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Full text of "La Cellule"

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LA    CELLULE 


LA   CELLULE 

RECUEIL 

DE     CYTOLOGIE     ET     D'HISTOLOGIE     GÉNÉRALE 

FONDÉ    PAR 

T.      B.      CARNOY,      PROFESSEUR   DE    BOTANIQUE   ET   DE  niOLOGIE   CELLULAIRE. 

PUBLIÉ    PAR 

G.    GILSON,      PROFESSEUR   DE   ZOOLOGIE    ET    d' EMBRYOLOGIE. 

a     l'Université     catholique     de     Louvain 


TOME  XXIII 
i'    FASCICULE 


I.     La  spermiogénèse    dans    l'écureuil, 
par   J.    VAN    MOLLE. 

II.     Le    noyau    et    la    cinëse   chez   le    Spirogyra, 
par   Jules    BERGHS. 

III.     Les    cellules    de   la   lignée    mâle    chez    le    Notonecta   glauca    L., 
avec   des    détails    plus    étendus    sur   la    période    d'accroissement    et   sur  celle   de 

transformation, 
par   J.    PANTEL    &    R.    de    SINÉTY. 


Prix  :   S -=4    francs. 


LIERRE  LOUVAIN 

Typ.  de  JOSEPH   VAN    IN  &  U«,  A.    UYSTPRUYST,    LibraIRE, 


Grani'place,  38. 


rue  de    la  Monnaie. 

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LA   SPERMIOGENESE 


DANS     L'ÉCUREUIL 


PAR 

J.   VAN    MOLLE, 

ÉLÈVE    EN    DOCTORAT    DE   ZOOLOGIE. 


(Mémoire    déposé   le    18  novembre   igoS.) 


La  Spermiogénèse  dans  l'Écureuil 


INTRODUCTION. 
Conditions    de    travail. 


a)     Matériel. 


Avant  de  nous  fixer  pour  l'étude  de  la  spermiogénèse  dans  les  mammi- 
fères, nous  avons  examiné  attentivement  les  testicules  de  taureau,  de  chien, 
de  lapin,  de  rat,  de  souris,  de  taupe,  de  cobaye,  de  hérisson  et  d'écureuil. 
Le  hérisson  nous  a  paru  le  plus  beau  au  point  de  vue  des  éléments  histo- 
logiques  jusqu'au  moment  où  nous  avons  eu  sous  les  yeux  des  préparations 
d'écureuil,  que  nous  préférons  à  cause  des  dimensions  remarquables  de  la 
spermatide  et  de  ses  produits. 

b)  Fixation. 

Notre  matériel  a  été  fixé  aux  liqueurs  de  Herman,  de  Bouin,  de 
Carnoy  et  de  Gilson.  Les  plus  belles  fixations  nous  ont  été  fournies  par  la 
liqueur  de  Bouin. 

c)  Préparation  et  coloration. 

Les  coupes  d'une  épaisseur  de  7,5  \>-  ont  été  collées  à  l'albumine  de 
Meyer,  et  étalées  à  l'eau  distillée.  Elles  ont  été  colorées  à  la  triple 
coloration  :  safranine-violet  de  gentiane-orange  G,  et  principalement  à 
l'hématoxyline  de  Heidenhain,  avec  une  teinte  de  rouge  Congo  pour  le 
protoplasme. 


8  J.   VAN  MOLLE 

d)     Observation. 

Nous  avons  observé  à  la  lumière  du  condensateur  à  immersion  de 
Beck,  avec  l'aide  du  semi-apochromatique  et  surtout  de  l'apochromatique 
de  Koristka. 

Qu'il  nous  soit  permis,  au  début  de  ce  travail,  d'exprimer  toute  la  re- 
connaissance que  nous  devons  à  M.  le  Professeur  Janssens.  C'est  lui  qui  a 
été  notre  initiateur.  C'est  son  expérience,  ce  sont  ses  conseils  qui  nous  ont 
guidé  pas  à  pas  dans  cette  difficile  question.  C'est  grâce  à  lui,  enfin,  que 
nous  avons  pu  mener  cette  étude  à  bonne  fin. 

Chapitre    I. 
ÉTAT    DE    LA    QUESTION. 

Nous  n'avons  pas  l'intention  de  donner  une  littérature  complète  de  la 
spermiogénèse,  fût-ce  même  de  celle  des  mammifères  en  particulier.  Il  a 
paru  en  1902  une  monographie  de  Fr.  Meves  (12),  qui  résume  les  acquisi- 
tions scientifiques  dans  ce  domaine.  Nous  avons  comparé  les  appréciations 
de  cet  auteur  avec  les  originaux  de  tous  les  mémoires  qu'il  signale  et  relate 
pour  la  spermiogénèse  des  mammifères,  et  nous  reconnaissons  à  ce  travail 
une  grande  fidélité.  Il  dispensera  tous  ceux  que  la  question  n'intéresse 
pas  de  plus  près  de  recourir  à  l'examen  des  études  étendues. 

Pour  une  littérature  plus  reculée,  on  peut  en  référer  à  une  monogra- 
phie semblable  de  Herman  (21)  et,  avant  lui,  à  un  aperçu  sur  la  littérature 
ancienne  donné  par  Waldeyer  en  1897. 

Nous  devons,  en  outre,  signaler  quelques  publications  qui  ont  vu  le 
jour  depuis  lors  : 

Retzius  :  Weitere  Beitràge  \ur  Kenntnîss  der  Spermien  des  Menschen 
und  einiger  Sâugetiere ;  Biolog.  Unters.,  N.  F.,  Bd  10. 

Merlin  :  On  the  spcrmato-oon  of  the  rat;  Journal  Quekett  Micr. 
Club,  série  II,    v.  8. 

Mosselman  et  Rubay  :  Spermatogcncsc  du  cheval;  Annales  de  Méd. 
vétér.,  1903. 

Wederhacke  :  Zum  Ban  und  \um  Histogenèse  der  menschlichen  Sa- 
men-ellen\  Anat.  Anz.,  Bd  XXVII,  N.  12/13. 

Vialleton  :  La  spermatogénèse  che\  les  mammifères  et  l'homme;  Lyon 
médical,  1892. 


LA  SPERMIOGÉNÈSE  DANS  L  ECUREUIL  9 

Pour  la  structure  du  testicule  et  la  sériation  de  ses  divers  éléments, 
nous  renvoyons  au  travail  de  Regaud  (22). 

Nous  indiquerons  brièvement  où  en  est  la  question  de  l'origine  et  du 
sort  de  la  spermie  à  la  suite  de  tous  ces  travaux. 

Dans  un  but  de  clarté,  nous  verrons  successivement  i°  les  termes  de  la 
transformation  :  le  spermatozoïde  achevé  et  la  spermatide  ;  2°  l'évolution 
elle-même. 

§  I.     Les  termes  de  l'évolution. 

A.     Le   spermatozoïde   achevé. 

Le  spermatozoïde  achevé  se  compose  d'une  tète  sans  structure  visible. 
Au-dessus  de  la  tête,  on  trouve  un  capuchon  qui  la  couvre  jusqu'à  sa  moi- 
tié et  a  parfois  la  forme  d'un  appareil  de  pénétration.  Enfin,  du  côté  opposé, 
il  y  a  la  partie  appendiculaire,  la  queue.  Celle-ci,  parfois  simple  filament, 
accuse  d'autres  fois  une  structure  compliquée.  Cette  complication  réside 
dans  la  partie  antérieure  ou  pièce  intercalaire,  trait  d'union  entre  la  queue 
et  la  tète,  qui  se  compose  d'un  segment  antérieur,  le  cou,  à  structure  com- 
plexe, et  d'un  segment  postérieur,  la  pièce  intercalaire  proprement  dite, 
portant,  en  bas,  le  plateau  ou  anneau  de  Jensen.  Cette  deuxième  partie 
montre  dans  les  cas  favorables  une  structure  spiralée. 

B.     La   spermatide. 

Le  spermatozoïde  dérive  d'une  cellule  ordinaire,  la  spermatide,  l'équi- 
valent d'une  tétraspore  mâle.  Cette  cellule  contient  un  noyau  ordinaire, 
une  sphère,  des  restes  du  fuseau,  des  centrosomes,  un  corps  chromatoïde  et 
du  mitochondre. 

§  2.     Les  transformations. 

Il  s'agit  dans  la  spermiogénèse  de  décrire  l'évolution  de  la  spermatide 
en  spermatozoïde.  Nous  allons  pour  cela  prendre  en  particulier  chaque  élé- 
ment de  la  spermatide  et  voir  ce  qu'il  devient  dans  le  spermatozoïde. 

A.     Transformations   de   chacun  des    éléments. 

1.     Le  noyau. 

11  est  à  peine  besoin  de  dire  que,  depuis  l'étude  de  von  Lenhossék  (8) 
sur  le  spermatozoïde  du  rat,  tous  les  auteurs  sont  d'accord  pour  admettre 
que  le  noyau  de  la  spermatide  se  transforme  en  tète  de  spermatozoïde. 


10  J.   VAN   MOLLE 

2.     La  sphère  et  l'acrosome. 

D'après  von  Lenhossék  (8),  la  sphère  n'a  aucun  rapport  avec  les  restes 
du  fuseau.  Pour  d'autres,  par  contre,  elle  ne  serait  que  le  ramassement  de 
ces  restes.  On  l'appelle  encore  archoplasme,  idioplasme,  idiosome.  Les 
auteurs  admettent  unanimement  que  la  sphère  donne  naissance  au  capu- 
chon céphalique.  Dans  ce  capuchon,  on  trouve  à  un  moment  donné  l'acro- 
some ou  appareil  de  pénétration.  D'après  von  Lenhossék,  l'apparition  de 
celui-ci  serait  assez  soudaine.  Al' encontre  de  cette  assertion,  Niessing  (14), 
qui  a  étudié,  outre  le  rat,  la  souris  et  le  cobaye,  dit  que  l'acrosome  se 
forme  par  confluence  d'un  grand  nombre  de  granules  contenus  chacun  dans 
une  petite  vacuole.  Il  en  résulte  une  grosse  masse  colorable  logée  contre 
le  noyau  dans  une  vacuole  à  l'intérieur  du  capuchon.  Une  origine  ana- 
logue est  admise  par  Meves  (11),  Benda  (3),  Moore  (16).  Pour  Schoen- 
feld  (15),  l'acrosome  provient  du  noyau,  von  Korff  voit  une  vésicule,  mais 
pas  d'acrosome.  D'après  Meves  (11),  dans  le  cobaye,  l'acrosome  ne  se 
met  en  contact  avec  le  noyau  qu'après  sa  formation,  von  Korff  (6),  dans  le 
Phalangista  vulpina,  constate  que  le  capuchon  ne  suit  pas  le  noyau  dans 
ses  mouvements.  Celui-ci  est  différemment  coiffé  par  le  capuchon  aux 
divers  stades  de  son  développement.  De  plus,  dans  cet  objet,  le  capuchon 
ne  laisse  pour  toute  trace  dans  le  spermatozoïde  qu'une  surface  un  peu 
plus  colorable  sur  la  tète. 

Une  seconde  partie  de  la  sphère,  qui  n'a  pas  servi  à  la  formation  du 
capuchon,  se  sépare,  va  en  liberté  dans  le  protoplasme  et  s'y  détruit. 

3.     La  queue. 

La  queue  est  le  second  élément  qui  contribue  beaucoup  à  donner  au 
spermatozoïde  son  aspect  particulier.  Nous  pourrions  rappeler  les  théories 
avancées  à  propos  de  son  origine  par  von  Bardeleben(  18-1  g),  Niessing  (13- 
1  4),  Benda  (1).  Mais  ces  auteurs  se  sont  finalement  ralliés  à  la  thèse  de  von 
Lenhossék  (8),  que  plus  personne  ne  met  en  doute  aujourd'hui  :  la  queue 
provient  de  l'élément  centriolaire.  Dans  les  détails  de  cette  genèse,  il  y  a 
pourtant  des  variantes.  Von  Lenhossék  observe  jusqu'au  bout  les  centrioles 
sous  forme  de  deux  granules.  Meves  (m)  constate  qu'assez  tôt  après  la  deu- 
xième cinèse  de  maturation  un  des  deux  centrioles,  celui  muni  du  filament, 
a  la  forme  d'une  équerre;  l'ensemble  se  fixe  à  la  membrane  nucléaire.  Gra- 
duellement, les  deux  centrioles  se  résolvent  en  une  série  de  granules  qui 


LA  SPERMIOGENESE  DANS  L  ECUREUIL  1  l 

s'agencent  différemment  pour  aboutir  à  la  formation  du  cou  et  de  la  pièce 
intercalaire  du  spermatozoïde.  Schoenfeld  (15),  dans  le  taureau,  trouve 
aussi  une  équerre,  mais  il  lui  attribue  une  autre  origine  et  lui  donne  une 
autre  destinée.  Enfin,  von  Korff  (6)  ne  constate,  comme  von  Lenhossék, 
que  des  centrioles  en  granule. 

4.     Le  mitochondre  et  le  corps  chromatoïde. 

Depuis  Benda  (2),  on  admet  que  le  mitochondre  sert  de  matériel  à  la 
formation  de  la  membrane  spiralée  signalée  par  von  Brunn  en  1 884.  Meves 
croit  plutôt  que  la  spirale  se  dépose  directement  sur  la  pièce  intercalaire, 
parce  que,  au  moment  de  sa  formation,  il  n'existe  plus  qu'elle  :  la  man- 
chette aussi  (v.  ci-dessous  5)  a  disparu.  Schoenfeld  insinue  que  le  filament 
spirale  pourrait  provenir  non  du  mitochondre,  mais  du  corps  bàtonoïde, 
qui  est  une  formation  centriolaire. 

Le  corps  chromatoïde,  d'après  von  Lenhossék  (8),  doit  son  origine  au 
noyau.  D'après  Moore(iô),  il  proviendrait,  au  moins  en  partie,  du  proto- 
plasme. Il  sert  aux  enveloppes  de  la  pièce  intercalaire.  Moore  le  voit  se 
résoudre  en  un  groupe  de  corpuscules.  Cet  auteur,  ainsi  que  Herman  (5)  et 
Benda  (1),  semble  parfois  l'avoir  confondu  avec  les  centrioles. 

5.     La  manchette. 

Il  apparaît  à  une  certaine  époque  dans  la  partie  inférieure  du  noyau 
de  la  spermatide  une  formation  membraneuse,  à  laquelle  les  auteurs  ont 
donné  le  nom  de  manchette. 

Trois  hypothèses  ont  surgi  à  propos  de  son  origine  : 

i°  Von  Lenhossék  (8)  et  Niessing(i3)  sont  d'avis  qu'elle  ne  provient 
pas  d'un  soulèvement  de  la  membrane  nucléaire;  le  premier  de  ces  auteurs 
pense  qu'elle  serait  une  différentiation  cytoplasmique. 

2°  Schoenfeld  (15)  penche  vers  le  soulèvement;  il  croit  avoir  observé 
à  la  manchette  des  contours  doubles. 

3°  Enfin,  Meves  (1  1)  représente  la  manchette  débutant  par  une  frange 
de  filaments  qui  naissent  à  l'équateur  du  noyau.  Par  soudure  latérale,  ces 
filaments  constitueraient  une  membrane. 

B.     Aperçu    général    et   division    en    périodes. 

L'ensemble  de  toutes  ces  transformations  particulières  se  poursuit  en 
trois  étapes,  que  Meves  a  indiquées. 


12  J.   VAN   MOLLE 

i°  Durant  la  première  période,  depuis  la  fin  de  la  deuxième  division 
de  maturation  jusqu'à  l'origine  de  la  manchette,  nous  assistons  a)  à  la  for- 
mation du  capuchon  et  de  l'acrosome,  b)  à  la  soudure  des  centrioles  munis 
du  filament  axil  au  noyau  de  la  spermatide. 

2°  La  deuxième  période  débute  par  l'apparition  de  la  manchette  et  la 
séparation  de  la  partie  de  la  sphère  qui  n'a  pas  servi  à  la  formation  du  ca- 
puchon. La  spermie  se  fixe  dans  les  prolongements  des  cellules  de  Sertoli 
ou  cellules  basales  nourricières  et  commence  à  s'allonger.  Pendant  cet  al- 
longement s'observent  les  plus  importantes  transformations  au  noyau  et 
aux  centrioles. 

3°  La  disparition  de  la  manchette  marque  le  commencement  de  la 
troisième  période.  La  pièce  intercalaire  prend  sa  forme  définitive  et  se 
munit  d'un  épaississement  spirale.  Le  spermatozoïde  s'achève  par  la  sépa- 
ration de  la  plus  grande  partie  du  protoplasme.  Il  se  retire  des  prolonge- 
ments des  cellules  de  Sertoli  et  gagne  la  lumière  du  tube  séminifère.  Nous 
sommes  en  présence  du  spermatozoïde  achevé  et  libre,  prêt  à  quitter  la 
gonade. 

Chapitre  IL 
OBSERVATIONS    PERSONNELLES. 

Pour  la  compréhension  plus  facile  de  ce  qui  va  suivre,  nous  prions 
le  lecteur  de  vouloir  bien  examiner  d'abord  les  planches  et  de  lire  les 
explications  très  détaillées  qui  se  trouvent  à  la  fin  du  travail.  Il  se  rendra 
mieux  compte  de  la  sériation  générale,  en  même  temps  qu'il  pourra  remar- 
quer bon  nombre  de  détails  dont  la  description  serait  à  la  fois  compliquée 
et  fastidieuse  au  sein  de  l'exposé. 

Dans  le  but  aussi  de  donner  des  transformations  une  vue  d'ensemble 
plus  nette,  nous  avons  intercalé  dans  le  texte  du  §  î  des  figures  schéma- 
tiques auxquelles  nous  renvoyons  dans  cet  exposé  de  la  synthèse  des  trans- 
formations. Dans  le  §  2  (p.  19),  nous  reprendrons  l'étude  détaillée  de 
chacun  des  éléments  de  la  spermie. 

§  I.     Idée  générale    de   l'évolution. 

A.     Division    en    périodes    basée   sur    les    mouvements    de    la   sphère. 

Nous  avons  vu  dans  l'exposé  de  l'état  de  la  question  que  l'évolution  de 
la  spermatide  en   spermatozoïde  se  laisse  tics  commodément   partager  en 


LA    SPERMIOGÉNÈSE    DANS    L'ÉCUREUIL  13 

trois  périodes.  Nous  apportons  à  cette  division,  précisée  par  Meves,  quel- 
ques légères  modifications,  qui  auront  l'avantage  de  montrer  qu'elle  se  base 
non  sur  l'apparition  de  formations  particulières  isolées,  mais  sur  l'anatomie 
générale  de  la  cellule,  et  nous  dirions  volontiers  sur  sa  dynamique. 

Durant  la  première  période,  nous  sommes  encore  nettement  en  présence 
de  spermatides,  c'est-à-dire  de  cellules  libres  et  arrondies.  Durant  les  deux 
autres,  la  cellule  est  manifestement  sous  une  influence  extérieure. 

Nous  n'avons  pas  l'intention  de  nous  arrêter  à  la  dynamique  de  la 
spermie,  mais  nous  ne  pouvons  nous  empêcher  d'appeler  l'attention  du  lec- 
teur sur  l'impression  que  produit  à  ce  point  de  vue  son  observation  à  ces 
différents  stades.  Au  début  de  la  deuxième  période,  alors  que  l'influence  de 
la  cellule  de  Sertoli  commence  à  se  faire  sentir  sur  la  spermatide,  il  parait 
y  avoir  dans  celle-ci  une  double  réaction  à  cette  influence.  D'une  part,  le 
capuchon,  avec  le  noyau  auquel  il  adhère,  est  entraîné  ou  se  porte  dans 
les  prolongements  des  cellules  basales  nourricières,  où  il  se  fixe;  d'autre 
part,  la  sphère  et  le  protoplasme  qui  la  contient  sont  repoussés  ou  s'éloi- 
gnent vers  la  lumière  du  canal.  De  cette  double  tendance  semble  résulter 
l'étirement  qui  caractérise  la  deuxième  période. 

Au  début  de  la  troisième  période,  cet  équilibre  est  renversé.  La  tête  et 
le  capuchon  se  retirent  des  cellules  de  Sertoli,  tandis  que  le  protoplasme 
et  ce  qu'il  contient  de  non  adhérent  à  la  tête  se  rapprochent  de  la  membrane 
basale.  De  ce  mouvement  inverse  résulte,  en  premier  lieu,  la  séparation  de 
la  majeure  partie  du  protoplasme,  qui  se  ramasse  en  boule  de  plus  en  plus 
colorable  et  va  se  faire  résorber  près  de  la  membrane  basale  [v.  Broman 
(23)];  en  second  lieu,  la  libération  du  spermatozoïde  achevé,  qui,  grâce  à 
son  mouvement  de  retrait,  gagne  la  lumière  du  tube  séminifère. 

Tel  est  l'état  dynamique  qui  permet  d'établir  une  division  en  périodes 
distinctes  dans  toutes  ces  transformations.  Nous  constatons  donc  que  la 
sphère  joue  un  rôle  important  dans  tous  ces  mouvements. 

B.     Nomenclature. 

La  nomenclature  que  nous  présentons  au  lecteur  réserve  des  noms 
semblables  aux  éléments  anatomiques  dont  les  noyaux  sont  comparables. 
Ce  sont,  en  effet,  les  noyaux  qui  appellent  tout  d'abord  l'attention  de  l'ob- 
servateur. Nous  avons  conservé  le  nom  de  spermatides  à  toutes  les  tétra- 
spores  qui  possèdent  un  noyau  sensiblement  sphérique,  schém.  1,  2.  Dès 


14 


J.   VAN   MOLLE 


que  les  noyaux  commencent  à  s'allonger  sous  l'influence  de  retireraient  de 
toute  la  cellule,  nous  nous  trouvons  en  présence  des  spermies.  Ce  nom, 
employé  jusqu'ici  pour  désigner  d'une  façon  générale  tous  les  stades  d'évo- 
lution de  la  spermatide  en  spermatozoïde,  aura  dans  ce  travail  une  signifi- 
cation plus  restreinte  et  désignera  les  cellules,  schém.  3,  4,  5,  qui,  tout  en 
n'ayant  plus  les  caractères  de  la  spermatide,  ne  possèdent  cependant  pas 
encore  ceux  du  spermatozoïde.  Cette  dernière  désignation  s'appliquera  à 
tous  les  éléments  dont  le  noyau  a  perdu  toute  structure  interne  constatable, 
schém.  6,  7,  et  a  acquis  en  même  temps  le  contour  extérieur  de  la  tête  du 
spermatozoïde  achevé. 


Première  Période. 
Cellules    libres   et 
arrondies. 


Deuxième  Période. 
Cellules  se  ratta- 
chant à  la  membrane 
basale  par  les  cellules 
de  Sertoli,  et  s' al- 
longeant. 


Spermatides. 

Sphère  indifférente. 


Deutérospermatides. 
La  sphère  entre  en 
mouvement. 

Protospermies. 

Le  noyau  s'allonge; 
la  manchette  est  très 
apparente. 

Deutérosperm  ics . 

Le  no)'au  se  mo- 
difie   profondément. 


Noyaux  sphériques. 


Noyaux  allongés. 


Troisième  Période. 
Les  éléments  s'al- 
longent davantage  et 
se  libèrent. 


/    Prospermato{oïdes. 

Diverses  étapes 
avant  la  forme  défi- 
nitive. 

Spermatozoïdes     ache- 
vés. 


Noyaux  aplatis  et  re- 
courbés sans  struc- 
ture interne  visible. 


LA  SPERMIOGENESE  DANS  L  ECUREUIL  15 

C.     Idée   générale   des    transformations. 

Dans  cet  aperçu  sommaire,  qui  servira  de  plan  pour  nous  orienter  lors 
de  l'étude  des  éléments  en  particulier,  nous  partirons  de  la  spermatide,  nous 
montrerons  successivement  les  principales  modifications  qui  s'y  effectuent, 
et  enfin,  nous  indiquerons  la  constitution  du  spermatozoïde  achevé. 

i .     La  spermatide. 

Quels  sont  les  éléments  que  contient  la  jeune  spermatide  au  sortir  des 
cinèses  de  maturation?  La  spermatide  type  comprend  dans  son  proto- 
plasme, outre  le  noyau,  une  sphère,  des  restes  du  fuseau  avec  un  corpus- 
cule intercellulaire  en  forme  d'anneau,  une  équerre  qui  représente  le  ou  les 
centrioles,  un  corps  chromatoïde,  et  enfin,  quelques  granulations  chroma- 
tophiles,  que  nous  rattachons  à  ce  dernier  plutôt  que  de  les  grouper  en  un 
élément  nouveau,  qui  serait  le  mitochondre,  fig.  10. 

Ce  sont  là  les  éléments  dont  doit  dériver  le  spermatozoïde. 

2.     L'évolution . 

a)  Prem  ière  période . 

Au  sortir  de  la  deuxième  division  de  maturation,  nous  trouvons,  après 
une  reconstitution  suffisante  du  noyau,  fig.  13,  que  le  corpuscule  intermé- 
diaire avec  les  restes  du  fuseau  a  disparu.  La  sphère,  qui  fut  la  dernière  à 
rester  en  rapport  avec  l'anneau  intercellulaire,  est  en  contact  avec  le  noyau. 
Près  du  point  de  contact  sur  le  noyau,  on  aperçoit  toujours  l'équerre  et 
le  corps  chromatoïde. 

Les  premières  modifications  de  la  spermatide  s'observent  à  la  sphère. 
Il  se  dépose  entre  elle  et  le  noyau,  schém.  l,  fig.  14-17,  une  substance 
l^aline  qui  adhère  au  noyau  et  le  déprime.  Plus  tard,  schém.  2,  fig.  19 
et  suivantes,  c'est  le  noyau  qui,  en  reprenant  sa  forme  arrondie,  s'enfonce 
en  partie  dans  cette  substance  et  s'en  fait  comme  une  coiffe  qui  constituera 
le  capuchon.  Ce  stade  est  atteint  vers  la  fin  de  la  première  période. 

b)  Deuxième  période. 

A.  Deutérospermatides.  Au  début  de  la  seconde  période,  dans  la  deu- 
térospermatide,  il  apparaît,  au  milieu  de  la  surface  d'adhésion  du  capuchon 
au  noyau,  un  centre  plus  colorable,   schém.  3,    fig.  24-27,  dont  la  netteté, 


16 


J.   VAN   MOLLE 


la  colorabilité  et  les  dimensions  augmentent  rapidement,  fig.  29-31  et 
35-37.  C'est  l'acrosome  qui,  dans  laprolospermie,  envahira  tout  le  capuchon, 
schém.  4  et  fig.  35-37. 

La  nucléine,  qui  dans  la  spermatide  tapissait  la  membrane  nucléaire 
d'un  réticulum  très  chromatique,  schém.  1,  fig.  9-13,  montre  dans  la  deu- 
térospermatide un  ramassement  central,  schém.  2  et  3,  fig.  18.  L'équerre 
glisse  le  long  du  noyau  vers  le  pôle  opposé  à  celui  où  s'est  formé  le  capu- 
chon. Le  corps  chromatoïde  a  accompagné  l'équerre  dans  sa  migration 
et  se  tient  dans  son  voisinage. 


Schém.  1. 
Période  I.  Spermatide. 


Schém.  2.  Schém.  3. 

Période  II.  Deutérospermatide  jeune.      Période  II.   Deutérospermatide.  Fin. 


5.   ou   sph.   =  sphère,     c.   ou  cap.   =  capuchon,      e.   ou   cq.   =  équerre.     c.  chr.  ou  c.  c.  =  corps  chromatoïde. 
».    =   noyau,     m.    =   manchette,     a.    =   acrosome.     /.  e.    =   ligne   équatoriale. 


A  l'équateur  du  noyau  de  la  deutérospermatide  se  manifeste  une  dif- 
férentiation  de  la  membrane  nucléaire,  schém.  2,  fig.  19  et  suivantes.  Cette 
membrane  y  est  très  mince,  transparente  et  non  garnie  de  chromatine;  sou- 
vent même,  elle  semble  interrompue  à  ce  niveau.  Peu  après,  il  s'y  forme 
autour  du  noyau  un  bourrelet  circulaire  et  hyalin,  fig.  20,  limité  à  sa  par- 
tie supérieure  par  une  ligne  nettement  apparente,  que  nous  appelons  ligne 
équatoriale,  fig.  21-24  et  29.  Ce  bourrelet  descendra  le  long  de  l'hémisphère 
inférieur,  fig.  21-23,  dépassera  le  pôle,  schém.  3,  fig.  25-27,  et  en  même 
temps  deviendra  plus  visible  :  c'est  l'ébauche  de  la  manchette. 

En  ce  moment,  la  sphère  se  détache  du  noyau  et  s'en  va  en  liberté  dans 
le  protoplasme,  schém.  3,  fig.  25,  26,  28-31.  La  deutérospermatide  alors 
commence  à  s'allonger  :  elle  passe  au  stade  de protospermie. 


LA    SPERMIOGÉNÈSE    DANS    L  ÉCUREUIL 


17 


B.  Protospermies.  Le  noyau  du  côté  des  cellules  de  Sertoli  tend  à 
sortir  du  protoplasme  et  se  fixe  par  son  capuchon  dans  les  prolongements 
de  ces  cellules.  La  sphère  en  globule  ouvert  du  côté  du  noyau,  schém.  3-6, 
se  retire  le  plus  loin  possible  de  lui,  schém.  6,  fig.  31  et  34,  et  la  cellule 
s'étire,  schém.  4,  fig.  32  et  suivantes. 

C.  Deutérospermies.  Pendant  le  restant  de  cette  période,  nous  assis- 
tons aux  modifications  suivantes. 

1 .  Dans  le  noyau  :  a)  la  chromatine  se  prend  progressivement  en  une 
masse  centrale,  schém.  4  et  5,  fig.  22-35,  de  moins  en  moins  colorable, 
schém.  5,  fig.  36-40,  à  mesure  que  le  reste  du  noyau  acquiert  une  colora- 
tion diffuse  croissante,  schém.  5,  fig.  36  et  suivantes.  Le  résultat  de  ces 
deux  processus  inverses  est  une  coloration  uniforme  du  noyau,  schém.  6, 
fig.  41  et  suivantes.  Nous  avons  appelé  deutérospermie  la  cellule  où  se 
fait  ce  changement  caractéristique. 

b)  Le  noyau  s'aplatit,  fig.  35  et  suivantes. 

c)  Sa  calotte  inférieure  (sous  la  ligne  équatoriale)  s'enfonce  lentement 
dans  l'hémisphère  supérieur,  schém.  5,  fig.  36-41. 


oa/f. 


Schém.  4.  Schém.  5.  Schém.  6.  Schém.  7. 

Pér.  II.   Protospermie.     Pér.  II.  Deutérospermie.    Pér  II.   Prospermatozoïde.    Pér.  III.  Spermatozoïde. 

acr.  =  acrosome.  c.  ou  cap.  =  capuchon.  /.  e.  =  ligne  équatoriale.  m.  =  manchette,  a.  = 
anneau,  c.  b.  =  corps  bàtonoïde.  v.  =  vésicule  hyaline.  /.  =  filament  axil.  sph.  =  sphère,  t.  = 
tète.  d.  =  diverticule  du  cou.  c.c/ir.  =  corps  chromatoïde.  b.c.  —  bas  du  capuchon,  p.  c.  =  pièce 
intercalaire,     q.  =  queue. 


37 


18  J.   VAN  MOLLE 

2.  Uacmsome  disparaît  dans  la  deutérospermie,  schém.  5,  fig. 
et  suivantes.  Le  capuchon  transparent,  fig.  38  et  suivantes,  reprendra 
dans  le  prospermatozoïde  une  structure  vacuolaire  colorable,  schém.  6  et  7, 
FIG.  43,  45  et  47. 

3.  La  manchette  paraît  franchement  tant  dans  la  prospermie  que 
dans  la  deutérospermie,  schém.  4  et  5.  Dans  le  prospermatozoïde,  schém.  6, 
ses  deux  insertions  s'observeront  l'une  à  la  partie  inférieure  du  noyau  actuel, 
qui  est  l'équateur  primitif,  l'autre  à  l'anneau  de  la  pièce  intercalaire, 
schém.  6. 

4.  Uéquerre  a  évolué  en  pièce  intercalaire,  schém.  3-7,  fig.  31  et 
suivantes. 

c)     Troisième  période. 

Prospermato{oïde.  Au  début  de  la  troisième  période,  le  noyau  de 
l'élément  séminal  a  l'aspect  d'une  tète  de  spermatozoïde.  Les  changements 
d'équilibre  dans  la  cellule,  qui  marquent  le  début  de  cette  troisième  période, 
effectueront  en  grande  partie  les  modifications  que  le  prospermatozoïde 
doit  encore  subir  pour  devenir  le  spermatozoïde  achevé.  La  tension  longi- 
tudinale de  la  cellule  se  relâche  :  le  protoplasme  et  ce  qu'il  contient  de  non 
adhérent  au  noyau  se  ramasse  le  long  de  la  queue  vers  la  tête  du  sperma- 
tozoïde. Celle  ci  se  dégage  des  cellules  de  Sertoli.  En  même  temps,  la 
pièce  intercalaire  s'allonge,  schém.  7,  fig.  48  et  suivantes,  la  spirale  s'orga- 
nise aux  dépens  du  corps  bâtonoïde,  la  manchette  se  défait  en  membrane 
simple,  schém.  7,  fig.  48  et  suivantes.  Plus  tard,  toute  la  pièce  intercalaire 
se  reserre,  fig  52  54,  schém.  7,  et  le  protoplasme  se  sépare  du  spermato- 
zoïde, qui  se  porte  dans  la  lumière  du  tube  séminifère,  fig.  55-57. 

3.     Le  spermatozoïde. 

Dès  ce  moment,  nous  avons  affaire  à  un  spermatozoïde  achevé.  Il  se 
compose  i°  d'une  tête  aplatie  et  incurvée  surmontée  d'un  capuchon  assez 
irrégulier;  2°  d'un  cou  bien  distinct;  3°  d'une  queue  d'aspect  homogène, 
dont  la  partie  antérieure  est  en  réalité  la  pièce  intercalaire  jusqu'à  l'anneau 
de  Jensen  et  comprend  la  spirale  et  la  manchette. 


LA  SPERMIOGENESE  DANS  L  ECUREUIL  19 

§  2.     Étude  détaillée  des  transformations 
de  chaque  élément  en  particulier. 

Après  cette  revue  générale  qui  servira  à  nous  orienter,  nous  pouvons 
entamer  l'examen  détaillé  de  l'évolution  des  différents  éléments  de  la  cel- 
lule qui  nous  occupe.  Nous  examinerons  successivement  le  noyau,  la  sphère 
et  le  corps  chromatoïde,  le  capuchon,  le  centriole,  et  enfin  la  manchette. 

A.     Le    noyau. 

Dans  cette  étude  du  noyau,  nous  passons,  pour  y  revenir  à  un  moment 
plus  opportun  (voir  C  de  ce  paragraphe),  la  part  qu'il  prend  à  la  formation 
du  capuchon  et  les  modifications  de  forme  qu'il  subit  de  ce  chef.  Nous  au- 
rons également  l'occasion  de  reprendre  les  transformations  que  subit  sa 
membrane  lors  de  l'origine  et  du  développement  de  la  manchette  (voir  E  de 
ce  paragraphe). 

1 .     Évolution. 

a)  Première  période. 

Reprenons  la  spermatide  à  sa  sortie  de  la  deuxième  cinèse  de  matura- 
tion. La  chromatine  de  la  nouvelle  spermatide,  fig.  9,  est  ramassée  en  une 
petite  sphère  intensément  colorable.  Cette  sphère  est  creuse  et,  en  se  vacuo- 
lisant  ('),  fig.  10  et  11,  donne  lieu  à  un  réseau  chromatique  disposé  à  la 
face  interne  de  la  membrane  nucléaire  en  formation,  fig.  12  et  13.  Après 
une  reconstitution  suffisante  du  noyau,  le  capuchon  commence  à  s'organiser 
(voir  C).  Dès  qu'il  est  formé,  nous  trouvons  le  noyau  entouré  à  moitié  du 
capuchon  et  celui-ci  coiffé  de  la  sphère,  fig.  18.  Une  fois  cette  formation 
achevée,  nous  observons  les  premiers  mouvements  du  noyau  et  de  la 
sphère.  C'est  le  début  de  la  deuxième  période.  Nous  sommes  alors  en 
présence  de  deutérospermatides. 

b)  Deuxième  période. 

A.  Deutérospcrmatide.  Dès  le  début  de  ce  stade,  la  manchette  com- 
mence à  se  former.  On  aperçoit  à  l'équateur  du  noyau  les  premiers  indices 


(')    Voir  Grégoire  et  Wygaerts   (24). 


20  J.    VAN    MOLLE 

d'une  différentiation,  dont  nous  traiterons  sous  E  de  ce  paragraphe. 
L'équerre  s'attache  au  pôle  inférieur  du  noyau.  Enfin,  dans  celui-ci  même, 
la  chromatine  s'est  déjà  en  partie  ramassée  en  un  grumeau  central,  fig.  19 
et  suivantes,  rattaché  au  réseau  périphérique  par  des  filaments  réticulés. 
Dans  le  capuchon  est  apparu  un  acrosome  très  colorable,  fig.  29.  Au  mo- 
ment où  la  manchette  a  acquis  un  développement  considérable,  la  sphère, 
séparée  du  noyau,  commence  à  provoquer  l'étirement  de  la  deutérosperma- 
tide  de  manière  à  la  faire  passer  au  stade  de  spermie.  Durant  ce  stade,  le 
noyau  subit  ses  plus  profondes  modifications. 

B.  Protospevmie.  Dans  la  protospermie,  la  membrane  nucléaire  de 
nouvelle  formation  comprise  entre  les  deux  attaches  circulaires  du  bour- 
relet de  la  manchette  est  nécessairement  encore  d'une  consistance  faible. 
Cette  bande,  de  préférence  aux  autres  parties  de  la  membrane  nucléaire, 
cède  à  l'étirement,  schém.  4,  entre  /.  c.  et  m;  l'allongement  qui  en  résulte 
caractérise  la  protospermie,  fig.  32-35. 

C.  Deutérospermic.  Au  stade  de  deutérospermie,  le  noyau  réagit 
contre  l'étirement  tout  en  s'aplatissant  dans  le  plan  passant  par  la  queue 
et  le  corps  bâtonoïde.  Il  arrondit  ses  contours,  fig.  36  et  suivantes.  L'hémi- 
sphère inférieur  perd  en  colorabilité  et  rentre  dans  l'hémisphère  supérieur. 
Il  se  forme  ainsi  sous  la  ligne  équatoriale  une  sorte  de  gouttière,  fig.  37, 
38  et  41.  L'hémisphère  supérieur  constituera  dans  la  suite  toute  la  surface 
externe  de  la  tète  du  spermatozoïde.  Il  résulte  de  ces  mouvements  que  le 
noyau  allongé  du  stade  protospermie  a  été  diminué  de  moitié  en  longueur 
et  est  ramené  à  peu  près  aux  proportions  qu'il  avait  dans  la  deutérosperma- 
tide,  sauf  qu'il  a  subi  un  aplatissement.  De  plus,  les  deux  insertions  de  la 
manchette,  la  ligne  équatoriale  et  le  pôle  inférieur  du  noyau,  sont  rame- 
nées sensiblement  au  même  niveau,  celui  du  cou,  fig.  41  à  43.  Enfin,  le 
noyau  se  rétrécit  à  son  pôle  inférieur,  l'ouverture  équatoriale  devenue  la 
partie  la  plus  inférieure  du  noyau  se  contracte  graduellement  jusqu'à  ne 
plus  laisser  passer  que  le  cou  du  spermatozoïde,  fig.  43.  Le  noyau  a  pris 
la  forme  définitive  de  tête  de  spermatozoïde;  nous  avons  en  ce  moment  un 
prospermatozoïde. 

Dans  la  troisième  période,  cette  tête  n'éprouve  plus  que  des  modifica- 
tions de  courbure. 


LA    SPERMIOGENESE    DANS    L  ECUREUIL  2  1 


2.     Observations. 


a)  La  ligne  cquatoriale. 

Lors  du  rétrécissement  du  noyau  dont  nous  venons  de  parler  et  qu'on 
observe  au  niveau  de  la  ligne  équatoriale,  le  cercle  équatorial  lui-même  ne 
participe  pas  à  ce  mouvement  général  de  retrait.  Il  garde  donc  ses  dimen- 
sions. Le  noyau  s'en  détache,  mais  reste  cependant  en  relation  avec  lui 
par  une  expansion  membraneuse  qui  le  convertit  en  un  anneau  aplati.  Au 
bord  extérieur  de  cet  anneau  s'attache  le  feuillet  externe  de  la  manchette, 
fig.  43  et  45  (voyez  aussi,  p.  31  et  suivantes,  E.  La  manchette). 

b)  L'aspect  du  noyau. 

A.  tonne.  Le  noyau  bosselé  et  irrégulièrement  allongé  de  la  proto- 
spermie  est  devenu  dans  la  deutérospermie  d'un  contour  plus  régulier 
et  arrondi,  en  même  temps  qu'il  s'est  aplati.  C'est  le  premier  grand 
changement  dont  l'achèvement  détermine  le  début  du  stade  de  prosper- 
matozoïde. 

B.  La  nucléine.  Une  seconde  transformation  contribue  tout  aussi 
puissamment  à  amener  cet  aspect.  Elle  a  trait  à  l'état  de  la  chromatine 
dans  le  noyau.  Dans  la  deutérospermie,  la  chromatine  ne  se  montre  plus 
que  sous  la  forme  d'un  bloc  central,  fig.  36  et  suivantes,  assez  irrégulier, 
s'enfonçant  plus  haut  dans  la  tête  avec  la  calotte  inférieure  et  restant  à  une 
distance  fixe  du  cou,  indiquée  par  une  ligne  parallèle  au  bord  supérieur 
de  celui-ci,  fig.  37-40.  La  substance  du  noyau,  dans  laquelle  plonge  la  nu- 
cléine, prend  une  coloration  diffuse,  fig.  37  et  suivantes,  le  grumeau  central 
nucléinien,  par  contre,  devient  moins  colorable,  jusqu'à  ce  que  cette  mo- 
dification dans  la  colorabilité  ait  produit  dans  les  spermies  une  coloration 
uniforme  qui  ne  permette  plus  de  reconnaître  aucune  structure,  fig.  41  et 
suivantes.  Pendant  le  stade  de  prospermatozoïde,  la  colorabilité  de  la  tête 
diminuera  de  nouveau,  fig.  47  et  suivantes,  sans  cependant  laisser  appa- 
raître une  structure  quelconque.  Que  devient  donc  en  ce  moment  l'élément 
nucléinien?  Son  mode  de  disparition  semble  indiquer  qu'il  est  seulement 
rendu  invisible  dans  la  substance  qui  l'entoure  et  qui  possède  des  pro- 
priétés chromatophiles  analogues.  Il  faudrait,  pour  élucider  cette  question, 
pouvoir  étudier  la  reconstitution  de  la  tète  du  spermatozoïde  en  noyau 
normal  dans  l'œuf  après  la  fécondation. 


2  2  J.    VAN    MOLLE 

C.     Asymétrie.     Il  y  a  dans  toute  cette  évolution  du  noyau  encore 
une  particularité  intéressante  à  noter.  Nous  y  remarquons,  dès  l'attache  de 
l'équerre,  une  singulière  asymétrie.  L'axe,  reliant  le  centre  du  capuchon  au 
centriole,  ne  passe  pas  par  le  centre  du  noyau  et  ne  le  partage  pas  en  deux 
parties  symétriques,  fig.  31  et  suivantes.   L'hémisphère  latéral  du  noyau, 
adjacent  au  corps  batonoïde,  est  plus  grand  que  l'autre  et,  au  moment  de 
l'étirement  dans  la  protospermie,  le  noyau  surplombe  de  ce  côté  le  corps 
batonoïde.  Outre  cette  première  asymétrie,  il  en  apparaît  une  seconde  dans 
le  spermatozoïde;  elle  consiste  dans  la  double  courbure  du  noyau,  fig.  52 
et  suivantes  :  les  deux  angles  inférieurs  de  la  tête  sont  relevés,   par  contre, 
le  sommet  de  la  tête  est  abaissé,    fig.  53  et  57.    Le  centriole  est  attaché 
un  peu  du  côté  concave  de  la  tête  aplatie,  du  côté  ventral,  comme  le  dit 
Meves(ii).   Il  suit  de  ces  particularités  de  forme  qu'on  ne  saurait  faire 
passer  aucun  plan  de  symétrie  par  la  tète  du  spermatozoïde.  Si  l'on  veut 
le  couper  par  un  plan  qui  a  la  direction  de  la  plus  grande  surface,  on  est 
arrêté  par  les  courbures  de  la  tête  et  par  la  situation  du  centriole  un  peu 
du  côté  concave.  Si,  par  contre,  on  prend  le  plan  perpendiculaire,  on  aura 
de  part  et  d'autre  des   hémisphères  de   courbure  et  de  dimensions  diffé- 
rentes; de  plus,  au  cou,  il  y  aura  d'un  côté  le  corps  batonoïde,  et  de  l'autre 
le  diverticule  (voyez  D.  Le  centriole,  p.  27). 

B.     La   sphère  et    le    corps    chromatoïde. 

1 .     La  sphère. 

Nous  observons  la  sphère  durant  toute  l'évolution  des  éléments  sexuels. 
Déjà  dans  les  spermatocytes,  et  même  dans  les  spermatogonies,  mais  là 
avec  une  délimitation  plus  diffuse,  on  distingue  près  du  noyau  une  partie 
de  protoplasme  plus  condensé  et  nettement  circonscrit,  fig.  1-4.  Dans  les 
cas  plus  favorables,  on  lui  reconnaît  une  structure  finement  fibrillaire,  très 
serrée,  assez  homogène  et  différente  de  celle  du  protoplasme. 

Lors  des  cinèses,  cette  sphère  se  divise,  reste  la  dernière  en  communi- 
cation avec  les  restes  du  fuseau,  fig.  7-12,  et  finalement,  pendant  que  l'an- 
neau intercellulaire  faisant  fonction  de  corpuscule  intermédiaire  disparait, 
la  sphère  prend  place  contre  le  noyau,  fig.  12  et  13.  Nous  verrons  la  part 
qu'elle  prend  à  la  formation  du  capuchon  (voyez  C,  p.  24).  Au  moment  de 
l'achèvement  de  celui-ci,  elle  est  étalée  au-dessus  de  lui.  C'est  alors  que  dé- 
bute la  deuxième  période.  Nous  avons  vu  (chap.  II,  §  1,  A)  quelle  influence 


LA  SPERMIOGENESE  DANS  L  ECUREUIL  23 

la  sphère  semble  exercer  sur  l'état  dynamique  de  la  cellule  pendant  la 
deuxième  et  la  troisième  période.  Dans  la  deutérospermatide,  la  sphère  se 
sépare  d'abord  du  capuchon,  glisse  le  long  du  noyau,  fig.  19  et  suivantes, 
s'en  détache  au  pôle  inférieur  et  s'en  éloigne  en  liberté  dans  le  protoplasme. 
Dans  les  proto-  et  deutérospermies,  nous  la  retrouvons  le  plus  loin  possible 
du  noyau,  jusque  dans  les  cellules  effilées,  dont  la  queue  n'est  munie  que 
d'une  étroite  gaine  de  protoplasme,  arrondie  un  peu  au  bout  pour  la  con- 
tenir. Ce  n'est  pas  un  globe  fermé.  Du  côté  de  la  tète,  elle  est  toujours 
en  communication  libre  avec  le  protoplasme,  fig.  28-31,  et  se  confond 
graduellement  avec  lui.  Du  côté  opposé,  elle  possède  une  membrane,  par- 
fois très  chromatique  et  garnie  de  granulations.  Lorsque  le  protoplasme  se 
rapproche  de  nouveau  de  la  tète  en  se  ramassant  le  long  de  la  queue,  la 
sphère  est  perdue  de  vue  dans  les  granulations  sidérophiles,  qui  augmen- 
tent alors  en  nombre  à  l'intérieur  du  protoplasme,  en  même  temps  qu'en 
volume  et  en  intensité  de  colorabilité. 

Nous  avons  dit  (chap.  II,  §  i,  A)  quel  rôle  important  la  sphère  nous 
semble  jouer  dans  ces  phénomènes.  Elle  participe  ensuite  à  la  régression 
générale  du  protoplasme  et  se  sépare  de  la  tête  avec  lui,  fig.  52. 

La  sphère  est  donc  un  organe  qui  ne  reste  pas  définitivement  acquis 
pour  le  futur  spermatozoïde;  son  rôle  n'est  que  transitoire. 

2.     Le  corps  chromatoïde. 

Le  corps  chromatoïde  est  un  second  organe  non  persistant  de  la  cellule 
sexuelle  mâle.  Déjà  dans  les  auxocytes  nous  trouvons  un  certain  nombre  de 
granulations  au  sein  du  protoplasme,  fig.  2  et  4;  quelques-unes  sont  même 
déjà  de  véritables  globules;  mais  nous  ne  pouvons  pourtant  les  grouper 
encore  ni  les  définir  comme  un  organe  unique.  Ce  n'est  que  dans  les  sper- 
matocytes  de  deuxième  ordre,  que  nous  rencontrons  assez  constamment  une 
masse  chromophile  plus  considérable  et  arrondie,  fig.  7.  Enfin,  dans  la 
spermatide,  cette  masse  est  très  importante,  allongée  et  contournée,  fig.  10, 
13a  et  b  et  suivantes.  Près  d'elle,  nous  trouvons  encore  d'autres  granula- 
tions de  grandeurs  diverses,  que  nous  croyons  pouvoir  adjoindre  au  corps 
chromatoïde  plutôt  que  de  les  grouper  en  un  élément  nouveau  qui  cor- 
respondrait au  mitochondre  de  Benda  et  de  Meves,  fig.  9,  Il  et  12.  Cet 
ensemble  avec  l'équerre  se  place  près  du  noyau  sur  le  bord  de  la  sphère, 
puis  sur  le  bord  du  capuchon  à  mesure  qu'il  se  forme,  fig.  13-17.   Il  gagne 


24  J    VAN   MOLLE 

le  pôle  inférieur  du  noyau  en  même  temps  que  1  equerre,  fig.  18.  Dès  l'ap- 
parition de  la  manchette,  le  corps  chromatoïde  se  retrouve  constamment 
près  de  son  bord  inférieur,  fig.  23,  25-27  et  suivantes,  et  s'éloigne  du 
noyau  à  mesure  qu'elle  en  dépasse  le  pôle  inférieur.  En  même  temps,  la 
masse  se  fractionne  en  granules,  fig.  34,  41  et  47,  qui  prennent  parfois  une 
position  très  symétrique  sur  le  bord  de  la  machette.  Plus  tard,  ces  granules 
se  rapprochent  davantage  de  la  sphère.  Enfin,  elles  se  perdent  avec  celle-ci 
dans  les  granulations  de  la  régression  protoplasmique.  La  signification  du 
corps  chromatoïde  nous  paraît  assez  problématique.  Sa  proximité  de  la 
manchette  lors  de  la  formation  de  cette  dernière  semble  indiquer  qu'il  par- 
ticipe à  sa  différentiation. 

C.     Le  capuchon  céphalique. 

i.     Histoire. 
a)     Débuts  du  capuchon. 

L'origine  du  capuchon  nous  ramène  à  la  jeune  spermatide  dont  le 
noyau  est  à  peine  reconstitué.  L'évolution  de  cet  organe  nous  permettra  de 
compléter  ce  que  nous  avons  dit  de  la  sphère  et  du  noyau. 

Dans  la  jeune  spermatide,  lorsque  la  sphère  est  venue  en  contact  avec 
le  noyau,  on  aperçoit  à  un  moment  donné  qu'il  s'y  dépose  à  l'endroit  de  ce 
contact  une  substance  hyaline  qui  prend  la  forme  d'une  vacuole,  fig.  14.  La 
sphère,  à  mesure  que  cette  vacuole  s'agrandit,  l'entoure  en  demi-lune,  dont 
les  cornes  arrivent  jusque  près  du  noyau.  Bientôt  même  ce  mince  contact, 
qui  persistait  entre  la  sphère  et  le  noyau,  se  brise  d'un  côté,  fig.  16  et  17. 
La  vacuole  hyaline  en  se  formant  adhère  au  noyau.  D'abord  sphérique 
et  enfonçant  la  membrane  nucléaire,  fig.  14,  elle  s'adapte  graduellement 
au  noyau;  le  déprime  et  lui  donne  de  ce  côté  une  surface  aplatie.  Au  plus 
grand  développement  de  ce  stade,  schém.  1,  fig.  16  et  17,  nous  trouvons 
dans  le  protoplasme  de  la  spermatide  un  corps  sphérique  nettement  com- 
posé de  deux  hémisphères  distincts;  celui  muni  d'un  réseau  chromatique 
est  le  noyau;  l'autre  hyalin  est  le  capuchon.  Au-dessus  de  lui  s'étale  la 
sphère.  Lorsque  le  no)'au  reprendra  la  forme  sphérique,  les  adhérences 
qu'il  a  contractées  avec  le  capuchon  se  conservent  ;  par  suite,  il  s'enfonce 
en  lui  comme  dans  une  coiffe.  Le  capuchon  est  étalé  sur  le  noyau,  fig.  21, 
comme  la  sphère  l'est  sur  lui. 


LA    SPERMIOGÉNÈSE   DANS    L  ÉCUREUIL  25 

b)     Modifications.  —  L'acrosome. 

Peu  après,  la  sphère  se  sépare  du  capuchon  d'abord,  fig.  19  et  21-23, 
et  du  noyau  ensuite,  fig.  24-26.  Le  capuchon  hyalin,  lors  de  sa  formation, 
prend  bientôt  une  coloration  diffuse,  fig.  i9,  parfois  percée  de  quelques 
vacuoles.  En  même  temps,  on  aperçoit  au  centre  de  sa  surface  d'adhésion 
avec  le  noyau  une  coloration  plus  foncée  assez  nettement  circonscrite, 
fig.  24.  C'est  l'acrosome.  Il  gagne  rapidement  en  étendue,  fig.  25-27,  et  en 
intensité  de  coloration.  Au  bout  de  peu  de  temps,  il  envahit  tout  le  capu- 
chon, qui  devient  ainsi  une  masse  d'un  noir  intense,  fig.  29-31.  Lors  de  sa 
réapparition  plus  complète,  après  un  court  laps  de  temps  d'effacement,  il 
subit  l'allongement  dans  la  protospermie  et  prend  l'aspect  d'un  organe  irré- 
gulièrement conique,  fig.  35  et  36,  posé  sur  le  noyau.  Dans  la  deutéro- 
spermie,  le  capuchon,  comme  le  noyau,  s'aplatit  et  régularise  ses  contours. 
De  plus,  il  se  troue  progressivement  et  irrégulièrement,  fig.  37,  et  devient 
à  la  fin  de  ce  stade  presque  transparent  sans  cependant  devenir  hyalin. 
Dans  le  prospermatozoïde,  le  capuchon  reprend  de  la  colorabilité,  mais  est 
toujours  troué  de  nombreuses  petites  vacuoles,  incolores,  fig.  43,  45  et  47. 
Dans  le  spermatozoïde,  ces  vacuoles  auront  grandi  et  diminué  en  nombre. 
Finalement,  il  n'en  reste  que  trois  ou  quatre  percées  diffusément  dans  la 
masse  d'un  capuchon  de  colorabilité  homogène,  fig.  48  et  suivantes.  La 
coloration  un  peu  plus  intense  qu'on  observe  au  sommet  du  capuchon, 
dans  les  fig.  55  et  56,  tient  à  ce  qu'il  est  recourbé  à  cet  endroit. 

2.      Théorie  du  capuchon. 

A  propos  de  cette  évolution,  trois  questions  se  posent  :  quel  est  l'ori- 
gine du  capuchon?  quel  est  son  rôle?  quel  est  son  sort? 

a)     Origine. 

On  peut  dire  que  les  auteurs  sont  unanimes  pour  dire  que  le  capu- 
chon est  une  partie  de  la  sphère.  Il  nous  semble  que  cette  proposition  est 
trop  catégorique.  Le  capuchon  doit  manifestement  son  origine  à  la  sphère, 
mais  nous  ne  lui  trouvons  rien  qui  nous  permette  de  l'identifier  avec  elle. 
Ainsi  la  sphère  a  toujours  une  structure  finement  fibrillaire,  que  le  capuchon 
ne  présente  jamais;  elle  prend  les  colorants  protoplasmiques,  alors  que  le 
capuchon,  quand  il  est  colorable,  a  de  fortes  préférences  pour  les  colorants 
nucléaires.  La  sphère  n'est  jamais  si  intimement  unie  au  noyau  que  le  capu- 


26  J.    VAN   MOLLE 

chon  ;  elle  n'influe  jamais  directement  sur  la  forme  du  noyau  et  semble 
jouir  d'une  plus  grande  indépendance  à  son  égard.  Dès  les  premiers  débuts 
du  capuchon,  celui-ci  est  nettement  distinct  de  la  sphère,  qui  conserve  son 
aspect  propre.  Enfin,  lors  de  la  séparation  de  la  sphère  du  noyau,  celle-ci 
a  un  volume  qui  n'est  pas  moindre  que  celui  qu'elle  avait  avant  la  forma- 
tion du  capuchon. 

Nous  croyons  donc  que  la  sphère,  tout  en  ayant  une  part  prépondé- 
rante dans  la  formation  du  capuchon,  n'évolue  pourtant  pas  elle-même  en 
partie  en  capuchon.  A  cette  formation  concourt  en  même  temps  le  noyau, 
au  contact  duquel  se  produit  et  se  dépose  la  substance  hyaline  du  futur 
capuchon. 

b)  Rôle. 

Quel  est  le  rôle  du  capuchon  céphalique? 

Les  différentes  modifications  et  altérations  que  nous  lui  avons  trou- 
vées doivent  lui  assigner  un  rôle  nutritif.  C'est  lui  qui  sert  d'intermédiaire 
entre  la  tête  de  la  spermie  et  les  cellules  de  Sertoli.  Dès  qu'il  est  formé,  il 
commence  à  remplir  ce  rôle,  qui  est  d'ailleurs  également  important,  avons- 
nous  vu,  pour  l'économie  de  l'étirement  des  spermies. 

Que  penser  de  l'acrosome? 

Nous  ne  rencontrons  cet  élément  que  dans  la  première  moitié  de  l'évolu- 
tion du  capuchon.  Nous  lui  trouvons  une  origine  se  rapprochant  assez  bien 
de  celle  décrite  par  von  Lenhossek  (8).  Quant  aux  aspects  de  Niessing  (14), 
nous  ne  trouvons  rien  dans  le  capuchon  qui  y  ressemble,  si  ce  n'est  dans 
les  prospermatozoïdes.  Seulement  les  vacuoles  du  capuchon  ne  contiennent 
aucun  granule;  elles  confluent  jusqu'à  un  certain  point;  mais  en  ce  moment 
il  n'y  a  plus  de  trace  de  ce  qu'on  pourrait  appeler  acrosome,  à  moins  de 
l'identifier  avec  le  capuchon.  Il  n'y  a  en  tout  cas  pas  lieu  dans  cet  objet 
d'admettre  pour  l'acrosome  une  origine  par  confluence  de  vacuoles  et  de 
granules,  semblable  à  celle  décrite  par  Niessing  (14)    et,    après    lui,    par 

MOORE(IÔ),    MEVES(ll)    etBENDA(l). 

c)  Sort. 

Le  capuchon  persiste  jusque  dans  les  stades  les  plus  avancés  dans  le 
testicule.  Nous  avons  vu  des  spermatozoïdes  vivants  retirés  de  la  vésicule 
séminale  de  cobaye,  et  qui  ont  une  forme  très  semblable  à  celle  des  sper- 
matozoïdes d'écureuil;  ils  étaient  munis  de  leur  capuchon.   Son  rôle  en  ce 


LA  SPERMIOGENESE  DANS  L  ECUREUIL  27 

moment  est-il  encore  nourricier?  Et,  cela  étant,  n'est-il  que  nourricier?  Ou 
bien  est-il  en  même  temps  un  appareil  de  pénétration?  Toujours  est-il  qu'il 
semble  peu  outillé  pour  cette  dernière  fonction.  Son  aspect  flasque  et  par- 
fois globuleux  semble  plutôt  lui  assigner  un  rôle  de  protection,  fig.  51, 
54  et  57.  Pour  répondre  à  ces  questions,  encore  une  fois,  il  faudrait  étudier 
la  pénétration  du  spermatozoïde  dans  l'œuf. 

D.     Le   centriole. 

i .      Origine  et  premiers  développements. 

C'est  du  centrosome  ou  centriole  que  provient  presque  tout  l'appareil 
appendiculaire  du  spermato\6ide,  sauf  l'enveloppe  de  la  pièce  intercalaire. 
Nous  devons  remonter  bien  haut  dans  l'histoire  des  éléments  spermatiques 
pour  retrouver  les  premières  modifications  du  centriole,  qui  le  préparent  à 
devenir  une  queue  de  spermatozoïde.  Dans  les  jeunes  spermatocytes  déjà, 
nous  trouvons  à  la  surface  du  noyau,  près  de  la  sphère,  deux  corpuscules  très 
colorables.  Dans  les  stades  primitifs  du  synapsis,  fig.  i  ('),  nous  constatons 
que  ces  deux  centrioles  ont  chacun  la  forme  d'une  équerre.  Nous  suivons 
ces  deux  équerres  durant  les  différents  stades  des  auxocytes,  fig.  2-4.  A  la 
première  cinèse  de  maturation,  fig.  5  et  6,  nous  en  trouvons  une  à  chaque 
pôle  du  fuseau;  elles  occupent  donc  ici  également  la  place  du  corpuscule 
central.  Parfois  elles  sont  déjà  divisées,  fig.  6,  pour  la  cinèse  suivante  :  on  en 
voit  déjà  deux  à  un  même  pôle.  Après  le  court  état  de  repos  du  spermatocyte 
de  deuxième  ordre,  fig.  7,  où  l'on  trouve  encore  l'équerre,  on  en  aperçoit  de 
nouveau  une  à  chaque  pôle  du  deuxième  fuseau,  fig.  8.  Il  en  échoit  ainsi 
finalement  une  à  chaque  jeune  spermatide,  fig.  9  et  suivantes.  C'est  ici, 
dans  la  spermatide  seulement,  que  Meves(ii)  remarque  la  première  fois 
l'équerre,  qui  proviendrait  d'un  des  deux  granules  centriolaires.  Schoen- 
feld  (15)  n'observe  d'équerre,  ou  de  crosse,  comme  il  l'appelle,  qu'au  mo- 
ment de  l'allongement  de  la  pièce  intercalaire;  elle  proviendrait  de  la  rup- 
ture de  l'anneau  du  cou  (voir  et  comparer  la  fin  de  cette  subdivision  D). 
Enfin,  Wassilief  (19),  dans  la  Blatta  irermanica,  observe  l'équerre  déjà 
dans  les  auxocytes  et  même  plus  tôt.  Seulement,  à  mesure  que  la  cellule  se 
divise,  il  n'observe  plus  que  des  bâtonnets,  branches  de  l'équerre  divisée, 
et  enfin,  dans  les  spermatides,  les  centrioles  se  réduisent  à  de  simples  gra- 
nules. Comparez  avec  ceci  le  développement  considérable  de  l'équerre  que 


(')     Voyez,   pour  la  signification   de  ce   stade,    Berghs  (25),    Grégoire  (26)   et  Janssens  (27). 


28  J.    VAN    MOLLE 

nous  observons  avant  le  stade  spermaticle  et  surtout  depuis  que  ce  stade 
est  atteint. 

En  dehors  de  ces  objets  qui  se  rapprochent  plus  spécialement  de  notre 
étude  de  spermiogénèse,  le  centriole  en  équerre  a  encore  été  signalé  dans 
des  ovules  d'animaux;  il  se  retrouve  aussi  dans  certaines  cellules  soma- 
tiques;  on  l'a  également  observé  dans  les  plantes.  Je  renvoie,  pour  la  litté- 
rature de  cet  organe,  au  travail  de  Halkin  (20)  sur  le  Polystomum  integer- 
rimum.  L'auteur  y  décrit  ses  observations  sur  les  centrioles  en  équerre,  déjà 
avant  l'expulsion  du  premier  globule  polaire,  et  donne  à  cette  occasion  un 
résumé  complet  et  fidèle  des  observations  faites  avant  lui  dans  ce  sens  ('). 

De  plus,  dans  la  spermatide,  alors  que  le  noyau  n'est  pour  ainsi  dire 
qu'un  tassement  polaire,  l'équerre  apparaît  pourvue  à  une  de  ses  branches 
d'un  mince  filament,  très  petit  au  début,  mais  qui  gagne  rapidement  en 
longueur  et  en  épaisseur.  C'est  l'ébauche  du  filament  axil  de  la  queue  du 
spermatozoïde.  Von  Lenhossek  (8)  et  Meves  (m)  l'ont  signalé  déjà  à  ce 
stade.  Lorsque  la  sphère  a  repris  contact  avec  le  noyau,  l'équerre  reprend 
aussi  la  place  qu'elle  occupait  déjà  dans  les  auxocytes;  elle  se  met  dans  le 
plan  déterminé  par  la  surface  de  contact  de  la  sphère  et  du  noyau,  fig.  13, 
16,  17.  Dans  la  deutérospermatide,  la  branche  libre  de  l'équerre  a  notable- 
ment grandi,  le  filament  s'est  beaucoup  allongé  et  la  branche  de  l'équerre 
qui  le  porte  a  un  peu  grossi.  Elle  glisse  alors,  fig.  18,  le  long  du  noyau 
vers  le  pôle  opposé  à  l'endroit  où  s'est  formé  le  capuchon.  L'équerre,  en  se 
fixant  là,  détermine  la  position  de  deux  pôles  au  noyau.  Nous  appelons 
pôle  supérieur  celui  où  s'est  formé  le  capuchon,  et  pôle  inférieur  celui  où 
s'est  fixée  l'équerre.  Celle-ci,  en  se  fixant,  détermine  également  dans  le  noyau 
l'asymétrie  que  nous  lui  avons  reconnue.  Elle  se  fixe  au  noyau  par  la  partie 
proximale  de  sa  branche  libre.  L'angle  de  l'équerre  déforme  un  peu  le 
noyau  en  s'y  enfonçant,  fig.  28  et  31,  de  sorte  qu'au  début  le  filament  n'est 
pas  dans  -le  prolongement  en  ligne  droite  qui  relie  le  centre  du  capuchon 
au  point  d'attache  de  l'équerre. 

On  observe  déjà  dans  la  deutérospermatide  les  débuts  de  la  différen- 
tiation  de  cette  équerre.  La  branche  libre  devient  très  longue,  fig.  18,  19, 
24  et  suivantes,  c'est  le  corps  bâtonoïde  signalé  par  Schoenfeld.  Cet  auteur 
le  fait  toutefois  dériver  autrement  du  centriole,  et  il  est  en  tout  cas,  pour 


1  Depuis  que  ce  mémoire  a  été  déposé,  il  a  paru  un  travail  de  A.  et  K.  E.  Schreineb  (28), 
qui  traite  des  centrioles  dans  les  cellules  sexuelles  mâles  du  Myxine  glutinosa.  Les  centrioles  qu'ils 
observent  sont  en   forme   de  bâtonnets  et  se   multiplient  par  bourgeonnement. 


LA  SPERMIOGENESE  DANS  L  ECUREUIL  29 

lui,  indépendant  de  l'équerre  (voir  le  début  de  ce  paragraphe).  Le  corps  bà- 
tonoïde est  un  peu  plus  épais  à  l'endroit  où  l'équerre  s'attache  au  noyau, 
fig.  27.  Cet  épaississement  qui,  en  somme,  appartient  tout  aussi  bien  à 
l'autre  branche,  est  un  premier  renflement  du  corps  de  l'équerre,  fig.  28, 
schém.  2  et  3;  un  peu  sous  lui,  on  voit  un  second  renflement.  Ces  deux 
premiers  renflements  constitueront  le  cou.  Enfin,  un  troisième  renflement, 
un  peu  plus  indépendant,  est  rattaché  aux  deux  premiers  par  une  partie 
plus  étranglée,  le  cou  :  c'est  le  futur  anneau,  schém.  2  et  3. 

Déjà  dans  la  deutérospermatide,  on  voit  une  substance  hyaline,  v, 
fig.  28,  32,  34  et  38,  d'un  côté  le  long  du  filament  axil.  Elle  part  de  la 
lumière  de  l'anneau;  à  peu  de  distance  de  lui,  elle  se  réunit  en  une  vacuole 
que  le  filament  axil  contourne,  puis  elle  longe  de  nouveau  celui-ci.  C'est  le 
début  du  premier  revêtement  que  se  fait  le  filament  axil.  Étant  données 
les  particularités  de  structure  à  son  apparition,  son  évolution,  sa  durée 
(voir,  pour  plus  de  détails,  l'explication  des  planches),  il  semble  provenir 
de  l'équerre  et  par  elle  peut-être  du  noyau   (voir  l'explication  de  la  fig.  32). 

Dans  la  protospermie,  fig.  32-34,  le  noyau  et  la  manchette  s'étalent 
sur  le  corps  bàtonoïde  qui  les  déprime  en  gouttière.  Dans  la  deutérosper- 
mie,  le  corps  bàtonoïde  s'appuie  contre  la  manchette;  celle-ci  rencontre 
en  lui  un  obstacle  à  l'étirement  et  se  laisse  percer  par  lui,  fig.  43.  Dans  le 
prospermatozoïde,  en  effet,  fig.  44-46,  le  corps  bàtonoïde  est  compris, 
comme  tout  le  reste  du  centriole  jusqu'à  l'anneau,  entre  les  deux  feuillets 
de  la  manchette. 

2.     Constitution  intime  et  détaillée  de  l'équerre. 

Déjà  dans  les  protospermies,  l'équerre  commençait  à  dévoiler  la  struc- 
ture compliquée  à  laquelle  elle  a  abouti  dans  le  prospermatozoïde. 

Nous  la  considérons  comme  composée  d'un  corps  et  de  deux  branches. 

A.  Le  corps  est  la  partie  commune  aux  deux  branches,  fig.  30  et  31, 
cou;  il  constituera  le  cou  du  spermatozoïde.  C'est  une  pièce  conique,  dont 
les  contours  sont  très  chromatiques  en  coupe  optique,  fig.  35,  38,  41,  42 
et  43,  schém.  4-6.  C'est  la  coupe  optique  des  deux  bases  de  ce  cône  tronqué 
qui  constituaient  les  deux  premiers  renflements  que  nous  avons  constatés  à 
l'équerre  dans  la  deutérospermatide,  fig.  28,  schém.  2  et  3.  Ce  cou  porte, 
en  bas,  du  côté  opposé  au  corps  bàtonoïde  un  diverticule  très  colorable. 
A  ce  corps  se  rattachent  les  deux  branches. 


3o  J.    VAN   MOLLE 

B.  La  branche  latérale,  ou  corps  bâtonoïde,  —  la  future  spirale,  — 
s'attache  au  cou  du  côté  opposé  à  celui  où  se  trouve  le  diverticule.  D'abord, 
elle  semble  être  en  continuité  avec  la  partie  antérieure  du  cou  seulement, 
mais  le  développement  ultérieur  montre  que  la  base  du  corps  bâtonoïde 
s'élargit  à  mesure  que  le  cou  croît  en  longueur.  Cet  élargissement  produit  la 
résolution  des  deux  bords  de  cette  base,  dont  nous  voyons  alors  nettement 
les  coupes  optiques  aller  rejoindre  le  haut  et  le  bas  du  cou,  fig.  45  et 
suivantes. 

C.  La  branche  droite  fait  le  prolongement  du  cou  ;  elle  se  constitue 
d'un  cône  faisant  suite  au  cou  et  qui,  à  sa  partie  distale  et  rétrécie,  aboutit 
assez  brusquement  à  un  renflement  annulaire,  dont  se  dégage  le  filament 
axil,  fig.  43-45  et  47,  schém.  5  et  6. 

3.     Disposition  définitive. 

Dans  le  prospermatozoïde,  l'insertion  inférieure  de  la  manchette  se  re- 
trouve à  l'anneau  dont  nous  venons  de  parler.  La  partie  conique  faisant 
suite  au  cou  s'allonge  alors  considérablement,  fig.  48  et  49,  pour  consti- 
tuer la  pièce  intercalaire  proprement  dite;  l'anneau  s'éloigne  de  la  tète  et 
entraîne  avec  lui  le  feuillet  interne  de  la  manchette,  fig.  50.  Celle-ci,  dont 
la  tension  se  relâche  en  même  temps,  se  défait  ainsi  en  feuillet  simple  en- 
tourant tous  les  produits  de  l'équerre  jusqu'à  l'anneau.  Ensuite,  par  rétré- 
cissement, l'anneau  prend  la  même  épaisseur  que  la  pièce  intercalaire  et  la 
queue,  fig.  52  et  suivantes;  la  manchette  s'applique  intimement  à  la  pièce 
intercalaire  et  le  corps  bâtonoïde,  compris  entre  ces  deux,  doit  nécessaire- 
ment s'y  retrouver.  Nous  pensons  que  c'est  lui  qui  donne  la  spirale  appa- 
raissant en  ce  moment  sur  la  pièce  intercalaire,  fig.  53  et  54.  Le  cou  jus- 
qu'ici était  transparent  et  n'avait  de  coloré  que  le  diverticule  et  les  coupes 
optiques  des  bords,  fig.  33-47.  Dans  le  spermatozoïde,  on  le  voit  subite- 
ment traversé,  du  haut  vers  le  bas,  d'un  filament  coloré  qui,  arrivé  au 
niveau  du  diverticule,  se  bifurque  et  envoie  une  branche  vers  chaque  bord 
de  la  pièce  intercalaire,  fig.  51  et  56.  Vu  de  côté,  sur  la  tranche,  le  cou 
ne  laisse  apercevoir  aucune  modification.  On  a  de  la  sorte  la  disposition 
typique  décrite  par  Meves  pour  le  spermatozoïde  de  cobaye.  De  fait,  l'ap- 
parition de  cette  structure  sur  le  cou  n'est  due  qu'au  corps  bâtonoïde  qui, 
en  se  repliant  sur  la  pièce  intercalaire  pour  s'y  enrouler  en  spirale,  profile 
sur  le  cou  les  coupes  optiques  des  bords  de  sa  base  élargie  et  le  début 


LA  SPERMIOGENESE  DANS  L  ECUREUIL  31 

de  sa  partie  plus  étroite,  fig.  51-56.  Ainsi  le  filament  central  et  le  filament 
latéral  opposé  au  diverticule  correspondent  aux  deux  coupes  optiques  de  la 
base  du  corps  bâtonoïde,  tandis  que  le  filament  qui  se  dirige  vers  le  diver- 
ticule du  cou  est  le  début  du  corps  bâtonoïde  s'enroulant  en  spirale  autour 
de  la  pièce  intercalaire. 

4.     Conclusions. 

Nous  pouvons  donc  dire  que  le  filament  axil,  le  cou  du  spermatozoïde, 
ainsi  que  l'anneau  de  Jensen  dérivent  de  l'équerre  de  la  sperrnatide.  Dans 
notre  objet,  l'équerre  des  auxocytes  ne  se  fractionne  pas  d'abord  en  deux 
bâtonnets  qui,  à  leur  tour,  aboutissent  à  deux  granules  (comme  cela  a  été  vu, 
dans  la  Blatta  germanica,  par  Wassilief),  mais  elle  donne  naissance,  au 
cours  des  deux  cinèses  de  maturation,  à  quatre  équerres  complètes,  dont  il 
en  échoit  une  à  chaque  sperrnatide.  Pendant  toute  l'évolution  de  la  sper- 
rnatide, l'équerre,  malgré  toutes  les  modifications  qu'elle  subit,  reste  une 
pièce  unique.  Elle  ne  se  résoud  pas  en  granules,  comme  le  pense  Meves  (1  1). 
Dès  le  début,  elle  est  constituée  de  trois  parties  :  un  corps  qui  donnera  le 
cou  avec  son  diverticule,  une  branche  latérale  qui  constituera  le  corps  bâ- 
tonoïde, et  une  branche  axile  qui  produit  le  filament  axil  et  reste  en  conti- 
nuité avec  lui.  La  branche  axile  comprend  aussi  un  anneau,  qui  sera  plus 
tard  l'anneau  de  Jensen. 

Dans  le  cours  du  développement,  le  corps  s'allonge  et  le  diverticule 
prend  l'aspect  d'une  petite  sphère  ou  granule  très  colorable.  Pour  rester  en 
contact  avec  le  cou,  la  base  du  corps  bâtonoïde  s'élargit  beaucoup  et  dès  ce 
moment  semble  être  bifurquée. 

Cette  explication  simple  et  bien  documentée  interprète  très  aisément 
toutes  les  figures,  même  celles  de  la  plupart  des  auteurs. 

E.     La    manchette. 

1 .     Origine  et  développement . 

C'est  vers  la  fin  de  la  première  période  que  nous  observons  au  noyau 
les  premières  modifications  qui  vont  donner  lieu  à  la  manchette.  La  mem- 
brane du  noyau  jusqu'ici  était  assez  épaisse  et  très  chromatique  sur  toute 
sa  surface;  dès  maintenant,  elle  se  montre,  au  contraire,  très  mince  à 
l'équateur,  fig.  19,  m,  et  suivantes;  au  niveau  de  cette  bande,  elle  ne  prend 
plus  que  fort  peu  ou  bien  plus  du  tout  la  matière  colorante.  Comme  la 


32  J.   VAN   MOLLE 

calotte  supérieure  du  noyau  se  rétrécit  un  peu  au-dessus  de  cette  bande, 
la  partie  chromatique  de  la  membrane  du  noyau  s'infléchit  vers  l'extérieur, 
tout  en  devenant  plus  ténue,  fig.  21,  22  et  23.  Vue  de  face,  cette  incurva- 
tion produit  au-dessus  de  la  bande  claire  un  cercle  noir  autour  du  noyau; 
nous  l'appelons  la  ligne  équatoriale,  fig.  24.  Dans  les  endroits  favorables, 
on  perçoit  que  cette  partie  chromatique  incurvée  de  la  membrane  nuclé- 
aire chromatique  se  continue  dans  la  bande  hyaline  avec  une  membrane 
fine  qui  fait  bourrelet  autour  du  noyau,  fig.  20  et  suivantes.  Ce  bourrelet 
contient  une  substance  fluide  et  est  bordé  d'une  membrane  très  peu  dif- 
férentiée;  nous  sommes  en  présence  d'un  organe  en  formation.  L'excrois- 
sance prend  parfois  des  aspects  écumeux,  fig.  25  et  26,  soit  à  cause  de 
l'infiltration  du  liquide  hyalin  même  du  noyau,  soit  grâce  à  la  structure 
du  protoplasme  dans  lequel  elle  doit  s'insinuer  en  se  développant.  Cette 
irrégularité  de  formation  fait  qu'au  début  la  manchette  se  distingue  très  peu 
dans  le  protoplasme.  Cependant,  un  observateur  averti  retrouvera  assez 
bien  la  partie  hyaline  en  communication  avec  la  ligne  équatoriale  et  faisant 
tout  le  tour  du  noyau,  fig.  27.  Le  repli  circulaire  de  la  membrane  nucléaire 
descend  dans  la  deutérospermatide  le  long  du  noyau,  le  dépasse  et  con- 
tourne le  corps  bâtonoïde. 

On  peut  faire  deux  hypothèses  sur  la  nature  du  bourrelet  qui  entoure 
le  noyau  à  son  équateur  :  i°  ou  bien  il  s'agit  bien  d'une  hernie  de  la  mem- 
brane du  noyau,  2°  ou  bien  la  membrane  du  noyau  disparait  suivant  un 
grand  cercle,  et  une  substance  hyaline  s'épanche  en  dehors  du  noyau,  il 
se  produit  ensuite  une  membrane  limitante  qui  se  met  en  continuité  avec 
celle  du  noyau  (').  Ces  deux  hypothèses  nous  semblent  toutes  deux  nanties 
d'une  certaine  probabilité.  Nous  admettons  cependant  de  préférence  qu'il 
s'agit  bien  d'une  hernie  produite  par  une  augmentation  de  turgescence  du 
noyau  agissant  sur  une  partie  circulaire  très  peu  résistante  de  sa  membrane. 

A  l'appui  de  cette  manière  de  voir,  nous  présentons  les  aspects  de  cer- 
tains noyaux  dérangés  de  leur  place,  fig.  21,  22,  23,  ainsi  que  la  fig.  20, 
qui  est  prise  sur  un  noyau  aberrant  en  retard  de  développement.  Ici  la  her- 
nie est  plus  chromatique,  parce  que  le  noyau  a  conservé  des  dimensions 
plus  faibles.  Mais  nous  retrouvons  toutefois  dans  des  noyaux  non  dérangés 
de  précieuses  indications  de  la  continuité  de  la  membrane  nucléaire  avec 


(')     Peut-être   cette   distinction  n'est-elle  qu'une    question    de    mots.    Tout    dépend    de    la   théorie 
qu'on  adopte  sur  la  nature  de  la  membrane    nucléaire. 


LA    SPERMIOGENESE    DANS    L  ECUREUIL  33 

celle  de  la  manchette  en  formation,  fig.  25,  26  et  27  (voir  explication  des 
planches). 

La  membrane  interne  de  la  manchette  est  parfois  plus  chromatique  et 
plus  visible  que  l'autre.  On  voit  déjà  cette  particularité  de  très  bonne  heure, 
fig.  27.  C'est  même  cette  membrane  interne  qui  a  été  considérée  jusqu'à 
présent  comme  la  manchette  toute  entière,  tandis  que  le  feuillet  externe  a 
échappé  à  des  observateurs  très  sagaces.  Il  est,  en  effet,  d'une  observation 
très  délicate,  fig.  27  et  31. 

Il  y  a  lieu  ici  de  rappeler  la  position  du  corps  chromatoïde  sur  l'union 
des  deux  feuillets  du  repli  manchettaire.  A  mesure  que  le  repli  se  forme,  il 
vient  en  contact  avec  ce  corps  et  passe  outre  du  côté  interne;  ce  n'est  donc 
que  lorsque  le  repli  a  obtenu  ses  dimensions  définitives  que  l'influence  du 
corps  chromatoïde  pourra  se  manifester  du  côté  externe  du  repli  et  lui  com- 
munique aussi  une  plus  grande  colorabilité,  indice  probable  d'une  différen- 
tiation  plus  profonde,  fig.  27,  30  et  31. 

Dans  la  protospermie,  déjà  en  fig.  28,  par  suite  de  la  tension  longitu- 
dinale, les  deux  feuillets  de  la  manchette  s'appliquent  l'un  contre  l'autre; 
de  plus,  la  sphère,  en  glissant  d'un  côté  le  long  de  la  manchette,  puis  en 
s'en  détachant,  la  tiraille  de  ce  côté  ;  l'irrégularité  qui  en  résulte  est  aug- 
mentée par  suite  du  corps  bàtonoïde  qui,  de  son  côté,  force  la  manchette  à 
s'étaler  sur  lui  et  à  le  contourner.  La  torsion  résultant  de  ces  deux  actions 
latérales  engendre  des  plis  longitudinaux  dans  les  membranes  de  la  man- 
chette; et  nous  ne  serions  pas  étonné  que  ce  seraient  ces  plis  que  Meves, 
observant  les  débuts  de  la  manchette  en  ce  moment,  aurait  pris  pour  des 
filaments   dont  la  soudure  latérale  produira  une  membrane. 

La  manchette  offre  d'ordinaire  en  coupe  optique  la  figure  de  deux  traits 
rectilignes  partant  directement  de  l'équateur  du  noyau,  fig.  35,  et  qui  se 
perdent  dans  le  protoplasme  en  se  rapprochant.  Nous  pouvons  dire  que 
c'est  l'aspect  normal  de  cette  partie  de  la  spermie.  D'autres  fois,  quand 
l'application  des  deux  feuillets  est  plus  intime,  les  traits  sont  plus  nets  et  se 
terminent  par  un  petit  bourrelet,  fig.  29.  Celui-ci  se  montre  parfois  être  la 
coupe  optique  d'un  anneau  qui  entoure  complètement  la  queue,   fig.  42. 

Vers  la  fin  du  stade  de  protospermie  et  durant  tout  le  stade  de  deuté- 
rospermie,  on  observe  de  nouveau  nettement  les  deux  feuillets  de  la  man- 
chette, fig.  37  et  suivantes,  l'externe  s'attachant  à  l'équateur,  l'interne  au 
pôle  inférieur  du  noyau  près  du  centriole. 

Von  Korff  a  plusieurs  figures  qui  semblent,  à  première  vue,  ne  pas 


34 


J.   VAN   MOLLE 


pouvoir  cadrer  avec  notre  interprétation  du  noyau.  Le  centriole  s'attache 
non  au  pôle  inférieur  du  noyau,  mais  sur  le  côté  et  de  là  part  une  espèce  de 
fourche  dont  les  branches  se  dirigent  vers  le  bas  du  noyau,  schém.  8a. 
Nous  croyons  que  ces  aspects  du  noyau  ne  sont  dus  qu'à  l'asymétrie  de 
l'attache  du  centriole  au  noyau.  D'ailleurs,  une  figure  précédente  de  von 
Korff,  reproduite  aussi  dans  le  schém.  8,  donne  une  vue  latérale  de  la  tète 
du  spermatozoïde;  elle  montre  que  réellement  le  centriole  et  le  »  cône  su- 
périeur «  du  noyau  sont  reliés  par  F" axe  principal".  Ce  que  von  Korff 
appelle  le  »cône  inférieur"  n'est  en  réalité  que  l'hémisphère  latéral  qui  sur- 
plombe un  espace  délimité  en  haut  par  sa  fourche.  Celle-ci,  dès  lors,  n'est 
que  le  bord  de  la  dépression  du  pôle  inférieur  du  noyau.  Cet  aspect  est 
plus  caractéristique  dans  le  Phalcmgista  vulpina,  parce  que  l'asymétrie  des 
deux  hémisphères  y  est  encore  plus  marquée  que  dans  notre  objet.  De 
plus,  cet  aspect  persiste  dans  le  spermatozoïde  achevé,  parce  que,  dans  le 
Phalangista,  la  tête  du  spermatozoïde  n'est  pas  aplatie  et  conserve  donc  une 
surface  basale  plus  considérable. 


Schém.  8.  Schém.  8a.  Schém.  8*. 

Figures   reproduites   de   von  Korff.  Protospermic  vue  un  peu  d'en  dessous. 

acr.    =   acrosome.        /.  e.    =  ligne   équatoriale.        m.    =   manchette.        m.  c.    =    membrane    cellulaire. 

Dans  l'écureuil,  nous  retrouvons  un  aspect  analogue  dans  la  protosper- 
mie,  schém.  8b.  Rappelons  la  figure  asymétrique  produite  par  l'attache  uni- 
latérale de  l'équerre  (voir  §  2  de  ce  chapitre,  subdivision  A).  Tenons  compte 


LA  SPERMIOGENÈSE  DANS  L  ÉCUREUIL  35 

ensuite  de  la  gouttière  que  le  corps  bàtonoïde  produit  dans  le  fond  du 
noyau  qui  le  surplombe  (voir  D  de  ce  paragraphe,  stade  de  protospermie). 
Si,  à  ce  moment  de  son  développement,  nous  observons  le  noyau  un  peu 
d'en  dessous,  de  sorte  à  avoir  le  corps  bàtonoïde  au  milieu,  nous  aurons 
l'aspect  correspondant  à  la  fourche  de  von  Korff;  c'est-à-dire  nous  verrons 
le  fond  plus  ou  moins  triangulaire  du  noyau  dont  les  bords  sont  affinés  par  la 
manchette  passant  au-dessus  de  lui.  L'équerre  est  à  l'angle  supérieur  de  ce 
triangle,  tandis  que  les  deux  côtés  adjacents  sont  formés  par  la  manchette 
qui  s'attache  au  bord  du  noyau.  De  plus,  nous  voyons  par  cette  figure 
quelle  est  la  cause  de  la  gouttière.  Elle  provient  de  l'étirement  du  noyau 
suivant  l'axe  capucho-centriolaire.  Cette  traction  s'applique  à  l'endroit  de 
l'insertion  de  la  manchette,  mais  elle  se  trouve  contrecarrée  par  la  résis- 
tance du  corps  bàtonoïde  qui  détermine  dans  le  noyau  une  dépression  en 
forme  de  gouttière.  Enfin,  ce  corps  bàtonoïde  se  projette  sur  le  filament 
axil  et  semble  se  confondre  avec  lui.  Dans  nos  figures,  cet  aspect  devient 
moins  caractéristique  à  mesure  que  la  tète  s'aplatit. 

A  propos  de  la  figure  de  von  Korff,  que  nous  avons  reproduite  dans 
le  schém.  8a,  nous  nous  permettons  d'appeler  l'attention  sur  la  membrane 
festonnée  qui  part  de  la  tète  et  se  poursuit  jusqu'à  l'anneau  fermant  la 
pièce  intercalaire.  Dès  que  cette  membrane  paraît,  l'auteur  ne  voit  plus  la 
manchette.  La  suite  de  cette  étude  montrera  que  ce  ne  peut  être  que  la 
manchette  dépliée  et  nettement  structurée  qui  produit  cette  apparence. 

2.     Dernières  modifications  et  forme  définitive. 

Revenons  maintenant  à  notre  manchette. 

Dans  les  deutérospermies,  on  observe  très  bien  en  bas  la  courbe  qui  fait 
l'union  des  deux  feuillets  de  la  manchette,  fig.  29,  37  et  38,  et  les  deux  in- 
sertions de  celle-ci  se  trouvent,  à  la  fin  de  ce  stade,  sensiblement  au  même 
niveau  au  bas  du  noyau,  fig.  42  et  suivantes.  Nous  avons  montré,  dans 
l'étude  du  noyau  (A  de  ce  paragraphe),  que  l'insertion  extérieure  se  fait  par 
l'intermédiaire  du  cercle  équatorial  ;  l'insertion  interne  se  retrouve  main- 
tenant au  centriole.  Dans  le  prospermatozoïde,  le  cercle  cède  enfin  égale- 
ment à  l'étirement;  il  fléchit,  fig.  44  et  45,  e,  et  ne  sera  plus  dès  maintenant 
que  la  partie  supérieure  de  la  manchette.  Entre  les  deux  feuillets  de  celle-ci 
se  retrouve  le  corps  bàtonoïde,  depuis  que  l'insertion  du  feuillet  interne  est 
descendue  jusqu'à  l'anneau,  fig.  44-46.   Nous  ne  savons  comment  se  fait  le 


36  J.   VAN   MOLLE 

déplacement  de  cette  insertion.  La  membrane  de  la  manchette  glisse-t-elle 
le  long  du  cou?  ou  bien  s'accole-t-elle  à  l'anneau  et  se  résorbe-t-elle  ensuite 
entre  celui-ci  et  le  pôle  inférieur  du  noyau?  Nous  n'avons  pu  le  déterminer. 
Le  résultat  final  est  en  tout  cas  que  la  manchette  contient  tous  les  produits 
de  l'équerre  jusqu'à  l'anneau,  y  compris  le  corps  bâtonoïde.  Lorsque  la  pièce 
intercalaire  du  prospermatozoïde  s'allonge,  l'insertion  inférieure  de  la  man- 
chette, qui  est  à  l'anneau,  suit  cet  anneau  dans  son  éloignement  du  cou, 
fig.  48  et  49.  La  manchette  se  dégaine  donc  et  n'est  plus  composée  dès  lors 
que  d'un  seul  feuillet.  Ce  feuillet  unique  représente  pour  la  moitié  supé- 
rieure le  cercle  équatorial  et  le  feuillet  externe,  pour  la  moitié  inférieure 
le  feuillet  interne  de  la  manchette  primitive. 

L'interprétation  que  nous  donnons  ici  repose  sur  des  figures  très  dé- 
monstratives, fig.  48  et  49.  Nous  ne  nous  dissimulons  cependant  pas  qu'elle 
rencontre  une  objection  très  grave.  En  effet,  la  manchette  dégainée  portant 
l'anneau  à  sa  partie  inférieure  et  composée  d'un  seul  feuillet  n'est  pas  plus 
longue  que  la  manchette  double  des  stades  plus  jeunes.  Nous  ne  parvenons 
à  nous  rendre  compte  de  ce  fait  qu'en  disant  qu'elle  doit  être  revenue  sur 
elle-même,  parce  qu'elle  ne  subit  plus  maintenant  la  même  traction,  fig.  50. 
Les  plissements  que  von  Korff  figure  à  ce  que  nous  croyons  être  la  man- 
chette dans  son  objet  à  ce  stade  (sa  figure  24),  sont  un  argument  en  faveur 
du  relâchement  auquel  nous  faisons  allusion  ici. 

3.     La  spirale. 

La  plupart  des  auteurs  ont  signalé  l'existence  d'une  spirale  autour  de 
la  pièce  intercalaire  du  spermatozoïde  achevé.  Il  nous  a  été  donné  d'aper- 
cevoir dans  notre  objet,  fig.  53  et  54,  assez  rarement,  il  est  vrai,  une  struc- 
ture analogue,  un  peu  avant  que  la  pièce  intercalaire  se  montre  homogène 
et  en  tout  semblable  au  reste  de  la  queue.  Nous  constatons  donc  une  spi- 
rale et  même  son  apparition  est  assez  soudaine.  Nous  croyons  qu'elle  doit 
son  origine  au  corps  bâtonoïde,  qui  s'enroule  autour  de  la  pièce  intercalaire. 
En  faveur  de  cette  interprétation,  nous  apportons  les  arguments  suivants. 
Tout  d'abord,  elle  explique  la  soudaineté  avec  laquelle  apparaît  cet  élément 
alors  que  d'ailleurs  aucune  autre  modification  aperçue  dans  la  pièce  inter- 
calaire ne  nous  prépare  à  son  apparition  si  subite.  Nous  savons  en  second 
lieu  très  sûrement  que  le  corps  bâtonoïde  se  trouve  entre  la  manchette  et 
la  pièce  intercalaire;  comme  ces  deux  s'appliquent  par  après  intimement, 
le  corps  bâtonoïde  doit  aussi  s'appliquer  contre  la  pièce  intercalaire.  Enfin, 


LA    SPERMIOGÉNÈSE    DANS    L'ÉCUREUIL  37 

nous  avons  un  indice  de  cet  enroulement  dans  la  structure  qui  apparaît 
subitement  sur  le  cou  du  spermatozoïde,  fig.  51,  55-57,  et  dont  nous  avons 
vu  l'explication  en  D  de  ce  paragraphe. 

Étant  donné  cet  ensemble,  nous  croyons  que  le  corps  bâtonoïde  orga- 
nise la  spirale.  Schoenfeld  dit  qu'il  croit  avoir  vu  des  aspects  de  ce  genre. 

Nous  croyons  de  plus  que  la  manchette  sert  de  support  à  cette  spirale. 
En  faveur  de  cette  hypothèse,  nous  renvoyons  aux  fig.  47  et  49.  On  y  aper- 
çoit au  bout  distal  du  corps  bâtonoïde  une  traînée  ou  une  granulation  chro- 
matique qui  est  due  probablement  à  une  soudure  de  ce  bout  distal  avec 
un  objet  contre  lequel  il  bute;  cet  objet  n'est  autre  que  la  membrane  de  la 
manchette.  Nous  avons  d'ailleurs  eu  l'occasion  d'avoir  sous  les  yeux  des 
figures  plus  belles  pour  ce  phénomène  :  les  granulations  se  disposaient  régu- 
lièrement en  cercle  autour  du  bout  distal  du  corps  bâtonoïde  et  recevaient 
de  lui  des  irradiations  chromatiques.  On  peut  aussi  se  rendre  compte  d'une 
diminution  de  longueur  que  subit  le  corps  bâtonoïde  lors  de  ces  modifica- 
tions de  la  manchette  et  qui  serait  due  à  sa  soudure  progressive.  D'ailleurs, 
déjà  Benda  (2)  signale  une  membrane  spiralée,  et  le  principal  argument  de 
Meves  contre  cette  conception  était  la  disparition  de  la  manchette  avant 
l'apparition  de  la  spirale. 

4.     Résumé  et  conclusions. 

Nous  concluons  donc  en  disant  que  la  manchette  est  un  repli  circulaire 
de  la  membrane  du  noyau. 

Nous  constatons  en  second  lieu  qu'on  ne  peut  parler  d'une  chute  ou 
destruction  de  la  manchette.  Celle-ci  persiste,  en  effet,  entourant  la  pièce 
intercalaire  et  servant  probablement  aussi  de  support  à  la  spirale  formée 
par  le  corps  bâtonoïde.  En  même  temps,  elle  revient  sur  elle-même  par  son 
élasticité  et  finit  par  s'appliquer  intimement  sur  la  pièce  intercalaire.  Cette 
interprétation  est  très  simple.  Elle  explique  non  seulement  toutes  les  étapes 
successives  qu'une  étude  minutieuse  de  cet  organite  nous  a  révélées,  mais 
aussi  les  nombreux  faits  déjà  ammoncelés  par  nos  prédécesseurs  autour  de 
cette  question. 


38  J.    VAN    MOLLE 

Chapitre  III. 

SYNTHÈSE   DES    RÉSULTATS. 

§  I,     Indication  de  l'origine  de  chaque  élément 
du  spermatozoïde. 

Nous  donnons  ici  comme  résumé  de  cette  étude  l'analyse  du  spermato- 
zoïde achevé.  Nous  y  trouvons  : 

1.  Une  tête  aplatie,  incurvée,  et  dont  les  deux  coins  inférieurs  sont 
relevés.  Le  réseau  nucléaire  du  noyau  a  pâli  et  est  caché  dans  la  colorabilité 
uniforme  de  son  contenu. 

2.  Le  capuchon  qui  recouvre  la  moitié  supérieure  de  la  tête  et  con- 
tinue sa  courbure.  Il  est  de  coloration  plus  sombre. 

3.  Le  cou,  qui  se  dégage  du  pôle  inférieur  du  noyau  primitif.  Ce 
pôle  ressort  parfois  un  peu  de  l'ouverture  laissée  par  la  calotte  supérieure 
rétrécie  à  sa  base.  Nous  avons  suffisamment  étudié  la  structure  du  cou 
(chap.  II,   §  2,  D). 

4.  La  pièce  intercalaire  proprement  dite  qui  comprend,  à  partir 
de  son  axe,  a)  le  filament  axil  avec  une  gaîne  de  substance  colorable; 
b)  la  pièce  intercalaire,  produit  de  la  branche  droite  étirée  de  l'équerre; 
e)  la  manchette,  provenant  de  la  membrane  nucléaire  ;  celle-ci  est  garnie 
à  son  intérieur  d'une  spirale  qui  n'est  que  le  corps  bâtonoïde,  produit  de 
la  branche  latérale  de  l'équerre;  d)  la  membrane  cellulaire,  avec  un  reste 
de  protoplasme. 

5.  L'anneau  de  Jensen,  fermant  en  bas  la  pièce  intercalaire. 

6.  A  partir  de  là,  on  n'a  plus  que  la  queue  entourée  peut-être  encore 
jusqu'à  une  certaine  distance  d'un  reste  de  protoplasme.  Plus  loin,  elle  s'ef- 
file en  simple  filament  axil. 

Tous  ces  éléments,  passé  le  cou,  ne  forment  dans  le  spermatozoïde 
qu'une  queue  uniforme  et  sans  structure  visible. 

§  2.     Conclusions  neuves  les  plus  importantes 
de  ce  mémoire. 

i .  La  disparition  du  réseau  nucléaire  de  la  spermatide  dans  le  sper- 
matozoïde est  due  probablement  à  son  enrobage  dans  une  substance  de 
colorabilité  au  moins  égale. 


LA  SPERMIOGÉNÈSE  DANS  L ÉCUREUIL  39 

2.  Le  capuchon  n'est  pas  une  partie  de  la  sphère;  il  est  organisé  par 
elle  sous  l'influence  du  noyau. 

3.  L'acrosome  qui  surgit  à  un  moment  donné  dans  le  capuchon  n'est 
qu'une  apparition  transitoire. 

4.  Les  mouvements  de  la  sphère  ont  une  influence  prépondérante  sur 
l'orientation  de  la  cellule  reproductrice. 

5.  La  sphère  se  retrouve  dans  le  protoplasme  jusqu'à  ce  qu'elle  se 
sépare  du  spermatozoïde  avec  lui. 

6.  Le  centriole  sous  forme  d'équerre  se  retrouve  en  double  déjà  dans 
les  spermatocytes. 

7.  L'équerre  unique  qui  échoit  à  la  spermatide  se  retrouve  dans  le 
cou  et  la  pièce  intercalaire  :  elle  donne  le  cou,  la  pièce  intercalaire,  l'anneau 
de  Jensen,  le  filament  axil  et  probablement  aussi  la  spirale  du  sperma- 
tozoïde. 

8.  La  spirale  est  probablement  un  produit  du  corps  bâtonoïde, 
branche  latérale  de  l'équerre  ;  elle  se  dépose  sur  la  manchette. 

9.  La  manchette  est  à  l'origine  une  hernie  circulaire  de  la  sperma- 
tide; elle  est  primitivement  formée  d'un  feuillet  double. 

10  La  manchette  persiste  dans  le  spermatozoïde  achevé  en  feuillet 
simple.  Elle  supporte  probablement  la  spirale  et  entoure  la  pièce  inter- 
calaire. 


AUTEURS      CITES. 


Benda 


3 

» 

4 

Herman 

5 

» 

6 

Korff  (von) 

7 

Lenhossek  (von) 

8 

» 

9 

.Meves 

10 


II 


12 


Neuere  Mitteilungen  ùber  die  Histogenèse  der  Sâugetier- 
spermatozoen  ;  Verh.  d.  physiol.  Ges.  zu  Berlin,  Jahrg. 
1896-97. 

Ueber  die  Entstehung  der  Spiralfaser  des  Verbindungstùckes 
der  Sâugetierspermen ;  Verh.  d.  anat.  Ges.  Kiel,  1898. 
Ueber  die  Spennatogenese  der  Vertebraten  und  hôherer 
Evertebraten  ;  Verh.  d.  phys.  Ges.  zu  Berlin,  Jahrg.  1897-98. 
Beitrâge  zur  Kenntniss  der  Spermatogenese  ;  Arch.  f.  mikr. 
Anat.,    W  5o,    1897. 

Bemerkungen  ùber  die  chromatoiden  Kôrper  der  Samen- 
zellen  ;    Anat.    Anz.,    Bd   14. 

Zur  Histogenèse  der  Spermien  von  Phalangista  vulpina  ; 
Arch.    f.    mikr.    Anat.,    Bd  60,    1902. 

Ueber  Spennatogenese  bei  Saugetieren.  Tùbingen,  3.  April 
1897. 

Untersuchungen  ùber  Spermatogenese;  Arch.  f.  mikr.  Anat., 
Bd  58,    1898. 

Zur  Entstehung  der  Achsenfaden  menschlicher  Spermato- 
zoen;    Anat.    Anz.,    Bd  14,    1897. 

Ueber  das  Verhalten  der  Centralkôrper  bei  der  Histoge- 
nèse der  Samenfaden  von  Mensch  und  Ratte  ;  Verh.  d.  anat. 
Ges.    Kiel,    1898. 

Ueber     Strucktur    und    Histogenèse     der     Samenfaden     des 
Meerschweinchens;    Arch.    f.    mikr.    Anat.,    Bd  58,    1899. 
Strucktur  und  Histogenèse  der  Spermien  ;    Ergebn.  der  Anat. 
und  Entwickl.,    B'1  XI,    1901. 


J.    VAN   MOLLE 


i3 


Niessing 


i 5  Schoenfeld 

16  Moore 


'7 


20 


21 


22 


23 


25 


Wassilief 


18  Bardeleben  (von) 

19  » 


Halkin 

Herman 
Regaud 

Broman 


24    Grégoire  S-  Wygaerts 


Berghs 


26  Grégoire 

27  Janssens 

28  Schreiner,  A.  &  K.  E. 


Kurze  Mitteilung  ùber  Spermatogenese ;  Anat.  Anz.,  Bd  18, 
1900. 

Die    Betheiligung  v.  Centr.  u    Sph.    an   Aufbau   der  Samen- 
faden  der   Sàugetieren  ;    Arch.    f.    mikr.    Anat.,    Bd  48. 
La  spermatogenese  chez  le  taureau  ;  Bibl.  anat.,  Nancy,  1900. 
Some  points  in  the  spermat.  of  Marnmalian ;   Intern.   Monat- 
schr.    f.    Anat.    und   Phys.,    11. 

Zur  Spermatogenese  bei  Blatta  germanica;  Anat.  Anz.,  XXV, 
N.   11,    1904. 

Die  Entstehung  der  Sarnenkôrper  ;  Anat.  Anz.,  Bd  11,  1896. 
Ueber  Spermatogenese  bei  Monotremen  und  Beuteltieren  ; 
Verh     d.    anat.    Ges.    Berlin,    1896. 

Recherches  sur  la  maturation,  la  fécondation  et  le  déve- 
loppement du  Polystomum  integerrimum  ;  Arch  de  Biol., 
XVIII,    fasc.   II,    1901. 

Strucktur   und    Histogenèse  der  Spermatozoen.    II;    Ergebn. 
der    Anat.    und    Entwickl.,    Bd  VI,    1896. 
Études    sur    la    structure    des    tubes    séminifères    et    sur    la 
spermatogenese    chez    les    mammifères  ;    Arch.    dAnat.    mi- 
crosc,    t.  IV,    1901. 

Ueber  gesetzmàssige  Bewegungs-  und  Wachstumserschei- 
nungen  (Taxis-  und  Tropismenformen)  der  Spermatiden, 
ihrer  Centralkôrper,  Idiosomen  und  Kerne  ;  Arch.  f.  mikr. 
Anat.,    Bd  59,    1902. 

:  La  reconstitution  du  noyau  et  la  formation  des  chromo- 
somes dans  les  cinèses  somatiques;  La  Cellule,  t.  XXI, 
ir  fasc,    igo3. 

La  formation  des  chromosomes  hétérotypiques  dans  la  spo- 
rogénèse  végétale.  I  à  IV  ;  La  Cellule,  t  XXI,  fasc.  ir  et 
2d,    t.  XXII,    fasc.    i"-   (1904-05). 

La   réduction   numérique    des    chromosomes    et    les    cinèses 
de    maturation;    La  Cellule,    t.  XXI,    fasc.   2d,    1904. 
Évolution   des   auxocytes   mâles   du   Batracoseps   attenuatus  ; 
La  Cellule,    t.  XXII,    2d  fasc,    1905. 

:  Ueber  die  Entwickelung  der  mânnlichen  Geschlechtszellen 
von  Myxine  glutinosa.  II.  Die  Centriolen  und  ihre  Ver- 
mehrungsweise  ;    Arch.  de  Biol.,  t.  XXI,   fasc.   3  et  4,    1905. 


EXPLICATION   DES   FIGURES. 


Les  dessins  ont  été  pris  à  la  hauteur  de  la  platine  du  microscope  à  l'aide  du 
prisme  de  Nachet.  Les  grossissements  obtenus  sont  avec  l'oculaire  compensateur  12  : 
a)  pour  l'apochrom.  de  Koristka,  160  mm.,  2000  gross.  lin.  (A.);  b)  pour  le  semi- 
apochrom .,  dans  les  mêmes  conditions,  gross.  lin  =  1800  (S.)  et  avec  tirage  com- 
plet du  tube,  gross.  lin.,  11S0  (S.  T.).  Les  figures  non  marquées  d'une  lettre  sont 
prises  avec   le   dispositif  A. 


ABREVIATIONS. 


a. 

anneau. 

eq. 

equerre. 

acr. 

acrosome. 

m. 

manchette. 

cap. 

capuchon. 

n. 

noyau. 

c.b. 

corps    bâtonoïde. 

p.i. 

pièce  intercalaire 

c.  chr. 

corps   chromatoïde. 

r-f. 

restes   du   fuseau 

c.  im. 

corpuscule  intermédiaire. 

sph. 

sphère. 

d 

diverticule. 

V. 

vésicule. 

e. 

équateur. 

PLANCHE    I. 

FIG.  1.  Auxocyte  au  stade  synapsis.  Il  montre,  appliqués  contre  la  sphère, 
deux    centrioles    en    forme    d'équerre   et   disposés    parallèlement. 

FIG.  2,  3.  Auxocytes  au  stade  pachytène  montrant  aussi  les  deux  équerres 
contre   la   sphère  ;    celle-ci   est  plus   nettement   délimitée. 

FIG.  4  Stade  plus  avancé.  On  remarque  de  plus  en  cette  cellule  une  sphé- 
rule  très  colorable  dans  le  protoplasme  et  qui  est  peut-être  un  commencement  de 
formation  du  corps  chromatoïde.  Remarquez  aussi  l'élément  nucléinien  poussant  une 
pointe   hors    du    noyau    entre   les    deux   équerres. 


44  J.   VAN    MOLLE 

FIG.  5.  Première  cinèse  de  maturation.  On  voit  l'équerre  au  pôle  du  fuseau; 
d'un  côté,  elle   est   nettement   au    point.    La    sphérule   colorable   est   aussi    présente. 

FIG.  6.  Même  cinèse,  montrant  déjà  à  un  pôle  l'équerre  divisée  en  deux  or- 
ganites   semblables   pour   la   division   suivante. 

FIG.  7.  Spermatocyte  de  second  ordre.  Le  noyau  se  reforme,  l'équerre  est  pré- 
sente, le  corps  chromatoïde  aussi  ;  la  sphère  est  encore  en  rapport  avec  l'anneau 
intercellulaire. 

FIG.  8.  Deuxième  cinèse  de  maturation,  montrant  l'équerre  à  chaque  pôle  du 
fuseau. 

FIG.  9.  Noyaux  après  le  tassement  polaire  de  la  deuxième  cinèse  de  maturation 
et  débuts  de  la  reconstitution  du  noyau.  Dans  a,  on  voit  la  masse  chromatique  plus 
claire  au  centre;  elle  est  donc  creuse.  Dans  b,  on  voit  le  creux  encore  en  commu- 
nication avec  le  protoplasme  et  des  restes  du  fuseau  Dans  b  aussi,  on  voit  net- 
tement l'équerre  qui  est  déjà  munie  de  son  filament  et  est  logée  près  de  la  mem- 
brane. A  la  limite  de  la  cellule,  on  voit  l'anneau  intercellulaire,  c.  im.  ;  reste  de 
l'étranglement  du  fuseau.  Il  n'est  pas  en  continuation  avec  les  filaments  fusoriaux 
encore  en  rapport  avec  le  noyau  b.  Celui-ci  a  donc  éprouvé  un  mouvement  de  ro- 
tation   dans   le    protoplasme. 

FIG.  10.  Spermatide  type  montrant  nettement  ses  différents  éléments  :  le  noyau 
en  reconstitution,  le  corps  chromatoïde,  l'équerre,  la  sphère,  qui  n'est  plus  en  com- 
munication   avec    l'anneau   intercellulaire   et   ne  l'est   pas   encore   avec   le   noyau. 

FIG.  11.  Noyau  déjà  davantage  reconstitué;  la  nucléine  prend  une  position 
périphérique.    L'équerre   est    munie   d'un    filament. 

FIG.  12.  Noyaux  reconstitués  Équerres  munies  de  leur  filament.  Sphères  en 
contact  avec  le  noyau  et  brisant  leurs  derniers  liens   avec   le   corpuscule  intercellulaire. 

FIG.  13a.  Noyaux  de  spermatide  déjà  en  transformation.  La  sphère  adhère  au 
noyau,  ce  qui  est  un  début  de  la  formation  du  capuchon.  Le  corps  chromatoïde 
et  l'équerre  ont  pris  leur  position  fixe  sur  le  noyau,  près  de  la  sphère.  Remarquez 
le  long  filament  dont  les  équerres  sont  déjà  munies.  Observez  de  plus  la  forme  al- 
longée,   arrondie    et   régulière   à   la    fois   du    corps   chromatoïde. 

FIG.  13b  Cette  figure  représente  deux  corps  chromatoïdes  ;  elle  montre  com- 
ment il  est  en  quelque  sorte  constitué  d'un  boyau  contourné  bordé  d'un  côté  d'une 
espèce   de   membrane. 

FIG.  14,  S.  T.  Ce  noyau  nous  montre  les  débuts  de  la  formation  du  capuchon.  C'est 
le  dépôt  d'une  substance  hyaline  entre  le  noyau  et  le  sphère;  celle-ci  est  repoussée 
du   noyau,    qui    lui-même   se    laisse    déjà   un    peu   déformer    par    cette   substance. 

FIG.  15.  Noyau  au  même  stade  II  montre  bien  l'effort  supporté  par  la  sphère 
de  la  part  du  futur  capuchon  ;  il  montre  de  plus  la  nature  très  chromatique  de  la 
surface   de    contact   du    capuchon    et   du    noyau. 


LA    SPERMIOGÉNÈSE    DANS    h  ÉCUREUIL  45 

FIG.  16.  Stade  du  double  hémisphère.  Le  noyau  chrom-atique  est  un  des  hé- 
misphères, le  capuchon  est  l'autre.  A  la  limite  des  deux,  on  a  le  corps  chroma- 
toïde  projeté  ici  sur  le  noyau,  et  l'équerre  à  côté  de  lui.  La  sphère  est  étalée  sur 
le   capuchon. 

FIG.  17.  Même  stade.  Mais  ici  on  voit  tout  le  pourtour  du  contact  entre  le 
noyau  et  le  capuchon.  Le  corps  chromatoïde  se  présente  sous  la  forme  de  plu- 
sieurs granules  disposés  en  cercle.  Dans  le  noyau,  il  y  a  déjà  un  ramassement  cen- 
tral  de   nucléine. 

FIG.  18.  L'équerre  et  le  corps  chromatoïde  sont  descendus  le  long  du  noyau 
pour  prendre  une  position  opposée  à  celle  du  capuchon.  Celui-ci  est  caché  par  la 
sphère,  qui  de  ce  côté-ci  tend  déjà  à  se  séparer  de  lui  et  à  descendre  aussi  le  long 
du  noyau.  Le  ramassement  central  de  la  nucléine  est  déjà  très  marqué.  Remar- 
quez aussi  comment  la  branche  libre  de  l'équerre  s'est  allongée  ;  la  branche  courte, 
par  contre,  a  grossi  et  semble  déjà  se  scinder  transversalement.  Notez  enfin  la  po- 
sition non  centrale  de  l'équerre  par  rapport  à  la  sphère  et  son  mode  d'attache  au 
noyau. 

FIG.  19.  Dans  cette  figure,  nous  voyons  la  sphère  glisser  le  long  du  noyau; 
le  capuchon  jusqu'ici  hyalin  est  devenu  déjà  plus  colorable.  Le  bloc  central  de  nu- 
cléine du  noyau  est  net.  Le  corps  chromatoïde  est  granuleux.  L'équerre  enfin  pré- 
sente déjà  un  grand  développement  de  sa  branche  libre  ou  corps  bàtonoïde  et  une 
différentiation  plus  marquée  de  sa  branche  plus  courte  :  le  futur  cou  et  la  pièce 
intercalaire  ;  sur  la  membrane  nucléaire,  on  observe  une  interruption  d'un  côté  vers 
le  milieu. 

FIG.  20.  Noyau  retardataire  et  resté  petit;  grâce  à  cette  circonstance,  on  re- 
marque mieux  les  deux  replis  latéraux  de  la  membrane  nucléaire,  m,  qui  font  le 
tour  du  noyau  en  réalité  et  qui  donneront  la  manchette.  On  observe  dans  le  capu- 
chon   un    corps    très    coloré,    l'acrosome. 

FIG.  21,  S.,  22,  S.  T  ,  23,  S.  T.  Trois  noyaux  dérangés.  La  sphère  va  quitter  le 
capuchon  Le  dérangement  a  produit  une  séparation  en  quelque  sorte  de.  la  moitié 
supérieure  et  de  la  moitié  inférieure  du  noyau;  grâce  à  cette  séparation,  le  repli  de  la 
membrane  nucléaire,  qui  va  donner  la  manchette,  se  trouve  en  un  état  de  tension  plus 
considérable  ;  par  suite  son  contour  est  plus  régulier  et  on  peut  le  suivre  depuis 
sa  dérivation  de  la  calotte  supérieure  du  noyau  jusqu'à  sa  jonction  avec  la  mem- 
brane nucléaire  de  la  calotte  inférieure.  La  courbure  de  la  membrane  nucléaire  à 
l'endroit  où  commence  la  manchette  produit  un  cercle  entier  autour  de  l'équateur 
du  noyau.  En  dessous  du  plan  de  ce  cercle,  le  noyau  paraît  plus  hyalin;  cet 
aspect  est  dû  à  la  présence  d'une  substance  hyaline  à  ce  niveau.  Tout  autour  de 
la  calotte  supérieure,  à  l'intérieur  de  la  membrane  nucléaire  chromatique,  on  ob- 
serve  une   zone   claire. 

FIG.  24.  Ce  noyau  présente  une  ligne  équatoriale  très  nette.  La  sphère  se 
sépare  du  noyau.  Dans  le  capuchon,  on  remarque  une  substance  plus  sombre  contre 
le   noyau,    c'est   l'acrosome. 


46  J.   VAN   MOLLE 

FIG.  25,  S.  T.,  26,  5.  T.  Deux  dessins  d'un  même  noyau  :  le  premier  vers  le 
milieu,  le  second  plus  superficiel.  Cette  particularité  nous  montre  nettement  la  genèse 
de  la  manchette.  L'acrosome  est  devenu  volumineux.  Le  capuchon  entoure  le  noyau 
jusqu'à  l'équateur  et  y  repose  sur  la  boursouflure  manchettaire.  Celle-ci  est  très  irré- 
gulière et  vacuolaire;  on  suit  son  contour  entier  grâce  au  jeu  du  diaphragme  et  de 
la  lumière  oblique.  Dans  la  fig.  26,  qui  est  la  vue  superficielle,  on  aperçoit  mieux 
l'aspect  vacuolaire  de  la  manchette  au  début;  de  môme,  on  y  voit  la  continuation 
de   la   boursouflure   avec   la  bande  hyaline  sous   la  ligne   équatoriale. 

FIG.  27,  S.  T.  Dans  cette  figure,  on  remarque  déjà  une  différentiation  assez  avan- 
cée du  cou,  c'est-à-dire  d'une  partie  de  l'équerre.  On  aperçoit  la  manchete  délimi- 
tée en  haut  par  la  ligne  équatoriale,  le  long  du  noyau  présentant  un  aspect  hyalin. 
La  formation  s'étale  d'un  côté  par  dessus  le  corps  bàtonoïde.  Remarquez  ici  com- 
ment la  membrane  interne  de  la  manchette  est  chromatique  ;  l'examen  superficiel 
ne  montre  que  ces  deux  traits;  ce  n'est  que  grâce  à  la  lumière  oblique  qu'on  dé- 
cèle leur  continuité  avec  le  contour  d'une  substance  hyaline  remontant  jusqu'à 
l'équateur.  Le  corps  bàtonoïde  est  figuré  au  même  niveau  que  la  manchette.  Il 
semble  pénétrer  entre  les  deux  feuillets  de  cette  dernière.  En  réalité,  le  feuillet  in- 
,  terne  contourne  le  corps  bàtonoïde.  On  n'a  pas  figuré  ce  détail  pour  ne  pas  com- 
pliquer   la   figure. 

PLANCHE   II. 

FIG.  28.  L'apparente  résolution  équatoriale  de  la  membrane  nucléaire  est  visi- 
ble ici.  Les  deux  membranes  de  la  manchette  sont  en  ce  moment  très  chroma- 
tiques. On  ne  peut  voir  ni  leurs  rapports  avec  la  ligne  équatoriale,  ni  leur  conti- 
nuité  du    côté   distal.    Observez   le  défoncement  du  noyau  par  l'insertion  de   l'équerre. 

FIG.  29,  5.  Noyau  vu  un  peu  d'au-dessus;  l'acrosome  est  très  colorable.  On 
voit  la  continuation  de  la  ligne  équatoriale  avec  la  manchette.  De  plus,  à  celle-ci 
on  observe  d'un  côté  le  double  repli  et  en  bas  le  .bouton  marquant  l'arc  de  jonc- 
tion des  deux  replis.  Du  côté  droit,  on  voit  l'arc  en  œillet,  parce  que  les  deux 
membranes   s'appliquent   de   nouveau   plus   haut 

FIG.  30,  S.  T.  On  voit  ici  également  d'un  côté  la  continuité  des  deux  feuillets 
de  la  manchette  L'acrosome  n'a  pas  encore  envahi  tout  le  capuchon.  Remarquez  le 
corps   chromatoïde    près   du  bord  inférieur  de  la  manchette. 

FIG.  31.  Le  noyau  commence  à  s'allonger  par  suite  de  l'étirement  qu'il  subit 
depuis  que  la  sphère  a  émigré  du  côté  libre  du  protoplasme.  L'équerre  est  déjà 
très   différentiée. 

FIG.  32.  Noyaux  jumeaux  et  déjà  très  allongés  dont  les  équerres  ont  produit 
un  anneau  commun.  A  cet  anneau  se  voit  comme  une  vacuole  qui  semble  sortir 
de   lui.    Cette   figure   explique   ce   que   l'on    aperçoit    déjà   à   la    fig.  28,  c'est-à-dire  le 


LA  SPERMIOGENESE  DANS  L  ECUREUIL  47 

long  du  filament  on  voit  un  liquide  hyalin  qui  par  endroit'  se  réunit  en  goutte, 
puis  continue  de  nouveau  en  traînée  le  long  du  filament.  Ce  liquide  semble  donc 
sortir  du  cou,  que  nous  verrons  être  en  réalité  un  organe  creux.  Il  sert  à  habiller 
le  filament  axil  sur  une  grande  partie  de  sa  longueur  et  à  en  faire  la  queue  pro- 
prement dite.  On  voit  aussi  le  liquide  et  la  vacuole  dans  les  fig.  34,  35,  38  et  41. 
A  un  stade  plus  avancé,  on  ne  les  voit  plus,  mais  par  contre,  au  lieu  d'avoir  un 
fin  filament  axil,  nous  observons  une  queue  plus  épaisse.  C'est  probablement  que  le 
liquide    lui-même    qui   entoure    le    filament  est   devenu   colorable. 

FIG.  33.  Noyau  très  allongé.  A  ce  stade,  le  capuchon  est  plutôt  moins  colo- 
rable que  les  prolongements  des  cellules  de  Sertoli,  dans  lesquels  il  est  fixé  ; 
l'acrosome   ne   se   voit   plus. 

La  nucléine  est  franchement  ramassée  en  une  masse  centrale.  En  ce  moment, 
le  noyau  s'est  déjà  assez  bien  aplati  ;  la  figure  nous  offre  sa  plus  large  surface. 
On  remarque  comment  il  y  a  du  côté  du  corps  bâtonoïde  une  calotte  plus  grande 
du  noyau,  qui  s'étale  à  la  suite  de  la  manchette  sur  le  corps  bâtonoïde.  A  ce  ni- 
veau, le  noyau  se  laisse  déprimer  par  lui  en  gouttière.  Cette  particularité  n'a  pu 
être   rendue   par   le   dessin. 

L'équerre  est  déjà  nettement  différentiée  en  cou,  corps  cylindrique  dont  nous 
voyons  la  coupe  optique.  A  ce  cou  se  rattachent  d'un  côté  le  corps  bâtonoïde,  et 
de  l'autre,  par  une  substance  plus  étroite  et  moins  colorable,  un  renflement  annu- 
laire  dont   sort  le   filament   axil. 

FIG.  34.  Stade  analogue,  mais  la  figure  montre  mieux  le  contour  bosselé  et 
irrégulier  du  noyau  ;  de  plus,  on  aperçoit  la  limite  inférieure  de  la  manchette  en 
cercle   entourant   la   queue. 

FIG.  35.  Dans  cette  figure,  on  remarque  d'abord  que  le  capuchon  a  repris  une 
colorabilité  intense;  même  le  liquide  nucléaire  devient  colorable.  L'étirement  plus 
prononcé  du  noyau  permet  de  voir  nettement  l'insertion  extérieure  de  la  manchette 
à   l'équateur   du   noyau.    Par   contre,    le   feuillet   interne   ne   se   voit   pas   ici. 

FIG.  36,  S.  T.  Le  ramassement  nucléaire  central  commence  à  s'apercevoir  plus 
diffusément  au  milieu  du  liquide  nucléaire  colorable  aussi.  La  ligne  équatoriale  est 
très  marquée.  La  partie  sous-jacente  du  noyau  est  étriquée  et  commence  à  s'enfon- 
cer dans  la  calotte  supérieure  qui  se  creuse  pour  la  recevoir.  Le  cou  est  très  net  ; 
la  coupe  optique  de  la  manchette  se  terminant  en  bourrelet  indique  l'existence  d'un 
repli   double. 

FIG.  37,  S.  T.  Les  deux  parties,  —  inférieure  et  supérieure,  —  du  noyau  con- 
tinuent à  se  compénétrer  ;  le  contour  du  noyau  s'arrondit  et  se  régularise.  L'acro- 
some dans  le  capuchon  se  résout.  La  nucléine  devient  de  plus  en  plus  invisible  dans 
le  noyau.  Enfin  sur  cette  figure,  on  suit  tout  le  contour  de  la  manchette  depuis 
l'équateur  jusqu'à  la  membrane  interne   près   du  noyau. 

FIG.  38,  S.  T.  L'acrosome  a  disparu  ;  dans  le  capuchon,  on  aperçoit  des  vacuoles 
hyalines,    venant  probablement   des   cellules  de   Sertoli.    La   pénétration   de   la   partie 


48 


J.   VAN  MOLLE 


inférieure  du  noyau  dans  sa  calotte  supérieure  continue;  en  même  temps,  le  noyau 
devient  de  coloration  encore  plus  uniforme  et  parfois  presque  transparente.  D'un 
côté,    on   voit   bien   les   deux    feuillets   de   la  manchette. 

FIG.  39.  Cette  figure  rend  mieux  l'aspect  presque  transparent  du  prospermato- 
zoïde  en  ce  moment,  empêchant  de  discerner  parfois  la  limite  de  la  calotte  infé- 
rieure du  noyau  ;  elle  montre  aussi  bien  le  parallélisme  entre  le  bord  inférieur  du 
bloc   central    de    nucléine   et   le   bord   supérieur   du   cou. 

FIG.  40.  Montre  la  deutérosperrnatide  au  même  stade,  mais  vue  plus  de  côté 
et  esquissant  déjà  la  courbure  qui  a  permis  à  Meves  de  distinguer  à  la  tête  du 
spermatozoïde   achevé   une   face   ventrale   et   une    face   dorsale. 

FIG.  41.  La  compénétration  des  deux  parties  du  noyau  continue.  La  tête  du 
spermatozoïde  gagne  en  coloration,  surtout  à  sa  partie  inférieure,  où  nous  avons  vu 
en  dernier  lieu  la  masse  nucléinienne,  mais  les  limites  de  celle-ci  ne  sont  plus  per- 
ceptibles. L'équateur  se  resserre  un  peu  et  se  rapproche  du  cou.  On  voit  nette- 
ment de  part  et  d'autre  les  deux  insertions  de  la  manchette.  Le  corps  bâtonoïde 
commence   à   passer   à    travers   la   membrane   interne. 

Le   capuchon    non    marqué   ici    est   transparent,    comme    dans   la   figure   suivante. 

FIG.  42.  La  compénétration  des  deux  parties  du  noyau  est  achevée;  le  con- 
tour extérieur  actuel  est  formé  par  l'ancienne  calotte  supérieure.  Dans  le  rétrécisse- 
ment du  noyau  à  son  équateur  pour  former  le  pôle  inférieur  actuel,  la  ligne  équa- 
toriale  n'a  pas  suivi  complètement;  elle  persiste  et  on  voit  sa  coupe  optique  très 
chromatique  du  côté  droit.  Ce  cercle  équatorial,  qui  est  d'origine  membraneuse,  s'est 
écarté  du  noyau,  et  celui-ci  a  donc  à  l'intérieur  de  cette  première  membrane  une 
membrane  nucléaire  nouvelle,  dont  nous  avons  vu  commencer  la  différentiation  dans 
les  fig.  21  et  22.  On  voit  dans  la  manchette  la  coupe  optique  de  plis  longitudi- 
naux occasionnés  par  le  corps  bâtonoïde.  On  voit  aussi  tout  le  bord  inférieur  de 
la  manchette,  m,  entourant  la  queue.  Remarquez,  près  de  la  sphère,  l'amas  de  gra- 
nules,   qu'est   devenu   le  corps  chromatoïde. 

FIG.  43.  Le  capuchon  redevient  colorable,  mais  est  parsemé  de  vacuoles.  Il 
persiste  toujours  une  zone  hyaline  au  contact  du  noyau.  On  voit  bien  ici  l'équa- 
teur, e.  e.,  persistant  au  bas  de  la  tête  et  donnant  attache  au  feuillet  externe  de  la 
manchette.  Le  cou  est  bien  développé.  La  queue  est  grosse  et  on  n'y  distingue 
plus   le   filament   axil. 

FIG.  44.  Cette  tête  montre  bien  tout  le  contour  de  la  manchette  ;  elle  con- 
tourne le  corps  bâtonoïde.  Celui-ci  a  donc  pénétré  à  l'intérieur  de  la  manchette, 
dont  l'insertion  inférieure  se  retrouve  en  ce  moment  à  l'anneau  de  la  pièce  inter- 
calaire. 

FIG.  45.  Le  capuchon  est  énorme,  colorable  et  rempli  de  petites  vacuoles;  il 
descend  autour  de  la  tète  plus  bas  que  le  milieu;  sa  limite  y  est  indiquée  par  une 
ligne   plus   sombre.    Au   pôle   inférieur,    on    voit   de   part  et  d'autre   l'équateur   ancien, 


LA    SPERMIOGÉNÈSE    DANS    L  ÉCUREUIL  49 

e.  e.,  faisant  saillie  et  donnant  attache  au  feuillet  externe  de  la  manchette.  Au  cou, 
on  remarque  nettement  le  diverticule  qui  a  paru  depuis  la  fig.  37.  Du  côté  opposé, 
on  voit  le  corps  bàtonoïde  qui  s'attache  au  cou  par  une  base  élargie.  A  l'anneau, 
on    voit   l'insertion    inférieure   et   interne   de   la   manchette. 

FIG.  46.  Noyau  vu  obliquement;  mais  on  y  suit  bien  toute  la  manchette, 
depuis   le    cercle   équatorial   jusqu'à    l'anneau,    en    contournant   le   corps  bàtonoïde. 

FIG.  47.  La  tête  redevient  moins  colorable,  sans  cependant  laisser  paraître 
l'élément  nucléinien.  Le  protoplasme  se  rapproche  de  nouveau  de  la  tète,  le  corps 
bàtonoïde  se  termine  en  courbe  contre  une  membrane  que  l'on  ne  perçoit  pas  et 
qui  ne  peut  être  que  la  manchette.  La  queue  de  ce  spermatozoïde  a  été  suivie  un 
peu  plus  loin  que  dans  les   autres   figures. 

FIG.  48,  5.  T.  Les  vacuoles  du  capuchon  ont  diminué  en  nombre,  mais  augmenté 
en  grandeur;  elles  sont  aussi  plus  diffuses.  La  pièce  intercalaire  proprement  dite, 
c'est-à-dire  la  partie  comprise  entre  le  cou  et  l'anneau,  s'étire  ;  l'insertion  interne  de 
la   manchette   accompagne   l'anneau. 

FIG.  49,  S.  T.  Remarquez  le  bord  chromatique  du  capuchon  ;  c'est  la  coupe  op- 
tique d'une  courbure.  Ici  également,  nous  observons  l'allongement  de  la  pièce  interca- 
laire et  le  dépliement  de  la  manchette.  Remarquez  au  bout  du  corps  bàtonoïde  un 
point   d'adhésion. 

FIG.  50.  Spermatozoïde  vu  sur  la  tranche,  montrant  la  courbure  du  capuchon 
et   l'anneau    rattaché   à   la   tête    par   la   manchette. 

FIG.  51.  L'anneau  ici  paraît  isolé  même  de  la  queue.  Sur  le  cou  apparaît  la 
structure  typique  décrite  par  Meves.  Elle  est  due  au  repliement  du  corps  bàtonoïde 
sur  lui,  à  l'intérieur  de  la  manchette.  Voir  pour  plus  de  détails  au  chapitre  de 
l'équerre. 

FIG.  52.  Spermatozoïde  à  tête  courbée.  L'anneau  s'est  rétréci  et  est  sur  le 
point  de  devenir  invisible  dans  l'épaisseur  uniforme  de  la  queue  et  de  la  pièce 
intercalaire. 

FIG.  53,  S.  T.,  54,  S  T.  Structure  de  la  pièce  intercalaire  que  l'on  parvient 
parfois  à  distinguer.  C'est  très  probablement  un  épaississement  spirale  dû  à  l'applica- 
tion du  corps  bàtonoïde   et   de   la   manchette   sur   la   pièce   intercalaire. 

FIG.  55,  56,  57.  Spermatozoïdes  achevés.  On  n'y  distingue  plus  que  le  ca- 
puchon, la  tète,  le  cou  bien  structuré,  et  enfin  une  queue  homogène.  La  fig.  57 
donne   une   vue   de   côté   pour   montrer   la   courbure. 


TABLE   DES   MATIÈRES. 


Introduction 

Conditions   de   travail 
a) 


Matériel . 

b)  Fixation 

c)  Préparation  et  coloration 

d)  Observation 


CHAriTEE    I. 


État  de   la  question. 


§  i.     Les   termes   de    l'évolution. 

A.  Le  spermatozoïde  achevé     . 

B.  La  spermatide  .... 

§  2.     Les    transformations  .... 

A.  Transformations  de   chacun   des  éléments. 

i.     Le  noyau  .... 

2.  La   sphère  et  l'acrosome 

3.  La   queue  .... 

4.  Le  mitochondre  et  le  corps  chromatoïde 

5.  La  manchette   .... 

B.  Aperçu   général   et   division    en   périodes  . 


9 
9 
9 

9 
9 
9 
10 
10 
ri 
11 
11 


Chapitre   IL 
Observations    personnelles. 

§  1.     Idée  générale  de  l'évolution         ...... 

A.  Division    en   périodes   basée   sur   les    mouvements   de   la   sphère 

B.  Nomenclature. 

C.  Idée   générale  des  transformations. 

1.  La   spermatide. 

2.  L'évolution 

a)  Première  période 

b)  Deuxième   période 

c)  Troisième  période 

3.  Le  spermatozoïde 


12 
12 

i3 

M 
i5 
i5 
i5 
18 
18 


52 


J.   VAN   MOLLE 


Étude  détaillée  des  transformations  de  chaque  élément  en 

A.  Le  noyau        .  .  •  • 

i.     Évolution 

a)  Première   période 

b)  Deuxième  période 
2.     Observations 

a)  La   ligne  équatoriale    . 

b)  L'aspect  du   noyau 

B.  La  sphère   et  le  corps  chromatoïde 

i.     La   sphère 

2.     Le   corps    chromatoïde 

C.  Le   capuchon   céphalique 

i.     Histoire. 

a)  Débuts   du   capuchon    . 

b)  Modifications.   —   L'acrosome. 
2.     Théorie  du   capuchon. 

a)  Origine    . 

b)  Rôle 

c)  Sort 

D.  Le   centriole    .  .  ■  • 

î.     Origine   et   premiers   développements 

2.  Constitution   intime  et  détaillée  de   l'équerre 

3.  Disposition   définitive  . 

4.  Conclusions 

E.  La  manchette. 

i.     Origine   et   développement 

2.  Dernières   modifications   et   forme  définitive 

3.  La   spirale 

4.  Résumé  et   conclusions 


particulier 


19 
19 
19 
19 
19 
21 
21 
21 
22 
22 
23 

24 
24 
24 
25 
25 
25 

26 
26 
27 
27 
29 

3o 
3i 

3l 
3i 
35 
36 
37 


Chapitre  III. 

Synthèse    des    résultats. 

§  1.     Indication   de  l'origine  de  chaque  élément  du  spermatozoïde. 
§  2.     Conclusions  neuves  les  plus  importantes   de   ce   mémoire 


38 

38 


Auteurs   cités 
Explication   des    figures 


41 
43 


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cap 


-   cap 


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Clip 


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47 


57 


. 


. 


. 


Le 


et  la 


le  Snirocyra 


PAR 


Jules    BERGHS 

DOCTEUR    EN    SCIENCES    NATURELLES 
PROFESSEUR    A    L'ÉCOLE    AGRICOLE    DE    WAREMME. 


Institut  Carnoy,   Louvain.  —  Laboratoire  du  Professeur  Grég 


oire. 


(Mémoire  déposé  le  20  février  igoô.) 


Le  Noyau  et  la  Cinèse  chez  le  Spirogyra. 


A  la  suite  des  travaux  publiés  par  lui-même  et  par  ses  élèves  sur  la 
cinèse  somatique  dans  les  plantes  supérieures,  M.  le  Professeur  Grégoire 
nous  a  engagé  à  reprendre  l'étude  de  la  division  chez  le  Spirogyra,  dans  le 
but  de  rechercher  si  l'on  pouvait,  en  ce  qui  concerne  le  noyau  et  la  cinèse, 
arriver  à  un  schéma  unique  s'appliquant  à  la  fois  aux  plantes  supérieures 
et  aux  plantes  inférieures.  Nous  tenons  à  remercier,  dès  le  début,  M.  Gré- 
goire de  sa  bienveillante  direction  au  cours  de  notre  travail. 


Première   Partie. 
L'élément    chromatique. 

A.     Historique. 

La  première  étude  des  cinèses  chez  le  Spirogyra  date  de  1875  et  est 
due  à  Strasburger.  Publiée  dans  son  mémoire  -  Zellbildung  und  Zellthei- 
lung«,  elle  fut  revue  et  augmentée  dans  chacune  des  éditions  ou  traduc- 
tions successives  de  ce  travail  (M.  Les  processus  de  la  division  furent  ainsi 
de  plus  en  plus  complètement  étudiés  dans  quatre  espèces  différentes  (Spi- 
rogyra orthospira,  nitida,  crassa  et  majuscula),  soit  sur  matériel  frais  et 
vivant,  soit  sur  matériel  fixé.  Nous  donnons  ici  le  résumé  des  résultats  con- 
signés dans  la  dernière  édition,  celle  de  1880. 

Le  nucléole  —  ou  les  deux  nucléoles  —  qu'on  observe  dans  le  noyau 
produit  la  plaque  équatoiïale.  Pour  cela,  lorsque  la  division  est  imminente, 


(')     L'ouvrage  de  Strasburger   eut   trois  éditions,    1S75,   76   et   So.   —    Nous   avons  aussi  sous 
la  main  la   traduction  française   de  J.  J*  Kickx,   professeur  à   l'université  de   Gand,   1876. 


56  Jules   BERGHS 

il  tombe  en  granules,  et  ceux-ci,  peu  après,  s'ordonnent  en  une  couronne 
équatoriale  (Sp.  majuscula).  Ou  bien,  plus  simplement  encore,  le  nucléole 
prend  un  aspect  granuleux  et  devient  directement  la  plaque  équatoriale 
(Sp.  nitida).  Cette  couronne  se  partage  ensuite  en  deux  parties  dont 
chacune  reconstitue  un  des  noyaux-filles  ;  dans  ceux-ci  reparait  le  ou  les 
nucléoles. 

Macfarlane  (81)  observe  dans  la  cavité  nucléaire,  outre  le  nucléole, 
un  certain  nombre  de  filaments.  Se  trouvant,  d'une  part,  en  continuité  avec 
les  filaments  protoplasmiques  qui  suspendent  le  noyau  dans  la  cavité  cel- 
lulaire, ces  filaments  nucléaires,  à  leur  tour,  soutiennent  le  nucléole  dans  la 
cavité  du  noyau.  Une  membrane  revêt  le  nucléole  et  dans  ce  dernier  s'ob- 
serve encore  un  nucléolo-nucleus.  Le  noyau  ainsi  constitué  subirait,  d'après 
l'auteur,  une  espèce  de  division  directe,  sans  formation  de  plaque  équa- 
toriale. 

En  issj,  Strasburger  reprend  à  nouveau  l'étude  des  Spirogyra.  Il 
décrit  alors  deux  constituants  dans  le  noyau  quiescent  :  le  nucléole  et  le 
réseau  nucléaire.  Ce  dernier  consiste  en  un  système  filamenteux,  fait  de 
protoplasme  hyalin  et  portant  des  microsomes  relativement  peu  nombreux 
et  moins  colorables  que  le  nucléole.  Il  est  probable  que  le  réseau  est  formé 
d'un  filament  unique.  Lors  de  la  division,  le  nucléole  disparaît  :  sa  sub- 
stance est  entièrement  utilisée  par  le  filament  nucléaire  qui  s'accentue  gra- 
duellement et  décrit  de  multiples  circonvolutions  ou  anses  dans  la  cavité 
du  noyau.  Ces  anses  s'ordonnent  bientôt  parallèlement  entre  elles  et  en 
même  temps  parallèlement  à  l'axe  du  futur  fuseau.  11  en  résulte  la  forma- 
tion de  la  plaque  équatoriale  et  celle-ci  présente  l'aspect  d'une  série  de 
bâtonnets  juxtaposés.  La  plaque  se  dédouble,  et  les  deux  moitiés  se  rendent 
aux  pôles,  tous  les  bâtonnets  prenant  la  forme  d'U.  Arrivés  au  pôle,  les 
segments  se  disposent  d'abord  en  un  peloton  continu,  puis  reforment  un 
réseau.  Dans  ce  dernier  apparaissent  des  amas  de  substance  réfringente,  se 
soudant  bientôt  en  une  masse  totale,  qui  est  le  nucléole. 

La  même  année,  Flemming  (82)  étudie  à  son  tour  le  Spirogyra.  Il 
arrive  à  des  résultats  analogues  à  ceux  que  Strasburger  venait  de  publier. 
La  plaque  équatoriale  est  produite  à  l'aide  de  la  chromatine  du  nucléole  et 
de  celle  du  réseau  environnant.  Le  nucléole  disparait  après  avoir  cédé  sa 
chromatine.  Le  spirème  est  excessivement  ténu,  et  fortement  ramassé  au 
centre  de  la  cavité  nucléaire  en  un  amas  d'apparence  granulaire.  Il  donne  les 


LE    NOYAU    ET    LA    CINESE    CHEZ    LE    SPIROGYRA  57 

bâtonnets  et  par  là  la  plaque  équatoriale.  La  partie  achromatique  du  ré- 
seau, d'après  Flemming,  n'est  pas  destinée  à  recevoir  le  dépôt  de  chroraa- 
tine  du  nucléole,  comme  le  dit  Strasburger  (82),,  mais  sera  employée  à  la 
formation  du  fuseau.  Seule,  la  chromatine  du  réseau,  unie  à  celle  du  nu- 
cléole, donne  naissance  au  spirème. 

Tangl  (82)  attribue  l'origine  de  la  plaque  équatoriale  au  nucléole  seul. 

Strasburger,  en  18S4,  à  propos  du  travail  de  Flemming  (82),  revient 
en  quelques  mots  sur  la  division  du  Spirogyra  tiitida.  Il  maintient  qu'au 
début  de  la  division  le  réseau  nucléaire  se  retire  sur  le  nucléole  pendant 
que  celui-ci  prend  un  aspect  granuleux  et  corrodé,  et  que  c'est  aux  dépens 
de  cette  masse  double  que  se  fait  la  plaque  équatoriale. 

Des  données  bibliographiques  qui  précèdent,  il  résulte  que  le  nucléole 
de  Spirogyra  a  été  considéré  au  début  comme  contenant  la  plus  grande 
partie  de  la  substance  chromatique  et  comme  intervenant  en  rang  principal 
dans  la  constitution  de  la  plaque  équatoriale.  La  structure  périnucléolaire 
était  considérée  comme  très  pauvre  en  substance  chromatique.  D'ailleurs, 
on  le  voit,  le  rôle,  la  structure  et  l'évolution  du  réseau  et  du  nucléole 
étaient  loin  d'être  déterminés. 

Carnoy,  en  1884,  propose  une  interprétation  nouvelle  touchant  le 
noyau  de  Spirogyra.  »  C'est  un  noyau,  dit-il,  où  le  boyau  nucléinien  s'est 
1  normalement  localisé  au  centre  de  la  cavité  nucléaire,  laissant  tout  le 
*  reste  vide  et  uniquement  occupé  par  le  caryoplasme,  et  s'y  est  entouré 
»  d'une  mince  membrane,  faisant  ainsi  un  nouveau  noyau  au  milieu  de 
y>  l'ancien.  «  Le  «  nucléole-  contient  donc  à  l'intérieur  d'une  membrane 
tout  l'élément  chromatique.  Carnoy  propose  de  l'appeler  nucléole-noyau. 

Zacharias  (85)  s'oppose  à  la  manière  de  voir  de  Carnoy.  Il  considère 
le  nucléole  de  Spirogyra  comme  purement  plastinien  et  analogue  à  celui 
des  plantes  supérieures.  Il  lui  refuse  toute  participation  à  la  formation  de 
la  plaque  équatoriale.  Seul  le  réseau  nucléaire,  unique  dépositaire  de  la 
chromatine,  concourt  à  la  former. 

L'opinion  de  Carnoy  fut  appuyée  par  Meunier  (87)  dans  une  étude 
détaillée  de  plusieurs  espèces  de  Spirogyra.  Cet  auteur  donne  de  la  struc- 
ture du  nucléole  la  description  suivante.  Il  possède  une  membrane  propre,--- 
quoique  fort  réduite,  et  renferme  toute  la  nucléine  du  noyau.  Celle-ci  est 


58  Jules  BERGHS 

exclusivement  confinée  dans  un  étui  de  plastine,  qu'elle  remplit  plus  ou 
moins  complètement,  et  le  filament  ainsi  formé  est  pelotonné  à  l'intérieur 
du  nucléole.  En  dehors  du  nucléole,  toute  substance  chromatique  fait  ab- 
solument défaut.  L'étude  de  Meunier  comporte  de  nombreuses  expériences 
sur  le  nucléole  au  repos,  ainsi  que  l'observation  de  la  cinèse  sur  matériel 
frais  ou  fixé. 

En  1888,  Strasburger  reprend  encore  l'étude  des  cinèses  de  Spiro- 
gyra et  son  interprétation  nouvelle  se  rapproche  de  celle  qu'il  a  énoncée 
en  1882.  Dans  le  Spirogyra polytœniata,  il  voit  le  réseau  périnucléolaire, 
d'abord  pauvre  en  chromatine,  s'accentuer  ensuite,  se  colorer  de  plus  en  plus, 
devenir  un  spirème  moniliforme.  Celui-ci,  plus  tard,  se  segmente  en  1 2 
chromosomes.  Le  nucléole  disparait  vers  la  fin  de  la  formation  du  peloton. 
Lors  de  la  télophase,  les  chromosomes  s'allongent  de  nouveau  en  filaments 
qui  bientôt  se  réticulisent.  Dans  le  réseau  apparaissent  des  masses  nucléo- 
laires  élémentaires  qui,  en  se  soudant,  donnent  naissance  au  nucléole 
définitif. 

Strasburger  dénie  donc,  à  cette  époque,  toute  participation  du  nu- 
cléole à  la  formation  de  la  plaque  équatoriale.  Il  se  prononce  contre  l'opi- 
nion de  Carnoy  et  Meunier,  et  se  rallie  à  l'interprétation  de  Zacharias, 
considérant  le  nucléole  comme  de  nature  plastinienne. 

D'ailleurs,  Zacharias,  en  1888,  à  deux  reprises,  oppose  aux  expériences 
de  Meunier  celles  qu'il  a  faites  lui-même  et  qui  lui  ont  permis  de  recon- 
naître dans  le  nucléole  des  Spirogyra  une  formation  analogue  au  nucléole 
des  plantes  supérieures.  Il  interprète  les  observations  de  Meunier  en  di- 
sant que  cet  auteur,  au  lieu  d'étudier  le  nucléole  au  repos  parfait,  a  étudié 
vraisemblablement  un  des  stades  de  la  prophase  où  le  nucléole  a  disparu 
déjà  et  où  sa  place  est  occupée  par  le  filament  nucléinien  épaissi  et 
contracté. 

Degagny,  en  1890,  propose  une  opinion  toute  différente.  Il  trouve  de  la 
chromatine  et  dans  le  noyau  et  dans  le  nucléole.  Ce  n'est  pourtant  que  le 
nucléole  seul  qui  intervient  dans  la  formation  de  la  plaque  équatoriale.  La 
chromatine  du  réseau  est  repoussée  aux  pôles  au  début  de  la  cinèse,  puis, 
durant  la  télophase,  est  partiellement  employée  à  former  la  membrane  nu- 
cléaire, le  reste  réintégrant  le  noyau-fille  en  reconstitution,  pour  y  formel- 
le réseau. 


LE    NOYAU     ET    LA    CINESE    CHEZ    LE    SPIROGYRA  59 

Le  premier,  Moll  (1893)  recourut  aux  coupes  microtomiques  pour 
l'étude  du  Spirogyra.  D'après  cet  auteur  aussi,  la  majeure  partie  de  la  chro- 
matine  est  concentrée  dans  le  nucléole.  Moll  reprend  les  expériences  de 
Meunier  pour  déterminer  la  structure  du  nucléole  et  arrive  aux  mêmes  ré- 
sultats :  il  admet  dans  le  nucléole  l'existence  d'un  ou  de  plusieurs  boyaux 
nucléiniens.  Cependant,  il  se  sépare  de  Meunier  en  ce  qui  concerne  la  fa- 
çon dont  ces  boyaux  forment  la  plaque  équatoriale.  D'après  Meunier,  la 
membrane  du  nucléole  disparaît  au  début  de  la  cinèse,  et  le  boyau  ainsi 
libéré  se  déroule.  Il  se  fragmente  ensuite  et  les  segments  se  disposent  en 
couronne  équatoriale.  Moll  décrit  un  mécanisme  tout  autre.  La  chromatine 
quitte  entièrement  le  nucléole  en  s'écoulant  par  la  pointe;  et  le  nucléole 
vidé  disparait.  Cette  chromatine  va  se  porter  sur  un  filament  achromatique 
provenant  probablement  du  protoplasme  nucléaire.  Ce  filament  se  condense, 
se  contracte  et,  par  segmentation,  produit  12  chromosomes. 

La  télophase  et  la  reconstitution  des  noyaux-filles  n'ont  pas  occupé  le 
professeur  de  Groningen. 

Degagny,  en  1894,  1895  et  1896,  continue  ses  observations  sur  diffé- 
rents Spirogyra  vivants  ou  fixés.  Seulement  ses  travaux  sont  d'une  lecture 
fort  pénible,  aucune  figure  ne  montrant  au  lecteur  les  multiples  change- 
ments que  l'auteur  verrait  se  succéder  dans  le  noyau.  Nous  nous  contentons 
de  rappeler  ici  que  Degagny  modifie  son  opinion  de  1890  et  qu'il  fait  déri- 
ver maintenant  la  plaque  nucléaire  du  filament  chromatique  qui,  au  début 
de  la  cinèse,  se  pelotonne  sur  le  nucléole  et  est  imbibé  ainsi  d'une  partie  de 
sa  substance.  Le  reste  du  nucléole  est  évacué  plus  tard  sous  la  forme  d'une 
gouttelette. 

Midzkewitch  (98),  à.  l'instar  de  Moll,  applique  les  fines  méthodes 
cytologiques  dans  son  étude  de  la  cinèse  du  Spirogyra.  Il  décrit  quelques 
faits  nouveaux.  D'après  ses  recherches,  c'est  bien  le  nucléole,  et  lui  seul, 
qui  fournit  la  plaque  équatoriale.  Le  réseau  nucléaire  n'y  intervient  aucu- 
nement. Au  début  de  la  cinèse,  le  nucléole  perd 'sa  membrane  et  prend  un 
contour  irrégulier.  Bientôt  on  distingue  dans  sa  masse  deux  constituants 
de  colorabilité  différente  :  d'une  part,  des  granulations  chromatiques  en 
nombre  fixe  (24),  —  et  ce  sont  les  chromosomes  —  incluses,  d'autre  part, 
dans  une  masse  lininienne.  Les  chromosomes  se  fendent  longitudinalement 
à  l'équateur,  et  les  moitiés  remontent  aux  pôles,  entraînant  avec  elles  la 
masse  lininienne  qui  s'est  également  clivée  et  ordonnée  spécialement  au 


6o  Jules  BERGHS 

fuseau.  Lors  de  la  reconstitution  télophasique,  les  bâtonnets  et  les  segments 
lininiens  se  fondent  ensemble  en  une  masse  unique. 

Un  résultat  tout  différent  fut  obtenu  la  même  année,  1898,  par  Van 
Wisselingh.  Cet  auteur,  il  est  vrai,  inaugure  une  méthode  nouvelle  d'étude 
du  noyau,  l'usage  de  l'acide  chromique  en  solution  de  40  0/0  qui,  en  dis- 
solvant progressivement  les  différentes  parties  du  noyau,  révélerait  ainsi  sa 
structure.  L'auteur,  à  la  suite  de  ses  études,  distingue  deux  types  de  ci- 
nèses  :  les  unes  avec  formation  de  segments  chromatiques  visibles  avant  la 
couronne  équatoriale,  d'autres  dépourvues  de  semblables  segments.  Le 
nucléole  intervient,  dans  toutes  les  cinèses,  de  la  même  façon  :  il  donne 
deux  des  douze  chromosomes  que  le  Spirogyra  possède,  —  s'il  y  a  deux 
nucléoles,  chacun  fournit  un  chromosome;  —  les  dix  autres  sont  formés 
par  le  réseau  périnucléolaire.  Dans  le  cas  du  premier  type,  cinèse  avec 
formation  de  segments,  le  réseau  se  condense  en  dix  bâtonnets  ;  dans  le 
second,  il  se  retire  simplement  sur  le  nucléole,  et  forme  ainsi  directement 
avec  lui  la  couronne  équatoriale.  Durant  la  reconstitution  nucléolaire,  seuls 
les  chromosomes  nucléolaires  concourraient  à  former  le  nouveau  nucléole. 
D'après  Van  Wisselingh,  il  y  aurait  donc  un  boyau  chromatique  dans  le 
nucléole,  ainsi  que  le  disent  Meunier  et  Moll,  mais  il  ne  donnerait  que 
deux  chromosomes. 

En  1900,  l'auteur  applique  encore  cette  même  méthode  à  Spirogyra 
triformis  et  setiformis,  et  maintient  ses  conclusions  antérieures  contre  l'in- 
terprétation de  MlDZKEWITCH. 

Telles  sont,  à  grands  traits,  les  données  de  la  bibliographie  concernant 
l'évolution  du  nucléole  et  du  réseau  nucléaire  dans  le  Spirogyra.  Comme 
on  le  voit,  les  opinions  des  auteurs  sont  très  divergentes,  malgré  les  nom- 
breux points  de  contact  de  leurs  descriptions. 

B.     Méthodes. 

Nous  nous  sommes  efforcé  de  nous  procurer  un  matériel  de  choix  et 
abondant,  et  nous  l'avons  traité  d'après  les  méthodes  cytologiques  qui  sont 
employées  avec  succès  par  tous  les  observateurs  dans  l'étude  des  plantes 
supérieures.  Une  sériation  exacte  et  complète,  établie  d'après  les  prépara- 
tions obtenues  de  cette  façon,  pourra  permettre  l'interprétation  des  phéno- 
mènes de  division  qui  se  passent  dans  l'intéressante  conjuguée  qui  nous 
occupe. 


LE  NOYAU    ET    LA    CINÈSE    CHEZ    LE    SP1ROGYRA  6l 

Avant  d'exposer  nos  méthodes,  nous  devons  faire  rémarquer  que  nous 
ne  sommes  pas  parvenu,  à  l'aide  des  »  Systématiques  «  qui  sont  à  notre 
disposition,  à  déterminer  avec  certitude  l'espèce  de  Spirogyra  qui  fait  l'ob- 
jet de  ce  travail.  Nous  pouvons  dire  seulement  que  notre  Spirogyra  res- 
semble assez  bien  au  Spirogyra  nitida  ;  de  plus,  nous  avons  trouvé  notre 
algue  en  stations  abondamment  peuplées  et  en  culture  presque  pure,  extrê- 
mement peu  mélangée  à  d'autres  algues.  Nous  sommes  donc  certain  de 
n'avoir  étudié  qu'une  seule  espèce. 

Fixation. 

Nous  nous  sommes  servi  des  fixateurs  de  Herman,  Bouin  et  Flem- 
ming,  —  ce  dernier  d'après  la  formule  indiquée  par  Moll  (93).  Tous  trois 
ont  donné  de  bons  résultats  et  ont  permis  une  coloration  ultérieure  facile. 
Nous  avons  fixé  notre  matériel  sur  place  en  deux  fois  et  à  trois  mois  de 
distance  (12  juin  et  12  septembre  1904)  :  la  première  fois  à  9  1/2  heures  du 
soir,  la  seconde  fois  aux  environs  de  minuit.  Chaque  récolte  nous  a  rap- 
porté de  nombreuses  figures  de  division. 

Enrobage. 

L'enrobage  est  certes  le  point  le  plus  important  et  le  plus  difficile  de 
la  préparation  du  matériel.  Moll  (93),  qui  le  premier  a  détaillé  cette  algue 
au  microtome,  décrit  une  méthode  très  sûre,  mais  aussi  très  compliquée. 
Nous  avons  préféré  ne  pas  la  suivre  et  faire  simplement  le  mélange  des 
différents  liquides  avec  la  lenteur  voulue  pour  ne  pas  provoquer  la  contrac- 
tion. Le  dialyseur  ordinaire  à  membrane  semiperméable  suffit  pour  rem- 
placer l'eau  de  lavage  par  les  alcools  faibles,  concentrer  celui-ci  et  y  mélan- 
ger le  xylol  ou  le  chloroforme.  Nous  avons  évité  la  contraction  en  ajoutant, 
un  à  un,  au  chloroforme  contenant  les  filaments  de  l'algue,  des  blocs  de 
paraffine  douce  de  volume  connu,  en  laissant  ensuite  s'achever  la  fusion  de 
chacun  d'eux  et  son  mélange  avec  le  chloroforme  avant  d'en  ajouter  un  au- 
tre, le  tout  à  l'étuve  de  400.  Nous  avons,  de  la  même  façon,  remplacé  la 
paraffine  douce  par  la  paraffine  dure,  élevant  en  même  temps  graduelle- 
ment la  température,  et  nous  avons  inclus  dans  la  paraffine  dure. 

Nous  avons  toujours  laissé  les  algues  en  faisceaux  dans  la  situation  où 
elles  se  disposent  naturellement  quand  on  les  retire  par  petits  paquets  du 
fossé  où  elles  vivent.  Dans  la  paraffine,  nous  avons  étalé  à  plat  ces  mêmes 
faisceaux  de  façon  à  obtenir  des  coupes  en  majorité  longitudinales. 


62  Jules  BERGHS 

Coloration . 

Les  coupes  d'épaisseur  variable,  5,  7  1/2,  10  ou  25  microns,  ont  été 
colorées  de  préférence  à  l'hématoxyline  ferrique  de  Heidenhain.  Quelques- 
unes  l'ont  été  à  la  safranine  anilinée,  soit  seule,  soit  combinée  avec  le  vert 
Lumière  d'après  la  méthode  de  Benda.  C'est  l'hématoxyline  qui  donne 
toujours  les  plus  beaux  résultats. 

C.     Observations. 

Noyau    au    repos. 

Le  noyau  quiescent  est  de  forme  sphérique,  et  quelque  peu  bossue  aux 
points  où  s'insèrent  les  plus  forts  cordons  suspenseurs,  fig.  1.  Une  forte 
membrane  l'enveloppe,  et  il  est  rempli  par  une  formation  réticulée,  en- 
tourant ordinairement  un  nucléole,  fig.  1,  3,  4,  rarement  deux,  fig.  2. 
Dans  le  cas  où  il  existe  deux  nucléoles,  ceux-ci  sont  plus  petits  que  les 
nucléoles  solitaires. 

Le  nucléole  est  toujours  également  avide  de  colorant.  Le  plus  généra- 
lement, il  paraît  homogène,  ne  montrant  aucune  vacuole  à  son  intérieur. 
Cependant  nous  avons  rencontré  des  cas,  -  -  ordinairement  dans  les  prépa- 
rations colorées  à  la  safranine,  mais  aussi  quelquefois  dans  les  coupes  à 
l'hématoxyline,  --  où  il  existe  dans  le  nucléole  une  vacuole  centrale,  fig.  5. 
Le  nucléole  n'est  pas  revêtu  d'une  membrane  spéciale. 

Le  réseau  est  variable  dans  son  aspect  et  sa  colorabilité.  Il  varie 
d'aspect  d'après  l'âge  de  la  cellule.  Dans  les  cellules  vieilles,  il  est  moins 
fourni  :  c'est  un  ensemble  de  traînées  filamenteuses,  irrégulières,  de  con- 
struction et  d'allure  capricieuses,  fig.  3,  plus  nombreuses  près  de  la  mem- 
brane nucléaire  que  près  du  nucléole.  Dans  les  cellules  jeunes,  il  paraît 
plus  abondant,  à  trabécules  plus  rapprochées  et  d'aspect  étiré,  fig.  1,  2,  4. 
—  Il  varie  aussi,  avons-nous  dit,  en  colorabilité.  Plus  le  noyau  est  éloigné 
de  la  prophase,  c'est-à-dire  plus  il  est  proche  de  la  reconstitution  télopha- 
sique  qui  lui  a  donné  naissance,  et  plus  aisée  est  la  coloration  du  réseau, 
fig.  2,  4,  41.  Les  noyaux  vieux,  qui  ne  se  divisent  plus,  possèdent  eux 
aussi  un  réseau  plus  chromatophile.  L'hématoxyline  ferrique  les  colore  d'un 
noir  d'ébène;  la  safranine  alliée  au  vert  Lumière,  d'un  rouge  sale.  De  la 
chromatine  existe  donc  peut-être  dans  le  réseau  du  noyau  quiescent. 


LE    NOYAU    ET    LA    CINÈSE    CHEZ    LE    SPIROGYRA  63 

Prophase. 

Comme  nous  venons  de  l'insinuer,  l'approche  de  la  division  s'annonce 
par  une  diminution  de  colorabilité  du  réseau  périnucléolaire.  La  substance 
chromatophile,  qui  paraissait  auparavant  imprégner  sa  structure,  ne  s'y 
décèle  plus.  Aussi  est-il  d'une  couleur  gris  terne  (Heidenhain)  ou  d'un  vert 
clair  (Benda).  Sa  forme  générale  se  maintient;  peut-être  ses  mailles  su- 
bissent-elles une  légère  dilatation  concomitante  à  l'agrandissement  du 
noyau,  fig.  6,  7,  9. 

