlé,  Beaumont,  etc. 

L'introduction  de  la  pompe  stomacale  (Kussmaul  (2),  et  de  la  sonde 
molle  (Leube  (3),  Ewald)  a  ouvert  une  ère  nouvelle  à  l'étude  de  la  patho- 
logie gastrique. 

Les  grands  résultats  qui  ont  été  acquis  dès  le  début  de  cette  période 
sont  :  l'existence  de  fermentations  anormales  produisant  des  acides  orga- 
niques chez  les  dilatés  insuffisants,  l'hyperchlorhydrie  douloureuse,  les 
hyperchlorhydries  périodiques  de  Reichmann,  l'insuffisance  de  la  digestion 
par  hypochlorhj'drie,  la  rapidité  avec  laquelle  un  estomac  normal  doit 
digérer  un  repas  donné  (Leube,  repas  d'épreuve),  l'absence  habituelle  d'HCl 
dans  le  cancer  et  la  forte  diminution  du  pouvoir  résorbant  de  l'estomac 
dans  cette  affection. 

Le  besoin  de  méthode  pour  l'analyse  quantitative  de  l'HCl,  la  nécessité 
de  se  renseigner  exactement  sur  le  pouvoir  absorbant  et  sur  le  mécanisme 
des  anomalies,  ont  provoque  de  nombreuses  recherches  et  controverses. 

Depuis  une  dizaine  d'années,  nous  sommes  ainsi  entré  dans  une  période 
d'études  plus  exactes  et,  en  continuant  dans  cette  voie,  on  peut  espérer 
obtenir  des  notions  plus  claires  sur  chacun  des  facteurs  de  la  digestion. 

A.     Fonction    Sécrétoire. 
I.     L'estomac   à  jeun. 

L'estomac  à  jeun  est-il  vide  ou  sécrète-t-il  constamment  du  suc  gastri- 
que? Des  opinions  extrêmes  ont  été  défendues  au  début.  De  nombreuses 
statistiques  réunies  par  Johnson  (4),  Behm,  Rosin  (5)  et  Schule  (6)  ont  dé- 


(1)  L'historique  a  été  fait  soigneusement,  surtout  quant  à  la  partie  allemande,  par  Martius  et 
LCiTTKE  (1S91I,  et  a  été  repris  par  beaucoup  d'auteurs  (Boas,  Bodveret,  Schule).  Nous  pouvons  donc 
nous   dispenser  de   répéter   en   détail   les   indications   anciennes. 

(2)  Kussmaul    :    Deutsch.   Archiv   f.    klin.    Med.,    iS6g. 

(3)  Die   Magensonde.    Erlangen,    187g.    — ■   Deutsch.    Archiv    f.    kl.    Med.,    iS83. 

(4)  Johnson    et    Behm    :    Zeitschr.    f.    klin.    Med.,    Ed.    22. 
(3)     RosiN    :    Deutsch.    medic.    Wochensch. 

(6)     SciiûLE    :    Berl.    med.    Wochensch.,    1896. 


36  A.    VERHAEGEN 

montré  qu'à  jeun  un  grand  nombre  de  sujets  réputés  normaux  ont  l'estomac 
vide  et  que  d'autres  présentent  du  suc  en  quantité  variable. 
La  vacuité  n'est  donc  pas  la  règle  générale. 

II.     La   digestion. 

On  a  dès  le  début  reconnu  deux  périodes  dans  la  digestion  d'un  repas  : 
une  première  sans  HCl  libre  et  une  seconde  où  cet  acide  existe. 

Cahn  et  voN  Mehring  (i)  et  plus  récemment  SchUle  (2)  croyaient 
qu'une  demi-heure  après  un  repas  normal  l'HCl  libre  devait  apparaître. 
Ce  fait,  vrai  pour  les  sujets  qu'ils  ont  examinés  et  avec  les  repas  qu'ils  don- 
naient, a  été  controuvé  par  d'autres  observateurs  sur  d'autres  sujets  et  pour 
d'autres  repas  [Penzoldt  (3),  Hayem  et  Winter  (4)].  De  plus,  les  différentes 
méthodes  anal3'tiques  employées  n'ont  certes  pas  été  sans  influence  sur  les 
conclusions. 

Aujourd'hui,  on  admet  que  normalement  la  première  période  est  beau- 
coup plus  longue  dans  les  conditions  ordinaires. 

Ellenberger  et  Hofmeister(5)  divisent,  chez  le  cheval  et  le  cochon, 
la  période  digestive  en  trois  stades  : 

1''  stade  :  amylolyse  :  présence  d'acide  lactique,  pas  d'HCl; 

2^  stade  :  amylolyse  et  protéolyse  :  l'acide  lactique  diminue,  l'HCl 
apparaît  ; 

3'^  stade  :  protéolj^-se  :  pas  d'acide  lactique,  présence  d'HCl. 

EwALD  et  Boas  (6)  ont  trouvé  qu'il  y  avait  lieu  d'appliquer  la  même 
division  à  la  digestion  chez  l'homme. 

La  présence  constante  d'acide  lactique,  la  cause  de  sa  production  et 
son  rôle  ont  donné  lieu  à  de  nouvelles  expériences  contradictoires.  Ce 
point  ne  nous  intéresse  que  secondairement.  Aujourd'hui,  il  est  acquis  que 
l'acide  lactique  se  retrouve  abondamment  après  certains  repas,  après  l'inges- 
tion de  lait  p.  ex.,  et  se  présente  en  petite  quantité  dans  d'autres  conditions 
[Penzoldt  (7),  Strauss  (8)]. 


(il  Deutsch.    Arch.    fur   klin.    Med.,    Dd,    39. 

(2)  Zeitschr.   !.    klin.    Mcd.,    iSgS. 

(3)  Deutsch.    Arch.    f.    klin.    Med.,    iSgS. 

(4I  Nombreuses   publications   de   ces    auteurs. 

(5)  Ellenberger   et    Hofmeister    :    Forischriite   der    Medicin,    i883. 

(6)  ViKCHOw's    Archiv,    Bd.    101. 

(7)  Penzoldt   -.    Loc.   cit. 

(8)  Zi.itschr.    f     klin.    Med.,    iSgS. 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES  37 

Les  méthodes  de  dosage  quantitatif  de  cet  acide  ne  sont  guère  pra- 
tiques; la  recherche  qualitative  par  la  réaction  d'UpFELMANN  elle-même  est 
sujette  à  un  grand  nombre  de  causes  d'erreur.  Penzoldt  du  reste  conclut 
que  le  rôle  de  l'acide  lactique  est  très  obscur  et  que  sa  recherche  est  de  peu 
de  valeur  en  clinique. 

Strauss,  dans  un  travail  plus  récent,  arrive  aux  mêmes  conclusions. 

Revenons  à  l'HCl. 

A  la  question  :  tous  les  aliments  provoquent-ils  une  sécrétion  acide,  il 
semble  incontestable,  d'après  la  littérature,  qu'il  faut  répondre  par  l'affir- 
mative : 

1°  Le  suc  gastrique  du  chien,  qui  s'écoule  d'une  fistule,  par  action 
réflexe,  à  la  vue  de  la  viande  qu'on  lui  présente,  est  franchement  acide  (HCl). 

'j.°  EwALD  et  BoAs(i)  ont  recueilli  le  suc  gastrique  en  ne  donnant 
que  de  la  fécule.  Le  suc  filtré  était  acide  (HCl)  et  considéré  par  les  auteurs 
comme  du  suc  typique. 

3°  L'injection  d'eau  distillée  produit  chez  le  chien,  d'après  Brandl(2), 
une  sécrétion  d'HCl. 

4°  Les  élèves  de  Penzoldt  étaient  déjà  arrivés  au  même  résultat  en 
expérimentant  sur  eux-mêmes  avec  de  l'eau  ordinaire. 

Cependant  Winter(3)  constate  le  plus  souvent  l'absence  d'HCl  après 
l'ingestion  d'eau  distillée;  il  considère  l'eau  distillée  comme  n'exerçant 
aucune  stimulation. 

5°  Contejean  (4)  ne  trouve  pas  d'exception  :  tout  stimulant  chez  le 
chien  et  la  grenouille  donne  un  suc  acide  avec  HCl  (non  libre  d'après  lui  : 
théorie  de  Richet)  (5), 

6°  ScHuLE  (6),  dans  un  travail  récent,  reprend  encore  l'étude  de  cette 
question  et  conclut  que  les  hydrates  de  carbone  (Kartoffelpuree  et  Mehlbrei) 
provoquent  aussi  une  sécrétion  acide  notable. 

Nous  verrons  par  nos  expériences  qu'il  y  a  là  des  faits  importants  qui 
ont  échappé  aux  observateurs  et  nous  verrons  pourquoi  Schule  est  arrivé 
à  d'autres  résultats  que  nous. 


(i)  Traité  de   Boas. 

(2)  Zeitschr.    fur   Biologie,    iSgi. 

(3)  Deulsch.    med.    Wochecschrift,    1S92,    n»   21    et    22. 

(4)  Contribution    à    l'étude   de   la  physiologie   de   l'estomac;    Paris,    1S92. 

(5)  Richet   et  son   école   n'admettent  pas   que  cet  HCl  qui   s'évapore  et   bleuit   le  papier   Congo   soit 
entièrement   libre.    La   question   est   assez   oiseuse. 

(6)  Zeitschr.   f.   klin.    Med.,    iSgS,   p.   461. 


38  A.    VERHAEGEN 

Les  élèves  de  Penzoloth)  ont  exécuté  pendant  les  années  1886-1892 
des  expériences  intéressantes.  A  la  suite  de  repas  variés  tant  au  point  de 
vue  de  la  quantité  que  de  la  qualité,  ils  se  sondaient  régulièrement  tous  les 
quarts  d'heure  et  déterminaient  ainsi  :  i'^  le  moment  de  l'apparition  de 
l'HCl  libre;  2°  le  moment  de  sa  disparition;  3°  le  moment  de  l'évacuation 
complète  de  l'estomac. 

Penzoldt  résume  ainsi,  en  1S93,  les  conclusions  de  ces  travaux  : 
L'apparition  de  l'HCl  est  fortement  influencée  par  la  quantité  d'un  même 
alim-ent,  surtout  d'un  aliment  albumineux.  Cette  influence  est  plus  puis- 
sante qu'on  ne  le  supposerait  a  priori,  en  ce  sens  qu'une  quantité  double 
d'un  même  aliment  retarde  de  plus  du  double  l'apparition  de  l'HCl  libre. 
Penzoldt  insiste  sur  ce  fait  qui  offre  un  réel  intérêt  en  présence  des  hypo- 
thèses que  nous  nous  sommes  posées. 

La  nature  des  aliments  exerce  une  influence  moins  évidente,  très 
variable,  dont  il  est  difficile  de  déterminer  la  valeur  exacte  en  l'absence  d'un 
dosage  quantitatif. 

Citons  aussi  cette  conclusion  de  Penzoldt  : 

Un  aliment  sera  d'autant  plus  digeste  pour  l'estomac  qu'il  provoque 
plus  rapidement  l'apparition  de  l'HCl  libre,  et  à  ce  titre  les  féculents  sont 
plus  digestes  que  les  albumino'ides;  la  digestibilité  pour  l'estomac  se  mesure 
à  la  rapidité  avec  laquelle  celui-ci  se  décharge  de  tout  le  repas. 

Le  manque  de  dosage  de  l'HCl  laisse  de  grandes  lacunes  à  combler 
dans  tous  ces  travaux. 

"WiNTER  (2),  en  faisant  connaître  sa  méthode  pour  le  dosage  de  ce  qu'il 
appelle  le  chlore  libre,  le  chlore  combiné  et  le  chlore  fixe,  a  fait  faire  un 
progrès  considérable  à  l'étude  chimique  de  la  digestion  stomacale.  Nous 
discuterons  plus  loin  la  valeur  intrinsèque  de  cette  méthode. 

Les  expériences  qu'il  a  faites  lui-même  tendent  surtout  à  déterminer  la 
cause  intime  de  la  genèse  de  l'HCl  (3). 

Hayem  et  WiNTER  (4)  ont  publié  des  courbes  de  l'acidité  d'estomacs 
normaux,  hyperchlorhydriques,  cancéreux  et  ulcéreux.  Mais  comme  les 
auteurs  poursuivent  un  tout  autre  but  que  nous,  il  nous  est  difficile  de 
lire  dans  leurs  expériences  ce  qui  peut  servir  à  l'éclaircissement  de  la 
question  que  nous  nous  sommes  posée.  Ils  trouvent  toutefois  que  l'acidité 


(i)  Loc.   cit. 

(a)  Hayem   et   Winter    :    Du    chimisme  stomacal;   Paris,    1891. 

(3)  Académie   des   sciences,    iSga  et    iSgS.    Deuts.    med.    \\'och  ,    1892,   21  et   22. 

(4I  Revue  des  sciences   médicales,    1893. 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES  39 

absolue  (i)  atteint  un  maximum  à  un  moment  variable  de  la  digestion  et 
diminue  ultérieurement. 

Nous  ne  pouvons  pas  suivre  Winter  (2)  dans  les  calculs  par  lesquels  il 
prétend  établir  des  constantes  à  différentes  périodes  de  la  digestion. 

Hayem  (3)  a  le  mérite  d'avoir  fait  de  multiples  autopsies  et  des  coupes 
microscopiques  de  muqueuses  pathologiques.  Il  a  prouvé  ainsi  que  des  hyper- 
trophies et  des  atrophies  glandulaires  sont  souvent  la  base  de  modifications 
sécrétoires.  Il  en  résulte  ce  fait  que  l'hyperchlorhydrie  n'est  plus  seulement 
un  trouble  fonctionnel,  mais  l'expression  d'une  altération  anatomique. 

Si  ces  faits  se  montrent  constants,  ils  sont  décourageants  pour  le  thé- 
rapeute. Hâtons-nous  de  le  dire  :  comme  nous  le  verrons  par  nos  propres 
observations,  cette  hypertrophie  glandulaire  ne  constitue  pas  en  soi  un  état 
toujours  pathologique.  Nous  avons  observé'  des  hypevclilorliydriques  vio- 
lents qui  jouissaient  d'une  digestion  à  toute  épreuve.  Nous  y  reviendrons 
dans  nos  conclusions. 

ScHiiLE  (4)  a  publié  de  nombreuses  courbes,  soigneusement  analysées 
quant  à  l'acidité  absolue  et  aux  différentes  formes  de  chlore  (méthode  de 
Mintz).  L'auteur  admet  aussi  une  période  maximale  de  l'acidité;  les  repas 
qu'il  fait  faire  sont  généralement  assez  abondants.  A  un  moment  donné, 
l'acidité  absolue  baisse,  mais  ne  tombe  jamais  à  zéro.  Quant  à  l'HCl  libre, 
il  ne  disparaît  pas,  comme  dans  les  expériences  de  Penzoldt,  un  quart 
d'heure  avant  la  fin  de  la  digestion.  L'auteur  ne  donne  pas  d'interprétation 
de  ces  phénomènes. 

B.     Évacuation. 

Des  faits  en  apparence  contradictoires  ont  été  constatés  par  les  meil- 
leurs observateurs.  Hammarsten  résume  assez  bien  la  question  dans  son 
Traité  de  chimie  physiologique,  p.  246  et  247  de  la  3*^  édition  allemande. 

Certains  auteurs,  Ewald  et  Boas  (5),  ont  constaté  une  évacuation  pro- 
gressive; d'autres,  Rossbach  (6)  et  Openheimer  (7),  ont  observé  une  éva- 
cuation abondante  seulement  après  une  longue  période  de  repos  relatif. 

On  a  cherché  les  causes  déterminantes  de  cette  évacuation. 


(il  Nous    expliquerons    à    propos   des    méthodes   ce   que   nous   entendons    par    là. 

(2)  Acad.  des  sciences,  1S92,  26  décembre;  1S93,  3  juillet.  Deutsch.  med.  Wochenscli.,  1892,  N.  21  et  22. 

(3)  Gazette   hebdomadaire,    i3    août    1S92. 

(4)  Zeitschr.    f.    klin.    Med.,    iSgS,    p.    461. 
(5  Traité   de   Boas. 

(6)  Deuts.    Arch.    f.    klin.    Med.,    Bd.   46. 

(7j  Deutsch.    medic.    Wochenschrift,    xSSg. 


40  A.    VERHAEGEN 

L'HCl  libre  jouerait  un  rôle  prépondérant  d'après  Ewald  ;  Penzoldt  (i), 
dans  des  expériences  plus  récentes,  trouve  un  rapport  entre  l'apparition 
précoce  de  l'HCl  libre  et  la  facilité  de  l'évacuation. 

D'autres  auteurs,  Rossbach  (2),  ont  cherché  la  cause  de  l'évacuation 
dans  l'intensité  des  contractions  musculaires.  Rossbach  a  constaté  que  l'irri- 
tabilité de  la  région  pylorique  de  l'estomac  est  plus  grande  à  la  fin  de  la 
digestion  que  dans  la  première  période. 

D'autre  part,  Eichhorn(3),  à  l'aide  de  son  appareil  électrique,  constate 
peu  de  mouvements  de  l'estomac  au  début  de  la  digestion  et  beaucoup  plus 
pendant  la  seconde  période. 

D'après  Rossbach,  le  pylore  resterait  spasmodiquement  fermé  jusqu'à 
la  fin  de  là  digestion. 

Les  tableaux  de  Penzoldt  montrent  une  progression  si  régulière  entre 
la  quantité  des  aliments  ingérés  et  la  durée  de  la  digestion,  qu'il  est  difficile 
de  considérer  l'opinion  de  Rossbach  comme  étant  la  règle  chez  l'homme. 

D'autre  part,  l'eau  distillée,  l'eau  alcaline,  les  liquides  en  général  pas- 
sent rapidement  dans  l'intestin. 

A.  Mathieu  (4),  par  une  méthode  difficilement  contrôlable,  arrive  à 
conclure  que  le  maximum  de  sécrétion  se  produit  au  début  du  repas 
d'épreuve,  et  qu'après  une  demi-heure  une  évacuation  continue  commence  : 
il  donne  un  repas  d'épreuve  très  liquide  et  varie  peu  ses  expériences. 

L'ensemble  des  observations  faites  sur  les  causes  possibles,  inhérentes 
à  l'estomac  lui-même,  n'ont  fourni  que  peu  de  notions  pour  éclaircir  le 
fonctionnement  du  pylore. 

Dans  ces  dernières  années,  Gley  et  Rondeau  (5),  Hirsch  (6),  von 
Mehring  (7)  et  Brandl  (8)  ont  pratiqué  presque  simultanément  des  fistules 
duodénales.  Ils  ont  tous  constaté  l'évacuation  rapide  des  liquides;  en  outre, 
ils  ont  observé  ce  fait  intéressant  que  loin  d'absorber  de  l'eau,  l'estomac 
augmente  plutôt  la  quantité  de  liquide  ingérée,  surtout  en  présence  d'une 
solution  d'alcool,  de  sucre  ou  de  peptone. 


(1)  Loc.   cit. 

(2I  Loc.   cit. 

(3)  EicHHORN    :   Zeitschr.    f.    klin.    Med  ,    Bd.    27. 

(4)  A.  Mathieu  :  Soc.  de  biol.,  1896,  janvier  et  février. 

(5)  Société  de   biologie,    i3   mai    1S93. 

(6)  Centralblatt   f.    Ivlin,   Med.,    1893. 

(7)  Fortschritte   der    Medicin,     i8g3. 

(8)  Zeitschr.    fur  Biologie,    1893. 


LES  SECRETIONS  GASTRIQUES  41 

VON  Mehring(i)  a  en  outre  fait  une  expérience  qui  présente  une  im- 
portance capitale.  L'expérimentateur  s'arrange  de  manière  à  recueillir  le 
liquide  venant  de  l'estomac,  à  le  mesurer,  puis  à  le  renvoyer,  s'il  veut,  dans 
l'intestin  pour  suivre  son  cours  normal. 

Dès  qu'il  charge  ainsi  l'intestin,  l'estomac  cesse  ou  du  moins  ralentit 
son  évacuation.  Il  existe  donc  un  réflexe  de  l'intestin  sur  le  pylore,  capable 
d'en  commander  la  fermeture. 

D'autres  auteurs,  entr'autres  Hirsch  (j),  après  avoir  varié  leurs  expé- 
riences de  toutes  façons,  arrivent  à  la  conclusion  qu'il  faudrait  bien  chercher 
de  l'autre  côté  du  pylore  la  cause  de  son  ouverture  et  de  son  occlusion. 

Ces  faits,  dont  nous  trouvons  peu  d'écho,  nous  paraissent  cependant 
devoir  vivement  intéresser  le  clinicien.  Nos  propres  observations  apporte- 
ront une  nouvelle  contribution  à  cette  manière  de  voir. 

Le  lecteur  comprendra  que  nous  ne  tenons  aucun  compte  des  opinions 
si  variées  qui  se  trouvent  répandues  dans  la  plupart  des  traités  de  patholo- 
gie gastro-intestinale  ou  dans  les  journaux  médicaux  actuellement  si  nom- 
breux. La  besogne  serait  ingrate;  elle  ne  pourrait  qu'augmenter  la  con- 
fusion des  idées.  11  serait  même  injuste  de  notre  part  d'acter  les  erreurs 
échappées  à  la  plume  des  auteurs  des  grands  traités. 

MÉTHODES. 

C'est  par  la  sonde  que  nous  avons  pris  nos  échantillons  de  suc  gastri- 
que. Les  sujets  qui  nous  ont  servi  étaient  des  malades  en  traitement  et 
des  sujets  sains  de  bonne  volonté.  Nous  cro3^ons,  comme  Penzoldt,  qu'il 
importe  avant  tout  d'étudier  le  fonctionnement  de  l'estomac  sain.  De  plus, 
il  n'est  pas  permis  d'abuser  des  malades  comme  on  abuse  de  soi-même  ou 
de  sujets  bienveillants  habitués  à  la  sonde. 

Le  sondage,  grâce  à  l'habitude,  devient  une  chose  facile  et  n'a  aucune 
influence  sur  la  sécrétion  gastrique,  comme  le  lecteur  s'en  convaincra  par  la 
régularité  et  la  comparabilité,  si  je  puis  m'exprimer  ainsi,  des  différentes 
expériences  instituées  dans  des  conditions  semblables,  sur  le  même  sujet. 

Nous  examinons  le  suc  filtré. 

Pour  l'examen  chimique,  nous  faisons  toujours  le  dosage  de  Y  acidité 
absolue  par  la  solution  décinormale  (c'est-à-dire  au  dixième  de  la  normale) 
de  soude,  avec  la  phénolphthaléine  comme  indicateur. 


(i)     Loc.   citât. 
(2)     Loc.   citât. 


42  A.    VERHAEGEN 

L'acidité  absolue  est  exprimée  en  HCl,  c'est-à-dire  que  le  chiffre  que 
nous  donnons  représente  la  quantité  pour  mille  d'HCl  qui  se  trouverait  dans 
le  suc  gastrique,  si  cette  acidité  était  due  uniquement  à  cet  acide. 

En  réalité,  cette  acidité  absolue  représente  le  nombre  de  molécules 
acides  de  nature  quelconque,  que  la  soude  diluée  neutralise  extemporané- 
ment.  Elle  comprend  : 
1°     IHCl  libre; 

2"     les  acides  organiques  libres  (lactique,  acétique,  butyrique,  etc.); 
3°     les  acides  forts  (HCl)  liés  faiblement  à  des  bases  faibles  :  albumine, 
créatine,  créatinine,  etc. 

Nous  nous  sommes  dit  au  début  de  nos  recherches  que,  si  la  muqueuse 
gastrique  possède  une  puissance  réflexe  pour  équilibrer  l'acidité  du  suc,  il 
sera  de  la  plus  haute  importance  de  pouvoir  estimer  l'acidité  globale  de  ce 
suc,  telle  que  les  fibres  sensibles  de  la  muqueuse  doivent  l'apprécier.  Pour 
beaucoup  de  raisons,  la  meilleure  mesure  de  cette  acidité  ne  peut  être,  dans 
nos  connaissances  actuelles,  que  l'acidité  absolue,  titrée  à  la  soude. 

Nos  courbes  sont  toujours  exécutées  après  les  sondages  successifs  d'une 
même  digestion,  de  sorte  que  les  erreurs,  si  erreurs  il  y  a,  sont  réduites  à 
leur  minimum. 

Au  reste,  aucune  de  nos  conclusions  n'est  basée  uniquement  sur  les 
oscillations  de  l'acidité  absolue.  Celle-ci  n'en  reste  pas  moins,  comme 
Hayem  et  WiNTER  l'ont  cru,  un  guide  important  pour  l'expérimentateur. 

Pour  le  dosage  de  l'HCl  libre,  nous  avions  le  choix  des  multiples 
méthodes  usitées  jusqu'à  présent,  mais  pour  nous  il  n'en  est  aucune  qui 
soit  aussi  avantageuse  que  celle  de  Winter  et  Hayem  (t).  C'est  la  seule 
qui  permet  de  doser  commodément  le  chlore  sous  ses  ti'ois  formes  : 

a)  Cl  uni  au  métaux  (NaCl,  KCl,  Cad,,  etc.)  :  c'est  le  chlore  fixe  =  F. 

b)  Cl  uni  à  des  substances  organiques  (albumine,  bases  organiques, 
chlorure  d'ammonium)  :  c'est  le  chlore  combiné  =  C. 

c)  CI  uni  à  H  :  c'est  l'acide  chlorhydrique  libre  =  H. 

La  valeur  de  la  méthode  pour  la  détermination  exacte  de  H  a  été 
vivement  discutée.  Winter  a  résumé  comme  il  suit  les  conclusions  de  ce 
débat  (2). 

1°     Cette  méthode  est  très  approximative  et  aucune  autre  n'est  exacte. 


(i)    Du   (/limisme  stomacal;   Paris,    iSgi. 

(2)    Deutsch,    med.    Wochenschr.,    1892,   n"  21   et   22. 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES  43 

2°  Il  y  a  des  causes  d'erreur  en  sens  divers,  toutes  agissant  très  fai- 
blement dans  l'estomac  et  qui  deviennent  de  nulle  importance,  si  on  ne 
compare  que  les  sondages  de  la  même  digestion. 

Qu'on  nous  permette  de  faire  ici  quelques  remarques  personnelles.  On 
sait  que  la  méthode  de  Winter  se  base  sur  ce  fait  que  l'HCl  libre  est  chassé 
par  l'évaporation  prolongée  à  sec  au  bain-marie.  Nous  avons  toujours  eu 
soin  de  prolonger  cette  évaporation  pendant  6  heures  au  moins,  de  la  faire 
en  même  temps  pour  les  différents  échantillons  d'une  expérience  et  de  re- 
dissoudre le  résidu  à  l'eau  distillée  une  fois  au  moins  dans  le  cours  de 
l'évaporation. 

Nous  avions  craint  que  cette  évaporation  ne  fût  incomplète  dans  cer- 
taines conditions  défavorables,  p.  ex.  la  viscosité  du  liquide.  Pour  le  vérifier, 
nous  avons  fait  une  solution  de  glycose  concentrée,  lo  o/o,  additionnée 
d'HCl,  0,4  0/0.  Nous  l'avons  traitée  comme  le  suc  gastrique  :  il  n'y  avait 
plus  de  chlore  dans  la  masse,  sinon  des  traces  non  titrables.  La  viscosité 
du  liquide  a  donc  peu  d'influence. 

KossLER   objecte    que    les    phosphates    de    soude    monométalliques, 
NaHjPO^,  évaporés  en  présence  de  CaCl„  mettent  en  liberté  de  l'HCl,  qui 
se  dégage.   L'auteur,  d'après  nous,  oublie  que  dans  ces  conditions -il  doit 
se  former  de  l'HCl  libre  avant  toute  évaporation,  grâce  au  coefficient  de  ■ 
décomposition. 

Il  y  a  d'autres  causes  d'erreur  qui  résident  en  partie  dans  la  présence 
de  la  créatine  et  d'autres  composés  analogues.  Le  chlorhydrate  de  créatine 
ne  bleuit  pas  le  papier  Congo;  il  représente  du  chlore  combiné  sous  forme 
de  sel.  Si  on  soumet  ce  corps  à  l'évaporation,  cet  HCl  se  dégage  et  il  ne 
reste  que  de  la  créatine.  Cet  HCl  serait  compté  comme  libre  dans  la  mé- 
thode de  Winter. 

L'erreur  est  réelle,  mais,  pour  l'organisme,  de  l'HCl  aussi  facilement 
détachable  équivaut  à  de  l'HCl  libre. 

En  somme,  la  méthode  de  Winter  rencontre  le  meilleur  crédit  dans 
les  laboratoires  des  chimistes  proprement  dits  en  Allemagne.  Il  n'est  guère 
possible  d'en  espérer  une  plus  exacte. 

Les  évaporations  faites  comme  Winter  l'indique,  il  ne  reste  plus  qu'à 
doser  le  chlore  dans  le  résidu  incinéré.  Ce  dosage  peut  se  faire  très  exacte- 
ment, soit  par  la  pesée,  soit  par  le  titrage  au  moyen  du  sulfocyanure  de 
potassium,  KCNS,  et  des  sels  ferriques  comme  indicateurs. 

Winter  avait  lui-même  employé  d'abord  la  méthode  plus  expéditive 


44  A.    VERHAEGEN   ' 

au  bichromate  de  potassium  (procédé  de  Mohr;.  On  s'étonne  de  voir  les 
auteurs  reprocher  à  la  méthode  de  Winter  des  erreurs  inhérentes  à  ce 
mode  de  titrage  du  chlore. .  Les  procédés  de  titrage  du  chlore  ne  sont  pas 
nés  d'hier  et  ne  constituent  qu'une  partie  accessoire  de  la  méthode.  Aussi 
nous  avons  eu  soin  de  nous  en  tenir  exclusivement  au  titrage  absolument 
rigoureux  par  le  sulfocyanure, 

Nous  avons  vérifié  avec  quel  minimum  de  suc  on  peut  expérimenter 
et  nous  avons  trouvé  qu'avec  cinq  centimètres  cubes  notre  première  déci- 
male pour  mille  était  juste,  la  seconde  n'était  pas  constante.  Il  peut  y  avoir 
une  erreur  de  0.06  0/00. 

Nous  avons  fait  des  essais  avec  la  méthode  rivale  de  Môrner-Sjôckvist 
en  pesant  le  sulfate  de  baryum.  Elle  n'est  pas  plus  expéditive,  certainement 
pas  plus  exacte  et  donne  des  renseignements  insuffisants. 

La  méthode  de  Mintz,  qui  titre  à  la  phloroglucine-vanilline  par  neu- 
tralisation progressive,  nous  a  donné  des  résultats  si  capricieux  que  nous 
n'avons  pas  osé  nous  y  fier.  Schule  s'en  sert  exclusivement  dans  son  récent 
travail.  Peut-être  qu'avec  de  l'habitude  on  arrive  à  moins  de  variations. 
Nous  nous  demandons  toutefois  si  les  auteurs,  qui  compareraient  systéma- 
tiquement les  colorations  obtenues  avec  des  échantillons  du  même  liquide, 
ne  rejetteraient  pas  comme  nous  cette  application  du  Gunzburg. 

Nous  craignons  en  outre  que  la  méthode  ne  donne  souvent  des  chiffres 
beaucoup  trop  élevés  en  présence  du  chlore  combiné.  Schule  obtient  des 
acidités  précoces  qui  étonnent. 

L'expérience  que  BouvERET  (i)  objecte  à  Winter  prouve  ou  bien  que 
Winter  donne  des  chiffres  trop  faibles  pour  l'HCl  libre,  ou  bien  que  Mintz 
en  donne  de  trop  forts.  Nous  croyons  plutôt  à  la  seconde  alternative. 

Nous  ne  critiquons  pas  Schule  de  son  choix.  L'essentiel  est  de  tou- 
jours suivre  exactement  la  même  méthode  pour  obtenir  des  résultats 
comparables.  Mais  nous  tenons  à  dire  que  si  la  méthode  de  Winter  est 
plus  laborieuse,  elle  nous  paraît  la  plus  sûre  et  avec  le  minimum  de  suc 
gastrique  elle  donne  le  plus  grand  nombre  de  renseignements. 


(1)     BouvERET  :   Traité  des  maladies  de  l'estomac;  Paris,   1893. 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES  45 

EXPÉRIENCES    PERSONNELLES. 

Préliminaires. 

Nous  avons  abordé  notre  sujet  en  étudiant,  d'une  part  des  sujets  sains 
et  d'autre  part  des  malades  réputés  hyperchlorhydriques. 

Plusieurs  raisons  nous  ont  engagé  à  mettre  les  sujets  normaux  à 
forte  contribution.  D'abord  le  chemin  est  entièrement  à  déblayer  :  nos 
connaissances  sur  les  facteurs  intimes  de  la  sécrétion  gastrique  normale 
sont  encore  très  élémentaires  ;  comment  alors  se  retrouver  dans  les  troubles 
pathologiques? 

Aussi,  en  s'adressant  directement  à  des  gastriques,  on  est  bien  vite 
découragé.  Les  résultats  isolés  sont  peu  comparables;  l'état  subjectif  des 
malades  se  modifie  rapidement  sous  l'influence  du  traitement,  souvent 
même  sans  cause  saisissable;  de  plus,  on  ne  peut  les  sonder  aussi  souvent 
qu'on  le  voudrait. 

Nous  aurons  l'occasion,  à  la  fin  de  notre  travail,  de  parler  d'une  série 
d'observations  recueillies  chez  des  malades,  observations  qui  s'éclairent  par 
les  connaissances  acquises  dans  l'étude  des  individus  normaux. 

"Voici  quelle  a  été  la  méthode  suivie   : 

Observer  d'abord,  sans  intervenir,  le  fonctionnement  de  l'estomac  sain; 
suivre  passivement  les  péripéties  de  son  acidité.  Puis,  créer  une  difficulté, 
p.  ex.  une  superacidification  ou  une  alcalinisation,  une  surcharge,  etc. 
Voir  comment  l'estomac  triomphe  de  l'obstacle  ou  succombe  à  la  surprise. 
Si  cette  méthode  réussit  à  mettre  en  évidence  une  puissance  nouvelle  de 
l'estomac,  nous  pouvons  examiner  des  malades  pour  constater  s'ils  ont  con- 
servé, perdu  ou  aiguisé  peut-être  telle  ou  telle  arme  contre  le  trouble  funeste. 

Le  chemin  est  long,  mais  paraît  sûr.  Il  y  a  longtemps  que  nous  con- 
naîtrions à  fond  les  affections  gastro-intestinales,  s'il  avait  suffit  d'aller  droit 
au  but. 

Dès  le  début  de  nos  recherches,  nous  avons  trouvé  entre  les  personnes 
absolument  saines  des  différences  beaucoup  plus  grandes  encore  que  ne 
l'avaient  soupçonné  Cahn,  von  Mehring,  Penzoldt  et  Winter. 

Nous  nous  sommes  mis  nous-méme  à  contribution;  des  amis  se  sont 
mis  à  notre  disposition  avec  une  bienveillance  pour  laquelle  nous  les  remer- 
cions de  tout  cœur. 

Parmi  les  quatre  sujets  qui  se  sondaient  régulièrement  et  sans  diffi- 
culté, nous  avons  eu  la  chance  de  rencontrer  : 

1°     un  hyperchlorhydrique  des  mieux  caractérisés; 


46  A.    VERHAEGEN 

2°     un  hypochlorhydrique  tout  aussi  manifeste; 

3°  deux  sujets  intermédiaires  qui  répondent  au  type  d'acidité  qu'on 
considère  comme  normal.  • 

Nous  les  appellerons  respectivement  :  le  superacide,  le  subacide,  le 
moyen  I  et  le  moyen  II  (i). 

Or,  ceci  est  du  plus  haut  intérêt  :  les  trois  premiers  sujets  n'ont  jamais 
présenté  de  trouble  gastrique. 

Le  superacide  semble  avoir  l'estomac  le  plus  solide  :  jamais  ni  malaises, 
ni  crampes,  ni  indigestion;  il  peut  se  permettre  des  excès  de  travail  et  de 
boisson  qui  dérangeraient  bien  des  personnes.  Nous  n'avons  relevé  chez  lui 
qu'un  appétit  assez  vif  quatre  ou  cinq  heures  après  son  dîner,  moment  où 
son  estomac  se  vidait. 

Le  subacide,  très  étonné  de  son  état,  a  déclaré  aussi  n'avoir  jamais  eu 
à  se  plaindre  de  l'estomac  à  travers  les  circonstances  les  plus  variées  de 
sa  jeunesse. 

Le  moyen  I  a  peut-être  l'estomac  un  peu  plus  sensible.  Il  ne  tolère 
ni  de  grandes  quantités  de  boisson,  ni  de  grandes  quantités  d'aliments  in- 
digestes; mais  il  n'a  guère  plus  d'une  indigestion  par  an,  vite  vaincue  par 
quelques  jours  de  régime. 

Le  moyen  II  nous  a  été  présenté,  il  y  a  plus  d'un  an,  comme  gastrique 
hyperchlorhydrique  avec  douleurs;  il  était  déjà  habitué  à  la  sonde.  C'est 
un  sujet  vigoureux  et  depuis  de  longs  mois  il  n'a  plus  eu  que  de  temps  à 
autre  de  légers  malaises. 

Aucun  des  quatre  n'a  l'estomac  dilaté. 

Nous  verrons  par  la  comparaison  des  expériences  faites  sur  eux  que 
nos  dénominations  sont  parfaitement  justifiées. 

Nous  ne  mettons  pas  sur  le  même  rang  un  cinquième  sujet  parfaite- 
ment bien  portant  qui  s'est  sondé  pendant  quelques  jours.  Nous  n'avons 
de  lui  que  quelques  expériences  qui  révèlent  un  subacide  bien  tranché, 
subacide  II,  ce  qui  fait  sur  cinq  sujets  sains,  deux  moyens,  un  superacide 
et  deux  subacides. 

Estomac   à  jeun.  (2) 

Le  moyen  I  seul  a  constamment  l'estomac  vide  en  dehors  de  la 
digestion. 


(i)     Los  mots  hyperacides,  hypoacides  sont  hybrides  et  incorrects. 

(2)  Pour  la  clarté  de  Texposition,  nous  évitons  d'encombrer  le  corps  du  mémoire  par  trop  de  chiffres 
et  d'expériences.  Le  Protocole,  annexé  au  travail,  en  constitue  pour  ainsi  dire  une  répétition  en  chiffres. 
Nous   avons   tenu   à   rendre   celte   première   partie  aussi   claire  que   possible. 


LES    SÉCRÉTIONS    GASTRIQUES  47 

Il  en  donne  la  preuve  pérenaptoire  par  l'expérience  suivante  :  il  boit 
cinquante  centimètres  cubes  d'eau  et  les  retire  intégralement  deux  minutes 
plus  tard  sans  modification  de  la  quantité  ou  de  la  transparence  ;  à  peine 
un  crachat  salivaire  surnage. 

Le  superacide,  le  matin  à  jeun,  n'avait  jamais  l'estomac  entièrement 
vide;  le  fait  a  été  observé  dans  plus  de  cinquante  sondages  ;  ce  sujet  rendait 
de  lo  à  35  centimètres  cubes  d'un  liquide  toujours  acide  et  bleuissant  nette- 
ment le  papier  Congo. 

L'acidité  absolue,  recherchée  dans  plus  de  la  moitié  des  cas,  oscillait 
de  0.75  à  3.3  pour  mille.  Les  moyennes  habituelles  étaient  de  1.46  à  2.4. 

L'acide  chlorhydrique,  dans  les  six  cas  où  on  l'a  dosé,  variait  de  0.2 
à  2.1  0/00. 

La  couleur  du  suc  était  quelquefois  incolore,  le  plus  souvent  verte  ou 
jaune,  mais  verdissant  à  l'air  et  donnant  la  réaction  de  Gméun  (bile);  il  ne 
présentait  jamais  de  résidu  alimentaire.  (Voir  les  exemples  au  protocole, 
Tableau  L) 

Cependant,  on  ne  devrait  pas  en  conclure  que  ce  sujet  ne  vidait  jamais 
complètement  son  estomac.  Immédiatement  après  la  fin  de  la  digestion 
d'un  diner  ou  d'un  déjeuner,  son  estomac  était  vide,  à  quelques  gouttes  près; 
celles-ci  étaient  toujours  acides  et  réagissaient  fortement  au  papier  Congo. 
Cet  état  ne  persistait  pas  longtemps.  Une  heure  plus  tard,  la  sonde  ramenait 
déjà  au  moins  cinq  centimètres  cubes  de  suc. 

Ex.  :  18  Mai  1895. 

20  minutes  après  la  fin  de  la  digestion  du  déjeûner  d'expérience,  la 
sonde  ne  ramène  plus  rien,  mais  bleuit  intensément  le  papier  Congo. 

90  minutes  plus  tard,  le  sondage  donne  12  ce.  de  liquide. 

Acidité  absolue  :  1.02  0/00. 

H  Cl  libre  :  0.4  0/00. 

Le  subacide  aussi  n'avait  jamais  l'estomac  vide  le  matin  à  jeun,  mais 
son  suc  était  absolument  neutre. 

La  quantité  de  suc  était  assez  variable;  sur  une  dizaine  de  sondages 
effectués,  nous  avons  trouvé  deux  fois  environ  80  ce,  une  fois  35  ce,  les 
autres  fois  les  quantités  variaient  de  20  à  25  ce.  Le  liquide  incolore,  mu- 
queux,  a  donné  deux  fois  la  réaction  de  Gmélin.  Il  n'y  avait  jamais  de 
résidu  alimentaire. 

Avant  le  dîner  et  le  souper,  la  sonde  retire  un  liquide  analogue,  moins 
abondant  (15  à  20  ce). 

Le  moyen  II  fournit  des  résultats  variables.  D'une  manière  générale, 
on  doit  le  considérer  comme  ayant  l'estomac  vide  à  jeun. 


48  A.    VERHAEGEN 

Sur  quatre  sondages  pratiqués  le  matin,  nous  trouvons  deux  fois  l'es- 
tomac absolument  vide,  la  sonde  ne  réagissant  ni  au  Congo,  ni  au  tourne- 
sol; une  fois,  elle  ramène,- avec  effort,  5  ce.  de  suc  neutre  ;  enfin  la  dernière 
fois,  elle  a  donné  8  ce.  de  suc  acide  réagissant  au  Congo.  L'analyse  de  ce 
dernier  cas  a  donné  : 

Acidité  absolue  :  1.57. 

HCl  libre  :  0.6. 

Après  le  déjeuner,  nous  avons  trouvé  deux  fois  l'estomac  vide,  la  sonde 
ne  réagissant  pas  au  Congo. 

Ces  données  si  différentes  d'un  sujet  à  l'autre  constituent  un  premier 
indice  de  la  variabilité  de  la  sécrétion  gastrique  à  l'état  normal. 

Première    période    de    la    digestion 

Le  fait  signalé  par  Penzoldt  qu'une  quantité  plus  abondante  d'un 
même  aliment  retarde  fort  l'apparition  de  l'HCl  libre  tend  à  prouver  que 
l'estomac  n'est  pas  à  même  de  proportionner  sa  sécrétion  à  la  quantité  des 
aliments  reçus. 

L'apparition  plus  ou  moins  précoce  de  l'HCl  libre  n'est  cependant  pas 
une  mesure  rigoureuse  de  l'abondance  de  la  sécrétion.  Nos  expériences 
le  démontreront. 

Il  était  important  pour  nous  de  vérifier  cette  donnée  des  élèves  de 
Penzoldt,  aujourd'hui  que  les  méthodes  de  dosage  quantitatif  méritent 
suffisamment  la  confiance. 

Le  dosage  de  l'acidité  absolue  est,  croyons-nous,  une  mesure  assez 
exacte  de  l'importance  de  la  sécrétion.  En  effet,  l'acidité  absolue  du  début 
d'une  digestion  normale  est  causée  : 

1°  par  les  acides  organiques  que  l'HCl  chasse  équivalent  pour 
équivalent  ;' 

2°  par  l'HCl  qui  se  lie  aux  albumines  et  qui  se  décèle  presque  inté- 
gralement au  titrage  par  la  soude  (1); 

3°     par  l'HCl  entièrement  libre,  s'il  y  en  a. 

Nos  anal3^ses  confirment  la  thèse  de  Penzoldt. 

Remarques.  1°  Pour  éviter  des  erreurs  faciles  à  saisir  et  obtenir 
des  résultats  comparables,  la  nature  des  aliments  doit  être  la  même  dans 
les  diverses  expériences  ;  la  quantité  seule  doit  varier. 


(I)  Peu  d'albumines  acides,  de  syntonines  et  de  peptones  masquent  le  caractère  acide  des  équivalents 
acides  auxquels  elles  sont  unies.  Voir  HoppeSeiler,  Handbuch  fur  chemische  Physiologie  et  Hammar- 
STEN,   Lehrbuch   der  physiologischen   Chemie. 


LES  SECRETIONS  GASTRIQUES  49 

20     II  faut  comparer  l'acidité  absolue  avant  l'apparition  de  l'HCl  libre, 
parce  qu'un  autre  facteur,  la  dilution,  peut  intervenir  à  ce  moment. 

Dans  notre  protocole,  expériences  n°  25  à  29,  tracés  1,  2,  3,  nous  don- 
nons les  chiffres  de  cinq  expériences  très  comparables  du  moyen  I.   Notre 
conclusion    est   que  :  L'ascension   de  la   courbe  correspondant  à  l'acidité 
absolue  est  plus  lente  à  mesure  qu'on  augmente  la  quantité  des  aliments. 
Exemples  : 

1°     Quantité  d'aliments  habituelle  :  120  gr.  de  pain  -f  250  ce.  de  café 
au  lait  (3/4  café,  1/4  lait). 

Après  I  heure,  ac.  abs.  =  1.2.  Réaction  au  Congo,  nulle. 
Après  2,15  h.,  ac.  abs.  =  2.6.  Réaction  au  Congo,  faible. 
2°     La  moitié   de   la  précédente   ration  alimentaire  (45  gr.  de  pain 
+  90  ce). 

Après  I  heure,  acidité  absolue  =1.9. 
HCl  libre  =  o.5. 
3°     Surcharge  alimentaire  (180  gr.  -|-  300  ce). 
x\pi"ès  I  heui^e,  acidité  absolue  =  0.7. 
Réaction  nulle  au  Congo. 
Après  2.30  h.,  acidité  absolue  =  i.5. 
Réaction  nulle  au  Congo. 
Les  courbes  du  moyen  II  sont  tout  aussi  caractéristiques.  (Voir  pro- 
tocole, tableau  II,  n°^  32,  33  et  34,  tracés  4,  5  et  6). 

Nous  n'insistons  pas  davantage  sur  ce  phénomène  ;  il  paraît  d'ailleurs 
se  vérifier  par  l'ascension  si  lente  de  l'acidité  absolue  des  grands  repas, 
malgré  la  diversité  des  aliments.  Même  le  superacide  n'atteint  qu'après  des 
heures  et  progressivement  son  acidité  maximale.  (Voir  au  protocole  le  ta- 
bleau II,  n°s  30  et  31.) 

Comme  Schule  le  remarque  dans  son  récent  travail,  la  première  pé- 
riode de  la  digestion  stomacale  devient  suffisamment  claire.  Elle  consiste 
dans  une  acidification  régulièrement  progressive  du  contenu.  Nous  ne  nous 
y  attarderons  pas. 

C'est  au  moment  où  elle  atteint  son  maximum,  qu'il  convient  de  re-" 
chercher  comment  l'estomac  lutte  contre  les  menaces  de  superacidité. 

Hayem(i)  représente  la  courbe  de  l'acidité  absolue  comme  légèrement 
descendante  dans  la  deuxième  période  de  la  digestion. 


(i)     Revue  des  sciences   médicales,    iSgS. 


50  A.    VERHAEGEN 

Penzoldt(i)  a  constamment  observé  la  disparition  de  l'HCl  libre  un 
quart  d'heure  avant  la  fin  du  repas. 

ScHilLE  (2)  indique  dans  la  plupart  de  ses  tableaux  une  diminution  de 
l'acidité  absolue  survenant  à  la  fin  du  repas,  diminution  qui  ne  va  cependant 
jamais  jusqu'à  zéro. 

Cet  abaissement  de  l'acidité  absolue  n'a  pas  fixé  davantage  l'attention 
de  ces  observateurs;  ils  ne  se  demandent  pas  quelle  pourrait  en  être  la  cause. 

Ce  sont  là  les  seules  indications  que  nous  trouvons  dans  la  littérature 
au  sujet  d'un  phénomène  intéressant,  que  nous  allons  étudier  plus  en  détail 
dans  le  chapitre  I. 

CHAPITRE   I. 

La  chute  finale.  Un  de  ses  grands  facteurs. 

Dans  les  repas  copieux  habituels,  les  oscillations  de  l'acidité  absolue 
ne  sont  pas  aussi  faciles  à  interprêter  qu'on  le  croirait  d'abord.  Après  l'as- 
cension graduelle  de  l'acidité,  il  arrive  une  période  caractérisée  par  des 
oscillations  légères,  ou  par  la  persistance  d'un  degré  d'acidité  à  peu  près 
constant;  puis  survient  une  chute  rapide.  (Voir  au  protocole  les  courbes 
complètes  du  super  acide  et  du  moyen  II,  tableaux  VIII  et  X,  n°^  78  à  87 
et  95  à  98,  tracé  13.) 

Dans  les  repas  légers,  la  courbe  est  fort  simplifiée  par  l'absence  de  cette 
période  intermédiaire  et  c'est  là  que  le  mécanisme  de  la  chute  finale  doit 
être  étudié. 

Il  importe  avant  tout  de  prouver  clairement  les  points  suivants  : 

1°  La  fin  dune  digestion  normale  est  marquée  par  une  chute  rapide 
de  l acidité  absolue. 

2°  Cette  chute  rapide  n'est  pas  le  résultat  d'une  neutralisation,  mais 
d'une  dilution. 

3°  La  production  de  l  HCl  libre  n'est  pas  arrêtée  pendant  cette  période, 
mais  la  dilution  la  domine.  Il  en  résulte  que,  malgré  une  augmentation 
de  l'HCl  libre,  il  y  a  diminution  de  l'acidité  absolue. 

Première  série  de  preuves.  Elles  sont  fournies  par  les  très  nombreuses 
courbes  données  par  les  deux  moyens  et  le  superacide.  (Voir  les  tableaux 
III,  IV,  V,  VII,  VIII,  X,  tracés  7,  8,  9,  10,  11  12  et  13.) 


(i)    Loc.    cit. 
(2)     Loc.    cit. 


LES    SÉCRÉTIONS    GASTRIQUES  51 

La  faible  acidité  du  subacide,  l'absence  complète  d'HCl  libre  et  com- 
biné ne  nous  ont  pas  permis  de  mettre  ce  sujet  à  contribution. 

Nous  sommes  parvenu,  après  quelques  tâtonnements,  à  saisir  exacte- 
ment le  moment  de  cette  chute  intéressante,  tant  pour  les  repas  abondants 
que  pour  les  repas  légers. 

Voici  quelques  exemples  tirés  de  notre  protocole,  n°^  40,  42,  49  et  97. 

Moyen  I. 

i)     180  gr.  de  pain  +  300  ce.  de  café  au  lait. 

Après  4  h.,  Acid.  abs.=3.3;  HCl=o.54;  Comb.=2.33;  Fixe=i.45. 
Après  4  h.  30',  Acid.  abs.=2.4;  HCl-=o.74;  Comb.=i.6;  Fixe=i.6, 

2)  2  œufs  durs  +  500  ce.  d'eau. 

Après  2  h.,        Acid.  abs.  =  2.5;  HCl  =  o. 
Après  2  h.  30',  Acid.  abs.  =  1.7;  HCl  =  0.44. 

Superacide . 

3)  150  gr.  de  pain  -f  225  ce.  de  café  au  lait. 

Après  2  h.  45',  Acid.  abs. =3, 5;  HCl=i.2;  Comb.=2.i;  Fixe=i.2. 
Après  3  h.  05',  Acid.  abs. =3. 2;  HCl=i.9;  Comb.=i.2;  Fixe=i.2, 
Après  3  h.  25',  Acid.  abs. =2. 3;  HCl=i.3;  Comb.=i;      Fixe=i.7. 

Moyen  II. 

4)  100  gr.  de  pain  -f  100  ce.  de  café  au  lait. 
Après  2  h.,        Ac.  abs.  =  2.55;  HCl  =  0.54. 
Après  2  h.  20',  Ac.  abs.  =  1.68;  HCl  =  o.i. 

Cette  chute  de  l'acidité  absolue  peut  à  la  rigueur  s'expliquer  par  les 
trois  hypothèses  suivantes  :  il  y  a  eu 

ou  bien  une  neutralisation; 

ou  bien  une  résorption  élective  d'un  produit  acide  ; 

ou  bien  une  dilution. 

Une  neutralisation  doit  fixer  l'acide  le  plus  fort,  l'HCl  libre,  et  pro- 
duire une  diminution  de  celui-ci  et  une  augmentation  proportionnelle  du 
combiné  ou  du  fixe. 

Dans  quelques  exemples,  nous  voyons  ces  modifications  se  produire 
dans  une  certaine  mesure,  mais  jamais  suffisamment  pour  expliquer  la 
chute  de  l'acidité  absolue. 

Dans  la  plupart  des  cas,  au  contraire,  nous  constatons  les  phéno- 
mènes inverses  :  l'HCl  libre  augmente,  le  combiné  diminue,  le  fixe  reste 


52  A.    VERHAEGEN 

stationnaire    ou    monte    légèrement  (i).    Il    ne    peut   donc  y  avoir    eu    de 
neutralisation. 

Une  résorption  élective  d'un  produit  acide  devrait,  pour  influencer  la 
composition  du  suc,  se  faire  sans  entraîner  toute  l'eau  dans  laquelle  il  est 
dissous.   On  peut  faire  cette  supposition  pour  le  Cl  combiné. 

Mais  pour  qu'elle  soit  admissible,  il  faudrait  qu'elle  représente  au 
moins  la  diminution  de  l'acidité  absolue,  plus  une  quantité  correspondante 
à  l'augmentation  de  l'HCl  libre.  Par  exemple  dans  la  2^  expérience  citée  à 
la  page  précédente,  il  faudrait  une  résorption  équivalente  au  moins  à 
0,8  +  0,44  de  HCl. 

Quelques  exemples  pourraient  s'accommoder,  à  la  rigueur,  de  cette 
interprétation.  Pour  le  plus  grand  nombre,  elle  ne  tient  pas  debout.  Nous 
constatons  des  chutes  très  rapides  de  l'acidité  absolue,  sans  diminution  et 
même  avec  augmentation  du  combiné  (voir  les  exp.  46  et  48  du  tableau  YV). 

Nous  n'insistons  pas  plus  longuement  sur  ce  point,  parce  que  les 
preuves  subséquentes  font  complète  justice  de  cette  supposition  invrai- 
semblable. 

La  dilution  par  une  sécrétion  neutre,  probablement  muqueuse,  inter- 
venant activement,  nous  permet  seule  d'interpréter  les  faits  suivants  : 

1°     l'abaissement  de  l'acidité  absolue; 

2°  la  diminution  du  combiné  :  cette  diminution  n'est  pas  dans  un  rap- 
port constant  avec  la  diminution  de  l'acidité  absolue.  Il  existe  en  effet  deux 
causes  modificatrices,  une  pour  l'acidité  absolue,  qui  est  la  production  d'HCl 
libre,  une  autre  pour  le  combiné,  qui  est  la  formation  de  nouveau  combiné; 

3°  les  variations  de  l'HCl  libre,  qui  le  plus  souvent  augmente,  d'autres 
fois  reste  stationnaire  ou  bien  diminue.  L'HCl  continue  à  être  sécrété  et, 
comme  il  n'est  plus  que  faiblement  lié  par  les  albumines,  il  reste  libre  et 
tend  à  s'accumuler. 

Cette  accumulation  est  combattue  par  la  dilution.  Suivant  que  celle-ci 
intervient  avec  plus  ou  moins  d'énergie  et  que,  d'autre  part,  l'HCl  est 
élaboré  avec  plus  ou  moins  d'abondance,  on  aura  une  diminution  ou  plus 
souvent  une  augmentation  de  cet  acide. 

Ainsi  p.  ex.,  dans  l'expérience  tableau  IV,  n"  49,  l'acidité  absolue 
descend  en  un  quart  d'heure  de  0,0  0/00;  il  y  a  une  diminution  apparente 
de  l'HCl  libre  de  0,5  0/00. 


(i)  Les  chlorures  font  partie  intégrante  de  toutes  les  sécrétions  dans  des  proportions  oscillant  autour 
de  la  concentration  de  la  liqueur  physiologique.  11  est  probable  que  la  sécrétion  neutre  diluante  de 
l'estomac   n'y   fait   pas  exception.    De  là,    les  allures   variables  du   fixe. 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES  53 

D'autre  part,  au  cours  de  nos  expériences,  il  nous  est  arrivé  plusieurs 
fois  de  croire,  d'après  les  caractères  physiques  du  suc  ramené  par  la  sonde, 
que  la  dilution  s'était  produite.  A  l'analyse,  nous  ne  trouvions  guère  de 
modification  notable  de  l'acidité  absolue.  Mais  dans  tous  ces  cas,  nous 
constations  une  forte  augmentation  de  l'HCl  libre. 

C'est  ainsi  qu'on  peut  parler  de  dilution  finale,  quoique  l'acidité  absolue 
reste  stationnaire;  elle  est  masquée  alors  par  une  forte  production  conco- 
mittante  d'HCl  libre.  Voir  au  protocole  le  tableau  V,  tracé  il. 

4°  Elle  nous  explique  les  faits  en  apparence  contradictoires  observés 
par  Penzoldt  et  Schule.  Le  premier  constate  constamment  une  dispari- 
tion de  l'HCl  libre,  un  quart  d'heure  avant  la  fin  du  repas.  SchUle  n'a 
jamais  constaté  cette  disparition. 

Il  est  probable,  il  est  certain  même,  que  le  pouvoir  diluant  de  l'estomac, 
tout  comme  la  sécrétion  acide,  présente  des  différences  individuelles.  Sup- 
posons un  sujet  avec  faible  sécrétion  chlorhydrique  et  forte  sécrétion 
diluante.  Il  y  aura  à  la  fin  du  repas  affaiblissement,  finalement  disparition 
de  la  réaction  au  papier  Congo. 

C'est  le  cas  pour  notre  moyen  II.  La  sécrétion  acide  est  assez  peu 
développée  chez  lui,  ce  qui  est  surtout  manifeste  quand  on  considère  ensem- 
ble l'HCl  libre  et  le  combiné.  Son  pouvoir  diluant  est  très  fort.  Dans  l'ex- 
périence du  tableau  X,  n°  98,  l'acidité  absolue  descend  en  une  demi-heure 
de  4  0/00  à  2  0/00.  Dans  ces  conditions,  la  sécrétion  chlorhydrique  a  le 
désavantage;  l'HCl  diminue  et  au  sondage  suivant  il  n'y  a  plus  de  réaction 
au  Congo. 

Intensité. 

Pour  juger  de  l'intensité  de  la  dilution,  il  ne  suffit  pas,  nous  l'avons  déjà 
dit,  de  tenir  compte  de  l'abaissement  de  l'acidité  absolue.  Il  y  a  un  second 
facteur  important  qui  entre  en  jeu  :  la  production  permanente  d'HCl,  qui 
tend  constamment  à  élever  l'acidité. 

Étudions  spécialement  un  de  ces  cas.  (Protocole,  tableau  III,  n°  42, 
tracé  8). 

Le  moyen  I  prend  deux  œufs  durs  bien  mâchés. 

Après  deux  heures,  l'acidité  absolue  est  de  2.5  0/00;  l'HCl  libre  existe, 
mais  à  l'état  de  .trace  non  dosable  quantitativement. 

Une  demi-heure  plus  tard,  il  s'est  formé  an  moins  0.44  d'HCl  libre. 
De  ce  chef,  l'acidité  absolue  aurait  dû  monter  dans  la  même  proportion. 
Elle  est  au  contraire  tombée  de  2.5  à  1.7  o/no. 


54  A.    VERHAEGEN 

Tous  calculs  faits,  la  dilution  a  été  assez  forte  pour  produire  une  chute 
réelle  de  l'acidité  absolue  de  3.1  environ  à  1.7,  c'est-à-dire  qu'elle  a  presque 
doublé  le  volume  de  la  masse  alimentaire  (i). 

L'intensité  de  la  dilution  est  variable  d'un  sujet  à  l'autre,  comme  la 
sécrétion  acide  elle-même  :  chez  le  siiperacide,  elle  semble  la  plus  forte,  ce 
qui  est  à  rapprocher  d'autres  faits  que  nous  signalerons  plus  loin. 

Durée. 

La  durée  de  la  dilution  varie  aussi  :  en  moyenne  une  demi-heure  pour 
les  petits  repas,  une  heure  pour  les  repas  copieux. 

Le  débutant  qui  cherche  cette  période  est  exposé  à  ne  la  saisir  qu'in- 
complètement, au  moins  dans  les  petits  repas.  Quelquefois,  le  premier  son- 
dage se  fait  trop  tôt,  lorsque  l'acidité  absolue  n'a  pas  encore  atteint  son 
point  critique.  Au  second  sondage,  on  ne  trouve  plus  qu'un  abaissement 
minime  de  l'acidité  absolue  et  au  troisième  l'estomac  est  vide.  Dans  ces 
cas,  l'analyse  de  l'HCl  libre  et  du  combiné  montre  qu'on  a  saisi  le  début 
de  la  période  finale. 

L'expérience  du  tableau  III,  n°  3g,  en  offre  un  exemple.  Entre  les 
deux  premiers  sondages,  on  ne  constate  pas  de  différence  dans  l'acidité 
absolue.  Pourtant  la  dilution  a  commencé,  car  nous  trouvons,  la  seconde 
fois,  une  augmentation  de  0.3  d'HCl  libre  et  une  diminution  de  0.4  de  com- 
biné. Si  ces  deux  sondages  avaient  été  pratiqués  un  quart  d'heure  plus  tard, 
nous  aurions  probablement  trouvé  ceci  : 

Après  2  h.  15',  Acid.  abs.  =  2.8;     HCl  =  0  ou  o.i  ;  Comb.  =  2  ou  2.2  ; 

Après  2  h.  45',  Acid.  abs.  =  2.36;  HCl  =  0.57;         Comb.  =  13.8; 
c'est-à-dire  une  chute  finale  typique. 

La  plupart  des  tableaux  de  Schule  pourraient  se  ranger  dans  cette 
catégorie.  Son  attention  n'ayant  pas  été  attirée  de  ce  côté,  il  n'a  pas  serré  le 
phénomène  de  plus  près. 

Nous  croyons  que  Schule  trouvera  les  mêmes  faits  de  dilution  en 
variant  quelque  peu  ses  sondages,  car  son  Bauer  ressemble,  pour  autant 
qu'on  peut  en  juger,  à  notre  superacide  et  son  Krause  à  notre  moyen  II. 
Au  moment  où  la  dilution  finale  commence,  il  faudrait  attendre  plus  de 
quinze  minutes  pour  mieux  apprécier  les  différences. 


(1)  Nous  ne  pouvons  pas  nous  étendre  sur  ce  calcul  purement  théorique;  il  n'aurait  de  valeur 
qu'en  supposant  la  dilution  toujours  la  même  et  le  contenu  stomacal  invariable  pendant  toute  sa  durée, 
ce   qui    n'est   certainement   pas. 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES  55 

Un  critique  sévère  pourrait  trouver  insuffisant  l'argument  fourni  par 
nos  tableaux.  Nous  croyons  qu'il  ne  peut  refuser  son  assentiment  aux 
preuves  expérimentales  de  la  seconde  série  et  aux  constatations  directes  de 
la  troisième. 

Deuxième  série  de  preuves.  Les  expériences  suivantes  consistent  à 
provoquer  des  superacidifications  artificielles  de  l'estomac. 

Voici  comment  nous  avons  procédé.  Au  moment  où  l'acidité  absolue 
va  atteindre  son  maximum,  nous  introduisons  dans  l'estomac  une  solution, 
soit  d'HCl,  soit  d'acide  acétique,  suffisamment  concentrée  pour  augmenter 
le  taux  de  l'acidité.  Or,  nous  constatons  ce  fait  étonnant,  qu'après  quelques 
minutes,  au  lieu  de  s'élever,  l'acidité  absolue  a  diminué. 

L'expérience  suivante  a. été  la  première  qui  nous  a  éclairé  au  sujet 
du  mécanisme  de  la  chute  finale. 

Le  moyen  I  prend  un  déjeuner  de  i8o  gr.  de  pain  +  300  ce.  de  café 
au  lait. 

Après  3  h.  3/4,  Acidité  abs.  =  2.33;  HCl  =  0,4. 

Il  boit  alors  50  ce.  d'HCl  à  2,8  0/00. 

25  min.  après,  Ac.  abs.  =  1.7;  HCl  =  0.6. 

Ces  chiffres  sont  assez  clairs.  Remarquons  que  le  moyen  I  reconnaît 
exactement  quand  son  estomac  est  vide  et  qu'il  termine  toujours  ses  diges- 
tions en  l'évacuant  complètement  :  il  s'agit  donc  bien  de  la  dilution  du 
même  repas. 

Dans  notre  protocole,  nous  donnons  d'autres  exemples  fournis  par 
le  même  sujet  et  par  les  trois  autres;  protocole  tableau,  VI  :  super- 
acidifications. 

Remarque.  Qu'on  nous  permette  ici  une  petite  digression.  Quand  la 
potion  acide  est  prise  trop  tôt,  pendant  la  période  ascendante  de  la  diges- 
tion, avant  que  le  maximum  critique  du  repas  ne  fût  atteint,  cet  acide 
s'additionne  simplement  à  la  sécrétion  physiologique.  L'estomac  en  profite 
pour  augmentersoncapitalacide.  Voirau  protocole,  tableau  VI, les n^^ 64 et 69. 

Pourtant  l'inspection  des  courbes  montre  qu'il  n'est  pas  nécessaire 
d'attendre  la  fin  de  la  première  période;  il  suffit  de  dépasser  artificiellement 
le  maximum  critique,  pour  voir  la  réaction  se  produire.  Celle-ci  est  d'autant 
plus  forte  qu'on  a  augmenté  davantage  l'acidification. 

Troisième  série  de  preuves.  Les  caractères  extérieurs  du  suc  ramené 
par  la  sonde,  la  consistance  et  la  couleur,  fournissent  de  nouvelles  preuves 
pour  appuyer  notre  manière  de  voir. 


56  A.    VERHAEGEN 

1°  La  consistance.  Pendant  toute  la  période  d'augmentation  acide, 
le  chyme  reste  épais.  Avec  la  chute  de  l'acidité  absolue  coïncide  une  liqué- 
faction des  plus  évidentes..  Par  le  repos,  les  parties  solides  se  déposent  et 
une  couche  liquide,  transparente,  surnage.  Celle-ci  est  d'autant  plus  abon- 
dante que  la  dilution  est  plus  forte,  de  sorte  que,  avec  un  peu  d'habitude, 
on  arrive  à  apprécier,  avant  tout  examen  chimique,  si  la  dilution  s'est  déjà 
produite  ou  non. 

2°  La  couleur  du  suc  filtré.  Les  variations  de  la  couleur  sont  très 
apparentes,  quand  on  prend  des  repas  qui  colorent  le  suc,  tels  que  les  dé- 
jeuners au  café. 

Le  suc  est  brun  au  début  et  reste  tel  en  s'éclaircissant  très  légèrement 
pendant  toute  la  première  période.  Ensuite,  il  devient  tout  à  coup  jaune, 
puis  pâle,  presque  incolore.  (Voir  les  explications  qui  accompagnent  les 
tableaux.) 

Malgré  les  objections  qu'on  pourrait  faire  à  ces  phénomènes  de  liqué- 
faction et  de  décoloration,  ces  faits  sont  si  rapides  et  si  frappants  qu'on  se 
rend  à  l'évidence  à  l'inspection  de  deux  échantillons  retirés  à  propos. 

Les  deux  moyens  surtout  montraient  les  modifications  les  plus  tran- 
chées dans  les  qualités  physiques,  entre  les  deux  périodes. 

Chez  le  superacide,  le  suc  perdait  déjà  de  sa  consistance  pendant  la  pre- 
mière période  et  le  liquide  filtré  s'éclaircissait  légèrement  (influence  de 
l'abondance  de  la  sécrétion  acide).  Toutefois,  à  la  seconde  période,  les  mo- 
difications se  faisaient  beaucoup  plus  rapidement. 

REPAS   COPIEUX. 

La  courbe  des  petits  repas  est  très  simple.  Ainsi,  p.  ex.,  dans  l'expé- 
rience du  superacide  (protocole,  tableau  VIII,  n^  l'a),  qui  prend  i8o  gr.  de 
pain  -)-  225'cc.  de  café  au  lait,  la  durée  de  la  digestion  est  de  3,35  heures; 
la  période  d'ascension  dure  environ  trois  heures  et  est  immédiatement  suivie 
de  la  période  de  chute  :  la  courbe  est  angulaire. 

Quand  le  repas  est  copieux,  les  phénomènes  deviennent  plus  compli- 
qués. Les  faits  que  nous  avons  recueillis  nous  permettent  d'entrevoir  avec 
beaucoup  de  probabilité  les  phénomènes  qui  se  passent. 

§  I.     Expérience  préliminaire. 

Nous  reproduisons  d'abord  une  expérience  qui  nous  a  mis  sur  la 
voie. 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES 


57 


Le  moyen  I  prend  120  gr.  de  pain  +  100  ce.  de  café  au  lait.  Après 
2.i5  11.,  il  se  sonde  et  ramène  un  suc  assez  fluide.  L'acidité  absolue  est  de 
2.63  0/00;  la  réaction  au  Congo  est  faible.  La  dilution  va  commencer. 

Il  prend  alors  un  œuf  dur  finement  mâché,  pour  que  le  mélange  avec 
le  chyme  s'opère  facilement. 

Nous  nous  attendions  à  voir  l'acidité  augmenter  et  la  dilution  s'arrêter. 
Nous  savons,  en  effet,  que  les  œufs  provoquent  une  forte  sécrétion  d'HCl. 
Or,  voici  ce  que  nous  trouvons. 

45  min.  après  avoir  pris  son  œuf,  notre  sujet  se  sonde  et  ramène  un  suc 
épais,  hlanc,  sans  pain.  La  réaction  au  Congo  est  nulle.  Acidité  absolue  =  1.9. 

Après  So  minutes,  le  sondage  ramène  un  suc  abondant  qui  donne  une 
réaction  très  nette  au  Congo.  x\cidité  absolue  =  2.85. 

L'estomac  a  donc  achevé  sa  première  digestion,  puis  la  digestion  de 
l'œuf  a  évolué  comme  s'il  n'avait  pas  été  mélangé  au  premier  repas. 

§  IL     Existence  de  dilutions  successives. 

Les  expériences  du  super  acide  reproduites  dans  le  tableau  VII,  la 
courbe  complète  du  tableau  VIII,  n^Sy,  ainsi  qu'une  expérience  du  moyen  II, 
tableaux,  no96,  montrent  parfaitement  l'analogie  qu'il  y  a  entre  deux  repas 
se  superposant  et  un  repas  un  peu  trop  abondant  pour  que  la  digestion 
se  fasse  en  une  fois  pour  toute  la  masse. 

Prenons  deux  exemples  : 

I.     100  gr.  de  pain  +  I25  ce.  de  café  au  lait.  Protocole,  n°  74,  fig.  12. 


Après  2  h. 


2.i5h. 


2.3o  h. 


Suc  non  filtré  relativ.  épais 

Suc  filtré  brun 

Suc  non  filtré  dilué 

Suc  filtré  jaune 

Suc  non  filtré  épais 

Suc  filtré  brun 

Suc  non  filtré  liquide 

Suc  filtré  jaune 


AC.  ABS. 

TOTAL 

3  55 

3.56 

3.28 

3  6 

3.8 

432 

2.9 

3.94 

1.5 

1.74 

1.38 


COMB. 

I 

.15 

0 

.6 

I 

74 

0 

72 

o85 


1.26 


I  2 


1.32 


2.55  h.   i^      r..   .  ■  2.0  3. 04.  1.9 

IL     2oogr.deviande-(-i3ogr.  de  pain  +  I  verre  d'eau.  Protocole,  n°75. 


Après 

î3  h. 

» 

3.3oh. 

1) 

3.5oh. 

)) 

4.10  h. 

» 

4.3g  h. 

suc  NON  FILTRE     SUC    FILTRE 


Liquide 
Très  liquide 
Plus  épais 
Moins  épais 
Très  liquide 


Incolore 

» 

I) 
1) 


AC.  ABS. 

TOTAL 

4.3 

4.38 

4.1 

4.26 

4.45 

4.67 

4.12 

4.28 

3.35 

3.3 

O.lb 

0.76 
0.57 

1.25 

0.8 


COMB. 
2  4 
2.12 
2.6 
2 
1.25 


FIXE 
I.S 

1.38 

2.5 

I 

1.25 


58  A.    VERHAEGEN 

Chacun  de  ces  tableaux  peut  être  divisé  en  deux  périodes.  La  dernière 
montre  une  dilution  évidente;  il  est  inutile  d'insister  sur  ce  fait. 

Analysons  la  premiière  période.  Nous  y  trouvons  une  diminulion  de 
l'acidité  absolue,  du  total  et  du  combiné,  une  aiiginentation  de  l'HCl  libre, 
une  diminution  de  la  consistance  et  un  changement  de  couleur  du  suc.  Ce 
sont  là  les  caractères  essentiels  de  la  dilution. 

Ces  modifications  ne  sont  pas  aussi  prononcées  que  dans  la  dernière 
période^  parce  que  la  dilution  s'efifectue  en  présence  d'une  masse  beaucoup 
plus  considérable  que  la  seconde  fois.  De  plus,  si  dans  ces  cas,  surtout  dans 
le  premier,  le  premier  sondage  avait  été  pratiqué  5  ou  lo  minutes  plus  tôt, 
l'effet  aurait  été,  croyons-nous,  plus  marqué. 

Notons  surtout  ce  fait  qu'après  la  première  dilution,  l'acidité  absolue,  le 
total  et  le  combiné  augmentent  et  cela  dans  une  proportion  plus  forte  qu'au 
début  de  la  première  période;  et  que  la  consistance  et  la  couleur  initiales 
se  reproduisent.  Cela  dénote  évidemment  que  la  dernière  portion  a  con- 
tinué à  s'imprégner  de  suc  acide  et  n'a  point  subi  l'effet  de  la  dilution. 

Ces  expériences  sont  tout  à  fait  typiques.  Dans  d'autres,  il  y  a  un  ou 
deux  facteurs  qui  manquent,  p.  ex.  l'acidité  absolue  ou  le  combiné  qui  ne 
diminue  pas.  La  cause  en  est  facile  à  saisir. 

§  IIL     Sondages  doubles. 

Nous  croyons  donc  que  la  digestion  d'un  grand  repas  s'opère  comme 
il  suit. 

L'estomac  distendu  reste  à  peu  près  immobile.  Les  aliments  s'im- 
prègnent de  suc  gastrique;  l'acidité  s'élève  graduellement,  mais  inégale- 
ment dans  les  diverses  portions  du  bol.  Dans  la  portion  pylorique,  elle  est 
toujours  plus  élevée,  ce  qui  peut  s'expliquer  par  la  forme  seule  de  cette 
région.  (Voir  dans  le  protocole  certains  exemples  du  tableau  IX.) 

A  un  moment  àon\\é,\'à  partie  du  bol  voisine  du  pylore  se  liquéfie  et  s'éva- 
cue dans  l'intestin,  tandis  que  le  reste  de  la  masse  alimentaire  ne  subit  guère 
de  modifications.  Ce  phénomène  se  répète  peut-être  plus  souvent  que  nous 
le  supposons  ;  car,  il  ne  devient  bien  apparent  à  l'exploration  par  la  sonde 
que  lorsque  la  masse  alimentaire  est  sensiblement  réduite.  Alors,  la  dilu- 
tion contrebalance  plus  ou  moins  victorieusement  la  sécrétion  acide. 

Cette  hypothèse  de  dilutions  successives,  partielles,  localisées  dans  la 
région  pylorique  de  l'estomac,  est  corroborée  par  les  deux  faits  suivants  :  les 
sondages  doubles  et  l'observation  directe  sur  le  chien. 


LES  SECRETIONS  GASTRIQUES  59 

Sondages  doubles.  Ces  sondages  ont  été  pratiqués  en  même  temps  à 
la  région  pylorique  et  au  grand  cul-desac.  A  cet  effet,  on  pousse  d"abord  la 
sonde  à  fond  et  on  fait  refluer  le  liquide  par  une  contraction  modérée  et 
graduée  de  la  paroi  abdominale.  Puis,  après  avoir  rapidement  exprimé  la 
sonde,  mais  sans  la  nettoyer,  on  la  réintroduit  15  à  20  centimètres  moins 
profondément.  Une  forte  contraction  de  la  paroi  abdominale  fait  revenir  le 
chyme  du  grand  cul-de-sac. 

Nous  donnons  dans  notre  protocole  plusieurs  exemples  de  ces  doubles 
sondages,  fournis  tous  par  le  superacide. 

Reproduisons  en  deux.  Protocole,  tableau  IX,  n°^  89  et  88. 
1°     I  litre  de  lait,  après  3  h.  1/2. 

Au  cardia  (1)  :  caillots  assez  gros;  Ac.  abs.  =  4.75;  Tôt.  =  4.7;  HCl 
libre  =  0.5;  Comb.  =  3.4. 

Au  pylore  (i)  :  caillots  finementdissociés;  Ac.  abs.  =4.38;  Tôt.  =  4.6; 
HCl  libre  =  i  ;  Comb.  =  2.9. 

2°     3  œufs  en  omelette  -j-  60  gr.  de  pain. 
Au  cardia  :  Ac.  abs.  ==  4.9;  Tôt.  =  5.4;   HCl  libre  =  0.2. 
Au  pylore  :  Ac.  abs.  =  4.1;  Tôt.  =  4.8;   HCl  libre  =  0.7. 
Nous  constatons  donc  au  pylore,  par  rapport  au  cardia,  une  diminu- 
tion de  l'acidité  absolue,  du  total  et  du  combiné,  avec  augmentation  de  l'HCl 
libre,  c'est-à-dire  que  nous  y  trouvons,  au  mâiue  moment,  les  modifications 
du  chlore  et  des  caractères  extérieurs^  que  nous  voyons  se  produire  dans  le 
cours  d'une  dilution. 

§  IV.     Observation  directe  sur  le  chien. 

Un  chien,  mis  un  jour  à  la  diète,  reçoit  200  gr.  de  viande  et  200  gr.  de 
pain  mélangés  intimement.  Cette  quantité,  très  considérable  pour  cet  ani- 
mal, est  avalée  gloutonnement;  4  heures  après,  nous  le  sacrifions  et  nous 
trouvons  l'estomac  fort  distendu  par  une  masse  uniforme,  épaisse,  conser- 
vant l'empreinte  des  doigts,  sans  HCl  libre. 

Seule,  la  région  pylorique  contient  une  faible  portion  assez  liquide  pour 
couler. 

Le  duodénum  et  l'intestin  contenaient  déjà  une  légère  traînée  alimen- 
taire, mêlée  de  bile;  ce  contenu  intestinal  était  le  plus  liquide  près  de  l'es- 
tomac et  s'épaississait  de  nouveau  à  mesure  qu'on  s'éloignait  du  pylore. 


(i)     Pylore  et  cardia  :  expressions  abrégées    pour   désigner  la  partie  pylorique  et  le  grand  cul  de-sac 
de  l'estomac. 


6o  A.    VERHAEGEN 

Discussion.  Notre  manière  de  voir  sur  le  mécanisme  de  la  digestion 
des  repas  abondants  ne  s'appuie  pas  seulement  sur  les  analyses  et  les  obser- 
vations que  nous  venons  de  présenter,  elle  est  d'accord  avec  les  données 
fournies  par  d'autres  expérimentateurs.  Ces  données  sont  les  suivantes. 

1°  Le  fait  trop  peu  connu  peut-être  que  l'intestin  grêle,  même  après 
les  repas  les  plus  copieux,  ne  contient  jamais  qu'une  fraction  minime,  8  o/o 
environ,  de  la  masse  alimentaire  en  digestion. 

2"  Les  opinions  sur  le  mode  d'évacuation  de  l'estomac,  telles  que 
Hammarsten(i)  les  résume,  cessent  de  paraître  contradictoires.  Les  auteurs, 
qui  ont  expérimenté  avec  une  fistule  gastrique  non  pylorique  (Richet),  ne 
constataient  guère  de  modifications  pendant  les  premières  heures  du  repas. 
Ceux  qui  examinaient  une  fistule  duodénale,  Kuhne,  von  Busch,  remar- 
quaient des  évacuations  fréquentes. 

3°  L'histologie  du  pylore  et  la  nature  de  sa  sécrétion.  Heidenhain  et 
Klemensiewicz  n'admettent  pas  de  sécrétion  acide  au  pylore.  Contejean 
et  Fraenkel,  il  est  vrai,  y  trouvent  encore  de  l'HCl,  mais  ils  ne  l'ont  pas 
dosé.  Les  glandes  présentent  d'ailleurs  un  aspect  spécial,  qui  les  a  fait 
prendre  un  instant  pour  des  glandes  muqueuses. 

La  vérité  est  peut-être  entre  ces  deux  opinions  :  la  sécrétion  du  pylore, 
sans  être  entièrement  dépourvue  d'HCl,  est  peut-être  surtout  diluante. 

4°  Ellenberger  et  Hofmeister  (2)  ont  prouvé  que,  chez  le  cochon, 
les  sécrétions  des  différentes  parties  de  l'estomac  sont  nettement  diffé- 
rentes à  un  même  moment  de  la  digestion  et  dans  les  différentes  parties  de 
l'estomac  ;  qu'il  y  a,  comme  ils  disent,  des  digestions  locales  :  telle  partie 
contient  de  l'HCl,  telle  autre  de  l'acide  lactique,  etc. 

5°  Enfin,  VON  Mehring(3)  a  trouvé  que  des  solutions  de  peptone  et  de 
sucre  provoquent  la  sécrétion  gastrique  au  point  que  la  masse  qui  s'é- 
coule par  la.  fistule  duodénale  est  notablement  plus  considérable  que  celle 
qui  a  été  introduite.  On  peut  se  demander  si  cet  expérimentateur  n'a  pas 
surtout  mis  en  activité  le  pouvoir  diluant  de  l'estomac  par  l'action  de  ces 
substances  ;  car,  remarquons-le,  il  a  expérimenté  précisément  avec  les  pro- 
duits ultimes  de  la  digestion.  Nous  ne  pouvons  cependant  pas  décider  cette 
question  ;  il  aurait  dû  faire  une  analyse  minutieuse  de  l'HCl  libre  et  du  com- 
biné, pour  constater  s'il  s'était  produit  un  suc  fortement  acide  ou  non. 


(i)    Hammarsten  :    Lchrbuch   der  physiologischen   Chemie. 
{2)     Fortschritte  der   Medicin,    1886. 
(3)    Idem,    1893. 


LES    SÉCRÉTIONS    GASTRIQUES  6l 

Conclusions  du  Chapitre  I. 

Résumons-nous  brièvement. 

Il  existe  dans  l'estomac  une  puissance  diluante  qui  joue  un  rôle  im- 
portant à  la  fin  de  la  digestion.  Elle  diminue  l'acidité  et  rend  la  masse  ali- 
mentaire qui  va  passer  dans  l'intestin  beaucoup  plus  fluide. 

Cette  puissance  diluante  est  considérable  et,  comme  nous  ne  trouvons 
pas  de  trace  d'une  neutralisation  efficace,  nous  pouvons  considérer  la  dilution 
comme  le  mo3'en  naturel  dont  la  muqueuse  gastrique  dispose  pour  lutter 
contre  la  superacidité. 

Dans  les  états  pathologiques,  comme  nous  le  verrons  plus  loin^  nous 
pouvons  utilement  intervenir  en  imitant  la  nature.  Chez  les  dilatés  (insuf- 
sance  motrice  de  Boas),  ce  réflexe  diluant  est  peut-être  très  actif. 

Pendant  la  digestion  des  repas  copieux,  le  jeu  de  dilution  se  fait  et  se 
répète  fréquemment  au  pylore.  Le  chyme  qui  se  trouve  à  ce  niveau,  dès 
qu'il  est  suffisamment  préparé,  subit  la  dilution,  tandis  que  le  reste  de  la 
masse  alimentaire  ne  subit  guère  l'influence  de  toutes  ces  péripéties. 

En  dehors  de  cette  dilution,  la  portion  pylorique  se  distingue  encore  par 
le  fait  qu'à  son  niveau  l'acidité  monte  plus  rapidement  que  près  du  cardia. 

CHAPITRE    II. 
Influence  des  différents  aliments  sur  la  sécrétion  acide. 

Nous  avons  voulu  connaître  l'influence  de  la  nature  des  aliments  sur  la 
sécrétion  acide  de  l'estomac.  Tout  le  monde  admet  que,  dès  que  la  muqueuse 
gastrique  est  stimulée,  elle  produit  de  l'HCl  en  quantité  variable. 

Boas  etEwALD(ij,  ayant  trouvé  de  l'HCl  libre  après  un  repas  d'amidon 
pur,  n'ont  pas  poussé  plus  loin  leurs  recherches. 

Nous  avons  vu  que  les  sujets  de  Schule  sécrétaient  aussi  de  l'HCl 
après  l'ingestion  de  fécules. 

Nous  aurions  commis  les  mêmes  erreurs,  si  nous  avions  examiné  le 
superacide  seul  et  même  les  moyens  I  et  II,  sans  faire  de  dosage  quantitatif 
rigoureux. 

Or/  sur  cette  question,  nous  avons  eu  la  bonne  fortune  de  découvrir 
toute  une  physiologie  intéressante  de  la  sécrétion  acide,  comme  les  expé- 
riences suivantes  le  montrent. 


(i)    Loco  citato. 


62  A.    VERHAEGEN 

i)  Che{  le  moyen  I,  l'ingestion  même  de  grandes  quantités  de  fécule 
de  pomme  de  terre  ne proi'oque  aucune  sécrétion  chlorhydrique  ou  des  traces 
seulement. 

Nous  avons  regretté  que  la  fécule  de  pomme  de  terre  ne  lève  pas  et 
cuit  en  une  masse  dure,  pierreuse.  C'est  certainement  la  fécule  la  moins 
souillée  d'albumine. 

Premier  exemple  :  loo  gr.  de  fécule -(- 120  ce.  d'eau  distillée.  (Proto- 
cole,  n°  108.) 

Après  45',  pas  de  réaction  au  Congo.  Acid.  abs.  =  1.1. 

y>      60',  pas  de  réaction  au  Congo.  Acid.  abs.  =  o.95. 

"       75',  estomac  vide. 

Le  subacide  a  fourni  naturellement  de  semblables  résultats. 

Chez  le  moyen  II,  l'acidité  est  très  faible. 

Deuxième  exemple  :  100  gr.  de  fécule.  (Protocole,  n°  i3i.) 

Après  3o',  Congo  douteux.  Acid.  abs.  =  0.68;   HCl  libre  =0. 

y>  60',  Congo  marqué,  pas  fort.  Acid.  abs.  =  0.95  ;  HCl  libre  =  o,3. 
»  90',  Congo  marqué,  pas  fort.  Acid.  abs.  =  0.4;  HCl  libre  =  0,4. 
«     120',  Congo  nul.  Acid.  abs.  =  0,47;   HCl  =  ô. 

2)  Chei  le  superacide,  cette  même  introduction  provoque  une  sécrétion 
relativement  abondante  d'UCl.  Comme  cet  acide  ne  se  fixe  pas  sur  l'amidon, 
l'analyse  fournit  un  chiffre  élevé  tf  HCl  libre. 

Exemple  :  70  gr.  de  fécule  -\-  200  ce.  d'eau  distillée.  (Protocole, 
n°  non  cité.) 

Après  30',  réaction  du  Congo  franche.  Acid.  abs.  =  2,7;     HCl  =  2.44, 
„       60',  «  »         Acid.  abs.  =  2.5;     HCl  =  1.6. 

«       90',  »  »         Acid,  abs.  =  2.84;  HCl  =  2.2. 

3)  5/  le  superacide  prend  de  la  fécule  additionnée  d'une  notable  quan- 
tité de  sucre,  il  ne  produit  plus  que  des  quantités  négligeables  rf'HCl,  comme 
le  moyen  avec  de  la  fécule  seule  (1). 

Exemple  :  5o  gr.  de  fécule -|-5o  gr.  de  sucre  lactose  -(-  i5o  ce.  d'eau. 
Protocole,  n°  150. 

Après  I  h.,  réaction  franche  au  Congo.  Acid.  abs.  =  i.3;  HCl  ^o.i. 

Après  1,45  h.,  réaction  franche.  Acid.  abs.  =  1.75;  HCl  =  o.3- 

Ces  trois  faits,  si  rien  ne  les  infirme,  prouvent  clairement  cette  thèse  : 
les  hydrates  de  carbone  ne  provoquent  pas  normalement  la  sécrétion  chlor- 


(I)       Cet  "effet  du   sucre,   comme  nous   le   dirons   plus   loin,    n'est   pas   permanent.    A    mesure  que   la 
concentration  diminue,   par  résorption  et  par  dilution,    l'HCl   reparaic. 


LES    SÉCRÉTIONS    GASTRIQUES  63 

hydrique;  les  substances  albuminoïdes  sont  les  vrais  stimulants  de  la  sécré- 
tion acide. 

Remarque.  Le  rôle  différent  de  la  fécule  et  du  sucre  chez  le  super  acide 
s'explique  bien.  La  fécule,  insoluble,  ne  se  laisse  attaquer  que  très  légère- 
ment au  passage  de  la  bouche  par  la  salive  ;  elle  agit  ainsi  très  faiblement 
comme  hydrate  de  carbone  sur  la  muqueuse  gastrique.  Au  contraire,  le 
sucre,  soluble,  résorbable,  provoque  énergiquement  son  réflexe  inhibitif. 

Nous  pouvions  donc,  après  ces  expériences  fondamentales,  établir 
plusieurs  catégories  de  substances  :  a)  celles  qui  provoquent  la  sécrétion 
chlorhydrique;  b)  celles  qui  ne  la  provoquent  pas;  c)  celles  qui  l'em- 
pêchent de  se  produire. 

Ici  se  révèlent  les  grandes  différences  individuelles  de  nos  sujets  :  le 
superacide  répond  par  une  sécrétion  fortement  acide  au  contact  de  toutes 
les  substances,  à  l'exception  des  inhibitives;  le  subacide  est  insensible  à 
toute  stimulation  de  quelque  nature  qu'elle  soit  ;  chez  les  moyens,  nous 
trouvons  une  action  élective  vis  à-vis  des  différentes  substances. 

Nous  allons  passer  rapidement  en  revue  les  expériences  que  nous  avons 
faites  avec  ces  différentes  catégories  de  substances.  Le  protocole  justifiera 
de  nos  dires. 

Substances   actives. 

Chez  le  moyen  I,  le  lait,  les  œufs,  la  viande,  provoquent  une  forte  sécré- 
tion chlorhydrique.  Les  expériences  relatées  dans  notre  premier  chapitre 
en  fournissent  la  preuve. 

Les  agents  actifs  sont-ils  les  albumines  elles-mêmes,  ou  bien  les  prin- 
cipes solubles  sapides  qui  les  accompagnent  ? 

Ces  deux  ordres  de  substances  peuvent  stimuler  la  sécrétion,  comme 
le  montrent  les  observations  suivantes. 

La  myosine  fraîche  (i),  pure,  sans  sels,  dépourvue  de  goût,  coagulée 
par  la  chaleur  ou  en  suspension  dans  l'eau  distillée,  provoque  encore  la 
sécrétion  de  l'HCl. 

La  caséine  pure  agit  de  la  même  façon. 

Les  peptones  Cornelis  (sans  chlore),  assez  sapides  (présence  probable 
d'extraits),  excitent  aussi  une  abondante  sécrétion  de  HCl.  Il  en  est  de 
même  de  l'extrait  de  viande  Liebig. 


(i)  La  caséine  dégraissée  et  la  créatine,  dout  nous  allons  parler,  ont  été  achetées  comme  chimique- 
ment pures  aux  producteurs  allemands  Baumann  et  Merck;  nous  avons  préparé  nous-même  la  myo- 
sine par  extraction   soigneuse   de   la   viande  et  la   créatininc   par   hydratation  de  la  créatine  pure. 


64  '  A.    VERHAEGEN 

Nous  nous  sommes  demandé  alors  ce  qui  dans  l'extrait  de  viande  excite 
la  sécrétion  acide. 

Nous  avons  constaté  que  le  sel  marin,  la  créatine,  la  créatinine  et  le 
chlorhydrate  de  créatinine  sont  inactifs  (i). 

Nous  ignorons  donc  ce  qui  dans  l'extrait  de  viande  stimule  la  sécrétion 
chlorhydrique.  Ce  sont  peut-être  les  Phosphorfleischsàure  de  Siegfried,  qui 
sont  identiques,  d'après  cet  auteur,  aux  antipeptones  de  KiiHNE.  On  en 
signale  6  o/o  dans  l'extrait  de  viande  Liebig  (Balke  et  Ide). 

Substances  inertes. 

Nous  avons  déjà  vu  que  la  fécule  employée  seule  n'exerce  aucune 
action;  nous  avons  essayé  une  masse  inerte  additionnée  à  l'amidon,  le  talc 
ou  silicate  de  magnésie  :  la  sécrétion  d'HCl  a  été  nulle. 

Le  moyen  II  réagit  vis  à-vis  de  la  fécule  comme  le  moyen  I  (2);  il  en 
est  de  même  du  subacide. 

Substances  inhibitives. 

Pour  l'étude  des  substances  inhibitives,  nous  avons  expérimenté  sur  le 
superacide,  ainsi  que  sur  les  deux  moyens. 

Comme  substances  de  cet  ordre,  nous  n'avons  trouvé  que  les  sucres  : 
glycose,  lactose,  saccharose.  La  saccharine  et  la  graisse  se  sont  montrées 
sans  action. 

Nous  reproduisons  ici  une  série  d'expériences  qui  toutes  démontrent 
clairement  l'influence  inhibitive  qu'exerce  l'addition  du  sucre  sur  la  sécré- 
tion acide.  Dans  chaque  série  d'expériences,  nous  avons  comparé  l'action 
des  divers  aliments  ingérés  seuls  avec  celle  de  ces  mêmes  aliments  addi- 
tionnés de  sucre. 

Super  acide. 

Toutes  les  expériences  qui  sont  rapportées  ci-après  ont  été  faites  après 
évacuation  préalable  du  contenu  de  l'estomac  à  jeun. 


(1)  Le  chlorhydrate  de  créatinine  à  2  "j^  est  très  sapide  et  rappelle  le  goût  de  l'extrait  de  viande. 
Nous  avons  vérifié  que  l'addition  d'HCl  en  petite  quantité  (0.18  °/ooo)  se  révèle  déjà  au  papier  Congo. 
Malgré  cela,   le  résultat  que  nous  avons  obtenu  a  été  négatif. 

(2)  Une  première  fois  cependant,  il  avait  réagi.  Nous  avons  trouvé  au  bout  de  3o',  i.yS  "/oo  d'acidité 
absolue  avec  11  d'HCl  libre.  Comme  il  a  l'estomac  le  plus  susceptible  des  quatre,  il  a  peut-être  des 
périodes  variables,  hyperchlorhydrie  périodique  de  Reichmann.  D'autre  part,  la  première  fois  que  le 
moyen  I  a  surpris  son  estomac  par  un  repas  de  fécule  seule,  il  a  présenté  une  réaction  franche  au 
Congo,   0.6  "/ooi   ce  qui   ne  s'est  plus  reproduit  ultérieurement. 


LES    SÉCRÉTIONS    GASTRIQUES  65 

1°  a)  Eau  distillée  :  250  ce. 

Après  1/2  h.  :  réaction  franche  au  Congo;  Ac.  abs.  =  1.24;  HCl  =  0.9. 

t>)  Eau  sucrée  :  50  gr.  lactose  -|-  200  ce.  d'eau. 

Après  45'  :  réaction  au  Congo  douteuse;  Ac.  abs.  =  0.58. 

Après  I  h.  30'  :  réaction  douteuse;  Ac.  abs.  =  0.75;  HCl  =  o. 

2°  a)  Fécule  •■  50  gr.  fécule-j-i5occ.  d'eau. 

Après  20'  :  réaction  franche;  Acid.  abs.  =  1.8;  HCl  =  1.2. 

Après  40'  :  Id.  Acid.  abs.  =  2,3;  HCl  =  1.5. 

Après  90' :  Id.  Acid.  abs.  =  3;  HCl  =  2.3. 

/')  Fécule  et  sucre  :  50  gr.  fécule,  52  gr.  lactose,  150  gr.  d'eau. 

Après  I  h.  :  réaction  au  Congo  marquée;  Ac.  abs.  =  1.3;  HCl  =  o.i. 
Après  2  h.  :  réaction  franche;  Ac.  abs.  =  1.9;   HCl  =  0.3. 

3°  û)  Peptones  :  10  gr.  de  peptones  Cornelis  -j-  200  ee.  d'eau. 

Après  1/2  h.        :    réaction  franche;  Ac.  abs.  =  3.87;   HCl  =  3. 
Après  I  h.  :    réaction  franche;  Ac.  abs.  =  3.42;   HCl  =  2.76. 

Après  I  h.  1/2    :    réaction  franche;  Ac.  abs.  =  2.7;     HCl  =  2.2. 

b)  Peptones  avec  sucre  :  10  gr.  peptones,  5o  gr.  lactose,  200  ce.  d'eau. 
Après  1/2  h.       :    réaction  nulle  au  Congo;  Ac.  abs.  =  2.84;   HCl  =  o. 
Après  I  h.  :    réaction  franche;  Ac.  abs.  =  3;       HCl  =  0.42. 

Après  I  h.  1/2    :    réaction  franche;  Ac.  abs.  =  3.1;   HCl  =  0.94. 

Note  :  La  forte  acidité  absolue  ne  doit  pas  étonner;  c'est  celle  qui 
résulte  de  l'action  des  peptones  :  10  gr.  dans  200  d'eau  possèdent  une  aci- 
dité de  2.55  0/00. 

4°    Lait  avec  sucre  :  iji  litre  de  lait  +  100  gr.  de  lactose. 


Après  I  h. 
Après  2  h. 
Après  3  h. 


réaction  nulle;  Ac.  abs.  =  1.16. 

réaction  douteuse;  Ac.  abs.  =  1.97;   HCl  =  o. 

réaction  faible;         Ac.  abs.  =  3.65;   HCl  =  o. 

Moyen    1 1 . 


1°  a)  Fécule  :  100  gr.  de  fécule  -f  200  ec.  d'eau. 


Après  1/2  h. 
Après  I  h. 
Après  I  h.i/'j 


Congo  très  douteux;  Ac.  abs.  =  o.44- 
Congo  faible;  Ac.  abs.  =  1.24;   HCl  =  0.12. 
Congo  plus  franc;  Ac.  abs.  =  i.i  ;    HCl  =  0.3- 


66 


A.    VERHAEGEN 


b)  Fécule  avec  sucre  :  loo  gr.  fécule  +  50  gr.  lactose,  200  ce.  eau. 
Après  1/2  h.       :    pas  de  réaction  au  Congo;  Ac.  abs.  =  0.22. 
Après  I  h.  :    pas  de  réaction;  Ac.  abs.  =  0.18. 

Après  I  h.  1/2    :    neutre  au  tournesol;  Ac.  abs.  =  o. 

2°  a)  Peptones  :  10  gr.  de  peptone  +  200  ce.  d'eau. 

Après  1/2  h.   :    réaction  très  forte;  Ac.  abs.  =  3.21  ;  HCl  =  1.32. 
Après  I  h.       :    estomac  vide;  la  sonde  ne  réagit  pas  au  Congo. 

b)  Peptones  avec  sucre  :  10  gr.  peptone,.  40  gr.  lactose,  200  ce.  d'eau. 
Après  20'    :    réaction  au  Congo  nulle;  Ac.  abs.  =  1.3S. 
Après  40'    :    réaction  marquée;  Ac.  abs.  =  1.35;   HCl  =  o. 
Après  60'   :    réaction  franche;  Ac.  abs.  =  0.62;  HCl  =  0.3. 

Moyen  I. 

a)  Peptones  :  5  gr.  de  peptone  +250  ce.  d'eau. 

Après  35'  :  réaction  franche;  Ac.  abs.  =  2.06;  HCl  =  1,3. 

b)  Peptones  avec  sucre  :  5  gr.  peptone,  30  gr.  lactose,  250  ce.  d'eau. 
Après  30'  :  réaction  nulle;  Ac.  abs.  =  1.46. 

Après  55'  :  réaction  douteuse;  Ac.  abs.  =  1.09;   HCl  =  o. 
Après  85'  :  réaction  douteuse;  Ac.  abs.  =  0.94;  HCl  =  o. 

Résumons  en  un  tableau  l'action  des  différentes  substances  sur  la  sécré- 
tion chlorhydrique  chez  nos  quatre  sujets. 


Subacide  . 

Moyen   I 

Moyen   II 

Superacide 

Substances  albuminoïdes 

(caséine,  myosine,  etc.) 

Nulle 

Forte 

Forte 

Forte 

Albumines  avec  sucre 

Nulle 

Nulle 

Très  faible 

Très  faible 

Sucre  avec  lait 

Faible 

Extrait  de  viande 

Forte 

Fécule 

Nulle 

Nulle 

Très  faible 

Forte 

Eau  distillée 

Nulle 

Nulle 

Nulle 

Forte 

Sucre 

Nulle 

Nulle 

Nulle 

Nulle 

Fécule  avec  sucre 

Nulle 

Nulle 

Nulle 

Nulle 

Sel  marin 

Nulle 

Créatine 

Nulle 

Créatinine 

Nulle 

Talc 

Nulle 

LES  SÉCRÉTIONS  GASTRIQUES  6? 

OBJECTIONS. 

Nous  devons  répondre  à  quelques  objections  qui  se  présentent  naturel- 
lement à  l'esprit. 

1°  Un  aliment,  chimiquement  pur  comme  l'amidon,  est  fade  et  provo- 
que un  léger  dégoût.  Il  est  possible  que  le  dégoût  agisse  d'une  manière  ré- 
flexe inhibitive  sur  la  sécrétion  gastrique. 

Réponse,  a)  La  myosine  et  surtout  la  caséine  chimiquement  pures 
sont  tout  au  moins  aussi  insipides  et  désagréables  que  la  fécule;  b)  le  lait 
sucré  ne  provoque  aucun  dégoût;  c)  enfin,  l'addition  de  sucre,  tout  en 
diminuant  notablement  la  saveur  désagréable,  ne  rétablit  pas  la  sécrétion 
acide,    au  contraire. 

2°     N'y  a-t-il  pas  eu  une  dilution  qui  masque  la  sécrétion  acide  ? 

Réponse.  Dans  les  expériences  faites  avec  l'amidon  et  le  sucre,  la 
dilution  pourrait  réduire  de  moitié,  des  deux  tiers,  l'acide  chlorhydrique 
libre,  mais  non  le  faire  disparaître,  ces  substances  ne  s'unissant  pas  à  l'HCl. 
Pour  réduire  l'HCl  de  2  0/00  à  i  0/00,  il  faudrait  déjà  une  dilution  qui 
double  la  masse. 

3=     N'y  a-t-il  pas  absence  de  sécrétions  ? 

Réponse.  En  présence  des  expériences  de  von  Mehring  sur  la  dilution 
des  solutions  de  peptone  et  de  sucre,  il  paraît  inadmissible  d'attribuer  le 
manque  d'HCl  à  un  défaut  de  sécrétion.  Il  s'est  produit  du  suc  gastrique, 
mais  un  suc  neutre  ou  peu  acide  (i). 

4°  Uinsalivation  n'intervient-elle  pas?  Nous  savons  qu'elle  joue  un 
rôle  favorable  à  la  digestion. 

Réponse.  Nous  nous  sommes  toujours  placé  dans  les  mêmes  condi- 
tions quant  à  l'insalivation  des  aliments.  Les  solutions  de  peptone  et  de 
sucre,  les  suspensions  de  myosine,  de  caséine,  de  fécule,  étaient  uniformé- 
ment liquides  et  traversaient  rapidement  la  bouche. 


(i)  Notons  l'expérience  suivante  (Protocole,  n"  154)  :  iogr.de  peptone  pure  sans  chlore  (0. 3  °/oo)  4* 
5o  gr.  de  lactose  pure  -|-  200  ce.  d'eau  distillée  sont  introduits  dans  l'estomac  après  évacu.ition  préalable. 
Après  20',  le  suc  gastrique  contient  2. 04  de  chlore  total;  acidité  absolue  ^  2.84,  due  aux  peptones; 
HCl  =  o.  Pas  de  réaction  au  Congo.  Une  proportion  aussi  forte  de  chlore,  sans  être  une  preuve  pé- 
remptoire  d'une  sécrétion  abondante,  rend  cependant  celle-ci  très  probable.  Il  pourrait  y  avoir  eu  sim- 
plement osmose,  mais   cela  constituerait   une  rareté   physiologique. 


68  A.   VERHAEGEN 


DISCUSSION. 


Boas  et  Ewald  ont  déterminé  qualitativement  l'acide  chlorhydrique 
après  un  repas  de  fécule,  et  cherchaient  même  ainsi  à  se  procurer  du  suc 
type.  ScHiiLE  a  aussi  constaté  une  forte  réaction  acide  et  des  quantités  no- 
tables d'HCl  :  2.5  et  1.5.  Il  faisait  prendre  de  la  purée  de  pomme  de  terre 
et  du  Alehlbrei  en   quantité  assez  notable. 

Nous  croyons  que  Schule,  comme  Ewald  et  Boas,  a  eu  affaire  à 
des  sujets  ressemblant  à  nos  deux  plus  acides  :  le  siiperacide  et  le  moyen  II. 
Nous  constatons  dans  ses  chiffres  le  fait  intéressant  que  son  Bauer  atteint 
2.5,  tandis  que  son  Krause  reste  assez  régulièrement  en  dessous  de  1.5  0/00. 

Si  Schule  avait  expérimenté  avec  le  sucre  ou  avait  examiné  d'autres 
estomacs  moins  acides,  il  aurait  certainement  obtenu  les  mêmes  résultats 
que  nous. 

Conclusion  du  Chapitre  II. 

L'estomac  ne  répond  pas  de  la  même  façon  à  toutes  les  stimulations 
qu'il  subit.  La  sécrétion  s'adapte  à  la  nature  des  aliments.  Or,  l'homme, 
omnivore,  présente  à  son  estomac  deux  grandes  classes  d'aliments  :  les 
albumines  et  les  hydrates  de  carbone,  aliments  dont  la  digestion  réclame 
des  conditions  opposées.  Il  est  donc  probable  qu'il  existe  deux  sécrétions 
différentes  qui  répondent  à  ces  deux  catégories  de  substances. 

Nous  pouvons  et  nous  devons  même  admettre  qu'il  existe  encore  une 
foule  d'autres  substances  sapides,  épices  et  condiments,  capables  de  pro- 
duire le  même  effet  que  l'albumine.  C'est  là  une  question  intéressante 
pour  la  diète,  qui  exige  de  nouvelles  expériences. 

Les  deux  grands  faits  que  nous  avons  démontrés,  la  dilution  finale  et 
l'absence  d'HCl  lors  de  l'ingestion  des  hydrates  de  carbone,  se  juxtaposent 
et  se  confirment  l'un  l'autre.  Ils  prouvent  tous  les  deux  que  l'estomac  pos- 
sède deux  réflexes  sécrétoires  opposés  qui  agissent  et  se  contrebalancent 
constamment  dans  la  digestion. 

CHAPITRE  III. 
Evacuation   de   restomac. 

Pour  étudier  cette  question,  il  nous  faut  comparer  des  repas  fort  diffé- 
rents chez  nos  divers  sujets. 

Chez  le  moyen  1,  comme  chez  le  moyen  II  et  chez  le  subacide,  l'élimi- 
nation dans  l'intestin  de  100  gr.  de  fécule,  avec  200  ce.  d'eau  comme  vchi- 


LES    SÉCRÉTIONS    GASTRIQUES  69 

cule,  est  achevée  le  matin  à  jeun  en  une  heure  ou  i  h.  30';  cette  masse  de- 
venait pourtant  bien  peu  acide. 

L,e  super  acide,  avec  ses  2  0/00  d'acide  chlorhydrique  libre,  exigeait  plus 
de  temps,  deux  heures  à  deux  heures  et  demie  ;  ce  repas  constituait  pour 
lui  une  véritable  indigestion. 

Les  peptones  et  l'extrait  de  viande  dissous  dans  un  égal  volume  d'eau, 
qui  provoquent  chez  tous  une  forte  acidité,  n'en  disparaissent  pas  moins 
très  vite,  au  bout  d'une  heure. 

Les  repas  sont  digérés  en  général  en  un  laps  de  temps  à  peu  près  égal 
pour  tous.  Remarquons  simplement  la  rapidité  avec  laquelle  le  superacide 
se  débarrassait,  en  hiver  surtout,  de  diners  copieux. 

Peut-on  encore  soutenir  alors  que  l'acidité  ou  la  neutralité  du  liquide 
stomacal  joue  un  rôle  prépondérant  dans  l'évacuation  pylorique? 

D'autre  part,  si  la  fluidité  du  chyme  constitue  sûrement  une  condition 
favorable  au  passage  du  pylore,  elle  n'est  pas  indispensable;  car  nous  savons 
que  des  morceaux  de  pomme  de  terre  assez  grands  (plus  d'un  centimètre 
de  diamètre)  passent  dans  l'intestin  du  chien. 

Le  cas  de  notre  subacide  sera,  croyons-nous,  le  premier  dans  la  litté- 
rature qui  démontre  que  l'estomac  peut  fonctionner  très  régulièrement 
avec  un  minimum  de  suc  acide.  Qu'il  fasse  des  repas  de  féculents  ou 
d'albuminoïdes,  son  estomac  s'en  débarrasse  tout  aussi  bien  que  celui  des 
autres  sujets. 

C'est  un  jeune  homme  de  vingt  deux  ans,  parfaitement  bien  portant, 
chez  qui  il  n'est  pas  possible  de  soupçonner  l'existence  d'un  cancer. 

D'ailleurs,  dans  notre  entourage,  il  n'est  pas  le  seul  de  son  espèce. 
Nous  avons  eu  l'occasion  de  sonder  quelquefois  un  sujet  {subacide  II,  voir 
tableau  XII),  qui  ne  présentait  jamais  de  trace  d'HCl  libre  appréciable  au 
papier  Congo,  et  des  acidités  absolues  très  comparables  à  celles  de  notre 
subacide.  C'était  un  grand  mangeur,  jouissant  d'une  bonne  santé,  ne 
souffrant  jamais  de  l'estomac.  Nous  n'avons  pu  poursuivre  nos  observa- 
tions sur  lui. 

Quant  à  la  rapidité  d'évacuation  des  liquides,  nous  avons  trouvé  une 
bien  plus  grande  irrégularité  que  Penzoldt.  Nous  avons  constaté  qu'en 
30  minutes,  200  ce.  d'eau  disparaissent  souvent  jusqu'à  la  dernière  goutte, 
quelle  que  fut  la  substance  en  solution.  Le  plus  souvent  cependant,  nous 
en  retrouvions  encore  des  portions  après  une  heure. 

Or,  comme  nous  ne  trouvons,  pas  plus  que  les  autres  observateurs, 
dans  l'estomac  des  causes  capables  de  retenir  les  aliments,  nous  croyons  au 


70  A.    VERHAEGEN 

réflexe  de  von  Mehring  et  admettons  avec  cet  auteur  (i),  avec  Hirsch  (2) 
et  MoRiTz  (3),  que  c'est  l'intestin  qui  commande  au  pylore. 

Nos  expériences  sur  les  sujets  sains,  si  différents  entre  eux,  ainsi  que 
l'observation  des  malades,  nous  paraissent  confirmer  cette  hypothèse. 

CHAPITRE  IV. 

Observations   recueillies   chez   les   malades. 

§    I.      Les    Super  acides. 

Causes  de  la  douleur. 

11  est  incontestable  qu'il  y  a  des  hyperchlorhydriques.  Mais  ces  ma- 
lades ne  ressentent  pas  nécessairement  des  douleurs  ou  des  troubles  quel- 
conques dans  leur  digestion.  Il  faut,  pour  que  la  douleur  se  manifeste,  que 
la  muqueuse  soit  enflammée  ou  ulcérée,  pathologiquement  sensible. 

Ces  prévisions  ne  sont  pas  seulement  autorisées  par  l'étude  de  notre 
super  acide  ;  nous  les  avons  trouvées  réalisées  d'une  manière  éclatante  dans 
les  deux  cas  pathologiques  que  nous  avons  pu  suivre. 

Premier  cas.  Une  première  fois,  nous  sondons  un  sujet  en  pleine 
digestion,  à  un  moment  où  il  ne  se  plaint  d'aucun  malaise,  ni  aigreur,  ni 
douleur.  Il  présentait  une  acidité  de  3.8  0/00. 

Trois  jours  plus  tard,  ce  malade  nous  revient  disant  que  la  douleur 
est  devenue  intolérable  et  demandant  l'intervention  de  la  sonde  (4).  Son 
acidité,  à  ce  moment,  à  notre  grand  étonnement,  n'était  que  de  2.5  0/00. 
Nous  l'interrogeons  soigneusement  et  il  nous  raconte  que  la  veille  et  l'avant- 
veille  il  avait  commencé  à  mal  digérer  et  à  souffrir,  tout  en  négligeant  de  se 
mettre  au  régime. 

Ultérieurement,  nous  avons  encore  trouvé  chez  lui  plus  d'une  fois  4  0/00 
d'acidité  absolue  en  l'absence  de  toute  douleur. 


(i)     Loc.   cit. 

(2)  Loc.   cit. 

(3)  Munchener  med.  Wochenschr.,  d'après  le  «Référât  du  Centralblatt  fur  innere  Medicin.  »  i3  Juin 
1896.  Dans  ce  travail,  MoRiTZ  attribue  à  la  portion  pylorique  seule  une  forte  capacité  motrice;  il  admet 
des  évacuations  par  petites  portions. 

Nous  regrettons  de  n'avoir  pu  trouver  en  Belgique  l'original  des  Miinch.  med.  Wochenschr.  Nous  igno- 
rons les  raisons   qui  ont  amené   Moritz   à   cette  conclusion. 

(4)  Le  sondage,   disait-il,   lui   ferait  beaucoup  de  bien. 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES  yi 

Second  cas.  Une  femme  souffrant  depuis  de  longues  années  se  pré- 
sente dans  un  état  lamentable  :  douleurs  atroces,  brûlantes.  Le  sondage 
révèle  4  0/00  d'acidité  absolue. 

Nous  lui  conseillons  un  régime  et  la  prions  de  venir  se  mettre  en  ob- 
servation quelques  jours  plus  tard.  Alors  un  repas  assez  simple  lui  est  ad- 
ministré :  6ogr.  de  pain+8oo  ce.  de  lait. 

Deux  heures  après  :  acidité  absolue  =  4,5  0/00. 

Nous  n'avions  pas  encore  rencontré  pareil  chiffre,  le  superacide  ne  se 
sondait  pas  encore.  Aussi  avons-nous  demandé  à  la  malade,  si  elle  ne  souf- 
frait pas  en  ce  moment.  Sa  réponse  était  absolument  négative. 

Pour  ces  deux  cas,  le  doute  n'est  pas  possible.  C'est  la  sensibilité  patho- 
logique qui  constitue  l'élément  principal  de  la  douleur.  Aussi  la  guérison 
paraîtra  acquise,  dès  que  les  symptômes  inflammatoires  auront  disparu  mal- 
gré la  persistance  de  la  superacidité. 

Remèdes    transitoires    à    la    douleur. 

Il  n'en  reste  pas  moins  indiqué  de  diminuer  l'action  irritante  de  l'aci- 
dité au  moment  des  crises  douloureuses. 

Nous  disposons  à  cet  effet  de  deux  moyens  :  celui  que  la  nature  emploie  : 
la  dilution,  et  celui  que  la  chimie  met  à  notre  disposition  :  la  neutralisation. 

Le  premier  nous  paraît  plus  avantageux,  car  il  ne  risque  pas  de  dépas- 
ser le  but  à  atteindre.  Nous  avons  en  plusieurs  circonstances  donné  et 
conseillé  un  simple  verre  d'eau  à  prendre  au  moment  des  douleurs  et  le 
soulagement  a  toujours  été  manifeste. 

Exemple.  Un  laboureur  robuste,  ayant  déjà  eu  antérieurement  des 
périodes  avec  tous  les  symptômes  d'hyperchlorhydrie  douloureuse,  se  pré- 
sente à  jeun  disant  qu'il  est  repris  de  son  mal  depuis  peu  de  jours.  Nous 
l'envoyons  faire  un  léger  repas  au  pain  et  au  lait,  avec  ordre  de  revenir  dès 
que  la  douleur  se  manifeste. 

Une  demi-heure  après  le  repas,  il  revient  ressentant  déjà  des  douleurs. 
Nous  le  sondons  ;  son  suc  réagit  au  Congo  et  possède  une  acidité  absolue 
de  2,2  0/00.  Un  simple  verre  d'eau  calme  ses  douleurs  à  son  grand  étonne- 
ment.  Un  verre  d'eau  de  250  ce.  ajouté  à  sa  masse  alimentaire  devait  évi- 
demment abaisser  notablement  cette  faible  acidité.  Ce  sujet  a  rapidement 
guéri  et  nous  l'avons  perdu  de  vue. 

Nous  croyons  que  tous  ces  malades  qui  se  plaignent  dès  le  début  de  la 
digestion,  avant  la  première  heure,  n'ont  pas  à  ce  moment  de  réelle  super- 
acidité. 

10 


72 


A.    VERHAEGEN 


On  les  trouve  généralement  sensibles  à  la  palpation  directe  de  l'esto- 
mac, même  en  dehors  des  périodes  de  douleur  spontanée.  Aussi  n'est-il  pas 
nécessaire  d'intervenir  immédiatement  avec  les  grands  moyens  :  les  alcalins. 

Une  méthode  que  nous  réprouvons  absolument  est  celle  qui  consiste  à 
neutraliser  les  acides  en  introduisant  une  nouvelle  quantité'  d'aliments.  C'est 
charger  outre  mesure  un  estomac  déjà  malade  et  impuissant.  La  longue 
digestion  qui  en  résultera  aggravera  sa  sensibilité  et  retardera  la  guérison. 

Nous  ne  sommes  pas  davantage  partisan  de  l'administration  des  solu- 
tions sucrées  pour  empêcher  la  production  d'acide  chlorhydrique. 

Voici  à  ce  sujet  l'expérience  que  nous  avons  acquise  sur  notre  super- 
acide sain. 

1°  Les  féculents  sans  sucre,  ne  fixant  pas  l'HCl,  donnent  de  très  fortes 
quantités  d'HCl  libre. 

2°  Les  féculents  additionnés  de  sucre  provoquent  une  faible  acidité 
pendant  la  première  heure.  La  proportion  de  sucre  étant  alors  fortement 
diminuée,  l'acidité  commence  à  augmenter  et  s'élève  comme  s'il  s'agissait  de 
fécule  seule,  pendant  la  a^e  et  la  2>^*^  heure.  (Voir  au  protocole  l'expérience 
n"  152,  FiG.  15.) 

3°  Il  présentait,  comparé  aux  moyens,  un  très  fort  retard  dans  l'évacua- 
tion de  ces  mélanges  sucrés.    (Voir  au  protocole  l'expérience  n"  151.) 

Le  sucre  aurait  donc  une  efficacité  transitoire  quant  à  l'acidité  et  une 
nocivité  manifeste  quant  à  la  décharge  de  l'estomac  (i). 

Voici  à  notre  avis  le  traitement  le  plus  raisonnable  : 

1°  Comme  pour  tous  les  organes  enflammés,  la  chaleur  humide  fré- 
quemment renouvelée  et  largement  appliquée,  surtout  la  nuit  et  immédia- 
tement après  la  digestion. 

2°     Repas  légers,  de  préférence  du  lait;  pas  de  féculents  ni  de  graisses. 

3°  Au  moment  des  douleurs,  boire  de  l'eau  et  n'intervenir  avec  des 
solutions  très  diluées  de  Na  HCO3  que  si  la  douleur  ne  cède  pas. 

4°  Si  la  douleur  se  manifeste  dès  l'introduction  des  aliments,  de  légers 
opiacés  avant  le  repas.  La  muqueuse  se  montre  en  effet  sensible  à  tout 
contact. 


(i)  Au  moment  de  clore  le  mémoire,  nous  trouvons  dans  le  N°  du  i3  juin  1S96  du  Ccntralblatt 
fur  inncre  Mcdicin,  que  Strauss  a  publié,  dans  le  Zcitschr.  f.  Min.  Mcd.,  un  iravail  qui  prouve  aussi 
que  le  sucre  empêche  la  sécrétion  chlorhydrique.    Je  n'ai  pu    encore  consulter  ce  numéro   du   Zeitschrift. 

D'après  le  Centralblatt,  Strauss  songe  aussi  à  employer  le  sucre  pour  combattre  Ihyperchlorhydrie. 
Nos  expériences   malheureusement  annihilent   déjà   l'espoir  qu'il   met  dans   cette   tentative. 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES        ,  73 

5°  Entre  les  digestions,  donner  à  l'estomac  des  périodes  de  repos  or- 
données de  la  manière  suivante  :  a)  Le  matin  à  jeun,  un  Carlsbad  très  dilué. 
Celui-ci  s'évacue  probablement  très  vite  dans  l'intestin  en  neutralisant  les 
sécrétions  acides  qui  pourraient  être  accumulées  dans  l'estomac.  Intervalle 
de  trois  quarts  d'heure  à  une  heure  avant  le  déjeuner,  b)  Une  demi-heure 
ou  trois  quarts  d'heure  avant  chacun  des  trois  autres  repas,  boire  soit 
de  l'eau,  soit  une  tisane  mucilagineuse. 

La  guérison  définitive  sera  obtenue,  dès  que  les  symptômes  d'hyper- 
esthésie  se  seront  calmés.  Les  malades  resteront  probablement  hyperchlorhy- 
driques,   mais  l'estomac  sain  ne  souffre  pas  d'une  acidité  absolue  de  5  0/00. 

Dès  lors,  l'observation  si  décourageante  de  Hayem  sur  les  différences 
histologiques  des  glandes,  différences  dont  on  ne  peut  espérer  de  modifi- 
cation par  un  régime,  cette  observation,  disons-nous,  perd  beaucoup  de  sa 
valeur  clinique.  Elle  donne  l'explication  de  notre  thèse  :  il  y  a  parmi  les 
sujets  sai)is  des  variantes  considérables  quant  au  degré  de  la  sécrétion  acide. 

§  IL     Les  insuffisants  moteurs. 

Notre  attention  a  été  spécialement  attirée  sur  les  symptômes  intestinaux 
tant  chez  les  dilatés,  clapotants,  à  fermentations  anormales,  que  chez  ceux-là 
qui  présentaient  un  simple  retard  dans  l'évacuation  gastrique.  Ces  derniers 
surtout  ne  sont  pas  rares. 

Deux  constatations  nous  paraissent  de  la  plus  haute  importance. 

1°     Ces  sujets  sont  opiniâtrement  constipés. 

2°  On  trouve  presque  toujours  chez  eux  des  anses  intestinales  roulant 
sous  les  doigts. 

Or,  dans  les  vivisections  que  nous  avons  faites  de  chiens  en  pleine  di- 
gestion, l'intestin  était  court,  gros  et  sans  aucune  nodosité,  c'est-à-dire  que  les 
fibres  longitudinales  étaient  fortement  contractées  et  les  fibres  circulaires 
en  dilatation  complète. 

Quelques  minutes  après  la  mort  du  chien,  grâce  à  l'asphyxie  locale, 
l'intestin  entre  en  irritation  et  change  complètement  d'aspect.  Il  devient 
noueux  et  s'allonge  dans  des  proportions  étonnantes  (constrictions  circu- 
laire, dilatation  longitudinale). 

D'autre  part,  chez  les  personnes  dont  le  tube  digestif  est  sain,  nous 
n'avons  jamais  trouvé  d'anses  intestinales  l'oulant  sous  le  doigt,  en  dehors 
de  l'S  iliaque  souvent  rempli  de  matières  fécales. 

Nous  pouvons  en  conclure  que  l'intestin  sain  doit  être  mou  et  impal- 


74  A.  VERHAEGEN 

pablc;  s'il  présente  des  constrictions  circulaires  et  des  anses  palpables,  c'est 
qu'il  est  irrité;  et  alors  il  empêche  l'ouverture  du  pylore  et  retarde  l'évacua- 
tion de  l'estomac. 

Quelle  explication  faut-il  donner  de  cette  fluidité  étonnante  du  suc 
gastrique  des  dilatés  ?  Nous  sommes  très  porté  à  croire  qu'elle  n'est  que  le 
résultat  du  réflexe  diluant  de  l'estomac.  Au  lieu  de  s'évacuer,  les  aliments 
acidifiés  restent  dans  l'estomac  et  provoquent  constamment  la  sécrétion  dilu- 
ante, comme  le  suc  normal  le  fait  transitoirement  à  la  fin  de  la  digestion. 

D'après  cela,  il  faut  calmer  l'intestin  et  recourir  à  cet  effet  aux  moyens 
suivants  : 

1°  Régime  lacté.  Empiriquement,  nous  savons  que  le  lait  constitue 
pour  l'intestin  l'aliment  le  moins  irritant.  Les  féculents  sont  contr'indiqués, 
car  nous  avons  vu  chez  nos  sujets  même  sains  les  grandes  masses  de  fécule 
provoquer  de  la  diarrhée. 

2°     La  chaleur  humide,  calmante,  sur  tout  l'abdomen. 

3°     Des  laxatifs  quotidiens  pour  combattre  la  constipation. 

4"  Le  lavage  de  l'estomac  doit  évidemment  intervenir  chez  les  dilatés 
à  fermentations  anormales. 

§  III.     Super  acidité  chei  F  enfant. 

Il  est  universellement  admis  que  le  lait  est  la  nourriture  naturelle  de 
l'enfant  avant  sa  dentition.  Un  fait  auquel  nous  ne  connaissions  aucune 
explication  nous  a  été  rapporté  par  un  confrère. 

Son  enfant,  nourri  au  sein,  ne  tolérait  plus  le  lait  dès  le  troisième  mois; 
il  pleurait  et  vomissait  après  chaque  têtée.  Ses  vomissements  étaient  forte- 
ment acides. 

On  adopta  les  féculents  comme  nourriture  et  tous  les  symptômes  dis- 
parurent rapidement. 

Voilà  un  enfant  qui  ne  supportait  pas  le  lait  et  qui  tolérait  les  féculents. 
Une  interprétation  de  ce  fait  nous  semble  possible  aujourd'hui  :  cet  enfant 
souffrait  de  la  forte  acidité  provoquée  par  le  lait;  les  féculents  ont  diminué 
la  sécrétion  chlorhydrique. 

Si  pareil  cas  ne  reste  pas  isolé,  il  pourrait  restreindre  la  thèse  générale 
qui  impose  exclusivement  le  lait  pendant  les  premiers  mois  de  la  vie  :  les 
superacides  précoces  feraient  exception. 

Nous  n'attachons  à  ces  idées  d'autre  importance  que  celle  d'une  ques- 
tion à  poser. 


LES  SECRETIONS  GASTRIQUES  75 

Dans  ce  mémoire,  nous  avons  tâché  d'étudier  certains  facteurs  de  la 
digestion.  Il  en  existe  peut-être  d'autres  que  nous  n'entrevoyons  pas  encore 
et  qui  concourent  à  la  régularité  de  cette  grande  fonction. 

Aussi,  tout  en  croyant  fermement  aux  faits  établis  par  les  chiffres,  nous 
admettons  que  les  applications  thérapeutiques  se  modifieront  sous  l'influ- 
ence de  découvertes  ultérieures. 

CONCLUSIONS    GÉNÉRALES. 

Dans  la  première  partie  de  notre  mémoire,  nous  avons  prouvé  l'exis- 
tence d'une  forte  sécrétion  diluante  clans  l'estomac:  cette  sécrétion  inter- 
vient normalement  à  chaque  digestion  ;  elle  prépare  les  aliments  à  passer 
dans  l'intestin  en  les  diluant  et  en  abaissant  leur  acidité.  D'autre  part, 
elle  permet  à  l'estomac  de  triompher  des  superacidifications.  Cette  sé- 
crétion peut  atteindre  des  proportions  extraordinaires  dans  les  rétentions 
alimentaires. 

Nous  avons  démontré  en  outre  le  mécanisme  des  digestions  laborieuses 
nécessitées  par  les  repas  trop  copieux  et  l'existence  au  pylore  de  dilutions 
partielles  périodiques. 

Dans  la  seconde  partie  de  notre  mémoire,  nous  avons  montré  la  réac- 
tion élective  de  la  muqueuse  gastrique  à  l'introduction  d'aliments  et  de 
condiments  de  nature  différente. 

De  l'ensemble  de  notre  exposé,  il  ressort  que  l'hyperchlorhydrie  et 
l'hypochlorhydrie  ne  sont  pas  des  phénomènes  pathologiques. 

Enfin,  nous  avons  montré  que  l'attention  du  médecin  doit  se  porter 
sur  l'intestin,  dès  que  les  digestions  traînent  en  longueur. 


f 


ROTOCOLE 


PRELIMINAIRES. 

Pour  la  facilité  du  lecteur,  nous  avons  mis  nos  expériences  en  tableaux. 
En  général,  la  première  colonne  indique  le  moment  du  sondage,  en  comp- 
tant à  partir  du  commencement  du  repas. 

Dans  la  seconde,  nous  signalons,  s'il  y  a  lieu,  les  caractères  extérieurs 
du  suc  ramené  par  la  sonde,  soit  avant,  soit  après  la  filtration  (surtout  la 
consistance  et  la  couleur), 

La  troisième  indique  la  réaction  au  papier  Congo,  avant  la  filtration. 

La  quatrième  est  réservée  à  l'acidité  absolue  =  Ac.  abs. 

Les  autres  concernent  le  dosage  du  chlore  sous  ses  différentes  formes  : 
Chlore  total;  HCl  libre;  Cl  combiné  et  Cl  fixe. 

Remarques.  i°  Pour  faire  un  dosage  complet,  il  faut  opérer  sur 
15  ce.  de  suc  filtré,  les  5  ce.  qu'on  emploie  pour  titrer  l'acidité  absolue 
pouvant  servir  à  calculer  le  total. 

Quand  nous  disposions  de  moins  de  15  ce,  nous  négligions  le  dosage 
du  chlore  fixe  et  partant  aussi  la  quantité  du  combiné.  Dans  quelques  ex- 
périences cependant,  nous  avons  fait  des  dosages  avec  4  et  3  ce.  Dans  ces 
cas,  ces  quantités  sont  indiquées  entre  parenthèses. 

2°  Dans  la  planche  qui  suit  le  protocole,  nous  avons  reproduit  des 
graphiques  aussi  simples  que  possible.  Dans  la  plupart,  nous  n'avons  inscrit 
que  l'Ac.  abs.,  le  comb.  et  l'HCl  libre;  ce  sont  là  les  données  essentielles. 
Ceux  que  la  chose  intéresse  pourront  les  compléter  facilement,  pour  ce  qui 
regarde  le  total  et  le  fixe,  en  se  servant  des  tableaux  qui  donnent  tous  les 
chiffres. 

30  II  ne  faut  pas  s'étonner  de  ce  que  nous  ayons  surtout  mis  à  contri- 
bution le  -  siiperacide  -  pour  l'étude  des  repas  copieux.  Pour  les  sujets  à 
faible  sécrétion  chlorhydrique,  le  sondage,  pendant  des  repas  à  la  viande, 
est  très  laborieux.  La  sonde  s'obstrue  de  suite  et  il  faut  la  réintroduire  deux 
on  trois  fois  de  suite  pour  obtenir  une  quantité  suffisante  de  suc  gastrique. 


78 


A.    VERHAEGEN 


Le  «  siiperacidc  "  a  été  pour  nous  un  sujet  d'un  intérêt  exceptionnel. 
A  une  longue  habitude  de  la  sonde,  il  joint  cette  particularité,  facile  à  com- 
prendre, que  son  chyme  a  une  consistance  minimale;  cela  lui  permet  de 
ramener  toujours  sans  efforts  une  quantité  de  suc  gastrique  peu  considérable 
en  comparaison  de  la  masse  en  digestion,  mais  suffisante  pour  l'analyse. 
Ajoutons  que,  grâce  à  sa  forte  acidité,  les  oscillations  de  l'acidité  absolue 
et  du  chlore  sous  ses  diverses  formes  sont  très  manifestes  chez  lui  et  fa- 
cilitent l'étude  des  phénomènes. 

4°  Nous  ferons  remarquer  encore  qu'en  été  les  dîners  duraient  plus 
longtemps  qu'en  hiver  et  que,  à  quantité  égale,  la  viande  de  porc  se  digérait 
moins  vite  que  celle  de  bœuf. 

5°  L'acidité  absolue  est  représentée  par  les  chiffres  de  son  équivalence 
en  H  Cl. 

De  l'acide  acétique  a  été  ingéré  dans  certaines  expériences;  pour  la 
clarté,  nous  donnons,  outre  le  pour-cent  réel  d'acide  acétique,  le  pour-cent 
équivalent  en  H  Cl. 

Enfin,  pour  les  quantités  de  chlore  combiné,  fixe  ou  total,  tous  les 
chiffres  ont  subi  la  petite  correction  de  36,5/35,5.  Ainsi,  l'équivalence  des 
chiffres  est  complète.  Par  exemple,  1  de  HCl  correspondra  à  1  d"acidité 
absolue,  et  ne  donnera  lieu  qu'à  1  de  chlore  combiné,  ou  de  chlore  fixe. 

TABLEAU    L 

Estomacs      à     jeun. 

A .  Moyen    I. 
Estomac    toujours    vide. 

B.  Moyen  IL 

1.  3  mars.  A  jeun   :  estomac  vide  et  neutre  au  tournesol  (la  sonde). 

2.  6  mars.  A  jeun  :  estomac  vide  et  neutre  au  tournesol  (la  sonde). 

3.  5  mai.     A  jeun  :  5  ce.  de  liquide  incolore.  Neutre  au  papier  de  tournesol. 

4.  8  juin.    A  jeun  :  8  ce.  de  liquide  blanc  muqueux.  Ac.  abs.^1.57;  HCl  libre=o.6. 

5.  \5  mars.  Après  déjeûner.  Estomac  absolument  vide. 

6.  23  mars.  Après  déjeûner.  Estomac  vide. 

C.  Superacide. 

7.  A  jeun.  29  février,  Liq.  jaune,   35  ce,  ac.  abs.=2.33;  HCl^i.56. 

8.  I  mars.      Liq.  vert,      3o  ce,  ac.  abs.=i.83;  HCl=i.24. 

9.  3  mars.      Liq.  jaune,    20  ce,  ac.  abs.=2.25;   HCl=i.44. 

10.  19  mai.        Liq.  vert,       20  ce,  ac.  abs.=2.62;   HC1^2;       comb.=o.72. 

11.  20  mai.       Liq.  vert,      20  ce,  ac.  abs.=2.62;  HCl=3.i:   comb.=o.48. 


LES  SECRETIONS    GASTRIQUES 


79 


12       Après   déjeuner    (c'est-à-dire    :    après   la   fin    de   la    digestion  gastrique  du  dit  repas) _ 
3  mai  (temps  indéterm.).   Liq.  incol.,   5  ce,  réac.  franche  au  Congo. 

13.  14  mai  (i  1/2  h.  après).        Liq.  incol.,  12  ce,  ac  abs.^1.02  ;  HCl^o.4. 

14.  8  juin  (20' après).  Est.  vide.  La  sonde  bleuit  intensém. le  Congo. 

15.  Apih  dhiev.       16  mai  (i  h.  après).  Incol.  Quantité?  Ac.  abs. =1.16;  HCl=o. 54. 

16.  28  février  (1/2  h.  après).      Vide.  La  sonde  réagit  au  papier  Congo. 


D.     Subacide. 

4  mai.  80  ce.   Liq    incol.,  légèrem.  muqueux.   Neutre  au  tournesol. 

7  mai.  20  ce.   Neutre,  jaunâtre. 
12  mai.  35  ce.   Idem,    blanc. 

8  juin.  40  ce.   Idem,   jaunâtre. 


17.     A  jeun. 

18. 

19. 

20. 

21.  Apres  déjeuner.     6  mai.     20  ce.   Liq.  blanc,  neutre. 

22.  7  juin.     40  ce.   Liq.  blanc,  neutre. 

23.  Après  dîner.         i  juin.     10  ce.   Liq.  blanc,  neutre. 

24.  iSjuin.       2  ce.   Neutre. 


TABLEAU    II. 


Première   période    de   la    digestion.    Influence    de   la    quantité. 

A .     Moyen   I. 
de    café    au    lait   (3/4    café,    1/4   lait). 


25.  45    gr.    de   pain  -|-  100    ce. 
Après    I    heure    :    ac.    abs. 

26.  90    gr.    de   pain  -}-  i5o    ce. 
Après    I    h.    3o'    :    ac.    abs 


27.  120  gr.  de  pain -(- 25o  ce 
Après  I  heure  :  ac.  abs. 
Après    2  h.    i5'    :    ac.    abs. 

28.  i5o  gr.  de  pain  -|-  25o  ce 
Après  I  heure  :  ac.  abs. 
Après    2  h.   1/2    :    ac.    abs.  ^ 

29.  180  gr.  de  pain -(- 325  ce. 
Après  I  heure  :  ac.  abs.  = 
Après    2  h.   1/2   :    ac,    abs.  = 


=^  1.9;    HCl    libre  ^  o.5. 

de    café    au    lait. 

=  2.2;    HCl    libre    pas    dosable. 

.    de    café    au    lait. 

=  1.1.    Réaction    nulle    au    Congo. 

=  2.6.    Réaction    faible    au    Congo. 

.    de    café    au    lait. 

=  07.    Cbngo    nul. 

^  1.8.    Réaction    faible. 

de   café    au   lait; 
=  0.7.    Congo    nul. 
=  1.5.    Congo    nul. 


30.     5oo    ce.    de    lait    bouilli. 

Après    I    heure    :    ae.    abs. 
Après    2   heures  ;    ac.    abs. 


B.     Superacide. 

--  2.84.    Réaction    au    Congo    faible. 
=  3.5;      HCl   libre  =  0.7. 


V.  fig.   1. 


V.  Ei 


V.  fig.  3. 


U 


8o 


A.    VERHAEGEN 


31.      I    litre    de    lait   bouilli. 

Après  I  11  :  ac.  abs.^1,46.  Réaction  au  Congo  nulle. 
Après  2  h.  :  ac.  abs.^2.84.  Réaction  au  Congo  nulle. 
Après  3  h.  :  ac.  abs.  =  3.7.  Réact.assezmarq.  au  Congo,  Ledosage  donne  HCl  lib.=o. 

C.     Moyen    II. 

32       5o   gr.    de    pain  -|-  go   ce.    de    café    noir. 

Après    I    heure    :    ac.    abs.=3.i.    Forte  réaction  au  Congo.   HCl=i.i4.   V.  fig.  4. 

33.  100   gr.    de    pain -|-  120    ce.    de    café    noir. 
Après    I    heure    :    ac.    abs.=i.g7;    HCl^o.14. 

Après  2  heures   :    ac.    abs.=2.55;    HCl=o.6.  V.  fig,  5. 

34.  i5o    gr.    de   pain  -(-  200    ce.    de    café. 
Après    I    heuie    :    ac.    abs.^i.3.    Congo    nul. 

Après   2  heures   :    ac.    abs.=2.       Réaction  au  papier  Congo.  HCl=o.o6.  V.  fig.  6. 


TABLEAU    m. 

Dilution  finale   che:[    le    «  Moyen    I  ». 


Nature  du  repas 

Temps 

Caractères  extérieurs 

Réact.  au  C 

A.  abs. 

Total 

HCl  1. 

Comb. 

Fixe 

35. 

1 20  gr.  de  pain  -j- 

2  h.   I5' 

Franche 

2.8 

4.02 

0.8 

1.26 

1.98 

25o  ce.  café  au  lait 

2  h.  35' 

n 

2.7 

4.38 

0.96 

0.66 

2.76 

3  h.  10' 

1) 

2.04 

5  04 

1.08 

0.6 

3.36 

36. 

120  gr.  de  pain  -|- 

2  h. 

Assez  épais 

Douteuse 

2.48 

25o  ce.  café  au  lait 

2  h.  40' 

3  h. 

Assez  épais 
Beaucoup  plus  liq. 

Franche 
» 

3.06 

2.26 

37. 

120  gr.  de  pain  -|- 

2  h. 

» 

2.56 

3.78 

0.2 

120  ce.  café  au  lait 

2  h.  5o' 

Forte  dilut.  à  la  vue 

1) 

1.74 

4.02 

0.36 

38. 

120  gr.  de  pain-j- 

2  h.  3o' 

» 

2.7 

4.26 

0.6 

175  ce.  café  au  lait 

2  h.  5o' 

» 

2.45 

4.32 

0.54 

3  h.  10' 

» 

1.72 

4.3 

0.4 

39. 

120  gr.  de  pain-|- 

2  h. 

Épais 

Nulle 

2.62 

3.96 

0 

2 

2 

25o  ce  café  au  lait 

2h.  3o' 

Assez  liq. 

Franche 

2.62 

4.02 

0.3 

1.6 

2.1 

2  h.  45' 

Liquide 

» 

2  36 

4.35 

0  57 

1.38 

2.4 

40. 

180  gr.  de  pain  -|- 

4  h. 

Épais 

» 

3  3 

4.32 

0.54 

2.33 

1.45 

35o  ce.  café  au  lait 

4  h.  3o' 

Plus  dilué 

» 

2.4 

3.94 

0.74 

1.6 

1.6 

V.  fig.  7. 

41. 

180  gr.  de  pain  -f- 
35o  ce.  café  au  lait 

3  h.  45' 

4  h.  10' 

» 

2.84 
2.04 

LES  SECRETIONS  GASTRIQUES 


Nature  du  repas 


Temps 


Caractères  extérieurs 


Réact.  au  CJ  A.  abs. 


Total 


81 


HCI.  I. 


42. 

7  juin  1895,  2  œufs 

I  h. 

Épais 

Nulle 

1.3 

durs  -(-  5oo  ce.  eau 

2  h. 

Moins  épais 

Franche 

2.5 

3.82 

(2  1/2  ce  ) 

0 

V.   fig.  8. 

2  h.  3o' 

Très    liquide 

Très   fr. 

1-7 

4.14 

0.44 

43. 

1 70  gr.   viande  -j- 

3  h.  3o' 

Très   épais 

Existe 

4-7 

4.8 

(3  ce.) 

0 

du  pain 

4  h  o5' 

Suc  filtré  jaune 

Franche   3.87 

4.6 

(3  ce.) 

0.3 

4  h.  40' 

Suc  filtré  incolore 

id. 

2.7 

4.2 

1.08 

TABLEAU    IV. 
Dilution  finale   chei   le    «  Superacide  d. 


Nature  du  repas 

Temps 

Caractères   extérieurs 

Réact.  au  C. 

A.  abs. 

Total 

HCI.  1. 

Comb. 

Fixe 

44.     90  gr.   de  pain  -|- 

2  h.  3o' 

Franche 

3.4 

120  ce  café  au  lait 

2  h.  45' 

3  h. 

id. 
id. 

3.,4 
2.7 

45.      140  gr.  de  pain  -j- 

2  h.  3o' 

id. 

3.75 

200  ce.  café  au  lait 

2  h.  45' 

3  h. 

3  h.  i3' 

id. 
id. 
id. 

3.7 
3.1 
2.6 

46.     90  gr.   de  pain  -|- 

2  h. 

Suc  filtré  brun 

id. 

3.5 

4.3 

1-7 

I   22 

1.38 

i5o  ce.  café  au  lait 

2  h.  20' 

Sue  filtré  jaune 

id. 

3.1 

4.3 

1.9 

I.I4 

1.26 

2  h.  35' 

Suc  filtré  pâle 

id. 

2.6 

4.1 

1.5 

i.i5 

1.45 

47.      100  gr.  de  pain  -)- 

2  h. 

Suc   brun 

id. 

4.. 5 

4.6 

2.18 

I  20  ce.  café  au  lait 

2  h.  i5' 

Jaune  pâle 

id. 

3.28 

4 

1-7 

2  h.  3o' 

Pâle 

id. 

2.92 

4.2 

2.3 

48.      100  gr.  de  pain  -\- 

2  h.  3o' 

id. 

3.72 

4.8 

1.6 

1.5 

1-7 

125  ce.  café  au  lait 

2  h.  55' 

id. 

3 

4.56 

0.9 

[.66 

2 

'       49.      1 5o  gr.  de  pain -(- 

2  h.  45' 

Sue  filtré  jaune 

id. 

3.5 

4.5 

1.2 

2.1 

1.2 

22  5  ce  café  au  lait 

3  h.  o5' 

Pâle 

id. 

3.2 

4.3 

1.9 

1.2 

1.2 

3  h.  25' 

Pâle 

id. 

2.3 

4 

1.3 

I 

1-7 

50.      iSo  gr.  de  pain  -\- 

3  h.  10' 

Sue  filtré  jaune 

id. 

3.8 

4.4 

2 

1.14 

1.26 

200  ce.    café   noir 

3  h.  25' 

Pâle 

id. 

2.9 

4 

1.5 

1.12 

1.38 

3  h.  40' 

Pâle 

id. 

2.2 

Ana 

lyse   i 

lerdue 

51.      180  gr.  de  pain  -(- 

3  h.  o5' 

Suc  filtré  jaune 

id. 

3.7 

4.5 

a 

1.12 

1.38 

225  ce.  de  café 

3  h.  20' 

Pâle 

id. 

2.7 

4.14 

1.24 

1.34 

1.2 

3  h.  35' 

Pâle 

id. 

2.3 

3.8 

0.5 

1.2 

2 

52.  (*)  180  gr.  viande -|- 

3  h.  20' 

Epais 

id. 

5 

i20gr.  dep.-f-2p. 

3  h.  45' 

Plus   liquide 

id. 

4. 16 

de  terre -|-i  ver.  d'eau 

4  h.  o5' 

Liquide 

id. 

3.28 

(*)  Nos  dîners  se  composent  :  1°  un  peu  de  potage  liquide,  2"  une  tranche  de  roastbeef  de  \2$  gr. 
environ,  une  côtelette  de  porc  ou  bien  de  la  viande  hachée  (une  ou  deux  boulettes),  100  à  i3o  gr.  de  pain, 
deux  ou  trois  pommes  de  terre,  un  verre  d'eau. 


82 


A.   VERHAEGEN 


Nature  du  repas 

Temps 

Caractères  extérieurs 

Réact.  au  C. 

A.  abs. 

Total 

HCI  1.     Cotnb. 

Fixe 

53. 

175  gr.  de  viande 

3  h.  45'. 

Épais;  suc  filtré  jaune 

Franche 

5 

4.86 

0.7 

2  .76 

1.38 

-f-  100  gr.  de  pain 

4  h.  10' 

PI  dilué;  suc  filtré  pâle 

id. 

