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Full text of "Les problèmes de la sexualité"

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Les Problèmes de la Sexualité 



Bibliothèque de Philosophie scientifique 
MAURICE CAULLERY 

PROFESSEUR A l'UNIVEPvSITÉ DE PARIS 



Les Problèmes 

de la 

Sexualité 



AVEC 48 FIGURES DANS LE TEXTE 







\ A \ '^ 



PARIS 



ERNEST FLAMMARION, EDITEUR 

26, RUB RACINE, 26 

1919 

Tous droits de traduction, d'adaptation et de reprodacUon^ réserve» 
pour tous les pays. 






vwi 



Droits de traduction et de reproduction rogenrés 
pour tous les pays. 
Copyright 1913, 
bv. Ernest Flammabion. 



AVANT-PROPOS 



S'il est une notion familière, c'est bien celle du 
sexe, chez les animaux supérieurs tout au moins. 
Point n'est besoin davantage d'insister sur la place 
considérable que tient, dans le domaine du conscient 
ou de l'inconscient, la Sexualité. 

Ce n'est donc une question indifférente pour per- 
sonne, en dehors même de toute préoccupation scien- 
tifique pure. 

Mais, à ce dernier point de vue également, la 
Sexualité est un des chapitres les plus attirants de la 
biologie contemporaine, l'un de ceux que l'on a le 
plus travaillés et enrichis au cours des dernières 
années. Examinée, non plus seulement chez l'homme 
et les animaux qui s'en rapprochent, mais dans l'en- 
semble des êtres vivants, animaux, végétaux et pro- 
t stes — ces derniers qu'on ne sait pas toujours 
r ttacher nettement à un règne ou à l'autre, — la 
Sexualité apparaît d'abord avec une diversité extrême, 
mais sous laquelle on a déjà réussi à reconnaître 
m e merveilleuse unité des phénomènes fondamen- 
taux : la synthèse est déjà largement associée à l'ana- 
lyse des faits. 

J'ai donc cru devoir répondre à l'invitation de 
M. Gustave Le Bon. Ayant lu dans la Revue scienti- 

1 



Z AVANT-PROPOS 

figue, l'an dernier, la leçon d'ouverture du cours que 
j'ai professé, en 1911-1912, à la Sorbonne, sur ce 
sujet, il m'avait proposé d'en tirer un livre pour la 
Bibliothèque de Philosophie scientifique. 

J'espère que le public accueillera avec intérêt un 
effort destiné à mettre à la portée des lecteurs cul- 
tivés les résultats les plus généraux des recherches 
sur les problèmes du sexe dans l'ensemble des orga- 
nismes. 

La logique eût voulu peut-être qu'en accord avec 
les idées transformistes qui dominent la biologie 
contemporaine, je partisse de l'étude des êtres infé- 
rieurs : j'aurais cherché en eux les ébauches les plue 
simples, les premiers rudiments de la Sexualité, et 
j'en aurais suivi la différenciation et les étapes suc- 
cessives dans la double série animale et végétale. En 
d'autres termes, j'en aurais retracé la phylogénie. 

Je ne l'ai cependant pas fait. Si c'est là l'ordre le 
plus logique, il est aussi extrêmement difficile à 
reconstituer d'une façon authentique. De plus, il exi- 
gerait du lecteur, dès le début du livre, des connais- 
sances étendues et précises sur les organismes infé- 
rieurs, et il conduirait à un exposé trop technique, 
qui ne conviendrait peut-être qu'à des biologistes de 
profession. 

J'ai donc préféré partir des notions les plus fami- 
lières. Et si les origines de la Sexualité sont, au point 
de vue purement philosophique, l'un des aspects les 
plus importants du problème, son allure chez les 
animaux supérieurs est bien, par contre, ce qui inté- 
resse le plus immédiatement et le plus légitimement 
la généralité des lecteurs. J'ai accordé, pour cette 
raison, à des êtres plus proches de nous, la place 
principale dans ce volume. On trouvera, à la fin, un 
exposé succinct de la question en ce qui concerne les 
animaux inférieurs et les végétaux. Cela suffira, du 



AVANT-mOPOS 



reste, à juger de l'unité générale des phénomène?. 

Je me suis efforcé de définir, au fur et à mesur-^, 
toutes les notions et tous les termes que j'introdui- 
sais. J'espère donc que l'on pourra aisément suivre 
l'exposé. Les divisions principales renseigneront aus- 
sitôt sur la disposition des parties qui pourraient 
intéresser plus spécialement chaque lecteur. 

La plupart des conceptions scientifiques actuelles 
sur la Sexualité et les faits précis sur lesquels elles 
reposent sont d'acquisition récente. Je n'ai pas 
cherché à présenter l'édifice comme achevé, ni les 
divers problèmes comme parfaitement clairs et défini- 
vement résolus. Je n'ai dissimulé ni les obscurités ni 
l^s lacunes qu'une légion d'ardents ouvriers de 
science y découvre chaque jour et s'applique à faire 
disparaître. 

Dans l'effort général vers la synthèse, on est trop 
souvent porté à méconnaître le caractère provisoire 
de beaucoup de notions initiales. C'est précisément 
une des faiblesses, dans les tendances dominantes, 
de la Biologie contemporaine. Des hypothèses ont 
servi de ciment entre les blocs des fondations de 
l'édifice. A mesure qu'il montait, c'est à de nouvelles 
hypothèses qu'on recourait pour l'assemblage des 
matériaux, sans toujours se rendre compte que leur 
valeur était entièrement subordonnée à celle des pre- 
mières faites. Ou plutôt, on oublie que celles-ci sont 
des hypothèses et on leur confère indûment le carac- 
tère de certitudes. Telle a été, chez de trop nombreux 
esprits, la fortune regrettable des théories de A.Weis- 
mann sur l'Hérédité. Elles imprègnent, directement 
ou indirectement, la mentalité contemporaine. Comme 
beaucoup d'autres, les problèmes de la sexualité ont 
évolué récemment, sous l'influence et dans le cadre 
de ces idées weismanniennes. Je n'ai pu faire abstrac- 
tion de celles-ci, sous peine de rendre méconnais- 



4 AVANT-PROPOS 

sables bien des questions actuelles. Mais je tiens à 
faire entendre, dès le seuil de ce livre, une note de 
scepticisme à l'égard de beaucoup de pseudo-dogmes. 
On la retrouvera, dans les diverses parties, en des 
points où beaucoup d'esprits ne la perçoivent plus. 