Bientôt  le  nucléole  perd  son  aspect  homogène  et  lisse,  ses  contours 
deviennent  irréguliers.  Toutefois,  il  reste  intensément  colorable,  fig.  6, 
7,  8,  9.  Dans  les  noyaux  où  il  y  a  deux  nucléoles,  ils  subissent  tous  deux 
ce  changement,  fig.  8. 

Dans  toutes  nos  préparations,  nous  n'avons  trouvé  qu'un  seul  cas,  re- 
présenté par  la  fig.  7,  où,  à  côté  d'un  nucléole  d'aspect  irrégulier  et  vive- 
ment coloré,  on  observe  un  autre  nucléole,  sphérique,  pâle  et  vacuolisé, 
comme  le  sont  les  nucléoles  des  plantes  supérieures  vers  la  fin  de  la  pro- 
phase. N'ayant  rencontré  ce  cas  qu'une  seule  fois,  nous  ne  pouvons  en 
essayer  une  explication.  Nous  ne  croyons  pourtant  pas  qu'il  faille  considé- 
rer ce  nucléole  pâle  comme  la  membrane  enveloppante  d'un  nucléole 
unique  dont  le  contenu  se  serait  normalement  vidé  à  ce  stade  de  la  pro- 
phase. En  effet,  si  c'était  là  l'explication  véritable,  nous  aurions  dû  rencon- 
trer dans  nos  multiples  préparations  de  nombreux  exemples  analogues.  De 
plus,  le  nucléole  nous  est  toujours  apparu  dépourvu  de  membrane  :  d'ail- 
leurs, l'existence  d'une  membrane  n'est  pas  conciliable  avec  la  façon  dont 
le  nucléole  prend  naissance  lors  de  la  reconstitution  du  noyau  après  la  télo- 
phase  ;  nous  le  verrons  plus  loin.  Enfin  le  nucléole  pâli  dont  nous  parlons 
est  lui-même  creusé  de  vacuoles  et  ne  peut  donc  représenter  une  enveloppe 
vidée. 

Le  nucléole,  avons-nous  dit,  a  perdu  l'aspect  homogène  qui  le  carac- 
térisait durant  le  repos.  Il  semble  granuleux  dans  toute  sa  masse;  mais, 
sur  les  bords,  des  filaments  apparents  se  dessinent,  fig.  6,  7,  8,  9.  Ceux-ci 
décrivent  une  légère  courbe  dans  la  cavité  nucléaire  et  rentrent  dans  la 
masse  dense  dont  ils  semblent  sortir.  Un  même  »  filament"  se  poursuit, 
lorsqu'on  manœuvre  la  vis  micrométrique,  sur  une  assez  grande  épaisseur 
de  la  coupe,  et  on  le  voit  successivement  en  courbe  plus  grande  ou  plus 


64 


Jules   BERGHS 


petite  couvrir  la  masse  du  nucléole.  Aussi  croyons-nous  que  beaucoup  de 
ces  filaments  sont  de  véritables  lamelles,  des  calottes  hémisphériques  se 
recouvrant  mutuellement  et  coiffant  le  centre  toujours  opaque  du  nucléole, 
fig.  8,  9.  Le  nucléole  ressemble,  pour  ainsi  dire,  à  une  sphère  formée  de 
calottes  ou  d'écaillés  de  grandeur  croissante,  se  soulevant  après  avoir  été 
emboîtées. 

La  paroi  de  ces  lamelles,  vue  en  coupe  ou  à  plat,  paraît  granuleuse 
et  indique  par  là  une  inégalité  de  distribution  de  la  substance  qui  les 
compose.  Le  centre  plus  dense  du  nucléole  présente  toujours  cet  aspect 
granuleux. 

Bientôt  la  structure  apparemment  lamellaire-écailleuse  se  défait  et  le 
nucléole  ressemble  mieux  à  une  pelote  de  filaments  intimement  ramassés, 
sur  la  périphérie  de  laquelle  quelques  filaments  font  saillie.  Ces  derniers 
dessinent,  dans  la  cavité  nucléaire,  des  prolongements  droits  ou  sinueux, 
brusquement  tronqués  ou  rentrant  dans  la  masse  en  décrivant  un  angle 
aigu,  fig.  6,  7. 

Pendant  que  le  nucléole  subit  ce  processus  de  désorganisation  et  ac- 
quiert un  aspect  filamenteux,  on  observe  souvent  des  différences  assez  mar- 
quées entre  les  filaments.  Elles  se  constatent  principalement  sur  les  bords 
de  la  masse,  fig.  7,  9.  La  plupart  des  filaments  qui  s'engagent  dans  l'espace 
périnucléolaire  sont  courts,  c'est-à-dire  ne  s'y  avancent  qu'à  une  faible  dis- 
tance; de  plus,  ils  sont  granuleux.  D'autres,  au  contraire,  sont  plus  longs  et 
plus  larges,  et  paraissent  uniformément  denses  et  lisses.  On  peut  même  les 
rencontrer  complètement  dégagés  du  nucléole  et  dispersés  au  sein  du  ré- 
seau environnant,  fig.  7.  Ces  deux  genres  de  filaments  sont  de  nature  dis- 
tincte, ainsi  que  le  prouvera  la  suite  des  phénomènes. 

En  effet,  le  nucléole,  au  stade  où  il  paraît  entièrement  granulisé,  mon- 
tre bientôt  une  diminution  de  colorabilité  contrastant  très  fort  avec  celle 
qui  l'a  caractérisé  jusqu'ici.  Seuls  les  filaments  plus  larges  et  plus  denses 
que  nous  venons  de  signaler,  ont  conservé  toute  leur  affinité  pour  les  colo- 
rants. On  les  distingue  maintenant,  non  seulement  quand  ils  sont  situés  en 
dehors  du  nucléole,  mais  aussi  quand  ils  se  projettent  sur  lui,  fig.  10.  On 
peut  même  les  compter;  ils  sont  constamment  au  nombre  de  douze.  Ce 
sont  les  chromosomes,  ainsi  que  le  prouvera  davantage  encore  la  suite  de 
leur  histoire.  Le  nucléole  existe  encore  près  d'eux  sous  forme  d'un  disque 
irrégulier,  pâle  et  granuleux. 

D'après  la  description  que  nous  venons  de  donner  des  phénomènes 


LE    NOYAU    ET    LA    CINÈSE    CHEZ    LE    SPIROGYRA  65 

prophasiques,  on  voit  que  les  chromosomes  se  dégagent  du  nucléole  quies- 
cent  au  sein  duquel  ils  étaient  contenus.  Le  réseau  périnucléolaire  n'est  pas 
intervenu  dans  leur  constitution.  Pendant  toute  la  durée  des  évolutions 
prophasiques  décrites,  ce  réseau  n'a  pas  changé  d'aspect.  Sa  colorabilité 
par  les  réactifs  de  la  chromatine  s'était  déjà  perdue  avant  que  le  nucléole 
ne  se  désorganisât,  fig.  6,  7,  8,  9,  10. 

Les  chromosomes  se  raccourcissent  rapidement,  fig.  il,  12.  Leur  po- 
sition est  toujours  déterminée  :  ils  paraissent  se  projeter  sur  le  nucléole  et 
être  en  contact  intime  avec  lui.  Nous  n'avons  pas  saisi  le  début  du  clivage 
longitudinal  des  bâtonnets,  sans  doute  à  cause  de  leur  petitesse;  mais  nous 
avons  observé  fréquemment  des  chromosomes  récemment  divisés,  fig.  13, 
et  ici,  comme  dans  tant  d'objets,  la  division  longitudinale  des  chromosomes 
est  un  phénomène  prophasique. 

Métaphase. 

Les  chromosomes  dédoublés  se  montrent  toujours  en  projection  sur  le 
nucléole;  ils  s'en  distinguent  d'ailleurs  par  leur  colorabilité  plus  vive.  La 
membrane  du  noyau  s'est,  en  ce  moment,  considérablement  allongée  et  le 
fuseau  envahit  la  cavité  nucléaire.  Le  nucléole,  tout  en  conservant  son 
aspect  granuleux  et  pâle,  montre  une  certaine  orientation  de  sa  masse.  Les 
granules  semblent  ordonnés  en  stries,  parallèles  aux  filaments  fusoriaux, 
qui  eux-mêmes  sont  en  contact  avec  le  nucléole,  fig.  16,  lia,  18,  19,7.  Ce 
dernier  occupe  le  centre  de  la  figure,  et  les  chromosomes  dispersés  d'abord 
sans  ordre  sur  toute  sa  surface,  fig.  Il,  12,  13,  se  rangent  bientôt  sur  une 
seule  ligne  à  l'équateur  de  la  figure  de  division,  fig.  16.  En  ce  moment, 
ils  semblent  entrer  en  rapport  plus  intime  avec  le  nucléole  et  s'enfoncer 
en  quelque  sorte  dans  sa  masse,  au  sein  de  laquelle  ils  paraissent  souvent 
entourés  d'une  petite  auréole  claire. 

Anaphase. 

Les  fig.  lia,  18  montrent  la  couronne  équatoriale  au  début  de  sa 
dislocation.  Les  formes  qu'affectent  alors  les  chromosomes  sont  représen- 
tées par  la  fig.  11b.  On  y  remarque  d'abord  que  les  chromosomes  sont  de 
grandeur  inégale,  fig.  11b  en  d  et/;  et,  de  plus,  qu'ils  affectent  les  formes 
anaphasiques  ordinaires  des  chromosomes  somatiques  dans  les  plantes  su- 


66 


Jules  BERGHS 


périeures,  selon  que  leur  insertion  est  plus  ou  moins  voisine  de  leur  extré- 
mité, fig.  17b,  lia,  18,  19a.  Les  chromosomes,  en  ce  moment,  sont  encore 
plus  colorables  que  le  nucléole,  et  celui-ci  paraît  strié  dans  le  sens  du  fu- 
seau. Toutefois  il  est  encore  en  une  seule  masse,  bien  que  les  chromosomes- 
filles  s'orientent  déjà  vers  les  deux  pôles. 

Bientôt,  quand  les  moitiés-filles  s'ébranlent  pour  l'ascension  vers  les 
pôles,  le  nucléole  montre  une  augmentation  d'affinité  pour  les  colorants,  et 
presque  simultanément  l'on  constate  qu'il  se  partage  en  deux  portions,  sui- 
vant l'équateur.  L'apparence  granuleuse  du  nucléole  se  maintient  néan- 
moins, ainsi  que  la  striation  indiquée  plus  haut.  Les  bâtonnets,  petits  déjà 
de  nature,  s'étirant  un  peu  encore  sous  l'action  du  mouvement  dicentrique, 
se  confondent  bientôt  avec  la  masse  du  nucléole  :  quelques  lignes  maî- 
tresses, un  peu  plus  accentuées,  permettent  seules  de  les  identifier,  fig.  19b 
en  x.  Peu  après,  on  les  perd  entièrement  de  vue,  fig.  20. 

A  partir  de  ce  moment,  nous  voyons  remonter  vers  les  pôles  deux 
masses  granuleuses,  striées  suivant  le  fuseau  et  qui  sont,  à  première  vue, 
des  moitiés  du  nucléole.  On  ne  discerne  plus  les  deux  constituants  de  la 
plaque  équatoriale,  et  cependant  nous  savons  que  les  chromosomes  se 
trouvent  engagés  dans  la  partie  inférieure  de  ces  masses  *  nucléolaires- 
filless  bordant  des  deux  côtés  la  fente  équatoriale  qui  les  sépare. 

Les  deux  moitiés  du  nucléole  s'écartent  davantage  et  une  nouvelle  dis- 
position s'y  observe  bientôt.  Quand  elle  est  nettement  accentuée,  fig.  23, 
24,  25,  on  croirait  voir  remonter  aux  pôles  des  bâtonnets  somatiques  ordi- 
naires et  non  pas  une  masse  granuleuse  comme  celle  qui  s'est  partagée  à 
l'équateur,  fig.  19b,  20,  21.  Ces  formations  d'aspect  chromosomique  ne 
sont  aucunement  comparables  aux  chromosomes  de  Spirogyra  décrits  à  la 
prophase.  Il  s'agit  maintenant  de  savoir  comment,  aux  dépens  du  nucléole, 
se  sont  produits  ces  nouveaux  bâtonnets,  et  quels  sont  les  rapports  de  ces 
derniers  avec  les  vrais  chromosomes,  les  petits  bâtonnets  prophasiques  et 
métaphasiques. 

Dans  les  masses  granulaires  en  ascension  polaire,  au  sein  desquelles 
les  petits  chromosomes  se  sont  confondus,  on  voit  d'abord  se  dessiner  des 
lignes  plus  importantes,  souvent  nettement  doubles  dès  leur  apparition. 
Ces  lignes  s'accroissent  et  s'accentuent  davantage,  paraissant  absorber  les 
quelques  striations  plus  minces  qui  existent  encore  à  côté  d'elles,  fig.  23, 
et  bientôt  on  est  en  présence  d'un  groupement  anaphasique  de  bâtonnets 
possédant  une  forme  que  l'on  dirait  copiée  sur  celle  d'une  cinèse  soma- 


LE    NOYAU    ET    LA    CINESE    CHEZ    LE    SPIROGYRA  67 

tique  ordinaire,  fig.  25,  26.  Les  «chromosomes"  anaph'asiques  apparents 
sont  donc  faits  de  la  substance  du  nucléole  jointe  à  celle  des  chromosomes 
véritables. 

Il  faut  noter  encore,  dans  cette  anaphase  du  Spirogyra,  deux  faits  très 
frappants.  C'est  d'abord  le  nombre  de  ces  gros  bâtonnets.  Il  n'y  en  a  plus 
que  six,  alors  qu'à  la  prophase  nous  avons  compté  douze  petits  chromo- 
somes. En  second  lieu,  chacun  des  six  »  bâtonnets"  paraît  nettement  double 
suivant  la  longueur,  fig.  23,  24,  25,  26.  Il  suffit  d'écraser  ces  bâtonnets 
sous  le  front  de  l'objectif  pour  les  décomposer  chacun  en   deux  parties, 

FIG.  24. 

Granuleux  au  premier  instant  de  leur  formation,  ces  «bâtonnets  «  épais 
deviennent  de  plus  en  plus  lisses  et  denses  durant  le  voyage  polaire  et, 
quand  le  tassement  polaire  vient  couronner  l'anaphase,  ils  paraissent  homo- 
gènes et  lisses.  L'aspect  double  qui  caractérisait  chacun  d'eux  ne  s'est  pas 
entièrement  perdu,  fig.  28.  Leur  tassement  est  en  tout  point  semblable  à 
celui  d'une  cinèse  somatique  ordinaire,  c'est-à-dire  qu'il  consiste  en  un 
magma  central  dense  d'où  émergent  les  branches  de  certains  «chromo- 
somes" plus  longs  que  les  autres  ou  en  retard  sur  leurs  congénères,  fig.  27. 

Ces  chromosomes  constitués  en  partie  aux  dépens  de  la  matière  nu- 
cléolaire  sont,  pendant  toute  la  durée  de  l'anaphase,  d'une  coloration  aisée. 
Cependant,  quand,  par  une  décoloration  ultérieure,  on  extrait  le  colorant 
qui  s'y  était  fixé,  on  constate  que  toujours  les  extrémités  équatoriales  re- 
tiennent énergiquement  la  matière  colorante,  alors  que  tout  le  reste  l'a  déjà 
cédée,  fig.  25,  26,  28.  Ces  portions  plus  colorées,  qui  coiffent  les  extrémi- 
tés équatoriales  des  «chromosomes"  anaphasiques,  affectent  souvent  des 
formes  bien  définies  qui  rappellent  les  petits  chromosomes  métaphasiques. 
Nous  savons,  d'autre  part,  que  ceux-ci  sont  logés  sur  les  lèvres  de  la  fente 
équatoriale  qui  a  partagé  la  masse  nucléolaire  en  deux  moitiés-filles.  Nous 
croyons  donc  que  ces  parties  plus  colorables  représentent  les  chromosomes 
véritables.  Elles  sont  d'ailleurs  deux  à  terminer  chacun  des  six  gros  chro- 
mosomes de  l'anaphase,  fig.  28. 

La  substance  nucléolaire,  d'après  la  description  que  nous  venons  de 
donner,  se  serait  donc  concentrée  en  douze  segments  correspondant  aux 
douze  chromosomes  et  qui  se  seraient  mis  en  rapport  intime  avec  ces  der- 
niers. Cela  semble  résulter  directement  de  l'examen  des  faits.  Mais  il  reste 
un  point  fort  obscur  :  comment  expliquer  la  présence,  à  la  fin  de  l'anaphase, 
non  pas  de  douze  bâtonnets  nucléolo-chromosomiques,   mais  seulement  de 


68  Jules  BERGHS 

six  bâtonnets  doubles?  Nous  n'avons  à  formuler  à  ce  sujet  aucune  hypo- 
thèse satisfaisante.  Nous  ne  saurions  non  plus  définir  les  rapports  exacts 
qui  s'établissent,  durant  l'anaphase,  entre  les  segments  nucléolaires  et  les 
vrais  chromosomes.  Puisque  ceux-ci  se  greffent  constamment  sur  les  extré- 
mités équatoriales  des  bâtonnets  nucléolaires,  ils  paraissent  garder  une 
certaine  indépendance  à  leur  égard,  comparable  à  celle  qu'ils  possédaient 
alors  que,  durant  la  métaphase,  ils  se  projetaient  sur  le  nucléole. 

Nous  constatons,  par  conséquent,  que  et  les  chromosomes  et  le  nu- 
cléole se  partagent  entre  les  deux  noyaux-filles,  le  nucléole  lui  aussi  par 
voie  de  segments. 

Télophase. 

Le  tassement  polaire  «les  chromosomes  s'opère  à  une  certaine  distance 
de  l'extrémité  du  fuseau,  et  l'amas  chromosomique  est  entouré  de  toutes 
parts  par  le  protoplasme  fusorial.  Celui-ci  s'avance  jusque  tout  contre  lui 
et  entre  les  branches  saillantes  des  chromosomes.  Ces  branches  bientôt  se 
retirent'  sur  la  masse  centrale  et  celle-ci  s'arrondit,  fig.  27,  28,  29.  Le 
noyau  va  reprendre  maintenant  son  activité  chimique  et  acquérir  sa  forme 
de  repos. 

Grégoire  et  Wygaerts  (03),  dans  leur  étude  sur  la  reconstitution  du 
noyau  somatique  dans  les  plantes  supérieures,  attribuent  l'origine  de  la 
vacuole  nucléaire  au  dépôt,  dans  l'intérieur  de  l'amas  chromosomique  et 
autour  de  lui,  du  liquide  qui  va  constituer  l'enchylème  nucléaire.  Nous 
observons,  au  début  de  la  reconstitution  du  noyau  qui  nous  occupe,  des 
phénomènes  analogues. 

Le  grumeau  chromosomique  se  gonfle  un  peu,  et  son  aspect  perd  en 
homogénéité;  des  taches  plus  claires  se  dessinent  dans  sa  masse,  fig.  29. 
En  même  temps,  les  extrémités  des  bâtonnets,  qui  buttent  contre  le  proto- 
plasme environnant,  s'écartent  un  peu  les  unes  des  autres  :  on  croit  même 
voir  reparaître  en  elles  l'indication  de  leur  nature  double,  fig.  29.  Entre 
les  extrémités  ainsi  écartées,  le  protoplasme  ne  pénètre  pas,  mais  il  est 
tendu  en  arceau  au-dessus  d'elles,  fig.  29  et  30.  Nous  voyons  dans  ces 
phénomènes  la  première  apparition  de  l'enchylème  nucléaire  se  déposant 
d'abord  dans  la  masse  chromosomique,  la  gonflant  et  tendant  à  la  creuser, 
se  déposant  ensuite  à  l'extérieur  de  cette  masse,  écartant  les  extrémités 
des  chromosomes  et  repoussant  le  protoplasme,  qui  forme  dôme. 

Ce  processus  s'accomplit  rapidement  tout  autour  du  noyau,  fig.  30. 


LE    NOYAU    ET    LA    CINÈSE    CHEZ    LE    SPIROGYRA  69 

Le  pourtour  de  la  masse  chromatique  est  érodé  ;  celle-ci  est  bordée  par  une 
rangée  de  vacuoles  ou  de  gouttelettes  liquides,  refoulant  le  protoplasme. 
Le  contenu  des  vacuoles  est  absolument  homogène  :  aucune  formation  fi- 
breuse ou  autre  n'y  est  tenue  en  suspens.  L'amas  chromatique  se  creuse 
aussi  de  vacuoles,  et  il  paraît  bientôt  ajouré  et  criblé  de  trous.  Le  volume 
du  noyau  augmente,  grâce  surtout  aux  vacuoles  périphériques  qui  devien- 
nent considérables,  fig.  31.  Le  bord  extérieur  de  ces  vacuoles  délimite  la 
cavité  nucléaire.  La  membrane  du  noyau,  à  l'état  naissant,  est  donc  sim- 
plement la  couche  périphérique  du  protoplasme  refoulée  de  plus  en  plus 
sous  la  pression  de  l'enchylème  nucléaire.  Elle  est  encore  en  contact  en 
maint  endroit  avec  la  substance  chromatique  du  noyau;  elle  est  formée,  en 
effet,  d'arceaux  qui  s'implantent  sur  les  extrémités  chromosomiques,  et  c'est 
ce  qui  fait  qu'elle  n'est  pas  encore  circulaire,   fig.  31. 

Dès  le  début  de  la  vacuolisation,  il  ne  nous  a  plus  été  donné  de  distin- 
guer les  petits  chromosomes  d'avec  les  segments  nucléolaires.  La  masse 
chromatophile  en  vacuolisation  parait  homogène  en  tous  ses  points. 

Le  point  important  à  poursuivre  maintenant  concerne  la  formation  du 
nucléole  dans  cet  amas  nucléaire  vacuolisé. 

Peu  de  temps  après  que  la  vacuolisation  a  atteint  son  maximum, 
fig.  31,  on  observe  une  diminution  en  nombre  et  en  netteté  des  vacuoles 
centrales,  fig.  32.  Leurs  parois  semblent  s'affaisser  comme  si  elles  n'étaient 
plus  turgescentes  et  s'accumuler  en  un  magma  au  centre  du  jeune  noyau. 
Les  vacuoles  périphériques  sont  encore  très  nettes  et  très  grandes;  seule- 
ment leur  parois  radiales  chromatiques  deviennent  de  plus  en  plus  minces  à 
partir  de  leur  point  de  contact  avec  la  membrane  nucléaire.  La  vue  de  l'en- 
semble du  noyau  produit  l'impression  que  le  liquide  vacuolisant  est  expulsé 
graduellement  des  vacuoles  centrales  vers  les  périphériques,  ce  qui  pro- 
voque une  agglomération  centrale  de  la  substance  chromatique. 

Cette  agglomération  centrale  s'accuse  de  plus  en  plus  clairement  et 
bientôt  une  formation  dense  et  compacte  occupe  le  milieu  du  noyau.  Les 
lamelles  chromatiques  radiales,  qui  bordent  les  vacuoles  périphériques,  ne 
tardent  pas  à  se  retirer  vers  ce  magma  central,  et  les  vacuoles  périphé- 
riques elles-mêmes  confluent  en  une  grande  vacuole  où  plonge  un  amas 
chromatique,  fig.  32,  33,  34. 

Du  coup,  la  membrane  nucléaire,  libre  d'attaches  avec  le  grumeau 
chromatique,  s'arrondit. 

En  ce  moment  le  noyau-fille  présente   exactement  l'aspect  suivant  : 


70  Jules  BERGHS 

une  membrane  sphérique  enfermant  un  liquide  où  baigne  un  amas  chro- 
matique à  contours  irréguliers,  bosselé  et  hérissé  de  protubérances.  L'amas 
central  ne  peut  être  autre  chose  que  le  futur  nucléole  plongeant  dans  l'en- 
chylème  qui  est  le  facteur  de  la  turgescence  nucléaire.  On  le  voit  d'ailleurs 
s'arrondir  de  plus  en  plus  et  devenir  le  nucléole  sphérique  que  possède  le 
noyau-fille  au  sortir  de  la  télophase,  fig.  34  à  41. 

Le  nucléole  a  absorbé  toute  la  substance  chromatophile  du  noyau, 
c'est-à-dire  et  les  chromosomes  et  les  segments  nucléolaires,  et,  en  dehors 
de  lui,  il  n'existe  rien  dans  la  cavité  nucléaire  si  ce  n'est  un  liquide  homo- 
gène. Aucune  membrane  ne  le  sépare  de  ce  liquide,  la  formation  d'une 
pareille  membrane  est  d'ailleurs  incompatible  avec  le  mode  d'origine  du 
nucléole. 

Lorsque  le  nucléole  est  en  voie  de  s'arrondir  et  que  les  lamelles  limi- 
tantes des  vacuoles  périphériques  s'écoulent  dans  sa  masse,  la  jeune  mem- 
brane nucléaire  parait  être  le  siège  de  nouveaux  phénomènes.  Très  mince  à 
son  origine,  elle  s'épaissit  et  en  même  temps  de  nombreuses  granulations 
apparaissent  sur  tout  son  pourtour,  fig.  37.  Celles-ci  s'accroissent  en  traînées 
irrégulières  pénétrant  dans  la  cavité  périnucléolaire,  ou  mieux  tapissant  le 
bord  interne  de  la  membrane  nucléaire  d'un  ensemble  granuleux-filamen- 
teux sans  forme  précise,  fig.  35,  36,  38.  Cette  formation  augmente  de  plus 
en  plus  en  direction  centripète,  s'engageant  toujours  plus  profondément 
dans  la  cavité  nucléaire  vers  le  nucléole,  fig  39,  40,  41,  et  bientôt  elle  finit 
par  toucher  ce  dernier.  En  même  temps  sa  structure  se  précise;  elle  con- 
siste en  un  ensemble  de  filaments  étirés,  capricieux,  formant  soit  un  réseau 
soit  un  système  alvéolaire;  il  est  difficile  d'analyser  cette  structure.  C'est 
ainsi  que  se  reforme  le  réseau  du  noyau  quiescent. 

Nous  ne  savons  d'où  vient  ce  réseau  périnucléolaire,  qui  se  diffé- 
rencie de  la  périphérie  du  noyau  vers  le  centre,  ni  quelle  est  sa  valeur. 
Nous  constatons  seulement  que,  au  fur  et  à  mesure  qu'il  se  forme,  le  proto- 
plasme fusorial  qui  entoure  le  noyau  se  désorganise  et  diminue,  fig  30  et 
33  à  41.  Ces  deux  phénomènes  sont-ils  simplement  concomitants  ou  bien 
sont-ils  en  corrélation  l'un  avec  l'autre?  Nous  ne  pouvons  trancher  ce  point. 

Ce  réseau  jeune  fixe  aisément  l'hématoxyline  ferrique  ainsi  que  la 
safranine;  cependant  dans  une  coloration  double,  lorsqu'on  fait  agir,  par 
exemple,  le  vert-lumière,  le  colorant  chromatique  s'extrait  facilement  et  le 
colorant  protoplasmique  le  remplace  en  donnant  au  réseau  une  teinte  verte. 

De  plus,  après  une  coloration  simple  à  I'Heidenhain,  une  décoloration 
rapide  à  l'alun  ferrique  ou  à  l'alcool  extrait  rapidement  du  réseau  le  colorant 


LE    NOYAU    ET    LA    CINESE    CHEZ    LE    SPIROGYRA  71 

chromatique.  Le  nucléole,  au  contraire,  ne  présente  pas  une  coloration 
aussi  fugace  :  il  retient  énergiquement  le  réactif  de  la  chromatine.  Aussi 
nous  croyons  que  la  substance  du  nucléole  est  autre  que  celle  du  réseau. 

Nous  avons  décrit,  au  commencement  de  cet  exposé,  des  noyaux  quies- 
cents  munis  de  deux  nucléoles  et  nous  savons  que  ce  cas  est  peu  fréquent. 
Nous  n'avons,  dans  nos  préparations  montrant  les  stades  télophasiques, 
trouvé  aucune  indication  quant  aux  processus  de  la  formation  de  ces  deux 
nucléoles.  Toutefois  nous  croyons  pouvoir  l'expliquer  comme  suit  :  ainsi 
qu'il  résulte  de  l'examen  de  la  fig.  31,  les  vacuoles  périphériques  peuvent 
parfois  être  très  grandes  et  s'avancer  jusqu'au  centre  du  noyau  en  reconsti- 
tution. Le  cas  n'est  pas  impossible  que  deux  de  ces  vacuoles  très  grandes, 
placées  aux  extrémités  d'un  même  diamètre,  viennent  à  se  rencontrer  au 
centre  et  partagent  le  grumeau  chromatique  en  deux  portions.  Nous  savons 
en  effet  que,  à  un  moment  donné,  les  vacuoles  centrales  se  vident  et  que 
leur  contenu  est  expulsé  dans  les  vacuoles  périphériques  qui  grandissent. 
La  séparation  ainsi  créée  entre  les  deux  masses  chromatiques  continuerait 
à  subsister  et,  par  la  condensation  subséquente  décrite  plus  haut,  deux 
nucléoles  seraient  produits. 

Pour  finir  l'exposé  de  nos  observations,  il  n'est  pas  inutile  de  comparer 
les  stades  télophasiques  avec  les  aspects  prophasiques;  car,  ainsi  que  l'ont 
rappelé  Grégoire  et  Wygaerts  (03)  et  Martins  Mano  (o5),  ces  stades  s'éclai- 
rent et  s'expliquent  les  uns  par  les  autres.  Durant  la  prophase,  nous  avons 
vu  le  nucléole  se  désorganiser;  sa  masse  d'abord  s'est  soulevée  en  écailles  ou 
en  calottes,  et  ensuite  est  devenue  compacte  et  d'aspect  granuleux;  les  petits 
chromosomes  s'en  sont  échappés.  A  la  télophase,  les  segments  nucléolaires 
portant  à  leur  extrémité  équatoriale  les  petits  chromosomes  subissent,  après 
le  tassement  polaire,  une  vacuolisation  active;  nous  voyons  alors  le  nucléole 
se  constituer  par  l'affaissement  des  parois  vacuolaires  centrales  en  une  masse 
dense,  et  sur  cette  masse  se  retirent  les  lamelles  des  vacuoles  périphériques, 
c'est-à-dire  les  bouts  étirés  des  segments  nucléolaires  de  l'anaphase  portant 
les  chromosomes  petits.  Par  conséquent,  dans  le  Spirogyra,  la  télophase 
représente  aussi,  pour  ainsi  dire,  une  prophase  renversée. 

Résumé. 

Pour  faciliter  la  critique  qui  va  suivre,  nous  résumons  brièvement  les 
faits  observés  durant  la  caryocinèse  de  Spirogyra  : 

i°     Le   »  réseau  nucléaire  «    n'est  pas  de  nature  chromatique;  tout  au 


72 


Jules  BBRGHS 


plus  dans  le  noyau  quiescent  porte-t-il  un  peu  de  chromatine.  Il  n'intervient 
pas  dans  la  formation  des  chromosomes. 

2°  Le  nucléole,  du  moins  à  la  prophase,  contient  tout  l'élément  chroma- 
tique. Il  ne  disparaît  à  aucun  moment  de  la  cinèse.  Il  n'a  pas  de  membrane. 

3°  Le  nucléole  est  de  nature  double  comme  la  prophase  le  montre. 
Il  s'en  dégage  12  chromosomes  véritables.  Ceux-ci  se  divisent  en  long  et 
s'ordonnent  en  couronne  équatoriale  pendant  qu'une  seconde  substance, 
de  nature  autre,  reste  en  place,  conservant  la  forme  de  nucléole.  Cette 
seconde  substance  est  moins  avide  de  colorant. 

4°  Lors  de  l'anaphase,  cette  seconde  portion  du  nucléole  pâlit,  puis 
se  segmente  transversalement  en  deux  groupes  de  bâtonnets  qui  remontent 
aux  pôles  avec  les  chromosomes.  Ces  »  bâtonnets  «  sont  au  nombre  de  6, 
mais  sont  doubles  dans  leur  longueur.  Les  vrais  chromosomes  se  trouvent 
fixés  deux  par  deux  aux  extrémités  équatoriales  de  ces  segments. 

5°  Le  noyau  se  reconstitue  aux  dépens  de  ces  segments  de  nature 
double.  Ceux-ci  subissent  une  vacuolisation  active,  puis  se  condensent  en 
un  nucléole  où  les  deux  substances  sont  de  nouveau  confondues. 

6°     Il  n'y  a  ni  peloton-mère,  ni  peloton-fille. 

7°  La  membrane  nucléaire  n'est  pas  autre  chose  qu'une  couche  proto- 
plasmique  périphérique. 

8°  Le  »  réseau  nucléaire  «  se  reforme  graduellement,  à  la  télophase, 
par  voie  centripète. 

D.     Critique. 

Dans  les  cinèses  de  Spirogyra,  c'est  donc  le  «  nucléole  -  qui  se  partage 
entre  les  deux  noyaux-filles.  Il  contient  tout  l'élément  chromosomique  de 
la  cellule.  Seulement,  comme  Midzkewitch  l'a  dit  le  premier,  sa  nature 
n'est  pas  simple.  On  y  constate  deux  constituants  morphologiques  distincts 
qui  se  partagent  tous  deux  par  la  cinèse  :  un  constituant  chromosomique, 
comparable  à  l'appareil  de  même  nature  dans  les  plantes  supérieures,  et 
qui  fournit  les  chromosomes  véritables;  ensuite  un  autre  constituant  de 
nature  différente  -  -  Midzkewitch  le  tient  pour  lininien  —  qui  se  partage 
aussi  par  segments  et  qui,  de  ce  chef,  n'a  pas  d'équivalent  évident  dans  les 
plantes  supérieures.  Le  réseau  nucléaire  ne  joue  aucun  rôle  dans  la  forma- 
tion de  la  plaque  équatoriale.  Tangl  (82),  Carnoy  (84),  Meunier  (87), 
Moll  (93),  Midzkewitch  (98),  l'ont  déjà  constaté.  La  meilleure  preuve  en 
est  que  les  bâtonnets  sont  déjà  achevés  et  la  figure  équatoriale  presque  dé- 
finitive, alors  que  ce  réseau  subsiste  encore  invariable. 


LE  NOYAU    ET    LA    CINESE    CHEZ    LE    SPIROGYRA  73 

Aucun  des  auteurs  cités  dans  la  notice  bibliographique  —  Midzkewitch 
excepté  —  n'a  noté  le  fait  de  la  vraie  nature  double  du  nucléole  de  Spiro- 
gyra.  C'est  la  cause  de  la  grande  diversité  des  interprétations.  Peut-être  la 
méthode  suivie  dans  leurs  observations  par  la  plupart  des  auteurs,  c'est-à-dire 
l'étude  de  filaments  entiers  sans  recourir  aux  coupes  microtomiques,  expli- 
que-t-elle  pourquoi  ils  n'ont  pas  discerné  la  nature  réelle  du  nucléole.  Nous 
ne  discuterons  pas  par  le  menu  toutes  les  observations  de  nos  devanciers. 
Nous  indiquerons  seulement  en  quelques  mots  les  aspects  réels  qui,  dans 
la  cinèse  de  Spirogyra,  semblent  justifier  les  diverses  interprétations,  mais 
qui,  après  application  des  méthodes  fines  de  la  cytologie,  paraissent  être 
de  portée  tout  autre. 

Au  commencement  de  la  prophase,  avons-nous  vu,  le  nucléole  subit 
une  espèce  de  désorganisation  :  sa  masse  se  soulève  en  écailles,  se  défait 
en  filaments  et  finit  par  prendre  l'apparence  d'un  amas  de  granules, 
fig.  6,  7,  8,  9.   Presque  tous  les  auteurs  ont  observé  ce  fait. 

Il  peut  arriver,  avons-nous  dit,  que  les  formations  périphériques  de  la 
masse  écailleuse-filamenteuse  s'écartent  plus  ou  moins  loin  de  sa  partie 
centrale  toujours  plus  dense  et  se  distribuent  dans  la  cavité  environnante, 
fig.  6,  14;  ou  bien  encore,  plus  tard,  lorsqu'elles  sont  de  nouveau  ramas- 
sées au  centre  et  ont  reconstitué  un  nucléole  d'apparence  granuleuse,  il 
peut  se  faire  que  les  chromosomes  vrais,  mis  en  liberté  lors  de  la  désagré- 
gation nucléolaire,  soient  restés  dispersés  dans  la  cavité  périnucléolaire, 
fig.  10.  Dans  ces  deux  cas,  on  constate,  au  sein  du  réseau,  la  présence  de 
formations  filamenteuses,  colorables  par  les  colorants  chromatiques,  et 
indépendantes,  à  première  vue,  du  nucléole. 

Nous  croyons  que  l'interprétation  de  Zacharias  (85,  88,  a  et  b)  et  celle 
de  Strasburger  (88)  reposent  sur  l'observation  d'u*n  fait  analogue.  D'après 
ces  auteurs,  en  effet,  ces  formations  filamenteuses  constitueraient  un  pelo- 
ton produit  par  la  condensation  du  réseau  nucléaire;  ce  peloton  se  seg- 
menterait ensuite  en  chromosomes.  Le  nucléole,  d'après  eux,  n'intervient 
nullement  dans  la  formation  du  peloton  :  il  est  de  nature  plastinienne  et 
disparait  au  début  de  la  production  de  cette  formation  filamenteuse. 

Nous  ne  pensons  pas  que  les  phénomènes  prophasiques  soient  réellement 
tels  que  les  décrivent  les  deux  auteurs  que  nous  venons  de  citer.  En  effet, 
les  segments  chromatiques  observés  en  dehors  du  nucléole  sont  ou  bien  des 
portions  filamenteuses  nucléolaires,  ou  bien  les  chromosomes  émigrés  pré- 
cédemment du  nucléole.   Les  cas  où  on  ne  constate  pas,  au  centre  de  ces 


74  Jules  BERGHS 

filaments,  un  corps  nucléolaire,  doivent  s'expliquer  par  une  désorganisation 
plus  complète  du  nucléole,  fig.  14.  De  plus,  comme  nous  l'avons  déjà  dit, 
cette  structure  d'aspect  spirématique  n'est  pas  le  produit  de  la  condensa- 
tion du  réseau  :  celui-ci  avait  déjà  perdu  sa  colorabilité  avant  que  le  nu- 
cléole ne  cessât  d'être  sphérique  et  homogène,  et  depuis  lors  il  n'a  plus  subi 
de  changement;  il  reste,  pour  ainsi  dire,  impassible  durant  les  phénomènes 
prophasiques  qui  nous  occupent. 

D'autres  auteurs,  Carnoy(84)  et  Meunier(S7)  ont  noté  cette  immobilité 
du  réseau  périnucléolaire  en  même  temps  que  la  production  d'un  grumeau 
de  filaments  par  désorganisation  du  nucléole,  fig.  6,  7,  8,  9.  C'est  sans  doute, 
la  raison  de  la  conception  qu'ils  se  sont  faite  du  nucléole  de  Spirbgyra  (nu- 
cléole-noyau). Mais  nous  avons  vu  que  les  filaments  constituant  l'amas  dés- 
agrégé du  nucléole  ne  représentent  pas  le  boyau  nucléinien,  ainsi  que  l'ont 
pensé  Carnoy  et  Meunier  :  en  effet,  ces  filaments  ne  donnent  pas  les  chro- 
mosomes. Ceux-ci  s'en  distinguent  très  nettement.  Ils  s'échappent  de  cette 
masse  nucléolaire  filamenteuse  dans  laquelle  ils  étaient  d'abord  contenus. 
La  cinèse  de  Spirogyra  est  plus  compliquée,  comme  nous  l'avons  vu,  et 
l'élément  figuré  chromatique  aux  dépens  duquel  se  reconstituent  les 
noyaux-filles  est  de  nature  double.  Quant  à  l'existence  de  ce  boyau  nucléi- 
nien dans  le  nucléole  au  repos,  elle  est  aussi  contredite  par  nos  prépara- 
tions. En  effet,  si  la  structure  du  nucléole  était  telle  que  le  pensent  les 
auteurs,  si  elle  faisait  du  nucléole  un  second  noyau  au  milieu  du  grand 
noyau,  on  devrait  observer  cette  structure  dans  les  différentes  coupes  du 
nucléole,  ainsi  qu'on  observe,  dans  les  différentes  coupes  d'un  noyau,  la 
structure  de  ce  dernier.  Or,  nous  n'avons  jamais  fait  semblable  constatation. 

On  voit  aussi  que  la  cinèse  ne  s'accomplit  pas  d'une  façon  aussi  simple 
que  celle  qui  a  été  décrite  par  Strasburger  en  1880  et  1884  et  par  De- 
gagny  en  1890.  D'après  ces  auteurs,  l'amas  granuleux  provenant  de  la 
transformation  du  nucléole  se  partagerait  simplement  en  deux.  Le  nucléole 
prend,  il  est  vrai,  un  aspect  granulaire,  fig.  il,  12,  13;  mais  cet  aspect 
cache  d'autres  phénomènes. 

Strasburger  (82)  et  Flemming  (82)  ont  attribué  la  formation  de  la  pla- 
que équatoriale  au  concours  de  la  chromatine  du  réseau  et  de  celle  du  nu- 
cléole. Degagny  (94.  95,  96)  admet  un  processus  analogue.  D'après  les  deux 
premiers  auteurs,  le  nucléole  disparait  après  avoir  cédé  sa  chromatine  au 
spirème  qui  se  forme  et  que  Flemming  décrit  comme  très  ramassé  et  d'appa- 
rence granuleuse.  Nous  croyons  que  le  spirème  de  Flemming  n'est  pas  autre 


LE    NOYAU    ET    LA    CINESE    CHEZ    LE    SPIROGYRA  75 

chose  que  le  nucléole  désorganisé,  fig.  6,  7,  8,  9.  L'auteur  ne  dessine  d'ail- 
leurs pas  d'autre  stade  prophasique.  Quant  à  l'opinion  de  Strasburger  (82), 
d'après  qui  la  partie  achromatique  du  réseau  formerait  le  substratum  des- 
tiné à  recevoir  la  chromatine  du  nucléole  et  à  devenir  ainsi  le  peloton,  nous 
ferons  remarquer  que  l'auteur  n'a  représenté  ce  stade  par  aucune  figure. 
Nous  avons  déjà  dit  plus  haut  quelle  est  la  signification  exacte  des  filaments 
chromatiques  qu'on  observe  en  dehors  du  nucléole. 

Moll  (93)  admet,  avec  Carnoy  et  Meunier,  l'existence,  dans  le 
nucléole  quiescent,  d'un  ou  de  plusieurs  filaments  nucléiniens.  Toutefois 
ces  filaments  ne  servent  pas,  comme  tels,  à  la  formation  du  spirème.  A 
l'approche  de  la  cinèse,  la  chromatine  quitte  le  nucléole  en  s'écoulant 
goutte  à  goutte  par  une  protubérance  qui  se  forme  sur  ^lc  nucléole  lui- 
même.  Ces  gouttelettes  chromatiques  se  déposent  en  traînées  qui  se  dis- 
tribuent dans  la  cavité  nucléaire  et  forment  le  peloton.  Ce  substratum, 
sur  lequel  se  déposent  les  gouttelettes,  est  probablement  dû,  d'après  l'au- 
teur, non  pas  au  nucléole,  mais  au  plasma  du  noyau.  Le  réseau  paraît 
ne  pas  prendre  part  à  la  formation  du  substratum  ;  en  effet,  l'auteur  le 
voit  subsister  jusqu'au  stade  de  la  couronne  équatoriale,  et  les  figures  le 
représentent  toujours  distinct  du  peloton  en  formation.  Le  spirème  se 
segmenterait  en  12  chromosomes. 

Nous  ferons  remarquer  que  les  figures  annexées  au  travail  du  savant 
professeur  de  Groningen  ne  montrent  pas  cet  écoulement  progressif  de  la 
nucléine  et  la  formation  simultanée  d'un  peloton,  non  plus  que  la  dispari- 
tion du  nucléole  et  la  formation  des  12  chromosomes.  Elles  représentent 
toujours  simplement  le  nucléole  vacuolisé,  entouré  de  filaments  d'appa- 
rence chromatique.  Nous  n'avons  pas  observé  le  dégorgement  graduel  du 
nucléole,  ni  l'accroissement  du  prétendu  spirème.  La  pointe  d'écoulement, 
où  s'insérerait  le  peloton  naissant,  n'existe  pas  dans  notre  matériel  et  le 
nucléole  ne  disparaît  jamais.  Nous  croyons  que  les  dessins  un  peu  schéma- 
tisés de  Moll  représentent  l'aspect  de  désorganisation  du  nucléole,  fig.  6, 
7,  8,  9,  14,  ou  bien  le  stade  où  celui-ci,  se  ramassant  de  nouveau  en  boule 
granuleuse,  laisse  les  vrais  bâtonnets  dispersés  autour  de  lui,  fig.  10. 

La  cinèse  de  Spirogyra  est  donc  toute  spéciale.  Le  corps  nucléolaire 
du  repos  y  fournit  seul  l'élément  chromatique.  Il  ne  se  fait  aucun  peloton 
dans  le  cours  de  la  division  ni  au  moyen  du  réseau  nucléolaire,  ni  au  moyen 
du  nucléole  tout  seul,  ni  par  le  concours  des  deux. 

Les  auteurs,  Strasburger,  (82,  84,  88),   Flemming  (82),  qui  décrivent 


7 6  Jules  BERGHS 

à  la  prophase  un  peloton  produit  aux  dépens  du  réseau  nucléaire  avec  ou 
sans  le  concours  du  nucléole,  voient  ce  peloton  se  reconstituer  après  le  tas- 
sement polaire,  se  réticuliser  ensuite,  s'étirer,  et,  dans  le  réseau  ainsi  pro- 
duit, ils  voient  apparaître  des  granulations  qui,  par  leur  union,  constituent 
le  nucléole.  Ce  nucléole  fixerait  la  plus  grande  partie  de  la  chromatine,  et  le 
réseau  environnant  serait  le  même  que  celui  du  noyau  quiescent.  En  réalité, 
le  processus  est  tout  autre.  Le  peloton-fille  n'existe  pas.  La  vacuolisation 
creuse  directement  les  chromosomes  tassés  en  magma  compact  :  quand  elle 
est  très  avancée,  fig.  31,  l'ensemble  du  noyau  présente  l'aspect  d'un  appa- 
reil filamenteux  disposé  en  un  réseau;  mais  ce  n'est  pas  un  réseau  véritable, 
c'est  la  masse  spongieuse  des  chromosomes.  Ensuite,  dans  les  stades  ulté- 
rieurs, toute  la  masse  chromosomique  se  ramasse  en  un  nucléole,  fig.  32 
et  suivantes,  et  aucune  de  ses  parcelles  n'est  laissée  dans  la  vacuole  périphé- 
rique. Celle-ci  est  vide  ou  plutôt  remplie  d'un  liquide  homogène,  et  le  ré- 
seau s'y  forme  de  l'extérieur  vers  l'intérieur. 

Meunier,  qui  admet  l'origine  du  nucléole  par  ramassement  des  chro- 
mosomes anaphasiques,  n'a  pas  observé  le  vrai  processus.  Les  bâtonnets 
ne  s'aboutent  pas  pour  former  le  boyau  et  ne  s'entourent  pas  d'une  mem- 
brane. En  effet,  la  membrane  nucléaire  apparait,  il  est  vrai,  tout  contre  eux 
dès  le  début  de  la  vacuolisation,  mais  elle  est  distendue  graduellement  sous 
la  poussée  des  vacuoles  de  plus  en  plus  turgescentes.  Plus  tard,  lors  de 
la  concentration  des  lamelles  vacuolaires  en  un  nucléole,  elle  reste  à  la  même 
place  sans  disparaître  et  délimite  la  cavité  du  noyau-fille.  Le  réseau  n'est 
donc  pas  une  portion  cytoplasmique  circonscrite  par  une  seconde  membrane 
apparaissant  au  milieu  du  cytoplasme  lui-même,  concentriquement  au  nu- 
cléole :  cette  seconde  membrane  ne  se  forme  pas. 

On  voit  donc  que  nos  recherches  confirment  les  résultats  obtenus  par 
Midzkewitch  et  les  complètent.  Il  nous  reste  encore  à  dire  un  mot  des 
travaux -de  Van  Wisselingh  (98,  00,  02).  Cet  auteur  a  appliqué  à  l'étude  de 
Spirogyra  une  méthode  nouvelle,  celle  de  la  dissolution  progressive  des 
éléments  de  la  cellule  et  du  noyau.  Il  a  obtenu  de  cette  façon  des  résultats 
tout  nouveaux  et  qu'il  ne  nous  a  pas  été  donné  de  retrouver. 

La  méthode  employée  par  le  savant  hollandais  est  plutôt  faite  pour  étu- 
dier la  nature  chimique  des  différentes  substances  du  noyau  et  de  la  cellule. 
Encore  est-il  difficile  d'apprécier  la  garantie  d'exactitude  de  semblable  mé- 
thode :  en  effet,  nous  constatons  bien  la  dissolution  qui  se  fait,  mais  non 
pas  les  réactions  préalables  qui  peuvent  la  précéder.   La  méthode  cytolo- 


LE    NOYAU    ET    LA    CINESE    CHEZ    LE    SPIROGYRA  7  7 

gique  consistant  dans  la  coloration  élective  des  différentes  parties  d'une 
cellule  est  uniquement  destinée  à  démontrer  l'agencement  et  la  position 
respective  de  ces  différentes  parties,  et  elle  atteint  bien  son  but;  elle  ne 
le  dépasse  que  quand  on  lui  demande  la  nature  chimique  de  ces  parties. 
Toutefois,  il  est  possible  qu'elle  donne  quelques  résultats  exacts  dans  cette 
direction. 

Nous  avons  appliqué  la  méthode  de  coloration  à  un  matériel  fixé  de  la 
même  façon  que  celui  auquel  VanWisselingh  applique  sa  méthode  de  dis- 
solution, et  la  disposition  des  différents  éléments  de  la  cellule  en  cinèse 
s'est  révélée  tout  autre  que  ce  qu'indique  l'auteur.  Les  réactifs  que  nous 
avons  employés  ne  peuvent  avoir  détruit  l'aspect  des  choses;  c'est  le  re- 
proche qu'on  pourrait  faire  plutôt  à  ceux  de  Van  Wisselingh,  et  il  nous 
semble  que  l'auteur,  en  se  basant  sur  sa  méthode,  ne  peut  pas  conclure  à  ce 
qui  se  passe  dans  la  cellule  vivante  en  cinèse. 

Nous  avons,  d'ailleurs,  appliqué  à  plusieurs  reprises  la  méthode  de 
dissolution  par  l'acide  chromique  à  40  %,  et  nous  avons  tenté  de  mettre  en 
lumière  les  deux  chromosomes  que  l'auteur  attribue  à  tout  nucléole  au  re- 
pos, ou  bien  le  chromosome  unique  qui  appartient  à  chaque  nucléole  dans 
le  cas  où  il  y  a  deux  corps  nucléolaires.  Nous  ne  sommes  pas  parvenu  à  les 
retrouver,  fig.  42.  Après  quelques  instants  de  séjour  dans  l'acide  chromique, 
le  nucléole,  homogène  d'abord,  montre  un  changement  d'aspect  :  son  centre 
présente  des  endroits  plus  réfringents,  de  contours  et  de  nombre  variables, 
fig.  42,  a,  b,  c.  Sont-ce  des  vacuoles,  ou  bien  sont-ce  des  formations 
spéciales,  qui  auraient  pu  donner  l'illusion  du  peloton  de  Meunier  ou 
des  deux  chromosomes  de  Van  Wisselingh?  Nous  ne  le  savons  pas  nette- 
ment. En  tous  cas,  si  ce  sont  des  corps  d'une  nature  différente  de  celle 
du  reste  du  nucléole,  ils  ne  sont  pas  continus  ni  nécessairement  au  nombre 
de  deux,  fig.  42,  a,  b,  c,  e.  D'ailleurs,  les  nucléoles  géminés  se  conduisent 
de  façon  identique  et  présentent  à  leur  intérieur  plusieurs  lignes  plus  réfrin- 
gentes, de  formes  diverses,  fig.  42,  d,  et  non  pas  une  seule,  comme  le  prétend 
VanWisselingh.  —  Laissant  toujours  agir  l'acide  chromique  sur  le  nucléole, 
on  voit  celui-ci  varier  encore  d'aspect  :  les  formations  de  nature  quelconque 
qui  se  dessinent  dans  son  milieu  confluent  au  centre,  et  le  nucléole  prend 
l'aspect  d'une  bulle  d'air  observée  au  microscope,  fig.  42,/.  Le  centre  plus 
clair  s'étend  davantage,  fig.  42,  g,  h;  bientôt  le  nucléole  crève  en  prenant 
une  forme  érodée,  fig.  42,  i,  et  disparaît,  entièrement  dissous  par  l'acide. 
Nous  maintenons  donc  la  rectitude  des  observations  de  Midzkewitch,  que 

10 


Jules  BERGHS 


les  nôtres  corroborent,  et  nous  croyons  que  la  méthode  de  VanWisselingh 
n'est  pas  faite  pour  étudier  la  morphologie  du  noyau. 

Durant  ces  expériences,  nous  avons  fait  des  constatations  intéressantes 
quant  à  la  rapidité  de  disparition  des  différentes  parties  du  filament  sous 
l'action  de  l'acide  chromique.  Peut-être  est-il  utile  de  les  rappeler  :  dispa- 
raissent en  premier  lieu  les  filaments  suspenseurs  et  la  membrane  nucléaire  ; 
le  réseau  résiste  plus  longtemps,  mais  il  s'efface  avant  le  nucléole. 

Seconde   Partie. 

La    figure    achromatique. 

Dans  cette  seconde  partie  de  notre  travail,  nous  nous  occuperons  prin- 
cipalement de  l'origine  des  fibres  fusoriales  et  non  pas  du  fonctionnement 
du  fuseau,  de  sa  régression  et  de  la  division  de  la  cellule-mère.  La  question 
la  plus  importante  est  celle  de  savoir  si  le  réseau  périnucléolaire  participe 
à  la  formation  du  fuseau. 

A.     Historique. 

L'opinion  le  plus  généralement  tenue  par  les  auteurs  est  que  le  fuseau 
est  d'origine  cytoplasmique.  Strasburger  l'énonça  en  1874  et  la  confirma 
en  1882,  1884,  1888,  ainsi  que  Tangl  (82);  Midzkewitch  (98)  l'adopte 
aussi,  ainsi  que  Van  Wisselingh  (02).  Ces  auteurs  ont  tous  observé  la 
formation  du  fuseau  aux  dépens  d'amas  protoplasmiques  situés  aux  pôles 
du  noyau,  seulement  ils  diffèrent  touchant  l'explication  du  mode  d'après 
lequel  le  fuseau  se  met  en  contact  avec  la  plaque  équatoriale.  C'est  qu'en 
effet,  dans  le  Spirogyra,  la  membrane  nucléaire  subsiste  jusqu'à  un  stade 
très  avancé  de  la  cinèse  :  nous  l'observons  encore  au  début  de  l'anaphase. 
D'après. Strasburger  et  Midzkewitch,  les  filaments  produits  dans  les  amas 
cytoplasmiques  polaires  pénètrent  dans  la  cavité  nucléaire  en  traversant 
sa  membrane  et  viennent  se  rencontrer  au  centre  de  la  figure.  D'après  Van 
Wisselingh,  au  contraire,  les  filaments  fusoriaux  ne  traversent  pas  la  mem- 
brane, mais  entourent  le  noyau  d'un  revêtement  de  fibres. 

Flemming  (82)  attribue  toute  l'origine  du  fuseau  à  la  partie  achroma- 
tique du  noyau.  Il  a  observé  les  amas  de  substance  protoplasmique  aux 
pôles  du  noyau;  mais  d'après  lui,  ces  amas  ne  servent  pas  à  former  le 
fuseau  :  ils  disparaissent  et  se  dispersent  de  nouveau  le  long  de  la  mem- 
brane cellulaire  en  suivant  les  filaments  suspenseurs  du  noyau.  La  raison 


LE    NOYAU    ET    LA    CINESE    CHEZ    LE    SPIROGYRA  79 

pour  laquelle  Flemming  refuse  toute  participation  au  protoplasme  cel- 
lulaire dans  la  formation  du  fuseau  est  que,  dans  le  Spirogyra,  la  mem- 
brane nucléaire  subsiste  jusqu'au  début  de  l'anaphase  inclusivement. 

Une  opinion  intermédiaire  est  tenue  par  Meunier  (87).  D'après  lui, 
le  fuseau  est  en  partie  cytoplasmique,  dû  au  protoplasme  accumulé  au-des- 
sus des  pôles  du  noyau,  et  en  partie  caryoplasmique. 

B.     Observations   et    Critique. 

Les  faisceaux  suspenseurs  protoplasmiques  sont  régulièrement  distri- 
bués autour  du  noyau  quiescent,  fig.  1,  2,  3,  4.  Terminés  en  pointe  du 
côté  de  la  spirale  chlorophyllienne,  ils  s'élargissent  au  contact  de  la  mem- 
brane nucléaire.  Les  filaments  qui  les  composent  ne  se  terminent  pas  tous 
à  la  membrane  du  noyau  ;  quelques-uns  se  recourbent  et  descendent  le 
long  de  celle-ci,  l'entourant  d'un  feutrage  très  lâche  et  peu  fourni,   fig.  2. 

Durant  la  prophase,  au  moment  où  le  nucléole  perd  son  aspect  homo- 
gène, la  bipolarité  du  noyau  s'indique  clairement  et  les  préparatifs  du  fu- 
seau se  dessinent.  Au-dessus  des  portions  de  la  membrane  nucléaire  qui  se 
trouvent  sur  le  trajet  de  l'axe  longitudinal  de  la  cellule,  deux  faisceaux  se 
renforcent  de  chaque  côté  et  s'accroissent  rapidement.  Leurs  pointes  diver- 
gent vers  la  membrane  latérale  de  la  cellule,  et  leurs  bases,  se  rencontrant 
sur  l'axe,  s'élargissent  au  contact  de  la  membrane  nucléaire.  Leur  axe 
propre  est  oblique  à  celui  du  noyau,  fig.  6,  7,  10.  Ces  faisceaux  à  corps 
triangulaire  plus  large  ne  sont  pas  uniquement  dus  à  la  fusion  de  plusieurs 
faisceaux  primitifs  en  deux  groupes.  En  effet,  la  seule  union  de  tous  ceux-ci 
ne  suffirait  pas  à  expliquer  la  rapide  augmentation  qu'on  constate  dans  le 
nombre  de  fibres  :  il  y  a  un  réel  accroissement  par  production  de  fibres 
nouvelles.  Le  léger  feutrage  qui  entoure  le  noyau  ne  s'accroît  aucunement, 
non  plus  que  les  faisceaux  suspenseurs  latéraux.  Au  contraire,  on  constate 
fréquemment  une  diminution  d'importance  dans  ces  derniers,  fig.  6  et  7. 

L'augmentation  des  deux  faisceaux  terminaux  continue;  bientôt  leurs 
bases  se  compénètrent  et  leurs  corps  viennent  à  se  toucher,  coiffant  le  noyau 
d'une  calotte  en  forme  de  trapèze,  fig.  11,  12. 

La  membrane  nucléaire  a  subi  en  ce  moment  une  assez  forte  dilatation. 
Le  nucléole  s'est  entièrement  défait  et  sur  sa  masse  granuleuse  gisent  les 
bâtonnets.  Le  réseau  n'a  subi  aucun  changement  dans  sa  structure  :  aucune 
orientation  définie  ne  s'y  observe. 

Le  noyau  s'allonge  maintenant  dans  la  direction  des  calottes  de  fibres. 


80  Jules  BERGHS 

Peu  après  le  début  de  cet  allongement,  on  observe  des  filaments  dans  la 
cavité  nucléaire;  ils  touchent  le  nucléole  par  une  extrémité  et,  de  l'autre, 
aboutissent  à  la  membrane  nucléaire  où  ils  sont  en  continuité  avec  certaines 
fibres  de  l'amas  extérieur,  fig.  12.  Ces  filaments  deviennent  de  plus  en 
plus  manifestes  et  nombreux,  fig.  14,  et  bientôt  l'on  est  en  présence  d'une 
bande  de  fibres  réunissant  les  deux  pôles  de  la  cellule  et  passant  par  le 
noyau  et  le  nucléole.  C'est  le  fuseau,  fig.  15.  La  membrane  nucléaire  sub- 
siste encore  également  nette  ;  seulement  elle  s'est  allongée  considérablement 
et  atteint  presque  la  longueur  du  fuseau  lui-même,  fig.  15.  En  ce  moment, 
les  bâtonnets  sont  près  de  la  métaphase. 

Le  réseau  périnucléolaire  ne  s'observe  plus  sous  la  bande  striée  du  fu- 
seau. Qu'est-il  devenu?  Il  vient  de  se  désorganiser  et  a  abandonné  la  forme 
définie  qu'il  affectait  durant  le  repos  et  la  prophase.  Toutefois  il  n'a  pas  pris 
part  à  la  formation  du  fuseau,  soit  en  donnant  la  partie  intranucléaire  de 
celui-ci  [Meunier  (87)],  soit  en  le  produisant  entièrement  [Flemming  (82J]. 
En  effet,  alors  que  les  filaments  fusoriaux  se  montrent  déjà  nombreux  dans 
le  noyau,  on  n'observe  aucune  orientation  spéciale  des  trabécules  variqueu- 
ses du  réseau,  fig.  12,  14.  Il  a  conservé  l'aspect  qui  le  caractérisait  dans 
le  noyau  quiescent,  et  les  fibres  fusoriales  intranucléaires,  qui  se  voient  en 
projection  surlui,  s'en  distinguent  aisément.  Peut-être  ses  mailles  se  sont- 
elles  un  peu  dilatées  en  concordance  avec  la  dilatation  du  noyau  lui-même. 
Plus  tard,  quand  le  fuseau  s'achève  et  que  concomitamment  le  noyau  s'est 
allongé,  on  ne  voit  plus  le  réseau  périnucléolaire;  sa  substance  s'est  désor- 
ganisée. Toutefois  celle-ci  se  laisse  encore  deviner.  En  effet,  le  vert  Lu- 
mière, à  ce  stade,  communique  à  toute  la  cavité  nucléaire  une  teinte  vert 
pâle  se  localisant  encore  de-ci  delà  en  des  granules  irréguliers  ou  en  une 
traînée  mal  définie,  sur  laquelle  tranchent  bien  la  membrane  nucléaire  et 
les  fibres  fusoriales  colorées  en  rouge  sale  par  la  safranine.  De  plus,  le  fu- 
seau, comme  nous  le  verrons  plus  loin,  ne  couvre  pas  encore  tout  le  noyau. 
A  la  hauteur  du  nucléole,  la  membrane  nucléaire  déborde  de  chaque  côté, 
laissant  ainsi  une  zone  libre  où  s'observent  encore  longtemps  des  débris  du 
réseau,  orientés  à  l'aventure,  fig.  14,  15,  18. 

Les  filaments  qui  forment  le  fuseau  à  l'intérieur  du  noyau  ne  sont 
donc  pas  dus  au  réseau  périnucléolaire;  ils  viennent  d'ailleurs.  Ils  sont  tou- 
jours en  continuité  parfaite  avec  les  fibres  extérieures  et  doivent  être  en 
rapport  avec  celles-ci.  On  pourrait  faire  deux  hypothèses  :  ces  filaments 
sont  peut-être  la  continuation  des  filaments  extérieurs  à  travers  la  mem- 


LE  NOYAU    ET    LA    CINÈSE   CHEZ    LE    SPIROGYRA  8l 

brane  nucléaire  et,  dans  ce  cas,  le  fuseau  aurait  pénétré  dans  le  noyau  en 
perforant  la  membrane;  ou  bien  ils  sont  extérieurs  au  noyau  et  l'entourent, 
et  nous  les  voyons  en  projection  sur  le  noyau  dilaté  et  allongé. 

Nous  croyons  que  c'est  la  première  hypothèse  qui  est  vraie  et  que,  clans 
le  Spirogyra,  le  fuseau  pénètre  dans  le  noyau  d'arrière  en  avant.  En  effet, 
la  membrane  nucléaire  reste  intacte  jusqu'après  la  formation  du  fuseau,  et 
les  filaments  de  ce  dernier  sont  réellement  à  l'intérieur  de  la  membrane  et 
non  pas  en  simple  projection  sur  elle.  A  toute  profondeur  du  noyau,  on  les 
observe  en  grand  nombre. 

De  plus,  nous  les  voyons  passer  à  travers  la  membrane  du  noyau.  A 
l'endroit  de  passage,  on  remarque  un  léger  enfoncement  de  celle-ci,  une 
petite  poche  où  s'engage  le  filament  extérieur  qui  se  continue  ensuite  dans 
le  noyau,  fig.  14.  Ou  bien  on  remarque  encore  que  le  filament,  continu 
depuis  la  masse  nucléolaire  jusqu'au  pôle  du  fuseau,  passe  entre  deux 
bourrelets  au  niveau  de  pénétration,  fig.  14,  comme  si  la  substance  de  la 
membrane  était  refoulée  et  accumulée  par  la  fibre  se  forant  une  ouverture. 

L'aspect  que  prend  le  noyau  durant  la  formation  du  fuseau  s'oppose 
aussi  à  l'interprétation  qui  expliquerait  ce  dernier  phénomène  simplement 
par  le  rabattement  d'un  feutrage  extérieur  au  noyau  et  non  pas  par  péné- 
tration centripète.  En  effet,  ce  feutrage  latéral  n'est  que  bien  pauvrement 
fourni;  il  ne  suffirait  pas  à  produire  le  fuseau  si  dense.  Mais  de  plus,  le 
noyau  montre  clairement  que  ce  rabattement  ne  se  fait  pas.  Nous  l'avons 
déjà  dit,  le  noyau  déborde  toujours  un  peu  des  deux  côtés  du  fuseau  fraî- 
chement achevé,  fig.  12,  14,  15,  17,  a,  18,  en  x,  ou,  plus  clairement,  le 
fuseau  ne  couvre  du  noyau  qu'une  bande  aussi  large  que  le  nucléole.  Cette 
bande  s' étalant  sur  toute  la  longueur  du  noyau  est  terminée  à  ses  extré- 
mités par  la  coiffe  trapézoïdale  des  deux  triangles  cytoplasmiques  réunis. 
Si  le  fuseau  se  faisait  par  rabattement  des  fibres  qui  englobent  le  noyau, 
ces  zones  libres  ne  devraient  pas  exister  sur  le  côté  ;  le  noyau  devrait  être 
entièrement  recouvert. 

Au  contraire,  la  pénétration,  par  une  marche  d'arrière  en  avant  du  fu- 
seau dans  le  noyau,  explique  seule  la  présence  de  ces  zones  libres.  En  effet, 
les  triangles  de  fibres  cytoplasmiques  accumulées  aux  pôles  ont  leurs  axes 
disposés  obliquement  par  rapport  à  l'axe  du  noyau  et  du  fuseau  achevé.  De 
plus,  comme  nous  l'avons  dit  déjà,  le  noyau  se  dilate  fortement  dès  la  méta- 
phase.  De  ces  deux  circonstances,  il  résulte  que  les  filaments  fusoriaux,  pé- 
nétrant obliquement  dans  le  noyau,  viendront  se  rencontrer  autour  du  nu- 


82  Jules   BERGHS 

cléole  sans  avoir  rempli  toute  la  cavité  nucléaire.  Ainsi  s'expliquent  les 
zones  libres  qui  persistent  dans  le  noyau,  en  x,  fig.  12,  14,  15,  17,  a,   18. 

Nous  croyons  donc  que  l'origine  du  fuseau  est  cytoplasmique,  et  qu'il 
pénètre  dans  le  noyau  d'arrière  en  avant.  Cette  pénétration  est  rapide, 
fig.  14,  15.  Les  deux  moitiés  viennent  se  rencontrer  au  centre  et  s'insèrent 
au  nucléole. 

La  membrane  nucléaire  s'allonge  maintenant  très  fort  :  elle  vient  pres- 
que au  contact  des  pôles  fusoriaux.  En  même  temps  elle  perd  en  largeur, 
fig.  17<7,  18,  19a.  Les  zones  latérales  libres  du  noyau  disparaissent  gra- 
duellement, et  le  léger  feutrage  qui  entoure  le  noyau  est  mis  en  contact 
avec  le  fuseau.  Quand  la  membrane  nucléaire  touche  les  pôles  par  ses  extré- 
mités, elle  n'a  plus  que  la  largeur  du  fuseau  lui-même  et  s'observe  dans  les 
côtés  périphériques  de  celui-ci,  fig.  19,  a.  Toutefois  elle  est  encore  entière. 

Les  chromosomes  se  sont  maintenant  ordonnés  en  couronne  équato- 
riale.  Dès  le  début  de  l'anaphase,  la  membrane  commence  à  disparaître. 
On  la  perd  d'abord  de  vue  dans  la  région  polaire,  fig.  20,  22.  Elle  a 
entièrement  disparu  lorsque  la  masse  nucléolaire  s'est  divisée  à  son  tour, 
fig.  23,  25,  26. 

Il  est  impossible  de  dire  ce  que  la  substance  du  réseau  devient  pendant 
l'achèvement  du  fuseau  et  après  la  disparition  de  la  membrane.  Nous  avons 
seulement  constaté  qu'il  ne  prend  aucune  part  à  la  formation  de  la  figure 
achromatique,  pas  plus  d'ailleurs  qu'à  celle  de  la  figure  chromatique. 

Nous  admettons  donc  avec  Strasburger,  Midzkewitch  et  Van  Wis- 
selingh  que  le  fuseau  de  Spirogyra  est  d'origine  purement  cytoplasmique 
et  non  pas  nucléaire,  soit  partiellement  (Meunier),  soit  totalement  (Flem- 
ming).  Les  fibres  fusoriales,  formées  en  dehors  du  noyau,  pénètrent  dans 
son  intérieur  et  ne  l'enveloppent  pas,  comme  le  pense  Van  Wisselingh. 


BIBLIOGRAPHIE. 


1882. 

Strasburger 

1882. 

Flemtning 

1882. 

Taugl 

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corrigée,    traduite   par   J.    J.    Kickx.     Jena. 
1881.     J.  M.  Macfarlane  :  The    structure    and   division    of    the    vegetable    Cell  ;    Trans. 

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Ueber   den    Theilungsvorgang    der    Zellkerne   und    das    Ver- 

hâltniss    der    Kerntbeilung   zur   Zelltheilung. 

Zellsubstanz,    Kern-   und    Zelltheilung. 

Ueber  die  Theilung   der  Kerne  in  Spirogyrazellen  ;    Sitzung. 

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Le    nucléole   des    Spirogyra  ;    La    Cellule,    t.    III. 

Ueber    Kern-    und  Zelltheilung   im    Pflanzenreiche.     Jena. 

Literatur    :    Erwiderung  ;    Bot     Zeit.,    Vol.    46,    p.    go. 

Ueber   Strasburger's    Schrift    «  Kern-   und    Zelltheilung    im 

Pflanzenreiche   »  ;    Bot.    Zeit.,    Vol.    46. 
iSgo.  Degagny  :  Sur   la    division    cellulaire    chez    le   Spirogyra    orthospira    et 

sur  la  réintégration    des  matières  chromatiques   refoulées  aux 

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p.    282. 


1884. 

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i885. 

E.  Zacharias 

1887. 

Meunier 

1888. 

Strasburger 

1888  a. 

Zacharias 

1888  b 

Id. 

84 


Jules   BERGHS 


i8g3. 

J.   W.  Moll 

1894 

Degagny 

i8g5. 

Id. 

1896. 

Id. 

1898. 

Midzkewitch 

1898. 

Van  Wisselingh 

1900. 

Id. 

1902. 

Id. 

Observations    on    Karyokinesis    in    Spirogyra  ;    Verhandeling 
der  Kon.    Akad.    van    Wetensch.    te   Amsterdam. 
Recherches   sur    la    division    du    noyau    cellulaire    chez    les 
taux;   Bull,   de  la  Soc.  Bot.  de  France,  T.  41,  3e  S.,  t.  1. 
Ibid.,    t.   42. 
Ibid.,    t.    43. 

Ueber   die    Kerntheilung   bei    Spirogyra;    Flora,    Vol.    85. 
Ueber   den    Nucleolus    von    Spirogyra;    Bot.    Zeit.,  Vol.    56. 
Ueber    Kerntheilung    bei    Spirogyra;    Flora,    Vol.    87. 
Untersuchungen    ùber    Spirogyra;    Bot.    Zeit.,    Vol.    60. 


EXPLICATION   DES   FIGURES. 


Nous  nous  sommes  servi,  sauf  indication  contraire,  de  l'objectif  apochromatique  i  i5  de 
Koritska  et  de  l'oculaire  compensateur  12.  Le  grossissement  ainsi  obtenu  est  de  2000  X  Les 
dessins  ont  été  pris   à    la    hauteur   de    la   platine    du,    microscope. 


FIG.   1.     Noyau   jeune    au    repos.    Un    nucléole 

FIG.   2.  »  »  Deux    nucléoles. 

FIG.   3.      Noyau    âgé.    Réseau   périnucléolaire    peu    fourni. 

FIG.   4.      Noyau    jeune     Réseau    abondant,    fortement    coloré. 

FIG.   5.      Nucléole   à    vacuole    centrale    d'après    une  préparation    à    la    safranine. 

FIG.  6.  Le  nucléole  se  désorganise.  Le  protoplasme  s'accumule  aux  deux  pôles 
du    noyau. 

FIG.  7.  Noyau  à  deux  nucléoles.  Cas  extraordinaire.  Un  nucléole  pâle  non 
chromatique.    Un    second,    chromatique,   se  désorganisant.    En    x,    les    chromosomes. 

FIG.  8.     Noyau    à    deux   nucléoles    chromatiques    en   train    de   se    désorganiser. 

FIG.  9.     Nucléole    dissocié  ;    on    voit    les   chromosomes   en  x. 

FIG  10.  Les  bâtonnets  sont  sortis  du  nucléole.  Le  réseau  périnucléolaire  est 
encoie   intact. 

FIG.  11.  Les  chromosomes  disposés  sur  le  nucléole.  —  Le  protoplasme  con- 
tinue   à   s'amasser    aux    pôles   du    noyau.    —    Noyau  dilaté. 

FIG.  12.  Les  fibres  fusoriales  pénètrent  dans  le  noyau  dilaté.  En  x,  les  zones 
du    noyau    où    le    fuseau    ne   pénétrera    pas. 

FIG.    13       Division    longitudinale   des   petits    chromosomes.  Noyau    dilaté. 

FIG.  14.  Coupe  mince  oblique  du  noyau.  Le  fuseau  pénètre  de  l'extérieur 
vers  l'intérieur  du  noyau  à  travers  la  membrane.  —  En  x,  zone  libre.  —  Noyau 
dilaté. 

FIG  15.  Bâtonnets  sur  le  nucléole.  —  Fuseau  presque  achevé  —  Le  noyau 
s'allonge.     —   En    x,    zone    libre. 

FIG.    16.     Couronne   équatoriale.    Chromosomes   et  nucléole. 

FIG.  17  a.  Couronne  équatoriale.  Fuseau  achevé.  Noyau  allongé.  En  x,  zone 
libre. 

FIG.  17  b.  Formes  des  bâtonnets.  Grossissement  3ooo  X.  augmenté  encore  par 
la   projection    de   l'image    16    cent,    plus   bas  que   la   platine    du    microscope. 


86  Jules  BERGHS 

FIG.    18.      Fuseau    achevé.    Couronne    équatoriale.    —    En   x,    zone   libre. 

FIG.  19  a  Les  petits  chromosomes  séparent  leurs  moitiés  longitudinales.  — 
Nucléole    pâle.    —    Noyau    très  allongé. 

FIG.  19  b.  Début  de  l'anaphase.  —  Nucléole  très  coloré  —  En  x,  les  petits 
chromosomes. 

FIG.  20.      Division    du    nucléole.    On    perd    de  vue   les   petits    chromosomes. 

FIG.  21.      Distribution    nouvelle    de    la    substance    nucléolaire. 

FIG.    22       Gros   bâtonnets    se   formant. 

FIG.    23.     Anaphase.    Gros  bâtonnets. 

FIG.  24.  Anaphase  écrasée  à  dessein  sous  le  front  de  l'objectif.  Les  gros  bâ- 
tonnets   paraissent    doubles. 

FIG.    25    et    26.     Anaphase    Gros  bâtonnets.    Apparences   de   dualités. 

FIG.    27.     Tassement   polaire    très    coloré. 

FIG.  28.  Tassement  polaire  décoloré.  Les  extrémités  restent  très  colorées  et 
paraissent  doubles. 

FIG.    29.     Début   de    la    vacuolisation    du    noyau-fille. 

FIG.    30.     Noyau-fille.    Vacuolisation    un    peu    plus    avancée. 

FIG.    31.     Noyau-fille    vu    du    pôle     Vacuolisation    très    avancée. 

FIG.  32,  33,  34.  Noyau-fille  vu  du  pôle.  Origine  de  la  masse  nucléolaire 
centrale. 

FIG.    35.     Première    apparition    du  réseau    nucléaire. 

FIG.    36.      Nucléole   presque    sphérique.    —    Réseau. 

FIG.    37.     Nucléole.    —    Granulations    contre    la    membrane   nucléaire. 

FIG.    38.     Nucléole.    —    Réseau   se    formant   contre   la    membrane    nucléaire. 

FIG.    39    et    40.     Nucléole     —    Réseau    s'accroissant. 

FIG.    41       Noyau-fille    entièrement    reconstitué.    Nucléole    et    réseau. 

FIG.  42.  Le  noyau  et  le  nucléole  après  action  de  l'acide  chromique  à  40  0/0. 
—    Vacuoles  (?)   apparaissant    dans    le    nucléole. 


Planche  I 


J.Berghs  ad.  ncub  deL 


A.Hacha,  ixth 


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■J.Berghs  ad.  naù  deL . 


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A.Hadi<± 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MÂLE 


CHEZ    LE 


NOTQNECTA  GLAUCA   L, 

avec  âes  détails  plus  étendus  sur  la  période  d'accr 
et  sur  celle  de  transformation 


PAR 


J.  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY. 


(Mémoire  déposé  le  ig  mars  igoô.) 


11 


Les  cellules  de  la  lignée  mâle 


CHEZ    LE 


NOTONECTA     GLAUCA     L. 


INTRODUCTION. 

1.     Objet. 

Insecte  de  tous  les  pays  et  de  toutes  les  saisons,  remarquable  d'ail- 
leurs par  sa  taille  et  encore  plus  par  ses  habitudes  singulières,  le  Notonecta 
glauca  est  une  des  espèces  qui  s'imposent  d'elles-mêmes  au  chercheur.  En 
le  prenant  pour  sujet  d'observation,  nous  voulions  avant  tout  nous  assurer 
l'avantage  d'un  matériel  abondant  et  toujours  à  portée;  il  s'est  trouvé  qu'il 
en  offre  deux  autres,  intéressant  de  plus  près  l'étude  :  c'est,  d'une  part, 
qu'il  possède  des  cellules  sexuelles  très  volumineuses  et,  d'autre  part,  que 
ces  cellules  évoluent  avec  une  extrême  lenteur.  La  spermie  adulte  ('),  der- 
nier terme  de  la  série  mâle,  à  laquelle  nous  limiterons  nos  recherches,  est 
d'un  type  colossal,   mesurant   I2mm  et  plus  de  long  sur  2,2  p-  de  large  dans 


(i)  Il  est  bien  tard  pour  faire  le  procès  de  termes  aussi  usuels  que  ceux  de  spermatozoïde  et 
de  zoosperme;  on  peut  dire  néanmoins  que,  sans  induire  personne  en  erreur,  ils  ont  le  désavantage 
de  rappeler  les  vermicuH  spermatis  de  la  microscopie  primitive  et  qu'il  y  aurait  en  somme  profit 
à   les   abandonner  à  la  désuétude. 

Nous  regrettons  de  nous  trouver  en  contradiction,  sur  ce  détail  de  nomenclature,  avec  l'au- 
teur de  l'un  des  intéressants  mémoires  qui  précèdent  le  nôtre  dans  ce  même  fascicule,  et  dont  un 
tiré  à  part  nous  a  été  gracieusement  envoyé  tandis  que  notre  manuscrit  était  déjà  chez  l'imprimeur. 
Pour  M.  Van  Molle  (06),  le  terme  spermie  aurait  désigné  jusqu'ici  «  tous  les  stades  d'évolution 
de  la  spermatide  en  spermatozoïde  »  et  il  propose  d'en  restreindre  la  signification  aux  cellules  qui 
«  tout  en  n'ayant  plus  les  caractères  de  la  spermatide  ne  possèdent  cependant  pas  encore  ceux  du 
permatozoïde  ».  C'est  en  réalité  restreindre  la  signification  de  spermatide  et  changer  totalement 
celle  de  spermie.  M.  Van  Molle  reconnaît  bien,  indirectement,  que  ce  dernier  terme  est  synonyme 
de  spermatozoïde  par  le  seul  fait  qu'il  emploie  au  sens  de  tout  le  monde  le  terme  dérivé,  sper- 
miogénèse  (Waldeyer,  o3). 


s 


Ç)o  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

sa  région  moyenne;  on  peut  l'étudier  par  coupes  à  peu  près  comme  on  fait 
les  petits  organismes.  Cet  élément,  d'autre  part,  au  lieu  d'atteindre  son  état 
définitif  au  voisinage  de  la  dernière  mue  de  l'insecte,  au  printemps  ou  au 
commencement  de  l'été,  ne  se  montre  que  plusieurs  mois  après,  au  début 
de  l'arrière-saison,  tout  le  long  intervalle  compris  entre  ces  deux  époques 
étant  occupé  par  les  stades  évolutifs  intermédiaires. 

En  raison  de  ces  deux  circonstances  qui  se  retrouvent  dans  toutes  les 
cellules  de  la  lignée  mâle,  bien  qu'à  des  degrés  divers,  on  pouvait  espérer 
que  certaines  structures,  peut-être  assez  répandues,  mais  n'offrant  dans 
d'autres  espèces  que  des  dimensions  trop  réduites  ou  une  existence  trop  fu- 
gitive pour  pouvoir  être  aisément  observées,  se  prêteraient  ici  à  une  étude 
plus  circonstanciée.  Effectivement,  nous  n'avons  pas  tardé  à  nous  voir  en 
présence  d'un  assez  grand  nombre  d'images  d'un  aspect  nouveau,  parfois 
très  inattendu  ou  même  déconcertant.  Toute  notre  ambition  ira  à  les  dé- 
crire avec  sobriété  et  à  les  figurer  avec  exactitude.  Quant  aux  hypothèses 
que  nous  serons  amenés  à  émettre  çà  et  là  pour  essayer  de  rattacher  les 
faits  par  un  lien  logique,  nous  les  abandonnerons  volontiers  en  présence 
d'observations  nouvelles  ou  d'une  plus  heureuse  interprétation  de  celles 
que  nous  présentons. 

Notre  étude  embrasse  l'ensemble  des  phénomènes  spermatogénétiques  ; 
toutefois  l'évolution  de  la  spermie  sera  notre  objectif  principal,  les  autres 
questions  n'étant  traitées  que  secondairement  et  en  vue  de  celle-ci  ('). 


(l)  La  sperraatogénèse  du  Notonecta  est,  peut-on  dire,  un  sujet  neuf.  A  part  quelques  notes 
présentées  à  l'Académie  des  Sciences  à  titre  de  communication  préliminaire  du  présent  travail  (02, 
a,  b).  nous  ne  trouvons  guère  dans  la  bibliographie  que  le  mémoire  de  Gilson  (84),  où  il  soit 
question  de  cette  espèce.  L'auteur  n'a  pas  manqué  d'y  relever  les  dimensions  exceptionnelles  de  la 
spermie  :  «  c'est,  dit-il,  le  Xotonecta  glanca  qui  possède  les  spermatozoïdes  les  plus  longs  et  les 
plus  gros  que  nous  connaissions;  ils  ont,  en  effet,  un  centimètre  et  demi  de  longueur;  ceux  du 
Lithobhts  peuvent  seuls  leur  être  comparés  sous  le  rapport  de  la  taille  »  (op.  cit.,  p.  125).  Sa  fi- 
gure 227  donne  une  très  bonne  idée  d'un  cyste  mûr  isolé.  Pourtant,  il  semble  que  cet  actif  pion- 
nier de  la  spermatogénèse  des  arthropodes,  à  qui  l'on  doit  les  premières  explorations  d'un  si  grand 
nombre  de  types,  n'ait  eu  sous  les  yeux,  pour  celui-ci,  que  des  individus  sexuellement  mûrs.  Sans 
cela  nous  ne  nous  expliquerions  pas  cette  remarque  faite,  p.  123,  à  propos  des  genres  Aphrophora, 
Hydromctra,  Nepa  et  Notonecta,  que  «  les  phénomènes  de  la  spermatogénèse  y  sont  fort  simples 
et  présentent   peu   de   particularités    dignes   d'être   mentionnées  ». 

La  lenteur  dans  l'évolution  générale  entraîne  comme  conséquence  qu'à  une  époque  donnée  les 
coupes  du  testicule  offrent  une  monotone  uniformité,  en  même  temps  que  de  profondes  différences 
par  rapport  à  celles  d'une  autre  époque.  De  là  d'assez  sérieuses  difficultés  pour  la  sériation  des 
images,  quand  on  ne  s'astreint  pas  à  l'étude  méthodique  de  toute  la  suite  des  phénomènes.  On  peut 
ajouter,  d'après  la  remarque  de  Wielowïeyski  (o5),  que  le  Notonecta  n'est  pas  tenu  en  général  pour 
un  objet  facile  à  traiter  histologiquement. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ   LE  NOTONECTA  GLAUCV   L.  Ql 

2 .     Méthodes. 

Notre  matériel  a  été  fixé  à  peu  près  exclusivement  par  les  liqueurs  de 
Flemming  et  de  Bouin.  Chacun  de  ces  mélanges  offre,  dans  le  cas  actuel, 
de  précieux  avantages  et  de  réels  inconvénients  :  nous  ne  les  considérons 
pas  comme  des  succédanés  pouvant  se  remplacer;  ce  sont  plutôt  des  réac- 
tifs complémentaires  qui  doivent  intervenir  à  tour  de  rôle  au  cours  de  la 
recherche. 

Le  Flemming  donne  d'ordinaire  des  fixations  plus  vigoureuses,  surtout 
des  figures  de  division  et  des  premiers  stades  de  la  spermatide,  mais  il  dur- 
cit et  rend  cassante  Y  ébauche  procéphalique  ;  il  produit  en  outre,  par  rapport 
à  l'hématoxyline  ferrique,  un  premier  mordançage  énergique  à  l'excès,  qui 
rend  difficile  ou  même  impossible  une  bonne  décoloration  régressive  de 
certaines  structures. 

Le  Bouin  fixe  bien  le  cytoréticulum  du  spermatocyte  I;  il  ne  durcit 
pas  outre  mesure  et  permet  en  général  de  ménager  à  souhait  la  décolora- 
tion :  il  s'impose  comme  le  réactif  de  rigueur  pour  les  dernières  phases 
de  la  période  de  transformation  et  pour  la  spermie  adulte;  par  contre,  il 
s'est  montré  insuffisant  pour  la  spermatide  jeune,  notamment  pour  l'ébauche 
périaxile,  les  calottes  et  les  corpuscules  archoplasmiques. 

Nous  ne  ferons  que  peu  de  remarques  sur  le  modus  operandi. 

Les  organes  destinés  à  être  coupés  doivent  en  général  recevoir  une 
attitude  qui  facilite  l'orientation  ultérieure.  A  cet  effet,  ils  sont  étalés  encore 
vivants  sur  porte-objet  dans  une  goutte  d'eau  salée  physiologique,  durcis 
superficiellement  dans  l'attitude  voulue  par  un  premier  arrosage  de  liqueur 
fixatrice  ('),  puis  portés  dans  le  bain  de  fixage  définitif. 

Seules  les  dilacérations  sur  porte-objet  permettent,  comme  dans  les 
objets  similaires,  l'étude  des  spermies  in  toto.  On  peut  opérer  sur  le  testi- 
cule, à  l'époque  convenable;  mais  les  spermies  y  sont  toujours  emprison- 
nées dans  les  enveloppes  cystiques  et  il  est  difficile  de  les  libérer  sans  les 
embrouiller  outre  mesure;  il  est  plus  commode  de  préparer  celles  qui  sont 
déjà  libres  dans  les  canaux  déférents  ou  dans  le  long  canal  spirale  qui  con- 
stitue le  pédicule  de  la  spermathèque  chez  les  femelles.  Ces  organes  étant 
mis  sur  le  porte-objet  dans  une  goutte  d'eau  salée  additionnée  de  salive 


(')  Cette  petite  manipulation  préalable  est  nécessaire,  vu  la  forme  des  testicules,  dès  que  ces 
organes  sont  un  peu  développés  ;  elle  est  sans  inconvénient  pour  la  bonne  conservation,  pourvu 
qu'elle   soit   rapide. 


9 2  J.   PANTEL     &     R.  de  SINETY 

(dont  l'albumine  servira  de  colle),  on  détermine  leur  rupture  par  une  trac- 
tion longitudinale  modérée  et  on  laisse  leur  contenu  sortir  de  lui-même  en 
un  pinceau  modérément  fourni,  s'étalant  bien  et  offrant  des  éléments  orien- 
tés dans  le  même  sens;  on  égoutte  et  après  quelques  instants,  quand  les 
filaments  sont  sur  le  point  de  se  dessécher,  on  fixe  par  un  arrosage  de  for- 
mol picro-acétique  ('). 

Sans  omettre  d'éprouver  sur  notre  matériel  un  assez  grand  nombre 
d'autres  teintures,  nous  avons  coloré  très  habituellement  par  l'hématoxy- 
line  au  fer,  et  seulement  dans  des  buts  spéciaux  par  la  fuchsine  suivie  du 
carmin  d'indigo  picriqué  ou  du  bleu  Unna.  A  moins  d'indication  contraire, 
nos  descriptions  se  rapporteront  à  l'hématoxyline  venant  après  le  Bouin. 
Les  termes  de  »  substance  chromophilc  ou  de  ^chromophilic  et  leurs  op- 
posés, dont  nous  ferons  fréquemment  usage,  seront  définis  par  cette  double 
condition  qui  leur  donne  une  signification  relativement  précise  et  suscep- 
tible de  contrôle. 


Maison  d'études  philosophiques  et  scientifiques,  S.  J. 

Gemcrt  (Hollande),  septembre  igoS. 


(')     Les   spermies   adultes   craignent   la   dessiccation,    mais    point   du   tout   l'action   des    réactifs; 
elles   doivent   être   comptées   parmi  les  éléments  anatomiques   les  moins  sensibles. 


LES  CELLULES  DE   LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.  93 

PREMIÈRE    PARTIE. 

Généralités   et   période   de   multiplication. 

A.     Idée  générale  du  testicule  chez  le  Notonecta 

C'est  un  organe  allongé,  indivis  à  son  extrémité  proximale  (définie  par 
rapport  au  canal  déférent),  bifurqué  à  une  certaine  distance  de  cette  extré- 
mité, les  branches  de  bifurcation  s'atténuant  de  plus  en  plus  à  mesure 
qu'elles  s'allongent  et  s' enroulant  en  hélices  plates.  Les  deux  hélices  sont 
régulières  chez  la  larve  et  même  chez  le  jeune  imago  où  elles  constituent 
d'élégantes  volutes  se  laissant  aisément  ramener  dans  un  même  plan,  fig.  i  ; 
plus  tard,  elles  se  déforment  considérablement,  sauf  au  sommet.  L'organe 
déroulé  et  rectifié  mesure  quelques  millimètres  seulement  chez  le  jeune 
imago  et  2  centimètres  dans  son  état  de  complet  développement.  Il  est 
massif  d'une  extrémité  à  l'autre  durant  toute  la  période  qui  précède  la  ma- 
turité sexuelle;  c'est  le  départ  successif  des  faisceaux  de  spermies,  rendus 
libres  par  la  déhiscence  dégénérative  de  leurs  enveloppes,  qui  le  creusera. 

Morphologiquement  et  anatomiquement  ce  testicule  est  un  de  ceux  qui 
se  laissent  le  plus  immédiatement  homologuer  à  l'ovaire.  Si  l'on  fait  ab- 
straction de  la  zone  de  multiplication,  ordinairement  introuvable  chez 
l'imago,  même  très  jeune,  et  reléguée  chez  la  larve  au  sommet  des  volutes, 
on  peut  dire  qu'il  résulte  de  la  juxtaposition  intime  de  sept  follicules  longi- 
tudinaux, lesquels  courent  d'un  bout  à  l'autre  de  l'organe,  se  séparant,  au 
niveau  de  sa  bifurcation,  en  deux  faisceaux  respectivement  de  4  et  de  3, 
pour  constituer  les  deux  branches  (').  Chacun  d'eux  est  un  long  sac  à  mince 
paroi  entièrement  bourré  de  cystes  et  en  relation  par  un  canalicule  indivi- 
duel avec  le  très  long  canal  déférent  commun.  Sur  la  coupe  d'ensemble, 


(')  Il  existe  également  7  gaines  ovigères  dans  l'organe  femelle.  Ce  même  nombre  7  est  ca- 
ractéristique chez  plusieurs  hémiptères  homoptères,  aussi  bien  pour  les  follicules  mâles  que  pour  les 
gaines  femelles  :  Anasa  tristis  (Paulmier,  99)  et  Syromasles  marginatus  (*)  (Gross,  04)  ressemblent 
sur  ce  point  à  Notonecta,  et  nous  pourrions  ajouter  quelques  autres  noms  d'après  nos  préparations. 
Dans   le   genre   Apliis,  il  n'y   a,    d'après    Stevens  (o5a),   que  6  lobes   mâles   et   6   lobes   femelles. 

(•)  Le  genre  américain  Anasa  et  le  genre  européen  Syromasles  sont  systématiquement  très  voisins  l'un  et  l'autre  de 
la  famille  des  Coreidœ. 


94 


J.   PANTEL     &     R.   de  SINETY 


fig.  1,  on  distingue  bien  4  follicules  intéressés  sur  une  longueur  considé- 
rable et,  à  la  partie  inférieure,  en  /,  3  des  canalicules  évacuateurs  coupés 
obliquement.  Il  est  à  peine  besoin  de  dire  que  les  follicules  avec  leur  canal 
individuel  sont  immédiatement  homologables  aux  gaines  ovigères  et  à  leur 
calicule. 

Les  parois  folliculaires  sont  très  pareilles  à  celles  des  cystes.  Extérieu- 
rement, on  trouve  autour  de  tout  le  faisceau  la  tunique  générale  ordinaire; 
c'est  une  délicate  enveloppe  d'épaisseur  très  réduite,  mais  de  structure 
complexe,  riche  notamment  en  éléments  contractiles,  cellules  trachéolaires 
et  trachées  ;  les  cellules  adipeuses  si  fréquentes  chez  d'autres  espèces  font 
ici  défaut. 

B.     Cystes   folliculaires. 

Tel  qu'on  le  conçoit  actuellement,  un  cyste  est  une  colonie  de  cellules 
sexuelles  de  même  génération,  sœurs  deux  à  deux,  à  évolution  synchrone, 
individualisée  dans  une  poche  d'apparence  épithélioïde.  La  forme  de  ces 
amas  est  polyédrique  chez  le  Notonecla,  et  isodiamétrale  jusqu'à  la  période 
de  transformation.  Elle  s'allonge  progressivement  durant  cette  période, 
tandis  que  les  éléments  s'allongent  eux-mêmes  et  se  parallélisent;  finale- 
ment le  cyste  devient  un  faisceau  cylindroïde  un  peu  atténué  aux  deux 
bouts,  entouré  d'une  mince  enveloppe  plurinucléée,  mais  à  limites  cellu- 
laires indistinctes,  ayant  la  longueur  de  la  spermie  adulte. 

a)     Nombre  de  cellules. 

Bien  que  le  nombre  des  éléments  réunis  en  cyste  constitue  une  donnée 
de  première  importance  pour  l'interprétation  du  groupe,  il  ne  semble  pas 
avoir  été,  jusqu'à  ces  dernières  années,  l'objet  de  recherches  suffisamment 
précises. 

Sutton  (02)  s'est  appuyé  sur  le  nombre  des  spermatocytes  I  chez  le 
Brachystola  pour  en  conclure  que  cette  génération  cellulaire  est  précédée 
dans  cette  espèce  d'un  nombre  fixe,  8,  de  divisions  des  spermatogonies  IIres. 

Plus  récemment,  à  l'occasion  de  leurs  recherches  sur  le  lombric, 
Bugnion  et  Popoff  (o5a  et  o5b)  viennent  de  publier  d'intéressantes  obser- 
vations comparées  sur  les  processus  spermatogénétiques,  dans  lesquelles  ils 
prennent  précisément  pour  base  le  nombre  des  éléments  dans  les  faisceaux 
définitifs  de  spermies.   Il  se  dégage  de  leurs  déterminations  que  ces  fais- 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.  95 

ceaux,  ou  colonies  spermatiques,  atteignent,  peut-être'  chez  tous  les  méta- 
zoaires, certainement  dans  plusieurs  groupes,  un  nombre  typique  fixe;  que 
chaque  colonie  représente  la  descendance  d'une  même  cellule  germinale 
dont  les  générations  successives  ont  évolué  synchroniquement  en  doublant, 
à  chaque  division,  la  population  du  cyste  (-accroissement  en  proportion 
géométrique"). 

Ces  faits  paraissent  bien  établis  et  peut-être  suffisait-il  de  les  rappe- 
ler (').  Nous  dirons  néanmoins  quelle  en  est  la  physionomie  concrète  dans 
notre  objet,  nos  observations  devant  servir  de  base  à  quelques  considéra- 
tions ultérieures  et  ayant  d'ailleurs  été  faites  indépendamment  de  celles  de 
Bugnion  et  Popoff,  que  nous  n'avons  pu  connaître  qu'après  coup. 

Remarquons  tout  d'abord  que  ce  serait  une  entreprise  à  peu  près  illusoire 
de  vouloir  compter  directement  les  éléments  d'un  cyste  dès  qu'ils  sont  un 
peu  nombreux  et  tant  qu'ils  conservent  leur  forme  isodiamétrale.  La  numé- 
ration est  possible,  au  contraire,  facile  même,  quand  ils  se  sont  allongés  en 
spermies;  ils  forment  alors  un  faisceau  qui,  chez  le  Notonecta,  est  parallèle 
à  l'axe  de  figure  du  testicule  rectifié  et  dont  il  est  aisé  d'obtenir  des  coupes 
transversales.  C'est  ensuite  affaire  de  pure  patience  de  dessiner  sommaire- 
ment à  la  chambre  claire  la  partie  axiale  de  chaque  spermie  et  de  comp- 


(')  L'idée  que  le  contenu  du  cyste  représente  la  descendance  d'une  même  cellule  primitive 
est  en  réalité  aussi  ancienne  que  la  notion  de  cyste  (_La  Valette,  1S76,  Rana  ■  les  anatomistes 
l'admettent   assez   généralement,    sans  démonstration   d'ailleurs. 

L'idée  qu'il  s'accomplit  dans  le  cyste,  avant  l'apparition  des  spermatocytes  I,  un  nombre  fixe 
et  spécifique  de  divisions,  a  été  insinuée  par  divers  observateurs,  par  exemple  par  Paulmier  (99) 
et  M'Gkegor  (99),  et  catégoriquement  formulée  par  Sutton.  Il  y  a  tout  lieu  de  la  croire  fondée 
pour  un  certain  nombre  de  groupes,  notamment  pour  les  hexapodes.  Il  ne  faut  pas  oublier  néan- 
moins qu'il  existe  beaucoup  d'autres  groupes  où  les  premières  apparences  ne  paraissent  pas  lui  être 
favorables.  Ces  apparences  tiennent  sans  doute  à  des  causes  très  variées,  dont  nous  ne  pouvons 
songer  à  entreprendre  ici  la  discussion;  disons  seulement  que  les  auteurs  les  apprécient  de  fait  très 
diversement  :  10  chez  les  poissons  inférieurs  et  les  mollusques,  les  Schreiner  (04,  Myxiné]  et 
Meves  (o2a,  Paludina)  admettent  simplement  la  probabilité  d'un  nombre  variable  de  divisions; 
2°  chez  les  annélides,  où  il  est  fréquent  de  trouver  des  colonies  définitives  correspondant  à  des 
nombres  différents  de  divisions,  Bugnion  et  Popoff  (o5a,  o5b.  Lumbricus)  ont  reconnu  que  cette 
circonstance  tient  à  ce  que  la  période  de  multiplication  est  coupée  en  deux  par  une  période  de 
dissociation,  durant  laquelle  les  colonies  déjà  formées  subissent,  comme  telles  (les  auteurs  ne  s'ex- 
pliquent pas  sur  le  mécanisme  du  phénomène),  un  nombre  plus  ou  moins  grand  de  bipartitions 
successives;  3°  chez  un  chilopode,  Scittigera  forceps,  où  Medes  (o5)  observe  une  grande  dispropor- 
tion entre  les  populations  des  cystes,  à  la  période  de  maturation  et  à  la  fin  de  la  période  de 
multiplication,  cet  auteur  admet  que  les  cystes  se  sont  divisés;  nous  aurons  l'occasion  de  revenir 
un    peu    plus   loin   sur  cette    interprétation    particulière. 


12 


q6  J-  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

ter  les  dessins  (').  En  appliquant  ce  procédé  à  un  assez  grand  nombre  de 
colonies  choisies  parmi  les  plus  prospères  et  visiblement  bien  respectées 
par  la  technique,  nous  avons  obtenu  des  chiffres  qui  ont  varié  de  245  à  248. 

Le  nombre  des  éléments  n'est  donc  pas  mathématiquement  fixe  dans 
un  cyste.  Il  n'est  pas  non  plus  absolument  quelconque  :  il  peut  s'abaisser 
plus  ou  moins,  mais  il  se  rapproche  d'autant  plus  de  256  que  la  colonie  est 
mieux  conservée,  sans  s'élever  jamais  au-dessus  de  cette  limite.  On  peut 
donc  dire,  en  acceptant  que  c'est  là  le  nombre  typique,  que  le  nombre  des 
spermies  dans  les  faisceaux  du  Notonecta  est  une  puissance  exacte  de  2 
(256  =  2S).  Il  s'ensuit  qu'il  faut  voir  dans  chacune  de  ces  colonies  la  des- 
cendance d'une  cellule-mère  à  laquelle  on  remonte  par  8  générations  suc- 
cessives. En  général,  le  nombre  des  spermies  dans  le  cyste  définitif  sera 
pour  un  insecte  donné  2",  11  étant  le  nombre  typique  de  l'espèce,  et  celui 
des  éléments  dans  un  cyste  plus  jeune  2'",  ri  étant  le  numéro  d'ordre  de  la 
génération  cellulaire  intracystique. 

Nous  sommes  amenés,  on  le  voit,  à  admettre  comme  nombre  typique 
un  nombre  déductif  plutôt  qu'expérimental;  c'est  évidemment  à  cause  des 
unités  qui  succombent  au  cours  du  développement  des  colonies.  Les  dégéné- 
rescences sont  fréquentes,  en  effet,  dans  tous  les  groupes  zoologiques,  et  peut- 
être  spécialement  chez  les  Trachéales^),  où  elles  n'atteignent  pas  uniquement 
les  spermatogonies,  comme  le  pense  Wilcox  (95).  On  en  observe  d'isolées 
qui  appauvrissent  les  colonies;  celles-là  surviennent,  semble-t-il,  à  toutes  les 
époques  (3).  Peut-être  y  en  a-t-il  aussi  de  générales,  chez  le  Notonecta,  qui 


1  Une  circonstance  très  favorable  ici,  c'est  que  les  dessins  individuels  des  spermies  se  trouvent 
alignés  suivant  certaines  directions,  la  plupart  du  temps  rectilignes  et  parallèles,  comme  on  peut 
s'en   rendre   compte   sur   les   fragments   de   cyste   dessinés   fig     133. 

Le  procédé  pratique  de  numération  à  la  chambre  claire  a  été  employé  déjà  par  Rugnion  et 
Popoff  (op.  cit.). 

A  propos  des  caryolyses  qu'il  a  lui-même  observées  dans  l'ovogénèse  du  lapin.,  von  Wi- 
niwarter  (on,  rappelle  qu'il  en  a  été  signalé  d'autres  par  Flemming  (1887)  dans  la  spermatogénèse 
de  la  salamandre,  par  Van  Beneden  et  Julin  (18S4)  dans  celle  de  l'Ascaris,  par  Henking,  Wilcox, 
Montgomerv   et   Paulmier   dans   celle   de   divers   insectes. 

(3)  P.  Bouin  (o3)  a  constaté  chez  Lithobius,  Geophilus,  Scolopendra ,  que  beaucoup  de  sper- 
matocytes  périssent  normalement  et  servent  à  la  nutrition  des  survivants,  qui  s'en  emparent,  ou 
directement,  ou  après  dissolution.  La  dégénérescence  se  manifeste  de  bonne  heure  par  la  conden- 
sation du   cytoplasme  et   l'état   pyenotique  du  noyau. 

Voilà  donc  des  colonies  de  spermatocytes  appauvries  par  les  dégénérescences,  sans  que  l'on 
puisse  d'avance  assigner  une  limite  à  celles-ci  :  rien  n'empêchera,  par  suite,  de  trouver  des  cystes 
spermatocytaires  moins  peuplés  que  des  cystes  spermatogoniaux.  N'est-ce  pas  ce  qui  se  serait  produit 
dans  le   cas   du   Scutigera,   si   semblable    à    celui  ci?    Medes    n'examine    pas   l'hypothèse   des   dégéné- 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.  97 

réduiraient  le  cyste  à  sa  seule  enveloppe  de  cellules  végétatives.  On  peut 
remarquer,  en  effet,  si  l'on  explore  de  bas  en  haut  les  niveaux  successifs 
d'un  testicule  jeune,  qu'au  lieu  de  parvenir  aux  massifs  de  cellules  germi- 
nales  par  des  cystes  de  plus  en  plus  jeunes,  comme  c'est  le  cas  ordinaire,  il 
arrive  souvent  qu'on  passe  brusquement  d'une  zone  à  cystes  relativement 
âgés  et  normaux,  à  une  zone  uniquement  occupée  par  des  compartiments 
vides.  Il  s'agirait  ici  d'une  destruction  en  masse  qui  aurait  en  quelque  sorte 
décapité  le  follicule.  Mais  nous  ne  pouvons  nous  exprimer  qu'avec  réserve 
au  sujet  de  ces  compartiments  inoccupés,  n'étant  point  parvenus  à  nous 
faire,  sur  leur  signification,  une  opinion  définitive;  il  se  pourrait  qu'au  lieu 
de  cystes  vidés,  ils  représentent  des  cystes  n'ayant  jamais  été  remplis. 

b)     Enveloppe  cystique. 

Elle  est  constituée  d'une  couche  de  cellules  d'aspect  épithélial,  relati- 
vement hautes  dans  les  cystes  jeunes,  plus  tard  laminaires,  soudées  entre 
elles  sans  distinction  de  limites.  Aux  approches  de  l'époque  où  les  spermies 
doivent  être  rendues  libres,  on  remarque  dans  les  noyaux  cystiques  des 
signes  manifestes  de  dégénérescence.  Tous  ces  noyaux  —  ils  sont  assez  nom- 
breux dans  chaque  cloison  -  -  nous  ont  paru  identiques,  même  à  maturité. 

Les  cellules  de  paroi  sont,  avec  les  cellules  sexuelles,  les  seuls  consti- 
tutifs du  cyste. 

La  nature  des  cellules  d'enveloppe  a  fait  l'objet  de  discussions  qui  ne 
sont  pas  encore  closes  pour  tous  les  entomotomistes.  Notre  intention  n'est 
pas  de  nous  y  engager.  Il  nous  suffira  de  constater  en  passant  que  nos  ob- 
servations sur  le  Notonecta  confirment  l'opinion  soutenue  par  l'un  de  nous 
à  propos  des  phasmes  (02),  d'accord  avec  les  récentes  données  de  l'embryo- 
logie, que  l'enveloppe  des  cystes  est  formée  de  cellules  folliculaires,  origi- 
nellement distinctes  des  cellules  sexuelles. 

Cette  vue,  qui  est  également  celle  adoptée  par  Meves  (02J,  au  sujet  du 
Pygœra,  trouverait  un  appui  solide  dans  la  condition  particulière  des  com- 


rescences  et  préfère  admettre  une  dissociation  de  la  colonie.  Sans  vouloir  contester  la  valeur  de 
cette  interprétation  pour  quelques  cas  très  particuliers,  nous  croyons  que  bien  plus  généralement 
les   appauvrissements   relèvent   simplement   des   dégénérescences. 

Bugnion  et  Popoff  recourent  à  une  autre  explication  encore  pour  rendre  compte  des  petits 
écarts  entre  le  résultat  de  la  numération  et  le  nombre  typique  :  ils  supposent  un  retard  dans  la 
division  de  quelques  cellules.  Nous  ne  pensons  pas  que,  chez  les  insectes  du  moins,  les  petites 
différences  de  synchronisme  dans  les  mouvements  cinétiques  puissent  se  manifester  de  cette  manière. 
Elles  ne  le  peuvent  pas  en   tout   cas   lorsque   la   numération    se   fait   sur   les  spermies. 


g8  J.  PANTEL     &     R.   de  SINÉTY 

partiments  vides  signalés  un  peu  plus  haut,  si  la  signification  que  nous  leur 
avons  attribuée  avec  doute  était  définitivement  établie.  Les  cellules  en  sont 
isodiamëtrales  et  disposées  en  une  assise  simple,  d'apparence  franchement 
épithéliale,  rappelant  l'assise  folliculaire  des  gaines  ovigères.  On  n'y  sur- 
prend, dans  les  cas  malheureusement  trop  rares  que  nous  avons  pu  exami- 
ner, aucune  tendance  à  prendre  l'aspect  des  cellules  germinales  et,  par 
suite,  nous  ne  poumons  y  voir  ni  des  spermatogonies  primaires,  avec  Sut- 
ton  (oo)  et  Voinov  (03),  ni  des  cellules  initiales  indifférentes,  avec  Kor- 
schelt  et  Heider  (02),  ni  un  syncytium  indifférent,  avec  Holmgren  (01); 
encore  moins  peut-on  y  voir  des  éléments  conjonctifs,  avec  Paulmier  (99) 
et  Gross  (04)  (');  à  vouloir  les  ramener  à  l'un  des  t)qjes  des  éléments  tissu- 
laires  communs,  c'est  aux  cellules  épithéliales  qu'il  faut  les  rattacher. 

c)     Formation  des  cystes. 

Autre  question  discutée,  étroitement  rattachée  à  la  précédente,  dont 
elle  est  néanmoins  distincte,  puisqu'elle  vise  directement  le  mécanisme  de 
l'association,  non  la  nature  des  unités. 

Deux  facteurs  paraissent  intervenir  dans  ce  mécanisme.  Le  premier, 
et  sans  doute  le  plus  important,  c'est  le  fait  que  les  cellules-sœurs,  aux  di- 
verses divisions  qui  fournissent  la  population  du  cyste,  demeurent  étroite- 
ment juxtaposées,  au  lieu  de  se  disperser,  et  forment  un  groupe  qui  tend 
de  lui-même  à  conserver  son  intégrité.  Cela  est  si  vrai  que  dans  un  grand 
nombre  de  cas  la  plasmodiérèse  ne  s'achève  pas,  les  éléments  demeurant 
unis  par  une  masse  banale  de  protoplasme,  comme  il  a  été  souvent  observé 
en  particulier  chez  les  insectes.  Par  là  les  colonies  se  trouvent  individuali- 
sées d'elles-mêmes,  indépendamment  de  leur  enveloppe. 

L'autre  facteur  est  la  tendance  propre  des  cellules  végétatives  à  se  ré- 
pandre parmi  les  cellules-mères  des  colonies  et  à  s'étaler  à  leur  surface. 
Nous  n'avons  pas  fait  d'observation  particulière  à  cet  égard,  chez  le  Noto- 
necta,  mais  cette  tendance  a  été  mentionnée  récemment  même  dans  des 
groupes  très  éloignés  des  arthropodes,  où  les  cystes  sont  généralement  bien 
moins  caractérisés,  chez  les  poissons  (Schreiner,  04)  et  les  porifères  (Gô- 


(')  Henneguy  (04)  admet  bien  que  les  cellules  «  cystogènes  »  doivent  être  homologuées  à 
celles  de  l'épithélium  ovarique  et  ont  probablement  comme  celles-ci  une  origine  mésodermique,  mais 
il  lui  paraît  néanmoins  que  ces  cellules,  au  lieu  de  prendre  ici  le  caractère  épithélial,  «  deviennent 
plutôt  des  éléments  conjonctifs  »,  tout  en  conservant  d'ailleurs  une  certaine  activité  et  servant  comme 
l'épithélium   ovarique  à   nourrir   les  cellules   sexuelles. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAL'CA   L.  99 

rich,  04).  Elle  peut  aller  jusqu'à  transformer  la  cellule  végétative  en  un 
sac  qui  se  ferme  autour  de  la  cellule  sexuelle,  fig.  12  de  Gôrich;  mais  en 
général  plusieurs  cellules  simplement  aplaties  se  juxtaposent  en  une  enve- 
loppe pluricellulaire.  De  là  deux  types  de  parois  cystiques  abondamment 
réalisés  chez  les  insectes  :  les  parois  uninucléées  (à  un  seul  -noyau  femelle  - 
de  Gilson),  et  les  parois  plurinucléées  (à  plusieurs  »  noyaux  femelles  "); 
d'après  ce  que  nous  avons  dit  plus  haut,  celle  du  Notonecta  appartient 
à  ce  dernier. 

De  toutes  manières  l'enveloppe  du  cyste  se  constitue  graduellement 
et  devient  complète  à  une  époque  qui  n'est  pas  nécessairement  la  même 
chez  toutes  les  espèces  :  tantôt  c'est  la  cellule-mère  qui  se  trouve  emprison- 
née avant  la  première  division  intracystique,  ainsi  que  cela  parait  être  le 
cas  pour  Hydrophilus  (De  Bruyne,  1899),  tantôt  c'est  seulement  le  groupe 
résultant  d'une  ou  de  plusieurs  divisions,  comme  le  décrivent  Korschelt 
et  Heider  (02).  Ce  qu'on  ne  saurait  admettre  sans  aller  contre  la  notion  de 
colonie  cystique  telle  que  nous  avons  cherché  à  la  préciser,  c'est  que  l'en- 
veloppe dont  il  s'agit  pût  se  former  autour  d'un  groupe  quelconque  de 
cellules  sexuelles  n'ayant  entre  elles  aucun  lien  génétique.  Une  telle  idée, 
admise,  semble-t-il,  par  Paulmier(99J  pour  Anasa,  admise  certainement  par 
Holmgren  (01)  pour  une  catégorie  de  spermatogonies  chez  Staphylinus,  est 
déjà  en  opposition  avec  le  fait  partout  si  manifeste  du  synchronisme 
évolutif. 

C.      Diverses    générations    cellulaires 
de   la  période  de   multiplication. 

Notre  intention  n'est  pas  de  nous  occuper  longuement  de  ces  stades 
reculés,  difficiles  à  trouver  dans  notre  objet,  à  cause  de  sa  précocité  parti- 
culière (')  et  sur  lesquels  nous  n'avons  recueilli  que  des  renseignements 
fragmentaires.  Laissant  de  côté  le  point  de  vue  descriptif,  nous  désirons 
uniquement  mettre  quelque  peu  en  relief  la  distinction,  souvent  très  impré- 
cise dans  la  bibliographie,  de  deux  catégories  de  cellules  se  succédant  chro- 
nologiquement et  conduisant  à  la  distinction  correspondante  de  deux  sous- 
périodes  de  multiplication. 


(')  Cette  précocité  parait  commandée  par  la  lenteur  exceptionnelle  des  phénomènes  durant  les 
périodes  d'accroissement  et  de  transformation  et  celle  ci  à  son  tour  a  sa  raison  d'être  dans  les  di- 
mensions   insolites   de   la    spermie   définitive. 


100  J.  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

Aucune  incertitude  ne  saurait  exister  sur  la  réalité  objective  de  ces 
deux  catégories  d'éléments  spermatogoniaux,  les  uns  antérieurs  à  la  forma- 
tion des  cystes,  les  autres  fournissant  la  population  même  des  cystes.  Sut- 
ton  (oo),  auteur  de  belles  et  fructueuses  recherches  sur  cette  période  de  la 
spermatogénèse,  a  proposé  pour  les  désigner  les  noms  déjà  employés  par 
M'Gregor  (99)  de  spermatogonies  Ires  et  IIres,  et  il  semble  qu'il  n'y  ait 
qu'avantage  à  les  employer. 

Les  spermatogonies  Ires  correspondent  aux  »  cellules  germinales  primor- 
diales -  des  auteurs,  aux  «grandes  spermatogonies-  de  Meves  (96)  et  pro- 
bablement aussi  aux  «spermatogonies  de  Ier  ordre-  de  Janssens  (02).  Elles 
sont  caractérisées  par  leur  situation  isolée  parmi  les  cellules  végétatives, 
l'absence  de  synchronisme  évolutif  et  de  tout  autre  indice  (sauf  peut-être  la 
taille)  permettant  de  fixer  leur  âge  et  de  reconnaître  celles  qui  appartien- 
nent à  une  même  génération.  Le  nombre  des  divisions  qu'elles  subissent 
avant  de  se  transformer  en  spermatogonies  IIres  n'est  point  déterminé  ('). 

Les  spermatogonies  IIres  sont  les  -spermatogonies-  simplement  dites 
des  auteurs,  les  «  moyennes  et  petites  spermatogonies  «  de  Meves,  les 
«spermatogonies  de  IIe  ordre-  de  Janssens.  Leur  caractéristique  est  de  ne 
se  présenter  qu'en  cystes  à  développement  synchrone.  Sutton  ajoute  pour 
Brachystola  une  particularité  anatomique  importante,  savoir  qu'au  lieu 
d'être  simplement  vésiculeux  comme  dans  les  spermatogonies  Ires,  le  noyau 
présenterait  des  saillies  sacciformes  correspondant  aux  divers  chromosomes  ; 
mais  il  reste  à  déterminer  l'extension  de  ce  caractère.  Enfin,  et  ce  dernier 
trait  est  également  à  souligner,  le  nombre  n  des  divisions  jusqu'à  l'appari- 
tion des  spermatocytes  I  parait  être  fixe  et  spécifique,  au  moins  chez  les 
insectes,  et  tel  que  l'on  ait  N  =  2",  en  appelant  N  le  nombre  des  sperma- 
tocytes I  dans  un  cyste  complet  (ou  le  1/4  du  nombre  des  spermies). 

Par  ce  dernier  caractère  comme  par  leur  synchronisme  évolutif,  les  sper- 
matogonies ÏIres  s'éloignent  considérablement  des  spermatogonies  Ires  pour 
se  rapprocher  des  spermatocytes.  Il  semble  donc  qu'il  y  ait  lieu  de  distin- 
guer les  deux  catégories,  dans  les  schémas  classiques  de  la  spermatogénèse, 
à  peu  près  comme  nous  le  proposons  ci-après,  fig.  1  du  texte  (p.  102). 
L'à-propos  de  cette  modification,  qui  revient  à  couper  en  deux  la  période 
de  multiplication,  ressortira  surtout  de  la  comparaison  avec  l'ovogénèse. 


(>)  D'après  M'Gkegor,  les  spermatogonies  1res  se  multiplieraient  normalement  par  acinèse  chez 
VAmphiuma,  mais  il  semble  difficile  de  concilier  cette  manière  de  voir  avec  les  idées  généralement 
admises  sur   la  division  directe. 


LES   CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         ÎOI 

Les  attributs  auxquels  nous  faisons  appel  pour  distinguer  les  deux 
sortes  de  spermatogonies  semblent  être  en  défaut  pour  le  classement  de  la 
cellule-mère  du  cyste(')  :  doit-on  la  considérer  comme  spermatogonie  IIre 
ou  comme  spermatogonie  Ire?  Dans  son  premier  travail  sur  le  Brachystola, 
Sutton  (oo)  avait  adopté  la  seconde  alternative,  mais  il  est  revenu  plus 
tard  (02),  avec  raison,  croyons-nous,  sur  cette  manière  de  voir.  Même  anté- 
rieurement à  sa  division,  la  cellule  dont  il  s'agit  peut  être,  dans  certains 
cas,  constituée  topographiquement  à  l'état  de  colonie  unicellulaire  par  l'en- 
veloppe cystique  et  on  ne  peut  de  toute  manière  la  considérer  que  comme 
le  premier  terme  de  la  série  intra cystique.  L'idée  de  colonie  à  une  cellule 
est  aussi  celle  qui  correspond  au  symbole  algébrique  N  =  2",  pour  le  cas 
particulier  n  —  o. 

D.     Parallélisme  entre  la  spermatogénèse   et  1  ovogénèse 
chez  les  insectes  (-). 

La  lignée  femelle  débute,  comme  la  lignée  mâle,  par  une  suite  de  cel- 
lules germinales  ou  ovogonies  Ires  auxquelles  il  est  aisé,  d'après  le  peu  que 
l'on  sait  de  leur  histoire,  de  reconnaître  les  mêmes  attributs  qu'aux  sperma- 
togonies correspondantes.  D'autre  part,  l'homologie  des  derniers  tronçons 
des  deux  lignées,  correspondant  aux  divisions  maturatives,  est  depuis  long- 
temps établie.  A  vrai  dire,  elle  le  fut  dès  1877,  le  jour  où  Giard  reconnut 
aux  globules  polaires  la  signification  de  cellules  rudimentaires,  et  les  beaux 
travaux,  venus  plus  tard,  de  Platner,  Boveri,  O.  Hertwig  n'ont  fait 
que  mettre  en  lumière,  en  les  confirmant  par  des  faits  très  bien  étudiés,  les 
rapprochements  suggérés  par  cette  première  vue. 

Peut-on  paralléliser  d'une  façon  aussi  satisfaisante  les  tronçons  moyens 
compris  entre  les  gonies  Ires  et  les  cytes?  Ici  la  difficulté  est  incontestable, 


(')  Nous  employons  cette  désignation  simplement  pour  indiquer  la  première  cellule  du  cyste, 
sans  prétendre  lui  attribuer  des  caractères  particuliers  de  structure  ou  d'évolution  qui  peuvent  de 
fait  lui  appartenir,  mais  dont  l'étude  est  à  faire.  Sutton  (oo)  a  émis  l'idée  qu'il  existe  probable- 
ment une  période  de  repos  marquant  le  passade  d'une  spermatogonie  Ire  à  l'état  de  spermatogonie  lire, 
comme  il  en  existe  une  au  passage  de  la  dernière  spermatogonie  lire  à  la  forme  de  spermatocyte. 
C'est   une   hypothèse   à   vérifier. 

(2)  Il  pourra  paraître  à  quelques  lecteurs  que  les  considérations  proposées  dans  ce  paragraphe 
ont  un  caractère  trop  général,  presque  trop  didactique,  pour  être  bien  à  leur  place  dans  un  travail 
de  recherche.  Elles  ne  sont  pourtant  que  des  conséquences  de  la  spécificité  du  nombre  n  qu'il  nous 
a  paru  utile  d'indiquer  brièvement. 


102 


J.   PANTEL     &     R.   de  SINÉTY 


peut-être  même  insoluble  dans  bien  des  cas.  Elle  disparaît  néanmoins  par- 
tout où  existent  des  cellules  vitellogènes  (').   On  voit  tout  de  suite,  en  effet, 


B 


Sff.Ii 


1 

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>  Og.II.C.V. 


Oc,  P. 


O.A 


Fïg1.   /.     Évolution    comparée   des   cellules   sexuelles   chez   les   insectes. 
.1,    lignée    mâle:     B.    lignée    femelle. 

d.  a.  —  période  de  multiplication  par  divisions  asynchrones,  en  nombre  indéter- 
miné;   cellules  isolées. 

d.  s.  —  période  de  multiplication  par  divisions  synchrones,  en  nombre  spécifique; 
cellules   de   la   même  descendance   en    colonie. 

ace.     —   période    d'accroissement. 

d.  m.  —    période   de    maturation. 


Sg.  I  —   Spermatogonies    primaires. 

Sg.  II —  Spermatogonies  secondaires  (colonies 
homogènes,  individualisées  génétiquement 
et  topographiquement  toujours,  anatomi- 
quement    parfois). 


Se.        —    Spermatocytes     (en     colonies     homo- 
gènes). 


Spermatides 


Og.  I  —    Ovogonies   primaires. 

Og.  Il  C.  V.  —  Ovogonies  secondaires  et  cel- 
lules vitellogènes  (ce groupes  germinaux  »  de 
Giardina,  colonies  hétérogènes  individua- 
lisées génétiquement  toujours,  topographi- 
quement et  anatomiquement  parfois,  à  des 
degrés  variables). 

Oc.,  P.  —   Ovocytes    et     Ir    globule    po- 

laire  (colonies    hétérogènes). 

O..P.  —   Ovotide   et   globules   polaires. 


(')  Du  moins  partout  où  des  cellules  vitellogènes  se  montrent  associées  aux  cellules  sexuelles, 
soit  topographiquement  grâce  aux  éléments  folliculaires,  soit  anatomiquement  par  des  continuités 
résultant  de   plasmodiérèses   incomplètes. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.  I  03 

que  le  schéma  modifié  auquel  nous  avons  été  conduits  pour  la  spermato- 
génèse  se  superpose  exactement  à  celui  de  Giardina  (01)  pour  l'ovogénèse, 
fig.  i,  B ;  que  le  * groupe  germinal"  de  cet  auteur,  formé  d'éléments  à  évo: 
lution  synchrone,  associés  génétiquement  aussi  bien  que  topographique- 
ment,  est  l'homologue  d'une  colonie  cystique  de  la  spermatogénèse;  que 
les  r>  divisions  différentielles",  dont  la  découverte  a  excité  parmi  les  biolo- 
gistes un  si  légitime  intérêt,  sont  des  divisions  d'ovogonies  IIres  se  répétant 
un  nombre  déterminé  de  fois,  n,  pour  conduire  à  l'ovocyte,  comme  celles 
des  spermatogonies  IIres,  pour  conduire  au  spermatocyte  ('). 

Ces  colonies  ovogoniales  sont  hétérogènes,  il  est  vrai  :  il  n'y  a  dans 
chacune  d'elles,  fig.  /,  B,  qu'une  cellule  sexuelle  ou  ovogonie  proprement 
dite,  les  autres  étant  dépossédées  de  cette  dignité  et  évoluant  en  cellules 
nourricières;  mais  c'est  là  le  résultat  d'une  déviation  manifestement  secon- 
daire, commandée  par  les  exigences  spéciales  de  l'œuf  définitif,  qui  masque 
à  peine  superficiellement  les  homologies  de  fond;  les  différences  qui  en 
proviennent  sont  de  même  ordre  que  celles  qui  vont  s'établir  durant  la 
période  de  maturation,  toujours  d'ailleurs  pour  une  raison  de  préférence 
en  faveur  de  l'œuf,  entre  la  cellule  sexuelle  et  les  globules  polaires. 

Dans  la  lignée  masculine,  où  aucune  nécessité  biologique  n'exigeait 
une  semblable  évolution  des  éléments  suivant  deux  directions  différentes, 
les  colonies  sont  homogènes,  tant  dans  la  période  de  multiplication  que 
dans  celle  de  maturation.  Pourtant  les  cas  d'hétérogénéité  ne  font  pas  tota- 
lement défaut  dans  celle-ci,  comme  le  montre  la  très  intéressante  décou- 
verte de  Meves  (03)  chez  les  hyménoptères  sociaux  (Apis,  Bombus,  Vespa  ). 
D'après  les  observations  de  ce  biologiste,  la  Ie  division  maturative  n'est 
représentée,  dans  les  types  dont  il  s'agit,  que  par  l'excision  d'un  lobe  cyto- 
plasmique  ayant  la  signification  d'un  spermatocyte  I  avorté;  la  IIe  division 


f'i  La  question  se  pose  assez  naturellement  de  savoir  si  le  nombre  typique  des  divisions 
goniales  est  le  même  dans  les  deux  lignées,  pour  une  espèce  donnée.  Sur  ce  point,  la  bibliogra- 
phie ne  contient  encore  que  peu  de  renseignements.  Chez  un  Aphis  étudié  par  Stevens  (o5a),  ce 
nombre  serait  plus  grand  dans  la  lignée  mâle  que  dans  la  lignée  femelle.  Il  y  aurait  une  forte 
inégalité  de  même  sens  entre  les  deux  lignées  du  Dytiscus  marginalis  si  l'on  admet  que  cette 
espèce,  dans  laquelle  Bugnion  et  Popoff  ont  trouvé  des  faisceaux  de  1024  spermies>  ce  qui  sup- 
pose 256  spermatocytes  I  ou  S  divisions  goniales,  est  celle-là  même  où  Giardina  (on  a  signalé 
seulement  4  divisions  différentielles;  cette  identification  paraît  d'ailleurs  très  vraisemblable,  vu  la 
grande  dispersion  géographique  du  Dytiscus  marginalis.  La  disproportion  bien  connue  entre  les 
nombres  définitifs  des  germes  mâles  et  femelles,  pour  une  même  espèce,  se  manifesterait  non  seu- 
lement dans  la  spécialisation  originelle  des  cellules  germinales  ou  dans  leur  multiplication,  mais 
encore   dans   le   nombre   des   divisions    synchrones. 

L3 


104  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

se  fait,  mais  est  inégale  comme  dans  la  lignée  femelle,  chez  Apis  et 
Bombus  et  sépare  un  spermatocyte  II  de  dimensions  naines,  ayant  la 
valeur  d'un  globule  polaire  mâle  (')  (elle  est  égale  comme  à  l'ordinaire 
chez   Vespa). 

A  côté  des  différences  tenant  à  l'hétérogénéité  des  colonies  femelles,  il 
en  faut  signaler  d'autres  qui  résultent  de  leur  mode  d'individualisation 
topographique  et  de  la  disparition  des  cellules  vitellogènes.  L'ovogonie 
peut  habiter  une  même  loge  avec  les  autres  cellules  du  groupe  germinal, 
mais  elle  peut  aussi  s'isoler  à  des  degrés  divers.  Les  cellules  vitellogènes, 
en  tout  cas,  dégénèrent  pendant  la  période  d'accroissement,  comme  dé- 
génèrent plus  tard  les  globules  polaires  et  finalement  la  descendance 
complète  d'une  gonie-mère  de  cyste  sera  réduite  à  un  œuf  dans  la  lignée 
femelle,  tandis  que  dans  la  lignée  mâle  elle  forme  un  riche  faisceau  de 
spermies.  Néanmoins  il  s'agit  encore  là  de  différences  secondaires  ayant 
pour  raison  d'être  la  nécessité  d'accumuler  dans  l'œuf  une  abondante 
réserve  de  matériel  trophique. 

Les  données  manquent,  jusqu'ici,  semble-t-il,  pour  poursuivre  le  pa- 
rallélisme au-delà  de  la  classe  des  hexapodes.  Peut-être  ne  trouvera-t-on 
pas  chez  les  autres  métazoaires  l'équivalent  des  divisions  différentielles, 
dont  la  généralité  d'ailleurs  n'est  pas  encore  démontrée  pour  les  insectes. 
La  fonction  vitellogène  peut  être  dévolue  à  des  éléments  n'ayant  aucun 
lien  génétique  avec  la  cellule  sexuelle  et  de  ce  chef  on  est  privé  du 
meilleur  critérium  pour  reconnaître  les  colonies  ovogoniales.  On  est  privé 
aussi,  dans  la  plupart  des  cas,  du  moyen  fourni  par  les  localisations 
topographiques  :  les  exigences  des  cellules  femelles  au  point  de  vue  des 
échanges  nutritifs  ne  pouvant  être  satisfaites  dans  un  amoncellement  qui 
les  soustrairait  individuellement  au  contact  des  cellules  végétatives,  elles 
existent  de    préférence   dans   des   cystes   unicellulaires,  chacune  entourée 


1  II  convient  de  rappeler  dans  le  même  ordre  d'idées,  ne  serait-ce  que  pour  mémoire,  l'iné- 
galité de  condition  qui  serait  introduite  dans  les  spermies  par  le  «  chromosome  accessoire  »  de 
M'Clung  (o  hétérochromosome  »  de  Montgomery ),  suivant  l'opinion  récemment  émise  par  Wallace 
(o5)  :  cet  élément  serait  l'apanage  exclusif  des  véritables  spermies  physiologiques,  si  bien  que  celles 
qui  ne  le  reçoivent  pas  (3  sur  4  chez  les  arachnides)  seraient  vouées  à  la  dégénérescence  ;  l'auteur 
n'hésite   pas   à   les  rapprocher   des   globules   polaires. 

Il  nous  semble  prématuré  de  trop  appuyer  sur  des  faits  qui  peuvent  n'avoir  qu'un  caractère 
exceptionnel.  La  relation  entre  la  non-existence  de  l'hétérochromosome  et  la  dégénérescence  des 
spermies  demande  à  être  étudiée  de  plus  près.  Elle  est  déjà  infirmée  par  les  recherches  de  Ste- 
Vens   (o5b)- 


LES   CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         105 

de  son  enveloppe  protectrice  et  nourricière;  par  là  les  liens  génétiques 
avec  l'ovogonie-mère  ne  sont  pas  détruits,  mais  rien  ne  permet  plus  de 
les  apercevoir. 

Quoi  qu'il  en  soit  de  ces  restrictions,  ce  sont  les  faits  observés  chez  les 
insectes  qui  permettent  de  suivre  de  plus  près  l'homologie  fondamentale, 
qui  se  poursuit  tout  le  long  de  l'évolution  des  cellules  sexuelles,  comme  ils 
ont  permis  de  reconnaître  l'unicité  de  type  des  organes  germigènes,  au 
point  de  vue  morphologique  et  architectonique. 


DEUXIÈME    PARTIE. 

Période    d'accroissement. 

Chapitre  I. 
LE     NOYAU,     fig.    2,     3,     6,     8-19,     21-23. 

A.     État  dans  le  jeune   spermatocyte  I. 

Les  cellules,  au  stade  de  la  fig.  2,  sont  sensiblement  plus  grandes  que 
les  dernières  spermatogonies;  tout  fait  supposer  néanmoins  que  leur  accrois- 
sement a  été  rapide  et  qu'il  s'agit  d'éléments  très  jeunes.  C'est  le  stade  qui 
correspond  à  l'alignement  régulier  des  cystes  en  follicules  longitudinaux;  il 
s'observe  sur  la  plus  grande  partie  du  testicule  chez  les  très  jeunes  larves 
de  1 2-1 5mm  et  est  déjà  relégué  au  sommet  des  spires  chez  les  larves  âgées, 
fig.  1,  b. 

Le  noyau,  dans  ces  jeunes  spermatocytes,  est  une  vésicule  d'environ 
10  ,,.  de  diamètre,  paraissant  tout  d'abord  manquer  de  limites  propres,  la 
membrane  ne  se  reconstituant  que  très  lentement  (')  après  la  télophase 
spermatogoniale. 

L'élément  nucléaire  s'y  présente  sous  la  forme  de  petites  masses  que 
des  traînées  linéaires  relient  en  un  réseau  à  larges  mailles,  masses  d'autant 
moins  distinctes  que  la  cellule  est  moins  jeune  et  qui  ne  tardent  pas  à  per- 
dre leur  individualité,  le  tout  se  transformant  en  un  système  de  boucles 


')     Blackmax    ,û3     a   observe    la    même   particularité   chez   le   Scolopendra   héros. 


loô  J.  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

lâches,  irrégulièrement  moniliformes,  se  développant  sans  ordre  dans  la 
cavité,  fig.  2,  3,  B,  C,  ou  paraissant  parfois  assez  régulièrement  orientées 
suivant  des  méridiens,  fig.  3,  A.  Nous  n'avons  pu  jusqu'ici  rattacher 
aucune  signification  précise  à  cette  orientation,  peut-être  faute  d'avoir 
étudié  un  assez  grand  nombre  de  cellules  à  ce  stade.  Il  nous  est  nommé- 
ment impossible  de  dire  si  le  nombre  des  anses  est  le  même  que  celui 
des  chromosomes  à  la  prochaine  métaphase.  En  dehors  des  cordons  ou 
en  continuité  avec  l'un  d'eux  on  remarque  assez  fréquemment  de  petits 
amas  de  substance  chromophile  que  l'on  dirait  avoir  échappé  à  la  trans- 
formation. 

Il  existe  un  volumineux  nucléole  plasmique,  simple  ou  lobé,  qui  reste 
incolore  dans  les  préparations  bien  différenciées,  fig.  2,  et  en  tout  cas  se 
distingue  des  masses  nucléiniennes  par  son  contour  arrondi,  son  aspect 
homogène  et  une  sorte  de  semi-translucidité  facile  à  apprécier. 

Le  fond  général  de  la  vésicule  nucléaire  est  absolument  clair  et  sans 
structure. 

B.     Premières   modifications. 
Localisation  sélective  de  la  chromatine. 

L'état  de  choses  décrit  se  modifie  de  bonne  heure.  Le  gros  nucléole 
semble  se  transformer  en  une  masse  très  chromophile  demeurant  d'un  noir 
intense,  .dans  les  coupes  mêmes  où  les  plus  jeunes  cellules  le  montrent  déco- 
loré, très  opaque  et  comme  finement  grenu,  fig.  3,  B,  C. 

Corrélativement  les  cordons  moniliformes  perdent  leur  chromophilie. 
Le  phénomène  est  difficile  à  analyser  dans  le  détail,  mais  il  existe  en  tout 
cas,  entre  le  stade  où  tout  se  colorait  dans  ces  cordons  et  un  stade  ultérieur 
où  tout  demeure  pâle,  une  étape  intermédiaire  caractérisée  par  une  alter- 
nance de  nodules  noirs  et  de  substance  incolore,  d'où  résulte  une  sorte  de 
striation  transversale  parfois  très  marquée,  fig.  3,  A,  fig.  6. 

Toutes  ces  modifications  se  réduisent  quant  aux  faits  à  une  formule 
simple  :  la  substance  chromatique  abandonne  peu  à  peu  les  cordons  et  va 
se  condenser  sur  le  nucléole. 

Le  mécanisme  intime  de  la  migration  peut  être  interprété  de  diverses 
manières.  A  un  premier  examen  des  anses  chromatiques  striées,  on  s'arrê- 
terait volontiers  à  l'idée  d'un  élément  nucléaire  constitué  suivant  le  schéma 
de  Schwarz,    avec  charpente   de   linine  et  granules,   tantôt  fixes,   tantôt 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         ÎOJ 

errants,  de  chromatine.  Dans  cette  hypothèse,  où  l'on  prend  comme  point 
de  départ  l'indépendance  substantielle  de  la  chromatine  vis-à-vis  de  son 
support,  il  serait  aisé  de  comprendre  qu'elle  abandonne  le  squelette  des  cor- 
dons pour  se  porter  sur  un  autre  point.  Nous  croyons  néanmoins  pour  notre 
part  que  l'ensemble  des  faits  et  certaines  circonstances  de  l'évolution  ulté- 
rieure s'expliquent  mieux  dans  la  supposition  d'une  substance  nucléinienne 
originellement  unique.  Il  suffirait  d'admettre  qu'au  stade  qui  nous  occupe 
cette  substance  devient  le  siège  d'un  travail  intime  de  remaniement  où  elle 
serait  scindée  en  deux  dérivés  :  dérivé  chromophile  d'une  part,  représen- 
tant seul  le  matériel  des  chromosomes  de  la  future  métaphase  et  émigrant, 
au  fur  et  à  mesure  de  son  élaboration,  pour  se  condenser  autour  du  nucléole 
ou  peut-être  même  autour  de  quelqu'autre  point  privilégié;  dérivé  achro- 
mophile,  d'autre  part,  probablement  pauvre  en  acide  nucléique,  dépourvu 
de  tout  rôle  actif  dans  les  divisions  maturatives,  véritable  résidu  voué  à  la 
disparition,  bien  que  demeurant  en  place  momentanément  et  retenant  la 
forme  du  cordon  primitif. 

Le  phénomène  semble  avoir  dans  son  ensemble  la  signification  d'une 
épuration  ou  d'une  sélection  chromatique.  La  condensation  de  la  substance 
sélectionnée  se  fait  avant  tout,  si  pas  exclusivement,  autour  du  plasmosome. 
Ce  corps  revêt  de  la  sorte  l'aspect  du  volumineux  chromosome  spécial  si 
visible  à  ce  stade  chez  un  grand  nombre  d'insectes,  mais  indistinct  chez  le 
Notonecta,  si  toutefois  il  y  existe.  Il  nous  a  semblé  qu'une  partie  de  la 
chromatine  pouvait  exceptionnellement  se  condenser  en  dehors  du  nucléole, 
pourtant  nous  ne  pouvons  nous  exprimer  sur  ce  point  qu'avec  doute. 

C      Évolution  générale  ultérieure. 

a)  Accroissement  de  l'ensemble. 

La  vésicule  nucléaire  s'accroît,  d'abord  rapidement,  puis  lentement, 
dans  des  proportions  que  le  rapprochement  des  fig.  2,  14,  21,  dessinées  à 
la  même  échelle,  permet  d'apprécier;  son  diamètre  moyen,  au  voisinage  de 
la  prophase  active,  est  de  25  v-. 

b)  Accroissement  et  résolution  de  l'amas  chromatique 

L'amas  chromatique  s'accroît  tout  d'abord  considérablement,  sans 
perdre   son    aspect    nucléoliforme,  soit  en   raison    des    apports    successifs 


108  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

de  chromatine,  tant  que  les  cordons  continuent  d'en  céder,  soit  par  nutri- 
tion, comme  les  autres  parties  de  la  cellule. 

Bientôt  il  s'y  manifeste  un  gonflement  considérable  de  toute  la  masse, 
accompagné  d'une  altération  générale  des  contours  qui  ne  permet  plus 
de  le  rattacher  à  une  forme  définissable.  C'est  le  premier  indice  d'une 
modification  intime  de  structure  que  nous  pouvons  appeler,  en  utilisant 
le  terme  appliqué  par  Carnoy  et  Lebrun  à  la  description  de  phénomènes 
analogues,  la  »  résolution  -.  L'aspect  devient  de  plus  en  plus  granuleux; 
toute  la  formation  parait  se  métamorphoser  en  un  monceau  irrégulier 
de  corpuscules  chromatiques  distincts  et  de  moins  en  moins  serrés  les  uns 
contre  les  autres,  sensiblement  de  même  grandeur  et  isodiamétraux,  de 
forme  arrondie  ou  anguleuse,  ayant  de  la  tendance  à  demeurer  groupés, 
malgré  l'expansion  générale  de  l'ensemble;  cet  état  est  représenté  fig.  9. 
Ce  n'est  que  la  première  étape  de  la  résolution. 

L'on  ne  tarde  pas  à  voir  se  dessiner,  dans  les  endroits  les  plus  travail- 
lés de  la  formation,  des  sortes  de  gros  cordons  de  granules,  irrégulièrement 
tordus  par  places,  qui  tendent  à  se  développer,  fig.  10,  il,  aux  dépens  de 
la  masse  compacte  primitive. 

La  figure  de  résolution  est  unique  dans  un  très  grand  nombre  de  cas, 
et  il  semble  dès  lors  que  l'on  doive  la  considérer  typiquement  comme  telle. 
C'est  un  cordon  qui  s'allonge  en  s'arnincissant,  sans  doute  par  glissement 
des  corpuscules  les  uns  sur  les  autres,  et  se  constitue  en  anneau  déformé, 
fig.  14,  en  boucle  irrégulière,  fig.  15,  ou  en  boucle  régulière  à  deux  bran- 
ches équivalentes,  tantôt  ouvertes,  fig.  17,  tantôt  tordues,  fig.  19.  Souvent 
aussi,  au  lieu  d'une  figure,  on  en  trouve  plusieurs,  fig.  12,  13,  21-23.  Cela 
peut  tenir  simplement  à  ce  que  la  coupe  ne  contient  que  des  tronçons  de  la 
formation  totale,  mais  il  y  a  des  cas  où  cette  interprétation  ne  saurait  être 
acceptée.  Nous  voulons  parler  de  noyaux  bien  complets  où  la  résolution 
paraît  être  en  retard,  fig.  21-23,  les  corpuscules  chromatiques  constituant 
des  amas  trapus  de  forme,  qui  rappellent  la  première  phase  du  mouvement 
de  désagrégation,  bien  que  la  cellule  se  trouve  au  voisinage  immédiat  de  la 
prophase  active.  Nous  n'avons  pas  pu  nous  assurer  si  ces  figures  multiples 
correspondent  à  des  amas  de  condensation  originellement  distincts  ou  si 
elles  sont  le  résultat  d'une  fragmentation;  en  tout  cas,  elles  sont  toujours 
en  petit  nombre  et  ne  sauraient  représenter  telles  quelles  les  chromosomes 
de  la  future  métaphase. 

Dans    les    cas    de   complète   résolution  les   corpuscules  chromatiques 


LES  CELLULES  DE   LA  LIGNEE  MALE  CHEZ   LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         1  OQ. 

s'isolent  les  uns  des  autres  et  peuvent  former  un  cordon  rigoureusement 
unisérié,  fig.  19,  ou  même  un  véritable  semis  irrégulier,  fig.  16.  Il  faut 
noter  comme  une  circonstance  assez  fréquente,  pouvant  n'être  pas  sans 
rapport  avec  telle  particularité  à  signaler  plus  loin,  lors  de  l'individua- 
lisation des  chromosomes,  que  les  figures  les  plus  dégagées  peuvent  pré- 
senter une  partie  serrée,  où  la  résolution  semble  demeurer  moins  complète, 
fig.  14. 

Les  corpuscules  paraissent  homogènes  dans  la  plupart  des  prépara- 
tions; mais  dans  les  Heidenhain  bien  épuisés,  venant  après  fixation  au 
formol  picro-acétique  prolongée  (huit  jours),  ils  montrent  un  nodule  noir 
entouré  d'une  zone  incolore. 

Nous  ne  sommes  point  parvenus  à  nous  faire  une  opinion  arrêtée  sur 
la  nature  des  liens  qui  les  retiennent.  Dans  quelques  cas  la  continuité  du 
cordon  paraît  due  à  une  sorte  de  gangue  achromophile,  fig.  14,  15;  d'autres 
fois  la  séparation  des  éléments  parait  complète,  —  exagérée  d'ailleurs  par 
l'action  des  réactifs,  —  sans  qu'on  puisse  apercevoir  une  substance  inter- 
posée, fig.  19.  On  pourrait  concevoir  qu'il  s'agit,  en  effet,  de  corpuscules 
libres,  mais  ayant  une  tendance  à  se  disposer  en  série  et  à  se  souder  grâce 
à  une  différenciation  périphérique  de  leur  substance  qui  peut  être  plus  ou 
moins  prononcée.  Nous  retrouverons  plus  loin,  dans  la  formation  des  chro- 
mosomes, une  circonstance  qui  appuie  l'idée  d'une  différenciation  allant 
pour  chaque  granule  de  la  périphérie  au  centre  ('). 

Terminons  par  une  observation  relative  à  la  chromophilie.  Très  pro- 
noncée lorsque  les  corpuscules  sont  encore  condensés  dans  le  corps  nucléoli- 
forme,  elle  subit  ensuite  une  diminution  continue,  mais  très  lente,  disparait 
momentanément  dans  le  cordon  de  résolution,  au  voisinage  de  la  prophase 
active,  —  la  fig.  17  est  prise  d'un  noyau  qui  se  trouvait  dans  ces  condi- 
tions, —  pour  reparaître  et  se  montrer  très  intense  au  moment  où  vont 
s'élaborer  les  chromosomes  hétérotypiques. 

c)     Sort  de  la  partie  résiduelle. 

Tandis  que  la  chromatine  sélectionnée  passe  par  cette  série  de  trans- 
formations qui  conduisent  à  l'élaboration  définitive  du  matériel  chromoso- 


(')  Dans  un  cas  qui  nous  parait  très  analogue,  ainsi  que  nous  le  verrons  plus  loin,  Medes  (o5) 
trouve  qu'au  sortir  de  l'amas  les  chromosomes  se  prennent  dans  une  substance  flottante  achroma- 
tique, qui   se  resserre  ultérieurement  autour  d'eux  et  finit   par  leur   former  une  enveloppe. 


ll<3  J.   PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

mique,  les  cordons  chromatiques  originels  subissent  une  évolution  d'un 
caractère  tout  opposé,  visiblement  régressive  La  chromophilie  y  disparait 
successivement,  d'abord  des  parties  minces,  ensuite  des  amas  plus  épais, 
ceux-ci  pouvant  continuer  quelque  temps  de  se  colorer  au  centre,  tandis 
que  leur  partie  périphérique  est  devenue  pâle.  Très  tôt  après  c'est  la  struc- 
ture qui  est  altérée  :  les  contours  s'estompent  graduellement  et  le  tout  se 
transforme  en  un  matériel  granuleux  qui  se  désagrège  et  se  répand  dans  le 
liquide  nucléaire. 

Vis-à-vis  des  colorants  ce  matériel  se  comporte  comme  les  trabécules 
du  cytoréticulum.  Il  est  toujours  abondant  et  constitue  un  fond  chargé  qui 
contraste  avec  le  fond  vide  des  premiers  stades,  fig.  2,  3,  6.  Ses  relations 
génétiques  avec  les  cordons  ne  sont  pas  douteuses;  pourtant  notre  pensée 
n'est  pas  de  lui  attribuer  une  figure  définie  dans  la  cellule  vivante;  il  ne 
constitue,  lorsque  la  régression  est  un  peu  avancée,  qu'une  substance 
dégradée,  sans  doute  semi-liquide  et  diffusée,  peut-être  à  titre  de  produit 
ultérieurement  utilisable  dans  des  phénomènes  synthétiques,  dans  tout  le 
corps  du  noyau.  Les  traitements  l'y  font  apparaître  sous  deux  aspects  très 
différents  l'un  de  l'autre  :  dans  les  fixations  ordinaires  les  granules  sont 
amoncelés  et  irrégulièrement  sériés  suivant  certaines  directions,  de  ma- 
nière à  simuler  un  grossier  réseau,  fig.  11-15,  i7,  18,  21-23;  dans  les  fixa- 
tions énergiques  par  les  liquides  osmiques  (partie  périphérique  des  pièces), 
ils  sont  uniformément  épais,  fig.  19.  Il  n'y  a  d'ailleurs  dans  cette  homogé- 
néisation de  la  substance  fondamentale  du  noyau  que  l'accentuation  d'un 
phénomène  déjà  signalé  par  Flemming  et  observé  depuis  par  divers  tra- 
vailleurs. 

dj     Nucléoles. 

Un  semis  de  nucléoles,  de  dimensions  petites  ou  moyennes,  apparaît 
fréquemment,  bien  que  pas  toujours,  au  moment  de  la  résolution,  fig.  il, 
18,  19,  21-23.  Peut-être  proviennent-ils  d'une  désagrégation  du  gros  nucléole 
primitif  qui  a  été  enrobé  par  la  chromatine  et  que  nous  n'avons  pas  vu 
reparaître,  lors  de  la  résolution,  sous  une  forme  identifiable.  Peut-être 
aussi  représentent-ils  des  sphérules  détachées  des  cordons,  et  ayant  échap- 
pé, pour  ainsi  parler,  temporairement  à  la  dégradation.  Ces  corpuscules, 
en  tout  cas,  ne  sauraient  avoir  une  grande  importance,  n'existant  pas  dans 
tous  les  noyaux.  Ils  sont  destinés  à  disparaître  sans  intervenir  activement 
dans  aucun  phénomène  ultérieur,  mais  ils  traverseront  néanmoins  toute  la 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         111 

période  maturative  et  pourront  se  montrer  dans  une  partie  quelconque  de 
la  cellule. 

D.     Critique  et  bibliographie. 

a)  La  condensation  sélective  de  la  chromât ine  peut-elle  être  rapprochée 
du  synapsis? 

Cette  condensation  étant  le  seul  phénomène  de  contraction  nucléi- 
nienne  que  nous  ayons  pu  surprendre,  durant  toute  la  période  d'accroisse- 
ment, la  question  se  pose  d'elle-même  de  savoir  si  c'est  le  synapsis.  Afin  de 
raisonner  notre  réponse,  nous  nous  voyons  obligés  de  nous  arrêter  quelque 
peu  à  l'étude  de  ce  stade  important  d'après  les  données  de  la  littérature. 
Ne  pouvant  songer  à  une  révision  complète  de  ces  données  déjà  très  en- 
combrantes, nous  rappellerons  seulement,  en  les  groupant  sous  quelques 
titres  distincts,  celles  qui  semblent  marquer  une  étape  dans  l'évolution 
des  idées  ou  qui  pourront  nous  servir  plus  directement  pour  définir  le  cas 
du  Notonecta. 

1.  Notion  originelle  du  synapsis.  Le  nom  de  «synaptic  phases  a 
été  proposé  par  Moore  (95)  pour  désigner  ce  stade,  caractérisé  par  une 
tendance  à  la  contraction  et  par  une  polarisation  spéciale  des  anses  chro- 
matiques, qui  sépare  la  période  spermatogénétique  à  ;/  chromosomes  de  la 

n 
période  à  -.   Il  y  a  donc  à  distinguer  sous   le  nom   de   «synapsis*    une 

double  réalité  objective  :  la  condition  particulière  de  la  chromatine  qu'il 
rappelle  étymologiquement  et  le  fond  même  du  phénomène  réductionnel 
(pseudo-réductionnel),  quel  qu'il  soit  ('). 

2.  Synapsis  au  sens  de  contraction  chromatique.  La  contraction 
visée  par  la  description  originelle  de  la  phase  synaptique  a  reçu  ultérieu- 


(')  Cette  dualité  est  exprimée  à  nouveau  dans  un  mémoire  publié  récemment  en  colla- 
boration par  Fakmer  et  Moore  (o5),  où  les  phénomènes  synaptiques  sont  présentés  comme  la 
cohérence  par  paires  des  chromosomes  préméiotiques  (*)  (préréductionnels)  accompagnée  d'une 
distribution  spéciale,  souvent  polarisée,  de  la  chromatine  (il  s'agit  de  deux  contractions,  chez 
Blatta    et    Osmunda). 

(*)  L'expression  «  rnaiotic  phase  »  des  auteurs  anglais  doit  passer,  croyons-nous,  dans  notre  langue  avec  l'orthographe 
que   nous  adoptons  ici    (attOJffU) . 


14 


1,2  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

rement  de  von  Winiwarter  le  nom  de  «stade  grumeau- (M;  elle  consiste 
en  un  rassemblement  des  chromosomes  souvent  excentrique,  dense  du  côté 
de  la  membrane,  lâche  du  côté  qui  regarde  l'intérieur  du   noyau. 

Bien  que  décrite  dans  un  très  grand  nombre  d'espèces  des  deux  règnes, 
cette  contraction  ne  peut  pourtant  pas  être  considérée  comme  un  phéno- 
mène ou  un  stade  absolument  général.  Citons,  parmi  les  observateurs  qui 
ne  l'ont  pas  rencontrée  dans  leurs  objets  :  Baumgartner  (04,  Gryllus), 
Blackman  (03,  Scolopendra),  Bonnevie  (05,  Enteroxenos),  Guenther  (03, 
Hydra),  Stevens  (o5b,  Stenopelmatus,  Aphis).  Son  interprétation  a  donné 
lieu  à  des  opinions  très  peu  concordantes  : 

1 .  Pour  un  assez  grand  nombre  d'auteurs,  c'est  un  phénomène  artifi- 
ciel :  Janssens  (01,  tritons,  05,  Batrachoseps),  M'Clung  (00,  Acrididœ, 
02,  Locustidœ),  A.  &  K.  E.  Schreiner  (04,  Myxine,  05,  Tomopteris), 
Wallace    (05,  Arachnides). 

2.  D'autres  le  croient  normal.  C'est  l'opinion  formellement  exprimée 
par  von  Winiwarter  (00)  (2).  Berghs  (04),  reprenant  des  observations  déjà 
faites  par  Sargant,  a  pu  en  voir  des  indices  sur  le  vivant  (microsporogé- 
nèse);  pourtant  sa  pensée  définitive  est  que  les  réactifs  doivent  l'accentuer 
(o5b);  c'est  aussi  celle  de  Lerat  (o5),  d'après  ses  observations  sur  le  Cyclops 
stremtus. 

3.  Le  phénomène  accepté  comme  naturel,  absolument  ou  sous  ré- 
serves, on  en  a  demandé  l'explication  à  des  causes  diverses.  Berghs  (04) 
met  en  avant  l'orientation  des  chromosomes  lors  de  la  télophase  goniale  et 
leur  rapprochement  dans  l'appariement.  ScHOENFELD(iyoi ,  spermatogénèse 
du  taureau)  fait  intervenir  une  attraction  centrosomique  sur  les  chromo- 
somes ;  son  opinion  a  été  critiquée  par  Berghs  et  ne  peut,  en  effet,  être 
acceptée,  au  moins  pour  tous  les  cas.  Tellyesnicsky  (05)  ne  voit  dans  les 
images  synaptiques  qu'un   manque  de  synchronisme  dans  l'évolution  des 


(')     Me  Clung   (o5)   propose   celui   de  «  synizesis  ». 

Le  phénomène  de  la  contraction  chromatique  avait  été  signalé  à  diverses  reprises,  antérieu- 
rement au  mémoire  de  Moore,  comme  on  peut  le  voir  dans  l'excellente  révision  bibliographique 
de  von  Winiwarter  (oo,  p.  116).  Strasburger  (041  rappelle  qu'il  l'avait  lui-même  observé  dès  1882 
dans  les  cellules-mères  du  pollen.  La  Valette  (86,  fig.  7)  a  figuré  chez  Blatta  une  disposition 
synaptique   bien   caractérisée   et   signalé   l'orientation  des   «  Schleifenbundel  ». 

(2)  «  Il  est  donc  plus  probable  que  le  stade  de  grumeau  est  une  étape  constante  dans  la 
genèse  des  produits  sexuels  mâles  et  femelles  chez  les  animaux  aussi  bien  que  chez  les  végé- 
taux »   (p.   121). 


LES   CELLULES   DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA   L.         113 

deux  moitiés  du  noyau  :  l'une  serait  encore  à  l'état  dé  spirème  fin,  tandis 
que  l'autre  serait  déjà  à  celui  de  spirème  épais. 

Le  moins  qu'on  puisse  accorder,  semble -t-il,  c'est  que  lorsque  la 
pseudo-réduction  se  produit  au  cours  de  la  période  d'accroissement  —  ce 
qui  n'a  pas  lieu  nécessairement  —  la  condition  particulière  qu'elle  introduit 
dans  l'élément  chromatique  paraît  avoir  de  la  tendance  à  se  manifester,  soit 
par  le  phénomène  du  «grumeau  «,  soit  par  celui  du  «bouquet"  (Eisen, 
Janssens)  qui  en  est  une  forme  parente,  cette  tendance  s'exagérant  d'ail- 
leurs sous  l'action  des  traitements. 

3.  Synapsis  au  sens  de  pseudo-réduction.  Trois  explications  géné- 
rales ont  été  imaginées,  au  sujet  du  fond  même  du  phénomène. 

1  .  Théorie  de  l'accolement  longitudinal  des  chromosomes.  La  discussion  des  diver- 
ses circonstances  du  grumeau  a  conduit  von  Winiwarter  (oo)  à  cette  idée 
que  les  filaments  présynaptiques,  minces  et  simples,  dans  le  sens  de  la 
longueur,  se  parallélisent  d'abord  deux  à  deux,  puis  s'accolent  intimement 
en  donnant  des  filaments  postsynaptiques  épais,  bien  que  simples  en 
apparence.  Les  segments  chromatiques  filamenteux  «étant  réunis  deux  par 
deux,  leur  nombre  est  nécessairement  réduit  de  moitié*  (p.  107);  de  là 
la  conséquence  que  le  clivage  ultérieur  dans  les  noyaux  diplotènes  «  ne 
sera  pas  une  véritable  division  longitudinale,  puisque  deux  parties  non 
semblables  s'écartent  l'une  de  l'autre*  (p.  121). 

2.  Théorie  de  l'origine  paternelle  et  maternelle  des  chromosomes  conjugués.  L'idée  fon- 
damentale de  von  Winiwarter  vise  seulement  la  forme  des  chromosomes 
simples  qui  se  conjuguent  et  la  manière  dont  ils  se  mettent  en  rapport; 
celle  de  Montgomery  (1901,  Trans.  Amer.  Phil.  Soc.)  précise  leur  nature  : 
les  deux  éléments  qui  se  conjuguent  en  un  chromosome  hétérotypique 
sont  d'origine  respectivement  paternelle  et  maternelle  et  homologues  entre 
eux  (de  forme  et  de  grandeur  correspondantes). 

Prises  en  elles-mêmes,  les  deux  interprétations  ne  s'excluent  pas;  la 
seconde  peut  toujours  se  superposer  à  la  première  avec  son  caractère  plus 
ou  moins  hypothétique,  mais  la  réciproque  n'est  pas  vraie,  l'origine  pater- 
nelle et  maternelle  pouvant  être  défendue  même  dans  des  cas  où  il  ne  sau- 
rait être  question  d'accolement  longitudinal. 