5 

4.92 

1.14 

2.64 

I.14 

4  h.  25' 

Plus  paie  encore 

id. 

4 

4.5 

I   2 

2  04 

1.26 

L'estomac    n'était   pas    vide 

54. 

180  gr.  de  viande 

3  h.  20' 

Assez  épais 

Franche 

5 

4.62 

0  54 

3 

I.I 

-\-  120  gr.  de  pain 

3  h.  35' 

Plus    liquide 

id. 

4-74 

4-74 

I.I4 

2.66 

0.94 

Voir  fig.  9. 

3  h.  55' 

Liquide 

id. 

4.34 

4.5 

1.8 

1.74 

0.96 

4  h.  i5' 

Très  liquide 

id. 

3.57 

4.26 

r.74 

1.32 

1.2 

4  h.  35' 

Fin  du  repas 

id. 

2.7 

4.06 

0.85 

I  4 

1.8 

55. 

5  œufs  en  omelette 

3  h.  35' 

id. 

4. 16 

5.2 

0.5 

2.5 

2.22 

3  h.  55' 

id. 

3  2 

4.1 

0  86 

1-9 

1.32 

56. 

3  œufs  en  omelette 

2  h.  45' 

id. 

4.08 

4.8 

0.84 

2.52 

1.44 

-j-  un  gâteau 

3  h  o5' 

id. 

4.08 

4-74 

1-7 

2 

I.I 

Voir  fig.   10. 

3  h.  25' 

id. 

3.65 

4.38 

1.92 

1.32 

I.I4 

3  h.  45' 

id. 

3.o5 

4.2 

2.04 

0.84 

1.3 

Voir  aussi  toutes  les  chutes  finales  des  tableaux  VII  et  VIII. 
Pour  le  "  Mojen  II  „,  voir  le  tableau  X. 

TABLEAU   V. 

Dilution   sans   chute   notable   de   l'acidité. 


Nature  du  repas 

Temps 

Caractères  extérieurs 

Réact.  au  C. 

A.  abs. 

Total 

HCI   1. 

Comb. 

Fixe 

57. 

i5o  gr.  de  pain  -(- 

3  h. 

Franche 

3.7 

4.8 

I 

2.1 

1-7 

225  ce.  café 

3  h.  20 

id. 

3.4 

4-7 

I   94 

1.38 

1.02 

3  h.  35' 

id. 

3.2 

4.4 

■•94 

1.02 

'■44 

58. 

200  gr.  de  pain  -\- 

3  h.  20' 

Assez  épais 

id. 

3.57 

4  56 

0  66 

2.4 

1.5 

125  ce.  café 

3  h.  40' 

Pins  liquide 

id. 

3.8 

4.68 

2.08 

1.5 

I.I 

4h.     . 

Liquide 

id. 

3.1 

4.2 

1.85 

1.14 

1.2 

REMARQUE.    La  dilution  existe  au  second  sondage,  malgré  une  élévation 
de  l'acidité  absolue. 


59. 


60. 


160  gr.  de  viande 

-\-  120  gr   de  pain 

Voir  fig.   1 1 

180  gr.  de  viande 
-f-  iio  gr   de  pain 


3  h   20' 

3  h.  40' 

4  h.  o5 

3  h.  55 

4  h.  10' 


Épais 

Plus  liquide 

Liquide 


Faible 

4.45 

48 

0.06 

2.46 

Franche 

4.5 

4.9 

0.84 

2.46 

Energ. 

4.4 

4.64 

1.88 

1.76 

Franche 

4.4 

4-7 

0.85 

2.5 

id. 

4 

4.32 

I  5 

1.72 

2.28 

1.6 
I 

1.35 
I.I 


Dans  les  deux  derniers  cas,  un  sondage  ultérieur  aurait  montré  un 
abaissement  de  l'acidité  absolue,  comme  dans  l'expérience  qui  précède. 
Tous  les  exemples  de  ce  tableau  sont  empruntés  au  siiperacicie. 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES 


83 


TABLEAU    VI. 


Superacidifications. 


A .     Moyen   I. 

61.  180   gr.    de   pain  -)-  275    ce.    de    café    au    lait. 

Après    3    h.    45',    Ac.    abs.  =  2.33.    Réaction   nette    au    Congo.    HCl  =  04. 

Bu   alors    5o    ce.    d'HCl    à    2.8  o'oo. 

25'   après,    suc   liquide.    Ac.    abs.  =  1.7  ;    HCl  =  0.6. 

62.  120    gr.  -|-  175    ce.    de    café    au    lait. 

Après    12    h.    i5',    réaction    franche   au    Congo.    Ac.    abs.  =  2  81. 

Bu   immédiatement   après    5o    ce.    d'acide   acétique    décinormal. 

A    2    h     3o',    bu    encore    5o    ce.    de   cet    acide    acétique. 

A    2    h.    55',    sondage    très   liquide.    Réaction    très   faible.    Ac.    abs.  =  2.56. 

63.  180   gr.    de   pain -|- 25o    ce.    de    café    au    lait. 
I    h.    45',    Congo    nul.    Ac.    abs.  =  2.1g. 

Bu   alors    5o   ce.    d'HCl    à  3.4  0/00. 

Sondé   à   2   h.,    réaction   légère   au    Congo.    Ac     abs    ^  2  56, 
Bu    immédiatement   après    5o    ce.    d'HCl    à    3.4    0/00. 
Sondé   à    2   h.    40',    Ac.    abs.  ^  1.7. 

64.  Pas    de    réaction    diluante. 

i5o   gr.    de   pain  -|-  i    tasse   de    café   au   lait   (25o    ce  ). 

I    h.    45',    Congo    nul.    Ac.    abs.  ^  2  0,00. 

Bu   60   ce,    d'HCl   à    2.5  0/00. 

A    2    h.    i5',    réaction    franche  au  Congo.    Ac.  abs.  =  2.6;    HCl  libre  =0.2  0/00, 


B,     Super  acide. 


Nature  du  repas 


Temps 


Réaction  au  Congo 


Ac.  abs. 


65.      210  gr.  de  pain -(-  225  ce.  café  au  lait    1   2  heures   |  Franche 

Bu    100   ce.    d'acide   acétique   à    1.2    0/0  =^  en    HCl,    7  3    0/00. 


3.5 


66.      180  gr.  de  pain -|- 225  ce.   café  au  lait 
Bu    100    ce.    d'acide  acétique   à    1. 


2  h. 

10' 

Franche 

4 

2   h. 

40' 

id. 

3.5 

3   h. 

id. 

2.92 

3   h. 

20' 

id. 

3.4 

3   h. 

40' 

id. 

3.5 

4   h. 

id 

2.74 

I    h. 

3o' 

id. 

2.9 

0/0  = 

=  en 

HCl 

,    7-3 

0/00. 

I    h. 

45' 

Franche 

4.1 

2   h. 

i5' 

id. 

3.3 

2   h. 

45' 

id. 

3.28 

3   h. 

i5' 

id 

3.66 

4  h. 

Estomac 

vide. 

84 


A.    VERHAEGEN 


Nature  du   repas 


Temps 


Caractères 


Réact.  au  C.  Ac.  abs.    HCI.  libre 


67.     200  gr.  de  pain -(-  |  i  h.  3g'  j  JFranchel  3        î 

225  ce.  café  au  lait  Bu  i5o  ce.  d'acide  acétique  à  i  0/0  =  en  HCI  5  i  0/00. 


68 


69. 


70. 


I  h. 

5o' 

2  h. 

10' 

2  h. 

3o' 

2  h. 

5o' 

3  h. 

o5' 

2  h. 

45' 

Franche 

4.2 

id. 

3.5 

id. 

2.66 

id. 

3 

id. 

2  8 

id. 

337 

Suc  brun  clair  id.        3  37        i-35 

225  ce.  café  au  lait  Bu  80  ce.  d'acide  acétique  à   1.2  0/0  =  en  HCI  7.3  0/00. 


3  h. 
3  h.  20' 

3  h.  40' 

4  h.  10' 
4  h.  25' 


Pas    de    réaction    diluante. 
180  gr   de  pain  -|-  |  i  h.  10' 


Suc  jaune 

Incolore  très  peu  d'alim. 

Masse  alim.  filtrée  :  jaune  pâle 

Idem 

Idem.    Fin 


Franche 

4.45 

id. 

2.5 

id. 

2.84 

id. 

3.2 

id. 

2.6 

Faible 

2.3 

1.08 
1.08 

0.8 

r.64 
Pas  dosé 


200  ce.  café  au  lait  Bu  100  ce.  d'acide  acétique  à  0.82  0/0  =  en  HCI  5  0/00. 


I  h. 

i5' 

I  h. 

35' 

ih. 

55' 

2  h. 

10' 

Franche 

3.5 

id. 

3.5 

id. 

3  5 

id. 

34 

C.     Moyen    II. 

i5o  gr    de  pain  -|-  ■  2  h.        | 

200  ce.  café  Bu   100  ce.  d'acide  acétique  (i  6  6  0/00 

Suc  brun  clair 

Suc  jaune 

Suc  pâle 

D.     Subacide. 


2  h. 

10' 

2  h. 

3o' 

3  h. 

en  HCI  4  o'oo. 
3.o5 
2  6 
2  I 


71.      j  5o  gr.  de  pain  -j-  |  2  h. 
I  tasse  de  cacao 


I  I   Nulle    1  0.56  I 

Bu   100  ce.  d'acide  acétique  à  4.8  o^'oo  ^  en  HCI  2.9  0/00. 


72       i5o  gr.  viande  -j- 
100  gr    de  pain 


2  h. 

o5' 

2  h. 

25' 

2  h. 

40' 

2  h 

Nulle 

1.24 

id. 

0.88 

id. 

0.65 

id. 

1.46 

Bu   100  ce.  d'acide  acétique  à  6  0/00 
2  h.  o5' 
2  h.  35' 


en  HCI  3.65  0/00. 
Nulle    I  2.5 
id.         1.25 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES 


85 


TABLEAU    VIL 

Existence     de     dilutions     successives. 

Expérience  préliminaire  du  Moyen  I. 

73,      120    gr.    de   pain  -|-  i/3    tasse   café    au    lait. 

2  h,    i5'.    Suc  assez  liquide.   Congo   réagit  faiblement.  Acid.  abs.  ==  2.63.   Il  prend 

alors    un    œuf   dur    finement   mâché. 

3  h.    10'.    Suc  épais,   blanc,  sans  pain.   Pas  de  réaction  au  Congo.   Acid.  abs.  =^  i.g. 

3  h.    45'.    Sondage    facile,    liquide.    Congo   très   net.    Acid.    abs.  =  2.85. 

4  h.    10'.    Estomac   vide.    Ramené   4    ce.    Réaction    légère    au    Congo. 


Siiperacide. 


Nature    du   repas 


Temps 


Caractères   extérieurs 


Réact.  auC.  Ac.abs.    Total      HCI  I.    Comb. 

I  I  l 


Fixe 


74.      loogr.  depain-|- 2   h 

125  ce.  café  au  lait 

V.    fig.    12 


76. 


75.     200  gr.  viande-j- 
i3o  gr.  pain. 


2  h.    i5 


2  h.  3o' 

2  h.   55' 

3  h. 

3  h.  3o' 

3  h.  5o' 

4  h.  10' 
4  h.  3o' 

2   h. 
2   h.    i5' 
2   h.   3o' 

2  h.  45' 
Pas    achevé 

77.      175  gr.  viande-(- 3  h.  I 

i3o  gr.  pain.         3  h.  20'i 

3  h.  40'' 

4  h. 

4   h.   20' 
4    h.  40' 

Voir  aussi  tableau  VIII,  n° 


i20gr.  depain-f- 
200  ce.  café  au  lait 


A  ssez    liquide 

Filtré    :    brtm 

Très   liquide 

Filtré    :    suc  jaune 

Plus   épais 

Filtré    :    suc   brun 

Très   liquide 

Filtré    :   pâle 

Liquide 

Très   liquide 

Plus   épais 

Assez   épais 

Liquide 


Franche 

3.55 

3.66 

1.5 

i.i5 

» 

3.28 

3.6 

'•74 

0.6 

» 

3.8 

4.32 

1.38 

1.74 

» 

2.9 

3.94 

1.9 

0.72 

» 

4.3 

4  38 

0.18 

2.4 

1) 

4.1 

4.26 

0.76 

2.12 

» 

4.45 

4.67 

0.57 

2.6 

1) 

4  12 

4.25 

1.25 

2 

» 

3  35 

3.3 

0.8 

1.25 

» 

3.6 

4.54 

2 

» 

2.9 

4     - 

'  7 

» 

3.6 

4.64 

2.4 

)) 

3.6 

4.38 

2 

par    suite    de   circonstance    imprévue. 

Épais 
Liquide 


0.85 
1.26 
1.2 

1.32 

18 
I  38 
I  5 
I 

1.25 


Marquée 
pas  énergiq. 

Franche 

4-1 

3.87 

4.5 
4.5 

0.2 
0.5 

)) 

4.6 

4.9 

0.4 

)) 

4.53 

4.9 

0.8 

» 

4.45 

4.9 

1.12 

)) 

3.87 

4.5 

0.8 

Plus    épais 
Liquide 

S7,  cas  typiq.;  tableau  IX,  n'^  38;  tableau  X,  n°  96, 


86 


A.   VERHAEGEN 


TABLEAU   VIII. 


Courbes   complètes   du    «  Superacide  n. 


Nature   du    repas 

Te  m 

1 

ps    ; 

1 

Caractères  extérieurs 

Réact.auC.  Ac.  abs. 

Total 

HCI  1. 

Comb. 

Fixe 

78 

iSogr.  depain-|- 

45' 

Suc    brun 

Marquée 

2.1 

225cc.caféaulait 

1  h. 

2  h. 

2  h. 

3  h. 
3   h. 

i5' 

45' 
i5' 
35' 

Brun 
Brun 
Brun 
Jaune 
Pâle 

Franche 
» 
» 

» 

2.5 

2  g 

3  35 
3.72 

2.9 

79. 

Un  demi-litre  de 

3o' 

Sans    caillot 

Nulle 

1.53 

3  12 

0 

1.02 

2.1 

lait  bouilli. 

I   h. 

Qq.  petits  caillots 

Faible 

2.84 

3.72 

0 

2. 28 

1.44 

1    h. 

3o' 

Le  caill.  se  dissocie 

Franche 

3.1 

3.84 

0.3 

2.1 

1.44 

2    h. 

» 

3.5 

4.02 

0.7 

234 

o.g6 

2  h. 

3o' 

1) 

3.87 

4.62 

I 

2.5 

1.08 

2  h. 

45' 

)) 

3.1 

4.2 

I.I4 

1.68 

1.38 

80. 

Un  demi-litre  de 

3o' 

Nulle 

'75 

2.64 

0 

0.84 

1.8 

lait  bouilli. 

I   h. 

Faible 

2.48 

2-94 

0 

1.32 

I  62 

I   h. 

3o' 

Forte 

3.3g 

4.26 

1.2 

1.8 

1.26 

2   h. 

» 

3.8 

4.44 

2.34 

0.96 

1.14 

2    h. 

3o' 

1) 

3.2 

4.32 

2.1 

o.gô 

1.26 

2   h. 

45' 

Estomac  vide.  Ran 

lené  8  ce. 

Acid.  abs.= 

2.85. 

Réact. 

au  C. 

81. 

lyogr.  de  viande 
-J-ioogr.  de  pain 

I    h. 

1  h. 

2  h. 

3  h. 
3  h. 
3   h. 

i5' 
5o' 
3o' 

3o' 
5o' 

Nulle 

» 

Faible 

Franche 

» 

1) 

I  g6 

2.5 

3.5 

3  g4 

4-7 
3.7 

4  h 

lo' 

Ramené  i5  ce.  de 

suc.  Réa 

:tion  fi 

'anche.  Ana! 

yse  pe 

rdue. 

82 

I  go  gr.  de  viande 
-|- 100  gr.de  pain 

I    h. 
3   h. 
3   h. 
3   h. 

3o' 
lo' 
3o' 
5o' 

Faible 
Franche 

» 

» 

2,84 
4.55 
4.1 
3.35 

83. 

I  5ogr.  de  viande 
-)-i20gr.  de  pain 

I    h. 

1  h. 

2  h 

3  h. 
3  h. 

3  h. 

4  h- 
4   h. 

i5' 

45' 
i5' 

20' 

40' 

20' 

Très   f. 

Plus  franche 

pas  lînergiq. 

» 

Franche 

» 

» 

» 
Est.  vide 

2.62 
3.2g 
4.4 

4-9 
4.12 
3.87 
2.45 

LES  SECRETIONS    GASTRIQUES 


87 


Courbes   complètes  avec  plateau   en   oscillations. 


Nature  du  repas 


Temps 


Caractères  extérieurs     !Réact.  au  C.  Ac.  abs. 


Total       HCI 


Comb. 


Fixe 


84.      i8ogr.  deviande'3   h.  3o' 


-(-i3ogr.  de  pain 


85.     2 10  gr.de  viande 
-(-i3ogr.  depain 


3  h.  5o' 

4  h.  lo' 
4  h.  3o' 

4  il.  5o' 

5  11.  lo' 
5  11.  3o' 

3   11. 

3  11.  3o' 

4  il. 

4  11.  3o' 

5  h. 

5   h.  3o' 


86. 

25ogr.  de  viande 

'2    h. 

1 

3o' 

-f-i5ogr.  depain 

|3  h. 

-\-6  p.  de  terre 

3  11. 

4  h. 

3o' 

4  h. 

3o' 

4  h. 

5o' 

5  h. 

lo' 

5   h. 

3o' 

5  h. 

5o' 

87. 

i8ogr.de  viande 

I   h. 

-(-i3ogr.  depain 

I   h. 

3o' 

V.  fig.   13. 

2  h. 

2  h. 

3o' 

3  h. 

3   h. 

3o' 

4  h. 

4  h. 

3o' 

\ 

4  h. 

5o'| 

Franche 

3.7 

» 

4-4 

» 

4.6 

)) 

4-7 

)) 

4.3 

1) 

3.94 

)> 

3.o3 

Faible 

3.72 

Franclie 

4.38 

I) 

4.6 

» 

4.3 

» 

3.42 

» 

2.77 

Nulle 

1.75 

» 

2.4 

Faible 

Marq. 

» 
Énerg. 


Franche 
pas  excès. 


Nulle 
Faible 


Franche 
pas  energiq 


3.07 
3.l3 

3.8 

4.2 

4.53 

3.87 

2.7 


2.3 
3.2 

3.65 
4.3 

Franche!  4 
»  4.6 

» 
Est. vide 


3.65 
1.68 


4.02 
4.05 
4.8 

4-94 
4.8 

4.8 

4.1 


4.2 

4-44 
4.86 

4.98 
4.56 
4.26 

3.18 

3.3 

3.84 

4.2 

3.96 

4.6 

4.2 

3.36 


G 

0.3 

0.9 

I 

1.2 

2  46 

1.85 


0.06 
0.3 
0.42 
0.54 

1.32 

0.36 


012 

0.18 

0.48 

0.8 

0.9 

0.6 


1.2 

1.92 

2.46 

2.8 

2.28 

2.84 

2.2 

1.08 


1.98 

1.38 

1.26 

1.2 

1.2 

0.96 

i.i 

1.68 


Voir  aussi  tableau  suivant  n°  88  et  89. 


12 


88 


A.   VERHAEGEN 


TABLEAU    IX. 


Sondasses     doubles. 


Nature   du    repas 

Temps 

Caractères  extérieurs 

Réact.  au  C. 

Ac.  abs. 

Total 

HCI    1. 

Comb. 

Fixe 

88. 

3  œufs  en  oniel 

I 

h. 

45' 

Franche 

4 

5.34 

0.22 

-|-6ogr.  de  pain 

2 

h. 

o5' 

» 

4.12 

5.38 

0.18 

V.  fig.   14. 

2 

h. 

25' 

» 

5.1 

5.46 

0.7 

0 

h. 

45' 

Au  pylore 
Au   cardia 

H 
» 

4.1 
4-9 

4.8 
5.4 

0.7 
0.2 

3 

h. 

o5' 

)) 

3,8 

4.86 

1.6 

3 

h. 

20' 

» 

4  23 

5.04 

1-7 

3 

h. 

35' 

)) 

3 

4.02 

0.9 

89. 

Un  litre  de  lait 

3o' 

Nulle 

1.46 

1.8 

0 

1.8 

bouilli. 

I 

h. 

» 

1.24 

2.28 

0.24 

2.04 

I 

h. 

3o' 

1) 

1.83 

2.88 

1.2 

1.68 

2 

h. 

)) 

2.84 

3.36 

2.16 

1.2 

2 

h. 

3o' 

Faible 

3.42 

3.66 

2.4 

1.26 

3 

h. 

B.marq, 

3.69 

4.1 

0 

2.9 

1.2 

3 

h. 

3o' 

A  u  cardia  :  suc  épais, 
caillots  plus  gros  eu 

suspension 
A  u  pylore  ■•  caillots 

4.75 

47 

0  5 

34 

0.8 

4 

h. 

finement  dissociés 
mélange   uniforme 

Franche 

4.38 
3.79 

4.6 
4.6 

I 

2.3 

2.9 

1.34 

0.8 
0  96 

90. 

4  1/2  œufs  en  ome- 
lette -\-  100   gr. 

I 
2 

h. 
h. 

Nulle 
Franche 

1.97 
2  84 

de   pain. 

3 

h. 

Au  cardia  :  suc  pi.  cp. 
A  u  pylore  :  plus  dilué 

1) 

2.73 
3.5 

3 

h. 

3o' 

Au  cardia  :  suc  pi.  ép. 
Au  pylore  :  pi.  liquide 

3.6 
2.92 

4 

h. 

Estomac  quasi  vide 

1) 

2.2 

91. 

Un  litre  de  lait 

I 

h. 

Nulle 

bouilli. 

2 

h. 

A  u    cardia 
Au  pylore 

Faible 

4.45 
4.23 

2 

h. 

3o' 

Au   cardia 
Au  pylore 

Franche 
» 

4.38 
3.72 

3 

h. 

A  u    cardia 
Au  pylore 

1) 

4.23 
3.94 

Doubles   sondages   où   l'acidité   est  plus   élevée   au  pylore   qu'au    cardia  {') 
92.     Exemple    du    n°    90. 


I 


93.  3oo  gr.de  pain-|- 
3oQCc.  café  au  lait 

94.  loogr.  depain-j- 
200  ce.  café  au  lait 


4  h. 


2  h. 


Au    cardia 
Au   pylore 

Au    cardia    ;    pâle 
Au    pylore   :  jaune 


2.84 

3.28 

343 

2.28 

3.72 

2.52 

(i)     Ces   cas   nous   portent   à   croire   que    la   dilution    n'est   pas    un    phénomène   continu,    comme    on 
pourrait  le  croire  d'après  les  exemples   préccdents,    mais   un   phénomène   intertriiiteni. 


I 


LES  SECRETIONS    GASTRIQUES 


89 


TABLEAU   X. 

Dilutions   et   courbes   complètes   du    «  Moyen   11  ». 


Nature  du  repas 

Temps 

Caractères  extérieurs 

Réact.  au  C.  Ac.  abs. 

Total      HCI  1.     Comb. 

Fixe 

95. 

i5ogr.  depain-f- 

!3  h. 

Brun 

Franche 

2.2 

3.06 

0.12 

0.78 

2.16 

200  ce.  de  café 

3  h.   20' 

Jaune 

1) 

2 

3.48 

0.42 

1.2 

1.85 

3  h.  40' 

Jaune 

» 

1.68 

2.94 

0.24 

1.08 

1.62 

96. 

i5ogr.  depain-|- 

I  h. 

Brun 

Nulle 

1.46 

0.24 

1.98 

200  ce.  de  café 

2  h. 

Brun 

A.  faible 

2.19 

0.12 

1.62 

1.55 

2  h.   3o' 

Bvun 

Franche 

2.56 

0.52 

I  48 

1-7 

3  h. 

Jaune 

» 

'•97 

0.3 

1.36 

1-7 

3  h.  3o' 

Pâk 

)) 

1.5 

0.4 

1.02 

1.8 

4  1^. 

Jaune, 

)} 

2.26 

0.66 

0.86 

1.96 

4  h.   3o' 

Estomac  vide 

97. 

ioogr.depain-(- 

I   h. 

Brun 

1) 

1.97 

0.12 

100  ce.  café  au  lait 

2  h. 

Brun 

» 

2.55 

0,54 

2  h.   20 

Pâle 

» 

1.68 

O.I 

98. 

200gr.  depain-|- 
i5ogr.de  viande 

1  h. 

2  h. 

3  h. 

3  h.  3o' 

4  h. 

4  h.   3o' 

5  h. 

Très  épais.  Filtré  : 

jaune   foncé 

» 

« 

Mieux  m(:langé,  jaune 
(on  ce 

Très  bien  mélangé 

jaune  foncé 

Très  liq.  Incolore 

Très  liq.  Incolore 

Nulle 

» 

Douteux 

Franche 

pas  forte 

» 
Nulle 

2.04 

1.9 

2.41 

39 

4.1 

2 
0.91 

TABLEAU   XL 

Repas    du    v.  Subacide  «. 


Nature   de   repas 


Temps 


Réaction   au    Congo 


Acid.  abs. 


Combiné 


Fixe 


99. 

140  gr.  de  pain  -j-  i 

tasse 

I   h. 

A  hsolumcnt   nulle 

o.g5 

de  cacao 

2  h. 
2  h.  3o' 

» 

» 

1.17 
0.88 

0 

3.5 

3  h. 

» 

0.87 

0 

2.9 

3  h.   3o' 

» 

0.8 

4  h. 

Fin.        » 

0.14 

12. 


90 


A.    VERHAEGEN 


Nature   du    repas 


Temps 


Réaction  au   Congo         Acid.  abs.      Combiné  Fixe 


100.     140  gr.  de  pain  -j-  i  tasse 
de  cacao 


101.     Un    demi-litre    de    lait 


102.      180  gr.   de  viande  +  du 
pain  et  des  légumes 


103.      180   gr.    de  viande -|- du 
pain 


I   h. 

2  h. 

2  h. 

3o' 

3  h. 

3  h. 

3o' 

4  h- 

T    h. 

2  h. 

2  h. 

3o' 

3  h. 

3  h. 

3o' 

I   h. 

2  h. 

3  h. 

4  h. 

5  h. 

6  h. 

3  h. 

4  h. 

5  h. 


Absolument   nulle 

1.3 

)) 

1.02 

)) 

1.09 

0 

2.1 

)) 

0.94 

» 

0.65 

Estomac    vide     » 

0.07 

Absolument    nulle 

0.73 

n 

i.3i 

0 

2.9 

» 

1.09 

i> 

1.09 

» 

0  87 

» 

1.46 

» 

1-4 

» 

1.45 

» 

1.64 

» 

1.96 

» 

1.32 

» 

1.17 

» 

1.24 

0 

4.36 

» 

1.38 

TABLEAU   XII 

Subacide  II. 


Nature  du   repas 

Temps 

Réaction   au   Congo 

Acid.  abs. 

104. 

140 

gr. 

de 

pain  -j-  22  5    ce.    café   au   lait 

2  h.  45' 

Nulle 

0.6 

105 

140 

gr- 

de 

pain  -\-  225    ce.    café   au    lait 

3  h. 

» 

0.9 

106 

140 

gr- 

de 

pain  -}-  120    ce.    café    au   lait 

2  h.  3o' 

1) 

l.i 

107. 

140 

gr. 

de 

pain  -|-  225    ce.    café   au    lait 

2  h.   i5' 

» 

0.7 

LES  SECRETIONS  GASTRIQUES 


91 


108. 


109. 


110. 


111. 


Influence   de  la   nature  des   aliments   sur  la  sécrétion   acide. 

M  ojy  en     I . 

Fécule. 


100   gr.    de 

fécule  -(-  120   gr.    d'eau. 

Après   45' 

Pas   de   réaction   au   Congo 

Acid.    abs. 

^  i.i. 

»       60' 

1) 

» 

=  o.gS 

»       75' 

Vide 

100   gr.    de   fécule  -|-  25o  ce.    d'eau. 

Après   60'.     Réaction   au   Congo   douteuse.     Acid.    abs.  =  0.88. 

100  gr.    de    fécule  -|-  200   ce.    d'eau. 

Après   5d .     Réaction   nulle   au    Congo.     Acid.    abs.  =  o.5. 

Talc. 
10   gr.    de   fécule -(- 10   gr.    de   talc -)- 200    ce.   d'eau. 


Après    I    h.    i5' 
»        2    h. 
»        2    h.    i5' 


Réaction    nulle   au    Congo 

Réaction  nulle 

Vide 


Acid.    abs.  ^  o.5 


Albumines. 

112.  Myosine   pure   coagulée   à   la   chaleur   (valeur   d'un    blanc    d'œuf). 
Après    25'.     Réaction   franche    au    Congo.     Acid.    abs.  =  2  i5. 

113.  Myosine   pure    (faible   quantité)    suspendue   dans   400    gr.    d'eau. 
Après    3o'.     Réaction   franche    au   Congo.     Acid.    abs.  =  1.17. 

114.  10   gr.    de   caséine   pure   dans    200   ce.    d'eau. 


115. 


117. 


118. 


Après    20'    I Réaction  franche  au  Congo 
1)        3o'  » 


Acid.  abs.^2.o8|HCl^=i.26 
Acid.  abs.^i.97|HCl=i.02 


Comb.  =  1.83 


5   gr.   de   peptones  -j-  2  5o   ce.    d'eau.    (Acidité    du    mélange  ^1.02  0/0.) 
Après    35'.     Acid.    abs.  =  2.06.     HCl=i.3. 


116.      100   gr.    de    fécule -(- 5    gr.    de   peptones -(- 200    ce.    d'eau. 


Après    I    h. 
»        I    h.    i5' 
»        I    h.    3o' 


Réaction  franche  au  Conc 


Réaction    franche 


Ae.  abs.  =  2.4 
Ac.  abs.  =  2.1 
Ac   abs.  ^1.9 


HC1=  1.4 
HCl  pas  dosé 
HCl  =  0.9 


100   gr.    de  fécule  -|-  i    gr.    de   peptones  -|-  200    ce.    d'eau. 

Après    I    h.     Réaction   franche   au   Congo.     Acid.    abs.  =  2.2.     HCl  =  1.4 

100   gr.    de  fécule  -j-  5   gr.    de   peptones  -\-  200   ce.    d'eau. 
Après    )    h.     Réaction   franche.     Acid.    abs.  =  i.53.     HCl  =  0.6. 


92 


A.   VERHAEGEN 


Extrait   de   viande. 

119.  5    gr.    extrait   de   viande  -(-  200    ce.    d'eau.    Neutralisé   exactement. 
Après   40'.     Réaction   franche   au    Congo.     Acid.   abs.  =  i.g. 

120.  100   gr.    de   fécule  -(-  10   gr.    extrait   Liebig  -(-  200   aq. 

I    h.    10'.     Estomac   à   peu   près   vide.     Réaction   franche.     Acid.    abs.  =  2.2. 

121.  100   gr.    de   fécule  -j-  5    gr.    extrait   de   viande  -|-  200   ce.    d'eau. 
Après   40'.     Acid.    abs.  ^  2.92.     HCl  =  1.46. 

122.  5   gr.    extrait   de   viande  neutralisé,    légèrement   alcalin,  -j-  200  ce.  d'eau. 
Après   40'.     Réaction   franche   au   Congo.     Acid.    abs.  =  2.04.     HCl  ==  1.14. 

123.  200  ce.  d'eau  -|-  Iss  sels  de  10  gr.  d'extrait  de  viande  (incinération  simple). 
Il  y  avait  4  gr.  de  cendres,  dont  une  partie  (0.6  gr.)  noire  non  dissoute  : 
goût  franchement  mauvais  rappelant  partiellement  les  sulfates  et  encore  un  peu 
l'extrait   de   viande. 

Après  3o'.  Extrait  environ  55  ce.  de  suc  malgré  une  soif  vive.    Réaction  nulle 
au   Congo.    Acid.    abs.  ^  0.35. 

124.  5o   gr.    de   fécule  -|-  une   demi-cuillerée   à   soupe   de   NaCl  -j-  200   aq. 
Après    3o'.     Réaction   douteuse   au   Congo.    Acid.    abs.  =  1.02. 


125. 


126. 


2   gr.    de   créatine  -f-  200   gr.    d'eau   distillée. 

Après   35'.     Réaction    absolument   nulle   au   Congo.     Acid.   abs. 

2   gr.    de   créatinine  -(-  200   gr.    d'eau. 

Après   40'.     Réaction    absolument   nulle.     Acid.    abs.  ^  0.6. 

Sucre. 


0.36. 


127.     5o   gr.    de   fécule  -(-  25   gr.    de   saccharose. 


Après 

25' 

1) 

5o' 

» 

.75' 

5  gr.  d 

e  pe 

Après 

3o' 

» 

55' 

» 

85' 

Réaction   nulle    au    Congo.    Tournesol    faible 

Réaction    nulle    au    Congo.    Tournesol    franc 

A    peu    près   vide.    Réaction    nulle    au   Congo 


Acid.  abs.  =  0.18 
Acid.  abs.  =  0.44 
Acid.  abs.  =  0.61 


128.      5  gr.  de  peptones  -|-  3o  gr.  de  lactose  -f-  25o  ce.  d'eau.  (Acidité  du  mélange  =  0.94). 


Réaction    nulle    au    Congo 

Réaction   au   Congo   très    douteuse 

Réaction   douteuse 

S  ti  b  a  c  !  d  e . 
Voir   le   tableau    XI. 


Acid.  abs.  =  1.46 
Acid.  abs.  =  1.09 
Acid.  abs.  =  0.94 


129. 


1 00   gr 

.    de 

fécule  -|-  200    aq. 

Après 

60' 

Réacti 

» 

90' 

» 

120' 

Réaction    nulle    au    Congo 


Estomac    vide 


Acid.  abs.  =  0.36 
Acid.  abs.  =  o.5i 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES 


93 


130.     10   gr.    de   peptones  -|-  200    ce.    d'eau.    (Acidité  du  mélange  =  2.8. 


Après  3o' 
))  60' 
»        go' 


Réaction   nulle    au    Congo 


Estomac   vide 


Acid.  abs. 
Acid.   abs. 


i.i 
0.58 


Moyen    II. 


Fécule. 


131.      100    gr.    de    fécule  -j-  200    ce.    d'eau. 


132. 


Après  3o' 

»       I  h. 
»       I  h    3o' 
»      2  h. 


Réaction  faible  au  Congo 
Réaction    plus   forte 
Réaction  franche,    pas   vive 
Fin.  Pas  de  réaction  au  Congo     Acid,  abs.  ^0.47 


Acid.  abs. 

=  0.68 

HCl  =  o 

Acid.  abs. 

=  0.95 

HCl  =  0.3 

Acid.  abs. 

=  1.24 

HCl  =  0.4 

100   gr.    de   fécule  -f-  200   ce.    d'eau. 

Après  3o'    Réaction  au  Congo  très  douteuse 

))       I  h.  La  réaction  existe,  mais  pas  forte 

I)  I  h.  3o'  Réaction  au  Congo  plus  franche 
»      2  h.  Estomac  vide 


Acid.  abs.  =  0.44 

HCl  =  0.12 

Acid.  abs.  =  1.24 

HCl  =  0.32 

Acid.  abs.  =  1.1 

Albumine. 


133.     5    gr.    de   peptones  -j-  200   ce.    d'eau. 


Après  20' 
))  40' 
>)        60' 


Réaction    nulle   au    Congo 

Réaction   très   vive   au   Congo 

Estomac   vide 


Ac.  abs. =2. il 

Ac.  abs.=3.2'HCl=i.J 


C.= 


Ac.  abs. ^3. 2 


134.  10   gr.    de   peptones -j- 200   ce.    d'eau. 
Après    3o'       Réaction  très  énergique  au  Congo 

»        60'      Estomac  vide.  La  sonde  ne  réagit 
pas  au  papier  Congo 

Sucre. 

135.  100    gr.    de   fécule  -|-  5o   gr.    de   lactose  -j-  200   ce.    d'eau. 


HCl=i.32 


=  1.1 
=  1 


=1.7 


Après    3o' 
»        60' 


90 


Réaction  nulle  au  Congo.  Tournesol  légèrement  acide 
Réaction  nulle  au  Congo.  Tournesol  neutre 


136.     10   gr.    de   peptones  -(-  40   gr.    de   lactose  -|-  200   ce.    d'eau. 


Après  20' 
»  40' 
»        60' 


Réaction   nulle   au   Congo 

Réaction    marquée 

Réaction  franche 


Ac.  abs. ^1.38 
Ac.  abs. =1.35 
Ac.  abs. =^0.62 


Ac.  abs. =0.22 
Ac.  abs. =0.18 
Ac.  abs.=o 


HCl=o 
HCl=o.3 


94 


A.    VERHAEGEN 


139. 


140. 


141 


Superacide. 
Fécule. 


137.     5o   gr.    de   fécule  -(-  2cfo   ce.    d'eau. 


Apr.         5o' 
»      I  h.  20' 
I)     I  h,  35' 
»    2  h. 
Remarque 


Réaction  franche  au  Congo 


Ac.  abs.  =  3.2 
Ac.  abs.  =  3 
Ac.  abs.  =  2.3 
Ac.  abs.  =  2.5 


HC1=2.4 
HC1=2 
HC1=2 
HCl=i.4 

Dans  tous  les  sondages,  la  sonde  ramène  de  la  fécule  en  plus  ou 


C.  =o.6 
C.  =0.6 

C.  =  0.2 

C.  =o.8 


moins   grande   quantité. 
138.     5o   gr.    de   fécule  ~\-  loo    ce.    d'eau. 


Apr.         45' 

Réaction  franche  au  Congo 

Ac.  abs.  =  3.3 

HCl=2.i5 

»     I  h. 

Réaction   franche 

Ac.  abs.  =  3 

HCl=i.6 

»     I  h,  i5 

» 

Ac.  abs.  =2.2 

HCl=i.5 

1)     I  h.  3o' 

» 

Ac.  abs.  =  2.4 

HCl=i.2 

»     I  h.  45' 

» 

Ac.  abs.  =:  2.3 

»       2  11. 

» 

Ac.  abs.  =  2.4 

HCl=i.35 

»      2  h.   l5' 

n 

Ac.  abs.  =  2.4 

5o   gr.    de   fécule  -|-  i5o   ce.    deau. 

Après    2o' 

Réaction  franche  au  Congo 

Ac.  abs.  =  1.8 

HCl=i.3 

C. 

=-  0..34 

»        40' 

» 

Ac.  abs.  =  2.3 

HCl=i.5 

C. 

=  0.7 

»        60' 

» 

Ac.  abs.  =  3. 

HC1=2  3 

C. 

=  0.6 

»        80' 

1) 

Ac.  abs.  =3. 

HC1=2.2 

C. 

=  0.7 

\ 


Remarque.  Ce  repas  n'était  pas  achevé.  Il  est  très  difficile  de  dire  pour 
le  superacide,  quand  son  estomac  est  vide,  parce  que  la  fécule  reste  toujours 
en  certaine  quantité.  Il  lui  est  arrivé  de  ramener  quelques  grains  de  fécule 
douze    heures    après,    lorsque  déjà   il    avait    pris    deux    autres  repas. 


70   gr.    de   fécule  -|-  200    ce.    d'eau 
Apr.  45' 

»    I  h.  i5' 

1)     I  h.  45' 

»    2  h.  o5' 

»    2  h.  35' 

100    gr.    de   fécule. 
Vidé    l'estomac   après 


Réaction  franche 

au 

Congo 

Ac.  abs 

=  2.77 

» 

Ac.  abs. 

=  3.2 

HC1=2.58 

1) 

Ac.  abs. 

=  2.92 

HCl=2.i6 

» 

Ac.  abs. 

=  2.6 

îéact.  fr.  Couleur 

jaune 

:  bile 

Ac.  abs. 

=  2.6 

I    h.    Ramené    35    ce.    de   liq.    avec   dépôt.   Ac.    abs.= 
Albumines. 


142.     8    gr.    de   caséine  -|-  25o    d'eau. 


Après  3o' 
»  60' 
»        90' 


Réaction  très  vive  au  Congo 

Réaction    très   vive 

Estomac   vide 


Ac.  abs.  =  4 
Ac.  abs.  =  3.72 


HCl=o.84 
HC1=2.64 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES 


95 


143.      12    gr.    de   caséine  -(-  200    ce.    d'eau. 

Réaction    franche 


146. 


148. 


Après 

i5' 

» 

3o' 

» 

45' 

1) 

60' 

» 

80' 

» 

100' 

Fin. 


Ac.  abs. 
Ac.  abs. 
Ac.  abs.  ■■ 
Ac.  abs. 
Ac.  abs. 
Ac.  abs. 


0.95 
2.55 
3.72 

2.7 
^  2.62 

:    2    62 


HCl=o.36 

HCl=i 

HCI=2.04 

HCl=i.75 

HC1= 

HCl=i.32 


C. 
C. 


0.43 

:    I 
I     4 


144.     10   gr.    de   peptones  -(-  200   ce.    d'eau  (acidité   du   mélange  =  2. 


Après  20' 

I)  40' 

»  60' 

))  80' 


Réaction    franche 
» 
n 
Est.  vide.     » 


145.     200   ce.    d'eau  -(-  10   gr.    de   peptones. 


Après 

3o' 

»    I  h 

»    I  h. 

3o' 

»    2  h. 

Réaction  franche  au  Congo 
» 
I) 
Fin.  I) 


Ac.  abs.  =  3.5 
Ac.  abs.  =  3.5 
Ac.  abs.  =,  3 
Ac.  abs.  =  2.84 

Ac.  abs.  =  3.87 
Ac.  abs.  ==  3.42 
Ac.  abs.  =  2.7 
Ac.  abs.  =  2.47 


HCl=i.62 
HC1=2.4 
HC1=2.46 
HCl=i  86 

HC1=3 
HC1=2.76 

HC1=2.2 

HC1==2.4 


C. 
C. 
C. 
C. 


^  2 
I 
0,85 

:    1.68 


Eau   distillée, 
25o   ce.    d'eau   distillée. 
Après       3o'|  Réaction    franche 

»    I  h.       I   Retiré  60  ce.  Réact.  franche 

Sucre. 
147.     5o   gr.    de   lactose  -j-  200  ce    d'eau. 


Ac.  abs. 
Ac.  abs. 


1.24  HCl=o  g 

1 
I.97J  Pas  dosé 


Après 


20' 


45' 


I  h.  10' 


00 


I  h. 
1  h.  5o' 


Réaction   douteuse     |    Ac.   abs.  =  o  355 
I  ce.  de  suc  renferme  0.16  gr.  de  sucre. 
Réaction   douteuse    |    Ac.  abs.  =^  0.58 
I  ce.  de  suc  renferme  o  14  gr.  de  sucre. 
Réaction   douteuse    |    Ac.  abs.  =  0.9g 
I  ce.  de  suc  renferme  0.064  gr.  de  sucre. 
Réaction   douteuse    |    Ac.   abs.  =  0.73 
I  ce.  de  suc  renferme  o.oSg  gr.  de  sucre. 
Réaction   douteuse    |    Ac.  abs.  ^  0.88 
I  ce.  de  suc  renferme  0.004  S^-  '^^  sucre. 


HCl   pas   dosable 


20   gr.    de   sucre  -|-  200    ce.    d'eau. 

Après  3o'       Réaction  assez  nette      |   Ac.  abs.  =0.58 

I  ce.  de  suc  renferme  o.o56  gr.  de  sucre. 

I  h.  Réaction  nulle  |   Ac.  abs  =  0.44 

I  ce.  de  suc  renferme  0.041  gr.  de  sucre. 

Réact.  nulle  ou  tr.  faible    |  Ac.  abs.  =  0.95 

I  ce.  de  suc  renferme  0.021  gr.  de  sucre. 


HCl   pas   dosable 


96 


A.   VERHAEGEN 


149.     40    gr.    de   fécule  -\~  40   gr.    de   saccharose  -\-  200    ce.    d'eau. 


151. 


154. 


155. 
156. 


Après 

3o' 

» 

60' 

)) 

80' 

5o    gr 

de 

Apr.  I 

h. 

»     I 

h.  45 

»     2 

h.  i5 

Réaction  nette  au  Congo 

Réaction   nette 

» 


Ac.  abs.  =  o  99 
Ac.  abs.  =  0.95 
Ac.  abs.  =  I  46 


150.     5o    gr.    de    fécule -)- 5 o   gr.    de   lactose -|-  1 5o   ce.    d'eau. 


Réaction  franche 


Estomac  vide.  Réact.  franche 


Ac.  abs.  =  1.3 
Ac.  abs.  =  1.75 
Ac.  abs.  =  1.9 


HC1  =  o 
HC1  =  6.3 
HCl  =  0.6 

HCl  =  o.i 
HCl  perdu 
HCl  =  0.3 


70    gr.    de    fécule -)- 40   gr.    de   lactose -j- 2 5o   ce.    d'eau   distillée 
Apr.  I  h.  Réaction  faible  1  Ac.  abs.  ^0.87 

I  ce.  de  suc  renferme  0.06  gr.  de  sucre. 

Réaction  énergique  j  Ac.  abs.  =  1.7 

I  ce.  de  suc  renferme  o  oi3  gr.  de  sucre. 
Estomac  vide 


I  h.  3o' 


2  h.  10' 


HCl  pas  dosable 
HCl  =  0.64 


152.      5o   gr.    de   fécule  -|-  5o   gr.    de  saccharose  -j-  200   gr.    d'eau.    V.    fig.    15. 


pr- 

5o' 

»     I  h. 

25' 

»     2  h. 

»    2  h. 

i5' 

Réaction   franche 


Ac.  abs.  =  I  6 
Ac.  abs.  ^  1.7 
Ac.  abs.  =  2.84 
Ac.  abs.  =  3.4 


HCl  =  0.14 
HC1  =  o.i5 
HCl  =  2 
HCl  ==  2.8 


153.      10  gr.  de  peptones -f-  5o  gr.  de  lactose  -(-  200  ce.  d'eau  (acidité  du  mélange  =  2.8). 


Après 

3o' 

» 

60' 

)) 

go' 

10    gr 

de 

Apr. 

20 

» 

40 

1)     I 

h.  10 

»     I 

h.  3o 

»     I 

h.  5o 

Réaction    nulle 
Réaction    franche 


Ac.  abs.  =  2.84 
Ac.  abs.  =  3 
Ac.  abs.  =  3.1 


HCl  =0 
HCl  =  0.43 
HCl  =  0.94 


de   peptones  -\-  5o   gr.    de   lactose  -j-  200   ce.   d'eau    distillée. 


Réaction  nulle  au  Congo 
Réaction   douteuse 
Réaction   franche 


Fin. 


Ac.  abs.  =  2.84 
Ac.  abs.  ^  3.32 
Ac.  abs.  =  3.57 
Ac.  abs.  =  3.07 
Ac.  abs.  =  2.41 


HCl  =  o 
HCl  =  o 
HCl  =  1.7 
HC1  =  1.3 
HCl  =  0.18 


Remarque.     Au  troisième  sondage,  où  nous  voyons  apparaître  brusquement 
l'HCl,    un   centimètre   cube   de   suc    renferme   encore   0.017   gr.  de  sucre. 

Voir  le  lait  seul  au  premier  chapitre  du  tableau  VIII. 

5oo   ce.    de  lait   bouilli  -(-  100   gr.    de   lactose. 
Apr.         3o'       Réaction  nulle  au  Congo    i  Ac.  abs,  =  o  96 
))     I  h.  Réaction   nulle  ;  Ac.  abs.  =  i.i5 

Un  ce.  de  suc  renferme  0.17  gr.  de  sucre. 
»     I  h.  3o'  Réaction   nulle  |  Ac.  abs.  =  1.24 

Un  ce.  de  suc  renferme  o.  122  gr.  de  sucre. 


LES    SECRETIONS    GASTRIQUES 


97 


Apr.  2  h. 
t>     2  h.  3o' 
»     3  h. 


Réaction    douteuse  [  Ac.  abs.  =  1.97 

Un  ce.  de  suc  renferme  0.079  §'■  '^^  sucre. 
Réaction  fr.,  mais  pas  énerg.  |  Ac.  abs.  =  2.92 
Un  ce.  de  suc  renferme  0.047  S^-  ^^  sucre. 
Réaction  peu  énergique       )  Ae.  abs.  =  3.65 


Remarque.     Le  repas  n'était  pas  achevé. 


HCl  =  0.2 
HCl  =  0.1 


157. 


158. 


159. 


160 


Saccharine. 
100    gr.    de    fécule -(- o. 5o   gr.    de   saccharine -|- 200    ce.    d'eau. 


Après    3o'     I     Réaction  vive  au  Congo 
))        60'  Réaction  vive 


Ac.   abs.  =  1.5 
Ac.  abs.  =  2.62 


HCl  =  I 
HC1=  2 


70    gr.    de    fécule  -|-  200    ce.    de    solution   saturée    de    saccharine. 
Bu    après   un   quart   d'heure    5o    ce.    de    la    même    solution. 


Après     3o' 
>)        60' 


Réaction    franche 


Ac.  abs.  =  1.24 
Ac.  abs.  ^2.5 


HCl  =  07 
HCl  =  1.5 


Graisses. 


20 

gi' 

de 

Apr 

3o 

» 

I 

h. 

)) 

I 

h. 

3o' 

1) 

2 

h. 

)> 

2 

h. 

3o' 

i5  gr. 

d 

e  g 

Apr 

3o' 

» 

I 

h. 

)) 

I 

h. 

3o' 

)) 

2 

h. 

1) 

2 

h. 

3o' 

beurre    fondu  -(-  20 


crr. 


Réaction    franche 
» 
» 
1) 


de    fécule  -)-  eau    (quantité    indéterminée). 

Ac.  abs.  =  2.2 

Ae.   abs.  =  1.46 

Ac.  abs.  =  1.6 

Ac.  abs.  ;=  2.48 


Vidé  l'estomac.  Ramené  5o  ce.  avec  une  notable  quantité  de  beurre. 


r.  de  graisse  (beurre  fondu)  -|-  i5  gr.  de  fécule  -(-  eau  (quantité  indéterminée). 


Réaction    franche 
» 
» 
)) 
n 


Ac.  abs.  =  2.04 

Ac.  abs.  =  2.62 

Ac.  abs.  =  2.62 

Ac.  abs.  =  2.4 

Ac.  abs.  =  2.23 


HCl  =  0.9 
HCl  =  2.24 
HCl  perdu 
HC1=  1.86 
HC1=  1.62 


Remarque.     Toutes    ces   expériences   du   Superacide    ont    été    faites    le    matin 
à  jeun   après    évacuation   préalable    de    l'estomac. 


98  A.   VERHAEGEN 

EXPLICATION    DES   TRACÉS. 

Les  chiffres  entre  parenthèses,    à  côté   du  numcro  du    tracé,   renseignent  l'expérience  du 
protocole    mise   en   graphique. 
1  à  6.        Influence   de  la  quantité   des    aliments    sur   l'ascension  de  l'acidité  absolue   : 

I  à    3    chez   le   Moyen   /;    4   à   6   chez   le    Moyen    II. 

7  à  11.     Types   de  dilutions   finales  :   7  et  8    du  Moyen   /;    9  à   11  du  Superacide; 

I I  est   un   type    où    l'acidité   absolue    reste    constante    grâce   à   une  énorme 
sécrétion   de   H  Cl. 

12  à  14.     Dilutions    successives   vers    la    fin   de   la   digestion    chez   le   Superacide. 
15.     Influence   passagère   du   sucre   chez   le  Superacide. 


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•  5  » 


V'.-    ^    f4,    ^ 


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LA   GLANDE   IMPAIRE 


DE 


l'H/EMENTERIA     OFFICINALIS 


PAR 


H.    BOLSIUS, 

OUDENBOSCH     (HoLLANDe). 


{Mémoire  déposé  le  31  juillet   1896.) 


13 


LA  GLANDE  IMPAIRE  DE  L'H^MENTERIA  OFFICIMLIS 


I. 

Parmi  les  nombreuses  espèces  d'hirudinées  exotiques  que  nous  devons 
à  la  bienveillance  du  D^  Raph.  Blanchard,  de  l'Académie  de  Médecine  de 
Paris,  se  trouvent  quelques  exemplaires  de  VHœinenteria  offîcinalis. 

D'après  les  renseignements  que  nous  donne  notre  savant  ami,  le  nom 
spécifique  de  offlcinalis  lui  vient  de  ce  qu'au  Mexique,  sa  patrie,  elle  sert 
aux  mêmes  usages  médicaux  que  VHirudo  officinalis  de  nos  pays.  Ce  détail 
est  assez  remarquable,  car  VHœmenteria  officinalis  est  un  rhynchobdellide 
et  ne  possède  ni  dents  ni  mâchoires.  Le  mécanisme  qui  lui  permet  d'en- 
tamer la  peau  de  l'homme  est  encore  inconnu. 

Nous  avons  découvert  dans  cette  espèce  une  particularité  anatomique, 
dont  nous  ne  trouvons  aucune  indication  dans  les  auteurs  et  qui  nous  parait 
assez  intéressante  pour  être  signalée  :  c'est  une  glande  impaire  située  au- 
dessus  de  la  trompe. 

La  FiG.  1,  qui  est  un  schéma  construit  d'après  trois  ou  quatre  sections 
microtomiques  successives,  nous  servira  à  la  décrire  succinctement. 

Tv  est  la  trompe  exsertile,  rétractée  ici.  Au-dessus  de  cette  trompe 
s'étend  la  glande  impaire,  Gli. 

La  formation  entière  est  divisée  en  trois  portions  bien  caractérisées. 

1.  La  portion  postérieure,  fig.  l,  Gli,  A,  est  mince  et  pelotonnée. 
Ce  pelotonnement  peut  être  dû  en  partie  à  la  contraction  produite  par  la 
fixation. 

2.  La  portion  moyenne,  ibid,  B,  est  très  large,  droite  et  assez  courte. 

3.  La  portion  antérieure,  ibid,  C,  n'est  pas  glandulaire;  elle  consti- 
tue simplement  un  canal  évecteur  du  produit  de  la  glande. 

Quelques  détails  de  la  disposition  et  de  la  structure  de  cet  organe  n:ié- 
ritent  d'être  relevés. 


102  H.     BOLSIUS 

Notons  d'abord  qu'il  constitue  une  glande  impaire.  On  le  constate  sur 
une  section  transversale  de  l'animal,  fig.  2,  Gli.  Or,  parmi  toutes  les  hiru- 
dinées  indigènes  et  exotiques  examinées  par  nous,  nous  n'avons  rencontré 
nulle  part  une  formation  pareille  ou  analogue.  De  même,  pour  autant  que 
nous  sachions,  nul  auteur  antérieur  n'a  indiqué  la  glande  dont  nous  parlons. 

La  lumière  de  cette  glande  parait  être  intracellulaire  et  l'organe  formé 
d'une  série  de  cellules  perforées  en  forme  de  manchon,  placées  bout  à  bout. 

Enfin  un  autre  détail,  très  extraordinaire,  est  présenté  par  la  confor- 
mation du  canal  évecteur  de  la  glande,  fig.  l,  C.  Ainsi  que  cela  se  voit  dans 
cette  figure,  le  canal  se  bifurque  derrière  la  masse  nerveuse  cérébroïde,  Coe  : 
une  branche  passe  au-dessus  du  collier,  l'autre  au-dessous. 

Ces  deux  branches  se  rejoignent  ensuite  au-devant  du  collier  et  refor- 
ment de  nouveau  un  canal  unique,  qui  débouche  dans  une  gouttière  ap- 
partenant à  la  gaine  de  la  trompe,  près  de  l'extrémité  antérieure  de  la 
lèvre  supérieure. 

Tel  est  l'organe  que  nous  proposons  d'appeler  simplement  glande 
impaire.  Le  lecteur  trouvera  dans  les  pages  qui  suivent  une  description 
plus  détaillée  et  dans  nos  dessins  la  reproduction  des  aspects  que  nous 
avons  eus  sous  les  yeux.  Ces  dessins  serviront  surtout  de  pièces  de  con- 
viction à  l'appui  de  notre  interprétation  de  la  structure  générale  de  la 
glande  impaire, 

IL 

1°     Détails  de  la  portion  moyenne,  Jîg.   l,  B. 

La  portion  élargie  de  la  glande  ou  portion  moyenne,  fig.  1,  B,  va  nous 
occuper  d'abord. 

On  peut  la  considérer  comme  une  sorte  de  réservoir  du  produit  sécrété 
par  la  portion  pelotonnée,  ibid,  A .  Mais  les  cellules  des  deux  portions  ont 
le  même  aspect,  la  même  structure,  et  à  l'état  de  conservation  où  elles 
nous  sont  parvenues,  elles  se  comportent  de  même  vis  à-vis  des  matières 
colorantes.  La  portion  B,  sous  ces  rapports,  est  aussi  glandulaire  que  la 
portion  A,  dont  il  sera  question  plus  loin. 

A.     Détails   histologiques. 

La  fig.  3  est  une  section  transversale  de  la  portion  moyenne,  grossie 
environ  330  fois.  Le  canal  C,  ou  lumière  de  la'  glande,  est  ménagé  non  pas 


LA    GLANDE   IMPAIRE    DE    L  H^MENTERIA   OFFICINALIS  103 

entre  plusieurs  cellules  de  manière  à  constituer  un  canal  méatique,  ni 
à  Vextérieiir  d'une  cellule  unique  repliée  et  resoudée  à  elle-même;  il 
est  creusé  à  l'intérieur  d'une  cellule,  dans  le  protoplasme  même,  pr,  de 
façon  à  former  un  vrai  canal  intracellulaire,  comme  celui  des  organes 
segmentaires. 

La  cellule  en  manchon  qui  contient  ce  canal  est  revêtue  extérieurement 
d'une  propria  conjonctive,  te,  assez  mince  dans  toute  la  portion  moyenne 
de  l'organe  (voyez  aussi  les  fig.  6  et  7,  ppr). 

B.       DÉTAILS    CYTOLOGIQUES. 

Le  noyau,  n,  fig.  3. 

Les  matériaux  dont  nous  avons  disposé  n'ayant  pas  été  fixés  d'une 
manière  appropriée  à  une  conservation  parfaite,  nous  ne  saurions  décrire 
avec  précision  tous  les  détails  nucléaires. 

Le  caryoplasme  est  peu  dense  et  possède  un  réticulum  lâche  et  à  grandes 
mailles  ;  à  l'entrecroisement  des  trabécules  se  voient  des  granules  fortement 
teintés  par  le  carmin.  En  somme,  les  noyaux  de  la  glande  ne  présentent 
rien  de  spécial.  Le  seul  point  à  remarquer  est  la  dimension  colossale  qu'ils 
peuvent  atteindre,  fig.  3,  n. 

Le  protoplasme,  pr,  fig.  3  à  8. 

Le  cytoplasme  en  section  transversale  présente  une  striation  extrême- 
ment nette  et  remarquable.  Cette  striation  est  visiblement  parallèle  à  la 
surface  de  la  cellule.  Les  innombrables  trabécules  sont  cependant  plus  ser- 
rées vers  la  surfajce  extérieure;  aux  deux  pôles  du  noyau  apparaissent  des 
territoires  à  granulations  très  fines,  où  les  trabécules  ne  sont  pas  visibles. 
Ces  mêmes  granulations  se  retrouvent  aussi  disséminées  entre  les  trabécules 
de  la  partie  striée  du  protoplasme. 

A  quelque^  endroits,  fig.  5  et  6,  la  striation  est  plus  ondulée  et  tour- 
mentée dans  diverses  directions. 

Une  section  longitudinale  de  la  paroi  de  la  portion  moyenne  nous 
révèle  une  seconde  striation  du  protoplasme,  telle  qu'on  la  voit  dans  la 
FIG.  4;   elle  est  radiale,   c'est-à-dire  normale  à  l'axe  même  de  tout  l'organe. 

Ce  détail  est  encore  plus  visible  sur  les  sections  tangentielles,  fig.  8. 

Les  meilleurs  et  les  plus  puissants  objectifs  de  Zeiss  ne  révèlent  pas 
la  moindre  interruption  dans  la  striation  sur  tout  le  circuit  du  protoplasme. 


104  H.    BOLSIUS 

Ils  ne  décèlent  pas  la  moindre  trace  de  soudure,  fig.  3,  5,  6.  Force  nous 
est  donc  de  conclure  que  la  lumière  du  canal  est  intracellulaire,  comme 
nous  l'avons  dit  plus  hau-t. 

Les  membranes,  fig.  3  et  6. 

La  membrane  externe,  me,  ne  présente  rien  de  particulier  ;  elle  est 
très  nette  sur  les  coupes  transversales,  mais  d'une  finesse  extrême. 

La  membrane  interne,  mi,  est  beaucoup  plus  épaisse  et  présente  un 
double  contour.  Sous  l'action  du  carmin,  elle  se  teinte  en  rouge. 

Par  endroits,  dans  nos  matériaux,  elle  s'est  détachée  du  protoplasme, 
ce  qui  la  rend  encore  plus  visible,  fig.  9,  mi. 

On  peut  se  demander  si  les  cellules  contiguës  du  manchon  glandulaire 
sont  fusionnées?  Tant  que  nous  nous  sommes  servi  d'autres  objectifs  que 
l'apochromatique  à  immersion  homogène  2.0/1.30  de  Zeiss,  la  chose  est 
restée  douteuse.  Avec  ce  dernier  seulement,  nous  avons  pu  constater  la  pré- 
sence d'une  ligne  transversale  continue,  d'une  membrane,  que  nous  avons 
taché  de  reproduire  dans  notre  fig.  4,  sans  toutefois  atteindre  à  la  finesse 
extrême  de  la  disposition  que  nous  avons  observée,  fig.  4,  ml. 

2°     Détails  de  la  portion  pelotonnée,  fig.  1,  A. 

A.     Détails  histologiques. 

La  fig.  5,  A  et  B,  représente  la  transition  de  la  portion  moyenne  à 
la  portion  pelotonnée. 

Le  dessin  de  ^  et  de  iî  reproduit  la  même  préparation  avec  une  mise 
au  point  différente;  par  là,  nous  voyons  avec  évidence  que  les  deux  lumières 
de  la  FIG.  5,  C  et  C^,  appartiennent  réellement  à  un  canal  continu,  la  lu- 
mière de  la  FIG.  4,  B,  les  reliant. 

La  FIG.  6,  prise  un  peu  plus  loin  dans  la  série  des  coupes,  montre 
que  la  paroi  du  canal  dans  la  portion  postérieure  est  constituée  par  une 
zone  de  protoplasme  plus  étroite,  c'est-à-dire  par  une  cellule  d'un  diamètre 
plus  petit. 

Descendant  encore  dans  la  même  série,  nous  rencontrons  la  fig.  7, 
où  la  portion  moyenne,  la  pièce  de  transition  et  la  portion  franchement 
pelotonnée  se  trouvent  sectionnées  en  même  temps.  Les  fig.  5,  6  et  7, 
montrent  aussi  comment  toutes  les  parties  de  l'organe  à  ce  niveau  sont  re- 
vêtues d'vinQ  propria  conjonctive  commune,  ppr. 


LA    GLANDE    IMPAIRE    DE    l'h^MENTERIA    OFFICINALIS  IO5 

Lorsque  cette  couche  conjonctive  est  vue  aplat,  comme  dans  la  fig.  4,^, 
où  une  anse  est  coupée  tangentiellement,  les  cellules  forment  un  carrelage 
assez  régulier. 

B.     Détails    cytologiques. 

Le  noyau,   ii,  fig.  5  et  6. 

Dans  la  partie  qui  constitue  la  transition  entre  la  portion  moyenne  et 
la  portion  pelotonnée,  on  remarquera,  fig.  5,  A  et  B,  et  6,  que  les  noyaux,  //, 
sont  beaucoup  plus  petits  que  dans  la  portion  moyenne,  fig.  3,  //. 

La  portion  pelotonnée,  avec  son  protoplasme  encore  plus  étroit,  pré- 
sente aussi  des  noyaux  plus  petits  que  ceux  de  la  pièce  de  transition, 
comme  on  le  constate  par  le  noyau,  ;?,  de  la  fig.  6. 

Le  protoplasme,  pr. 

La  structure  striée  de  la  portion  moyenne  se  remarque  avec  la  plus 
grande  netteté  dans  toute  la  portion  pelotonnée,  comme  l'attestent  les 
fig.   0  et  7,  pr. 

La  membrane. 

A  la  surface  extérieure  des  cellules,  la  membrane  conserve  partout  sa 
netteté  et  sa  finesse. 

Autour  de  la  lumière  du  canal,  il  nous  semble  qu'elle  s'amincit  dans 
la  portion  pelotonnée,  fig.  7,  Pp;  elle  ne  se  présente  plus  avec  un  contour 
franchement  double,  quoique  toujours  apparent,  comme  on  le  voit  dans 
les  fig.   6  et  7. 

3°     Détails  du  canal  électeur,  fig.   1,   C. 

La  partie  la  plus  intéressante  de  l'appareil  glandulaire  est  sans  con- 
tredit sa  portion  antérieure,  que  nous  pourrons  appeler  le  canal  épecteur. 

Bien  que  nos  matériaux,  ainsi  que  nous  l'avons  dit,  soient  imparfaits 
pour  certains  détails,  leur  état  de  conservation  est  cependant  très  suffisant 
pour  l'examen  du  conduit  dans  tous  les  individus  que  nous  avons  pu 
soumettre  à  l'étude. 

Tandis  que  la  portion  glandulaire  est  d'une  structure  assez  simple  et 
d'un  volume  énorme,  le  canal  évecteur  au  contraire  est  de  très  faibles  dimen- 
sions et  présente  une  disposition  si  étrange  qu'il  nous  a  fallu  la  contrôler 
sur  plusieurs  individus,  et  sectionner  ceux-ci  dans  différentes  directions.  Ce 
n'est  qu'après  de  longues  et  patientes  observations,  après  des  comparaisons 


Io6  H      BOLSIUS 

minutieuses  de  toutes  nos  sections  microtomiques,  que  nous  nous  sommes 
persuadé  de  la  réalité  de  ce  que  nous  avançons. 

Que  le  lecteur  nous  permette  à  cette  occasion  d'insister  un  moment  sur 
notre  technique  et  sur  la  méthode  que  nous  suivons  dans  ce  genre  de  re- 
cherches. Nous  tenons  à  le  faire  surtout  à  cause  des  reproches  continuels 
qui  nous  ont  été  adressés  de  différents  côtés  à  propos  de  nos  recherches 
sur  d'autres  productions  canaliculées  (les  organes  segmentaires). 

Nous  enrobons  un  animal,  ici  VHœmenteria  officinalis,  en  entier,  après 
l'avoir  coloré  en  bloc.  De  cette  façon,  nous  avons  la  certitude  de  n'avoir 
rien  dérangé  dans  les  rapports  de  situation  respective  des  divers  organes. 
Il  peut  bien  se  produire  une  certaine  coutraclion,  mais  pas  de  déchirures, 
pas  de  transpositions. 

Nous  débitons  l'animal,  depuis  l'extrémité  antérieure  de  la  lèvre  supé- 
rieure, en  coupes  sériées  de  I0|ji  d'épaisseur,  dirigées  bien  normalement  à 
l'axe  du  corps. 

Du  canal  évecteur,  qui  dans  un  petit  exemplaire  ne  mesurait  pas  plus 
de  deux  millimètres,  nous  avons  obtenu  le  chiffre  assez  respectable  de  deux 
cents  sections  successives,  montrant  le  canal  à  sa  place  naturelle. 

Nous  savons  que  dans  ces  séries  ininterrompues  nous  possédons  le 
canal  entier,  et  que  nous  pouvons  en  étudier  le  parcours  complet  tout  aussi 
bien,  si  pas  mieux,  que  par  des  dissociations  qui  endommagent  souvent  les 
objets  fragiles. 

Cette  méthode  est  plus  laborieuse,  mais  plus  sure  que  les  tentatives 
aveugles  de  dissection.  Ceci  néanmoins  n'implique  pas  que  nous  jugions 
notre  technique  infaillible,  et  que  nous  niions  les  précieux  résultats  des  dis- 
sections. Aussi  là  où  la  chose  est  possible,  nous  avons  toujours  contrôlé  les 
données  de  l'une  des  méthodes  par  celles  de  l'autre. 

A     Détails    anatomiques. 

L'examen  de  ces  séries  de  coupes  nous  a  donc  révélé  l'existence  d'une 
bifurcation  du  canal  évecteur,  située  en  arrière  des  ganglions  cérébroïdes. 
Les  deux  branches  ainsi  formées  passent  l'une  au-dessus  et  l'autre  en  dessous 
de  ces  ganglions  et  se  rejoignent  au-devant  d'eux. 

Examinons  celles  de  nos  figures  qui  démontrent  ces  dispositions. 

La  FiG.  8  passe  à  la  limite  de  la  portion  moj^enne  et  du  canal  évecteur; 
les  deux  parties  y  sont  intéressées  et  se  touchent  en  L.  Les  sections  trans- 
versales, reproduites  dans  les  fig.  9,  10  et  il,  montrent  encore  plus  claire- 


LA    GLANDE    IMPAIRE    DE    L  H.EMENTERIA    OFFICINALIS  10? 

ment  le  passage.  La  lumière  de  la  fig.  9  est  encore  franchement  dans  la 
portion  moyenne;  celle  de  la  fig.  10  est  sur  la  limite  des  deux  parties;  celle 
de  la  FIG.  11  est  la  lumière  du  canal  évecteur. 

Ce  même  canal  évecteur  va  garder  pendant  un  long  trajet  l'aspect  et  la 
structure  que  nous  lui  trouvons  dans  la  fig.  11. 

Arrivé  à  quelque  distance  du  collier,  le  canal,  simple  jusque  là,  s'aplatit 
et  s'élargit,  comme  le  montre  la  fig.  13,  A.  Au-delà  de  cet  endroit,  dans  la 
FIG.  13,  B,  le  canal  s'est  dédoublé  en  CE  et  CE'.  Avançant  encore  dans  la 
série,  nous  voyons  les  deux  branches  s'écarter  davantage,  comme  le  montre 

la  FIG.   13,   C. 

Cet  écartement  s'accentue  de  plus  en  plus,  jusqu'à  ce  que  la  branche 
supérieure,  CEs  de  la  fig.  14,  ait  gagné  le  dessus  du  collier,  Cœ,  et  la  branche 
inférieure,  CEi,  le  dessous. 

A  partir  de  l'endroit  marqué  dans  la  fig.  14,  si  nous  continuons  à  suivre 
les  deux  branches  à  travers  la  série  des  coupes,  les  phénomènes  se  répètent 
en  sens  inverse.  Les  deux  branches  se  rapprochent  de  plus  en  plus  et,  à  une 
petite  distance  en  avant  du  collier,  elles  se  rejoignent  pour  ne  constituer 
dorénavant  qu'un  seul  canal. 

Ce  canal  longe  la  voûte  de  la  gaine  de  la  trompe  jusque  tout  près  du 
bord  antérieur  de  la  lèvre  supérieure.  La  fig.  15  nous  le  montre  à  cet  en- 
droit en  CE. 

Puis  en  se  recourbant,  le  canal  se  déverse  dans  une  gouttière,  qui  n'est 
qu'un  pli  de  la  muqueuse  en  relation  avec  les  plis  de  la  gaîne  de  la  trompe, 
fig.  1. 

b.     détails   histologiques. 

'L.a.  propria  qui  revêt  la  portion  moyenne  de  l'organe,  fig.  l,  B,  et  qui 
est  représentée  dans  les  sections  des  fig.  3  à  10,  se  continue  le  long  du  ca- 
nal évecteur.  On  s'en  convaincra  facilement  par  l'examen  des  fig.  8,  10  et  il. 
Dans  la  fig.  10,  le  tissu  conjonctif,  te,  s'étend  beaucoup  en  largeur.  Ceci 
est  dû,  non  pas  à  l'épaisseur  de  la  couche  conjonctive  en  cet  endroit,  mais  à 
ce  que  cette  couche  est  projetée  sur  la  surface  courbe  de  la  cellule  termi- 
nale de  la  portion  B,  fig  l.  Un  coup  d'œil  sur  la  fig.  8  à  l'endroit  marqué  L 
le  prouve. 

Depuis  son  origine  à  l'extrémité  de  la  portion  moyenne  jusque  près  de 
la  bifurcation,  le  canal  évecteur,  —  du  moins  dans  les  matériaux  fixés,  — 
est  tortueux,  comme  le  prouvent  les  tronçons  sectionnés  du  même  coup 
dans  une  coupe  transversale,  tels  que  les  présente  la  fig.  12,  CE. 

14 


I08  H.    BOLSIUS 

'La  paroi  propre  du  canal  est  constituée  par  un  tissu  épithélial,  dont  la 
FiG.  16  donne  une  idée  exacte.  Les  cellules  épithéliales  sont  fortement 
aplaties  et  allongées  outre  mesure.  Seulement  près  des  noyaux,  Ji.ep,  peu 
nombreux,  le  corps  de  la  cellule  s'épaissit  et  fait  saillie  tant  du  côté  de  la 
lumière  du  canal  que  du  côté  de  la  propria. 

C.     Détails    cytologiques. 

Les  cellules  qui  forment  la  paroi  du  canal  évectei.r  ne  présentent  du 
protoplasme  ordinaire  qu'autour  du  noyau,  fig.  15,  n.cp.  Ce  protoplasme 
possède  un  aspect  finement  granulé  ;  parfois  vers  la  partie  amincie,  il 
montre  une  structure  fibrillaire  qui  se  perd  à  quelque  distance,  ne  laissant 
voir  ensuite  que  le  double  contour  de  la  cellule  aplatie  et  étirée. 

En  coupe  transversale,  comme  cela  se  voit  dans  la  fig.  13,  A,  B  et  C, 
cette  paroi  possède  une  disposition  ondulée,  due  à  la  contraction  de  la 
propria  produite  par  la  fixation. 

4°     Le  contenu  de  la  cavité  de  la  glande  et  du  canal  électeur. 

Dans  la  fig.  16,  nous  représentons  le  contenu  du  canal  évecteur,  qui 
s'observe  par  ci  par  là.  C'est  un  coagulum,  ca.  Il  paraît  constituer  la  ma- 
tière sécrétée  par  la  glande  et  coagulée  par  la  fixation.  On  voit  de  temps  en 
temps  des  globules  mêlés  à  la  substance  coagulée  granuleuse,  gl,   fig.  16. 

Des  granulations  semblables  mais  peu  abondantes,  se  présentent  éga- 
lement à  l'intérieur  de  la  portion  moyenne,  fig.  l,  B,  de  la  glande  impaire. 
Dans  la  fig.  3,  le  coagulum  se  trouve  appliqué  contre  la  membrane  interne, 
mi,  du  canal  C.  Là  aussi,  on  rencontre  quelques  globules. 

Ces  globules,  à  en  juger  par  leurs  dimensions,  par  l'aspect  de  leur 
noyau  et  de  leur  protoplasme,  par  l'action  des  matières  colorantes,  parais- 
sent être  des  corpuscules  cœlomiques,  c'est-à-dire  des  cellules  analogues  aux 
cellules  du  sang. 

S'il  en  est  ainsi,  on  doit  se  demander  comment  ces  cellules  entrent 
dans  cette  cavité,  qui  ne  présente  d'autre  orifice  que  celui  du  canal  évecteur? 
Si  ce  sont  vraiment  des  cellules  du  liquide  cœlomique,  comment  pénètrent- 
elles  là  ? 

M.  le  professeur  Gilson,  consulté  par  nous  sur  ce  point,  nous  a  répondu 
qu'il  n'est  pas  rare  de  trouver  du  sang  à  l'intérieur  des  organes  creux  dans 
des  animaux  fixés  entiers  à  l'aide  de  solutions  peu  énergiques  qui  provoquent 
de  violentes  contractions  de  tout  l'organisme  et  des  ruptures  de  tissu. 


LA    GLANDE    IMPAIRE    DE    L  H.EMENTERIA    OFFICINALIS  I09 

^  Si  nous  n'avons  pas  constaté  de  pareilles  ruptures,  il  n'en  est  pas  moins 

certain  que  les  matériaux  que  nous  avons  reçus  n'avaient  pas  été  traités 
par  des  fixateurs  énergiques.  Il  est  donc  possible  que  l'apparition  de  ces 
globules  soit  due  à  l'influence  d'un  procédé  défectueux  de  fixation. 

5°     Remarques. 

Le  trait  le  plus  digne  d'attention  dans  la  structure  des  cellules  de  la 
glande  impaire  est  la  netteté  et  la  richesse  du  système  circulaire  de  la  trame 
cytoplasmatique.  Sous  ce  rapport,  l'objet  est  très  remarquable.  Communé- 
'  ment  en  effet,  les  trabécules  radiées  prédominent  dans  l'édifice  réticulé  de 

cette  trame  sur  celles  des  deux  autres  systèmes,  surtout  sur  les  trabécules 
circulaires.  Sans  doute,  celles-ci  se  développent  et  se  fortifient  très  souvent 
dans  les  couches  périphériques  différeutiécs,  c'est-à-dire  dans  la  texture  de 
la  membrane  cellulaire,  soit  cuticulaire,  soit  individuelle.  Mais  il  est  fort 
rare  de  les  trouver  régularisées  et  fortifiées,  de  façon  à  constituer  des  fils 
circulaires  au  sein  même  de  la  masse  cytoplasmatique. 

Nous  n'ignorons  pas  qu'il  existe  des  cellules,  entre  autres  des  œufs  et  des 
cellules  nerveuses,  dans  lesquelles  un  certain  nombre  de  couches,  réticulées 
elles-mêmes,  s'emboîtent  les  unes  dans  les  autres  autour  du  noyau.  Mais 
dans  notre  objet,  il  semble  que  dans  toutes  les  couches  du  réticulum  général 
c'est  l'élément  circulaire  qui  est  toujours  prépondérant.  L'élément  radial  y 
est  assez  fort  aussi,  quoique  moins  apparent,  mais  les  trabécules  à  direction 
longitudinale  y  sont  à  peine  distinctes. 

Cette  disposition  si  marquée  ici  fournit  un  nouvel  appui  aux  idées 
de  Carnoy  sur  la  structure  intime  du  protoplasme  et  de  la  membrane. 
Chacun  des  trois  systèmes  de  trabécules  peut  devenir,  dans  une  cellule 
donnée,  prépondérant  sur  les  deux  autres,  et  leur  existence  normale  est 
mise  en  lumière  par  ces  cas  particuliers. 


EXPLICATION   DE   LA   PLANCHE. 


N.  B      1°     Nos  dessins  ont  été  exécutés  avec  les  oculaires  et  les  objectifs  de  Zeiss 

2»     Les  «"S  inscrits  entre  (  )  en  tête  des  légendes  indiquent  le  chiffre  que  portent 
dans  notre  collection  les  slides  d'où  les  figures  sont  tirées 

ABRÉVIATIONS    COMMUNES. 

C  :    Canal  de  la  glande  impaire. 
CE  :  Canal  évecteur  [CEs  =  supérieur,    CEi  =  inférieur). 
Cœ  :  Collier  œsophagien, 
CG  :  Chaîne  ganglionnaire. 
cm   :  Cellules  musculaires. 
Gg  :  Ganglion. 
Gli  :  Glande  impaire. 

m   :   Membrane  {mi  =  interne,  vie  =  externe). 

n   :   Noyau  (n.tc  =  du  tissu  conjonctif,  n.ep  =  de  l'épithélium). 
pig   :   Pigment. 
pr  :   Protoplasme. 
ppr  :  Tunica  propria. 

te  :  Tissu  conjonctif. 
Tr   :  Trompe. 

FIG     1   (no  lyiS     Coupe    schématique    de    la    partie    antérieure    de    VHœmenteria 
officinalis    —  Gross   +  20. 

A,  B,    C  :  Les  trois  portions  distinctes  de  l'organe  glandulaire. 

FIG.  2  (n°  390).     Coupe  transversale  de  la  cavité  du  corps   logeant   la  glande  im- 
paire, la  trompe  et  la  chaîne  ganglionnaire.  Gross.   A  X,  2  ord    =  +  5o. 

FIG.  3  (n»  328).     Coupe  transversale   de    la    portion    B    de    la    fig.    1.    — •    Gross. 
apochr.  à  sec  S.o/o.gS  X  4  comp.  =  +  33o. 

FIG.  4  (no   171).     Coupe  longitudinale  de  la  paroi  de  B  (fig.  1)  au  niveau  de  deux 
cellules  contiguës.  —  Gross.  apochr.  imm.  hom.   2.0/1  3o  X  4  comp    =  +  5oo. 

ml  :   Membrane  limitant  les  cellules  contiguës. 

FIG.  5  (n°  391).     A    :  Section  de  l'anse  réunissant  les  portions  B  et  A ,    fig.    1. 

B  :   La  même  section  vue  à  un  niveau  plus  élevé  de  i5;x.   —    Gross     H   imm.    à 
l'eau  X  4  comp.  =  +  420. 

FIG    6  (n°  391).     Section  prise  plus  loin  dans  la  même  série.   —  Même  gross. 

15 


112  H.    BOLSIUS 

FIG.   7  (n°  3gi).     Section  prise  encore  plus  loin.  —  Gross.  DD  X  i  ord.  =+i6o. 

FIG.   8  (no  172).     Section;   en  partie  tangentielle,   du  passage  de  B  à.  C,   fig.  1.  — 
Gross.  comme  le  précédent. 

L   :   Limite  de  la  portion  glandulaire. 

FIG.  9,   10,   11  (n°  391'"^).     Trois  sections  successives  transversales,  au  niveau  du 
passage  de  B  à   C,   fig.   1.   —  Gross.   apochr.   S.o/o.gS  X  4  comp.  =  +  33o. 

FIG.    12  (n°  3gi'''=).     Section  de  plusieurs  anses  du  canal  évecteur.   —  Gross.  DD 
X  2  ord.  =  +  240. 

FIG.    13,   A,  B,    C  (n°  3gi'^''').     Trois    sections    montrant    la    bifurcation    du   canal 
évecteur.   —  Gross.  H  imm.  à  l'eau  X  4  comp.  =  +  420 

FIG.   14  (n»  3gi'''=).     Section  montrant  les  deux  branches  au  niveau  du  plus  grand 
écart.  —  Gross.  DD  X  2  ord.  =  +  240. 

FIG.   15  (n"  3gi'''^).     Section  près  de  l'extrémité   antérieure  du  canal   évecteur.    — 
Même  gross. 

FIG.   16  {n°   172).     Section    longitudinale    du    canal    évecteur.    —    Gross.  apochr. 
imm.  hom.  X  4  comp.  =  +  5oo. 

n.ep  :  Noyau  de  l'épithélium  de  la  paroi  du  canal. 
co  :   Matière  coagulée. 
gl  :   Globules  (cellules)  mêlés  au  coagulum. 


rf.BcJiiob-  S.J.  aJ.  iicà.ri 


F.  GieU.-Gr  Louv. 


CONTRIBUTION 


A    L  ETUDE    DE    LA 


MOELLE     ÉPINIÈRE     CHEZ    LES    VERTÉBRÉS 

f  (TROPIDONOTUS    NATRIX) 


PAR 


A.  VAN  GEHUCHTEN 

PROFESSEUR    d'aNATOMIE    A    l'UnIVERSITÉ    DE    LOUVAIN. 


(Mémoire  déposé  le  lo  novembre  1896.) 


16 


CONTRIBUTIOr 


A    L  ETUDE    DE    LA 


MOELLE     ÉPINIERE     CHEZ     LES     VERTÉBRÉS 


L'organisation  interne  de  la  moelle  épinière  des  vertébrés  supérieurs 
est  trop  complexe,  pour  que  nous  puissions  espérer  pouvoir  en  acquérir  une 
connaissance  exacte  et  complète  par  des  recherches  exclusivement  faites  sur 
la  moelle  des  mammifères,  même  en  appelant  à  notre  secours  les  méthodes 
d'investigation  les  plus  récentes  et  les  plus  parfaites,  telles  que  la  coloration 
de  la  myéline  des  fibres  nerveuses  par  le  procédé  de  Weigert,  la  méthode 
embryologique  de  Flechsig  et  surtout  la  méthode  de  l'imprégnation  des 
éléments  nerveux  par  le  chromate  d'argent  découverte  par  Golgi.  C'est  là 
un  point  sur  lequel  tous  les  anatomistes  sont  d'accord.  Il  est  donc  de  toute 
nécessité  d'étudier,  avec  les  méthodes  nouvelles,  la  moelle  épinière  à  orga- 
nisation interne  plus  simple,  plus  élémentaire,  des  vertébrés  inférieurs, 
afin  de  parvenir  à  retrouver,  par  une  étude  comparée  minutieuse,  étendue 
à  plusieurs  représentants  des  cinq  classes  des  vertébrés,  le  plan  primitif 
commun  à  tous,  les  dispositions  fondamentales  qui  forment  la, base  de  l'or- 
ganisation interne  de  toute  moelle  épinière.  Par  là,  nous  apprendrons  à 
connaître  en  même  temps  les  dispositions  spéciales,  en  quelque  sorte  secon- 
daires ou  acquises,  qui  se  surajoutent  aux  dispositions  fondamentales  au  fur 
et  à  mesure  que  l'on  monte  dans  la  série  des  vertébrés,  dispositions  secon- 
daires qui  caractérisent  la  moelle  épinière  des  représentants  de  chaque  classe. 

L'étude  comparée  de  la  moelle  épinière  des  vertébrés  fournira  la  solu- 
tion de  bien  de  questions  litigieuses,  difficilement  solubles  par  l'étude  ex- 
clusive de  la  moelle  des  mammifères.  Les  anatomistes  qui  s'occupent  spé- 
cialement d'études  neurologiques  ont  saisi,  de  tout  temps,  l'importance  de 


116  A.  VAN  GEHUCHTEN 

ces  recherches  cl'anatomie  comparée.  Nous  n'en  citons  comme  preuve  que 
les  belles  recherches  de  Edinger  (i),  exécutées  avec  la  méthode  deWEiGERT, 
sur  le  cerveau  antérieur  et  le  cerveau  intermédiaire,  ainsi  que  les  multiples 
travaux  publiés,  dans  ces  six  dernières  années,  par  tous  ceux  qui  ont  ap- 
pliqué la  méthode  de  Golgi  à  l'étude  de  la  moelle  épinière  des  mammifères 
(GoLGi,  Cajal,  Kôlliker,  Van  Gehuchten,  v.  Lenhossek,  Retzius),  des 
batraciens  (P.  Ramon,  Sala,  Sclavunos)  et  des  poissons  (v.  Lenhossek, 
Retzius,  Martin,  Haller,  Van  Gehuchten).  La  classe  des  reptiles  paraît 
avoir  été  jusqu'ici  quelque  peu  négligée.  Il  n'existe,  à  notre  connaissance, 
qu'un  petit  travail  de  Cajal  (2)  sur  la  moelle  épinière  de  Lacerta  agilis  et 
des  observations  très  incomplètes  de  Retzius  (3)  sur  la  moelle  de  très  jeunes 
embryons  de  Tropidonotus  natrix. 

Le  présent  travail  a  pour  but  de  combler  cette  lacune.  Ayant  eu  à  notre 
disposition  pendant  les  mois  de  juin  et  de  juillet  de  l'année  dernière  un 
grand  nombre  d'œufs  de  Tropidonotus  renfermant  des  embryons  de  8  à  10 
cm.  de  longueur,  nous  avons  cru  l'occasion  favorable  pour  faire  quelques 
recherches  plus  étendues  que  celles  de  Retzius  sur  la  structure  interne  de 
la  moelle  épinière  chez  ce  représentant  des  ophidiens,  afin  d'apporter  une 
pierre  pour  l'édifice  commun  :  l'anatomie  comparée  de  la  moelle  épinière 
dans  toute  la  série  des  vertébrés. 

HISTORIQUE. 

La  moelle  épinière  de  Tropidonotus  natrix  n'a  guère  été,  jusqu'à  pré- 
sent, l'objet  de  recherches  spéciales.  Nous  n'avons  trouvé,  dans  la  littéra- 
ture, en  dehors  des  recherches  toutes  récentes  de  Retzius,  qu'un  travail  de 
LuDERiTZ  (4)  et  un  travail  de  Schaffer  (5),  dans  lesquels  il  est  question  de 
la  moelle  épinière  de  la  couleuvre. 


(i)  Edinger  :  Untersuchuiigen  ûber  die  vergleichende  Anatoinie  des  Gehiriis.  I.  Das  Vordciiiini; 
Frankfurt,    i8SS.   —  II.    Das  Zwischenhirn;    Frankfurt,    1890. 

(2)  Ramon  y  Cajal  :  La  mediila  espinal  de  los  reptiles;  Pequenas  contributiones  al  conocimiento 
del   sistema  nervioso.    Barcelone,    1S91,   pp.   43-5o. 

(3)  Retzius  :  Die  cmbryonale  Entwickliing  der  Rûckenmarkselemcnte  bei  den  Ophidiern  ;  Biolo- 
gische   Unters.,   Bd.    VI,    1894,   pp.  41-45. 

{4)  LuDERiTZ  :  Ueber  das  Rùckenmarkssegment.  Ein  Bcitrag  yur  MorpJiologie  iind  Histologie 
des  Riickenmarks ;  Archiv   fur   Anat.    und   Phys.,    1881,    pp.    423-495. 

(5)  Schaffer  :  Vurgleichend-  anatomische  Untersucintngen  ii'jcr  Riickeiimarks/asenoig;  Archiv  fur 
mikr.   Anat.,    1891,   pp.    157-176. 


ÉTUDE    DE    LA    MOELLE    EPINIERE    CHEZ    LES    VERTEBRES  117 

LuDERiTZ  part  de  l'idée  que  la  moelle  épinière  des  vertébrés  représente 
«  eine  Kette  an  einander  gereiheter  Segmente  von  denen  jedes  einzelne 
"  mit  einem  Paar  vorderer  und  hinterer  Nervenwurzeln  versehen  ist,  »  et  il 
a  voulu  établir  le  bien-fondé  de  cette  idée  par  des  recherches  comparées  sur 
la  moelle  épinière  de  la  couleuvre,  du  lapin  et  de  l'homme.  En  traitant 
de  la  moelle  de  Tropidonotns,  il  décrit  assez  longuement  la  répartition  de 
la  substance  grise  et  de  la  substance  blanche  telle  qu'elle  apparaît  sur  des 
coupes  transversales.  Dans  la  substance  grise,  il  distingue  une  substance 
fondamentale  «  undeutlich  granulirt  r,  sans  différentiation  spéciale,  et  des 
cellules  éparpillées  dans  cette  substance  fondamentale,  qu'il  range  en  trois 
groupes  : 

1°  de  grandes  cellules  nerveuses  situées  principalement  dans  la  partie 
la  plus  centrale  des  cornes  antérieui-es,  où  elles  forment  le  groupe  latéral 
'-  oder  die  Gruppe  des  Unterhorns  (Stieda)  «; 

2°  de  petites  cellules  nerveuses  distribuées  irrégulièrement  dans  toute 
l'étendue  de  la  substance  grise,  mais  principalement  dans  la  partie  dorsale 
de  la  corne  antérieure  et  dans  la  partie  centrale  de  la  substance  grise,  où 
elles  forment  le  «  central  Gruppe  »  de  Stieda; 

3°  de  nombreux  éléments  conjonctifs,  qu'il  désigne  sous  le  nom  de 
grains,  éparpillés  dans  toutes  les  régions  de  la  substance  grise. 

Luderitz  signale  encore,  dans  la  substance  grise,  les  fibres  de  la  com- 
missure antérieure  ou  inférieure  et  celles  de  la  commissure  postérieure  ou 
supérieure.  Ces  recherches  de  Luderitz  ont  été  exécutées  avec  les  méthodes 
anciennes  :  durcissement  dans  le  bichromate  de  potassium  et  coloration  par 
le  picro-carmin;  elles  ne  peuvent  donc  nous  renseigner  que  sur  la  topogra- 
phie générale  de  la  substance  blanche  et  de  la  substance  grise,  sans  fournir 
aucune  indication  précise  concernant  les  connexions  qui  pourraient  exister 
entre  les  cellules,  nerveuses  de  la  substance  grise  et  les  fibres  nerveuses  de 
la  substance  blanche  ou  des  nerfs  périphériques. 

Schaffer,  travaillant  dans  le  laboratoire  de  l'Institut  de  Senckenberg 
à  Francfort,  a  fait  avec  la  méthode  de  Weigert  des  recherches  spéciales  sur 
la  moelle  épinière  d'un  certain  nombre  de  vertébrés,  dans  le  but,  dit-il  (i), 
"  das  Riickenmark  einiger  niederer  'Vertebraten  zu  bearbeiten,  das  Schéma 
derselben  herauszufinden  und  somit  den  Bau  des  Saugethiermarks  leichter 
und  zwanglos  zu  interpretiren.  «  Il  a  étudié  à  cet  effet  principalement  la 
moelle  épinière  à'  Anguisfragilis  et  de  Tropidonotus  natrix  pour  la  compa- 


(i)    Schaffer   :    Loc.    cit.,    pp.    iSy-iSS. 


il8  A.  VAN  GEHUCHTEN 

rer  ensuite  à  celle  du  lapin,  de  la  chauve-souris  et  du  chat.  Nous  reviendrons 
plus  loin  sur  ces  recherches  de  Schaffer  et  sur  les  conclusions  qu'il  en  a 
tirées.  Dès  à  présent  cependant,  nous  croyons  devoir  faire  remarquer  que 
les  figures  6,  7  et  8  du  travail  de  Schaffer,  surtout  la  figure  6,  que  cet 
auteur  décrit  comme  représentant  des  coupes  transversales  de  la  moelle 
épinière  de  Tropidonotiis  natrix,  coupes  sur  lesquelles  reposent  toutes  ses 
descriptions  et  toutes  ses  conclusions,  ne  nous  semblent  pas  du  tout  appar- 
tenir à  la  moelle  de  Tropidonotus.  Malheureusement,  nous  n'avons  pas  pu 
exécuter,  pour  acquérir  une  certitude  absolue  à  ce  sujet,  de  coupes  trans- 
versales dans  la  moelle  de  couleuvre  adulte,  les  quelques  exemplaires  que 
nous  avions  mis  en  réserve  pour  étudier  la  moelle  épinière  avec  la  méthode 
de  Weigert  pendant  le  semestre  d'hiver  n'ayant  pu  être  conservés  en  vie. 
Mais  ce  qui  nous  porte  à  croire  que  nous  avons  raison,  quand  nous  disons 
que  les  figures  précitées  du  travail  de  Schaffer  ne  se  rapportent  pas  à  la 
moelle  épinière  de  Tropidonotus,  c'est  que  ces  figures  diffèrent  totalement 
de  la  coupe  de  la  moelle  de  Tropidonotus  reproduite  par  Luderitz  ;  elles 
s'en  distinguent  en  effet  par  l'absence  du  ligament  latéral,  dont  la  coupe 
transversale,  de  forme  biconvexe,  produit  une  empreinte  caractéristique 
sur  la  face  antéro-latérale  de  la  moelle.  La  structure  interne  de  la  moelle 
embryonnaire  de  Tropidonotus,  telle  qu'elle  ressortira  du  présent  travail, 
est  d'ailleurs  complètement  différente  de  la  structure  que  nous  montrent 
les  figures  6,  7  et  8  du  mémoire  de  Schaffer. 

Les  recherches  de  Cajal  sur  la  moelle  épinière  de  Lacerta  et  celles  de 
Retzius  sur  la  moelle  embryonnaire  de  Tropidonotus  se  prêtent  difficilement 
à  une  analyse.  Nous  en  parlerons  dans  le  courant  de  ce  travail. 

RECHERCHES  PERSONNELLES. 

Pour  mettre  un  peu  d'ordre  dans  notre  description,  nous  traiterons 
successivement  : 

1°  Des  cellules  d'origine  des  fibres  de  la  racine  antérieure  ou  cellules 
radiculaires  antérieures. 

2°  Des  ganglions  spinaux  et  de  l'entrée  dans  la  moelle  des  fibres  ra- 
diculaires postérieures. 

30     De  la  structure  de  la  substance  grise. 

40     De  la  structure  de  la  substance  blanche. 

5°     De  la  neuroglie. 


ÉTUDE    DE    LA    MOELLE     ÉPINIÈRE     CHEZ     LES    VERTÉBRÉS  119 

Cellules  radiculaires  antérieures. 

Les  fibres  de  la  racine  antérieure  de  chaque  nerf  périphérique  ont  leur 
cellule  d'origine  dans  la  substance  grise  de  la  corne  antérieure  de  la  moelle 
épinière  ;  c'est  là  un  fait  établi  d'une  façon  définitive  pour  la  moelle  épinière 
de  tous  les  vertébrés  qui  ont  été  étudiés,  dans  ces  derniers  temps,  au  moyen 
de  la  méthode  au  chromate  d'argent. 

Nos  recherches  sur  la  moelle  épinière  de  Tropidonotus  ne  font  que 
confirmer  ce  fait  fondamental.  Nous  avons  obtenu  dans  nos  coupes,  impré- 
gnées par  le  chromate  d'argent,  un  grand  nombre  de  cellules  radiculaires. 
Elles  étaient  identiques  à  celles  qui  ont  été  reproduites  par  Retzius  dans 
les  figures  i  et  2  de  la  planche  XXII  de  son  travail.  Nous  avons  représenté 
trois  de  ces  cellules  dans  notre  fig.  1  ;  elles  sont  situées  généralement  à  la 
périphérie  de  la  substance  grise  de  la  corne  antérieure,  allongées  dans  le 
sens  antéro-postérieur,  légèrement  incurvées  sur  elles-mêmes  de  façon  à 
suivre  en  quelque  sorte,  par  leurs  gros  troncs  protoplasmatiques  antérieur 
et  postérieur,  la  limite  exacte  de  la  substance  grise  et  de  la  substance  blan- 
che. De  ces  gros  troncs  protoplasmatiques  à  direction  antéro-postérieure 
partent  un  grand  nombre  de  branches  protoplasmatiques  plus  grêles,  qui 
pénètrent  et  se  terminent  entre  les  fibres  de  la  substance  blanche  du  cordon 
antéro-latéral,  sans  atteindre  cependant  la  couche  la  plus  superficielle  de  la 
substance  blanche.  Le  prolongement  cylindraxile  est  généralement  très  grêle. 
Il  naît  soit  directement  du  corps  cellulaire,  soit  d'un  tronc  protoplasma- 
tique  à  une  distance  variable  de  la  cellule  d'origine,  et  traverse,  suivant  un 
trajet  ondulé,  la  substance  blanche  du  cordon  antéro-latéral,  pour  sortir 
de  la  moelle,  longer  la  partie  interne  du  ganglion  spinal  con-espondant  et 
se  poursuivre,  quelquefois  à  une  distance  très  grande  de  la  moelle,  jusque 
dans  les  muscles  où  il  se  termine. 

Dans  aucune  de  nos  coupes,  nous  n'avons  vu  le  prolongement  cylin- 
draxile des  cellules  radiculaires  émettre  des  collatérales  motrices  avant  sa 
sortie  de  la  moelle. 

Les  cellules  radiculaires  de  la  moelle  embryonnaire  de  Tropidonotus 
présentent  des  différences  assez  considérables  d'avec  les  cellules  radiculaires 
de  la  moelle  de  Laceria  agilis,  telles  qu'elles  ont  été  décrites  par  Ramon  y 
Cajal.  Ce  qui  distingue*  les  cellules  motrices  de  Tropidonotus,  c'est  l'absence 
de  prolongements  protoplasmatiques  passant  par  la  commissure  antérieure, 


120  A.  VAN   GEHUCHTEN 

prolongements  qui  sont  si  nombreux  et  si  développés  dans  la  moelle  de  La- 
certa;  ensuite,  dans  la  moelle  de  Tropidonotiis,  les  prolongements  protoplas- 
matiques  périphériques  se  terminent  entre  les  fibres  de  la  substance  blanche, 
sans  s'étendre  jusque  dans  la  couche  périphérique  de  la  moelle  et  sans  y 
produire,  par  leurs  ramifications  entrelacées,  le  plexus  protoplasmatique 
périmédullaire  découvert  par  Cajal  dans  la  moelle  de  Lacerta  et  retrouvé 
par  Cl.  Sala  (i)  dans  la  moelle  épinière  de  Bufo. 

Ganglions  spinaux. 

Les  cellules  des  ganglions  spinaux  de  Jropidonotus  natrix  se  compor- 
tent comme  les  cellules  des  ganglions  spinaux  de  tous  les  vertébrés.  Bipo- 
laires pendant  les  premiers  temps  du  développement  embryologique,  ces  cel- 
lules se  transforment  insensiblement  en  cellules  unipolaires.  Ce  fait  ressort 
clairement  de  l'examen  de  notre  fig.  1,  dans  laquelle  les  cellules  du  ganglion 
spinal  à  droite,  presque  toutes  bipolaires,  proviennent  d'un  embryon  de  8  cen- 
timètres de  longueur;  tandis  que  les  cellules  du  ganglion  spinal  à  gauche, 
gemmipolaires  ou  unipolaires,  proviennent  d'un  embryon  de  1 1  centimètres 
de  longueur.  De  l'examen  de  cette  figure  ressort  encore,  en  toute  évidence, 
ce  fait  établi  par  von  Lenhossek,  Cajal,  Kôlliker,  Van  Gehuchten, 
Retzius  et  bien  d'autres,  mais  mis  en  doute  tout  récemment  par  Benda  (2), 
que  le  prolongement  central  est  généralement  un  peu  plus  grêle  que  le  pro- 
longement périphérique. 

Les  auteurs  qui  ont  fait,  dans  ces  derniers  temps,  des  recherches  spé- 
ciales sur  les  cellules  des  ganglions  spinaux  attribuent  généralement  à  Axel 
Key  et  Retzius  (3)  le  fait  d'avoir  découvert,  dans  les  ganglions  spinaux  du 
Petroiny\on,  qu'un  des  prolongements  de  ces  cellules  bipolaires  est  généra- 
lement plus  grêle  que  l'autre,  et  ils  reconnaissent  à  von  Lenhossek  (4)- le 
mérite  d'avoir  établi,  par  ses  recherches  sur  les  ganglions  spinaux  de  la  gre- 
nouille, que  le  prolongement  le  plus  grêle  est  toujours  le  prolongement 


(i)     Cl,    Sala   :   Estructura   de   la   mcdula   espinal  de   los   balracios  ;   Barcelone,    1892. 

(2)  Voir   le  compte-rendu   de  la   société  de   physiologie  de    Berlin,   dans  a  Neurologisches    Ceniral- 
blatt  «,    1895,   pp.    i33-i34. 

(3)  Axel   Key   et   Retzius   :   Studien    in   der   Anaiomie   des   Nervensy$tcms  nnd  des  Dindegewebes ; 
Stockholm,    iSyû. 

(4)  VON   Lenhossek   :    i'ntersuc/uingen   ùber   die  Spinalganglien   des   Frosc/ies;   Arcbiv    fur   mikros. 
Anatomie,   Ed.   26,   pp.   370-453,   1886. 


ETUDE    DE    LA    MOELLE    EPINIERE    CHEZ    LES    VERTEBRES  12  1 

central.  Ces  données  ne  sont  pourtant  pas  exactes.  L'inégalité  d'épaisseur 
entre  les  deux  fibres  avait  déjà  été  signalée  par  R.  Wagner  en  1854  et  par 
ScHRAMM  en  1S64,  ainsi  que  cela  ressort  des  annotations  bibliographiques 
que  nous  trouvons  dans  un  travail  de  Freud  (i). 

«  Er  fand  «,  dit  Freud  (2)  en  parlant  de  Wagner,  «  ubereinstimmend 
-  mit  Remak  im  Ganglion  Gasseri  und  in  den  Spinalganglien,  niemals  mul- 
«  tipolare  Ganglienzellen,  wohl  aber  nicht  selten  einzelne,  wo  der  eine  Pol 
«  in  einen  kurzen  einfachen  Fortsatz  auslief,  der  sich  bald  in  zwei  Aeste, 
«  einen  dunneren  und  einen  dickeren  theilte  ».  «  Mit  wenigen  Ausnahmen  », 
dit  ScHRAMM  (3),  «  theilten  sich  aile  Fortsatze  nach  kurzerem  oder  langerem 
«  Verlauf.  Der  eine  Ast  tibertraf  bisweilen  den  anderen  um  dâs  Doppelte 
«  an  Breite  ».  Pour  ce  qui  concerne  plus  spécialement  les  cellules  des  gan- 
glions spinaux  du  Petromyion,  Stannius  (4)  avait  déjà  signalé,  en  1849, 
que  ces  cellules  étaient  bipolaires  et  que  leur  prolongement  central  était 
plus  grêle  que  le  prolongement  périphérique.  Le  même  fait  fut  signalé  par 
Langerhans  en  1873  (5)  :  «  In  allen  Fâllen  »,  dit-il  en  parlant  des  cellules 
bipolaires,  "  zeigen  beide  Fortsatze  einen  vollkommen  durchgreifenden 
«  Unterschied  :  der  eine  (Taf.  IX,  fig.  4, a)  ist  schmal,  w^enig  gekôrnt  und 
«  scheint  sich  nur,  so  zu  sagen,  an  dem  Leib  der  Zelle  zu  inseriren  ;  der 
«  andere  aber  (fig.  4,Z')  ist  bedeutend  breiter,  starker  gekôrnt,  er  erscheint 
«  als  directe  Fortsetzung  des  Zellleibes....  Von  den  Fortsâtzen  nun  ist  der 
«  schmale  derjenige  welcher  vom  Centralnervensystem  kommt.  Der  breite 
"  ist  nach  der  Peripherie  zugeriçhtet...  Dies  Verhaltniss  gilt  fur  sammtliche 
«  an  Hirn-  und  Riickenmarksnerven  liegende  Ganglienzellen.  » 

Le  fait  de  l'inégalité  d'épaisseur  des  deux  prolongements  qui  dépendent 
des  cellules  des  ganglions  spinaux  ne  repose  donc  pas  exclusivement  sur  les 
observations  faites,  dans  ces  dernières  années,  au  moyen  de  la  méthode  de 
GoLGi.  Celles-ci  n'ont  fait  que  confirmer  des  observations  plus  anciennes  de 
Wagner,  Remak,  Schramm,  Stannius,  Langerhans,  Axel  Key,  Retzius 
et  VON  Lenhossek,  en  même  temps  qu'elles  ont  prouvé  que  cette  inégalité 
d'épaisseur,  signalée  chez  l'un  ou  l'autre  mammifère,  chez  le  Petromyion  et 


(1)     Freud  :   Ueber  Spinalganglien    und   Rùckcnmark  des  Petromyion;    Sitzungsbericht.  de  Vienne, 
III.   Abth.,    1S7S,   pp.    81-167. 
(î)    Loc.   cit.,    p    93. 

(3)  Cité  d'après   Freud. 

(4)  Stannius    :    Das  periphere  Nervensystcm   der   Fisehe ,    1849,    p.    146. 

(5)  Langerhans   1    Untersuchungen    ùber  Petromy:^on   Planeri ;    1873. 


17 


122  A.  VAN   GEHUCHTEN 

chez  la  grenouille,  se  retrouvait,  d'une  façon  presque  constante,  dans   les 
ganglions  spinaux  et  dans  les  ganglions  cérébraux  de  tous  les  vertébrés. 

Toutes  les  cellules  nerveuses  qui  entrent  dans  la  constitution  des  gan- 
glions spinaux  de  Tvopidonotiis  n'ont  pas  la  forme  régulièrement  bipolaire 
ou  unipolaire  que  nous  leur  avons  donnée  dans  les  ganglions  de  la  fig.  1. 
Quand  on  examine  un  grand  nombre  de  préparations,  on  rencontre,  de 
temps  en  temps,  dans  l'un  ou  l'autre  ganglion  spinal,  une  ou  plusieurs  cel- 
lules d'un  aspect  tout  à  fait  spécial  :  au  lieu  d'avoir  un  corps  cellulaire  à 
contours  réguliers,  pourvu  d'un  ou  de  deux  prolongements  suivant  que  ce 
çont  des  cellules  uni-  ou  bipolaires,  les  cellules  sur  lesquelles  nous  voulons 
appeler  l'attention  présentent  un  corps  à  contours  irréguliers,  d'où  naissent 
3,  4  ou  5  prolongements.  Parmi  ces  prolongements,  on  en  distingue  toujours 
deux  d'une  longueur  considérable,  dont  l'un, généralement  plus  grêle,  pénètre 
dans  la  racine  postérieure  et  représente,  sans  conteste,  le  prolongement 
central  de  la  cellule  ganglionnaire,  tandis  que  l'autre,  généralement  plus 
épais,  peut  être  poursuivi  plus  ou  moins  loin  dans  le  nerf  périphérique  : 
c'est  le  prolongement  périphérique  qui  caractérise  toute  cellule  d'un  ganglion 
spinal.  Tous  les  autres  prolongements,  courts,  épais  et  peu  ramifiés,  se  ter- 
minent librement  dans  le  voisinage  plus  ou  moins  immédiat  de  la  cellule 
d'origine. 

Nous  avons  reproduit  dans  la  fig.  2  quelques  types  de  cellules 
multipolaires  que  nous  avons  observés  dans  les  ganglions  spinaux  d'em- 
bryons de  Tropidonotus  de  lo  centimètres  de  longueur.  Quelle  est  la  signi- 
fication de  ces  cellules  multipolaires  ? 

L'existence  de  cellules  multipolaires  dans  les  ganglions  spinaux  a  été 
signalée  pour  la  première  fois  par  Disse  (i)  au  congrès  des  anatomistes 
allemande  tenu  à  Gottingen  en  1893.  Ce  savant,  en  étudiant  les  ganglions 
spinaux  des  larves  de  grenouille  avec  la  méthode  au  chromate  d'argent,  a 
observé,  à  côté  des  cellules  typiques  bipolaires  et  unipolaires,  de  véritables 
cellules  multipolaires  pourvues  de  4,  5  et  même  6  prolongements.  Il  consi- 
dère les  prolongements  surnuméraires  aux  deux  prolongements  typiques 
comme  des  dendrites.  Dans  la  discussion  qui  a  suivi  cette  communication 
importante  de  Disse,  von  Lenhossek  (2)  s'est  élevé  contre  cette  manière  de 
voir  de  Disse;  pour  lui,  tous  les  prolongements  de  ces  cellules  multipolaires 


(1)  Disse  :  Ucbcr  die Spinalgunglien  der  Amphibien ;  Vcrhand.  deranatom.  Gcsell,,  iSgj,  pp.  201  à2o3. 

(2)  Verhandl.    der   anatom.    Gesellschaft,    1893,   p.    204, 


ETUDE    DE    LA    MOELLE     EPINIERE     CHEZ     LES    VERTÉBRÉS  123 

devraient  être  considérés  comme  des  prolongements  cylindraxiles.  "  Im- 
."  merhin  schienen  ihm  aile  Fortsatze  den  Charakter  von  Nervenfortsâtzen 
«  zur  Schau  zu  tragen,  und  er  mochte  sich  entschieden  gegen  die  Auffassung 
"  der  ûberzahligen  Auslâufer  als  Dendriten  aussprechen.  Die  richtige  Er- 
«  klarung,  fur  den  Befund  des  Herrn  Disse  scheint  ihm  die  zu  sein,  dass 
"  bei  Froschlarven,  vielleicht  wegen  der  Grosse  und  gedrângten  Lagerung 
«  der  Elemente  an  manchen  Spinalganglienzellen  die  ersten  Teilungen  der 
«  beiden  Achsencylinder  auf  die  Zelle  selbst  gertickt  sind,  wodurch  eine 
«  vorubergehende  Vermehrung  der  Auslâuferzahl  veranlasst  wird.  » 

L'année  suivante,  v.  Lenhossek(i)  observa  lui-même,  dans  les  ganglions 
spinaux  d'embryons  de  poulet  au  15*^  jour  d'incubation,  des  cellules  multi- 
polaires identiques  à  celles  décrites  par  Disse  dans  les  larves  de  grenouille. 
Il  est  revenu  alors  sur  l'opinion  qu'il  avait  émise  au  congrès  de  Gôttingen 
et  il  s'est  rangé  à  la  manière  de  voir  de  Disse,  d'après  laquelle  les  prolon- 
gements surnuméraires  doivent  être  considérés  comme  des  prolongements 
protoplasmatiques.  v.  Lenhossek  semble  attacher  une  certaine  importance 
à  ce  fait  que,  dans  ses  préparations,  les  cellules  multipolaires  occupaient  tou- 
jours la  partie  proximale  du  ganglion.  '^  Auffallend  muss  es  sein  ",  dit-il (2), 
-  dass  dièse  multipolaren  Zellen  nicht  gleichmiissig  verteilt  liegen,  sondern 
"  hauptsachlich  dem  proximalsten  Telle  des  Ganglion  angehôren,  gleich 
"  der  Stelle,  wo  sich  die  sensible  Wurzel  in  das  Ganglion  einsenkt.  Nur 
«  sehr  selten  traf  ich  sie  in  einem  tieferen  Niveau,  aber  auch  nicht  liber 
^  die  Mitte  des  Ganglions  hinaus  und  dabei  stets  in  ganz  oberflachlichen 
«  Lagerung  an  r,.  Nos  observations  ne  concordent  pas  sur  ce  point  avec 
celles  de  v.  Lenhossek;  nous  avons  rencontré  ces  cellules  multipolaires  à 
tous  les  endroits  du  ganglion  spinal. 

Tout  récemment  encore,  Ketzius  (3)  a  décrit  des  cellules  multipolaires 
dans  le  ganglion  spiral  acoustique  déjeunes  embryons  de  souris.  Il  considère 
ces  cellules  multipolaires  comme  des  cellules  bipolaires  en  voie  de  dévelop- 
pement. 

Cette  interprétation  de  Retzius  nous  semble  difficilement  applicable 
aux  cellules  multipolaires  des  ganglions  spinaux  de  Tropidonotus  ;  ici,  en 


(1)  VON   Lenhossek   ;     Zur   Kcnntniss  der  Spinalgatiglicn  \    Beitràge   zur  Histologie  des   Nervensys- 
ters   und    der   Sinnesorgane,    Wiesbaden,    1894,    pp.    129-143. 

(2)  Loc.    cit.,    p.    i3o. 

(3)  Retzius  :  Zur  Entwicklung  der  Zellen  des  Ganglion  spirale  acustici    und  pir   Endigungsweise 
des    Gehornerven    bei   den    Sdngethieren;   Biolog.   Untersuchungen,    Bd.  VI,    1894,    pp.   52-57. 


124  A.  VAN  GEHUCHTEN 

effet,  les  deux  prolongements  caractéristiques  de  toute  cellule  d'un  ganglion 
spinal  existent  avec  leur  développement  normal,  ce  qui  n'est  pas  le  cas  pour 
les  cellules  multipolaires  du  ganglion  spiral  acoustique,  observées  par 
Retzius. 

Les  prolongements  surnuméraires  sont  pour  nous  des  prolongements 
protoplasmatiques  ;  nous  partageons  en  cela  l'opinion  de  Disse  et  de  von 
Lenhossek. 

Ces  prolongements  protoplasmatiques  ont-ils  une  signification  spéciale? 
Nous  ne  le  croyons  pas;  car  s'il  en  était  autrement,  pourquoi  n'existeraient- 
ils  que  sur  quelques-unes  seulement  des  nombreuses  cellules  nerveuses  qui 
constituent  un  ganglion  spinal.  Ces  prolongements  surnuméraires  semblent 
même  n'avoir  qu'une  existence  temporaire,  n'exister  que  momentanément 
pendant  le  développement  embryologique;  jusqu'ici,  en  effet,  on  ne  les  a 
observés  que  sur  des  cellules  provenant  déjeunes  larves  de  grenouille  (Disse), 
d'embryons  de  poulet  (von  Lenhossek),  de  jeunes  embryons  de  souris 
(Retzius)  et  des  embryons  de  Tropidonotus.  Les  ganglions  spinaux  des  ver- 
tébrés adultes  ont  cependant  été  l'objet  de  nombreuses  recherches,  même 
dans  ces  derniers  temps,  et  personne  pourtant  n'a  signalé  dans  ces  ganglions 
l'existence  de  cellules  multipolaires. 

On  peut  se  demander  si  ces  cellules  multipolaires  des  ganglions  spinaux 
ne  représentent  pas,  en  quelque  sorte,  une  ébauche  rudimentaire  de  la  trans- 
formation que  subissent,  dans  le  cours  du  développement,  les  cellules  ner- 
veuses de  l'axe  cérébro-spinal.  Nous  savons,  en  effet,  par  les  recherches 
embryologiques  de  His  (i),  Balfour  (2),  Beard  (3)  et  von  Lenhossek  (4), 
que  les  ganglions  spinaux  appartiennent,  de  par  leur  origine,  au  système 
nerveux  central.  Les  cellules  des  ganglions  spinaux  et  les  cellules  nerveuses 
de  la  moelle  ont  la  même  origine  ectodermique  ;  elles  proviennent  des  élé- 
ments constitutifs  de  la  gouttière  médullaire  primitive;  mais,  tandis  que  les 
cellules  du  névraxe  conservent  leur  emplacement  primitif,  les  cellules  consti- 
tutives des  ganglions  spinaux  quittent  le  névraxe  au  moment  de  la  fermeture 


(i)     His   :    Uiiterstichii'Jgen   ûber  die  erste  Anlage  des    Wirbelticrlcibes.    Leipzig,    i868.    —    Ueber 
die   Anfânge  des  peripherischen   Nervensystems;   Archiv   f.   Anat.    und    Phys.,    Anat.    Abtheilung,   1879. 

(2)  Balfour   :    On  tlie  development  of  spinal  Ncrves  in  elasmobranch  fishcs  ;    Philosophical   Trans- 
actions,   1876,   p.    175. 

(3)  Beard    :    The   development   of  the  peripheral   nervous  System    of    vertébrales;    Quaterly  Journ. 
of  microsc.    Science,    i88g. 

(4)  VON   Lenhossek   :    Die    Enlivickelung    der    Ganglienanlagen    bel   dem    menschlichen    Embrvo; 
Archiv  fur  Anat.   und   Phys.,   Anat.    Abth.,   1891. 


ÉTUDE    DE    LA    MOELLE     ÉPINIÈRE     CHEZ     LES    VERTÉBRÉS  125 

du  canal  médullaire,  pour  aller  constituer  les  masses  ganglionnaires  d'où 
sortif-ont  plus  tard  les  ganglions  spinaux  et  même,  d'après  His,  toutes  les 
cellules  constitutives  des  ganglions  sympathiques.  A  ce  moment  du  dévelop- 
pement embryologique,  toutes  les  cellules  nerveuses  ont  la  même  forme  : 
ce  sont  toutes  des  cellules  sphériques,  des  cellules  germiuatives  (His),  se 
transformant  insensiblement  en  neuroblastes  ou  en  ganglioblastes.  Mais, 
tandis  que  les  neuroblastes  de  la  moelle  et  les  ganglioblastes  des  gan- 
glions sympathiques  se  transformeront  en  cellules  multipolaires,  les  gan- 
glioblastes des  ganglions  spinaux  se  transformeront  en  cellules  opposito- 
bipolaires.  Les  cellules  des  ganglions  spinaux  présentent  donc  une  évolution 
tout  à  fait  particulière.  Nous  ignorons  les  motifs  de  cette  différentiation 
spéciale.  Mais  il  ne  peut  paraître  étrange  que,  parmi  ces  nombreuses  cel- 
lules nerveuses  se  transformant  en  cellules  bipolaires,  l'une  ou  l'autre  com- 
mence par  suivre,  pendant  quelque  temps,  l'évolution  que  subissent  en 
définitive  toutes  les  cellules  nerveuses  de  l'axe  cérébro-spinal  et  toutes  celles 
du  système  nerveux  sympathique.  Cette  évolution  d'une  cellule  des  ganglions 
spinaux  vers  une  cellule  multipolaire  n'est  jamais  franche;  ce  n'est  généra- 
lement qu'une  légère  ébauche,  qui  ne  persiste  même  pas  d'une  façon  défini- 
tive, puisque,  dans  le  développement  ultérieur,  la  cellule  semble  vouloir 
réparer  son  erreur  en  devenant  cellule  bipolaire  comme  les  autres. 

C'est  là,  croyons-nous,  la  véritable  explication  de  ces  cellules  multipo- 
laires pourvues  de  prolongements  protoplasmatiques  courts,  épais  et  peu 
ramifiés,  dont  l'existence,  dans  les  ganglions  cérébro-spinaux,  a  été  signalée 
tout  récemment  par  Disse,  von  Lenhossek  et  Retzius  et  dont  nous  avons 
retrouvé  quelques  exemplaires  dans  les  ganglions  spinaux  de  Tvopidonotus. 
L'existence  de  ces  cellules  multipolaires  dans  les  ganglions  spinaux,  de 
même  que  les  caractères  particuliers  de  leurs  prolongements  protoplas- 
matiques, ne  parait  cependant  pas  avoir  échappé  à  l'attention  d'auteurs 
plus  anciens.  Dans  son  travail  sur  les  ganglions  spinaux  du  Petromyion, 
Freud  (i)  relève  le  fait  que  certains  auteurs  ont  signalé  l'existence  de 
cellules  multipolaires  dans  les  ganglions  cérébro-spinaux  et  il  conclut  : 
«  "V\'^enn  hier  von  multipolaren  Zellen  die  Rede  war,  so  ist  es  vielleicht  nicht 
-  Uberfltissig  aufmerksam  zu  machen,  dass  es  sich  um  verhaltnissmassig 
"  fortsatzarme  Elemente  handelt,  deren  Auslaufer  keine  oder  sehr  geringe 
^  Neigung  zur  Verastelung  zeigen.   Eine  solche  Zelle  hat  z.  B.   Leydig  (2) 


(i)     Freud    :    Loc.   cit.,    p.    90. 

(2)     Levdig    :    Zur   Anatomie    iind    Histologie    der    Chimœra    monstrosa;    Mùller's    Archiv,    i85i, 
p.   244,   Taf.   X,   fig.    4. 


126  A.  VAN  GEHUCHTEN 

t 

^  unter  den  bipolaren  Elementen  im  Gajiglion  trigemini  von  Chimœra  ge- 
"  funden,  eine  andere  Stannius(i)  abgebildet.  Mit  den  multipolaren  Zellen 
«  des  Centralorgans,  deren  Schéma  Deiters  fixirt  hat,  scheinen  sie  wenig 
«  gemein  zu  haben  ^. 

En  dehors  de  ces  cellules  multipolaires,  qui  ne  se  distinguent  des  cel- 
lules bipolaires  ou  unipolaires  typiques  que  par  quelques  courts  prolonge- 
ments protoplasmatiques  surnuméraires,  nous  avons  rencontré  quelquefois, 
dans  les  ganglions  spinaux  de  Tropidonolus,  d'autres  cellules  nerveuses  dé- 
pourvues de  prolongements  protoplasmatiques  comme  les  cellules  typiques 
ordinaires,  mais  pourvues  de  trois  prolongements  nerveux,  dont  l'un  pénètre 
dans  la  racine  postérieure  et  représente  le  prolongement  central,  tandis  que 
les  deux  autres  deviennent  les  cylindre-axes  de  fibres  nerveuses  périphéri- 
ques. La  FiG.  3,  reproduit  une  de  ces  cellules  de  forme  bipolaire,  b  :  le  corps 
cellulaire  a  des  contours  quelque  peu  irréguliers,  le  prolongement  périphé- 
rique commence  par  un  gros  tronc  protoplasmatique  qui  se  rétrécit  brusque- 
ment en  un  prolongement  plus  grêle  que  l'on  peut  poursuivre  assez  loin 
dans  le  nerf  périphérique  dépendant  de  l'extrémité  distale  du  ganglion.  Le 
prolongement  central  est  également  épais;  après  un  court  trajet,  il  se  bi- 
furque en  donnant  naissance  à  un  prolongement  interne,  mince  et  grêle,  qui 
pénètre  dans  la  racine  postérieure,  et  à  un  prolongement  externe,  plus  épais, 
qui  se  recourbe  horizontalement  en  dehors  et  pénètre  dans  le  nerf  périphéri- 
que né  de  la  face  latérale  du  ganglion. 

La  cellule  c  de  la  fig.  4  est,  en  apparence  du  moins,  une  cellule  uni- 
polaire typique  :  d'un  corps  cellulaire  à  contours  régulièrement  arrondis  part 
un  prolongement  unique.  Celui-ci,  à  une  petite  distance  de  la  cellule  d'origine, 
émet  une  branche  grêle  pouvant  être  poursuivie  jusque  dans  le  nerf  périphé- 
rique; puis,  un  peu  plus  loin,  il  se  bifurque  encore  en  un  prolongement 
interne  pénétrant  dans  la  racine  postérieure  et  un  prolongement  externe 
destiné  au  nerf  périphérique. 

La  cellule  reproduite  dans  la  fig.  5  est  plus  complexe  encore;  elle  est 
pourvue  d'un  petit  prolongement  protoplasmatique  se  bifurquant  et  se  ter- 
minant dans  le  ganglion  lui-même  et  de  trois  prolongements  nerveux,  dont 
l'un  se  dirige  vers  la  racine  postérieure,  tandis  que  les  deux  autres  pénètrent 
dans  les  nerfs  périphériques. 

Chacune  de  ces  trois  cellules  donne  donc  naissance  à  trois  prolonge- 
ments devenant  cylindre-axes  de  fibres  nerveuses  :  un  prolongement  central 


i 


(i)     Stannius   :    Das  pcripliere   Nervensystem   der  Fische;    184g,    Taf.    IV,    fig.    11. 


ETUDE    DE     LA    MOELLE     EPINIERE     CHEZ     LES    VERTEBRES  12? 

et  deux  prolongements  périphériques.  C'est  à  ces  cellules  que  pourrait  s'ap- 
pliquer l'interprétation  proposée  par  v.  Lenhossek  au  congrès  de  Gôttin- 
gen  pour  les  cellules  multipolaires  décrites  par  Disse  chez  la  grenouille  : 
les  deux  prolongements  périphériques  peuvent  être  considérés  comme 
représentant,  à  eux  deux,  le  prolongement  périphérique  typique  de  toute 
cellule  des  ganglions  spinaux,  prolongement  périphérique  dont  la  bifurcation 
ou  la  division,  au  lieu  de  se  faire  dans  les  organes  périphériques,  s'est  faite 
au  niveau  même  de  la  cellule  d'origine. 

Retzius,  dans  ses  recherches  sur  la  moelle  épinière  de  Tropidonotiis, 
semble  avoir  eu  sous  les  yeux  des  cellules  analogues.  Il  ne  les  reproduit  pas 
dans  ses  figures.  Il  ignore  la  signification  qu'il  doit  donner  à  ces  cellules 
spéciales  et  se  demande  s'il  ne  convient  pas  de  les  rattacher  au  système 
nerveux  sympathique  :  "  In  Betreff  der  Spinalganglien  «,  dit-il  (i),  ^  sei 
"  noch  zu  erwâhnen,  dass  ich  in  dem  peripherischen  Theile  derselben  mehr- 
«  maïs  grosse  multipolare  Zellen  antraf,  die  nichts  anders  sein  konnten,  als 
«  eine  Art  Ganglienzellen...  Wie  ich  dièse  mit  mehreren  starken  Fortsâtzen 
"  versehenen  Zellen  sonst  deuten  soll,  weiss  ich  nicht.  Môglicherweise 
«  kônnen  sie  zum  sympathischen  System  gehôren.  " 

Ces  quelques  observations  sur  les  ganglions  spinaux  de  Tropidonotiis, 
jointes  aux  observations  de  Disse  sur  les  ganglions  des  larves  de  grenouille 
et  à  celles  de  v.  Lenhossek  sur  ceux  d'embryons  de  poulet,  prouvent  que 
la  façon  dont  on  considère  généralement  les  cellules  constitutives  des  gan- 
glions spinaux  doit  être  légèrement  modifiée.  Ces  ganglions  ne  sont  pas 
toujours  exclusivement  formés  de  cellules  bipolaires  ou  unipolaires  avec  les 
formes  intermédiaires;  à  côté  de  ces  cellules  typiques,  on  peut  y  rencon- 
trer de  véritables  cellules  multipolaires,  dont  les  unes  présentent  les  deux 
prolongements  typiques,  central  et  périphérique,  avec  quelques  prolonge- 
ments protoplasmatiques  surnuméraires,  tandis  que  les  autres  sont  pourvues 
de  trois  prolongements  nerveux,  dont  un  central  et  deux  périphériques. 

Racines  postérieures. 

Nous  savons,  depuis  les  recherches  de  Nansen  sur  la  moelle  épinière 
de  Myxine  et  celles  plus  étendues  et  plus  importantes  de  Cajal  sur  la 
moelle  embryonnaire  de  poulet,  que  les  fibres  des  racines  postérieures,  dès 


(i)     Retzius   :    Loc.    cit.,    p.    44, 


128  A.  VAN  GEHUCHTEN 

leur  arrivée  dans  la  substance  blanche  de  la  moelle,  se  bifurquent  de  façon 
à  ce  que  chacune  d'elles  donne  naissance  à  une  branche  ascendante  et  à  une 
branche  descendante,  qui  vont  devenir  des  fibres  constitutives  des  cordons 
postérieurs.  Cette  bifurcation  a  été  retrouvée,  d'une  manière  constante,  chez 
les  mammifères  (Kôlliker,  Cajal,  Van  Gehuchten,  v.  Lenhossek),  les 
oiseaux,  (Cajal,  Kôlliker,  Van  Gehuchten,  v.  Lenhossek,  Retzius),  les 
batraciens,  (Schulze,  P.  Ramon,  Cl.  Sala,  Sclavunos),  les  poissons,  (Ret- 
zius, Martin,  Van  Gehuchten)  et  également  chez  les  reptiles  par  Cajal  et 
Retzius.  Les  observations  que  nous  avons  faites  sur  la  moelle  de  Tropido- 
notus  confirment  encore  une  fois  ce  fait  d'une  importance  capitale.  Nos 
FiG.  6  et  7  reproduisent  deux  coupes  longitudinales  de  la  moelle  passant 
par  l'entrée  des  racines  postérieures  et  montrant,  en  toute  évidence,  la  bi- 
furcation typique  et  régulière  de  toutes  les  fibres  des  racines  postérieures 
dès  leur  entrée  dans  la  substance  blanche  de  la  moelle. 

Cl.  Sala  (i)  chez  les  batraciens  et  v.  Lenhossek  (2)  chez  l'homme  ont 
cru  voir  une  différence  d'épaisseur  entre  les  deux  branches  de  bifurcation  de 
ces  fibres  radiculaires,  en  ce  sens  que  la  branche  descendante  serait  plus 
grêle  que  la  branche  ascendante.  Cette  différence  n'a  pu  être  retrouvée  par 
v.  Kôlliker  (3)  chez  les  mammifères;  dans  un  travail  tout  récent  sur  la 
moelle  épinière  de  la  truite  (4),  nous  avons  trouvé  que  les  deux  branches  de 
bifurcation  avaient  généralement  la  même  épaisseur;  quelquefois  cependant, 
la  branche  ascendante  était  manifestement  plus  épaisse  que  la  branche  des- 
cendante. La  même  disposition  nous  paraît  exister  dans  la  moelle  de  Tro- 
pidonotiis  :  les  deux  branches  de  bifurcation  ont  généralement  la  même 
épaisseur,  ainsi  que  cela  ressort  de  l'examen  des  fig.  6  et  7;  quelquefois  ce- 
pendant, la  branche  descendante  est  plus  grêle. 

Les  fibres  constitutives  de  chaque  racine  postérieure,  à  leur  entrée 
dans  la  substance  blanche  de  la  moelle,  se  divisent  en  deux  groupes  :  un 
groupe  interne  et  un  groupe  externe.  Dans  la  moelle  épinière  des  mammi- 
fères, les  fibres  du  groupe  externe,  plus  grêles  que  les  fibres  du  groupe  in- 
terne, pénètrent  et  se  bifurquent  dans  la  partie  la  plus -externe  du  cordon 
postérieur,  celle  qui  recouvre  en  arrière  la  substance  gélatineuse  de  Rolando 
en  reliant  l'une  à  l'autre  la  substance  blanche  du  cordon  postérieur  et  la 


(i)  Cl.   Sala    :    Loc.   cit. 

(2)  VON    Lenhossek   :   Der  feinere   Bail   des   Nerveiisysteins ;    iSgS,    p.    228. 

(3)  Kôlliker   :    Handbuch   der   Gewcbelehre \    Bd.    II,    1893,  p.    76. 

(4)  Van   Gehuchten    :   La   moelle  épinière  de  la  truite;   La  Cellule,   t.  XI,   1»  fasc,   iSgS,  p.  143. 


ÉTUDE    DE    LA    MOELLE    EPINIERE    CHEZ    LES    VERTEBRES  129 

substance  blanche  du  cordon  latéral.  Cette  zone  spéciale  de  la  substance 
blanche,  formée  par  les  branches  de  bifurcation  des  fibres  du  groupe  ex- 
terne, porte  encore  le  nom  de  Zone  marginale  de  Lissauer;  Waldeyer 
l'a  appelée  «  Markbrucke  ",  et  Flechsig  -  latérale  hintere  Wur^elione  ". 
"  Les  fibres  longitudinales  nées  de  ce  faisceau  externe  ?',  dit  Cajal  (i), 
«  fournissent  des  collatérales  courtes,  qui  ont  seulerrient  pour  territoire  de 
«  destination  la  moitié  externe  de  la  substance  de  Rolando  et  peut-être 
r>  aussi  le  centre  de  la  corne  postérieure.  Jamais  ce  faisceau  n'émet  de  col- 
^  latérales  réflexo-motrices,  ni  de  collatérales  commissurales,  ni  de  colla- 
-  térales  pour  la  substance  grise  centrale  ou  la  colonne  de  Clarke  ^. 

Les  fibres  du  groupe  interne,  plus  épaisses  et  beaucoup  plus  nombreu- 
ses que  celles  du  groupe  externe,  pénètrent  plus  ou  moins  loin  dans  la  sub- 
stance blanche  du  cordon  de  Burdach,  en  contournant  la  partie  interne  de 
la  substance  gélatineuse  de  Rolando.  Arrivées  près  de  la  face  interne  de  la 
corne  postérieure,  ces  fibres  se  bifurquent  en  branches  ascendantes  et  en 
branches  descendantes.  Les  fibres  longitudinales,  issues  de  ces  bifurcations, 
fournissent  de  nombreuses  collatérales  qui  envahissent  toutes  les  régions  de 
la  substance  gtise  :  collatérales  pour  la  commissure  postérieure  allant  se 
ramifier  dans  la  corne  postérieure  du  côté  opposé;  collatérales  courtes  pour 
la  substance  gélatineuse  de  Rolando  et  pour  la  corne  postérieure  du  même 
côté;  collatérales  moyennes  pour  les  régions  centrales  de  la  substance  grise; 
collatérales  longues  se  ramifiant  entre  les  cellules  de  la  corne  antérieure 
et  qui,  à  cause  de  leur  haute  importance  physiologique,  ont  été  appelées 
collatérales  réflexes  par  Kôlliker,  collatérales  sensitivo-motrices  ou  réflexo- 
motrices  par  Cajal. 

Comment  se  comportent  les  fibres  des  racines  postérieures  dans  la 
moelle  épinièi-e  de  Tropidonotiis?  Retzius  ne  nous  fournit  aucune  indica- 
tion à  ce  sujet.  D'après  nos  observations  personnelles,  les  fibres  de  chaque 
racine  obéissent  à  la  loi  commune;  dès  leur  entrée  dans  la  moelle,  elles 
se  divisent  en  un  faisceau  externe  de  fibres  grêles  et  un  faisceau  interne 
beaucoup  plus  volumineux  formé  de  fibres  épaisses.  Mais  là  s'arrête  toute 
l'analogie  entre  les  fibres  radiculaires  postérieures  de  la  moelle  des  mammi- 
fères et  celles  de  la  moelle  de  Tropidonotus. 

Les  fibres  du  faisceau  externe,  en  pénétrant  dans  la  moelle,  contour- 
nent la  partie  la  plus  postérieure  du  cordon  latéral,  puis  s'infléchissent  en 


(I)     Cajal    :    L'anatomie  fine   de   la   moelle  éyinière;   Atlas   der   patholog.  Histologie  des  Nevvensys- 
tems   von   Baees,    IV.    Lief.,    Berlin,    iSgS,   p.    12. 


13 


I30  A.  VAN   GEHUCHTEN 

avant  et,  arrivées  sur  la  face  interne  du.  cordon  latéral,  elles  se  bifurquent 
en  branches  ascendante  et  descendante.  Dans  la  moelle  épinière  de  Tropi- 
donoiiis,  nous  trouvons  donc  cette  disposition  tout  à  fait  remarquable, 
qu'une  partie  des  fibres  radiculaires  postérieures  n'entrent  pas  dans  le  cor- 
don postérieur,  mais  bien  dans  le  cordon  latéral,  et  y  deviennent  fibres  con- 
stitutives de  la  partie  interne  de  ce  cordon,  fig.  1.  Une  autre  particularité 
importante  de  la  moelle  de  Tropidonotus,  c'est  que  les  fibres  de  ce  faisceau 
externe,  devenues  fibres  longitudinales  du  cordon  latéral,  émettent,  pen- 
dant leur  trajet  ascendant  et  descendant  dans  la  moelle,  des  collatérales 
courtes  se  ramifiant  dans  les  parties  voisines  de  la  substance  grise  et  des 
collatérales  longues  qui  se  dirigent  en  avant,  en  suivant  la  limite  de  la 
substance  blanche  et  de  la  substance  grise,  pour  venir  s'épanouir  et  se 
terminer  dans  la  zone  la  plus  périphérique  de  la  corne  antérieure  entre  les 
cellules  radiculaires  motrices.  Les  collatérales  réflexo-motrices  de  Cajal 
proviennent  donc,  dans  la  moelle  de  Tropidonotus,  des  fibres  radiculaires 
du  faisceau  externe,  contrairement  à  ce  qui  existe  dans  la  moelle  épinière 
des  oiseaux  et  des  mammifères.  Ces  collatérales  réflexo-motrices  man- 
quent totalement  aux  fibres  du  faisceau  interne,  ainsi  que  nous  le  verrons 
bientôt. 

Cette  disposition  particulière  des  fibres  du  faisceau  externe  ne  semble 
pas  appartenir  en  propre  à  la  moelle  épinière  de  Tropidonotus.  Dans  un 
travail  déjà  ancien,  publié  en  1864,  sur  la  moelle  épinière  de  Vipera  beriis, 
Grimm(i)  signale  également  le  fait  que  les  fibres  radiculaires  du  faisceau 
externe  pénètrent  jusque  dans  la  partie  interne  du  cordon  latéral  qu'il 
désigne  sous  le  nom  de  Substantia  spongiosa;  et,  chose  remarquable,  il 
décrit  également  l'existence  de  fibres  à  direction  antéro-postérieure  situées 
sur  la  face  latérale  de  la  corne  antérieure,  à  la  limite  de  la  substance  blanche 
et  de  la  substance  grise  :  "  Bemerkenswerth  sind  noch  ^,  dit-il  (2),  «  die  an 
«  der  unteren  Hâlfte  der  grauen  Massen  lângs  der  ausseren  Peripherie  hin- 
«  ziehenden  Fasern,  welche  sich  theils  nach  aussen  in  die  weisse  Substanz 
«  wenden,  wo  sie  oft  bis  zu  der  ausseren  Peripherie  zu  verfolgen  sind, 
"  ôfters  aber  fruher  verschwinden,  theils  bis  in  die  Substantia  spongiosa 
«  verlaufen  und  wahrscheinlich  mit  den  Fasern  der  dritten  Portion  der 
«  oberen  Wurzel  zusammen  y.   Il  est  évident  pour  nous,  en  présence  des 


(i)     Grimm   :   Ein   Beitrag  ^ur   Ketiiitniss   vom    Dau    des    Rûckenmarkes   voit    Vipera    berus    Lin. 
Archiv  f.   Anat,    uud   Phys.,    1S64,    pp.    5o2-5ii. 
(2)     Grimm   :    Lo:.   cit.,    p.    5io. 


ETUDE    DE    LA     MOELLE     EPINIERE     CHEZ     LES    VERTEBRES  131 

observations  que  nous  avons  faites  sur  la  moelle  de  Tropidonotiis,  que 
Grimm  a  eu  sous  les  yeux  les  prolongements  protoplasmatiques  appartenant 
aux  cellules  radiculaires,  dont  les  branches  s'épanouissent  entre  les  fibres 
de  la  substance  blanche,  et  les  collatérales  réflexo-motrices  qui  dépendent 
des  fibres  radiculaires  du  groupe  externe,  prolongements  protoplasmati- 
ques et  collatérales  réflexes  qui  s'entrelacent  sur  la  face  latérale  de  la  sub- 
stance grise  dans  la  moelle  de  Tropidonotiis. 

La  racine  postérieure,  après  avoir  abandonné  les  fibres  du  faisceau  ra- 
diculaire  externe,  continue  quelque  peu  son  trajet  sur  la  face  externe  de  la 
moelle;  puis  ses  fibres  constitutives,  formant  le  faisceau  radiculaire  interne, 
s'infléchissent  en  dedans  pour  pénétrer  dans  la  moelle.  La  longueur  du 
trajet  intra-médullaire  de  ces  fibres  n'est  pas  la  même  pour  toutes  (fig.  !)• 
Les  fibres  les  plus  voisines  du  faisceau  externe,  c'est-à-dire  les  fibres  radicu- 
laires moyennes,  se  bifurquent  en  branches  ascendante  et  descendante  dès 
leur  entrée  dans  la  moelle,  dans  la  mince  zone  de  substance  blanche  qui 
recouvre  la  corne  postérieure  et  qui  correspond,  au  moins  topographique- 
ment,  à  la  lone  marginale  de  Lissauer  des  vertébrés  supérieurs.  Les  fibres 
radiculaires  internes  pénètrent  plus  avant  dans  la  moelle  en  contournant  la 
corne  postérieure;  leur  bifurcation  se  fait  dans  presque  toute  l'étendue  du 
cordon  postérieur  jusqu'à  une  petite  distance  du  septum  médian  dorsal. 

De  par  l'endroit  où  les  fibres  du  faisceau  interne  se  bifurquent,  on 
peut  donc  distinguer  dans  ce  faisceau  une  portion  médiane  et  une  portion 
latérale. 

De  ce  mode  de  pénétration  dans  la  moelle  des  fibres  radiculaires  posté- 
rieures, il  résulte  que  la  ^one  d'irradiation  de  ces  fibres  s'étend  depuis  la 
partie  postérieure  du  cordon  latéral  jusqu'à  la  partie  interne  du  cordon 
postérieur  en  contournant  la  face  convexe  de  la  corne  postérieure.  Cette 
large  zone  d'irradiation,  nettement  visible  sur  des  coupes  transversales, 
FIG.  1,  se  voit  très  bien  également  sur  des  coupes  longitudinales,  ainsi  que 
le  prouve  l'examen  de  notre  fig.  6. 

Cette  subdivision  du  faisceau  radiculaire  interne  en  une  portion  mé- 
diane et  une  portion  latérale  se  justifie  encore  à  un  autre  point  de  vue.  Les 
branches  de  bifurcation,  qui  proviennent  des  fibres  radiculaires  du  faisceau 
interne,  donnent  naissance  à  un  grand  nombre  de  collatérales  se  ramifiant 
et  se  terminant  dans  la  substance  grise.  Nous  avons  vu  plus  haut  que,  chez 
les  oiseaux  et  les  mammifères,  ces  collatérales  se  divisent  en  trois  groupes  ; 
collatérales  courtes,  collatérales  moyennes  et  collatérales  longues  ou  réflexe- 


13- 


A.  VAN  GEHUCHTEN 


motrices.  Dans  la  moelle  de  Tropidonotiis,  la  disposition  n'est  pas  la  même  : 
toutes  les  collatérales  s'épanouissent  dans  la  substance  grise  de  la  corne  posté- 
rieure; elles  appartiennent  donc  toutes  au  groupe  des  collatérales  courtes. 

Dans  la  moelle  des  oiseaux  et  des  mammifères,  les  collatérales  du 
faisceau  interne  se  divisent  encore  en  collatérales  directes  et  en  collatérales 
croisées.  Les  collatérales  directes  naissent  plutôt  des  fibres  de  la  portion 
latérale,  tandis  que  les  collatérales  croisées  semblent  provenir  de  préférence 
des  fibres  de  la  portion  médiane. 

Dans  la  moelle  de  Tropidonotus,  on  ne  trouve  pas  la  même  structure  : 
ici,  les  collatérales  croisées  proviennent  presque  exclusivement  des  fibres 
de  la  portion  latérale;  tandis  que  les  collatérales  directes  naissent  des  fibres 
de  la  portion  médiane.  Les  premières  se  dirigent  d'abord  directement  en 
avant;  puis  après  un  court  trajet,  elles  se  recourbent  horizontalement  en 
dedans,  passent  le  septum  médian  dorsal,  où  elles  s'entrecroisent  avec  celles 
du  côté  opposé,  et  s'épanouissent  dans  la  substance  grise  de  la  corne  posté- 
rieure du  côté  opposé.  Cette  commissure  postérieure,  formée  exclusivement 
de  collatérales  sensitives,  constitue  en  quelque  sorte  une  limite  transversale 
que  dépassent  rarement  les  collatérales  directes  nées  des  fibres  de  la  portion 
médiane,  fig.  1. 

Par  cette  subdivision  du  faisceau  radiculaire  interne  en  une  portion 
médiane  et  une  portion  latérale,  chaque  racine  postérieure  se  trouve  donc 
divisée  en  trois  portions  :  une  portion  interne,  une  portion  moyenne  et  une 
portion  externe.  Les  fibres  de  la  portion  interne  de  chaque  racine,  une  fois 
arrivées  dans  la  moelle,  constituent  le  faisceau  radiculaire  externe  pénétrant 
dans  la  partie  postérieure  du  cordon  latéral.  Les  fibres  de  la  portion  moyenne 
de  chaque  racine  pénètrent  dans  la  mince  zone  de  substance  blanche  qui 
recouvre  la  corne  postérieure,  tandis  que  les  fibres  de  la  portion  externe  de 
chaque  racine  pénètrent  dans  la  substance  blanche  du  cordon  postérieur. 
Ces  fibres  radiculaires  moyennes  et  externes,  arrivées  dans  la  moelle,  consti- 
tuent le  faisceau  radiculaire  interne. 

.  Cette  même  subdivision  des  fibres  de  la  racine  postérieure  en  trois  por- 
tions est  admise  par  Grimm  pour  la  moelle  épinière  de  Vipera  beriis.  Pour 
lui  aussi,  les  fibres  de  la  commissure  postérieure  sont  en  connexion  avec  les 
fibres  radiculaires  moyennes  :  -  die  zweite  « ,  dit-il  en  parlant  des  trois 
portions  dans  lesquelles  se  divise  la  racine  postérieure  à  la  périphérie  de  la 
substance  blanche  de  la  moelle  (i),  -  die  zweite  erreicht  das  iiusserste  Ende 


(i)    Grimm   :   Loc.   cit.,   p.   5og. 