La philosophie scientifique consiste peut-être avant 
tout à s'abstenir de tout dogmatisme, à prendre net- 
tement conscience de la relativité de nos connais- 
sances et à entrevoir, à travers les ruines de celles de 
la veille et les fissures de celles du présent, les cons- 
tructions de l'avenir. 



Paris, avril 1913. 



INTRODUCTION 

LES CELLULES SEXUELLES OU c< GAMÈTES » 



Omne vivum ex ovo, a dit Harvey, dès le xvii* siècle. 
La théorie cellulaire, œuvre du xix^ siècle, a conféré à 
cet aphorisme une précision supérieure. Tout être 
vivant est issu d'un œuf et cet œuf est toujours une 
cellule, cellule unique et typique. Ainsi les orga- 
nismes les plus compliqués en organisation, associa- 
tions de myriades de cellules aux différenciations mul- 
tiples, l'homme comme tous les autres, passent 
d'abord par un état unicellulaire, où ils sont compa- 
rables au plus humble des Protozoaires. 

La cellule œuf a cependant un caractère particulier 
en quoi se résume la Sexualité. Elle est, comme on 
dit aujourd'hui, un zygote, c'est-à-dire le résultat de 
la fusion intime de deux cellules préexistantes. Et ces 
deux cellules proviennent en général de deux individus 
distincts ; enfin elles sont différenciées l'une par rap- 
port à l'autre. Ce sont les gamètes : Vovule ou gamète 
femelle, le spermatozoïde ou gamète mâle. Leur 
fusion est le phénomène de la fécondation. Le zygote, 
produit de la fécondation, est l'œuf. 

Toute la série des processus morphologiques ou 
physiologiques qui constitue la genèse des gamètes 

1. 



(3 IMRODUCTION 

et qui aboutit à la réalisation de l'œuf, peut ainsi être 
considérée, en quelque sorte, comme le centre et le 
pivot des phénomènes sexuels. Il est donc indiqué 
de chercher tout d'abord à connaître l'histoire des 
gamètes, de retracer, dans leurs traits essentiels, leur 
structure, leur genèse, leur rencontre. Ce sera l'objet 
des premiers chapitres de cet ouvrage, la base néces- 
saire et l'introduction naturelle à l'étude des pro^ 
blêmes de la Sexualité. 



CHAPITRE 1 



LES GAMETES MURS 



§ 1. — L ovule, ou gamète femelle. — L'ovule 
mûr. ou gamète femelle, est une cellule volumi- 
neuse par rapport aux autres éléments de Torga- 
nisme, mais de dimensions très variées suivant les 
animaux. L'ovule humain, petit comme celui de tous les 
Mammifères 1, est une 
sphère de 0'^'^,13 de 
diamètre, à peu près in- 
visible à l'œil nu, tandis 
<|ue celui de la poule, le 
jaune de l'œuf, mesure 
environ 20=" '^ de dia- 
mètre. Ces deux nom- 
bres donnent une idée 
des variations qu'of- 
frent les dimensions 
de l'élément femelle. 
La forme sphérique est 
la plus répandue, mais 
elle n'est pas la seule. 
Par exemple , Tovule 
des hydres d'eau douce 
a conservé la propriété, qu'ont les cellules primitives, 
de se déformer à la façon des amibes ou des glo- 

1. Sauf ceux des Monotrèraes (Ornithorhynque, Echidné). 




FiG. 1. — Ovule de Souris encore dans 
l'ovaire et envoioppé de celloies follicu- 
laires cf; n, noyau de l'ovule (d'après 
Sobotta). 



INTRODUCTIOM 



bules blancs du sang, en émettant des prolongements 
temporaires (pseudopodes) en tous sens. Chez beau- 
coup dlnsectes, tels que les mouches, l'ovule est 
allongé et en forme d'ellipsoïde (cf. fig. 3). 

L'ovule est parfois une cellule nue, comme c'est le 
cas chez les Hydres, les Oursins, les Etoiles de 
mer, etc.; mais le plus souvent il est recouvert d'une 
membrane, soit mince, soit épaisse, lisse ou orne- 
mentée. Dans le der- 
nier cas, la mem- 
brane présente géné- 
ralement un orifice, 
ou micropyle, par où 
pénètre le sperma- 
tozoïde fécondateur. 
En outre l'ovule peut 
être enveloppé par 
des réserves nutriti- 
ves supplémentaires, 
enfermées elles- 
mêmes dans une co- 
que résistante. L'œuf 
des Oiseaux (fig. 2) 
en est un exemple typique et connu de tout le monde; 
l'ovule proprement dit est le jaune; le blanc est une 
réserve d'albumine supplémentaire. 

La caractéristique essentielle de l'ovule, d'où résulte 
son volume, est l'élaboration par lui et raccumulation 
dans sa substance, ou cytoplasme, de matières de 
réserves — albuminoïdes, lécithines, graisses, etc. — 
qu'on désigne du nom collectif de ui7e//M5. C'est à leurs 
dépens que l'embryon édifiera ses tissus, jusqu'au 
moment où il possédera lai-même des organes lui 
permettant de puiser directement sa nourriture au 
dehors.* De la quantité de vitellus dépend le volume 
de l'œuf; son abondance est en corrélation étroite 




Fig. 2. — Œuf de poule : Cy, cyioplasme 
(formant un disque au pôle supérieur 
du jaune'; v, \itellus (le jaune): a, albu- 
mine (le blanc) ; c, chalaze. 



LES GAMETES MURS 



9 



avec les conditions du développement de l'embryon 
et influe d'une façon capitale sur la forme de ce déve- 
loppement. Le vitellus, en effet, n'est pas de la subs- 
tance vivante, mais une matière inerte déposée au 
sein de celle-ci. S'il est peu abondant, il est en général, 
disséminé d'une façon uniforme, à l'état de fines 
granulations, dans toute Ja masse. 
Au contraire, dans les œufs qui en 
possèdent beaucoup, il tend à se 
séparer du cytoplasme. Ainsi, dans 
l'œuf des Oiseaux, le cytoplasme 
est localisé sous forme d'un petit 
disque à un pôle de l'œuf (fig. 2); 
tout le reste de la masse du jaune 
est du vitellus. Dans les œufs des 
Insectes (fig. 3), le cytoplasme c 
forme une couche périphérique, et 
le vitellus v est accumulé vers le 
centre. L'œuf pauvre en vitellus se ^y 
divise en totalité pour produire l'em- 
brj'on; sa segmentation est dite to- 
tale. Au contraire dans les gros 
œufs, tels que ceux des Oiseaux, seul 
le disque cytoplasmique proprement 
dit évolue en l'embryon et le vitel- 
lus est une masse inerte qui est peu 
à peu digérée. La segmentation est 
partielle. Entre ces deux cas extrêmes existent de 
nombreux termes intermédiaires. 