L'idée  de  von  Winiwarter  est  particulièrement  applicable  sur  le  ter- 
rain de  l'observation  et  sans  préoccupation  théorique  ultérieure,  lorsque 
l'apparition  du  nombre  réduit  s'accompagne  de  contraction  chromatique  en 
grumeau  ou  de  polarisation  en  bouquet.  C'est  dans  ce  sens  qu'elle  a  été 


u4  J.  PANTEL     &    R.  de  SINÉTY 

précisée  et  développée  dans  toute  une  série  de  travaux  dus  au  Prof.  Gré- 
goiki  ou  exécutés  sous  sa  direction  par  Berghs  104,  05ai  o5b)  sur  la 

microsporogénèse,  par  Maréchal  (04,  05)  et  Lerat  (05)  sur  l'ovogénèse  et  la 
spermatogénèse.  D'après  ces  travaux,  le  synapsis  est  un  stade  où  les  chro- 
mosomes somatiques,  au  nombre  de  11,  s'unissent  en  -  paires,  bivalentes  en 
largeur,  ce  qui  constitue  une  pseudo-réduction  ;  à  la  métaphase  et  à  l'ana- 
phase  de  la  cinèse  hétérotypique  les  paires  seront  dissociées  en  leurs 
éléments,  les  chromosomes  simples,  qui  seront  distribués  entiers  aux 
cellule-filles,  en  quoi  consiste  la  réduction  vraie.  Telle  est  aussi  la  conclu- 
sion de  Janssens  (05),  qui  a  pu  suivre  la  marche  même  de  la  conjugaison 
dans  le  *  bouquet  amphitène-  du  Batrachoseps, 

L'explication  de  Montgomery  est  plus  exigente  du  côté  des  vues  théo- 
riques. Il  ne  lui  faut  rien  moins  qu'un  déplacement  de  l'acte  le  plus  intime 
de  la  fécondation,  une  sorte  d'inhibition  qui  tiendrait  cet  acte  en  suspens  à 
travers  toute  la  série  des  générations  cellulaires  du  développement  ontogé- 
nique,  jusqu'au  cyte  I  (').  Par  contre,  elle  est  plus  élastique  du  côté  des 
applications.  Elle  s'accommode  évidemment  des  apparences  objectives  qui 
semblent  indiquer  un  accolement  longitudinal,  qu'il  y  ait  ou  non  contrac- 
tion en  grumeau,  et  c'est  de  cette  manière  qu'elle  est  adoptée  par  A.  et 
K.  E.  Schreiner  (04,  Mrxine,  05,  Tomopteris)  et  Stevens  (o5a,  Aphis), 
pour  ne  parler  que  des  zoologistes.  Elle  s'accommode  d'une  association 
en  série,  -end-to-end-  comme  l'a  voulu  Montgomery  lui-même  et  comme 
le  veut  Si/tton  (02,  Brachystola).  Enfin,  rien  n'empêche  de  l'étendre  à 
d'autres  cas  où  les  chromosomes,  sans  se  conjuguer  massivement,  combi- 
neraient leur  substance  ou  leurs  particules  constitutives  dans  un  élément 
remanié,  car  même  alors  la  provenance  d'un  tel  élément  pourrait  être  à  la 
fois  paternelle  et  maternelle     . 

3.      Théorie  de  l'élaboration  particulaire  des  chromosomes  hétérotypiques.      On   peut  désigner 
ainsi,  semble-t-il,  l'interprétation  proposée  par  Strasburger  (04),  d'après 


(')     Boveki    04,   p.  74)    explique   la  conjugaison   qui   surviendrait    alors    par   une    attraction   se 
manifestant  à   un  moment  donné   entre  les   chromosomes   homologues. 

(s)  Dès  son  apparition,  l'hypothèse  de  Montgomery  est  entrée  en  jouissance  Je  la 
déjà  conquise  par  celle  de  l'autonomie  des  chromosomes  et  n'a  pas  peu  contribué,  à  son  tour,  à 
accroître  celle-ci.  L'une  et  l'autre  ont  rencontré  un  sérieux  appui  dans  la  double  série  de  chromo- 
somes homologues  entre  eux  et  homologues  aux  chromosomes  réduits,  trouvée  par  Sutton  02)  dans 
les  spermatogonies  du  Brachystola.  Ce  résultat  très  remarqué  a  été  confirmé  par  Baumgart.ner  04) 
chez    le    Grylhis  domesticus    et  par   Montgomery   lui-même  chez   les  amphibien^ 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         115 

les  gonotocontes  du  Thalictrum  purpurascens.  Nous  la  résumons  aussi 
sommairement  que  possible. 

Les  chromosomes  ne  s'unissent  pas  massivement.  Leur  contenu  chro- 
matique abandonne  son  support  de  linine  sous  la  forme  de  granules  (gamo- 

somes),    pour  se   porter  autour   de  certains  centres  'gamocentres),   qui  se 

il 
manifestent  en  ce  moment,   au  nombre  de  -,  dans  la  vésicule   nucléaire. 

'  2' 

On  peut  admettre  que  ce  sont  les  gamosomes  d'un  chromosome  paternel  et 
de  son  homologue  maternel  qui  se  portent  sur  le  même  gamocentre.  L'en- 
semble des  gamosomes  réunis  autour  d'un  gamocentre  et  mutuellement 
influencés  constitue  un  \ygosome.  Celui-ci  représente  la  partie  chromatique 
d'un  chromosome  hétérotypique  ;  d'abord  indivis,  il  se  partage  bientôt 
(transversalement  chez  l'espèce  étudiée)  et  se  distend  en  files  de  granules 
qui  s'associent  à  de  la  linine  pour  former  des  filaments. 

Dans  la  pensée  de  l'auteur,  les  gamosomes  sont  des  particules  inobser- 
vables, des  unités  morphologiques  élémentaires  servant  de  support  aux 
propriétés  héréditaires;  elles  seraient  susceptibles  de  réagir  les  unes  sur  les 
autres  et  de  s'interchanger  lors  de  la  formation  du  zygosome,  si  bien  que 
les  deux  chromosomes  nouveaux  auxquels  celui-ci  donnera  lieu  contien- 
draient chacun  un  complexe  de  chromatine  paternelle  et  de  chromatine 
maternelle,  complexe  variable,  permettant  de  comprendre  la  diversité  qui 
s'observe  dans  les  descendants  des  mêmes  progéniteurs  et  la  dissociation 
Mendellienne  dans  les  hybrides  ('). 

4.  Époque  du  synapsis.  La  pseudo-réduction  ne  semble  pas  s'effec- 
tuer à  la  même  époque  dans  les  deux  lignées  de  cellules  sexuelles  pour  une 
même  espèce,  ni  dans  toutes  les  espèces  pour  une  même  lignée. 

Dans  l'ovogénèse,  les  stades  du  grumeau  et  du  bouquet  paraissent 
généralement  précédés  d'un  stade  repos  bien  caractérisé,  à  chromatine  en 
réseau  :  von  Winiwarter  (oo,  mammifères!,  Giardina  (02,  Mantis),  Maré- 
chal (05,  poissons),  Bonnevie  (05,  Enteroxenos),  Lerat  (05,  Cyclops).  Ils  y 
devancent  d'ailleurs  beaucoup  les  phénomènes  cinétiques  proprement  dits, 
vu  la  prolongation  de  la  période  d'accroissement,  et  peuvent  en  être  séparés 
par  un  deuxième  repos  (von  Winiwarter,  Giardina,  Bonnevie). 

Dans  la  spermatogénèse  il  faut  séparer,  semble-t-il,  les  espèces  à  gru- 
meau ou  à  bouquet  de  celles  qui  n'offrent  aucune  apparence  de  ce  genre. 


1       Dans   un    travail    plus    récent  (o5),    Strasburger   et   ses   élèves   se   rattachent   aux   idées   de 
von  Winiwarter   et   de   Grégoire. 


Il6  J-   PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

Chez  les  premières,  la  pseudo-réduction  précède  immédiatement  le 
spirème  épais,  comme  il  ressort  de  toutes  les  descriptions;  elle  appartient 
par  suite  à  la  prophase  de  la  Ire  cinèse  dont  elle  constitue  l'incident  le  plus 
remarquable  ('). 

La  définition  d'une  époque,  pour  les  autres,  paraît  difficile.  Divers 
auteurs  y  reculent  le  synapsis  jusqu'à  la  télophase  de  la  division  spermato- 
goniale  :  Sutton  (02,  Brachystola),  Blackman  (03,  Scolopendra)  (2).  Cette 
manière  de  voir  peut  bien  correspondre,  en  effet,  à  une  des  variantes 
du  phénomène;  nous  devons  néanmoins  appeler  l'attention  sur  une  cir- 
constance qui  ne  saurait  être  indifférente  dans  la  question  et  qui  ne 
semble  pas  avoir  été  prise  en  considération.  La  télophase  comporte  tou- 
jours, même  dans  les  cinèses  somatiques,  une  certaine  contraction  des 
chromosomes,  le  »  tassement  polaire  «  de  Grégoire  et  Wygaerts  (04), 
qui  n'a  de  soi  aucun  rapport  avec  une  conjugaison  par  paires.  On 
a  quelque  peine  à  comprendre  comment  cette  condition  banale  de  la 
chromatine  couvrirait  le  phénomène  de  la  réduction  chez  quelques 
espèces,  non  chez  toutes.  La  différence  peut  tenir  à  un  état  de  maturité 
spécifique  et  variable,  c'est  possible;  mais  il  semble  de  toute  manière 
que  la  résolution  des  cas  douteux  ne  pourra  s'appuyer  à  cette  époque 
sur  la  contraction  comme  telle;  que  ces  cas  douteux  devront  être  soumis 
à  une  discussion  d'autant  plus  sévère  que  le  tassement  tend  de  lui-même 
à  donner  l'illusion  d'une  contraction  synaptique  ;  qu'enfin  l'on  ne  pourra 
reporter  la  réduction  à  cette  époque  reculée  que  si  les  chromosomes 
sortent  du  tassement  nettement  en  nombre  réduit  (5). 


!')  Il  faut  probablement  ranger  dans  cette  catégorie  des  espèces  qui,  sans  présenter  de  bou- 
quet  proprement   dit,    montrent    un   stade   peut-être   réductible   au  bouquet,  comme  le  Gryllus    (Baum- 

GARTNEK,     04). 

(2)  On-  sait  que  dans  son  travail  sur  Pentatuma  (Euchistus)  Montgomery  (98)  a  décrit  et 
figuré  l'amoncellement  synaptique  de  la  chromatine  après  la  formation  du  spirème;  mais  ce  savant 
biologiste  a  abandonné  depuis  (1901,  Trans.  Amer.  Phil.  Suc.  o5)  cette  manière  de  voir,  pour 
reporter   le   synapsis   à   une   époque  beaucoup   plus   reculée. 

Les  données  qui  précèdent  supposent  que  la  réduction  se  place  à  une  époque  plus  ou 
moins  variable,  mais  toujours  comprise  entre  la  dernière  division  goniale  et  la  première  maturative  ; 
Vojnov  fo3)  croit  pouvoir  la  placer  entre  les  deux  maturatives  :  «  A  cause  de  la  fusion  habituelle 
1.  des  chromosomes,  pendant  les  divisions  de  maturation,  je  n'ai  pu  les  compter.  Mais,  considérant 
«  le  nombre  et  la  forme  que  possèdent  les  chromosomes,  pendant  la  métaphase  de  la  première  di- 
«  vision,  et  vu  les  données  établies  par  d'autres  (par  qui?)  pour  des  cas  analogues,  je  crois  que 
«  l'on  peut  admettre  que  les  spermatocytes  de  deuxième  ordre  contiennent  douze  chromosomes-fils, 
«  et    les    spermatides   six.    La   réduction    numérique   des   chromosomes   s'effectue  donc  pendant  la  deu 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         1  1  7 

5.  Le  cas  de  Notonecta.  Nous  n'avons  rencontré  dans  cette  espèce 
ni  grumeau  ni  bouquet,  nous  ne  pouvons  donc  songer  à  une  identification 
du  synapsis  basée  sur  des  images  de  cette  nature. 

A  première  vue  il  ne  semblerait  pas  impossible  que  le  rassemblement 
sélectif  de  la  chromatine,  dont  nous  avons  parlé  et  qui  paraît  tenir  une 
place  importante  parmi  les  phénomènes  de  la  période  d'accroissement,  fut 
lié  à  une  élaboration  particulaire  au  sens  de  la  théorie  de  Strasburger. 
Les  phénomènes  présenteraient  sans  doute  quelques  différences  par  rap- 
port à  ceux  du  Thalictrum  :  il  faudrait  supposer  que  les  zygosomes,  au  lieu 
de  se  constituer  dans  un  état  de  dispersion,  se  constituent  dans  un  état  de 
rapprochement,  comme  si  les  gamosomes,  en  même  temps  qu'ils  obéissent 
à  leur  attraction  mutuelle,  deux  à  deux,  étaient  sollicités  par  le  nucléole;  il 
faudrait  supposer  surtout  qu'ils  ne  se  dégagent  pas  de  l'amas  aussi  complè- 
tement individualisés  et  condensés  que  dans  le  cas  typique;  mais  ce  ne 
seraient  là  après  tout  que  des  différences  secondaires. 

Quant  au  caractère  sélectif  manifesté  par  l'abandon  d'une  partie  de  la 
chromatine,  il  n'aurait  rien  que  de  très  conforme  à  la  signification  générale 
de  remaniement  et  de  renouveau  que  l'on  peut  bien  reconnaître  au  synapsis. 
Rappelons  que  Janssens,  après  avoir  admis  cette  idée  de  remaniement  à 
propos  des  tritons  (01),  dans  un  sens  un  peu  différent,  il  est  vrai,  y  revient 
à  propos  du  Batrachoseps  (o5). 

Mais,  hàtons-nous  de  le  dire,  ces  rapprochements  doivent  être  subor- 
donnés à  la  signification  de  la  -  caryosphère  -  des  chilopodes  et  celle-ci  ne 
semble  pas  leur  être  favorable. 

b)     L'amas  de  chromatine  sélectionnée  paraît  être  une  »  caryosphère « . 

Blackman  (oi,  03)  a  signalé  chez  le  Scolopendra  héros  un  »  pseudo- 
germinal-vesicle  stage-,  durant  lequel  le  noyau  serait  dans  la  même  condi- 
tion que  la  vésicule  germinative  dans  l'œuf  immature.  Toute  la  substance 
colorable  des  chromosomes  y  est  accumulée  et  condensée  autour  de  l'»ac- 
cessory  chromosome  «,  constituant  avec  lui  une  formation  caractéristique, 
la   -  caryosphère «,  qui  est  un  complexe  de  chromatine,  de  linine  et   de 


«  xième  division  de  maturation  »  (p.  220).  L'auteur  avait  déjà  annoncé  ce  résultat  surprenant  dans 
sa  Note  aux  Comptes  rendus  (02).  Il  parle  aussi  de  synapsis,  à  propos  du  spermatocyte  I,  et  lui 
attribue  en  général  les  caractères  décrits  chez  les  Sélaciens  et  chez  le  Pentatoma  (Moore,  Mont- 
gomery),   mais  évidemment  sans  y  voir   de  relation  avec  le   phénomène  réductionnel . 


,  ,S  J    PANTEL     &     R.   de  SINETY 

caryolymphe,    *a   miniature  nucleus-,   ou   un   -  nucléole-noyau  «    de   Car- 

n 
noy  (').  Au  début  de  la  prophase  active,  la  caryosphère  donne  origine  à  - 

chromosomes  filamenteux  qui  en  sortent  successivement,  plus  au  chromo- 
some accessoire  globuleux  qui  reparaît.  Cette  formation  n'est  point  caracté- 
ristique des  spermatocytes,  les  spermatogonies  la  montrent  également. 

Des  faits  analogues  ont  été  retrouvés  dans  un  autre  chilopode,  le  Scu- 
tigera  forceps,  par  Medes  (05),  qui  signale  dans  la  caryosphère,  en  plus  des 
chromosomes  ordinaires  et  du  chromosome  accessoire,  une  -  true  nucleolar 
portion  -  (*). 

Il  serait  difficile  de  ne  pas  homologuera  cette  formation  le  volumineux 
amas  de  chromatine  sélectionnée  que  nous  avons  décrit  chez  le  Notonccta. 
Mêmes  circonstances  de  formation  :  remaniement  des  chromosomes  fila- 
menteux et  dédoublement  de  leur  substance  en  un  résidu  qui  se  montre 
bientôt  achromatique,  puis  dégénère,  et  une  substance  très  chromophile 
émigrant  sur  un  corps  nucléoliforme,  que  nous  n'avons  pu,  il  est  vrai, 
caractériser  comme  chromosome  accessoire.  Même  évolution  ultérieure  :  la 
formation,  très  condensée  à  l'origine,  se  gonfle  peu  à  peu,  devient  grossiè- 
rement granuleuse  et  se  résout  en  épais  cordons  de  granules,  souvent  clivés 
et  tordus  (comparer  les  fig.  9  et  10  de  Medes  avec  nos  fig.  9  et  il),  aux 
dépens  desquels  s'élaborent  successivement  les  filaments  minces,  qui  sont 
la  forme  de  passage,  et  les  diplosomes,  qui  sont  la  forme  définitive  des 
chromosomes  hétérotypiques. 

Or,  la  caryosphère  n'est  point  pour  Blackman  un  amas  synaptique, 
c'est  simplement  un  état  de  la  chromatine  propre  aux  cellules  sexuelles  qui 
doivent  traverser  une  longue  période  de  repos.  Le  synapsis  aurait  lieu, 
chez  la  scolopendre  étudiée,  à  la  télophase  de  la  division  spermatogoniale 
et  la  réduction  serait  accomplie  avant  même  que  la  membrane  nucléaire 
soit   reconstituée;    dans    tous   les    cas  favorables,  l'auteur   a    pu    compter 


(')  Dès  lors  que  Blackman  accepte  sans  réserve  l'identification  de  sa  caryosphère  avec  le 
nucléole-noyau  de  Carnoy,  nous  ne  voyons  pas  bien  la  nécessité  d'une  désignation  nouvelle  et  s'il 
l.ill.nl  in  choisir  une,  il  nous  eût  paru  préférable  d'éviter  toute  allusion  à  une  forme  qui  peut  faire 
défaut,    comme   nous    allons   le   voir. 

(!)  Nous  ne  sommes  pas  complètement  sûrs  d'avoir  saisi  la  pensée  des  auteurs  américains  au 
sujet  de  la  substance  achromatique.  D'une  part,  il  semble  que  la  charpente  achromatique  des  chro- 
mosomes demeure  en  place,  au  moment  de  la  formation  de  la  caryosphère  et  dégénère  ultérieure- 
ment ;  d'autre  part,  il  y  a  aussi  de  la  linine  ou  une  gangue  nucléolaire  dans  la  caryosphère  con- 
stituée. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         I  19 

16  chromosomes  filamenteux,  plus  le  chromosome  accessoire,  ce  nombre 
étant  celui  de  la  métaphase  subséquente.  La  valeur  du  fait  comme  crité- 
rium est  décisive  et  l'affirmation  de  son  existence  formelle,  bien  que  les 
figures  n'aient  rien  de  bien  contraignant. 

Nous  n'avons  fait  chez  le  JS/otonecta  aucune  observation  précise  sur  la 
dernière  télophase  spermatogoniale,  mais  le  parallélisme  des  phénomènes  ul- 
térieurs incline  à  supposer  que  la  pseudo-réduction  s'y  opère  probablement, 
pour  l'époque  et  pour  le  mode,  comme  dans  l'espèce  étudiée  par  Blackman. 

c)  La  caryosphère  de  Blackman  est  peut-être  asse\  répandue  dans  les 
cellules  mdles. 

On  trouve  dans  la  littérature  quelques  descriptions  qui  semblent  se 
rapporter  à  une  formation  de  ce  genre;  nous  en  signalerons  deux,  relatives 
l'une  à  un  porifère,  l'autre  à  un  insecte. 

1.  Guenther(o3)  a  trouvé  que  dans  le  spermatocyte  I  de  l'hydre  la 
chromatine  se  rassemble  en  un  grumeau  dense,  presque  homogène,  assez 
persistant,  finissant  par  se  résoudre  en  un  amas  de  sphérules  de  plus  en 
plus  régulières.  C'est  pour  lui  le  synapsis.  Sa  pensée  parait  être  que  le  fond 
du  synapsis  comporte  une  élaboration  et  une  sorte  de  triage  de  la  chroma- 
tine. Il  rapproche  le  grumeau  dont  il  s'agit  ici  du  nucléole  décrit  par  lui 
dans  l'ovocyte  d'une  holothurie,  nucléole  qu'il  conçoit  comme  une  goutte 
sécrétée  par  l'appareil  nucléaire  où  se  réunirait  la  chromatine  pour  s'y  trier 
et  s'y  ordonner  en  vue  de  la  division. 

C'est  sans  doute  une  idée  assez  conforme  à  la  signification  générale  du 
synapsis  d'y  supposer  un  certain  remaniement,  nous  l'avons  vu  plus  haut; 
mais  l'exemple  du  Notonecta  nous  montre  que  l'existence  d'un  remanie- 
ment chromatique  ne  suffit  pas  pour  affirmer  celle  du  synapsis.  Le  grumeau 
décrit  par  Guenther  ne  serait-il  pas  plutôt  à  rapprocher  d'une  caryosphère? 

2.  Voinov  (04)  a  décrit  dans  le  spermatocyte  I  du  Gryllus  campestris 
un  réseau  de  linine  achromophile  et  un  corps  de  forme  ovalaire,  le  «corps 
nucléinien  double-  qui  représente  toute  la  chromatine.  C'est  un  complexe 
résultant  de  l'union  de  deux  masses  distinctes  à  l'origine,  ultérieurement 
soudées,  dont  l'une  aurait  la  signification  d'un  nucléole  nucléinien.  Baom- 
gartner(o-i)  croit  pouvoir  identifier  cette  formation  avec  le  nucléole  ordi- 
naire et  le  chromosome  accessoire  qu'il  trouve  lui-même  dans  une  espèce 

15 


12o  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

voisine  (Gryllus  domesticus)  ;  pourtant,  à  prendre  le  texte  de  Voinov  dans 
sa  teneur,  c'est  manifestement  avec  la  caryosphère  que  l'identification  doit 
être  faite. 

d)     Abandon  de  chromatine  dans  les  cellules  sexuelles. 

Nous  reviendrons  quelques  instants  sur  la  formation  de  la  caryosphère 
et  le  rejet  de  substance  chromosomique  dont  elle  s'accompagne. 

Pour  Blackman  et  Medes,  cette  substance  est  la  charpente  de  linine. 
Interprétation  très  obvie  au  premier  coup  d'ceil  :  il  parait  tout  naturel  de 
supposer  une  séparation  de  deux  constitutifs  que  l'on  concevait  comme 
simplement  superposés.  Mais  il  convient  de  remarquer  que  les  études 
récentes  dans  lesquelles  on  a  cherché  à  élucider  la  constitution  du  réseau 
chromatique  en  partant  de  sa  première  formation,  celles  de  Grégoire  et 
Wygaerts  (04)  qui  ont  ouvert  la  voie  dans  cette  direction,  pour  les  cellules 
végétales,  celles  de  Kowalski  (04),  qui  l'ont  suivie  pour  les  cellules  ani- 
males, ne  sont  pas  favorables  à  l'idée  d'une  dualité  de  constitution  morpho- 
logique. Martins  Mano  (05),  Sypkens  (04),  Berghs  fo5b)  (')  ne  l'admettent 
pas  davantage. 

Pour  nous,  nous  répétons  que  nous  avons  vu  les  anses  chromoso- 
miques entièrement  noires  (par  I'Heidenhain)  à  une  époque  reculée,  variées 
de  noir  et  de  blanc  plus  tard;  mais  ce  mélange  de  teintes  nous  semble 
s'expliquer  par  la  transformation  d'une  substance  originellement  unique  plus 
naturellement  que  par  un  déplacement  de  granules  sur  leur  support. 

La  formation  de  la  caryosphère  se  présente  en  réalité  comme  le  résul- 
tat d'un  triage  de  parties  qui  ne  préexistaient  pas,  mais  s'élaborent  aux 
dépens  de  l'ancienne  chromatine.  La  substance  moins  riche  en  acide  nu- 
cléique prend  la  signification  d'un  rebut  voué  à  la  dégénérescence;  l'autre 
est  une  chromatine  remaniée  qui  constitue  le  matériel  jeune  des  chromo- 
somes. Elle  est  entièrement  chromatique  à  l'origine  et  néanmoins  on  pourra 
y  voir  plus  tard  des  nodules  plus  colorables  comme  noyés  dans  une  gangue 


(')  Dans  l'ovocyte  des  poissons  téléostéens.  Maréchal  (o5)  ne  trouve  de  réseau  achromatique 
ni  au  stade  synapsis  ni  au  stade  spirème  ;  il  apparaît  des  filaments  formant  réticulum.  mais  qui 
ne  sont  pas  achromatiques.  Le  même  observateur  pourtant  semble  admettre  dans  un  travail  anté- 
rieur qu'il  peut  exister  des  chromosomes  sans  chromatine  :  «  Ich  gebrauche  also  hier  das  Wort 
«  Chromosom  »  ohne  Rùcksicht  auf  das  vorhandene  oder  nicht  vorhandene  Chromatin  »  (04,  p.  394). 
Nous  préférerions  parler  de  chromosomes  à  chromatine  modifiée.  On  sait  bien  que  le  terme  «  chro- 
matine »  ne  correspond  pas  à  une  composition  chimique  absolument  définie  et  que  l'identité  bio  lo- 
gique  des   formations   dites    chromatiques   n'exige   pas   une   telle   fixité. 


LES   CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA   GLAUCA  L.         12  1 

moins  colorable,  non  qu'elle  se  soit  associée  à  de  la  linine  —  d'où  serait-elle 
venue?  —  mais  simplement  parce  qu'elle  a  subi  une  modification  ulté- 
rieure. Le  chromosome,  comme  tout  organite  cellulaire,  est  le  siège  d'un 
travail  intime  qui  en  remanie  incessamment  la  substance;  son  homogénéité 
n'est  au   fond  qu'une  apparence. 

Un  rejet  de  chromatine  a  été  signalé  à  plusieurs  reprises  durant 
l'élaboration  des  chromosomes  réductionnels. 

Les  frères  Bouin  (02)  ont  trouvé  que  chez  le  Lithobius  forficatus  et  le 
Geophilus  linearis  «toute  la  chromatine  enfermée  dans  le  noyau  du  sper- 
matocyte  de  premier  ordre  n'est  pas  utilisée  pour  la  constitution  des  chro- 
mosomes. Une  certaine  partie  de  cette  substance  ou  bien  dégénère  rapide- 
ment, ou  bien  s'agglomère  en  petits  amas  qui  disparaissent  peu  à  peu  dans 
le  cytoplasme  avec  les  résidus  nucléolaires«  (op.  cit.,  p.  76). 

Les  recherches  de  Bonnevie  (05)  sur  l'ovocyte  de  Enteroxenos  mon- 
trent que,  lors  de  la  résolution  du  deuxième  réticulum  chromatique,  il  se 
fait  une  séparation  entre  le  matériel  des  chromosomes  définitifs  et  un  sur- 
plus très  considérable  de  chromatine,  voué  à  la  dégradation,  lequel  se  dés- 
agrège en  granules. 

Le  chromosome  X  décrit  par  Stevens  (05b)  chez  un  Stenopelmatus  a 
les  allures  d'un  chromosome  accessoire  durant  une  partie  de  son  évolution, 
mais  il  se  détruit  avant  la  IIe  division  maturative,  après  s'être  présenté, 
durant  le  repos  intercinétique,  comme  un  noyau  minuscule  adjacent  au 
grand  noyau;  l'auteur  pense  qu'il  pourrait  n'avoir  au  fond  que  la  significa- 
tion d'un  chromosome  de  rebut. 

Pour  H.ecker  (04),  il  y  aurait  sélection  de  chromatine  même  lors  de 
l'édification  des  chromosomes  somatiques.  Ce  biologiste  se  réfère,  en 
émettant  cette  manière  de  voir,  aux  observations  de  Calkins  sur  la  vésicule 
germinative  et  le  noyau  de  segmentation  de  Crepidula,  où  les  chromosomes 
se  formeraient  par  une  condensation  locale  de  granules,  à  la  manière  des 
spores  dans  les  bactéries,  une  grande  partie  de  la  substance  chromatique 
demeurant  étrangère  au  phénomène. 

Tous  ces  faits  sont  immédiatement  à  rapprocher  du  rejet  de  chroma- 
tine dans  la  formation  de  la  caryosphère.  Il  y  en  a  d'autres  qui  ont  avec  ce 
rejet  une  relation  plus  éloignée,  bien  qu'ils  rentrent  dans  la  même  catégo- 
rie; tel  l'abandon  de  chromatine  sous  la  forme  d'^anneau  chromatique- 
dans  l'ovogénèse  du  Dytiscus  (Giardina)  ou  sous  celle  de  granules  rési- 
duels   dans    la    formation    des    «  chromosomes    diminués  -    chez   Y  Ascaris 

(BOVERI). 


122  J.  PANTEL     &     R.   de  SINÉTY 

Bonnevie  suppose  que  l'abandon  dans  le  cas  de  l'ovogénèse  pourrait 
correspondre  à  un  surplus  de  chromatine,  développé  en  vue  des  réactions 
caryo-cytoplasmiques  qui  président  à  la  formation  des  réserves  vitellines  et 
n'ayant  plus  de  raison  d'être  une  fois  ces  réserves  constituées.  Cette  hypo- 
thèse ne  serait  pas  applicable  telle  quelle  aux  spermatocytes  du  Notonecta 
où  il  ne  s'élabore  pas  de  vitellus  nutritif,  mais  elle  le  deviendrait,  si  au  lieu 
de  ce  travail  d'ordre  trophique,  on  parlait  des  travaux  de  croissance  et  de 
transformations  cytoplasmiques  :  ceux-ci,  sans  doute,  sont  des  travaux  in- 
ternes qui  demandent  des  échanges  actifs  entre  le  noyau  et  le  cytoplasme, 
au  moins  au  même  titre  que  les  autres,  et  nous  verrons  dans  le  chapitre 
suivant  qu'ils  prennent  chez  le  Notonecta  une  importance  particulièrement 
remarquable. 

e)  Sur  quelques  phénomènes  secondaires  pouvant  se  rattacher  à  la  for- 
mation ou  à  la  désagrégation  de  la  caryosphère. 

Nous  voulons  parler  de  l'état  particulier  que  prend  le  fond  même  du 
noyau  et  de  l'apparition  de  sphérules  nucléolaires,  deux  points  sur  lesquels 
la  coïncidence  est  complète  entre  les  résultats  obtenus  par  Medes  (05)  et 
les  nôtres. 

La  formation  de  la  caryosphère  s'accompagne,  chez  le  Scutigera  comme 
chez  le  Notonecta,  de  l'envahissement  de  la  vésicule  nucléaire  par  une  ma- 
tière dense,  susceptible  de  se  montrer  après  les  traitements  sous  la  forme 
d'un  réseau  granuleux,  fig.  9-1 5  de  Medes.  Nous  avons  rattaché  cette  sub- 
stance à  la  chromatine  de  rebut.  Pour  Medes,  ce  n'est  pas  de  la  chroma- 
tine qui  est  abandonnée,  lors  de  la  formation  de  la  caryosphère,  mais  de  la 
linine;  le  réseau  actuel  est  un  »linin  network"  où  est  intervenue  une  coa- 
lescer.ee  de  matière  (op.  cit.,  p.  166). 

Les  sphérules  que  nous  avons  interprétées  comme  des  nucléoles  desti- 
nés à  disparaître,  sans  pouvoir  d'ailleurs  en  préciser  l'origine,  se  montrent 
dans  les  spermatocytes  du  Scutigera  forceps,  avec  la  même  variété  de  di- 
mensions et  de  situation  (dans  le  noyau  ou  le  cytoplasme)  et  la  même  incon- 
stance. Medes  les  considère  comme  des  granules  métaplasmiques  et  croit 
pouvoir  les  identifier  avec  des  »  ergastoplasmiques  -  (sic)  de  P.  et  M.  Bouin, 
qui  proviendraient  de  la  désagrégation  des  fibres  du  fuseau  et  disparaî- 
traient à  la  prophase  de  la  Ie  division  maturative.  Nous  sommes  contraints, 
pour  notre  part,  d'écarter  cette  interprétation,  les  sphérules  que  nous  avons 
observées  ayant  une  origine  nucléaire  et  des  allures  tout  autres  que  les 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ   LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         123 

formations  ergastoplasmiques.  Peut-être  y  aurait-il  lieu  de  comparer  ces 
corpuscules  à  ceux  que  Moore  et  Robinson  (o5)  ont  récemment  signalés 
comme  provenant  de  la  désagrégation  du  nucléole,  dans  les  spermatocytes 
du  Periplaneta ;  mais  ces  auteurs  attribuent  au  nucléole  dont  ils  s'occupent 
les  caractères  d'un  chromosome  accessoire  et  il  semble  dès  lors  que  nous 
manquions  d'une  base  commune  pour  établir  des  rapprochements. 

Chapitre  II. 
LE     CORPS    CELLULAIRE,     fig.  2-13,    18-22 

A.     Caractères   généraux 
et   constitution  au  début  de  la  période   d'accroissement,    fig.  2,  3. 

Au  stade  de  la  fig.  2  le  corps  cellulaire  est  peu  volumineux  compara- 
tivement au  noyau,  mais  il  grandit  très  vite.  Le  contour  extérieur  est  poly- 
édrique, la  membrane  forte,  le  cytoplasme  clair;  on  ne  voit  dans  celui-ci 
qu'un  petit  nombre  de  trabécules  ondulées,  premier  indice  de  la  structure 
qui  s'y  établira  bientôt,  et  un  semis  de  granules  microsomiques  irrégulière- 
ment distribués. 

Il  existe  une  »  sphère  «  volumineuse,  en  continuité  de  substance  avec 
une  formation  annexe  juxta-nucléaire. 

La  sphère,  fig.  2,  B,  3,  A,  C,  comprend  un  centriole  granuliforme, 
entouré  d'une  auréole  claire  et  une  gangue  abondante  de  substance  archo- 
plasmique  achromophile,  à  contour  externe  souvent  irrégulier.  Ce  sont  les 
facteurs  de  constitution  ordinaires  de  la  sphère  dans  les  spermatocytes.  Le 
centriole  est  visiblement  celui  de  la  dernière  division  spermatogoniale;  il 
suffirait  à  lui  seul  pour  caractériser  la  gangue  comme  reste  d'aster.  Celle  ci 
n'offre  guère  qu'une  particularité  exceptionnelle,  c'est  qu'au  lieu  d'être  dé- 
veloppée concentriquement  par  rapport  à  l'auréole  centriolaire,  elle  affecte 
une  forme  générale  oblongue  et  s'étend  vers  le  noyau. 

Ce  que  nous  comprenons  sous  la  désignation  déformation  annexe  est 
un  système  de  condensations  chromophiles  ou  pseudochromosomes  (?)  d'une 
allure  assez  insolite.  De  face  et  à  un  très  fort  grossissement,  c'est  un  amas 
de  bâtonnets  tortueux  plus  ou  moins  serrés  et  enchevêtrés,  parfois  méan- 
driques,  fig.  5,  ps,  noyés  dans  la  gangue  sphérienne  et  souvent  largement 
débordés  par  elle  (')  ;  l'ensemble  de  l'amas  est  généralement  isodiamétral, 
mais  nous  en  avons  rencontré  de  toute  forme,  même  de  linéaires.  De  profil, 

(')     Effet   de   projection    à    interpréter    par    la    fig.  4. 


124  J-   PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

on  voit  comme  une  palissade  irrégulière  ou  une  sorte  de  végétation  directe- 
ment portée  par  le  noyau,  fig.  3,  A,  B,  C,  fig.  4,  ps.  Quels  que  soient  les 
détails  secondaires  de  forme  et  de  structure,  deux  traits  demeurent  tou- 
jours et  sont  particulièrement  remarquables,  à  savoir  :  les  rapports  de 
contact  avec  la  membrane  nucléaire  et  les  rapports  de  compénétration  avec 
la  gangue  sphérienne. 

B.     Évolution  de  la  sphère 
et  de  rapplique  juxta-nucléaire  annexe,    fig.  4-13. 

Tout  cet  ensemble  est  destiné  à  disparaître,  mais  à  des  époques  diffé- 
rentes :  le  centriole  d'abord,  plus  tard  la  gangue,  et  plus  tard  encore  les 
derniers  restes  de  l'applique. 

a)  Centriole. 

Sa  disparition  se  place  à  un  stade  compris  entre  ceux  des  fig.  3,  4  et  9. 
Parfois  il  nous  a  paru  qu'elle  avait  eu  lieu  sur  place,  sans  s'être  annoncée 
autrement  que  par  une  diminution  de  colorabilité;  dans  quelques  cas  il 
nous  a  semblé  remarquer  un  déplacement  préalable  vers  le  noyau. 

b)  Gangue  achromophile. 

Le  centriole  disparu,  toute  la  gangue  s'affaisse  sur  l'applique  juxta- 
nucléaire  (')  et  les  deux  forment  un  système  lié  qui  évolue  temporairement 
d'un  mouvement  commun.  Bientôt  néanmoins  la  masse  achromophile  com- 
mence à  diminuer,  comme  si  elle  s'usait  lentement  par  la  périphérie  et  sa 
disparition  finit  par  être  complète  longtemps  avant  celle  du  matériel 
chromophile. 

Nous  n'avons  pas  analysé  le  phénomène  dans  ses  derniers  détails.  Une 
sorte  d'alveolisation  que  l'on  voit  dans  la  gangue  aux  très  forts  grossisse- 
ments,  fig.  4,  et  la  continuité  des  petits  accidents  périphériques  avec  les 


(')  Il  s'agit  là  d'un  phénomène  très  marqué  dont  on  peut  prendre  une  idée  en  comparant  les 
vues  de  profil,  fig.  4  et  9.  Il  peut  avoir  une  signification  cytologique  générale  sur  laquelle  nous 
nous  contenterons  d'appeler  l'attention  en  passant.  Il  tend  à  prouver  que  le  centriole  perd  sa  con- 
dition de  corps  figuré  et  morphologiquement  actif  en  même  temps  que  sa  colorabilité  spécifique. 
On  ne  peut  pas  dire,  en  effet,  qu'il  reste  en  place,  mais  invisible  :  la  gangue  continuerait  à 
demeurer  centrée  sur  lui.  On  ne  peut  guère  dire  non  plus  qu'il  a  émigré  :  la  gangue  qui  était 
assez  sensible  à  son  influence  pour  affecter  un  contour  ovalaire,  quand  il  occupait  la  position  qui 
correspond  à  la  fig.  4,  ne  se  serait-elle  pas  modifiée  dans  son  contour  pour  le  suivre  dans  ce 
déplacement   supposé  ? 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE   MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         I  25 

trabécules  du  cytoplasme  laisseraient  supposer  qu'il  y  a  retour  d'une  sorte 
de  substance  fondamentale  à  l'état  de  réticulurn,  mais  ce  ne  peut  être  là 
en  tout  cas  qu'une  partie  du  processus;  jamais  nous  n'avons  observé  de 
détente  générale  et  graduelle  comme  il  semble  qu'il  devrait  s'en  montrer 
s'il  s'agissait  d'une  simple  décondensation  :  l'amas  diminue,  mais  demeure 
dense  jusqu'à  la  fin;  il  semble  qu'il  faille  admettre,  au  moins  comme  un 
facteur  important,  une  désagrégation  particulaire  suivie  d'une  dispersion  des 
produits  dans  l'enchylème  environnant. 

c)    Annexe  juxta-nucléaire . 

Son  évolution  propre  comprend  une  première  phase  que  l'on  pourrait 
considérer  comme  progressive,  car  elle  semble  impliquer  des  phénomènes 
de  croissance,  contemporains  d'ailleurs  de  ceux  de  la  cellule  elle-même,  et 
que  l'on  peut  à  tout  le  moins  caractériser  comme  phase  d'expansion.  L'en- 
semble des  bâtonnets  originels  s'affaisse  sur  le  noyau  et  s'étale  considéra- 
blement en  surface,  arrivant  à  recouvrir  parfois  plus  du  tiers  de  la  périphé- 
rie nucléaire,  fig.  9,  ps. 

Le  mouvement  d'expansion  s'accompagne  d'un  remaniement  de  la 
structure  et  souvent  d'une  division  plus  ou  moins  complète. 

La  modification  structurale  semble  comporter  une  fragmentation  des 
bâtonnets  filamenteux;  l'ensemble  en  tout  cas  devient  une  lame  chromo- 
phile  d'aspect  plus  homogène  quoique  spongieuse  ou  spumeuse,  pouvant 
offrir  des  crêtes  ou  saillies  variées.  Les  éléments  qui  constituent  cette  lame 
sont  souvent  irréguliers  et  trop  fusionnés  pour  qu'on  puisse  les  définir  indi- 
viduellement; pourtant  la  forme  de  sphérule  finit  généralement  par  devenir 
prédominante  parmi  eux,  fig.  6  (applique  en  fer  à  cheval,  projetée  sur  le 
noyau),  fig.  7  (applique  divisée,  prise  d'une  coupe  tangentielle  ne  mon- 
trant pas  le  noyau). 

La  division  porte  à  la  fois  sur  le  matériel  chromophile  et  sur  la  gangue. 
Parfois,  elle  est  simplement  indiquée  par  un  golfe  plus  ou  moins  profond, 
fig.  6;  souvent  il  y  a  partage  réel  de  la  formation  en  deux  ou  trois  îlots 
qui  peuvent  demeurer  en  communication  par  des  ponts,  fig.  7,  ou  devenir 
totalement  indépendants,  comme  nous  croyons  l'avoir  observé  plusieurs 
fois.  Les  fig.  6,  7  montrent  les  aspects  dans  les  vues  de  face,  la  fig.  il 
l'aspect  en  coupe  perpendiculaire  (cas  d'une  division  en  trois  ilôts). 

La  fig.  10  contient  un  détail  remarquable  que  nous  ne  pouvons  pas 
considérer  comme  fortuit,    vu  sa  fréquence  relative.    L'applique  pseudo- 


126  J     PANTEL     &     R.   de  SINÈTY 

chromosomique  y  est  séparée  de  la  membrane  nucléaire,  m.  n.,  qui  est 
devenue  fort  épaisse  dans  cette  région  et  très  colorable.  Cela  indique-t-il 
que  les  pseudochromosomes  cèdent  de  la  substance  au  noyau  ou  en  reçoi- 
vent de  lui?  Ces  pseudochromosomes  ne  seraient-ils  qu'une  forme  de  pas- 
sage prise  temporairement  par  une  partie  de  la  chromatine  résiduelle?  Ces 
questions  que  l'observation  des  images  provoque  pour  ainsi  dire  d'elle- 
même,  demeurent  pour  le  moment  sans  réponse. 

La  phase  d'expansion  à  laquelle  se  rapportent  les  mouvements  qui 
viennent  d'être  signalés  est  bientôt  suivie  de  la  concentration,  puis  de  la 
résorption  totale  de  l'annexe.  La  concentration  devient  sensible  après  la 
disparition  de  la  gangue.  Le  matériel  chromophile  se  réunit  en  sphérules 
d'abord  petites  et  assez  nombreuses,  fig.  12,  cellule  de  gauche,  ps,  puis 
plus  grandes  et  moins  nombreuses;  finalement  on  voit  un  corpuscule 
unique,  fig.  12,  cellule  de  droite,  et  fig.  13,  ps. 

Ce  corpuscule  final  résulte,  à  ce  qu'il  nous  paraît,  de  coalescences  suc- 
cessives. Il  a  le  plus  souvent  la  forme  d'un  cône  émoussé  appuyé  par  sa 
base  sur  le  noyau.  Sa  structure  est  homogène.  Sa  chromophilie,  prononcée 
au  moment  de  sa  formation,  ne  tarde  pas  à  s'affaiblir  et  bientôt  après  on 
cesse  de  le  distinguer.  Sur  la  coupe  dessinée  fig.  i,  il  est  impossible  de  le 
retrouver  dans  une  seule  cellule  des  deux  derniers  cystes  de  chaque  folli- 
cule, tandis  qu'on  le  voit  sans  difficulté  dans  presque  toutes  celles  des 
cystes  précédents.  Il  semble  donc  qu'il  y  ait  disparition  pure  et  simple, 
sans  passage  à  une  forme  définissable. 

C.     Évolution  du   cytoplasme. 

a)  Caractères  du  cytoplasme  durant  les  premières  phases  de  l'accrois- 
sement, fig.  6-13. 

Dès  que  la  cellule  est  entrée  dans  sa  période  de  croissance,  la  structure 
du  cytoplasme  s'accentue  et  s'uniformise,  prenant  dans  toute  l'étendue  du 
corps  cellulaire  un  même  aspect  très  particulier,  dû  à  l'existence  d'une 
trame  réticulée  du  type  le  mieux  marqué  et  le  plus  vigoureux. 

Les  filaments  de  cette  trame  sont  robustes,  bien  calibrés  en  eux- 
mêmes,  mais  inégalement  chargés  de  granules  qui  leur  donnent  un  aspect 
barbelé,  flexueux-ondulés,  à  anastomoses  relativement  rares.  Lorsque  rien 
ne  gène  leur  course,  ils  tendent  à  s'orienter  parallèlement  au  contour  du 
noyau,  fig.  11,  12.   Cette  allure,  que  l'on  peut  considérer  comme  typique, 


LES  CELLULES  DE   LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         127 

est  très  sensiblement  influencée  par  la  formation  chromophile  juxta- 
nucléaire,  surtout  sous  sa  dernière  forme  de  corpuscule  unique,  fig.  13  :  on 
voit  les  trabécules  se  relever  de  part  et  d'autre  de  la  formation  pour  prendre 
une  direction  radiale,  parfois  en  réservant  au-dessus  d'elle  un  espace  vide 
comparable  à  un  puits,  parfois  en  formant  un  pinceau  axial  isolé  dans  un 
vide  annulaire.  Lorsque  la  cellule  s'allonge  accidentellement,  les  mailles 
du  cytoréticulum  s'allongent  dans  le  même  sens. 

L'intérieur  des  mailles  est  occupé  par  un  enchylème  généralement 
clair;  les  corpuscules  punctiformes  que  l'on  y  voit  ne  sont  souvent  que  la 
coupe  transversale,  matérielle  ou  optique,   de  trabécules  perpendiculaires. 

Tout  cet  ensemble,  filaments  et  granules,  se  décolore  complètement 
dans  les  cellules  jeunes;  il  demeure  d'un  bleu  léger  au  voisinage  de  la  divi- 
sion, dans  les  Bouin-Heidenhain  bien  épuisés. 

b)     Changements  précurseurs  de  la  prophase  active,  fig.  18-23. 

1.  Dans  les  parties  profondes.  Un  changement  total  d'aspect  et  un 
affaiblissement  sensible  de  la  colorabilité  générale  témoignent,  à  un  mo- 
ment donné,  d'un  travail  interne  dont  les  produits  sont  multiples. 

On  voit  apparaître  en  premier  lieu  les  corpuscules  archoplasmiques, 
c.  a.  Nous  désignerons  ainsi  une  catégorie  de  formations  figurées  d'appari- 
tion très  précoce,  appelées  à  traverser  toute  la  période  maturative  pour  se 
retrouver  dans  la  spermatide,  où  nous  les  verrons  prendre  part  au  dévelop- 
pement de  l'armature  procéphalique  de  la  spermie.  De  forme  globuleuse  ou 
oblongue,  de  contour  généralement  bien  arrêté  et  comme  formé  par  une 
membranule,  de  structure  homogène  bien  que  présentant  parfois  un  nodule 
central  plus  dense,  ces  corpuscules  sont  très  petits  au  moment  de  leur  pre- 
mière apparition,  mais  croissent  rapidement  jusqu'à  une  taille  définitive 
assez  uniforme,  dont  on  peut  se  faire  une  idée  en  comparant  les  figures  ci- 
dessus  indiquées  avec  quelques  autres  des  Pl.  II  et  III,  où  le  même  détail 
est  reproduit  ;  ils  sont  pâles  dans  les  préparations  bien  épuisées,  le  plus  sou- 
vent pourtant  ils  retiennent  une  légère  teinte  qui  les  fait  bien  ressortir  sur 
le  fond  général.  Nous  nous  expliquerons  plus  loin  au  sujet  du  terme  que 
nous  adoptons  pour  les  désigner  et  que  nous  substituons  à  celui  de  ^cor- 
puscules idiozomiques  secondaires  «  de  nos  communications  préliminaires 

(02J. 

L'apparition  des  corpuscules  archoplasmiques  est  bientôt  suivie  d'un 
remaniement  général  et  profond  de  la  structure  cytoréticulaire.   Les  vigou- 

16 


l28  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

reuses  trabécules  décrites  plus  haut  se  désagrègent,  partiellement  du  moins, 
en  un  matériel  granuleux  qui  difflue  dans  l'enchylème  et  masque  plus  ou 
moins  complètement  la  trame  résiduelle  — ■  «trame  nouvelle"  serait  peut- 
être  plus  exact.  —  Les  aspects  de  la  cellule  deviennent  très  variables  pour 
le  fond  du  cytoplasme  :  on  en  trouve  d'uniformément  granuleuses,  fig.  18, 
19,  cet  état  pouvant  tenir  d'ailleurs  à  une  fixation  excessive,  comme  c'est 
probablement  le  cas  pour  la  fig.  19;  mais  on  peut  dire  que  l'état  normal 
est  une  hétérogénéité  marquée.  L'hétérogénéité  ne  tient  pas  à  la  seule 
destruction  de  l'ancienne  structure  ;  il  semble  se  faire  dans  le  matériel  gra- 
nuleux qui  résulte  immédiatement  de  cette  destruction  un  triage,  certaines 
parties  demeurant  en  place,  tandis  que  d'autres  se  concentrent  à  peu  de 
distance  du  contour  nucléaire.  Sous  cette  forme  nous  avons  un  deuxième 
produit  d'élaboration  d'origine  cytoplasmique,  que  nous  pourrions  appeler 
le  -  matériel  nébenkernien  simple-,  m.  n.  s.,  fig.  21,  22,  parce  qu'il  fournit 
le  substratum  principal  du  Nebenkern  de  la  spermatide;  nous  préférerons 
l'appellation  de  »  matériel  périaxile  simple  «.  Ce  matériel  présente  des 
degrés  très  divers  de  condensation  et  de  localisation,  mais  on  peut  dire  en 
général  qu'il  a  de  la  tendance  à  former,  un  peu  au-delà  du  noyau,  une 
zone  granuleuse,  d'abord  très  discontinue  et  mal  arrêtée  sur  les  bords, 
fig.  21,  puis  plus  complète  et  mieux  individualisée,  fig.  22. 

Les  corpuscules  archoplasmiques  et  le  matériel  de  condensation  sont 
des  productions  constantes,  ayant  à  jouer  dans  l'évolution  de  la  spermie  un 
rôle  précis  :  elles  ne  font  probablement  défaut  dans  aucune  cellule,  dès 
cette  époque,  bien  qu'elles  échappent  parfois  à  l'observation,  sans  doute 
par  suite  d'un  vice  de  technique.  Il  y  en  a  d'autres  que  nous  avons  fré- 
quemment observées,  mais  auxquelles  leur  inconstance  nous  empêche  jus- 
qu'ici de  reconnaître  des  attributions  nécessaires.  Ce  ne  serait  probablement 
pas  trop  s'aventurer  que  de  les  rapporter  aux  mitochondries  filamenteuses 
ou  -  chondromites  «  de  Benda.  Elles  se  présentent  sous  la  forme  de  bâton- 
nets droits  ou  bouclés,  de  longueur  très  variable,  fig.  18,  20,  21,  m.  n.f., 
ou  simplement  sous  celle  de  granules,  tout  cela  intensément  sidérophile. 
Nous  n'avons  observé  ces  inclusions  que  dans  des  cellules  vigoureusement 
fixées,  à  la  périphérie  des  pièces.  Elles  survivent  aux  divisions  maturatives 
et  se  retrouvent  telles  quelles  dans  la  spermatide  où  elles  sont  englo- 
bées par  le  matériel  condensé  simple,  lors  de  l'organisation  de  l'ébauche 
périaxile  (Nebenkern).  On  peut  donc  les  considérer  comme  des  éléments 
utilisables,  quand  ils  se  sont  élaborés,  mais  dont  la  spermatide  peut  se 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA   GLAUCA  L.         12Ç 

passer.  L'histoire  ultérieure  de  l'ébauche  périaxile  noua  donnera  peut-être 
la  clé  de  ce  singulier  caractère.  En  attendant,  nous  pouvons  désigner  ces 
formations  sous  le  nom  de  «matériel  périaxile  figuré-. 

Notons,  pour  rendre  compte  de  certaines  particularités  assez  fréquentes 
dans  nos  préparations,  que  le  remaniement  structural  dans  lequel  s'élaborent 
les  formations  décrites  ne  se  généralise  pas  toujours  du  premier  coup  dans 
toute  l'étendue  du  corps  cellulaire.  Dans  beaucoup  de  cas  il  demeure  long- 
temps incomplet.  Des  îlots  du  réticulum  primitif  se  voient  alors  dans  la 
cellule,  quelquefois  circonscrits  par  un  contour  bien  arrêté  et  comme  en- 
capsulés, simulant  une  sorte  de  «  sphère  «  à  grosse  structure,  fig.  18,  r.  r., 
quelquefois  passant  par  des  transitions  insensibles  au  substratum  environ- 
nant, fig.  21,  mêmes  lettres. 

2.  Dans  la  région  périphérique.  On  est  frappé,  lorsqu'on  examine 
une  préparation  bien  différenciée  au  point  de  vue  chromatique,  de  voir  la 
zone  pénnucléaire  entièrement  incolore,  tandis  que  les  parties  périphériques 
ont  gardé  la  teinte  bleue  (Bouin-Heidenhainj  des  stades  précédents.  Il  y  a 
aussi  des  modifications,  dans  ces  parties,  mais  dirigées  dans  un  autre  sens  : 
ce  sont  les  propriétés  d'ordre  plutôt  physique,  telles  que  l'extensibilité 
et  la  plasticité,  qui  s'y  exagèrent  dans  l'élaboration  des  »  excrescences  hya- 
lines* (Platner),  la  structure  et  les  propriétés  histochimiques  conservant  à 
peu  près  leurs  caractères. 

Notre  intention  n'est  pas  de  nous  arrêter  longtemps  à  la  formation  des 
excrescences,  nous  indiquerons  seulement  au  passage  ce  qui  parait  être  plus 
caractéristique  dans  le  phénomène. 

Une  remarque  d'abord  sur  les  circonstances  où  il  se  produit.  Il  est 
contemporain  de  deux  autres  dont  la  coexistence  parait  surprenante  au 
premier  abord  :  une  dernière  poussée  de  croissance  dont  il  est  impossible 
de  ne  pas  être  frappé  en  comparant  la  suite  des  figures  et  un  moindre  rap- 
prochement mutuel  des  cellules  au  sein  du  cyste.  On  est  surpris,  disons- 
nous,  de  constater  un  accroissement  manifeste  et  une  apparition  de  vides 
intercellulaires  que  l'on  ne  saurait  attribuer  normalement  à  des  dégénéres- 
cences. Il  semble  intervenir  un  agrandissement  des  cavités  cystiques  et  fol- 
liculaires, mais  qui  ne  peut  être  en  tout  cas  que  passif,  l'état  actuel  des  cel- 
lules de  paroi,  déjà  violentées  par  le  véritable  tiraillement  en  tous  sens 
qu'elles  ont  subi  durant  toute  la  période  d'accroissement,  ne  supportant  pas 
l'hypothèse  d'une  extension  active.  L'espacement  des  cellules  qui  se  mani- 
feste au  début  de  la  période  de  maturation  tient  avant  tout  à  la  transforma- 


l3o  J.  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

tion  en  spermies  qui  se  passe  dans  des  cystes  plus  ou  moins  voisins  et  par 
suite  de  laquelle  les  parois  cystiques,  cessant  d'être  soutenues,  cèdent  à  la 
pression  du  dedans.  Or,  on  dirait  que  les  cellules,  au  moment  où  se  pro- 
duit la  décompression  externe,  n'y  répondent  pas  par  une  détente  égale  de 
toutes  leurs  parties  :  les  parties  centrales  où  a  commencé  de  se  faire  le  tra- 
vail de  remaniement  demeurent  condensées,  tandis  que  la  zone  périphé- 
rique subit  seule  une  expansion  qui  paraît  excessive  par  places  et  comme 
due  à  des  tiraillements. 

Les  trabécules  du  réticulum  primitif  semblent  se  conserver  dans  cette 
zone  sans  s'y  multiplier,  les  mailles  qu'elles  circonscrivent  devenant  seule- 
ment plus  grandes  en  raison  de  l'accroissement  cellulaire.  De  là  une  struc- 
ture lâche  d'un  caractère  particulier  qui  souvent  rappelle  un  parenchyme 
végétal,  fig.  21,  tr.  r.,  fig.  33,  e.  r.,  e.  ps.  On  en  a  des  exemples  typiques 
de  part  et  d'autre  de  la  membrane  commune  qui  sépare  deux  cellules  se 
touchant  par  une  large  surface;  mais  où  elle  se  développe  surtout,  c'est 
dans  les  prolongements  pseudopodiques  et  dans  les  carrefours,  ou  lieux  de 
réunion  de  parties  appartenant  à  des  cellules  différentes.  Il  se  forme  là  un 
gros  réseau  aréole  qui  dans  beaucoup  de  cas  ne  laisse  plus  reconnaître  les 
membranes,  les  cellules  paraissant  partiellement  fusionnées. 

Les  choses  achèvent  de  se  caractériser  par  le  découpage  des  lanières 
pseudopodiques,  développées  surtout  aux  stades  suivants  et  tendant  à  se 
localiser,  suivant  qu'il  a  été  remarqué  à  plusieurs  reprises,  au  voisinage  des 
centres  cinétiques. 

Le  développement  de  ces  excroissances  offre  une  physionomie  diffé- 
rente suivant  qu'il  se  fait  dans  une  région  où  la  membrane  est  devenue 
indéformable,  soit  par  suite  de  son  épaisseur,  soit  par  suite  des  adhérences 
qu'elle  a  contractées,  ou  bien  dans  des  légions  où  elle  a  conservé  sa  sou- 
plesse. On  dirait  dans  le  premier  cas  que  la  cellule  s'excorie  et  que  les  pseu- 
dopodes se  forment  exclusivement  à  l'intérieur,  par  une  alternance  de 
rétractions  et  d'expansions,  fig.  21,  tr.  r.,  e.;  tandis  que  dans  le  second 
ces  alternances  se  produisent  avec  intervention  de  la  membrane.  S'il  s'agit 
des  carrefours,  nous  ne  pouvons  guère  nous  expliquer  les  images  que  nous 
y  avons  observées  fréquemment  qu'en  admettant  une  résorption  des  mem- 
branes primitivement  accolées.  D'une  manière  générale,  la  tendance  de  la 
membrane  soit  à  s'isoler  soit  à  se  résorber  est  tellement  marquée  à  cette 
époque  et  durant  les  mouvements  cinétiques,  qu'il  est  fréquent  de  trouver 
des  cellules  totalement  ou  partiellement  dénudées,  par  exemple  fig.  18, 
19,   33. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         1  3  1 

D.     Rapprochements  avec  les  données  de   la   littérature. 

a)     Sphère  du  spennatocyte  I. 

Moore  (94)  y  distingue  deux  constitutifs  chez  les  mammifères  (rat  et 
cobaye)  :  l'archoplasme,  qui  est  un  ^residual  spindle  fibres-,  et  les  centro- 
somes.  Ces  deux  constitutifs  se  séparent  à  la  fin  de  la  longue  prophase  de 
la  Ire  cinèse  et  l'archoplasme  se  résorbe  en  totalité,  si  bien  que  »  for  a  short 
time  after  this  the  cells  contain  no  archoplasmic  body-  (p.  141  1. 

Meves  (96)  fait  de  la  sphère  une  étude  très  approfondie,  chez  la  sala- 
mandre. Il  fait  remarquer  que  les  petites  spermatogonies  (après  la  dernière 
division  spermatogoniale)  ne  contiennent  pas  tout  d'abord  de  sphère  pro- 
prement dite;  celle-ci  s'y  constitue,  dès  l'entrée  dans  la  période  d'accroisse- 
ment, par  l'accumulation  autour  du  microcentre  d'une  substance  spécifique. 
Contrairement  à  Rawitz  (1894),  il  trouve  qu'elle  est  nettement  structurée  et 
y  distingue  :  i°  une  couche  externe  en  forme  de  membrane  très  épaisse, 
2°  une  zone  externe  claire,  30  une  zone  interne  entourant  immédiatement  le 
corpuscule  central,  qui  est  le  plus  souvent  dédoublé  'toujours,  probable- 
ment, contre  Rawitz).  Il  y  a  parfois  des  formations  filamenteuses  chromo- 
philes  qui  se  montrent  au  milieu  du  matériel  sphérien,  mais  à  titre  plutôt 
exceptionnel.  Les  restes  fusoriaux  peuvent  se  condenser  entre  les  sphères 
de  deux  cellules  voisines  (ponts  inter-sphériens)  et  dans  ce  sens  il  est  vrai 
que  le  matériel  du  fuseau  peut  prendre  part  à  la  formation  de  la  sphère. 
Lorsque  les  mouvements  préparatoires  à  la  mitose  commencent  à  s'accen- 
tuer dans  le  noyau,  la  sphère  se  désagrège,  sa  partie  centrale  montrant 
quelque  temps  une  tendance  prononcée  à  s'appliquer  contre  le  noyau  et  à 
s'y  étaler  (centrosomes  encore  visibles).  Après  l'apparition  des  premières 
radiations  astériennes,  le  matériel  de  la  sphère  proprement  dite  ne  forme 
qu'un  amas  de  fragments  dispersés  sans  ordre  parmi  les  filaments.  Meves 
ne  se  prononce  pas  sur  le  sort  définitif  de  ces  débris;  il  émet  seulement 
l'idée  qu'ils  peuvent  constituer  une  partie  au  moins  des  corpuscules  fuso- 
riaux de  Kostanecki.  Sa  fig.  71  montre  deux  spermatocytes  II  au  repos 
de  l'intercinèse,  dans  chacun  desquels  se  trouve  un  amas  de  matière  con- 
densée, interprété  dans  la  légende  comme  reste  de  sphère. 

von  Lenhossék  (98)  reprend  l'étude  de  la  sphère  dans  les  objets  déjà 
étudiés  par  Moore.  Les  données  à  relever  dans  son  important  travail  sont  : 
i°  que  la  sphère  du  spennatocyte  est  bien  mieux  caractérisée  que  celle  de 


132 


J.   PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 


toute  autre  cellule  et  n'a  rien  de  commun  avec  une  sphère  attractive  de  Van 
Beneden,  les  centrosomes  en  sortant  avant  la  division  pour  aller  se  placer 
aux  pôles  du  noyau;  2°  qu'elle  est  d'autant  plus  développée  que  l'armature 
céphalique  de  la  spermie  sera  plus  grande,  détail  très  significatif,  bien  ap- 
préciable par  comparaison  chez  le  cobaye  et  le  rat;  30  qu'elle  se  dérobe  à 
l'observation  à  la  métacinèse,  subissant  sans  doute  une  dissolution  qui  per- 
met la  distribution  de  sa  substance  aux  deux  cellules-filles  ;  40  que  la  raison 
de  toutes  ces  particularités  doit  être  cherchée  dans  ses  relations  avec  la 
future  spermie. 

A.  et  K.  E.  Schreinek  (04)  trouvent  que  dans  le  spermatocyte  I  du 
Myxine  la  sphère  est  semblable  à  celle  de  la  spermatogonie,  durant  la 
première  partie  de  la  période  d'accroissement  ;  semblable  aussi  à  peu  de 
détails  près  à  celle  décrite  par  Meves  dans  la  salamandre.  Ce  qui  en  con- 
stitue le  trait  particulier  le  plus  remarquable  dans  leur  objet,  c'est  qu'à 
l'époque  du  synapsis  il  s'y  élabore  une  ou  deux  vésicules  qui  sont  une 
première  ébauche  de  l'apex  de  la  spermie,  mais  qui  ne  traverseront  les 
anaphases  durant  la  période  maturative  qu'en  se  dissolvant,  pour  se  recon- 
stituer après. 

En  résumé,  la  sphère  des  spermatocytes  I,  bien  étudiée  chez  les  verté- 
brés, est  un  quantum  de  substance  fusoriale  (Moore)  ou  de  substance  spé- 
cifique (Meves),  qui  disparait  comme  corps  figuré  (Moore,  von  Lenhossék, 
A.  et  K.  E.  Schreiner)  ou  se  fragmente  (Meves'i  durant  les  mouvements 
cinétiques  proprement  dits.  Nous  n'avons  pour  notre  part  aucune  raison 
d'admettre  l'intervention  d'une  substance  particulière  chez  le  Notonccta, 
et  nous  pensons  que  tout  un  ensemble  de  circonstances  :  la  précocité  de  la 
formation,  son  aspect  général,  la  présence  autour  du  centriole  d'une  auréole 
très  régulière,  ne  permet  guère  d'y  voir  autre  chose  qu'un  aster  condensé. 
Les  principales  différences  de  cette  sphère  par  rapport  à  celles  des  verté- 
brés semblent  être  i°  que  les  centrioles  y  disparaissent  de  très  bonne 
heure,  au  début  même  de  la  période  d'accroissement;  20  que  la  masse 
archoplasmique  y  est  associée  à  une  formation  pseudochromosomique 
annexe  et  subit,  avant  de  disparaître  à  son  tour,  une  assez  longue  évolution. 

b)     Formation  pseudochromosomique. 

Le  système  chromophile,  que  nous  avons  décrit  ci-dessus,  situé  entre 
le  noyau  et  la  sphère  et  conservant  jusqu'à  sa  résorption  ses  rapports  de 
contact  avec  l'un  et  l'autre,  nous  parait  devoir  être  rapproché  des  ^pseudo- 


LES    CELLULES   DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         133 

chromosomes^  et  des  »  capsules  centrales  «  trouvés  par  Heidenhain  i>  «  >) 
chez  le  Proteus  anguinus. 

Les  pseudochromosomes  sont  des  *chromosomen-  oder  schleifenartige 
Faden«  que  l'auteur  identifie  aux  chondromites  de  Benda  et  Meves 
et  aussi,  au  moins  pour  partie,  aux  •>  Archoplasma-Schleifen*  de  Her- 
mann.  Leur  rapprochement  avec  les  chromosomes  est  justifié  par  leur 
forme  et  leur  colorabilité.  Heidenhain  les  a  observés  dans  l'éminence  cyto- 
plasmique  qui  contient  la  sphère,  dans  les  spermatocytes  I  à  noyau  excen- 
trique, plus  ou  moins  amoncelés  ou  dispersés  dans  toute  l'éminence;  mais 
il  fait  remarquer  qu'on  ne  les  rencontre  pas  dans  toutes  les  cellules. 

Une  capsule  centrale  est  un  -kern-  oder  spiremartige  Korper-  logé 
dans  le  territoire  de  la  sphère,  renfermant  quelquefois,  pas  toujours,  la 
sphère  elle-même;  ayant  la  forme  d'une  capsule  très  colorable,  fenètrée, 
que  l'on  pourrait  concevoir  comme  le  résultat  d'une  modification  concen- 
trique du  cytoplasme,  avec  participation  des  pseudochromosomes.  En 
somme,  ces  derniers  éléments  constitueraient  un  corps  qui  tiendrait  lieu 
de  sphère  et  se  développerait  en  peloton  nucléiforme.  Comment  l'idiozome 
et  ses  corpuscules  centraux  s'y  trouvent-ils  renfermés,  Heidenhain  ne  peut 
le  dire.  Il  a  trouvé  parfois,  dans  des  cellules  d'un  autre  type,  moins  riches 
en  cytoplasme,  un  amas  de  granules  «  wie  ein  Meniscus  liber  den  Kern 
hinweg  gekrummt"  (p.  525). 

Heidenhain  se  montre  constamment  préoccupé  de  rattacher  les  forma- 
tions qu'il  décrit  aux  mitochondrics  de  Benda,  Meves,  comme  matériel 
fondamental  de  départ  et  aux  chondromites  comme  première  forme  d'orga- 
nisation de  ce  matériel. 

Cette  identification  n'est  pas  acceptée  sans  réserves  par  Van  der 
Stricht  (04),  les  pseudochromosomes  et  les  capsules  centrales  (dont  il  faut 
rapprocher  les  »  centrophormies  *  de  Ballowitz)  se  montrant  toujours  en 
rapport  étroit  avec  la  sphère,  ce  qui  n'a  pas  lieu  pour  les  chondromites  en 
général.  En  attendant  le  verdict  définitif  de  la  technique  de  Benda,  qui  n'a 
pas  encore  été  appliquée  à  la  résolution  de  ces  cas  douteux,  Van  der 
Stricht  considère  les  deux  catégories  de  formations  comme  distinctes  mor- 
phologiquement, sans  nier  qu'elles  puissent  avoir  même  origine  et  même 
fonction  générale,  les  pseudochromosomes  n'étant  peut-être  que  des  chon- 
dromites à  un  stade  ultérieur  d'évolution. 

Prenant  occasion  de  ses  recherches  sur  les  cellules  séminales  des 
chilopodes,   matériel  qui  lui  est  depuis  longtemps  familier,   P.   Bouin  (05) 


134 


J.   PANTEL     &     R.   de  SINETY 


fait  une  révision  comparée  des  formations  cytoplasmiques  propres  aux  cel- 
lules sexuelles  et  conclut  ainsi  son  mémoire  :  «  En  résumé,  nous  pensons 
que  les  différenciations  cytoplasmiques  décrites  dans  les  cellules  sexuelles 
femelles  et  mâles  sous  les  noms  de  pseudochromosomes,  capsules  centrales, 
spicules.  chondriomites,  mitochondries,  filaments  ergastoplasmiques  sont 
des  formations  homologues.  Nous  croyons  également  que  les  bâtonnets  du 
Nebenkern,  les  anses  archo-  et  archiplasmiques,  les  filaments  kinoplas- 
miques  se  rattachent  aux  précédentes  et  représentent  une  de  leurs  formes 
évolutives  «. 

La  formation  chromophile  ci-dessus  décrite  chez  le  Notonecta  comme 
annexe  de  la  sphère  ne  nous  paraît  point  séparable  des  pseudochromo- 
somes du  Proteus.  Notre  fig.  5,  p.  s.,  rappelle  d'une  manière  frappante  les 
aspects  méandriques  des  fig.  2  et  3,  B,  de  Heidenhain.  Peut-être  les  rap- 
prochements seraient-ils  plus  étroits  et  pourraient-ils  se  poursuivre  sur  un 
plus  grand  nombre  de  points  si  cet  auteur  avait  fait  connaitre  l'évolution 
de  ses  éléments;  on  peut  se  demander,  par  exemple,  si  la  forme  de  mé- 
nisque rencontrée  dans  une  autre  catégorie  de  cellules  ne  prendrait  pas 
alors  la  signification  d'un  stade  intermédiaire,  comme  notre  forme  com- 
pacte, fig.  7  et  8. 

Malgré  le  fond  de  traits  communs,  toutefois,  la  formation  du  Noto- 
necta conserve  une  physionomie  à  part,  due  beaucoup  moins  à  son  poly- 
morphisme évolutif  qu'à  ses  rapports  avec  le  noyau. 

De  tels  rapports  doivent  être  pris  en  sérieuse  considération,  semble-t- 
il,  quand  il  s'agit  de  classer  la  formation;  sa  destination  finale  doit  aussi 
entrer  en  ligne  de  compte.  Nous  sommes  tout  disposés  à  souscrire  à  la  ten- 
tative d'unification  générale  qui  vient  d'être  faite  dans  le  beau  travail  de 
Bouin,  mais  les  analogies  fondamentales  et  de  genre,  si  l'on  peut  parler 
ainsi,  ne  sauraient  exclure  des  différences  de  groupes  subordonnés  ou  d'es- 
pèces. Il  est  instructif  de  remarquer  que  ces  mêmes  spermatocytes  dans 
lesquels  nous  voyons  actuellement  des  pseudochromosomes  accolés  au 
noyau  et  destinés  à  une  complète  résorption,  montreront  un  peu  plus  tard 
des  formations  filamenteuses,  ni,  n.f.,  fig.  20,  mitochondriennes  à  bien 
plus  de  titres,  qui  n'auront  ni  les  mêmes  rapports,  ni  le  même  sort  final  : 
faudrait-il  réunir  tout  cela  sous  un  même  nom  d'espèce  ou  de  variété  mor- 
phologique? 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA   L.         135 

c)     Phénomènes  périphériques. 

Nous  ne  comptons  pas  nous  occuper  dans  le  chapitre  actuel  des  rap- 
prochements critiques  exigés  soit  par  les  corpuscules  archoplasmiqucs,  soit 
par  le  premier  matériel,  simple  ou  figuré,  de  l'ébauche  périaxile  :  ce  sont 
des  questions  qui  trouveront  mieux  leur  place  dans  un  chapitre  ultérieur; 
ici  nous  dirons  seulement  quelques  mots  du  remaniement  cytoplasmique 
général  et  des  modifications  périphériques  de  la  cellule. 

Voinov  (03;  a  signalé  chez  le  Cybister  Rœseli  certaines  particularités 
relatives  à  la  période  qui  nous  occupe,  où  l'on  peut  reconnaître  une  assez 
étroite  analogie  avec  le  Notonecta. 

Le  cytoplasme  présente  chez  ce  coléoptère  une  zone  interne  plus 
dense  et  une  zone  externe  à  laquelle  »  de  nombreuses  fibrilles  spongio- 
plasmiques  (parties  de  la  zone  interne)  donnent  un  aspect  vacuolaire- 
(p.  198).  Cette  zone,  en  outre,  acquiert  une  plasticité  spéciale  qui  se  mani- 
feste non  seulement  par  la  production  de  prolongements  pseudopodiques, 
mais  aussi  par  des  fusions  normales  de  cellule  à  cellule  :  »  deux  sperma- 
tocytes  arrivés  à  ce  stade  de  différenciation  se  rapprochent  l'un  de  l'autre 
et  agrandissent  de  plus  en  plus  leur  face  de  contact...  la  membrane  com- 
mune de  séparation  disparaît....  «  (p.  199).  La  fusion  ne  se  fait  que  par  la 
zone  externe  hyaline  et  n'influence  pas  l'évolution  ultérieure  :  les  deux 
éléments  fusionnés  se  divisent  comme  s'ils  étaient  isolés.  La  zone  externe 
du  cytoplasme  est  inerte,  tandis  que  s'accomplissent  les  divers  mouvements 
cinétiques. 

La  plasticité  de  la  zone  périphérique  ne  va  pas  aussi  loin,  chez  le  No- 
tonecta, mais  les  fusions  partielles  et  les  excoriations  dont  nous  avons  parlé 
montrent  bien  qu'elle  est  réelle.  Très  réelle  aussi  l'inertie  relative  qui  s'y 
manifestera  surtout  au  moment  des  divisions.  Nous  pensons  que  pour  avoir 
la  véritable  physionomie  des  faits  il  faut  concevoir  que  l'activité  de  la  cel- 
lule se  localise  de  bonne  heure  dans  le  noyau  et  dans  la  région  circum- 
nucléaire  d'abord,  dans  le  noyau  et  les  ébauches  spermatidiales  plus 
tard.  Le  reste  du  corps  cellulaire  n'étant  appelé  en  définitive  qu'à  être 
abandonné  à  titre  de  matériel  de  rebut  ou  trophique,  il  est  moins  étonnant 
qu'il  contracte  des  fusions  dont  l'individualité  de  la  cellule  n'aura  pas  à 
souffrir,  ou  qu'il  subisse  des  séparations  passives  d'importance  négligeable. 

Les  excrescences,  vues  pour  la  première  fois  chez  les  lépidoptères  par 
Platner  (86),  ont  été  décrites  plusieurs  fois  depuis.  Meves  (00,  Pygœra), 
Voinov  (03,  Cybister)  signalent  cette  circonstance,  vérifiée  dans  notre  maté- 


136  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

riel,  qu'elles  se  trouvent  généralement  dans  la  région  des  centres  cinétiques 
où  elles  tendent  à  constituer  un  faisceau  en  éventail.  Meves  (97J  a  signalé 
chez  la  salamandre  des  prolongements  qui  se  développent  considérablement 
à  une  certaine  époque  pour  disparaître  plus  tard  et  qui  pénètrent  parfois 
dans  les  cellules  voisines.  Sa  fig.  iq  (op.  cit.)  montre  dans  le  cytoplasme 
une  inclusion  circulaire  qui  est  pour  l'auteur  la  coupe  d'un  bras  saisi  dans 
ces  conditions.  Il  est  à  peine  besoin  de  dire  que  de  telles  images  ne  peu- 
vent avoir  qu'une  ressemblance  de  forme  avec  les  restes  de  cytoréticulum 
d'aspect  encapsulé  dont  il  a  été  question  plus  haut. 


TROISIÈME    PARTIE. 

Période   de   maturation. 

A.     Première  division  maturative,    fig.  23-34. 

a)     Chromosomes. 

La  figure  chromatique  est  d'un  type  malingre,  dans  les  cinèses  matu- 
ratives  du  Notonecta,  et  peu  favorable  à  une  analyse  détaillée  des  phéno- 
mènes morphologiques;  si  nous  nous  y  arrêtons,  c'est  principalement  par 
raison  de  continuité  et  d'orientation  générale  dans  la  marche  de  notre  travail. 

1.  Première  élaboration  prophasique.  Le  ou  les  cordons  de  cor- 
puscules chromatiques  distincts  qui  représentaient  la  dernière  forme  de  ré- 
solution de  la  caryosphère  se  transforment  d'abord  en  un  certain  nombre 
d'anses  continues,  linéaires,  de  configuration  et  de  grandeur  variée,  qui  se 
montrent  de  préférence  à  la  périphérie  du  noyau.  Nous  reproduisons, 
fig.  24-30,  les  formes  qui  nous  ont  paru  les  plus  typiques.  Ce  sont  des  fila- 
ments robustes  et  flexueux,  des  anneaux  petits  et  réguliers,  ou  grands  et 
déformés,  des  boucles  en  V  ou  en  U,  dont  il  nous  a  été  impossible  de  déter- 
miner le  nombre. 

Cette  transformation  paraît  se  placer  à  une  époque  un  peu  variable 
par  rapport  à  l'état  du  cytoplasme  :  on  trouve  des  cellules  où  le  noyau 
présente  encore  la  structure  du  repos,  tandis  que  les  asters  sont  déjà  très 
développés,  fig.  23.  Elle  se  fait  rapidement;  de  ce  chef  elle  n'est  qu'excep- 
tionnellement représentée  dans  les  coupes  et  les  diverses  unités  d'un  même 
cyste  ne  montrent  pas  rigoureusement  la  même  phase. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE   MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         137 

Les  rapports  génétiques  de  ces  éléments  filamenteux  avec  les  cordons 
corpusculaires  de  la  période  d'accroissement  ne  paraissent  pas  douteux.  On 
peut  dire  qu'ils  sont  matériellement  authentiqués  par  l'existence,  à  l'un 
des  bouts  de  la  boucle,  d'un  reste  de  matériel  incomplètement  résous, 
FIG.  25,  27,  29. 

Au  point  de  vue  de  l'aspect  général  et  de  la  structure  il  y  a  quelques 
différences,  tenant  sans  doute  à  la  phase  évolutive,  dont  les  principales 
ressortent  bien  de  lat  comparaison  des  fig.  25  et  27.  Tandis  que  l'unique 
boucle  visible  dans  ce  dernier  noyau  est  formée  d'un  gros  filament,  bien 
calibré  et  homogène,  les  deux  boucles  du  noyau  précédent  (représentées  à 
un  plus  fort  grossissement,  fig.  26)  offrent  une  série  linéaire  de  nodules  de 
condensation  noyée  dans  une  gangue  moins  colorable,  bien  calibrée  dans 
la  petite  boucle  supérieure,  moniliforme  dans  la  grande  boucle  inférieure. 
Les  trois  fig.  28,  29,  30  sont  relatives  au  même  stade  que  la  fig.  27. 

Les  données  qui  précèdent  semblent  bien  établir  qu'il  faut  voir  dans 
ces  boucles  de  la  prophase  des  files  de  corpuscules  chromatiques  devenues 
homogènes.  L'homogénéité  définitive  exclut  l'idée  de  deux  constitutifs  mor- 
phologiques. On  y  arrive,  il  est  vrai,  par  des  intermédiaires  où  l'on  a  une 
structure  hétérogène,  mais  ces  intermédiaires  s'échelonnent  et  tendent  à 
montrer  la  transformation  graduelle  d'une  substance  unique  bien  plutôt 
que  l'association  de  deux  substances.  L'examen  attentif  de  ces  circonstances 
conduirait  seul  à  admettre,  ici  encore,  l'unicité  morphologique  des  chromo- 
somes, quand  même  nous  n'aurions  pas  la  difficulté,  très  réelle  néanmoins, 
de  dire  d'où  viendrait  la  linine.  Conformément  à  cette  idée  on  pourrait 
admettre,  comme  rendant  à  peu  près  compte  des  images,  le  processus 
suivant. 

Une  fois  rangés  en  série,  les  corpuscules  chromatiques  tendraient  à 
s'allonger  en  même  temps  qu'ils  deviendraient  le  siège  d'une  transformation 
progressive,  marchant  de  la  périphérie 'au  centre,  qui  en  rendrait  la  sub- 
stance plastique  et  adhésive  vis-à-vis  de  leurs  congénères.  Il  se  constituerait 
par  là  un  cordon  continu,  nécessairement  bosselé  à  l'origine  et  demeurant 
tel  tant  que  prédomine  la  substance  non  modifiée,  mais  qui  s'uniformise  en 
raison  même  des  mouvements  internes  qui  s'y  passent  et  de  la  tendance 
originelle  de  tout  ce  matériel  à  se  constituer  en  formations  linéaires. 

2.  Élaboration  ultérieure.  Les  fig.  31  et  32  se  rapportent  aux 
dernières  étapes  de  la  prophase.  Sur  la  première,  où  la  membrane  est  encore 
complète,   quatre  chromosomes  sont   visibles,   courts  et  trapus,   trois   en 


l38  J-  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

forme  de  double  granule,  un  en  forme  d'anneau  massif  dont  l'évolution 
est  manifestement  en  retard  sur  celle  des  autres.  La  seconde,  où  la  mem- 
brane est  partiellement  résorbée,  ne  laisse  voir  qu'un  chromosome  bien 
caractérisé,  en  haltère  ramassé;  les  autres  corpuscules  colorables,  visibles 
çà  et  là  dans  le  cytoplasme,  appartiennent  aux  formations  décrites  dans  le 
chapitre  précédent. 

On  peut  dire  que  la  forme  définitive,  pour  la  presque  totalité  des 
chromosomes,  est  le  double  granule  ou  ^diplosome«  signalé  par  P.  et  M. 
Bouin  (02)  dans  le  Lithobius forficatus  et  le  Geophilus  linearis  et  retrouvé 
par  Medes  (05)  dans  le  Scutigera  for  ceps.  Nous  n'avons  pas  rencontré  les 
intermédiaires  qui  permettraient  de  concevoir  la  véritable  constitution  de 
ces  doubles  masses  et  leur  dérivation  des  formes  antérieures.  Dans  le  cas 
étudié  par  les  frères  Bouin  il  s'agit  d'un  amoncellement  des  microsomes  et 
de  leur  condensation  en  *  masses  chromatiques  dans  chacune  desquelles  se 
différencient  presque  aussitôt  deux  granules  juxtaposés  ou  diplosomes» 
(p.  76).  Les  auteurs  considèrent  néanmoins  comme  vraisemblable  que  l'une 
quelconque  de  ces  masses  soit  constituée  par  deux  amas  de  microsomes, 
issus  de  deux  régions  correspondantes  du  double  réticulum  qui  a  précédé. 
Medes  a  trouvé  que  les  diplosomes  sont  le  résultat  de  la  condensation  de 
tétrades  massives,  pareilles  à  celles  qui  ont  été  décrites  par  Blackmann  (03) 
dans  le  Scolopendra  héros. 

3.  Chromosomes  a  la  métaphase  et  a  l'anaphase.  Dans  les  vues  po- 
laires de  la  couronne  équatoriale  nous  avons  compté  tantôt  12,  tantôt  13 
chromosomes,  sans  pouvoir  jusqu'ici  rattacher  cette  différence  à  une  cause 
assignable.  Ils  sont  de  taille  inégale,  mais  pareils  de  forme,  sauf  un,  indi- 
qué dans  nos  figures  chr.  sp.  ?,  cjui  se  distingue  par  ses  dimensions  beau- 
coup plus  grandes,  sa  forme  et  son  allure  générale. 

Est-ce  le  «accessory  chromosome^  de  M'Clung?  Nous  nous  abstien- 
drons de  l'examiner.  La  question  du  chromosome  accessoire  (hétérochromo- 
some de  Montgomery)  s'est  notablement  compliquée  dans  la  littérature  de 
ces  dernières  années.  Quelques  auteurs  tendent  à  la  restreindre,  ce  qui  en 
rend  l'étude  plus  précise,  mais  en  laissant  en  dehors  d'autres  questions  qui 
peuvent  ne  pas  en  être  séparables;  d'autres  l'étendent,  pour  éviter  cet  incon- 
vénient, mais  en  y  laissant  subsister  plus  de  vague.  Nos  recherches  sur  le 
Notonecta  ne  nous  fournissant  pas  jusqu'ici  les  éléments  d'une  discussion 
fructueuse  sur  ce  point  particulier,  nous  nous  bornerons  à  indiquer  les 
principaux  caractères  individuels  du  chromosome  qui  nous  occupe. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         139 

C'est  un  chromosome  qui  ne  fait  défaut  dans  aucune  cellule  (').  Il  est 
proportionnellement  aux  autres  de  taille  très  grande  et  n'a  jamais  la  forme 
d'un  diplosome.  Il  se  présente  comme  un  corps  massif,  irrégulier,  duquel 
émergent  plusieurs  tiges  courtes  et  robustes,  tellement  orientées  que  dans 
bien  des  cas  l'on  s'arrêterait  sans  peine  à  l'idée  d'une  double  croix  ou  d'un 
système  de  doubles  V.  Nous  avons  pu  constater  sa  participation  à  l'une  et 
l'autre  division,  fig.  33,  35. 

A  l'anaphase  de  la  Ire  division  ce  chromosome  demeure  en  retard  sur 
les  autres,  comme  font  généralement  les  chromosomes  spéciaux  les  mieux 
caractérisés.  Stevens  (05J  a  remarqué  cette  même  particularité,  à  la  Ire 
division  maturative,  chez  un  chromosome  de  Aphis  CEnotherœ  qui  n'est  ni 
un  -accessory  chromosome  «  -  -  il  n'y  en  a  pas  chez  les  aphidiens,  —  ni  le 
plus  grand  des  chromosomes  ordinaires;  les  noyaux-filles  reconstitués,  les 
deux  éléments  de  ce  chromosome  se  montrent  encore  réunis  dans  le  sper- 
matocyte  II  par  un  filament  de  linine,  d'où  l'auteur  conclut  qu'on  peut 
attribuer  le  retard  à  des  connexions  spéciales  (-).  Nous  ne  pensons  pas  que 
ce  soit  le  cas  pour  le  Notonecta  où  les  particularités  du  chromosome  excep- 
tionnel semblent  relever  plutôt  de  sa  masse  très  prépondérante,  de  sa 
forme  plus  enchevêtrée,  qui  ne  saurait  comporter  la  même  mise  au  fuseau 
que  celle  des  doubles  granules  et  surtout  de  son  état  moins  avancé  par  rap- 
port à  la  séparation  de  ses  éléments  constituants  (3). 

La  couronne  équatoriale  est  d'un  type  régulier,  assez  fréquemment 
observé  dans  le  cas  de  chromosomes  petits  et  trapus.  Elle  comprend  un 
anneau  périphérique,  plus  une  ou  deux  unités  situées  au  centre,  comme 
par  exemple  chez  Y Anasa  (Paulmier,  99),  le  Syromastes  (Gross,  04).  Les 
doubles  chromosomes  sont  couchés  en  long  sur  le  fuseau,  de  telle  sorte  que 
leurs  deux  éléments  se  trouvent  en  superposition  et  séparés  par  le  plan  équa- 
torial.  Nous  avons  reproduit  fidèlement,  fig.  33,  la  condition  particulière 
du  chromosome  exceptionnel,  telle  qu'elle  apparaît  dans  cette  vue  de  côté, 
mais  l'aspect  en  est  très  variable  d'une  cellule  à  l'autre. 


(1)  Ce   n'est   donc   pas  à  lui  qu'il  faut  attribuer  la   diversité  des  résultats  dans   les  numérations. 

(2)  Stevens  fait  bien  observer  qu'il  ne  s'agit  pas  d'une  particularité  accidentelle  :  «  This 
«  phenomenon  seems  to  be  a  peculiar  characteristic  oi  one  of  the  chromosomes  in  this  peculiar 
«  division.  I  hâve  never  seen  an  exception,  nor  hâve  I  ever  seen  anything  similar  in  the  second 
«  spermatocyte   division   or   in   fact   in   any   other    mitosis  »    (p.  322). 

P)  On  peut  dire  que  pour  la  forme  diplosome  la  séparation  des  éléments  est  réalisée  avanl 
la  constitution  de  la  figure  caryocinétique,  l'anaphase  ne  faisant  que  les  distribuer  ;  pour  la  forme 
exceptionnelle,  au  contraire,  les  conditions  se  rapprochent  beaucoup  plus  de  celles  des  chromosomes 
hétérotypiques  ordinaires. 


I4û 


J.  PANTEL     &     R.  de  SINETY 


La  séparation  anaphasique  se  fait  sans  amener  de  changement  dans  les 
éléments  des  diplosomes,  lesquels  se  mettent  en  marche  tantôt  rigoureuse- 
ment en  même  temps,  tantôt  les  uns  en  retard  sur  les  autres.  Le  chromo- 
some exceptionnel  présente  déjà  une  forme  complexe  et  une  véritable  du- 
plicité, fig.  34,  dont  nous  nous  abstiendrons,  faute  de  données,  de  définir 
la  signification  exacte. 


',-,' 


b)     Figure  achromatique. 

Autant  la  figure  chromatique  est  grêle  et  réduite,  autant  l'achroma- 
tique est  riche  et  bien  développée.  Les  asters  surtout  sont  d'une  grandeur 
et  d'une  beauté  que  nous  n'avons  vues  chez  aucun  autre  insecte;  nous  ne 
pouvons  guère  les  comparer  qu'à  ceux  de  l'ovocyte  de  certains  annélides, 
où  il  est  à  remarquer  que  les  chromosomes  sont  aussi  très  petits.  Il  semble 
que  les  deux  constituants  de  la  figure  cinétique  se  développent  en  rapport 
inverse,  dans  les  cas  les  mieux  caractérisés,  comme  si  les  microcentres 
dépensaient  sur  le  cytoplasme  l'excédent  d'activité  qui  reste  libre  du  côté 
des  chromosomes. 

1.  Centres  cinétiques.  Ils  sont  constitués,  comme  dans  les  types 
où  ils  sont  le  plus  complets,  par  le  centriole  ('),   la  centrosphère  et  l'aster. 

Les  centrioles  ont  la  forme  ordinaire  de  sphérules  punctiformes.  Nous 
ne  les  avons  jamais  suivis  depuis  leur  disparition,  au  début  de  la  période 
d'accroissement,  jusqu'à  la  formation  des  asters  et  nous  n'avons  aperçu 
ceux-ci  que  lorsqu'ils  étaient  déjà  bien  indépendants  et  assez  écartés  l'un  de 
l'autre.  Nous  ignorons  par  suite  quel  est  le  véritable  état  de  choses  au  pre- 
mier commencement  des  mouvements  cinétiques.  Ce  que  l'on  peut  dire, 
c'est  que,  les  deux  asters  une  fois  constitués,  leur  centriole  se  divise  avant 
même  la  métaphase,  fig.  32,  les  deux  centrioles-filles  demeurant  juxta- 
posés et  fonctionnant  comme  un  centre  unique  jusqu'à  la  métaphase, 
fig.  33,  bien  que  tendant  à  s'éloigner  de  plus  en  plus  l'un  de  l'autre. 

La  centrosphère  apparaît  comme  une  auréole  claire  assez  grande, 
généralement  bien  arrondie.  Dans  beaucoup  de  cas,  on  la  croirait  limitée 
exclusivement  par  les  extrémités  internes  des  radiations  astériennes,  mais 
dans  d'autres  on  lui  reconnaît  une  enveloppe  membraniforme  très  nette, 
assez  colorable  et  généralement  déformée,  fig.  24  (centre  du  haut).  Une 
déformation  comparable  à  celle-là  a  été  signalée  par  Meves  (02  J  dans  les 


l1       Nous    suivrons   la    nomenclature    de    Mivi 


LES    CELLULES  DE  LA   LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA   L.         141 

cellules  mâles  du  Lithobius  (op.  cit.,  fig.  157)  et  par  Boveri  (  1 90 1  )  dans  les 
blastomères  primaires  d'Ascaris.  Les  rayons  astériens  se  montrent,  une  fois 
la  figure  bien  développée,  comme  des  filaments  robustes,  flexueux,  bien 
marqués  dans  la  région  distale,  où  ils  sont  très  séparés  et  finissant  par  se 
perdre  parmi  les  granulations  cytoplasmiques,  assez  mal  individualisés  et 
très  serrés  dans  la  région  proximale.  Les  deux  asters  enveloppent  complè- 
tement le  fuseau  et  entrecroisent  quelques-uns  de  leurs  rayons  dans  la 
région  de  l'équateur. 

2.  Fuseau.  Il  est  de  forme  bi-conique  et  constitué  de  filaments  qui 
se  présentent  sous  deux  aspects  assez  différents,  suivant  qu'ils  sont  libres 
ou  en  rapport  avec  les  chromosomes.  Dans  le  premier  cas  ils  sont  bien 
individualisés,  minces,  à  trajet  flexueux;  dans  le  second,  on  dirait  des 
rubans  ou  de  petits  faisceaux  bien  tendus,  d'autant  plus  larges  que  le  chro- 
mosome auquel  ils  servent  de  support  est  plus  volumineux.  Il  est  curieux 
de  constater  que  ce  ruban  peut  être  dévié  de  son  trajet  dans  le  cas  du  gros 
chromosome  exceptionnel,  ce  qui  rend  le  profil  du  fuseau  asymétrique, 
fig.  33. 

Dans  son  ensemble  la  figure  achromatique  du  Notonecta  rappelle  de 
près  celle  des  chilopodes,  où  Bouin  (04,  Geophilus)  et  Medes  (<>5,  Scutigera) 
dérivent  le  fuseau  proprement  dit  du  caryoplasme.  Nous  n'avons  pas  fait 
de  constatation  probante  pour  ou  contre  cette  manière  de  voir,  mais  elle 
nous  parait  répondre  le  mieux  à  la  suite  des  images  dans  notre  objet. 
Toute  ou  presque  toute  la  partie  du  cytoplasme  qui  avoisine  le  noyau  est 
organisée  en  aster,  dès  avant  la  résorption  de  la  membrane,  fig.  24,  et 
celle-ci  réalisée  on  voit  les  rayons  astériens  s'étendre  à  travers  la  substance 
de  fond  du  noyau,  manifestement  à  ses  dépens;  on  comprendrait  difficile- 
ment que  cette  substance  ne  s'organisât  pas  de  la  même  manière,  sur 
place,  en  filaments  fusoriaux. 

c)     Formations  cytoplasmiques. 

La  manière  d'être  des  formations  diverses  dont  nous  avons  vu  la  pre- 
mière apparition  à  la  fin  de  la  prophase  lente  peut  se  caractériser  d'un  mot, 
en  disant  qu'elles  se  répandent  avec  une  certaine  régularité,  dans  le  cyto- 
plasme qui  demeure  en  dehors  de  la  figure  caryodiérétique,  de  manière  à 
être  distribuées  par  contingents  égaux  aux  cellules-filles. 

Les  condensations  périaxiles  se  reconnaissent  aisément  dans  toutes  les 


l42  J.   PANTEL     &     R    de  SINETY 

cellules,  où  elles  finissent  toujours  par  présenter  une  distribution  régulière 
lorsque  la  figure  de  division  est  complète,  fig.  33,  34,  soit  qu'elles  aient 
pris  de  bonne  heure  cet  état  de  dispersion,  fig.  24,  soit  qu'elles  aient 
persisté  sous  la  forme  de  zone  discontinue  jusqu'aux  derniers  stades  de  la 
prophase,  fig.  32. 

On  ne  retrouve  pas  aussi  aisément  ni  aussi  généralement  les  corpus- 
cules archoplasmiques,  leur  faible  colorabilité  et  la  présence  du  matériel 
granuleux  dans  lequel  ils  plongent  étant  des  obstacles  sérieux  à  leur  identi- 
fication. Nous  ne  pensons  pas  néanmoins  qu'ils  disparaissent. 

B.     Deuxième   division  maturative,    fig.  34-37. 

a)     Absence  dintercinèse  (  ' ]  ;  figure  achromatique. 

La  manière  dont  les  deux  cinèses  de  maturation  se  succèdent  est  en 
général  assez  variable,  même  à  ne  considérer  que  les  trachéates.  P.  et  M. 
Bouin  (02)  et  P.  Bouin  (04)  ont  signalé  chez  Lithobius  et  Geophilus  l'exis- 
tence d'un  repos  interposé,  qui  a  été  confirmée  par  Blackman  (o3)  pour 
Scolopendra  et  par  Medes  (05)  pour  Scutigera.  Baumgartner  (04)  a  trouvé 
un  »  semi-resting  stage  «  dans  le  genre  Gryllus  et  Stevens  (05J  un  stade 
de  reconstitution  du  noyau  chez  un  Stenopelmatus.  Par  contre,  le  repos 
intercinétique  est  nul,  la  deuxième  figure  s' établissant  sans  prophase  réelle 
chez  les  locustiens  étudiés  par  M'Clung  (02)  et  par  de  Sinéty  (02);  cette 
figure  s'établit  même  aux  dépens  de  la  première  chez  le  Tenebrio  molitor, 
d'après  Stevens  (05b). 

Ce  dernier  cas  est  aussi  celui  du  Notonecta,  où  il  n'y  a,  à  parler  stricte- 
ment, ni  télophase  de  la  première  division,  ni  prophase  de  la  deuxième,  les 
deux  se  trouvant  combinées  dans  une  image  mixte,  qui  n'est  ni  l'une  ni 
l'autre.  La  fig.  34  en  donne  une  idée.  On  remarque  tout  d'abord,  en  com- 
parant cette  figure  aux  deux  précédentes,  que  l'ascension  aux  pôles  est 
accompagnée  d'un  accroissement  considérable  et  subit  du  corps  cellulaire, 
réalisé  aux  dépens  de  l'épaisseur.  On  voit  se  marquer  en  même  temps  les 
débuts  de  la  plasmodiérèse  d'une  part  et  le  premier  établissement  de  la 
deuxième  figure  d'autre  part. 

La  plasmodiérèse  débute,  comme  dans  les  cas  analogues,  par  une  inva- 


(';    Grégoire  (o5). 


LES  CELLULES  DE    LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         143 

gination  équatoriale  de  la  membrane,  ici  visible  seulement  sur  la  droite  de 
la  figure,  et  l'apparition  d'un  corps  intermédiaire  à  l'équateur  du  faisceau 
fusorial.  Ce  faisceau  nous  paraît  représenter  simplement  l'ensemble  des 
filaments  de  la  figure  précédente  qui  ne  portaient  pas  de  chromosome,  non 
un  système  de  fibres  nouvelles  [-fuseau  tertiaire*  de  Bouin  (04)]  (').  Il 
subit  un  rétrécissement,  durant  l'allongement  de  la  cellule,  qui  n'est  toute- 
fois pas  aussi  marqué  qu'à  la  télophase  suivante  et  les  filaments  s'en  étalent 
en  gerbe  irrégulière  (Bouin)  de  part  et  d'autre  du  corps  intermédiaire. 
11  semble  qu'il  y  ait  eu  un  étranglement  équatorial,  en  réalité  c'est  une 
détente  polaire  due  à  l'établissement  de  la  deuxième  figure. 

Celle-ci  débute  par  le  dédoublement  du  centre  cinétique,  phénomène 
dont  nous  croyons  avoir  eu  sous  les  yeux  les  phases  les  plus  caractéris- 
tiques. La  centrosphère  se  transforme  d'abord  en  un  ellipsoïde  dont  les 
foyers  sont  occupés  par  les  deux  centrioles,  ce  changement  retentissant 
aussitôt  sur  l'ensemble  des  rayons  astériens  qui  s'ovalise  également.  Bien- 
tôt après,  on  trouve  qu'il  s'est  constitué  autour  de  chaque  centriole  une 
centrosphère  et  un  aster  distincts,  les  deux  asters  nouveaux  étant  visible- 
ment contenus  dans  l'espace  clair  occupé  précédemment  par  l'aster  primitif, 
maintenant  en  régression.  C'est  donc  improprement  que  l'on  parlerait  de 
division  pour  le  centre  cinétique  :  le  centriole  seul  se  divise  par  bipartition, 
le  reste,  aster  et  probablement  aussi  sphère,  subissant  une  régression  mo- 
mentanée pour  se  réorganiser  immédiatement  après  autour  des  deux  cen- 
trioles-filles  devenus  indépendants. 

Le  dédoublement  du  centre  cinétique  amène  un  changement  considé- 
rable dans  la  condition  du  fuseau.  Au  lieu  de  conserver  sa  forme  conique, 
celui-ci  s'élargit  sensiblement  au  sommet,  tandis  que  la  centrosphère  s'ova- 
lise, puis  la  région  proximale  de  ses  fibres  constitutives  semble  prendre  part 
à  la  régression  des  filaments  astériens;  par  là  les  connexions  se  trouvent 
détruites  aux  extrémités  polaires  et  l'ensemble  du  faisceau  filamenteux  se 
rétracte,  dirait-on,  vers  la  région  équatoriale,  en  s'étalant  et  en  divergeant, 


(')  Bouin  a  distingué  dans  la  figure  achromatique  des  spermatocytes  I  du  Geophilus  :  i"  un 
fuseau  primaire,  différencié  entre  les  centrosomes  durant  la  plus  grande  partie  de  la  prophase,  qui 
semble  disparaître  avant  la  fin  de  cette  période  ;  2°  un  fuseau  secondaire  d'origine  nucléaire,  le 
vrai  fuseau  de  la  figure,  disparaissant  après  l'anaphase;  3°  un  fuseau  tertiaire,  édifié  pendant  la 
télophase  aux  dépens  de  fibrilles  cytoplasmiques  différenciées  au  niveau  de  la  zone  équatoriale,  fi- 
brilles rassemblées  en  une  formation  étranglée  en  forme  de  gerbe  (fuseau  de  séparation),  qui  per- 
siste   longtemps   entre    les   cellules-filles. 


18 


'44 


J.   PANTEL     &     R    de  SINETY 


un  peu  comme  ferait  un  faiseau  de  fibres  élastiques  noyé  dans  un  milieu 
fluide,  que  l'on  rendrait  libre  après  l'avoir  tendu.  La  fig.  34  se  rapporte  à 
un  stade  un  peu  plus  avancé,  mais  ces  mouvements  y  sont  encore  recon- 
naissables. 

Dès  qu'elle  est  achevée,  la  nouvelle  figure  achromatique  est  entière- 
ment pareille,  sauf  les  dimensions,  à  celle  de  la  première  cinèse,  fig.  35. 
Nous  n'avons  pas  pu  nous  rendre  compte  si  le  fuseau  qui  en  fait  partie  est 
bien  le  même  que  celui  qui  réunit  les  jeunes  centres,  au  moment  où  ils 
s'éloignent  pour  aller  s'établir  aux  pôles,  fig.  34  (cellule  supérieure),  mais 
nous  n'avons  remarqué  d'autre  part  aucun  indice  qui  soit  opposé  à  cette 
identification,  bien  que  nous  ayons  eu  sous  les  yeux  un  stade  très  avancé 
où  la  résorption  du  reste  fusorial  de  la  première  figure  était  imminente. 

b)     Figure  chromatique. 

L'absence  de  télophase  se  caractérise  pour  les  chromosomes  par  l'ab- 
sence de  tassement  polaire  :  ils  demeurent  épars  à  une  certaine  distance  du 
pôle,  constituant  un  amas  irrégulier,  d'aspect  anaphasique.  C'est  dans  cette 
condition  qu'ils  vont  être  soumis  à  l'action  des  centres  nouveaux  pour 
entrer,  pour  ainsi  dire  d'emblée,  en  métaphase.  Remarquons  en  passant 
que  la  relation  ici  manifeste  entre  la  forme  ouverte  et  dilatée  du  sommet 
fusorial  et  l'absence  de  tassement  polaire  confirme  l'opinion  de  Grégoire 
et  Wygaerts  (04,  p.  5|)  que  le  degré  du  tassement  dépend  comme  cause 
principale  de  Informe  du  fuseau. 

A  la  métaphase,  on  trouve  les  chromosomes  sous  la  forme  de  doubles 
corpuscules  légèrement  allongés,  disposés  comme  dans  la  première  cinèse, 
fig.  35  et  36,  sauf  le  chromosome  exceptionnel,  qui  se  divise  en  donnant 
deux  V  opposés  par  le  sommet  {').  Medes  (05)  a  également  observé  chez  le 
Scutigera  que  les  chromosomes  sont  en  haltère  dans  la  deuxième  figure 
comme  dans  la  première.  Nous  devons  ajouter  que  nous  avons  rencontré 
plusieurs  métaphases  vues  de  côté  où  les  deux  éléments  du  futur  haltère 
n'étaient  pas  encore  en  ligne  le  long  du  filament,  mais  se  présentaient 
comme  les  branches  d'un  V  très  ouvert  à  sommet  extérieur  ;  cette  apparence 
serait  très  favorable  à  l'idée  d'une  division  longitudinale  et  tendrait  à  jus- 
tifier, pour  cette  phase  des  phénomènes  réductionnels,  le  schéma  hétéro- 
homéotypique  de  Grégoire  (05). 


(')     Nous  ne  voudrions  pourtant   pas,   en  l'absence  d'un  nombre  suffisant   d'observations,  affirmer 
que  cette    figure  soit  invariablement  réalisée. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA   L.         1  45 

A  la  télophase  les  chromosomes  subissent  un  tassement  polaire  ty- 
pique, bientôt  suivi  de  l'apparition  de  la  membrane,  fig.  37.  Celle-ci  nous 
a  paru  être  exclusivement  cytoplasmique  à  cette  époque  et  formée  suivant 
le  processus  admis  pour  les  végétaux  par  Grégoire  et  Wygaerts  (04). 

La  comparaison  des  figures  montre  suffisamment  que  les  autres  phé- 
nomènes, tels  que  la  distribution  du  matériel  périaxile  et  la  plasmodiérèse, 
se  présentent  essentiellement  comme  dans  la  première  cinèse.  Le  reste 
fusorial  est  beaucoup  plus  étroit,  comme  l'était  le  fuseau  lui-même,  et  les 
filaments  en  sont  moins  échevelés. 


QUATRIÈME    PARTIE. 

Période  de  transformation   (spermiogénèse). 

Chapitre  I. 

DE    LA   RECONSTITUTION    DU    NOYAU 
A     LA     NUTATION     EXCLUSIVEMENT,     fig.    38 -50,     141-145. 

A.     État  de  la  spermatide  après  la  reconstitution  du  noyau. 

Les  restes  de  la  figure  achromatique,  centre  et  faisceau  fusorial,  ne 
disparaissent  qu'après  avoir  survécu  quelque  temps  à  la  reconstitution 
nucléaire,  fig.  38. 

Le  centriole  se  soustrait  le  premier  à  l'observation  ('). 

Bientôt  après,  l'aster  montre  une  structure  graduellement  plus  indé- 
cise; finalement,  il  est  remplacé  par  un  réticulum  cytoplasmique  où  l'on 
peut  reconnaître  encore  quelque  temps  une  disposition  rayonnante  des 
trabécules.  Le  changement  n'est  au  fond  qu'un  retour  à  la  structure  origi- 
nelle. La  disparition  du  reste  fusorial  a  lieu  très  sensiblement  à  la  même 
époque  et  ne  semble  pas  s'effectuer  d'une  autre  manière.  En  tout  cas,  nous 
n'avons  jamais  pu  voir  qu'il  se  ramassât,  comme  on  l'a  souvent  décrit  chez 
d'autres  espèces,  en  un  ballot  ou  en  une  formation  quelconque  définissable 
ayant  un  rôle  morphologique  ultérieur;  il  peut  intervenir  par  sa  substance 
dans  l'édification  de  l'ébauche  périaxile,  à  peu  près  comme  l'aster  intervient 


(')     Medes  (o5)  a  fait   la   mèine  observation   chez   le   Scutigera. 


146  J-  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

dans  celle  du  cytoréticulum  ou  peut-être  des  corpuscules  archoplasmiques, 
mais  ce  ne  sera  pas  en  tant  que  corps  figuré. 

La  fig.  39,  où  sont  reproduites  deux  cellules-sœurs,  au  stade  qui  suit 
immédiatement  ces  régressions,  peut  donner  une  idée  générale  de  la  jeune 
spermatide  au  repos. 

Le  noyau  en  est  grossièrement  réticulé.  On  dirait  que  les  chromo- 
somes sont  sortis  du  tassement  polaire  sous  la  forme  de  petites  masses 
irrégulières,  anguleuses,  reliées  entre  elles  par  de  fines  traînées.  Cet  état 
est  assez  éphémère  :  bien  accentué  au  stade  de  la  fig.  38,  il  est  encore 
reconnaissable  dans  la  cellule  de  gauche,  fig.  39,  mais  déjà  altéré  dans 
celle  de  droite. 

Le  corps  cellulaire  est  surtout  caractérisé  par  une  grande  hétérogé- 
néité, tenant  à  la  présence  de  diverses  formations  cytoplasmiques.  Sont  à 
mentionner  comme  caractéristiques  de  ce  stade,  bien  que  pas  nécessaire- 
ment visibles  dans  toutes  les  cellules  : 

î.  Les  condensations  déjà  décrites  comme  matériel  périaxile  simple. 
Elles  forment  une  zone  à  peu  près  continue  qui  circonscrit  l'espace  précé- 
demment occupé  par  l'aster  et  englobe  le  noyau  ('). 

2.  Les  corpuscules  formateurs  des  »calottes«,  parfois  sous  une  forme 
filamenteuse,  c.  cf.,  beaucoup  plus  souvent  sous  une  forme  spumeuse, 
c.  c.  sp.  Il  s'agit  ici  de  différenciations  cytoplasmiques  très  spéciales,  que 
l'on  serait  tenté  de  rapporter  au  matériel  périaxile  figuré,  si  l'on  ne  tenait 
compte  que  de  leur  forme,  vu  surtout  le  polymorphisme  bien  connu  de  ce 
matériel,  mais  que  leur  chromatisme  et  leur  destination  nous  obligent  à 
mettre  à  part.  Ce  sont  des  filaments  ondulés,  généralement  plus  minces  et 
plus  pointus  aux  deux  bouts  que  ceux  du  matériel  périaxile  figuré,  pouvant 
présenter  un  léger  renflement  vésiculeux  et  incolore  qui  leur  donne  l'aspect 
d'une  écaille  vue  de  profil,  ou  de  petits  amas  irréguliers  et  vésiculeux. 
L'identification  de  ces  deux  sortes  d'ébauches  est  on  ne  peut  plus  nette  à 
l'époque  actuelle;  nous  nous  abstiendrons  de  décider  si  leur  première  appa- 
rition ne  remonterait  pas  plus  haut,  comme  nous  avons  cru  pouvoir  l'ad- 
mettre tout  d'abord. 

3.  Les  corpuscules  archoplasmiques  signalés  à  la  fin  de  la  période 
d'accroissement.  Nous  avons  déjà  fait  observer  qu'ils  ne  sont  pas  toujours 
visibles,  bien  qu'ils  ne  manquent  probablement  dans  aucune  cellule. 


(')     Nous   répétons   que    le    matériel    périaxile    figuré    n'est    pas   toujours    observable,    soit   qu'il 
n'existe   pas   dans   toutes   les   cellules,   soit   qu'il   n'y   soit   pas   révélé   par   la  technique 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         147 

B.     Changements  nucléaires. 

Le  noyau  subit  dans  son  ensemble,  durant  l'étape  qui  nous  occupe,  un 
accroissement  considérable,  que  l'on  peut  aisément  apprécier  par  la  com- 
paraison des  figures,  malgré  d'assez  grandes  variations  individuelles. 

Il  se  fait  dans  l'élément  nucléaire  un  changement  structural  profond. 
Au  système  de  corpuscules  chromosomiques  irréguliers  et  anguleux  suc- 
cèdent des  sphérules,  d'abord  en  grand  nombre,  petites  et  très  colorables, 
fig.  40-44,  ensuite  successivement  plus  rares,  plus  grandes  et  moins  colo- 
rables; finalement  toute  la  chromatine  se  trouve  condensée  en  un,  parfois 
en  deux  caryosomes  volumineux  qui  demeurent  grisâtres  dans  les  Heiden- 
hain  bien  épuisés.  Les  sphérules,  une  fois  formées,  se  fusionnent  suivant 
toute  vraisemblance.  Quant  à  leur  première  formation,  bien  que  nous 
n'ayons  pu  l'analyser  avec  toute  la  rigueur  désirable,  nous  ne  serions  pas 
éloignés  de  penser  qu'elle  comporte  un  remaniement  particulairc  un  peu 
comparable  à  celui  décrit  plus  haut,  dans  la  formation  de  la  caryosphère.  Il 
reste  dans  la  cavité  nucléaire  des  traînées  ou  cordons  désagrégés  et  un  fond 
plus  ou  moins  abondant  de  substance  précipitiforme  dont  l'aspect  rappelle 
d'assez  près  celui  dont  nous  avons  dû  nous  occuper  à  propos  de  ce  premier 
phénomène.  Le  caryosome  est  souvent  limité  par  une  couche  corticale  plus 
dense  et  plus  colorable  que  l'intérieur,  relativement  lisse  ou  hérissée  d'aspé- 
rités parfois  assez  allongées,  fig.  48-50.  Il  nous  a  paru  qu'il  y  avait  lieu  de 
distinguer  dans  ces  accidents  superficiels  une  sorte  de  squelette  appartenant 
au  caryosome  et  un  remplissage  de  granules,  faisant  plutôt  l'impression 
d'un  précipité  surajouté  ('). 

Parallèlement  à  la  transformation  en  caryosomes  de  l'élément  nucléaire, 
il  faut  signaler  l'apparition  d'un  système  plus  ou  moins  riche  de  sphérules 
d'un  chromatisme  bien  différent,  que  l'on  ne  peut  guère  assimiler  qu'à  des 
plasmosomes.  Elles  sont  dessinées  en  noir  franc  dans  les  fig.  46-48,  tandis 
que  les  caryosomes  y  sont  gris.  Ce  sont  des  corpuscules  d'une  existence 
temporaire,  dont  l'apparition  se  rattache  peut-être  à  l'histoire  des  ^calottes'-. 


(')  Stevens  (o5b)  a  décrit  dans  la  spermatide  d'un  Stenopelmatus  (Locust.)  des  transformations 
donnant  lieu  à  des  images  très  analogues  aux  nôtres,  mais  ayant  pour  l'auteur  une  tout  autre  signi- 
fication :  c'est  le  volumineux  chromosome  X  des  spermatogonies  et  des  spermatocytes,  devenu  tempo- 
rairement invisible  durant  la  Ile  cinèse,  qui  se  reconstitue  dans  la  spermatide  sous  la  forme  d'une 
masse   chromatique   en   continuité   avec    le   spirème,    pour   disparaître   plus   tard. 

Chez  le  Gryllus  campestris  il  existe,  d'après  Voinov  (04),  une  masse  unique  de  chromatine, 
condensée   aux   dépens   d'un   réseau    typique. 


148  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

Ce  qui  est  en  tout  cas  hors  de  doute,  nous  croyons  devoir  appuyer  sur  ce 
point,  c'est  qu'il  existe  à  l'époque  actuelle  deux  sortes  de  corps  nucléoli- 
formes,  dans  la  spermatide,  se  comportant  très  différemment  dans  les  colo- 
rations doubles  par  le  magenta  et  le  bleu  Unna,  les  unes  retenant  le  rouge 
—  les  sphérules  de  nouvelle  formation,  —  les  autres  prenant  le  bleu  — 
les  caryosomes. 

C.     »  Calottes  *. 

Les  corpuscules  qui  représentent  l'ébauche  de  ces  formations  vont 
grandissant  et  prennent  une  structure  de  plus  en  plus  spongio-vésiculeuse, 
fig.  40-44.  On  les  voit  à  un  moment  donné  devenir  rares  dans  le  cytoplasme, 
puis  en  disparaître  complètement,  tandis  que  les  calottes  proprement  dites 
font  leur  apparition  contre  la  membrane  nucléaire,  d'ordinaire  sous  forme 
d'applique  peu  épaisse  destinée  à  croître,  fig.  45,  c,  et  souvent  aussi, 
nous  semble-t-il,  sous  celle  de  corps  déjà  proéminent,  fig.  46-48. 

A  son  état  de  complet  développement,  une  calotte  se  présente  comme 
une  sorte  de  dôme  dont  la  hauteur  et  la  largeur  atteignent  dans  quelques 
cas  la  moitié  de  la  largeur  même  du  noyau.  La  structure  en  est  grossière- 
ment aréolée,  serrée  du  côté  du  noyau  et  très  lâche  en  dehors.  Leur  nombre 
dans  une  même  cellule  est  assez  variable,  d'autant  plus  grand  qu'elles 
sont  moins  développées;  nous  en  avons  compté  jusqu'à  neuf  autour  d'un 
même  noyau. 

Le  chromatisme  de  ces  formations  est  un  de  leurs  caractères  les  plus 
clignes  de  remarque.  Comme  degré  il  varie  d'une  partie  à  l'autre,  étant  gé- 
néralement très  faible  en  dehors  et  très  accentué  dans  la  région  dense  qui 
avoisine  le  noyau.  Comme  genre,  il  est  analogue  mais  non  identique  à 
celui  de  certains  noyaux  :  les  calottes  demeurent  noires  dans  les  Flemming- 
Heidenhain,  comme  l'ensemble  du  noyau,  bleues  dans  les  magenta-UNNA 
comme  les  caryosomes  et  jaune  olivâtre  dans  les  Benda.  Cette  dernière 
réaction,  dont  nous  avons  cherché  à  garder  le  souvenir  dans  la  fig.  141,  les 
sépare,  semble-t-il,  de  la  grande  famille  des  mitochondries  et  de  leurs  dérivés, 
à  laquelle  on  pourrait  être  incliné  par  d'autres  caractères  à  les  rattacher. 

Les  rapports  génétiques  de  ces  formations  avec  les  ébauches  que  nous 
leur  avons  attribuées  ne  sauraient  être  mis  en  doute.  Ils  reposent  beaucoup 
moins  sur  la  substitution  des  unes  aux  autres,  dans  la  spermatide,  que  sur 
l'identité  des  réactions  chromatiques  et  de  la  structure,  identité  qui  se  mani- 
feste davantage  à  mesure  que  l'on  examine  des  ébauches  plus  développées, 


LES  CELLULES  DE   LÀ   LIGNÉE   MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA   L.         1  49 

qu'elles  soient  libres  ou  déjà  fixées  contre  le  noyau.  Il  ne-paraît  pas  d'ailleurs 
que  cette  fixation  soit  nécessairement  commandée  par  une  taille  déterminée  : 
on  peut  trouver  simultanément  des  calottes  minuscules  déjà  en  place  et 
des  ébauches  spumeuses  fort  grandes  encore  libres  dans  le  cytoplasme. 

L'existence  de  ces  annexes  nucléaires  est  limitée  à  une  période  assez 
restreinte,  comprise  entre  les  stades  des  fig.  45  et  48.  Au  voisinage  de  la 
nutation,  elles  se  déprennent  de  la  membrane  nucléaire  pour  retomber  dans 
le  cytoplasme,  fig.  49,  c,  où  elles  dégénèrent  rapidement  sans  laisser  de 
traces  reconnaissables. 

Quelle  signification  faut-il  leur  attribuer?  On  ne  peut  s'exprimer  qu'avec 
beaucoup  de  réserve  au  sujet  de  formations  si  singulières  d'allure,  proba- 
blement sans  précédent  en  cytologie  (').  Les  relations  de  contact  avec  le 
noyau  qu'elles  contractent  dès  qu'elles  sont  constituées,  qu'elles  rompent  au 
moment  où  elles  vont  entrer  en  dégénérescence,  comme  des  organites 
n'ayant  plus  de  raison  d'être,  ne  permettent  guère  de  douter  qu'elles  ne 
soient  destinées  ou  à  introduire  quelque  chose  dans  la  cavité  nucléaire  ou  à 
en  soutirer  quelque  chose.  Cette  dernière  hypothèse  s'accorderait  mal  avec 
le  fait  de  la  dégénérescence  immédiatement  subséquente.  La  première 
répond  assez  bien  à  tout  un  ensemble  de  faits.  L'apparition  des  calottes 
autour  du  noyau  est  contemporaine  de  celle  des  sphérules  nucléoliformes  à 
l'intérieur  et  il  est  habituel  de  rencontrer  une  ou  deux  de  ces  sphérules 
vis-à-vis  de  chaque  calotte,  fig.  47.  Ces  circonstances  sont  moins  frappantes 


(')     Martini  (o5)  a  rencontré   chez   un   protozoaire   des   formations  adossées  au   noyau  (fig.  28a) 
qui    n'ont   probablement   avec   celles-ci   que    des   analogies    fort   éloignées. 

Pacaut  et  Vicier  (o5),  d'autre  part,  ont  signalé  dans  certaines  cellules  salivaires  de  Y  Hélix  pomatia 
des  «  calottes  »  ou  «  croissants  chromopliiles  »  prenant  naissance  au  contact  du  noyau.  Cet  emploi  nou- 
veau d'un  terme  déjà  utilisé  dans  notre  communication  préliminaire  (02a)  et  que  nous  avons  dû  pour 
cela  maintenir,  ne  pourrait  manquer  d'amener  de  la  confusion  ;  nous  croyons  utile  de  préciser  ici,  pour 
écarter  cet  inconvénient,  les  analogies  et  les  différences  que  l'on  peut  remarquer  entre  les  formations 
sommairement  décrites  par  les  auteurs  cités  et  celles  qui  nous  occupent. 
Sont  communes  : 

La  situation  contre  le  noyau, 
La  tendance  à  se   colorer   fortement. 
Sont  différents  : 

Le   mode  d'apparition  :    les  croissants   chromophiles  de  VHelix  se  montrent  d'emblée  contre  le 

noyau,  les  calottes  du  Xotonecta  se  forment  de  rudiments  intracytoplasmiques. 
Le  mode  de  disparition  :  les  croissants  se  détachent  et  se  transforment  en  «parasomes  »  (ceux-ci 
étant  appelés  à  se  métamorphoser  en  «bandelettes  chromophiles»  qui  se  résorbent  à  la  péri- 
phérie de  la  cellule),  tandis  que  les  calottes  ne  se  détachent  que  pour  dégénérer. 
L'affinité  vis-à-vis  des  colorants  spécifiques  :  par  ce  caractère  les  croissants  de  l'Hélix  se  laissent 
homologuer  aux  chondriomites,  non  les  calottes  du  Notonecta. 


150 


J     PANTEL     &     R     de  SINETY 


lorsqu'on  examine  des  préparations  noires,  mais  quand  on  voit,  dans  celles 
traitées  au  magenta-UNNA,  une  ou  deux  sphérules  rouge  vif  se  montrer  à 
peu  près  toujours  et  exclusivement  à  cette  place,  on  ne  peut  guère  se  dé- 
fendre de  la  pensée  qu'elles  ont  été  produites  par  les  calottes  mêmes,  un 
peu  à  la  manière  d'une  sécrétion,  car  leur  chromatisme  ne  permet  pas 
d'admettre  qu'elles  y  préexistassent  comme  telles. 

Nous  ne  pouvons  pas  définir  avec  une  entière  précision  la  nature  de 
ces  sphérules;  peut-être  sont-elles  des  nucléoles  plasmiques,  peut-être  aussi 
faut-il  y  voir  de  la  chromatine  à  un  autre  état  que  celle  des  caryosomes 
actuellement  présents  dans  le  noyau  (leur  coloration  est  la  même  que  celle 
des  chromosomes  des  figures  de  division  et  des  noyaux  folliculaires,  dans 
les  préparations  traitées  par  le  magenta  et  le  bleu  Unna).  Nous  avons  adopté 
cette  dernière  interprétation  dans  nos  communications  préliminaires  (o2a, 
o2b).  Après  de  nouvelles  recherches,  nous  ne  pouvons  ni  la  condamner,  ni 
nous  y  attacher  absolument,  à  l'exclusion  de  la  première  ('). 

D.     Formation  de  l'ébauche  procéphalique. 

Pour  des  raisons  qui  seront  indiquées  au  dernier  article  de  ce  chapitre, 
nous  désignerons  sous  le  nom  d'ébauche  procéphalique  la  formation  com- 
plexe qui  donnera  l'armature  apicale  de  la  spermie. 

Les  figures  qui  montrent  le  mieux  le  développement  progressif  de  cette 
formation  sont  par  ordre  :  fig.  41,  43,  142,  143,  46,  48,  49,  144,  145. 

Trois  sortes  d'éléments  que  l'on  peut  considérer  comme  autant  d'ébau- 
ches primordiales  y  interviennent  :  les  vésicules  archoplasmiques  (Moore), 
les  corpuscules  archosomiques  et  les  corpuscules  archoplasmiques. 

i .  Les  vésicules  apparaissent  çà  et  là  dans  le  cytoplasme  sous  forme 
de  globules  clairs,  fig.  43,  142,  à  surface  parfaitement  lisse  comme  celle 
d'une  gouttelette  liquide.  Elles  se  teignent  diversement  dans  les  colorations, 
mais  toujours  faiblement,  en  »  jaunâtre  dans  les  Bouin-Heidenhain  bien 


(')  Le  nucléole  des  cellules  séminales  du  Pcriplaneta  americana  étudié  par  Moore  et  Ro- 
binson  (o5)  et  par  eux  homologué  sans  hésitation  à  l'«  accessory  chromosome»  de  M'Clung  —  nous 
doutons  que  l'homologation  soit  acceptée  par  ce  dernier  biologiste,  —  se  différencierait  dans  la 
spermatide  immédiatement  après  la  reconstitution  du  noyau  et  n'aurait  que  la  signification  d'un 
rejet    de   chromatine. 

Même  mis  à  part  tout  rapprochement  avec  le  chromosome  accessoire,  le  corps  nucléolaire  dont 
nous  parlons  ici  serait  tout  autre  chose,  soit  comme  origine,  soit  comme  destination,  ainsi  que  nous 
aurons   à   l'exposer   un    peu    plus   loin. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         151 

épuisés,  en  gris  de  fer  après  les  fixations  osmiques.  Leur  structure  est  gé- 
néralement tout  à  fait  hyaline;  après  l'action  de  quelques  réactifs  tels  que  le 
sublimé,  elle  montre  un  grain  brillant  et  grossier  que  l'on  comparerait  vo- 
lontiers à  celui  d'un  amas  d'hématies  de  vertébré  vues  à  un  grossissement 
moyen.  11  faut  ajouter  que  les  vésicules  les  plus  hyalines  superficiellement 
offrent  souvent  ce  granulé  à  l'intérieur,  lorsqu'elles  ont  été  entamées  par  le 
rasoir.  Dans  ces  mêmes  circonstances,  on  se  rend  compte  qu'il  existe  une 
mince  croûte  périphérique,  plus  dense  que  son  contenu. 

Ces  globules,  nombreux  et  petits  à  leur  apparition,  deviennent  succes- 
sivement plus  rares  et  plus  volumineux,  vraisemblablement  par  suite  de 
coalescences,  et  finissent  par  constituer  un  corps  unique,  de  dimensions 
presque  comparables  à  celles  du  noyau,  qui  s'accole  à  celui  ci  en  se  dépri- 
mant plus  ou  moins  suivant  la  surface  de  contact,  fig.  48,  49,  144. 

Ajoutons,  pour  rendre  compte  d'un  détail  visible  dans  plusieurs  figures, 
qu'il  existe  presque  toujours  un  vide  de  rétraction  entre  la  vésicule  et  le 
cytoplasme  environnant,  tantôt  sous  la  forme  d'auréole  complète,  fig.  43, 
46  (en  bas),  142,  tantôt  sous  celle  de  fente  en  croissant,  fig.  48. 

2.  Les  corpuscules  archosomiques  se  montrent  presque  toujours  par 
unités  dans  les  vésicules,  comrbe  de  petites  sphères  de  substance  sidéro- 
phile  à  contour  net,  fig.  46  (dans  la  vésicule  inférieure)  et  143  (dans  les 
trois  vésicules  visibles).  Dans  les  coalescences  des  vésicules,  ils  se  fusionnent 
vraisemblablement  eux-mêmes  et  il  se  constitue  par  là  une  sphère  volumi- 
neuse, fig.  48,  144,  qui  nous  paraît  être  l'^archosome-  de  Moore  (»acro- 
sorae»  de  Lenhossék). 

La  vésicule  archoplasmique  montre  en  outre,  dans  cette  même  fig.  48, 
un  semis  superficiel  de  granules  obscurs  que  nous  avons  observés  assez 
souvent  ;  c'est  peut-être  du  matériel  archosomique  en  voie  d'élaboration. 

;j.  Les  corpuscules  archoplasmiques,  dont  nous  nous  occupons  en  der- 
nier lieu,  sont  les  premiers  par  rang  d'ancienneté,  puisque  nous  les  avons 
rencontrés  déjà  dans  le  spermatocyte  I.  Ils  offrent  dans  la  jeune  sper- 
matide  les  mêmes  dimensions  moyennes,  la  même  allure  générale  et  la 
même  dispersion  irrégulière  que  lors  de  leur  première  apparition,  fig.  41. 
Quand  apparaissent  les  vésicules,  ils  montrent  de  la  tendance  à  se  grou- 
per autour  d'elles  et  finalement  à  les  recouvrir  comme  d'une  couche  de 
boulets.  De  là  des  images  très  variables,  suivant  le  stade  du  processus  et 
les  conditions  de  la  coupe,  d'une  élégance  particulière  lorsque  celle  ci  per- 
met de  voir  un  grand  cercle  de  la  vésicule  définitive,  fig.  48,  49.  Sur  la 
fig.  46  (vésicule  supérieure)  la  disposition  est  du  même  type,   mais   moins 

19 


15- 


J.   PANTEL     &     R.   de  SINETY 


régulière.  Les  amas  de  corpuscules  visibles  sur  les  fig.  45  et  47,  en  l'ab- 
sence de  toute  vésicule,  correspondent  à  des  coupes  superficielles. 

Les  rapports  qui  s'établissent  entre  les  corpuscules  archoplasmiques  et 
la  vésicule  définitive  demandent  à  être  étudiés  d'un  peu  plus  près.  Ce  n'est 
ni  d'un  simple  rapprochement  qu'il  s'agit,  ni  d'une  fusion  qui  finirait  par 
amener  l'absorption  massive  du  corpuscule,  comme  nous  l'avons  cru  tout 
d'abord  (o2a),  mais  de  rapports  de  contact  très  intimes  et  néanmoins  tem- 
poraires qui  rappellent  par  certains  traits  ceux  que  nous  avons  signalés 
entre  les  calottes  et  le  noyau. 

Malgré  l'intimité  du  contact  et  l'adhérence  qui  en  résulte,  lorsque  les 
calottes  se  détachent  du  noyau,  les  corpuscules  archoplasmiques  se  détachent 
de  la  vésicule  pour  devenir  libres  comme  elles  dans  le  cytoplasme  et  comme 
elles  s'y  résorber  peu  à  peu.  Le  phénomène  s'annonce  par  un  allongement 
radial  du  corpuscule,  fig.  48,  parfois  par  un  soulèvement  en  pointe  de  la 
membranule  vésiculaire,  fig.  144,  qui  pourra  demeurer  très  longtemps 
reconnaissable,  fig.  57.  60,  63,  146,  147,  149.  Cette  double  circonstance  : 
l'allongement  ou  la  pédiculisation  du  corpuscule  et  le  soulèvement  de  la 
vésicule  au  point  de  contact,  témoigne  en  même  temps  de  l'adhérence 
contractée  et  de  l'intensité  du  tactisme  négatif  (')  qui  la  détruit. 

Les  corpuscules  détachés,  nous  pouvons  considérer  l'ébauche  procé- 
phalique  comme  achevée  en  tant  qu'ébauche.  Nous  y  distinguons  deux 
constitutifs  : 

i°  Une  partie  fondamentale  achromophile  ou  gangue  archoplasmique, 
volumineuse,  de  forme  arrondie,  de  structure  homogène.  La  surface  en  est 
tantôt  lisse,  tantôt  creusée  de  sinuosités  ou  hérissée  de  courts  prolonge- 
ments dont  quelques-uns  encore  en  rapport  avec  des  corpuscules  archo- 
plasmiques. 

2°  Une  partie  chromophile  incluse,  Yarchosome,  intensément  noire 
dans  les  Heidenhain  même  bien  épuisés,  pourpre  sombre  dans  les  magenta- 
Unna.  Cette  formation  —  et  il  faut  en  dire  autant  des  formations  chromo- 
philes  ultérieures  qui  en  dériveront  plus  ou  moins  directement  —  acquiert 
sous  l'action  de  certains  réactifs  fixateurs,  spécialement  sous  celle  des  fixa- 
teurs osmiques,  une  remarquable  dureté.  Ce  n'est  qu'exceptionnellement 
qu'elle  est  coupée;  si  elle  est  rencontrée  par  le  rasoir,  elle  est  emportée 
devant  le  tranchant,  en  laissant  dans  la  gangue  un  tunnel  à  contours  plus 
ou  moins  corrects. 


Nous  employons   ce  terme   pour   éviter   une   longue   périphrase,   sans   prétendre  préciser  les 
causes  réelles  du   mécanisme  ici   en   jeu. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         153 

Quelle  est  l'origine  de  ces  deux  constitutifs?  Nous  avons  renoncé  à  ac- 
quérir une  véritable  certitude  à  cet  égard;  pourtant  nous  croyons  pouvoir 
admettre  comme  très  vraisemblable  qu'ils  ont  été  élaborés  par  les  corpus- 
cules archoplasmiques.  Les  raisons  à  l'appui  de  cette  manière  de  voir 
trouveront  mieux  leur  place  dans  les  rapprochements  bibliographiques; 
ajoutons  seulement  ici  que,  même  sur  le  terrain  de  l'hypothèse,  nous  nous 
abstiendrons  de  décider  s'il  faut  admettre  l'élaboration  directe  par  les  cor- 
puscules de  chacune  des  deux  substances  ou  d'une  seule. 

La  terminologie  dont  nous  avons  fait  usage  trouvera  également  sa 
justification  dans  les  rapprochements  avec  les  données  de  la  littérature. 


E.     Ebauches    caudales. 

a)     Formation  de  l'ébauche  périaxile  (Nebenkern  des  auteurs),  fig.  40- 

44,   141-143,   47-49. 

Cette  importante  ébauche  se  développe  dès  le  premier  âge  de  la  sper- 
matide  aux  dépens  du  matériel  déjà  décrit  dans  le  spermatocyte  I  sous  le 
nom  de  matériel  périaxile  simple  ou  figuré.  Son  processus  de  formation 
a  toutes  les  apparences  d'une  condensation  du  matériel  simple,  qui  en- 
globerait le  matériel  figuré,  quand  il  en  existe,  celui-ci  ne  laissant  re- 
connaître tout  d'abord  aucune  modification.  Souvent  la  condensation  porte 
d'emblée  sur  presque  tout  le  matériel  et  l'on  voit  succéder  à  la  zone  plus 
ou  moins  complète  où  il  était  répandu,  d'abord  un  amas  plus  dense  cu- 
puliforme,  dont  la  coupe  est  un  croissant  émoussé,  fig.  40,  puis  un  corps 
globuleux,  fig.  41,  sans  qu'on  aperçoive  dans  le  cytoplasme  un  reste  bien 
défini  de  la  même  substance.  D'autres  fois  le  corps  globuleux  s'indivi- 
dualise dans  une  région  épaisse  de  la  zone  primitive,  y  grandit  par  de 
nouveaux  apports  et  commence  même  à  y  modifier  sa  structure  avant 
que  tout  le  matériel  qui  doit  en  faire  partie  s'y  soit  réuni,  fig.  141,  46. 
Lorsqu'il  existait  des  formations  figurées,  on  les  trouve  inaltérées  ou  plus 
ou  moins  gonflées,  mais  encore  reconnaissables  dans  le  corps  globuleux, 
fig.  42,  43. 

L'ébauche  constituée  sous  cette  forme,  le  premier  changement  que 
l'on  y  observe  est  un  remaniement  structural  où  les  formations  figurées 
disparaissent  comme  telles,  tout  l'ensemble  prenant  un  état  finement 
granuleux. 


154 


J.   PANTEL     &     R.   de  SINÉTY 


Viennent  un  peu  plus  tard  les  modifications  caractéristiques  souvent 
décrites  chez  d'autres  insectes  :  apparition  de  petites  aréoles  allongées,  sans 
orientation  fixe,  fig.  46;  apparition  de  lignes  finement  moniliformes  ou 
finement  striées  transversalement,  souvent  parallèles  les  unes  aux  autres  et 
formant  des  systèmes  capricieusement  ondulés  qui  font  songer  à  une  strati- 
fication fortement  tourmentée,  fig.  141-143;  enfin  substitution  à  ces  struc- 
tures de  zones  concentriques  régulières,  se  développant  de  la  périphérie 
vers  le  centre,  fig.  47-49.  Tous  ces  détails  structuraux  sont  très  inégale- 
ment accentués  dans  les  préparations,  suivant  la  fixation,  et  d'une  défini- 
tion difficile.  Nous  verrons  plus  loin  l'idée  synthétique  relativement  simple 
que  l'on  peut  s'en  faire,  comme  aussi  la  signification  générale  du  remanie- 
ment dont  ils  sont  l'expression. 

b)  .  Apparition  du  filament  axile  primitif . 

La  plus  jeune  spermatide  où  nous  ayons  vu  le  filament  axile  est  repro- 
duite fig.  49.  Le  filament  est  colorable  à  cette  époque;  il  naît  d'une  sphé- 
rule  que  l'on  dirait  parfois  encastrée  dans  un  petit  épaississement  discoïde 
de  la  paroi  nucléaire,  tandis  que  d'autres  fois  nous  l'avons  vue  simplement 
accolée.  L'épaississement  dont  il  s'agit  n'est  pas  très  prononcé,  mais  se 
remarque  aisément  à  cause  de  sa  colorabilité  et  se  montre  en  vue  latérale 
comme  une  courte  barre  transversale  ('). 

La  sphérule  est,  suivant  l'opinion  généralement  acceptée,  le  centriole 
de  la  dernière  cinèse  devenu  temporairement  invisible.  Nous  n'avons  au- 
cune raison  péremptoire  pour  nous  prononcer  soit  en  faveur  de  cette  manière 
de  voir,  soit  contre  elle.  Toutefois,  pour  désigner  le  corpuscule  dont  il 
s'agit,  nous  adopterons  de  préférence  le  terme  »  blépharoplaste  «  qui  a 
l'avantage  de  rappeler  sa  fonction  et  ses  rapports  actuels,  ainsi  que  son 
homologie  avec  le  corpuscule  de  même  nom  dans  la  spermiogénèse  végétale. 

Quant  au  disque  sur  lequel  est  appliqué  le  blépharoplaste,  c'est  une 
ébauche  cervicale,  non  une  ébauche  caudale  proprement  dite;  nous  nous  en 
occuperons  dans  le  chapitre  suivant. 


(•)  Cet  ensemble  de  parties  minuscules  :  disque,  sphérule  punctiforme  et  filament,  ne  pou- 
vait guère  être  représenté  au  faible  grossissement  de  la  figure  (apochr.  2  X  ocul.  6)  qu'indistinct 
ou  caricaturé.  Nous  n'avions  pas  complètement  évité  le  premier  inconvénient  dans  notre  dessin  et 
une  retouche  que  nous  avons  cru  devoir  demander  au  graveur  nous  a  fait  tomber  dans  le  second. 
Nous  prions  le  lecteur  de  juger  de  la  disposition  ici  décrite  par  la  partie  supérieure  de  la  fig.  1121'is. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         1  f> 5 

F.     Le  corps  cellulaire  proprement  dit. 

La  spermatide  est  sensiblement  isodiamétrale  pendant  une  bonne  par- 
tie de  l'étape  que  nous  embrassons  ici  et  n'offre  qu'exceptionnellement  des 
prolongements  pouvant  rappeler  les  excrescences.  Dès  que  les  ébauches 
procéphalique  et  périaxile  sont  en  place,  fig.  48,  49,  elle  est  définitivement 
polarisée  et  commence  à  s'allonger. 

Le  volume  total  et  l'importance  biologique  du  cytoplasme  diminuent 
progressivement  à  mesure  que  se  développent  dans  son  sein,  et  sans  doute 
aux  dépens  de  son  meilleur  matériel  plastique,  les  différenciations  par  les- 
quelles il  doit  entrer  dans  la  constitution  de  la  spermie.  Au  stade  de  la 
fig.  49,  il  ne  forme  plus  qu'un  milieu  de  remplissage  fort  réduit,  qui  tend 
à  se  réunir  autour  du  noyau  et  des  ébauches.  C'est  là  que  se  concentre 
désormais,  presque  exclusivement,  la  vitalité  de  la  cellule. 

Les  deux  détails  symétriques  marqués  (?)  dans  la  fig.  49  nous  sont 
totalement  inconnus  comme  signification.  Ce  sont  deux  bâtonnets  assez 
robustes,  colorables,  que  l'on  aurait  classés  aux  stades  précédents  parmi 
les  formations  filamenteuses  appelées  à  intervenir  dans  la  formation  de 
l'ébauche  périaxile,  mais  il  ne  semble  pas  qu'ils  puissent  recevoir  encore 
cette  interprétation,  au  moment  où  cette  ébauche,  déjà  remaniée  dans  sa 
structure,  est  sur  le  point  de  s'allonger. 

G.     Rapprochements  avec  les   données  de   la   littérature 

a)     Ébauche  de  l'armature  procéphalique  (ou  du  perforatorium). 

î .  Chez  les  vertébrés.  Il  est  assez  ordinaire  en  biologie  de  deman- 
der aux  groupes  inférieurs  la  solution  de  problèmes  que  l'on  n'aborderait 
pas  fructueusement  du  premier  coup  dans  les  groupes  supérieurs.  Cet  ordre 
semble  avoir  été  renversé  dans  la  question  qui  nous  occupe  ici  :  nos  con- 
naissances les  plus  précises  sur  l'origine  de  l'armature  procéphalique  de  la 
spermie  ont  été  fournies  par  l'étude  des  mammifères  d'abord,  des  autres 
vertébrés  ensuite  et  sont  dues  aux  beaux  travaux  de  Benda,  Moore, 
Meves,  von  Lenhossék,  dont  les  résultats,  concordants  pour  le  fond,  ont  été 
confirmés  par  la  généralité  des  recherches  faites  depuis  sur  les  vertébrés. 
Parmi  ces  travaux  nous  rappellerons  les  principaux  et  ceux  qui  viennent  le 
plus  directement  à  notre  sujet. 


156  J-  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

Benda  (  1  Sq  i  ,  mammifères)  observe  dans  l'archiplasme  (idio{ome  de 
Meves)  une  vacuole  avec  grain  Colombie  inclus  qui  se  sépare  plus  tard  du 
reste  archiplasmique  voué  à  la  résorption;  la  vacuole  devient  le  capuchon 
céphalique  et  le  grain,  le  «Spitzenknopf». 

Moore  (94,  mammifères)  trouve  qu'il  se  reconstitue  dans  la  jeune  sper- 
matide  des  masses  archoplasmiques  n'ayant  aucun  rapport  actuel  avec  les 
centrosomes,  mais  qu'il  croit  dérivées  des  précédentes  fibres  fusoriales,  vu 
leur  analogie  avec  l'archoplasme  des  spermatocytes.  Leur  structure  est 
d'abord  granuleuse.  Bientôt  il  y  apparaît  de  petits  globules  clairs,  les  vési- 
cules archoplasmiques,  incluant  un  granule  sombre,  Yarchosome.  A  la  suite 
de  fusions  successives,  il  se  constitue  finalement  une  seule  grande  vésicule 
et  un  seul  archosome,  tandis  qu'il  reste  un  résidu  archoplasmique  sans 
emploi  ultérieur,  destiné  à  être  résorbé. 

von  Lenhossék  (98,  rat,  cobaye)  fait  remarquer  que  la  »  sphère  «  du 
spermatocyte  I  est  d'autant  plus  développée  que  le  capuchon  céphalique 
et  la  pièce  chromophile  que  ce  capuchon  revêt  dans  la  spermie  doivent 
l'être  eux-mêmes  davantage;  que  cette  formation  n'a  aucun  rapport  avec  la 
future  figure  achromatique,  mais  se  désagrège  pour  que  sa  substance  puisse 
se  distribuer  aux  cellules-filles,  puis  se  reconstitue  dans  la  spermatide,  sans 
toutefois  y  offrir  de  relation  ni  avec  le  fuseau  ni  avec  les  corpuscules  cen- 
traux. La  reconstitution  est  graduelle  et  se  fait  par  coalescence  des  particules 
de  la  substance  spécifique  de  la  sphère,  auparavant  dispersées.  Le  corps 
formé  est  tout  d'abord  homogène  et  arrondi  ;  il  y  apparaît  bientôt  par  diffé- 
renciation une  partie  centrale  claire,  la  vacuole  de  Benda,  et  dans  celle-ci 
un  granule  arrondi  colorable,  ébauche  du  ->  Spitzenknopf-,  pour  lequel  von 
Lenhossék  propose  le  nom  à'acrosome.  Ce  corpuscule  naîtrait  par  différen- 
ciation de  la  substance  de  la  vésicule  »  plotzlich,  wie  durch  einen  Schop- 
fungsakt-  (p.  280).  Le  sort  ultérieur  des  trois  sortes  de  parties  :  reste  de 
sphère,  "vésicule,  acrosome,  est  celui  déjà  indiqué  par  Benda. 

Meves,  après  un  premier  travail  sur  la  salamandre  (97J  où  il  a  retrouvé 
les  faits  observés  chez  les  mammifères  par  les  auteurs  précédents,  reprend 
en  détail  l'étude  du  cobaye  (99).  Ses  conclusions  sont,  pour  le  fond,  confir- 
matives  de  celles  de  ses  devanciers  ;  pourtant  il  trouve  que  les  vésicules  ne 
se  montrent  pas  avant  les  grains  colorables  (contre  Moore),  ceux-ci  pouvant 
faire  leur  apparition  déjà  dans  les  spermatocytes  (Niessing,  Meves).  Ce 
fait  l'amène  à  révoquer  en  doute  le  mode  de  formation  attribué  par  von 
Lenhossék  à  ces  corpuscules  et  critiqué  aussi  ultérieurement  par  Nies- 
sing (00). 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         157 

M'Gregor  (99,  Amphiuma)  constate  comme  les  observateurs  précé- 
dents que  dans  la  spermatide  le  centrosome  est  dès  le  début  extérieur  à  la 
sphère.  Celle-ci  se  forme  par  transformation  directe  du  dernier  aster,  avec 
participation  de  l'ancienne  substance  sphérienne.  Une  ou  plusieurs  vacuoles 
y  apparaissent,  avec  granules  colorables,  comme  dans  le  cas  typique  de 
von  Lenhossék. 

Loisel  ro2,  moineau)  aurait  vu  les  corpuscules  centraux  dans  la  sphère 
de  la  très  jeune  spermatide;  plus  tard  l'ébauche  de  l'armature  céphalique 
comprend  une  masse  liquide  et  des  granulations  qui  ailleurs  sont  persis- 
tantes et  forment  Y acrosome  de  Lenhossék,  mais  qui  disparaissent  chez  le 
moineau;  le  liquide  -au  début  est  certainement  une  sécrétion  propre  ou 
une  liquéfaction  de  l'archoplasme,  mais  plus  tard...  il  provient  surtout 
d'une  excrétion  du  suc  nucléaire-.  Pour  les  granulations,  -il  est  facile  de 
voir  que  ce  sont  des  excrétions  figurées  du  noyau-,  p.  137. 

Broman  (1902,  Bombinator\  trouve  aussi  les  deux  corpuscules  centraux 
dans  l'idiozome;  il  convient  de  dire  que  la  spermiogénèse  de  l'espèce  étu- 
diée est  très  particulière,  les  corpuscules  centraux  se  fixant  définitivement 
à  la  partie  antérieure  de  la  tète. 

Les  faits  observés  par  Stephan  (03,  sélaciens),  Branca  (04,  axolotl) 
rentrent  dans  le  processus  général;  ceux  décrits  par  les  Schreiner  (04, 
myxine)  également,  mais  avec  cette  particularité  que  la  vacuolisation  de  la 
sphère  se  produirait  déjà  dans  le  spermatocyte  I,  en  donnant  lieu  à  un 
-  Blâschen  «  qui  traverse  les  divisions  maturatives  comme  la  sphère  elle- 
même,  c'est-à-dire  en  disparaissant  aux  métaphases  pour  se  reformer  après. 
Les  auteurs  assimilent  cette  vésicule  à  celle  de  la  salamandre  et  des  mam- 
mifères et  ont  reconnu  qu'elle  fournit  plus  tard  la  partie  antérieure  de 
la  tète. 

Van  Molle  enfin  (06),  partant  de  l'idée  »  que  les  auteurs  sont  una- 
nimes pour  dire  que  le  capuchon  est  une  partie  de  la  sphère  «  (p.  25), 
s'attache  à  montrer  qu'il  est  simplement  élaboré  par  elle  et  émet  l'opinion 
que  le  noyau  concourt  probablement  à  cette  élaboration. 

2.  Chez  les  invertébrés.  L'origine  de  la  pièce  apicale  est  un  des 
points  les  plus  débattus  de  la  spermiogénèse  des  invertébrés  et  sur  lequel 
les  données  objectives  demeurent  les  plus  incomplètes  et  les  plus  impré- 
cises. Korschelt  et  Heider  (02)  signalaient  déjà  quatre  opinions  différentes 
à  ce  sujet;  il  faut  plus  que  doubler  ce  nombre.  On  a  assigné  comme 
ébauche  primordiale  : 


,58  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

1.  L'idiozome.  Telle  est  l'opinion  de  Thesing  (04,  céphalopodes),  Bô- 
senberg  (04,  arachnides),  Tonniges  (02,  Lithobius).  Les  descriptions  de 
Thesing  et  de  Tonniges  rappellent  de  près  celles  des  auteurs  qui  se  sont 
occupés  des  vertébrés.  L'idiozome  dont  parle  Bôsenberg  est  formé  des 
«Zentralspindelfasern  «.  Henneguy  (04)  est  porté  à  croire  que  l'idiozome 
est  une  formation  constante  de  la  spermatide  chez  les  insectes  et  y  donne 
toujours  origine  à  la  pièce  apicale  ('). 

2.  Un  corpuscule  central  entouré  d'une  sphère.  HoLMGREN  (  1Q01  ,  1903,  SilpJlà) 
distingue  trois  corpuscules  centraux  dont  un,  s'entourant  d'une  sphère, 
donnerait  la  pièce  apicale  (2).  Ce  dernier  corpuscule  est-il  bien  autre  chose 
qu'un  archosome? 

3.  Le  mitosome  de  Henking  (91,  Pyrrhocoris).  Ce  terme,  souvent  rappelé 
dans  la  littérature,  n'y  a  pas  toujours  le  sens  intentionnellement  vague 
attribué  par  l'auteur  (5).  Henking,  pour  qui  le  Nebenkern  est  formé  d'une 
partie  des  -  Verbindungsfasern  -  et  d'une  *  Dottersubstanz  «  (matériel 
mitochondrien.)  préexistant  dans  les  spermatocytes,  n'indique  ni  dans  son 
texte  ni  dans  ses  figures  la  participation  de  cette  dernière  à  l'édification 
du  mitosome.  Celui-ci  apparaît  d'abord  comme  une  sphérule  adjacente  au 
noyau,  qui  lui  parait  être  plutôt  un  amas  de  fibres  fusoriales  recoquillées. 

L'étude  de  l'objet  est  sans  doute  à  reprendre  sur  ce  point.  Nous  ferons 
remarquer  néanmoins  que  d'après  les  figures,  le  mitosome  se  formerait  de  la 
région  juxta-nucléaire  du  fuseau,  c'est-à-dire  d'un  matériel  qui  peut  être 
considéré  comme  astérien  et  par  suite  sphérien  au  sens  de  M'Gregor. 

4.  Une  masse  détachée  d'un  Nebenkern  d'origine  fusoriale.  C'est  l'opinion  de  STEVENS 
(<>:>,,'  pour  un  Stenopelmatus,  renouvelée  de  celle  de  Platner  (1889,  -small 
mitosome«)  pour  les  gastéropodes. 

5.  Une  masse  détachée  du  Nebenkern,  mais  d'origine  non  fusoriale.  Ce  serait  pour  Paul- 
mier  (99,  Anasà)  un  rudiment  qu'il  assimile  d'une  part  au  «small  mitoso- 
me-  de  Platner,  au  -  Mitosom  «  de  Henking,  mais  auquel  d'autre  part  il 


(')  Scheef.n  (o5)  a  trouvé  chez  YAsearis  une  vésicule  claire  dont  il  n'a  pu  préciser  la  pro- 
venance,   mais  dont  l'évolution  ultérieure  est  vraiment  analogue  à  celle  des  vésicules  archoplasmiques. 

('-)  Au  sujet  de  cette  opinion,  il  convient  de  rappeler  celle  des  auteurs  comme  Niessing  (1896) 
qui  plaçaient  le  corpuscule  central  à  l'apex  de  la  spermie.  Elle  a  été  critiquée  entre  autres  par 
VON  Lenhossék  (çS).  Sous  une  forme  un  peu  différente,  la  même  opinion  est  reprise  par  Foot  et  Stro- 
bell  (02)  qui  trouvent  dans  Allolobophora ,  à  la  base  de  la  pièce  apicale,  un  corpuscule  ayant  les 
allures  d'un  centrosome,  sans  préjudice  pour  l'existence  de  deux  autres,  aux  deux  bouts  du  segment 
intermédiaire. 

(3)  C'est  à  tort  que  dans  certains  ouvrages  Henking  est  cité  comme  dérivant  la  pièce  api- 
cale  purement  et   simplement  du   Nebenkern. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         159 

dénie  explicitement  une  origine  fusoriale.  Comme  il  le  dérive  du  Neben- 
kern,  qui  pour  lui  ne  contient  rien  d'autre  qu'un  reste  de  fibres  du 
fuseau  et  une  grande  prédominance  de  »yolk  mass«  (matériel  mitochon- 
drien),  il  faut  conclure  que  ce  serait  ce  dernier  matériel  qui  donnerait  ori- 
gine à  l'ébauche  procéphalique.  Il  parait  difficile  de  soutenir  cette  manière 
de  voir,  en  présence  du  rôle  bien  déterminé  qui  semble  être  dévolu  aux  for- 
mations mitochondriennes. 

6.  Le  cytoplasme.  Calkins  (95,  Lumbricus)  dérive  le  *spur«  simplement 
de  la  partie  du  cytoplasme  par  laquelle  la  spermatide  était  fixée  sur  le 
blastophore. 

7.  Le  nucléole.  D'après  Nusbaum  (99),  la  chromatine  se  rétracte  chez 
Y  Hélix  lutescens  et  dans  le  soulèvement  apical  de  la  membrane  formé  par 
le  suc  nucléaire  passe  le  nucléole,  qui  devient  le  Spitzenknopf,  conformé- 
ment aux  idées  de  Godlewski.  Prowazek  (o i  )  adopte  la  même  manière  de 
voir  pour  Hélix  pomatia  et  admet  aussi  que  le  nucléole  prend  part  à  la 
formation  du  granule  obscur  de  la  pièce  apicale  chez  Oryctes  nasicornis. 
Nous  rencontrerons  plus  loin  une  circonstance  qui  nous  fournira  l'occasion 
de  revenir  sur  ce  dernier  détail. 

8..  Le  chromosome  accessoire.  Pour  VoiNOV  (03,  Cybister),  la  sphère  qui  don- 
nera plus  tard  le  bouton  terminal  se  présente  comme  *un  corps  sphérique, 
assez  grand,  entouré  d'une  zone  claire  sphérique...  à  côté  de  la  sphère  se 
trouve  une  masse  cytoplasmique  homogène,  délicate,  pâle,  de  forme  irré- 
gulière. Cette  masse  tantôt  entoure  la  sphère  de  tous  les  côtés,  faisant 
mieux  ressortir  l'auréole  claire  du  corpuscule  de  la  sphère,  tantôt  est  située 
sur  un  côté  de  la  sphère  «  (p.  225).  L'auteur  admet  sans  hésitation  que  la 
sphère  ainsi  décrite,  dont  les  ressemblances  sont  manifestes  avec  une  vési- 
cule archoplasmique  incluant  un  archosome  et  adjacente  à  un  résidu  d'ar- 
choplasme,  n'est  en  réalité  que  le  chromosome  accessoire  transformé  ('). 

3.  Discussion  du  cas  du  Notonecta.  D'après  les  données  fournies 
principalement  par  les  vertébrés  et  rappelées  ci-dessus,  l'on  peut  résumer 
dans  les  points  suivants  la  manière  d'être  du  corps  archoplasmique  (idio- 
zome  des  auteurs)  dans  la  spermatide. 


(')  Les  transformations  qui  se  passent  dans  la  spermatide  «  ont  peu  à  faire,  dit  Voinov, 
pour  le  transformer  (le  chromosome  accessoire)  en  sphère  :  elles  n'ont,  en  effet,  qu'à  changer  un 
peu  sa  nature  chromatique,  arrondir  les  angles  (il  était  carré),  et  donner  un  contour  régulier  à 
l'auréole,  »  p.  226.  Il  faut  de  plus,  sans  doute,  pour  achever  l'illusion,  qu'elles  différencient  auprès 
de  lui   le  résidu   archoplasmique  parfaitement   vu   et  dessiné  par   l'auteur,   fig.  49,  5i,  etc. 

20 


l6o  J.   PANTEL     &     R.  de  SINETY 

i.  Ce  n'est  pas  une  » centrothèque *  entièrement  pareille  à  celle  des 
précédentes  générations  cellulaires,  puisqu'il  ne  renferme  pas  en  général 
les  centrioles,  n'ayant  avec  eux,  suivant  le  mot  de  Moore,  que  des  rapports 
potentiels. 

2.  Il  peut  dériver  de  l'aster  ou  de  la  centrosphère  de  la  dernière  divi- 
sion, seuls  ou  complétés  par  du  matériel  sphérien  reçu  des  spermatocytes 
(Bombinator,  A  mphiuma). 

3.  D'autres  fois  il  semble  que  ce  dernier  matériel  y  prédomine.  On 
en  aurait  une  certaine  preuve  dans  les  rapports  de  .grandeur  qui  existent 
parfois,  suivant  la  remarque  de  von  Lenhossék  (cobaye),  entre  la  centro- 
thèque du  spermatocyte  I  et  l'armature  apicale  de  la  spermie.  Ces  rapports 
s'expliquent  bien  si  l'on  admet  que  la  substance  sphérienne  préparée  long- 
temps à  l'avance  dans  le  spermatocyte  parvient  au  rudiment  qui  fournira 
la  pièce  apicale  de  la  spermie.  Ce  rudiment  serait  ainsi  sphérien  par  sa 
substance,  bien  qu'il  n'ait  aucun  rapport  actuel  avec  les  centrioles. 

4.  Il  finit  par  s'élaborer  aux  dépens  de  sa  substance  une  vésicule 
claire  achromophile  et  dans  celle-ci  une  sphérule  chromophile,  qui  sont 
les  constitutifs  de  l'ébauche  procéphalique  proprement  dite.  Le  reste  de 
l'archoplasme  se  sépare  finalement  de  cette  ébauche  et  dégénère  ('). 

Si  maintenant  nous  reportons  notre  attention  sur  les  faits  décrits  dans 
le  Notonecla,  il  nous  parait  difficile  de  ne  pas  accepter  l'homologie  de 
l' ébauche  procéphalique  proprement  dite  que  nous  y  avons  décrite  avec  la 
vésicule  et  Varchosome  des  vertébrés  :  il  y  a  identité  complète  de  polarité, 
d'allure  générale  et  d'évolution,  du  moins  pour  le  fond  des  phénomènes. 

Reste  à  étendre  l'homologation  aux  rudiments  primaires  desquels  dé- 
rive cette  ébauche  définitive. 

Ces  rudiments  ne  sont  autres,  pour  les  vertébrés,  les  céphalopodes  et 
les  chilopodes,  que  la  sphère  de  la  spermatide,  tandis  que  chez  le  Noto- 
necta  nous  croyons  les  voir  dans  les  corpuscules  archoplasmiques.  En  d'au- 
tres mots,  nous  considérons  ces  corpuscules  comme  une  sphère  dissociée. 

Les  raisons  de  cette  homologation,  que  nous  proposons  d'ailleurs 
comme  plausibles,  nullement  comme  indiscutables,  sont  :  i°  l'absence  d'une 


(')  Van  Molle  a  parfaitement  raison  d'affirmer  que  le  capuchon  est  un  produit  d'élabora- 
tion.  non  une  partie  constitutive  de  la  sphère,  seulement  nous  ne  croyons  pas  que  les  auteurs  l'aient 
considéré  autrement.  Quant  à  l'idée  d'une  influence  nucléaire  qui  interviendrait  dans  sa  formation, 
les  conditions  particulières  de  notre  objet,  où  nous  voyons  les  vésicules  archoplasmiques  se  former 
n'importe   où,   aussi   bien   loin  du   noyau   que  près  de   lui.   ne  nous   permettent   pas   d'y   adhérer. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         I  6  l 

sphère  ou  corps  archoplasmique  du  type  ordinaire,  dans  une  spermatide  où 
tout  paraîtrait  en  favoriser  la  mise  en  évidence,  s'il  existait  réellement; 
2°  les  rapports  très  particuliers  de  ces  corpuscules  avec  les  vésicules  archo- 
plasmiques,  rapports  inexplicables  en  dehors  de  l'hypothèse  adoptée,  ren- 
trant par  contre  d'eux-mêmes  dans  le  caractère  général  des  archoplasmes 
spermatidiaux. 

Toute  la  différence  entre  cet  archoplasme  multiple  et  l'archoplasme 
unique  ordinaire  tiendrait  au  mode  particulier  suivant  lequel  le  matériel 
sphérien  du  spermatocyte  I  se  transmet  à  la  spermatide.  Toujours  il  se 
désagrège  et  se  diffuse  durant  quelque  temps  dans  le  cytoplasme,  seule- 
ment tandis  que  dans  les  cas  ordinaires  il  traverse  dans  cet  état  la  période 
de  maturation,  pour  ne  reprendre  une  forme  propre  que  dans  la  sperma- 
tide, chez  le  Notonecta  il  se  réunirait  en  corpuscules  définis  dès  la  fin  de  la 
période  d'accroissement,  en  corpuscules  petits  et  nombreux  toutefois,  pou- 
vant aisément  se  distribuer  aux  cellules-filles  en  lots  équivalents (').  Ce  serait 
là  un  caractère  exceptionnel  ayant  en  quelque  sorte  la  signification  d'une 
accélération  de  développement  ou  de  différenciation,  puisque  la  coalescence 
du  matériel  sphérien  ne  se  réalise  en  général  que  dans  la  spermatide. 