ETUDE    DE    LA    MOELLE     EPINIERE     CHEZ     LES    VERTEBRES  133 

"  des  oberen  Hornes  und  geht,  fast  ohne  eine  Faser  zu  entsenden,  in  Form 
«  eines  Bandes  schrâg  nach  unten  zur  Mittellinie  und  bildet  durch  Vereini- 
«  gung  mit  einem  analogen  Biindel  der  anderen  Seite  die  Commissura 
«  superior.  - 

Entre  les  observations  de  Grimm  sur  la  moelle  de  Vipera  et  nos  obser- 
vations sur  la  moelle  de  Tropidoiwtiis,  il  y  a  cette  différence  fondamentale, 
que  pour  Grimm  les  fibres  de  la  commissure  postérieure  sont  la  continua- 
tion directe  des  fibres  radiculaires  moyennes,  tandis  que  pour  nous  cette 
commissure  postérieure  est  exclusivement  formée  par  des  collatérales  nées 
de  ces  mêmes  fibres  radiculaires. 

La  distribution  des  fibres  radiculaires  postérieures  dans  la  moelle  épi- 
nière  de  Lacerta  agilis  semble  être,  d'après  les  observations  de  Cajal,  toute 
différente  de  celle  que  nous  venons  de  décrire  pour  la  moelle  de  Tropido- 
notiis.  ^  Pour  les  racines  postérieures,  y  dit-il  (i),  «  se  vérifie  aussi  le  plan 
u  général.  Chaque  fibre  se  bifurque,  dans  la  substance  blanche,  en  une  bran- 
«  che  ascendante  et  une  branche  descendante  et  de  ces  branches  naissent 
"  les  collatérales  qui  se  terminent  dans  la  substance  grise,  soit  de  la  corne 
«  antérieure,  soit  de  la  corne  postérieure  ".  Dans  la  figure  ii  de  son  travail, 
Cajal  reproduit,  dans  chaque  moitié  de  la  moelle,  deux  ou  trois  fibres 
radiculaires  postérieures  qui  pénètrent  dans  la  moelle,  contournent  la  corne 
postérieure  et  se  bifurquent  dans  la  partie  externe  du  cordon  postérieur. 
Ces  fibres  radiculaires  émettent  des  collatérales  courtes  qui  se  terminent 
dans  la  substance  grise  de  la  corne  postérieure. 

Il  est  à  remarquer  que  ces  observations  de  Cajal  sont  très  incomplètes 
et  demandent  à  être  vérifiées  et  com.plétées,  d'autant  plus  que,  ni  dans  le 
texte  ni  dans  les  figures,  on  ne  trouve  signalées  les  collatérales  réflexo-mo- 
trices. 

Schaffer  distingue  également  trois  portions  aux  racines  postérieures  de 
la  moelle  de  Tropidonotus,  mais  la  façon  dont  les  fibres  constitutives  de  ces 
trois  portions  se  comportent  dans  la  moelle  est  toute  différente  de  la  descrip- 
tion que  nous  avons  donnée  plus  haut.  Les  fibres  de  la  portion  médiale  (2), 
dit-il,  -  schmiegen  sich  dem  inneren  Rand  des  Hinterhorns  an  und  wenden 


(i)  Cajal  :  Loc.  cit.,  p.  45.  «  El  comportamiento  de  las  raices  posteriores  se  verifica  tambien 
segun  el  plan  gênerai.  Cada  fibra  se  bi'urca  en  la  substancia  blanca  en  rama  ascendente  y  descen- 
dante, y  de  estas  ramas  brotan  colatcrales  terminadas  en  la  substancia  gris,  y  a  del  asta  anterior  y 
a  de   la   poster!  or.  » 

(2)     Schaffer   :    Loc.   cit.,   p.    164. 


134  A.  VAN  GEHUCHTEN 

«  sich  einestheils  in  élégant  geschwungenen  Bôgen,  dessen  Concavitât  dein 
«  Centralkanal  zugekehrt  ist,  in  das  Vorderhorn,  zu  dessen  vorderer  Zell- 
«  gruppe  ;  hier  lôsen  sich  die  bis  dorthin  zumeist  compacten  Bundel  in 
«  zahireiche  Fasern  auf;  anderntheils,   und   dies  gilt  fur  die  medialsten 
«  Fasern,    umkreisen  sie  den    Centralkanal,   um  sich  in  die  Vordercom- 
«  missur  einzusenken.  Somit  hat  die  mediale  Portion  der  Hinterwurzeln 
«  einen  zweifachen  Verlauf;  die  mehr  ausseren  Fasern  derselben  bilden  die 
«  sog.  Antero-posteriores ,  d.  h.  die  direct  in  das  Vorderhorn  einstrahlenden 
«  Hinterwurzeln;  die  mehr  inneren  Fasern  der  medialen  Portion  hingegen 
«  wenden  sich  mit   einen    auswarts  convexen    Bogen,   dem    Centralkanal 
it  umkreisend,  zu-r  Vordercommissur,    um  in  den  contralateralen  Vorder- 
«  strang  sich  einzusenken.  •'   D'après   cette   description  de  Schaffer,  les 
fibres  radiculaires   postérieures   pénétreraient  directement,   comme  telles, 
dans  la  substance  grise  de  la  moelle.  Nous  savons,  par  les  recherches  con- 
cordantes de  ces  dernières  années,  que  ce  ne  sont  pas  les  fibres  radiculaires, 
mais  bien  les  collatérales  qui  en  naissent,  qui  pénètrent  dans  la  substance 
grise.  Ces  collatérales  elles-mêmes  se  diviseraient  alors,  d'après  Schaffer, 
en    deux   groupes    :    les  unes  s'étendent  jusque  dans  la  corne  antérieure 
et   représenteraient    les    collatérales   réflexo-motrices    des    oiseaux   et    des 
mammifères.  Or,  nous  avons  vu  plus  haut  que,  dans  la  moelle  de   Tropi- 
donotiis,  ces  collatérales  réflexo-motrices  proviennent  des  fibres  du  faisceau 
externe. 

Les  autres  collatérales  des  fibres  de  la  portion  médiale  pénètrent  dans 
la  commissure  antérieure  pour  se  rendre  dans  la  cordon  antéro-latéral  du 
côté  opposé.  Nous  verrons,  en  étudiant  la  substance  grise  de  la  moelle,  que 
ces  fibres  commissurales  décrites  par  Schaffer  ne  dépendent  pas  des  fibres 
radiculaires  postérieures,  mais  qu'elles  représentent  les  prolongements  cy- 
lindraxiles  de  cellules  nerveuses  situées  dans  la  corne  postérieure. 

Les  fibres  de  la  portion  moyenne  se  rendraient,  d'après  Schaffer,  de 
la  partie  externe  des  cordons  postérieurs,  à  travers  la  substance  gélatineuse 
de  Rolando,  en  partie  dans  le  cordon  latéral  et  en  partie  dans  le  groupe 
latéral  de  la  corne  antérieure.  Or,  nous  avons  vu  sur  nos  coupes  que  toutes 
les  collatérales  qui  proviennent  des  fibres  du  faisceau  radiculaire  interne, 
aussi  bien  de  sa  portion  médiale  que  de  sa  portion  latérale,  sont  des  col- 
latérales courtes  se  terminant  exclusivement  dans  la  substance  grise  de  la 
corne  postérieure.  D'où  viennent  ces  différences  profondes  entre  les  obser- 
vations de  Schaffer  et  les  nôtres? 


S 


ETUDE    DE     LA    MOELLE     EPINIERE     CHEZ     LES    VERTEBRES  135 

Les  descriptions  données  par  Schaffer  concordent  avec  les  figures  sur 
lesquelles  il  se  base  et  surtout  avec  sa  fig.  6,  mais  ses  figures  ne  nous  parais- 
sent pas  reproduire  des  coupes  de  moelle  de  Tropidonotus.  Pour  la  fig.  6, 
la  chose  nous  parait  incontestable  :  nous  n'avons  en  effet  jamais  trouvé 
les  cordons  postérieurs  aussi  développés  que  les  représente  Schaffer  ;  et 
de  plus,  les  collatérales  longues  provenant  des  fibres  externes  du  cordon 
postérieur  n'existent  pas  dans  la  moelle  de  la  couleuvre.  Nous  croyons 
ne  pas  nous  tromper  en  déclarant  que  la  fig.  6  de  Schaffer,  loin  de  re- 
produire une  coupe  transversale  de  la  moelle  de  Tropidonotus,  doit  plutôt 
appartenir  à  la  moelle  épinière  d'un  mammifère.  Quant  à  la  fig.  7  et  sur- 
tout à  la  FIG.  S  du  travail  de  Schaffer,  nous  serons  moins  afïirmatif  :  ces 
coupes  pourraient  bien  provenir  de  la  moelle  de  Tropidonotus,  mais  ni  l'une 
ni  l'autre  de  ces  deux  figures  peuvent  servir  de  base  à  la  description  faite 
par  Schaffer  ;  dans  ces  figures,  en  effet,  les  collatérales  longues,  si  abon- 
dantes dans  la  fig.  6,  ont  complètement  disparu  et  on  y  voit  même  une 
ébauche  de  la  commissure  postérieure  sensitive  que  nous  avons  observée 
dans  nos  préparations. 

Structure    de   la   substance   grise. 

La  substance  grise  de  la  moelle  est  formée  principalement  par  des  cel- 
lules nerveuses  et  par  un  entrelacement  inextricable  de  fines  fibrilles  ner- 
veuses. Nous  étudierons  successivement  ces  deux  éléments  constitutifs  de 
toute  substance  grise  centrale. 

A.     Les  cellules  nerveuses. 

Les  cellules  nerveuses  de  la  substance  grise  de  la  moelle  épinière  de 
Tropidonotus  appartiennent  toutes  au  groupe  des  cellules  nerveuses  à  cylin- 
dre-axe long.  Dans  aucune  des  nombreuses  préparations  que  nous  avons 
étudiées,  nous  n'avons  rencontré  des  cellules  nerveuses  à  cylindre-axe  court 
ou  cellules  de  Golgi,  dont  l'existence  a  été  signalée  par  presque  tous  les 
auteurs  dans  la  substance  grise  de  la  corne  postérieure  chez  les  oiseaux  et 
les  mammifères. 

Les  cellules  nerveuses  à  cylindre-axe  long  comprennent  les  cellules 
radiculaires  et  les  cellules  des  cordons. 

Les  cellules  radiculaires  antérieures  occupent  exclusivement  la  région 
antéro-latérale  de  la  corne  antérieure,  fig.  1.  Nous  les  avons  décrites  plus 


136  A.  VAN   GEHUCHTEN 

haut  avec  les  fibres  de  )a  racine  antérieure.  Dans  aucune  de  nos  préparations, 
nous  n'avons  observé  les  cellules  radiculaires  postérieures  décrites  par  von 
Lenhossek,  Cajal,  Van  Gehuchten,  Retzius  et  Martin  dans  la  moelle 
embryonnaire  du  poulet.  Retzius,  dans  ses  recherches  sur  la  moelle  de 
Jropidonotus,  est  arrivé  au  même  résultat  négatif. 

Les  cellules  des  cordons  se  divisent  encore  en  deux  groupes  :  les  cel- 
lules des  cordons  proprement  dits  ou  cellules  des  cordons  tautomères,  dont 
le  prolongement  cylindraxile  se  rend  dans  la  substance  blanche  de  la  moitié 
correspondante  de  la  moelle,  et  les  cellules  commissurales  ou  cellules  des  cor- 
dons hétéronières,  dont  le  prolongement  cylindraxile  passe  par  la  commis- 
sure antérieure  de  la  moelle  pour  se  rendre  dans  le  cordon  antéro-latéral  du 
côté  opposé. 

Cellules  commissurales. 

De  toutes  les  cellules  constitutives  de  la  moelle,  les  cellules  commis- 
surales sont  certainement  celles  qui  s'imprègnent  le  plus  facilement  par  le 
chromate  d'argent.  On  en  trouve  de  nombreux  exemplaires  dans  presque 
toutes  les  coupes  que  l'on  examine.  Ce  fait  a  frappé  également  Retzius  : 
~  Die  Zellen  j?,  dit-il  (i),  «  welche  sich  in  den  Tropidonotus  Embryonen  am 
'•  reichlichstenundschônsten  farben  liessen,  waren  die  Commissurenzellen». 
Aussi  dans  les  fig.  i ,  2  et  3  de  la  pl.  XXI  et  dans  les  mêmes  figures  de  la 
PL.  XXII  reproduit-il  un  grand  nombre  de  cellules  commissurales.  Mais  les 
cellules  commissurales  reproduites  par  Retzius  dans  les  figures  de  sa  pl.  XXI 
proviennent  d'embryons  de  4  centim.  de  longueur  :  ces  cellules  sont  encore 
en  pleine  évolution,  car  presque  tous  les  prolongements  cylindraxiles  se  ter- 
minent, dans  la  commissure  antérieure,  par  des  cônes  de  croissance.  Les 
cellules  commissurales  reproduites  dans  les  figures  de  sa  pl.  XXII  provien- 
nent d'embryons  plus  âgés  mesurant  8  cent,  de  longueur  :  un  grand  nombre 
de  ces  cellules  ressemblent  en  tous  points  à  celles  que  nous  avons  obtenues 
dans  nos  coupes.  Les  embryons  que  nous  avons  examinés  sont  cependant 
plus  âgés  que  ceux  que  Retzius  a  eus  à  sa  disposition  :  ils  mesuraient  de 
8  à  10,  II  et  même  12  cent,  de  longueur;  aussi  la  lumière  du  canal  central 
était-elle,  dans  nos  coupes,  considérablement  plus  petite  que  Retzius  ne 
l'a  reproduite  dans  ses  figures.  Nos  observations  serviront  donc  en  partie 
à  confirmer  et  en  partie  à  compléter  les  observations  si  importantes  du 
savant  suédois. 


(i)    Retzius  :   Loc.   cit.,   p.   43. 


ETUDE    DE    LA    MOELLE    EPINIERE    CHEZ    LES    VERTEBRES  137 

Les  cellules  commissurales  existent  dans  toutes  les  régions  de  la  sub. 
stance  grise.  Retzius  semble  ne  les  avoir  obtenues  imprégnées  par  le  chro- 
mate  d'argent  que  dans  la  corne  postérieui-e  et  dans  la  zone  moyenne  de  la 
substance  grise.  Nous  les  avons  rencontrées  également  en  nombre  considé- 
rable dans  toute  l'étendue  de  la  corne  antérieure. 

Le  volume  de  ces  cellules  commissurales  est  excessivement  variable. 
A  côté  de  cellules  volumineuses,  presque  géantes,  pourvues  d'un  nombre 
considérable  de  prolongements  protoplasmatiques  envahissant  quelquefois, 
par  leurs  ramifications,  toute  l'étendue  de  la  substance  blanche  d'une  moitié 
de  la  moelle  depuis  la  partie  la  plus  reculée  du  cordon  postérieur  jusqu'à  la 
surface  du  cordon  antérieur,  fig.  8  et  9,  on  trouve  des  cellules  nerveuses 
excessivement  petites,  pourvues  d'un  petit  nombre  de  prolongements  proto- 
plasmatiques s'épanouissant  dans  la  substance  blanche  voisine,  fig.  10,  il 
et  12;  entre  ces  deux  formes  extrêmes,  on  rencontre  alors  toutes  les  formes 
intermédiaires. 

Les  cellules  volumineuses  sont  nécessairement  peu  nombreuses;  on  n'en 
rencontre  généralement  qu'une  seule  dans  une  coupe.  Elles  peuvent  occuper 
toutes  les  régions  de  la  substance  grise  :  les  cornes  postérieures  aussi  bien 
que  les  cornes  antérieures,  ainsi  que  les  régions  intermédiaires.  Pour  ne 
pas  multiplier  outre  mesure  le  nombre  de  nos  dessins,  nous  avons  reproduit 
dans  les  fig.  8  et  9  un  certain  nombre  de  ces  cellules  volumineuses  em- 
pruntées à  des  coupes  différentes  de  la  moelle.  L'examen  de  ces  figures 
pourra  mieux  que  toute  description  donner  une  idée  de  la  richesse  de  ces 
cellules  en  prolongements  protoplasmatiques  et  des  régions  étendues  de  la 
moelle  qu'elles  envahissent  par  leurs  ramifications  protoplasmatiques. 

Le  prolongement  cylindraxile  de  ces  cellules  volumineuses  est  généra- 
lement très  épais.  Il  naît  quelquefois  directement  du  corps  cellulaire,  fig.  8 
et  9,  a;  le  plus  souvent,  il  provient  d'un  gros  tronc  protoplasmatique  à  une 
distance  plus  ou  moins  éloignée  de  la  cellule  d'origine,  fig.  8  et  9,  b.  Il  se 
dirige  alors  vers  la  commissure  antérieure,  en  longeant  quelquefois  la  limite 
de  la  substance  grise  et  de  la  substance  blanche  de  la  moelle,  traverse  cette 
commissure  pour  s'incliner  entre  les  fibres  les  plus  internes  du  cordon  an- 
térieur de  la  moelle  du  côté  opposé. 

Les  petites  cellules  commissurales  occupent  également  toutes  les  ré- 
gions de  la  substance  grise  de  la  moelle.  Nous  avons  reproduit  dans  les 
fig.  10,  11  et  12  un  certain  nombre  de  ces  cellules  commissurales  situées 
dans  la  corne  postérieure,  fig.  lO,  la  région  moyenne  de  la  substance  grise, 


19 


138  A.  VAN   GEHUCHTEN 

FiG.  11,  et  la  corne  antéi-ieure,  fig.  13.  Pour  rendre  toutes  ces  cellules 
comparables  entre  elles,  nous  les  avons  dessinées  toutes  à  la  chambre 
claire  au  même  grossissement  (Zeiss  D,  2),  aussi  bien  les  cellules  des 
FIG.  8  et  9  que  celles  des  fig.  10,  il  et  12. 

Le  prolongement  cylindraxile  de  chacune  de  ces  petites  cellules  com- 
missurales,  considérablement  plus  grêle  que  celui  des  cellules  volumineuses, 
pénètre  dans  la  commissure  antérieure  qu'il  traverse,  pour  se  recourber  soit 
entre  les  fibres  constitutives  du  cordon  antérieur,  soit  entre  celles  du  cordon 
latéral. 

Il  nous  serait  difficile  de  décrire  les  multiples  aspects  sous  lesquels  peu- 
vent se  présenter  ces  cellules  commissurales;  un  coup  d'œil  jeté  sur  les 
FIG.  10,  11,  12,  15  et  16  en  dira  plus  long  que  la  meilleure  des  descriptions. 
Nous  voulons  cependant  attirer  l'attention  sur  la  cellule  a  de  la  fig.11, 
qui  occupe  la  partie  la  plus  dorsale  de  la  corne  postérieure  dans  le  voisinage 
immédiat  du  septum  médian;  sur  la  cellule  b'  de  la  même  figure,  dont  le 
corps  cellulaire  se  trouve  presque  caché  entre  les  fibres  de  la  substance 
blanche  du  cordon  latéral  ;  sur  la  cellule  b  de  la  fig.  9  et  la  cellule  c  de 
la  FIG.  15,  dont  le  corps  cellulaire  forme  presque  partie  constitutive  de  la 
commissure  antérieure  et  dont  un  des  prolongements  protoplasmatiques 
passe  par  la  commissure  antérieure  pour  se  terminer  entre  les  fibres  du  cor- 
don antérieur  du  côté  opposé. 

Les  cellules  reproduites  dans  les  trois  fig.  10,  11  et  12  ont  été  prises 
dans  de  nombreuses  coupes  de  la  moelle.  Nous  ne  les  avons  réunies  dans 
ces  trois  figures  que  pour  mieux  faire  ressortir  que  les  cellules  commissurales 
peuvent  occuper  et  occupent  en  réalité  toutes  les  régions  de  la  substance 
grise. 

Une  question  importante  à  résoudre  est  celle  de  savoir  comment  se 
comportent  les  prolongements  cylindraxiles  de  ces  cellules  commissurales  à 
leur  arrivée  dans  la  substance  blanche  du  cordon  antéro-latéral.  Des  coupes 
longitudinales  et  frontales  passant  par  la  commissure  blanche  antérieure, 
FIG.  13  et  14,  montrent,  en  toute  évidence,  qu'arrivés  dans  la  partie  interne 
du  cordon  antérieur,  ces  prolongements  cylindraxiles  se  bifurquent  généra- 
lement en  deux  branches  d'égale  épaisseur,  dont  l'une  devient  une  fibre  as- 
cendante et  l'autre  une  fibre  descendante  de  la  moelle.  Quelquefois  cepen- 
dant, le  prolongement  cylindraxile  se  recourbe  simplement,  sans  se  diviser, 
soit  en  bas,  fig.  14,  b,  soit  en  haut.  Cette  disposition  a  été  observée  égale- 
ment par  Retzius.  Mais  un  détail  important  qui  n'a  pas  été  signalé  par 


ETUDE    DE    LA     MOELLE     EPINIERE     CHEZ     LES    VERTÉBRÉS  139 

Retzius  et  que  nos  coupes  montrent  avec  une  netteté  remarquable,  c'est 
qu'en  se  recourbant,  en  haut  ou  en  bas,  les  branches  de  bifurcation  s'inclinent 
également  en  dehors,  de  telle  sorte  qu'elles  quittent  bientôt  la  partie  interne 
du  cordon  antérieur  pour  devenir  libres  longitudinales,  soit  dans  la  partie 
externe  de  ce  cordon,  soit  dans  la  partie  ventrale  du  cordon  latéral,  fig.  13. 

Cellules  des  cordons. 

Les  cellules  des  cordons  de  la  moelle  épinière  de  Tropidonotus  sem- 
blent avoir  résisté,  dans  les  préparations  de  Retzius,  à  l'imprégnation  par  le 
chromate  d'argent  ^  Was  sodann  die  Strangiellen  betrifft,  so  habe  ich  sic 
«  viel  seltener  als  die  Commissurenzellen  gefârbt  gefunden....  Nach  Allem 
«  was  ich  gesehen  habe,  verhalten  sie  sich  auch  bei  den  Ophidiern  wie  bei 
«  anderen  Wirbelthieren.  Die  Axencylinderfortsâtze  laufen  in  die  Strânge 
"  derselben  Halfte  des  Riickenmarks  hinein  und  biegen  sich  um  (i)  ■'. 
Nous  avons  obtenu  ces  cellules,  colorées  en  noir,  dans  presque  toutes  nos 
préparations.  Aussi  insisterons-nous  quelque  peu  sur  elles. 

Les  cellules  des  cordons  peuvent  être  divisées  en  deux  groupes  suivant 
qu'elles  envoient  leurs  prolongements  cylindraxiles  dans  la  substance  blanche 
du  cordon  antéro-latéral  ou  dans  celle  du  cordon  postérieur. 

Cellules  du  cordon  antéro-lateral.  Ces  cellules  des  cordons,  dont  les 
prolongements  cylindraxiles  vont  devenir  des  fibres  constitutives  du  cordon 
antéro-latéral,  présentent  un  volume  excessivement  variable;  les  unes  sont 
volumineuses  et  envahissent  parleurs  prolongements  protoplasmatiques  des 
régions  étendues  de  la  substance  de  la  moelle;  les  autres  présentent  un  corps 
cellulaire  excessivement  petit,  d'où  naissent  quelques  prolongements  proto- 
plasmatiques courts  et  peu  ramifiés.  Entre  ces  deux  extrêmes,  on  trouve 
toutes  les  formes  intermédiaires. 

Nous  avons  réuni  dans  la  fig.  15  quelques-unes  de  ces  cellules  volumi- 
neuses que  nous  avons  rencontrées  dans  des  coupes  différentes.  Cette  figure 
prouve  que  ces  cellules  volumineuses  peuvent  occuper  toutes  les  régions  de 
la  substance  grise  de  la  moelle.  Leurs  prolongements  cylindraxiles,  épais 
comme  ceux  qui  dépendent  des  cellules  commissurales  volumineuses,  s'in- 
fléchissent vers  la  substance  blanche  du  cordon  antéro-latéral.  La  cellule  la 
plus  volumineuse  que  nous  avons  rencontrée  dans  nos  préparations  est  celle 
que  nous  avons  reproduite  dans  la  fig.  16,  a. 


(i)    Retzius  :    Loc.   cit.,   p.   44. 


140  A.  VAN  GEHUCHTEN 

Ce  qui  la  caractérise,  c'est  le  volume  énorme  du  corps  cellulaire,  l'épais- 
seur considérable  des  prolongements  protoplasmatiques  qui  en  naissent  et 
dont  plusieurs  n'ont  pu  être  poursuivis  dans  tout  leur  trajet,  parce  qu'ils  se 
recourbaient  dans  la  coupe  pour  s'épanouir  dans  la  moelle  suivant  son  axe 
longitudinal;  enfin  la  distribution  particulière  des  prolongements  protoplas- 
matiques antérieurs  qui  traversent  la  commissure  antérieure  et  peuvent  être 
poursuivis  jusqu'à  la  périphérie  de  la  moelle  entre  les  fibres  constitutives 
du  cordon  antéro-latéral. 

Les  petites  cellules  des  cordons,  dont  les  prolongements  cylindraxiles 
se  rendent  dans  le  cordon  antéro-latéral,  occupent  également  les  diverses 
régions  de  la  substance  grise.  Dans  la  fig.  17,  nous  avons  reproduit  un 
certain  nombre  de  ces  cellules  ayant  leur  siège  dans  la  corne  postérieure, 
tandis  que  dans  la  fig.  18  nous  avons  réuni  quelques  types  de  cellules  des 
cordons  des  régions  moyennes  et  antérieures  de  la  substance  grise. 

Arrivés  dans  la  substance  blanche  du  cordon  antéro-latéral,  les  prolon- 
gements cylindraxiles  de  ces  cellules  nerveuses  se  bifurquent  le  plus  souvent 
en  une  branche  ascendante  et  une  branche  descendante  ;  quelquefois  cepen- 
dant ils  se  recourbent  simplement  soit  en  haut,  soit  en  bas,  pour  devenir  une 
fibre  constitutive  de  ce  cordon,  fig.  19  et  20. 

Cellules  du  cordon  postérieur.  Les  cellules  des  cordons  dont  les  pro- 
longements cylindraxiles  se  rendent  dans  la  substance  blanche  du  cordon 
postérieur  sont  excessivement  nombreuses  dans  la  moelle  épinière  de 
Tropidonotus.  Retzius  en  reproduit  quelques-unes  dans  les  figures  2  et  3, 
PI.  XXI,  et  les  figures  i  et  2,  PI.  XXII.  Elles  sont  cependant  beaucoup 
plus  nombreuses  que  semblent  le  faire  croire  ces  figures  de  Retzius.  Dans 
un  grand  nombre  de  nos  préparations,  nous  n'avons  observé,  imprégnée  en 
noir,  qu'une  seule  cellule  des  cordons  postérieurs  comme  le  montrent  les 
figures  du  travail  de  Retzius;  mais  dans  un  certain  nombre  de  coupes  où 
l'imprégnation  était  plus  complète,  nous  avons  observé,  dans  une  même 
corne  postérieure,  jusque  cinq  cellules  nerveuses  envoyant  leurs  prolonge- 
ments cylindraxiles  dans  la  substance  blanche  du  cordon  postérieur.  Nous 
avons  reproduit  dans  la  fig.  21  toutes  les  cellules  du  cordon  postérieur  que 
nous  avons  obtenues  imprégnées  dans  une  même  coupe  de  la  moelle.  Les 
prolongements  cylindraxiles  de  toutes  ces  cellules  nerveuses  se  rendent, 
après  un  trajet  plus  ou  moins  complexe,  jusque  dans  la  région  moyenne  du 
cordon  postérieur. 


ÉTUDE    DE   LA    MOELLE     EPINIERE     CHEZ     LES    VERTEBRES  I4I 

La  FiG.  22  reproduit  également  les  cellules  du  cordon  postérieur  d'une 
seule  coupe  de  la  moelle;  mais  ici  les  prolongements  cylindraxiles  se  rendent 
tous  dans  un  faisceau  de  fibres  nerveuses  occupant  la  partie  la  plus  latérale 
du  cordon  postérieur,  dans  l'angle  de  bifurcation  de  la  racine  postérieure  en 
faisceau  radiculaire  externe  et  faisceau  radiculaire  interne.  A  la  périphérie 
de  cette  corne  postérieure,  on  tro.uve  une  cellule  allongée  à  grand  axe  paral- 
lèle à  la  surface  de  la  moelle,  analogue  aux  cellules  nerveuses  que  Cajal  a 
décrites  dans  la  substance  gélatineuse  de  Rolando  chez  les  oiseaux  et  les 
mammifères  sous  le  nom  de  cellules  marginales. 

Les  cellules  des  cordons  postérieurs  occupent  exclusivement  la  sub- 
stance grise  de  la  corne  postérieure.  Ce  sont  des  cellules  à  corps  petit, 
pourvu  d'un  petit  nombre  de  prolongements  protoplasmatiques  et  dont  les 
prolongements  cylindraxiles  minces  et  délicats  se  rendent  après  un  trajet 
plus  ou  moins  flexueux  dans  toutes  les  régions  du  cordon  postérieur.  A  cause 
de  l'importance  spéciale  de  ces  cellules  nerveuses,  nous  en  avons  représenté 
encore  un  certain  nombre  dans  les  fig.  12,  23  et  24. 

Arrivés  dans  le  cordon  postérieur,  ces  prolongements  cylindraxiles 
peuvent  se  comporter  de  deux  façons  différentes  :  ou  bien  ils  se  bifurquent 
en  une  branche  ascendante  et  une  branche  descendante,  comme  le  prouvent 
quelques-unes  des  cellules  des  fig.  12,  21  et  22,  ou  bien  ils  se  recourbent 
simplement  dans  la  substance  blanche. 

Ces  observations  sur  les  cellules  des  cordons  postérieurs  ont  leur  im- 
portance; elles  prouvent  que,  chez  la  couleuvre  au  moins,  une  assez  bonne 
partie  des  fibres  des  cordons  postérieurs  ne  représentent  pas  les  branches 
de  bifurcation  des  fibres  radiculaires  postérieures.  D'après  les  recherches  de 
Cajal,  ces  cellules  semblent  être  également  assez  fréquentes  dans  la  moelle 
embryonnaire  du  poulet.  Par  contre,  dans  la  moelle  des  mammifères,  leur 
nombre  est  beaucoup  plus  réduit  :  -  Von  allen  Strangzellen  des  Riicken- 
"  markes,  dit  von  Lenhossek  (i),  sind  weitaus  am  sparlichsten  die  Zellen 
"  die  ihren  Nei-venfortsatz  zu  einem  Bestandtheil  der  Hinterstrange  wer- 
«  den  lassen  r,.  La  conclusion,  dit-il  plus  loin  (2),  que  l'on  peut  tirer  de  ces 
observations  est  :  «  dass  an  der  Bildung  der  Hinterstrange  ausser  den  Hin- 
«  terwurzelfasern  unzweifelhaft  auch  einige  Nervenzellen  der  Hinterhôrner 
"  durch  ihren  Achsencylinderfortsatz  beteiligt  sind,  dass  aber  ihr  Anteil 
«  daran  bei  ihrer  beschrânkten  Zahl  gewiss  nur  sehr  gering  sein  kann  ». 


Ci)    von     Lenhossek    :    Der  feinere    Bau    des    Nerversystems    im    Lichte    neuester    Forschungen  ; 
Aufl.,    1S95,   p.  354. 
(2)     Ibid.,  p.  355. 


142  A.  VAN   GEHUCHTEN 

Parmi  les  nombreuses  cellules  commissurales  de  la  moelle  que  nous 
avons  observées  dans  nos  coupes,  nous  en  avons  rencontré  quelques-unes 
dont  le  prolongement  cylindraxile  se  bifurque  dans  la  substance  grise  elle- 
même  pour  donner  naissance  à  deux  branches,  dont  l'une  se  rend  dans  le 
cordon  latéral  du  même  côté  de  la  moelle,  tandis  que  l'autre  passe  par 
la  commissure  antérieure  pour  se  rendre  dans  le  cordon  antéro-latéral  du 
côté  opposé.  Ces  cellules,  dont  quelques-unes  ont  été  reproduites  dans  les 
FiG.  10,  a,  et  16  c,  appartiennent  au  groupe  des  «  bilateralen  Kommissu- 
renzellen  ^  de  von  Lenhossek,  nos  cellules  hecatéromères. 

Nos  observations  sur  la  moelle  épinière  de  Tropidonoliis  prouvent  donc 
que  toutes  les  fibres  constitutives  de  la  commissure  antérieure  représentent 
des  prolongements  cylindraxiles  de  cellules  commissurales  situées  dans 
toutes  les  régions  de  la  substance  grise  et  notamment  dans  la  partie  la  plus 
dorsale  des  cornes  postérieures.  Ces  faits  sont  en  opposition  avec  les  obser- 
vations que  ScHAFFER  a  faites  sur  la  moelle  de  Tropidonotus  en  se  servant 
de  la  coloration  à  l'hématoxyline  d'après  la  méthode  de  Weigert. 

D'après  Schaffer,  les  fibres  de  la  commissure  antérieure  proviennent 
en  partie  de  la  portion  médiale  des  racines  postérieures  et  du  cordon 
latéral,  en  partie  aussi  de  la  corne  et  de  la  racine  antérieure.  "  Die  Fasern 
"  der  Vordercommissur,  »  dit-il,  «  stammen  zum  Theil  aus  der  medialen 
«  Portion  der  Hinterwurzeln.  Ein  betrachtlicher  Antheil  jedoch  wird  aus 
«  Seitenstrangfasern  gebildet....  Ein  fernerer  Antheil  der  Vordercommis- 
^  surfasern  stammt  aus  dem  Vorderhorne  resp.  Vorderwurzeln.  ^ 

Les  fibres  commissurales  décrites  par  Schaffer  et  reproduites  par  lui 
dans  les  fig.  7  et  8  de  son  travail  existent  réellement  dans  la  moelle  de 
Tropidonotus;  mais  comme  la  méthode  de  Weigert  ne  colore  que  la  gaine 
de  myéline  des  fibres  nerveuses,  sans  fournir  le  moindre  renseignement  sur 
les  connexions  qui  existent  entre  les  fibres  nerveuses  et  les  cellules  nerveuses, 
Schaffer  n'a  pu  se  rendre  un  compte  exact  de  l'origine  des  fibres  qu'il  a 
eues  sous  les  yeux.  Ce  qui  le  prouve,  c'est  que  les  fibres  commissurales, 
que  dans  le  texte  de  son  travail  il  déclare  être  en  continuation  directe  avec 
les  fibres  radiculaires  postérieures  (2),  ne  sont,  dans  les  figures  qui  accom- 
pagnent son  travail  et  sur  lesquelles  il  se  base  (fig.  7  et  8  de  la  pl.  IX 


(i)    Schaffer    :    Loc.   cit.,   pp.    iC5   et   i66. 

(2)  «  Es  sei  mir  gestattet  »  dit-il  p.  167,  «  an  diesem  Orte  hervorzuheben,  dass  die  folgenden  Faser- 
«  zûge  :  directe  HinterwurzeUaser  durch  das  Vordercommissur  zum  gekreuzten  VorJerstrangc...,  fur  die 
«  Ringelnalter  sicher  constatirte  Thatsachen  reprasentiren  ». 


ÉTUDE    DE     LA    MOELLE     ÉPINIÈRE     CHEZ     LES    VERTÉBRÉS  148 

et  figure  schématique  intercalée  dans  le  texte),  que  des  fibres  qui  com- 
mencent dans  les  cornes  postérieures,  sans  que  l'on  puisse  voir  la  moindre 
continuité  entre  elles  et  les  fibres  radiculaires  postérieures.  La  méthode 
de  GoLGi,  ayant  sur  la  méthode  de  Weigert  l'immense  avantage  d'im- 
prégner à  la  fois  et  les  cellules  nerveuses  et  les  fibres  nerveuses,  nous 
montre  que  les  fibres  commissurales  des  cornes  postérieures  existent  en 
réalité,  mais  qu'elles  proviennent  de  cellules  nerveuses  situées  dans  ces 
régions  grises  dorsales. 

La  même  interprétation  s'applique  aux  fibres  commissurales  provenant, 
d'après  Schaffer,  de  la  corne  antérieure. 

Quant  aux  fibres  commissui-ales  que  Schaffer  représente  dans  la  figure 
schématique  de  la  moelle  d'Anffiiis  fragilis  comme  provenant  des  fibres 
longitudinales  du  cordon  latéral,  elles  ne  représentent,  à  nos  yeux,  que 
des  fibres  commissurales  provenant  de  cellules  nerveuses  situées  dans  la 
substance  grise  de  la  moitié  opposée  de  la  moelle  et  qui,  après  avoir  tra- 
versé la  commissure,  se  rendent  jusque  dans  le  cordon  latéral,  c'est-à-dire 
des  fibres  en  tous  points  identiques  à  celle  que  nous  avons  reproduite  dans 
notre  fig.  il,  b. 

En  dehors  de  ces  cellules  nerveuses,  cellules  commissurales  ou  cellules 
des  cordons,  envahissant  par  leurs  ramifications  protoplasmatiques  les 
régions  grise  et  blanche  d'une  moitié  de  la  moelle,  nous  avons  observé 
fréquemment,  dans  nos  coupes,  des  cellules  volumineuses  occupant  une 
partie  de  la  région  grise  médiane  située  en  arrière  de  la  coupe  du  canal 
central,  fig.  25,  région  assez  nettement  limitée  en  arrière  par  le  faisceau 
dorsal  de  la  commissure  postérieure  formé  exclusivement  par  les  collaté- 
rales des  fibres  radiculaires  moyennes,  en  avant  par  le  faisceau  ventral, 
beaucoup  plus  épais,  de  cette  même  commissure  constitué  par  les  collaté- 
rales des  fibres  du  cordon  antéro-latéral. 

Ces  cellules  sont  remarquables  par  leur  position  médiane  en  arrière  de 
la  coupe  du  canal  central,  par  leur  corps  cellulaire  volumineux  et  par  leurs 
nombreux  prolongements  protoplasmatiques  longs  et  épais  qui  traversent, 
des  deux  côtés,  la  substance  grise  de  la  rnoelle,  pour  aller  s'épanouir  en  par- 
tie entre  les  ramifications  terminales  des  nombreuses  collatérales  nées  des 
fibres  des  cordons  postérieurs,  en  partie  dans  les  régions  moyennes  de  la 
substance  grise  et  entre  les  fibres  constitutives  de  la  moitié  dorsale  du  cor- 
don latéral  des  deux  côtés  de  la  moelle.  Nos  fig.  18,  a,  23,  a,  24,  a,  et  25,  a, 
reproduisent  quelques-unes  de  ces  cellules  spéciales;  elles  peuvent  donner 


144  A.  VAN  GEHUCHTEN 

une  idée  de  leur  richesse  en  prolongements  protoplasmatiques  et  des  régions 
étendues  de  la  moelle  qu'elles  envahissent  par  leurs  ramifications. 

Ces  cellules  dorsale^  médianes,  comme  nous  les  appellerions  volontiers, 
ont  été  observées  également  par  Retzius  :  «  Einzelne  Zellen,  dit-il  (i), 
"  welche  im  hinteren  Umfang  in  der  Nâhe  der  Mittellinie  resp.  der  Ka- 
"  nalspalte,  liegen,  entwickeln  sich  zu  machtigen  Zellenkôrpern,  zu  einer 
«  Art  «  Riesenzellen  ^^  deren  lange,  weit  ausgebreitete  Dendriten  grosse 
«  Partien  des  Riickenmarksquerschnittes  durchspinnen  und  nicht  nur  in 
«  einer  Halfte  derselben  bleiben,  sondern  auch  oft  weit  in  die  andere  hin- 
«  iiberlaufen  «.  Retzius  range  ces  cellules  dans  le  groupe  des  cellules  com- 
missurales.  Nos  observations  prouvent  que  si  quelques-unes  de  ces  cellules 
envoient,  en  réalité,  leur  prolongement  cylindraxile  à  travers  la  commis- 
sure antérieure  jusque  dans  le  cordon  antérieur  du  côté  opposé  de  la  moelle, 
FiG.  23  et  24,  il  en  est  d'autres  dont  le  prolongement  cylindraxile  se  rend 
dans  la  partie  dorsale  du  cordon  latéral  pour  y  devenir  une  fibre  constitu- 
tive de  ce  cordon,  fig.  18  et  25. 

B.     Les  fibrilles  nerveuses. 

Le  second  élément  constitutif  principal  de  la  substance  grise  de  la 
moelle  est  représenté  par  de  fines  fibrilles  nerveuses,  qui  ne  sont  rien  autre 
que  les  nombreuses  branches  collatérales  et  terminales  nées  des  fibres  longi- 
tudinales des  diff"érents  cordons  de  la  moelle  envahissant  par  leurs  divisions 
et  leurs  subdivisions  toutes  les  régions  de  la  substance  grise  de  la  moelle. 

Ces  collatérales  ne  paraissent  pas  avoir  été  imprégnées  par  le  chromate 
d'argent  dans  les  préparations  que  Retzius  a  faites  de  la  moelle  épinière  de 
Tropidonotus.  Il  ne  les  signale  pas  dans  le  texte  de  son  travail  et  ne  les 
reproduit  dans  aucune  de  ses  figures. 

Sur  des  coupes  provenant  de  la  moelle  dun  embryon  de  ii  à  12  cen- 
timètres de  longueur,  on  voit  ces  collatérales,  presque  complètement  déve- 
loppées, former  dans  presque  toute  l'étendue  de  la  substance  grise  un  plexus 
inextricable.  Une  seule  région  de  la  substance  grise  de  la  moelle  se  montre 
plus  pauvre  en  ramifications  cylindraxiles  :  c'est  la  l'égion  médiane  comprise 
entre  le  faisceau  dorsal  et  le  faisceau  ventral  de  la  commissure  postérieure 
et  caractérisée  par  la  présence  de  ces  cellules  volumineuses  que  nous  avons 
décrites  sous  le  nom  de  cellules  dorsales  médianes. 


(i)    Retzius   :   Loc.   cit.,   p.   44. 


ÉTUDE    DE    LA    MOELLE    EPINIERE    CHEZ    LES    VERTEBRES  145 

Nous  avons  essayé  de  reproduii-e  dans  la  fig.  25  l'aspect  d'une  coupe 
transversale  montrant  les  collatérales  des  différents  cordons.  Nous  devons 
avouer  cependant  que,  dans  nos  préparations,  l'entrelacement  des  fibrilles 
nerveuses  de  la  substance  grise  était  beaucoup  plus  compact  que  nous 
n'avons  pu  le  rendre  dans  notre  dessin. 

Les  collatérales  nées  des  fibres  des  cordons  postérieurs  sont  toutes  des 
collatérales  courtes;  elles  se  ramifient  et  se  terminent  dans  la  substance 
grise  de  la  partie  tout  à  fait  dorsale  des  cornes  postérieures.  Les  collaté- 
rales  qui  proviennent  des  fibres  les  plus  externes  se  dirigent  en  dedans 
pour  constituer,  avec  les  collatérales  des  mêmes  fibres  du  côté  opposé,  le 
faisceau  dorsal  de  la  commissure  postérieure.  Toutes  les  autres  collatérales 
présentent  cette  caractéristique  que  leurs  ramifications  terminales  ne  dé- 
passent que  rarement  les  fibres  de  ce  faisceau  dorsal;   mais,  tandis  que  les 
collatérales  des  fibres  moyennes  s'épanouissent  dans  cette  substance  grise 
suivant  un  plan  transversal,  on  voit  les  collatérales  qui  proviennent  d'un  petit 
faisceau  de  fibres  nerveuses  situé  de  chaque  côté  du  septum  médian  se  diri- 
ger directement  en  avant  pour  s'arrêter  plus  ou  moins  brusquement  dans 
le  voisinage  de  la  commissure.  Des  coupes  longitudinales  et  antéro-posté- 
rieures  passant  par  cette  partie  interne  des  cordons  postérieurs  montrent 
que  ces  collatérales  s'épanouissent  dans  la  substance  grise  suivant  un  plan 
vertical.  Arrivée  dans  le  voisinage  de  la  commissure  postérieure,  chacune 
de   ces  coUatéi^ales  se  bifurque  en  une  petite  branche  ascendante  et  une 
petite  branche  descendante,  dont  les  ramifications  terminales  vont  s'entrela- 
cer avec  les  ramifications  analogues  venues  des  collatérales  voisines.  Nous 
avons  reproduit  dans  la  fig.  26  une  seule  fibre  de  cette  partie  interne  du 
cordon  postérieur  pour  bien  montrer  l'épanouissement  vertical  des  colla- 
térales qui  en  proviennent.   Les  fig.  27  et  28  prouvent  que  ce  n'est  pas  là 
une  disposition  particulière  aux  collatérales  de  l'une  ou  de  l'autre  des  fibres 
de  ce  faisceau  interne,  mais  bien  une  disposition  commune  à  toutes.  On 
dirait,  à  voir  ces  coupes  transversales  et  longitudinales,  que,  dans  le  cours 
de  leur  développement,  ces  collatérales,  arrivées  dans  le  voisinage  de  la 
commissure  postérieure,  ont  été  arrêtées  par  les  fibres  de  cette  commissure 
dans  leur  marche  en  avant  et  que,  changeant  de  direction,  elles  se  sont 
épanouies  dans  le  sens  vertical.   Ce  qui  apporte  un  appui  à  cette  manière 
de  voir,  c'est  que,  sur  les  coupes  d'embryons  plus  jeunes,  on  voit  les  collaté- 
rales destinées  à  la  commissure  postérieure  atteindre  déjà  la  ligne  médiane, 
alors  que  les  collatérales  internes  encore  peu  développées  se  terminent  par 


ïo 


146  A.  VAN    GEHUCHTEN 

un  petit  cône  de  croissance  dans  le  voisinage  plus  ou  moins  immédiat  des 
cordons  postérieurs. 

Les  collatérales  nées  des  fibres  qui  constituent  la  mince  zone  de  sub- 
stance blanche  recouvrant  la  corne  postérieure  se  ramifient  et  se  terminent 
dans  la  substance  grise  voisine. 

Les  collatéi^ales  des  fibres  du  faisceau  radiculaire  externe  se  ramifient 
en  partie  dans  les  régions  moyennes  de  la  substance  grise;  les  autres, 
les  plus  nombreuses  et  les  plus  importantes,  s'inclinent  en  avant  en  for- 
mant un  petit  faisceau  de  fibrilles  nerveuses  à  direction  antéro-postérieure 
à  la  limite  de  la  substance  blanche  du  cordon  latéral  et  de  la  substance 
grise  voisine  et  vont  s'épanouir  entre  les  cellules  radiculaires  de  la  corne 
antérieure. 

Les  fibres  du  cordon  latéral  envoient  de  nombreuses  collatérales  dans 
les  régions  moyennes  et  antérieures  de  la  substance  grise  :  les  unes, 
courtes,  se  ramifient  et  se  terminent  dans  la  substance  grise  de  la  moitié 
correspondante  de  la  moelle  ;  les  autres  beaucoup  plus  longues  traversent  le 
septum  médian  en  arrière  du  canal  central  et  forment  l'élément  constitutif 
principal  du  faisceau  ventral  de  la  commissure  postérieure. 

Les  collatérales  qui  proviennent  des  fibres  du  cordon  antérieur  se 
comportent  comme  les  collatérales  du  cordon  latéral  :  les  unes,  directes,  se 
terminent  dans  la  substance  grise  de  la  moitié  correspondante  de  la  moelle; 
les  autres,  croisées,  vont  se  terminer  dans  la  substance  grise  du  côté  opposé; 
parmi  ces  collatérales  croisées,  les  unes  passent  incontestablement  par  la 
commissure  postérieure,  les  autres,  plus  nombreuses,  traversent  la  com- 
missure ventrale,  fig.  29. 

A  leur  entrée  dans  la  substance  grise,  ces  collatérales  nées  des  fibres 
des  différents  cordons  présentent  d'abord  toutes  un  trajet  rectiligne,  sans 
divisions  ni  branches  collatérales. 

C'est  seulement  quand  ces  collatérales  ont  pénétré  jusque  dans  les 
régions  centrales  de  la  substance  grise  qu'elles  se  divisent  et  se  subdivisent 
d'une  façon  plus  ou  moins  complexe.  C'est  là  le  motif  pour  lequel  la  sub- 
stance grise  de  la  moelle,  sur  des  coupes  où  l'imprégnation  par  le  chromate 
d'argent  a  bien  mis  en  évidence  les  collatérales  des  fibres  nerveuses,  pré- 
sente un  aspect  différent  dans  la  zone  périphérique  et  dans  ses  régions 
centrales.  Dans  la  zone  périphérique  prédominent  les  fibrilles  rectilignes 
rayonnant  de  tous  les  points  de  la  substance  blanche  dans  la  substance 
grise,  FIG.  30;  entre  ces  fibrilles  rectilignes,  on  rencontre  cependant  les  ra- 


'       ETUDE    DE    LA     MOELLE     EPINIERE     CHEZ     LES     VERTEBRES  I47 

mifications  terminales  de  collatérales  venues,  soit  des  fibres  du  côté  opposé 
de  la  moelle,  soit  des  fibres  des  régions  blanches  voisines.  Dans  les  régions 
centrales  de  la  substance  grise,  on  ne  trouve  plus  que  le  plexus  nerveux 
formé  par  l'entrelacement  inextricable  des  ramifications  terminales  de 
toutes  les  collatérales,  fig.  25. 

Un  point  intéressant  à  étudier,  c'est  le  mode  de  développement  de  ces 
collatérales.  Nous  avons  reproduit  dans  notre  fig.  31  la  coupe  transversale 
de  la  partie  inférieure  de  la  moelle  d'un  embryon  de  Tropidonotus  de 
8  cent,  de  longueur  montrant  les  collatérales  des  différents  cordons  de  la 
moelle  dans  leur  premier  stade  de  développement.  Chacune  des  collatérales 
du  cordon  antéro-latéral  se  présente  comme  une  simple  fibrille  à  trajet 
légèrement  ondulé,  pénétrant  plus  ou  moins  loin  dans  la  substance  grise 
et  se  terminant,  au  grossissement  employé,  par  un  petit  épaississement 
triangulaire  ou  fusiforme.  Ce  bout  libre  épaissi  caractérise  l'extrémité 
libre  du  plus  grand  nombre  des  collatérales  imprégnées;  on  le  retrouve 
à  l'extrémité  libre  de  presque  toute  collatérale  en  voie  de  développe- 
ment. Il  représente  pour  la  collatérale,  en  petit,  le  cône  de  croissance  du 
prolongement  cylindraxile  découvert  par  Cajal  dans  la  moelle  embryon- 
naire du  poulet  et  retrouvé  depuis  par  d'autres  auteurs.  Retzius  l'a  observé 
également  sur  les  prolongements  cylindraxiles  de  toutes  les  cellules  ner- 
veuses dans  la  moelle  d'embryons  de  Tropidonotus  de  4  cent,  de  longueur. 
Examinés  à  un  grossissement  plus  considérable  (Zeiss,  D,  4),  ces  cônes 
de  croissance  présentent  généralement  deux  ou  trois  petites  branches 
épineuses. 

Les  collatérales  des  cordons  postérieurs  se  terminent  également  par 
un  petit  épaississement  triangulaire  ;  celles  des  fibres  internes  du  cordon 
suivent  un  trajet  antéro-postérieur,  comme  dans  des  moelles  plus  dévelop- 
pées, tandis  que  les  collatérales  des  fibres  externes  prennent  une  direction 
transversale,  première  ébauche  du  faisceau  dorsal  de  la  commissure 
postérieure. 

A  ce  moment  du  développement  embryologique,  le  canal  central  de  la 
moelle  épinicre  occupe  encore  la  plus  grande  partie  du  diamètre  antéro- 
postérieur  de  la  moelle. 

Si  on  compare  notre  fig.  31  à  la  coupe  de  la  moelle  d'un  embryon  de 
Tropidonotus  de  i'j  cent,  de  longueur,  fig.  2."î,  on  voit  que,  dans  le  cours 
du  développement,  la  lumière  du  canal  central  se  rétrécit  par  suite  de 
l'oblitération  de  sa  partie  dorsale.  C'est  à  travers  cette  partie  oblitérée  du 


148  A.  VAN  GEHUCHTEN 

canal  que  passent  les  collatérales  du  cordon  antéro-latéral  pour  aller  con- 
stituer le  faisceau  ventral  de  la  commissure  postérieure. 

Comment  se  produisent  et  l'oblitération  de  la  partie  dorsale  du  canal 
central  et  la  pénétration  des  collatérales  du  cordon  antéro-latéral  à  travers 
cette  partie  oblitérée? 

Le  canal  central  de  la  moelle  épinière  de  Tropidonotus,  comme  celui 
de  la  moelle  de  tout  vertébré,  est  tapissé  par  une  rangée  de  cellules  épithé- 
liales  qui  représentent  les  corps  des  cellules  épendymaires.  Ces  cellules 
épendymaires  présentent,  sur  des  coupes  de  la  partie  inférieure  d'un  em- 
bryon de  6  cent,  de  longueur,  la  disposition  typique  et  régulière  que 
Retzius  a  décrite  et  figurée  pour  la  moelle  d'embryons  de  4  centim.  de  lon- 
gueur. Les  corps  des  cellules  épendymaires  juxtaposés,  fig.  32,  limitent  la 
lumière  du  canal  central;  ils  sont  pourvus  d'un  prolongement  périphé- 
rique, recouvert  de  quelques  petites  branches  épineuses  et  s' étendant  jus- 
qu'à la  surface  libre  de  la  moelle,  où  il  se  termine  par  un  petit  épaississe- 
ment  conique.  Les  cellules  épendymaires  antérieures,  beaucoup  plus  courtes 
également,  présentent  une  disposition  différente  suivant  qu'on  les  examine 
sur  la  ligne  médiane  ou  quelque  peu  en  dehors  de  cette  ligne  :  les  cellules 
médianes  présentent  un  trajet  rectiligne,  tandis  que  les  cellules  latérales 
s'incurvent  légèrement  en  avant  et  en  dehors. 

Si  on  examine  maintenant  la  disposition  des  cellules  épendymaires  sur 
une  coupe  de  moelle  d'un  embryon  de  i  1  à  12  centim.  de  longueur,  moelle 
sur  laquelle  la  lumière  du  canal  central  est  considérablement  réduite,  on 
voit  que  les  cellules  épendymaires  de  la  face  antérieure  et  des  faces  laté- 
rales du  canal  central  ont  conservé  leur  disposition  primitive,  fig.  33  et  34, 
quoique  sur  toute  la  longueur  de  la  partie  oblitérée  de  ce  canal  ces  cellules 
ne  soient  plus  en  rapport  avec  la  cavité  centrale.  La  seule  modification 
intervenue  est  que  les  cellules  épendymaires  postérieures,  médianes  et 
latérales,  se  sont  allongées;  leur  prolongement  interne  est  devenu  beau- 
coup plus  long,  de  telle  sorte  qu'il  est  resté,  au  moins  pour  les  cellules 
médianes  et  les  cellules  immédiatement  voisines,  en  connexion  avec  la 
lumière  du  canal,  fig.  33  et  35.  On  dirait  qu'au  fur  et  à  mesure  que  le 
canal  s'oblitère  d'arrière  en  avant,  ces  cellules  s'allongent  pour  venir  occuper 
la  place  qui  résulte  de  cette  oblitération. 

Ces  faits  montrent  que,  dans  l'oblitération  de  la  partie  dorsale  du  canal 
central,  les  cellules  épendymaires  latérales  ne  jouent  aucun  rôle  actif  : 
elles  conservent  leur  disposition  première;  les  seuls  éléments  qui  se  modi- 
fient sont  les  cellules  épendymaires  postérieures;  celles-ci  tendent  à  conser- 


ETUDE    DE    LA    MOELLE     EPINIERE     CHEZ     LES    VERTEBRES  149 

ver  leur  connexion  primitive  avec  la  paroi  du   canal  central  et  s'allongent 
au  fur  et  à  mesure  que  ce  canal  rétrécit  son  diamètre  antéro-postérieur. 

Le  pourquoi  de  cette  oblitération  progressive  du  canal  central  et  de 
cet  accroissement  correspondant  du  prolongement  interne  des  cellules 
épendymaires  postérieures  nous  échappe  complètement. 

Ce  sont  les  cellules  épendymaires  postérieures  médianes,  étendues 
entre  le  canal  central  et  la  face  postérieure  de  la  moelle,  qui  forment  les 
éléments  constitutifs  du  septiim  médian  dorsal. 

Pendant  que  ces  modifications  surviennent  dans  le  diamètre  antéro- 
postérieur  du  canal  central  et  dans  la  disposition  des  cellules  épendy- 
maires, les  collatérales  des  différents  cordons  ont  continué  à  pénétrer  plus 
avant  dans  la  substance  grise  de  la  moelle  :  les  bouts  libres  ou  cônes  de 
croissance  des  collatérales  du  cordon  antéro-latéral,  poussés  ou  attirés  par 
une  force  énigmatique  vers  la  partie  médiane  de  la  moelle,  s'insinuent 
entre  les  éléments  constitutifs  de  la  substance  grise.  Cette  poussée  ou  cette 
attraction  est  tellement  forte,  semble  tellement  irrésistible  et  à  ce  point 
aveugle,  qu'un  grand  nombre  de  ces  collatérales  se  dirigent  même  vers  la 
partie  persistante  du  canal  central,  de  telle  sorte  que,  sur  presque  toutes  les 
coupes  que  l'on  examine,  on  trouve  des  collatérales  engagées  par  leur  cône 
de  croissance  entre  les  corps  des  cellules  épendymaires,  aussi  bien  des 
faces  latérales  que  de  la  face  antérieure  du  canal  central.  Arrivées  là  cepen- 
dant, elles  semblent  rencontrer  un  obstacle  à  leur  marche  en  dedans;  elles 
se  recourbent  alors  quelquefois  en  avant  vers  la  commissure  antérieure,  le 
plus  souvent  en  arrière  en  longeant  la  face  latérale  du  canal  central  dans 
un  trajet  plus  ou  moins  flexueux;  puis,  au  niveau  de  la  partie  oblitérée  du 
canal,  elles  s'infléchissent  en  dedans  pour  pénétrer  dans  la  substance  grise 
du  côté  opposé  de  la  moelle.  Il  est  évident  que,  pendant  cette  progression 
de  toutes  ces  collatérales  vers  la  partie  médiane,  un  grand  nombre  s'ar- 
rêtent et  se  terminent  dans  la  substance  grise  de  la  moitié  correspondante 
de  la  moelle. 

Les  détails  de  ce  développement  progressif  des  collatérales  ressortent 
nettement  des  fig.  36  à  42,  qui  toutes  ont  été  dessinées  soigneusement  à 
la  chambre  claire.  Pour  ne  pas  donner  à  ces  figures  de  trop  grandes  pro- 
portions, nous  n'avons  dessiné  que  la  coupe  du  canal  central  et  l'extrémité 
libre  des  collatérales  du  cordon  antéro-latéral  qui,  arrivées  dans  le  voisinage 
du  canal  central,  tendent  à  passer  la  ligne  médiane. 

Dans  les  fig.  33  à  40,  le  canal  central  n'était  oblitéré  que  dans  une 


150  A    VAN   GEHUCHTEN 

partie  de  son  étendue;  un  grand  nombre  de  collatérales  ont  pénétré  par 
leurs  cônes  de  croissance  jusque  entre  les  corps  des  cellules  épendymaires, 
quelques-unes  se  sont  recourbées  en  arrière  en  prenant  une  direction  antéro- 
postérieure.  En  arrière  de  la  coupe  du  canal  central,  les  collatérales  com- 
mencent à  passer  la  ligne  médiane  et,  une  fois  au-delà,  elles  poussent  de 
petites  branches  collatérales.  Dans  les  fig.  40  à  42,  le  canal  central  est 
oblitéré  davantage,  les  cônes  de  croissance  s'étendent  déjà  plus  loin  dans  la 
substance  grise  du  côté  opposé  et  le  nombre  des  collatérales  qui  ont  passé 
la  ligne  médiane  s'est  accru.  En  contournant  l'extrémité  postérieure  du 
canal  central,  un  grand  nombre  de  ces  collatérales  décrivent  une  courbe  à 
concavité  antérieure  nettement  prononcée. 

Au  fur  et  à  mesure  que  la  lumière  du  canal  se  l'étrécit,  le  nombre  des 
collatérales  qui  passent  la  ligne  médiane  augmente  ;  en  même  temps  qu'elles 
s'allongent,  ces  collatérales  commencent  par  émettre  de  petites  branches 
latérales,  par  présenter  des  divisions  et  des  subdivisions.  Les  cônes  de 
croissance  s'affaiblissent  et  tendent  à  disparaître.  Cependant  cette  dispari- 
tion du  cône  de  croissance  ne  survient  pas  en  même  temps  pour  toutes  les 
collatérales;  même  sur  des  coupes  d'embryons  de  12  centim.  de  longueur, 
où  les  collatérales  envahissent  par  leurs  ramifications  toutes  les  régions  de 
la  substance  grise  et  où  le  faisceau  ventral  de  la  commissure  postérieure 
semble  avoir  atteint  son  développement  complet,  on  trouve  encore,  par  ci 
par  là,  surtout  dans  le  voisinage  du  canal  central,  les  cônes  de  croissance 
de  quelques  collatérales  en  voie  de  développement,  fig.  25. 

Cette  étude  du  mode  de  développement  des  collatérales  nées  des  fibres 
de  la  substance  blanche  de  la  moelle  nous  semble  intéressante  à  un  autre 
point  de  vue;  elle  peut  aider  à  élucider  la  question  de  l'existence  ou  de  la 
non-existence  d'anastomoses  entre  les  ramifications  cylindraxiles  dans  la 
substance  grise  du  système  nerveux  central.  Il  est  évident  que  sur  une 
coupe  de  la  moelle,  où  toutes  les  collatérales  sont  complètement  développées 
et  où  toutes  sont  imprégnées  par  le  chromate  d'argent,  comme  c'était  le  cas 
pour  la  coupe  reproduite  dans  notre  fig.  25,  l'examen  le  plus  soigneux  et 
le  plus  attentif  ne  parviendra  pas  à  résoudre  la  cjuestion  ;  ces  collatérales 
entrelacées  dans  tous  les  sens  par  leurs  branches  de  division  et  de  subdivi- 
sion induisent  trop  facilement  en  erreur. 

L'examen  de  moelles  plus  jeunes,  dans  lesquelles  les  collatérales  ne 
sont  pas  encore  complètement  développées,  tranche  nettement  et  indiscuta- 
blement la  question  en  faveur  de  la  non-existence  des  anastomoses,  puisque 


ETUDE    DE     LA    MOELLE     EPINIERE     CHEZ     LES     VERTEBRES  Ifjl 

sur  les  coupes  faites  dans  ces  moelles  on  voit  à  l'évidence  chacune  des  col- 
latérales se  terminer  par  un  cône  de  croissance.  Il  ne  peut  venir  à  l'esprit 
de  personne  d'admettre,  par  exemple,  l'existence  d'anastomoses  entre  les 
fibrilles  nerveuses  de  la  substance  grise  dans  la  coupe  que  reproduit  notre 
FiG.  31.  Dans  les  premiers  temps  du  développement  embrj'ologique,  les 
ramifications  cylindraxiles  des  cellules  nerveuses  restent  donc  indépen- 
dantes les  unes  des  autres. 

Mais  les  anastomoses  ne  pourraient-elles  pas  survenir  plus  tard,  ne 
pourraient-elles  pas  constituer,  en  somme,  le  terme  final  du  développement 
des  collatérales  et  ne  pourrait-on  pas  admettre  que  cette  force  énigmatique 
qui  pousse  ou  qui  attire  les  collatérales  des  cordons  antéro-latéraux  vers 
les  régions  médianes  de  la  substance  grise  est  uniquement  l'attraction  que 
ces  collatérales  exercent  les  unes  sur  les  autres,  attraction  qui  ne  s'épuise 
que  par  la  fusion  de  leurs  ramifications  terminales?  Mais  s'il  en  était  ainsi, 
pourquoi  les  collatérales  des  cordons  postérieurs  n'obéissent-elles  pas  à 
l'attraction  des  collatérales  voisines  et  pourquoi  s'arrétent-elles  dans  la 
substance  grise  de  la  partie  dorsale  des  cornes  postérieures?  D'ailleurs,  ce 
qui  prouve  mieux  que  tous  les  raisonnements  que  l'hypothèse  que  nous 
venons  d'émettre  n'est  pas  l'expression  de  la  réalité,  c'est  que  si  on  suit, 
sur  des  moelles  d'embryons  de  plus  en  plus  âgés,  le  développement  pro- 
gressif des  collatérales,  on  voit  les  cônes  de  croissance  disparaître  au  fur  et 
à  mesure  que  les  collatérales  progressent,  qu'elles  se  divisent  et  se  subdi- 
visent, sans  pourtant  observer  la  fusion  de  leurs  ramifications  terminales. 
De  plus,  si  on  étudie  des  coupes  provenant  de  la  moelle  d'embryons  où  les 
collatérales  ont  atteint  leur  développement  complet,  dans  lesquelles  le 
chromate  d'argent  n'a  imprégné  qu'un  petit  nombre  de  ces  collatérales, 
FIG.  43,  on  pourra  poursuivre  ces  quelques  collatérales  dans  toute  leur 
étendue  et  on  verra  toujours  toutes  leurs  branches  de  division  et  de  sub- 
division se  terminer  par  des  bouts  libres. 

De  tous  ces  faits  et  de  toutes  ces  considérations,  nous  croyons  pouvoir 
conclure  qu'avec  les  méthodes  d'investigation  dont  nous  disposons  actuel- 
lement les  ramifications  cylindraxiles  des  cellules  nerveuses  se  terminent 
librement.  Ce  fait  de  l'indépendance  des  éléments  nerveux  est  d'ailleurs 
admis  actuellement  par  le  plus  grand  nombre  des  neuro-histologistes. 
Quelques  voix  discordantes  se  sont  élevées  cependant  pour  combattre  ce 
qu'elles  appellent  -  la  théorie  de  l'indépendance  des  éléments  nerveux.  " 
Il  n'entre  pas  dans  le  cadre  de  ce  travail  de  relever  les  objections  qui  ont 


l52  A.  VAN  GEHUCHTEN 

été  émises  ni  d'en  discuter  la  valeur;  mais,  parmi  les  travaux  les  plus 
récents  publiés  dans  le  but  de  prouver  l'existence  véritable  d'anastomoses 
entre  fibres  nerveuses  distinctes,  il  en  est  un  (i),  publié  en  Belgique,  dans 
lequel  les  auteurs  plaident  vigoureusement  en  faveur  de  l'existence  d'anas- 
tomoses, non  pas  dans  le  sj'stème  nerveux  central,  qui  n'a  pas  fait  l'objet 
de  leurs  recherches,  mais  dans  le  système  nerveux  périphérique.  Nous 
avons  attentivement  lu  et  relu  ce  travail,  nous  avons  examiné  soigneuse- 
ment les  nombreux  photogrammes  qui  l'accompagnent  et  nous  sommes 
arrivé  à  la  conviction  que  les  conclusions  de  ce  travail,  en  ce  qui  concerne 
les  anastomoses,  ne  sont  pas  d'accord  avec  les  faits  sur  lesquels  elles  se 
basent  et  que  l'existence  d'anastomoses  entre  fibres  nerveuses  distinctes  ne 
se  trouve  nullement  prouvée  dans  ce  travail.  Nous  allons  tâcher,  en  nous 
tenant  scrupuleusement  au  texte  (2)  des  auteurs,  de  faire  pénétrer  la  même 
conviction  dans  l'esprit  de  nos  lecteurs. 

Heymans  et  Demoor  ont  étudié,  au  moyen  de  la  méthode  de  Golgi, 
linnervation  du  cœur  chez  un  certain  nombre  de  vertébrés.  Leurs  recher- 
ches principales  semblent  cependant  avoir  été  faites  chez  la  grenouille  et  la 
souris.  En  étudiant  l'innervation  du  cœur  de  la  grenouille,  les  auteurs  se 
demandent  s'il  existe  des  anastomoses  entre  des  fibres  différentes,  et  voici 
textuellement  comment  ils  s'expriment  (3)  : 

«  Faisons  d'abord  observer  qu'une  fibre  nerveuse  apparemment  formée 
«  par  un  seul  cylindre-axe  primitif  s'étend  dans  la  substance  musculaire  à 
"  des  distances  considérables,  côtoyant  différentes  trabécules  auxquelles 
"  elle  donne  des  ramifications  latérales,  s'infléchissant  dans  les  directions 
«  les  plus  variées  et  donnant  au  niveau  d'autres  trabécules  des  branches 
«  latérales  aussi  volumineuses  que  celle  qui  parait  continuer  la  fibre.  Les 
«  branches  latérales  qui  partent  de  cette  fibre  au  niveau  de  ces  différents 


(i)  Heymans  et  Demoos  :  Étude  de  i' innervaiion  du  ccvur  des  vertébrés  à  l'aide  de  la  méthode 
de  Golgi;  Mémoires  couronnés  et  autres  mémoires  publiés  par  TAcadémie  royale  de  médecine  de  Bel- 
gique,  T.   XIII,    ÎS94. 

(2)  Nous  tenons  à  faire  remarquer  que  toutes  nos  citations  du  travail  de  Heymans  et  De.moor  ont 
été  empruniées  au  texte  publié  dans  les  Mémoires  couronnés  et  autres  Mémoires  de  l'Académie  royale 
de  Médecine  de  Belgique.  Cette  remarque  a  son  importance.  Le  travail  sur  l'innervation  du  cœur  a 
été  publié  également  dans  les  Aechives  de  Biologie  (t.  XIII.  fasc.  IV,  pp.  619-676),  sous  le  même 
titre  Étude  de  l'innervation  du  cœur  des  vertébrés  à  l'aide  de  la  méthode  de  Golgi,  mais  le  texte 
primitif  a  subi  certaines  modifications.  Cela  soit  dit  pour  que  les  lecteurs,  qui  n'ont  à  leur  disposi- 
tion que  les  Archives  de  Biologie,  ne  puissent  nous  accuser,  à  tort,  de  ne  pas  avoir  copiés  crupuleu- 
sement,   comme  nous  le  déclarons,   le  texte  des   auteurs. 

(3)  Loc.   cit.,   pp.   25   et  26, 


ÉTUDE    DE    LA    MOELLE    ÉPINIÈRE    CHEZ    LES    VERTÉBRÉS  l53 

«  faisceaux  musculaires  sont-elles  réellement  des  ramifications  ou  ne  sont- 
~  elles  pas  plutôt?  des  branches  anastomosées  avec  d'autres  fibres  nerveuses 
"  primitives?  Pour  notre  part,  nous  admettons  cette  dernière  hypothèse  (i) 
"  pour  les  raisons  indiquées  (2),  et  aussi  parce  que  nous  avons  vu  la  même 
«  disposition  anatomique  là  où  les  faisceaux  de  fibres  pénétrant  dans  la 
"  paroi  ventriculaire  commencent  à  se  ramifier.  Bref,  nous  admettons  sans 
"  pouvoir  toutefois  le  démontrer  d'une  manière  péremptoire,  que  les  rami- 
«  fications  de  fibres  nerveuses  primitives  différentes  s'anastomosent  entre 
«  elles.  Nous  nous  rangeons  donc  entièrement  à  l'opinion  exprimée  par 
"  Merkel  au  Congrès  des  anatomistes  de  Gôttingen  :  Zahlreiche  Untersu- 
ii  chungcn  liber  periphere  Nervenendigungen  haben  sicher  erwiesen  dass  an 
«  den  Endstellen  Netze  vorkommen  welche  von  mehrere  Nervenfasern  ver- 
"  sorgt  werden.  « 

De  ce  texte,  que  nous  avons  tenu  à  reproduire  en  entier,  il  ressort  en 
toute  évidence  que  si  Heymans  et  Demoor  admettent,  dans  le  cœur  de  la 
grenouille,  l'existence  d'anastomoses  entre  fibres  nerveuses  distinctes,  ils  ne 
s'appuient  pas  sur  des  anastomoses  réellement  inies  par  eux  au  microscope, 
mais  uniquement  sur  ce  fait,  que  nous  croyons  bien  observé,  qu'un  cylindre- 
axe  primitif  émet  des  branches  latérales  aussi  volumineuses  que  celle  qui 
parait  continuer  la  fibre.  Ces  branches  latérales  sont  considérées  par  eux 
comme  des  branches  anastomotiques,  sans  qu'ils  se  soient  donné  la  peine  de 
les  poursuivre  pourvoir,  si,  en  réalité,  elles  proviennent  d'autres  fibres  ner- 
veuses ou  bien  si,  dans  leur  trajet  ultérieur,  elles  ne  se  résolvent  pas  elles- 
mêmes  en  branches  de  division  et  de  subdivision  plus  grêles.  Ces  branches 
latérales  ne  sont  donc  pas  des  ramifications,  uniquement  parce  qu'elles  sont 
aussi  grosses  que  la  fibre  dont  elles  émanent.  Mais  si  cette  raison  avait  la 
moindre  valeur,  nous  pourrions  la  retourner  contre  Heymans  et  Demoor  et 
dire  :  ces  branches  latérales  ne  sont  pas  des  branches  anastomotiques,  parce 
que  la  fibre  à  laquelle  elles  se  réunissent  n'augmente  pas  en  épaisseur  à  son 
point  de  réunion  ou  de  fusion  avec  chacune  d'elles.  Heymans  et  Demoor 
croient  donc  que  le  cylindre-axe  d'une  fibre  nerveuse  doit  diminuer  de  vo- 
lume après  l'émission  de  chacune  de  ses  collatérales.  Mais  tous  ceux  qui  ont 
appliqué  la  méthode  de  Golgi  à  l'étude  du  système  nerveux  central  savent, 
par  expérience,  que  cela  n'est  pas.  Que  l'on  examine,  par  exemple,  une  coupe 


(i)     Dans  le  texte   des   Archives   de    Biologie,    le   mot  hypothèse  a  été  remplacé  par  manière  de  i-oir. 
(i!)     Ces   raisons   indiquées,    nous   les  avons   cherchées  en   vain   dans   le  texte   du   travail. 


SI 


154  A.   VAN  GEHUCHTEN 

longitudinale  de  la  moelle  de  n'importe  quel  vertébré  montrant  imprégnées 
les  fibres  de  la  substance  blanche  avec  les  collatérales  qui  en  naissent,  on 
verra  manifestement  qu'e  le  cylindre-axe  d'une  fibre  nerveuse  peut  émettre 
de  nombreuses  collatérales  sans  pour  cela  diminuer  d'épaisseur  (voir  nos 
FiG.  5,  26,  27  et  28).  Bien  plus,  Sala  (i)  dans  la  moelle  des  batraciens, 
VON  Lenhossek(2)  chez  l'homme  et  nous-même(3)  chez  la  truite,  nous  avons 
montré  que  le  prolongement  c)'lindraxile  d'une  cellule  nerveuse  peut  aug- 
menter d'épaisseur  au  fur  et  à  mesure  qu'il  s'éloigne  de  sa  cellule  d'origine 
et  cela  malgré  les  collatérales  qui  en  naissent.  Le  même  fait  s'observe  pour 
le  cylindre-axe  des  fibres  nerveuses  périphériques.  Dans  nos  recherches 
sur  les  terminaisons  nerveuses  libres  intra-épidermiques,  nous  (4)  avons 
figuré  des  cylindre-axes  périphériques  qui  s'épaississent  pendant  leur  trajet 
entre  les  cellules  épidermiques.  Le  fait  donc  qu'une  fibre  nerveuse  émet 
"  des  branches  latérales  aussi  volumineuses  que  celle  qui  paraît  continuer  la 
fibre  y>  ne  prouve  rien,  ni  pour  ni  contre  l'existence  d'anastomoses;  et  c'est 
cependant,  nous  tenons  à  le  répéter,  appuyés  sur  ce  seul  fait  que  Heymans 
et  Demogr  admettent  les  anastomoses  dans  le  cœur  de  la  grenouille. 

Il  est  même  curieux  de  suivre,  par  le  texte  même  du  travail,  la  modifi- 
cation qui  s'est  faite  insensiblement  dans  l'esprit  des  auteurs  et  qui  fait  que, 
presque  à  leur  insu,  ils  transforment  une  hypothèse  en  un  fait  indiscutable  : 
«  Pour  notre  part,  disent-ils  tout  d'abord  (5),  nous  admettons  cette  dernière 
1^ hypothèse...  "  (c'est-à-dire  l'existence  d'anastomoses}.  Quelques  lignes  plus 
loin,  l'idée  d'hypothèse  s'efface  dans  leur  esprit;  ils  parlent  d'un  fait  qu'ils 
ne  savent  cependant  prouver  d'une  manière  péremptoire  «  Nous  admettons, 
«  sans  poiwoir  toutefois  le  prouver  d'une  manière  péremptoire,  que  les  rami- 
«  fications  des  fibres  nerveuses  primitives  différentes  s'anastomosent  entre 
«  elles.  ^  Et  immédiatement  après,  cette  dernière  restriction,  ce  manque  de 
preuve  s'évanouit  et  ils  concluent  :  "  Nous  nous  rangeons  donc  entièrement  r, 
c'est-à-dire  sans  aucune  restriction,  «  à  l'opinion  exprimée  par  Merkel  r, 
opinion  qui  admet  comme  «  sicher  erwiesen  "  l'existence  d'un  réseau  dans 
les  terminaisons  nerveuses  périphériques. 


(ij     Sala   ;   Estructura   de   la   medida   cspinal  de   los   bairacios;   Barcelone,    1892. 

(2)  VON    Lenhossek    :    Der  feincre    Bau   des   Nervensystem....,    iSgS,    p.    33o. 

(3)  Van  Gehuchten  :    La   moelle   épiniere   de   la    truite,    La   Cellule,   t.  XI,   i«  fasc  ,    iSgS.  p.   i3o. 
(4J    Van  Gehuchten  :   Les   terminaisons  nerveuses   intra-épidermiques   che^   quelques   mammifères  ; 

La  Cellule,    t.    IX,   2'   fasc  ,    1893,   fig.    11,   14   et    i5. 
(5)     Lo;.    cit.,    pp.    26   et   27. 


ETUDE    DE    LA     JIOELLE     EPINIERE     CHEZ     LES     VERTEBRES  155 

Ce  même  manque  de  logique  se  retrouve  un  peu  plus  loin  :  «  Nous 
«  nous  plaçons,  disent-ils  (i),  sur  le  terrain  de  l'observation;  plus  la  réduc- 
^  tion  est  complète,  plus  les  anastomoses  "  apparentes  ou  réelles  r,  se  mul- 
«  tiplient;  y  —  jusqu'ici  la  proposition  est  conforme  aux  faits  observés  — 
«  et  là  où  l'imprégnation  est  générale,  Tanastomose  constitue  la  règle.  -^  Ici 
ils  ne  disent  plus  si  ce  qui  est  la  règle  est  l'anastomose  apparente  ou  bien 
l'anastomose  réelle. 

De  ces  citations,  nous  pouvons  conclure  en  toute  rigueur  que,  dans  le 
cœur  de  la  grenouille,  les  auteurs  n'ont  i>ii  aucune  anastomose  véritable. 

Ont-ils  obtenu  de  meilleurs  résultats  dans  le  cœur  de  la  souris?  Voici 
comment  ils  s'expriment,  à  la  page  33  de  leur  travail,  en  parlant  des  fila- 
ments nerveux  du  myocarde  :   -  Ces  filaments  nerveux  donnent,  sur  tout 

-  leur  parcours,  des  branches  latérales  qui  se  ramifient  à  leur  tour  et  dont 
«  la  plupart  vont  s'anastomoser  avec  d'autres  branches  nerveuses.  Comme 
«  les  photogrammes  sont  très  démonstratifs,  nous  n'insistons  pas  sur  la  des- 
«  cription  du  trajet  des  éléments  nerveux....  -i  Et  plus  loin,  pp.  33  et  34  : 
«  Les  ramifications  de  fibres  forment  autour  et  dans  les  trabécules  muscu- 
«  laires  un  plexus  très  riche,  dont  les  branches  s'anastomosent  en  de  très 
"  nombreux  endroits.  On  remarque  ici  (phot.  22  à  26)  fréquemment  des 
"  anastomoses  entre  les  grosses  fibres,  anastomoses  ailleurs  si  difficiles  à 
"  constater,  parce  qu'elles  échappent  à  l'observation  par  suite  de  la  lon- 
"  gueur  du  trajet  des  fibres  ou  de  leur  passage  dans  un  plan  plus  profond. 
"  On  observe  donc  réellement,  comme  les  photogrammes  l'indiquent,  un 
«  riche  réseau  de  fibres  enlaçant  les  trabécules  musculaires  et  pénétrant 
"  entre  les  éléments  qui  les  constituent.  L'examen  de  ces  photogrammes 
"  et  celui  des  coupes  encore  davantage  entraînent  la  conviction  qu'il  existe 
'•  des  anastomoses  entre  les  diverses  ramifications.  Un  pareil  réseau  s'ob- 
«  serve  dans  au  moins  la  moitié  de  l'étendue  de  chacune  des  coupes  faites  à 
^  travers  le  cœur  de  souris.  Partout  la  même  continuité,  partout  les  mêmes 
"  anastomoses  entre  les  ramifications  d'une  même  fibre  et  celles  des  fibres 
«  différentes  nous  parait  indiscutable  (2).    On  peut  faire  des  objections  à 

-  telle  ou  telle  anastomose  en  particulier,  mais  le  nombre  de  ces  anasto- 
"  moses  est  tellement  considérable  qu'il  a  suffi  à  des  amis  histologistes  de 
^  jeter  un  coup  d'œil  sur  nos  préparations  pour  être  convaincus  de  leur 
"  existence  (2)  ». 


(i)     Loc.    cit.,    pp.    25   et   27. 

(2)     Le   texte  a  été  modifié  dans   les  Archives  de    Biologie. 


156  A.  VAN   GEHUCHTEN 

De  ce  texte,  il  semble  donc  ressortir  que,  dans  le  cœur  de  la  souris, 
les  anastomoses  entre  fibres  nerveuses  abondent;  elles  seraient  même  telle- 
ment évidentes  que  les  auteurs,  renonçant  à  toute  description,  se  contentent 
de  renvoyer  aux  photogrammes  22  à  26  qui  sont,  disent-ils,  à  ce  point  de  vue 
tout  à  fait  démonstratifs.  Nous  avons  donc  examiné  ces  photogrammes  et 
nous  sommes  d'avis  que  l'on  ne  peut  pas  leur  demander  une  preuve  qu'ils 
sont  incapables  de  fournir.  A  l'exception  du  photogramme  26  qui  a  été  exé- 
cuté à  un  grossissement  de  720  D,  tous  les  autres  photogrammes  ont  été 
faits  à  des  grossissements  trop  faibles.  Pour  le  photogramme  22,  le  grossisse- 
ment emplo3^é  n'est  que  de  90  D;  pour  les  photogrammes  23  et  24,  il  atteint 
180  D  et  pour  le  photogramme  25,  il  est  de  360  D.  Nous  estimons  que,  même 
à  un  grossissement  de  360  D,  il  doit  être  très  difficile,  si  pas  impossible,  de 
constater  si,  en  un  point  donné,  il  y  a  entre  deux  fibres  nerveuses  anastomose 
réelle  ou  simplement  superposition  ou  entrecroisement.  La  même  difficulté 
persiste  quelquefois  à  des  grossissements  plus  forts,  et  dans  bien  des  cas, 
pour  trancher  la  question,  nous  avons  été  obligé  d'étaler  la  coupe  sur  un 
verre  couvre-objets,  afin  de  pouvoir  l'examiner  par  les  deux  faces.  Heymans 
et  Demoor  en  conviennent  d'ailleurs  eux-mêmes.  A  la  page  25  de  leur  tra- 
vail, nous  lisons  en  effet  :  "  Si  nous  examinons  nos  nombreuses  préparations 
«  à  des  grossissements  divers,  depuis  les  grossissements  moyens  jusqu'aux 
«  plus  forts  (Zeiss,  obj.  apoch.  2  mill.,  oc.  12),  il  est  d'abord  hors  de  doute 
«  qu'on  distingue  un  certain  nombre  de  plans  successifs  contenant  des  fibres 
«  ou  des  fibrilles  nerveuses  distinctes  qui  ne  s'anastomosent  pas  au  niveau 
«  où  on  l'aurait  cru  à  des  grossissements  plus  faibles  ».  Ainsi  donc  de  l'aveu 
même  des  auteurs',  des  anastomoses  qui  paraissaient  réelles  aux  grossisse- 
ments ordinaires  n'étaient  que  des  entrecroisements  ou  superpositions  de 
fibrilles  nerveuses  à  des  grossissements  plus  forts.  Pour  établir  ce  dernier 
fait,  ils  ont  dû  recourir  à  l'objectif  apochromatique  de  2  millim.  de  Zeiss 
avec  l'ocul  12.  La  question  n'est  donc  pas  si  facile  à  trancher  que  Heymans 
et  Demoor  semblent  le  croire  ;  aussi  ne  comprenons-nous  pas  comment  ils 
aient  pu  écrire  :  «  mais  le  nombre  des  anastomoses  est  tellement  considé- 
'.  rable  qu'il  a  suffi  à  des  amis  histologistes  de  jeter  un  coup  d'œil  sur  nos 
"  préparations  pour  être  convaincus  de  leur  existence.  " 

Il  ne  reste  donc  plus  à  l'appui  de  leur  thèse  que  le  photogramme  26 
exécuté  à  un  grossissement  de  720  D.  Les  auteurs  n'expliquent  pas  ce  pho- 
togramme dans  le  texte  de  leur  mémoire,  mais  dans  le  texte  explicatif  des 
photogrammes  publié  à  la  fin  du  travail,  ils  disent,  p.  52  :   "La  netteté  de 


ETUDE    DE    LA    MOELLE     EPINIERE    CHEZ     LES    VERTEBRES  157 

«  ce  réseau  à  ce  grossissement  démontre  que  les  fibres  qui  le  constituent  se 
«  trouvent  dans  un  même  plan.  ^  Nous  ne  partageons  pas  cette  manière  de 
voir  :  le  protogramme  26  montre  une  légère  différence  de  teinte  entre  les 
fibres  nerveuses  qui  y  sont  reproduites,  preuve  manifeste  à  nos  yeux  que 
ces  fibres  se  trouvent  dans  deux  plans  différents.  Nous  sommes  convaincu 
que  si  les  auteurs  avaient  étalé  cette  coupe  sur  un  verre  couvre-objets  et 
s'ils  l'avaient  examinée  par  les  deux  faces  avec  un  grossissement  convenable, 
ils  n'auraient  vu  que  des  fibrilles  entrecroisées. 

La  preuve  de  l'existence  d'anastomoses  entre  les  fibres  nerveuses  du 
myocarde  de  la  souris  n'est  donc  pas  fournie  par  les  recherches  de  Heymans 
et  Demoor.  Ici  aussi,  on  observe  dans  leurs  conclusions  le  même  manque 
de  logique,  signalé  plus  haut  à  propos  de  leurs  recherches  sur  le  cœur  de  la 
grenouille.  Le  fait  observé  est  celui-ci  :  ^  ces  filaments  nerveux  donnent, 
"  sur  tout  leur  parcours,  des  branches  latérales  qui  se  ramifient  à  leur  tour 
«  et  dont  la  plupart  (nous  soulignons)  vont  s'anastomoser  avec  d'autres 
«  branches  nerveuses;  "  et  quelques  lignes  plus  loin,  dans  leur  conclusion, 
cette  légère  restriction  disparaît  et  ils  disent  :  «  Partout  la  même  conti- 
«  nuité,  partout  les  mêmes  anastomoses  entre  les  ramifications  d'une  même 
«  fibre  et  celles  des  fibres  différentes  nous  paraît  indiscutable.  « 

Cette  preuve  de  l'existence  d'anastomoses  ne  se  trouve  d'ailleurs  dans 
aucun  des  nombreux  photogrammes  qui  accompagnent  leur  travail.  Il  est 
évident  que  nous  laissons  hors  de  cause  les  photogrammes  13,  37,  38,  44, 
33,  34,  45  et  46  qui  n'ont  pas  été  exécutés  d'après  les  préparations  micros- 
copiques, mais  qui  ne  sont  que  la  reproduction  de  dessins.  De  l'avis  de 
Heymans  et  Demoor,  le  dessin  ne  mérite  guère  de  confiance;  leur  travail 
porte,  en  effet,  comme  devise  :  "  Le  dessin  d'après  nature  n'est  qu'un 
"  schéma —  ^  ;  et  à  la  p.  14,  nous  lisons  :  «  quel  que  soit  le  talent  du 
"  dessinateur,  un  dessin  d'après  nature  ne  peut  jamais  prétendre  qu'à  une 
"  ressemblance  plus  ou  moins  parfaite  :  il  n'est  que  l'expression  plus  ou 
"  moins  exacte  de  la  manière  dont  l'observateur  interprète  la  préparation 
«  qu'il  a  sous  les  yeux.  " 

Il  est  superflu,  croyons-nous,  de  faire  ressortir  que,  si  nous  avons  analysé 
attentivement  le  mémoire  de  Heymans  et  Demoor,  c'est  uniquement  pour 
montrer  que  la  preuve  de  l'existence  d'anastomoses  entre  fibres  nerveuses 
périphériques  n'a  pas,  quoiqu'ils  en  disent,  été  fournie  par  ces  auteurs. 
Nous  n'avons,  à  l'égard  de  l'existence  ou  de  la  non-existence  d'anastomoses, 
aucune  idée  préconçue.  Si  nous  sommes  partisan  convaincu  de  l'indépen- 


158  A    VAN  GEHUCHTEN 

dance  des  neurones,  c'est  uniquement  parce  que,  dans  toutes  nos  recherches, 
nous  avons  vu  les  prolongements  protoplasmatiques  et  cylindraxiles  des  cel- 
lules nerveuses  se  terminer  librement.  Si  cependant  la  preuve  de  l'existence 
d'anastomoses  devait  être  fournie  sans  conteste,  nous  serions  le  premier  à 
accueillir  ce  fait  et  à  le  défendre  avec  la  même  ardeur,  avec  laquelle  nous 
soutenons  pour  le  moment  l'opinion  contraire  (i). 

Structure  de  la  substance  blanche. 

La  substance  blanche  des  différents  cordons  de  la  moelle  est  formée 
presque  exclusivement,  au  moins  chez  des  embrj^ons  de  loà  12  centimètres 
de  longueur,  de  fibres  nerveuses  longitudinales  entremêlées  avec  les  prolon- 
gements protoplasmatiques  périphériques  provenant  de  cellules  nerveuses 
de  la  substance  grise  et  avec  les  prolongements  périphériques  provenant  des 
cellules  épendymaires. 

Toutes  les  fibres  nerveuses  des  différents  cordons,  en  montant  et  en 
descendant  dans  la  moelle,  émettent  de  nombreuses  collatérales  qui  pénè- 
trent dans  la  substance  grise. 

Les  fibres  des  cordons  postérieurs  représentent  en  majeure  partie  les 
branches  de  bifurcation  ascendantes  et  descendantes  des  fibres  radiculaires 
postérieures.  Un  certain  nombre  cependant  de  ces  fibres  ne  sont  que  les 
prolongements  cylindraxiles  de  cellules  nerveuses  situées  dans  les  cornes 
postérieures. 


(i)  L'existence  d'anastomoses  entre  les  fibres  nerveuses  du  myocarde  a  été  admise,  comme  un 
fait  établi,  par  Heymans  dans  un  récent  travail  de  vulgarisation  ;i  .  Nous  nous  serions  abstenu  de 
le  citer,  si  notre  savant  collègue  de  l'Université  de  Gand  n'avait  cru  bon  de  parler  dans  ce  travail, 
avec  un  mélange  mal  dissimulé  d'ironie  et  de  dédain,  des  «  histologistes  de  la  fin  du  XIX"  siècle  », 
«  des  observateurs  du  microscope  »,  qui  soutie:inent  que  les  neurones  sont  indépendants  les  uns  des 
autres.  Pour  ne  pas  prolonger  outre  mesure  la  discussion,  nous  nous  contentons  de  soumettre  à  la 
méditation  du  lecteur  la  phrase  suivante  du  travail  précité  :  c<  Cette  influence  qu'exercent  les  uns  sur 
CI  les  autre-;  les  différents  centres  ou  les  différents  neurones  s'opère,  d'après  nombre  d'histologistes  de  la 
Cl  fin  du  XIX»  siècle,  à  dislance,  à  travers  une  substance  prétendument  non  nerveuse.  L'inéluctable 
Cl  logique  de  notre  organisation  cérébrale  (!)  a  amené  les  physiciens  à  créer  l'hypothèse  de  l'élher  pour 
CI  expliquer  les  actions  à  distance,  à  travers  l'espace  interplanétaire  ou  iutermoléculaire;  par  contre,  les 
c<  observateurs  du  microscope  n'éprouvent  pas  le  besoin  de  la  continuité  d'un  substratum  à  la  conduc- 
(c  tion  de  l'excitation  nerveuse,  celle-ci  sautant  d'un  neurone  à  l'autre,  comme  font  les  enfants  dans  les 
Cl  prés,    d'un    bord    du    ruisseau    à   Vautre.  >>  (Note  ajoutée  pendant  la  correction  des  épreuves.) 


(i)    Heymans  :  Le  cœur;  Revue  des  questions  scientifiques,  deuxième  sc;rie,  t.  X,  oct.  i8q6,  pp.  5.(9  et  562. 


ÉTUDE    DE     LA    MOELLE     ÉPINIÈRE     CHEZ     LES     VERTÉBRÉS  I59 

Les  fibres  du  cordon  antéro-latéral  représentent  en  bonne  partie  les 
prolongements  cjdindraxiles  des  cellules  des  cordons,  aussi  bien  de  la  sub- 
stance grise  de  la  moitié  correspondante  que  de  celle  de  la  moitié  opposée 
de  la  moelle.  Un  grand  nombi^e  des  fibres  du  cordon  antéro-latéral  doivent 
cependant  être  des  fibres  descendantes,  ayant  leurs  cellules  d'origine  dans 
les  parties  supérieures  du  névraxe. 

Neuroglie. 

Dans  la  moelle  épinière  d'embryons  de  8  à  lo  centim.  de  longueur, 
toute  la  neuroglie  est  constituée  exclusivement  par  les  cellules  épendymai- 
res,  FiG.  33,  dont  les  unes  sont  en  rapport  intime,  par  leur  extrémité  inter- 
ne, avec  la  lumière  du  canal  central,  tandis  que  les  autres,  celles  qui  sont 
situées  de  chaque  côté  du  septum  médian  dorsal,  ont  perdu  toute  connexion 
avec  ce  canal  à  la  suite  de  l'oblitération  de  sa  partie  postérieure.  Entre  ces 
cellules  épendymaires  t3'piques,  on  rencontre  cependant  déjà,  par  ci  par  là, 
une  cellule  pourvue  d'un  prolongement  périphérique  en  tous  points  sembla- 
ble aux  prolongements  périphériques  des  cellules  épendymaires  voisines, 
mais  dont  le  corps  cellulaire  est  situé  à  une  distance  variable  de  la  coupe 
du  canal  central.  Ces  éléments  représentent  sans  aucun  doute  des  cellules 
épendymaires  en  voie  de  transformation  en  cellules  de  neuroglie.  Les 
embryons  que  nous  avons  eus  à  notre  disposition  étaient  trop  jeunes  pour 
nous  permettre  de  suivre  toutes  les  phases  de  cette  transformation. 


APPENDICE. 

Les  observations  consignées  dans  le  présent  travail  ont  été  faites  pen- 
dant les  mois  de  juin  et  juillet  1895.  Le  travail  lui-même,  rédigé  pendant  le 
mois  de  décembre  1895,  a  été  déposé  dans  la  forme  ci-dessus,  à  l'x^cadémie 
royale  de  médecine  de  Belgique  le  14  janvier  1896,  portant  comme  devise  : 
"  C'est  surtout  pour  l'anatomie  des  centres  nerveux  qu'il  est  vrai  de  dire  que 
l'anatomie  comparée  doit  éclairer  l'anatomie  humaine.  »  Sa  publication  a 
été  retardée  par  des  circonstances  indépendantes  de  notre  volonté. 

Dans  le  courant  de  cette  année,  il  a  paru  deux  publications  sur  les 
cellules  constitutives  des  ganglions  spinaux. 


l6o  A.  VAN  GEHUCHTEN 

Spirlas  (i)  a  observé  des  cellules  multipolaires  dans  les  ganglions  spi- 
naux d'un  embryon  de  vache  de  9  centimètres  de  longueur.  Il  considère  les 
prolongements  surnuméraires  comme  des  dendrites  et  ne  se  prononce passur 
le  rôle  physiologique  qu'il  faudrait  leur  attribuer.  Il  signale  aussi  l'existence 
de  cellules  nerveuses  donnant  naissance  à  trois  prolongements  cylindraxiles  ; 
mais,  contrairement  à  ce  que  nous  avons  observé  chez  la  couleuvre,  deux  de 
ces  prolongements  seraient  destinés  à  la  racine  postérieure  et  un  seul  se 
rendrait  dans  le  nerf  périphérique. 

DoGiEL  (2)  a  étudié  au  moyen  de  la  coloration  au  bleu  de  méthylène 
les  cellules  des  ganglions  spinaux  de  quelques  mammifères  adultes.  Il  décrit, 
dans  ces  ganglions,  l'existence  de  deux  types  cellulaires  nettement  distincts 
par  la  façon  dont  se  comporte  leur  prolongement  cylindraxile  :  des  cellules 
à  cylindre-axe  long  ou  cellules  du  premier  type  et  des  cellules  à  cylindre-axe 
court  ou  cellules  du  second  type. 

Les  cellules  à  cylindre-axe  long  sont  les  cellules  typiques  ordinaires  des 
ganglions  spinaux.  Chez  l'adulte,  elles  sont  généralement  unipolaires.  Dogiel 
signale  cependant  l'existence  de  quelques  rares  cellules  bipolaires  et  même 
de  cellules  multipolaires. 

Nous  empruntons  au  travail  de  Dogiel  une  observation  de  Cajal,  qui 
nous  avait  échappé.  Le' savant  espagnol  a  observé,  après  Disse,  l'existence 
de  prolongements  surnuméraires  courts  aux  cellules  bipolaires  des  ganglions 
spinaux  d'embryons  de  poulet(3).  Lors  de  la  transformation  des  cellules  bi- 
polaires en  cellules  unipolaires,  ces  prolongements  disparaissent  et  le  corps 
cellulaire  devient  sphéro'idal  ou  légèrement  polyédrique.  Il  est  probable, 
dit-il,  que  les  expansions  que  Schaffer  (c'est  Disse,  sans  aucun  doute,  que 
Cajal  veut  dire)  a  décrites  récemment  aux  cellules  des  ganglions  spinaux 
des  batraciens  sont  de  la  même  nature,  c'est-à  dire  des  prolongements 
courts,  rudimentaires,  destinés  à  disparaître  chez  l'adulte.  Nous  avons  émis, 
dans  le  courant  de  notre  travail,  une  opinion  semblable.  Le  fait  de  l'existence 
de  cellules  multipolaires  dans  les  ganglions  spinaux  de  mammifères  adultes, 
constaté  par  Dogiel,  prouve  que  cette  manière  de  voir  n'est  pas  tout  à  fait 
conforme  à  la  réalité.  La  persistance  de  ces  prolongements  surnuméraires 


(i)     Spirlas    :    Zur   Kenntniss   der  Spinalgangtien    der    Sâugetiere;    Anatom.    Anzeiger.    Bd     XI, 
1896,   pp.   629—634. 

(2)  Dogiel    :    Der   Bail  der  Spinalganglien   bei    dcii    Sâugctieren;    Anatom.   Anzeiger,    Bd.    XII, 
1896,    pp.    140—152. 

(3)  Cajal   ;   Los  ganglios  y  plexos   iterviosos   del  intestino   de  los   mjinifcros  y  pequenas  adicio- 
lies   a    nuestros  trabajos   sobre   la   medtila  y  gran   simpatico  général;   Madrid,    23   nov.,    1893,    p.   44. 


ÉTUDE    DE    LA    MOELLE    ÉPINIÈRE    CHEZ    LES    VERTÉBRÉS  l6l 

chez  l'adulte  ne  modifie,  cependant,   en  rien  l'explication  que  nous  avons 
cru  pouvoir  en  donner. 

DoGiEL  a  vu  également  le  prolongement  central  d'une  cellule  unipo- 
laire se  bifurquer  dans  le  voisinage  de  la  cellule  d'origine,  de  sorte  qu'il 
existe,  dans  les  ganglions  spinaux,  des  cellules  nerveuses  donnant  naissance 
à  trois  prolongements,   qui  vont  devenir  cylindre-axes  de  fibres  nerveuses. 

Enfin,  détail  intéressant  à  signaler,  le  prolongement  unique  de  la  cel- 
lule unipolaire,  avant  de  se  bifurquer,  émettrait  une,  deux  ou  trois  collaté- 
rales, déjà  signalées  par  Spirlas,  se  terminant  dans  le  ganglion  lui-même. 

A  côté  de  ces  cellules  ganglionnaires  typiques,  Dogiel  signale  l'exis- 
tence d'un  second  type  cellulaire  jusqu'ici  inconnu  de  tous  ceux  qui  ont  fait 
des  recherches  sur  les  cellules  des  ganglions  spinaux.  Il  a  pour  caractéristique 
que  le  prolongement  unique  de  la  cellule  nerveuse  ne  quitte  pas  le  ganglion, 
mais  se  bifurque  un  grand  nombre  de  fois  dans  l'intérieur  du  ganglion  lui- 
même,  pour  donner  naissance  à  un  grand  nombre  de  branches,  qui  vont  se 
terminer  par  des  [ramifications  péricapsulaires  et  péricellulaires  autour  des 
éléments  du  premier  type. 

Ces  cellules  du  second  type  seraient  elles-mêmes  en  connexion  avec  les 
ramifications  terminales  des  quelques  fibres  sympathiques  qui  pénètrent 
dans  chaque  ganglion  spinal,  de  telle  sorte  que  ces  cellules  du  second  type 
serviraient  à  transmettre  à  toutes  les  cellules  du  premier  type  tous  les 
ébranlements  nerveux  amenés  par  les  fibres  sympathiques. 

Nous  devons  déclarer  que,  dans  nos  nombreuses  recherches,  nous 
n'avons  jamais  obtenu  imprégnées  par  le  chromate  d'argent  ces  cellules 
spéciales  signalées  par  Dogiel. 


EXPLICATION  DES  FIGURES 


FIG.  1.  Coupe  transversale  de  la  moelle  d'un  embryon  de  lo  centim.  de  lon- 
gueur. Les  cellules  du  ganglion  spinal  droit,  presque  toutes  bipolaires,  proviennent 
d'un  embrj'on  de  8  centim.  de  longueur,  tandis  que  les  quelques  cellules  unipolaires 
du   ganglion   spinal   gauche   proviennent   d'un    embryon    de     ii    centim.    de   longueur. 

FIG.  2.  Cellules  multipolaires  des  ganglions  spinaux  d'un  embryon  de  lo  cen- 
tim.   de   longueur   :    rp,    racine   postérieure. 

FIG.  3.  Ganglion  spinal  d'un  embryon  de  lo  centim.  :  a,  cellule  bipolaire  ty- 
pique ;  b,  cellule  bipolaire,  dont  le  prolongement  interne  se  bifurque  en  une  branche 
destinée  à  la  moelle  et  une  autre  pénétrant  dans  un  nerf  périphérique  ;  rp,  racine 
postérieure. 

FIG.  4.  Ganglion  spinal  d'un  embryon  de  lo  centim.  :  a,  cellule  bipolaire  ty- 
pique; b,  cellule  multipolaire  pourvue  d'un  prolongement  protoplasmatique  épais  et 
non  ramifié;  c,  cellule  unipolaire,  dont  le  prolongement  unique  donne  naissance  à  un 
prolongement   central    et   deux   prolongements   périphériques. 

FIG.  5.     Cellule    multipolaire    d'un    ganglion   spinal   d'un    embryon  de  ii  centim. 

FIG.  6    et   7.     Entrée    des    fibres   des   racines   postérieures    dans    la   moelle. 

FIG.   8    et   9.     Différents   t5'pes    de   cellules    géantes    des    cordons    hétéromères     : 

a,  cellules  dont  le  prolongement  cylindraxile  naît  du  corps  cellulaire  ;  b,  cellule  dont 
le  prolongement  cylindraxile  naît  d'un  gros  tronc  protoplasmatique  ;  c,  petite  cellule 
commissurale   située   dans   la  commissure   antérieure. 

FIG.  10.  Différents  types  de  cellules  des  cordons  hétéromères  de  la  corne  posté- 
rieure :  a,  cellule  dont  l'axone  se  bifurque  dans  la  substance  grise  :  l'une  des  branches 
se  rend  dans  le  cordon  latéral  du  même  côté,  l'autre  passe  par  la  commissure  antérieure. 

FIG.  11.  Différents  tj-pes  de  cellules  des  cordons  hétéromères  des  régions 
moyennes  de  la  substance  grise  :  a,  cellule  située  dans  la  partie  la  plus  dorsale  de 
la  corne  postérieure  ;  b,  cellule  dont  l'axone  se  rend  dans  la  partie  postérieure  du 
cordon   latéral. 

FIG.   12.     a,    petites    cellules    des    cordons    hétéromères    de   la  corne    antérieure  ; 

b,  cellule  analogue,  dont  le  prolongement  cylindraxile  émet  une  collatérale  dans  la 
substance   grise    du   côté    opposé  ;    c,  cellules   tautomères    des    cordons   postérieurs. 

FIG.  13.  Coupe  longitudinale  frontale  passant  par  la  commissure  antérieure  et 
montrant  la  bifurcation  des  axones  des  cellules  commissurales  dés  leur  entrée  dans 
le   cordon    antérieur. 


l64  A.  VAN  GEHUCHTEN 

FIG.  14.  Coupe  longitudinale,  quelque  peu  oblique  en  arrière  et  en  dehqrs, 
passant  par  la  commissure  antérieure  :  a,  cellules  des  cordons  hétéromères,  dont 
l'axone  se  bifurque  dans  le'  cordon  antérieur  ;  b,  axone  d'une  cellule  hétéromère  se 
recourbant   simplement   en    bas. 

FIG.  15.  Différents  types  de  cellules  géantes  des  cordons  tautomères,  dont 
l'axone  se  rend  dans  le  cordon  antéro-latéral  :  a,  cellule  hétéromère,  dont  le  corps 
occupe   la   commissure    antérieure. 

FIG.  16.  a,  cellule  tautomère,  dont  les  prolongements  protoplasmatiques  traver- 
sent la  commissure  antérieure;  b,  cellules  hétéromères  de  la  corae  antérieure;  c,  cel- 
lule  hécatéromère. 

FIG.  17.  Différents  types  de  cellules  du  cordon  antéro-latéral  siégeant  dans  les 
cornes   postérieures. 

FIG.  18.  Cellules  du  cordon  antéro-latéral  siégeant  dans  les  cornes  antérieures 
et  dans  les  régions  moyennes  de  la  substance  grise  :  a,  cellule  dorsale  médiane 
envoyant   son   axone   dans   la   partie   postérieure   du   cordon   latéral. 

FIG.  19.  Coupe  longitudinale  sagittale  :  a,  cellules  des  cordons,  dont  l'axone 
se  bifurque  dans  la  partie  antérieure  du  cordon  antéro-latéral  ;  b,  cellules  des  cor- 
dons, dont  l'axone  se  recourbe  en  haut;  c,  axone  se  recourbant  en  bas;  d,  axone 
d'une   cellule    des   cordons   postérieurs. 

FIG.  20.  Coupe  longitudinale  sagittale  :  a,  fibre  radiculaire  postérieure  du 
faisceau  radiculaire  interne  ;  a! ,  fibre  radiculaire  postérieure  du  faisceau  radiculaire 
externe  se  bifurquant  dans  le  cordon  latéral  ;  b,  prolongement  cylindraxile  d'une  cel- 
lule de  la  corne  postérieure  se  bifurquant  dans  le  cordon  latéral  ;  cl,  cordon  laté- 
ral ;    cp,    cordon    postérieur. 

FIG.  21.  Cellules  tautomères  des  cordons  postérieurs  provenant  d'une  même 
coupe    :   cl,    cordon    latéral. 

FIG.  22  Cellules  tautomères  du  cordon  postérieur  obtenues  imprégnées  dans 
une    même    coupe    :    cl,    cordon    latéral  ;  frp,    fibres    radiculaires   postérieures. 

FIG.  23.  a,  cellule  dorsale  médiane,  dont  l'axone  passe  p)ar  la  commissure  an- 
térieure :  b,  cellules  tautomères  des  cordons  postérieurs;  b' ,  cellule  dont  l'axone  envoie 
une   collatérale   dans   la    corne    postérieure. 

FIG.  24.  a,  cellule  dorsale  médiane,  dont  l'axone  passe  par  la  commissure  an- 
térieure;  b,  cellules  tautomères  des  cordons  postérieurs;  b' ,  cellule  marginale  de  Cajal. 

FIG.  25.  Coupe  transversale  de  la  moelle  avec  les  collatérales  :  a,  cellule  dor- 
sale médiane  occupant  la  partie  de  la  substance  grise  comprise  entre  le  faisceau 
ventral   et  le  faisceau  dorsal  de  la  commissure  postérieure. 

FIG.  26.     Une    fibre    longitudinale    de    la    partie    interne    du    cordon    postérieur. 

FIG.  27  et  28.  Fibres  de  la  partie  interne  des  cordons  postérieurs  avec  les 
collatérales   qui    en    naissent. 


I 


ÉTUDE    DE    LA     MOELLE     ÉPINIÈRE     CHEZ     LES     VERTÉBRÉS  1 65 

FIG.   29.     Collatérales    des    fibres    du    cordon    antérieur    passant    par    la    commis- 
sure  ventrale. 

FIG.  30.     Les   collatérales    du    cordon    antéro-latéral   n'émettent    pas    de   branches 
dans   la   première   partie   de    leur   trajet. 

FIG.  31.     Coupe   transversale    de    la   partie  inférieure  de  la  moelle  d'un  embryon 
de    8    centim.    montrant   les    cônes    de    croissance   des   collatérales. 

FIG.   32.     Cellules    épendymaires    dans    la    partie    inférieure    de    la    moelle   d'un 
embryon    de    6    centim.    de   longueur. 

FIG.  33.     Quelques  cellules  épendymaires  de  la  moelle  d'un  embryon  de  10  centim 

FIG.   34.     Cellules  épendymaires  postérieures  médianes  et  latérales  dans  la  moelle 
d'un    embryon    de    10    centim. 

FIG.   35.     Quelques    cellules    épendymaires   postérieures    latérales. 

FIG.    36    à   42.     Coupes    de    la    moelle    à    différents    stades    du    développement 
montrant    le   passage    des    collatérales    derrière    la  lumière    du   canal    central. 

FIG.  43.     Quelques    collatérales   de   la    moelle   d'un    embryon  de    10   centim. 


23 


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I 


RECHERCHES  SUR  L'ESSENCE 


DU 


COSSUS    LIGNIPERDA 


PAR 


Maurice    HEN^EVAL 

Docteur  en  sciences  naturelles, 

ASSISTANT   A   l'iNSTITUT   ZOOLOGIQUE    DE    l'uNIVERSITÉ    DE    LoUVAIN. 


(Mémoire  déposé  le    lo  janvier   1897  J 


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RECHERCHES  SUR  L'ESSENCE  DU  COSSUS  LIGNIPERDA 


APERÇU    HISTORIQUE. 

Différents  auteurs  se  sont  occupés  de  l'huile  de  Cossus. 

Lyonnet  paraît  avoir,  le  premier,  porté  son  attention  sur  ce  produit. 
Il  suppose  que  cette  sécrétion  exerce  une  action  corrosive  sur  le  bois  et  sert 
à  la  chenille  pour  attaquer  ce  tissu  à  l'aide  de  ses  mandibules. 

Meckel  nous  dit  que  c'est  une  huile  éthérée  (âtherisches  Oel)  et  qu'elle 
distille  facilement.  Il  en  signale  les  propriétés  de  solubilité  dans  l'eau, 
l'alcool  et  l'éther,  dans  l'acide  nitrique  à  chaud,  dans  l'acide  sulfurique  à 
chaud,  qui  la  colorerait  en  violet,  et  dans  les  alcalis  ;  elle  serait  au  con- 
traire insoluble  dans  l'acide  chlorhydrique. 

Plateau  a  étudié  le  produit  de  sécrétion  des  glandes  à  essence  de  la 
chenille  du  Cossus  ligniperda  dans  son  grand  travail  sur  les  phénomènes  de 
la  digestion  chez  les  insectes. 

Le  liquide  coloré  que  dégorge  l'animal,  quand  on  le  saisit  ou  qu'on 
l'irrite,  n'est  pas  le  produit  des  organes  sécréteurs;  ce  n'est  autre  chose  que 
le  contenu  de  l'œsophage.  Au  point  de  vue  de  ses  propriétés  physiques,  le 
produit  de  sécrétion  est  un  liquide  jaunâtre  ou  incolore,  d'une  odeur  forte, 
pénétrante,  désagréable.  Le  microscope  n'y  révèle  pas  d'éléments  spéciaux 
figurés;  sa  densité  est  inférieure  à  celle  de  l'eau,  sur  laquelle  il  flotte.  Il  se 
comporte  comme  une  huile,  tachant  le  papier  qu'il  rend  transparent. 

Au  point  de  vue  chimique,  les  premiers  essais  semblent  indiquer  une 
huile  grasse;  en  effet,  le  liquide  ne  se  dissout  pas  dans  l'eau  ou  fort  peu;  il 
est  soluble  dans  l'alcool  et  l'éther. 

Quelques  gouttes  abandonnées  à  l'air  pendant  12  heures  ne  changent 
aucunement  d'aspect;  l'ammoniaque  le  coagule  subitement,  au  lieu  de  le 


170  Maurice    HENSEVAL 

dissoudre,  ce  qui  indique  au  moins  la  présence  de  substances  en  solution.  La 
teinture  alcoolique  d'iode  détermine  une  coloration  brunequi  vireau  verdâtre. 

L'action  prolongée  du  liquide  sur  l'empois  d'amidon  n'amène  aucune 
formation  de  sucre.  La  salive  est  neutre. 

Le  liquide  sécrété  diffère  donc  beaucoup  de  la  salive  ordinaire  des 
insectes. 

On  trouve  les  mêmes  notions  éparpillées  dans  de  nombreux  livres, 
souvent  très  généraux,  —  Brehm,  Rolleston,  —  où  il  est  question  de 
la  chenille  du  Cossus,  très  connue  des  naturalistes. 

OBSERVATIONS    PERSONNELLES. 

Comme  le  dit  le  professeur  Plateau,  le  produit  de  sécrétion  des  glan- 
des maxillaires  de  la  larve  de  Cossus  paraît,  à  première  vue,  être  une  huile 
grasse.  En  la  soumettant  à  l'analyse,  nous  avons  bientôt  acquis  la  con- 
viction qu'il  s'agissait  d'un  corps  tout  différent,  bien  plus  rare  dans  la 
physiologie  animale. 

Nous  nous  sommes  occupé,  dans  ces  recherches,  du  produit  tel  qu'il 
se  trouve  dans  le  réservoir  de  la  glande.  Nous  recueillions  de  préférence 
les  grands  individus  qui  possèdent  le  plus  de  substance;  nous  disséquions 
soigneusement  l'appareil  glandulaire  et,  après  avoir  bien  nettoyé  la  surface 
externe  du  réservoir  pour  écarter  le  sang  et  les  substances  qui  pourraient 
souiller  le  produit,  nous  l'incisions  et  recueillions  les  gouttes  qui  s'en 
échappent  dans  de  petits  tubes  en  verre  que  nous  scellions  à  la  lampe  pour 
que  la  substance  ne  s'altère  pas  avant  son  utilisation. 

Ces  recherches  ont  été  faites  au  laboratoire  de  chimie  biologique  sous 
la  direction  de  M.  le  professeur  Ide,  auquel  nous  présentons  nos  vifs 
remerciements. 

PROPRIÉTÉS    PHYSIQUES. 

Solubilité.     Elle  est  insoluble  dans  l'eau. 

Elle  est  très  soluble  dans  l'éther,  l'alcool  absolu,  le  chloroforme  et  la 
benzine. 

Densité.     La  densité  est  d'environ  0,85. 

La  détermination  approximative  de  cette  densité  a  été  faite  de  la 
manière  suivante  : 

On  pèse  une  quantité  indéterminée  avec  le  vase  qui  la  contient.  On 
lui  soutire  alors  0,46  centimètre   cube  au   moyen   d'une   pipette  graduée 


RECHERCHES    SUR    L'ESSENCE    DU    COSSUS    LIGNIPERDA  l?! 

donnant  exactement  les  cinquantièmes  de  centimètre  cube.   On  repèse  la 
masse  indéterminée  restante  avec  le  vase.   La  différence  des  deux  pesées 
constitue  le  poids  de  la  portion  enlevée. 
Or,  0,4-6  ce.  pesait  0,3928  gr. 

Volatilité  et  point  d'ébullition.  La  solution  alcoolique,  comme  la 
suspension  dans  l'eau,  soumise  à  la  distillation,  laissait  passer  la  substance 
dans  la  première  partie  de  l'opération  (i). 

La  détermination  du  point  d'ébullition  nous  a  opposé  beaucoup  plus 
de  difficultés. 

Cette  détermination  a  été  tentée  d'abord  au  bain  d'huile  d'après  la 
méthode  ordinaire. 

Une  petite  gouttelette  de  la  substance,  contenue  dans  un  fin  tube  fermé 
à  l'une  de  ses  extrémités,  était  chauffée  graduellement  au  bain  d'huile, 
afin  de  saisir  le  moment  où  tout  l'air  s'échapperait  d'un  tube  capillaire  noué 
et  renversé  dans  la  substance. 

Mais  le  point  d'ébullition  de  la  substance  étant  supérieur  à  celui  du 
bain,  nous  n'avons  pas  obtenu  de  résultats. 

Alors,  nous  avons  essayé  la  distillation  directe  sous  une  pression  forte- 
ment négative. 

Le  vide  se  faisait  par  une  forte  pompe  aspirante  à  eau,  qui  maintenait 
durant  toute  l'expérience  la  colonne  de  mercure  de  notre  manomètre  à  envi- 
ron 0,74  centim.  Il  régnait  ainsi  dans  l'appareil  une  tension  d'environ  deux 
centim.,  dont  le  principal  facteur  était  probablement  la  vapeur  d'eau. 

La  petite  cornue  plongeait  entièrement  dans  un  bain  d'acide  sulfurique 
concentré.  Un  thermomètre  plongeait  au  même  niveau  dans  le  bain  que 
nous  agitions  fréquemment  à  l'aide  d'une  baguette  de  verre. 

Dans  les  premiers  essais,  nous  amenions  de  l'air  par  un  tube  capillaire 
au  fond  de  la  substance,  dans  le  but  de  faciliter  l'ébullition  et  d'éviter  son 
surchauffement.  Malheureusement,  la  substance  se  mit  à  mousser  dans  ces 
circonstances,  au  point  de  compromettre  entièrement  l'opération.  Les  résul- 
tats qui  suivent  ont  donc  été  obtenus  pour  la  substance  en  contact  simple 
avec  les  parois  du  verre,  sans  intervention  d'aucun  adjuvant. 

Dans  deux  expériences  préliminaires,  nous  avons  chauffé  jusque 
vers  200°;  chaque  fois,  nous  avons  chassé  toute  la  substance  dans  un  petit 


(i)     Elle  ressemble  à  ce  point  de  vue  à  la  plupart  des   essences    végétales    :    les   essences   de  menthe, 
de  mélisse,    d'anis,  etc. 


172  Maurice    HENSEVAL 

réfrigérant,  où  elle  se  condensait.  Chaque  fois,  il  restait  un  petit  résidu 
brun  :  ce  résidu  était  solide  à  froid  et  ne  dégageait  plus  l'odeur  de  l'essence 
de  Cossus  fraîche.  Déjà  à  150°,  nous  avions  remarqué  que  la  substance 
brunissait  dans  la  cornue. 

Le  distillât  est  clair,  limpide,  moins  jaunâtre  que  la  substance  primi- 
tive et  en  possède  l'odeur  caractéristique. 

Dans  une  troisième  distillation,  étant  déjà  un  peu  orienté  sur  ce  qui 
se  passait,  nous  avons  observé  ce  qui  suit  : 

A  120"  et  sous  une  pression  négative  de  74  centim.,  la  pression  baro- 
métrique étant  de  76  centim.,  il  ne  passa  rien.  Nous  avons  maintenu  cette 
température  pendant  3/4  d'heure. 

A  150°  et  sous  la  même  pression  négative,  aucun  nouveau  phénomène 
ne  se  produit  après  20  minutes. 

A  160°  et  sous  la  même  basse  pression,  la  plus  grande  partie  de  la 
substance  passe  franchement,  absolument  claire  et  limpide. 

Il  reste  au  fond  de  la  cornue  un  petit  résidu  brun,  solide,  ressemblant 
tout  à  fait  au  résidu  des  expériences  précédentes.  .> 

Il  y  a  donc  probablement  là  un  mélange  de  deux  substances  que  des 
distillations  fractionnées  successives  permettront  de  séparer  et  de  purifier. 

Chauffée  directement  à  la  flamme  dans  une  capsule  de  platine,  l'es- 
sence de  Cossus  disparait  intégralement,  avant  le  rouge  sombre,  en  brûlant 
avec  une  flamme  très  carbonée. 

Remarque.  Les  analyses  qui  suivent  ne  portent  pas  sur  l'une  ou 
l'autre  de  ces  substances,  mais  sur  l'ensemble. 

Le  lecteur  verra,  par  ce  qui  suit,  que  ran,alyse  du  mélange  nous  a 
donné  de  très  précieux  renseignements.  Nous  avons  dû  d'ailleurs  exécuter 
toutes  ces  recherches  avec  environ  2  centimètres  cubes  de  substance  et  en 
n'employant  que  de  petites  portions  à  la  fois. 

PROPRIÉTÉS    CHIMIQUES. 

Réaction.     L'essence  de  Cossus  possède  une  réaction  acide  à  frais  (i). 

Elle  ne  se  saponifie  pas.  Elle  n'est  donc  constituée,  ni  en  tout  ni  en 
partie,  par  des  graisses. 


Il)    Plateau  l'a  observée  neutre.  Nous  ne  savons  à  quoi  peut  tenir  cette  divergence. 


RECHERCHES    SUR    L  ESSENCE    DU    COSSUS    LIGNIPERDA  173 

Une  lessive  alcoolique  de  KOH  additionnée  de  la  matière  est  soumise 
à  l'ébullition  pendant  deux  heures  au  bain-marie,  sous  un  simple  réfrigé- 
rant ascendant. 

Après  ce  traitement,  la  moindre  gouttelette  de  la  solution  alcoolique 
donne  encore  dans  l'eau  une  forte  émulsion  :  des  savons  n'en  donneraient  pas. 

Mais  il  fallait  exclure  une  saponification  partielle  et  constater  à  cet 
effet  l'absence  de  traces  même  d'acides  gras. 

Dans  ce  but,  une  solution  alcoolique  de  trois  gouttes  de  substance, 
bouillie  avec  KOH  pendant  plusieurs  heures,  fut  fortement  étendue  d'eau. 
Soumise  à  la  distillation,  elle  laissa  passer  l'essence  reconnaissable  à  son 
odeur  et  s'éclaircit  en  même  temps,  tout  comme  le  ferait  une  autre  émulsion 
qui  n'aurait  pas  subi  le  contact  de  KOH. 

Cette  solution  éclaircie  présente  encore  une  légère  odeur  de  la  sub- 
stance ;  l'acidification  la  trouble  légèrement,  mais  ce  trouble  n'est  pas  con- 
stitué par  des  acides  gras.  En  effet,  même  après  une  heure  de  chauffage  au 
bain-marie,  il  n'apparaît  pas  trace  de  voile,  ni  à  la  surface,  ni  au  bord  du 
verre.  Ce  trouble  a  plutôt  une  tendance  à  se  déposer. 

1°     L'essence  de  Cossus  ne  contient  pas  daiote. 

Deux  gouttes  de  la  substance,  mises  à  digérer  à  froid  avec  H^SO^  an- 
glais, brunissent,  puis  noircissent  en  48  heures.  La  substance  ainsi  suffisam- 
ment attaquée  est  traitée  par  la  méthode  de  Kjeldahl  et  ne  donne  pas 
trace  de  NH,. 

Cette  recherche  a  été  répétée  avec  une  seconde  quantité  plus  considé- 
rable de  substance  et  a  donné  le  même  résultat. 

2°     Elle  ne  contient  pas  de  phosphore. 

La  substance,  mise  en  contact  à  froid  avec  des  lamelles  de  K  pur, 
laisse  dégager  de  petites  quantités  de  gaz  sans  s'échauffer  notablement 
et  change  d'aspect  physique  :  il  se  produit  une  masse  ressemblant  à  de 
l'axonge.  Le  tout  est  mis  au  contact  d'une  quantité  abondante  d'eau. 

Le  filtrat  est  mis  dans  une  capsule  d'argent,  évaporé,  additionné  de 
KOH  et  de  KNO3,  mis  en  fusion,  redissous,  fortement  acidifié  à  l'acide 
nitrique  et  additionné  de  molybdate  de  NH.. 

Ni  immédiatement,  ni  au  bain-marie,  il  ne  se  produit  de  précipité  le 
premier  jour;  un  léger  dépôt,  formé  le  lendemain,  est  jeté  sur  le  filtre,  lavé 
à  l'acide  nitrique  et  redissous  dans  NH,. 


174 


Maurice   HENSEVAL 


Cette  solution  ne  donne  pas  trace  de  phosphate  ammoniaco-magnésien. 

Cette  recherche  a  été  répétée  avecle  même  résultat  sur  0,3850  de  sub- 
stance, traitée  de  la  même  manière,  sauf  que  le  K  a  été  fondu  en  présence 
de  la  substance  pendant  quelques  instants. 

3°     Celte  substance  contient  du  soufre. 

Ce  fait,  de  haute  importance,  a  été  établi  par  plusieurs  méthodes  : 

a)  En  attaquant,  comme  plus  haut,  la  substance  par  du  K  pur,  puis 
en  l'oxydant  par  le  mélange  de  KNO3  et  de  KO  H  ; 

b)  En  attaquant  la  substance  par  le  K  pur  et  en  l'oxydant  par  l'eau 
de  Br; 

c)  En  soumettant  la  solution  alcoolique  de  l'essence  à  l'ébullition 
prolongée  avec  la  KO  H  pendant  de  longues  heures  (voir  plus  loin). 

La  solution  alcoolique,  diluée  dans  l'eau  additionnée  d'éther,  est  dé- 
cantée; la  portion  aqueuse  évaporée  est  traitée  par  le  mélange  de  KNO3 
et  de  KOH. 

d)  La  substance  additionnée  d'acide  nitrique  fumant  dans  un  tube 
scellé,  chauffée  pendant  une  heure  entre  120°  et  140°,  est  redissoute  dans 
l'eau. 

Toutes  ces  solutions  ont  donné  en  présence  d'HCl  libre  et  de  beau- 
coup d'eau  un  fort  précipité  avec  le  BaCh.  La  présence  du  soufre  ne  sau- 
rait donc  être  douteuse. 

4°     Dosage  du  soufre. 

a)  0,2476  de  la  substance  sont  mis  à  froid,  pendant  48  heures,  en 
présence  d'abondantes  pellicules  de  K  pur.  Le  léger  échauffement  est 
combattu  par  l'immersion  dans  l'eau  froide.  La  substance  est  devenue 
assez  régulièrement  solide.  Le  tout  est  dissous  dans  l'eau.  Une  résine  so- 
lide surnage;  nous  filtrons,  lavons  complètement  cette  substance,  mais  en 
négligeant  de  la  redissoudre  (petite  perte  possible  par  rétention). 

Le  filtrat,  traité  comme  pour  l'analyse  qualitative,  donne  après  inciné- 
ration 0,1776  de  BaSO^,  ce  qui  équivaut  à  0,0244  de  soufre,  soit  très  ap- 
proximativement 10  0/0. 

b)  0,0443  de  substance  chauffés  en  tube  scellé  avec  3  grammes  d'HNO, 
fumant,  pendant  2  heures  à  140°,  sont  extraits  sans  perte  de  substance  et 
sans  accidents  et  dissous  dans  l'eau. 


RECHERCHES    SUR    L  ESSENCE    DU    COSSUS    LIGNIPERDA  175 

Évaporé  pour  chasser  l'HNÛ.,  redilué,  acidifié  à  l'HCl,  le  précipité 
de  BaSO^,  très  soigneusement  lavé,  est  incinéré  et  pesé. 

Nous  trouvons  0,0167  de  BaSO<,  ce  qui  correspond  à  5,2  0/0  de 
soufre. 

Mais  comme  nous  ignorons  si  tout  le  S  a  été  oxydé  par  cette  méthode, 
que  d'autre  part  la  substance  est  suffisamment  attaquée  pour  entrer  en 
solution  aqueuse,  nous  reprenons  le  filtrat  de  BaSO^,  nous  le  concentrons 
dans  une  capsule  d'argent,  nous  l'évaporons  à  sec  et  traitons  le  résidu  par 
le  KNO.  et  la  KOH.  La  nouvelle  solution  est  acidifiée  comme  d'habitude. 

Malheureusement,  un  accident  est  survenu  dans  le  courant  de  nos 
opérations  et  nous  n'avons  pu  évaluer  le  S  qui  restait. 

Nous  sommes  donc  obligé  de  nous  en  tenir  aux  10,0/0  trouvés  par 
la  première  recherche. 

5°  Outre  le  soufre,  cette  substance  ne  contient  que  du  carbone  et  de 
rhydrogène. 

Il  nous  restait,  en  ce  moment,  un  peu  plus  de  3  décigrammes  de  sub- 
stance pour  faire  l'analyse  élémentaire. 

a)  Une  première  analyse  élémentaire,  dans  le  courant  d'O  sec,  avec  le 
CuO  comme  oxydant  et  le  chromate  de  Pb  pour  arrêter  le  soufre,  a  été  faite 
sur  0,1601   de  substance. 

La  combustion,  menée  très  prudemment  dès  le  début,  paraissait  se 
faire  très  lentement.  Déjà,  tout  le  tube  à  combustion  était  chauffé,  depuis 
quelques  minutes,  sur  toute  sa  longueur,  quand  brusquement  le  dégage- 
ment de  CO5  s'est  produit  tumultueusement.  Un  déficit  de  C  par  oxyda- 
tion incomplète  est  donc  à  craindre  dans  les  résultats. 
Cette  analyse  préliminaire  nous  a  donné  : 

Poids  de  la  substance  employée        .         0,1601 

CO, 0,4210 

H,0 0,1579 

Ce  qui  correspond  à 

C 72,01  0/0 

H 10,95  0/0 

b)  Une  deuxième  analyse  porta  sur  0,1511  de  substance.  Elle  fut 
menée  avec  plus  de  prudence,  de  sorte  que,  le  moment  de  la  combustion 
rapide  arrivé,  le  dégagement  de  CO^,,  pour  être  encore  rapide,  ne  devint 
cependant  pas  inquiétant. 


176  Maurice    HENSEVAL 

Cette  fois-ci,  nous  obtenons  une  proportion  de  C  un  peu  plus  forte, 
mais  la  même  proportion  de  H. 

Poids  de  la  substance  employée        .  o,i5ii 

CO, 0,4300 

H,0 0,1497 

Ce  qui  correspond  à 

C      ......         .  77,61  0/0 

H     ......         .  11,01  0/0 

Conclusion.  Le  chiffre  n  0/0  peut  être  considéré  comme  exact 
pour  l'H. 

Pour  le  C,  nous  sommes  très  autorisé  provisoirement  à  considérer  le 
chiffre  de  77,61  0/0  comme  très  rapproché  de  la  réalité. 

Le  soufre  nous  ayant  donné  10  0/0,  —  que  nous  pouvons  considérer 
comme  un  chiffre  très  approximatif,  —  il  en  résulte  que  la  substance  ne 
contient  pas  d'O. 

En  effet,  si  nous  additionnons  nos  chiffres,  nous  obtenons  : 

C      77,61  0/0 

H 11,01 

S      ......         .         10,00 

98,62  0/0 

Ce  résultat  très  satisfaisant  nous  autorise  à  dire  d'abord  que  l'essence 
de  Cossus  n'est  pas  un  mélange  de  produits  fort  hétérogènes,  étant  donné 
qu'il  n'y  a  pas  trace  de  substance  azotée  et  que  les  substances  oxygénées 
n'y  sont  certainement  qu'à  l'état  d'impuretés. 

Il  ne  serait  pas  étonnant  que  la  réaction  acide  soit  due  à  une  im- 
pureté. Notons  en  effet  que  la  glande  de  certaines  chenilles,  —  Bauchdvusen 
deScHâFFER,  —  produit  d'après  Poulton  de  l'acide  formique.  Or,  cetteglande 
est,  pensons-nous,  morphologiquement  homologue  de  la  glande  maxillaire 
de  la  larve  de  Cossus.  En  outre,  elle  a  la  même  structure  et  elle  est  égale- 
ment tapissée  par  une  cuticule  interne.  Il  ne  serait  donc  pas  impossible  que 
la  glande  du  Cossus  produise  aussi  une  petite  quantité  d'acide  formique, 
suffisante  pour  donner  la  réaction  acide  au  tournesol. 

Nous  pouvons  donc  penser  que  ce  pourrait  être  un  mélange  d'hydro- 
carbures soufrés  ou  d'hydrocarbures  soufrés  et  non  soufrés. 

Enfin,  si  c'était  une  substance  chimique  unique,  sa  formule  minima 
approximative  serait  C.^HjjS.  Tout  fait  entrevoir  qu'avec  des  quantités 
un  peu  plus  notables  de  cette  substance  on  pourra  en  détermine;"  la  con- 
stitution chimique. 


RECHERCHES    SUR    l'eSSENCE    DU    COSSUS    LIGNIPERDA  177 

NATURE   CHIMIQUE. 

Voici  les  premières  données  que  nous  avons  obtenues,  à  ce  point  de 
vue  ;  l'étude  complète  exigera  de  plus  grandes  quantités  de  substance  et 
de  plus  longues  recherches. 

1°     L'essence  de  Cossus  contient  un  noyau  aromatique. 

Cette  conclusion  découle  de  la  manière  dont  la  substance  lie  le  brome. 
On  peut  présenter  le  brome  sous  différentes  formes  : 

a)  En  solution  éthérée  sur  la  solution  éthérée  de  la  substance  ; 

b)  Comme  eau  de  Br  sur  la  solution  éthérée  de  la  substance; 

c)  Ou  comme  brome  en  nature  sur  la  substance  en  nature. 

Cette  dernière  méthode  qui  serait  la  plus  directe  réussit  mal  à  cause 
de  la  consistance  butyreuse  des  liquides.  La  meilleure,  la  plus  commode, 
est  la  seconde  :  la  solution  éthérée  de  la  substance  secouée  avec  l'eau  de 
brome.  Le  brome  se  lie  en  très  grande  quantité.  Nous  nous  sommes  assuré 
que  ce  n'est  pas  l'éther,  mais  bien  la  substance  qui  prenait  cette  grande 
quantité  de  Br  (i). 

La  substance  est  donc  saturée  de  brome  par  la  seconde  méthode,  à 
la  lumière  du  jour  et  à  la  température  ordinaire.  Ensuite,  on  évapore  l'éther 
et  l'excès  de  Br  contenu  dans  l'eau;  la  substance  bromée  ne  surnage  plus  à 
l'eau,  mais  tombe  au  fond,  où  elle  forme  une  grosse  gouttelette.  Le  pro- 
duit de  bromurisation  est  donc  un  peu  plus  dense  que  l'eau. 

Ce  brome  est-il  entré  dans  un  noyau  aromatique  ou  dans  des  chaînons 
gras?  On  sait  qu'en  général  des  solutions  concentrées  de  KOH  arrachent 
tout  le  brome  des  chaînons  gras,  tandis  que  le  brome  introduit  dans  les 
chaînons  aromatiques  ne  se  laisse  pas  influencer. 

Nous  avons  donc  soumis  la  substance  en  solution  alcoolique  à  l'action 
de  la  KOH  à  froid  pendant  une  heure,  et  à  chaud  pendant  1/2  heure; 
il  ne  nous  restait  plus  qu'à  séparer  les  bromures  de  l'essence,  ce  qui  s'obtint 
comme  il  suit  :  chasser  l'alcool,  reprendre  le  résidu' par  l'éther,  secouer  la 
solution  éthérée  avec  de  l'eau  dans  l'entonnoir  à  décantation  ;  on  obtient 
ainsi  une  solution  aqueuse  contenant  l'excès  de  KOH  et  les  bromures  de  K 
qui  se  sont  formés  et  une  solution  éthérée  contenant  le  dérivé  encore  bro- 
mure ou  non  de  l'huile  essentielle. 


(i)     L'éther  décolore  peu  à  peu  le  brome,  mais  en  petite  quantité. 


178  Maurice    HENSEVAL 

Après  plusieurs  lavages  et  décantations  successifs,  on  peut  considérer 
chacune  de  ces  solutions  comme  pures.  Il  est  alors  facile  de  constater  par 
le  AgNO-,  plus  HNO3  pour  acidifier,  qu'une  assez  grande  quantité  de  Br  a 
été  arrachée  par  la  KO  H. 

D'autre  part,  la  substance  dissoute  dans  l'éther  retient  encore  beaucoup 
de  brome. 

Pour  le  déceler,  il  faut  évaporer  l'éther,  reprendre  le  résidu,  détruire 
la  molécule  par  le  mélange  de  KNO5  et  de  KO  H,  et  voir  si  dans  les  pro- 
duits de  décomposition  il  y  a  du  brome. 

La  réaction  fut  franchement  positive. 

Nous  avons  répété  plusieurs  fois  cette  opération  avec  le  même  résultat. 

2°     Le  S  est  intimement  incorporé  dans  la  molécule. 

Sept  heures  d'ébullition  de  la  substance  avec  une  solution  alcoolique 
de  KO  H  et  48  heures  de  digestion  à  froid  n'en  détachent  que  la  plus  petite 
partie. 

Après  une  longue  action  de  la  KOH  en  solution  alcoolique,  il  s'est 
fait  un  dédoublement  partiel  :  le  soufre  a  quitté  la  molécule  et  un 
produit  à  odeur  empyreumatique  distille  isolément  avec  les  premières 
gouttes  d'alcool. 

Il  est  inutile  d'ajouter,  après  ce  que  nous  savons  par  l'analyse  élémen- 
taire, que  ce  soufre  n'y  est  certainement  pas  contenu  sous  la  forme  oxydée 
à  saturation. 

Une  série  de  recherches  nous  en  avaient  convaincu  avant  les  résultats 
de  l'analyse  élémentaire. 

Nous  savions  déjà  qu'il  n'y  avait  là  ni  un  sulfate,  ni  un  sulfhydrate 
combiné,  ni  un  sulfure. 

ORIGINE    PHYSIOLOGIQUE. 

Ce  qui  prête  surtout  à  cette  question  im  certain  intérêt,  c'est  cette 
idée  répandue,  mais  préconçue  et  erronée  suivant  certains  physiologistes, 
que  la  cellule  animale  fonctionne  autrement  que  la  cellule  végétale,  est 
sous  la  dépendance  de  celle-ci,  qui  lui  sert  ce  dont  elle  a  besoin,  et  ne  vit 
qu'en  défaisant  ce  que  la  première  a  fait. 

Quoi  qu'il  en  soit  de  cette  question  de  biologie  générale,  dans  le  cas 
présent,  on  peut  à  ce  point  de  vue  se  poser  deux  questions  :         ,  , 


RECHERCHES    SUR    L  ESSENCE    DU    COSSUS    LIGNIPERDA  179 

1°  Les  larves  trouvent-elles  dans  leur  alimentation  soit  l'huile  essen- 
tielle elle-même,  soit  plutôt  des  corps  voisins  qui  lui  serviraient  à  fabriquer 
cette  huile? 

Dans  ce  cas,  les  glandes  ne  feraient  que  collecter  ces  produits  en  les 
modifiant  peut-être,  pour  les  excréter  ensuite. 

La  larve  de  Cossus  vit  sous  l'écorce  de  divers  arbres  :  pommier  peu- 
plier, orme,  etc. 

Elle  s'y  nourrit  de  la  partie  la  plus  riche  en  substances   nutritives. 

Aucun  corps,  analogue  à  l'essence  de  Cossus,  n'a  été  signalé  dans  ces  écorces. 

En  nourrissant  les  larves  avec  des  corps  d'une  composition  chimique 

bien  connue,  tels  que  les  pommes  qui  leur  conviennent  parfaitement,  on 

pourrait  résoudre  aisément  cette  question. 

2°     Si  les  larves  n'empruntent  pas  à  l'extérieur  l'essence  ou  sa  matière 
première,  est-ce  bien  la  glande  toute  seule  qui  la  fabrique? 
Nous  avons  fait  à  ce  sujet  la  recherche  suivante  : 

Trois  gros  animaux  ont  été  dépouillés  de  leur  glande;  les  parties  pos- 
térieures du  corps,  ligaturées  du  côté  blessé,  sont  lavées  dans  l'éther,  de  ma- 
nière à  enlever  les  traces  d'essence  qui  pourraient  adhérer  à  leur  surface. 

Après  cette  opération  préalable,  ces  fragments  sont  broyés  et  séjour- 
nent dans  l'éther  pendant  trois  jours.  L'éther  décanté,  filtré,  évaporé,  aban- 
donne un  résidu  assez  notable,  dont  la  proportion  ne  nous  surprend  pas, 
vu  les  grandes  quantités  de  graisse  que  ces  animaux  possèdent. 

Ce  résidu  n'a  pas  V odeur,  ni  une  odeur  analogue  à  celle  si  perceptible 
de  la  substance  sécrétée. 

Mais  cependant  en  le  traitant  par  l'eau  de  Br,  nous  constatons  que  ce 
résidu  éthéré  contient  un  corps  absorbant  une  grande  quantité  de  Br.  Nous 
avons  voulu  nous  assurer  qu'il  se  forme  un  produit  brome  aromatique, 
A  cet  effet,  nous  traitons  la  solution  alcoolique  du  nouveau  produit  par  la 
KOH  à  froid  en  grand  excès,  nous  diluons  dans  l'eau,  nous  ajoutons  une 
quantité  notable  d'éther  et  nous  décantons. 

Le  Br,  qui  aura  formé  de  l'HBr  par  substitution,  sera  entraîné  par  la 
KOH  à  l'état  de  bromure  dans  la  partie  aqueuse,  tandis  que  le  Br  absorbé 
par  le  pouvoir  additionnel  d'une  molécule  aromatique  reste  dans  l'éther. 

Le  AgNOj  révêle  de  part  et  d'autre  la  présence  d'une  quantité  notable 
de  Br. 

Nous  croyons  donc  que  la  glande  n'effectue  pas  seule  tout  le  travail 
de  fabrication  de  l'essence.   Elle  peut  trouver  dans  l'organisme  des  corps. 


l8o  Maurice   HENSEVAL 

non  pas  identiques,  mais  ayant  certaines  propriétés  analogues  et  s'en  servir 
pour  faire  l'essence. 

Nous  tenons  à  rapporter,  sans  préjuger  de  rien,  un  fait  qui  nous  a 
vivement  intéressé;  récemment,  en  traitant  à  chaud  un  produit  de  bromu- 
risation,  nous  fûmes  frappé  par  l'odeur  de  ce  qui  s'échappait  du  vase.  Cette 
odeur  nous  parut  une  odeur  connue  et  après  un  moment  de  réflexion,  sans 
songer  au  lieu  d'origine  de  l'animal,  nous  avons  cru  sentir  l'odeur  de  pom- 
mes. Nous  n'avons  fait  ce  rapprochement  qu'ultérieurement  :  plusieurs  de 
nos  animaux  avaient  été  pris  sur  des  pommiers  et  le  produit  qui  donne 
l'arôme  aux  pommes  est  aussi  un  produit  complexe  de  nature  essentielle. 
Il  ne  serait  donc  pas  étonnant  que  nous  trouvions  une  relation  entre  ces 
deux  essences. 

Nous  rechercherons  prochainement  si  le  corps  dont  nous  venons  de 
parler  ne  se  produit  pas  surtout  dans  le  tissu  adipeux  si  abondant  dans 
la  larve,  tissu  qui  paraît  être  un  véritable  magasin  de  produits  variés. 

Que  l'essence  soit  élaborée  exclusivement  dans  la  glande,  ou  que 
le  tissu  adipeux  prenne  part  à  ce  travail,  la  production  d'un  corps  de  ce 
genre  par  des  cellules  animales,  normalement  et  en  grande  quantité,  est  un 
fait  remarquable  et  nous  ne  pensons  pas  que  l'on  ait  signalé  rien  de  sem- 
blable dans  la  physiologie  animale. 

Mais,  répétons-le,  si  ce  fait  est  intéressant,  il  ne  nous  cause  pas  une 
surprise  exagérée,  parce  que  nous  ne  sommes  pas  de  ceux  qui  pensent  en- 
core que  la  cellule  végétale  est  un  être  à  part,  capable  de  faire  des  choses 
qui  sont  interdites  à  la  cellule  animale. 

Nous  admettons  à  priori  que,  s'il  existe  des  différences  entre  l'activité 
chimique  de  certaines  cellules  végétales  et  celle  de  certaines  cellules  ani- 
males, ces  dernières  peuvent  pourtant  tout  ce  que  peuvent  les  premières, 
sans  pour  cela  le  faire  régulièrement. 

Et  si  certaines  cellules  végétales  peuvent  fabriquer  de  toutes  pièces  des 
produits  tels  que  les  huiles  essentielles  sulfurées  ou  non,  il  n'y  a  rien 
d'étonnant  à  ce  que  des  cellules  animales  spéciales  le  fassent  également. 

RÉSUMÉ. 

Propriétés  physiques.  L'huile  de  Cossus  est  un  liquide  jaunâtre  ou 
incolore,  d'une  odeur  particulière  très  pénétrante. 

Elle  est  insoluble  dans  l'eau;  solublc  dans  l'éther,  l'alcool  absolu,  le 
chloroforme  et  la  benzine. 


RECHERCHES    SUR    L  ESSENCE    DU    COSSUS    LIGNIPERDA  l8l 

Sa  densité  est  d'environ  0,85  à  la  température  ordinaire. 

Sous  la  pression  atmosphérique  ordinaire,  son  point  d'ébullition  est 
supérieur  à  celui  de  l'huile  (200°). 

Par  la  distillation  directe,  on  parvient  à  séparer  deux  parties  :  l'une 
passe  à  la  température  de  160°,  sous  une  tension  de  deux  centim.  ;  l'autre, 
moins  volatile,  reste  dans  la  cornue. 

Chauffée  directement  dans  une  capsule  de  platine,  elle  ne  laisse  pas 
de  résidu. 

Propriétés  chimiques.  1°  L'huile  de  Cossus  possède  une  réaction 
acide  à  frais. 

2°  Elle  est  formée  essentiellement  par  trois  éléments  :  le  carbone, 
l'hydrogène  et  le  soufre  :  l'analyse  centésimale  révèle  qu'ils  y  sont  conte- 
nus dans  les  proportions  suivantes  : 

C 77,61  0/0 

H 11,01  0/0 

S  ......         10,00  0/0 

L'huile  de  Cossus  est  donc  ce  qu'on  est  convenu  d'appeler  une  huile 
essentielle,  soit  une  huile  essentielle  pure,  dont  la  formule  minima  serait 
CojHjjS;  soit  une  huile  essentielle  résultant  d'un  mélange  d'hydrocarbures 
soufrés  ou,  ce  qui  est  plus  probable,  d'hydrocarbures  soufrés  et  d'hydrocar- 
bures non  soufrés. 