On devine aisément, à ces quelques indications, 
l'énorme diversité de structure des ovules ; il n'est ni 
nécessaire, ni possible de s'y arrêter ici. Sous cette 
diversité se cache un fait général et capital : l'ovule 
est toujours une cellule, dont on aperçoit d'ailleurs 
aisément, au moins jusqu'au voisinage de la maturité, 
le noyau vésiculeux et turgescent. 




Fig. 3. — Ovule d'Insect» 
chrysomélide / Caîligra- 
pha multipunctataj e, 
cyloplasma périphén- 
que; v, vitellus; n, 
noyau ; g, granules du 
pôle posiérieur néces- 
saires à la formation des 
cellules géniialea (d'a- 
près Hegner). 



10 



INTRODUCTION 



§ 2. — Le spermatozoïde, ou gamète mâle. — Le 
spermatozoïde ou gamète mâle nous montre des 
caractères opposés à l'ovule : réduction de la masse, 
absence totale de réserves, grande mobilité, alors 
que l'ovule est inerte. 

A ce contraste s'en associe un autre, celui du 
nombre. La ponte de certains animaux se monte, il est 
vrai, à un chiffre élevé d'ovules (celle de la morue, 







^. 



B \ 




ù 



Fie. 4. — Spermatozoïdes: forme générale d'après le vivant. 

A, Homme; B, Ver de terre; C. Homard; D et D', les deux formes de 
spermatozoïdes de la Paludine (Mollusque) : D, sp. vermiforme ou oligopy- 
rène ; D' spermatozoïde filiforme ou eupyrène, cf. p. 13); E, Oursin. Gros- 
sissement de 700 à 1.2(X). 



par exemple, est estimée à 4 millions); mais la plu- 
part des espèces n'en mûrissent qu'un nombre très 
restreint; on citerait même aisément des exemples où 
la femelle, dans toute son existence, ne pond qu'un 
œuf unique. Pour prendre le cas de l'espèce humaine, 
on estime à une cinquantaine de mille le total des 
ovules renfermés dans les ovaires d'une femme, et 
quelques centaines seulement arriveront à maturité. 



LES GAMETES MURS 



11 



Au contraire, les spermatozoïdes sont fabriqués en 
nombres colossaux. Un millimètre cube de sperme 
humain en contient environ 60.000 et on évalue qu'il 
en est émis 200 millions à la fois. 

En raison de sa petitesse, le spermatozoïde ne peut 
être étudié qu'aux forts grossissements du micros- 
cope et s'il a été aperçu dès la fin du xvii® siècle, sa 
connaissance précise est toute récente. Chez la plu- 
part des animaux, les spermatozoïdes sont de petits 
corps filiformes (fîg. 4), présentant un renflement 
antérieur, improprement appelé la tête, et un long 
filament extrêmement fin, dit la queue ; à la jonction 
de ces deux parties, on distingue, par des procédés 
appropriés, une portion différenciée, dite la pièce 
intermédiaire^. 

Exceptionnellement toutefois, les spermatozoïdes 
ont des formes très différentes, comme c'est le cas 
chez les -Crustacés (homards, langoustes, [fîg. 4C] 
écrevisses, crabes, etc..) ou les Vers nématodes. 

Une étude minutieuse, telle qu'elle a pu être faite 
en ces dernières années, a montré que les spermato- 
zoïdes avaient en réalité une structure compliquée et 
extrêmement variée dans le détail, suivant les espèces. 
Cette variété n'est pas moindre que celle des ovules. 
Elle lui correspond; il y a une adaptation réciproque 
des ovules et des spermatozoïdes et, chez beaucoup 

1. Quelques données numériques, évaluées en millièmes de 
millimètre, fixeront les idées sur les dimensions de ces élé- 
ments : 





Longueur 


TÊTE 


Longueur 


Longueur 


ESPECES 


lotale du 


-— —mm. — ■ 


-■■ — —^ 


de la pièce in- 


de la 




spermatozoïde 


Longueur 


Largeur 


termédiaire 


queue 


Homme. . . 


GO 


4 


2-3 


6 


50 


Rat ... . 


170-200 


40 




55 


100-120 


Pinson. . . 


250 










Axolotl, . . 


400 


42Q 








Grenouille , 


70 


15 






50 


Raie. , . . 


215 


50 




15 


150 



1'^ 



INTRODUCTION 



d'animaux, les particularités de structure des seconds 
sont manifestement en rapport avec les conditions'de 
leur pénétration dans les premiers. La tête sera tantôt 
une masse ellipsoïdale comme chez l'Homme; tantôt 
une lame à courbures complexes comme chez le Rat 




/' 



i . 




-4. B. c. n. 

FiG. 5. — Extrémité aniérieure de quelques spermatozoïdes : 

A , Homme (schéma d'après Waldeyer) ; B, Bat (la tête en forme de spatule 
creuse est vue de profil); C, Oiseau (la tête est entourée d'une membrane 
spirale *,• D, Triton (la queue est munie d'une membrane ondulante m). 
(B, C, I), imitées de Ballowitz). 
t, tète; p, i, pièce intermédiaire ; g, queue; a, acrosorae ou perforatorium. 



et divers Rongeurs ; tantôt une longue pointe légère- 
ment spiralée et entourée d'une collerette comme chez 
beaucoup d'Oiseaux; tantôt elle se décompose nette- 
ment en deux parties : la tête proprement dite, massive, 
et un organe de pénétration acéré (qui a reçu des noms 
divers, perforatorium, acrosome, etc.), fme pointe ou 
hameçon. La pièce intermédiaire et la queue offrent 
elles aussi des particularités de structure multiples 
auxquelles je dois ici me borner à faire allusion. 
Tous les spermatozoïdes d'un même animal sont 



LES GAMÈTES HUBS 



13 



semblables. Cependant certaines espèces en produi- 
sent de deux types distincts différant profondément 
par la taille, la forme, la structure et la genèse. Ce 
dimorphisme, quia donné lieu à des recherches nom- 
breuses et remarquables, sans qu'on ait pu jusqu'ici 
en trouver une interprétation satisfaisante, existe par 
exemple, d'une façon très marquée, chez beaucoup 
de Mollusques appartenant à l'ordre des Gastéropodes 
Prosobranches et en particulier chez la Paludine, 
espèce très commune dans nos fleuves; la figure 
AÎ)y 1/ en donnera une idée. 