Dans  cet  ordre  d'idées,  l'exception  offerte  par  le  Notonecta  est  à  rappro- 
cher de  celle  du  cobaye,  où  Meves  a  vu  les  granules  colorables  déjà  dans 
l'idiozome  du  spermatocyte  I,  et  de  celle  du  Myxine,  où  les  Schreiner  ont 
fait  une  constatation  analogue  pour  la  vésicule  archoplasmique. 

On  peut  objecter  contre  ces  interprétations  qu'à  l'époque  où  les  vési- 
cules commencent  à  se  montrer  dans  le  cytoplasme  on  en  trouve  qui  sont 
entièrement  libres,  sans  rapport  même  de  simple  voisinage  immédiat  avec 
les  corpuscules  archoplasmiques. 

Le  fait  est  très  réel,  mais  ne  nous  paraît  pas  de  nature  à  écarter  néces- 
sairement l'hypothèse  adoptée.  Il  est  assez  naturel  d'admettre  que  parmi 
les  corpuscules  archoplasmiques  ceux  qui  sont  entrés  les  premiers  en  acti- 
vité sont  aussi  les  premiers  épuisés  et  peuvent  disparaître  bien  avant  que 
soit  constituée  l'ébauche  procéphalique  définitive.  Les  vésicules  trouvées 
libres   n'auraient  que   la  signification  de  vésicules  déjà  abandonnées  par 


(')  En  présentant  les  corpuscules  archoplasmiques  du  spermatocyte  I  comme  des  dérivés  de 
la  sphère,  nous  ne  voulons  pas  prétendre  que  toute  leur  substance  actuelle  en  ait  réellement  fait 
partie,  cette  substance  s'étant  sans  doute  accrue  comme  la  généralité  des  constituants  cellulaires  ; 
nous  ne  voulons  pas  nier  non  plus  qu'il  puisse  s'en  former  de  nouveaux  dans  la  spermatide,  peut- 
être   aux   dépens   du   matériel   astérien. 


1 62  J.   PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

leurs  corpuscules  producteurs,  ce  qui  n'empêche  pas  qu'elles  puissent  ulté- 
rieurement ou  se  fusionner  avec  d'autres  vésicules,  ou  se  mettre  en  rapport 
avec  d'autres  corpuscules  archoplasmiques  encore  actifs. 

Il  demeure  vrai  néanmoins  que  les  corpuscules  archoplasmiques  sem- 
blent se  montrer  de  préférence  autour  des  vésicules  volumineuses  et  in- 
cluant de  la  substance  archosomique.  Faut-il  en  conclure  que  leur  rôle 
consiste  plutôt,  à  une  époque  avancée  du  moins,  dans  l'élaboration  de  cette 
substance? 

Il  nous  reste  à  rendre  raison  de  la  terminologie  employée. 

Nous  avons  écrit  :  corpuscules  archoplasmiques  au  lieu  de  corpuscules 
idio^omiques  comme  dans  nos  communications  préliminaires,  tout  d'abord 
parce  que  le  terme  idio\ome  introduit  par  Meves  est  actuellement  aban- 
donné par  lui,  et  surtout  parce  qu'il  nous  paraît  avantageux  d'éviter,  à 
propos  de  la  spermatide,  toute  appellation  supposant  une  relation  avec 
les  centrioles.  Le  terme  *archoplasme«,  employé  par  Moore  dans  l'accep- 
tion très  générale  depuis  longtemps  définie  par  Boveri  (1888),  répondait 
à  cette  condition;  nous  en  avons  formé  le  dérivé  complexe  corpuscule  ar- 
choplasmique  (  1). 

Vésicule  archoplasmique  et  archosome  sont  également  empruntés  à 
Moore.  Archosome  est  synonyme  de  «farbbare  Korn«  (Benda)  et  de 
"Akrosom-  (von  Lenhossék).  Nous  lui  avons  donné  la  préférence  sur  le 
terme  de  Benda  parce  qu'il  est  plus  court  et  plus  précis;  sur  celui  de  von 
Lenhossék,  parce  qu'il  a  sur  lui  la  priorité  de  date.  Il  est  vrai  que  ce  der- 
nier a  été  beaucoup  plus  généralement  accepté  ;  on  en  est  même  venu  à  lui 
attribuer  un  sens  plus  étendu  que  l'auteur,  en  le  faisant  souvent  synonyme 
de  pièce  apicale,  mais  il  n'y  a  là  qu'un  motif  de  plus  d'en  éviter  l'emploi. 

b)     Ébauche  périaxile  (Nebenkcm  des  auteurs). 

1 .  .Définition  objective.  Dans  son  excellent  travail  sur  le  Neben- 
kcm des  cellules  séminales,  Meves  a  caractérisé  cette  formation  à  la  fois 
par  son  rôle  et  son  origine  :  i°  le  Nebeukern  se  place  derrière  la  tête  de  la 
spermie  et  fournit  la  gaîne  qui  revêt  la  partie  intracellulaire  de  la  queue 
(y  Mittelstiick-);  20  il  provient  des  cytomicrosomes  de  V.  La  Valette,  qui 
ne  sont  autre  chose  que  des  mitochondries  de  Benda. 


(1)  Le  principal  avantage  du  terme  «  archoplasme  »  est  d'exprimer  que  l'ébauche  proccphalique 
provient  du  même  matériel  que  la  figure  achromatique  des  cinèses,  sans  préciser  dans  chaque  cas  s'il 
a  fait  partie  de  la  dernière  ou  s'il  constitue  un  legs  remontant  plus  haut. 


LES  CELLQLES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        I  63 

Cette  définition  très  précise  constituait  un  progrès  et  permettait  d'éli- 
miner toute  une  série  d'inclusions  qui  ont  reçu  de  divers  auteurs  le  nom  de 
Nebenkern  sans  avoir  le  moindre  rapport  avec  celle  étudiée  par  La  Valette 
et  Butschli.  Pourtant  il  est  aisé  de  voir  qu'elle  associe  deux  caractères 
dont  l'inséparabilité  n'est  pas  encore  démontrée.  Si  nous  devons  réserver  le 
nom  de  Nebenkern  pour  une  formation  qui  fournit  la  gaine  et  est  de  nature 
mitochondriale,  quel  nom  donner  à  une  autre  qui  formerait  la  gaine,  bien 
que  non  mitochondriale?  Il  paraît  dangereux  de  dire  a  priori  qu'une  telle 
formation  ne  se  rencontrera  pas  ('). 

Korschelt  et  Heider  (02)  préfèrent  définir  le  Nebenkern  par  le  rôle 
seul  et  sont  amenés  à  en  distinguer  de  deux  sortes,  les  uns  d'origine  mito- 
chondriale, les  autres  d'origine  fusoriale.  Les  exemples  allégués  pour  cette 
dernière  catégorie  sont  pris  de  travaux  antérieurs  à  celui  de  Meves,  mais 
il  n'en  manque  pas  qu'on  peut  emprunter  à  des  travaux  postérieurs,  par 
exemple  parmi  les  insectes  :  Gryllus  (Baumgartner  (2),  02),  Blatella  (Ste- 
vens,  o5b),  Cybister  (Voinov,  03);  parmi  les  autres  invertébrés  :  Hélix 
(Bolles  Lee  (3),  02). 

Notre  objet  ne  nous  fait  pas  une  nécessité  de  plaider  pour  le  Neben- 
kern fusorial,  mais  à  considérer  la  question  en  elle-même  nous  ne  concevons 
pas  bien  pourquoi  un  caractère  unique,  indiscutablement  général,  ne  suffi- 
rait pas  pour  définir  la  formation  qui  nous  occupe  et  puisque  tout  le  monde 
est  d'accord  qu'elle  intervient  dans  la  constitution  de  la  gaine  caudale,  il 
y  a  tout  avantage  à  adopter  cette  destination  pour  sa  caractéristique. 

2.  La  question  de  terminologie.  Le  terme  Nebenkern  est  sûre- 
ment à  abandonner.  Sur  ce  point  la  conviction  est  faite  chez  tous  ;  ce  n'est 
que  par  un  entraînement  d'habitude  ou  par  des  exigences  de  rapproche- 
ments bibliographiques  que  l'on  peut  s'expliquer  son  emploi  encore  si  fré- 
quent. Déjà  Moore  (94)  faisait  remarquer  que  ce  terme,  dans  la  littérature 
allemande,   »is  a  refuge  for  structures  destitute  of  homology*   (p.  142)  (*). 


(')  Erlanger  (1896)  voulait  comme  Meves  définir  le  Nebenkern  par  son  origine  et  sa  desti- 
nation,   mais    il   exigeait   précisément   une   origine   fusoriale. 

(2)  Baumgartner  a  tort  d'ailleurs  de  rattacher  à  l'état  fibrillaire  de  son  matt-riel  primitif  la 
structure  qui  apparaît  plus  tard  dans  le  Nebenkern  Nous  avons  identiquement  la  même  structure 
avec    un   matériel    primitif   sûrement   étranger   au    fuseau. 

(3)  «  Je  puis  affirmer  que  le  Nebenkern  provient  du  fuseau  avec  autant  de  certitude  que  l'on 
peut   affirmer   qu'un   chêne   provient  d'un   gland  »   (p.   204).    Ancel  (o3)   combat   cette   opinion. 

(4)  On  relèverait  sans  peine  jusque  dans  les  travaux  récents  des  indices  du  sens  imprécis 
qui  s'est  attaché  à  cette  désignation;  chez  Hélix,  par  exemple,  Ancel  (o3)  et  Tschassownikow  (o5) 
identifient   le   Nebenkern  avec   Yidiofome  de   Meves  (Ancel  écrit   «  idiosome  »). 


164  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

Meves  a  travaillé  avec  un  réel  mérite  à  dissiper  la  confusion  qu'il  recou- 
vrait. Ce  savant  a  proposé  de  le  remplacer  par  celui  de  »  Mitochondrien- 
kôrper«,  souvent  employé  depuis  et  introduit  par  Henneguy(o4)  dans  notre 
langue  sous  la  forme  équivalente  de  nchondriosome^.  Le  nouveau  terme,  en 
soi  très  précis,  a  l'inconvénient  de  faire  abstraction  du  caractère  objectif 
principal.  Suivant  le  sens  des  remarques  faites  ci-dessus,  c'est  avant  tout, 
c'est  même  uniquement  la  destination  qu'il  convient  de  rappeler.  L'expres- 
sion un  peu  complexe,  pourtant  suffisamment  claire,  d'ébauche  de  la  gaine 
périaxile,  par  abréviation  ébauche  périaxile,  répond  à  cette  exigence. 
Nous  verrons  plus  loin  qu'il  s'agit  d'un  rudiment  à  évolution  compliquée, 
mais  bien  définie.  Il  se  constitue  sans  doute  toujours  aux  dépens  d'un 
matériel  élaboré  et  remanié,  comme  le  demandent  les  transformations  qu'il 
doit  subir,  mais  on  peut  douter  que  ce  matériel  doive  nécessairement 
passer  par  une  forme  préalable  déterminée,  par  la  forme  mitochondriale 
plutôt  que  par  la  forme  fusoriale,  par  exemple. 

3.  Nature  du  matériel  périaxile  chez  le  Notonecta.  Ce  maté- 
riel, de  fait,  nous  paraît  être  mitochondrien,  chez  le  Notonecta.  A  ce  point 
de  vue,  nos  résultats  concordent  pleinement  avec  ceux  de  Meves  (oo,  Py- 
gœra,  Paludina),  de  Prowazek  (o i ,  Oryctes),  et  aussi,  pour  le  fond,  avec 
ceux  de  Henking  (Qi,  Pyrrhocoris)  et  de  Paulmier(99,  Anasa).  Ces  deux 
derniers  auteurs  attribuent  à  l'ébauche  périaxile  une  origine  mixte,  princi- 
palement vitelline  et  partiellement  fusoriale;  mais  Meves  a  très  justement 
fait  observer,  d'une  part  que  leurs  figures  ne  font  pas  la  conviction  pour  ce 
qui  est  de  la  participation  du  reste  fusorial  et  d'autre  part  que  leur  sub- 
tance vitelline  n'est,  d'après  les  analogies  avec  Pygœra,  qu'un  amas  de 
mitochondries. 

Peut-être  pourrait-on  dire  que  dans  toutes  les  spermatogénèses  où  s'éla- 
borent des  mitochondries  bien  caractérisées,  ces  différenciations  contribuent 
à  former  la  gaîne.  Depdolla  (o5)  admet  que  même  chez  le  Lumbricus  des 
masses  mitochondriennes  finissent  par  former  autour  du  Mittelstïïck  une 
gaîne  anhiste  colorable.  Tel  est  aussi,  malgré  les  caractères  particuliers  de 
la  formation  définitive,  le  rôle  des  mitochondries  chez  les  mammifères  ('). 

Le  matériel  périaxile  fondamental  et  constant  que  nous  avons  appelé 
simple  a  une  structure  très  fine,  comme  dans  le  cas  de  Myxine  (A.  et  K.  E. 

(')  Chez  le  triton,  Bertacchini  (oo)  dérive  la  partie  périphérique  de  la  pièce  intercalaire  du 
corps  intermédiaire  de  Flemming.  Cette  opinion,  déjà  proposée  dans  un  travail  antérieur  (1898),  a 
été   critiquée  par   Meves  (02b). 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA    GLAUCA  L.         I  65 

Schreiner);  on  n'y  distingue  pas  comme  dans  celui  de  Pygœra  (Meves) 
des  vésicules  formées  d'une  écaille  colorable  et  d'un  contenu  clair,  mais  la 
suite  de  l'évolution  fait  bien  voir  que  ces  deux  substances  y  sont  présentes 
ou  s'y  différencient  de  bonne  heure.  Le  matériel  figuré  est  identique 
d'aspect  et  de  réactions  chromatiques  aux  chondromites  décrits  par  Meves 
(04)  dans  les  cellules  nourricières  du  jeune  sac  pollinique  du  Nymphœa.  Ce 
sont  des  filaments  homogènes  où  les  grains  ont  perdu  toute  individualité, 
du  moins  après  fixation. 

Il  faut  rappeler  ici  que  Benda  (03)  a  reproché  à  Meves  de  conclure 
prématurément  à  la  nature  mitochondrienne  du  matériel  nébenkernien 
tant  qu'elle  n'a  pas  été  contrôlée  par  l'emploi  de  sa  technique  spéciale. 
Pourtant,  s'il  attaque  cette  espèce  de  vice  de  forme,  c'est  sans  mettre  sé- 
rieusement en  doute  le  fond  ;  il  trouve  pour  cela  trop  d'accord  entre  les  faits 
décrits  chez  le  Pygœra  et  ceux  qu'il  a  observés  lui-même  chez  le  Blaps. 
Il  dit  même  explicitement,  en  parlant  du  Nebenkern  des  insectes  étudié 
par  La  Valette  :  *  Besonders  ist,  wie  Meves  richtig  hervorhebt,  in  dem 
Nebenkern  der  Spermatiden  sicher  von  mir  bei  Blaps  und  von  Meves  bei 
Pygœra  gefundene  Mitochondrienkorper  zu  erkennen  «  (p.  773). 

Nous  avons  essayé  sur  quelques  préparations  la  technique  de  Benda, 
sans  parvenir  à  colorer  autrement  qu'en  rouge  vineux,  fig.  141,  l'ébauche 
périaxile  et  son  matériel  formateur  encore  diffus;  mais  il  convient  de  rap- 
peler que  si  ce  n'est  pas  là  la  coloration  typique  des  formations  mitochon- 
driennes,  c'est  souvent  la  seule  que  l'on  obtienne,  de  l'aveu  de  l'auteur  ('). 


(M  Nous  ne  pouvons  abandonner  la  question  des  mitochondries  sans  rappeler  les  opinions  très 
particulières  de   Rohde   et  de  Goldschmidt. 

a)  Rohde  (04)  trouve  dans  les  «  sphères  »  des  cellules  ganglionnaires  d'un  mollusque  marin 
(Tethys)  des  formations  filamenteuses  qu'il  identifie  avec  les  mitochondries  et  les  chondromites  des 
auteurs.  Or,  les  sphères,  d'après  lui,  se  forment  en  dehors  des  cellules  pour  s'y  introduire  une  fois 
formées  et  s'y  désagréger  de  diverses  manières.  Cette  circonstance  l'amène  à  se  demander  si  les  for- 
mations filamenteuses  ne  sont  pas  des  parasites  ;  mais  comme  les  auteurs  ont  trouvé  que  dans  les 
spermies  les  mitochondries  forment  la  gaine  du  Mittelstûck,  on  ne  pourrait  admettre  l'hypothèse,  dit-il, 
qu'en  supposant  que   cette  gaîne  est   pour   le   parasite    un   moyen   de   passer  à  la  génération   suivante. 

Rohde  recule  devant  cette  conséquence  (avec  raison,  certes!)  et  conclut  simplement  que  l'énigme 
des  mitochondries  n'est   pas  encore   expliquée. 

b)  Le  mémoire  de  Goldschmidt  (04)  est  de  ceux  qu'on  lit  avec  intérêt,  bien  que  pas  tou- 
jours  sans  étonnement.    Sa   théorie   est   comprise   pour   le    fond   dans   les  deux  affirmations   suivantes  : 

i»  Toute  cellule  animale  a  un  noyau  somatique  ou  des  échanges  et  un  noyau  propagateur 
ou   des   transmissions   héréditaires 

2°  La  séparation  des  deux  noyaux  est  le  plus  souvent  incomplète  :  on  a  d'ordinaire  un  noyau 
essentiellement  propagateur,  mais  encore  mixte,  le  noyau  au  sens  vulgaire  du  mot,  et  une  masse 
principale  du   noyau   somatique  logée  dans  le   cytoplasme   sous    la    forme    de  «  Chromidialapparat  »  ; 


,66  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 


Chapitre  II. 


NUTATION    ET    PHÉNOMÈNES    CONSÉCUTIFS,    JUSQU  A 
L'ALLONGEMENT   DE   L'ÉBAUCHE  PROCÉPHALIQUE,    fig.  50-73,   148-155. 


A.     Nutation. 


Nous  avons  proposé  cette  désignation  pour  un  stade  très  caractéristique 
et  d'assez  longue  durée  chez  le  Notonecta,  qui  débute  par  le  recul  de 
l'ébauche  procéphalique  vers  l'ébauche  périaxile  et  se  termine  par  son 
retour  au  pôle  antérieur  du  noyau.  Le  premier  phénomène,  succédant  à 
l'état  parfaitement  polarisé  de  la  spermatide  et  à  l'attitude  droite  qui  en  est 
l'expression,  fig.  50,  donne  lieu  à  des  images  qui  font  penser  à  une  incli- 
nation de  tète,  fig.  54,  57,  tandis  que  le  second  rétablit  le  premier  état  de 
choses  et  est  comparable  à  un  redressement,  fig.  64-70. 

A  partir  de  la  fig.  50,  nos  dessins  ne  représentent  généralement  que 
la  partie  centrale  de  la  cellule,  noyau  et  ébauches,  ou  tout  au  plus  un  reste 
de  cytoplasme  autour  de  ces  parties,  fig.  57  (il  faut  excepter  la  fig.  58,  qui 
correspond  à  des  conditions  spéciales).  Pour  en  faciliter  l'étude,  nous  leur 
avons  donné  une  orientation  conventionnelle  uniforme  :  l'axe  de  la  sperma- 


clle  devient  complète  dans  quelques  cas.  spécialement  dans  la  spermatogénèse  des  métazoaires  où 
le   noyau  somatique   apparaît   à   l'état   de   corps   mitochondrien. 

La  spermie,  suivant  l'auteur,  est  conformée  comme  un  trypanosome  ou  un  intusoire.  Le  noyau 
propagateur,  simple  support  de  l'hérédité,  y  est  pour  ainsi  dire  mis  au  repos  dans  la  tête,  tandis 
que  le  noyau  somatique,  sous  la  forme  de  corps  mitochondrien,  présiderait  aux  fonctions  nutritives 
et   de    mouvement,    qui    doivent,    comme   on   sait,   se  prolonger  parfois  longtemps  avant  la  fécondation. 

La  conclusion  que  nous  devons  dégager  de  là,  c'est  que  la  gaine  caudale  est  un  noyau.  Vraiment 
l'état  actuel  de  nos  connaissances  sur  les  formations  chromophiles  qui  peuvent  apparaître  dans  le 
cytoplasme,  avec  une  signification  si  variée,  ne  demande  pas  une  telle  révolution  d'idées  et  les 
faits  nouveaux  apportés  par  Goldschmidt  ne  les  changent  pas  à  ce  point;  c'est  assez  qu'ils  les 
enrichissent 

Ajoutons  encore  que  d'après  le  même  observateur,  Vanneau  du  Dytiscus,  le  chromosome  accessoire 
et  le  corps  mitochondrien  seraient  des  formations  homologues,  ayant  la  signification  de  noyaux  so- 
matiques  séparés,  ce  qu'il  cherche  à  rendre  sensible  par  le  rapprochement  de  trois  figures  emprun- 
tées respectivement  à  Giardina  {Dytiscus),  à  Sutton  (Brachystola)  et  à  Meves  (Pygcera).  Ces  trois 
figures  présentent  de  fait  quelque  chose  de  commun,  mais  si  cette  ressemblance  toute  de  surface 
pouvait  en  imposer  dans  le  sens  de  Goldschmidt,  il  faudrait  voir  là  une  preuve  de  plus  que  nos 
dessins,  même  quand  ils  sont  soignés,  sont  par  eux-mêmes  des  représentations  objectives  bien  insuffi- 
santes. Il  suffit  de  songer  à  l'évolution  ultérieure  du  corps  mitochondrien  pour  demeurer  pleinement 
convaincu  qu'il  ne  peut  aucunement  être  rapproché  ni  de  l'anneau  du  Dytiscus  ni  du  chromosome 
accessoire. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.    L  67 

tide,  défini  par  le  noyau  et  les  ébauches  postérieures,  •  est  placé  de  préfé- 
rence verticalement.  Il  convient  de  dire  tout  de  suite  pour  expliquer  la 
physionomie  assez  particulière  de  ces  figures  que  la  nutation  coïncide  avec 
une  transformation  rapide  des  ébauches  caudales. 

La  première  phase  de  la  nutation  consiste  essentiellement  dans  un 
déplacement  de  l'ébauche  procéphalique  suivant  un  méridien  du  noyau,  dé- 
placement d'avant  en  arrière,  qui  l'amène  à  devenir  tangente  aux  ébauches 
caudales.  Il  a  lieu  par  glissement,  non  par  roulement,  à  ce  qu'il  nous  parait, 
car  les  formations  internes  de  l'ébauche  dont  nous  aurons  à  nous  occuper  un 
peu  plus  loin  se  montrent  essentiellement  dans  la  même  situation  par  rap- 
port au  noyau,  soit  au  début  du  déplacement,  fig.52,  soit  à  la  fin,  fig.  57.  Le 
glissement  n'altère  pas  les  rapports  intimes  de  contact  entre  les  deux  corps. 

En  même  temps  que  le  déplacement  de  l'ébauche,  beaucoup  d'images 
comme  celles  reproduites  fig.  54,  57,  obligent  d'admettre  une  incurvation 
de  l'axe  spermatidial,  à  laquelle  nous  avons  attribué  quelque  temps  la  pré- 
pondérance dans  le  phénomène  général;  ce  n'en  est  qu'un  facteur  secondaire, 
mais  trop  bien  caractérisé,  dans  certains  cas,  pour  pouvoir  être  négligé. 

Sur  la  signification  de  la  nutation  nous  ne  sommes  point  parvenus  à 
nous  faire  une  idée  arrêtée.  C'est  un  phénomène  lié,  semble-t-il,  au  déve- 
loppement et  au  redressement  de  l'amphisome  (ci-après),  mais  il  est  difficile 
de  savoir  pourquoi  et  de  quelle  manière.  Nous  ignorons  également  quel  en 
est  le  mécanisme.  On  peut  bien  dire  qu'il  est  le  résultat  d'un  tactisme  spé- 
cial agissant  entre  les  ébauches  caudales,  fixes  de  leur  nature,  et  l'ébauche 
procéphalique,  mobile;  mais  ce  n'est  guère  qu'énoncer  les  faits  en  termes  à 
peine  différents.  Le  plus  étrange  est  de  voir  ce  tactisme  changer  de  signe 
peu  de  temps  après  que  les  ébauches  se  sont  rapprochées  et  déterminer  le 
redressement. 

Cette  deuxième  phase  de  la  nutation  ne  survient  que  lorsque  l'ébauche 
procéphalique,  profondément  modifiée,  coiffe  le  noyau  comme  d'un  casque 
(dernières  figures  de  la  série  indiquée).  C'est  un  mouvement  de  glissement 
inverse  du  premier,  mais  qui  paraît  s'accompagner  d'une  rotation  partielle 
de  la  masse  générale,  en  sorte  que  la  formation  chromophile  (l'amphisome), 
précédemment  couchée,  se  trouve  redressée,  fig.  62,  64,  65,  etc. 

B.     Phénomènes   nucléaires   concomitants. 

La  vésicule  nucléaire  dans  son  ensemble  éprouve  une  réduction  de  vo- 
lume considérable,  facile  à  suivre  sur  la  série  des  figures,  tandis  que  son 
contenu  figuré  se  modifie  profondément. 

21 


16*  J.   PANTEL     &     R.  de  SINETY 

Le  caryosome,  après  avoir  conservé  quelque  temps  encore  ses  grandes 
dimensions,  fig.  51-55,  148,  se  rapetisse,  fig.  58-60,  et  finit  par  disparaître. 
On  trouve  à  sa  place  un  petit  nombre  de  sphérules  creuses,  retenant 
le  rouge  dans  les  colorations  par  le  magenta  et  le  bleu  Unna  (où  le  ca- 
ryosome demeurait  bleu),  que  l'on  ne  peut  guère  considérer  que  comme  les 
produits  de  sa  transformation;  on  voit  une  de  ces  sphérules,  fig.  61,  62,  65, 
66,  67,  etc.  Les  traînées  ou  cordons  flottants,  plus  ou  moins  bien  caracté- 
risés comme  parties  de  l'élément  nucléaire  figuré,  diminuent  d'importance 
et  paraissent  gagner  la  périphérie;  on  dirait  que  tout  le  noyau  passe  gra- 
duellement à  un  état  de  vacuité  relative. 

Le  sort  du  nucléole,  plus  exactement  du  corps  nucléolaire,  quelle 
qu'en  soit  la  complexité,  réclame  une  attention  spéciale.  On  reconnaît,  en 
l'étudiant  sur  des  préparations  traitées  par  le  magenta-UNNA,  que  cet  élé- 
ment disparait  peu  à  peu  de  la  vésicule  nucléaire,  généralement  à  ce  qu'il 
semble,  après  s'être  morcelé  en  menus  fragments.  Or,  à  la  même  époque, 
on  commence  à  trouver,  au  milieu  de  la  surface  de  contact  du  noyau  et  de 
l'ébauche  procéphalique,  un  petit  amas  de  granules,  fig.  51b,s,  c,  e.,  éry- 
throphiles  comme  les  nucléoles,  qui  semblent  se  fusionner  bientôt  en  un 
corps  unique.  Ce  corps  minuscule,  dont  nous  aurons  à  nous  occuper  dans 
le  paragraphe  suivant,  demeure  assez  longtemps  contigu  au  noyau,  mais 
fait  manifestement  saillie  dans  la  substance  même  de  la  gangue  procé- 
phalique. 

Si  l'on  tient  compte  de  ces  faits  et  du  sort  ultérieur  de  ce  quantum  de 
substance  érythrophile,  on  peut  à  peine  échapper  à  l'idée  qu'il  a  été  fourni 
par  le  corps  nucléolaire  et  que,  par  suite,  celui-ci  intervient  pour  sa  part 
dans  l'évolution  de  l'ébauche  procéphalique.  Nous  nous  en  tenons  pourtant 
à  une  simple  indication  dubitative  à  ce  sujet,  estimant  que  dans  tout  ce 
qui  touche  à  l'histoire  extrêmement  compliquée  de  cette  évolution  nous 
devons- plutôt  rester  en  deçà  des  apparences. 

Il  faut  dire  aussi  que  l'on  peut  trouver  des  restes  de  substance  érythro- 
phile clans  le  noyau,  même  après  la  formation  du  corpuscule  qui  nous 
occupe;  pourtant  il  ne  semble  pas  que  ce  fût  là  une  difficulté  sérieuse  à 
l'encontre  de  l'hypothèse  faite.  On  conçoit,  en  effet,  que  la  migration  nu- 
cléolaire, si  elle  existe,  ait  lieu  successivement,  soit  que  les  granules  se 
transportent  massivement  comme  tels,  soit  que  l'on  admette  plutôt  l'in- 
tervention de  phénomènes  particulaires  de  dissolution  et  de  reconstitution; 
on  comprendrait  même  qu'elle  n'exclue  pas  nécessairement  la  persistance 
temporaire  d'un  reliquat  destiné  à  ne  disparaître  de  la  cavité  nucléaire  que 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         1  69 

peu  à  peu.  Ce  qui  complique  un  peu  les  apparences,  c'est  que  les  débris 
érythrophiles  provenant  de  la  transformation  et  de  la  désagrégation  du  cary- 
osome,  fig.  153,  peuvent  affecter  eux-mêmes  l'aspect  de  résidus  nucléolaires. 

C.     Phénomènes  procéphaliques. 

a)  Disparition  du  volumineux  archosome. 

Au  voisinage  immédiat  de  la  nutation  l'archosome  disparaît  presque 
soudainement  de  l'ébauche  procéphalique  :  on  trouve  des  cystes  à  ce  stade 
où  il  ne  fait  défaut  dans  aucune  cellule  et  d'autres,  à  peine  plus  avancés, 
où  il  n'existe  dans  aucune. 

La  disparition  de  l'archosome  est  précédée  d'un  déplacement,  qui 
l'amène  à  la  périphérie  de  la  gangue  achromophile,  et  d'une  déformation  : 
il  s'aplatit  sensiblement,  son  contour  externe  arrivant  à  se  confondre  avec 
celui  de  la  gangue,  tandis  que  son  contour  interne  demeure  beaucoup  plus 
convexe,  fig.  50  et  145;  on  dirait,  dans  cet  état,  une  inclusion  enchâssée, 
plutôt  que  noyée,  dans  la  substance  achromophile. 

Nous  n'avons  pas  rencontré  dans  nos  préparations  le  stade  immédiate- 
ment suivant.  Diverses  circonstances  portent  à  supposer  qu'il  y  a  expulsion 
progressive,  peut-être  gouttelette  à  gouttelette  -  les  contours  et  l'aspect 
général  semblent  indiquer  qu'il  s'agit  d'une  masse  semi-liquide,  —  au  tra- 
vers de  la  pellicule  limitante  de  la  gangue.  C'est  bien  une  sortie  quelconque 
qu'il  faut  admettre,  car  une  disparition  simplement  apparente,  par  perte 
soudaine  de  chromophilie,  ne  rendrait  compte  ni  des  phénomènes  prélimi- 
naires, ni  du  fait  plus  significatif  que  la  masse  archosomique  conserve  jus- 
qu'au dernier  moment  sa  chromophilie  intense  et  son  contour  net.  C'est 
aussi,  nous  semble-t-il,  une  sortie  successive.  Il  ne  nous  est  point  arrivé  de 
rencontrer  en  dehors  de  la  gangue  une  masse  chromophile  d'un  tel  volume ('). 
D'ailleurs,  dans  un  grand  nombre  de  cas  on  trouve,  enchâssées  à  la  périphé- 
rie de  celle-ci,  de  petites  masses  chromophiles  très  nettement  délimitées,  que 
nous  ne  pouvons  bien  nous  expliquer  que  comme  des  restes  archosomiques, 
FIG.  53,  55,  57,  115,  170. 

b)  Formation  et  évolution  de  ï  -amphisome*. 

î.  Premiers  rudiments.  Malgré  notre  désir  de  ne  pas  ajouter  à  la 
complication  de  la  terminologie,   nous  nous  voyons  forcés  d'employer  un 

(')  La  masse  colorable  marquée  (?)  dans  la  fig.  109  ne  se  laisse  pas  identifier  sûrement; 
rien   n'empêcherait  d'y  voir  l'archosome  déformé    et    en    voie  de   régression. 


170  J-   PANTEL     &     R.  de  SINETY 

mot  nouveau  pour  désigner  une  formation  très  spéciale  qui  succède  à  l'ar- 
chosome  et  semble  posséder  durant  toute  une  période  une  véritable  auto- 
nomie. Ce  mot  dans  notre  pensée  fait  allusion  à  la  bipolarité  fonctionnelle 
que  nous  aurons  bientôt  à  signaler  dans  l'organite  dont  il  s'agit. 

L'amphisome  se  constitue  de  trois  rudiments  tout  d'abord  bien  dis- 
tincts :  d'un  globule  pourpre,  fig.  51  et  51bis,  g.  e.,  d'un  globule  cyano- 
phile,  g.  cy.,  et  d'un  corpuscule  dérivé  du  système  érythrophile,  c.  e.,  déjà 
signalé  (').  Il  ne  nous  est  pas  possible  de  préciser  avec  une  entière  certitude 
l'origine  de  ces  trois  facteurs.  Nous  avons  déjà  admis  comme  vraisemblable 
que  le  dernier  pourrait  provenir  immédiatement  du  corps  nucléolaire  (2)  ; 
le  premier  se  rattache  sans  doute  à  l'archosome  dont  il  a  sensiblement  la 
chromasie,  tandis  que  le  second,  cyanophile  comme  la  gangue,  mais  plus 
intensément,  se  serait  différencié  à  ses  dépens.  Nous  n'avons  ni  le  droit  ni 
le  désir  d'insister  sur  ces  hypothèses;  ce  qui  est  hors  de  conteste,  c'est 
l'existence  des  trois  sortes  de  parties. 

2.  Forme  primitive.  Les  deux  globules  se  remarquent  les  premiers, 
avant  même  la  disparition  de  l'archosome,  fig.  50,  145.  D'abord  éloignés 
l'un  de  l'autre,  ils  se  juxtaposent  bientôt  en  se  portant  vers  la  périphérie, 
le  globule  cyanophile  sur  la  ligne  qui  joint  les  centres  de  figure  de  l'ébauche 
procéphalique  et  du  noyau,  le  globule  pourpre  en  dehors,  fig.  146;  en 
même  temps  ils  s'accroissent  très  sensiblement. 

C'est  alors  qu'apparaît,  vis-à-vis  du  globule  cyanophile,  le  troisième 
élément,  fig.  147.  Sa  forme  typique  est  celle  d'une  capsule  à  concavité 
tournée  vers  le  noyau,  dont  la  coupe  optique  apparaît  souvent  comme  un 
double  granule  allongé.  Du  côté  de  l'ébauche  procéphalique  cette  capsule 
a  de  la  tendance  à  se  mettre  en  rapport  avec  le  globule  cyanophile  par  une 
partie  plus  ou  moins  étirée. 

Tandis  que  cette  pièce  se  modèle,  le  globule  pourpre  s'allonge  en  gran- 
dissant'et  se  modifie  jusqu'à  se  transformer  en  une  masse  birenflée  dont  le 
bout  libre  est  plus  ou  moins  conique  ou  piriforme.  Par  là  se  trouve  con- 
stitué l'amphisome  sous  sa  forme  primitive.   C'est  un  système  continu  de 


(')  Nous  employons  les  expressions  J 'Avekbach  non  dans  leur  sens  historique,  mais  uni- 
quement dans  leur  sens  étymologique,  pour  indiquer  la  teinte  caractéristique  de  ces  rudiments  dans 
les    préparations   au    Bouin   traitées   successivement   par   le    magenta    et   le   bleu    Unna. 

(2)  Par  suite  médiatement  des  calottes,  s'il  est  vrai  que  celles-ci  introduisent  dans  le  noyau 
la  substance  érythrophile,  à  allures  nucléolaires,  que  nous  avons  vu  apparaître  à  leur  voisinage, 
dans   le   noyau. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         171 

parties  hétérogènes,  trichrome,  de  forme  allongée  et  trirenfiée,  appliqué 
contre  le  noyau  par  la  capsule,  un  peu  comme  pourrait  l'être  une  sangsue 
par  sa  ventouse  et  couché  au-dessous  de  la  surface  limitante  de  la  gangue 
procéphalique,  toujours  du  côté  des  ébauches  caudales,  fig.  147,  148.  On 
peut  pour  la  commodité  des  descriptions  y  distinguer  une  partie  principale 
ou  corps,  dérivé  des  deux  globules  primitifs,  et  une  pièce  d'appui  dérivée 
des  granules  érythrophiles  nucléolaires. 

Comme  on  se  l'imagine  bien,  l'aspect  de  l'amphisome  dans  les  prépa- 
rations est  extrêmement  variable  et  dépend  de  plusieurs  circonstances. 

Avant  tout,  de  l'orientation.  Ce  n'est  qu'en  vue  exactement  latérale, 
fig.  57,  59,  109.  110.  147.  148,  que  l'on  peut  reconnaître  la  forme  décrite. 
Dès  qu'on  s'éloigne  même  très  peu  de  cette  condition,  la  silhouette  est 
altérée,  fig.  52. 

La  configuration  de  la  pièce  d'appui  n'est  pas  rigoureusement  la  même 
dans  chaque  cellule.  Au  lieu  de  la  forme  de  cupule,  il  n'est  pas  rare  qu'elle 
montre  celle  d'une  molette  de  peintre  ou  d'un  disque  dont  la  partie  centrale 
envoie  vers  le  corps  une  tige  courte  et  robuste,  fig.  59. 

La  forme  du  corps  peut  aussi  varier.  L'un  des  étranglements  originels 
disparaît  parfois,  fig.  53  La  fig.  54  montre  un  amphisome  dont  la  partie 
externe  semble  s'isoler,  la  région  moyenne  paraissant  renflée  annulairement. 
Dans  la  fig.  56,  les  trois  constitutifs  sont  redevenus  distincts  (action  des 
réactifs?),  l'externe  étant  très  développé  et  montrant  un  puissant  renflement 
en  anneau  (ce  cas  pourrait  peut-être  se  rapporter  à  un  stade  ultérieur). 

L'action  des  réactifs  doit  contribuer  dans  une  large  mesure  aux  modi- 
fications. Nous  serions  portés  à  admettre  qu'une  contraction  énergique  peut 
séparer  l'amphisome  du  noyau,  tantôt  sans  en  altérer  la  forme,  comme  dans 
les  deux  cellules  isolées  par  dissociation  (et  redevenues  isodiamétrales  par 
rétraction  spontanée),  fig.  109,  110,  tantôt  en  amenant  la  transformation 
de  la  pièce  d'appui  en  un  bouton,  fig.  53,  55  (').  L'aspect  de  l'amphisome 
dans  la  fig.  58,  prise  d'une  cellule  isolée  par  dissociation  et  rétractée,  s'ex- 
pliquerait par  un  décollement  total  et  une  orientation  perpendiculaire  au 
plan  du  papier,  tout  le  corps  de  la  formation  se  projetant  suivant  un  cercle 
obscur  et  la  pièce  d'appui  apparaissant  comme  un  double  granule. 

Parfois  l'amphisome  est  complètement  masqué  par  une  accumulation 


(')  Il  serait  possible  que  ces  deux  images  se  rapportent  à  un  stade  ultérieur,  quand  l'am- 
phisome se  détache  de  lui-même;  néanmoins  l'état  de  la  cellule  qui  est  encore  complètement  in- 
timée  ne   semble   pas   l'indiquer. 


17: 


J.   PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 


de  substance  chromophile,  dans  des  cellules  où  les  autres  conditions  paraî- 
traient favoriser  sa  mise  en  évidence,  fig.  63. 

Nous  aurions  pu  multiplier  beaucoup  les  exemples  de  ces  aspects  plus 
ou  moins  incolites,  souvent  étranges  et-  difficiles  à  expliquer.  Nonobstant 
cette  difficulté,  la  grande  prédominance  des  cas  proposés  par  nous  comme 
typiques  —  nous  les  avons  observés  par  centaines,  —  porte  à  croire  que 
telle  est  bien  leur  signification. 

3.  Forme  définitive.  Les  phénomènes  qui  se  rattachent  à  son  ap- 
parition s'accomplissent  durant  le  redressement  de  la  spermatide. 

Signalons  en  premier  lieu  une  modification  dans  la  gangue  achromo- 
phile.  Il  s')'  produit  une  sorte  de  tuméfaction  latérale  très  différente  d'aspect 
suivant  son  état  de  développement.  On  remarque  d'abord  comme  une  souf- 
flure qui  se  développerait  sphériquement  autour  du  globule  cyanophile  de 
l'amphisome,  celui-ci  lui  demeurant  tangent  intérieurement  du  côté  de  la 
pièce  d'appui,  fig.  60;  cette  soufflure,  à  en  juger  par  les  colorations,  serait 
formée  d'une  substance  plus  condensée  que  celle  de  la  gangue,  moins  con- 
densée que  celle  du  globule  (est-ce  un  produit  d'émission  de  la  pièce  d'appui, 
se  diffusant  sphériquement?  (')).  Un  peu  plus  tard,  c'est  un  lobe  volumineux 
que  l'on  trouve,  toujours  limité  par  un  contour  arrondi,  mais  souvent  défor- 
mé; l'amphisome  finit  par  y  être  englobé  tout  entier  et  s'y  montre  toujours 
immédiatement  au-dessous  de  la  surface  limite  externe,  si  bien  qu'il  se  voit 
dans  les  vues  superficielles  et  disparait  dans  les  vues  profondes,  fig.  61 
et  62,  A,  B. 

L'existence  de  ce  lobe  est  temporaire.  Il  se  déforme  bientôt  de  plus  en 
plus  et  se  fusionne  avec  la  gangue  générale,  l'amphisome  devenant  alors 
tout  à  fait  superficiel  (*). 

Les  modifications  de  ce  dernier  organite,  à  l'intérieur  du  lobe,  sont 
des  plus  singulières.   Les  fig.  149-151  montrent  qu'il  se  déprend  du  noyau 


i1)  Nous  ne  savons  rien  sur  le  fond  de  ces  curieux  phénomènes,  mais  nous  ne  pouvons  guère 
décrire  les  images  sans  nous  aider  d'une  supposition  de  ce  genre.  Il  est  à  remarquer  que  la  sphère 
de  diffusion  n'est  pas  concentrique  avec  le  globule  i  yanophile;  nous  devons  la  concevoir  comme  une 
bulle  de  savon  qui  serait  soufflée  pur  la  pièce  d'appui,  si  l'on  nous  permet  de  recourir  à  cette 
image.  Elle  va  grandissant,  toujours  en  demeurant  contiguë  à  cette  pièce,  comme  la  bulle  de  sa- 
von au   bout  du   chalumeau,   et  englobant    successivement  tout  l'amphisome,    fig.  60,    149. 

(-!  La  présence  de  ce  lobe,  aux  diverses  étapes  de  son  évolution,  et  celle  d'autres  conden- 
sations sphériques,  en  général  concentriques  avec  le  corps  principal  de  la  gangue,  dont  nous  ne 
parlons  pas  en  détail  parce  qu'elles  ne  nous  ont  laissé  voir  aucune  relation  avec  les  phénomènes 
essentiels,   ne  contribuent   pas   peu   à  compliquer   les   images,   à   l'époque  qui   nous  occupe. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         1/3 

avec  une  certaine  violence  (',),  la  pièce  d'appui  ne  suivant  le  globule  cyano- 
phile  dans  son  retrait  qu'en  abandonnant  sur  le  noyau  une  parcelle  de  sa 
substance.  Un  peu  plus  tard  une  séparation  se  produit  entre  le  renflement 
distal  et  le  reste  de  l'amphisome.  Le  premier  demeurant  en  place  contre 
le  noyau  s'y  étale  en  une  applique  à  profil  triangulaire,  y,  fig.  151,  tandis 
que  les  deux  autres  se  relèvent  en  exécutant  un  mouvement  de  rotation  qui 
éloigne  *  du  noyau,  fig.  152.  La  rotation  finit  par  atteindre  900.  Tandis 
qu'elle  s'exécute,  de  nouveaux  changements  interviennent  :  le  renflement  p 
s'élargit  de  manière  à  déborder  a,  le  système  a(3  se  rapproche  de  y  et  le  tout 
subit  une  torsion  qui  amène  la  forme  représentée  fig.  153  (■). 

Ces  phénomènes  externes  paraissent  accompagnés  d'un  travail  interne 
de  remaniement,  comportant,  suivant  toute  probabilité,  des  échanges  de 
substance  entre  les  parties  dérivées  des  constitutifs  primordiaux  et  se  tra- 
duisant par  des  changements  chromasiques.  Dans  le  cas  de  la  fig.  I49'"s, 
c'est  le  globule  cyanophile,  «,  qui  paraît  avoir  communiqué  sa  chromasie  au 
renflement  suivant;  pourtant  les  fig.  150,  151  —  empruntées  à  la  même  pré- 
paration —  relatives  à  un  stade  sûrement  postérieur  et  où  le  globule  p  est 
pourpre  comme  la  partie  détachée,  y,  tendent  à  faire  supposer  que  ces 
sortes  de  changements  peuvent  se  placer  à  une  époque  un  peu  variable. 
De  toutes  manières  on  ne  tarde  pas  à  trouver  des  cystes  où  tout  l'amphi- 
some se  colore  en  pourpre,  du  moins  dans  ses  parties  superficielles.  Au 
stade  de  la  fig.  153  il  y  a  encore  un  mélange  de  parties  rouges  et  bleues 
dont  le  contraste  ne  fait  que  rendre  plus  manifeste  la  torsion. 

Viennent  ensuite  des  images  qui  correspondent  au  redressement  de  la 
spermatide  presque  complet,  fig.  64,  ou  complet,  fig.  65  et  suivantes. 

Le  lobe  latéral  s'est  résorbé  dans  la  masse  générale  de  la  gangue, 
celle-ci  affectant  la  forme  d'un  casque  où  le  noyau  s'enfonce  successivement 
davantage.  On  y  voit  des  parties  chromophiles  à  divers  degrés,  de  forme 
très  variable  :  systèmes  de  sphères  concentriques,  fig.  64;  plages  superfi- 
cielles limitées  par  un  contour  sinueux,  fig.  65,  à  droite;  dômes  élevés, 
fig.  66,  70;  ceinture  basale  plus  ou  moins  complète  et  plus  ou  moins  déve- 
loppée, celle-ci  ne  faisant  jamais  défaut  à  partir  d'un  certain  stade. 


'       Il   s'agit   ici   d'un   phénomène   normal,    comme   le    montre   la   suite,    tout   différent  du   décol- 
lement  accidentel   dont   nous   avons    parlé    plus    haut. 

(•)  L'état  correspondant  à  cette  figure  est  un  stade  bien  caractérisé  qui  peut  s'observer  dans  des 
cystes  entiers  ;  il  suppose  de  la  part  de  l'amphisome  un  mouvement  de  translation  sur  le  noyau  et  un 
roulement  sur  lui-même  exprimé  par  l'aspect  de  torsade. 


,74  J.   PANTEL     &     R.   de  SINETY 

L'amphisome,  devenu  extérieur,  se  présente  de  nouveau  comme  un 
corps  trirenflé  qui  n'est  pas  sans  ressemblance  de  forme  avec  le  primitif; 
mais  il  faut  se  souvenir  que  la  pointe  d  à-présent  correspond  à  la  base 
d'autrefois.  Cette  pointe,  formée  par  une  atténuation  de  la  partie  apicale, 
fait  généralement  saillie  en  dehors  de  la  gangue,  cette  circonstance  permet- 
tant de  reconnaître  l'amphisome  même  dans  des  cellules  où  il  se  projette 
sur  une  masse  chromophile  qui  en  masque  le  profil,  comme  c'est  le  cas 
pour  la  cellule  fig.  66. 

L'apparence  trirenflée  est  temporaire;  elle  n'indique  plus,  comme  dans 
la  forme  primitive,  l'existence  de  trois  parties  distinctes  :  bientôt  les  faits 
montrent  qu'il  n'y  en  a  que  deux.  Tandis  que  le  renflement  basai  tend  de 
plus  en  plus  à  se  séparer  par  étranglement  et  à  s'individualiser  en  une 
boule  très  régulière,  qui  demeure  toujours  en  contact  avec  le  noyau,  les 
deux  autres  ensemble  s'allongent  et  finalement  se  transforment,  soit  en  col 
de  gourde  étiré,  fig.  69,  soit  en  massue,  fig.  70. 

L'amphisome  définitif  est  alors  constitué.  Morphologiquement  c'est 
un  corps  chromophile  d'origine  multiple,  dont  la  partie  proximale  arron- 
die en  boule  est  toujours  appliquée  contre  le  noyau,  dont  la  partie  distale 
est  allongée  et  appliquée  plus  ou  moins  lâchement  contre  la  gangue  de 
l'ébauche  procéphalique.  Fonctionnellement  ce  corps  est  constitué  d'une 
partie  proximale  à  tendances  nucléipètes  et  d'une  partie  distale  à  tendances 
nucléifuges.  Les  faits  déjà  exposés  laissent  entrevoir  ce  double  rôle,  qui 
s'affirmera  de  plus  en  plus  explicitement  dans  la  suite. 

4.  Destination.  '•  Par  sa  partie  nucléifuge  l'amphisome  paraît 
agir  comme  un  déterminant  matériel,  qui  provoquerait  l'étirement  de 
l'ébauche  procéphalique  et  par  suite  celui  de  toute  la  région  antérieure  de 
la  spermatide. 

Cette  mise  en  marche  des  phénomènes  d'étirement  comporte  deux  mo- 
dalités légèrement  différentes. 

Tantôt  la  région  distale  de  l'amphisome  s'allonge  en  demeurant  comme 
enchâssée  dans  la  gangue.  On  trouve  alors  que  celle-ci  émet  dans  la  même 
direction  un  cône  d'étirement,  fig.  69,  et  que  ce  cône  est  plus  ou  moins 
chargé  de  substance  chromophile,  comme  si  la  gangue  ne  s'était  allongée 
qu'après  s'être  incorporé  un  complément  matériel  cédé  par  l'amphisome. 

Beaucoup  plus  fréquemment  la  région  distale  de  celui-ci  s'allonge  en 
une  massue  latérale  d'abord  trapue,  fig.  70,  puis  filiforme,  fig.  71,  dont  le 
caractère  le  plus  singulier  est  d'être  libre  dans   presque  toute  sa  région 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA   GLAUCA  L.         175 

moyenne.  Toujours  nous  en  avons  vu  l'extrémité  distale  appliquée  sur  la 
gangue,  mais  l'état  sinueux  de  la  partie  mince,  fig.  71,  154,  155,  ferait  aisé- 
ment songer  à  un  appendice  ayant  flotté  dans  le  cytoplasme  (bien  que  retenu 
à  la  base  par  la  boule  juxta-nucléaire)  avant  de  se  mettre  en  rapport  avec  la 
région  antérieure  de  l'ébauche  procéphalique.  Quoi  qu'il  en  soit  de  ce 
détail,  on  remarque  dans  ce  second  cas  :  i°  que,  sans  jamais  s'étirer  en 
pointe,  le  bout  de  la  massue  demeure  renflé,  comme  s'il  y  avait  là  une 
réserve  d'une  substance  emmagasinée  pour  un  emploi  ultérieur;  2°  qu'il  se 
forme  en  avant  de  la  région  de  contact  de  ce  renflement  avec  la  gangue  un 
cône  d'allongement  mixte,  formé  en  majeure  partie  de  substance  achromo- 
phile,  mais  laissant  voir  des  incrustations  ou  des  traînées  de  substance 
chromophile,  fig.  71,  154,  155. 

La  partie  supérieure  de  la  gangue  une  fois  lancée  dans  le  mouvement 
nucléifuge,  tout  le  reste,  noyau  compris,  suit  par  entraînement,  dans  l'un 
comme  dans  l'autre  cas  ('). 

Si  l'on  admet,  comme  nous  croyons  pouvoir  le  faire  dans  l'état 
actuel  de  nos  recherches,  que  les  incrustations  chromophiles  du  premier 
cône  d'allongement  sont  d'origine  amphisomienne  —  nous  ne  voyons  pas 
quelle  autre  origine  on  leur  pourrait  assigner  —  et  que  ce  cône  ne  se 
constitue  pas  sans  l'englobement  préalable  de  ces  particules,  l'amphisome 
se  trouve  suffisamment  caractérisé  comme  le  déterminant  de  la  transfor- 
mation de  l'ébauche  procéphalique  en  armature  procéphalique  définitive. 
C'est  un  déterminant  qui  entre  en  quantité  dans  les  phénomènes  ;  il  n'agit 
qu'en  cédant  sa  substance  et  en  perdant  son  individualité.  Durant  les 
premières  phases  de  l'allongement  général,  la  massue  s'étire  en  un  fila- 
ment de  plus  en  plus  mince  que  l'on  suit  sans  difficulté  de  la  boule 
basale  au  renflement  terminal,  fig.  154,  155;  mais  ensuite  on  cesse  de  la 
distinguer.  Durant  quelque  temps  encore,  elle  sera  représentée  par  son 
renflement  terminal,  de  forme  et  de  situation  si  caractéristiques,  fig.  73, 
ou  par  des  traînées  discontinues  reconnaissables;  puis  ces  derniers  restes 
finissent  eux-mêmes  par  disparaître  et  la  substance  homogène  que  l'on  a 
sous  les  yeux  ne  diffère  de  la  gangue  quiescente  des  périodes  antérieures 


(')  Broman  (oib)  a  déjà  trouvé  chez  la  salamandre  que  l'allongement  du  noyau  est  déter- 
miné par  l'idiozome.  Nous  cherchons  à  préciser  davantage  en  localisant  la  cause  déterminante  dans 
un   organite   idiozomique. 

Van  Molle  (06)  incline  à  attribuer  l'étirement  de  la  spermatide  à  l'influence  combinée  de  la 
cellule  de  Sertoli  et  de  la  sphère,  chez  l'écureuil.  Cet  observateur  reconnaît  en  général  que  les 
mouvements  de  la  sphère  ont  une  influence  prépondérante  sur  l'orientation  de  la  cellule  reproductrice. 

22 


1 76  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

que  par  le  mouvement  d'étirement  dont  elle  est  animée  désormais  et  qui 
ne  prendra  fin  qu'avec  la  maturation  complète  de  la  spermie. 

2.  Tandis  que  la  partie  distale  de  l'amphisome  subit  son  évolution 
particulière,  sa  partie  proximale  conserve  sa  situation  juxta-nucléaire  sans 
paraître  céder  de  sa  substance  ni  prendre  part  à  l'étirement.  Sa  forme  se 
maintient  quelque  temps  globuleuse,  souvent  bien  distincte  —  il  existe 
même  parfois  une  véritable  séparation  d'avec  les  parties  voisines,  fig.  71, 
155,  —  d'autres  fois  disparaissant  dans  la  substance  chromophile  environ- 
nante, fig.  72;  ensuite  elle  s'aplatit  en  se  déformant  et  finit  par  ne  plus 
être  reconnaissable,  sa  substance  se  fusionnant  vraisemblablement  avec 
celle  de  la  gangue. 

Cette  partie  de  l'amphisome  ne  paraît  pas  avoir  une  destination  aussi 
nettement  marquée  que  la  précédente.  On  dirait  toutefois  qu'elle  influe, 
peut-être  mécaniquement  et  par  le  seul  fait  de  sa  position,  sur  les  rapports 
de  l'ébauche  procéphalique  avec  le  noyau.  Déjà  lorsqu'elle  est  encore  indi- 
vidualisée comme  sphère  et  surtout  à  l'époque  où  elle  se  déforme  en  se 
fusionnant  avec  la  gangue  environnante,  on  remarque  dans  celle-ci  des 
tendances  nucléipètes  de  plus  en  plus  prononcées.  Il  suffit  d'un  coup  d'œil 
sur  les  figures  pour  reconnaître  que  par  sa  base  devenue  chromophile 
l'ébauche  procéphalique  envahit  progressivement  le  contour  du  noyau, 
celui-ci  s'y  trouvant  par  là  enchâssé  de  plus  en  plus  profondément.  Or, 
l'envahissement  prédomine  du  côté  opposé  à  l'amphisome,  jusqu'à  y  attein- 
dre le  voisinage  du  pôle  caudal.  L'aspect  très  particulier  auquel  donne  lieu 
cet  état  de  choses  ne  fait  que  se  caractériser  dans  le  même  sens  en  s'accen- 
tuant  aux  stades  suivants. 

D.     Changements  au  pôle   postérieur  du  noyau. 

a)  -  Changements  dans  l'ébauche  périaxilc.  Rétrogradation. 

Nous  proposant  d'étudier  en  détail,  dans  un  chapitre  à  part,  la  struc- 
ture et  l'évolution  de  l'ébauche  périaxile,  nous  nous  bornerons  ici  à  indiquer 
sommairement  les  modifications  principales  qu'elle  subit  durant  l'étape 
qui  nous  occupe. 

C'était  une  masse  unique  au  stade  de  la  fig.  50,  mais  on  peut  dire 
qu'elle  se  divise  très  tôt  après,  suivant  le  plan  médian  qui  passe  par  le  fila- 
ment axile,  ce  filament  se  glissant  en  quelque  sorte  entre  les  deux  moitiés 
et  le  tout  prenant  un  mouvement   rapide   d'allongement.    L'allongement, 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA   L.         1  77 

pour  l'ébauche  se  fait  aux  dépens  de  l'épaisseur.  Elle  se  présente  bien- 
tôt, en  vue  longitudinale,  comme  une  large  bande  filamenteuse  arrondie 
à  son  bout  proximal,  à  filaments  peu  réguliers  et  pas  très  denses,  où 
dans  certains  cas  l'on  ne  distingue  pas  les  deux  moitiés  constitutives, 
fig.  53,  54.  D'autres  fois,  celles-ci  sont  assez  distinctes,  elles  apparaissent 
comme  un  système  de  deux  vésicules  très  allongées  et  juxtaposées,  compre- 
nant entre  elles  le  filament  axile  et  pouvant  avoir  leur  bout  libre  à  un 
niveau  un  peu  différent,  fig.  57,  63.  Nous  ne  possédons  aucune  donnée  sur 
les  extrémités  distales.  Ce  n'est  que  fortuitement  qu'elles  se  rencontreraient 
dans  un  même  plan  avec  les  extrémités  proximales  correspondantes,  vu  la 
longueur  et  les  inflexions  de  toute  la  formation  ;  elles  se  perdent  d'ailleurs, 
avec  les  autres  queues  du  même  cyste,  dans  un  fouillis  inextricable. 

En  plus  des  mouvements  internes  qui  en  modifient  la  structure, 
l'ébauche  périaxile  subit  dès  le  début  de  la  nutation  un  déplacement  in  toto, 
une  rétrogradation  qui  l'éloigné  considérablement  du  noyau.  Ce  n'est  pas 
l'un  des  traits  les  moins  curieux  de  son  évolution  compliquée.  Cet  éloigne- 
ment,  dont  nous  ignorons  complètement  le  mécanisme,  n'est  d'ailleurs  que 
temporaire;  il  est  suivi  d'un  retour  vers  le  noyau  qui  s'accomplit  durant  le 
redressement  de  la  spermatide.  quand  l'ébauche,  déjà  profondément  modi- 
fiée, est  sur  le  point  de  se  transformer  en  gaine  périaxile.  Mais  il  convient 
de  remarquer  que  les  deux  mouvements,  de  recul  et  de  retour,  sont  de  na- 
ture bien  différente  :  le  premier  est  un  déplacement  d'ensemble  qui  pour- 
rait, à  la  rigueur,  relever  d'une  cause  extrinsèque;  le  second  est  un  mouve- 
.  ment  de  croissance  de  bas  en  haut,  nécessairement  intrinsèque,  grâce  au- 
quel l'ébauche  remonte  jusqu'au  noyau,  plus  exactement  jusqu'à  une  forma- 
tion spéciale  qui  s'est  développée  au  pôle  postérieur  du  noyau,  durant  la 
régression  et  dont  nous  allons  nous  occuper. 

b)     Développement  du  *  collier*. 

Nous  ne  prenons  pas  ce  terme  dans  le  sens  de  »cou«.  Le  cou,  «Halz>- 
des  auteurs  allemands  (Eimer,  Ballowitz,  Waldeyer),  est  un  court  tron- 
çon de  la  spermie;  le  collier  n'est  pour  nous  tout  au  plus  que  la  partie 
périphérique  et  comme  l'enveloppe  de  ce  tronçon. 

1 .  Son  ébauche  ciliée.  De  très  bonne  heure  et  pour  ainsi  dire  dès 
la  première  apparition  du  blépharoplaste  au  pôle  postérieur  du  noyau,  il  se 
développe  autour  de  lui,  contre  la  membrane  nucléaire  ou  à  ses  dépens, 
un  épaississement  discoïde  très  chromophile  qui  s'élargit  progressivement 


17g  J.  PANTEL     &     R    de  SINÉTY 

jusqu'à  la  fin  de  la  nutation.  Il  paraît  nu  à  l'origine,  mais  tandis  que 
l'ébauche  périaxile  rétrograde  il  s'y  développe  une  touffe  de  filaments 
externes  qui  semblent  pousser  des  divers  points  de  sa  surface  comme  le  fila- 
ment axile  du  blépharoplaste  (')•  Ce  sont  des  cils  relativement  robustes, 
à  l'origine  assez  divergents,  flexueux,  pas  très  serrés  et  peu  colorables.  Ils 
croissent  en  longueur  pendant  toute  la  durée  de  la  nutation,  se  rectifient  et 
deviennent  plus  ou  moins  convergents.  Les  fig.  52,  57,  63  montrent  quel- 
ques aspects  de  cette  garniture  ciliée  dans  des  cellules  où  elle  paraît  moins 
développée;  elle  est  plus  longue  dans  les  fig.  55,  148,  149,  150,  152. 

Nous  avons  dit  que  l'épaississement  cilifère  était  discoïde  ;  plus  exac- 
tement, c'est  une  couronne  dont  le  creux  est  occupé  par  le  blépharoplaste, 
élargi  lui-même  à  cette  époque  et  aplati.  La  couronne  est-elle  blépharo- 
plastique  ou  nucléaire?  Peut-être  n'est-elle  ni  l'un  ni  l'autre  exclusivement. 
La  membrane  du  noyau  pourrait  en  fournir  la  trame  fondamentale  et  le 
blépharoplaste  un  constitutif  complémentaire,  qui  serait  la  raison  spéciale 
de  sa  chromophilie  et  de  sa  tendance  à  émettre  des  cils  (-). 


! 


Transformation  de  cette  ébauche.  Cette  transformation  est  im- 
médiatement réductible  à  celle  d'un  anneau  plat  se  changeant  en  un  cylin- 
dre ou  en  un  tronc  de  cône  creux,  ayant  pour  diamètre  moyen  le  diamètre 
intérieur  de  l'anneau.  Commencée  à  la  fin  du  redressement  de  la  sperma- 
tide,  elle  est  complète  au  stade  de  la  fig.  72,  à  la  fin  de  l'étape  que  nous 
étudions  dans  le  chapitre  actuel.  Les  fig.  62,  64,  71  en  montrent  des  phases 
intermédiaires,  les  fig.  72,  73  la  dernière  phase.  Pour  plus  de  clarté,  nous 
la  décrirons  sur  le  diagramme  ci-après, y?g\  2  du  texte. 

A  est  l'état  de  choses  initial.  PP  est  l'ébauche  ciliée,  en  couronne  ou 
anneau  plat,  vue  en  coupe  diamétrale  (on  n'a  pas  tenu  compte  des  cils). 
«  est  le  blépharoplaste,  aplati  à  cette  époque,  isolé  idéalement  d'après 
les  phénomènes  ultérieurs;  en  réalité  il  est  et  demeure  contigu  à  l'anneau, 


(')  Il  existe  des  cellules  à  peine  plus  avancées  que  celle  reproduite  fig.  49,  où  les  cils  déjà 
développés   forment  une  touffe   oblique,   adjacente   à   l'ébauche   périaxile. 

(s)  Peut  on  aller  jusqu'à  y  voir  un  blépharoplaste  annulaire,  dérivé  par  division  du  blépha- 
roplaste proprement  dit?  C'est  là  une  idée  qui  ne  peut  manquer  de  paraître  singulière,  tant  elle 
s'éloigne  des  schémas  admis,  mais  que  l'on  peut  néanmoins  discuter.  Dans  les  spermiogénèses  les 
mieux  connues  (ce  ne  sont  malheureusement  pas  celles  des  insectes),  il  existe  deux  corpuscules  cen- 
traux résultant  d'une  division  très  précoce,  ayant  chacun  un  rôle  déterminé.  Nous  n'en  trouvons 
qu'un  dans  le  Notonecta  :  de  ce  côté,  l'hypothèse  n'aurait  rien  que  d'acceptable.  La  véritable  dif- 
ficulté vient,  nous  semble-t-il,  du  fait  que  chez  les  mammifères  Meves  a  trouvé,  comme  nous  le 
verrons  plus  loin,  une  garniture  de  filaments  n'ayant  rien  de  commun  avec  les  corpuscules  centraux  ; 
il   serait   étrange  que  les   filaments  eussent   ici   une  origine  centro-corpusculaire. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         1  79 

tandis  que  celui-ci   se  transforme.   En  B  le  bord  interne   de  l'anneau  est 
descendu  et  le  reste  s'est  rétréci  :  on  a  une  couronne  rebordée  inférieu- 

rement,  d'un  diamètre  extérieur  moindre  que  le 

5  a         3 

'  '  primitif,    d'un    diamètre    intérieur    toujours  réglé 

sur  celui  du  blépharoplaste.  Ces  mouvements  se 
^^,     B  poursuivant  dans  le  même  sens,  le  rebord,  ou  col, 

augmente  graduellement  de  hauteur  aux  dépens 
de  l'anneau  plat  et  toute  l'ébauche  se  trouve  fina- 
le! lement  transformée  en  un  manchon  tronconique 
(plus  tard  exactement  cylindrique),  D,  offrant,  à 
|„j  D  un  niveau  un  peu  variable,  un  diaphragme  inté- 
rieur constitué  par  le  blépharoplaste. 

Fis-.  2.     Diagramme  tvt  •      *. 

6  5  Nous  pouvons  remarquer  en  passant  que  c  est 

de  la  formation  du  collier  :  *  *  * 

blé  haro  lastc-  ^a  première  partie  de  la  cellule  parvenue  à  l'état 

83,  ébauche  cilifère;       -  de  maturité.   Nous  retrouverons  ce  collier  dans  la 

a,  b,  c,  d,  phases  successives     spermie  a(]ulte  à  peu  près  tel  qu'il  est  maintenant, 

de  sa  transformation  en  collier.  ... 

seulement  un  peu  élargi  et  rigoureusement  calibré. 

3.  Le  sort  des  filaments.  Sur  ce  point  nous  devrons  nous  borner 
à  exposer  quelques  données. 

La  touffe  large  et  modérément  fournie  que  l'on  voyait  au  début  se 
rétrécit  progressivement  pendant  la  transformation  de  sa  membrane  de 
support.  Par  le  fait  même,  les  éléments  en  apparaissent  plus  ramassés  et 
moins  distincts.  Nous  ne  les  avons  jamais  vu  émerger  de  la  surface  laté- 
rale du  collier.  Nous  n'avons  pas  vu  davantage  qu'ils  se  raccourcissent  ou 
dégénérassent  en  laissant  la  place  libre.  Il  existe  toujours  une  formation 
plus  ou  moins  distinctement  filamenteuse  faisant  la  continuité  entre  le 
bord  inférieur  du  collier,  quand  il  est  presque  achevé,  et  l'extrémité  anté- 
rieure de  l'ébauche  périaxile,  alors  en  voie  de  remonter,  profondément 
transformée  et  offrant,  de  son  côté,  une  vague  fibrillation  longitudinale, 
fig.  122.  Du  côté  du  collier  cette  formation  rappelle  incontestablement  la 
touffe  ciliée,  aussi  longtemps  que  la  transformation  de  l'ébauche  est  incom- 
plète, fig.  69,  mais  on  n'aperçoit  ensuite  qu'une  gaine  tubulaire  d'appa- 
rence uniforme,  fig.  70  et  suivantes. 

Ces  faits  tendraient  à  faire  supposer  que  les  cils  se  fusionnent  en  don- 
nant naissance  à  une  membrane  tubulaire.  L'étude  du  développement  de 
la  gaine  nous  montrera  que  cette  membrane,  si  elle  se  forme  réellement, 
comme  cela  est  très  vraisemblable,  ne  peut  avoir  qu'une  existence  éphé- 


180  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

mère.  Elle  aurait  à  remplir  un  rôle  important,   néanmoins,  qui  serait  de 
guider  la  véritable  gaine  périaxile  dans  son  ascension  vers  le  collier. 

E.     Le   reste  du   corps   cellulaire. 

En  même  temps  qu'elles  se  polarisaient  dans  leur  structure  interne,  à 
la  fin  de  l'étape  précédente,  les  spermatides  s'orientaient  comme  un  tout 
dans  le  cyste,  toutes  les  têtes  se  plaçant  à  la  périphérie  et  du  côté  posté- 
rieur du  follicule.  Cette  orientation  s'accentuera  et  se  complétera  avec 
les  progrès  de  la  transformation,  les  spermies  finissant  par  former  un  fais- 
ceau où  elles  seront  non  seulement  couchées  côte  à  côte,  les  têtes  au  même 
niveau,  mais  couchées  dans  la  même  situation,  comme  nous  le  verrons  plus 
loin;  elle  nous  semble  relever  des  causes  internes  du  développement  de  la 
cellule,  non  de  tropismes  externes  dont  le  siège  ne  serait  pas  assignable 
ici,  vu  la  composition  partout  uniforme  de  la  paroi  cystique  {'). 

L'orientation  s'accompagne  de  l'allongement  de  l'ébauche  périaxile  et 
celui-ci  entraîne  celui  du  corps  cellulaire.  Au  stade  de  la  nutation,  lorsque 
la  paroi  cystique  s'est  distendue  sous  la  poussée  combinée  des  allonge- 
ments individuels,  la  cellule  considérée  in  situ  est  en  quelque  sorte  dif- 
forme :  au  volumineux  ensemble  géminé  formé  par  le  noyau  encore  très 
gros  et  l'ébauche  procéphalique,  fait  suite  une  immense  traînée  caudale, 
étroitement  et  indistinctement  accolée  à  celle  des  éléments  voisins.  Le 
corps  cellulaire  proprement  dit  ne  peut  d'aucune  manière  s'individualiser. 


(')  Giardina  (01)  conclut  de  ses  observations  sur  le  Dytiscus  que  la  polarité  et  les  autres 
prédéterminations  de  l'œuf  sont  des  manifestations  d'une  organisation  spécifique.  Nous  pensons  la 
même  chose  de  la  spermie.    Les   opinions  des  auteurs  sur  le  sujet  sont  fort  peu  d'accord  : 

Meves  (97a)  suppose  que  les  excrescences  hyalines  peuvent  servir  aux  spermatides  à  se  pla- 
cer parallèlement.  On  aurait  là  tout  au  plus  une  raison  du  comment,  non  du  pourquoi.  Nous  avons 
vu   du   reste  que   les  excrescences  donneraient   plutôt  lieu   à   des  fusions   périphériques. 

Gkoeben  (99)  reconnaît  au  phénomène  de  l'orientation  des  faisceaux  de  spermies  une  cause 
morphologique  :  le  fait  que  ce  sont  des  cellules  flagellées  pouvant  être  considérées  comme  des 
cellules  épithéliales  et  devant  avoir  le  flagellum  vers  le  lumen  du  tube  séminal  (cette  considération 
n'est  d'aucune  valeur  dans  le  cas  des  cystes  pleins);  à  cette  cause  s'en  ajoute  une  autre  d'ordre 
physiologique  :  une  excitation  trophique.  Il  est  juste  de  remarquer  que  cet  auteur  ne  traite  que 
les  vertébrés  et  les  mollusques,  où  la  cellule  de  Sertou  et  la  cellule  basale  fournissent  un  appui 
à   ses  hypothèses. 

Broman  (oib)  invoque  les  tactismes,  un  trophotactisme  pour  donner  le  commencement  à  la 
dlélisation,    un    homocytotactisme   pour   l'achever. 

Loisel   (02)   attribue  encore  plus   à   cette  catégorie  de  causes.   La  cellule  de  Sertoli  «  déter- 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         1  8  1 

Dans  la  région  antérieure,  on  distingue  parfois  assez  longtemps  une  zone 
réticulée  dépourvue  de  limites  propres,  fig.  57,  mais  la  partie  la  plus  con- 
sidérable de  la  masse  cytoplasmique  est  bientôt  refoulée  en  arrière,  autour 
de  l'ébauche  périaxile.  Là  on  trouve  souvent  et  pendant  longtemps  des 
amas  plus  ou  moins  considérables  de  grumeaux,  de  boules  déformées,  de 
caillots  de  diverses  grandeurs,  qui  ne  peuvent  guère  être  considérés  que 
comme  des  produits  de  dégénérescence  de  la  substance  cytoplasmique.  L'idée 
à  laquelle  on  est  conduit  par  la  suite  des  images,  c'est  que  la  vie  de  la  cel- 
lule se  concentre  de  bonne  heure  dans  le  noyau  et  les  ébauches  que  nous 
avons  passées  en  revue,  le  reste  du  corps  cellulaire  étant  voué  à  une  régres- 
sion dont  les  produits  servent  de  pabulum  nutritif  aux  parties  plus  vitales. 
Après  le  redressement  et  dès  que  commence  l'allongement  de  l'armature 
procéphalique,  toute  la  partie  antérieure  de  la  cellule  parait  nue.  Si  elle 
baigne  dans  une  substance  à  caractères  indécis,  celle-ci  parait  avoir  les 
simples  attributions  de  milieu  nutritif,  nullement  le  caractère  de  partie 
intégrante. 

Ce  n'est  pas  sans  surprise  que  l'on  voit  une  cellule  de  cette  forme 
étrange  se  remettre  en  boule  dans  le  contenu  extravasé  du  cyste,  même 
au  stade  de  la  pleine  nutation,  fig.  58,  108-110.  Ses  dimensions  dans  ces 
conditions  anormales  ne  diffèrent  pas  beaucoup  de  celles  qu'elle  avait  avant 
la  polarisation,  comme  on  peut  s'en  convaincre  en  se  reportant  aux  figures 
précédentes.  Il  faut  en  conclure  que  le  développement  de  la  gaîne  caudale 
consiste  dans  une  modification  de  structure  et  de  forme  de  l'ébauche  péri- 
axile,  plutôt  que  dans  sa  croissance. 


mine  des  phénomènes  de  chimiotaxie  positive  qui  expliquent  :  l'allongement  des  noyaux  des  sperma- 
tides  en  tètes  de  spermatozoïdes,  l'orientation  constante  de  ces  dernières  par  rapport  à  une  cellule 
de  Sertoli,  enfin  leur  enfoncement  plus  ou  moins  grand  dans  cette  cellule  »,  p.  162.  Cette  expli- 
cationv  a  l'inconvénient  d'accaparer  en  faveur  d'une  cause  très  particulière,  l'influence  de  la  cellule 
de  Sertoli,  un  effet  général  qui  se  produit  identiquement  de  la  même  manière  en  l'absence  de 
cette   cellule    et   de   toute   cellule    analogue. 

Bolles  Lee  (04b)  fait  intervenir  l'cthyaloplaste»,  une  formation  très  singulière,  mais  quelque 
peu  insaisissable,  dont  la  suppression  produirait  un  grand  trouble  dans  les  derniers  mémoires  du 
distingué  cytologiste.  «  Cette  translation  (des  noyaux  vers  la  cellule  basale)  est  due  à  l'élongation 
de  l'hyaloplaste.  .  L'extrémité  polaire  de  celui-ci  trouve  un  point  fixe  contre  la  membrane  cellu- 
laire ;  en  conséquence,  lorsqu'il  s'allonge,  il  transporte  le  noyau  avec  lui,  l'éloigné  du  pôle  et  le 
pousse  dans  la  région  antipolaire  qui  se  trouve  être  celle  qui  avoisine  la  cellule  basale  II  serait 
donc  superflu  d'invoquer,  pour  expliquer  cette  migration  des  noyaux,  un  caryotaxis  ou  tactisme 
quelconque  ».    p.  436. 


182  J-   PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

E.     Rapprochements  avec  les    données   de   la  littérature. 

a)     JSutation. 

Ce  phénomène  que  nous  avons  cru  devoir  mettre  quelque  peu  en 
relief  se  présente  chez  le  Notonecta  avec  une  physionomie  très  particulière, 
surtout  à  cause  des  relations  qu'il  y  laisse  entrevoir  avec  le  développement 
de  l'amphisome,  l'organite  chromophile  qui  donnera  le  branle  aux  grandes 
transformations  du  pôle  antérieur.  Mais  pour  être  plus  remarquable  dans 
cette  espèce  il  n'est  pas  nouveau  dans  ses  traits  essentiels  :  les  deux  dépla- 
cements, inverses  l'un  de  l'autre,  de  l'ébauche  procéphalique  ont  été  décou- 
verts chez  le  Pyrrhocoris  par  Henking  (qi  ),  puis  revus  par  Voinov  chez  le 
Cybister  (03);  la  rotation  nucléaire  qui  semble  intervenir  dans  le  phéno- 
mène, du  moins  comme  facteur  secondaire,  se  rattache  à  une  tendance  du 

1 .     v- 
noyau  assez  souvent  signalée. 

Ce  n'est  pas  deux,  mais  trois  déplacements  que  signale  Henking.  Au 
moment  où  le  Nebenkcrn  prend  la  forme  d'un  «  Weissbrot  -  (c'est-à-dire 
se  divise  en  deux  moitiés  allongées),  le  -mitosomc,  apparu  tout  d'abord 
près  du  pôle  caudal,  se  porte  au  pôle  antérieur;  il  revient  ensuite  à  sa 
position  de  départ,  tandis  que  le  noyau  paraît  tourner  un  peu  sur  lui-même 
dans  le  même  sens  (')  et  se  divise  en  un  fragment  plus  clair  qui  est  rejeté 
et  une  masse  plus  importante,  avec  grain  colorable  inclus;  celle-ci  se 
transporte  définitivement  au  pôle  antérieur,  y  subit,  contre  le  noyau,  un 
aplatissement  asymétrique  et  finit  par  fournir  la  plus  grande  partie  de  la 
pointe  de  la  spermie. 

Cette  description  résumée  suffit  pour  montrer  que  les  phénomènes  ont 
été  étudiés  de  très  près  par  Henking  (2).  Le  premier  des  trois  déplacements 
qu'il  mentionne  appartient  pour  nous  à  la  polarisation  interne  de  la  sperma- 
tide;  il  ne  peut  exister,  en  tant  que  déplacement  postéro-antérieur,  que  dans 
les  espèces  où  l'ébauche  procéphalique  se  forme  tout  d'abord  au  voisinage 
du  pôle  caudal.  Chez  celles  où  elle  se  constitue,  comme  chez  le  Notonecta, 
aux  dépens  de  vésicules  archoplasmiques  situées  n'importe  où,  son  appari- 


(')  a  Oft  macht  es  den  Eindruck,  als  wenn  der  Kern  sich  etwas  in  dem  Sinne  der  Wande- 
rung    des    Mitosoma   mit   umboge   und    umdrehte  »,    p.   713. 

(2)  Henking  a  été  frappé  par  la  singularité  de  ces  déplacements  alternatifs  du  mitosome  ;  il 
a  peur  qu'on  ne  veuille  pas  y  ajouter  foi  :  «  Die  von  mir  im  Vorhergehenden  beschriebene  drei- 
fache  Wanderung  des  Mitosomas  aufwârts,  abwàrts,  und  wieder  aufwârts  ist  vielleicht  im  Stande, 
Misstrauen  gegen  meine  Angaben  zu  erweeken.  Da  will  ich  noch  einmal  ausdriicklich  betonen, 
dass  die   mitgetheilte   Reihenfolge  ganz   unzweifelhaft   ist  »,   p    713. 


LES  CELLULES  DE   LA  LIGNÉE   MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         1  83 

tion  au  pôle  antérieur,  lors  de  la  polarisation,  ne  saurait  être  considérée 
comme  le  résultat  d'une  migration  d'arrière  en  avant.  Le  mouvement  de 
recul  qui  suit  est  la  première  phase  de  la  nutation.  L'abandon  d'un  quan- 
tum de  substance  plus  claire,  paraissant  vouée  à  la  dégénérescence,  qui  se 
fait  à  la  fin  de  ce  mouvement,  ne  peut  avoir  que  la  signification  d'un  départ 
de  substance  archoplasmique.  L'ébauche,  à  partir  de  là  constituée,  comme 
à  l'ordinaire,  d'un  fond  moins  colorable  et  d'une  formation  incluse  chromo- 
phile  ('),  émigré  vers  le  lieu  marqué  d'avance  pour  sa  transformation. 

Voinov  (03)  retrouve  le  triple  déplacement  de  la  sphère  signalé  par 
Henking  et  observe  qu'une  rotation  du  noyau  semble  prendre  part  à  ces 
mouvements.  Cette  rotation  serait  d'ailleurs  beaucoup  plus  considérable 
chez  le  Cybister  que  chez  le  Pyrrhocoris  et  le  Notonecta,  comme  on  le  voit 
par  ce  passage  :  »  dans  la  fig.  551',  on  voit  même  l'extrémité  amincie  et 
arrondie  du  Nebenkern,  qui  avance  jusqu'au  pôle  antérieur  du  noyau.  Il 
est  évident  que  le  filament  axile  et  son  enveloppe  n'ont  pas  bougé  par  eux- 
mêmes,  mais  ce  résultat  a  été  obtenu  grâce  à  une  rotation  de  1  8o°  du  noyau, 
à  la  suite  de  laquelle  le  pôle  postérieur  est  devenu  antérieur  et  a  entraîné 
avec  lui  l'extrémité  de  la  future  queue  du  spermatozoïde  «  (p.  237). 

Wilcox  (95)  a  certainement  vu  la  nutation  chez  la  cigale.  Bien  que  les 
dessins  de  cet  auteur  soient,  comme  on  sait,  extrêmement  malingres  et 
sans  légendes,  il  est  impossible  de  ne  pas  reconnaître  dans  sa  fig.  31,  par 
exemple,  le  phénomène  qui  nous  occupe.  Nous  pourrions  relever  dans  la 
littérature  de  la  spermiogénèse  plusieurs  indices  du  genre  de  celui-ci. 

La  tendance  du  noyau  de  la  spermatide  à  tourner  sur  lui-même,  à 
diverses  époques  de  son  évolution,  a  été  signalée  chez  le  Phalangista  (von 
Korff,  02,  trois  rotations  alternatives  de  900),  chez  l'écureuil  (van  Molle, 
06,  une  rotation  par  suite  de  laquelle  le  reste  de  l'étranglement  du  fuseau 
ne  se  trouve  plus  en  continuité  avec  les  filaments  fusoriaux  qui  adhèrent 
encore  au  noyau),  et  chez  le  Tenebrio  (Stevens,  osb,  une  rotation  de  1800 
du  noyau  ou  de  son  contenu). 

b)     Données  intéressant  l'histoire  de  l'amphisome. 

Les  données  relatives  aux  phénomènes  qui  s'accomplissent  au  pôle 
antérieur  de  la  spermatide,  au  moment  où  elle  commence  à  s'allonger,  sont 


(')  Il  parait  difficile  de  ne  pas  conclure  de  cette  identité  des  phénomènes  à  celle  des  forma- 
tions qui  les  présentent.  Pour  notre  part,  nous  sommes  très  portés,  ainsi  que  nous  l'avons  insinué 
au    chapitre   précédent,    à   voir   dans   le   «  mitosome  »   de    Henking    une    masse   archoplasmique. 

23 


[84  J-   PANTEL     &     R.  de  SINETY 

en  général  trop  sommaires  pour  que  nous  puissions  songer  à  des  rappro- 
chements poussés  jusqu'aux  détails.  Nous  signalerons  pourtant  quelques 
points  qui  pourraient  correspondre  à  de  véritables  contacts  entre  la  sper- 
miogénèse  du  Notonecta  et  celle  d'autres  types. 

On  peut  considérer  comme  des  faits  appartenant  plus  ou  moins  direc- 
tement à  l'histoire  de  l'amphisome  :  i°  l'expulsion  par  l'ébauche  procépha- 
lique  (ou  vésicule  archoplasmique)  de  la  plus  grande  partie  de  l'archosome; 
2°  la  participation  au  moins  douteuse  du  corps  nucléolaire  au  développement 
de  l'ébauche  procéphalique;  30  l'affaissement  asymétrique  de  cette  ébauche 
sur  le  noyau;  40  l'apparition  à  son  intérieur  de  formations  chromophiles 
variées.  Or,  sur  ces  divers  points  la  littérature  contient  des  renseignements 
plus  ou  moins  explicites. 

1.  L'expulsion  de  l'archosome  n'est  pas  signalée  comme  telle,  il  est 
vrai,  mais  certaines  figures,  d'ailleurs  très  claires  et  très  soignées,  de  Voi- 
nov  (03)  s'interpréteraient  bien  dans  ce  sens  (').  Dans  la  fig.  53,  on  aurait 
en  5,  non  la  sphère,  comme  le  pense  l'auteur,  mais  un  volumineux  archo- 
some  logé  dans  sa  vésicule  archoplasmique.  Dans  la  fig.  54,  cet  archosome 
serait  sorti  (non  pas  probablement  sans  laisser  dans  la  vésicule  un  reste 
destiné  à  la  formation  d'un  amphisome,  qui  peut  se  dérober  par  sa  petitesse 
à  l'observation).  Pour  Voinov,  il  s'est  différencié  en  ses  deux  parties  :  le 
bouton  terminal  ou  acrosome,  incolore,  et  le  reste  de  la  sphère,  obscur. 
Mais  cette  interprétation  a  contre  elle  :  1  "  le  fait  que  le  véritable  reste  de 
sphère  coexistait  avec  la  masse  noire,  fig.  52;  20  le  fait  que  l'acrosome  de 
von  Lenhossék,  loin  d'être  une  sphérule  incolore,  est  au  contraire  un  grain 
colorable. 

2.  Prowazek  (01)  admet  que  chez  VOryctes  nasicornis  le  nucléole 
prend  part  à  la  formation  du  granule  sombre  de  la  »  Spitzentheil  -. 

3.  L'affaissement  asymétrique  de  l'ébauche  procéphalique  sur  le  noyau 
est  mentionné  par  Henking  chez  le  Pyrrhocoris,  par  von  Lenhossék  (98) 
chez  les  mammifères  (comme  forme  asymétrique  de  la  »  Kopfkappc  -).  On 
en  voit  des  indices  dans  de  nombreuses  figures  çà  et  là. 

4.  Les  données  sur  des  formations  plus  ou  moins  compliquées,  déve- 
loppées à  l'intérieur  de  l'ébauche  procéphalique,  sont  plus  nombreuses;  en 
les  rappelant,  toutefois,   nous  ne   prétendons  pas   donner  à  entendre  que 


(')  C'est  à  regTet  que  nous  nous  voyons  amenés  à  discuter  une  interprétation  autrement  que 
sur  l'observation  directe  des  objets  Nous  ne  pouvons  le  faire  qu'avec  toute  la  réserve  que  com- 
mande cette  circonstance  et  pour  appeler  l'attention  de  l'auteur  sur  le  doute,  nullement  pour  le 
résoudre. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA   GLAUC\   L.         1  85 

nous  considérons  toutes  ces  formations  comme  homologues  entre  elles  et 
avec  l'amphisome. 

Chez  l'axolotl,  Bkanca  (04)  signale  à  la  base  de  la  vésicule  archoplas- 
mique  une  plaque  chromophile,  d'où  s'élève  une  formation  conique,  baso- 
phile  en  bas,  acidophile  en  haut,  qui  monte  suivant  l'axe;  formation  tem- 
poraire, disparaissant  avant  la  vésicule.  Il  faut  attendre  le  travail  détaillé 
qui  doit  compléter  cette  communication  préliminaire,  mais  dès  à  présent 
on  ne  peut  qu'être  frappé  de  la  bichromicité  et  de  l'existence  temporaire 
attribuées  à  cette  pièce,  deux  caractères  que  nous  avons  vu  appartenir  à 
l'amphisome. 

Scheben  (05)  décrit  chez  Y  Ascaris  une  condensation  discoïde  appa- 
raissant sur  la  surface  de  contact  de  la  vésicule  avec  le  corps  réfringent,  et 
donnant  origine  à  une  tige  axiale  montante. 

Au  lieu  d'un  disque  et  d'une  tige  montante,  Tonniges  (02)  a  décrit 
chez  le  Litliobius  une  tige  descendant  d'un  granule  apical,  qui  traverse  suc- 
cessivement la  vésicule  (ébauche  procéphalique),  une  calotte  chromophile 
développée  autour  de  la  partie  supérieure  de  la  tète  et  la  tète  elle-même. 

c)  Rétrogradation . 

Le  recul  de  l'ébauche  périaxile  a  été  remarqué  chez  divers  insectes,  si 
nous  en  jugeons  par  les  dessins  publiés.  La  fig.  620  de  Henneguy  (<> 4  1, 
relative  à  un  Forficula,  les  fig.  27,  28  de  Baumgartner  (02),  relatives  à  un 
Gryllus,  la  fig.  156  de  Stevens  (o5b),  relative  au  Blatella  germanica,  ne 
laissent  pas  de  doutes  à  cet  égard.  Par  contre  nous  n'avons  trouvé  aucune 
indication  sur  le  mouvement  inverse  d'ascension.  Les  auteurs  semblent 
envisager  cette  descente  le  long  du  filament  axile  plutôt  comme  un  flux  de 
substance  nébenkernienne  ('). 

d)  Collier  et  garniture  ciliée  de  son  ébauche. 

1.  Collier  et  "Schwanzmanschette^.  Les  analogies  du  collieravec 
la  manchette  caudale  de  von  Lenhossék  et  Meves  sont  trop  grandes  pour 
qu'on  puisse  renoncer  à  les  trouver  jamais  identiques,  mais  elles  sont  mêlées 
de  trop  de  dissemblances,  vu  les  données  que  nous  possédons  actuellement, 
pour  qu'on  puisse  affirmer  encore  cette  identité. 


(')     Stevens   dit   au   sujet   de    la    figure    citée    :    «  Fig.   i56    shows    how    the    spindle-substance 
goes   into   the   tail   and   gradually   disappears   as    the    tail    lengthcns  »   (p.  9). 


!B6  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

Rappelons  que  d'après  von  Lenhossék  (98)  la  formation  déjà  signalée 
par  Kolliker  (1856)  comme  -hyalines  Rohr'-  et  comparée  à  tort  à  une  vési- 
cule (Schwanzblase),  apparaît  chez  le  rat  comme  une  formation  en  manchette, 
ouverte  en  arrière  et  fixée  par  son  bord  antérieur  autour  du  pôle  postérieur 
du  noyau.  Très  large  à  son  origine,  elle  se  rétrécit  ensuite  en  s'allongeant 
et  entoure  le  filament  axile  d'une  délicate  enveloppe,  au  niveau  du  »  Mittel- 
sttick".  C'est  à  tort  qu'on  en  a  expliqué  la  formation  par  un  soulèvement 
de  la  membrane  nucléaire  (Biondi,  Benda,  Hermann,  Niessing,  etc.); 
point  de  doute  que  ce  ne  soit  une  différenciation  locale  délimitant  la  partie 
du  cytoplasme  qui  doit  accompagner  le  spermatozoïde. 

Meves  (99)  reprend  l'étude  de  cette  formation  chez  le  cobaye.  Il  con- 
firme le  fait  qu'elle  constitue  un  tube  ouvert  en  arrière,  non  une  vésicule, 
mais  il  donne  de  son  origine  une  tout  autre  explication.  La  manchette  com- 
mence à  apparaître  sous  la  forme  de  «Faserkorb^.  Il  se  développe  dans  le 
corps  cellulaire  un  système  de  filaments  partant  de  la  surface  du  noyau  et 
formant  un  anneau  autour  du  corpuscule  central,  qui  ne  sont  ni  parallèles 
ni  convergents  par  rapport  au  filament  axile,  mais  contenus  dans  un  autre 
plan  et  tous  inclinés  de  la  même  manière.  Ces  filaments,  pour  lesquels  l'au- 
teur préfère  la  dénomination  de  fibres  ('),  sont  tout  d'abord  assez  courts  ;  ils 
croissent  ensuite  en  longueur  comme  en  épaisseur  et  finissent  par  se  souder 
latéralement  les  uns  aux  autres.  A  partir  de  là,  la  Schipan{manscliette  est 
constituée  à  l'état  de  membrane  fermée.  Elle  continue  de  s'allonger  sous 
cette  nouvelle  forme  en  se  rétrécissant,  mais  de  bonne  heure  elle  perd  ses 
relations  avec  la  tête  et  finit  par  disparaître,  souvent  en  laissant  comme  ré- 
sidu un  ou  plusieurs  filaments  épais. 

Les  travaux  de  Niessing  (00),  von  Korff  (02),  Loisel  (02)  contiennent 
sur  la  manchette  caudale  quelques  renseignements  assez  sommaires.  Nies- 
sing revient  sur  ses  premières  idées  personnelles  pour  accepter  celles  de 
Meves  au  sujet  de  l'origine  de  cette  formation.  Von  Korff  (02)  la  décrit 
chez  Phalangista  sans  pouvoir  dire  quelle  en  est  l'origine  ;  elle  y  présente 
cette  particularité  qu'au  moment  où  elle  se  détache,  elle  est  entraînée  avec 
le  capuchon,  lui-même  caduc  dans  ce  type.  Loisel  (02)  ne  peut  décider  si 
elle  est  due  à  un  soulèvement  de  la  membrane  nucléaire  ou  au  cytoplasme. 
Schœnfeld  (00)  revient  à  l'ancienne  conception  d'un  soulèvement  de 
la  membrane  nucléaire,  en  la  modifiant  toutefois  profondément  :  ce  n'est 
plus  d'une  vésicule  ou  hernie  simple  qu'il  s'agit,   mais  d'une  hernie  annu- 


(')    «  Die   Fâden   oder  besser   Fasern...  »   (p. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA   L.  I  87 

laire,  si  bien  que  la  formation  aura  un  double  feuillet  -à  l'instar  du  tablier 
mésentérique,  par  exemple-'  (p.  89).  Après  son  complet  développement  elle 
se  détache  du  noyau  et  dégénère. 

Van  Molle  (06)  explique  comme  Schœnfeld  la  première  formation  de 
la  manchette  aux  dépens  d'un  bourrelet  annulaire  et  par  suite  sa  constitu- 
tion originelle  à  l'état  de  tube  à  deux  feuillets;  il  se  sépare  de  lui  dans  la 
manière  d'en  comprendre  le  développement  ultérieur  et  le  sort  définitif. 
Les  deux  anneaux  d'insertion  des  deux  feuillets  membraneux  descendent 
successivement  vers  le  pôle  postérieur,  l'interne  d'abord,  l'externe  ensuite, 
et  le  feuillet  interne  se  dégaine,  la  manchette  se  trouvant  transformée  par  là 
en  un  tube  à  feuillet  simple  (sans  que  sa  longueur  pourtant  en  paraisse 
accrue,  ce  que  l'auteur  explique  par  un  retrait).  Sous  cette  forme,  elle  per- 
siste dans  le  spermatozoïde  achevé,  autour  de  la  pièce  intercalaire  (segment 
intermédiaire).  L'auteur  insinue  en  passant  que  certains  plis  longitudinaux 
dont  il  explique  la  formation  ont  pu  donner  à  Meves  l'illusion  de  filaments. 

La  Schwan\manschette  est  donc  pour  Meves  et  un  assez  grand  nombre 
de  spermiologistes  un  tronçon  de  tube  caduc,  formé  par  la  soudure  côte  à 
côte  de  filaments,  sans  intervention  de  leur  membrane  de  support,  tandis 
que  le  »  collier  «  du  Notonecta  est  un  tube  persistant,  formé  tout  entier  par 
la  membrane  de  support  des  cils,  sans  intervention  de  ceux-ci.  S'il  y  a  une 
manchette  caudale  dans  notre  type  (nous  ne  voulons  ni  l'affirmer  ni  le  nier, 
bien  que  nous  soyons  très  portés  à  l'admettre),  c'est  le  tronçon  de  tube  tem- 
poraire formé  peut-être  par  la  soudure  des  cils,  en  arrière  du  collier,  qui  la 
représenterait. 

Quant  à  la  théorie  de  van  Molle,  nous  ne  pouvons  que  la  rappeler  sans 
en  apprécier  les  bases  objectives,  ne  connaissant  pas  la  spermiogénèse  de 
l'écureuil,  mais  il  est  de  notre  sujet  de  constater  qu'elle  n'est  point  applica- 
ble au  collier.  S'il  s'agit  en  particulier  des  filaments  décrits  par  Meves,  les 
caractères  que  nous  avons  trouvés  à  la  garniture  ciliée  du  Notonecta  d'une 
part,  et  aussi  la  netteté  des  figures  du  savant  biologiste  de  Kiel  ne  nous 
inclineraient  pas  personnellement  vers  l'interprétation  de  van  Molle. 

2.  Collier  et  formation  post-céphalique  des  céphalopodes.  The- 
sing(04)  a  décrit  chez  les  poulpes  une  formation  rappelant  le  collier,  au  pre- 
mier aspect,  mais  offrant  trois  cloisons  transversales  au  lieu  d'une  (fig.  16 
de  l'auteur),  celle  d'en  haut  constituée  par  un  disque  chromatique,  les  deux 
autres  par  les  deux  corpuscules  centraux.  Le  segment  supérieur  est  nu- 
cléaire par  son  mode  de  développement.  L'auteur  ne  se  prononce  pas  au 


188  J-  PANTEL     &     R.  de  SINETY 

sujet  du  segment  postérieur,  mais  il  penche  pour  une  origine  cytoplas- 
mique.  Pourtant,  sa  fig.  12,  qui  en  montre  un  état  très  jeune,  ne  serait 
pas  pour  faire  exclure  l'idée  d'une  formation  appendiculaire  comparable  à 
un  -  Faserkorb  » .  Serait-il  impossible  qu'il  y  eût  dans  ce  type  coexistence 
d'un  collier  nucléaire  et  d'une  manchette  caudale  y  faisant  suite? 

3.  Garniture  ciliée  chez  les  chilipodes.  Dans  son  excellent  tra- 
vail sur  le  Lithobius,  qui  nous  a  offert  ailleurs  des  analogies  si  frappantes 
avec  le  Notonecta,  Tonniges  (02)  décrit  une  différenciation  cytoplasmique 
développée  autour  des  centrosomes  et  consistant,  ce  semble,  en  une  con- 
densation à  aspect  fibrillaire,  qu'il  rapproche  du  »  Faserkorb  «  de  Meves. 
Les  fibres  en  sont  d'abord  parallèles  au  filament  axile,  puis  deviennent 
concourantes  en  formant  un  système  fermé  (?)  en  arrière. 

Blackman  (01)  avait  certainement  rencontré  la  même  structure  chez  le 
Scolopendra,  où  il  signale  des  «strands  of  linin  extending  parallel  to  the 
axial  filament-,  à  propos  de  sa  fig.  37.  H  ne  nous  paraîtrait  pas  impossible 
que  la  fig.  160  de  Meves  (02J  représentât  un  des  aspects  de  cette  même 
formation  chez  Lithobius. 

Nous  ne  doutons  point  que  la  plupart  de  ces  données  ne  se  rapportent 
à  une  formation  très  analogue  à  la  garniture  ciliée  du  Notonecta.  Elles 
sont  malheureusement  très  fragmentaires  et  il  faut  attendre  de  nouvelles 
recherches  pour  savoir  jusqu'où  se  poursuivent  les  rapprochements. 

L'existence  chez  les  insectes  d'une  formation  ciliée  susceptible,  sans 
doute,  de  se  présenter  suivant  les  types  sous  bien  des  aspects,  ne  peut  guère 
manquer  d'amener  la  révision  de  quelques  structures.  Par  exemple,  malgré 
notre  considération  pour  un  travail  que  nous  avons  trouvé  très  concis  et 
plein  de  faits,  nous  ne  pouvons  nous  empêcher  de  nous  demander  si  la 
-  middle  pièce  «  décrite  et  figurée  par  Stevens  (o5b)  chez  un  Stenopelmatus 
ne  dissimulerait  pas  une  garniture  ciliée  de  très  petites  dimensions.  Le 
centrosdme  allongé,  que  l'auteur  décrit  comme  appliqué  d'abord  contre  le 
noyau  par  toute  sa  longueur,  pourrait  correspondre  à  un  des  aspects  de 
notre  ébauche  ciliée  vue  par  la  tranche,  le  filament  axile  paraissant  issu 
d'une  de  ses  extrémités,  soit  par  suite  d'une  direction  accidentellement  très 
oblique,  soit  plutôt  parce  que  le  disque  ne  serait  pas  vu  tout  entier.  La 
formation  conique  pourrait  n'être  que  la  garniture  de  cils,  ou  un  collier 
beaucoup  plus  atténué  en  arrière  que  celui  du  Notonecta.  Nous  devons  nous 
abstenir  d'affirmer,  mais  nous  indiquons  dans  quelle  direction  nous  nous 
croirions  personnellement  obligés  de  chercher,  après  les  résultats  fournis 
par  notre  objet. 


LES  CELLULES  DE   LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         1  89 

Chapitre  III 

ALLONGEMENT    DE    L'ARMATURE    PROCÉPHALIQUE 
ET    PHÉNOMÈNES    CONCOMITANTS,    JUSQU'A   L  ÉTAT    DÉFINITIF. 

Pl.   IV    et    fig.   156,    157    (changement    de    grossissement    à    partir    de    la    fig.   79). 

A.     Phénomènes  procéphaliques. 

a)     Avant  la  première  résorption  de  la  vésicule  nucléaire,  fig.  74-88. 

Par  suite  du  mouvement  nucléifuge  qui  s'est  déclai'é  dans  la  plus 
grande  partie  de  sa  masse,  l'armature  procéphalique  se  trouve  rapidement 
étirée  en  un  cône  de  plus  en  plus  effilé,  tandis  que  se  poursuit  dans  sa  par- 
tie basale,  chargée  de  substance  chromophile,  le  mouvement  nucléipète 
unilatéral  qui  fait  comme  couler  cette  substance  vers  le  collier.  Le  noyau 
prend  part,  passivement  ce  semble,  à  l'étirement  général,  et  se  trouve 
amené  à  occuper  une  sorte  de  niche  oblongue,  que  l'on  dirait  creusée  aux 
dépens  de  la  partie  chromophile  de  l'armature. 

Le  fond  et  tout  particulièrement  les  bords  latéraux  de  cette  niche 
montrent,  aux  premiers  stades  de  l'allongement,  une  grande  tendance  à 
émettre  des  sortes  de  prolongements  pseudopodiques  généralement  robustes 
et  trapus,  de  forme  souvent  capricieuse,  qui  proéminent  à  l'intérieur  de  la 
vésicule  ou  tendent  à  l'enlacer  extérieurement,  fig.  74-78.  Vus  de  face  et  en 
raccourci,  ceux  de  ces  prolongements  qui  dépendent  du  fond  en  impose- 
raient quelquefois  pour  des  détails  d'un  élément  nucléaire  vigoureux. 

Plus  tard  la  niche  s'allonge  de  plus  en  plus,  d'ordinaire  en  se  simpli- 
fiant, bien  qu'il  ne  soit  pas  rare  d'y  reconnaître  encore,  dans  les  vues  de  face 
de  la  région  antérieure,  des  traînées  longitudinales  ou  des  points  obscurs, 
fig.  86,  88,  qui  correspondent  à  des  crêtes  ou  à  des  saillies  verruciformes 
du  fond,  et  que  les  bords  latéraux  tendent  toujours,  surtout  vers  le  bas,  à 
émettre  des  lobes  enlaçants  de  toute  forme,  fig.  79-82. 

Les  aspects  sous  lesquels  se  présente  alors  la  partie  centrale  de  la 
jeune  spermie  sont  à  peine  plus  uniformes  qu'après  la  nutation.  Ils  varient 
non  seulement  avec  le  développement  de  la  substance  chromophile  et  les 
accidents  de  forme  de  la  niche,  mais  encore  avec  l'orientation  par  rapport  à 
l'observateur.  Dans  les  vues  dorsales,  la  vésicule  nucléaire  peut  être  presque 
totalement  dissimulée  sous  le  fond  sombre  de  la  niche  qui  se  projette  sur 
elle,  le  noyau  n'étant  reconnaissable  que  grâce  au  collier,  toujours  très  net, 


igo  J.   PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

ou  aux  épaississements  internes,  s'il  en  existe,  fig.  83.  Dans  les  vues  laté- 
rales, cette  vésicule  peut  laisser  reconnaître  les  deux  bords  de  la  niche, 
fig.  85,  former  une  boursouflure  que  l'on  dirait  séparée  du  reste  du  noyau, 
fig.  87,  et  offrir  d'autres  variantes  que  nous  n'avons  pas  pris  soin  de 
représenter. 

b)  Entre  les  deux  résorptions  nucléaires,  fig.  89-97. 

La  fig.  89  pourrait  être  empruntée  au  même  cyste  que  la  précédente, 
tant  est  faible  la  différence  des  stades,  et  néanmoins  les  rapports  de  l'arma- 
ture procéphalique  avec  le  noyau  y  sont  tout  autres.  Il  n'existe  plus  de 
niche.  Le  noyau  est  réduit  à  la  partie  conique,  immédiatement  située 
au-dessus  du  collier,  qui  jusqu'ici  a  été  préservée  plus  ou  moins  complète- 
ment des  envahissements  de  la  gangue  procéphalique. 

Tout  l'intérêt  de  celle-ci,  à  cette  époque,  se  concentre  dans  la  partie 
qui  avoisine  immédiatement  le  noyau  restant.  Dans  les  cellules  qui  se  pré- 
sentent bien  à  l'observation  on  voit  là,  de  part  et  d'autre  de  l'ébauche 
céphalique  -  -  bande  médiane  à  pointe  inférieure  ondulée  ou  spiralée,  — 
deux  biseaux  chromophiles  descendants,  fig.  89,  que  l'on  pourrait  prendre 
à  première  vue  pour  des  dépendances  de  l'élément  nucléaire,  mais  qui  dé- 
rivent en  réalité  des  bords  de  la  niche  disparue.  Originellement,  c'étaient 
des  épaississements  pariétaux  formés  l'un  vis-à-vis  de  l'autre  au-dessus  de 
l'ébauche  céphalique,  fig.  88.  Actuellement,  ce  sont  des  prolongements  que 
la  gangue  procéphalique  envoie  dans  la  cavité  nucléaire  restante.  Ils  en 
longent  intérieurement  la  membrane,  sans  y  adhérer,  pouvant  s'en  sé- 
parer sous  l'action  des  réactifs,  fig.  89,  91,  93.  Suivant  l'orientation  de  la 
cellule,  les  deux  sont  visibles,  fig.  89,  90,  93,  ou  l'un  des  deux  est  dissimulé, 
FIG.  91,  92,  94. 

A  mesure  que  l'étirement  continue,  l'armature  procéphalique  et  le 
noyau  sont  progressivement  amenés  à  la  largeur  à  peu  près  définitive  de  la 
spermie.  Dans  cet  état,  fig.  95-97,  la  résorption  définitive  de  la  cavité 
nucléaire  est  imminente  et  des  rapports  de  contact  immédiat  vont  s'établir 
entre  la  substance  de  l'armature  et  la  tète  proprement  dite. 

c)  Durant  les  dernières  transformations,  fig.  10Ô-107. 

Nous  n'avons  pas  rencontré  de  stade  intermédiaire  à  celui  de  la  fig.  97, 
où  la  cavité  nucléaire  est  encore  relativement  grande,  et  celui  des  fig.  100 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         19  1 

101,  où  elle  est  presque  totalement  ou  totalement  comblée.  En  tout  cas,  les 
mouvements  qui  amènent  ce  nouvel  état  de  choses  nous  paraissent  n'être 
que  la  continuation  de  ceux  que  nous  avons  déjà  signalés  :  descente  pro- 
gressive de  la  substance  de  la  gangue  dans  l'espace  compris  entre  la  tête  et 
la  membrane  nucléaire  restante,  avec  résorption  corrélative  de  la  caryo- 
lymphe.  Au  stade  de  la  fig.  100,  ces  phénomènes  touchent  à  leur  terme, 
seulement  on  ne  voit  sur  cette  figure  ni  le  collier  ni  la  gaine  caudale  qui  y 
fait  suite.  La  figure  suivante,  dans  laquelle  la  tête,  /,  et  la  gouttière  caudale, 
g.  c,  qui  est  venue  s'y  accoler,  sont  entièrement  noyées  dans  la  substance  de 
l'armature  procéphalique,  met  sous  les  yeux  les  véritables  rapports  définitifs. 
L'homogénéisation  finit  par  se  faire,  au  point  de  vue  des  affinités 
histochromatiques,  d'un  bout  à  l'autre  de  l'armature,  avec  des  circonstances 
de  détail  un  peu  différentes  pour  la  base  et  pour  les  autres  niveaux.  A  la 
base,  la  chromophilie  tend  de  plus  en  plus  à  se  localiser  dans  la  couche 
limite,  au  voisinage  de  la  tête,  fig.  95  97,  et  finit  par  disparaître  sans  alté- 
ration préalable.  Plus  haut,  sa  disparition  définitive  est  en  général  précédée 
du  virage  à  un  ton  plus  noir,  tout  différent  de  celui  des  chromosomes,  en 
même  temps  que  d'une  fragmentation  des  plages  chromophiles,  tantôt  très 
irrégulière,  tantôt  offrant  une  sorte  de  régularité;  les  fig.  98  et  99  donnent 
un  exemple  du  bariolage  qui  résulte  de  là,  soit  en  surface,  soit  en  épaisseur, 
à  un  niveau  très  éloigné  de  la  tète  et  sur  des  spermies  relativement  jeunes; 
la  fig.  100  montre,  dans  une  spermie  plus  développée  et  pas  très  loin  de  la 
tête,  un  reste  de  plage  chromophile  en  voie  de  morcellement,  qui  a  pris  un 
aspect  de  noyau. 

B.     Phénomènes  nucléaires. 

a)     Allongement,  fig.  74-88. 

Après  la  réduction  progressive  de  volume  qui  a  caractérisé  l'étape  pré- 
cédente, le  noyau  subit,  suivant  l'axe  de  la  spermie,  un  étirement  considé- 
rable, qui  fait  plus  que  sextupler  sa  hauteur  première.  Il  s'agit  là  sans  doute 
d'une  déformation  plutôt  que  d'un  accroissement  :  la  vésicule  nucléaire 
passe  de  l'état  globuleux,  sous  lequel  sa  surface  extérieure  était  minima,  à 
l'état  de  lame  aplatie,  sous  lequel  un  même  volume  réel  peut  offrir  une 
surface  limitante  incomparablement  plus  étendue.  Pourtant,  des  aspects 
comme  celui  de  la  fig.  87  feraient  aisément  songera  une  hyperturgescence; 

24 


192  J    PANTEL     &     R.   de  SINÉTY 

il  n'y  aurait  rien  de  bien  surprenant  à  ce  que,  au  voisinage  de  la  résorption 
dont  nous  allons  parler,  il  se  produisit  dans  la  partie  qui  doit  disparaître 
un  phénomène  pathologique  de  cette  nature. 

b)     Résorption  partielle  de  la  vésicule  nucléaire  (première  résorption). 

Nous  appelons  résorption,  faute  d'un  terme  plus  approprié,  la  dis- 
parition d'une  très  grande  partie  de  la  vésicule  nucléaire,  qui  survient  au 
voisinage  des  stades  des  fig.  87,  88,  lorsque  l'ébauche  de  la  tête  est  déjà 
bien  caractérisée  comme  telle.  Un  pareil  phénomène,  portant  sur  les  4/5 
ou  les  5/6  de  la  hauteur  du  noyau,  constitue  sans  doute  l'un  des  traits  les 
plus  remarquables  de  la  spermiogénèse  que  nous  étudions.  Nous  aurions 
voulu  le  suivre  dans  le  détail  pour  en  saisir  le  mécanisme  intime;  malheureu- 
sement les  images  que  nous  avons  eues  sous  les  yeux,  bien  que  très  expli- 
cites pour  les  faits,  laissent  subsister  beaucoup  d'incertitude  sur  le  mode. 

De  très  bonne  heure  une  distinction  se  marque  dans  le  noyau  entre  la 
partie  qui  doit  disparaître  et  celle  qui  doit  persister.  Celle  ci  est  proximale 
par  rapport  au  collier,  courte,  de  forme  tronconique,  généralement  claire 
et  toujours  circonscrite  latéralement  par  une  membrane  homogène,  mince 
et  flexible;  la  première  est  distale,  très  haute,  oblongue,  plus  ou  moins 
obscure,  sauf  le  cas  où  des  parties  minces  se  projettent  à  vide,  à  parois 
toujours  hétérogènes  et  épaissies  par  places.  L'une  est  un  tronçon  jusqu'ici 
sauvegardé  de  l'envahissement  de  l'armature  procéphalique  et  réservé  pour 
l'organisation  de  la  tête,  dont  l'ébauche  ne  tarde  pas  à  s'y  montrer;  l'autre 
est  la  partie  envahie,  correspondant  à  la  niche;  elle  est  exempte  de  chro- 
matine  figurée,  les  détails  sombres  que  l'on  peut  y  remarquer  n'étant  que 
des  élevures  ou  des  crêtes  pariétales. 

La  résorption  paraît  comprendre  fréquemment,  comme  phase  prépara- 
toire, un  véritable  emprisonnement  de  la  vésicule  nucléaire  sous  un  manteau 
de  substance  procéphalique.  Le  phénomène  se  produirait  de  préférence  vers 
le  bas,  un  peu  au-dessus  de  la  partie  persistante,  à  un  niveau  où  les  bords 
de  la  niche  montrent  une  tendance  marquée  à  émettre  l'un  vers  l'autre  des 
lobes  très  variés  de  forme,  qui  peuvent  se  souder  en  une  ceinture  complète; 
c'est  sans  doute  le  cas  pour  la  fig.  80.  Il  pourrait  aussi  se  réaliser  à  d'au- 
tres niveaux  :  dans  cette  même  cellule,  les  bords  de  la  niche  procéphalique 
sont  sensiblement  rapprochés  vers  le  haut,  et  une  sorte  de  hernie  indi- 
quée (?)  donnerait  à  penser  qu'un  tronçon  de  vésicule  est  déjà  englobé, 
au-dessus  de  la  partie  encore  visible. 


LES  CELLULES   DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA   L.         I  93 

De  toutes  façons,  l'existence  d'un  emprisonnement,  préalable  comme 
phase  normale  demeure  très  douteuse.  Nous  croyons  que  la  résorption  est 
préparée  beaucoup  plus  ordinairement  et  plus  directement  par  deux  saillies 
opposées  de  la  niche  procéphalique,  plutôt  profondes  que  superficielles. 
On  remarque  ces  deux  processus  déjà  aux  premiers  débuts  de  la  période 
d'étirement,  sous  la  forme  de  deux  condensations  lobiformes  en  apparence 
isolées  de  l'armature,  fig.  73,  et  on  les  retrouve  à  la  fin,  dans  des  cellules 
où  la  résorption  est  imminente,  fig.  88.  Aux  stades  intermédiaires,  ils 
peuvent  être  plus  ou  moins  reconnaissables  sous  la  forme  de  bandes  som- 
bres se  faisant  vis-à-vis,  fig.  79,  82,  83,  85,  86.  Ces  deux  avancements 
tendent  à  oblitérer  et  doivent  oblitérer  de  fait,  en  se  développant,  la  cavité 
nucléaire  et  de  là  résulte  équivalemment  l'amputation  de  la  partie  destinée 
à  disparaître.  Elle  est,  dès  ce  moment,  comme  frappée  de  mort  et  incapable 
de  défendre  son  intégrité  contre  la  tendance  de  l'armature  procéphalique  à 
régulariser  ses  propres  contours.  Il  semble,  en  effet,  que  le  fond  de  la  niche 
s'épaississe  de  plus  en  plus  en  repoussant  en  dehors  la  vésicule  nucléaire,  et 
en  déterminant  sa  résorption.  Celle-ci  peut  porter  sur  les  deux  facteurs  anato- 
miques,  membrane  et  caryolymphe  ;  il  est  possible  aussi  que  la  membrane, 
devenue  successivement  plus  mince,  éclate  en  laissant  échapper  en  nature 
le  contenu  de  la  vésicule,  puis  se  résorbe  elle-même  insensiblement.  On 
trouve  bien  des  images  où  la  résorption,  déjà  complète  à  un  niveau,  n'est 
pas  encore  faite  à  un  autre,  fig.  87,  mais  il  ne  nous  a  pas  été  possible  de 
découvrir,  même  dans  ces  cas,  des  indices  plus  expressifs  du  travail  de 
destruction. 

c)     Développement  de  la  tête,  fig.  79,  80,  85,  87-97. 

Afin  de  préciser  le  langage,  nous  appellerons  tête,  en  restreignant 
quelque  peu  le  sens  courant  de  ce  mot,  l'élément  nucléaire  figuré  de  la 
spermie  ('). 

Le  noyau  traverse  toute  une  période  pendant  laquelle  son  élément 
chromatique  nous  échappe  totalement,  en  tant  que  corps  figuré.  Les  restes 
de  formations  filamenteuses  ou  vésiculeuses,  signalés  à  la  fin  de  l'étape 
précédente,  ont  disparu  et  quand  on  ne  trouve  pas  le  noyau  entièrement 
clair,  comme  fig.  74-78  (nous  rappelons  que  les  détails  visibles  dans  quel- 


(')     La   tête   de   la   spermie   se   définit    d'ordinaire    :    la   partie   dérivée   du   noyau.    Nous  sommes 
obligés   de  dire   :   la   partie  dérivée  du  corps  nucléaire  ou  des  chrornosomes. 


194 


J.    PANTEL     &     R.   de  SINETY 


ques-uns  de  ces  noyaux  dépendent  des  parois  de  la  niche),  on  n'y  voit 
qu'un  dépôt  précipitiforme  de  granules  colorables,  libres  à  l'intérieur, 
fig.  135,  ou  accolés  à  la  membrane,  un  peu  comme  des  granules  acciden- 
tels. Dans  l'état  actuel  de  nos  observations,  nous  devons  admettre  que 
l'élément  nucléaire  passe  par  un  état  de  non-visibilité,  correspondant  peut- 
être  à  une  désagrégation  en  granules  insaisissables. 

La  première  ébauche  de  la  tête  serait  due  à  leur  condensation.  Elle 
apparaît,  suivant  l'axe  de  la  partie  du  noyau  qui  survivra  à  la  première 
résorption,  sous  la  forme  d'une  ébauche  dont  la  densité,  la  correction  de 
contours  et  la  chromophilie  augmentent  progressivement.  C'est  d'abord 
comme  une  coulée  descendante,  une  sorte  de  stalactite  dont  la  base  cor- 
respond au  bord  inférieur  de  la  niche  et  est  en  continuité  avec  son  con- 
tenu plus  ou  moins  indéfinissable,  fig.  156,  79-82.  Sa  structure  est  alors 
finement  granuleuse.  Plus  tard,  ce  rudiment  s'individualise  nettement  dans 
toutes  ses  parties;  il  apparaît  alors  comme  une  pièce  allongée,  lingui- 
forme  et  droite  dans  le  haut,  conique-linéaire  et  en  zigzag  ou  spiralée  dans 
son  trajet  inférieur,  fig.  89-94.  Sa  structure  devient  en  même  temps  plus 
serrée  et  homogène,  sa  chromophilie  intense,  surtout  vers  le  bas. 

La  situation  de  la  partie  linguiforme  n'est  pas  axiale,  mais  périphé- 
rique. C'est  une  conséquence  de  sa  genèse  :  formée  aux  dépens  du  contenu 
de  la  niche  qui  était  devenue  à  la  fin  une  excavation  superficielle,  elle 
occupe  quelque  temps  encore  cette  position,  se  montrant  comme  encastrée 
entre  les  deux  biseaux  chromophiles  de  l'armature  procéphalique.  Le  reste 
s'allonge  en  une  tige  toujours  tourmentée,  parfois  aplatie  en  disque  à  son 
extrémité,  fig.  92,  comme  s'il  était  animé  d'un  mouvement  de  descente 
trop  rapide  pour  les  dimensions  de  la  cavité  actuellement  disponible  ('). 

Celle-ci  s'allonge  bientôt,  toujours  en  se  rétrécissant.  L'ébauche  cépha- 
lique  se  condense  de  plus  en  plus  et  se  présente  quelque  temps  sous  la 
forme  d'une  baguette  irrégulière,  à  extrémité  supérieure  plus  ou  moins 
amincie  en  pointe,  fig.  96,  à  extrémité  inférieure  ordinairement  bouclée 
en  point  d'interrogation  renversé,  le  blépharoplaste  et  la  gouttière  caudale, 
alors  très  robuste,  faisant  obstacle  de  ce  côté  à  son  mouvement  de  descente. 


(')  La  FIG.  94,  où  la  spirale  n'a  qu'un  seul  tour,  mais  large,  presqu'en  anneau,  et  où  la 
cavité  nucléaire  libre  est  particulièrement  courte,  semble  bien  indiquer  que  la  formation  des  zig- 
zags ou  des  spirales  est  conditionnée  par  cette  circonstance;  cette  figure  est  prise  d'un  cyste  où 
toutes  les  cellules   offraient   d'ailleurs   le   même  aspect. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         1  95 

d)  Deuxième  résorption  de  la  vésicule  nucléaire  et  modelage  définitif 
de  la  tête,  fig.  100-107. 

Cette  deuxième  et  dernière  phase  de  la  résorption  nucléaire  semble  se 
précipiter  au  dernier  moment,  un  peu  comme  la  première,  car  on  trouve 
des  cellules  où  elle  est  déjà  complète,  fig.  101,  la  tète  différant  très  peu 
de  ce  qu'elle  était  dans  la  vésicule  ovalaire  de  la  fig.  97.  Toutefois,  nous 
ne  pouvons  attribuer  au  phénomène  que  des  caractères  déductifs,  n'en 
ayant  pas  rencontré  tous  les  stades. 

Nous  avons  admis  en  parlant  de  l'armature  procéphalique  qu'elle  pé- 
nétrait graduellement  dans  la  cavité  du  noyau.  Ce  n'est  pas  là  une  suppo- 
sition, mais  une  donnée  certaine  basée  sur  ce  que  la  membrane  nucléaire 
se  montre  dans  certains  cas  extérieure  par  rapport  aux  processus  de  l'ar- 
mature, fig.  89,  91,  93.  Le  noyau  à  cette  époque  et  depuis  longtemps 
n'est  pas,  comme  c'est  l'ordinaire,  une  vésicule  entièrement  close  par  sa 
membrane.  Non  seulement  il  s'y  est  fait  au-  pôle  caudal  une  large  ouver- 
ture correspondant  à  la  lumière  du  collier,  mais  nous  sommes  obligés 
d'admettre  encore  que  toute  sa  région  antérieure,  dépourvue  de  membrane 
propre,  est  en  communication  immédiate  avec  l'armature. 

Cette  communication  s'est  établie  peut-être  de  bonne  heure,  grâce  à  une 
résorption  progressive  de  la  membrane;  tout  porte  à  croire  qu'elle  existe 
dès  le  stade  du  noyau  étiré,  lorsque  les  parois  de  la  niche  émettent  dans 
l'intérieur  de  la  vésicule  des  ramures  que  l'on  ne  peut  guère  concevoir  ni 
comme  perforantes,  par  rapport  à  la  membrane  nucléaire,  ni  comme  revê- 
tues d'une  invagination  de  cette  membrane.  Du  reste  la  question  de  l'époque 
est  secondaire. 

Ces  relations  données,  nous  ne  voyons  qu'une  manière  de  concevoir  le 
passage  de  la  fig.  97  à  la  fig.  101,  celle  que  nous  avons  décrite  en  traitant 
de  l'armature  procéphalique.  La  substance  de  celle-ci  remplace  en  réalité  la 
caryolymphe,  disons  plus  radicalement,  tout  ce  qui  n'est  pas  chromoso- 
mique, dans  un  envahissement  progressif  qui  détermine  la  résorption  conco- 
mitante ou  l'expulsion  du  contenu  nucléaire  résiduel.  La  membrane  latérale 
se  trouve  par  là  comme  transplantée  sur  un  corps  étranger  et  ne  tarde  pas  à 
dégénérer,  suivant  toute  vraisemblance.  En  tout  cas,  il  devient  impossible 
de  la  distinguer;  dans  les  préparations  les  plus  nettes,  c'est  l'armature 
procéphalique  avec  ses  caractères  propres  que  l'on  voit  s'insérer  directement 
sur  le  bord  supérieur  du  collier,  fig.  101,  102  et  surtout  157. 

Le  modelage  de  la  tête  s'achève  rapidement.  Son  extrémité  postérieure, 


i  qô  J.  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

encore  bouclée  sur  la  fig.  101,  se  rectifie,  tandis  que  son  extrémité  apicale 
s'aiguise  en  pointe.  La  présence  de  la  gouttière  caudale,  dont  l'ascension 
est  contemporaine  de  ces  dernières  modifications,  influe  sur  la  situation 
définitive,  qui  est  toujours  extra-axiale  et  aussi  sur  la  forme  :  on  remarque 
en  effet,  sur  les  vues  latérales,  que  le  profil  interne  forme  au-dessus  de  la 
gouttière  une  saillie  plus  ou  moins  accentuée,  fig.  107. 

G.     Phénomènes  post-céphaliques 

Nous  ne  comptons  nous  occuper  ici  ni  de  la  formation  de  la  gaine 
périaxile,  que  l'on  voit  se  continuer  en  arrière  avec  le  collier,  ni  proprement 
des  modifications  du  filament  axile  comme  tel.  Nous  dirons  seulement 
quelques  mots  du  collier  lui-même,  du  blépharoplaste  et  de  la  partie  supé- 
rieure de  la  gouttière  caudale,  en  tant  que  ces  parties  intéressent  plus 
ou  moins  directement  l'étude  de  la  tète. 

a)  Collier. 

Au  début  de  l'étirement,  il  s'élargit  un  peu,  surtout  vers  le  bas,  et  devient 
cylindrique.  Les  parois  en  sont  toujours  plus  épaisses  que  celles  des  par- 
ties attenantes,  si  bien  qu'il  fait  souvent  l'impression,  surtout  en  vue  super- 
ficielle, d'un  tronçon  plus  sombre  coupé  net.  Sa  colorabilité,  très  prononcée 
tant  qu'il  s'élaborait,  diminue  progressivement  dès  qu'il  est  formé  :  pendant 
longtemps  on  le  distingue  à  la  raideur  de  ses  lignes  de  contour  plutôt  qu'à 
une  différence  de  teinte,  et  ce  n'est  qu'avec  de  grandes  difficultés  qu'on  l'in- 
dividualise encore  sur  la  spermie  adulte;  cependant,  nous  l'y  avons  vu  avec 
toute  la  netteté  désirable,  fig.  157. 

Un  des  caractères  les  plus  saillants  de  cette  pièce,  abstraction  faite  de 
ses  intéressantes  relations  internes,  c'est  qu'elle  constitue  comme  le  gabari 
sur  lequel  se  règle  l'épaisseur  de  toute  la  spermie,  dans  son  immense  région 
moyenne  :  l'armature  procéphalique  doit  se  rétrécir  jusque  là,  malgré  son 
état  apparent  de  masse  consistante  et  la  gaine  caudale  aussi,  malgré  l'état 
flottant  de  ses  parois. 

b)  Blépharoplaste  et  *  gouttière*. 

De  l'état  de  disque  sous  lequel  il  constituait  un  diaphragme  transver- 
sal complet,  durant  l'allongement  de  l'ébauche  procéphalique,  le  blépharo- 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA    GLAUCA  L.         1  Q7 

plaste  passe,  au  voisinage  de  la  première  résorption,  à  celui  d'un  bouchon 
conique  moins  large  que  le  collier,  fig.  85-89.  Une  communication  directe 
se  trouve  par  là  établie  entre  la  cavité  nucléaire  et  celle  de  la  gaine. 

A  peu  près  à  la  même  époque,  le  filament  axile  éprouve  d'importantes 
modifications,  dont  le  détail  nous  occupera  au  chapitre  suivant  et  qui  nous 
obligent  à  le  considérer  dès  maintenant  comme  décomposé,  dans  le  sens  de 
la  largeur,  en  un  cordon  excessivement  délicat,  le  véritable  filament  axile 
définitif,  indistinct  dans  les  figures  de  la  Pl.  IV,  et  en  un  dérivé  très  puis- 
sant, la  -gouttière  caudale^,  qui  apparaît  dans  ces  figures  comme  une 
colonne  pleine.  C'est  ce  constitutif  seul  qui  nous  occupe  ici. 

Les  mouvements  de  la  gouttière  se  combinent  avec  ceux  de  l'ébauche 
céphalique  pour  déterminer  à  l'intérieur  du  collier  des  changements  très 
spéciaux,  pouvant  se  passer  à  des  époques  quelque  peu  différentes  —  ils 
auraient  eu  lieu  déjà  pour  les  cellules  des  fig.  88,  89,  93,  et  seraient  par 
contre  à  peu  près  saisis  sur  le  fait  dans  les  cellules  plus  avancées,  fig.  95, 
97.  --  Tandis  que  la  tète  descend,  la  gouttière  monte  et  tend  à  pousser 
devant  elle  le  blépharoplaste.  De  là  un  antagonisme  qui  peut  se  traduire 
quelque  temps  par  la  fixité  de  cet  organite  et  la  forme  en  boucle  du 
rudiment  céphalique,  mais  dont  l'issue  définitive  paraît  être  la  suivante  : 
d'une  part,  la  gouttière,  se  déprenant  du  blépharoplaste,  se  glisse  entre  la 
tète  et  la  paroi  du  collier,  pour  continuer  sa  marche  ascendante,  fig.  97  ; 
d'autre  part,  la  tète  se  rectifie  en  se  détendant  et  en  expulsant  ce  même 
blépharoplaste  de  l'intérieur  du  collier. 

Ces  mouvements  accomplis,  le  blépharoplaste  se  montre  encore  quel- 
que temps  à  cette  place,  sous  la  forme  d'un  tronc  de  cône  à  grande  base 
supérieure,  puis  nous  le  perdons  de  vue,  peut-être  à  cause  du  développe- 
ment de  plus  en  plus  considérable  de  la  gouttière  et  de  sa  chromophilie 
prédominante.  Quant  à  cette  formation  elle-même,  les  figures  montrent 
clairement  qu'elle  remonte  à  côté  de  la  tête,  dont  elle  finit  par  longer  les 
deux  tiers  inférieurs. 

Nous  reviendrons  ci-après  sur  les  fig.  103-106. 


igS  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 


Chapitre   IV. 


ÉTUDE    PARTICULIÈRE    DE    LA   QUEUE. 

Pl.   V,    sauf  la  fig.    140.    Fig.    108-114.    gross.   :   2X6;    les  autres,  gross.   :  2  X  12. 

Une  coupe  transversale  de  la  queue,  pratiquée  de  préférence  pas  trop 
loin  du  collier,  dans  une  spermie  assez  jeune,  montre  deux  facteurs  de 
constitution  :  un  fond  de  substance  achromophile,  la  gaine,  et  une  forma- 
tion chromophile  complexe  noyée  dans  ce  fond,  le  filament  axile  proprement 
dit  avec  un  dérivé  de  ce  filament,  beaucoup  plus  important  que  lui  en  di- 
mension et  beaucoup  plus  compliqué  de  forme,  la  gouttière  caudale.  Gaîne 
et  gouttière  se  développent  successivement  plutôt  que  simultanément,  si 
bien  que  le  développement  de  la  queue  comprend  une  première  période 
caractérisée  principalement  par  les  changements  de  l'ébauche  périaxile  et 
une  seconde  qui  se  confond  avec  l'évolution  du  filament  axile. 

A.     Évolution   de  1  ébauche   périaxile. 

a)     Changements  avant  la  nutation,  fig.  112-114. 

Sur  les  coupes  longitudinales  qui  passent  par  l'axe  de  ses  deux  moitiés, 
l'ébauche  périaxile  se  présente  comme  un  système  de  deux  formations 
oblongues,  de  deux  faisceaux  grossièrement  striés  en  long,  accolés  l'un 
contre  l'autre  et  comprenant  entre  eux  le  filament  axile.  La  fig.  112,  qui 
correspond  à  ces  conditions,  ne  laisse  pas  reconnaître  de  différence  entre  les 
parties  périphériques  et  les  parties  profondes  de  ces  faisceaux;  celles-ci 
pourtant  sont  en  général  plus  claires  et  à  structure  moins  serrée. 

La  coupe  transversale,  fig.  113,  ajoute  quelques  données  plus  expli- 
cites. i°  Les  éléments  de  la  striation  sont  des  cordons  robustes,  noyés 
dans  un  enchylème  plus  ou  moins  clair  et  homogène,  disséminés  sans  ordre 
à  l'intérieur  du  faisceau,  et  tendant  à  former  au  moins  une  zone  régulière  à 
la  périphérie;  leur  structure  est  hétérogène  :  on  y  remarque  une  âme  plus 
dense  qui  se  montre  nettement  chromophile  dans  beaucoup  de  cas  et 
comme  une  gangue  enveloppante  achromophile,  à  contour  externe  plus 
ou  moins  dégradé.  20  Les  deux  faisceaux  plongent  dans  une  faible  quantité 
d'une  substance  parfois  assez  condensée,  qui  forme  entre  eux  une  cloi- 
son médiane  et  autour  d'eux  une  mince  enveloppe  ;  cette  substance,  où 
l'on  voit   un   semis  irrégulier   de   points  obscurs,  ne  paraît  pas  être  autre 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         1  99 

chose  que  le  cytoplasme  résiduel,  y  Le  filament  axile  .peut  occuper  une 
situation  quelconque  dans  la  cloison  médiane;  il  est  souvent  placé,  comme 
dans  le  cas  actuel,  plus  ou  moins  latéralement  par  rapport  à  l'ensemble. 
4°  Enfin  la  coupe  de  la  membrane  cellulaire  est  visible  sous  la  forme  d'une 
ligne  mince,  tantôt  appliquée,  tantôt  flottante,  montrant  qu'à  partir  de  cette 
époque  la  largeur  de  la  spermatide,  dans  sa  région  caudale,  est  réglée  par 
celle  de  l'ébauche  périaxile. 

La  fig.  114  nous  met  en  présence  d'une  image  peut-être  exception- 
nelle, bien  que  nous  l'ayons  observée  plusieurs  fois,  instructive  en  tant 
qu'elle  manifeste  la  variabilité  d'allures  de  l'ébauche  périaxile.  Les  deux 
faisceaux  ne  s'y  montrent  pas  cylindriques,  mais  en  gouttière  et  engrenés 
l'un  dans  l'autre.  Leur  structure  présente  des  différences  considérables  par 
rapport  aux  cas  typiques  :  les  cordons  constitutifs,  formés  toujours  d'une 
âme  filiforme  sombre  et  d'une  épaisse  enveloppe  moins  dense,  paraissent 
ici  beaucoup  plus  gros  et  contigus,  non  disséminés  dans  un  fond  anhiste. 
On  pourrait  admettre  que  la  substance  liquide  ou  semi  liquide  élaborée  par 
les  mitochondries  primitives  (Meves),  qui  baigne  d'ordinaire  les  cordons, 
est  susceptible  d'être  expulsée,  tandis  que  ceux-ci  se  rassemblent  les  uns 
contre  les  autres,  grossis,  réellement  ou  apparemment,  par  suite  d'une  plus 
grande  condensation  et  d'une  individualisation  plus  nette  de  la  substance 
achromophile. 

b)     Changements  pendant  la  première  phase  de  la  nutalion. 

i.  Renseignements  empruntés  aux  cellules  rétractées,  fig.  108- 
lll.  Nous  avons  reproduit  en  tète  de  la  Pl.  V  quatre  spermatides  au 
stade  qui  nous  occupe,  rétractées  en  boule  à  la  suite  d'une  expulsion 
traumatique  de  leur  cyste,  mais  non  altérées,  semble-t-il,  dans  leur  structure 
interne  ;  elles  faisaient  partie  d'un  amas  qui  a  pu  être  traité  et  sectionné 
avec  le  testicule  d'où  il  provenait. 

La  première  et  la  troisième  cellule  de  cette  petite  série  ne  montrent 
l'ébauche  périaxile  que  sous  la  forme  d'une  plage  claire,  ovale,  plus  ou 
moins  régulièrement  zonée  parallèlement  à  ses  contours. 

Dans  la  quatrième,  où  le  noyau  n'est  d'ailleurs  pas  visible  et  où 
l'ébauche  procéphalique  ne  contient  aucun  détail  chromophile,  la  rétraction 
a  laissé  subsister  un  court  appendice,  /.  cf.  L'aspect  offert  par  l'ébauche 
périaxile  témoigne  que  dans  la  rétraction,  au  lieu  de  se  mettre  en  boule 
comme  le  cytoplasme,  cette  ébauche  se  replie,  un  peu  comme  le  pied  d'une 

25 


J.  PANTEL     &     R.  de  SINETY 

vorticelle,  en  formant  contre  les  parties  centrales  un  amas  spirale  ou  en 
zig-zag.  De  cet  amas,  le  rasoir  a  séparé  ici  une  anse  considérable,  formée 
des  deux  faisceaux  accolés,  dont  les  sections  montrent  bien,  surtout  d'un 
côté,  les  cordons  constitutifs,  et  un  grand  tronçon  distal,  intéressé  longitu- 
dinalement,  qui  aboutit  à  l'appendice. 

Mais  c'est  surtout  dans  la  deuxième  cellule,  fig.  109,  que  les  circon- 
stances de  la  rétraction  sont  de  nature  à  montrer  la  manière  d'être  de 
l'ébauche  périaxile.  Elle  s'est  repliée  en  zig-zag,  de  telle  sorte  qu'elle  a  pu 
être  intéressée  à  trois  niveaux  différents.  Les  images  doubles  résultantes, 
numérotées  /,  II,  III,  doivent  être  considérées  comme  des  sections  droites, 
malgré  le  contour  oblong  de  plusieurs  d'entre  elles,  les  cordons  internes 
s'y  montrant  coupés  droit;  ce  sont  les  sections  respectives  des  régions 
proximale,  intermédiaire  et  distale.  Or,  la  comparaison  de  ces  sections 
droites  entre  elles  et  avec  celle  représentée  fig.  113  (même  grossissement) 
établit  les  deux  données  suivantes  : 

i°  Dans  une  même  ébauche  périaxile,  le  nombre  des  cordons  consti- 
tutifs des  faisceaux  est  d'autant  plus  petit  à  un  niveau  donné  que  les  fais- 
ceaux sont  plus  grêles  à  ce  niveau. 

20  Dans  des  ébauches  de  stades  différents,  le  nombre  des  cordons  est 
d'autant  plus  petit  que  le  faisceau  considéré  est  plus  grêle  et  par  suite  plus 
avancé.  L'allongement  ne  se  produit  pas  aux  dépens  de  l'épaisseur  indivi- 
duelle des  cordons,  comme  on  pourrait  se  l'imaginer  tout  d'abord,  il  se 
produit  aux  dépens  de  leur  nombre,  soit  que  les  unités  qui  disparaissent 
d'un  niveau  se  transportent  longitudinalement  comme  telles,  à  mesure  que 
l'ébauche  s'allonge,  soit  que  l'on  imagine  des  remaniements  structuraux  et 
un  transport  particulaire  de  substance. 

Un  autre  renseignement  fourni  par  la  même  fig.  109,  c'est  que  la  plus 
grande  largeur  des  faisceaux  ne  correspond  pas  toujours  à  leur  bout  proxi- 
mal,  comme  sembleraient  l'indiquer  certaines  images,  fig.  57,  63. 

2.  Renseignements  empruntés  aux  coupes  des  cellules  in  situ, 
fig.  115-119.  D'après  ces  coupes,  les  modifications  de  l'ébauche  péri- 
axile marchent  avec  rapidité.  Sur  des  vues  en  long,  fig.  115,  les  deux 
faisceaux  ne  se  montrent  bientôt  que  comme  un  système  de  deux  cavités 
tubuleuses  arrondies  à  leur  bout  proximal,  renfermant  un  petit  nombre  de 
cordons  longitudinaux  assez  irréguliers  d'allure,  parfois  anastomosés,  les 
cavités  étant  circonscrites  elles-mêmes  par  des  cordons  semblables,  mais 

réguliers.  Au  fort  grossissement  (apoch.  2  x  '-)  que  nous  utiliserons 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE   MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         20  1 

désormais  dans  les  dessins  de  cette  planche,  tous  ces  cordons  se  décom- 
posent en  traînées  grossièrement  moniliformes,  à  grains  mal  arrêtés  sur  les 
bords,  qui  se  fusionnent  souvent  sur  un  parcours  plus  ou  moins  considérable. 

Les  coupes  transversales  correspondantes,  fig.  116,  confirment  qu'il 
s'agit  en  effet  de  tubes  à  section  circulaire,  dont  la  lumière  est  occupée  par 
un  nombre  successivement  plus  petit  de  cordons.  Les  parois  en  sont  for- 
mées par  une  rangée  de  cordons  pareils  à  ceux  de  l'intérieur,  mais  serrés 
les  uns  contre  les  autres  et  devenant  par  là  facilement  indistincts.  Tout 
l'ensemble  plonge  dans  un  fond  de  substance  généralement  plus  sombre, 
peu  considérable  en  quantité,  parsemée  de  points  colorables  plus  ou  moins 
abondants,  qui  n'est  que  le  reste  de  cytoplasme  déjà  signalé. 

A  mesure  que  les  faisceaux  deviennent  plus  minces,  c'est-à-dire  à  me- 
sure que  l'ébauche  avance  dans  son  évolution,  il  se  fait  dans  l'ensemble  de 
l'image  des  .simplifications  dont  la  marche  générale  se  suit  bien  sur  les 
fig.  117-119.  i°  Le  fond  résiduel  de  cytoplasme,  qui  occupait  jusqu'ici  l'es- 
pace compris  entre  les  faisceaux  et  la  membrane  cellulaire,  diminue  et  finit 
par  disparaître,  du  moins  en  tant  que  partie  normalement  présente.  -j°  Les 
cordons  intérieurs  disparaissent  aussi,  après  avoir  successivement  diminué 
en  nombre,  la  section  transversale  de  toute  l'ébauche  se  présentant  quelque 
temps  comme  un  8  de  chiffre  à  boucles  vides.  3°  Cette  dernière  figure  bien- 
tôt perd  sa  régularité,  les  derniers  cordons  qui  en  constituent  les  deux  fais- 
ceaux tendant  à  fusionner  leurs  substances  achromophiles  en  une  masse 
commune  où  les  parties  chromophiles  axiales  conservent  encore  quelque 
temps  leur  individualité,  sous  la  forme  de  points  noirs;  la  fusion  est  com- 
plète pour  les  cellules  B  et  D  de  la  fig.  119  et  dans  cette  dernière  les  deux 
amas  de  fusion  forment  une  seule  figure  en  U,  dont  les  branches  correspon- 
dent chacune  à  un  des  faisceaux. 

Le  filament  axile  est  ordinairement  bien  distinct  à  cette  époque;  toute- 
fois, lorsqu'il  ne  se  signale  point  par  sa  position  médiane,  il  peut  aisément 
être  confondu  avec  les  éléments  chromophiles  de  l'ébauche,  surtout  s'il  vient 
à  être  englobé  par  la  masse  de  fusion,  comme  il  semble  que  ce  soit  le  cas 
pour  la  fig.  119,  D. 

c)  Changements  pendant  la  deuxième  phase  de  la  nidation;  formation 
définitive  de  la  gaine  caudale,  fig.  120-128. 

i.  D'après  les  coupes  longitudinales.  Lorsque  les  deux  faisceaux 
de  l'ébauche  périaxile,  successivement  amincis  et  appauvris  en  cordons,  se 


2o2  J-  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

disloquent  pour  se  transformer  en  gaine,  la  cellule  se  présente  en  vue  lon- 
gitudinale comme  fig.  120  et  suivantes.  La  queue  forme  une  large  bande 
assez  hétérogène,  où  la  région  proximale,  correspondant  à  la  garniture  ciliée 
devenue  moins  distincte,  se  fusionne  sans  transition  visible  aves  les  parties 
qui  suivent. 

Il  faut  distinguer  dans  celles-ci  un  fond  général  peu  colorable  et  un 
système  inclus  de  cordons  chromophiles. 

Le  fond  est  plus  ou  moins  fibrillaire,  assez  fréquemment  chargé  çà  et 
là  de  petits  amas  de  substance  condensée,  de  grandeur  et  de  contours 
variables,  offrant  parfois  une  assez  grande  uniformité  d'aspect  et  sériés  en 
files,  comme  les  noyaux  de  certaines  variétés  de  tendons,  gr.  c.  Ces  amas 
ne  sont  probablement  que  des  résidus  cytoplasmiques  en  régression,  tandis 
que  la  substance  du  fond  général  dériverait  immédiatement  de  la  fusion  des 
parties  achromophiles  des  cordons  périaxiles;  nous  verrons  dans  l'examen 
des  coupes  transversales  la  justification  de  cette  hypothèse. 

Dans  cette  substance  de  fond  sont  noyés  trois  cordons  chromophiles  : 
le  filament  axile,  linéaire  et  continu,  avec  deux  filaments  satellites  plus  forts, 
dissociés  en  petites  masses  presque  punctiformes,  parfois  visiblement  allon- 
gées, fig.  120-123,  e.  p.  Le  parcours  de  ces  derniers  filaments  est  tortueux  : 
ce  n'est  qu'en  faisant  varier  la  mise  au  point  qu'on  peut  les  suivre.  Il  n'est 
pas  absolument  sûr  que  leur  état  de  dissociation  soit  normal,  pourtant 
nous  devons  dire  que  nous  l'avons  observé  régulièrement  à  ce  stade  et  sur 
des  préparations  dont  la  fixation  ne  paraissait  pas  en  défaut. 

A  un  titre  ou  à  un  autre,  nous  avons  là  un  dérivé  de  l'ébauche  péri- 
axile,  actuellement  profondément  modifiée.  L'interprétation  à  laquelle  nous 
croyons  pouvoir  nous  arrêter,  c'est  que  ces  deux  filaments  discontinus  con- 
tiennent toute  la  substance  chromophile  qui  formait  précédemment  l'âme 
des  cordons  plus  haut  décrits,  et  représentent  les  rudiments  immédiats  de 
la  gaine  caudale.  Leur  manière  d'être  à  leur  extrémité  proximale  présente 
des  différences  variables  avec  le  stade  évolutif,  qui  semblent  se  rattacher  au 
mouvement  d'ascension  vers  le  noyau,  compensateur  de  la  rétrogradation, 
déjà  signalé  plus  haut  :  ils  se  montrent  d'abord  recourbés  l'un  vers  l'autre, 
de  manière  à  former  ensemble  une  boucle  unique,  assez  éloignée  du 
noyau,  fig.  120;  mais  bientôt  après  ils  semblent  se  rectifier  en  s'isolant  et 
remontent  jusque  très  près  du  noyau,  fig.  121-123.  Nous  n'avons  pas 
rencontré  de  stades  plus  avancés  où  ils  fussent  reconnaissables  sous  cette 
même  forme  de  ligne  ponctuée;,  c'est  sans  doute  que  les  corpuscules  qui 
les  constituent  ne  tardent  pas  à  se  fusionner  dans  le  sens  de  la  longueur  en 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        203 

donnant  deux  filaments  continus,  et  qu'à  partir  de  ce  moment  il  est  difficile 
de  dire,  d'après  les  vues  longitudinales,  si  l'on  n'a  pas  affaire  à  la  gaine 
tubuleuse  déjà  constituée.  Malgré  cette  lacune  dans  les  images,  il  nous 
paraît  très  problable  que  les  rudiments  dont  nous  traitons  vont  se  raccorder 
avec  le  bord  postérieur  du  collier,  quand  il  est  formé,  et  que  par  suite  la 
gaine  caudale  dérive  tout  entière  de  l'ébauche  périaxile  ('). 

2.  D'après  les  coupes  transversales.  L'étude  de  ces  coupes  éta- 
blit :  i°  que  les  rudiments  immédiats  de  la  gaine  se  constituent  sous  la 
forme  de  deux  forts  cordons  chromophiles  -  -  les  cordons  discontinus  des 
vues  longitudinales;  —  2°  que  ces  rudiments,  situés  de  part  et  d'autre  du 
filament  axile,  prennent  bientôt  la  forme  de  gouttière  et  se  soudent  l'un 
à  l'autre  en  un  tube  qui  est  la  gaine  caudale. 

La  fig.  124,  bien  que  relative  à  un  stade  un  peu  antérieur  à  celui  de 
la  fig.  120,  est  instructive  pour  faire  le  passage  de  119  à  125.  La  cellule  B 
est  encore  au  stade  de  119  (cellule  A),  avec  cette  particularité  assez  excep- 
tionnelle que  les  cordons  y  sont  dispersés  sans  ordre.  La  cellule  E  est  en 
avance,  au  contraire,  et  au  stade  de  125.  C  et  D  peuvent  être  considérées 
comme  offrant  la  disposition  typique  au  stade  actuel  :  la  fusion  des  cordons 
a  donné  deux  masses  à  section  triangulaire  qui  se  font  vis-à-vis,  de  part  et 
d'autre  du  filament  axile.  Dans  A  la  disposition  est  la  même,  à  cela  près 
que  les  masses  de  fusion  confluent  autour  du  filament,  et  qu'il  existe  un 
amas  de  cytoplasme  résiduel.  Les  différences  de  détail  sont  très  nom- 
breuses, de  cellule  à  cellule;  pourtant  le  sens  général  de  la  transformation 
n'est  pas  douteux  pour  qui  a  sous  les  yeux  l'ensemble  d'un  cyste.  Les  amas 
plus  ou  moins  importants  de  cytoplasme  résiduel,  que  l'on  peut  rencontrer 
à  toutes  les  époques  et  à  tous  les  niveaux,  contribuent  pour  une  grande  part 
à  augmenter  la  diversité  des  aspects. 

La  fig.  125  est  la  coupe  transversale  d'un  groupe  de  queues  au  stade 


(')  Nous  ne  pouvons  néanmoins  nous  exprimer  qu'avec  réserve  sur  ce  point  particulier,  n'étant 
point  parvenus  à  exclure  avec  une  entière  certitude  la  participation  des  cils  péripolaires  à  la  for- 
mation de  la  gaine,  ni  à  constater  directement  l'ascension  des  cordons  jusqu'au  bord  postérieur 
du   collier. 

Une  autre  remarque  restrictive  doit  être  faite  sur  le  mécanisme  de  ce  dernier  phénomène. 
Nous  avons  admis  pour  l'expliquer  un  mouvement  de  croissance,  soit  des  cordons,  que  nous  con- 
sidérons comme  les  rudiments  de  la  g-aine,  soit  de  la  gaine  récemment  constituée.  Cette  vue  ne 
s'impose  pas,  bien  qu'elle  nous  paraisse  de  beaucoup  la  plus  adéquate  aux  faits.  Il  ne  serait  pas 
impossible  que  l'ascension  des  rudiments  discontinus,  si  manifeste  en  soi  si  l'on  compare  les  fig.  120 
et  121,  fut  avant  tout  le  fait  de  leur  rectification  et  ne  comportât  comme  cause  fondamentale  qu'une 
sorte  d'élasticité   de   leur  substance   constitutive. 


■204 


J.   PANTEL     &     R-  de  SINÉTY 


de  la  fig.  122  (').  En  dépit  d'une  physionomie  assez  nouvelle,  toute  la 
différence  qu'elle  présente  par  rapport  à  la  précédente  (cellules  C,  D)  con- 
siste en  ce  que  les  axes  chromophiles  des  cordons  primitifs,  dont  les  coupes 
punctiformes  étaient  éparses  dans  une  gangue  commune,  sont  maintenant 
réunis  ensemble  et  isolés  de  cette  gangue.  Par  suite,  il  existe  pour  chaque 
cellule  une  triade  de  corpuscules  colorables  :  la  section  punctiforme  du 
filament  axile  et  deux  images  plus  grandes,  tendant  à  se  placer  en  oppo- 
sition par  rapport  à  lui,  qui  ne  sont,  croyons-nous,  que  les  sections  des 
deux  cordons  discontinus  visibles  sur  les  coupes  longitudinales  et  considérés 
comme  les  rudiments  immédiats  de  la  gaine.  Cette  identification  rencontre, 
il  est  vrai,  une  difficulté  dans  le  fait  que  l'épaisseur  des  deux  sortes 
de  formations  paraît  tissez  différente,  dans  les  fig.  122  et  125,  mais' il  con- 
vient de  remarquer  que  les  régions  ne  sont  pas  identiques  :  la  section  trans- 
versale, comme  le  montre  sa  situation  dans  le  cyste  d'où  elle  est  prise,  est 
pratiquée  à  un  niveau  où  l'ensemble  de  l'ébauche,  destiné  à  s'étirer  gra- 
duellement, peut  être  actuellement  plus  épais  que  dans  la  région  proximale 
où  l'évolution  est  plus  avancée.  La  fig.  109  nous  a  déjà  préparés  à  com- 
prendre cette  inégale  grosseur  de  l'ébauche  périaxile,  suivant  les  régions 
où  on  l'examine.  Quant  à  la  substance  non  colorable,  éminemment  chan- 
geante de  contour  et  de  situation,  qui  se  voit  en  plus  des  formations  précé- 
dentes, à  l'intérieur  de  la  membrane  cellulaire,  elle  est  formée  par  les 
gangues  achromophiles  des  cordons  primitifs,  maintenant  agglomérées 
sans  distinction  de  côté  et  associées  parfois  à  des  résidus  cytoplasmiques. 

A  un  stade  un  peu  plus  avancé,  bien  qu'antérieur  à  l'achèvement  du  col- 
lier, fig.  126,  la  triade  chromophile  a  pris  une  forme  très  caractéristique  : 
les  trois  corpuscules  sont  en  série,  le  moyen  toujours  punctiforme,  les  deux 
extrêmes  en  forme  de  croissant  et  comprenant  entre  eux  un  écartement  con- 
stant. La  substance  achromophile,  en  règle  générale,  a  disparu.  La  mem- 
brane cellulaire  circonscrit  un  espace  de  plus  en  plus  petit,  par  suite  de 
l'étirement  continu  de  la  queue  et  est  elle-même  à  la  veille  de  disparaitre. 

On  n'en  trouve  plus  de  traces,  en  effet,  sur  la  fig.  127,  relative  à 
un   stade  à  peine   plus  avancé  que  la  précédente;  l'on  peut  dire  que  la 


(')  La  détermination  du  stade  auqviel  correspond  une  coupe  de  ce  genre  serait  en  général 
très  difficile  et  incertaine  d'après  les  coupes  transversales  du  testicule,  mais  il  n'est  pas  rare  que 
les  coupes  longitudinales  d'un  cyste  montrent,  à  une  distance  plus  ou  moins  considérable  des  noyaux, 
des  faisceaux  de  queues  qui,  par  suite  d'une  inflexion  fortuite,  ont  été  sectionnées  transversalement  ; 
on  a  ainsi,  avec  une  sûreté  d'identification  parfaite,  les  deux  images  relatives  à  un  même  stade 
évolutif. 


LES  CELLULES   DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA   GLAUCA   L.         205 

gaîne  caudale  y  est  constituée  (').  On  remarque,  en  effet,  que  les  cornes 
des  croissants  se  sont  prolongées  et  soudées  à  leur  vis-à-vis,  de  manière  à 
former  une  figure  unique,  oblongue,  fermée,  dont  le  filament  axile  occupe 
le  milieu.  Dans  l'espace,  on  a  par  suite  un  tube  méplat,  à  parois  planes 
minces,  à  parois  latérales  arrondies  et  épaissies  en  forme  de  gouttière. 

Sous  cette  forme  la  gaine  conserve  encore  la  trace  de  son  origine  bila- 
térale. Les  parois  en  sont  hétérogènes,  au  point  de  vue  de  la  chromophilie 
et  de  l'épaisseur,  les  deux  gouttières  latérales  étant  très  épaisses  et  beau- 
coup plus  colorables  que  les  minces  lames  d'union.  Peu  à  peu  se  fait  une 
distribution  égale  de  substance  sur  tout  le  pourtour  et  les  propriétés  phy- 
siques, en  particulier  la  résistance  à  la  déformation  et  l'élasticité,  devenant 
égales  partout,  la  forme  plate  fait  place  à  la  forme  cjdindrique.  La  fig.  128, 
relative  au  stade  des  fig.  70,  71,  quand  le  collier  est  achevé  ou  presque 
achevé,  montre  que  le  contour  de  la  queue,  en  même  temps  qu'il  est  circu- 
laire, offre  une  épaisseur  à  peine  prédominante  suivant  deux  régions  oppo- 
sées. L'excès  de  chromophilie  a  pris  fin  avec  le  travail  plastique  d'élabora- 
tion; l'ensemble  ne  se  colore  plus  désormais  que  très  difficilement. 

La  gaîne  caudale  est  en  général  bien  calibrée  dans  sa  région  proximale. 
Plus  loin  elle  peut  présenter  des  déformations  de  contour,  des  élargisse- 
ments locaux,  paraissant  tenir  à  une  évolution  encore  incomplète.  Enfin,  il 
est  possible  qu'elle  subisse  ultérieurement  une  différenciation  sur  laquelle 
nous  aurons  à  revenir. 

d)     Résume.  Sélection  matérielle  dans  l'évolution  de  la  gaîne. 

Le  travail  évolutif  que  nous  venons  d'analyser  dans  les  paragraphes 
précédents  peut  être  schématisé  en  quelques  mots. 

Originellement  impaire,  l'ébauche  périaxile  s'est  divisée,  au  moment 
de  s'allonger,  en  deux  moitiés  ou  faisceaux  de  cordons,  comprenant  entre 
eux  le  jeune  filament  axile.  Aux  dépens  de  chaque  faisceau  et  comme  résul- 
tat d'une  élaboration  structurale  assez  compliquée,  s'est  édifié,  sous  la 
forme  d'un  cordon  d'abord  cylindrique-linéaire  et  discontinu,   bientôt  après 


(')  Nous  interprétons  les  images  concrètes  que  nous  avons  eues  sous  les  yeux,  sans  vouloir 
préciser  si  la  membrane  cellulaire  se  résorbe  toujours  exactement  à  cette  époque.  Il  nous  parait 
plus  conforme  au  caractère  général  des  résorptions  dégénératives  que  le  phénomène  se  passe  graduel- 
lement et  à  des  époques  un  peu  variables.  Il  pourrait  être  considérablement  retardé  dans  des  cas 
exceptionnels,  p.  ex.  au  niveau  d'une  accumulation  de  cytoplasme  résiduel,  et  ainsi  s'expliquerait  la 
présence    anormale    de  la   membrane    dans    une   des   queues   du    groupe   reproduit   fig.   130. 


2o6  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

creusé  en  gouttière  et  probablement  continu  ('),  le  rudiment  immédiat  de  la 
gaîne.  Les  deux  gouttières,  placées  en  regard  l'une  de  l'autre  et  comprenant 
entre  elles  le  filament  axile,  se  sont  soudées  ensuite  bord  contre  bord,  le 
filament  se  trouvant  par  ce  mécanisme  introduit  dans  l'axe  d'un  tube  à 
contour  fermé,  qui  est  la  gaine  caudale.  Celle-ci  subit  quelques  modifica- 
tions complémentaires  :  dans  le  sens  de  la  largeur,  elle  se  régularise  par 
une  distribution  égale  de  substance;  dans  celui  de  la  longueur,  elle  con- 
tinue de  s'allonger,  son  bout  proximal  venant  se  mettre  en  continuité  avec 
le  bord  postérieur  du  collier,  alors  formé,  tandis  que  sa  région  distale 
continue  de  s'étendre  en  arrière. 

Les  deux  rudiments  immédiats  ne  représentent  en  quantité  que  la  mi- 
nime partie  des  faisceaux  de  cordons  et  par  suite  de  la  volumineuse  ébauche 
impaire  primitive.  Le  reste,  ou  soit  l'ensemble  des  gangues  achromophiles, 
a  été  abandonné  sous  forme  de  matériel  de  rebut  pour  disparaître  bientôt, 
d'ordinaire  avant  la  membrane  cellulaire. 

L'édification  de  la  gaine  comporte  donc  une  sélection  de  matériaux, 
déjà  contenus,  mais  insuffisamment  élaborés  dans  l'ébauche  périaxile.  Les 
changements  structuraux  qui  ont  attiré  à  bon  droit  l'attention  de  tous  les 
observateurs  qui  se  sont  occupés  du  Nebenkern,  ne  vont  pas  en  réalité  à  la 
formation  directe  de  la  gaine;  leur  raison  d'être  est  tout  entière  dans  le 
triage  et  la  séparation  des  particules  qui  doivent  seules  y  intervenir.  Il  est 
curieux  de  constater  que  ces  particules  affectent,  aussi  longtemps  que  le 
modelage  de  la  gaîne  est  inachevé,  une  intense  chromophilie. 

B.     Évolution  du  filament  axile. 

a)     Remarques  sur  les  premiers  états  observes. 

Les  plus  jeunes  filaments  axiles  que  nous  ayons  vus  partaient  du 
pôle  postérieur  du  noyau,  non  de  la  périphérie  cellulaire,  et  paraissaient 
■constitués  par  un  cil  chromophile  robuste,  dépourvu  de  tout  accident, 
fig.  49.  Est  ce  bien  là  la  forme  primitive  de  cet  organite  et  lavons-nous  vu 
tout  entier?  Nous  nous  abstiendrons  de  trancher  cette  importante  question, 
une  observation  négative,  même  répétée  plusieurs  fois  comme  celle-ci, 
n'ayant  pas  par  elle-même  une  valeur  probante  absolue. 

Un  peu  plus  tard,  quand  l'ébauche  périaxile  se  scinde  en  deux  moitiés 
sous  le  filament  axile  et  commence  à  s'allonger,  nous  avons  trouvé  celui-ci 


(')     Nous   ne  pouvons   pas  assigner  avec  précision   le   moment   nù   s'établit   la   continuité. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        207 

sous  la  forme  dessinée  à  part,  fig.  Il2bis.  Elle  est  remarquable  par  la  pré- 
sence d'un  certain  nombre  de  sphérules  colorables  distribuées  le  long  du 
filament  et  d'un  renflement  fusiforme,  relativement  volumineux,  qui  semble 
le  terminer.  Nous  n'avons  pas  pu  nous  rendre  compte  si  les  sphérules  sont 
constantes  ou  fortuites.  Le  renflement  est  normal  à  ce  stade  et  toujours 
nous  l'avons  vu  dans  la  direction  du  filament,  quoique  séparé,  dans  les  cas 
que  nous  avons  eus  sous  les  yeux,  par  des  solutions  de  continuité  plus  ou 
moins  importantes,  bien  explicables  si  l'on  tient  compte  des  inflexions  en 
tout  sens  du  parcours  général  ('). 

