Les motifs primitifs du dessin des ailes des lépidoptères et leur origine phylétique ..

ILES MOTIFS PRIMITIFS DU DESSIN DES
AILES DES LEPIDOPTERES ET LEUR
ORIGINE PHYLETIQUE

BOTKE, JACOB 1916

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Ann Arbor, Michigan, U.S.A. : London, England

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_ verricht in het Zodlogisch Laboratorium der

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LES MOTIFS PRIMITIFS DU DESSIN DES AILES DES
LÉPIDOPTÈRES ET LEUR ORIGINE PHYLÉTIQUE

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vooreex E. J. BRILL, LEIDEN 1916.

LES MOTIFS PRIMITIFS DU DESSIN DES AILES DES
LÉPIDOPTÈRES ET LEUR ORIGINE PHYLÉTIQUE

PAR

P'BOTRE,

(Avec 4 planches et 12 figures dans le texte).

CHAPITRE I.

INTRODUCTION.
A. Historique.

Si l’on veut découvrir l’évolution phylogénétique d’une certaine
espèce, d’un certain groupe d'animaux ou d’un organe donné, il
faut se mettre au courant de tout ce que l’étude de l’ontogenèse
de cette espèce, de ce groupe ou de cet organe a mis au jour;
il faut avoir devant Jes yeux les faits morphologiques qui sont
connus à l'égard de ce sujet; les aberrations individuelles et les
anomalies, parce que celles-ci sont très souvent d’une nature
atavique, mais il faut aussi tenir compte de tout ce qu'il nous
est resté de leurs représentants éteints dans les fossiles.

Enfin les expériences peuvent être de grande valeur.

1. Les recherches ontogénétiques.

Pour la connaissance de la phylogenèse du dessin des ailes,
l’ontogenèse semble n'avoir aucune importance. Nous disons
,semble”, car, quoique ce que Dixey (14) a dit en 1890 ne soit
pas tout à fait inexact:

It must not be forgotten that the investigation is deprived of
the assistance, usually afforded to similar enquiries from the side

of embryology, for the characters in question spring as it were
1

at once into perfect being at a definite stage in the life of the
individuae; they have, so to speak, no growth, no embryology”,
cette assistance” n’est pas entièrement absente et elle a rendu
en réalité d'importants services aux investigations phylogénétiques.

Mais les ailes des insectes holométaboliques n'apparaissent pas
si subitement que Dixey se l’imagine, la chrysalide aussi les
possède déjà et VAN BEMMELEN (1 et 2) a démontré que le dessin
des ailes imaginales parcourt bien avant l’éclosion du papillon un
développement et montre des stades dont la connaissance importe
beaucoup à l’histoire phylétique.

En ouvrant la peau de la chrysalide à des époques différentes
entre la formation de la chrysalide et l’éclosion du papillon, il
vit paraître sur les ailes de Pyrameis cardui et de Vanessa urticae
quelques jours après la transformation de la chenille en chrysalide,
aussitôt que le développement des écailles avait commencé, un
dessin, différant beaucoup de celui de l’insecte adulte, mais montrant
néanmoins quelques points de rapport.

Quant à Pyrameis cardui, quatre jours après la formation de
la chrysalide, la couleur de fond des ailes antérieures était d’un
jaune-brun clair et celle des ailes postérieures d’un brun un peu
plus foncé; en même temps les dernières étaient plus translucides
que les premières.

Dans les cellules Ie, Il, IL, IV, V, VI et VII + VIII des
ailes antérieures, il y avait des taches plus claires, qui étaient
cernées du côté de la partie basilaire de l'aile par des taches plus
foncées en forme de faucille. L'endroit où la nervure de la cellule
médiane devait se développer, par conséquent la partie latérale
de la cellule médiane, était aussi plus clair que l’autre partie
de l’aile.

Or ce dessin ne se modifie pendant le développement ultérieur
que d’une facon très lente, et très légèrement. La couleur de fond
s’assombrit d’abord, d’une façon continue, ensuite elle s’éclaireit.
Les taches dans les cellules marginales s’éclaircissent et se dessinent
plus nettement. Dans la cellule Ib on voit paraître une tache
retardée. [area claire dans la partie latérale de la cellule médiane

3

disparaît bientôt et est remplacée par une bande, composée de
trois taches au milieu du bord antérieur et cela pendant les
derniers jours avant que le dessin définitif apparaisse. L'auteur a
vu paraître le dessin définitif trente-six heures avant que le papillon
s'envolät, de la même manière qu’une photographie se développe
peu à peu dans le bain. Le dessin antérieur, restant done le même
pendant toute la vie chrysalidaire avec de petits changements
seulement, est effacé partiellement par le dessin ultérieur, tandis
qu'une autre partie va participer à sa composition, comme si ,ein
neues Gemälde über eine alte halb verwischte und verblichene
Decoration hingemalt würde”.

Les taches longeant le bord externe se maintiennent, les anté-
rieures du moins. Les taches postérieures s’assombrissent de plus
en plus et se perdent enfin dans le noir et le rouge du dessin
de l’adulte ; les autres augmentent en clarté, deviennent d’un blane
très pur et prennent des dimensions différentes, tandis qu'au
commencement elles se ressemblaient assez, quant à leur étendue.
Puis il à pu constater que les ailes antérieures et postérieures à leurs
surfaces supérieure et inférieure avaient le même dessin primaire.

Vanessa urticae parcourt un développement semblable; ici
encore le dessin primaire se montre bientôt après le commen-
cement du stade chrysalidaire, tandis que la décoration définitive
paraît également assez brusquement au terme de la période nym-
phale. De même la rangée de taches marginales se retrouve,
quoiqu'elles ne soient pas si distinctes que chez Pyrameis cardui ;
dans le dessin définitif, au contraire, les deux taches antérieures
seules se maintiennent, mais elles se fondent et forment une tache
claire et plus grande comme cela était aussi le cas chez P. cardui.

Avant VAN BEMMELEN des recherches semblables ont été déjà
faites par SCHÂFFER (63) pour Vanessa urticae. Tandis que ce
dernier pensait que la première ornementation des ailes portait
déjà les caractères principaux du dessin complet ultérieur, de sorte
qu'on ne pouvait lui attribuer que peu de valeur, quant aux buts
phylogénétiques, c’est le premier qui a acquis un tout autre

résultat; il voit dans les premières figures le dessin du genre, ce

4

qu'il.y a de commun dans les dessins des différentes espèces de
Vanessa ultérieurement souvent si divergents. De plus il constata
que le dessin définitif se compose de quelques restes de l’orne-
mentation primitive et d’un dessin nouveau, qui se montre peu
de temps avant l’éclosion.

Il a été soutenu dans cette opinion par DIxEY, qui indépen-
damment de l'étude de VAN BEMMELEN et exclusivement par la
comparaison des différentes adultes du même genre, arriva à con-
sidérer la rangée de taches, dont nous avons parlé, comme la
partie phylogénétiquement la plus ancienne du dessin.

Nous pouvons ainsi distinguer avec VAN BEMMELEN dans le
développement ontogénétique des ailes au moins trois phases impor-
tantes; la première, la phase pupale, sur les aïles de la chrysalide
[ou, comme on dit très souvent, mais à tort, selon nous, sur les
gaines ou étuis” des ailes (voir aussi DEEGENER 13, pag. 17)];
la seconde, la phase intrapupale, sur les ailes imaginales pendant
le temps qu’elles sont encore enfermées dans la peau de la chry-
salide, et la troisième, /a phase imaginale, que nous pouvons
observer chez l’insecte adulte. Nous traiterons d’abord de ce que
les études de ces deux premiers stades nous ont appris et, après,
du dessin imaginal dans le chapitre: , Les recherches morpholo-
giques comparées”.

Commençons par le dessin pupal et constatons tout de suite
que le nombre des recherches touchant ce sujet est encore très
restreint.

C’est que beaucoup de chrysalides ne s’y prêtent guère, parce
que souvent peu après la dernière mue de la chenille, la peau
chrysalidaire prend une couleur brune ou brun-noir, de sorte qu'il
n'est plus question de dessin. Il n’y a que celles chez lesquelles
ce brun uniforme ne se développe pas, qui puissent nous être
utiles et qui en effet l’aient déjà été.

POULTON (60) avait indiqué déjà en 1891 une ligne ou un
sillon sur les ailes chrysalidaires de certaines Vanessides qui longe
le bord extérieur, mais pas tout à fait parallèle à celui-ci et qui

ne peut être autre chose que la délinéation du bord externe d’une

1 )

aile qui se rapproche plus du stade imaginal que du stade pupal,
mais s’en distingue. par une moindre différenciation. En partant de
ce point de vue, il donne donc à la sculpture une signification
phylogénétique.

Dans le même mémoire PouLroN a démontré que l’aile de la
chrysalide en son entier représente un stade ancestral, car chez
certains Lépidoptères féminins, comme Fumea nitidella, Orgyia
antiqua, Hybernia defoliaria ete. qui ont perdu leurs aïles et où
des rudiments rappellent seulement une époque ancestrale disparue,
il trouve dans les chrysalides qui vont donner naissance à des
femelles aptères, des ailes plus développées qui, quoique bien plus
courtes que celles des chrysalides mâles, ont pourtant des dimen-
sions considérables quand on les compare avec les rudiments extré-
mement petits des adultes femelles.

C’est cependant VAN BEMMELEN (5) qui pour la première fois
examina plus exactement un certain nombre de chrysalides en
vue du dessin des ailes.

Quelques Vanessides (Vanessa urticae, V. io, Pyrameis atalanta,
P. cardui et Araschnia prorsa), un certain nombre de Papilionides
(Papilio machaon, P. podalirius, Thais polyrena ete.) et les Piérides
suivantes: Pieris brassieae, P. napi, Gonepteryx rhamni, Aporia
crataegi et Euchloë cardamines, étaient les sujets de ses recherches
et lui firent conclure que l’ornementation chrysalidaire montre un
plan commun qui pourrait être utile au jugement des relations
d’affinité entre les ordres différents.

Ce plan se compose, selon l’auteur, d’une extension de pigment,
partiellement le long des nervures, partiellement longitudinalement
sur la bissectrice des espaces internervuraux.

Chez Aporia crataegi ce pigment internervural s'amasse en
forme de taches.

En outre il aperçut chez les chrysalides examinées deux rangées
transversales de taches internervurales plus claires; l’une longe le
bord externe de l'aile, l’autre, plus intérieure, se trouve à peu
près au milieu de la première et de la seconde nervure trans-

versale discoïdale,

6

Ces taches ne sont pas toujours de la même clarté, mais mon-
trent toutes sortes de stades de régression jusqu’à l'absence

totale. De l’autre côté, elles se sont développées chez certaines
Vanessides et Papilionides en haut relief en formant des boutons

luisants, qui montrent une ressemblance superficielle avec des ocelles.

Les investigateurs qui se sont occupés du stade intrapupal sont
beaucoup plus nombreux. Nous avons déjà mentionné à cet égard
les noms de SCHÂFrER et de VAN BEMMELEN.

Tandis que presque tous les auteurs sont d'accord sur ce point
que le dessin intrapupal est plus primitif que celui de l’adulte,
nous trouvons chez VAN BEMMELEN quelques remarques sur le
rapport de ce stade avec le pupal.

Celui-ci ne considère plus le stade intrapupal comme suivant,
dans un sens phylétique, celui de la chrysalide, mais il admet
qu'au contraire le premier aurait précédé le dernier. En effet,
nous lisons, dans une étude sur les Rhopalocères (4):

»On the contrary, the colour-pattern of the wing-sheath of the
chrysalis undoubtedly represents a farther advanced degree of
development than the primitive coloration of the wing-rudiments
within this sheath”.

D'autres savants suivirent bientôt la route frayée par SCHÂFFER
et VAN BEMMELEN.

Urecu, (74) un de ces auteurs, étudia aussi des espèces de Vanessa,
savoir: V. wrticae et io, pour se former une tout autre opinion
que les deux auteurs susdits. Pour lui le dessin dans toute son
étendue (,die Felderung””) se montrait déjà dès le commencement
et c’est l’évolution des couleurs, plus que celle du dessin, qui aurait
de la valeur pour la connaissance des relations phylétiques; autre
point de vue donc, que nous traiterons plus tard (pag. 24).

Quelques détails et argumentations dans cette étude méritent
cependant d’être mentionnés. Chez Vanessa urticae il voit au
commencement du développement aux petites ailes une couleur
rougeâtre uniforme et chez Vanessa io une couleur blanche. Quelque

temps plus tard il voit ,sur les parties qui y sont destinées, le

1

blanc en partie éliminé par le jaune, ensuite une autre partie du
blanc qui n'était pas changée, se colore en rouge, tandis qu'enfin
encore d’autres restes du blane se changent en noir. Il déduit de
ses résultats une direction identique pour l’évolution des espèces.
D'abord, selon lui, l’aile d’une Vanesse a été blanche; ce blanc
se changea en quelques endroits en jaune et cette couleur resta
intacte dans la suite de l’évolution. Ensuite comme dans l’on-
togenèse une partie du blanc est remplacée par du rouge, une
autre partie par du brun ou du noir; peut-être l’évolution a-t-elle
été encore un peu plus compliquée, c’est à dire le noir se serait
développé du blane après avoir parcouru le jaune et le rouge.
L’ontogenèse aurait sauté dans ce cas quelques parties de la voie
que l’évolution à parcourue.

Il y a beaucoup d'illogismes dans les raisonnements d'URECH.

Selon lui, ce sont les couleurs qui divisent l'aile en parties
(Felder) (,es ist die Farbe, welche so zu sagen, zeichnet”): et
comme les couleurs se succèdent on serait obligé de conclure que
le dessin paraît successivement; néanmoins l’auteur constate plus
d’une fois que la division en parties (,die Felderung”), le dessin
par conséquent, se manifeste d’abord et que les couleurs appa-
raissent ensuite. Il semble qu'URECH ait senti qu’on s’attaquerait
à ses assertions; du moins il continue ainsi:

»Gegen diesen Satz wird nur ein Misz- und Halbverständnis
der Darwin’'schen Sätze von natürlicher Zuchtwahl, Anpassung
und initierender Natur des Organismus als wichtigster Entwick-
lungsfaktor opponieren”.

Je trouve aussi un peu trop risqué, de déduire comme UREcn
l'existence d’une Vanesse primaire de couleur blanche du fait que
les petites ailes dans le stade intrapupal ont au commencement
cette couleur. Si cette déduction était juste, les chevaux par
exemple dont le pigment manque d’abord dans la peau de l’em-
bryon, seraient descendus d’un cheval incolore et de cette manière
la plupart des animaux auraient eu des ancêtres blancs.

UR£CH projette une série linéaire phylogénétique des Vanesses

et donne les espèces dans l’ordre suivant:

8

Vanessa L. album, C. album, æanthomelas, V. album, polychloros,
urticae, cardui, io, atalanta et antiopa.

Comme le point de départ est tout autre, nous ne nous éton-
nerons pas qu'il arrive à des résultats tout à fait différents de
ceux de VAN BEMMELEN.

Pour URECH, comme nous avons vu, Vanessa polychloros et
urticae étaient des formes plus primitives et Vanessa atalanta et
cardui des types plus avancés; pour VAN BEMMELEN VW. wrticae
et polychloros sont placés à la fin et les deux autres espèces au
commencement de la série.

Haase (27) étudia ensuite les Papilionides savoir: Papilio
philenor L., P. asterias L., P. machaon L., P. turnus 1. et P.
podalirius LD. et établit aussi quant à ce matériel que le dessin
se développe successivement.

Tandis que dans son matériel l'aile postérieure se développe
plus tôt dans ce rapport que l’aile antérieure, on avait trouvé chez
Vanessa justement le contraire.

Le fait a quelque signification parce que EIMER avait donné la
loi” du développement postéro-antérieur et le travail de beaucoup
d'auteurs, traitant ce sujet, des auteurs allemands du moins, était
influencé fortement par les opinions de ce savant.

Quelques années plus tard (en 1896 et 1897) des essais assez
détaillés ont paru de la main d'ALFRED GOLDSBOROUGH MAYER
sur le développement des écailles et de leur pigment et sur le
dessin des Lépidoptères diurnes et nocturnes (47, 48 et 49). Dans
la dernière étude il communique quelques résultats sur le dessin
intrapupal de Callosamia promethea Linn. et Danais plerippus
Fabr. Chez ces espèces aussi l’ornementation se développe succes-
sivement. Puis suivent les investigations de la Comtesse Vox
LINDEN (35, 41) qui se donna pour but, de rechercher à quel
degré des directions déterminées se manifestaient dans le déve-
loppement du dessin des ailes dans la chrysalide et quelles étaient
les relations entre ces directions et les lois qu'EIMER avait établies
pour la phylogenèse des Lépidoptères. Pour la défense de ces
lois elle a toujours été l’apôtre zélée,

9

Ses travaux, excellents sans doute, sont tout à fait sous l'influence
des opinions de l’auteur des lois susdites; aussi se sert-elle de la
terminologie particulière de ce zoologiste; terminologie qui a été
suivie assez longtemps par plusieurs autres élèves avec une grande
ténacité, quoique beaucoup d'auteurs aient démontré le grand
embarras qu'elle peut causer.

Dans un essai méritoire, couronné par l’Académie des Sciences
de Paris, elle étudie Papilio podalirius, P. machaon, T'hais polyxena,
Vanessa levana et V. urticue et elle arrive aussi à la conclusion
que le dessin des ailes est composé en général d’une série d’élé-
ments qui apparaissent l’un après l’autre dans le cours du déve-
loppement de la chrysalide et qui se fondent peu de temps avant
l’éclosion du papillon pour former le dessin imaginal; pour elle,
comme pour EIMEer, les bandes transversales forment le dessin
primaire; ces bandes transversales se prolongent d’un bord de l'aile
à l’autre; ces bandes ou lignes peuvent se fondre latéralement,
se réduire en taches et s’unir pour former des lignes longitudi-
nales. En rapport avec ce qu'elle a trouvé chez P. podalirinus et
Vanessa levana, elle déclare les taches qui apparaissent les premières,
comme une modification d’une bande transversale. Il faut re-
marquer que nous pouvons déjà lire dans le texte allemand: ,dass
die Entstehung der primitiven Längsstreifung !) der Schmetter-
linge überhaupt auf eine ursprüngliche Neuropterenähnliche Ade-
runs der Flügel zurückgeführt werden muss”.

À cause des stades: alebion et glycerion qu'elle observait dans
le développement ontogénétique de l’ornementation imaginale de
P. podalirius elle put constater que ce dernier papillon doit être
un type plus avancé que les formes apparentées: P. alebion et
glycerion. Ces deux espèces se sont arrêtées à un certain point
de leur évolution, tandis que P. podalirius est allé plus loin (la
hgénépistase” d'EIMER).

Le même auteur étudia (41) encore d’autres papillons se rap-

1) Par le terme: , Längsstreifung” l’école d'ErmMEr à laquelle cet auteur appartient,

comme nous l’avons vu, entend ce que tous les autres entomologistes nomment: striation
transversale.

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portant au dessin, de sorte que la liste s’accrut jusqu’à un nombre
de 25 espèces, savoir:
A. Rhopalocères :
1. Papilio podalirius L.,
2. Papilio machaon L.,
3. T'hais polyxena L.,
4. Thais rumina L.,
5. Thecla quercus L.,
6. Vanessa levana L.,
7. Vanessa urticae li,
. Vanessa io L.,
9. Vanessa atalanta L.,
10. Limenitis sybilla L.,
11. Argynnis paphia Li.
B. Hétérocères :
12. Deilephila porcellus 1,
13. Hylophila prasinana L.,
14. Lasiocampa potatoria L.,
15. Gastropacha quercus L.,
16. Platisamia cecropia L.,
17. Drepana falcataria L.,
18. Harpyia vinula L.,
19. Notodonta tremula C1.
20. Gonophora derasa L.,
21. T'hyatira batis Li.
C. Géométrides :
22. Tonosoma linearia Hb.,
23. Rumia luteolata Li,
24. Abraxas grossulariata L.,
25. Hupithecia tamarisciata Fr.

Dans toutes ces formes étudiées elle trouve comme éléments
primaires du dessin: les bandes, les taches ou les zigzags trans-
versaux; chez les Géométrides des bandelettes plus ou moins
étroites qui s’étendaient d’un côté de l'aile à l’autre.

Des bandes plus larges apparaissent dans la chrysalide de

11

Gastropacha, Thyatira, Hylophila, Sphinx, Saturnia, T'hais et P.
podalirius. Chez Thais polyxena, P. machaon, les Vanessa, Lime-
nitis sybilla, Argynnis paphia les bandes sont réduites, dès leur
début, à de courts fragments.

Chez Harpyia vinula, Gonophora derasa et Drepana faleataria
cette disposition devient de plus en plus apparente à mesure que
le développement de l'aile s’avance. Nous trouvons des taches sur
les ailes intrapupales d'Argynnis paphia, surtout dans l'aile supé-
rieure. Sur l'aile inférieure le dessin commence par des bandes
qui, enfin, se décomposent en rangées de taches. Une transfor-
mation analogue peut s'observer chez Abraras grossulariata.

Chez tous les papillons qu'elle avait étudiés, elle dit pouvoir
constater que les bandelettes primitives tendent à s'élargir ou à
se fondre et c’est de cette manière que les larges bandes chez les
Papilio, les Vanessa, les Sphinx, les Bombycides et aussi les (réomé-
trides ont tiré leur origine. — Enfin l’aile unicolore peut apparaître.

Le plus grand nombre de bandes fut constaté chez Gonophora,
savoir: 16; chez Æupithecia 11; le plus petit nombre chez Gastro-
pacha neustria, Gastropacha potatoria, Hylophila prasinana et
Thecla quercus Q: 2 ou 1.

Un autre auteur, KurT SMOLIAN, a fait des recherches en 1912
sur un certain nombre de chrysalides d’Arctia caja, mais dans
ces investigations il a plus porté son attention sur la succession
des couleurs que sur le développement du dessin, ce qui est
regrettable à notre avis. Il mentionne qu'au 21ième jour après la
transformation en chrysalide les ailes avaient déjà leur dessin
typique, avec cette exception qu'on voit encore sur le fond blanc
des parties pigmentées en rouge. Mais je ne puis reconnaître par
son étude, si ces parties ont des contours distincts où non, si elles
se tiennent au cours des nervures, où si elles se portent indé-

pendamment.
2. Les recherches morphologiques comparées.

En ce qui concerne les recherches morphologiques c’est surtout

EIMER (18 et19) qui tâchait de parvenir à un système de classification

12

selon les affinités au moyen du dessin des aïles. Ce dessin était
pour lui le critère le plus sûr pour découvrir les degrés d’afhinité.

Or il crut avoir observé dans quelques autres groupes du règne
animal que le dessin le plus ancien et le plus primitif avait
toujours été celui des bandes longitudinales; la décomposition de
ces bandes aurait donné naissance à un dessin de taches et ces
taches se seraient transformées souvent par réunion en bandes trans-
versales, tandis que le dernier stade aurait été atteint, quand le
monochromatisme entra en scène.

Lorsqu'il rechercha les Papilionides quant à leur dessin, et qu'il
trouva aussi chez ces animaux des bandes et des taches, il trans-
porta le schéma susdit de l’évolution phylétique des couleurs de
la peau aussi sur les Lépidoptères. Et il est très curieux et sans
doute extrémement embarrassant, qu'il donne aux bandes qui
s'étendent du bord antérieur jusqu'au bord postérieur de l'aile, le
nom de ,Längsbinden”, parce qu’elles sont parallèles au corps. Ce
parallélisme pourtant se montre bien dans les exemplaires montés,
mais n'existe pas du tout en permanence chez les animaux vivants,
où les ailes peuvent avoir des positions différentes.

Les lignes ou bandes qui sont perpendiculaires aux bandes
susdites, ont reçu par conséquent le nom de ,Querbinden”’.

Cela devient vraiment par trop curieux, parce que de cette
maniere les bandes longitudinales sont perpendiculaires aux nervures
longitudinales et parallèles aux nervures #ransversales.

Mi2E VON LINDEN à défendu en ces termes cette nomenclature
contradictoire qui, comme ellé dit, ne lui était point du tout
sympathique:

»Je ne veux pas changer les noms des nervures, parce qu'ils
sont depuis si longtemps employés, qu'un changement ne pourrait
que causer des difficultés sans fin. Mais je ne veux pas non plus
copier la nomenclature du dessin sur celle des nervures, parce que
je la trouve, au point de vue morphologique, beaucoup mieux
choisie que la première. Les temps où on décrivait une petite
partie du corps comme un tout n'existent plus; depuis qu'un

Cuvier et qu'un Lamarck nous ont montré les relations morpho-

13

logiques et physiologiques de tous les organes entre eux, nous ne
pouvons plus considérer une partie du corps sans la rapporter
au tout”.

Eimer, par suite de considérations particulières plaça Papilio
podalirius, P. alebion, P. paphius et P. glycerion à la tête de
toute la série des Papilio comme les formes les plus primitives,
puis ceux qui montraient des jonctions transversales entre les
bandes longitudinales (c’est à dire d'EIMER) et ensuite-les repré-
sentants à peu près unicolores, parmi lesquels P. colonna avait
poussé le plus loin.

Ensuite il accorda une grande valeur à la bande de parade sur
l'aile postérieure ; bande, très simple dans les types primitifs, se
complétant et s’embellissant de plus en plus pour atteindre à la
fin son point culminant et.... disparaître.

Comme les formes qu'il considérait primitives avaient onze
bandes sur l'aile antérieure, bandes qui, selon lui, avaient une
disposition bien définie par leur rapport avec le réseau de nervures,
il tâcha de réduire toutes les barres, toutes les taches qu’il trou-
vait, sur les onze raies: voilà sa théorie des onze bandes
(,elfbindentheorie”).

Toutes sortes de déformations de ces onze lignes peuvent s’opérer.

Elles peuvent se fondre latéralement, quelques-unes peuvent
disparaître, elles peuvent se raccourcir ou devenir plus étroites,
se décomposer en taches, elles peuvent se joindre l’une à l’autre
latéralement ou s’élargir, etc.

Une explication particulière nous est donnée par EIMER du fait
que la marge antérieure des ailes montre très souvent un dessin
plus primitif que l’autre partie et que les ailes postérieures peuvent
déjà avoir perdu en partie ,les onze bandes”, tandis que celles-ci
se manifestent encore sur les ailes antérieures dans toute leur étendue.

Il admet une évolution postéro-antérieure; la transformation
avance de l'arrière à l'avant, de nouveaux caractères paraissent
d’abord à la partie postérieure, ils se meuvent en avant pour être
remplacés par d’autres caractères; de cette manière nous avons

done pendant l’évolution une ondulation de caractères le long du

14

corps -et des ailes. C’est la ,loi de l’ondulation.” Sous certain
rapport cette loi a été confirmée par la Comtesse VON LINDEN,
qui put observer dans son matériel (35) que la formation de la
couleur et la fusion des bandes s’opérait dans beaucoup de cas
d’arrière en avant et du dehors en dedans, tandis que la marge
de l’aile et les nervures se coloraient les dernières.

Les théories d'EIMER ont exercé une influence prolongée, surtout
par la chaude défense de la Comtesse VOX LiNDEx. Mais l'oppo-
sition n’a pas manqué de se présenter de différents côtés.

C'est par exemple SPuLER (70) qui en 1897 démontre l’em-
barras des termes: Zängs- et Querbinden, mais s'oppose surtout à
la théorie des onze bandes, qui, selon lui, ne plaide pas pour
l’exactitude et les soins des observations d'Eimer.

SPULER projette alors un pedigrée des Papilionides que nous
ne traiterons pas, et touche aussi à quelques questions d’un carac-
tère plus général; il ne s’y prononce pas très distinctement ; mais il
accentue que l’ornementation primitive des papillons doit avoir
consisté en rangées de taches. Il suit de ce qui précède dans son
étude, qu'il vise les rangées transversales; il trouve une preuve
dans le dessin des Lépidoptères très primitifs, par exemple Zeu-
zera aesculi.

D'ailleurs, dit-il, on peut entendre à priori par la disposition
de l’aile, que le dessin s’est manifesté au début sous la forme de
taches ou comme une coloration des nervures.

Une autre critique très acerbe sur le travail d'EIMER était
celle de Jorpan (31) qui, armé d’une grande connaissance de
détails, démontra qu'EIMER avait connu trop peu de formes et
qu'il n'avait pas assez consulté la littérature, pour projeter une
série phylétique des papillons — et surtout c’est un des griefs
de JORDAN qu'EIMER n'avait attaché aucune importance aux autres
caractères; qu'il avait accordé, par exemple, peu de valeur phy-
logénétique à la disposition des nervures et quand EIMER dit, qu’il
faisait justement si peu de cas de la disposition différente de la sous-
costale, parce que cette nervure est très variable, c’est JORDAN qui
remarque bien à propos: ,comment l’auteur allemand pouvait-il

15

done construire son système sur le dessin, qui est encore plus
variable ?” l

Au lieu de onze bandes on peut prendre pour point de départ
avec le même droit un autre nombre, quand on procède comme
EIMER, car s’il y en avait trop, une division se serait opérée et s’il
y en avait trop peu, une fusion aurait eu lieu ou les bandes
auraient disparu. Un autre faible d'EIMER, c'est qu'il a toujours
donné des thèses au lieu de faits et qu'il jongle avec les variétés
et les aberrations individuelles en intervertissant l’une pour l’autre
selon son goût:

In conelusion of this review” c’est ainsi que JORDAN finit sa
critique, ,which I am sorry to say is mostly destructive, L will
not omit to point out that EImER’s researches on Lepidoptera,
though full of errors re facts and loose in argumentation, are
nevertheless of great interest for the classifier as well as the
general biologist. For the very boldness in language with which
the problems are attacked, the numerous contentions in Artbil-
dung and Orthogenesis, the constant repetition that this or that
contention is proved to be correct, will serve to bring the study
of Lepidoptera, to which EIMER has drawn attention, onwards by
instigating others to verify the facts and examine the arguments.
For this Lepidopterologists can only be thankful.” La valeur
des thèses d’EIMER est done, selon JORDAN, qn’on peut les consi-
dérer comme point de départ pour des recherches ultérieures sur
ce terrain.

En 1890 Dixey (14) avait analysé le dessin des ailes des Nym-
phalides et comparé ensuite les dessins des divers représentants.
Surtout à cause de la méthode qu'il suit, je mentionne ici les.
éléments différents qui composent les dessins de ce groupe.

Il distingue :

1° une rangée de taches d’un coloris clair près du sommet des
ailes antérieures;

2 une chaîne submarginale de taches noires avec des centres
bleus ;

3 une bande blanche près du bord costal des ailes antérieures ;

16

4° Les aréas foncées entre les rangées de taches.

5° Les figures de la cellule discoidale.

Il se construit un Profovanessa se fondant sur les caractères
communs chez les diverses espèces du genre Vanessa. Ce Proto-
vanessa aurait eu, selon lui, une rangée submarginale de taches,
chacune avec un centre bleu, et une seconde rangée intérieure
à la première.

Selon lui, les lignes d’affinité s’approchent dans la direction
d’une Argynnide d’une couleur bleue ou olivâtre foncé, comme
la femelle de la forme vivante: Argynnis diana.

Peut-être, dit il, pourrait on reculer encore plus loin et trouver
alors un type, dont la couleur foncée aurait été tout à fait uniforme,
dans laquelle aucune différenciation n'aurait eu lieu encore entre
la couleur du fond et des taches. Le premier pas en avant aurait
été ensuite que la couleur de fond se serait éclaircie dans la région
des taches entre les nervures, pendant que la couleur foncée se
serait maintenue comme des raies ou des taches peu marquées
entre les parties plus claires.

Cette différenciation aurait commencé au bord extérieur de l’aile
et se serait avancée dans la direction du corps.

Les rubans de la couleur de fond entre ces rangées de taches
foncées, seraient devenus d’un brun clair; quelques-uns de ces
rubans encore plus clairs; les petites taches communes des es-
pèces de Vanessa auraient pris naissance d’un tel ruban et en
auraient formé le dernier reste.

Van BEMMELEN non plus n’est pas resté en arrière sur le ter-
rain des recherches morphologiques comparées et c’est surtout
les Hépialides, (7, 8 et 9) qui, formant une famille primitive, atti-
rèrent son attention. Il vaut mieux, je crois, ne pas disserter
longuement sur les investigations et les résultats obtenus, puisque
cet auteur en donnera lui-même un aperçu, qui paraîtra dans
les Publications du Laboratoire de Groningue dans un pro-
chain volume. Je voudrais seulement mentionner quelques points
principaux; c’est qu'il a trouvé dans cette famille une orne-

mentation qui est limitée parfaitement par le cours des nervures.