Enfin si, chez la plupart des animaux, les sperma- 
tozoïdes sont librement mo- 
biles dans la liqueur sémi- 
nale, chez d'autres ils sont 
agglomérés par paquets, dans 
des appareils de formes très 
compliquées et très variées, 
ainsi qu'en témoignelafigureô, 
et qu'on appelle des sperma- 
tophores Ces dispositions sont 
en rapport avec la façon dont ^/ 
s'accomplit la rencontre des 
gamètes. 




Comme l'ovule, le sperma- 



FiG. 6. — Deux exemples de 
spermalophores : ^ , de Seiche ; 
B, de Sangsue ( Glossosipho- 
nia, d'après Brumpt). Sp, poche 
renfermant les spermatozoïdes. 



tozoïde est une cellule. Mais 
cela ne résulte pas immédia- 
tement de sa structure défini- 
tive. C'est l'étude de sa genèse qui en fournit la 
preuve. Nous verrons par elle que la tète du sperma- 
tozoïde est constituée à peu près en totalité par le 
noyau cellulaire. Le cytoplasme extranucléaire de la 
cellule est réduit à une masse insigniûante qui forme 
la queue et des portions différenciées de la tête. 



CHAPITRE II 
LA GENÈSE DES GAMÈTES 

Le tissu germinal. — Son origine chez lembryon. — Weisraann 
et la distinction du soraa et du germen. — Différenciation 
généralement très précoce du tissu germinal. 

Ovogénèse. — Ovules et cellules folliculaires. — Nutrition 
de l'ovule. 

Spermatogénèse. — Spermatogonies et cellules nourricières. 
— Le spermatozoïde, comme l'ovule, est une cellule. 

Les données précédentes sur les gamètes à leur 
état définitif doivent être complétées par une étude 
sommaire des stades qui précèdent, c'est-à-dire de 
l'ovogénèse et de la spermatogénèse; mais il ne peut 
être question ici que d'en situer les points essentiels. 

§ 1. — Tissu germinal, gonades. — Et tout d'abord, 
ovules et spermatozoïdes se forment (au moins chez 
la généralité desi animaux) dans des organes bien 
définis, les glandes génitales ou gonades : ovaires, 
testicules, ou glandes mixtes produisant à la fois les 
deux catégories de gamètes. 

Il y a donc, dans l'organisme, un tissu reproduc- 
teur ou germinal. Plus l'embryologie progresse et plus 
tôt on trouve la trace de ce tissu chez l'embryon. 
Parfois même, comme nous allons le voir, on saisit 
celle-ci dès le début même du développement. Dès 
que ce tissu est différencié, il a, d'une façon défini- 



LA GENÈSE DES GAMÈTES 15 

tive, — au moins dans la généralité des cas — le 
monopole de la reproduction. Sa suppression, même 
aux stades les plus précoces, entraîne le plus souvent 
la stérilité définitive de l'individu ; il ne peut pas être 
régénéré. De là est née une idée, qui a pris dans la 
biologie contemporaine une place très grande et a 
revêtu les allures d'un dogme dont la base est cepen- 
dant des plus contestables : celle de l'autonomie du 
tissu germinal par rapport au reste de l'organisme; ce 
serait comme un organisme particulier dans l'orga- 
nisme général. 

Soma et germen. — C'est Weismann qui a surtout 
développé cette conception, sous le nom de théorie 
du plasma germinatif et qui a isolé l'un de l'autre 
et opposé l'un à l'autre le corps ou soma et le tissu 
reproducteur ou germen. Au cours du développement, 
à partir de l'œuf, les divers .tissus se spécialiseraient 
progressivement, tandis qu'une lignée cellulaire pri- 
vilégiée conserverait intégralement la totalité des 
propriétés de l'œuf; c'est elle qui donnerait naissance 
aux glandes génitales ; elle constituerait le germen, 
continu ainsi de génération en génération. Les géné- 
rations successives ne seraient que la différenciation 
d'une série de somas, servant simplement d'enveloppes- 
à une lignée germinale unique et immortelle. 

Je ne veux pas discuter ici cette conception, née de 
spéculations théoriques plus que d'observations posi- 
tives et qui, a priori, est très discutable au point de 
vue physiologique. 

§ 2. — Origine du tissu germinal chez Tindividu. 
— Elle nous intéresse en ce qu'elle a contribué, pour 
une part, à faire rechercher, à des stades de plus en 
plus précoces du développement, la première ébau- 
che des glandes génitales: or les observations récentes 
sur des groupes d'animaux très divers montrent 



16 INTRODUCTION 

qu'efTectivement les cellules-souches de ces glandes 
se différencient de fort bonne heure. 

Chez un Ver Nématode, qui a été un des principaux 
thèmes de recherches cytologiques, VAscaris mégalo- 
cephala, à partir de la première division de Toeuf, 
Boveri a pu discerner une lignée de cellules se com- 
portant d'une façon spéciale; or, cette lignée est 
Torigine des glandes génitales de l'Ascaris. On peut 
donc dire que celles-ci sont, en réalité, différenciées 
du soma, chez l'Ascaris, dès le début même du déve- 
loppement de rindividu. 

Chez des Insectes de divers groupes, on a fait des 
constatations analogues. Par exemple, chez les Dip- 
tères (Mouches, Gécidomyies, Chironomides, etc.), les 
cellules génitales primordiales se distinguent presque 
dès le début du développement de l'œuf. Dans les 
Coléoptères de la famille des Chrysomélides, il en 
est encore ainsi. Je signalerai, à cet égard, d'intéres- 
santes expériences dues à Hegner. Chez la Chrysomèle 
de la pomme de terre {Leptinotarsa decemlineata) et 
les formes voisines, l'étude histologique de l'œuf non 
encore segmenté montre, au pôle postérieur, une 
masse de granulations qui se distingue par des réac- 
tions colorantes spéciales (fig. 3, g). Ces granulations 
passent dans des cellules qui s'isolent tout au début 
du développement et qui sont l'origine des glandes 
génitales. Si on supprime ces cellules et même si on 
détruit, dans l'œof non segmenté, la région du pôle 
où siégeaient les granulations en question, on obtient 
des individus dépourvus de glandes génitales. 

On pourrait citer des observations de même ordre 
relatives aux Crustacés, et même aux Vertébrés ^, indi- 
quant une différenciation extrêmement précoce de la 

1. Notamment sur les Raies (Beard), sur les Lamproies 
(Wheeler), sur les Truites et les Grenouilles (Nussbaum) et même 
•ur des Reptiles et des Mammifères. 