La  signification  de  ces  accidents  demeure  pour  nous  très  probléma- 
tique. On  peut  se  demander  si  le  renflement  fusiforme  ne  représenterait 
pas  un  second  corpuscule  blépharoplastique,  le  second  centriole  de  la  sper- 
matide,  dont  les  rapports  avec  la  périphérie  de  la  cellule  nous  auraient 
échappé.  Cette  manière  de  voir,  que  nous  ne  pouvons  pas  entièrement 
écarter,  permettrait  d'attribuer  à  la  spermie  une  véritable  pièce  inter- 
médiaire; mais  l'ensemble  des  apparences  ne  sont  pas  pour  elle,  jusqu'ici. 
Une  seconde  hypothèse  consisterait  à  voir  dans  le  renflement  quelque 
chose  de  comparable  au  cône  d'accroissement  de  l'axone  dans  les  cellules 
nerveuses  (S.  Ramon  y  Cajal),  c'est-à-dire,  au  fond,  une  accumulation 
temporaire  de  substance  formée  là  par  accroissement  et  destinée  à  être 
ultérieurement  étirée  en  fil.  Les  sphérules,  si  tant  est  qu'elles  fassent 
partie  du  filament  axile,  seraient  des  excroissances  locales  appelées  à  dis- 
paraître par  un  phénomène  de  même  genre.  Mais,  hàtons-nous  de  le  dire, 
le  sort  définitif  de  ces  deux  sortes  d'accidents  nous  échappe  en  réalité  : 
jamais,  à  partir  de  l'époque  actuelle,  nous  n'avons  pu  identifier  l'extrémité 
libre  du  filament  axile,  ni  retrouver  sur  son  parcours  le  moindre  vestige 
d'un  renflement  local  ou  d'une  excroissance. 

b)  Changements  antérieurs  à  la  deuxième  résorption  nucléaire,  fig. 
129-132. 

Depuis  l'époque  reculée  à  laquelle  se  rapportent  les  observations  pré- 
cédentes jusqu'au  moment  où  la  gaine  est  complètement  formée  et  la  partie 
antérieure  de  la  spermatide  lancée  dans  son  mouvement  d'allongement,  le 
filament  axile  se  présente  sous  la  forme  ordinaire.  Mais  à  partir  de  là,  il  se 


(!)     Il   convient   de   rappeler   ici   que,    dans   Pygœra,    Meves   (02a,  fig.   121)   a  trouvé  un   renfle- 
ment à  l'extrémité  du   filament  extracellulaire. 


26 


208  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

déclare  suivant  son  épaisseur  un  mouvement  de  croissance  et  de  transfor- 
mation qui  ne  prendra  même  pas  fin  avec  l'achèvement  morphologique  de 
la  spermie,  car  nous  le  verrons  se  continuer  pendant  son  vieillissement. 

Ce  mouvement  débute  par  une  croissance  en  épaisseur  qui  se  localise 
dans  un  plan  longitudinal  :  la  forme  filamenteuse  passe  à  la  forme  rubanée  et 
la  section  transversale  s'allonge  en  un  trait  linéaire,  court  et  robuste,  fig.  129. 

Bientôt  après,  le  ruban  semble  s'être  partagé  par  une  fissure  longitudi- 
nale en  deux  parties,  dont  une  filiforme,  l'autre  rubanée  comme  la  bande 
primitive,  mais  plus  étroite,  fig.  130,  qui,  au  lieu  de  rester  dans  un  même 
plan,  se  placent  l'une  derrière  l'autre,  fig.  131.  Ces  phénomènes,  qui  sont 
accompagnés  d'un  accroissement  en  diamètre  de  la  gaîne  caudale,  se  passent 
au  voisinage  de  la  première  résorption  nucléaire. 

A  l'époque  de  cette  résorption,  la  coupe  transversale  conserve  la 
même  allure,  seulement  la  bande  rubanée  s'est  considérablement  élargie 
et  épaissie,  fig.  132.  La  chromophilie  s'est  accentuée  et  toute  la  forma- 
tion se  colore  à  l'instar  de  la  tète.  Une  substance  de  remplissage  fait  sa 
première  apparition  entre  la  gaine,  considérablement  agrandie,  et  la  for- 
mation axile,  sans  qu'on  puisse  décider  si  elle  est  élaborée  par  celle-là  ou 
par  celle-ci. 

c)     État  de  la  formation  axilc  dans  la  spermie  définitive,  fig.  133-139. 

î.  Région  proximale  dans  la  spermie  jeune;  gaîne  caudale  a  cette 
époque.  La  dualité  apparue  durant  la  période  précédente  se  maintient. 
Sur  les  coupes  transversales,  qui  sont  d'ailleurs  notablement  plus  larges,  la 
formation  chromophile  se  décompose  en  une  image  simple,  punctiforme, 
correspondant  dans  l'espace  à  un  filament  délié,  et  en  une  image  compli- 
quée beaucoup  plus  grande,  en  forme  d'U,  correspondant  à  une  gouttière  : 
nous  l'appellerons,  pour  abréger,  la  gouttière  caudale. 

Le  filament,  d'une  allure  très  uniforme  toutes  les  fois  qu'il  est  bien 
distinct,  représente  probablement  le  filament  axile  proprement  dit.  Il  est  à 
noter  qu'il  s'arrête  au  niveau  postérieur  du  collier  et  demeure,  suivant  toute 
vraisemblance,  en  rapport  avec  le  blépharoplaste,  tandis  que  la  gouttière  se 
prolonge  seule  le  long  de  la  tète.  Sur  ce  dernier  point  la  fig.  133  contient 
des  renseignements  très  nets.  La  partie  A  de  cette  figure  est  prise  d'une 
coupe  où  la  plupart  des  cellules  ont  été  intéressées  au-dessous  du  collier  et 
quelques-unes  au-dessus,  savoir  :  la  4e  de  la  série  î,  la  6e  de  la  série  2,  la 
5e  de  la  série  3,  la  3e  de  la  série  \  ;  or,  celles-ci  ne  montrent  que  les  sections 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         209 

de  la  gouttière  et  de  la  tête,  la  première  sous  la  forme  d'un  croissant  obtus, 
la  seconde  sous  celle  d'un  gros  point  ou  d'un  croissant  plus  petit  et  opposé 
(la  formation  axile,  moins  distincte  dans  la  cellule  5e  de  la  série  4,  a  été 
omise).  La  partie  B,  où  nous  nous  sommes  astreints  à  dessiner  les  mêmes 
éléments  coupés  quelques  dizaines  de  microns  plus  bas,  montre  partout  la 
gouttière  et  le  filament  avec  les  caractères  ci-dessus  décrits. 

La  gouttière  est  un  dérivé  du  filament  axile,  qui  présente  son  plus 
grand  développement  en  épaisseur  et  sa  plus  grande  complication  de  forme 
dans  la  région  post-céphalique.  A  ce  niveau  et  à  l'âge  que  nous  supposons, 
sa  section  transversale  donne  lieu  à  plusieurs  remarques.  Elle  est  asymé- 
trique :  l'une  des  branches  est  toujours  plus  robuste  et  lobée,  l'autre  plus 
mince  et  simple,  et  c'est  en  face  du  bout  arrondi  de  celle-ci  que  l'on  voit 
la  coupe  punctiforme  du  filament.  Il  n'est  pas  rare  que  quelques-uns 
des  petits  tronçons  compris  entre  les  deux  faces  d'une  coupe  soient  acci- 
dentellement couchés,  au  cours  des  manipulations,  et  on  peut  constater 
dans  ces  cas  que  le  côté  lobé  se  présente,  en  vue  longitudinale,  comme  une 
large  bande  sombre,  le  côté  simple  comme  une  bande  mince,  fig.  134. 

Si  l'on  compare  entre  elles  les  diverses  régions  d'un  cyste  coupé  trans- 
versalement, on  ne  peut  qu'être  frappé  de  leur  homogénéité.  La  formation 
axile  y  est  comme  découpée  au  même  emporte-pièce  pour  tous  les  éléments 
et  orientée  de  la  même  manière.  En  convenant  de  considérer  comme  face 
ventrale  le  côté  de  la  spermie  qui  correspond  à  la  convexité  de  la  gouttière 
—  nous  verrons  un  peu  plus  loin  la  raison  de  cette  convention,  —  on  peut 
dire  i°  que  le  filament  axile  proprement  dit  est  situé  typiquement  à  gauche 
et  20  que  tous  les  éléments  d'un  cyste  regardent  du  même  côté  ('). 

En  plus  des  données  sur  la  formation  axile  ou  partie  actuellement 
chromophile  de  la  queue,  la  fig.  133  en  contient  d'autres,  relatives  à  sa 
partie  achromophile,  qu'il  convient  de  remarquer  en  passant.  La  substance 
de  fond,  qui  commençait  à  se  montrer  au  stade  de  la  fig.  132,  enrobe 
maintenant  en  la  débordant  toute  la  formation  axile,  tandis  qu'à  une  assez 
grande  distance  au-delà  se  voit  une  ligne  fine,  mais  bien  marquée,  formant 
polygonage. 

En  dépit  de  leur  parfaite  netteté,  ces  apparences  nous  ont  paru  très  dis- 
cutables comme  interprétation.  Si  on  se  laisse  surtout  impressionner  par 
les  rapports  actuels  de  la  gangue  avec  la  formation  axile  qu'elle  revêt,  on  est 
porté  à  y  voir  un  dérivé  de  celle-ci,  et  dans  ce  cas  la  gaine  serait  tout  entière 


(')    Meves  (97)  a  fait  chez   la  salamandre  une  observation   analogue. 


2io  J.  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

représentée  par  la  membranule  à  contour  polygonal.  Mais  le  rapproche- 
ment de  l'état  de  choses  actuel  avec  celui  de  la  figure  précédente  permet- 
trait tout  aussi  bien  de  considérer  cette  substance  comme  un  dérivé  pa- 
riétal et  dans  ce  cas  la  gaîne  de  la  spermie  comprendrait  toute  la  queue 
moins  la  formation  axile.  La  première  hypothèse  explique  mieux  la  sépa- 
ration artificielle  de  la  membrane  polygonale  dans  l'action  des  réactifs; 
elle  est  conforme  à  l'opinion  de  Meves  au  sujet  du  cobaye.  La  seconde 
s'harmoniserait  mieux  avec  la  nature  des  ébauches  primitives. 

La  séparation  en  une  membranule  externe  libre  et  une  couche  adhé- 
rente à  la  formation  axile  est  en  tout  cas  temporaire.  La  queue  finit  par 
devenir  un  cordon  plein,  où  la  zone  périphérique  est  tellement  pâle,  dans 
les  préparations  bien  décolorées,  qu'il  ne  nous  a  pas  été  possible  d'en  tenir 
compte  dans  les  fig.  136,  137,  138. 

2.  RÉGION  PROXIMALE  DANS  LA  SPERMIE  PLUS  AGEE,  FIG.  136,  137.       La 

gouttière  caudale  devient  très  massive,  à  mesure  que  la  spermie  vieillit,  et 
se  transforme  en  une  baguette  pleine  dont  la  section  transversale  est  tou- 
jours convexe  ventralement,  mais  plane  ou  à  peine  concave  dorsalement. 
Sous  cette  nouvelle  forme,  l'asymétrie  de  conformation  que  nous  avons 
signalée  dans  l'état  jeune  n'est  pas  totalement  masquée  :  le  côté  droit,  cor- 
respondant au  côté  lobé  ou  rebordé  de  la  forme  déjà  décrite,  est  plus  atté- 
nué et  a  une  autre  silhouette  que  le  côté  gauche,  auquel  correspond  le  fila- 
ment axile  proprement  dit. 

Celui-ci  est  beaucoup  moins  facile  à  identifier  que  dans  l'état  jeune.  Sa 
section  transversale  n'apparaît  le  plus  souvent  que  comme  un  court  prolon- 
gement linéaire  de  l'angle  gauche  de  la  gouttière,  fig.  136.  Ce  n'est  que 
dans  de  très  bonnes  conditions  d'observation  (immersion  double,  bon  cen- 
trage de  la  source  lumineuse)  et  dans  des  cystes  particulièrement  favorables 
qu'on  l'isole,  avec  une  complète  netteté,  sous  sa  forme  ordinaire  de  point 
noir,  fig.  137.  Cette  partie  de  la  formation  axile  demeure  constamment 
semblable  à  elle-même  et  au  filament  primitif. 

3.  Région  distale,  fig.  135,  138,  139.  Il  n'est  pas  douteux  pour 
nous  que  la  formation  axile,  après  avoir  conservé  sur  un  long  parcours  les 
formes  qui  viennent  d'être  décrites,  ne  subisse  des  simplifications  graduelles 
et  ne  redevienne  dans  tous  les  cas  un  filament  simple,  comparable  au  fila- 
ment de  départ.  Malheureusement,  les  images  que  nous  avons  eues  sous 
les  yeux  ne  correspondent  ni  à  un  niveau,  ni  à  un  âge  déterminés  avec  toute 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         2  11 

la  précision  que  nous  aurions  souhaitée;  nous  ne  pouvons  les  proposer  que 
comme  des  jalons  assez  incertains,  indiquant  à  peine  la  marche  probable 
des  transformations. 

La  fig.  135,  empruntée  à  un  testicule  d'hiver,  se  rapporte  à  une 
région  éloignée  de  la  tète.  La  section  de  la  gouttière  y  affecte  une  forme  en 
triangle  isocèle  surbaissé  ou  en  V  à  peu  près  symétrique,  et  le  filament 
axile  est  situé  dorsalement,  dans  le  plan  de  symétrie.  Les  divers  élé- 
ments du  groupe  n'ont  pas  l'orientation  uniforme  que  nous  avions  remar- 
quée jusqu'ici  :  quelques-uns  semblent  avoir  tourné  sur  eux-mêmes  de  900, 
tandis  que  les  autres  demeuraient  en  place.  Une  perturbation  de  ce  genre 
est  fréquente  dans  les  testicules  âgés,  comme  on  peut  le  voir  encore 
fig.  138.  Elle  indique  un  cyste  en  voie  de  se  vider  et  semble  prouver  que 
le  mouvement  de  progression  des  spermies  s'accompagne  d'un  mouvement 
de  rotation  autour  de  leur  axe. 

Nous  reproduisons  fig.  138  une  image  souvent  observée  dans  des  tes- 
ticules d'hiver,  où  l'on  dirait  i°  que  le  filament  axile  ne  s'est  pas  coloré, 
20  que  la  section  de  la  gouttière,  fortement  arquée  et  symétrique,  a  pris  la 
forme  d'un  C,  3°  que  la  partie  périphérique  des  éléments  est  demeurée  invi- 
sible. Les  dimensions  réduites  de  toute  la  coupe  indiquent  un  niveau  très 
reculé,  mais  nous  ignorons  quel  est  l'état  correspondant  de  la  région  proxi- 
male  et  des  régions  intermédiaires. 

La  fig.  139,  prise  d'un  testicule  de  fin  janvier,  contient  quelques  ren- 
seignements qui  se  raccordent  mieux  avec  les  données  antérieurement  ac- 
quises. La  grosseur  moyenne  des  éléments  indique  tout  d'abord  qu'il  s'agit 
d'un  niveau  reculé,  mais  encore  très  éloigné  de  l'extrémité.  Quelques-uns, 
parmi  ces  éléments,  ont  été  intéressés  un  peu  plus  loin  —  par  suite  de  leur 
situation  dans  le  faisceau,  —  comme  l'indique  leur  grosseur  moindre,  et 
ceux-là  ne  montrent  aucune  sorte  de  formation  chromophile,  d'où  il  faut 
conclure  que  le  filament  axile  proprement  dit  est  achromophile  à  cette 
époque  et  à  ce  niveau,  et  que  la  gouttière,  toujours  chromophile  de  sa  na- 
ture, a  cessé  d'exister.  D'autres  éléments,  intéressés  un  peu  plus  haut,  con- 
tiennent la  section  punctiforme  d'un  filament  qui  ne  peut  être  que  la  gout- 
tière simplifiée  de  forme  et  sur  le  point  de  disparaître,  le  premier  groupe 
faisant  voir  que  ce  n'est  pas  le  filament  lui-même.  On  peut  donc  conclure 
que  la  gouttière  caudale  constitue  un  fort  cordon,  d'une  grande  longueur 
sans  doute,  mais  qui  s'atténue  en  une  pointe  graduellement  plus  fine  et  dis- 
paraît bien  avant  la  gaîne  elle-même,  c'est-à-dire  bien  avant  que  la  queue 


212 


J.  PANTEL     &     R.   de  SINÉTY 


soit  réduite  au  seul  filament  axile.  Cette  conclusion  est  entièrement  con- 
forme aux  résultats  fournis  par  les  préparations  in  toto. 

d)  Chromophilie  de  la  gouttière  caudale. 

La  gouttière  se  colore  en  général  comme  la  tète,  et  en  même  temps 
qu'elle,  en  noir  violet  dans  les  Bouin-Heidenhain,  en  rouge  par  la  fuchsine 
basique.  Cette  aptitude  à  fixer  les  colorants  nucléaires  s'accentue  avec  l'âge 
et  on  trouve,  dans  certains  cas,  qu'elle  est  plus  marquée  que  chez  la  tête. 

La  partie  de  la  gouttière  qui  monte  jusqu'au-dessus  du  collier,  le  long 
de  la  tête,  donne  lieu  à  quelques  remarques  spéciales.  Dans  beaucoup  de 
cas,  elle  ne  se  distingue  en  rien  du  reste,  fig.  101,  102,  107;  mais  si  on 
insiste  sur  la  décoloration,  on  voit  souvent  se  produire  des  localisations 
chromatiques  inattendues.  Parfois  toute  la  formation  se  décolore,  à  l'ex- 
ception de  l'extrémité,  qui  demeure  visible  sous  la  forme  de  deux  gros 
traits,  bien  arrêtés  en  avant,  s'estompant  en  arrière,  un  peu  obliques  et 
s'appliquant  sur  la  tête,  fig.  106.  Le  plus  souvent  la  partie  qui  résiste  à  la 
décoloration  se  présente  comme  une  formation  oblongue,  bien  arrêtée  dans 
tout  son  contour  et  correspondant  à  la  région  moyenne  de  la  tête,  fig.  105. 
Et  enfin  on  trouve  des  cas  où  cette  partie  oblongue  étant  colorée  intensé- 
ment, la  partie  post-céphalique  de  la  gouttière  l'est  légèrement  et  le  tronçon 
compris  entre  les  deux,  point  du  tout  ou  à  peine,  fig.  103,  104.  Il  semble 
donc  qu'il  y  ait,  à  l'extrémité  de  la  gouttière  caudale,  une  région  distincte 
du  reste  par  une  chromophilie  et,  jusqu'à  un  certain  point,  par  un  contour 
propres.  Sa  situation  presque  axiale  et  sa  forme,  qui  est  celle  d'une  tête  de 
spermie  du  type  le  plus  commun,  en  imposeraient  facilement  pour  la  véri- 
table tète,  si  l'on  n'avait  pas  suivi  les  phénomènes  de  développement. 

e)  Hypothèses  sur  son  rôle. 

La  gouttière  caudale  est  une  formation  venue  tardivement,  mais  qui 
continue  son  mouvement  de  croissance  longtemps  encore  après  que  les  au- 
tres sont  entrées  dans  le  repos  :  c'est  dans  les  spermies  âgées,  extraites  à 
la  fin  de  l'hiver  de  la  spermathèque  de  la  femelle,  que  nous  lui  avons 
trouvé  le  plus  grand  développement.  Cette  circonstance  suffirait  déjà  pour 
faire  soupçonner  une  destination  liée  en  quelque  manière  au  physiologisme 
de  l'élément  complètement  mur. 

On  peut  y  voir  avant  tout  une  formation  protectrice,  une  sorte  de 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         2  1  3 

squelette  de  soutien  qui  serait  par  rapport  au  filament  axile  ce  qu'est  la 
corde  dorsale  par  rapport  au  tube  nerveux  d'un  embryon  de  vertébré.  Un 
rôle  de  ce  genre  paraît  bien  lui  appartenir  en  raison  de  sa  masse,  de  sa 
forme  et  de  sa  texture  serrée. 

Mais  ces  fonctions  passives  pourraient  coexister  avec  un  rôle  plus  actif. 
Dérivée  du  filament  axile,  qui  est  essentiellement  moteur,  la  gouttière 
pourrait  être  un  organite  complémentaire  de  mouvement,  plus  robuste  et 
adapté  à  des  effets  spéciaux  dont  on  conçoit  bien  l'utilité,  si  on  se  rappelle 
les  dimensions  extraordinaires  de  la  spermie.  Le  filament,  à  cause  de  sa 
symétrie  parfaite  autour  de  son  axe,  est  mobile  indifféremment  dans  tous 
les  azymuts;  la  gouttière,  en  raison  de  son  asymétrie,  peut  être  apte  à 
polariser  dans  un  plan  les  inflexions  quelconques  qui  lui  sont  transmises, 
ou  qui  y  prennent  automatiquement  naissance,  et  par  là  des  mouvements 
d'ondulation  quelconques  se  trouveraient  transformés  en  une  sorte  de  rep- 
tation où  les  points  d'appui  seraient  mieux  utilisés.  Les  quelques  observa- 
tions sur  les  mouvements  des  spermies  vivantes  que  nous  rapporterons 
plus  loin,  trop  peu  nombreuses,  il  est  vrai,  pour  fournir  une  base  sérieuse 
d'argumentation,  ne  sont  pas  opposées  à  cette  manière  de  voir. 

C.     Rapprochements  avec  les   données  de  la  littérature. 

a)     Évolution  de  l'ébauche  pe'riaxile  che^  les  insectes. 

Les  espèces  sur  lesquelles  nous  possédons  le  plus  de  renseignements 
se  distribuent  en  deux  groupes,  suivant  que  l'ébauche,  avant  de  s'allonger, 
subit  une  division  en  deux  moitiés,  comme  chez  le  Notonecta  :  Blatta  (La 
Valette,  86),  Pyrrhocoris  (Henking,  91).  Anasa  (Paulmier,  99),  Oryctes 
(Prowazek,  01);  ou  demeure  indivise  :  Pygœra  (Meves,  00),  Gryllus 
(Baumgartner,  02),  Cybistev  (Voinov,  03)  et  plusieurs  autres  (Henneguy,- 
04).  Il  est  à  prévoir  que  les  circonstances  de  l'évolution  ultérieure  seront 
assez  différentes  d'un  groupe  à  l'autre,  mais  les  différences  devront  se 
révéler  surtout  dans  la  formation  définitive  de  la  gaine,  sur  laquelle  les 
recherches  sont  actuellement  très  incomplètes.  Nous  rappellerons,  pour 
les  deux,  les  données  plus  ou  moins  sommaires  des  observateurs. 


1.     Premier  groupe.     La  Valette  fait  déjà  cette  constatation  que  les 
moitiés  du  Nebenkern  s'allongent  en  devenant  filamenteuses. 
D'après  Henking,  l'allongement  s'accompagne  d'abord  d'une  augmen- 


2  14  J    PANTEL     &     R.  de  SINETT 

tation  de  volume,  jusqu'à  un  maximum  qui  précède,  d'après  la  figure  à 
laquelle  renvoie  l'auteur,  le  redressement  de  la  spermatide,  puis  se  fait  sim- 
plement aux  dépens  de  l'épaisseur.  C'est  ainsi,  ajoute  Henking,  que  le 
Nebenkern  prend  part  à  la  formation  du  filament  caudal  (').  En  réalité,  le 
comment  de  cette  participation  n'est  pas  expliqué;  nous  pouvons  pourtant 
déduire  des  figures  de  Fauteur  que  les  choses  se  passent  chez  le  Pyrrhocoris 
comme  chez  le  Notonecta.  Nous  voulons  parler  des  fig.  102-106,  simple- 
ment présentées  dans  la  légende  comme  coupes  transversales  de  filaments 
caudaux  successivement  plus  âgés  tet  par  conséquent  plus  longs).  La  pre- 
mière correspond  manifestement  à  notre  fig.  116,  et  les  suivantes  se  rap- 
portent à  un  stade  un  peu  plus  avancé,  comme  nos  fig.  117-119.  La  queue 
n'a  pas  encore  perdu  sa  condition  bilatérale,  mais  la  section  en  8,  avec 
boucles  occupées  par  des  cordons  en  voie  de  disparaître,  peut  être  considé- 
rée comme  caractéristique,  à  cette  époque. 

Paulmier  a  fait  sur  YAnasa  des  constatations  précises,  quoique  incom- 
plètes. Lorsque  l'allongement  s'est  déclaré,  la  coupe  transversale  du  Neben- 
kern montre  au  milieu  de  chaque  moitié  un  espace  rond,  correspondant  à 
une  vacuole  longitudinale.  Un  peu  plus  tard  la  gaine  caudale  perd  sa  du- 
plicité de  constitution,  pour  devenir  une  couche  uniforme  qui  entoure  de 
tous  côtés  le  filament  axile,  même  chez  le  spermatozoïde  mûr.  Il  convient 
d'ajouter  néanmoins  que  Paulmier  ne  rejette  pas  l'idée  d'une  intervention 
du  cytoplasme  dans  l'édification  de  la  gaine  (p.  256). 

Prowazek  trouve  que  les  deux  parties  du  Nebenkern  prennent  en  s'al- 
longeant  un  aspect  fibrillaire  et  donnent  deux  différenciations  filiformes 
qui  accompagnent  le  filament  axile. 

2.  Deuxième  groupe.  Deux  faits  principaux  sont  signalés  par  Me- 
ves  chez  le  Pygcera  :  1  le  filament  axile  ne  traverse  pas  le  corps  mitochon- 
drial;  20  le  corps  mitochondrial  finit  par  se  transformer  en  un  faisceau 
filamenteux  qui  entoure  le  filament  axile. 

Baumgartxer  considère  le  Nebenkern  du  Gryllus  comme  formé,  avant 
son  allongement,  par  une  masse  centrale  dense  et  une  membrane  périphé- 
rique, celle-ci  isolée  par  une  zone  claire.  Tout  d'abord  il  se  déplace  le  long 
du  filament  axile,  s'allonge  et  perd  sa  membrane,  puis  sa  substance  cen- 
trale s'étend  sur  ce  filament  et  forme  autour  de  lui  une  gaine. 


(')     «  So   nimmt   er   (der   Nebenkern)   Theil   an   der    Bildung   des   Schwanzfadens  »,    p.  712. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA   L.         2  I  ."> 

Voinov  a  obtenu  des  images  qui  sembleraient  indiquer  une  division 
en  deux  moitiés,  mais  »  cette  division  du  Nebenkern  en  deux  moitiés  est 
due  au  centrosome.  La  baguette  centrosomique,  qui  n'avait  aucune  rela- 
tion avec  le  Nebenkern  dans  la  première  phase,  s'en  rapproche  et  se 
place  dessus.  L'enveloppe  et  la  masse  centrale  du  Nebenkern  se  replient 
autour  de  la  baguette  centrosomique  qu'elles  entourent  de  toutes  parts,  — 
de  là  l'apparence  optique  d'une  division.  Le  centrosome  se  trouve  donc  au 
milieu  du  Nebenkern,  ayant  une  longueur  égale  à  ce  dernier-,  p.  227. 
Plus  tard,  le  Nebenkern  accompagne  la  baguette  centrosomique  dans  son 
développement  (p.  247). 

Pour  Henneguy,  le  corps  mitochondrial  demeure  le  plus  souvent  in- 
divis, s'allonge  en  devenant  fusiforme  et  finit  par  entourer  le  filament  axile 
en  prenant  un  aspect  filamenteux. 

Les  citations  que  nous  pourrions  encore  ajouter  seraient  en  général 
moins  explicites  que  les  précédentes. 

En  résumé,  les  travaux  rappelés  établissent  :  i°  la  transformation  im- 
médiate de  l'ébauche  périaxile  en  un  faisceau,  double  ou  simple,  de  cor- 
dons; 20  la  transformation  définitive  en  une  gaîne  simple.  Le  mécanisme 
de  cette  transformation  n'est  pas  étudié  ou  est  ramené  à  une  coulée  de 
substance  autour  du  filament  axile,  que  l'exemple  du  Nolnneeta  oblige  à 
n'accepter  qu'avec  réserve. 

b)  Complexité  du  filament  axile  dans  le  sens  de  la  longueur  ;  pièce 
intermédiaire. 

La  distinction  génétique  de  tronçons  clans  le  filament  caudal,  et  par 
suite  l'identification  d'une  pièce  intermédiaire  (Verbindungsstuck,  Mittel- 
stiick),  est  subordonnée  à  la  distinction  de  deux  blépharoplastes  évoluant  en 
série,  ou  l'un  derrière  l'autre  (').  Or,  la  question  des  blépharoplastes  en 
général  est  particulièrement  confuse  quand  il  s'agit  des  arthropodes. 

1.  Le  genre  Lithobiits,  où  tout  un  ensemble  d'indices  nous  ferait  sup- 
poser d'étroites  analogies  avec  le  Notonecta,  a  fourni  à  Tônniges  (02)  et  à 
Meves  (02J  des  résultats  qui  ne  sont  que  partiellement  concordants.    Il 


(')  D'après  Waldeyer  (o3),  le  «Verbindungsstuck»,  difficile  à  définir  par  sa  forme,  doit  l'être 
par  son  origine  :  c'est  le  tronçon  contenant  le  dérivé  du  corpuscule  central  périphérique.  Sa  dis- 
tinction est  particulièrement  nette  chez  les  mammifères,  où  le  dérivé  dont  il  s'agit  est  entouré  d'une 
spirale  d'origine   mitochondrienne. 

27 


2  1 6  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

existe  deux  corpuscules  centraux  d'abord  périphériques,  allant  se  mettre 
en  rapport  avec  le  noyau,  pendant  qu'un  filament  pousse  du  corpuscule 
distal  ;  mais  tandis  que  pour  Tônniges  le  Mittelstiick  n'est  finalement 
représenté  —  après  une  évolution  assez  compliquée  du  corpuscule  distal 
—  que  par  un  court  tronçon  compris  entre  les  deux  corpuscules,  pour 
Meves  il  correspond  à  toute  la  partie  intracellulaire  du  filament  axile,  et 
représente  par  conséquent  la  partie  de  la  spermie  de  beaucoup  la  plus 
longue,  celle  qui  chez  le  Notonecta  est  revêtue  par  la  gaine. 

Cette  façon  de  concevoir  la  pièce  intermédiaire,  très  conforme  à  l'idée 
primitive  de  Schweigger-Seidel  (56),  a  l'avantage,  comme  le  remarque 
Meves,  de  supporter  l'homologation  avec  la  pièce  de  même  nom  des 
vertébrés  :  chez  les  invertébrés  comme  chez  les  vertébrés  ce  serait  le  tron- 
çon revêtu  d'une  garniture  annexe  mitochondrienne.  Nous  avons  dû  néan- 
moins nous  abstenir  de  déterminer  cette  pièce  dans  notre  objet,  où  nous 
n'avons  rencontré  ni  un  double  corpuscule  central  bien  caractérisé,  ni  un 
filament  périphérique  ('). 

1.  Chez  les  insectes,  les  corpuscules  blépharoplastiques  se  présentent 
très  diversement. 

Il  y  en  a  de  bacillaires,  en  V  dans  les  spermatocytes,  en  bâtonnet 
flagellé  dans  la  spermatide  :  lépidoptères  (Meves,  Henneguy),  Cybister 
(Voinov,  03),  Blatta  (Wassilief,  04).  Voinov  distingue  trois  parties  dans  le 
filament  axile  de  la  spermatide  en  voie  d'allongement  :  la  partie  dérivée  de 
la  baguette  centrosomique,  limitée  au  Nebeiikern,  la  partie  filamenteuse 
intracellulaire  et  la  partie  terminale  extracellulaire;  la  première,  après 
s'être  différenciée  pour  donner  1' -  appendice  céphalique-,  forme  la  partie 
axiale  du  Mittelstiick. 

Beaucoup  plus  fréquemment  ils  sont  punctiformes. 

On  en  a  observé  deux  dans  le  genre  Caloptenus  (Wilcox,  96,  Henne- 
guy,  04),  mais  placés  à  côté  l'un  de  l'autre  et  émettant  chacun  un  filament 
qui  se  soude  à  son  congénère  pour  former  le  filament  axile  (pour  Wilcox, 
les  deux  corpuscules  finissent  par  se  fusionner). 

Le  cas  le  plus  ordinaire,  comme  le  remarque  Henneguy,  c'est  qu'après 


(')  Nous  rapportons  l'état  de  nos  recherches  sans  prétendre  qu'un  stade  antérieur  ne  nous 
ait  pas  échappé.  Nous  devons  même  dire,  au  sujet  de  la  duplicité  du  corpuscule,  que  plus  d'une 
fois,  au  stade  des  fig.  85  et  suivantes,  nous  avons  vu  au-dessous  du  blépharoplaste  tronconique 
un  granule  punctiforme  bien  distinct,  mais  nous  n'avons  pas  encore  pu  nous  assurer  que  cette  ap- 
parence n'était  pas  accidentelle. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         217 

avoir  vu  disparaître  le  corpuscule  central  dans  la  jeune  spermatide,  on  ne 
le  revoit  plus  tard  qu'au  pôle  postérieur  du  noyau,  donnant  origine,  au 
moins  en  apparence,  au  jeune  filament  axile.  Aussi  plusieurs  observateurs 
se  prononcent-ils  expressément  contre  l'existence  d'une  pièce  intermédiaire 
chez  les  insectes  (Ballowitz,  go,  Paulmier,  9g).  Nous  ne  trouvons  pas 
dans  la  littérature  des  données  très  explicites  sur  deux  corpuscules  pla- 
cés en  série.  Prowazek  (îgoi)  en  admet  bien  l'existence  chez  Oryctes,  où 
ils  seraient  séparés  par  un  court  tronçon  du  filament  dérivé  du  fuseau 
central  primitif,  mais  il  reconnaît  qu'il  n'en  a  pas  obtenu  des  images  bien 
nettes.  Holmgren  (  1 90 1  )  aurait  vu  trois  centrosomes  chez  Silpha,  dont 
un  seul  néanmoins  interviendrait  clans  la  formation  du  filament  axile. 
Stevens  (05,,)  signale,  chez  Stenopelmatus ,  une  »  middle  pièce  accostée 
latéralement  par  un  corpuscule  central  qui,  d'abord  punctiforme,  s'est 
allongé  en  bâtonnet. 

c)     Complexité  dans  le  sens  de  l  épaisseur. 

Les  faits  que  nous  avons  exposés,  d'après  les  coupes  transversales,  de- 
mandent à  être  rapprochés  de  ceux  que  l'on  connaît  chez  les  batraciens,  les 
mollusques  et  les  insectes. 

1 .  Batraciens,  a.  Urodèles.  Les  premières  spermies  dont  les  coupes 
transversales  aient  été  étudiées  fructueusement  sont  celles  des  urodèles. 

Meves  (97,  fig.  49)  a  trouvé  que  chez  la  salamandre  la  section  du  fila- 
ment axile  n'est  pas  ronde,  mais  en  fer  à  cheval,  à  concavité  dorsale  et  à 
convexité  ventrale  (').  La  membrane  ondulatoire  descend  dans  la  concavité 
et  est  en  continuité  de  substance  avec  le  filament,  dont  elle  dépend  sans 
doute  histogénétiquement;  son  bord  libre  est  épaissi  en  un  filament  margi- 
nal qui  se  prolonge  en  arrière  bien  plus  que  la  membrane  elle-même,  si 
bien  que  le  tronçon  terminal  de  la  spermie  est  exclusivement  formé  par  lui. 

M'Gregor  (99,  fig.  37)  décrit  chez  VAmphiuma  une  complexité  encore 
plus  grande.  Le  filament  axile  se  décompose  en  un  filament  à  rigole,  iden- 
tique à  celui  de  la  salamandre,  et  un  filament  rond,  situé  ventralement,  qui 
se  soude  à  ses  extrémités  au  filament  à  rigole.  L'auteur  accentue  l'idée, 
émise  déjà  par  Meves,  que  le  filament  marginal  de  la  membrane  ondulatoire 
ne  peut  être  qu'un  dérivé  du  filament  axile. 


(')     Meves  définit   le   côté   dorsal,   comme    Czermak  (1879),    par    la   présence  de  la   membrane 
ondulatoire. 


2i8  J.   PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

b.  Anoures.  Sans  le  secours  des  coupes,  la  spermie  très  spéciale  du 
Bombinator  a  fourni  à  Broman  (oob)  des  résultats  qui  éclairent  vivement 
toute  la  question.  Il  existe  dans  la  queue  deux  filaments  réunis  par  une 
membrane,  l'un  plus  épais,  non  mobile,  que  l'auteur  appelle  avec  von  La 
Valette  \&  filament  de  soutien  (Stutzfaden),  l'autre  plus  mince,  plus  long, 
parcourant  le  bord  libre  de  la  membrane  ondulatoire  et 'dépassant  plus  ou 
moins  le  premier  en  arrière,  pour  lequel  il  propose  le  nom  de  filament  mo- 
teur (Bewegungsfaden).  Broman  affirme  l'existence  générale  de  ces  deux 
sortes  de  filaments  chez  les  batraciens  et  en  assigne  les  caractères  :  le  fila- 
ment moteur  est  mince  et  après  macération  demeure  en  rapport  avec  les 
corpuscules  centraux;  le  filament  de  soutien  est  robuste  et  formé  secon- 
dairement. 

Dans  un  travail  ultérieur  (oij,  le  même  observateur  émet  l'idée  que, 
des  deux  filaments  existant  chez  le  Pelotâtes,  l'un  a  probablement  la  signi- 
fication de  filament  moteur,  l'autre  celle  de  filament  de  soutien  et  même 
qu'il  pourrait  exister,  chez  les  spermies  mobiles  en  général,  un  appareil  de 
soutien  pour  l'élément  actif.  Il  prend  occasion  de  là  pour  exprimer  sa  ma- 
nière de  voir  sur  la  nomenclature  des  filaments  caudaux  :  s'il  en  existe 
deux,  réunis  par  une  membrane  ondulatoire,  c'est  le  filament  marginal  qui 
est  le  «Bewegungsfaden'-  ;  le  filament  accessoire  de  YAmphiuma  n'est  qu'un 
second  -Stutzfaden",  comme  le  montrent  les  rapports  qu'il  conserve  aux 
deux  extrémités;  il  peut  exister  en  outre  des  «  Extrafaden-,  etc. 

La  formation  axile  du  Notonecta  (nous  désignons  ainsi  le  complexe  du 
filament  axile  et  de  son  dérivé)  supporte  parfaitement  les  interprétations 
de  Broman  pour  les  anoures  et  fournit  quelques  données  nouvelles  qui  en 
justifient  l'extension  aux  urodèles. 

D'une  part,  en  effet,  le  filament  mince  et  rond  qui  s'arrête  en  avant  à 
la  hauteur  du  blépharoplaste  et  s'étend  en  arrière  jusqu'à  l'extrémité  de  la 
spermie,  a  tous  les  caractères  du  filament  marginal  des  batraciens,  et  est 
par  suite  le  «Bewegungsfaden-;  tandis  que  la  gouttière,  incomparablement 
plus  robuste,  mais  formée  secondairement  et  n'ayant  en  dernier  lieu  aucun 
rapport  avec  le  blépharoplaste,  est  un  «  Stutzfaden  «.  Nous  avons  fait  usage 
des  désignations  :  filament  axile  proprement  dit  et  gouttière  caudale,  des 
noms  à  signification  corrélative  pouvant  constituer  plutôt  un  inconvénient, 
pour  une  spermie  qui  n'aurait  que  le  filament  ordinaire. 

Si  l'on  compare  maintenant  le  Notonecta  avec  les  urodèles,  il  est  im- 
possible de  ne  pas  homologuer  la  gouttière  au  filament  à  rigole,  et  c'est 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        2  19 

cette  homologation,  pour  le  remarquer  en  passant,  qui  nous  a  fait  con- 
sidérer comme  côté  dorsal,  dans  notre  type,  celui  de  la  concavité.  Par 
suite,  le  filament  axile  ou  »  Hauptfaden  -  n'est  pas,  comme  le  veulent 
Meves  (97a,  o2b),  M'Gregor  (99)  et  Waldeyer  (03),  le  gros  filament  à 
rigole,  mais  le  filament  marginal  de  la  membrane  ondulante,  suivant  l'idée 
de  Broman.  C'est  du  reste  la  seule  manière  de  comprendre  cet  important 
détail,  justement  signalé  par  Meves,  que  ce  dernier  filament  existe  seul 
dans  le  tronçon  terminal. 

2.  Mollusques  et  insectes.  D'après  BollesLee  (04^,  04J,  le  «cylin- 
draxe  (')  comprend,  chez  Hélix  pomettia,  une  gaine  anhiste,  V endolemme , 
deux  fibres  ou  endoslyles  (l'endostyle  primaire  et  l'endostyle  accessoire),  et 
une  substance  de  remplissage  d'apparence  granuleuse  ou  plutôt  finement 
réticulée.  Tout  cet  ensemble  est  logé  dans  la  gaine  externe  ou  exolemme. 
Les  endostyles  se  fusionnent,  à  un  certain  niveau,  en  une  fibre  unique; 
l'endostyle  primaire  aboutit,  en  haut,  au  centre  du  plateau  terminal  (niveau 
du  cou)  et  l'endostyle  accessoire,  formé  un  peu  plus  tard,  au  bord  du  même 
plateau.  La  section  de  l'un  et  fautre  filament  est  arrondie  (représentée 
fig.  42,  o4u,  au  gross.  de  6000  diam.). 

Chez  les  coléoptères,  Ballowitz  (90)  a  trouvé  deux  types  de  flagellum 
caudal,  caractérisés  par  la  présence  ou  l'absence  d'une  fibre  de  soutien 
(Stùtzfaser).  Dans  le  premier,  pour  nous  de  beaucoup  le  plus  intéressant,  il 
existe  un  filament  rigide,  quoique  flexible  et  élastique,  auquel  s'accole  d'un 
côté  une  fine  crête  ayant  à  son  bord  libre  une  fibre  marginale  (Saumfaser), 
et  contenant  du  côté  de  la  fibre  de  soutien  une  fibre  moyenne;  ces  deux 
derniers  filaments  sont  décomposables  en  fibrilles  par  macération.  Dans 
le  second  type,  il  existe  un  filament  marginal,  un  filament  moyen,  un 
filament  interne. 

Enfin,  Voinov  (03)  a  trouvé  plus  récemment,  chez  Cybister,  que  la  por- 
tion proximale  du  filament  axile  grossit,  puis  se  divise  longitudinalement 
en  deux  baguettes,  dont  l'une  reste  en  continuité  directe  avec  la  tète  et  la 
queue,  tandis  que  l'autre  perd  son  union  avec  la  queue  et,  demeurant 
fixée  sur  la  tête  seule,  forme  1'- appendice  céphalique-. 

Point  de  doute  qu'il  n'y  ait  dans  ces  divers  types  de  formations  axiles 
des  analogies  avec  celle  du  Xotonecla  ;  pourtant  les  données  ne  nous  pa- 


(')     On   ne   peut   s'empêcher   de  regretter   cet   emploi    nouveau   d'un   terme   ayant   déjà    en   neu- 
rologie  une  signification  bien   déterminée. 


2  20  J.   PANTEL     &     R.  de  SINETY 

raissent  pas  suffisantes,  d'un  côté  comme  de  l'autre,  pour  supporter  des 
rapprochements  un  peu  précis.  Pour  Bolles  Lee,  l'endostyle  primaire  n'est 
pas  un  dérivé  du  corpuscule  polaire,  mais  de  1'»  hyaloplaste-  et  la  forma- 
tion de  l'endostyle  accessoire  demeure  problématique.  Les  résultats  de 
Ballowitz,  fort  intéressants  en  eux-mêmes,  puisqu'ils  représentent,  après 
ceux  de  La  Valette,  les  premiers  renseignements  que  l'on  possède  sur  la 
complexité  du  filament  axile  dans  le  sens  de  sa  largeur,  sont  exclusivement 
empruntés  à  des  macérations  de  spermies  adultes;  ils  demandent  à  être 
interprétés  par  la  spermiogénèse  et  par  l'étude  des  sections  transversales. 
Quant  à  ceux  de  Voinov,  ils  n'ont  peut-être  avec  les  nôtres  que  des  ana- 
logies plus  éloignées. 

Chapitre  V. 
LA    SPERMIE    ADULTE. 

A.     Description   générale   et  observations  physiologiques. 

La  spermie  achevée  est  un  robuste  filament  de  2,2  [a  de  diamètre  et 
d'une  longueur  colossale,  atteignant  près  d'un  centimètre  et  demi,  ainsi  que 
Gilson  en  a  depuis  longtemps  fait  la  remarque  (').  Elle  a  un  contour  poly- 
gonal, au  moins  in  situ.  Sa  grosseur  est  uniforme  au  voisinage  de  la  tête, 
en  arrière  comme  en  avant,  et  sur  une  grande  étendue;  elle  s'atténue  aux 
deux  extrémités  qui  se  terminent  en  pointe  fine,  l'antérieure  un  peu  plus 
brusquement,  la  postérieure  plus  insensiblement  et  en  se  prolongeant, 
croyons  nous,  en  un  long  cil. 

Si  l'on  cherche  à  déterminer  les  longueurs  respectives  des  diverses 
parties,  on  trouve  que  : 

L'armature  procéphalique  mesure  environ  1500  ^  ou  1,5mm.,  très 
approximativement  le  dixième  de  la  longueur  totale; 

La  tête,  15-18  y.  ; 

Le  collier,  4  !->■  ; 

La  queue  proprement  dite,  filament  terminal  compris,  forme  le  seg- 
ment de  beaucoup  le  plus  long,  segment  complexe  dans  lequel   nous  ne 


(!)  Les  spermies  des  Lithobius,  suivant  Gilson  lui-même,  sont  du  même  ordre  de  grandeur. 
Celles  de  diverses  espèces,  citées  par  Waldevek  (o3)  comme  remarquables  au  point  de  vue  de  la 
taille,  atteignent  seulement  2  mm.  :  Discoglossus  pictus,  parmi  les  vertébrés  ;  Cypris  ovum  (ostracode), 
parmi    les    invertébrés. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA   L. 


2  2  1 


A 


'■;■ 


B 


m 


T. 

G.  c. 


F.  a. 

G.  c.         (!) 


Bl. 


n 


G. 


-    G.c. 


Fig.  3.     Région  céphalique  de  la  spermie 
achevée  (synthétique).  Gross.  :   225o. 

A  —  Profil.    Côté  dorsal  à  droite  : 

A.  p.,  armature  procéphalique;  T.,  tête; 
Cl.,  collier;  Bl.,  blépharoplaste;  G., 
gaine  caudale;   G.c,  gouttière  caudale. 

B  —  Coupe    transversale   au   niveau    m  n    : 
T.,  tète;     G.c,    gouttière   caudale. 

C  — ■  Coupe   au    niveau    m'  n'    -. 

F.  a.,  filament  axile;  G.c,  gouttière  cau- 
dale. 


pouvons  pas  déterminer  les  lon- 
gueurs propres  des  deux  parties 
successives. 

Pour  concréter  notre  descrip- 
tion et  pour  l'abréger,  nous  réunis- 
sons dans  une  figure  synthétique, 
fig.  3  du  texte,  les  données  em- 
pruntées à  diverses  images  objec- 
tives déjà  étudiées.  Cette  figure  est 
restreinte  à  la  région  céphalique 
supposée  vue  de  profil,  la  face  ven- 
trale à  gauche,  et  faite  à  un  gros- 
sissement de  2250  diamètres  envi- 
ron. Elle  donne  lieu  aux  remarques 
suivantes. 

En  ne  consultant  que  la  mor- 
phologie externe,  on  ne  distingue- 
rait dans  cette  spermie  que  trois 
tronçons  :  i°  l'armature  procépha- 
lique, longue  ;  2°  le  collier,  très 
court;  30  le  segment  caudal,  colos- 
salement  long. 

Si  l'on  tient  compte  de  l'ana- 
tomie,  il  est  impossible  d'y  établir 
une  division  en  tronçons,  ou  de  la 
sectionner  idéalement  en  parties  qui 
soient,  en  même  temps,  alignées 
en  série  et  morphologiquement  dis- 
tinctes, divers  mouvements  de  crois- 
sance ayant  altéré  les  rapports  ori- 
ginels et  amené  des  pénétrations 
mutuelles.  La  tète,  engagée  par  ses 
trois  quarts  antérieurs  dans  la  sub- 
stance de  l'armature  procéphalique, 
parcourt   en    arrière    toute    la    lon- 


'(')     Le   trait   indicateur   doit  être   prolongé  jusqu'à   la  formation   en   fer   à   cheval. 


222  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

gueur  du  collier,  pièce  d'origine  nucléaire  il  est  vrai,  au  moins  partiel- 
lement, mais  que  ses  rapports  avec  le  blépharoplaste  font  rapporter  au 
tronçon  post-céphalique  ou  cou.  D'autre  part,  la  gouttière  caudale  s'engage 
en  sens  inverse  dans  ce  même  collier  et  se  prolonge,  accolée  à  la  tête, 
jusqu'en  pleine  substance  procéphalique,  si  bien  qu'on  pourrait  intéresser 
dans  une  même  section  transversale  le  cou,  l'armature  procéphalique,  la 
tête  et  une  formation  caudale. 

On  peut  néanmoins  ramener  la  spermie  du  Notonecta  aux  schémas 
ordinaires,  à  celui  de  Waldeyer  (03),  par  exemple,  en  en  définissant  les 
parties  par  leur  genèse  et  leurs  rapports  internes  vrais,  et  en  évitant  d'y 
attacher  l'idée  d'une  sériation  linéaire  qui  n'existe  pas.  Nous  croyons 
devoir  y  admettre  quatre  parties  principales  : 

1.  U  armature  procéphalique  {')  (-  Vorderstiick  «  de  Waldeyer, 
-  Spiess  -  de  Retzius),  située  en  avant  et  dérivée  d'une  ébauche  propre, 
ayant  la  forme  d'une  pyramide  ou  d'un  cône  très  aigu,  entourée  à  sa  base 
par  le  collier  et  creusée  de  deux  cavités  longitudinales  où  sont  reçues  la 
tète  et  la  partie  supérieure  de  la  gouttière  caudale. 

2.  La  tête,  dérivée  exclusivement  de  l'élément  chromosomique  du 
noyau,  plongée  tout  entière  dans  la  substance  de  l'armature  et  n'affleurant 
nulle  part  à  la  surface  (2). 

3.  Le  cou,  dérivé  directement  ou  indirectement  du  blépharoplaste  — 


(')  La  désignation  que  nous  avons  adoptée  rappelle  celles  de  Loisel  (02,  armature  cépha- 
liqué)  et  de  Gilson  (84,  segment  procéphalique);  le  terme  armature  nous  a  paru  plus  indépendant 
d'une  forme  déterminée  que  celui  de  segment.  La  nomenclature  de  cette  partie  de  la  spermie  n'est 
que  trop  riche  déjà  en  synonymes,  mais  nous  pensons  que  l'on  doit  éviter  comme  trop  peu  com- 
préhensives,  ou  comme  insuffisamment  justifiées,  les  appellations  qui  visent  une  forme  particulière, 
ou  un  rôle  simplement  supposé  d'après  cette  forme.  Ballowitz  104)  est  d'avis  à  ce  sujet  «  dass 
bis  jetzt   noch    fur    keine    einzige   Spermiumart    n.i  D    sei,    dass    ihre    besondere    Form   durch 

die   besonderen    Verhâltnisse,    unter   welchen    der   betreffende    Samenkôrper  an  und  in  das   zu   befruch- 
tende   Ei   gelangt,   mechanisch  bedingt   wird  »   (p.   110). 

Ces  conditions  particulières  de  la  tète  demandent  à  être  rapprochées  de  celles  décrites 
par  Stephan  (o3)  chez  les  sélaciens.  Le  manchon  céphalique  de  cet  auteur  est  une  formation  très 
spéciale,  d'une  colorabilité  à  part,  développée  entre  la  masse  chromatique  du  noyau  et  l'acrosome 
(armature  procéphalique),  sous  la  forme  d'une  capsule  ou  d'une  urne  dont  les  bords  se  rabattent 
et  se  prolongent,  pour  constituer  à  la  tète  une  véritable  coiffe.  Cette  coiffe,  plus  tard,  finit  par  être 
un  manchon  dans  lequel  la  tète,  allongée  et  condensée,  pénètre  «  comme  une  bougie  dans  un  chan- 
delier ».  Il  y  a  là  des  analogies  manifestes  avec  l'état  de  choses  que  nous  offre  le  Notonecta,  mais 
accompagnées  de  dissemblances  paraissant  irréductibles.  i°  La  substance  qui  descend  autour  de  la 
tête,  chez  le  Notonecta,  ne  constitue  point  une  formation  autonome,  c'est  la  base  même  de  l'ar- 
mature procéphalique;  2°  cette  descente  de  substance  n'est  pas  un  retroussement,  mais  la  prolon- 
gation  directe   des   bords   même   de   l'armature. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE   MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L. 

l'ébauche  ciliée,  que  l'on  peut  considérer  comme  l'un  de  ses  rudiments,  est 
une  partie  de  la  membrane  nucléaire  à  la  différenciation  de  laquelle  le  blé- 
pharoplaste  n'est  probablement  pas  étranger,  -  -  comprenant  une  partie 
superficielle,  le  collier,  qui  forme  douille  à  la  partie  basale  de  l'armature 
procéphalique,  et  une  partie  profonde,  le  blépharoplaste  lui-même,  qui 
siège  immédiatement  en  arrière  de  son  bord  postérieur  ('). 

4.  Le  segment  caudal  ou  la  queue.  Nous  désignerons  ainsi  tout  ce  qui 
reste  de  la  spermie,  les  parties  précédentes  enlevées.  C'est  un  segment  com- 
plexe, comprenant  trois  constitutifs  définissables  pour  leur  compte  :  i°  le 
filament  axile  proprement  dit,  s'étendant  (probablement)  du  blépharoplaste 
à  l'extrémité  de  la  spermie;  20  la  gouttière  caudale,  dérivé  local  du  filament 
axile,  allant  du  tiers  antérieur  de  la  tète  à  un  niveau  indéterminé,  mais 
sûrement  très  reculé;  30  la  gaine  caudale,  faisant  suite  au  collier  et  se  pro- 
longeant bien  plus  que  la  gouttière,  jusqu'à  un  niveau  au-delà  duquel  le 
filament  axile  prendrait  toutes  les  allures  d'un  flagellum  terminal.  La  par- 
tie de  ce  segment  qui  est  revêtue  de  la  gaine  —  c'est  de  beaucoup  la  plus 
considérable  —  a  peut-être  (?)  la  signification  d'une  pièce  intermédiaire 
OVerbindungsstiick-  ou  «  Mittelstiick  «  des  auteurs  allemands,  »  middle 
pièce  «  des  auteurs  anglais). 

Ajoutons  quelques  remarques  physiologiques. 

Cette  spermie  nous  a  semblé  être  très  paresseuse  et  d'une  grande 
vulnérabilité.  Impossible  d'en  observer  les  mouvements  après  dilacération 
du  testicule  mùr  ou  des  canaux  déférents,  même  en  employant  comme 
milieu  du  sang  de  chenille  ou  le  sang  même  de  l'insecte.  Nous  ne  les  avons 


(l)  Waldeyer  caractérise  le  cou  comme  un  tronçon  n'appartenant  pas  à  la  tète  (origine  non 
nucléaire),  n'appartenant  pas  à  la  queue  (non  traversé  par  le  filament  axile),  et  donnant  dans  la 
fécondation  une  sphère  rayonnée  dérivée  du  spermocentre  ;  c'est  une  sorte  d'articulation  correspon- 
dant au  corpuscule  central  antérieur  et  à  ses  dérivés.  D'après  cela,  comme  le  fait  très  bien  re- 
marquer Meves  (o2b),  le  cou,  chez  les  urodèles  et  les  sélaciens,  ne  serait  autre  que  le  «  Mittelstiick  » 
ou   le   «  Verbindungsstûck  »   de   beaucoup   d'auteurs. 

Pour  Bolles  Lee  (04a),  le  cou  est  une  articulation  reliant  la  tête  au  corps  (chez  l'escargot  et 
le  triton).  «  Il  a  pour  but  vraisemblablement  de  faciliter  la  désarticulation  de  la  tète  lors  de  la 
fécondation.  Il  n'existe,  ni  dans  le  cou  ni  ailleurs,  aucun  «  centrosome  »  ou  «  corpuscule  cen- 
tral »    (p.    110). 

Nous  ne  pouvons  d'aucune  façon  mettre  en  doute  l'existence  d'un  corpuscule  blépharoplastique, 
et  il  ne  parait  pas  qu'on  en  puisse  faire  abstraction  dans  la  caractéristique  du  cou.  Si  celui-ci 
devait  être  envisagé  rigoureusement  comme  une  articulation,  ce  serait,  dans  notre  type  le  plan 
transversal  conduit  par  le  bord  postérieur  du  collier,  cette  dernière  pièce  devenant  alors  une  sim- 
ple annexe  de  l'armature  procéphalique;  mais  nous  croyons  que  cette  définition  trop  géométrique 
ne   respecterait  pas   suffisamment  les  rapports   d'origine. 

28 


!24 


J.   PANTEL     &     R.   de  SINETY 


vus  qu'en  examinant  directement  le  long  canal  translucide,  roulé  en  spirale, 
qui  constitue  le  pédoncule  de  la  spermathèque  de  la  femelle.  Ces  mou- 
vements étaient  lents  et  consistaient  dans  une  sorte  de  tremblotement 
ondulatoire. 

Les  faisceaux  de  spermies  examinés  en  masse,  à  l'œil  nu  ou  à  la  loupe, 
offrent  le  plus  souvent,  après  fixation  comme  à  frais,  un  éclat  nacré  carac- 
téristique, tenant,  semble-t-il,  à  des  inflexions  sinusoïdes  très  régulières, 
que  l'on  pourrait  considérer  peut-être  comme  la  trace  persistante  des  on- 
dulations serpentiformes  observées  au  microscope,  chez  les  spermies  en 
mouvement. 

B.     La  spermie  comme   cellule. 

Après  l'étude  analytique  où  nous  avons  cherché  à  suivre  le  développe- 
ment successif  des  parties  définitives  de  la  spermie,  il  n'est  pas  inutile  de 
jeter  un  coup  d'œil  sur  les  parties  anciennes  de  la  spermatide  et  d'en 
préciser  le  sort  individuel. 

Du  noyau  primitif,  nous  ne  retrouvons  dans  la  spermie  achevée  que  la 
partie  essentielle,  le  corps  chromosomique;  le  caryoplasme,  s'il  existait  ('), 
en  tout  cas  la  caryolymphe  et  la  membrane  nucléaire  ont  été  résorbés  (-); 
il  faut  excepter  néanmoins  la  partie  de  la  membrane  qui  est  devenue  le 
collier.  Au  point  de  vue  du  noyau,  la  spermie  est  dans  la  condition  d'une 
cellule  ordinaire  au  stade  du  tassement  polaire  télophasique,  avec  une 
indistinction  des  chromosomes  encore  plus  grande. 

Le  centriole  est  représenté,  ou  directement,  ou  peut-être  indirecte- 
ment, grâce  à  des  transformations  intermédiaires  inconnues,  par  le  corps 
blépharoplastique  et  la  formation  axile  qui  semble  en  provenir  par  un 
phénomène  de  croissance. 

Le  cytoplasme  différencié  constitue  l'armature  procéphalique  et  la 
gaine  caudale. 

Du  cytoplasme  non  différencié  et  de  la  membrane  cellulaire,  il  ne  reste 
aucune  trace.  Nous  avons  inutilement  fait  effort  pour  vérifier  dans  cet  objet 


(')  L'existence  d'un  caryoplasme  au  sens  de  Carnoy  est  difficile  à  démontrer  dans  nos  pré- 
parations. Rappelons  que  Grégoire  &  Wygaerts  (04)  ne  l'ont  pas  vu  intervenir,  dans  leur  analyse 
de  la  reconstitution   du  noyau. 

Meves  (97)  a  constaté  chez  la  salamandre  des  phénomènes  analogues  :  on  ne  voit  plus 
Je  membrane  nucléaire  dés  que  la  tête  est  condensée,  elle  est  dissoute  ou  étroitement  appliquée  ; 
le  suc   nucléaire  s'est  mêlé  au   cytoplasme  et  les   travées    de    linine   ont   été   dissoutes  ou   englobées. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         2  25 

d'anciens  schémas  de  la  spermie,  en  cherchant  à  voir  la  condensation 
progressive  du  cytoplasme  et  l'application  définitive  de  la  membrane  sur 
les  nouvelles  formations.  Le  cytoplasme  ne  se  condense  pas,  au  moment  de 
l'allongement,  mais  s'écoule  en  quelque  sorte  en  arrière,  comme  il  a  été 
décrit  par  plusieurs  observateurs  ;  ce  refoulement  s'accompagne  de  la  rup- 
ture de  la  membrane,  devenue  d'ailleurs  très  caduque,  et  la  partie  antérieure 
de  la  spermie  se  dégage;  le  cytoplasme  refoulé  survit  assez  longtemps, 
mais  finit  par  se  résorber  aussi  bien  que  la  membrane,  comme  le  montre 
la  suite  des  coupes  transversales.  Les  meilleures  coupes  de  l'armature  pro- 
céphalique  sont  parfaitement  homogènes  et  sans  enveloppe,  fig.  140;  celles 
de  la  queue  n'en  montrent  pas  d'autre  que  la  gaine. 

Toutes  les  parties  de  la  spermatide,  du  moins  tous  ses  constituants 
cellulaires  essentiels  —  la  membrane  cellulaire  et  celle  du  noyau  ne  sont 
que  des  zones  limites  plus  ou  moins  différenciées,  --se  retrouvent  dans  la 
spermie  (.'). 


NOTES   ADDITIONNELLES. 
Chromatisme    et   plasticité   morphogénique. 

Nous  ne  voulons  pas  revenir  ici  sur  les  variations  chromasiques  du 
noyau.  Les  faits  que  nous  avons  signalés,  à  mesure  que  l'occasion  s'en 
présentait,  rappellent  ceux  qui  ont  été  décrits  par  Henking(9i)  chez  les 
insectes  et  par  Regaud  (01)  chez  les  mammifères.  Henneguy  (04)  fait  une 
excellente  révision  de  toute  la  question  et  conclut  par  un  rapprochement 
intéressant  entre  l'ovogénèse  et  la  spermatogénèse  :  il  existe  dans  l'un  et 
l'autre  processus  une  longue  période  durant  laquelle,  l'activité  nutritive  de 
la  cellule  étant  très  grande,  le  noyau  s'appauvrit  en  acide  nucléique  et  perd 
son  affinité  pour  les  colorants  nucléaires  ordinaires;  cette  activité  se  mani- 
feste, dans  le  cas  de  l'ovogénèse,  par  une  croissance  considérable  du  corps 
cellulaire  et  l'accumulation  de  réserves  vitellines  et,  dans  celui  de  la  sper- 


(')     Notre  conclusion   est,    pour   le   fond,    celle   de   tout    le    monde  et    c'est   pour   cela   que   nous 
avons   désiré   la   formuler   explicitement. 

Bolles  Lee   (04b)   arrive   pour   Hélix    à    une   idée   très   différente,  qui   tendrait  à  redonner   de  la 
consistance   à   l'ancienne   conception   des    noyaux    libres:    mais  elle  tout  entière  sur   o 

tion   encore   si   peu   connue   que   son    auteur    appelle   c<  hyaloplaste  »    :    «   Le  fide   de    l'e 

got   n'est   pas   même   une   cellule   histologiquement   différenciée;    il   n'est  qu'un    noyau    différencie;    son 
corps    ayant   été   formé    tout    entier   par   le   reste   de   ce   noyau  »,    p 


2  26  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

matogénèse,  par  les  changements  de  forme  et  les  différenciations  protoplas- 
miques  nécessaires  à  l'évolution  de  la  spermie.  Une  différence  relative  à 
l'époque,  c'est  que  le  maximum  d'activité  trophique  précède  les  divisions 
maturatives  dans  l'ovogénèse  et  les  suit  dans  la  spermatogénèse  ('). 

L'objet  de  la  note  actuelle  est  d'indiquer  rapidement  les  rapports  que 
nous  avons  observés  entre  le  chromatisme  des  formations  cytoplasmiques 
ou  centrocorpusculaires  de  la  spermatide  et  l'activité  évolutive  de  ces 
mêmes  formations. 

Le  blépharoplaste  ne  commence  à  se  colorer  qu'au  moment  où  son 
activité  se  manifeste  par  l'émission  du  filament  axile.  Le  filament  lui-même 
est  chromophile  tant  qu'on  y  surprend  des  mouvements  de  croissance  en 
longueur  ou  en  épaisseur,  mais  il  devient  achromophile  dans  la  spermie 
achevée.  La  gouttière,  qui  en  dérive  génétiquement,  demeure  très  chromo- 
phile jusque  dans  les  spermies  âgées  de  la  fin  de  l'hiver,  sans  doute  parce 
qu'elle  ne  cesse  point  de  manifester  des  mouvements  internes  de  croissance, 
qui  en  modifient  la  grosseur  et  le  contour. 

L'ébauche  ciliée  du  collier  est  très  chromophile  lors  de  son  apparition 
et  tant  qu'elle  se  transforme;  une  fois  transformée,  elle  cesse  de  se  colorer. 
L'ébauche  procéphalique  renferme,  aux  diverses  époques  de  son  exis- 
tence, un  mélange  de  parties  chromophiles  et  de  parties  achromophiles, 
mais  les  premières  semblent  avoir  un  rôle  passif,  les  secondes  un  rôle  actif, 
particulièrement  manifeste  dans  l'amphisome  et  dans  les  biseaux  qui  enva- 
hissent, à  un  moment  donné,  la  cavité  nucléaire.  Or,  le  tout  devient  achro- 
mophile dès  que  les  mouvements  morphogéniques  ont  pris  fin. 

Nulle  part  la  relation  dont  il  s'agit  n'est  plus  évidente  que  dans  l'évo- 
lution de  la  gaîne.  Sans  même  remonter  à  la  première  élaboration  du  ma- 
tériel figuré,  filaments  ou  corpuscules  divers,  intensément  colorables,  qui 
peuvent  intervenir  dans  la  constitution  de  son  ébauche  impaire,  nous 
voyons  le  matériel  de  la  formation  définitive  se  montrer  d'abord,  dans  cette 
ébauche;  à  l'état  de  corpuscules  colorables  dispersés,  et  se  réunir  ensuite  en 
deux  cordons  en  gouttière,  qui  présentent  leur  maximum  de  colorabilité  au 
moment  où  ils  se  modèlent  le  plus  activement.  La  gaîne  achevée,  la  chro- 
mophilie  y  disparaît  pour  toujours. 

Nous  ne  pouvons  malheureusement  signaler  que  le  côté  extérieur  des 
phénomènes,  nos  recherches  n'ayant  point  porté  sur  les  modifications  chi- 


Nous   avions   exprimé   une   idée   anal  umumcation    préliminaire     02b). 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         227 

miques  qui  leur  correspondent.  Ces  premières  indications  suffisent  néan- 
moins pour  montrer  :  i°  que  des  variations  chromasiques  peuvent  être  liées 
à  des  variations  d'activité,  dans  les  ébauches  cytoplasmiques  de  la  spermie 
aussi  bien  que  dans  l'élément  nucléaire;  2°  que,  tandis  que  dans  celui-ci 
ces  variations  sont  liées  aux  échanges  caryocytoplasmiques  et  se  mani- 
festent principalement  par  des  modifications  du  cytoplasme,  dans  le  cas 
des  ébauches  elles  paraissent  liées  à  la  plasticité  même  de  ces  formations  et 
se  manifestent  par  leur  évolution  morphogénique. 

Jusqu'où  va  l'analogie  entre  les  deux  sortes  de  chrotnasie  et  jusqu'à 
quel  point  l'une  dépend  de  l'autre,  c'est  ce  que  peut  seule  montrer  l'étude 
chimique,  ou  du  moins  une  étude  histochromatique  plus  complète.  Dès  à 
présent  on  peut  soupçonner  que  les  ébauches  des  diverses  parties  de  la 
spermie,  le  noyau  mis  à  part,  s'élaborent  aux  dépens  d'un  matériel  sélec- 
tionné, où  prédominent  peut-être  des  nucléo-albumines. 

Les   chromosomes   demeurent-ils  individuels 
dans  la  spermiogènèse  du  Notonecta? 

Pour  fournir  au  lecteur  les  éléments  d'une  réponse  à  cette  question  in- 
évitable, nous  rappellerons  dans  cette  note  les  modifications  que  nous  avons 
eu  à  signaler  dans  le  corps  nucléaire,  à  diverses  époques  de  la  transforma- 
tion de  la  spermatide. 

Les  masses  chromatiques  anguleuses  dégagées  du  tassement  polaire 
et  formant  réseau,  dans  la  spermatide  jeune,  font  bientôt  place  à  un  système 
de  sphérules  dont  le  nombre  nous  a  paru  très  variable.  Un  peu  plus  tard, 
ces  sphérules  à  leur  tour  sont  remplacées  par  un  caryosome  volumineux, 
bien  distinct  par  son  aspect  général,  sa  structure  et  sa  chromasie  :  on  ne 
peut  guère  concevoir  ce  caryosome  que  comme  formé  par  l'accumulation 
successive  de  particules  provenant  de  la  désagrégation  des  sphérules  précé- 
dentes; il  coexiste,  il  est  vrai,  du  moins  dans  un  grand  nombre  de  noyaux, 
avec  des  traînées  filamenteuses,  irrégulières,  qui  paraissent  parfois  y  adhé- 
rer, mais  celles-ci  ont  plutôt  l'apparence  de  restes  destinés  à  disparaître,  et 
seraient-elles  chromosomiques  qu'il  faudrait  encore  voir  dans  le  caryosome 
la  plus  grande  partie  du  corps  nucléaire. 

Au  caryosome  se  substituent,  pendant  le  redressement  de  la  sperma- 
tide, de  nouvelles  sphérules,  à  aspect  nucléolaire,  creuses,  paraissant  con- 
stituer comme  une  étape  d'une  sorte  de  désagrégation  générale.  Bientôt 
après,  en  effet,  toute  formation  figurée  semble  avoir  disparu  de  la  cavité 


228  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

nucléaire  :  elle  paraît  entièrement  vide  pendant  l'allongement  de  la  sper- 
matide,  ou  ne  contient  que  des  granules.  Il  est  difficile  de  s'arrêter  à  une 
hypothèse  déterminée, touchant  le  véritable  état  de  l'élément  nucléaire  à  ce 
moment,  mais,  dans  l'état  actuel  de  nos  recherches,  l'une  des  moins  plausi- 
bles parait  être  celle  de  la  persistance  des  chromosomes  individuels.  La 
vésicule  nucléaire,  d'ordinaire  parfaitement  claire,  ne  laisse  reconnaître 
aucun  corps  figuré,  si  ce  n'est  tout  au  plus  un  semis  de  granules,  qui 
semblent  adhérer  de  préférence  à  la  membrane.  Si  l'on  veut  que  les  chro- 
mosomes aient  conservé  une  figure  consistante,  il  faut  les  reconnaître  dans 
ces  granules,  ou  peut-être  dans  d'autres  particules  encore  plus  petites  qui  se 
dissimuleraient  contre  l'armature  procéphalique  (').  Le  squelette  achroma- 
tique des  chromosomes,  si  tant  est  qu'il  ait  jamais  existé,  n'est  pas 'mieux 
conservé  que  leur  partie  chromatique;  nous  avons  inutilement  cherché,  soit 
dans  l'amas  de  granules,  soit  en  dehors,  des  filaments  ou  d'autres  for- 
mations figurées  quelconques,  même  incolores  {-). 

Les  circonstances  de  la  formation  de  la  tête  ne  paraissent  pas  favoriser 
davantage  l'idée  de  la  persistance  individuelle.  Nous  avons  vu  qu'elle  se 
constitue  aux  dépens  de  granules  très  fins  et  très  diffus  à  l'origine,  qui  se 
concentrent  graduellement  suivant  l'axe  du  noyau  en  une  baguette  axiale. 
Le  phénomène  est  successif,  lent,  et  progresse  de  bas  en  haut,  la  conden- 
sation pouvant  être  très  grande  du  côté  du  collier  quand  elle  s'annonce  à 
peine  au  côté  opposé,  d'où  la  forme  de  stalactite  à  pointe  dense  et  à  base 
granuleuse,  si  caractéristique  durant  toute  une  période  (5). 


(')  Prowazek  (oi)  admet  que  chez  Oryctes  la  chromatine  passe  par  un  état  poussiéreux 
(staubartig  .  Jurant  l'allongement  de  la  tète  Gross  (04)  semble  avoir  rencontré  chez  Syromastes  des 
conditions   très   analogues   à   celles    que    nous    venons    de    rappeler   chez    Notonecta    :     la    chromatinc 

d'exister  sous  forme  de  masses  distinctes;  on  a  l'impression  qu'elle  est  devenue  liquide  et  se 
trouve  à  l'état  de  dissolution  dans  le  caryoplasme,  ou  du  moins  qu'elle  est  divisée  au  point  de 
paraître  homogène.  Van  Molle  (06)  trouve,  chez  l'éi  ureuil,  que  la  chromatine,  après  s'être  ramassée 
en  un  bloc  central  assez  irrégulier  (analogue  au  caryosome  de  Notonecta?),  finit  par  se  soustraire 
à  l'observation;  il  admet  que  cette  disparition  peut  n'être  qu'une  apparence,  due  à  ce  que  l'élé- 
ment nucléaire  plongerait  dans  une  substance  de  propriétés  chromatophiles  semblables.  Évidemment 
cette   hypothèse   est  toujours   faisable,   dans  notre  cas  ;    nous    n'osons   pas   dire  qu'elle  soit   appuyée. 

(2)  Beaucoup  d'auteurs,  à  la  suite  de  H  j:cker,  font  reposer  la  continuité  des  chromosomes 
sur  la  substance  achromatique  C'est  la  lininc,  remarque  Strasburgek  04),  qui  unit  les  gamosomes 
en   chromosomes  et   détermine   leur    forme,    leur   grandeur   et   leur    nombre. 

(3)  Baumgartner  oj  a  vu  également  la  tète  se  former  par  une  condensation  de  granules, 
chez  Gtyllus  Là,  seulement,  le  résultat  de  la  condensation  est  un  tube  creux,  non  une  baguette- 
pleine. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L. 


APPENDICE. 

Phénomènes  cyto-tératologiques. 

A.     Corpuscules  chromosomiques  (?)   dans  les   divisions 
maturatives,    fig.  158,    159. 

Il  existe  en  très  grand  nombre,  dans  certains  spermatocytes,  des  cor- 
puscules chromophiles  qui,  à  la  métaphase  de  la  première  cinèse,  se 
mettent  à  l'équateur  comme  de  minuscules  chromosomes.  On  se  rend 
compte,  dans  les  vues  latérales,  fig.  158,  qu'ils  occupent  en  hauteur  toute 
la  zone  qui  correspond  aux  vrais  chromosomes,  les  uns  plus  près,  les  autres 
un  peu  plus  loin  de  l'équateur,  et  les  vues  polaires  montrent  qu'ils  se  dis- 
persent, en  profondeur,  dans  toute  l'épaisseur  du  fuseau,  fig.  159. 

La  ressemblance  avec  des  chromosomes  serait  complète,  s'il  y  avait 
bipartition  et  ascension  consécutive  aux  pôles.  Nous  ne  savons  rien  de  ce 
dernier  point,  n'ayant  pas  rencontré  de  stade  postérieur  à  la  métaphase,  et 
nous  nous  abstiendrons  d'affirmer  catégoriquement  le  premier,  bien  que 
nous  ayons  vu  plusieurs  fois  des  doubles  granules,  placés  l'un  au  dessus  de 
l'autre,  qui  inclineraient  à  le  faire  admettre.  Nous  ignorons  également  la 
condition  première  de  ces  corpuscules. 

Leur  signification  demeure  donc  problématique.  On  pourrait  y  voir,  en 
effet,  des  corpuscules  chromosomiques,  peut-être  des  particules  qui  se  sont 
trouvées  trop  dispersées,  au  moment  de  l'individualisation  des  chromosomes 
hétérotypiques,  et  ont  échappé  ainsi  à  la  coalescence,  ou  bien  des  particules 
résultant  d'une  désagrégation  pathologique.  On  pourrait  aussi  les  considérer 
comme  des  granules  du  matériel  périaxile,  lequel  est  particulièrement  abon- 
dant dans  les  cellules  dont  il  s'agit.  Il  faudrait  admettre,  dans  ce  cas,  que 
des  particules  n'ayant  rien  de  commun  avec  la  substance  chromosomique 
peuvent  être  influencées  par  les  centres  caryocinétiques. 

Cette  anomalie  s'est  rencontrée  dans  presque  toutes  les  cellules  d'un 
cyste.  Les  cystes  adjacents  étaient  normaux.  Le  même  testicule  a  offert 
plusieurs  autres  cas  de  structures  anormales,  dont  quelques-uns  étudiés 
ci -après. 


230  J.   PANTEL     &     R.  de  SINETY 

B.     Doubles   noyaux  de  même  grandeur,  dans  le  spermatoeyte  I, 
paraissant  fonctionner  comme  un   seul 

La  fig.  160  est  prise  de  la  même  préparation  que  les  deux  précédentes. 
Nous  y  avons  reproduit  deux  spermatocytes  en  prophase  active,  l'un  nor- 
mal, devant  servir  de  terme  de  comparaison,  l'autre  bi-nucléé.  Les  deux 
noyaux  de  celui-ci  sont  équivalents  entre  eux  et  leur  volume  total  est  très 
comparable  au  volume  d'un  noyau  ordinaire  ;  ils  sont  rapprochés  l'un  contre 
l'autre  et  aplatis  sur  leurs  faces  en  regard. 

Ce  qui  fait  l'intérêt  de  ce  cas  tératologique,  c'est  que  les  deux  noyaux 
paraissent  former  un  système  combiné,  fonctionnant  comme  le  noyau 
unique  des  cellules  voisines.  Il  ne  s'est  développé,  comme  dans  la  cellule 
normale,  que  deux  asters,  lesquels  se  trouvent  déjà  en  opposition  par  rap- 
port au  complexe  nucléaire,  dans  le  plan  médian  qui  en  sépare  les  deux 
éléments.  On  peut  donc  dire  qu'il  allait  se  constituer  une  seule  figure 
caryocinétique. 

Nous  avons  rencontré  à  quatre  ou  cinq  reprises  des  spermatocytes 
bi-nucléés,  moins  avancés  que  celui-ci,  mais  du  même  type. 

L'origine  des  deux  noyaux  ne  peut  être  une  fusion  syncytiale,  leur 
petitesse  relative  et  celle  du  corps  cellulaire  ne  supportant  pas  cette  suppo- 
sition. C'est  donc  une  bipartition  nucléaire,  dont  il  resterait  à  préciser  la 
nature  et  l'époque.  Si  l'on  suppose  une  cinèse,  ce  ne  pourrait  être  que  la 
dernière  cinèse  spermatogoniale,  puisque  les  deux  noyaux  sont  manifeste- 
ment au  stade  spermatoeyte;  il  faudrait  donc  admettre  que  toute  l'anomalie 
consiste  dans  la  suppression  de  la  plasmodiérèse,  mais  alors  on  s'explique- 
rait difficilement  que  le  corps  cellulaire,  en  réalité  double,  ait  à  peine  la 
grandeur  d'un  corps  cellulaire  normal.  Peut-être  l'interprétation  la  moins 
inacceptable  serait-elle  de  supposer  une  division  directe  du  noyau,  survenue 
à  n'importe  quel  stade  de  la  période  d'accroissement,  sans  doute  dans  des 
conditions  pathologiques  de  la  cellule  qui,  au  lieu  d'avoir  une  issue  fatale, 
ont  été  finalement  suivies  d'un  retour  à  l'état  normal. 

C.     Noyaux  multiples  et  inégaux,  dans  la  spermatide,    fig.    162. 

Il  s'agit  ici  d'une  anomalie  assez  rare  dans  les  spermatides  isolées,  mais 
très  fréquente  dans  les  complexes  syncytiaux  dont  nous  devons  nous  occu- 
per ci-après.  La  figure  en  présente  un  cas  typique,  bien  que  des  plus 
simples.  La  spermatide  est  au  stade  très  jeune  qui  suit  immédiatement  la 
reconstitution  du  noyau;  l'aster  n'est  pas  encore  complètement  désorganisé 


LES  CELLULES   DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         2,;l 

et  le  matériel  de  la  future  ébauche  périaxile  forme,  à  la  façon  ordinaire,  une 
zone  périphérique  presque  régulière.  L'anomalie  consiste  en  ce  qu'il  existe 
deux  noyaux,  de  taille  inégale.  Plutôt  que  des  noyaux,  ce  sont  des  "Caryo- 
mérites- de  Goldschmidt  (1902),  ou  des  noyaux  partiels,  formés  aux  dépens 
de  deux  lots  inégaux  de  chromosomes  (sur  ce  mode  de  formation  l'étude  des 
complexes  syncytiaux  fait  la  pleine  conviction). 

La  formation  des  noyaux  partiels  se  rattache  immédiatement  à  l'apti- 
tude que  montrent  les  chromosomes  à  élaborer,  individuellement  (*caryo- 
mères«  de  Fol,  »idiomères«  de  HLecker),  ou  par  groupes  (caryomérites), 
une  vésicule  et  une  membrane,  comme  le  fait  dans  les  cas  ordinaires  le 
système  complet  des  chromosomes.  Sans  parler  ici  de  la  lignée  femelle,  où 
les  chromosomes  vésiculeux  sont  plus  répandus,  on  connaît  un  certain 
nombre  de  cas,  dans  la  lignée  mâle,  où  il  se  forme  normalement  des  caryo- 
mères  ou  des  caryomérites;  mais  leur  existence  ne  marque  qu'une  étape  de 
la  reconstitution  du  noyau  définitif  :  ils  finissent  par  se  fusionner  totale- 
ment (télophase  homéotypique  de  Trillium  cernuum,  Grégoire  et  Wy- 
gaerts,  04,  télophase  des  deux  divisions  maturatives  de  Scutiger a  forceps, 
Medes,  05),  ou  partiellement  (télophases  spermatogoniales  de  Brachystola, 
Sutton,  00  et  02),  dans  ce  dernier  cas  en  donnant  un  noyau  à  sacculations 
digitiformes. 

En  plus  de  ces  noyaux  partiels  temporaires,  Meves  en  a  fait  connaître 
de  persistants,  dont  il  faut  faire  deux  catégories  :  les  uns  se  montrent  dans 
le  développement  des  spermies  oligopyrènes  et  apyrènes  et  appartiennent 
par  conséquent  à  un  processus  général  atypique  (02J;  les  autres  sont  par- 
ticuliers à  des  cellules  proprement  tératologiques,  telles  que  certaines 
spermatogonies  plurinucléées  de  la  salamandre  (94).  C'est  à  cette  dernière 
catégorie  qu'il  faut  rattacher  ceux  qui  nous  occupent  ici. 

L'occasion  déterminante  qui  donne  lieu  à  la  formation  des  noyaux 
partiels  n'est  autre,  d'après  Grégoire  et  Wygaerts,  que  le  degré  du  tasse- 
ment polaire.  Nos  observations  sur  les  complexes  syncytiaux,  par  lesquels 
nous  croyons  devoir  expliquer  le  cas  actuel,  confirment  de  la  façon  la  plus 
nette  cette  vue  :  l'apparition  des  caryomérites  devient  la  règle,  dès  que  les 
conditions  de  la  figure  caryocinétique  sont  défavorables  au  tassement  ('). 


(')  Pourtant  cette  condition,  qui  parait  nécessaire,  n'est  pas  par  elle  même  suffisante:  il  faut 
de  plus  que  les  chromosomes  aient  spécifiquement  de  la  tendance  à  se  vacuoliser.  Farmfr  et  Shove 
(o5)  ont  trouvé  que  fréquemment,  dans  la  cinèse  hétérotypique  du  Tradescantia,  certains  chromo- 
somes ne  font  pas  retour  aux  pôles  et  se  retrouvent  après  la  reconstitution  des  noyaux  dans  le 
cytoplasme,  où    ils   paraissent   simplement   dégénérer. 

29 


232  J.  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

D.     Spermatocytes  I  fusionnés,    fig.  161. 

Nous  croyons  pouvoir  considérer  comme  des  spermatocytes  fusionnés 
des  amas  plurinucléés  plus  ou  moins  importants,  que  l'on  rencontre  dans 
certaines  conditions  à  côté  des  spermatocytes  normaux.  Sans  donner  une 
idée  complète  des  proportions  qu'ils  peuvent  atteindre,  car  nous  en  avons 
rencontré  qui  paraissaient  occuper  les  3/4  du  cyste  et  présentaient  sur  une 
seule  coupe  plus  de  vingt  noyaux,  la  fig.  161  permet  de  faire  à  leur  sujet 
quelques  constatations  utiles.  L'état  des  noyaux  et  du  cytoplasme  est  iden- 
tiquement celui  des  spermatocytes  isolés.  Le  stade  correspond  au  remanie- 
ment structural  et  au  développement  périphérique  d'excrescences  qui  pré- 
cèdent la  prophase  active;  il  existe  çà  et  là,  à  la  périphérie  et  à  l'intérieur, 
des  plages  réticulées  de  diverses  formes,  comme  nous  en  avons  signalé  dans 
les  spermatocytes  normaux,  et  de  nombreux  corpuscules  archoplasmiques 
sont  disséminés  dans  le  fond  granulé  général. 

La  première  idée  qui  se  présente  à  l'esprit,  quand  on  a  sous  les  yeux 
en  même  temps  ces  amas  et  les  spermatocytes  normaux  du  même  cyste, 
c'est  que  les  premiers  se  sont  constitués,  à  une  époque  sans  doute  récente, 
par  un  fusionnement  des  cytoplasmes.  C'est  aussi  celle-là  que  nous  adop- 
tons après  un  examen  attentif  de  toutes  les  circonstances  :  les  amas  dont 
il  s'agit  sont  des  complexes  syncytiaux,  non  des  cellules  plariiutcle'ecs. 

On  ne  peut  pas  les  considérer  comme  des  cellules  uniques  dont  le 
noyau  aurait  subi  des  divisions  directes  répétées,  car  on  ne  comprendrait 
alors,  ni  l'énorme  accroissement  de  taille  du  corps  cellulaire,  ni  la  ressem- 
blance parfaite  des  noyaux  avec  ceux  des  cellules  normales. 

On  ne  peut  pas  davantage  y  voir  une  cellule  où  des  caryocinèses  répé- 
tées n'auraient  pas  été  suivies  de  cytodiérèse.  Il  paraît  tout  d'abord  plus 
difficile  d'écarter  cette  deuxième  interprétation,  et  néanmoins,  nous  ne  pou- 
vons pas  plus  l'accepter  que  la  précédente.  L'idée  des  caryocinèses  est 
principalement  exclue  par  la  condition  actuelle  des  noyaux.  Nous  verrons 
au  stade  suivant  ce  processus  de  division  agir  précisément  sur  ce  complexe 
plurinucléé,  mais  ce  sera  pour  donner  naissance  à  des  noyaux  très  inégaux 
entre  eux,  ou  à  des  caryomérites,  et  l'on  ne  voit  pas  pourquoi  cette  même 
inégalité  ne  se  serait  pas  montrée  dans  les  divisions  précédentes,  si  elles 
s'étaient  vraiment  réalisées  dans  une  masse  indivise  de  cytoplasme.  Ajoutons 
qu'il  serait  bien  plus  difficile  encore  de  concevoir  comment,  dans  des  con- 
ditions anormales  maintenues  pendant  la  longue  suite  de  générations  cellu- 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA   L.        233 

laires  que  supposerait  l'accumulation  finale,  souvent  si  considérable,  des 
noyaux,  l'évolution  de  l'ensemble  aurait  continué  sa  marche  avec  la  même 
régularité  que  dans  les  cellules  isolées,  le  corps  cytoplasmique  offrant  à  la 
fin  rigoureusement  la  même  grandeur  et  le  même  stade  que  s'il  provenait 
d'une  addition. 

On  se  rappelle  d'autre  part  qu'au  voisinage  de  la  prophase  active  il  se 
produit  aisément,  aux  angles  des  cellules,  des  fusions  partielles,  suivies, 
lors  de  l'espacement  des  spermatocytes,  de  véritables  excoriations  locales, 
ou  d'amputations  de  saillies.  Ce  fait  rend  très  acceptable  l'hypothèse  d'une 
fusion  accidentellement  complète  et  permanente.  Il  suffit  en  effet  que  la 
plasticité  des  zones  périphériques  et  leur  aptitude  à  se  souder,  avec  résorp- 
tion consécutive  des  membranes,  s'exagèrent,  sous  l'influence  de  certaines 
causes  tératogéniques,  pour  que  les  fusions  se  généralisent  et  qu'il  en  ré- 
sulte un  amas  désormais  indivis. 

Parmi  les  îlots  réticulés  qui  se  remarquent  dans  le  cytoplasme,  beau- 
coup n'ont  que  la  signification  de  restes  de  réticulum  incomplètement  re- 
manié, mais  d'autres,  surtout  parmi  ceux  qui  ont  un  aspect  plus  prononcé 
de  parenchyme,  correspondent  très  vraisemblablement  à  des  angles  ou  à  des 
zones  périphériques  de  fusion. 

Relativement  aux  noyaux,  la  figure  contient  un  renseignement  qu'il  im- 
porte de  remarquer.  On  voit  qu'ils  ne  conservent  pas  nécessairement  leurs 
distances,  au  sein  de  la  masse  cytoplasmique  commune  :  on  en  trouve  de 
très  rapprochés  entre  eux,  comme  les  deux  d'en  bas,  et  d'isolés,  comme  celui 
d'en  haut.  Il  faut  donc  admettre  qu'ils  peuvent  se  déplacer  et  peut-être  se 
porter  éventuellement  les  uns  vers  les  autres,  sous  l'influence  d'une  attrac- 
tion qu'il  n'y  a  aucun  inconvénient  à  appeler  homotactique.  Ces  déplace- 
ments supposent  un  trouble  profond  dans  l'individualité  cellulaire  et  repré- 
sentent le  point  de  départ  immédiat  d'autres  anomalies,  qui  vont  se  produire 
au  stade  suivant. 

E.     Le  syncytium   au   stade   des  divisions  maturatives,    fig.    163. 

La  fig.  163  reproduit  un  fragment  de  coupe  de  syncytium  au  stade 
de  la  Ire  métaphase.  Il  s'est  constitué  des  figures  pluripolaires  irrégulières; 
on  compte  quatre  groupes  de  chromosomes  déformés  et  quinze  ou  seize 
microcentres,  la  plupart  distribués  sans  ordre. 

Le  groupe^,  qui  se  présente  le  mieux  à  l'observation,  forme  un  système 


*34 


J.  PANTEL     &     R.  de  SINETY 


complexe,  pouvant  se  définir  comme  une  association  d'une  figure  4-polaire 
et  d'une  figure  3-polaire  ayant  deux  microcentres  communs.  La  première 
de  ces  figures  est  relativement  régulière.  Il  y  existe  un  fuseau  principal 
et  les  chromosomes  sont  visiblement  en  marche  vers  les  pôles  correspon- 
dants. Mais  ces  chromosomes  sont  en  même  temps  tiraillés,  comme  l'in- 
dique leur  déformation,  et  sollicités  vers  deux  pôles  secondaires  situés  à 
environ  qo°  des  premiers.  On  peut  prévoir  qu'il  se  produira  l'une  des  deux 
éventualités  suivantes,  ou  peut-être  les  deux  à  la  fois,  savoir  :  i°  que  l'in- 
fluence des  pôles  secondaires  finira  par  détacher  des  couronnes-sœurs  un 
certain  nombre  de  chromosomes;  20  que  tout  au  moins  elle  les  retardera  à 
des  degrés  divers  dans  leur  migration  vers  les  pôles  principaux  et  rendra 
impossible  un  tassement  polaire  régulier.  Dans  l'un  et  l'autre  cas,  on  se 
trouve  dans  les  conditions  favorables  à  la  formation  de  caryomérites  et  l'ob- 
servation des  stades  suivants  montre  qu'ils  prennent  naissance  en  grand 
nombre.  La  deuxième  figure  n'est  contenue  qu'en  partie  dans  le  plan  de  la 
coupe.  On  voit  en  tout  cas  que  les  chromosomes  y  sont  fort  irréguliers  de 
forme  et  très  irrégulièrement  disposés;  l'un  d'eux  s'étire  en  pointe  vers 
chacun  des  trois  centres,  modification  que  l'on  remarque  d'ailleurs  fréquem- 
ment. On  voit  avec  netteté,  grâce  à  la  distribution  particulière  des  filaments 
achromatiques,  qu'un  même  centre  peut  agir  sur  deux  groupes  distincts  de 
chromosomes,  c'est-à-dire  sur  deux  noyaux. 

Il  serait  inutile  de  s'étendre  sur  les  groupes  B  et  C,  qui  donneraient 
lieu  au  fond  à  des  remarques  analogues.  Partout,  tiraillement  des  chromo- 
somes en  sens  divers,  par  où  l'on  peut  conjecturer  qu'ils  seront  distribués 
finalement  en  groupes  très  irréguliers  et  inégaux. 

Ces  irrégularités  dans  la  distribution  des  chromosomes  ne  semblent 
pas  imputables  à  la  fusion  des  cellules  comme  telle,  mais  aux  déplacements 
des  noyaux  à  travers  la  masse  syncytiale.  Par  suite  de  ces  déplacements, 
les  centres  d'une  cellule  donnée  ne  prennent  probablement  pas  leurs  posi- 
tions normales  vis-à-vis  de  son  noyau  et  sont  amenés  par  contre  à  agir  sur 
des  noyaux  étrangers. 

L'existence,  dans  le  cytoplasme,  de  nombreuses  plages  parenchymoïdes, 
x,  confirme  l'hypothèse  faite  au  sujet  de  la  fig.  161.  Ces  plages  ne  peuvent 
plus  représenter  des  restes  de  cytoréticulum  des  parties  profondes,  comme 
celui  de  la  fig.  18,  car  on  n'en  trouve  jamais  à  ce  stade  dans  les  spermato- 
cytes  normaux;  elles  ne  peuvent  donc  que  correspondre  aux  saillies  périphé- 
riques des  cellules,  toujours  remarquables  par  leur  structure  lâche  et  à  gros- 
sière réticulation. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        235 

F      Complexes  spermatidiaux,    fig.    164-170 

Sous  ce  titre  nous  réunirons,  suivant  l'ordre  de  leurs  stades  évolutifs, 
un  certain  nombre  de  complexes  plurinucléés  qui  n'ont  probablement  pas 
tous  le  même  point  de  départ.  Beaucoup  sans  doute  proviennent  des  fusions 
anciennes  signalées  plus  haut,  mais  d'autres  peuvent  devoir  leur  origine  à 
des  fusions  plus  tardives,  ou  à  la  suppression  de  la  plasmodiérèse  dans  les 
divisions  maturatives  ('). 

La  suite  des  phénomènes  ne  semble  pas  être  sensiblement  influencée 
par  la  différence  d'origine.  L'assemblage  une  fois  constitué,  nous  avons  tou- 
jours trouvé  qu'il  évolue  pendant  quelque  temps  comme  les  éléments  libres 
du  même  cyste,  et  synchroniquement  avec  eux.  Cependant,  malgré  cette 
continuation  des  mouvements  généraux,  des  déviations  de  détail,  plus  ou 
moins  importantes,  peuvent  se  remarquer  et,  en  tout  cas,  des  phénomènes 
de  régression  surviennent  à  partir  d'une  certaine  époque.  Ce  n'est  que  dans 
des  cas  où  le  groupe  offrait  une  constitution  relativement  simple  que  nous 
en  avons  trouvé  des  stades  assez  avancés,  indiquant  peut-être  que  son 
évolution  pouvait  se  poursuivre  jusqu'à  la  formation  de  spermies  mon- 
strueuses. 

1 .  La  fig.  164  est  empruntée  à  un  cyste  où  à  peu  près  toutes  les  cel- 
lules étaient  en  continuité  les  unes  avec  les  autres,  par  leurs  prolongements 
réticulés.  De  ce  chef,  on  serait  fondé  à  admettre  que  le  complexe  dessiné 
est  dû  lui-même  à  une  fusion,  mais  on  peut  l'attribuer  avec  une  égale 
vraisemblance  à  la  suppression  de  la  plasmodiérèse  dans  les  divisions 
maturatives. 

On  y  reconnaît  du  premier  coup  quatre  spermatides  jeunes,  pareilles 
de  tous  points  à  la  spermatide  isolée  qui  a  fourni  la  fig.  162.  La  distribution 
de  ces  éléments,  dans  la  masse  indivise  de  cytoplasme,  est  régulière  et  leurs 
territoires  respectifs  sont  nettement  indiqués,  en  dehors  des  zones  claires 
qui  correspondent  aux  asters  en  régression,   par  le  matériel  des  ébauches 


(')  Le  phénomène  des  fusions  syncytiales  n'est  probablement  pas  indépendant  de  la  forma- 
tion des  excrescences,  du  moins  des  excrescences  réticulées,  et  il  est  possible  qu'il  se  produise  à 
une  époque  un  peu  variable,  entre  les  spermatocytes  I  et  II  ou  même  entre  les  jeunes  spermatides, 
tant  que  persiste  cette  plasticité  particulière  de  la  cellule,  qui  se  manifeste  par  la  tendance  di 
prolongements  à  se  souder  à  ceux  de  se?-  congénères.  Mais  les  fusions  qui  se  produisent  pendant 
les  divisions  maturatives,  si  tant  est  qu'il  y  en  ait,  doivent  probablement  se  compliquer  de  m  in 
divisions   cytoplasmiques. 


236  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

périaxiles.  Le  désordre  tératologique  est  minimum  ;  il  se  trahit  néan- 
moins par  l'apparition  de  caryomérites,  ou  petits  noyaux  multiples,  à  la 
place  du  noyau  normal.  C'est  là  le  trait  principal.  Chez  le  Notonecta,  les 
noyaux  se  dissocient,  non  seulement  dans  les  caryocinèses  irrégulières,  dont 
la  figure  précédemment  examinée  nous  a  fourni  un  exemple,  mais  aussi 
dans  les  conditions  beaucoup  plus  simples  de  la  figure  actuelle,  sous  la  seule 
influence  de  la  cause  tératogène  qui  a  déterminé  la  fusion  cytoplasmique, 
ou  la  suppression  de  la  plasmodiérèse. 

Au  stade  un  peu  plus  avancé  de  la  fig.  165,  les  caryomérites  conservent 
encore  leur  distribution  par  petits  groupes  de  même  provenance.  Le  cyto- 
plasme offre  le  même  aspect  et  contient  les  mêmes  formations  figurées  que 
les  cellules  normales.  Il  s'est  constitué  un  nombre  d'ébauches  périaxiles 
égal  à  celui  des  cellules,  mais  nous  ne  saurions  dire  toutefois  si  ce  fait  est 
constant. 

2.     Bientôt  après  le  désordre  évolutif  s'accentue,  fig.  166-167. 

Les  noyaux  sont  volumineux,  malgré  leur  condition  de  simples  caryo- 
mérites, seulement  leur  aspect  est  assez  normal  et  tient,  pour  quelques-uns, 
à  une  hypertrophie  visible.  Le  corps  nucléaire  y  est  le  plus  souvent  insai- 
sissable; à  sa  place,  on  ne  voit  dans  la  vésicule  nucléaire  que  des  granules 
précipitiformes,  en  traînées  irrégulières.  Enfin,  le  nombre  des  noyaux  réunis 
en  un  même  groupe  est  beaucoup  plus  grand  qu'aux  stades  jeunes.  Pour 
expliquer  cette  différence,  on  pourrait  supposer  avec  Maximow  (ci-après) 
des  divisions  directes  consécutives  à  l'hypertrophie  (nous  n'avons  pourtant 
remarqué  aucune  circonstance  qui  soit  de  nature  à  appuyer  cette  interpré-' 
tation),  mais  il  nous  paraît  qu'il  faut  aussi  tenir  compte  des  déplacements 
qui  doivent  intervenir,  comme  nous  l'avons  constaté  pour  les  complexes 
spermatocytiques,  certains  groupes  de  noyaux  pouvant  par  là  s'enrichir  aux 
dépens  de  certains  autres. 

Il  apparaît  aussi  des  irrégularités  dans  le  cytoplasme.  Les  ébauches 
continuent  de  s'organiser,  sans  toutefois  se  mettre  en  rapport  avec  les 
noyaux  :  la  polarisation  des  cellules,  si  caractéristique  à  ce  stade,  à  l'état 
normal,  ne  se  manifeste  pas.  Les  ébauches  périaxiles  occupent  une  position 
quelconque,  parfois  au  milieu  d'un  groupe  de  noyaux,  parfois  dans  une 
région  cytoplasmique  libre;  leur  état  de  développement  n'est  pas  toujours 
le  même  pour  toutes  celles  d'un  même  complexe,  fig.  166;  souvent  elles 
sont  mal  caractérisées  comme  structure,  bien  que  faciles  à  identifier  dans 
les  coupes,  grâce  à  une  auréole  de  rétraction,  fig.  167.   Les  ébauches  pro- 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L. 

céphaliques,   dont  quelques-unes  sont  très  complètes  sur  la  fig.  167,  ne 
manifestent  aucune  tendance  à  se  porter  sur  les  noyaux. 

Pourtant,  si  le  caryotactisme  est  devenu  inefficace  vis-à-vis  des  deux 
ébauches  principales,  il  persiste  à  l'égard  des  calottes,  que  l'on  voit  appli- 
quées en  grand  nombre  sur  divers  noyaux. 

3.  La  fig.  168,  relative  à  un  stade  à  peine  plus  avancé,  nous  met  en 
présence  d'une  régression  proprement  dite,  laquelle  affecte  des  caractères 
assez  particuliers.  La  nécrobiose  n'atteint  pas  d'emblée  tout  l'ensemble, 
mais  se  montre  rigoureusement  localisée  dans  un  territoire,  où  elle  frappe 
d'ailleurs  tout  :  fond  de  cytoplasme,  noyaux,  ébauches.  Cet  ensemble  hété- 
rogène, k.  r.,  paraît  comme  encapsulé  dans  une  membrane  périphérique, 
qui  n'est  autre,  sans  doute,  que  la  couche  limite,  un  peu  condensée,  du 
cytoplasme  encore  sain  ;  on  dirait  un  véritable  kyste  intracellulaire,  où  les 
structures  caractéristiques,  encore  quelque  temps  reconnaissables,  s'effacent 
graduellement  pour  se  fondre  dans  un  fond  homogène,  criblé  de  vacuoles. 

Nous  possédons  fort  peu  de  renseignements  sur  les  stades  ultérieurs. 
Il  nous  a  paru  que  le  kyste  de  régression  augmentait  progressivement  et 
que  par  contre  les  dimensions  du  complexe  total  diminuaient  à  mesure  que 
de  nouvelles  parties  y  étaient  englobées;  mais  nous  ignorons  si  les  phéno- 
mènes se  poursuivent  dans  le  même  sens  jusqu'à  la  disparition  complète  de 
ce  complexe,  ou  s'il  en  survit  une  partie,  qui  continuerait  d'évoluer  sous  une 
forme  plus  simple. 

4.  Les  deux  figures  suivantes,  par  lesquelles  nous  terminons  cette 
série  d'anomalies,  montrent,  en  effet,  des  complexes  plus  simples,  pa- 
raissant susceptibles  d'évolution  ultérieure;  seulement  l'origine  peut  en  être 
entendue  de  diverses  manières.  Sans  chercher  à  discuter  ce  point,  puisque 
nous  nous  voyons  dans  l'impossibilité  de  conclure  pour  une  interprétation 
plutôt  que  pour  une  autre,  nous  nous  bornerons  à  indiquer  l'état  actuel  et 
le  sort  probable  de  ces  spermatides  tératologiques. 

La  fig.  169  est  à  rapprocher,  pour  le  stade,  des  fig.  48  et  167.  Il 
existe  deux  noyaux  juxtaposés,  beaucoup  plus  petits  que  le  noyau  ordi- 
naire, bien  que  de  structure  normale  ;  l'un  des  deux  est  accosté  par  deux 
calottes  très  proéminentes.  La  différence  principale  par  rapport  aux  ano- 
malies précédemment  décrites,  c'est  que  ces  noyaux  sont  nettement  polari- 
sés :  les  pôles  antérieurs  sont  occupés  individuellement  par  des  ébauches 
procéphaliques  bien  complètes,  tandis  qu'une  ébauche  périaxile  unique,  de 
dimensions  exceptionnellement  grandes,  correspond  aux  deux  pôles  posté- 


238  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

rieurs  en  commun.  Il  n'existe  aucun  indice  de  dégénérescence,  et  on  peut 
supposer  que  l'évolution  se  serait  poursuivie,  peut-être  jusqu'à  la  constitu- 
tion d'une  spermie  monstrueuse  à  deux  tètes  et  à  une  queue  (?). 

La  fig.  170  correspond  à  la  nutation.  C'est  la  figure  tératologique  la 
plus  avancée  que  nous  ayons  rencontrée.  Pour  la  constitution  générale,  elle 
est  presque  la  contrepartie  de  la  précédente  :  un  groupe  de  noyaux  et  plu- 
sieurs ébauches  caudales,  mais  une  seule  ébauche  procéphalique,  de  taille 
gigantesque.  Les  noyaux  sont  au  nombre  de  trois,  peut-être  même  de 
quatre,  dont  deux  bien  visibles  sur  la  coupe  et  un  troisième  à  peine  aperçu 
en  profondeur;  leur  structure  est  normale;  on  y  reconnaît  en  particulier  le 
volumineux  caryosome  si  caractéristique  du  stade.  Les  pôles  postérieurs 
sont  marqués  par  des  ébauches  ciliées  très  nettes,  mais  nous  n'y  avons  vu 
ni  blépharoplastes  ni  filaments  axiles.  L'ébauche  procéphalique  n'est  en 
rapport  qu'avec  l'un  des  noyaux;  elle  contient  un  amphisome  primitif  de 
dimensions  exceptionnelles,  à  profil  piriforme,  s'appliquant  sur  le  noyau 
par  une  partie  linéaire. 

G.     Rapprochements   avec  les  données   de  la  littérature. 

a)     Les  complexes  plurinucléés  dans  la  spennatogénèse. 

Nous  ne  rappellerons  que  pour  mémoire  une  catégorie  de  spermatides 
tératologiques  souvent  signalées,  sous  le  nom  de  spermatides  géantes,  dont 
la  principale  irrégularité  consiste  dans  une  taille  égale  à  plusieurs  fois  celle 
des  spermatides  normales.  De  telles  cellules  ont  été  observées  chez  les 
hémiptères  par  Henking  (91,  Pyrrhocoris),  Wilcox  (95,  Cicada,  Paul- 
mier  (99,  Anasa),  Gross  (04,  Syromastes),  et  chez  les  mollusques  par  Bolles 
Lee  (04b,  Hélix).  Très  généralement  elles  ont  été  attribuées  à  la  suppres- 
sion des  divisions  maturatives.  Paulmier  a  particulièrement  insisté  sur 
leur  développement  et  fondé  sur  l'analyse  détaillée  de  leurs  caractères  une 
intéressante  démonstration  de  la  persistance  des  corpuscules  centraux. 
Nous  n'avons  pas  rencontré  ce  genre  d'anomalie. 

Des  complexes  plurinucléés  ont  été  décrits,  chez  les  vertébrés  et  les 
insectes,  par  Moore  (94,  chien),  Meves  (97b,  homme),  Montgomery  (98, 
Euchistus),  Maximow  (1899,  ooa,  oob,  divers  animaux),  Regaud  (ooa,  oob, 
divers  mammifères),  Broman  (ooa,  02,  Bombinator,  divers  vertébrés),  Voi- 
nov  (03,  Cybister),  A.  &  K.  E.  Schreiner  (04,  Myxine).  Les  travaux  de 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.  >.]'■) 

Broman,  Maximow,  Regaud  portent  ex  professo  sur  le  sujet.  Maximow  a 
traité  du  matériel  pathologique,  mais  les  figures  qu'il  y  a  rencontrées  sont 
les  mêmes  que  celles  qui  apparaissent  accidentellement  dans  les  objets 
physiologiques.  A  vrai  dire,  celles-ci  se  produisent  sous  l'influence  de 
causes  tératogènes,  qui  mettent  très  réellement  les  cellules  dans  des  con- 
ditions pathologiques  au  moins  temporaires. 

La  principale  question  agitée  à  propos  de  ces  complexes  est  celle  de 
leur  genèse.  Trois  processus  ont  été  mis  en  avant. 

i°  La  division  directe  ou  la  fragmentation  du  noyau.  Moore  n'en 
veut  pas  d'autres  pour  expliquer  les  amas  plurinucléés  du  chien;  Maximow 
y  fait  appel  au  moins  secondairement. 

2.  La  fusion  syncylia/e.  C'est  la  principale  cause  pour  Maximow, 
qui  persiste  à  croire  son  opinion  suffisamment  appuyée,  malgré  les  objec- 
tions élevées  par  Regaud. 

Montgomery  décrit  explicitement  comme  syncytia  des  complexes  for- 
més d'un  grand  nombre  d'éléments,  pouvant  représenter  tout  le  contenu  du 
spermatocyste.  Ils  correspondent,  comme  nos  spermatocytes  fusionnés,  à  la 
période  d'accroissement  (synapsis  et  tëlophase,  suivant  la  regrettable  nomen- 
clature de  l'auteur).  Ces  groupements  sont  temporaires;  leurs  éléments  se 
séparent  avant  les  divisions  maturatives  et  évoluent  ensuite  normalement  ; 
toutefois,  on  trouve  des  groupes  bi-  ou  trinucléés,  restes  des  agrégations 
primitives,  qui  se  divisent  par  polymitoses. 

Voinov  a  trouvé  chez  le  Cybister,  à  côté  de  fusions  physiologiques  de 
spermatocytes,  conduisant  à  quatre  spermies  normales,  des/usions  dégéné- 
ratives  aboutissant  à  des  résorptions. 

3°  Des  irrégularités  dans  la  division  indirecte.  Ainsi  pensent  Bro- 
man, Regaud  et  les  Schreiner.  A  propos  de  la  polémique  engagée  entre 
Maximow  et  Regaud,  Broman  fait  observer  que  les  deux  contradicteurs 
peuvent  avoir  partiellement  raison  et  rappelle,  à  l'appui  de  l'opinion  de 
Maximow,  les  expériences  de  Driesch  (1893,1  sur  les  œufs  d'oursin,  et  de 
Roux  (1896)  sur  les  cellules  de  segmentation  de  la  grenouille.  Les  irrégu- 
larités mitosiques,  d'autre  part,  sont  indubitables,  dans  bien  des  cas. 

Ces  irrégularités  peuvent  consister,  d'après  Broman  : 

a)  dans  le  partage  inégal  des  chromosomes,  d'où  deux  noyaux-filles 
inégaux  ; 

b)  dans  l'absence  de  migration  aux  pôles,  d'où  un  seul  noyau  conte- 
nant la  totalité  des  chromosomes  destinés  aux  deux  noyaux-filles; 


30 


240 


J.  PANTEL     &     R.  de  SINETY 


c)     dans  l'absence  de  cytodiérèse. 

Regaud  énumère  un  grand  nombre  de  variantes  : 

a)  suppression  de  la  cytodiérèse  dans  la  deuxième  division  matura- 
tive  (deux  noyaux  normaux  et  égaux); 

b)  mitose  tripolaire   régulière  sur   le  spermatocyte  II    (trois  noyaux 
normaux  et  égaux); 

c)  mitose  quadri-  ou  quintipolaire  régulière  (4-5  noyaux  normaux  et 
égaux)  ; 

d)  plusieurs  mitoses  pluripolaires  régulières  sur   des  spermatocytes 
binucléés  (noyaux  nombreux  et  égaux); 

e)  mitoses  pluripolaires  irrégulières  (noyaux  nombreux  et  inégaux). 
Nos  conclusions  générales,  d'après  le  matériel  fourni  par  le  Notonecta, 

ne  diffèrent  pas  de  celles  de  Broman.  Nous  admettons  des  fusions  syncy- 
tiales,  et  nous  pensons  en  avoir  indiqué  des  preuves  valables  a)  dans  les 
caractères  comparés  des  noyaux  et  du  cytoplasme  (masse  et  structure), 
b)  dans  les  tendances  plastiques  et  adhésives  de  la  zone  périphérique  du 
spermatocyte  I.  Nous  admettons  des  irrégularités  dans  les  processus  diéré- 
tiques  du  noyau  et  du  cytoplasme,  dont  la  physionomie  peut  être  déter- 
minée en  grande  partie  a)  par  les  déplacements  antécédents  des  noyaux, 
b)  par  la  tendance  des  chromosomes  à  se  constituer,  isolément  ou  par 
groupes,  en  noyaux  partiels.  Les  complexes  que  nous  avons  eu  à  exami- 
ner, bien  que  susceptibles  d'une  évolution  restreinte,  paraissent  plutôt 
voués  à  la  dégénérescence,  et  il  n'est  pas  impossible  que  l'hypertrophie 
nucléaire  invoquée  par  Maximow  y  intervienne,  à  un  moment  donné,  pour 
compliquer  les  images. 

S'il  s'agit  en  particulier  des  groupements  formés  par  les  spermato- 
cytes I,  il  est  manifeste  que  ceux  du  Notonecta  rappellent  de  très  près  ceux 
de  YEuchistus,  surtout  si  l'on  compare  l'état  des  noyaux  et  leur  tendance  à 
se  grouper;  mais  il  existe  pourtant  entre  les  deux  cas  des  différences 
importantes. 

D'après  Montgomery,  les  spermatocytes  fusionnés  diffèrent  des  sper- 
matocytes libres  par  une  plus  grande  abondance  de  cytoplasme  et  de  vitel- 
lus;  ils  se  séparent  avant  les  divisions,  au  moins  le  très  grand  nombre, 
pour  évoluer  désormais  normalement,  sans  que  la  fusion  temporaire  entraîne 
de  soi  des  dégénérescences  [');  ils  ne  sont  au  fond,  probablement,  que  des 


(')     L'auteur   trouve  des   cellules   en    dégénérescence,   dans   son   matériel,   mais  sans   proportion 
numérique  avec   les   éléments   des   syncytia. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        24  1 

spermatocytes  suralimentés,  et  cette  dernière  circonstance  serait  la  seule 
cause  de  leur  agrégation  en  une  masse  indivise.  Nous  n'avons  pu  retrouver 
chez  le  Notonecta  aucun  de  ces  caractères,  et  par  suite  la  fusion  des  éléments 
ne  nous  parait  pas  réductible  directement  à  la  surnutrition.  Il  faut  encore 
ajouter  que  les  syncytia  seraient  beaucoup  plus  fréquents  chez  l'Euchistus, 
à  en  juger  par  l'individu  étudié,  puisqu'ils  ont  été  rencontrés  dans  tous  les 
follicules.  Mais  une  comparaison  valable  doit  porter  sur  un  grand  nombre 
d'individus.  Pour  notre  part,  nous  avons  étudié  des  centaines  de  Notonecta, 
récoltés  à  toutes  les  époques  et  dans  trois  localités  différentes  :  Gemert 
(Hollande),  Sn-Fiel  (Portugal),  Sarria-Barcelone  (Espagne),  et  c'est  seule- 
ment dans  un  petit  nombre  d'exemplaires,  capturés  en  été  dans  cette  der- 
nière localité,  que  nous  avons  trouvé  des  syncytia  spermatocytiques. 

b)    A  propos  des  cinèses  pluripolaires. 

On  trouve,  dans  les  travaux  que  nous  venons  de  rappeler,  des  figures 
reproduisant  divers  types  de  polycinèses  irrégulières,  par  exemple  les 
fig.  42b  de  Henking,  i  14  et  1 15  de  Schreiner,  10  de  Broman  (ooa),  auxquelles 
on  peut  ajouter  la  fig.  20  de  Tschassownikow  (05,  Hélix).  Les  proportions 
de  ces  figures  ne  dépassent  pas  généralement  celles  d'une  cellule  géante 
proprement  dite,  et  demeurent  en  tout  cas  fort  loin  des  complexes  syncy- 
tiaux  dont  nous  avons  voulu  donner  une  idée  par  notre  fig.  163. 

Au  point  de  vue  des  phénomènes  cinétiques,  ces  derniers  complexes 
peuvent  être  rapprochés  de  la  couche  syncytiale  sous-jacente  au  germe 
segmenté,  ou  parablaste,  de  la  truite  (voir,  par  exemple,  la  fig.  606  de 
Prenant,  Bouin  et  Maillard,  04).  Il  existe,  sans  doute,  entre  les  deux 
sortes  de  processus,  des  différences  capitales  :  l'un  est  typique  et  tend 
de  soi  à  la  formation  de  noyaux  normaux,  l'autre  tératologique  et  lié 
ordinairement,  peut-être  même  fatalement,  à  des  dégénérescences.  On 
peut  dire  néanmoins  que  la  plupart  des  déviations  observées  dans  les 
complexes  tératologiques  du  Notonecta  ne  sont  guère  que  l'exagération 
de  déviations  moindres,  signalées  par  Henneguy  (96)  dans  l'embryon  de 
la  truite.  Parmi  les  remarques,  déjà  faites  par  cet  observateur,  dont  nous 
avons  pu  reconnaître  la  justesse  sur  notre  matériel,  rappelons  seulement 
les  suivantes  : 

iu  Si  les  noyaux  disséminés  dans  la  masse  cytoplasmique  indivise 
sont  espacés,  ils  évoluent  normalement;  s'ils  sont  rapprochés,  il  s'ensuit 
des  altérations  dans  la  marche  des  phénomènes. 


242  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

2°  Les  altérations  observées  peuvent  provenir  de  ce  qu'une  même 
sphère  est  commune  à  plusieurs  fuseaux,  de  ce  que  plus  de  deux  sphères 
agissent  sur  un  même  noyau,  ou  de  ce  qu'une  sphère  appartenant  à  une 
figure  peut  influencer  une  figure  voisine. 

On  peut  admettre  que,  du  seul  chef  de  la  fusion  syncytiale  réalisée 
entre  les  spermatocytes  I,  les  phénomènes  diérétiques  tendraient  à  se  déve- 
lopper, dans  les  complexes  du  Nolonecta,  comme  dans  les  formations  com- 
parables du  parablaste  de  la  truite,  ou  de  l'endoderme  de  certaines  plantes 
phanérogames;  mais  il  intervient  une  perturbation,  que  nous  croyons  pou- 
voir imputer  directement  aux  déplacements  des  noyaux  au  sein  de  la  masse 
cytoplasmique,  et  indirectement  à  l'altération  de  l'individualité  cellulaire. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA   L.         243 


CONCLUSIONS  GÉNÉRALES  ET  RÉSUMÉ. 

PÉRIODE     DE     MULTIPLICATION. 

1.  Il  existe  chez  les  insectes  un  nombre  spécifique,  n,  de  géné- 
rations intracystiques  de  spermatogonies  IIres,  tel  que  l'on  ait,  en  appelant 
AT  le  nombre  des  éléments  dans  un  cyste  de  spermatocytes  Ires  :   N  =  2n. 

2.  La  population  d'un  cyste  de  spermatogonies  IIrcs  est  l'homo- 
logue d'un  »  groupe  germinal  «  (Giardina)  de  l'ovogénèse;  l'une  et  l'autre 
correspondent  à  une  sous-division  particulière,  bien  caractérisée,  de  la 
période   de   multiplication    (période    des    cinèses    synchrones). 

PÉRIODE     D  ACCROISSEMENT. 

3.  Chez  le  Notonecta,  la  chromatine  se  localise  de  bonne  heure 
autour  du  nucléole  en  une  -  caryosphère  -  (Blackman),  dont  la  formation 
paraît  avoir  la  signification  d'un  remaniment  sélectif  et  s'accompagne  d'un 
abandon  de  chromatine  de  rebut;  à  un  stade  plus  avancé,  la  caryosphère 
se  gonfle  et  se  résout  en  corpuscules  chromatiques  de  même  grosseur, 
qui  se  disposent  en  cordons  d'abord  très  gros,  puis  plus  déliés;  la  réso- 
lution typique  et  complète  (on  observe  de  nombreuses  variantes)  parait 
correspondre  à  un  cordon  final  unique. 

4.  Le  nucléole  ne  reparaît  pas  comme  tel  lors  de  la  résolution; 
il  reste  en  général  à  l'un  des  bouts  du  cordon  un  groupe  de  corpus- 
cules d'un  chromatisme  distinct  conservant  leur  affinité  pour  le  magenta 
lorsque  les  autres  la  perdent,  au  voisinage  de  la  prophase  active,  - 
que  l'on  pourrait  considérer  comme  le  produit  de  la  résolution  propre 
du  nucléole  et  une  forme  de  passage,  à  laquelle  succéderaient  bientôt 
de  nombreuses  sphérules  nucléolaires  visibles  dans  un  grand  nombre  de 
cellules. 

5.  Nous  n'avons  observé  ni  »  grumeau  *  ni  »  bouquet  -;  si  la 
pseudo-réduction  (synapsis)  ne  s'effectue  pas  lors  du  rassemblement 
sélectif  de  la  chromatine,  il  est  très  probable  qu'elle  a  eu  lieu  déjà, 
sans    doute   à    la   télophase    de   la    dernière    division  spermatogoniale. 

6.  La  sphère  spermatocytique  est  formée  d'une  partie  fondamentale  : 
centriole  et  gangue  achromophile  environnante  (dérivé  astérien),  et  d'une 


244  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

annexe  :  amas  unilatéral  de  pseudochromosomes  appliqué  contre  le  noyau. 
Le  centriole  disparu,  la  gangue  s'affaisse  sur  l'applique  de  pseudochromo- 
somes, puis  se  résorbe  lentement,  comme  si  elle  s'usait  par  sa  surface  libre. 
L'amas  pseudochromosomique  passe  d'abord  par  une  phase  d'expansion, 
durant  laquelle  il  se  transforme  en  une  lame  spongieuse  plus  ou  moins  dé- 
coupée ou  divisée,  pouvant  recouvrir  une  étendue  considérable  de  la  surface 
nucléaire,  la  gangue  prenant  d'ailleurs  part  à  ces  découpures  tant  qu'elle 
n'a  pas  disparu;  cette  phase  est  suivie  d'une  concentration  et  d'une  réduc- 
tion successives  de  la  substance  chromophile,  laquelle  finit  par  disparaître, 
après  s'être  montrée  en  dernier  lieu  sous  la  forme  d'un  groupe  de  sphérules 
ou  sous  celle  d'un  corpuscule  en  cône  émoussé. 

7.  Durant  les  premières  phases  de  l'accroissement,  la  structure  du  cy- 
toplasme, uniforme  dans  tout  le  corps  cellulaire,  est  caractérisée  par  un  cy- 
toréticulum  robuste,  à  grandes  mailles.  Au  voisinage  de  la  prophase  active, 
cette  structure  est  remplacée  dans  toute  la  zone  profonde  par  une  trame 
fondamentale  plus  fine,  sur  laquelle  se  détachent  :  a)  des  corpuscules  archo- 
plasmiques  et  du  matériel  périaxile  simple  (premiers  rudiments  des  ébauches 
procéphalique  et  périaxile  de  la  spermatide);  b)  occasionnellement,  du  ma- 
tériel périaxile  figuré  et  des  îlots  ou  restes  plus  ou  moins  modifiés  du  cyto- 
réticulum  primitif.  A  la  même  époque,  la  zone  périphérique  offre  en  général 
une  grosse  structure  réticulée  (ce  qui  semble  indiquer  qu'elle  n'a  point  pris 
part  au  remaniement  d'où  proviennent  les  ébauches);  elle  manifeste  de  la 
tendance  à  se  découper  en  excrescences,  et  ses  sommets  saillants  peuvent 
se  souder  à  ceux  des  cellules  voisines  (carrefours  de  fusion). 

PÉRIODE    DE    MATURATION. 

Première  division. 

H.  Il  s'élabore  aux  dépens  des  cordons  de  résolution  de  la  caryosphère 
des  anses  chromatiques  filamenteuses  qui  se  disposent  de  préférence  à  la 
périphérie  du  noyau.  Elles  paraissent  dues  à  la  sériation  linéaire  des  cor- 
puscules et  à  une  différenciation  substantielle  accompagnée  de  fusions  bout 
à  bout.  La  forme  définitive  des  chromosomes  ordinaires  est  le  diplosome; 
elle  se  montre  avant  même  la  disparition  de  la  membrane  ;  à  la  méta- 
phase,  on  compte  soit  11,  soit  12  diplosomes  i'). 


(')     Nous   nous   abstenons   de   décider   si    L'inconstance    tient    à   une   simple    anomalie    ou    à    une 
autre    cause. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLATJCA  L.        245 

y.  Il  existe  en  plus  des  chromosomes  ordinaires  un  chromosome  ex- 
ceptionnel ne  faisant  défaut  dans  aucune  cellule.  Il  est  beaucoup  plus  mas- 
sif que  les  autres  et  n'a  jamais  la  forme  de  diplosome,  son  évolution  se 
montrant  toujours  en  retard  (les  diplosomes  sont  des  chromosomes  hétéro- 
typiques  à  évolution  très  hâtive,  dans  lesquels  les  chromosomes  simples  sont 
déjà  séparés,  la  figure  n'ayant  qu'à  les  distribuer);  il  semble  prendre  part 
aux  deux  divisions    '  . 

10.  La  figure  achromatique  est  très  développée  dans  son  ensemble. 
Les  centrioles  se  divisent  avant  la  métaphase,  les  centrioles-filles  demeurant 
juxtaposés,  et  fonctionnent  jusqu'à  l'établissement  de  la  IIe  figure  comme  un 
centre  unique.  La  centrothèque  est  très  inégalement  distincte  dans  les 
diverses  cellules;  elle  montre  souvent,  mais  non  toujours,  une  membranule 
irrégulière  colorable.  L'aster  est  exceptionnellement  riche,  à  rayons  très 
longs.  Le  fuseau  est  assez  probablement  d'origine  nucléaire,  au  moins 
pour  partie. 

11.  Le  matériel  périaxile  simple  subsiste  sûrement  pendant  la  méta- 
phase; il  est  rejeté  à  la  périphérie  par  la  figure  achromatique  et  simplement 
partagé,  lors  de  la  plasmodiérèse,  comme  le  cytoplasme  qui  lui  sert  de  sup- 
port. Le  matériel  figuré  se  comporte  de  la  même  manière,  lorsqu'il  existe. 
Quant  aux  corpuscules  archoplasmiques,  nous  ne  pouvons  que  nous  expri- 
mer dubitativement  à  leur  sujet  (*). 

12.  La  plasmodiérèse  est  précédée  d'un  allongement  considérable  du 
corps  cellulaire.  Le  reste  fusorial,  en  double  pinceau  à  filaments  lâches  et 
flexueux,  paraît  constitué  du  fuseau  central  métaphasique  mon  néoformé); 
pour  passer  à  la  forme  actuelle,  ce  fuseau  n'a  point  subi  une  véritable  con- 
striction,  mais  il  s'est  allongé  en  s'amincissant,  puis  ses  éléments  se  sont 
détendus  en  s'écartant  les  uns  des  autres,  de  part  et  d'autre  du  plan  équa- 
torial,  quand  leurs  connexions  polaires  ont  été  détruites;  le  dédoublement 
précoce  des  centres  influe  sans  doute  sur  l'écartement  et  par  suite  sur  la 
forme  du  double  pinceau;  il  existe  un  corps  intermédiaire. 


(')  D'après  cela,  il  ne  saurait  être  question  ni  d'un  véritable  «  accessory  chromosome»  ou 
«  heterotropic    chromosome  ».    au    sens   récemment   précisé    dans    les   remarquables   études   de  Wilson 

,    ni    d'un   «  m  — chromosome  »   de   cet   auteur. 

(8)  Nous  avons  cru  à  leur  persistance  d'après  des  images  dont  la  valeur  démonstrative  nous 
parait  maintenant  discutable.  Il  se  pourrait  qu'ils  disparaissent  momentanément  pour  ne  se  re- 
constituer  que  dans  la  spermatide. 


j46  J    PANTEL     &    R.  de  SINÉTY 

Deuxième  division. 

13.  Il  n'y  a  pas  d'intercinèsc,  la  télophase  I  et  la  prophase  II  se  super- 
posant dans  une  figure  mixte. 

14.  Le  dédoublement  du  centre  cinétique,  commencé  de  très  bonne 
heure  par  la  bipartition  du  centriole,  s'achève  avant  l'individualisation  com- 
plète du  spermatocyte  II  :  un  écartement  progressif  des  centrioles-filles  dé- 
termine d'abord  l'ovalisation,  puis  une  résorption  temporaire  de  la  centro- 
thèque  et  des  rayons  astériens  (  '  ),  immédiatement  suivie  de  leur  reformation 
autour  de  chaque  centriole.  Une  fois  achevée,  la  nouvelle  figure  achro- 
matique est  en  tout  semblable  à  la  précédente. 

15.  Les  chromosomes  ordinaires  sont  de  même  forme  et  ont -entre 
eux  les  mêmes  rapports  de  grandeur  que  dans  la  Ire  figure;  le  chro- 
mosome exceptionnel  se  divise,  dans  les  cas  observés,  en  donnant  deux 
V  ouverts  du  coté  des  pôles.  Le  partage  du  matériel  périaxile  et  la  plas- 
modiérèse  se  font  comme  dans  le  spermatocyte  I  ;  le  reste  fusorial  est  en 
double  pinceau  conique  à  filaments  raides,  et  porte  un  corps  intermédiaire. 

PÉRIODE  DE  TRANSFORMATION. 
Stades-repères. 

16.  On  peut  prendre  comme  repères,  pour  distinguer  les  princi- 
pales étapes  de  la  spermiogénèse  du  Notonecta  et  classer  chronologique- 
ment les  phénomènes  :  a)  la  polarisation  de  la  spurmatide;  b)  les  deux  mou- 
vements de  la  nutation;  c)  le  double  temps  de  la  résorption  nucléaire. 

17.  La  spermatide  est  polarisée  lorsqu'elle  perd  sa  condition  de  cellule 
isodiamétrale,  et  que  son  noyau  montre  un  pôle  antérieur  occupé  par 
l'ébauche  procéphalique  et  un  pôle  postérieur  occupé  par  l'ébauche  périaxile. 
La  polarisation  s'accompagne  d'une  orientation  uniforme  de  tous  les  élé- 
ments du  cyste.  Ces  deux  phénomènes  dépendent  directement  des  causes 
internes  de  l'évolution  spécifique  {■). 


(')  Dans  son  beau  mémoire  définitif,  que  nous  regrettons  de  n'avoir  pu  consulter  qu'après 
l'impression  de  notre  texte,  Bonnevie  (06)  décrit  chez  Enteroxenos  (ovocyte  I)  des  images  très 
semblables  à  celles  qui   nous   servent   ici   de   base. 

(2)  Aux  observateurs  cités  dans  le  texte,  pour  qui  la  cause  de  ces  phénomènes  réside  en  dehors 
des  cellules,  il  faut  ajouter  Regaud  (02),  qui  rattache  la  fasciculation  des  spermies  à  la  contrac- 
tilité   du   protoplasme   syneytial   (cellule  de   Sertoli),    chez   les   mammifères. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        247 

18.  La  nutation  survient  très  tôt  après  la  polarisation;  elle  comprend 
une  apparence  d'inclination,  tenant  au  recul  de  l'ébauche  procéphalique, 
et  une  apparence  de  redressement,  dû  à  son  déplacement  en  sens  inverse; 
le  premier  de  ces  mouvements  est  contemporain  de  l'allongement  de  la 
queue,  le  second  annonce  celui  de  l'ébauche  procéphalique  et  du  noyau. 

19.  La  résorption  de  la  vésicule  nucléaire  s'accomplit  en  deux  temps  : 
le  premier  fait  disparaître  presque  soudainement  les  4/5  ou  même  les  5/6 
antérieurs  de  la  vésicule  fortement  étirée,  lorsque  l'ébauche  de  la  tête  est 
déjà  bien  reconnaissable  dans  la  partie  restante;  le  second  se  place  à 
l'époque  où  cette  ébauche  est  presque  entièrement  modelée,  et  consiste  en 
ce  qu'elle  est  littéralement  enrobée  dans  un  mouvement  de  descente  de  la 
substance  procéphalique. 

Phénomènes  nucléaires.    Développement  de  la  tête. 

20.  La  vésicule  nucléaire  s'accroît  considérablement  depuis  l'indivi- 
dualisation de  la  spermatide  jusqu'au  voisinage  de  la  nutation,  fig.  38-50, 
puis  diminue  jusqu'au  redressement,  fig.  51-65.  Ce  dernier  phénomène  est 
suivi  de  près  par  une  très  grande  élongation  ayant  toutes  les  apparences 
d'un  étirement  passif,  fig.  71-88,  et  survenant  après  une  descente  unilaté- 
rale de  la  substance  procéphalique.  La  partie  antérieure,  qui  correspond  à 
la  niche  procéphalique,  se  résorbe  lorsque  la  tète  commence  à  se  montrer 
à  l'état  de  rudiment,  et  la  partie  postérieure  lorsqu'elle  est  presque  achevée; 
ces  deux  résorptions  sont  déterminées  par  l'intrusion  progressive  de  la  sub- 
stance procéphalique  dans  la  cavité  nucléaire  ('). 

2 1 .  La  membrane  nucléaire  ne  persiste  pas  dans  la  spermie  (à 
l'exception  de  la  partie  différenciée  employée  à  la  formation  du  collier); 
elle  est  résorbée  par  régions,  d'abord  les  parties  sur  lesquelles  vient  s'ap- 
pliquer la  substance  procéphalique,  et  plus  tard  celles  qui  se  trouvent 
reportées  à  l'extérieur  de  cette  substance,  lorsqu'elle  a  envahi  la  cavité 
nucléaire  {■). 


(')  L'introduction  de  la  substance  procéphalique  est  due,  dans  la  première  résorption,  à 
l'épaississement  du    fond   de   la   niche,   et   dans   la   seconde,    à   un  mouvement  de  descente  de  sa  1 

(2)  Tout  semble  indiquer  que  la  membrane  nucléaire  se  résorbe  de  bonne  heure  partout  où 
elle  vient  en  contact  avec  l'ébauche  procéphalique.  si  bien  que  pendant  l'allongement  la  cavité  du 
noyau  n'est  limitée  par  elle  que  sur  le  devant  de  la  niche  et  dans  la  partie  postérieure  jusqu'ici 
non  envahie   par  cette  ébauche. 


31 


248  J-  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

22.  L'élément  nucléaire,  après  s'être  présenté  quelque  temps  comme 
un  réseau  à  gros  nœuds  anguleux,  fig.  38,  passe  successivement  par  l'état 
de  sphérules  pleines,  nombreuses  et  très  colorables,  fig.  43,  de  caryosome 
volumineux,  unique  ou  double,  peu  colorable,  fig.  49,  de  sphérules  multi- 
ples, creuses,  à  aspect  nucléolaire  (dernières  phases  de  la  nutation),  puis  il 
semble  disparaître  en  tant  que  corps  figuré,  ou  se  pulvériser  en  granules  très 
fins  (allongement  de  la  vésicule)  ;  bientôt  après  il  reparaît  dans  la  région  pos- 
térieure du  noyau  sous  la  forme  d'une  colonne  médiane  de  granules  qui  se 
condense  toujours  davantage  de  bas  en  haut  et  s'individualise  en  une  forma- 
tion bien  définie,  le  rudiment  immédiat  de  la  tête;  après  la  première  résorp- 
tion, ce  rudiment  affecte  la  forme  très  caractéristique  d'un  corps  allongé, 
linguiforme  dans  sa  partie  antérieure,  conique  et  ondulé  ou  spirale  dans  sa 
partie  postérieure,  fig.  89;  il  devient  la  tête  définitive  en  se  condensant 
encore  et  en  prenant  la  forme  d'une  baguette  droite  atténuée  en  avant  et 
généralement  renflée  vers  l'axe  de  la  spermie,  au-dessus  de  l'extrémité  de 
la  gouttière. 

23.  Un  système  de  nucléoles,  qui  paraissent  faire  leur  première  ap- 
parition vis-à-vis  des  calottes  (peut-être  sous  leur  influence  (?)),  coexiste  avec 
les  caryosomes.  Ces  nucléoles  diminuent  de  volume  pendant  la  nutation, 
se  fragmentent  et  finissent  par  se  résorber  soit  à  l'intérieur,  soit  à  l'extérieur 
du  noyau,  sauf  peut-être  un  amas  de  très  petits  corpuscules  qu'ils  fourni- 
raient à  l'amphisome. 

Calottes  nucléaires. 


.M 


?4.  Les  calottes  sont  des  formations  cytoplasmiques  propres  à  la  jeune 
spermatide,  se  présentant  comme  des  corps  vésiculo-réticulés,  arrondis  en 
dôme,  qui  s'appliquent  en  nombre  variable  sur  la  membrane  du  noyau. 
Leurs  rudiments  primordiaux  consistent  dans  des  filaments,  des  écailles 
vésiculeuses,  ou,  plus  généralement,  de  petits  amas  d'aspect  spumeux,  qui 
apparaissent  çà  et  là  dans  le  cytoplasme,  peu  de  temps  après  la  reconstitu- 
tion du  noyau.  Leur  existence  est  temporaire  :  elles  se  détachent  du  noyau 
avant  la  nutation  pour  retomber  dans  le  cytoplasme  où  elles  dégénèrent. 

25.  Le  rôle  des  calottes  est  douteux.  Leur  chromatisme  ne  permet  de 
les  rattacher  ni  aux  pseudochromosomes,  ni  aux  mitochondries;  il  ne  parait 
pas  impossible  qu'elles  élaborent  au  profit  du  noyau  la  substance  des  sphé- 
rules nucléolaires  qui  leur  sont  contemporaines  et  se  montrent  de  préférence 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        249 

vis-à-vis  d'elles;  ces  sphérules  interviendraient  plus  tard,  par  une  partie  de 
leur  substance,  dans  la  formation  de  l'amphisome. 

Développement  de  l'armature   procéphaligue. 

a)  Formation  de  l'ébauche  procéphaligue. 

26.  Une  fois  constituée,  à  l'époque  de  la  polarisation,  cette  ébauche 
comprend  une  masse  globuleuse  de  substance  achromophile,  qui  s'accole  au 
pôle  antérieur  du  noyau,  et  un  corps  chromophile  inclus,  l'archosome 
^Moore),  typiquement  représenté  pas  une  sphère  relativement  volumineuse. 

27.  La  gangue  se  constitue,  durant  l'étape  comprise  entre  la  reconsti- 
tution du  noyau  et  le  premier  mouvement  de  nutation,  aux  dépens  des  vési- 
cules archoplasmiques  (Moore);  celles-ci  apparaissent  çà  et  là  dans  le  cyto- 
plasme, comme  des  gouttelettes  d'une  substance  liquide  ou  semi-liquide, 
qui  se  réunissent  finalement,  vraisemblablement  par  confluence. 

28.  L'archosome  provient  des  corpuscules  archosomiques,  apparus, 
d'ordinaire  par  unités,  dans  les  vésicules  et  fusionnés  en  même  temps 
qu'elles. 

29.  Les  vésicules  archoplasmiques  et  les  corpuscules  archosomiques 
sont  probablement  élaborés  par  le  système  des  corpuscules  archoplas- 
miques. Ces  derniers  éléments,  de  forme  généralement  ovalaire,  de  taille  à 
peu  près  uniforme,  font  leur  première  apparition  dans  le  spermatocyte  I,  au 
voisinage  de  la  prophase  active,  et  reparaissent  dans  la  jeune  spermatide 
aussitôt  après  son  individualisation;  on  peut  les  supposer  formés  aux  dépens 
d'un  matériel  ayant  fait  partie  des  asters  spermatocytiques  et  spermatidien, 
ce  qui  revient  à  en  considérer  l'ensemble  comme  une  sphère  dissociée. 
D'abord  dispersés  dans  le  cytoplasme,  les  corpuscules  archoplasmiques 
tendent  à  s'ordonner  en  couche  régulière  autour  des  plus  grandes  vésicules 
archoplasmiques  et  finalement  autour  de  l'ébauche  procéphalique;  ils  con- 
tractent avec  celle-ci  une  adhérence  intime  qui  se  détruit  au  voisinage  de  la 
nutation,  époque  où  ils  retombent  dans  le  cytoplasme  pour  y  dégénérer 
bientôt. 

b)  Changements  dans  l'ébauche  procéphalique,  avant  son  allongement. 

30.  Ces  changements,  contemporains  de  la  nutation,  se  réduisent  au 
développement  de  l'amphisome,  développement  que  l'on  peut  concevoir 
comme  réalisé  en  deux  temps  principaux. 


250  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

3  i .  L'amphisome  primitif  se  constitue  pendant  le  premier  mouve- 
ment de  nutation.  Typiquement  et  tel  qu'il  se  présente  dans  les  vues  de 
profil,  c'est  un  corps  trichrome,  fig.  57,  148bis,  comprenant  :  i°  une  pièce 
d'appui  érythrophile,  conformée  en  minuscule  entonnoir  et  appliquée  sur  la 
surface  de  contact  de  l'ébauche  procéphalique  et  du  noyau;  2°  un  corps 
allongé,  couché  vers  les  ébauches  caudales  et  formé  d'un  globule  proximal 
cyanophile  et  d'une  pièce  distale  érythrophile  ('),  plus  ou  moins  étranglée 
et  birenflée.  La  pièce  d'appui  dérive  d'un  système  de  granules  qui  se  sont 
montrés  tout  d'abord  comme  encastrés  dans  la  membrane  nucléaire  (ou  dans 
la  couche-limite  de  la  gangue  procéphalique  qui  en  tient  lieu),  et  ont  peut- 
être  été  fournis  par  le  corps  nucléolaire  ;  le  globule  cyanophile  a  pour  rudi- 
ment primordial  une  sphérule  de  même  chromasie,  différenciée  au  sein  de 
la  gangue  procéphalique,  et  la  pièce  distale,  une  sphérule  érythrophile  con- 
temporaine de  la  précédente  (voisinage  de  la  nutationj,  qui  proviendrait 
plutôt  de  l'archosome. 

32.  L'amphisome  définitif  apparaît  durant  le  redressement  de  la 
spermatide  et  représente  le  précédent,  retourné  et  remanié  dans  sa  struc- 
ture ("-).  Il  est  dressé  latéralement  par  rapport  à  la  gangue  procéphalique 
et  s'appuie  sur  le  noyau  par  un  renflement  globuleux  dérivé  du  renflement 
distal,  tandis  que  le  reste,  dérive  du  renflement  intermédiaire,  du  renfle- 
ment proximal  et  de  la  pièce  d'appui,  tend  à  s'allonger.  L'ensemble,  d'abord 
polychrome  et  plurirenflé,  ne  tarde  pas  à  se  montrer  entièrement  érythro- 
phile et  à  se  modeler  en  une  boule  juxta-nucléaire  (région  à  tendances 
nucléipètes),  et  une  partie  allongée  en  massue  ou  en  col  de  gourde  (région 
à   tendances    nucléifuges). 

c)     Allongement. 

33.  Par  sa  partie  nucléifuge,  l'amphisome  paraît  être  le  déterminant 
matériel  de  l'allongement  :  c'est  au-devant  de  son  apex  que  se  forme,  dans 
l'ébauche  procéphalique,  le  premier  cône  d'allongement;  ce  cône  entraine 
de  la  substance  chromophile  qui  parait  être  cédée  par  l'amphisome. 

34.  L'amphisome  ne  tarde  pas  à  perdre  son  individualité.  La  sub- 
stance de  sa  partie  nucléifuge  est  entraînée  dans  l'étirement  de  la  gangue  et 


(')     Plus  exactement,   pourpre   dans  les   magenta-UNNA,   comme  l'archosome. 
<'■)     Les  dérivés  des  rudiments  primordiaux,  encore  séparables  dans  l'amphisome  primitif,  fig.  56, 
sont    intimement   fusionnés   dans   l'amphisome   définitif. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        25  1 

et  finit  par  devenir  indistincte;  celle  de  la  partie  nucléipète  semble  se 
diffuser,  à  la  base  de  la  jeune  armature  procéphalique,  en  formant  une 
ceinture  irrégulière  où  entre  aussi,  suivant  toute  vraisemblance,  un  com- 
plément de  substance  chromophile  élaborée  au  sein  de  la  gangue  elle- 
même;  c'est  de  cette  partie  basale,  où  la  chromophilie  persiste  jusqu'à 
l'achèvement  de  la  spermie,  que  dépendent  les  changements  ultérieurs  : 
formation  de  la  niche  procéphalique  et  mouvements  amenant  la  double 
résorption  nucléaire. 

35.  La  niche  est  une  excavation  latérale  de  la  jeune  armature  procé- 
phalique, logeant  la  partie  du  noyau  sur  laquelle  portera  la  première  résorp- 
tion. Sa  formation  tient  i°  à  la  descente  de  la  substance  procéphalique  sur 
un  côté  du  noyau,  2°  à  l'étirement  qui  résulte  du  mouvement  nucléifuge  de 
l'ensemble.  La  limite  inférieure  de  la  coulée  procéphalique  n'est  pas 
marquée  par  une  ligne  nette.  Les  bords  de  la  niche  sont  diversement  acci- 
dentés et  tendent  parfois  à  se  réunir  en  formant  une  ceinture  complète;  le 
fond  émet  assez  fréquemment  des  saillies  verruciformes  ou  des  crêtes  qui 
proéminent  dans  la  cavité  du  noyau;  il  existe  en  outre,  tout  à  la  base  de  la 
niche,  deux  processus  se  faisant  vis-à-vis  qui  se  sont  formés  dès  le  début  de 
l'allongement  et  reparaissant  au  moment  de  le  première  résorption,  bien 
qu'ils  aient  pu  s'affaisser  dans  l'intervalle  en  devenant  plus  ou  moins  in- 
distincts. 

36.  La  première  résorption  parait  conditionnée  par  deux  circonstances 
principales  :  i°  les  deux  processus  symétriques  s'accroissent  l'un  vers  l'autre 
en  oblitérant  la  cavité  nucléaire  ;  20  le  fond  de  la  niche  s'épaissit  de  plus  en 
plus  en  repoussant  la  partie  correspondante  du  noyau,  l'armature  procépha- 
lique tendant  à  régulariser  ses  contours;  la  cavité  nucléaire  se  trouvant  ainsi 
progressivement  envahie,  la  caryolymphe  et  la  membrane  externe  se  résor- 
bent à  mesure. 

37.  Après  la  première  résorption,  il  existe  de  part  et  d'autre  de 
la  jeune  tête  deux  pointes  ou  biseaux  très  chromophiles,  qui  paraissent 
dériver  des  deux  processus  symétriques;  elles  perdent  peu  à  peu  leur  ap- 
parente individualité,  tandis  que  la  substance  procéphalique  descend  dans 
la  cavité  nucléaire  résiduelle  et  finit  par  enrober  exactement  la  tète,  ce 
qui  amène  la  résorption  définitive  du  liquide  nucléaire  et  de  la  membrane 
latérale. 


252  J.   PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 


Développement  du  collier. 


38.  Le  collier  est  une  formation  tubulaire  en  forme  de  manchon, 
renfermant  le  blépharoplaste  (avant  la  dernière  rectification  de  la  tête)  ou 
située  immédiatement  en  avant  de  lui  (dans  la  spermie  achevée).  On  peut 
le  considérer  comme  la  partie  périphérique  du  cou. 

39.  Son  ébauche  apparaît,  au  voisinage  de  la  nutation,  comme  une 
plaque  chromophile  discoïde,  plus  rigoureusement,  en  couronne,  formée 
autour  du  blépharoplaste  par  différenciation  de  la  membrane  nucléaire  ('). 
Elle  donne  bientôt  naissance  à  une  touffe  de  cils  externes  qui  entourent  le 
filament  axile,  tandis  que  l'ébauche  pénaxile  rétrograde.  Dès  que  la  sper- 
matide  se  redresse,  la  couronne  se  transforme,  son  bord  interne  prenant  un 
mouvement  de  descente,  sans  changer  de  diamètre,  et  devenant  le  bord 
postérieur  du  manchon,  tandis  que  le  bord  externe  se  rétrécit  et  devient  le 
bord  antérieur. 

40.  Le  sort  définitif  des  filaments  demeure  douteux.  Il  n'est  pas 
impossible  qu'ils  forment  temporairement  une  manchette  caudale  analogue 
à  celle  des  Mammifères  (Meves),  qui  aurait  peut-être  pour  fonction  de 
guider  le  mouvement  ascendant  de  la  jeune  gaine  caudale. 

Développement  de  la  formation  axile. 

41.  Un  blépharoplaste  en  forme  de  sphérule  apparaît  au  pôle  posté- 
rieur du  noyau  un  peu  avant  la  nutation,  quand  l'ébauche  périaxile,  encore 
impaire,  est  sur  le  point  de  se  diviser  et  de  s'allonger.  Tantôt  on  le  voit 
simplement  accolé  à  la  membrane  nucléaire,  tantôt  il  semble  enchâssé  dans 
son  épaisseur  et  proémine  dans  la  cavité.  Quand  l'ébauche  ciliée  s'est 
transformée  en  collier,  on  trouve  que  le  blépharoplaste  est  devenu  discoïde 
et  forme  un  diaphragme  transversal  à  son  intérieur  (s).  Au  voisinage  de  la 
première  résorption  nucléaire,  la  forme  de  disque  passe  graduellement  à 
celle  de   corpuscule   tronconique  ou   oblong,  et  c'est  dans  cet  état  que  le 


(')  Formation  très  semblable,  à  ce  stade,  à  la  plaque  annulaire  qui  parait  assujettir  le 
filament  axile,  chez  Enteroxenos  (Bonnevie,  06).  Les  ressemblances  ne  se  maintiennent  pas  aux 
stades    qui   suivent. 

(2)  Il  est  fréquent  de  rencontrer  une  sphérule  colorablc  soit  en  avant  du  diaphragme  blé- 
pharoplastique,  soit  en  arrière.  Nous  n'avons  pu  jusqu'ici  attacher  une  signification  précise  à  ces 
accidents. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.    253 

blépharoplaste  est  repoussé  hors   du  collier,  dans  la  dernière  rectification 
de  la  tête. 

42.  Le  filament  axile  primitif  semble  pousser  du  blépharoplaste.  Nous 
ne  lui  avons  jamais  vu  de  partie  extracellulaire;  un  renflement  fusiforme 
qui  semble  bien  lui  appartenir,  à  l'époque  du  premier  allongement  de  l'ébau- 
che périaxile,  fait  plutôt  l'impression  d'un  accident  terminal  et  intracellulaire. 
Durant  l'allongement  de  l'ébauche  procéphaliqueetdu  noyau,  la  région  proxi- 
maie  du  filament  axile  se  différencie,  sur  une  longueur  impossible  à  déter- 
miner, mais  en  tout  cas  très  considérable,  en  filament  axile  proprement  dit 
(Bewegungsfaden  de  Broman)  et  gouttière  caudale  (Stiitzfaden).  Le  phéno- 
mène débute  par  la  transformation  en  un  ruban;  celui-ci  se  scinde  ensuite 
en  une  partie  filiforme  et  une  partie  encore  rubanée,  qui  se  placent  l'une 
derrière  l'autre;  la  partie  filiforme  conserve  son  état  originel,  tandis  que  le 
ruban  s'accroît  considérablement,  en  largeur  comme  en  épaisseur,  et  se 
creuse  en  une  gouttière  à  concavité  dorsale  et  à  bords  dissemblables;  le 
filament  axile  proprement  dit  est  situé  le  long  du  bord  gauche.  La  condition 
asymétrique  de  la  formation  axile  ne  parait  pas,  toutefois,  se  maintenir  à 
tous  les  niveaux.  En  avant,  la  gouttière  perd  de  bonne  heure  ses  relations 
avec  le  blépharoplaste  et  remonte  le  long  de  la  tète,  jusqu'au  tiers  antérieur 
de  celle-ci;  en  arrière,  elle  se  simplifie  successivement  et  finit  par  disparaître 
bien  avant  la  gaine  elle-même. 

Développement  de  la  gaîne  caudale. 

a)     Formation  de  l'ébauche  périaxile  impaire. 

43.  L'ébauche  périaxile  proprement  dite  est  achevée  en  même  temps 
que  l'ébauche  procéphalique  et  se  présente  comme  un  volumineux  corps 
sphérique,  plus  ou  moins  distinctement  zone  à  la  périphérie,  siégeant  au 
pôle  postérieur  du  noyau.  Elle  se  constitue  aux  dépens  d'un  matériel  fon- 
damental ne  manquant  jamais  et  d'un  matériel  accessoire  faisant  souvent 
défaut,  ou  du  moins  demeurant  invisible,  qui  se  différencient  déjà  dans  le 
spermatocyte  I  et  traversent  tels  quels  les  divisions  maturatives. 

44.  Le  matériel  fondamental,  ou  matériel  simple,  a  la  valeur  de 
fines  condensations  mitochondriennes.  Il  apparait,  au  voisinage  de  la  pro- 
phase active,  comme  l'un  des  produits  du  travail  interne  dans  lequel  la 
structure  cytoplasmique  est  alors  complètement  remaniée,  et  tend  à  former, 


254  J-  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

autour  du  noyau  d'abord  et  ensuite  autour  de  la  figure  caryocinétique,  une 
zone  plus  ou  moins  continue.  Cette  zone  se  divise,  aux  deux  plasmodiérèses, 
comme  le  cytoplasme  qui  lui  sert  de  support.  Dans  la  jeune  spermatide 
elle  s'ouvre  d'un  côté,  en  libérant  le  noyau,  et  se  ramasse  finalement  en  un 
corps  globuleux,  d'abord  uniformément  grenu,  qui  ne  tarde  pas  à  montrer 
des  apparences  de  vacuoles  allongées,  de  stries  ondulantes  et  de  stries 
régulières  concentriques. 

45.  Le  matériel  accessoire,  ou  matériel  figuré,  consiste  dans  des  fila- 
ments flexueux  ou  bouclés,  homogènes,  très  colorables  après  une  énergique 
fixation,  que  l'on  peut  considérer  comme  des  chondromites  à  éléments 
indistincts.  Quand  ils  existent  (peut-être  leur  absence  apparente  ne  tient-elle 
qu'à  une  insuffisance  de  la  technique),  ces  filaments  sont  englobés  dans  la 
condensation  définitive  du  matériel  simple;  on  les  retrouve  dans  l'ébauche 
globuleuse,  où  ils  ne  tardent  pas  à  se  fusionner.  Ces  deux  formes  du  ma- 
tériel périaxile  ne  paraissent  différer  que  par  le  degré  de  différenciation. 

b)  Evolution  de  cette  ébauche  et  formation  des  rudiments  immédiats 
de  la  gaine. 

46.  Au  voisinage  de  la  nutation,  l'ébauche  périaxile  se  partage  en 
deux  moitiés  qui  demeurent  juxtaposées  et  commencent  aussitôt  de 
s'allonger,  en  même  temps  qu'elles  reculent  sensiblement  le  long  du 
filament  axile  (rétrogradation)  et  se  modifient  dans  leur  structure. 

47.  Le  mécanisme  de  la  division  est  inconnu.  Elle  se  fait  sous  le 
filament  axile,  qui  était  tout  d'abord  tangent  à  l'ébauche  impaire  et  qui 
semble  tomber  dans  le  sillon  séparateur. 

48.  La  modification  structurale  transforme  les  deux  moitiés  de 
l'ébauche  en  faisceaux  de  cordons  longitudinaux  relativement  robustes, 
irréguliers  et  grossièrement  moniliformes,  serrés  les  uns  contre  les  autres  à 
la  périphérie,  où  ils  constituent  une  véritable  enveloppe,  lâches  à  l'intérieur, 
qui  ne  tarde  pas  à  offrir  l'aspect  d'une  longue  vacuole.  Ces  cordons  sont 
formés  d'une  partie  axiale  chromophile  et  d'une  partie  périphérique  achro- 
mophile. 

49.  Pendant  le  premier  mouvement  de  la  nutation,  les  faisceaux 
s'allongent  aux  dépens  de  leur  épaisseur  générale  et  du  nombre  de  cordons 
correspondant  à  un  niveau  donné.  Lorsque  ce  nombre  est  descendu  à  3-6, 
les  cordons  se  fusionnent  latéralement  dans  chaque  faisceau,  les  enveloppes 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        255 

achromophiles  en  une  gangue  unique,  bientôt  rejetée,  les  corpuscules  chro- 
mophiles  en  un  filament  unique,  discontinu  au  moment  de  son  individuali- 
sation, que  l'on  peut  considérer  comme  le  rudiment  immédiat  de  la  gaine. 

c)     Formation  de  la  gaine. 

50.  Déjà  situés  de  part  et  d'autre  du  filament  axile  par  suite  de  leur 
mode  de  formation,  les  deux  rudiments  immédiats  se  transforment  en  gout- 
tières longitudinales  et  se  soudent  bords  contre  bords  en  l'emprisonnant. 
Le  tube  ainsi  formé,  d'abord  aplati  et  d'une  épaisseur  inégale,  prédominante 
suivant  le  plan  médian  des  gouttières,  s'arrondit  bientôt  à  la  suite  d'une 
distribution  uniforme  de  sa  substance. 

51.  En  avant,  les  rudiments  immédiats  ou  la  gaine  déjà  fermée  re- 
montent vers  le  collier  (mouvement  compensateur  de  la  rétrogradation), 
soit  effet  de  croissance  proprement  dite,  soit  simple  phénomène  d'exten- 
sion; en  arrière,  ils  se  prolongent  très  loin,  jusqu'à  un  niveau  indéterminé. 

52.  La  substance  formatrice  de  la  gaine  paraît  être  le  produit  d'une 
sélection  à  deux  degrés,  réalisée  dans  un  double  remaniement  structural  : 
un  premier  remaniement  porte  sur  le  cytoplasme  du  spermatocyte  I  et 
sépare  le  matériel  mitochondrien  qui  s'individualise  en  ébauche  périaxile  ; 
un  autre,  que  nous  observons  dans  cette  ébauche  même  et  qui  est  toute  la 
raison  d'être  de  ses  remarquables  changements  structuraux,  amène  le  déga- 
gement de  certaines  particules  qui  s'y  trouvaient  disséminées  et  la  forma- 
tion des  rudiments  immédiats  de  la  gaine  (1). 

Spermie  adulte. 

53.  La  spermie  adulte  est  un  très  long  filament  atténué  en  pointe  à 
ses  deux  extrémités,  sans  renflement  indiquant  la  situation  de  la  tète. 

54.  Celle-ci  n'est  visible  qu'après  coloration.  Elle  a  la  forme  d'une 
baguette  chromatique  enrobée,  en  même  temps  que  la  partie  antérieure  de 
la  gouttière  caudale,  dans  la  substance  de  l'armature  procéphalique;  elle 
n'affleure  nulle  part  à  la  surface. 


(')  La  sélection  est  sans  doute  nécessaire,  mais  sa  modalité  peut  varier.  Nous  voyons  déjà 
chez  le  Xotonecta  que  le  matériel  mitochondrien,  qui  en  représente  de  fait  le  premier  résultat,  peut 
ne  pas  aller  jusqu'à  la  différenciation  en  matériel  figuré  et  il  n'est  pas  évident  que  la  forme  de 
matériel   simple   ne   puisse   pas   avoir  son  équivalent  dans  un  autre    état   de  la    matière   cytoplasmique. 


32 


256  J-  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

55.  L'armature  procéphalique  est  une  pyramide  très  aiguë,  de  struc- 
ture homogène,  en  longueur  comme  en  épaisseur,  dont  la  base  reçoit  la  tête 
et  la  partie  supérieure  de  la  gouttière  et  s'engage  dans  le  collier. 

56.  Le  cou  paraît  représenté  profondément  par  le  blépharoplaste, 
situé  immédiatement  en  arrière  de  la  tête,  et  superficiellement  par  le  collier, 
qui  après  avoir  longtemps  renfermé  le  blépharoplaste  finit  par  se  trouver 
placé  immédiatement  en  avant  de  lui,  et  entoure,  à  la  façon  d'une  douille, 
la  base  de  l'armature  procéphalique. 

57.  Le  segment  caudal  comprend,  sur  une  très  grande  longueur  à 
partir  du  cou  :  i°  une  formation  axile  complexe  (filament  axile  proprement 
dit  ou  filament  moteur  et  gouttière  caudale  ou  filament  de  soutien);  20  une 
formation  périphérique,  décomposable  en  gaine  proprement  dite  dérivée  des 
rudiments  immédiats,  et  en  substance  de  remplissage,  élaborée  par  la  gaine 
ou  par  la  formation  axile,  qui  paraît  se  continuer  en  avant  avec  la  substance 
de  l'armature  procéphalique. 

58.  La  membrane  nucléaire  de  la  spermatide  (à  l'exception  de  la 
partie  qui  s'est  différenciée  en  ébauche  du  collier),  la  membrane  cellulaire 
et  le  cytoplasme  non  différencié  en  ébauches  spermatidiales  ne  sont  point 
représentés  dans  la  spermie. 

Chromatisme  et  plasticité  morphogénique 

59.  De  même  que  les  variations  chromatiques  du  noyau  sont  liées 
aux  phénomènes  de  croissance  et  de  différenciation  cytoplasmiques,  celles 
des  parties  les  plus  actives,  dans  les  ébauches  spermatidiales  (amphisome 
et  plus  tard  partie  basale  de  l'ébauche  procéphalique,  ébauches  du  collier  et 
de  la  gaîne,  gouttière  caudale),  paraissent  être  en  relation  avec  la  plasticité 
morphogénique  de  ces  mêmes  parties. 

Phénomènes  cyto-tératologiques 

a)     Corpuscules  chromosomoides  dans  les  divisions  maturatives. 

60.  Dans  certaines  métaphases  1,  on  trouve  en  très  grand  nombre 
des  corpuscules  intensément  sidérophiles  qui  se  sont  mis  à  l'équateur 
comme  de  minuscules  chromosomes,  avec  cette  seule  différence  qu'ils  sont 
dispersés  à  l'intérieur  de  la  couronne  formée  par  les  chromosomes  vrais 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        257 

(granules  chromatiques  ayant  échappé  à  la  condensation,  durant  la  forma- 
tion des  chromosomes  hétérotypiques?J. 

b)  Doubles  noyaux  de  même  grandeur,  dans  le  spermatocyte  I. 

61.  Deux  noyaux  égaux,  issus  vraisemblablement  d'une  division 
directe  survenue  dans  des  conditions  pathologiques  passagères,  paraissent 
former  dans  certains  spermatocytes  un  système  combiné  équivalant  à  un 
noyau  normal  et  donnant  lieu  à  une  seule  figure  caryocinétique. 

c)  Noyaux  multiples  inégaux,  dans  la  spermatide . 