17

Les espaces internervuraux, en effet, contiennent des figures
en forme de sablier, qui alternent avec des figures elliptiques.

De ce simple motif il put déduire d’une manière facile et avec
une certitude assez grande, les autres éléments des dessins sou-
vent très différenciés.

Si c’est en premier lieu les Papillons diurnes et aussi les
Hépialides, qui ont attiré les investigateurs, d’autres groupes
furent aussi le sujet de recherches exactes, comme par exemple
l’Arctia caja avec son dessin si variable et quelques formes
alliées qui étaient étudiées par KURT SMOLIAN.

De cette étude nous avons déjà mentionné quelques détails. Il
est très intéressant d'apprendre ce que l’auteur, qui recherche
principalement la variabilité du dessin, a conclu en ce qui con-
cerne l’histoire phylétique de ce Lépidoptère.

Il part des considérations d’EIMER, dont il conserve aussi la
nomenclature; il croit pouvoir identifier les taches particulières
dans l'aile antérieure aux ,onZze bandes”, mais d’une manière
qui me semble un peu affectée.

,In einem einzigen Falle”, dit-il, ,glaubte ich auch am Bande
À eine Auflüsung konstatieren zu kôünnen.”

Il considère done lArctia caja comme une forme fortement
différenciée, parce que, selon lui, plus les bandes s’unissent, plus
l'espèce a atteint un degré supérieur d'évolution. Il se base sur
l'observation que, dès le début, un pigment rouge se produit, pour
disparaître plus tard; il nomme le dessin de l’aile antérieure plus
récent que celui de l’aile postérieure et confirme ainsi la loi d’évo-
lution postéro-antérieure.

C’est enfin dans notre pays DE MEYERE (52) qui compara les
dessins des Lépidoptères entre eux. Dans la 70ème séance de la
Société Entomologique Néerlandaise il ne discuta pas seulement
cet ordre, mais aussi celui des Diptères.

En ce qui concerne les Lépidoptères, il accorde nombre de direc-
tions d'évolution et quant à quelques motifs du dessin, 1l estime
la formation des taches rangées longitudinalement comme primaire,

quoiqu'il ne nie pas qu'il faille accorder aussi d’autres motifs
2

18

indépendants pour expliquer les dessins, comme la bordure colorée
des nervures longitudinales.

Surtout les rangées de taches le long de la bissectrice des cel-
lules importent beaucoup pour cet auteur.

Quand ces taches sont réduites en nombre, celles qui restent
peuvent se placer en rangées transversales, comme on peut l’ob-
server chez Zeuzera, Abraxas, de nombreuses Arctiides et beau-
coup de Rhopalocères e.a. Argynnis.

Les taches peuvent se produire en forme d’anneau et en forme
de chevron, comme chez Harpyia vinula et Limantria; les taches
peuvent aussi se fondre pour former des lignes ou bandes trans-
versales comme chez les Noctuides.

Parmi les motifs originaires il compte aussi les taches sur les
nervures (Hyponomeuta, quelques taches d’Abrazas), puis la colo-
ration de la pointe de l’aile, la formation des bandes transversales,
la coloration de la marge antérieure etc. Quoique l’auteur, en
général, considère ces motifs comme indépendants l’un de l’autre,
il ne disconvient pas qu'il n'y ait peut-être un certain rapport
entre eux; les taches primaires, par exemple, peuvent être ab-
sorbées dans une bande et la même chose peut être admise
quelquefois quant à la coloration de la nervure transversale.

Les recherches expérimentales.

WEISMANN a démontré dans un beau mémoire sur le dimor-
phisme saisonnier, que l’expérience peut aussi jeter un jour nouveau
sur l’affinité des espèces. On savait déjà depuis longtemps que
deux formes de Vanessa qui se distinguaient beaucoup en coloration
et dessin, ne formaient qu'une espèee, que Vanessa levana et
Vanessa prorsa étaient le même animal, le premier représentant
la génération d’hiver, le dernier celle d'été.

Pour découvrir le rapport entre ces deux formes, GEORG Dorr-
MEISTER a exposé des chrysalides qui donnent naissance à la géné-
ration d'été à une température de 10—11° R et a obtenu en
quelques cas, au lieu de la forme prorsa, une forme intermédiaire

19

entre levana et prorsa qui était déjà connu comme variété et qui
avait été décrite sous le nom de porima.

WEISMANN (78), qui ne connaissait pas au commencement de
ses expériences les recherches de Dorfmeister, expose les chrysa-
lides pendant plus de temps à une température beaucoup plus
basse (0—1° R) et obtient de 20 chrysalides 15 formes de porüma,
dont trois ressemblent beaucoup à la forme d'hiver, tandis que 5
individus, n'ayant pas changé, sortaient en forme-prorsa de leur
étui nymphal.

Est-il permis, peut-on se demander, d'attribuer tout a fait la
disposition colorée des ailes des papillons à la température qui a
régné pendant leur développement, ou y a-t-il encore d’autres
facteurs opérants ?

Dans le premier cas le changement devrait se produire aussi
dans un sens inverse et les chrysalides de la génération d'hiver,
quand elles se trouvent exposées à une température plus élevée
devraient donner la forme d'été; mais cela n’est à peu près jamais
le cas.

Proprement dit, cette espèce n’a pas une, mais deux générations
d'été, qui volent en juillet et en août, tandis que la génération
levana vole en avril.

WEISMANN croyait conclure de ses expériences que la forme
levana, la génération insensible donc, était la plus ancienne, et
que celle-ci avait constitué pendant la période glaciaire avec ses
étés courts et ses longs hivers la seule génération. Mais lorsque
plus tard le climat devint plus chaud, une seconde génération est
survenue et ensuite une troisième. Ces générations parcoururent
leur développement dans des circonstances nouvelles et obtinrent
en conséquence un autre dessin sur leurs ailes.

La forme levana doit être considérée comme primaire et il
devient compréhensible que la forme plus jeune peut être réduite
par un changement des circonstances à la forme ancienne, mais
il s'explique aussi que le changement inverse ne se produit pas.

Avec des expériences et des raisonnements analogues WEISMANN

arriva à considérer Pieris napi, var. bryoniae — qui, dans les régions

20

polaires et les hautes montagnes est la seule forme existante de
napi, comme la forme originelle de cette espèce. Pieris napi à
dans les zones tempérées plus d’une génération et présente aussi
un dimorphisme saisonnier.

Après lui, un grand nombre d’expérimentateurs ont fait des
expériences analogues et parmi ceux-ci surtout MERRIFIELD,
STANDFUSZ, FISCHER et BACHMETIJEW jouent un rôle important.

Les papillons n’ont pas été seulement exposés par ces auteurs
à des températures artificielles, mais on les a mis de beaucoup
d’autres manières dans des circonstances anormales, On les a fait
se développer dans une atmosphère qui possédait une autre pro-
portion d'oxygène ou d’acide carbonique; on les a fait éclairer par
une lumière rouge ou bleue, on a donné aux chenilles une nourri-
ture, à laquelle elles n'étaient pas habitueés ou on y a mêlé des ma-
tières particulières et enfin on a fait des expériences d’hybridation.

De toutes ces expériences nous voulons seulement mentionner
quelques résultats, en tant qu'ils ont rapport à l'influence de la
température.

On peut distinguer:

1e les expériences avec un froid anormal,

20 : avec un froid plus tempéré,
3e , $ avec une chaleur assez grande,
4e , ; avec une chaleur excessive.

Avec les expériences sub 2 et 3 on a obtenu souvent des formes
qui ressemblaient plus ou moins à des variétés existantes ; le froid
transforme les espèces ou races du Sud en celles qui se rencontrent
dans des régions plus septentrionales, tandis que la chaleur est
la cause que les formes du Nord acquièrent des caractères sem-
blables à ceux de leurs congénères du Sud. Le froid et la chaleur
anormales produisent souvent des formes aberrantes, ce qu’on peut
comprendre par la grande influence qu'une forte altération des
circonstances ambiantes peut exercer sur les processus physiolo-
giques et chimiques de l'animal. C’est surtout avec les Vanesses
qu'on a expérimenté, Pour indiquer quelques exemples, Vanessa

atalanta montre, quand les chrysalides sont soumises à une tem-

pérature plus élevée, un élargissement de la bande rouge s’appro-
chant au Vanessa calirrhoë des régions plus méridionales et surtout
à la variété vulcanica Got. qui se trouve dans les Iles Canaries.

Dans la forme soumise au froid (savoir: la variété merrifieldi)
le rouge est remplacé au contraire par le noir et la bande rouge
se décompose en fragments, D'ailleurs les taches costales blanches
s'élargissent et des écailles bleues se produisent entre ces taches
et la bande rouge.

Il s'opère par la chaleur et le froid anormaux une fusion par-
tielle des taches costales noires et dans ce cas l’aberration kly-
mene prend naissance.

En ce qui concerne Vanessa cardui, une élévation de la tempé-
rature cause une augmentation du rouge et lui donne un luisant
plus fort, de sorte qu’elle montre quelque ressemblance avec des
formes méridionales, tandis qu'un abaissement cause au contraire
un assombrissement et produit la forme septentrionale, var. wiskotti.
Par les températures, basses ou élévées, mais anormales, on à
acquis l’aberration elymi, qui se distingue par la fusion des élé-
ments noirs de l’ornementation du bord antérieur et par la dis-
parition de la figure noire au milieu du champ basal.

Vanessa io prend par la chaleur un coloris plus foncé quant
au brun-rouge, tandis que le bleu disparaît de la pointe de l’aile;
par l'exposition à des températures basses l'œil disparaît, tandis
que par la chaleur et le froid plus extrêmes, un noireissement se

produit et l'œil des ailes postérieures s’évanouit.

4. Les aberrations et les anomalies.

fomme on le sait, les anomalies peuvent avoir souvent une
grande signification phylogénétique.

Et c’est pour cela qu’il est désirable d'étudier aussi les formes
aberrantes des papillons en vue de leur dessin. Un des cas les
plus instructifs nous semble être un exemplaire de Gonepteryr
rhamni ©, capturé par Bryk à Myllykylä (11). Les dessous et les
dessus de l'aile antérieure portaient une ornementation particu-

lière; dans quelques espaces internervuraux se rencontraient des

22

taches oblongues allongées qui étaient rangées parallèlement entre
eux et perpendiculairement aux nervures longitudinales. À cette
aberration BRYKk a accordé une grande valeur phylogénétique et
non à tort, selon notre avis.

Une autre aberration du même papillon a été décrite sous le
nom de Gonepteryx rhamni ab. progressiva par GEEsT (21). Dans cette
forme quelques taches internervurales brunes se produisent à la
face supérieure des ailes. GEEST la considérait comme une forme
plus avancée, phylogénétiquement parlant (,,phylogenetisch fort-
schreitende Form”), quoiqu'il y ait plus de raisons de la consi-
dérer comme régressive, de sorte que le nom regressiva serait
peut-être préférable. In tout cas, on voit qu'il n’est pas recom-
mandable, de mettre son opinion subjective dans un nom nouveau.

ENDERLEIN (17) étudia un exemplaire anormal de T'elea poly-
phemus CRAMER dont la tache translucide manquait sur l’aile an-
térieure droite, de sorte que pas une trace n’en était présente,
tandis que sur l’aile postérieure seulement quelques fragments
des figures environnantes de la tache susdite étaient restés. Le
réseau des nervures était également altéré; la nervure transver-
sale, qui ordinairement unit Cu, avec M,, faisant défaut.

Pour éclaircir ce point, il fit des recherches chez une espèce
apparentée et trouva qu'ici un stade se produisait dans le déve-
loppement du réseau des nervures, dans lequel cette nervure
transversale n’est pas encore présente. Plus tard elle se constitue,
une branche du cubitus s’unissant avec la media. Il considère
donc la disposition du réseau des nervures de la forme aberrante
examinée comme un état parcouru par l'animal ontogénétique-
ment et phylogénétiquement et de plus il considère toute l’aile
susdite comme un organe enrayé dans son développement et resté
au stade ancestral; il s’en suit que la tache translucide est un
ornement d’une origine très récente.

5. La couleur et les pigments.

Il faut faire une grande distinction entre le dessin (ou les mo-

tifs qui composent le dessin) et sa couleur; distinction qu'on n’a

23

pas toujours observée. Que les couleurs des éléments du dessin
aussi bien que celles du fond aient parcouru une évolution, per-
sonne, je crois, ne le contestera. Iei, comme pour tant d’autres
choses, on a tâché d'établir un schéma pour la phylogenèse, sor-
tant du développement ontogénétique. Et, sans doute, on peut en
tirer beaucoup de données pour l’histoire phylétique, mais il ne
faut pas perdre de vue, que la plus grande prudence doit être
observée. Un stade déterminé de l’embryon ne rappelle pas tou-
jours une forme originaire des temps passés.

La Comtesse VON LINDEN (43, 44, 41, 35) a donné plus d’une
fois un historique des études concernant les couleurs et les pig-
ments en rapport avec ses propres publications; je puis me res-
treindre en me référant aux points principaux.

Par les recherches de Hopxixs, PERRY, CosTE, PouLToN, URECH
(75) il a déjà été montré depuis longtemps qu'on peut distinguer
deux rubriques de couleurs:

1° les couleurs naturelles ou pigmentaires, dues à un pigment,

20 les couleurs optiques, dues aux phénomènes d’interférence
de la lumière.

En outre, il y a des couleurs qui doivent être considérées comme
une combinaison des deux groupes.

HopxiNs a trouvé dans les ailes de Gonepteryx rhamni un
pigment jaune qui était soluble dans l’eau et qui était un dérivé
de l'acide urique. Pour un pigment vert qui se trouve aussi chez
quelques papillons, GRIFFITHS a établi la formule empiriqne
CO, H,, Az O,, (acide lépidoptérique).

URECH aussi à fait des recherches sur la nature chimique des
pigments (75) et arrive, comme Hopkins, à la conclusion qu'ils
ont des affinités avec l'acide urique. Sur l'origine de la couleur
les auteurs ne sont pas tous d'accord. Quelques-uns considèrent
les pigments comme des matières animales, c’est à dire, comme
des produits de l’assimilation et de la désassimilation du corps
du papillon. D’autres admettent que ces pigments sont originaires
des plantes qui ont servi de nourriture aux chenilles. Les ma-

tières, dans ce cas, cherchent une voie par les parois de l’intestin

24

et sont conduites, par le sang, aux écailles. En rapport avec cette
dernière hypothèse, des expériences très remarquables ont été fai-
tes par POULTON avec les chenilles d’Agrotis pronuba qu'il éleva
a labri de la lumière; quand il les nourrissait de feuilles vertes ou
étiolées, elles pouvaient développer leurs couleurs vertes et brunes
d’une manière normale, tandis que, quand les chenilles étaient nour-
ries de nervures blanches de chou, ces couleurs n’apparaissaient pas.

Il en conclut que la chenille a le pouvoir de changer la
chlorophylle, la xanthophylle et l’étioline en pigment. On a dé-
montré en effet que le sang contient de la chlorophylle et d’après
Mayer (46) ce sont les corpuscules du sang qui causent la colo-
ration des écailles.

C’est surtout Mle von LiNDEN qui a essayé d'éclairer cette
question. Elle trouve chez les Vanesses que le pigment vert du
contenu de l'intestin se change en rouge peu de temps après la
transformation en chrysalide. Ensuite elle a démontré le pigment
rouge dans les cellules des parois de l'intestin et quelque temps
plus tard elle trouve cette matière colorante dans les espaces
entre les lames membraneuses de l’aile (dans les canaux sanguins
donc), qui se trouvent dans les nervures et qui entourent les trachées.

Puis elle l’a recherchée dans les cellules qui forment la lame
membraneuse de l'aile et par conséquent aussi dans celles qui
donnent naissance aux écailles, tandis que, quelque temps après,
les pigments s’amassent dans les écailles, lorsque les cellules qui
les ont formées en sont privées totalement.

Elle admet donc que les pigments des écailles des Vanesses
sont des dérivés de la chlorophylle, qui est porté dans l'intestin
avec la nourriture.

Comme le pigment rouge se produit déjà dans l'intestin, il s’en
suit pour l’auteur que le rouge a été la couleur primaire des
Vanesses. Mais quoique ce rouge se manifeste au début du déve-
loppement, toute l’aile n’est pas colorée de cette manière. Elle
l'explique en admettant que les écailles des endroits qui prennent
un coloris foncé, se sont développées plus tard.

Aussi peut-elle se rencontrer sous quelques rapports avec PIEPERS,

25

(58) qui prétend que la couleur primitive des papillons a été rouge.
Il faut ajouter que dans une autre étude (39) elle s'éloigne de
Prepers en considérant le rouge comme un mélange de jaune et
de rouge; de ces couleurs le jaune serait plus ancien que le rouge.

Mais elle ne peut admettre que le rouge et le jaune soient les
couleurs primaires de tous les lépidoptères, puisqu'un pigment
rouge ne se produit pas chez un microlépidoptère, examiné par
elle, savoir: Bofys urticata; ici la couleur primaire devrait être
vert ou vert-brun. Elle trouve dans le développement ontogéné-
tique l’ordre suivant des couleurs: jaune, orange, carmin, cinabre,
brun-rouge et noir; c’est le même ordre indiqué par EIMER pour
l’histoire phylétique.

SMOLIAN trouve comme succession des couleurs chez Arctia caja:
blanc ou jaune-brun, rouge passant au brun ou au noir; de cette

dernière couleur se serait développé le bleu comme couleur optique.

Rapport entre le dessin des Lépidoptères et celui des autres
ordres d’ Insectes.

Tant la littérature est riche, quant au dessin des papillons,
tant elle se montre pauvre en vue du rapport des ornementations
des différents ordres entre eux.

Parmis le petit nombre d'auteurs qui se sont occupés de ce
sujet on trouve de nouveau la Comtesse VON LINDEN.

Dans son étude française: , Le dessin des ailes des Lépidop-
tères” il y a un chapitre intitulé: ,Le dessin des Névroptères,
des Orthoptères, des Hémiptères, des Homoptères et des Diptères
comparé au dessin des Lépidoptères.”

Traitons d’abord les Trichoptères.

Dans ce groupe elle distingue :

1° Ceux dont la lame membraneuse de l’aile est incolore, mais
les poils sont colorés, comme par exemple dans les espèces sui-
vantes: Agapetus Curt., Psychomia Latr., Setodes Ramb., Goëra
Hoff., Aspatherium Kolen, Trichostoma Pict., Sericostoma Latr.,
Notidobia Steph., Hydronautix Kolen, Dasystoma Ramb. et Phry-
ganea L,

26

2° Ceux chez qui la membrane ailaire porte l’ornementation:
Neuronia, Halesus flavipennis, Limnophilus striola et L. viber Curt.

On rencontre dans cet ordre aussi des bandelettes étroites qui
se prolongent dans une direction transversale et qui se décompo-
sent souvent en taches.

C’est le cas chez Neuronia reticulata Ti, où les bandelettes se
décomposent dans la région du bord antérieur et postérieur. Les
taches tendent à se fondre en un dessin réticulaire. Sur l’apex
de l'aile postérieure nous rencontrons des restes de bandelettes.
Les bandes longitudinales qu'elle trouve chez Halesus flavipennis
sont composées de petits éléments transversaux : les fragments de
bandelettes transversales que l’on peut encore reconnaître sur
l’apex de l'aile.

Chez Halesus punctatus elle trouve six bandes plus larges, for-
mant des dents aiguës sur chaque nervure.

Quant à la conclusion de ces recherches, elle la résume comme suit:

»Le dessin primitif est disposé en fines bandelettes transver-
sales '). Tous les autres types dérivent de ce dessin primitif qui
se transforme en rangées de taches, en bandes transversales, en
dessin réticulé ou bien en de larges bandes longitudinales qui,
en se fondant, conduisent à des ailes uniformes.”

Et elle continue: ,Comparé avec le dessin des Papillons, celui
des Trichoptères se compose d’un plus grand nombre d'éléments
plus fins et il me semble que de cela aussi vient que le dessin
des Trichoptères est plus variable que celui des Papillons. Nous
observons même une asymétrie du dessin sur les ailes du même
individu. Chez les Trichoptères manquent aussi généralement des
bandes bien localisées, quoique plusieurs places déterminées des
ailes, le ptérostigma, par exemple, aient de préférence une colo-
ration très intense, Ces différences entre le dessin des Papillons
et celui des Trichoptères nous autorisent à dire qu'avec la sim-
plification du dessin et la réduction du nombre des éléments qui
le composent, celui-ci devient plus symétrique, mieux déterminé

1) Elle emploie le terme: longitudinales (Ermer),

27

et localisé.” Puis elle traite le dessin des Névroptères planipennia.
Elle y compte e.a. anssi les Panorpes et les fourmilions (Wyr-
meleon), Ascalaphus ete. Ces formes ont aussi le plus souvent des
bandes transversales; les deux premiers ordinairement quatre ; un
nombre qu'on rencontre aussi chez Nemoptera cor«.

En ce qui concerne les autres groupes: les Orthoptères, les
Pseudonévroptères, les Hémiptères et les Diptères, on peut trouver
dans tous ces ordres des formes à bandes transversales.

Des groupes examinés, les Ephémérides, selon l'opinion de
l’auteur, sont les plus simples quant à la forme des ailes et à
la disposition des nervures. C’est aussi dans ce groupe que nous
rencontrons les dessins les plus primitifs et les plus simples. Les
matières colorantes n'apparaissent que sur les nervures transver-
sales et s'étendent en lignes parallèles du bord antérieur jusqu'au
bord postérieur de l’aile.

Quelques bandes sont entrecoupées en zigzag par des réduc-
tions dans le système de nervures transversales.

Done, chez tous les insectes, selon l’auteur, les bandelettes
étroites transversales constituent le dessin le plus primitif. D'un
côté ces bandelettes peuvent se fondre pour former des bandes
plus larges ou de grandes taches et au dernier stade un dessin
unicolore. Dans une autre direction le développement conduit à
un dessin réticulé, tandisque quand la production de pigment
devient moins grande, les bandes se décomposent en rangées de
taches ou sont réduites dans leur longueur. Quand cette tendance
se développe encore plus loin, les ailes deviennent incolores.

Une deuxième étude que nous avons déjà citée et qui vise une com-
paraison entre les ordres différents, est celle de DE MEYERE (52, 53).

Mais comme cette étude a été lue dans une assemblée, je dois
me contenter d’un simple compte-rendu '). D’abord l’orateur par-
court l’ordre des Diptères; parce que la plus grande partie a
des ailes incolores, il considère cet état comme primitif et il
estime qu'un dessin déterminé dans cet ordre est un phénomène
secondaire. Ensuite il indique les lignes différentes d'évolution

1) Quant à l’étude elle-même, je l’ai reçue plus tard (voir le dernier chapitre).

28

qui ont conduit à un dessin et comme, traitant des Lépidoptères,
il accorde à peu près à cet ordre les mêmes directions d’évolu-
tion que pour les Diptères, je vais donner ici son schéma:
I Figures en rapport avec le contour de l’aïle:
la coloration de la marge antérieure, de la pointe, de la
racine de l’aile, de la marge postérieure. L
IT Figures en rapport avec le réseau des nervures:
la bordure des nervures transversales et des nervures lon-
gitudinales ; la coloration du point de bifurcation, des extré-
mités des nervures longitudinales ; la striation ou les taches
le long de ces nervures; la formation d’un stigma, la for-
mation des taches aux centres des cellules; des rangées
de taches sur la bissectrice des espaces internervuraux
(quand ces taches se divisent, il y a une double rangée).
IIT Figures plus ou moins indépendantes :
la formation des bandes transversales; l’assombrissement
diffus; la coloration nuageuse; la formation d’anneaux
(par la production de centres clairs dans les taches ou
les bandes) et de petites taches translucides ;
IV Coloration en teinte laiteuse ou blanchâtre, en grande partie
tombant sous les cas susdits ;

V Couleurs causées par des appendices particuliers:
des écailles chez les Calicides, des poils chez les Asilides,
de petites barres ou grains chez Psilopus anthracinus et
quelques Tripétines.

Il trouve très remarquable que quelquefois l’évolution dans une
même famille, où se rencontrent des dessins, ait pris des direc-
tions diverses, mais surtout qu'il semble assez indifférent quelle
direction fut prise, quand une formation de pigment se produisait.

Il rencontre, par exemple, dans les Tipulides tous les motifs
possibles et de même dans les autres groupes comme: Anthracines,
Tabanides, Trypétines, Ortalines, Lauxaniines ete.

Les Névroptères sont aussi, d’après cet auteur, divergents à
l'égard de leur dessin au lieu d’être simples et uniformes. Beau-

coup de directions présentes dans les Diptères se produisent aussi

29

dans les Névroptères; dans les Panorpides il observe des bandes
transversales comme le motif le plus ordinaire.

Quant à l'opinion que cet entomologiste se formait du dessin
des Lépidoptères, nous l’avons déjà indiquée.

B. Les opinions d'aujourd'hui sur le dessin primitif.

Nous avons vu dans l’Introduction deux theories contradictoires
sur le dessin primitif.

Un des groupes d’investigateurs considère comme tel, un système
de bandes transversales, qui s'étendent du bord antérieur jusqu’au
bord postérieur.

À ce groupe appartiennent ou appartenaient e.a. EIMER, La
Comtesse VON LINDEN et SMOLIAN.

Avec un aplomb extraordinaire EIMER avait donné ses ,onze
bandes” comme la clef qui résoudrait tout l’énigme du dessin.

»Diese von mir vorzuführenden Thatsachen sind derartige, dass
auch Gelehrte, welche bisher ganz anderen Auffassungen huldigten
und sich darin festgelegt haben, sich ihnen nicht werden ent-
ziehen künnen, obschon sie sich häufig am hartnäckigsten gegen
das Neue wehren”, dit-il dans son ouvrage: , Die Artbildung und
Verwandtschaft bei den Schmetterlingen”” (18).

Mie vox LiNDEN, quoiqu'elle ait défendu les opinions d’EIMER
d’une manière magistrale, a dû abandonner enfin le nombre de
onze”.

Mais dans les derniers temps SMOLIAN, comme nous avons Vu,
s’est attelé à la même tache et, coûte que coûte, il parvint à
tirer de son matériel le nombre d’EIMER.

Quelle est la cause du phénomène que le pigment se dépose
de préférence en bandes transversales ?

Nous lisons dans l'étude (41) de la Comtesse VON LINDEN,
qu'elle admet que cela s'explique par le cours de petits canaux
très fins, des canaux sanguins, dont elle a pu démontrer l’exis-
tence au début de l’état chrysalidaire dans les ailes de quelques
papillons.

Comme le sang conduit le pigment, les canaux sanguins sont

30

naturellement les endroits destinés d'avance au dépot du pigment.
Dans un seul cas, chez Papilio podalirius, elle vit, au début du
développement des ailes chrysalidaires, outre les canaux sanguins
dans les nervures longitudinales, d’autres canaux qui étaient per-
pendiculaires à ces nervures. Elle vit des canaux analogues, mais
très étroits, sur la bissectrice de quelques espaces internervuraux
chez Vanessa io et prorsa. Cette disposition expliquerait les raies
colorées longitudinales au milieu d’un espace internervural.

Pour l’auteur la présence des bandelettes est done liée au
cours des canaux sanguins.

Chez les Bombycides elle croit avoir trouvé une autre cause
dela disposition du dessin, c’est ici le relief de l’aile et ce relief
est la conséquence du relief de l’abdomen. Elle trouve sur la
chrysalide de Bombyx quercus des parties renfoncées, correspon-
dant aux parties enfoncées de l’abdomen, aux endroits entre les
anneaux. Une bande claire correspond aux parties enfoncées de
l'aile, les champs obscurs correspondent aux parties élevées.

Ce relief aurait changé la distribution du sang et aurait donc
influencé sur la pigmentation.

Et enfin, elle admet ce que d’autres auteurs aussi avaient déjà
prétendu, que quelques figures se seraient produites par le con-
tact avec les organes colorés qui se trouvent au dessous de l’aile
et qui auraient donné leur pigment aux organes superposés.

Il ne serait pas juste de ne pas mentionner la tentative de
GEBHARDT (22) d'expliquer la disposition du dessin par voie physico-
chimique.

Il ne voit dans les bandes transversales et longitudinales et
dans celles qui environnent les taches en forme d'œil, que des
anneaux de LIESEGANG. Ce savant a pris une masse gélatineuse,
imprégnée d’une certaine matière chimique et il a fait diffuser
dans cette masse à partir d’un point déterminé une autre matière
chimique, qui forme un précipité avec la première.

Ce précipité se dépose en anneaux concentriques autour du point
de départ et on voit une alternation régulière des parties où ce

précipité s’est amassé avec celles où il ne se forme pas.

31

Ces phénomènes, qui, selon LIESEGANG, renfermeraient l’explica-
tion de la coloration du minéral agate, donnent selon GEBHARDT
l’explication de la coloration des papillons.

»Zur Zeit der Entstehung der Flügelzeichnung, also während
der Puppenruhe, stellt der Schmetterlingsflügel in letzter Linie
eine dünne Lage von Colloiden zwischen zwei wohl im wesent-
lichen als indifferent anzusehenden Chitinplatten dar. Die Zell-
grenzen spielen für unsere Betrachtung keine Rolle,”

Cette manière de présenter un organe d’animal est à mon opi-
nion un peu profane; de cette façon tout le corps ne serait ,in
letzter Linie” qu'un pâton de gelée dans une pellicule indifférente.
S'il y avait une part de vrai dans cette facon de présenter les
choses, les anneaux de LIESEGANG devraient s'étendre autour des
canaux et des lacunes qui se rencontrent dans l’aile mais non
avec la racine de l’aile comme centre.

Contraire à la théorie des bandes transversales, est celle qui
considère les rangées longitudinales internervurales de taches comme
les ornementations primitives. Parmi ceux qui défendent cette opi-
nion on peut compter SPULER, MAYER, SCHRÔDER, DE MEYERE et
il y a quelque temps aussi VAN BEMMELEN. Zeuzera pyrina est
sous ce rapport une forme des plus primitives.

Quand je m'occupais d’après les conseils de M. le Prof. vaN
BEMMELEN, d'examiner les dessins des Cossides, j'ai acquis la
conviction que les traits transversaux, petites lignes qui s’éten-
dent d’une nervure longitudinale à la voisine et qui sont placés
pour la plupart perpendiculairement à ces nervures, devraient
être considérés comme les éléments les plus primitifs.

Je présenterai dans un prochain chapitre les preuves que je
pense pouvoir donner. J’ai déjà résumé mon opinion dans une
étude qui à paru, il y a peu de temps, dans les Comptes-Rendus
de l’Académie Royale des Sciences à Amsterdam (10).

En apparence les deux théories, celle d'EIMER c.s. et celle des
autres, sont diamétralement opposées. Si nous partons cependant
des traits internervuraux, les bandes d’Eimer et les rangées de
taches de la partie adverse ne paraissent être que de petites

32

modifications du motif susdit, mais dans des directions différentes,
de sorte que les deux parties n’ont qu’un seul pas à faire pour

être parfaitement d'accord.

CHAPITRE II.
DESCRIPTIONS DE DESSINS.
A. Matériel et méthode.

Le matériel sur lequel j'ai fait mes observations, en ce qui
concerne les Cossides aussi bien que les autres familles, se trouve
en partie dans les belles collections de Lépidoptères paléarctiques
de KaLLENBACH et de DE Bozr et Koo au Laboratoire Zoologique
à Groningue.

Pour une autre partie, je pouvais disposer du matériel de Cos-
sides d’une collection que le Laboratoire avait acheté autrefois
de STAUDINGER et d’une petite collection du Jardin Zoologique
d'Amsterdam.

Grâce à la grande bienveillance de M. le Prof. De MEYERE à
Amsterdam, j'ai reçu quelques Trichoptères de sa propre collec-
tion, tandis que le Musée d'Histoire naturelle à Leyde m'a confié
aussi quelques représentants de cet ordre. À tous ceux qui ont
facilité mes études en me prêtant des spécimens j’exprime ici
ma grande gratitude et surtout en premier lieu à M. le Prof.
VAN BEMMELEN, qui m'a toujours aidé par sa vaste connaissance
de la littérature et aussi sous beaucoup d’autres rapports.

Je ne puis pas non plus négliger d'adresser un mot de remer-
ciement à M. van EGMOND, préparateur au Laboratoire, pour les
belles photographies qu’il a faites.

Ma méthode de travail est assez simple; elle comprend l’analyse
exacte du dessin pour parvenir à des conclusions en comparant
les diverses analyses. Je crois que la méthode des descriptions
minutieuses est la seule qui doive être suivie dans l’étude de la
phylogenèse du dessin. Cette méthode est déja utile en tant que
l'attention est attirée sur des détails qui plus tard paraissent
avoir de la valeur et qui sans cela seraient négligés.