3°     Quant  à  sa  nature  chimique,  nous  pouvons  dire  : 

Cl)     qu'elle  contient  un  noyau  aromatique  ; 

b)  que  le  soufre  est  intimement  incorporé  dans  la  molécule  et  qu'il 
n'y  est  pas  contenu  sous  la  forme  de  sulfate,  de  sulfhydrate  ou  de  sulfure. 

4°  Il  est  probable  que  la  glande  ne  fabrique  pas  son  huile  de  toute 
pièce,  mais  qu'elle  emprunte  à  l'organisme  des  corps  chimiques  voisins 
qu'elle  utilise  en  les  transformant.  Peut-être  que  les  arbres  dans  lesquels 
vivent  les  larves  fournissent  déjà  une  molécule  similaire. 


BIBLIOGRAPHIE 


p.    Lyonnet    :    Traité    anatomique   de   la   chenille    qui   ronge    le   bois   de   saule  ;    La 

Haj^e,    1762. 
H.    Meckel    :    Mikrographie   einiger    Drûsenapparate   der   niederen    Thiere;    Muller's 
Archiv,    1846. 
Rolleston    :    Forms   of  animal   life  ;    Oxford,    1870. 
F.    Plateau    :    Recherches   sur   les   phénomènes    de   la    digestion    chez   les   insectes  ; 
Mémoires   de   l'Académie   royale   de    Belgique,    in-40,    t.   XLI,    1875. 
M.    Henseval    :    Etude   comparée   des  glandes  de  Gilson,    organes    métamériques  des 
larves   d'insectes;    La   Cellule,    t.    XI,    fasc.    2,    1896. 
Id.  :    Les  glandes  buccales  des  larves  de  trichoptères  ;    La  Cellule,  t.  XII, 

fasc.    I,    1897. 
Id.  :    Les   glandes   à   essence   du   Cossus   ligniperda  ;    La    Cellule,    t.    XII, 

fasc.    I,    1897. 


26 


I 


LA      CELLULE 


LA  CELLULE 

RECUEIL 

DE    CYTOLOGIE     ET     D'HISTOLOGIE     GÉNÉRALE 


PUBLIE    PAR 

J.      i3.      UAlvNOl,      PROFESSEUR   DE    BOTANIQUE   ET    DE   BIOLOGIE  CELLULAIRE, 
G.    GILSON,      PROFESSEUR    DE    ZOOLOGIE    ET    d'eMBRVOLOGIE,       J.      L)il<NYo,     PROFESSEUR   d'ANATOMIE   PATHOLOGIQUE, 

A     l' Université     catholique     de     Louvain 
AVEC     LA     COLLABORATION      DE     LEURS     ÉLÈVES     ET     DES     SAVANTS    ÉTRANGERS 


TOME    XII 
■    FASCICULE. 


I.      La    vésicule   germinative    et    les    globules    polaires    chez   les    Batraciens, 
par  J.   B.  CARNOY    et    H.    LEBRUN. 

IL     Le    développement   séminal    dans   le    genre   Veronica, 
par   Alph.  MEUNIER. 

III.     Bichromate   und  Zellkern,    von    Eugen    BURCHARDT. 

IV.      Les    valves    septales    de   l'Owenia, 
par    Gustave    GILSON. 


LIERRE  M  PARIS 

Typ.   de  .lOSEPH    VAN    IN  &  O",  G     CARRÉ    &    C.    NAUD,    Éditeurs, 
rue    Droite,    4.S.  rue    Racine.    3.    . 

1897 


•  V 


LA  CYTODIERESE  DE  L'ŒUF 


La  vésicule  germinative  et  les  globules  polaires 


CHEZ    LES 


BATRACIENS 


PAR 


J.  B.   CARNOY    et    H.  LEBRUN 


{Mémoire  déposé  le  \  février  1897.) 


27 


LA    VÉSICULE    GERMINATIVE 


CHEZ    LES 


:^j^nrF6.Js^ci:Eii\r^ 


INTRODUCTION. 


t5  I. 


Le    noyau    et    la    vésicule    germinative. 

Nos  idées  sur  la  constitution  organique  et  chimique  du  noyau  sont 
connues  depuis  la  publication  de  la  Biologie  et  de  la  Cytodieràse.  Nous 
tenons  à  les  répéter,  et  à  dire  au  lecteur  pourquoi  nous  les  maintenons  et 
pourquoi  nous  restons  fidèles  à  notre  terminologie. 

1°     Le  noyau. 

Le  noyau  est  un  corps  siii  geiieris,  une  manière  de  cellule  logeant  un 
filament  nucléinien,  jouissant  d'une  certaine  autonomie,  mais  ne  pouvant 
vivre  qu'au  sein  du  cytoplasme.  Il  est  doué  d'une  structure  particulière;  on 
peut,  en  effet,  y  distinguer  trois  parties,  également  organisées  :  une  mem- 
brane, une  portion  plasmatique  et  un  élément  nucléinien  (i). 

La  ineinbraue  possède  la  même  constitution  organique  et  chimique 
que  la  membrane  azotée  des  cellules,  ou  membrane  de  Mohl;  elle  est  réti- 
culée et  close  ou  imperforée  (2),  et  les  trabécules  de  ce  réticulum  sont  for- 


(1)  La  Biologie  ceUulaire,  'L\ei:ie-'Louy3.\n,  1S84,  pp.  202  et  21 1 .    —  La    Cytodiércse   clic^   les   arthro- 
Vpodes;    La   Cellule,   I,   2,    i885,   p.   197. 

(2)  La   Biologie,    p.    254.    —    La    Ci-todiércse,    p.    206. 


192  J.    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

mées  de  plastine,  aussi  résistante  aux  réactifs  que  celle  de  la  membrane 
cellulaire.  Il  est  probable  que  la  substance  enchylémateuse  qui  se  solidifie 
dans  les  mailles  pour  les' fermer  est  d'une  autre  nature  que  les  trabécules. 

La  portion  plasmatiqite,  sève  nucléaire,  Kernsaft  des  auteurs,  est 
aussi  organisée.  Nous  y  avons  en  effet  découvert  un  réseau  plastinien,  très 
délicat,  dont  l'enchylème  qui  remplit  ses  mailles  renferme,  entre  autres 
substances,  un  albuminoïde  digestible  de  la  classe  des  globulines. 

Enfin,  l'é/éiuc'iil  iiuc/éinicn  est  aussi  structuré.  Il  est  formé  d'un  étui, 
ou  d'un  substratum  de  nature  plastinienne,  dans  lequel  est  enchâssée  la 
nucléine,  sous  la  forme  de  granules,  de  sphérules,  de  disques,  ou  à  l'état 
amorphe,  en  apparence  du  moins.  L'existence  de  cet  étui  se  constate  aussi 
bien  pendant  la  cinèse  qu'à  l'état  quiescent  (i).  Entre  les  corps  nucléiniens 
du  boyau,  lorsque  celui-ci  est  assez  épais,  on  distingue  une  substance  hya- 
line, qui  n'est  pas  de  la  plastine,  mais  qui  est  digestible  et  fait  vraisembla- 
blement partie  des  globulines. 

Ces  données  ne  sont  que  la  conclusion  de  recherches  microchimicjues 
nombreuses  et  méthodiques,  poursuivies  pendant  plusieurs  années,  à  l'aide  : 
û)  du  vert  de  méthyle,  le  seul  colorant  dont  l'électivité  pour  la  nucléine  a 
été  contrôlée  par  des  expériences  chimiques  précises;  b)  les  dissolvants  de  la 
nucléine  :  bases  alcalines,  diluées  à  divers  degrés,  carbonate  potassique, 
phosphate  potassique  ou  sodique,  etc.,  acides  concentrés,  principalement 
l'acide  chlorhydrique  ;  c)  les  digestifs  des  albumino'ides  :  HCl  à  i  à  3  0/0  ; 
NaCl  au  io<^  et  surtout  le  liquide  digestif  artificiel.  Tous  ces  dissolvants 
laissent  les  plastines  intactes,  quand  on  opère  avec  précaution. 

2°     Les  nucléoles  et  les  taches  de  Wagner. 

Grâce  aux  mêmes  méthodes,  nous  sommes  parvenus,  croyons-nous,  à 
débrouiller  l'histoire  jusque-là  inextricable  des  nucléoles  (2).  Nous  avons 
démontré  avec  certitude  l'existence  de  deux  catégories  de  nucléoles  :  les 
plasinatiqucs  et  les  nucléiniens,  —  nous  avons  mentionné  également  des 
nucléoles  mixtes,  qui  sont  rares.  —  Les  nucléoles  plasmatiques  renferment 
au  moins  deux  substances  :  une  plastine  et  une  globuline  digestible.  Les 
nucléiniens  ont  la  même  constitution  que  l'élément  filo'ïde  normal  d'où  ils 
dérivent.  Il  importait  grandement  de  ne  pas  confondre  plus  longtemps  ces 
deux  catégories  de  corps. 


(1)  La   vésicule  germinative  de   l'Ascaris   incgaloccphala  ;    La   Cellule,    t.  II,    i,    iSSô,    fig.  3i,    35. 
42   et  gg. 

(2)  La   Biologie,    p.    248.    —   La   Cylodicrcsc,   p.    207. 


t 


LA    VÉSICULE     DES     BATRACIENS  193 

C'est  aussi  à  l'aide  de  ces  méthodes  que  nous  avons  abordé  l'étude  de 
la  vésicule  gerininative,  dont  la  constitution  est  si  intimement  liée  à  celle 
des  nucléoles.  Les  principaux  résultats  de  cette  première  tentative  scienti- 
fique ont  été  nettement  formulés  dans  la  Biologie  {i).  Nous  l'avons  posé 
en  principe  :  lorsque  leur  formation  est  achevée,  les  taches  germinatives,  ou 
taches  de  Wagner,  ou  nucléoles  des  œufs  (en  partie) (2),  représentent  la  tota- 
lité de  l'élément  filamenteux  d'un  noyau  ordinaire;  elles  sont  donc  de  nature 
nucléinienne.  Le  restant  de  la  vésicule  constitue  sa  partie  plasmatique, 
son  caryoplasme,  qui  est  réticulé  et  vierge  de  tout  élément  nucléinien; 
aussi  longtemps  du  moins  que  les  nucléoles  ne  se  mettent  pas  en  mouve- 
ment pour  reproduire  l'élément  filoïde. 

Cette  question  de  la  nature  des  nucléoles  des  œufs  avait  à  nos  yeux 
une  importance  exceptionnelle.  C'est  pourquoi  nous  avons  cherché  à  cor- 
roborer les  données  de  la  microchimie  par  l'étude  de  la  constitution  orga- 
nique, de  la  genèse  et  de  la  destination  des  nucléoles  nucléiniens.    Or  : 

a)  Dans  bien  des  cas  -  aujourd'hui  nous  pourrions  peut-être  dire  dans 
tous, —  on  constate  dans  ces  corps  la  présence  d'un  véritable- appareil  filamen- 
teux, tortillé  sur  lui-même,  comme  dans  un  noyau  ordinaire,  et  présentant 
les  mêmes  propriétés  que  dans  ces  derniers.  C'est  ce  que  l'on  voit  surtout 
dans  les  nucléoles-noyaux, c'est-à-diredans  les  nucléoles  nucléiniens  uniques, 
qui  ont  absorbé  tout  l'élément  filamenteux  primitif.  Ces  nucléoles  sont  fré- 
quents dans  les  cellules  ordinaires,  les  protistes  et  les  œufs. 

b)  Quant  à  leur  genèse,  nous  avons  montré  qu'ils  s'élaborent  aux  dépens 
du  boyau.  Tantôt  celui-ci  se  scinde  de  bonne  heure  en  sphérules  indépen- 
dantes, comme  dans  les  œufs  des  poissons,  des  batraciens,  etc.  (3)  ;  tantôt  il 
se  ramasse  au  centre  du  noyau  en  une  sphérule  unique  qui  s'entoure  d'une 
membranule  et  devient  ainsi  un  nucléole-noyau  :  tels,  les  œufs  des  béroés,  des 
cymbulies  et,  en  général,  tous  les  œufs  qui  n'ont  qu'une  tache  de  Wagner. 
Enfin,  parfois  ce  nucléole  unique  est  originel.  Les  éléments  nucléiniens  de 
la  couronne  polaire  restent  aglomérés  sur  place,  pendantquela  nouvelle  mem- 
brane nucléaire  se  forme  plus  loin,  laissant  une  bande  de  caryoplasme  plus 
ou  moins  large  entre  elle  et  le  nucléole  central,  qui  prend  lui-même  une 
membranule.  La  reformation  du  noyau  des  lithobies  est  particulièrement 
instructive  à  cet  égard  (4). 


(1)  La    Biologie,    p.    222   à    224. 

(2)  Nous   disons    «  en    partie  ■•,    car    on    peut   rencontrer   aussi    des    nucléolei   plasmatiques   dans    les 
œufs,    quoique   assez   rarement,   à   ce   qu'il    nuus   paraît. 

(3)  La   liioiogie,    p.    220. 

(.|)     La    Cytodiércse,    etc  ,    p.   3oi. 


194  J-    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

c)  Enfin,  le  sort  que  subissent  les  nucléoles  dont  nous  parlons 
indique  clairement  leur  nature.  Remarquons  d'abord  que  les  nucléoles- 
noyaux  fournissent  à  eux- seuls  tous  les  bâtonnets  de  la  figure  cinétique.  Ce 
fait  est  certain  pour  les  lithobies,  les  spirog}Tes  (i)  et  une  foule  d'œufs.  Il 
est  aussi  certain  pour  les  nématodes  qui  présentent  deux  taches  de  Wagner, 
D'autres  fois,  les  nucléoles  nucléiniens,  surtout  quand  ils  sont  nombreux, 
se  transforment  en  boyau  normal,  lequel  pourra  donner  naissance  à  des  nu- 
cléoles nouveaux,  ou  se  scinder  en  bâtonnets  au  début  de  la  cinèse.  Nous 
avons  déjà  signalé  ces  faits,  qui  ont  sans  doute  passé  inaperçus,  dans  la 
Biologie  (2),  à  propos  des  œufs  de  carabe  et,  plus  tard  (3),  à  propos  de  ceux 
des  nématodes.  Nous  en  donnerons  bientôt  une  confirmation  éclatante,  qui 
ne  pourra  plus  laisser  le  moindre  doute  à  cet  égard. 

3°     Remarques  au  sujet  des  observations  ultérieures. 

Tels  sont  les  faits  que  nous  avons  constatés  dans  le  cours  de  nos  re- 
cherches sur  le  noyau  et  le  nucléole.  Ils  ont  été  consignés  dans  la  Biologie, 
éditée  en  1884,  et  dans  la  Cytodiérèse  des  animaux,  dont  la  publication  dans 
la  revue  '•  La  Cellule  v  a  commencé  en  i885. 

Qu'on  nous  permette  de  le  dire,  malgré  le  nombre  immense  de  travaux 
qui  ont  été  publiés  depuis  ces  dates  déjà  éloignées,  nous  ne  trouvons  rien  à 
retrancher  de  cet  exposé,  ni  rien  d'important  à  y  ajouter.  Cette  double  affir- 
mation peut  paraître  prétentieuse  ;  elle  ne  l'est  cependant  ni  dans  notre 
esprit,  ni  sous  notre  plume;  elle  est  l'expression  d'une  conviction  mûrie. 

I. 

Et  d'abord,  nous  maintenons  nos  idées  concernant  la  constitution  chi- 
mique et  organique  du  noyau  et  des  nucléoles,  ainsi  que  notre  terminologie. 

I.  A  propos  de  la  constitution  chimique  du  noyau  et  des  nucléoles, 
nous  continuons  à  parler  de  globuliiie,  de  plastine  et  de  nucléine.  Nous  ne 
pouvons,  en  effet,  partager  l'empressement  de  nos  collègues  à  accepter  les 
termes  et  les  idées  mises  en  circulation  par  Schv^'arz  (4).  D'autres  que  nous 


(Il     Nous  parlerons   plus   loin    de   l'opinion    de   Zacharias. 

(2)  La   Biologie,   p.    224. 

(3)  La   cytndicrese   de    l'œuf  chc^    quelques    nématodes:    La    Cellule,    t,    III,    i,    1S86,    p.    52. 

'4)     ScHWARZ    :    Die   mcrphologisclie  uitd  chcmische  Zuaanvneuset^ung  des  Protnplasmas ;    Beitr.  zur 
Biologie  dcr   Pflanzen,   V,    1,    1S87. 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  1 95 

ont  déjà  jugé  sévèrement  le  travail  de  ce  savant  (i),  et  avec  raison,  selon 
nous.  On  ne  peut  accorder  qu'une  médiocre  attention  aux  recherches  d'un 
auteur  qui  emploie,  entre  autres  réactifs,  le  sulfate  de  cuivre  comme  dissol- 
vant de  la  nucléine,  alors  qu'il  momifie  cette  substance,  et  qui  arrive  d'ail- 
leurs à  cette  conclusion  qu'il  n'y  a  pas  d'albuminoïdes  véritables  dans  la 
cellule,  tandis  que  tous  les  chimistes  les  plus  distingués,  tels  que  Hoppe- 
Seyler,  Halliburton,  Hammarsten,  Chittenden,  Kossel,  etc.,  admettent 
tous  l'existence  de  globulines  dans  le  caiyoplasme,  aussi  bien  que  dans  le 
cytoplasme.  Schwarz  n'est  d'ailleurs  pas  autorisé,  par  ses  recherches,  à 
imposer  des  noms  nouveaux  aux  prétendus  éléments  qu'il  signale  dans  le 
noyau.  Les  propriétés  de  la  liniiic,  cest-à-dire  du  substratum  filamenteux 
de  la  nucléine,  sont  absolument  celles  de  la  cytoplastine  de  Reinke. 
Cette  assimilation  s'impose  à  tous  ceux  qui  ont  fait  des  expériences  micro- 
chimiques (2).  En  donnant  à  la  matière  des  nucléoles  plasmatiques  le 
nom  d'une  substance  chimique,  la  pyrénine,  Schwarz  semble  ignorer  et 
ignore  en  effet,  que  ces  corps  renferment  non  pas  une,  mais  au  moins  deux 
substances  chimiques  bien  différentes  :  une  globuline  et  une  plastine,  sans 
compter  une  nucléo-albumine  qui  pourrait  bien  s'y  trouver.  Il  faut  dire  la 
même  chose  de  sa  parali/uiie,  désignant  la  sève  nucléaire,  qu'il  considère 
à  tort  comme  amorphe.  Car,  le  caryoplasme  renferme  aussi,  à  côté  d'une 
globuline,  une  substance  réfractaire,  c'est-à-dire  une  plastine  et  peut-être, 
d'après  Halliburton (3),  une  nucléo-albumine.  Enfin,  il  n'est  pas  plus  heu- 
reux avec  son  aniphipyréniiie,  qu'il  applique  à  la  membrane  nucléaire.  S'il 
est  une  substance  identique  à  la  cytoplastine,  c'est  bien  celle-là  ;  car  elle  est 
aussi  réfractaire  aux  réactifs  que  la  membrane  cellulaire  de  Mohl,  si  pas 
davantage.  Ensuite,  nous  avons  dit  déjà  que  la  substance  qui  remplit  les 
mailles  du  réticulum  n'est  pas  la  même  que  celle  des  trabécules.  Encore 
une  fois  un  nom  nouveau  donné  à  un  mélange  d'espèces  chimiques.  Est-il 
étonnant  que  ScHVi^ARZ  ait  trouvé  dans  tous  ces  mélanges  des  propriétés  un 
peu  différentes  de  celles  de  la  plastine  de  Reinke? 


(1)  Detmer,   Zacharias,   Crato,   Zimmerma\n,  Halliburton,   etc. 

Detmer,  peu  de  temps  après  rapparition  du  travail  de  Schwarz,  n'avait  pas  craint  d'affirmer  qu'au 
point  de  vue  chimique  ce  travail  était  dénué  de  touie  valeur  {Manuel  technique  de  physiologie  végé- 
tale-,   Paris,    1895,    p.    190). 

(2)  Heine  :  Die  Mikrochemie  der  Mitose,  :(ugleich  eine  Krii.ik  mikrochetnischer  Methoden  ;  Zeitschr. 
f.   physiol.    Chemie,   X\'l,    1S96,   p.  494. 

(3;     Voii'   plus   loin. 


196  J-    B.    CARNOY    et     H.    LEBRUN 

Les  méprises  de  cet  auteur  ont  d'ailleurs  été  relevées  par  les  chimistes 
de  profession.  Nous  trouvons  dans  Chittenden  (i)  et  Halliburton  (2)  les 
assertions  suivantes  :  '^  Il  y  a  des  globulines  dans  le  caryoplasme  et  dans  le 
cytoplasme;  ces  globulines  sont  les  mêmes.  —  La  plastine  se  trouve  répar- 
tie dans  le  caryoplasme  aussi  bien  que  dans  le  C3'toplasme.  —  La  paralinine 
de  ScHWARZ  est  surtout  de  la  globuline;  sa  pyrénine  est  principalement 
formée  de  plastine.  —  Le  seul  corps  caractéristique  du  noyau  est  la  nu- 
cléine;  il  n'existe  pas  d'autre  différence  constante  entre  le  cytoplasme  et  le 
noj'au.  —  Chittenden  émet  la  conclusion  suivante  :  En  général,  on  peut 
dire  ceci  :  La  soi-disant  Kernsaft  est  formée  essentiellement  par  une  glo- 
buline, la  même  qu'on  rencontre  dans  le  cytoplasme  ;  le  restant  du  noyau 
est  constitué  par  de  la  nucléine  et  de  la. plastine!  »  C'est  exactement,  comme 
on  le  voit,  ce  que  nous  soutenons  avec  E.  Zacharias  depuis  plus  de  12  ans! 
Nous  sommes  en  bonne  compagnie.  On  trouvera  peut-être  que  nous  n'avons 
pas  eu  tort  de  résister  à  l'engouement  général  et  de  protester  contre  l'em- 
ploi d'une  terminologie  aussi  erronée  qu'inutile;  nous  continuerons  donc, 
comme  par  le  passé,  à  parler  de  globuline,  de  nucléine  et  de  plastine. 

Le  mémoire  de  Schwarz  a  eu  une  influence  néfaste,  en  introduisant 
l'erreur  et  la  confusion  dans  la  science  pendant  de  longues  années.  On  ne 
peut  que  regretter  l'absence  de  connaissances  chimiques  nécessaires  chez 
la  plupart  des  histologistes,  et  surtout  des  zoologistes.  Car,  on  ne  peut 
guère  expliquer  autrement  l'empressement  qu'ils  apportent,  pour  la  plu- 
part, à  adopter  une  foule  de  termes  nouveaux,  sans  les  soumettre  à  aucun 
contrôle  et  sans  tenir  compte  de  l'opinion  des  chimistes. 

Pénétrons  un  peu  plus  avant  dans  le  cœur  de  la  question,  et  voyons 
ce  que  l'on  sait  des  plastines  ;  nous  devrons  d'ailleurs  recourir  plus  tard  aux 
considérations  qui  vont  suivre. 

Les  plastines  font  partie  du  groupe  général  des  nucléines,  en  prenant 
ce  mot  dans  son  acception  la  plus  large. 

Tous  les  composés  nucléiniens  se  rattachent  aux  acides  organiques 
phosphores  :  les  acides  nucléiniques.   D'après  Kossel(3),  il  y  a  deux  acides 


(i)     Chittenden   :   Neuere  physiologisch-chemische  Untersuchitngen  iibcr  die  Zelle;    Biol   Centralbl., 
XIV,   9-10,    1894,   p.    320   et  375. 

(2)  Halliburton    ;    On    the  chemkal  physiolog)'  of  the  animal  ce!!;    Brit.   med.   Journ.,    iSgS. 

(3)  KossEL   :    Ueber  die   chemische   Zusammenset^ung  der  Zelle;    Verhandl.  d.  physiol.  Ges.,  Ber- 
lin,  XVI,    5-6,    1S91. 

Malfatti  —   et  HAiLiBunTON  semble  partager  son   opinion  —    n'admet   qu'un  acide,  l'acide  nucléi- 
nique;    mais   Kossel,  qui   fait    aulorilé  en   cette   mafère,    maintient   son   opinion. 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  197 

OU  plutôt  deux  groupes  d'acides  nucléiniques  :  l'acide  nucléitiique  propre- 
ment dit  et  l'acide  paranucleinique.  Le  premier  se  distingue  du  second  en 
ce  que,  soumis  à  l'hydrolyse,  il  donne  immédiatement  des  bases  :  adénine, 
guanine,  hypoxanthine  ou  xanthine  ;  tandis  que  le  second  n'en  donne  pas. 
Après  qu©  ces  bases  se  sont  détachées,  il  reste  un  acide  nouveau,  contenant 
tout  le  phosphore  du  premier  :  ainsi,  par  exemple,  l'acide  nucléinique  des 
leucocytes  du  thymus  donne  naissance  à  l'acide  thyminique,  analogue  si 
pas  identique  à  l'acide  paranucleinique. 

v  L'acide  nucléinique  se  trouve  localisé  dans  l'élément  nucléinien  du 
noyau.  Il  s'y  rencontre  sous  divers  états  :  a)  à  l'état  d'acide  libre  ou  combi- 
né avec  une  base,  telle  que  la  protamine  :  par  exemple,  dans  la  tète  de  divers 
spermatozo'ides  ;  c'est  cette  nucléine  que  Miescher  a  retirée  du  sperme  des 
poissons  ;  b)  à  l'état  de  combinaison  avec  une  albumine,  comme  dans  la  plu- 
part des  noyaux;  c'est  la  nucléine  ordinaire  des  auteurs.  Enfin,  c)  cette  nu- 
cléine peut  se  combiner  avec  un  albumino'ide  particulier,  Thistone,  pour  for- 
mer une  nucléo-histone,  dont  nous  parlerons  plus  loin.  Tous  ces  corps  sont 
propres  au  noyau  ;  on  peut  les  désigner  sous  le  nom  collectif  de  nucléines 
proprement  dites.  Ils  se  distinguent  des  suivants  par  leur  haute  teneur  en 
acide  nucléinique,  ou,  ce  qui  revient  au  même,  par  leur  pauvreté  en  albu- 
mine; c'est  pourquoi  ils  se  colorent  aisément  par  le  vert  de  méthyle.  Nous 
connaissons  les  autres  propriétés  de  ces  corps.  Ajoutons  seulement  que  les 
nucléo-histones,  ou  d'autres  corps  semblables,  soumis  à  la  digestion  sont 
réduits  d'une  portion  notable,  car  l'albumine  unie  à  la  nucléine  est  enlevée. 
Il  faut  tenir  compte  de  ce  fait,  lorsqu'on  soumet  l'élément  nucléinien  à  l'ac- 
tion du  liquide  digestif, 

2°  Uadde  paranucleinique  et  ses  analogues  se  combinent  aussi  avec 
l'albumine  en  donnant  des  paranucléines.  Celles-ci  peuvent  s'unir  encore 
avec  une  globuline,  un  albuminate,  etc.,  pour  produire  ces  protéides  dési- 
gnés généralement  sous  le  nom  de  nucléo-albumines  :  tels  que  la  vitelline, 
l'ichtuline,  la  caséine,  etc.,  et  que  l'on  devrait  appeler paranucléo-albumines, 
si  l'on  admet  la  distinction  de  Kossel.  Ces  substances  paraissent  être  pau- 
vres en  acide  phosphore  et  riches  en  albumine.  On  les  rencontre  dans  les 
enclaves  du  cytoplasme,  par  exemple  dans  les  plaques  vitellines  des  œufs, 
dans  le  lait,  dans  les  grains  d'aleurone  des  végétaux.  Il  y  a  aussi  une 
vitelline  qui  entre  avec  les  globulines  comme  partie  constituante  dans  l'en- 
chylème  du  cytoplasme,  et  peut-être"  aussi  du  caryoplasme.  Ces  composés 
se  digèrent  en  grande  partie  en  laissant  un  résidu  de  paranucléine,  et  ils 


S8 


198  J     B.    CARNOY   et    H.    LEBRUN 

sont  beaucoup  moins  résistants  vis-à-vis  des  bases  et  des  acides  forts  que 
les  composés  du  groupe  suivant. 

3°     La  troisième  classe  est  celle  des  plastines. 

Au  point  de  vue  chimique  ces  corps  sont  presque  inconnus.  Malfatti(i) 
a  essayé  de  produire  artificiellement  des  plastines  par  précipitation  frac- 
tionnée à  l'aide  de  doses  toujours  croissantes  d'acide  acétique,  au  sein  d'une 
solution  de  nucléine  dans  la  potasse  à  3  0/0.  Il  a  obtenu  ainsi,  en  effet,  une 
série  de  composés  à  teneur  très  variable  en  acide  phosphore;  moins  il  y 
aurait  d'acide  phosphore,  plus  elles  seraient  réfractaires  et  se  rapproche- 
raient des  plastines  par  leurs  propriétés.  Mais  ces  analogies  suffisent-elles 
pour  conclure  à  l'identité  de  ces  corps  avec  les  plastines  naturelles?  Evi- 
demment non.  Car  l'acide  paranucléinique  formerait  la  même  série  de  com- 
posés que  l'acide  nucléinique;  il  pourrait  donc,  aussi  bien  que  ce  dernier, 
entrer  dans  la  constitution  des  plastines  de  la  cellule.  En  réalité,  nous  ne 
connaissons  rien  des  plastines  naturelles,  sinon  que  les  alcalis  finissent  par 
en  extraire  une  substance  phosphorée,  —  est-ce  un  acide  nucléinique?  et 
lequel?  —  à  côté  des  dérivés  d'une  substance  albuminoïde  (2).  Il  est  bien 
regrettable  que  l'étude  des  substances  qui  constituent  la  trame  vivante  de 
la  cellule  ne  soit  pas  plus  avancée;  il  y  a  là  une  lacune  essentielle  qu'un 
chimiste  comme  Kossel  devrait  combler  au  plus  tôt.  En  attendant,  on  voit 
combien  il  serait  puéril  de  vouloir,  ainsi  que  l'a  fait  Schwarz,  donner  des 
noms  chimiques  aux  diverses  variétés  de  plastines  qu'on  suppose  exister 
dans  le  protoplasme  ou  le  noyau,  alors  qu'on  ne  sait  même  pas  ce  que  c'est 
qu'une  plastine  ! 

II.  C'est  à  dessein  que  nous  avons  toujours  évité  l'emploi  des  mots 
parachromatine  et  paranucléine.  Le  premier  a  été  employé  parSTRASBURGER 
à  propos  des  nucléoles;  le  second  a  été  appliqué  aux  mêmes  corps  par 
O.  Hertwig  et  plusieurs  écrivains.  O.  Hertwig  le  fait  synonyme  de  pyré- 
nine  (3).  Ces  termes  sont,  en  effet,  très  impropres.  D'abord  ils  laissent  sup- 
poser que  le  nucléole  est  formé  d'une  substance  unique;  ce  qui  est  faux. 
Ensuite  le  terme  paranucléine,  depuis  les  travaux  de  Kossel,  a  reçu  une 
signification  chimique  précise,  ainsi  que  nous  venons  de  le  voir.  Il  convient 


(i)     Malfatti   :   Bcitrâge  ^ur   Kenntniss  der  Nucléine;    Zeitschr.    f.   physiol.   Chemie,   XVI,    1892. 

h)  Zacharias  :  Beitrâge  ^ur  Keniiiiiiss  des  Zellkerns  iind  der  Sexual^ellen;  Bol.  Zeit..  1887, 
p.  281.  —  Voir  aussi  :  Ueber  das  'Verhaltcii  des  Zellkerns  in  wachsenden  Zellen;  Flora,  iSgS,  Er- 
gânzuDgsbd.,   Si.   Bd.,   Heft  2. 

(3)    O.   Hertwig   :   La   Cellule,   etc.,   p.   39  de  l'édition  française. 


\ 


LA   VESICULE     DES     BATRACIENS  1 99 

de  lui  réserver  cette  signification.  On  ne  pourrait  l'employer,  à  propos  de 
nucléole,  que  pour  désigner  un  de  ses  éléments,  la  plastine,  s'il  était  prouvé 
que  cette  plastine  est  un  composé  de  l'acide  paranucléinique.  Or,  cette 
preuve  est  loin  d'être  fournie.  Ces  mots  doivent  donc  être  bannis  du  langage 
scientifique,  au  même  titre  que  le  terme  pyrénine. 

III.  Quant  à  la  distinction  que  nous  avons  établie  entre  les  nucléoles 
plasmatiques  et  nucléiniens,  beaucoup  de  nos  collègues  l'admettent  aujour- 
d'hui explicitement  ou  implicitement.  La  plupart  cependant  parlent  des 
nucléoles  à  la  légère,  sans  avoir  fait  la  moindre  expérience  de  microchimie 
pour  contrôler  l'action  des  colorants,  sans  même  avoir  employé  le  vert  de 
méthyle  pour  en  déceler  la  nature.  Nous  avons  dit  ailleurs  ce  qu'il  faut 
penser  de  ces  travaux,  malheureusement  toujours  trop  nombreux;  le  plus 
souvent  ils  sont  à  refaire  (i).  Les  récents  mémoires  de  Riickert  (2),  de 
BoRN  (3)  et  d'autres  qui  les  ont  suivis  en  fournissent  la  preuve  évidente;  on 
le  verra  plus  loin.  Les  savants  que  nous  venons  de  citer  se  sont-ils  laissé 
influencer  par  l'opinion  de  E.  Zacharias?  Peut-être.  Mais  il  eut  été  prudent 
cependant  de  s'en  assurer,  en  répétant  nos  expériences  sur  les  nucléoles  des 
poissons  et  des  batraciens,  surtout  après  ce  que  venait  d'écrire  O.  Hert- 
wiG  (4),  en  empruntant  les  idées  de  la  Biologie  :  "  Par  leurs  propriétés  chi- 

«  iniques  ces  taches  germinatives  diffèrent  des  nucléoles  vrais Si  l'on 

«  veut  conserver  le  nom  général  de  nucléoles,  en  raison  de  la  simple  iden- 
«  tité  de  leur  forme,  à  tous  les  corps  sphériques  du  noyau,  on  devrait  du 
«  moins  dans  chaque  cas  fournir  des  renseignements  sur  leur  nature  chi- 
»  mique.  Il  faudrait,  comme  je  l'ai  dit,  que  dans  les  études  du  noyau  on 
"  insistât  plus  sur  la  composition  chimique  des  diverses  parties  constitu- 
«  tives  que  sur  leur  forme » 


(1)  La  vésicule  germinative  de  l'Ascaris  megalocephala,  p.  4.  —  Il  nous  répugne  de  nous  copier 
sans  cesse;  notre  pensée,  concernant  remploi  de  réactifs  colorants  de  toute  espèce,  sans  aucun  con- 
trôle, y  est  exprimée  nettement  Quant  au  vert  de  méthyle,  personne  n'a  jamais  contesté  nos  expé- 
riences de  contrôle.  Jusqu'ici,  c'est  le  seul  réactif  dont  l'élcctivité  pour  la  nuclcine  ait  été  éprouvée 
par  des  réactions  tnicrochimiques  nombreuses  et  précises.  Kossel  et  ses  élèves,  Lilienfeld  et  Posner, 
ont  constaté  in  vitro  l'afEnité  spéciale  de  ce  réactif  pour  l'acide  nucléiniqne.  Halliburton,  en  par- 
lant de   Taffinité   de   cet   acide   pour   les   matières   basiques,    ne   cite   que   le  vert   de  méthyle. 

(2)  RùcKERT  :  Zur  Entwickelungsgescliichte  des  Ovarialcies  bci  Selachiern;  Anat.  Anz.,  VII, 
1892,  p.  107. 

(3)  BoRN  :  Die  Reifung  des  Amphihieneies  und  Befruchtung  unreifer  Eier  bei  Triton  txniatus; 
Anat.  Anz.,  VII,  1892,  p.  772  et  8o3.  —  Die  Struktur  des  Kernblâschens  im  Ovarialei  von  Triton 
tœniatus;   Arch.  f.    mikr.   Anat.,   t.   43,    1S94,   p.  1. 

(4)  O.   Hertwig   :   La    Cellule,   etc.,   p.   4g. 


200  J-    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

Et  en  effet,  le  rôle  qu'un  corps  est  appelé  à  jouer  dans  la  vie  cellulaire 
dépend  avant  tout  de  sa  nature  chimique;  cela  est  vrai  spécialement  pour 
les  nucléoles  nucléiniens. 

E.  Zacharias,  nous  venons  de  le  dire,  n'a  pas  accepté  nos  conclu- 
sions; pour  lui,  il  n'y  a  que  des  nucléoles  plasmatiques;  les  taches  de 
Wagner,  par  exemple  celles  de  la  Rana  et  de  ÏUiiio,  sur  lesquelles  il  a 
expérimenté,  ne  font  pas  exception  (i). 

Notre  savant  collègue  nous  permettra  de  partager  moins  que  jamais  sa 
manière  de  voir,  qui  s'appuie  sur  des  observations  incomplètes  ou  mal 
dirigées. 

D'abord  il  a  eu  le  tort,  selon  nous,  de  faire  ses  expériences  presque 
exclusivement  sur  des  matériaux  traités  d'abord  par  l'alcool,  ou  même  con- 
servés depuis  très  longtemps  dans  ce  liquide.  Nous  avons  prouvé  que,  dans 
ces  conditions,  les  digestifs  et  les  dissolvants  de  la  nucléine  n'opéraient  plus 
normalement,  ou  même  étaient  sans  action  aucune (2).  Zacharias  avoue  lui- 
même  que  le  liquide  digestif  enlève  plus  aux  nucléoles  frais  de  VUnio  qu'à 
ceux  qui  ont  été  durcis. 

On  dirait  aussi  que  notre  collègue  craint  le  verdict  du  vert  de  méthyle. 
Ainsi,  dans  les  expériences  qu'il  a  faites  sur  les  Spirogyra,  à  frais  cette  fois, 
pour  répondre  à  une  objection  de  Meunier  (3),  il  a  recours  au  carmin  acé- 
tique et  à  un  mélange  de  vert  d'iode  et  de  fuchsine  diamant,  réactifs  d'une 
électivité  très  douteuse  et  dont  l'action  aurait  dû  être  sévèrement  con- 
trôlée (4).  Une  goutte  de  vert  de  méthyle,  employé  par  Meunier,  eût  bien 
mieux  valu.  Elle  lui  eût  montré  immédiatement,  même  sur  des  matériaux 
conservés  dans  l'alcool,  que  l'élément  nucléinien  était  exclusivement  confiné 
dans  le  nucléole  des  spirogyres. 

Enfin,  E.  Zacharias,  dans  ses  expériences  sur  les  nucléoles,  est  loin 
d'épuiser  la  liste  des  réactifs  ou  dissolvants  qu'il  faudrait  employer  pour 
arriver  à  une  conclusion  certaine.  Ainsi,  sur  les  spirogyres  il  n'avait 
employé  que  le  liquide  digestif  artificiel  qui,  à  lui  seul,  ne  prouve  rien; 


(.)  O.  Hertwig,  L.  c  ,  p.  49,  cite,  parmi  ceux  qui  ont  établi  une  distinction  entre  les  nucléoles, 
Flemming,  Carnoy,  Zacharias.  —  Flemming  n'a  jamais  fait  d'expériences  microchimiques,  sans  lesquelles 
il  est  impossible  d'affirmer  cette  distinction;  quant  à  Zacharias,  il  l'a  toujours  combattue,  et  il  la  combat 
encore  dans  une  récente  publication.  Ces  méprises  ne  sont  pas  les  seules  qu'on  remarque  dans  cet  ouvrage 
d'HERTWiG,  écrit  cursivement;  il  y  a  aussi  beaucoup  d'inexactitudes  et  même  d'erreurs  dans  la  partie 
consacrée   au  noyau. 

(2)  La    'Biologie,  p.  210. 

(3)  Meunier   :   Le  nucléole  des  Spirogyra;    La   Cellule,   t.  III,   2-3,    1887. 

(4)  Zacharias   :   Erwiederung ;   Bot.   Zeit.,   t.   46,   n»»  5-6,    188S. 


LA   VÉSICULE     DES     BATRACIENS  201 

il  eût  fallu  employer  aussi  les  dissolvants  de  la  nucléine.  De  même 
sur  les  œufs  de  Rana,  il  n'emploie  non  plus  que  cette  liqueur.  Et,  parce 
que  les  nucléoles  se  dissolvent  alors  en  bonne  partie,  il  conclut  qu'ils 
sont  plasmatiques.  Mais  si,  au  lieu  de  ce  liquide,  il  avait  employé  un  dis- 
solvant de  la  nucléine,  il  aurait  constaté  également  que  les  nucléoles  dispa- 
raissaient comme  par  enchantement,  et,  de  ce  chef,  il  eût  dû  tirer  une  con- 
clusion diamétralement  opposée  à  la  première,  à  savoir  que  les  nucléoles 
étaient  nucléiniens.  On  ne  peut  jamais  rien  conclure  d'observations  aussi 
incomplètes. 

Quant  à  notre  argument  tiré  de  la  provenance  des  nucléoles  aux  dépens 
du  bo3'au  nucléinien,  notre  contradicteur  se  borne  à  dire  que  cette  prove- 
nance n'est  pas  prouvée.  Ce  n'est  pas  très  scientifique.  Pour  être  autorisé  à 
parler  de  la  sorte,  il  eût  dû  reprendre  nos  observations  sur  les  œufs  de  pois- 
sons, de  carabe,  de  cymbulie,  sur  les  cellules  testiculaires  de  lithobie,  etc., 
et  montrer  que  nous  nous  étions  trompés,  ou  que  notre  conclusion  n'était 
pas  légitime.  Notre  collègue  use  à  peu  près  du  même  procédé  d'argumen- 
tation, pour  écarter  le  rôle  que  nous  avons  fait  jouer  aux  nucléoles-noyaux, 
en  particulier  à  celui  des  Spirogyra,  dans  la  division.  Il  n'est  pas  impossible, 
dit-il,  que  ce  nucléole  disparaisse  durant  la  cinèse  et  que  les  éléments  nu- 
cléiniens du  caryoplasme  environnant  viennent  justement  se  mettre  à  sa 
place!  Ici  encore,  il  eût  fallu  des  observations  précises  pour  pouvoir  mettre 
en  doute  les  faits  décrits  avec  tant  de  soin  par  Meunier  et,  plus  tard,  par 
MoLL  (i).  En  attendant  ces  observations,  nous  continuerons  à  affirmer  que 
le  nucléole,  loin  de  s'évanouir,  fournit  tous  les  bâtonnets  de  la  couronne, 
et  que  le  caryoplasme  n'en  peut  donner,  par  la  raison  toute  simple  qu'il  est 
absolument  dépourvu  de  tout  élément  nucléinien;  celui-ci  n'existe  que  dans 
le  nucléole. 

On  le  voit,  les  arguments  de  Zacharias  ne  peuvent  tenir  debout.  Il 
semble  en  être  convaincu  lui-même.  Car,  à  un  autre  endroit,  où  il  parle  des 
taches  de  Wagner  des  Ascaris,  en  présence  de  l'unanimité  des  auteurs  à 
considérer  ces  taches  comme  les  porteurs  exclusifs  de  l'élément  nucléinien, 
il  est  obligé  de  déclarer  qu'elles  ne  sont  pas  de  vrais  nucléoles,  c'est-à-dire 

des   nucléoles    plasmatiques.     Et   alors? il   y   a    donc    des    nucléoles 

nucléiniens! 


(i)     MoLL    :    Observations   on  karyokynesis   in    spirogyra;    Vcrhandl-  d.  kon.  Akad.  van  Wetensch., 
Amsterdam,   3'  sectie,   deel   i,   n°  9,    iSgS. 


202  J.    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

IV.  Nous  avons  dit  que  le  no3'au  est  autonome,  mais  que  son  auto- 
nomie n'est  pas  absolue,  car  il  ne  peut  vivre  qu'associé  au  protoplasme,  de 
même  que  celui-ci,  de  son  côté,  a  besoin  du  noyau  pour  vivre.  Toutes  les 
expériences  de  mérotomie  exécutées  depuis  Nussbaum(i),  par  Gruber(2), 
Balbiani  (3),  Verworn  (4),  Hofer  (5),  etc.,  ont  suffisamment  mis  ce  fait 
hors  de  toute  contestation. 

L'indépendance  relative  du  noyau  se  manifeste  surtout  pendant  la 
cinèse.  Les  expériences  de  Demogr  (6),  répétées  depuis  par  Loeb  et  Har- 
DESTY  (7),  ont  prouvé  que  le  noyau  peut  parcourir  toutes  les  phases  de  la 
division,  au  milieu  d'un  protoplasme  rendu  immobile  par  l'anesthésie,  ou 
par  un  séjour  dans  une  atmosphère  inerte,  dépourvue  d'oxygène.  En  outre, 
en  maintenant  des  œufs  d'oursins  dans  de  l'eau  de  mer  additionnée  de  2  % 
de  chlorure  de  sodium,  Loeb  a  constaté  que  le  protoplasme  est  incapable 
de  se  diviser,  tandis  que  le  noyau  se  divise  normalement  plusieurs  fois,  il 
a  pu  compter  jusqu'à  30  noyaux  et  plus  dans  un  œuf;  il  s'est  d'ailleurs 
assuré  qu'il  n'y  avait  pas  eu  de  polyspermie. 

Dans  ces  conditions,  c'est  le  noyau  qui  forme  le  fuseau  à  l'aide  de 
son  caryoplasme. 

L'origine  du  fuseau  dans  les  cinèses  ordinaires  a  été  sujette  à  beaucoup 
de  contestations.  Les  uns  le  font  dériver  du  cytoplasme,  les  autres  des  sphè- 
res attractives,  d'autres  enfin  du  noyau,  ou  du  noyau  et  du  cytoplasme  à  la 
fois.  La  première  opinion  perd  du  terrain  de  jour  en  jour  :  Strasburger(8), 


(1)  NussBAUM  :  Ueber  die  Teilbarkeit  der  lebendigen  Materie.  1.  MHthcilung.  Die  spontané  und 
kùnstliche   Theilung  der  Infusoricn;   Arch.   f.   mikr.   Anat.,   XXVI,   iSSo. 

(z)  Grùber  :  Beitrâge  ^«r  Kenntniss  der  Physiologie  und  Biologie  der  Proto^oen;  Ber.  d.  na 
turf    Ges.,    Freiburg  i.    Br.,   I,   1882. 

(3)  Balbiani  :  Recherches  expérimentales  sur  la  mérotomie  des  in/usoires  ciliés.  Contribution  à 
l'étude  du  rôle  physiologique  du  noyau  cellulaire;  Rec.  zool.  suisse,  V,  18SS.  —  Nouvelles  recherches 
expérimentales  sur   la    mérotomie  des  in/usoires  ciliés;   Ami.   de   micrographie,    IV,    1892. 

(4)  \'erworn  :  Biologischc  Protisten-Studien;  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.,  XLVI.  18S8,  et  L,  1890. 
—  Psycho-physiologische  Protisten-Studien.  Experimentelle  Untcrsuchungen  ;  1889.  —  Die  physiolo- 
gische   Bedeutung  des   Zellkerns;   Arch.   f.   d.   ges.    Phjsiol.   d.   Menschen  u.  d.  Thiere,   Bd.  LI,    1S91. 

(5)  Hofer  :  Experimentelle  Untcrsuchungen  iiber  den  Ein/luss  des  Kcrns  auf  dus  Protoplasma; 
lenaische  Zeitschr.   f.    Naturwiss.,   XXIV,    iSgo. 

(6)  Demoor  :    Contribution  à   l'étude    de   ta   physiologie   de   la   cellule;   Arch.   de   Biologie,   XIII, 

1894. 

(7)  Loeb  et  Hardest;  :  Ueber  die  Localisation  der  Athmung  in  der  Zelle;  Pflûger's  Arch  ,  Bd.  61, 
1895.  p.  583.  —  Loeb  :  Experimcnts  on  clcavage;  Journal  of  morphology,  VII,  n»  2.  —  Loeb  : 
Ueber  Kerniheilung  ohnc  Zelltheilung ;   Arch.  f.  EDlwickclungsmcchanik  der  Organismen,  II,   2,    1895, 

p.   298. 

(8)  Strasburger    :    Z'.i    dcm   jetpgen    Standc    der    Kern-   und  Zelltheilungsfragen;  ^Anat.   Anz., 

VIU,  1S93.  . 


LA   VESICULE     DES     BATRACIENS  203 

qui  s'en  était  fait  le  défenseur  attiti^é,  vient  de  renier  ses  convictions  ancien- 
nes en  acceptant,  au  moins  en  partie,  l'origine  nucléairedu  fuseau.  Quant  aux 
sphères  attractives  —  van  Beneden  fi),  Boveri  (2),  —  elles  ne  peuvent  en- 
voyer à  l'intérieur  du  noyau  les  filaments  fusoriaux,  attendu  que  la  zone 
médullaire  et  corticale  d'où  ils  auraient  dû  émaner  n'existe  pas.  On  doit 
donc  admettre  aujourd'hui,  et  on  l'admet  de  plus  en  plus,  que  l'autonomie 
du  noyau  se  révèle  durant  la  cinèse  par  la  formation  du  fuseau;  celui- 
ci,  nous  l'avons  toujours  invariablement  soutenu,  est  l'œuvre  propre  du 
noyau. 

V.  Beaucoup  d'auteurs  continuent  à  parler  de  sèi>e  nucléaire  amorphe, 
ou  Kernsaft.  Cependant  plusieurs  savants  ont  rompu  récemment  avec  la 
tradition  en  admettant  l'existence  de  notre  réseau,  ou  du  moins  d'un  appa- 
reil filamenteux  dans  cette  partie  du  noyau.  Tels  :  Bolles-Lee(3),  Schnei- 
der(4),  Reinke(5),  Wilson(6),  Heidenhain(7)  et  d'autres  encore.  Qu'on 
nous  permette  seulement  une  observation  à  ce  sujet.  Deux  de  ces  auteurs 
ont  trouvé  moyen,  à  cette  occasion,  de  céder  à  la  manie  du  jour,  en  créant 
des  mots  nouveaux  pour  désigner  des  choses  connues.  La  lanthanine  de 
Heidenhain  et  Vœdématine  de  Reinke  ne  sont  en  effet  que  l'enchylème 
globulinifère  du  réseau  plastinien.  Ils  sont  aussi  inutiles  et  aussi  mal  ap- 
pliqués que  la  métaxine  de  Schwarz,  qui  ne  désigne  non  plus  que  l'enchy- 
lème du  réseau  des  corps  chlorophylliens. 

VI.  Jusqu'ici,  à  propos  de  caryoplasme  et  de  cytoplasme,  nous  avons 
toujours  parlé  de  réseau  plastinien;  nous  pensons,  en  effet,  que  telle  est  la 
structure  fondamentale  de  l'élément  organique. 

Certains  auteurs  admettent  encore  la  structure ^/z/a/re;  d'après  eux,  les 
filaments  qui  courent  dans  la  masse  plasmique  seraient  libres  et  indépen- 


(i)  VAN  Beneden  et  Neyt  :  Nouvelles  recherches  sur  la  fécondation  et  la  division  mitosique  de 
l'ascaride  mégalocéphale;   Bull.   Acad.   des  Se.   Belgique,    1SS7,   3"   série,   t.  XIV. 

(2)  Boveri   :   ZellenSludien,    I.   und   II.   Jena,    1887-1888. 

(3)  BoLLES  Lee  :  Sur  le  Nebcnkern  et  sur  la  formation  du  fuseau  dans  les  spermatocytes  des 
Hélix;   La   Cellule,   t.   XI,  2,    1896. 

(4)  Schneider  :  Zetlstrukturen;  Zoolog.  Anz.,  1891,  n"  335;  et  Untersuchungen  ùber  die  Zellen; 
Arb.   a.   d.   zool.    Inst.,    Wien,    IX,    2,    iSgi. 

(3)  Reinke  :  Zcllstudien;  Arch.  f.  mikr.  Anat.,  t.  43,  1S94,  p.  377;  et  Zellstudien,  2.  Theil  ; 
Ibid.,   t.   44,    1895,   p.   25g. 

(6)  WiLSON  et  Mathews  :  Maturation,  fertilisation  and  polarity  in  thc  echinoderm  egg.  New 
liglit  on  thc  ■  quadrille  of  centres  «  ;  Journ.  of  morphology,  X,  1895,  p.  3i6.  —  Wilson  :  Archoplasm, 
centrosome  and  chromatin    in    the   sea    urchin    egg;   Ibid.,   XI,    1S95,    p.    443. 

(7)  Heidenhain    ;    Uehcr   Kern   imd  Protoplasma;   Leipzig,   1892. 


204  J-    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

dants,  non  reliés  par  des  trabécules  transversales.  Cette  manière  de  voir 
perd  du  terrain  de  jour  en  jour,  et  les  efforts  qu'a  faits  récemment  Heiden- 
hain(i)  pour  la  remettre  en  faveur  ne  paraissent  pas  devoir  être  couronnés 
de  succès. 

Reste,  en  présence  de  la  théorie  réticulaire,  la  théorie  alvéolaire  de 
BiiTSCHLi  (2).  On  le  sait,  les  partisans  de  cette  opinion  considèrent  le 
protoplasme  et  le  noyau  comme  étant  formés  de  vacuoles  ou  d'alvéoles 
contiguës,  mais  séparées  par  une  mince  enveloppe  amorphe,  une  manière 
d'écume  à  bulles  plus  ou  moins  régulières.  De  fait,  cette  prétendue  structure 
se  voit  à  frais  ou  après  fixation  sur  certains  objets.  Mais  elle  n'est  pas  géné- 
rale et  elle  n'est  jamais  originelle. 

Elle  est  due  à  une  modification  introduite  par  les  circonstances,  et  5»/7o/;/ 
par  les  réactifs,  dans  la  structure  primitive.  D'après  nos  observations,  dans 
la  plupart  des  exemples  cités  par  Butschli  dans  ses  diverses  publications 
et  par  ses  partisans,  il  s'agit,  quoi  qu'ils  en  disent,  de  véritables  vacuoles, 
c'est-à-dire  d'enclaves  aqueuses,  si  petites  soient-elles.  Or,  les  enclaves  sont 
toujours  accidentelles.  En  grandissant,  elles  repoussent  les  mailles  du  réseau 
en  les  accumulant  à  leur  périphérie,  tantôt  sous  la  forme  d'une  membranule 
réticulée,    mais  tantôt  aussi  sous  la  forme  de  simples  cordons.    Dans  le 
premier  cas,  on  peut  parler  d'alvéoles,  mais  il  n'en  est  plus  de  même  dans 
le  second.    Car,   alors  les  vacuoles  sont  entourées  de  cordons  minces  et 
largement  séparés  les  uns  des  autres;  toutes  les  vacuoles  communiquent 
largement  et  librement  entre  les   petits  cordons;  on  ne  peut  donc  plus 
parler  de  structure  alvéolaire,  puisqu'il  n'y  a  pas  de  cloison  séparatrice. 
Ce   cas  est  beaucoup  plus  fréquent  que  le  premier.    L'existence  de  ces 
.cordons  se  constate  aisément  avec  un  bon  objectif;  en  maniant  doucement 
la  vis   micrométrique,   ils  apparaissent  et   disparaissent  tout  d'un   coup, 
tandis  que  les  membranules  persistent.  Dans  tous  les  cas,  une  digestion 
attentive  et  ménagée  dégage  soit  les  trabécules  repoussées  des  cloisons  vacuo- 
laires,   soit  les  trabécules  libres  du  réseau  ;  ces  cloisons  ne  sont  pas  amor- 
phes, elles  conservent  des  traces  non  équivoques  de  leur  structure  primitive. 
Comme  toutes  les  enclaves,  ces  vacuoles  sont  transitoires.  Après  leur  dis- 


(i)  Heidenhain  :  Neiie  Untersuchungen  iiber  die  Centratkorpcr  und  ihre  Be:^ie/iungcn  :;um  Kern 
und  Zcllprotoplasma;  Arch.  f.  mikr.  Anat  ,  t.  43,  1S94,  p.  423;  et  Cytomechanische  Studicn;  Arch. 
f.    Entwickelungsmech.,    I,    4,    iSgS,    p.  473. 

(2)  Butschli  :  Wcitere  Mittheilungen  ûber  die  Structur  des  Protoplasmas  ;  Verhaudl.  d.  naturf. 
meJ.  Vereins,  Heidelberg,  N.  F.,  IV.  Ed.,  4.  Hft.,  1890;  Untersuchungen  ûber  inikroskopische  Schàume 
und   das  Protoplasma;   Leipzig,    1892,   etc. 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  205 

parition,  les  trabécules  se  distendent  et  reprennent  leur  position  régulière 
originelle.  Ce  n'est  pas  le  lieu  d'entrer  dans  de  plus  amples  développements 
à  ce  sujet  et  de  reproduire  ici  toutes  les  critiques,  la  plupart  fondées,  qui 
ont  été  formulées  contre  la  théorie  de  Butschli;  qu'il  nous  suffise  d'avoir 
constaté  que  la  structure  vacuolaire  ou  alvéolaire  n'est  jamais  primitive, 
qu'elle  n'est  qu'accidentelle  et  modificatrice  de  la  vraie  structure  réticulaire. 

Quant  à  la  théovie  granulaire  de  Altmann  (i),  elle  ne  peut  être  mise 
en  opposition  ni  en  parallèle  avec  la  théorie  réticulaire.  Elle  va  plus  loin  et 
veut  pénétrer  plus  avant  dans  l'intimité  de  la  structure  organique.  Elle 
admet  que  la  matière  organisée  est,  en  dernière  analyse,  formée  de  granules 
d'une  petitesse  extrême,  pouvant  se  multiplier  par  division  et  se  disposer 
de  diverses  façons  pour  constituer  la  trame  de  la  matière  vivante.  Si  cette 
théorie  était  prouvée,  elle  constituerait  le  complément  heureux  de  la  struc- 
ture réticulaire  :  les  trabécules  du  réseau  seraient  formées  par  la  juxtaposi- 
tion linéaire  et  parallèle  de  granules  élémentaires.  Entendues  en  ce  sens,  les 
vues  de  Altmann  pourraient  être  prises  en  considération  ;  il  resterait  seu- 
lement à  les  contrôler  par  des  observations  minutieuses.  Or,  cela  n'est  pas 
fait,  loin  de  là.  Malheureusement  Altmann  et  ses  partisans  n'ont  pas  ainsi 
compris  la  question.  Ils  font  confusion  entre  les  granules  de  toute  sorte  et 
des  plus  accidentels  de  l'enchylème,  voire  même  les  enclaves  véritables, 
et  les  granules  de  la  partie  organisée,  c'est-à-dire  du  réseau,  les  seuls 
qu'il  faudrait  considérer  comme  les  éléments  essentiels  de  la  cellule.  Cette 
confusion  est  regrettable,  car  elle  jette  le  discrédit  sur  une  théorie  qui, 
appliquée  au  réseau  et  à  l'élément  nucléinien,  aurait  pu  être  soumise  à  un 
examen  sérieux. 

Nous  avons  très  souvent  constaté,  surtout  après  digestion,  que  les  tra- 
bécules étaient  noueuses  et  se  désagrégeaient  en  granules  d'égal  volume. 
Nous  verrons  bientôt  que  l'élément  nucléinien  de  la  vésicule  des  batraciens 
se  résout  également  en  une  infinité  de  granules  de  même  dimension.  Voilà 
les  choses  qu'il  faudra  étudier  de  plus  près.  L'enchylème  doit  être  laissé 
de  côté  dans  cette  question,  car  il  n'est  pas  organisé.  C'est  un  liquide  tenant 
en  dissolution  ou  en  suspension  les  composés  organiques  et  inorganiques 
les  plus  divers,  entre  lesquels  se  passent  continuellement  les  réactions  chi- 
miques les  plus  complexes;  c'est  le  laboratoire  de  la  cellule  et  du  noyau. 
Les  granules  qu'on  y  trouve  y  sont  accidentels  et  transitoires,  leur  position 

et  leurs  relations  n'ont  rien  de  fixe,  de  stable;  ils  ne  peuvent  donc  con- 
stituer un  élément  organisé. 


(i)     Altmann   :    Die' Elemcntivorganismcn   und   ihre   Be^ichiingen   ^ii  dcn   Zcllcii;    Leipzig,  1S90. 


206  J.    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 


IL 


Nous  avons  dit,  en  second  lieu,  que  nous  n'avions  rien  de  bien  important 
à  ajouter  à  notre  résumé  de  1884  sur  la  constitution  essentielle  du  noyau. 
Nous  devons  aussi  quelques  mots  d'explication  à  ce  sujet. 

I.  Il  5'  aurait  peut-être  lieu  de  parler  ici  de  Vliistone.  Ce  corps,  décou- 
vert en  18S4  par  Kossel  (1)  dans  les  globules  rouges  de  l'oie,  a  été  récem- 
ment retrouvé  par  lui  et  ses  élèves  (2)  dans  les  leucocytes  du  thymus,  où 
il  existe  en  combinaison  avec  la  nucléine  sous  la  forme  de  nuclêo-histone. 
Kossel  (3)  vient  de  signaler  la  présence  de  l'histone  dans  les  cellules  sper- 
matiques  de  l'esturgeon  et  du  saumon.  Cette  nouvelle  substance  est  un  com- 
posé d'albumose,  sorte  de  peptone,  avec  une  base,  la  protamine.  A  la  matu- 
rité, l'albumose  disparaît  dans  les  cellules  spermatiques  et  la  protamine  est 
mise  en  liberté.  Celle-ci  peut  alors  se  combiner  avec  l'acide  nucléinique, 
pour  former  la  nucléine  que  Miescher  a  extraite  de  la  tète  des  spermato- 
zoïdes. L'avenir  dira  si  l'on  doit  étendre  cette  découverte  à  la  généralité 
des  noyaux;  il  y  aurait  alors  un  nouvel  élément  à  signaler.  Remarquons  ce- 
pendant que  cette  albumose  dérive  vraisemblablement  des  globulines  du 
caryoplasme,  à  la  façon  des  peptones  de  digestion  ;  il  ne  faudrait  donc  y  voir 
qu'un  produit  secondaire,  et  non  originel. 

IL  Nous  avons  vu  plus  haut,  qu'il  y  avait  dans  l'enchylème  cytoplas- 
matique  une  nucléo-albumine,  une  vitelline,  à  côté  des  globulines.  D'après 
Halliburton  (4),  il  en  serait  de  même  dans  l'enchylème  du  noyau.  Mais, 
comme  ce  chimiste  ne  parle  pas  du  réseau  caryoplasmatique,  il  est  possible 
que  la  nucléo-albumine  qu'il  signale  ne  soit  autre  que  la  plastine  de  ce 
réseau.  La  présence  d'une  vitelline  dans  l'enchylème  nucléaire  n'aurait 
rien  d'étonnant,  du  reste.  Car,  si  nos  vues  sur  la  reconstitution  du  noyau, 
à  l'aide  des  couronnes  polaires,  sont  justes,  il  doit  en  être  ainsi  ;  c'est  en 
effet  dans  le  cytoplasme  que  la  nouvelle  membrane  découpe  le  plasma  du 
noyau  en  formation  ;  originellement,  celui-ci  doit  donc  avoir  la  même  con- 
stitution que  le  premier. 


(1)  Kossel   :    Ueber  einen  peptonartigcn   Bestamitheil   des  ZeUkcnies  \   Zeilschr.  f.  pliysiol.  Chemie, 
VIII,    1SS4,   p.  Su. 

(2)  t.iLiENFELD   :   Zur   Chemie  dcr  Leucocyten  ;    Zeitschr.    fur    physiol.    Chemie,    XVIII,    1894.   — 
Kossel  et   Neumann   :    Veber  Nuclcinsàttre  und  Thyminsàure ;   Ibid.,  XXII,    1S96. 

(3)  Kossel  :   Ueber  die  basischen  Stoffe  des  Zellkenies  ;  Sitzb.  d.  Prcuss.  Akad.  d.  Wiss.,  XVIII,  1896. 
(4I    Halliburton   :    On   ihe  chemical  physwlogy  0/  thc  animal  cell  ;   Brit.    med.    Journ.,    1S93. 


LA   VESICULE     DES     BATRACIENS  207 

III.  On  a  fait  récemment  beaucoup  de  bruit  autour  de  la  découverte 
d'un  nouvel  élément  cellulaire  :nousvoulons  parler  des  ''Sphères  attractives,,. 
Cette  découverte  nous  a  toujours  laissés  froids  et  incrédules  ;  voici  pourquoi. 
Lorsque  nous  terminions  un  travail  sur  la  segmentation  des  œufs  des  nema- 
todes  (1),  GiLSON  vint  nous  montrer  des  préparations  d'œufs  en  segmentation 
de  l'Ascaris  megalocephala,  portant  au  sein  des  asters  des  corps  sphériques, 
d'apparence  particulière,  que  nous  ne  pûmes  rattacher  sûrement  aux  asters 
et  au  cytoplasme.  Il  est  vrai  que  les  préparations  étaient  assez  rétractées  et 
mal  conservées.  Plus  tard,  dans  le  but  de  retrouver  ces  figures,  Gilson 
nous  fit  de  nouvelles  préparations  avec  tous  les  soins  désirables.  Les  images 
avaient  un  tout  autre  aspect.  Nous  nous  trouvions  en  présence  de  magni- 
fiques asters,  montrant  au  centre  un  enchylème  modifié,  s' étendant  entre 
les  rayons  sur  une  certaine  zone,  comme  cela  se  voit  sur  la  plupart  des 
figures  de  division.  C'étaient  donc  des  asters  ordinaires. 

Aussi,  grand  fut  notre  étonnement  à  l'apparition  des  mémoires  de 
Ed.  van  Beneden  et  Neyt  (2),  et  de  Boveri  (3).  Le  premier  de  ces 
auteurs  a  vu  dans  ces  corps  sphériques,  dont  nous  venons  de  parler,  des 
corps  autonomes  et  indépendants.  Il  les  a  appelés  sphères  attractives, 
en  les  considérant  comme  un  nouvel  élément  constitutif  et  permanent  de 
la  cellule.  D'après  nos  observations,  ces  sphères  n'avaient  aucun  de  ces  ca- 
ractères. Elles  n'étaient  que  du  cytoplasme  ordinaire,  modifié  pour  former 
la  portion  centrale  des  asters.  Cette  portion  est  toujours  dès  le  début  en 
continuation  de  réseau  avec  le  cytoplasme  et,  lorsque  les  asters  sont  déve- 
loppés, on  suit  leurs  filaments  depuis  la  périphérie  jusqu'au  centre  de  figure. 
Boveri  trouve  dans  l'œuf  une  masse  particulière  qu'il  appelle  archo- 
plasme,  et  à  laquelle  il  fait  jouer  le  même  rôle  dans  la  division,  que 
E.  VAN  Beneden  à  ses  sphères  attractives.  Nous  connaissions  aussi  ce  corps 
et  nous  en  avions  reconnu  la  nature  depuis  longtemps,  nous  l'avions  même 
figuré  (4).  Il  n'est  pas  non  plus  un  élément  nouveau  et  permanent  de  la 
cellule.  Car,  il  disparaîtra  bientôt  en  se  fusionnant  totalement  avec  le 
cytoplasme.   L'archoplasme  ne  contribue  donc  en  rien  à  la  segmentation  ; 


(i.     Publié   le   i5   décembre    iSS6,   dans   le  t.    III    de    La    Cellule. 

(2I     E.  VAN  Beneden  &   Neyt    :    Nouvelles   recherches   sur   la  fécondation    et  la   division    milosique 
chc:;    l'ascaride   mégalocéphale  ;    Bull,    de   l'Acad.   royalt:   de   Belgique,    o«   série,    t.  14,    1SS7. 

(3)  Boveri    :    Zellen-Studicn,    Heft   2.    Die   Befruchtung   und    Teilung  des  Ei^s   von   Ascaris   me- 
galocephala;  Jena,    18SS. 

(4)  J.  B.  Carnoy   :   La  Cytodiérese  de  l'œuf.   La  vésicule  germinative  et  les  globules  polaires  che:; 
quelques   Nématodes ;    La    Cellule,   t.    III,    i,    iSSO,    PI.    VII,    fig.    2o3,    204,    2o5    et    2i5. 


2o8  J     B.    CARNOY   et    H.    LEBRUN 

il  ne  se  divise,  ni  ne  peut  se  diviser  pour  donner  naissance  aux  sphères 
que  l'on  trouvera  aux  pôles  de  la  première  figure.  Tout  ce  que  Boveri, 
et  tous  les  auteurs  après  lui,  ont  écrit  sur  l'archoplasme  et  le  rôle  qu'il 
aurait  eu  à  jouer  dans  la  division,  doit  donc  être  considéré  comme  non 
avenu  et  tomber  dans  l'oubli. 

C'est  pourquoi  nous  avons  toujours  combattu  l'existence  de  cet  élément 
nouveau  dans  nos  leçons  publiques,  et  devant  les  élèves  qui  viennent  tra- 
vailler dans  nos  laboratoires.  Nous  nous  en  sommes  toujours  tenus  stricte- 
ment, dans  notre  enseignement,  à  la  conclusion  de  la  Cytodiérèse  :  Les 
figures  cinétiques  sont  l'œuvre  commune  du  noyau  et  du  cytoplasme;  le 
noyau  livre  le  fuseau  et  ses  bâtonnets,  le  cytoplasme,  les  asters;  les  cor- 
puscules polaires,  dont  l'origine  est  douteuse,  existent  souvent,  mais, 
peuvent  manquer  en  tant  que  corps  figurés. 

L'erreur  profonde  de  E.  van  Beneden  et  de  Boveri  était  assurément 
fort  regrettable.  Mais  il  faut  regretter  plus  encore,  au  nom  de  la  science,  la 
levée  de  bouclier  de  Flemming  pour  couvrir  le  nouveau-né.  L'enthou- 
siasme qu'un  savant  si  haut  placé  mit  à  célébrer  „la  plus  grande  découverte 
depuis  celle  du  noyau",  entraîna  tous  les  cytologistes,  jeunes  et  vieux.  Au 
lieu  d'examiner  et  de  contrôler  sévèrement,  la  chose  en  valait  la  peine,  on 
s'emballa.  Il  fallut  trouver  des  sphères  attractives  partout,  dans  les  cellules 
au  repos,  comme  dans  les  cellules  en  division.  Et  l'on  vit  surgir  une  montagne 
de  travaux,  plus  singuliers  et  plus  incohérents  les  uns  que  les  autres  :  une 
immense  tour  de  Babel!  Que  de  méprises,  que  de  confusions,  que  de  con- 
tradictions, que  d'erreurs!  On  chercherait  en  vain  un  pareil  exemple  de 
débordement  dans  l'histoire  de  la  cytologie.  Cela  seul  aurait  suffi  à  prouver 
que  l'on  faisait  fausse  route,  qu'on  s'était  lancé  à  la  poursuite  d'une  chi- 
mère. On  a  pris,  en  effet,  pour  des  sphères  attractives  les  corps  les  plus 
disparates  :  Nebenkern,  Dotterkern,  débris  de  fuseau,  enclaves,  portions 
radiées  du  cytoplasme,  granules  et  amas  de  granules,  entourés  ou  non 
d'une  zone  claire,  et,  en  général,  tous  les  éléments  de  nature  inconnue  ou 
énigmatique,  tels  que  ceux  que  nous  avons  jadis  figurés  chez  les  crustacés  (i). 
Et  l'on  a  fait  jouer  à  tous  ces  corps,  si  différents  de  nature,  le  même  rôle 
actif  et  essentiel  dans  la  division.  On  a  parlé  aussi  de  leur  rôle  phylogéné- 
tique  —  naturellement  —  en  les  comparant  au  macronucleus  et  au  micro- 
nucleus  des  infusoires  ! 

C'était  de  l'affolement! 


(i)    Là   Cytodiérèse,   etc.,    fig.    246.  /,   h,    247,   2.18,   25o  à   252. 


LA   VESICULE     DES     BATRACIENS  209 

La  réaction  ne  pouvait  manquer  de  se  produire. 

On  examina.  Plusieurs  savants  découvrirent  sans  tarder  que  la  zone 
corticale  appartenait  bien  à  l'aster  ou  au  cytoplasme.  Entre  temps,  Bolles 
Lee  (i)  vient  administrer  un  bon  coup  de  balai  dans  le  fatras  accumulé 
surtout  par  les  élèves  de  Flemming  et  leurs  imitateurs.  Loin  de  servir  à  la 
division,  bon  nombre  de  leurs  sphères  attractives,  Nebenkern  et  autres,  sont 
des  corps  en  voie  de  régression,  voués  à  une  désagrégation  et  à  une  résorp- 
tion certaine.  Déjà,  on  avait  reconnu  que  des  corps  analogues  étaient  pro- 
menés passivement  dans  le  cytoplasme  pendant  la  division,  sans  y  prendre 
part  et  sans  subir  la  moindre  m.odification  (2). 

Restait  le  corpuscule  central  et  sa  zone  médullaire.  On  en  fit  un  centra- 
sotne.  Union  adultérine  entre  le  c3'toplasme  et  un  corps  étranger,  qui 
devait  aboutir  au  divorce.  Voici,  en  effet,  qu'on  trouve  des  corpuscules 
nus,  c'est-à-dire  sans  zone  hyaline  (3).  Celle-ci  ne  fait  donc  pas  partie  inté- 
grante du  centrosome,  et  n'est  pas  indispensable. 

On  s'en  prit  bientôt  au  corpuscule  lui-même;  plusieurs  observateurs 
le  cherchèrent  en  vain  dans  divers  objets.  Bolles  Lee  insiste  particuliè- 
rement sur  ce  point  :  malgré  les  recherches  les  plus  précises  et  les  plus  pa- 
tientes, opérées  à  l'aide  d'une  technique  irréprochable,  il  n'a  pu  rencontrer 
de  corpuscule  dans  les  figures  des  spermatocytes  des  Hélix. 
Il  serait  inutile  d'insister  davantage. 

En  présence  de  ces  faits,  on  se  demande  involontairement  :  que  reste- 
t-il  de  cet  élément  nouveau,  essentiel  et  permanent  de  la  cellule? 
1°     Une  chose  est  dès  aujourd'hui  certaine. 

L'archoplasme  de  Boveri  est  un  corps  destiné  à  disparaître  dans  le 
cytoplasme. 

La  sphère  attractive  de  E.  van  Beneden,  la  sphère  directrice  de  Gui- 
GNARD,  le  périplaste  de  Vejdovsky,  l'ancien  kinoplasme  de  Strasburger, 
n'existent  pas  comme  tels.  Ce  sont  des  parties  intégrantes  du  cytoplasme 
qui  se  modifient  transitoirement  en  vue  de  la  division,  de  la  formation  des 
asters.  Ces  modifications  débutent  en  un  point,  et  portent  à  la  fois  sur  le 
réseau  et  l'enchylème    Elles  sont  plus  ou  moins  profondes  et  étendues  : 


(0  A.  Bolles  Lee  :  La  régression  du  fuseau  caryocinétique.  Le  corps  problématique  de  Plat.ner 
et  le  ligament  intercellulaire  de  Zi.mmermann  dans  les  spermatocytes  des  Hélix;  La  Cellule,  t.  XI, 
I,   1895. 

(2)  La    Cytodiérese,    p.    3ii. 

(3)  Il  y  a  longtemps  que  ces  deux  variétés  de  corpuscules  ont  été  signalées  :  La  Cytodiérese,  p.  34g. 


2  10  J.    B.    CARNOY    et     H.    LEBRUN 

c'est  là  ce  qui  explique  toutes  les  variations  qu'on  remarque  dans  les  asters, 
particulièrement  à  leur  centre. 

Or,  après  la  cinèse,  -ces  modifications  s" effacent  plus  ou  moins  rapide- 
ment et  le  cytoplasme  reprend  son  aspect  ordinaire.  Parfois  le  centre  de 
l'aster  persiste  plus  longtemps,  près  du  noyau;  on  n'a  pas  manqué  non  plus 
de  prendre  cela  pour  une  sphère  attractive.  On  l'aurait  même  vu  se  diviser 
pour  donner  les  deux  nouvelles  sphères  de  la  segmentation  suivante.  N'est-ce 
pas  de  la  haute  fantaisie? 

Qu'on  cesse  donc  une  bonne  fois  de  nous  parler  encore  de  sphère 
attractive,  d'archoplasme,  de  zone  corticale,  de  zone  médullaire,  etc.  ;  ces 
mythes  doivent  être  relégués  dans  le  domaine  de  la  légende! 

2°  Reste  le  corpuscule  central.  Il  y  a  plusieurs  observations  à  faire  à 
son  sujet. 

a)  Le  corpuscule  central  n'est  pas  nouveau  non  plus;  c'est  \ antique 
corpuscule  polaire,  il  en  a  tous  les  caractères  et  remplit  le  même  rôle.  S'il 
en  est  ainsi,  il  est  évident  que  le  mot  centrosome,  qu'on  lui  applique  aujour- 
d'hui, doit  être  rejeté.  Ce  terme  consacre  une  méprise  et  a  reçu  d'ailleurs 
les  significations  les  plus  diverses;  tandis  que  le  mot  corpuscule  polaire  a 
toujours  eu  un  sens  précis,  et  a  pour  lui  le  mérite  de  la  priorité. 

b)  Le  corpuscule  polaire  est  un  corps  autonome,  sui generis,  sans  con- 
nexion organique  avec  le  cytoplasme  et  d'une  tout  autre  nature.  La  sphère 
attractive  existerait,  qu'il  faudrait  l'en  distraire.  Il  est  dans  le  protoplasme 
comme  un  corps  étranger,  morphologiquement  parlant.  Il  est  donc  indé- 
pendant. 

C'est  le  seul  élément  dont  on  puisse  se  demander  s'il  est  un  corps 
constant  et  permanent  de  la  cellule. 

Les  partisans  de  la  permanence  du  corpuscule  polaire  admettent  assez 
généralement  aujourd'hui  que  le  premier  corpuscule  provient  du  Mittel- 
stiick  ou,  d'une  manière  plus  générale,  du  corps  du  spermatozo'ide.  Il  se 
porterait  vers  les  noyaux  de  conjugaison  et  se  diviserait  pour  fournir  les 
deux  corpuscules  de  la  première  segmentation.  Après  la  cinèse,  ceux-ci  se 
diviseraient  à  leur  tour,  chacun  de  leur  côté,  en  vue  de  la  seconde  cinèse, 
et  ainsi  de  suite  indéfiniment.  Il  se  maintiendrait  donc  dans  les 'cellules 
pendant  leur  repos  entre  les  cinèses,  et  dans  les  cellules  adultes  qui  n'en- 
trent plus  en  division.  C'est  pour  appuyer  cette  manière  de  voir  que 
l'on  a  recherché  ces  corps  avec  tant  de  zèle  dans  les  cellules  quiescentes  les 
plus  diverses,  et  d'aucuns  ont  cru  les  y  avoir  trouvés.  C'est  simple;  mais 
est-ce  bien  conforme  à  la  réalité?  On  nous  permettra  d'en  douter. 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  211 

Car  les  nombreuses  observations  que  nous  avons  faites  relativement 
au  corpuscule  polaire,  qui  était  déjà  étudié  spécialement  à  Louvain  en  1S85, 
nous  autorisent  à  rejeter  la  théorie  que  nous  venons  d'exposer.  Elle  ne 
repose  pas  sur  les  faits  ;  elle  a  été  édifiée  sur  certaines  apparences  de  pré- 
parations, mal  faites  ou  mal  interprétées  sous  l'empire  d'idées  préconçues. 
Mais  nous  devons  clore  ce  chapitre  déjà  trop  long. 

Nous  avons  donc  eu  de  bonnes  raisons  pour  ne  pas  admettre  l'existence 
de  ce  prétendu  élément  nouveau,  essentiel  et  permanent  de  la  cellule.  Les 
travaux  de  van  Beneden  et  de  Boveri  sont  aussi  de  ces  travaux  couverts 
de  fleurs,  mais  malheureux  et  contagieux,  qui  font  rétrograder  la  science  au 
lieu  de  la  servir.  Après  un  long  et  pénible  détour  de  dix  années,  la  cytologie 
se  retrouve  tout  ensanglantée  au  point  où  elle  était  en  i885. 

C'est  triste  !.... 


Matériaux  et  Méthodes  pour  l'étude  de  la  vésicule  germinative  des  batraciens. 

Notre  étude  a  commencé  en  1887.  Elle  a  été  longue  et  très  laborieuse; 
nous  nous  sommes  souvent  comparés  à  deux  galériens  condamnés  à  dix  ans 
de  travaux  forcés. 

Il  a  fallu  d'abord  plus  d'une  année  pourpouvoirs'orienter.chez  les  diverses 
espèces,  dans  le  dédale  inextricable  des  innombrables  figures,  toujours  si 
étranges  et  si  variées,  que  leur  vésicule  présente  dans  les  multiples  étapes  de 
son  développement.  Ensuite,  il  a  fallu  exécuter,  examiner,  comparer  des  cen- 
taines de  mille  coupes,  prises  dans  un  très  grand  nombre  d'individus,  à  toutes 
les  époques  de  l'année,  à  tous  les  âges  de  l'œuf!  Et  puis,  que  de  mesures, 
que  de  croquis,  que  de  dessins  ! 

C'est  un  travail  qu'un  seul  homme  ne  pourrait  entreprendre  (1). 

Cependant  la  lumière  se  fit  peu  à  peu,  grâce  surtout  :  a)  à  l'étude  com- 
parée des  étapes  correspondantes  dans  les  diverses  espèces  :  ce  qui  demeu- 
rait indéchiffrable  dans  l'une,  prenait  les  caractères  de  l'évidence  dans  telle 
ou  telle  autre,  et,  b)  à  la  facilité  avec  laquelle  on  peut  constater  la  réso- 
lution des  nucléoles  de  la  salamandre  à  certaines  étapes   Aujourd'hui,  nous 


(i)  Sans  l'habileté  technique,  le  courage  et  la  patience  inlassables,  le  talent  d'observation  de  mon 
assistant,  je  n'aurais  jamais  pu  mener  ce  travail  à  bonne  fin.  Le  lecteur  bienveillant  qui  lui  trouve- 
rait  quelque  mérite,   voudra  bien   en  attribuer   une  large  p.irt  à   M.    Lebrun. 

J.   B.   Carnoy. 


212  J.    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

pourrions  presque  dire,  au  premier  coup  d'œil,  à  quel  animal  et  à  quelle 
époque  précise  du  développement  de  l'œuf,  se  rapporte  telle  préparation 
déterminée. 

Nous  avons  parcouru  tout  le  groupe  des  batraciens  :  les  Urodclcs  et 
les  Anoures. 

Matériaux. 

Il  est  de  la  plus  haute  importance,  pour  faire  une  étude  fructueuse  de  la 
vésicule  germinative  des  batraciens,  de  n'employer  que  des  animaux  vivant 
en  liberté  dans  leur  milieu  naturel.  En  effet,  dans  les  individus  maintenus 
en  captivité,  la  vésicule  présente  fi-cquemment  des  phénomènes  patholo- 
giques. L'élément  nucléinien,  surtout,  subit  des  altérations,  des  désagréga- 
tions qui  ne  sont  pas  sans  rappeler  certaines  figures  naturelles,  provenant 
de  la  résolution  normale  des  nucléoles  :  résolution  dont  il  sera  si  souvent 
question  dans  ce  mémoire.  Aussi,  pour  éviter  toute  erreur  et  toute  confu- 
sion, nous  sommes-nous  astreints  à  n'employer  que  des  ovaires  extraits  d'in- 
dividus saisis  en  liberté,  ou  expédiés  des  Ardennes  belges  à  Louvain,  immé- 
diatement après  leur  capture.  Nous  avons  d'ailleurs  tenu  compte  des  phé- 
nomènes d'ovolyse  qui  se  manifestent  çà  et  là,  même  dans  de  pareils 
matériaux.  Pour  nos  dessins  et  nos  descriptions,  nous  n'avons  utilisé  que 
les  œufs  tout  à  fait  normaux;  tous  les  œufs  douteux  ou  louches,  qu'un  œil 
exercé  reconnaît  assez  aisément,  ont  été  soigneusement  écartés. 

Méthodes  de  préparation. 

Il  ne  suffit  pas  d'avoir  en  sa  possession  des  matériaux  de  choix,  il  faut 
encore  qu'ils  soient  convenablement  traités.  Voici  comment  nous  avons 
procédé  à  leur  préparation. 

Nous  avons  examiné  les  œufs  à  frais,  et  après  l'action  des  fixateurs, 
gazeux  et  autres. 

a)  Pour  étudier  les  noyaux  frais,  on  crève  les  œufs  sur  porte-objets  avec 
une  aiguille,  ou  un  fin  scalpel  dans  une  goutte  d'eau  ou  de  sérum;  on  ap- 
plique alors  délicatement  un  couvre-objets  assez  grand  sur  le  contenu 
épanché.  En  écrasant  lentement,  on  voit  bientôt  apparaître  le  noyau  dans 
la  masse  jaunâtre.  Sous  un  faible  grossissement,  on  reconnaît  aussitôt  les 
nucléoles  au  milieu  des  enclaves  vitellines,  qui  pourraient  rester  adhérentes 
à  la  membrane  du  noyau. 

Si  alors  on  soulève  le  couvre-objets,  avec  précaution,  le  noyau  aplati 


LA    VÉSICULE     DES     BATRACIENS  2  13 

reste  très  souvent  attaché  au  verre;  on  enlève  tout  ce  qui  l'entoure  avec  un 
buvard  et,  après  une  légère  dessiccation,  on  peut  fixer  ce  noyau,  au  moyen 
des  fixateurs  gazeux  :  acide  osmique  en  vapeur,  alcool  sulfureux,  etc.,  pour 
le  colorer  ensuite  au  vert  de  méthyle,  ou  le  soumettre  à  des  réactions  mi- 
crochimiques. 

b)  Fixation.  Le  plus  souvent  nous  avons  fixé  les  ovaires  in  toto,  en 
les  plongeant  dans  les  solutions  fixatrices,  après  avoir  au  préalable  fait  au 
moyen  de  ciseaux  quelques  ouvertures,  afin  d'obtenir  une  pénétration  ra- 
pide. Après  de  nombreux  essais  avec  les  liquides  chromiques,  —  liqueur  de 
Flemming,  de  Hermann,  acide  chromique  (Schultze  (i),  Born  (2),  Jor- 
dan (3)  ),  bichromate,  liqueur  de  Perenyi,  etc.,  nous  avons  complètement 
renoncé  à  leur  emploi  :  leur  faible  pouvoir  de  pénétration,  la  longueur  des 
manipulations,  la  difficulté  du  lavage,  mais  surtout  leur  tendance  à  dégrader 
les  pièces  et  à  y  introduire  des  vacuoles,  nous  les  ont  fait  rejeter  d'une  ma- 
nière absolue.  La  solution  au  sublimé  de  Gilson  nous  a  donné  des  résultats 
incomparablement  supérieurs  :  son  action  est  plus  rapide,  elle  est  d'une  ma- 
nipulation plus  facile  et  permet  l'emploi  des  colorations  les  plus  variées;  en 
outre,  elle  conserve  beaucoup  mieux  les  objets  dans  leur  état  naturel.  Le 
sublimé  neutre  saturé,  ou  même  acidulé  (Rossi  (4),  Grônroos  (5)  ),  lui  est 
de  loin  inférieur. 

Les  ovaires  jeunes  y  étaient  laissés  15  minutes  environ;  les  plus  âgés, 
de  3/4  d'heure  à  1  heure,  puis  lavés  pendant  une  heure  et  passés  dans  les 
alcools  jusqu'à  l'alcool  à  80°. 

Tous  les  auteurs  qui  ont  étudié  l'ovaire  des  batraciens  sont  unanimes 
à  reconnaître  que  la  plus  grande  difficulté  à  surmonter  est  d'obtenir  un 
enrobage  convenable.  Les  œufs  se  durcissant  très  fort  sous  l'influence 
de  la  chaleur,  ou  par  une  déshydratation  trop  prolongée,  les  coupes  en 
séries  sont  presque  impossibles  ;  en  eff'et,  après  une  demi-heure  de  séjour 
dans  la  paraffine  fondue  à  52°,  l'œuf  est  cassant  et  s'effrite  sous  le  rasoir, 
comme  de  la  craie.  Dans  l'espoir  d'obtenir  une  imprégnation  suffisante,  on 


(i)     Oscar  Schultze   :   Untersuchiingen   ùber    die    Reifiing    u<id    Bcfruchtung    des    Amphibicncies; 
Zeilschrift   f.    wiss.    Zool.,    XLV,    1SS7. 

(2)  Born   :   "D/e   Struktur    des    Keimblàschens  im   Ovarialci  von   Triton   hviiiatus  ;   Archiv  fur  mi- 
kroskop.    Analom.,   Bd.  4?,    1894. 

(3)  Jordan    ;    The  developement  of  the   newt  ;  Journal  of  morphology,   vol.   VIII,   n°  2,    1S93. 

(4)  Rossi    :    Contriluto   alla  studio,   etc.,    délie  nova   deg.   anfibi;    Publicazioni    del  r.   istituto  di 
studi   superiori   pratici  in    FireDze,    iSgS. 

(5)  Grônroos    :   Zur  Enitvickelungsgeschichte  des  Erdsalamandcrs;   Anafom.  Hefte,   Bd  6,   Heft  III, 
1896. 

30 


214  J-    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

les  a  laissés  jusque  24  heures  dans  le  bain!  C'est  là  une  profonde  erreur. 
Car  peu  d'objets  sont  aussi  faciles  à  imprégner;  on  doit  seulement  prendre 
la  précaution  d'éviter  une  déshydratation  trop  complète  par  l'alcool  absolu, 
et  un  séjour  trop  prolongé  à  la  chaleur. 

Voici  comment  nous  procédons.  Les  œufs,  pris  dans  l'alcool  à  80°,  sont 
portés  dans  l'alcool  à  95°  pendant  1/4  d'heure,  puis  pendant  5  minutes  dans 
l'alcool  absolu,  pour  les  gros  œufs  de  la  salamandre;  pour  les  plus  petits 
œufs,  l'alcool  fort,  à  95°-96°,  est  suffisant,  pourvu  qu'il  puisse  se  mélanger  sans 
trouble  avec  le  chloroforme.  De  là,  on  transporte  les  objets  dans  un  mélange 
de  chloroforme  et  d'alcool  absolu,  à  parties  égales.  Dans  ce  liquide,  ils  sur- 
nagent quelque  temps,  mais  ils  ne  tardent  pas  à  descendre  lentement  au  fond 
du  récipient,  au  fur  et  à  mesure  que  l'imprégnation  s'achève.  Lorsque  la 
déshydration  n'est  pas  suffisante,  un  trouble  se  produit  instantanément  dans 
le  liquide,  dès  qu'on  ajoute  le  chloroforme.  On  prolonge  alors  de  quelques 
instants  le  séjour  dans  l'alcool  fort.  Toutefois,  ce  léger  inconvénient  ne  sur- 
vient jamais  si  l'on  emploie  une  quantité  de  liquide  suffisante.  Une  demi- 
minute  après  que  les  œufs  sont  arrivés  au  font  du  récipient,  on  remplace  le 
mélange  par  le  chloroforme  pur,  où  ils  surnagent;  on  les  y  laisse  de  3  à  15 
minutes,  suivant  leur  volume.  Après  ce  temps,  on  ajoute  des  morceaux  de 
paraffine  solide  au  chloroforme,  de  façon  à  doubler  à  peu  près  la  masse 
totale,  et  l'on  porte  le  flacon  bouché  à  une  température  de  35  à  36  degrés, 
jusqu'à  ce  que  tous  les  fragments  de  paraffine  soient  complètement  dissous. 
Après  2  1/3  à  3  heures,  on  les  place  dans  la  paraffine  pure,  fondue  à  52° 
pendant  2  1/2  à  5  minutes  maximum.  Ce  temps  si  court  suffit  amplement 
pour  que  les  plus  gros  œufs  soient  pénétrés  ;  leur  enrobage  est  parfait,  et  on 
peut  les  débiter  en  séries  avec  la  plus  grande  facilité.   Pour  aller  plus  vite 
et  pour  économiser  la  place  sur  le  porte-objets,  on  peut  couper  en  deux  les 
gros  œufs  de  salamandre  à  l'équateur,  le  noyau  se  trouve  toujours  au  pôle 
animal,  très  reconnaissable  par  sa  teinte  blanche  mate. 

Traités  de  cette  manière,  les  œufs  ne  subissent  de  rétraction  dans 
aucun  de  leurs  éléments;  le  noyau  reste  partout  en  contact  avec  le  proto- 
plasme, la  membrane  nucléaire  forme  une  circonférence  presque  parfaite. 

Ces  méthodes  ont  été  appliquées,  avec  la  même  facilité  et  le  même 
succès,  à  tous  les  batraciens  que  nous  avons  étudiés  :  Salamandra,  Pleu- 
rodeles,  Triton,  Rana,  Bufo,  Siredon,  Alytes,  Bombinator,  et  légèrement 
modifiées  suivant  le  volume  des  œufs. 

Il   n'est  nullement  étonnant  de  constater  des  déformations  de  toute 


LA   VESICULE     DES     BATRACIENS  2 15 

sorte  sur  des  noyaux  qui  ont  séjourné  des  journées  entières  dans  l'alcool 
absolu  ou  dans  la  paraffine  à  56°,  quand  on  songe  à  la  délicatesse  de  leur 
structure.  Les  aires  hyalines  entre  le  cytoplasme  et  le  noyau,  décrites 
comme  normales  par  certains  auteurs,  sont  uniquement  dues  au  retrait 
exagéré  du  noyau  sous  ces  influences  néfastes.  Il  en  est  de  même  des  ondu- 
lations et  des  protubérances  de  la  membrane  nucléaire,  reproduites  dans  les 
figures  de  la  plupart  de  ceux  qui  se  sont  occupés  des  batraciens,  et  que 
ScHULTZE  considère  aussi  comme  naturelles. 

c)  Coloration.  Les  noyaux  frais  ainsi  que  tous  les  objets  fixés  par 
l'acide  osmique  ou  l'alcool  sulfureux,  ont  été  colorés  par  le  vert  de  méthyle, 
acidulé  d'acide  acétique.  Traités  de  cette  manière,  les  nucléoles  prennent  ce 
colorant  d'une  manière  faible,  il  est  vrai,  mais  très  évidente  pourtant. 

Nous  avons  surtout  employé  d'une  manière  habituelle  l'hématoxyline 
alunée  de  Delafield,  que  nous  préparons  comme  il  suit.  Nous  saturons 
à  chaud  loo  grammes  d'eau  distillée  avec  de  l'alun  ammoniacal;  à  cette 
solution,  nous  ajoutons  1  gramme  d'hématoxyline  cristallisée,  dissoute  dans 
un  peu  d'alcool  fort.  Après  3  ou  4  jours  d'exposition  à  la  lumière  dans 
un  flacon  bouché,  nous  ajoutons  25  ce.  de  glycérine  et  25  ce.  d'alcool  mé- 
thylique.  Après  filtration,  la  solution  reste  exposée  à  l'air  dans  un  cristalli- 
soir  jusqu'à  évaporation  de  la  -moitié  du  volume  primitif.  La  solution,  ainsi 
concentrée,  jouit  d'un  pouvoir  de  coloration  très  intense. 

Nous  colorons  presque  toujours  après  coupe.  Une  goutte  du  colorant 
est  déposée  sur  le  slide  pendant  1/2  à  2  minutes,  minimum,  et  les  prépara- 
tions sont  rapidement  montées  dans  la  colophane,  en  passant  par  les  al- 
cools et  l'essence  verte  de  Cajeput.  Ainsi  colorés,  les  nucléoles  sont  rouges, 
le  caryoplasme  est  plutôt  bleu-clair- sur  les  préparations  fraîches. 

Si  l'on  prolonge  la  durée,  on  obtient  toutes  les  nuances  intermédiaires, 
du  rouge  au  noir.  On  peut  alors  décolorer  par  l'alcool  acidulé  d'acide  chlor- 
hydrique,  mais  les  teintes  qu'on  obtient  ainsi  sont  d'un  rouge  trop  uniforme, 
et  peu  favorables  à  l'étude;  nous  les  ramenons  toujours  à  la  teinte  bleue 
par  l'alcool  contenant  quelques  gouttes  d'ammoniaque.  Un  excellent  moyen 
de  décolorer  les  préparations  surcolorées  est  de  les  laisser  quelque  temps 
dans  l'eau  iodée;  la  teinte  ne  change  pas,  et  l'action  est  plus  élective;  elle 
décolore  d'abord  le  réticulum  plastinien. 

On  peut  aussi  colorer  les  coupes  par  des  solutions  très  diluées  :  2  à 
3  gouttes  de  la  solution  forte  dans  50  ce.  d'eau;  on  laisse  agir  pendant 
24  heures.  On  obtient  ainsi  des  colorations  très  électives.   Nous  avons  sur- 


216  J-    B.    CARNOY   et    H.    LEBRUN 

tout  employé  les  solutions  diluées  pour  les  colorations  in  toto.  En  ajoutant 
2  ou  3  gouttes  de  bleu  carmin,  on  obtient  une  coloration  double  très  belle  : 
le  réticulum  plastinien  prend  alors  une  teinte  verdâtrc,  sur  laquelle  le  bleu 
foncé  de  l'hématoxyline  tranche  vivement. 

Nous  avons  aussi  associé  l'hématoxyline  avec  la  safranine,  le  rouge 
Congo,  le  rouge  Bordeaux,  la  Fuchsine.  Ces  doubles  colorations  sont  ex- 
cellentes. Le  rouge  Congo,  peu  apprécié  pourtant  par  Bulles  Lee,  nous 
paraît  spécialement  recommandable;  on  doit  seulement  traiter  les  coupes 
d'abord  par  l'hématoxyline,  ensuite  par  le  rouge  Congo.  Celui-ci  déplace  le 
premier  colorant  sur  tout  ce  qui  n'est  pas  élément  nucléinien.  Les  prépara- 
tions se  conservent  très  bien  ;  nous  en  possédons  depuis  trois  ans  qui  n'ont 
pas  subi  la  moindre  altération.  Nous  employons  une  solution  de  1/2  gr. 
pour  cent  d'eau  distillée. 

La  triple  coloration  de  Biondi  ne  nous  a  donné  aucun  bon  résultat  ; 
le  vert  de  méthyle  ne  prend  pas  sur  les  nucléoles  après  un  enrobage  dans 
la  paraffine. 

La  triple  coloration  de  Flemming  est  beaucoup  meilleure,  seulement, 
au  lieu  d'employer,  comme  cet  auteur  le  recommande,  une  solution  d'orange 
concentrée,  il  faut  au  contraire  user  d'une  solution  très  diluée. 

Nous  avons  aussi  essayé,  sans  y  trouver  avantage,  l'hématoxyline  au 
fer  de  Heidenhain.  Ce  réactif  colore  très  bien  en  noir  les  nucléoles  et  leurs 
figures  de  résolution.  Mais  il  teint  également  en  noir  les  enclaves  vitellines; 
ce  qui  peut  présenter  des  inconvénients.  Car,  dans  les  gros  œufs,  où  les  en- 
claves volumineuses  sont  blotties  contre  la  membrane  nucléaire,  il  devient 
parfois  difficile  de  les  distinguer  des  nucléoles  qui  sont  aussi  appliqués 
contre  cette  membrane.  L'hématoxyline  de  Delafield  donne  au  contraire 
des  teintes  très  différentes  à  ces  deux  éléments. 


Première     Fartie. 


LES   URODÈLES 


LES   URODÈLES. 


LA    SALAMANDRE     (Salamandra  maculosa  Laiir.). 

Il  convient  de  commencer  létude  des  urodèles  par  la  salamandre  :  à 
tout  seigneur,  honneur. 

En  fouillant  la  Bibliographie,  nous  n'avons  rencontré  aucun  travail 
qui  traitât  spécialement  des  œufs  de  cet  animal  privilégié.  Dans  un 
mémoire  sur  la  genèse  des  œufs,  M.  Nussbaum(i)  repi-ésente,  dans  sa 
fig.  26,  deux  jeunes  œufs  de  salamandre,  dans  lesquels  le  filament  nucléi- 
nien  est  grossièrement  indiqué,  à  côté  des  nucléoles.  Nous  avons  trouvé 
quelques  figures  de  la  vésicule  dans  un  travail  de  Valaoritis  (2),  figures 
fort  insignifiantes  et  qui  ne  méritent  pas  d'être  mentionnées.  Flemming  (3) 
se  contente  de  dire  qu'il  a  trouvé  dans  les  œufs  de  salamandre  des  figures 
semblables  à  celle- qu'il  donne  du  Siredon.  Nous  parlerons  plus  tard  de 
cette  figure.  Récemment,  Grônroos  (4)  a  consacré  quelques  lignes  au 
noyau  voisin  de  la  maturité;  elles  ne  sont  pas  non  plus  de  nature  à  nous 
éclairer  (5).  N'est-il  pas  étonnant  qu'on  ait  délaissé  à  ce  point  les  ovocytes 
chez  l'animal  de  prédilection  des  cytologistes,  alors  qu'on  a  fouillé  la  plu- 
part de  ses  cellules,  principalement  les  cellules  testiculaires,  avec  un  véri- 
table acharnement?  Aurait-on  été  rebuté  par  la  complication  et  l'étrangeté 

des  figures  que  présente  sa  vésicule  germinative?  Peut-être En  tout  cas, 

il  y  a  là  une  lacune  importante  que  nous  allons  essayer  de  combler. 

Aperçu  général. 

Dans  notre  pays,  la  fécondation  a  lieu  chez  les  salamandres  vers  le 
premier  juillet.  Ces  animaux  sont  vivipares,  la  fécondation  est  donc  interne. 
Les   larves  sont   pondues  dans  l'eau  au   printemps,    après  l'hibernation. 


(i)     NussBAUM  :  Zur  Differen^irimg  d.   Geschl.  Un  Thierreich;  Arch.  f.  mik.  Aaat.,  t.  i8,  p.  i.   iSSo. 
{2)     Valaoritis    :    Die    Genesis   des    lliier-Eies  ;    Leipzig,    1SS2. 

(3)  .G.  Flemming  :  Zellsiibstan:;,  Kern-  iind  Zelltheilwig;    Leipzig,    18S2. 

(4)  Grônroos   :   Zur   Entwkkelungsgeschichte  des  Erdsalamanders  (Salamandra  maculosa  Laur.)  ; 
Anat.    Hefte,    1.    Abth.,   6.   Ed.,    iSgS,    p.  i53. 

(5)  n   est   probable  que  des   figures,   éparpillées  çà  et  là,  nous  onl  échappé;   la  chose  iie  nous  pa- 
raît  pas,   du   reste,   avoir  d'importance. 


220  J.    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

Leurs  métamorphoses  achevées,  elles  sortent  de  l'eau  pour  mener  la  vie 
terrestre,  vers  le  mois  de  septembre.  Les  pvocytes  commencent  à  se  diffé- 
rentier,  mais,  au  bord  "de  l'hiver,  ils  sont  encore  très  petits.  A  la  fin  du 
mois  de  mai  suivant,  ils  ont  200  ix  à  230  |j.,  et  leur  noyau,  110  |j.  à  120  p-;  au 
mois  d'octobre,  leur  diamètre  est  de  300  jj.  environ,  et  celui  de  leur  noyau 
de  140  îi.  Au  mois  de  mai  qui  suit,  les  œufs  possèdent  de  5oo  |j-  à  600  i'-.  Un 
an  après,  à  la  même  date,  ils  ont  environ  1 400  n,  c'est-à-dire  un  peu  moins 
de  la  moitié  de  leur  volume.  C'est  seulement  à  la  fin  de  juin  de  l'année 
suivante  qu'ils  sont  aptes  à  être  fécondés  ;  ils  mesurent  alors  approximati- 
vement, de  3500  ij.  à  3700  |A,  c'est-à-dire  environ  3  1/2  mm.  (1).  Le  dévelop- 
pement des  œufs  dure  donc  plus  de  trois  ans,  et,  si  l'on  suppute  leur  âge 
à  partir  de  la  segmentation,  les  jeunes  femelles,  prêtes  à  être  fécondées, 
comptent  cinq  années  révolues. 

Sur  l'ovaire  des  adultes,  extraits  au  mois  de  juin,  on  peut  voir  aisément 
ces  diverses  sortes  d'œufs  :  de  très  gros,  jaunes,  qui  vont  être  mûrs;  des 
moyens,  également  jaunes,  qui  ont  encore  une  année  à  croître;  des  petits, 
blanchâtres  qui,  seront  à  point  dans  deux  ans;  enfin,  au  microscope,  on  dé- 
couvre une  quatrième  génération  d'œufs  très  jeunes.  Il  suit  de  là,  que  sur 
les  coupes  d'ovaires  d'individus  adultes,  on  trouve  des  œufs  à  tous  les  stades; 
tandis  que  sur  celles  d'individus  jeunes  on  en  rencontre  de  deux,  ou  de  trois 
générations,  suivant  leur  âge. 

Pour  étudier  les  changements  qui  se  produisent  dans  la  vésicule  ger- 
minative  pendant  un  laps  de  temps  si  considérable,  nous  avons  eu  recours 
à  des  animaux  jeunes  et  adultes.  Dans  les  premiers,  l'observation  est  plus 
facile,  et  les  œufs  conservent  mieux  leur  forme  naturelle.  Car,  chez  les  seconds 
les  œufs  volumineux  exercent  une  pression  considérable  sur  les  plus  jeunes; 
ceux-ci  sont  déformés,  comme  écrasés  et  ratatinés.  La  vésicule  subit  des 
déformations  correspondantes  qui,  parfois,  peuvent  masquer  les  phénomènes 
qui  s'y  passent,  ou  rendre  leur  interprétation  plus  difficile. 

Nous  avons  dit  que  les  jeunes  ovocytes  sont  très  peu  développés  à  la 
fin  de  l'année  où  commence  la  vie  terrestre;  ils  n'ont  en  effet  qu'un  mois 
ou  deux  pour  se  dififérentier  avant  l'hibernation.  Pour  plus  de  facilité,  nous 
ferons  abstraction  de  ce  premier  moment  dans  la  description  qui  va  suivre, 
afin  de  pouvoir  parler  indifféremment  de  trois  périodes,  ou  de  trois  années 
dans  l'histoire  du  développement  de  la  vésicule.  En  prenant  comme  point 


(i)    Ces   chiffres   ne  peuvent   être   qu'approximatifs,   et   de  loin   encore.    Ils  varient   d'un    individu    l\ 
tre,   et   d'un   œuf  à  l'autre,    chez  le  même   individu.    L 
le  et  la   2"   année   sont  beaucoup  plus  variables    encore. 


.'autre,   et   d'un   œuf  à  l'autre,    chez  le  même   individu.    Les  chiffres    que   nous  avons    donnés    pour  la 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  22  1 

de  départ  le  mois  de  mars-avril,  après  le  sommeil  hibernal,  la  première 
période,  qui  se  terminera  au  mois  de  mai-juin  suivant,  comprendra  13  à  14 
mois,  c'est-à-dire  moralement  une  année;  les  œufs  ont  alors  600  \>-  à  700  y-. 
La  deuxième  période  coïncide  avec  la  seconde  année;  à  son  issue  les  œufs 
mesurent  environ  1400  jj-.  Enfin  la  troisième  période  s'étend  jxxsqu.' en  ]mn 
suivant,  c'est-à-dire  qu'elle  comprend  aussi  une  année  ;  alors  les  œufs  sont 
mûrs  et  possèdent  3600  jj-,  en  moyenne. 

Nous  avons  établi  ces  trois  divisions  dans  le  développement  de  l'œuf, 
en  nous  basant  sur  les  caractères  particuliers  de  la  résolution  des  nucléoles, 
c'est-à-dire  sur  le  genre  de  figures  qui  en  résulte.  Nous  croyons  inutile  de 
faire  remarquer  que  ces  chiffres  n'ont  qu'une  valeur  relative,  mais  suffi- 
sante cependant  pour  fixer  l'attention  du  lecteur.  En  réalité,  ces  périodes 
sont  loin  d'avoir  partout  la  même  durée.  Car  les  figures  d'une  période 
peuvent  se  continuer  plus  ou  moins  longtemps  suivant  les  individus,  suivant 
les  circonstances  de  nutrition,  de  milieu,  etc.  Il  arrive  même  que,  chez 
certains  animaux,  les  figures  d'une  période  sont  supprimées.  Ce  serait  une 
grave  erreur  de  croire  que  la  succession  de  nombreux  phénomènes  que  nous 
allons  décrire  soit,  de  fait,  soumise  à  des  lois  mathématiquement  rigou- 
reuses. 

Nous  allons  commencer  par  l'étude  des  métamorphoses  de  l'élément 
nucléinien,  pendant  ces  trois  périodes. 


CHAPITRE    I. 

Métamorphoses    de    l'élément     nucléinien     (PI.    I    à    III). 

§   1 .     Première  période   (Pl.  I). 

Les  phénomènes  qui  se  passent  dans  l'élément  nucléinien,  durant  la 
première  période,  sont  précisément  les  plus  difficiles  à  saisir.  Cet  élément 
s'y  présente,  en  effet,  sous  les  aspects  les  plus  divers  et  les  plus  étranges, 
et,  à  première  vue,  il  semble  bien  difficile  de  rattacher  les  figures  entre  elles, 
et  de  les  sérier.  Cette  partie  de  notre  travail  nous  a  demandé  beaucoup  de 
temps;  il  a  fallu  étudier  minutieusement  et  comparer  des  milliers  de  coupes, 
prises  sur  des  individus  jeunes  et  adultes,  avant  de  nous  orienter  dans  ce 
labyrinthe.  Nous  croyons,  grâce  à  l'étude  comparative  que  nous  avons  faite 


31 


222  J-    B.    CARNOY   et    H.    LEBRUN 

de  cette  période  dans  les  divers  groupes  de  batraciens,  être  arrivés  à  des 
résultats  satisfaisants. 

La  Pl.  I  est  consaorée  à  cette  première  période. 

Celle-ci  peut  se  diviser  en  deux  temps  :  i°  Disparition  de  l'élément 
nucléinien  primitif;    2°    Résolutions  diverses  des  nucléoles. 

1°     Disparition  du  filament  nitcleiuien  primitif. 

Les  FiG.  1,  6,  15.  18  et  22  représentent  des  œufs  très  jeunes  qui  vien- 
nent d'entrer  en  développement.  Les  plus  petits  mesurent  28  i-^  à  30  ;•'■,  et 
leur  noyau  1 8  \>-  environ,  moyenne  des  deux  diamètres. 

Le  noyau  des  jeunes  œufs  est  variable  d'aspect,  mais  on  peut  constater 
aisément  que  sa  structure  première  est  typique.  C'est-à-dire  qu'on  y  dé- 
couvre un  élément  nucléinien  filamenteux,  qui  paraît  dans  bien  des  cas  con- 
tinu; on  n'y  voit  guère  d'extrémités  libres,  aussi  longtemps  du  moins  qu'on 
ne  rencontre  pas  de  nucléoles,  fig.  1,  12  et  18.  Ces  trois  figures  repré- 
sentent des  noyaux  vus  par  leur  surface  extérieure.  De  pareils  noyaux  ne 
sont  pas  précisément  très  communs,  surtout  chez  certains  individus.  Car 
la  formation  des  nucléoles  commence  souvent  de  très  bonne  heure  et,  alors, 
la  continuité  du  filament  est  brisée,  ainsi  que  nous  allons  le  voir. 

Nous  n'avons,  disons-le  en  passant,  jamais  rencontré  de  nucléoles 
plasmatiques  bien  nets  dans  ces  œufs.  Après  l'enlèvement  de  la  nucléine, 
il  ne  reste  aucun  corps  figuré  dans  le  noyau;  on  y  voit  seulement  parfois 
des  amas  granuleux  et  irréguliers  de  caryoplasme,  qui  ne  rappellent  en  rien 
les  vrais  nucléoles,  toujours  si  bien  définis. 

Les  premiers  nucléoles  que  l'on  aperçoit  dans  le  noyau  tirent  leur  ori- 
gine du  filament  nucléinien.  Celui-ci  se  scinde,  ou  se  disloque,  çà  et  là,  en 
tronçons,  irréguliers  d'abord,  mais  qui  prennent  bientôt  la  forme  sphérique, 
FIG.  2,  15  et  22.  Dans  la  fig.  2,  on  voit  trois  nucléoles  situés  sur  le  trajet  du 
boyau  et  dont  un  est  encore  en  continuité  avec  lui.  Dans  la  fig.  15,  l'élément 
nucléinien  s'est  disloqué,  et  les  fragments  irréguliers  et  plus  ou  moins  longs 
qui  en  résultent  s'ordonnent  en  sphérules  nombreuses.  Ici,  la  dislocation  est 
totale;  enc,  il  n'y  a  plus  trace  du  filament  nucléinien  normal,  ce  dernier  n'est 
plus  représenté  que  par  les  nucléoles.  C'est  là  un  fait  très  important,  que 
nous  avons  eu  soin  de  vérifier  avec  beaucoup  de  soin.  Chez  la  salamandre, 
ce  fait  est  assez  rare  dans  les  œufs  aussi  jeunes  que  ceux  de  la  fig.  15.  Ha- 
bituellement, il  se  forme  un  certain  nombre  de  nucléoles,  et  le  restant  du 
filament  primitif  persiste,  comme  dans  la  fig.  2  et  22.  Dans  cette  dernière, 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  2  23 

on  voit  quatre  nucléoles  entourés  d'une  auréole  claire  d'enchylème  caryo- 
plasmatique.  Ils  résultent  de  la  coalescence  des  portions  du  filament  qui  se 
trouvaient  à  cet  endroit.  Bien  souvent,  en  effet,  on  constate  que  tous  les 
filaments  qui  bordent  l'auréole  sont  coupés  nets,  comme  dans  la  fig.  31  a, 
Pl.  V,  qui  est  tout  à  fait  démonstrative.  Nous  appellerons  nucléoles  pri- 
mitifs, les  nucléoles  ainsi  formés  aux  dépens  d'une  portion  ou  de  la  totalité 
de  l'élément  nucléinien  primitif. 

Lenombre  de  ces  nucléoles  est  très  variable;  la  portion  restante  du 
filament  varie  en  raison  inverse  du  nombre  ou  de  la  grandeur  de  ces 
corps. 

Les  phénomènes  dont  le  boyau  restant  est  le  siège  pendant  cette  période 
sont  surtout  remarquables.  Car,  il  ne  se  maintient  pas;  bientôt,  tout  en 
augmentant  de  volume,  il  va  se  désagréger  en  une  infinité  de  granules 
minuscules,  et  disparaître  pour  toujours. 

Le  mode  suivant  lequel  se  fait  cette  résolution  est  assez  variable  dans 
ses  détails.  Étudions  d'abord  le  mode  le  plus  général  et,  par  conséquent, 
principal  :  nous  voulons  dire  la  résolution  en  magma. 

a)     Résolution  en  magma. 

Elle  consiste  dans  la  dissociation  graduelle  de  l'élément  nucléinien  en 
une  sorte  de  magma  informe,  fig.  6  et  7  et  fig.  19  et  20,  Pl.  I;  fig.  26 
et  27,  Pl.  V;  fig.  14  et  15,  Pl.  VL  Nous  avons  marqué,  dans  ces  figures 
de  la  salamandre,  du  pleurodèle  et  des  tritons,  la  formation  et  quelques- 
uns  des  innombrables  aspects  que  ce  magma  présente  chez  les  divers 
groupes  de  batraciens,  pour  ne  pas  multiplier  inutilement  les  dessins 
dans  chacun  d'eux.  Car  toutes  ces  figures,  et  une  multitude  d'autres,  plus 
étranges  les  unes  que  les  autres,  se  retrouvent  partout,  mais  surtout  chez  la 
salamandre. 

Le  boyau  nucléinien,  d'abord  normal,  se  gonfle,  prend  des  contours' 
fort  irréguliers  et  un  aspect  très  granuleux,  fig.  6.  A  mesure  que  le  noyau 
grandit,  il  continue  à  s'élargir  de  plus  en  plus:  le  nombre  de  ses  granules 
devient  immense,  et  bientôt  ses  anses  finissent  par  se  rejoindre  et  se  fusion- 
ner en  amas  irréguliers  de  toute  forme  et  plus  ou  moins  reliés  entre  eux, 
fig.  7,  et  fig.  26,  27  de  la  Pl.  V.  Souvent,  chez  la  salamandre  surtout,  la 
fusion  devient  complète,  on  n'a  plus  alors  devant, soi  qu'un  magma  unique 
formé  d'une  infinité  de  granules  distribués  dans  sa  masse  assez  irrégulière- 
ment, mais  parfois  aussi  dune  manière  homogène,  fig.  29,  Pl.  V,  fig.  14, 
Pl.  VI.  La  forme  de  ces  magmas  est  très  variable  :  ici,  ils  sont  sphériques; 


31. 


224  J     ^-    CARNOY   et    H.    LEBRUN 

là,  ils  sont  en  fera  cheval;  ailleurs,  ils  présentent  des  anfractuosités  ou  des 
lobes,  etc.,  etc. 

Sur  les  coupes,  on  voit  souvent  à  leur  intérieur  des  solutions  de  conti- 
nuité, des  espèces  de  vacuoles  plus  ou  moins  volumineuses,  fig.29,  Pl.  V. 
En  un  mot,  rien  n'est  plus  polymorphe,  ni  plus  bizarre  ;  il  n'y  a  pas  deux 
noyaux  ni  deux  coupes  semblables,  et  ce  serait  perdre  son  temps  que  d'en 
faire  une  description  plus  minutieuse. 

Au  commencement  de  cette  résolution,  les  gros  cordons,  et  ensuite  la 
masse  granuleuse  qui  en  résulte,  occupent  tout  l'intérieur  du  noyau  ;  les 
nucléoles  primitifs  y  sont  plongés  irrégulièrement.  Mais  à  mesure  que  le 
noyau  grandit,  il  se  produit  autour  du  magma  une  zone  hyaline  qui  n'est 
autre  que  du  caryoplasme  réticulé,  comme  dans  la  fig.  8,  par  exemple.  Cela 
vient  de  ce  que  l'amas  granuleux  ne  s'étend  pas  proportionnellement  au  dé- 
veloppement du  noyau  ;  il  reste  confiné  vers  le  centre,  sans  doute  parce  que 
toutes  ses  parties  tiennent  ensemble.  Il  n'en  est  pas  ainsi  dans  les  fig.  19  et 
20,  tirées  d'une  autre  salamandre  jeune.  Ici,  le  magma  remplit  tout  le  noyau. 
On  remarquera,  en  outre,  que  l'aspect  de  ces  figures  diffère  des  précédentes. 
Les  granules  des  cordons  primitifs  se  sont  isolés  de  bonne  heure  pour  se 
répandre  librement  dans  tout  le  caryoplasme.  Cette  différence  est  d'ailleurs 
d'importance  secondaire.  Dans  les  fig.  1  à  5,  au  contraire,  les  cordons  pri- 
mitifs se  maintiennent  plus  longtemps  sans  se  fusionner  et  sans  donner 
naissance  à  un  magma  continu  ;  on  peut  encore  les  suivre  dans  la  fig.  4. 
Ils  se  disloquent  plutôt  et  tombent  en  tronçons  séparés,  dont  les  granules 
•se  détachent  peu  à  peu.  L'émiettement  se  poursuit  et  le  noyau  prend  tôt  ou 
tard  l'aspect  de  la  fig.  5,  dans  laquelle,  à  côté  des  derniers  débris  de  dislo- 
cation, on  constate  la  présence  d'une  très  grande  quantité  de  granules  isolés. 

b)     Resolution  par  irradiation. 

A  côté  de  ce  premier  mode  de  résolution  il  en  est  un  second  que  l'on 
pourrait  appeler  résolution  par  irradiation. 

Ce  mode  se  rencontre  rarement  chez  la  salamandre.  Nous  en  donnons 
deux  exemples,  pris  sur  deux  individus  jeunes,  représentés  d'une  part  par 
les  FIG.  12,  13  et  14,  d'autre  part  par  les  fig.  22  à  25. 

Les  fig.  12  et  22  reproduisent  deux  noyaux  très  jeunes,  où  le  boyau  nu- 
cléinien  est  particulièrement  net  et  à  contours  réguliers.  A  mesure  de  l'agran- 
dissement du  noyau,  les  anses  s'éloignent  l'une  de  l'autre,  en  perdant  leur 
régularité  et  en  devenant  granuleuses.  En  même  temps,  le  caryoplasme  s'ir- 
radie tout  autour,  à  la  façon  des  rayons  d'un  aster,  fig.  13,  14  et  23.  Nous 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  2  25 

rencontrerons  bien  des  fois  dans  le  cours  de  ce  travail  de  pareilles  irradia- 
tions; nous  aurons  donc  l'occasion  d'y  revenir.  Qu'il  nous  suffise  pour  le  mo- 
ment de  constater  le  fait.  Or  les  granules  des  cordons  se  détachent  alors  un 
à  un  et  cheminent  à  la  file  sur  les  rayons  plastiniens,  pour  se  répandre  dans 
tout  le  noyau  et  se  porter  finalement  à  la  périphérie.  Pendant  ce  travail,  ils 
se  disloquent  plus  ou  moins,  mais  ils  se  maintiennent  toujours  en  tronçons 
très  longs  et  sinueux.  Cependant  les  anses  s'épuisent  peu  à  peu  et  finissent 
par  disparaître.  On  voit,  sur  la  fig.  24,  les  derniers  restes  de  ces  anses  de- 
venus très  pauvres  en  granules,  et  en  voie  de  s'effacer  complètement.  Dans 
toutes  les  coupes  du  noyau  de  la  fig.  25,  il  n'y  en  avait  plus  aucune  trace; 
tout  y  était  résolu  en  granules  minuscules. 

Telles  sont  les  différentes  modalités  de  la  résolution  granuleuse  de  l'élé- 
ment nucléinien  primitif,  chez  la  salamandre.  La  résolution  en  magma  est 
de  loin  la  plus  fréquente;  elle  ne  fait  défaut  chez  aucun  individu  jeune  ou 
vieux.  L'autre  mode  est  plus  particulier  et  ne  se  rencontre  que  çà  et  là, 
sur  un  petit  nombre  d'œufs,  à  côté  du  mode  principal.  Nous  avons  cepen- 
dant rencontré  un  jeune  individu,  où  presque  tous  les  noyaux  présentaient 
la  résolution  par  irradiation  dans  toute  sa  pureté;  c'est  de  lui  que  nous 
avons  tiré  les  fig.  22  à  25. 

Il  est  très  difficile  de  déterminer  la  durée  de  cette  résolution  primi- 
tive. Car,  le  plus  souvent,  ainsi  que  nous  le  dirons  bientôt,  les  premiers 
nucléoles  formés  entrent  eux-mêmes  en  résolution  et  donnent  de  nou- 
velles figures,  avant  que  la  première  ne  soit  entièrement  terminée.  Ainsi, 
dans  les  fig.  5,  20  et  24,  où  la  première  résolution  est  très  avancée,  il  est 
vrai,  mais  non  terminée  cependant,  les  gros  nucléoles  vacuoleux  qu'on 
y  voit  sont  mûrs  ;  il  y  en  a  même  un  dans  la  fig.  24  qui  est  en  voie  de  déve- 
lopper ses  filaments.  Or,  ces  éléments  se  mêlent  aux  anciens  et  il  devient 
difficile  de  déterminer  quand  ceux-ci  ont  disparu. 

Le  no3^au  de  la  fig.  5  mesurait  72  \>^  sur  64  ■,.,  celui  de  la  fig.  20,  88  jj.  sur 
56  1^-  et  celui  de  la  fig.  24,  70  i^-  sur  63  !^  Ces  chiffres  sont  assez  concordants 
et,  si  on  les  rapproche  de  ceux  de  la  fig.  25  :  68  i^  sur  64  1^,  où  la  résolution  est 
achevée,  mais  où  les  nucléoles  ne  sont  pas  encore  mûrs,  on  est  assez  au- 
torisé à  admettre  que  la  résolution  du  filament  primitif  est  terminée  lorsque 
le  noyau  mesure  environ  68  i^  à  70  <>■  de  diamètre  moyen.  Ce  n'est  là  évi- 
demment qu'un  chiffre  approximatif.  Le  diamètre  moyen  des  œufs  de  ces 
figures  oscillait  entre  114  \>-  et  138  i^-. 

Voilà  donc  le  boyau  primitif  disparu,  désagrégé  en  une  infinité  de  gra- 


226  J-    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

nules  répandus  partout,  mais  surtout  accumulés  à  la  périphérie  du  noyau. 
Que  deviennent  ces  granules?  Ils  se  dissolvent  en  grande  partie  et  leurs 
produits  passent  par  osmose  dans  le  cytoplasme.  Mais  il  en  est  toujours  de 
privilégiés,  en  tout  semblables  aux  autres,  d'ailleurs,  qui  restent  dans  le 
noyau.  Ils  se  groupent  contre  la  membrane  nucléaire  en  nombre  variable 
pour  former  des  nucléoles  nouveaux,  c'est-à-dire  de  seconde  génération,  et  que 
nous  appellerons  nucléoles  secondaires.  On  a  dessiné  quelques-uns  de  ces 
groupes  de  granules  dans  la  fig.  24.  Tous  les  petits  nucléoles,  collés  contre 
la  membrane,  dans  les  fig.  3,  4,  5,  14,  19,  20  ont  cette  origine  secondaire. 
Nous  reviendrons  plus  tard  sur  ces  faits,  qui  sont  absolument  certains. 

Les  granules  ne  servent  donc  jamais  à  reconstituer  l'élément  nucléinien 
en  filament  ordinaire,  qui  serait  comme  la  continuation  de  l'ancien.  Celui-ci, 
comme  tel,  a  disparu  pour  toujours.  Après  avoir  perdu  une  grande  quantité 
de  sa  substance,  il  n'est  plus  représenté  que  par  les  nucléoles  primaires  et 
secondaires.  Etant  supposé  que  les  premiers  ne  soient  joas  encore  entrés  en 
mouvement,  lorsque  tous  les  granules  superflus  sont  dissous,  le  noyau  ne 
renferme  plus  que  des  nucléoles  et  un  caryoplasme  hyalin  typique.  La 
FIG.  25  approche  de  ce  terme,  mais  on  y  voit  encore  des  granules,  qui  ne 
tarderont  pas  à  s'effacer.  On  a  représenté  dans  la  fig.  4,  Pl.  IV  et  fig.  5 
et  7,  Pl.  VI,  des  noyaux  où  ce  degré  de  dissolution  est  atteint;  e^i  dehors 
des  nucléoles,  on  n^y  voit  plus  trace  d'élément  nucléinien  d'aucune  sorte.  Il 
est  plus  difficile  de  rencontrer  des  figures  semblables  chez  la  salamandre, 
parce  que  les  gros  nucléoles  se  résolvent  trop  tôt,  fig.  24. 

2°     Dissolutions  et  figures  nucléolaires,  pendant  la  première  période. 

A  partir  de  ce  moment,  l'histoire  de  la  vésicule  germinative  n'est  plus 
que  l'histoire  de  la  résolution  et  de  la  réformation  successive  et  indéfini- 
ment répétée  des  nucléoles. 

Nous  avons  laissé  l'œuf  au  moment  où  les  premiers  nucléoles  vont 
entrer  en  mouvement,  à  la  fin  de  la  résolution  en  granules  du  filament 
primitif.  Or,  ces  nucléoles  vont  subir  le  même  sort  que  ce  dernier.  Après 
avoir  donné,  ce  que  nous  appellerons  pour  abréger,  des  figures,  ils  se  dés- 
agrégeront en  granules. 

Pour  se  résoudre,  les  nucléoles  abandonnent  la  périphérie  et  se  portent 
vers  l'intérieur  du  noyau  ;  on  peut  dire  que  c'est  général  :  toutes  nos  figures 
en  font  foi.  Avant  la  période  de  maturité,  ils  ont  le  plus  souvent  un  aspect 
homogène;  ils  sont  uniformément  colorés  i:>ar  l'hématoxyline.  En  approchant 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  227 

du  moment  où  ils  vont  donner  leur  figure,  ils  augmentent  beaucoup  de  vo- 
lume. En  même  temps,  ils  se  creusent  de  vacuoles,  fig.  16,  et  on  y  aperçoit 
des  filaments  tortillés  ou  formant  rés<»au,  fig.  5,  20,  et  24.  —  Les  vacuoles 
sont  naturelles,  car  on  les  aperçoit  aisément  sur  le  vivant.  —  Enfin,  ils  de- 
viennent déhiscents,  c'est-à-dire  qu'ils  se  répandent  dans  le  caryoplasmc  sous 
les  formes  les  plus  variées,  et  dont  l'étude  est  aussi  neuve  qu'intéressante. 
Ces  figures  varient  notablement  pendant  la  première  période  avec  les 
individus  que  l'on  examine,  contrairement  à  ce  qui  aura  lieu  dans  les  pé- 
riodes suivantes. 

a)  Résolution  en  magma  secondaire. 

Considérons  un  premier  individu  jeune,  celui  dont  les  fig.  1  à  16  ont 
été  tirées,  et  dont  les  fig.  6  et  7  ont  été  analysées  à  propos  du  magma  pri- 
maire. La  FIG.  8  représente  aussi  un  magma  semblable,  mais  qui  dérive  de 
la  résolution  des  nucléoles,  c'est-à-dire  qui  est  secondaire.  Voici  comment  les 
choses  se  passent. 

Dans  la  fig.  15,  Pl.'VI,  on  voit  quatre  gros  nucléoles  à  peu  près  mûrs. 
Or,  ces  nucléoles  ne  tarderont  pas  à  se  résoudre  sur  place  en  amas  ou  traî- 
nées granuleuses  informes,  qui  continueront  le  magma  primitif.  Si  l'on  n'avait 
pas  assisté  à  cette  déhiscence  toute  particulière  des  nucléoles,  on  croirait,  ce 
que  nous  avons  cru  nous-mêmes  assez  longtemps,  que  l'on  a  toujours  affaire 
au  magma  primaire.  De  fait,  cependant,  celui-ci  a  disparu  ;  c'est  un  nouveau 
qu'on  a  sous  les  yeux.  Celui-ci  peut  persister  assez  longtemps,  enti-etenu  qu'il 
est  par  de  nouvelles  déhiscences  successives. 

C'est  à  dessein  que  nous  avons  reproduit  la  fig.  8.  Nous  croyons  qu'elle 
représente  la  fin  du  magma  secondaire.  On  peut  voir  au  nombre  incalculable 
de  granules  nucléiniens  qui  émigrent  à  la  périphérie  pour  s'y  dissoudre, 
combien  la  résolution  du  magma  est  active.  Il  ne  peut  tarder  à  disparaître, 
du  moment  qu'il  n'est  plus  alimenté  par  les  nucléoles.  Or,  nous  savons  par 
nos  observations  répétées  que  les  deux  gros  nucléoles  pâles,  qui  sont  dans 
le  caryoplasme  au  sommet  de  la  figure,  vont  inaugurer  un  nouveau  genre  de 
résolution,  dont  nous  allons  parler. 

Le  noyau  de  la  fig.  8  mesurait  io8  <j.  sur  1 1  2  ;j.  ;  le  magma  secondaire  a 
donc  persisté  assez  longtemps.  En  effet,  nous  avons  vu  plus  haut  que  le  volume 
du  noyau,  à  la  fin  de  la  résolution  primitive,  était  de  68  n  à  70  i'-  seulement. 

b)  Résolution  en  boudins. 

Les  FIG.  9  et  10  du  même  individu  marquent  un  nouveau  procédé 
de  résolution,   que  nous  appellerons  résolution  en  boudins,  et  qui  fait  suite 


228  J-    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

au  magma  secondaire.  Les  nucléoles  qui  doivent  donner  naissance  à  cette 
forme  singulière  ont  des  caractères  particuliers.  Ils  paraissent  formés  d'un 
réseau  d'une  finesse  extrême  et  à  très  petites  mailles  régulières.  Cet  aspect 
est  dû  sans  doute  à  la  présence  d'un  filament  tortillé.  En  outre,  ils  devien- 
nent volumineux.  Avant  leur  maturité,  ils  ne  prennent  que  très  légèrement 
les  matières  colorantes;  à  la  maturité,  au  contraire,  ils  se  colorent  très  inten- 
sément par  l'hématoxyline. 

Sur  la  gauche  de  la  fig.  9,  dans  laquelle  les  granules  du  magma  ont 
totalement  disparu,  on  voit  un  très  gros  nucléole  mùr  et  qui  commence  à 
émettre  son  bourgeon.  Ces  corps  produisent,  en  effet,  de  gros  bras  qui  se 
bifurquent  souvent,  se  répandent  bien  loin  et  vont  se  fusionner  avec  ceux  qui 
pourraient  déjà  exister  dans  le  noyau.  Ainsi  naissent  ces  boudins  irréguliers 
et  grossièrement  réticulés  de  la  fig.  9.  Leur  constitution  est  la  même  que 
celle  des  nucléoles  dont  ils  dérivent.  Ils  sont  formés  de  minces  filaments, 
apparemment  anastomosés  en  réseau,  et  qui  sont  plongés  dans  une  masse 
plastique,  en  partie  de  nature  plastinienne.  Les  dissolvants  de  la  nucléine  font 
disparaître  les  filaments  et  laissent  en  place  un  stroma  assez  puissant.  Ces  fila- 
ments paraissent  d'abord  homogènes,  mais  en  réalité  ils  sont  formés  de  gra- 
nules alignés  ou  juxtaposés,  qui  se  porteront  bientôt  à  la  périphérie,  comme 
dans  la  fig.  8,  pour  s'y  dissoudre.  De  nouveaux  nucléoles  —  (les  pâles  dans 
les  FIG.  9  et  10)  —  s'avancent  constamment  dans  le  caryoplasme,  où  ils  gros- 
sissent très  vite,  pour  achever  leur  maturation.  Les  parties  qui  se  détruisent 
sont  donc  constamment  régénérées,  et  la  figure  peut  conserver  ainsi  ses  carac- 
tères pendant  quelque  temps.  Seulement,  à  mesure  que  le  noyau  grandit 
et  que  la  place  se  fait,  les  boudins  s'étalent  davantage  et  donnent  naissance 
à  des  portions  plus  déliées,  comme  on  peut  le  constater  sur  la  fig.  10.  C'est 
ainsi  qu'ils  sont  remplacés,  à  la  fin,  par  le  réseau  de  la  fig.  il,  pour  ne  plus 
reparaître  dans  la  suite.  Ce  réseau  lui-même  finit  par  se  désagréger  en  gra- 
nules minuscules. 

Le  noyau  de  la  fig.  9  mesurait  112  ;j.  sur  138  i->-;  celui  de  la  fig.  10,  200  [j. 
sur  190  [J-  et  celui  de  la  fig.  il,  200  ,j.  sur  278  |j..  La  forme  anormale  de  ce 
dernier  vient  de  la  pression  exercée  sur  lui  par  un  œuf  voisin. 

La  résolution  en  boudins  s'est  donc  maintenue  assez  longtemps. 

L'œuf,  dont  le  noyau  est  reproduit  parla  fig.  11,  était  le  plus  volumineux 
de  l'ovaire,  chez  cet  individu  jeune,  sacrifié  en  mai,  et  dont  les  ovocytes  de 
la  première  génération  avaient  par  conséquent  un  peu  plus  d'une  année. 
Cet  œuf  mesurait  504  i>-  sur  672  1^,  et  son  noyau  278  i'-  sur  200  i^. 


LA    VÉSICULE     DES     BATRACIENS  2  29 

Faisons  remarquer  dès  maintenant  que  la  fig.  11  indique  la  transition 
aux  FIG.  30  et  31,  qui  représentent  un  nouveau  mode  de  résolution  dont  il 
sera  question  plus  loin,  à  la  deuxième  f)ériode. 

c]     Résohilion  serpentine. 

L'individu  dont  nous  venons  d'analyser  les  figures  est  un  des  plus  com- 
pliqués que  nous  avons  rencontrés.  lien  est  d'autres  dont  les  allures  sont  plus 
simples  :  la  résolution  en  magma  secondaire  est  sautée.  En  même  temps  les 
figures  en  boudins  sont  remplacées  par  d'autres,  qui  sont  toutes  différentes. 
Tel  était  le  cas  pour  l'animal  qui  a  fourni  les  fig.  26  et  27.  C'était  un  indi- 
vidu jeune,  comme  le  précédent,  et  sacrifié  comme  lui  en  mai.  Seulement 
les  œufs  étaient  moins  développés;  le  plus  volumineux,  celui  de  la  fig.  27, 
ne  mesurait  que  380  ij.  sur  304  p-  et  son  noyau  168  p.  sur  164  h-;  il  était  donc 
plus  petit  que  celui  de  la  fig.  11. 

'Voici  ce  que  nous  avons  observé  chez  cet  individu. 

Le  filament  nucléinien,  particulièrement  remarquable  par  sa  régularité 
et  la  netteté  de  ses  contours,  se  gonfle  très  vite  et  se  résout  en  granules  qui 
se  répandent  d'une  manière  uniforme  dans  tout  le  noyau  ;  on  n'y  perçoit  plus 
trace  de  cordon.  Ce  magma  primaire  persiste  pendant  quelque  temps.  Mais 
bientôt,  avant  même  qu'il  ait  disparu,  les  nucléoles  primaires  débitent 
un  appareil  filamenteux,  irrégulier,  comme  celui  de  la  fig.  24.  On  trouve 
déjà  des  figures  semblables  dans  les  noyaux  qui  n'ont  que  50  ,j:.  Peu  à  peu 
le  magma  se  dissout  et  tous  les  noyaux  prennent  l'aspect  des  fig.  26  et  27. 
Les  nucléoles  ici  deviennent  énormes,  et,  au  moment  de  la  déhiscence,  ils 
projettent  dans  le  caryoplasme  des  traînées  nombreuses  et  des  masses  fila- 
menteuses des  plus  irrégulières.  Ces  masses  ne  tardent  pas  à  s'épandre  à 
leur  tour,  en  dégageant  des  ramifications  assez  robustes  d'abord,  mais  deve- 
nant ensuite  d'une  ténuité  excessive  et  envahissant  tout  le  noyau.  Chose 
remarquable,  ces  ramuscules  courent  tous  sur  les  trabécules  du  réseau 
caryoplasmique,  en  y  décrivant  des  sinuosités  capricieuses  pour  passer  de 
l'une  à  l'autre.  Ces  détails  se  voient  aisément  sur  les  deux  figures  précitées, 
où  le  sommet  du  noyau  n'est  pas  encore  envahi.  On  pourrait  appeler  ce 
mode  particulier,  résolution  serpentine. 

Comme  dans  les  figures  en  boudins,  les  filaments,  d'abord  homogènes, 
deviennent  bientôt  moniliformes  et  tombent  en  granules  d'une  grande  pe- 
titesse. Nous  verrons  que  ce  mode  de  résolution  en  serpenteaux  est  très 
répandue  à  cette  première  période.   En  terminant,   nous  ferons  remarquer 


S2 


■23o  ]■    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

que,  dans  les  œufs  plus  âgés,  les  fig,  28  et  29  font  suite  aux  précédentes, 
et  sont  remplacées  ensuite  par  les  fig.  30  et  31. 

d)     Résolution  filamenteuse  en  groupes  étoiles. 

Chez  un  troisième  individu,  très  jeune,  sacrifié  aussi  en  mai,  on  trouvait 
généralement  les  fig.  18  à  21.  Les  noyaux  jeunes,  de  i8  \i-  à  20  p.,  fig.  18, 
possèdent  un  filament  en  apparence  continu,  assez  pâle  et  granuleux.  Il  ne 
tarde  pas  à  se  désagréger  en  granules  d'une  grande  petitesse,  qui  se  répan- 
dent partout  pour  produire  le  magma  primaire  de  la  fig.  19;  le  noyau  de 
cette  figure  mesure  48  \i.  sur  52  i-^.  Le  magma  est  peu  colorable,  et  il  conserve 
son  aspect  jusqu'au  stade  de  la  fig.  20  :  56  [x  sur  88  a.  Dans  cette  dernière 
figure,  on  remarquera  que  les  nucléoles  ont  beaucoup  grossi  depuis  le  stade 
précédent,  et  qu'ils  ont  tous  les  caractères  de  la  maturité;  en  effet,  ils  se  co- 
lorent très  fortement  par  l'hématoxyline. 

Les  nucléoles  secondaires  se  résolvent  en  une  masse  très  dense  de  fila- 
ments d'apparence  particulière.  Les  granules  nucléiniens  y  sont  disposés 
distinctement  en  petits  groupes  plus  ou  moins  étoiles.  Ces  groupes,  d'abord 
jetés  pèle-méle,  apparaissent  plus  tard,  à  mesure  que  le  no3'au  grandit, 
comme  disposés  en  séries,  comme  étages  sur  les  filaments,  fig.  21, 

Nous  avons  constaté  sûrement  la  résolution  granuleuse  des  nucléoles 
primaires,  mais  nous  n'avons  pu  voir  s'ils  émettaient  réellement  des  filaments. 
On  peut  admettre  qu'il  en  est  ainsi,  en  considérant  ce  qui  se  passe  dans  les 
œufs  plus  âgés,  comme  celui  de  la  fig.  21.  Sur  cette  figure,  l'appareil  fila- 
menteux est  évident  dans  le  nucléole  en  plein  épanouissement  du  milieu 
de  la  figure,  et  dans  les  bras  qui  s'en  dégagent.  D'après  cela,  nous  croyons 
que  les  premiers  nucléoles  de  la  fig.  20  donnent  aussi  de  pareils  filaments, 
mais  qui  demeureiit  cachés  au  milieu  des  granules  du  magma  primitif. 
Il  n'y  aurait  donc  pas  de  magma  secondaire.  Ce  qui  est  certain,  c'est  que 
la  forme  en  boudins  fait  totalement  défaut  ici,  aussi  bien  que  chez  le  second 
individu;  la  forme  filamenteuse  étoilée  la  remplace.  Quant  au  nucléole  de 
gauche  de  la  fig.  21,  il  entre  seulement  en  mouvement;  la  partie  représen- 
tée en  noir  est  encore  à  l'état  de  repos,  l'autre  s'avance  pour  le  résoudre. 

Remarquons  en  passant  la  grande  quantité  de  granules  nucléiniens, 
provenant  des  résolutions  précédentes,  qui  se  rendent  vers  la  périphérie  du 
caryoplasme. 

La  FIG. 21  a  été  prise  sur  l'œuf  le  plus  volumineux  de  l'ovaire;  il  mesu- 
rait seulement  228  [j.  sur  260  ,a,  et  son  noyau  112  ,;,.  Les  œufs  étaient  donc 
encore  beaucoup  moins  avancés  dans  ce  troisième  individu,  le  plus  petit, 


LA   VESICULE     DES     BATRACIENS  231 

du  reste,  que  nous  ayons  trouvé  en  mai,  parmi  ceux  qui  étaient  sortis  de 
l'eau  l'année  précédente.  * 

Chez  cet  individu,  à  côté  des  noyaux  à  magma  primaire,  nous  avons 
rencontré  aussi  des  noyaux  qui  présentaient  la  résolution  irradiante  comme 
dans  les  fig.  12  à  15.  Les  figures  de  cette  sorte  étaient  aussi  rares  ici 
que  chez  le  premier  individu;  c'est  toujours  la  résolution  en  magma  qui 
constitue  la  règle  générale  à  l'époque  primitive, 

Les  formes  filamenteuses  à  groupes  étoiles  que  nous  venons  d'étudier 
ne  sont  pas  communes;  nous  ne  les  avons  rencontrées  que  chez  deux  indi- 
vidus jeunes. 

Les  figures  qui  font  suite  à  la  fig.  21  nous  sont  donc  inconnues.  Mais,  les 
nombreuses  observations  que  nous  avons  faites  sur  ces  animaux  nous  auto- 
risent à  affirmer  que  ce  mode  est  le  pendant  de  la  résolution  en  boudins  et 
de  la  résolution  serpentine.  Il  se  continuera  donc  pendant  quelque  temps 
encore  pour  aboutir  aussi  aux  fig.  30  et  31.  Cela  n'est  pas  douteux  pour 
nous. 

e)     Résolution  en  goupillons. 

Nous  aurons  à  mentionner  plus  loin,  en  parlant  des  individus  adultes, 
un  quatrième  genre  de  résolution,  dans  lequel  les  premiers  nucléoles  donnent 
naissance  à  des  goupillons,  fig.  17.  Malheureusement,  nous  n'avons  jamais 
rencontré  de  figures  semblables  dans  les  jeunes  individus  que  nous  avons 
eus  sous  la  main.  Ce  cas  nous  paraît  exceptionnel. 

En  résumé,  à  la  suite  de  la  résolution  du  filament  primitif,  plusieurs 
formes  se  présentent  pendant  les  resolutions  nucléolaires. 

1°  Parfois  magma  secondaire,  qui  est  bientôt  remplacé  par  une  des 
formes  suivantes. 

2°     Toujours  une  des  formes  qui  suivent  : 

a)  Forme  en  boudins. 

b)  Résolution  serpentine,  de  loin  la  plus  fréquente. 

c)  Filaments  à  groupes  étoiles. 

d)  Goupillons,  très  rarement. 

Ici  se  pose  une  question. 

Nous  venons  de  voir  que  tous  les  individus  que  nous  avons  étudiés 
présentaient  le  même  genre  de  figures  dans  tous  leurs  œufs,  à  partir  de 
la  forme  magma.  Les  uns  les  ont  en  boudins,  les  autres  en  serpenteaux, 
ou    en   groupes    étoiles.  On  pourrait  nous  demander  s'il   en   est  toujours 


232  J.    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

ainsi,  si,  par  exemple,  à  la  suite  d'une  résolution  en  boudins  dans  les 
œufs  encore  jeunes,  on  ne  peut  pas  rencontrer  la  résolution  serpentine 
dans  les  œufs  plus  gros'  :  en  un  mot,  si  les  différents  modes  de  résolu- 
tion ne  peuvent  pas  alterner  chez  le  même  animal. 

Nous  ne  pouvons  faire  de  réponse  catégorique  à  cette  question.  Nous 
devons  cependant  affirmer  que  tous  les  individus  que  nous  avons  sacrifiés, 
soit  en  mai,  soit  en  juillet,  soit  en  octobre  et  novembre,  présentaient  des 
images  semblables,  sauf  ini  seul,  dans  lequel  les  œufs  jeunes  portaient 
des  boudins  bien  caractérisés,  tandis  que  les  plus  âgés  avaient  des  serpen- 
teaux. Il  est  bien  possible  que  les  circonstances  internes  ou  externes 
puissent  faire  varier  le  mode  de  résolution;  nous  avons  même  des  raisons  de 
penser  qu'il  en  est  ainsi  chez  d'autres  batraciens.  Mais  ce  que  nous  avons 
vu  sur  la  salamandre  ne  permet  pas  de  l'affirmer.  Quoi  qu'il  en  soit,  les  cir- 
constances ni  les  saisons  ne  peuvent  avoir  beaucoup  d'action  sur  les  figures 
de  la  seconde  et  de  la  troisième  période,  dont  nous  allons  parler.  Car,  à 
part  quelques  détails  insignifiants,  les  images  sont  les  mêmes  chez  tous  les 
individus,  tués  à  n'importe  quelle  époque  de  l'année. 