LA GENÈSE DES GAMÈTES 17 

lignée cellulaire qui fournit les glandes génitales de 
l'individu. 

Il est donc bien exact, en fait, que le tissu germinal 
se différencie souvent de fort bonne heure, parfois 
même dès les débuts de la segmentation de l'œuf. L'ori- 
gine des gamètes peut donc être poursuivie jusqu'aux 
premières phases de l'embryogénie, et c'est ce que 
nous retenons ici, sans pour cela y voir une loi géné- 
rale, ni adhérer aux conceptions théoriques de Weis- 
m'ann. Si, en effet, elles étaient justifiées, elles devraient 
être d'une généralité complète; or, chez les végétaux, 
chez les animaux bourgeonnants, on ne peut pas dire 
que le tissu sexuel forme une lignée distincte dès le 
début du développement. Il ne se différencie que 
d'une façon tardive, et on peut le faire apparaître, en 
provoquant des phénomènes de régénération, dans 
les points les plus variés. On ne peut, sans forcer les 
faits, voir, dans ces cas, une indépendance réelle du 
soma et du germen. 

§3. — La différenciation des gamètes. — Ovogé- 
nése et spermatogénése. — La formation des gamètes 
dans la glande génitale, c'est-à-dire l'ovogénèse ou la 
spermatogénése, est aujourd'hui bien connue. Ces 
processus ont été étudiés avec une extrême minutie. 
Voyons-en les grandes lignes. 

Il faut remarquer tout d'abord que les premiers 
stades de la différenciation d'une glande génitale ne 
permettent pas de dire si elle produira des ovules ou 
des spermatozoïdes. On ne peut savoir, même à un 
examen histologique précis, si elle est l'ébauche d'un 
testicule ou d'un ovaire. 

Ovogénèse. — Quand il s'agit d'un ovaire, une partie 
des cellules composant l'organe acquièrent, à partird'un 
certain moment, un volume nettement plus considé- 
rable et un gros noyau. Ce sont des ovules différenciés 



18 



INTRODUCTION j 



et qui, dès lors, ne se multiplieront plus par division. 
Ils subiront seulement, plus ou moins papidement, 
une croissance, au cours de laquelle ils élaboreront 
leur vitellus et acquerront leur taille définitive. Cer^ 
tains animaux produisent des ovules toute leur vie ; 
mais, chez d'autres, cela n'a lieu qu'au début de l'exis- 
tence : ce dernier cas est celui des Mammifères. Chez 
la femme, par exemple, tous les ovules sont formés 
définitivement quelques mois après la naissance; un 
petit nombre d'entre eux mûriront successivement, 
à partir de l'époque de la puberté. 

Les cellules d'un ovaire qui deviennent des ovules 
sont la minorité. A chaque ovule sont associées pres- 
que toujours des cellules plus ou moins nombreuses, 
gardant les caractères de simples éléments épithé- 
liaux et qui forment autour de lui une enveloppe 
plus ou moins complexe, à laquelle on a donné le 
nom de follicule: elles sont dites cellules folliculaires 
(V. fig. Ij. Leur activité fonctionnelle concourt, direc- 
tement ou indirecte- 
^^ ment, au phénomène 

essentiel de la crois- 
sance de l'ovule, l'éla- 
boration du vitellus. 
Cette coopération 
est un phénomène 
général, mais suscep- 
tible de modes extrê- 
mement variés, et je 
me borne à préciser 
les indications précé- 
dentes par l'exemple 
du follicule des Mam- 
mifères. 
11 est formé par un 
grand nombre de couches cellulaires, au centre des- 




Fic. 7. — Follicule de de Graaf à peu près mur. 
0, ovule; f, cellules folliculaues; l, cavité 
remplie de liquide (liquor folliculi) ; t, en- 
veloppe conjonctive ou thèque du follicule. 



LA GEM:SE des GAMETES 



19 



quelles on voit l'ovule proprement dit, baigné par 
un liquide {liquor folliculi), sécrété par les cellules 
folliculaires f (fig. 7). Le tout est enveloppé de cel- 
lules conjonctives constituant la thèque. Un follicule 
est donc un ensen^ble 'très complexe et assez gros 
pour être visible à l'œil nu. C'est lui qu'on a cru 
d'abord être l'œuf humain, et on l'appelle encore 
souvent aujourd'hui vésicule de de Graaf, du nom de 
l'anatomiste hollandais qui l'avait, le premier, décrit 
au xvii' siècle. C'est seulement au début du xix' siècle 
que ro\^le véritable a été discerné dans le follicule. 
Chez divers animaux où les formations folliculaires 
sont très réduites, l'accumulation du vitellus dans 
l'ovule est assurée d'une autre façon. 11 se forme tout 
d'abord un grand nombre d'ovules. Mais quelques-uns 
d'entre eux seulement atteignentla maturité en dévorant 
leurs frères, dont ils assimilent la substance à un stade 




Fig. 8. — Ovule o et cellule sœur, saiellile el nourricière n d'Ophryotrocha. 
(Annélide); à gauche, stade jeune; à droite, stade plus avancé; l'ovule s'est 
développé, la cellule nourricière s'est atrophiée (d'après Korscheît). 



plus OU mois avancé de leur évolution (fig. 8). Ici 
encore le phénomène est susceptible de beaucoup de 
formes particulières ^ 

1. Parfois chaque ovule n'absorbe qu'un seul élément satel- 
Vite. Parfois il en absorbe un grand nombre. Chez de petits Cru»- 



20 INTRODUCTION 

Sans entrer dans plus de détails, nous voyons que 
l'élaboration de quantités relativement considérables 
de substances vitellines dans l'ovule est le résultat de 
la concentration, dans une cellule particulière élue, 
des résultats de l'activité fonctionnelle d'un plus ou 
moins grand nombre d'éléments satellites. 

Quand l'ovule a atteint sa maturité, et s'est détaché 
de l'ovaire, il subit une dernière série de transforma- 
tions, terminant l'ovogénèse, et que l'on a appelées 
assez improprement les phénomènes de maturation. 
Ils consistent dans l'expulsion de deux petits corps 
appelés les globules polaires. Mais comme ce phéno- 
mène a son équivalent dans la spermatogénèse, nous 
l'étudierons plus loin simultanément pour les deux 
catégories de gamètes. 

Spermatogénèse. — La spermatogénèse offre un 
tableau tout différent du précédent. Ici, toutes les 
cellules restent petites et se multiplient activement 
pour produire le nombre énorme des spermatozoïdes. 
Elles se disposent en fins canalicules, les tubes sémi- 
nifères, dont l'ensemble réalise, à l'intérieur de l'or- 
gane, une très grande surface épithéliale toute tapissée 
de cellules appelées spermatogonies ; chacune de celles- 
ci est la souche de nombreux spermatozoïdes. 