Les photographies des papillons ont été retouchées, mais toujours
avec l’objet sous mes yeux, de sorte que je suis sûr que chaque

raie ou tache se retrouve en effet sur l'individu.

B. La terminologie de l'aile.

En décrivant les dessins, je dois indiquer fréquemment des parties
ou des nervures de l'aile. Et comme la nomenclature n’est pas
toujours la même dans la littérature lépidoptérologique, nous don-
nerons, pour éviter toute équivoque, une courte description topo-
graphique de l'aile.

Aux deux ailes on peut distinguer:

1° le bord antérieur ou costal,

20 le bord externe,

3° le bord postérieur ou anal.

Ces mots sont aussi employés par HANDLIRSCH, par exemple,
dans le Traité d'Entomologie (68). On trouvera une autre termi-
nologie dans OupemMaAxs: De Nederlandsche Insecten”” (55). Celui-
ci parle dans le même ordre du bord antérieur, postérieur et
intérieur. Dans l’étude de cet auteur, indiquée sous 56, il donne
les termes: bord costal, extérieur et anal.

Le lieu d'insertion de l'aile au corps s’appelle la racine; là
où le bord antérieur et extérieur s'unissent, se trouve le sommet
de l'aile, et où le bord extérieur et postérieur se rencontrent:
la queue de l'aile.

La membrane ailaire est soutenue par des nervures; entre ces
nervures nous trouvons les plis bissectrices.

Les nervures sont pour la plus grande partie longitudinales,
quelques-unes seulement sont #ransversales.

Nous placerons, comme Comsrocxk, le bord antérieur au même rang
que les autres nervures, de plus parce que ENDERLEIN (17) a démontré
qu'il peut contenir originairement une trachée bien développée.

Nous avons done pour l’aile antérieure, en partant du bord
antérieur :

1° la costa, la nervure costale. !)

1) J’ai emprunté en partie ces noms de HENNEGUY (28).

34

20 la subcosta (—T de SPULER), la nervure sous-costale ; celle-ci
ne se bifurque que rarement et aboutit dans le bord antérieur.

30 le yadius (— II de SPuLER), la nervure humérale, bra-
chiale ou radiale; celle-ci a ordinairement cinq branches qui abou-
tissent en partie dans le bord antérieur, en partie dans le bord
externe; la racine commune des quatre dernières avec ces bran-
ches elles-mêmes est nommée le secteur de la radiale; la pre-
mière branche conserve le nom de radius.

49 la media, mediana où médialis (— II de SPuLER), la nervure
médiane; de cette nervure la partie basilaire disparaît, excepté
dans les papillons les plus primitifs (Hépialides, Microptérygides,
Castniides), où cette partie se maintient.

La nervure médiane se divise ordinairement en trois branches.

5° le cubitus (— IV de SruLER), la nervure cubitale antérieure,
qui se divise seulement une fois et aboutit done en deux branches.

69 Les nervures anales (— V, x et B de SPULER); la seconde
s'appelle aussi la nervure cubitale postérieure; la troisième porte
dans ce cas le nom d’anale.

Celles-ci se dirigent vers le bord postérieur.

Les parties basilaires du radius et du cubitus limitent un
champ, fermé plus ou moins par les nervures transversales. Ce
champ c’est la cellule médiane ou discoidale ou area médiane.

Les surfaces ailaires qui sont comprises entre les nervures, ont
reçu les noms de cellules ou areae.

La surface entière peut être divisée en deux parties qui, en
vue du dessin, se comportent très souvent d’une manière différente.

Cette division a été proposée par SPULER, qui dénomma les
deux parties par les termes: Spreiten- und Faltenteil, ce qu’on
pourrait essayer de traduire en français par partie limbaire et
partie en éventail.

La ligne de démarcation de ces deux parties est la nervure V
de SPULER (la cubitale postérieure) ; SPULER comptait celle-ci encore
à la partie limbaire. A la partie en éventail appartiennent done
les deux dernières nervures anales. Quoique ENDERLEIN ait dé-
montré que cette division, ontogénétiquement parlant, à cause de

D)

la disposition des nervures, n’ait point droit d'existence et qu'il
n'y ait pas de limite entre la média et le cubitus, j'employerai
néanmoins par la suite les termes susdits, parce que la partie
en éventail, en ce qui concerne le dessin, se comporte tout autre-
ment que le reste de l’aile.

La nervure qui suit le cubitus, est souvent oblitérée et rem-
placée par un pli. Présente, nous la nommerons nervure anale
I (— V de SruLer), absente nous parlerons du pli anal.

Dans les Cossides on peut rencontrer aussi bien la nervure que
le pli; le dernier, par exemple, chez Langsdorfia et Acousmati-
cus (61).

Le réseau de nervures de l'aile postérieure correspond à celui
de l’aile antérieure; seulement le radius a deux branches au lieu
de cinq. (Exceptions: les Hépialides et Microptérygides, où il y
en a cinq.)

Dans l’aile antérieure nous ayons done:

CSC, R,, R,, R,, R,, R;, M,, M, M,, Cu,, Cu,, An,, An,, An..

Dans l'aile postérieure ordinairement :

CSC"R,, R,, M,, M,, M,, Cu,, Cu,, An,, An, et An..

C. La famille des Cossides.

Les Cossides, appelées aussi Zeuzérides, comprennent, selon
Kirgy (33) et Serrz (69) environ quarante genres et plus de 200
espèces; à peu près chaque année ce chiffre s’accroit par un cer-
tain nombre de nouveaux genres et de nouvelles espèces (voir
SCHAUS (64), RorusciLp (62)). Les chenilles vivent dans le bois;
de là le nom allemand: ,Holzbohrer” et le nom vulgaire : Cossus
ronge-bois pour une des espèces (Cossus cossus).

Aussi LyoxET (46), qui en 1760 donna un traité anatomique
de la chenille de Cossus cossus, la nomme-t-il ,,la chenille qui
ronge le bois de saule.”

D'après Serrz et KiRBy la famille a ses représentants répan-
dus par toute la terre — 50 à 60 espèces dans la Région palé-
arctique et américaine; un peu plus dans la Région indo-austra-

lienne et un peu moins dans la Région africaine, quoique dans

36

cette dernière partie de monde, il se trouve sous ce rapport encore

beaucoup de ,terra incognita”.

Quelques espèces sont rares, d’autres, comme Zeuzera se trou-
vent dans une grande partie du globe et sont très communes.
KirBy donne la diagnose suivante:

Larva: almost naked, with a few scattered haïrs; boring galle-
ries in growing wood, or living in reeds.

Pupa: Formed in galleries, and furnished with spines by which
it can push itself forward; sometimes enclosed in a cocoon of
wood or silk.

Imago: of moderate or large size, with the mouth-parts rudimen-
tary, the antennae pectinated to the middle or to the tip, at
least in the males (d’après Scraus il y a aussi des mâles
avec des antennes non-pectinées, par exemple Wiacora), frenu-
lum present, consisting of several bristles in the female ; cells
of all the wings bisected by a nervure, which forms a shorter or
longer fork towards the extremity ; fore-wings with an accessory
cell above the upper extremity of the discoidal cell; hind-
wings with three submedian nervures. Body very stout, or long

and tapering; female provided with an ovipositor.

1. Cossus cossus L.
(PI. I, fig. 1—7)

Le dessus de l'aile antérieure.

Nous trouvons le long du bord antérieur un plus ou moins
grand nombre de traits transversaux foncés; ceux-ci se prolongent
quelquefois à travers quelques cellules et se présentent comme
de petites barres parallèles, qui cependant ne sont pas tout à
fait droites, mais dont les fragments, dont elles sont compo-
sées, peuvent être plus ou moins courbés. Quelques-uns de ces
traits sont assez foncés, d’autres, au contraire, plus clairs, tandis
que les espaces qui restent entre ces barres sont colorés d’un
brun grisâtre ou d’un gris blanchâtre.

Quelquefois les barres claires et foncées alternent régulièrement,

37

quelquefois on ne peut remarquer aucune régularité; dans le pre-
mier cas nous trouvons à plusieurs reprises deux traits foncés,
séparés par un champ plus clair avec une bande un peu plus
foncée au milieu; dans le dernier cas nous observons souvent un
grand nombre de traits parallèles de la même teinte, très rap-
prochés l’un de l’autre.

La plus grande partie de la surface ailaire est ornée de traits
foncés analogues qui se maintiennent toujours dans le cours des
nervures; ils s'étendent d’une nervure longitudinale à la voisine,
sont placés perpendiculairement à ces nervures ou forment un
autre angle avec celles-ci. Quelques-uns sont un peu courbés, d’autres
sinueux ou ramifiés, ou bien une barre de jonction se produit ça
et là entre deux de ces traits.

Les traits ne sont pas partout de la même largeur; quel-
ques-uns sont plus larges au bout, d’autres au milieu; ils ne sont
pas non plus du même coloris. Quelques-uns sont presque noirs
et marqués distinctement, tandis que d’autres sont plus effacés et
sautent peu aux yeux. Dans le champ basilaire ils ne sont pas
si développés, quoiqu'ils n’y manquent pas tout à fait.

Le bord postérieur est orné d’un motif analogue; on y trouve
aussi une alternation d'éléments plus clairs et plus foncés. Ce
qu'on voit du premier coup d’œil, c’est que certains traits trans-
versaux ont une tendance à se joindre pour former des lignes
transversales, qui parcourent une plus ou moins grande partie de
l'aile. Chez Cossus ces lignes ne sont pas très constantes ; ordi-
nairement il y en a trois. Dans un des exemplaires les lignes
étaient si peu développées qu’elles échappaient presque à l’atten-
only 5)

Dans un autre exemplaire la ligne la plus longue, celle du
milieu, s'était rompue et les deux bouts avaient glissé, pour
ainsi dire, l’un contre l’autre. Dans un troisième se trouve
à la place de cette ligne une bande bornée des deux côtés par
une ligne tandis que l’espace interjacent est coloré d’un ton assez
foncé. La plus longue de ces lignes s'étend sur une partie assez

importante de l'aile, quoiqu’elle ne soit pas complète; un certain

38

nombre d’autres lignes au contraire ne parcourent que deux ou
trois espaces internervuraux.

Ces lignes paraissent être composées de fragments qui se restreig-
nent à un seul espace. Ces fragments sont plus larges que les
autres traits internervuraux du dessin. Quelquefois ils sont accom-
pagnés d’une bordure blanche, de sorte qu’ils deviennent plus
distincts.

La direction peut varier aussi; tandis que dans un exemplaire
assez clair de la collection de KALLENBACH la grande ligne médiane
et la petite qui commence environ au sommet de l’aile antérieure
font un angle assez grand, ces deux lignes étaient à peu près
parallèles dans un autre, un très bel exemplaire de la collection
de DE Borr et Kooy.

Dans une partie de l'aile, le long du bord externe, nous trou-
vons un autre motif: le motif réticulaire. En s’éloignant des ner-
vures, les traits se courbent et s'unissent dans l’espace interner-
vural pour former une maille. Des coins de cette maille d’autres
traits colorés prennent naissance, pour enfermer d’autres espaces
polygonaux. Les dimensions des mailles ne sont pas du tout tou-
jours les mêmes; tantôt elles occupent la moitié de la ‘hauteur
d’une cellule; tantôt un tiers ou un quart. Souvent on ne peut
pas constater de régularité.

De même que les traits transversaux, le réseau coloré peut
avoir également des teintes diverses entre le brun-clair et le
noir. L'espace enfermé est souvent blanchâtre, tandis que le centre
peut avoir un coloris plus foncé.

Quand on compare les ailes de différents exemplaires entre eux,
on ne remarque pas seulement que les réseaux colorés de deux
cellules homologues peuvent être très différents, mais on voit
aussi qu'un des exemplaires peut posséder dans une cellule déter-
minée le motif réticulé, tandis que dans la même cellule de l’autre
le motif des traits internervuraux transversaux se rencontre.

Nous avons vu que ces deux motifs se partagent la surface de
l'aile ; l'étendue de chacun n’est pas toujours la même, quelquefois le

réseau coloré occupe toute la moitié distale de l’aile, dans un

39

autre exemplaire il se borne à une marge le long du bord externe.
En ce qui concerne la couleur du fond, celle-ci est principale-
ment d’un gris foncé. On peut observer une tendance à la for-
mation de champs colorés de diverses nuances.

Le champ basilaire est blanchâtre aussi bien que la pointe et
une marge le long du bord externe, tandis que la partie moyenne
est colorée d’une teinte plus foncée. Dans les différences de
nuances entre ces trois parties il y a toutes sortes de variations.

Le champ moyen foncé s’élargit dans la direction du bord
postérieur et est délimité en dehors par la grande ligne noire,
dont nous avons parlé; la délimitation en dedans est moins mar-
quée et beaucoup plus incomplète.

Dans la partie postérieure de ce champ on remarque quelques
taches blanchâtres.

Aux bouts des nervures, pour une grande partie sur la frange
du bord externe, nous rencontrons des taches assez vagues, mais
très régulières avec un centre blanchâtre. Ces taches sont évidem-

ment en rapport avec le réseau coloré.

Le dessus de l'aile postérieure.

Le dessus de l'aile postérieure est moins différencié que celui
de l’aile de devant, et a une teinte plus égale. Sur le fond brun-
gris, qui est seulement un peu plus clair sur la marge externe,
on trouve un dessin plus ou moins distinct, qui en tout cas saute
moins aux yeux que celui de l'aile antérieure. En général cepen-
dant, les dessins des deux aiïles ont beaucoup de ressemblance
et varient d’une façon analogue. Quand nous trouvons sur l’une
des ailes une grande extension du motif réticulaire, nous ren-
controns la même chose sur l’autre aile. Dans la direction de la
racine tout ornement disparaît. Cette partie est couverte d’écailles
élongées en forme de poils et partout où ce cas se produit, un
dessin unicolore se montre généralement. La partie en éventail
de l’aile présente peu de traces de dessin, on les rencontre seu-
lement dans le voisinage de la partie limbaire. Ce qui est remar-

quable, c’est que la marge antérieure de l’aile postérieure est

40

ornée de la même manière que celui de l’aile antérieure, quoique
le dessin soit un peu moins complet et moins distinct.

Le dessous de l'aile antérieure.

Tandis que le dessus de l'aile de devant a un dessin plus
marqué que celui de l’aile de derrière, quant au dessous nous
avons le cas inverse. L’aile antérieure est terne, excepté la marge
antérieure, qui a le même caractère que sur la face supérieure,
peut-être encore plus distinct.

Le dessin de la partie distale du dessous ressemble jusque dans
les détails les plus minutieux à celui du dessus, excepté quant
à la netteté des contours et à la clarté de la teinte. On peut
constater facilement cette ressemblance en observant le lépidop-
tère contre la lumière.

La marge antérieure possède aussi des taches avec des centres
colorés plus clairs; ces taches sont ici un peu plus distinctes qu’au
dessus; la marge postérieure porte l’ornementation des traits trans-
versaux. La partie proximale de l’aile est unicolore, le dessin se
développe de plus en plus du dedans au dehors.

Les mêmes lignes se rencontrent ici.

Le dessous de l'aile postérieure.

Ici c’est surtout la marge costale qui est ornée de traits
transversaux, marqués aussi distinctement que ceux de l'aile anté-
rieure, prévalant même quelquefois encore en régularité. Du reste
le dessin est ici plus net qu'à la face inverse, parce que la cou-
leur de fond est la même teinte grisâtre que celle du dessus
de l’aile de devant.

2. Cossus palmaris.

(PI ET fc.8):
Équateur.
Collection de STAUDINGER.

Le dessus de l'aile antérieure.

La couleur principale est blanche; l’ornement est brun foncé,

41

Le motif réticulaire prédomine et est tracé avec une grande
perfection à la partie distale de l’aile le long du bord externe.

Les mailles du lacis sont assez petites; quelquefois elles occu-
pent la moitié, quelquefois le tiers ou le quart d’un espace inter-
nervural ; il n’y a pas de régularité sous ce rapport. Nous rencon-
trons le même motif le long du bord postérieur, quoiqu’on puisse
observer iei une tendance à la formation de barres transversales.
Le dessin produit une impression toute différente de celui de
l’autre partie de l’aile, parce que les écailles ne sont pas cou-
chées à plat, mais se dressent un peu, de sorte que le dessin a
un aspect embrouillé (fig. 1).

Dans la partie proxi-
male le dessin est souvent
vague ou quelquefois pres-
que entièrement absent.
Dans d’autres endroits les
lignes du réseau coloré se
sont tellement élargies

qu'il n’est rien resté de

l'espace des mailles; de

Fig. 1. Quelques écailles de Cossus palmaris
entre An, et Ano.

cette manière se forment
de larges parties brunes
dont quelques-unes constituent une bande plus ou moins continue
et pour la plus grande partie transversale; la bande change de
direction près du sommet de l'aile. Ses contours sont irréguliers.
Elle est bornée irrégulièrement. Les bandes des deux ailes ne sont
pas tout à fait semblables; de petites différences se produisent;
nous trouvons, par exemple, sur l’une des ailes des mailles situées
à côté de la bande, tandis que sur l’autre aile les mailles cor-
respondantes y sont incorporées.

Cette bande s'étend parallèlement au bord externe et se com-
pose ici de fragments entre les nervures, se courbe ensuite vers
la racine et en avant, pour se prolonger parallèlement aux ner-
vures longitudinales.

Deux branches vagues s’en écartent en avant et en arrière.

42

Dans la cellule R,—R, (fig. 2) nous voyons une tache parti-
culière en forme de poutrelle transversale, qui est assez irrégu-
lière et en rapport évident avec le réseau du dessin.

Tandis qu'une partie du réseau s’est noircie pour former la
poutrelle, le reste s’est à peu près effacé; comme la figure l'in-
dique, la poutrelle montre encore très distinctement son origine
par les petites dentelures et les traits transversaux qui ornent
son contour.

La marge antérieure a une rangée de barres transversales fon-
cées sur un fond blanc, qui montrent une alternation régulière

Fig. 2. Cellule R;—R4 de Cossus palmaris. Dessus de l'aile antérieure gauche.

de larges et d’étroites. On peut observer que les barres larges
se composent d’un certain nombre de stries plus fines.

Les taches marginales nervurales sont très distinctes.

Le dessus de l'aile postérieure.

Est semblable à celui de l’aile antérieure, mais brunie sur une
grande partie de la surface. Evidemment ce brunissement n’est pas
la conséquence d’un simple élargissement des mailles du réseau, les
espaces enfermés aussi se sont assombris en plusieurs nuances, de
sorte qu'on peut rencontrer toutes les teintes intermédiaires entre
la couleur blanche que nous trouvons dans les mailles de la marge
externe et le brun qui occupe la partie moyenne de l'aile, et qui
se présente comme une large bande, depuis la partie en éven-
tail jusqu’au sommet de l’aile.

Cette partie en éventail est aussi colorée en brun.

La région, le long du bord antérieur, est blanche et ornée

seulement sur la marge de traits caractéristiques.

43

Les dessous des deux ailes.

Les dessous possèdent le même dessin que les dessus; les
différences les plus remarquables sont causées par la disposition
ct la forme des écailles.

Sur l'aile antérieure les écailles de la partie moyenne sont
remplacées par des poils. La même chose, mais à un moindre
degré, se retrouve dans la partie analogue de l’aile de derrière.

Les marges antérieures de l’aile de devant comme de l’aile de der-
rière ont un dessin bien marqué et les taches marginales nervurales
sont très grandes et bien limitées, surtout dans l’aile postérieure.

Si l'on place le lépidoptère devant la lumière, on voit que les
dessins des dessous et des dessus se couvrent complètement, aussi
irréguliers qu'ils puissent être. L'image de chaque barre se ré-
fléchit de l’autre côté. |

Une particularité de ce Cossus sautant aux yeux, est la dis-
position variable des écailles sur les différentes parties de la surface
ailaire; et parce qu’elle change le caractère du dessin, nous devons
en dire quelques mots.

Dans la partie distale de l’aile antérieure (dessus), les écailles
sont placées comme on le trouve ordinairement chez les lépi-
doptères, d’une manière imbriquée comme les tuiles d’ardoise sur
un toit, ces écailles sont ovales, oviformes ou presque circulaires,
et deviennent plus étroites dans la direction du bord de l'aile.
Mais dans la direction vers la racine nous voyons se manifester
d’autres écailles, qui sont plus grandes, longuement pétiolées et
cunéiformes avec leur bord supérieur souvent tronqué en ligne
droite ou échancrée (fig. 1). Elles ne sont pas couchées à plat,
mais se tiennent plus ou moins debout et quelque peu pêle-mêle.
Quelques-unes s’élèvent en haut sur les autres. Quelques écailles
brun-fumée assez étroites et pourvues d’une longue pétiole, pro-
duisent une impression particulière parmi les blanches et cunéi-
formes, Près de la racine elles prennent de plus en plus la forme
de poils, quoique la forme en coin soit encore évidente.

Nous pouvons donc distinguer trois types quant à leur forme
et à leur position,

44

a:. Ecailles imbriquées;

b: Écailles plus grandes, plus larges et plus embrouillées, se
tenant plus ou moins debout;

c: Écailles en forme de poil.

L'oeil nu est déjà en état de distinguer les trois types.

La partie aiïlaire, munie d’écailles comme sub & se produit
comme une surface plane; la partie couverte des écailles nom-
mées sub D, présente un aspect hérissé; on peut reconnaître le
troisième type à son luisant soyeux caractéristique.

Dans l’aile postérieure le deuxième type n’est pas représenté;
la position et la forme des écailles est ici comme à l'ordinaire et
seulement la partie en éventail possède le type c.

Le dessous de l’aile antérieure est couvert, dans sa partie mo-
yenne, d’écailles en forme de poil. Dans la direction du bord
externe nous remarquons quelques-unes du type b, et plus rapproché
de ce bord l'implantation imbriquée ordinaire.

Ca et là on voit entre les écailles susdites quelques-unes d’une
forme beaucoup plus différente; elles aboutissent en quelques
pointes fines et doivent être considérées probablement comme des
écailles odorifères.

3. Cossus sp.
(PME)
Collection de STAUDINGER.

Le dessus de l'aile antérieure.

La couleur de fond est d’un gris jaunâtre, celle du dessin d’un
brun terne. La différence entre les deux teintes n’est pas si grande
que dans les cas ordinaires.

La marge antérieure possède des traits transversaux, assez dis-
tinets, qui ne dépassent pas la sous-costale.

On rencontre le même motif dans les cellules voisines, mais
la plus grande partie de la surface ailaire est occupée du réseau
coloré. Ce réseau présente beaucoup de transformations ; quelque-
fois une partie s’est assombrie et les figures obscures, formées de

cette manière dans des cellules différentes, s’unissent pour former une

45

bande incomplète, entrecoupée par les nervures longitudinales.
Cette bande incomplète se prolonge non loin du bord externe et
parallèlement à celui-ci. La continuation est une sorte de bande
longitudinale et irrégulière qui s’étend dans la direction de la racine.
Dans cette dernière figure la couleur de fond s’est rapprochée plus
de celle du dessin qui est encore assez distinct.

Nous rencontrons le long de cette bande quelques taches plus
claires, parties du réseau, apparemment, dans lesquelles le dessin
est plus ou moins oblitéré.

La marge postérieure aussi est ornée du motif réticulé; pour-

tant les éléments transversaux prédominent.

Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ci est d’une teinte plus terne que le dessus de l’aile de
devant; dans quelques cellules les éléments du réseau se sont
élargis et les parties avec la couleur de fond ont disparu à
peu près.

La partie en éventail n’est pas ornée.

Comme dans l’aile de devant il y a quelques parties claires,

remplies du motif réticulé.

Le dessous de l'aile antérieure.

La marge antérieure est dessinée de traits. La région distale
est ornée distinctement et présente le même dessin que le dessus.
Dans la région proximale les écailles ont été remplacées par des

poils et le dessin s’est oblitéré.

Le dessous de l'aile postérieure.

Le dessin est mieux développé qu’au dessus. Dans les cellules
qui sont brunies, les taches claires sont assez nettes, elles for-
ment souvent ce qu’on pourrait nommer: une ornementation
nuageuse. Dans quelques cellules non loin du bord antérieur, on
observe des transitions entre les traits et le réseau. La partie en
éventail, surtout le long du bord postérieur, est colorée unifor-

mément.

46

4. Cossus sp.
(PI. I, fig. 10).
Equateur. Collection de STAUDINGER.
Le dessus de l'aile antérieure.

La couleur de fond est blanche, le dessin brun. Dans le dernier
nous retrouvons d’abord les traits internervuraux, mais en petit
nombre peu rapprochés l’un de l’autre et en toutes sortes de
modifications de teinte; les uns sont droits, les autres arqués;
les uns se rattachent avec leurs bouts aux nervures, les autres
n'y parviennent pas.

Quelques-uns de ces traits se sont élargis au milieu et devenus
plus étroits aux bouts; ils sont donc souvent quelque peu plus
courts que les traits communs et tout à fait libres des nervures.

De cette manière ils prennent la forme de taches comme nous
les trouverons plus tard chez Zeuzera pyrina.

Sur l'aile antérieure s'étend, comme chez Cossus palmaris, une
bande irrégulière longitudinale partant à peu près de la racine
et se prolongeant jusqu’au bord externe. Les bords de cette
bande ne sont pas égaux, mais pourvus de dents des deux côtés,
les restes évidemment des traits internervuraux dont elle s’est
développée. Les traits se sont élargis, sans doute, jusqu'à ce qu’ils
se soient fondus l’un dans l’autre en formant la bande brune.
On peut remarquer cela très distinetement sur l'aile postérieure,
où se trouve une bande analogue, mais l’origine en peut être
aussi assez bien distingué sur l’aile antérieure.

Il est bien curieux que les taches de la marge antérieure, des
bouts des nervures et sur la marge postérieure aient l’air bien
différent des autres taches: phénomène que nous rencontrons de
nouveau chez Zeuzera pyrina et qu'on trouve aussi chez les
Hépialides, où Van BEMMELEN y a appelé l’attention. Les taches
marginales sont d’un coloris plus foncé, elles tirent au noir.

Les taches de la marge antérieure ne sont pas toutes de la
même forme; surtout, quant aux dimensions, il y a des différen-
ces importantes.

47

On peut remarquer facilement que les taches les plus grandes
ont pris origine de la fusion de plusieurs plus petites.

Partant de la racine, la marge antérieure est ornée dans l’exem-
plaire examiné des parties claires et foncées suivantes :

1° une partie courte et claire ;

20 une tache, longue et foncée renfermant ici et là une partie

plus claire, ce qui révèle encore son origine multiple;

3° une partie blanche avec 2—5 traits courts en forme de points;

49 une tache foncée, composée de plusieurs traits;

59 une partie blanche avec quelques taches plus ou moins grandes.

La marge postérieure porte un nombre de rates assez courtes

qui sont placées l’une près de l’autre.
Le dessus de l'aile postérieure.

Le dessin montre quant aux points principaux une grande
ressemblance avec celui de l’aile antérieure; en détails les deux
dessins diffèrent. Le premier est plus vague sauf les taches ter-
minales, qui sont aussi foncées que sur l'aile antérieure. La
bande longitudinale qui est assez large, paraît avoir tiré son
origine dans cette aile de traits transversaux qui se sont élargis;
nous trouvons au moins au bout de la bande des figures plus ou
moins indépendantes et qui ont l'air de traits élargis, tandis que
les espaces, délimités par ces figures, ont une couleur plus foncée
que le reste de l'aile. Par conséquent ils produisent un enchai-
nement des éléments. Tandis qu'il y a dans nombre de détails
de petites différences entre les deux ailes, les dessins des dessus
et des dessous (sans faire attention à la plus ou moins grande
clarté), sont parfaitement les mêmes; excepté là, où les écailles
ont fait place aux poils; dans de tels endroits les figures du
dessin ne sont présentes que du côté de la face écailleuse. C’est
pourquoi l’on peut remarquer sur la face supérieure quelques
taches dans le champ basilaire entre la cubitale et l’anale, qu’on
ne retrouve pas sur la face inférieure.

Quant à ses autres particularités l’aile postérieure possède une

tache pigmentée à la marge antérieure dans sa partie distale et

48

plus avant dans la direction de la racine une partie sans dessin.
La partie en éventail est colorée d’un brun égal; la frange
est blanche.

Le dessous.

La surface inférieure présente un dessin plus vague, surtout dans
la partie près de la racine, où les écailles sont en partie remplacées
par des poils.

9. Cossus terebra F.
Collection de KALLENBACH.
Le dessus de l'aile antérieure.

Le dessin a beaucoup de ressemblance avec celui de Cossus
cossus; la couleur est d’un gris plus pur.

Le motif principal est celui des traits transversaux avec toutes
leurs différentes modifications: bifurcation, jonction, formation de
lignes transversales, affaiblissemeut et assombrissement à tour de
rôle et aussi formation du réseau coloré. En général nous trou-

vons ici des traits plus droits que chez Cossus cossus.
Le dessus de l'aile postérieure.
Celui-ci est gris avec très peu d’ornementation.
Le dessous de l'aile antérieure.
La marge antérieure est ornementée distinctement. Dans la
D
partie distale le dessin correspond avec celui du dessus, quoique
moins distinct.
Le dessous de Paile postérieure.
Le dessin est un peu plus distinct que celui du dessus; prinei-
palement le motif réticulé y apparaît.
6. Cossus modestus Stgr.
Collection de KALLENBACH.
Le dessus de l'aile antérieure.

Grisâtre avec des traits transversaux, dont quelques-uns sont

49

plus distincts, d’autres marqués plus faiblement. Quelques bandes
peuvent être observées. Au milieu se trouve une figure d’une
forme capricieuse composée de fragments de bandes et de traits
transversaux qui se sont joints d’une manière particulière.

Non loin du bord externe se prolonge une bande qui est double
dans sa partie antérieure; comme quelques-uns des fragments
internervuraux sont un peu arqués, des figures en forme de ( )

se sont produites.

Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ei est d’un blanchâtre monotone.

Les dessous des deux ailes.

Le dessous possède peu d’ornementation ; les marges antérieures
ont des écailles grises et brunes entremêlées.

7. Zeuzera pyrina L.

Europe. Six exemplaires dont quatre dans la collection de
KALLENBACH.

Le dessus de l'aile antérieure.

La couleur de fond est blanche; le dessin consiste en rangées
de taches dans les espaces internervuraux ; ces taches sont noires
avec un éclat métallique. Dans chaque cellule il y a seulement
une rangée, ainsi que dans celles du champ discoïdal. Ces taches
sont ordinairement ovales ou rondes, quelquefois un peu rétrécies,
mais toujours à bouts arrondis; elles n’atteignent pas les nervu-
res longitudinales. Ça et là on distingue la jonction de deux
taches; une tache en forme de V, À ou X prend alors nais-
sance. Elles sont rangées en général de telle manière que leur
axe long est perpendiculaire aux nervures longitudinales; mais
l'axe de quelques-unes est placé un peu obliquement. La teinte
de toutes ces taches n’est pas toujours la même; dans un exem-
plaire les taches ont un coloris foncé, dans un autre le coloris
semble affaibli. Il est curieux que dans ces derniers exemplaires

les taches marginales conservent leur pigment, elles sont différen-
4

50

ciées quelquefois encore plus; dans un des exemplaires quatre
taches de la marge postérieure s'étaient fondues; l’origine qua-
druple était encore bien visible.

Les taches de la cellule costale s'unissent quelquefois avec cel-
les des cellules adjacentes; celles de la marge externe sont in-
téressantes, en ce point qu’elles sont les seules qui soient situées
sur les nervures longitudinales.

Autour de la nervure discoïdale s'étend un champ blanc; cette
nervure n'est pas colorée dans la majorité des cas; mais dans un
seul exemplaire je remarquais ici une petite barre noire au des-
sus. Une telle absence presque complète de l’ornementation de
cette nervure est sans doute remarquable, parce que chez la plu-
part des Lépidoptères elle appartient aux ornements les plus con-
stants et même se produit quand les autres décorations sont tout
à fait absentes.

Le nombre des taches n’est pas le même pour les différents
exemplaires, quand on compare des cellules analogues, quoique
les limites entre lesquelles les nombres se meuvent, ne soient
pas très éloignées les unes des autres. On peut trouver les mêmes

variations quant à la forme.

Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ci possède un dessin analogue à l’aile antérieure.

Quelquefois, mais pas toujours, les cellules analogues ont le
même nombre de taches.

Ordinairement elles sont plus pâles; exceptées celles de la
marge antérieure.

La partie en éventail est toute blanchâtre; une trace de dessin

peut être quelquefois observée.

Les dessous des deux ailes.