62.  Le  noyau  peut  se  dissocier,  surtout  dans  les  spermatides  groupées, 
en  noyaux  partiels,  caryomères  (Fol)  ou  caryomérites  (Goldschmidt),  qui 
semblent  se  former  dès  que  les  conditions  de  la  figure  caryocinétique  sont 
défavorables  au   tassement  polaire  (confirmation  des  vues  de  Grégoire  et 

Wygaerts). 

d)  Syncytia  spermatocytiques. 

63.  Il  n'est  pas  très  rare  de  rencontrer,  durant  la  période  d'accroisse- 
ment, des  amas  syncytiaux  pouvant  comprendre  la  majeure  partie  des 
éléments  d'un  cyste.  Les  noyaux  y  offrent  la  structure  normale;  seulement, 
au  lieu  de  conserver  leurs  distances  originelles,  ils  se  déplacent  en  prenant 
des  positions  quelconques.  Par  suite  de  ces  déplacements,  les  microcentres 
d'une  cellule  donnée  n'occupent  plus  leur  situation  normale  par  rapport  à 
son  noyau  et  se  trouvent  amenés  par  contre  à  agir  sur  des  noyaux  étrangers  ; 
de  là  des  figures  pluripolaires  très  irrégulières,  au  stade  des  divisions  matu- 
ratives,  conduisant  à  des  groupes  très  divers  de  chromosomes  et  à  des  caryo- 
mérites. 

e)  Complexes  spermatidiaux . 

64.  Des  complexes  plurinucléés  correspondant  aux  premiers  stades 
de  la  spermiogénèse  paraissent  avoir  pour  origine  soit  les  fusions  spermato- 
cytiques déjà  signalées,  soit  des  fusions  plus  récentes  ou  même  des  irrégu- 
larités dans  les  processus  diérétiques.  La  tendance  des  noyaux  à  se  déplacer 
au  sein  de  la  masse  indivise  de  cytoplasme,  et  celle  des  chromosomes  à  se 
constituer  en  caryomérites  paraissent  influer  considérablement  sur  la  phy- 
sionomie de  ces  complexes.  Bien  que  susceptibles  d'évoluer  quelque  temps 
comme  les  éléments  normaux  du  même  cyste  et  synchroniquement  avec  eux, 


2  58  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

ils  ne  tardent  pas  à  montrer  des  anomalies  dans  leur  structure  interne  : 
absence  de  polarisation,  hyperturgescence  des  vésicules  nucléaires  et  altéra- 
tions de  l'élément  chromatique  ;  puis  l'on  y  voit  apparaître  des  plages  de 
dégénérescence,  offrant  quelque  ressemblance  avec  des  kystes  encapsulés, 
qui  grandissent  aux  dépens  des  parties  environnantes.  Rien  ne  prouve  que 
la  dégénérescence  ne  finisse  pas  par  frapper  tout  le  complexe.  Exceptionnel- 
lement, on  rencontre  quelques  figures  relatives  à  un  stade  plus  avancé 
(nutation),  qui  sembleraientannoncer  la  formation  de  spermies  monstrueuses. 


ERRATA. 

Page    g3,  note  ('),  ligne  2,  au  lieu  de  homoptères  lire  hétéroptères. 

»       g3,  note  (*),  au  lieu  de  très  voisins  l'un  et  et  Vautre  lire  très  voisins,  l'un  et  l'autre. 

»      170,  lignes   7  et  9   en  remontant,      ) 

au   lieu   de   capsule   lire    cupule. 
»      171,  ligne   2   en   descendant,  1 

»      2oq,  note,  \ 

»      217,  ligne   i3  en   remontant,       >    au   lieu   de  97   lire   gy,,. 

»      224,  note  (2),  ' 


de  quelques  termes  emploies  tas  ce  mémoire. 


Amphisome  (corps  à  double  tendance),  organite  prenant  naissance  dans  l'ébauche 
procéphalique  et  lui  devenant  ensuite  extérieur,  formé  alors  d'une  boule  proxi- 
male  appliquée  contre  le  noyau,  à  tendances  nucléipètes,  et  d'une  pièce  allon- 
gée, latérale  par  rapport  à  la  gangue  procéphalique,  à  tendances  nucléifuges, 
fig.  69,  70.  Cette  forme  définitive  est  précédée  d'une  forme  primitive  organi- 
sée pendant  le  premier  mouvement  de  la  nutation  :  corps  trirenflé,  appliqué 
contre  le  noyau  par  une  pièce  d'appui  en  cupule  et  couché  vers  les  ébauches 
caudales,    fig.   57,   59 

Applique  juxta-nucléaire   (formation  annexe,   formation  pseudochromosomique), 

amas  de  pseudochromosomes  (?)  accolés  au  noyau  et  plongeant  d'autre  part  dans 
la  substance  achromophile  de  la  sphère,  au  début  de  la  période  d'accroissement, 
fig.  4,  5,  8,   9 

Archoplasme  (Boveri).  Nous  avons  employé  ce  terme  et  ses  dérivés  dans  leur  ac- 
ception la  plus  large,  pour  indiquer  une  substance  ayant  fait  partie  de  la  figure 
achromatique,  notamment  de  l'aster,  soit  dans  la  dernière  division,  soit  dans  les 
précédentes. 

Arehosome  (Moore)  =  grain  colorable  (Benda)  =  aerosome  (von  Lenhosskk), 
sphérule  chromophile  logée  dans  la  vésicule  archoplasmique  définitive  et  consti- 
tuant  avec    elle   l'ébauche   procéphalique   proprement   dite,    fig.  48,    144. 

Armature  procéphalique  =  segment  procéphalique  (Gilson)  =  armature  cépha- 
lique  (Loisel)  —  Vorderstiick  (Waldeyer),  la  plus  antérieure  des  parties  con- 
stitutives   de   la   spermie. 

Blépharoplaste   (Webber),    corpuscule   duquel   semble   pousser   le  filament   axile. 

Calottes,  différenciations  cytoplasmiques  en  forme  de  dômes,  s'accolant  au  noyau, 
dans   la   jeune   spermatide,    fig.  47. 

Carrefours  de  fusion,  plages  réticulées  formées  par  la  fusion  de  parties  saillantes 
appartenant   à   des    cellules   distinctes,    fig.  33,   34,    161,  e.  r.,    163,  x. 

Collier,  partie  en  forme  de  manchon,  dépendant  du  cou  par  son  origine;  il  entoure 
la  base  de  l'armature  procéphalique  et  est  traversé  en  long  par  la  tête  et  la 
gouttière   caudale,    fig.    157,   fig.  3   du   texte,    p.   221. 


260  J.  PANTEL     &     R.  de  SINETY 

Cordons  périaxiles,  éléments  longitudinaux  des  faisceaux  périaxiles,  ou  des  deux 
moitiés    de   l'ébauche   périaxile   en    voie   d'allongement,    fig.   115,    116. 

Corpuscules  archoplasmiques,  système  de  corpuscules  de  môme  forme  et  de  mêmes 
dimensions  moyennes  représentant  une  sphère  dissociée  et  dont  la  substance  a 
probablement  fait  partie  soit  de  l'archoplasme  spermatocytique,  soit  de  l'archo- 
plasme  spermatidial,  fig.  18,  39,  c.  a.,  49,  145;  ils  paraissent  contribuer,  comme 
la    sphère   des    vertébrés,    à    l'élaboration    de   l'ébauche   procéphalique. 

Corpuscules  archosomiques,  sphérules  chromophiles  incluses  dans  les  vésicules  ar- 
choplasmiques;   premiers  rudiments   de   l'archosome,    fig.   143. 

Corpuscules  formateurs  des  calottes,  rudiments  des  calottes  se  différenciant  dans 
le  cytoplasme  sous  une  forme  filamenteuse  ou  spumeuse,  fig.  39,  43,  c.  c.f.,  c.  c.  sp. 

Ébauche  du  collier  (ébauche  ciliée),  pièce  en.  forme  de  couronne  différenciée  au- 
tour du  blépharoplaste,  aux  dépens  de  la  membrane  nucléaire  ;  elle  émet  des  cils 
externes  qui  constituent  la  garniture  ciliée  périaxile  et  se  transforme  en  collier  par 
descente    progressive   de   son    bord    interne   et    rétrécissement   de  son  bord  externe. 

Ébauche  périaxile  (ébauche  de  la  gaîne  périaxile)  =  Nebenkern  des  auteurs, 
à    l'époque    de    la    polarisation,    fig.  47,    e.  p.    Justification   de   ce   terme,    p.    i63. 

Ébauche  procéphalique,  formation  complexe  qui  donnera  l'armature  procéphalique, 
définitivement  constituée  au  moment  de  la  polarisation  et  comprenant  deux  con- 
stitutifs :  un  fond  de  substance  achromophile  ou  gangue  et  une  inclusion  chro- 
mophile    volumineuse,    l'archosome,    fig.  48,    e.  pr. 

Faisceaux  périaxiles,  les  deux  faisceaux  de  cordons  moniliformes  résultant  de  la 
division    et  de  la  transformation  immédiate  de  l'ébauche  rjériaxile,    fig.   115,   116. 

Formation  axile,  toute  la  partie  de  la  queue  qui  dérive  directement  ou  indirecte- 
ment  du   blépharoplaste    :    filament  axile   proprement   dit   et   gouttière. 

Gangue  archoplasmique,  le  fond  de  substance  achromophile,  dans  la  sphère  du 
spermatocyte    I. 

Gangue  procéphalique,  le  fond  de  substance  achromophile  (vésicule  des  auteurs) 
dans  l'ébauche  procéphalique;  elle  dérive  directement  ou  indirectement  de  la 
confluence   des   vésicules    archoplasmiques. 

Gouttière  caudale,  dérivé  local  du  filament  axile  primitif  ;  c'est  un  puissant  cor- 
don creusé  d'une  rigole  dorsale,  représentant  un  filament  d'appui  (La  Valette, 
Broman)    et    remontant   le   long   de   la    tète,    fig.    132-134. 

Matériel  périaxile  simple,  fines  condensations  mitochondriales  apparaissant  à  la 
fin  de  la  période  d'accroissement  et  se  réunissant,  dans  la  spermatide,  pour 
former   le    fond    de    l'ébauche    périaxile,    fig.  22,    40. 

Matériel   périaxile   figuré,    chondromites    d'aspect    homogène    pouvant    apparaît 

la    même    époque    que   le   matériel    simple    et   être  englobés    par   lui    dans    sa    con- 
centration   en   ébauche   périaxile,    fig.   20,  42. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        26  1 

Niche  procéphalique,  excavation  unilatérale  de  l'ébauche  procéphalique  formée,  pen- 
dant l'allongement  de  cette  ébauche,  par  une  descente  asymétrique  de  sa  substance  ; 
elle  loge  la  partie  du  noyau  qui  doit  disparaître  dans  la  première  résorption 
nucléaire,    fig.    76-85. 

Nutation,  phénomène  contemporain  de  l'allongement  de  la  queue,  comprenant  une 
apparence  d'inclination  de  la  spermatide  due  au  recul  de  l'ébauche  procépha- 
lique vers  le  pôle  caudal,  fig.  54,  57,  et  une  apparence  de  redressement  te- 
nant à   un    déplacement   inverse   de   la   même   ébauche,    fig.   64,    70. 

Polarisation  de  la  spermatide,  stade  auquel  son  noyau  montre  un  pôle  antérieur 
et   un    pôle  postérieur,    fig.  48. 

Rétrogradation,    mouvement   de   recul   des   deux  faisceaux   périaxiles,    fig    57. 

Rudiments  immédiats  de  la  gaîne,  les  deux  séries  linéaires  de  corpuscules  chro- 
mophiles  résultant  de  la  fusion  des  axes  des  cordons  périaxiles;  ils  se  trans- 
forment en  gouttières  longitudinales  qui  se  trouvent  placées  de  part  et  d'autre 
du    filament   axile,    fig.   122,    126. 

Vésicules  archoplasmiques  (Moore),  les  premiers  rudiments  de  la  gangue  procé- 
phalique,  fig.  43,    142. 


LISTE     BIBLIOGRAPHIQUE. 


Nous  ne  ferons  figurer  sur  cette  liste  que  les  travaux  directement  consultés  et 
que  nous  indiquons  dans  notre  texte  par  les  deux  derniers  chiffres  de  leur  date  de 
publication.  Un  certain  nombre  d'autres,  que  nous  n'avons  pu  citer  que  sur  des  ré- 
férences, ont  été  indiqués  toujours  par  leur  millésime  complet  et  souvent,  en  plus, 
par   leur   titre   abrégé   ou    celui    du   périodique. 

Chaque  mention  bibliographique  sera  suivie  de  chiffres  mis  entre  crochets,  in- 
diquant  les   pages    du    présent    mémoire   où    l'ouvrage    est   cité. 


igo3 


1S90 


1904 

1902 

1904 

igo3 
1904 


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t.  XIX  [i63]. 
Ballmvitz.  E.  :  Untersuchungen  ûber  die  Struktur  der  Sperma- 
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neren  Bau  der  kontraktilen  Elemente.  Die  Sper- 
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f.  wissensch.  Zool.,  Bd.  5o  [217,  219]. 
»  :  Ueber   die   Spermien    des    Flussneunauges    (Petro- 

myzon  fluviatilis   L  )   und   ihre  merkwùrdige   Kopf- 
borste;  Arch.  f    mikr.  Anat.,   Bd    65  [222]. 
Baumgartner,  W.  J.   :  Spermatid  transformations  in   Gryllas  assimilis,  with 
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116,    119,    142]. 

Benda,  C.  :  Die  Mitochondria;  Ergebn.  d.  Anat  u.  Entw  , 
Bd.    XII    [i65]. 

Berghs,  J.  :  La  formation  des  chromosomes  hétérotypiques  dans 
la  sporogénèse  végétale  II.  Depuis  la  sporogé- 
nèse  jusqu'au  spirème  définitif  dans  la  microspo- 
rogénèse  de  VA llium fistulosum;  La  Cellule,  t.  XXI 
[112,    114]. 


33 


2Ô4 

190  5i, 
1900 

1901 

1  go3 

1905 

1906 

1904 
1903 

1904 

ign5 


J.   PANTEL     &     R.   de  SINETY 


Bergks,  J. 


Bertacchini,  P. 


Bhuhnan.  M.   W. 


Bonnevie,  K. 


Bôsenberg,  H. 
Bouin,  P. 


1902 

Bouin,   P.    et   M. 

1904 

Boveri,   Th. 

1904 

Branca 

:  La  formation  des  chromosomes  hétérotypiques  dans 
la  sporogénèse  végétale.  III.  La  microsporogénèse 
de  Convallaria  maialis;    La  Cellule,  t.   XXII  [114]. 

:  La  formation  des  chromosomes  hétérotypiques  dans 
la  sporogénèse  végétale.  IV  La  microsporogénèse 
de  Drosera  rotundifolia,  Narthecium  ossifragum  et  Hel- 
leborus  fatidus ;  La  Cellule,  t.  XXII  [112,  114,  120]. 

:  Intorno  ail'  istogenesi  dei  nemaspermi  di  Triton 
crist.  Riposta  aile  osservazioni  di  Meves  e  Me 
Gregor  ;  Intern.  Monatschr.  f.  Anat.  u.  Phys., 
Bd.  XVII    (164]. 

:  The  spermatogenesis  of  the  myriapods.  I.  Notes 
on  the  spermatocytes  and  spermatids  of  Scolo- 
pendra;    Kans.    Univ.    Quart.,    X    [117,    188]. 

:  The  spermatogenesis  of  the  myriapods.  II.  On 
the  chromatin  in  the  spermatocytes  of  Scolopen- 
dra  héros;  Biol.  Bull.,  vol.  V  |io5,  112,  116, 
117,    i38,    142]. 

:  Das  Verhalten  des  Chromatins  in  den  Keimzel- 
len  von  Enteroxenos  iistergreni  (Vorlâufige  Mittei- 
lung);    Anat.  Anz.,    Bd.  XXVI  [112,    u5,    121]. 

:  Untersuchungen  ùber  Keimzellen.  I.  Beobachtun- 
gen  an  den  Keimzellen  von  Enteroxenos  ostergreni;  Je- 
naische  Zeitschr.  f.  Naturwiss.,  Bd.  XLI  [246,  252]. 

:  Zur  Spermatogenese  bei  den  Arachniden  ;  Zool. 
Anz.,    Bd.  XXVIII    [i58J. 

:  Spermatocytes  en  dégénérescence  utilisés  comme 
matériel  alimentaire  pendant  la  spermatogenese  ; 
C.    R.    Soc.    Biol.,    t.   55    [96]. 

:  Recherches  sur  la  figure  achromatique  de  la  cy- 
todiérèse  et  sur  le  chromosome  accessoire;  Arch. 
de  Zool.  expér.,  (4),  t.  2,  N.  et  R.  [141,  142,  143]. 
Ergastoplasme,  pseudochromosomes  et  mitochon- 
dria,  à  propos  des  formations  ergastoplasmiques 
des  cellules  séminales  chez  Scolopendra  cingulata; 
Arch.    de    Zool.    expér.    et   gén.,     (4),    t.   3    [i33]. 

:  Réduction  chromatique  chez  les  myriapodes;  C. 
R.  de  l'Assoc.  des  Anat.,   IVe  sess.    [121,  i38,  142J. 

:  Eigebnisse  ùber  die  Konstitution  der  chromati- 
schen   Substanz   des   Zellkerns.    Jena    [114]. 

:  Les  premiers  stades  de  la  formation  du  sperma- 
tozoïde chez  l'axolotl;  Arch.  de  Zool.  expér.  et 
gén  ,    (4),    t.  2,    N.    et   R.    [i57,    i85]. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ   LE  NOTONECTA  GLAUCA  L. 


26e 


igooa 

HjOOl,  Il 

igoir,  Il 

igoib  » 

I()0  2  » 

igo5a         Bugnion,  E.,    et    Popoff,  N. 
igo5i,  " 


i8g5 
igo5 
lgo5  Fanncv,j  .  1j.,  and  Moore.J.E.S. 

igo5       F  armer,  J .  B,,  and  Shove,  D. 

igo2       Foot,  K  ,  and  Strobell,  E.  Ch. 
igoi 

igo2 
1884 
1904 


Broman,  1.   :  Ueber    Riesenspermatiden    bei    Bombinator    igneics  ; 
Anat.    Anz.,    Bd.    17    [238,    241]. 
n  :   Ueber    Bau    u.    Entwickelung   der   Spermien    von 

Bombinator   igneas;  Anat.    Anz.,    Bd.    17  1 218]. 
»  :  Notiz   ùber    das    Halsstùck  der  Spermien  von  Pe- 

lobates  fusais,    nebst    kritischen    Bemerkungen  ùber 
die      Nomenklatur     der     Spermienschwanzfâden  ; 
Anat.    Anz.,    Bd.   20    [218]. 
11  :    Ueber  gesetzmâssige  Bewegungs-  und  Wachstums- 

erscheinungen    (Taxis-   und  Tropismenformen)  der 
Spermatiden,   ihrer  Centralkôrper,   Idiozomen  und 
Kerne;    Arch.   f.  mikr.  Anat.,    Bd.  5g   [175,    180]. 
:   Ueber  Bau  und  Entwickelung    von    physiologisch 
vorkommenden  atypischen  Spermien  ;   Anat.  Hefte, 
I.  Abt.,    Bd.  XVIII   [238]. 
:  La   spermatogénèse   du    lombric    (L.  agricola);     C. 
R.  des  séances  du   VIe  Congrès  intern.  de  Zool., 
Genève    [g4,    g5,    g6,    g7,    io3]. 
n  :  La    spermatogénèse   du   lombric  terrestre  (Lumbri- 

cus agricola  Hoff.j;    Arch.  de  Zool.  expér.  et  gén., 
(4),    t.   III    [94,   95]. 
Calkins.G.N.   :  The   spermatogenesis   of  Lumbricus;    Journ.    Mor- 
phol.,   vol    II    [i5g]. 
Depdolla  :  Untersuchungen    ùber     die     Spermatogénèse    von 
Lumbricus  terrestris ;  Zool.  Anz.,  Bd.  XXVIII  f  164 1. 
:  On  the  maiotic  phase  (réduction  divisions)  in  ani- 
mais  and    plants;     Quart.    Journ.    of    micr.    Se, 
N.   ig2,    new   séries    [111]. 
:  On   the   structure   and   development   of   the  soma- 
tic   and   heterotype    chromosomes    of    the    Trades- 
cantia  virginica;    Ibid.    [23 ij. 
.■  The  spermatozoa  of  A  llolobophora  fœtida  ;   The  Amer. 
Journ.    of   Anat.,    vol.   I    [i58|. 
Giardina.  A .   :  Origine    dell'    ooeite    e    délie    cellule    nutrici    nel 
Dytiscus;    Internat.    Monatschr.   f.  Anat.  u.  Phys., 
Bd.  XVIII    [io3,    180]. 
n  :  Sui   primi    stadii  dell'    oogenesi,    e  principalmente 

sulle  fasi  di  sinapsi  ;  Anat.  Anz.,  Bd.  XXI  [n5]. 
Gilson,  G.  :  Étude  comparée  de  la  spermatogénèse  chez  les 
arthropodes;  La  Cellule,  t.  I  [go,  g9,  222]. 
Goldschmidt,  A'.  ;  Der  Chromidialapparat  lebhaft  funktionierender 
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Ont.,    Bd.   21    [  1 6 5 j . 


266 


J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 


1904 

1904 

igo5  » 

1904       Grégoire,  V.,  et  Wygaerts,  A. 

1899 

1904 

igo3 

1904 
1900 


1891 

Henking,  H. 

1896 

Henneguy,   L.  F 

1904 

» 

1901 

Holmgren.  N 

1902 

Janssens,  F.  A . 

igo5 


1902 


Gbrich  :  Zur  Kenntniss  der  Spermatogenese  bei  den  Po- 
riferen  und  Côlenteraten,  nebst  Bemerkungen 
ûber  die  Oogenese  der  Ersteren  ;  Zeitschr.  f. 
wiss.  Zool.,  Bd.  76  [98]. 
Grégoire,  V .  :  La  réduction  numérique  des  chromosomes  et  les 
cinèses  de  maturation  ;  La  Cellule,  t.  XXI  [1 14]. 
n  :  Les   résultats   acquis    sur   les   cinèses   de   matura- 

tion   dans    les    deux    règnes    (premier    mémoire)  ; 
La  Cellule,    t.  XXII    [142,    144]. 
La    reconstitution    du   noyau    et    la    formation  des 
chromosomes  dans  les  cinèses  somatiques,    I  ;    La 
Cellule,   t.  XXI    [116,    120,    144,    145,    224,    23i]. 
Grobben,  K.   :   Ueber   die    Anordnung  der  Samenkôrper  zu  Bun- 
deln   im    Hoden   vieler   Thiere,    sowie   deren    Ur- 
sache;    Zool.    Anz.,    Bd.  22    [180]. 
Gross,  J .  :    Die  Spermatogenese  von  Syromastes  marginatus  L.  ; 
Zool.    Jahrb.,  Abt.  f.  Anat.  u.  Ont.,   Bd.  20  [g3, 
98,    i3g,    228,   238], 
Guenther,  K.   :  Die  Samenreifung    bei    Hydra  viridis.    Ein  Beitrag 
zur    Frage   nach   der    Bedeutung    des    Nucleolus  ; 
Zool.   Anz.,    Bd.  XXVI   f  1 12,    119]. 
Hacher,    V .   :   Bastardirung  und  Geschlechtszellenbildung  ;  Suppl. 
VII    der   Zool.    Jahrb.   von  Spengel,    Jena   [121 1. 
Heidcnliain,  il7.   :  Ueber    die    Centralkapseln    und    Pseudochromoso- 
men    in  den  Samenzellen  von  Proteus,    sowie  ûber 
ihr   Verhàltniss  zu  den  Idiozomen,    Chondromiten 
und  Archoplasmaschleifen  ;  Anat.  Anz.,  Bd.  XVIII 
[i33]. 
:   Ueber   Spermatogenese   und  deren  Beziehung  zur 
Eientwicklung  bei  Pyrrhocoris  apterus  L.;   Zeitschr. 
f.  wiss.  Zool.,  Bd.  LI  [i58,  164,  182,  2i3,  225,  238J. 
:  Leçons   sur    la   cellule.    Paris    [241]. 
:    Les    insectes.     Paris     [98,     i58,     164,     i85,     2i3, 

216,     225]. 
:  Ueber   den  Bau  der  Hoden  und  die  Spermatoge- 
nese von  Stapkylinus;  Anat.  Anz.,  Bd.  XIX  [98,  99]. 
:  La   spermatogenese    chez    les   tritons  ;    La  Cellule, 

t.   XIX    [100,    112,    117]. 
:  Spermatogenese   dans  les  batraciens.    III.    Évolu- 
tion des  auxocytes  mâles  du   Batracoseps  attenuatus  ; 
La  Cellule,    t.  XXII    [112,    114,    117]. 
Korff  (von),  K.   :  Zur    Histogenèse    der    Spermien    von    Phalangista 
vulpina;    Arch.    f.   mikr.  Anat.,   Bd.  6o[i83,    186]. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        267 


1902      Korschelt,  E.,  und  Heider,  K. 


1904 


1902 


1902 


1904 


1.905 


igo5 


igo5 


igoO;, 


19001, 


1900 


Kowalski,  J. 


Lee  (Bolles),  A. 


1904a 

» 

1904b 

« 

1898 

Lenhossék  (von),  M . 

igo5 

Levât,  P 

:  Lehrbuch  der  vergleichenden  Entwicklungsge- 
schichte  der  wirbelloseri  Thiere.  Allgemeiner  Theil, 
erste  und  zweite  Auflage.  Jena  [98,    99,    1 57,    1 63]. 

:  Reconstitution  du  noyau  et  formation  des  chro- 
mosomes dans  les  cinèses  somatiques  de  la  larve 
de   salamandre;    La  Cellule,    t.  XXI    [120]. 

:  Nouvelles  recherches  sur  le  Nebenkern  et  la  ré- 
gression du  fuseau  caryocinétique  ;  La  Cellule, 
t.  XX    [i63] 

:  La  structure  du  spermatozoïde  de  YHelix  pomatia  ; 
La  Cellule,    t.  XXI    [219,    223] 

:  L'évolution  du  spermatozoïde  de  YHelix  pomatia  ; 
La  Cellule,    t.    XXI    [181,    219,    225,    238], 

:  Untersuchungen  ùber  Spermatogenese  ;  Arch.  f. 
mikr.    Anat,    Bd.   5i   [i3i,    i56,    i58,    184,    1S6]. 

:  Les  phénomènes  de  maturation  dans  l'ovogénèse 
et  la  spermatogenese  du  Cyclops  strenuus  ;  La 
Cellule,    t.  XXII    [112,    114,    11 5], 

:  Etudes  sur  la  spermatogenese  chez  le  moineau 
domestique  ;  Journ.  de  l'Anat.  et  de  la  Phys. 
norm.    et   path.    [  1 57,    180,    186,    222] 

:  Ueber  die  morphologische  Entwickelung  der  Chro- 
mosomen  im  Keimblàschen  des  Selachiereies  ;  Anat 
Anz.,    Bd.  XXV    [114]. 
«  •■  Ueber  die  morphologische  Entwickelung  der  Chro- 

mosomen   im  Teleostierei    (mit  einem  Zusatz  ùber 
das  Ovarialei  von    Amphioxus  lanceolatus   und    Ciona 
intestinalis) .     Vorlâufige     Mitteilung;     Anat.     Anz., 
Bd.  XXVI   [114,    11 5,    120]. 
Martini  :  Beobachtungen    ara    Arcella   vulgaris:    Zeitschr.    f. 
wiss     Zool.,    Bd.   79    [149]. 
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diculaire  de  Solanum  tuberosum   et   Phaseolus  vulgaris; 
La  Cellule,    t.  XXII    [120]. 
Maximow,  A.   :  Bemerkungen    zu   der    Arbeit   von    Cl.    Regaud    : 
«  Etude  tératologique  des  cellules    séminales.    Les 
spermatides    à    noyaux    multiples    chez    les    mam- 
mifères    (Bibliographie    anatomique,     t.    VIII)  n; 
Bibl.    anat.,    t    VIII     [238]. 
n  :  Ueber  die  teratologischen  Samenzellenformen  ;  Bibl. 

anat  .    t.  VIII    [238]. 
Me  Clung,   C.  E.   :  The  spermatocyte  divisions  of  the  Acrididœ;   Kansas 
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Loisel,   G. 


Maréchal,  J. 


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1902 

1905 

1899 

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1894 


J.  PANTEL     &     R.  de  SINETY 


1897, 

18971, 
1899 

1900 

rgo2a 

li)02|, 

iguû 
1904 

1898 

1904 


Me  Clung,  C.  E. 


Me  Gregor.  J.  H. 


Medes,  G. 


Meves,  Fr. 


Montgomery,  Thos.  IL  Jv. 


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The  spermatogenesis  of  Scutigera  forceps  ;  Biol. 
Bull.,  vol.  IX  [g5,  96,  109,  n8,  122,  i38,  141, 
142,     144,     145,    23l]. 

Ueber  eine  Métamorphose  der  Attractionsphâre 
in  den  Spermatogonien  von  Salamandra  maeulosa  ; 
Arch.  f.  mikr.  Anat.,  Bd.  XXXXIV  [23i]. 
Ueber  die  Entwicklung  der  mânnlichen  Geschlechts- 
zellen  von  Salamandra  maeulosa;  Arch  f.  mikr.  Anat., 
Bd,  XXXXVIII    [100,    i3i]. 

Ueber  Struktur  und  Histogenèse  der  Samenfâden 
von  Salamandra  maeulosa;  Arch.  f.  mikr.  Anat., 
Bd.  L  [i36,  1 56,  180,  209,  217,  219,  224]. 
Zur  Entstehung  der  Axenfâden  menschlicher  Sper- 
matozoen;  Anat.  Anz.,  Bd.  XIV  [238]. 
Ueber  Struktur  und  Histogenèse  der  Samenfâden 
des  Meerschweinchens;  Arch.  f.  mikr.  Anat., 
Bd.   54    [i56,    186]. 

Ueber  den  von  La  Valette  S'  George  entdeck- 
ten  Nebenkern  (Mitochondrienkôrper)  der  Samen- 
zellen;  Arch.  f.  mikr.  Anat.,  Bd.  56  [i35,  164,  2i3], 
Ueber  oligopyrene  und  apyrene  Spermien  und  ùber 
ihre  Entstehung,  nach  Beobachtungen  an  Paludina 
und  Pygtera;  Arch.  f.  mikr.  Anat.,  Bd.  61  [95,  97, 
140,     188,    207,    2l5,    23l]. 

Struktur  und  Histogenèse  der  Spermien;  Ergeb- 
nisse  der  Anat.  u.  Entwick.,  Bd.  XI  [164,  219,  223]. 
Ueber  «  Richtungskôrperbildung  »  im  Hoden  von 
Hymenopteren;    Anat.    Anz  ,    Bd.  XXIV  [io3]. 

:  Ueber  das  Vorkommen  von  Mitochondrien  bezw. 
Chondromiten  in  Pflanzenzellen  ;  Ber.  der  Deutsch. 
Bot.    Gesellsch.,    Bd.  XXII   [i65]. 

:  The  spermatogenesis  in  Pentatoma  up  to  the  for- 
mation of  the  spermatid;  Zool.  Jahrb.,  Abt.  f. 
Anat.    u     Ont.,    Bd.  XII    [116,    238]. 

:  Some  observations  and  considérations  upon  the 
maturation  phenomena  of  the  germ  cells;  Biol. 
Bull.,    vol.  VI    [114]. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L. 


16g 


1894 


1895 


igo5  Moore,J.E.S.,  and  Robinson,  L.E. 

1900 
1899 

1905  Pacaut,  M.,  et  Vigiey,  P. 


ig02a  Pantel,  J.,  et  de  Sinéty,  R. 


19021, 


1899 


1886 


1 904  Prenant,  A.,  Boum,  P.,  et  Maillard,  L 


1901 


igooa 


igoot 


Moore,  J.  E.  S.  :   Some  points  in  the  spermatogenesis  of  Mammalia; 
Intern.     Monatschr.    f.     Anat.    u.    Phys.,    Bd.  XI 
[i3i,    i56,    i63,    238]. 
»  :   On    the    structural    changes    in    the    reproductive 

cells  during  the  spermatogenesis  of  Elasmobranchs  ; 
Quart.   Journ.    micr.    Se,    vol.  38    [m]. 
On   the   behaviour   of  the   nucleolus    in  the  sper- 
matogenesis of  Periplaneta  americana  ;  Quart.  Journ. 
of  micr.    Se,    vol.   38    [i23,    i5o]. 

Niessing,  C.  :    Kurze     Mitteilung    ûber    Spermatogenese  ;     Anat. 
Anz.,    Bd.  XVIII    [i56,    186]. 
Nusbaum,  J.   :  Die    Entstehung  des   Spermatozoon  aus  der  Sper- 
matide    bei     Hélix    lutescens    Ziegl.  ;     Anat.     Anz. 
Bd.  XVI   [i5g]. 

Notes  cytologiques  sur  les  glandes  salivaires  d'Hé- 
lix pomatia.  I.  Formations  chromophiles  (ergasto- 
plasme,  chondriomites)  ;  Anat.  Anz.,  Erganzungs- 
heft  zum  XXVII.  Bd.,  Verh.  d.  anat.  Gesellsch. 
auf  d.  ig.  Vers.  (I.  Vereinigter  intern.  Anatomen- 
Kongress  in  Genf  von  igo5)  [14g]. 
Sur  l'évolution  de  la  spermatide  chez  le  Notoneda 
glauca;  C.  R.  Ac.  Se.  Paris,  t.  CXXXV  (deux 
notes)    [go,    127,    i5o]. 

Sur  l'origine  du  Nebenkern  et  les  mouvements 
nucléiniens  dans  la  spermatide  de  Notonecta  glauca  ; 
C.  R.  Ac.  Se.  Paris,  t.  CXXXV  [go,  i5o] 
The  spermatogenesis  of  Anasa  tristis;  Journ.  of 
Morph.,  vol.  i5,  Suppl.  [93,  95,  98,  99,  i3g, 
1S8,    164,    2i3,    217,    238]. 

Die  Karyokinese  bei  den  Lepidopteren  als  Grund- 
lage  fur  eine  Théorie  der  Zelltheilung ;  Intern. 
Monatschr.  f.  Anat.  u.  Phys.,  Bd.  3  [i35]. 
:  Traité  d'histologie.  T.  I.  Cytologie  générale  et  spé- 
ciale. Paris  [241]. 
Prowazek,  S.  :  Spermatologische  Studien  ;  Arb.  a.  d.  zool.  Insti- 
tut zu  Wien,  Bd.  XIII  [i5g.  164,  ^4,  2i3, 
217,    228]. 

Regaud,  Cl.   :   Évolution  tératologique  des  cellules  séminales.   Les 
spermatides   à   noyaux    multiples    chez    les    mam- 
mifères;   Bibl.    anat.,    t.  VIII    [238]. 
»  :  A    propos   des   cellules    séminales    tératologiques  ; 

Bibl.    anat.,    t.  VIII    [238]. 


Paulmier,  F.  C. 


Platner 


270 

igoi 

1902 


1904 

igo5 

igoo 
1904 

1905 

i865 
1904 
1902 
igo3 

1905^ 

igo5i, 

1904 


Schreiner,  A.,   und  K.  E. 


J.  PANTEL     &     R.  de  SINETY 

Regarni,   Cl.    :  Études   sur    la    structure   des   tubes  séminifères  et 
sur  la  spermatogénèse  chez  les  mammifères  ;  Arch. 
d'Anat.    micr.,    t.   IV    [225]. 
i)  :  Observations    sur   les  phénomènes  de  sécrétion  de 

l'épithélium     séminal     du     moineau.    Signification 
physiologique   de   la   sécrétion  séminale   en   géné- 
ral,    rôle     du    syncytium    nourricier     (cellules    de 
Sertoli)    dans    les    déplacements    des    spermies  ; 
Bibl.    anat,    t.  X    [246]. 
Rohde,  E.   :   Die    Entstehung   von    Mitochondrien    und    Chon- 
dromiten   aus   eigenartigen    intra-    und   extrazellu- 
Hiren    «  Spharen  »   (Idiozomen);    Zeitschr.  f.  wiss. 
Zool.,    Bd.   LXXVI    [i65]. 
Sckeben.  L.    :  Beitrâge    zur    Kenntnis    des    Spermatozoons    von 
Ascaris    megalocephala ;     Zeitschr.     f.     wiss.     Zool., 
Bd.   LXXIX    [i58.    i85]. 
Schœnfeld,  H.  :    La   spermatogénèse   chez  le  taureau;    Bibl.  anat., 
t.  VIII   [186]. 

:  Ueber  die  Entwickelung  der  mânnlichen  Geschlechts- 
zellen  von  Myxine  glutinosa  L.  I  und  II;  Arch. 
de  Biol.,  t.  XXI  [g5,  g8,  112,  114,  i32,  157,  238]. 

:  Neue  Studien  liber  die  Chromatinreifung  der  Ge- 
schlechtszellen.  I.  Die  Reifung  der  mânnlichen 
Geschlechtszellen  von  Tomopteris  oniscijonnis  Escholtz; 
Arch.    de    Biol.,    t.  XXII    [112,    114]. 

:  Ueber  die  Samenkôrperchen  und  ihre  Entwick- 
lung  ;    Arch.    f.    mikr.    Anat.,    Bd.    I    [216]. 

:  Die  Kerntheilung  bei  Frilillaria  imperialis  ;  Rec. 
des   Trav.    bot.    Néerl  ,    n°  2    [120]. 

:  Recherches  sur  la  biologie  et  l'anatomie  des  phas- 
mes  ;    La  Cellule,    t.  XIX    [gj,     142] 

.-  Recherches  sur  quelques  points  de  spermatogé- 
nèse chez  les  sélaciens;  Arch.  d'Anat.  microsc, 
t.  VI    [157,    222]. 

:  A    study    of  germ   cells    of   Aphis   rosis   and    Aphis 
œnotherœ;     The    Journ.    of    exper.    Zool.,    vol.   II 
[g3,    io3,    114,    i3g]. 
»  :   Studies  in  spermatogenesis,   with  spécial  référence 

to    the    «  accessory    chromosome  »  ;    Carnegie    In- 
stit.  of  Wash.   Publ.,    n°  36    [104,    112,    121,    142, 
147.    i58.    i63,    i83.    i85,    188,    217]. 
Slrasburger,  E    :   Ueber    Reduktionsteilung  ;    Sitzb.     d.    K.    Preuss. 
Akad.    d.    Wiss.',    XVII    [112,    114,    228]. 


Schweigger-Seidel,  F. 

Sijpkcus,  B. 

Sincty  (de),  R. 

Stephan,  P. 

Stevens,  N.   M. 


LES  CELLULES  DE  LA   LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L. 


271 


igoo 
1902 

igo5 


1904 
1902 

igo5 


1904 


igo3 

igo5 
1904 


Tellyesnicsky  (de),  K. 


Thesing,  C. 
Tônniges 

Tschassownikow 


1886      Valette  S1  George  (von  La),    V. 


1904 

Van  dey  Stricht,   0 

igoô 

Van  Molle,  J 

1902 

Voinov,  D.  N 

igo3 

» 

Sutton,  W.  S.   :  The  spermatogonial  divisions  in  Brachystola  magna; 

Kansas  Univ.  Quart.,    vol.   g   [98,   100,   10 r,  23 1]. 

»  :  On    the  morphology  of  the  chromosome  group  in 

Brachystola  magna;    Biol.   Bull.,   vol.   IV    [94,    101, 

114,     116,    23l]. 

:  Ruhekern  und  Mitose.  Untersuchungen  iïber  die 
Beschaffenheit  des  Ruhekerns  und  iiber  den  Ur- 
sprung  und  das  Schicksal  des  Kernfadens,  mit 
Berûcksichtigung  der  Wirkung  der  Fixierungs- 
flùssigkeiten  ;  Arch.  f.  mikr.  Anat.,   Bd.  66  [112]. 

:  Beitràge  zur  Spermatogenese  der  Cephalopoden  ; 
Zeitschr.  f.  wiss.    Zool.,    Bd.   LXXVI   [i58,   187]. 

:  (Apud  Korschelt  und  Heider,  Lehrbuch  der  ver- 
gleichenden  Entwicklungsgeschichte  derwirbellosen 
Thiere,  Jena)    [i58,    i85,    iSS,    2i5]. 

:  Ueber  indirecte  Zelltheilung  bei  der  Spermato- 
genese von  Hélix  pomatia  ;  Anat.  Hefte,  Bd.  29 
[i63,    241]. 

:  Spermatologische  Beitràge.  II.  Mittheilung.  Blatta 
gevmanica;  Arch.  f.  mikrosk.  Anat.,  Bd.  XXVII 
[112,    2l3]. 

.  La  structure  de  l'œuf  des  mammifères;  Arch.  de 
Biol.,    t.  XXI    [i33]. 

:  La  spermiogénèse  dans  lecureuil  ;  La  Cellule, 
t.  XXIII    [8g,    157,    175,    183.    187,    228]. 

:  La  spermatogenese  chez  le  Cybister  rœselii;  C.  R. 
Ac.    Se.    Paris,    t.  CXXXV   [117]. 

:    La    spermatogenese   d'été   chez    le    Cybister  rœselii; 
Arch.    de   Zool.    exp.  et  gén.,    (4),    t.   I    [g8,    116, 
i35,    159,    i63,    182,     i83,     184,     216,    219,    2381. 
»  :   Sur   une    disposition    spéciale    de    la    chromatine 

dans    la   spermatogenese   du    Gryllus  campestris,    re- 
produisant des  structures  observées  seulement  dans 
l'ovogénèse;     Arch.    de    Zool.    exp.    et    gén.,     (4), 
t.   II,    N.    et    R.    [119,    147]. 
Waldeyer,    W.   :  Die  Geschlechtszellen  (apud  O.   Hertwig's  Hand- 
buch   der  vergleichenden    Entwicklungsgeschichte, 
Bd.   I.    Jena)   [8g,    2i5,    21g,    220,    222]. 
Wallace,  L.  B.  :   The   spermatogenesis    of   the   spider  ;    Biol.   Bull., 
vol.  VIII    [104,    112]. 
Wassilief,  A .   :  Zur   Spermatogenese    bei    Blatta  germanica  ;    Anat. 
Anz.,    Bd.   XXV    [216]. 


34 


272  J.   PANTEL     &     R    de  SINETY 

igo5  Wielowieyski  (von),  H.  R.   :   Weitere  Untersuchungen  ùber  die  Morphologie  und 

EntAvicklungsgeschichte  des  Insektenovariums  ;  Arb. 
aus  d.  zool.   Inst.  d.   Univ.   Wien,   Bd.  XVI   [90]. 

i8g5  Wilcox,  E.    V.   :  Spermatogenesis  of  Caloptenus  femur-rubmm  and  Ci- 

cada  tibicen;  Bull,  of  the  Mus.  of  comp.  Zoôl. 
at    Harvard    Collège,    vol.  XXVII    [96,    i83,    238]. 

1896  »  ;  Further   studies    on    the    spermatogenesis   of   Ca- 

loptenus fcmur-rubrum ;  Bull,  of  the  Mus.  of  comp. 
Zoôl.    at    Harvard    Collège,    vol.  XXIX    [216]. 

igo5  Wilson,   E.   B.   :  Studies  on  chromosomes.  I.    The  behaviour  of  the 

idiochromosomes  in  hemiptera.  II.  The  paired  mi- 
crbchromosomes,  idiochromosomes  and  heterotropic 
chromosomes  in  hemiptera;  Journ.  of  experim. 
Zoôl.,    t.  II    [245]. 

1906  »  :  Studies   on    chromosomes.    III.    The  sexual   diffé- 

rences of  the  chromosomes-groups  in  hemiptera, 
with  some  considérations  on  the  détermination 
and    inheritance   of  sexe;    Ibid.,    t.  III  [245]. 

1900  WiniwarUr  (von).   H.   :  Recherches    sur   l'ovogénèse    et   l'organogénèse   de 

l'ovaire  des  mammifères  (lapin  et  homme);  Arch. 
de   Biol.,    t.  XVII    [96.    112,    n3,    11 51. 


EXPLICATION    DES    PLANCHES. 


ABRÉVIATIONS  GÉNÉRALES  (fig.  1  mise  à  part)  :  a.,  archoplasme ;  — 
a.  p.,  armature  procéphalique ;  —  as.p.nf.,  amphisome,  partie  nucléifuge  ;  —  as.  p. 
np.,  amphisome,  partie  nucléipète  ;  —  M.,  blépharoplaste  ;  —  c,  calotte;  —  c  a., 
corpuscule  archoplasmique  ;  —  ccf.,  corpuscules  formateurs  des  calottes,  forme  fi- 
lamenteuse; —  c  c.  sp.,  ici.,  forme  spumeuse;  —  ct.pt.,  contour  de  l'ébauche  pro- 
céphalique; —  chy.sp.?,  chromosome  exceptionnel;  —  ci.,  cordons  internes  de 
l'ébauche  périaxile;  —  cl.,  collier;  —  c  p.,  cordons  périphériques  de  l'ébauche  pé- 
riaxile;  —  oy.,  cytoplasme;  —  e.,  excrescences  formées  sans  participation  de  la  mem- 
brane; —  e.  c,  ébauche  ciliée  du  collier;  —  e.  p.,  ébauche  périaxile;  —  e.  pr., 
ébauche  procéphalique;  —  e.ps.,  excrescences  pseudopodiques  ;  —  e.  y.,  excrescences 
réticulaires  ;  —  _/.,  filament  axile;  —  g.,  gaine  caudale;  —  g.  c  ,  gouttière  caudale; 
—  g-  cl'->  globule  cyanophile;  —  g.  e-,  globule  érythrophile  ;  —  gr.  c,  grumeaux  cyto- 
plasmiques  de  dégénérescence;  —  h.  y.,  kyste  de  régression;  —  l.,  lacune;  —  m.  n., 
membrane  nucléaire;  —  m.n.f.,  matériel  périaxile  figuré;  —  m.  n.  s.,  matériel  pé- 
riaxile simple;  —  n.,  noyau;  —  p.  c,  paroi  cystique;  —  p.  y.,  plage  réticulée  pa- 
raissant en  continuité  avec  un  syncytium  voisin;  —  ps.,  pseudochromosomes  (?);  — 
y.,  substance  résiduelle;  —  r.  e.,  reste  d'excrescences  ou  de  zones  périphériques 
lâches;  —  y.  y.,  reste  du  cytoréticulum  primitif;  —  /.,  tète;  —  t.  à.,  tronçon  dis- 
tal;  —  ty.y.,  tractus  réticulaire;  —  v.,  vacuole  accidentelle;  — ■  v.  a.,  vésicule  ar- 
choplasmique; —  v.  n  ,  vésicule  nucléaire;  —  v.  ».  d.,  id.,  partie  disparaissant  à  la 
première   résorption;    —   v.  n.  p.,    id.,    partie    persistant   après   la   première   résorption. 


TECHNIQUE  :  B-B,  Bouin,  Benda  ;  —  B-H,  Bouin,  Heidenhain  ;  —  B- 
M-U,  Bouin,  magenta,  bleu-LTNNA;  —  F-B,  Flemming,  Benda;  —  F-C,  Flemming, 
Cajal  (fuchsine  indigo-picrique) ;  —  F-H,  Flemming,  Heidenhain;  —  H-C,  Her- 
mann,    Cajal. 


Dessins   à    la    hauteur    de   la    platine. 

On    a    indiqué,    entre    crochets,    les    pages   du   texte   où   l'on  se  réfère  aux  figures. 


274  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 


PLANCHE     I. 

Période   d'accroissement 
et   premiers   débuts   de  la   période   maturative. 

Combinaison  optique  :  pour  la  fig.  1,  A  X  2  (gross.  :  3o);  pour  les  fig.  4  et  5, 
apochr.  Zeiss  2,  i.3o  X  ocul.11  (gross.  •  i5oo);  pour  toutes  les  autres,  apochr.  2X6 
(gross.    :    j5o). 

FIG  1.  Coupe  d'ensemble  d'un  testicule  très  jeune  (larve  de  i2mm).  —  a,  ré- 
gion  des   spermatogonies  ;     —    b,    cyste   de   spermatocytes    I    au   stade   des   fig.  2,    3; 

—  c,  portion  de  paroi  folliculaire  coupée  obliquement;  —  d,  paroi  folliculaire  cou- 
pée normalement  ;  —  e,  paroi  de  cyste  ;  —  /,  trois  canaux  évacuateurs,  coupés  obli- 
quement ;    —  MN,   niveau  approximatif  des  fig.  6-10;   —  M'N\  niveau  des  fig.  11-12; 

—  M"N",  niveau  de  la  fig.  13.  —  Les  limites  cellulaires  sont  indistinctes  à  ce 
faible  grossissement,  mais  on  peut  par  contre  apprécier  déjà  l'accroissement  pro- 
gressif et   le   changement   d'aspect   des   noyaux.    B-H    [93,    94,    io5]. 

FIG.  2.  Trois  cellules  très  jeunes,  avant  l'apparition  d'une  membrane  nucléaire 
bien  arrêtée.  Dans  chaque  noyau,  un  volumineux  plasmosome  décoloré.  Dans  le  corps 
cellulaire  de  B,  une  sphère  avec  centriole  coloré  et  l'applique  juxta-nucléaire  de 
pseudo-chromosomes  (?)  ;  dans  A  la  sphère  est  peu  visible,  l'applique  très  nette. 
B-H   [io5,    106,    no,    123]. 

FIG.  3.  Trois  cellules  plus  avancées.  Les  plasmosomes,  bien  au  point  dans 
B,  C  (celui  de  A  est  vu  en  profondeur),  ont  retenu  le  colorant  grâce  à  un  revê- 
tement de  chromatine  venue  des  cordons  chromatiques  ;  c'est  le  premier  début  de  la 
caryosphère.  Les  cordons  chromatiques  sont  mieux  individualisés  et  plus  moniliformes. 
La  sphère  a  participé  à  l'accroissement  général;  elle  est  visible  dans  toutes  ses  parties 
en  A    et   C,    incomplètement   (applique   seule)    en    B.    B-H    [106,    noj. 

FIG.  4.  La  sphère  de  la  cellule  A  (figure  précédente)  à  un  fort  grossissement; 
la  gangue  archoplasmique  a  laisse  voir  un  vague  squelette  réticulé  (')  ;  l'applique  ps 
a   un   aspect   palissadique.    B-H    [124]. 

FIG.  5.  Coupe  superficielle  d'une  cellule  à  un  stade  très  voisin  du  précédent, 
montrant  la  sphère  de  face  Gangue  archoplasmique  a  très  développée  en  largeur. 
Applique  juxta-nucléaire  ps  à  éléments  méandriques,  imitant  un  peloton  nucléaire. 
Noyau   non    visible.    B-H    [123,    134]. 

Fig.  6-13.  Cellules  de  plus  en  plus  avancées,  sur  lesquelles  on  peut  suivre  la  régression  de 
la  sphère,   les   débuts  de  la  résolution  caryosphérienne  et  l'accentuation  progressive  du  cytoréticulum. 


(')     Dimensions  du   centriole  exagérées  dans  la  gravure. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         275 

FIG.  6.  Les  cordons  nucléaires,  devenus  très  nettement  moniliformes,  ont  une 
disposition  rayonnante.  La  sphère  se  projette  sur  la  partie  gauche  du  noyau  dont 
elle  recouvre  une  grande  étendue;  l'applique,  grossièrement  ponctuée,  est  en  fer  à 
cheval,  modérément  débordée  par  la  projection  de  la  masse  archoplasmique.  Cyto- 
réticulum  déjà  bien  marqué,  à  mailles  sensiblement  orientées  autour  du  noyau.  B-H 
[106,    no,    125]. 

FIG.  7.  Coupe  superficielle  ;  sphère  vue  de  face  Formation  pseudochromoso- 
mique divisée  en  deux  moitiés  sensiblement  de  même  importance,  maintenues  en 
continuité  par  des  ponts,  à  structure  ponctuée-spongieuse  Masse  archoplasmique  as 
sez   indistincte.    B-H    [i25,    134]. 

FIG.  8.  Mômes  conditions  que  fig.  6.  Formation  pseudochromosomique  indi- 
vise, mais  perforée  et  à  contour  très  irrégulier,  débordée  par  la  projection  de  la 
masse   archoplasmique.    B-H    [134]. 

FIG.  9.  Cellule  de  même  âge  montrant  la  sphère  de  profil.  Dans  le  noyau, 
un  amas  volumineux,  paraissant  peu  coloré  parce  qu'il  est  vu  en  profondeur,  très 
grossièrement  granuleux  :  la  masse  nucléoliforme  de  chromatine  sélectionnée  ou  «  ca- 
ryosphère  »  de  Blackman  ;  çà  et  là  dans  la  cavité  nucléaire  quelques  restes  de  cor- 
dons encore  bien  colorés.  Sphère  en  croissant,  recouvrant  le  1/4  du  contour  nu- 
cléaire et  réduite  à  la  masse  d'archoplasme  a  et  à  l'applique  ps,  celle-ci  paraissant  for- 
mée de  sphérules  chromophiles,  celle-là  d'une  substance  homogène  achromophile, 
visiblement  affaissée    sur   l'applique.    B-H    [108,    118,    124,    1 25]. 

FIG.  10.  Cellule  un  peu  plus  âgée;  même  orientation.  Caryosphère  à  résolu- 
tion plus  avancée,  représentée  par  d'épaisses  bandes  et  des  amas  irréguliers  de  cor- 
puscules chromatiques.  Sphère  comme  dans  la  cellule  précédente,  avec  cette  parti- 
cularité que  l'applique  est  nettement  séparée  du  noyau  et  que  la  partie  correspon- 
dante de  la  membrane  nucléaire,  très  sensiblement  épaissie,  est  colorable  comme 
les   pseudochromosomes.    B-H    [108,    125], 

FIG.  11  Stade  plus  avancé.  Caryosphère  remplacée  par  un  cordon  de  réso- 
lution unique  en  apparence,  assez  régulier,  lâchement  pelotonné.  Cavité  nucléaire 
occupée  par  un  grossier  réseau  précipitiforme  non  chromatique,  avec  semis  de  pe- 
tits nucléoles.  Sphère  fragmentée  en  trois  masses  distinctes  (peut-être  bien  réunies 
dans  un  autre  plan),  de  même  aspect,  ayant  les  mêmes  constituants  que  la  sphère 
unique  des  figures  précédentes.  Cytoréticulum  devenu  très  vigoureux.  B-H  [108,  110, 
118,     125,     126]. 

FIG.  12.  Deux  cellules  contiguës,  à  un  stade  légèrement  plus  avancé.  Cordons 
chromatiques  moins  réguliers  que  dans  la  figure  précédente  et  discontinus,  d'ailleurs 
contenus  incomplètement  dans  le  plan  de  la  coupe.  Archoplasme  disparu  ;  il  ne 
reste  de  la  sphère  que  l'applique  juxta-nucléaire,  en  voie  de  se  concentrer  avant 
de  disparaître  elle-même  et  représentée,  dans  la  cellule  de  gauche,  par  un  groupe 
de  sphérules  petites,  dans  la  cellule  de  droite  par  une  sphérule  unique  plus  grande. 
B-H    [108,    110,    126]. 


276  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

FIG.  13.  Même  stade.  Élément  nucléaire  représenté  par  trois  amas  de  cor- 
puscules se  détachant  médiocrement  du  réseau  précipitiforme  fondamental,  qui  ne 
sont  que  les  sections  des  anses  vues  de  face  dans  la  fig.  11.  Applique  juxta- 
nucléaire  concentrée  en  un  volumineux  cône  émoussé  ps.  Les  trabécules  du  cyto- 
réticulum,  remarquablement  robustes  et  peu  anastomosées,  se  relèvent  au  voisinage 
de  ce  corpuscule  pour  prendre  une  direction  générale  radiale.  B-H  [108,  no, 
126,     127]. 

Fig    14-17.     Quelques  types  de  la  figure  chromatique  fournie  par  la  résolution  de  la  caryosphère. 

FIG.  14.  Noyau  à  un  stade  assez  voisin  de  celui  de  la  fig.  13  Élément 
chromatique  en  anneau  déformé,  se  présentant  comme  un  système  de  deux  anses 
en  <  réunies  par  leurs  bouts,  constitué  par  des  corpuscules  chromatiques  tendant 
à  se  mettre  en  série  ;  vers  le  bas  un  massif  de  ces  corpuscules  paraissant  corres- 
pondre à  une  résolution  moins  complète  de  la  caryosphère.  Nombreux  petits  nu- 
cléoles  çà    et    là   dans    la    cavité    nucléaire.    B-H    [108,    109,    110]. 

FIG.  15.  Même  stade  Élément  chromatique  en  forme  de  bande  corpusculaire 
à  trajet  partie  rectiligne,  partie  irrégulièrement  bouclé;  corpuscules  paraissant  unis 
par  leurs  zones  périphériques  moins  colorables.  Pas  de  nucléoles.  B-H  [108,    109,    no]. 

FIG.  16.  Un  élément  chromatique  isolé,  formé  de  corpuscules  anguleux,  pa- 
raissant   disséminés   sans   ordre.    F-C    [109]. 

FIG.  17.  Noyau  à  un  stade  très  voisin  de  la  prophase  active.  Élément  chro- 
matique en  forme  de  V,  à  corpuscules  volumineux,  assez  régulièrement  arrondis, 
mal  sériés,  ayant  perdu  leur  affinité  pour  les  colorants  nucléaires.  Pas  de  nucléoles. 
F-C    [108,    109,    110]. 

Fig.  18-23.     Derniers   stades   de   la   période  d'accroissement. 

FIG.  18.  Cellule  à  l'époque  du  remaniement  cytoplasmique,  dépouillée  de  sa 
membrane  et  hérissée  de  saillies  périphériques.  Noyau  sensiblement  au  même  état 
que  dans  les  figures  précédentes.  Cytoréticulum  transformé  en  une  trame  fine  sur 
laquelle  se  détachent  des  formations  nouvelles  appelées  à  intervenir  dans  la  consti- 
tution de  la  spermie  :  les  corpuscules  archoplasmiques  c.  a.,  formés  probablement  de  l'an- 
cienne substance  sphérienne  temporairement  dispersée,  et  les  corpuscules  chromophiles 
variés  de  forme  et  de  dimensions  constituant  le  matériel  périaxile  figuré  m.  11.  f.  Il 
existe  en  r.  r.  un  îlot  de  cytoréticulum  non  encore  remanié,  imitant  une  sphère  fi- 
lamenteuse. En  e  le  corps  cellulaire  se  prolonge  en  une  excrescence  à  grosse  struc- 
ture   réticulée-fibrillaire.    B-H    [110,    128,    129,    i3o,    234]. 

FIG.  19.  Cellule  dénudée.  Élément  chromatique  à  corpuscules  anguleux,  for- 
mant vers  la  droite  un  amas  d'où  se  détachent  deux  cordons  unisériés  tordus  l'un 
sur  l'autre;  substance  de  fond  finement  ponctuée  (fixation  osmique),  avec  semis  de 
nucléoles.  Cytoréticulum  entièrement  remanié,  assez  homogène,  ne  laissant  reconnaître 
que   des    corpuscules    archoplasmiques.    H-C    [108,    109,    no,    128,    i3o]. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         277 

FIG.  20.  Coupe  superficielle  d'une  cellule  au  même  stade,  riche  en  matériel 
périaxile  figuré  de  forme  filamenteuse  (chondromites)  et  en  corpuscules  archoplas- 
miques.    B-H    [128,     134]. 

FIG.  21.  Même  stade  que  fig.  18,  état  du  cytoplasme  plus  typique.  Noyau 
comme  fig  13,  avec  nucléoles.  Région  circumnucléaire  du  cytoplasme  à  structure  ser- 
rée, presque  homogène,  contenant,  sous  la  forme  d'îlots  plus  condensés,  une  quan- 
tité considérable  de  matériel  périaxile  simple  m.  ».  s.,  des  corpuscules  archoplasmiques 
c.  a.  et  des  corpuscules  filamenteux  m.  n.f.;  région  périphérique  à  structure  lâche, 
tendant  à  se  séparer  de  la  membrane  et  à  se  découper  en  excrescences  ;  celles-ci 
définitivement  constituées  en  e  (contour  de  la  membrane  complété  d'après  celui  du 
cyste),  en  voie  de  formation  en  tr.  r.  à  l'état  de  tractus  réticulés;  entre  les  deux 
régions  une  zone  intermédiaire  à  réticulum  parenchymoïde,  incomplète  et  inégale- 
ment distincte  comme  structure,  paraissant  constituer  par  places  un  reste  du  cyto- 
réticulum   primitif   r.  r.    F-H    [108,    110,    128,    129,    i3o]. 

FIG.  22.  Noyau  comme  figure  précédente;  son  contour  présente  suivant  un 
diamètre  deux  élevures  paraissant  fortuites.  Structure  du  cytoplasme  fine  et  serrée 
dans  toute  la  région  centrale  ;  matériel  périaxile  disposé  en  une  zone  circumnucléaire 
régulière,  interrompue  au-dessus  des  élevures  du  noyau  ;  çà  et  là  des  corpuscules 
archoplasmiques  et  des  sphérules  punctiformes  qui  ne  sont  probablement  que  des 
nucléoles  émigrés  ;  structure  forte  et  lâche  reléguée  à  la  périphérie,  principalement 
dans   les   parties   saillantes    où    s'élaborent   des    excrescences.    B-H    [108,    110,    128]. 

FIG.  23.  Cellule  au  début  de  la  prophase  active.  Noyau  encore  au  même  état 
que  dans  les  figures  précédentes.  Deux  asters  en  voie  d'organisation  (centrioles  non 
contenus  dans  le  plan  de  la  figure)  occupent  une  grande  partie  du  corps  cytoplas- 
mique  et  interrompent  ou  repoussent  en  dehors  la  zone  du  matériel  périaxile.  En 
r.  r.,  des  restes  du  cytoréticulum  primitif.  Des  corpuscules  archoplasmiques,  recon- 
naissables  à  leur  forme  globuleuse,  disséminés  çà  et  là  en  dehors  des  asters,  avec 
des  corpuscules  bacillaires  ou  punctiformes  (matériel  périaxile  figuré  ou  bien  nu- 
cléoles)    Saillies   périphériques   à    structure    lâche.    B-H    [108,    110J. 


PLANCHE    II. 

Cinèses   maturatives  et   début  de   la   spermiogénèse. 

Combinaison    optique    :    pour   la    fig.    26,    apochr.   2,    i.3o    X    '2    (gross.    :    i5oo)  ; 
pour   toutes   les   autres,    apochr.   2    X    6    (gross.    :    "j5o). 

Fig.  24-34.     Première   cinèse. 

FIG.  24.     Prophase    active.    Des    anses   filamenteuses  se  sont  formées  aux  dépens 
de   l'élément   chromatique   des   stades    précédents  ;    le    réseau    précipitiforme    et   les    nu- 


278  J.  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

cléoles  persistent.  Deux  asters  très  développés  ;  dans  l'un  d'eux  un  centriole  entouré 
d'une  centrothèque  à  zone  corticale  chromophile,  irrégulière.  Matériel  périaxile  ré- 
pandu dans  tout  le  cytoplasme  et  dissimulant  les  autres  inclusions.  Sur  les  côtés  le 
corps  cytoplasmique  est  dépris  de  la  membrane  et  rétracté.   B-H  [i36,   140,    141,   142]. 

FIG.   25      Noyau    un    peu    plus    avancé.  Deux    bandes    chromatiques   bouclées, 

l'une   en    forme    d'anneau   déformé,    avec    amas  résiduel    de    corpuscules    non    sériés. 

Fond  uniformément  grenu  (fixation  osmique,  de  même  que  pour  les  fig.  27-30). 
Nombreux    nucléoles.    H-C   [i36,    137]. 

FIG  26.  Les  deux  bandes  chromatiques  à  un  fort  grossissement.  On  voit  net- 
tement, surtout  sur  celle  d'en  haut,  une  série  axiale  de  nodules  plus  denses.  H-C 
[|36,    i37|. 

FIG.  27.  Une  seule  bande  visible,  en  forme  de  boucle  à  branches  croisées; 
près    de    la    membrane,    en    bas,    deux    autres   bandes    en    coupe?   H-C    [  1 36,    i3yj. 

FIG.   28.     Trois    bandes,    en    U    ou    en    V.     H-C    [i36,    i3y]. 

FIG.  29.  Une  seule  bande,  rappelant  par  sa  forme  la  bande  corpusculaire  de 
la    fig.    19.    Des    nucléoles  (').    H-C    [i36,    137]. 

FIG.  30.  Plusieurs  anses  de  formes  diverses,  dont  une  en  anneau  régulier  vu 
obliquement.    H-C    [i36,    1 3 7  j . 

FIG.  31.  Noyau  plus  avancé.  Les  anses  filamenteuses  sont  remplacées  pour  la 
plupart  par  les  chromosomes  définitifs  en  forme  de  diplosome  ;  il  existe  encore  un 
anneau,    très    massif.    Fond    en    réseau    granuleux.    B-M-U    [i3y]. 

FIG.  32.  Stade  de  la  disparition  de  la  membrane.  Un  seul  chromosome  vi- 
sible. Membrane  partiellement  résorbée.  Un  seul  aster  visible  dans  la  coupe,  très 
développé  ;  centriole  déjà  divisé  ;  rayons  robustes,  flexueux  et  paraissant  parfois  bi- 
furques à  leur  extrémité  distale,  où  ils  tendent  à  se  confondre  avec  des  trabécules 
ordinaires.  Cytoplasme  comme  fig.  22,  23  ;  en  haut  et  à  droite,  des  excrescences 
pseudopodiques,    auxquelles   prend    part  la  membrane  cellulaire.    B-H  [  1 37,   140,   142]. 

FIG.  33.  Métaphase,  vue  équatoriale.  Trois  chromosomes  visibles,  divisés.  Fu- 
seau sensiblement  renflé  du  côté  du  chromosome  exceptionnel.  Matériel  périaxile 
repoussé  en  dehors  par  la  figure  achromatique  ;  zone  périphérique  fortement  réticu- 
lée et  comme  excoriée  par  places,  la  plage  e.  y.  paraissant  correspondre  à  un  car- 
refour   qui    aurait    été   commun  à  plusieurs  spermatocytes.    H-C    [i3o,    i3g,    140,    142]. 

FIG.  34.  Anaphase  avancée,  pouvant  être  considérée  en  même  temps  comme 
prophase  de  la  IIe  cinèse  Les  chromosomes  ne  se  sont  point  tassés;  le  chromo- 
some (?),  déjà  divisé,  semble-t-il,  est  en  retard  sur  les  autres.  A  chaque  pôle  les 
centrioles  se  sont  éloignés  l'un  de  l'autre  (un  seul  visible  en  haut  et  en  bas)  et 
les   nouveaux    asters    sont    en    grande    partie    constitués.     Le    fuseau,    modérément    ré- 


(')     Nous   n'avons   pas   acquis   pour   tous   les   cas  la  certitude  que  ces   corpuscules  à  aspect  de 
nucléole   ne  correspondent   pas  à   la   section   transversale   d'une  anse  chromatique. 


LES  CELLULES   DE  LA  LIGNÉE   MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         2  79 

tréci  à  l'équateur  et  offrant  à  ce  niveau  un  corps  intermédiaire,  s'étale  en  gerbe  vers 
les  centres.  Le  corps  cellulaire  s'est  considérablement  allongé  suivant  l'axe  de  la 
figure  (d'où  le  rétrécissement  du  fuseau)  ;  sa  division  débute  à  droite  de  la  figure 
par  une  invagination  de  la  membrane  qui  va  à  la  rencontre  du  corps  intermédiaire  ; 
le  matériel  périaxile  forme  autour  de  la  figure  achromatique,  dans  chacune  des  deux 
cellules,  une  zone  assez  distincte;  en  e.  ps.,  des  "excrescences  pseudopodiques  et  en 
e.  r.  une  plage  réticulée  paraissant  avoir  la  signification  d'un  carrefour  commun  à 
plusieurs   cellules.    H-C    [140,    142,    144]. 

Fig.  35-37.     Ile  cinèse. 

FIG.  35.  Métaphase,  vue  équatoriale.  Chromosomes  ordinaires  de  même  aspect 
que  dans  la  Ire  figure;  chromosome  exceptionnel  divisé  en  deux  V  opposés  par  le 
sommet.  Matériel  périaxile  très  nettement  localisé  autour  de  la  figure  achromatique 
en  une  zone  régulière.  Aux  extrémités  polaires,  de  puissantes  excrescences  à  struc- 
ture  lâche,    dont   plusieurs   coupées   transversalement.    B-H    [i3g,    144]. 

FIG.  36.  Métaphase,  vue  polaire,  n  chromosomes  (chromosome  exceptionnel 
compris)  disposés  en  couronne  creuse  et  un  douzième  intérieur.  Épaisse  zone  de 
matériel   périaxile;    de   courtes   excrescences   réticulées.    H-C    [144J. 

FIG.  37.  Télophase.  Chromosomes  au  stade  de  tassement,  ayant  déjà  élaboré 
une  vésicule  nucléaire.  Asters  non  modifiés.  Fuseau  étiré  par  suite  de  l'allongement 
anaphasique,  et  régulièrement  dilaté  vers  les  centres  ;  il  existe  un  corps  intermé- 
diaire. Membrane  plasmodiérétique  presque  complète.  Matériel  périaxile  constituant 
dans  chaque  cellule  une  zone  renfermant  l'aster  et  le  noyau,  interrompue  vis-à-vis 
de   celui-ci   par   le    reste   fusorial.    H-C    [145]. 

Fig.  38-43.     Premiers   stades   de  la   spermiogénêse.    Formation  de  l'ébauche  périaxile. 

FIG  38.  Les  chromosomes  se  dégagent  du  tassement  et  se  constituent  en  ré- 
seau.   Le   reste   comme   fig.  37.    H-C   [145,    146]. 

FIG.  39.  Deux  spermatides-sœurs  à  un  stade  un  peu  plus  avancé.  Chroma- 
tine  encore  en  réseau  dans  la  cellule  de  gauche  et  déjà  en  sphérules  dans  celle  de 
droite.  Asters  remplacés  par  un  cytoréticulum  vaguement  rayonnant,  en  voie  d'uni- 
formisation. En  plus  du  matériel  périaxile  simple,  toujours  à  l'état  de  zone  à  peu 
près  continue,  et  des  corpuscules  archoplasmiques,  on  voit  apparaître  dans  le  cyto- 
plasme les  corpuscules  formateurs  des  calottes,  petits  amas  spumeux  c.  c  sp.,  filaments  ou 
écailles  c.  c.  f.  (deux  amas  spumeux  non  désignés  par  des  lettres,  dans  la  cellule 
de   gauche)     [146]. 

FIG.  40.  Stade  plus  avancé.  Vésicule  nucléaire  sensiblement  accrue  et  dispo- 
sition sphérulaire  de  la  chromatine  accentuée.  Matériel  périaxile  en  voie  de  con- 
centration en  un  seul  amas,  tendant  à  occuper  le  milieu  du  corps  cellulaire,  con- 
cave du  côté  du  noyau  ;  place  de  l'aster  encore  reconnaissable  à  un  aspect  plus 
clair  et  à  l'orientation  des  trabécules  cytoplasmiques  ;  çà  et  là  des  corpuscules  for- 
mateurs  des    calottes   et   des   corpuscules   archoplasmiques.    F-H    [147,    148,    1 53]. 

35 


-2  8o  J.   PANTEL     &     R.  de  SINETY 

FIG.  41.  Une  cellule  en  vue  superficielle  montrant  l'ébauche  périaxile  consti- 
tuée à  l'état  de  corps  globuleux.  Dans  le  cytoplasme  devenu  plus  uniforme,  comme 
structure  fondamentale,  se  détachent  g  corpuscules  archoplasmiques  et  6  corpuscules 
formateurs  des  calottes  du  type  spumeux,  un  de  ceux-ci  contenant  en  outre  un  cor- 
puscule   filamenteux   qui    en    sort    en   se    bouclant.    F-H    1 147,    148,    i5o,    i5i,    i53]. 

FIG  42.  L'ébauche  périaxile  contient,  en  plus  du  matériel  simple  qui  en 
constitue  le  fond,  des  formations  figurées  chromophiles  (voir  fig.  20).  F-H  [147, 
148,   i53]. 

FIG.  43.  Noyau  et  ébauche  périaxile  au  même  état.  Première  apparition  des 
vésicules  archoplasmiques  v.  a.  ;  des  corpuscules  formateurs  des  calottes  sous  leur  dou- 
ble  forme.    [147,    148,    i5o,    i5i,    1 53]. 


PLANCHE    III. 

Spermiogénèse    :    de  la  formation  de   l'ébauche   périaxile 
à  l'allongement  de   la  spermatide. 

Combinaison  optique  :  pour  l'ensemble  des  figures,  apochr.  2,  i.3o  X  6  (gross.  : 
j5o)  ;    pour    les   détails    51b,s,    55b,s,    56,    59b,s,    60bls,    apochr.    2X12    (gross.   :   i5oo). 

FIG.  44.  Sphérules  de  chromatine  moins  colorables.  Corpuscules  spumeux  plus 
développés  qu'aux  stades  précédents,  pouvant  être  considérés  comme  des  calottes  non  en- 
core appliquées  sur  le  noyau  ;  on  voit  en  outre  dans  le  cytoplasme  quelques  corpuscules 
archoplasmiques  et  des  condensations  étoilées  de  signification  indécise.   B-H  [147,  148]. 

FIG.  45.  Deux  calottes  à  peine  saillantes,  c,  sont  déjà  appliquées  sur  le  noyau, 
une  troisième,  plus  grande,  étant  encore  libre  dans  le  cytoplasme;  un  nid  de  cor- 
puscules archoplasmiques  amoncelés  probablement  au  voisinage  d'une  vésicule  non 
contenue    dans    la    coupe,    non    plus    que    l'ébauche   périaxile.    F-H    [148,    14g,    i52], 

FIG  46.  Cellule  aux  approches  de  la  polarisation.  Deux  sortes  de  sphérules 
dans  le  noyau  :  un  caryosome  peu  colorable,  volumineux,  et  divers  plasmosomes  (?) 
actuellement  plus  colorables  que  lui.  Cinq  calottes  de  petites  dimensions,  déjà  appliquées, 
et  plusieurs  corpuscules  spumeux  encore  libres.  Deux  vésicules  archoplasmiques  inégales, 
la  plus  grande  presque  opposée  à  l'ébauche  périaxile,  au  milieu  d'un  essaim  de  cor- 
opuscules  archoplasmiques,  la  seconde  contenant  un  granule  archosomique  et  accostée 
par  un  seul  corpuscule  archoplasmique  Ébauche  périaxile  à  structure  peu  marquée, 
moins  colorée  dans  cette  coupe  que  le  reste  de  matériel  périaxile  simple  encore  vi- 
sible dans  le  cytoplasme;  vers  le  bas  de  la  figure,  deux  corpuscules  de  matériel 
figuré.    F-H    [147,     148,    i5o,    i5i,    i53,    154]. 

FIG.  47.     Caryosome    non   visible   pour   cette    mise    au    point  ;    sphérules    nucléo- 
laires  (?)   situées   en    regard   des  calottes,  l'une  d'elles  paraissant  allongée  vers  la  msm- 


LES   CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         28  1 

brane  nucléaire.  Trois  grandes  calottes,  plus  denses  et  plus  chromophiles  du  côté 
du  noyau.  Ébauche  procéphalique  non  contenue  dans  la  coupe,  sa  position  étant 
seulement  indiquée  par  un  amas  de  corpuscules  archoplasmiques.  Ébauche  périaxile 
très  développée,  à  structure  périphérique  striée-zonée,  séparée  du  cytoplasme  par 
une   auréole    de   rétraction.    F-H    [147,    148,    149,    i52,    154]. 

FIG.  48  Cellule  polarisée  et  déjà  allongée.  Caryosome  très  grand,  à  zone  cor- 
ticale plus  dense  et  chargée  de  tubercules  -saillants  ;  une  sphérule  colorable  volumi- 
neuse sans  relations  spéciales  et  trois  petites,  au  voisinage  de  la  calotte  de  droite. 
Ébauche  procéphalique  complètement  constituée  au  pôle  antérieur  du  noyau,  avec 
un  volumineux  archosome  sphérique  et  un  semis  de  granules  archosomiques  (?)  ;  une 
couronne  de  corpuscules  archoplasmiques,  dont  plusieurs  allongés  radialement,  en- 
toure immédiatement  l'ébauche  ;  un  vide  de  rétraction  visible  à  droite  montre  qu'il 
n'y  a  pas  continuité  de  substance.  Ébauche  périaxile  comme  dans  la  figure  précé- 
dente, marquant  le  pôle  postérieur  du  noyau  F-H  [147,  148,  14g,  i5o,  i5i,  i52, 
i54,    [55,    237]. 

FIG.  49.  Stade  plus  avancé.  On  ne  voit  dans  le  noyau,  en  plus  du  caryosome, 
que  de  rares  traînées  chromatiques  et  un  assez  grand  nombre  de  granules  superficiels 
plus  colorables  que  le  caryosome.  Les  calottes  se  sont  détachées  du  noyau  ;  l'une 
d'elles,  c,  est  libre  dans  le  cytoplasme.  Les  corpuscules  archoplasmiques  paraissent 
comme  vidés  et  se  détachant  de  l'ébauche  procéphalique.  Le  blépharoplaste  est  visible 
au  pôle  postérieur  dans  un  petit  épaississement  discoïde  de  la  membrane  nucléaire 
et  émet,  tangentiellement  à  l'ébauche  périaxile,  un  filament  que  l'on  ne  poursuit  pas 
jusqu'à  la  périphérie.  L'ébauche  périaxile  est  devenue  ovalaire.  Le  cytoplasme  pré- 
sente deux  détails  (?)  de  signification  indécise  ;  il  est  dépris  de  la  membrane  en 
plusieurs    endroits   et   rétracté.    F-H    [147,    14g,    i5o,    i5i,    154,    1 55,    206]. 

FIG.  50.  Stade  très  voisin  de  la  nutation.  Noyau  comme  figure  précédente. 
Dans  l'ébauche  procéphalique,  l'archosome,  devenu  superficiel,  est  sur  le  point  d'être 
expulsé,  et  deux  petits  globules,  premiers  rudiments  de  l'amphisome,  ont  fait  leur 
apparition.  Quelques  corpuscules  archoplasmiques  en  régression  encore  visibles.  Blé- 
pharoplaste et  filament  axile  invisibles  et  ébauche  périaxile  incomplète  sur  la  coupe 
B-M-U    [147,    166,    16g,    170]. 

Fig.  51-57,  59-73.  La  spermatide  n'est  représentée  que  par  sa  région  centrale  :  noyau, 
ébauche    procéphalique   et   partie   des   ébauches   annexées   au    pôle    postérieur. 

FIG.  51  et  51bls.  Stade  notablement  postérieur  (premier  mouvement  de  la  nu- 
tation), formation  de  l'amphisome  primitif.  Noyau  comme  fig  50.  Les  deux  glo- 
bules, de  chromasie  différente,  se  sont  rapprochés  du  noyau,  le  globule  érythrophile 
en  dehors,  le  globule  cyanophile  en  dedans,  et  un  système  de  granules  érythrophiles, 
venus  apparemment  du  noj'au,  sont  encastrés  dans  la  membrane  nucléaire,  en  re- 
gard  du   globule    cyanophile.    B-M-U    |i68,    170]. 

FIG.  52.  Stade  plus  avancé.  Noyau  apparemment  au  même  état  (en  réalité 
ayant   perdu   ses   corpuscules    nucléolaires),  caryosome  à  accidents   superficiels   très   al- 


2b2  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

longés.  Dans  l'ébauche  procéphalique,  l'amphisome  primitif  est  constitué  :  i°  du  glo- 
bule interne  demeuré  sphérique,  2°  du  globule  externe  allongé  vers  la  périphérie 
et  limité  en  dehors  par  une  zone  plus  colorée,  et  3°  de  la  pièce  d'appui,  sorte  d'en- 
tonnoir appliqué  sur  le  noyau,  dérivé  des  granules  érythrophiles.  Au  pôle  postérieur, 
l'ébauche    ciliée    fait   son    apparition.    B-H    [167,    168,    171]. 

FIG.  53.  Stade  plus  avancé  pour  l'ébauche  procéphalique,  moins  avancé  pour 
les  annexes  du  pôle  postérieur.  Dans  l'amphisome,  la  pièce  d'appui  est  ramassée  en 
une  sphérule  et  le  globule  distal  allongé  est  divisé  par  un  étranglement  en  une 
partie  cupuliforme  et  une  partie  globuleuse.  Le  blépharoplaste  se  projette  nettement 
en  dehors  de  la  membrane  nucléaire,  pour  sa  meilleure  mise  au  point;  il  en  part 
un  mince  filament  axile  qui  se  perd  dans  l'ébauche  périaxile,  maintenant  éloignée 
du  noyau  et  allongée.  La  situation  respective  des  ébauches  procéphalique  et  péri- 
axile est  celle  qui  correspond  à  la  fin  du  premier  mouvement  de  la  nutation.  B-H 
[168,    169,    171,    177]. 

FIG.  54.  Même  stade.  Caryosome  à  verrucosités  superficielles  robustes.  Am- 
phisome  vu  dans  des  conditions  défavorables,  montrant  seulement  deux  pièces  de 
même  colorabilité  (Heidenhain),  dérivées  probablement  du  globule  distal;  l'une  de 
ces  pièces  porte  un  bourrelet  annulaire.  Blépharoplaste  en  contact  avec  le  noyau. 
Ebauche  périaxile  encore  peu  éloignée,  arquée  vers  l'ébauche  procéphalique,  le  noyau 
ayant  un  peu  tourné  sur  lui-même,  tandis  que  cette  dernière  descendait  vers  le  pôle 
postérieur     F-H    [166,    167,    168,    171,    177]. 

FIG.  55  et  55b,s.  Même  stade  pour  l'ébauche  procéphalique,  stade  plus  avancé 
pour  les  ébauches  dépendant  du  pôle  postérieur.  Amphisome  au  même  état  que 
fig.  53,  avec  cette  différence  que  la  partie  dérivée  du  globule  distal  est  bi-renflée  ; 
il  existe  à  la  périphérie  de  l'ébauche  procéphalique  un  reste  d'archosome  non  en- 
core expulsé.  Blépharoplaste  comme  encastré  au  milieu  de  l'ébauche  ciliée;  cils 
rares   et   longs.    Ébauche   périaxile   non    visible.    B-M-U    [168,    169,    171,    178]. 

FIG.  56.  Un  amphisome  dissocié  en  trois  pièces,  l'externe,  dérivée  du  glo- 
bule  distal,    beaucoup    plus    grande    et   munie    d'un    bourrelet    annulaire      B-H    [171]. 

FIG.  57.  Profil  typique  à  la  fin  du  premier  mouvement  de  la  nutation.  Noyau 
exceptionnellement  plus  riche  en  traînées  chromatiques,  sans  caryosome.  Amphisome 
dirigé  comme  toujours  vers  le  filament  axile;  pièce  d'appui  en  entonnoir,  le  reste 
vaguement  trirenflé,  à  article  externe  modelé  sur  le  contour  de  l'ébauche  procépha- 
lique; celle-ci  présente  sur  plusieurs  points  des  denticules  dus  au  départ  des  cor- 
puscules archoplasmiques  ;  il  existe  encore  un  reste  d'archosome  et  une  vacuole  ac- 
cidentelle. Ébauche  ciliée  très  développée,  cils  de  longueur  moyenne.  Filament  axile 
croisant  obliquement  la  direction  des  cils  pour  s'engager  entre  les  deux  moitiés  de 
l'ébauche  périaxile,  maintenant  très  éloignée  du  noyau.  B-H  [i52,  166,  167,  169, 
171,    177,    178,    181,    200). 

FIG.  58.  Spermatide  entière  extraite  par  piqûre  et  rétractée  ;  stade  des  figures 
précédentes.    Dans    l'ébauche    procéphalique,    l'amphisome    parait    totalement  séparé   du 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        283 

noyau  et  se  présente  comme  un  système  de  trois  globules  :  deux  petits  qui  cor- 
respondent probablement  à  la  pièce  d'appui,  et  un  grand  qui  serait  le  corps  vu  en 
raccourci.  En  e.  p.,  la  section  des  deux  moitiés  de  l'ébauche  périaxile,  à  cordons 
constitutifs   bien    distincts.    B-H    [166,     168,    171,    181]. 

FIG.  59  et  59bis.  Autre  profil  de  l'amphisome  primitif;  la  pièce  d'appui  (trop 
noire  sur  la  gravure)  a  la  forme  d'un  disque  emmanché.  Noyau  en  voie  de  rape- 
tissement.   B-H    [168,    171]. 

FIG.  60  et  60bis.  Premier  rudiment  du  lobe  latéral  qui  se  développe  autour 
de  l'amphisome  pendant  la  deuxième  phase  de  la  nutation.  La  position  de  l'ébauche 
ciliée,  reconnaissable  à  son  épaisseur  et  à  sa  colorabilité,  dans  la  partie  inférieure 
du  contour  nucléaire,  montre  que  la  spermatide  est  encore  inclinée.  Le  lobe 
naissant  se  présente  comme  une  soufflure  sphérique  ayant  déjà  englobé  la  boule 
proximale  et  une  partie  de  la  pièce  distale  de  l'amphisome,  celle-ci  offrant  à  son 
intersection  avec  la  bulle  une  zone  transversale  claire  (rétraction  ?).  B-H  fi52, 
168,    172]. 

FIG.  61.  Phase  du  redressement.  —  A .  Vue  superficielle  montrant  le  corps  de 
la  gangue  procéphalique  déjeté  transversalement  et  le  lobe  latéral  dressé;  l'amphisome 
définitif,  logé  dans  ce  lobe,  paraît  scindé  en  une  boule  juxta-nucléaire  nucléipète  et 
une  pièce  bi-renflée  nucléifuge  (solution  de  continuité  purement  apparente);  la  vési- 
cule nucléaire  est  incomplètement  visible.  —  B.  Vue  profonde.  L'amphisome  n'est 
plus  visible;  les  contours  du  lobe  latéral  paraissent  épaissis  (effet  de  projection); 
l'intérieur  du  noyau  n'est  occupé  que  par  une  sphérule  creuse  et  un  matériel  gra- 
nuleux peu  abondant;  l'ébauche  ciliée,  les  cils,  le  filament  axile  sont  visibles.  B- 
M-U    [168,    172]. 

FIG.  62.  Mêmes  conditions.  Sur  l'image  profonde,  B,  où  l'on  reconnaît  encore 
le  plan  inférieur  de  l'amphisome,  on  voit  que  l'ébauche  ciliée  est  déjà  en  voie  de 
transformation    pour   donner   le    collier.     B-M-U    [167,    168,    172,    178]. 

FIG.  63.  Figure  non  sériée  (même  stade  que  fig.  57),  montrant  un  des  aspects 
que  l'on  observe  fréquemment,  lorsque  l'amphisome  primitif  est  rendu  indistinct  par 
une    accumulation    de   substance    chromophile.    B-H    [  1 52,    172,    177.    178,    200]. 

FIG.  64.  Phase  du  redressement.  Vésicule  nucléaire  presque  sans  chromatine 
figurée,  à  contour  très  déformé  au  pôle  postérieur  par  le  développement  du  collier  ; 
lobe  latéral  disparu  ;  amphisome  définitif  dressé  sur  le  côté  de  la  gangue  procépha- 
lique, sa  partie  nucléifuge  atténuée  en  pointe  ;  dans  la  gangue,  à  partir  de  l'amphi- 
some, un  système  de  deux  soufflures  vésiculeuses  se  superposant,  sauf  du  côté  op- 
posé à  l'amphisome;  contour  externe  de  la  gangue  denticulé  comme  fig.  57;  les  cils 
péripolaires  se  continuent  en  apparence  avec  l'ébauche  périaxile,  actuellement  très 
modifiée.    B-H    [166,    167,    173,    178]. 

FIG.  65  Stade  du  redressement  total.  Amphisome  de  face,  offrant  des  inéga- 
lités  de   coloration  ;    à    droite,    dans    la    gangue   procéphalique,    une    plage   envahie  par 


284  J    PANTEL     &     R.   de  SINÉTY 

une   substance    plus    chromophile,    limitée    par    une    ligne  sinueuse.    B-M-U  [i66,    167, 
168,    I73J. 

FIG.  66.  La  région  plus  chromophile  a  la  forme  d'un  dôme  élevé  qui  se  pro- 
longe par  sa  base  au-dessus  du  noyau  ;  l'amphisome,  projeté  sur  ce  dôme  (qui  de- 
vrait être  plus  noir  sur  la  figure),  n'est  reconnaissable  qu'à  sa  pointe  apicale.  B-H 
[166,    168,    173,    174]. 

FIG.  67.  La  substance  chromophile  envahit,  sous  la  forme  de  zone  régulière, 
toute    la    base    de   la   gangue    procéphalique.    B-H    [166,    168]. 

FIG.  68.  L'amphisome  est  déjà  modifié  dans  sa  partie  nucléifuge;  toute  la 
base  de  la  gangue  est  envahie  à  deux  degrés  d'intensité  et  suivant  des  contours 
différents   par   la    substance   chromophile.    B-H    [166]. 

FIG.  69.  Début  de  l'allongement,  première  modalité.  Gangue  procéphalique 
comme  fig.  67,  sauf  pour  le  contour  externe;  partie  nucléifuge  de  l'amphisome  en- 
tièrement appliquée  et  en  forme  de  col  de  cornue;  premier  cône  d'allongement 
formé  immédiatement  en  avant  de  ce  col  et  entraînant  de  la  substance  chromophile  ; 
noyau  avec  un  seul  corpuscule  figuré,  en  sphérule  creuse  ;  collier  presque  entièrement 
constitué.   B-H    [166,    174,    179]. 

FIG.  70.  Début  de  l'allongement,  deuxième  modalité.  Gangue  procéphalique 
avec  zone  basale  et  dôme  chromophiles  ;  partie  nucléifuge  de  l'amphisome  allongée 
en  massue,  libre  dans  sa  région  proximale,  appliquée  par  son  renflement  terminal  ; 
gaîne  caudale  constituée,  en  continuité  avec  le  collier;  garniture  ciliée  disparue  ou 
transformée.    B-H    [166,    173,    174,    179,    2o5] 

FIG.  71.  La  partie  basale  de  la  gangue  commence  à  s'étendre  unilatéralement 
sur  le  noyau  ;  la  partie  nucléifuge  de  l'amphisome  est  mince  et  flottante  dans  sa 
région  proximale,  renflée  insensiblement  et  appliquée  dans  sa  région  distale  ;  le  pre- 
mier cône  d'allongement  se  forme  en  avant  du  renflement  apical.  B-H  [174,  175, 
176,    178,    205]. 

FIG.  72.  Boule  nucléipète  de  l'amphisome  indistincte,  ne  s'étant  pas  plus  co- 
lorée que  la  zone  chromophile  de  la  gangue  (celle-ci  devrait  d'ailleurs  être  plus  noire 
sur  le  dessin)  ;  partie  nucléifuge  tendue  sur  le  côté  gauche  de  la  gangue  ;  cône  d'al- 
longement transformé  en  un  long  cordon  (incomplètement  reproduit)  qui  entraîne  des 
particules   chromophiles.    B-H    [176,    178]. 

FIG.  73.  Stade  plus  avancé.  L'allongement  se  manifeste  dans  tout  l'ensemble 
de  l'ébauche  procéphalique  et  dans  le  noyau.  La  base  chromophile  de  la  gangue 
descend  inégalement  sur  le  noyau  ;  l'amphisome  n'est  visible  que  par  son  renflement 
apical,  toujours  situé  à  la  base  du  cône  d'allongement;  et  celui-ci  entraîne  de  la 
substance  chromophile;  le  noyau  est  entièrement  clair;  sa  paroi  présente  deux  lobes 
latéraux  d'épaississement  dus  probablement  à  une  descente  de  substance  procéphalique; 
le   collier   est   très    nettement   arrêté   dans   sa   forme.    B-H   \ij5,    178,    193]. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA   L.         255 


PLANCHE    IV. 

Spermiogénèse    :    allongement   de   la   partie   antérieure 
et   dernières   transformations    de   la   spermatide. 

Combinaison  optique  :  pour  les  fig.  74-78,  apochr.  2,  i.3o  X  6  (gross.  :  75o)  ; 
pour   les   autres,    2    X    12   (gross.    :    i5oo). 

Fig    74-88.     Période   du   noyau   étiré,    avant   la   première   résorption. 

FIG.  74.  Armature  procéphalique  en  cône  allongé,  à  cordon  terminal  incom- 
plet; sa  base  est  chromophile  et  descend  unilatéralement  le  long  du  noyau  étiré,  en 
lui  formant  une  niche  dont  le  bord  visible  est  sinué-lobé  ;  il  existe  le  long  du  cône, 
à  droite  en  bas  et  à  gauche  en  haut,  de  la  substance  chromophile  localisée  en 
traînées.    F-H    [189,    193]. 

FIG.  75,  76.  Le  tronçon  proximal  de  l'armature  peut  seul  désormais  être  re- 
produit; il  semble  être  parallèle,  vu  sa  longueur;  la  disposition  en  niche  de  la 
base  s'accentue;  la  vésicule  nucléaire,  de  plus  en  plus  allongée,  paraît  vide,  les 
détails  punctiformes  visibles,  fig.  76,  se  rapportant  à  des  saillies  du  fond  même 
de   la    niche.    F-H    [189,    ig3]. 

FIG.  77.  Stade  plus  avancé,  vue  de  profil.  Le  bord  de  la  niche  nucléaire  est 
très  découpé  et  très  chromophile;  à  partir  du  i/3  inférieur,  il  s'avance  sur  la  vé- 
sicule   nucléaire   de    manière    à    la    dissimuler.    F-H    [189,    193]. 

FIG.  78.  Vésicule  nucléaire  visible  sur  toute  sa  longueur;  une  ligne  oblique 
plus   chromophile   à  peu   de   distance   de   cette   vésicule.    F-H    [189,    ig3]. 

FIG.  79.  Vésicule  nucléaire  de  face.  Bords  de  la  niche  régularisés,  avec  un 
processus  lobiforme  vers  le  i/3  inférieur,  très  prononcé  à  droite  de  la  figure;  pre- 
mier rudiment  de  la  tête  sous  la  forme  d'une  condensation  axiale  de  chromatine 
granuleuse.    F-H    [189,    ig3,    194]. 

FIG.  80  Vésicule  nucléaire  de  profil,  sans  formations  chromatiques  figurées, 
les  deux  points  obscurs  qui  s'y  aperçoivent  n'étant  que  la  coupe  optique  de  saillies 
appartenant  à  l'armature;  vers  le  1/4  inférieur,  la  substance  procéphalique  devient 
enveloppante  par  rapport  au  noyau  et  fournit  un  lobe  ascendant;  à  partir  de  ce 
niveau,  la  couche  dont  elle  revêt  le  noyau  s'amincit  et  laisse  voir  par  transparence 
la  tête  t;  il  existe  un  peu  au-dessus  du  noyau  une  hernie  vésiculeuse  de  signifi- 
cation incertaine;  la  gaîne  caudale  et  la  formation  axile  se  laissent  poursuivre  jus- 
qu'à un  amas  cytoplasmique  chargé  de  grumeaux  en  dégénérescence.  F-H  [189, 
ig2,   194]. 


286  J.  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

FIG.  81.  Vésicule  nucléaire  (incomplète)  vue  de  face;  le  rudiment  de  la  tête 
a  la  forme  d'une  stalactite  de  substance  granuleuse  et  au-dessus  de  lui  les  bords  de 
la  niche  émettent  l'un  vers  l'autre  des  processus  dont  deux  paires  semblent  être 
réunies   par   des   traînées.    F-H    [189,    194]. 

FIG.  82.  Mômes  conditions  générales.  Un  seul  bord  de  la  niche  est  visible, 
excepté   au   niveau   des   processus.    F-H    [189,    ig3,    194]. 

FIG.  83.  Région  de  la  niche  nucléaire  vue  par  derrière.  On  reconnaît  par 
transparence,  sous  la  couche  de  substance  procéphalique,  le  rudiment  de  la  tète,  de 
forme  sinueuse,  et  deux  lobes  obscurs  appartenant  aux  bords  de  la  niche;  le  blé- 
pharoplaste,    précédemment   discoïde,    devient    conique.    B-H    [190,    ig3]. 

FIG.  84.  Cellule  dont  le  noyau  paraît  exceptionnellement  peu  allongé  (*). 
B-H. 

FIG.  85.  Vésicule  nucléaire  vue  de  face  en  bas,  de  profil  en  haut,  très  al- 
longée; il  existe  à  une  assez  grande  distance  au-dessus  du  rudiment  céphalique  une 
traînée  axiale  de  granules  destinés  peut-être  à  son  accroissement;  la  substance  pro- 
céphalique   est    chromophile   au    voisinage    du    noyau.    B-H    [190,    ig3]. 

FIG.  86.  Vésicule  nucléaire  de  face;  à  la  hauteur  du  rudiment  céphalique, 
exceptionnellement  assez  éloigné  du  collier,  deux  lobes  pariétaux  à  peine  marqués; 
vers  le  haut  une  bande  médiane  et  deux  gros  points  obscurs,  correspondant  à  une 
crête   et   à    deux    tubercules    saillants    du    fond    de    la    niche.    B-H    [189,    193]. 

FIG.  87.  L'ébauche  de  la  tête  a  pris  la  forme  d'un  cône  ondulé  très  chro- 
mophile ;  la  vésicule  nucléaire  est  déjà  résorbée  (ou  du  moins  dissimulée  sous  la 
substance  procéphalique)  sur  une  hauteur  considérable  à  partir  de  la  tête,  mais  per- 
siste dans  la  région  apicale  sous  la  forme  d'une  hernie  allongée;  la  substance  pro- 
céphalique, légèrement  chromophile  sur  tout  le  tronçon  qui  avoisine  le  noyau,  se 
prolonge  à  côté  du  rudiment  céphalique  en  une  pointe  aussi  colorée  que  lui;  le 
collier  est  vu  superficiellement,  sous  la  forme  d'un  tronçon  obscur  laissant  recon- 
naître  le   blépharoplaste   conique.    B-H    [190,    191,    192,    193,    197]. 

FIG.  88.  Vésicule  nucléaire  sortant  des  limites  de  la  figure.  Rudiment  de  la 
tète  en  cône  ondulé  se  prolongeant  dans  le  collier;  la  partie  du  noyau  où  il  se 
trouve  est  très  claire  et  tend  à  être  isolée  du  reste  par  deux  lobes  chromophiles 
pariétaux  qui  s'avancent  l'un  vers  l'autre;  la  partie  destinée  à  disparaître  offre  vers 
son  milieu  une  bande  axiale  et  un  gros  point  sombres  de  même  signification  que 
ceux  de  la  fig.  86;  le  blépharoplaste  s'est  séparé  de  la  gouttière  caudale  et  de- 
meure  en   place,    tandis   que  celle-ci    monte   dans   le   collier    (le   filament  axile   propre- 


(')     Il   se  pourrait  que  les  fig.   83,   84    fussent  à  reporter  plus   haut,   bien   que  l'état   du   blé- 
pharoplaste y   soit  plus   avancé   que  dans   les   précédentes. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        287 

ment   dit   est   invisible,    depuis  la  différenciation  de  la  gouttière).    B-H  [189,    190,    192, 
i93,    197]. 

Fig.  89-97.     De   la   première   à   la   seconde   résorption   exclusivement. 

FIG  89.  Première  résorption  effectuée;  il  ne  reste  de  la  vésicule  nucléaire 
que  le  court  tronçon  postérieur  où  se  voit  l'ébauche  de  la  tête  ;  cette  ébauche  est 
devenue  linguiforme  dans  sa  partie  antérieure  et  paraît  engagée  entre  deux  pointes 
chromophiles  descendantes  dépendant  de  l'armature  procéphalique.  B-H  [194,  195, 
197]- 

FIG.  90.  Ébauche  de  la  tête  spiralée  dans  sa  partie  libre;  Tune  des  pointes 
satellites   est   à   peine   visible;    blépharoplaste    invisible.     B-H    [190,    194]. 

FIG.  91.  Vue  un  peu  latérale  par  rapport  à  l'ébauche  céphalique;  la  partie 
linguiforme  de  celle-ci  se  projette  sur  la  substance  procéphalique  et  dissimule  l'une 
des  pointes  chromophiles  ;  sa  partie  conique  ne  descend  pas  dans  le  collier  ;  celui-ci, 
vu  en  coupe  tangentielle,  apparaît  comme  un  tronçon  obscur,  sans  blépharoplaste  ni 
gouttière.    B-H   [190,    194,    ig5], 

FIG.  92.  Conditions  générales  très  semblables,  mais  pointe  de  l'ébauche 
émoussée  en  bouton  discoïde  à  l'intérieur  du  collier  et  à  peu  de  distance  de  la 
gouttière  (l'écartement  est  sans  nul  doute  une  apparence  due  à  la  rétraction).  B-H 
[190,    194]. 

FIG.  93.  Vue  de  face,  les  deux  pointes  chromophiles  visibles;  le  blépharo- 
plaste   a    reculé   jusqu'au    bord    postérieur   du    collier.    B-H    [190,    194,    ig5,    197]. 

FIG.  94.  Vue  un  peu  latérale,  une  des  pointes  étant  invisible;  la  partie  libre 
de  l'ébauche  céphalique  forme  un  seul  tour  de  spire,  très  large;  le  collier  est  vu 
superficiellement  et  son  bord  antérieur  se  projette  comme  une  ligne  transversale 
(d'ailleurs    un    peu    trop    marquée   dans   le   dessin).    B-H    [190,     194]. 

FIG.  95.  Vue  de  face,  stade  plus  avancé.  L'armature  procéphalique  s'est  étirée 
à  sa  largeur  définitive  ;  ses  deux  lobes  ou  pointes  chromophiles  sont  reconnaissables, 
mais  rapetisses  ;  l'ébauche  céphalique  est  devenue  une  tige  inégale,  recourbée  en  5 
à  son  bout  postérieur,  en  avant  du  blépharoplaste  ;  la  gouttière  caudale  est  encore 
à   peine   remontée.    B-H    [190,    191,    197]. 

FIG.  96.  Vue  latérale  permettant  de  constater  que  la  partie  antérieure  de  la 
tête  est  située  très  superficiellement  dans  la  substance  de  l'armature;  l'on  ne  voit 
que  l'une  des  pointes  satellites,  rapetissée  et  divisée  en  deux  parties;  le  bout  pos- 
térieur  de   la   tète   est   recourbé   (blépharoplaste    invisible).    B-H    [190,    191,    194]. 

FIG.  97.  Les  pointes  chromophiles  ont  disparu  comme  telles,  le  bord  limite 
de  l'armature  procéphalique  étant  seulement  plus  colorable  ;  la  tête  se  rectifie  et  s'atté- 
nue en  s'allongeant  ;  le  blépharoplaste  et  la  gouttière  sont  dans  le  même  état  que 
fig.   93.    B-H    [190,    191,    195,    197]. 


36 


288  J    PANTEL     &     R.  de  SINETY 

FIG.  98,  99.  Groupes  d'armatures  procéphaliques  au  stade  des  figures  précé- 
dentes, mais  coupées  loin  de  la  tète,  longitudinalement  et  transversalement;  on  y 
voit   des    restes    irréguliers    de   substance    chromophile.    B-H    [igi] 

Fig    100-107.     Dernières   phases  de   la   transformation  et  spermie   adulte. 

FIG  100.  La  gaine  caudale,  le  blépharoplaste  et  le  collier  sont  demeurés  in- 
visibles; la  seconde  résorption  est  à  peu  près  complète,  la  substance  procéphalique 
étant  descendue  le  long  de  la  tête  et  de  la  gouttière,  en  réservant  néanmoins  au- 
tour de  celle  ci  un  vestige  de  la  cavité  nucléaire;  la  tête  se  voit  sur  le  bord  gauche 
de  la  figure  sous  sa  forme  définitive  de  tige  droite,  atténuée  en  pointe  en  avant; 
la  gouttière,  devenue  très  large,  s'est  avancée  jusqu'au  milieu  de  la  tête  ;  il  existe 
dans  l'armature  procéphalique  un  reste  de  substance  chromophile  offrant  quelque 
analogie  d'aspect    avec    un    noyau   très   allongé   et   très   condensé.    B-H    [190,    191]. 

FIG.  101.  Profil  typique  de  la  jeune  spermie.  La  tète,  complètement  encas- 
trée dans  la  substance  procéphalique,  n'est  pas  encore  rectifiée  à  son  bout  postérieur, 
dans  cet  exemplaire;  elle  atteint  le  bord  postérieur  du  collier  et  a  manifestement 
refoulé  le  blépharoplaste  (raison  d'être  de  la  forme  recourbée);  la  gouttière  remonte 
jusqu'au  milieu  de  la  tète  et  s'incline  légèrement  sur  elle;  le  collier  et  la  gaine 
caudale  ont  acquis  la  largeur  de  l'armature  procéphalique.  B-H  [191,  195,  196, 
212]. 

FIG.   102.      La   tête   est   rectifiée    sur   toute   sa   longueur     B-H    [195,    212]. 

FIG.  103.  Le  collier  et  le  blépharoplaste  cessent  de  se  distinguer;  la  tête, 
intensément  colorée  et  bien  isolée  sur  tout  son  pourtour,  offre  vers  son  i/3  anté- 
rieur une  saillie  interne  ;  la  gouttière  caudale,  modérément  colorée,  semble  s'arrêter 
brusquement  au  niveau  du  bout  céphalique  postérieur,  mais  se  continue  en  réalité, 
incolore  et  indistincte,  pour  ne  se  terminer  que  vers  le  milieu  de  la  tête,  par  un 
tronçon,  g.  c,  intensément  coloré,   qui  simule  une  formation  indépendante.  B-H  [212]. 

FIG.  104.  Aspect  très  analogue,  la  continuité  entre  les  deux  parties  de  la 
gouttière  étant  néanmoins  indiquée  par  un  trait  linéaire  et  le  tronçon  chromophile 
venant  se  mettre  en  contact  avec  la  tête;  celle-ci  de  forme  moins  accidentée    B-H  [212]. 

FIG.  105.  La  gouttière  caudale  est  totalement  décolorée  et  invisible,  sauf  dans 
sa  région  terminale  bactériforme  ;  la  gaine  est  distincte  de  son  contenu  (gouttière, 
filament   axile    et   substance    achromophile   qui   les   enveloppe).    B-H    [212]. 

FIG.  106.  Décoloration  très  poussée.  La  tête,  demeurée  très  noire,  est  vue 
presque  de  face;  la  gouttière  caudale  n'est  reconnaissable  qu'à  une  tache  sombre 
(teinte  bleutée)  bien  arrêtée  en  avant,  s'estompant  en  arrière,  sur  laquelle  se  pro- 
jette  la   tête.    B-H    [212]. 

FIG.  107  Spermie  âgée,  région  céphalique  vue  de  profil.  La  gouttière  cau- 
dale est  devenue  très  large  et  s'avance  jusqu'au  i/3  antérieur  de  la  tête.  B-H 
[196,    212]. 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNÉE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        289 


PLANCHE    V. 

Spermiogénèse   :    étude   spéciale   de   la   queue 

(la   dernière    figure   exceptée). 

Combinaison  optique  :  pour  les  fig.  108-114,  apochr.  2,  i.3o  X  6  (gross.  :  75o); 
pour   les   autres,    même   objectif  X    ocu^-    l-    (gross.    :    i5oo). 

Fig.  108-111.  Cellules  extraites  par  piqûre  en  milieu  indifférent  et  rétractées  avant  fixation, 
montrant   la   manière   d'être   de   l'ébauche   périaxile.    Stade   de   la   nutation. 

FIG.  108.  Noyau  excentrique  offrant  un  très  volumineux  cai'3'osome  à  zone 
corticale  plus  colorable  d'où  rayonnent  des  traînées  chromatiques  Ébauche  procé- 
phalique  centrale,  avec  une  inclusion  globuleuse  très  colorée  ne  pouvant  être  que 
l'amphisome  primitif  devenu  libre  et  coupé  tranversalement;  il  existe  encore  dans  le 
cytoplasme  de  nombreux  corpuscules  archoplasmiques  vidés,  offrant  l'aspect  de  va- 
cuoles Ébauche  périaxile  éloignée  du  noyau,  ses  deux  moitiés  étant  ramassées  et 
roulées  l'une  contre  l'autre  en  une  masse  ovalaire  à  stries  concentriques.  B-H 
[181,    199]. 

FIG.  109.  Noyau  comme  figure  précédente  Ébauche  procéphalique  montrant 
un  amphisome  primitif  typique  vu  de  profil,  bicolore,  dépris  du  noyau,  mais  à 
peine  déplacé.  Ébauche  périaxile  formant  à  droite  trois  zigzags  intéressés  transver- 
salement, chacun  d'eux  comprenant  les  deux  moitiés  de  l'ébauche  ici  aplaties  l'une 
contre  l'autre  et  montrant  les  sections  transversales  des  cordons  constitutifs.  Il  existe 
dans  le  cytoplasme  des  corpuscules  archoplasmiques  en  voie  de  résorption  et  en  (?) 
une    masse   colorable   de   signification    douteuse.    B-H    [169,    171,    181,    199,    200]. 

FIG.  110.  Diffère  de  la  précédente  par  l'état  de  l'ébauche  périaxile  qui  paraît 
enroulée   comme    fig.   108    et   par    l'absence   de    l'inclusion    (?)      B-H   [171,    181,    199]. 

FIG.  111.  Coupe  superficielle  ne  comprenant  ni  le  noyau  ni  aucune  forma- 
tion chromophile  intérieure  à  l'ébauche  procéphalique.  Corps  cellulaire  incomplète- 
ment ramassé  sur  lui-même,  un  mince  tronçon  distal,  t.  d.,  à  structure  indéchiffrable, 
faisant  suite  à  la  partie  rétractée  de  l'ébauche  périaxile  ;  on  voit  de  celle-ci  un  long 
segment  simple,  parcouru  par  des  cordons  longitudinaux  et  un  segment  double  plus 
court,  logé  entre  le  précédent  et  l'ébauche  procéphalique,  dont  les  sections  trans- 
versales  laissent   reconnaître   la   distribution   des    cordons    constitutifs.    B-H    [199]. 

Fig.  112-114.  Coupes  in  situ  de  l'ébauche  périaxile,  à  un  stade  qui  suit  de  près  celui  des 
fig.  49,  50. 

FIG.  112.  Coupe  longitudinale  comprenant  le  noyau,  l'ébauche  périaxile  divi- 
sée en  deux  moitiés  ovales -allongées,  striées,  le  filament  axile  entre  les  deux  moi- 
tiés  et   un    reste   de   cytoplasme   impossible   à   délimiter   extérieurement,  au  milieu   des 


2go  J.  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

autres  éléments;  l'inégalité  apparente  des  deux  moitiés  de  l'ébauche  tient  à  ce  qu'elles 
n'ont  pas  été  intéressées  de  la  même  manière,  et  la  large  échancrure  de  gauche  est 
due   à    la   superposition    d'une    ébauche   voisine     B-H    [198]. 

FIG.  112b,s.  Le  filament  axile  isolé;  en  haut  l'ébauche  ciliée  encore  nue; 
en  bas  un  renflement  fusiforme  situé  sur  la  direction  du  filament  et  paraissant  lui 
appartenir.    [154,    207] 

FIG.  113  Coupe  transversale,  type  ordinaire.  L'ébauche  consiste  en  deux  fais- 
ceaux de  cordons  logés  dans  deux  vésicules  claires  et  remplies  d'une  substance  fi- 
nement granuleuse,  creusées  dans  un  cytoplasme  dense  et  semé  de  points  colorables  ; 
les  cordons  comprennent  une  âme  chromophile  et  une  gangue  pâle;  le  cytoplasme 
forme  entre  les  deux  cavités  une  cloison  médiane  (où  est  logé  le  filament  axile)  et 
tout  autour  une  couche  membraniforme,  très  mince  en  dehors;  la  membrane  cel- 
lulaire  est  distincte    et    flottante    sur    une  grande  partie  du  pourtour     F-H  [198,   200]. 

FIG.  114.  Coupe  transversale,  type  exceptionnel.  Chaque  faisceau  est  logé  dans 
une  masse  distincte  de  cytoplasme,  façonné  en  gouttière  et  engrené  avec  son  con- 
génère; les  cordons  sont  plus  gros  et  paraissent  plonger  directement  dans  le  cyto- 
plasme;   la    membrane    cellulaire    est   visible.    F-H    [199]. 

Fig.  115-119.     Coupes   au   stade   de   la  pleine  nutation. 

FIG.  115.  Coupe  longitudinale  montrant  le  noyau  l'ébauche  procéphalique 
(avec  reste  d'archosome)  intéressée  superficiellement,  l'ébauche  ciliée  avec  le  blépha- 
roplaste  et  le  filament  axile,  et  l'ébauche  périaxile;  celle-ci  comprend,  de  part  et 
d'autre  du  filament  axile,  deux  longues  vésicules  arrondies  en  avant,  incomplètes  en 
arrière,  dont  l'intérieur  est  occupé  par  un  petit  nombre  de  cordons  longitudinaux 
peu  réguliers,  parfois  anastomosés,  vaguement  moniliformes,  de  même  que  la  coupe 
des  parois;  on  n'a  pu  tenir  compte  du  cytoplasme  ni  de  la  membrane.  B-H 
[169,    200]. 

FIG.  116  Coupe  transversale  correspondant  à  une  ébauche  périaxile  un  peu 
plus  grande  On  reconnaît  que  les  parois  des  vésicules  sont  formées  de  cordons 
périphériques,  c.  p.,  serrés  les  uns  contre  les  autres  et  par  place  indistincts,  mais 
constitués  comme  les  cordons  internes,  c.  i.  ;  le  filament  axile,  / ,  un  reste  de  cyto- 
plasme servant  de  substance  de  remplissage  et  la  membrane  cellulaire  sont  visibles. 
B-H    [200,    201,    214]. 

FIG.  117.  Deux  queues  à  un  stade  légèrement  plus  avancé  ou  à  un  niveau 
plus  reculé.  Dans  celle  de  droite,  les  deux  vésicules  sont  de  grosseur  inégale  ;  le 
nombre  des  cordons  est  notablement  réduit,  surtout  à  l'intérieur,  et  plusieurs  d'entre 
eux   renferment   deux    âmes   chromophiles.    B-H    [200,    201,    214]. 

FIG.  118.  Trois  queues  du  même  cyste,  en  avance  d'évolution  ou  coupées  un 
peu  plus  loin.  Les  cordons  internes  ont  disparu,  sauf  dans  l'un  des  faisceaux  de 
la  cellule  de  droite  ;  les  cordons  périphériques  perdent  leur  disposition  régulière  ;  les 
filaments   axiles   sont   très    reconnaissables    dans    les   cellules   extrêmes;    l'espace  circon- 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.         29  1 

scrit  par  les  cordons  n'est  pas  plus  clair  que  le  cytoplasme  extérieur.  B  H  [200, 
201,    214]. 

FIG.  119.  Groupe  du  même  cyste,  encore  plus  avancé  que  le  précédent.  Le 
cytoplasme  a  disparu  et  il  ne  reste  à  l'intérieur  de  la  membrane  cellulaire  entière- 
ment flottante  que  les  faisceaux  de  cordons  en  voie  de  transformation  et  le  filament 
axile.    —    A ,    C,    cordons    encore   distincts,    mais  très  réduits    en    nombre;  B,    cor- 

dons fusionnés  en  deux  tubes  de  substance  achromophile  présentant  çà  et  là  des 
grains  colorés  et  comprenant  entre  eux  le  filament  axile  ;  —  D,  cordons  fusionnés 
en  deux  bandes  épaisses  qui  sont  unies  entre  elles  et  paraissent  avoir  englobé  le 
filament    axile.    B-H    [200,    201,    2o3,    214]. 

Fig.   120-127.    Coupes   au   stade   du   redressement   de  la   spermatide  ou  du  modelage  du  collier. 

FIG  120.  Coupe  longitudinale  ne  comprenant  que  le  noyau  et  un  tronçon  de 
la  bande  caudale.  Le  filament  axile  n'est  visible  que  dans  sa  région  proximale, 
comme  dans  la  généralité  des  figures  ;  les  cils  tendent  à  devenir  indistincts  dans 
une  substance  de  fond  qui  ne  paraît  pas  autre  que  celle  où  plonge  l'ébauche  péri- 
axile  ;  celle-ci  est  transformée  en  un  système  de  deux  cordons  chromophiles  discon- 
tinus, flexueux,  paraissant  se  réunir  en  avant;  dans  le  fond  cytoplasmique  se  voient 
des    grumeaux   de   substance    condensée    et    en    dégénérescence.    B-H    [202,    203]. 

FIG.  121.  Coupe  comprenant  le  noyau,  l'ébauche  procéphalique  et  un  tronçon 
de  la  bande  caudale.  Les  cordons  dérivés  de  l'ébauche  procéphalique  paraissent  re- 
monter vers  le  noyau  ;  la  membrane  cellulaire  est  visible  et  flottante,  à  gauche  de 
la    bande   caudale.    B-H    [202,    2o3]. 

FIG.  122  et  123.  Même  stade  pour  l'ensemble  et  mêmes  parties  que  fig.  120, 
évolution  de  l'ébauche  ciliée  plus  avancée.  Le  blépharoplaste  paraît  être  devenu  dis- 
coïde et  l'ébauche  ciliée  forme  autour  de  lui  une  couronne  qui  commence  à  se 
transformer  en  cylindre  ;  les  deux  cordons  discontinus  sont  libres  ;  la  membrane  est 
visible   dans    fig.    122.    B-H    [179,    202,    2o3,    204]. 

FIG.  124  Coupe  transversale  d'un  groupe  de  queues  à  placer  plus  exactement 
après   la    fig.    119;    stades   ultérieurs    de    la    transformation    des    cordons.  A .    les 

cordons  sont  fusionnés  en  une  seule  bande  située  à  droite,  où  l'on  distingue  le  fi- 
lament axile  isolé  dans  un  espace  clair  médian,  et  les  parties  chromophiles  des 
cordons  non  encore  fusionnées;  une  partie  de  la  gangue  achromophile  s'est  déjà 
isolée.  —  B,  cellule  moins  avancée;  les  cordons  sont  encore  distincts  et  distribués 
sans  ordre  autour  du  filament  axile.  —  C,  image  particulièrement  typique  :  les 
derniers  cordons  de  chaque  faisceau  forment,  de  part  et  d'autre  du  filament  axile, 
une  seule  colonne  à  section  triangulaire,  où  les  parties  chromophiles  sont  encore 
distinctes.  —  D,  même  stade;  les  deux  images  triangulaires  sont  en  communication 
à  droite,  et  par  là  il  y  a  passage  à  la  bande  unique  de  A.  —  E,  stade  plus  avancé; 
on  reconnaît  un  peu  vaguement  trois  corpuscules  colorables  :  l'un  punctiforme,  la 
coupe    du    filament    axile   (plus  à  gauche,  sur  le  bord  supérieur  de  la  substance  achro- 


292  J.  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

mophile),  deux  plus  massifs  et  un  peu  allongés,  résultant  du  fusionnement  des  par- 
ticules colorables  dispersées  dans  les  images  triangulaires  précédentes  ;  ces  trois 
corpuscules  tendent  à  sortir  de  la  gangue,  ici  accolée  à  la  membrane  en  un  seul 
amas.    B-H   [2o3]. 

FIG.  125.  Groupe  au  stade  de  la  cellule  E  de  la  figure  précédente;  il  paraît 
correspondre  aux  fig.  120-123,  mais  suppose  une  région  où  les  petites  masses  sé- 
riées en  cordons  seraient  plus  grosses.  On  retrouve  dans  toutes  les  sections  les  trois 
corpuscules  ayant  la  signification  indiquée  et  tendant  à  se  mettre  en  série,  le  fila- 
ment  axile   au    milieu,    en    s'isolant   de   la    substance   achromophile.     B-H    [2o3,    204]. 

FIG.  126.  La  triade  de  corpuscules  s'est  régularisée  et  les  corpuscules  extrêmes 
se  sont  transformés  en  croissants  opposés  qui  tendent  à  s'unir  en  embrassant  le  fila- 
ment axile;  il  n'existe  plus  de  substance  achromophile  et  le  contour  de  la  mem- 
brane   cellulaire    est   notablement   rapetissé.     B-H    [204]. 

FIG  127.  La  membrane  a  disparu,  la  gaîne  caudale  est  constituée,  mais 
aplatie.  B-H   [204]. 

Fig.  128-132.  Coupes  transversales  pendant  l'allongement  de  la  partie  antérieure  de  la  sper- 
matide. 

FIG.  128.  La  gaîne  s'arrondit,  mais  la  bilatéralité  de  son  origine  est  encore 
reconnaissable.    B-H    [205]. 

FIG.  129.  L'épaisseur  des  parois  s'est  uniformisée;  le  filament  axile  s'aplatit  en 
ruban.    B-H    [208]. 

FIG.  130.  Le  filament  axile  se  divise,  dans  plusieurs  des  queues  reproduites, 
en  deux  parties  inégales,  encore  juxtaposées  ;  la  gaîne  s'est  élargie  et  offre  un  con- 
tour irrégulier  ;  il  existe  dans  le  groupe  un  élément  exceptionnel  où  la  membrane 
cellulaire  et  un  reste  important  de  cytoplasme  sont  encore  présents,  comme  fig.  125, 
la   gaîne   caudale   étant   déjà    constituée   en   g.     B-H    [2o5,    208]. 

FIG.  131.  Les  deux  parties  du  filament  axile  se  sont  placées  l'une  derrière 
l'autre  et  sont  très  dissemblables  :  l'une  à  section  punctiforme  est  le  filament  axile 
proprement  dit,  l'autre,  à  section  allongée,  déjà  épaissie  et  un  peu  arquée  est  la 
gouttière    caudale.    B-H    [208]. 

FIG.  132.  Toutes  les  parties  s'accroissent,  sauf  le  filament  axile;  il  apparaît 
une  nouvelle  substance  achromophile  qui  tantôt  se  montre  accolée  à  la  gaîne,  tan- 
tôt   entoure   les    formations   axiles.    B-H    [208,    209]. 

Fig.  133-139.     Coupes   transversales   de   la   queue  chez   la  spermie  jeune  et   âgée. 

FIG.  133.  Coupe  d'un  même  groupe  de  spermies  achevées,  mais  jeunes,  à 
deux  niveaux  différents,  à  travers  le  collier  ou  en  arrière  de  la  tète;  les  colliers 
et  les  gaines  caudales  forment  carrelage  et  sont  séparés  par  un  vide  de  rétraction 
de  la  substance  achromophile.  —  A ,  niveau  plus  élevé  ;  les  éléments  5e  de  la 
série    I,     6e    de    la    série    II,    2e    et   5e   de   la    série    III,    3e    de    la    série    IV    mon- 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        293 

trent  en  même  temps  la  gouttière  simplifiée  et  la  tête,  les  autres,  sauf  le  dernier 
dont  la  partie  axile  n'a  pas  été  reproduite,  montrent  la  gouttière  dans  sa  plus 
grande  complication  de  forme  et  le  filament  axile.  —  B,  niveau  à  quelques  dizaines 
de  [a  du  précédent  ;  toutes  les  images  contiennent  le  filament  axile  et  la  gouttière  ; 
elles  sont  orientées  de  la  même  manière  ;  la  gouttière  est  asymétrique  et  le  filament 
axile   est    accolé   à   son   bord   simple    (côté   gauche   de   la   spermie).    B-H    [208,    209]. 

FIG.  134.  A  droite,  coupe  transversale  de  trois  éléments  au  même  stade,  re- 
présentés sans  la  gaîne;  à  gauche,  profil  de  deux  tronçons,  accidentellement  couchés 
dans   les    manipulations.    B-H    [209], 

FIG.  135.  Groupe  de  queues  à  un  âge  probablement  peu  avancé,  mais  à  un 
niveau  reculé.  La  gouttière  s'est  simplifiée  et  est  devenue  symétrique  ;  le  filament 
axile  est  ramené  sur  le  plan  médian  ;  la  gaîne  n'est  pas  déprise  de  son  contenu  ; 
les  6  éléments  du  bas  ont  tourné  de  900  par  rapport  à  ceux  du  haut.  B-H  [194, 
210,   211]. 

FIG.  136.  Spermies  âgées,  région  proximale  de  la  queue.  Les  formations  axiles 
sont  seules  visibles  ;  la  gouttière  s'est  fortement  épaissie  à  son  milieu  et  le  rebord 
accessoire  de  son  côté  droit  n'est  plus  distinct;  le  filament  axile  est  représenté  par 
une  simple  saillie  de  l'angle  gauche  de  la  gouttière  (le  côté  convexe  définit  par 
convention    la    face   ventrale   de   la   spermie).    B-H    [210]. 

FIG.  137.  Groupe  emprunté  à  un  faisceau  plus  âgé  ou  coupé  plus  près  de 
la   tête;    le   filament   axile   est    distinct.    B-H    [210]. 

FIG.  138.  Groupe  représenté  par  les  gouttières  seules;  âge  et  niveau  indéter- 
minés;   orientation   altérée.    B-H    [210,    211]. 

FIG  139.  Région  de  disparition  de  la  gouttière,  dans  un  faisceau  âgé.  En 
haut,  quelques  éléments  où  l'on  voit  un  point  coloré  ne  pouvant  correspondre  qu'à 
la  gouttière  devenue  filiforme,  le  filament  axile  étant  achromophile  à  cette  époque; 
en  bas,  ce  point  a  disparu  et  le  contour  général  externe,  notablement  rapetissé, 
indique   un   niveau    reculé.    B-H    [210,    211]. 

FIG.  140.  Groupe  de  spermies  coupées  en  avant  de  la  tète,  pour  la  compa- 
raison   avec   les   images   précédentes.    B-H    [225]. 


PLANCHE    VI. 

Spermiogénèse  :  stades  isolés, 

à  intercaler  dans   la  série  générale. 

Combinaison    optique    :    pour    les    fig.    141-150,  152-155,    apochr.    2    X    ocul.    6 

(gross.    :    75o);    pour   les  figures   bissées   et   les   fig.    151,  156,    2    X    l2    {gross.    :    i5oo); 
pour    la    fig.    157,    2    X     J8    (gross.    :    225o). 


2Q4  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

Coloration  (on  n'a  reproduit  que  les  teintes  des  parties  principalement  visées  dans  les 
descriptions)  :  pour  141,  méthode  Benda;  pour  142,  143,  155-157,  hèmatoxyline  ferrique 
après    le    Bouin;   pour   les   autres  figures,    magenta-XJ nna. 

FIG.  141.  Chromatisme  comparé  de  l'ébauche  périaxile  et  des  calottes.  L'ébauche 
périaxile,  où  s'observent  déjà  quelques  lignes  ondulées  indiquant  le  premier  chan- 
gement de  structure,  a  pris  la  même  teinte  vineuse  que  le  matériel  simple  encore 
épais  dans  le  cytoplasme  ;  une  calotte  déjà  appliquée  contre  le  noyau  présente  une 
teinte    olivâtre    (trop   jaune   sur    la    reproduction).    F-B    [148,    1 53 ,    154,    i65]. 

FIG.  142.  Stade  de  la  fig.  43.  Les  vésicules  archoplasmiques  naissantes,  ici 
entourées  d'un  vide  de  rétraction,  prennent  la  même  teinte  que  plus  tard  la  gangue 
procéphalique  ;  les  corpuscules  archoplasmiques  paraissent  dispersés  sans  ordre  dans 
le   cytoplasme.    B-H    [i5o,    154]. 

FIG  143.  Stade  ultérieur.  Vésicules  moins  nombreuses,  mais  plus  grandes  et 
logeant  un  granule  archosomique,  la  plus  volumineuse  se  montrant  de  plus  envi- 
ronnée de  corpuscules  archoplasmiques  ;  trois  masses  spumeuses,  formatrices  des 
calottes,    se    voient    libres   dans   le   cytoplasme     B-H    |i5o,    i5i,     154] 

Fig.  144-155  Série  permettant  de  suivre  la  formation  de  l'amphisome;  noyau  (noir)  et 
ébauche   procéphalique   (bleue)   seuls   reproduits. 

FIG.  144.  Stade  de  la  fig.  48.  Caryosome  bleu,  sphérules  nucléolaires  rouges; 
l'ébauche  procéphalique  ne  contient  encore  que  l'archosome,  d'un  pourpre  sombre; 
les  corpuscules  archoplasmiques  ne  se  sont  pas  colorés  ;  ils  se  déprennent  de  l'ébauche 
à    l'état    de    sacs   vides.    B-M-U    [i5o,    i5i,    1 52]. 

FIG.  145.  Stade  de  la  fig.  50.  En  plus  de  l'archosome  devenu  superficiel, 
on  trouve  dans  l'ébauche  procéphalique  un  globule  érythrophile  et  un  globule  cya- 
nophile  ;  les  corpuscules  archoplasmiques  sont  dépris,  mais  encore  rangés  avec  ordre; 
le    noyau    contient   trois   corpuscules   rouges     B-M-U    [i5o,    169.    170]. 

FIG.  146.  Archosome  expulsé;  les  deux  globules  s'accroissent  et  tendent  à 
occuper  près  du  noyau  des  positions  déterminées  ;  il  reste  une  sphérule  nucléolaire 
assez  volumineuse.    B-M-U    [  1 52.    170]. 

FIG.  147,  147kis.  Stade  de  la  fig.  51  (l'ébauche  procéphalique  devrait  être 
penchée).  Les  deux  globules  se  sont  accrus  et  mis  en  contact;  l'un  d'eux  s'allonge 
en  dehors  ;  de  très  petits  corpuscules  érythrophiles,  paraissant  fournis  par  le  noyau, 
se  montrent  sur  la  membrane  nucléaire,  vis-à-vis  du  globule  cyanophile  ;  une  sphé- 
rule   nucléolaire   se   projette   sur    le    caryosome     B-M-U    [i52,    170,    171]. 

FIG.  148,  1481:iis.  Amphisome  primitif  dans  sa  forme  typique,  vu  de  profil; 
pour  cette  mise  au  point  la  pièce  d'appui  paraît  formée  de  trois  granules  ;  la  pièce 
dérivée    du    globule   érythrophile    est    allongée  et  tend   à   s'étrangler;  dorénavant  on  ne 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        2Ç5 

voit   dans   le   noyau,    à   la   place   du   ou   des   nucléoles,    que   des   granules  rouges  peu 
importants   et   ressemblant   plutôt   à   des   débris.    B-M-U    [168,    171,    178]. 

FIG.  149,  i49bis.  Stade  plus  avancé,  correspondant  au  redressement  de  la 
spermatide.  Amphisome  primitif  vu  de  profil,  au  moment  où  le  renflement  cyano- 
phile,  a,  va  se  détacher  du  noyau  en  entraînant  une  partie  de  la  pièce  d'appui  ; 
le  lobe  accessoire  de  l'ébauche  procéphalique  est  en  voie  de  développement  (voir 
fig.  60);  le  renflement  intermédiaire,  B,  bien  que  dérivé  du  globule  érythrophile, 
est   demeuré   bleu;    le  blépharoplaste  a  pris  le  magenta.  B-M-U  [i52,    172,   173,   178]. 

FIG.  150,  150bis.  Le  corps  de  l'amphisome  primitif  est  scindé  en  deux  parties, 
l'article  externe,  y  de  la  figure  précédente,  s'appliquant  exactement  sur  le  noyau  et 
affectant  temporairement  un  contour  triangulaire,  tandis  que  les  deux  autres  ensemble 
sont  libres  dans  le  lobe  accessoire  ;  la  pièce  d'appui  a  abandonné  sur  le  noyau 
une   partie   de   sa   substance.    B-M-U    (172,    173,    178]. 

FIG.  151.  Amphisome  et  lobe  accessoire  au  même  état,  d'après  une  autre 
cellule.    B-M-U    [172,    173]. 

FIG.  152.  Stade  ultérieur,  caractérisé  par  le  redressement  et  la  modification 
de  la  partie  de  l'amphisome  qui  est  devenue  libre  ;  le  renflement  a  s'éloigne  de  plus 
en   plus    du    noyau    et    le   renflement    3    s'élargit   transversalement.    B-M-U    [178]. 

FIG.  153.  Etat  correspondant  au  redressement  presque  complet  de  la  sperma- 
tide. Les  éléments  de  l'amphisome  semblent  s'être  réunis  à  nouveau  en  un  tout  qui 
aurait  subi  un  mouvement  de  torsion  en  se  déplaçant  sur  le  noyau  ;  ce  tout  peut 
désormais    recevoir    le    nom    d'amphisome   définitif.    B-M-U    [173]. 

Fig.   154-157.     Allongement   et   forme   définitive    de   la   région   céphalique. 

FIG  154.  Même  stade  et  mêmes  conditions  de  l'ébauche  procéphalique  que 
fig.  71  ;  on  voit  mieux  l'entraînement  de  substance  chromophile  par  le  premier 
cône  d'étirement  ;  la  partie  de  la  gangue  qui  descend  le  long  du  noyau  n'est  pas 
entièrement   imprégnée   de    substance   chromophile.    B-H    [175]. 

FIG.  155.  Même  stade  que  fig.  73;  on  voit  très  distinctement  l'amphisome 
à  partie  intermédiaire  filiforme,  flexueuse  et  flottante,  à  renflement  terminal  volumi- 
neux et  typiquement  appliqué;  le  cône  d'étirement  entraîne  de  la  substance  chromo- 
phile; à  la  base  de  l'ébauche  procéphalique,  à  gauche  de  l'amphisome,  la  substance 
chromophile   est    localisée   dans   une   plage   triangulaire.    B-H    [175,    176]. 

FIG.  156.  Stade  de  la  fig.  79  ;  la  tête  s'organise  sous  la  forme  d'un  amas 
de  granules;  au-dessus  d'elle  les  bords  de  la  niche  s'avancent  l'un  vers  l'autre  en 
lobes  obtus  ;  il  existe  vers  le  milieu  de  la  vésicule  nucléaire,  en  face  d'une  saillie 
latérale  peu  prononcée,  un  tubercule  conique  dépendant  du  fond,  vu  obliquement; 
un  tubercule  semblable,  mais  vu  de  face,  donne  lieu  à  une  petite  image  annulaire, 
au    haut   de    la    vésicule     B-H    [194]. 

FIG.  157.  Spermie  âgée  vue  de  profil  (stade  de  la  fig.  107),  laissant  recon- 
naître   exceptionnellement   le    collier.    B-H   [io5,    196]. 

37 


2Q6  J    PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 


PLANCHE  VII. 
Phénomènes   cyto-tératologiques. 

Combinaison  optique  :    apochr.    2,    i,3o    X    6   (gyoss.    :    750). 

FIG.  158.  Spermatocyte  I  en  métaphase,  vue  équatoriale.  Outre  deux  diplo- 
somes  normaux,  il  existe  dans  la  région  équatoriale  du  fuseau  un  grand  nombre  de 
petits  corps  colorables,  affectant  les  allures  de  minuscules  chromosomes  surnumé- 
raires. En  dehors  de  la  figure  cinétique,  le  cytoplasme  est  abondamment  chargé  de 
matériel  périaxile  simple  et  figuré  ;  plusieurs  corpuscules  ovalaires  se  laisseraient  sans 
peine    identifier    comme    corpuscules    archoplasmiques.    B-H    [229]. 

FIG.  159.  Vue  polaire  correspondante.  Les  corpuscules  anormaux  sont  dispersés 
sur  toute  l'épaisseur  du  fuseau;  le  chromosome  exceptionnel  est  représenté  par  une 
masse  très  volumineuse  de  configuration  indéchiffrable;  le  contour  cellulaire  présente, 
outre  des  excrescences  des  types  ordinaires,  des  saillies  qui  logent  un  filament  chro- 
mophile   paraissant    appartenir    au    matériel    périaxile    figuré.    B-H    [229]. 

FIG.  160.  Deux  spermatocytes  I  au  stade  de  la  prophase  active,  l'un  normal, 
l'autre  bi-nucléé.  Les  chromosomes  sont  peu  ou  point  visibles.  L'intérêt  de  l'ano- 
malie consiste  en  ce  que  les  deux  noyaux  paraissent  constituer  un  système  combiné 
équivalent  à  un  noyau  unique  et  appelé  à  fournir  le  matériel  d'une  seule  couronne 
équatoriale,    la    cellule   ne    contenant   que   deux    asters.    B-H    [23o]. 

FIG.  161.  Trois  spermatocytes  I  au  stade  de  la  résolution  de  la  caryosphère, 
fusionnés  en  syncytium.  Noyaux  normaux,  dont  deux  très  rapprochés,  ce  qui  sup- 
pose un  déplacement  intracytoplasmique  ;  cytoplasme  offrant  la  diversité  de  structure 
périphérique  et  profonde  des  cellules  normales  au  même  stade,  abondamment  pourvu 
de  matériel  périaxile  simple  et  de  corpuscules  archoplasmiques,  ceux-ci  ayant  une 
membranule  corticale  et  un  granule  central  colorables.  Des  aires  réticulées,  d'im- 
portance et  de  contours  variés,  paraissent  correspondre  soit  à  des  restes  de  cyto- 
réticulum  profond  non  remanié,  soit  à  des  carrefours  périphériques  englobés  dans  la 
masse    fusionnée.    B-H    [232,    234]. 

FIG.  162.  Jeune  spermatide  au  stade  de  la  désagrégation  de  l'aster.  Deux 
noyaux  inégaux  ayant  la  signification  de  caryomérites,  dont  l'un  à  un  seul  chro- 
mosome.   B-H    [23o,    235]. 

FIG.  163.  Fragment  de  coupe  d'un  syncytium  au  stade  de  la  Ie  métaphase 
maturative.  Quatre  groupes  irréguliers  de  chromosomes,  dont  deux  forment  un  seul 
système  complexe,  A,  et  seize  asters  sont  visibles.  Le  complexe  A  donne  lieu 
à  une  figure  polycinétique  comprenant,  dans  le  plan  de  la  coupe,  deux  fuseaux 
complets   croisés   et   deux   fuseaux   incomplets.   Il    existe   de   nombreuses    plages  réticu- 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        2g7 

lées  à  apparence  parenchymoïde,  x,  situées  profondément  et  correspondant  suivant 
toute  vraisemblance  à  des  carrefours  périphériques  des  cellules  primitives.  La  péri- 
phérie de  l'amas  présente  la  texture  lâche  et  les  processus  ordinaires  (voir  le  texte). 
B-H    [233,    241]. 


PLANCHE   VIII. 

Phénomènes  cyto-tératologiques. 

Même  combinaison  optique. 

FIG.  164.  Complexe  plurinucléé  correspondant  à  quatre  spermatides  au  stade 
de  la  résorption  de  l'aster.  La  distribution  du  matériel  périaxile  permet  de  rétablir 
approximativement  les  limites  cellulaires.  Les  noyaux  sont  remplacés  par  des  groupes 
de  caryomérites  de  grandeur  inégale.  Il  existe  des  excrescences  réticulées  qui  se 
continuaient    avec    celles    d'autres   complexes    ou   de    spermatides    isolées.    B-H    [235]. 

FIG.  165.  Complexe  paraissant  correspondre  à  trois  spermatides  au  stade  de 
l'individualisation  de  l'ébauche  périaxile.  Trois  groupes  de  caryomérites  et  trois 
ébauches  périaxiles  avec  matériel  périaxile  figuré.  Des  corpuscules  archoplasmiques, 
des  grains  colorables  et  de  petits  amas  de  condensation  se  voient  dans  le  cytoplasme; 
la  vésicule  (?)  difficile  à  caractériser  n'est  peut-être  qu'un  caryomérite  se  présentant  mal 
à  l'observation.  La  région  périphérique  à  structure  lâche,  p.r.,  était  en  continuité 
avec   un   autre  complexe.    B-H   [236J. 

FIG.  166.  Fragment  à  un  stade  plus  avancé.  Huit  noyaux  ou  caryomérites 
paraissant  hypertrophiés,  à  peu  près  groupés  autour  d'une  ébauche  périaxile  zonée, 
une  seconde  ébauche  périaxile  d'apparence  plus  homogène  se  trouvant  isolée  à  droite 
de  la  figure  (absence  de  polarisation).  De  nombreuses  vésicules  archoplasmiques 
environnées  de  corpuscules  archoplasmiques.  En  r.r,  un  ilôt  de  cytoplasme  non 
remanié   ou   un   reste   de   carrefour   périphérique   englobé.    B-H    [236]. 

FIG.  167.  Portion  d'une  coupe  très  étendue  fournie  par  un  complexe  au 
stade  où  les  cellules  normales  sont  polarisées.  Nombreux  noyaux  ou  caryomérites 
amoncelés  en  deux  groupes;  leur  structure  interne  est  mal  définie  et  ne  laisse  point 
reconnaître  les  formations  à  contours  nets  des  cellules  normales  ;  il  existe  de  nom- 
breuses calottes  de  toutes  dimensions,  appliquées  sur  les  noyaux  ou  libres.  Nombreuses 
\,vésicules  archoplasmiques  simples  ou  entourées  de  corpuscules,  avec  ou  sans  archo- 
some.  plusieurs  offrant  les  dimensions  d'une  ébauche  procéphalique  définitive,  mais 
n'ayant  aucune  tendance  à  se  porter  sur  un  noyau  ;  dans  deux  de  ces  ébauches, 
en  haut  et  à  droite  de  la  figure,  la  vésicule  a  été  emportée  par  le  rasoir.  Deux 
ébauches   périaxiles   caractérisées,    à   structure  peu  marquée,    dont   l'une  logée  dans  un 


2g8  J-  PANTEL     &     R.  de  SINÉTY 

îlot  cytoplasmique  ne  tenant  à  l'ensemble  de  l'amas  que  par  deux  points.  Des  plages 
de  cytoréticulum  primitif  ou  de  carrefours  périphériques,  d'aspect  déjà  modifié  dans 
le   sens   de   la   régression.    B-H    [236,    237]. 

FIG.  168.  Coupe  superficielle  d'un  complexe  volumineux,  à  un  stade  plus 
avancé.  Douze  noyaux  ou  caryomérites  très  inégaux  sont  groupés  en  arc  de  cercle. 
Il  existe  des  calottes,  libres  ou  appliquées,  quelques-unes  communes  à  deux  noyaux. 
Deux  ébauches  périaxiles.  L'état  dégénératif  se  révèle  par  l'existence  d'une  sorte  de 
kyste  intraprotoplasmique  joù  sont  amoncelés,  dans  une  substance  de  fond  criblée  de 
vacuoles,  des  noyaux,  des  ébauches  périaxiles  encore  reconnaissables  et  des  restes 
altérés,    compacts,    difficiles    à    identifier.    B-H    [237]. 

FIG.  169.  Complexe  à  deux  noyaux,  au  stade  de  la  polarisation  de  la  sper- 
matide.  Les  noyaux  sont  équivalents  et  paraissent  normaux  ;  l'un  des  deux  porte 
deux  calottes  très  proéminentes;  ils  sont  polarisés  :  les  pôles  antérieurs  sont  occu- 
pés individuellement  par  deux  ébauches  procéphaliques  bien  constituées  et  les  pôles 
caudaux    le    sont   en   commun   par   une   ébauche    périaxile   géante.    B-H    [237]. 

FIG.  170.  Complexe  plurinucléé,  au  stade  de  la  nutation.  Deux  noyaux  ayant 
la  structure  caractéristique  de  ce  stade  sont  intimement  juxtaposés  dans  le  plan 
de  la  figure,  et  un  troisième  apparaît  vaguement  en  profondeur:  les  deux  premiers 
sont  polarisés  :  les  pôles  caudaux  ont  développé  une  ébauche  ciliée  (sans  filament 
axile  visible)  et  l'un  des  pôles  antérieurs  est  occupé  par  une  ébauche  procéphalique 
géante,  où  l'on  reconnaît  un  amphisome  primitif  piriforme,  de  dimensions  propor- 
tionnées, et  un    très   petit   reste   périphérique   d'archosome.    B-H    [169,  238]. 


TABLE  DES  MATIÈRES. 


Introduction. 

i.     Objet 
2.     Méthodes 


8g 
91 


PREMIERE    PARTIE. 


Généralités   et   période  de   multiplication, 


iccta 


A.  Idée  générale  du   testicule  chez  le   Noto 

B.  Cystes   folliculaires 

a)  Nombre  de  cellules 

b)  Enveloppe   cystique 

c)  Formation   des   cystes 

C.  Diverses   générations   cellulaires   de   la   période   de 


multiplication 


D.     Parallélisme   entre   l'ovogénèse   et   la   spermatogénèse   chez   les   insectes 


93 
94 
94 
97 
98 

99 
loi 


DEUXIEME    PARTIE. 

Période    d'accroissement. 

Chapitre  I. 
LE    NOYAU,    fig.  2,    3,    6,    8-19,    21-23. 

A.  État  dans  le  jeune  spermatocyte  I  . 

B.  Premières  modifications.    Localisation   sélective   de   la  chromatine     . 

C.  Évolution   générale   ultérieure 

a)  Accroissement  de  l'ensemble 

b)  Accroissement   et   résolution   de   l'amas   chromatique 

c)  Sort  de  la  partie  résiduelle 

d)  Nucléoles  .... 

D.  Critique  et  bibliographie 

a.)     La  condensation  sélective  de  la  chromatine  peut-elle  être  rapprochée  du  synapsis  î 

1.  Notion   originelle   du   synapsis 

2.  Synapsis   au   sens   de   contraction   chromatique 

3.  Synapsis  au   sens   de  pseudo-réduction. 

1.  Théorie   de   l'accolement   longitudinal   des   chromosomes 

2.  Théorie  de  l'origine  paternelle  et    maternelle   des   chromosomes   con 
jugués  ...... 


io5 
106 
107 
107 
107 
109 
110 
m 
ni 
ni 
ni 
n3 
n3 

n3 


300 


J.  PANTEL     &     R.  de  SINETY 


3.     Théorie  de  l'élaboration  particulaire  des  chromosomes  hétérotypiques 

4.  Époque  du  synapsis.  ..... 

5.  Le  cas  de  Notonecta  ..... 

b)  L'amas  de   chromatine   sélectionnée  paraît   être  une  «  caryosphère  » 

c)  La  caryosphère  de  Blackman  est  peut-être  assez  répandue  dans  les  cellules  mâles 

d)  Abandon   de  chromatine   dans  les  cellules  sexuelles  .  .  , 

e)  Sur   quelques  phénomènes    secondaires    pouvant   se  rattacher  à   la   formation  ou 
à  la  désagrégation  de  la   caryosphère  . 


114 
lis 

117 
117 
119 
120 


Chapitre   II. 
LE    CORPS    CELLULAIRE,    fig.   2-13,    18-22. 

A.  Caractères  généraux  et  constitution  au  début  de  la  période  d'accroissement,   fig.  2,  3 

B.  Évolution   de   la   sphère  et  de  l'applique  juxta-nucléaire  annexe,   fig.  4-13 

a)  Centriole.  ...... 

b)  Gangue  achromophile  ..... 

c)  Annexe  juxta-nucléaire       ..... 

C.  Évolution   du   cytoplasme  ..... 

a)  Caractères  du  cytoplasme  durant  les  premières  phases  de  l'accroissement,  fig.  6-13 

b)  Changements   précurseurs  de  la   prophase  active,   fig.  18-23. 

1.  Dans   les    parties   profondes     . 

Apparition  des  corpuscules  archoplasmiques 
Remaniement   du    cytoréticulum 
Apparition   du    matériel,    simple   ou    figuré,    qui    s'organisera    plus    tard 
en   ébauche  périaxile 

2.  Dans   la   région   périphérique. 

D.  Rapprochements   avec   les  données  de  la  littérature 

a)  Sphère  du   spermatocyte  I. 

b)  Formation   pseudochromosomique     . 

c)  Phénomènes  périphériques. 


115 
124 
124 

124 

125 

126 
126 

127 
127 
127 
127 

128 
129 
i3i 
i3i 
i32 
i35 


TROISIEME    PARTIE. 

Période    de    maturation. 


A.  Première   division   maturative,    fig.  23-34 

a)  Chromosomes 

1.  Première   élaboration   prophasique 

2.  Élaboration  ultérieure 

3.  Chromosomes   à   la   métaphase   et   à    1 

b)  Figure  achromatique 

1.  Centres   cinétiques 

2.  Fuseau 

c)  Formations   cytoplasmiques 

B.  Deuxième   division   maturative,   fig.  34-37 

a)  Absence  d'intercinèse  ;   figure   achromatique 

b)  Figure  chromatique 


anaphase 


i36 
i36 
136 
I37 

i38 
140 
140 
141 
141 
142 
142 
144 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L.        301 

QUATRIÈME    PARTIE. 

Période  de  transformation  (spermiogénèse). 


Chapitre  I. 

DE    LA    RECONSTITUTION    DU    NOYAU    A    LA    NUTATION    EXCLUSIVEMENT, 

fig.  38-50,    141-145. 


A. 

B. 

C 

D. 

E. 


F. 
G. 


État    de   la   spermatide   après   la   reconstitution   du    noyau 

Changements  nucléaires 

Calottes  .... 

Formation   de   l'ébauche   procéphalique     . 

Ébauches  caudales 

a)  Formation  de  l'ébauche  périaxile    (Nebenkern    des    auteurs), 
143,    47-49 

b)  Apparition   du   filament  axile  primitif 
Le   corps   cellulaire   proprement   dit 
Rapprochements   avec   les   données   de   la  littérature 

a)  Ébauche  de  l'armature   procéphalique  (ou   du  perforatorium) 

i.     Chez    les    vertébrés   . 

2.  Chez    les    invertébrés 

3.  Discussion   du   cas   du    Notonccta 

b)  Ébauche   périaxile 

i.     Définition   objective  . 

2.  La  question  de    terminologie. 

3.  Nature  du   matériel  périaxile  chez   le  Notonecta 


fig.  40-44,    141 


i45 

147 
148 
i5o 
i53 

153 
.54 
i55 
i55 
155 
i55 
i57 
i59 
162 
162 
163 
164 


Chapitre  II. 

NUTATION    ET    PHÉNOMÈNES    CONSÉCUTIFS,    JUSQU'A 
L'ALLONGEMENT    DE    L'ÉBAUCHE    PROCÉPHALIQUE,    fig.  50-73,    148-155. 


A.  Nutation  ...... 

B.  Phénomènes   nucléaires   concomitants 

C.  Phénomènes   procéphaliques  .... 

a)  Disparition  du  volumineux  archosome 

b)  Formation   et   évolution   de   l'uamphisome»    . 

1.  Premiers  rudiments  .... 

2.  Forme   primitive         .... 

3.  Forme   définitive        .... 

4.  Destination.  .... 

D.  Changements  au   pôle  postérieur   du   noyau 

a)  Changements   dans   l'ébauche  périaxile.    Rétrogradation 

b)  Développement   du   «  collier  ». 

1.  Son  ébauche  ciliée    .... 

2.  Transformation   de   cette  ébauche 

3.  Le   sort   des   filaments 

E.  Le  reste  du   corps  cellulaire       .... 


166 
167 
169 
169 
169 
169 
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174 
176 
176 

177 
177 
178 
179 
180 


302 


J.   PANTEL     &     R.   de  SINÉTY 


Rapprochements  avec   les  données   de  la  littérature 

a)  Nutation.  .... 

b)  Données   intéressant  l'histoire  de  l'amphisome 

c)  Rétrogradation      .... 

d)  Collier  et  garniture   ciliée  de   son   ébauche  . 

i.     Collier  et  «  Schwanzmanschette  » 

2.  Collier  et   formation   post-céphalique  des   céphalopodes 

3.  Garniture   ciliée  chez  les   chilopodes    . 


182 

182 
i83 
185 
i85 
185 
187 


Chapitre  III. 

ALLONGEMENT    DE    L'ARMATURE    PROCÉPHALiaUE 

ET    PHÉNOMÈNES    CONCOMITANTS,    JUSQU'A    L'ÉTAT    DÉFINITIF. 

Pl.  IV  et  fig.  156,  157  (changement  de  grossissement  à  partir  de  la  fig.  79) 

Phénomènes   procéphaliques         ..... 

a)  Avant   la   première  résorption   de   la   vésicule  nucléaire,   fig.  74-88 

b)  Entre  les  deux  résorptions   nucléaires,   fig    89-97 

c)  Durant  les   dernières  transformations,    fig.  100-107 
Phénomènes  nucléaires .... 

a)  Allongement,    fig.  74-88  . 

b)  Résorption   partielle  de   la   vésicule   nucléaire  (première  résorption 

c)  Développement  de  la  tête,   fig.  79,    80,    85,    87-97 

d)  Deuxième  résorption   de   la  vésicule  nucléaire    et  modelage  définitif  de   la   tète 
fig.  100-107       .... 

Phénomènes   post-céphaliques 

a)  Collier     ..... 

b)  Blépharoplaste  et  «  gouttière  » 


189 
189 
190 
190 
191 
191 
192 
i93 

i95 
196 
196 
196 


Chapitre  IV. 

ÉTUDE  PARTICULIÈRE  DE  LA  QUEUE. 

Pl.  V,    sauf  la   fig.  140.   Fig.  108-114,   gross.    :   :X6:    !es  autres,   gross. 


X'2 


A.  Evolution   de   l'ébauche   périaxile  ... 

a)  Changements   avant   la  nutation,   fig.  112-114 

b)  Changements   pendant  la  première   phase  de  la   nutation 

1.  Renseignements   empruntés   aux   cellules   rétractées,    fig.   108-111 

2.  Renseignements  empruntés  aux  coupes  des  cellules   in  situ,    fig.   115-119 

c)  Changements  pendant   la   deuxième  phase  de    la    nutation;    formation    définitive 
de   la  gaine  caudale,   fig.  120-128 

1.  D'après   les   coupes   longitudinales 

2.  D'après   les  coupes  transversales 

d)  Résumé.   Sélection  matérielle  dans  l'évolution   de   la  gaine 

B.  Évolution   du   filament   axile         .... 

a)  Remarques   sur   les   premiers   états   observés  . 

b)  Changements  antérieurs   à   la  deuxième  résorption  nucléaire,   fig.   129-132 

c)  Etat   de   la   formation   axile   dans   la   spermie   définitive,    fig.    133-139. 

1.  Région   proximale  dans  la  spermie  jeune;    gaine  caudale  à  cette  époque 

2.  Région  proximale  dans  la   spermie   plus   âgée,    fig.  136,    137 

3.  Région   distale,    fig.   135,    138,    139. 


198 
198 
199 
199 
200 

201 
201 

203 

zo5 
206 
206 
207 
208 
208 
210 
210 


LES  CELLULES  DE  LA  LIGNEE  MALE  CHEZ  LE  NOTONECTA  GLAUCA  L. 


303 


d)  Chromophilie   de  la  gouttière   caudale  .... 

e)  Hypothèses   sur   son   rôle     ...... 

Rapprochements   avec   les   données   de   la   littérature 

a)  Évolution   de   l'ébauche   périaxile   chez    les   insectes     . 

1.  Premier  groupe  ...... 

2.  Deuxième   groupe      ...... 

b)  Complexité  du   filament  axile  dans  le  sens  de  la  longueur  ;   pièce  intermédiaire 

c)  Complexité  dans   le   sens  de  l'épaisseur         .... 

1.  Batraciens  ....... 

a)  Urodèles  ...... 

b)  Anoures  ...... 

2.  Mollusques  et  insectes  ..... 


212 

212 

213 
213 
2l3 

214 

2l5 

217 
217 
217 
218 
219 


Chapitre  V. 
LA    SPERMIE    ADULTE. 


A.  Description   générale   et   observations   physiologiques 

B.  La  spermie  comme  cellule 


220 
224 


NOTES    ADDITIONNELLES. 


Chromasie   et   plasticité  morphogénique  ..... 

Les  chromosomes  demeurent-ils   individuels  dans  la  spermiogénèse  du   Notonecta  ? 


225 

227 


APPENDICE. 


Phénomènes  cyto-tératologiques. 


A.  Corpuscules  chromosomiques   (?)  dans   les   divisions  maturatives,    fig.  158,    159 

B.  Doubles   noyaux  de  même  grandeur  dans    le    spermatocyte   I,   paraissant   fonctionner 

comme   un   seul  ..... 

C.  Noyaux  multiples  et  inégaux  dans  la  spermatide,   fig.  162 

D.  Spermatocytes    I    fusionnés,   fig.    161        . 

E.  Le  syncytium   au   stade  des  divisions   maturatives,    fig.   163 

F.  Complexes  spermatidiaux,   fig.  164-170. 

G.  Rapprochements   avec  les  données  de   la   littérature 

a)  Les   complexes  plurinucléés   dans   la   spermatogénèse  . 

b)  A   propos  des   cinèses   pluripolaires. 

Conclusions  générales  et  résumé. 

Définition  de  quelques  termes  employés  dans  ce  mémoire 

Bibliographie       ...... 

Explication   des  figures  ..... 


229 

23o 
23o 
232 
233 

235 
238 
238 
240 

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263 
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LA   CELLULE 


LA   CELLULE 

RECUEIL 

DE     CYTOLOGIE     ET     D'HISTOLOGIE     GÉNÉRALE 

FONDÉ    PAR 

J.      D.      C^A-IVJNOY,      PROFESSEUR    UË    BOTANIQUE    ET    DE    BIOLOGIE   CELLULAIRE. 

PUBLIÉ    PAR 

\J,    GlLoON,      l'ROFI'SSHUR    DE  ZOOLOGIE   ET    d'kMBRVOLOGIE, 

a     l'Université     catholique     de     Louvain 


TOME  XXIII 

2<1    FASCICULE 


I.     La    structure    de   l'élément    chromosomique    au    repos   et    en    division 

dans    les    cellules   végétales    (racines    d'Allium), 

par   Victor    GRÉGOIRE. 

II.     Purification    du    bios    de    Wildiers, 
par   le    D'  René  DEVLOO. 

III.     Note    de   technique.     —     Un    nouveau    médium    solidifiable 

pour   le    montage    des    préparations    microscopiques, 

par    G.    GILSON. 

IV.     Contribution   à  l'étude  de  la  spermiogénèse   dans   l'Ophryotrocha   puerilis, 
par   V.    GRÉGOIRE    &    W.    DETON. 


I=»ri3c   :     ±  €>    frEinos. 


LIERRE  LOUVAIN 

Typ    de  JOSEPH    VAN    IN  &  (.",  A.    UYSTPRUYST,    Libraire, 
Grand'placc,  38.  rue  de    la  Monnaie. 

1906 


La  structure  de  l'élément  chromosomique 

AU    REPOS   ET   EN    DIVISION 

DANS  LES  CELLULES  VÉGÉTALES 
(RACINES  D'ALLIUM) 


PAR 


Victor  GRÉGOIRE, 

Professeur  de  Botanique  et  de  Cytologie 
a    l'Université  de  Louvain 


{Mémoire   déposé  le  2S  mai   igoô.) 


38 


La  structure  le  riment  etnisorip 

au  repos  et  eu  flivisioo  naos  les  cellules  végétales 


RACINES    D'ALLIUM) 


Le  présent  mémoire,  étudiant  les  phénomènes  de  la  cinèse  dans  les 
racines  de  divers  Allium,  est  la  continuation  de  notre  travail  sur  le  Tril- 
lium.  Nous  prions  cependant  le  lecteur  de  ne  pas  le  considérer  simplement 
comme  une  confirmation  des  résultats  acquis  pour  le  Trillium  et  comme 
une  extension  à  d'autres  objets  de  ces  mêmes  résultats.  Nous  y  avons  poussé 
plus  à  fond  l'analyse  des  structures  chromosomiques  et  nous  pensons  être 
arrivé  sur  ce  point  à  des  constatations  nouvelles  et  fort  importantes. 


Chapitre   I. 
Quelques  points  de  critique. 

Avant  d'entamer  la  description  de  l'évolution  chromosomique  dans 
Y  Allium,  nous  voudrions  revenir  sur  quelques  points  de  notre  interprétation 
des  phénomènes  dans  le  Trillium.  Certaines  parties  de  notre  description 
ont  été  mal  comprises,  d'autres  ont  provoqué  des  critiques.  Nous  voudrions 
préciser  les  unes,  consolider  les  autres. 

§  I.     Les   «  corpuscules  chromatiques  ». 

Notre  étude  précédente  nous  a  conduit  à  admettre  que,  dans  l'élément 
chromosomique  du  noyau  quiescent,  chez  le  Trillium,  on  ne  peut,  micros- 
copiquement,  distinguer  deux  constituants  morphologiques  :  d'une  part,  des 
«corpuscules»  chromatiques,  autonomes,  bien  définis,  bien  individualises, 
qui  seraient  fixés,  d'autre  part,  sur  un  substratum  achromatique.  De  plus, 


312  Victor    GRÉGOIRE 

nous  avons  montré  que,  à  aucun  moment,  les  tronçons  spirématiques  ne 
sont  constitués  par  un  alignement  de  disques  chromatiques  sur  un  ruban 
achromatique.  Nous  avons,  au  sujet  de  cette  interprétation,  deux  remar- 
ques à  faire. 

A.  Plusieurs  auteurs  [Koernicke  (04),  Strasburger  (05),  Allen  (05), 
Miyaké  (05),  Olive  (06)]  ont  compris  la  conclusion  que  nous  venons  de  rap- 
peler comme  si  nous  avions  affirmé  que  le  réseau  chromosomique  et  les 
chromosomes  seraient  exclusivement  constitués  de  substance  chromatique. 
Notre  pensée  cependant  n'est  pas  et  n'a  pas  été  telle.  Nous  avons  dit,  il  est 
vrai,  que,  défait,  chez  le  Trillium,  dans  tous  les  noyaux  quiescents  que 
nous  avons  observés  dans  la  zone  méristématique  et  la  zone  sous-méristé- 
matique,  l'élément  chromosomique  se  colore  tout  entier  par  les  réactifs 
nucléaires  :  nous  avons  donné  cela,  entre  autres,  comme  argument  pour 
prouver  que,  dans  ces  noyaux,  les  formations  que  l'on  pourrait  prendre 
pour  des  granulations  autonomes  ne  sont,  en  réalité,  que  les  renflements 
nodaux  d'une  trame  unique.  Seulement,  nous  tenons  à  y  insister,  nous 
avons  expressément  admis  que,  peut-être,  l'élément  chromosomique  est 
composé  de  deux  substances  (ou  de  deux  groupes  de  substances),  l'une, 
achromatique,  formant  la  trame,  l'autre,  chromatique,  portée  par  la  trame. 
Ce  que  nous  avons  affirmé  ('),  c'est  que,  chez  le  Trillium,  la  substance 
chromatique  ne  se  manifeste  pas,  à  l'examen  microscopique,  sous  la  forme 
de  corpuscules  distincts,  autonomes,  nettement  définis,  comparables  en 
quelque  sorte  à  des  cristallisations,  portés  (aussi  indépendamment  que  des 
perles  par  un  fil)  sur  la  trame  achromatique  et  constituant  des  unités  mor- 
phologiques, des  organites  indépendants.  Ce  point  va  se  préciser  mieux 
encore  dans  un  instant. 