Cependant, il y a, dans l'épithélium des tubes sémi- 
nifères, une division du travail analogue à celle qui 
est réalisée dans l'ovaire, entre les ovules et les cel- 
lules folliculaires. A côté des spermatogonies, en effet, 
il y a des cellules qui ne donneront jamais naissance 
à des spermatozoïdes, mais qui jouent, pour la lignée 
séminale, le rôle d'éléments de soutien et aussi d'élé- 
ments nourriciers. Les minutieuses études des der- 

tacés d'eau douce du groupe des Cladocères, les Moïna, dans la 
formation des œufs d'hiver, chaque ovule définitif a absorbé 
ainsi 47 ovules frères. 



GENÈSE DES GAMÈTES 21 

nières années ont montré, en effet, qu'elles élaborent 
des substances spéciales; autour d'elles, viennent, à 
certaines phases, se grouper, en faisceaux serrés, les 
spermatozoïdes en formation. Sous des formes diver- 
ses, on trouve, dans les testicules des animaux de 
presque tous les groupes, cette association des cellules 
nourricières et de la lignée séminale proprement dite. 
Chez les Vertébrés supérieurs, les Oiseaux et les 
Mammifères, ces éléments nourriciers ont été parti- 
culièrement bien étudiés et on les désigne générale- 
ment du nom de Sertoli qui les a, le premier, nette- 
ment discernés. 

Ces deux catégories de cellules (lignée séminale et 
éléments sertoliens) réagissent d'ailleurs de façons 
toutes différentes à de multiples actions. Dans une 
série de malformations des testicules chez les Mam- 
mifères*, la lignée séminale avorte complètement, 
tandis que les éléments sertoliens subastent intacts. 
Par l'action convenablement conduite des rayons X, 
divers auteurs ont pu détruire complètement et défi- 
nitivement tous les éléments séminaux proprement 
dits, stériliser ainsi totalement un testicule, tandis que 
les éléments de Sertoli subsistaient et constituaient 
désormais seuls la paroi des tubes séminifères^. 

Les spermatozoïdes sont l'aboutissement terminal 

1. Testicules ectopiques, cryptorchidie. 

2. Les indications très succinctes qui précèdent mettent en 
évidence dans l'ovaire et le testicule deux catégories de cellules : 
la lignée des gamètes proprement dite et les cellules nourri- 
cières, cellules folliculaires ou éléments sertoliens. L'ensemble 
de ces deux catégories forme la glande génitale ou gonade pro- 
prement dite. Mais, très souvent (chez les Vertébrés par exemple), 
ils sont enchâssés en quelque sorte dans une trame formée par 
des cellules somatiques qui remplissent les interstices entre les 
follicules ou les tubes sérainifères. Ce tissu de remplissage (ou 
interstitiel) iouQ un rôle important dans diverses manifestations 
de la Sexualité, ainsi que nous le verrons, et pour cette raison il 
doit être mentionné ici. 



22 



INTRODUCTION 



d'une série de générations cellulaires se succédant 
dans les tubes séminifères à partir des spermatogo- 
nies, mais ce sont eux-mêmes des cellules ; en effet, 
ils résultent "de la transformation directe de la der- 
nière génération de la lignée séminale à laquelle on 
donne le nom de spermatides (fig. 9). Les spermatides 




^. 



\-7- 



Fie. 9. — Transformation de la sperraalide en spermatozoïde. 

A, la spermalide et ses diverses différenciations (schéma d'après Meves}; B-E, 
ses transformations chez les Sélaciens (Poissons) (d'après Suzuki et Her- 
mann). 

n, noyau; m, mitochondries ; i, idiosome; c, cenlrosomes (d'où part le filament 
caudal) ; pi, pièce intermédiaire ; q, queue. 

sont bien reconnaissables comme cellules ; elles sont 
sphériques et ont un noyau vésiculeux (^4). Ce noyau 
s'allonge et s'étire {D. E)\ une forte partie du cytoplasme 
est souvent rejetée ; une autre partie, caractérisée par 
des réactions spéciales, vient coiffer antérieurement 
le noyau allongé et forme l'appareil perforateur anté- 
rieur du spermatozoïde (acrosome) De l'extrémité 
postérieure du noyau part et s'allonge graduellement 



LA GENÈSE DES GAMÈTES 23 

!e filament caudal (B,C)] on a reconnu qu'il naît à 
partir de deux grains appartenant au cytoplasme de 
la spermatide, les centrosomes. Autour de ces centro- 
somes, une portion du cytoplasme de la spermatide 
forme la pièce intermédiaire {E,pi)^. 

Ces quelques données suffisent à établir que, mal- 
gré son allure très spéciale, le spermatozoïde est une 
cellule, tout comme l'ovule, mais dont la masse cyto- 
plasmique est extrêmement réduite. 

1. Là, s'accumulent en particulier des granulations ayant des 
réactions propres vis-à-vis des matières colorantes et auxquelleg 
les cytologistes ont donné le nom de mitochondrie». 



CHAPITRE III 
LA MATURATION DES GAMÈTES ET LA FÉCONDATION 



La phase de réduction chromatique terminant l'ovogénèse et la 
spermatogénèse. — Ovocytes et spermatocytes. — Réduction 
à moitié (méiose) du nombre des chromosomes. 

La fusion des gamètes ou fécondation. — Pénétration d'un 
seul spermatozoïde dans l'ovule (monospermie). — La fécon- 
dation double, dans l'œuf, le nombre des chromosomes exis- 
tant dans chacun des gamètes. — Égalité d'apports paternel 
et maternel en chromatine. 

Les chromosomes doivent-ils être considérés comme le 
support matériel et spécifique des propriétés héréditaires ? 



§ 1. —La phase méiotique dans Tovogénése et la 
spermatogénèse. — Les deux gamètes, spermatozoïde 
et ovule, sont donc, l'un comme Tautre, une cellule, 
c'est-à-dire des éléments morphologiquement équi- 
valents. Mais l'étude attentive de leur formation a mis 
en évidence, entre eux, une équivalence plus précise 
encore et qui s'applique aux deux règnes, végétal et 
animal. Je me bornerai ici à l'indiquer sommairement. 