Les dessous ont le même dessin que les dessus.
Dans ce Lépidoptère je pouvais rechercher facilement la cause
de la päleur des taches. Dans les taches foncées (fig. 3) les écail-

les sont serrées; plus la tache est pâle, plus les écailles sont

51

clair-semées. Non seulement celles-ci sont placées plus loin l’une
de l’autre, mais elle sont aussi plus étroites (fig. 4); par ces

deux causes la membrane ailaire devient visible.

Fig. 3. Fig. 4.
Une des taches pâles de Zeuzera pyrina.

Une des taches foncées de Zeuxera pyrina.

Sur les ailes dont les taches noires sont devenues plus pâles,

les écailles blanches ont diminué également en nombre et en
largeur.
8. Zeuzera sp.
y 9
(PL IL fg.2):
Bornéo. Collection du Jardin Zoologique d'Amsterdam.

Ce Lépidoptère a la même forme de Zeuzera pyrina mais le

dessin, quoique composé de taches, est tout autre.
Le dessus de l'aile antérieure.

Dans la marge antérieure nous rencontrons 9 ou 10 taches à
peu près rondes qui ne sont pas développées toutes au même
degré. Une tache non loin du sommet dépasse quelques nervures.
Une rangée de quatre s'étend sur la surface ailaire commençant

8 | G

près du sommet.

52

Ces taches ne sont pas situées entre mais sur les nervures,
qu’elles dépassent des deux côtés.

Les nervures ornées de cette manière sont M,, M,, M, et Cu;
la rangée est un peu arquée avec la convexité en dehors. Sur
Cu, il y a aussi une tache, rapprochée du point de bifurcation.
Dans le champ discoïdal on en rencontre 3 ou 4 à dimensions
différentes, qui dépassent aussi les nervures. Sauf les taches indi-
quées et les taches terminales, toutes les autres sont internervu-
rales. Entre le Cu, et l’An, on en remarque 4 ou 5, dont 2 ou
3 ont la forme de traits transversaux; les deux autres sont situées
non loin de la racine.

Dans la cellule adjacente on peut encore en compter 5 et le
long du bord postérieur encore 2 taches qui sont allongées. Les
taches marginales nervurales sont bien développées. Toutes les
taches sont noires avec un éclat de pourpre.

Le dessus de l'aile postérieure.

Pas de taches, excepté au bout de quelques nervures longitu-

dinales.
Les dessous des deux ailes.

Les dessous sont dessinés comme les dessus.

9. Duomites leuconotus Walker.

Ceylan. Collection de STAUDINGER.

Le dessus de l'aile antérieure.

La couleur de fond est gris brunâtre, exceptée la pointe, qui
est blanche comme la marge postérieure et la moitié postérieure
de la marge externe. Cette marge a une limite intérieure capri-
cieuse qui commence sur M,, dépasse Cu, et ensuite se courbe
dans la direction vers la racine, pour atteindre rapidement le
cubitus de sorte qu'une mince partie du champ brun est située
derrière cette nervure; puis la limite court dans une direction
oblique en arrière presque jusqu'à An, pour, enfin, se diriger
obliquement en avant jusqu'à la racine de la radiale. La limite

est formée par des éléments foncés du dessin.

53

Une tache claire, mais indistinctement délimitée, est située dans
le voisinage de la bifurcation de R, et R, + ,; on en rencontre
une autre à la fin du champ discoïdal.

La marge antérieure a pour dessin un certain nombre de traits
foncés qui se suivent sans beaucoup de régularité. Sur la partie
restante le dessin se compose principalement de traits transversaux
qui se tiennent nettement dans le cours des nervures.

Quelques-uns sont droits, la plupart sont courbés ou tortueux,
élargis au milieu où anastomosant, En dehors du champ discoïdal
il y a entre M, et M, une tache noire, longitudinale et dentelée,
apparemment composée de traits transversaux.

Dans la marge externe nous trouvons un réseau coloré de
mailles irrégulières qui deviennent moins distinctes en arrière. En
R;,—M, les lignes du réseau s’élargissent en forme de tache. Nous
remarquons un cas analogue dans quelques traits du champ discoïdal.

Dans la marge postérieure il y a des traits qui se ramifient
et s’anastomosent.

Les taches marginales nervurales peuvent être nettement dis-

tinguées; de même celles qui sont situées dans la partie blanche.

Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ci est d’un brun unicolore, avec une seule tache blanche
à la marge externe non loin de la queue de l'aile. Le motif des
traits domine également ici; quelques-uns d’entre eux ont la forme
de sablier; en quelques endroits un réseau coloré se produit.
En général la teinte des éléments du dessin est plus terne et
c'en est le même avec la couleur de fond. La partie en éventail
est incolore.

Dans Sgirz (69) il y a une image d’un exemplaire de ce
Lépidoptère qui a beaucoup de ressemblance avec le mien; la
partie blanche de la marge externe s'étend un peu plus en avant

et les taches claires sont plus grandes et plus distinctes.

Le dessous de l'aile antérieure.

La marge antérieure est dessinée plus nettement qu'au dessus ;

54

la couleur de fond est la même qu’à la face supérieure ; la marge
blanche externe ne se prolonge pas si loin en avant et n’accom-
pagne pas tout le bord postérieur.

(Une partie de la marge postérieure est invisible, couverte par
l'aile de devant).

La surface ailaire inférieure possède la même ornementation
que la face supérieure, mais moins distincte.

Le dessous de l'aile postérieure.

Apparemment la marge antérieure est d’une couleur uniforme;
mais en réalité elle a les mêmes figures qu'au dessus.

10. Xyleutes pyracmon Cram. «.

Équateur. Collection de STAUDINGER.
Le dessus de l'aile antérieure.
La marge antérieure présente:
a, une grande tache, brune, longitudinale ;
; une partie blanche avec environ cinq points foncés ;

e, une tache noire, un peu plus grande;

d, une partie blanche avec 3 ou 4 petites taches.

Sur l'aile s'étend, un peu en zigzag, une bande irrégulière,
longitudinale, qui commence dans la cellule R,—R, et qui, en
M,—Cu,, prend une direction vers la racine pour se courber un
peu plus tard en arrière. La bande trahit distinctement dans la
partie distale sa cohérence avec le réseau coloré et plus intérieu-
rement avec les traits internervuraux.

Nous remarquons ces éléments encore attachés aux côtés de
la bande.

Cette bande approche la tache brune sub 4, mais en est séparée
par un espace avec une petite tache et quelques traits.

Devant la nervure anale il y a une tache qui a tiré évidem-
ment son origine du réseau.

Les autres parties de la surface sont ornées de traits bruns ou
des fragments de réseau coloré; les derniers dans la partie distale,

les premiers dans la partie proximale. Entre ces deux motifs il

55

y a de belles figures intermédiaires; on les voit, par exemple,
dans la cellule Cu,—An, dans l'aile gauche; d’abord on y voit
un certain nombre de barres droites, puis quelques-unes plus
sinueuses avec des anastomoses et ensuite le motif réticulé. On
rencontre les mêmes formes intermédiaires dans la cellule R,—M,.

La couleur de fond est blanchâtre.

Les taches marginales nervurales sont présentes, mais pas très
nettes, ce qui pourrait être la suite du mauvais état de mon
exemplaire. La tache de la seconde nervure anale (Au,) est encore
la plus visible.

Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ci a beaucoup de ressemblance avec le dessus de laile
de devant; la bande longitudinale est plus claire et moins distincte;
raison pour laquelle la cohérence avec les motifs simples du des-
sin n’est pas seulement visible aux côtés, mais aussi à l’intérieur.
La partie en éventail est partiellement claire, partiellement sombre;
la marge antérieure est colorée blanche, mais possède encore des
traits distincts.

Le dessous de l'aile antérieure.

Le même dessin que le dessus; les éléments des deux faces
se couvrent parfaitement. Dans la partie moyenne le dessin est
moins net. La marge antérieure est ornée avec la même netteté
que celle du dessus. Une des taches démontre son origine de traits

transversaux. La marge postérieure a une ornementation moins nette.

Le dessous de l'aile postérieure.

L'ornement de la marge antérieure est bien développé; un
trait noir, large en forme de coup de pinceau longe la sous-costale ;
les traits transversaux sont très typiques dans la cellule M —M,
de l'aile droite.

11. Xyleutes sp. ©.
(PL IT, fig. 5vet 6):

Océanie. Collection du Jardin Zoologique d'Amsterdam.

Cette espèce semble être identique avec Xyleutes d’urvillei, en
!)

56

jugeant d'après les images de Herrion-ScHarrrer (30, fig.
162—164).

Le dessus de l'aile antérieure.

Les nervures, où mieux, les écailles qui couvrent les nervures,
sont colorées brun de cuir. Près de la racine la cellule costale
est élargie, parce que le bord antérieur est arqué en avant. Les
traits transversaux foncés qui sont placés à des distances assez
régulières dans cette partie élargie, sont un peu ramifiés et an-
astomosant, Les traits dans les autres cellules se tiennent nette-
ment dans le cours des nervures et les cellules SOER et R,=R.
montrent que les figures d’une certaine cellule n’ont pas de rap-
port avec celles d’une cellule adjacente. Dans les parties distales
de R,—R, et R,—R, on voit les traits transversaux se modifier
en réseau.

Fig. 6.

Fragment de l’aile antérieure de Xyleutes sp. (d’urvillei?) ©. Transitions des traits
en réseau coloré.

Dans la cellule R,—R, cette transformation a lieu de la ma-
nière suivante (fig. 5). D'abord on remarque un certain nombre
de traits non ramifiés, puis un en forme de V; le trait suivant
est simple; suivent alors deux figures dont l’une a la forme de
la lettre Y avec louverture en bas et l’autre est formée de quel-
ques traits avec des jonctions: dans la partie la plus distale on
voit de nouveau quelques traits simples.

Dans la cellule adjacente le réseau se complète un peu plus;
nous voyons ici deux rangées de mailles, tandis que la ligne de

délimitation de ces deux rangées est un peu élargie et devenue

ex
1

plus pigmentée. Dans les espaces des mailles nous trouvons quel-
quefois un trait raccourci ou un centre plus clair que le réseau,
mais plus foncé que le reste de l’espace enfermé de la maille.

Au bord externe la régularité disparaît.

Fig. 6.

Fragment de l’aile antérieure de Xyeutes sp. (d’urvillei?) 9.

Dans la cellule M,—M, (fig. 6) nous remarquons déjà du premier
coup d'œil que le nombre des mailles a augmenté. Entre la eubi-
tale et la nervure An, le réseau est remplacé par le motif des
traits. La même transformation se produit entre An, et An.

De la pointe de l’aile une bande se prolonge dans une direc-
tion transversale qui diverge un peu avec le bord externe et qui
se compose d'autant de fragments, qu'elle parcourt d’espaces
internervuraux. Ces composants de la bande sont des fragments
du réseau coloré, dont les mailles sont devenues plus larges aux
dépens de l’espace enfermé, tandis que le dernier a pris souvent
un coloris plus foncé (fig. 6).

Les divers fragments ne sont pas situés dans le prolongement
l’un de l’autre, mais font un angle entre eux.

Une bande semblable, mais sautant moins aux yeux, parce que
les lignes du réseau ne se sont que peu élargies, s'étend du côté
extérieur de la première bande transversale. On peut remarquer
un fragment de cette bande dans notre figure. Le réseau entre
ces deux bandes et en dedans de la bande interieure s’est affaibli
et a disparu à peu près complètement en quelques endroits.

D’autres parties pigmentées se trouvent dans la région moyenne
de l'aile. Nous en rencontrons une dans la partie proximale de

la cellule An, —An: qui est reliée à une tache entre An, et Cu..

58

Cette partie longe la nervure Cu; derrière cette partie allongée
et pigmentée nous trouvons dans la même cellule le réseau coloré.
Cette partie foncée peut être considérée comme la continuation
de la bande transversale. Un autre noircissement se produit
encore en dehors du champ discoïdal en forme de figures longi-
tudinales qui constituent ensemble une sorte de bande large et
transversale. Dans le champ discoïdal les nervures sont colorées
en brun et chaque cellule a sa striation internervurale indé-
pendante.

La marge postérieure est dessinée d’une manière particulière.
Nous rencontrons ici des barres longues, noires, serrées et sinu-
euses qui ne se ramifient qu'un peu et qui ont des jonctions
entre elles. Elles forment sur le fond jaune et blanc ce qu'on
pourrait nommer: un dessin tigré.

Dans le voisinage de la racine on peut déduire du dessin la
présence de la nervure Ang, qui n’est pas visible.

Le dessus de l'aile postérieure.

Les écailles blanches manquent iei. Le noir et le brun de l'aile
de devant sont plus ternes. Le motif est celui du réseau réticulé.
Quelquefois on ne rencontre une ornementation qu’au milieu des
espaces internervuraux.

La partie en éventail est uniformément brune, mais possède
encore une trace de dessin.

La marge antérieure est colorée claire et est devenue en partie
blanche. À l'endroit où la partie couverte de l’autre aile touche
à la partie non-couverte, nous pouvons observer quelques traits
transversaux.

Le dessous de l'aile antérieure.

Une grande partie de l’aile est incolore, savoir: la partie qui
est pourvue d’écailles piliformes; les marges seulement montrent
un dessin distinct. La marge antérieure porte des barres trans-
versales nettes et régulières, qui se comportent à la partie élargie
de la même manière qu’au dessus, seulement un noircissement se

produit le long de la sous-costale,

59

La marge externe a les mêmes figures que celle du dessus
mais plus vagues. Une partie le long du bord postérieur est blan-
châtre, la marge postérieure n’est pas visible.

Le dessous de l'aile postérieure.

La marge antérieure est dessinée de traits; du reste le même
dessin que le dessus; la partie en éventail est unicolore. Au
milieu des espaces internervuraux nous voyons dans le réseau des
taches longitudinales dentelées.

Une grande partie de cette surface est brune.

12. Xyleutes sp. ©.
(PI. IL, fig. 3 et 4).

Collection du Jardin Zoologique d'Amsterdam.

L’exemplaire reproduit dans la planche IT est vraisemblable-
ment un individu mâle de l'espèce précédente.

Il est plus petit, mais quant au dessin il y a beaucoup de
ressemblance. Néanmoins il y a quelques différences ; par exemple,
la bande oblique se perd insensiblement dans la partie distale et
les espaces entre les branches de la média et de la cubitale ont
moins de mailles; la continuation longitudinale de la bande est
moins développée et la tache qui y est jointe se compose de
fragments du réseau coloré; la deuxième bande extérieure est
aussi moins distincte. :

Au dessous on voit des différences analogues; l’aile postérieure
a plus de blanc, mais quant au reste, elle est pareille à la sur-
face supérieure.

13. Xyleutes sp. !).
(PI A TR etes):

Océanie. Collection du Jardin Zoologique d'Amsterdam.
Le dessus de l'aile antérieure.

L’aile est blanche et brune; le blanc est la couleur du fond;

1) Je regrette beaucoup de n’avoir pu constater les noms spécifiques de ces Lépi-
doptères si intéressants; J'espère que les images pourront dédommager un peu le
lecteur,

60

le brun celle du dessin. Dans la marge antérieure nous rencon-
trons des barres brunes, alternant avec des espaces blancs; c’est
dans la partie près de la racine que les barres sont le plus larges;
ici quelques jonctions ont eu lieu. Au tiers de la distance de la
racine jusqu'au sommet, partant de la racine, nous remarquous
une tache qui s’est formée apparemment de deux traits et qui
est cohérente avee une bande mal délimitée, traversant la sur-
face ailaire.

Puis on voit quelques traits qui sont tout à fait séparés l’un
de l’autre dans l'aile gauche, tandis que les éléments analogues
dans l’aile droite sont unis entre eux près de la sous-costale. Aux
deux tiers environ du bord antérieur une autre tache se produit,
évidemment le commencement d’une autre bande très courte.

Alors suivent quelques taches irrégulières, alternant avec des
traits transversaux.

Dans la marge externe l'aile est ornée d’un réseau coloré.
Celui-ci forme non loin du bord une bande qui se distingue de
l’autre partie du réseau par les mailles, dont les contours sont
élargis et fortement pigmentés. Aux deux côtés de cette bande
le réseau est beaucoup moins développé, de sorte que la bande
est accompagnée de deux étroites bordures blanches. Une cellule

avec un fragment de cette bande est présentée dans la figure 7.

Fig. 7. Cellule My—M; de l’aile antérieure de Xyeutes sp. Dessus.

La bande commence au sommet et se compose de fragments,
situés entre les nervures. C’est dans la partie moyenne que ce
fragment est le plus foncé; les parties longeant les nervures sont
plus claires. En dehors de cette bande et de sa bordure un
réseau plus net se produit qui est lui aussi le plus distinct au

milieu de chaque espace internervural.

61

Les taches marginales nervurales sont bien marquées et liées
au réseau. Cette liaison se manifeste par la présence de mailles
à espaces assombris, dans la périphérie des taches.

La marge postérieure montre un beau dessin réticulé. Entre
les nervures An, et An, il y a des traits qui ont la forme d’un
sablier; c’est avec ces sabliers qu'alternent des figures élargies
au milieu. De là il résulte des figures ovales à centre foncé.

Du côté intérieur de cette bande nous rencontrons encore quel-
ques fragments de dessin réticulé qui se dissolvent et se trans-
forment insensiblement dans l’ornementation diffuse de la partie
unicolore du milieu de l’aile (voir fig. 7).

Unicolore n’est pas, à vrai dire, le mot, car dans cette région,
il y a des écailles brunes et blanches qui sont fortement entre-
méêlées, de sorte qu'il s'ensuit une couleur mélangée. Il y a beau-
coup de transitions parce que les écailles brunes du dessin se
dispersent graduellement entre les écailles blanches du fond. Non
loin de la racine, nous trouvons quelques taches mal délimitées,
constituant une figure en forme de bande qui, comme nous
l’avous vu en parlant de la marge antérieure, atteint cette marge
au tiers de sa longueur.

On rencontre entre An, et An, une autre tache, séparée de
cette ,bande” par une partie blanche. C’est la continuation de

la bande transversale déjà mentionnée.

Le dessus de l'aile postérieure.

- Celui-ci est en grande partie d’une couleur brune uniforme;
la marge externe porte un dessin brun à fond blanc; les taches
marginales nervurales sont bien développées.

Dans la partie unicolore nous trouvons encore des traces d’un
dessin réticulé foncé.

La première partie de l’aile postérieure est blanche et n’a pas
de dessin pour autant que je pus l’observer.

La partie en éventail est partiellement brune, partiellement
blanchâtre.

Le dessous de l'aile antérieure.

La marge antérieure a des traits transversaux bruns. Quelques-
uns se sont joints, enfermant quelquefois un centre blanc, en
d’autres cas formant une tache plus grande.

Déjà entre R, et R, le dessin réticulé se manifeste.

Une marge considérable le long du bord externe possède jus-
tement le même dessin qu'au dessus. Dans la bande transversale
le dessin réticulé ressort moins clairement sur le fond qu'au dessus.

Du côté intérieur de la bande nous trouvons entre M, et M,
une partie pigmentée allongée. Une petite partie de la bande
près de la racine est encore présente dans le voisinage du sub-
costa. La partie postérieure de l'aile est blanche avec quelques
traces de dessin.

Les taches marginales nervurales sont bien développées.
Le dessous de l'aile postérieure.

La marge antérieure est couverte du motif des traits; une
partie pigmentée longitudinale s'étend le long de la sous-costale ;
dans la partie distale on rencontre le motif réticulé. Il y a encore des
vestiges d’une bande; une tache près du sommet saute aux yeux.
Le champ basilaire est à peu près unicolore par l’assombrisse-
ment de la couleur interne des mailles. La partie en éventail est

colorée comme au dessus.

14. Xyleutes sp.
(PL TEE 29NetAl0):

Océanie. Collect. du Jard. Zool. d'Amsterdam.

Le dessus de l'aile antérieure.

Celui-ci a une teinte uniforme; par un examen approfondi
cette teinte paraît être mêlée; les écailles blanches et brunes
s’y trouvent pêle-mêle, Il y a encore un vestige très vague d’une
bande; dans l’endroit où cette bande atteint le bord externe, un
petit point pigmenté se produit sur la frange non loin du som-

met. On peut aussi observer des traits vagues le long du bord

63

postérieur, quand l’angle d'incidence des rayons lumineux atteint

une certaine valeur.

Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ci est aussi unicolore: rouge-brun. Une partie le long du
bord externe est teinté un peu plus clairement; une partie le
long du bord antérieur est blanche; où cette partie se joint à la
partie rouge, les écailles brunes et blanches sont entremélées.
La région blanche est couverte de très petites écailles. Dans la

partie en éventail nous rencontrons des écailles piliformes.

Le dessous de Paile antérieure.

Les marges antérieure et externe sont colorées comme au dessus.

La bande est ici un peu plus distincte et se compose de frag-
ments dont chacun fait un angle avec la direction de la bande.
Une des dernières taches est même longitudinale: c’est la tache
entre Cu, et Cu, ; de ce point la bande se tourne vers la racine.
Les autres taches montrent aussi une petite extension dans une
direction longitudinale. La partie de la bande entre Cu, et An, est
située à la moitié de la distance entre la racine et le bord externe.

La région ultérieure de la partie en éventail est blanche et
montre une ondulation légère. Une grande partie de la surface
ailaire est rouge-brun avec des écailles piliformes. Dans cette partie
on peut observer une tache très vague. La similitude des deux
dessous est très grande et forme un contraste avec la dissimili-
tude des deux dessus.

Le dessous de l'aile postérieure.

La marge antérieure est d’une teinte blanchâtre qui est mêlée
avec des écailles rouges. Près de la racine il y a une partie
blanche; une large marge le long du bord externe est gris-brun;
les autres parties ont uu coloris brun-rouge.

Sur les nervures les poils bruns-rouges se rencontrent plus
loin vers le bord externe que dans les espaces internervuraux,

de sorte qu'il se forme des raies allongées nervurales.

64

15. Xyleutes lituratis DoNov.
(PL. IL, fig. 11).

Un exemplaire mâle. Collect. du Jard. Zool. d'Amsterdam.
Le dessus de l'aile antérieure.

La marge antérieure porte des taches irrégulières plus ou moins
grandes. Dans les cellules étroites le long du bord antérieur le
motif des traits domine. Dans le champ discoïdal toutes les cel-
lules peuvent être reconnues à leur hachure au moyen de ces
figures. Dans la partie distale nous voyons le motif réticulé qui
a la tendance à former de grandes taches. Une de ces taches se
rencontre à la fin distale du champ discoidal, une autre au bord
externe, un peu derrière le sommet.

Les taches marginales, nervurales sont bien développées.

Le long du bord postérieur on remarque un réseau coloré, dont
quelques parties ont disparu, de sorte qu'il se forme des figures

pigmentées, ramifiées en forme d’arbre.

Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ci possède à peu près le même dessin, mais moins distinct,
parce que la couleur de fond se rapproche de celle du dessin,
surtout au milieu de la surface ailaire. La marge antérieure pos-

sède peu d’ornementation.

Le dessous de l'aile antérieure.

La marge ressort clairement sur l’autre partie, parce que la
cellule entre la costale et la sous-costale est blanche avec des
taches noires assez grandes.

L'’ornementation, quoique plus vague que celle du dessus, y
ressemble beaucoup, exceptée dans la marge postérieure, où il n’y

a que de minces vestiges.

Le dessous de l'aile postérieure.

La marge antérieure est couverte de traits quelque peu irrégu-
liers. En certaines parties les traits prévalent, en d’autres le motif
Ï I Ù
réticulé. Ce motif peut être constitué d’une manière particulière.

65

On remarque dans un exemplaire (non-reproduit) des parties de

fond claires assez grandes avec une figure ramifiée au centre.

16. Xyleutes {Endoxyla) strix L.
(PI. IL, fig. 12. PI. III, fig. 1—4).

3 exemplaires dans la coll. du Jardin Zool. d'Amsterdam.
2 : 3 » de STAUDINGER.

Le dessus de l'aile antérieure.

Dans un des exemplaires de la collection du Jardin Zool., ori-
ginaire de Céram, dont l’envergure est à peu près de 18 em., L
marge antérieure est dessinée de taches larges. La première partie
de cette marge, en partant de la racine, est colorée en brun, puis
vient une partie claire avec quelques petites taches pigmentées,
puis une tache plus grande, qui paraît être construite de trois
plus petites, et ensuite un certain nombre de taches plus où moins
grandes.

Les taches se maintiennent dans le cours des nervures; elles
ne dépassent pas la sous-costale. On trouve dans les cellules adja-
centes étroites quelques petites taches ou traits. Derrière la grande
tache dans la cellule C—$SC les barres de SÜ—R se sont élargies.
Dans le champ discoïdal on rencontre un dessin net qui se règle
conformément au cours des nervures, de sorte qu'on peut déduire
la neuration de la disposition des éléments du dessin. Dans les
autres parties de la surface les deux motifs des Cossides (les traits
et le motif réticulé) sont partagés comme à l'ordinaire : les traits
occupent la partie proximale et le réseau couvre la partie distale.

Les traits sont quelquefois droits, le plus souvent arqués; sou-
vent élargis, tantôt régulièrement, tantôt irrégulièrement, ramifiés
et joints entre eux par des barres de jonction.

Le fond est gris-brun, mais possède ça et là des régions blan-
ches entre lesquelles le brun de fond s’enroule en forme de bande
irrégulière, évidemment comme une formation homologue de la
bande irrégulière de Cossus palmaris et d’autres espèces.

On rencontre dans la partie foncée du fond des taches noires

6]

66

qui trahissent distinctement leur origine de traits joints. D'abord
nous avons une série parallèle au bord externe; dès R; la bande
se tourne en dehors et atteint ici le bord. De cette rangée une
autre sort, à la hauteur de Cu,, obliquement en avant, dans laquelle
la grande tache est située à la fin du champ discoïdal.

Quelques autres se trouvent entre Cu, et An, et une tache
dans la partie basilaire des cellules interjacentes. La surface entre
An, et le bord postérieur possède seulement dans le voisinage de
la queue de l'aile quelques traits transversaux, mais, pour le reste,
montre peu de dessin.

Les taches marginales, nervurales sont présentes mais presque
invisibles.

Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ci a une couleur plus uniforme; la différence de teinte
entre le fond et le dessin n’est pas si important que sur l’aile
de devant. Au milieu il y a une partie pigmentée qui est entourée
par des marges plus claires.

J’ai remarqué des traits dans la marge antérieure, pour autant
que j'ai pu voir celle-ci.

Les taches marginales nervurales sont présentes.

La partie en éventail est d’un brun égal.

Le dessous de l'aile antérieure.

La marge antérieure est dessinée clairement comme les cellules
SC—R, et R—R,; le dessin est du reste plus vague, les taches
ressortent moins sur le fond, mais les éléments du dessin sont
parfaitement les mêmes des deux côtés. L’ornementation la plus
nette est le long du bord externe.

Le dessous de l'aile postérieure.

Contrairement à ce que nous avons vu dans l'aile de devant,
le dessin est ici un peu plus clair et plus riche qu’au dessus.

La marge antérieure porte des traits, la marge externe le motif
réticulé.

La cellule costale est ornée très distinctement de traits trans-

versaux, tantôt simples, tantôt transformés dans l’une ou l’autre
direction; direction qui n’est pas toujours parfaitement la même

sur les deux ailes d'un individu. (Fig. 8 et 9).

Fig. 8. Cellule costale (C—SC) de l’aile postérieure druite (dessous) de
Ayleutes strix Q.

Fig. 9. Cellule costale (C—SC) de l’aile postérieure gauche (dessous) de
Ayleutes strix ©.

La région ultérieure de la partie en éventail, par conséquent
le long du bord postérieur, porte aussi des vestiges de figures.

Sur les deux ailes, aussi bien sur le dessus que sur le dessous,
il y a un éclat violacé, qu'on peut observer sous un certain angle
d'incidence des rayons lumineux.

Deux autres femelles présentent de grandes différences entre
elles et avec la forme décrite plus haut. Tandis que dans l’une
les traits forment le motif dominant, on rencontre dans l’autre
sur la plus grande partie de la surface ailaire le réseau coloré.
La dernière femelle a en outre beaucoup plus de blanc; les taches
blanches se sont étendues vraisemblablement au dépens du fond
brun clair. Ce fond aussi est d’un coloris plus clair que dans
l’exemplaire décrit. Dans les parties blanches mentionnées le dessin
n'est pas très complet; dans les parties plus foncées les taches
pigmentées se sont moins développées. Le réseau de l’exemplaire

clair montre des mailles de différentes dimensions ; il y en a de plus

,»

grandes et de plus petites, qui sont groupées irrégulièrement;

dans les parties blanches le réseau est souvent rompu ça et là et

les contours sont fréquemment devenus plus étroits et d’un coloris
1

plus faible.

68

Quelques taches sont encore assez distinctes :
1° une entre R, et M,, qui trahit nettement son origine du
réseau par la présence de lignes un peu plus foncées, en-

fermant des petits espaces plus clairs.

Ÿ

2° une à la fin du champ discoïdal, cohérente au réseau, comme
la précédente.

30 une entre Cu, et An,.

Les taches marginales sont grandes et bien développées.

La marge postérieure possède, contrairement aux deux autres
exemplaires, un dessin réticulé complet, dans lequel pourtant les
lignes transversales dominent.

Le dessous n’est orné qu'aux marges.

On trouve aussi des figures le long du bord anal de l'aile

postérieure.

Le deuxième exemplaire de la collection de STAUDINGER s’est
développée dans une autre direction.

Ce sont ici surtout les traits transversaux qui composent le
dessin (PI. II, fig. 1 et 2). Ces traits se sont quelquefois élargis
au milieu, où il y a ça et là une jonction, de sorte qu'on peut
constater ici le début d’un réseau coloré.

La marge postérieure de l’aile antérieure (dessus) ne porte que
peu d'ornement excepté dans le voisinage de la queue de l'aile.
Il en est de même de cette prédominance des traits transversaux
des ailes postérieures.

La plupart des taches marginales nervurales sont petites.

17. Xyleutes (Endoxyla) strix L. ©
D} D €
(PI. IT, fig. 12).
Collection de STAUDINGER.

L'exemplaire mâle est plus petit que les femelles examinées.
et a une couleur plus uniforme à cause du manque presque total
des parties blanches.

Le dessus de l'aile antérieure.

Le réseau coloré diffère de celui des femelles, parce que les

69

cellules contiennent ici le plus souvent deux rangées de mailles,
ce qui donne une certaine régularité au dessin. Dans beaucoup
de mailles on rencontre une figure centrale (un point ou une
tache).

La marge postérieure a moins d'ornement.

De toutes les taches celles à la fin du champ discoïdal ressor-

tent le plus; les taches marginales nervurales sont bien développées.
Le dessus de laile postérieure.

On observe le long du bord externe un lacis coloré qui a une
grande similitude avec celui de l'aile de devant.

La marge antérieure ne porte aucun dessin.
Le dessous de l'aile antérieure.

La marge antérieure est dessinée distinctement; on trouve sur

cette surface le même dessin qu'au dessus, mais un peu plus foncé.
Le dessous de l'aile postérieure.

La marge antérieure est semblable à celle de l’aile de devant.

Dans un des exemplaires les ailes n'étaient pas étalées ; le Lépi-
doptère était monté dans la position de repos.

Les ailes sont rabattues et le Lépidoptère, vu de dessus, ne
laisse voir que les ailes antérieures. Vu de dessous, on observe
la face inférieure des ailes postérieures et d'une partie des ailes
antérieures. Or on peut remarquer que ce sont les marges anté-
rieure et externe qui ne sont pas couvertes et que ces marges
portent un dessin plus vif que les parties cachées. Dans ces der-
nières parties les dessins avaient disparu tout à fait ou étaient
plus ou moins affaiblis.

La marge externe reste découverte à cause de la petitesse de
l'aile postérieure; la marge antérieure au contraire, parce que
l'aile de devant forme une niche dans le voisinage de la sous-costale
et du radius. La membrane aïlaire prend ici une autre direction;
la surface entre les deux nervures susdites est placée perpendi-

culairement sur le plan propre de l'aile et forme donc un bord

70

montant. L'aile postérieure s'arrête contre ce bord quand elle
glisse sous l’aile de devant, prenant la position de repos.
OUDEMANS (54) a étudié ces questions. Nous y reviendrons encore
plus tard.
En outre nous tâcherons de rechercher comment la niche de
l'aile de devant s’est formée.

18. Endoxyla ligneus Bail.
(PI. IT, fig. 5).
Collection du Jardin Zoologique d’ Amsterdam.
Le dessus de l'aile antérieure.