Remarque. 

Un  mot,  pour  finir,  sur  les  fig.  15  et  16. 

La  FIG.  15,  nous  le  savons,  marque  la  transformation  totale  de  l'élé- 
ment filo'ïde  primitif  en  nucléoles  primaires.  On  ne  rencontre  pas  commu- 
nément de  pareils  noyaux  chez  la  salamandre;  cependant  on  en  trouve, 
çà  et  là,  quelques-uns  chez  la  plupart  des  individus.  Quel  est  le  sort  de 
ces  nucléoles? 

Nous  croyons,  sans  en  avoir  la  certitude,  qu'ils  sont  destinés  à  se 
résoudre  en  magma,  comme  l'aurait  fait  le  filament  d'où  ils  dérivent,  par 
ce  motif,-  uniquement,  que  l'on  ne  trouve  pas  d'autres  images  sur  les 
noyaux  qui  suivent  en  âge,  les  boudins  et  les  serpenteaux  n'apparaissant 
que  beaucoup  plus  tard. 

Quant  à  la  fig.  16,  elle  était  seule  de  son  esjîèce,  au  milieu  des  autres, 
chez  l'individu  qui  a  fourni  les  fig.  1  à  16. 

Les  granules  qui  existent  encore  au  sein  de  ce  noyau  prouvent  suffi- 
samment qu'il  est  à  la  fin  d'une  résolution.  Or,  étant  donné  son  volume  : 
132  p- sur  104  i-i,  et  le  volume  de  l'œuf  :  2401-^  sur  2081-^,  on  peut  penser 
qu'il  porte  les  derniers  vestiges  de  la  résolution  du  magma  secondaire. 
Les  chiffres  donnés  plus  haut,  à  propos  de  la  fig.  8,  autoriseraient  cette 
conclusion.   D'un  autre  côté,  l'aspect  des  nucléoles  mûrs  ne  rappelle  nulle- 


LA   VÉSICULE    DES     BATRACIENS  233 

ment  le  faciès  habituel  de  ceux  qui  pi^oduisent  soit  les  boudins,  soit  les 
serpenteaux.  Mais  il  rappelle  tout  à  fait  celui  des  nucléoles  qui  se  débitent 
prématurément  en  plumeaux,  comme  dans  la  fig.  17(0.  En  outre,  les 
nucléoles  sont  déjà  accumulés  à  un  pôle,  comme  ils  le  sont  également  dans 
cette  figure.  Pour  ce  double  motif,  nous  croyons  que  ce  noyau  sporadique 
aurait  donné  des  goupillons,  au  lieu  de  subir  la  résolution  serpentine. 
Il  y  aurait  là  un  de  ces  cas  exceptionnels  qu'on  rencontre  si  fréquemment 
en  biologie. 

§  2.     Deuxième  période  (Pl.   II). 

Il  y  a  peu  de  chose  à  dire  sur  ce  qui  se  passe  dans  la  vésicule  germina- 
tive  pendant  la  seconde  période  du  développement  de  l'ovocyte,  c'est-à-dire 
jusqu'au  mois  de  mai-juin  suivant. 

Les  figures  fournies  par  les  nucléoles  qui  se  succèdent  sont,  en  effet, 
peu  variées,  quoique  assez  compliquées. 

Les  résolutions  de  )a  première  période  se  continuent  si  les  œufs  n'ont 
pas  atteint  leur  volume  ordinaire,  c'est-à-dire  550  \>.  à  600  p.,  comme  dans  la 
FIG.  11  et  la  FIG.  28,  qu'on  peut  considérer  comme  représentant  l'état  du 
noyau  à  la  fin  de  la  première  année,  sauf,  bien  entendu,  de  nombreuses 
exceptions. 

1°     Examinons  d'abord  quelques  animaux  jeunes. 

a)  Chez  un  individu,  sacrifié  en  mai,  présentant  les  figures  en  boudins, 
succédant  au  magma  secondaire,  comme  dans  les  fig.  9,  10  et  il,  nous  avons 
rencontré  dans  les  œufs  immédiatement  plus  âgés  les  fig.  30  et  31.  Ces 
figures  inaugurent  un  nouveau  mode  de  résolution,  que  nous  appellerons 
résolution  hétérogène.  Elles  servent  de  transition  aux  fig.  32  à  35,  qui  se 
vo3'aient  sur  les  œufs  plus  gros,  et  qui  sont  le  type  de  ce  mode  de  résolution. 
L'œuf  le  plus  volumineux  mesurait  1 180  \>.,  et  son  noyau,  250  \>..  Les  enclaves 
sont  aux  deux  tiers  du  chemin  entre  la  membrane  de  l'œuf  et  le  noyau. 

b)  Ensuite,  dans  un  second  animal,  jeune  aussi,  sacrifié  en  mai  et  qui 
portait  les  figures  de  la  résolution  serpentine,  comme  dans  les  fig.  25  à  28, 
la  fig.  29  était  fréquente.  Cette  figure  est  très  intéressante,  parce  qu'elle 
marque  la  fin  d'une  résolution  et  le  début  d'une  nouvelle.  Ce  stade  conduit 
directement  à  la  fig.  32,  qu'on  voyait  sur  les  plus  gros  œufs,  mesurant 


(1)     Nous  parlerons  plus  loin,   p.  234,  d,  de  l'individu  exceptionnel  qui  a  fourni  cette  figure. 


234  J     B.    CARNOY   et   H.    LEBRUN 

1400  ,j.  et  leur  noyau  300  i---.   La  fig.  29  indique  donc  le  passage  à  la  résolu- 
tion hétérogène;  elle  correspond  aux  fig.  30  et  31  qui  sont  plus  communes. 

c)  Enfin,  sur  un  troisième  individu  du  même  âge,  aussi  à  résolution 
serpentine,  mais  tué  à  la  fin  de  juin,  c'est-à-dire  un  mois  et  demi  plus  tard, 
on  constatait,  à  côté  des  fig.  26  à  28,  la  présence  des  fig.  30,  31  et  33. 
En  outre,  dans  les  œufs  les  plus  volumineux,  qui  avaient  en  moyenne  1390  i^ 
et  leur  noyau  310  .j.,  on  trouvait  de  magnifiques  figures,  identiques  à  celles 
des  fig.  36  et  37.  Ces  deux  dernières  figures  inaugurent  le  dernier  mode  de 
résolution,  celui  en  pattes  d'oie  ou  d'anémone,  qui  se  continuera,  avec  des 
variantes  sans  doute,  pendant  toute  l'année  suivante.  Elles  forment  donc 
la  limite  entre  la  seconde  et  la  troisième  période. 

2°     Jetons  aussi  un  regard  sur  les  individus  adultes. 

Chez  les  individus  adultes  on  trouve  exactement  les  mêmes  figures  que 
dans  les  précédents.  On  rencontre,  en  effet,  chei  tous,  la  fig.  29  ou  les 
FIG.  30  et  31,  comme  faisant  suite  aux  résolutions  de  la  première  période. 
Nous  n'avons  trouvé  qu'un  cas  exceptionnel,  qui  mérite  d'être  mentionné. 
Ce  cas  se  rapporte  aux  fig.  17  et  38. 

d)  Ces  figures  proviennent  de  deux  individus  adultes  qui  avaient  été 
capturés  en  même  temps,  à  Bonn,  au  mois  de  mai  1892,  par  H.  Lebrun. 
Ce  qui  les  caractérisait,  c'était  l'uniformité  de  leurs  résolutions  nucléolaires 
pendant  la  1'=  et  la  2^  période.  Comme  toujours,  le  filament  primitif  se  trans- 
forme en  magma,  d'ailleurs  assez  peu  fourni.  Les  premiers  nucléoles  mûrs 
qui  sont  identiques  d'aspect  à  ceux  de  la  fig.  16,  se  développent  en  traînées 
plumeuses,  que  l'on  peut  distinguer  nettement  au  milieu  des  restes  du 
magma,  avec  un  bon  objectif.  On  arrive  ainsi  aussitôt  à  la  fig.  17,  dont  le 
noyau  mesure  140  tj.  sur  4S  y..  On  voit,  au  bas  de  cette  figure,  plusieurs  nu- 
cléoles en  mouvement,  dont  les  cordons  se  répandent  dans  le  caryoplasme, 
en  produisant  finalement  des  figures  en  goupillon  bien  caractérisées.  Ces 
cordons  sont  bosselés;  ils  se  scindent  bientôt  en  petits  blocs  qui  s'éloignent 
de  plus  en  plus  l'un  de  l'autre,  à  mesure  de  l'allongement,  puis  se  débitent 
en  granules.  Entretemps,  le  caryoplasme  s'est  fortement  irradié  et  l'on  voit 
tous  les  granules  marcher  à  la  file  sur  les  rayons,  pour  se  répandre  au  sein 
du  noyau,  comme  l'indique  le  milieu  de  la  figure. 

A  mesure  que  les  nucléoles  mûrs  de  diverses  générations  avancent 
dans  le  caryoplasme,  pour  s'y  résoudre,  il  s'en  forme  constamment  de  nou- 
veaux à  la  périphérie,  nous  le  savons  déjà.  Or,  tous  ces  nucléoles  donnent 
les  mêmes  figures  pendant  très  longtemps.  Témoin  la  fig.  38,  qui  marque 


LA   VESICULE     DES     BATRACIENS 


une  étape  beaucoup  plus  avancée.  L'œuf  a  692  ,ji  sur  248  y-,  et  le  noyau 
240  a  sur  96  ,,..  On  voit  particulièrement  bien  ici  les  blocs  irréguliers  et  vo- 
lumineux, dans  lesquels  se  partagent  les  cordons,  encore  plus  irréguliers, 
issus  des  nucléoles  :  du  nucléole  central,  par  exemple,  qui  est  en  plein 
débit.  Nous  remarquerons  aussi  sur  cette  figure  que,  parmi  les  granules  qui 
courent  sur  les  fils  du  caryoplasme,  il  y  en  a  de  volumineux,  non  encore 
résolus  dans  leurs  granules  élémentaires,  qui  se  détachent  comme  tels  et 
s'accumulent  sur  une  zone  en  dedans  des  nucléoles  périphériques.  Nous 
reviendrons  sur  ce  point,  qu'il  suffit  de  signaler  ici.  Lorsque  les  œufs  arrivent 
au  volume  de  6S0  ,j.  sur  664  ,x,'  et  le  noyau  à  celui  de  204  |j.  sur  224  ,/,  la  réso- 
lution des  nucléoles  prend  un  autre  caractère;  elle  se  fait  en  patte  d'oie,  ou 
patte  d'anémone,  comme  dans  les  fig.  36  et  37.  L'œuf  arrive  donc  à  la  troi- 
sième période  avec  un  seul  genre  de  résolution  :  la  résolution  en  goupillons; 
toutes  les  figures  en  boudins  ou  en  serpenteaux,  ainsi  que  toutes  les  figures 
hétérogènes  sont  supprimées.  Les  pattes  font  leur  apparition  beaucoup  plus 
tôt  que  partout  ailleurs;  elles  commencent  dès  le  début  de  la  seconde 
période. 

Ce  cas  est  assurément  fort  intéressant,  mais,  d'après  nos  recherches,  il 
est  exceptionnel  chez  la  salamandre. 

Figures  de  la  seconde  période. 

Ce  qui  caractérise  avant  tout  la  seconde  période,  ce  sont  les  figures 
hétérogènes  et  celles  qui  y  conduisent  en  servant  de  transition. 

Décrivons  brièvement  ces  figures. 

Dans  la  fig.  29,  la  résolution  serpentine  va  se  terminer,  bien  que  le 
noyau  soit  encore  rempli  de  filaments  spirillaires.  On  voit,  en  effet,  au 
milieu  des  serpenteaux,  quatre  ou  cinq  nucléoles  qui  se  résolvent  tout  autre- 
ment. Ils  se  débitent  en  un  ou  plusieurs  longs  filaments,  assez  réguliers  de 
forme,  pelotonnés  et  enchevêtrés  :  comme  on  le  voit  au  bas  de  la  figure, 
où  un  nucléole  est  déjà  bien  développé. 

On  remarquera,  en  outre,  que  la  figure  renferme  plusieurs  asters;  ce 
qui  indique  que  des  filaments  plumeux,  comme  ceux  des  figures  suivantes, 
ont  été  coupés  par  le  rasoir.  La  fig.  30  a  pour  but  de  montrer  ces  goupil- 
lons. On  y  voit  leur  origine  et  leur  développement.  L'immense  nucléole  — 
il  tenait  sur  six  coupes  —  qui  s'y  trouve,  donne  naissance  à  un  grand 
nombre  de  filaments  irréguliers  et  grossiers,  mais  qui  s'uniformisent  en  se 
développant.  A  droite,  on  voit  de  ces  filaments  qui  se  transforment  en  plu- 


236  J.    B.    CARNOY     et     H.    LEBRUN 

meaux;  à  gauche,  ceux-ci  sont  dans  tout  leur  épanouissement.  A  mesure 
qu'ils  s'allongent,  ils  se  scindent  en  blocs  plus  ou  moins  rectangulaires,  qui 
s'éloignent  l'un  de  l'autre.  En  même  temps  le  caryoplasme  s'irradie  en 
aster  sur  tout  leur  trajet.  Les  blocs  nucléiniens  sont  destinés  à  se  désagréger. 
Ils  se  débitent  en  granules,  qui  se  répandent  dans  le  noyau  en  suivant  les 
rayons  du  goupillon,  ainsi  qu'on  peut  le  voir  sur  les  deux  figures  suivantes, 
où  les  plumeaux  sont  plus  âgés.  Cette  fig.  30  fait  certainement  suite  à  la 
forme  spirillaire,  car  il  n'est  pas  rare  d'y  voir  encore  un  grand  nombre  de 
filaments  tortueux;  telle  est  même  la  règle  générale.  Il  n'est  pas  douteux 
pour  nous  que  les  granules  nombreux,  qui  sont  répandus  dans  tout  le  caryo- 
plasme de  cette  figure,  ne  proviennent  de  la  résolution'  des  spirilles  en  gra- 
nules, comme  cela  a  toujours  lieu  à  la  fin  d'une  résolution.  L'œuf  de  la 
FIG.  30  mesurait  environ  590  ij.,  et  son  noyau  200  i^-. 

La  FIG.  31  indique  un  stade  plus  avancé.  On  y  remarque  encore  des  nu- 
cléoles qui  se  résolvent  en  plumeaux;  mais  on  en  voit  aussi  qui  se  résolvent 
en  filaments  tortueux  et  irréguliers,  comme  dans  la  fig.  29,  et  comme  ceux 
qui  existent  encore  dans  la  fig.  32,  qui  est  plus  âgée.  L'apparition  de  sem- 
blables filaments  indique  toujours  que  l'on  est  au  seuil  de  la  résolution  hété- 
rogène. Remarquons,  en  outre,  que  les  trois  grands  plumeaux  de  la  fig.  31 
portent  çà  et  là,  mais  surtout  à  leurs  extrémités,  des  filaments  ondulés 
assez  longs  et  très  délicats.  Ces  filaments  sont  dus  à  ce  que  certains  blocs, 
au  lieu  de.  se  résoudre  directement  en  granules,  se  transforment  préalable- 
ment en  fils  déliés.  Or,  ces  sortes  d'images  indiquent  également  le  stade 
hétérogène,  fig.  32  et  33. 

L'œuf  de  la  fig.  31  mesure  environ  730  ,j.  et  son  noyau  230  ij.. 

Les  FIG.  32,  33,  34  et  35,  tirées  de  quatre  individus  différents,  ne  peu- 
vent que  nous  donner  une  très  faible  idée  des  figures  si  variées  et  si  capri- 
cieuses de  cette  période.  Nous  avons  surtout  eu  en  vue  de  montrer  la  résolu- 
tion des  nucléoles.  Or,  à  ce  stade  ceux-ci  perdent  beaucoup  de  leur  volume; 
ils  sont  relativement  petits  et  cachés  dans  le  caryoplasme  très  granuleux. 
Il  faut  donc  une  certaine  attention  pour  les  voir,  et  surtout  pour  constater 
avec  certitude  que  toutes  les  figures  que  l'on  remarque  en  proviennent. 

Dans  la  fig.  32,  on  aperçoit  plusieurs  nucléoles  mûrs  qui  s'avancent 
de  la  périphérie  vers  l'intérieur  du  noyau.  Ils  sont  creusés  de  vacuoles  très 
petites,  et  il  est  aisé  de  s'assurer  qu'ils  sont  filamenteux.  Dans  la  fig.  33, 
en  haut  et  à  droite,  on  en  voit  plusieurs  au  début  de  la  déhiscence.  Or,  il 
n'y  en  a  pas  deux  qui  se  résolvent  de  la  même  façon.  L'un  émet  de  nom- 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  237 

breux  bourgeons,  l'autre  un  chapelet  de  sphérules,  un  troisième  des  fila- 
ments tortueux,  un  quatrième  un  filament  spirale  d'une  grande  régularité, 
enfin  un  dernier,  après  avoir  produit  des  sphérules,  émet  des  filaments 
d'une  grande  minceur. 

Dans  la  fig.  34,  les  nucléoles  plus  réguliers  dévident  leur  filament 
par  une  ou  par  deux  extrémités.  Ce  filament  porte  des  épaississements  ou  de 
petites  protubérances  sphériques  comme  on  le  voit  au  milieu  de  la  figure; 
ou  bien  il  envoie  de  très  minces  pédicelles  terminés  par  une  boule.  A  la 
fin,  ces  filaments  sont  résorbés,  et  les  sphérules  persistent  seules  dans  le 
caryoplasme;  le  sommet  de  la  figure  indique  ce  détail. 

Enfin,  dans  la  fig.  35,  les  nucléoles,  d'une  irrégularité  remarquable,  se 
débitent  aussi  en  un  filament  continu,  qui  finit  par  devenir  un  peloton  régu- 
lier. Tous  les  stades  de  cette  transformation  sont  indiqués  dans  la  figure. 
Les  divers  pelotons  de  la  fig.  32  se  sont  formés  de  cette  manière;  un  peu 
à  gauche  du  centre,  on  aperçoit  quatre  ou  cinq  nucléoles  qui  commencent 
à  s'étendre. 

Mais  il  y  a  d'autres  images  encore  dans  les  fig.  32  et  33. 
En  haut,  à  gauche  et  à  droite  de  la  fig.  32,  à  gauche,  en  bas  et  en  haut  de 
la  fig.  33,  on  voit  des  figures  allongées,  portant  latéralement  et  au  sommet  de 
longs  filaments  tortueux  et  déliés.  Nous  avons  déjà  parlé  de  ces  images  à  pro- 
pos des  trois  plumeaux  de  la  fig.  31.  Supposons  que  ceux-ci  portent  sur  toute 
leur  étendue  des  filaments  analogues  à  ceux  qu'on  voit  à  leur  sommet,  nous 
aurons  les  images  des  fig.  32  et  33,  dont  nous  parlons.  Les  blocs,  issus  du 
filament  nucléolaire,  au  lieu  de  s'émietter  sur  place,  s'allongent  en  filaments; 
cela  ressort  à  toute  évidence  des  fig.  32  et  33. 

Nous  connaissons  l'origine  et  la  constitution  des  goupillons  de  ces  figures. 
Seulement  le  lecteur  nous  permettra  d'appeler  son  attention  sur  le  plumeau 
situé  un  peu  à  droite  du  centre  de  la  fig.  33.  A  sa  base,  il  remarquera  une 
sorte  de  patte  d'anémone,  analogue  à  celle  des  fig.  36  et  37.  C'est  en  effet 
à  cette  époque  que  ce  mode  particulier  apparaît,  et  il  n'est  pas  rare,  à  la  fin 
de  la  résolution, hétérogène,  d'en  rencontrer  au  milieu  des  autres  figures. 

Nous  voici  donc  arrivés  à  la  fin  de  ce  que  nous  avons  appelé  la  seconde 
année  du  développement  de  l'ovocyte.  Mais,  en  réalité,  cette  période  peut 
durer  plus  ou  moins  longtemps.  Quelques  mots  à  ce  sujet. 

Les  FIG.  31  et  32  appartiennent  au  même  individu.  Nous  avons  dit 
plus  haut  que  la  fig.  31,  dont  l'œuf  mesurait  730  .j.,  porte  déjà  des  indices 
certains  de  la  résolution  hétérogène.  Sur  des  œufs  plus  âgés,  de  936  (.>.,  cette 


33 


238  J-    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

résolution  battait  son  plein.  Or  Fœuf  de  la  fig.  32  avait  1900  ij-.  Chez  cet 
individu  la  résolution  hérétogène  a  commencé  tôt,  et  s'est  prolongée  très  tard. 
C'est,  du  reste,  le  plus  gros  œuf  dans  lequel  nous  ayons  rencontré  encore 
ce  mode  de  résolution.  L'œuf  de  la  fig.  29  mesurait  740  ;j.  sur  584  a,  l'œuf  le 
plus  âgé  des  figures  hétérogènes,  analogues  à  celle  de  la  fig.  33,  mesurait 
1774  ;j.  et  son  noyau  396  |j..  L'œuf  de  la  fig.  33  avait  1550  v-;  celui  de  la 
FIG.  34,  1700  ;j.,  et  celui  de  la  fig.  35,  seulement  1080  .j..  Nous  avons  trouvé 
pourd'autresœufs,  IlOo;^  1250U.,  1400  ;;..  Nous  n'avons  jamais  noté  de  chiffre 
aussi  bas  ni  aussi  élevé  à  la  fois  que  pour  l'individu  des  fig.  31  et  32.  D'un 
autre  côté,  les  figures  en  pattes  d'anémone,  caractéristiques  de  la  dernière 
période,  et  qui  toujours  mettent  fin  à  la  période  précédente,  peuvent  appa- 
raître déjà  dans  des  œufs  de  1370  .j..  Celui  d'où  a  été  prise  la  fig.  36  mesu- 
rait 1390  |j.  seulement.  De  ce  double  chef,  la  durée  de  la  période  secondaire 
peut  donc  être  très  variable. 

Nous  n'avons  rencontré  qu'un  seul  individu  où  elle  fût  supprimée;  nous 
en  avons  parlé  plus  haut,  p.  234,  d. 

Toutes  les  figures  hétérogènes,  comme  celles  qui  ont  précédé,  subis- 
sent la  désagrégation  granuleuse.  Mais  les  granules  qui  en  résultent  sont  de 
dimension  très  différente.  En  général  les  goupillons  se  résolvent  en  gra- 
nules minuscules,  qui  cheminent  sur  les  rayons.  Cependant,  à  cette  pé- 
riode, une  partie  des  blocs  centraux  persiste  et  se  transforme  en  sphérules, 
FIG.  33,  en  haut  à  droite.  Dans  les  figures  particulières,  allongées  et 
portant  latéralement  et  au  sommet  de  longs  et  minces  filaments  tortueux, 
ceux-ci  se  transforment  en  chapelets,  de  granules  très  ténus,  tandis  que  la 
partie  centrale  d'où  ils  partent  se  transforme  en  sphérule,  fig.  32  et  33. 
Nous  avons  déjà  dit  que  les  filaments  moniliformes  et  bourgeonnants  de  la 
fig.  34  laissaient  après  eux  des  amas  linéaires  de  sphérules  assez  volumi- 
neuses. Enfin  les  filaments  uniformes  et  pelotonnés  des  fig.  31  et  35,  à 
droite;  de  la  fig.  32,  au  centre;  et  de  la  fig.  33,  à  gauche,  se  débitent  éga- 
lement en  chapelets  dont  les  grains  sont  plus  ou  moins  volumineux,  suivant 
le  diamètre  des  filaments,  et  qui  finissent  par  se  séparer  les  uns  des  autres 
et  se  répandre  dans  le  noyau.  Or,  tous  ces  éléments  cheminent  de  concert 
vers  la  périphérie,  en  formant  une  zone  concentrique  assez  large,  fig.  35,  qui 
s'écarte  de  plus  en  plus  du  centre,  en  même  temps  que  les  sphérules  aug- 
mentent de  volume,  fig.  33  et  32.  Alors,  un  certain  nombre  de  ces  sphérules 
se  portent  contre  la  membrane,  fig.  32,  en  haut,  fig.  33,  en  bas,  pour  for- 
mer une  nouvelle  génération  de  nucléoles,  tandis  que  tout  le  reste  se  dissout 
et  disparaît. 


I 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  239 

§  3.     Troisième  période  (Pl.  III). 

Nous  voici  arrivés  à  la  dernière  année,  ou  plutôt  à  la  dernière  période. 

Les  résolutions  nucléolaires  et  les  figures  qui  en  résultent  sont  beau- 
coup plus  simples  et  plus  uniformes;  elles  sont  aussi  plus  générales,  car 
elles  sont  communes  à  tous  les  individus;  les  variations  qu'on  y  remarque 
sont  d'ordre  tout  à  fait  secondaire. 

Nous  avons  appelé  ce  mode,  résolution  en  pattes  d'oie,  ou  en  pattes, 
tout  simplement.  Au  début,  et  pendant  un  certain  temps,  ces  pattes  sont 
grandes,  très  développées.  Plus  tard,  elles  s'atténuent,  se  réduisent,  pour 
disparaître  dans  beaucoup  d'œufs  arrivés  à  maturité. 

Figures  de  la  troisième  période. 

Donnons  quelques  mots  d'explication  sur  les  figures  de  ce  mode. 

Les  débuts  du  phénomène  sont  clairement  indiqués  sur  la  fig.  37. 
Le  nucléole  central  émet  ses  premières  protubérances.  Les  deux  nucléoles 
d'en  bas  sont  plus  avancés;  leur  corps  à  presque  disparu  pour  faire  place 
à  un  grand  nombre  de  pattes  de  toute  sorte,  toujours  très  irrégulières  et 
tellement  variées  que  pas  deux  ne  se  ressemblent.  Sur  le  nucléole  de  gauche, 
l'une  d'elle  se  détend  pour  donner  un  de  ces  plumeaux  qu'on  remarque  sur 
les  deux  fig.  36  et  37.  Ces  transformations  sont  des  plus  faciles  à  observer 
sur  de  bonnes  coupes. 

Les  plumeaux,  ou  goupillons,  de  la  fig.  36  sont  analogues  à  ceux  que 
nous  avons  décrits  déjà.  L'irradiation  caryoplasmatique  y  est  très  étendue; 
en  coupe  transversale  —  au  bas  de  la  figure  —  elle  donne  lieu  à  un  aster 
des  mieux  caractérisés,  dont  les  rayons  se  continuent  toujours  avec  les  tra- 
bécules  ordinaires;  la  coupe  du  cordon  nucléinien  y  simule  un  corpuscule  po- 
laire. Les  granules  qui  cheminent  sur  les  rayons  sont  de  grosseur  inégale. 
Chemin  faisant,  les  uns  se  débitent  en  granules  d'une  finesse  excessive,  les 
autres  se  maintiennent  sous  la  forme  de  nucléoles  minuscules  dans  le  caryo- 
plasme.  La  figure  montre  ces  deux  sortes  de  granules;  les  gros  sont  bien 
visibles  au  pourtour,  principalement  à  gauche  de  la  figure. 

Dans  la  fig.  37,  l'image  est  un  peu  différente.  Les  massifs,  échelonnés 
sur  l'axe  du  plumeau,  sont  plus  volumineux  et  très  irréguliers  de  forme;  en 
outre,  plusieurs  d'entre  eux  émettent  des  filaments  secondaires,  soit  granu- 
leux, soit  terminés  par  une  boule.  L'irradiation  est  beaucoup  plus  faible. 
Aussi  les  massifs  se  résolvent-ils  sur  place  en  granules  à  peine  visibles  qui 


240  J.    B.    CARNOY    et     H.    LEBRUN 

cheminent  sur  les  trabécules  ordinaires  du  réseau;  ils  pâlissent  peu  à  peu, 
ainsi  que  l'indique  la  figure,  et  finissent  par  s'évanouir  avec  le  goupillon 
lui-même. 

Une  autre  modification  plus  importante  se  présente  dans  les  œufs  un 
peu  plus  âgés  :  œufs  de  1920  à  2360  \j.;  noyau  de  360  à  430  ;j..  Nous  avons  dit 
que,  dans  la  figure  précédente,  certains  massifs  du  filament  axial  émettaient 
çà  et  là  des  filaments  secondaires.  Ici,  ce  cas  est  général,  fig.  40,  41  et  42. 
Les  nucléoles  forment  encore  des  pattes  d'oie,  fig.  41  et  42  ;  mais,  en 
même  temps  qu'ils  émettent  de  gros  bourgeons,  on  voit  déjà  en  sortir  des 
anses  filamenteuses  bouclées.  Bientôt  les  bourgeons  et  le  corps  lui-même 
du  nucléole,  se  fragmentent  en  tronçons  assez  volumineux,  sphériques  ou,  le 
plus  souvent,  très  irréguliers,  qui  s'étendent  dans  une  ou  plusieurs  directions, 
en  s'isolant  les  uns  des  autres.  Or,  chacun  de  ses  massifs  se  transforme  alors 
en  filaments.  Il  s'en  dégage  de  tous  côtés  des  anses  bouclées,  entre-mêlées 
de  filaments  simples,  fig.  42,  en  haut,  fig.  41,  au  milieu.  En  même  temps 
que  le  déroulement  se  fait,  la  figure  s'étend  de  plus  en  plus  en  longueur 
par  l'écartement,  et  aussi  par  la  fragmentation  successive  des  massifs  primi- 
tifs. Il  en  résulte  de  longs  goupillons  à  rayons  latéraux  ansiformes  d'une 
délicatesse  étonnante;  on  ne  se  lasserait  pas  de  les  admirer.  La  fig. 40  n'en 
est  qu'une  caricature  grossière.  Au  début  les  filaments  sont  assez  homogènes; 
ils  ne  tardent  pas,  cependant,  à  prendre  l'aspect  granuleux  moniliforme  de  la 
fig.  40.  Les  granules  y  sont  égaux  et  serrés  les  uns  contre  les  autres.  Ils 
grossissent  peu  à  peu. 

Comme  toutes  les  autres,  ces  belles  figures  sont  vouées  à  la  destruc- 
tion. Les  filaments  tombent  en  morceaux;  les  granules  s'en  isolent;  en  un 
mot,  le  goupillon  disparaît  pour  faire  place  à  un  immense  amas  de  sphé- 
rules  minuscules.  Ces  phénomènes  sont  évidents  sur  les  fig.  43  et  44;  dans 
cette  dernière,  la  résolution  touche  à  sa  fin;  il  ne  reste  plus  que  des  débris 
de  filaments,  et  les  sphérules  sont  plus  volumineuses.  A  la  fin  d'une  désagré- 
gation semblable,  la  partie  du  noyau  où  les  figures  sont  réunies,  se  gorge 
de  sphérules  et  de  granules  de  grandeur  et  d'aspect  divers.  Celles  que 
nous  avons  marquées  en  noir  vont  devenir  des  nucléoles;  elles  sont  en 
marche  pour  venir  rejoindre  les  anciens  nucléoles  à  la  périphérie.  Les 
autres  sont  vides,  ou  le  seront  bientôt.  La  nucléine  s'y  dissout,  en  effet,  et 
il  en  reste  une  coque  ou  membrane  très  mince,  paraissant  formée  de  grains 
juxtaposés  d'une  petitesse  extrême;  —  ils  sont  beaucoup  trop  marqués  par 
la  gravure.  —  Ces  coques  sont  brillantes  et  ne  prennent  pas  du  tout  les  colo- 


LA    VÉSICULE     DES     BATRACIENS  24 1 

rants;  elles  paraissent  de  nature  plastinienne.  Elles  sont  de  dimensions 
aussi  variables  que  les  sphérules  d'où  elles  dérivent;  il  y  en  a  qui  sont  à 
peine  visibles,  d'autres  sont  aussi  volumineuses  que  les  nucléoles  nouveaux; 
on  dirait  qu'un  dissolvant  a  passé  d'un  coup  sur  elles. 

La  période  de  ces  figures  brillantes  n'est  pas  très  longue.  Elles  dimi- 
nuent d'ampleur,  les  boucles  disparaissent  et  sont  remplacées  par  des  fila- 
ments simples  et  beaucoup  plus  courts,  fig.  42,  goupillon  de  gauche.  Dès 
lors,  elles  ne  changent  plus  guère  d'aspect  jusqu'à  la  maturité  de  l'œuf;  elles 
ne  font  que  se  réduire  de  plus  en  plus. 

Ce  sont  ces  figures  qu'il  nous  reste  à  décrire. 

Les  FIG.  45  et  47  proviennent  d'individus  sacrifiés  en  mai,  un  bon  mois 
avant  la  ponte.  Dans  la  fig.  45,  les  goupillons  sont  identiques  à  celui  de  la 
FIG.  42,  dont  nous  venons  de  parler.  Les  pattes  sont  remplacées  par  de  gros- 
ses sphérules  provenant  de  la  résolution  du  nucléole,  et  qui  donnent  ensuite 
naissance  à  des  plumeaux.  Ceux-ci  ont  les  rayons  formés  par  des  expansions 
nucléiniennes  de  diverse  forme.  Les  unes  sont  très  ténues  et  terminées  par 
une  ou  plusieurs  sphérules;  les  autres  sont  moniliformes.  On  rencontre 
encore  assez  souvent  quelques  boucles  sur  les  figures  de  ce  genre.  Peu  à  peu 
les  granules  se  détachent  et  se  répandent  en  très  grand  nombre  sur  les  tra- 
bécules  caryoplasmatiques,  ainsi  que  l'indique  la  figure. 

Il  y  a  encore  des  pattes  sur  la  fig.  47,  mais  elles  sont  courtes,  massives 
et  très  irrégulières.  En  se  développant,  elles  se  débitent  en  une  longue  série 
de  masses  informes,  anguleuses,  de  tout  volume,  plus  ou  moins  espacées  les 
unes  des  autres.  Quelques-unes  de  ces  masses  émettent  des  ramifications 
secondaires  ayant  les  mêmes  caractères;  d'autres  produisent  des  minces  fi- 
laments ondulés,  et  même  des  boucles.  Dans  les  pattes,  et  aussi  dans  les 
blocs,  mais  surtout  dans  les  pattes  jeunes,  on  aperçoit  un  grand  nombre  de 
sphérules  très  colorées,  au  milieu  d'un  substratum  qui  l'est  moins.  Ces  sphé- 
rules sont  reliées  entre  elles  dans  les  pattes,  et  ce  sont  elles  qui,  lors  du 
débourrement,  donnent  les  masses  échelonnées  sur  les  filaments.  Elles  ne 
sont  que  des  portions  de  l'élément  nucléinien  du  nucléole;  ce  sont  encore 
des  corps  complexes  qui,  grâce  au  gonflement  qu'ils  subissent,  laissent  voir 
leurs  éléments. 

Peu  à  peu,  les  masses  échelonnées  sur  les  cordons  déroulés  pâlissent  et 
disparaissent,  laissant  en  place  leurs  granules  et  sphérules  de  toute  dimen- 
sion. Ceux-ci  se  répandent  alors  partout,  comme  l'indique  la  figure. 

Les  fig. 46,  48  et  50  ont  été  prises  sur  des  individus  différents,  comme 


242  J.    B.    CARNOY     et    H.    LEBRUN 

exemples  de  ce  qui  se  passe  dans  la  vésicule  des  œufs  presque  mûrs,  depuis 
le  20  mai  jusqu'au  20  juin. 

Les  FiG.  46  et  48  .ont  à  peu  près  le  même  mode  de  résolution. 
Elles  sont  très  instructives.  D'abord,  on  voit  à  toute  évidence  le  filament 
nucléinien  à  l'intérieur  des  nucléoles  quiescents,  fig.  48;  ces  nucléoles  si- 
mulent de  vrais  noyaux  et  ils  en  ont  tous  les  caractères  :  membrane,  caryo- 
plasme,  élément  nucléinien.  Ensuite,  sur  les  nucléoles  en  activité,  on  con- 
state, on  ne  peut  plus  clairement,  la  continuation  des  filaments  sortis  avec  le 
filament  intérieur.  Le  moindre  doute  ne  peut  subsister  sur  ces  deux  points; 
c'est  par  dizaine  de  fois  que  nous  avons  rencontré  des  figures  aussi  démon- 
stratives que  celles-ci,  à  cette  période.  Dans  les  nucléoles  au  repos,  on  peut 
voir  que  le  filament  est  bosselé,  comme  formé  de  petites  masses  accolées. 
Or,  lorsque  leur  contenu  se  déroule  dans  le  carj'oplasme,  ces  petites  masses 
se  séparent  et  s'espacent  régulièrement,  comme  on  le  voit  sur  les  figures. 
Mais  bientôt  elles  se  résolvent  entièrement  en  granules  minuscules,  placés 
généralement  à  la  périphérie  de  l'amas.  Ces  figures  sont  admirables  de 
délicatesse. 

On  peut  remarquer,  sur  la  fig.  46,  quelques  boules  soit  sur  le  trajet, 
soit  au  sommet  des  cordons  sortis,  ou  bien  de  volumineux  appendices 
latéraux  —  nucléole  au  sommet  de  la  figure.  —  Ces  différents  corps  sont 
dus  à  ce  que  des  boucles  ou  des  amas  d'anses  du  filament  quiescent  ne  se 
déroulent  pas  à  leur  sortie,  mais  restent  comme  agglutinés.  En  effet,  ils  se 
déroulent  bientôt  en  filaments  analogues  à  ceux  qui  les  ont  précédés. 

Jetons  maintenant  un  regard  sur  les  fig.  50  et  51.  La  première 
représente  la  section  d'un  noyau  complet,  au  grossissement  de  DDX2. 

A  la  périphérie,  on  aperçoit  un  très  grand  nombre  de  petits  nucléoles 
se  résolvant  en  sphérules,  le  plus  souvent  disposées  en  grappe.  On  a  des- 
siné une  de  ces  grappes  à-un  plus  fort  grossissement  au  bas  de  la  fig.  51.  A 
l'intérieur  du  noyau  se  trouvent  des  nucléoles  beaucoup  plus  gros,  aussi  en 
voie  de  résolution,  mais  donnant  de  tout  autres  figures.  La  fig.  51  en  re- 
présente plusieurs  à  un  plus  fort  grossissement  :  Apoc.  1,30  X  4.  Au  début 
de  leur  débourrement,  ils  se  bossèlent  ou  bourgeonnent  en  prenant  des  formes 
capricieuses.  Les  anses  que  l'on  aperçoit  alors  ne  sont  pas  simples,  elles 
sont  formées  de  plusieurs  filaments  très  minces  fortement  accolés.  En  effet, 
on  les  voit  donner  naissance  à  des  filaments  d'une  excessive  ténuité  et  sin- 
gulièrement conformés,  ainsi  que  la  figure  l'indique.  Les  petits  nodules  de 
nucléine  qui  les  composent  ici  se  débitent  en  granules,  là  donnent  naissance 
à  des  filaments  minuscules,  souvent  étoiles.  Sur  leur  trajet,  ou  à  leur  extré- 


LA    VÉSICULE     DES     BATRACIENS  243 

mité,  on  remarque  de  gros  amas  ou  des  sphérules  qui  donnent  aussi  naissance 
à  des  ramifications  secondaires.  A  la  fin,  tout  se  transforme  en  granules  qui 
s'éparpillent  de  tous  côtés.  Dans  le  caryoplasme  de  la  fig.  50,  on  voit  de 
nombreux  petits  nucléoles  de  récente  formation,  dont  plusieurs  ont  déjà  pro- 
gressé jusqu'à  la  membrane. 

Le  lecteur  aura  été  frappé  à  l'aspect  de  la  fig.  50  par  la  présence  de 
nombreux  groupes  binaires  de  filaments  croisés,  et  il  aura  peut-être  songé 
à  une  division  longitudinale  d'un  cordon  primitif  unique.  Et,  en  effet,  si 
l'on  ne  soupçonnait  pas  qu'ils  peuvent  provenir  des  nucléoles,  on  admettrait 
aisément  qu'ils  sont  simplement  accolés  ou  juxtaposés  aux  masses  noires 
terminales,  et  qu'ils  sont  le  résultat  d'une  division.  Il  faut  bien  dire  ici  que 
les  apparences  sont  trompeuses.  Car,  il  est  tout  à  fait  ceiiain  que  ce  sont 
des  figures  de  résolution  nucléolaire.  En  outre,  les  deux  filaments  qui  se 
croisent  n'appartiennent  pas  toujours  à  un  même  nucléole,  mais  à  deux 
nucléoles  différents.  Ces  figures  ne  tardent  pas,  du  reste,  à  disparaître  pour 
toujours.  Les  fines  granulations  dont  le  car'yoplasme  est  gorgé,  sont  le  pro- 
duit de  leur  résolution. 

L'œuf  de  la  fig.  46,  du  3i  mai,  mesurait  3520  ;j.,  et  son  no3'au 
380  ix  sur  448  <'..  L'œuf  de  la  fig.  47,  du  3t  mai,  mesurait  8240  .j.  en 
moyenne,  et  son  noyau  340  ,j.  sur  520  [ji.  Celui  de  la  fig.  48,  du  i  juin,  me- 
surait 3600  ,ji,  le  noyau  440  .;.  sur  560  i^..  Pour  la  fig.  49,  du  5  juin,  nous 
avons  compté  pour  l'œuf  :  3380  u,  et  pour  le  noyau  :  340  sur  410  n.  Enfin, 
l'œuf  de  la  fig.  50,  du  10  juin,  nous  a  donné  les  chiffres  suivants  :  œuf, 
3650  a;  noyau,  489  jj-  sur  620  |j-. 

Ces  nombres  sont  assez  variables,  comme  on  le  voit.  En  cela,  rien  de 
surprenant.  Car  les  œufs  à  une  période  donnée  ne  sont  pas  tous  également 
avancés  et,  en  outre,  ils  n'ont  pas  tous  le  même  volume  au  moment  de  la 
fécondation. 

Avant  de  passer  aux  figures  suivantes,  nous  croyons  utile  de  dire  un 
mot  sur  le  nombre  des  nucléoles  renfermés  dans  le  noyau  des  œufs  précé- 
dents. Ce  nombre  est  aussi  variable.  Nous  en  avons  compté  515,  tous 
volumineux,  comme  ceux  que  nous  reproduisons,  dans  le  noyau  de  la 
fig. 47;  il  y  en  avait  27  en  résolution.  Celle-ci  avait  déjà  commencé  depuis 
I  quelque  temps;   car  le  caryoplasme  renfermait  un  certain  nombre  de  gra- 

nules, comme  1  indique  du  reste  le  dessin.  Dans  les  fig.  46  et  48,  elle 
était  au  contraire  à  son  début.  On  ne  voyait,  en  effet,  dans  le  caryo- 
plasme ni  granules  colorables,  ni  figures  en  désagrégation.  Des  350  gros 
nucléoles  du  noyau  de  la  fig.  46,    huit    seulement    émettaient  leurs  fila- 


244  J     ^-    CARNOY   et    H.    LEBRUN 

ments.  Le  noyau  de  la  fig.  48  renfermait  252  nucléoles,  dont  10  en 
résolution.  Nous  ferons  remarquer  en  passant  que  l'examen  le  plus  mi- 
nutieux de  toutes  les  coupes  ne  nous  a  fait  découvrir  la  moindre  trace 
d'élément  nucldinieii,  en  dehors  des  nucléoles  et  de  leurs  filaments.  Dans 
le  noyau  de  la  fig.  49,  il  y  avait  976  nucléoles,  dont  20  en  résolution 
semblable;  les  gros  blocs  parallèles,  dont  le  plus  grand  diamètre  était  per- 
pendiculaire à  la  direction  de  la  figure,  se  débitait  sur  place  en  sphérules 
de  divers  volumes,  et  qui  cheminaient  ensuite  dans  le  caryoplasme.  Celui-ci, 
dans  sa  moitié  inférieure  renfermant  les  nucléoles,  avait  l'aspect  de  notre 
dessin,  tandis  que  sa  moitié  supérieure  était  dépourvue  de  tout  granule  ;  il 
n"y  avait  donc  pas  très  longtemps  que  la  résolution  était  en  vigueur.  Nous 
avons  dit  que  le  noyau  de  la  fig.  50  portait  deux  sortes  de  nucléoles.  Les 
périphériques,  petits,  à  résolution  en  grappe  de  sphérules,  y  sont  au  nombre 
de  plus  de  600.  On  compte  aussi  près  de  600  nucléoles  volumineux  cen- 
traux, dont  26  en  résolution  et  portant  les  filaments  croisés,  dont  nous 
avons  parlé. 

Il  nous  reste  à  décrire  l'état  du  noyau  dans  les  œufs  d'un  individu  sa- 
crifié le  25  juin,  c'est-à-dire  quatre  ou  cinq  jours  avant  la  formation  des 
globules  polaires. 

Nous  avons  dit  en  commençant  que,  dans  les  œufs  jeunes,  le  noyau  est 
excentrique,  qu'il  est  toujours  plus  rapproché  d'un  des  pôles  de  l'œuf  Le 
noyau  se  maintient  dans  cette  position  durant  tout  le  développement,  sans 
se  rapprocher  beaucoup  de  la  membrane;  on  trouve  toujours  entre  lui  et 
cette  dernière  une  couche  sensible  de  protoplasme,  chargé  plus  tard  d'en- 
claves. Mais  au  moment  de  la  maturité  cette  couche  diminue  peu  à  peu 
d'épaisseur;  le  noyau  se  met  donc  en  mouvement  pour  venir  enfin  se  coller 
contre  la  membrane  de  l'œuf  Pendant  cette  ascension  graduelle  l'état  du 
noyau  ne  change  guère.  Nous  avons  trouvé  sur  tous  des  images  identiques 
à  celles  que  nous  avons  décrites  tout  à  l'heure  en  parlant  des  fig.  46,  48, 
49  et  50.  Mais,  vers  le  25  juin,  la  résolution  des  nucléoles  semble  prendre 
un  autre  caractère.  Nous  avons  été  assez  heureux  pour  rencontrer  un  indi- 
vidu où  cette  résolution  était  à  son  premier  début.  Elle  présente  des  phéno- 
mènes très  intéressants. 

Pendant  toute  la  troisième  période,  les  nucléoles  sont  localisés  au  pôle 
inférieur  du  noyau,  comme  dans  la  fig.  39.  Le  pôle  supérieur  de  ce  noyau, 
c'est-à-dire  le  pôle  qui  est  le  plus  rapproché  de  la  membrane  de  l'œuf,  est 
situé  au  bas  de  la  figure.  On  voit  que  la  grande  majorité  des  nucléoles  est 


LA   VESICULE     DES     BATRACIENS  245 

ramassée  au  pôle  opposé,  situé  vers  l'intérieur  de  l'œuf.  Ce  phénomène  est 
général.  Il  faut  dire  cependant  que  l'on  trouve  presque  toujours  quelques 
nucléoles  placés  un  peu  partout  contre  la  membrane  du  noyau,  ainsi  qu'on 
le  remarque  sur  la  fig.  39.  Quand  les  nucléoles  vont  entrer  en  résolution, 
ils  se  détachent  un  à  un,  ou  en  petit  nombre  à  la  fois  de  l'amas  polaire  et 
s'avancent  un  peu  dans  le  caryoplasme;  c'est  là  qu'ils   produisent   leurs 
figures.  Celles-ci  sont  donc  aussi  situées  près  du  pôle  inférieur.   La  fig.  39 
rend  bien  l'aspect  du  noyau  à  ce  moment.  C'est  ce  pôle  inférieur  qui  est 
reproduit  dans  la  plupart  des  dessins  de  la  Pl.   III,  fig.  40,  44,  45  à  49. 
Les  figures  formées  par  le  premier  groupe  de  nucléoles  s'évanouissent  rapi- 
dement, et  sont  remplacées  par  d'autres  nucléoles  qui  s'avancent  à  leur  tour; 
et  ainsi  de  suite  jusqu'à  épuisement  complet  de  l'amas  polaire.  La  résolu- 
tion est  donc  progressive  et  dure  plus  ou  moins  longtemps,  suivant  l'état  de 
maturité  des  nucléoles.   Entretemps,  de  nouveaux  nucléoles  se  reforment 
constamment  près  des  anciens  et  il  arrive  fréquemment  que  les  premiers 
formés  entrent  en  résolution  avant  que  ceux  de  la  génération  antérieure  ne 
soient  épuisés,  ce  qui  fait  que  le  noyau  est  rarement  sans  figures.   Cepen- 
dant, lorsqu'on  arrive  juste  au  moment  où  une  résolution  commence,  il  n'est 
pas  rare  de  rencontrer,  à  la  troisième  période,  des  noyaux  qui  en  sont  dé- 
pourvus et  qui  ne  présentent  plus  la  moindre  trace  de  la  résolution  anté- 
rieure. Nous  avons  appelé  plus  haut  l'attention  du  lecteur  sur  le  noyau  des 
fig.  46  et  48  qui  se  présentait  précisément  avec  ces  caractères.  C'était  aussi 
le  cas  pour  les  œufs  mûrs  de  l'individu  du  25  juin.  Il  nous  a  été  impossible, 
en  parcourant  toutes  les  coupes,  de  retrouver  le  moindre  indice  d'un  élé- 
ment nucléinien  quelconque  en  dehors  des  nucléoles.  C'est  là  un  premier 
fait  d'une  très  grande  importance. 

On  remarquera  ensuite  sur  la  fig.  52  que  le  noyau,  contigu  à  la  mem- 
brane, est  situé  au  fond  d'une  fossette.  Celle-ci  est  produite  par  l'inflexion  vers 
l'intérieur  de  l'épithélium  qui  entoure  l'œuf;  elle  est  assez  profonde  et  assez 
large.  On  la  voit  facilement  à  l'œil  nu,  d'autant  plus  que  l'œuf  est  marqué 
en  cet  endroit  d''une  tache  claire.  Cette  tache  est  due  au  noyau  sous-jacent. 
Les  enclaves  qui  le  masquaient  jusque-là  ayant  été  rejetées  latéralement, 
son  caryoplasme  blanc  et  brillant  apparaît  nettement  à  travers  l'épithélium 
de  la  fossette.  Les  œufs  mûrs  avaient  tous  ces  caractères. 

On  peut  voir  sur  la  même  fig.  52  que  le  caryoplasme  est  ridé  ou  plissé; 
ces  plis  sont  indiqués  par  les  lignes  plus  sombres  et  disposées  concentri- 
quement  à  la  concavité  du  noyau.  On  dirait  que  celui-ci  subit  une  pression 
qui  tend  à  diminuer  son  volume  radial  ;  ce  qui  produit  des  plissements  dans 

3i 


246  J-    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

sa  masse.  On  peut  admettre  que  cette  pression  est  double.  D'un  côté  le 
no3'au  monte  vers  le  pôle,  ainsi  que  nous  l'avons  dit  précédemment,  sous 
l'influence,  sans  doute,- de  la  pression  prédominante  que  le  protoplasme  et 
ses  enclaves  toujours  grandissantes  exercent  sur  son  pôle  inférieur  ;  d'un 
autre  côté,  l'inflexion  de  la  membrane  folliculaire,  tout  en  écartant  les  en- 
claves, doit  exercer  sur  lui  une  pression  assez  considérable  et  en  sens  inverse. 
Il  en  résulte  que  le  noyau  doit  s'aplatir  et  s'étendre  latéralement. 

Pendant  que  ces  phénomènes  se  passent,  les  nucléoles  changent  de 
position.  Ils  sont  rejetés  latéralement,  et  montent  vers  le  pôle  supérieur  en 
suivant  la  membrane  nucléaire. 

Quant  aux  nucléoles  ils  sont  sur  le  point  d'émettre  leurs  filaments; 
deux  seulement  commencent  leur  résolution.  On  a  reproduit  fidèlement 
dans  la  fig.53,  à  un  plus  fort  grossissement,  la  coupe  qui  renfermait  ces  deux 
nucléoles.  Parmi  les  autres,  quelques-uns  sont  gonflés  et  vacuoleux  :  ils 
entrent  en  mouvement;  le  plus  grand  nombre  est  encore  à  l'état  de  repos. 

Ils  étaient  seulement  au  nombre  de  loo  environ.  L'œuf  mesurait  3750  \i., 
son  noyau  430  a. 

Les  figures  suivantes,  fig.  54  et  55,  proviennent  d'un  autre  œuf  du 
même  animal.  Les  phénomènes  sont  un  peu  plus  avancés.  Quatorze 
nucléoles  déroulent  leur  contenu  sous  la  forme  d'un  peloton  tortillé  d'un 
aspect  particulier,  fig.  55.  Les  anses  sont  assez  régulières,  homogènes  et 
à  contours  bien  dessinés.  Les  autres  nucléoles  sont  dans  le  même  état  que 
ceux  de  la  fig.  52,  seulement  il  y  en  a  davantage  qui  sont  vacuoleux.  Ils 
étaient  beaucoup  plus  nombreux  que  dans  l'œuf  précédent  ;  on  pouvait  en 
compter  plus  de  600.  On  a  reproduit  dans  la  fig.  55  une  coupe  pratiquée 
suivant  la  direction  xx  de  la  fig.  54;  seulement,  on  y  a  dessiné  tous  les  nu- 
cléoles en  résolution  qui  étaient  éparpillés  sur  les  autres  coupes.  Pour  le 
reste,  le  noyau  était  identique  au  précédent,  comme  on  peut  le  voir  sur  la 
fig.  54;  son  caryoplasme  est  aussi  libre  de  tout  granule,  il  est  ratatiné  et 
porte  de  nombreux  plissements. 

En  terminant,  nous  insisterons  sur  ce  fait  que  presque  tous  les  œufs 
mûrs  de  cet  animal,  une  quinzaine  au  moins,  étaient  dans  le  même  état  que 
ceux  que  nous  venons  de  décrire.  Dans  aucun,  malgré  les  recherches  les  plus 
minutieuses,  non  seulement  nous  n'avons  point  rencontré  de  filaments,  de 
tronçons  ou  de  bâtonnets  nucléiniens  dans  tout  le  noyau,  mais  pas  même 
de  granules  colorables.  Les  globules  polaires  qui  vont  se  former  devront 
donc  nécessairement  emprunter  leurs  bâtonnets  aux  nucléoles,  ou  aux  fila- 
ments qui  en  dérivent. 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  247 

RÉSUMÉ. 

On  peut  synthétiser  les  faits  que  nous  venons  de  décrire,  en  choisissant 
quatre  types,  caractérisés  par  leurs  résolutions  pendant  la  période  primaire, 
les  figures  étant  les  mêmes  aux  deux  autres  périodes  : 

1°     Type  à  résolution  serpentine. 

a)  Filament  nucléinien  primitif;  formation  de  nucléoles  primaires, 
FiG.  1  et  22. 

b)  Sa  résolution  habituelle  en  magma  primaire,  fig.  6  et  7. 

c)  Magma  secondaire,  qui  peut  faire  défaut,  fig.  8. 

d)  Résolution  serpentine  qui  se  continue  jusqu'à  la  fin  de  la  première 
période,  fig.  26  à  28. 

e)  Commencement  à  la  2'=période  soit  par  fig.  29,  soit  par  fig,  30  et  31. 
/)     Figures  hétérogènes  des  fig.  32,  33  ou  35. 

g)     Figures  en  pattes  qui  inaugurent  la  troisième  période,  fig.  36  et  37. 

h)     Grandes  figures  à  boucles,  fig.  40  et  41. 

/)     Suivies  des  fig.  45  à  50  jusqu'à  la  maturité. 

2°     Type  à  résolution  en  boudins. 

a),  b),  c),  les  mêmes  que  dans  le  type  précédent. 

d)  Résolution  en  boudins,  remplaçant  les  serpenteaux,  fig.  9,  10  et  il. 

e)  La  deuxième  période  indiquée  par  les  fig.  30  et  31. 
/),  g),  h\  i),  identiques  au  précédent. 

3°     Type  à  résolution  filamenteuse  étoilée. 

Il  coïncide  avec  les  précédents,  sauf  que,  en  d,  les  serpenteaux  et  les 
boudins  sont  remplacés  par  des  filaments  à  étoiles  étagées. 

4°     Type  à  résolution  en  plumeaux. 

a)  et  b)  comme  dans  les  deux  premiers  types. 

c)  Résolution  en  goupillons,  fig.  17,  18,  qui  se  continue,  avec  certaines 
modifications  de  détail,  jusqu'aux  figures  en  pattes,  fig.  36. 

Ici,  d,  e,f,  sont  donc  supprimés. 

Le  premier  type  est  le  plus  commun  :  sur  lo  individus,  il  y  en  a  au 
moins  6  qui  le  présentent. 

Le  second  type  se  rencontre  aussi  assez  souvent,  sur  des  individus  adul- 
tes comme  sur  des  individus  jeunes,  mais  beaucoup  moins  fréquemment. 

Le  troisième  type  est  rare;  nous  ne  l'avons  remarqué  que  sur  deux  indi- 
vidus jeunes. 

Le  quatrième  est  aussi  très  rare;  nous  n'avons  vu  les  fig.  17  et  38 
pendant  la  première  période  que  sur  deux  salamandres  adultes. 


248  J.    B.    CARNOY    et     H.    LEBRUN 

CHAPITRE  II. 

Le   Caryoplasme   et  le   Cytoplasme. 

§  I.     Le  Caryoplasme. 

Cette  partie  de  la  vésicule  germinative  ne  présente  rien  de  spécial;  elle 
est  formée  d'un  réseau  et  d'un  enchylème  chargé  d'albumine. 

Le  réseau  est  déjà  visible  sur  les  plus  jeunes  noyaux,  entre  les  anses 
nucléiniennes,  sous  la  forme  de  trabécules  brillantes  et  très  déliées.  Mais 
c'est  surtout  dans  les  noyaux  où  le  filament  se  transforme  de  bonne  heure 
en  nucléoles  primaires  qu'il  apparaît  dans  son  ensemble  et  avec  une  net- 
teté remarquable,  comme  dans  les  trois  noyaux  de  la  fig.  15.  Il  se  marque 
davantage  pendant  le  développement  :  ses  mailles  s'élargissent  et  se  multi- 
plient; les  trabécules  s'épaississent  et  acquièrent  de  la  consistance,  fig.  2, 
3,  9,  etc. 

L'enchylème  est  généralement  hyalin,  légèrement  granuleux.  Cepen- 
dant l'aspect  qu'il  présente  varie  beaucoup  suivant  l'âge  et  les  circonstances. 
Tantôt  il  est  tout  à  fait  hyalin  ;  tantôt,  au  contraire,  il  est  chargé  de  gra- 
nules, tellement  qu'il  est  difficile  de  distinguer  nettement  son  réseau.  Mais 
ce  sont  là  des  modifications  communes  à  tous  les  noyaux.  A  la  fin  de  la 
troisième  période,  on  peut  y  voir  des  plissements,  ainsi  que  nous  l'avons 
mentionné  plus  haut,  à  propos  des  fig.  52  et  suivantes. 

Sur  des  préparations  fixées  à  l'aide  de  bons  réactifs,  c'est-à-dire  n'intro- 
duisant pas  l'eau  dans  les  cellules,  on  ne  perçoit  dans  le  caryoplasme  jeune 
aucune  trace  d'alvéoles  ni  de  vacuoles;  on  ne  pourrait  prendre  pour  telles 
que  les  mailles  hyalines  du  réseau.  Ce  serait  verser  dans  une  confusion  et 
une  erreur  profonde,  car  toutes  ces  mailles  communiquent  entre  elles  et  ne 
sont  jamais  séparées  par  des  parois.  Cependant,  à  partir  du  moment  où  les 
vacuoles  font  irruption  dans  le  cytoplasme,  ainsi  que  nous  allons  le  voir, 
le  caryoplasme  peut  aussi  devenir  vacuoleux.  Mais  cet  état  n'est  pas  perma- 
nent; les  vacuoles  ne  sont  que  transitoires  et  le  réseau  reprend  son  aspect 
primitif. 

Il  n'est  pas  inutile  de  faire  remarquer  aussi  que  ces  vacuoles  ne  sont 
pas  limitées  par  des  membranules;  elles  donnent  seulement  naissance  en  se 
développant  à  des  cordons  plasmatiques,  séparés  les  uns  des  autres,  de  telle 
façon  qu'elles  communiquent  toutes  entre  elles.  Il  y  a  loin  de  là  à  la  structure 
alvéolaire  véritable. 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  249 

Le  caryoplasme  a  été  dessiné  à  tous  les  âges;  nous  renvoyons  le  lec- 
teur à  nos  figures.  Il  est  peu  d'objets  aussi  favorables  à  son  étude  que  les 
œufs  de  batraciens,  spécialement  ceux  de  la  salamandre. 

Nous  avons  déjà  mentionné  un  détail  intéressant  qui  se  représente 
souvent  au  cours  du  développement.  A  certains  moments,  le  réseau  subit 
des  modifications  dans  l'ordonnance  de  ses  trabécules. 

Celles  ci  s'irradient  à  partir  d'un  centre  ou  d'un  cordon.  C'est-à-dire  que 
les  trabécules  qui  se  suivent  sur  une  certaine  étendue  dans  le  sens  du  rayon, 
ou  perpendiculairement  au  cordon,  se  rectifient  pour  former  un  filament  plus 
ou  moins  long,  rattaché  à  son  extrémité  au  réseau  ordinaire,  tandis  que  les 
trabécules  transversales  disparaissent.  Ainsi  se  forme  un  aster  ou,  quand  il 
s'agit  d'un  cordon,  une  sorte  de  goupillon.  Celui-ci,  vu  en  section  longitudi- 
nale optique,  présente  naturellement  la  forme  d'un  plumeau,  et,  en  section 
transversale,  celle  d'un  aster,  fig.  13,  14,  23,  17.  En  parcourant  les  planches 
de  ce  travail,  le  lecteur  constatera  combien  ces  sortes  de  figures  sont  fré- 
quentes, chez  les  batraciens,  pendant  toute  la  durée  du  développement  de  la 
vésicule  germinative.  Retenons  qu'elles  sont  une  dépendance  du  caryo- 
plasme. 

§  2.     Le  cytoplasme  et  ses  enclaves. 

Les  FIG.  1,  6,  15,  18  et  22  représentent  des  œufs  très  jeunes,  au  début 
de  leur  développement. 

Ces  œufs  possèdent  une  membrane  bien  évidente,  quoique  très  mince. 
On  la  voit  surtout  nettement  aux  endroits  où  le  protoplasme  s'est  contracté 
accidentellement  sous  l'influence  des  réactifs;  mais  aussi,  avec  de  bons  ob- 
jectifs apochromatiques,  sur  les  œufs  parfaitement  conservés,  et  même  sur 
les  œufs  vivants,  lorsqu'on  les  examine  en  coupe  optique  équatoriale. 

Leur  protoplasme  est  d'une  délicatesse  extrême  et  d'une  grande  beauté. 
Sur  les  matériaux  irréprochables  de  fixation,  ils  présentent  un  aspect  homo- 
gène, très  finement  et  très  régulièrement  granuleux;  on  ne  peut  y  découvrir 
la  moindre  trace  de  structure  alvéolaire,  pas  plus  que  sur  les  œufs  vivants. 
Mais  entre  les  granules  de  l'enchylème  on  aperçoit  un  réseau  trabéculaire, 
très  régulier  et  d'une  grande  finesse.  Nous  avons  fait  de  notre  mieux  pour 
le  reproduire  dans  les  figures  précitées;  dans  les  fig.  18  et  22,  on  a  atténué 
les  granules,  pour  mieux  faire  ressortir  le  réseau  plastinien.  Les  vacuoles 
ne  se  voient  que  sous  l'influence  des  réactifs  qui  altèrent  l'homogénéité  du 


250  J.    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

protoplasme  des  œufs  vivants  (i).  Le  protoplasme  a  donc  une  structure  réti- 
culée tout  à  fait  typique. 

Le  réseau  se  maintient  avec  tous  ses  caractères  pendant  la  première 
partie  du  développement  de  l'ovocyte.  La  disposition  concentrique  des 
mailles,  qui  s'indiquait  déjà  dans  le  jeune  âge,  fig.  î8,  s'accentue  davantage, 
surtout  près  du  noyau.  Nous  avons  souvent  constaté  un  fait  intéressant  sur 
des  œufs  où  le  noyau  s'était  contracté  sous  l'influence  de  la  chaleur,  pendant 
l'enrobage.  La  membrane  nucléaire,  en  se  retirant,  déchire  souvent  d'une 
manière  très  irrégulière  la  couche  de  protoplasme  qui  lui  est  contiguë.  Or, 
on  peut  voir  alors,  avec  la  plus  grande  netteté  :  ici  un  foule  de  trabécules 
brisées,  là  les  mailles  conservées  et  intactes  du  réseau.  Ces  détails  sont 
évidents.  La  structure  réticulée  persiste  donc  très  longtemps,  sans  qu'on 
puisse  y  découvrir  la  moindre  vacuole  ;  pourvu  que  les  préparations  soient 
irréprochables. 

Cependant,  à  un  certain  moment,  celles-ci  apparaissent  pour  se  main- 
tenir jusqu'à  la  fin  du  développement;  ce  moment  est  celui  de  l'élaboration 
des  enclaves. 

Ceci  nous  conduit  à  dire  un  mot,  en  passant,  de  la  formation  de  ces 
corps. 

Enclaves. 

Les  enclaves  apparaissent  pendant  la  première  période,  lorsque  les  œufs 
mesurent  environ  300  .j.,  et  leur  noyau  120  .a.  Ce  sont  là  des  chiffres  moyens 
et  approximatifs.  Elles  naissent  dans  le  cytoplasme,  généralement  à  une  petite 
distance  de  la  membrane,  parfois  plus  loin  vers  l'intérieur.  Le  premier 
indice  de  leur  formation  se  révèle  par  l'aspect  plus  hyalin  de  certaines 
plages  très  limitées,  fig.  57  (2).  D'abord  en  petit  nombre,  une  à  trois,  elles 
apparaissent  plus  nombreuses  à  gauche  et  à  droite  des  initiales,  en  formant 
un  arc  concentrique  à  la  membrane.  Il  est  assez  difficile  de  lire  dans  ces 
plages.  Les  trabécules  semblent  plus  épaisses  et  l'enchylème  plus  homo- 
gène et  beaucoup  plus  dense;  on  dirait  que  chaque  maille  est  remplie  d'une 
masse  d'albumine  solide.  Cet  aspect  ne  persiste  pas  longtemps.  Car,  bientôt 


(1)  Voir  plus   haut   :   Méthodes  de  fixation. 

(2)  IWAKAVVA  :  The  gencsis  of  thc  egg  in  Triton;  Qiiat.  Journal,  v.  XXII.  iiew  seiies,  1SS2,  a 
vu  ces  plages  formatrices  chez  le  Triton.  Il  se  content;  de  dire  que  les  plaques  naissent  près  de  la 
périphérie   par   paquets   opaques   de   granules,    qui    restent   longtemps   nettement   limités. 

Nous  croyons  inutile  de  parler  de  l'opinion  erronée  de  Will,  de  Leydig,  etc.  —  cités  plus  haut  — 
qui  voudraient  faire  dériver  les  granules  vitellins  du  Dotterkern  ou  des  corps  figurés,  nucléoles  ou  autres, 
qui  sortiraient   du    noyiiu. 


LA   VESICULE     DES     BATRACIENS 


251 


les  mailles  s'éclaircissent  par  un  apport  d'eau  ;  en  même  temps  les  trabécules 
se  couvrent  de  granules  d'une  petitesse  extrême  et  se  colorant  fortement 
par  l'hématoxyline  ;  c'est  pourquoi,  à  ce  moment,  les  petits  territoires  ainsi 
formés  se  distinguent  aisément  au  sein  du  cytoplasme  incolore. 

Ces  granules  sont  la  première  ébauche  des  plaques  vitellines. 

On  doit  admettre  qu'il  se  forme  d'abord  des  globulines  dans  l'enchy- 
lème  des  plages  formatrices. 

Or,  les  albumines  ont  un  pouvoir  osmotique  considérable  ;  c'est  prin- 
cipalement à  cette  propriété  qu'il  faut  attribuer  la  première  apparition  des 
vacuoles  dans  renchylème,commele  fait  justement  remarquer  M.  Ts\vett(i), 
à  propos  des  vacuoles  qui  naissent  dans  les  mailles  du  réseau  des  corps 
chlorophylliens.  Cet  afflux  d'eau  paraît  nécessaire  à  la  formation  des  en- 
claves vitellines.  Car,  chez  les  végétaux,  on  constate  également  cette  réplé- 
tion  aqueuse  dans  les  cellules  de  l'endosperme  au  moment  où  doivent  s'éla- 
borer les  grains  d'aleurone  et  les  cristallo'ïdes  qui  s'y  déposent.  En  s'accu- 
mulant  dans  les  mailles  des  foyers,  l'eau  repousse  l'enchylème  et  ses  jeunes 
enclaves  granuleuses  contre  les  trabécules;  c'est  pour  cette  raison  que  les 
granules  vitellins  sont  toujours  collés  sur  les  filaments  du  réseau,  fig.58. 

A  la  base  des  plages  formatrices,  les  vacuoles  primitives  augmentent 
rapidement  de  volume  et  peuvent  devenir  énormes.  Elles  repoussent  ainsi 
leréseau  lui-même  devant  elles  en  produisant  des  cordons  puissants,  qui  leur 
sont  interposés.  Ces  cordons  sont  farcis  de  granules  vitellins,  déjà  plus  vo- 
lumineux et  plus  apparents,  fig.  59. 

Généralement,  les  foyers  du  début  s'étendent  latéralement  par  enva- 
hissement et  finissent  par  se  fusionner.  Il  en  résulte  une  bande  continue 
située  d'un  côté  de  l'œuf,  qui  progresse  constamment  par  ses  extrémités  et 
finit  par  envahir  tout  le  pourtour  de  l'œuf. 

A  la  base  de  cette  zone,  se  trouvent  les  grandes  vacuoles  disposées  en 
cercle  continu;  au-dessus,  une  bande  de  vacuoles  plus  petites,  dont  les  cor- 
dons portent  une  telle  quantité  de  granules  qu'on  ne  peut  plus  y  voir,  à  moins 
que  sur  des  coupes  d'une  extrême  minceur  :  à  peu  près  comme  au  sommet  de 
la  FIG.  60  et  61. 

Entretemps,  les  enclaves  augmentent  de  volume. 

Les  grandes  vacuoles  se  coupent  ensuite  en  vacuoles  plus  petites  par 
des  cordons  qui  se  détachent  des  cordons  primitifs.  En  outre,  il  s'en  forme 
de  nouvelles  à  la  base,  qui  subissent  le  même  sort,  fig.  60.   On  voit  aussi 


(1)     M.  TswETT   :   Etudes  de  physiologie  cellulaire,    etc.;    Dissert.,    Genève,    1S96. 


252  J.    B.    CARNOY   et    H.    LEBRUN 

sur  cette  figure  que  l'eau  pénètre  dans  le  cytoplasme,  demeuré  vierge  jusque 
là,  en  dessous  de  la  zone  précédente  et  le  rend  spongieux.  Les  grandes 
vacuoles  disparaissent  alors  pour  toujours  et  l'œuf  prend  l'aspect  de  la 
FIG.  61. 

Pendant  que  ces  phénomènes  se  passent,  les  enclaves,  toujours  confi- 
nées dans  les  cordons,  s'avancent  progressivement  sur  ceux-ci  et  pénètrent 
bientôt  dans  le  cytoplasme  sous-jacent;  elles  se  déposent  alors,  souvent  au 
nombre  de  plusieurs,  dans  chacune  des  vacuoles. 

Ainsi,  peu  à  peu  toute  la  zone  extérieure  du  protoplasme  est  vacuo- 
lisée;  sa  structure  première  est  modifiée,  il  est  réduit  à  un  grand  nombre 
de  cordons,  dans  le  sens  botanique  du  mot.  Seule,  la  bande  interne  qui 
longe  le  noyau  sur  une  étendue  variable,  a  conservé  ses  caractères  originels, 
comme  on  le  voit  au  bas  de  la  fig.  61. 

Lorsque  les  plages  de  formation  sont  assez  distantes  l'une  de  l'autre, 
elles  peuvent  rester  indépendantes  beaucoup  plus  longtemps.  On  voit  alors 
des  zones  de  corps  isolés,  semblables  à  ceux  des  fig.  58  et  59.  A  la  fin  ce- 
pendant ils  arrivent  à  se  toucher  et  se  fusionner  en  couche  continue. 

Lorsque  les  œufs  ont  6oo  ,j.  de  diamètre,  et  leur  noyau,  200  ij.,  les 
enclaves  ont  envahi  environ  le  tiers  ou  une  petite  moitié  du  cytoplasme. 

Il  nous  reste  à  décrire  un  phénomène  dont  nous  ne  pouvons  garantir 
la  généralité,  mais  qui  néanmoins  se  constate  fréquemment.  On  a  fait  remar- 
quer plus  haut,  à  propos  de  la  fig.  61,  que  la  vacuolisation  avait  respecté 
une  large  zone  autour  du  noj'au.  Or,  il  apparaît  souvent  à  cette  étape  de 
nouveaux  foyers  d'enclaves  près  de  la  membrane  nucléaire,  ainsi  qu'on  l'a 
noté  sur  la  fig.  62.  Les  nouvelles  plaques  qui  s'y  forment  augmentent  rapi- 
dement de  volume,  en  même  temps  que  la  vacuolisation  se  complète.  Elles 
émigrent  en  traversant  la  partie  restée  libre  du  cytoplasme,  vers  les  an- 
ciennes, déjà  volumineuses.  La  fig.  62  (1)  a  pour  but  de  montrer  ces  détails 
sur  un  œuf  de  l'âge  des  fig.  30  et  31.  En  bas,  le  noyau  avec  ses  plumeaux; 
au  milieu,  la  zone  du  cytoplasme  où  se  forment  les  nouvelles  enclaves;  en 
haut,  le  bord  interne  de  la  zone  des  enclaves  anciennes  ;  les  nouvelles 
viennent  s'y  ajouter  et  s'y  intercaler.  C'est  ainsi  que  se  complète  la  forma- 
tion des  réserves. 

Nous  croyons  qu'il  ne  se  forme  pas  d'enclaves  en  dehors  des  foyers 
prédestinés;  elles  se  répandent  de  là  dans  toute  la  masse  cellulaire.  Car,  c'est 
seulement  dans  les  œufs  déjà  âgés  de  1300  ;j.  à  1400  ,x  et  dont  le  noyau  me- 


(i)     Les   plages   formatrices  ont   éié   très   mal   reproduites  par   le  graveur. 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  253 

sure  300  jjL  environ,  que  ces  corps  ont  envahi  tout  le  cytoplasme  jusqu'au 
noyau.  Or,  il  y  a  déjà  longtemps  alors  .qu'il  ne  s'en  forme  plus  de  nouvelles, 
elles  sont  déjà  toutes  très  grosses  et  à  peu  près  d'égal  volume. 

Quant  à  leur  forme,  il  est  bien  vrai  que  les  corps  vitellins  ne  sont  pas 
des  plaques,  en  prenant  ce  mot  dans  le  sens  de  lamelles.  Si  l'on  acceptait 
ce  sens,  Schultze  (i),  Fick  (2),  etc.,  auraient  raison  de  le  rejeter.  Mais  on 
veut  indiquer  par  là  qu'ils  ne  sont  pas  des  corps  amorphes  :  sphériques, 
ovoïdes  ou  elliptiques,  ainsi  que  semblent  Tadmettre  ces  auteurs;  mais  qu'ils 
sont  cristallins,  c'est-à-dire  terminés  par  des  facettes  et  des  angles.  Ce  sont, 
en  effet,  de  vrais  cristalloïdes,  comme  ceux  des  grains  d'aleurone  du  ricin, 
de  la  noix  de  Para,  et  d'un  très  grand  nombre  de  végétaux.  Les  facettes  se 
voient  aisément  à  frais  et  après  fixation,  chez  tous  les  batraciens.  Lorsqu'on 
les  examine  en  lumière  polarisée,  ils  restent  obscurs,  mais  ils  sont  entourés 
d'un  mince  liséré  très  brillant,  comme  s'ils  étaient  doués  d'une  membranule 
biréfringente.  Ils  nous  paraissent  appartenir  au  système  cubique,  comme  les 
cristalloïdes  du  ricin.  Sur  les  corps  vitellins  volumineux  de  la  salamandre 
on  distingue  aisément  des  faces  quadratiques  bien  caractérisées  (3). 

Les  vacuoles,  à  une  certaine  période,  sont  répandues  partout.  A 
partir  de  ce  moment,  le  cytoplasme  conservera  cet  aspect  structural  parti- 
culier. Inutile  de  dire  qu'il  est  dû  à  un  phénomène  secondaire.  Ensuite,  on 
aurait  tort  de  penser,  avec  plusieurs  auteurs,  que  le  cytoplasme  présente 
alors  la  structure  alvéolaire  de  Butschli.  Car  il  n'en  est  rien.  Les  vacuoles 
ne  sont  pas  séparées  par  des  cloisons  continues,  comme  les  alvéoles  d'un 
gâteau  d'abeille.  Elles  sont  séparées  par  des  cordons  plasmatiques  très  li- 
mités, très  étroits,  qui  sont  loin  de  s'étendre  sur  tout  le  pourtour  d'une 
vacuole  et  de  former  un  mur  entre  elles.  Les  vacuoles  communiquent  toutes 
ensemble,  largement,  entre  les  cordons;  de  manière  que  les  enclaves  peuvent 
passer  sans  peine  de  l'une  à  l'autre  sans  rien  briser.  Le  C3'toplasme  ressemble 
à  une  éponge  dont  toutes  les  cavités  communiqueraient  entre  elles,  sa 
masse  n'étant  traversée  que  par  des  travées  isolées  et  de  mince  épaisseur. 
Il  y  a  loin  de  cette  structure  vacuolaire  à  la  structure  alvéolaire  de  Butschli; 
à  aucune  époque,  celle-ci  n'existe  normalement  dans  les  œufs  de  batraciens. 


(1)  Schultze  :   L.  c. 

(2)  R.  Fick    :    Ueber   die   Reifuiig  u.    Befrucht.    d.    Axolotleics;    Leipzig,    1S93. 

(3)  La  forme  cristalline  est  moins  accusée  sur  les  plaques  vitellines  que  sur  les  cristalloïdes  vé- 
gétaux; cela  tient  vraisemblablement  à  ce  que  la  vilelliue  y  est  mélangée,  ou  associée  en  combinaison 
lâche,   avec  une   portion    notable   de  lécithine. 


35 


254  J-    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

Ajoutons  que  les  travées  ou  cordons  ne  sont  pas  des  masses  amorphes; 
elles  sont  formées  d'un  très  grand  nombre  de  mailles  plus  ou  moins  défor- 
mées, mais  évidentes.  Leur  ensemble  représente  tout  le  protoplasme  réticulé 
primitif. 

Lorsque  les  enclaves  cernent  le  noyau,  l'œuf  doit  encore  acquérir  plus 
de  la  moitié  de  son  volume.  Il  se  forme  de  nouvelles  vacuoles  dans  les 
cordons  préexistants  ;  ceux-ci  sont  ainsi  divisés  en  plusieurs  bras  qui  restent 
unis  ensemble.  Les  enclaves  aqueuses  se  multiplient  donc  de  plus  en  plus 
et,  à  la  maturité,  on  ne  trouve  plus  généralement  qu'une  seule  plaque 
vitelline  dans  chacune  d'elles. 

Ajoutons  encore  quelques  mots  sur  les  phénomènes  chimiques  qui  in- 
terviennent dans  la  formation  de  ces  corps. 

Nous  considérons  les  plaques  vitellines  comme  étant  des  produits  de 
l'activité  du  noyau  et  du  cytoplasme  :  celui-ci  fournirait  les  globulines,  le 
noyau,  l'acide  paranucléinique.  Les  vitellines  sont,  en  effet,  des  paranucléo- 
albumines,  c'est-à-dire  des  combinaisons  de  paranucléine  avec  une  albumine, 
qui  est  ici  une  globuline.  D'où  vient  l'acide  paranucléinique? 

Nous  avons  vu  que  les  granules  nucléiniens  issus  des  figures  nucléolaires 
se  dissolvaient  en  grande  partie  à  chaque  résolution,  une  petite  portion  seule- 
ment étant  réservée  pour  l'élaboration  des  nucléoles  nouveaux.  Or,  nous  con- 
naissons les  produits  de  l'hydrolyse  de  la  nucléine  et  des  nucléo-albumines 
du  noyau;  les  albumines  se  détachent  et  l'acide  nucléinique  est  mis  en  liber- 
té. Celui-ci,  en  perdant  ses  bases,  se  transforme  en  acide  paranucléinique.  Or, 
l'acide  du  noyau  soit  avant,  soit  après  s'être  débarrassé  des  bases  xanthini- 
ques,  passe  par  osmose  à  travers  la  membrane  nucléaire  et  diffuse  dans 
le  cytoplasme.  Dans  les  plages  formatrices,  il  rencontre  les  globulines  de 
réserve  imbibées  d'eau,  et  se  combine  avec  elles  pour  former  la  paranu- 
cléine d'abord,  la  vitelline  ensuite.  Telle  est,  à  notre  avis,  l'origine  de  ces 
granules  colorés  qui  apparaissent  dans  les  premiers  foyers  de  formation  des 
enclaves,  et  dans  ceux  qui  naîtront  par  la  suite.  Ils  grossissent  ensuite,  à 
la  façon  d'un  cristal  dans  un  bain  nourricier,  à  mesure  que  de  nouvelles 
quantités  d'acide  paranucléinique  arrivent  du  noyau  et  que  de  nouvelles 
globulines  s'élaborent. 

Au  début  du  développement  de  l'œuf,  il  ne  se  forme  pas  de  plaques 
vitellines,  pour  plusieurs  raisons  :  l'élément  nucléinien  qui  entre  en  réso- 
lution est  relativement  peu  fourni;  la  formation  de  nombreux  nucléoles 
nouveaux  à  l'aide  des  granules  en  consomme  une  partie  assez  notable;  enfin, 


LA   VESICULE    DES     BATRACIENS  255 

l'acide  paranucléinique  qui  s'échappe  du  noyau  est  consacré  à  la  nutrition 
et  au  développement,  considérable  à  cette  époque,  du  réseau  plastinien  ; 
les  plastines  sont  en  effet  probablement  des  composés  de  cet  acide  avec  un 
albuminoïde.  Il  faut  que  l'élément  nucléinien,  représenté  par  les  nucléoles, 
se  soit  beaucoup  multiplié,  accru,  pour  qu'une  portion  de  Facide  paranu- 
cléinique puisse  être  consacré  à  la  formation  de  la  vitelline.  Il  en  est  de 
même  pour  les  globulines  du  cytoplasme  qui  doivent  y  participer.  La  cel- 
lule se  nourrit  d'abord;  c'est  seulement  lorsque  l'élaboration  dépasse  ses 
besoins,  qu'elle  accumule  des  substances  de  réserve. 

Le  lecteur  remarquera  que  nous  faisons  seulement  intervenir  l'osmose 
dans  le  phénomène  que  nous  décrivons.  En  effet,  selon  nous,  la  membrane 
nucléaire  est  imperforée;  ensuite,  on  voit  les  granules  et  les  sphérules  de 
résolution  se  dissoudre  à  l'intérieur  du  noyau  ;  ils  ne  passent  donc  pas 
comme  tels  à  travers  sa  membrane.  C'est  là  un  fait  qu'il  faut  accepter. 

D'ailleurs  nous  devons  affirmer  que,  durant  les  années  que  nous  avons 
consacrées  à  l'étude  des  batraciens,  nous  n'avons  jamais  rien  vu,  sur  des 
préparations  irréprochables,  qui  pût  faire  soupçonner  la  sortie  du  noyau 
d'un  corps  figuré  quelconque,  sphérule  ou  nucléole  (i).  Nous  sommes  con- 
vaincus que  les  auteurs  qui  ont  parlé  de  ces  sortes  d'expulsions,  comme 
WiLL,  Leydig,  etc.,  ont  eu  devant  eux  des  œufs  malades  ou  des  objets  mal 
conservés,  endommagés  par  les  réactifs,  ou  qu'ils  se  sont  trompés  sur  la 
nature  des  corps,  prétendument  d'origine  nucléaire,  qu'ils  ont  remarqués 
dans  le  cytoplasme. 


(i)  Sur  les  œufs  d'animaux  tenus  en  captivité,  nous  avons  constaté  fréquemment  —  rarement  sur 
ceux  d'animaux  vivant  en  liberté  —  la  présence  de  corps  intravitellins,  décrits  par  les  auteurs  (Will, 
Leydig,  Creti,  etc.l  ;  ainsi  que  la  pullulation  et  la  pénétration  des  cellules  folliculaires  dans  le  cyto- 
plasme (RûGE,  MiNGAZZiNi);  l'immigration  des  globules  blancs  dans  le  vitellus  (RticE);  les  bourgeonne- 
ments plus  ou  moins  accentués  de  la  vésicule  germinative  (Will,  Creti,  etc.);  en  un  mot,  des  dégra- 
dations de  tonte  sorte  dans  l'œuf  et  ton  noyau.  Ce  sont  là  autant  de  phénomènes  morbides  ou  de 
dégénérescence,  ainsi  que  l'ont  fort  bien  noté  Creti,  Mingazzini  et  Rûge.  Sur  les  œufs  normaux  de 
batraciens,  on  ne  voit  rien  de  semblable;  on  n'y  rencontre  jamais,  en  particulier,  de  corps  intravi- 
tellins, dérivant  soit  du  protoplasme,  soit  du  noyau.  Dans  sa  fig.  loo,  Leydig  représente  de  ces  corps 
dans  un  œuf  de  salamandre  ;  ils  proviendraient  du  noyau.  Cet  œuf,  tel  qu'il  est  dessiné,  est  cerlai- 
nement   anormal   ou    dégradé   par   les   manipulations. 

Will  :  Ueber  die  Entstehung  d.  Dotiers,  etc.  bei  den  Ampliibicn,  etc.;  Zoolog.  Anz.,  VII,  iSS-|, 
p.  272. 

Leydig   :   Bcitrâge  ^.   Kcniitiiiss   d.    thier.   Eies,   etc ;   Spengel's  zool.   Jahrb.,   III,    1S8S. 

G.  RiiGE    :    Vorgâiige   am    Eifollikel   d.     Wirbeltinere;   Morph.    Jahrb  ,    t.  i5,    1S89,    p.  491. 

C.  Creti  :  Sulla  degencratione  Jîsiologica  prim.  d.  vitello  d.  ova,  etc.;  Richerche  etc.;  publicafe 
dal   prof.   ToDARO,    iSgS,   p.  173, 

P.  Mingazzini   :    Corpi  liitei   veri  e  falsi,    etc.;   Ibidem,    iSgS,   p.  io5. 


256  J.    B.    CARNOY     et     H.    LEBRUN 

Les  phénomènes  d'hydrolyse,  tels  que  ceux  que  nous  venons  de  décrire, 
à  propos  des  nucléo-albumines  du  noyau,  constituent  une  loi  biologique  gé- 
nérale. Ils  interviennent  toujours  lorsqu'un  échange  de  corps  solides  ou 
non  diosmosables  doit  se  faire  entre  cellules,  car  cet  échange  ne  peut  avoir 
lieu  que  par  osmose.  Témoin  la  dissolution  des  corpuscules  graisseux,  des 
grains  de  fécule,  des  grains  d'aleurone,  etc.  Cette  loi  subsiste  pour  les 
échanges  à  effectuer  entre  le  noyau  et  le  cytoplasme;  il  ne  pourrait  en  être 
autrement. 


i 


II. 


LE    PLEURODELE     (Pleurodeles   Waltlii   Mich.). 

Le  R.  P.  Pantel  a  bien  voulu  nous  envoyer  de  Madrid  les  animaux 
qui  ont  servi  à  nos  recherches;  nous  lui  sommes  très  reconnaissants  pour 
son  extrême  obligeance. 

Malheureusement,  nous  n'avons  pu  disposer  que  d'un  petit  nombre  de 
femelles,  jeunes  et  adultes,  une  quinzaine  environ.  Ce  n'est  pas  assez  pour 
sérier  toutes  les  figures  avec  assurance.  La  description  qui  va  suivre  ne 
s'applique  qu'aux  objets  soumis  à  notre  examen;  on  trouvera,  peut-être,  bien 
des  variations  nouvelles  sur  d'autres  individus.  Cependant,  les  faits  que  nous 
avons  pu  recueillir  suffisent  amplement  à  remplir  notre  but  principal,  à 
savoir  :  prouver  que  l'élément  nucléinien  primitif  disparait  et  que  toutes  les 
figures  qui  suivent  ne  sont  pas  reliées  entre  elles,  qu'il  s'en  produit  de  nou- 
velles à  chaque  génération  nucléolaire  pour  remplacer  les  anciennes  qui  se 
sont  évanouies  ;  en  un  mot,  que  les  phénomènes  essentiels  qui  se  passent 
dans  la  vésicule  sont  identiques  à  ceux  que  nous  avons  décrits  chez  la 
salamandre. 

Nous  n'avons  trouvé,  dans  la  Bibliographie,  aucune  indication  sur  les 
œufs  du  pleurodèle. 

Le  cytoplasme  et  le  caryoplasme. 

Les  œufs  du  pleurodèle  sont  beaucoup  moins  volumineux  que  ceux  de 
la  salamandre;  à  la  maturité  ils  mesurent  de  1400  à  1500  \>-,  c'est-à-dire 
qu'ils  n'ont  pas  la  moitié  de  leur  volume. 

Ce  serait  nous  répéter  que  de  décrire  à  nouveau  le  cytoplasme  et  le 
caryoplasme  de  ces  œufs.  On  peut  voir  sur  les  fig.  1,  2.  24,  25  et  31  de 
la  Pl.  IV,  le  protoplasme  des  jeunes  œufs  avec  son  réseau  délicat  et  son 
enchylème  presque  homogène,  tant  les  granules  y  sont  petits  et  disposés 
régulièrement.  On  n'y  voit  aucune  trace  de  vacuoles  ou  d'alvéoles.  Dans  les 
œufs  plus  âgés,  le  réseau  est  plus  difficile  à  apercevoir,  parce  que  l'enchy- 
lème  est  extrêmement  chargé  de  granules  ;  on  le  voit  toujours  nettement 
près  du  noyau,  surtout  lorsque  celui-ci  est  rétracté. 


258  J.    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

A  un  moment  donné,  les  enclaves  apparaissent  de  la  même  façon  que 
chez  la  salamandre;  seulement  il  nous  a  paru  que  les  foyers,  aussi  disposés 
en  cercle,  naissaient  indifféremment,  tantôt  près  de  la  membrane,  tantôt 
au  milieu  du  cytoplasme,  voire  même  près  du  noyau.  Ce  sont  là  des 
différences  de  peu  de  valeur.  Le  cytoplasme  se  vacuolise  aussi  à  cette 
occasion,  mais  nous  n'avons  pas  remarqué  ces  grandes  vacuoles  qui  appa- 
raissent à  la  base  des  plages  formatrices  chez  la  salamandre;  elles  restent 
beaucoup  plus  petites.  Elles  n'en  font  pas  moins  leur  œuvre.  Le  cytoplasme 
devient  spongieux,  et  les  plaques  vitellines  vont  se  loger  dans  les  en- 
claves aqueuses  pour  achever  leur  développement.  Il  y  a  déjà  des  foyers 
bien  formés  dans  les  œufs  de  200  i^.  à  250  i>-,  dont  le  noyau  mesure   120  [j.  à 

Les  enclaves  cernent  le  noyau  lorsque  les  œufs  ont  environ  700  i-"-  et 
le  noyau  275  \>-. 

Quant  au  caryoplasme,  il  est  représenté  dans  la  plupart  de  nos  figures. 
Il  est  la  copie  de  celui  que  nous  avons  décrit  chez  la  salamandre;  seule- 
ment les  granules  de  l'cnchylème  sont  généralement  plus  abondants.  On  y 
voit  assez  souvent  des  vacuoles  régulières,  simulant  une  structure  alvéolaire, 
surtout  à  la  période  moyenne  du  développement.  Elles  ne  sont  pas  plus 
que  celles  du  cytoplasme  limitées  par  des  cloisons,  elles  ne  sont  séparées 
que  par  des  cordons  très  minces  et  communiquent  toutes  entre  elles;  ce 
point  a  été  suffisamment  élucidé  plus  haut,  p.  252. 

L'élément  nucléinien    (Pl.  IV  et  V). 

Les  nombreuses  métamorphoses  que  cet  élément  subit  sont  très  ana- 
logues à  celles  que  nous  avons  décrites  chez  la  salamandre.  On  peut  affir- 
mer, d'une  manière  générale,  qu'on  y  trouve  les  mêmes  figures  :  des  magmas, 
des  boudins,  des  goupillons,  des  pattes  d'oies,  etc.,  etc.  Les  modes  de 
résolution  sont  aussi  les  mêmes,  cependant  nous  n'y  avons  pas  constaté  la 
résolution  serpentine,  qui  est  si  commune  pendant  la  première  période  chez 
la  salamandre.  A  côté  de  cette  première  différence,  on  peut  en  signaler 
d'autres.  Pendant  les  deux  premières  périodes,  les  nucléoles  restent  beau- 
coup plus  petits  chez  le  pleurodèle.  On  n'y  rencontre  pas  ces  nucléoles 
gigantesques  de  nos  Pl.  I  et  II,  dont  il  est  si  facile  de  suivre  les  évolutions 
et  les  figures.  Aussi,  faut-il  apporter  beaucoup  plus  d'attention  pour  saisir 
ces  phénomènes  ;  ils  pourraient  aisément  passer  inaperçus  pour  un  œil  in- 
attentif. En  général  aussi,  les  figures  ont  un  autre  aspect.  Elles  sont  moins 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS 


259 


délicates  et  régulières,  moins  amples;  elles  sont  plus  noueuses,  granuleuses, 
plus  tortillées  ou  en  zig-zag,  plus  maigres;  enfin,  moins  variées.  Les  asters 
qui  les  accompagnent  sont  aussi  moins  étendus. 

A  la  première  période,  la  résolution  qui  prédomine  chez  la  salamandre, 
c'est  la  résolution  en  magma;  la  résolution  irradiante  de  l'élément  nucléinien 
primitif  y  est  exceptionnelle,  et,  lorsqu'elle  existe,  elle  est  suivie  d'autres  fi- 
gures, en  particulier  de  serpenteaux.  Ainsi  que  nous  l'avons  dit,  nous  n'avons 
rencontré  qu'un  seul  individu  où,  à  la  suite  de  la  résolution  primaire,  on 
trouvât  immédiatement  des  goupillons.  Or,  chez  le  pleurodèle,  à  en  juger 
par  nos  animaux,  les  choses  se  passent  autrement.  Ce  qui  était  l'exception 
chez  la  salamandre  y  devient  la  règle.  Nous  n'avons  trouvé  la  résolution  en 
magma  que  chez  un  seul  de  nos  individus  ;  tous  les  autres  ont  montré  la 
résolution  irradiante,  à  laquelle  succédaient  immédiatement  les  figures  en 
goupillons. 

Commençons  notre  exposé  par  la  description  de  ce  mode  le  plus  com- 
mun. 

I.      Premier  type. 

Il  est  représenté  par  les  figures  de  la  Pl.  IV  et  les  trois  premières  de 
la  Pl.  y,  c'est-à-dire  par  les  fig.  1  à  23. 

Les  plus  jeunes  individus  portaient  les  fig.  1  à  8.  Un  animal  plus 
âgé,  les  FIG.  1  à  12. 

Enfin,  chez  deux  adultes,  toutes  les  figures,  depuis  la  fig.  1  jusqu'à  la 
FIG.  23,  étaient  représentées. 

La  sériation  de  ces  figures  nous  paraît  ainsi  suffisamment  établie. 

Il  nous  suffira  de  les  décrire  brièvement. 

1°     Première  période. 

Les  plus  jeunes  œufs  mesurent  26  \>.  à  28  i-»-,  et  leur  noyau  14  i^  à  18  p-. 
Celui-ci,  chez  tous  les  individus,  se  présente  sous  deux  aspects.  Le  pre- 
mier, qui  est  de  loin  le  plus  commun,  est  indiqué  par  la  fig.  1,  a.  L'élément 
nucléinien,  en  boyau  continu,  est  étalé  dans  toute  la  cavité  nucléaire.  Les 
noyaux  de  cette  sorte  sont  toujours  très  beaux;  nulle  part  on  ne  peut  mieux 
constater  la  continuité  du  filament,  en  faisant  manœuvrer  la  vis  micromé- 
trique. Ce  filament  est  tout  à  fait  granuleux,  même  dans  les  plus  jeunes  œufs. 

L'autre  aspect  est  indiqué  par  la  fig.  2,  a.  L'élément  nucléinien  s'est 
ramassé  au  centre  en  serrant  ses  anses  ;  on  voit  alors  à  la  périphérie  une 
partie  de  caryoplasme  libre  :  soit  ordinaire;  soit,  comme  dans  la  figure,  étiré 


260  J     B.    CARNOY   et    H.    LEBRUN 

sous  la  forme  de  cordons  délicats,  rattachés  à  la  membrane.  De  semblables 
noyaux  avec  du  caryoplasme  typique  sont  représentés  dans  les  fig.  24  et  25. 
Ces  noyaux  particuliers  sont  assez  communs.  Ils  ne  sont  certainement  pas 
le  résultat  de  l'action  contractante  des  réactifs;  ils  sont  normaux. 

a)     Résolulion  du  filament  primitif. 

Ces  deux  sortes  de  noyaux,  fig.  1  et  2,  a,  se  comportent  de  la  même 
manière  dans  la  suite  du  développement.  A.  mesure  de  leur  agrandissement, 
les  anses  nucléiniennes  s'écartent  en  augmentant  de  diamètre  et  devenant 
de  plus  en  plus  granuleuses.  Déjà,  à  cette  époque,  la  résolution  irradiante 
se  fait  ;  le  caryoplasme  se  charge  de  granules  qui  se  rendent  à  la  périphérie 
pour  élaborer  les  premiers  nucléoles  secondaires,  fig.  2,  b.  Dans  la  fig.  3 
les  phénomènes  de  désagrégation  sont  plus  avancés.  Les  anses  se  sont  lar- 
gement étendues  et  deviennent  de  plus  en  plus  pauvres  en  granules,  qui  s'en 
détachent  constamment.  Il  se  forme  de  nouveaux  nucléoles,  les  plus  âgés 
grossissent. 

Enfin  la  désagrégation  est  complète.  Alors,  pourvu  que  les  premiers 
nucléoles  formés  ne  soient  pas  déjà  en  résolution,  on  ne  trouve  plus  dans 
le  noyau  aucune  trace  d'élément  nucléinien  quelconque,  fig.  4.  Cette  figure 
ne  présente  plus  même  de  granules  dans  son  caryoplasme.  De  pareilles 
images  ne  sont  pas  précisément  communes.  Ce  qui  est  moins  rare,  ce 
sont  les  noyaux  dans  lesquels  l'élément  filamenteux  n'existe  certainement 
plus,  mais  qui  renferment  encore  beaucoup  des  granulations  nucléiniennes. 
Du  reste,  nous  savons  que  ces  granules  sont  voués  à  la  dissolution,  ou  bien 
seront  consacrés  à  la  formation  de  nucléoles.  L'élément  primitif  a  donc  dis- 
paru comme  tel.  Nous  avons  rencontré  la  fig.  4  sur  deux  œufs  d'un  individu, 
et  sur  trois  d'un  autre.  Ces  œufs  mesuraient,  les  uns  148  p.,  les  autres  160  p. 
et  les  noyaux  88  ,j.  et  90  p.. 

A  ce  propos,  nous  nous  permettons  une  remarque.  L'œuf  de  la  fig.  3, 
où  la  résolution  est  déjà  très  avancée,  mesurait  seulement  84  .j.  et  son  noyau 
48  |j..  Il  a  fallu  un  temps  considérable  pour  amener  cet  œuf  aux  dimensions 
de  la  FIG.  4.  Que  s'est-il  passé  durant  cet  accroissement?  Personne  ne  peut 
le  savoir.  On  peut  admettre  très  bien  qu'une  où  plusieurs  résolutions  nu- 
cléolaires  se  sont  déjà  effectuées,  et  que  l'œuf  de  la  fig.  4  a  été  saisi  à  la  fin 
d'une  de  ces  résolutions.  C'est  pourquoi  on  ne  pourrait  affirmer  catégorique- 
ment que  l'élément  primitif  a  disparu  seulement  dans  les  œufs  de  148  jj.  ou 
de  160  |j..  Ce  que  nous  voulons  établir,  c'est  qu'à  ce  moment  il  n'existe 
certainement  plus. 


I 


LA    VÉSICULE     DES     BATRACIENS  201 

11)     Résolutions  et  figures  nucléolaires. 

Les  résolutions  nucléolaires  ont  toutes  les  mêmes  caractères  jusqu'au 
stade  des  fig.  9  et  10,  c'est-à-dire  jusqu'au  moment  où  l'œuf  atteint  400  .x 
de  diamètre  et  son  noyau  200  p..  Ces  chiffres,  nous  le  répétons,  ne  s'appli- 
quent qu'aux  animaux  que  nous  avons  étudiés. 

Ces  caractères  sont  indiqués  dans  les  fig.  7  et  8.  On  verra,  à  gauche  et 
en  haut  de  la  fig.  7,  un  massif  de  nucléoles  en  voie  de  résolution.  Ainsi  que 
nous  l'avons  dit,  ces  corps  sont  denses  et  petits  ;  ils  grossissent  très  peu 
avant  de  se  débourrer.  Ils  émettent  un  corps  filamenteux,  irrégulier,  bos- 
selé, formé  de  petits  tronçons  ou  d'amas  nucléiniens  granuleux.  Le  caryo- 
plasme  s'irradie  à  mesure  que  ce  corps  s'allonge,  mais  irrégulièrement  aussi, 
les  rayons  sont  de  toute  longueur  et  souvent  en  zig-zag.  Il  en  résulte  un 
plumeau  grossier  et  contourné. 

Les  plumeaux  ou  goupillons  sont  mieux  accentués  dans  la  fig.  8,  à 
gauche,  où  l'on  a  figuré  quatre  nucléoles  résolus,  pris  sur  deux  coupes  du 
même  œuf.  Ils  sont  t3^piques  pour  la  période  qui  nous  occupe;  seulement 
nous  ferons  remarquer  qu'on  en  trouve  de  plus  gros  dans  beaucoup  d'œufs. 
Le  nucléole  d'en  haut  qui  a  conservé  sa  forme  est  resté  dans  l'auréole 
radiée  qui  entoure  souvent  les  nucléoles  au  repos,  —  comme  dans  la  fig.  9, 
par  exemple.  —  Celui  qui  suit  est  tout  à  fait  déroulé,  mais  l'extrémité  du 
cordon  est  encore  dans  l'auréole.  On  trouve  fréquemment  de  pareilles 
images.  L'origine  nucléolaire  des  deux  plumeaux  inférieurs  est  aussi 
évidente. 

Ces  sortes  de  figures  font  déjà  suite  à  la  fig.  4.  La  fig.  5  représente 
un  noyau  à  la  fin  d'une  de  leur  résolution.  On  a  placé  tous  les  débris  de 
plumeaux  qui  se  trouvaient  encore  dans  les  diverses  coupes;  il  n'en  reste 
que  peu  de  chose  et  le  caryoplasme  est  déjà  bien  nettoyé.  La  résolution 
est  plus  avancée  encore  dans  la  fig.  6;  ici,  toute  trace  de  figure  a  disparu  ; 
c'est  à  peine  si  l'on  voit  encore  quelques  vestiges  des  dernières  granulations. 
II  en  était  ainsi  dans  toutes  les  coupes.  Voici  donc  encore  un  noyau  où 
l'élément  filamenteux  fait  totalement  défaut.  Il  mesurait  106  jx,  et  son 
œuf  200  [j.. 

Cet  œuf,  provenant  du  même  animal  que  celui  des  fig.  4  et  5,  on  pour- 
rait se  demander  s'il  ne  serait  pas  possible  de  calculer  la  durée  d'une  généra- 
tion de  nucléoles.  On  pourrait  admettre  que  leur  résolution  y  marche  assez 
rapidement,  car  le  noyau  de  la  fig.  6  n'est  pas  beaucoup  plus  volumineux 
que  celui  des  fig.  4  et  5  (1).   Mais  ces  considérations  ne  peuvent  aboutir  à 


Voir  les   chiffres   à   l'explication   des   planches. 

30 


26-2  J.    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

rien  de  sérieux,  parce  qu'on  ne  peut  savoir  ce  qui  s'est  passé  dans  ce  noyau, 
on  ne  peut  savoir  surtout  s'il  se  trouvait  dans  l'état  de  celui  de  la  fig.  4, 
lorsqu'il  avait  son  volume  et  son  âge. 

2"     Deuxième  période. 

C'est  avec  ces  sortes  de  goupillons  que  l'œuf  arrive  au  volume  des 
FIG.  9  et  10. 

Nous  les  considérons  comme  caractéristiques  de  la  période  secondaire; 
car  la  résolution  y  est  hétérogène,  comme  chez  la  salamandre.  La  fig.  9 
p«°ut  se  rapprocher  de  la  fig.  30  ou  31  de  la  Pl.  II.  Les  plumeaux  y  sont 
identiciues.  Des  deux  cotés  les  nucléoles  envoient  des  cordons  qui  sont 
formés  de  blocs  étages  et  espacés,  produisant  de  larges  irradiations  dans  le 
caryoplasme.  La  seule  différence  qu'on  y  remarque  provient  du  volume  des 
nucléoles.  Ceux  de  la  salamandre,  très  volumineux,  produisent  un  grand 
nombre  de  cordons,  ceux  du  pleurodèle,  un  seul.  On  voit  dans  la  fig.  9, 
à  gauche  et  en  bas,  deux  nucléoles  qui  se  mettent  en  mouvement.  Ils  se 
débitent  en  tranches  parallèles  à  peu  près  d'égale  épaisseur,  ce  qui  leur  im- 
prime un  caractère  tout  particulier.  Le  nucléole  s'allonge  alors  par  un  pôle 
en  écartant  ses  tranches,  qui  se  scindent  elles-mêmes  en  petites  masses  sépa- 
rées, comme  cela  se  voit,  à  droite,  sur  le  nucléole  à  moitié  débité.  Une  fois 
que  la  figure  est  déroulée,  les  corps  centraux  se  désagrègent  et  leurs  granules 
se  répandent  de  tous  côtés  sur  les  rayons  et  dans  le  caryoplasme. 

A  cette  période,  les  nucléoles  deviennent  plus  volumineux  et  donnent 
naissance  aux  images  de  la  fig.  10.  A  côté  de  ceux  qui  ne  donnent  qu'un 
filament,  on  en  voit  qui  en  donnent  plusieurs,  comme  chez  la  salamandre. 
Chacun  d'eux  donne  naissance  à  un  goupillon.  Mais  ce  n'est  pas  tout.  On  voit 
en  même  temps  dans  ces  noyaux  de  tout  autres  figures.  Il  faut  d'abord  ajouter 
ici  celles  de  la  fig.  40,  Pl.  V,  qui  sont  entremêlées  aux  premières.  Les  nu- 
cléoles de  cette  figure  donnent  naissance  à  des  pelotons  qui  restent  tels,  en 
bas,  ou  qui  s'allongent  dans  une  direction  en  formant  des  boucles  à  l'aide  de 
leurs  anses  nombreuses,  en  haut  de  la  figure.  Toutes  les  boucles  ici  se 
tiennent  et  appartiennent  au  même  filament  ;  la  constitution  de  ces  figures, 
malgré  leur  ressemblance,  est  donc  toute  différente  de  celle  que  nous  avons 
attribuée  à  la  fig.  40  de  la  salamandre,  qui  n'appartient  pas,  du  reste,  à 
cette  période.  Enfin,  çà  et  là,  dans  presque  tous  les  noyaux,  on  peut 
remarquer  ces  singuliers  goupillons  formés  de  longs  et  minces  filaments 
qui  ont  été  mentionnés  à  propos  de  la  fig.  32,   Pl.  II,  en  haut,  à  gauche 


LA    VÉSICULE     DES     BATRACIENS  203 

et  à  droite  (i).  En  résumé,  à  part  leur  volume,  toutes  ces  figures  mélan- 
gées reproduisent  la  résolution  hétérogène  de  la  salamandre,  avec  tous  ses 
caractères. 

Dans  les  œufs  de  même  volume,  on  rencontre  parfois  la  fig.  Il,  ou  une 
figure  analogue,  que  nous  ne  faisons  que  mentionner  en  passant.  La  plupart 
des  nucléoles  restent  à  leur  place  et  envoient  à  l'intérieur  du  noyau  des  fila- 
ments noueux,  dont  beaucoup  se  résolvent  en  sphérules  moniliformes,  tandis 
que  les  autres  se  transforment  en  plumeaux.  Nous  n'avons  rencontre  de  fi- 
gures semblables  qu'à  cette  période. 

Celle  ci  se  clôture  sans  tarder  par  la  fig.  12,  qui  a  été  prise  à  un 
faible  grossissement  :  DX2.  Ce  noyau  ne  renfermait  plus  que  des  goupillons 
réguliers  et  on  y  observait  des  pattes  d'oie.  Elle  forme  donc  la  transition 
à  la  troisième  période.  Le  lecteur  voudra  bien  remarquer  la  disposition  des 
nucléoles.  Ils  sont  situés  surtout  d'un  côté,  et  ils  s'avancent  jusqu'à  une  cer- 
taine distance  pour  se  résoudre.  Cette  disposition  rappelle  celle  que  nous 
avons  mentionnée  chez  la  salamandre,  et  elle  se  maintiendi'a  en  général 
jusqu'à  la  maturité,  Pl.  V,  fig.  23.  L'œuf  de  la  fig.  12  avait  en  mo3'enne 
6oo  |j.  et  son  noyau  275  \>-. 

Avant  d'aborder  la  troisième  période,  nous  devons  dire  un  mot  de  l'in- 
dividu adulte  qui  a  fourni  la  fig.  18  et  les  suivantes. 

Chez  ce  ple.urodèle,  les  figures  de  la  seconde  période  n'existaient  pas. 
A  partir  de  la  dissolution  irradiante  du  filament  primitif,  tous  les  œufs 
jusqu'à  celui  de  la  fig.  18,  montraient  des  résolutions  analogues  à  celles  de 
cette  figure  ou  des  fig.  7  et  8.  Les  œufs,  qui  par  leur  volume  appartenaient 
à  la  période  secondaire,  ne  faisaient  pas  exception.  Tel  était  celui  d'où  a  été 
tirée  la  fig.  18.  Les  goupillons  y  sont  plus  irréguliers  encore  que  ceux  de  la 
fig.  8,  mais  ils  sont  de  même  genre.  Ils  sont  formés  de  grosses  masses  gra- 
nuleuses, plus  irrégulières  les  unes  que  les  autres,  et  envoyant  çà  et  là  des 
prolongements  nucléiniens  filamenteux  et  étoiles.  Au  bas  de  la  figure,  on 
remarquera  cinq  nucléoles  qui  commencent  leur  résolution.  La  plupart 
émettent  une  bande  enroulée  en  spirale,  dans  laquelle  on  aperçoit  de  minces 
filaments  granuleux.  En  se  débandant,  elle  se  scindera  en  gros  tronçons, 
qui,  à  leur  tour,  dérouleront  leur  appareil  filoïde,  qui  est  visible  sur  les  gou- 
pillons. D'autres  se  résolvent  en  filaments  ténus  qui  se  tiennent  et  donnent 
des  masses  mamelonnées  des  plus  capricieuses,  ou  des  formes  en  éventail. 


(i)     Nous   avons   jugé    inutile   de   reproduire   ces   sortes   de  figures  chez  le  pleurodèk',    parce   qu'elles 
sont   la   copie    fidèle   de   celles   de   la   fig.  33. 


264  J-    ^-    CARNOY    et     H.    LEBRUN 

L'œuf  mesurait  680  \>-,  son  noyau  2  85  i>: 

Les  œufs  un  peu  plus  âgés  ne  présentaient  plus  aucune  de  ces  images 
étranges,   mais   bien  les  pattes  et  les  plumeaux  de  la  fig.  19, 

En  traitant  delà  salamandre,  nous  avons  signalé  aussi  un  individu  excep- 
tionnel, dans  lequel  les  figures  de  la  période  secondaire  étaient  supprimées. 

3°     Troisième  période. 

Comme  chez  la  salamandre,  les  figures  en  patles  sont  communes  à  tous 
les  individus  ;  nous  la  décrivons  donc  une  fois  pour  toutes,  brièvement, 
d'ailleurs,  ces  figures  ayant  déjà  été  esquissées  dans  leurs  traits  essentiels. 

Les  FIG.  13  à  17  ont  été  prises  sur  les  œufs  d'un  même  individu,  à  divers 
degrés  de  leur  développement  jusqu'à  la  maturité.  On  voit  que  ces  figures 
se  ressemblent;  les  pattes  sont  peu  développées  et  les  plumeaux  qu'elles 
donnent  peu  étendus;  elles  se  réduisent  à  mesure  qu'avance  la  maturité. 

Dans  les  fig.  13  et  14,  les  pattes  sont  en  grappe  de  sphérules;  à  gauche 
de  la  FIG.  14,  un  nucléole  qui  n'a  pas  encore  développé  son  plumeau.  La 
FIG.  15  marque  les  diverses  étapes  de  la  résolution  des  nucléoles,  entourés 
tous  de  leur  zone  hyaline.  En  a,  le  nucléole  entre  en  activité  ;  en  b,  il  forme 
sa  patte  en  grappe;  en  c,  il  développe  son  goupillon,  qui  est  particulière- 
ment fourni.  Dans  la  fig.  16,  le  déroulement  du  cordon  se  fait  directement, 
sans  l'intermédiaire  des  pattes;  en  b,  on  remarquera  le  cordon  tortillé  à 
l'intérieur  du  nucléole.  Le  nucléole  c  de  la  fig.  17  montre  un  nucléole 
boursoufifîé  spongieux  identique  à  ceux  de  la  fig.  51  de  la  salamandre;  les 
filaments  qui  s'en  échappent  se  croisent  également.  Il  en  est  de  même  en  b  : 
les  filaments  plumeux  des  deux  nucléoles  en  grappe  se  croisent  aussi  dou- 
blement. En  a,  on  a  indiqué  la  résolution  particulière  d'un  nucléole,  lais- 
sant échapper  des  gerbes  de  filaments  ténus.  On  rencontre  souvent  de  ces 
résolutions  particulières  et  extravagantes. 

Chez  l'individu  qui  a  fourni  ces  figures,  la  résolution  en  pattes  a  com- 
mencé très  tôt;  le  noyau  de  la  fig.  13  n'avait  que  240  ij-,  et  l'œuf  600  i*-. 
Les  œufs  très  avancés  en  m.aturité  de  la  fig.  17  mesuraient  1  240  |j.  et  1 2S0  |j-, 
leurs  noyaux  410  |ji  et  420  i^.. 

Jetons  maintenant  un  coup  d'œil  sur  les  fig.  19  à  23,  tirées  de  l'indi- 
vidu ayant  fourni  la  fig.  18.  L'œuf  d'où  a  été  prise  la  plus  jeune  figure  en 
patte  que  nous  ayons  pu  trouver  était  relativement  volumineux.  Nous  lui 
avons  trouvé  780  \>-  de  diamètre,  et  à  son  noyau  .300  l-^.  Ce  mode  de  résolution 
a  donc  commencé  plus  tard  que  dans  l'animal  précédent. 


I 


I 


LA    VÉSICULE     DES     BATRACIENS  205 

Dans  la  fig.  19  :  a,  b,  c,  d  indiquent  le  début  de  la  formation  des 
pattes  moniliformes  aux  dépens  des  nucléoles  ;  en  e  et/,  elles  ont  déployé 
leurs  plumeaux;  les  deux  goupillons  de  droite  ont  déjà  perdu  beaucoup  de 
leurs  granulations. 

La  FIG.  20  représente  les  mêmes  phénomènes  dans  un  œuf  plus  avancé. 
En  a,  le  nucléole  s'est  ouvert  pour  laisser  sortir  les  doigts  de  sa  patte; 
on  voit  que  ceux-ci  se  continuent  avec  le  filament  intérieur.  En  b,  il  s'est 
détaché  des  protubérances  moniliformes  un  ou  plusieurs  goupillons  très 
irréguliers,  qui  envoient  çà  et  là  des  ramificatioits  nucléiniennes  secondaires 
dans  le  caryoplasme. 

La  FIG.  21,  Pl.  V,  montre  de  très  jolies  figures  minuscules,  extraites 
de  trois  œufs  âgés.  En  a  et  b,  la  formation  de  la  grappe  à  l'aide  d'un  nu- 
cléole. Les  nucléoles  àe  c  et  d  sont  comme  couronnés  d'une  plantule  en 
miniature;  on  dirait  de  petites  floridées  d'une  délicatesse  extrême.  LaFiG  22 
prise  à  un  plus  fort  grossissement  —  apochr.  2,0  x  8  —  a  pour  but  de 
montrer  les  détails  d'une  de  ces  résolutions.  En  a,  le  nucléole  gonflé  et 
d'aspect  vacuoleux  s'apprête  à  projeter  son  contenu.  En  b,  sa  membrane  a 
cédé,  et  l'appareil  filamenteux,  très  visible,  commence  à  s'étaler  en  dehors. 
La  figure  c  montre  la  même  chose.  On  voit  le  caryoplasme  s'en  échapper 
sous  la  forme  d'un  gros  cordon  hyalin,  qui  emporte  avec  lui  des  blocs  déta- 
chés du  boyau  nucléinien,  et  qui  s'allongera  aussi  longtemps  que  le  nucléole 
ne  sera  pas  épuisé.  On  a  dessiné,  en  d,  une  portion  d'un  des  cordons  voisins 
bien  développé,  pour  montrer  la  désagrégation  des  blocs  primitifs  étages,  en 
granules  et  sphérules  innombrables  qui  se  répandent  à  la  file  sur  tout  le 
réseau  caryoplasmique.  Toutes  ces  figures  sont  réellement  admirables. 

L'œuf  de  la  fig.  22  était  presque  mùr,  il  avait  à  peu  près  1400  ;j.,  son 
noyau  395  1^. 

On  a  dessiné  dans  la  fig.  23,  à  un  faible  grossissement,  DX^,  le  noyau 
d'un  œuf  voisin,  également  mùr,  mais  où  une  résolution  ne  faisait  que  com- 
mencer. En  effet,  son  caryoplasme  était  entièrement  libre  de  granulations, 
il  contenait  se;ulement  quelques  pattes  avec  leurs  plumeaux,  semblables  aux  ■ 
trois  qui  sont  dans  le  dessin.  Enfin,  cette  figure  a  pour  but  aussi  de  faire 
voir  la  disposition  latérale  des  nucléoles,  et  la  manière  dont  ils  s'avancent 
pour  se  résoudre. 

L'œuf  mesurait  1360  \>-,  et  son  noyau  404  |j:. 


266  J-    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

IL     Second   type. 

Le  deuxième  mode  est  caractérisé  par  la  résolution  en  viagina.  C'est  à 
ce  mode  que  sont  consacrées  les  fig.  24  à  30. 

L'animal,  l'unique  que  nous  ayons  rencontré  avec  ces  figures,  était  très 
jeune;  ses  plus  gros  œufs  mesuraient  seulement  172  ij-  et  leurs  noyaux,  80  |j-. 
Il  nous  a  paru  très  intéressant,  par  ce  fait  surtout  que  nous  n'avons  pu  dé- 
couvrir dans  les  œufs  les  plus  petits,  la  moindre  trace  d'un  élément  nu- 
cléinien  filamenteux  normal.  Déjà  les  œufs,  dont  le  noyau  ne  mesure  que 
13  !'■  ou  14  [,.,  sont  dans  l'état  de  ceux  de  la  fig.  24,  b,  c,  ci. 

Les  masses  nucléolaires  centrales  de  ces  noyaux  ont  les  formes  les  plus 
diverses.  Les  unes  sont  sphériques,  a,  et  souvent  alors  déchiquetées  sur 
les  bords;  les  autres  sont  en  fer  à  cheval,  t>,  c,  e;  ou  en  anneau,  d.  Elles 
paraissent  homogènes  ;  mais  avec  un  bon  objectif  on  constate  aisément 
qu'elles  sont  formées  d'anses  filamenteuses  très  serrées,  entre  lesquelles 
peut  passer  la  lumière.  Le  boyau  primitif  a  donc  dû  se  ramasser  de  bonne 
heure  au  centre  du  noyau,  en  manière  de  nucléole.  Pendant  la  rétraction 
du  filament  primitif,  il  s'en  détache  assez  souvent  des  tronçons  donnant 
naissance  à  de  petits  nucléoles  qui  entourent  la  masse  centrale,  c,  e. 

Or,  toutes  ces  figures  doivent  donner  des  magmas;  en  effet,  il  n'y  avait 
pas  un  seul  œuf  dans  tout  l'animal  qui  en  fût  dépourvu.  Cette  transforma- 
tion est  très  aisée  à  suivre  sur  les  jeunes  œufs.  Les  anses  de  la  fig.  24,  a, 
grossissent  et  s'étendent  pour  donner  la  fig.  25,  —  cette  figure  est  empâtée, 
on  y  distingue  difficilement  les  blancs  qui  séparent  les  cordons  —  qui  passe 
insensiblement  aux  fig.  26  et  27,  dans  lesquelles  on  reconnaît  le  magma 
typique.  Les  figures  en  fer  à  cheval  subissent  le  même  sort  et  aboutissent 
à  la  FIG.  29. 

On  ne  peut  conserver  ici  le  moindre  doute  sur  cette  transformation, 
et,  par  conséquent,  sur  la  genèse  des  magmas  à  l'aide  de  l'élément  nucléi- 
nien  primitif,  en  passant  par  l'intermédiaire  de  la  fig.  24. 

Aussitôt  que  la  résolution  commence,  on  voit  apparaître  les  premiers 
nucléoles  secondaires  à  la  périphérie  du  noyau,  fig.  26,  27,  29.  Le  noyau 
de  cette  dernière  figure,  la  plus  avancée  de  toutes,  n'avait  que  50  \i-. 

Nous  ne  pourrions  dire  quand  ce  premier  magma  disparait.  En  effet, 
les  nucléoles  ne  tardent  pas  à  mûrir,  et  ils  se  résolvent  aussi  en  magma  se- 
condaire qui  alimente  le  premier.  Ils  grossissent  beaucoup  et  sont  très 
denses,  fig.  15  de  la  Pl.  "VI  ;  à  la  fin,  ils  deviennent  granuleux  et  donnent 
naissance  à  des  amas  ou  des  traînées  comme  celles  de  la  fig.  28.  C'est  sur- 


I 


LA    VÉSICULE     DES     BATRACIENS  20? 

tout  chez  ce  pleurodèle,  que  nous  avons  pu  saisir  avec  certitude  la  formation 
du  magma  secondaire,  grâce  à  la  résolution  si  évidente  des  nucléoles  ;  nous 
regrettons  de  ne  pas  en  avoir  figuré  un  exemple. 

Les  œufs  les  plus  âgés,  fig.  30,  étaient  encore  à  l'état  de  magma 
secondaire. 

On  peut  juger  du  degré  d'activité  de  la  résolution  par  le  nombre  im- 
mense de  granules  qui  s'accumulent  à  la  périphérie,  dans  les  fig.  28  et  30. 
Contre  la  membrane  nucléaire,  on  distingue  au  moins  trois  générations  de 
nucléoles  secondaires. 

III.      Troisième   type. 

Il  nous  reste  à  décrire  un  troisième  type,  représenté  aussi  par  un  seul 
individu,  dont  les  plus  gros  œufs  offraient  la  résolution  hétérogène  de  la 
seconde  période.  Les  fig.  31  à  44  ont  trait  à  ce  troisième  mode. 

1°     Première  période. 

Les  œufs  très  jeunes  s'y  présentent  sous  deux  aspects,  en  ce  qui  con- 
cerne leur  noyau.  Dans  la  plupart,  l'élément  nucléinien  filamenteux  y  existe 
sous  la  forme  typique,  fig.  31,  a;  chez  les  autres  il  s'est  ramassé  en  grosse 
sphérule  centrale,  fig.  41.  Parlons  d'abord  des  premiers. 

1°  Le  filament  primitif,  quoique  très  régulier  et  à  contours  bien  nets, 
commence  à  se  scinder  de  bonne  heure  pour  former  des  nucléoles.  On  en 
voit  deux  volumineux  dans  le  noyau  supérieur  de  la  fig.  31  ;  ce  noyau  ne 
mesurait  cependant  que  i6  |j..  Il  y  en  a  quatre  dans  le  noyau  inférieur,  me- 
surant 2o  jx.  Nous  avons  déjà  expliqué  leur  genèse,  p.  222. 

Rapprochons  de  ces  deux  noyaux,  les  figures  b,  c,  e,  fig.  31,  qui  sont 
très  fréquentes  et  qui  se  présentent  toujours  avec  les  mêmes  caractères.  On 
peut  les  interpréter  de  la  manière  suivante.  Nous  regardons  le  nucléole  infé- 
rieur de  b  et  c,  et  les  deux  nucléoles  latéraux  de  e,  comme  étant  les  nucléoles 
primitifs  de  û,  le  restant  du  filament  de  a  s'étant  débité  en  tronçons  dans 
b,  c,  e,  pour  former  de  nouveaux  nucléoles.  La  fig.  b  est  particulièrement 
intéressante;  le  reste  du  filament  primitif  s'est  scindé  en  sept  pelotons,  dont 
trois  s'organisent  déjà  en  nucléole,  en  condensant  leurs  anses.  En  d  et  /, 
nous  n'avons  pas  trouvé  de  gros  nucléoles  primitifs  ;  la  scission  en  nucléoles 
nombreux  et  de  volume  variable  n'y  est  pas  moins  évidente.  Un  fait  incon- 
testable, c'est  que  l'élément  nucléinien,  dans  la  grande  majorité  des  jeunes 
œufs  de  cet  individu,  se  transforme  directement  et  totalement  en  nucléoles, 


268  J.    B.    CARNOY   et    H.    LEBRUN 

sans  se  résoudre  d'abord  en  granules.   Nous  avons  mentionné  un  cas  sem 
blable  chez  la  salamandre,  Pl.  I,  fig.  15,  mais  il  y  était  exceptionnel. 

Nous  avons  étudié  avec  soin  le  sort  de  ces  nucléoles.  Ils  se  résolvent  de 
bonne  heure,  nous  avons  "constaté  le  fait  sur  des  noyaux  qui  mesuraient  à 
peine  30  jj..  Déjà  dans  la  fig.  31,  c,  on  peut  remarquer  que  le  gros  nucléole 
est  à  point;  et  il  n'est  pas  impossible  que  les  traînées  que  l'on  voit  en  f, 
ne  soient  déjà  le  produit  des  nucléoles  qui  y  sont  attachés. 

Quoi  qu'il  en  soit,  sur  des  noyaux  un  peu  plus  âgés,  on  rencontre  aisé- 
ment des  nucléoles  en  mouvement.  Leur  résolution  a  lieu  en  minces  plu- 
meaux filamenteux,  d'un  aspect  particulier  qui  rappelle  tout  à  fait  la  résolu- 
tion étoilée  de  la  fig.  21  de  la  salamandre.  Ces  caractères  sont  marqués  dans 
les  fig.  32,  34,  et  dans  les  fig.  42  et  43  dont  il  sera  question  plus  loin. 

On  voit,  sur  la  fig.  32,  quatre  ou  cinq  nucléoles  émettant  leur  contenu; 
ici,  ce  sont  des  filaments  simples,  là,  des  filaments  doubles  ou  géminés,  et 
parfois  croisés.  Ces  derniers  ne  sont  pas  très  rares  à  cette  période;  sans 
connaître  leur  origine,  on  pourrait  y  voir  une  division  longitudinale.  Toutes 
ces  productions  portent  ctagées  de  petites  masses  nucléiniennes,  qui  se 
désagrègent  en  étoiles.  La  fig.  34  présente  les  mêmes  phénomènes;  on  y 
voit  un,  deux  ou  trois  plumeaux  délicats,  simples  ou  ramifiés,  attachés  en- 
core à  leur  nucléole  d'origine.  Le  caryoplasme  s'y  est  irradié  davantage 
que  dans  la  figure  précédente. 

Les  résolutions  continuent  de  la  sorte,  avec  beaucoup  de  variantes, 
jusqu'à  l'âge  de  la  fig.  36,  dont  le  noyau  mesure  130  |jl. 

On  rencontre  de  temps  en  temps  des  images  analogues  à  celle  de  la 
FIG.  33.  Les  nucléoles  s'y  résolvent  en  anneau  moniliforme,  ouvert  ou  fermé, 
en  même  temps  que  d'autres  envoient  des  séries  linéaires  de  sphérules. 
Toute  ces  productions  tombent  finalement  en  granules. 

Sur  les  noyaux  plus  âgés,  à  partir  de  100  |^  environ,  on  trouve  fréquem- 
ment la  FIG.  35.  La  plupart  des  nucléoles  se  résolvent  en  bras  étoiles  ter- 
minés par  des  sphérules,  ou  en  courts  filaments  en  chapelet.  D'autres  émet- 
tent des  filaments  plus  allongés,  également  bosselés  qui  se  transforment 
souvent  en  plumeaux  étoiles. 

On  arrive  ainsi  insensiblement  et  par  degrés  à  la  fig.  36  et  aux  suivantes, 
FIG.  37  et  38.  Elles  sont  caractérisées  par  ce  que  les  nucléoles  émettent 
des  boules  sessiles,  ou  portées  par  un  mince  pédicelle,  placées  les  unes  à  la 
suite  des  autres  ou  en  étoile.  Dans  les  fig.  38,  les  nucléoles  ressemblent 
à  des  basides  de  champignon  portant  leurs  spores.   Ces  groupes  restent  tels, 


LA    VÉSICULE     DES     BATRACIENS  269 

OU  produisent  un  plumeau  à  leur  extrémité,  fig.  39.  Lorsqu'ils  sont  dépour- 
vus de  goupillon,  chaque  boule  émet  des  sphérules  de  plus  en  plus  petites 
et  finit  par  s'épuiser. 

Dans  la  fig.  36,  comme  dans  les  figures  précédentes,  les  résolutions  se 
font  un  peu  partout,  mais  surtout  près  de  la  périphérie.  A  l'âge  de  la  fig.  37, 
les  nucléoles  s'avancent  vers  le  centre  et  s'y  accumulent  en  masse  pour  se 
résoudre,  fig.  38.  Nous  n'avons  remarqué  ce  phénomène  qui  rappelle  ce 
qui  se  passe  normalement  chez  d'autres  batraciens,  le  triton,  par  exemple, 
que  sur  cet  individu  et  à  cette  période.  La  fig.  39  représente  également  le 
groupe  central  d'un  œuf  plus  âgé. 

Dans  la  fig.  37,  qui  indique  le  commencement  d'une  résolution,  il 
restait  encore  quelques  débris  de  goupillons,  analogues  à  ceux  de  la  fig.  36. 
Mais  dans  les  œufs  plus  âgés,  dans  lesquels  la  résolution  se  faisait  en  boules, 
sans  plumeaux,  il  était  impossible  d'en  découvrir  :  rien  que  des  nucléoles 
et  leurs  sphérules  de  résolution.  C'était  le  cas  pour  la  fig.  38. 

On  remarque  dans  le  caryopiasme  des  fig.  36,  37  et  38  un  très  grand 
nombre  de  granules  nucléiniens  d'une  extrême  petitesse.  C'est  qu'en  effet 
les  sphérules  provenant  des  boules  se  scindent  en  corps  de  plus  en  plus 
petits  et,  finalement,  en  granulations  minuscules,  fig.  38. 

L'œuf  de  cette  figure  mesurait  520  ,,.  en  moyenne,  et  son  noyau,  200  ix. 

2°    Seconde  période. 

La  FIG.  39  inaugure  la  seconde  période.  Elle  représente  la  fin  d'une 
résolution  bourgeonnante  et  le  commencement  d'un  mode  tout  différent.  Les 
nucléoles  de  droite,  à  boules  stipitées,  sont  les  derniers  de-la  résolution  qui 
s'achève.  Les  petites  sphérules  disséminées  et  les  granules,  en  nombre  incal- 
culable, en  proviennent  également,  sans  aucun  doute.  Les  gros  nucléoles 
vacuoleux  et  ceux  qui  émettent  leur  figure  sont  d'une  génération  nouvelle; 
ils  arrivent  au  centre  pour  entrer  en  résolution  à  leur  tour.  Celle-ci  présente 
des  caractères  particuliers.  Les  nucléoles  se  gonflent  et  tout  leur  contenu 
filamenteux  se  ramasse  sur  la  zone  équatoriale  en  laissant  à  nu  le  plasma 
hyalin  central.  Ce  phénomène  sera  mieux  élucidé  plus  tard.  Il  en  résulte 
un  anneau  qui  se  détend  et  finit  par  se  briser.  Aîûts  il  s'allonge  par  une  de 
ses  extrémités  en  un  long  plumeau.  Tous  ces  détails  sont  clairement  indi- 
qués sur  la  figure.  On  voudra  bien  remarquer  que  les  nucléoles  se  résolvent 
de  la  même  façon  dans  la  fig.  40,  seulement  l'anneau  s'y  brise  plus  tôt. 
Cette  ressemblance  nous  permet  d'admettre  que  la  fig.  39  inaugure  la 
seconde  période. 

37 


270  J.    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

Nous  avons  déjà  parlé  de  la  fig.  40.  Nous  n'y  avons  mis  qu'un  genre 
de  figui'c.  Mais  le  noyau  en  montrait  bien  d'autres,  toutes  celles  qui  ont 
été  indiquées  plus  haut,  p.  262,  à  propos  de  la  fig.  10,  et  qui  se  rencon- 
trent toujours  dans  la  résolution  hétérogène. 

Les  œufs  de  la  fig.  39  et  40  avaient  sensiblement  le  même  volume;  ils 
mesuraient  en  diamètre  665  |j-,  et  leur  noyau  254  ,a.  Ces  chiffres  sont  plus 
élevés  que  ceux  qui  ont  été  donnés  pour  la  période  secondaire  dans  le 
premier  type. 

30     Figures  particulières. 

Nous  avons  dit  que,  dans  certains  noyaux  de  l'individu  que  nous 
étudions,  l'élément  nucléinien  se  ramassait  au  centre,  en  manière  de  nu- 
cléole, FIG.  4J.  Cette  particularité  se  présentait  surtout  à  un  endroit  de 
l'ovaire,  où  l'on  rencontrait  en  même  temps  les  figures  qui  suivent,  fig.  42, 
43  et  44. 

Nous  avons  déjà  analysé  des  figures  semblables.  En  a,  fig.  41,  le 
peloton  est  encore  visible  dans  la  masse  centrale.  Lors  de  la  rétraction,  il 
s'en  est  sans  doute  détaché  des  fragments  qui  ont  fourni  les  petits  nucléoles 
périphériques.  En  b,  le  filament  primitif  est  tellement  condensé  que  la 
niasse  qu'il  forme  paraît  absolument  homogène. 

Nous  n'avons  rencontré  qu'une  seule  fois  la  fig.  42.  Il  semble  bien 
naturel  d'admettre  que  l'on  a  sous  les  yeux  un  nucléole  central,  en  tout 
semblable  à  celui  de  a  de  la  figure  précédente,  qui  entre  directement  en 
résolution  en  projetant,  par  une  ouverture,  un  certain  nombre  de  filaments 
à  groupes  étoiles.  Ceux-ci  proviendraient  du  filament  primitif,  qu'on  voit 
encore  à  l'intérieur.  Tout  se  passerait  donc  comme  dans  un  nucléole  ordi- 
naire des  fig.  32  et  34. 

Nous  croyons  que  la  fig.  43  doit  s'expliquer  de  la  même  manière.  Seule- 
ment, ici  le  gros  nucléole  central  subirait  la  résolution  en  magma;  comme  il 
le  fait,  nous  l'avons  vu,  dans  les  fig.  25  et  suivantes.  Nous  avons  compté 
une  dizaine  de  noyaux  semblables. 

Les  petits  nucléoles  périphériques  entrent,  au  contraire,  en  résolution 
filamenteuse  étoilée  ;  ils  se  conduisent  donc  comme  les  mêmes  corps 
des  FIG.  32  et  34. 

Ce  novau  avait  60  ij.;  le  précédent,  48  p.. 

Enfin,  la  fig.  44  représente  évidemment  une  résolution  en  boudins, 
comme  dans  la  salamandre.   Nous  n'avons  trouvé  ces  figures  que  dans  un 


I 


I 
I 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  27 1 

seul  œuf,  dont  nous  reproduisons  une  coupe.  Ces  boudins  ont  absolument 
la  même  constitution  que  dans  la  fig.  9,  Pl.  I  ;  nous  y  renvoyons  le 
lecteur.  Cette  figure  est  certainement  due  à  la  résolution  des  nucléoles 
secondaires;  elle  fait  suite,  sans  doute,  comme  chez  la  salamandre,  au 
magma  de  la  fig.  43,  car  l'œuf  était  plus  âgé  que  celui  de  cette  dernière 
figure;  son  noyau  mesurait  loo  i^.  Il  a  été  intéressant  pour  nous  de  constater 
que  ce  genre  de  résolution,  que  nous  n'avions  point  vu  sur  les  individus  mis 
à  notre  disposition,  peut  exister  chez  le  pleurodèle.  Nous  ne  doutons  pas 
qu'on  le  retrouve  normalement  sur  d'autres  sujets,  pendant  la  première 
période. 

Résimie. 

En  résumé,  les  trois  types  que  nous  avons  distingués  sont  caractérisés 
uniquement  par  les  figures  nucléolaires  de  la  première  période  : 

Dans  le  premier  type,  les  nucléoles,  à  partir  de  la  résolution  irradiante 
du  filament  primitif,  donnent  toujours  des  goupillons  jusqu'à  la  seconde 
période. 

Au  contraire,  dans  le  second,  la  résolution  primitive  se  fait  en  magma, 
et  les  nucléoles,  pendant  assez  longtemps,  produisent  également  un  magma 
secondaire.  Il  est  regrettable  que  nous  n'ayons  pas  trouvé  d'œufs  plus  âgés 
chez  cet  individu;  il  eût  été  intéressant  de  constater  s'ils  présentaient  les 
figures  en  boudins,  comme  chez  la  salamandre  après  le  magma  secondaire. 

Le  troisième  type  présente  deux  caractères  particuliers. 

D'abord,  dans  la  plupart  des  noyaux,  le  filament  originel  se  scinde 
totalement  en  nucléoles;  il  disparaît  donc  très  tôt,  sans  subir  de  résolution. 
Ensuite,  les  nucléoles  primaires  et  secondaires  donnent  des  figures  très 
variées:  ici,  des  goupillons;  là,  des  anneaux;  ailleurs,  des  groupes  radiés  de 
sphérules  ;  enfin,  d'autres  subissent  la  résolution  bourgeonnante  pendant 
un  temps  assez  considérable.  Remarquons  d'ailleurs  que  les  résolutions 
particulières  des  fig.  41  à  44  appartenaient  également  à  cet  individu.  On 
pourrait  presque  dire  que  chaque  génération  de  nucléoles  a  ses  allures 
spéciales,  tellement  qu'il  serait  impossible  de  caractériser  ce  type  par  un 
genre  déterminé  de  résolution.  Cependant,  lorsqu'on  examine  de  près  les 
diverses  figures,  on  constate  que  les  nucléoles  ont  une  tendance  marquée  à 
se  résoudre  en  sphérules,  simples  ou  stipitées,  plutôt  qu'en  cordons  ou  en 
plumeaux.  Le  filament  primitif  s'était  déjà  comporté  de  même;  il  s'est,  en 
effet,  désagrégé  en  un  grand  nombre  de  sphérules  nucléolaires. 


Aperçu   général    sur    les    Nucléoles. 


I.     Constitution  chimique  des  nucléoles. 

Il  est  à  peine  besoin  de  parler  encore  de  la  nature  chimique  de  ces 
corps  ;  nous  ne  pourrions  que  rappeler  les  expériences  microchimiques  dont 
les  résultats  ont  été  consignés  dans  la  „  Biologie  "  ^i),  et  dont  nous  avons 
déjà  parlé  antérieurement,  p.  200. 

a)  Ils  disparaissent  dans  tous  les  dissolvants  ordinaires  de  la  nucléine. 
Après  l'action  de  ces  réactifs,  on  constate  un  résidu  réfractaire,  qui  est  plus 
ou  moins  marqué  suivant  l'âge  des  nucléoles.  Il  augmente  à  mesure  qu'ils 
approchent  de  leur  résolution,  comme  on  peut  le  constater  en  opérant  sur 
les  corps  volumineux  qui  ont  été  décrits  dans  ce  travail.  Lorsqu'ils  sont 
jeunes,  il  arrive  souvent  qu'on  ne  trouve  aucun  résidu  ;  sans  doute  parce 
que  le  gonflement,  produit  par  le  dissolvant,  disloque  l'élément  plastinien 
si  délicat,  et  que  les  débris  en  sont  emportés  par  le  liquide. 

Le  chlorure  de  sodium  à  10  0/0  les  gonfle,  mais  ne  les  dissout  nullement. 

L'ammoniaque  a  une  action  particulière;  elle  ne  parvient  pas  à  les  dis- 
soudre. Peut-être  faudrait-il  admettre  que  la  nucléine  se  trouve  dans  les 
nucléoles  à  l'état  de  nucléo-histone,  ou  du  moins  qu'ils  renferment  de 
l'histone,  ou  un  corps  analogue  en  quantité  notable  ;  on  sait  en  effet  que 
cette  substance  est  précipitée  par  l'ammoniaque. 

Le  liquide  digestif  artificiel  enlève  une  portion  notable  de  la  masse 
nucléolaire,  mais  il  laisse  intacte  une  portion,  notable  aussi,  qui  est  blanche, 
brillante  et  a  tout  à  fait  l'aspect  de  la  nucléine.  En  effet,  une  goutte  de 
potasse  ou  de  soude  très  diluée  l'enlève  instantanément;  il  en  est  de  même 
de  l'acide  chlorhydrique  concentré.  Si  Zacharias  avait  employé  un  de  ces 
dissolvants,  il  eût  vu  disparaître  aussi  le  résidu  de  ses  digestions  sur  les 
nucléoles  de  grenouille  (2).   Il  faut  se  garder,  dans  les  expériences  avec  le 


(1)  La   Biologie,  p.    222-224. 

(2)  Voir   plus    haut,    p.    201,    197. 


274  J-    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

liquide  digestif,  de  faire  durer  trop  longtemps  son  action,  et  d'élever  la 
température.  Car  il  peut  alors  attaquer  la  nucléine  elle-même  et  en  faire 
disparaître  une  partie  notable.  Milroy  vient  d'insister  à  nouveau  sur  ce 
point  (i).  L'action  du  liquide  digestif  sur  les  nucléoles  prouve  qu'ils  ren- 
ferment une  nucléo-albumine,  dont  l'albumine  se  digère,  p.  197. 

Les  figures  formées  par  les  nucléoles  en  résolution  disparaissent  éga- 
lement par  l'action  des  dissolvants  de  la  nucléine.  Il  faut  dire  la  même 
chose  des  granules  et  sphérules  éparpillés  dans  le  caryoplasme,  après  chaque 
résolution. 

Inutile  d'ajouter  que  ces  réactions  doivent  être  opérées  à  frais,  ou  sur 
des  objets  fixés  sur  l'heure,  enrobés  et  coupés  immédiatement.  Plus  tard  ils 
deviennent  plus  ou  moins  réfractaires  ;  ils  le  deviennent  tout  à  fait  quand 
ils  ont  été  conservés  pendant  un  certain  temps  dans  l'alcool.  Ces  faits  sont 
connus  depuis  longtemps  (2). 

b)  Ensuite,  le  vert  de  méthyle  colore  ces  corps;  assez  faiblement,  il 
est  vrai,  mais  d'une  manière  très  appréciable  pourtant.  Lorsqu'on  applique 
ce  réactif  sur  des  œufs  entiers,  on  n'obtient  le  plus  souvent  qu'un  résul- 
tat peu  sensible  ;  en  effet,  le  liquide  pénètre  difficilement  jusqu'au  noyau. 
On  est  plus  heureux  avec  des  noyaux  isolés,  dégagés  du  cytoplasme,  surtout 
lorsqu'on  les  écrase  doucement  pour  en  faire  sortir  les  nucléoles  intacts; 
ceux-ci  prennent  alors  une  teinte  verte  très  nette.  Ce  sont  d'ailleurs  les 
seuls  éléments  du  noyau  qui  prennent  le  vert  de  méthyle,  lorsque  leur  for- 
mation est  achevée;  nous  l'avons  constaté  à  maintes  reprises. 

Nous  avons  dit  plus  haut,  en  parlant  des  méthodes  employées,  que  le 
vert  de  méthyle  colorait  aussi  les  nucléoles  sur  les  objets  fixés  et  traités 
d'une  certaine  façon  (3). 

c)  Les  travaux  récents  de  Macallum(4)  et  de  Gilson(5)  ont  démontré 
la  présence  du  fer  dans  l'élément  nucléinien. 

En  outre,  Gilson  a  montré  qu'à  l'état  naturel,  il  est  loin  d'être  saturé 


(1)  Milroy  ;  Ueber  die  Eiwcis  Vcrb.  d.  Nucleiiisdure,  etc.;  Zeits.  f  phys.  Chem.,  XXII,  1896, 
p.    C07. 

(2)  La   Biologie;   p.    210. 

(3)  Voir   plus   haut,    p.   2i5. 

(4)  MacaLlum  :  On  tlie  démonstration  uf  thc  présence  of  iron  in  chromatin  by  micro-chemicat 
methods;  Proc.  Roy.  Soc,  vol.  I,  1891,  p.  277.  —  On  the  distribution  of  assimilated  iron  com- 
pounds,  otilcr  tkan  hœmoglobin  and  hœmatins  in  animal  and  végétal  cells;  Quater.  Journ.  of  Mie. 
Se,    vol.    38,    part.    2,    new   ser. 

(5)  Gilson  :  On  the  affinity  of  nuclzin  fur  iron  and  ollier  substances;  Rep.  Brilish  Association 
for  the  advaacement  of  science,    1892,   p.    77S. 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  275 

de  fer.  On  peut  lui  en  faire  absorber  une  grande  quantité  et  l'en  charger 
jusqu'à  permettre  d'obtenir,  à  l'aide  des  réactifs  de  ce  métal,  une  coloration 
aussi  élective  qu'avec  les  meilleurs  colorants  nucléaires.  Il  a  remarqué  éga- 
lement que  l'élément  nucléinien  possède  une  affinité  semblable  pour  un 
grand  nombre  d'autres  métaux. 

Nous  avons  fait  ces  réactions  sur  les  nucléoles  des  batraciens,  en  suivant 
les  indications  de  notre  collègue.  Voici  les  résultats  concluants  auxquels 
nous  sommes  arrivés.  Les  réactions  se  font  sur  porte-objets. 

1°  Pour  déceler  le  fer  dans  les  nucléoles,  les  coupes  séjournent  à 
froid  pendant  trois  jours  dans  la  solution  suivante  : 

Ferri cyanure  au  lo^^  .         .         .         .  i  vol. 

Acide  acétique  à  1,063        ...  1  vol. 

Eau  distillée       .....  i  vol. 

Après  un  lavage  de  cinq  minutes,  les  nucléoles  se  détachent  en  bleu 
foncé  sur  le  caryoplasme  très  légèrement  teinté  de  la  même  nuance;  après 
une  heure  de  lavage,  les  nucléoles  seuls  conservent  une  belle  teinte  bleue. 