Quand une cellule quelconque se divise (fig. 10), le 
noyau semble disparaître; sa membrane se dissout, 
son contenu se confond avec le cytoplasme cellulaire, 
et il n'est représenté que par des filaments qui se tei- 
gnent fortement par certaines matières colorantes*. is> 

1. Dites basiques; ex. : l'héraatoxyline. 



MATURATION DES GAMÈTES ET FÉCONDATION 25 

substance de ces filaments a reçu des biologistes, en 
raison de cette propriété, le nom de chromatine et les 
filaments eux-mêmes celui de chromosomes. On assiste 
à un cycle de processus très complexe, qui est désigné 
60US les noms de caryocinèse ou mitose. Chez une espèce 




/z. f---v 



Fi6. 10. — Cellule au repos (A) et en car>'Ocinèse (B) (schémas) : 
n, noyau; c, cenlrosoraes; ch, ckromosomes; cy, cytoplasme. 

donnée, animale ou végétale, le nombre des chromo- 
somes qui apparaissent, lors des divisions cellulaires, 
dans les divers tissus, est constant. Nous le désigne- 
rons par 2n. 

Or l'ovule, au moment où il est fécondé ou immé- 
diatement avant, expulse, à sa périphérie, deux petits 
corpuscules, désignés sous le nom de globules polaire» 
(fig. 11); et l'on a reconnu que cette expulsion était 
le résultat de deux divisions cellulaires se succédant 
rapidement. A chacune de ces divisions, l'une des 
cellules formées est très petite : c'est un globule po- 
laire; l'autre, l'ovule, retient toute la masse du cyto- 
plasme. C'est seulement après l'expulsion des globules 
polaires, c'est-à-dire après cette double division que 
la fécondation véritable peut s'accomplir, que l'ovule 
est physiologiquement mûr; aussi appelle-t-on sou- 
vent ce phénomène, la maturation ou les divisions 
maturatives de l'ovule. C'est le terme de l'ovogénèse; 
cette phase peut sembler, au premier abord, insigni- 



26 INTRODUCTION 

fiante, mais on a été conduit à y attacher une grande 
importance. 

On a constaté, en effet, dans d'innombrables 
espèces appartenant aux groupes les plus variés du 




FiG. 11. — Formation des globules polaires, ou mtiuration de l'ovule (schéma) 

A, ovule avant la maturation . n, noyau ou vésicule germinative; B, expulsion 

du premier globule polaire (figure caryocinétique périphérique) ; C, expulsion 

du second; le premier est visible hors de l'oN-ule; D, ovule mûr (avec le noyau 

réduit ou pronucleus femelle). 

règne animal, que, lors des deux divisions cellu- 
laires donnant naissance aux globules polaires, le 
nombre des chromosomes est réduit de moitié. De 2n, 
il passe à n. S'il y avait 24 chromosomes lors des 
divisions cellulaires dans les divers organes, on n'en 
trouve que 12 dans la formation des globules polaires. 
Nous dirons qu'il y a eu réduction chromatique ou 
méiose^' 

D'autre part, l'étude de la spermatogénèse a mis en 
évidence une réduction parallèle du nombre des 
chromosomes de 2n à n. lors des deux dernières divi- 
sions cellulaires qui aboutissent à la formation des 
spermatides. 

Il y a là une similitude entre la spermatogénèse et 
l'ovogénèse, dont on ne peut manquer d'être frappé et 
dont la généralité, surabondamment reconnue, atteste 
l'importance. Les deux divisions maturatives de 

1. De u;'.(ov, moins. 



MATURATION DES GAMETES ET FÉCONDATION 27 

l'ovule (formation des globules polaires), c'est-à-dire 
les deux dernières divisions de l'ovogénèse, équi- 
valent donc aux deux dernières divisions de la sper- 
inatogénèse, d'où résultent les spermatides. On a 
exprimé ce parallélisme en appelant ovocyte l'ovule 
avant l'expulsion des globules polaires, et spermato- 
cyte ou auxocyte la génération des cellules qui, dans 
la spermatogénèse, en se divisant deux fois encore, 
produiront les spermatides. Ovocyte et auxocyte se 
correspondent en vertu des phénomènes résumés 
plus haut et que traduit le tableau ci-dessous (fig. 12} ; 

OVOGENÈSE. SPERMATOGÉNÈSE 

jPÀeue cl« -nriuliiplicalion. 



ovQoori.çt, 



spermi'-oQonits 



_._,^ 1 



H Jeforaré 

H 



I pJîP • \ Prespermal/te 

/ - meiotLaut-., \ /'' \ ■^ 



Ovule mûr^rap,/ '^ ._! / ^J \Spermafite 

^ ! i i' l/jiermalozoiiîs 

FiG. 12. — Tableau de la correspondance de la phase nu-ioUque dans l'ovo- 
génèse et la spermatogénèse. 

Les deux divisions cellulaires en question sont 
caractérisées par une réduction de moitié du nombre 
des chromosomes; on les a heureusement désignées 
sous le nom de phase méioiique^. 

1. La description précédente ne s'applique qu'aux animaux 
dits Métazoaires. Pour les Protozoaires et les Végétaux, voir 1& 
sixième partie, p. 269. 



28 INTRODUCTION 

§ 2. — La fusion des gamètes ou fécondation. — 

Quelques mots sur la fusion des gamètes, c'est-à- 
dire sur la fécondation, sont nécessaires pour com- 
pléter l'histoire de ces éléments constitutifs de la 
sexualité et feront au reste mieux comprendre l'im- 
portance de certains des points mentionnés précé- 
demment. 

La fécondation est un phénomène connu aujourd'hui 
dans ses détails, chez un très grand nombre d'ani- 
maux et de végétaux appartenant aux groupes les 
plus variés. Ses traits fondamentaux offrent une homo- 
généité parfaite dans les deux règnes. Les différences 
sont secondaires. 

Chez les animaux, tantôt les gamètes sont l'un et 
l'autre rejetés au dehors et alors leur rencontre, la 
fécondation, a lieu dans le milieu extérieur; tantôt 
les ovules, même après s'être détachés de l'ovaire, 
séjournent plus ou moins longtemps dans les voies 
génitales de la femelle et y rencontrent les sperma- 
tozoïdes que le mâle a introduits dans celles-ci : la 
fécondation est alors interne. 

C'est dans le premier cas, plus aisé à observer, 
que la fécondation a été étudiée tout d'abord, chez 
les Echinodermes (Oursins, Etoiles de mer). Elle 
y a été connue, dans ses grands traits, de 1875 à 
1880 ^ Aujourd'hui encore, les Echinodermes restent 
Texemple classique pour assister aisément à la péné- 
tration du spermatozoïde dans l'ovule. Il suffit, pour 
cela, de mélanger, dans une goutte d'eau placée sous 
le microscope, des ovules et des spermatozoïdes pré- 
levés dans des glandes génitales mûres. On voit, au 
bout de quelques instants, chaque ovule entouré d'une 
auréole de spermatozoïdes (fig. 13), comme si ceux-ci 

1. Elle avait été observée antérieurement, chez les Algues, 
notamment, dès 1854, chez les Fucus, par les belles observations 
de Thuret. V. p. 301. 