Dans cette forme le dessus a un dessin tout différent, car celui-
ci consiste en grande partie en stries longitudinales. En exami-
nant plus profondément cette ornementation nous trouvons une
connexion entre ces nouveaux motifs et le motif réticulé, dont
des restes importants se sont encore maintenus.

On rencontre ces stries le plus souvent au milieu des cellules,
suivant le cours des nervures; cependant les deux dernières, parallèles
au bord postérieur, ne s'inquiètent pas, pour ainsi dire, des coudes
de la nervure anale, mais se prolongent dans la même direction
depuis le début jusqu’au terme. On remarque dans les cellules
distales des figures longitudinales, construites évidemment de traits
et de parties de réseau. Dans le voisinage de la queue de l’aile
il y une figure grise dans laquelle on peut distinguer les traits
transversaux. Intérieurement à cette figure il y a une coloration
noire en forme d'ombre.

Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ci est plus simple; on voit encore dans la marge externe
une tache triangulaire avec un peu de réseau pigmenté. Les stries
longitudinales ressortent moins fortement.

Le dessous de l'aile antérieure.

Plus simple et plus régulier que le dessus à cause du manque
de la figure grise; les traits se sont ici maintenus.

La marge antérieure à un dessin plus développé qu’au dessus.

71

Le dessous de l'aile postérieure.
Le remplissage foncé longitudinal des cellules que nous avons
observé au dessus et qui porte les traces de son origine de traits
joints réticulairement, est encore plus distinct au dessous et ma-

nifeste une grande similitude avec les deux faces des ailes de devant.

19. Langsdorfia frankii Hb.
(PIE 6)
Brésil. Collection du Jardin Zoologique d’ Amsterdam.

Cosside brune-grise de dimensions moyennes.

Le dessus de l'aile antérieure.

La marge antérieure possède des figures noires, bordées des
deux côtés par une bordure étroite de couleur orange; les figures
sont de différentes dimensions; d’abord nous rencontrons un cer-
tain nombre de taches plus grandes, puis quelques-unes plus étroites
et plus petites et ensuite une grande tache et quelques points
pigmentés beaucoup plus petits.

Une bande foncée se prolonge parallèlement au bord externe;
dans la partie la plus antérieure la bande prend une direction un
peu différente du reste. Elle atteint ici les bords antérieur et
externe. Un petit segment de la pointe de l’aile n’est pas couvert
par la bande. Dans ce segment il y a une tache foncée qui, comme
le segment, est bordée d’une ligne jaune. Une branche assez vague
prend son origine dans le côté intérieur de cette bande et se pro-
longe vers la racine, pour se courber au milieu de l’aile et s’unir
avec la dernière partie de la bande transversale; c’est ainsi qu'il
se forme un champ triangulaire, où nous rencontrons encore quel-
ques traits transversaux. Le long du bord externe, l’aile a un
coloris foncé; les taches marginales nervurales sont présentes, mais
peu développées; autour de ces taches, ça et là, une bordure
jaune. Dans le ruban, entre le bord externe et la bande trans-
versale, on remarque quelques barres transversales. À la limite
de ce champ et de la bande, chaque nervure porte un point jaune,

petit mais net. Derrière chacun de ces points la bande se gonfle

72

en dehors. Le dernier point (le 6 ème) est situé plus proximäale-
ment c.à.d. dans la bande; ce point est allongé dans la direction
de la nervure.

Ces barres comme celles du champ triangulaire sont le plus
visibles dans une lumière tempérée, c’est à dire, quand avec la
main on empêche la lumière d’arriver directement.

Il y a quelques taches remarquables dans la partie basilaire
de l'aile: Une, argentée, bordée de noir, devant la nervure anale,
et une autre, derrière cette nervure, argentée aussi, courbée
en dedans en forme de croissant. Cette tache touche le bord
postérieur, longe ce bord, et est dissoute en avant en un cer-
tain nombre de taches plus petites dont quelques-unes sont égale-
ment argentées, les autres jaunes.

Elles forment un cercle qui enferme une partie plus foncée.

La marge postérieure à quelques traits indistincts.

Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ci a une couleur brun uniforme. Sur les nervures longi-
tudinales on voit quelques petites stries jaunes, qui sont en rap-
port avec les points mentionnés plus haut dans l’aile antérieure
et le long du bord externe, les vestiges de taches marginales
bordées de jaune.

Le dessous de l'aile antérieure.

La marge antérieure est dessinée de la même manière qu’au dessus.

La même bande, quoique plus claire, a ici une bordure jaune étroite.

La bordure du côté extérieur est moins développée que de l’autre
côté, et entre le plus en évidence là où elle croise les nervures
longitudinales, parce que c’est là que les points jaunes sont situés
comme au dessus. Le côté extérieur de la bande forme une courbe
concave en dedans de point en point. Du côté intérieur la bande
a une bordure moins sinueuse, excepté entre R, et M, et entre
M, et M,, où deux taches ovales et grises, bordées de jaune, y
pé Dètrent.

Le segment clair de la pointe est développé de la même ma-

nière qu'à la face inverse. Le champ triangulaire est présent,

73

mais contient des éléments transversaux de dessin en quantité
plus grande et ressortant plus sur le fond. Je n’ai pu examiner
la marge antérieure, parce qu'elle était cachée tout à fait sous
l'aile postérieure,

Le dessous de l'aile postérieure.

La bande de l'aile de devant se prolonge sur l'aile de derrière,
jusqu’à environ la dernière branche du cubitus et est bordée de
jaune, couleur que les fragments des nervures longitudinales qui
sont situés dans cette bande, montrent également. Là, où la bande
atteint le bord antérieur, on observe un certain nombre de traits
transversaux jaunes entre la sous-costale et le radius.

La marge antérieure possède de longs traits transversaux, dont
quelques-uns sont bordés de jaune. La partie distale de la cellule,
formée par la costale et la sous-costale, est en couleur foncée, Cette
coloration se prolonge dans la cellule voisine. Plus intérieurement
on rencontre une tache jaune dont le bord postérieur est dentelé ;
plus loin, dans la même direction, une tache foncée jusqu'à la
nervure transversale entre le radius et la sous-costale, Dans la région
médiane j'ai compté un nombre assez grand de traits qui, à vrai
dire, sont vagues, mais qu'on peut bien distinguer dans une lumière
tempérée. Ils sont placés à des distances régulières et sont assez
droits.

Les taches marginales nervurales sont d’un coloris un peu plus
foncé que l’aile. Elles sont accompagnées d’une petite tache jaune ;
celle de la nervure anale est jaune en grande partie.

Il est intéressant de constater qu'à l’endroit où le pli anal at-

teint le bord, une semblable tache se produit.

20. Prionoxystus robiniae Boisd.
(PAUL he mets):
Kansas City, Missouri. Collection du Jardin Zool. d'Am-
sterdam.
Exemplaires mâles.
Le dessus de l'aile antérieure.

La marge antérieure porte des traits; ceux de la cellule cos-

74

tale ne s'accordent pas avec ceux de la cellule sous-costale.
Entre R, et R,, comme dans les cellules R,—R, et R,—R,, ces
éléments ne sont pas très grands, mais bien développés. Une
grande partie de l'aile est occupée par le motif réticulé.

Les mailles sont de diverses dimensions; quelques-unes sont
situées sur deux cellules voisines. Dans beaucoup de mailles on
observe un centre coloré qui a quelquefois une forme stellaire
et qui sans doute doit être considéré comme une partie trans-
formée du réseau pigmenté.

Cette transformation provient, à notre avis, de la disparition
d’un certain nombre de lignes de jonction, ce qui cause l’iso-
lement de la figure. Le dessin se développe ça et là en figures
qui, sous certains rapports, ont l’air de bandes.

Nous rencontrons dans les cellules R,—R;, R,—M,, M, —M,
et M,—M, des poutrelles longitudinales dentelées, qui paraissent
être formées par le noircissement du réseau à la périphérie, tan-
dis qu'au milieu de la cellule le dessin est affaibli.

Ces poutrelles sont groupées en une bande transversale com-
plète. Cette bande se tourne en avant dès le eubitus en formant
un angle d'environ 60°.

Une autre figure en forme de bande avec une branche courte
en dehors occupe le milieu de l'aile.

Quelques parties du réseau peuvent encore être distinguées
distinctement dans cette bande.

Le dessin le long du bord postérieur est un peu embrouillé,
parce qu'ici les écailles sont dressées.

Les taches marginales nervurales sont bien développées; évidem-
ment elles sont en connexion avec le réseau. Dans un autre exem-
plaire de la même espèce le réseau a une forme particulière. La
cellule entre M, et Cu,, par exemple, est noircie en grande partie.
Cette partie noire entoure un certain nombre de grandes taches
rondes avec des figures centrales ramifiées en forme d’astre
(fig. 10). Dans cet exemplaire la marge postérieure possède un

beau dessin réticulé,

Le

Le dessus de l'aile postérieure.
1
Cette surface est grise-brune et assez terne avec un dessin
vague, mais complet. Dans la région antérieure on observe des
traits, dans l’autre partie le dessin réticulé.
Le dessous de l'aile antérieure.
La marge antérieure est dessinée distinctement d'éléments typi-

ques; le dessin ressemble, jusque dans les plus petits détails à

Fig. 10. Cellule M3—Cu, de l'aile antérieure (dessus) de
Prionoxystus robiniae Boisd.

celui du dessus, au moins quant à la forme et à la situation des
éléments; en ce qui concerne la couleur, la marge est plus terne.
Les taches marginales nervurales sont distinctes.
La partie basilaire de l'aile est couverte en partie d’écailles
piliformes.
Le dessous de laile postérieure.

La marge antérieure est ornée nettement.

Nous observons entre la costale et la sous-costale des transitions
entre le motif réticulé et celui des traits. Le dessin est plus
développé qu’au dessus; il y a des taches dans la région médiane.

La partie en éventail est sans dessin.
21. Hypopta thrips Mb.

Collection de KALLENBACH.

Le dessus de l'aile antérieure.

La surface ailaire est d’un ocre jaune pale; dans la marge
antérieure il y a quelques traits bruns plus foncés qui sont
placés à des distances régulières. Le dessin des autres régions

consiste en traits droits et assez réguliers.

76

L’ornementation de l'aile ne saute guère aux yeux à cause du
peu de différence des teintes du dessin et du fond. Les traits
restent ponctuellement dans le cours des nervures; quelques-uns
seulement forment des bandes et paraissent dépasser les nervures.

Entre deux traits bien développés nous voyons souvent un
autre plus vague, de sorte qu'une figure se produit, qui fait
penser à une tache claire avec un centre plus foncé.

Dans la partie médiane de l'aile il y a une tache irrégulière,
assez grande, un peu plus foncée, qui est entourée d’une bordure
blanche. Cette tache s'étend de M, à An.

Le long du bord postérieur se trouvent des traits transversaux.
Le dessus de l'aile postérieure.

Coloré plus clair que l’aile antérieure, mais orné aussi de traits.
Le dessous de l'aile antérieure.

La région proximale de la surface aïlaire est à peu près dé-

pourvue de dessin, sauf le long des bords antérieur et externe,

où il est bien distinct.
Le dessous de l'aile postérieure.

Coloré comme le dessus; la marge antérieure n’a qu’un vestige
de dessin.

22. Holcocerus arenicola Stgr.
Collection de KALLENBACH.

Ce Lépidoptère ressemble beaucoup à Cossus cossus, mais donne

une autre impression par le gris qui domine.
Le dessus de l'aile antérieure.

Le motif principal est celui des traits, qui sont assez droits
au milieu, mais qui présentent toutes sortes de transformations
dans les autres parties; ils se ramifient, forment des jonctions,
s’affaiblissent ou se transforment en réseau, Des bandes transver-
sales noires se prolongent sur l’aile; bandes qui ont une grande
similitude avec celles de Cossus cossus; elles ne sont pas non plus

complètes, souvent entrecoupées, pour ainsi dire, parce que les

tt

deux bouts des deux fragments de la même bande ne sont pas réu nis.

Les dessins de l’aile gauche et de l'aile droite sont souvent
très différentes en détails. La marge antérieure a des traits vagues ;
la marge postérieure est à peu près sans dessin, excepté dans le
voisinage de la queue de l'aile.

Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ei est coloré en clair avec un dessin qui ne ressort guère
sur le fond et qui est composé de traits, qui se ramifient, s’ana-
stomosent etc.

Le dessous de l'aile antérieure.

La marge antérieure est ornée de traits. Le dessin est moins

net qu’au dessus et n’a pas de bandes.
Le dessous de l'aile postérieure.
Celui-ci a un dessin vague; seulement le long du bord anté-

rieur on observe des vestiges d’un dessin. ,

23. Phragmatoecia castanea Mb.
Collection de KALLENBACH.

Cette forme, avec l'abdomen très allongé, montre peu d’orne-
mentation: pourtant il y a quelques taches sur la face inférieure,

comme sur le dessus, où relativement, elles sont plus distinctes.

24. Stygia ledereri Stgr.
Collection de KALLENBACH.

Petit Lépidoptère; les ailes légèrement translucides et l’abdo-
men allongé.

Le dessus de l'aile antérieure.

Celui-ci est orange et brun foncé. La marge antérieure possède
quelques traits; le dessin est composé de quelques bandes et de
taches brun-foncé, sur un fond d'orange; les motifs ne sont pas
limités très distinctement; pourtant on voit une alternation assez

régulière de bandes claires et foncées. On observe le long du

78

bord externe une série de taches nervurales foncées de forme allongée,
dont les parties proximales sont reliées entre elles par des pièces
de jonction, formant une bande marginale de taches.

Puis intérieurement une chaîne submarginale de taches inter-
nervurales foncées et une bande transversale foncée, se composant
de deux parties qui sont reliées à peine dans la région médiane
de l'aile. D’autres bandes suivent; d’abord une bande claire,
rompue au milieu, s’élargissant en avant et en arrière et renfer-
mant une rangée de taches noires, puis une bande large et foncée,

un ruban clair et ensuite une série de trois taches foncées.
Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ci est entièrement noir avee une grande tache blanche
au centre.

Le dessous de l'aile antérieure.
Le long du bord antérieur: quelques barres foncées; du reste
plus vague que le dessus.
Le dessous de l'aile postérieure.

Comme le dessus; dans la marge antérieure des barres claires
et foncées qui alternent.

25. Stygia australis Ltr.
Collection de KALLENBACH.
Petit Cosside comme l'espèce précédente.
Le dessus de l'aile antérieure.

Blanc brunâtre; dans la marge antérieure des traits qu’on ob-
serve aussi dans les autres parties de l’aile, quoïqu'ils soient quel-
que peu indistincts.

Le dessus de l'aile postérieure.
La tache blanche au centre est plus grande que chez Sfygia

ledereri, de sorte que les marges seules sont colorées; la couleur
de ces marges est noire.

Le dessous de l'aile antérieure.
La marge antérieure est ornée de barres; le dessin est plus
oO ?

vague qu'au dessus.
Le dessous de l'aile postérieure.

La marge antérieure porte des traits.

D. La famille des Arbélides.

Cette petite famille qui fut établie par HAMPsoN (32) comprend
un ou deux genres, qu'on comptait autrefois parmi les Cossides,
mais qui s’en distinguent par l'absence d’un frein (frenulum) et
parce que la nervure qui divise le champ discoïdal, n’est pas
bifurquée. Les espèces qui vivent aux Indes et à Ceylan sont
d’une grandeur moyenne; les antennes des mâles sont bipectinées
jusqu'au bout. L’abdomen est beaucoup plus long que les ailes
postérieures. Les chenilles vivent dans le bois, comme celles des
Cossides.

1. Arbela sp.
(PI. IT, fig. 9 et 10).
Iles de la Sonde. Collection du Jardin Zool. d’ Amsterdam.

L’exemplaire qui était à ma disposition, se trouvait dans un
état déplorable: les ailes n'étaient pas étalées de sorte que les
postérieures étaient couvertes pour la plus grande partie. Comme
elles étaient un peu éloignées l’une de l’autre, j'ai pu encore
observer quelques détails du dessin caché.

Le dessus de l'aile antérieure.

La couleur de fond est blanche, le dessin brun en diverses
teintes. Le long du bord antérieur on observe un certain nombre
de taches brun-elair, qui sont le plus développées dans la partie
proximale (dans l'aile gauche la partie distale est aussi bien des-
sinée). Près du sommet les taches sont assez nettes et se main-
tiennent dans le cours des nervures. Dans la région distale il y

a des taches rectangulaires ou en forme de parallélogramme.

80

Elles sont souvent encadrées entre deux traits plus foncés; la
direction des traits obliques n’est pas partout la même, tantôt ils
se dirigent en avant et en dehors, tantôt en avant et en dedans;
plus intérieurement se trouve une large bande qui est entrecoupée
par les nervures longitudinales colorées en blanc; la hauteur des
composants de cette bande est à peu près le tiers de la longueur,
c’est à dire dans la direction perpendiculaire à la bande.

Ces fragments sont tranchés par des traits plus obscurs ce qui
prouve qu’ils sont formés de traits pigmentés, entre lesquels la
couleur de fond est devenue plus foncée que dans l’entourage ; ça et
là on aperçoit un trait semblable, isolé, séparé du fragment par la
couleur de fond non-changée. Une grande tache brune s'étend
des deux côtés de la nervure transversale et une autre dans le
champ discoïdal. Dans les autres régions le dessin devient un peu
plus diffus, quoiqu'on puisse encore observer quelques taches.

Nous voyons au bout des nervures des taches brunes, situées

en grande partie sur la frange.

Le dessus de l'aile postérieure.

Le dessin ressemble beaucoup à celui des ailes antérieures,
excepté qu'il y a ici une région plus claire, le long du bord
externe; les traits, très larges, ressortent nettement sur le fond,
se courbent quelquefois et peuvent se réunir en forme de figures
en Y ou W.

Plus en avant les ailes s’éclaircissent, mais les taches sont
encore placées à des distances régulières. La marge antérieure
est recourbée en haut, de sorte que la coloration du dessous
devient visible.

Le dessous de l'aile antérieure.

La marge antérieure a un dessin plus distinct qu'au dessus.

Du reste les deux faces ont le même dessin ; seulement les taches
sont ici moins différenciées et l’ornementation disparaît vers la
racine. Dans la partie en éventail le dessin ne fait pas entière-

ment défaut.

SI

Le dessous de l'aile postérieure.

La marge antérieure a un dessin bien développé; le dessin

s'accorde entièrement avéc celui du dessous.

E. La famille des Microptérygides.
1. Eriocrania sparmannella F.
APE RU)
Collection du Musée de Leyde.

Les deux ailes ont à peu près la même forme et sont assez étroites.

Elles sont pourvues d’une frange large; l'aile antérieure ne la

ossède que le long du bord externe; l’aile de derrière l’a éga-
1 5 ; 5

lement le long du bord postérieur.
Le dessus de l'aile antérieure.

La couleur est pourpre et or. Le dessin se compose de traits
pourpre courts et larges qui se tiennent rigoureusement dans Île
cours des nervures.

Ceux de la cellule costale restent indépendants de ceux de la
cellule voisine. Quelques traits sont placés obliquement, d'autres
perpendiculairement aux nervures. Les plus étroits contiennent
une seule rangée d’écailles, les plus larges en contiennent deux
ou trois rangées. Si seulement une écaille du fond y pénètre, la
forme d’un semblable élément est totalement changée. En général
l'or et le pourpre sont partagés assez régulièrement; dans le voi-

sinage de la bifureation du eubitus, le fond d’or domine un peu.
Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ci est plus brunâtre, mais avec un éclat de pourpre et
d'or, un peu moins brillant que sur l'aile de devant. Il y a toutes
sortes de transitions entre ces deux couleurs; en outre les écailles
d’une même couleur ne se tiennent pas si soigneusement ensemble,
de sorte que toute netteté dans le dessin a disparu. On peut recon-
naître le vestige d’un trait là où seulement quelques écailles

pourpre se trouvent encore ensemble,

82

. Le dessous de l'aile antérieure.

Celui-ci a un dessin analogue à celui du dessus, mais plus
terne; le caractère du dessin est dû en partie au dessin du dessus
qu'on peut observer à travers la lamelle translucide de l'aile, en
partie par les écailles de la face inférieure. C’est le long du bord
antérieur et dans la région distale de l'aile, que celle-ci est le
plus écailleuse.

Le dessous de l’aile postérieure.
Comme le dessus. Le dessin est un peu mieux développé sur-

tout sur la pointe de l’aile.

F. L'ordre des Trichoptères.

1. Phryganea varia KE. ©.
GAIN EEE

Pays-Bas. Collection personnelle.
Le dessus de l'aile antérieure.

La marge antérieure possède des traits bruns, entre lesquels on
voit les parties incolores de la membrane ailaire. Ces traits occu-
pent l’espace entre la costale et la sous-costale ; la cellule voisine a
une striation qui en est indépendante. Quant à l’autre partie de
l'aile, le motif principal est celui des traits transversaux inter-
nervuraux, tantôt droits, tantôt sinueux ou tortueux, tantôt obli-
térés au milieu, de sorte qu'il en reste deux taches, touchant les
nervures. Souvent on observe des jonctions avec les traits voisins,
formant de cette manière un réseau coloré; les lignes de ce réseau
peuvent s’élargir et de cette manière la partie colorée peut quel-
quefois dominer sur la partie incolore, qui dans ce cas se pré-
sente souvent en forme de petites taches claires dispersées sur un
fond pigmenté, par exemple, entre R; et M, dans l’aile gauche.
Ces taches sont situées surtout des deux côtés des nervures; c’est
la région médiane des cellules qui possède une coloration continue.
La marge postérieure est ornée de traits.

Le bord externe possède, au bout des nervures, des taches

83

qui sont en connexion avec les traits ou le réseau. L’aile n’est
pas colorée d’une façon égale dans toute son étendue; quelques
parties claires se sont jointes, pour former des bandes assez larges
et il en va de même avec les parties foncées.

Une de ces bandes pigmentées s'étend dans le voisinage des
nervures transversales et aboutit au bord antérieur à l’endroit où
la radiale à une courbure. On distingue dans cette bande une
petite tache blanche au point de bifurcation de R, et R; ; et encore
une, entre M, et M,. Plus loin, vers la racine, une bande claire
apparaît, entrecoupée au milieu par la limite extérieure du champ
foncé qui se trouve à l'intérieur; ce champ s’éclaireit dans la
direction de la racine. Plus vers la base encore, il y a enfin une
partie plus claire dont la limite externe très foncée se courbe
parallèlement à celle du champ foncé adjacent.

Observons encore la petite tache blanche dans la région médiane
de l’aile entre la média et le cubitus.

Non seulement la membrane est pigmentée, mais aussi les poils
qui la couvrent; les parties claires portent des poils clairs, les

parties foncées portent des poils foncés.
Le dessus de l'aile postérieure.
Celui-ci est translucide et incolore; à la pointe il y a des ves-
tiges de dessin, qui montrent de la ressemblance avec quelques
parties de l’aile de devant.

Le dessous de l'aile antérieure.

L’aile étant translucide, le dessin du dessous est le même que
celui du dessus; il cause, pourtant, une autre impression; le des-
sous est plus terne, ce qui est dû, à notre avis, au duvet plus faible
de cette face; parce que ce sont justement les poils qui augmentent
la différence entre ce qui est clair et ce qui est sombre. Les poils
sont aussi plus courts. Au dessus, des poils blancs alternent quel-
quefois avec des poils brun foncé, quoique nous trouvions par
un examen plus attentif beaucoup de teintes intermédiaires entre
ces deux couleurs; au dessous les différences de couleur sont plus

petites; le blanc est plus jaunâtre, le brun moins foncé.

84
Il est souvent très difficile de constater la couleur exacte.

Le dessous de l'aile postérieure.

A peu près sans poils; précisément comme le dessus.

2. Phryganea grandis. L.
(PINS e02)
Pays-Bas. Collection DE MEYERE.
Le dessus de l'aile antérieure.

La marge antérieure est ornée de traits irréguliers et non-
parallèles entre eux, qui, par ces caractères, par leur ramification

et par leur jonction, donnent une autre impression qu'à l'ordinaire.

Les traits dans le reste de l'aile ont, en général, la même
forme que ceux de la marge antérieure, quoiqu'un petit nombre
soient plus droits; dans quelques régions ils forment un réseau
comme dans les Cossides.

Nous observons un noircissement du réseau dans certaines cel-
lules apicales; quelques mailles disparaissent, d’autres se main-
tiennent comme des taches translucides dans de grands traits lon-
gitudinaux. De semblables figures se trouvent dans les cellules
R;,—M, et M, —M..

Les mêmes figures apparaissent entre les nervures longitudi-
nales plus intérieurement; leur cohérence avec le réseau est dis-
tinetement reconnaissable; aux termes et aux bords latéraux il
y a beaucoup de transitions entre le dessin réticulé et celui des
traits. Le remplissage des cellules se manifeste à un plus haut
degré que dans l’espèce précédente.

On rencontre quelques-unes des figures décrites entre R, et R,
comme entre R; et M,. Le noircissement dans la première cel-
lule renferme une petite tache ronde près de la nervure trans-
versale. Une semblable figure, très grande, est située entre M,
et M,; celle-ci est une continuation d’une figure longitudinale qui
s'étend entre M et Cu dans la direction de la racine. Cet orne-

ment longitudinal dans lequel il y a aussi une petite tache claire

85

et ronde, est séparé d’une figure analogue plus distale par une
raie qui accompagne les nervures transversales.

Nous observons également dans d’autres aréas des noircissements,
mais d’un ton plus léger que dans les cellules mentionnées. La
marge postérieure possède un réseau coloré; les taches marginales
nervurales sont présentes.

Le dessus de l'aile postérieure.

Les ailes de derrière ne possèdent qu'un peu de pigment, non

loin de la marge antérieure, mais n’ont pas de dessin distinct.

Les dessous des ailes sont comme dans l’espèce précédente moins

poilus que les dessus; la différence en teinte est aussi moins grande.

3. Limnophilus marmoratus Curt.
Collection DE MEYERE.

La marge antérieure est incolore, sauf la partie distale; nous
trouvons ici à l’endroit où dans d’autres ordres d’Insectes le pté-
rostigme s'est formé, une tache foncée, qui renferme des points
plus clairs. La cellule entre la radiale et le secteur de la radiale
possède des traits transversaux, vaguement développés, et quelque
peu irréguliers.

Dans l’autre partie, pour autant qu'elle n’est pas incolore, le
pigment est bien visible. Dans ces parties pigmentées on remarque
des restes distincts des deux motifs principaux; dans d’autres la
produetion du pigment a été si grande, que seulement de très
petites taches de teinte claire sont restées. Les nervures transver-
sales ont une couleur brune, plus foncées que les nervures lon-
gitudinales.

Je n'ai pu découvrir de dessin dans les ailes postérieures.
4. Zrimnophilus flavicornis F,

Collection DE MEYERE.

Les ailes antérieures n’ont que des vestiges de dessin. Il est
le plus net le long du bord postérieur où l’on peut encore bien

reconnaitre les traits.

86

En examinant soigneusement les autres parties, celles-ci paraïs-
sent posséder, cependant, de vagues indications d’ornementation ;
surtout dans les régions distales; c’est ici qu'on rencontre le mo-

tif des traits.

5. Limnophilus rhombicus L.
Collection DE MEYERE.

Tout ornement manque dans la marge antérieure. Dans la région
distale un vague dessin réticulé qui est devenu dans quelques
endroits une grande tache unicolore, avec ça et là seulement

des points non-pigmentés.

6. Limnophilus affinis Curt.
(PINS 20):
Pays-Bas. Collection personnelle.

L'ornementation de la marge antérieure est absente. I’aile
semble n'avoir aucun dessin, mais, par une observation plus pré-
cise, de petites figures colorées paraissent être présentes qui rap-
pellent des traits raccourcis, ramifiés et anastomosant entre eux ;
les nervures longitudinales sont tachetées alternativement claires
et foncées; les taches foncées forment la continuation des petites
figures entre les nervures.

Dans la figure 3 (planche IV) j'ai exagéré un peu le coloris.
7. Neuronia imperialis Snell. v. Voll.
(PIE et)
Collection du Musée de Leyde.

Les Neuronias, comparées aux autres Trichoptères, sont colorées
d’une maniere brillante.
L’'aile antérieure.
La couleur de fond est d’un brun-jaune vif, celle du dessin
est brune.
La marge antérieure rappelle vivement celle des Cossides et

ossède des traits d’une largeur différente; tantôt ils sont très
Le] 1

87

visibles, tantôt ils se présentent comme des points. La plupart
sont placés perpendiculairement au bord costal, quelques-uns for-
ment un autre angle, et d’autres encore se sont unis en formant
une tache qui cependant trahit nettement son origine multiple.
Ils ne dépassent pas la sous-costale et sont placés en partie dans le
prolongement des figures analogues entre la sous-costale et la radiale.

L'autre partie de l'aile est occupée à peu près entièrement par
le motif des traits.

Dans la région antérieure de l’aile ils sont assez droit

au
milieu de l'aile ils s'unissent souvent par un de leurs bouts; de
sorte que des figures en forme de V ou W prennent naissance ;
dans la partie distale de l’aile la pigmentation s'étend, colorant
une partie des cellules apicales d’un brun uniforme avec ça et là
une petite tache claire. Cette fusion des éléments du dessin est
accompagnée par un affaiblissement de teinte, en sorte que presque
toute la surface ailaire distale à une nuance plus terne que la
partie basilaire, où les traits, souvent très larges, sont indépen-
dants et séparés par des intervalles jaunes.

La marge postérieure est ornée de figures en forme de Y, V ou W.

Les taches marginales sont indiquées vaguement ; on les remar-
que seulement par les intervalles claires qui les séparent.

L'aile postérieure.

Celle-ci est d’un brun unicolore avec un luisant violacé. Nous
rencontrons une bande, partant du bord antérieur, laquelle s'étend
jusqu'au cubitus et dont le bord extérieur est dentelé. Le long
du bord antérieur cette bande s’élargit un peu; on remarque ici
quelques traits assez distincts.

8. Neuronia imperialis, var. regina Lachl.
Yokohama. Coll. du Musée de Leyde.

Cette forme est un peu plus grande que la précédente et est

plus nettement dessinée encore et plus foncée,
L’aile antérieure.

La cellule costale est ornée de larges traits rectangulaires brun

88

foncé, entre lesquels on aperçoit les larges intervalles brun-
jaune de la couleur du fond. Sur ce fond il y a encore quelques
restes de traits, en forme de tache, plus ou moins allongées.

Les figures de la cellule costale dépassent la sous-costale, en
partie même la radiale, pour se terminer au secteur de la radiale.
Pourtant on peut reconnaître facilement que ce ne sont pas des
raies d’un seul tenant ne s’inquiétant pas des nervures longitu-
dinales, car, quoique les fragments internervuraux de ces raies
colorées soient situées dans le prolongement l’un de l’autre, il
est néanmoins évident, qu'ils ne sont autre chose que des
traits transversaux, qui ne se distinguent en rien des traits ordi-
naires. Les composants d’une raie ne sont pas toujours de la
même largeur; ils n’ont pas toujours la même direction, et quel-
quefois ils ont, pour ainsi dire, glissé un peu à côté.

En outre les traits ne forment pas partout des rangées continues.
Dans la troisième cellule il y en a qui ne se prolongent pas dans la
deuxième. Dans le prolongement d’une des raies, qui parcourt les
cellules costale et sous-costale nous voyons quatre traits moins
larges et une tache dans l'aile gauche se terminant par trois traits.

Dans le reste de la surface de l’aile le motif réticulé domine.

Quoiqu'il y ait un certain nombre de traits, — mais le plus
souvent transformés et ramifiés, joints l’un à l’autre, élargis dans
leur partie moyenne, ou devenus plus étroits et affaiblis — le
motif réticulé occupe une partie très considérable de la surface
de l’aile, indiquant encore sa connexion avec les traits transformés.

Ici comme dans les Cossides les mailles différent en grandeur
et en clarté; elles se sont développées très bien le long du bord
postérieur. La nervure transversale entre le cubitus et la nervure
anale est entourée d’une large bande colorée.

Les taches marginales nervurales sont grandes et nettes; appa-
remment elles font partie du réseau coloré; on rencontre dans
quelques-unes de petits espaces moins pigmentés.

Au milieu de l'aile trois taches se présentent, formant les som-
mets d’un triangle, dont les côtés se prolongent parallèlement aux

bords de l'aile. Ces taches ont l’air poilu; les poils sont plus

89

longs et plus rapprochés l’un de l’autre que dans les autres parties
de l'aile. Dans la forme typique (n° 5) les taches poilues sont éga-
lement présentes. Au dessous de l’aile antérieure on les observe
aussi; mais elles sont moins apparentes, ce qui tient sans doute

au nombre plus petit de poils.
L’aile postérieure.