2°  Pour  démontrer  leur  affinité  pour  le  fer  et  d'autres  métaux,  nous  fai- 
sons séjourner  l'objet  pendant  16  heures,  à  froid,  dans  la  solution  suivante  : 

Citrate  de  fer,  à  15  0/0       .         .         .         5o  ce. 
Alcool  sulfureux  et  acétone         .         .         25  ce. 

Après  un  lavage  de  1/4  d'heure,  on  porte  la  préparation  à  la  couveuse,  à 
50°,  dans  du  sulfhydrate  d'ammoniaque,  pendant  2  heures;  tous  les  nucléoles 
sont  alors  colorés  en  noir. 

Si  l'on  veut  obtenir  une  belle  coloration  bleue,  rappelant  celle  du  vert 
de  méthyle,  il  suffit  de  placer  ensuite  la  préparation  pendant  1  minute  dans 
une  solution  de  ferric3^anure  de  K  acidulée. 

3°  La  solution  mixte  suivante  nous  a  donné,  comme  à  Gilson,  une 
réaction  plus  tranchée  : 


Stlfate  ferreux  .... 

5ogr 

Chlorure  de  nickel     . 

50  gr 

Chlorure  de  zinc 

25  ce 

Acide  sulfurique  concentré 

lo  ce 

Eau. 

400  gr 

On  ajoute  quelques  cristaux  de  sulfite  de  soude. 


276  '  J     B.    CARNOY   et    H.    LEBRUN 

Après  traitement  à  froid,  pendant  16  heures,  on  place  la  préparation 
dans  le  sulfhydrate  d'ammoniaque  pendant  2  heures  à  froid,  et  2  heures  à 
50°.  On  lave  1/4  d'heure,  puis  on  la  plonge  dans  le  ferricyanure  pendant  le 
même  temps.  On  obtient  ainsi  une  réaction  très  nette  :  les  nucléoles  seuls 
sont  d'un  bleu  intense,  le  caryoplasme  est  incolore. 

Nous  pourrions  ajouter  d'autres  réactions.  Celles-ci  suffisent  pour  pou- 
voir affirmer  que  les  nucléoles  des  batraciens  se  sont  en  tout  comportés 
comme  l'élément  nucléinien  typique  des  cellules  épithéliales  de  l'intestin, 
du  foie,  des  testicules,  etc.,  étudiées  par  les  auteurs  précités. 

II.     Constitution  organique  des  nucléoles. 

Les  nucléoles  sont  des  noyaux  en  miniature. 

Certes,  il  est  impossible  assez  souvent  de  rien  voir  dans  un  nucléole  au 
repos,  surtout  lorsqu'il  est  jeune;  il  paraît  homogène.  Ce  n'est  là  qu'une 
apparence.  Car,  en  réalité,  il  n'est  jamais  homogène;  il  renferme  toujours 
un  appareil  nucléinien  filamenteux,  plongé  dans  un  plasma  et  logé  dans 
une  coque  mince. 

Que  de  fois  n'avons-nous  pas  décrit  le  débourrement  du  filament? 

Lorsque  le  rasoir  vient  à  couper  un  nucléole,  fig.  42,  en  bas,  on  y 
distingue  parfaitement  tous  les  éléments  d'un  noyau  :  membrane,  caryo- 
plasme réticulé,  filament  nucléinien.  Nous  avons  vu  maintes  fois  de  pareil- 
les sections  chez  la  salamandre  et  le  pleurodèle. 

Il  n'est  pas  rare,  surtout  à  la  troisième  période,  qu'on  distingue  ces 
mêmes  éléments  dans  les  nucléoles  au  repos,  fig.  48. 

Ensuite,  au  début  de  la  résolution,  on  constate  la  même  structure  dans 
tous  les  nucléoles  :  nos  figures  le  démontrent  suffisamment.  Qu'on  se  rap- 
pelle, par  exemple,  les  figures  en  boudins,  où  les  filaments  nucléiniens 
sont  plongés  dans  un  magma  plastino-albuminoïde,  analogue  au  caryo- 
plasme, FIG.  9,  etc.  Pendant  la  dernière  période,  il  arrive  fréquemment  que 
le  cordon  emporte  avec  lui  la  partie  plasmatique,  et  laisse  en  place  la  coque 
vide  du  nucléole,  fig.  48.  Dans  la  fig.  22,  c,  Pl.  V,  on  voit  parfaitement 
la  portion  plasmatique  sortir  de  la  membrane  brisée  en  emportant  les  blocs 
de  nucléine. 

Il  y  a  beaucoup  de  noyaux  dont  la  constitution  n'est  pas  aussi  évidente 
que  celle  des  nucléoles  des  batraciens. 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS 


III.     Genèse  des  nucléoles. 


■Il 


Nous  avons  distingué  plusieurs  sortes  de  nucléoles,  d'après  leur  mode 
de  formation  : 

à)     Les  nucléoles  primaires  qui  s'élaborent  aux  dépens   du  filament 
nucléinien  primitif;  ils  sont  donc  organisés  dès  l'origine,  comme  ce  dernier. 
b)     Les  premiers  nucléoles  secondaires  qui  sont  dus  à  des  associations 
de  granules  provenant  de  la  désagrégation  de  l'élément   nucléinien. 

Ces  associations  naissent  contre  la  membrane  nucléaire.  Un  certain 
nombre,  parfois  considérable,  de  granules  viennent  se  placer  chacun  au 
point  de  jonction  des  trabécules  du  réseau  caryoplasmatique,  sur  une  aire 
d'étendue  variable.  Cet  ensemble  se  limite  et  se  sépare  du  caryoplasme  par 
une  membrane,  et  le  nucléole  est  achevé.  Les  corps  de  cette  catégorie  sont 
donc  aussi  organisés  dès  leur  naissance;  ils  sont  constitués  par  de  petites 
masses  nucléiniennes  reliées  entre  elles  par  des  travées  plastiniennes.  Il 
n'est  donc  pas  étonnant  qu'ils  puissent  contenir  un  filament,  qui  deviendra 
surtout  visible  à  leur  maturité. 

La  FiG.  24  indique  le  début  de  la  formation  de  ces  groupes;  ce  n'est 
qu'après  avoir  parlé  des  tritons  que  nous  pourrons  donner  plus  de  détails 
à  ce  sujet,  en  expliquant  les  figures  de  la  Pl.  XII,  qui  s'y  rapportent. 
Nous  ne  pourrions  fixer  d'une  manière  précise  quand  ce  mode  de  for- 
mation des  nucléoles  prend  fin.  Il  s'en  fait  certainement  plusieurs  généra- 
tions successives;  car  on  rencontre  encore  ce  mode  sur  des  œufs  qui  ont 
près  de  400  \>-  et  leur  no3'au  160  \>-.  Mais  il  est  difficile  de  distinguer  les 
groupes  de  granules  prédestinés,  sur  des  œufs  volumineux.  En  effet,  on  ne 
peut  constater  leur  présence  avec  certitude  que  sur  des  coupes  renfermant 
la  calotte  d'un  noyau,  afin  qu'ils  soient  vus  de  face.  Or,  très  souvent  de  pa- 
reilles coupes  sont  recouvertes  d'une  couche  de  protoplasme  granuleux  qui 
masque  le  noyau.  Ensuite,  dans  les  gros  noyaux,  les  granules  de  résolution 
sont  si  nombreux  à  certains  moments  que  toute  leur  paroi  en  est  recouverte. 
Il  y  a  cependant  lieu  d'admettre  que  ce  mode  se  poursuit  durant  toute  la 
première  période,  car  la  résolution  y  est  toujours  granuleuse. 

Nous  ferions  volontiers  un  rapprochement  entre  ces  phénomènes  et  la 
reconstitution  d'un  noyau,  après  la  cinèse.  Car,  ils  nous  semblent  apporter 
un  nouvel  appui  à  la  thèse  qui  a  été  soutenue  dans  la  Cytodiérèse(\). 
Nous  voyons  ici  des  amas  de  granules  de  nature  nucléinienne  enrober  à 


(1)    La  Cyiodiércse,    p.  35o. 

33 


278  J-    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

l'aide  d'une  membranule  une  certaine  portion  de  caryoplasme,  comme  le 
font,  dans  le  cytoplasme,  les  bâtonnets  des  couronnes  polaires  ;  c'est  donc 
bien  sous  l'influence  de  ces  derniers  que  le  noyau  se  bâtit  une  nouvelle 
demeure. 

c)  Quoi  qu'il  en  soit,  il  se  forme  bientôt  de  nombreux  nucléoles  nou- 
veaux, que  l'on  pourrait  appeler  tertiaires,  par  un  procédé  un  peu  différent. 
Leurs  premiers  éléments  constitutifs  naissent  également  à  l'intérieur 
du  noyau,  loin  de  la  membrane  et  au  milieu  des  figures  de  résolution  dont 
ils  proviennent.  Mais  ce  ne  sont  plus  des  granules.  Ce  sont  des  parties 
de  la  figure  qui,  au  lieu  de  se  résoudre  en  granulations  élémentaires,  s'en  dé- 
tachent sous  la  forme  de  sphérules  de  diverse  dimension.  On  peut  distinguer 
de  ces  corps  sur  presque  toutes  les  figures  en  résolution  que  nous  avons  re- 
produites, à  partir  de  la  seconde  période.  Tantôt,  ce  sont  des  filaments  pelo- 
tonnés qui  se  scindent  en  articles  :  par  exemple,  dans  les  fig.  31  et  35,  à 
droite.  Les  filaments  ou  les  boucles  des  goupillons  subissent  souvent  le 
même  sort,  fig.  43  et  44,  47  et  49.  Tantôt,  ce  sont  les  blocs  centraux  des 
plumeaux,  fig.  33,  à  droite  et  au  centre;  ou  bien,  les  masses  de  moindre 
volume  situées  sur  les  rayons,  fig.  32,  33,  36,  38,  qui  s'arrondissent  et 
persistent,  au  lieu  de  se  désagréger.  Parfois  aussi,  ce  sont  les  sphérules  qui 
sont  portées  par  les  filaments  de  résolution,  fig.  34  et  50,  ou  par  les  pattes, 
fig.  36,  37,  etc. 

Tous  ces  corps  cheminent  de  concert  en  formant  une  zone  concen- 
trique, fig.  32,  33,  35,  38,  durant  la  seconde  période;  ou  un  arc  de  cercle 
seulement,  quand  les  nucléoles  se  ramassent  tous  à  un  endroit  déterminé, 
comme  cela  a  lieu  pendant  la  dernière  étape. 

Chemin  faisant,  il  y  en  a  beaucoup  qui  se  dissolvent,  avant  d'arriver  à 
la  membrane;  nous  avons  insisté  sur  ce  point  en  expliquant  la  fig.  44.  Un 
petit  nombre  seulement  persiste  pour  former  une  génération  nouvelle,  sans 
que  nous  puissions  dire  ce  qui  distingue  ces  prédestinés  des  autres;  car  en 
apparence  ils  sont  tous  identiques.  On  pourrait  admettre  que  les  sphérules 
qui  se  résorbent  sont  celles  où  les  granules  étaient  déjà  désunis,  désagrégés 
dans  la  figure;  tandis  que  dans  celles  qui  persistent,  ils  seraient  encore  reliés 
ensemble,  comme  dans  le  cordon  sortant  du  nucléole  lui-même.  Ils  forme- 
raient donc  encore  un  tout  organique,  capable  de  se  nourrir  et  de  donner  un 
nouveau  nucléole  organisé,  dans  lequel  on  distinguera  bientôt  un  cordon, 
aussi  bien  que  dans  les  nucléoles  des  générations  précédentes  :  témoins 
les  FIG.  42,  46  et  48. 


LA   VESICULE     DES     BATRACIENS  2  79 

Telle  est,  exquissée  à  grands  traits,  la  genèse  des  sphérules  prédestinées 
à  la  reconstitution  des  nucléoles  tertiaires.  Or,  cette  reconstitution  peut 
se  faire  de  deux  manières. 

1°  Nous  avons  constaté  souvent,  pendant  la  résolution  hétérogène, 
que  les  sphérules  s'associaient  plusieurs  ensemble  pour  former  un  nucléole, 
absolument  comme  le  font  les  granules  pendant  la  première  période,  fig.  56, 
On  aperçoit  sur  cette  figure  des  corps,  variables  de  nombre  et  de  volume, 
réunis  en  amas  distincts.  Les  globules  de  résolution,  en  arrivant  près  de  la 
membrane,  se  groupent  sur  une  aire  déterminée,  se  fusionnent  plus  ou 
moins  en  formant  des  sphères  plus  volumineuses,  irrégulières  et  bosselées. 
■  Cet -ensemble  ne  tarde  pas  à  se  limiter  par  une  membrane  qui  enrobe 
une  certaine  portion  de  caryoplasme  interposé.  Au  début,  on  aperçoit 
encore  les  sphérules  constitutives  à  l'intérieur  du  nucléole,  mais  celui-ci 
présente  bientôt  une  structure  uniforme  par  la  fusion  de  tous  ses  éléments 
—  à  droite  de  la  figure  — ,  et  rien  alors  ne  peut  plus  faire  soupçonner 
sa  singulière  origine.  Il  faut  donc  arriver  à  point  pour  surprendre  leur 
genèse.  C'est  ce  qui  fait  sans  doute  que  l'on  ne  peut  rien  en  apercevoir 
sur  beaucoup  de  noyaux.  Cependant,  nous  l'avons  surprise  assez  souvent 
sur  divers  individus,  pour  croire  à  sa  généralité  pendant  la  seconde  période 
tout  entière.  La  fig.  56  provient  de  l'œuf  qui  a  fourni  la  fig.  33,  qui  en 
marque  la  fin. 

2°  Loin  de  nous  cependant  la  pensée  de  vouloir  en  faire  un  mode  ex- 
clusif. Car  nous  avons  vu,  pendant  la  seconde  période,  des  images  qui  com- 
mandent la  réserve.  Lorsque  les  sphérules  arrivent  en  petit  nombre  contre 
la  membrane,  qu'elles  sont  très  isolées  les  unes  des  autres,  elles  peuvent 
se  transformer  directement  en  nucléoles  par  simple  accroissement. 

Quoi  qu'il  en  soit,  il  est  certain  que  c'est  exclusivement  ce  mode  qui 
fonctionne  pendant  la  dernière  période  du  développement  de  l'œuf,  à  partir 
des  figures  en  pattes.  Jamais,  en  effet,  nous  n'avons  rencontré  alors  d'image 
analogue  à  celle  de  la  fig.  56.  Les  jeunes  nucléoles,  si  petits  soient-ils, 
restent  toujours  indépendants  et  se  développent  isolément. 

Ainsi  naissent  chez  la  salamandre  et  le  pleurodèle,  toutes  les  généra- 
tions successives  des  nucléoles  secondaires  et  tertiaires  à  Vaide  des  produits 
de  la  résolution  antérieure.  Ce  n'est  pas  ce  que  pensait  Schultze,  dans  son 
travail  sur  les  batraciens (i).  "Il  admettrait  difficilement,  dit-il,  que  les  débris 
des  nucléoles  puissent  en  reproduire  une  nouvelle  génération;  ils  se  dissol- 
vent comme  lors  de  la  maturité  de  l'œuf.  „  C'est  là  une  erreur  totale. 


fi)    G.   Schultze   :   1,    c. 


28o  J.    B.    CARNOY    et     H.    LEBRUN 

IV.     Nombre  de  générations  nucléolaires. 

A  chaque  résolution  il  se  forme  de  nouveaux  nucléoles.  Cela  est  abso- 
lument certain.  D'un  autre  côté,  il  est  impossible  d'énumérer  le  nombre 
de  résolutions  qui  se  succèdent,  mais  ce  nombre  est  évidemment  très 
considérable.  Chez  la  salamandre  et  le  pleurodèle,  les  nucléoles  donnent 
leurs  figures  successivement,  les  uns  après  les  autres.  A  l'inverse  de  ce  qui 
a  lieu  chez  d'autres  batraciens,  où  tous  les  nucléoles  d'une  génération  vien- 
nent se  présenter  en  même  temps  au  centre  du  noyau,  ces  corps  s'avancent 
un  peu  seulement  dans  le  caryoplasme,  au  nombre  de  deux  à  trente,  rare- 
ment plus,  pour  s'y  résoudre.  Or,  nous  avons  des  raisons  de  penser  que 
leurs  figures  disparaissent  très  vite.  Car,  bien  souvent,  on  trouve  de  grands 
goupillons  qui  tombent  en  granules  d'un  bout  à  l'autre,  comme  en  témoigne 
la  FiG.  43;  l'endroit  où  ces  figures  se  défont  est  littéralement  bondé  de  gra- 
nules. Ce  qui  ne  serait  pas,  si  la  désagrégation  était  lente;  en  effet,  ces 
granules  se  portent  sans  tarder  vers  la  membrane  nucléaire.  Malgré  le  grand 
nombre  des  nucléoles,  leur  évolution  en  figures  ne  peut  donc  durer  très  long- 
temps. Quand  cette  évolution  est  terminée,  les  nucléoles  de  la  génération 
suivante  sont  mûrs  et  entrent  eux-mêmes  en  mouvement.  Aussi,  trouve-t-on 
presque  toujours,  à  toute  époque,  des  figures  dans  les  coupes  d'un  noyau. 
Qui  dira  le  nombre  de  générations  qui  se  sont  succédées  pendant  les  trois 
longues  années  que  dure  le  développement  de  l'ovocyte,  et  la  quantité  de 
nucléine  que  le  noyau  a  dû  élaborer  pour  alimenter  des  milliers  de  nucléoles 
volumineux? 

N.     Nombre  et  position  des  nucléoles. 

Le  nombre  des  nucléoles  est,  en  effet,  considérable. 

Les  nucléoles  primaires  varient  beaucoup  sous  ce  rapport,  suivant  la 
portion  plus  ou  moins  grande  de  l'élément  nucléinien  qui  est  consacrée  à 
leur  formation.  Il  y  en  a  de  o  à  30;  habituellement,  il  y  en  a  de  2  à  6. 

Les  premiers  nucléoles  secondaires  sont  beaucoup  plus  nombreux;  dans 
les  œufs  encore  très  jeunes,  on  en  trouve  parfois  plus  de  100.  Leur  nombre 
augmente  toujours  de  plus  en  plus  et,  à  la  fin  de  la  première  période,  on  en 
compte  facilement  de  400  à  500,  comme  dans  les  noyaux  des  fig.  10,  29  et 
30.  Dans  les  figures  hétérogènes,  fig.  32  et  33,  nous  en  avons  trouvé  de 
1000  à  1 100.  Enfin,  pendant  la  3*^  période  il  y  en  a  généralement  de  500  à 
1000,  et  plus. 


LA   VÉSICULE     DES     BATRACIENS  28 1 

Ce  nombre  est  d'ailleurs  très  variable  d'un  œuf  à  l'autre;  qu'on  se  rap- 
pelle les  chiffres  que  nous  avons  inscrits  plus  haut,  à  propos  des  œufs  mûrs. 
Ensuite,  plus  la  résolution  d'une  génération  est  avancée,  moins  il  reste  de 
nucléoles  à  la  périphérie.  Remarquons,  en  outre,  que  les  corps  dont  on  fait 
la  numération  ne  sont  pas  tous  nés  de  la  même  résolution;  il  y  en  a  toujours 
de  deux  générations  différentes,  parfois  de  trois  :  des  gros,  des  moyens  et  des 
petits  qui  viennent  d'arriver  ou  qui  sont  en  voie  de  se  former.  On  peut  con- 
stater ce  fait  sur  beaucoup  de  nos  ligures. 

Quant  à  leur  position,  nous  n'en  dirons  qu'un  mot.  Pendant  les  deux 
premières  périodes,  ils  sont  assez  également  distribués  sur  tout  le  pourtour 
de  la  membrane.  Il  n'est  pas  rare  cependant  d'en  voir  plus  au  pôle  inférieur. 
Cette  exception  devient  la  règle  pendant  la  troisième  période,  ainsi  qu'on 
peut  le  constater  sur  la  fig.  39,  Pl.  II,  et  sur  la  fig.  23,  Pl.  V.  Néanmoins, 
on  trouve  presque  toujours  encore  quelques  nucléoles  distribués  contre  la 
membrane,  même  à  l'autre  pôle  (i). 

VI.     Division  et  fusion  des  nucléoles. 

Certains  auteurs  :  Hertwig  (2),  Schultze  (3),  Iwakawa  (4),  etc.,  ont 
avancé  que  les  nucléoles  des  batraciens  se  multipliaient  par  étranglement. 
AuERBACH  (5j  va  jusqu'à  soutenir  qu  ils  dérivent  tous  d'un  seul  nucléole 
primitif,  par  division  et  subdivision  successives.  Pas  plus  que  Jordan  (6) 
chez  le  triton,  nous  n'avons  vu  rien  de  semblable  chez  la  salamandre  et  le 
pleurodèle;  selon  nous,  ce  mode  de  multiplication  n'existe  pas.  Ses  partisans 
auront  sans  doute  eu  sous  les  yeux  des  images  analogues  à  notre  fig.  56, 
qu'on  pourrait  interpréter  dans  leur  sens,  si  on  n'en  connaissait  la  signifi- 
cation. Quant  à  la  singulière  opinion  d'AuERBACH,  le  lecteur  sait  ce  qu'il 
doit  en  penser. 

Mais  les  nucléoles  peuvent  se  fusionner  et  produire  des  masses  vo- 
lumineuses. Cette  fusion  n'a  jamais  lieu  à  la  périphérie,  pendant  leur  repos; 


(i)     RiiGE  :   L.  c.    dans   sa   fig   g3    représente   bien    cette    disposition    polaire    des    nucléoles. 

(2)  O.    Hertwig    :    Beitrâge   ^ur    Kcnnlniss    dcr    BilJiing,    Bcfruchtung,     etc.;    Morphol.    Jahrb., 
1877,    t.    III. 

(3)  Schultze   :   Loc.   cit. 

(4)  Iwakawa    :    The    Genesis   of  thc   Egg  in    Triton;    Quat.    Journ.    of   micr.   se,   vol.  XXIV,  new 
ser,,    1SS2,    p.    260. 

(5)  AuERBACH    :    Zm-   Kenntniss   dcr  thicrischen  Zcllcn  ;  Sitzungsber.  d.  Akad.  Berlin.   iSgo,  p.  741. 

(6)  Jordan     :    Loc.   cit. 


282  J.    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 

les  nucléoles  ne  font  alors  que  se  reconstituer.  Elle  se  constate  seulement 
entre  nucléoles  qui  s'avancent  dans  le  caryoplasme,  pour  achever  leur  ma- 
turité et  s'y  résoudre.  A  ce  moment,  ils  se  fusionnent  aisément  s'ils  viennent 
à  se  rencontrer.  On  dirait  même  qu'ils  ont  une  tendance  à  se  rechercher; 
nous  avons  vu  plus  d'une  fois  des  traînées  hyalines  dans  le  caryoplasme 
déchiré,  de  part  et  d'autre  de  deux  gros  nucléoles  accolés  :  indices  du  chemin 
assez  long  qu'ils  avaient  dû  suivre  pour  arriver  à  se  toucher.  C'est  à  l'aide 
de  ce  procédé,  que  paraissent  se  former  ces  immenses  nucléoles,  qui  tiennent 
sur  trois  à  six  coupes  de  dix  microns  :  comme  celui  de  la  fig.  30,  et  ceux 
des  FIG.  26  à  28. 

Cette  attraction  des  masses  nucléiniennes  en  activité  nous  a  toujours 
frappés  ;  elle  rappelle  à  l'esprit  ce  qui  se  passe  au  sein  de  l'œuf  entre  les 
noyaux  de  conjugaison. 

VII.     Nucléoles  et  caryoplasme. 

Rappelons  seulement  deux  faits. 

Les  nucléoles  pendant  leur  élaboration  enrobent  une  partie  du  caryo- 
plasme, du  moins  à  la  première  et  à  la  seconde  période;  il  n'y  a  plus  lieu 
d'insister  sur  ce  premier  point. 

Le  second  concerne  l'irradiation  du  caryoplasme  sous  l'influence  des 
nucléoles.  Ce  ne  sont  pas  seulement  les  filaments  émis  par  ces  corps,  lors 
de  leur  résolution,  qui  la  produisent  en  donnant  naissance  aux  goupillons. 
Les  nucléoles  eux-mêmes,  en  s'avançant  dans  le  caryoplasme  pour  y  achever 
leur  maturité,  y  déterminent  la  même  modification,  fig.  8,  29,  30  à  33  de 
la  salamandre,  et  fig.  9  et  10  du  pleurodèle.  On  voit  sur  toutes  ces  figures 
des  nucléoles  encore  au  repos,  entourés  d'une  auréole  extérieure,  dont  les 
rayons  s'étendent  parfois  très  loin.  Il  faut  bien  admettre  que  c'est  l'élément 
nucléinien  qui  est  la  cause  de  ce  phénomène.  Comment  agit-il?  Peut-être  à 
l'aide  de  l'histone  qui  renferme  une  albumose.  Celle-ci  agissant  à  la  façon 
d'un  ferment  soluble  (i)  dissoudrait  les  granules  de  l'enchylème  pour  le 
rendre  hyalin  et  en  même  temps  produirait  une  modification  ou  une  exci- 
tation dans  le  réseau,  et  par  suite  sa  disposition  en  rayons.  C'est  là  une 
simple  hypothèse.  Quoi  qu'il  en  soit,  nous  voyons  dans  cette  action  incon- 
testable des  nucléoles  et  de  leurs  figures  sur  le  caryoplasme,  la  confirma- 
tion d'une  thèse  soutenue  dans  la  r,  Cytodiérèse  «,  à  savoir  :  que  c'est  sous 
l'influence  du  noyau  que  se  forment  les  asters  de  division  (2). 


(1)    La   Cytodiérèse,   p.  365. 
12      Ibidem. 


LA    VÉSICULE     DES     BATRACIENS  283 

VIII.     Nucléoles  et  figures  de  résolution. 

Les  nucléoles  ne  se  résorbent  pas  directement,  en  pâlissant  d'abord 
pour  se  dissoudre  ensuite.  Ils  ne  s'effritent  pas  non  plus  en  morceaux  ou  en 
granulations  plus  ou  moins  grossières,  qui  finissent  d'ailleurs  par  se  dissoudre 
à  leur  tour.  Telle  est,  cependant,  l'opinion  généralement  admise  par  tous 
ceux  qui  ont  écrit  sur  les  nucléoles  des  batraciens. 

Ces  corps  ne  pâlissent  pas,  ni  ne  tombent  en  morceaux.  Au  contraire, 
à  mesure  qu'ils  approchent  de  leur  maturité,  ils  gagnent  en  densité  et  pren- 
nent les  matières  colorantes  avec  beaucoup  plus  d'intensité.  Ensuite,  ils 
lancent  leur  contenu  dans  le  caryoplasme  sous  la  forme  d'une  figure,  souvent 
très  belle,  et  toujours  très  compliquée.  Tout  notre  travail  a  eu  pour  but 
de  décrire  ces  figures,  qui  sont  connues  du  lecteur. 

Mais  ces  figures  sont  éphémères;  ce  sont  des  figures  de  résolution.  En 
effet,  toutes  leurs  parties  nucléiniennes  se  transforment  finalement  en  une 
infinité  de  granules  ou  de  sphérules  minuscules,  qui  émigrent  aussitôt  vers 
la  périphérie  du  noyau,  pour  s'y  dissoudre  ou  reformer  de  nouveaux  nu- 
cléoles. Cette  résolution  granuleuse  est  certaine.  On  peut  la  constater  aisé- 
ment, et  en  suivre  les  étapes  successives  sur  toutes  nos  figures,  principa- 
lement sur  celles  de  la  troisième  année;  on  y  voit  les  goupillons  se  dégarnir 
complètement  de  leurs  granules,  tandis  que  leurs  rayons  font  retour  au 
caryoplasme  ordinaire. 

Ainsi,  aucune  de  ces  figures  n'a  de  lien  organique  avec  les  précédentes, 
ni  avec  les  suivantes.  Toutes  proviennent  de  générations  nucléolaires  diffé- 
rentes; toutes  s'évanouissent,  aussitôt  que  nées.  C'est  donc  bien  inutilement 
et  en  s'appuyant  sur  des  observations  erronées,  que  Born  (i)  et,  après  lui, 
Jordan  (2)  se  sont  évertués  à  montrer  que  toutes  ces  figures  sont  la  même 
figure,  qui  se  continuerait  directement  et  sans  discontinuité,  à  partir  de  l'élé- 
ment nucléinien  primitif,  à  travers  tous  les  âges  de  l'œuf.  Car,  l'élément 
primitif  a  disparu  très  tôt  et  totalement  par  résolution  granuleuse.  Il  ne 
peut  donc  réapparaître  comme  tel  au  sein  du  noyau,  après  s'être  atténué  et 
dérobé  pour  un  temps  aux  yeux  de  l'observateur  (3);  il  ne  reste  de  lui  que 
quelques  granules  privilégiés.  Ceux-ci,  par  un  procédé  vraiment  remar- 
quable, reconstituent,  réorganisent  à  l'aide  du  caryoplasme  un  autre  élément 


(1)  Born   :    L.  c. 

(2)  Jordan    :    L.   c. 

(3)  Born    :    Loc.   cit. 


284  J-    ^-    CARNOY   et    H.    LEBRUN 

sous  la  forme  de  nucléoles  qui,  en  s'étalant,  feront  reparaître  une  forme 
filamenteuse  nouvelle  dans  le  noyau.  Tout  le  reste,  c'est-à-dire  la  majeure 
partie  de  sa  masse,  est  voué  à  une  dissolution  définitive  et  sert  de  nourri- 
ture à  l'œuf.  Toutes  les  figures  suivantes  font  de  même;  elles  sont  toutes 
transitoires.  C'est  grâce  à  ce  procédé  merveilleux  de  reconstitution  inces- 
sante, que  l'élément  nucléinien  peut  parvenir  sous  les  formes  les  plus  diver- 
ses, par  étapes  séparées,  et  malgré  ses  désagrégations  et  ses  pertes  répétées, 
jusqu'aux  cinèses  polaires. 

O.  ScHULTZE  (ij  a  versé  dans  une  erreur  semblable.  D'après  lui,  à  une 
époque  déjà  avancée  du  développement  de  l'œuf,  l'élément  primitif  tom- 
berait en  granules  qui,  séance  tenante,  s'ordonneraient  en  séries  pour 
reconstituer  les  filaments  nucléiniens  :  définitifs,  cette  fois,  et  se  maintenant 
comme  tels  jusqu'à  la  maturité. 

Nous  savons  qu'il  n'en  est  pas  ainsi.  L'élément  primordial  disparaît 
tôt;  celui  que  ScHULTZE  désigne  sous  ce  nom  provient  des  nucléoles  qui 
fonctionnent  déjà  depuis  longtemps.  Les  granules  ne  s'ordonnent  jamais 
en  filaments.  Enfin,  il  y  aura  encore  un  grand  nombre  de  générations  nuclé- 
olaires  et  filamenteuses  qui  naîtront  et  disparaîtront  tour  à  tour,  l'une  après 
l'autre,  jusqu'à  l'époque  des  globules  polaires. 

Nous  allons  retrouver  dans  un  second  groupe  d'urodèles,  les  Tritons, 
tous  les  phénomènes  que  nous  venons  d'analyser  chez  la  salamandre  et  le 
pleurodèle. 


(l)     o.    ScHULTZE    ;    L.    c. 


EXPLICATION  DES  PLANCHES. 


Les  figures  ont  été  généralement  dessinées  avec  l'apochromatique  i,3o  ou  2,0,  de 
Zeiss,  et  l'oculaire  compensateur  4.  Seulement,  les  dimensions  des  plus  grandes  ont 
été  réduites  de  i/3  ou  de  1/4  :  ce  qui  ne  peut  présenter  d'inconvénient,  les  mesures 
de  toutes  nos  figures  étant  données  en  microns.  On  a  indiqué  dans  le  texte  celles 
qui    ont    été    reproduites    à   un   autre   grossissement,    plus   faible   ou   plus    fort. 

PLANCHE  I   [Salamandre). 

Les   figures    i    à    16   proviennent   d'un  jeune    individu. 
FIG.  1.     Œuf  jeune   avec   filament   nucléinien    primitif. 

O    :    28    [i;     N    :    18    [x. 
FIG.  2.     Commencement  de  la  résolution  de  ce  filament;  formation  des  nucléoles 
primaires   à   ses    dépens. 

O    :    64    sur    56;    N    :    32   sur    36. 
FIG.  3    et   4.     La   résolution   s'achève   en   une    sorte   de   magma.    Formation   des 
premiers    nucléoles   secondaires    contre   la    membrane   nucléaire. 
FIG.  4.  O    :    72    sur   78;    N    :    48    sur   36. 

FIG.  5.  Fin  de  la  résolution.  Les  premiers  nucléoles  vont  entrer  eux-mêmes 
en    résolution. 

O    :    120   sur    108;    N    :    72    sur   64. 
FIG.  6  et  7.     Premières   étapes    de   la    résolution    en   magma   typique.    En  7,  les 
nucléoles   secondaires   apparaissent. 

FIG.  6.  O    :    28   sur    32;    N    :    18    sur    20. 

FIG.  7.  N    :    36   sur   40. 

FIG.  8.  Magma  secondaire,  dû  à  la  résolution  des  nucléoles  primaires  et  se- 
condaires. 

O    :    268   sur    240;    N    :    108   sur    112. 
FIG.  9.     Résolution   en    boudins    typiques. 

O    :    260   sur    298;    N    :    112   sur    i38. 
FIG.   10.     Les   boudins   s'étendent   dans   le   caryoplasme. 
O    :    5i8    sur   480;    N    :    190   sur   200. 
FIG.   H.     Ils   s'étendent   de   plus    en   plus.    Fin  de   la    résolution. 
O    :    504   sur    672;    N    :    278    sur    200. 

39 


286  J     B.    CARNOY   et    H.    LEBRUN 

FIG.  12,    13  et  14.      Résolution    irradiante    du    filament    primitif;    les    nucléoles 
primaires   sont   presque    mûrs. 

FIG.   12.  N    :    25   sur   22. 

FIG.   13.  O   :    88   sur   84;   N    :    56   sur    54. 

FIG.   14.  O    :    104    sur   96;    N    :    64   sur    62. 

FIG.  15.  Tout  le  filament  primitif  se  transforme  en  nucléoles  primaires  nom- 
breux. 

a.    O    :    36   sur    24  ;    N    :    18. 

FIG.   16.     Figure   particulière,    isolée    au    milieu    des    autres.    On    n'y    voit    pas 

d'élément  nucléinien  filamenteux.    Nucléoles  de  divers  âges;  les  plus  gros  vont  émettre 

leur  figure. 

O    :    208   sur    240;    N   :    i32    sur    104. 

FIG.  17.  Tirée  d'un  individu  adulte,  le  même  qui  a  fourni  les  fig.  38  à  44. 
Résolution    précoce   en    goupillon. 

N    :    140   sur   48. 

FIG.   18  à  21.     Provenant    d'un   individu  jeune. 

FIG.   18.     Filament   nucléinien   primitif   d'un  œuf   très  jeune. 

O    :    3o;    N    :    19. 

FIG.  19  et  20.  Sa  résolution  en  magma  primaire.  Dans  la  fig.  20,  les  nu- 
cléoles   primaires   sont   mûrs. 

FIG.   19.'  O    :    100   sur   88;    N    :    52    sur   48. 

FIG.  20.  O    :    148    sur    i36;    N    :    56    sur   88. 

FIG.  21.     Résolution    des    nucléoles    en    appareil    filamenteux    à   groupes   étoiles. 
O    :    288   sur   260;    N    :    112. 

FIG.  22  à  25.     Prises   d'un   individu    très   jeune. 

Résolution  irradiante.  Dans  la  fig.  25  le  filament  primitif  a  disparu.  Dans  la 
FIG.  24,  il  en  reste  encore  des  débris;  les  premiers  nucléoles  se  résolvent  en  filaments; 
formation    des    nucléoles    secondaires   à   l'aide    de   granules. 

FIG.  22.  O    :    28   sur   32;    N    :    18    sur   20, 

FIG.  23.  O    :    98    sur   92;    N    :    45    sur   48. 

FIG.  24.  O    :    i38;    N    :    70    sur    65. 

FIG.  25.  O    :    120;    N    :    68    sur   64. 

FIG.  26  à  29.     Résolution    serpentine. 

Les    FIG.   26   et   27   proviennent   d'un   jeune    animal. 

FIG.  26.     Gros    nucléole    en   résolution    dans    un    caryoplasme   dépourvu   de   tout 

élément    nucléinien. 

O    :    170;    N    :    90   sur    71. 

FIG.  27.     Elle    marque    tous    les    stades   de    la   résolution   des    nucléoles   en   ser- 
penteaux ;    au   sommet   le    caryoplasme   n'est   pas   encore   envahi. 
O    :    38o   sur   304;    N   :    168    sur    164. 
FIG.  28.     Provenant   d'un    individu    adulte. 

Fait    suite   aux   précédentes  ;    les    serpenteaux   sont   plus   épais   et   granuleux. 
O    :    520   sur   632;    N  :  220   sur   240.    Gross.  :   D  X  4- 


LA    VÉSICULE     DES     BATRACIENS  287 

FIG.  29.     Provient   aussi    d'un    individu   adulte. 

Fait  suite  aux  précédentes.    Les   nucléoles   commencent  à   se   résoudre  autrement. 
Cette    figure    marque    la    fin    de    la    première   période. 

O    :    740   sur    584  ;    N    :    236   sur   2S0. 

PLANCHE  II. 

FIG.  30.     Immense    nucléole,    tenant   sur    six    coupes,    donnant    naissance   à   un 
grand   nombre    de    goupillons.     Début    de   la   seconde   période. 
O    :    584    sur   610;    N    :    180   sur    208. 
FIG.  31.     Résolution    hétérogène;    plusieurs    sortes    de    figures. 

O    :    720   sur    740;    N    :    200    sur    262. 
FIG.  32.     Résolution    hétérogène   dans   un   œuf  plus    avancé    en    âge.     Les    nou- 
veaux   nucléoles   marchent   vers   la   périphérie   sur   une   zone    régulière. 
O    :    2040   sur    1720;    N    :    400   sur    528. 
FIG.  33.     Même    résolution    dans   un   œuf  provenant  d'un   autre    individu.   Même 
observation    concernant   les  nucléoles  nouveaux. 

O    :    1640   sur    1484;    N    :   440    sur   384. 
FIG.  34.     Même   résolution,   mais  les  filaments,  issus  des  nucléoles,  sont   noueux 
et    se    désagrègent   en   sphérules. 

O    :    1700;    N    :    240    sur    340. 
FIG.  35.     Même    résolution.    Grand    nombre   de  nucléoles  en  voie  d'émettre  leurs 
filaments   minces   et   réguliers.    Nombreux   nucléoles  nouveaux  distribués  zur  une  zone 
circulaire.    Provenant  d'un    autre    individu    adulte. 

O    :    loSo;    N    :    328    sur    38o. 
FIG.  38.     Faisant   suite    à    la    fig.    17.     Nucléoles    se    résolvant    en    plumeaux. 
Œuf  encore  jeune. 

O    :    692    sur    248;    N    :    240   sur   96. 
FIG.  36  et  37.     Elles    proviennent    du    même    individu    adulte.    Résolution    en 
pattes   d'oie,    indiquant,  la    3°   période. 

FIG.  36.  O    :    1390;    N    :    235   sur   36o.  ~" 

L'œuf  de   la    fig.    37    est   plus   âgé. 

O    :    1468;    N    :    3io   sur    352. 

PLANCHE  III. 

FIG.  39  à  44.     Proviennent   du   même    individu    que    fig.    17    et   38. 

FIG.  39.  Faible  grossissement,  A  X  4,  pour  montrer  la  disposition  unilatérale 
des    nucléoles,    et   la   plage   de   résolution   occupée   par   les    plumeaux. 

FIG.  40.  Grandes  figures  en  goupillons  bouclés.  Elles  proviennent  de  la  ré- 
solution   des    nucléoles,    comme   l'indiquent    les    deux    figures   suivantes. 


39. 


288  J.    B.    CARNOY     et    H.    LEBRUN 

FIG.  41  et  42.  Divers  nucléoles  en  voie  de  former  leurs  pattes  et  d'émettre 
leur  contenu  sous  la  forme  de  blocs  séparés,  lesquels  donnent  ensuite  naissance  aux 
filaments   et  aux   boucles   du   goupillon. 

Au  bas  de  la  fig.  42,  'deux  nucléoles  coupés;  on  y  voit  leur  membrane, 
leur   car3'oplasme    et   leur   élément   nucléinien. 

FIG.  43.     Désagrégation  sur  place,  en  granules  ou  sphérules,  des  figures  bouclées. 
FIG.  44.     La    désagrégation   est   presque   achevée.    A   côté  des  sphérules  pleines, 
futurs   nucléoles,    un    nombre    incalculable    de   sphérules    dissoutes,    vides. 
FIG.  40.  O    :    i8oo    sur   2240;    N    :    844    sur    482. 

FIG.  43.  O    :    2100    sur    236o  ;    N    :    368   sur   400. 

Les  FIG.  45  à  50,  provenant  d'individus  différents,  indiquent  la  résolution  des 
nucléoles   pendant   la   dernière  étape,    avant   la    maturité. 

FIG.  45.     Les    nucléoles    émettent    des    boules,    qui    produisent   ensuite   les   plu 
meaux   grossiers,    à    rayons   couverts   de   sphérules    de   toute   dimension. 

O    :    3640  ;    N    :    892    sur    520. 
FIG.  49.     Même   facture,    mais   à    figures   plus   réduites. 

O    :    338o;    N    :    340   sur   410. 
Dans    ces    deux  figures,  le  caryoplasme    est    entièrement    rempli    de    granules    ou 
sphérules    de   résolution. 

FIG.  46.  On  voit,  sur  cette  figure,  les  cordons  à  groupes  étoiles  encore  ren- 
fermés  en    partie    à    l'intérieur   des   nucléoles. 

O    :    3520;    N    :    38o   sur   448. 
FIG.  47.     Elle   marque    le   commencement   d'une  résolution.    Nucléoles  nombreux 
dont    quelques-uns    seulement    ont    formé    des    pattes,    et   émis    en    même    temps    de 
longues   séries   de   blocs   irréguliers   et   isolés.     Le   caryoplasme    est   presque   dépourvu 
de   grsjiules   de   résolution. 

O    :    3240  ;    N    :    340   sur    520. 
FIG.  48.     A    peu    près    la    même    que    fig.   46.    On    remarquera    l'élément    nu- 
cléinien  tortillé   à    l'intérieur   des   nucléoles   encore   au   repos. 

O    :    35oo;    N    :    440    sur    56o. 
FIG.   50.     Faible   grossissement,    D  X  2,    pour  montrer  l'ensemble   de  la  vésicule. 
Nombreux   nucléoles   périphériques,     petits,    en    résolution    sphérulaire.     Les    nucléoles 
intérieurs,    volumineux,    émettant   leur  minces    cordons    étoiles,  et  souvent  croisés  deux 
à   deux. 

FIG.  51.     Mêmes   nucléoles   plus    fortement    grossis    :    i,3o  X  4- 

O    :    355o;    N    :    620    sur   480. 
FIG.  52.     Noyau   à   maturité,    provenant    d'un    individu    sacrifié   le    24    juin.    Le 
groupe   des   nucléoles   s'est  placé   latéralement.    Le   caryoplasme  est  plissé  ;  on  n'y  voit 
aucun    granule   d'une   résolution   antérieure.     La   membrane    folliculaire    s'est    infléchie 
pour   former    la    fossette.    —    Grossissement  :    A  X  4- 

FIG.  53.     Groupe  de  nucléoles  plus  fortement  grossi  :   i,3o  X  4-   Deux  seulement 
commencent   à   dérouler   leur   filament. 


LA    VÉSICULE     DES     BATRACIENS  289 

FIG.  54.  Autre  no3'au  du  même  animal,  dans  le  même  état  que  le  précédent, 
c'est-à-dire  au  premier  début  d'une  résolution.  Aucun  granule,  aucun  élément  nucléinien 
dans    le   caryoplasme. 

FIG.  55.     Coupe    exécutée   dans   le   noj'au   précédent,    suivant  la  ligne  xx.  On  a 
dessiné    sur    cette    figure  tous  les  nucléoles  en  résolution  du   no5'au,  au  nombre  de   14. 
O    :    3750  ;    N    :    435,    moyenne   des    deux    diamètres. 

FIG.  56.  Formation  de  nucléoles  nouveaux,  pendant  la  seconde  période,  à  l'aide 
des  sphérules  de  résolution  qui  viennent  se  grouper  à  la  périphérie  et  s'entourer 
d'une  membranule. 

FIG.   57  à  62.     Formation    des   enclaves   vitellines. 

FIG.  57.     Plages  formatrices    naissant   dans    le    cytoplasme. 

FIG.  58.  Deux  de  ces  plages  plus  avancées  :  elles  se  vacuoliscnt,  les  jeunes 
enclaves   se   montrent   sous   la    forme   de    petits    granules    sur   les   trabécules. 

FIG.  59.  Deux  groupes  encore  plus  âgés;  les  vacuoles  ont  grandi  et  sont 
devenues  plus  nombreuses;  les  enclaves  deviennent  plus  volumineuses  et  remplissent 
les    cordons. 

FIG.  60.  Portion  de  la  bande  circulaire  formée  par  la  fusion  des  plages  va- 
cuolisées.  Les  enclaves  ont  augmenté  de  volume  ;  elles  se  dirigent  sur  les  cordons 
vers  l'intérieur  du  cytoplasme,  qui  se  vacuolise  à  son  tour  pour  recevoir  les  plaques 
vitellines. 

FIG.  61.  Les  grandes  vacuoles  sont  coupées  par  des  cordons  et  divisées  en 
vacuoles  de  plus  en  plus  petites;  la  vacuolisalion  du  cytoplasme  s'étend  vers  le  noyau. 

FIG.  62.  ■  Nouvelles  «plages  formatrices  près  du  noyau;  les  enclaves  récentes  qui 
s'y  forment  se  répandent  dans  le  cytoplasme,  en  se  dirigeant  vers  les  anciennes, 
déjà   volumineuses. 

PLANCHE   IV   et   V    (Pleuvodèle) 

Premier   type   :   FIG.    1    à   23. 
Deuxième  tj'pe   :   FIG.    24  à   30. 
Troisième   tj'pe   :   FIG.    31    à   44. 

PLANCHE    IV. 

FIG.  1,  a.  Grossissement  :  i,3o  X  6-  Œuf  très  jeune;  filament  nucléinien  nor- 
mal,  déjà   granuleux. 

O    :    3o   sur    20;    N    :    i5. 

FIG.    1,  b.     Noyau   plus   avancé;    granules    du   filament   plus    évidents;    nucléoles 

primaires. 

O   :    52    sur   40  ;    N    :    2S    sur   24. 

FIG.  2,  a.     Œuf  très  jeune,  avec  élément  nucléinien  ramassé  au  centre  du  noyau. 

O    :    25    sur    i5;    N    :    i3. 


290  J-    B.    CARNOY     et     H.    LEBRUN 

FIG.  2,  b.  Noyau  plus  âgé;  le  filament  se  résout  en  granules;  nucléoles  se- 
condaires  à    la    périphérie. 

N    :    3o   sur   25. 

FIG.  3.  Noj-au  plus  avancé;  la  résolution  granuleuse  s'accentue;  nucléoles  pri- 
maires  et    secondaires   contre   la    membrane    nucléaire. 

O    :    84    sur    76;    N    :   48    sur   44. 
FIG.  4.     La  résolution  irradiante  est  achevée;  caryoplasme  dépourvu  de  granules 

et    d'éléments    nucléiniens. 

O    :    160   sur    148;    N    :    90   sur   88. 

FIG.   5.     Fin    de   la   résolution    en  goupillons   des    nucléoles. 

O    :    172    sur    160;    N    :    100   sur   96. 

FIG.   6.     État   du   no3'au    quand    la    résolution   est   complète;    plus   d'élément    nu- 

cléinien    figuré  ;    quelques   groupes    de    granules   seulement   dans    le    caryoplasme. 

O    :    200;    N    :    106,    en   moyenne. 

FIG.  7.     Goupillons    émis   par   les   nucléoles   au   milieu   d'une   résolution. 

O    :    208    sur    180;    N    :    118. 

FIG.  8.     Même   phénomène    dans   un    œuf  plus   âgé. 

O    :    280   sur    248;    N    :    112    sur    128. 

FIG.  9.     Période    secondaire.     Résolution    des    nucléoles    en    plaques    parallèles, 

donnant   ensuite   naissance   à   des  plumeaux. 

O    :    260    sur    26S;    N    :    144    sur    140. 

FIG.   10.     Grossissement  :   D  X  4-    Nucléoles  émettant   un  ou  plusieurs  filaments, 

à    masses    nucléiniennes  serrées,    se   transformant   ensuite    en   longs    goupillons. 

O    :    392    sur   460;    N    :    200   sur    220. 

FIG.   11.     Résolution    exceptionnelle   des    nucléoles. 

O   :    404    sur   416;    N    :    224    sur    172. 

FIG.   12.     Longs    goupillons,    comme    dans    la    fig.    10.    Faible   grossissement  : 

D  X  2.    Disposition   unilatérale   des   nucléoles;    ils   s'avancent   à   l'intérieur    du    noyau 

pour   s'y   résoudre. 

O    :    600;    N    :    275,    en    moyenne. 

FIG.   18.     Résolution  particulière  des  nucléoles  chez  un  individu  adulte  (voir  texte). 

O    :    680;    N    :    285. 

FIG.  13  à  17;  FIG.  19  à  22.  Résolution  en  pattes,  pendant  la  troisième  pé- 
riode. Œufs  de  divers  volume,  depuis  700  [j.  jusqu'à  1400  \>.,  leur  noyau  mesurant 
de    260  [A   à  480  |j.. 

La  résolution  des  nucléoles  en  figures  variées  est  suffisamment  indiquée  dans 
tous   ces   dessins. 

PLANCHE   V. 

FIG.  21    et   22.     Nous   venons   d'en   parler. 

FIG.  23.  Vue  générale  du  noyau  dans  un  œuf  très  voisin  de  sa  maturité.  Dis- 
position latérale  des  nucléoles.  Figures  en  goupillon.  Le  caryoplasme  est  vierge  de 
granules   et   d'élément   nucléinien,    en   dehors   des   nucléoles    et    de    leurs    figures. 

O    :    i36o;    N    :    372    sur    436. 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS  29! 

FIG.   24   à   30.     Résolution   en   magma. 

FIG.  24.  Jeunes  œufs  et  jeunes  noyaux.  Dans  ceux-ci,  l'élément  nucléinien  s'est 
ramassé,    au    centre    du   caryoplasme    hyalin,    sous    diverses    formes  ;    il    est   très   dense. 

O    :    28;    N    :    14   à    16. 
FIG.  25.     Les    anses  nucléiniennes  commencent   à   s'écarter,    après  s'être  gonflées. 

O    :    42;    N    :    22. 
FIG.   26  et  27.     Elles    sont   séparées   d'avantage   et   s'épandent   en   magma.    Dans 
la    FIG.    27,    on    voit   de  jeunes   nucléoles   secondaires   à   la    périphérie. 
FIG.  26.  O    :    72    sur    60;    N    :    38    sur   42. 

FIG.  29.  Magma  en  fer  à  cheval  avec  vacuoles;  nouveaux  nucléoles  contre  la 
membrane. 

O    :    92    sur    1 1 2  ;    N    :    5o    en    moyenne. 
FIG.  28  et  30.     Magmas  secondaires   en   désagrégation,  comme  l'indique  le  nom- 
bre   immense   des   granules   répandus    dans    le   caryoplasme. 
FIG.  28.  O    :    148;    N    :    80. 

FIG.  30.  O    :    172;    N    :    88. 

FIG.  31.  Jeunes  œufs  et  jeunes  noyaux  d'un  autre  individu.  En  a,  formation 
des  nucléoles  à  l'aide  de  portions  du  bo3'au  primitif;  on  voit  les  bouts  coupés  des 
anses  de  ce  filament.  En  b,  c,  d,  e  et  f,  formation  de  nombreux  nucléoles;  le  fila- 
ment  primitif  disparait.    En    c,    le   premier    nucléole   formé   est   déjà   presque   mùr. 

a,    O    :    52   sur    36;    N    ;    18. 
FIG.   33.     Résolution    particulière    des   nucléoles    en    anneaux    moniliformes. 

O    :    100   sur   72;    N    :    56    sur   48. 
FIG.  32.     Résolution    normale    des    nucléoles    en    filaments,    souvent   géminés,    à 

groupes  étoiles. 

N    :    68    sur    65. 

FIG.  34.     Même   genre   de   résolution   dans    un    noyau  un  peu  plus  âgé;  on  voit 

le   filament   à   l'intérieur   des    nucléoles. 

N    :    88   sur   72. 

FIG.  35.     Résolution  un  peu  spéciale  en  rameaux  étoiles  et  portant  des  sphérules. 

O    :    172    sur   260;    N    ;    116   sur   82. 

FIG.  36.     Les   nucléoles   donnent    naissance    à   de   grosses   boules    terminées   par 

des   goupillons. 

N     :     128. 

FIG.  37.     Faible   grossissement  :  D  X  2.    Les  nucléoles  s'apprêtent  à  se  résoudre 

en   boules,    sans   plumeaux. 

N    :    145. 

FIG.  38.  Les  nucléoles  se  portent  au  centre  pour  se  résoudre  en  sphérules  par 
une  sorte   de   gemmation. 

O    :    520;    N    :    igo,    en    moyenne. 
FIG.  39.     Commencement   de   la  période  secondaire;  nucléoles  en  anneaux,  don- 
nant  ensuite   de   longs   filaments   radiés. 

O    :    720    sur   610;    N    :    260  sur    248. 


292  J     B.    CARNOY   et    H.    LEBRUN 

FIG.  40.     Certains    nucléoles    se    résolvent   en   pelotons;    d'autres    en    longs    fila- 
ments  qui    se    tortillent    en    anses    bouclées 

N    :    270    sur    260. 
FIG.  41  à  44.     Figures   particulières    provenant  du    même   animal. 
FIG.  41.     Deux  jeunes  noyaux,  dont  l'élément  nucléinien  s'est  condensé  au  centre 
du    caryoplasme    en   une   sorte    de    nucléole-noyau.    En   a,    quatre    petits    nucléoles    dé- 
tachés   du    filament   primitif. 

a,    O    :    48   sur   40;    N    :    25    sur    22. 
FIG.  42.      Le   gros   nucléole   central  en    résolution  filamenteuse  à  groupes  étoiles. 

N    :    48. 
FIG.  43.     Les    petits   nucléoles   se    résolvent   comme    dans    la    figure    précédente, 
tandis    que    la    masse   centrale   donne   naissance    à    un    magma. 

N    :    60. 
FIG.  44       Figure   sporadique    en   boudin. 

O    :    184    sur    180;    N    :    100   sur   88. 


TABLE   DES   MATIÈRES 


INTRODUCTION. 


§   1.     Le   noyau   et   la   vésicule  genninative 

1°     Le   noyau   ...... 

2°     Le   nucléole  et   les   taches   de    Wagne.i 

30     Remarques    au   sujet   des   observations    ultérieures 

Constitution  chimique  du  noyau  et  des  nucléoles;  critique  de  l'opinion  de  Schwar, 

Nucléines  et  plastines         .... 

Parachromatine   et   paranucléine 

Nucléoles   plasmaliques   et    nucléinicns  ;    critique  de   l'opinion    de  Zacharias 

Autonomie   du    noyau  .... 

Structure   réticulaire    du    noyau   et    du    cytoplasme 

Structure   filaire    ..... 

Structure   alvéolaire  ;    critique   de   la   théorie   de   Bûtschu 

Structure   granulaire;    théorie   d'ALTMANN 

L'histone  du   noyau  .... 

Nucléo-albumine  du   noyau  .... 

Archoplasme  et  sphères  attractives;  critique  des  travaux  de  E.  Van  Beneden  et  Bov 

Corpuscule   polaire   et   centrosome     . 
§  2.     Matériaux  et   méthodes  pour  l'étude  de   la  vésicule  genninative  des  batraciens. 

Matériaux  ..... 

Méthodes   de   préparation   .  .  ,  . 

Fixation.  ..... 

Coloration  ..... 


191 
191 
192 

194 
195 
195 
19S 
199 
202 
2o3 
2o3 
304 

205 

206 
206 

207 

210 
211 
212 
212 
2l3 
2l5 


Première  Partie. 


I.BS      UROD  ELES. 


La   Salamandre. 


Ape'rçu    général      .... 
Les   trois   périodes   du    développement    de   l'ovocyte 


219 

221 


Chapitre  I. 
Métamorphoses    de    l'élément    nucléinien. 


§   I.     Première   période. 

1°     Disparition   du    filament    nucléinien    primitif 

a)  Résolution   en   magma   . 

b)  Résolution   irradiante     . 


222 

223 


294 


J.    B.    CARNOY    et    H.    LEBRUN 


2°     Dissoluiions   et   figures    nucléolaires    pendaiit   la   première   période 

a)  Résolution   en   magma  secondaire 

b)  Résolution   en   boudins.  , 

c)  Résolution   serpentine.  . 

d)  Résolution   étoilée 

e)  Résolution  en   goupillons 

Remarques  . 
§  2.     Deuxième  période. 

Aperçu   général      .... 

Résolution   hétérogène;    figures   de   la   2"   période 
§  3.     Troisième  période. 

Figures   en    pattes   d'oie 

Goupillons    bouclés 

Figures   réduites    . 

Figures  en   peloton   à   la   maturité 
Résumé 


227 

227 
227 
229 
23o 

23 1 
332 

233 
235 

239 
240 
241 
244 
247 


Chapitre    II. 


Le    Caryoplasme    et    le   Cytoplasme. 
§  1 .     Le    Caryoptasme. 

Sa   structure   réticulée 

Son   irradiation   dans   les   figures 
§  2.     Le   Cytoplasme  et  ses  enclaves. 

Structure   réticulée   des  jeunes   œufs. 

Introduction   des  vacuoles  . 

Premièris    plages   formatrices   des   enclaves 

Apparition   des   plaques   vitellines 

Migrations   des   enclaves   dans   le   cytoplasme  . 

Plages  .  formatrices  supplémentaires    . 

Structure   vacuolaire   définitive    des   œufs 

Phénomènes  chimiques   de   la   formation   des  corps   vitellins 

Corps   intravitellins  .... 


248 
249 

249 
25o 
25o 

25 1 

2S2 

252 

253 
254 
255 


II. 


II 


Le    Pleui-otièle. 

Le   Cytoplasme  et  le  Caryoplasme 
L'élément  nuctéinien        .... 
Premier  type. 

1°     Première   période      .... 

a)  Résolution   irradiante  du   filament   primitif 

b)  Figures   nucléolaires  en   goupillon  . 

2°     Deuxième   période     .... 

Résolution   hétérogène 
30    Troisième  période     .  .  ,  . 

Résolution   en  pattes 
Second  type. 

Résolution   en    magma   de   la   première  période 


257 
258 

259 
260 
261 
262 
262 
264 
264 

266 


LA    VESICULE     DES     BATRACIENS 


295 


III.     Troisième  type. 

lo    Première  période      .... 

Résolution   totale   du    filament   primitif   en    nucléoles 
Figures  nucléolaires  variées 
z°     Seconde   période;    figures   hétérogènes   . 
Figures   particulières 

Résumé       .... 


267 
267 
268 
269 
270 
271 


Aperçu   général   sur  les   nucléoles. 


I.     Constitution   chimique   des   nucléoles 
II.     Leur   constitution    organique   . 

III.  Genèse   des   nucléoles    : 

a)  Primaires 

b)  Secondaires   :   première  période  . 

c)  Tertiaires    :   seconde   et   troisième  période 

IV.  Nombre   des   générations   nucléolaires    . 
V.     Nombre   et   position   des   nucléoles 

VL     Division   et  fusion   des   nucléoles 
VII.     Nucléoles   et   caryoplasme 
VIII.     Nucléoles   et   figures   de   résolution 
Explication  des  planches 


273 
276 

277 
277 
278 
280 
280 
281 
282 
283 
285 


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LE  DÉVELOPPEMENT  SÉMINAL 


N. 


DANS    LE    GENRE 


VERONICA 


PAR 


Alph.  MEUNIER 

Professeur    a    l'université    de    Louvain. 


(Mémoire  déposé  le    lo   mars    1897.) 


40 


LE    DÉVELOPPEMENT    SEMINAL 


DANS    LE    GENRE 


"V  :E3  I=Ê  O  TV  T  C  J^ 


INTRODUCTION. 

En  reprenant  l'étude  du  développement  séminal  dans  le  genre  Veronica, 
auquel  nombre  de  botanistes  déjà  ont  touché,  à  l'un  ou  l'autre  point  de  vue, 
nous  nous  proposons  de  rectifier  de  nombreuses  erreurs  d'interprétation 
qui  nous  semblent  encore  régner  sur  ce  sujet. 

Amené  par  là  à  refaire  l'histoire  complète  de  ces  graines  intéressantes, 
nous  aurons  l'occasion  d'élucider  les  points  suivants  : 

1°     La  genèse  et  la  structure  de  l'ovule. 

2°     Le  développement  du  sac  embryonnaire. 

3°     La  fécondation. 

4"     La  genèse  et  le  développement  de  l'endosperme. 

5°     L'évolution  et  la  structure  des  annexes  de  l'endosperme. 

6"     Le  développement  de  l'embryon. 

7°     L'origine  et  la  structure  du  spermoderme. 

Tout  en  présentant  de  notables  différences  dans  le  nombre,  la  grosseur, 

la  structure  et  la  forme  définitive  de  leurs  graines,  les  diverses  espèces  de 

N,      Veronica  suivent  dans  leur  développement  séminal  un  plan  commun.  C'est 

ce  plan  surtout  qu'il  importe  de  reconnaître,  avant  d'accorder  son  attention 

aux  variantes  qui  donnent  à  chacune  son  cachet  spécial. 

Nous  nous  proposons  de  le  mettre  en  lumière  en  nous  adressant  surtout 
aux  espèces  hederaefolia,  agrcstis,  persica,  triphyllos  et  arveiisis,  qui  nous 
ont  semblé  synthétiser  tout  l'intérêt  qui  s'attache  à  leurs  nombreuses  con- 
génères. 


300  Alph.    MEUNIER 

I.    Développement  de  l'ovule  jusqu'au  moment  de  la  fécondation. 

L'ovule  très  jeune,  réduit  encore  à  un  petit  mamelon  cellulaire,  pré- 
sente un  nucclle  proéminent  composé  d'une  cellule  centrale  entourée  d'une 
seule  cissise  cellulaire,  nu,  fig.  l,  Pl.  I  {l'eronica  triphyllos). 

Le  tégument  ovulaire  unique,  tg,  fig.  2  {Ver.  triphyllos),  prompt  à  se 
développer,  se  montre  d'abord  sous  la  forme  d'un  petit  bourrelet  formé  de 
trois  assises  cellulaires  :  deux  épidermiques  :  l'une  interne,  /,  l'autre  ex- 
terne, c;  et  une  intermédiaire,  p. 

Ce  bourrelet  gagne  rapidement  le  sommet  du  nucelle  et  le  dépasse  en 
enveloppant  cet  organe,  fig.  3  {Ver.  hederaefolia),  même  légende. 

Pendant  que  le  tégument  continue  son  accroissement  rapide,  l'assise 
intermédiaire, /i,  du  tégument  se  dédouble  d'une  façon  irrégulière,  pjn,  fig.  4 
{Ver.  hederaefolia)  et  fig.  5  {Ver.  agrestis)  et  donne  naissance  plus  tard  à 
une  couche  parenchymateuse  produite  par  divisions  obliques,  ici  et  là, 
dans  les  deux  assises  préalablement  obtenues.  Cette  couche  parenchyma- 
teuse n'est  jamais  bien  épaisse  et  ne  dépasse  guère  trois  ou  quatre  épaisseurs 
de  cellules,  sur  la  face  antérieure  de  l'ovule,  comme  on  pourra  s'en  con- 
vaincre par  l'examen  des  figures  ultérieures.  Sur  les  côtés,  elle  devient  un 
peu  plus  épaisse. 

Entretemps,  l'ovule  qui  était  semi-anatrope  à  son  origine,  s'incurve  de 
plus  en  plus  sur  son  funicule  concrescent,  par  suite  de  l'extension  rapide 
de  la  région  dorsale,  r,  fig.  4  et  8  {Ver.  hederaefolia)  et  fig.  5  et  6  {Ver. 
agrestis).  Cette  région  dorsale  constituera  une  espèce  de  raphé ,  exempt 
toutefois  de  tissus  conducteurs  nettement  différenciés.  Ce  sont  des  cellules 
étroites,  plus  ou  moins  allongées  et  à  parois  assez  minces,  qui  jouent  le  rôle 
de  ceux-ci. 

Tous  les  détails  d'organisation  relatés  jusqu'ici  sont  rendus  visibles, 
,  sous  un  autre  aspect,  dans  la  coupe  transversale  d'un  ovule  de  Ver.  persica, 
fig.  7,  pratiquée  dans  un  ovule  du  même  âge  à  peu  près  que  celui  de  la 
fig.  6  et  suivant  la  ligne  AB  indiquée  dans  cette  figure.  On  remarquera 
dans  cette  coupe  que,  outre  ses  deux  cpidermes  interne  et  externe,  le  tégu- 
ment comporte  un  nombre  variable  d'assises  de  cellules  parenchymateuses 
interposées,  d'après  l'endroit  considéré.  L'élargissement  de  l'ovule  suivant 
l'axe  CD  explique  ces  différences. 

Dès  lors  déjà  s'accuse  dans  le  funicule,  à  la  base  de  l'ovule,  un  étran- 
glement h,  qui  marquera  la  position  du  hile,  fig.  4,  6,  8  et  suivantes. 


LE    DEVELOPPEMENT     SEMINAL  30 1 

D'autre  part  l'ouverture  micropylaire,  m,  d'abord  béante,  fig.  3,  se  ré- 
trécit bien  vite  par  l'allongement  et  le  rapprochement  des  bords  antérieurs 
du  tégument.  Il  en  résulte  pour  les  ovules  l'aspect  des  fig.  4  {Ver.  hederae- 
folia)  et  FIG.  5  (FcT.  agreslis),  au  moment  où  commence  le  développement 
du  sac  embryonnaire. 

Celui-ci  tire  son  origine  de  la  cellule  sous-épidermique  du  sommet  du 
nucelle.  Cette  cellule  prend  de  suite  un  développement  marqué  et  son 
no3'au,  //5,  subit  immédiatement  la  première  bipartition,  n$j,.  Une  vacuole 
r,  FIG.  6  et  8,  formée  dans  le  milieu  de  la  cellule  sépare  rapidement  les  deux 
noyaux-filles  et  les  refoule  vers  les  deux  pôles  opposés  du  sac. 

Sitôt  que  cette  première  bipartition  du  noyau  s'est  produite  et  pendant 
même  qu'elle  s'opère,  l'épiderme  du  nucelle  devient  plus  réfringent  dans  sa 
moitié  supérieure;  les  noyaux  y  disparaissent,  le  protoplasme  s'y  transforme 
en  une  matière  d'apparence  gommeuse,  fig.  6  et  8.  En  effet,  cet  épiderme 
gélifié  se  fond  et  est  de  suite  incorporé  dans  le  sac  embryonnaire  qui  s'élar- 
git ainsi  dans  sa  partie  micropylaire  de  tout  l'espace  occupé  préalablement 
par  cette  portion  de  l'épiderme  nucellaire. 

Plus  bas  l'épiderme  nucellaire,  en,  ne  se  résorbe  pas;  mais,  ses  cellules 
ne  proliférant  plus,  il  s'atrophie  progressivement  et  finit  par  devenir  peu 
distinct,  bien  que  ses  membranes  cellulaires  soient  conservées.  Il  n'y  aura 
plus  lieu  de  s'en  occuper  ultérieurement. 

Bientôt  après,  car  le  développement  ovulaire  marche  avec  une  extrême 
rapidité  dans  ces  végétaux,  une  nouvelle  bipartition  s'opère  dans  les  deux 
noyaux  du  sac  embryonnaire,  iisj^,  fig.  9  (Ter.  bederaefolia)  et  fig.  10  (Ver. 
agreslis).  Pendant  que  cette  division  s'opère,  on  voit  que  l'épiderme  interne, 
i,  du  tégument  devenu  d'abord  riche  en  fécule  dans  la  région  micropylaire, 
commence  à  son  tour  à  y  devenir  réfringent  et  à  subir  la  gélification  qui 
s'est  produite  tout-à  l'heure  dans  l'épiderme  nucellaire,  fig.  9  et  10. 

Cette  fusion  de  l'épiderme  interne  du  tégument  et  son  absorption  con- 
sécutive par  le  sac  embiyonnaire  dans  la  région  micropylaire  sont  déjà  com- 
plètes généralement,  quand  se  produit  la  troisième  bipartition  des  noj'aux 
du  sac  embryonnaire,  fig.  Il  {]^er.  Jwderaefolia)  et  fig.  12  [Ver.  agrestis]. 

Par  suite  de  la  double  gélification  :  i°  de  l'épiderme  du  nucelle  et, 
2°  de  l'épiderme  interne  du  tégument  dans  la  région  micropylaire  de  l'ovule, 
le  sac  embryonnaire  qui  s'en  est  assimilé  les  produits  s'y  trouve  considéra- 
blement élargi,  alors  qu'il  reste  sensiblement  plus  étroit  dans  la  région 
chalazienne,  où  ces  phénomènes  ne  se  sont  pas  produits.   Là,  au  contraire, 


302  Alph     MEUNIER 

l'épidermc  interne,  /,  du  tégument  prend  un  développement  radial  assez 
accusé  et  prolifère  abondamment. 

De  là,  la  forme  de  cornue  que  prend  le  sac  embryonnaire  dans  la  plu- 
part des  espèces,  fig.  12'. 

Dans  l'espèce  hedei'aefolîa,  fig.  11,  l'élargissement  hâtif  de  la  partie 
moyenne  du  sac,  obtenu  par  refoulement,  mais  sans  nouvelle  digestion  des 
tissus  limitrophes,  donne  à  cet  organe  la  forme  d'un  fuseau  ou  mieux  d'une 
massue,  car  la  moitié  micropylaire  y  est  néanmoins  notablement  plus  ren- 
flée que  l'autre. 

Les  trois  cellules  antipodes,  an,  se  délimitent  les  premières  et  se  trou- 
vent naturellement  superposées  l'une  à  l'autre  dans  l'extrémité  chalazienne 
très  étroite  du  sac  embryonnaire,  fig.  il,  12,  13,  14  et  autres. 

Les  deux  synergides  se  dessinent  autour  des  deux  noyaux-filles  issus 
de  la  dernière  bipartition  de  celui  des  noyaux  du  sac  qui  se  trouve  le  plus 
rapproché  du  micropyle.  Elles  sont  placées  symétriquement,  à  peu  près, 
par  rapport  au  plan  longitudinal  antéro-postérieur,  suivant  lequel  les  di- 
verses coupes  de  l'ovule  sont  figurées  dans  la  Pl.  I,  sy,  fig.  13  {l'er.  agrestis), 
fig.  14  (Ver.  hederaefolia). 

L'oosphère,  os,  fig.  13  et  14,  formée  en  même  temps  avec  le  noyau 
placé  un  peu  plus  bas,  se  trouve  située  entre  les  deux  synergides  et  consé- 
quemment  dans  le  plan  antéro-postérieur  de  l'ovule,  comme  le  montrent  suf- 
fisamment les  diverses  figures  de  la  planche  I.  Généralement  elle  est  dirigée 
vers  la  face  antérieure  ou  ventrale  de  l'ovule,  fig.  13,  14,  16,  exceptionnelle- 
ment vers  la  face  postérieure  ou  dorsale,  vers  le  raphé,  fig.  15  et  25. 

Cette  cellule,  bien  que  s'allongeant  davantage  vers  le  centre  du  sac 
embryonnaire,  s'insère  cependant  tout  en  haut  sous  le  micropyle  entre  les 
deux  synergides.  Son  protoplasme  est  vacuoleux  vers  le  haut,  dense  vers  le 
bas,  autour  du  noyau.  Sa  membrane  est  extrêmement  mince  comme  celle 
des  synergides  et  n'a,  pour  le  moment,  rien  de  cellulosique. 

Quant  aux  deux  noyaux  qui  doivent  reconstituer  le  second  noyau  du 
sac  embryonnaire,  point  de  départ  de  l'endospermc,  ils  s'accusent  de  suite 
par  leurs  dimensions  supérieures  à  celles  des  autres  et  se  mettent  rapidement 
en  contact,  sans  le  fusionner  toutefois  de  suite,  fig.  13  et  14.  Dans  l'espèce 
hederaefolia,  fig.  14,  ils  se  tiennent  vers  le  milieu  du  sac  embryonnaire 
fusiforme.  Dans  les  autres  espèces,  à  sac  embryonnaire  généralement 
en  forme  de  cornue,  on  les  voit  d'abord  dans  la  partie  renflée,  fig.  13 
(  /  'er.  agrestis). 


I 


I 


I 


LE     DEVELOPPEMENT     SEMINAL  303 

On  remarquera  que  chacun  des  huit  noyaux  du  sac  n'a  qu'un  seul  gros 
nucléole  central. 

La  fécule,  /,  qui  apparaît  sous  la  forme  de  petits  grains  dans  le  sac 
embryonnaire  dès  le  début  de  son  développement  s'y  accumule  de  plus  en 
plus  et  devient  l'un  des  plus  grands  obstacles  à  l'observation  des  phéno- 
mènes qui  s'y  produisent.  Cette  fécule  sera  utilisée  plus  tard  dans  la  for- 
mation de  l'endosperme  et  des  bizarres  productions  qui  accompagnent 
celui-ci. 

Lorsque  les  ovules  présentent  l'aspect  des  fig.  13  et  14,  tout  est  prêt 
pour  la  fécondation;  car  la  cellule  femelle,  l'oosphère,  est  constituée  et, 
d'autre  part,  on  aperçoit  toujours  l'extrémité  d'un  boyau  pollinique,  bp, 
dans  le  voisinage  immédiat  de  l'orifice  micropylaire. 

II.     Fécondation  et  Phénomènes  concomitants. 

§  I .     Fécoti dation. 

Le  boyau  pollinique  très  réfringent  et  bizarrement  contourné  au  voisi- 
nage du  micropyle,  pénètre  dans  celui-ci,  le  parcourt  rapidement  et,  arrivé 
au  fond,  s'épate  en  se  ramifiant  généralement  un  peu  sur  le  sommet  des 
synergides  avec  lesquelles  il  se  trouve  directement  en  contact,  fig.  15  {J'er. 
agrestis)  et  16  {Ver.  hederaefolia). 

Presque  en  même  temps,  on  remarque  dans  les  synergides  ou  du  moins 
dans  l'une  d'elles  des  modifications  très  sensibles. 

Le  noyau  y  devient  invisible;  il  semble  se  fondre  avec  tout  le  contenu 
cellulaire  en  une  substance  homogène,  réfringente,  qui  met  la  cellule  en 
évidence  et  accentue  sa  délimitation  d'avec  le  protoplasme  granuleux,  va- 
cuoleux  et  féculent  du  sac  embiyonnaire. 

La  disparition  du  noyau  primitif  et  l'homogénéité  obtenue  du  proto- 
plasme rendent  plus  facile,  peut-être,  l'observation  dans  l'une  des  synergides 
d'un  corps  extrêmement  petit,  nm,  fig.  17  {Ver.  persica),  qui  y  apparaît 
bientôt  et  qui,  d'après  la  technique  que  nous  avons  dû  suivre  pour  l'aperce- 
voir, ne  se  montre  que  sous  la  forme  d'un  très  petit  nucléole  à  peine  accom- 
gné  de  quelques  infimes  granulations.  C'est  le  noyau  mâle  qui,  après  avoir 
pénétré  dans  la  synergide,  sans  doute  par  gélification  des  membranes  en  un 
point  de  contact  du  boyau  pollinique  et  de  la  synergide,  y  descend  de  plus 
en  plus,  en  laissant  derrière  lui  comme  un  faible  sillage  du  trajet  effectué. 


304  Alph,    MEUNIER 

Ce  petit  noyau,  continuant  sa  descente,  passe  ensuite  dans  l'oosphère 
en  un  point  situé  vers  le  bas  de  la  synergide,  où  sa  limite  avec  l'oosphère 
devient  à  cet  instant  indistincte.  Bientôt  après,  fig.  18  (Tét.  persica),  le  noyau 
mâle,  uni,  se  voit  accolé  au  noyau  femelle  de  l'oosphère,  nf,  sans  que  celui-ci 
ait  subi  aucun  changement  apparent. 

Il  faut  avoir  suivi  le  petit  noyau  mâle  dans  ses  positions  successives  pour 
pouvoir  le  reconnaître  encore  lors  de  son  contact  avec  celui  de  l'oosphère; 
si  non,  on  serait  exposé  à  le  prendre  pour  une  granulation  du  noyau  femelle 
un  peu  plus  grosse  que  les  autres  ou  pour  un  second  nucléole  beaucoup  plus 
petit  que  le  premier.  C'est  le  moment  de  rappeler,  en  effet,  que  le  noyau  de 
l'oosphère,  de  même  que  les  sept  autres  noyaux  du  sac  embryonnaire,  ne 
présente  jamais  qu'un  seul  gros  nucléole  central. 

L'espèce  persica,  dont  le  sac  embryonnaire  est  moins  gorgé  de  fécule, 
nous  a  paru  surtout  favorable  à  l'étude,  assez  difficile  du  reste,  de  ces  phéno- 
mènes intimes. 

Nous  avons  pu  y  faire  et  refaire  maintes  fois  l'observation  des  faits  dont 
les  deux  fig.  17  et  18  montrent  suffisamment  l'allure  générale.  Ces  figures 
sont  des  réductions  de  dessins  pris  à  la  chambre  claire  avec  objectif  à  im- 
mersion homogène. 

Ces  faits  se  reproduisent  du  reste  de  façon  identique  dans  l'espèce 
agrestis,  fig.  20  et  22,  et  dans  l'espèce  hederaefolia,  fig.  19  et  21,  où  nous 
avons  pu  aussi  en  faire  l'observation.  Dans  les  fig.  19  et  20,  le  noyau  mâle, 
nm,  est  encore  dans  la  synergide;  dans  les  fig.  21  et  22  ce  même  noyau 
s'est  mis  en  contact  avec  le  noyau  femelle,  nf,  dans  l'oosphère. 

Lorsque  le  contact  est  établi,  l'oosphère  s'allonge  d'abord  par  son  ex- 
trémité libre  en  un  petit  tube  vacuoleux,  le  noyau  restant  en  place,  fig.  18. 

Plus  tard  le  noyau  descend  dans  cette  partie  plus  étroite  et  se  tient  con- 
stamment, sans  se  modifier,  â  une  petite  distance  du  sommet  de  l'oosphère, 
pendant  que  celle-ci  continue  son  allongement.  Cet  allongement  dure  assez 
longtemps  comme  nous  le  verrons  bientôt.  Pendant  qu'il  se  produit,  le  pro- 
toplasme de  l'oosphère  émigré  progressivement  de  la  partie  abandonnée  par 
le  noyau  pour  suivre  celui-ci  et  se  concentrer  autour  de  lui. 

§  2.     Genèse  de  Vendosperme  et  de  ses  annexes. 

Nous  devons  abandonner  maintenant  l'évolution  de  l'oosphère,  pour 
nous  occuper  des  autres  phénomènes  qui  se  sont  produits  simultanément 
dans  le  sac  embryonnaire.  \ 


LE     DEVELOPPEMENT     SEMINAL  305 

Dès  que  le  boyau  pollinique  est  arrivé  au  contact  des  synergides  et 
avant  même  qu'on  puisse  constater  le  déversement  de  l'élément  mâle,  il  se 
produit  un  mouvement  dans  les  deux  noj-aux  qui  doivent  constituer  le  se- 
cond noyau  du  sac  embryonnaire,  noyaux  d'abord  accolés  et  logés  dans  la 
partie  dilatée  du  sac,  comme  le  montrent  les  fig.  13  et  14.  Ces  noyaux 
descendent  dans  la  partie  rétrécie  du  sac,  laissant  derrière  eux  une  espèce 
de  faible  sillage  dans  le  protoplasme,  indice  de  leur  passage.  En  descendant 
ils  se  fusionnent  et  en  même  temps  leurs  éléments  chromatiques  se  mettent 
en  couronne  équatoriale,  ne,  (noyau  endospermique),  fig.  16  {Ver.  agrestis); 
et  bientôt  après  en  couronnes  polaires,  fig.  15  {Ver.  hederaefolia),  parcou- 
rant ainsi  rapidement  toutes  les  phases  de  la  caryocinèse. 

Les  éléments  chromatiques  s'y  trouvent  nombreux;  mais  nous  n'avons 
pu  les  compter  sûrement. 

La  figure  caryocinétique  a  son  axe  parallèle  au  grand  axe  du  sac  em- 
bryonnaire. Elle  occupe  presque  toute  la  largeur  du  sac  dans  les  espèces  où 
celui-ci  est  rétréci,  fig.  16.  Elle  y  est  immédiatement  entourée  du  proto- 
plasme féculent  qui  en  rend  l'observation  et  l'étude  difficiles.  Dans  l'espèce 
hederaefolia,  où  la  portion  moyenne  du  sac  est  plus  large,  elle  est  plus  à 
l'aise  et  plus  grande;  les  grains  de  fécule  sont  en  outre  refoulés  de  son 
voisinage  immédiat,  fig.  15. 

La  plaque  cellulaire,  qui  se  dessine  bientôt  au  centre  du  fuseau,  fig.  15, 
s'étend  ensuite  vers  la  périphérie  et  gagne  enfin  les  parois  du  sac  embryon- 
naire, fig.  19  [Ver.  hederaefolia]  et  fig.  20  [Ver.  agrestis],  qui  se  trouve  ainsi 
coupé  en  deux  parties  presque  égales,  possédant  chacune  un  noyau-fille,  nej^. 
La  plaque  est  à  peine  formée  qu'elle  se  clive  pour  amener  la  séparation 
des  deux  masses  protoplasmatiques;  mais  il  n'y  apparaît  pas  de  membrane 
cellulosique. 

De  ces  deux  portions  du  sac  embryonnaire,  celle  qui  confine  aux  anti- 
podes est  définitivement  exclue  de  toute  participation  à  la  formation  de 
l'endosperme. 

Nous  l'appellerons  annexe  chala^ienne  de  l'endosperme,  en  raison  de 
sa  position  vis-à-vis  de  la  chalaze  de  l'ovule. 

Son  noyau,  a,  fig.  19  et  20,  se  divise  immédiatement  en  deux,  a,, 
FIG.  21  []'er.  hederaefolia)  et  22  {Ver.  agrestis),  peut-être  par  étranglement; 
car,  malgré  notre  attention  expresse  nous  n'avons  jamais  pu  y  apercevoir 
ni  figures  de  division,  ni  fuseau  bien  marqué,  si  ce  n'est  une  traînée  dans 
le   protoplasme,  produite  par  l'écartement  des  deux   noyaux  issus   de  la 


41 


3o6  Alph.    MEUNIER 

bipartition.  Ces  deux  noyaux  ne  subissent  plus  de  division  ultérieure.  Ils 
grandissent  plus  tard  beaucoup,  acquièrent  des  nucléoles  souvent  assez 
nombreux,  irréguliers  de  forme,  et  restent  assez  rapprochés  l'un  de  l'autre 
dans  la  masse  protoplasmatique  qui  les  entoure.  Celle-ci  prend  elle-même 
dans  la  suite  un  développement  considérable,  dont  nous  reprendrons  l'évo- 
lution plus  loin. 

Revenons  à  la  portion  du  sac  embryonnaire  qui  confine  à  l'oosphère. 

Après  un  temps  d'arrêt  fort  court,  son  noyau  ue_^  se  divise  suivant  le 
plan  antéro-postévieiir  de  l'oinile;  c'est-à-dire  que  la  plaque  qui  coupe  le 
fuseau  est  située  dans  le  plan  antéro-postérieur  de  l'ovule,  fig.  21  {Fer.  he- 
deraefolia)  et  22  (Ver.  agi~estis).  Pour  l'apercevoir,  il  est  donc  nécessaire 
d'examiner  le  sac  embryonnaire,  non  pas  de  côté,  comme  dans  les  figures 
précédentes,  rmis  par  sa  face  antérieure,  comme  il  est  représenté  dans  les 
FIG.  21,  22,  23  et  24. 

De  là  une  difficulté  réelle  d'observation;  car  en  raison  de  leur  forme, 
les  ovules  se  mettent  naturellement  dans  les  préparations  sur  le  flanc,  leur 
position  d'équilibre  le  plus  stable,  à  cet  âge. 

La  plaque  cellulaire  commencée  dans  le  fuseau  s'étend  de  proche  en 
proche,  d'une  part,  jusqu'à  la  plaque  transversale  résultant  de  la  première 
division  du  sac  et,  d'autre  part,  jusqu'à  la  rencontre  de  l'extrémité  de 
l'oosphère  qui,  après  s'être  allongée  à  travers  toute  la  partie  dilatée  du  sac, 
arrive  déjà,  à  cet  instant,  à  l'entrée  de  la  partie  rétrécie,  fig. 22  {Ver.  agrestis) 
et  FIG.  21  {hederaefolia). 

La  division  du  protoplasme  ne  dépasse  pas  cette  limite;  il  en  résulte 
que  celui-ci  reste  indivis  dans  la  portion  dilatée  du  sac. 

Les  deux  noyaux,  nej^,  issus  de  la  division  dont  il  vient  d'être  question, 
se  remettent  de  suite  simultanément  en  division  et  l'axe  des  fuseaux  s'en  re- 
trouve de  nouveau  parallèle  au  grand  axe  du  sac,  fig.  23  {Ver.  hederaefolia), 
vue  de  face. 

Après  l'établissement  des  plaques  cellulaires  formées  simultanément 
au  même  niveau  et  en  travers  du  sac,  il  résulte  quatre  noyaux,  nej^,  qui 
représentent  chacun  un  huitième  du  noyau  endosperniique  primitif ,  fig.  24 
{Ver.  agrestis). 

Quelle  sera  la  destinée  de  ces  quatre  noyaux  ? 

Les  deux  qui  confinent  à  l'annexe  chalazienne  et  qui  occupent  consé- 
quemment  le  centre  du  sac  embryonnaire  constitueront  seuls,  avec  le  pro- 
toplasme qui  les  entourent,  les  deux  premières  cellules  de  l'eudosperme. 


I 


LE     DEVELOPPEMENT     SEMINAL  307 

Celles-ci  ne  représentent  donc  que  les  deux  huitièmes  ou  un  quart  du 
second  noyau  du  sac  embryonnaire. 

Les  deux  autres  noyaux,  reconstitués  aux  dépens  des  deux  couronnes 
polaires  qui  regardent  la  partie  dilatée  du  sac,  fig.  24,  sont  tout  simplement 
refoulés  dans  le  protoplasme  indivis  qui  occupe  cette  région  et  qui  consti- 
tuera ce  que  nous  appellerons  Vannexe  micropylaire  de  l'endospertne,  à 
cause  de  sa  position  vis-à-vis  du  micropyle. 

Mais  à  peine  ces  deux  noyaux,  2I?,  fig.  24,  se  sont-ils  reconstitués,  ils 
se  divisent  à  nouveau,  donnant  ainsi  naissance  à  quatre  noyaux,  2^/^,  fig.  25 
(J'er.  hederaefolia)  et  fig.  26  {Ver.  agrestis),  vues  de  côté,  qui  ne  se  diviseront 
plus  ultérieurement.  Cette  division  pourrait  bien  se  faire  ici  aussi  par  simple 
étranglement  et  le  processus  doit  en  être  très  rapide,  car  il  nous  a  été  bien 
difficile  d'en  saisir  des  étapes. 

Ces  quatre  noyaux  se  trouvent  d'abord  là  où  ils  ont  pris  naissance, 
FIG.  26,  dans  la  partie  rétrécie  du  sac,  qui  entre  temps  s'est  allongée 
notablement. 

Ils  montent  d'abord  deux  à  deux  de  chaque  côté  de  l'oosphère,  os,  qui, 
ayant  poursuivi  son  allongement,  elle  aussi,  s'est  déjà  introduite  profondé- 
ment dans  cette  région,  et  bientôt  ils  débouchent  dans  la  portion  dilatée 
où  nous  les  retrouverons  dans  la  suite  notablement  accrus,  mais  exempts 
de  toute  division  ultérieure. 

III.    Premières  phases  du  développement  de  l'endosperme  et  de  ses  annexes. 

§  I.     Développement  initial  de  rendosperme. 

Pendant  que  se  produisent  les  phénomènes  qui  viennent  d'être  relatés, 
qu'advient-il  des  deux  premières  cellules  de  l'endosperme? 

Ces  deux  cellules  placées  l'une  à  droite,  l'autre  à  gauche  du  plan 
antéro-postérieur  du  sac  ou  de  l'ovule,  ce  qui  revient  au  même,  se  divisent 
à  nouveau  suivant  un  plan  parallèle  à  l'axe  longitudinal  de  ces  organes, 
mais  perpendiculaire  au  plan  antéro-postérieur,  fig.  25  {1er.  hederaefolia), 
et  fig.  26  (J'er.  agrestis),  vues  de  côté  et  ne  montrant  conséquemment  le 
phénomène  de  division  que  dans  l'une  des  deux  cellules  primordiales. 

Il  en  résulte  quatre  cellules  (1)  placées  au  même  niveau  dans  le  sac 
embryonnaire  qui  commence  à  présenter,  en  cet  endroit,  une  dilatation  pro- 
voquée par  l'accroissement  de  ces  cellules,  fig.  26. 


(i)     Deux   seulement   de   ces   cellules    peuvent   être    figurées    de    la   façon   dont   elles   sont   présentées. 
Celles-ci   cachent   les   deux  autres  qui  sont  en   dessous,   c'est-à-dire  de  l'autre  côté  du  sac  embryonnaire. 


3o8  Alph.    MEUNIER 

Cette  dilatation  est  beaucoup  moins  sensible  dans  l'espèce  hederaefolia, 
FiG.  25,  où  elle  n'est  du  reste  pas  commandée,  puisque  le  sac  embryonnaire 
y  est  primitivement  assez  large  à  ce  niveau. 

La  division  qui  survient  ensuite,  fig.  27  {Ver.  persica),  intéresse  simul- 
tanément les  quatre  premières  cellules  de  l'endosperme  et  coupe  celles-ci 
transversalement,  c'est-à-dire  suivant  un  plan  perpendiculaire  au  grand  axe 
du  sac. 

De  là  huit  cellules  comme  dans  la  fig.  28  (Ver.  agrestis)  (i). 

Cette  division  est  suivie  d'une  autre  dans  le  même  sens,  qui  crée  quatre 
rangées  de  quatre  cellules  échelonnées  les  unes  au-dessus  des  autres  dans  le 
sens  de  la  longueur  du  sac,  fig.  30  (Ver.  triphyllos),  où  la  moitié,  c'est-à-dire 
huit  seulement,  de  ces  seize  cellules  sont  visibles;  et  fig.  29  (Ver.  hederaefo- 
lia), où,  grâce  à  la  largeur  du  sac,  douze  de  ces  seize  cellules  peuvent  être 
vues,  pourvu  que  l'on  examine  le  sac  embryonnaire  un  peu  obliquement. 

Notons  en  passant,  qu'à  ce  moment,  l'oosphère  fécondée  et  encore 
indivise,  os,  arrive  au  contact  de  l'endosperme  naissant,  fig.  28,  29  et  30. 

Ces  divisions  sont  suivies  d'autres  qui  se  font  d'abord  plus  ou  moins 
régulièrement  et  alternativement  suivant  des  directions  perpendiculaires 
l'une  à  l'autre. 

Mais  bientôt  le  cloisonnement  cellulaire  ne  se  fait  plus  avec  la  même 
régularité.  Le  processus  de  division  s'active  intensément  sur  certains  points 
et  se  ralentit  sur  d'autres.  De  là  l'excentricité  qui  se  manifeste  bientôt  dans 
la  forme  de  l'endosperme.  Nous  en  reprendrons  plus  tard  le  développement 
ultérieur. 

§  2.     Développement  initial  des  annexes  de  l'endosperme . 

Nous  appelons  annexes  de  l'endosperme  les  deux  portions  du  sac  em- 
bryonnaire qui  sont  exclues  de  toute  participation  à  la  formation  de  l'endos- 
perme :  l'une,  chalaiienne,  ac,  avec  la  moitié  du  noyau  endospermique  pri- 
mitif l'autre,  inicropylaire,ani,  avec  deux  huitièmes  ou  un  quart  de  ce  noyau. 

Ces  annexes  prennent  plus  ou  moins  tôt,  suivant  les  espèces,  un  ac- 
croissement considérable,  dont  le  processus  présente  des  variantes  remar- 
quables d'une  espèce  à  l'autre. 

Nous  en  rapporterons  l'exposé  à  trois  types  qui  nous  ont  semblé  syn- 
thétiser tous  les  autres. 


(i)     De  ces  huit    cellules   quatre  seulement    peuvent   être  figurées;    les   autres  sont  cachées    par  les 
premières,   daus   la   position   qu'elles   occupent. 


LE     DÉVELOPPEMENT     SÉMINAL  309 

ler  Type.      Veronica  agrestis. 

L'annexe  chalazienne,  ^c,  est  la  première  à  se  développer.  A  peine  formée, 
elle  digère  les  antipodes  et  résorbe  une  partie  des  tissus  chalaziens  pour  en 
prendre  la  place,  fig.  26.  Bientôt  après,  dès  que  les  huit  premières  cellules 
de  l'endosperme  se  sont  formées,  il  se  fait  dans  le  sac  embryonnaire,  de  part 
et  d'autre  de  ces  cellules,  un  étranglement  très  accusé  qui  coupe  en  quelque 
sorte  cet  organe  en  trois  portions  à  peu  près  égales,  fig.  28.  Ces  parties  ne 
communiquent  plus  dès  lors  entre  elles  que  par  deux  étroits  canaux  autour 
desquels  les  cellules  épidermiques  internes  du  tégument  grandissent  encore 
en  prenant  un  protoplasme  plus  aqueux,  mais  ne  se  divisent  plus. 

Autour  de  la  dilatation  centrale  qui  abrite  l'endosperme  naissant,  cet 
épidémie  interne,  i,  conserve  ses  caractères  de  jeunesse  et  prolifère  abondam- 
ment par  divisions  radiales.  Il  en  est  de  même,  mais  à  ce  niveau  seulement 
aussi,  dans  l'épiderme  externe,  e,  et  dans  le  parenchyme  sous-jacent,  pju. 
Là,  en  effet,  ces  tissus  doivent  s'accroitre  très  vite  pour  marcher  de  pair,  au 
moins  pendant  un  certain  temps,  avec  l'extension  rapide  de  l'endosperme. 

Avant  la  formation  de  l'étranglement  supérieur,  les  quatre  noyaux,  2/7/.^, 
de  l'annexe  micropylaire  ont  eu  le  temps  de  monter  dans  la  dilatation  qui 
avoisine  le  micropyle,  où  on  les  voit  tendre  à  se  grouper  près  de  la  paroi 
qui  regarde  le  raphé.  Le  protoplasme  qui  les  entoure  devient  très  vacuoleux 
et  montre  bientôt  de  gros  cordons  protoplasmatiques  irradiant  d'une  ma- 
nière irrégulière  du  groupe  des  noyaux  vers  les  parois  de  la  cavité  qui  les 
héberge.  Cette  cavité  a  maintenant  la  forme  d'une  sphère  un  peu  aplatie. 
Plus  tard  cette  cavité  se  modifiera  profondément  dans  sa  forme  et  ses  di- 
mensions. Il  en  sera  de  même  de  la  cavité  chalazienne;  mais  nous  n'en  re- 
prendrons l'histoire  que  plus  loin. 

Notons  encore  que  le  rétrécissement  progressif  du  canal  supérieur 
étreint  bientôt  l'oosphère  allongée,  os,  qui  le  parcourt  entièrement  de  ma- 
nière à  porter  son  extrémité  dans  la  dilatation  centrale.  C'est  dans  cette 
extrémité  d'ailleurs  que  se  sont  portés  noyau  et  protoplasme  de  l'œuf.  Le 
reste  de  l'oosphère  n'est  déjà  plus  qu'un  boyau  vide,  fixé  au  sommet  du  sac 
embryonnaire,  un  peu  en  avant  de  l'orifice  micropylaire.  Ce  boyau  servira 
naturellement  de  cordon  suspenseur  de  l'embryon  qui  ne  doit  commencer 
à  se  former  que  plus  tard. 

A  ce  premier  type  se  rattache  étroitement  l'espèce  pcrsica.  L'analogie 
est  si  grande  :  même  physionomie  de  l'ovule,  mêmes  détails  de  structure  et 


310  Alph.    MEUNIER 

de  développement  jusqu'à  la  maturité  de  la  graine,  qu'on  pourrait  se  deman- 
der si  cette  plante  est  bien  spécifiquement  distincte  de  Veronica  agrestis. 

2me  TYPE.      Veroiiicû  hederaefoUa. 

Pendant  que  s'opère  la  première  division  du  n03'au  endospermique, 
FiG.  19,  on  voit  déjà  un  commencement  de  gélification  se  produire  sur  un 
petit  espace,  x,  situé  en  arrière  du  sac  embryonnaire,  au  niveau  du  noyau- 
fille  destiné  à  l'annexe  chalazienne  de  l'endosperme.  Cette  gélification  qui 
intéresse  non  seulement  l'épiderme  du  tégument  mais  aussi  le  pai'enchyme 
plus  profond,  du  côté  du  raphé,  devient  bientôt  complète  et  le  protoplasme 
de  l'annexe  s'en  incorpore  les  produits  en  en  prenant  la  place.  Il  en  résulte, 
à  ce  niveau,  une  hernie,  he,  fig.  25,  dans  laquelle  se  hâtent  d'entrer  les  deux 
noyaux  de  l'annexe.  Au  fureta  mesure  que  cette  hernie  s'accroît,  par  le  même 
processus  de  digestion,  les  antipodes  sont  elles-mêmes  digérées,  le  proto- 
plasme devient  très  aqueux  et  prend  quelques  grains  de  fécule,  les  deux 
noyaux  grandissent  beaucoup  et  les  nucléoles  s'y  multiplient,  fig.  29. 

Ici  aussi  l'épiderme  interne,  /,  du  tégument  ovulaire  ne  conserve  sa 
vitalité  et  ne  prolifère  par  divisions  radiales  qu'au  niveau  de  l'endosperme 
naissant. 

Il  en  est  de  même  de  l'épiderme  externe,  e,  à  ce  même  niveau  et  sur 
la  face  antérieure  de  l'ovule  seulement.  Sur  la  face  postérieure,  au  contraire, 
les  tissus  s'anémient  déjà  et  seront  bientôt  frappés  d'un  arrêt  complet  de 
développement. 

On  aura  déjà  remarqué,  par  l'examen  de  la  fig.  29,  qu'il  ne  s'y  produit 
pas  les  étranglements  que  nous  avons  constatés  tout-à-l'heure  dans  l'espèce 
agrestis,  fig.  28,  et  qui  caractérisent  le  premier  type.  L'endospernie  nais- 
sant conserve  ici  un  large  contact  avec  ses  deux  annexes. 

Dans  l'annexe  micropylaire,  am,  les  quatre  noyaux  se  groupent  aussi, 
mais  le  protoplasme  y  devient  moins  vacuoleux  que  dans  le  premier  type. 
Plus  tard  seulement  il  gagnera  en  densité  et  prendra  un  développement 
démesure. 

L'examen  de  la  fig.  29  suggérera  les  autres  détails  de  structure  que 
nous  nous  croyons,  pour  cela,  dispensé  de  décrire. 

A  notre  connaissance,  cette  espèce  est  seule  à  présenter  d'aussi  grands 
écarts  d'organisation  dans  son  ovule;  cette  singularité  ne  fait  que  s'accuser 
davantage  dans  la  suite  du  développement. 


LE     DEVELOPPEMENT     SEMINAL  311 

3me  TYPE.      Vcrouica  iriphyllos. 

Ce  troisième  t3'pe,  fig.  30,  est  intermédiaire  entre  les  deux  premiers 
et  donne  une  assez  juste  idée,  sous  des  formes  plus  grandes,  de  ce  que 
présentent  la  plupart  des  autres  espèces  de  ]'eronica,  particulièrement  ces 
espèces  si  nombreuses  dont  les  graines  restent  petites.  Il  n'y  a  pas  identité, 
loin  de  là;  mais  il  suffit  de  constater  l'analogie;  car  il  serait  oiseux  de  vou- 
loir analyser  toutes  les  infimes  particularités  qui  donnent  à  celles-là  leur 
physionomie  propre. 

Dans  Verouica  tripliyllos,  l'étranglement  du  sac  ne  se  produit  guère 
qu'entre  l'endosperme  naissant  et  l'annexe  micropylaire,  aiii,  et  cet  étran- 
glement est  lui-même  beaucoup  moins  accusé  que  dans  le  premier  type, 
agrestis.  Il  ne  devient  jamais  complet.  Du  côté  de  la  chalaze  l'étranglement 
n'est  qu'indiqué. 

L'annexe  chalazienne,  ac,  s'agrandit  tout  d'abord,  comme  dans  le  pre- 
mier type,  par  digestion  des  antipodes,  mais  surtout  par  digestion  et,  en 
partie  aussi,  par  refoulement  des  tissus  chalaziens. 

Dans  l'annexe  micropylaire  les  quatre  noyaux  restent  plus  longtemps 
séparés  en  deux  couples.  Le  protoplasme  y  reste  toujours  très  dense. 

Les  épidermes  interne,  /,  et  externe,  e,  du  tégument  n'accusent  non 
plus  de  vitalité  marquée  qu'aux  endroits  correspondants  à  ceux  signalés 
dans  les  deux  autres  types.  L'ovule  présente  jusqu'ici  moins  de  déformations 
que  dans  ceux-là. 

Ajoutons  enfin  que  l'examen  des  figures  n'aura  pas  manqué  de  faire 
remarquer  la  persistance  du  boyau  pollinique,  bp,  dans  le  pertuis  micro- 
pylaire. Dans  l'espèce  triphyllos  surtout  il  conserve  longtemps  sa  réfringence 
première  et  continue  à  attirer  l'attention  de  l'observateur  bien  après  les 
phénomènes  de  la  fécondation. 

IV.    Période  de  grand  développement  de  l'ovule  se  transformant  en  graine. 

Dans  cet  exposé,  nous  nous  en  tiendrons  encore  aux  espèces  types 
choisies  antérieurement,  pour  en  continuer  l'histoire.  Pour  jalonner  celle-ci, 
en  quelque  sorte,  nous  avons  figuré  les  objets  aux  diverses  étapes  de  leur 
développement  qui  nous  ont  paru  les  plus  propres  à  fournir  l'explication  des 
autres  et  à  donner  ainsi  une  idée  juste  du  développement  dans  son  ensemble. 

C'est  à  ces  figures  que  nous  rattacherons  plus  spécialement  les  données 
qui  vont  suivre,  concernant  tout  à  la  fois  l'endosperme,  l'embryon,  les  an- 
nexes de  l'endosperme  et  le  tégument  séminal. 


312  Alph,    MEUNIER 

On  se  gardera  bien  de  considérer  les  objets  figurés  comme  comparables 
au  point  de  vue  des  dimensions. 

L'échelle  des  grandeurs  a  dû  être  réduite  progressivement  en  raison 
inverse  de  l'augmentation  des  dimensions  réelles  des  objets. 

Les  ovules,  qui  étaient  d'abord  fort  petits,  ont  pu  être  figurés  dans  la 
Pl.  I  à  une  échelle  assez  grande,  descendant  de  435  diamètres,  D  X  4,  Zeiss, 
pour  les  étapes  les  plus  jeunes,  jusqu'à  230  diamètres,  D  X  2,  Zeiss,  pour 
les  plus  avancées. 

La  plupart  des  objets  figurés  dans  la  Pl.  II  prenant  brusquement  des 
dimensions  beaucoup  plus  grandes,  nous  avons  dû  réduire  encore. 

Les  grossissements  employés  sont  du  reste  indiqués  dans  l'explication 
des  figures. 

§  1 .      Veronica  agrestis. 
Fig.  35.     Coupe  longitudinale  de  l'ovule. 

Embryon.  Nous  avons  laissé  l'oosphère  encore  indivise  et  arrivée  au 
contact  des  premières  cellules  endospermiques.  Depuis,  elle  s'est  allongée 
davantage  pour  introduire  son  extrémité  entre  les  cellules  de  l'endosperme 
en  voie  de  multiplication  et  bientôt  son  noyau  a  subi  une  première  division 
suivie  de  suite  d'une  segmentation  transversale  de  la  cellule,  fig.  31,  Pl.  IL 

Cette  division  est  suivie  d'autres  également  transversales  et  produites 
toujours  dans  la  cellule  terminale,  fig.  32. 

Il  en  résulte  une  série  linéaire  de  cellules  superposées,  le  proenibryon, 
pb,  dont  la  terminale  seule  donnera  naissance  à  l'embryon.  Les  autres,  peu 
nombreuses,  constitueront  le  siispenseur,  sb,  de  celui-ci  et  continueront  à  le 
rattacher  au  sommet  du  sac  embryonnaire  par  l'intermédiaire  d'un  tube 
assez  long  et  dépourvu  de  protoplasme  ;  mais  dont  la  membrane  est  devenue 
résistante.  ' 

'  Pour  donner  naissance  à  l'embryon,  eb,  la  cellule  terminale  se  divise 
d'abord  longitudinalement  suivant  un  plan  perpendiculaire  au  plan  antéro- 
postérieur  de  l'ovule  et  marque  ainsi  la  position  qu'occuperont  plus  tard  les 
deux  cotylédons,  fig.  33.  Cette  première  division  est  suivie  d'une  autre 
également  longitudinale,  mais  suivant  un  plan  perpendiculaire  au  premier, 
ou,  ce  qui  revient  au  même,  suivant  le  plan  antéro-postérieur  de  l'ovule. 

Les  quatre  cellules  ainsi  obtenues  sont  ensuite  divisées  simultanément 
suivant  un  plan  transversal,  fig.  34. 


LE     DEVELOPPEMENT     SEMINAL  313 

De  là  huit  cellules  qui,  subissant  dans  la  suite  des  divisions  alterna- 
tivement tangentielles  et  radiales,  produisent  bientôt  une  masse  cellulaire 
sphérique,  qui  deviendra  plus  tard  cordiforme,  lorsque  peindront  les  deux 
cotylédons. 

Quant  à  la  forme  définitive,  les  diverses  figures  en  donneront  une  idée 
plus  juste  que  toute  description. 

Cette  marche  du  développement  étant  sensiblement  la  même  dans 
toutes  les  espèces,  nous  nous  dispenserons  à  l'avenir  de  rééditer  ces  détails. 

Dans  l'étape  reproduite  fig,  35,  l'embryon  est  formé  des  huit  pre- 
mières cellules,  dont  quatre  seulement  sont  visibles.  Le  haut  du  cordon 
suspenseur  a  disparu  dans  l'étranglement,  devenu  complet,  entre  l'endos- 
perme  et  son  annexe  micropylaire. 

Eiidospenne.  Ce  qui  frappe  tout  d'abord  au  début  de  cette  période 
du  développement  de  l'ovule,  c'est  l'accroissement  rapide  de  l'endosperme, 
ed,  contrastant  avec  l'arrêt  presque  complet  d'accroissement  de  la  partie 
dorsale  de  l'ovule,  dont  les  tissus  s'anémient  de  plus  en  plus. 

Toute  l'activité  vitale  se  localise  sur  la  face  ventrale  de  l'ovule.  Dans 
l'endosperme  lui-même  le  cloisonnement  cellulaire  est  beaucoup  plus  actif 
de  ce  côté  et  l'organe  tend  conséquemment  à  prendre  la  forme  d'un  disque 
très  convexe,  presque  hémisphérique. 

En  effet  l'accroissement  se  produit  non  seulement  suivant  la  longueur, 
mais  aussi  suivant  la  largeur,  ce  que  la  fig.  35  ne  peut  montrer. 

Plus  tard  c'est  sur  le  pourtour  circulaire  de  ce  disque,  situé  dans  un 
plan  mené  perpendiculairement  à  la  figure  et  suivant  la  ligne  A  vers  le 
sommet  micropylaire  de  l'endosperme,  que  le  cloisonnement  cellulaire  s'ac- 
centuera et  la  partie,  y,  voisine  de  l'annexe  chalazienne  se  trouvant  en 
dehors  de  cette  zone  restera  à  peu  près  telle  qu'on  la  voit  maintenant,  sous 
la  forme  d'une  petite  protubérance  pointue. 

Tégument.  Des  deux  épidermes  du  tégument,  l'interne,  /,  reste  en- 
core bien  distinct  sur  tout  le  pourtour  de  l'endosperme;  mais  ses  cellules 
ne  se  divisent  déjà  plus  ;  son  rôle  prendra  fin  bientôt.  L'externe,  e,  au  con- 
traire, continue  à  se  diviser  activement  mais  seulement  sur  la  face  ventrale 
de  l'ovule,  au  niveau  de  l'endosperme. 

D'autre  part  le  parenchyme,  pjii,  interposé  entre  les  deux  épidermes 
commence  à  se  gélifier. 


4S 


314  Alph.    MEUNIER 

Annexes.  Les  étranglements  produits  aux  deux  extrémités  de  l'en- 
dosperme  sont  devenus  complets  et  dès. lors  les  annexes  sont  complètement 
isolées  de  celui-là.  L'annexe  chalazienne,  ac,  en  digérant  les  tissus  du  raphé, 
de  la  façon  signalée  plus  haut  chez  l'espèce  hederaefolia,  où  ce  fait  se  pro- 
duit plus  tôt,  y  a  déjà  développé  une  hernie,  he,  en  forme  de  doigt  de  gant, 
dans  laquelle  se  sont  engagés  les  deux  noyaux,  2a.  Ceux-ci  ont  grandi,  mais 
n'ont  encore  qu"un  nucléole  chacun. 

Le  protoplasme  qui  les  entoure  est  devenu  assez  dense  et  il  se  crée  une 
membrane  cellulosique  très  nette.  Son  développement  n'ira  guère  plus  loin. 

L'annexe  micropylaire,  aiii,  commence  aussi  à  prendre  de  l'extension. 
Elle  commence  à  digérer  les  tissus  qui  avoisinent  le  pseudo-faisceau  du 
raphé,  contre  l'endroit  où  se  sont  groupés  ses  quatre  noyaux,  ^b,  restés 
aussi  uninucléolaires.  Le  protoplasme  tout  en  continuant  à  être  très  aqueux 
s'organise  en  puissants  cordons,  qui  ne  tarderont  pas  à  se  transformer  en 
cellulose. 

Fig.  36.     Coupe  longitudinale  antéro-postérieure  de  la  graine  jeune. 

U embryon  a  pris  la  forme  d'un  petit  corps  S2:)hérique,  qui  digère  en 
s'accroissant  les  cellules  endospermiques  qui  l'entourent  immédiatement. 

Uendospenne  affecte  maintenant  la  forme  d'une  lentille  plan-convexe. 
Il  poursuivra  son  développement  sur  tout  son  pourtour  circulaire,  suivant 
les  directions  A  et  B  sur  la  coupe,  pour  prendre  plus  tard  la  forme  d'une 
lentille  concavoconvexe  Le  reste  de  l'ovule,  arrêté  déjà  dans  son  dévelop- 
pement, demeure  en  arrière  sur  l'endosperme  et  est  rejeté  de  plus  en  plus 
du  côté  dorsal. 

Tégument.  L'épiderme  interne,  /,  du  tégument  a  cessé  de  se  dévelop- 
per; le  protoplasme  s'y  fond,  ses  membranes  cellulaires  s'affaissent.  Il  subira 
la  gélification  qui  a  déjà  atteint  le  parenchyme  et  servira  comme  celui-ci  à 
lubréfier  le  frottement  produit  par  l'extension  de  l'endosperme  à  l'intérieur 
de  l'épiderme  externe,  e,  contre  lequel  il  viendra  dans  la  suite  s'appliquer 
étroitement.  De  l'aspect  présenté  par  l'épiderme  externe,  on  peut  inférer  dès 
maintenant  qu'il  se  maintiendra.  Une  différentiation  cellulaire  s'y  produit. 
Le  protoplasme  se  concentre  du  côté  interne  et  les  membranes  cellulaires 
s'isolent  du  côté  externe,  pour  permettre  à  chaque  cellule  de  s'y  développer 
en  papille. 


LE    DEVELOPPEMENT     SEMINAL  315 

Annexes.  L'annexe  chalazienne,  ac,  s'est  encore  un  peu  accrue  en  re- 
montant vers  le  hile,  mais  n'a  plus  subi  de  transformations  notables.  Ses 
deux  noyaux,  2  a,  se  sont  habituellement  blottis  de  l'un  ou  de  l'autre  côté 
sur  la  paroi.  Le  nucléole  s'y  est  segmenté  en  plusieurs  fragments. 

L'annexe  micropylaire,  am,  au  contraire,  a  continué  à  digérer  le  tissu 
parenchymateux  qui  entoure  le  pseudo-faisceau  du  raphé,  mais  sans  toucher 
à  celui-ci.  Après  l'avoir  contourné  de  part  et  d'autre  en  l'embrassant,  les 
deux  hernies,  he,  sont  devenues  confluentes  et  ont  poussé  un  prolongement 
dans  la  direction  de  l'annexe  chalazienne,  sous  l'épiderme  dorsal  du  raphé. 
Cet  épidémie  est  ainsi  presque  seul  à  être  préservé  de  la  digestion  qui  tend 
à  faire  disparaître  tout  le  parenchyme  sousjacent. 

Les  quatre  noyaux,  4  b,  se  sont  agrandis  entretemps,  leurs  contours 
sont  devenus  irréguliers,  leur  nucléole  s'est  fragmenté.  Ils  n'abandonneront 
pas  la  place  où  on  les  trouve  groupés  actuellement. 

Ajoutons  enfin  que  la  transformation  en  cellulose  des  cordons  proto- 
plasmatiqiies  s'accuse  de  plus  en  plus  dans  les  parties  plus  anciennes. 

Fig    37.     Coupe  longitudinale  de  la  graine  à  peu  près  mûre. 

L'endosperme,  ed,  a  pris  la  forme  d'un  bouclier  elliptique  concavo- 
convexe,  mais  plus  large  et  aussi  plus  incurvé  en  dedans  du  côté  chalazien 
ou  inférieur. 

Sa  surface  s'est  ondulée,  ses  membranes  cellulaires  se  sont  fortement 
épaissies,  le  protoplasme  s'y  montre  riche  en  substances  albuminoïdes  et 
huileuses,  sans  que  ces  réserves  aient  été  précédées  d'une  formation  provi- 
soire de  réserves  féculentes. 

Les  lettres  j'  et  i  marquent,  comme  dans  les  figures  précédentes,  les 
deux  pôles  opposés  de  l'endosperme  naissant,  ou,  ce  qui  revient  au  même, 
ses  deux  points  de  contact  avec  ses  annexes  au  début  de  son  développement. 

'L'embryon,  et,  a  à  peu  près  sa  forme  définitive;  il  reste  attaché  à  son 
suspenseur.  Ses  deux  cotylédons  sont  l'un  antérieur,  l'autre  postérieur  et 
sont  conséquemment  traversés  tous  deux  par  le  plan,  de  la  coupe,  qui  est 
toujours  longitudinale  antéro-postérieure.  Il  est  logé  dans  une  cavité  fusi- 
forme  obtenue  par  digestion  progressive  du  tissu  endospermique  circonvoi- 
sin.  Les  cellules  dissociées  et  gélifiées,  g,  y  persistent  néanmoins  en  partie 
et  lubréfient  la  surface  externe  de  l'embryon  tout  en  constituant  sans  doute 
pour  celui-ci  un  bain  nutritif. 


3i6  Alph.    MEUNIER 

Le  tcgiimciit  se  trouve  définitivement  réduit  à  Vépidenne  externe,  e, 
devenu  papilleux.  Lui  seul  constitue  le  spermoderme  par  suite  de  la  résorp- 
tion du  tissu  parenchyrnateux  sous-jacent  et  de  l'épiderme  interne.  Il  ne  se 
cutinise  pas  et  n'adhère  que  très  faiblement  à  l'endosperme.  La  fig.  38  en 
montre  quelques  cellules  à  une  échelle  plus  grande.  Comme  tel  il  ne  peut 
jouer  qu'un  rôle  très  secondaire  dans  la  protection  de  l'embryon.  C'est  bien 
plutôt  à  l'endosperme  corné  que  ce  rôle  est  laissé. 

Les  deux  annexes  de  l'endosperme  ainsi  que  les  parties  non  résorbées 
du  raphé  se  retrouvent  finalement  sur  la  face  concave  ou  dorsale  de  sa 
graine  et  sous  des  dimensions  relativement  assez  petites. 

L'annexe  chalazienne,  ac,  a  vu  son  protoplasme  se  résorber  en  partie 
en  même  temps  que  ses  deux  noyaux  se  défiguraient  et  devenaient  indis- 
tincts. Les  débris  qui  en  restent  sont  souvent  teintés  de  brun. 

Par  contre,  l'annexe  micropylaire,  am,  s'est  encore  considérablement 
accrue.  Après  avoir  digéré  presque  tout  le  parenchyme  du  raphé  sous  l'épi- 
derme dorsal  de  l'ovule,  elle  a  envoyé  deux  prolongements,  lie" ,  qui  ont  de 
nouveau  entouré  le  pseudo-faisceau  du  raphé  en  revenant  vers  l'endosperme; 
si  bien  que  des  bribes  seulement  du  parenchyme  ovulaire  restent  intactes. 

Le  protoplasme  de  l'annexe  toujours  très  vacuoleux  a  vu  entretemps 
ses  puissants  cordons  se  transformer  complètement  en  cellulose,  donnant 
lieu  à  une  curieuse  formation  qui,  avec  un  faciès  spécial,  est  essentiellement 
la  même  que  celle  que  nous  retrouverons  avec  des  caractères  plus  accusés 
encore  dans  l'espèce  hederaefolia,  où  nous  l'étudierons  de  plus  près.  Des 
globules  d'huile  s'y  rencontrent  aussi  finalement  assez  nombreux. 

§  2.      Veronica  hederaefolia. 

Fig.  39.     Coupe  longitudinale  de  l'ovule  en  voie  de  croissance. 

Endosperme.  La  prolifération  cellulaire  plus  active  sur  le  côté  ventral 
a  amené  l'endosperme,  ed,  à  s'incurver  tout  en  conservant  une  section  trans- 
versale circulaire.  Il  acquiert  ainsi  la  forme  d'un  cylindre  ou  mieux  d'un 
tronc  de  cône  recourbé  sur  lui-même  dans  le  plan  antéro-postérieur. 

Ses  extrémités,  y  et  ;;•,  conservent  un  large  contact  avec  ses  deux 
annexes. 

L'embryon,  eb,  après  avoir  franchi  les  diverses  phases  décrites  plus 
haut  à  propos  de  l'espèce  agrestis,  présente  ici  les  premières  divisions  de  la 
cellule  embryogène. 


LE     DÉVELOPPEMENT     SÉMINAL  31? 

Le  tégument  a  déjà  subi  une  modification  tout  autre  que  dans  le  type 
précédent.  Ici  l'épiderme  interne,  /,  reste  vivace  et  continue  à  proliférer. 
L'épiderme  externe,  e,  au  contraire,  partage  dès  maintenant  le  sort  du 
parenchyme,  pin,  qui  se  gélifie  et  par  suite  se  désagrège  au  moindre  attou- 
chement ou  même  au  simple  contact  avec  l'eau.  Cette  gélification  est  surtout 
accusée  au  voisinage  du  micropyle.  On  peut  affirmer  que  tout  cela  dispa- 
raîtra rapidement,  sauf  du  côté  du  raphé  où  ces  tissus  se  maintiennent  sans 
toutefois  s'accroître  davantage. 

Si  l'on  se  rappelle  que  cette  espèce  ne  présente  que  deux  graines  dans 
chaque  loge  de  l'ovaire,  on  sera  sans  doute  d'avis  que  cette  gélification  ex- 
terne vient  fort  à  propos  pour  adoucir  le  frottement  entre  la  face  ventrale  de 
chaque  graine  et  la  paroi  ovarique  avec  laquelle  elle  est  en  contact  étroit 
sur  toute  son  étendue,  pendant  toute  la  durée  du  développement  séminal. 

Sans  aucun  doute,  ces  tissus  gélifiés  sont  bien  ce  que  Planchon  (i)  et, 
après  lui,  Chatin  (2),  qui  admet  sa  manière  de  voir,  ont  désigné  sous  le  nom 
de  corps  mousseux  et  dont  ils  rattachent  l'origine,  comme  d'une  production 
nouvelle,  à  un  développement  tardif  du  funicule. 

Est-il  besoin  de  dire  qu'il  n'en  est  rien? 

Il  n'y  a  là  production  ni  de  vrai  ni  de  faux  arille,  sous  aucune  forme 
que  ce  soit.  Le  corps  mousseux  de  ces  auteurs  n'est  pas  autre  chose  que  la 
partie  externe  gélifiée  du  tégument;  c'est  en  vain  conséquemment  qu'on  lui 
chercherait  une  connexion  quelconque  avec  le  funicule. 

Les  erreurs  d'interprétation  sont  du  reste  générales  dans  tout  le  mé- 
moire de  Chatin,  qui  a  traité  le  sujet  qui  nous  occupe.  En  outre,  la  plupart 
des  faits  intéressants  que  présente  le  développement  séminal  dans  le  genre 
Veronica  lui  ont  totalement  échappé. 

La  cause  en  est  sans  doute  dans  la  défectuosité  des  moyens  d'observa- 
tion à  cette  époque.  Pour  cette  raison  nous  ne  voyons  pas  qu'elle  pourrait 
être  l'utilité  d'une  critique  de  ce  travail;  aussi  nous  abstiendrons  nous  de  la 
faire. 

Annexes.  Quant  aux  annexes  de  l'endosperme,  c'est  dans  ce  type 
qu'elles  présentent  le  plus  beau  développement. 

L'annexe  chalazienne,  ac,  a  déjà  pris  sa  forme  et  aussi,  à  peu  près,  ses 


(i)  J.  E.  Planchon  :  Mémoire  sur  le  développement  et  les  caractères  des  vrais  et  des  faux 
arilles,   etc.;  Montpellier,    1844,   Ann.   Se.   nat.,    3""   série,    1S45. 

(1)  ].  Chatin  :  Études  sur  le  développement  de  l'ovule  et  de  la  graine  dans  les  scrophularinées , 
etc.;   Ann.   Se.   natur.,   S^e  série,   t.    XIX,    1874. 


3i8  Alph     MEUNIER 

dimensions  définitives.  Elle  montre  actuellement  un  protoplasme  abondant 
et  vacuoleux  à  la  base.  Ses  deux  noyaux,  2  a,  sont  devenus  très  gros  et  leurs 
nucléoles  se  sont  multipliés.  Cette  production  atteindra  bientôt  son  apogée 
et  s'atrophiera  dans  la  suite. 

L'annexe  micropylaire,  am,  est  entrée  dans  sa  période  de  grand  ac- 
croissement qui  doit  lui  donner  des  proportions  énormes. 

Poussant  une  hernie,  lie,  obliquement  vers  le  hile,  elle  a  déjà  atteint 
le  niveau  de  celui-ci  en  refoulant  les  tissus  gélifiés  à  l'extérieur  et  en  digé- 
rant ceux  qu'elle  a  rencontrés  sur  son  passage  vers  l'intérieur  de  l'ovule. 

La  hernie  présente  des  contours  tortueux  et  procède  à  son  extrémité 
à  la  façon  d'un  symplaste  de  myxomycète,  en  développant  des  espèces  de 
pseudopodes,  qui,  d'abord  distincts,  deviennent  confluents  dans  la  suite.  Le 
protoplasme  dans  les  parties  en  croissance  est  extrêmement  dense  et  riche 
en  fibrilles  orientées  suivant  la  direction  de  son  développement. 

Fig.  40.     Coupe  longitudinale  de  la  graine  jeune. 

Endosperme.  La  portion  moyenne  de  l'endosperme  a  bientôt  perdu 
sa  forme  primitive  de  cylindre  recourbé  en  demi-cercle  sur  lui-même.  Elle 
a  commencé  à  prendre  de  l'extension  non  seulement  suivant  les  directions 
longitudinales,  A  et  D,  indiquées  dans  la  coupe,  mais  aussi  dans  les  deux 
directions  latérales,  à  droite  et  à  gauche  de  l'ovule,  c'est-à-dire  suivant 
l'axe  perpendiculaire  au  plan  de  la  fig.  40. 

De  là,  pour  cette  portion  de  l'endosperme,  la  forme  rapidement  acquise 
d'une  lentille  convexo-concave  sur  la  face  concave  de  laquelle  se  retrouvent, 
sous  la  forme  de  protubérances,  les  deux  extrémités  j'  et  ^  de  l'endosperme 
plus  jeune. 

Ces  deux  protubérances  ont  une  section  transversale  circulaire.  L'une,  y, 
chalazienne,  par  position,  est  beaucoup  plus  large  et  en  contact  sur  toute 
sa  section  avec  l'annexe  du  même  nom.  Les  divisions  cellulaires  s'y  pro- 
duisent surtout  transversalement,  ce  qui  lui  permettra  de  s'allonger  per- 
pendiculairement à  la  surface  concave  de  la  portion  lenticulaire  de  l'endo- 
sperme. Les  cellules  formées  s'y  montrent  plus  lâchement  unies,  ce  qui  fait 
prévoir  qu'elles  constitueront  un  organe  distinct  de  t endosperme  propre- 
ment dit. 

L'autre  protubérance,  ^,  microp3daire  celle-ci,  par  position  aussi,  pré- 
sente de  même  un  large  contact  avec  l'annexe  du  même  nom.  Elle  est  toute- 
fois  beaucoup  plus  étroite  que  l'autre.  Comme  celle-ci,  elle  se  différentiera 


LE     DÉVELOPPEMENT     SÉMINAL  319 

pour  produire  un  organe  distinct  de  l'endosperme  que  nous  retrouverons 
notablement  développé  dans  la  graine  mûre. 

U embrvon  est  déjà  multicellulaire  et  sphérique.  Nous  pourrions  nous 
abstenir  de  dire  qu'il  se  comporte  vis-à-vis  de  l'endosperme  ambiant  comme 
dans  le  type  précédent,  le  processus  de  digestion  de  l'endosperme  par  cet 
organe  étant  essentiellement  le  même  dans  toutes  les  espèces. 

Tégument.  Au  point  de  vue  du  tégument,  les  choses  sont  à  peu  près 
telles  que  nous  les  avons  laissées  dans  l'étape  précédente.  L'épiderme  ex- 
terne, e,  et  le  parenchyme,  plu,  s'écrasent  de  plus  en  plus,  refoulés  qu'ils 
sont  par  l'endosperme. 

L'épiderme  interne,  /,  reste  turgide,  continue  à  proliférer  et  circonscrit 
scrupuleusement  l'endosperme  avec  ses  dépendances  immédiates,  mais  sans 
s'aventurer  plus  loin.  Il  joue  donc  momentanément  un  rôle  de  protection 
autour  de  l'endosperme  jeune,  où  il  attire  l'attention  par  la  densité  de  son 
protoplasme. 

Annexes.  Comme  nous  l'avons  annoncé,  l'annexe  chalazienne,  ac,  a 
bientôt  fini  son  développement.  Elle  commence  déjà  à  s'atrophier,  sans  que 
son  protoplasme  se  transforme  en  rcticulum_  cellulosique.  Elle  se  forme 
néanmoins  une  membrane  périphérique  assez  épaisse  de  cette  nature,  là  où 
elle  n'est  pas  en  contact  avec  la  protubérance  de  l'endosperme,  y. 

Il  n'en  est  point  de  même  de  l'annexe  micropylaire,  am.  Celle-ci  tout 
en  continuant  à  se  développer  par  son  extrémité  maintenant  libre,  lie,  puis- 
qu'elle a  dépassé  les  limites  du  hile,  a  en  outre  produit  deux  hernies  laté- 
rales, hé ,  qui  se  sont  développées  autour  du  pseudo-faisceau  du  raphé  pour 
le  circonscrire  et  se  répandre  à  leur  tour  au  dehors,  après  avoir  fait  dispa- 
raître les  tissus  voisins. 

Naturellement  une  seule  de  ses  hernies  a  pu  être  figurée;  on  doit  se 
représenter  l'autre  symétrique  à  celle-ci  et  située  en  dessous,  de  l'autre  côté 
du  pseudo-faisceau  qui  aboutit  au  hile,  h. 

Le  pi"otoplasme  fibrillaire  voit  ses  cordons  plastiniens  se  transformer 
progressivement  en  cellulose.  Les  quatre  noyaux,  4/',  ont  grandi  beaucoup  et 
les  nucléoles  y  sont  devenus  nombreux.  Ils  restent  groupés  dans  leur  em- 
placement primitif,  c'est-à-dire  dans  le  renflement  micropylaire  notablement 
dilaté  du  sac  embryonnaire. 


320  Alph,    MEUNIER 

Fig.    41.     Coupe   longitudinale    de   la   graine   à  peu   près  mûre. 

Endosperme.  La  multiplication  cellulaire,  en  s' exerçant  spécialement 
sur  tout  le  pourtour  du  bord  libre  de  la  forme  lenticulaire  précédemment 
acquise,  n'a  pas  tardé  à  faire  prendre  à  l'endosperme  la  forme  d'une  cuvette 
elliptique,  dont  l'ouverture  s'est  ensuite  rétrécie  par  l'incurvation  du  bord 
libre,  rencontré  en  A  et  en  B  par  la  section. 

L'endosperme  est  devenu  corné,  par  l'épaississement  de  ses  membranes. 

Quant  au  contenu  cellulaire,  il  est  remarquable  c[n' après  avoir  été  fort 
riche  en  fécule  pendant  toute  la  période  de  croissance  du  tissu  endosper- 
mique,    il  devienne   finalement  exempt  de  toute  réserve  de  cette  nature. 

On  peut  suivre  aisément  les  progrès  de  la  disparition  de  la  fécule. 
Commencée  d'abord  au  niveau  de  l'embryon,  dans  les  couches  périphériques 
de  la  portion  la  plus  ancienne  de  l'endosperme,  elle  gagne  de  proche  en 
proche  vers  l'intérieur  du  tissu  et  finalement  vers  les  bords  de  la  cuvette, 
partie  la  plus  récemment  formée  de  l'endosperme.  A  la  fécule  se  substitue 
un  protoplasme  dense  et  gorgé  de  réserves  albuminoïdes  et  huileuses. 

C'est  là  une  particularité  de  plus  à  ajouter  à  toutes  celles  que  présen- 
tent, à  d'autres  points  de  vue,  cette  intéressante  espèce  et  qui  lui  créent  une 
place  à  part,  même  dans  le  genre  assez  naturel  auquel  on  la  rattache. 

Chose  curieuse  aussi,  les  deux  protubérances  endospermiques,  y  et  i, 
signalées  antérieurement,  ne  présentent  jamais  de  réserve  féculente.  Les 
membranes  cellulaires,  d'autre  part,  y  sont  beaucoup  plus  minces,  le  pro- 
toplasme plus  vacuoleux,  et,  par  là  s'établit  une  distinction  très  nette  entre 
l'endosperme  proprement  dit  et  ses  protubérances  dorsales, 

La  protubérance  chalazienne,  j',  la  plus  importante  comme  volume, 
subit  à  la  fin  un  commencement  de  gélification  et  de  résorption  au  voisinage 
de  l'annexe  chalazienne,  ac. 

La  protubérance  micropylaire,  {,  est  restée  étroite,  cylindrique,  mais 
s'est  allongée  beaucoup  comme  il  le  fallait  pour  ne  pas  briser  ses  adhéren- 
ces avec  l'annexe  micropylaire  qui,  fixée  autour  du  pseudo-faisceau,  pf,  du 
raphé,  n'a  pu  se  déplacer  par  suite  de  l'arrêt  du  développement  de  toute  la 
partie  dorsale  de  l'ovule,  c'est-à-dire  du  raphé,  r. 

On  aura  déjà  remarqué  que  les  deux  protubérances,  aussi  bien  que  les 
annexes  et  la  portion  dorsale  de  l'ovule  se  trouvent  abritées  dans  la  cavité  de 
la  cuvette  assez  profonde  formée  par  l'endosperme.  La  graine  ne  reste  fixée 
au  placenta  que  par  une  faible  adhérence  au  niveau  du  hile,  h,  qui  est  resté 
presque  aussi  réduit  que  dans  l'ovule  lui-même. 


LE     DEVELOPPEMENT     SEMINAL  32  1' 

U embryon,  pour  être  plus  volumineux  que  celui  des  autres  espèces, 
n'en  diffère  par  aucun  caractère  essentiel.  Il  est  logé  dans  une  cavité  fusi- 
forme  qu'il  s'est  façonnée  par  digestion  partielle  du  tissu  endospermique 
circonvoisin.  On  constate  sous  ce  rapport  une  similitude  parfaite  dans 
toutes  les  espèces. 

Tégument.  Après  avoir  vu  l'épiderme  externe  et  le  parenchyme  du  té- 
gument se  gélifier  complètement  si  tôt,  nous  ne  devons  pas  nous  étonner  de 
ne  plus  retrouver  de  celui-ci,  dans  la  graine,  que  l'épiderme  interne,  i.  Mais 
encore  combien  réduit  ce  dernier! 

Il  faut  une  attention  spéciale  pour  le  découvrir  dans  la  graine  mûre 
sous  la  forme  d'une  très  étroite  assise  de  cellules  vides  et  à  parois  minces 
qui  enveloppe  Tendosperme  propi'ement  dit  aussi  bien  que  ces  deux  protu- 
bérances dorsales. 

Le  spermoderme,  /,  fig.  42,  qu'il  constitue,  ne  saurait  être  plus  réduit. 
Aussi  son  rôle  protecteur  doit-il  être  nul.  C'est  que  son  développement  a 
pris  fin  avant  celui  de  l'endosperme.  Ses  cellules  ne  proliférant  plus  se  sont 
bientôt  vidées  et  se  sont  laissées  distendre  passivement  par  l'extension  exa- 
gérée de  l'endosperme. 

La  protection  de  l'embryon  est  donc  ici  encore  et  surtout  dévolue  à 
l'endosperme  dont  la  surface  externe  se  cutinise. 

Annexes.  Nous  ne  parlerons  plus  de  l'annexe  chalazienne,  ac,  dont 
le  contenu  se  dénature  rapidement,  mais  qui  conserve  intacte  sa  membrane 
cellulosique. 

C'est  l'annexe  micropylaire,  am,  qui  est  seule  intéressante.  Ses  dimen- 
sions sont  devenues  considérables.  On  s'en  rendra  compte  par  l'examen  de 
la  FIG.  41,  si  l'on  veut  bien  se  rappeler  la  grandeur  de  la  graine  qui  n'a  pas 
moins  de  4  à  5  millimètres  dans  sa  plus  grande  longueur  et  qui,  conséquem- 
ment  n'a  été  grossie  qu'une  trentaine  de  fois  environ. 

Un  petit  lambeau  seulement  a  été  figuré  en  coupe  optique,  fig.  43, 
sous  un  grossissement  qui  n'est  encore  que  de  deux  cents  diamètres  environ. 

Les  contours  en  sont  tourmentés  et  mamelonnés.  Dans  les  parties  plus 
anciennes  une  forte  membrane  cellulosique,  me,  la  limite  et  toute  l'étendue 
en  est  occupée,  après  élimination  des  débris  protoplasmatiques  et  des  glo- 
bules d'huile  qui  s'y  trouvent  normalement,  par  un  magnifique  réseau  cel- 
lulosique qui  rappelle,  bien  qu'avec  des  caractères  propres  de  détails,  cer- 
taines formations  analogues  présentées  soit  par  certaines  algues,  comme  les 


43 


322  Alph.    MEUNIER 

Caulerpa,  soit,  surtout,  par  l'épiderme  spermodermique  de  certains  groupes 
de  phanérogames  que  nous  avons  fait  connaître  antérieurement  au  point  de 
vue  des  téguments  séminaux  (i). 

Ce  réseau  cellulosique',  issu  d'un  réseau  de  cordons  et  de  fibrilles  pro- 
toplasmatiques,  se  montre  fort  irrégulier.  Au  centre  les  mailles  sont  plus 
grandes  et  les  trabécules  plus  puissantes.  Vers  la  périphérie  les  mailles  se 
réduisent  de  plus  en  plus  et  les  trabécules  sont  d'une  finesse  extrême.  Il  en 
est  de  même  dans  les  parties  où  cette  formation  est  encore  en  voie  de  crois- 
sance, comme  en  x  par  exemple. 

Là,  cela  va  sans  dire,  la  membrane  limite  est  aussi  d'une  grande 
ténuité.  Inutile  d'ajouter  que  ce  feutrage  cellulosique  prend,  sous  l'action  du 
chloro-iodure  de  zinc,  une  belle  coloration  bleue,  quand  il  a  été  débarrassé 
au  préalable,  par  des  réactifs  appropriés,  de  toutes  les  substances  que  l'em- 
barassent.  Quelle  pourrait  bien  être  la  raison  d'une  pareille  formation? 

§  3.      Veronica    triphyllos. 

Fig.    44.     Coupe   longitudinale    de   la   graine  jeune. 

Uendospcrme  d'abord  en  forme  de  fuseau  tronqué  à  ses  deux  extré- 
mités, comme  dans  la  fig.  30,  Pl.  I,  n'a  pas  tardé  à  prendre  la  forme  d'un 
bouclier  elliptique,  avec  accroissement  plus  rapide  du  côté  de  la  chalaze, 
suivant  la  direction  indiquée  par  la  flèche  A,  sur  la  coupe  reproduite, 
FIG.  44,  Pl.  II. 

Le  sommet  micropylaire  de  l'endosperme  en  contact  avec  l'annexe  du 
même  nom,  en  i,  sur  la  coupe,  reste  terminal  comme  dans  le  premier  type. 

Le  sommet  chalazien  en  contact  avec  l'annexe  chalazienne  s'est  renflé 
et  forme  au  contraire,  sur  la  face  dorsale  de  l'endosperme,  une  protubérance 
hémisphérique,  en  y,  dont  les  cellules  sont  à  contour  arrondi  et  consé- 
quemment  lâchement  unies.  On  peut  par  là  prévoir  que  cette  production 
ne  sera  que  temporaire. 

Au  niveau  de  l'embryon,  l'endosperme  commence  à  manifester  un  ren- 
flement en  avant  et  en  arrière. 

Nous  verrons  tout  à  l'heure  ce  que  ce  renflement  devient  dans  la 
graine  mûre. 


(i)    A.    Meunier    :    Les   téguments  séminaux  des   cyclospermées  ;    La   Cellule,   t.   VI.   2,    1890. 
Les  téguments  séminaux  des  papavéracées ;   La   Cellule,   t.   VII,   2,    1891. 


LE     DEVELOPPEMENT     SEMINAL  323 

Uembryon  commence  à  produire  ses  cotylédons.  Il  digère  activement 
les  parties  circonvoisines  de  l'endosperme  pour  s'y  créer  une  logette  où  il 
puisse  s'étendre  à  l'aise. 

Tégument.  L'épiderme  interne,  /,  se  maintient  sur  toute  la  surface 
de  l'endosperme,  y  compris  sa  protubérance  chalazienne,  y.  L'épiderme 
externe,  e,  non  seulement  se  maintient  sur  toute  l'étendue  de  la  jeune 
graine,  mais  il  s'y  différentie  et  montre  par  le  fait  même  qu'il  restera  en 
place,  jusqu'à  la  maturation  de  la  graine. 

La  différentiation  consiste  en  un  épaississement  notable  de  la  paroi  ex- 
terne des  cellules,  qui  deviendra  plus  tard  gommeuse. 

Quant  au  parenchyme,  pjii,  il  est  en  voie  de  gélification  et  se  gonfle 
notablement  dans  l'eau.  C'est  ici  à  ce  tissu  seulement  que  sera  dévolu  le 
rôle  de  lubréfier  le  mouvement  d'extension,  à  l'intérieur  de  l'épiderme  ex- 
terne du  tégument.  Lorsque  son  rôle  sera  fini,  on  ne  retrouvera  plus  rien  de 
ce  parenchyme  gélifié  et  les  deux  épidermes  viendront  en  contact. 

Annexes.  Étant  donnés,  d'une  part,  l'arrêt  précoce  de  développement 
dans  la  partie  dorsale  de  l'ovule  et,  d'autre  part,  l'allongement  longitudinal 
rapide  de  l'endosperme,  l'annexe  micropylaire,  am,  qui  s'est  incomplètement 
étranglée  et  qui  s'est  allongée  beaucoup  pendant  les  phases  antérieures,  se 
trouve  déjà  incurvée  et  réfléchie  vers  le  raphé,  en  même  temps  que  toutes 
les  parties  ovulaires  qui  l'avoisinent. 

De  plus,  l'annexe,  sortant  de  ses  limites,  a  digéré  comme  dans  les 
autres  types  le  parenchyme  voisin  du  pseudo-raphé  et  a  entouré  celui-ci 
d'une  gaine  mamelonnée  d'un  protoplasme  dense  et  fibrillaire. 

A  part  sa  densité  protoplasmique,  cette  formation  a  beaucoup  d'analo- 
gie avec  celle  du  type  J'eronica  agrestis. 

Les  quatre  noyaux  de  l'annexe  se  retrouvent  groupés  dans  la  dilatation 
primitive  du  sac  embryonnaire,  en  dessous  du  micropyle,  m. 

L'annexe  chalazienne,  ac,  après  avoir  digéré  une  partie  des  tissus 
chalaziens,  a  aussi  poussé  une  hernie  en  remontant  vers  le  hile.  Son  proto- 
plasme est  dense.  Elle  reste  en  relation  directe  par  une  petite  surface  avec 
la  protubérance  endospermique,  y,  dont  nous  avons  parlé  antérieurement. 

Bien  que  cette  espèce  participe  aux  caractères  des  deux  types  anté- 
rieurs, on  reconnaîtra  cependant  qu'elle  a  une  physionomie  propre  et  mérite 
d'être  considérée  comme  un  type  distinct. 


43 


324  Alph.    MEUNIER 

Fig.  45.    Coupe   longitudinale   et   fig.   46,    coupe   transversale  de   la  graine 

à   peu    près    mûre. 

Uendosperme,  ed,  s'est  surtout  développé  vers  le  bas,  c'est-à-dire, 
suivant  la  flèche  A,  dans  la  figure  précédente.  A  l'extrémité  opposée,  ^, 
peu  de  modifications  sont  survenues.  Par  contre,  le  renflement  qui  se  dessi- 
nait déjà  dans  l'étape  précédente,  au  niveau  de  l'embryon,  a  maintenant 
pris  la.  îoïme  d'une  double  créie,  qq,  développée  longitudinalement  sur  les 
deux  faces  antérieure  et  postérieure  de  l'endosperme,  sur  toute  la  longueur 
de  la  logette  qui  héberge  l'embryon.  Pour  apprécier  la  largeur  de  ces  crêtes, 
qq,  il  faut  s'en  rapporter  à  la  coupe  transversale  de  la  graine,  fig.  46,  coupe 
pratiquée  suivant  le  trait  transversal  dans  la  fig.  45,  On  voit  là  que  ces 
crêtes  ont  peu  de  largeur. 

Entretemps,  la  protubérance  chalazienne,  r,  s'est  complètement  dé- 
truite par  résorption  des  cellules  qui  la  constituaient. 

Il  en  est  résulté  un  accroissement  d'autant  de  l'annexe  chalazienne,  ac, 
dont  la  surface  de  contact  avec  l'endosperme  se  trouve  ainsi  agrandie. 

Les  réserves  de  l'endosperme  sont  les  mêmes,  quant  à  leur  formation 
et  quant  à  leur  nature,  que  dans  le  premier  type. 

Uembryon,  eb,  n'offre  rien  de  particulier. 

Tégument.  La  gélification  n'ayant  atteint  que  le  parenchyme  du  té- 
gument, les  deux  épidémies  se  retrouvent  l'un  et  l'autre  dans  la  structure  du 
spermoderme.  Celui-ci,  tg,  fig.  47,  comporte  conséquemment  deux  assises 
cellulaires  :  une  interne,  /,  très  écrasée,  l'épiderme  interne;  l'autre,  assez 
large,  l'épiderme  externe,  e,  formée  de  cellules  polyédriques,  à  membrane 
externe  épaisse  et  gommeuse. 

Annexes.  L'annexe  chalazienne,  ac,  s'est  presque  complètement  vidée, 
mais  la  membrane  cellulosique  qu'elle  s'est  formée  persiste  toujours. 

L'annexe  micropylaire,  am,  n'a  plus  guère  fait  que  transformer  en 
cellulose  les  fibrilles  plastiniennes  primitives.  L'une  et  l'autre  restent  fina- 
lement appliquées  contre  la  partie  concave  de  l'endosperme,  où  on  les  re- 
trouves entourées  de  la  partie  dorsale  de  l'ovule,  dont  les  tissus  se  sont 
conservés,  mais  ont  été  défigurés  par  l'écrasement.  La  fig.  46  permet  de  se 
rendre  compte  de  la  manière  dont  l'annexe  micropylaire  entoure  le  pseudo- 
faisceau, pf,  du  raphé,  r.  Toutes  les  autres  désignations  y  sont  conformes  à 
celles  de  la  fig.  45. 


I 


LE     DEVELOPPEMENT    SEMINAL  325 

§  4.     Veronica  arvensis. 

Nous  aurions  pu  nous  arrêter  ici  ;  mais  il  nous  a  semblé  qu'il  ne  serait 
pas  inutile  de  jeter  un  coup  d'œil  sur  le  développement  de  l'espèce  arpetisis, 
que  nous  proposons  plus  spécialement  comme  type  pour  les  nombreuses 
espèces  à  graines  plus  petites. 

Les  quelques  détails  que  nous  ajouterons  serviront  ne  fût-ce  qu'à  dé- 
montrer que  malgré  les  variantes  d'organisation  que  présentent  les  graines 
de  véroniques,  les  trois  types  étudiés  antérieurement  nous  ont  permis  d'en 
tracer  le  plan  général  et  d'en  relever  en  même  temps  les  traits  différentiels 
les  plus  importants. 

Fig.   48      Coupe   longitudinale   de  l'ovule  en  voie   de   croissance. 

Ueudosperme  naissant,  ed,  reste  en  contact  avec  ses  deux  annexes, 
ac  et  am.  L'annexe  chalazienne,  ac,  est  d'abord  très  large  relativement  et 
à  protoplasme  vacuoleux.  L'annexe  micropylaire,  am,  est  étroite,  allongée 
et  à  protoplasme  dense. 

Tégument.  L'épiderme  interne,  /,  du  tégument  est  encore  vivace 
autour  de  l'endosperme.  L'épiderme  externe,  e,  prolifère  et  ses  cellules 
prennent  un  développement  radial  beaucoup  plus  accusé  que  dans  les  types 
précédents.  Le  parenchyme,  pjn,  interposé  commence  à  se  gélifier. 