Nous  avons,  ainsi  que  nous  venons  de  le  rappeler,  admis  la  possibilité 
de  l'existence  de  deux  substances  dans  l'élément  chromosomique.  Nos  ob- 
servations sur  le  Trillium  nous  obligeaient  à  cette  attitude  réservée.  Main- 
tenant, en  tenant  compte  des  aspects  que  l'on  observe  dans  les  noyaux 
vieux,  —  ainsi  que  nous  le  verrons  plus  tard,  —  et  surtout  en  tenant  compte 
des  modifications  de  l'élément  chromosomique  durant  la  période  d'accrois- 
sement dans  lovocyte  animal,  nous  devons  dire,  à  l'inverse  de  Van  Wisse- 
lingh(98),  Moll(04),  Sypkens(o5),  que  nous  considérons  comme  très  vrai- 
semblable la  constitution  de  l'élément  chromosomique  aux  dépens  de  deux 


(')     C'est    aussi   de    la    façon    que    nous    allons    maintenant   indiquer   qu'il    faut   comprendre    les 
descriptions  de  nos   élèves,    Kowalski  (04),   Martins  Mano   (04),   Berghs  (04). 


l'élément  chromosomique  dans  les  cellules  végétales         313 

groupes  de  substances.  Seulement,  et  ici  va  apparaître  mieux  encore  la 
divergence  qui  nous  sépare  des  théories  corpusculaires,  -  -  nous  tenons  que 
la  substance  chromatique  imprègne  le  substratum  achromatique,  qu'elle 
se  trouve  sur  ce  dernier  non  pas  sous  la  forme  de  corpuscules  indépen- 
dants, mais  à  l'état  d'imprégnation.  Dans  les  noyaux  jeunes,  la  trame  achro 
matophile  est  entièrement  imprégnée  de  substance  chromatophile.  Mais 
parfois  il  peut  se  faire  que,  en  certains  points  du  réseau,  il  se  produise 
une  sorte  de  dissociation  de  ces  deux  substances.  Il  pourra  arriver  que 
la  substance  chromatique,  abandonnant  certaines  parties  de  la  trame 
achromatophile,  tende  à  s'accumuler  en  des  endroits  limités,  de  préférence 
aux  croisements  nodaux  de  la  structure.  Ce  ramassement  pourra  même 
aller  jusqu'à  donner  à  la  substance  chromatique  ramassée  une  forme  sphé- 
rique  et,  à  un  premier  examen,  on  croira  se  trouver  en  présence  d'un  certain 
nombre  de  corpuscules  sphériques  autonomes,  réunis  par  des  tractus  inco- 
lores. Pour  trancher  la  vraie  nature  de  ces  granulations  apparentes,  il  faudra 
suivre  toute  leur  évolution,  rechercher  la  façon  dont  elles  arrivent  à  se  ma- 
nifester, et  si  on  constate  qu'elles  sont  dues  à  un  simple  ramassement,  en 
certains  points,  de  la  substance  chromatique,  qui  imprégnait  auparavant 
tout  le  substratum,  on  devra  dire  qu'elles  ne  représentent  pas  des  corpus- 
cules autonomes,  qu'elles  ne  représentent  pas  des  unités  morphologiques. 
Or,  nous  verrons  que  c'est  bien  ainsi  que  les  choses  doivent  s'expliquer 
dans  ÏAllium. 

B.  Il  y  a  un  second  point  sur  lequel  nous  désirons  préciser  la  portée 
que  nous  avons  accordée  à  notre  interprétation  des  structures  chromosomi- 
ques. C'est  que,  dans  notre  précédent  travail,  nous  avons  laissé  de  côté  la 
question  théorique  de  savoir  si  les  lois  de  la  transmission  héréditaire,  après 
croisement,  telles  qu'elles  ont  été  d'abord  établies  par  Mendel,  exigent  la 
présence,  dans  la  cellule,  de  particules  représentatives  des  propriétés  élé- 
mentaires :  nous  n'avons  pas  non  plus  touché  le  point  de  savoir  si  ces 
particules,  au  cas  où  la  physiologie  les  démontrerait  nécessaires,  devraient 
être  localisées  dans  le  noyau  et  même  dans  l'élément  chromatique  de  celui-ci. 
Nous  n'avons,  concernant  cette  double  question,  adopté  aucune  attitude  et 
nous  entendons  encore  n'en  choisir  aucune  dans  le  présent  mémoire.  C'est 
uniquement  sur  le  terrain  de  l'observation  microscopique  que  nous  nous 
sommes  placé  et  que  nous  voulons  rester.  Ce  que  nous  avons  nié,  c'est 
l'existence  de  granulations  autonomes,  apparaissant  telles  au  microscope. 
Tâchons  de  préciser  davantage  l'état  du  problème. 


314  Victor    GRÉGOIRE 

Au  sujet  des  données  microscopiques  sur  le  point  actuel,  on  peut  se 
poser  deux  questions  :  on  peut  se  demander  d'abord  si  on  découvre  au  mi- 
croscope des  formations  que  l'on  doive  prendre  nécessairement  pour  des 
corpuscules  autonomes,  c'est-à-dire  des  formations  telles  que  leur  simple 
analyse  morphologique  suffise  à  les  faire  interpréter  comme  des  corpuscules 
indépendants,  comme  des  imités  morphologiques;  dans  l'affirmative,  l'ob- 
servation morphologique  viendrait  donc  confirmer  les  conclusions  de  la 
physiologie,  au  cas  où  celle-ci  exigerait  la  présence  de  particules  représen- 
tatives. On  peut  se  poser  une  seconde  question  :  dans  le  cas  où  l'observation 
morphologique  seule  ne  suffirait  pas  à  imposer  l'admission  de  granulations 
autonomes,  et  où  cependant  la  physiologie  l'exigerait,  pourrait-on  au  moins 
dire  que  ce  sont  les  particules  ainsi  requises  qui  nous  apparaissent  dans  les 
apparentes  granulations  du  réseau  chromatique  et  des  chromosomes?  Telles 
sont  les  deux  questions  que  l'on  peut  se  poser. 

Que  faudrait-il  maintenant  pour  pouvoir  les  trancher  ? 

En  premier  lieu,  pour  être  forcé  par  la  morphologie  à  considérer  les 
granulations  apparentes  comme  des  corpuscules  autonomes,  il  faut  évidem- 
ment d'abord  que,  par  la  coloration  ou  par  d'autres  réactions,  elles  se 
distinguent  nettement  d'un  substratum  qui  les  porterait.  Mais  cela  même 
ne  suffit  pas.  Supposons  en  effet,  ainsi  que  nous  venons  de  le  dire  et  ainsi 
que  nous  l'admettons,  qu'une  substance  colorable  imprègne  un  substratum 
incolorable  et  que,  soit  en  certains  moments  de  l'évolution  du  noyau,  soit 
par  suite  de  circonstances  spéciales,  cette  substance  colorable  se  ramasse 
en  certains  points,  on  obtiendra,  tout  aussi  bien  que  dans  le  cas  de  corpus- 
cules autonomes,  un  aspect  de  granulations  apparentes,  colorées,  fixées  sur 
un  substratum  incolore.  On  voit  donc  que  la  différence  de  colorabilité  ne 
suffit  pas  à  trancher  le  différend.  Il  faudra,  pour  décider  la  question,  des 
considérations  tirées  de  la  morphologie  et  de  l'évolution  de  ces  prétendues 
granulations,  il  faudra  remonter  à  leur  origine. 

En  second  lieu,  pour  être  autorisé  au  moins  à  localiser  dans  les  por- 
tions plus  colorées  du  réseau  nucléaire  les  particules  ou  les  groupes  de  par- 
ticules qui  seraient,  d'autre  part,  exigées  par  la  physiologie  de  l'hérédité, 
encore  une  fois,  une  différence  de  coloration  ne  suffira  pas.  Il  faudra  en 
outre  que  la  morphologie  et  l'évolution  de  ces  parties  plus  colorées  ne  soient 
pas  telles  qu'elles  obligent  à  les  regarder  comme  de  simples  ramassements 
de  substance.  Et  si  c'est  bien  de  cette  dernière  façon  qu'il  faut  interpréter 
les  apparences,  il  faudra  donc  conclure  que  le  microscope  ne  nous  répète 


L ELEMENT    CHROMOSOMIQUE    DANS    LES    CELLULES    VEGETALES  315 

rien  qui  puisse  avoir  la  valeur  de  particules  représentatives,  éventuellement 
exigées  par  la  physiologie. 

Tel  étant  l'état  de  la  question,  il  faut  remarquer  que  les  auteurs  qui 
admettent  des  corpuscules  autonomes  n'interprètent  pas  tous  de  la  même 
façon  les  données  de  l'observation  microscopique.  La  plupart  d'entre  eux 
se  sont  contentés  de  constater  une  différence  de  colorabilité  entre  des  parties 
plus  épaisses  et  des  parties  plus  minces  dans  la  trame  du  réseau  nucléaire, 
pour  admettre  que  les  parties  plus  épaisses  et  plus  colorées  représentent 
des  unités  morphologiques  autonomes.  D'autre  part,  ils  se  sont  appuyés 
sur  la  présence  de  tronçons  spirématiques  constitués  par  un  alignement  de 
disques  chromatiques  sur  un  ruban  achromatique  ('). 

Strasburger  (05),  au  contraire,  dans  le  travail  récent  où  il  discute  nos 
observations  sur  le  Trillium,  se  montre  beaucoup  plus  réservé  en  ce  qui 
concerne  l'interprétation  des  structures  quiescentes. 

1.  Il  reconnaît  qu'il  est  fort  difficile  de  mettre  en  évidence  des  corpus- 
cules autonomes  dans  le  réseau  du  repos.  La  coloration  plus  intense  ou 
même  différente  de  certaines  parties  pourrait  en  effet,  concède  l'auteur, 
s'interpréter  comme  due  à  un  plus  grand  ramassement  de  substance. 

2.  De  plus,  Strasburger  semble  admettre  que  les  corpuscules  élé- 
mentaires ou  leurs  groupements,  au  lieu  de  constituer  les  portions  plus 
épaisses  de  la  trame,  sont  plutôt  parfois  incluses  dans  celles-ci  (-). 

3.  Ensuite,  et  ceci  est  important,  Strasburger  admet  que,  outre  le 
substratum  achromatique  et  les  corpuscules  chromatiques,  il  peut  exister 
sur  les  chromosomes  une  substance  imprégnante  de  provenance  nucléo- 
laire  et  qui  voilerait  la  vraie  structure  des  bâtonnets. 

4.  Enfin,  d'après  Strasburger,  ce  qui  établit  l'autonomie  des  granu- 
lations apparentes  qu'on  observe  durant  le  repos,  c'est  qu'on  les  voit,  au 
stade  spirème,  se  rallier  les  unes  aux  autres  en  groupes  bien  définis,  placés 
en  alignement  sur  les  rubans  chromosomiques  et  constituant  ce  qu'on  a 
appelé  les  chromomères  (3).  Seulement,  et  il  importe  de  le  noter,  c'est  uni- 
quement au  spirème  maturatif  que  l'auteur  en  appelle,  et  il  s'en  réfère 


(>)     Nous   parlerons   bientôt   de   l'interprétation   toute    spéciale   de    Miss    Mekriman. 

(2)  C'est  aussi  l'interprétation  de  Allen  (04  et  o5)  pour  la  structure  quiescente  du  noyau 
sporocytaire  dans  le  Lilium  canadense. 

(3)  Strasburger  adopte,  pour  désigner  les  chromomères,  la  dénomination  weismannienne  (les 
ides).  Ajoutons  encore  que  pour  l'auteur  les  vrais  corpuscules  élémentaires  sont  très  petits.  L'auteur 
les  appelle  les  pangènes;  ils  sont,  dans  le  repos,  souvent  groupés  en  pangénosomes  et  ce  sont 
ceux-ci   qui,   à  leur  tour,   se  réunissent  en  ides   le  long  du   spirème. 


3i6  Victor    GRÉGOIRE 

surtout  aux  observations  de  Allen  (05)  sur  le  spirème  hétérotypique  dans 
le  Lilium  canadense. 

On  comprendra  mieux  maintenant  la  portée  des  observations  que  nous 
avons  décrites  dans  le  Trillium  et  de  celles  que  nous  allons  exposer  dans 
Y  Allium. 

1°  En  ce  qui  concerne  le  réseau  dans  le  Trillium,  nous  avons  montré 
que  les  «  granulations  *  qu'il  porte  ne  sont  que  les  renflements  nodaux  d'une 
structure  uniforme.  Cela  résultait  non  seulement  de  la  colorabilité  de  tout 
le  réseau,  —  dans  tous  les  noyaux,  méristématiques  et  sous-méristématiques, 
que  nous  avons  étudiés,  —  mais  aussi  de  la  morphologie  même  de  ces  gra- 
nulations apparentes.  Dans  Y  Allium,  nous  montrerons  en  plus  que,  même 
dans  les  cas  où  une  certaine  différence  de  colorabilité  existe  entre  différentes 
parties  du  réseau  dans  les  noyaux  vieux,  néanmoins  on  n'est  pas  encore  au- 
torisé par  le  seul  examen  morphologique  à  considérer  ces  granulations  ap- 
parentes comme  des  corpuscules  autonomes,  comme  des  unités  morpholo- 
giques (première  question  de  plus  haut)  et  même  que  tout  plaide  d'une 
façon  décisive  contre  une  semblable  assimilation  (seconde  question  de  plus 
haut).  En  outre,  nous  constaterons  que  les  renflements  nodaux  ne  se  mon- 
trent pas  constitués  par  une  agglomération  de  petits  corpuscules.  Sans  nier 
donc  la  possibilité  de  Yexistence  de  particules  représentatives,  nous  dirons 
qu'on  ne  les  voit  pas  dans  le  réseau. 

2°  En  second  lieu,  pour  ce  qui  touche  le  spirème,  nous  verrons  que 
l'étude  des  divers  Allium  confirme  pleinement  nos  conclusions  dans  le 
Trillium,  c'est  à-dire  que  le  spirème  somatique  ne  possède  certainement  pas 
une  «  constitution  discoïdale  -  et  ne  montre  donc  pas  ce  qu'on  pourrait 
prendre  pour  des  corpuscules  physiologiques. 

Nous  conclurons  que  l'étude  du  spirème  maturatif  (')  reste  la  seule 
ressource  pour  la  possibilité  d'une  constatation  microscopique  de  corpuscules 
chromatiques  autonomes. 

§  II.     Interprétation   de   Miss   Merriman. 

Dans  notre  travail  précédent,  nous  avons  décrit  la  transformation  des 
chromosomes  télophasiques  comme  consistant  en  une  alvéolisation  assez 
irrégulière.  De  même,  à  la  prophase,  nous  avons  décrit  les  bandes  chromo- 


(')     Nous  publierons   prochainement  les   résultats   de  recherches   actuellement  presque  achevées 
sur  la   structure   du   spirème  hétérotypique. 


l'élément  chromosomique  dans  les  cellules  végétales         317 

somiques  primitives  comme  possédant  elles  aussi  une  structure  alvéolaire 
irrégulière  et  nous  avons  montré  que  l'édification  des  chromosomes  défini- 
tifs consiste  en  une  concentration  progressive  de  ces  bandes.  Ces  idées,  — 
confirmées  d'abord  par  les  recherches  de  nos  élèves  Kowalski  (04),  Berghs 
(04),  Martins  Mano(o4),  — ont  été,  sauf  des  restrictions  touchant  la  valeur 
des  granulations  apparentes,  admises  par  IHLecker  (04),  Strasburger  (05) 
et  tout  récemment  par  Schreiner  (06).  Miss  Merriman  (04),  au  contraire, 
ne  connaissant  d'ailleurs  pas  notre  mémoire  à  l'époque  où  elle  écrivait,  a 
proposé  une  interprétation  toute  différente  concernant  les  transformations 
télophasiques  et  prophasiques  des  éléments  chromosomiques.  D'après  l'au- 
teur, les  bandes  de  la  prophase  sont  constituées  par  des  groupes  quaternes 
de  corpuscules  chromatiques,  disposés  les  uns  à  la  suite  des  autres  en  une 
série  longitudinale.  Des  tractus  achromatiques  lininiens  réunissent  ces  cor- 
puscules les  uns  aux  autres,  d'abord  au  sein  d'un  même  groupe  quaterne, 
ensuite  d'un  groupe  quaterne  à  l'autre,   fig.  A,  a.   L'édification  du  chromo- 

n     «    ss     ©     S     S     n 

trxrn  nsm  mm  cas  **+  &*  ^c^ 

a  b  c  d  e  f  g 

Fig.  A. 

Schéma  de  Merriman  (04)   pour  les  transformations  prophasiques  et  télophasiques  des  chromosomes  : 
dans  la  rangée  supérieure,  en  coupe  transversale,  dans  la  rangée  inférieure,  en  vue  de  face. 

some  définitif  consiste,  d'après  Merriman,  en  ceci  :  d'abord,  les  corpuscules 
de  chaque  tétrade  se  rapprochent  les  uns  des  autres  et  se  soudent  en  un 
anneau,  b,  c,  d;  ensuite,  les  anneaux  ainsi  superposés  se  rapprochent  les 
uns  des  autres  à  leur  tour  et  se  soudent  en  un  cylindre  creux  qui  est  le 
chromosome,  d.  Ces  cylindres  creux,  par  division  longitudinale,  se  scindent 
en  deux  cylindres-filles,  e.  Dans  ceux-ci,  à  la  fin  de  l'anaphase,  on  voit 
reparaître  les  anneaux  constitutifs,  f,  et,  plus  tard,  dans  ces  anneaux,  les 
quatre  corpuscules  élémentaires,  réunis  comme  à  la  prophase  par  des  fils 
lininiens,  g. 

Nous  aurons  bientôt   l'occasion  de  contrôler  cette  interprétation  de 
Merriman  sur  YAllium  lui-même  et  nous  verrons  qu'elle  ne  repose  que  sur 

39 


3  18  Victor    GRÉGOIRE 

une  schématisation  des  aspects  observés  (').  Contentons-nous  ici  de  montrer 
qu'elle  ne  peut  en  aucune  façon  s'appliquer  au  Jrillium. 

Voici  nos  raisons,  d'abord  en  ce  qui  concerne  la  télophase  :  on  observe 
souvent  plusieurs  alvéoles  en  un  même  niveau  horizontal  du  chromosome- 
fille;  en  outre,  les  lamelles  montantes  sont  aussi  développées  ou  même  plus 
développées,  aussi  colorables  ou  même  plus  colorables  que  les  portions 
transversales;  enfin,  la  structure  demeure,  au  moins  jusqu'à  un  repos 
très  avancé,  entièrement  colorable  et  il  n'y  a  moyen  de  distinguer  aucune 
formation  qu'on  pourrait  prendre  pour  des  corpuscules  autonomes.  En 
un  mot,  c'est  une  structure  alvéolaire  très  irrégulière.  Qu'on  veuille  bien 
le  remarquer,  les  dispositions  que  nous  observons  ne  sont  pas  seulement 
telles  qu'elles  ne  montrent  pas  les  aspects  qui  auraient  été  observés  par 
Miss  Merriman;  il  y  a  plus,  elles  sont  incompatibles  avec  l'application  au 
Trillium  de  l'interprétation  de  l'auteur  :  c'est  le  cas,  par  exemple,  pour 
la  présence  de  plusieurs  alvéoles  contiguës  en  un  même  niveau  horizontal 
du  chromosome.  Cette  apparence  est  directement  opposée  à  l'existence  des 
groupes  corpusculaires  quaternes  de  Miss  Merriman. 

Tout  ce  que  nous  venons  de  dire  touchant  la  télophase  s'applique 
aussi  bien  à  la  prophase.  Il  est  clair  que  là  aussi  les  bandes  chromoso- 
miques ne  sont  que  des  bandes  irrégulièrement  alvéolisées  et  ne  montrant 
en  aucune  façon  une  structure  tétradique  régulière. 

Chapitre  II. 
Observations  sur  les  Allium  cepa,  ascalonicum,    porrum  f). 

§  I.    Télophase. 

Les  chromosomes-filles,  arrivés  à  la  pointe  du  fuseau,  se  ramassent  en 
un  tassement  polaire  assez  dense,  d'où  émergent  les  extrémités  chromoso- 
miques, fig.  l.  Ce  tassement,  toutefois,  n'est  pas  si  accentué  dans  la  zone 
périblématique,  où  l'on  remarque  en  même  temps  que  les  pôles  des  fuseaux 
sont  plus  aplatis  qu'ailleurs. 

Les  bâtonnets  commencent  à  subir,  dès  avant  la  formation  de  la  va- 
cuole nucléaire,  le  phénomène  iïalvéolisation  que  nous  avons  décrit  dans 


(')  Disons  dès  maintenant  que  A.  &  K.  E.  Schreiner  (06)  ont  remarqué  aussi  le  caractère 
de  schématisation   de  certaines  figures  de   Merriman. 

(2)  Tous  nos  objets  ont  été  fixés  par  la  liqueur  de  Hermann  et  colorés  d'après  la  méthode 
de   Heidenhain. 


L ELEMENT  CHROMOSOMIQUE  DANS  LES  CELLULES  VEGETALES     31Q 

le  Trillium,  fig.  2.  Cette  alvéolisation  est  très  nette  :  on  voit  le  corps  de 
chaque  chromosome  creusé  de  nombreuses  cavités,  petites  et  de  formes  très 
variables,  contenant  évidemment  un  liquide  non  miscible  à  la  substance 
chromosomique,  non  miscible  non  plus  à  l'enchylème  protoplasmique  et  qui 
constituera  plus  tard  l'enchylème  nucléaire.  Par  suite  de  cette  alvéolisa- 
tion, la  substance  chromosomique  se  trouve  distribuée  maintenant  en  la- 
melles de  différentes  épaisseurs  et  de  formes  diverses  ;  toutefois,  nous  ne 
pouvons  pas  dire  s'il  y  a  un  moment  où  la  constitution  des  chromosomes 
télophasiques  serait  uniquement  alvéolaire.  La  substance  chromosomique 
apparaît  plutôt,  dès  que  le  phénomène  d'alvéolisation  s'accuse,  distribuée 
en  membramiles,  en  lamelles,  en  filaments,  de  sorte  que  la  vraie  structure 
de  chaque  chromosome  est  plutôt  celle  d'une  bande  spongieuse. 

Dans  le  Trillium,  —  aux  chromosomes  très  épais,  —  les  alvéoles  ou 
les  mailles,  abondantes  et  souvent  au  nombre  de  plusieurs  en  un  même 
niveau,  donnent  aux  bandes  spongieuses  une  organisation  fort  irrégulière. 
Dans  les  bâtonnets  longs  et  minces  de  VAllium,  il  n'est  pas  rare,  il  est  vrai, 
de  trouver  aussi  plus  d'une  alvéole  ou  plus  d'une  maille  au  même  niveau 
transversal  du  chromosome;  néanmoins,  le  plus  souvent,  les  alvéoles  sont 
distribuées  en  une  seule  rangée  le  long  du  chromosome.  C'est  ce  qui  donne 
aux  bandes  spongieuses  une  certaine  régularité,  fig.  2. 

Nous  n*avons  pas  jugé  nécessaire  de  représenter  le  début  des  phéno- 
mènes d'alvéolisation.  Ce  début  se  manifeste  dès  le  tassement  polaire.  On 
voit  souvent,  dans  un  même  diaster,  certains  chromosomes  encore  homo- 
gènes, tandis  que  d'autres  montrent  déjà,  en  quelques  points  du  moins, 
l'apparition  de  petites  cavités. 

Les  aspects  que  nous  venons  de  décrire,  montrant  une  rangée  axiale 
de  vacuoles,  fig.  2,  sont  ceux  que  Hof  (98)  a  pris  pour  une  division  longi- 
tudinale des  chromosomes  télophasiques.  On  voit,  à  la  simple  inspection 
de  nos  figures,  que  ce  n'est  pas  là  le  phénomène  qui  se  produit  ici.  L'in- 
terprétation de  cet  auteur  a  dû  résulter  d'une  certaine  schématisation  des 
aspects  observés. 

On  voit  aussi  que  notre  description,  pour  VAllium  comme  pour  le 
Trillium,  s'écarte  de  celle  de  Merriman  dessinant  des  arrangements  ré- 
guliers de  granules  chromatiques  en  étages  quaternes.  Les  raisons  que 
nous  avons  fait  valoir  à  propos  du  Trillium  contre  l'interprétation  de 
l'auteur  s'appliquent  aussi  bien  au  cas  des  divers  Alliitm.  Voici  ces  rai- 
sons :  d'abord,  quoi  qu'il  en  soit  plus  tard,  il  est  certain  qu'au  stade  de 


320  Victor    GRÉGOIRE 

bandes  chromosomiques,  fig.  2  et  3,  la  substance  chromatique  n'est  pas 
distribuée  en  forme  de  granulations,  —  nous  allons  revenir  sur  ce  point,  — 
mais  en  forme  de  membranules,  de  lamelles,  de  filaments.  En  outre, 
toutes  ces  parties  présentent  les  dispositions,  les  aspects  les  plus  varia- 
bles et  elles  sont  d'épaisseur  très  diverse.  Il  se  trouve  assez  fréquemment 
plusieurs  alvéoles  ou  plusieurs  mailles  en  un  même  niveau  transversal 
du  chromosome.  Enfin,  les  portions  marginales  qui,  d'après  Miss  Merri- 
man,  devraient  représenter  des  filaments  achromatiques,  réunissant  des 
groupes  quaternes  de  granules,  sont  elles-mêmes  très  nettement  chroma- 
tiques. Tout  cela  ressort  de  nos  fig.  2  et  3,  et  il  est  à  peine  besoin  d'in- 
sister. On  se  rend  compte,  à  la  simple  inspection  des  figures,  que  la  sub- 
stance chromatique  n'affecte  pas  la  disposition  décrite  par  Miss  Merriman, 
mais  qu'elle  se  trouve  distribuée  dans  les  bandes  chromosomiques  au 
hasard  d'une  alvéolisation  assez  capricieuse,  en  formant  au  total  une  struc- 
ture spongieuse. 

Notre  description  de  l' alvéolisation  télophasique  des  bâtonnets  a  été 
confirmée,  ainsi  que  nous  l'avons  rappelé  plus  haut,  par  H/Ecker  (04),  Ko- 
walski  (04),  Berghs  (04),  Strasburger  (05),  A.  et  K.  E.  Schreiner  (06)  ('). 
—  Sijpkens  (04),  dans  les  cinèses  endospermiques  de  Fritillaria,  observerait 
simplement  que  les  chromosomes  tombent  pour  ainsi  dire  en  morceaux 
anastomosés.  Dans  toutes  les  cinèses  à  longs  chromosomes  —  semblables  à 
ceux  de  la  Fritillaria,  —  nous  avons  toujours  observé  une  alvéolisation 
des  bâtonnets.  C'est  ce  qui  nous  fait  penser  que  peut-être  Sijpkens  n'a 
pas  analysé  tous  les  stades.  Mais  peut-être  aussi  les  divisions  se  suivent- 
elles,  dans  l'endosperme  de  Fritillaria,  avec  une  grande  rapidité,  en  sorte 
que  les  transformations  chromosomiques  de  la  télophase  ne  se  produi- 
raient que  dans  une  mesure  très  restreinte.  Ajoutons  cependant  que 
Strasburger  en  i8«4  notait,  dans  les  chromosomes  télophasiques  de  l'en- 
dosperme de  Fritillaria,  un  aspect  spirale,  correspondant  certainement  à 
une  alvéolisation. 

Il  importe  de  faire  remarquer,  pour  la  comparaison  de  nos  observa- 
tions avec  celles  de  Miss  Merriman,  que  les  aspects  montrés  par  les  fig.  2 


(')  On  peut  ajouter  aussi  que  Nemec  (04)  dessine,  dans  les  télophases  de  YAllium  cepa,  des 
chromosomes  alvéolisés.  Karpoff  (04)  décrit  la  transformation  des  chromosomes  en  bandes  s  tell  aires, 
elles-mêmes  formées  de  plaques  chromatiques.  Nous  reviendrons  sur  cette  description  de  l'auteur  à 
propos  de  la  prophase,  et  nous  verrons  que  les  bandes  stellaires  correspondent  certainement  à  nos 
bandes  spongieuses   et   les   plaques   chromatiques  à  des  alvéoles  superposées. 


l'élément  chromosomique  dans  les  cellules  végétales         321 

et  3  représentent  les  dispositions  qui  précèdent  immédiatement  le  repos, 
fig.  4  et  5.  On  ne  pourrait  donc  pas  nous  objecter  que,  peut-être,  entre  le 
stade  des  fig.  2  et  3  et  le  stade  de  repos,  il  se  trouve  des  étapes  intercalées 
où  les  chromosomes  prendraient  la  disposition  régulière  dessinée  par  Miss 
Merriman. 

De  l'examen  des  fig.  1,  2  et  3,  une  autre  conclusion  importante  se  dé- 
gage :  dans  YAllium  ccpa,  —  et  il  en  est  de  même  dans  tous  les  Allium  que 
nous  avons  étudiés,  ainsi  que  dans  VOrnithogalum  et  le  Vicia  faba,  —  il  ne  se 
forme  pas  de  peloton-fille  continu  ('),  c'est-à-dire  que  les  chromosomes -filles 
ne  se  soudent  pas  par  leurs  extrémités  l'un  à  l'autre  en  un  filament  continu; 
cela  est  tout  à  fait  certain  ("').  La  fig.  2  montre  les  chromosomes-filles 
déjà  spongieux  et  conservant  encore  cependant  leurs  extrémités  fort  éloi- 
gnées les  unes  des  autres  dans  la  position  qu'elles  affectent  au  tassement 
polaire.  La  formation  d'un  spirème  continu  est  donc  ici  impossible.  Il  est 
évident  que  le  noyau  va  achever  de  se  reconstituer,  simplement  par  le  dépôt 
de  liquide  nucléaire  autour  de  cet  amas  chromosomique  réticulisé. 

Dans  la  fig.  3,  la  membrane  nucléaire  est  déjà  formée,  l'alvéolisation 
des  chromosomes  a  atteint  un  état  voisin  de  celui  du  repos.  Néanmoins, 
les  extrémités  chromosomiques  font  encore  saillie  sur  le  pourtour  du  noyau 
et  ici  encore  la  formation  d'un  peloton  continu  est  impossible  :  il  est  trop 
tard.  Touchant  ce  point  :  la  non-formation  d'un  peloton  continu  à  la  télo- 
phase,  il  n'y  a  pas  moyen  de  conserver  le  moindre  doute  et  nous  considérons 
ce  point  comme  définitivement  acquis. 

Nous  ne  nous  arrêtons  plus  à  décrire  dans  Y  Allium  la  formation  de  la 
membrane  nucléaire  (Hautschicht  cytoplasmique)  et  la  production  des  anas- 
tomoses (portions  marginales  des  chromosomes  étirées  après  le  tassement 
polaire).  Ces  phénomènes  sont  ici  identiques  à  ceux  que  nous  avons  décrits 
dans  notre  mémoire  sur  le  Trillium,  auquel  nous  renvoyons  le  lecteur. 

§  II.     Repos.   Granulations  chromatiques. 

Du  stade  des  fig.  2  et  3  au  stade  du  noyau  quiescent,  fig.  4  et  5, 
la   transition  est  facile.    La  transformation  des  chromosomes  en   bandes 


(')  Merriman  décrit  encore  ce  peloton.  Depuis  notre  travail  sur  le  Trillium,  Strasburger, 
au  contraire,  a  abandonné  à  ce  sujet  son  ancienne  façon  de  voir.  Sijpkens  considère  aussi  comme 
peu   vraisemblable   la   formation   d'un   spirème   continu. 

(~)    Nous   avons  vu  (o3)  la  même  conclusion  se   dégager  avec  certitude  de  l'étude  du  Trillium. 


322  Victor    GRÉGOIRE 

spongieuses  s'accentue,  la  vacuole  nucléaire  s'agrandit  et  s*arrondit,  les  es- 
paces laissés  auparavant  libres  entre  les  bandes  chromosomiques  voisines 
s'effacent,  et  le  réseau  nucléaire  est  achevé. 

Il  y  a  plusieurs  choses  à  noter  touchant  ce  réseau. 

D'abord,  de  ce  qui  précède  il  résulte  qu'il  est  constitué,  dans  toute  la 
force  du  terme,  par  la  juxtaposition  de  réseaux  élémentaires,  constitués 
chacun  par  un  chromosome  alvéolisé  et  rattachés  les  uns  aux  autres  par 
des  anastomoses  chromatiques.  La  fig.  2  est  on  ne  peut  plus  claire  à  cet 
égard.  Le  réseau  nucléaire  est  ici  encore  un  réseau  de  réseaux. 

Ensuite  la  structure  de  ce  réseau  n'est  ni  purement  alvéolaire  ni  pure- 
ment filamenteuse  ou  réticulaire.  Nous  avons  vu  que  chaque  -réseau  chro- 
mosomique «  montre  des  membranules,  des  lamelles,  des  filaments,  et 
affecte  une  structure  spongieuse.  Il  en  est  de  même  du  réseau  nucléaire 
total.  Alvéolaire,  réticulaire  ou  alvéolo-réticulaire,  la  structure  du  noyau 
quiescent,  et  c'est  là  le  point  essentiel,  —  est  formée  par  la  juxtaposition 
de  chromosomes  vacuolisés 

Enfin,  il  faut  noter  un  point  plus  important,  et  nous  voulons  parler  de 
l'existence  et  de  la  valeur  des  granulations  chromatiques.  Nous  trouvons  ici 
une  confirmation  des  idées  que  nous  avons  émises  à  propos  du  Trillium 
touchant  la  valeur  de  ces  prétendues  granulations  autonomes,  idées  que 
nous  avons  précisées  plus  haut.  Rappelons  d'abord  qu'il  y  a  deux  modalités 
dans  l'hypothèse  de  l'existence  de  corpuscules  chromatiques  autonomes. 
La  plupart  des  auteurs  tiennent  pour  des  corpuscules  autonomes  les  por- 
tions plus  épaisses  et  plus  colorées  qu'on  observe  dans  le  réseau.  Pour 
Allen  et  Strasburger,  au  contraire,  ces  portions  plus  épaisses  et  plus 
colorées  en  général  seraient  de  nature  lininienne,  mais  elles  incluraient  des 
corpuscules  chromatiques. 

Nous  distinguerons  deux  cas  extrêmes  de  réseau  nucléaire,  l'un  consti- 
tué par  les  noyaux  qu'on  observe  dans  la  zone  de  division,  l'autre,  au  con- 
traire, représenté  par  les  noyaux  qu'on  observe  dans  les  zones  où  toute 
division  a  cessé  depuis  longtemps. 


(')  Sijpkens  (04)  pense  que  les  noyaux  endospermiques  de  Frititlaria  sont  uniquement  réticu- 
laires  et  non  pas  en  parties  alvéolaires.  Il  en  est  peut-être  de  même  dans  les  noyaux  A'AUium.  C'est 
pourquoi  nous  choisissons  l'expression  de  structure  spongieuse.  Nous  disons  peut-être  ;  il  est  souvent, 
en  effet,  très  difficile,  même  dans  les  coupes  fort  minces,  de  décider  si  une  maille  donnée  correspond 
à  une  vraie  maille  de  réseau  ou  bien  à  une  alvéole.  L'essentiel  pour  nous  et  ce  que  nous  voulons 
surtout  mettre  en  relief,  c'est  que  la  structure  de  chaque  réseau  chromosomique  est  le  résultat  d'une 
alvéolisation   progressive. 


l'élément  chromosomique  dans  les  cellules  végétales         323 

Un  mot  d'abord  concernant  l'expression  :  noyau  quiescent.  Ce  qui 
caractérise  la  cinèse,  ce  sont  les  chromosomes,  c'est-à-dire  la  forme  chro- 
mosomique prise  par  le  réseau  chromatique.  Un  noyau  est  donc  quiescent 
lorsqu'on  n'y  reconnaît  plus,  -  -  et  qu'on  n'y  discerne  pas  encore,  —  les 
aspects  chromosomiques,  c'est-à  dire  lorsqu'on  n'y  suit  plus  la  trace  des 
bandes  chromosomiques.  Cela  ne  veut  donc  pas  signifier  que  dès  ce  mo- 
ment les  chromosomes  ont  achevé  de  se  transformer,  qu'ils  entrent  dès  lors, 
jusqu'à  la  cinèse  suivante,  dans  un  état  d'immobilité  morphologique.  Non; 
ils  continuent  à  se  modifier  et  c'est  pourquoi  on  peut  distinguer  plusieurs 
degrés  de  repos  nucléaire.  Dans  l'usage  courant,  il  semble  que  l'expression 
de  »  noyau  au  repos-  correspondrait  à  une  manière  d'être  bien  définie  du 
noyau,  vers  laquelle  tendraient  les  modifications  télophasiques  et  qui,  une 
fois  atteinte,  persisterait  au  moins  quelque  temps  dans  une  certaine  stabi- 
lité. Nous  pensons  au  contraire  que,  entre  deux  cinèses,  la  modification 
des  chromosomes  est  constante  et  continue,  et  qu'on  peut  seulement  y 
distinguer  deux  étapes  :  extension  par  alvéolisation,  après  une  cinèse;  re- 
concentration, en  vue  de  la  cinèse  suivante. 

Revenons  à  la  question  des  granules.  Dans  tous  les  noyaux  quiescents 
de  la  ione  de  division  active,  fig.  4  et  5,  l'élément  chromosomique  se 
colore  dans  toute  son  étendue  et  aussi  intensément  en  un  endroit  qu'en  un 
autre,  même  dans  les  parties  les  plus  minces  Trois  choses  peuvent  donner 
l'illusion  de  granulations  indépendantes  :  d'abord  des  portions  assez  lon- 
gues, plus  renflées,  demeurées  plus  épaisses  lors  de  l'alvéolisation  ;  ensuite 
des  renflements  nodaux  véritables,  c'est-à-dire  des  portions  polyédriques, 
affectant  la  forme  des  renflements  angulaires  qui  sont  situés  aux  points  de 
rencontre  des  cellules  du  collenchyme;  enfin,  des  coupes  optiques  de  parties 
qui  s'enfoncent  dans  la  préparation  et  qui,  par  conséquent,  paraissent  plus 
épaisses  et  plus  noires  que  les  autres  (').  Il  importe  de  noter  que  cette  dispo- 
sition est  commune  à  toute  la  zone  de  division.  Les  apparentes  granulations 
de  ce  stade  ne  peuvent  donc  certainement  pas,  telles  qu'elles  sont,  corres- 
pondre à  des  unités  morphologiques.  Seulement,  on  pourrait,  en  admettant 
l'hypothèse  de  Strasburger  dont  nous  avons  parlé  plus  haut,  penser  que, 
à  ce  stade,  les  granulations  véritables  ne  sont  pas  encore  dégagées  de  la 
gangue  non  chromosomique,  mais  chromatophile,  qui  les  enrobe,  mais  que 
plus  tard  elles  apparaîtront  à  découvert;  il  nous  faut  donc  étudier  des 
noyaux  plus  âgés,  loin  de  la  zone  de  division. 


(')     Chamberlain  (o3)    a    déjà   fait  remarquer,   à  propos  d'un  autre  sujet,   les  aspects   de   gra- 
nulations vivement  colorées   présentés  par  les  filaments  vus  en  coupe  optique. 


324  Victor    GRÉGOIRE 

Dans  les  noyaux  plus  vieux,  l'aspect  est  un  peu  différent  de  ce  que 
nous  venons  de  voir.  En  effet,  il  est  vrai  que  beaucoup  des  granulations 
apparentes  qu'on  y  aperçoit  ne  sont  que  des  sections  optiques  de  filaments 
s'enfonçant  dans  la  coupe,  ou  bien  des  travées  plus  épaisses  de  la  trame 
générale.  Mais  on  y  distingue  aussi  parfois  assez  nettement  des  parties 
vivement  colorées  et  de  forme  plus  ou  moins  sphérique  d'avec  des  parties 
filamenteuses  et  non  colorées,  fig.  6,  7  et  8  ('). 

Faut-il  d'abord  considérer  les  portions  colorées  comme  renfermant  une 
substance  chimique  qui  n'existe  pas  dans  les  portions  incolores?  Nous  le 
pensons  et  nous  trouvons  ici  un  motif  -  -  entre  autres  —  d'admettre  dans 
le  réseau  chromosomique  deux  groupes  de  substances,  les  unes,  achroma- 
tiques, formant  un  substratum,  d'autres,  chromatiques,  portées  par  ce  sub- 
stratum.  Ce  qui  nous  porte  à  admettre  cela,  c  est  la  forme  sphérique  que 
prennent  beaucoup  des  portions  plus  colorées,  fig.  6,  7,  8,  forme  qui  ne 
s'expliquerait  pas  si  elles  étaient  simplement  les  renflements  nodaux,  plus 
vivement  colorés,  —  d'une  structure  homogène,  alvéolaire  ou  réticulaire, 
et  qui  ne  se  comprend  bien  qu'en  les  considérant  comme  formées  d'une 
substance  différente  de  celle  qui  constitue  la  trame  et  accumulée  en  certains 
points  de  celle-ci.  Ajoutons  que  certaines  des  parties  minces  sont  encore 
vivement  colorées  et  que  par  conséquent  l'achromatophilie  de  la  plupart 
des  tractus  minces  ne  peut  pas  avoir  pour  seule  cause  leur  minceur  elle- 
même,  mais  doit  tenir  à  leur  constitution  chimique. 

Cependant,  malgré  cette  différence  de  substance,  il  ne  peut  certaine- 
ment être  question  de  considérer  ces  portions  plus  épaisses  et  plus  colorées 
comme  de  vrais  corpuscules  autonomes.  Au  contraire,  la  genèse  de  ces 
apparentes  granulations,  rapprochée  des  caractères  morphologiques  qu'elles 
présentent,  montre  qu'elles  résultent  simplement  d'un  ramassement  de  plus 
en  plus  considérable  de  la  substance  chromatique  imprégnant  primitive- 
ment tout  le  réseau,  mais  abandonnant  ensuite  certaines  portions  de  la 
trame  achromatique  et  s'accumulant  en  d'autres,  de  préférence  aux  points 
nodaux.  En  effet,  si  on  suit  les  transformations  des  noyaux  quiescents 
depuis  le  moment  où  ils  viennent  de  cesser  leurs  divisions,  à  la  base  du 
méristème,  jusqu'à  la  zone  où  les  divisions  ont  depuis  longtemps  cessé  et 
qui  ne  contient  donc  que  des  noyaux  vieux,  on  ne  voit  en  aucune  façon 


(')  Nous  avons  observé  cela  dans  les  noyaux  vieux  de  la  zone  de  grand  allongement,  fig.  6. 
Mais  nous  avons  dessiné  aussi,  fig.  7  et  8,  des  noyaux  vieux  du  connectif  dans  les  anthères  de 
Lilium  speciosum.    On   y  observe   mieux  encore  la  structure  dont   nous  voulons   parler. 


L  ELEMENT  CHROMOSOMIQUE  DANS  LES  CELLULES  VEGETALES      3 '-! 5 

des  corpuscules  se  dégager,  se  libérer,  pour  ainsi  parler,  d'une  structure  où 
ils  se  seraient  trouvés  précédemment  enfermés.  On  constate  plutôt  que  les 
portions  reliant  les  points  nodaux  deviennent,  tout  en  s'effilant  graduel- 
lement, de  moins  en  moins  colorables,  tandis  que,  en  même  temps,  les 
portions  nodales,  d'abord  polygonales,  prennent  peu  à  peu  un  contour 
sphérique  et  restent  seules  colorables,  fig.  6,  7  et  8.  On  voit  clairement 
que  la  matière  chromatique  coule  pour  ainsi  dire  graduellement  vers  les 
points  nodaux. 

Cette  interprétation  qui  se  dégage  de  l'examen  des  formes  de  transition 
est,  d'autre  part,  la  seule  qui  s'accorde  avec  la  morphologie  de  ces  granula- 
tions. 11  faut  remarquer  en  effet  qu'elles  présentent  les  formes  et  les  dimen- 
sions les  plus  diverses,  ainsi  que  le  fera  saisir  un  simple  coup  d'œil  sur  les 
figures.  Bon  nombre  sont,  il  est  vrai,  sphériques,  ainsi  que  nous  venons  de 
le  dire,  mais  la  plupart  sont  encore  fort  irrégulières  et  très  variables  et  cela 
suffirait  déjà  à  les  faire  regarder  comme  des  ramassements  de  substance.  Il 
y  a  plus,  on  peut,  dans  un  même  noyau,  observer  les  transitions  dont  nous 
venons  de  parler,  fig.  7  et  8.  Certaines  parties  chromatiques  sont  encore 
polygonales,  tandis  que  d'autres  sont  déjà  bien  sphériques  et,  d'autre  part, 
on  trouve,  à  côté  de  filaments  minces  incolores,  d'autres  filaments  minces 
encore  colorés,  que  la  substance  chromatique  n'a  pas  encore  abandonnés. 

En  résumé,  les  plus  parfaites  de  toutes  les  «granulations»,  c'est-à-dire 
les  formations  que  l'on  pourrait,  à  première  vue,  prendre  le  plus  aisément 
pour  des  granulations  autonomes,  ne  sont  que  des  sortes  de  gouttelettes  de 
substance  chromatique,  celle-ci  ayant  coulé  sur  le  substratum  de  manière  à  se 
rassembler,  fort  irrégulièrement  d'ailleurs,  en  certains  endroits  quelconques. 
Elles  ne  peuvent  donc  pas  correspondre  à  des  particules  idioplasmiques,  au 
cas  où  de  telles  particules  seraient  requises  par  la  physiologie  de  l'hérédité. 

Les  parties  plus  épaisses  et  plus  colorées  de  la  trame  nucléaire,  dans 
les  noyaux  vieux  aussi  bien  que  dans  les  noyaux  méristématiques,  ne  sont 
donc  ni  ne  peuvent  être  des  corpuscules  autonomes.  Mais  ne  peut-on  pas 
dire,  avec  Strasburger  et  Allen,  que  ces  portions  incluent,  enrobés,  pour 
ainsi  parler,  dans  leur  masse,  les  véritables  petits  corpuscules  élémentaires? 
Nous  sommes  convaincu  que  non  (').  D'abord,  quel  que  soit  l'état  de  la 
décoloration,  nous  ne  voyons  aucun  indice  de  cette  structure  granuleuse 
dans  les  renflements  nodaux.  De  plus,  et  ceci  est  plus  grave,  Allen  conçoit 
les  renflements  nodaux  comme  formés  par  la  linine,  dilatée  et  épaissie  en 


(')     Nous  continuons  à  ne  parler  que  de  corpuscules  qui  pourraient  être  visibles  au  microscope. 

40 


326  Victor    GRÉGOIRE 

ces  endroits,  et  portant  dans  sa  masse  les  vraies  granulations  chromatiques. 
Or,  ici,  nous  voyons,  dans  les  noyaux  vieux,  des  »  granulations  «  nodales 
entièrement  chromatiques  et,  ainsi  que  nous  venons  de  le  dire,  leur  genèse 
et  leur  morphologie  indiquent  qu'elles  sont  formées  par  le  ramassement  de 
la  substance  chromatique  qui  a  quitté  en  partie  le  substratum  qu'elle  im- 
prégnait d'abord  tout  entier.  Ajoutons  d'ailleurs  que  c'est  dans  les  noyaux 
sporocytaires  que  l'auteur  américain  a  décrit  cette  structure.  Lorsque  nous 
étudierons,  dans  notre  prochain  mémoire,  la  question  de  la  structure  de 
l'élément  chromosomique  dans  les  noyaux  maturatifs,  nous  aurons  l'occa- 
sion d'examiner  de  plus  près  les  fondements  de  l'interprétation  de  Allen. 
Disons  seulement  dès  maintenant  que  les  formations  décrites  par  l'auteur 
correspondent  à  des  tronçons  de  chromosomes  qui  n'ont  subi  qu'imparfai- 
tement l'alvéolisation  et  que  les  granules  apparents  sont  les  renflements 
nodaux  de  ces  structures  alvéolaires. 

On  le  voit  donc  :  il  ne  reste  plus  qu'un  moyen  d'admettre,  dans  le  ré- 
seau nucléaire,  la  présence  de  corpuscules  chromatiques  microscopiquement 
constatables.  C'est  de  recourir  a  l'hypothèse  de  Strasburger  et  de  dire  que 
ces  corpuscules  demeureraient  tout  le  temps  voilés  par  une  substance  nucléo- 
laire  imprégnante.  Seulement,  cette  hypothèse  nous  paraît  dépourvue  de  fon- 
dement. Nous  ne  nions  pas  que  le  nucléole  ne  fournisse  ou  ne  puisse  fournir 
de  la  substance  aux  chromosomes  ou  au  réseau  chromosomique,  mais  ce 
qui  nous  semble  dépourvu  de  fondement,  c'est  d'admettre  que  cette  sub- 
stance d'origine  nucléolaire  venant  imprégner  le  substratum  chromoso- 
mique serait  la  cause  que  les  corpuscules  constitutifs  n'y  apparaîtraient  pas. 

Voici  pourquoi.  Si  on  constatait  nettement  et  sans  hésitation,  dans  cer- 
tains cas,  l'existence  de  corpuscules  indépendants,  et  cela  de  telle  sorte 
qu'on  devrait  leur  reconnaître  une  importance  notable,  il  faudrait  nécessai- 
rement expliquer  les  cas  où  ces  corpuscules  ne  s'observent  pas,  en  admettant 
qu'ils  sont  voilés  par  une  substance  étrangère.  Or,  il  n'y  a  pas,  à  notre  con- 
naissance, un  seul  cas  où,  dans  la  cinèse  somatique  —  nous  allons  revenir 
sur  ce  point,  -  on  observe  nettement  et  sans  hésitation  de  semblables  cor- 
puscules. Il  n'y  a  donc  pas  de  raison,  nous  semble-t-il,  de  recourir  à  l'hypo- 
thèse du  savant  professeur  de  Bonn. 

On  pourrait  encore  dire  :  soit,  on  ne  voit  pas  ces  corpuscules;  mais 
néanmoins  la  théorie  les  exige  sans  aucun  doute.  Je  répondrai  :  admettons 
même  que  la  théorie  les  exige,  il  resterait  encore  à  démontrer  que  les  cor- 
puscules requis  doivent  être  tels  qu'ils  seraient  visibles  au  microscope,  ainsi 
que  cela  est  impliqué  dans  l'hypothèse  que  nous  discutons. 


L  ELEMENT  CHROMOSOMIQUE  DANS  LES  CELLULES  VEGETALES     327 

Les  conclusions  que  nous  venons  de  formuler  se  dégagent  de  nos  obser- 
vations sur  les  noyaux  de  YAllium  et  de  VOrnithogalum,  ainsi  que  sur  les 
noyaux  de  Lilium  et  de  Trillium.  Elles  s'appuient,  d'autre  part,  sur  des 
recherches  faites  par  nos  élèves  et  contrôlées  par  nous-mème  dans  le  Sola- 
num,  le  Phaseolus,  la  Salamandra,  YAllium  fistulosum.  Peut-on,  d'autre 
part,  opposer  à  notre  description  des  observations  concluantes  faites  sur 
d'autres  objets?  Il  n'en  est  aucune,  à  notre  connaissance.  Rappelons  que 
Sijpkens  nous  a  confirmé  pleinement  en  ce  qui  concerne  les  noyaux  encore 
sujets  à  se  diviser.  L'auteur  n'a  pas  étudié  les  noyaux  vieux.  Parmi  les  au- 
teurs qui  ont  admis  l'existence  de  granulations  autonomes,  si  on  ne  s'arrête 
pas  à  ceux  qui  ne  font  que  mentionner  cette  opinion  sans  la  démontrer  ni 
à  ceux  qui  prennent,  sans  plus,  des  portions  plus  colorées  pour  des  corpus- 
cules autonomes,  il  n'y  a  à  tenir  compte  que  de  Allen,  de  Strasburger, 
de  Merriman,  de  Karpoff.  D'abord,  quant  aux  deux  derniers,  leurs  obser- 
vations se  rapportent  aux  noyaux  de  la  zone  de  division  et  il  est  clair  qu'ils 
ont  pris  pour  des  granulations  autonomes  simplement  des  renflements  de 
la  structure  unique  générale.  Strasburger  se  base  principalement  sur  la 
considération  du  spirème,  ainsi  que  nous  l'avons  rappelé.  Enfin,  Allen  ne 
touche  ce  point  qu'au  sujet  des  sporocytes  et  nous  attendrons  de  discuter 
cet  objet  pour  comparer  nos  observations  avec  celles  de  l'auteur.  Nous 
verrons,  comme  nous  l'avons  dit,  que  les  prétendus  granules  inclus  dans  la 
trame  du  réseau  sont  des  traces  d'alvéolisation.  En  résumé,  aucun  cas 
n'existe  de  constatation  bien  authentique  de  corpuscules  autonomes  dans 
le  résea'u  quiescent.  (f) 

Nous  pouvons  donc  conclure  toute  cette  partie  en  disant  que,  seule, 
l'étude  de  la  constitution  du  spirème  chromosomique  pourrait  encore  ap- 
porter des  éléments  favorables  à  l'hypothèse  des  corpuscules  élémentaires. 
C'est  d'ailleurs  à  cette  étude  que  Strasburger  fait  surtout  appel.  Nous 
allons  traiter  ce  point  dans  le  paragraphe  suivant. 

§  III.     Prophase. 

1 .     Les  bandes  chromosomiques. 

La  prophase  comporte  une  série  de  processus  absolument  identiques  à 
ceux  qui  se  passent  dans  le  Trillium. 


(')  Dans  son  récent  mémoire,  Olive  (06)  décrit,  chez  YËmpusa,  des  réseaux  nucléaires  homo- 
gènes et  entièrement  colorables,  bien  que  paraissant,  à  première  observation,  constitués  de  corpus- 
cules chromatiques  et  de  tractus   achromatiques.   C'est  une  confirmation  de  notre  façon  de  voir. 


328  Victor    GRÉGOIRE 

Le  début  est  représenté  dans  les  fig.  9,  10  et  il  (la  fig.  9  ne  représente 
qu'un  fond  de  noyau).  Le  réseau  chromatique  est  maintenant  transformé 
en  une  série  de  bandes  alvéolo-réticulées  ou  spongieuses,  réunies  par  quel- 
ques anastomoses  latérales.  On  voit  clairement  que  ces  bandes  se  sont 
formées  simplement  par  un  ramassement  du  réseau  chromosomique  suivant 
certaines  directions.  Le  réseau  s'est,  pour  ainsi  dire,  découpé  en  une  série 
de  tranches  plus  ou  moins  parallèles  et  dont  chacune  possède  la  même 
structure  que  le  réseau  total  lui-même.  C'est  comme  si,  dans  ce  réseau,  on 
avait  fait  passer  un  râteau.  Image  seulement,  car  ce  qui  s'est  réellement 
produit,  c'est  une  concentration. 

Quelle  est  la  structure  réelle  de  ces  bandes?  Elle  est  naturellement 
identique  à  celle  du  réseau  dont  elles  ne  sont  que  des  portions,  identique 
aussi  à  celle  des  bandes  télophasiques  dont  la  juxtaposition  et  l'anastomisa- 
tion  ont  donné  naissance  au  réseau  (M.  Elles  sont  donc  alvéolo-réticulaires, 
spongieuses,  présentant  la  substance  chromosomique,  —  chromatophile  dans 
toute  son  étendue,  -  distribuée  d'une  façon  assez  irrégulière  en  membra- 
nules,  en  lamelles,  en  filaments.  On  n'y  distingue  pas  de  vraies  granulations 
autonomes.  Miss  Merriman  décrit,  au  contraire,  dans  de  semblables  bandes 
une  structure  bien  régulière,  consistant,  ainsi  qu'à  la  télophase,  en  une 
superposition  de  groupes  quaternes  de  granules  rattachés  les  uns  aux  autres, 
en  un  même  niveau  et  d'un  niveau  à  l'autre,  par  des  tractus  lininiens.  Dans 
la  suite,  les  granules  de  chaque  quaterne  se  rapprocheraient  les  uns  des 
autres  de  façon  à  former  un  anneau;  ensuite  les  anneaux  superposés  se 
rapprocheraient  eux-mêmes  et  ainsi  se  constitueraient  les  chromosomes 
homogènes  de  la  prophase  (v.  fig.  A,  p.  31  7). 

Nous  avons  déjà  montré  plus  haut  que  cette  conception  ne  s'applique 
certainement  pas  au  Trillium.  Les  fig.  9,  10  et  il  montrent  qu'elle  ne 
s'applique  pas  non  plus  à  ÏAllium.  On  voit  d'abord  qu'il  n'y  a  pas  de  vraies 
granulations  chromatiques  distinctes  d'un  substratum  achromatique;  que, 
au  contraire,  les  bandes  sont  formées  d'un  ensemble  de  lamelles  toutes 
colorées,  mais  présentant  en  certains  points  des  parties  plus  épaisses  ou 
plus  saillantes  et  qui  prennent  l'aspect  de  corpuscules.  On  remarque  ensuite, 
ce  qui  est  directement  contre  l'interprétation  de  Miss  Merriman,  que  les 
lamelles  verticales  ou  montantes  sont  aussi  fortement  chromatiques  que  les 


(')  Dans  la  comparaison  des  bandes  prophasiques  avec  le  réseau  quiescent,  il  ne  faut  pas 
perdre  de  vue  que  ces  deux  stades  présentent  de  grandes  variétés,  au  point  de  vue  du  nombre  et 
de  la   dimension   moyenne  des   mailles    ou   alvéoles,   ainsi   que   sous  le  rapport  de  leur  distribution. 


l'élément  chromosomique  dans  les  cellules  végétales         329 

lamelles  horizontales  ou  transversales.  Enfin,  on  observe  que,  dans  tout 
cet  ensemble,,  les  lamelles  chromatiques  sont  distribuées  sans  aucun  ordre; 
elles  sont  des  épaisseurs  les  plus  diverses;  elles  délimitent  des  cavités  ou 
des  mailles  aux  dimensions  les  plus  variables  ;  il  s'en  trouve  assez  souvent 
plusieurs  au  même  niveau.  En  un  mot,  ainsi  que  nous  le  disions  à  propos 
de  l'aspect  pris  par  les  chromosomes  à  la  télophase,  les  chromosomes 
présentent  manifestement  une  structure  alvéolaire  dans  laquelle  les  lamelles 
limitantes  sont  toutes  chromatophiles  et  les  bandes  chromosomiques  mon- 
trent l'irrégularité  que  manifestent  les  structures  alvéolaires  en  général  ('). 
C'est  surtout  dans  les  aspects  de  coupe  transversale  que  Miss  Mer- 
riman  a  cru  constater  la  présence  de  groupes  quaternes  de  granules.  Nous 
avons  représenté  une  semblable  coupe  dans  la  fig.  12  (correspondant  à 
la  fig.  8  de  Merriman).  On  y  distingue  parfois,  il  est  vrai,  des  aspects  de 
groupes  quaternes.  Mais  il  est  clair  cependant  que  la  substance  colorable 
se  trouve  encore  ici  en  forme  de  lamelles.  Seulement,  les  bandes  chromoso- 
miques sont  rattachées  les  unes  aux  autres  par  des  anastomoses  en  nombre 
variable  ;  il  en  résulte,  en  certains  points  de  la  surface  de  ces  bandes  chro- 
mosomiques, une  sorte  d'étirement  qui  leur  donne  en  coupe  transversale 
des  contours  polyédriques,  et  il  peut  arriver  que,  par  suite  de  la  présence 
de  quatre  anastomoses,  la  section  transversale  de  la  bande  chromosomique 
prenne  la  forme  d'un  groupe  quaterne.  Cette  forme  n'est  d'ailleurs  pas  plus 
fréquente  que  d'autres  :  on  trouve  en  effet  beaucoup  de  sections  transver- 
sales de  contour  trigonal  ou  montrant  seulement  deux  protubérances;  on 
en  trouve  aussi  qui  présentent  plus  de  quatre  protubérances.  En  un  mot, 
la  section  transversale  de  la  bande  chromosomique  montre  simplement  la 
coupe  d'une  membrane  alvéolaire  plus  ou  moins  épaisse,  mais  ayant  pris, 
par  suite  d'étirement,  un  contour  polyédrique.  Nous  croyons  pouvoir  dire 
ici  encore  que  Miss  Merriman  a  schématisé  les  aspects  observés. 

La  transformation  de  ces  bandes  en  chromosomes  homogènes,  tels 
qu'on  les  voit  dans  la  fig.  19,  se  produit  simplement,  ainsi  que  dans  le 
Trillium,  par  une  concentration  progressive  de  la  substance  chromoso- 
mique. Seulement,  cette  concentration  peut  présenter  deux  variétés  et  ceci 
est  fort  important. 


(')  Nous  nous  arrêtons  longuement  à  la  description  de  Miss  Merriman.  C'est  qu'elle  repré- 
sente l'essai  le  plus  complet  qui  ait  été  fait  d'analyser  les  phénpmènes  de  la  figure  chromatique  dans 
VAllium  cepa.  Il  importe  donc  de  faire  ressortir  nettement  les  divergences  de  vue  qui  nous  séparent 
et   de   discuter   nos   observations   en   regard   de   celles   de   l'auteur. 


330  Victor    GRÉGOIRE 

Dans  certains  cas,  la  bande  chromosomique  conserve,  jusqu'au  mo- 
ment où  elle  devient  ruban  chromosomique  définitif,  une  structure  alvéo- 
laire. Par  suite  de  la  confluence  des  membranules  les  unes  dans  les  autres, 
les  cavités  alvéolaires  se  restreignent  de  plus  en  plus  et  finissent  par  s'obli- 
térer. Durant  tout  le  temps  de  la  concentration,  le  tronçon  chromosomique 
garde  donc  toujours  une  certaine  épaisseur  et  demeure  presque  de  la  même 
longueur.  Il  ne  donne  naissance  en  aucun  moment  à  un  filament  mince  et 
allongé.  C'est  ce  qu'on  observe  dans  la  série  des  fig.  11,  13,  19. 

Dans  d'autres  cas,  la  bande  chromosomique  semble  se  dérouler  en  un 
filament  mince,  fort  allongé  et  présentant  un  contour  en  zigzags,  comme 
s'il  était  constitué  d'une  série  de  petits  arcs  de  cercle  placés  bout  à  bout, 
fig.  14  et  15.  En  réalité,  voici  ce  qui  s'est  passé.  La  bande  primitive,  nous 
l'avons  vu,  est  formée  par  une  rangée  d'alvéoles.  Les  lamelles,  soit  longi- 
tudinales, soit  transversales,  qui  limitent  ces  alvéoles,  sont  de  diverses 
épaisseurs.  Si  la  concentration,  au  lieu  de  se  faire  également  dans  toutes 
les  parties  de  la  bande  chromosomique,  se  fait  en  sorte  que  la  substance 
coule,  pour  ainsi  parler,  vers  les  portions  plus  épaisses  de  la  structure,  vers 
certaines  lamelles,  tantôt  horizontales,  tantôt  verticales,  en  sorte,  par  con- 
séquent, que  ces  lamelles  s'épaississent  aux  dépens  des  autres,  il  en  résul- 
tera un  filament,  constitué  par  la  réunion,  bout  à  bout,  de  toutes  ces  parties 
épaissies.  Et  comme  ces  parties  peuvent  être  soit  horizontales,  soit  vertica- 
les, le  filament  total  aura  nécessairement  une  forme  en  zigzags.  Cette  con- 
stitution disparaîtra  évidemment  au  cours  de  la  concentration  ultérieure. 
Ce  second  type  de  concentration  est  représenté  par  les  fig.  10,  14,  15,  16. 

Que  telle  soit  bien  l'interprétation  des  apparences,  cela  nous  semble 
évident.  La  comparaison  des  figures  de  bandes  primitives  avec  celles  de 
filaments  en  zigzags  est  décisive.  De  plus,  et  ceci  est  absolument  convain- 
cant, on  trouve  toujours  sur  les  filaments  en  zigzags  des  tractus  encore 
alvéolaires,  fig.  14.  Ce  sont  des  portions  dans  lesquelles  la  concentration 
se  fait,  ainsi  que  dans  le  premier  type,  à  la  fois  pour  toute  l'épaisseur  de 
la  bande  chromosomique.  Il  est  d'ailleurs  évident  qu'il  ne  peut  pas  y  avoir 
de  différence  essentielle  entre  les  deux  modes  de  formation  des  chromo- 
somes. 

L'existence  de  ces  deux  modalités  de  concentration  chromosomique 
est  fort  importante  à  un  point  de  vue  théorique.  On  voit  d'abord  que  c'est 
le  second  type  qui  a  donné  naissance  à  l'ancienne  opinion,  --  qu'on  trouve 
dans   beaucoup  ou  même  dans  tous  les  traités,  —  d'après  laquelle  il  se 


L  ELEMENT    CHROMOSOMIQUE    DANS    LES    CELLULES    VEGETALES  331 

dégagerait  du  réseau  chromatique  un  filament  mince,  comme  si  une 
ligne  maîtresse  du  réseau  accaparait  toute  la  substance  chromatique  au 
détriment  des  autres  parties. 

Ensuite,  et  ceci  est  plus  important,  ce  second  type  nous  semble  abso- 
lument décisif  contre  l'interprétation  de  Miss  Merriman,  ainsi  que  nous  le 
verrons  dans  un  instant. 

Sijpkens  (05)  n'a  pas  observé  dans  les  noyaux  de  Fritillaria  et  de 
Tulipa  la  formation  de  bandes  spongieuses.  D'après  lui,  les  chromosomes 
prennent  naissance  simplement  par  la  disparition  des  anastomoses  laté- 
rales et  par  l'égalisation  des  parties  précédemment  plus  épaisses.  Cette 
façon  de  prophase  rentre,  on  le  voit,  dans  le  type  décrit  par  Martins' 
Mano(o4).  Une  chose  qui  nous  étonne  cependant,  c'est  que  ce  type  semble 
correspondre  au  cas  de  noyaux  à  petits  chromosomes  et  que  cependant  le 
Fritillaria  et  le  Tulipa  ont  de  longs  bâtonnets.  Si  réellement  Sijpkens  n'a 
pas  observé  de  bandes  spongieuses  comme  premier  début  de  la  formation 
des  chromosomes,  nous  pensons  devoir  attribuer  ce  fait  à  ce  que,  dans  ses 
objets,  les  transformations  télophasiques  des  chromosomes  sont,  par  suite 
de  la  succession  rapide  des  cinèses,  peu  accentuées.  Nous  avons  touché  ce 
point  plus  haut. 

Karpoff  (04),  au  contraire,  a  observé  les  bandes  spongieuses  dans  le 
Vicia  Faba.  Seulement,  l'auteur  en  donne  une  description  assez  différente 
de  la  nôtre.  Le  réseau  nucléaire  donnerait  d'abord  des  plaques  chroma- 
tiques, sortes  de  rondelles  formées  d'une  partie  centrale  claire  et  d'une  por- 
tion périphérique  portant  des  corpuscules  chromatiques.  Ces  plaques,  en 
s'enchaînant  en  une  file  régulière,  constitueraient  des  »  bandes  stellaires  « 
et  celles-ci  se  transformeraient  en  chromosomes.  La  fig.  2  de  l'auteur,  qui 
représente  d'après  lui  les  plaques  chromatiques,  correspond  tout  à  fait 
à  notre  fig.  12;  il  est  clair  que  celle-ci  représente  la  coupe  transversale 
des  bandes  alvéolaires  ou  bandes  stellaires  de  l'auteur.  Les  »  plaques 
chromatiques  «  n'ont  donc  pas  la  valeur,  --  que  leur  attribue  Karpoff,  — 
d'»  organisations  transitoires  «  formées  pendant  la  caryocinèse.  Elles  cor- 
respondent simplement  à  des  alvéoles  du  ruban  spongieux.  Ajoutons  que 
les  membranules  de  ces  alvéoles  (les  portions  périphériques  des  plaques 
chromatiques  d'après  Karpoff)  ne  portent  pas,  —  cela  ressort  des  dessins 
mêmes  de  l'auteur,   —  des  corpuscules  chromatiques  autonomes. 


332  Victor    GREGOIRE 

2.     Structure   des   chromosomes. 
Les  «  disques  chromatiques  -. 

Nous  avons  vu  plus  haut  que  c'est  à  l'étude  de  la  constitution  du 
spirème  qu'il  revient  de  trancher  la  question  des  corpuscules  représentatifs 
microscopiques.  Aussi  avons-nous  donné  toute  notre  attention  à  élucider  le 
point  de  savoir  si,  à  un  moment  donné  de  l'évolution  prophasique  des 
chromosomes,  la  substance  chromatique  se  révèle  au  microscope  sous  la 
forme  de  disques  alignés  sur  un  ruban  achromatique.  En  ce  qui  concerne 
le  Trillium,  nous  avons  dû  donner  à  cette  question  une  réponse  tout  à  fait 
négative.  Il  en  va  de  même  en  ce  qui  touche  nos  divers  Allium  et  XOrni- 
thogalum.  A  aucun  moment  de  la  prophase,  nous  ne  voyons  les  chromo- 
somes constitués  d'une  semblable  façon.  Même,  à  aucun  moment,  nous  ne 
voyons  les  chromosomes  montrer  une  disposition  régulière  quelconque  de 
parties    chromatiques  sur  un  support  achromatique. 

Toutes  les  formes  et  constitutions  diverses  par  lesquelles  passent  les 
chromosomes  au  cours  de  la  prophase  peuvent  se  synthétiser  dans  les  trois 
aspects  que  nous  avons  représentés  dans  les  fig.  9,  il,  13, 19  ou  10,  14,  15,  16. 

a)  D'abord,  l'aspect  d'une  bande  alvéolaire  dans  laquelle  la  substance 
chromatique  est  distribuée  en  lamelles  et  en  filaments  irréguliers,  fig.  9, 
10  et  11.  Nous  avons,  plus  haut,  analysé  cette  structure;  on  ne  peut  en 
aucune  façon  y  voir  une  disposition  régulière  de  granulations  autonomes. 

b)  Le  second  stade  présente,  ainsi  que  nous  l'avons  vu,  deux  varié- 
tés, fig.  13  et  fig.  14  (v.  page  325).  Or,  clans  aucun  des  deux  types,  rien  ne 
ressemble  à  des  disques.  Le  seul  examen  des  figures  suffit  à  en  convaincre 
sans  plus  (').  Dans  le  premier  type,  la  structure  est  assez  irrégulière,  fig.  13, 
et  il  est  impossible  de  la  décrire  en  détail;  on  ne  peut  dire  qu'une  seule 
chose,  c'est  que  l'on  se  trouve  en  présence  d'un  ruban  alvéolisé  en  train 
de  se  concentrer  et  de  s'homogénéiser.  Dans  le  second  type,  fig.  14,  la 
structure  alvéolaire  disparaît  assez  rapidement  pour  faire  place  à  un  filament 
ondulé,  mais,  dans  celui  ci,  tout  est  coloré  et  rien  n'offre  l'aspect  de  granu- 
lations indépendantes. 

c)  Enfin,  au  troisième  stade,  on  se  trouve  en  présence  d'un  ruban 
presque  homogèneetencore  une  fois  entièrement  chromatophile,  fig.  16et  19. 

Nous  devons  ajouter,  pour  faire  ressortir  la  valeur  de  nos  observations, 


(1)    Ce  n'est   d'ailleurs  pas  encore  à   ce   moment  que  les  auteurs  ont   décrit  des   disques. 


l'élément  chromosomique  dans  les  cellules  végétales         333 

que  nos  préparations  sont  parfaitement  colorées  et  nettement  différenciées. 
Nous  avons  observé  des  coupes  très  décolorées,  dans  le  but  de  constater  si 
une  différenciation  de  plus  en  plus  considérable  par  l'alun  ne  ferait  pas  ap- 
paraître des  disques.  Nous  n'en  avons  jamais  observé.  Les  rubans  chromo- 
somiques se  décolorent  et  pâlissent  dans  toute  leur  étendue  d'une  manière 
uniforme  et  conservent  une  même  teinte  sur  toute  leur  longueur. 

Par  conséquent,  dans  les  divers  Allium  étudiés  et  dans  l'Omit hogalum 
pas  plus  que  dans  le  Jrillium,  les  chromosomes  prophasiques  ne  présentent 
une  structure  discoïdale. 

Peut-on  attribuer  à  cette  conclusion  une  valeur  plus  large  et  l'étendre 
à  la  cinèse  somatique  en  général?  Nous  le  pensons. 

Rappelons  d'abord  qu'une  semblable  interprétation  s'est  dégagée  de 
l'étude,  qui  a  été  faite  par  nos  élèves,  de  la  cinèse  somatique  dans  le 
Solanum,  dans  le  Phaseolus,  dans  la  Salamandra.  Dans  le  Solanum  et  le 
Phaseolus,  la  conclusion  était  on  ne  peut  plus  claire.  Nous-mème  avons 
encore  observé  une  disposition  identique  dans  les  racines  de  Vicia,  dans  les 
cellules  somatiques  du  nucelle  et  de  l'anthère  dans  le  Funkia  et  le  Galtonia. 

D'autre  part,  nous  ne  connaissons  aucun  cas  bien  démontré  de  structure 
discoïdale  dans  les  cinèses  somatiques.  Nous  avons  déjà  touché  ce  point  dans 
notre  travail  sur  le  Trillium.  Ajoutons  ici  quelques  notes.  D'abord,  plusieurs 
auteurs  ont  mentionné,  en  faveur  de  la  structure  discoïdale,  une  disposition 
»  perlschnurartig  «  du  spirème  [Hof,  Rosen,  Zimmermann  (')].  11  est  clair, 
d'après  nos  observations,  que  cette  structure  correspond  simplement  aux 
bandes  alvéolisées  qui  précèdent  les  chromosomes  lisses  et  homogènes.  Le 
seul  cas  bien  clair  d'une  représentation  de  disques  chromatiques  distincts  se 
trouve  dans  les  observations  déjà  anciennes  de  Strasburger  (84)  sur  le  Fri- 
tillaria.  Or,  Sijpkens,  dans  ce  même  objet,  n'a  pas  retrouvé  cette  constitu- 
tion et,  de  plus,  Strasburger  lui-même  ne  mentionne  plus  actuellement  ce 
cas  et  c'est  surtout  à  l'étude  du  spirème  maturatif  qu'il  en  appelle.  Mottier 
(97)  et  surtout  Allen  (05  et  or>)  ont  dessiné  aussi  des  disques  chromatiques, 
mais  seulement  dans  le  spirème  hétérotypique.  Karpoff  (04)  homologue  ses 
»  plaques  chromatiques  «  avec  les  Chromatinkiigeln  de  Pfitzner.  Nous 
avons  déjà  vu  que  ces  plaques  chromatiques  correspondent  simplement  aux 
alvéoles  des   bandes  chromosomiques.    Le  dessin  de  l'auteur,   fig.  3,  n'a 


(')     Zimmermann   note   expressément   qu'il   n'a   pas   observé   de   disques,  mais  seulement  une  dis- 
position «  perlschnurartig  ». 

41 


334 


Victor    GREGOIRE 


d'ailleurs  rien  de  commun  avec  les  disques  chromatiques  classiques.  Enfin, 
nous  devons  mentionner  ici  une  conception  de  Allen  (05)  que  l'auteur  n'ap- 
plique qu'au  spirème  maturatif,  mais  qu'on  voudra  peut-être  étendre  au 
spirème  somatique.  D'après  cet  auteur,  lorsque  les  chromomères  ne  sont 
pas  nettement  visibles  ou  même  ne  sont  en  aucune  façon  visibles  sur  le 
spirème  maturatif,  ils  trahissent  néanmoins  leur  présence  par  certaines 
petites  protubérances  qui  font  saillie  sur  les  bords  du  chromosome,   fig.  B 


Fig.   B. 


(empruntée  à  Allen).  Or,  nous  aussi,  nous  voyons  souvent,   même  sur  le 
spirème  somatique,  de  semblables  protubérances,  fig.  C  empruntée  au  Tril- 

lium.  Seulement,  il  est  tout-à-fait  clair  qu'elles 
n'ont  pas  le  sens  que  leur  attribue  Allen.  Ce  ne 
sont  que  des  vestiges  d anastomoses  latérales  entre 
les  chromosomes  voisins.  Là  où  les  anastomoses 
s'attachent  au  corps  du  chromosome,  elles  présen- 
tent toujours  une  sorte  de  renflement  conique.  Il 
est  assez  naturel  que  ce  cône,  même  lorsqu'il  est 
vu  de  profil,  apparaisse  plus  coloré  que  le  chromo- 
some lui-même.  Mais  cela  est  bien  plus  vrai  lors- 
que ces  cônes  d'implantation  sont  observés  en 
coupe  optique.  Ils  apparaissent  alors  plus  épais 
qu'en  vue  faciale  et,  en  outre,  plus  intensément 
colorés  et,  lorsque  les  anastomoses  se  brisent,  ces  cônes  d'implantation 
font  assez  aisément  l'effet  de  granulations.  Que  les  protubérances  dessi- 
nées par  Allen  soient  bien  de  semblables  vestiges  d'anastomoses,  c'est  ce 
qui  ressort  à  toute  évidence  de  la  figure  que  nous  avons  reprise  au    Tril- 


Fig.  C. 


L  ELEMENT  CHROMOSOMIQUE  DANS  LES  CELLULES  VEGETALES     335 

Hum.  Cela  ressort  aussi  de  ce  qu'on  en  observe  souvent,  non  seulement  sur 
deux  bords  des  rubans  chromosomiques,  mais  aussi  en  d'autres  points  de 
leur  pourtour.  Elles  correspondent  là  aux  anastomoses  qui  relient,  entre 
eux,  les  chromosomes  des  différents  niveaux. 

En  résumé,  nous  croyons  pouvoir  conclure  qu'on  ne  peut  opposer  à 
nos  observations  sur  Trillium,  Allium,  Ornithogalum,  Vicia,  Phaseolus, 
Solarium,  Salamandra,  aucun  cas  de  disques  nettement  constatés.  Et,  par 
conséquent,  nous  croyons  pouvoir  étendre  à  toute  ciuàse  somatique  notre 
thèse  de  l'absence  de  disques  chromatiques.  S'il  en  est  ainsi,  on  ne  voit 
donc  rien,  dans  le  spirème,  que  l'on  pourrait  considérer  comme  des  parti- 
cules représentatives,  même  au  cas  où  de  tels  corpuscules  seraient  réclamés 
pour  l'explication  des  phénomènes  de  la  transmission  héréditaire. 

Nous  disons  :  on  ne  voit  pas  de  disques.  Mais  peut-on  encore  aller 
plus  loin  et  dire  que  les  apparences  observées  s'opposent  à  l'admission  de 
disques  dans  le  spirème?  Nous  le  pensons,  et  voici  pourquoi.  On  ne  pour- 
rait, nous  parait-il,  sauver  l'existence  de  semblables  disques  qu'en  recou- 
rant à  l'une  des  deux  hypothèses  suivantes  :  ou  bien  les  disques  enfilés 
sont  tellement  serrés  les  uns  contre  les  autres  que  leur  distinction  n'appa- 
rait  pas,  ou  bien  (hypothèse  de  Strasburger)  ils  sont  comme  enrobés  et 
comme  noyés  dans  une  substance  nucléolaire,  mais  chromatophile,  qui 
imprègne  tout  le  ruban  chromosomique. 

Or,  la  première  hypothèse  est  contredite  absolument  par  l'évolution  des 
rubans  chromosomiques.  Il  faudrait,  en  effet,  aux  termes  de  cette  hypothèse, 
admettre  que  tout  ce  qui  constitue  la  substance  colorable  des  chromosomes 
est  formé  de  corpuscules.  Or,  rappelons-nous  l'évolution  de  cette  substance  : 
elle  est  au  début  distribuée  uniformément  dans  des  lamelles  d'alvéoles; 
puis,  elle  se  ramasse  et  se  concentre  de  plus  en  plus  et  elle  arrive  ainsi  à 
former  un  ruban  continu  et  homogène  de  plus  en  plus  épais  où  les  cavités 
alvéolaires  se  sont  oblitérées;  parfois  même  elle  se  distribue  en  un  filament 
zigzagant,  mince  et  long.  Il  nous  parait  impossible  de  se  représenter,  durant 
toute  cette  évolution,  la  substance  colorable  existant  à  l'état  de  corpuscules 
étroitement  rapprochés.  Il  est  nécessaire,  si  l'on  doit  admettre  une  enfilade 
de  disques,  de  ne  pas  considérer  la  substance  colorable  comme  formée, 
toute  entière,  exclusivement  de  la  matière  des  disques,  mais  de  la  regarder 
comme  de  nature  double,  ainsi  que  le  fait  Strasburger  et  de  dire  que  les 
vrais  corpuscules  seraient  noyés  dans  une  substance  colorable  de  prove- 
nance nucléolaire  ou  autre. 


336  Victor    GRÉGOIRE 

Cette  seconde  hypothèse  est-elle  admissible?  Nous  nous  contenterons 
ici  de  répéter  une  remarque  que  nous  avons  faite  plus  haut  au  sujet  des 
structures  chromosomiques  quiescentes,  c'est  que  rien,  dans  les  phénomènes 
de  la  cinèse  somatique,  ne  justifie,  n'appuie  cette  hypothèse.  Il  est  clair 
qu'il  faudrait  l'admettre  si,  par  l'étude  de  certains  cas  évidents,  il  était  dé- 
montré que  les  chromosomes  possèdent  une  structure  discoïdale.  Seule- 
ment, ainsi  que  nous  venons  de  le  rappeler,  il  n'existe  aucun  cas  de  consta- 
tation semblable  dans  le  spirème  somatique.  Nous  pensons  donc  qu'on  n'est 
pas  autorisé  à  recourir  à  l'hypothèse  de  Strasburger.  Seulement  nous 
nous  réservons  de  revenir  sur  ce  point  lorsque  nous  étudierons,  prochaine- 
ment, dans  le  spirème  maturatif,  la  valeur  des  formations  qui  ont  été 
décrites  comme  des  disques  par  Mottier,  Allen,  Strasburger. 

En  résumé,  les  tronçons  spirématiques  ne  montrent  certainement  pas, 
dans  les  cinèses  somatiques,  des  disques  chromatiques.  De  plus,  rien  n'y 
justifie  l'admission  de  semblables  structures.  L'étude  du  spirème  maturatif 
est  la  seule  ressource  qui  demeure  aux  auteurs  partisans  de  ces  disques  ('). 

Un  second  point  touchant  la  constitution  des  chromosomes  concerne 
la  structure  tubulaire  qui  leur  est  assignée  par  Merriman.  Nous  ferons 
d'abord  remarquer,  à  l'encontre  de  cette  hypothèse,  que  le  second  type 
décrit  plus  haut  pour  la  concentration  chromosomique  —  type  comportant 
la  formation  d'un  ruban  en  zigzag  —  s'oppose  directement  à  la  conception 
de  l'auteur  touchant  la  formation  des  anneaux  chromatiques.  Ensuite,  les 
sections  transversales  des  chromosomes  ne  montrent  une  cavité  centrale 
qu'aux  stades  initiaux  de  leur  développement,  alors  qu'ils  possèdent  encore 
la  structure  alvéolaire. 

3.     Absence  de  spirème  continu. 

Un  point  qui  est  d'une  complète  évidence  dans  toutes  les  plantes  que 
nous  avons  étudiées,  c'est  que,  à  aucun  moment  de  la  prophase,  il  n'existe 
un  spirème  continu,  ainsi  que  cela  a  été  décrit  par  tant  d'auteurs  (■).   Dès 


(')  Nous  verrons,  dans  un  mémoire  prochain,  qu'il  n'y  a  pas  non  plus  de  disques  dans  le 
spirème    hétérotypique. 

(-)  Il  est  à  peine  utile  de  faire  remarquer  que,  en  étudiant  nos  préparations  à  ce  point  de 
vue,  nous  ne  tenions  compte  que  des  extrémités  chromosomiques  certaines,  c'est-à-dire  de  celles  qui 
ne  pouvaient  en  aucune   façon  être  considérées  comme   des   sections  des  chromosomes. 


l'élément  chromosomique  dans  les  cellules  végétales         337 

qu'elles  apparaissent,  les  bandes  chromosomiques,  encore  alvéolaires  et 
spongieuses,  sont  entièrement  indépendantes  les  unes  des  autres  par  leurs 
extrémités  et  elles  demeurent  telles  durant  toute  la  prophase.  Cela  ressort 
de  toutes  les  figures  de  ce  stade  que  nous  rencontrons  dans  nos  préparations. 
Nous  en  avons  reproduit  ici  quelques-unes,  fig.  10,  il,  13-19,  qui  suffi- 
ront, pensons-nous,  à  emporter  la  conviction  du  lecteur.  Nous  dirons  même 
que  jamais,  absolument  jamais,  nous  n'avons  rencontré  des  aspects  qui 
pourraient  sembler  favorables  à  l'hypothèse  d'un  spirème  continu.  Nous 
avons,  entre  autres,  recherché  des  aspects  semblables  à  ceux  que  Nemec  (99) 
dessine  dans  sa  fig.  33.  Or,  toujours,  nous  avons  constaté  que  les  chromo- 
somes, soit  déjà  devenus  lisses,  soit  encore  à  l'état  de  bandes  spongieuses, 
sont  parfaitement  indépendants  les  uns  des  autres  dans  leurs  extrémités. 
Nous  n'avons  rien  trouvé  de  pareil  à  l'aspect  dessiné  par  Nemec. 

Il  n'y  a  donc  pas  lieu,  dans  les  cinèses  somatiques,  de  distinguer,  — 
ainsi  que  le  font  la  plupart  des  traités,  —  entre  un  stade  de  peloton  continu 
et  un  stade  àe  peloton  segmenté.  De  même  que,  à  la  télophase,  le  réseau 
s'est  constitué  par  la  juxtaposition  de  n  chromosomes  indépendants,  ainsi, 
à  la  prophase,  Je  réseau  nucléaire  se  décompose  d'emblée  en  n  chromo- 
somes isolés  et  indépendants,  rattachés  seulement  les  uns  aux  autres  par 
des  anastomoses  latérales. 

Si  nous  rapprochons  en  un  seul  faisceau  nos  observations  sur  le  Tril- 
Hum  où  nous  avons  pour  la  première  fois  nié  l'existence  d'un  spirème 
continu  à  la  prophase  somatique,  nos  observations  actuelles  sur  plusieurs 
plantes,  celles  de  notre  élève,  T.  Martins,  sur  le  Solanum  et  le  Phaseo/us, 
où  l'absence  d'un  spirème  est  tout-à-fait  évidente,  si  nous  rappelons  encore 
que  récemment  Strasburger  s'est  rallié  à  notre  interprétation,  nous  nous 
croyons  autorisé  à  conclure  que,  dans  aucune  cinèse  somalique  végétale,  il 
ne  se  produit  de  spirème  continu  (')  et,  en  tout  cas,  si  parfois  on  constate 
des  aspects  qui  sembleraient  établir  l'existence  d'un  semblable  spirème,  il 
faudrait  dire  qu'il  ne  peut  s'agir  là  que  d'apparences  accidentelles  et  non 
d'un  phénomène  essentiel. 

Sijpkens  a  apporté  récemment  à  notre  conclusion  une  confirmation  in- 
téressante. Par  la  méthode  de  Van  Wisselingh  (acide  chromique),  il  a  ob- 
servé, dans  des  noyaux  conservés  entiers,  les  extrémités  libres  des  chromo- 
somes. 


(')     Nous  n'hésitons  d'ailleurs   pas   à   étendre   cette  conclusion  aux  cinèses    somatiques  animales. 
Qu'on  se  rappelle   seulement  les  récentes   observations   de   Schreiner  (06)   et  de   Bonnevie  (06). 


338  Victor    GREGOIRE 

4.     Autonomie  des  chromosomes. 

Des  observations  que  nous  venons  de  décrire  nous  ne  pouvons  nous 
empêcher  de  déduire,  avec  certitude,  la  thèse  de  la  persistance  autonome 
des  chromosomes  entre  deux  cinèses  successives  (').  En  effet,  nous  voyons, 
à  la  télophase,  qu'il  ne  se  produit  ni  une  réunion  bout  à  bout  des  chromo- 
somes en  une  unité  supérieure  (un  spirème  continu),  ni  une  confusion  la- 
térale des  chromosomes  les  uns  dans  les  autres.  Au  contraire,  nous  voyons 
des  chromosomes  parallèles  les  uns  aux  autres,  bien  distincts  les  uns  des 
autres  par  leurs  extrémités  et  par  leurs  contours  latéraux,  réunis  seulement 
les  uns  aux  autres  par  des  anastomoses  d'étirement,  nous  voyons,  disons- 
nous,  ces  chromosomes  se  transformer  chacun  pour  son  compte  en  un 
réseau  élémentaire,  en  sorte  que,  dans  toute  la  force  des  termes,  le  ré- 
seau nucléaire  n'est  pas  autre  chose  qu'un  certain  nombre  de  réseaux 
élémentaires  juxtaposés.  De  même,  à  la  prophase,  nous  ne  voyons  pas  se 
former  aux  dépens  du  réseau  un  spirème  continu  qui  devrait  ensuite  se 
segmenter  en  chromosomes  indépendants.  Le  réseau  se  décompose  tout 
de  suite  en  un  certain  nombre  de  bandes  chromosomiques  indépendantes. 
De  plus,  celles-ci  apparaissent  au  début  simplement  comme  des  tranches 
du  réseau,  en  sorte  que  le  réseau  total  se  décompose,  dans  toute  la  force 
des  termes,  en  une  série  de  réseaux  élémentaires  juxtaposés  et  apparaît 
ainsi,  au  premier  début  de  la  prophase,  sous  l'aspect  qu'il  possédait  tout  à 
la  fin  de  la  télophase.  Les  bandes  chromosomiques  de  la  prophase  montrent 
d'ailleurs,  —  malgré  leur  parallélisme  général,  —  une  certaine  irrégularité 
de  distribution  qui  correspond  tout-à-fait  à  la  disposition  des  bandes  télo- 
phasiques  dans  le  jeune  noyau. 

Cela  étant,  il  nous  parait  clair  que,  si  chaque  chromosome  se  rèticuli- 
sail  isolément  dans  une  vacuole  nucléaire  spéciale  et  si,  par  conséquent,  il 
se  formait  soit  autant  soit  presque  autant  de  vacuoles  nucléaires  qu'il  y  a 
de  chromosomes,  les  phénomènes  de  la  reconstitution  nucléaire,  à  la  télo- 
phase, et  de  la  reformation  chromosomique,  à  la  prophase,  seraient  essen- 
tiellement identiques  à  ceux  que  nous  constatons  dans  le  cas  d'une  seule 
vacuole  nucléaire. 


(')  Nous  limitons  expressément  ici  notre  conclusion  et  ne  parlons  pas  de  ce  qui  se  passe 
durant  l'accroissement  ovocytaire.  Néanmoins,  nous  aurons  bientôt  l'occasion,  dans  la  Ile  partie  de 
notre  mémoire  synthétique  sur  les  cinèses  de  maturation,  de  montrer  que,  même  durant  l'accrois- 
sement   ovocytaire,    les    chromosomes  gardent  leur  individualité. 


L  ÉLÉMENT    CHROMOSOMIQUE    DANS    LES    CELLULES    VÉGÉTALES  339 

Or,  c'est  là,  au  fond,  le  sens  de  cette  -  autonomie  chromosomique  « 
que  nous  admettons.  Ce  que  nous  voulons  précisément  dire  par  là,  c'est 
que,  dans  le  noyau  quiescent,  les  chromosomes,  tout  en  s'accroissant  et  en 
se  modifiant  —  peut-être  même  considérablement,  -  au  cours  du  métabo- 
lisme, persistent  et  se  maintiennent  de  la  façon  dont  ils  se  maintiendraient 
si  chacun  d'eux  était  enfermé  dans  une  cavité  spéciale  et  y  subissait  les 
phénomènes  de  modification  et  de  croissance  dont  il  est  le  siège  au  sein  du 
noyau  unique.  Si  les  chromosomes  ainsi  enfermés  chacun  dans  une  vacuole 
spéciale  se  reconcentraient  après  avoir  passé  chacun  par  un  stade  d'expan- 
sion et  d'accroissement,  on  serait  certainement  autorisé  à  dire  que  les 
individus  chromosomiques  ont  persisté.  Or,  nos  observations  montrent  qu'il 
en  va  tout-à-fait  de  même  dans  le  cas  où  les  chromosomes  sont  tous  enfermés 
côte  à  côte  dans  une  cavité  commune.  Tout  cela  est  vrai  quelles  que  soient 
les  modifications  subies  par  les  chromosomes,  pourvu  seulement  qu'ils  ne 
disparaissent  pas  entièrement,  à  un  moment  donné,  et  que  ces  modifications 
ne  soient  que  des  phénomènes  de  nutrition  et  de  croissance.  Les  chromo- 
somes pourraient  d'ailleurs,  à  un  moment  donné,  être  dépouillés  de  toute 
leur  substance  chromatique  et  être  réduits  à  leur  substance  achromatique 
sans  cesser  pour  cela  d'être  les  organites  porteurs  de  chromatine,  de  la  façon 
dont  un  leucoplaste  est  un  chromatophore. 

La  conclusion  de  l'autonomie  chromosomique  est  la  seule  qui  s'accorde 
bien  avec  nos  recherches.  Mais  elle  devient  pour  nous  tout-à-fait  évidente 
si  nous  rapprochons  nos  observations  de  celles  qu'a  faites  notre  élève, 
Th.  Martins  Mano,  sur  les  cinèses  méristématiques  de  Phaseolus  et  de 
Solanum.  Dans  ces  dernières  plantes,  les  chromosomes  ne  subissent,  à  la 
télophase,  qu'une  légère  modification  de  structure.  Dans  le  réseau  quies- 
cent, on  voit  les  chromosomes  persister  sous  forme  de  travées  plus  épaisses. 
Or,  à  la  prophase,  ce  sont  ces  travées  qui,  reprenant  leur  colorabilité, 
deviennent  les  chromosomes  de  la  nouvelle  cinèse  ('). 

Dans  le  cas  des  plantes  étudiées  par  Martins,  la  persistance  des  chro- 
mosomes entre  deux  cinèses  successives  est  donc  tout-à-fait  évidente.  Or, 
on  le  remarquera,  les  phénomènes  dans  Y  Al  Hum,  ainsi  que  dans  le  Tril- 
lium,  sont  essentiellement  identiques  à  ceux  du  So/aniun  et  du  Phaseolus, 
sauf,  chez  les  premières  plantes,  une  transformation  plus  profonde  de  cha- 


(')  Rosenberg  (o5)  a  observé  des  conditions  analogues  dans  d'autres  plantes,  bien  que,  toutefois, 
l'étude  de  l'auteur  se  soit  bornée  aux  noyaux  quiescents  vieux  et  n'ait  pas  analysé  la  formation 
des   chromosomes  à  la  prophase. 


340 


Victor    GREGOIRE 


cun  des  chromosomes,  transformation  subie  par  chacun  d'eux  isolément  et 
qui  n'a  rien  à  voir  avec  la  façon  de  leur  réunion  en  un  réseau. 

C'est  pourquoi  nous  sommes  absolument  convaincu  qu'il  faut  définir 
de  la  façon  suivante  un  noyau  à.' Allium  :  une  cavité  vacuolaire  contenant 
16  chromosomes  alvéolisés;  et  il  faut  concevoir  le  réseau  total  comme 
formé  à' autant  de  plages  réticulées  qu'il  y  a  de  chromosomes. 

Avant  de  quitter  ce  sujet  de  l'autonomie  chromosomique,  nous  vou- 
drions encore  toucher  deux  points.  Nous  désirons  d'abord  rappeler  ici  une 
donnée  empruntée  aux  cinèses  de  maturation  et  qui  nous  paraît  très  impor- 
tante, ne  fût-ce  que  pour  énerver  certaines  objections  qu'on  pourrait  faire  à 
la  thèse  de  l'autonomie  chromosomique. 

Nous  avons,  dans  un  mémoire  récent  ('),  montré  que  l'intercinèse  — - 
nous  avons  donné  ce  nom  à  l'étape  de  transition  entre  la  cinèse  hétéroty- 
pique  et  la  cinèse  homéotypique  —  peut  être  marquée  soit  par  un  passage 
direct  d'une  division  à  l'autre  (les  chromosomes-filles  I  se  rangeant,  immé- 
diatement après  l'anaphase  I,  au  fuseau  homéotypique),  soit  par  une  recon- 
stitution nucléaire  assez  accentuée,  soit  par  l'une  quelconque  des  nom- 
breuses dispositions  intermédiaires  entre  ces  deux  types  extrêmes.  Nous 
avons  rappelé  que  parfois,  clans  un  même  objet,  on  a  constaté,  suivant  les 
circonstances,  soit  la  transition  directe,  soit  la  reconstitution  nucléaire.  De 
cela  nous  avons  déduit  que,  quel  que  soit,  dans  certains  objets,  le  degré 
de  transformation  télophasique  des  chromosomes-filles  hétérotypiques,  il  est 
néanmoins  certain,  pour  d'impérieuses  raisons  d'analogie,  que  ces  chromo- 
somes y  persistent  dans  leur  autonomie  aussi  bien  que  dans  les  cas  de 
transition  directe.  Et  il  s'ensuit  qu'on  saisit  là,  pour  ainsi  dire,  sur  le  vif,  la 
persistance  des  chromosomes  dans  un  réseau  où  ils  sont  indiscernables. 

Voici  maintenant  ce  qui  en  résulte  au  point  de  vue  général  de  l'auto- 
nomie chromosomique.  C'est  d'abord  que  la  transformation  des  chromo- 
somes télophasiques  en  un  réseau  quiescent  ne  peut  pas  être  un  obstacle  à 
la  conservation  de  leur  autonomie.  Ensuite,  si  la  persistance  des  individus 
chromosomiques  est  aussi  évidente  entre  les  deux  cinèses  de  maturation 
malgré  les  transformations  d'alvéolisation,  il  n'y  a  aucune  raison  de  douter 
ailleurs  de  cette  persistance,  entre  deux  cinèses  successives. 


(')     Les   résultats  acquis  sur   les  cinèses  de  maturation  dans  les  deux  règnes  (premier  mémoire)  ; 
La  Cellule,   t.   XXII,    2<1  fasc,    igo5,   p.  358-35g. 


l'élément  chromosomique  dans  les  cellules  végétales         341 

Le  second  point  que  nous  voulons  toucher  concerne  le  prétendu  cas  de 
-régénération^  du  nombre  des  chromosomes.  En  iyo3,  nous  rappelions 
que  le  fait  de  la  réapparition  du  nombre  normal  de  chromosomes  dans  les 
sporophytes  qui,  chez  les  fougères,  ont  pris,  par  apogamie,  naissance  sur  le 

prothalle  (à  -  chromosomes),  constitue  une  objection  à  la  thèse  de  l'auto- 
nomie. Une  difficulté  du  même  genre  résidait  dans  les  constatations  qui 
auraient  été  faites  par  Delage  et  Wilson  touchant  la  réapparition  du 
nombre  normal  dans  les  segmentations  consécutives  aux  parthénogenèses 
artificielles. 

Boveri  a  déjà  répondu  (04  et  05)  aux  objections  tirées  de  la  parthéno- 
genèse artificielle  et  de  la  mérogonie;  il  a  montré  que,  lorsque  le  nombre 
des  chromosomes  dans  la  larve  est  réellement  double  du  nombre  réduit,  on 
peut  expliquer  cela  par  la  production  de  monasters  lors  de  la  première 
cinèse  de  segmentation  de  l'œuf.  Kostanecki  (04)  a  de  plus  constaté,  dans 
certaines  de  ses  expériences  de  parthénogenèse  sur  Mactra,  que  la  forma- 
tion des  deux  premiers  noyaux-filles  n'est  pas  suivie  de  la  division  du  corps 
cellulaire,  mais  que  ces  deux  noyaux-filles  se  réunissent  l'un  à  l'autre,  pour 
prendre  part,  ensemble,  à  la  division  suivante,  ce  qui  rétablit  le  nombre 
normal.  En  ce  qui  concerne  les  sporophytes  d'origine  apogame  chez  les  fou- 
gères, Farmer,  Moore  et  Digby  (03)  ont  constaté  que  la  formation  des  bour- 
geons adventifs  qui  leur  donnent  naissance  est  amorcée  par  la  fusion  de  deux 
noyaux  appartenant  à  des  cellules  voisines.  L'objection  que  nous  avons 
rappelée  plus  haut  est  donc  écartée.  Il  n'y  a,  dans  aucun  de  ces  cas,  forma- 
tion de  n  chromosomes,  à  l'aide  d'un  réseau  qui  se  serait  édifié  aux  dépens  de 

-  bâtonnets. 
2 

Seulement,  les  observations  de  Kostanecki  et  de  Farmer-Moore- 
Digby  ont  une  portée  plus  grande,  à  notre  avis.  Nous  allons  tâcher  de  la 
faire  saisir. 

Tout  récemment,  à  propos  de  la  production  de  larves  amphicaryo- 
tiques  dans  la  parthénogenèse  artificielle,  Driesch  (05)  faisait  justement 
remarquer  que,  en  expliquant  avec  Boveri,  par  des  monasters,  la  produc- 
tion de  semblables  larves,  il  est  fort  vraisemblable  que  l'on  n'a  pas  assigné 
totalement  la  cause  du  phénomène.  Le  nombre  considérable  de  larves  am- 
phicaryotiques  qu'il  a  lui-même  constatées  dans  ses  récentes  recherches 
rend  probable  pour  Driesch  qu'il  y  a  là  autre  chose  qu'une  production 


42 


342  Victor    GRÉGOIRE 

fortuite  de  monasters,  entraînant  la  réapparition  du  nombre  normal,  mais 
que  plutôt  il  se  passe  là  un  phénomène  de  régulation,  c'est-à-dire  que  le 
monaster  ne  serait  que  le  moyen  pour  la  production  des  larves  amphica- 
ryotiques  aux  dépens  d'eeufs  non  fécondés,  par  eux-mêmes  hémicaryotiques. 

Cette  conclusion  de  Driesch  nous  semble  s'appliquer  avec  plus  de 
force  encore  aux  cas  décrits  par  Farmer-Moore-Digby  et  par  Kostanecki. 
En  effet,  dans  les  sporophytes  d'origine  apogame,  il  nous  paraît  impossible 
de  considérer  la  fusion  de  deux  noyaux,  provenant  de  deux  cellules  diffé- 
rentes et  se  réunissant  dans  l'une  d'elles,  comme  un  phénomène  pathologique 
se  produisant  par  hasard  :  il  nous  parait  clair  qu'il  faut  considérer  ce  phéno- 
mène comme  destiné  à  rendre  aux  cellules  qui  seront  le  point  de  départ  du 
sporophyte,  le  nombre  normal  de  chromosomes,  et  par  conséquent  comme 
un  phénomène  de  régulation.  Cela  d'autant  plus  que  cette  fusion  nucléaire 
se  produit  régulièrement.  Et  il  en  est  de  même,  nous  semble-t-il,  pour  ce 
qui  concerne  la  réunion  des  deux  premiers  noyaux  de  segmentation  dans 
le  cas  du  Mactra. 

Cela  étant,  les  observations  dont  nous  parlons  constitueraient,  au  cas 
où  elles  seraient  confirmées,  une  preuve  invincible  de  l'autonomie  des  chro- 
mosomes. Elles  montreraient,  en  effet,  que,  lorsqu'il  s'agit  pour  un  orga- 
nisme de  reconstituer  dans  un  noyau  réduit  le  nombre  normal  de  chromo- 
somes, il  n'y  a  pour  cela  qu'un  moyen,  c'est  de  prendre  à  un  autre  noyau 
les  chromosomes  manquants.  Cela  établirait  d'une  façon  évidente  que  les 
chromosomes  ne  sont  pas  des  formations  qui  peuvent  se  reconstituer  de 
toutes  pièces  aux  dépens  d'une  certaine  quantité  de  substance,  mais  bien 
des  organites  permanents,  qui  ne  peuvent  que  s'hériter  et  se  transmettre 
par  division. 

5.     Division  longitudinale. 

La  division  longitudinale  des  chromosomes  se  produit  toujours  pen- 
dant la  prophase,  bien  avant  la  métaphase.  Elle  se  réalise  assez  souvent 
alors  que,  dans  le  cytoplasme,  le  fuseau  n'est  encore  qu'ébauché,  ou  même 
alors  que  l'orientation  fusoriale  ne  se  dessine  pas  encore.  Cela  correspond 
avec  ce  qui  a  été  vu  souvent  ailleurs  par  nous-mème  et  par  d'autres  auteurs. 
Aussi  faut-il  considérer  comme  une  règle  générale  que  la  division  longitudi- 
nale est  un  phénomène prophasique.  Le  fait  que  cette  division  peut  se  pro- 
duire avant  toute  orientation  fusoriale  suffirait  à  démontrer,  s'il  le  fallait 


L  ELEMENT  CHROMOSOMIQUE  DANS  LES  CELLULES  VEGETALES     343 

encore,  qu'elle  constitue  un  phénomène  autonome  clés  chromosomes  et  n'est 
en  rien  sous  la  dépendance  de  la  figure  achromatique. 

Le  moment  précis  où  se  produit  la  division  longitudinale  varie  d'une 
plante  à  l'autre  et  probablement  d'un  noyau  à  l'autre  dans  une  même 
plante.  Il  est  certain  qu'elle  se  produit  souvent  dans  des  chromosomes 
déjà  notablement  raccourcis  et  épaissis,  devenus  déjà  lisses  et  tout-à-fait 
homogènes.  La  fig.  19  montre,  en  effet,  des  chromosomes  homogènes  où 
ne  se  manifeste  pas  encore  le  début  de  la  scission  longitudinale.  Cela  parait 
être  le  cas  le  plus  général,  sinon  unique,  dans  VAllium  cepa.  Au  contraire, 
dans  VAllium  porrum,  fig  17  et  18,  nous  voyons  souvent  (')  la  division  lon- 
gitudinale déjà  fort  accentuée  dans  des  rubans  chromosomiques  qui  sont 
encore  longs  et  minces  par  endroits  et  qui,  surtout,  montrent  une  homo- 
généisation et  une  concentration  peu  avancées,  tellement  qu'on  pourrait, 
au  premier  examen,  se  croire  simplement  en  présence  de  bandes  alvéo- 
laires. Certains  tractus  montrent  même  encore  le  contour  en  zigzag  dont 
nous  avons  parlé,  fig.  18.  Il  n'y  a  pas  de  doute  cependant  que,  dans  ces 
rubans,  ce  sont  bien  les  deux  moitiés  longitudinales  qui  sont  en  train  de 
se  former,  fig.  17  et  18.  Karpoff  (04)  semble  d'ailleurs  avoir  constaté  les 
mêmes  conditions  dans  le  Vicia  faba,  fig.  5.  Nous  allons  revenir  sur  ce 
point  qui,  à  notre  avis,  place  dans  une  lumière  toute  nouvelle  le  phéno- 
mène de  la  division  longitudinale. 

Quelle  est  la  nature  intime  de  la  division  longitudinale?  Dans  le  Tril- 
liuni,  nous  avons  vu  que  la  scission  débute  par  de  petites  fentes  axiales  se 
produisant  dans  un  ruban  entièrement  chromatophile  où  n'existe  pas  trace 
de  disques  chromatiques.  Nous  en  avons  conclu,  —  sans  toucher  à  la  ques- 
tion de  la  signification  ultramicroscopique  du  phénomène,  —  que  l'examen 
microscopique  n'autorise  pas  à  considérer  la  division  longitudinale  comme  le 
clivage  d'unités  morphologiques  rangées  en  file  sur  un  substratum  commun. 
Cette  conclusion  a  été  confirmée  par  l'étude  de  Mano  sur  Solanum  et  Pha- 
seolus  et  de  Kowalskt  sur  la  salamandre.  C'est  aussi  celle  qui  se  dégage  de 
nos  observations  sur  les  divers  Allium. 

En  effet,  quel  que  soit  le  moment  où  se  produit  la  division  longitudi- 
nale, jamais  elle  n'est  précédée  par  un  stade  où  le  spirème  porterait  des 
disques  enfilés;  jamais  non  plus  les  deux  moitiés-sœurs  ne  montrent  sem- 


(')     Souvent,    disons-nous,    et   non   pas   toujours.    La    fig.   16    montre  que    VAllium  porrum    suit 
parfois   le   type   de    X Allium  cepa. 


344  Victor   GRÉGOIRE 

blables  corpuscules.  D'ailleurs  notre  conclusion,  formulée  dans  les  termes 
que  nous  avons  soulignés  plus  haut,  doit  s'étendre  à  tous  les  objets  végé- 
taux étudiés  au  point  de  vue  de  la  cinèse  somatique.  Nous  renvoyons  pour 
ce  point  à  notre  mémoire  sur  le  Trillium  (').  Nous  ferons  seulement  remar- 
quer ici  un  détail  d'une  extrême  importance,  c'est  que  les  seuls  cas  où  les 
auteurs  aient  réellement  décrit  et  dessiné  un  clivage  de  disques  sont  tous 
empruntés  au  spirème  hétérotypique  [Mottier  (97  et  03),  Strasburger  (05), 
Allen  (05),  Farmer(os)]  (2). 

L'hypothèse  d'un  clivage  longitudinal  d'unités  morphologiques  de 
taille  microscopique  ne  trouve  donc  pas  dans  les  cinèses  somatiques  sa 
justification  morphologique.  Mais  peut-on  au  moins  dire  qu'elle  est  compa- 
tible avec  les  faits  observés?  Nous  allons  répondre  à  cette  question.  C'est 
ici  que  vont  nous  servir  les  aspects  constatés  plus  haut  dans  Y  Allium  por- 

77/772,   FIG.   17  et   18. 

Fick  (05)  a  déjà  fait  ressortir  que,  si  la  division  longitudinale  doit  réel- 
lement partager  en  deux  une  série  d'unités  morphologiques,  le  moment  le 
mieux  adapté  pour  la  production  du  phénomène  paraîtrait  être  celui  où  le 
spirème,  encore  long  et  mince,  peut  ainsi  porter  un  plus  grand  nombre  de 
semblables  unités  enfilées.  D  après  ce  que  nous  avons  vu  dans  Y  Allium 
pomtm,  on  pourrait  croire  que  de  semblables  conditions  y  sont  réalisées, 
étant  donné  le  moment  très  précoce  où  y  apparaît  la  division  longitudinale. 
Seulement,  les  aspects  de  division  longitudinale  observés  dans  V Allium 
porrum  (et  dans  Vicia  faba,  d'après  le  dessin  de  Karpoff)  nous  semblent 
constituer  une  objection  insurmontable  à  l'hypothèse  d'un  clivage  de  cor- 
puscules. En  effet,  il  résulte  des  fig.  17  et  18  que  la  division  longitudinale, 


(')  Grégoire,  V.,  &  Wygaerts,  A.  :  La  reconstitution  du  noyau  et  la  formation  des  chro- 
mosomes dans  les  cinèses  somatiques.  I.  Racines  de  Trillium  grandiflorum  et  télophase  homœotvpique 
dans   le    Trillium   cernuum;    La  Cellule,   t.  XXI,    ir  fasc,    1904,    p.  43-44. 

Karpoff  décrit  le  clivage  longitudinal  de  ses  plaques  chromatiques,  mais  nous  savons 
que  ces  plaques  ne  correspondent  pas  aux  disques  des  auteurs.  D'après  Merriman,  la  division  lon- 
gitudinale comporterait  la  bipartition  des  anneaux  superposés  qui  formeraient  le  spirème.  Nous  avons 
vu  que  ces  anneaux  n'existent  pas.  En  ce  qui  concerne  le  «  clivage  longitudinal  »,  ou  mieux,  ainsi 
que  nous  préférons  l'appeler,  le  «  dédoublement  longitudinal  »  du  spirème  hétérotypique,  disons  dès 
maintenant  que  de  nouvelles  recherches  (dont  nous  publierons  sous  peu  le  résultat)  nous  ont  com- 
plètement convaincu  d'un  fait  que  nous  avons  admis  dès  le  début,  c'est  qu'il  n'y  a,  dans  le  spi- 
rème hétérotypique,  qu'un  clivage  apparent.  Contrairement  à  l'interprétation  de  Allen,  les  deux 
filaments  conjugués  ne  sont,  à  aucun  moment,  réellement  soudés  l'un  à  l'autre;  ils  ne  sont  que 
rapprochés  tout  en  conservant  leur  réelle  distinction.  Il  n'y  a  donc  pas  lieu  de  rechercher  là  un 
clivage  de  disques,  ce  qui  d'ailleurs  ressort  des  figures  et  de  la  description  de  A.  et  K,  E.  Schrei- 
ner  (06)  et  de  Bonnevie  (06). 


l'élément  chromosomique  dans  les  cellules  végétales         345 

dans  ces  plantes,  se  produit,  du  moins  en  partie,  dans  les  bandes  alvéolaires 
elles-mêmes  :  ces  bandes  ne  doivent  pas,  comme  ailleurs,  se  concentrer 
d'abord  en  un  ruban  indivis,  pour  se  cliver  seulement  plus  tard,  mais  elles 
se  transforment  de  suite,  du  moins  dans  certaines  portions,  en  deux  fila- 
ments, en  complétant  la  fente  déjà  réalisée  en  partie  par  leurs  alvéoles.  Il 
y  a  passage  direct  de  notre  fig.  10  à  notre  fig.  17,  ainsi  que  de  la  fig.  3 
aux  fig.  4  et  5  de  Karpoff.  S'il  en  est  ainsi,  on  voit  qu'il  est  impossible 
d'admettre  le  clivage  de  corpuscules  microscopiques  superposés.  La  divi- 
sion longitudinale  consiste  simplement  dans  la  formation  de  deux  filaments 
aux  dépens  d'une  bande  du  réseau. 

De  cette  constatation  faite  sur  YAllium  porriun,  il  résulte  même  plus 
encore  :  c'est  que  l'on  ne  peut  pas,  dans  la  cinèse  somatique,  considérer  la 
division  longitudinale  comme  ayant  pour  but  de  diviser  en  deux  séries 
homologues  une  série  primitive  de  corpuscules  autonomes,  quels  que  soient 
les  corpuscules  qu'on  voudrait  admettre.  Toute  conception  de  division  lon- 
gitudinale qui  supposerait  un  clivage  égal  de  corpuscules  quels  qu'ils  soient 
est  contredite  par  nos  fig.  17  et  18. 

Cela  est  directement  opposé  à  l'idée  qu'on  se  fait  généralement  du 
rôle  de  la  division  longitudinale  et  il  est  clair  qu'il  faut  chercher  dans  une 
autre  orientation  la  signification  de  ce  phénomène.  Comment  faut -il  se  la 
représenter?  Nous  ne  nous  arrêterons  pas  ici  à  cette  question;  nous  aurons 
bientôt,  dans  un  autre  mémoire,  l'occasion  de  la  discuter.  Nous  nous  con- 
tentons ici  d'appeler  l'attention  toute  spéciale  du  lecteur  sur  l'extrême  im- 
portance de  nos  fig.  17  et  18. 

6.     Naturalité  des  structures  nucléaires. 

Dans  ses  récents  travaux,  v.  Tellyesniczky  (02  et  05)  s'est  prononcé 
catégoriquement  contre  la  naturalité  des  structures  nucléaires  quiescentes. 
D'après  l'auteur,  le  noyau  au  repos  ne  renferme  aucune  structure  cohérente, 
aucune  structure  qui  formerait  une  trame  continue.  La  partie  essentielle  du 
noyau  est  le  liquide  nucléaire.  Dans  ce  dernier  plongent  deux  sortes  de  for- 
mations :  des  nucléoles  et,  représentant  l'élément  chromatique,  des  caryo- 
somes.  Mais  tous  deux  s'y  trouvent  sous  la  forme  de  corps  isolés,  sans  con- 
nexion les  uns  avec  les  autres.  Au  début  de  la  mitose,  la  substance  des 
caryosomes  se  répand  à  l'état  diffus  dans  le  suc  nucléaire.  Ensuite,  à  partir 
d'un  grand  nombre  de  points  initiaux,  s'édifie  graduellement  le  spirème, 


346  Victor    GRÉGOIRE 

d'abord  mince,  puis  s'épaississant  de  plus  en  plus.  Le  spirème  est  donc  une 
formation  toute  nouvelle,  prenant  naissance  de  toutes  pièces  aux  dépens 
d'une  substance  amorphe.  A  la  télophase,  les  chromosomes  se  dissolvent, 
pour  ainsi  parler,  et  se  transforment  en  liquide  nucléaire.  Ce  n'est  que  plus 
tard  que,  dans  ce  suc  nucléaire,  apparaissent  les  caryosomes,  n'ayant  donc 
aucune  relation  morphologique  avec  les  chromosomes  et  constituant  une 
formation  toute  nouvelle.  Tellyesniczky  considère  comme  des  altérations 
artificielles  toutes  les  structures  décrites  jusqu'à  ce  jour  dans  les  noyaux 
quiescents. 

Il  nous  paraît  que  les  faits  que  nous  avons  décrits  en  1903  et  ceux  que 
nous  venons  de  décrire  maintenant  suffisent  à  montrer  que  cette  conception 
de  l'auteur  est  totalement  inadmissible.  Nous  avons  précisément  fait  dès 
lors  et  répété  maintenant  l'étude  que  l'auteur  réclame  en  1905,  c'est-à-dire 
l'analyse,  pas  à  pas,  des  transformations  télophasiques  et  prophasiques  des 
chromosomes.  Et  c'est  précisément  ce  qui  nous  force  à  rejeter  l'interpré- 
tation de  Tellyesniczky. 

Si  nous  considérons  d'abord  le  réseau  quiescent  tel  qu'il  se  montre 
entre  deux  cinèses  successives,  dans  les  régions  de  division  active,  nous 
rappellerons  que  nous  suivons  graduellement,  pas  à  pas,  les  modifications 
progressives  qui,  à  la  télophase,  transforment  chacun  des  chromosomes  en 
un  réseau  élémentaire  et  aboutissent  ainsi  à  donner  naissance  au  réseau 
total.  De  même,  à  la  prophase,  nous  suivons,  pas  à  pas,  à  travers  des 
transitions  insensibles,  la  formation  des  chromosomes  aux  dépens,  non  pas 
d'une  substance  amorphe,  mais  du  réseau  lui-même.  Or,  il  est,  évidemment, 
impossible  d'admettre  que  l'action  des  réactifs  produise  des  apparences  qui 
constituent  ainsi  une  série  graduelle  ininterrompue  entre  deux  stades  natu- 
rels (le  stade  de  chromosomes  télophasiques  et  le  stade  de  chromosomes 
prophasiques,  stades  reconnus  comme  naturels  par  Tellyesniczky).  Les 
dispositions  provoquées  par  les  réactifs  ne  pourraient  pas  singer,  pour  ainsi 
dire,  une  évolution  régulière  et  graduelle,  inverse,  à  la  prophase,  de  ce 
qu'elle  est  à  la  télophase.  Il  suffit,  nous  parait-il,  d'examiner  la  coupe  d'une 
pointe  de  racine  d'Alliitm  pour  demeurer  convaincu  de  l'inadmissibilité  de 
l'interprétation  de  l'auteur. 

En  ce  qui  concerne  maintenant  les  noyaux  plus  vieux,  nous  avons  vu 
que  l'on  peut  encore  ici  suivre  graduellement  les  transformations  qui 
amènent  insensiblement  les  noyaux  qui  viennent  de  cesser  leurs  divisions 
à  l'état  de  noyaux  adultes.  Ici  encore  notre  argument  s  applique. 


L  ELEMENT  CHROMOSOMIQUE  DANS  LES  CELLULES  VEGETALES     347 

Quant  aux  noyaux  animaux,  les  observations  que  nous  avons  pu  faire 
avec  notre  élève  Kowalski  sur  les  cinèses  somatiques  de  la  larve  de  sala- 
mandre nous  permettent  de  nous  prononcer  non  moins  catégoriquement 
contre  l'hypothèse  de  Tellyesniczky. 

Chapitre  III. 
Quelques   observations   complémentaires. 

Télophase    hétérotypique    et    cinèses    nueellaires 
dans    le    Paris   quadrifolia. 

Nous  joignons  à  notre  étude  de  la  cinèse  somatique  cette  description 
de  la  télophase  hétérotypique  parce  qu'elle  montre,  avec  une  clarté  com- 
plète, certains  traits  communs  à  toute  télophase  somatique  ou  maturative. 

A  la  fin  de  l'anaphase,  les  chromosomes  se  groupent  étroitement  à 
l'extrémité  du  fuseau  0 tassement  polaire*).  Contrairement  à  l'opinion  de 
Lawson  (03),  il  ne  s'agit  pas  ici  d'une  fusion  des  bâtonnets  :  en  effet,  on 
suit  encore  nettement  les  contours  de  ces  derniers  et  surtout  nous  allons 
voir,  fig.  20  et  22,  les  chromosomes  se  dégager  à  nouveau  de  ce  groupe- 
ment si  étroit.  Nous  ajouterons  que,  d'après  nos  observations  nombreuses, 
nous  ne  pouvons  expliquer  la  fusion  dessinée  par  Lawson  que  comme  un 
effet  des  réactifs. 

Dans  les  fig.  20  et  22,  on  voit  les  chromosomes,  —  ayant  conservé 
encore  les  formes  anaphasiques,  -  écartés  les  uns  des  autres  au  sein  du 
liquide  nucléaire,  mais  réunis  les  uns  aux  autres  par  des  anastomoses.  Celles- 
ci  sont  nettement  chromatiques.  Leur  forme  trahit  encore  ici  leur  origine. 
Elles  résultent  sans  aucun  doute  de  l'étirement  de  certaines  portions 
marginales  des  chromosomes,  portions  par  lesquelles  ces  derniers  sont 
demeurés  adhérents  lors  de  la  détente  du  tassement  polaire. 

La  membrane  nucléaire  apparaît  on  ne  peut  plus  clairement  comme  la 
couche  périphérique  du  protoplasme  qui  enveloppe  la  vacuole  nucléaire, 
FIG.  20,  21,    22. 

\J absence  de  peloton-fille  continu  est  de  toute  évidence.  Non  seulement 
il  ne  se  forme  pas  de  peloton  continu,  mais  même  on  n'observe  jamais  de 
contacts  accidentels  entre  deux  chromosomes.  Toutes  les  extrémités  chro- 
mosomiques viennent  se  terminer  à  la  membrane  ou  bien,  tout  au  plus, 
sont  légèrement  repoussées  par  elle.  Et  cela  se  constate  durant  toute  l'in- 
tercinèse,  durant  toute  la  reconstitution  nucléaire  imparfaite  qui  marque  la 


348  Victor    GRÉGOIRE 

transition  entre  les  deux  cinèses  maturatives.  ■  De  plus,  on  observe  que 
les  branches  d'un  même  chromosome  sont  parfois,  lorsque  la  membrane  les 
repousse,  orientées  l'une  vers  l'autre,  disposition  qui  s'oppose  à  la  forma- 
tion d'un  peloton  continu,  fig.  20  et  22.  -  -  Enfin  les  V  doubles  de  l'ana- 
phase  hétérotypique  conservent,  dans  le  noyau,  leurs  V-filles  bien  dis- 
tincts, fig.  21.  11  est  donc  impossible  que  de  semblables  chromosomes 
entrent  dans  la  constitution  d'un  peloton  continu. 

Les  transformations  chromosomiques  sont  aussi  intéressantes  à  suivre, 
fig.  22  et  23.  Les  chromosomes  ne  subissent  pas  ici  la  série  tout-à-fait 
complète  des  modifications  qui,  dans  la  cinèse  somatique,  édifient  le  réseau. 
Néanmoins  ils  sont  le  siège  d'une  alvéolisation  plus  ou  moins  avancée.  C'est 
encore  bien  d'une  alvéolisation  qu'il  s'agit  ici  et  non  pas  de  l'acquisition  d'une 
structure  régulière,  ainsi  que  le  décrit  Merriman.  Et  c'est  là  l'intérêt  de  ce 
point.  En  effet,  d'abord  la  substance  chromatique  est  distribuée  fort  irrégu- 
lièrement, fig.  23;  de  plus,  on  observe  plusieurs  alvéoles  juxtaposées  sans 
aucun  ordre  au  même  niveau;  enfin,  il  n'y  a  pas  de  vraies  granulations, 
mais  simplement  des  portions  plus  épaisses  d'une  trame  unique  générale. 

Ces  aspects  sont,  d'autre  part,  instructifs  à  un  titre  tout  spécial.  En 
effet,  les  branches  chromosomiques  qui  subissent  ici  l'alvéolisation,  sont 
les  deux  moitiés  longitudinales  de  la  division  anaphasique  hétérotypique. 
Cette  circonstance,  ainsi  que  nous  l'avons  déjà  fait  remarquer  (04),  prononce 
sans  appel  contre  l'assimilation  proposée  par  Merriman  entre  les  aspects 
de  division  longitudinale  anaphasique  des  chromosomes-filles  hétéroty- 
piques  et  les  phénomènes  d'alvéolisation  télophasique  de  tout  chromosome- 
fille  même  somatique. 

Tels  sont  donc  les  enseignements  qui  ressortent  en  toute  clarté  de 
l'intercinèse  maturative  dans  le  Paris  :  tassement  polaire  sans  fusion, 
anastomoses  chromatiques  formées  par  étirement,  membrane  nucléaire 
d'origine  cytoplasmique,  absence  de  peloton-fille  continu,  alvéolisation  des 
bâtonnets  sans  acquisition  d'une  structure  régulière  et  se  distinguant  par- 
faitement d'une  division  longitudinale.  Ajoutons  une  autre  donnée  fort  im- 
portante. Les  fig.  20  et  22  montrent,  on  ne  peut  plus  clairement,  que  le 
nucléole  ne  se  forme  pas  aux  dépens  de  certaines  portions  des  chromosomes, 
mais  qu'il  apparaît  bien  isolé  de  ceux  ci. 

Dans  les  cinèses  somatiques  du  nucelle,  chez  le  Paris,  nous  avons 
observé  des  aspects  de  télophase  et  de  noyau  quiescent  qui  corroborent 
toute  notre  interprétation  de  ces  stades,  fig.  24  et  25.  Nous  ne  nous  y 
arrêtons  pas  davantage. 


L'ÉLÉMENT    CHROMOSOMIQUE    DANS    LES    CELLULES    VEGETALES  349 


CONCLUSIONS. 

I.  Succession  des  phénomènes.  Les  chromosomes-filles,  à  la  fin  de 
l'anaphase,  se  tassent  autour  du  pôle,  sans  toutefois  se  fusionner  les  uns 
avec  les  autres.  Ils  se  dégagent  ensuite  les  uns  des  autres  dans  la  vacuole 
nucléaire  qui  se  forme,  mais  demeurent  réunis  les  uns  aux  autres  par  des 
anastomoses  qui  ne  sont  pas  autre  chose  que  certaines  portions  marginales 
des  chromosomes  eux-mêmes,  plus  ou  moins  étirées.  Les  chromosomes  su- 
bissent une  alvéolisation  graduelle  assez  irrégulière  qui  les  transforme  en 
autant  de  réseaux  élémentaires.  Le  réseau  total  est  donc  un  »  réseau  de 
réseaux-.  —  A  la  prophase,  le  réseau  total  se  décompose  en  une  série  de 
bandes  spongieuses  ^bandes  chromosomiques)  qui,  en  ramassant  et  en  con- 
centrant leur  substance,  arrivent  à  former  des  rubans  homogènes  qui  sont 
les  chromosomes  définitifs.  Ceux-ci  subissent  toujours  leur  division  longitu- 
dinale bien  avant  la  métaphase,  -  -  et  cela  est  une  règle  générale  pour  la 
cinèse  somatique,  —  mais  ils  peuvent  la  subir,  soit  lorsqu'ils  sont  déjà 
arrivés  à  l'état  de  rubans  homogènes,  soit  lorsqu'ils  sont  encore  sous  forme 
de  bandes  alvéolaires.  Les  bandes  spongieuses  de  la  télophase  et  de  la 
prophase  ne  montrent  pas  la  disposition  régulière  qui  a  été  décrite  par 
Miss  Merriman.  Les  plaques  chromatiques  de  Karpoff  correspondent  aux 
membranules  alvéolaires. 

II.  Structure  de  l'élément  chromosomique.  Il  est  vraisemblable  que 
l'élément  chromosomique  est  formé  de  deux  groupes  de  substances,  les 
unes  achromatophiles,  constituant  un  substratum,  les  autres  chromato- 
philes  portées  par  ce  dernier.  La  substance  chromatophile  ne  se  révèle  pas 
au  microscope  sous  la  forme  de  corpuscules  indépendants  qui  seraient  fixés 
sur  le  substratum,  mais  bien  sous  la  forme  d'une  matière  imprégnant  le 
substratum  lui-même  et  pouvant,  par  moments,  abandonner  certaines  por- 
tions de  ce  dernier  pour  s'accumuler  en  quelques  points.  Durant  le  repos 
qui  sépare  deux  cinèses  successives,  non  seulement  on  n'observe  aucune  gra- 
nulation autonome  authentique,  mais  même  on  ne  distingue  aucune  sorte 
de  formations  qui  présenteraient  l'apparence  de  semblables  granulations. 
Durant  les  repos  nucléaires  plus  avancés  ou  définitifs,  on  observe  bien  des 
corpuscules  apparents,  mais  cependant,  ce  ne  sont  certainement  pas  des 
corpuscules  autonomes,  ils  représentent  simplement  des  amas  quelconques 

43 


350  Victor    GRÉGOIRE 

de  substance  chromatophile.  Cette  interprétation  résulte  de  l'étude  de  leur 
genèse  et  de  leur  évolution.  La  matière  chromatophile  n'existe  d'ailleurs 
pas  non  plus  sous  la  forme  de  petits  corpuscules  inclus  dans  le  substratum 
lininien  et,  enfin,  rien  ne  paraît  justifier  l'hypothèse  de  l'existence  d'une 
matière  nucléolaire  imprégnante  voilant  la  vraie  structure  des  chromo- 
somes. A  la  prophase  on  ne  distingue,  à  aucun  moment,  sur  les  tronçons 
chromosomiques,  un  alignement  de  disques  chromatiques. 

Ces  conclusions  s'appliquent,  pensons-nous,  à  tous  les  objets  étudiés 
jusqu'à  cette  heure.  Les  aspects  du  repos  et  de  la  cinèse  somatique  ne  four- 
nissent donc  aucun  appui  à  l'hypothèse  de  particules  représentatives  qui 
seraient  telles  qu'elles  pourraient  être  observées  au  microscope.  On  ne  voit 
aucune  formation  qui  puisse  correspondre  à  semblables  particules. 

III.  Division  longitudinale.  D'après  l'étude  des  cinèses  somatiques, 
on  ne  peut  dire  qu'une  seule  chose,  c'est  que  la  division  longitudinale  con- 
siste dans  le  clivage  d'un  ruban  chromosomique. 

On  ne  voit  jamais  rien  qui  correspondrait  à  un  clivage  de  disques  dis- 
posés en  une  série  longitudinale.  Au  contraire,  le  fait  que  la  division  longi- 
tudinale peut  se  produire  dans  des  bandes  encore  alvéolisées  montre  qu'on 
ne  peut  pas  la  concevoir  comme  réalisant  le  partage  d'unités  morpholo- 
giques qui  seraient  rangées  sur  le  spirème  et  qui  se  diviseraient  chacune 
en  deux. 

IV.  Autonomie  des  chromosomes.  Il  ne  se  forme  certainement  pas 
de  peloton  continu  à  la  télophase  :  les  chromosomes  entrent  indépendants 
dans  le  réseau  quiescent;  de  même,  à  la  prophase,  il  ne  se  forme  certaine- 
ment pas  de  peloton  continu  :  les  chromosomes  sortent  individuels  du 
réseau  quiescent.  Il  ne  se  produit  pas  non  plus  de  confusion  latérale  entre 
les  chromosomes  télophasiques.  Toutes  les  apparences  de  la  télophase  et 
de  la  prophase,  les  phénomènes  de  la  formation  du  réseau  et  de  la  forma- 
tion des  chromosomes  s'unissent  à  d'autres  données  pour  établir  solidement 
la  thèse  de  l'autonomie  des  chromosomes. 


BIBLIOGRAPHIE. 


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06 

04 
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o3 
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o3 
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o3 

04 


Chamberlain 
Driesch 

Farmer   and   Moore 

Farmer,    Moore   and   Digby 
Fiok 

Grégoire  et    Wygaerts 


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Mitosis    in    Pellia;    Bot.    Gaz.,    vol.   36. 
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On    the   maiotic   phase   (réduction    divisions    in    ani- 
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Preliminary  note  on  apogamy  ;  Proc.  Royal  Soc, 
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La  reconstitution  du  noyau  et  la  formation  des 
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352 

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99 


04 


06 


Victor    GRÉGOIRE 

Grégoire   :    Les   résultats   acquis   sur   les  cinèses  de   maturation 

dans   les   deux   règnes;    La  Cellule,    t.  XXII. 
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Koemiche    :    Der   heutige    Stand   der   pflanzlichen   Zellforschung  ; 

Ber.    der   deutsch.    bot.    Gesells.,    XX 
Kostanecki    :    Cytologische  Studien  an   kùnstlich  parthenogenetisch 
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krosk.    Anat.,    LXIV. 
Kowalshi    :    Reconstruction    du    noyau   et  formation  des  chromo- 
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the    protoplast;    Bot.    Gaz. 
Martins   Mano    :    Nucléole    et   chromosomes   dans    le    méristème    radi- 
culaire    de    Solanum    tuberosum    et    Phaseolus    vulgaris  ; 
La  Cellule,    t.  XXII. 
Merriman    :    Végétative    cell    divisions   in  Allium;    Bot.   Gaz.,    37. 
Miyaké    :    Ueber   Reduktionsteilung  an  den  Pollenmutterzellen 
einiger    Monokotylen  ;    Jahrb.    f.   wiss.    Bot.,    XLII. 
Moll   :   Présentation,    à    TAcad.    des    Se     Amsterdam,     du 
travail   de   Sijpkens. 
Mottier    :    Beitrage  zur  Kenntniss  der  Kernteilung  in  den  Pol- 
lenmutterzellen einiger  Dikotylen  und  Monokotylen  ; 
Jahrb.    f.    wiss     Bot.,    XXX. 
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Nemec    :    Ueber  die  karyokinetische  Kernteilung  in  der  Wur- 
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Olive   :    Cytological   studies   on   the  Entomophtoreœ ;  Bot.  Gaz, 
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l'élément  chromosomique  dans  les  cellules  végétales         353 

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04  Rosenberg   :    Ueber  die  Individualitàt  der  Chromosomen  im  Pflan- 

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06         Schreiner.   A.,    und   K.    E.    :    Neue   Studien   ùber   die    Chromatinreifung   der    Ge- 

schlechtszellen;    Archives    de    Biologie,    XXII. 

04  Sijpkens    :    Die    Kernteilung    bei    Fritillaria   impcrialis  ;    Recueil 

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84  Strasburger    :    Die  Controversen  der  indirekten  Kernteilung  ;  Jahrb. 

f.  wiss.  Bot.,  XLII. 
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ganischen    Reich.    Iena. 
02  Tellyesniczky  (von)    :   Zur     Kritik     der     Kernstrukturen  ;     Arch.    f.    mikr. 

Anat.,    60. 

05  »  ;    Ruhekern    und    Mitose;    Arch.    f.    mikr.    Anat.,     66. 
99                             Wisselingh  (van)    :    Ueber    das    Kerngerùst  ;    Bot.  Zeit.,    5y . 

96  Zimmermann    :    Die    Morphologie   und    Physiologie  des   pflanzlichen 

Zellkernes.    Iena. 


EXPLICATION  DES  FIGURES, 


Toutes  les  figures  ont  été  dessinées  à  la  hauteur  de  la  platine  du  microscope  ;  on  s'est 
servi,  pour  toutes  les  figures,  sauf  pour  la  fig.  4,  de  la  combinaison  :  obj.  i.3o;  2  mm. 
Zeiss  X  oc.   18.    La    fig.  4   a   été   dessinée   à    l'aide   de  l'obj.    i/i5    de    Koristka  X  oc-    I2- 

FIG.  1.     Allium    cepa.    —    Tassement    polaire. 

FIG.  2    et   3.     A.  cepa.    —    Alvéolisation   des   chromosomes. 

FIG.  4   et    5.     A.  cepa.    —    Noyaux  quiescents  dans  la  zone  de  division  active. 

FIG.  6.     A.  c.    —    Noyau    quiescent    de    la   zone    sous-méristématique. 

FIG.  7    et    8.     L.  spcciosum.    —    No)'aux    quiescents    du    connectif   de    l'anthère. 

FIG.  9.     A  .    ascalonicum.    —    Tronçons  des  bandes  chromosomiques  de  la  prophase. 

FIG.  10.     A.   porrum.    —    Bandes    chromosomiques    de   la    prophase. 

FIG  il.     Même    stade   dans    VA.    cepa. 

FIG.  12.     A .  cepa.    —    Bandes    chromosomiques    en    coupe    transversale 

FIG.  13.  A .  cepa.  —  Concentration  et  homogénéisation  des  bandes  chromo- 
somiques. 

FIG.    14.     A.  porrum.    —    Même   stade     Filaments    minces    en    zigzag. 

FIG.   15.     A.  cepa.    —    Même   stade. 

FIG.  16.  A.  porrum.  —  Rubans  chromosomiques  presque  homogènes,  vers  la 
fin    de    leur    concentration. 

FIG.   17    et    18      A .  porrum.    —    Division    longitudinale    précoce. 

FIG     19.     A .  cepa.    —    Les   chromosomes   achevés. 

FIG.  20,  21,  22,  23.  —  Paris  quadrifolia.  —  Différents  aspects  de  l'intarcinèse 
dans   les    microsporocytes. 

FIG.  24  et  25.  Paris  quadrifolia.  —  Télophase  et  noyau  quiescent  dans  les 
cellules   somatiques    du    nucelle. 


TABLE  DES  MATIÈRES. 


Chapitre  I. 
Quelques   points   de   critique. 


§  i.     Les  a  corpuscules  chromatiques  » 
§  2.     Interprétation   de  Miss   Merriman 


3ii 
3i6 


Chapitre  II. 
Observations   sur   les   Allium   cepa,   ascalonicum,    porrum. 


§  i.     Télophase 

§  2      Repos.    Granulations   chromatiques 

§  3.     Prophase 

i.     Les  bandes  chromosomiques 

2.  Structure  des  chromosomes 

3.  Absence   de   spirème    continu 

4.  Autonomie   des   chromosomes 

5.  Division   longitudinale 

6.  Naturalité  des   structures  nucléaires 


3i8 
321 
327 
327 
332 
336 
338 
342 
345 


Chapitre  III. 
Quelques  observations   complémentaires. 

Télophase  hétérotypique   et   cinèses   nucellaires  dans   le  Paris  quadrifolia 


347 


Conclusions 
Bibliographie 
Explication   des  figures  . 


349 

35 1 
355 


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PURIFICATION  DU  BIOS  DE  WILDIERS 


PAR 


le    Dr    René   DEVLOO, 

ASSISTANT    A    LA    CLINIQUE    MÉDICALE. 


Travail  du  laboratoire   de   chimie  biologique   de   l'Institut  Carnoy. 


(Mémoire  dépose  le  25  juin   igo6. 


44 


r 


URIFICATION     DU     BIOS    DE     WlLDIERS. 


AVANT-PROPOS. 


Avant  d'exposer  notre  travail,  il  convient  de  rappeler  en  peu  de  mots 
l'histoire  du  bios  de  Wildiers. 

La  théorie  de  Pasteur  affirmant  que  les  cellules  de  levure  étaient  ca- 
pables de  se  reproduire  en  milieu  contenant  exclusivement  des  sels  miné- 
raux et  du  sucre  était  universellement  acceptée. 

Avant  les  travaux  de  Wildiers  (1),  cette  théorie  n'était  pas  mise  en 
doute.  Mais  la  surprise  fut  grande  lorsque  Wildiers,  en  préparant  des  mi- 
lieux minéraux  pour  cultures  de  levures  dans  les  conditions  reconnues  les 
plus  favorables  pour  la  fermentation,  reconnut  que  l'ensemencement  de  ces 
milieux  avec  une  quantité  minime  bien  déterminée  de  cellules  de  levure, 
Saccharomyces  cerevisice  I  [  Hansen),  ne  permettait  point  à  ces  cellules  de  se 
développer;  mais  il  lui  suffisait  d'ensemencer  un  peu  plus  largement  pour 
voir  survenir  à  bref  délai  un  développement  franc  et  net.  Plus  tard,  on 
reconnut  la  même  chose  pour  les  autres  levures.  Et  cependant  les  mêmes 
quantités  de  levures  qui  ne  prolifèrent  guère  sur  les  milieux  minéraux  or- 
dinaires se  multiplient  et  fermentent  vivement  sur  du  moût  stérile. 

Cet  ensemencement  plus  large  en  milieu  minéral  apporte-t-il  la  sub- 
stance que  le  petit  nombre  de  cellules  de  levure  trouve  dans  le  moût? 


362  René  DEVLOO 

La  question  fut  tranchée  en  faveur  de  la  dernière  hypothèse.  En  tuant 
des  cellules  de  levure  sèche  par  une  ébullition  prolongée  dans  l'eau,  Wil- 
diers  reconnût  que  l'addition  d'une  certaine  quantité  de  cette  émulsion  à 
un  milieu  minéral  ordinaire  permettait  aux  mêmes  petites  quantités  de 
levure,  incapables  de  se  développer  en  milieu  minéral,  de  se  reproduire 
d'une  façon  rapide  et  abondante.  Il  y  a  donc  eu  apport  non  de  cellules  vi- 
vantes, mais  d'une  substance  extraite  de  ces  cellules  tuées  et  dont  les  cellules 
de  levure  ont  besoin  pour  vivre  et  se  développer  dans  un  milieu  minéral. 

Le  fait  est  clair  :  à  côté  des  substances  minérales  considérées  jusque 
alors  comme  seules  nécessaires,  il  y  a  besoin  absolu  d'une  substance  nouvelle 
pour  faire  marcher  les  cellules  de  levure.  Or,  quelle  est  la  nature  de  cette 
substance? 

Des  expériences  sur  les  produits  d'incinération  des  cellules  de  levure 
permirent  bientôt  à  Wildiers  d'exclure  la  possibilité  de  toute  substance 
minérale.  Ensuite,  après  une  ébullition  des  cellules  dans  l'eau,  on  obtient 
une  émulsion  que  le  filtre  Chamberland  permet  de  diviser  en  deux  parties  : 
une  première,  renfermant  des  granulations  de  cellules  mortes,  incapable 
de  jouer  le  rôle  de  la  substance  active;  une  seconde,  soluble  dans  l'eau,  qui 
passe  à  travers  le  filtre,  et  qui  contient  cette  substance  :  c'est  le  bios  de 
Wildiers. 

En  vue  de  limiter  d'aussi  près  que  possible  le  caractère  chimique  de 
cette  substance,  quelques  réactions  de  solubilité,  de  modifications  par  les 
acides  ou  bases  inorganiques  et  de  précipitation  par  les  sels  métalliques 
furent  faites,  mais  ne  permirent  point  de  le  saisir.  Ainsi  elle  est  insoluble 
dans  l'alcool  absolu  et  dans  l'éther  anhydre;  une  ébullition  pendant  une 
1/2  h.  en  présence  de  H,S04  à  la  concentration  de  5  0/0  ne  la  modifie  guère, 
tandis  qu'une  concentration  de  20  0/0  ou  une  solution  de  NaOH  à  5  0/0 
l'altèrent  notablement.  Enfin,  les  précipitants  métalliques,  comme  l'acétate 
de  Pb,  HgCL,  AgNO,  neutre,  acide  ou  ammoniacal,  ne  la  précipitent 
guère. 

Des  cultures  faites  avec  addition  d'urée,  d'asparagine,  d'analine,  de 
tyrosine,  de  bases  nucléiniques  (adénine,  guanine),  d'acide  nucléinique  du 
thymus,  de  créatine,  de  produits  de  digestions  pepsiniques  et  trypsiniques 
d'albumines  chimiques  pures,  d'édestine  et  d'ovalbumine,  montrèrent  à 
l'évidence  que  la  substance  en  question  n'est  aucun  de  ces  corps. 

Wildiers  (1)  a  montré  encore  que  cette  substance  existait  aussi  dans 
l'extrait  de  viande  de  Liebig  et  dans  le  moût  avant  l'addition  de  levure 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WILDIERS  363 

et  Amand  (2)  a  établi  que  ce  n'est  pas  la  cellule  de  levure  qui  produit  la 
substance  active,  mais  qu'au  contraire  elle  l'utilise  pour  se  multiplier. 

Un  moment  on  attribua  une  certaine  probabilité  à  l'hypothèse  que  le 
bios  de  Wildiers  pourrait  n'être  qu'un  contrepoison  servant  à  neutraliser 
quelque  poison  subtil  des  milieux  minéraux.  Le  cuivre  fut  surtout  soup- 
çonné comme  poison  de  ce  genre  (3).  Mais  le  travail  d'AMAND  (4)  sur  ce 
sujet  rendit  cette  hypothèse  si  invraisemblable  que  ses  auteurs  mêmes 
admirent  qu'il  fallait  l'abandonner  (5). 

Le  fait  de  Wildiers  fut  corroboré  par  un  élève  de  Lassar  de  Vienne, 
Kossowicz  (6),  qui  conclut  à  l'indispensabilité  absolue  du  bios  pour  la  mul- 
tiplication des  cellules  de  levure.  Puis  ce  même  auteur  (7)  reconnut  que  les 
microbes  sont  capables  de  faire  du  bios,  et  qu'une  culture  minérale  de  le- 
vure marche  dès  qu'une  impureté  de  microbes  vient  s'y  ajouter.  C'est  à 
cette  symbiose  de  levures  et  de  microbes  dans  la  plupart  des  cultures  de 
Pasteur  que  Kossowicz  attribue  le  succès  historique  de  Pasteur. 


Notre  travail  était  sous  presse,  quand  nous  primes  connaissance 
d'un  nouveau  travail  sur  le  bios,  du  Dr  Pringsheim  (4),  qui  cherche  à  en 
restreindre  la  valeur.  Le  Professeur  Ide  s'est  chargé  de  vérifier  ces  nou- 
velles assertions  et  d'y  répondre  par  un  nouveau  travail,  qui  doit  paraître 
dans  le  même  recueil.  La  question  discutée  n'intéresse  d'ailleurs  pas  nos 
recherches. 


364  René  DEVLOO 


INTRODUCTION. 

Depuis  trois  ans,  nous  avons  cherché  sans  relâche  à  purifier  la  sub- 
stance active  du  bios  de  Wildiers. 

A  moins  qu'un  heureux  hasard  ne  mette  le  chercheur  brusquement  de- 
vant l'inconnue  à  l'état  de  pureté,  la  détermination  d'un  agent  actif  inconnu, 
mêlé  à  une  foule  d'autres  substances  organiques,  comporte  deux  périodes. 
La  première  période,  la  plus  ardue  et  la  plus  longue,  est  celle  de  l'isole- 
ment graduel  de  la  substance  active;  la  seconde  est  celle  où  la  substance 
présumée  pure  est  livrée  aux  mains  d'un  chimiste  de  profession  pour  en 
déterminer  la  formule  chimique. 

Ces  deux  genres  de  recherches  exigent  en  général  l'intervention  de 
deux  expérimentateurs  différents.  Le  chimiste  de  profession  refuse  son 
concours  tant  qu'on  ne  peut  lui  livrer  mieux  qu'un  mélange  complexe  de 
substances.  Le  biologiste  devra  généralement  se  déclarer  incompétent  de- 
vant l'analyse  d'une  molécule  organique.  Nous  avons  entrepris  le  travail  du, 
biologiste,  et  nous  espérons  l'avoir  mené  suffisamment  loin;  nous  croirions 
faire  mauvaise  besogne  à  vouloir  entreprendre  une  analyse  chimique,  car 
pour  la  mener  sagement,  il  faudrait  être  préparé  par  des  années  d'études 
spéciales,  que  nous  n'avons  pas  faites. 

Notre  besogne  n'a  pas  été  facile  ;  les  débuts  surtout  furent  pleins  d'in- 
certitude. Autant  le  bios  de  Wildiers  montre  une  réaction  nette,  pondé- 
rable et  mensurable,  sur  les  cultures  minérales  de  levures,  autant  son  isole- 
ment au  milieu  des  innombrables  substances  étrangères  qui  l'accompagnent 
a  présenté  de  difficultés. 

Wildiers  avait  essayé  déjà  succinctement  la  plupart  des  bases  dont 
on  parle  en  physiologie,  il  avait  essayé  les  précipitants  les  plus  usuels, 
et  devant  l'insuccès  de  ces  premiers  essais,  il  avait  laissé  prévoir  que  l'in- 
connue indispensable  à  la  levure  ne  serait  pas  si  facile  à  saisir  à  l'état  de 
pureté.  Nous  en  avons  fait  la  dure  expérience,  et  si  le  bios  de  Wildiers 
n'avait  pas  eu  un  rôle  aussi  exceptionnel  sur  la  vie  de  la  levure,  puisque 
c'est  la  seule  substance  organique  à  côté  du  sucre  qui  lui  paraisse  indispen- 
sable, et  si  la  réaction  du  bios  n'avait  été  aussi  claire,  aussi  constante,  aussi 


PURIFICATION  DU  BIOS  DE  WILDIERS  365 

tentatrice  pour  l'expérimentateur,  qui  voit  toujours  les  cultures  se  réveiller 
sous  son  influence,  nous  aurions  peut-être  abandonné  la  recherche  systéma- 
tique en  question. 

Il  est  pourtant  fort  peu  probable  qu'on  serait  jamais  arrivé  à  rencon- 
trer notre  inconnue  par  chance  ou  hasard  heureux.  Comme  nous  le  verrons, 
la  molécule  active  du  bios  est,  selon  toute  probabilité,  une  nouvelle  venue 
dans  la  chimie  physiologique  et  elle  se  cache  dans  une  substance  qu'on  croit 
suffisamment  connaître  et  où  on  ne  soupçonne  même  pas  la  présence  d'une 
inconnue. 

En  effet,  d'après  nos  recherches,  c'est  une  base  qui  se  trouve  dans  les 
lécithines  à  côté  ou,  ce  qui  est  plus  probable,  à  la  place  de  la  choline,  mais 
sans  avoir  en  apparence  aucune  parenté  avec  la  choline  même. 

La  lécithine  et  la  choline  sont  connues  depuis  environ  un  demi-siècle; 
tous  les  éminents  chimistes  qui  ont  édifié  nos  connaissances  de  ces  admira- 
bles molécules  ont  eu  notre  inconnue  comme  impureté  dans  leurs  capsules 
et  n'y  ont  pas  fait  attention. 

Nous  pourrions  résumer  en  ces  quelques  lignes  le  résultat  de  notre 
travail  de  trois  années.  Aujourd'hui  la  vérification  en  est  facile  et  demande 
à  peine  une  semaine  de  travail  :  mais  nous  sommes  en  droit  sans  doute  de 
montrer,  tout  en  prouvant  notre  assertion,  par  quel  patient  labeur  nous 
sommes  arrivé  à  ce  résultat. 


Marche   générale   de   nos   recherches. 

L'extrait  organique  qu'on  obtient  en  faisant  bouillir  de  la  levure  com- 
merciale, lavée  au  préalable  à  l'eau  froide,  se  présente,  quand  il  est  bien 
évaporé,  sous  forme  d'une  masse  sirupeuse,  ressemblant  assez  bien  à  l'ex- 
trait de  viande;  malheureusement  cet  extrait  est  probablement  aussi  com- 
plexe que  le  Liebig  lui-même.  C'était  notre  point  de  départ.  Wildiers 
avait  bien  signalé  que  le  Liebig  contenait  aussi  du  bios  ;  mais  nos  expé- 
riences nous  montrèrent  dès  le  début  que  l'extrait  de  viande  est  bien 
moins  actif  que  l'extrait  de  levure  et  qu'à  travailler  le  Liebig  nous  aurions 
perdu  du  temps  et  de  l'argent. 

Notre  prédécesseur  au  laboratoire  de  Louvain,  Wildiers  0  ),  avait 
montré  que  l'acétate  de  plomb,   le  premier  purificateur  qu'on  applique  à 


366  René  DEVLOO 

tous  les  mélanges  organiques,  n'entraine  pas  de  traces  de  bios.  C'était  le  seul 
point  bien  déterminé. 

Pendant  toute  une  période,  nous  travaillâmes  à  isoler  directement  le 
bios  dans  l'extrait  de  levure.  D'un  côté,  nous  cherchions  à  lui  trouver  un 
dissolvant  spécial  dans  les  excipients  organiques  usuels  :  alcool,  éther,  acé- 
tone, etc.  D'un  autre  côté,  nous  lui  cherchions  un  précipitant  spécial  parmi 
les  précipitants  des  bases  organiques  :  mercure,  argent,  molybdène,  wolfram, 
platine.  Longtemps  nous  insistâmes  recommençant  sans  trêve  nos  expé- 
riences avec  les  précipitants,  avec  lesquels  certains  résultats  nous  avaient 
encouragé;  mais  les  difficultés  étaient  trop  grandes;  tantôt  la  complexité 
du  mélange  empêchait  le  précipitant  d'agir  convenablement  (molybdène, 
wolfram),  tantôt  le  précipitant  ayant  agi,  les  impuretés  concommittantes 
nous  empêchaient  de  nous  libérer  du  métal  toxique,  comme  ce  fut  le  cas 
pour  le  mercure,  le  platine  et  même  pour  l'argent. 

La  complexité  de  l'extrait  de  levure  nous  apparaissant  alors  comme  le 
plus  grand  inconvénient,  nous  cherchâmes  une  autre  source  de  bios.  C'est 
ainsi  que  nous  examinâmes  une  série  d'extraits  végétaux  au  point  de  vue 
de  leur  action  sur  la  levure.  Nous  recherchions  par  là  même  la  répartition 
du  bios  dans  le  règne  végétal. 

Au  cours  de  ces  recherches,  nous  fûmes  frappé  de  ce  fait,  que  le  bios  se 
trouvait  précisément  dans  les  substances  que  le  traité  de  Meyer  et  Jacob- 
son  et  le  dictionnaire  de  Wurtz  énumèrent  comme  sources  de  la  choline. 

Nous  fûmes  ainsi  mis  sur  la  piste  de  la  choline,  et  nous  nous  adres- 
sâmes par  conséquent  à  l'extrait  de  jaune  d'œuf,  de  bile  et  finalement  de 
lécithine  saponifiée. 

Cette  piste  fut  la  meilleure.  Pendant  tout  un  temps,  nous  crûmes  que 
la  substance  active  du  bios  serait  de  la  choline  ou  plutôt  un  dérivé  direct 
de  la  choline.  Poursuivant  activement  cette  piste,  nous  reconnûmes  d'une 
part  que  les  lécithines  les  moins  impures,  et  tirées  des  sources  les  plus 
variées,  nous  livraient  constamment  le  bios;  mais  d'autre  part  nous  devions 
reconnaître  que  ni  la  choline  ni  aucun  dérivé  possible  de  la  choline 
n'étaient  en  cause.  C'est  en  étudiant  ces  molécules  assez  simples  et  en 
expérimentant  sur  ces  mélanges  moins  complexes,  que  nous  reconnûmes 
les  véritables  précipitants  du  bios,  et,  mieux  renseigné  à  ce  point  de  vue, 
nous  pûmes  reprendre  avec  plus  de  sûreté  et  de  succès  la  purification  du 
bios  dans  l'extrait  de  levure  lui-même,  comme  dans  d'autres  extraits  végé- 
taux riches  en  bios,  tels  que  l'opium  et  l'extrait  d'ergot  de  seigle. 


PURIFICATION  DU  BIOS  DE  WILDIERS  3Ô7 

Pour  terminer,  nous  nous  attachâmes  à  l'analyse  de  la  lécithine  elle- 
même,  puisqu'elle  nous  présentait  le  moyen  de  préparer  du  bios  mélangé  à 
un  minimum  d'impuretés.  Et  c'est  par  cette  voie  longue  et  détournée  que 
nous  espérons  nous  trouver  enfin  devant  une  substance  suffisamment  pure 
pour  entrevoir  un  travail  utile  de  la  part  de  chimistes  professionnels. 


Modification   à  la  méthode   des  cultures. 

Wildiers  et  Amand  préparaient  comme  suit  les  flacons  pour  les  cul- 
tures de  levure. 

1.  Un. milieu  minéral  composé  de  : 
ioo  cm*  d'eau  distillée  et 

phosphate  bipotassique  0,5  °/0. 

phosphate  bisodique      0,5  °/0- 

25  cm3  d'une  solution  de  sels  minéraux  /  sulfate  de  magnésium    0,5  °/0- 

chlorure  d'ammoniaque  0,5  °/0. 
carbonate  de  calcium     o,  1  °/0- 

2.  10  grs  de  sucre  saccharose  par  ballon. 

3.  Eventuellement  les  extraits  soupçonnés  de  contenir  le  principe  actif 
du  bios. 

4.  Après  stérilisation  et  refroidissement  des  ballons,  on  ensemençait  ceux- 
ci  au  moyen  d'une  quantité  de  cellules  telle  qu'elles  ne  fermentent  pas 
à  elles  seules,  quand  il  n'y  a  pas  de  bios  en  présence. 

Les  ballons  ainsi  préparés  étaient  mis  à  la  couveuse  à  une  température 
d'environ  250. 

Les  ballons  étant  surmontés  de  barboteurs  ou  d'appareils  de  Crispo, 
les  gaz  de  fermentation  éventuelle  passent  à  travers  H2S04  concentré,  qui 
retient  H20  et  ne  laisse  passer  que  C02.  En  pesant  tous  les  jours  les  bal- 
lons, on  les  voit  perdre  en  poids  quand  ils  fermentent  :  125  grs  de  milieu 
de  culture,  chargés  de  10  grs  de  sucre  et  de  bios  à  satiété,  peuvent  perdre 
ainsi  près  de  2  grs  par  jour  et  en  peu  de  jours  le  sucre  est  épuisé. 

Toutes  conditions  égales  d'ailleurs,  moins  il  y  a  de  bios  et  plus  la  fer- 
mentation traîne  :  après  une  période  de  2  à  4  jours  pendant  laquelle  les 

45 


368 


René  DEVLOO 


pertes  quotidiennes  sont  croissantes,  la  culture  a  atteint  son  maximum  de 
pouvoir  destructif  de  sucre;  la  valeur  des  pertes  quotidiennes  reste  assez 
constante  et  perdure  telle  tant  qu'il  y  a  suffisamment  de  sucre  en  présence. 

Un  exemple  tiré  du  travail  d'AMAND  (2)  montre  très  clairement  ce  fait. 

Il  prend  une  série  de  6  de  ses  milieux  ordinaires  préparés  comme  il 
est  dit,  et  il  y  additionne  des  quantités  différentes  d'extrait  de  levure  :  i/8, 
1/4,    1/2,    1,    2,    4   ce. 


Expérience     1 

Expérience    2 

Expérience    3 

Expérience    4 

Expérience    5 

Expérience    6 

tn 

125  ce.  liq.  min. 

125  ce.  liq.  min. 

125  ce.  liq.  min. 

125  ce.  liq.  min. 

125  ce.  liq-  min. 

125  ce.  liq.  min. 

o 

10  gr.  sucre 

io  gr.  sucre 

10  gr.  sucre 

10  gr.  sucre 

10  gr.  sucre 

10  gr.  sucre 

i/8  ce.  bios 

1/4  ce.  bios 

1/2  ce.  bios 

1  ce.  bios 

2  ce.  bios 

4  ce.  bios 

2 

0.00 

o.o5 
o.io 

0.20 

O.IO 

o.3o 

o.3o 
0.40 

o.5o 

1.00 

1.20 

3 

1.60 

2  10 

2  20 

1.20 

o.5o 

0.80 
0.20 

4 

0.50 

0.80 

o.85 

5 

0.40 

0.70 

0.25 

6 

0.20 

0.40 

0  50 

0.20 

0.20 

7 

0.25 

0  40 

0  40 

O.IO 

8 

0.2O 

0  50 

o.3o 

9 

0.20 

0.45 
o.5o 

o.35 

10 

0.30 

ii 

0.25 

Il  est  clair  ici  que  les  levures  présentent  une  marche  d'autant  plus  ra- 
pide et  abondante  qu'elles  ont  été  ensemencées  avec  plus  de  bios. 

Les  chiffres  0.30,  o.5o,  0.80,  1.60,  2.10,  2.20,  qui  marquent  les  plus 
grandes  pertes  quotidiennes,  sont  les  plus  importants  pour  juger  de  la 
quantité  de  bios  ajouté.  L'unité  de  bios  est  représentée  par  une  quantité 
qui,  ajoutée  à  un  flacon,  permet  aux  levures  une  fermentation  mesurée  en 
perte  de  CO,  égale  à  1 .5o  gr.  environ  vers  le  3e  ou  4e  jour.  Aussi,  quand 
nous  disons,  au  cours  de  nos  expériences,  »  1  unité  de  bios  ^,  c'est  une 
quantité  dp  bios  prise  de  n'importe  quelle  source  qui,  d'après  dosage  anté- 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  W1LDIERS 


369 


rieur  sur  une  quantité  équivalente,  a  permis  une  perte  de  C02  égale  à  1 .50 
environ. 

Dans  la  série  qui  suit,  nous  faisons  le  dosage  du  bios  d'un  extrait  de 
levure  en  additionnant  à  3  flacons  respectivement  des  quantités  propor- 
tionnelles  à    1/6,    1/2,    1. 


Expérience    1 

Expérience   2 

Expérience    3 

JOURS 

Flacon 

Flacon 

Flacon 

avec    1/6  bios 

avec   1/2  bios 

avec    1   bios 

2 

0 

0 

commence 

3 

O   IO 

O.40 

i.5o 

4 

O.70 

O.80 

1.20 

5 

O.70 

O.80 

0.60 

6 

O.40 

O.60 

Le  flacon  du  n°  3  donne  une  perte  maximale  par  jour  de  1 .50,  et  nous 
convenons  de  dire  que  tous  les  flacons,  additionnés  avec  une  quantité  cor- 
respondante de  la  même  solution,  ont  reçu  une  unité  de  bios. 