L’aile postérieure est brunâtre avec un éclat violacé. Une large
bande jaune se prolonge du bord antérieur, près du sommet de
l'aile, jusqu'au bord externe. Dans cette bande oblique quelques
traits transversaux se présentent près du bord antérieur de l'aile;
dans la partie postérieure nous voyons les vestiges d’un dessin
réticulé.

Les taches marginales nervurales sont présentes, mais n’atteig-

nent pas les dimensions de celles de l’aile antérieure.

9. Neuronia reticulata L.
(RPM A0)
Allemagne. Collection du Musée de Leyde.
L'aile antérieure.

Ce Trichoptère possède un dessin qui se compose presque entiè-
rement de traits dans leur forme la plus simple; aussi bien dans
la partie proximale que distale; dans la dernière région ils sont
un peu plus transformés que dans la première, car ils s’y unis-
sent quelquefois en forme de V ou W, et on remarque ça et là
une anastomose; quelques-uns se sont un peu élargis au milieu,
un autre est un peu plus raccourci et n’atteint pas les nervures.

La cellule costale présente aussi ce motif; des traits analogues
se joignent avec quelques-uns des autres cellules, de la même
manière que nous l'avons vu chez Neuronia imp. var. regina.
Cette jonction manque tout à fait dans d’autres cas. Les deux
ailes de mon exemplaire sont, sous ce rapport, différentes; dans

l'aile droite la correspondance des éléments des cellules voisines

90

est mieux développée que dans l’aile gauche. Les taches margi-
nales nervurales sont également présentes.
L’'aile postérieure.

Les ailes postérieures ont aussi des vestiges de traits transver-
saux à un plus haut degré que les autres espèces de Newronia.
On rencontre ces vestiges dans les régions distales et dans le
voisinage du sommet; les taches marginales sont bien dévelop-
pées et les nervures transversales sont accompagnées d’une bor-
dure foncée.

Il est évident que l'aile postérieure possède le même dessin
que l'aile de devant, mais très affaibli et en partie effacé.

Chez Phryganea commixta (Musée de Leyde) l’analogie entre
l’aile de devant et celle de derrière est encore plus grande; la

dernière ayant mieux maintenu son dessin.

CHAPITRE III.
Les divers motifs.

En décrivant les Cossides et quelques représentants d’autres
ordres d’Insectes, nous avons vu que le dessin, si compliqué qu'il
soit apparemment, se compose d’un nombre de motifs relativement
petit. Pour rechercher le caractère plus ou moins primitif de ces
motifs, il est nécessaire d'en avoir une image exacte; raison,
pour laquelle j'ai cru utile d’en faire précéder une description
détaillée.

Une seule fois nous citerons des espèces non-décrites, pour
servir d'exemple; dans ce cas j'emploie toujours des exemplaires
de la collection de KALLENBACH.

a. Les traits transversaux internervuraux.

Ce sont de petites lignes qui s'étendent d’une nervure longi-
tudinale à la voisine, qui se bornent donc à une seule cellule.
En général leur direction est perpendiculaire à ces nervures; dans

quelques cas ils s’y rattachent sous un angle plus ou moins grand.

91

(Arbela sp., PL. II, fig. 9 et 10); leur largeur est très différente ;
tantôt elles se présentent comme des traits tracés avec une plume
fine, tantôt elles ont l'air de petits blocs et leur largeur peut
atteindre à peu près deux tiers de leur longueur. Rarement nous
les voyons se développer régulièrement sur toute la surface aïlaire ;
je trouve ce cas chez Æriocrania sparmannella F. (PL TI, fig. 11)
et chez Calpe capucina Esp. (PI. IIT, fig. 12), mais seulement
dans l’aile antérieure.

Dans le cas ordinaire on les rencontre dans certaines parties
de l'aile; le plus souvent dans la marge antérieure du dessus;
mais aussi dans celle de l'aile postérieure et en beaucoup de cas
aussi au dessous des deux ailes. Chez Prionoxystus robiniae
Boisd. (PI. III, fig. 7 et 8) ce motif est restreint au bord anté-
rieur et à quelques cellules voisines, aussi bien dans l'aile de
devant que dans celle de derrière; tandis que les autres régions
sont ornées d’un autre motif.

Chez Cossus cossus nous le rencontrons dans une partie très
considérable et c’est seulement la région distale qui est décorée
d’une autre manière.

Les parties en éventail des deux ailes se comportent, quant
à leur dessin, très différemment; tandis que sur l'aile antérieure
cette partie porte le motif des traits transversaux fréquemment dans
une forme simple ou peu modifiée, celle de l'aile postérieure est
le plus souvent presque entièrement privée de dessin, ou l’on
peut seulement en observer quelques rudiments.

Si nous examinons les cellules séparément, les traits paraissent
être rangés régulièrement à de petites distances (Æriocrania spar-
mannella, Calpe capucina); où une différenciation a eu lieu, de sorte
que quelques-uns ressortent fortement sur le fond, tandis que d’autres
ont acquis une teinte si terne, qu'ils sont à peu près invisibles.

De semblables cas se trouvent dans les Cossides, par exemple,
dans Cossus cossus. Une certaine régularité peut se produire,
quand les traits sont alternativement clairs et foncés; cette régu-
larité manque quand les ornements de différentes teintes sont
placés arbitrairement.

92

Les éléments plus larges sont quelquefois développés d’une
façon particulière, et peuvent être composés de deux traits foncés
qui limitent un champ interjacent moins foncé que les traits,
mais plus obscur que le fond de l’aile; ce qui peut nous faire
croire que nous n'avons pas ici affaire à un, mais à deux traits.

L'espace enfermé se serait assombri, de sorte que sa teinte
se serait rapprochée davantage de celle des lignes qui l’enferment.
IL faut ajouter que cela n’est vrai que pour quelques éléments
élargis et qu'il n’est pas nécessaire, (cela serait même invyrai-
semblable), que tous les éléments élargis de ce motif aient tiré
leur origine de cette facon. Dans beaucoup de cas il n’y a aucune
indication d’un champ plus clair au milieu d’un trait large et
l'élargissement semble exclusivement dû à une extension plus
grande du pigment d'un seul élément.

Quoique la couleur du dessin soit presque toujours plus foncée
que celle du fond, dans une seule espèce nous rencontrons le cas
inverse: des traits clairs sur un fond pigmenté, savoir: dans
Calpe capucina, qui en effet paraît avoir un dessin remarquable,
car cette coloration particulière est accompagnée d’une disposition
également exceptionelle des écailles. Celles des lignes blanches
sont rangées en séries transversales, contrairement à celles des
champs colorés du fond et on peut observer près des lignes blan-
ches, des rebords montants; la couche des écailles étant, pour
ainsi dire coupée ici en direction transversale. VAN BEMMELEN
a observé la même disposition chez maintes Hépialides. Vue au
microscope la cellule contient un certain nombre de groupes
d’écailles; groupes qui sont rangés entre eux comme les écailles

d’un reptile.

b. Les traits arqués ou courbés.

Les traits arqués se règlent, comme les éléments mentionnés
sub «, dans le cours des nervures, mais tandis que les derniers
sont droits, une seule fois avec quelques ,tressaillements”, les
premiers ont une courbure distincte. Nous avons un très joli

exemple en Dalaca assa, Hépialide qui porte justement un des-

93

sin aussi capricieux, parce que les courbures des éléments ne sont
pas toujours également fortes ou dans la même direction ; tantôt elles
ont le côté convexe vers la racine de l’aile, tantôt vers le bord externe.
Parmi les éléments arqués ce Lépidoptère a des traits droits,
placés obliquement dans la cellule et formant avec ceux des
cellules voisines une ligne oblique, qui dépasse maintes nervures.

Dans quelques endroits les éléments arqués se sont unis pour
former des figures en forme de ( }), d’autres combinaisons ont
la forme de X ou de sablier.

Des traits courbés se trouvent aussi chez Dicranura vinula ;
dans la partie basale de quelques cellules nous remarquons des
traits droits, plus distalement des figures courbées qui se trans-
forment vers le bord externe en lignes en forme de chevron et
ensuite près du bord dans une strie longitudinale médiane.

On trouve les éléments courbés chez maintes Bombycides,
Noctuides et Géométrides, où ils se rangent souvent en lignes
ondulées.

ce. Les traits en forme de sablier.

On trouve sur les ailes de certaines Cossides (voir fig. 9), mais
surtout, comme VAN BEMMELEN l’a montré, sur les ailes de
beaucoup de Hépialides et dans ce groupe avec une régularité
remarquable, quelques traits en forme de sablier.

Ce sont des figures, s'étendant d’une nervure longitudinale à
la voisine, se rétrécissant au milieu et s’élargissant aux extrémi-
tés, de sorte qu'elles renferment un espace ovale dans lequel
une tache en forme d'anneau se peut présenter. Chez plusieurs,
comme par exemple Charagia mirabilis Q on voit ces éléments de
dessin sur les deux faces de l'aile de devant et de celle de der-
rière, Quelques autres espèces qui nous fournissent également de
bons exemples de ce motif sont: Charagia ramsayi, Charagia
eximia ©, Hepialus rosatus ete.

d. Les traits effilochés.

Le dessous des ailes de Vanessa io porte un dessin intéressant,

dont nous indiquerons les éléments sous le nom de traits effilochés,

94

(rafelstreepjes), motif que je n’ai pas observé dans les Cossides.
Dans cette Vanesse les traits effilochés ont une couleur noir mat
qui dans une lumière incidente, sous un certain angle, ressort
fortement sur le fond noir luisant, tandis que sous un autre angle,

la surface ailaire fait l'impression d’être teintée uniformément.

Med. 1.

Aed. 2.

Fig. 11.
Cellule du dessous de l’aile postérieure de Vanessa io avec les traits eflilochés.

Ce sont des traits très étroits, qui vus au microscope, ne se
composent que d’une seule rangée d’écailles, qui va dans la même
direction que les traits transversaux internervuraux, c'est à dire
perpendiculairement aux nervures longitudinales. Quelques traits
effilochés parcourent toute la cellule; d’autres seulement une
partie; ces derniers sont réunis aux nervures par un de leurs
bouts, ou en sont totalement détachés. Ce qui est très curieux,
c’est qu'ils sont rangés très souvent par petits groupes. Ces grou-
pes forment une transition aux traits transversaux ordinaires. On
rencontre encore d’autres formes intermédiaires dans la marge
antérieure, où on remarque des traits ordinaires qui sont un peu
efflochés ça et là.

On trouve très souvent ce motif dans les Vanessides: sauf dans
Vanessa io, déjà mentionné, aussi dans wrticae, et principalement
au dessous de l’aile postérieure; sur l’aile antérieure nous rencon-
trons quelque chose d’analogue, mais plus vague pour deux raisons:

1° parce que la longueur et le nombre en est plus petit;

2° parce qu'ils sont plus affaiblis en coloris que sur l'aile
postérieure.

Puis chez Vanessa L-album Esp. au dessous et dans la marge du
dessus; chez Vanessa antiopa Li. dans les mêmes endroits; et chez
V. æanthomelas Esp, V. polychloros L., Polygonia C-album L., P.
interrogationis F., P. egea Cr., Canace charonia Drury, etc.

95

En outre nous trouvons ce motif dans une toute autre branche
de l’ordre des Lépidoptères, notamment les Géométrides: Séegania
dilectaria Hb., Ephyra pendularia O., Æ. porata F., Selenica bilu-
nariæ Esp., Ourapteryx sambucaria L., Angerona prunaria L.,
A. prunaria ab. sordata Fusc., Æpione apicaria Schiff., des espè-
ces de Synopsia et de Boarmia, Hemerophila nycthemeraria Hb.,

Fidonia rorariu F. etc.
e. Les rangées internervurales longitudinales de taches.

Les éléments sont, comme le nom l'indique déjà, des taches
rangées sur les bissectrices des cellules. Elles sont ordinairement ova-
les, leur grand axe est perpendiculaire aux nervures longitudinales.

Chez Zeuzera pyrina qui nous donne un bon exemple, ces
taches se trouvent à des distances régulières; pourtant elles peu-
vent se toucher et s'unir.

MAYER a trouvé ,une loi” en rapport avec la forme.

D'après lui, elles auraient une symétrie bilatérale aussi bien
dans la couleur que dans la forme et l'axe de symétrie serait
parallèle aux nervures longitudinales. Mais dans Zeuzera cette
loi n’est pas rigoureuse; on pourrait prendre avec le même droit
l’autre axe, perpendiculaire à celui de MAYER, comme axe de
symétrie. Dans ces deux cas, je présame que le nombre des
exceptions serait également grand, Une autre , loi” du même auteur
nous apprend que les taches des cellules voisines ont des places
homologues et qu'elles forment des rangées transversales.

Sans doute, de pareils cas se présentent, mais ce ne sont pas,
selon notre avis, des dispositions primaires. Cette ,loi” ne se con-
state pas dans les dessins que j'estime les plus primitifs.

Le plus souvent la tache est une figure ovale ne touchant pas
aux nervures longitudinales; pourtant il peut y avoir des diffé-
rences assez grandes dans la relation des dimensions; quelques-
unes sont aplaties et un peu allongées, de sorte qu'elles se rap-
prochent plus aux nervures et qu’elles ont une certaine ressem-
blance avec les traits; d’autres sont plus compactes, deviennent

isodiamétriques, ou leur largeur surpasse même leur longueur.

96

IL y a aussi des différences de teinte; nous avons vu chez
Zeuzera pyrina que la cause de l’affaiblissement est la diminution
en nombre des écailles aussi bien que leur rétrécissement en
largeur. :

f. Le motif réticulé.

Dans beaucoup de Cossides, les aïles sont très souvent ornées,
dans la marge externe, d'un dessin réticulé. Dans un seul cas
les mailles sont assez régulières; mais ordinairement il n’est pas
question de régularité; des mailles de différentes dimensions,
grandes et petites, alternent librement; la forme peut être
également très différente, quoiqu’on puisse dire qu'elles sont le
plus souvent polygonales; un type différent se trouve là où les
parties du réseau ne se joignent pas partout; il va sans dire que
de cela peut résulter des figures capricieuses.

Les lignes qui forment le réseau, ont une couleur plus foncée
que l’espace qu’elles renferment. Quant au diamètre de ces mail-
les, celui-ci atteint tantôt la moitié de la hauteur d’une cellule,
tantôt le tiers, le quart ou même un sixième, dans quelques cas
peut-être encore des dimensions plus minces.

Comme dans les traits, nous avons affaire à de grandes difié-
rences dans la largeur des lignes du réseau; quand ces lignes
s’élargissent, les espaces renfermés diminuent cet tout le dessin
acquiert un coloris plus foncé. Un pareil assombrissement peut
avoir une autre cause; les espaces des mailles peuvent s’assom-
brir et se rapprocher, en teinte, au réseau.

J'ai observé ces deux cas à plusieurs reprises dans les Cos-
sides. Dans l'aile où ce motif apparaît en compagnie de celui
mentionné sub «@, il y a toutes sortes de transitions entre ces
deux dessins. Ces transitions sont:

1° des traits arqués irrégulièrement ;

29 des traits ramifiés;

3° des traits anastomosant l’un avec l’autre;

4° le réseau dans lequel la direction transversale des éléments
prédomine.

97

J'ai rencontré ordinairement les traits transversaux dans la
partie basilaire de l'aile, les transitions au milieu, tandis qu’une
marge plus ou moins large était pourvue du motif réticulé.

Dans quelques espèces, Cossus palnaris par exemple, le réseau
des parties distales de quelques cellules était vraisemblablement
réduit ou oblitéré, le pigment s'était amassé au milieu, formant
ici une poutrelle foncée.

g. Les lignes et bandes transversales.

La différence entre ces deux motifs est déjà indiquée par leurs
noms. Par bandes nous entendons les marques plus larges, quoique
la limite ne soit pas toujours facile à reconnaitre. Ces motifs
sont tellement répandus dans l’ordre des Lépidoptères, qu'il y a
peu de groupes qui ne les possèdent.

En particulier nous les remarquons dans les Bombycides, les
Noctuides, les Géométrides et les Rhopalocères.

Les lignes et les bandes peuvent être de construction, de
forme, de longueur et de direction différentes.

La ligne ou la bande se compose toujours d'autant de fragments
qu'elle parcourt de cellules, ce qui est très facile à observer,
parce que, ordinairement, soit la direction, soit la largeur change
un peu à chaque nervure que le motif dépasse. Quelquefois les
composants ne se sont rattachés dans leur prolongement qu'in-
complètement, de sorte qu'il semble qu’un glissement s’est produit.

Quelquefois elles sont entrecoupées par les nervures, comme on
peut le voir chez Arbela sp. (PI IIT, fig. 9 et 10); une interrup-
tion distincte se présente souvent là où elles se sont développées
du réseau coloré, comme dans les différentes formes de Xyleutes
(PI. IL). Dans ce cas elles n’ont pas de lignes de délimitation
fixement tendues, mais elles ont des bords dentelés, qui s’unis-
sent insensiblement aux autres parties du réseau.

Chez Cossus cossus nous rencontrons des lignes qui ne parcou-
rent qu'une partie de l’aile, nous trouvons, sous ce rapport, tou-
tes sortes de modification: il y en a qui se bornent à deux
cellules, mais aussi d’autres qui en parcourent plusieurs. En ce

7

98

qui concerne la direction, celle-ci peut également varier, aussi
bien dans les différentes espèces, que dans les individus divers
de la même espèce.

Quelquefois elles suivent la direction du bord externe, en d’autres
cas elles s'en écartent sous un certain angle; l’ouverture de cet
angle peut se diriger en avant ou en arrière. J’ai pu observer
dans un exemplaire de Cossus cossus que la grande ligne médiane
et la ligne extérieure étaient à peu près parallèles, tandis que
dans un autre elles formaient un angle d'environ 60°.

Le nombre des lignes et des bandes n’est pas toujours le même
dans les divers individus d’une même espèce; nous en avons des
exemples probants dans Cossus cossus. Dans un spécimen de ce
Lépidoptère les lignes ne ressortent presque pas sur le réseau et
je n'ai pu trouver que de petits fragments ça et là.

Est-ce que nos investigations ont confirmé la théorie d’'EIMER
quant au nombre des bandes? Nullement,

Aucun fait en faveur du nombre de onze. Que les bandes ne
se comportent pas toujours de la même manière dans leurs par-
ties différentes, nous pouvons le voir dans les ailes postérieures
de diverses Sphingides, où la partie antérieure n’est indiquée
que vaguement et la partie postérieure est fortement développée.

C’est dans les Bombycides, Noctuides et Géométrides que les
lignes ondulées jouent un rôle important, chaque fragment d’une
telle ligne représente un trait arqué. Si les composants ont la
forme d’un chevron, la ligne entière forme un zigzag, comme
nous le voyons chez Saturnia pyri Schiff.

Un ensemble gracieux de lignes transversales serrées nous est
offert dans le dessin de Brahmaea certhia K.

h. Les taches du bord externe.

Celles-ci peuvent être nervurales et internervurales. Si elles
appartiennent au premier groupe, elles sont en relation étroite
avec le dessin réticulé, du moins quand celui-ci occupe la marge;
elles sont alors fortement développés et ont l’air de faire partie
du réseau coloré qui s’est assombri ici. Quand le motif des
traits transversaux occupe la partie distale de l’aile, elles se trou-

99

vent en connexion avec ce motif. Dans quelques cas ces pigmen-.
tations se présentent d'une manière différente de celles qui se
trouvent dans les autres parties de l'aile. Aïnsi chez Zeuzera
pyrina, les taches qui ne sont pas situées le long des bords
présentent toutes les teintes possibles de noir, tandis que les
taches marginales maintiennent leur coloris foncé. Il ne faut pas
oublier que le même phénomène se produit aux marges antérieure
et postérieure, quoique les taches soient ici des internervurales.

De cette observation on pourrait conclure que la nature diffé-
rente des taches chez Zeuzera ne peut être attribuée à leur dis-
position diverse: soit sur, soit entre les nervures, mais doit être
expliquée par léur situation en regard de la périphérie.

Nous rencontrons chez Dicranura vinula des taches marginales
internervurales, qui sont en relation apparente avec les dessins en
forme de chevron de cette espèce.

i. Les figures internervurales longitudinales.

Celles-ci se présentent comme des lignes étroites dans Dicra-
nura vinula, comme des stries plus étroites ou plus élargies chez
Endoxyla ligneus (PI. III, fig. 5) où l’on peut distinguer facile-
ment la relation avec le réseau qui du reste est assez indistincte.
Dans Xyleutes (PI. II, fig. 3, 5, 7 et 8) ce sont des poutrelles
dentelées, c’est à dire des figures larges mais courtes. De sem-
blables figures peuvent se ranger dans ce genre en forme de
bandes transversales.

j. Les colorations des nervures.

Nous pouvons distinguer: les colorations des nervures longitu-
dinales et celles des nervures transversales. Les dernières sont
très communes et peuvent faire partie du dessin ou être sans
rapport avec l’ornementation de l'aile.

Les nervures longitudinales sont colorées dans maintes Piéri-
des, mais aussi dans quelques Cossides, par exemple dans Xyleutes
d'urvillei et d’une facon élégante dans la Saturnide: Graëllsia
isabellae Graëlls.

100

Beaucoup d’ornements compliqués peuvent prendre naissance
F ID
de la combinaison de ces motifs simples.

Si l’on songe que les différentes couleurs des ornements peu-
vent augmenter le nombre des combinaisons, ainsi que les modi-
fications de la couleur du foud de la surface ailaire entière ou
partielle, qu’en outre le nombre des dessins augmente par l’af-
faiblissement ou le noircissement de certains éléments, on com-
prendra la possibilité d’une quantité énorme de variations quant
à l’ornementation.

Ce qui est curieux c’est qu'il se produit toujours un ensemble
qui satisfait au sentiment du beau; auquel sans doute la symétrie
bilatérale de l’animal et la forme élégante des ailes contribuent.

D

CHAPITRE IV.
Le dessin primitif et ses modifications.

Après avoir étudié les motifs élémentaires, nous pouvons nous
demander: lequel de ces motifs peut être considéré comme le plus
ancien, Nous avons déjà vu, que divers auteurs adoptent, comme
tel, les bandes transversales d'EIMER.

Mais dans les bandes nous croyons voir un motif composé, car
les fragments se présentent aussi séparément, non-joints en bandes
qui parcourent toute la largeur de l'aile. En outre il est impos-
sible d'admettre ces fragments séparés comme des parties de
bandes décomposées, parce qu’on trouve dans les familles primi-
tives, comme les Cossides, les Hépialides et les Microptérygides,
ces fragments, les traits internervuraux, plus souvent indépendants
qu'enchaiînés l’un à l’autre, tandis que les bandes, quand elles
sont présentes, sont fréquemment dans un état incomplet.

Cela ne plaide pas en faveur de la théorie d'EIMER.

Il n'y a qu'un pas entre le motif des taches longitudinales,
internervurales et celui des traits transversaux.

On aperçoit souvent des transitions entre ceux-ci, ce qui est
aussi le cas avec les traits et le motif réticulé. Qu'ils soient in-

timément liés, personne ne pourra le nier.

101

Ces deux derniers peuvent même se suppléer dans des eellules
analogues de deux individus de la même espèce.

Les rangées longitudinales de taches n’ont pas, à beaucoup
près, une très grande extension dans les Cossides, les Hépialides
et les Microptérygides; le réseau qui est commun aux Cossides
ne se rencontre guère dans les autres branches des Lépidoptères,
mais les traits se retrouvent partout; par conséquent, quant à
l’ancienneté du dessin, l'attention est surtout attirée sur le der-
nier motif. Il y a encore beaucoup d’autres arguments en faveur
de ce dessin et nous allons maintenant les classer aussi bien que

possible.

Argument I. Le motif des traits est très commun dans les
familles primitives.

On peut considérer comme telles: les Hépialides, les Cossides

et les Microptérygides.

Hépialides.

Divers auteurs soit qu'ils aient étudié la nervation, la forme
des ailes ou les organes intérieurs, sont toujours arrivés à la
conclusion que cette famille possède beaucoup de caractères pri-
mitifs, à coté de quelques-uns acquis secondairement. Les ailes
de devant et de derrière se ressemblent par exemple beaucoup
plus que dans les Lépidoptères plus évolués en forme et en con-
stitution de la nervation.

La partie basilaire de la nervure médiane a été conservée, il
y a trois paires de ganglions séparées dans le thorax et il existe
cinq paires de ganglions distinctes dans l'abdomen; l'intestin
antérieur ne possède qu'un renflement, au lieu de jabot; il n’y a
qu'une seule ouverture génitale femelle, par le manque d’une
poche copulatrice communiquant au dehors par un canal propre;
les testicules sont incolores et ne s'unissent pas; l’abdomen et le
thorax sont très allongés, le dernier portant des ailes souvent
très éloignées l’une de l’autre; les ailes antérieures sont pourvues

d'un joug, petit appendice de la membrane ailaire près de la racine.

102

Dans ma communication provisoire (10) dans laquelle j'ai déjà
publié les principaux résultats de cette étude, j'ai mentionné que
le motif des traits se trouve aussi dans quelques Hépialides.
Plus tard j'ai pu observer qu’on le rencontre chez beaucoup de
représentants de cette famille; dans sa forme la plus simple chez
diverses espèces de Phassus et quelque peu transformé en traits

arqués chez Dalaca assa, par exemple.
Microptérygides.

Cette famille présente, irréfutablement, une des organisations
les plus primitives de tous les Lépidoptères et surtout le genre
Micropteryx Hb. (Eriocephala Curt.). WALTER (76, 77) a observé
ici des mandibules, fonctionnant encore, les lames de la mâchoire
n'étant pas encore transformés en trompe, tandis que la lèvre
inférieure possède aussi un caractère primitif.

La nymphe est une vraie nymphe (pupa libera) c’est à dire que
les ailes, les antennes et les pattes ne sont pas collées au corps,
ainsi que dans les autres Lépidoptères. CHAPMAN (12) a décou-
veré que la nymphe d’Æriocrania avait de grandes mandibules
mobiles servant à la chrysalide pour sortir de son cocon; la
chenille a 22 pattes, par conséquent elle les possède ausci aux
segments qui en sont dépourvus dans les chenilles des Lépidop-
tères plus avancés.

Les ailes sont pourvues d’un joug, comme dans les Hépialides.
Le nombre des nervures transversales est assez grand; les ailes
de devant et de derrière se ressemblent beaucoup; les paires de
ganglions du thorax sont encore distinctes et il y a un seul
orifice génital femelle,

Les organes reproducteurs mâles, à cause de leurs testicules
incolores, sont moins différenciés que dans les autres Lépidoptères.

La présence des ocelles indique la grande ancienneté de ce groupe.

Et maintenant le dessin.

Celui-ci, au moins chez Æriocrania sparmannella WF. que j'ai

étudiée, ne se compose que d’un motif et c’est le motif des traits.

103

Cossides.

Les Cossides présentent, relativement parlant, une organisation
peu évoluée; l'abdomen est allongé, les ailes sont quelquefois à
peu près homonomes, ressemblant à celles des Hépialides, les
paires de ganglions ne se sont pas encore confondues; l'intestin
antérieur n'a qu'un simple renflement au lieu d’un jabot, ce qui,
d’après PETERSEN, (62) prouve que ces animaux sont restés à un
degré inférieur d'évolution.

En analysant les dessins nous avons trouvé un grand nombre
de motifs, comme Ja striation transversale, des poutrelles et des
séries de taches longitudinales, mais, avant tout, le motif rétieulé
et celui des traits transversaux.

C’est de ce dernier que nous avons vu de brillants exemples
comme dans Xyleutes sp, Xyleutes strix, Cossus cossus, Cossus
palmaris ete.

Il va sans dire qu'il ne suffit pas qu'un groupe donné soit
primitif en général pour que tous les caractères de ce groupe le
soient également.

Il n’arrivera jamais qu'un tel individu ne possède pas d’autres
caractères que des primaires; ordinairement, tout leur habitus et
leur morphologie interne est un mélange de primaire et de secon-
daire et tout groupe primitif présente de nombreuses différencia-
tions sous l’un ou l’autre rapport. C’est aussi le cas avec les Hé-
pialides, famille très simple, mais avec un dessin, quelquefois
différencié et spécialisé à un haut degré.

Mais, cependant, on a plus de chances de trouver des carac-
tères primaires chez une forme ancienne que dans des espèces
qui sont plus évoluées dans leur organisation générale. Dans un
certain organe même, malgré ses différenciations, on rencontre
souvent, si nous recherchons avec soin, des qualités qui rappel-
lent son état primitif, quand cet organe appartient à un animal
ancien, géologiquement parlant.

Un exemple probant nous est fourni par beaucoup d'espèces
de Hépialides, qui dessinées d’une façon brillante et compliquée,

ortent quelquefois sur le fond de cette riche ornementation, un
que!q ,

104

dessin très simple, très originel, le dessin des sabliers, sur lequel

VAN BEMNELEN (7, 9) a appelé l'attention, comme nous l’avons vu.

Argument II. Les autres motifs peuvent être facilement dérivés
des traits transversaux internervuraux.

Nous trouvons toutes sortes de transitions entre le motif, à
notre sens primitif, et ceux qui sont mentionnés plus haut. Nous
pouvons nous imaginer aisément, comment les rangées de taches
de Zeuzera ont pris naissance des traits; les formes intermédiaires
sautent immédiatement aux yeux, quand on a beaucoup d’exem-
plaires à sa disposition. Quand le trait s'écarte un peu de la
nervure et s’élargit au milieu, il est transformé dans une des
taches de Zeuzera.

Nous observons ça et là des ramifications des traits; quand les
branches s'unissent avec celles d’un élément voisin, le dessin
réticulé se produit.

Nous avons déjà énuméré les formes de transition qu’on peut
rechercher dans les Cossides entre ces deux motifs, ils peuvent
vicarier, comme nous l’avons vu, même dans des cellules analo-
gues. C’est le réseau que nous avons vu se changer en poutrelles
ou en stries longitudinales par le noircissement de parties déter-
minées et l’affaiblissement du dessin de l'entourage (voir fig. de
texte 2).

Les traits transversaux internervuraux peuvent se réunir en
bandes, dont nous voyons la formation, pour ainsi dire, dans les
ailes de Cossus cossus; on remarque ici des bandes imparfaites,
bandes dont les fragments ont un peu glissé, bandes qui sont
doubles quelquefois en quelques endroits.

En résumé nous pourrions dire: Cossus cossus a la tendance à
faire apparaître des bandes dans son dessin, mais n’y réussit pas
toujours.

Les lignes ondulées de beaucoup de Bombycides ne sont que
de modestes modifications des lignes droites.

Les traits peuvent se courber et produisent dans ce cas les

figures de Dalaca assa où de Dicranura vinula.

105

Ces traits courbés peuvent se présenter en forme de < et
devenir, comme dans Décranura vinula des stries internervurales
longitudinales tendues rigidement.

Les lignes arquées peuvent se réunir pour former des figures
en forme de sabliers, comme nous le voyons dans quelques Hépia-
lides. Je ne veux pas dire que tous les sabliers de cette famille
aient tiré leur origine de cette façon; on peut s’imaginer aussi
que les traits ordinaires se sont rétrécis au milieu en s’élargis-
sant aux bouts. On devra rechercher par comparaison exacte
des dessins des diverses espèces, quelle origine est la plus probable.

Quand nous nous figurons que les traits ordinaires se fendil-
lent, s’effilochent en traits plus minces, nous avons affaire au
dessin du dessous des Vanesses.

Les formes de passage se rencontrent souvent dans la marge
antérieure de l'aile de derrière.

Dans cette marge nous rencontrons le même dessin que nous
voyons presque partout, mais quelques-unes des figures commen-
cent déjà à s’effilocher.

Cette transformation semble avoir été apte à donner à l'animal
un aspect propre à le protéger. C’est pourquoi nous trouvons ce
motif justement au dessous des ailes; c’est celui-ci, qui reste visible
dans la position de repos, tandis que les dessus brillants sont
cachés. Tous ceux qui ont vu subitement disparaitre une Vanesse,
posée sur un tronc d'arbre ou sur le sol, au moment où elle
fermait les ailes, étalées d’abord, ne doutera plus de l'aptitude
de ce dessin à dérober l’animal à la vue de ses ennemis.

Chacun connaît la livrée des Noctuides, leur ligne ondulée ou
en zigzag, leur lignes transversales complète et incomplète et leurs
taches orbiculaire, réniforme et pyramidale.

Si l’on analyse ce dessin on ne trouve que des traits trans-
versaux. En ce qui concerne les lignes, on le conçoit directement,
mais on aura plus de peine à retrouver notre motif dans les taches
susdites.