'Le  proembrj'on,  pb,  est  déjà  formé. 

Fig.  49.     Coupe  longitudinale  de  la  graine  jeune. 

Uendosperme,  ed,  se  développe  en  lentille  biconvexe,  surtout  par  le 
bas  où  l'accroissement  suivra  la  direction  indiquée  par  la  flèche  A.  Le  pôle 
inférieur,  y,  reste  largement  en  contact  avec  l'annexe  chalazienne;  il  ne  s'y 
forme  pas  de  tissu  spécial.  Le  pôle  opposé,  i,  reste  terminal  comme  dans 
les  types  agrestis  et  triphyllos. 

IS embry on,  eb,  est  devenu  sphériqueà  l'extrémité  de  son  suspenseur,  5/'. 

Annexes.  L'annexe  chalazienne,  ac,  a  déjà  atteint  son  plein  dévelop- 
pement ;  ses  deux  noyaux,  2  a,  sont  réunis  dans  la  hernie.  L'annexe  micro- 
pylaire, am,  s'est  allongée  par  digestion  des  cellules  voisines  jusque  contre 
le  pseudo-faisceau  du  raphé  et  s'y  est  renflée,  mais  sans  entourer  ce  dernier, 
comme  dans  les  types  antérieurement  étudiés. 


326  Alph.    MEUNIER 

Tégument.  L'épiderme  externe,  e,  du  tégument  reste  seul  turgide. 
Son  développement  radial  s'est  encore  accusé;  il  se  différentie.  Tout  le  reste 
du  tégument,  parenchyme  et  épiderme  interne,  /,  subit  la  gélification. 

Fig.  50.     Coupe  longitudinale  et  fig.  51,  coupe  transversale  de  la  graine  mûre. 

La  combinaison  de  ces  deux  figures  rend  évidente  la  forme  lenticulaire 
plan-convexe  de  l'endosperme.  Sur  le  dos  de  la  graine,  au  niveau  de  l'annexe 
chalazienne  disparue  par  écrasement,  règne  un  petit  plateau  peu  élevé,  y. 

L'annexe  micropylaire,  atii,  qui  s'est  conservée,  grâce  à  sa  trame  cel- 
lulosique, se  retrouve  étroitement  appliquée  contre  la  partie  dorsale  de 
l'endosperme,  à  partir  du  sommet  micropylaire,  i,  de  cet  organe.  Elle  y  est 
entourée  des  tissus  conservés  du  raphé. 

Quant  au  tégument,  il  est  réduit  à  l'épiderme  externe,  e.  Par  suite  du 
refoulement  dû  à  l'extension  de  l'endosperme,  cet  épiderme  s'est  lui-même 
écrasé,  les  parois  latérales  des  cellules  ont  fléchi  et  la  paroi  externe,  préala- 
blement épaissie,  reste  seule  bien  visible  sous  l'aspect  d'une  cuticule  plus 
ou  moins  gommeuse  qui  entoure  toute  la  graine. 


I 


EXPLICATION   DES  FIGURES. 


PLANCHE   I. 


FIG.  1.  Gross.  450.  Veronica  triphyllos.  Coupe  longitudinale  de  l'ovule  très 
jeune  ;    nu,    nucelle. 

FIG.  2  Idem.  Coupe  longitudinale  de  l'ovule  au  moment  de  l'apparition  du 
tégument,    tg;    nu,    nucelle. 

FIG.  3.  Gross.  450.  Veronica  hederaefolia.  Coupe  longitudinale  de  l'ovule  pen- 
dant le  développement  du  tégument,  tg  ;  e,  épiderme  externe;  /,  épiderme  interne;  p, 
assise  unique  intermédiaire;  m,  micropyle;  en,  épiderme  du  nucelle;  ns,  noyau  du 
sac   embryonnaire. 

FIG.  4.  Idem.  Coupe  longitudinale  de  l'ovule  au  moment  du  rétrécissement  de 
l'orifice  micropylaire,  m;  pin,  couche  parenchymateuse  du  tégument  obtenue  par  cloi- 
sonnements irrèguliers  dans  l'assise,  p,  de  la  figure  précédente;  r,  raphé  en  voie  de 
formation;    h,    étranglement   du   hile.    Les   autres   désignations    comme   plus    haut. 

FIG.  5.  Gross.  450.  Veronica  agrestis.  Coupe  longitudinale  de  l'ovule  à  une 
étape  comparable   à    celle    de    la    figure   précédente.    Mêmes   désignations. 

FIG.  6.  Idem.  Coupe  longitudinale  de  l'ovule  au  moment  de  la  première  seg- 
mentation du  noyau  du  sac,  ns'2.  L'épiderme  nucellaire,  en,  s'apprête  à  subir  la 
gélifica'àon    dans   la   région   micropylaire;    h,    hile;    r,    raphé. 

FIG.  7.  Gross.  450.  Veronica  persica.  Coupe  transversale  d'un  ovule  à  peu 
près  du  même  âge  que  celui  de  la  figure  précédente  et  pratiquée  suivant  le  trait 
A  B  dans  cette  figure  :  nu,  nucelle;  e,  épiderme  externe  du  tégument;  i,  épiderme 
interne;  pjn,  couche  parenchymateuse  plus  épaisse  sur  les  flancs  de  l'ovule  à  cause 
de    l'élargissement   de   celui-ci   suivant   les    directions   C    D;    r,    raphé. 

FIG.  8.  Gross.  320.  Veronica  hederaefolia.  Coupe  longitudinale  d'un  ovule  à 
une  étape  comparable  à  celle  de  la  fig.  6;  «5/2,  deux  noyaux  issus  de  la  première 
division  dans  le  sac  embryonnaire;  v,  vacuole  entre  les  deux  noyaux;  en,  gélification 
de   l'épiderme   nucellaire   dans   la   région   micropylaire. 

FIG.  9.  Idem.  Seconde  division  du  noyau  du  sac  embryonnaire  «5/4;  f,  fécule; 
V,  vacuole;  en,  épiderme  nucellaire  conservé  dans  la  moitié  inférieure  seulement;  /, 
épiderme  interne  du  tégument,  qui  s'apprête  à  subir  la  gélification  au  voisinage  du 
micropyle. 

FIG.   10.      Veronica  agrestis.  Étape  semblable  à  celle  de  la  fig.  9;  mêmes  détails. 


328  Alph.    MEUNIER 

FIG.  H.  Veronica  hederaefolia.  Troisième  bipartition  du  noyau  du  sac  em- 
bryonnaire, ?Z5/S.  La  gélification  de  l'épiderme  interne  du  tégument  et  son  absorption 
dans  la  portion  niicropylaire  y  ont  permis  la  dilatation  du  sac.  Mêmes  désignations 
que   plus   haut. 

FIG.  12.  Veronica  agrestis.  Étape  du  développement  du  sac  embryonnaire, 
comparable   à   celle   de   la   fig.    11. 

FIG.  13.  Gross.  3oo.  Veronica  hederaefolia.  Coupe  longitudinale  de  l'ovule 
peu  de  temps  avant  la  fécondation;  os,  oosphère;  sy,  synergides;  an,  antipodes; 
ed,  les  deux  noj'aux  accolés  qui  doivent  constituer  le  second  noyau  du  sac  em- 
bryonnaire; f,    fécule;    V,    vacuoles;    m,    micropyle  ;    bp,    boyau   poUinique. 

FIG.  14.  Gross,  400.  Veronica  agrestis.  Coupe  longitudinale  d'un  ovule  du 
même   âge   que    celui    de   la   figure   précédente.    Mêmes   désignations. 

FIG.  15.  Gross.  3oo.  Veronica  hederaefolia.  Coupe  longitudinale  de  l'ovule 
au  moment  de  la  fécondation.  L'oosphère,  05,  est  ici  exceptionnellement  en  arrière. 
La  première  division  s'opère  dans  le  noyau;  lie,  noyau  endospermique  ;  an,  antipodes; 
sy,    synergides;    bp,    boyau  pollinique. 

FIG.  16.  Gross.  400.  Veronica  agrestis.  Même  étape  que  dans  la  figure  pré- 
cédente;   mêmes   désignations   aussi. 

FIG.  17.  Gross.  450.  Veronica  persica.  Coupe  longitudinale  de  la  portion 
micropylaire  dilatée  du  sac  embryonnaire;  os,  oosphère;  nf,  noyau  femelle;  sy, 
synergide;   nm,    noyau    mâle;    bp,    boyau   pollinique. 

FIG.  18.  Idem.  Phase  immédiatement  subséquente  de  la  fécondation.  Le  noyau 
mâle,  nm,  s'est  accolé  au  noyau  femelle,  nf,  dans  l'oosphère,  os,  qui  s'allonge  déjà 
quelque    peu. 

FIG.  19.  Veronica  hederaefolia.  Vue  latérale  du  sac  embryonnaire  entouré 
comme  dans  les  figures  qui  vont  suivre  de  la  partie  interne  seulement  du  tégument. 
Une  plaque  cellulaire  divise  le  sac  embryonnaire  en  deux  après  la  première  bipar- 
tition du  noyau  endospermique  ne/2;  nm,  noyau  mâle  encore  dans  la  synergide,  sy, 
nf,  noyau  femelle  dans  l'oosphère;  an,  antipodes;  a,  noyau  primitif  de  la  portion 
chalazienne  du  sac  ;  en  x,  gélification  de  l'épiderme  interne,  /',  du  tégument  et  des 
tissus   plus   profonds   vers   le    raphé. 

FIG.  20.  Veronica  agrestis.  Vue  latérale  aussi  du  sac  embryonnaire.  Étape 
comparable  à  celle  de  la  figure  antérieure  ;  m.êmes  désignations  pour  les  éléments 
analogues. 

FIG.  21.  Veronica  hederaefolia.  Vue  de  face,  antérieure,  du  sac  embr3^onnaire, 
au   moment   de   la   deuxième   segmentation   du   noyau    endospermique,    Me/4. 

Le  noyau  mâle,  nm,  est  arrivé  au  contact  du  noyau  femelle,  nf,  dans  l'oosphère, 
os;   aJ2,    division   du    noyau   de   l'annexe    chalazienne.. 

FIG.  22.  Veronica  agrestis.  Vue  de  face,  antérieure  du  sac  embryonnaire.  Étape 
analogue   à   celle   de   la   figure   précédente.    Mêmes  désignations. 

Dans  ces  deux  figures,  de  même  que  dans  les  deux  suivantes,  les  antipodes  n'ont 
pas  été  figurées,  parce  que,  en  raison  de  l'incurvation  du  sac  dans  sa  partie  chala- 
zienne,   ces   cellules    ne   se   trouvent   pas   dans   le   même  plan  que  les  autres  éléments. 


j 


LE    DEVELOPPEMENT    SEMINAL  329 

FIG.    23.      Veronica  hederaefoUa.   Vue  de  face,  antérieure,  du  sac  embryonnaire 

pendant   la   troisième    division   du   noyau   endospermique,    «e/S. 

FIG.  24.  Veronica  agrestis.  Vue  de  face  aussi.  Etape  analogue,  mais  un  peu 
plus  avancée.  Les  plaques  cellulaires  transversales  apparaissent  dans  les  fuseaux  des 
deux   noyaux. 

FIG.  25.  Veronica  hederaefoUa  Vue  de  côté  du  sac  embryonnaire  au  moment 
de  la  première  division  des  deux  premiers  no3faux  de  l'endosperme,  éd.  L'un  de  ces 
deux  noyaux  seulement  a  pu  être  figuré  ;  les  deux  noyaux-filles  se  reconstituent  et 
sont  encore  réunis  par  le  fuseau.  Les  deux  noyaux,  2  b,  de  l'annexe  micropylaire, 
am,  se  sont  aussi  divisés,  2^/2.  L'annexe  chalazienne,  ac,  commence  à  développer 
sa   hernie,    he. 

FIG.  26.  Veronica  agrestis.  Vue  de  côté  du  sac  embryonnaire  arrivé  à  la 
même  phase  que  dans  la  figure  précédente.  Les  étranglements  commencent  à  se  pro- 
duire aux  deux  côtés  des  quatre  premières  cellules  de  l'endosperme,  éd.  Mêmes  dé- 
signations  que    plus    haut,    pour   les    divers    éléments. 

FIG.  27.  Veronica  persica.  Coupe  longitudinale  antéro-postérieure  de  la  partie 
centrale  seulement  du  sac  embryonnaire,  ed,  premier  cloisonnement  transversal  des 
quatre    premières   cellules   de   l'endosperme  ;    os,    oosphère. 

FIG.  28.  Gross.  23o.  Veronica  agrestis.  Coupe  longitudinale  antéro-postérieure 
de  l'ovule  entier,  au  moment  où  l'endosperme,  ed,  est  formé  de  ses  huit  premières 
cellules,    dont   quatre   seulement   sont  visibles. 

Les  étranglements  sont  devenus  presque  complets  aux  deux  extrémités  de  l'en- 
dosperme. Les  quatre  noyaux,  4  b,  de  l'annexe  micropylaire,  am,  se  sont  gro'upés 
dans  la  partie  supérieure  dilatée.  Les  autres  désignations  sont  conformes  aux  précé- 
dentes. 

FIG.  29.  Gross.  175.  Veronica  hederaefoUa.  Coupe  longitudinale  antéro-postérioure 
de  l'ovule,  au  moment  où  l'endosperme,  ed,  est  formé  des  seize  premières  cellules. 
La  hernie,  he,  de  l'annexe  chalazienne,  ac,  s'est  déjà  notablement  accrue.  Les  autres 
éléments   ont   déjà    été    désignés   antérieurement. 

FIG.  30.  Gross.  23o.  Veronica  triphyllos.  Étape  du  même  âge  que  celle  de 
la   figure   précédente.     Même   légende   explicative. 

PLANCHE  II. 

FIG.    31.     Première   division   du   noyau   de    l'oosphère. 

FIG.    32.     Divisions    subséquentes    amenant    la    formation    du    proembryon,    pb. 

FIG.  33.  Premières  divisions  longitudinales  de  la  cellule  embr3'ogène;  eb,  em- 
bryon;   sb,    suspenseur    de    l'embryon. 

FIG.  34.  Premières  divisions  transversales  dans  l'embryon,  qui  donnent  à  celui-ci 
ses   huit   premières  cellules. 

FIG.  35.  Gross.  i3o.  Veronica  agrestis.  Coupe  longitudinale  d'un  ovule  plus 
avancé;    ed,    endosperme ;    ;j,    son    sommet    micropylaire;  y,    son    sommet    chalazien; 


330  Alph,    MEUNIER 

eb,  embryon;  sb,  suspenseur  de  l'embrj'on;  /,  épiderme  interne  du  tégument;  e,  épi- 
derme  externe;  pjn,  parenchyme;  ac,  annexe  chalazienne;  he,  sa  hernie;  z  a,  ses 
deux  noyaux;  am,  annexe  micropylaire ;  4^,  ses  quatre  noyaux;  he,  sa  hernie  au 
début;  et,  étranglement  du  sac  embryonnaire;  m,  micropyle;  h,  hile;  fu,  funicule; 
pf,    pseudo-faisceau   du   raphé. 

FIG.  36.  Idem.  Coupe  longitudinale  de  la  graine  très  jeune.  Même  légende 
explicative  que  pour  la  figure  précédente,  he',  développement  ultérieur  de  la  hernie 
de   l'annexe    micropylaire. 

FIG.  37.  Gross.  60.  Idem.  Coupe  longitudinale  de  la  graine  à  peu  près  mûre; 
he",  dernière  expansion  de  l'annexe  micropylaire;  e,  spermoderme  réduit  à  l'épiderme 
externe  du  tégument  ovulaire;  g,  cellules  gélifiées  de  l'endosperme  autour  de  l'em- 
bryon.   Les   autres    désignations   sont   conformes   à    celles   des    figures   précédentes. 

FIG.  38.  Gross.  25o.  Quelques  cellules  en  papilles,  p,  du  spermoderme,  e, 
appliquées   directement   sur   l'endosperme,    éd. 

FIG.  39.  Gross.  120.  Veronica  hederaefolia.  Coupe  longitudinale  de  l'ovule  en 
voie  de  croissance;  ed,  endosperme;  \  et  y,  ses  deux  extrémités  en  contact  avec  les 
annexes  chalaziennes,  ac,  et  microp3daire,  am  ;  eb,  embryon;  sb,  son  suspenseur; 
i,  épiderme  interne  du  tégument;  e,  son  épiderme  externe;  pjn,  parenchyme  en  voie 
de  gélification;  he,  premier  développement  de  l'annexe  micropylaire,  am;  pf,  pseudo- 
faisceau  du   raphé;    h,    hile. 

FIG.  40.  Idem.  Etape  ultérieure  du  même  objet  montrant  l'incurvation  de  tous 
les  éléments  vers  le  raphé,  r.  La  gélification  du  parenchyme  tégumentaire,  pjn,  s'est 
accusée  davantage;  he' ,  ramifications  de  l'annexe  micropylaire,  am,  autour  du  pseudo- 
faisceau  du   raphé;    h,    hile. 

Pour   le   reste,    même    légende   que    pour   les    autres    figures   similaires. 

FIG.  41.  Gross.  3o.  Idem.  Coupe  longitudinale  antéro-postérieure  de  la  graine 
à  peu  près  mûre,  ed,  endosperme  ;  y,  protubérance  chalazienne  ;  ;^,  protubérance 
micropylaire;  ac,  annexe  chalazienne;  am,  annexe  micropylaire;  pf,  pseudo  faisceau; 
r,  raphé;  h,  hile;  eb,  embryon;  sb,  son  suspenseur;  g,  cellules  gélifiées  de  l'endo- 
sperme autour  de  l'embryon;  i,  spermoderme  réduit  à  l'épiderme  interne  du  tégu- 
ment  ovulaire. 

FIG.  42.  Gross.  200.  Idem.  Portion  plus  agrandie  du  spermoderme,  i,  sur 
l'endosperme,    ed;   c,    cuticule. 

FIG.  43.  Gross.  23o.  Idem.  Portion  plus  grossie  du  réseau  cellulosique  de 
l'annexe    micropylaire.    me.    membrane;    x,    partie    plus  jeune. 

FIG.  44.  Gross.  65.  Veronica  triphyllos.  Etape  de  la  graine  en  voie  de  crois- 
sance. Coupe  longitudinale,  y,  protubérance  hémisphérique  de  l'endosperme,  en  rap- 
port avec  l'annexe  chalazienne,  ac;  am,  annexe  micropylaire  déjà  développée  autour 
du  pseudo-faisceau,  pf,  du  raphé  ;  h,  hile;  e  et  i,  les  deux  épidermes  externe  et  interne 
du   tégument;    pjn,    parenchyme   en    train    de   se   gélifier. 

FIG.  45.  Gross.  60.  Idem.  Coupe  longitudinale  de  la  graine  à  peu  près  mûre. 
ed,    endosperme;  j^   et   ;;■,    ses    deux   extrémités   au   début   de  sa   formation;    la   protu- 


LE     DEVELOPPEMENT     SEMINAL  331 

bérance  hémisphérique,  qui  s'était  produite  en  y,  s'est  résorbée;  qq,  les  deux  crêtes 
longitudinales  développées  au  niveau  de  l'embryon,  eb;  ac,  annexe  chalazienne;  am, 
annexe  micropylaire ;  ^,  pseudo-faisceau  du  raphé  ;  h,  hile;  m,  micropyle;  i,  épidémie 
interne;    e,    épiderme   externe    du   tégument. 

FIG.  46.  Idem.  Coupe  transversale  dans  l'objet  de  la  fig.  précédente  au  niveau 
du  trait  passant  par  l'embryon  et  par  l'annexe  micropylaire  dans  le  raphé.  Les 
mêmes   lettres    désignent    les    mêmes   éléments 

FIG.  47.  Gross.  25o.  Idem.  Portion  plus  grossie  du  spermoderme  ou  tégument 
séminal,  tg;  i,  épiderme  interne  ;  e,  épiderme  externe  du  tégument  ovulaire  ;  ed, 
endosperme. 

FIG.  48.  Gross.  no.  Veronica  arvensis  Coupe  longitudinale  de  l'ovule,  au 
moment  de  la  formation  du  proembrj'on,  pb ;  ed,  endosperme  en  voie  de  croissance; 
ac,  annexe  chalazienne;  ia,  les  deux  noyaux;  am,  annexe  micropylaire;  i,  épiderme 
interne  du  tégument;  e,  épiderme  externe;  pjn,  parenchyme;  h,  hile;  m,  micropyle; 
pf,    pseudo-faisceau   du   raphé. 

FIG.    49.     Idem     Étape    plus    avancée.    Mêmes   désignations;  fu,    funicule. 

FIG.  50.  Gross.  6o.  Idem.  Coupe  longitudinale  de  la  graine  mûre.  Le  sper- 
moderme est  réduit  à  l'épiderme  externe,  e,  du  tégument  ovulaire.  Autres  désignations 
comme   plus   haut. 

FIG.  51.      Idem.    Coupe  transversale   de   la  graine;  ceb,  cotj'lédons  de  l'embryon. 


I 


I 


TABLE   DES   MATIÈRES 


Introduction  ....... 

I.     Développement   de   l'ovule   jusqu'au    moment   de   la   fécondation 
II.     Fécondation   et   phénomènes   concomitants 

§    1.     Fécondation        ...... 

§  2.     Genèse  de   l'endospennc  et  de  ses   annexes 
III.     Premières   phases   du    développement   de   l'endosperme   et   de   ses   annexes 
§    1 .     Développement  initial  de  l'endosperme 
§   2.     Développement   initial  des   annexes  de   l'endosperme. 
ler    TYPE.      Veronica    agrestis 
jme  TYPE.     Veronica   hederaefolia. 
3me  TYPE.     Veronica    Iriphyllos 
W .     Période   de   grand   développement   de   l'ovule   se   tr 
§   I.     Veronica   agrestis 
S  2.     Veronica   hederaefolia 
l 'eronica    triphyllos 


8   -• 
3. 


§   4.      Veronica  arvensis. 
Explication   des  figures 


ansformant   en   graine. 


299 
3oo 
3o3 
3o3 
304 
307 
307 
3o8 
309 
3io 
3ii 
3ii 
3l2 
3i6 
322 
325 
327 


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Bichromate  iiiid  Zellkern 


VON 

Eugen    BURCHARDT 

ARZT    IN     STRASSBURG    I./eLS. 


{Mémoire  déposé  le  4  mars  1897.) 


44 


BICHROMATE   UND   ZELLKERN 


I,       Geschichtliclies. 

Ueberblickt  nian  die  Erfolge,  welche  die  doppeltchromsauien  Salze  bis 
heute  in  der  Histologie  gezeitigt  haben,  so  drangt  sich  unabweislich  der 
Schluss  auf,  dass  sie  ebenso  werthvoll  gewesen  sind  fiir  unsre  Kenntniss 
vom  Bau  des  Zellleibes  wie  werthlos  fur  die  Erforschung  der  Structur  des 
Zellkerns.  Wenn  dieser  Satz  ausnalimslos  fiir  aile  die  Salze  gilt,  welche 
entweder  im  taglichen  Gebrauche  stehen,\vie  Kalium  und  Ammonium,  odcr 
nur  gelegentlich  versucht  wurden.wieNatriurn  und  Lithium  bichromicumf  i), 
so  muss  doch  anerkannt  werden,  dass  sich  nach  beiden  Seiten,  fiir  Zcllleib 
wie  fiir  Zellkern,  auch,  allerdings  nur  wenige,  Ausnahmen  gefunden  haben. 

So  ist  bei  der  Untersuchung  der  feineren  Structur  der  Nervenzellen 
nach  iibereinstimmendem  Urtheil  aller  Untersucher  vom  Gebrauch  des 
Kalium  und  Ammonium  bichromicum  abzusehen.  Doch  scheint  dies  im 
Besonderen  fiir  die  Ganglienzellen  der  Wirbelthiere  Geltung  zu  haben, 
nicht  dagegen  der  Wirbellosen,  bei  denen  das  Ammonium-  nicht  Kalium- 
bichromicum  allerdings  in  sehr  starken  Verdiinnungen  (0,05  —  ci,  1  "/o),  in 
Lôsungen  also  die  eher  macerirend  als  hârtend  wirken,  in  den  Hânden  von 
H.  ScHULTZE  (2)  geradezu  Vorziigliches  geleistet  hat. 

In  Bezug  auf  den  Kern  sind  die  Angaben  der  Autoren  so  ziemlich 
iibereinstimmende,  vorausgesetzt  allerdings,  dass  man  sich  dariiber  einigt, 
was  man  unter  Erhaltung  der  Kernstructur  zu  verstehen  habe.  Hier  kommt 
einmal  in  Betracht  der  feinere  Bau  des  ruhenden  Kerns,  von  dem  Altmann  (3) 


(i)  Das  letztere  wurde  an  Stelle  des  Kal.  bichromicum  fur  die  Golgi'sche  Impragnation  em- 
pfohlen  von  O.S.  Strong  :  N.  Y.  Acad.  of  Se,  Vol.  XIII,  cit.  in  Anatom.  Anzeiger,  iSgS,  Bd.  lo, 
S.    494. 

(2)  H.  ScHuLTZE  :  Die  fibrilldre  Structur  der  Ncrvenelemcnte  bei  M'irbelloscn  ;  Arch.  f.  mikrosk. 
Anat.,    iSyg,    Bd.    16,    S.  57. 

(3)  R.    Altmann    ;    Ueber  Kernstructur   und  Net^structur ;    Arcli.    f.   Anat.,    1S93,   S.  223. 


338  Eugen  BURCHARDT 

direct  sagt  »  dass  fast  aile  jene  fixirenden  Mittel,  welche  am  Zellkôrper 
und  an  dem  sich  theilenden  Kerne  so  vortreffliche  Resultate  geben,  gegen- 
tiber  dem  ruhenden  Zellkern  machtlos  sind,  und  hier  Zerstorung  nicht  Con- 
servirung  bewirken.  " 

NochheutestelltderBau  des  ruhenden  Kerns  das  schwierigere  Problem 
dar,  ja  vielleicht  das  schvvierigst  zu  bearbeitende  und  demzufolge  noch 
dunkelste  Kapitel  der  histologischen  Forschung  iiberhaupt,  dem  gegeniiber 
die  Beschâftigung  mit  dem  sich  theilenden,  besonders  dem  mitotisch  sich 
theilenden  Kerne,  Dank  den  Arbeiten  der  Forscher,  die  zu  bekannt  sind, 
als  dass  ich  sie  zu  nennen  brauchte,  geradezu  als  cin  Leichtes  erscheinen 
muss.  Um  das  Letztere  aber,  den  Kern  in  Mitose,  wird  es  sich  im  Folgen- 
den  hauptsachlich  handeln,  obschon  ja  soviel  festzustehen  scheint,  dass 
nach  beiden  Beziehungen  hin  von  den  gebrâuchlichen  doppeltchromsauren 
Saizen  nicht  viel  mehr  zu  erwarten  ist  als  Nachtheil. 

Da  es  sich  hier  um  ziemlich  bekannte  Dinge  handelt,  kann  ich  die 
Ausnahmen  vorwegnehmen,  wobei  wohl  am  Besten  zwischen  der  Wirkung 
der  reinen  Bichromatlôsungen  und  der  der  Muller'schen  Fltissigkeit  zu 
unterscheiden  sein  wird. 

In  Bezug  auf  die  erstgenannten  findet  sich  bei  Mayzel  (i)  die  intéres- 
sante Angabe,  dass  «  das  Kali  bichromicum,  welches  sich  als  unzweckmassig 
zur  Untersuchung  der  Kerntheilung  in  Geweben  der  erwachsenen  Thiere 
erwies,  sich  geeignet  zeigte  fiir  embryonale  Zellen  des  Fluhnchens  ". 

Auch  Flemming,  mit  dessen  Untersuchungen  wir  uns  im  Folgenden 
noch  eingehender  zu  beschâftigen  haben  werden,  giebt  einige  hierher  gehô- 
rige  Angaben.  Einmal  (2)  :  «  Durch  sehr  verdiinnte  Lôsung —  0,1  %  — 
des  Kalibichromats  kann  man  allerdings  die  Theilungsbilder  oft  schôn  con- 
serviren,  doch  viel  weniger  sicher  als  durch  Picrin-  und  Chromsâure  «. 
Ferner  (3)  ^  ich  habe  zwar  bei  fortgesetzten  Versuchen  mit  chromsaurem 
Kali  gefunden,  dass  man  wohl  hin  und  wieder,  unter  ganz  uncontrollirbaren 
Bedingungen,  sehr  massige  Erhaltung  von  Kerntheilungsfiguren  damit  er- 
zielenkann;  immer  sind  sie  auch  dann  so  undeutlich  und  verzerrt,  dass 
man  schon  auf  ihren  Befund  vorbereitet  sein  und  die  unveranderten  Formen 
durch   andre   Reagentien  gut  kennen  muss,  um  jene  zu  diagnosticiren  «. 


(i)     Mayzel    in   Jahresber.    ûber   Anat.    u.    Pliysiol.    von    Hofmann    u.    Schwalbe,     Bd.    7,    S.    27. 

(2)  W.    FiEMMiNG   :    Ueber  das    Vcrhalten   des   Kcnis   bei   der   Zcllthcilung  u.    ûber  die  Bedeutung 
mehrkerniger  Zellen;    Virch.    Arch.,    iSyg,    Bd.   77,    S.  i. 

(3)  W.  Flemming  :   Ueber  Epit/ielregeneration  u.  sogenannte  freie  Kernbildung;   Arch.  l.  mikrosk. 
Anat.,    iSSo,   Bd.    18,   S.  347. 


BICHROMATE   UND   ZELLKERN  339 

Weiter  (i)    bemerkt  er,    dass   die  Kerne  der  Saugethierovarialeier  durch 

Kali  bichromicum  r  nicht  so  wie  gewôhnlich  geschadigt^  werden.  In  Betrefif 

dieser  so  wichtigen  Abweichung  erscheint  es  geboten,  auch  den  ausfuhrliche- 

ren  Passus  aus  Flemming's  (2)  grôsserem  Werke  ûber  die  Zelle  hier  anzu- 

filhren.  Es  heisst  dort  ;  «  Das  chromsaure  (3)  Kali  ist  fiir  das  Ei,  besonders 

fur  das  Saugethierei,  ein  weit  gunstigeres  Fixirungsmittel,  wie  fur  manche 

andere  Objecte,  wozu  namentlich  Kerne  der  meisten  Zellenarten  gehôren... 

Dies  bezieht  sich  auch  auf  den  Kern  des  Eies,  dessen  Innenstructur  durcli 

Kali  bichromicum  nicht  in  so  eingreifenderWeise  verândert  wird,  wie  andere 

Kernarten,  indem  die  sonst  gewôhnliche  Bildung  sehr  scharf  gezeichneter, 

halb  kunstlicher  Netze  im  Kern  hier  grôsstentheils  ausbleibt...  Also  gerade 

das  Reagens,  das  in  den  Kernen  der  meisten  Zellenarten  unnatiirliche  Ver- 

zerrungen  herstellt,  Kalibichromat,  erhâlt  den  Kernbau  bei  diesen  Eizellen 

gut  -;  ein  Verhalten,  welches  Flemming  auf,  allerdings  unbekannte,  che- 

mische   Eigenthtimlichkeiten  der  Kern-   und  Zellsubstanz  in  der   Eizelle 

zuriickfiihren  môchte. 

Carnoy  (4),  der,  wie  ich  spater  noch  anfiihren  werde,  Kal.  bichromie. 
zurDarstellungderKernstructur  vollig  verwirft,  giebtdoch  in  Figur  62  einen 
uberraschend  gut  erhaltenen  Kern  einer  Vorticelle  :  "  noyau  rubané,  avec 
filament  de  nucléine  pelotonné  et  enchevêtré,  mais  dont  certaines  anses  sont 
visibles  ^  und  zum  Beweis  der  Anwendung  dièses  Salzes  :  «  le  protoplasme, 
contracté  en  cet  endroit  par  le  bichromate  de  potassium,  s'est  séparé  de  la 
membrane  ou  cuticule  i-. 

Ueber  den  Werth  der  Miiller'schen  Fltissigkeit  fur  den  Kern  sind  die 
Angaben  merkwiirdiger  Weise  nicht  nur  unsichere  sondern  zum  Theil 
einander  geradezu  widersprechende. 

Einige  —  v.  Kahlden,  FRiEDLaNDER-EsERTH  — wollen  dièse  Mischung 
zur  Darstellung  der  Kerntheilungsfiguren  nicht  unbedingt  verwerfen,  beur- 
theilen  ihre  Wirkung  sogar  noch  glinstiger  als  Henle  (5)  es  in  seiner  be- 
kannten  Abhandlung  that,  in  der  er  Flemming  gegeniiber  sich  ruhmte, 
diesem  «  ausgezeichneten  und  bequemen  und  darum  mit  Recht  beliebten 


(i)     W.  Flemming    :    Veber  die    M'irk-iing  von    Cliromosmiumessigsiiure  auf  den    Kern;    Arch.   f. 
mikrosk.    Anat.,    iSgS,    Bd.   45,    S.    162    (S.  i63,    Anm.  4). 

(2)  W.   Flemming   :   Zelhubstjn^,    Kern   und  Zelltheilung ;   Leipzig,    1SS2,   S.   34. 

(3)  Steht,   wie   in   àlteren   Arbeiteu    nicht   sellen,    fur   «  doppeltchromsaure   Kali  ». 

(4)  Carnoy   :   La   biologie  cellulaire;    Lierre,    1884. 

(5;    J.   Henle   :   Zur   Entivicklung  der   Krj-stalllinse  uini    ^ur    Thcilung    des   Zellkerns ;    Arch.    f. 
mikrosk.   Anat.,    1882,   Bd.    20,   ë.  413. 


340  Eugen   BURCHARDT 

Conservirungsmittel  seine  Stelle  gewahrtzu  haben  «.  Denn  dieser  beriihmte 
Forscher  giebt  immerhin  Flemming»  in  so  fern  Redit,  als die  Fadenfiguren, 
die  Faserkôrbe  u.  s.  f.  an  Praeparaten  aus  chromsaurer  Kali  Lôsung  oder 
Mliller'scher  Flussigkeit  'ganz  unkenntlich  «  seien,  eine  Verânderung,  die 
er  ausdrilcklich  nicht  auf  Schrumpfung  sondern  auf  Quellung  der  chroma- 
tischen  Fâden  zurlickfuhrt.  nAber«,  so  fahrt  er  fort,  "die  Verânderung,  die 
sie  erfahren  ist  so  bestândig  und  regelmassig,  und  die  Bilder,  die  man  an 
Stelle  der  Fadenfiguren  zu  sehen  bekommt,  sind  so  auffallend  und  charac- 
teristisch,  dass  mit  ibi'er  Hiilfe  die  Thatsache  der  Kerntheilung  ebenso 
sicher  und  mitunter  sogar  leichter,  als  mittelst  der  eigentlichen  karyokine- 
tischen  P'iguren  bestimmt  werden  kann.  " 

Beltzow  (i)  zeichnete  aus  Miiller-Praeparaten  Mitosen  von  auffallen- 
der  Klarheit. 

Carnoy  (2)  hingegen,  den  ich  schon  oben  anzufiihren  batte,  verwirft 
die  MuUer'sche  Flussigkeit  vollkommen,  scheint  sie  in  ihrer  Wirkung  auf 
den  Kern  sogar  noch  unter  die  reinen  Losungen  der  doppeltchromsauren 
Salze  zu  stellen,  wenn  er  sagt  (S.  io6)  :  »  Les  réactifs  bichromiques,  la  li- 
queur de  Miiller  surtout,  ne  peuvent  jamais  servir  pour  l'étude  du  noyau 
cellulaire.  " 

ScHiEFFERDECKER  (3)  spricht  sich  -  allerdiugs  ganz  im  Allgemeinen  — 
auffallend  zuriickhaltend  aus,  indem  er  meint  y^  es  ist  nicht  leicht  zu  sagen, 
ob  der  geringe  Zusatz  von  schw^efelsaurem  Natron  wirklich  von  berner kba- 
rem  Einfluss  ist,  von  manchen  Seiten  wird  ein  solcher  direct  gelâugnet, 
von  Andren  behauptet,  jedenfalls  ist  die  Formel  als  bewahrt  «. 

Aehnlich  urtheilen  Bolles  Lee  und  Henneguy  (4)  :  «  Nous  avouons 
que  nous  ne  nous  rendons  pas  bien  compte  du  rôle  que  peut  jouer  le  sel  de 
soude  dans  ce  mélange  (à  moins  qu'il  ne  serve  à  y  provoquer  la  formation 
d'un  peu  d'acide  chromique  libre?)  et  que  nous  n'avons  pas  pu  nous  aperce- 
voir que  ce  mélange  donnât  des  résultats  sensiblement  différents  de  ceux  du 
bichromate  pur.  « 


(1)  A.    Beltzow  ;    Untersuchiingen   liber    die  Entnncklung   und    Rcgencration    der   Sehncn;    Arcli. 
f.   mikrosk.   Anat.,    i883,   Bd.  22. 

(2)  Carnoy  :   La  biologie  cellulaire;   Lierre,    1SS4. 

(3)  Berens,    Kossel   und  Schiefferdecker   :   T)as  Mikroskop;    1889,   S.  i52. 

(4)  Bolles   Lee    et    Henneguy   ;    Traité    des    méthodes    techniques    de    ianatomie    microscop'que ; 
2'  édit.,    189(3,    S.   44. 


4 


BICHROMATE    UND    ZELLKERN  34 1 

Hingegen  bediente  sich  Sack(i)  bei  seinen  Untersuchungen  des  Kerns 
der  Fettzellen,  also  des  ruhenden  Kerns,  dieser  Mischung  mit  hervorragen- 
dem  Erfolg  und  sagt  :  ^^  Bei  solchen  in  Muller'scher  Flussigkeit  gehârteten 
Praeparaten  ist  die  Zeichnung  des  Kerngerlistes  ausserordentlich  scharf 
und  zugleich  durchsichtig.  Da  scheinen  auch  die  Kernkôrperchen  besser  in- 
dividualisirt  zu  sein;  betont  auch,  dass  sich  neben  diesen  noch  kleinere 
Haufen  Chromatinsubstanz  im  Kern  antrefïen,  dass  letztere  also  jedenfalls 
nicht  diffus  verquollen  ist,  und  lobt  «  die  grosse  Zartheit  und  Scharfe  der 
Farbung.  ^ 

Flemming  (2)  dagegen  sagt  :  «  Die  als  Muller'sche  Augenfliissigkeit  be- 
Icannte  Mischung  fand  ich  stets  in  ihrer  Wirkung  auf  die  feinere  Structur 
von  Zelle  und  Kern  so  libereinstimmend  mit  1-3  0/0  Lôsung  von  reinem 
Kal.  bichrom.,  dass  ich  nur  noch  die  letztere  angewendet  habe.  « 

Welches  ist  nun  nach  den  bis  jetzt  vorliegenden  Erfahrungen  die  allge- 
meine  Wirkung  des  Kalium  bichromicum  auf  den  Kern,  und  wie  kommt 
sie  zu  Stande  d.  h.  wie  verhalten  sich  im  Besondern  die  Substanzen  des 
Zellkerns,  von  denen  wir  ja  schon  eine  ganze  Anzahl  zu  unterscheiden  ge- 
lernt  haben,  unter  der  Einwirkung  dièses  Salzes? 

Wir  wollen  uns  hier  zuerst  an  Flemming's  Arbeiten  halten,  und  môge 
auf  seine  Untersuchungen  (3)  tiber  den  Einfluss  dièses  Salzes  auf  den  ru- 
henden Kern,  das  erst  vôllige  Verschwinden  des  Netzwerkes,  dann  nach 
langerer  Einwirkung  Wiederauftreten  sehr  viel  feinerer  geknickter  Bâlkchen 
"  unnattirliche  Zerrbilderder  wahren  Structur-  {Zellsiibstani,  u.s.  w.,  S.  108) 
nur  der  Vollstandigkeit  wegen  hingewiesen  werden  (4),  um  genauer  seine 
Schilderung  der  Veranderungen  des  mitotischen  Kernes  zu  geben. 


(I)  Arn.  Sack  :  Ueber  vacnolisirte  Kenie  der  Fettzellen  ii.  s.  iv.;  Arch,  l.  mikrosk.  Aiiat.,  iSgS, 
Bd.    46,    S.    431. 

[2]     W.    Flemming    ;    Zellsubstan^,    Kern    und   Zelltheilung;    Leipzig,    1S82   (S.    107,    Anm  ). 

(31  W.  Flemming  ■■  Ztir  Kenntniss  der  Geiùste  im  Zellkern  und  ihre  Veranderungen  durch 
chromsaure  Sal^e;    Centralbl.    f.    d.    medicin.    Wissenschaften,    1S79,    Bd.    17,    S.    401. 

(4)  Anm.  In  einer  im  gleichen  Jahr  erschienenen,  sehr  ausfûhrlichen  Arbeit  (Beitràge  ^ur  Kenntniss 
der  Zelle  und  ihrer  Lebenserseheinungen  ;  Arch.  f.  mikrosk.  Anat.,  1S79,  Bd.  16,  S.  3o2)  werden  die 
am  ruhenden  Kern  unter  Einwirkung  von  Kal.  bichrom.  eintretenden  Veranderungen  noch  eingehender 
geschildert,  und  weicht  die  Beschreibung  hier  in  so  fern  ab,  als  dabei  der  Kerninhalt  nicht  erst 
homogen  werJen,  vielmehr  das  scharfo  und  feine  Netzwerk  direct  aus  dem  schwer  sichtbaren  Faden- 
werk  des  frischen  Kerns  hervorgehen  soU.  Andererseits  stellt  er  es  aber  ausser  allem  Zweifel,  dass 
das  Bild  des  lebenden  Kerns  dadurch  niclit  getreu  wiedergegeben  wird.  Aehnliche,  nur  wenig  abwei- 
chende,  Beobachfungen  machte  E.  Klein  :  Observations  on  structure  0/  Cclls  and  ]\'uclei ;  Quart. 
Journ.   of  Microscop.   Science,   1879,    vol.   XIX,    p,  157. 


342  Eugen  BURCHARDT 

Dièse  bestehen  nach  ihm  (i)  r,  zuweilen  in  einer  diffusen  Zusammen- 
quellung  der  fârbbaren  Fadenfigur  (Chromatin)  mit  der  nicht  farbbareii 
(Achromatin),  mit  gleichzeitiger  Verwischung  der  Grenze  gegen  das  Zell- 
plasma;  dièse  Masse  fârbt  sich  dann  bei  Tinction  wie  ein  Kern,  aber  oft 
blasser  «.  Eine  Beschreibung,  der,  wie  wir  salien,  sich  Henle  (1882)  an- 
schloss. 

Des  Weiteren  sagt  Flemming(2)  in  seinem  grosseren  Werke  iiber  die 
Zelle  ausftihrlicher  :  «  Der  Einfluss  der  Chromsalze  (3)  auf  die  Theilungs- 
figuren  der  Kerne  ist  ebenfalls  ein  stark  verandernder.  Und  dies  ist  ver- 
standlich,  weil  die  Substanz,  welche  in  den  Gerlistbalkchen  des  ruhenden 
Kerns  die  Hauptmasse  bildet  und  bei  der  Chromsalzwirkung  nacli  meiner 
obigen  Deutung  der  Quellung  und  Wiedergerinnung  unterliegt,  dieselbe 
ist,  welclie  ganz  oder  fast  ganz  die  chromatische  Kernfigur  constituirt.  Die 
letztere  wird  unter  dem  Einfluss  dieser  Reagentien  bald  ganz  gelôst  und 
verquillt  in  eine  anscheinend  homogène  Masse,  bald  lassen  sich  noch  An- 
deutungen  von  dem  Fadenbau  der  Figur  darin  unterscheiden,  bald  mehr 
bald  weniger  deutlich,  immer  aber  verzerrt  und  verwischt.  ^ 

Schon  in  der  citirten  Arbeit  aus  dem  Jahre  1879  (4J  wird  gesagt,  dass 
"  die  in  Theilung  befindlichen  Kerne  ganz  unfraglich  durch  die  Chrom- 
salze sehr  eingreifend  verândert  werden  «  und  in  der  Anmerkung  :  «  Gerade, 
die  Kerne,  welche  in  Theilung  sind,  zeigen  an  Chromkalipraeparaten  ge- 
wôhnlich  eine  Lôsung  und  Durchbrechung  ihres  Inhaltes,  meist  der  Art, 
dass  in  der  Mitte  der  Kernfigur  eine  grosse  Vacuole  entsteht  und  dieselbe 
meist  in  zwei  Portionen  auseinanderdrangt,  wobei  noch  Strange  zwischen 
diesen  beiden  Balken  ausgespannt  bleiben  kônnen.  An  andern  findet  man 
mehr  oder  weniger  von  dem  Bau  der  Theilungsfiguren  conservirt;  aber  die 
Chromsalze  sind  fiir  Amphibiengewebe  jedenfalls  durchaus  ungeeignet  zur 
Untersuchung  der  Theilungsphânomene.  « 

Die  Surnme  seiner  Erfahrungen  giebt  Flemming  (5)  in  seiner  »  War- 
nungstafel  «  :  "  Wer  mit  Kali  bichromicum  oder  anderen  Chromsal^en 
Kerntheihingen  suchen  oder  ausschliessen  xpill,  begiebt  sich  auf  einen  hoff- 
nungslosen  Irrweg.  « 


(1)  W.    Flemming    :    Ueber  Epithelregeneraiion   und  sogcnannte  frète   Kcnibildiiitg;   Arch.   f.   mi- 
krosk.    Anat.,    1880,    Bd.    18,   S.  347. 

(2)  W.    Flemming   :   Zellsubstan^,   Kern   und  Zelltlicilnng  \    iS8^,    S.    109. 

(3)  Gemeint   auch    :    Doppeltchromsaure  Salze. 

(41     Arch.    f.    mikrosk.    Anat.,    1S79,    Bd.    16,    S.  3o3. 

(5)     W.    Flemming   :    Ueber   Epithelregeneraiion   und  sogcnannte  frcie  Kernbildung;   Arch.   f.   mi- 
krosk.   Anat.,    1880,    Bd.    18,    S.  352. 


I 


BICHROMATE    UND    ZELLJvERN  343 

Carnoy  (i)  praecisiit  die  Wirkung  der  Bichromate  auf  den  Kern  fol- 
gendermassen  :  «  On  comprend  maintenant  pourquoi  nous  avons  tant  in- 
sisté dans  la  technique  sur  la  nécessité  d'éviter  l'emploi  des  sels  alcalins, 
des  bichromates  et  de  la  liqueur  de  Muller,  dans  les  opérations  de  durcis- 
sement... si  ces  réactifs  ne  dissolvent  pas  la  nucléine  ils  la  gonflent  et  la 
modifient  profondément  dans  son  aspect  et  dans  son  état  normal.  « 

Um  noch  andre  Autoren  in' s  Feld  zu  fiihren,  will  ich  Pfitzner  (2)  ci- 
tiren,  dessen  Antheil  an  der  Erforschung  der  karyokinetischen  Kerntheilung 
wie  der  feineren  Structur  des  chromatischen  Fadens  wohl  bekannt  ist,  der 
kurz  und  btindig  sagt  :  r>  Die  chromsauren  Salze,  besonders  doppeltchrom- 
saures  Kali,  sind  flir  die  Untersuchung  der  Zellkerne  gânzlich  umbrauch- 
bar.  « 

Desgleichen  glaubte  Barfurth  (3),  obschon  die  doppeltchromsauren 
Salze  fiir  seine  Untersuchungen  im  Uebrigen  nur  indicirt  waren,  von  ihrer 
Anwendung  dennoch  absehen  zu  miissen  r,  da  sie,  wie  Flemming  nachge- 
wiesen,  die  Mitosen  nicht  conserviren.  - 

Lowit(4.)  beschreibt  die  Wirkung  des  Kal.  bichromie,  wie  folgt  :  •'  Die 
Kerne  sind  in  eine  homogène  Blase  verwandelt  und  lassen  auch  nach  der 
Filrbung  keine  chromatischen  Klumpen  mehr  hervortreten.  « 

Aus  den  sehr  eingehenden  chemisch-mikroskopischen  Untersuchungen 
von  Schwarz(5)  muss  ich  mir  erlauben  folgenden  langeren  hierhergehôrigen 
Abschnitt  anzufuhren  :  ^  In  concentrirter  Losung  von  doppeltchromsauren 
Kali  ist  das  Chromatin  und  die  Kernmembran  unlôslich.  Die  Fibrillen  und 
Grundsubstanz  quellen  gleichmassig  «  und  «  im  Kern  quellen  Linin  und 
Paralinin  stark  auf,  wâhrend  das  Chromatin  und  das  Amphipyrenin  der 
Membran  voUstândig  unlôslich  bleiben.  Die  Membran  wird  namentlich 
sehr  deutlich,  da  der  Kerninhalt  entweder  das  Aussehen  einer  Flussigkeit 
annimmt  oder  ganz  fein  punctirt  durchsichtig  wird...  Die  Kernkorperchen 
sind  nur  unvollkommen  lôslich,  sie  zerfallen  meist  in  einzelne  Stucke  oder 
verandern  doch  wenigstens  ihre  Gestalt.  «  In  einer  Tabelle  (S.  184)  fasst  er 
dies  sehr  ubersichtlich  folgendermassen  zusammen  :  Chromatin-unloslich  ; 


(i)     Carnoy   :   La   biologie  cellulaire;    S.    210. 

(2)  W.    Pfitzner    :    Die   Epidermis   der   Amphibien  ;    Morphol.    Jalirbuch,     1880,     S.    469    (S.  4S1I. 

(3)  D.  Barfurth    :   Zur   Régénération    der    Gcivebe;  Arch.  f.  mikrosk    An.t,    1891,  Bd.  37,   S    406. 

(4)  M.  LôwiT    :    Ueber   Neubildiing    und    Beschaffenhcit    der   wcissen   Bliitkorperchen.  Ein    Beitrag 
:{ur   Zelllehre;    Ziegler's   Beitràge   z.    path.    Anat.    u.    z.    allg.    Path.,    1S91,    Bd.    10   iS.    214). 

(5)  Frank   Schwarz   :    Die    morphologische    und    chemische  Zusamme.'.set^ung   des  Proioplasmas  ; 
Beitràge  zur   Biologie   der  Pflanzen   von   Colin,    i?92,    Bd.    5   (S.    117). 


45 


344  Eugen   BURCHARDT 

Linin  (Geriistsubstanz)  —  stark  quellend;  Paralinin  (Zwischensubstanz)  -  — 
stark  quellend;  Pyreniii  (Nucleolen)  —  particll  loslich  ;  Amphipyrenin 
(Kernmembran)  —  unlôslich. 

Der  Vollstandigkeit-wegen  môge  auch  Rawitz  (i)  angefuhrt  werden, 
welcher  dem  Kal.  bichromie,  eine  ^  kernfeindliche  Tendenz  ^  zuschreibt. 

Endlich  blieben  noch  die  Untersuchungen  von  Auerbach  (2),  die  allen 
schon  angeftihrten  zwar  zeitlich  vorangingen,  die  ich  aber  absichtlich  an 
letzter  Stelle  bringe,  weil  sie  besonders  gut  im  Stande  sind,  uns  die  Schwie- 
rigkeiten  unseres  Gegenstandes  zum  Bewusstsein  zu  bringen,  wie  sie  auch, 
zum  Theil  wenigstens,  die  Erklarung  daftir  zu  geben  vermôgen,  dass  sich 
in  der  Beantwortung  dieser  scheinbar  so  einfachen  Frage  doch  gewisse 
Abweichungen  ergeben  konnten.  Auerbach  beobachtete  dasVerhalten  freier 
Kerne  in  aufsteigenden  Concentrationen  von  doppeltchromsaurem  Kalium 
und  fand  dabei  je  nach  dem  Gehalt  einen  hochst  merkwtirdigen  Wechsel 
von  Quellung  und  Erhârtung,  der  sich  aber  nur  verstehen  lâsst,  wenn  man 
folgende  von  ihm  aufgestellte  Tabelle  (S.  39)  vor  Augen  hat  : 

DOPPELT-CHROMSAURES    KALI. 
PROCENTE. 
10.0000 


1.5000 

'  Schrumpfung  i      1 .2000 


obère  Erhârtungsregion. 

2.0000   ;        ,  .         .  r\       ^^ 

\    obère  Région  mnerer  Quellung. 
j    untere  Erhârtungsregion. 


Quellung  der  \    der  Kerne     (     0.0300  \   untere  Région  innerer  Quellung. 
Nucleoli      j  0.0060 


0.0000 


Ueber-x\ufquellung. 


BezLig  nchmend  hierauf  legt  er  die  Wirkung  der  gebrauchlichen  star- 
keren  Lôsungen  wie  folgt  aus  (S.  37)  :  «  Man  sieht,  dass  wenn  nicht  die 
kurze  Untérbrechung  von  1,5  —  2  o/u  ware,  nur  eine  einzige,  den  concen- 
trirten  Lôsungen  angehôrige  Erhârtungsregion  vorhanden  ware...  Dazu 
kommt,  dass  in  doppelt-chromsauren  Kali  die  beiden  zuletzt  genannten 
Regionen  nicht  rein  sich  darstellen.  Die  geringe  Hôhe  derselben  in  Verbin- 
dung  mit  der  verschiedenen  Widerstandsfâhigkeit  der  Kerne  bringt  es  mit 
sich,  dass  immer  eine  Anzahl  der  Kerne  in  abweichenden  Zustiinden  sich 


(i)     Rawitz   :    Ccntiosoma  und  AtliacUonssj.'/idrcn  u.  s.  tv.;    Arr.li.  f.  mikrosk.  Anat.,  iSgS,   Bd.  44, 
S.    555    iS.    57S). 

(2)     L.    Auerbach   :    Organolosische  Stu.iien;    Breslau,    1S74,    S.    3/   u.   ff. 


I 


BICHROMATE    UND    ZELLKERN  345 

befindet,  welche  entweder  schon  der  nachst  oberen  oder  der  niichst  unteren 
Région  entsprechen.  -^  Besonders  interessirt  uns  ferner,  wenn  er  weiterhin 
sagt  (S.  65)  :  "  In  concentrirten  Lôsungen  von  mehr  als  i  o/o  Gehalt  stim- 
men  die  intracellularen  Veranderungen  der  Kerne  ganz  mit  denen  isolirter 
iiberein.  ^ 


II.     Eigene    Untersuchungen. 

Nachdem  ich  somit  im  Vorhergehenden  ein  môglichst  getreues  Bild 
der  Veranderungen  gcgeben  habe,  welche  nach  den  bis  jetzt  vorliegenden 
Erfalirungen  der  Zellkern  unter  der  Einwirkung  der  Bichromate  erleidet, 
will  ich  nun  auf  meine  eigenen  Untersuchungen  eingehen.  Hierbei  wird  es 
aber  nicht  so  sehr  meine  Aufgabe  sein  die,  wie  wir  gesehen  haben,  schon 
so  oft  und  so  grtindlich  bearbeiteten  gebrauchlichen  doppeltchromsauren 
Salze  eineni  womôglich  noch  grlindlicheren  Studium  zu  unterwerfen  —  denn 
das  halte  ich  inderThat  fiir  unmôglich  ~  als  vielmehrdem  zweiten  in  Flem- 
ming's  -  Warnungstafel  -  enthaltenen  Theil,  der  sich  auf  die  ungenannten 
^  anderen  Chromsalze  „  bezieht,  cine  priicize  Beantwortung  zu  Theil  wer- 
den  zu  lassen. 

Den  Anlass,  auch  dicsen  Punct  in's  Auge  zu  fasscn,  erhielt  ich  gelegent- 
lich  anderweitiger,  ziemlich  ausgcdehnter  Untersuchungen  mit  allen  mir 
zuganglichen  einfach-  und  doppeltchromsauren  Salzen,  in  ihrem  Verhalten 
zu  den  verschiedensten  Geweben  und  Zellproducten,  normalen  wie  patholo- 
gischen,  wie  auch  auf  Bactérien,  soweit  sic  sich  im  Gewebe  finden.  Hierbei 
zeigte  sich  als  ein  fur  mich,  der  ich  bei  meinen  Arbeiten  ailes  andere  als  be- 
giinstigt  wurde,  uniiberwindliches  Hinderniss  das  immerhin  erwâhnens- 
werthe  Factum,  dass  ein  Theil  der  chemischen  Verbindungen  unterhalb 
eines  gewissen  Temperaturgrades  iiberhaupt  nicht  mehr  auftrat,  so  dass 
ich  dièse  umfassenderen  Untersuchungen  zwei  Winter  hindurch  unter- 
brechen  und  endlich  ganz  aufgeben  musste.  Nur  dem  Umstande,  dass  die 
im  Folgenden  zu  beschreibenden  Verbindungen  zwischen  Bichromaten  und 
Zellkern  dieser  Beschrânkung  nicht  unterworfen  sind,  verdanke  ich  es,  dièse 
Untersuchungen  weiter  verfolgen  und,  trotz  einigen  Mangels  an  Material, 
zu  einem  relativen  Abschluss  bringen  zu  konnen. 

Als  Material  fiir  meine  Untersuchungen  dienten  mir  im  Winter  Mâuse 
und  Fische,  in  der  warmeren  Jahreszeit  Frosche  und  Kruten.  Letztere  sind 


346  Eugen   BURCHARDT 

bei  der  relativcn  Grosse  ihrer  Kerntheilungen  hierzu  recht  geeignet  (i), 
wlihrend  Fische,  wenigstens  aile  von  mir  benutzten,  wegen  der  Kleinheit 
ihrer  Mitosen  schon  so  liohe  Anforderungcn  an  den  Beobachter  stellen,  dass 
ich  von  ihrer  Benutzung  nur  abrathen  kann.  Die  Kerne  der  Maus  stehen 
in  Bezug  auf  Grosse  und  Deutlichkeit  —  und  ich  mochte  bemerken,  dass 
beides  nicht  iinmer  Hand  in  Hand  geht  —  so  ziemlich  in  der  Mitte  ;  aber 
auch  bei  ihnen  ist  die  Auflôsung  der  Theilungsfiguren  schon  ailes  andere 
als  leicht,  wenn  man  nicht  bestândig  mit  Immersionen  arbeiten  will  (2). 

Bei  allen  genannten  Thieren  ist  der  ganze  Verdauungskanal  eine,  wenn 
auch  ungleich  reichc,  Fundstiitte  fur  Zelltheilungen. 

Mitosen  i m  Darm  wurdcn  bekanntlich  zuerst  1882  von  Pfitzner  (3) 
gesehen,  ihr  regelmassiges  Vorkommen  im  ganzen  Intestinaltract  dann  von 
BizzozERO  (4)  und  seinen  Schlilern  auf  das  Eingehendste  bei  verschieden 
Wirbelthieren  verfolgt,  so  bei  Hund,  Kaninchen,  Meerschweinchen  und 
Maus.  Ihre  genauere  Vertheilung  und  ihre  Bedeutung  fiir  den  Ersatz  des 
Deckepithels  zeigte  Bizzozero  gleichfalls  (5). 

AehnlicheBefundemachteCLOETTA(6)  beiVôgeln(Taube,  Huhn,  INIeise, 
Amsel,  Sperling). 

Von  MoRPURGO  f7)  wurde  im  Besondern  der  Einfluss  des  Hungerns 
auf  die  Zahl  der  Zelltheilungen  untersucht,  und  sagt  hieriiber  Bizzozero  (8) 
in  einem  zusammenfassenden  Vortrag  folgendes  :  "  Dans  les  organes  où, 
normalement,  il  existe  déjà  un  processus  de  néoformation  cellulaire  par 
karyokinèse,  ce  processus  persiste  aussi  dans  les  périodes  les  plus  graves  de 
l'inanition  aiguë  de  l'organisme,  et  il  persiste  aussi  bien  dans  les  organes 
adultes  que  dans  ceux  qui  se  trouvent  en  voie  d'accroissement.  L'unique 


(i)     In   diesem    Puncte  mochie   ich   die    Krôie   dem   Frosche  noch   vorziehen. 

{2)  Ich  bedienle  mich  {;ewôhnlich  der  Objective  7  uud  9  von  Hartnatk,  und  nur  zur  Conirolle 
des   2    mm.    Apochrorr.ntes. 

(3)  Pfitz.ner  :  Dcobachtungen  iibcr  iveileres  Vorkommcn  der  Kan-okincse;  Arch.  f.  mikcosk. 
Anat.,    1882,.  Ed.    20,    S.  142. 

(.()  Bizzozero  e  Vassale  :  Siilla  produ^ione  e  siilla  regencra^ionc  Jisiologica  degli  clcmcnti 
glandolari;    Arcbivio   per   le   scienze   meJiche,    1S87,    vol.    XI,    p.  igS. 

(5)  Bizzozero  ;  Uebcr  die  schianc/i/ormigen  Drû^eii  des  Magen,  Darmkanals  und  die  Be^ieliungen 
ilires  Epitliels  jh  dcin  Obcrflàclienepitlic!  der  Schlciinliaul  ;  Arch.  f.  mikrosk.  Anat.,  1892,  Bd.  40, 
S.    325. 

(6)  M.  Cloetta  ;  Bcitrag  ^ur  >ni/;rosl,opischcn  Anatomie  des  Vogeldarms  ;  Arch.  f.  mikrosk. 
Anal.,    1S93,    Bd.    .ji,    S.  SS. 

(7)  B.  MOBi'URGO  :  Siil  processo  Jisiologieo  di  neofurma^ione  cellulare  durante  la  inani^ione 
aciita    dcU'organismo;    Archivio   per   le   scienze    meJiche,    18S8,    vol.    XII,    p.  SgS. 

(S)  Bizzozero  ;  Accroissement  et  régénération  dans  l'organisme-  Archives  italiennes  de  Biologie, 
1894,    Tome   21,   p.    1 10. 


BICHROMATE    UND    ZELLKERN  347 

différence  qu'on  remarque,  à  cet  égard,  entre  les  organes  affamés  et  les  or- 
ganes bien  nourris,  c'est  que,  dans  les  premiers,  le  nombre  des  mitoses  est 
moindre  et,  par  conséquent,  la  prolifération  cellulaire  moins  active.  ^ 

Schon  Flemming  (i)  librigens  war  es  aufgefallen,  dass  wahrend  bei  gut 
geftitterten  Amphibienlarven  die  Gewebe  voiler  Theilungsfiguren  steckten, 
sie  bei  hungernden  fehlten.  Abnahme  derselben  beim  Hungern  sah  auch 
Peremeschko  (2)  in  den  Hautepithelien  bei  Triton  cristatiis,  ebenso  in  den 
rothen  Blutkorperchen  desselben  Thieres  Bizzozero  und  Torre  (3). 

Diesen  Punct  wollte  ich  deshalb  nicht  unerwahnt  lassen,  weil  auch  ich 
an  Amphibien,  die  ich  selbst  gefangen  und  langere  Zeit  ohne  Nahrung  ge- 
lassen  hatte,  eine  merkliche,  flir  meine  Untersuchungen  naturlich  nur  nach- 
theilige,  Abnahme  der  Zelltheilungen  im  Verdauungskanal  zu  constatiren 
hatte. 

Der  Umstand,  dass  dièses  Organ  in  Folge  sciner  Umhtillung  durch 
eine  zusammenhângende  Schicht  glatter  Muskeln  von  fixirenden  Fltissig- 
keiten  cher  schwer  durchdrungen  wird  —  und  dies  ist  selbst  bei  den  kleinen 
von  mir  gebrauchten  Thieren  schon  recht  merklich  —  konnte  ftir  dièse  Art 
von  Untersuchungen  nur  als  ein  Vortheil  angesehn  werden.  Und  in  der 
That  habe  ich  mich  davon  iiberzeugen  konnen,  dass  ein  anderes  Organ,  das 
gleichfalls  reich  an  Mitosen  ist,  namlich  der  Hoden  (Maus),  gerade  wegen 
der  ungevvôhnlichen  Leichtigkeit,  mit  welcher  bei  ihm  auch  sonst  ungenii- 
gende  Fixirungsmittcl  die  Kerntheilungsfiguren  gut  fixiren,  ganz  ungeeignet 
ist,  um  fur  derartige  Untersuchungen  als  A'ersuchsobject  zu  dienen.  Dies 
ist  um  so  mehr  der  Fall,  als  der  Hoden  auch  in  anderer  Beziehung  eine 
hochst  bedeutungsvoUe  Ausnahme  abgiebt,  ein  Punct,  auf  den  ich  spâter  in 
Bestatigung  schon  altérer  Beobachtungen  von  Flemming  ausftihrlich  einzu- 
gehen  haben  werde. 

Die  doppeltchromsauren  Salze,  welche  in  den  Kreis  dieser  Untersu- 


(i)  W.  Flemming  :  Uebcr  das  Verhalten  des  Kerns  bei  der  ZelUheiliiug  und  ùber  die  Bedeiitung 
mekrkeniiger   Zellcn;    Virch.    Arch  ,    1879,    Bd.    77,    S.  1 

(2)  Peremeschko  :  Ueber  Theilung  der  thierischen  Zellen;  Arch.  f.  niikrosk.  Anat.,  1S79,  Bd.  i5, 
S.    437. 

(3)  Bizzozero  e  Torre  :  Sulla  prodii^ione  dei  globuli  rossi  iiellc  varie  classi  dei  vertebrati; 
Archivio    per   le   scienze    mediche,    1S84,    vol.   VII,    p.  3fii. 

Anm.  Eine  wertvolle  Zusammenstellung  der  Arbeiten  italienischer  Forscher  ùber  Zelltheilung  unter 
abnoimen  Bedingungen  gieht  Bizzozero  :  Ueber  die  Régénération  der  Elemente  der  Gewebe  unter  pa- 
tliologischen   Bedingungen;    Centralbl.    f.    d.    medicin.    Wissenschaften,    1SS6,    S.   81. 


348  Eugen  BURCHARDT  | 

chungen  gezogen  werden  konnten,  waren  das  Ammonium  (ij  ',  Kalium  ', 
Natrium  -,  Caesium  %  Rubidium  ',  Lithium  \  Magnésium  ',  Barium  -, 
Strontium  ',  Calcium  ',  Aluminium  ^,  Zincum  '  und  Cuprum  '  bichromicum. 
(Argent,  bichrom.  ist  nur  în  Spuren,  Hj^drargyr.  biclirom.  in  Wasser  gar 
nicht  lôslich.) 

Ohne  Zweifel  wâre  es  erwUnscht  gewesen  aile  dièse  Salze  in  gleicher 
Reinheit,  als  purissima,  anwenden  zu  kônnen,  und  fur  die  Entscheidung 
einiger  Nebenfragen  wird  dies  allerdings  nôtig  sein.  Jedoch  ist  dieser  Man- 
gel  fur  das  Endurtheil  iiber  den  eigentlich  characteristischen  Unterschied 
dieser  Salze  in  ihrem  Verhalten  zum  Kern  ohne  grosse  Bedeutung. 

Dass  ich  mich  bei  der  Herstellung  aller  hier  in  Betracht  kommenden 
Losungen  und  Mischungen  der  grôssten  Accuratesse  befleissigt  habe,  moge 
deshalb  besonders  erwâhnt  sein,  weil  ich  meinen  Nachuntersuchern  dieselbe 
Sorgfalt  an's  Herz  zu  legen  aile  Ursache  habe.  Einige  dieser  Salze,  und 
zwar  gerade  die  interessantesten  unter  ihnen,  sind  in  der  That  ailes  andre 
als  indifférente  Kôrper,  und  vermogen  schon  geringe  Abweichungen  von 
den  angegebenen  Mischungsverhaltnissen  recht  abweichende  Resultate  zu 
geben ! 

Zur  Priifung  dieser  Salze  wurden  in  erster  Linie  gleich  starke  und  in 
der  ganzen  Reihe  an  Gehalt  zunehmende  Losungen  hergestellt,  in  welche 
kleine  Stiickchen  frisch  ausgeschnittenen  Darmes  —  daneben  auch  andre 
Organe  wie  Leber,  Niere,  Riickenmark  u.  s.  w.  —  eingelegt  wurden.  Nach 
24  stiindigem  Harten  wurden  die  Stiickchen  fur  einen  Tag  in  haufig  ge- 
wechseltem  Wasser  ausgewaschen  und  in  Alcohol  nachgehartet.  Mikrotom- 
schnitte  von  iojj.  Dicke,  bei  Maus  und  Fisch  auch  diinncr,  wurden  den 
verschiedensten  Farbungen  unterworfen  und  meist  in  Nelkenoel  unter- 
sucht.  Je  nachdem  die  Eigenart  der  Wirkungsweise  der  einzelnen  Salze 
dazu  aufforderte,  wurde  weiter  die  Dauer  des  Aufenthalts  in  den  Losungen 
wie  die  des  Auswaschens  variirt. 

Da  bei  diesem,  wie  ersichtlich,  sehr  einfachen  Verfahren  wenigstens 
eine  Reihe  zu  gleicher  Zeit  oder,  wenn  zeitlich  getrennt,  doch  bei  ziemlich 
derselben  umgebenden  Temperatur  zur  Ausfuhrung  kam,  konnte  der  Man- 
geleines  gleichen  und  bestandigen  Warmegrades  kaum  in  Betracht  kommen, 


ri)  AUe  Salze  stammten  ans  dem  Laboratorium  von  E.  Merck  in  Darmstadt.  FQr  die  Darstel- 
lung  des  Magnésium  (aucli  als  purissimum)  und  des  Strontium  bichrom.,  die  im  Handcl  niclit  vor- 
handen   waren,   bin   ich    Htrrn   Merck  zu  dem  grôsslen    Danke   verpflichtet. 

1  =  Purissimum;   2  ^  purum  ;   3  =  Reinlieit  nicht  angegeben,   jedenfalls   geringer   als  purum. 


BICHROMATE    UND    ZELLKERN  349 

und  dies  um  so  weniger,  als  ich  mich  tiberzeugen  konnte,  dass  bei  willkiir- 
lich  variirten  Temperaturen  der  Losungen  Differenzen  im  Bilde  der  Kerne 
nicht  zu  erkennen  waren.  Dagegen  wUrde  bei  vergleichenden  Untersuchun- 
gen  liber  die  Veranderungen  an  den  Zellleibern  wohl  auch  auf  diesen  Punct 
wie  auch  auf  vollkommene  Reinheit  aller  Salze  zu  achten  sein. 

Ein  weiterer  Einwurf,  der  nicht  ohne  Weiteres  unberucksichtigt  bleiben 
durfte,  war  der,  ob  nicht  bei  der  Einwirkung  aller  dieser  wassrigen  Losun- 
gen irgcnd  welche  der  am  Kern  zu  beobachtenden  Veranderungen,  zum 
Theil  wenigstens,  auf  die  Wirkung  des  Wassers  zuruckgefiihrt  werden 
musste.  Wenn  iiberhaupt,  so  musste  sich  dieser  Umstand  an  den  schwachen 
Concentrationen  besonders  geltend  machen. 

Beobachtungen  liber  die  Veranderungen  des  Zellkerns  und  seiner  Be- 
standtheile  unter  Einwirkung  von  Wasser  finden  sich  bei  Auerbach  (i), 
Flemming  '2),   Zacharias  (3),    KossEL  (4),    Carnoy  (5),    LowiT  (6)  und  bei 

Sci-IWARZ  (7). 

Bei  dem  ausserordentlichen  Differiren  dieser  Beobachtungen,  was  nicht 
zum  kleinsten  Theil  in  der  Verschiedenheit  der  untersuchten  Gewebe 
(Pflanzenzellen,  Thierzellen)  seine  Erklarung  finden  mag,  glaube  ich  es  mir 
ersparen  zu  kônnen,  auf  die  Resultate  dieser  Forscher  einzugehen,  und 
dies  um  so  mehr  als  sich  bei  meinen  darauf  gerichteten  Versachen  heraus- 
stellte  dass  die  Zellkerne,  bei  einem  mit  meinen  librigen  Versuchen  liber- 
einstimmenden  Verfahren,  dasselbe  Bild  darboten,  wie  Kerne  von  Stiick- 
chen,  die  dieselbe  Zeit  an  der  Luft  gelegen  und  dann  in  Alcohol  eingelegt 
waren.  Der  einzige  Unterschied  bestand  vielléicht  darin,  dass  die  Kerne  an 
den  dem  Wasser  direct  zugânglichen  Stellen  noch  etwas  mehr  eckig,  wie 
geschrumpft,  aussahen.  Dièses  négative  Ergebniss  ist  wohl  darauf  zuriick- 
zufuhren,  dass  einmal  reines  Wasser  in  einigermassen  festes  Gewebe  nur 
schr  schwer  eindringt  —  ein  Umstand  der  schon  in  der  gut  erhaltenen  Con- 


(1)  Auerbach   :    Organologisc/ie  Sludien,   1874. 

(2)  Flemming    :    Studien    ûber    die    Entwicklungsgeschichle    der    Najaden;    Sitzungsber.    d.    Wicn. 
Acad.  d.   Wissensch.,    1875,    S.    Si,    S.    145;    u.    Zdlsiibstan:^,  Kern   und  Zellthcihing,    1SS2,    S.    100. 

(3)  E.  Zacharias  :   Botan,    Zeit.,    1881.    S.  169,    und    i8S5,    S.  262. 

(4I     A.   KossEL   :    Ueher  ei:en  pepton  artigen  BestandHieil  des  Zellkerns;   Zeitsclir.  f.  phys.  Chcmie 
i883,    Bd.    8. 

(5)  Carnoy   ;    Biologie  cellulaire,    1884,    S.    20S. 

(6)  M.     LôwiT    :     Ueber    Xeubilduitg    und    Bescluiffenheit    der    weissoi    Blulkorperclwn  ;    Ziegler's 
Beitràge   z.   path.   Anal.,    1891,   Bd.   10. 

(yi     Fi  ANK   Schwarz   :    Die    morphologisclie    und    cheniis^he    Zasamincnset^uiig    des    Protoplasmn; 
Beiirage  z.    Biologie   d.    Pfl.inztn   von   Colin,    1892,   Bd.  5,   S.   87-99. 


350  Eugen  BURCHARDT 

sistenz  des  Stiickes  zum  Ausdruck  kommt  —  und  dass  zweitens  der  Zell- 
korper  ein  weiteres  Hinderniss  fur  das  Eindringen  des  Wassers  abgiebt. 
Schon  alte  Beobachtungen  (Dujardin)  haben  ja  erwiesen,  dass  frisches 
Protoplasma  fur  Wasser  iiur  schwer  durchgangig  ist. 

Ein  weiterer  Beweis  fiir  die  Indifferenz  des  reinen  Wassers  wird  sich 
ferner  im  Verlaufe  dieser  Untersuchungen  daraus  entnehmcn  lassen,  dass 
nicht  nur  schon  sehr  geringeMengenvonSauren  und  Salzen  in  den  Mischun- 
gen  einen  deutlichen  Einfluss  ausliben,  sondern  dass  auch  geringe  Variatio- 
nen  in  diesen  an  sich  so  niedrigen  Concentrationen  das  Résultat  in  Bezug 
auf  Erhaltung  der  Kernstructur  merklich  zu  beeinflussen  vermogen. 

Ich  glaube  mich  demnach  zu  dem  Schlusse  berechtigt,  dass  die  Veriln- 
derungen,  welche  am  Kern  nach  Einvvirkung  wassriger  Losungen  der  Bi- 
chromate anzutreffen  sind,  in  der  That  der  Wirkung  der  letzteren  zuge- 
schrieben  werden  miissen. 

Meine  Untersuchungen  haben  nun  ergeben,  dass  nicht  aile  doppelt- 
chromsauren  Salze  den  Kern  in  gleicher  Weise  verandern,  sondern  dass  sie 
sich  in  dieser  Beziehung  in  zwei  Reihen  trennen. 

Die  eiue  Reihe  uinfasst  die  Sal^e,  ivelche  die  Kenislriiciiir  {erstôrcn, 
die  andere  diejenigen,  ipelche  sie  erhalten. 

Zu  den  ersteren,  den  kcrn:{erstorenden,  gehoren  Kaliiiin,  Caesium, 
Rubidium,  Nairium,  Lithium  —  also  aile  Sal{e  der  Alkalimetalle  —,  ferner 
Ammonium,  Magnésium,  Stronlium  und  Zincum  bichvomicum. 

Wahrend  meinen  Beobachtungen  nach  unter  allen  diesen  Salzen  kaum 
zwei  sein  werden,  die  sich  zum  Zellleib  ganz  gleich  verhalten,  ein  Umstand, 
der  sich  schon  in  dem  oft  sehr  verschiedenen  Hârtungsgrade  der  Gewebe  bei 
im  Uebrigen  selbstverstândlich  gleicher  Behandlung  ausdriickt,  der  aber  nur 
unter  Beobachtung  der  schon  vorher  erwahnten  Cautelen  vôllig  gleicher 
Reinheit  und  Temperatur  in  exacter  Weise  zu  erledigen  sein  wird,  ist  der 
Einfluss  aller  dieser  Kôrper  auf  den  Zellkern  ein  derart  ahnlicher,  dass  es 
geniigt,  einen  einzigen  davon  zur  naheren  Besprechung  herauszanehmen. 

Hierzu  môge  das  Kalium  bichromicum  als  das  bei  Weitem  am  haufig- 
sten  benutzte  dienen.  Was  ich  am  Kern  nach  Einwrrkung  dièses  Salzes 
gesehen  habe,  kônnte  ich  nicht  besser  und  kiirzer  als  mit  den  Worten 
Lowit's  geben  :  «  die  Kerne  sind  zu  einer  homogenen  Blase  verwandelt  und 
lassen  auch  nach  der  Farbung  keine  chromatischen  Klumpen  mehr  hervor- 
treten.  -^  Von  diesem  Bilde  zeigte  sich  nur  hier  und  da  in  so  fern  eine  Ab- 
weichung,   als  in  einigcn  wenigen  Kernen  doch  noch  ein  bis  zwei  mcist 


BICHROMATE    UND    ZELLKERN  351 

ungleich  grosse  KlUmpchen  zu  sehenwaren,  diesich  aber  an  dem  im  ubrigen, 
mit  Haematoxjdin,  ganz  gleichmassig  gefârbten  Kerninhalt  nicht  durch 
starkere  Farbung  auszeichneten.  Ob  dies  Nucleolen  sind  oder  Chromatiu- 
klumpchen,  vermagich  nicht  zu  entscheiden;  nach  ScHWARz(i)ist  Chromatin 
in  Kal.  bichrom.-Losung  vollig  unloslich,  aber  die  Substanz  der  Nucleo- 
len (Pyrenin)  auch  nur  zum  Theil  loslich.  Es  ist  mir  ferner  aufgefallen,  dass 
bei  langerem  Verweilen  des  Gewebes  in  der  Kal.  bichrom.-Losung  die 
Kernfarbung  mit  Haematoxylin  eher  noch  schlechter  ausfiel. 

In  diesem  Puncte  tritt  uns  einer  der  Unterschiede  in  dem  Verhalten 
der  Kerne  nach  Hârtung  in  reiner  Lôsung  von  Kal.  bichrom.  und  nach  Be- 
handlung  mit  IMliLLER'scher  Flussigkeit  entgegen,  bei  der  bekanntlich  die 
Farbbarkeit  des  Kerns  mit  der  Dauer  der  Hiirtung  eine  bessere  wird.  Dieser 
Unterschied  ist  aber,  wie  ich  besonders  Flemming  gegenliber  hervorheben 
mochte,  nicht  der  einzige  und  auch  nicht  der  wichtigste.  Gegentiber  der 
vollig  diffusen  Auflosung  des  Chromatins  in  dem  Kal.  bichromicum-Kern, 
zeigt  der  mit  MiiLLER'scher  Flussigkeit  behandeltedas  Chromatin  in  ungleich 
grosse  Kltimpchen  vertheilt.  Doch  findet  sich  dies  mehr  ausgesprochen  an 
dem  ruhenden  als  an  dem  mitotischen  Kern.  An  letzterem  erscheint  das 
Chromatin  wenn  auch  nicht  diffus  doch  derart  verquollen,  dass  man  hier 
und  da  Mitosen  zwar  noch  errathen,  aber  jedenfalls  nicht  mit  Sicherheit 
erkennen  kann.  Demnach  lasst  sich  nicht  sagen,  dass  Kal.  bichrom.  und 
MtiLLER'sche  Fliissigkeit  gleich  wirken,  eher  noch  dass  durch  den  Zusatz  von 
Natrium  sulfuricum  die  Wirkung  des  Kal.  bichrom.  auf  den  Kern  abge- 
schwacht  wird  (2).  Dieser  Vorgang  muss  um  so  râthselhafter  erscheinen,  als 
auch  schwefelsaures  Natron  ftir  sich  allein  am  Kern  jede  Structur  zum  Ver- 
schwinden  bringt.  Ailes  was  bis  jetzt  von  der  Wirkung  des  Kal.  bichrom. 
gesagt  worden,,  gilt  nun,  wie  schon  bemerkt,  auch  filr  die  anderen  oben 
aufgezahlten  kernzerstôrenden  Salze. 

Es  lasst  sich  aber  doch  zeigen,  dass,  obschon  dièse  Wirkung  qualitativ 
eine  durchaus  analoge  ist,  sie  dennoch  in  den  einzelnen  Salzen  dem  Grad 
nach  verschieden  sein  muss.   Um  sich  hiervon  zu  ûberzeugen,   muss  man 


(i)  Frank  Schwarz  :  Die  morphologiscJie  iind  chcmische  Ziisainmenset^ung  des  Protoplasmas; 
Beitr.   z,    Biologie  d.   Pflanzea  von   Cohn,    1S92,    Bd.   5   (Tabelle  S.   184). 

(2)  Amn.  Dièse  Abschwachung  fûhrt  gerade.  bei  làngerer  Einwiikung,  zu  einer  grùndlicheren  Vcr- 
bindung  mit  gewissen  Gcwebsbestandiheilen,  z.  B.  mit  den  Myelinscheiden.  Noch  richliger  wiirde  es 
vielleicht  sein,  die  MÛLLERSche  Lôsung  anzusehen  als  eine  Flussigkeit  von  ganz  besonderen  Eigenschaf- 
ten,  die  sich  bis  jetzt  nur  empirisch  feststellen,  nicht  erklaren  lassen.  Bei  Anwendung  von  Magnésium 
sulfuricum  an  Stelle  des  Natr.  suif,  wird  der  Kern  so  homogen  wie  nach  Einvvirkung  der  reinen  Lô,ung 
von    Kal.    bichrom.;    er   fàrbt  sich   aber   leicht   und   slark   mit   Haemat-ixylin. 

46 


352  Eugen   BURCHARDT 

den  wassrigen  Lôsungen  dieser  Salze  Essigsiiure  zusetzen.  Von  der  kernfi- 
xirenden  Eigenschaft  dieser  Silure  ist  zum  Studium  der  karyokinetischen 
Theilung  schon  friih  Gebrauch  gemacht  worden.  Da  auch  bei  meinen  Un- 
tersuchungen  die  Essigsâure  eine  nicht  unbedeutende  Rolle  spielt,  konnte 
ich  nicht  umhin,  auch  mit  ihr  entsprechende  Versuche  anzustellen,  indem 
ich  kleine  Stiicke  Darm  in  2  —  5  0/0  Essigsâure  auf  24  Stunden  (auch  we- 
niger)  einlegte,  auswusch  und  in  Alcohol  nachhartete.  Hierbei  fand  ich  zu 
meiner  Ueberraschung,  dass  dieselben  Farbstoffe,  welche  gleichzeitig  mit 
Essigsâure  angewandt,  das  Chromatin  gut  und  distinct  farben,  wie  Methyl- 
griin  (Strasburger,  Carnoy)  und  Bismarkbraun  (Mayzel),  bei  der  von  mir 
gewahlten  Anordnung  so  gut  wie  keine  Affinitat  ftlr  dièse  Kernsubstanz 
zeigen,  Dasselbe  gilt  fiir  Haematoxylin,  wiihrend  andre  basische  Anilinfar- 
ben  das  ganze  Gewebe  diffus  farben.  Nur  Carmin  erwies  sich  hier  als 
brauchbar,  doch  iiberzeugt  man  sich  an  diesen  Praeparaten  schon  ohne 
jede  Farbung  bei  der  einfachen  Betrachtung  in  Nelkenoel,  dass  die  Mitosen 
in  ihrem  chromatischen  wie  achromatischen  Theil  vollkommen  erhalten 
sind. 

Setzt  man  nun  wassrigen  (z.  B.  5  0/0)  Lôsungen  von  Ammonium, 
Kalium,  Strontium,  Zincum  bichromicum  5  0/0  Essigsâure  zu,  so  unterliegt 
die  Mitose  zwei  antagonistisch  wirkcnden  Kriiften,  der  zerstôrenden  der 
Bichromate,  der  erhaltenden  der  Essigsâure.  Wenn  wir  nun  sehen,  dass  die 
Mitosen  nach  Behandlung  mit  diesen  Lôsungen  ungleich  gut  erhalten  sind, 
und  zwar  am  besten  in  der  Zink-  am  schlechtesten  in  der  Ammonium-Lô- 
sung,  so  sind  wir  berechtigt  dem  Zinc,  bichrom.  weniger  kernzerstôrende 
Eigenschaft  zuzuschreiben  als  dem  Strontium,  Kalium  und  besonders  dem 
Ammonium  bichrom. 

Die  Wirkung-  dieser  Salie  auf  den  Kern  ist  also  eine  gleichartige,  aber 
nicht  eine  gleichstarke. 

Noch  auf  einen  Punct  mochte  ich  hinweisen,  der  vielleicht  fur  das  Ver- 
stândniss  der  Wirkung  dieser  Salze  nicht  ohne  Bedeutung  sein  wird,  dass 
sich  namlich  die  Wirkung  dieser  Bichromate  in  allen  Concentrationen,  star- 
ken  (2-5  0/0)  wie  schwachen  (i  :  1000),  in  gleicher  Weise  iiussert.  Die  Angabe 
Flemming's  (s.  oben),  dass  man  durch  sehr  verdunnte  Lôsungen  von  Kal. 
bichrom.  (0,1  0/0)  die  Theilungsbilderoft  sehr  schôn  conserviren  kann,  habe 
ich.  an  den  von  mir  untersuchten  Objecten  wenigstens,  nie  bestatigen  kônnen. 

Wenn  ich  jetzt  zur  Besprechung  der  Salze  ubergehe,  welche  die  Kern- 
structur  erhalten,  betrete  ich  ein  Gebiet,  das,  so  viel  ich  weiss,  der  Beo- 
bachtung  bis  jetzt  entgangen  ist. 


BICHROMATE    UND    ZELLKERN  353 

Abgesehn  von  der  Neuheit  verdienten  dièse  Salze,  besonders  auch  von 
Seiten  der  physiologischen  Chemiker,  eingehende  Beriicksichtigung,  weil, 
soweit  ich  als  Nicht-Chemiker  dièse  Verhâltnisse  zu  durchschauen  vcrmag, 
erst  ihre  Kenntniss  eine  richtige  Auffassung  von  der  Wirkung  der  Bichro- 
mate auf  den  Zellkern  iiberhaupt  ermôglichen  wird. 

roti  allen  von  inir  itntersuchten  Salien  gehoren  in  dièse  Reiiie  das 
Calcium^  Bariiim  iiiid  Ciiprmu  bichroniicinn. 

Operirt  man  mit  rein  wassrigen  Losungen  diescr  drei  Salze,  so  iiber- 
rasclit  als  erstes  eine  Besonderheit,  nâmlich  das  aussersrewohnlich  p-eringe 
Eindringungsvermôgen  und,\vas  damit  zusammenhangt,  die  abnorme  Harte 
der  damit  behandelten  Organstlickchen. 

An  Stlicken,  welche  in  1/2  0/0  Losungen  von  Calcium,  Barium  oder 
Cuprum  bichromicum  24  Stunden  gehartet,  ausgewaschen  und  in  Alcohol 
nachgehârtet  sind,  finden  wir  die  Mitosen  conservirt.  Aile  Stadien  der 
Kerntheilung  sind  an  derartigen  Praeparaten  zu  erkennen,  nicht  zu  sehen 
ist  die  achromatische  Figur.  Die  ruhenden  Kerne  zeigen  ihr  Chromatin  nicht 
diffus,  sondern  unregelmâssig  in  Kliimpchen  vertheilt  ;  der  Zellleib  ist  schr 
hell,  fast  ohne  Structur,  offenbar  schlecht  erhalten.  Dièse  Schnitte  farben 
sich  kaum  mit  Anilinfarben  und  auch  nur  sehr  schwach  in  Haematoxylin. 
Es  bedarf  dcshalb  schon  scharfer  Betrachtung  am  die  schwach  gefarbten 
Chromosomen  zu  erkennen. 

Leichter  gelingt  dies  bei  Anwendung  starkerer  Losungen  dieser  Salze 
z.  B.  I  0/0.  Hier  ist  die  chromatische  Figur  nach  Farbung  in  Haematoxylin 
leicht  zu  erkennen,  die  achromatische  Figur  unsichtbar,  der  Zellleib  zwar 
geschrumpft  aber  mit  Kôrnchen  und  Fâden  gefuUt,  also  schon  besser  con- 
servirt. 

Schon  dièse  1  0/0  LiJsungen  dringen  aber  so  schwer  ein,  dass,  ganz  abge- 
sehn von  der  Schrumpfung,  dieser  Umstand  allein  die  practische  Verwer- 
thung  dieser  Bichromate  in  reinen  wassrigen  Losungen  ausschliesst.  Sie 
beweisen  uns  aber  —  und  darauf  kommt  es  hier  in  erster  Linie  an  —  dass 
wir  in  diesen  drei  Salien  Kôrper  l'or  uns  liaben,  die,  ini  Gegensaii  ^ii  der 
grossen  Zabi  der  kernierstôreriden  Bichromate,  die  Structur  des  Zellkern  s 
erhalten.  Was  sie  erhalten,  ist  aber,  im  Allgemeinen,  der  chromatische 
Theil  des  Kerns,  nicht  der  achromatische. 

\^on  diesen  drei  Salzen  gehoren  zwei,  das  Calcium  und  Barium,  der- 
selben  chemischen  Gruppe  an,  der  der  alkalischen  Erden.  Im  Besitze  der 
Kenntniss  von  dem  eigenthUmlichen  Verhalten  dieser  beiden  Erdalkalien, 


354  Eugen   BURCHARDT 

musste  dieselbe  Frage  natlirlich  fiir  das  dritte  Salz  dieser  Gruppe,    das 
Strontium,  sich  aufwerfen. 

Solange  mir  dièses  letztere  nun  nicht  zugangig  war,  glaubte  ich  anneh- 
men  zu  diirfen,  dass  ihm  wahrscheinlich  dieselbe  VVirkung  auf  den  Kern 
zukommen  wiirde  wie  dem  Calcium  und  Barium  bichromicum.  Dafursprach 
nicht  so  sehr  ihre  chemische  Zugehorigkeit  —  obschon  wir  ja  sclion  fiir  eine 
ganze  Gruppe,  die  der  Alkalien,  voile  Uebereinstimmung  im  Verhalten  zum 
Zellkern  zu  constatiren  hatten  —  als  vielmehr  eine  schon  altère  und  gesi- 
cherte  Erfahrung  auf  chemisch-physiologischem  Gebiete. 

Als  Green  (i)  1887  seinen  interessanten  Fund  mittheilte,  dass  schwe- 
felsaures  Calcium  das  Blut  zum  Gerinnen  bringe,  glaubte  er  zu  gleicher 
Zeit  dièse  VVirkung  dem  Barium  und  Strontium  absprechen  zu  miissen. 

Dagegen  konnten  Ringer  und  Sainsbury  (2)  drei  Jahre  spater  feststel- 
len,  dass  Strontium  und  Barium  dieselbe  Wirkung  auf  Blut  haben  wie 
Calcium,  wenn  auch  in  geringerem  Grade.  Der  entgegengesetzte  Befund  von 
Horne(3),  welchen  nach  seinen  Experimenten  diesen  Kôrpern  einen  die 
Blutgerinnung  verhindernden  Einfluss  zuschreiben  zu  miissen  glaubte, 
konnte  nicht  gegen  meine  Annahme  sprechen,  da  ja  auch  dieser  Forscher 
allen  drei  Erdalkalien  eine  gleiche  Wirkung  zuschrieb,  in  der  Weise,  dass 
Barium  am  stârksten,  schwacher  das  Strontium,  am  schwâchsten  die  Cal- 
ciumverbindungen  wirken  sollten. 

Nur  dem  ausserordentlichen  Entgegenkommen  des  Herrn  E.  Merck 
verdanke  ich  es  nun,  mich  hier  vor  einem  Fehlschluss  bewahrt  zu  haben, 
denn  :  Strontium  bichromicum  erhdlt  nicht,  trie  Calcium  und  Barium,  son- 
der n  es  lerstôrt  den  Kern. 

Dièses  abweichende  und  so  intéressante  Verhalten  des  Strontiumsalzes 
ist  um  so  bemerkenswerther,  als  es  eine  andre  redit  auffallende  Eigenschaft 
mit  den  beiden  andren  Erdalkalien  gemein  hat.  Aile  drei  Salze  sind  nam- 
lich  hygroskopisch,  am  wenigsten  das  Strontium,  schon  mehr  das  Barium- 
salz,  mit  dem  sich  aber  noch  bequem  operiren  lasst,  das  Calcium  bichro- 
micum jedoch  in  so  hohem  Grade,  dass  man  sich  beim  Abwâgen  desselben 


(il     J.   R.  Green  :   On  certain  points  conncctcd  n'ith  Ihe  coagulation  of  th(^  blond;  Journ.  ofPhysiol., 
1887,    vol.    8,    p.    354. 

(2)  Rincer   and    Sainsiîurv    :    Tlie   influence   of   certain    salts   upon    tlie   act  of   clotting;    Journ.    of 
Physiol.,    1890,   vol.   XI,    p.   36o. 

(3)  R.   M.   HoRNK  :    The  action  of  Calcium.  Slroutium  and  Barium  salis  in  yrevcnting  coagulation 
of  Dlood;    .lourn.    of    Physiol  ,    I5i|'j,    vol.    XI.\,    p     356.  ■ 


BICHROMATE    UND    ZELLKERN  355 

beeilen  muss  (i).  x\uffallend  ist  nun,  dass  auch  das  dritte  fixirende  Salz,  das 
Cuprum  bichrom.  in  hohem  Grade  hygroskopisch,  fast  zerfliesslich  ist  (2). 
Dass  dièse  Eigenschaft,  mehr  weniger  stark  Wasser  anzuziehen,  einen 
Einfluss  auf  die  Hartung  liaben  mag,  lâsst  sich  wohl  annehmen,  dass  auch 
auf  den  Vorgang  der  Fixirung,  erscheint  wenig  wahrscheinlich. 

Bei  der  Beschaftigung  mit  diesen  Bichromaten  erliebt  sich  eine  Reihe 
von  Fragen,  die  sich,  wie  mir  scheint,  zum  grôssten  Theil  nur  auf  rein 
cheinischen  Wege,  sei  es  in  vitro  oder  durch  ein  mikroskopisch-chemisches 
V^erfahren  analog  dem  von  Fischer  (3)  angevi^andten,  beantworten  lassen 
werden.  Jedoch  ist  est  moglich,  einige  derselben  auf  rein  histologischem 
Wege  zu  lôsen.  Da  dièse  fast  durchweg  mit  der  practischen  Vervverthung 
der  kernfixirenden  Bichromate  einigen  Zusammenhang  haben,  ziehe  ich  es, 
um  Wiederholungen  zu  vermeiden,  vor  direct  auf  letzteren  Punct  einzu- 
gehen.  Bei  Nachuntersuchung  meiner  Angaben  wird  man  sich  tiberzeugen, 
dass,  so  einfach  die  Sache  bis  hierhcr  lag,  mit  diesem  Schritte  die  eigent- 
lichen  Schwierigkeiten  beginnen. 

Da,  w-'ie  erwahnt,  schon  die  i  0/0  rein  wassrigen  Losungen  dieser 
Salze  zu  schwer  eindringen,  kann  es  sich  offenbar  nur  darum  handeln, 
Kôrper  zuzusetzen,  welche  den  so  entstandenen  Mischungen  einen  genii- 
genden  Grad  von  Penetrans  zu  verleihen  vermogen  ohne  das  specitische 
Vermôgen  dieser  Bichromate  aufzuheben.  Dièse  x\ufgabe  erscheint,  auf 
den  ersten  Blick,  ziemlich  leicht,  da  wir  ja  derartige  Substanzen  schon 
seit  langem  kennen  und  taglich  anwenden,  wie  z.  B.  Essigsâure  und 
Ameisensaure. 

Von  der  letzteren  muss  ich  nun  sagen,  dass  sie  mir  in  keiner  Combina- 
tion  ein  auch  nur  einigermassen  brauchbares  Résultat  geliefert  hat. 

Aber  auch  die  Essigsâure  hat,  flir  sich  allein  zugesetzt,  in  keiner  Con- 
centration Befriedigendes  geleistet,  was  im  Hinblick  auf  ihre  hervorragende 
kernfixirende  Eigenschaft  einigermassen  iiberraschen  muss.  Bei  diesen 
Versuchen  ergeben  sich  aber  zwei  Puncte  von  Wichtigkeit.  Erstens  zeigt 


(1)  Cale,  bichrom.  ist  auch  in  hohem  Procentsatz  in  Wasser  lôslich;  durch  weniges  Umschûtteln 
lâsst  sich  eine  5o  "/o  Lôsung  herstellen.  Ks  wijrde  sich  viclleicht  empfehlen  dièses  Salz  in  40  "/o  Lôsung 
(40   -|-  60   aqua)   direct   aus   dem    Laboratorium    zu   beziehen. 

(2)  Von    den    kernzer;fôrenden    Salzen    ist    ferner   auch    das    Magnes,    bichr.   etwa^    hygroskopisch. 

{}}  At.FR.  Fischer  :  New,  Beitrâge  ^iir  Kiitik  der  Fi.virungsmi't/ioden  ;  Anatom.  Anzeiger,  iSgS, 
BJ.  10,  S.  76g  (d.  h.  Versuche  mit  in  bc-stimm'er  Weise  herg.;s'elUen  Mischungen  g'.:kann'.er  Zell-und 
Kernsloffe). 


356  Eugen   BURCHARDT 

sich  namlich,  dass  der  Gehalt  an  Bichromat  nicht  unbetrachtlich  zunehmen 
muss,  um  mit  den  essigsauren  Losungen  iiberhaupt  eine  einigermassen 
geniigende  Conservirung  der  Kerne  zu  erhalten,  und  zweitens,  dass  der 
Gehalt  an  Bichromat  fur  die  drei  Salze  nicht  derselbe  sein  darf.  Nehmen 
wir  fur  Calcium  bichrom.  die  Formel  :  Cale,  bichrom.  (4  0/0)  60  cm.  -\-  Aqu. 
dest.  35  ccm.  -f  Acid.  acet.  glac.  5  ccm.,  so  ergiebt  sich  fiir  Barium  bi- 
chrom. dieselbe  Formel,  fiir  das  Cupfersalz  aber  :  Cuprum  bichrom.  (6  0/0) 
u.  s.  w. 

Hieraus  geht  hervor,  dass  in  Verbindung  mit  Essigsaure  anstatt  der 
1  0/0  Losungen  beim  Calcium  und  Barium  solche  von  ungefilhr  2  1/2,  beim 
Cuprum  bichrom.  eine  solche  von  cr.  3  i/i  maliger  Starke  erforderlich  ist. 
Es  ist  mir  nicht  gelungen  festzustellen,  ob  Calcium  oder  Barium  starker 
wirkt,  obschon  es  fiir  mich  keinem  Zweifel  unterliegt,  dass  eine  leichte  Dif- 
ferenz  zwischen  beiden  vorhanden  ist.  Die  darauf  gerichteten  Untersuchun- 
gen  haben  zu  widersprechenden  Resultaten  gefiihrt  und  wird  dièses  Verhalt- 
niss  wahrscheinlich  erst  festzustellen  sein,  wcnn  auch  das  Bariumsalz  als 
purissimum  vorliegen  wird. 

J'om  Cuprum  bichroinicuin  dagegen  ist  es  po/lkouitneu  siclier,  dass  ilim 
eine  bedeutend  schn'àchere  kernjîxireiide  Wirkung  -ukoiiimt  als  den  beiden 
andeven  Sa /{en. 

Des  Weiteren  macht  sich  bei  den  rein  essigsauren  Losungen  dieser 
Bichromate  die  Eigenschaft  der  Essigsaure,  die  Structur  des  Zellkôrpers  zu 
vernichten,  in  so  hohem  Masse  geltend,  dass  auch  schon  aus  diesem  Grunde 
von  dieser  Verbindung  abzusehen  sein  wurde. 

Schon  an  friiherer  Stelle  habe  ich  darauf  aufmerksam  gemacht,  dass 
sich  in  Praeparaten  aus  rein  wassrigen  Losungen  nicht  nur  die  Structur 
des  Zellkerns  sondern  auch  die  des  Zellleibes  erhalten  zeigt.  Hieraus  gehl 
hervor,  dass  es  nicht  angeht,  die  beiden  Reihen  der  Bichromate  nach  iher 
allgemeinen  Wirkung  einander  gegeuuberiustellen  a/s  den  Zellleib  conser- 
virende  Bichromate  auf  der  einen  und  rein  kernfixirende  Bichromate  auf 
der  anderen  Scite. 

Wenn  wir  nun  schen,  dass  die  giinstige  Wirkung  des  Calcium,  Barium, 
Cuprum  bichrom.  auf  den  Zellleib  durch  Essigsaure  aufgehoben  wird,  so 
giebt  uns  dies  einen  Fingerzeig  nach  vvelcher  Richtung  wir  zu  experimen- 
tiren  haben,  besonders  wenn  wir  eine  zweite  Erscheinung  mitberlicksichti- 
gen,  welche  sich  dem  Beobachter  in  den  rein  essigsauren  Bichromatlosun- 
gen  darbietet.  Es  zeigen  sich  hier  namlich  nicht  selten  ziemlich  gut  erhaltene 


BICHROMATE    UND    ZELLKERN  357 

Mitosen  in  der  Nahe  der  Oberfliichen,  aiso  dort  wo  die  Lusungen  am  ersten 
zur  Wirkung  kommen  konnten,  wahrend  die  tiefer  gelegenen  Kerntheilun- 
gea  schlecht  fixirt  sind.  Was  nothig  ist,  ist  also  der  Zusatz  von  Korpern, 
welche  die  Einwirkung  der  essigsauren  Losungen  zu  egalisiren  vermôgen 
und  zugleich  dem  nachtheiligen  Einfluss  der  Essigsaure  auf  das  Kytoplasma 
entgegenwirken. 

Es  ist  mir  nun  gelungen  eine  ganze  Reilie  derartig  wirkender  Korper(i) 
zu  finden  und  fur  ihre  Combinationen  sicliere  P'ormeln  aufzustellen. 

Hier  Icommen  vor  allen  in  Betracht  die  kernzerstôrenden  Bichromate 
(Kal.,  Ammon.,  u.  s.  w.).  Verbindet  man  gleiche  Theile  eines  fixirenden 
und  eines  nichtfixirenden  Bichromates,  z.  B.  Calcium  bichrom.  4  0/0  -f- 
Kalium  bichrom.  4  0/0  part,  aeq.,  so  dringt  zwar  dièse  Mischung  verhalt- 
nissmâssig  leicht  ein,  aber  die  Kerne  sind  zerstort.  Vergleichende  Unter- 
suchungen  haben  nun  gezeigt,  dass,  um  die  Kernstructur  zu  erhalten,  eine 
derartige  Mischung  einen  hoheren  und  zwar  einen  bestimmten  Gehalt  an 
Calcium  besitzen  muss,  wahrend  es  auf  einen  bestimmten  Procentsatz  an 
Kalium  weniger  ankommt.  Bei  Cale,  bichr.  (4  0/0)  60  part.  -|-  Kal.  bichr. 
(4  0/0  oder  5  0/0)  3o  part,  sind  die  Mitosen  conservirt,  aber  ungentigend. 
Ueberhaupt  ist  mir  durch  die  alleinige  Combination  beidej  Arten  von  Bi- 
chromaten  eine  vollkommene  Fixirung  der  Kerntheilungen  nie  gelungen. 
Dies  wird  erst  erreicht  durch  den  Zusatz  von  Essigsaure,  am  besten  nach 
folgenden  Formeln  : 

I.  a)  Calcium  bichrom.  4  n/o  —  60  vol. 
Kalium  bichrom.  5  0/0  —  30  vol. 
Acid.  acet.  glac.  5  vol. 

b)  Barium  bichrom.  4  0/0 

wie  a). 

c)  Cuprum  bichrom.  6  0/0  -  -  60  vol. 
Kalium  bichrom.  5  0/0  —  30  vol. 
Acid.  acet.  glac.  5  vol. 

Von  diesen  drei  Mischungen  glaube  ich  I-b)  (essigsaure  Barium-Kalium- 
Losung)  am  meisten  empfehlen  zu  konnen.  Bei  a)  und  c)  —  nicht  bei  b)!  -- 
lasst  sich  fur  Kalium  das  Ammoniumsalz  einsetzen,  jedoch  ist  das  Résultat 
schon  etwas  verschieden. 


(i)     Anm.  Ich  bi;i  wcit  cntcrnt  zu  glauben,  dass  d;e  von  mir  angewandtcn  dieeinzigen  brauchbare-.  seien. 


358  Eugen  BURCHARDT 

Es  ist  sogar  wichtig  sich  zu  uberzeugen,  dass  nicht  jedes  der  kernzer- 
storenden  Bichromate  in  demselben  Verhaltniss  eintreten  kann,  wie  ich 
dies  fiir  Strontium  und  Zincum  bichrom.  des  Genaueren  verfolgt  habe. 

Nicht  wenig  intéressant  ist  es,  wenn  wir  sehen,  dass  ein  gewisser  Zu- 
satz  von  kernzerstorendem  Bichromat  zu  den  essigsaureu  Losungen  der 
kernfixirenden  Bichromate  die  Kerntheilungen  um  Vieles  besser  conservirt 
als  letztere  allein.  Dass  auch  die  Structur  des  Zellkôrpers  durch  obige  Mi- 
schungen  ziemlich  gut  dargestellt  wird,  ist  nach  ihrer  Zusammensetzung 
verstandlich  (i). 

Ans  dem  bisher  Gesagten  ergiebt  sich  eine  grosse  Uebereinstimmung 
dieser  drei  Salze  mit  der  Chromsaure,  selbstverstândlich  mit  den  stârkeren 
Concentrationen  derselben.  In  beiden  Fallen  finden  wir  Conservirung  der 
Kerntheilungen,  jedoch  mit  dem  Unterschiede,  dass  in  Chromsâurepraepa- 
raten  ausser  der  chromatisclien  auch  die  achromatische  Figur  —  wenn  auch 
nicht  immer  gut  —  erhalten  ist,  in  den  Praeparaten  aus  den  Bichromatlo- 
sungen  dagegen  nur  die  chromatische,  nicht  die  achromatische  Figur.  Die 
wenigen  Ausnahmen  von  letzterem  Befunde,  auf  die  spâter  einzugehen  sein 
wird,  kônnen  an  dieser  fiir  die  ungeheure  Mehrzahl  der  thierischen  Zellen 
giiltige  Auffassung  nichts  andern.  Das  Verhaltniss  nun,  in  dem  die  Chrom- 
saure in  den  von  mir  angefiihrten  und  noch  anzuftihrenden  Mischungen  an 
Stelle  der  Bichromate  einzutreten  hat,  ist  ein  recht  constantes.  Eine  i  o/o 
Chromsâurelôsung  ersetzt  eine  4  0/0  Calcium-  oder  Barium-  und  eine 
6  0/0  Cuprumlôsung.  Die  Wirkung  der  Chromsaure  als  Chromatin- 
fixirendes  —  nicht  als  Nuclein-fallendes(2)  —  Mittel  zu  loogesetzt,  wurden 
sich  also  dièse  Kôrper  zu  einander  ungefahr  verhalten  wie  folgt  : 

Chromsaure  :  Calcium  (Bariumj  bichr.  :  Cuprum  bichr.  =  100  :  25  :  17. 


(1)  Aiim.  Dies  habe  ich  besonders  an  der  Niere  der  Maus  und  des  Frosches  verfolgt,  wobei  ich 
entgegen  Sauer  {Ncue  Untersuchungen  iiber  das  Nierenepithel  und  sein  Verhalten  bei  der  Harnab- 
sonderung;  Arch.  f.  mikrosk.  Anat.,  iSgS,  Bd.  46,  S  109)  bei  ersterem  Thiere  bessere  Conserfirung 
sah  als  bcim  Frosch.  Auch  vermochte  ich  so,  allerdings  bei  vcrmindertem  Gehalt  an  Essigsâure,  die 
fibrillilre    Structur   der    Ganglienzelle   darzustellen    und    auch   zu    fàrben. 

(2)  .4)!)».  Obschon  selbstverstândlich  die  Fixirung  der  chromatischen  Structur  in  der  Hauptsache 
auf  Fàllung  des  Nucleins  beruhen  muss,  ist  dies  an  Zellen,  selbst  an  freien  Kernen  nicht  zu  bestimmen. 
Mit  dem  Chromatin  kann  sich  der  Histologe  beschàfiigen,  mit  dem  Nuclein  nur  der  Chemiker.  Auf 
dièse  Unterscheidung  hat  schon  Joh.  Frenzel  hingewiesen  (Arch.  f.  mikrosk.  Anat.,  1886,  Bd.  27,  S.  3). 
Dafur  spricht  auch  die  Anschauung  Kossel's  und  seines  Schùlers  Heine  {Die  Mikrochcmie  der  Mitose 
u.  s.  w.;  Zeitschr.  f.  physiol.  Chemie,  1896;  Bd.  21,  S.  494;  u.  Kossel  :  Ueber  Niicleine;  XIV.  Congr. 
f.  innere  Medizin,  1896,  S.  i83;.  S.  auch  Bolles  Lee  et  Henneguyj  Traité  des  méthodes  techniques 
de   l'anatoinie   microscopique,    1896,    S.    35/. 


BICHROMATE    UND   ZELLKERN  359 

Das  besondre  Verhalten  dieser  drei  Bichromate  kônnte  die  Vermu- 
thung  aufkommen  lassen,  dass  ihre  kernfixirende  Eigenschaft  vielleicht  gar 
nicht  den  Salzen  als  solche  zukomme,sondern  dass  sie,als  wenig  stabile  Kôr- 
per,  schon  in  ihren  wassrigen  Lôsungen  Chromsaure  abscheiden  liessen, 
womit  ihre  Wirkung  auf  nichts  anderes  als  auf  die  bekannte  Eigenschaft 
dieser  Saure  zuriickgefiihrt  werden  milsste.  Dieser  Gedanke  liegt  um  so 
nalier,  wenn  man  sieht,  dass  ans  der  Lôsung  des  Barium-,  nicht  dagegen 
des  Calcium-  und  Cuprum  bichrom.,  unmittelbar  nach  der  Auflosung  ein 
Niederschlag  ausfallt(i).  Da  derselbe  jedoch,  sogleich  nach  der  Bereitung 
der  Lôsung  abfiitrirt,  sich  nicht  wieder  bildet,  so  kann  es  sich  offenbar 
nicht  um  eine  fortlaufende  Zersetzung  und  wohl  liberhaupt  nicht  um  Zerset- 
zung  handeln. 

Dies  lasst  sich  aber  auch  in  vollkoramen  iiberzeugender  Weise  auf  rein 
histologischem  Wege  zeigen. 

Ebenso  nâmlich  wie  es  moglich  war  den  wassrigen  Lôsungen  der  kern- 
fixirenden  Salze  durch  Zusatz  von  kernzerstôrenden  Bichromaten  die  Eigen- 
schaft des  gleichmâssigen  Eindringens  zu  verleihen,  gelingt  dies  auch  durch 
Zusatz  von  Chromsaure.  Der  Gehalt  an  Chromsaure  muss  in  diesem  Falle 
ein  so  geringer  sein,  dass  letztere,  fur  sich  allein  angewandt,  nicht  hârtend 
sondern  aufweichend,  macerirend  wirken  wiirde,  ungefahr  i  :  4000.  Wenn 
wir  somit  finden,  dass  ein  Zusatz  von  Chromsaure,  so  gering  er  auch  sein 
mag,  die  wassrigen  Lôsungen  dieser  Bichromate  nicht  schwerer,  sondern 
leichter  eindringen  macht,  so  ist  damit  zweifellos  widerlegt,  dass  ihre  fixi- 
rende  Wirkung  auf  freier  Chromsaure  beruhen  kônne  (2).  Dièse  Sal^e  jpir- 
ken  also  als  solche. 

Auch  die  Bichromat-Chromsaure-Mischung  wird  erst  brauchbar  durch 
Zusatz  von  Essigsâure.  Der  Chromsaure  âhnlich  wirkt,  in  derselben  nie- 
drigen  Concentration,  Picrinsâure  und  Platinchlorid.  Da  dièses  letztere  die 
besten  Bilder  giebt,  wird  es  geniigen,  die  Zusammensetzung  fur  seine  Mi- 
schungen  zu  geben.  Dièse  sind  : 


(1)  Anm.   Dassclbe   findet  statt  in   der  Zinklôsung.    Ich  muss  aber  daran  erinnern,  dass  beide  Salze  ■ 
nicht   ganz   rein   waren,    das    Bar.  bichr.   »  purum  ••,  das  Zinc,  bichr.  noch  weniger  rein.    Beide  Lôsungen 
mussen,    um    von    Niedersclilàgen    freie    Praeparate   zu   erlialten,    iillrirt    werden. 

(2)  Anm.  Die  intéressante  und  schwierige  Frage,  wie  dièse  Wirliung  zu  Stande  lîommt,  ob  viel- 
leicht doch  bei  der  Veibindung  mit  den  Substanzen  des  Kerns  eine  Zerlegung  statthat,  sei  den  Chemi- 
kern   empfohlcn. 


47 


36û  Eugen  BURCHARDT 

II. 


a)     Cale,  bichrom. 

4  o/o  - 

-  60  vol 

Platinchlorid  i 

:  1500  - 

-  40     « 

Eisessig 

- 

-5       » 

b)     Bar.  bichrom. 

4  0/0 

wie  a) 

c)     Cuprum  bichr.    6  0/0  —  60  vol. 
sonst  wie  aj. 

Fiir  dièse  drei  Kôrper  gilt,  das  schon  geringe  Zunahme  der  Concentra- 
tion das  Résultat  verschlechtert. 

Auch  bei  Anvvendung  dieser  Mischungen  ist,  wie  nach  Behandlung  mit 
den  unter  I  aufgefiihrten,  die  achromatische  Figur  nicht  erhalten.  Gerade 
Platinchlorid  ist  nun  aber,  wie  wir  seit  Hermann  wissen,  ein  ausgezeich- 
netes  Mittel  um  sie  zur  Darstellung  zu  bringen.  Es  blieb  deshalb  zu  unter- 
suchen,  ob  nicht  durch  starkere  Concentrationen  der  zerstôrende  Einfluss 
des  Calcium,  Barium  und  Cuprum  bichromie,  aufgehoben  werden  kônnte. 
Derartige  Mischungen  habe  ich  noch  zwei  mit  aufsteigendem  Gehalt  an 
Platinchlorid  gefunden,  die  aber  beide,  trotz  ihrer  sonstigen  Brauchbarkeit, 
diesen  Theil  der  Kerntheilungsfigur  auch  nicht  conserviren.  Die  Formeln 
derselben  sind  : 

III.  Cale. (1)  bichrom.  2  0/0  —  60  vol. 
Platinchlorid  i  :  300  —  30  vol. 
Eisessig  5  vol. 

IV.     Cale,  bichrom.       1  0/0  —  60  vol. 
Platinchlorid  1  0/0  —  30  vol. 

Eisessig  —    5  vol, 

Da  in  diesen  Mischungen,  besonders  aber  der  letzten,  der  Gehalt  an 
Platinchlorid  ein  nach  sonstigen  Erfahrungen  fur  die  Darstellung  der  achro- 
matischen  Figur  durchaus  gentigender  sein  mlisste,  da  ausserdem  einem 
anderen  darin  enthaltenen  Agens,  der  Essigsâure,  dieselbe  Wirkung  zu- 
kommt,  lasst  sich  schliessen,  dass  dièse  drei  Bichromate  schon  einen  stark 
{ersturenden  Einfluss  au/ die  achromatische  Figur  ausûben.  Dafur  spricht 


(1)    Fur  die  andren   Salze   wegen   Mangels  an    Material   nicht  versucht. 


BICHROMATE    UND   ZELLKERN  36  I 

auch,  dass  ein  hôherer  Gehalt  an  Essigsaure,  der  nach  Flemming  (i)  in 
dem  Osmiumgemisch  dièses  Autors  aine  grossere  Deutlichkeit  der  achro- 
matischen  Fadenfigur  bewirken  soll,  dies  in  meinen  Mischungen  auch  nicht 
vermag,  selbst  nicht  bei  15  0/0  Essigsaure  (2). 

Ein  Vergleich  der  Platinchlorid  enthaltenden  Mischungen  zeigt  das 
intéressante  Verhâltniss,  dass  mit  Zunahme  an  Platinchlorid  der  Gehalt  an 
Bichromat  abnehmen  muss.  Es  wiire  angezeigt,  diesen  Punct  weiter  zu 
verfolgen,  und  zu  bestimmen  bei  welchen  Mengen  beider  Salze  die  achro- 
matische  Kernfigur  —  wenn  iiberhaupt  —  zur  Darstellung  gebracht  wird. 
Es  wUrde  also  zuerst  die  entsprechende  Mischung  fur  1/2  0/0  Cale,  bichrom. 
festzustellen  sein,  was  mir  leider  ans  Mangel  an  Thieren  nicht  mehr  môg- 
lich  war. 

Ein  weiterer  Kôrper,  der  in  Verbindung  mit  essigsauren  BichromatliJ- 
sungen  brauchbare  Mischungen  giebt,  ist  Sublimât.  Die  besten  Bilder 
erhielt  ich  mit  folgender  Mischung  : 

V.     Cale,  bichrom.   2  0/0  —  60  vol. 
Sublimât  1  o/o  —  30  vol. 

Eisessig  5  vol. 

In  dieser  Verbindung  zeigt  sich  eine  deutliche  Differenz  zwischen  dem 
Calcium-  und  dem  Bariumsalz.  Die  fiir  letztere  giiltige  Formel  konnte  ich 
jedoch  aus  Mangel  an  Material  nicht  mehr  aufstellen;  ebensowenig  die  fiir 
Cupr.  bichrom. 

Verbindungen  von  Bichromat  und  Sublimât  wurden  angegeben  von 
Foa(3)  (1891)  und  Zenkek(4)  (1894J.  In  beiden  Losungen  spielt  das  Kal.  bi- 
chrom. -in  Formder  MiiLLER'schen  Fllissigkeit  —  die  Rolle  des  diluirenden 
Agens,  wâhrend  in  meiner  essigsauren  Calcium-Sublimat-Lôsung  gerade 
umgekehrt  dem  Sublimât  dièse  Aufgabe  zufallt.  Meine  unter  I  angegebenen 
Mischungen  hingegen  zeigen  in  so  fern  eine  gewisse  Uebereinstimmung  mit 


(1)  W.  Flemming  :  Ueber  die  Theilung  und  Kernformen  bei  Leucocyten  ;  Arch.  f.  mikrosk.  Anat., 
1891,    Bd.    37,   S.    249. 

(2)  Anm.  Es  wàre  angezeigt,  deranige  Mischur'gen  mit  Cuprum  sulfur.  zu  suchcn,  das  nach  Frank 
ScHWARZ  (libr.  cit.,  S.  122),  die  achromatiscVie  Figur  in  hervorragender  Weise  darstellen  soll,  allerdings 
bei   AuflOsung   der   chromatischen. 

(3i  P.  FoA  :  Neuere  Uniersuchungen  ûber  die  Bildung  der  Eletnente  des  Blutes;  Internat.  Beitr.  z. 
wissensch.    Medicin.    Festschr.    f.    Virchow.    Berlin,    i8gi,   S.   49(1. 

(4)  KoNR.  Zenker  :  Chromkali-Sublimat-Eisessig  als  Fixirungsmittel ;  Mûnch.  med.  Wochenschr., 
1894,   S.   532. 


362  Eugen   BURCHARDT 

der  Foa's  und  Zenker's,  als  in  ihnen  allen  dem  kernzerstôrenden  Kal.  bi- 
chromie, eine  analoge  Wirkung  zukommt  (i). 

Wie  ich  bei  Besprechungder  diluirenden  Eigenschaft  des  Kal.  bichrom. 
und  der  Chromsâure  hervorgehoben  habe,  ist  fiir  die  damit  bereiteten  Mi- 
schungen  Essigsâure  unentbehrlich.  Da  dieser  Sâure  aber  ein  hôchst  nach- 
theiliger  Einfluss  auf  die  Zellstructur  zukommt  und  ein  solcher  wohl  auch 
in  den  Essigsâure  enthaltenden  Mischungen  als  vorhanden  anzunehmen  ist, 
habe  ich,  wie  schon  frtihere  Autoren,  gesucht,  ohne  dièse  Sâure  auszukom- 
men.  Es  hat  sich  denn  auch  gezeigt,  dass  einige  der  aufgefiihrten  Mischungen 
auch  ohne  Essigsâure  brauchbar  sind,  allerdings  unter  der  Bedingung,  dass 
die  Stiickchen  sehr  klein  genommen  werden.  Es  sind  dies  die  Lôsungen  mit 
Platinchlorid  (Il  und  III) (2)  und  die  Sublimatmischung  (Cale,  bichrom.  20/0 
—  60  vol.  +  Sublimât  1  0/0  —  30  vol.). 

Die  Resultate  dieser  Essigsâure  freien  Mischungen  haben  aber  in  so 
fern  meinen  Erwartungen  nicht  entsprochen,  als  gerade  die  Structur  des 
Zellleibes  durchaus  nicht  besser  erhalten  war,  wâhrend  sie  am  Kern  aller- 
dings ein  etwas  abweichendes  Bild  verursachten,  das  wohl  verlohnt,  dièse 
Versuche  nachzumachen.  In  derartigen  Praeparaten,  besonders  bei  denen 
aus  der  Calcium-Sublimatlôsung,  zeigen  sich  nâmlich  die  Chromosomen 
auffallend  dlinner  als  nach  Fixirung  in  den  Essigsâure  haltigen  Mischun- 
gen (3).  Damit  hângt  offenbar  auch  zusammen,  dass  nur  nach  Behandlung 
mit  dieser  Calcium-Sublimat-Lôsung  die  Kerne  der  Erythrocyten  des 
Frosches  ein  deutliches  Chromatinnetz  erkennen  lassen. 

Ferner  zeigen  die  Chromosomen  nach  dieser  Fixirung  merkwiirdig 
verzerrte  Formen,  die  ganz  an  die  Abbildungen  Strasburger's  erinnern. 
Das  Ungewohnliche  ist  nun  aber,  dass  sie  von  diesem  Forscher  gerade  nach 
Fixirung  mit  Essigsâure  (1  0/0)  —  genauer  Essigsâure-Methylgriin  (4)  — 
gesehn  wurden.  Dagegen  wiirde  mein  Befund  mit  einer  schon  âlteren  An- 
gabe  von  Peremeschko  (5)  gut  tibereinstimmen.  Bei  vergleichenden  Unter- 
suchungen  mit  Fixirung  durch  Essigsâure  und  Chromsâure  fand  dieser 
Autor,  dass  erstere  Sâure  (1/3  —  1  c/o)  die  Fâden  ziemlich  dick,  glânzend, 


(1)  Anm.  Hierher  wâre  auch  die  Modification  der   FLEMMiNo'schen   Mischung  von  Merkei.  za  recli- 
nen.    (Anatom.    Hefte,    1891.1   (Ersatz   der   Chromsâure   durch    5  "/o    Kal.    bichrom. -Lùsung.) 

(2)  Formel   IV   konnte   darauf  hin   nicht  mehr  untersucht   werden. 

(3)  In   diesen  allen   variirt  iibrigens   die   Dickc  sehr. 

(4)  Nach   Cabnoy   wirkt   Methylgrûn    fur   sich   allein    schon   fixirend. 

(5)  Peremeschko   :    Ueber  die   Theilwig  der  rothen   Blutkorperchen  bei  Amphibien;  Ccntralbl.  f.  d. 
mcJicin.    Wissenschaft,    1879,   Bd,    17,   S.  6"]'^. 


BICHROMATE    UND    ZELLKERN  303 

;?/c/2/ stark  gebogen  und  gewunden  darstellte,  wahrend  Chromsâure  feine, 
minder  glânzende,  lângere  und  stark  gebogene  Chromosomen  lieferte.  Zu 
demselben  Résultat  kam  Flemming  (i)  :  r,  Bei  Behandlung  mit  Her- 
MANN'sche  Lôsung  (die  stark  essigsaurehaltig  ist)  sowie  Chromessigsaure 
und  Methylgrtin-essigsâure  findet  man  dagegen  (d.  i.  im  Gegensatz  zur 
Chromsâure.  E.  B.)  die  chromatischen  Faden  uberhaupt  sehr  dick,  und  die 
Spaltung  in  den  Knâuelformen,  auch  dem  spâteren,  selten  erkennbar.  « 

Um  die  Beschreibung  der  fixirenden  Bichromate  abzuschliessen  moge 
ervvâhnt  sein,  dass  sie  auch  in  sehr  schwachen  wassrigen  Lôsungen  (i  :  looo) 
am  Kern  ein  anderes  Bild  hervorrufen,  als  z.  B.  Kalium  bichromicum.  Bei 
letzterem  ist  der  Kern  homogen,  bei  ersteren  dagegen  ist  das  Chromatin  in 
der  Mehrzahl  der  Zellen  unregelmâssig  klumpig.  In  den  schwachen  Chrom- 
sâurelôsungen  (i  :  1500  und  darunter)  wird  es  gleichmassig  feingranulirt. 
Bei  allen  drei  Arten  von  Kôrpern  also  ein  verschiedenes  Bild  ! 

Im  Anschluss  mogen  einige  Winke  liber  die  beste  Art  der  Farbung 
ihren  Platz  finden.  Hier  ware  vor  AUem  zu  constatiren,  dass  in  dieser  Be- 
ziehung  zwischen  den  kernzerstôrenden  und  den  kernfixirenden  Bichroma- 
ten  in  so  fern  ein  Unterschied  besteht,  als  die  mit  ersteren  behandelten 
Praeparate  sich  verhâltnissmassig  leicht  mit  Haematoxylin  farben,  wârend 
die  letzteren  die  Kerne  fiir  diesen  Farbstoff  ungeeignet  machen.  Wenn  ich 
Eingangs,  in  scheinbarem  Widerspruch  hiermit,  die  Haematoxylinfarbung 
gerade  nach  der  Behandlung  mit  1  0/0  Calcium-Losung  empfahl,  so  beruht 
dies  nur  darauf,  dass  dièse  Praeparate  mit  einer  zu  schwachen  Concentra- 
tion dièses  Salzes  behandelt,  also  im  Grunde  ungeniigend  hxirt  und,  wie 
derartige  Praeparate  immer,  nur  schwach  und  unrein  fârbbar  sind.  In  der 
That  ergiebt  auch  Haematoxylin  hier  —  wenn  auch  noch  am  brauchbarsten 
—  keine  blaue  sondern  eine  braune  und  ailes  andere  als  starke  Farbung. 
Vergleicht  man  dagegen  genligend  starke  Lôsungen,  die  in  diesem  Falle 
dann  auch  bei  den  kernzerstôrenden  Salzen  einen  Zusatz  von  Essigsaure 
erhalten  miissen,  so  ist  dieser  Unterschied  in  der  Fârbbarkeit  zwischen  den 
beiden  Reihen  der  Bichromate  durchaus  markirt.  Bei  den  fixirenden  Sal- 
zen geben  dann  nur  die  Anilinfarben  brauchbare  Tinctionen,die  umgekehrt 
fiir  die  kernzerstôrenden  Salze  ohne  Werth  sind.  Es  giebt  aber  ein  kernzer- 
stôrendes  Bichromat,  das  in  Bezug  auf  sein  tinctorielles  Verhalten  in  der 


(1)     W.  Flemming  :  Ncue   Beitràge  ^iir  Kenntniss   der   Zelle;  Arch.  f.  mikrosk.   Anat.,   iSgi,  Bd.  Sy, 
S.   685.   (S.   745.) 


364  Eugen  BURCHARDT 

Mitte  steht,  d.  h.  keine  gute  Farbung  mit  Haematoxylin  und  ziemlich  gute 
Tinctionen  mit  Anilinfarben  giebt,  das  ist  das  Zincum  bichromicum. 

Nicht  aile  basischen  Anilinfarben  sind  nach  Fixirung  in  den  aufge- 
zahlten  Bichromatmischûngen  verwendbar.  Ganz  unbrauchbar  ist  Methyl- 
griinunddemnachauch  die  EnRLicH-BiONDi'sche  Dreifarblôsung.  Methylen- 
blau  fârbt  nur  schwach,schon  starker  Toluidinblau,  welches  sich  bei  einigen 
dieser  Mischungen  in  3  0/0  Ammon.-carbon.-Losung  gelôst  empfiehlt.  Die 
iibrigen  basischen  Farben  sind  in  gesattigter  wassriger  Losung  verwendbar, 
weniger  Saffranin,  welches  langeres  Farben  erfordert,  als  besonders  Fuch- 
sin  und  Methylviolett.  Im  Allgemeinen  geniigt  5  Minuten  Einlegen,  nur  bei 
der  Calcium-Sublimat-Losung  ist  die  Dauer  auf  20-30  Minuten  zu  verlan- 
gern.  Wie  auch  gefârbt  sein  mag,  stets  ist  stark  mit  Alcohol  auszuziehen. 

Die  VAN  GiESON'sche  Farbung  —  ohne  Vorfarbung  mit  Haematoxylin 
—  ist  auch  hier,  wie  ich  mich  unter  Andcrem  auch  an  Geschwtilsten  uber- 
zeugt  habe,  von  hohem  Werth  fiir  den  Nachweis  des  Bindegewebes.  Zu 
ihrem  Gelingen  bedarf  es  in  unserem  Fali  jedoch  zweier  Momente,  einmal 
einer  bestimmten  Zusammensetzung  und  zweitens  der  Verwendung  des 
S.-Rubins  an  Stelle  des  S.-Fuchsins.  Wie  ich  Weigert(i)  gegeniiber  be- 
haupten  muss,  ist  es  ein  zweifelloses  Verdienst  Kultschitzky's  (2)  die  Auf- 
merksamkeit  auf  d?s  S.-Rubin  gelenkt  zu  haben,  dcnn  es  kommt  diesem, 
besonders  fiir  Bindegewebe,  ein  mehr  électives  Fârbungsvermôgen  zu  als 
dem  zwar  starker  aber  auch  mehr  diffus  farbenden  S.  Fuchsin.  Auch  kann 
ich  bestâtigen  —  ich  hatte  dies  librigens  schon  vor  Kenntniss  der  erst- 
genannten  Arbeit  Kultschitzky's  selbst  gefunden  —  dass  zu  einer  guten 
Differenzirung  das  directe  Uebertragen  der  Schnitte  aus  der  S.-Rubin- 
Picrin-Lôsung  in  Alcohol  erforderlich  ist.  Zuverlassige  Bilder  giebt  folgende 
Mischung  :  Picrinsaure  (1  :  300)  9  Theile_(- S.-Rubin  (conc.  wassr.  Los.) 
I  Theil.  Um  zugleich  die  Kerne  zu  farben  —  was  ich  aber  im  Allgemeinen 
nicht  empfehle  —  dient  die  Vorfarbung  mit  Methylviolett.  Nach  Fuchsin- 
kernfârbung  lâsst  sich  Poirier's  Blau  oder  S.-Violett  in  Picrinsaure  gelôst 
anwenden. 

Die  VAN  GiESON'sche  Gegenfarbung  ist  nun  fiir  die  hier  behandelten  Bi- 
chromate von  weiterer,  mehr  theoretischer  Bedeutung  in  so  fern,  als  man 
sich  unschwer  tiberzeugen  kann,  dass  sie  an  mit  Calcium  bichromie,  behan- 


I 


(1)  Anatom.   Heftc,    i8q3,   S.    lo. 

(2)  N.   KuLTSCHiTZKY    :    Eùie  neuc  Fdrbung  der  Neuroglia;    Anatom.  Anzeiger,  iSgS,  S.  357,  und  : 
Zur  Frage  ûber  dcii  Bail  der  Mil:;;   Arch.    f.   mikrosk  Anat.,  iSgS,  Bd.  46,  S.  673  (Bindegewebsfârbung). 


BICHROMATE    UND   ZELLKERN  365 

delten  Praeparaten  ein  viel  schlechteres,  direct  gesagt  ungeniigendes,  Bild 
giebt,  als  an  Praeparaten,  die  durch  Barium-  oder  Cuprum-Lôsung  gegan- 
gen  sind.  Da  in  diesem  Puncte  die  beiden  letzt  genannten  Salze  mit  den 
kernzerstôrenden  Bichromaten  (z.  B.  Kalium,  Ammonium,  Magnésium, 
Strontium,  Zincum)  iibereinstimmen,  so  ist  es  klar,  dass  dem  Calcium  bi- 
chroinicuin  eine  gani  besondere  Wirkuug  aiif  Bindegeivebe  {iikomiuen 
nniss,  die  nilher  zu  praecisiren  mir  allerdings  nicht  môglich  ist.  Ich  habe 
nun  weiter  gefunden,  dass  die  schwaclie  und  mehr  diffuse  Bmdegewebsfar- 
bung  in  Calciumpraeparaten  verbessert  wird  durch  die  Verbindung  mit 
Platinchlorid.  Dièses  Salz  besitzt,  selbst  in  den  schwâchsten  Concentra- 
tionen,  die  Eigenschaft,  auch  die  feinsten  Fasern  distinct  hervortreten  und 
besser  fârbbar  zu  machen.  Aber  selbst  dann  macht  sich  beim  Calcium  bi- 
chromie, gegeniiberdem  Barium  und  Cuprum  noch  der  Uebelstand  geltend, 
dass  auch  die  Zellgrenzen,  sei  es  in  Folge  von  Fârbung  der  Membran  oder 
der  Kittsubstanz,  gefârbt  hervortreten.  VVenn  es  sich  deshalb  um  den  Nach- 
weis  feinster  Bindegewebsfasern  handelt,  wie  z.  B.  des  feinen  Netzes 
zwischen  den  glatten  Muskelzellen,  auf  welches  vor  nicht  langer  Zeit  Rib- 
BERT  (1)  hingewiesen  hat,  vermag  nur  Barium  oder  Cuprum  bichromicum, 
vorzugsweise  in  Verbindung  mit  Platinchlorid  (Formel  II  b  und  c)  zweifel- 
lose  Bilder  zu  geben. 

Sublimât  haltige  Mischungen  schliessen  die  van  GiESON'sche  Fârbung 
aus. 

Beabsichtigt  man  neben  den  Kernen  auch  den  Zellleib  zu  farben,  so 
gelingt  dies  durch  Nachbehandlung  mit  Verbindungen  von  Picrin-  und 
Chromsâure  wobei,  je  nach  dem  Gehalt  an  Chromsaure  das  Protoplasma 
entweder  Chrom-  oder  Anilinfarbe  annimmt.  Solche  Mischungen  sind  : 

Picrinsâure    i  o/o  —  i  Theil  und  Picrinsaure    i  o/o  —  i  Theil. 

Chromsaure  i  o/o  —  2  Theile        Chromsaure  2  0/0  —  2  Theile. 

Die  letztere  nur  bei  sehr  feinen  Schnitten.  Nach  starkeni  Fârben  in 
Fuchsin  oder,  noch  besser,  Methylviolett  kommen  die  Schnitte  auf  einige 
Minuten  in  die  Picrin-Chromsiiure-Lôsung  um  direct  in  Alcohol  (2)  iiber- 
tragen  zu  vverden. 

Um  diesen  Abschnitt  abzuschliessen  die  Angabe,  dass  ungefahr  das 
40  fâche  Volum  des  Stiickes  erforderlich  ist  und  dass  die  Stuckchen  etwas 


(1)  RiBBERT    :    Uber   die   Aiiivendung   der   von  Mallory   fur  das  Centralnervensystem  empfohlenen 
Farblosung  auf  andere  Gexvebe;  Centralbl.  f.  allgem.  Pathol.  und  f.  paihol.  Anat.,   1S96,  Bd.  7,  S.  427, 

(2)  Vielleicht  besser  Picrinsâure-AIcohol. 


366  Eugen  BURCHARDT 

grôsser  sein  diirfen  als  bei  den  meisten  Fixirungsmitteln,  Sublimatmischun- 
gen  und  besonders  die  ZENKER'sche  Lôsung  ausgenommen. 

Bei  Beschreibung  der  Kernbilder  aus  Calcium-,  Barium-  und  Cuprum- 
praeparaten  habe  ich  wiederholt  darauf  hingewiesen,  dass  sich  an  derartig 
fixirten  Mitosen  nur  die  chromatische  Figur  erhalten  zeigt,  wahrend  der 
achromatische  Theil  der  Mitose  nicht  zu  sehen  ist.  Es  musste  sogar  con- 
statirt  werden,  dass  diesen  Saizen  ein  hochgradig  zerstorender  Einfluss  auf 
diesen  Theil  der  Kerntheilungsfigur  zukommt.  Wie  wir  nun  aus.  den  in  der 
Einleitung  mitgetheilten  Beobachtungen  wissen,  dass  es  Zellen  giebt,  deren 
Kern  dem  deletaren  Einfluss  der  nach  ihrer  allgemeinen  Wirkung  wohl  mit 
Recht  -5  kernzerstôrende  «  genannten  Bichromate  nicht  erliegen  (Embryonal- 
zellen-MAYZEL;  Eizellen-FLEMMiNG),  so  finden  sich  auch  Zellen,  die  unter 
dem  Einfluss  der  kernerhaltenden  Bichromate  ein  von  der  grossen  Masse 
der  Zellen  abweichendes  Bild  zeigen.  Auch  hier  ist  es  ein  Mehr  an  Conser- 
virung,in  so  fern  ausser  der  chromatischen  auch  die  achromatische  Theilungs- 
figur  erhalten  ist.  Am  Ausgesprochendsten  ist  dies  der  Fall  im  Hoden  und 
in  Pflanzenzellen. 

Von  letzteren  habe  ich  nur  die  Bluthen  der  Haselnuss  daraufhin  un- 
tersucht  und  bemerke  dièses  Verhâltniss  auch  nur,  weil  es  in  einem  gewis- 
sen  Zusammenhang  stehen  mag  mit  einer  alten,  auch  von  Flemming  (i) 
bestatigten  Erfahrung,  dass  bei  Pflanzen  die  achromatischen  Fâden  beson- 
ders deutlich  sind.  Ob  das  von  mir  beobachtete  Verhalten  gegeniiber  diesen 
Bichromaten  zu  verallgemeinern  sein  wird,  dies  zu  untersuchen  muss  ich 
den  Botanikern  iiberlassen. 

Von  grôsserem  Interesse  fiir  uns  ist  das  abweichende  Bild  in  den  Zellker- 
nen  des  Hodens.  Dass  sich  die  Geschlechtszellen  iiberhaupt  Reagentien  gegen- 
iiber anders  verhalten  als  die  meisten  librigen  Gewebszellen  ist  von  Flem- 
ming(2)  besonders  hervorgehoben  worden,  und  —  was  damit  offenbar  im 


(i)  \V.  Flemming  :  Beitràge  :;ur  Kenntniss  der  Zelle  und  ihrer  Lebenserscheinungen  ;  Arch.  f. 
mikrosk.   Anat.,    1880,   Bd.    18,   S.    i5i. 

(2)  W.  Flemming  :  Seue  Beitràge  ^»c  Kenntniss  der  Zelle;  Arch.  f.  mikrosk.  Anat.,  1891,  Bd.  Sy, 
S.   685   (S.   688,   Anm.). 

Anm.  Nicht  immer  braucht  das  abweichende  Verhalten  der  genannten  Zellen  gegeniiber  Reagentien 
zu  einer  bcsseren  Conservirung  der  Kernthcilungsfiguren  zu  fûhren.  Fur  die  HoJcnzellen  des  Solaman- 
ders  giebt  Flemming  (Neue  Beitràge  !;ur  Kenntniss  der  Zelle;  Arch.  f.  mikrosk.  Anat.,  1887,  Bd.  ag, 
S.    389   (S.    3991,   sogar  direct  das   Gegentheil   an,   auch   fur  sein    Osmiumgemisch. 


BICHROMATE    UND    ZELLKERN  367 

Zusammenhang  steht  —  auch  ihren  directen  Abkommlingen,  den  Furchungs- 
zellen,  scheint  dièse  Eigenschaft  noch  zuzukommen.  In  Bezug  auf  die 
letzteren  darf  ich  wohl  auf  die  Beobachtung  von  Mayzel  verweisen,  dass 
in  den  Embryonalzellen  des  Hiihnchens  die  Kerntheilungen  selbst  durch 
Kalium  bichromicum  niclit  zerstôrt  werden,  waiirend  ich  fur  dasselbe  Salz 
Flemming's  Beobachtung  am  Eikern  anfuhren  konnte.  Was  hier  aber  vor 
Allem  betont  zu  werden  verdient,  ist  die  weitere  Mittheilung  desselben 
Autorsfi),  dass  an  diesen  drei  Zellenarten-,  Hoden-,  Ei-undFurchungszellen 
• —  auch  die  achromatische  Figur  besonders  leicht  und  deutlich  darzustelien 
ist.  Fur  die  Hodenzellen  findet  dièse  Angabe  also  eine  weitere  Bestâtigung 
bei  der  Behandlung  derselben  mit  den  kernfixirenden  Bichromaten.  Ei-  (2) 
und  Furchungszellen  daraufhin  zu  untersuchen  war  mir  nicht  moglich. 
Einen  fur  die  Deutung  der  Bichromatwirkung  nicht  unwichtigen  Punct 
habe  ich  leider  bei  Zeiten  zu  untersuchen  vergessen,  namlich  ob  die  Hoden- 
zellen nach  Hârtung  in  Kalium  bichromicum  uberhaupt  die  Mitosen  erhal- 
ten  zeigen  und,  wenn  dies  der  Fall  ist,  ob  auch  die  achromatischen  Faden 
sichtbar  sind.  Das  erstere  glaube  ich  bei  dem  sonstigen  gleichartigen  Ver- 
halten  der  Geschlechtszellen  Reagentien  gegenuber  annehmen  zu  diirfen. 
Doch  bliebe  dièse  Untersuchung  —  was  den  zweiten  Punct  betrifft  auch  fur 
Ei-  und  Furchungszellen  —  noch  auszuftihren. 

Immerhin  scheinen  mir  schon  die  bis  jetzt  vorliegenden  Erfahrungen 
von  den  allgemeinen  Wirkungen  aller  doppelt  chromsauren  Salze,  zusam- 
mengehalten  mit  den  im  Vorhergehenden  aufgezâhlten  Abweichungen,  es 
zu  gestatten  uns  vorzustellen,  wie  die  Kernbilder,  in  ihrem  Wechsel  von 
vôlliger  Zerstorung  bis  zu  voUkommener  Erhaltung,  zu  Stande  kommen 
môgeii. 

Fiir  dasselbe  Salz  kônnen  Verschiedenheiten  in  der  Darstellung  der 
Kerne  selbstverstandlich  nur  auf  Verschiedenheiten  in  der  chemischen  Zu- 
sammensetzung  der  Kerne  selbst  zuriickgefuhrt  werden.  Wenn daher  Kalium 
bichromicum  die  chromatische  Structur  aller  {?)  anderen  Kerne  zerstôrt, 
nicht  aber  die  der  Geschlechts-  und  Furchungszellen,  so  muss,  wie  dies 
auch  schon  Flemming  fur  die  Eizelle  angenommen  hat,  der  Grund  hier- 
fur  in  chemischen  Eigenheiten  dieser  Zellen  liegen. 


(i)  W.  Flemming  :  Beitrâge  ;f»r  Kenntniss  der  Zelle  und  ihrer  Lebenserschcinungen  ;  Arch.  f. 
mikrosk.   Anat.,    1880,    Bd.    18,   (S.    172   u.    184). 

(2)  Anm.  Bei  Untersuchung  der  Eierstockseier  von  Fischen  fand  ich  vereinzelt  Mitosen,  und  zwar 
ausnehmend  grosse  in  Follikelzellen.  Sie  zeigten  nichts  von  achromatischer  Figur,  ganz  ebenso  wie  andre 
nicht   der   Fortpflanzung  dienende  Zellen. 

48 


368  Eugen   BURCHARDT 

In  erster  Linie  wiirde  hier  das  Chromatin  selbst  in  Frage  kommen, 
indem  wir  von  ihm  annehmen  konnten,  dass  es  in  der  einen  Art  von  Kernen 
mit  Kalium  bichromicum  eine  stark  quellende  Verbindung  eingeht,  in  an- 
deren  Kernen  — •  der  Minderheit  —  dagegen  eine  nichtquellende.  Ftir  eine 
Quellung  des  Chromatins  spricht  nun  aber,  abgesehn  von  deni  Aussehn 
des  Kerns  in  toto,  das  aber  dafiir  nicht  als  beweisend  angesehn  werden 
kann,  sehr  wenig.  Aus  den  Angaben  Auerbach's,  welchcr  bei  denselben 
Concentrationen  von  1,2  —  2  0/0  Erhartung  und  Quellung  des  Kerns  cons- 
tatirte,  lâsst  sich  nichts  Bestimmtes  entnehmen.  Entscheidender  sind  die 
Untersuchungen  von  Schwarz,  nach  denen  das  Chromatin  bei  Einwirkung 
von  concentrirter  Lôsung  von  Kalium  bichromicum  vôllig  unlôslich  und 
dem  Aussehn  nach  unverandert  bleibt,  wahrend  die  Kernstoffe,  welche 
friiher  unter  der  Bezeichnung  «  Kernsaft  »  zusammengefasst  wurden,  das 
Linin  und  Paralinin,  also  die  Geriist-  und  Zwischensubstanz,  stark  quellen 
sollen.  Aber  auch  fiir  das  Linin  halte  ich  den  Beweis,  dass  es  selbststandig 
aufquillt  und  nicht  vielmehr  durch  energische  Umsetzungen  in  deni  flussi- 
gen  Theile  des  «  Kernsaftes  «  gewaltsam  auseinander  gerissen  wird,  fiir 
durchaus  nicht  erbracht.  Die  angefiihrten  Beobachtungen  und  Bilder  von 
Flemming  und  Klein  sprechen  direct  dagegen.  Meiner  Meinung  nach  ist 
die  mikroskopische  Beobachtung  iiberhaupt  nicht  im  Stande  in  einem  so 
complicirt  gebauten  Kôrper,  wie  es  der  Zellkern  mit  seinem  Neben-  und 
Durcheinander  von  chemisch  zusammengesetzten,  geformten  und  unge- 
formten  Stoffen  ist,  eine  so  feine  Diagnose  zu  stellen.  Nur  die  grôbsten 
Erscheinungen,  wie  Schwund  und  Nichtschwund  leicht  kenntlicher  geform- 
ter  Theile,  Zu-  oder  Abnahme  derselben,  dièse  auch  nur  in  ihren  ausge- 
sprochendsten  Graden,  sind  unter  dem  Mikroskop  mit  Sicherheit  zu  bestim- 
men.  Dickerwerden  irgend  eines  der  geformten  Bestandtheile  spricht  noch 
lange  nicht  fur  Quellung  desselben,  weil  sonstige  durch  das  Reagens 
hervorgerufene  Niederschlage,  sei  es  von  Eiweifs  oder  Salzen,  sich  auch 
auf  die  geformten  Theile  ablagern. 