Souvent,  dans  nos  expériences  ultérieures,  nous  faisons  le  contrôle 
suivant  :  à  des  flacons  qui  n'ont  pas  présenté  de  fermentation  malgré 
l'addition  d'une  inconnue,  nous  additionnons  ensuite  cette  unité  de  bios 
d'extrait  de  levure  pour  voir  s'il  n'y  avait  pas  de  poison  en  présence.  Ce 
contrôle  est  précieux  pour  l'affirmation  des  faits  que  nous  avançons.  Quand 
nous  disons  ultérieurement  «  tel  précipité  ne  contient  pas  le  bios  »,  ce  n'est 
pas  seulement  parce  que  les  levures  n'ont  pas  fermenté  après  l'addition  de 
ce  précipité,  mais  en  outre  parce  que  nous  avons  prouvé  que  le  précipité 
en  question  n'est  pas  toxique,  une  addition  ultérieure  de  bios  à  la  même 
culture  ayant  aussitôt  mis  la  fermentation  en  activité  (voir  plus  loin  ex- 
périence 1,  p.  373,  et  expérience  24,  p.  3S0). 

La  méthode  de  Wildiers  et  d'AMAND  présentait  le  grand  désavantage 
de  demander  des  stérilisations  continuelles  à  l'autoclave  et  surtout  de  ne 
nous  livrer  les  résultats  positifs  ou  négatifs  qu'après  plusieurs  jours  :  en 
moyenne  4  à  6  jours.  Notre  procédé  simplifie  la  méthode  et,  surtout,  fait 
gagner  du  temps. 


370 


René  DEVL00 


i°  Nous  préparons  une  vingtaine  de  flacons  avec  les  125  ce.  de  rai- 
lieu  minéral  sucré  sans  bios  et  nous  les  stérilisons  tous  à  la  fois. 

2"  Nous  les  ensemençons  avec  des  quantités  de  levure  qui  ne  pro- 
voquent aucune  marche  à  elle  seule  :  cette  quantité  est  de  1/5  à  1/10  de  ce. 
d'une  culture,  de  levure  sur  moût;  ou  bien  1/2  à  1/4  de  ce.  de  levure  cultivée 
sur  milieu  minéral  avec  1  unité  de  bios. 

Tous  les  flacons  ainsi  préparés  sont  mis  à  la  couveuse  à  25°. 

3°  Enfin,  quand  nous  avons  une  substance  à  essayer,  nous  la  stérili- 
sons par  une  courte  ébullition  dans  une  capsule  de  porcelaine  et,  avec  une 
pipette  graduée  stérile,  nous  additionnons  le  gramme  ou  les  quelques 
grammes  de  liquide  encore  très  chaud  à  un  des  ballons  préparés  et  ense- 
mencés déjà  depuis  plusieurs  jours. 

Or,  voici  le  résultat. 

Tandis  que  tous  les  flacons  en  réserve  ne  donnent  aucune  marche,  dès 
le  lendemain  d'une  addition  de  bios  le  flacon  en  cause  montre  une  fermen- 
tation bien  lancée.  Nous  le  pesons,  et  le  repesons  24  heures  plus  tard;  par 
expérience  nous  savons  que  la  perte  constatée  alors  correspond  à  la  perte 
maximale  de  l'ancienne  méthode;  en  cas  de  doute,  d'ailleurs,  nous  pouvons 
faire  une  nouvelle  pesée  après  un  nouveau  délai  d'un  jour. 

Donc,  cette  méthode  nous  dispensait  de  la  préparation  continuelle  de 
nouveaux  flacons  et  des  stérilisations  quotidiennes  qui  prennent  autant  de 
temps  pour  un  flacon  que  pour  vingt.  Ensuite,  au  lieu  de  devoir  attendre 
3  jours  au  moins  avant  d'entrevoir  un  résultat,  l'allure  du  flacon  le  len- 
demain de  son  emploi  nous  laissait  prévoir  des  résultats  bien  positifs,  et 
en  48  heures  on  évaluait  en  unités  de  bios  la  valeur  de  la  substance 
additionnée. 

Le  gain  de  temps  fut  si  énorme  que  nous  estimons  que  nous  avons  pu 
faire  en  deux  jours  par  la  nouvelle  méthode  ce  qui  demandait  une  semaine 
par  l'ancienne. 

De  plus,  la  méthode  présente  ce  côté  élégant,  que  tous  les  flacons  en- 
semencés qui  attendent,  servent  quasi  de  témoins  à  côté  de  ceux  qui  ont 
reçu  les  principes  actifs. 

Nos  tableaux  d'expériences  faits  par  cette  méthode  ne  donnent  généra- 
lement plus  qu'un  chiffre  :  la  perte  en  poids  due  à  la  fermentation  entre  la 
24e  et  la  48e  heure  après  l'addition  du  principe  actif,  et  cette  perte  est 
l'équivalent  de  la  perte  maximale  donnée  par  l'ancienne  méthode.  D'ail- 
leurs, toutes  nos  cultures  se  faisaient  en  1  25  ce.  de  milieu  comme  dans 
l'ancienne  méthode. 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WILDIERS 


371 


Dans  tous  les  cas  douteux,  nous  examinons  au  microscope  les  cultures 
qui  ont  fermenté,  pour  voir  si  la  culture  de  levure  est  restée  pure.  Les 
résultats  des  rares  cultures  infectées  de  microbes  ont  été  rejetés  comme 
non  avenus. 

Nous  donnons  ici  une  série  d'expériences  pour  montrer  la  marche  de 
nos  flacons  dès  qu'ils  étaient  additionnés  de  bios.  La  quantité  de  bios 
additionnée  est  respectivement  1  ce,  2  ce,  3  ce.  d'une  solution  d'extrait  de 
levure  purifié  par  le  Pb. 

i°  Flacons  :  milieu  minéral  sucré,  ensemencement  avec  4  à  6  gouttes 
d'une  levure  cultivée  sur  moût,  soit  1/5  à   1/10  de  ce. 

Mise  à  la  couveuse  pendant  1  semaine.  Aucun  dégagement  de  CO,  ne 
se  produit. 

20     Alors  3  flacons  sont  additionnés  de  bios. 


DATE    DES    PESÉES 

1    ce.    bios 

1    ce.    bios 

3   ce      bios 

ir'    24  hs  api  es  l'addition  de  bios 

2°    48                »                       1) 

O 

Mousse 

o.qo 

O 

Mousse 

I.IO 

Mousse  déjà  à  la  ire  pesée 
Perte           1 .40 

3°   72            »                  » 

Perte  représentant  celle  de  1  unité  de  biot 

372  René  DEVLOO 


EXPERIENCES    PERSONNELLES. 


Chapitre   I. 


Action  fies  dissolvants  et  des  précipitants  snr  le  iios  de  WMiers. 


Nous  donnons  ici  les  premiers  résultats  que  de  longues  recherches 
nous  ont  donnés  en  travaillant  exclusivement  sur  l'extrait  de  levure.  Ces 
résultats  n'ont  été  que  très  peu  satisfaisants  et  n'ont  pas  révélé  de  carac- 
tères nets  du  principe  actif.  Des  méthodes,  que  nous  reconnûmes  bonnes 
ultérieurement,  échouaient  ou  réussissaient  irrégulièrement  quand  nous  les 
appliquions  directement  à  l'extrait  de  levure  purifié  seulement  par  la  préci- 
pitation préalable  à  l'acétate  de  plomb. 


A.     ALCOOL. 

I.     Action   de   l'alcool    seul. 

L'extrait  de  levure  forme  une  masse  sirupeuse  très  soluble  dans  l'eau  : 
l'addition  d'acétate  de  plomb  basique  (sous-acétate)  ou  neutre  y  a  produit 
un  fort  précipité  qui  ne  contient  pas  de  bios.  Le  filtrat  libéré  du  Pb  par 
H, S  peut  être  reconcentré  au  bain-marie  et  nous  sert  de  point  de  départ. 
Avec  l'acétate  de  plomb,  nous  avons  introduit  une  grande  quantité  d'acide 
acétique  que  l'ébullition  et  l'évaporation  ont  écarté  en  partie,  mais  il  reste 
beaucoup  d'acétates  à  la  place  des  chlorures,  sulfates,  etc.,  que  le  plomb 
a  enlevés 

L'alcool  concentré  redissout  très  peu  de  substances  de  cet  extrait. 
Nous  avions  donc  intérêt  à  chercher  l'action  de  l'alcool  sur  la  masse,  pour 
voir  à  quelle  concentration  le  bios  se  précipite. 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WILDIERS 


373 


A  une  solution  aqueuse  concentrée  nous  ajoutons  des  quantités  exac- 
tement mesurées  d'alcool  à  q5  "/„,  de  manière  à  faire  des  mélanges  équiva- 
lents à  l'alcool  de  50  %,  60  °/0,  75  °/0  ou  80  %• 

1.     Alcool  de   50  7,   à.  70  °/o   —   75  7„- 

L'alcool  à  50  °/0  provoque  une  précipitation  blanche,  cristalline,  assez 
abondante,  qui  est  en  grande  partie  inorganique.  Ce  précipité,  redissous 
dans  une  petite  quantité  d'eau  et  reprécipité  par  l'alcool  en  concentration 
équivalente,  donne  une  masse  saline  blanche  qui  ne  contient  pas  de  bios. 

L'alcool  donne  en  outre  entre  50  °/0  et  75  °/0  une  nouvelle  précipitation 
abondante  présentant  encore  les  mêmes  caractères. 

Nous  nous  sommes  assuré  que  ces  précipités  ne  contiennent  pas 
de  bios. 

Dans  une  première  série,  nous  additionnons  nos  flacons  avec  le  préci- 
pité alcoolique  à  50  "/„  livré  par  une  quantité  d'extrait  de  levure  corres- 
pondant à   1/2,  1   1/2,  4  1/2  unités  de  bios. 

SÉRIE    I. 
Précipité  :  alcool  à  So  °/0- 


JOURS 


Expérience    I 

1/2   unité 


Expérience    2  Expérience    3 

i   1/2  unité      j     4  1/2  unités 


I 

0 

0 

0 

2 

0 

0 

0 

3 

0 

0 

0 

4 

0 

0 

0 

Les   mêmes   flacons    -j-     1    unité    bios. 


t  .40 


i.3o 


374 


René  DEVLOO 


D'après  ces  expériences,  on  voit  bien  que  l'alcool  à  50  °/0  ne  précipite 
pas  le  bios  et  que  les  flacons  additionnés  de  ces  précipités  libérés  de  l'al- 
cool ne  sont  pas  toxiques. 

Dans  une  seconde  série,  nous  expérimentons  avec  l'extrait  de  levure 
traité  par  l'alcool  à  75  7o!  on  additionne  le  précipité  et  le  filtrat  avec  des 
quantités  qui  proviennent  de  1/2  unité. 

SÉRIE   II. 


Expérience    4  Expérience    5 

JOURS        Précipité  alcool     Filtrat    alcool 


1/2  unité 

1/2  unité 

I 

0 

0 

2 

0 

0 

3 

0 

o.So 

4 

0 

0.20 

On  répète  l'expérience  4  en  présence  de  1  unité  de  bios,  pour  voir  s'il  n'y  a  pas  de  toxicité. 


1.40 


Les  nos  4  montrent  que  l'alcool  à  75  °/„  ne  précipite  pas  le  bios.  L'ex- 
périence 5  prouve  que  tout  le  bios  est  dans  le  filtrat. 

Nous  pourrions  même  faire  atteindre  à  l'alcool  une  concentration  de 
8o°  quand  la  solution  d'extrait  de  levure  n'est  pas  concentrée  sans  entraîner 
de  bios  ;  mais  dans  les  solutions  riches,  il  commence  déjà  à  se  mêler  au 
précipité. 

Ce  résultat  nous  permet  au  moins  une  nouvelle  purification  écartant 
la  plupart  des  sels  inorganiques,  NaCl,  Na2S04,  NH4C1,  qui  s'introduisent 
par  les  neutralisations  nécessaires  après  l'action  d'autres  agents.  Ces  sels 
ne  sont  pas  fort  nuisibles  à  la  culture  de  levure  et  ne  masqueraient  pas  vite 
la  présence  du  bios  pour  le  développement  des  cellules;  mais  l'alcool  à 
70  °/0  nous  a  rendu  constamment  des  services  dans  toutes  les  méthodes  em- 
ployées ultérieurement. 


PURIFICATION   DU   BIOS   DE  WILDIERS 


H  75 


2.     Alcool   de    75 


à   95    %• 


Au-delà  de  la  concentration  de  75  °/o>  l'alcool  précipite  une  masse 
brune  qu'on  croirait  pulvérulente  au  premier  moment,  mais  qui  ne  tarde 
pas  à  adhérer  aux  parois  du  vase  en  se  transformant  en  une  masse  sirupeuse 
épaisse.  Dès  que  le  précipité  prend  ce  caractère  et  même  dès  qu'il  devient 
coloré,  il  contient  du  bios. 

Nous  avons  repris  dans  l'eau,  isolément,  les  filtrats  et  précipités  ainsi 
formés,  reconcentrant  chaque  fois  leurs  dissolutions  aqueuses  au  bainmarie, 
puis  les  précipitant  à  l'alcool  de  plus  en  plus  concentré.  Nous  parvenions 
bien  encore  à  obtenir  de  faibles  précipités  d'aspect  pulvérulent  et  peu  riches 
en  bios,  et  des  filtrats  à  haute  concentration  alcoolique  (8o  et  85°)  riches  en 
bios;  mais  la  séparation  n'était  plus  nette. 

Au-delà  de  90  "/„,  le  filtrat  est  presque  décoloré,   mais  contient  encore 

du  bios. 

Donc  dans  cette  série,  nous  additionnons  au  flacon  n°  6  le  précipité 
alcoolique  à  95  "/0  après  redissolution  dans  l'eau  et  évaporation  de  l'alcool  : 
le  flacon  n°  7  reçoit  le  filtrat  correspondant. 

SÉRIE  III. 


Expérience    6 

Expérience    7 

JOURS 

Précipité 
alcool    g5  % 

Filtrat 
alcool  g5  °/0 

de  8   unités 

de    2    unités 

I 

0 

0 

2 

O 

O 

3 

I.80 

0.20 

4 

I.ÔO 

5 

i.5o 

6 

0.80 

Les  expériences  6  et   7   indiquent  que  l'alcool  même  à  95  °/o  ne  ^it 
qu'une  séparation  incomplète  du  bios. 


46 


376 


René  DEVLOO 


II.     Alcool, 


éther,  —  acétone, 


chloroforme. 


Nous  essayâmes  de  provoquer  des  précipités  dans  les  solutions  alcoo- 
liques voisines  de  80  °/0  par  l'addition  d'éther,  d'acétone  ou  de  chloroforme: 
un  volume  de  ces  corps  pour  deux  volumes  d'alcool. 

Les  précipités  formés  paraissaient  très  inégalement  teintés  et  certains 
restaient  pulvérulents  et  se  déposaient  bien. 

A  ce  point  de  vue,  X éther  paraissait  le  plus  efficace;  le  dépôt  se  faisait 
bien  et  restait  pulvérulent  tout  en  décolorant  fort  le  filtrat.  L'acétone  donnait 
un  précipité  très  teinté;  le  chloroforme  donnait  un  précipité  qui  filtrait  mal. 

Malheureusement,  les  cultures  faites  avec  les  filtrats  ou  les  précipités 
marchaient  toutes  plus  ou  moins  fortement;  les  précipités  contenaient 
bien  la  majeure  partie  du  bios;  mais  la  méthode  ne  donnait  aucun  résul- 
tat applicable. 

Cette  quatrième  série  comporte  donc  des  expériences  faites  sur  ces 
précipités  et  sur  ces  filtrats.  Les  précipités  sont  libérés  de  leur  alcool, 
éther,  acétone  et  chloroforme  par  dissolution  dans  l'eau  et  évaporation. 
Nous  partons  pour  chaque  opération  de  quantités  de  bios  valant  4  unités 
environ.  Les  filtrats  libérés  de  leurs  excipients  sont  additionnés  dans  la 
même  proportion. 

SÉRIE    IV. 
Expériences  sur  les  précipités. 


Expérience    8 

Expérience    9 

Expérience    10 

JOURS 

2  vol.  alcool  80  % 

2  vol.  alcool  80  "/„ 

2  vol.  alcool  80  °/0 

1  vol.  d'éther 

1  vol    acétone 

1  vol.  chloroforme 

Précipité  de  4  unités 

Précipité  de  4  unités 

Précipité  de  4  unités 

3 

? 

? 

? 

4 

O.60 

0.40 

o.3o 

5 

O.70 

O.90 

0.90 

6 

1 .00 

O.80 

0  60 

PURIFICATION   DU    BIOS   DE  WILDIERS 


377 


Expériences  sur  les  filtrats. 


Expérience    1 1 

Expérience   12 

Expérience    13 

JOURS 

2  vol.  alcool  8o  % 

2  vol.  alcool  80  °/0 

2  vol.  alcool  80  % 

î  vol.  d'éther 

1  vol.  acétone 

1  vol.  chloroforme 

Filtrat  de  4  unités 

Filtrat  de  4  unités 

Filtrat  de  4  unités 

I 

0 

0 

0 

2 

? 

? 

? 

3 

o.5o 

O.40 

O.7O 

4 

o.5o 

o.5o 

i.3o 

5 

1.00 

o.go 

1.00 

6 

0.60 

0.40 

0.60 

Second  précipité. 

Les  filtrats  précédents  ont  été  traités  séparément,  après  nouvelle 
concentration,  par  l'alcool  à  8o°/0;  un  trouble  s'y  est  formé,  et  à  la  masse 
trouble  on  a  ajouté  respectivement  de  l'éther  pur,  de  l'acétone  et  du  chlo- 
roforme en  grande  quantité.  De  nouveaux  précipités  se  sont  formés  plus 
ou  moins  nettement;  il  était  surtout  net  pour  l'éther. 

La  série  5  fait  voir  la  marche  que  présentent  respectivement  ces  préci- 
pités et  ces  filtrats  libérés  de  tout  excipient;  nous  en  additionnons  une  quan- 
tité =  6  unités  pour  tous  les  précipités  et  3  unités  pour  les  filtrats  d'éther  et 
acétone  et  1    1/2  unité  pour  le  filtrat  chloroformique. 

SÉRIE  V. 
Précipités. 


JOURS 


Expérience    14 

Alcool   80  % 

Éther 

6   unités 


Expérience   15 

Alcool   80% 
Acétone 
6   unités 


Expérience    16 

Alcool  80  °/0 
Chloroforme 
6   unités 


.70 


i.5o 


378 


René  DEVLOO 


Filtrats. 


Expérience   17 

Expérience    18 

Expérience    19 

JOURS 

Alcool   So  % 
Éther 

Alcool   8o»/0 
Acétone 

Alcool   80  »/0 
Chloroforme 

3  unités 

3   unités 

1    1/2   unité 

I 

O 

0 

0 

2 

0 

0 

O 

3 

? 

i.o5 

0.25 

4 

i.8o 

i.i5 

0.45 

5 

I  .00 

0.75 

o.3o 

6 

0.70 

0.60 

0.40 

Ces  expériences,  depuis  14  jusqu'à  iq,  montrent  nettement  que  l'al- 
cool, l'éther,  l'acétone,  le  chloroforme  sont  incapables  de  précipiter  complè- 
tement le  bios;  ils  ne  permettent  guère  de  préciser  davantage  le  caractère 
chimique  de  notre  inconnue. 


III.     Alcool  +  HC1, 
alcool  +  RLSO,,    alcool  +  oxalate  ammonique. 


Beaucoup  de  bases  solubles  dans  l'alcool  donnent  des  chlorhydrates  ou 
sulfates  beaucoup  moins  solubles  que  la  base  même  ou  que  les  sels  formés 
par  la  base  avec  les  acides  organiques. 

Nous  devions  donc  essayer  l'action  de  l'alcool  sur  ces  sels. 

Une  solution  aqueuse  concentrée  de  l'extrait  de  levure  fut  donc  char- 
gée de  HC1  ou  de  H2S04,  jusqu'à  ce  que  la  réaction  au  papier  rouge  de 
Congo  révélât  un  excès  d'acide  inorganique  libre. 

Chacun  de  ces  acides  précipitait  une  partie  notable  de  l'extrait  dans 
l'alcool  à  75  °/o  ;  les  précipités  nettement  cristallins  et  blancs  se  déposaient 
et  filtraient  bien.  Les  précipités  des  sulfates  étaient  notablement  plus 
volumineux  que  ceux  des  chlorhydrates. 

Les  précipités  exprimés  de  toute  leur  eau-mère,  redissous  et  repréci- 
pités dans  les  mêmes  conditions,  étaient  ensuite  libérés  de  leur  acide,  tout 


PURIFICATION   DU    BIOS  DE  WI  LDI  ERS 


379 


comme  les  filtrats,  soit  par  le  carbonate  d'argent  pour  HC1,  soit  par  le  car- 
bonate de  Ba  pour  H,SOr 

Or,  tous  les  filtrats  étaient  très  actifs;  aucun  des  deux  sels,  sans  être 
toxique,  ne  contenait  de  bios  et  ne  permettait  à  la  levure  de  se  développer. 

Donc  dans  une  sixième  série,  nous  additionnons  à  nos  flacons  les  pré- 
cipités de  chlorhydrate  et  de  sulfate  redissous  dans  l'eau  et  libérés  de 
l'acide.  Nous  partons  d'un  extrait  de  levure  contenant  environ  20  unités  de 
bios  et  nous  additionnons  le  1/4  de  ce  qui  a  été  précipité,  correspondant 
à  5  unités  environ.  Les  filtrats  libérés  de  l'alcool  et  de  l'acide  sont  addi- 
tionnés dans  la  même  proportion.  (Expériences  d'après  notre  nouvelle 
méthode.) 

SÉRIE   VI. 


JOURS 


CHLORHYDRATE 


SULFATE 


Expérience  20  Expérience    21 

Précipité    5  unités  Précipité    5  unités 


3 

4 
Ces   mômes    flacons    additionnés    de    i    unité    bios. 


i.3o 


Marche  nette 


Tableau  des  filtrats  correspotidants. 


JOURS 


Expérience   22 

Filtrat  correspondant 

au  chlorhydrate 

5   unités 


Expérience   23 

Filtrat  correspondant 

au    sulfate 

5    unités 


Marche  nette 


38o 


René  DEVLOO 


Les  expériences  20  et  2  1  prouvent  clairement  que  le  chlorhydrate  et 
le  sulfate  de  la  base  éventuelle  (bios)  ne  sont  pas  insolubles  dans  l'alcool; 
les  expériences  22  et  23  montrent  qu'ils  passent  dans  le  filtrat. 

Sans  être  dépourvue  d'intérêt,  cette  voie  nous  laissait  encore  sans 
issue.  Nous  n'avons  pas  même  utilisé  cette  purification  dans  nos  recherches 
ultérieures. 

Pour  obtenir  l'oxalate  correspondant,  nous  avons  traité  notre  extrait 
de  levure  en  solution  aqueuse  par  l'oxalate  aminonique.  Un  précipité  blanc 
se  forme  immédiatement.  Nous  nous  en  débarrassons  par  filtration,  et  le 
filtrat  est  additionné  d'alcool  jusqu'à  concentration  de  70'/,  à  75°/oJ  un 
nouveau  précipité  se  forme.  Mais  ni  l'oxalate  insoluble  dans  l'eau,  ni  celui 
qui  est  insoluble  dans  l'alcool  (naturellement  débarrassés  du  radical  oxa- 
lique par  Ba(OH)2  à  chaud  et  en  excès  et  débarrassés  de  Ba(OH)2  par  le 
courant  de  CO,  et  de  Na2S04),  ne  contiennent  le  bios.  Seul  l'oxalate  soluble 
dans  l'alcool  (débarrassé  du  radical  oxalique,  comme  les  insolubles)  con- 
tient du  bios. 

Cette  sixième  série  montre  la  marche  des  flacons  de  l'oxalate  insoluble 
dans  l'eau,  de  l'oxalate  insoluble  dans  l'alcool  et  de  l'oxalate  soluble  dans 
l'alcool.  Les  trois  corps  sont  libérés  comme  il  vient  d'être  dit. 

SÉRIE   VII. 


Expérience    24a 

Expérience    24/' 

Expérience  25 

JOURS 

Oxalate 

Oxalate 

Oxalate 

insoluble  dans 

insoluble  dans 

soluble  dans  l'eau 

l'eau 

l'alcool 

et   dans  l'alcool 

I 

O 

o 

O 

2 

0 

o 

Mousse 

3 

0 

0 

1  .IO 

4 

O 

o 

o  3o 

Les    flacons    24^    et    246   additionnés   de    1    unité    bios 


0 


1.10 


0.40 


1.40 

0.70 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WI  LDI  ERS  38  1 

L'oxalate  éventuel  de  notre  inconnue  est  donc  soluble  dans  l'eau  et 
dans  l'alcool  ;  les  oxalates  insolubles  dans  l'eau  et  dans  l'alcool  ne  con- 
tiennent pas  de  bios. 

B.     COMPOSÉS    MERCURIELS. 

Les  sels  mercuriels,  spécialement  le  sublimé,  entrent  en  réaction  régu- 
lière avec  les  bases  ammoniacales.  Soupçonnant,  non  sans  raison,  que  le 
bios  est  une  base  organique  amidée,  nous  devions  avant  tout  le  traiter  par 
le  mercure. 

I.     Sublimé   en    solution   acide. 

L'extrait  de  levure,  purifié  par  le  plomb  et  l'alcool,  est  encore  légère- 
ment acide;  l'addition  de  sublimé  accentue  le  caractère  acide  du  mélange. 
Une  solution  aqueuse  concentrée  d'extrait  donne  un  précipité  avec  le 
HgCl2  seul;  il  est  blanc  et  peu  abondant.  Il  ne  contient  pas  de  bios. 

Un  extrait  en  solution  alcoolique  à  70  °/0,  additionné  d'une  solution 
alcoolique  de  HgCl2,  donne  un  précipité  qui  paraît  plus  abondant  et  se 
filtre  mieux,  mais  il  ne  contient  guère  de  bios. 

Les  précipités  mercuriels  doivent  être  soigneusement  libérés  de  tout 
mercure  par  H2S. 

Mais    ces    premiers    précipités    ne    correspondent    pas   aux  composés 

amides  N<tt 

Pour  les  former,  on  a  le  choix  de  plusieurs  méthodes. 
Il  y  a  d'abord  : 

1.  l'ancienne  méthode,  fréquemment  appliquée  par  Kossel  dans  la 
recherche  de  ses  bases  puriques  et  hexoniques.  Elle  consistait  à  additionner 
alternativement  du  HgCL  et  du  Ba(0H)2  tant  qu'il  se  forme  un  précipité 
blanc.  Quand  il  n'y  a  plus  de  base  ammoniacale  dans  la  solution,  la  baryte 
précipite  directement  le  HgO  en  jaune  intense  ou  en  rouge. 

2.  Kossel  a  préconisé  comme  plus  commode  l'addition  simple  de 
HgS04.  C'est,  d'après  notre  expérience,  une  grosse  erreur  de  considérer 
l'action  du  HgS04  comme  équivalente  de  celle  du  HgCL.  pour  cette 
réaction.  HgS04  précipite  beaucoup  moins  de  substances  et  les  précipite 
moins  électivement. 


382  René  DEVLOO 

L'iodure  double  de  K  et  de  Hg  forme  aussi  des  précipités  amidés, 
mais  ils  sont  d'un  tout  autre  caractère,  comme  nous  le  verrons  plus  loin. 

II.      HgCl2  +  Ba.OH}2. 

Seule  l'ancienne  méthode  de  Kossel,  HgCl2  et  Bai  OH),,  donne  les 
résultats  les  plus  généraux  et  les  plus  nets.  On  ne  peut  pas  même  rempla- 
cer le  Ba(OH)2  par  la  soude  caustique  sans  modifier  les  résultats.  Enfin, 
même  dans  cette  méthode  il  y  a  des  agents  troublants  :  de  grandes  quan- 
tités de  BaCb  redissolvent  les  précipités  mercuriels  formés. 

L'extrait  de  levure  traité  par  HgCl,  et  Ba(OH)2  donne  de  notables 
précipités  blancs  avant  de  laisser  apparaître  le  précipité  jaune,  qui  dénote 
la  fin  de  la  réaction. 

Il  existe  donc  dans  l'extrait  de  levure  des  substances  combinables  au 
Hg  formant  un  précipité  blanc  comme  les  aminés.  Ce  précipité  se  dissout 
facilement  par  l'addition  de  HC1  et  se  reprécipite  par  neutralisation. 

Avant  d'essayer  si  le  bios  se  trouve  dans  ce  précipité  ou  s'il  reste  dans 
le  filtrat,  il  fallait  libérer  le  produit  à  additionner  aux  cultures  de  tout 
baryum  et  surtout  de  tout  mercure.  Le  baryum  est  facile  à  enlever.  Mais 
les  substances  mercurielles  n'obéissent  pas  comme  on  s'y  attendrait  d'après 
les  règles  générales  d'analyse  inorganique.  Il  est  extrêmement  difficile  de 
chasser  l'excès  de  mercure,  tant  du  filtrat  que  du  précipité  remis  en  sus- 
pension. Un  courant  intense  de  H2S  forme  du  HgS  et  doit  remettre  les 
aminés  en  liberté  dans  la  solution.  Mais  à  côté  de  cultures  qui  présen- 
taient une  marche  bien  nette,  très  souvent  nous  constations  des  phéno- 
mènes d'intoxication.  Pourtant,  dans  la  majorité  des  cas,  le  précipité  libéré 
du  Hg  contenait  évidemment  beaucoup  de  bios,  le  poison  mercuriel  retar- 
dait seulement  le  début  de  la  marche  et  affaiblissait  encore  l'intensité  de  la 
marche  ultérieure. 

Une  huitième  série  donne  différents  tableaux  indiquant  les  variétés 
des  résultats  obtenus  par  le  précipité  au  HgCl2  +  Ba(OH)2  et  le  filtrat 
correspondant. 

En  tête  des  tableaux  qui  suivent,  nous  donnons  la  marche  qui  se  pro- 
duit dans  un  flacon  additionné  d'une  quantité  déterminée  de  la  solution 
mère  du  bios  qui  a  servi  aux  précipitations  mercurielles.  C'est  comparati- 
vement à  cette  quantité  que  nous  calculons  les  unités  employées  dans  nos 
opérations  avec  le  mercure. 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WILDIERS 


383 


JOURS 


BIOS     MERE 


O.40 
I.60 


Dans  les  tableaux  suivants,  si  les  substances  additionnées  contenaient 
tout  le  bios  et  n'étaient  pas  toxiques,  elles  devraient  donner,  par  unité 
ajoutée,  un  dégagement  de  1.60  environ. 

SÉRIE    VIII. 

Premier  tableau  :  extrait  de  levure  précipité  par  HgCL  +  Ba(OH)2. 
—  Le  précipité  en  suspension  dans  l'eau  est  libéré  de  son  mercure  par 
H2S,  et  du  baryum  par  H2S04.  La  filtration  retient  HgS  et  BaS04  et  la 
substance  précipitée  par  le  mercure  passe  dans  le  filtrat. 

Ce  filtrat,  évaporé  et  repris  par  l'eau  distillée  bouillante,  est  additionné 
à  des  flacons  :  un  flacon  reçoit  une  quantité  qui  correspond  au  précipité  de 
1  unité  ;  un  second  flacon  reçoit  la  même  dose  avec  en  plus  1  unité  de 
bios  ordinaire. 


Expérience    26 

Expérience    27 

JOURS 

Corps    précipité 
par    HgCl,  +  Ba(OH); 

Corps   précipité 
par    HgClj  +  BafOH), 

i    unité 

i  unité  -J-  i  unité  bios  mère 

0.40 
0.70 


0.60 
i.5o 


Second  tableau.  L'extrait  de  levure  est  traité  de  la  même  façon  que 
dans  le  premier  tableau  :  les  flacons  sont  additionnés  avec  la  substance 
précipitée  par  le  bios,  libérée  de  Hg  et  Ba  comme  tantôt.  Quantités  addi- 
tionnées :  5  unités,  8  unités  +  1  unité  bios  ordinaire 


47 


3  «4 


René  DEVLOO 


Expérience   28 

Expérience   29 

JOURS 

Corps   précipités 
par   HgCl,  +  Ba(OH), 

Corps   précipités 
par  HgCl,  +  Ba(OH), 

5    unités 

8  unités  -\-  i  unité  bios  mère 

l 

0 

o 

o 

O 

o 

3 

o.3o 

I.OO 

4 

o.go 

I  .20 

Troisième  tableau.  Les  substances  de  l'extrait  de  levure  qui  ne  sont 
pas  précipitées  par  HgCl2  +  Ba(0H)2  passent  dans  le  filtrat.  Ce  filtrat  est 
traité  par  H2S  pour  chasser  le  Hg  :  le  baryum  est  éliminé  sous  la  forme 
de  BaS04,  le  HC1  est  neutralisé  par  Ag2CO.;.  Ce  filtrat  ainsi  libéré  est  ad- 
ditionné à  plusieurs  flacons  respectivement  avec  des  quantités  égales  à 
5  unités,  à  8  unités  et  à  8  unités  +  2  unités  de  bios  ordinaire. 

Substances  non  précipitables  par   HgCl2  -+-  Ba(OH)2. 


Expérience   30 

Expérience   31 

Expérience  32 

JOURS 

5   unités 

8   unités 

8  unités-)- 2 unités  bios  mère 

1 

O 

0 

2 

O 

O 

3 

0 

0 

3.20 

4 

o 

0 

5 

0 

0 

Quatrième  tableau.  Expériences  sur  la  partie  non  précipitable  par  le 
HgCl2  +  BaiOHl,.  Mêmes  opérations  que  pour  le  troisième  tableau.  Quan- 
tité de  substance  active  comparativement  à  l'extrait  de  levure  mère  : 
î  unité  -\-  i  unité  bios  mère. 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WILDIERS 


385 


Substances  non  précipitablcs  par  HgCL  +  Ba(OH_. 


Expé 

rience  33 

Expérience  34 

JOURS 

• 

1 

unité 

1  unité  +  1  unité  bios  mère 

1 

0 

0 

2 

0 

0 

3 

0 

o.5o 

4 

0 

0.90 

Les  conclusions  qui  se  dégagent  des  tableaux  précédents  sont  : 

i°     Pour  le  premier  et  le  second  tableau  : 

Le  HgCL,  -f  Ba(OH)2  précipite  une  grande  quantité  de  bios;  dans 
l'expérience  26,  1  unité  du  précipité  donne  presque  une  marche  identique 
à  l'unité  du  bios  mère,  mais  dans  l'expérience  27,  le  contrôle  au  bios  indique 
une  légère  intoxication. 

Dans  les  expériences  28  et  29,  l'intoxication  est  beaucoup  plus  notable. 

20     Pour  le  troisième  et  le  quatrième  tableau  : 

Le  HgCl2  +  Ba(OH)2  précipite  tout  le  bios,  puisque  le  filtrat,  addi- 
tionné à  nos  milieux  minéraux  ensemencés,  ne  fait  pas  proliférer  les 
levures.  L'expérience  32  montre  nettement  l'absence  de  toxicité,  mais 
l'expérience  34  indique  de  l'intoxication. 

Il  en  résulte  que,  tant  pour  le  précipité  que  pour  le  filtrat,  il  est  sou- 
vent difficile  de  libérer  le  mercure. 

Les  difficultés  proviennent  de  la  complexité  du  mélange;  dans  la  suite, 
nous  sommes  arrivé  régulièrement  à  enlever  tout  le  mercure  et  à  désin- 
toxiquer ainsi  les  précipités  ou  filtrats  mercuriels  quand  nous  avons  pu 
écarter,  par  la  précipitation  au  molybdène  (p.  388),  toute  une  catégorie  de 
substances.  Après  purification  préalable  au  molybdène,  les  flacons,  addi- 
tionnés de  ce  que  précipite  le  HgCL  +  Ba(OH)2,  présentent  une  marche 
nette  après  24  heures,  tandis  que  auparavant  ils  attendaient  toujours  au 
moins  48  heures  et  plus.  Ces  expériences  ont  été  répétées  maintes  fois  et 
nous  ont  donné  toujours  le  même  succès.  Le  Hg  et  le  Ba  ont  toujours  été 
éliminés  avec  les  mêmes  soins  que  précédemment. 


386 


René  DEVLOO 


JOURS 


Expérience    35 

Bios   purifié    précipité 
par    HgCl,  -f  Ba(OH), 


I 

0 

2 

I.IO 

3 

I  .20 

La  marche  a  donc  commencé  plus  tôt  et  le  maximum  de  la  perte  a  été 
atteint  plus  vite  que  dans  l'expérience  26,  où  il  semble  y  avoir  pourtant  peu 
d'intoxication.  Procédant  de  la  sorte,  nous  n'avons  plus  rencontré  de  ces 
intoxications  qui  antérieurement  empêchaient  quelquefois  toute  proliféra- 
tion des  cellules. 


C.     COMPOSE  ARGENTIQUE. 

L'argent  fournit  des  combinaisons  avec  un  certain  nombre  de  bases 
et  donne  des  précipités  en  milieu  neutre,  alcalin,  aqueux  ou  alcoolique. 
Il  a  l'avantage  d'être  beaucoup  plus  maniable  que  le  mercure. 

L'extrait  de  levure  livre  aussi  un  précipité  argentique  blanc,  même 
après  l'expulsion  des  chlorures  (précipitation  en  milieu  acide),  quand  on 
neutralise  lentement  par  la  soude  ou  la  baryte.  Ces  précipités,  purifiés  par 
reprécipitation,  n'avaient  pas  entraîné  le  bios. 

L'argent  est  un  réactif  beaucoup  plus  spécial  que  le  Hg;  son  indiffé- 
rence vis-à-vis  du  bios  ne  doit  pas  nous  surprendre. 


SERIE   IX. 

Cette  série  d'expériences  fut  faite  sur  le  précipité  argentique  en  milieu 
neutre  et  sur  le  filtrat  correspondant.  La  précipitation  a  été  faite  en  milieu 
alcoolique  à  700  et  en  solution  aqueuse. 

On  libérait  le  Ag  par  HC1  ou  par  H,S  et  le  HC1  en  excès  par  Ag2COj 
ou  HjN.  L'alcool  fut  chassé  par  évaporation. 


PURIFICATION  DU   BIOS  DE  WILDIERS 


387 


Produits  se  précipitant  par  l'argent 


JOURS 

Expérience  36 

i.     En   solution 
alcoolique 

Expérience   37 

2.     En    solution 
aqueuse 

I 

0 

O 

2 

O 

0 

3 

O 

o 

4 

O 

0 

Le  précipité  ne  marche  pas  et  les  mêmes  flacons  additionnés  de  i  unité  bios 
indiquent  l'absence  de  toxicité. 


o 

0 

2.00 

o.8o 

I  .oo 

Pour  le  filtrat,  le  AgN03,  qui  y  restait  en  faible  quantité,  fut  chassé 
par  HC1,  jusqu'à  neutralisation. 

Dans  l'expérience  42,  on  additionne  au  flacon  une  partie  du  filtrat. 


Expérience  38 

JOURS  Filtrat,    partie    non   précipitable 

par   AgN03    en   milieu    neutre 


o.3o 
2.3o 


L'argent  ne  précipite  donc  pas  le  bios. 


D.     ACIDE    PHOSPHO-MOLYBDIQUE. 


Cet  acide,  comme  son  rival  phospho-tungstique  (ou  phospho-wolfra- 
mique),  sert  couramment  à  précipiter  un  grand  nombre  de  bases  orga- 
niques. L'acide  phospho-molybdique  est  de  loin  le  meilleur,  le  plus  fran- 
chement précipitant  :   nous  en  verrons  plus  loin  une  preuve  frappante. 

L'application  de  ce  réactif  se  heurta  aussi  dès  le  début  au  caractère 
fortement  réducteur  de  l'extrait  de  levure,  qui  réduisait  très  rapidement  le 
réactif  ajouté  en  bleu  intense. 


388  René  DEVLOO 

Pour  cette  raison,  nous  abandonnâmes  longtemps  l'usage  de  l'acide 
phospho-molybdique,  car  la  purification  ultérieure  des  produits  est  fort 
entravée  quand  trop  de  molybdène  est  réduit.  On  ne  parvient  plus  à  en 
libérer  ses  solutions  ni  par  les  bases  ni  par  les  acides.  Mais  plus  tard,  con- 
vaincu de  l'importance  que  cet  acide  avait  pour  nous,  nous  avons  repris 
son  usage,  en  cherchant  à  éviter  l'action  réductrice.  Pour  cela,  nous  sou- 
mettions d'abord  l'extrait  de  levure  à  l'action  oxydante  de  l'eau  oxygénée 
au  bain-marie. 

L'eau  oxygénée  détruisait  évidemment  beaucoup  de  matières  colo- 
rantes de  l'extrait  de  levure  et  réduisait  très  fort  nombre  de  substances 
organiques  qu'il  comprend.  C'était  une  arme  dangereuse,  qui  détruisait 
aussi  le  bios  à  la  longue. 

Mais  nous  apprîmes  bientôt  qu'il  suffisait  d'additionner  un  peu  d'eau 
oxygénée  à  l'extrait  de  levure,  sans  chauffer,  au  moment  même  de  faire  la 
précipitation  par  l'acide  phospho-molybdique. 

La  réaction  se  fait  donc  comme  suit. 

La  solution  assez  concentrée  d'extrait  (environ  1  unité  de  bios  par 
2  grs)  est  additionnée  de  H2S04  de  manière  à  faire  une  solution  d'environ 
5  °/o  !  Puis  nous  additionnons  un  dixième  de  volume  d'eau  oxygénée,  puis 
la  solution  à  io  °/0  d'acide  phospho-molybdique.  Un  précipité  jaune  clan- 
abondant  se  forme  et  se  dépose  laissant  une  solution  jaune  clair  qui  ne  se 
modifie  guère. 

Le  précipité  est  jeté  sur  le  filtre  et  on  ne  le  lave  à  l'eau  acidulée 
que  si  on  veut  faire  l'essai  avec  ce  précipité  même.  Mais  comme  ce 
précipité  ne  contient  pas  le  bios,  nous  préférons  sacrifier  un  peu  d'eau 
mère  que  de  soumettre  ces  précipités  à  des  lavages  qui  les  redissolvent 
tant  soit  peu. 

Les  mélanges  molybdiques,  précipités  ou  filtrats,  seront  libérés  de  leur 
excès  de  H2S04  et  du  molybdène  par  la  baryte  en  excès.  Comme  il  s'agit 
surtout  du  filtrat  fortement  acide  qui  contient  le  bios,  nous  le  recevons 
dans  une  capsule  au  bain-marie,  nous  y  additionnons  du  carbonate  bary- 
tique  jusqu'à  disparition  de  tout  H2S04  libre,  puis  nous  additionnons  une 
solution  de  baryte  caustique  jusqu'à  ce  que  la  solution  reste  longtemps 
alcaline  à  chaud  et  que  le  liquide  surnageant  soit  devenu  jaune  clair.  Alors 
le  filtrat  et  le  liquide  de  lavage  de  ce  précipité  barytique  sont  soumis  au  cou- 
rant de  C02  pour  écarter  la  baryte  excédante,  puis  on  vérifie  si  H2S04  ne 
forme  plus  de  BaSO+,  et  en  ce  cas  on  met  plutôt  un  petit  excès  de  H,S04 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WILDIERS 


389 


qu'on  reneutralise  enfin  exactement  à  la  soude.  Si  on  a  par  mégarde  intro- 
duit ainsi  trop  de  sulfate  sodique,  on  évapore  et  on  traite  par  l'alcool  à  700, 
qui  élimine  facilement  la  majeure  partie  du  sulfate  :  qui  du  reste  ne  gêne 
guère  plus  les  cultures. 

Or,  ces  réactions  ainsi  menées  montrent  que  le  bios  n'est  pas  pré- 
cipité par  l'acide  phospho-molybdique,  et  nous  avons  en  lui  un  purifi- 
cateur notable  de  l'extrait  de  levure,  au  point  que  les  réactions  ultérieures 
aux  sels  mercuriels  sont  rendues  beaucoup  plus  claires  et  plus  faciles. 


SERIE   X. 


Nous  faisons  la  dixième  série  d'expériences  sur  le  précipité  molybdique 
et  le  filtrat  correspondant  libérés  de  leur  acide  et  de  leur  molybdène. 


JOURS 


Expérience  39 

Précipité  de  i  unité  bios 


Expérience    40 

Filtrat  de   i  unité  de  bios 


3 
4 


i.6o 

l.OO 

o  8o 


Le  contrôle  par  l'addition  de  i  unité  bios  au  flacon  de  l'expérience  3o. 
indique  l'absence  de  toxicité. 


0.90 

Mousse  abondante 

Il  est  clair  ici  que  le  principe  actif  n'est  pas  précipité  par  l'acide  phospho- 
molybdique. 

Si  on  veut  obtenir  le  précipité  mercuriel  après  la  purification  molyb- 
dique, on  peut  se  contenter  de  chasser  par  CO,  l'excès  de  Ba(OH)2  dans  la 
réaction  précédente.  Mais  alors  l'addition  de  HgCl,  seul  donne  d'emblée 
un  abondant  précipité  mercuriel  contenant  le  bios  :  sans  doute  que  le  car- 
bonate de  baryte  tenu  en  solution  par  CO,  en  excès  ou  des  sels  organiques 
(acides  amitiés]  de  baryum  jouent  le  même  rôle  que  Ba(0H)2  à  l'égard  de 
l'aminé. 


39o 


René  DEVLOO 


E.     DISTILLATION. 

Les  vapeurs  d'eau  entraînent  par  distillation  un  nombre  considérable 
d'aminés.  Nous  avons  donc  intérêt  à  chercher  si  notre  substance  inconnue 
ne  distillait  pas. 

Le  produit  obtenu,  purifié  de  beaucoup  de  substances  étrangères  par 
le  Pb,  le  molybdène,  l'alcool  à  70°  et  traité  par  HgCl2  +  Ba(0H)2,  a  été 
mis  à  distillation  en  présence  d'un  excès  de  KOH  ou  de  Ag20.  Dans  les 
deux  cas,  le  bios  ne  se  retrouva  pas  dans  le  produit  de  distillation.  Le  bios 
ne  distille  donc  pas  malgré  la  présence  de  KOH  ou  de  Ag20.  Après 
neutralisation  par  C02  et  HC1,  il  reservit  aux  cultures  suivantes. 

SÉRIE  XI. 


DISTILLATION    DU    BIOS 
EX    PRÉSENCE    DE    KOH 

DISTILLATIO 

EN    PRÉSEN 

Expérience   43 

N     DU     BIOS 
3E    DE    Ag,0 

JOURS 

Expérience   41 

Expérience   42 

Expérience   44 

Produits  entraînés 
par  distillation 

Produits  non  entraînés 

par  distillation 

Produits  entraînés      Produits  non  entraînés 
par  distillation                 par  distillation 

I 

0 

0 

O 

O 

2 

o 

i.6o 

0 

O 

3 

o 

o.6o 

o 

O.45 

4 

O 

o 

O  65 

Les    flacons    41    et    43    additionnés   de    1    unité    bios. 


o 
i.3o 


o 
0.80 
1.40 


Le  bios  ne  distille  donc  pas  ni  en  présence  de  KOH,  ni  en  présence 
de  Ag20. 

Chapitre  IL 

Répartition  in  bios  flans  le  répe  végétal. 


Tout  en  luttant  contre  les  difficultés  de  purification  de  l'extrait  de 
levure,  nous  cherchâmes  à  nous  procurer  une  autre  source  de  bios  qui  fut 
moins  complexe. 

Le  bios  de  l'extrait  de  levure  n'est  pas  fabriqué  par  la  levure  même 
d'après  Amand  (2)  :  la  levure  prend  son  bios  à  son  milieu  de  culture  ordi- 
naire, l'extrait  de  graines  d'orge.  L'extrait  de  viande  contient  aussi  du  bios 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WILDIERS  39  1 

(Wildiers);  du  bios  est  également  fabriqué  dans  les  milieux  minéraux 
par  les  microbes  qui  se  développent  sur  ces  milieux  (Kossowicz).  Des 
extraits  de  cultures  minérales  microbiennes  obtenus  par  Wildiers  lui- 
même  livraient  bien  du  bios,  mais  en  faible  quantité. 

Nous  crûmes  donc  bien  faire  en  nous  addressant  exclusivement  au  règne 
végétal,  la  grande  usine  de  synthèses  organiques.  Les  collections  d'extraits 
pharmaceutiques  nous  présentaient  une  source  variée  de  produits  tirés  des 
sources  les  plus  dissemblables  :  nous  choisîmes  à  dessein  des  extraits 
d'herbes,  de  racines,  de  fruits,  de  champignons,  de  sucs  divers. 

En  même  temps,  la  curiosité  nous  poussa  à  vérifier  les  bases  alcaloïdi- 
ques  variées  et  les  glucosides  que  la  pharmacie  nous  présentait  sous  des 
formes  assez  purifiées,  avec  l'espoir  de  rencontrer  ainsi  par  chance  la  mo- 
lécule cherchée. 

Mais  les  alcaloïdes  et  les  glucosides  restèrent  inactifs  ;  les  extraits  les 
plus  variés  montrèrent  par  contre  une  richesse  en  bios  très  différente. 

SÉRIE  XII. 
Voici  ces  expériences  : 

Première  partie. 

Nous  avons  expérimenté  sur  io  extraits  différents,  et  pour  les  extraits 
les  plus  riches  en  bios  nous  avons  cherché  la  quantité  qui  correspond  à  l'unité 
de  bios,  c'est-à-dire  la  quantité  de  bios  nécessaire  pour  donner  au  jour  de  sa 
pleine  marche  une  perte  d'environ  1,50  gr. 

Un  fait  saute  aux  yeux.  Six  extraits  sont  actifs,  ce  sont  par  ordre  de 
richesse  :  belladone,  ergot,  extrait  thébaïque,  noix  vomique,  quinquina  et 
scille.  Quatre  ne  donnent  rien,  ce  sont  :  muguet,  digitale,  rhubarbe,  col- 
chique. Avant  de  conclure  à  l'absence  de  bios  dans  ces  extraits,  il  fallait 
vérifier  s'ils  ne  contenaient  pas  une  substance  toxique  empêchant  le  déve- 
loppement des  levures.  Les  expériences  ultérieures  parlent  en  faveur  de 
cette  hypothèse.  Car  en  ajoutant  une  unité-bios  à  des  flacons  qui  ont  reçu 
respectivement  des  quantités  déterminées  d'extrait  de  digitale,  de  muguet, 
de  rhubarbe  et  de  colchique,  nous  voyons  que  l'intensité  de  la  marche  est 
notablement  diminuée. 


4S 


392 


René  DEVLOO 


A.     Série  d'extraits  riches  en  bios. 


Expérience    45 

Expérience    46 

JOURS 

Extrait    de    belladone 

Extrait 

d'ergot    de    seigle 

S   ctgr.                        4   etgr. 

2   ctgr. 

12   ctgr. 

6   ctgr. 

i 

o 

o 

o 

O 

0 

2 

2.IO 

i.5o 

I.40 

0 

0 

3 

1.00 

1.00 

Expérience   47                      Expérience  48                      Expérience   49 

Expérience    50 

JOURS 

Extrait    thébaïque        Extrait  noix  vomique        Extrait  quinquina 

Extrait    scille 

12   ctgr.                            5o   ctgr.                            5o  ctgr. 

5o   ctgr. 

I 

o 

o 

O 

O 

2 

o 

I.IO 

o.5o 

O.90 

3 

i.3o 

i-3o 

1.00 

B.     Série  d'extraits  qui  ne  permettent  pas  le  développement 
des  levures  en  milieu  minéral  sucré. 


JOURS 


Expérience    51 

Extrait   muguet 


Expérience  52 

Extrait   digitale 
I    gr. 


Expérience   53 

Extrait  rhubarbe 

1/4    gr. 


Expérience   54 

Extrait    colchique 
1/2    gr. 


I 

0 

0 

0 

0 

2 

0 

0 

0 

0 

3 

0 

0 

0 

0 

4 

0 

0 

0 

0 

Le  contrôle  au  bios  de  ces  4  substances  montre  qu'elles  sont  toutes  plus  ou  moins  toxiques. 


JOURS 


Expérience    51.; 

Extrait   muguet 

1     ET. 


Expérience    52a 

Extrait   digitale 

2   gr. 


Expérience    53a 

Extrait   rhubarbe 
3o   ctgr. 


Expérience    54a 

Extrait    colchique 

3o   cti>r. 


I 

0 

0 

0 

0 

2 

0 

0 

0 

0 

3 

0 

0 

0 

0 

4 

0 

0 

0 

0 

Les   mêmes    flacons    additionnés    de     1    unité    bios. 


o 

o 

0.20 


o 
0.20 
0.40 


o 
0.90 


o 
0.80 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WILDIERS 


393 


Deuxième  partie. 

Nous  préparons  alors  nos  flacons  avec  des  alcaloïdes  et  glucosides 
divers;  tous  restent  inactifs,  2  sont  toxiques  :  le  sulfate  de  quinine  et 
l'émétine.  Il  nous  fallût  additionner  quelques  gouttes  de  HC1  à  l'hyoscia- 
mine,  au  nitrate  d'aconitine  et  à  l'émétine  pour  permettre  leur  dissolution 
dans  l'eau. 

Nous  expérimentons  sur  les  alcaloïdes  et  glucosides  en  ajoutant  de 
chacun  0,20  ctgr.  La  marche  faible  et  retardée  d'un  jour  pour  le  chlorhy- 
drate de  pilocarpine  ne  mérite  pas  qu'on  s'y  arrête  ;  alors  que  5  à  6  ctgr.  de 
bios  brut  extrait  de  levures  donnent  déjà  l'unité,  il  est  clair  que  si  20  ctgr. 
de  chlorhydrate  de  pilocarpine  ne  donnent  que  0,30  gr.  le  3'  jour,  ce  corps 
ne  constitue  pas  la  molécule  active.  Le  contrôle  au  bios  indique  nettement 
que  la  plupart  de  ces  composés  ne  sont  pas  toxiques  pour  la  cellule  de 
levure. 


JOURS 

Expérience   55 

Hyosciamine 

Expérience   56 
Sulfate  d'atropine 

Expérience   57 

Strychnine 

Expérience  58 

Sulfate 
de  quinine 

Expérience   59 
Diurétine 

1 

0 

O 

O 

0 

O 

2 

0 

O 

o 

O 

O 

3 

O 

o 

0 

o 

o 

4 

O 

o 

0 

o 

0 

Les  mêmes  flacons  -|-  i  unité  bios,  sauf  celui  de  l'expér.  57  qui  ne  reçoit  que  1/2  unité  bios. 


o 
1  90 


o 
i.5o 


o 
0.60 


o 
1.90 


JOURS 

Expérience   60 
Cocaïne 

Expérience   61 
Saponine 

Expérience   62 

Nitrate  d'aconitine 

Expérience   63 
Émétine 

Expérience   6+ 

Chlorhydrate 
de  pilocarpine 

I 

0 

0 

O 

0 

O 

2 

0 

O 

O 

O 

O 

3 

0 

O 

O 

O 

o.3o 

4 

0 

O 

O 

O 

Les  flacons  60  et  63  reçoivent  1/2  unité  bios;  les  flacons  61   et  62,    1  unité  bios. 


o 
0.70 
1.00 


o 

0.80 


o 
1.90 


394 


René  DEVLOO 


Troisième  partie. 

Les  trois  extraits  les  plus  actifs  rivalisant  réellement  avec  l'extrait  de 
levure  étaient  donc  l'extrait  de  belladone,  l'extrait  thébaïque  et  l'extrait 
de  Bonjean.  L'extrait  thébaïque  contenant  jusque  20  °/0  d'alcaloïdes,  nous 
eûmes  la  curiosité  de  voir  si  les  alcaloïdes  de  l'opium  ne  contenaient  pas 
de  bios.  Nous  fîmes  la  précipitation  par  l'acide  phospho-molybdique,  qui 
réussit  beaucoup  plus  facilement  ici  que  pour  l'extrait  de  levure,  et  la 
réponse  fut  catégorique  :  le  bios  n'était  pas  précipité  :  donc  les  alcaloïdes 
de  l'opium  ne  contenaient  pas  de  bios. 

On  additionne  à  1  flacon  une  certaine  quantité  d'alcaloïdes  d'opium 
précipités  par  l'acide  phospho-molybdique  et  à  un  autre  flacon  une  certaine 
quantité  du  filtrat  phospho-molybdique. 


JOURS 


Expérience    65 
Précipité  phospho-molybdique 


Expérience    66 

Filtrat  phospho-molybdique 


O 

o.o5 
1.45 
1.00 

Le    flacon    65    additionne    de    1    unité    bios. 
0 
1.60 


Les  alcaloïdes  de  la  poudre  d'opium  ne  jouent  pas  le  rôle  de  bios. 

Le  bios  est  donc  extrêmement  répandu  dans  le  règne  végétal,  ce  n'est 
pas  une  molécule  exceptionnelle,  elle  se  trouve  dans  les  tissus  les  plus 
variés. 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WILDIERS  395 


Chapitre  III. 

Rapport  dn  bios  et  je  la  cboline. 

Mis  en  possession  des  faits  relatés  au  chapitre  précédent,  nous  fûmes 
frappé  du  commentaire  fait  à  propos  de  la  choline  par  Meyer  et  Jacobson 
dans  leur  traité  de  chimie  (8).  Ils  disent  :  -  Im  Pflanzenreiche  ist  Cholin 
sehr  verbreitet;  durch  Spaltung  entsteht  es  aus  dem  Alkaloïd  des  weissen 
Senfsamens  (Sinapin);  frei  kommt  es  im  Fliegenschwamm,  im  Hopfen 
(daher  auch  im  Bierwiirze  und  Bier),  ferner  in  sehr  vielen  fetthaltigen 
Samen  vor,  so  im  Baumwollsamen,  Bockshornsamen,  Wickensamen  und 
in  den  Arecantissen  «. 

A  ce  moment,  nous  ne  connaissions  pas  encore  d'une  façon  certaine  les 
principales  réactions  du  bios  de  l'extrait  de  levure  :  de  plus,  sans  être  la 
choline  elle-même,  le  bios  pourrait  être  une  fraction  de  la  molécule  de  cho- 
line. Nous  crûmes  ne  pas  devoir  négliger  cette  voie  et  bien  nous  en  prit. 
Nous  tombâmes  ainsi  sur  le  compagnon  habituel  et  le  plus  intime  du  bios 
lui-même. 

SÉRIE  XIII. 

I.     i.    Expériences  sur  la  choline  de  lécithine  impure. 

La  choline  nous  était  présentée  au  laboratoire  de  chimie  biologique 
sous  forme  d'une  solution  alcoolique  dérivant  de  saponifications  anciennes 
de  lécithine  de  jaune  d'oeuf.  Cette  solution  donnait  intensément  la  réaction 
de  la  choline  avec  la  solution  alcoolique  de  PtCl4.  Théoriquement,  nous 
n'aurions  dû  avoir  là  que  de  la  choline  pure;  mais  nous  verrons  plus  loin 
que  cela  n'est  pas;  appelons  donc  cette  solution,  choline  impure. 

Son  influence  sur  les  cultures  de  levure  était  évidente  :  comme  dans 
les  cas  où  on  ajoute  du  bios,  la  mousse  de  fermentation  apparaissait  dès  le 
lendemain. 

Expérience    67 

JOURS         |   Certaine  quantité   de   choline 
de  lécithine    impure 


o 
O.70 
O.70 


La  choline  de  lécithine  contient  donc  du  bios. 


396 


René  DEVLOO 


En  évaporant  à  sec  une  quantité  de  choline  égale  à  celle  qui  a  été  em- 
ployée par  notre  expérience,  nous  obtenons  un  poids  de  0,04  gr.;  or  ce  poids 
paraissait  lourd  alors  que,  comme  il  a  été  dit  plus  haut,  0,03  à  0,06  gr. 
d'extrait  de  levure  brut  donne  déjà  l'unité.  La  marche  n'indiquant  qu'une 
demi-unité,  il  aurait  fallu  admettre  que  l'unité  en  choline  atteignait  au 
moins  0,08  gr. 


2.    Expériences  sur  la  choline  de  lécithine  purifiée. 

La  petite  provision  de  choline  étant  épuisée,  nous  commençâmes  à 
préparer  nous-mème  de  la  lécithine  par  la  méthode  de  Hoppe-Seyler  (Qj  : 
épuisement  de  20  jaunes  d'ceufs  par  l'éther  :  les  jaunes  d'ceufs  ainsi  dé- 
graissés et  décolorés  étaient  soumis  à  l'alcool  concentré  chaud  qui  libère  de 
la  lécithine,  assez  pure;  cette  lécithine,  que  le  premier  traitement  par  l'éther 
n'a  pas  enlevée  et  qui  ne  devient  libre  que  par  l'action  de  l'alcool  à  chaud, 
est,  croit-on,  unie  à  un  protéïde  sous  forme  de  lécithalbumine.  Mais  nous 
remarquons  qu'on  fait  ainsi  en  même  temps  l'extrait  alcoolique  du  jaune 
d'ceuf  :  le  bios  pourrait  donc  être  un  produit  préformé  soluble  dans  l'alcool 
et  insoluble  dans  l'éther.  Nous  prîmes  donc  un  soin  spécial  à  reprendre 
l'extrait  alcoolique  évaporé  par  l'éther  sec  (tenu  pendant  24  heures  en  pré- 
sence de  CaCl2).  Effectivement,  il  se  forma  un  résidu  A  insoluble  dans  l'éther, 
que  nous  centrifugeons  :  et  la  solution  éthérée  absolument  limpide  est  éva- 
porée, reprise  par  l'alcool,  saponifiée  à  chaud  par  la  baryte  caustique. 

Écartementde  la  baryte  par  C02,  puis  H2S04,  précipitation  par  l'acétate 
plombique,  libération  du  Pb  par  H2S,  évaporation,  reprise  par  l'alcool  à  700. 

Cette  nouvelle  solution  de  choline  de  lécithine  purifiée  est  encore  active, 
tandis  que  le  résidu  insoluble  A  n'était  guère  actif.  Cette  choline  présente 
nettement  la  réaction  caractéristique  au  chlorure  platinique. 

Le  résidu  insoluble  dans  l'éther  était  même  très  peu  soluble  dans 
l'eau;    on  l'emploie  comme  tel  additionné  à  un  flacon. 


JOURS 

Résidu 

Expérience   68 

A  insoluble  dans  l'éther 

Expérience   69 

Lécithine  saponifiée 

1 

O 

O 

2 

o 

0 

3 

0 

1.20 

4 

o 

1.00 

5 

o 

O.4O 

L'expérience   68    marche   après   addition   de    1    unité   bios. 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WILDIERS 


397 


SERIE   XIV. 
II.     i.    Expériences  sur  la  choline  de  bile  complète. 

Nous  décidons  alors  de  nous  adresser  à  une  autre  source  de  choline, 
celle  qui  lui  a  donné  son  nom  :  la  bile.  Suivant  Wurtz  (10),  nous  saponi- 
fions la  bile  à  la  baryte  et  purifions  en  passant  par  le  Pb.  Le  résidu  excep- 
tionnellement peu  coloré  cristallin  donne  les  plus  belles  réactions  de  choline 
avec  le  PtCl4.  Et  cette  choline  de  bile  complète  additionnée  à  un  flacon  est 
encore  active. 


JOURS 

Expérience    7  0 

Choline   de   bile 

I 

O 

2 

Quelques  bulles 

3 

o.3o 

4 

0.20 

5 

o.6o 

2.    Expériences  sur  la  choline  de  la  lécithine  biliaire. 

Wurtz  dit  que  cette  choline  de  la  bile  dérive  probablement  de  la 
lécithine  contenue  dans  la  bile.  Voulant  nous  en  assurer,  nous  traitons 
la  bile  comme  suit. 

Un  litre  de  bile,  étendue  de  son  volume  d'eau,  est  additionné  de 
H2S04  tant  qu'il  se  forme  un  précipité.  Ce  précipité  vert,  volumineux  et 
gluant,  est  formé  d'acides  biliaires,  de  cholestérine  et  sans  doute  de  lécithine. 
Il  est  soluble  dans  l'alcool  et  les  alcalis,  moins  bien  dans  l'éther. 

a)  La  partie  non  précipitée  acide  est  claire;  nous  la  traitons  par  l'acé- 
tate de  Pb  et  l'alcool  :  ce  résidu  n'est  pas  actif  et  n'est  pas  toxique,  le  bios 
n'est  donc  pas  dans  la  partie  aqueuse  de  la  bile. 

b)  Le  précipité  gras,  formé  par  l'H2SO+  sur  la  bile,  est  repris  par 
l'alcool,  saponifié  (la  cholestérine  et  l'acide  cholique  restent  inattaqués), 
puis  traité  comme  la  bile  complète  et  nous  obtenons  ainsi  de  la  choline  im- 
pure extraite  de  la  lécithine  biliaire.  Cette  choline  impure  est  encore  active. 


398 


René  DEVLOO 


Dans  l'expérience  71,  nous  additionnons  à  un  flacon  une  partie  de  la 
bile  non  précipitable  par  H2S04. 

Dans  l'expérience  72,  nous  additionnons  à  un  flacon  la  partie  de  la 
bile  précipitable  par  H2S04,  traitée  par  l'alcool  et  saponifiée. 


JOURS 


Expérience    71 
Partie    non    précipitée    par    H.SOj 


Expérience    72 

Partie  précipitée   par    HÎS01    saponifiée   = 
choline   extraite    de    la    lécithine   biliaire 


2 

3 

4 
5 
6 


0.40 
0.75 
o.85 
o.3o 


Le   flacon    71    additionné   de     1    unité    bios. 


i.3o 

Conclusion  :  les  bases  de  lécithine  biliaire  contiennent  de  la  substance 
active  -  bios  «. 


SERIE  XV. 

III.     Chlorhydrate  de  choline  commerciale  comme  telle  ou 
modifiée  par  la  présence  de  Ag,0. 

Tant  de  coïncidences  ne  pouvaient  être  un  effet  du  hasard.  Nous  avons 
voulu  purifier  notre  choline  de  lécithine  pure  par  la  précipitation  au  chlo- 
rure platinique,  mais  ce  précipité  était  si  difficile  à  libérer  de  son  platine 
qu'il  fallut  des  courants  répétés  de  H2S  et  des  évaporations  pour  voir  dis- 
paraître enfin  le  dépôt  noir  de  platine. 

Nous  achetons  alors  du  chlorhydrate  de  choline  (Merck),  qui  est  une 
choline  de  synthèse,  et  nous  en  additionnons  à  diverses  reprises  à  des  fla- 
cons, après  nous  être  assuré  sur  des  échantillons  de  l'identité  du  produit 
commercial  par  le  chlorure  de  platine.  Le  chlorhydrate  de  choline  com- 
merciale n'avait  aucune  action  et  n'était  pas  toxique  aux  doses  moyennes. 


PURIFICATION  DU   BIOS  DE  WILDIERS 


399 


JOURS 


Chlorhydrate   de   choline 


Expérience    73 

i5    ctsri. 


Expérience    74 

5o    ctgr. 


I 

o 

o 

2 

0 

o 

3 

0 

o 

4 

0 

o 

Les    mêmes   flacons   additionnés    de    i    unité    bios. 


1.40 


0.20 


Le  chlorhydrate  de  choline  est  inactif. 

Nous  libérons  alors  la  choline  comme  telle  en  chauffant  légèrement  la 
solution  de  chlorhydrate  avec  de  l'oxyde  d'argent  fraichement  précipité  : 
la  choline  libérée  se  révèle  par  sa  réaction  fortement  basique;  nous  laissons 
évaporer  cette  solution  pour  l'altérer  en  partie,  puis  nous  l'additionnons 
comme  base. 

Cette  choline  altérée  reste  inactive  sans  être  toxique. 


JOURS 

Chol 

Expérience    75 

ne   traitée   par   AgjO 

1 

O 

2 

0 

3 

O 

4 

O 

Le    même    flacon    additionné   de    1    unité    bios. 


Nous  répétons  toutes  ces  expériences  avec  les  mêmes  résultats  :   il  n'y 
a  pas  de  doute,  il  faut  exclure  la  choline  même. 

49 


400 


René  DEVLOO 


SERIE   XVI. 


IV.     Expériences  sur  les  dérivés  de  la  choline. 

La  question  se  pose  :  n'est-ce  pas  un  dérivé  de  la  choline.  La  molécule 
de  celle-ci  est  bien  établie. 


HO-Nc 


CH3 

CH, 

-CH3 

CH2 

I 
CH,OH 


Ses  produits  d'altération  naturelle  sont  des  tri-,  di-  et    monométhyl- 
amines  et  l'oxyéthylamine;  ce  ne  peuvent  être  que  : 


.N 


^H2 


c< 


H, 


CH, 


N<C^U  ï       N=(CH3)3      N 

^(CH3)2  \  H 


Nous  devons  faire  connaissance   plus  intime  avec  ces  groupements. 

Les  mono-,  di-,  tri- et  tétraméthylamines  et  les  mono-,  di-,  tri  et  tétra- 
éthylamines  se  trouvent  dans  le  commerce  sous  forme  de  chlorhydrates  : 
ces  corps  sont  beaucoup  moins  coûteux  que  le  chlorhydrate  de  choline,  et 
remarquons  que  jusqu'ici  aucune  des  réactions  de  la  choline  ne  s'est  mon- 
trée différente  de  celle  des  tétraméthylamines  ou  tétraéthylamines. 


HO— N: 


'CH3 

CH, 

CH, 

XH, 


H. 


CH, 


ho— n; 


-ciiîCH3 
-ci^cH3 

CMCH; 


HO -Ni 


CH3 

CH., 
CH, 

C< 


H, 


CH„ 

I 
OH 

Nous  faisons  donc  d'abord   les  séries  de  réactions  suivantes  sur  les 
aminés  commerciales,  et   nous   vérifions  sur  une  trace  de  choline  ses  ca- 


PURIFICATION   DU    BIOS   DE  WILDIERS  401 

ractères  de  précipitation  comparativement  à  ceux  de  ses  dérivés,  en 
même  temps  que  nous  mettons  en  regard  les  réactions  sur  le  chlorure 
ammonique. 

En  faisant  ces  réactions,  nous  sommes  très  surpris  de  la  netteté  de 
certaines  d'entre  elles,  de  l'inconstance  d'autres  et  de  la  diversité  d'action 
de  certains  précipitants  malgré  leurs  rapports  chimiques  intimes,  pour  les 
mercuriels  par  exemple.  Nous  n'avons  trouvé  nulle  part  de  renseignements 
sur  ces  caractères. 

Dans  les  tableaux  suivants,  nous  mettons  en  haut  les  corps  sur  les- 
quels nous  réagissons,  et  à  gauche  se  trouvent  les  précipitants  :  à  leur 
droite,  nous  indiquons  par  des  signes  -f  ou  -  s'il  y  a  eu  précipitation 
ou  non,   avec  quelques  explications  à  côté. 


402 


René  DEVLOO 


in 


o 

s* 

<D 

S 

a 

o 
o 

U3 

a 

S 

ri 

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S 

ce 

(I) 


v 

s 

2* 

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o 

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S 

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u 

s 
u 
o 

s 


s 

X 

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o 

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o 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


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a1  G 


n.  m 

a  > 


4- 


-0)  -m 


+ 


+ 


+ 


.a 
13 


+  3 


+3 


U) 

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0  £- 

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^0 

t^C 

G  ■" 

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m   0 

a)   5 

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c 

O   u 

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3 

=3  S 

G    ri 

d  73 

ri  <u 

s  » 

"°TJ 

+ 

T.t!    O 

+  3" 

°<3 

.2  x 

ïï 

-u   « 

a,  m 

^  5 
1-1  -a 

W 

+ 


+ 


+ 


+ 


+ 

1 

+ 

1 

1 

1 

+ 


+ 

1 

+ 

1 

1 

1 

+ 


ilg 

6  ^l 
■Saâ 


Vh 

rt 

O 

i>  0) 

z 

■S  ai 

4- 

+  à 

0  -o 

z 

fc 

" 

ci 

S 
o, 

ri 
03 

+ 

o" 
z 


00 


"ri" 

m 
+ 


o 


+ 

U 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WILDIERS 


403 


a 
o 

v» 

o 
cS 

•01 


w 


Tous  les  précipités 
formés  se  dissolvent 
par  addition  d'eau 

o 

ET 

Ë 
« 

0 

>• 

1 

1 

1 

+ 

Faible  si  la  solution 

est    concentrée 

4-     £ 

T        ni 

S 

Chlorhydrate 

de 

choline  commerciale 

+ 

+ 

+ 

Soluble   dans   un 

excès 

1 

c 

Ë 
« 

35 

(S 

■8 

+ 

+ 

+ 

+ 

Soluble   dans   un 

excès 

+ 

Soluble  dans 
beaucoup  d'eau 

1 

O 

E 

Ë 

+ 

+ 

1 

+ 

1 

1 

• 

Diéthylamine 

1 

' 

1 

1 

1 

+  g 

a» 

c 

Ë 
— 

>% 
ja 

■2 

1             1 

1 

3 
■S 

•0) 
u 

H 

1 

1 

+ 

Très  net 

co 

c 
« 

'H. 
"0 

■a 

a. 

1.  Acide  phospho- 
molybdique  avec 
quelques  gouttes 
de  HsSOt 

2.  N°  1  +   HNO, 
sous  l'action  de 
la    chaleur     du 
bain-marie 

1         a 

+         Sh 

=     .ST 
^       0 

0        0 
co        0 

~      'rt 

3 

3         „? 

£      U 

«  s 

en 

4.     lodure  double 
de  Hg  et  de  K 

u 

cas 

X 

+     JS 

g  a 

bjD        ni 

-J04  René  DEVLOO 

Nous  cueillons  donc  ici  des  renseignements  très  intéressants  en  même 
temps  que  des  réactifs  très  nets  pour  la  choline  elle-même. 

Remarquons  :  i°  le  traitement  préconisé  pour  différencier  la  choline 
par  le  PtCl4  n'est  d*abord  pas  spécifique  pour  cette  substance.  De  plus,  le 
platine  est  un  violent  poison  pour  les  cultures  et  ne  se  laisse  enlever  com- 
plètement des  milieux  organiques  ni  par  le  H, S,  ni  par  la  réduction  au 
formiate  de  soude.  Nous  nous  demandons  avec  frayeur  à  combien  d'erreurs 
sont  exposées  les  analyses  du  platine  par  ces  méthodes  courantes  pourtant 
dans  beaucoup  de  laboratoires.  Seule  l'incinération  laisse  récupérer  tout  le 
platine. 

C'est  une  des  raisons  pour  lesquelles  nous  ne  pûmes  pas  purifier  nos 
cholines  de  la  lécithine  par  le  PtCf,  :  tentatives  vaines  que  nous  avions 
entreprises  dès  le  début. 

2°  Le  HgS04  agit  tout  autrement  que  le  HgCL  +  Ba(OH),  et  les 
physiologistes  qui  croient  pouvoir  employer  indifféremment  les  deux  sels 
de  mercure  encourent  de  sérieux  mécomptes. 

3°  L'iodure  double  de  Hg  et  de  K,  chose  curieuse,  s'attaque  aux  corps 
que  le  HgCL  +  Ba(OH)2  ne  touche  pas  et  vice-versà. 

4°  L'acide  phospho-molybdique  précipite  d'une  façon  très  nette  les 
bases  quaternaires  (tétra  et  choline)  et  les  tertiaires,  laissant  les  primaires 
et  secondaires  en  solution. 

5°  Les  HgCL  et  Ba(0H)2  précipitent  nettement  les  aminés  qui  ont 
conservé  un  H  au  moins  fixé  sur  N  ;  en  effet  les  combinaisons  formées  sont 

/H  /H  /CH, 

N^— H  N^-CH;  et       N^ -CH, 


^Hg-OH  ^Hg-OH  ^Hg-OH 

Les  bases  tertiaires  et  quaternaires  ne  sont  plus  attaquables  par  le 
mercure  dans  ces  conditions. 

Inutile  de  dire  que  ce  sont  les  deux  dernières  réactions  qui  devaient 
nous  servir  à  nous  libérer  de  la  choline,  et  qu'à  partir  de  ce  moment  nous 
tournions  tous  nos  efforts  sur  l'application  de  ces  deux  méthodes  à  la  puri- 
fication de  l'extrait  de  levure,  de  l'opium  et  de  l'ergot  et  plus  tard  de  la 
choline  de  lécithine. 

Mais  il  nous  restait  à  vérifier  avant  tout  l'inactivité  éventuelle  des  pro- 
duits d'altération  de  la  choline  même. 

Aucune  des  quatre  méthylamines,  ni  aucune  des  quatre  éthylamines, 


PURIFICATION  DU   BIOS  DE  WILDIERS 


405 


ni   la  neurine  ne  se  montra  active  ni  comme  chlorhydrate  neutre  ni  après 
libération  de  la  base  et  transformation  en  carbonate  neutre. 

Restait  à  expérimenter  la  formule  un  peu  spéciale  de  la  glycolamine 


N< 


H, 

c2LCH2 

I 
OH 


ou 


OH 

CH2 

I 

C-NH. 
H, 


dont  les  caractères    chimiques    sont    indiqués  au    tableau    des  réactions. 
Ce  corps  n'est  pas  dans  le  commerce,   mais  le  professeur  Henry  qui 
a  approfondi  l'étude  de  tous  ces  groupements  nous  donna  le  moyen  d'en 
faire  par  l'éthylénoxyde  et  l'ammoniaque. 

C"2 

I^^^O    +  NH3 
C 


cHîOH 


H, 


C_Ë^NH, 


La  glycolamine  resta  inactive  :  et  il  en  fut  de  même  du  glycocolle  qu'on 

f     C=°OH  | 
pourrait  obtenir  par  oxydation  de  la  glycolamine  J  !  et  du  glycol 


(  H2 
C-OH 


HLCNH, 


que  la  choline    pourrait  libérer 


C-  OH 
H2 

La  série  suivante  d'expériences  fut  faite  par  l'addition  des  produits  à 

formule  chimique  nettement  connue. 


Expérience    76 

Expérience   77 

Expérience   78 

Expérience   79 

JOURS 

Glycol 
20   ctgr. 

Glycocolle 
20   ctgr. 

Glycolamine  basique 

1/2  ce.  d'une  solution 

au  1/4  d'eau 

Glycolamine 

(même    quantité) 

neutralisée    par    HC1 

1 

0 

O 

O 

O 

2 

O 

O 

0 

O 

3 

0 

O 

0 

0 

4 

O 

O 

O 

O 

Les   mêmes   flacons    additionnés    de     1    unité   bios. 


o 
1.40 


o 
0.80 
o.5o 


o 

0.60 
o.5o 


o 

1 .40 


4o6  René  DEVLOO 

Nous  avions  craint  que  la  glycolamine  basique  ne  fût  toxique  de  par  sa 
réaction  basique  intense,  et  nous  l'avons  neutralisée  par  HC1  avec  le  faible 
espoir  de  voir  le  chlorhydrate  jouer  le  rôle  de  bios.  L'expérience  79  indique 
nettement  qu'il  n'en  est  rien. 

Nous  avouons  ne  pas  avoir  eu  le  courage  de  faire  la  glycolamine  mé- 
H 
thylée  N CH3  qui  n'a  encore  été  signalée  nulle  part  et  dont  on  n'a 

CËiCH2 

l 
OH 

pas  même  fait  la  synthèse  jusqu'ici.  Si  ni  la  glycolamine,  ni  la  diméthyl- 
amine,  ni  la  diéthylamine  ne  sont  actives,  il  est  peu  probable  que  la  glycol- 
amine méthylée  puisse  être  le  corps  recherché. 

Nous  arrivons  ainsi  à  cette  conclusion  que  ni  la  choline,  ni  aucun 
des  dérivés  de  la  choline  actuellement  connus  ne  jouent  le  rôle  de  bios.  Et 
pourtant  le  bios  se  retrouve  constamment  à  côté  de  la  choline. 


Chapitre  IV. 

Le  bios  de  la  lécitliine. 

Le  bios  étant  une  substance  extrêmement  soluble  dans  l'eau,  insoluble 
dans  l'alcool  absolu  et  dans  l'éther  sec,  il  ne  pouvait  être  question  d'attri- 
buer à  la  molécule  de  lécithine  comme  telle  l'action  spéciale  du  bios. 

Pourtant,  quand  nous  additionnons  beaucoup  de  lécithine  en  émulsion 
ou  dissoute  dans  un  peu  d'alcool  chaud  aux  cultures,  celles-ci  manifestent 
en    24  heures  la  présence  du  bios. 

L'addition  de  la  lécithine  commerciale  stérilisée,  en  la  mettant  en 
suspension  dans  l'eau  bouillante,  fait  marcher  les  levures  dès  le  2d  jour  : 
un  gros  morceau  de  lécithine  commerciale  prise  à  la  même  source  addi- 
tionnée comme  telle  sans  stérilisation  avait  la  même  action. 

Croyant  à  une  modification  de  la  lécithine  par  l'eau,  nous  traitâmes 
la  lécithine  par  3  gr.  d'alcool  chaud,  et  encore  la  levure  se  mettait  abon- 
damment en  marche  dès  le  lendemain.  Ces  notables  masses  de  lécithine  ne 
surnageaient  pas  longtemps  dans  les  cultures,  mais  toutes  formaient  le  len- 
demain avec  le  milieu  déjà  en  mousse  une  émulsion  uniforme. 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WILDIERS 


407 


Nous  faisons  suivre  ici  quelques  chiffres  obtenus   par  l'addition  de 
différentes  lécithines. 

SÉRIE  XVII. 


Expérience  80 

Expérience  81 

Expérience  82 

Lécithine   commerciale 

Lécithine   commerciale 

Lécithine   purifiée   par 

JOURS 

émulsion 

émulsion 

éther    anhydre 

dans  l'eau    bouillante 

dans    l'eau    froide 

solution 

1  gr.    environ 

o.45  gr. 

dans   l'alcool    chaud 

I 

0 

0 

O 

2 

I.80 

o.5o 

I.60 

3 

I.IO 

0.40 

4 

o.5o 

5 

o.5o 

6 

o.5o 

L'altérabilité  de  la  lécithine  dans  l'eau  est  extrêmement  grande  :  un 
échantillon  de  lécithine  parfaitement  soluble  dans  l'éther  anhydre,  mis  pen- 
dant quelques  minutes  dans  l'eau  en  ébullition,  donnait  un  trouble  notable 
quand,  après  évaporation  de  l'eau,  on  le  reprenait  par  de  l'éther  anhydre  : 
cela  prouve  bien  la  grande  altérabilité  des  lécithines  dans  l'eau  chaude. 

La  saponification  de  la  lécithine  dans  le  milieu  de  culture  est  proba- 
blement complète  en  peu  de  temps.  La  lécithine,  additionnée  soit  en  sus- 
pension dans  l'eau  froide,  soit  en  solution  alcoolique,  donnait  la  même 
rapidité  de  marche  qu'après  saponification  dans  la  soude. 


Expérience    83 

Expérience  84 

JOURS 

Lécithine   comme   telle 
dans  l'eau  froide 

o,45  gr. 

Lécithine  saponifiée 
à   la    soude 

quantité   correspondant 
à    0.45   gr.    de   lécithine 

I 

0 

O 

2 

o.5o 

0.40 

3 

0.40 

0.70 

4 

o.5o 

O.60 

50 


408 


René  DEVL00 


La  quantité  de  lécithine  nécessaire  est  notable  et  indique  bien  qu'une 
petite  partie  seulement  de  sa  molécule  est  active. 

Une  unité  de  bios  serait  représentée  par  un  gramme  de  lécithine  com- 
merciale au  minimum.  Un  gramme  de  lécithine  commerciale  ne  renferme 
qu'environ  0,6  de  vraie  lécithine,  le  reste  est  de  la  graisse.  Or  0,6  de 
lécithine  ne  contient  que  0,01 1  d'azote,  qui  correspondrait  à  0,095  de  cho- 
line  :  mais  une  partie  seulement  de  cet  azote  dépend  de  la  choline,  comme 
nous  le  verrons. 

SÉRIE  XVIII. 

Malgré  les  improbabilités  extrêmes  de  succès,  il  fallait  au  moins  faire 
un  essai  avec  les  molécules  non  basiques  qui  dérivent  par  saponification 
ou  altération  de  la  lécithine. 

O 

C-O-C— (CH.U-CH, 


C_0-C-(CHJI6-CH3 

II 
O 

C— 0-P 


o 

.OH 


O 

C 


■H, 


,N-(CH,), 


C<H2 

Les  acides  gras  ne  sauraient  être  en  cause,  nous  les  éliminons  de  tous 
les  produits  de  saponification  comme  barytiques  ou  plombiques. 

La  glycérine  et  les  glycéro-phosphates  mis  en  expérience  furent  nette- 
ment inactifs. 


Expérience   85 

Expérience   86 

JOURS 

Glycérine 

Glycéro-phosphate 

0.40  gr. 

0.40    gr. 

I 

O 

0 

2 

O 

0 

3 

O 

0 

4 

0 

0 

Les   mêmes   flacons   additionnés   de     1    unité   bios. 

1  Commence  Commence 

2  1.80  1.90 


PURIFICATION  DU  BIOS  DE  WILDIERS  409 

Enfin,  la  neurine,  souvent  confondue  avec  la  choline,  est  inactive. 


Expérience  87 

JOURS 

Neurine 
0.10   gr. 

I 

0 

2 

O 

3 

O 

4 

0 

La 

même   expérience   avec    1  unité  bios 

1 

0 

1 

1.40 

Il  est  donc  clair  que  la  neurine  n'est  pas  la  substance  active  du  bios. 

Enfin  la  choline  et  ses  produits  d'altération  étant  aussi  inactifs,  nous 
nous  demandons  s'il  faut  mettre  en  doute  la  formule  classique  de  la  lécithine 
elle-même. 

Tous  les  traités  donnent  sans  hésitation  la  formule  citée  plus  haut 
comme  formule  de  structure  ne  varietur.  Or,  si  nous  remontons  aux 
sources,  nous  ne  trouvons  pas  cette  certitude  absolue  concernant  la  lécithine. 
Ainsi,  on  n'a  guère  obtenu  jusqu'ici  de  lécithine  pure.  Hoppe-Seyler,  qui 
a  le  plus  travaillé  à  la  purification  de  la  lécithine,  dit  l'obtenir  asse{  pure 
en  sacrifiant  toute  la  lécithine  préformée  dans  l'œuf,  puis  en  se  contentant 
d'extraire  la  lécithine  combinée  comme  lécithalbumine.  La  plupart  des 
auteurs  ne  se  donnent  pas  cette  peine  quand  il  s'agit  de  préparer  la  lécithine. 
La  choline  elle-même  fut  découverte  dans  la  bile  et  identifiée  là  comme 
chlorure  double  de  platine  et  de  choline.  Longtemps  on  discuta  sur  la 
formule  de  la  choline,  la  confondant  avec  la  neurine,  confusion  souvent 
maintenue  dans  les  traités  de  langue  française. 

Notre  sujet  nous  amena  à  considérer  comme  possible  l'existence  d'une 
autre  base  que  la  choline  dans  les  lécithines. 

D'une  part,  des  échantillons  de  10  et  de  30  gr.  de  lécithine  Merck 
sont  purifiés  par  une  redissolution  dans  de  l'éther  exempt  d'alcool  et  d'eau 
(par  redistillation  sur  sodium  métallique). 

D'autre  part  nous  précipitons  par  H,S04  les  matières  grasses  de  la 
bile. 

Après  saponification  de  ces  graisses  lécithiniques  ou  biliaires  et  après 
purification    par   le  Pb    et    l'alcool  70  "/„,    les  réactions  suivantes  étaient 


410 


René  DEVL00 


bien  évidentes  aussi  bien  pour  les  dérivés  de  la  lécithine  que  pour  ceux 
de  la  bile  : 

i°    Le  précipité  phospho-molybdique  de  choline  fut  clair  et  notable; 

2°  Dans  le  filtrat  molybdique,  libéré  du  molybdène,  nous  obtenons 
avec  le  HgCl2  et  Ba(0H)2  un  abondant  précipité  blanc  d'une  aminé 
inconnue. 

Et  ces  réactions  se  retrouvent  d'emblée  sur  tous  nos  échantillons  de 
bases  lécithiniques  ou  biliaires,  et  tous  ceux  qui  possèdent  un  minime 
échantillon  de  lécithine  ou  de  bile  saponifiées  peuvent  vérifier  sans  peine 
cette  double  réaction. 


Précipitants 


A.     Bases   de   la    lécithine  saponifiée 


B      Bases   de   la   bile  saponifiée 


i.  Acide  phospho-molyb- 
dique avec  quelques 
gouttes   HjSOj 


2.     Alcool  70  o/0  PtClj 


+ 

Abondant 


3.     HgClj  +  Ba(OH)j 


+ 


+ 

Relativement  moins 

abondant 


Relativement  moins   abondant 

Précipitation  de  l'aminé  inconnue, 
substance  active  du   bios 


+ 
Plus  abondant 

Précipitation  de  l'aminé  inconnue, 
substance  active  du  bios 


Nous  voyons  donc  ici  qu'à  côté  de  la  choline  qui  donne  le  précipité 
phospho-molybdique,  il  existe  une  autre  base  précipitable  par  HgCl2  + 
Ba(OH)2  :  et  cette  base  fait  marcher  les  cultures  de  levure  sur  milieu  mi- 
néral. Ci-dessous  une  des  nombreuses  expériences  faite  à  ce  sujet. 


SERIE  XIX. 


Nous  montrons  l'action  des  bases  lécithiniques  sur  les  milieux  de  culture. 

Le  produit  de  saponification  est  précipité  d'abord  par  le  molybdène 
qui  retient  la  choline  et  le  filtrat  molybdénique  traité  préalablement  par 
Ba(OH),  et  puis  par  C(X  est  précipité  par  le  Hg.  Libération  du  mercure 
comme  à  l'ordinaire  :  seul  le  produit  précipité  par  Hg  marche. 


PURIFICATION  DU   BIOS  DE  WILDIERS 


411 


Bases  lécithiniques. 


JOURS 


Expérience    88 

Précipité    molybdique 
choline 


Expérience    89 

Filtrat  molybdique  traité  par  Hg 
précipité 


I 

0 

0 

2 

0 

0.60 

3 

0 

0.80 

4 

0 

o.5o 

L'expérience    88    marche   après   addition    de    bios   ordinaire. 


Devant  cette  constatation  de  l'existence  d'une  base  à  côté  ou  à  la  place 
de  la  choline,  nous  nous  trouvons  immédiatement  devant  le  dilemme  chi- 
mique suivant  : 

Ou  bien  dans  chaque  molécule  de  lécithine  il  y  a,  outre  la  choline,  une 
autre  base  (nommons  la  biosine)  et  en  ce  cas  la  richesse  en  N  de  la  lécithine 
sera  au  moins  de  2  atomes  pour  1  atome  de  P. 

Ou  bien  il  y  a  deux  espèces  de  lécithines,  une  qui  contient  de  la 
choline,  et  une  autre  qui  contient  de  la  biosine  :  en  ce  cas  le  rapport 
N  :  P    :  :    1  :  1    peut  être  conservé. 

C'est  la  seconde  hypothèse  qui  se  réalise  d'après  les  analyses  suivantes. 

En  effet,  nous  soumettons  au  dosage  du  P  (pyrophosphate  Mg)  et  de 
N  (Kjeldahl)  des  quantités  exactement  mesurées  de  lécithine,  dissoute  dans 
l'éther.  La  quantité  de  P  et  N  se  correspondent  indiquant  au  maximum 
un  atome  d'azote  pour  un  atome  de  phosphore. 

Ie  Echantillon.     N   :   P     :  :     0,0224  :  0,0706  <> 


2e  Échantillon.     N 


0,031 


*3i 
:  0,087     <-• 


Dans  aucun  des  deux  cas  la  richesse  en  azote  n'atteignait  donc  la  pro- 
portion nécessaire  pour  que  1  atome  de  N  corresponde  à  1  atome  de  P. 
Ou  bien  la  base  qui  remplace  la  choline  dans  une  partie  des  molécules  de 
lécithine  n'est  pas  plus  azotée  que  la  choline  elle-même,  elle  serait  donc 
simple  aminé,  ou  bien  cette  pseudolécithine  est  exceptionnellement  riche 


4 1  2  René  DEVLOO 

en  phosphore,  et  alors  il  ne  s'agit  plus  de  lécithine.  En  tous  cas,  l'existence 
d'une  seconde  base  dans  chaque  molécule  de  lécithine  est  exclue. 

Ou  bien  on  conservera  le  nom  de  lécithine  à  toutes  les  graisses  phos- 
phorées  quelle  que  soit  la  base  qu'elles  contiennent,  ou  bien,  réservant  le 
nom  de  lécithine  à  la  formule  de  structure  classique,  il  faudra  donner  un 
nom  nouveau  à  la  molécule  grasse  et  phosphorée  qui  contient  la  base 
active  du  bios.  Cette  question  de  mots  importe  peu  en  ce  moment. 

Nous  avons  aussi  dosé  séparément  l'azote  de  la  choline  et  l'azote 
de  la  biosine  retirées  d'échantillons  de  lécithine  saponifiée.  Nous  obtenons 
N  choline  :  N  biosine  :  :  9,5  :  to.  La  quantité  de  biosine  est  donc  aussi 
notable  que  celle  de  choline. 

Pour  nous,  l'essentiel  est  d'avoir  trouvé  une  source  de  bios  qui  nous 
livre  la  substance  active  très  peu  mélangée,  à  moins  d'admettre  tout  à 
coup  que  la  choline  peut  être  remplacée  par  toute  espèce  de  molécules 
basiques;  mais  il  y  a  lieu  de  croire  que  peu  de  bases  ont  cette  propriété. 

Il  est  même  probable  que  la  choline  et  la  biosine  ne  forment  que  les 
deux  produits  basiques  dérivant  des  lécithines.  En  ce  cas,  en  partant  d'une 
lécithine  aussi  pure  que  possible,  en  écartant  la  choline  par  l'acide  phospho- 
molybdique,  en  précipitant  la  biosine  par  le  mercure,  le  chimiste  n'aurait 
plus  devant  lui  qu'une  molécule,  les  savons,  la  glycérine,  le  phosphate 
et  la  choline  étant  éliminés. 

Nous  avons  profité  de  cette  pureté  pour  vérifier  sur  des  échantillons 
minimes  de  biosine  les  réactifs  suivants  : 

Le  PtCl4  alcoolique  n'y  forme  aucun  précipité; 

Le  nitrate  d'argent  et  la  baryte  ne  forment  aucun  précipité  blanc; 
l'acide  phospho-tungstique  n'y  cause  qu'un  trouble  minime; 

L'iodure  double  de  mercure  et  de  potassium  n'y  forme  aucun  précipité. 


PURIFICATION  DU   BIOS  DE  WILDIERS  413 


Aperçus  spéciaux. 


I.     Les  rapports  de  la  biosine  et  de  la  choline. 

Peut-être  des  lecteurs  seront-ils  tentés,  malgré  tout,  de  considérer  la 
biosine  comme  une  molécule  dérivant  par  altération  de  la  choline.  Il  nous 
semble  que  cette  hypothèse  est  devenue  tout-à-fait  improbable;  voici  pour 
quelles  raisons. 

i°  La  choline  est  certes  très  altérable,  non  seulement  quand  on  con- 
centre ses  solutions  basiques,  mais  même  quand  on  évapore  au  bain-marie 
les  solutions  de  chlorhydrate  ;  de  là  ces  longues  discussions  sur  la  neurine 
et  la  choline.  Nous  avons  intentionnellement  évaporé  la  choline  comme 
telle  et  son  chlorhydrate,  et  jamais  les  produits  d'altération  n'ont  donné  la 
moindre  activité  à  la  culture  de  levure. 

2°  Nous  avons  mis  à  l'essai  toute  la  série  des  bases  méthyliques  et 
éthyliques,  depuis  les  aminés  primaires  jusqu'aux  quaternaires,  ainsi  que 
la  neurine,  la  glycolamine,  même  le  glycol  et  le  glycocolle,  sans  jamais 
retrouver  la  moindre  activité  sur  les  cultures. 

3°  En  présence  de  ces  résultats  négatifs,  nous  devons  faire  remarquer 
que  la  lécithine  qui  n'a  subi  aucune  autre  manipulation  que  sa  mise  en 
émulsion  dans  le  milieu  de  culture,  donne  d'emblée  une  marche  corres- 
pondant à  peu  de  chose  près  à  la  complète  dose  de  biosine  qu'on  peut 
retirer  de  cette  même  lécithine  saponifiée.  Il  faudrait  donc  admettre,  pour 
être  conséquent  dans  cette  hypothèse,  que  la  choline  unie  à  la  lécithine  su- 
bit très  facilement  une  altération  qu'ultérieurement  il  n'y  a  pas  moyen  de 
lui  faire  encourir,  ni  dans  des  circonstances  analogues,  ni  par  des  procédés 
beaucoup  plus  altérants. 

En  attendant  donc  la  détermination  de  la  molécule  de  la  biosine,  nous 
considérons  comme  improbable  toute  ressemblance  avec  la  choline. 

IL     Poids  de  l'unité  présumée. 

Nous  pouvons  entrevoir  aujourd'hui  combien  de  centigrammes  de  bio- 
sine sont  nécessaires  pour  faire  marcher  une  culture  de  125  ce. 


414 


René  DEVLOO 


En  effet,  45  ctgr.  de  lécithine  commerciale  pure,  mise  en  émulsion, 
donnait  une  marche  se  rapprochant  sensiblement  de  celle  de  la  demi-unité 
de  bios  de  Wildiers.  Estimons  donc  l'unité  de  bios  à  environ  1  gr.  de  léci- 
thine commerciale.  Nous  savons  que  le  poids  moléculaire  de  la  lécithine 
(775  environ  d'après  les  radicaux  gras)  correspond  à  3i  de  P  et  à  14  de  N. 

Or,  1  gr.  de  lécithine  ordinaire  ne  contient  que  0.011  d'azote  (voir 
p.  408);  la  moitié  de  cet  azote  revient  à  la  choline,  le  reste  à  la  biosine, 
soit  0.006  de  N.  La  biosine  ne  contenant  probablement  que  1  N,  si  son 
poids  moléculaire  n'était  pas  plus  élevé  que  celui  de  la  choline  1  24,  nous 
aurions  pour  l'unité  de  biosine  contenant  6  mgr.  de  N  un  poids  de  53  mgr. 

Il  est  probable  que  ce  poids  moléculaire  reste  notablement  en  dessous 
de  1  24.  En  effet,  il  nous  est  arrivé  de  prendre  le  poids  de  10  unités  d'extrait 
de  levure  purifié  par  le  Pb  et  l'alcool,  et  ces  10  imites  séchées  au  bain- 
marie  ne  pesait  que  60  ctgr.,  donc  1  unité  pèserait  au  maximum  6  ctgr. 
Ou  bien  la  molécule  de  la  biosine  sera  très  petite,  ou  bien  la  majeure  partie 
de  notre  produit  purifié  d'extrait  de  levure,  de  belladone,  d'opium  ou  d'er- 
got sera  de  la  biosine  :  au  moins  la  moitié,  probablement  les  trois  quarts. 
Cela  est  déjà  très  avantageux  pour  les  recherches  ultérieures,  et  on  pourra 
se  servir  de  ces  extraits  pour  étudier  en  grand  les  propriétés  de  la  biosine. 

L'azote  qu'on  doit  livrer  à  un  milieu  de  125  grs  sous  forme  de  biosine 
revient  donc  quasi  sûrement  à  environ  b  mgrs  :  ce  ne  sera  pas  plus,  en  tous 
cas.  Cet  azote  peut  servir  à  former  des  quantités  de  levure  vivante  allant 
jusqu'à  300  mgrs  d'après  des  évaluations  inédites  :  ces  300  mgrs  de  levure 
vivante  contiennent  au  maximum  20  °/0  d'albuminoïde,  soit  60  milligrs,  et 
60  milligrs  d'albuminoïdes  correspondent^  au  taux  de  16  0/0  d'azote,  à 
9.6  mgr.  d'N.  D'autre  part,  la  levure  en  se  développant  épuise  et  transforme 
tout  le  bios  du  milieu  de  culture  d'après  Amand.  Donc,  les  6  mgrs  d'N  du 
bios  formeraient  la  majeure  partie  de  l'azote  albuminoïde  de  la  levure.  La 
confirmation  de  ces  données  déjà  si  probables  montrerait  le  rôle  prédo- 
minant du  bios  comme  aliment  azoté  de  la  cellule  levurienne,  et  nous  nous 
trouverions  ainsi  aux  antipodes  de  la  thèse  de  Pasteur  pour  l'aliment 
azoté  de  la  levure. 

Nous  ne  mettons  ces  chiffres  en  regard  les  uns  des  autres  que  pour 
montrer  l'intérêt  biologique  qui  s'attache  de  plus  en  plus  à  cette  question. 

III.     Source   des   recherches   futures. 

En  ce  moment  la  biosine  pure  devant  être  cherchée  dans  la  lécithine 
et  celle-ci  ne  livrant  par  gramme  de  produit  commercial  que  3  à  4  cen- 


PURIFICATION   DU   BIOS  DE  WILDIERS  4  1  5 

tigrammes  de  biosine,  la  préparation  de  la  substance  par  cette  voie  sera 
coûteuse.  L'étude  graduelle  de  ses  propriétés  permettra  peut-être  d'arriver 
à  une  purification  complète  en  partant  de  l'extrait  de  levure,  de  belladone, 
d'opium,  d'ergot  de  seigle,  même  d'opium  dépouillé  de  sa  morphine,  dont 
la  valeur  commerciale  doit  être  nulle.  Tous  ces  produits  contiennent  de  la 
biosine  en  abondance,  i  kilogr.  de  levure  sèche  commerciale,  valant  1  fr., 
livrera  autant  de  biosine  que  500  grs  de  lécithine  se  vendant  près  de  150  frs. 

VI.     Méthodes  pratiques  applicables  à  la  purification 
des  extraits  de  levure  et  des  extraits  végétaux. 

Nous  traitons  comme  suit  la  levure,  l'opium  et  les  extraits  de  belladone 
ou  d'ergot  pour  en  extraire  le  bios  à  son  maximum  de  pureté. 

La  levure  bouillie  ou  les  extraits  mis  dans  l'eau  chaude  sont  addi- 
tionnés de  sous-acétate  de  plomb  en  léger  excès  :  la  filtration  élimine  à  la 
fois  les  cellules  tuées  et  les  matières  déféquées  par  le  plomb.  Ce  filtrat  est 
acidulé  par  H,S04  jusqu'à  réaction  franche  au  papier  rouge  de  Congo. 
Nouvelle  filtration  pour  écarter  le  sulfate  de  plomb.  Nous  concentrons  à  ce 
moment  le  filtrat  au  bain- marie  en  évitant  de  le  laisser  se  concentrer  trop 
fort,  H,SO+  noircirait  la  masse  et  détruirait  un  peu  de  bios.  Le  liquide 
réduit  au  dixième  de  son  volume  est  devenu  fort  acide;  nous  additionnons 
un  peu  d'eau  oxygénée,  puis  l'acide  phospho-molybdique  ;  le  filtrat  est  neu- 
tralisé par  BaCOj,  puis  alcalinisé  au  bain-marie  par  Ba(0H)2.  Refiltrée  et 
traitée  par  C02  pour  écarter  l'excès  de  baryte,  la  solution  est  prête  pour 
l'addition  de  HgCl2  qui  donne  d'emblée  le  précipité  blanc,  la  solution  étant 
neutre;  on  continue  ensuite  à  ajouter  du  HgCl2  et  du  Ba(0H)2  alternative- 
ment sans  s'écarter  notablement  de  la  neutralité.  Dès  que  le  précipité  jaune 
de  HgO  apparaît,  on  s'arrête. 

Ce  précipité  jeté  sur  le  filtre  est  lavé  à  l'eau,  puis  acidulé  par  HC1(H2S04) 
qui  le  redissout  (sauf  le  sulfate  de  baryum  qui  se  forme),  enfin  passé  au 
courant  de  H2S  pour  écarter  le  mercure.  Il  faut  bien  vérifier  en  ce  moment 
l'absence  de  mercure  et  de  baryum  et  il  faut  neutraliser  à  la  soude  avant 
d'évaporer  à  sec.  Le  produit  fort  concentré,  mais  encore  en  solution 
aqueuse,  peut  être  additionné  de  4  volumes  d'alcool  concentré.  Il  se  forme 
un  précipité  de  la  majeure  partie  du  sel  de  cuisine  ou  du  sulfate  sodique 
formé  par  la  neutralisation.  Le  filtrat  alcoolique  évaporé  laisse  une  masse 
cristalline,  légèrement  teintée  de  jaune.  C'est  la  méthode  pour  obtenir 
de  grandes  quantités  de  produit  à  bon  compte. 

51 


416  René  DEVLOO 

Pour  obtenir  le  produit  le  plus  pur,  comme  nous  l'avons  établi  au 
chap.  IV,  il  faut  appliquer  les  mêmes  réactions  aux  produits  de  saponifica- 
tion d'une  lécithine  aussi  pure  que  possible. 

Dans  toutes  ces  opérations,  il  ne  se  fait  de  perte  sérieuse  de  bios  que 
lorsqu'on  veut  l'extraire  de  son  précipité  mercuriel  par  H2S. 

Il  y  a  avantage  à  dissoudre  le  précipité  mercuriel  dans  H  Cl  ou  H2S04, 
qui  favorisent  l'attaque  de  H2S.  En  effet,  la  simple  mise  en  suspension  du 
précipité  dans  l'eau  distillée  avant  le  passage  de  H2S  ne  permet  pas  de 
récupérer  tout  le  bios,  car  la  reprécipitation  au  HgCl2  +  Ba(OH)2  nous 
donnait  toujours  un  précipité  blanc  qui  était  beaucoup  moins  volumineux 
que  le  précipité  primitif.  Il  est  vrai  que,  même  après  l'addition  de  HC1 
et  H2S,  nous  ne  récupérons  pas  encore  tout  le  bios,  mais  la  perte  n'est  de 
loin  pas  aussi  considérable. 

Il  faut  noter  encore  que  cet  HC1  ne  redissout  pas  tout  le  précipité 
mercuriel  formé  ou  mieux  l'addition  de  HC1  ne  nous  permet  pas  d'obtenir 
une  solution  parfaitement  débarrassée  de  substance  insoluble.  Aussi  nous 
avons  soin  de  filtrer  avant  de  traiter  par  le  courant  de  H2S.  Le  filtrat  acide 
contient  certes  la  plus  grande  partie  du  bios.  La  partie  insoluble  en  gé- 
néral est  très  minime. 

Sur  un  bios  de  l'extrait  de  levure,  obtenu  après  ces  opérations  en  ne 
tenant  compte  que  de  la  partie  du  précipité  mercuriel  soluble  dans  H  Cl, 
nous  avons  fait  les  réactions  suivantes.  Ni  l'iodure  double  de  Hg  et  de  K, 
ni  le  AgNO.;  en  solution  acide,  neutre  ou  alcaline,  ne  donnent  de  précipité; 
le  PtCl4  alcool  ne  donne  qu'un  léger  nuage  après  quelque  temps;  l'acide 
phospho-wolframique  y  produit  un  précipité  notable.  Enfin,  ce  bios  ainsi 
purifié  est  reprécipité  très  nettement  en  blanc  par  HgCl2  4-  Ba(OH)2  et 
il  suffit  de  l'addition  de  quelques  gouttes  de  HC1  pour  voir  le  tout  se 
redissoudre. 

Nous  avons  voulu  nous  assurer  de  la  nature  du  produit  mercuriel 
insoluble  dans  HC1  en  recherchant  s'il  contenait  du  bios.  Ce  précipité  en 
suspension  dans  l'eau  ne  lâche  pas  son  mercure  sous  l'action  de  H2S  ; 
même  à  chaud,  il  faut  absolument  l'intervention  du  (NH4lS.  Ainsi  libérée 
de  son  mercure,  nous  avons  additionné  une  partie  de  cette  substance  à  un 
flacon  et  cette  addition  a  permis  le  développement  des  levures,  mais  d'une 
façon  très  modérée. 

C'est  là  un  phénomène  qui  explique  pourquoi  il  y  a  toujours  une  perte 
de  bios  après  la  précipitation  au  mercure,  le  précipité  ne  lâchant  pas  com- 
plètement son  mercure  sous  l'action  de  H2S. 


PURIFICATION  DU   BIOS   DE  WILDIERS 


4»7 


TABLEAU     DES     SUBSTANCES     ACTIVES 
ET     DES     SUBSTANCES     INACTIVES. 


Nous  donnons  ici  en  tableau  les  substances  qui  se  présentent  nette- 
ment comme  substances  actives  ou  inactives  du  bios  de  Wildiers. 


Substances    actives. 


Substances    inactives. 


1.     Extraits   de   levure,    d'opium, 
d'ergot  et  de  belladone. 


Filtrat    à    l'acétate    de   plomb. 
Précipité    HgCl2-f  Ba(OH)2. 
Partie  non  entraînée  par  les  vapeurs  d'eau 
en    solution    alcaline. 


Précipité    alcoolique   jusqu'à   80   °/0. 
Précipité   alcoolique    (alcool   à    70  °/0)    des 

chlorhydrates,    sulfates   et   oxalates. 
Précipité  Ag'NO,  en  solution  acide,  neutre 

ou   alcaline. 
Précipité    phospho-molybdique. 
Précipité    HgClj    en    solution   acide. 
Précipité   HgKIo2. 
Précipité   PtCl4  -j-  alcool. 


2.     Extraits  de  plantes  diverses. 


Très  forts    :    belladone,    ergot,    opium. 
Moins  forts     :     noix    vomique,     quinquina, 
scille. 


Tous   les   alcaloïdes   de  l'opium. 

Les  alcaloïdes  et  glucosides  suivants  : 
hyoscyamine,  sulfate  d'atropine,  strych- 
nine, sulfate  de  quinine?,  diurétine, 
cocaïne,  saponine,  nitrate  d'aconitine, 
émétine,   chlorhydrate  de    pilocarpine. 


3.     Produits   de  la  bile. 


Bile   saponifiée. 

Partie   grasse   de   la    bile,    saponifiée. 
Partie    des   bases   biliaires  précipitable  par 
HgCl,  +  Ba(OH),. 


Filtrat   aqueux    de   la   bile   saponifiée. 

Partie   des    bases   biliaires  précipitable  par 
l'acide   phospho-molybdique. 


418 


René  DEVLOO 


4.     Produits   de  la   lécithine. 


Lécithine   commerciale. 

Lécithine   commerciale  purifiée  par  l'éther 

sec. 
Lécithine    de    jaune    d'œuf    (méthode    de 

Hoppe-Seyler). 
Lécithine    émulsionnée. 
Lécithine   saponifiée. 
Partie   des   bases   de   la   lécithine   précipi- 

table   par    HgCl2  -f-  Ba(OH)4. 


Partie  insoluble  dans  l'éther  des  léci- 
thines  commerciales  et  des  lécithines 
extraites   du  jaune   d'œuf. 


Partie   des   bases   de   la   lécithine   précipi- 
table    par    l'acide    phospho-molybdique. 


5.     Chlorhydrate  de   choline   et   dérivés. 


Chlorhydrate      de      choline      commerciale 

comme   telle,    ou 

après    ébullition,    ou 

après    ébullition    en    présence    de 

AgsO  et  évaporation  ultérieure. 

Série   de    corps    que    la    choline    pourrait 

donner    comme    produits    d'altération    : 

la    neurine, 

les  mono-,  di-,  tri-  et  tétra- 
méthylamines, 

les  mono-,  di-,  tri-  et  tétra- 
éthylamines, 

le   glycol, 

le   glycocolle, 

la   glycolamine, 

la  glycolamine  méthylée,  très  pro- 
bablement. 


6      Substances   qui   entrent  dans  la   formule   de   la   lécithine. 


Savons,    glycérine  et  glycérophosphates. 


PURIFICATION  DU  BIOS  DE  WILDIERS  4  1  9 


CONCLUSIONS. 

Le  principe  actif  du  bios  de  Wildiers  est  une  molécule  qui  se  trouve 
dans  les  lécithines  telles  qu'on  les  a  préparées  jusqu'ici. 

C'est  une  base  azotée  sans  rapports  avec  la  choline,  elle  est  probable- 
ment mono-azotée,  une  aminé  présentant  encore  un  H  libre  du  radical 
ammonique  :  cela  résulte  de  ses  caractères  indubitables  d'être  précipitable 
par  HgCl2  +  Ba(OH)2,  et  d'être  soluble  dans  la  solution  d'acide  phospho- 
molybdique. 

Les  caractères  chimiques  connus  peuvent  être  résumés  comme  suit  : 

i°     Elle  est  très  soluble  dans  l'eau. 

2°     Elle  n'est  pas  distillable. 

3°  Les  chlorhydrate,  sulfate  et  oxalate  correspondants  sont  solubles 
dans  l'eau  et  dans  l'alcool  à  75°. 

4°  Elle  se  laisse  précipiter  par  le  HgCL  neutralisé  par  BaiOH),  sous 
forme  d'un  composé  mercuriel  blanc  dont  le  mercure  est  difficilement  en- 
levé au  complet  si  l'on  n'agit  pas  sur  le  produit  assez  purifié.  Toutes 
les  autres  méthodes  qui  nous  la  donnent  sous  forme  de  précipité  ne  nous 
la  livrent  pas  sous  une  forme  acceptable.  Elle  se  laisse  précipiter  incom- 
plètement par  l'alcool  à  partir  de  8o°,  et  par  un  mélange  des  excipients 
suivants  : 

2  vol.  alcool  8o°  avec  i  vol.  d'éther,  d'acétone  ou  de  chloroforme, 
ou    alcool  8o°  avec  l'éther,  l'acétone  ou  le  chloroforme  en  grande  quantité. 

5°  L'alcool  en  dessous  de  8o°,  l'acétate  neutre  ou  basique  de  plomb, 
l'argent  en  solution  acide,  neutre  ou  basique,  le  mercure  en  solution  acide, 
l'acide  phospho-molybdique,  l'acide  phospho-tungstique,  PtCl4  même  en 
solution  alcoolique,  l'iodure  double  de  Hg  et  K,  sont  incapables  de  la 
précipiter. 

6°  Elle  forme  une  molécule  richement  répandue  dans  la  nature  et 
n'est  aucune  des  molécules  alcaloïdiques  ou  glucosiques  que  les  chimistes 
ont  pu  isoler  à  l'état  de  pureté. 

7°  Nous  l'avons  trouvée  toujours  à  côté  de  la  choline,  sans  lui  trouver 
de  rapport  chimique  avec  elle,  puisque  ni  la  choline  commerciale  ni  les 


420  René  DEVLOO 

produits  d'altération  de  cette  choline  (ceux  que  nous  livrent  le  commerce, 
ceux  provenant  de  l'ébullition,  de  l'évaporation  simple,  de  l'ébullition  en 
présence  de  Ag20)  ne  peuvent  la  remplacer  dans  les  milieux  minéraux 
sucrés  pour  permettre  aux  levures  un  développement  franc  et  rapide. 

8°  Elle  remplace  la  choline  dans  les  lécithines  telles  qu'on  les  prépare 
maintenant  pour  environ  la  moitié  de  la  substance  azotée.  C'est  probable- 
ment la  base  d'un  corps  gras  et  phosphore  qui  ressemble  à  la  lécithine. 


En  terminant  ce  travail,  nous  sommes  heureux  d'adresser  nos  plus 
sincères  remercîments  à  Monsieur  le  Professeur  Ide,  qui  nous  a  dirigé 
dans  nos  recherches  laborieuses. 


BIBLIOGRAPHIE, 


i  Wildiers 

2  A  mand 

3  Fernbach 
Windisch 

Deherain  et  Demoussy 

4  A  mand 


Kossowicz 


8     Meycr  und  Jacobson,  P. 

g  Hoppe-Seyhr 

i  o  Wurtz 


:  Nouvelle  substance  indispensable  au  développement  de  la 
levure;    La    Cellule,    t.    XVIII,    2d   fasc. 

:  Disparition  du  bios  de  Wildiers  dans  les  cultures  de  levure  ; 
La  Cellule,  t.  XXI,   2<i  fasc,  p.   335. 

:  Annales    de    la    Brasserie   et  de  la  Distillerie,    i5  nov.  1901. 

:  Wochenschrift    fur    Brauerei,    i3   juin    1902. 

:  Compte  rendu  de  l'Ac.  des   Se.  Paris,    igoi,  t.    r 32,  p.  523. 

:  Le  bios  de  Wildiers    ne   joue  pas  le  rôle  de  contrepoison  ; 
La    Cellule,    t.    XX,    2<i    fasc. 
Annales    de   la    Brasserie,     igo3,    n°   2    (article   non    signé). 

:  Zeitschrift  fur  das  landwirtschaftliche  Versuchswesen  in 
Œsterreich,    igo3,    VI. 

:  Ueber  den  Einfluss  von  Mycoderma  auf  die  Vermehrung 
und  Gârung  der  Hefen;  Zeitschrift  fur  das  landwirt- 
schaftliche   Versuchswesen    in    Œsterreich,    i8g6. 

:  Lehrbuch  der  organischen  Chemie,    i8g3,    vol.    1,  p.   634. 

:   Handbuch    der   chemischen    Analyse.    Berlin,    i8g3. 

:  Dictionnaire    de   chimie. 


TABLE   DES   MATIÈRES. 


Avant-propos        .... 
Introduction         .... 

Marche   générale   de   nos   recherches  . 

Modification   à   la    méthode   des   cultures 


36i 
364 
365 
367 


EXPERIENCES    PERSONNELLES. 


Chapitre   I . 

Action  des  dissolvants  et  des  précipitants  sur  le  bios  de  Wildiers. 


A. 

A  Icool 

372 

I. 

Action   de    l'alcool   seul    .... 
1.     Alcool   de    5o   »/„   à   70   »/„    —   75    "/„ 
2      Alcool   de   75   °/0   à   a5    % 

372 
373 
375 

II 

Alcool,    —   éther,    —   acétone,    —   chloroforme 

'■':<• 

1      2   vol.    alcool   80   °/0   -J-   1    vol.    :   éther,    —   acétone, 

—   chloroforme 

376 

2.     Alcool    So   "/o   +   éther,    —   acétone,    —    chloroforme 

'grande   quantité 

376 

III. 

Alcool    -J-    HC1,   —   alcool   +    HjS04,    —    alcool    -j-   oxalate 

ammonique 

3So 

B. 

Composés   mercuriels      ..... 

38i 

I. 

Sublimé    en   solution   acide 

38 1 

IL 

HgCl,   +    Ba(OH), 

3S2 

C. 

Compo 

se  argentique        ... 

386 

D. 

Acide 

phospho-molybdique 

3S7 

E. 

Distillation        ...... 

3go 

Chapitre    IL 

Répartition  du  bios  dans  le  règne  végétal. 


1.  Richesse   en   bios   des   extraits 

2.  Glucosides   et    alcaloïdes 

3.  Alcaloïdes   de   l'opium    . 


3gi 
3g3 
394 


52 


424 


René  DEVLOO 


Chapitre   III. 

Rapport  du  bios  et  de  la  choline. 

I.     i.     Expériences   sur   la   choline   de   lécithine    impure 
2.     Expériences   sur   la    choline   de   lécithine    purifiée 
II.     i.     Expériences   sur   la   choline   de   bile   complète 

2      Expériences   sur   la   choline   de   la   lécithine    biliaire     . 
III.     Chlorhydrate  de  choline  commerciale  comme  telle  ou  modifiée  par  la  présence  de  AgjO 
IV.     Expériences   sur   les   dérivés   de   la  choline  .... 

i.     Réactions   sur   le   chlorure   ammonique   et   les   méthylamines   commerciales 
2.     Réactions  sur  les   éthylamines  commerciales,   le  chlorhydrate   de  choline  com 
merciale   et   la  glycolamine  ..... 


3g5 

3g6 
397 
3g7 
39S 
400 
402 

403 


Chapitre    IV. 

Le  bios  de  la  lécithine. 

Léi  ithine   comme   telle   ou    émulsionnée   dans   l'eau   chaude         ....  406 

Léi  ithine   saponifiée   à    la   soude         .......  407 

Identification   des   produits   de   saponification.     Existence   d'une    base    à   côté   de   la   choline 

de  la  lécithine   et   de   la  choline   de  la   bile            .....  408 

Considérations  sur   la  formule   de   la  lécithine                .                                 ...  409 

Dosage  du   phosphore   et   de   l'azote  de   la  lécithine     .                .                .                .                .  411 

Dosage   de   l'azote   de   la   choline  de   bile  et   de   la   biosine         ....  412 


Aperçus  spéciaux. 

I.     Les   rapports   de   la   biosine   et   de   la   choline       .... 
IL     Poids  de  l'unité   présumée        ...... 

III.  Source  des  recherches   futures  ...... 

IV.  Méthodes   pratiques   applicables   à    la     purification    des   extraits   de   levure   et   des   ex 
traits  végétaux.  ....... 

Tableau   des   substances   actives   et   des    substances   inactives 


4i3 

4i3 
414 

41S 

417 


Conclusions 
Bibliographie 


419 

421 


NOTE  DE  TECHNIQUE 


pour  le  montage  des  préparations  liroscopioues 


PAR 

G.    GILSON 

PROFESSEUR    A    L  UNIVERSITÉ    DE    LOUVAIN. 


{Mémoire  déposé  le   S  juin  igoô.) 


53 


On  nouveau  médium  soiidiflatle 

pour  le  moulage  des  préparations  microscopiques. 


Nous  croyons  utile  de  faire  connaître  un  médium  solidifiable,  que  nous 
employons  avec  succès,  tant  pour  le  montage  des  coupes  que  pour  celui 
des  objets  entiers.  Sa  composition  est  très  différente  de  celle  des  milieux 
résineux  en  usage. 

C'est  un  mélange  à  base  de  résine  sandaraque,  corps  dont  les  propriétés 
s'écartent  notablement  de  celles  de  tous  les  baumes  ou  résines  solides 
dont  l'usage  est  classique  en  micrographie. 

La  sandaraque  provient  du  Callitris  quadrivalvis.  Sa  composition  a  été 
étudiée  par  Hirschsohn,  Lepage,  Fluckiger,  et  surtout  par  Tschirch  et 
Balzer  (').  Elle  est  insoluble  dans  la  térébenthine  et  les  essences  usuelles, 
mais  soluble  dans  les  alcools.  Son  indice  de  réfraction  est  peu  élevé. 

Dans  la  dernière  édition  de  son  traité  de  technique  microscopique, 
Bolles  Lee  se  contente  de  signaler  cette  résine,  d'après  Lavdowsky,  sans 
en  apprécier  la  valeur.  Mais  nous  tenons  du  Dr  Bolles  Lee  lui-même  que 
des  préparations  montées  dans  une  simple  solution  de  sandaraque  à  l'alcool 
absolu  sont  condamnées  à  la  destruction.  En  effet,  nous  l'avons  constaté 
nous-même,  après  peu  de  temps  elles  se  craquèlent  en  tous  sens  et  font 
sauter  leur  cover.  Ces  solutions  ont,  du  reste,  tous  les  défauts  des  baumes 
alcooliques  et  l'un  des  principaux  est  de  décolorer  les  objets  teints  à  l'aide 
de  colorants  solubles  dans  l'alcool. 

Néanmoins,  désirant  éviter  à  certains  objets  l'action  nuisible  de  l'alcool 
absolu  et  des  essences,  nous  avons  repris  l'étude  de  cette  résine  et  cherché  à 
en  rendre  l'usage  possible,  par  le  choix  d'un  dissolvant  autre  que  l'alcool 
éthylique  absolu. 


(')     Tschirch   und   Balzek   :    Ueber  das  Sandaracharq ;   Arch.   de    Pharm.    iS()6.    Voir   aussi   le 
grand   traité   de   Tschirch  :   Die   Har^e   und  die  Har^behalter,    Leipzig,    iqoo. 


428  G.  GILSON 

Après  divers  tâtonnements,  nous  nous  sommes  arrêté  à  l'emploi  d'un 
liquide,  inusité  dans  la  technique,  mais  qui  semble  pouvoir  y  rendre  des 
services.  C'est  un  de  ces  mélanges  de  deux  corps  solides  qui  présentent  la 
propriété  remarquable  de  rester  liquides  à  la  température  ordinaire  :  le  salol 
et  le  camphre. 

Pour  abréger  nous  avons  pris  l'habitude  de  désigner  ce  liquide  sous 
le  nom  de  Camsal. 

Le  camsal  est  un  liquide  incolore,  plus  réfringent  que  beaucoup  de 
solutions  de  baume  de  Canada.  Son  indice  de  réfraction  est  représenté  par 
n  =  1,53576.  Celui  du  baume  de  Canada  pur  est  n  =  1,548,  mais  en  solution 
xylique,  il  ne  dépasse  guère  1,52448. 

La  sandaraque  n'est  que  peu  soluble  dans  ce  mélange,  mais  l'addition 
d'une  certaine  quantité  d'alcool  y  détermine  sa  dissolution  dans  une  forte 
proportion  et  fournit  un  baume  qui  durcit  sans  se  craqueler  ni  cristalliser. 
Toutefois  nous  avons  renoncé  à  l'alcool  éthylique,  à  cause  des  multiples 
inconvénients  de  la  présence  de  ce  corps  dans  les  milieux  de  montage.  Sa 
grande  avidité  pour  l'eau  et  sa  volatilisation  rapide  déterminent  sur  la  pré- 
paration la  condensation  de  la  vapeur  d'eau  de  l'atmosphère  et  surtout  de 
celle  de  l'haleine  de  l'opérateur. 

Un  voile  apparaît  sans  tarder,  la  préparation  se  trouble  et  il  faut  en 
recommencer  la  déshydratation,  pour  échouer  peut-être  encore. 

Après  avoir  essayé  une  série  d'autres  dissolvants,  nous  nous  en  sommes 
tenu  aux  alcools  propylique  et  isobutylique  et  à  l'eucalyptol  uni  à  la  paral- 
déhyde,  corps  que  l'on  peut  se  procurer  à  l'état  de  pureté  chez  la  plupart 
des  fabricants  de  produits  pour  laboratoires. 

I.     Formule  à  l'alcool  propylique. 

Cet  alcool  possède  des  propriétés  notablement  différentes  de  celles  de 
l'alcool  éthylique.  Son  point  d'ébullition  est  de  Q7°4,  alors  que  celui  de 
l'alcool  éthylique  absolu  est  8t03.  Étant  moins  volatil,  il  est  d'un  emploi 
beaucoup  plus  commode  pour  toutes  les  manipulations  sur  porte-objets. 

En  outre,  il  est  moins  avide  d'eau,  bien  qu'il  puisse  s'y  mélanger  en 
toutes  proportions.  Il  peut  donc  servir  à  débarrasser  un  objet  de  l'eau  qu'il 
contient  sans  lui  faire  subir  une  contraction  aussi  violente  que  l'alcool 
éthylique.  Il  déshydrate  plus  délicatement,  et  ne  cause  pas  de  voile  à  la 
surface  des  solutions. 


UN    NOUVEAU    MÉDIUM    SOLIDIFIABLE  429 

Ce  premier  baume  au  camsal  est  donc  un  mélange  de  sandaraque,  de 
camsal  et  d'alcool  propylique. 

Son  indice  de  réfraction  est  un  peu  inférieur  à  celui  du  baume  de 
Canada  :  //  =  1,47892  (pour  la  lumière  jaune,  à   180  cent.). 

II.     Formule  à  l'alcool  isobutylique. 

Plus  récemment  nous  avons  examiné  les  propriétés  de  l'alcool  isobu- 
tylique au  point  de  vue  de  la  technique  micrographique,  et  nous  sommes 
arrivé  à  penser  que  son  usage  est  destiné  à  y  rendre  des  services  et  à  se 
répandre.  En  effet,  c'est  un  liquide  encore  beaucoup  moins  volatil  et  beau- 
coup moins  avide  d'eau  que  l'alcool  propylique  lui-même,  lequel  l'est  déjà 
moins  que  l'alcool  éthylique. 

Il  bout  à  1080  cent,  et  ne  se  dissout  que  dans  1  2  fois  son  volume  d'eau. 
Au-delà  de   12,  il  surnage. 

Son  emploi  permet  d'obtenir  une  déshydratation  extrêmement  délicate 
des  objets  difficiles.  Il  déshydrate  par  simple  déplacement  de  l'alcool  éthy- 
lique faible  dont  on  peut  imprégner  les  objets  sans  grand  dommage,  et  il 
épargne  à  ceux-ci  la  contraction  qu'y  produit  l'extraction  violente  de  leur 
eau  d'imbibition  par  un  liquide  très  hydrophile,  tel  que  l'alcool  éthylique 
absolu. 

Ceci  constaté,  nous  avons  donc  remplacé,  dans  la  préparation  du  baume 
au  camsal,  l'alcool  propylique  par  l'alcool  isobutylique.  On  obtient  ainsi 
un  baume  à  indice  de  réfraction  très  légèrement  plus  élevé,  n  =  1,48544 
au  lieu  de  n  =  1,47892.  Cette  solution,  très  analogue  à  la  précédente,  sèche 
un  peu  moins  vite,  ainsi  que  le  faisait  prévoir  le  point  d'ébullition  élevé  de 
son  véhicule.  Néanmoins  elle  se  prend  vite  et  forme  rapidement  une  pellicule 
superficielle  protectrice.  Son  durcissement  reste  encore  plus  rapide  que  celui 
du  baume  à  la  térébenthine. 

III.     Euparal  ou  baume  au  mélange  d'eucalyptol 
et  de  paraldéhyde. 

Les  solutions  de  sandaraque,  dans  les  alcools  propylique  et  isobutyli- 
que, ont  le  défaut  de  dissoudre  plusieurs  d'entre  les  matières  colorantes 
usuelles  :  éosine,  safranine,  vert  de  méthyle,  etc.,  et,  par  suite,  de  décolorer 
les  préparations  traitées  par  ces  substances,  à  peu  près  autant  que  les  solu- 


430  G.  GILSON 

tions  éthyliques.  C'est  pourquoi,  dans  le  but  d'obtenir  un  baume  convenant 
à  tous  les  objets  ordinaires,  nous  nous  sommes  efforcé  de  les  remplacer  par 
un  autre  liquide  ne  dissolvant  pas  les  matières  colorantes  à  base  d'aniline 
ou  analogues. 

Ce  n'est  pas  sans  peine  que  nous  avons  enfin  trouvé  le  dissolvant 
réunissant  toutes  les  propriétés  désirées.  C'est  un  mélange  d'eucalyptol  et 
de  paraldéhyde.  L'eucalyptol  dissout  bien  la  sandaraque,  mais  non  les 
matières  colorantes  usuelles.  Malheureusement  il  est  trop  peu  volatil  et, 
employé  seul,  il  donne  un  baume  qui  durcit  trop  lentement. 

La  paraldéhyde,  d'autre  part,  respecte  aussi  les  matières  colorantes, 
mais  elle  ne  dissout  la  sandaraque,  même  en  présence  du  camsal,  qu'en 
proportion  infiniment  trop  faible  pour  fournir  un  baume  consistant. 

Cependant  un  mélange  de  camsal,  d'eucalyptol  et  de  paraldéhyde  se 
montre  assez  bon  dissolvant  de  la  sandaraque  et  en  même  temps  assez 
volatil  pour  donner  une  solution  épaisse  qui  se  prend  et  durcit  rapidement 
à  l'air,  sans  présenter  la  moindre  tendance  au  craquelage. 

Noter  que  la  paraldéhyde  présente,  à  un  plus  haut  degré  encore  que 
l'alcool  isobutylique,   l'avantage  d'être  peu  avide  d'eau. 

Il  faut  veiller  à  ce  que  tous  les  liquides  employés  soient  parfaitement 
neutres  et  anhydres. 


Ces  trois  baumes  nous  ont  rendu  de  sérieux  services  pour  le  montage 
de  petits  animaux  entiers  :  cumacés,  schizopodes,  larves  de  crustacés, 
petites  méduses,  etc.  Ils  altèrent  beaucoup  moins  ces  objets  que  les  baumes 
ordinaires  qui  exigent  un  passage  par  l'alcool  absolu  et  les  essences.  Ils 
conviennent  également  pour  les  objets  végétaux.  Ils  semblent  convenir 
aussi  pour  les  fines  investigations  de  la  cytologie.  Sur  ce  terrain  de  plus 
amples  recherches  sont  à  désirer,  car  les  conditions  nouvelles  d'observa- 
tion que  fournit  la  méthode  de  traitement  sans  déshydratation  complète 
parait  ouvrir  un  nouveau  champ  à  l'étude  des  agents  colorants. 

Les  coupes  microtomiques  s'y  montent  avec  une  grande  facilité  et  une 
grande  rapidité,  surtout  après  coloration  sur  porte-objets,  car  dans  ce  cas,  la 
complète  déshydratation  n'est  plus  exigée,  et  l'usage  de  l'alcool  absolu  est 
supprimé. 

Toutefois  c'est  l'usage  du  troisième  mélange  qui  a  prévalu  dans  nos 
laboratoires,  où  il  a  reçu  la  dénomination  courante  d'euparal. 


UN    NOUVEAU    MÉDIUM    SOLIDIFIABLE  43' 

Son  indice  de  réfraction  est  n  =  1,48302. 

Au  sujet  de  la  stabilité  des  préparations  obtenues,  notre  expérience 
s'étend  déjà  à  près  de  deux  années  (20  novembre  1904).  Jusqu'ici  la  con- 
servation est  parfaite.  Le  baume,  dans  la  partie  qui  déborde  le  cover, 
est  très  dur,  mais  nullement  fragile.  Il  conserve  une  certaine  élasticité  et 
adhère  fortement  au  verre. 

Les  avantages  de  ce  milieu  solidifiable,  et  particulièrement  de  l'euparal, 
sont  les  suivants  : 

i°  Il  évite  aux  objets  l'action  de  l'alcool  absolu.  Une  pièce  imprégnée 
d'alcool  à  700  (alcool  absolu  70  vol.,  eau  distillée  30  vol.)  peut  y  être  portée 
directement. 

Cependant  il  est  plutôt  à  conseiller  d'employer  des  intermédiaires, 
afin  d'éliminer  toute  trace  d'alcool.  Les  alcools  propylique  ou  isobutylique 
servent  pour  les  deux  premières  formules,  et,  pour  l'euparal,  nous  em- 
ployons le  mélange  dissolvant  de  l'euparal,  tel  qu'il  nous  est  fourni  par  la 
maison  Grubler  sous  le  nom  d'essence  d'euparal. 

Si  l'objet  se  montre  exceptionnellement  sensible  aux  actions  osmoti- 
ques,  nous  employons,  comme  intermédiaires  supplémentaires,  des  dilutions 
du  baume  lui-même,  dans  cette  essence. 

Exemples  :  l    Euparal  .         .  1   vol. 

/   Essence  .  .  2     » 

)    Euparal  .         .         1   vol. 

!    Essence  .         .  1      « 

2°  Il  possède  un  indice  de  réfraction  inférieur  à  celui  du  baume  de 
Canada.  Ceci  peut  être  favorable  à  la  visibilité  de  certains  détails. 

3°  On  peut  le  colorer  en  y  dissolvant  certaines  substances,  ce  qui  est 
utile  pour  l'examen  des  objets  à  la  lumière  monochromatique.  Une  magni- 
fique teinte  verte,  par  exemple,  est  obtenue  par  l'addition  d'une  faible  quan- 
tité d'un  sel  de  cuivre  à  l'essence  employée  pour  dissoudre  la  sandaraque. 

Ce  baume  vert  rend  plus  foncées  les  préparations  à  l'hématoxyline,  du 
moins  si  l'on  a  veillé  à  ce  qu'il  ne  soit  point  acide. 

4°  Il  ne  contient  pas  (comme  c'est  le  cas  pour  certaines  résines)  de 
matières  oxydantes,  nuisibles  (d'après  le  Dr  P.  Mayer  de  Naples)  à  la 
conservation  des  couleurs  à  base  d'hématéine.  Loin  d'être  oxydant,  il  pos- 
sède au  contraire  des  propriétés  réductrices.  Celles-ci  expliquent  un  curieux 
phénomène  que  présente  l'euparal  vert,  au  cuivre.  Si  l'on  abandonne  un 


432  G.  GILSON 

tube  bien  fermé  de  ce  produit  dans  un  endroit  assez  chaud  tel  qu'une 
fenêtre  exposée  au  plein  soleil  pendant  l'été,  on  voit  sa  couleur  pâlir  et,  en 
un  laps  de  temps  d'environ  3  mois,  s'évanouir  complètement  en  laissant 
un  baume  parfaitement  transparent  et  identique  à  celui  qui  est  préparé 
sans  cuivre.  Si  alors  on  ouvre  la  bouteille  et  si  on  l'agite  de  temps  en 
temps  de  façon  à  mettre  son  contenu  en  contact  avec  l'air,  on  voit  l'euparal 
reprendre  en  quelques  heures  sa  couleur  verte  primitive.  Nous  avons  ré- 
pété cette  expérience  jusqu'à  3  fois,  avec  le  même  résultat.  Il  est  probable 
que  le  mélange  maintenu  à  l'abri  de  l'air  réduit  le  sel  cuivrique  en  sel 
cuivreux  incolore,  mais  qu'une  simple  restitution  d'oxygène  au  mélange 
suffit  à  faire  repasser  le  sel  au  minimum,  incolore,  à  l'état  de  sel  au  maxi- 
mum, coloré.  Si  donc  un  flacon  se  décolore,  on  le  laissera  ouvert  en  agitant 
de  temps  en  temps  son  contenu.  On  devra  ensuite  y  ajouter  un  peu  d'es- 
sence pour  remplacer  la  perte  due  à  l'évaporation.  Le  plus  pratique  est  donc 
d'ajouter  d'abord  de  l'essence  pour  rendre  le  baume  plus  fluide  et  faciliter 
son  agitation,  puis  de  le  laisser  s'évaporer  pour  le  ramener  à  sa  consistance 
première,  'si  c'est  nécessaire. 

5°  Il  possède  une  bonne  fluidité,  n'est  pas  filant,  et  se  manipule  fort 
aisément. 

La  préparation  de  ce  baume  n'est  pas  sans  difficulté.  D'abord  il  faut 
s'assurer  de  la  pureté  de  tous  les  produits  employés.  Ensuite  pour  obtenir 
un  milieu  limpide  et  sans  granules,  il  faut  se  débarrasser  des  corpuscules 
très  ténus  que  contient  la  sandaraque  commerciale.  Or,  le  baume  préparé 
ad  usitm  est  trop  épais  pour  être  filtré  aisément.  Il  faut  donc  dépurer  tous 
les  corps  employés,  par  une  série  de  manipulations  assez  longues  et  déli- 
cates, dont  il  est  préférable  de  charger  des  praticiens  de  l'industrie  des  bau- 
mes pour  la  micrographie. 

Les  procédés  d'épuration  des  matières  premières  et  de  préparation  de 
l'euparal  lui-même  ont  été  communiqués  à  M.  le  Dr  K.  Hollborn,  chef  du 
laboratoire  de  la  maison  Grubler,  de  Leipzig.  Nous  sommes  très  satisfait 
des  produits  :  camsal,  essence  verte  ou  incolore  et  euparals  de  diverses 
consistances,  qu'il  nous  fournit    pour  l'usage  à  nos  laboratoires. 


Contribution  à  l'étude  de  la  Spermatogénèse 


DANS 


POphryotrocha  puerilis 


PAR 


V.    GREGOIRE  &  W.    DETON 

PROFESSEUR  CANDIDAT    EN    MÉDECINE 

A  l'université  DE  LOUVAIN. 


{Mémoire  déposé  le  8  août  igoô.) 


54 


Contribution  à  l'étude  de  la  Spermatogénèse 


DANS 


L'OPHRYOTROCHA    PUERILIS 


Nous  avons  entrepris,  il  y  a  deux  ans  déjà,  des  études  sur  la  matura- 
tion chez  YOphryotrocha  puerilis  {'),  dans  le  but  de  vérifier  si  l'interprétation 
toute  spéciale  de  Korschelt  C)  n'était  pas  susceptible  de  quelques  modifi- 
cations qui  auraient  ramené  cet  objet  à  un  schéma  constaté  pour  d'autres 
organismes.  Nous  avons  dû,  faute  de  matériel,  renoncer  momentanément 
à  l'étude  de  l'ovogénèse.  Nous  avons  été  plus  heureux  en  ce  qui  concerne  la 
spermatogénèse;  mais,  même  ici,  nous  manquons  de  matériel  pour  obtenir 
une  série  complète  des  stades  jusqu'à  la  fin  de  la  seconde  cinèse  de  matura- 
tion. Toutefois,  nous  possédons  une  sériation  sans  lacune  depuis  les  cinèses 
spermatogoniales  jusqu'à  l'anaphase  hétérotypique.  Cela  suffit,  comme  nous 
allons  le  voir,  pour  montrer  que  l'interprétation  de  Korschelt  ne  s'applique 
pas  à  la  spermatogénèse.  C'est  la  principale  conclusion  que  nous  voulons 
établir  en  publiant  dès  maintenant  nos  résultats. 

Rappelons  d'abord  rapidement  l'interprétation  de  Korschelt.  D'après 
cet  auteur,  le  nombre  normal  régulier  de  chromosomes  est  de  4.  A  la  pro- 


{')  Le  matériel  nous  a  été  obligeamment  fourni  par  la  Station  Zoologique  de  Naples.  Nous 
tenons  à  en  remercier  ici  M.  le  Directeur  Dohrn.  Fixés  par  la  liqueur  de  Gilson,  nos  objets  ont 
été   colorés   d'après   la   méthode   de    Heidenhain. 

(2)  Korschelt,  E.  :  Ueber  Kemteilung,  Eireifung  und  Befruchtnng  bei  Ophryotrocha  puerilis  ; 
Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.,  vol.  LX,  i8g5.  L'un  de  nous  a  déjà  fait  valoir  diverses  raisons  contre  l'in- 
terprétation de  Korschelt  et  a  montré  que  V Ophryotrocha  réclamait  de  nouvelles  études  (Grégoire  : 
Les   résultats  acquis  sur   les   cinèses   de  maturation  dans    les   deux  règnes;    La  Cellule,  XXII,  igo5). 


436  V    GRÉGOIRE  &  W.  DETON 

phase  de  la  première  cinèse  de  maturation,  il  ne  se  produit  pas  de  réduc- 
tion même  apparente  :  le  noyau  montre  4  chromosomes  qui  se  divisent 
longitudinalement.  Après  s'être  raccourcis  et  épaissis,  ils  se  placent  au 
fuseau  I,  de  façon  à  se  grouper  en  deux  paires.  En  ce  moment,  la  fente 
longitudinale  est  devenue  invisible.  Dans  chacune  des  2  paires,  un  chro- 
mosome complet  est  tourné  vers  un  pôle,  l'autre  vers  l'autre  pôle.  La 
première  cinèse  donne  ainsi  à  chaque  pôle  deux  chromosomes  complets. 
A  l'anaphase,  la  division  longitudinale  redevient  claire,  au  point  parfois  de 
séparer  complètement  les  moitiés-sceurs  et  de  faire  apparaître  à  chacun  des 
pôles  quatre  chromosomes  isolés.  La  seconde  mitose  sépare  vers  les  pôles 
les  moitiés  longitudinales  de  chacun  des  «  chromosomes-filles  -  de  la  pre- 
mière figure.  C'est  donc  la  première  cinèse  qui  est  réductionnelle,  mais 
d'après  un  type  tout  spécial. 

Passons  maintenant  à  l'exposé  de  nos  propres  observations. 

Observations    personnelles. 

Nous  avons  tenu,  avant  tout,  à  déterminer  d'une  façon  précise  le 
nombre  normal  de  chromosomes  dans  les  individus  dont  nous  étudiions 
les  gonades.  Ce  nombre,  constaté,  soit  dans  les  cinèses  du  corps  de  l'animal, 
soit,  ce  qui  est  plus  décisif,  dans  les  cinèses  spermatogoniales,  est  constam- 
ment de  8.  On  l'observe  surtout  nettement  dans  les  couronnes  équatoriales 
vues  du  pôle,  fig.  1  et  2.  11  est  certain  que  ces  figures  représentent  bien  une 
couronne  équatoriale,  —  entièrement  constituée  ou  bien  sur  le  point  de 
l'être,  —  de  8  chromosomes  et  non  pas  deux  groupes  anaphasiques  de 
4  chromosomes,  étroitement  rapprochés,  ainsi  que  Korschelt  l'a  pensé 
pour  des  images  analogues.  En  effet,  les  bâtonnets  sont  tout  à  fait  dans  un 
même  plan  et  d'autre  part  ne  se  correspondent  pas  deux  à  deux.  De  plus, 
leur  nombre  concorde  avec  celui  qu'on  trouve  dans  les  figures  anaphasiques 
observées  de  face,  fig.  3  (cinèse  spermatogoniale).  Dans  ce  dernier  cas, 
malgré  les  perturbations  dues  au  rasoir,  on  constate  souvent  un  nombre 
voisin  de  8. 

Cette  donnée  concernant  le  nombre  normal  est  fort  importante,  ainsi 
que  nous  le  verrons,  pour  la  discussion  de  l'interprétation  de  Korschelt. 
Seulement  nous  faisons  expressément  remarquer  que  nous  ne  présentons 
pas  cette  donnée  numérique  comme  applicable  à  tous  les  individus  de  l'es- 
pèce et  nous  ne  prétendons  pas  nier  l'existence  d'une  variété  à  4  chromo- 


LA    SPERMATOGÉNÈSE    DANS    LOPHRYOTROCHA    PUERILIS  437 

somes.  C'est  pourquoi  l'interprétation  que  nous  exposerons  bientôt  ne  con- 
cerne, provisoirement,  que  les  individus  que  nous  avons  étudiés. 

La  dernière  anaphase  spermatogoniale,  —  contrairement  à  ce  que 
Montgomery  et  plusieurs  auteurs,  à  sa  suite,  ont  admis  pour  d'autres 
objets  ('),  —  est  suivie  immédiatement,  ainsi  qu'une  cinèse  somatique  quel- 
conque, d'une  reconstitution  nucléaire,  de  la  reformation  d'un  réseau 
chromosomique  quiescent,  fig.  4.  Ce  n'est  que  plus  tard,  après  ce  repos  et 
aux  dépens  de  ce  réseau,  que  les  phénomènes  synaptiques  se  produisent. 

Le  premier  début  du  mouvement  cinétique  consiste  en  ce  que  le  réseau 
chromosomique  se  transforme  en  un  ensemble  de  filaments  minces,  fig. 
5  et  6,  qui  se  montrent  souvent  ramassés,  mais  parfois  d'une  façon  assez 
peu  accentuée,  en  un  pôle  du  noyau.  Nous  ne  discuterons  pas  la  significa- 
tion de  ce  ramassement.  Nous  conservons  provisoirement  à  ce  stade  le 
nom  de  synapsis. 

En  ce  moment,  on  constate  entre  les  filaments  minces  des  apparie- 
ments  analogues  à  ceux  qu'on  a  déjà  relevés  dans  de  nombreux  objets, 
animaux  et  végétaux,  fig.  5  et  6.  Ajoutons  que  dans  l'ovogénèse,  nous  avons 
aussi  observé  des  cas  plus  clairs  encore  d'appariements  entre  filaments 
minces. 

Il  n'est  pas  possible,  à  ce  stade,  de  compter  le  nombre  des  anses 
chromosomiques,  ni  non  plus  de  constater  s'il  existe  dans  le  noyau  plusieurs 
tronçons  ou  bien  un  spirème  continu.  Mais  ces  deux  points  vont  devenir 
bientôt  on  ne  peut  plus  clairs. 

Du  synapsis,  le  noyau  passe  au  stade  de  spirème  épais  (noyau  pachy- 
tène,  bouquet).  Ce  dernier  stade  se  présente  souvent  avec  une  grande 
netteté,  fig.  7  et  8.  On  y  constate  plusieurs  choses.  D'abord  il  est  tout  à 
fait  clair  (dans  toutes  les  figures)  que  les  anses  chromosomiques  sont  par- 
faitement individualisées  et  ne  forment  en  aucune  façon  un  spirème  continu. 
Et  nous  restons  convaincus,  par  ces  figures,  qu'un  semblable  spirème  con- 
tinu n'a  existé  à  aucun  moment  de  la  prophase.  Ensuite,  conformément  à 
ce  qu'a  aussi  observé  Korschelt,  le  nombre  des  anses  est  de  4,  fig.  8  (nous 
n'en  avons  représenté  que  3  dans  la  fig.  7).  Ces  anses  sont  orientées  de 
façon  très  régulière,  tournant  leur  convexité  vers  un  même  pôle  du  noyau. 
Enfin,  on  retrouve  nettement,  dans  les  anses,  fig.  7  et  8,  des  traces  de 
dualité. 


(')  Nous  ne  nous  arrêtons  pas,  dans  cette  note,  à  la  littérature  du  sujet  :  nous  devons  bientôt  la 
traiter  longuement  dans  la  Il'le  partie  de  notre  mémoire  :  «  Les  résultats  acquis  sur  les  ciuèses 
de  maturation  ».    V.    G. 


438  V    GRÉGOIRE  &  W.  DETON 

Au  stade  suivant,  fig.  9,  on  voit  apparaître  nettement,  dans  les  anses, 
deux  filaments  entrelacés  présentant,  entre  eux,  d'assez  grands  écarte- 
ments.  C'est  le  stade  de  ••  dédoublement  longitudinal  «  (').  Ensuite,  les 
anses  chromosomiques  se  raccourcissent  et  se  concentrent,  tout  en  conser- 
vant toujours  nettement  distinctes  les  deux  branches  du  dédoublement  lon- 
gitudinal, fig.  10,  il,  12.  Cela  aboutit  à  former  les  quatre  chromosomes  dé- 
finitifs qui  présentent,  il  importe  de  le  remarquer,  des  formes  que  l'on  pour- 
rait appeler  classiques  :  ils  sont  formés,  fig.  12,  de  deux  branches  plus  ou 
moins  croisées,  disposées  en  forme  de  X,  de  V,  de  Y.  Parfois,  ainsi  que  cela 
a  été  constaté  dans  d'autres  objets,  les  deux  branches  montrent  une  assez 
grande  indépendance.  Il  est  clair  ici,  contrairement  à  l'hypothèse  de  Mont- 
gomery(2),  de  Farmer-Moore  (3)  et  d'autres,  que  les  deux  branches  consti- 
tutives des  chromosomes  définitifs,  fig.  12,  ne  sont  pas  autre  chose  que  les 
deux  filaments  entrelacés  qui  ont  apparu,  lors  du  *  dédoublement  longitu- 
dinal «,  dans  chaque  anse  chromosomique  et  qui  se  sont  ensuite  concentrés 
et  raccourcis. 

Les  chromosomes  se  placent  au  fuseau  I  et  y  forment  la  figure  méta- 
phasique  :  ils  y  prennent  les  configurations  tout  à  fait  classiques,  décrites 
tant  de  fois  dans  d'autres  objets,  fig.  13,  14,  15.  Nous  n'avons  jamais  con- 
staté la  superposition  deux  par  deux  des  quatres  chromosomes,  ainsi  que 
cela  a  été  décrit  par  Korschelt  pour  l'ovogénèse.  Au  contraire,  on  voit 
toujours  les  quatre  chromosomes  se  ranger  côte  à  cote  en  une  couronne  cqua- 
torialc  et  cela  de  façon  à  ce  que  les  deux  branches  constitutives  de  chaque 
chromosome  soient  orientées  l'une  vers  un  pôle,  l'autre  vers  l'autre  pôle. 
Les  formes  des  chromosomes  varient  d'après  leur  mode  d'insertion  jv. 
Grégoire,  05).  Les  »  chromosomes-filles  -  ont  la  forme  de  bâtonnets  droits 
ou  de  bâtonnets  recourbés  en  hameçon  ou  enfin  de  V,  selon  que  l'insertion 
est  terminale,  intermédiaire  ou  médiane.  On  reconnaît  parfois  dès  ce  mo- 
ment, fig.  15,  le  début  d'une  division  longitudinale  (la  »  division  longitu- 
dinale anaphasique  «  décrite  dans  tant  d'autres  objets). 


(')  Nous  avons,  en  1904  (La  réduction  numérique  et  les  cinèses  de  maturation;  La  Cellule,  XXI), 
proposé  cette  dénomination  au  lieu  de  «  division  longitudinale  »  dans  le  but  de  ne  pas  préjuger  la 
vraie  nature  du  phénomène  actuel  et  parce  que.  de  fait,  dans  beaucoup  de  cas,  et  probablement 
dans   tous,    il   ne   s'agit  pas   là   d'un   vrai    clivage   longitudinal.    V.    G. 

(2)  Montgomery,  Th.  :  The  heterotypic  maturation  mitosis  in  Amphibia  and  its  gênerai  signi- 
ficance;   Biol.    Bull.,   vol.    IV,    igo3. 

Bketland,  J..  F  armer  and  Moore,  J.  :  New  investigations  into  t/ie  Réduction  phenomena; 
Proc.  Roy.  Soc,  LXXII,  1903  ;  On  Ihe  maiotic  Phase  Réduction  divisions)  in  animais  and  plants; 
Quat.  Journ.   mie.   Science,   XLVIII.    1904. 


LA  SPEKMATOGENESE  DANS  L  OPHRYOTROCHA  PUERILIS        439 

Interprétation. 

Tels  sont  les  faits  que  nous  avons  pu  observer.  Voyons  ce  que  Ton  en 
peut  déduire  concernant  la  signification  des  phénomènes  de  maturation 
dans  nos  objets.  Nos  observations  ne  nous  permettent  évidemment  pas  de 
formuler  une  interprétation  tout  à  fait  complète.  Elles  suffisent  cependant, 
pensons-nous,  à  établir  deux  choses. 

1.  Elles  montrent,  d'une  façon  certaine,  que  l'interprétation  de  Kor- 
schelt  ne  s'applique  pas  à  la  spermatogénèse  dans  nos  individus  d'Ophryo- 
trocha  et  que,  au  contraire,  la  maturation  s'accomplit  ici  d'après  le  schéma 
le  plus  général,  le  schéma  hétérohoméotypique  (Grégoire,  05). 

En  effet  :  d'abord  ici,  comme  dans  l'immense  majorité  des  cas,  le 
nombre  des  «  corps  chromosomiques  «  (4)  qui  existent  dans  le  noyau  cy- 
taire  I,  peu  de  temps  avant  la  couronne  équatoriale,  fig.  12,  correspond 
certainement,  non  pas  au  nombre  normal,  ainsi  que  le  pense  Korschelt, 
mais  au  nombre  réduit;  cela  résulte  de  la  comparaison  des  cinèses  sperma- 
tocytaires,  fig.  12,  avec  les  cinèses  spermatogoniales,  fig.  1,  2,  3.  Il  y  a 
donc  réduction  au  moins  apparente  à  la  prophase  I.  D'autre  part,  ce  sont 
bien  les  deux  branches  constitutives  de  chacun  des  4  «chromosomes"  pro- 
phasiques  définitifs  qui,  plus  tard,  lors  de  la  métaphase  I,  vont  se  séparer 
l'une  de  l'autre  vers  les  pôles  du  fuseau,  fig.  13,  14,  15,  en  sorte  que 
chaque  noyau-fille  I  hérite  une  branche  de  chacun  des  4  «chromosomes" 
hétérotypiques. 

Ces  deux  données  constituent  le  résultat  le  plus  important  de  notre 
étude,  parce  qu'elles  sont  hors  de  conteste  et  qu'elles  écartent,  pour  nos 
objets,  l'interprétation  si  spéciale  de  Korschelt. 

Ajoutons  que  les  traces  de  division  longitudinale  constatées  dans  les 
«chromosomes -filles *  I,  au  début  de  l'anaphase,  fig.  15,  ne  permettent  pas 
de  douter  que  le  schéma  hétérohoméotypique  ne  s'applique  ici  dans  son 
intégralité  :  cette  division  longitudinale  prépare  certainement  les  chromo- 
somes-filles de  la  IIde  cinèse. 

2.  Outre  cela,  nos  observations  permettent  de  conclure,  avec  une 
extrême  probabilité,  à  la  réalisation,  dans  cette  spermatogénèse,  du  type 
préréductionnel  qui  a  été  établi  déjà  dans  bon  nombre  d'objets  végétaux 
et  animaux,  type  comportant  deux  étapes  :  d'abord,  l'association,  deux 
par  deux,  à  la  prophase,  par  juxtaposition  longitudinale,  des  n  chromo- 

somes  somatiques  en  -  paires  de  chromosomes,  chacune  des  paires  étant 


440 


V.   GREGOIRE  &  W.  DETON 


représentée  par  un  des  »  chromosomes^  hétérotypiques  définitifs,  formés  de 
deux  branches;  ensuite,  la  dissociation,  à  la  Ire  métaphase,  de  ces  -  paires 

il 
en  leurs  éléments,  en  2  groupes  de  -  chromosomes  univalents,  cela  grâce 

à  la  séparation,  vers  les  deux  pôles,  des  branches  constitutives  de  chaque 
chromosome  hétérotypique. 

En  effet,  il  est  certain  que  les  branches  constitutives  des  chromosomes 
hétérotypiques,  c'est-à-dire  les  deux  futurs  »  chromosomes-filles-  de  la  pre- 
mière cinèse,  fig.  12,  représentent  les  deux  »  moitiés  longitudinales"  des 
anses  chromosomiques,  fig.  9.  Par  conséquent,  la  question  de  la  valeur  de 
la  première  cinèse  est,  ici  encore,  ramenée  tout  entière  à  la  question  de  la 
valeur  de  ces  deux  «moitiés  longitudinales".  Or,  il  est  très  probable,  —  sur- 
tout si  on  rapproche  les  figures  que  nous  avons  constatées  dans  l'ovogénèse  de 
celles  que  nous  a  fournies  la  spermatogénèse,  —  que  le  spirème  épais  prend 
naissance  par  le  rapprochement,  deux  à  deux,  des  filaments  minces  qui  se 
dégagent  du  réseau  nucléaire.  C'est  la  seule  explication  plausible  des  appa- 
riements  constatés  entre  ces  filaments,  fig.  5  et  6,  dans  l'ovogénèse  comme 
clans  la  spermatogénèse;  c'est  la  seule  explication  des  grands  écartements 
observés  entre  les  apparentes  »  moitiés  longitudinales  «  qui  se  dégagent 
dans  le  spirème  épais,  fig.  9,  10,  il;  c'est  enfin  la  seule  explication  des 
traces  de  dualité  que  l'on  constate  tout  le  temps  dans  les  tronçons  spiréma- 
tiques  épais,  fig.  7  et  8.  Ces  deux  dernières  données  établissent  d'ailleurs 
que  les  »  moitiés  -  du  dédoublement  longitudinal  sont  bien  identiques  aux 
deux  filaments  qui  se  sont  associés  dans  chaque  anse  spirématique. 

Par  conséquent,  on  peut  résumer  l'histoire  de  la  première  cinèse  en 
disant  que  le  réseau  nucléaire  se  transforme  en  8  filaments  chromoso- 
miques minces  et  que  ceux-ci,  par  l'intermédiaire  de  leur  association  en 
4  paires,  sont  partagés  par  la  Ire  figure  en  deux  groupes  de  4.  On  ne  peut 
s'empêcher  de  penser  que  ces  8  filaments  minces  représentent  les  8  chro- 
mosomes somatiques  et  il  en  résulte  que  la  première  cinèse  est  réduction- 
nelle,  de  la  façon  définie  plus  haut. 

Ainsi  que  nous  l'avons  rappelé,  Korschelt  admet  aussi  une  préréduc- 
tion, mais  d'après  un  schéma  tout  différent  du  nôtre. 

Nos  recherches  confirment  la  conclusion  que  l'un  de  nous  a  émise  l'an- 
née dernière  (Grégoire,  05),  que  non  seulement  les  phénomènes  de  matura- 
tion possèdent  dans  tous  les  objets  une  signification  identique,  mais  que  même 
cette  signification  se  trouve  partout  réalisée  par  un  mécanisme  identique. 


EXPLICATION    OES   FIGURES. 


Les  dessins  ont  été  pris,  à  l'aide  de  l'objectif  i/i5  de  Koristka  et  de  V oculaire  12,  à 
la   hauteur   de   la  platine    du    microscope. 

FIG  1  et  2.  Couronnes  équatoriales  somatiques,  en  vue  polaire.  Elles  mon- 
trent   huit   chromosomes. 

FIG.    3.     Cinèses    somatiques. 

FIG     4.     Noyau    quiescent   après   la   dernière    cinèse   spermatogoniale. 

FIG.  5  et  6.  Stade  de  filaments  minces  succédant  au  repos  et  marquant  le 
début   des    phénomènes    cinétiques     Synapsis.    Appariements    de    filaments    minces. 

FIG.  7  et  8.  Le  spirème  épais  (noyau  pachytène,  bouquet).  Anses  au  nombre 
de    quatre,    parfaitement   individualisées,    montrant    des    traces    de   dualité. 

FIG.    9.      «  Dédoublement    longitudinal  »    des   anses    chromosomiques. 

FIG.    10    et    11.      Les  chromosomes    dédoublés   se  raccourcissent  et  s'épaississent. 

FIG.    12.      Les    «  chromosomes  »    hétérotypiques    définitifs. 

FIG.  13,  14,  15.  Métaphase  et  début  d'anaphase.  Les  branches  chromoso- 
miques se  séparent  l'une  de  l'autre  dans  chaque  chromosome.  Dans  la  fig.  15,  des 
traces    de   division    longitudinale   anaphasique. 


Planche  / 


. 


TABLE  DES  MATIÈRES  DU  TOME  XXIII. 


5 
53 

87 


I.     La    spermiogénèse   dans   1  écureuil,    par  J.  Van   Molle  . 

II.     Le   noyau    et   la   cinèse    chez    le   Spirogyra,    par   Jules  Berghs 

III  Les  cellules  de  la  lignée  mâle  chez  le  Notonecta  glauca  L.,  avec 
des  détails  plus  étendus  sur  la  période  d'accroissement  et  sur  celle 
de    transformation,    par    J.    Pantel   &    R     de    Sinéty    . 

IV       La    structure    de   l'élément    chromosomique    au    repos    et    en    division 

dans   les    cellules   végétales    (racines   d'Allium),    par    V.ctor    Grégo.re  3o9 

V.     Purification   du   bios   de   WILdiers,    par   le    Dr    René   Devloo. 

VI.     Note    de    technique.  Un    nouveau    médium    solidifiable    pour    le 

montage    des   préparations    microscopiques,    par    G.    Gilson       .  .  42 

VII.     Contribution    à   l'étude   de   la   spermiogénèse  dans  l'Ophryotrocha  pue- 

rilis,    par   V.    Grégoire   &   W.    Deton     .  .  •  ■  4  * 


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