On peut suivre la route par laquelle certains traits ordinaires

ont évolué en taches, par la comparaison de différentes espèces,

106

d’Agrotis par exemple. Quand on range ces espèces dans un ordre
défini, on voit les traits droits se transformer en traits courbés,
et ces derniers s’unir pour former une tache ronde ou réniforme.

IT est évident que la délimitation des taches translucides dans
Antheraea yamamai Guér. se compose de traits transversaux, ce
qui est encore plus visible dans les taches translucides en forme
de fissure dans Caliqula japonica Moore.

Ce qui est très intéressant, c’est que ces lignes de démarcation
sont les seuls traits transversaux qu’on rencontre sur la surface
ailaire de la magnifique Actias artemis Brehm.

Outre les ornements des nervures transversales, quelques ban-
des parallèles au bord externe présentent ce motif dans Graëllsia.
Nous pouvons même dériver l’oeil brillant des ailes postérieures
de Smerinthus ocellata de ce simple élément de dessin, mais d’une
manière indirecte.

Cet oeil paraît notamment avoir évolué de fragments de ban-
des, comme la comparaison avec des formes apparentées peut
nous le montrer. Je voudrais m’arrèter un moment à ce papillon.
Les ailes postérieures de la plupart des Sphingides possèdent peu
d’ornementation. Nous observons, pourtant, souvent sur le fond
jaune ou rougeñtre une bande noire, limitée indistinctement. Cette
bande se prolonge à quelque distance parallèlement au bord externe.

Là où l'aile présente une échancrure dans le voisinage de
la queue, la bande touche le bord externe, par exemple dans
Dilina tiliae. Dans quelques exemplaires de cette espèce la partie
antérieure de la bande s’affaiblit, tandis que la partie posté-
rieure conserve sa teinte. C’est ce qu’on rencontre aussi dans
Smerinthus tartarinovi; celui-là montre dans le voisinage de la
queue une pigmentation noire prononcée dont la continuation est
à peine visible. Cette pigmentation est devenue plus compliquée
dans Smerinthus kindermanni et consiste ici en deux lignes bleues,
délimitées en dehors par deux petites lignes noires, tandis que
l'espace étroit entre ces deux raies bleues est également coloré
en noir. L'ensemble forme une tache qui aboutit subitement à la
cubitale 2.

107

C’est Smerinthus coeca qui a évolué un peu plus loin; les lignes
bleues se sont courbées, elles sont un peu plus courtes que les
lignes noires qui les entourent, en sorte qu'une tache en forme
d'oeil commence à se former. Cet oeil atteint son évolution la
plus haute dans Snerinthus ocellata. Les lignes bleues courbées se
sont unies en formant un anneau; mais on peut voir distincte-
ment où la réunion a eu lieu, car là où l'axe, parallèle au bord
externe, coupe l’anneau, celui-ci est rétréci; à partir de ces points
l'anneau s’élargit graduellement. Nous avons donc un anneau bleu,
qui renferme un noyau noir et qui est lui-même entouré d’une
bande noire. Si alors le rouge de l'aile s’amasse autour de cette
figure, c’est l'oeil brillant de notre Smerinthus qui prend naissance.

Il y a encore d’autres taches en forme d'oeil qui peuvent être
expliquées aussi simplement, comme nous l'avons fait plus haut
quant aux taches translucides.

Ce sont entre autres les taches de Parnassius apollo. Que ces
taches soient renfermées souvent entre deux nervures longitudi-
nales, c’est pour MAYER la preuve que l’évolution a commencé
dans un point des plis bissectrices des cellules et il a été obligé
de chercher une autre explication pour les taches qui occupent
deux cellules. Cependant ces deux espèces de taches peuvent être
regardées du même point de vue, quand on voit dans les lignes
de délimitation des traits transversaux qui se sont courbés en sens
divers et qui ont fini par se réunir pour former un anneau. Nous
avons affaire à deux traits, si ce sont de petites taches, et à
quatre dans l’autre cas.

Qu'ils n’atteignent pas toujours la nervure, cela ne prouve rien
et n’est pas un argument contre notre point de vue; il y a beau-

coup d'exemples de traits qui se sont détachés des nervures.
Argument III. On rencontre le motif des traits dans presque
tous les groupes supérieurs des Lépidoptères.

Je n'ai besoin au fond que d’alléguer l’ornementation de la

marge antérieure, Celle-ci s'accorde, dans les formes inférieures,

108

avec .le dessin des autres parties de l’aile, comme nous l'avons
vu dans les Cossides et les Microptérygides, mais dans les espèces
plus différenciées l’autre partie de l'aile présente un dessin tout
différent.

Comme on voit cette ornementation se répéter dans les Rho-
palocères, les Noctuides et les Géométrides toujours dans la même
forme qu'elle a chez les types primitifs, on ne saurait refuser
à ce motif une grande ancienneté. Nous pouvons faire ressortir
cela mieux encore en le mettant en rapport avec ce que nous
avons dit plus haut.

Il s’agit donc d’un dessin qu'on trouve sur toute la face ailaire
ou sur une grande partie chez les formes anciennes, dans quel-
ques endroits seulement chez les formes plus évoluées.

Cela ne peut conduire qu'à la conclusion que l’ornementation
de la marge antérieure des Vanessides, des Noctuides, des Géo-
métrides et de beaucoup d’autres n’est que le dernier vestige
d’un dessin originel perdu.

Si donc ce motif se retrouve si souvent, c’est un argument qui
plaide en faveur de sa nature primitive.

C’est non moins le cas avec le fait que le même motif surgit
partout dans l’ordre des Lépidoptères et occupe ça et là toute
la surface de l’aile.

Nous avons déjà mentionné Calpe capucina; ajoutons les Dré-
panides et les Tortricides.

Dans cette dernière famille nous énumérerons parmi une grande
multitude les formes suivantes: Æhacodia emargana, Pandemis
ribeana, Teras contaminaria, Tortrix piceana, T. rosana, T. sor-
biana, Pandemis corylana. Parmi les Drépanides: Oreta pulchripes,
Oreta calceolaria, Drepana lacertinaria. Je l'ai également retrouvé
dans quelques Lycénides, savoir: dans Lampides theophrastus.

Dans les Nymphalides on a considéré comme assez primitif le
dessin de quelques espèces d’Argynnis; je suis d'accord sur ce
point, car, par un examen plus attentif, beaucoup de ,taches”

paraissent être des traits transversaux internervuraux.

109

Argument IV. On le rencontre sur quelques ailes de chrysalides et
quelquefois dans les ailes interpupales, tandis qu'ils ont

disparu dans les ailes imaginales.

PouLrox a étudié les chrysalides femelles et mâles de quel-
ques espèces de Lépidoptères, dont les insectes parfaits femelles
étaient aptères (voir pag. 5) et a montré que les ailes des chry-
salides représentent des stades ancestraux des ailes de l’adulte et
que celles des chrysalides conservent souvent des caractères an-
ciens. Dans l'étude de Pourrox il s’agit de l'étendue et de la
forme; peut-on trouver aussi des dessins dans les ailes chry-
salidaires ?

C’est surtout Papilio podalirius, qui a attiré l'attention sous ce
rapport, parce que ce papillon ne présente pas seulement une
ornementation en relief, mais aussi en couleurs, comme la com-
tesse Von LiNDEN nous en à fait part. Elle et VAN BEMMELEN
l'ont estimé comme un vieux cachet phylogénétique et la pre-
mière l’a citée pour démontrer la nature primitive des bandes
transversales, tentative qui n’a pas réussi, à mon sens, car ce ne
sont pas des bandes continues, ce ne sont que des traits qui
s'étendent seulement entre deux nervures longitudinales voisines,

En outre VAN BEMMELEN a démontré qu’en général le dessin
de la chrysalide était plus primitif que celui des insectes parfaits.
Or, les chrysalides de Gonepteryx rhamni, étudiées par lui, pré-
sentent aussi quelques traits internervuraux comme dessin. Nous
avons exposé dans l'historique que le dessin interpupal a été, à
plusieurs reprises, un point d'investigation et que c'est surtout
Van BEMMELEN et la comtesse VON LINDEN qui ont fait progres-
ser la question. La dernière donne dans son étude française:
Le dessin des aïles”, un grand nombre de reproductions d’ailes
extraites de leur étui chrysalidaire, Quand on compare ces figu-
res ayec le dessin de l'adulte, on aperçoit sur les ailes postérieu-
res de Ziünenitis sybilla des traits transversaux internervuraux,
qu'on ne peut retrouver que difficilement sur l'aile imaginale, Si

l’on examine l’ornementation du dessous de l’aile postérieure de

110

Vanessa io dans l’état interpupal, on remarque un grand nombre
de traits ordinaires à la place où plus tard les traits eflilochés
se produiront. — Dans la figure 35 elle reproduit la marge anté-
rieure de l’aile de devant, qui a dans ce stade un nombre d’environ
17 traits; quelque temps plus tard le nombre s'élève à 30.

Cela indique bien que les traits effilochés tirent leur origine

des traits ordinaires.

Argument V. Nous rencontrons le même motif dans les Trichoptères.

Comme on le sait, l’ordre des Trichoptères est apparenté à celui
des Lépidoptères. C’est un groupe spécialisé quant à la forme
larvaire et aux pièces buccales. Or ces Trichoptères ont dans leur
dessin les mêmes motifs que les Lépidoptères.

1°. L’ornementation de la marge antérieure. Dans les deux ordres
on rencontre les traits, parallèles entre eux, le long du bord
antérieur; on n’a qu'à jeter un coup d’œil sur Neuronia reticu-
lata (PI. IV, fig. 6), Neuronia imperialis (PI. IV, fig. 4), Neuro-
nia imperialis, var. regina (PI. IV, fig. 5) et Phryganea varia (PI.
IV, fig. 1). Si nous examinons la figure de Newronia imperialis,
nous nous apercevons que les traits colorés de la marge anté-
rieure ne dépassent pas la sous-costale; les figures de la cellule
voisine ont une autre disposition, qui ne se rapporte en rien à celle
de la cellule costale. Chez Newronia imperialis, var. regina au
contraire, les traits de la première cellule sont situés dans le
prolongement de leurs analogues des cellules voisines; ces deux
cas, nous l'avons vu fréquemment, se présentent aussi dans les
Lépidoptères.

2° Les motifs du reste de la surface ailaire.

Je retrouve ici beaucoup de motifs des Lépidoptères, et ces
motifs se transforment de la même manière; ils peuvent vicarier,
la même relation existe entre le réseau coloré et les traits inter-
nervuraux; tandis que Mewronia imperialis var. regina a un réseau
magnifique, qui couvre toute la surface, sauf la partie antérieure,

et que ce réseau occupe la partie distale chez Newronia imperialis,

111

c’est l'espèce reticulata, par exemple, qui n’a que des traits inter-
nervuraux. — Pour être convaincu de la grande ressemblance
entre les deux ordres, on n’a besoin que de comparer ce dernier
Trichoptère à Æriocrania sparmanellu.

Un autre motif, que je rencontre dans Phryganea grandis, c'est
celui des colorations longitudinales internervurales, qui comme
les stries analogues d’Ændoxyla ligneus, ont pris naissance d'un
noircissement du motif réticulé.

Les bandes transversales partielles ne manquent pas non plus ici.

Néanmoins cet ordre n’est pas arrivé à un ensemble aussi com-
pliqué et c’est pourquoi, sans doute, il est moins difficile de
résoudre pour ce groupe la question du dessin primitif. La réponse
ne peut être autre que pour les Lépidoptères.

C’est aussi chez ces insectes que les traits transversaux inter-
nervuraux forment le dessin originel.

La Comtesse Von LINDEN estime le dessin moins simple que
celui des Lépidoptères, opinion que je ne puis partager; peut-être
explicable par le fait qu’elle n’y retrouve pas si facilement ses

bandes transversales.

Argument VI. Le motif des traits se retrouve quelquefois dans

les formes aberrantes.

Dans l'introduction nous avons parlé de l'étude de BRyYKk sur un
individu aberrant de Gonepteryx rhamni, espèce qui dans les cas
ordinaires n’a presque point de dessin. Cet exemplaire présente …
les traits transversaux, un peu élargis au milieu et rétrécis au
bout, traits qui s'étaient donc transformés un peu dans la direc-
tion des taches internervurales. Ces rangées de taches se règlent
soigneusement à la nervation, ils se rencontrent près du bord
antérieur, où ce motif se produit si fréquemment dans une mul-
titude de formes. .

Je ne voudrais pas prétendre que toute aberration soit le rap-
pel d’un stade ancestral. Quand dans une personne le phénomène
de la brachydactylie ou de la syndactylie se présente, cela ne rap-

pelle certainement pas une époque où la race humaine aurait eu

112

les doigts courts et soudés l’un à l’autre. D’un autre côté on con-
naît beaucoup d'anomalies qui le font en effet. Dans les ouvrages
traitant la théorie de la descendance on peut en trouver assez
d'exemples.

Et comme chez le Gonepteryx de BRYK une anomalie se pré-
sente, qui ressemble beaucoup à ce que nous estimons primitif,

j'ai pensé avoir le droit de faire valoir cet argument.

Argument VIT. Le motif susdit se manifeste plus fortement dans
les papillons qui ont été exposés à une température anormale.
Nous avons mentionné plus haut, que WEISMANN pouvait trans-

former la forme prorsa par l’application d’une température basse
en forme levana, la génération d’hiver, qu’on peut considérer
comme plus ancienne que celle d'été. Par comparaison d’un cer-
tain nombre d'exemplaires de ces deux formes, il me semble que
dans la forme la plus ancienne, les traits sont marqués plus dis-
tinctement, aussi bien au dessus qu’au dessous.

Je crois observer aussi dans les belles figures de Vanessa ata-
lanta qui illustrent la communication de MERRIFIELD (51) sur l’in-
fluence de la température sur l’ornementation, un dessin plus
riche en traits transversaux qu'on ne le rencontre dans les for-

mes normales.

Argument VIII. Le motif des traits est en relation étroite

avec la nervation.

Comme divers auteurs ont démontré que le pigment est con-
duit par les nervures, il me semble que le dessin primitif, au
premier abord, doit être réglé par le cours des nervures et qu'un

motif qui ne s'inquiète pas de la nervation ne peut être que dérivé.

Je ne veux pas prétendre que chaque argument ait par lui-
même une force parfaite de démonstration, mais, somme toute,
il existe, à notre avis, assez de raisons pour énoncer cette thèse:

Le système des traits transversaux internervuraux doit être

considéré comme le dessin primitif des Lépidoptères.

113

Nous communiquerons plus tard, en traitant d’autres ordres

apparentés, plusieurs faits pour souligner cette conclusion.

La modification du dessin primitif.

Si le motif des traits a été le dessin primitif, comment ce
motif s'est-il transformé, quelles ont été les diverses directions de
l’évolution du dessin de son état primaire à une si grande richesse
d’ornements, qui nous remplit toujours de nouveau d’étonnement ?
Nous avons déjà donné, sous certains rapports, une réponse à
cette question, lorsque nous avons démontré comment on peut
facilement dériver les divers motifs de l’originel. Les formes de
passage que nous retrouvons à plusieurs reprises, sont ici les
balises.

Nous avons rencontré des transitions:

1° entre les traits transversaux et les rangées longitudinales

de taches (Zeuzera pyrina);

2° entre les traits droits et les traits arqués (Hépialides) ;

3° entre les traits eb le motif réticulé (Xyleutes) ;

49 entre les traits et les bandes transversales (Cossus cossus) ;

59 entre les traits ordinaires et les traits effilochés (Vanessa

dans la marge antérieure);
6° entre les traits et les stries longitudinales internervurales
(Dicranura vinula) ;

1° entre les traits et les taches plus grandes (Xyleutes strix).

Toutes ces formes de passage nous indiquent autant de direc-
tions qui doivent avoir été suivies.

Chaque motif dérivé peut se différencier de nouveau.

Le réseau coloré peut se transformer :

1° en taches (Xyleutes strix);

2° en bandes transversales (Xyleutes d’urvillei) ;

3° en bandes ou poutrelles longitudinales (Cossus palmaris);

4° en stries longitudinales (Ændoxyla ligneus).

Les bandes transversales peuvent s’évoluer en taches en forme
d'oeil (Smerinthus ocellata).

114

Les traits arqués peuvent former:

1°
90

30

un dessin de sabliers (Dalaca assa) ;
certaines taches (taches translucides de Saturnides et taches
en forme d’anneau de Parnassius);

lignes ondulées (Bombycides).

Puis nous avons pu constater beaucoup de transitions vers un

dessin unicolore.

19

20

par laffaiblissement et la disparition du dessin;

a. les éléments du dessin deviennent plus étroits et dis-
paraissent (Xyleutes strix; c’est ici le dessin réticulé
qui disparaît) ;

b. par l’affaiblissement des couleurs; (on peut l’observer
très souvent dans les ailes postérieures;

e. par la diminution du nombre et de la largeur des
écailles (Zeuzera pyrina).

le dessin devient diffus ;

les écailles colorées se détachent, pour ainsi dire, du dessin
distinct et se dispersent parmi les écailles du fond (Xyleutes
PRES):

30 par l'extension du dessin ;

40

©

les éléments du dessin s’élargissent et s'unissent.

les espaces renfermés par les éléments du dessin prennent gra-
duellement la couleur du dessin.

la couleur du fond et celle du dessin se rapprochent; dans
ce cas la surface de l’aile à l'air unicolore; mais, à un
examen exact, elle présente un dessin bien distinct (Cossus
sp. PI I, fig. 9 et sur les ailes postérieures du mâle de
Charagia mirabilis). Quelque chose d’analogue nous est offert
par le dessous des ailes de derrière de quelques Vanessides,
quoiqu'une différence en luisant puisse se manifester entre

le fond et le dessin.

Comme résumé nous faisons suivre un schéma pour les direc-

tions d'évolution.

J’ajouterai que ce schéma n’est pas complet et qu'il ne prétend

neauue,p AU]
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116

pas l'être d’ailleurs, parce que je n’ai examiné qu'un certain
nombre de formes. Les motifs des colorations des nervures ne

sont pas représentés; je les traiterai plus tard.

CHAPITRE V.
L'origine du dessin primitif.

La question de l’origine du dessin doit être étudiée parallèle-
ment à celle de l’origine des Lépidoptères eux-mêmes. Nous avons
done besoin d’abord de rechercher les faits qui sont connus quant
à la descendance de cet ordre, afin de pouvoir résoudre la
question posée.

Dans les systèmes des différents auteurs nous trouvons l’ordre
des Trichoptères toujours à côté de l’ordre des Lépidoptères. Le
premier est moins différencié que le dernier par le fait qu'il y a
des poils au lieu d’écailles, encore qu'une partie des poils aient
quelque peu l'air d’écailles.

Comme les Trichoptères, sous quelques rapports, sont plus pri-
mitifs que les représentants de l’ordre apparenté, un certain
nombre d’investigateurs dérivait ces derniers des premiers; ils
croient donc que les Lépidoptères ont tiré leur origine d’une
forme qui devait déjà être considérée comme Trichoptère, d’autres,
au contraire, admettent l’ancètre commun à une époque plus
lointaine et considèrent les deux ordres comme des branches
indépendantes d’un groupe primitif, d’où ils auraient évolué,
séparément, dans des directions différentes, mais partiellement
parallèles.

Si la connaissance du dessin sufhisait pour tirer une conclusion
à ce sujet, on pourrait être d'accord avec la première conception;
il y a, en effet, des Trichoptères, ornés d’un dessin qui doit être
pris comme le plus primitif dans les Lépidoptères. Nous n’avons
qu'à nous rappeler une forme comme Mewronia reticulata.

Mais, nous l’avons vu, il y a beaucoup d’autres faits dont il
faut tenir compte.

té

Un des systèmes d'organes qui joue un rôle important dans
les Insectes, c’est le système des nervures des ailes, parce qu’une
ressemblance dans la nervation apporte avec elle une ressemblance
dans d’autres directions. En général la nervation des Lépidoptè-
res est assez simple; le nombre des nervures longitudinales est
petit; celui des nervures transversales est moindre encore.

Nous en retrouvons quelques-unes au bout distal de la cellule
discoïdale.

Les dimensions des Lépidoptères n’excercent pas d'influence
sur la disposition des nervures, quelques petites formes exceptées,
où une réduction a eu lieu et qui fournissent en conséquence
beaucoup de difficultés aux Lépidoptérologistes (Woopworrx 80).

SPULER (71) publia une étude comparée des nervures chez les
Microlépidoptères, traitant aussi de quelques autres familles de
Lépidoptères et de Trichoptères et il donna un schéma de ner-
vation, qui représenterait un stade phylétique des ailes des Lépi-
doptères, mais qui pourrait servir de même avec de petites trans-
formations, pour les ordres apparentés, comme les Névroptères,
les Panorpides et les Trichoptères et qui vaudrait, selon lui, de
mème pour les ailes de devant que pour les ailes de derrière. Ce
schéma est comme suit:

Originairement il y avait dans les Lépidoptères cinq nervures
dans la partie principale, la partie limbaire, qu'il indique, en
comptant de devant en arrière, par les chiffres romains [—V et
qui s'accordent avec ce que nous avons nommé: sous-costale (— T),
radiale (— Il), médiane (— IIT), cubitale (— IV) et anale ou
pli anal (= V).

Dans la partie en éventail il distingue les nervures x et {.

Comme on le voit, SPULER ne compte pas la costale parmi les
nervures, ainsi que Comsrock l’a fait.

C’est à cause de sa conception que les nervures se seraient
constituées aux endroits où l’on rencontrait originellement une
trachée, qui manquerait le long du bord antérieur.

La sous-costale émet, près de la racine, une courte branche au

bord antérieur. La radiale se bifurque, la branche antérieure (= R,)

118

se rend au bord antérieur; d’autres ramifications se produisent
de sorte que la radiale acquiert 5 branches. (= R,, R,, R,, R,,
R.). Puis suit la médiane, qui se bifurque aussi; la branche an-
térieure se ramifie encore une fois; il en résulte: M,, M,, M,. La
cubitale ne se ramifie qu’une seule fois en Cu, et Cu,. La fusion
des branches d’une nervure et de diverses nervures cause des
complications secondaires. ;

Dans l'aile de derrière, la radiale a deux branches, excepté
dans les Hépialides et les Micropterygides. SPULER retrouve ce
schéma dans les ailes chrysalidaires, encore que les insectes par-
faits se soient beaucoup transformés en ce qui concerne la nerva-
tion. — (Cest le cas dans Dicranura vinula et dans les ailes pos-
térieures de Vanessa io. Dans cette dernière espèce la sous-costale
et la première branche de la radiale paraissent se fondre.

Pieris brassicue semble s’écarter de ce schéma, mais les ailes
de la chrysalide présentent déjà quelque rapprochement, qui
devient encore plus grand dans les ailes de la chenille, encore
cachées sous la peau; mais le schéma complet, en ce cas la sépa-
ration de la radiale et les trois branches de la médiane, se retrou-
vait dans une chrysalide anormale de cette espèce.

Il rencontre le même schéma dans les Trichoptères, notamment
chez Philopotamus scopulorum et chez Stenophylax concentricus,
avec cette différence que dans le premier la médiane possède
quatre branches, tandis que le dernier comme beaucoup d’autres
se comporte, au contraire, comme les Lépidoptères.

Une partie antérieure de la cellule discoïdale est séparée par
une nervure et forme la cellule accessoire.

Dans les Trichoptères le nombre des nervures transversales est
un peu plus grand que dans les Lépidoptères; la plupart de ces
nervures se présentent aussi ça et là dans le dernier groupe;
cependant la jonction entre IV, et V, commune dans les Trichop-
tères, fait défaut dans les Lépidoptères.

Les ailes postérieures des Trichoptères sont construites d’une
façon analogue aux ailes antérieures; il en est de même chez les
Microptérygides et les Hépialides; dans les Lépidoptères supé-

119

rieurs les nervures de l'aile postérieure subissent une réduction
en nombre des branches.

Se basant sur toutes ces données, on peut donc établir une
ressemblance curieuse entre la disposition des nervures dans les
deux ordres; ils ont même une petite branche de la sous-costale
de commun.

Le joug, l’appendice de la membrane ailaire, qu'on peut obser-
ver dans les Hépialides et la Microptérygides, se retrouve aussi
dans les Trichoptères.

Un autre système d'organes que nous devons comparer, c’est
celui des pièces buccales. Celles-ci s’écartent dans les Trichop-
tères assez de la construction générale de ces appendices chez
les autres insectes; c’est ainsi que manquent les mandibules; les
mâchoires sont très réduites: leurs lames internes sont soudées
à la lèvre inférieure, partie buccale qui a aussi une forme modi-
fiée. Dans les Lépidoptères les appendices buccaux sont encore
plus transformés. les mandibules sont réduites à de très petites
pièces chitineuses, les mächoires sont transformées et allongées
en spiritrompe, la lèvre inférieure est peu développée, sauf les
palpes. Quelques Microptérygides, notamment le genre Micropteryx,
ont, pourtant, encore des pièces buccales du type broyeur, qui
ont une construction comme nous la connaissons dans les formes
non-spécialisées des Insectes.

Sous ce rapport la ressemblance de ces deux ordres n’est pas
si frappante, mais les Microptérygides nous prouvent que la spé-
cialisation de la spiritrompe a eu lieu après la formation de
l’ordre des Lépidoptères.

Qu'est-ce que nous apprend la comparaison des formes larvaires?

Les pièces buccales des larves des Trichoptères ressemblent
beaucoup à celles des chenilles; la chenille possède en outre de
chaque côté de la tête six stemmates, chacune avec une lentille,
les larves des Trichoptères n’ont qu’une ocelle mais qui se com-
pose de six stemmates (PANKRATH, 57).

Ces dernières ont des glandes séricigènes ainsi que les che-

120

nilles, mais pas de fausses-pattes, mènent une vie aquatique et
respirent l’air dissous par des branchies trachéennes.

Encore qu'il y ait des points de ressemblance pour établir une
étroite affinité, il existe aussi des différences. Aussi HANDLIRSCH
ne veut-il pas admettre que les Lépidoptères soient dérivés des
Trichoptères. Il cherche les ancêtres dans un ordre, apparenté
avec les deux autres et encore plus primitif sous beaucoup de
rapports.

Ce sont les Panorpides.

La disposition des nervures est en plein accord, par exemple
pour les espèces de Büittacus, avec le schéma de SPULER.

Une différence avec celle des Lépidoptères et des Trichoptères
c’est qu'on rencontre dans les Panorpides plus de nervures trans-
versales ; un joug est présent, comme dans les familles primitives
des Lépidoptères, les ailes sont homonomes; les pièces buccales
sont moins spécialisées, encore que quelques parties se soient ac-
colées. La forme larvaire nous fournit un des points les plus
frappants de ressemblance avec les Lépidoptères. Les larves mènent
une vie terrestre, elles ont trois paires de pattes thoracales et
huit paires abdominales, qui sont de fausses-pattes comme dans
les chenilles.

D'après HANDLIRSCH (28) ces deux espèces de chenilles ne diffè-
rent que dans la fusion des deux segments préanaux.

Il y a donc beaucoup de raisons pour chercher les ancêtres
de nos Lépidoptères dans le groupe des Panorpides.

Sans doute les Panorpides vivantes elles-mêmes, se sont aussi
transformées sous quelques rapports.

Examinons donc les représentants de cet ordre et demandons-
nous si cette dérivation s'accorde avec les faits paléontologiques.

Les Lépidoptères les plus anciens ont été trouvés dans les
terrains du dogger et décrits par BUTLER sous le nom de Palaeon-
tina oolitica, tandis que OPPENHEIM à peu près à la même époque
trouva deux formes dans des couches semblables de la Sibérie.
Quelques-uns comme SCUDDER, BRAUER et HAaAsE ne voulaient
pas admettre leur nature de Lépidoptères,

121

HaxpzirscH (28) dit: ,Mit Leidenschaft vertraten sie die An-
sicht, es kôünne sich nur um Cicaden handeln, ähnlich jenen For-
men, die sich im lithographischen Schiefer Bayerns finden und als
Cicaden oder Fulgoriden gedeutet werden”.

On a cru impossible, que les Insectes suçant le nectar, comme
les Lépidoptères d'aujourd'hui, aient pu exister avant le début
des plantes à fleurs.

Cet argument tombe cependant, parce qu'on a rencontré dans
Micropteryx un Lépidoptère, qui n’a pas non plus de pièces bucca-
les du type suceur.

La preuve qu’un combat sur un sujet scientifique n’est pas
toujours livré avec des armes loyales, nous a été donnée par
l'information intéressante de HANDLIRSCH: SCUDDER avait inten-
tionnellement donné une figure fausse, pour procurer la victoire
à son opinion. — HANDLIRSCH a eu aussi l’occasion de constater
les vestiges distincts d’une manipulation sur l'original à Londres,
ayant pour but de rendre l’objet plus adopté à son point de vue.

Pour HANDr1RSCH la nature lépidoptérique se manifeste en
vertu des faits suivants:

1° dans quelques fossiles les écailles des ailes peuvent être

observées distinctement.
2° Ils rappellent par la tête petite, la forme des ailes et la
nervation, les Limacodides océaniques, qui ne sont pas des
suceurs de fleurs et dont les pièces buccales se sont arrêtées
à un stade primitif.

3° La ressemblance des fossiles avec les Cicades est très super-
ficielle et la disposition des nervures ne justifie en aucune
manière la dérivation des Homoptères.

4° La disposition des nervures de fossiles a beaucoup de res-

semblance avec la disposition des trachées dans les chrysa-
lides des Lépidoptères vivants.

Ces fossiles-ci, les Palaeontinides, étaient déjà quelque peu
différenciés, les ailes hétéronomes en sont témoins. Les Limaco-
dides ont pris probablement naissance de ce groupe, mais non

la plupart des représentants des Lépidoptères. La forme originelle

122

de l’ordre entière aura vécu, plus vraisemblablement dans le Lias,
se distinguant encore peu des Panorpides et des Trichoptères de
cette époque, notamment des Orthophlébides et Nécrotauliides.
Maintenant que nous avons résumé, d’une manière peu détaillée,
ce qui est connu de la phylogenèse des Lépidoptères nous nous
demandons de nouveau: qu'est-ce que cette connaissance nous
apprend de la phylogenèse du dessin; aurait-on pu en observer
déjà quelque chose dans les formes originelles, qu'on peut con-
sidérer comme le premier pas à la différenciation si riche de
l’ornementation des Lépidoptères? A notre avis, nous pouvons
donner une réponse avec suffisamment de certitude, à la ques-
tion: les Lépidoptères étaient-ils dessinés à leur début? Beau-
coup de faits nous ont donné la conviction que le dessin primitif
est celui des traits transversaux internervuraux, dessin que nous
avons retrouvé dans les Trichoptères. Si les Lépidoptères au
début de leur évolution avaient les membranes des ailes encore
incolores et si l'ornementation avait pris naissance après ce début,
il ne serait pas facile d'expliquer la ressemblance avec le dessin
des Trichoptères et les transformations en directions semblables.
On pourrait l’attribuer à une convergence, mais cette manière

de voir n’est pas vraisemblable.

En admettant que les formes originelles étaient déjà dessinées,
on n'évite pas seulement toutes les difficultés, mais beaucoup de
détails deviennent compréhensibles.

Comme on dérive les Lépidoptères ainsi que les Trichoptères,
nous l'avons vu, des Panorpides fossiles, il serait utile de recher-
cher dans les représentants vivants qui ont conservé beaucoup
de caractères primitifs, les vestiges d’un dessin qui s'accorde
avec lornementation primitive des Lépidoptères.

Les Panorpides, en vérité, ont des ailes décorées; on rencontre
dans le genre Panorpa des bandes et des taches (voir 79),
comme nous les trouvons dans les Lépidoptères: — Dans le genre
Bittacus nous pouvons apercevoir une coloration très remarquable.

CE

C'est dans quelques représentants de ce genre, que j'ai observé

123

dans la collection de Leyde, que je vois les nervures transver-
sales bordées d’obscur (fig. 12).

Il en est de même de beaucoup d’autres espèces de ce genre.

Nous lisons dans la monographie de Westrwoop sur Panorpa et
quelques genres apparentés (79) cette description de Pittacus
pilicornis Westw.: ,venis transversis versus apicem alarum fusco
nonnihil nebulosis” et KLUG remarque à propos d’un Bittacus
chilensis: ,die Quernerven von einem schwärzlichen Nebel um-
flossen,” tandis qu'il décrit le Büttacus nebulosus entre autres par
les mots: ,die Quernerven von einem dunkleren Schatten leicht
umflossen.”

Ce qui est encore plus curieux dans les espèces de ce genre,

c’est la réduction des nervures transversales, de sorte qu’on croit

Fig. 12. Aile de Brflacus corethrarius Ramb.

observer, au premier abord, un trait transversal coloré dépourvu
de la nervure qui y appartient.