Derartige  Niederschlâge(i)  sind  durchaus  nicht  immergranular,  konnen 
vielmehr  selbst  bei  sehr  starken  Vergrôsserungen  voUig  homogen  aussehen, 


(1)  Anm.  Auf  Niederschlage  aus  dem  Kernsaft  (Kerngrundsubslanz)  greift  auch  Flemming  {Ueber  die 
W'irkung  von  Chroinosmiumessigsàiire  auf  den  Kern;  Arch.  £.  mikrosk.  Anat,,  i8g5,  BJ.  43,  S.  162), 
zurûck  zur  Erkiàrung  des  verschieJeneii  Ausschens  der  peripheiischen  und  centralen  Kerne  in  mit  seiner 
Mischung  fixirteii  Praeparaten,  gegenûber  Rawitz  {Centrosoma  und  Attractionssphâre  in  den  ruhenden 
Zellen  des  Salamanderhodens;  dasselbe  Archiv,  i8o5,  Bd.  44,  S.  555),  welcher  der  Osmiumsàure  eine 
a  kernfeindliche  Tendenz  »  zuschreibt  àhnlich  der  des  Kalium  bichrom.  Ucbrigens  hatte  auch  Flemming 
frûher  (Beitràgc  yur  Kenntniss  der  Zelle  und  ihrer  Lebenserscbeinungen;  Arch,  f.  mikrosk.  Anat.,   1879, 


\ 


BICHROMATE    UND    ZELLKERN  369 

wie  ich  dies  an  ausgefâlltem  Haemoglobin  in  den  rothen  Blutkorperchen 
von  Fischen  nach  Behandlung  mit  doppeltchromsauren  Salzen  wiederholt 
selbst  beobachten  konnte.  So  ist  auch  die  verschiedene  Dicke  der  Chromo- 
somenbei  Einwirkung  verschiedener  Reagentien  wie  Chrom-  und  Essigsaure 
oder  bei  Anwendung  der  in  dieser  Arbeit  angegebenen   Mischungen,  flir 
mich  wenjgstens  und  bis  zum  Beweis  des  Gegentheils,  auf  nichts  anderes 
zurtickzufiihren   aïs    auf  derartige   Niederschlâge.    Specifische  Farbstoffe, 
welche  hier  die  Entscheidung  bringen  kônnten,  besitzen  wir  nicht.  Was  wir 
besitzen,   sind   mehr  weniger  sichere   Fdrbitngsverfahreu,   bei  denen  das 
Object,  von  deni  Augenblicke  wo  wir  es  lebend  in  Behandlung  nehmen  bis 
zu  dem  Puncte  wo  wir  es  unter  dem  Mikroskop  betrachten,  einem  bestimm- 
ten  und  in  allen  seinen  Stadien  praecis  ausgefilhrten  Vorgang  unterworfen 
ist.  Scheinbar  unbedeutende  Abweichungen  kônnen,  ohne  dass  wir  daflir 
eine  Erklârung  wiissten,  zu  ganz  entgegengesetzten  Resultaten  fiihren,  wie 
ich  dies  fiir  das  Methylgriin  fand,  welches  mit  Essigsaure  zugleich  auf  den 
lebenden  Kern  einwirkend,  sich  mit  Chromatin  in  fast  specifischer  Weise 
verbindet  (Carnoy),  dagegen  secundar  nach  vorhergegangener  Fixirung  durch 
Essigsaure  angewendet,  sogut  wie  keine  Affinitât  zum  Chromatin  besitzt, 
und  dies  in  rein  wassriger  wie  in  essigsaurer  Lôsung.  Dasselbe  ergab  sich 
fur  Bismarkbraun.  In  ahniicher  Weise  erhalten  wir  nach  Fixirung  in  reiner 
SublimatlôsungmitMethylgrlineine  sichere  Chromatinfarbung,  keine  solche 
dagegen    nach   Anwendung   von    essigsaurer   Sublimatlosung.    Farbungen 
konnen   demnach   nur  unter  ganz  bestimmten  Bedingungen  zum  Beweis 
herangezogen  werden,  wahrend  unter  veranderten  Bedingungen  ihr  positiver 
oder  negativer  Ausfall  uns  nichts  zu  sagen  vermag. 

Nur  von  der  rein  chemischen  Méthode  wird  in  diesen|Fragen  Aufschiuss 
zu  erwarten  sein.  Die  Schwierigkeiten  jedoch,  die  sich  ihr  bei  Bearbeitung 
der  Zelle  und  noch  mehr  des  Kerns  entgegenstellen,  sind  ofifenbar  so  grosse, 
dass  wir  fur  die  mcisten  dieser  Fragen  wohl  noch  lange  auf  Antwort  zu 
warten  haben  werden.  Leider  scheinen  derartige  Untersuchungen  mit  den 
Bichromaten  von  Seiten  der  Chemiker,  deren  Autoritat  in  den  vorliegenden 
Untersuchungen  den  Ausschlag  geben  kônnten,  bis  jetzt  nicht  angestellt 
worden  zu  sein,  wenigstens  muss  ich  gestehen  in  der  einschlagigen  Littera- 
tur  vergebens  danach  gesucht  zu  haben.  Nur  eine  Angabe  Lilienfeld's  (i) 


Bd.    16,    S.    3o2   (S.    3i5    u.    328))  darauf  hingewicsen,  dass  der  Osmiumsâurc    in   aasgesprochcn;n  Masse 
die    Eigenschalt   zuliommt   die   ruhenden    Epiihtl-    und    Bindesubs.auzkerne   quellen   zu   machen. 
(i)     Léon    Lilienfeld   :   Haematohgische   Vntersitchtatgen  ;   Arch.    f.    Physiol.,    1892,   S.   ii5. 


370  Eugen   BURCHARDT 

konnte  hier  herangezogen  werden  und  wiirde  allerdings,  sollte  sie  sich  be- 
statigen,  von  grosser  Bedeutung  sein.  Dieser  Forscher  suchte  naclizuweisen, 
dass  die  Blutplâttchen  aus  Nuclein  bestehen  und  ihren  Ursprung  ans  den 
Kernen  der  Leucocyten  herleiten.  Beim  Auffangen  eines  Bluttropfens  in 
Kalium  bichromicum  sollen  dièse  ^  Nucleinplattchen  «  nun  sehr  stark 
lichtbrecliend  und  deutlich  werden,  eine  Beobachtung,  die  jedenfalls  auf 
das  Gegentheil  von  Quellung  des  Nucleins  und  also  wohl  auch  des  Chroma- 
tins  hindeuten  wiirde.  Derartige  Versuche  in  vitro  mit  kâuflichem  Nuclein 
selbst  anzustellen  habe  ich  lieber  unterlassen,  da  die  Reinheit  des  Kôrpers 
erste  Bedingung  ist,  und  ich  mich  davon  nicht  hatte  uberzeugen  kônnen. 

Immerhin  halte  ich  es  schon  nach  den  vorliegenden  Angaben  fiir  rich- 
tiger  die  diffuse  Vertheilung  des  Chromatins  nach  Einwirkung  von  Kalium 
bichromicum  und  der  analogen  Bichromate  nicht  auf  primâre  Verquellung 
als  vielmehr  auf  eine  gewaltsame  Zersprengung  in  Folge  stiirmischer  Quel- 
lung des  ungeformten  Kernsaftes  zuriickzuflihren. 

Dièse  secundare  und  rein  passive  Zerstôrung  derchromatischen  Structur 
wird  um  so  verstândlicher,  wenn  wir  annehmen,  dass  Kalium  bichromicum 
und  die  ihm  gleichwirkenden  Salze  sich  mit  dem  Chromatin  ebenso  langsam 
und  ebenso  wenig  fest  (i)  verbinden  wie  mit  Eiweisstoffen  liberhaupt,  dass 
demgemâss  dem  Chromatin,  besonders  im  Beginn  der  Bichromatvvirkung, 
nur  eine  sehr  geringe  Widerstandsfahigkeit  zukommen  wiirde. 

Von  derselben  Voraussetzung  ausgehend  môchte  ich  die  Erhaltung  der 
chromatischen  Structur  in  einigen  Kernen  —  denen  der  Geschlechts-  und 
Furchungszellen  —  nicht  auf  besondere  chemische  Beschaffenheit  ihres 
Chromatins,  sondern  auf  abweichenden  Chemismus  des  ungeformten  Kern- 
saftes zuriickfiihren.  Allerdings  findet  sich  gerade  fiir  die  Spermatozoen  bei 
'LiLiENF-ELB  {Haematolog-ische  Untersuchiingen,  S.  i32)  die  Angabe,  dass  in 
ihnen  dass  Nuclein  in  schwerloslicher  Form  vorkomme,  und  wurde  es  danach 
ganz  annehmbar  erscheinen,  auch  dem  Chromatin  der  Hodenzellen  die 
gleiche  Eigenschaft  zuzulegen.  In  Wirklichkeit  aber  ist  dièses  «  schwerlôs- 
liche  Nuclein  ^  bis  jetzt  nur  in  den  Spermatozen  des  Lachses  (Miescher) 
gefunden  worden,  in  denen  es  nach  Altmann  in  F^orm  der  freien  Nuclein- 
saure  enthalten  ist.  Diesen  Befund  fiir  die  Spermatozoen  anderer  oder  gar 
aller  Thiere  zu  verallgemeinern  ist  durchaus  nicht  gestattet,  da  Kossel(2) 


(i)  Anm.  Dièse  Veibindungen  werden  von  fast  allen  Autoren,  die  sich  darûbei-  ausgesprochen 
haben,  als  wenig  feste  betrachtet,  selbst  schon  gegenûber  Wdsser.  Das  letztere  muss  ich  aber,  gestûtzt 
auf  anderweitige   Untersuchungen  mit  diesen  Salzen,   besirciten. 

(2)     A.   KossEL   :    Ueber  Nucleine;   Verhandl.   d.    14.   Congr.    f.   innere    Medicin,    1896,   S.    i83. 


BICHROMATE    UND   ZELLKERN  "  371 

ausdriicklich  hervorhebt,  dass  freie  Nucleinsâure  am  genannten  Orte  ausser 
beim  Lachs  bei  keinem  anderen  Thiere,  selbst  nicht  bei  anderen  Fischen, 
angetroffen  wurde. 

Besonderheiten  des  Chromatins  (Nucleins)  der  Ei-(i)  oder  Furchungs- 
zellen  sind  meines  Wissens  bis  jetzt  nicht  gefunden  worden. 

Einfachei^  liegt  die  Sache  bei  den  kernfixirenden  Bichromaten,  dem 
Calcium,  Barium  und  Cuprum  bichromicum.  Dièse  fixiren  die  chromatische 
Structur  aller  Zellkerne.  Sie  gehen  also  mit  dem  Chromatin  (Nuclein)  eine 
schnell  eintretende  und  wahrscheinlicli  feste  Verbindung  ein,  in  derselben 
Weise  wie  sie  iiberhaupt  Eiweissstoffe  (2)  aus  wassrigen  Losungen  augen- 
blicldich  auszufallen  vermogen.  Sie  sind  jedoch  weit  entfernt  vollkommene 
Fixirungsmittel  zu  sein,  stehen  vielmehr,  sowohl  in  Bezug  auf  Conservirung 
des  ZelIIeibes  wie  des  Zellkerns,  hinter  anderen,  wie  z.  B.  dem  Sublimât, 
weit  zuriick.  Trotzdem  mochte  ich  einige  der  angegebenen  Mischuugen, 
besonders  im  Hinblick  auf  ihre  Billigkeit,  das  Fehlen  von  Niederschlagen, 
die  leichte  Chromatin-  und  scharfe  Bindegewebesfârbung,  fiir  durchaus 
brauchbar  und,  was  die  Erhaltung  der  Zellstructur  betrifft,  den  einfachen 
Chromsauremischungen  fur  durchaus  uberlegen  erachten. 

Was  dièse  drei  Saize  im  Kern  fiir  gewôhnlich  nicht  darstellen,  ist  die 
achromatische  Figur.  Auch  hier  tritt  uns  die  Frage  entgegen,  ob  dieser 
Mangel  in  der  Fixirung  auf  directe  Zerstorung  der  achromatischen  Fâden 
in  Folge  von  Quellung  des  Achromatin  (3)  zuruckzufuhren  ist  oder  ob  auch 
hier,  wie  bei  den  kernzerstôrenden  Bichromaten,  secundâre  Zerstorung  in 
Folge  von  Quellung  einer  Substanz  des  flussigen  Kernsaftes  anzunehmen 
ist.  Fiir  letztere  Annahme  scheinen  mir  nun  Bilder  zu  sprechen,  die  mir 
nicht  so  selten  in  den  Zellen  der  Darmdriisen  aufgestossen  sind,  aber  wie 
ich  ausdriicklich  bemerken  muss,  nur  bei  der  Maus,  nie  bei  Frosch  und 
Krote.  Da  finden  sich  nâmlich  zwischen  den  auseinander  gewichenen  Toch- 
tersternen  ganz  deutlich  ein  auch  zwei  achromatische  Fâden  ausgespannt 


(i)  .4»»!.  Das  \'itellin,  frûher  a!s  Nuclei;.-.  jetzt  als  Paranucl-'inverbhidung  angesehn,  ist  keine  Sub- 
stanz  des    Kerns   sondern   des   ZelUeibes! 

(2I  Anm.  Ob  auch  durch  dièse  Salze  nicht  l'àllbare  Eiweissstoffe  existiren,  was  wahrscheinlich, 
bleibt   zu   untersuchen. 

(3)  Anm.  Die  Subslânz  der  achromatischen  Fàden,  die  nach  den  Erfahrungen  der  letzten  Jahre 
in  ihrem  mittleren  die  Chromosomen  verbindendea  Theile  (\'erbindung5faden)  aus  dem  achromatischen 
Netze  des  ruhenden  Kernes  hervorgehen  soUen.  ist  verschieJenilich  benannt  worden,  so  «  Parachromatin  » 
von  Pfitzner,  «  Paranuclein  »  von  Fhenkel.  (Congrès  international  de  Rome,  iSg.S,  Arch.  ital.  de  Biologie, 
i8g5,  Bd.  22,  VllI.)  Die  letztere  Bezeichnung  ist  ganz  ungeeignet,  da  wir  unter  ihr  seit  Jahren  etwas 
ganz   anderes   verstehen,    nâmlich    eincn    Bestandhcil   des   Vitellin. 


37  2  Eugen  BURCHARDT 

odei^,  dies  allerdings  recht  selten,  ein  breites  homogènes  Band,  in  dem  sich 
zwar  kaum  etwas  von  Streifung  erkennen  lasst,  welches  aber  auf  nichts 
anderes  als  auf  die  achromatischen  Verbindungsfaden  zuruckgefuhrt  werden 
kann.  Soll  man  nun  annehmen,  dass  in  diesen  Kernen  das  Achromatin  eine 
besondere  chemische  Zusammensetzung  besitze  oder  dass  gar  nur  einem 
oder  zweien  von  den  vielen  achromatischen  Fâden  dièse  Besonderheit  zu- 
komme?  Eine  derartige  Annahme  scheint  mir  ganz  unhaltbar,  wahrend  dièse 
abweichenden  Bilder  mit  der  Voraussetzung  einer  von  aussen  kommenden 
zerstorenden  Gewalt  recht  gut  vereinbar  sind.  Wenn  sich  ferner  in  den 
Zellen  des  Hodens  —  nicht  denen  des  Nebenhodens  --  die  achromatische 
Figur  regelmâssig  erhalten  findet,  so  môchte  ich  auch  dies  nicht  auf  abwei- 
chende  Constitution  des  Achromatins  aïs  vielmehr  auf  abweichenden  Che- 
mismus  ihres  fliissigen  Kernsaftes  zuriickfiihren.  Fiir  die  erste  Annahme 
haben  wir  ja  ~  wenn  man  nicht  das  abweichende  Bild  selbst  dafiir  anfiihren 
wollte  —  keinerlei  Unterlage,  wahrend  wir  aus  den  jetzt  schon  gar  nicht 
so  spârlichen  Beobachtungen  liber  Theilnahme  des  Kerns  an  der  Sécrétion, 
z.  B.  in  Form  von  aus  dem  Kernsaft  in  den  Zellleib  tibertretenden  Granula, 
auf  Differenzen  in  der  chemischen  Zusammensetzung  des  Kernsaftes  in  ver- 
schiedenen  Zellarten,  wie  auch  der  Kerne  derselben  Zellart  in  verschiedenen 
Zustanden  derselben,  zu  schliessen  unbedingt  berechtigt  sind. 

m .     Sch  lussfolger  nugen . 

Ich  glaube  dernnach  bei  allen  Bichromaten  den  Icernzerstôrenden  wie 
den  kernfixirenden,  zwei  Eigenschaften  annehmen  zu  konnen,  welche,  an 
verschiedene  Kernsubstanzen,  die  geformten  einerseits  die  ungeformten  an- 
dererseits  angreifend,  einander  in  Bezug  auf  das  endgtiltige  mikroskopische 
Bild  antagonistisch  sind.  Je  nach  dem  Ueberwiegen  der  einen  oder  der 
anderen  dieser  Eigenschaften  und,  nicht  zum  Mindesten,  je  nach  der  Con- 
stitution des  fliissigen  Kernsaftes  wird  entweder  vôllige  Zerstorung,  oder 
vôUige  Erhaltung  oder  aber  irgend  ein  Mittel  zwischen  Beiden  resultiren 
mûssen. 

In  dieser  Weise  wird  es  auch  verstandlich,  weshalb  schon  friihere 
Untersucher  wie  z.  B.  Flemming  ^^  unter  ganz  uncontrollirbaren  Bedin- 
gungen  «  mit  dem  Kalium  bichromicum  manchmal  sei  es  n  sehr  massige 
Erhaltung  -  der  Kernfiguren  oder  selbst  r  schône  Conservirung  ^  dersel- 
ben erhalten  konntcn  und  nach  Auerbach,  der  ja  auch  schon  die  verschie- 


I 


BICHROMATE    UND    ZELLKERN  373 

dene  Widerstandsfahigkeit  der  Kerne  in  Rechnung  gesetzt  hatte,  ^  immer 
eine  Anzahl  der  Kerne  in  abweichenden  Zustânden  sich  befindet  ". 

Erinnern  wir  uns  jetzt  des  fruher  erwahnten  abweichenden  tincto- 
riellen  Verhaltens  des  Zincum  bichromicum,  beriicksichtigen  wir  ferner 
den  Umstand,  dass  dièses  Icernzerstôrende  Salz  in  Verbindung  mit  Essig- 
saUre  von  allen  Salzen  derselben  Reihe  die  beste,  und  zwar  eine  fast 
brauchbare  Conservation  der  Mitose  ergiebt,  dass  es  sicli  weiter,  wie  ich 
jetzt  hinzusetzen  muss,  von  ihnen  allen  durch  sein  ausserordentlich  geringes 
Eindringungsvermôgen  —  dies  selbst  in  verhaltnissmâssig  schwacher  Con- 
centration von  z.  B.  I  o/o  —  auszeichnet,  dass  es  endlich,  als  Diluens  wie 
Kal.  bichrom.  in  Formel  I  gebraucht,  nur  in  viel  schwacherer  Concentra- 
tion zulâssig  ist,  so  werden  wir  nicht  zôgern,  diesein  Ziiiksûl{  seine  Stelle 
aufder  Grenue  ppischen  beiden  Arien  von  Bichromaten  an{uweisen. 

Demnach  wurde  es  nicht  richtig  sein  die  Bichromate  als  zwei,  ihren 
chemischen  Afhnitaten  zum  Zellkern  nach,  vôllig  différente  Reihen  von 
Salzen  aufzufassen,  vielmehr  w^erden  wir  in  ihnen,  trotz  der  Verschieden- 
heit  der  von  ihnen  hervorgerufenen  Bilder,  eine  ein\ige  Reihe  von  Kôr- 
pern  zu  sehen  haben,  die  sich  je  nach  dem  Verhaltniss  der  beiden  ihnen 
allen  zukommenden  antagonistischen  Eigenschaften  gruppiren  lassen. 

Wenn  mir  auch  bis  jetzt,  in  Folge  der  grossen  Schwierigkeiten  derar- 
tiger  Untersuchungen  und,  nicht  zum  Mindesten,  der  ungleichen  Reinheit 
der  mir  zuganglichen  Praeparate,  die  genaue  Einordnung  dieser  Kôrper 
nicht  raôglich  ist,  so  môchte  ich  doch  glauben,  dass  dièse  Reihe  wahrschein- 
lich  mit  dem  Natriumsalz  beginnen,  iiber  Ammonium,  Kalium  u.  s.  w. 
durch  das  Zinksalz  zum  Cuprum,  Calcium  und  Barium  (Barium  und  Cal- 
cium) ubergehen  wird. 


Strassbwg  i.  Els.,   i.  Màr:{  189"; 


X^  ES 


VALVES   SEPTALES 


DE 


L'  0  W  E  N  I  A 


PAR 


Gustave   GILSON 

PROFESSEUR   A    l'UnIVERSITÉ    DE    LoUVAIN 


(Mémoire  déposé  le  30  77iars  1897.) 


40 


I 


I 


LES  VALVES  SEPTALES  DE  L'OWENIA 


VON  Drasche,  dans  sa  monographie  de  ÏOiPeuia(i),  décrit  la  disposi- 
tion des  diverses  cavités  somatiques  de  ce  ver  et  indique  exactement  leur 
nombre,  qui  ne  correspond  pas  à  celui  des  métamères.  Il  ne  s'attache  pas, 
toutefois,  à  faire  l'étude  de  la  structure  des  septa  qui  ferment  ces  comparti- 
ments et  il  les  considère  évidemment  comme  de  simples  cloisons  conjoncti- 
vo-musculaires  sans  intérêt  particulier.  Quant  aux  rapports  de  ces  cavités 
avec  l'extérieur,  il  déclare  ne  pas  les  connaître  et  n'avoir  découvert  chez 
VOjpenia  ni  néphridies  ni  autres  voies  éliminatrices  quelconques  pour  les 
produits  génitaux  qui  s'y  forment  :  r  Die  Geschlechtsproducte  sind  an  den 
-^  hinteren  zwei  Dritteln  des  Abdomen  angehâuft  und  sieht  man  sie  in  der 
V  ganzen  Leiberhôhle  bis  in  die  Kiemen  flottiren.  Wie  gelangen  sie  nach 
n  aussen?  Sind  Segmentalorgane  vorhanden?  Fragen  die  ihrer  Lôsung 
»  noch  harren.  - 

Aux  quelques  indications  fournies  par  von  Drasche  sur  la  situation 
des  septa  et  aux  questions  qu'il  pose  lui-même  s'arrêtent  donc  les  données 
publiées  sur  deux  points  dont  nous  avons  entrepris  l'étude  :  les  rapports 
des  divers  compartiments  cœlomiques  entre  eux  et  leurs  relations  avec 
l'exie'rieur. 

Voici  d'après  nos  recherches  et  sous  une  forme  succincte  les  traits  les 
plus  saillants  de  la  disposition  des  compartiments  cœlomiques,  de  leurs 
cloisons  séparatrices  et  des  pertuis  qui  les  mettent  en  rapport  avec  le  milieu 
extérieur. 

I.  Les  compartiments  périviscéraux  sont  moins  nombreux  que  les 
métamères.  Le  premier  métamère  qui  porte  l'orifice  buccal  et  la  couronne 
de   prolongements   branchiaux  possède  son  compartiment  cœlomique  dis- 


(i)     VON  Drasche    :     Beitrâge   ^Kr  feincroi    Anatomie   dev   Polychaeten  ;    Zweites    Heft    :    Anatomie 
von    Owenia  fusi/onnis,    Wien,    iS85. 


378  G.  GILSON 

tinct,  séparé  du  deuxième  par  un  septum.  Puis  viennent  deux  métamères 
très  courts,  dont  les  cavités  non  séparées  par  un  septum  forment  un  com- 
partiment unique,  fermé  en  arrière  par  le  deuxième  septum.  C'est  la 
deuxième  chambre  cœloniique. 

Les  trois  segments  suivants,  IV,  V  et  VI,  manquent  également  de 
septum  et  leurs  cavités  confondues  forment  la  troisième  chambre  très  vaste. 

Au-delà  du  sixième  métamère,  tous  les  segments  sont  séparés  par  un  sep- 
tum. En  outre,  le  neuvième  métamère  contient  un  septum  supplémentaire. 

Le  compartiment  céphalique  forme  une  seule  cavité  impaire,  mais 
imparfaitement  divisée  par  une  cloison  horizontale  que  nous  décrirons. 
Tous  les  autres  compartiments  sont  divisés  en  deux  chambres  longitudi- 
nales séparées  l'une  de  l'autre  par  un  mésentère  supérieur,  par  l'intestin  et 
par  un  mésentère  inférieur,  disposition  qui  rappelle  les  annélides  inférieurs: 
Polygovdiiis,  etc. 

II.  Aucun  des  septa  ne  constitue  une  cloison  parfaite  et  toujours 
étanche.  Les  uns  présentent  en  certains  points  de  leur  pourtour  des  dé- 
fauts d'attache  à  la  paroi,  des  fentes,  établissant  ou  pouvant  établir  dans 
certaines  conditions  une  communication  entre  les  deux  métamères  voisins. 
Les  autres  présentent  de  véritables  perforations. 

Certaines  d'entre  ces  perforations  sont  munies  d'un  appareil  muscu- 
laire puissant  et  complexe,  fonctionnant  comme  un  sphincter. 

On  trouvera  plus  loin  une  description  de  ces  curieux  organes  repré- 
sentés en  sph  dans  les  fig.  2,  3,  4,  5. 

Plusieurs  septa  ont  à  la  fois  des  fentes  marginales  et  des  perforations 
à  sphincter. 

On  voit  donc  que  nous  ne  pouvons  nous  rallier  à  l'avis  de  von  Drasche, 
quand  il  affirme  que  les  septa  en  général  ne  sont  perforés  que  par  l'intestin 
et  les  vaisseaux  sanguins  :   "  nur  von  Darm  und  Blutgefdssen  durchbohrt.  „ 

III.  La  cavité  cœlomique  de  certains  métamères  est  en  communica- 
tion avec  l'extérieur. 

d)  Le  sixième  métamère  présente  chez  les  femelles,  de  chaque  côté, 
un  entonnoir  cilié  appliqué  contre  le  troisième  septum.  Cet  entonnoir  est 
muni  d'un  court  canal  qui  perfore  la  paroi  du  corps  et  se  jette  dans  un 
tube  sinueux  purement  épithélial  logé  dans  la  cavité  épidermique  et  situé 
par  conséquent  en  dehors  de  la  membrane  basale,  fig.  9  et  12.  Celui-ci 
s'avance  jusqu'au  cinquième  métamère  et  débouche  à  l'extérieur  par  un  pore 
très  étroit  plus  ou  moins  allongé  en  fente. 


LES    VALVES    SEPTALES    DE    L  OWENLA  379 

Chez  le  mâle,  il  y  a  d'abord  deux  entonnoirs  semblables  à  ceux  de  la 
femelle.  Mais  on  trouve  en  outre  un  peu  au-devant  des  premiers  une 
seconde  paire  qui  n'a  aucun  rapport  avec  le  septum  et  dont  le  limbe  s'étale 
sur  la  paroi  musculaire  du  corps.  Ils  s'ouvrent  comme  les  premiers  dans  le 
canal  épithélial.  Chaque  canal  épithélial  porte  donc  deux  entonnoirs,  un 
terminal  et  un  latéral,  fig.  25. 

Dans  les  deux  sexes,  entonnoirs  et  canaux  épithéliaux  occupent  la  face 
dorsale  du  sixième  métamère.  Ces  organes  constituent  les  voies  élimina- 
trices  des  produits  génitaux.  Voilà  qui  répond  à  la  question  posée  par  von 
Drasche. 

b)  Au  niveau  des  septa  Y  et  VII,  il  existe,  fig.  20, 21  et23,  deux  invagi- 
nations de  l'épiderme  s'avançant  dans  l'épaisseur  du  septum  et  se  terminant 
au  sphincter  lui-même,  tout  contre  un  diverticule  du  canal  septal.  Il  n'est 
pas  impossible  que  ces  tubes  servent  à  introduire  de  l'eau  dans  la  cavité 
périviscérale.  Toutefois,  n'étant  pas  parvenu  jusqu'ici  à  démontrer  la  com- 
munication de  leur  lumière  avec  cette  cavité,  nous  laissons  sur  ce  point 
planer  quelque  doute. 

Des  productions  semblables,  mais  beaucoup  moins  développées,  se  re- 
marquent au  niveau  de  la  plupart  des  autres  septa,  sauf  les  derniers. 

Mais  à  partir  du  septum  A'III,  elles  sont  certainement  dépourvues  de 
toute  communication  avec  la  cavité  du  corps.  Leur  signification,  toutefois, 
est  la  même  et  sera  discutée  plus  loin. 

IV.  Les  entonnoirs  génitaux  représentent  vraisemblablement  des  né- 
phridies  modifiées.  Les  tubes  épithéliaux  ont  peut-être  la  même  significa- 
tion. On  peut  aussi  se  demander  si  les  canaux  septaux  et  leurs  sphincters 
ne  représentent  pas  les  restes  transformés  des  néphrostomes  de  néphridies 
disparues. 

La  portion  glandulaire,  à  fonction  urinaire,  des  néphridies  typiques- 
fait  complètement  défaut  chez  VOivenia.   L'évacuation  urique  doit  se  faire 
par  une  autre  voie. 

V.  A  l'appui  de  ces  diverses  propositions  nous  apportons  une  descrip- 
tion détaillée  de  la  structure  des  divers  métamères  et  spécialement  des  or- 
ganes septaux  et  des  voies  génitales.  Cette  description  ne  sera  guère  que 
l'explication  d'une  série  de  dessins  destinés  à  donner  au  lecteur  une  idée 
plus  nette  des  dispositions  dont  nous  venons  de  parler.  Nous  y  ajouterons 
quelques  remarques  ou  aperçus  comparatifs. 


38o  G.  GILSON 

L'étude  de  toutes  ces  dispositions  est  entourée  de  difficultés.  Aussi 
n'est-il  pas  surprenant  que  certains  organes  aient  entièrement  échappé  à 
VON  Drasche.  Ajoutons  que  si  les  observations  de  notre  savant  devancier 
ont  laissé  à  glaner  après  "lui,  les  nôtres  n'ont  pas  la  prétention  de  clore 
l'étude  de  ces  questions.  Nous  décrivons  chez  VOivenia  des  dispositions 
intéressantes  qui,  à  notre  connaissance,  n'ont  été  signalées  chez  aucun  anné- 
lide  et  qui  font  de  ce  genre  une  forme  remarquable  parmi  les  tubicoles. 
Mais  l'attention  des  chercheurs  étant  éveillée,  il  est  à  penser  que  les  données 
fournies  par  nous  seront  bientôt  complétées,  et  nous  avons  des  raisons  de 
prévoir  que  l'on  ne  tardera  pas  à  découvrir  dans  d'autres  genres  des  dispo- 
sitions analogues  à  celles  dont  on  va  lire  la  description  et  qui  paraissent 
admirablement  adaptées  à  la  vie  tubicole. 


Disposition  et  rapports  des  divers  métamères  entre  eux  et  avec  l'extérieur, 

Premier  métamère. 

C'est  le  segment  qui  porte  l'orifice  buccal  et  la  couronne  d'appendices 
branchiaux.  On  pourrait  l'appeler  la  tête. 

Les  tentacules  branchiaux  possèdent  des  vaisseaux  sanguins  et  une  ca- 
vité propre  qui  est  en  libre  communication,  à  la  base,  avec  la  cavité  du 
segment  céphalique.  Ils  reçoivent  donc,  outre  le  sang,  le  liquide  cœlomique. 

Sous  la  bouche,  on  trouve  un  organe  très  remarquable,  découvert  par 
VON  Drasche  :  l'organe  labial,  fig.  2,  o.  l. 

C'est  un  bourgeon  épithélial  bilobé  en  avant.  Ses  deux  lobes  sont  for- 
més de  cellules  épithéliales  cylindriques  très  hautes  et  très  claires.  Des 
muscles  variés  s'y  attachent;  ils  servent,  les  uns  à  le  faire  saillir,  les  autres 
à  le  rétracter.  Nous  n'avons  pas  à  décrire  ici  cet  organe,  ni  à  rechercher  sa 
signification  morphologique.  Disons  seulement  qu'on  ne  peut  lui  donner  le 
nom  de  prostoniiiDii,  puisque  ce  terme  indique  un  organe  situé  au-devant  de 
l'orifice  buccal.  Nous  le  désignerons  sous  le  nom  de  metastoiniitiu,  pour  la 
facilité  du  langage.  Nous  devions  signaler  son  existence  afin  de  pouvoir 
indiquer  une  disposition  particulière  de  la  cavité  du  premier  métamère  (i). 
Cette  cavité  est  divisée  en  deux  compartiments  :  l'un  dorsal,  l'autre  ven- 
tral, par  une  cloison  incomplète,  horizontale  Cette  cloison  comprend  deux 
lames  conjonctivo-musculaires  s'insérant,  d'une  part,  sur  les  parties  laté- 
rales de  Torgane  labial  qui  fait  saillie  à  l'intérieur,  et  de  l'autre  sur  la  paroi 
du  corps.  En  avant,  elles  se  rattachent  à  la  face  antérieure  du  corps,  et  en 
arrière  elles  se  soudent  au  premier  septum. 


(i)  Nous  pensons  que  le  Metastomium  est  un  organe  destiné  à  la  préhension  des  particules  so- 
lides dont  l'animal  recouvre  son  tube.  C'est  aussi  l'opinion  de  notre  ami  IM.  A  Watson  de  Slieffield, 
dont  on  connaît  les  belles  observations  sur  la  confection  du  tube  des  annélides  (i).  Nous  avons  prié 
ce  savant  de  vérifier  le  fait  sur  des  individus  trouvés  à  Llanfairfechan,  Galle  du  Nord,  qu'il  possède 
en  aquarium.  Bien  que  cette  observation  soit  entourée  de  difficultés,  nous  pensons  qu'elle  mènera  à 
la   confirmation   de   celte   hypothèse. 


(i)  A.  T.  Watson  :  The  tube-building  habits  of  «  Terebella  littoralis  »  ;  Journ.  of  the  R.  Mie. 
Soc,    iSgo, 

Ibidem  :  Observations  on  the  tube-forming  habits  of  «  Panthalis  Oerstedi  »  ;  Port  Erin  Biologi- 
cal  Siaiion,    iSgS. 


382  G-  GILSON 

Cette  cloison  horizontale  dont  le  métastomium  fait  partie,  du  moins 
quand  il  est  rétracté  et  saillant  à  l'intérieur,  est  incomplète  :  derrière  cet 
organe,  il  existe  une  large  communication  entre  la  chambre  dorsale  et  la 
chambre  ventrale.  Il  va  sans  dire  que  la  protraction  et  la  rétraction  du  mé- 
tastomium font  varier  dans  une  large  mesure  l'étendue  de  la  cloison  hori- 
zontale :  pendant  la  protraction,  la  saillie  interne  disparait  presque  complè- 
tement ;  les  membranes  latérales  sont  alors  tendues  et  ont  la  forme  de  lames 
étroites;  l'orifice  qui  les  sépare  derrière  l'organe  est  très  large.  Le  contraire 
a  lieu  pendant  la  rétraction. 

Premier  septiim. 

Le  premier  septum,  qui  sépare  la  première  cavité  segmentaire  du  com- 
partiment cœlomique  suivant,  est  une  membrane  assez  mince,  à  trame 
conjonctive  et  parcourue  de  fibres  musculaires  de  direction  variée.  Nous 
n'y  découvrons  pas  de  perforation.  Il  est  cependant  certain  que  la  première 
cavité  métamérique  communique  avec  la  seconde.  En  effet,  Claparède  (i) 
avait  déjà  remarqué  que  les  œufs  se  rencontrent  parfois  dans  la  cavité  cé- 
phalique  et  jusque  dans  les  appendices  branchiaux  eux-mêmes.  Nous 
avons  pu  vérifier  l'exactitude  de  cette  assertion.  Or,  le  segment  céphalique 
ne  contient  pas  de  gonades;  celles-ci  s'arrêtent  au  cinquième  segment.  Il 
faut  donc  que  les  deux  premiers  septa  présentent  des  solutions  de  continuité 
quelconques  capables  de  livrer  passage  aux  produits  génitaux.  Ces  passages 
existent,  mais  il  n'est  pas  toujours  aisé  de  les  voir.  Ce  sont  des  défauts  d'at- 
tache du  système  à  la  paroi  du  corps,  qui  se  rencontrent  sur  la  face  latérale, 
mais  très  dorsalement.  On  les  voit  en  pas  dans  la  fig.  2,  au  voisinage  des 
vaisseaux  qui  passent  dans  la  tête.  Il  n'ont  pas  une  forme  bien  régulière, 
et  ne  sont  pas  toujours  des  trous  complètement  libres;  des  fibres  muscu- 
laires les  obstruent  d'ordinaire  en  partie  et  les  œufs  qui  sont  assez  gros 
doivent  pour  y  passer  déranger  quelque  peu  ces  fibres  ou  bien  se  déformer 
eux-mêmes. 

Il  est  évident  pour  nous  que  ces  passages,  comme  ceux  que  nous  allons 
décrire  dans  le  deuxième  septum,  sont  destinés  spécialement  au  transport  du 
liquide  cœlomique  et  non  pas  à  celui  des  éléments  génitaux.  Ceux-ci  n'ont, 
en  effet,  rien  à  faire  dans  les  segments  antérieurs  au  deuxième  septum. 
Leur  présence  dans  ces  segments,  quoique  fréquente,  est  accidentelle.  Il 
semble  même  qu'une  fois  engagés  dans  la  tète  les  œufs  ont  quelque  peine  à 


(i)     Claparède  :  Les   aiinélidcs   chéloyodes   du  golfe  de  Naples;    Mém.  de   la   soc.    di;  physique   et 
d'hist.   nat.   de   Genève,   XX,    1870. 


LES    VALVES    SEPTALES    DE    l'oWENIA  383 

s'en  échapper.  En  effet,  nous  avons  noté  à  deux  reprises  la  présence  de 
nombreux'œufs  dans  la  cavité  céphalique  et  les  branchies  d'individus  qui 
avaient  pondu.  Il  ne  restait  plus  aucun  œuf  mùr  dans  les  segments  pos- 
térieurs. Ceux  qui  étaient  logés  dans  la  tête  paraissaient  en  voie  d'altéra- 
tion :  presque  tous  avaient  pris  des  formes  irrégulières,  amiboïdes,  avec  des 
pseudopodes  parfois  très  longs,  fig.  3. 

Deuxième  et  troisième   métamères. 

Comme  nous  l'avons  dit  plus  haut,  ces  deux  métamères  sont  très  courts 
et  leurs  cavités  sont  confondues  en  une  seule  par  suite  de  l'absence  com- 
plète de  cloison  septale  entre  eux.  La  segmentation  de  ce  tronçon  du  corps 
n'est  indiquée  que  par  des  détails  extérieurs,  les  faisceaux  de  soies,  un 
tore  uncinigère,  et  par  certains  organes  internes.  Les  glandes  filières,  dont 
nous  avons  décrit  deux  paires,  s'ouvrent  à  côté  de  ces  mêmes  faisceaux(i). 

Deuxième  septum. 

Le  deuxième  septum  séparant  le  tronçon  formé  par  la  fusion  du  deux- 
ième et  du  troisième  métamère  d'avec  le  quatrième  présente  des  parti- 
cularités qui  vont  nous  arrêter  quelque  peu.  Sa  structure  est  complexe  et 
son  étude  nous  a  opposé  d'assez  grandes  difficultés.  Les  fig.  4  à  7  servi- 
ront à  en  expliquer  le  détail. 

Notons  tout  d'abord  que  l'intestin  subit  à  la  limite  du  quatrième  et  du 
cinquième  métamère  une  brusque  réduction  de  calibre.  Il  existe  à  ce  niveau 
un  tronçon  intestinal  étroit  et  rectiligne  s'ouvrant  en  avant  et  en  arrière 
dans  des  portions  à  large  calibre  fortement  plissées,  fig.  2. 

Ce  tronçon  mince  appartient  encore  au  troisième  métamère  :  le  septum 
s'insère  sur  le  pourtour  de  son  extrémité  postérieure.  Il  est  logé  dans  le  réces- 
sus  septal  r  qui  est  un  enfoncement  très  caractérisé  de  ce  septum,  fig.  6,  r.  ~ 

La  même  figure  fait  voir  qu'il  est  muni  d'une  puissante  tunique  mus- 
culaire, véritable  anneau  constricteur  qui,  sur  les  objets  fixés,  se  montre 
toujours  violemment  contracté,  à  tel  point  que  parfois  la  lumière  du  canal 
est  entièrement  oblitérée. 

Passons  maintenant  à  l'étude  d'organes  spéciaux  voisins  du  tronçon 
mince  de  l'intestin,  mais  appartenant  au  septum  lui-même. 


(i)     G.    GiLSON    :    Les  glandes  filières   de   l'Owenia  fusi/onnis  ;    La   Cellule,   t.  X,    fasc.    2,    iSgS. 


50 


384  G.  GILSON 


Le  deuxième  septum  est  l'un  de  ceux  qui  sont  perforés.  Il  présente 
deux  canaux  septaux  munis  de  sphincters  et  un  muscle  spécial  :  le  croissant 
dorsal. 


Croissant  dorsal. 

Nous  donnons  ce  nom  à  un  faisceau  de  fibres  contenu  dans  la  partie 
du  septum  qui  est  déprimée  vers  l'arrière.  Il  forme  la  partie  supérieure  et 
les  parties  latérales  de  cette  dépression,  dans  la  cavité  de  laquelle  on  trouve 
le  tronçon  musculaire  de  l'intestin.  On  le  trouve  en  c,  d,  dans  les  fig.  2,  4, 
5  et  6,  qui  donnent,  en  le  montrant  sectionné  dans  des  sens  divers,  une 
bonne  idée  de  sa  disposition. 

La  direction  générale  de  ses  fibres  est  circulaire  et  entourante  par 
rapport  au  tube  digestif,  auquel  elles  forment  comme  un  second  manteau 
recouvrant  au-dessus  et  sur  les  côtés  l'anneau  constricteur,  au,  c. 

En  bas,  ces  fibres  se  rattachent  à  deux  masses  musculaires,  sph,  dont 
nous  allons  parler  et  par  leur  union  avec  celles-ci  se  trouve  formé  un  anneau 
musculaire  complet  appartenant  au  septum,  distant  de  l'intestin  mais  l'en- 
tourant entièrement,  fig.  4,  5  et  6. 

Canal  sepial  et  sphincter. 

Les  perforations  du  deuxième  septum  ont  la  forme  de  deux  canalicules 
longs,  grêles  et  sinueux,  percés  dans  une  énorme  masse  musculaire  ovoïde, 
située  dans  le  septum,  à  droite  et  à  gauche,  un  peu  plus  bas  que  l'intestin. 
Ces  masses  musculaires  sont  des  appareils  sphinctériens  complexes. 

Notons  d'abord  exactement  leur  situation  :  elles  sont  comprises  dans 
la  paroi  inférieure  et  un  peu  latérale  de  la  dépression  du  septum  qui  loge 
le  tronçon  mince  de  l'intestin  au  même  niveau  que  le  croissant  dorsal  dont 
elles  reçoivent  les  branches,  fig.  5,  c,  d,  sp/i. 

Ces  organes  comprennent  divers  faisceaux  de  fibres  que  l'on  distingue 
dans  les  fig.  4  à  7,  mais  dont  nous  n'avons  pu  déterminer  exactement  la 
direction,  parce  qu'on  les  trouve,  dans  les  coupes,  disposés  de  différentes 
façons  suivant  le  degré  de  contraction  dans  lequel  ils  ont  été  fixés  et  suivant 
la  position  qu'affectaient  le  septum  et  les  masses  sphinctériennes  au  moment 
de  la  section.  Notons  seulement  que  sur  une  coupe  quelconque  on  trouve 
généralement  des  fibres  coupées  en  long  et  d'autres  en  travers.  Si  la  coupe 
est  transversale,  on  en  voit  toujours  un  grand  nombre  coupées  en  long  et 
s'attachant  d'une  part  au  croissant  dorsal,  de  l'autre  à  la  forte  membrane 
basale  de  l'épidermc  au  voisinage  du  cordon  nerveux,  fig.  4  et  5. 


1 


I 


LES    VALVES    SEPTALES    DE    l'OWENIA  385 

Le  canal  septal,  ainsi  que  nous  l'avons  dit,  suit  un  trajet  sinueux  dans 
l'épaisseur  de  la  masse  sphinctérienne.  Sa  lumière  est  toujours  très  étroite, 
souvent  entièrement  oblitérée  par  la  contraction  violente  de  l'organe.  Aussi 
est-il  extrêmement  difficile  d'en  suivre  le  trajet  sinueux  et  d'en  découvrir  les 
orifices.  Une  autre  cause  ajoute  encore  à  la  difficulté  de  cette  recherche  : 
c'est  la  minceur  de  sa  paroi  propre.  Elle  n'est  guère  indiquée  dans  les 
coupes  que  par  une  ligne  de  très  petits  no)'aux  entourés  d'un  peu  de  proto- 
plasme. On  ne  parvient  pas  à  y  discerner  de  limites  cellulaires. 

Aussi  n'est-ce  pas  sans  peine  que  nous  sommes  arrivé  à  en  déter- 
miner les  deux  extrémités.  Son  orifice  antérieur  est  situé  dans  le  réces- 
sus  de  la  cavité  du  quatrième  métamère  qui  se  trouve  compris  dans  la 
dépression  cylindrique  du  septum,  fig.  5  et  7,  o  c  s  (7.  Il  y  occupe  une 
position  un  peu  latérale  et  externe.  L'orifice  postérieur  s'ouvre  dans  le 
cinquième  métamère  vers  le  bas,  non  loin  du  mésentère  inférieur,  fig.  6, 
o  c  sp. 

Il  est  évident  que  les  masses  sphinctériennes  et  le  croissant  dorsal  ne 
sont  pas  des  organes  entièrement  indépendants  l'un  de  l'autre.  Leur  con- 
traction simultanée  rétrécit  l'anneau  qu'ils  constituent  ensemble.  Elle  doit 
avoir  pour  résultat  de  comprimer  l'intestin  et  de  renforcer  l'action  constric- 
trice  du  manchon  musculaire,  vie,  propre  à  ce  dernier.  Mais  il  est  très  vrai- 
semblable aussi  que  le  croissant  dorsal  fournit  à  certaines  fibres  sphincté- 
riennes un  point  d'appui.  Manquant  de  données  précises  sur  la  direction 
réelle  et  les  insertions  de  divers  faisceaux  qui  constituent  les  sphincters, 
nous  ne  pouvons  faire  la  part  exacte  de  leur  action  dans  le  mécanisme  de 
l'appareil. 

Notons  seulement  que  s'il  est  certain  que  les  fibres  à  direction  oblique 
s'attachant  d'une  part  au  croissant  dorsal  etdel'autreà  la  basale  épidermique 
ont  pour  effet  de  comprimer  le  canal  septal,  il  doit  y  en  avoir,  dans  le  reste 
du  faisceau,  certaines  dont  la  contraction  produit  au  contraire  la  dilatation~ 
de  ce  même  canal.  En  effet,  si  ténu  qu'il  se  montre  d'ordinaire  dans  les  sec- 
tions, le  canal  septal  est  susceptible  d'être  dilaté  notablement.  Il  est  certain 
que,  du  moins  chez  les  femelles,  son  diamètre  peut  devenir  au  moins  égal 
à  celui  des  œufs  qui  sont  assez  volumineux,  fig.  3.  Cela  n'est  pas  douteux, 
puisqu'ils  constituent  la  seule  voie  par  laquelle  ceux-ci  peuvent  passer  du 
cinquième  métamère  dans  le  tronçon  antérieur  au  deuxième  septum,  où  on 
les  trouve  souvent  accumulés  en  grand  nombre.  Ajoutons  que  nous  avons 
constaté  directement  cette  dilatation.  Nous  possédons  en  effet  deux  séries 


386  G.  GILSON 

de  coupes  dans  lesquelles  l'extrémité  postérieure  d'une  des  glandes  filières 
du  cinquième  métamère,  refoulée  vers  le  haut  par  une  cause  qui  nous 
échappe,  s'était  engagée  dans  le  canal  septal  dilaté  et  faisait  longuement 
saillie  dans  le  compartiment  cœlomique  antérieur.  Le  sphincter  dans  ces 
objets  avait  été  saisi  par  le  réactif  en  état  de  dilatation  et  fixé  sans  avoir  le 
temps  de  se  contracter  complètement.  La  glande  y  était  à  peine  comprimée. 
Il  est  donc  certain  que  le  grêle  et  sinueux  canal  que  l'on  trouve  dans  la 
masse  sphinctérienne  contractée  peut  se  transformer  par  le  jeu  de  certains 
faisceaux  en  un  simple  anneau  court  et  large. 

Signalons  encore  dans  les  fig.  5  et  7  l'existence  d'un  petit  faisceau ^/n 
de  fibres  musculaires,  appartenant  au  mésentère  inférieur  et  reliant  l'intes- 
tin à  la  paroi  inférieure  du  corps.  Il  a  évidemment  un  rôle  dans  le  jeu  com- 
plexe de  l'appareil  septal. 

Paroi  musculaire  des  métamères. 

Elle  comprend  dans  les  quatre  premiers  segments  les  deux  éléments 
habituels  de  la  paroi  du  corps  des  annélides  :  des  fibres  longitudinales  et 
des  fibres  circulaires  situées  en  dehors  des  premières.  On  les  voit  en  f  m  c 
et  /  m  l  dans  la  fig.  24.  Les  éléments  circulaires  se  continuent  en  couche 
interrompue  dans  les  branchies  elles-mêmes.  Dans  tout  le  reste  du  corps, 
c'est-à-dire  en  arrière  du  quatrième  métamère  rudimentaire  qui  fait  suite  au 
deuxième  septum,  les  fibres  longitudinales  seules  existent.  Nous  n'y  pouvons 
découvrir  la  moindre  trace  de  fibres  circulaires,  von  Drasche,  au  contraire, 
admet  qu'il  existe  une  musculature  circulaire  sur  toute  la  longueur  du 
corps,  mais  déclare  que  dans  »  l'abdomen  '^,  c'est-à-dire  la  portion  qui 
fait  suite  au  deuxième  septum,  elle  est  extrêmement  mince  et  difficile  à 
distinguer  :  »  Die  Ringmuskulatur  ist  im  Thorax  recht  kràftig  ausgebildet, 
»  wird  jedoch  im  Abdomen  so  schwach,  dass  sie  nur  mit  starkeren  Vergrôs- 
«  serungen,  als  eine  unterhalb  des  Hypoderms  liegende  doppelt  contourirte 
»  Linie  zu  erkennen  ist.  « 

Il  est  très  probable  que  ce  que  l'auteur  prend  pour  une  couche  muscu- 
laire circulaire  n'est  autre  chose  que  la  membrane  basale  épidermique  qui 
est  très  forte  sur  toute  la  surface  du  ver.  On  voit  aisément  une  infinité  de 
fibres  longitudinales  en  contact  immédiat  avec  cette  basale,  mais  en  dehors 
de  la  région  antérieure,  on  ne  trouve  jamais  la  moindre  trace  de  fibres  cir- 
culaires. Celles-ci  font  donc  complètement  défaut  en  arrière  du  quatrième 
métamère.  Nous  insistons  sur  ce  fait  remarquable  et  nous  indiquerons  dans 


LES    VALVES    SEPTALES    DE    l'0WENL\  387 

nos  remarques  et  conclusions  la  corrélation  qui  existe  entre  l'absence  d'élé- 
ments circulaires  et  la  présence  des  curieuses  productions  que  nous  décrirons 
sous  le  nom  d'organes  septaux. 

La  structure  des  fibres  musculaires  de  VOivenia  et  celle  du  revêtement 
cœlomique  font  l'objet  d'une  note  spéciale  que  nous  livrons  à  l'impi-ession  en 
même  temps  que  ces  pages. 

Quatrième,    cinquième    et    sixième    métamères. 

En  arrière  du  tronçon  formé  parles  métamères  II  et  III,  à  cavité  con- 
fondue, on  trouve  encore  un  compartiment  cœlomique  résultant  de  la  fu- 
sion de  plusieurs  chambres  métamériques.  Il  n'existe  pas  de  septum  entre 
les  segments  W  et  V,  ni  entre  ce  dernier  et  le  Yl".  Ici  encore  la  segmenta- 
tion est  accusée  par  les  faisceaux  de  soies  et  les  glandes  filières,  et,  en 
outre,  par  deux  tores  uncinigères,  fig.  1,  //  et  ts. 

L'accord  ne  règne  pas  entre  les  auteurs  au  sujet  du  nombre  de  méta- 
mères qu'il  faut  compter  dans  la  région  antérieure  du  corps  de  YOivenia. 
Deux  d'entre  les  premiers  naturalistes  qui  se  soient  occupés  de  notre  anné- 
lide,  Grube  (i)  et  Claparède  (2),  n'admettaient  que  deux  segments  dans 
le  tronçon  postcéphalique  qu'ils  appellent  '-le  thoraX".  Kôlliker(3),  qui  en 
avait  décrit  trois,  fut  critiqué  sur  ce  point  par  Claparède.  von  Drassche  (4) 
soutint  plus  tard,  comme  Kôlliker,  qu'il  en  faut  compter  trois.  Ces  diver- 
gences s'expliquent  par  la  petitesse  du  troisième  faisceau  de  soies  qui  avait 
échappé  aux  deux  premiers  observateurs.  Enfin,  en  iSgS,  nous  mimes  abso- 
lument hors  de  doute  l'existence  d'un  métamère  occupant  le  numéro  \W  dans 
la  série,  en  montrant  qu'il  existe  au-devant  du  premier  tore  uncinigère,  non 
seulement  un  troisième  faisceau  de  soies  très  petit,  mais  encore  une  troi- 
sième paire  de  glandes  filières,  —  organes  indubitablement  métamériques. 
Ces  glandes,  comme  les  faisceaux  de  soies  qu'elles  accompagnent,  sont  de 
dimensions  extrêmement  faibles' et  présentent  des  signes  non  équivoques 
d'atrophie.  Leur  canal  excréteur  n'arrive  plus  jamais  à  percer  la  membrane 
basale;  aussi  ont-elles  perdu  toute  fonction  et  toute  utilité  pour  l'animal. 


(i)  Grube  :  Besdireibung  neiier  oJer  wenigcr  bekanntcr  .Annelideu;  Arch.  f.  Nalurgeschichte, 
12.   Jahrg  ,    1S46. 

(2)  Claparède  :  Les  annélides  chctopodes  du  Golfe  de  Naplcs;  Mémoires  de  la  Soc.  de  Phys. 
et   d'Hist.    nat.    de    Geiève,    t.  XX,    1S70. 

(3)  Kôlliker  :  Kur-e  Bericht  einer  im  Herbst  1864  an  der  Westkûste  von  Scliottland  ange- 
steilten  vergleichend-analomischen  Untersuchung ;  Separat-Abdruck  aus  der  naturwissensch.  Zeitschrift, 
B.    V,   Wurzburg,    1S64,   Z.    11. 

(4)  VON  Drasche   :    Loc.    cit. 


388  G.  GILSON 

Nous  trouvons  en  elles  un  cas  très  remarquable  et  absolument  indiscutable 
d'organes  en  voie  de  régression,  un  exemple  frappant  à  ajouter  à  la  série 
déjà  si  longue  de  productions  méritant  le  nom  de  restes  anceslraiix  et  qui 
sont  d'un  si  haut  intérêt  aTu  point  de  vue  transformiste  (i). 

L'existence  de  quatre  métamères  au-devant  du  premier  tore  uncinigère 
est  donc  certaine.  Mais  si  Kôlliker  et  von  Drasche  ont  bien  résolu  la 
question  du  nombre  des  segments,  ils  n'ont  pas  indiqué  exactement  la  situa- 
tion du  deuxième  septum  et  se  trompent  quant  à  la  région  à  laquelle  il 
convient  d'attribuer  le  quatrième  métamère.  von  Drasche  dit  ceci  du 
premier  septum  :  ^  Es  grenzt  das  Kopf-Mundsegment  von  den  drei  ver- 
-  schmolzenen  Thoraxsegmenten  ab.  r^  Il  assigne  donc  au  tronçon  post- 
céphalique,  qu'il  appelle  thorax,  trois  segments  fusionnés,  c'est-à-dire  qu'il 
place  au-devant  du  deuxième  septum  le  quatrième  métamère  dont,  avec 
KoLLiKER,  il  soutient  l'existence.  Or,  en  cela  il  est  dans  l'erreur  :  le  deu- 
xième septum,  s 2,  s'insère  à  la  paroi  du  corps  au-devant  de  l'embouchure 
de  la  glande  rudimentaire,  ^j,  et  de  son  faisceau  de  soies,  /j,  fig.  2.  Le 
métamère  IV,  quoique  situé  au-devant  du  premier  tore,  /,  se  trouve  en 
arrière  du  deuxième  septum,  s 2,  et  n'appartient  pas  au  soi-disant  thorax. 
Il  n'est  pas  fusionné  avec  les  deux  segments  post-oraux  communicants, 
puisqu'un  septum  l'en  sépare,  mais  bien  avec  le  tronçon  suivant  formé  par 
les  métamères  V  et  VI,  puisque  sa  cavité  se  confond  avec  la  chambre  com- 
mune de  ce  tronçon. 

Disons  que  nous  sommes  tombé  nous-méme  dans  cette  erreur,  lors  de 
nos  recherches  sur  les  glandes  filières,  un  peu  paixe  que  nous  étions  porté 
à  considérer  comme  juste  l'opinion  de  von  Drasche,  qui  était  dans  le  vrai, 
contre  ses  devanciers,  au  sujet  du  nombre  des  segments,  mais  aussi  à  cause 
d'une  disposition  particulière  du  septum  qui  est  de  nature  à  induire  en 
erreur,  si  l'on  se  borne  à  l'étude  de  coupes  sagittales  ou  transversales.  La 
FIG.  2,  qui  est  une  coupe  horizontale,  montre  en  effet  que  cette  membrane 
dans  sa  partie  moyenne,  en  dehors  du  récessus  qui  loge  le  croissant  dorsal  et 
les  canaux  septaux,  occupe  le  même  niveau  que  le  premier  tore  uncinigère. 
Cette  partie  est  maintenue  à  ce  niveau  par  la  résistance  de  l'intestin,  lié 
lui-même  à  la  paroi  par  deux  lames  mésentériques  longitudinales.  Mais  sa 
partie  externe  ou  marginale,  à  droite  et  à  gauche,  se  relève  brusquement  et 
va  s'attacher  à  la  paroi  au-devant  du  troisième  faisceau  de  soies  et  de  sa 
glande  atrophiée,  et  non  pas  derrière. 


(1)     G.  GiLSoN    :   Les  glandes  JUières   de   »  l'On'enia  fusiformis  »  ;   La  Cellule,   t.  X,    fasc.  2,    1893. 


LES    VALVES    SEPTALES    DE    l'oWENIA  389 

Ainsi  donc,  limitée  en  avant  par  le  deuxième  septum  que  nous  venons 
de  décrire,  la  cavité  du  quatrième  segment  communique  pleinement  en 
arrière  avec  celle  du  cinquième. 

Il  n'existe  pas  non  plus  de  septum  entre  le  cinquième  et  le  sixième 
septum.  Cependant  leur  limite  est  très  nettement  indiquée.  A  l'extérieur, 
elle  est  marcjuée  par  un  tore  uncinigère  et  par  une  paire  de  faisceaux  de 
soies.  Intérieurement,  l'autonomie  de  ces  métamères  est  indiquée  ici  encore 
par  la  présence  d'une  paire  de  glandes  filières  dans  chacun  d'eux  et  par  un 
sillon  dans  la  tunique  musculaire.  Quant  au  tube  digestif,  il  ne  présente  à 
la  limite  des  deux  segments  aucune  modification. 

On  trouve  donc  en  arrière  du  deuxième  compartiment  cœlomique,  formé 
par  les  métamères  II  et  III  confondus,  un  troisième  compartiment  formé 
par  les  cavités  réunies  du  quatrième,  du  cinquième  et  du  sixième  segments. 
Ce  compartiment  triple  est  en  communication  directe  avec  tout  ce  qui  l'en- 
toure :  il  communique  avec  le  compartiment  qui  le  précède,  avec  celui  qui 
le  suit,  et  avec  l'extérieur. 

Il  s'ouvre  dans  le  compartiment  antérieur  par  les  deux  canaux  septaux 
gardés  par  les  puissants  sphincters  que  nous  venons  de  décrire  dans  le  deu- 
xième septum. 

En  arrière,  il  communique  avec  le  septième  métamère,  non  par  des 
canaux  septaux,  mais  par  de  simples  fentes. 

Enfin,  il  est  mis  en  rapport  direct  avec  l'extérieur  par  des  voies  spé- 
ciales qui  servent  à  l'élimination  des  produits  génitaux. 

Nous  allons  décrire  brièvement  ces  deux  derniers  rapports. 

Troisième  septum. 

Comme  nous  venons  de  l'indiquer,  c'est  une  cloison  dépourvue  de  per- 
foration et,  par  suite,  de  sphincters  septaux. 

Le  croissant  dorsal  y  existe  cependant,  sous  une  forme  un  peu  modi- 
fiée. Il  comprend  deux  faisceaux  musculaires  courant  du  mésentère  dorsal 
au  mésentère  ventral  sur  les  côtés  du  tube  digestif.  La  fig.  11  le  montre  en 
cd  dans  une  section  horizontale.  On  peut  remarquer  en  même  temps  dans 
cette  figure  que  l'intestin  se  rétrécit  en  traversant  le  septum,  mais  sans  ac- 
quérir un  muscle  constricteur  spécial,  comme  il  le  fait  au  niveau  du  deu- 
xième septum. 

Les  voies  de  communication  entre  les  deux  segments  voisins  sont  ici, 
comme  au  niveau  du  premier  septum,  des  défauts  d'attache  de  la  cloison  à 
la  paroi  du  corps;  mais  elles  sont  mieux  définies  que  ces  dernières.  Ce  sont 


3go  G-   GILSON 

deux  fentes  bien  nettes  situées  sur  la  face  dorsale  à  peu  de  distance  de  la 
ligne  médiane.  On  les  distingue  le  mieux  sur  des  coupes  sagittales,  comme 
celle  qui  est  reproduite,  fig.  10.  On  voit  dans  ce  dessin  le  bord  supérieur 
du  septum  légèrement  épaissi  s'engager  dans  une  gouttière  nette  et  régu- 
lière entaillée  dans  la  couche  musculaire  de  la  paroi  du  corps.  Un  passage, 
pas.,  existe  entre  ce  bord  libre  et  le  fond  de  la  gouttière.  Dans  l'objet  auquel 
se  rapporte  la  fig.  10,  la  même  disposition  se  constatait  sur  six  coupes  assez 
épaisses;  la  fente  s'y  étendait  depuis  le  voisinage  du  mésentère  dorsal  jus- 
qu'au voisinage  de  l'entonnoir  génital. 

Ce  passage  en  fente  peut  être  oblitéré  par  la  contraction  des  fibres  mus- 
culaires qui  courent  dans  le  septum  lui-même  et  qui  forment  à  son  bord  libre 
un  léger  bourrelet.  Nous  avons  pu  constater  que  la  fente  dorsale  est  courbe 
et  que  les  fibres  marginales  doivent,  en  se  tendant,  en  redresser  le  bord 
septal  libre  et  l'appliquer  contre  la  paroi  du  corps  au  fond  de  la  gouttière. 

Il  parait  évident  que  si  en  même  temps  la  couche  musculaire  de  cette 
paroi  se  contracte,  gagnant  ainsi  en  épaisseur  aux  deux  lèvres  de  la  gout- 
tière, celle-ci  doit  s'accentuer  davantage  et  gagner  en  profondeur,  tout  en  se 
fermant  et  pinçant  le  bord  septal  qui  y  est  engagé.  Notons  que  cette  gout- 
tière n'est  pas  toujours  aussi  caractérisée  que  dans  notre  dessin,  mais  elle 
peut  aussi  l'être  davantage. 

Il  n'est  pas  douteux  que  les  fentes  dorsales  doivent  à  certains  moments 
s'ouvrir  pour  laisser  passer  non  seulement  le  liquide  cœlomique,  mais  encore 
les  éléments  génitaux  qui  y  flottent  vers  le  moment  de  la  reproduction,  au 
commencement  de  l'été.  Mais  il  est  très  vraisemblable  aussi  qu'à  d'autres 
moments  elles  se  ferment  réellement,  par  le  mécanisme  que  nous  venons 
d'indiquer,  interceptant  alors  toute  communication  entre  le  sixième  et  le 
septième  métamère. 

Signalons  ici  une  particularité  du  mode  d'attache  du  septum  à  la  paroi. 
Le  bord  de. cette  membrane  s'enfonce  plus  ou  moins  dans  l'épaisseur  de  la 
couche  des  muscles  pariétaux,  sans  s'unir  à  la  basale  épidermique,  ainsi 
qu'on  le  remarque  dans  la  fig.  10,  du  côté  du  tore  uncinigère.  Mais  en 
deux  points  situés  sur  les  côtés  du  corps,  elle  s'avance  au  contraire  jusqu'à 
la  basale  et  s'}'  unit  par  quelques  fibres.  De  plus,  en  ce  point  on  remarque 
une  saillie  conique  de  l'épithélium  analogue  à  celle  que  nous  indiquons  en 
/  é,  dans  la  fig.  22,  où  le  sixième  septum  présente  la  même  particularité. 
Nous  reviendrons  sur  ce  détail  qui  peut  avoir  une  certaine  importance  au 
point  de  vue  de  la  signification  des  productions  que  nous  décrirons  sous  le 
nom  de  tubes  épidermiques. 


LES    VALVES    SEPTALES    DE    LOWENIA  391 

Canaux  génitaux. 

C'est  le  sixième  inétamère  qui,  dans  les  deuxsexes,  porte  les  voies  élimi- 
natrices  des  cellules  génitales,  voies  que  vonDrasche  avait  en  vain  recher- 
chées. Elles  sont  fort  peu  compliquées,  mais  leur  disposition  est  intéressante. 

Ces  organes  établissent  une  communication  directe  entre  le  cœlome  et 
l'extérieur,  c'est-à-dire  que  leur  disposition  est  celle  des  organes  néphridiens 
typiques.  Ainsi  que  nous  l'avons  dit,  ils  comprennent  chez  la  femelle  une 
paire  d'entonnoirs  ciliés  et  un  canal  longitudinal  et  chez  le  mâle  deux  paires 
d'entonnoirs  semblables  s'ouvrant  chacun  dans  un  même  canal  longitudinal 
identique  à  celui  de  la  femelle.  Les  uns  comme  les  autres  sont  des  organes 
dorsaux.  On  le  constate  dans  la  fig.  12,  section  transversale,  où  se  voient  à 
la  fois  les  entonnoirs,  inf,  coupés  en  long  et  les  canaux  longitudinaux,  ce, 
coupés  en  travers. 

Infiindibiilum. 

Ils  apparaissent  dans  les  fig.  9,  12,  13  et  17  sous  la  forme  de  cônes 
très  évasés  s'étalant  sur  la  face  interne  de  la  couche  musculaire  pariétale. 
Ces  cônes  ne  sont  pas  réguliers,  ainsi  que  pourrait  le  faire  croire  l'examen 
des  sections  représentées.  En  étudiant  des  coupes  qui  ne  font  qu'effleurer 
ces  organes  ou  bien  des  sections  un  peu  épaisses,  on  reconnaît  l'existence 
de  quatre  côtes  inégales  saillantes  à  leur  face  interne.  La  paroi  de  ces  en- 
tonnoirs est  formée  de  très  petites  cellules  ciliées  à  noyaux  relativement 
gros  ;  elles  sont  si  serrées  les  unes  contre  les  autres  qu'on  a  de  la  peine  à  en 
saisir  les  limites.  Les  cils  sont  toujours  difficiles  à  voir,  soit  parce  qu'ils 
sont  rabattus  contre  les  cellules,  soit  parce  qu'ils  sont  emprisonnés  dans  un 
coagulum  qui  souvent  encombre  une  partie  de  la  cavité  cœlomique. 

Un  court  canal  part  du  fond  de  la  dépression  ciliée  et  marche  directe- 
ment vers  l'extérieur,  à  travers  la  couche  musculaire.  Il  perce  l'épaisse 
membrane  basale  et  se  continue  avec  le  conduit  épithélial  qui  est  situé  à 
l'extérieur.  Ce  canal  infundibulaire  est  droit  et  de  calibre  à  peu  près  égal. 
Il  est  revêtu  extérieurement  par  une  membrane  hyaline  qui  est  une  dépen- 
dance de  la  basale  de  l'épiderme,  avec  laquelle  elle  se  fusionne  sur  tout  le 
pourtour  du  petit  pore  qui  y  est  percé.  Cette  membrane  se  poursuit  sous 
l'entonnoir  lui-même  en  s'amincissant  beaucoup.  Elle  s'étend  même  au-delà 
des  bords  du  cône  cilié  et  se  recourbe  alors  vers  l'extérieur.  On  en  trouve 
des  prolongements  qui,  marchant  à  travers  la  masse  musculaire,  finissent 
par  rejoindre  la  basale  épidermique  et  se  confondre  encore  avec  elle. 

51 


392  G.  GILSON 

La  forme  et  la  structure  des  entonnoirs  varie  fort  peu  selon  le  sexe. 
La  paire  unique  de  la  femelle  présente  un  canal  droit,  un  peu  moins  long 
peut-être  que  celui  des  deux  paires  du  mâle,  mais  la  différence  est  très 
faible.  Cette  paire  occupe-la  même  position  que  la  première  paire  du  mâle  : 
toutes  deux  sont  adossées  au  troisième  septum  et  légèrement  couchées  vers 
le  bas.  Leur  canal  perce  un  peu  obliquement  la  membrane  basale. 

La  deuxième  paire  du  mâle  est  située  plus  haut,  c'est-à-dire  en  plein 
dans  le  sixième  segment  et  non  pas  à  sa  limite.  Il  est  d'ordinaire  un  peu 
moins  béant  ;  son  canal  marche  droit  vers  l'extérieur  ;  il  perce  directement 
la  lame  basale,  rencontre  sous  elle  le  conduit  épidermiquc,  c.  e.,  et  y  dé- 
bouche sans  autre  particularité.  Cet  entonnoir  vu  sur  une  coupe  longitu- 
dinale du  ver  paraît  plus  resserré  que  celui  de  la  première  paire;  dans  les 
coupes  transversales,  il  a  le  même  aspect. 

On  ne  remarque  aucun  appareil  musculaire  particulier  qui  puisse  être 
considéré  comme  constricteur  ou  dilatateur  des  entonnoirs  génitaux.  Il  est 
possible  qu'ils  ne  sont  perméables  que  lorsque  la  paroi  musculaire  du  corps 
est  en  relâchement.  Cependant  le  revêtement  que  leur  fait  la  substance 
résistante  et  élastique  de  la  membrane  basale  en  protège  peut-être  le  con- 
duit contre  toute  compression. 

Canal  génital. 

C'est  une  production  fort  remarquable.  On  le  distingue  aisément  en 
examinant  la  face  dorsale  du  sixième  segment.  Il  apparaît  alors  sous  la 
form.e  d'une  ligne  opaque  tantôt  blanche,  tantôt  noirâtre,  courant  sur  pres- 
que toute  la  longueur  de  ce  segment.  Quand  elle  est  noirâtre,  on  l'aperçoit 
même  à  Toeil  nu.  von  DRAsqHE  connaissait  cette  ligne.  Il  l'a  même  repré- 
sentée dans  la  fig.  i  de  son  travail.  Mais  il  n'a  pas  soupçonné  qu'elle  con- 
stitue précisément  cette  voie  éliminatrice  des  produits  génitaux  qu'il  avoue 
si  sincèrement  ne  point  connaître.  Le  trajet  du  canal  génital  est  extrême- 
ment sinueux.  Il  décrit  des  zigzags  à  angle  aigu  d'un  aspect  très  étrange, 
FIG.  1,  ce. 

Si  on  le  distingue  extérieurement,  c'est  grâce  à  sa  situation  extrêmement 
superficielle  :  ainsi  que  nous  l'avons  dit  plus  haut,  il  est  situé  en  dehors  de 
la  membrane  basale,  dans  la  couche  épithéliale  elle-même. 

On  le  voit  en  c,  e,  dans  les  fig.  9  et  12.  Les  fig.  13  14  et  15  montrent 
sous  un  grossissement  assez  fort  la  disposition  des  cellules  de  sa  paroi.  Il  y 
est  évident  que  ce  canal  dérive  de  l'épiderme  par  la  fermeture  d'une  gouttière. 


LES    VALVES    SEPTALES    DE    L'0WENL\  393 

Le  sillon  superficiel  qui  persiste  le  plus  souvent  au-dessus  de  lui,  fig.  14  et 
15,  apparaît  comme  le  reste  d'une  gouttière  embryonnaire,  dont  le  fond  seul 
devient  un  canal.  A  son  extrémité  supérieure,  il  s'ouvre  tout  simplement  en 
repassant  à  l'état  de  gouttière  béante,  ainsi  qu'il  est  représenté  dans  la 
FIG.  16.  Il  arrive  qu'on  le  trouve  ainsi  ouvert  sur  une  assez  grande  longueur. 
C'est  une  imperfection,  un  état  d'inachèvement,  rappelant  chez  l'adulte  le 
mode  de  formation  de  l'organe  chez  l'embryon. 

Il  existe,  en  dehors  du  conduit  génital,  une  gouttière  dans  laquelle  s'ou- 
vrent les  glandes  filières,  qui  y  déversent  un  produit  analogue  à  la  soie  des 
insectes,  fig.  12,  gt.  s.  Nous  pouvons  l'appeler  gouttière  de  la  soie.  Or,  ce 
sillon  en  certains  points  devient  très  profond  et  se  ferme  même  complète- 
ment par  application  de  ses  bords,  sans  que  pourtant  la  soudure  s'y  établisse, 
fig.  12.  D'autre  part,  nous  venons  de  dire  que  le  conduit  génital  à  son  ex- 
trémité supérieure  passe  souvent  à  l'état  de  simple  gouttière.  Dans  ce  cas,  il 
ressemble  étonnamment  au  sillon  de  la  soie  et  l'on  ne  peut  alors  s'empêcher 
de  le  considérer  comme  dérivant  lui-même  d'un  simple  sillon  semblable,  qui 
autrefois  était  ouvert  même  chez  l'adulte,  et  de  regarder  en  même  temps  la 
gouttière  de  la  soie  comme  un  organe  en  voie  de  formation  et  bien  près  de 
donner  naissance  lui  aussi  à  un  canal  semblable  au  canal  génital.  Cette 
gouttière  paraît  être  là  pour  nous  mettre  sous  les  yeux  le  processus  de  la 
formation  du  conduit  génital. 


&"■ 


Septième    metamère. 

Ce  segment  communique  en  avant  avec  le  sixième  par  les  fentes  dor- 
sales du  troisième  septum  que  nous  venons  de  décrire. 

Il  est  fermé  en  arrière  par  le  quatrième  septum,  muni  de  deux  canaux 
ou  pores  septaux,  à  sphincter  peu  puissant.  Enfin,  il  est  sans  communica- 
tion avec  l'extérieur. 


Quatrième  septum. 

Sa  structure  présente  peu  de  complication.  On  y  distingue  deux  perfo- 
rations. Elles  sont  analogues  à  celles  du  deuxième  septum;  mais  leur  arma- 
ture musculaire  est  infiniment  moins  puissante.  Elle  apparaît  en  coupe 
comme  un  très  léger  épaississement  du  bord  de  la  perforation,  fig.  18, 
s^  et  es.  A  plusieurs  reprises,  nous  avons  trouvé  dans  nos  coupes  cette  per- 
foration septale  fortement  dilatée  et  traversée  par  l'extrémité  libre  de  la 


394  G,  GILSON 

glande  filière  du  huitième  métamère,  fig.  18,  gl,  à  gauche.  Celle-ci  semblait 
s'y  être  engagée  sous  l'action  d'un  violent  courant  venant  de  l'arrière,  qui 
l'aurait  renversée  en  avant  et  entraînée  de  force  dans  le  compartiment  an- 
térieur. Il  est  probable  que  ce  phénomène,  ici  comme  au  niveau  du  deu- 
xième septum  où  nous  l'avons  signalé  plus  haut,  se  produit  lors  de  la  fixa- 
tion, quand  l'action  du  réactif  provoque  dans  la  paroi  et  dans  toutes  les 
parties  musculaires  du  corps  des  contractions  spasmodiques  intenses.  A 
l'état  de  constriction  modérée,  la  perforation  septale,  vue  de  face,  présente 
l'aspect  d'une  boutonnière  allongée,  oblique. 

Fentes  dorsales. 

Outre  ces  perforations,  nous  avons  noté,  entre  les  métamères  'VII  et 
'VIII,  deux  autres  passages  :  deux  fentes  dorsales,  analogues  à  celles  du 
troisième  septum.  Nous  ne  les  avons  pas  représentées.  Leur  présence  n'est 
pas  constante  :  nous  n'en  avons  pas  trouvé  trace  dans  deux  individus  sur 
quatre  que  nous  avons  examinés  à  ce  point  de  vue. 

Huitième    métamère. 

La  cavité  est  en  rapport  en  avant,  comme  nous  venons  de  le  dire,  avec 
celle  du  septième,  par  les  deux  pores  peu  musclés  du  quatrième  septum,  et, 
parfois,  par  deux  fentes  dorsales.  En  arrière,  il  communique  avec  le  neu- 
vième par  deux  canaux  septaux  percés  dans  le  cinquième  septum  et  munis 
au  contraire  d'un  appareil  musculaire  très  puissant.  En  outre,  il  est  possible 
qu'il  soit  en  communication  avec  l'extérieur  par  deux  invaginations  épider- 
miques  aboutissant  à  cet  appareil  musculaire,  ainsi  que  nous  allons  le  voir. 

Cinquième  septum. 

Il  contient  deux  organes  septaux  analogues  à  ceux  du  deuxième  sep- 
tum, c'est-à-dire  deux  canalicules  creusés  dans  une  masse  musculaire  glo- 
buleuse. Les  FIG.  19,  20  et  21  donnent  une  idée  de  leur  structure  et  de  leur 
situation.  On  y  remarque  d'abord  des  fibres  obliques  ou  à  direction  plus  ou 
moins  circulaire,  coupées  en  divers  sens.  Elles  constituent  la  grande  masse 
de  l'organe  et  trouvent  leurs  homologues  dans  les  fibres  semblables  des  or- 
ganes du  deuxième  septum. 

Mais  il  y  existe  un  autre  organe  musculaire  qui  manque  au  deuxième 
septum,  un  faisceau  spécial  très  long  qui  traverse  l'organe  et  vient  fixer 


LES    VALVES    SEPTALES    DE    l'oWENIA  395 

l'une  et  l'autre  de  ses  extrémités  à  la  paroi  musculaire  du  corps,  fig.  19 
et  23. 

Il  n'est  point  aisé  de  déterminer  l'effet  que  doit  produire  la  contraction 
de  chacun  des  divers  faisceaux  de  fibres  qui  constituent  l'organe  septal;  mais 
il  parait  certain  que  ce  dernier  faisceau  a  pour  effet  de  dilater  la  lumière 
du  canal  septal.  Celui-ci  court  en  effet  parallèlement  au  trajet  de  ce  faisceau 
et  en  dedans  de  lui,  c'est-à-dire  plus  près  de  l'axe  du  corps  de  l'animal. 
Du  moins  ce  faisceau  doit  avoir  cette  action,  quand  sa  contraction  coïncide 
avec  le  relâchement  des  fibres  circulaires  ou  obliques  qui  contournent  le 
canal  septal  et  sont  constrictives  de  ce  canal.  Nous  pouvons  donc  l'appeler 
muscle  dilatateur,  m  d. 

Ce  septum  contient  encore  un  croissant  musculaire  dorsal  analogue  à 
celui  du  deuxième.  Le  tube  digestif  en  le  traversant  prend  aussi  un  calibre 
plus  faible  et  s'entoure  d'un  puissant  anneau  musculaire. 

Canal  septal. 

On  le  voit  dans  la  fig.  19  en  c,s.  Il  est  plus  direct  que  celui  du  deuxième 
septum.  Notez  en  c  une  petite  cavité  remplie  d'un  coagulum  granuleux. 
Elle  est  située  sous  le  muscle  dilatateur,  mais  communique  avec  le  canal 
septal. 

Tubes  épidermiques. 

Nous  donnons  ce  nom  à  deux  tubes  qui  relient  les  organes  septaux  à 
la  surface  du  corps.  Les  fig.  20  et  21  les  montrent  en  /,  é.  Ils  apparaissent 
nettement  comme  des  invaginations  de  l'épiderme;  leurs  cellules  présentent 
les  caractères  des  éléments  de  ce  feuillet,  avec  lequel  elles  se  continuent  du 
reste  sur  le  pourtour  de  l'orifice  externe. 

Ces  tubes  sont  situés  dans  l'intérieur  même  de  la  membrane  hyaline 
du  septum,  qui  s'ouvre  pour  les  recevoir  en  deux  feuillets  continus  sur  les 
côtés  avec  la  basale  épidermique. 

Des  fibres  musculaires  appartenant  au  faisceau  sphinctérien  s'insèrent 
sur  eux  près  de  leur  extrémité.  Les  fig.  19,  20  et  21  représentent  trois 
coupes  parallèles  et  successives  intéressant  le  même  organe.  La  première, 
fig.  19,  ne  comprend  que  l'organe  septal  et  son  muscle  dilatateur  ;  le  tube 
épidermique  n'y  est  pas  intéressé  dans  la  section.  Dans  la  seconde,  fig.  20, 
le  tube  épidermique  est  effleuré;  l'organe  septal  n'est  plus  coupé  dans  son 
plein,  mais  seulement  dans  sa  portion  inférieure  près  du  point  où  certaines 
de  ses  fibres  s'attachent  à  ce  tube.  Enfin  dans  la  troisième,  fig.  21,  le  tube 


396  G.  GILSON 

épidermique  est  coupé  dans  toute  sa  longueur,  encore  un  peu  obliquement 
cependant,  tandis  que  l'organe  septal  n'est  plus  visible.  Le  septum  seul  est 
figuré,  s'attachant  à  un  point  assez  voisin  de  l'extrémité  de  ce  tube,  mais 
ce  point  n'est  pas  exactement  le  bout.  L'extrémité,  en  effet,  s'incurve  un 
peu  en  haut  vers  l'organe  septal  et  reçoit  directement  les  fibres  du  faisceau 
sphinctérien  que  l'on  voit  en  coupe  oblique  en  sph  dans  la  fig.  20.  Quelques 
fibres  sont  pourtant  encore  visibles  dans  l'épaisseur  du  septum  en  /,  m, 
FIG.  21 .  La  direction  oblique  des  tubes  épidermiques  explique  la  disposition 
des  organes  dans  ces  trois  coupes.  La  fig.  23,  qui  a  trait  au  septum  sui- 
vant, montre  mieux,  grâce  à  l'obliquité  de  la  coupe  elle-même,  le  mode 
d'attache  du  faisceau  musculaire  au  tube  épithélial. 

Nous  avons  vainement  cherché  à  constater  l'existence,  au  sommet  du 
tube  épidermique,  d'une  perforation  qui  établirait  une  communication  entre 
le  cœlome  et  l'extérieur.  Ce  sommet  s'ouvre,  il  est  vrai,  jusque  tout  près  de 
la  cavité  c,  mais  nous  n'avons  pu  découvrir  une  continuité  réelle  de  cette 
dernière  avec  la  lumière  du  tube  épidermique. 

Nous  le  regrettons,  car  la  question  présente  un  grand  intérêt  :  si  cette 
communication  était  constatée,  il  faudrait  regarder  ces  tubes,  avec  l'appareil 
musculaire  qui  s'y  fixe,  comme  des  sortes  de  robinets,  permettant  d'intro- 
duire dans  la  cavité  périviscérale  une  certaine  quantité  d'eau  ou  bien  d'éva- 
cuer, au  contraire,  une  certaine  quantité  de  liquide  cœlomique. 

Nous  avons  fait  quelques  recherches  en  vue  de  décider  la  question 
expérimentalement. 

Trois  Ojpenia  furent  placés  dans  un  vase  contenant  de  l'eau  de  mer 
additionnée  de  2  o/oo  de  ferrocyanure  de  potassium.  Ils  s'y  maintinrent  en 
vie  sans  paraître  incommodés.  Après  huit  jours  de  séjour,  ils  furent  placés 
dans  l'eau  de  mer  pure  pendant  quelques  minutes  et  soigneusement  lavés, 
puis  fixés  par  une  solution  de  sublimé  et  de  perchlorure  de  fer  qui  donnait 
un  précipité  bleu  dans  l'eau  de  mer  du  vase  où  les  vers  avaient  vécu.  Le 
liquide  cœlomique  ne  présenta  pas  de  coloration  bleue.  Mais  sur  des  coupes 
pratiquées  à  la  paraffine,  la  masse  musculaire  de  l'organe  septal  présentait 
chez  l'un  des  trois  individus  une  teinte  bleu  pâle.  Ce  fait  semble  indiquer 
qu'une  certaine  quantité  d'eau  avait  été  introduite  dans  l'intérieur  du  corps 
par  le  tube  épithélial.  Nous  avons  été  empêché  par  le  manque  de  matériaux 
de  pousser  plus  loin  ces  recherches,  aussi  nous  voyons-nous  forcé,  pour  le 
moment,  de  laisser  planer  quelque  doute  au  sujet  de  la  fonction  des  tubes 
épithéliaux  et  de  remettre  à  plus  tard  la  solution  de  la  question  de  savoir 


LES    VALVES    SEPTALES    DE    L  OWENIA  397 

s'ils  ne  sont  que  des  prolongements  imperforés,  sortes  d'apoph3'-ses  épithé- 
liales  donnant  insertion  au  muscle  de  l'organe  septal  ou  bien  des  canalicules 
munis  à  leur  sommet  d'un  pore  très  ténu  s' ouvrant  dans  le  canal  septal, 
c'est-à-dire  en  définitive  dans  le  cœlome  comme  les  pores  dorsaux  des  oli- 
gochètes.  Nous  inclinons  toutefois  vers  la  dernière  hypothèse. 

Neuvième    métamère. 

Fermé  en  avant  par  le  cinquième  septum  avec  ses  organes  septaux  et 
ses  tubes  épidermiques,  il  est  divisé  en  deux  compartiments  successifs  par 
un  septum  supplémentaire  situé  à  peu  de  distance  du  premier.  En  arrière 
il  est  fermé  par  le  septième  septum,  muni  d'organes  semblables  à  ceux  du 
cinquième. 

Sixième  septum. 

La  FiG.  19  montre  que  ce  septum,  très  mince,  s'insère  à  la  tunique 
musculaire  pariétale.  Il  pénètre  dans  un  sillon  qui  s'enfonce  plus  ou  moins 
profondément  dans  cette  tunique  et  s'y  termine  tantôt  en  s'efïilochant,  tan- 
tôt par  un  bourrelet  légèrement  épaissi  et  très  net.  Ce  sillon,  en  deux  en- 
droits situés  à  droite  et  à  gauche  de  la  ligne  médiane  dorsale,  devient  très 
peu  profond  et  disparaît  même.  En  ces  points,  le  bord  légèrement  bourrelé 
du  septum  est  libre  de  toute  adhérence  et  il  existe  sous  lui  deux  fentes  par 
lesquelles  les  deux  compartiments  du  neuvième  métamère  communiquent 
entre  eux.  La  fig.  22  indique  une  autre  particularité  de  l'insertion  de  ce 
septum.  En  deux  points  situés  sur  les  faces  latérales,  mais  un  peu  dorsale- 
ment,  on  voit  quelques  fibres  rectilignes  relier,  en  passant  à  travers  les 
muscles  pariétaux,  le  bord  du  septum  à  une  protubérance  conique  de  l'épi- 
derme.  Ce  sont  les  seuls  endroits  où  il  existe  une  connection  directe  entre 
le  septum  et  la  membrane  basale  de  l'épiderme.  Ces  protubérances  sont 
identiques  à  celles  que  nous  avons  signalées  à  propos  du  troisième  septum. 

Notons  que  le  sixième  septum  ne  contient  pas  de  croissant  dorsal  et 
que  l'intestin  en  le  traversant  ne  présente  ni  amincissement  ni  anneau 
sphinctérien. 

Nous  nous  sommes  demandé  quelle  peut  être  la  signification  de  ce  si- 
xième septum.  A-til  la  même  valeur  que  les  autres,  et  dans  ce  cas  le  com- 
partiment dont  il  forme  la  paroi  postérieure  a-t-il  la  valeur  d'un  métamère? 
Nous  ne  le  pensons  pas.   La  surface  de  ce  segment  ne  porte  ni  tore  uncini- 


398 


G.  GILSON 


gère,  ni  faisceau  de  soie,  ni  aucun  détail  métamérique.  L'insertion  peu  pro- 
fonde du  septum  à  la  paroi  du  corps,  l'absence  de  croissant  musculaire  dans 
son  épaisseur,  et  de  toute  modification  du  tube  digestif  au  point  de  passage 
indiquent  une  valeur  différente.  C'est  un  septum  supplémentaire  et  l'on 
peut  concevoir  sa  présence  comme  le  résultat  d'un  défaut  de  rencontre 
entre  les  deux  sacs  métamériques  qui  par  l'application  de  leurs  parois  op- 
posées forment  les  septa  ordinaires.  Il  aurait  alors  la  valeur  d'un  demi- 
septum  et  le  cinquième  septum,  ne  représentant  de  son  côté  que  l'autre 
moitié,  c'est-à-dire  la  paroi  postérieure  du  sac  métamérique  antérieur,  au- 
rait la  même  signification  de  demi-septum. 

Septième  septum. 

Il  présente  la  même  disposition  que  le  cinquième,  c'est-à-dire  qu'il  con- 
tient deux  organes  septaux,  munis  d'un  long  faisceau  musculaire  dilatateur 
et  d'un  tube  épithélial.  Il  possède  aussi  un  croissant  dorsal,  et  le  tube 
digestif  en  le  traversant  prend  la  forme  d'un  tronçon  rectiligne  muni  d'une 
gaine  musculaire  épaisse.  Nous  n'en  avons  représenté  qu'une  seule  section 
presque  horizontale  mais  légèrement  oblique,  fig.  23.  Cette  section  entame 
à  la  fois  le  tube  épidermique  et  l'organe  septal  de  façon  à  montrer  l'insertion 
des  fibres  musculaires  du  sphincter,  spli,  sur  l'invagination  épithéliale. 

Dixième   métamère   et   suivants. 

On  compte  généralement  vingt-cinq  métamères  chez  VOwenia,  bien  que 
l'on  observe  sous  ce  rapport  quelques  variations  individuelles.  Ils  deviennent 
très  courts  au  voisinage  de  l'extrémité.  Les  derniers  surtout  sont  très  réduits 
et  les  septa  y  sont  très  rapprochés.  Toutes  ces  cloisons  possèdent  des  per- 
foration munies  d'un  sphincter  plus  ou  moins  puissant  et  en  deux  points 
de  leur  pourtour  on  trouve  presque  toujours  des  saillies  épidermiques  ana- 
logues et  homologues  aux  tubes  épithéliaux  que  nous  venons  de  signaler. 
Toutes  sont  donc  perméables.  On  peut  trouver  des  œufs  ou  des  spermato- 
zoïdes jusque  dans  le  dernier  compartiment.  Mais  tous  ces  compartiments 
grâce  aux  appareils  sphinctériens,  peuvent  être  isolés  les  uns  des  autres. 

L'intestin,  à  partir  du  douzième  métamère,  ne  présente  plus  ni  tron- 
çon rectiligne  à  son  passage  à  travers  le  septum,  ni  anneau  musculaire 
propre,  ni  croissant  dorsal.  Au  lieu  d'un  rétrécissement,  il  présente  au  con- 
traire au  niveau  du  septum  une  dilatation  lenticulaire,  fig.  S5. 


I 


LES  VALVES  SEPTALES  DE  LOVVENIA  399 

Ajoutons  que  les  appareils  obturateurs  des  perforations  septales  devien- 
nent de  plus  en  plus  faibles  ;  à  partir  du  onzième  métamère,  ils  se  réduisent 
à  peu  près  à  ce  qu'ils  sont  dans  le  quatrième  septum. 

La  présence  de  gros  œufs  dans  les  derniers  métamères  indique  que  les 
organes  septaux,  même  dans  les  dernières  cloisons,  peuvent  s'ouvrir  assez 
largement.  La  destination  de  ces  anneaux  septaux  postérieurs  n'est  cepen- 
dant nullement  de  permettre  le  passage  des  éléments  génitaux.  Les  gonades 
s'arrêtent  en  général  au  quinzième  métamère.  Leurs  produits  doivent  évi- 
demment traverser  les  septa  antérieurs  pour  arriver  au  sixième  métamère 
et  sortir  par  les  entonnoirs  et  le  canal  épithélial.  Mais  ils  n'ont  rien  à  faire 
en  arrière.  Ici  comme  dans  la  tète  et  les  branchies,  les  éléments  qu'on  y 
trouve  y  sont  plutôt  égarés  et  il  semble  qu'une  fois  engagés  dans  la  cavité 
de  ces  métamères  rudimentaires  ils  ont  quelque  peine  à  s'en  dégager,  car 
ici  aussi  nous  les  avons  trouvés  alors  que  la  ponte  était  achevée.  Les  segments 
à  gonades  étaient  vides  et  les  quelques  œufs  qui  restaient  en  arrière  du 
quinzième  métamère  montraient  des  indices  de  dégénérescence. 

REMARQUES     ET    CONCLUSIONS. 

On  sait  que  les  septa  ou  dissépiments  qui  séparent  des  métamères  ad- 
jacents sont  très  souvent,  chez  les  annélides,  des  cloisons  incomplètes,  lais- 
sant le  liquide  cœlomique  passer  d'un  compartiment  à  l'autre  avec  plus  ou 
moins  de  facilité. 

Mais  nous  n'avons  trouvé  dans  la  littérature  aucune  mention  de  perfo- 
rations septales  régulières,  munies  d'appareils  d'occlusion. 

Nous  pensons  donc  que  les  organes,  dont  nous  venons  de  faire  la  des- 
cription, sont  des  productions  d'un  genre  nouveau,  et  dignes  de  fixer  l'atten- 
tion des  zoologistes. 

Il  nous  reste  à  présenter  au  lecteur  quelques  remarques  sur  leur  fonc- 
tion physiologique  et  leur  signification  morphologique. 

1°     Usage  des  organes  septaux. 

A.  Leur  principal  usage  est  évidemment  de  régler  le  passage  du  li- 
quide cœlomique  d'un  segment  à  l'autre. 

Outre  son  rôle  nutritif  et  respiratoire,  ce  liquide  joue  encore  un  rôle 
mécanique.  La  contraction  de  la  paroi  musculaire  d'un  certain  nombre  de 
métamères  le  refoule  dans  les  régions  voisines  relâchées,  dont  il  tend  alors 
à  dilater  la  cavité   pour  lui  donner  une  forme  sphéro'idale. 

52 


400  G-  GILSON 

Si  la  tunique  musculaire  longitudinale  de  ces  régions  reste  relâchée, 
les  métamères  s'allongent  sous  la  simple  action  de  la  pression  exercée  par 
le  liquide  cœlomique;  ils  ont  aussi  une  tendance  à  se  dilater,  puisqu'ils 
tendent  vers  la  forme  spKéroïdale. 

Si  la  contraction  des  fibres  circulaires  survient,  elle  s'oppose  à  cette 
dilatation  et  tend  à  accentuer  encore  le  phénomène  de  l'allongement. 

Si,  au  contraire,  les  fibres  circulaires  restant  relâchées,  les  longitudi- 
nales se  contractent,  les  métamères  auront  une  tendance  à  gagner  en 
diamètre. 

La  déformation  du  corps  est  donc  sous  la  dépendance  de  ces  trois  fac- 
teurs :  la  pression  du  liquide  cœlomique,  l'action  des  fibres  circulaires,  et 
l'action  des  fibres  longitudinales. 

Ces  trois  facteurs  interviennent  déjà  dans  les  phénomènes  de  déforma- 
tion que  peut  présenter  un  seul  métamère  isolé.  Mais  le  rôle  mécanique  du 
liquide  prend  plus  d'importance  et  devient  plus  évident,  lorsque  plusieurs 
métamères  sont  en  communication  grâce  à  l'absence  ou  à  la  perméabilité 
des  septa. 

Or,  la  déformation  des  diverses  régions  des  corps  constitue  le  seul 
mode  de  locomotion  dont  jouisse  la  généralité  des  tubicoles.  Ces  vers  ne  se 
meuvent  dans  leur  tube  ou  leur  galerie  qu'en  allongeant  une  partie  de  leur 
corps,  raccourcissant  le  reste  de  leur  organisme,  fixant  cette  dernière  partie, 
puis  allongeant  de  nouveau  la  première,  et  ainsi  de  suite.  Et  le  meilleur 
moyen  qu'ils  aient  de  fixer  la  portion  de  leur  corps  qui  sert  momentané- 
ment de  point  d'appui  à  celle  qui  est  en  mouvement,  c'est  de  dilater  cette 
portion  suffisamment  pour  la  faire  adhérer  sur  tout  son  pourtour  à  la  paroi 
du  tube  ou  de  la  galerie. 

Rappelons-nous,  donc,  la  constitution  de  la  paroi  du  corps  et  des  septa 
dans  notre  annélide. 

Tout  d'abord  la  paroi  des  métamères  est  dépourvue  de  fibres  circu- 
laires, sauf  tout  en  avant,  où  on  en  trouve  au  niveau  des  métamères  i,  2,  3 
et  du  métamère  atrophié  4. 

Les  fibres  longitudinales,  au  contraire,  y  forment  partout  une  couche 
extrêmement  puissante. 

Tous  les  septa,  sauf  le  premier,  le  troisième  et  le  sixième  (qui  est  un 
septum  supplémentaire),  présentent  des  perforations  munies  de  puissants 
anneaux  musculaires. 

Les  trois  septa  qui  en  sont  dépourvus  portent  des  fentes  marginales, 


LES   VALVES    SEPTALES    DE    L'OWENIA  40 1 

défauts  d'attache  à  la  paroi  du  corps.  Le  bord  septal  de  ces  fentes  s'engage 
dans  un  sillon  transverse  de  la  tunique  musculaire.  Il  est  courbé  et  muni  de 
fibres  musculaires,  dont  la  contraction  doit  avoir  pour  effet  de  le  ramener  à 
la  direction  rectiligne  et  d'obturer  la  fente  elle-même. 

Enfin,  le  plus  grand  nombre  des  septa  s'unissent  avec  des  invaginations 
cylindriques  ou  coniques  de  l'épiderme,  et  il  est  possible  que  les  plus  déve- 
loppées d'entre  celles-ci  s'ouvrent  dans  un  recessus  du  canal  septal. 

La  présence  des  remarquables  organes  septaux  des  fentes  dorsales,  et 
peut-être  des  tubes  épidermiques,  paraît  être  en  rapport  avec  l'absence  des 
fibres  circulaires  dans  la  paroi  du  corps. 

En  effet,  la  contraction  des  fibres  circulaires  produit  une  élongation 
active  des  métamères  d'un  annélide. 

Faisons  abstraction  pour  un  instant  de  l'action  du  liquide  cœlomique. 
Dans  ce  cas,  l'élongation  du  corps  d'un  ver  dépourvu  de  fibres  circulaires 
résultera  uniquement  du  retour  des  fibres  longitudinales  préalablement  con- 
tractées à  leur  longueur  naturelle.  Le  phénomène  n'aura  rien  d'actif  et  pré- 
sentera la  faiblesse  et  la  lenteur  caractéristiques  de  l'extension  musculaire. 
Mais  VOwenia  privé  de  fibres  circulaires  dispose  d'un  mécanisme  de 
transmission  qui  lui  permet  de  transporter  en  un  point  quelconque  de  son 
organisme  la  force  développée  en  un  autre  par  la  contraction  des  fibres  lon- 
gitudinales. Il  peut  à  son  gré  faire  passer  le  liquide  cœlomique  d'une  région 
quelconque  de  son  corps  qu'il  contracte,  dans  un  compartiment  quelconque 
antérieur  ou  postérieur  à  cette  région  et  qu'il  maintient  en  état  de  relâche- 
ment. Là  il  peut  l'arrêter  en  fermant  les  valves  du  septum  qui  ferme  ce 
compartiment. 

Si  alors  les  fibres  longitudinales  demeurent  relâchées,  le  compartiment 
s'allongera  sous  l'action  du  liquide  comprimé.  Cet  allongement  sera  donc  le 
résultat  non  seulement  de  l'élongation  de  fibres  musculaires  de  la  région 
par  simple  retour  de  ces  éléments  à  leur  longueur  d'extension,  mais  encore 
de  la  constriction  active  des  fibres  longitudinales  d'une  région  éloignée.  La 
force  est  transmise  par  voie  hydraulique.  Malgré  l'absence  de  fibres  circu- 
laires, l'élongation  sera  donc  aussi  un  phénomène  d'un  caractère  actif  et  ra- 
pide comme  la  contraction  d'un  muscle. 

Nous  venons  de  dire  que  la  pression  exercée  par  le  liquide  cœlomique 
tend  en  réalité  à  donner  au  compartiment  fermé  une  forme  sphéro'idale. 
Cependant  il  n'est  pas  douteux  que  l'allongement  doit  l'emporter  sur  l'aug- 
mentation en  diamètre,  car  c'est  dans  ce  sens  que  la  force  rencontre  la 
moindre  résistance,  aussi  longtemps  que  les  muscles  demeurent  en  relâche- 


402  G    GILSON 

ment.  En  effet,  la  solide  membrane  basale  de  l'épiderme  oppose  un  obstacle 
puissant  à  la  dilatation  du  tronçon  dans  tous  les  sens,  au-delà  d'une  certaine 
limite.  Mais  cette  limite  est  très  vite  atteinte  dans  le  sens  transversal  ou 
diamétral,  tandis  que  dans  le  sens  longitudinal  elle  est  reculée  grâce  au 
plissement  annulaire  que  les  fibres  longitudinales  y  créent  normalement. 
Ces  plis  ne  sont  effacés  que  lorsque  l'élongation  est  aussi  complète  que 
possible. 

Si  l'animal  veut  ensuite  raccourcir  le  tronçon  qu'il  vient  d'allonger,  il 
peut  y  arriver  par  deux  moyens  :  en  relâchant  la  paroi  musculaire  de  la 
région  éloignée  qui  a  fourni  la  force  motrice,  ou  bien,  si  la  pression  est  plus 
faible  au-delà  qu'en  deçà  du  septum  dont  il  tient  les  valves  fermées,  en  ou- 
vrant simplement  ces  valves.  Les  fibres  longitudinales  du  tronçon  allongées 
au-delà  de  leur  dimension  normale  reviendront  sur  elles-mêmes  en  vertu  de 
leur  élasticité  et  le  liquide  cœlomique  quittera  le  compartiment  qui  se  rac- 
courcira. 

Mais  si  le  ver  veut  rendre  ce  mouvement  de  rétraction  plus  rapide  et 
plus  accentué,  il  contractera  les  fibres  longitudinales  du  tronçon  considéré, 
en  ayant  bien  soin  d'ouvrir  les  valves  d'au  moins  l'un  des  septa  qui  le 
ferment. 

Le  tronçon  se  raccourcira  alors  davantage,  car  le  raccourcissement  des 
fibres  dépassera  la  limite  minimum  de  l'état  de  repos.  Sans  doute,  les 
fibres,  comme  tout  muscle,  en  se  contractant  s'élargissent,  mais  il  n'en  résulte 
pas  nécessairement  que  le  tronçon  qu'elles  entourent  va  gagner  en  diamètre 
et  dépasser  en  ce  sens  sa  dimension  normale  à  l'état  de  repos.  En  effet, 
l'élargissement  de  l'ensemble  de  la  paroi  musculaire  se  fera  d'abord  du  côté 
de  la  moindre  résistance,  c'est-à-dire  dans  l'hypothèse,  du  côté  intérieur, 
car  du  côté  extérieur  la  basale  offre  encore  une  résistance  très  grande.  La 
cavité  cœlomique  se  rétrécira,  mais  le  diamètae  extérieur  n'augmentera  pas 
nécessairement. 

Si  au  contraire,  l'animal  ferme  les  septa  qui  limitent  le  tronçon  et  con- 
tracte ses  fibres  longitudinales,  le  liquide  cœlomique  leur  offrira  un  obstacle 
invincible.  La  pression  s'y  élèvera,  le  compartiment  tendra  à  prendre  la 
forme  sphéro'idale  et  gagnera  en  diamètre,  forçant  alors  la  résistance  de  la 
basale.  En  outre,  l'épaississement  de  la  paroi  en  contraction  ne  pourra  plus 
se  faire  seulement  du  côté  de  la  cavité  cœlomique,  puisque  celle-ci  est 
remplie  d'un  liquide  comprimé,  deuxième  cause  de  dilatation  circulaire. 

Mais  n'oublions  pas  que  YOivenia  habite  un  tube  étroit.  Tout  segment 


LES    VALVES    SEPTALES    DE   L  OWENIA  403 

qui  gagne  en  diamètre  se  trouve  bientôt  accolé  à  ce  tube  par  toute  sa  sur- 
face et  si  la  cause  dilatante  continue  à  agir,  il  se  trouve  violemment  serré 
contre  cette  paroi  et  y  deviendra  solidement  adhérent.  Dès  lors,  cette  partie 
du  corps  sera  fixée  et  pourra  servir  du  point  d'appui  aux  portions  situées  en 
avant  ou  en  arrière. 

Un  regard  sur  la  fig.  25  qui  est  demi-schématique  permettra  au  lec- 
teur de  se  faire  une  idée  plus  complète  encore  des  principaux  avantages  que 
fournit  à  l'animal  l'existence  de  septa  étanches  munis  de  valves  soumises  à 
l'action  nerveuse. 

La  présence  de  fibres  circulaires  dans  la  portion  antérieure  au  deuxième 
septum  est  en  rapport  avec  la  présence  d'organes  éminemment  extensibles 
et  rétractiles  :  les  tentacules  branchiaux. 

Ces  tentacules  peuvent  être  étendus  et  rétractés  par  la  simple  action 
du  liquide  cœiomique. 

Supposons  que  le  troisième  compartiment  du  corps,  formé  par  les  mé- 
tamères  4,  5  et  6,  ainsi  que  le  quatrième,  (septième  métamère,)qui  commu- 
nique avec  lui  par  des  fentes,  et  le  cinquième,  (huitième  métamère,)  dont  nous 
supposons  les  valves  ouvertes,  contiennent  du  liquide  cœiomique  comprimé 
par  l'élasticité  des  parois  et  même  par  la  contraction  des  muscles  pariétaux, 
les  valves  du  septum  5  étant  fermées.  C'est  la  condition  qui  est  réalisée  dans 
la  FIG.  25.  Si  alors  l'animal  ouvre  les  valves  du  septum  2,  le  liquide  com- 
primé venant  d'arrière  s'y  précipitera  et  allongera  toute  la  partie  antérieure 
du  corps,  puisque  "le  septum  1  est  perméable.  Les  tentacules  branchiaux 
eux-mêmes  peuvent  s'allonger,  si  leurs  muscles  propres  le  permettent  et  si 
la  pression  est  suffisante.  Mais  cette  partie  antérieure  munie  d'organes 
délicats  est  la  seule  qui  fasse  saillie  hors  du  tube  à  certains  moments  (sauf 
pendant  la  ponte).  Il  est  donc  à  désirer,  semble-t-il,  qu'elle  jouisse  d'une 
certaine  indépendance.  Cette  indépendance  lui  est  donnée  par  sa  tunique 
contractile  circulaire.  La  contraction  de  cette  tunique,  quand  les  valves  du 
septum  restent  fermées,  ont  pour  effet  d'augmenter  l'allongement  du  tronçon, 
d'y  élever  la  pression  et  de  provoquer  l'élongation  des  tentacules.  Si  une 
alerte  survient,  le  ver  se  hâtera  de  relâcher  ses  fibres  circulaires  et  de  con- 
tracter ses  fibres  longitudinales.  Toutefois,  si  la  commotion  est  forte,  le  péril 
imminent,  l'animal  ouvre  aussi  les  valves  du  septum  5  et  changera  les  con- 
ditions de  pression  des  segments  postérieurs  au  septum  2.  Il  rétractera 
plus  profondément  dans  son  tube  toute  la  moitié  antérieure  de  son  corps. 
Mais  hormis  ce  cas  de  retraite  profonde,  il  paraît  que  l'expansion  des 
tentacules  branchiaux  et  de  la  région  antérieure,   appelée  tète   par  von 


404  G.  GILSON 

Drasche  et  Claparède  est  sous  la  dépendance  spéciale  des  fibres  circu- 
laires que  seule  cette  région  possède. 

Ces  diverses  remarques  suffisent  à  notre  thèse  :  la  présence  des  per- 
forations munies  de  sphincters  ou  valves  septales  est  en  rapport  avec  l'ab- 
sence de  fibres  circulaires.  Elles  permettent  au  ver  d'allonger  activement 
les  divers  tronçons  de  son  corps,  d'en  dilater  activement  aussi  diverses  por- 
tions qu'il  peut  isoler  en  fermant  ces  valves,  et  enfin  de  raccourcir  active- 
ment encore  certains  tronçons  sans  leur  faire  subir  une  dilatation  qui  dé- 
passe le  diamètre  normal  de  quiescence,  quand  il  prend  soin  d'ouvrir  large- 
ment au  préalable  les  valves  qui  laissent  le  liquide  cœlomique  s'échapper 
vers  d'autres  portions  du  corps. 

Grâce  aux  organes  septaux,  l'animal  exerce  donc  un  contrôle  parfait  sur 
tous  les  tronçons  de  son  organisme  tubulaire  et  en  commande  à  son  gré  et 
avec  une  grande  précision  la  dilatation  ou  l'élongation. 

Ces  faits  ainsi  interprétés  rendent  compte  de  la  difficulté  extraordinaire 
que  l'on  éprouve  à  extraire  un  Ojvenia  de  son  tube.  L'animal  se  laisse 
plutôt  briser  en  tronçons  que  de  céder  aux  tractions,  quelque  adresse  et 
quelque  patience  qu'on  mette  en  œuvre. 

Et,  fait  très  remarquable  et  qui  donne  une  éclatante  confirmation  à 
notre  interprétation,  les  deux  tronçons  que  l'on  obtient  en  cassant  le  ver 
par  traction  demeurent  aussi  opiniâtrement  adhérents  au  tube  que  le  fait 
l'organisme  entier  lorsqu'il  est  intact.  Les  sphincters  restent  fermés  et  les 
parois  irritées  demeurent  en  contraction  spasmodique. 

B.  Outre  cet  usage  hydrodynamique,  les  perforations  septales  ont 
évidemment  encore  pour  usage  de  laisser  passer  les  produits  génitaux,  œufs 
et  spermatozoïdes.  En  effet,  les  gonades  situées  le  long  du  mésentère 
ventral  ne  s'avancent  pas,  vers  la  tête,  au-delà  du  cinquième  métamère.  Le 
quatrième,  rudimentaire,  en  est  dépourvu.  Or,  nous  avons  dit  qu'on  peut 
trouver  des  œufs  et  des  spermatozoïdes  jusque  dans  les  branchies.  Les  orga- 
nes septaux,  si  ténu  que  soit  leur  canal,  peuvent  se  dilater  suffisamment  pour 
laisser  passer  ces  corps.  En  arrière,  elles  vont  très  loin  et  dépassent  parfois  le 
quinzième  segment.  Or,  pour  sortir  du  corps,  les  œufs  et  les  spermatozoïdes 
n'ont  d'autre  voie  à  suivre  que  les  entonnoirs  génitaux  et  le  canal  épider- 
mique  du  sixième  métamère  et,  pour  y  arriver,  ils  doivent  traverser  toute 
une  série  de  septa.  En  outre,  la  présence  très  fréquente  de  produits  géni- 
taux jusque  dans  les  derniers  métamères  postérieurs  montrent  que  ces  élé- 
ments traversent  les  organes  septaux  avec  la  plus  grande  facilité. 


LES  VALVES  SEPTALES  DE  l'oWENIA  405 

On  doit  admettre  aussi  que,  lors  de  l'émission  des  produits  génitaux, 
les  organes  septaux  doivent  jouer  un  rôle  important  dans  le  mécanisme  de 
balayage  qui  entre  en  jeu  et  qui  fait  marcher  le  contenu  des  compartiments 
cœlomiques  i  à  6  vers  l'arrière,  vers  les  entonnoirs,  et  celui  de  tous  les  com- 
partiments postérieurs  vers  l'avant,  pour  l'expulser  par  les  mêmes  parties. 

Il  est  clair  que  la  pression  intracœlomique  seule  peut  forcer  les  œufs  à 
traverser  le  long,  étroit  et  sinueux  canal  épidermique  et,  comme  régulateurs 
de  cette  pression,  les  organes  septaux  jouent  probablement  un  rôle  dans  cette 
opération. 

2°     Usage  des  tubes  épilhéliaux. 

Nous  avons  dit  que  nous  n'avons  pu  démontrer  péremptoirement  la 
perforation  de  ces  invaginations  de  l'épiderme,  qui  aboutissent  aux  valves 
septales  de  quelques  septa,  5j,  5(5  et  aussi  57,  où  ils  présentent  un  dévelop- 
pement variable.  Toutefois,  nous  sommes  très  porté  à  croire  que  leur  lu- 
mière communique  avec  la  petite  cavité  diverticulaire  du  canal  septal, 
FiG.  19  et  23,  c.  S'il  en  est  ainsi,  leur  rôle  est  évident  :  ils  servent  à  intro- 
duire une  certaine  quantité  d'eau  de  mer  dans  le  cœlome,  lorsque  la  chose 
devient  nécessaire  pour  les  besoins  du  mécanisme  hydraulique.  Il  n'est  pas 
impossible,  en  effet,  que  les  entonnoirs  et  le  canal  épidermique  ne  laissent 
échapper  continuellement  une  certaine  quantité  de  liquide  cœlomique,  et 
ces  pertes  doivent  être  réparées. 

Il  est  vrai  que  le  tube  digestif  suffit  peut-être  ici  comme  chez  tant 
d'autres  animaux  à  maintenir  dans  le  cœlome  la  quantité  d'eau  qui  est  né- 
cessaire. Mais  outre  l'indication  fournie  par  la  perforation  de  ces  tubes,  si 
son  existence  était  démontrée  avec  rigueur,  il  faut  tenir  compte  de  ce  fait 
que  lors  de  l'expulsion  des  produits  génitaux  une  grande  quantité  de  liquide 
est  rapidement  éliminée,  et  c'est  peut-être  alors  que  certains  faisceaux  cie 
l'organe  septal  dilatent  le  canalicule  et  permettent  à  l'eau  extérieure  d'entrer 
rapidement. 

Tel  est  peut-être  l'usage  des  perforations  de  la  paroi  ou  pores  cutanés 
qu'on  a  décrit  chez  divers  annélides. 

3°     Usage  du  canal  épidermique. 

La  raison  d'être  de  ce  canal  est  facile  à  saisir. 

UOiPenia  ne  sort  jamais  de  son  tube.  Il  n'en  fait  jamais  saillir  que  la 
partie  antérieure  au  deuxième  septum,  quand  il  étend  ses  tentacules  respi- 


4o6  G.  GILSON 

ratoires,  et  il  est  toujours  prête  à  rétracter  brusquement  cette  partie  à  la 
moindre  alerte.  La  dénudation  d'une  partie  de  son  corps  l'expose  en  effet 
à  de  multiples  dangers.  Rentré  dans  sa  solide  gaine  pierreuse,  il  est  au 
contraire  à  l'abri  des  attaques  de  la  plupart  de  ses  ennemis  (i).  Or,  pour 
expulser  les  œufs  ou  les  spermatozoïdes,  il  est  obligé  de  faire  saillir  son 
corps  jusqu'à  ce  que  l'orifice  génital  soit  visible  au-delà  de  l'extrémité  de 
son  tube  protecteur.  Si  les  tubes  épidermiques  n'existaient  pas,  il  devrait 
dénuder  ses  six  premiers  segments,  puiscjue  les  entonnoirs  perforent  la 
paroi  musculaire  et  la  basale  épidermique  tout  au  bas  du  sixième  métamère. 
Mais  grâce  à  ce  long  tube  superficiel,  il  gagne  la  longueur  du  sixième 
segment,  c'est-à-dire  du  plus  long  segment  du  corps,  puisque  l'orifice  du 
canal  est  situé  tout  près  de  l'extrémité  supérieure  de  ce  segment. 

4°    Signification  morphologique  des  organes  septaiix.. 

L'absence  totale  de  néphridies  proprement  dites  est  l'un  des  traits  les 
plus  saillants  de  l'anatomie  de  YOivenia.  Aussi  est-on  porté  à  se  demander 
ce  que  sont  devenus  ces  organes  si  caractéristiques,  et  à  en  rechercher  des 
traces  dans  l'organisation  si  remarquable  de  ce  ver. 

Au  sujet  des  entonnoirs  génitaux,  on  peut  ici,  comnie  dans  bien  d'autres 
vers,  émettre  l'hypothèse  qu'ils  ont  la  valeur  de  néphridies  modifiées,  ayant 
perdu  la  fonction  sécrétoire  et  adaptée  à  la  fonction  génitale. 

Mais  il  y  a  d'autres  productions  qui  pourraient  bien  représenter  aussi 
des  restes  de  néphridies. 

Tout  d'abord,  on  peut  se  demander  si  les  perforations  septales  avec 
leur  sphincter  n'occupent  pas  la  place  des  néphrostomes  qui,  dans  les  cas 
les  plus  typiques,  sont  des  perforations  des  septa  traversées  par  l'extrémité 
du  tube  néphridien.  Leur  répétition  à  droite  et  à  gauche  plaide  en  faveur 
de  cette  manière  de  voir. 

En  outre,  les  tubes  épithéliaux  qui  marchent  vers  les  sphincters  sep- 
taux  pourraient  bien  représenter  la  petite  portion  basale,  épiblastique,  des 
néphridies.  La  même  signification  peut  être  attribuée  aux  boutons  épithé- 
liaux coniques  plus  petits  dont  on  trouve  aussi  une  paire  dans  la  plupart  des 
dissépiments.  Dans  cette  hypothèse,  la  portion  moyenne,  sécrétante,  des 
néphridies  aurait  complètement  disparu,  mais  il  y  aurait  des  traces  de  leurs 
deux  extrémités  :  le  sphincter  septal  serait  un  reste  de  l'extrémité  néphros- 


(i)    G,  GiLSON    ;   Les  glandes  fiU'ures  de  l  Otvenia  fiisiformis;   La   Celluli;,   t.   X,   fasc.  2,    1893. 


LES    VALVES    SEPTALES    DE    LOWENIA  4O7 

tomale,  le  tube  ou  le  cône  épidermique  en  i-eprésenterait  la  portion  termi- 
nale avec  l'orifice  cutané  de  l'organe. 

Les  uns  et  les  autres  de  ces  organes-restes  se  sont  adaptés  à  d'autres 
fonctions.  Les  premiers  sont  des  valves  commandant  le  passage  du  liquide 
cœlomique  d'un  compartiment  dans  un  autre;  et  parmi  les  seconds,  les  uns, 
plus  développés  que  les  autres,  sont  peut-être  munis  d'une  perforation  api- 
cale  et  servent  alors  à  l'introduction  de  l'eau  dans  le  cœlome;  les  autres, 
plus  petits  et  certainement  imperforés,  ne  sont  que  des  restes,  attestant 
l'existence  des  néphridies  disparues. 

4°    Signification  du  canal  épithélial  du  sixième  métamère. 

Nous  avons  déjà  attiré  l'attention  du  lecteur  sur  la  structure  remar- 
quable de  ce  canal  qui  semble  être  encore  en  voie  de  formation.  Il  dérive 
d'une  gouttière  qui  se  ferme,  et  son  inachèvement,  la  non  fermeture  fré- 
quente de  cette  gouttière  au  voisinage  de  l'extrémité  antérieure  semble 
démontrer  qu'il  est  encore  en  voie  d'allongement.  Avec  le  temps,  il  arrivera 
peut-être  jusqu'à  la  limite  de  la  portion  antérieure,  que  les  besoins  de  la 
respiration  et  de  la  nutrition  obligent  l'animal  à  dénuder  souvent. 

Sa  signification  est  donc  celle  d'une  production  nouvelle,  c'est  un  or- 
gane en  voie  de  développement,  dont  la  formation  paraît  provoquée  par  les 
conditions  de  vie  de  l'animal  dans  un  tube  qui  l'enserre  étroitement. 

Sa  position  superficielle  si  remarquable  est  probablement  destinée  à 
se  modifier.  Il  deviendra  profond,  compris  sous  la  basale  d'abord,  puis  sous 
la  musculaire  elle-même,  pour  occuper  ainsi  à  la  fin  la  position  normale  des 
canaux  chez  les  annélides  les  plus  différentiés. 

Nous  ne  trouvons  signalées  dans  la  littérature  que  deux  productions 
analogues.  Ce  sont  le  canal  déférent  du  Libyodriliis,  décrit  par  Beddard^i) 
et  celui  du  Sparganophiliis  signalé  par  Benham(2).  Mais  le  cas  de  l'Owenia 
est  infiniment  plus  remarquable,  parce  qu'on  y  surprend  le  tube  encore  im- 
parfaitement constitué  aux  dépens  d'une  gouttière,  et  parce  qu'on  y  découvre 
avec  tant  d'évidence,  ainsi  que  nous  l'avons  indiqué,  la  raison  pour  laquelle 
le  canal  se  forme,  les  services  qu'il  rend  à  l'animal  tubicole. 

On  voit  que  VOwenia  est  un  ver  extrêmement  remarquable  à  bien  des 


(i)  F.  E.  Beddard  :  On  the  structure  0/  an  earthworm  allied  to  Nemcrtodriliis ;  Quart.  Journ. 
Mie.    Se,    vol.    XXXII,    part   4. 

(2)  W.  B.  Benham  :  A  new  engUsh  gcnus  of  aquatie  Oligochaeta  (Syarganopliilus)  bclunging 
io   the  family   RhinodnlidM :   Quart.   Journ.    M;c.   Se .,   vol.   XXXIV,    part  2. 


B.'î 


408  G.  GILSON 

points  de  vue.  Il  doit  être  rangé  parmi  les  formes  qui  paraissent  traverser 
de  nos  jours  une  période  de  modifications  actives,  comme  si  leur  adaptation 
aux  conditions  actuelles  de  leur  existence  était  encore  récente.  Il  présente 
des  organes  en  voie  de  régression  et  d'autres  en  voie  de  développement. 

Parmi  les  premiers,  citons  les  glandes  filières  atrophiées  du  quatrième 
métarnère,  que  nous  avons  découvertes  et  décrites  dans  un  autre  travail(i); 
puis  le  quatrième  segment  lui-même  qui  est  extrêmement  réduit,  enfin  les 
néphridies  qui  ne  sont  plus  représentées  que  par  les  entonnoirs  génitaux, 
et  peut-être  par  les  organes  septaux  et  les  paires  de  tubes  épithéliaux  des 
sixième,  septième  et  huitième  septa,  réduits  à  de  simples  tubercules  dans 
les  autres  cloisons. 

La  fonction  sécrétoire  de  la  néphridie  a  donc  totalement  disparu.  Nous 
dirons  dans  un  autre  mémoire  ce  qui  la  remplace  vraisemblablement. 

L'état  inférieur,  régressif,  de  ses  centres  nerveux  compris  tout  entiers 
dans  l'épiderme,  en  dehors  de  la  membrane  basale,  constitue  encore  un  trait 
remarquable  de  sa  structure. 

Enfin,  comme  organe  en  voie  de  formation,  nous  avons  signalé  le  canal 
génital  sous  épidermique. 

UOxvenia  est  donc  un  animal  d'un  grand  intérêt  au  point  de  vue  de 
l'anatomie  et  de  la  physiologie  des  annélides  et  plus  particulièrement  encore 
au  point  de  vue  transformiste. 


(1)     G.   GiLsoN    :    Loc.    cit. 


BIBLIOGRAPHIE 


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la    Soc.    de    Phys.    et   d'Hist.    nat.    de   Genève,    t.    XX,    1870. 
1)  Recherches   sur   les    annélides   sédentaires;    ibid.,    t.  XXII,   1873. 

Watson  :    The    tube   building  habits  of    Terebella  littoralis;    Journal  of  the 
Royal    Microsc.    Society,    iSgo. 
1)  Observations    on    the   tube  forming  habits  of  Panthalis    Oerstedi; 

Port    Erin    Biological    Station,    iSgS. 
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f.    Naturgeschichte,    12.    Jahrg.,    1846. 
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Séparât  Abdruck  aus  der  naturwissensch.  Zeitschrift,   B.  V.  Wiirz- 
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F.  E.  Beddard  :    On    the    structure    of    an    Earthworm    allied    to    Nemertodrilus; 

Quait.    Journ.    Micr.    Se,    vol.    XXXll,    part    4. 
ir.  n.  Bcnham  :    A    new   English    genus    of    Aquatic   Oligochasta   (Sparganophiliis) 
belonging    to    the    family    Rhinodrilidœ  ;    Quart.  Journ,   Mie.  Se, 
vol.    XXXIV,    part    2. 


EXPLICATION  DES  PLANCHES 


PLANCHE   I. 

FIG.  1.  Partie  antérieure  de  YOiuenia  fiisiformis  et  de  sa  gaine.  Croquis  à 
main  libre.  Vue  dorsale.  Le  premier  métamère,  m  i ,  ou  segment  céphalique,  porte 
des   tentacules   branchiaux,    br.    Il    est   séparé    du    deuxième    par   un    dissépiment. 

Les  trois  métamères  suivants,  dont  le  dernier  est  très  court  et  ne  porte  qu'un 
faisceau  de  soies  rudimentaire,  constituent  ce  que  Claparède  appelait  le  thorax. 
Ces    trois    segments   ne   sont   pas   divisés   par   des   septa. 

Le  quatrième  métamère,  m  4,  est  séparé  du  troisième  par  un  septum.  Il  porte 
en   avant   deux   faisceaux   de   soies   et    un    tore   uncinigère,    ti. 

Le  cinquième  communique  pleinement  avec  le  quatrième;  pas  de  septum.  Il 
porte  en  avant  deux  faisceaux  de  soies  et  un  tore  uncinigère,  t::.  On  remarque  sur 
ce  segment  deux  lignes  opaques,  fortement  ondulées  en  zig-zag  à  angles  aigus,  gd. 
Ce  sont  les  deux  tubes  génitaux,  canaux  épithéliaux  situés  en  dehors  de  la  membrane 
basale.    Leur   orifice   est    situé   tout   en  avant,    en  og. 

L'animal  s'expose  le  moins  possible  hors  de  son  tube.  Il  est  probable  qu'il  ne 
s'en  dégage  jamais  plus  qu'il  n'est  indiqué  dans  ce  dessin,  c'est-à-dire  jamais  au- 
delà  de  la  partie  antérieure  du  premier  métamère  et  cela  seulement  lors  de  l'ex- 
pulsion  des   produits   génitaux. 

Tu,    tube    formé    du   produit   des   glandes    filières    et   de    corps    étrangers,    grains 
de   sable,    fragments    de    coquilles.     Ceux-ci    ont    été    en    partie    enlevés.     En   certains 
points,  l'on  constate  encore,  cependant,  la  disposition  imbriquée  que  le  ver  leur  donne. 
La   portion   antérieure    de    ce    tube,    dépourvue  de   corps    étrangers,    enserre    étroi- 
tement  le    corps. 

Le  septième  métamère,  m  7,  porte  deux  faisceaux  de  soies  et  un  tore;  il  est 
séparé   du   sixième   par   un  septum. 

Outre  un  sillon  médian,  sd,  la  face  dorsale  porte  deux  sillons  latéraux.  L'un 
externe  (gt.  c.)  est  la  gouttière  de  la  soie;  il  reçoit  les  embouchures  des  glandes 
filières  et  en  conduit  le  produit  vers  la  partie  antérieure,  où  il  est  utilisé  pour  la 
construction  de  la  gaine  protectrice,  tube  de  consistance  cartilagineuse,  et  où  il  est 
employé  aussi  comme  ciment  pour  l'agglutination  des  corps  étrangers  dont  l'animal 
revêt  son   étui. 

FIG.    2.     Gr.   :  Obj.  A,    lentille    inférieure    dévissée.    Oc.   2. 
Section   longitudinale   horizontale    de   la   partie    antérieure    du   ver. 
Le    premier    segment    céphalique,    m  /,    est    séparé    du    second    par    un    septum. 
Celui-ci   ne   possède   pas   d'organes    septaux.     11    présente    sur    les    côtés,    mais   plutôt 


412  G.  GILSON 

dorsalement,  deux  fentes,  pas,  défauts  d'attache  à  la  paroi,  qui  établissent  un  pas- 
sage  entre    les    métamères    w  /    et    m  s.     ol    est    l'organe    labial    sectionné   en    travers. 

Rappelons   qu'il    sert   à   la   construction   du    tube. 

Le  deuxième  septum,  5 -%  '  qui  sépare  les  métamères  1114  et  m  5,  possède  des 
organes  septaux  non  visibles  dans  cette  section  qui  est  trop  dorsale.  Le  croissant 
dorsal  et  l'anneau  constricteur  de  l'intestin  y  sont  au  contraire  intéressés  et  visibles 
en   cd  et  me. 

FIG.    3.     Gr.    :    Obj.    A,    Oc.    4. 

Œufs  qui  s'étaient  engagés  dans  le  segment  céphalique  et  jusque  dans  les  bran- 
chies. Ce  segment  seul  contenait  des  œufs  mûrs  dans  cet  individu  qui  avait  pondu. 
Cette  circonstance  et  la  forme  irrégulière  des  œufs,  indice  de  dégénérescence,  montrent 
que    la   pénétration  de  ces  éléments  dans  la  partie  antérieure  du  corps  est  accidentelle. 

FIG.    4.     Gr.    :    Obj.    A,    Oc.    2. 

Section  transversale  à  l'union  du  quatrième  et  du  cinquième  métamére.  Le  deu- 
xième septum,  s  2,  est  entamé.  Les  sphincters  septaux,  sph,  montrent  l'un  et  l'autre 
la  section  du  canal  septal,  es,  au  sein  de  leur  masse  formée  de  fibres  diversement 
orientées.  Notez  que  les  fibres  à  direction  verticale,  —  les  plus  nombreuses,  — 
prennent   insertion    sur    la    membrane   basale    mince,    mais   très   solide,    de    l'épiderme. 

Le  muscle  constricteur  de  l'intestin,  me,  et  le  croissant  dorsal,  cd,  y  sont  éga- 
lement   intéressés,    le   dernier   assez   faiblement. 

Attirons  l'attention  du  lecteur  sur  un  point  qui  sera  étudié  dans  un  autre  mé- 
moire :  la  disposition  remarquable  du  cordon  nerveux  abdominal,  fig.  2,  4,  5  et  6. 
Ce  cordon  qui  présente  une  structure  extrêmement  inférieure  est  impair,  non  divisé 
en  ganglions  et  situé  en  dehors  de  la  membrane  basale.  Il  est  compris  dans  l'épais- 
seur de  l'épiderme  et  en  parait  encore  imparfaitement  séparé.  Le  collier  périœso- 
phagien,    ep,    visible    dans   la    fig.    2    présente   la    même    disposition. 

FIG.    5.     Gr.    :    Obj.    A,    Oc.    2. 

Section   passant   immédiatement    en    arrière    de    la    précédente. 

Le  sphincter  septal  du  côté  droit  montre  en  ocs  l'orifice  antérieur  du  canal 
septal.  Ce  canal  s'ouvre  donc  en  avant  dans  un  espace,  r,  simple  récessus  du  qua- 
trième métamére,  compris  dans  la  profonde  dépression  du  septum  qui  loge  le  tron- 
çon musculaire  de  l'intestin.  Le  croissant  dorsal,  ed,  y  est  sectionné  dans  son  plein. 
Sous  le  tube  digestif,  on  voit  en  mi  le  mésentère  inférieur,  et  sur  ses  faces  latérales 
on  découvre  des  fibres  musculaires  verticales,  fm,  qui  doivent  avoir  pour  effet  d'abais- 
ser  l'intestin    en    le    rapprochant    du    cordon    nerveux. 

FIG.    6.     Gr.    :    Obj.    AA,    Oc.    4. 

Section  longitudinale  verticale  effleurant  le  tronçon  mince  de  l'intestin,  dont  elle 
entame   le   muscle   constricteur. 

Elle  montre  nettement  la  disposition  du  septvnn  lui-même.  Cette  membrane  est 
profondément    déprimée   vers   l'arrièic.    Sa    dépression,   ouverte  en  avant,  loge  le   tron- 


LES    VALVES    SEPTALES    DE    L  OWENIA  413 

con  musculaire  de  l'intestin.  Elle  est  limitée  en  haut  par  le  muscle  croissant  dorsal, 
cd.  En  bas,  sa  paroi  est  conjonctive,  sauf  en  deux  points  où  elle  comprend  les 
deux   sphincters   septaux. 

En  ocs,  on  aperçoit  l'orifice  postérieur  du  canal  septal,  s'ouvrant  dans  la  cavité 
du   cinquième   métamère. 

FIG.    7.     Gr.    :    Obj.    AA,    Oc.    4. 

Coupe  horizontale  entamant  les  métamères  4  et  5,  et  passant  beaucoup  plus 
bas  que  celle  dont  la  fig.  2  est  la  reproduction.  Le  croissant  dorsal  n'y  est  pas 
intéressé,  tandis  que  les  sphincters,  organes  plus  ventraux,  le  sont.  Le  sphincter 
gauche,  côté  inférieur  de  la  figure,  montre  en  ocsp  l'orifice  postérieur  du  canal 
septal,  s'ouvrant  dans  la  cavité  du  métamère  V;  et  en  ocsa,  un  court  tronçon  et 
l'orifice  antérieur  du  même  canal,  s'ouvrant  dans  un  espace  r  qui  appartient  au 
récessus   septal   r   des    fig.   4,  5  et  6. 

En  mi  et  fm,  on  retrouve  le  mésentère  inférieur  et  les  fibres  musculaires  ver- 
ticales   coupées   en    long   dans    la    fig.  5. 

La  comparaison  des  fig.  4,  5,  6  et  7  donne  une  idée  nette  de  la  disposition 
des  organes  septaux  et  du  trajet  sinueux  du  canal  septal  au  travers  de  la  masse 
sphinctérienne. 


PLANCHE   II. 

FIG.    8.     Gr.    :    Obj.    A,    Oc.    2. 

Portion  gauche  d'une  coupe  horizontale  entamant  les  métamères  III,  IV  et  V. 
Elle  montre  que  le  quatrième  métamère  atrophié  existe,  puisqu'il  y  a  en/J  un  fais- 
ceau de  soies,  et  en  g  3  une  glande  filière  rudimentaire,  qui  lui  appartiennent.  Elle 
indique  aussi  que  le  deuxième  septum,  s  2,  s'insère  à  la  paroi  du  corps  au-devant 
de  lui.  Ce  dernier  fait  prouve  que  le  quatrième  métamère  appartient  au  troisième 
compartiment   cœlomique   et    non   pas    au    deuxième. 

ts  et  g  ^  sont  respectivement  le  tore  uncinigère  et  la  glande  filière  du  cinquiènie 
métamère. 

FIG.    9.     Gr.    :    Obj.    A,    Oc.    2. 

Coupe  sagittale  latérale  entamant  le  sixième  et   le  septième   segment.    Elle    montre 
les   deux    entonnoirs    génitaux    du    mâle,  in/,    s'ouvrant  dans  le   canal   épidermique,   ce. 
Le   premier   entonnoir   est   couché   contre   le   septum   s  J. 

FIG.    10.     Gr.    :    Obj.    A,    Oc.    2. 

Coupe   sagittale    latérale,    plus   voisine    de    la    ligne    médiane    que    la   précédente. 

Elle   fait   voir    en  pas    le   passage    en   fente   qui    établit   sous   le   troisième   septum  une 

communication    entre    les    métamères   VI    et    VII.    C'est   un    simple  défaut  d'attache  du 

bord   de   ce  septum.    Ce   bord   contient   un    faisceau  de  fibres  musculaires  qui  ne  sont 

pas  indiquées   dans   la   figure. 


414  G-  GILSON 

FIG.    11.     Gr.    :    Obj.    A,    Oc.    4 

Coupe    horizontale    comprenant   les   portions   adjacentes  des  métamères  VI  et  VII. 

V,    vaisseau  sanguin. 

z,  intestin.  Les  lignes  indicatrices  de  ces  deux  lettres  sont  mal  terminées,  La 
substance  granuleuse  est  le  sang  contenu  dans  le  vaisseau  L'intestin,  quoique  in- 
diqué, V,  se  reconnaît  à  son  épithélium  prismatique.  Au  niveau  du  septum  s ->,  on 
le  voit  s'amincir  et  prendre  la  forme  d'un  tube  rectiligne.  En  s'insérant  sur  ce  tube, 
le   septum    acquiert   un    anneau    musculaire  ;    c'est    le    croissant   dorsal. 

FIG     12.     Gr.    :    Obj.    D,    Oc.    i. 

Coupe  transversale  d'un  Owenia  mâle.  Elle  intéresse  la  deuxième  paire  d'enton 
noirs,   inf. 

ce,    canal   épidermique. 
gts,    gouttière   de   la   soie. 
gom,    gonade    mâle. 

FIG.    13.     Gr.    :    Obj.    D,    Oc.    3. 

Portion  d'une  coupe  transversale  entamant  un  des  entonnoirs  de  la  deuxième 
paire   du   mâle. 

sp,    spermatozoïdes   pénétrant   déjà   dans   l'organe. 

mb,    membrane   basale   épidermique. 

On  voit  le  pédoncule  de  l'entonnoir  s'ouviir  dans  le  canal  épidermique.  Notez 
la  disposition  des  cellules  qui  constituent  ce  dernier.  Sa  paroi  du  côté  extérieur 
n'est  formée  que  par  la  juxtaposition  de  ces  cellules.  Toutes  appartiennent  encore 
à  la  couche  épithéliale;  aucune  n'appartient  en  propre  au  tube.  Il  y  est  manifeste 
que  ce  dernier  dérive  d'une  gouttière  de  cet  épithélium  et  n'en  est  encore  que  très 
imparfaitement   séparé. 

FIG.    14,    15   et    16.     Gr.    :    Obj.    1,12,    Oc.    2. 

Trois  aspects  de  la  section  du  tube  épidermique  génital.  La  fig.  16  est  une 
coupe  passant  par  l'orifice  de  ce  canal  qui  dans  cet  individu  avait  la  forme  d'une 
fente   assez   allongée.    Le   tube   y   repasse   à   l'état   de   gouttière. 

FIG.    17.     Gr.    :    Obj.    D,    Oc.    2. 

Portion    d'une   coupe   transversale    entamant    un    des    deux    entonnoirs    de    la   fe- 
melle.   Le   pédoncule   de   l'organe   est   un   peu    plus    court   que    celui    du    mâle. 
ce,    canal    épidermique. 

FIG.    18.     Gr.    :    Obj.    A,    Oc.    2. 

Coupe  horizontale  intéressant  les  métamères  VII  et  VIII.  Le  septum  y  est  per- 
foré à  droite  et  à  gauche  par  un  court  canal  ou  pore  septal,  es.  A  gauche,  on 
trouve  une  des  glandes  filières,  gl,  du  huitième  métamère  engagée  dans  ce  pore. 
Les  bords  du  canal  septal  sont  munis  d'un  anneau  musculaire  assez  faible  qui  s'y 
montre   en    section   sous   la  forme   d'un   léger  épaississement. 


LES    VALVES    SEPTALES    DE    L'OWENIA  415 


PLANCHE   III. 

FIG.    19.     Gr.    :  Obj.    AA,    Oc.    2. 

Section  sagittale  latérale  à  la  cavité  des  métamères  VIII  et  IX  Elle  est  des- 
tinée  à   montrer   la   position   et   la   structure   de    l'organe    septal 

s  S,    cinquième   septum. 

s  é,  sixième  septum,  supplémentaire,  imperforé,  mais  muni  de  deux  fentes  dor- 
sales  non    visibles    dans    cette   coupe. 

es,    canal  septal. 

c,  petite  cavité  communiquant  avec  le  canal  septal,  dont  elle  n'est  qu'un  diver- 
ticule.    Elle    est   remplie   d'une   substance  granuleuse. 

spli,  fibres  musculaires  diversement  orientées  formant  le  sphincter  septal.  On 
retrouve  la  section  de  quelques-unes  de  ces  fibres  à  gauche,  de  l'autre  côté  du  ca- 
nal septal. 

md,  muscle  dilatateur  du  canal  septal  parcourant  ce  dernier  dans  toute  sa  lon- 
gueur 

FIG.    20.     Gr.    :    Obj.    AA,    Oc.  4. 

Section    parallèle    à   la   précédente. 

sph ,_  portion  du  sphincter  septal,  à  laquelle  se  rattachait  immédiatement  la  por- 
tion  gauche   de    l'organe   septal   de   la    fig.    19. 

té,  tube  épithélial  traversant  la  couche  musculaire.  Il  n'est  encore  qu'effleuré 
un   peu   obliquement   par    la   section. 

FIG.  21.  Section  suivante.  Le  tube  épithélial  est  entamé  presque  suivant  son 
axe.  Le  sphincter  n'est  presque  plus  intéressé  dans  la  coupe.  On  n'en  voit  plus 
que    quelques    traces   en  fm. 

FIG.    22.     Gr.   :    Obj.    AA,    Oc.  4. 

Portion  d'une  coupe  horizontale  un  peu  oblique  du  neuvième  métamère,  au  ni- 
veau  de    l'insertion   du   septum   5  ô,    accessoire,    à    la    paroi    du    corps. 

té,  tube  épithélial  rudimentaire,  peut-être  homologue  aux  tubes  épithéliaux  des 
organes   septaux   bien    développés   des    septa    5,    7    et   8. 

Le  septum  6  se  termine  comme  ailleurs  par  un  petit  bourrelet  perdu  au  milieu 
de  la  masse  musculaire.  Mais  de  ce  bourrelet  partent  quelques  fibres  se  reliant  au 
petit   bouton    épithélial.    Ces   fibres   ne   se   trouvent    que    dans   deux  coupes  adjacentes. 

FIG.    23.     Gr.    :    Obj.    AA,    Oc.   4. 

Coupe  horizontale  à  l'union  des  métamères  VII  et  X.  Elle  intéresse  l'organe 
septal,  analogue  à  celui  du  cinquième  septum.  Cet  organe  y  est  coupé  de  façon  à 
indiquer,  mieux  que  les  fig.  20  et  21,  l'insertion  des  fibres  sphinctériennes,  spfi,  sur 
le   tube    épidermique,     té,    au    voisinage   de   son   extrémité. 

54 


4i6  G.  GILSON 

md,    muscle   dilatateur. 

c,    cavité    diverticulaire    du    canal    septal. 

s  ;:■,    septième   septum.  ;, 

FIG.    24.     Gr.    :    Obj.    AA,    Oc.  2. 

Section    horizontale    intéressant    les   trois   premiers    métamères,    m  /,   m  :,    m  3. 

SI,    premier   septum. 

fmc,    fibres    musculaires   circulaires    qui    n'existent   que    dans    ces    trois    métamères.  .< 

fml,    fibres    musculaires    longitudinales.  | 

FIG.    25.     Figure   semi-schématique. 

F,    individu    femelle,    vu   en    coupe   horizontale   sur   toute   sa    longueur. 

/    à   25,    série   de   métamères. 

1 1,    1 2,    1 3,    etc.,    tores   uncinigères. 

Il  est  supposé  que  les  métamères  postérieurs  au  cinquième  septum  s'étant  con- 
tractés ont  envoyé  le  liquide  cœlomique  en  avant  de  ce  septum.  Ce  liquide  a  tra- 
versé les  pores  septaux  du  quatrième  septum,  s  4,  et  les  fentes  dorsales  du  septum 
à  entonnoirs,  s  3.  Il  a  pu  arriver  ainsi  jusqu'au  quatrième  métamère,  atrophié.  Mais 
là,  il  s'est  trouvé  arrêté  par  le  septum  2,  dont  les  valves  septales  étaient  fermées. 
Aussi  les  trois  segments  antérieurs  et  les  tentacules  branchiaux  sont-ils  restés  ré- 
tractés. Au  contraire,  tous  les  métamères  compris  entre  le  septum  2  et  le  septum  5 
se  sont  trouvés  distendus  par  ce  liquide.  En  outre,  le  cinquième  septum  s'est  fermé 
et  a  emprisonné  le  liquide  dans  ces  segments;  aussi  la  dilatation  manifeste  de  toute 
la  région  comprise  entre  52  et  s  3  peut-elle  être  due  en  outre  à  la  contraction  des 
fibres  longitudinales.  Cette  région  dilatée  adhère  au  tube  protecteur  de  l'animal.  Comme 
le  liquide  cœlomique  y  est  sous  pression,  le  ver  n'a  qu'à  ouvrir  les  valves  de  son 
deuxième  septum  pour  que  la  partie  antérieure  de  son  corps  subisse  une  dilatation 
plus   ou   moins   caractérisée  sous  l'action  du  liquide  cœlomique  qui  pourra  y  pénétrer. 

M,    canal   épidermique   du   mâle,    portant   deux  entonnoirs. 


Planclu-  I. 


r 


r. 


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Planche  II. 


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f--.,/  7/ 


Fiq.15 


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TABLE  DES  MATIÈRES  DU  TOME  XII 


I.     Les  glandes  buccales  des  larves  de  trichoptères,  par  Mauvice  Henseval  5 

II.      Les    glandes   à    essence    du    Cossus  ligniperda,  par    Maurice  Henseval  17 

III.  Les  sécrétions  gastriques.    Contribution  à  l'étude  de  la  physiologie  nor- 

male   et    pathologique   de   l'estomac,    par   le    D''  A.  Verhaegen           .  3i 

IV.  La   glande  impaire   de   l'Hajmenteria   officinalis,    par    H.  Bolsius         .  99 

V.     Contribution    à    l'étude    de   la    moelle    épinière   chez  les  vertébrés,    par 

A.  van  Gehuchten         .             .             .             .             .             .             .  ii3 

VI.     Recherches  sur   l'essence  du  Cossus  ligniperda,  par  Maurice  Henseval.  167 

VII.     La  vésicule   germinative    et    les   globules    polaires    chez    les    batraciens, 

par   J.    B.    Carnoy   et    H.    Lebrun       .....  189 

VIII.     Le  développement  séminal  dans  le  genre  Veronica,  par  Alph.  Meunier.  297 

IX.     Bichromate   und    Zellkern,    von    Eugen    Burchardt       .              .   '           .  335 

X.     Les    valves    septales   de   l'Owenia,    par    Gustave  Gilson.              .              .  375 


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