Ces faits ne donneraient-ils pas une indication de la direction
d'évolution, qui a conduit au dessin des Lépidoptères?

Cependant, il y a une difficulté. C’est sur la membrane ailaire
que se trouvent les traits dans les Panorpides, tandis qu'ils sont
portés dans les Lépidoptères par les écailles. Ce sont les Tri-
choptères, qui peuvent nous tirer d’embarras par leurs formes
poilues et ornées, comme Phryganea varia. Les pigments, nous
les trouvons dans la lame membraneuse, mais aussi dans les
poils, dont elle est couverte et de telle manière que les poils
des parties obscures sont pigmentés foncés; les poils des parties

incolores, au contraire, n'ont pas acquis de pigment. Nous devons

124

admettre que les écailles ne sont que des poils transformés; et
il faut donc dériver les Lépidoptères d’ancêtres revêtus de poils.
Nous pouvons nous figurer par quelle route le dessin coloré
a évolué :

1° les nervures transversales avaient une bordure foncée.

2° les nervures transversales disparurent, les bordures con-
tinuèrent leur existence; les poils qui revêtaient la mem-
brane ailaire, étaient obscurs dans les endroits foncés et
clairs dans les parties incolores.

3 les poils se changèrent en écailles; par leur largeur aug-
mentée, la lame ailaire devint invisible et perdit sa colo-
ration, mais le vêtement des écailles la conservait en forme
de traits transversaux internervuraux.

Il est donc tout à fait compréhensible que ce motif doit être
considéré comme le dessin primitif. Dès qu'il n’était plus lié aux
nervures par le manque de celles-ci, il s’est comporté plus libre-
ment, il put se ramifier, s’effilocher et former d’autres dessins
secondaires.

Ce qui confirme cette hypothèse, c’est que les Diptères qui
sont dérivés également des mêmes formes que les Lépidoptères
et les Trichoptères, possèdent justement, à un haut degré, dans
leurs familles les plus primitives, notamment les Tipulides, le
motif de la bordure des nervures transversales. Quant à ces
Tipulides, je rencontre dans une étude de NEEDHAM !) un passage
que je trouve trop intéressant pour ne pas le citer ici:

»L have drawn and present in figure 12 a typical Tipulid
wing in which the principal veins with their full complement of
branches are represented in solid black, and the typical cross
veins are represented in double contours. This wing is based on
a tracing of the wing of Wacrochile and differs very little there-
from. Then, in order to see what sort of wing it would be if

all the supernumeraries occurring any where in any crane fly

1) NeEnHaM, J. G. Report of the Entomologic Field Station conducted at Old Forge,
N. Y. in the Summer of 1905. Albany, 1908.

should appear together, I located these supernumeraries, all in
their proper places, one by one, and I represent them in dotted
lines in this figure. How like a Panorpid wing is the result! If
one compares it with the wing of Biftacus, for example, he will
see that the differences are very slight, and are confined chiefly
to the anal area. There is the same type of branching of all the
principal veins, the same upward hitch of vein Cu, against media,
and many of the cross veins occupy identical positions. Especially
striking are the two cross veins in the first fork of media, one
delimiting, the other transversing cell 1st M,. The suggestion has
been made before by others, and I think it very possible, that
some Panorpidlike neuropteroid mutant got its center of gravity
hitched forward, its hind wings reduced, and started the dipte-
rous line of evolution.”

Si notre point de vue est Juste, le dessin caractéristique de la
marge antérieure doit être le rappel d’une nervation abandonnée.
Une telle série de nervures transversales, perpendiculaires ou à peu
près perpendiculaires à la costale n’est pas du tout quelque chose
de rare; les exemples sont très courants dans les Névroptères et
dans d’autres ordres vivants, également comme dans le monde
des insectes éteints; si l’on feuillette l’Atlas de HanpLirsoH, les
exemples les plus typiques nous frappent toujours de nouveau.

Mais on ne les rencontre qu’en nombre restreint dans Bitftacus
et dans Panorpa, au lieu de la quantité considérable que Île
grand nombre des traits de la marge antérieure des Lépidoptères
ferait supposer. Cependant, il y a un genre des Panorpides, qui
s’écarte, sous ce rapport, de Büittacus et de Panorpa; c’est le genre
Mérope, dont on peut trouver une figure dans l’Atlas susdit (Planche
V, fig. 18) et dans l'étude de Wesrwoop (79, fig. 2).

Dans la description et la discussion des motifs nous en avons
traité quelques-uns un peu défavorablement; ce sont les colora-
tions des nervures; les stries rigides que nous rencontrons sur
les nervures longitudinales et sur les nervures transversales qui
n’ont pas encore disparu. Je ne pouvais les mettre en rapport

avec les autres motifs. Nulle part je n’ai aperçu de formes de
passage qui pourraient m'indiquer la relation entre ceux-ci et
les autres. Une seule indication, peut-être, nous est fournie par
Arbela, qui présente des bandes, produites par le noïrcissement
d’un ensemble de traits transversaux. Ces traits n’atteignent pas
ceux de la cellule voisine, de sorte que les nervures longitudi-
nales montrent la couleur du fond. On observe donc dans ce genre
des taches noires, entrecoupées par des lignes blanchâtres ner-
vales. Si c'était toute la cellule qui avait subi le noircissement,
on aurait les nervures longitudinales dessinées en clair sur un
fond obscur.

Nous rencontrons un autre exemple dans NXyleutes sp. (PI. IT,
fig. 5) où les nervures sont en brun fauve et les cellules blan-
châtres avec un dessin foncé, mais de telle manière qu'il y a
des écailles brunes, mélangées avec les écailles blanchâtres du
fond. Si nous nous arrêtons un instant à l’idée que les écailles
blanches se sont développées secondairement, qu’ils n’ont pris
naissance que dans les cellules, mais pas sur les nervures, nous
aurions un cas ressemblant à celui d’Arbela; cependant, l'aile
aurait subi dans Nyleutes un blanchissement, tandis que dans
Arbela les cellules auraient noirci.

Quand on examine les ordres possédant des ailes incolores, on
rencontre fréquemment des formes, dont les nervures sont colo-
rées foncées et il en est de même de quelques Lépidoptères qui
ont perdu leurs écailles dans certaines parties de l’aile, où donc
les membranes translucides deviennent visibles, entrecoupées par
des nervures obscures; les Sésiides et quelques espèces de Ma-
croglossa nous en fournissent des exemples. Quand les nervures
longitudinales peuvent être plus riches en pigment que le reste
de la membrane, je ne trouve pas étonnant que les écailles sur les ner-
vures puissent être dans quelques cas plus foncées que les autres.

Ce serait donc un motif, indépendant des traits transversaux.
Un examen attentif des familles dessinées ainsi, serait nécessaire
pour décider laquelle des deux manières de voir serait la plus juste
pour les différentes Papilionides et Nymphalides. Que la médiane

et ses branches dans le champ disccïdal puissent être colorées
également, cela n'offre rien de curieux, quand ces parties de
nervures sont encore présentes; ce qui est plus remarquable,
c’est qu'on peut rencontrer les mêmes colorations dans des formes
où ce champ est privé de nervures, comme dans Hestia et beau-
coup de Papilionides. Je ne veux pas tacher de trancher non
plus la question de savoir si cette coloration doit être attribuée
à la présence de nervures, maintenant oblitérées, dans le temps
où la coloration prit naissance, ou si elle doit être considerée
comme suite de la manifestation de ces nervures pendant le
développement ontogénétique.

On trouve encore plus fréquemment une semblable coloration
sur les nervures transversales.

ENDERLEIN a démontré que toutes les nervures transversales
de ce groupe, génétiquement parlant, ont la signification de ner-
vures longitudinales.

Ne serait-il pas permis alors de voir dans ces nervures les
homologues de celles des Panorpides ?

\ Cela expliquerait que la coloration de ces nervures est très
souvent indépendante des traits internervuraux.

Nous pouvons constater, en tout cas, que ces neryures sont
favorisées, en ee qui concerne la pigmentation, aux nervures
longitudinales. La présence de ces marques, souvent très capri-
cieuses, ressortant fortement sur le fond, a tellement attiré l’atten-
tion des Lépidoptérologistes, qu’ils en ont souvent mentionné la
forme dans le nom, qu'ils attribuaient aux porteurs de cette
ornementation, On n'a qu'à se rappeler Grapta C-album avec sa
marque blanc-luisant en forme de C, ou Vanessa L-album, avec
la petite ligne brisée argentée sur les nervures transversales, Des
figures analogues se rencontrent dans une foule de Noctuides et
de Bombycides.

Il est douteux qu'il faille attribuer les figures nervurales plus
compliquées, ainsi que les taches translucides où en forme d'œil,
seulement à une coloration des nervures, car souvent nous voyons

des traits y contribuer leur part.

128

Une autre question est de savoir si le dessin primitif, comme
nous nous le représentons, a été restreint dans les Lépidoptères
originels aux ailes antérieures ou s’il s’est étendu également
aux postérieures ?

Etait-ce seulement le dessus qui était orné ou bien le dessous
qui l'était aussi?

Van BEMMELEN admet que le dessin ornait les deux surfaces
des deux ailes et je suis d'accord avec lui.

Il ne faut pas oublier que les ailes des Lépidoptères primitifs
doivent avoir été à peu près homonomes et plus indépendantes
que dans les formes plus hautes, et il ne faut pas non plus oublier
que les ailes homonomes des ordres inférieurs ont les mêmes
dessins; ce qui est, sans doute, une indication pour la ressem-
blance des deux surfaces supérieures des formes primitives.

Comme dans beaucoup äe Cossides chaque trait, chaque orne-
ment, si capricieux soit-il, correspond exactement à une figure
analogue de l’autre côté, nous sommes contraints d'admettre la
même chose pour le dessus et le dessous.

Si done le dessus et le dessous, l’aile de devant et de derrière
diffèrent, soit en teinte, soit en motif, un changement secondaire
doit s'être produit.

Jusqu'à un certain degré nous pouvons quelquefois découvrir
les causes de ces changements.

Nous avons observé dans beaucoup de Cossides, que le dessus
des ailes postérieures est teinté plus vaguement que le dessous;
le dessin peut avoir disparu sauf quelques rudiments.

En ce qui concerne le dessous de l’aile de devant, c’est ici la
marge antérieure, qui conserve sa netteté de dessin et de cou-
leur, souvent ressortant fortement sur le reste monotone.

La partie distale est également mieux développée sous ce rap-
port que la partie proximale, qui est couverte fréquemmeut d’écail-
les en forme de poils.

Dans mes collections il y a un exemplaire de Xyleutes strix
et un d'Endoxyla lituratis, dont les ailes n’avaient pas éte étalées,

et qui avaient conservé la position, dans laquelle elles devaient être

129

quand l'animal s'était placé pour se reposer. Ce qui me frappa
dans ces exemplaires, c’est que les parties les plus ternes des
ailes sont cachées et que les parties qui restent visibles ont un
dessin distinct.

En observant l'intensité de la coloration du dessous de l’aile
de devant, on peut en déduire les dimensions de l’aile postérieure.

Tout le dessus de l’aile de derrière est invisible et aussi celui-
<i montre-t-il un affaiblissement du dessin.

Cela donne l'explication de la coloration remarquable de la
marge antérieure, car le bord de l’aile postérieure n’atteint pas
le bord antérieur de l’aile de devant.

Nous avons déjà mentionné qu'il se forme une niche dans le
voisinage de la sous-costale et de la radiale de l'aile de devant
et également que le bord de l'aile postérieure ne dépasse pas
cette niche en glissant sous l’aile antérieure.

C’est à cause de cette disposition que la cellule entre C et
SC reste découverte, ce qui à eu pour conséquence la conser-
vation de dessin dans ce lieu.

C’est toute autre chose que le développement postéro-antérieure
d'EIMER, l’ondulation des qualités d’arrière en avant, de sorte
qu'elles se maintiendraient le plus longtemps dans la marge
antérieure.

De plus, nous devons reconnaître la vérité de ce que OUDEMANS
a dit (56): qu'il ne suffit pas d'étudier les dessins des animaux
montés, qu'il faut aussi les observer: pendant leur vie; la position
de repos donnera souvent la clef dans bien des problèmes de
coloration.

L'’explication de la formation d’une niche, dont nous avons
parlé, se trouve dans la disposition des appendices de la chrysalide.

Au début de la nymphose, toutes les parties du corps: les aïles, les
antennes, les pattes sont encore libres, mais bientôt elles devien-
nent collées au corps par une matière gluante, pour former ainsi
la chrysalide, la ,pupa obtecta”, que nous rencontrons dans la
majorité des Lépidoptères.

Les antennes sont posées sur les ailes antérieures et quand on

9

130

voit, plus tard, les antennes et les aïles dans le même niveau,
c'est parce que la partie de l’aile sous l’antenne, done la cellule
costale, a été poussée en bas. En examinant les ailes d'une
jeune chrysalide de Cossus cossus, je n’aperçus ni la sous-costale,
ni la radiale. Ces nervures se montrèrent après avoir enlevé l’an-
tenne superposée. La marge s’est donc enfoncée; de cet enfon-
cement la cellule costale est le fond, tandis que la cellule sous-
costale forme le talus.

Nous voyons cette disposition de l’aile fixée dans l’image de ce

Lépidoptère pour former ainsi la niche susdite.

Sauf peut-être la coloration des nervures, on peut dériver tous
les motifs du dessin des Lépidoptères des marges colorées qui
bordaient les nervures transversales assez nombreuses des ailes
de leurs ancêtres, qui auraient quelque peu l’a de Panorpides.

Les traits, le motif originel, dont tous les autres peuvent être
dérivés, on peut les considérer comme un souvenir des temps où
les Lépidoptères n'étaient pas encore Lépidoptères, comme un
héritage des formes ancestrales.

A côté du grand déploiement d’autres caractères dans l’ordre
des Lépidoptères, c’est aussi le dessin qui subit toutes sortes de
changements.

Quelquefois il a été oblitéré, surtout dans ces parties qui étaient
cachées ordinairement, quoique des rudiments trahissent encore
l’ornementation d'autrefois.

Mais quand ce dessin ornait les parties visibles, il a pu évoluer
pour être utile dans la lutte pour lexistence de l’animal, pour
le protéger contre ses ennemis, produisant un ensemble qui ne
ressortait pas sur l'entourage; enfin, le dessin à pu aussi se trans-

former en vue de buts sexuels.

HaNDLirsCH s’est formé une idée d’un Pro-Lépidoptère.
Celui-ci devrait avoir des mandibules imaginales bien dévelop-
pées, des mâchoires et une lèvre inférieure normales avec des

palpes respectivement à cinq et trois articulations, pas de spi-

151

ritrompe, pas de jabot pétiolé, les testicules séparées, un seul
orifice génital femelle, six tubes de Malpighi, des ocelles, des
antennes homonomes, des ailes homonomes écailleuses dans les-
quelles les nervures longitudinales étaient encore developpées nor-
malement, le thorax assez mobile, pas encore de chrysalide, mais
une nymphe (,pupa libera”) et la larve polypode, ressemblant à
celle des Panorpides.

Nous pourrions ajouter: et un dessin des ailes qui se composa
de traits transversaux internervuraux, sur les deux côtés des ailes

antérieures aussi bien que des postérieures.

CHAPITRE VI.
RÉSUMÉ.

Nous pouvons résumer les résultats les plus importants de cette
étude, comme suit:

1. Le dessin primitif des Lépidoptères n’est pas celui des bandes
transversales d'EIMER, ni des taches de Zeuzera, mais des traits
transversaux internervuraux, dont les deux motifs indiqués peu-
vent être considérés comme les dérivés.

2. En ce qui concerne le dessin, les Cossides doivent être jugées
comme assez primitives; nous rencontrons ici fréquemment le motif
primaire des traits et quelques autres qui en sont des modifica-
tions légères.

3. Aux caractères primitifs d’'Æriocrania on pourrait ajouter
l'originalité du dessin; dans Æ. sparmannella le dessin ne se com-
pose que de traits.

4. Dans les Trichoptères nous rencontrons les mêmes motifs et
les mêmes modifications que dans les Lépidoptères. La relation
entre motifs primaires et modifiés est la même dans les deux ordres.

5. Le dessin primitif des Trichoptères doit être le même que
celui des Lépidoptères.

6. On peut dériver du motif primitif:

le motif réticulé, les rangées internervurales de taches de

Zeuzera, les traits arqués des Hépialides et d’autres familles,

g*

132

-les figures en forme de sablier, se trouvant également et
fréquemment dans les Hépialides, les marques en forme de
chevron, eelles en forme de ganses allongées et les stries
internervurales longitudinales de Dicranura vinula, les traits
effilochés des Vanessides, les lignes de délimitation de diffé-
rentes taches translucides ou en forme d’œil, les bandes et
peut-être les taches sur les nervures.

7. On peut dériver du motif réticulé:

des figures longitudinales, dentelées ou avec des contours
assez droits, ainsi que dans Cossus palmaris et ÆEndoxyla
ligneus, des bandes transversales et des taches.

8. Les yeux de Smerinthus ocellata sont des dérivés de ban-
des transversales.

9. Les Lépidoptères primitifs n'étaient pas blancs, mais avaient
déjà un dessin emprunté aux types inférieurs.

10. Comme il est vraisemblable que les Panorpides primitives
ont été les ancêtres de nos Lépidoptères, c’est l'existence de ner-
vures transversales portant une marge foncée, qui soutient notre
opinion quant au dessin primitif d'autant plus, que les nervures
transversales ont la tendance à s’oblitérer, tandis que les bordu-
res se maintiennent.

11. La coloration des nervures est peut-être en partie un motif
indépendant, en partie le résultat d’une extension ou d’une dis-
parition de l’ornementation des cellules.

12. Les pigments ont été porté primitivement par la membrane
ailaire, puis dans les écailles; la membrane les a perdus, la

lumière étant interceptée par le duvet des écailles.

Comme je terminais cette étude, je reçus celle du Prof. DE
MeyerE, publiée récemment sous le titre : , Zur Zeichnung des Insek-
ten — im besonderen des Dipteren- und Lepidopterenflügels.” (54)

Pour la vérification de mes conclusions, il n’est pas sans intérêt
de les comparer avec les siennes.

Le célèbre diptérologiste commence par les ailes des Diptères.

Selon lui, celles-ci sont incolores au début et leur dessin serait

133

acquis secondairement. Il tire cette conclusion du fait que la plu-
part sont incolores. Mais pour la détermination de l’état primitif, le
nombre ne peut pas peser dans la balance. Tous les oiseaux vi-
vants sont des formes édentées; mais cela ne diminue pas la cer-
titude de leur descendance de formes pourvues de dents.

L'auteur traitant en passant les Trichoptères, énumère les mo-
tifs suivants: les bordures foncées des nervures transversales, les
pigmentations aux points de bifurcation, et celles au bout des
nervures longitudinales, mais non pas les traits transversaux in-
ternervuraux, qui, à notre sens, présentent le motif le plus im-
portant.

En général le point de départ serait ici un brunissement diffus
avec des taches claires nuageuses irrégulières, comme par exemple
celles des Tripétines. Quoique le dessin eût, selon lui, peu
d'importance, il consent qu'on puisse rencontrer ,recht bestimmte
Patronen” et donne comme exemple la bande claire et large des
ailes postérieures brun foncé de Newronia maclachlani. Nous avons
vu que les dessins sont plus développés sur les ailes antérieures;
ce sont elles qui possèdent l’ornementation caractéristique.

En ce qui concerne les Lépidoptères, les dessins, notamment
les colorations des nervures se régleraient en partie par les éléments
morphologiques, qui étaient déjà présents, avant que l’ornemen-
tation parût: ,es liegt also auch ein ungefärbtes Vorbild vor.”
L'auteur ne nous dit-pas où l’on doit chercher cette forme pri-
maire, encore moins si seulement la coloration des nervures man-
quait dans les Lépidoptères primitifs, ou si les figures internervu-
rales faisaient défaut également.

Et c’est là la question dont il s’agit; car les motifs de la colo-
ration des nervures ont peu d'importance, comparés aux ornemen-
tations internervurales.

De ce qui suit: ,auch die weit verbreiteten medianen Flecken-
reihen halten sich an das Geäder”, on pourrait conclure que
l’absence antérieure d’une coloration serait applicable également
à ces motifs, parce que ceux-ci se règlent de la même manière
sur les éléments morphologiques de l'aile. Faut-il chercher cette

»

134

forme primaire après le début de l'ordre des Lépidoptères où
dans des groupes inférieurs ?

L'auteur n'a pas discuté ce problème, mais mentionne qu'il
estime les. rangées longitudinales de taches dans les cellules et
la coloration des nervures longitudinales comme primaires.

Je ne vois pas clairement pourquoi il faut attribuer aux trois
ordres un point de départ aussi différent (je laisse de côté les
Névroptères). Et si dans les Diptères, les directions différentes
d'évolution auraient tiré leur origine de l'absence totale de pig-
mentation, comme l’auteur le discute en détail, je ne comprends
pas pourquoi les Trichoptères n'auraient pas pu faire évoluer
leurs dessins d’un pareil stade; l’absence presque totale de pig-
ment se rencontre ici souvent (par exemple, dans les ailes posté-
rieures). Résumant les opinions de l’auteur, celles-ci le condui-
raient donc aux conclusions suivantes :

1° la coloration diffuse avec les taches claires serait primitive

pour les Trichoptères, mais fort éloignée de l’état primitif
dans les Lépidoptères et les Diptères ;

2° l'absence de couleur serait primitive pour les Diptères, mais

secondaire pour les Trichoptères et les Lépidoptères.

3° les rangées de taches médianes primitives pour les Lépidop-

tères, et secondaires pour les autres ordres.

Comment faut-il se représenter l’évolution du dessim, lorsque
ces trois groupes s’écartaient du groupe commun ?

Toutes ces difficultés disparaissent quand on admet comme motif
originel pour les trois groupes les traits internervuraux. En ce
qui concerne les Lépidoptères, je pense l'avoir suffisamment démontré
et par les faits que j'ai rassemblés on peut conclure également
que les Trichoptères comme seconde branche, ont apporté avec
eux le même dessin. Je ne parlerai pas des Diptères qui sont
hors de mon étude, mais, quand une autorité comme le Prof.
De MEYERE déclare que justement les familles primitives des Dip-
tères possèdent la coloration des nervures transversales comme
ornementation la plus commune, cette déclaration ne peut que

confirmer ma conviction, que pour la troisième branche (d’après

135

HANDLIRSCH) du groupe commun, ce dessin doit être considéré
comme le dessin originel.

Je ne veux pas dire que ce soit là le seul motif; il se peut
par exemple que la tache au milieu de la cellule qu'on voit
dans quelques Panorpides (Panorpa punctata Klug, voir 31) ait
été héritée aussi de la forme ancestrale par les Diptères à côté
de la coloration des nervures transversales.

Si l’on admet qu'à leur origine les trois ordres étaient ornés
de la même manière, on comprend les directions analogues d’évo-
lution. L’accordance des lignes de descendance déduites de l’ob-
servation du dessin, avec celles qui sont obtenues d’une autre
facon, donnent un appui solide à notre thèse.

Il y à encore de petites différences dans nos études, par exemple,
dans le groupement des motifs.

Le Prof. DE MEYERE veut les séparer rigoureusement (pag. 88).
Mais cette séparation est-elle bien effectuée? L'auteur place entre
autres à côté de la coloration des nervures et des rangées longi-
tudinales de taches, l’ornementation de la pointe de l'aile, les
bandes, les taches au bout des nervures longitudinales, les bor-
dures des bords de l’aile et le dessin nuageux. Mais l’ornemen-
tation de la pointe est-elle composée d’autres motifs que celle
des autres parties de l’aile? Que les motifs se soient mieux déve-
loppés dans la pointe, ou que la couleur du fond soit différente
dans cette partie, cela ne donne pas le droit de placer la déco-
ration d’une région de l'aile dans la même rangée que les motifs
proprement dits.

Avant de quitter l'étude de cet auteur, je tiens à mentionner
l'explication qu'il donne de certaines taches en forme d'oeil, II
admet qu'un noyau clair se produit dans une tache internervurale
foncée. Dans les Cossides j'ai trouvé fréquemment des taches avec
des noyaux clairs et ici j'ai pu suivre la manière dont elles s'étaient
formées; c'était à cause que deux traits s'étaient courbés ou
s'étaient élargis dans le voisinage des nervures; après s'être unis,
ils formèrent des figures qui renfermaient un espace avec la cou-

leur du fond; la couleur de la partie renfermée a pu se modi-

136

fier indépendamment de la couleur de fond hors de cette tache.

Et si les Cossides n’atteignaient pas, sous ce rapport, la hau-
teur de Parnassius, dont l’espace renfermé est d’une couleur rouge,
tandis que le fond de l’aile est blanc, néanmoins on doit expliquer,
à notre avis, les taches de cette espèce de la même manière; le
caractère des lignes de délimitation trahit encore son origine d’une
manière distincte.

Le Prof. De Meyere met ces taches à noyaux clairs en rap-
port avec les figures en forme de chevron de Dicranura. qu'il
conçoit comme des anneaux ouverts. Qu'est-ce que c’est que ces
anneaux ouverts? Des demi-anneaux ? Ne serait-il pas plus simple
de les considérer comme des traits plus ou moins arqués?

Je finirai ici la discussion de l’étude de DE MEYERE, qui n’a
pu me convaincre sous aucun rapport, où nos conclusions n'étaient
pas les mêmes.

La Comtesse VON LINDEN a placé au commencement d’un de
ses travaux comme devise le mot d'EIMER ,que les dessins et les
couleurs des Lépidoptères ne sont que des signes qui parlent une
langue si claire que quiconque désire connaître la vérité ne
peut s’y tromper. Ils nous révèlent, comme les pages d’un livre
ouvert, leur origine et leur évolution.”

Il se peut que ces mots renferment une part de vrai, il n’en
est pas moins certain que ces signes forment jusqu'ici une écri-
ture mystérieuse, dont le déchiffrement est encore dans son début.
Que d’autres décident si dans ce qui précède, il a été trouvé une

clef, qui puisse nous faire avancer, ne fût ce que d’un pas.

1°

ot

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Ibidem. i
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LEGENDE DES PLANCHES.

PLANCHE I.
4, Cossus cossus, dessus, (Coll. De Boer et Kooy).
DOTE » , dessous, ( » De Boer et Kooy).
3, » » , dessus, ( » Kallenbach).
4, » » , dessous, ( » Kallenbach).
5, » » , dessus, ( » Oudemans).
6, » » , dessous, ( » Oudemans).
TU) » , dessus, ( » Oudemans).
8, Cossus palmaris, dessus, (Coll. Staudinger).
9, Cossus sp., dessus, (Coll. (Staudinger).
10, Cossus sp. (Equateur), dessus, (Coll. Staudinger).

PLANCHE II.

1, Zeuzera pyrina, dessus, (Coll. personelle).
2, » sp., (Afrique), dessus, (Coll. Jard. Zool.).
3, Xyleutes (d'urvillei?) J, dessus, (Coll. Jard. Zool.).
4, » » » dessous, ( » » Do):
D. » » Q, dessus, ( » » » )
6, » » » dessous, ( » » » ).
DE » sp., dessus, (Coll. Jard. Zool.).
8, » » dessous, ( » » » ).
9, » sp., dessus, ( » » » }).
10, » » dessous, ( » » PI)
is. 11, Endoxyla lituratis, dessus, (Coll. Jard. Zool.).
49, » striæ, dessus, (Coll, Staudinger).
PLANCHE TI.
1, Endoxyla strix, dessus, (Coll. Staudinger).
2, » » , dessous, ( » » )E
3, » » , Q, dessus, (Coll. Jard. Zool.).
4, » » , Q, dessous, ( » » D)
9, » ligneus, 4’, dessus, (Coll. Jard. Zool.).

(er]

, Langsdorfia frankii, dessus, (Coll. Jard. Zool.).

144 LÉGENDE DES PLANCHES.

Fig. 7, Prionoxystus robiniae, 4, dessus (Coll. Jard. Zool.).

Fig. 8, » » » dessous ( » » » })
Fig. 9, Arbela sp, dessus, (Coll. Jard. Zoëül.).
Fig. 10, » » dessous, ( » » D A)

Fig. 11, Eriocrania sparmannella, dessus, (Coll. Musée de Leyde).
Fig. 12, Calpe capucina, dessus, (Coll. Kallenbach).

PLANCHE IV.
Fig. 1, Phryganeu varia, dessus, (Coll. personelle).
Fig. 9, » grandis, dessus, (Coll. De Meyere).
Fig. 3, Limnophilus affinis, dessus, (Coll. personelle).
Fig. 4, Neuronia imperialis, dessus, (Coll. Musée de Leyde).
Fig. 5, » » , var. regina, dessus, (Coll. Musée de Leyde).
Fig. 6, » reticulata, dessus, (Coll. Musée de Leyde).

Fig. 1.
Fis. 2.
Fig. 3.
Fig. 4.
Fig. 5.
Fig. 6.
ie. 74
Fig. 8.
Fig. 9.
Fig. 10.
Fig. 11.

ig. 12.

FIGURES DANS LE TEXTE.

Quelques écailles de Cossus palmaris entre An; et Ans .
Cellule R;—R, de Cossus Ten Dessus de laile antérieure
gauche . c D le

Une des taches fees ie Parecs pyrina
Une des taches päles de Zeuzera pyrina .
Fragment de l'aile antérieure de Xyleutes sp. (d'urvillei?) o.
Transitions de traits en réseau coloré. :
Fragment de l’aile antérieure de Ayleutes sp. (d’ Pull ) .
Cellule M —M, de l'aile antérieure de Xyleutes sp. Dessus
Cellule costale Re C) de l'aile postérieure droite de Xyleules
striz © . :
Cellule costale (c— sc) de Ale ce ie 46 Xy-
leutes strix Q@. 5 5 : rs
Cellule M;—Cu, de l'aile Re ie De Re nine
Dessus

,

Cellule du decous de l'aile Dostérisure ‘ anse io avec les
traits effilochés
Aile de Bittacus cor thrôruts Rap.

42

94

: 193

Chapitre I.

TABLE DES MATIÈRES.

Introduction .

A. Historique,

1. c
. Les recherches morphologiques comparées .
. Les recherches expérimentales .

. Aberrations et anomalies .

. Les couleurs et leurs pigments.

. Rapport entre le dessin des Lépidoptères = d' Autes Dire

D Où à EE NW

B. Les opinions d’aujourd” A sur le Ps nt 9

Les rente D tnsenétates o

d'Insectes .

Chapitre Il. Descriptions des divers dessins.
A. Matériel et méthode .
B. La terminologie de l'aile
C. La famille des Cossides .

Le]

do =1 OU Lo Ro =

. Cossus cossus L,.
. Cossus palmaris .
. Cossus sp..

Cossus sp.. . .
Cossus terebra T,

. Cossus modestus Stgr.

. Zeuzera pyrina L. .

. Zeuzera sp.

. Duomites renaaire Walker.
. Xyleutes pyracman Cram.
1. Xyleutes (d’urvillei?), © .

. Xyleutes sp. CHE C4
. Xyleutes sp.

. Xyleutes sp. Pen

. Xyleutes ut Dos .

. Xyleutes (Endoxyla) strix L.. ® .

» » » . d .

. Endoxyla ligneus Butl.
. Langsdorfia frankii Hb,
. Prionoxystus robiniae Boisd .

TABLE DES MATIÈRES.

2. Hypopta thrips Hb. .
22. Holcocerus arenicola Stgr. .
23. Phragmatoecia castanea Hb. .
24. Stygia ledereri Stgr..
25. Stygia australis Lr.
D. La famille des Arbélides.
1. Arbela sp. 5
E. La famille des ME En piles
1. Eriocrania sparmannella F, .
F. L'ordre des Trichoptères .
. Phryganea varia F.
. Phryganea grandis L..
. Limnophilus marmoratus Curt.
. Limnophilus flavicornis F.
. Limnophilus rhombicus L.
. Limnophilus affinis Curt.
. Neuronia imperialis Snell. v. | Voll.

© D y © ot & ww Ro =

. Neuronia reticulata L.

Chapitre IT. Les divers motifs.

Chapitre IV. Le dessin primitif et ses modifications.

Chapitre V. L'origine du dessin primitif. .
Chapitre VI. Résumé .

Bibliographie .

Légende des planches .

Figures dans le texte .

. Neuronia imperialis, var. regina Lachl.

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82

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Planche I.

J. Boxe. Les motifs primitifs etc. Planche I.

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J. Borke. Les motifs primitifs ete. | anche

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Planche LIL.

J. Borke. Les motifs primitifs etc.

Planche III.

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J. Borke. Les motifs

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