MATURATION DES GAMETES ET FÉCONDATION 29 

étaient attirés par celui-là. Chez certaines Fou- 
gères, Pfeffer a montré qu'il y avait efTectivement une 
attraction d'ordre chimique, ou, comme on dit, un 
phénomène de chimiotaxie positive : les sperma- 
tozoïdes ou anthérozoïdes sont attirés, dans ce cas, 
en effet, par l'acide malique. Chez les animaux, et en 
particulier chez les Oursins, on n'a pas réussi à mettre 




1 



Ai 



C. 



/). 



FiG. i3. — Fécondation de l'œuf et sa première division (schémas). 
Â, l'ovule entouré de spermatozoïdes (à son intérieur le noyau ou pronucleut 
femelle); B, le spermatozoïde a pénétré dans l'ovule qui s'est entouré d'une 
membrane; des radiations [aster) se dessinent autour du noyau du sperma-- 
tozolde {pronucleus mâle)] C, fusion des deux pronuclei; D, l'œuf divisé en 
deux cellules. 



nettement en évidence une action chimique précise; 
elle a même été niée, mais le dernier mot ne semble 
pas dit à ce sujet. 

L'un des spermatozoïdes, placé plus favorablement, 
pénètre dans le cytoplasme ovulaire, qui semble 
former, vers lui, à ce moment comme un cône d'at- 
traction (fig. 14) ; la tête seule pénètre en général et, 
presque immédiatement après, on voit se manifester 
autour de l'ovule jusque-là nu, une membrane trans- 
parente qui barre la route à tous les autres. Dans les 
conditions normales, un seul spermatozoïde pénètre 
ainsi dans l'ovule ; la fécondation est dite monosper- 
mique; la pénétration de plusieurs spermatozoïdes, ou 

3. 



30 INTRODUCTION 

polyspermie, ne se produit que dans des conditions 
pathologiques*. 

L'ovule fécondé est devenu l'œuf (fig. 13). Autour 
du spermatozoïde, se dessine une figure rayonnante, 
Yaster. Elle se déplace vers le centre, se dédouble 
et l'on assiste à la série des phases d'une division cel- 
lulaire ou caryocinèse, qui partage l'œuf en deux cel- 
lules égales, les deux premières de l'embryon. Chacune 



^^- 



• .m 



Fig. 14. — Pénétration du spermatozoïde dans l'ovule, 
cône d'attraction en face du spermatozoïde, à la surface de l'ovule; 5, la 
tête du spermatozoïde a pénétré ; C, formation de l'aster. 



d'elles se divise à nouveau et ainsi de suite. Tout le 
développement n'est qu'une succession de divisions 
cellulaires. 

Grâce aux méthodes modernes de l'histologie, on a 
pu, en faisant agir des matières colorantes sur l'œuf 
préalablement tué par des réactifs dits fixateurs, 
suivre les transformations successives du noyau de 
l'ovule et de celui du spermatozoïde dans les phéno- 
mènes précédents. On a vu ainsi que les noyaux des 

1. Il faut faire une restriction pour les œufs volumineux, 
comme ceux des Oiseaux, des Reptiles, des Raies et des Requins, 
des Poulpes et des Seiches. Dans ces œufs, une forte polysper- 
mie est la règle; mais un seul des spermatozoïdes qui ont péné- 
tré joue véritablement le rôle fécondateur. 



MATURATION DES GAMETES ET FECONDATION 



31 



deux gamètes se fusionnent en un noyau mixte, de 
façon que les deux premiers noyaux de l'embryon et 
par suite tous les autres qui en dérivent, sont consti- 
tués d'une façon symétrique par les substances 
nucléaires paternelle et maternelle. 

Mais c'est sur d'autres types que les Echinodermes, 
plus favorables parce qu'ils possèdent des chromo- 
somes dIus crrands et moins nombreux, que ces phé- 



ffp- 




Fie 15. — ttade de la fécondation de \ Ascaris megalocephala inonlrant 1» 
formalion et la répartition des chromosomes paternels et maternels (d'après 
Boveri). 

c, centrosomes : (/p. globule polaire ; cf ei $ , les deux pronuclei (chacun 
d'eux produit deux chromosome:* (5) et chacun de ces chromosomes se divise 
longiludinalement en deux moitiés qui se portent vers les deux pôles de la 
cnryocinèse (C), pour former les noyaux des deux premières cellules de lem- 
biyon). 

nomènes ont pu être exactement analysés. C'est 
V Ascaris megalocephala, ver nématode, parasite dans 
rintestin du cheval, qui en a livré le secret, grâce 
aux recherches d'Ed. van Beneden, en 1883. 



§3. — La fécondation compense la méiose. — Après 
la pénétration du spermatozoïde et l'expulsion des glo- 
bules polaires, le noyau de chaque gamète devient dans 



32 



INTRODUCTION 



l'œuf une vésicule qui subit toutes les transformations 
d'un noyau en division (fig. 15). Chaque noyau gamé- 
tique ne donne naissance, chez l'Ascaris, qu'à deux 
chromosomes de grande taille, par suite aisés à étudier. 

Ces chromosomes, dans chaque noyau, se divisent 
longitudinalement. Il y en a par suite quatre d'ori- 
gine paternelle et quatre d'origine maternelle. Au 
moment où l'œuf se divise en deux cellules, le noyau 
de chacune d'elles se reconstitue aux dépens de deux 
chromosomes paternels et de deux chromosomes 
maternels. C'est-à-dire que les noyaux des deux pre- 
mières cellules de l'embryon (et par suite de tous les 
tissus ultérieurs qui en dérivent) sont, quant à leur 
chromatine, de nature mixte; ils ont reçu, en quan- 
tités égales, sous forme de chromosomes, de la subs- 
tance chromatique d'origine paternelle et d'origine 
maternelle. 

Le phénomène de la fécondation — et ceci a été 
reconnu général, chez les végétaux comme chez les 
animaux — nous traduit donc, sous une forme maté- 
rielle, dans la constitution des nojaux primordiaux 
de l'embryon, l'apport équivalent et la fusion intime 
<le la substance même des deux progéniteurs. C'est, 
tout au moins, une représentation matérielle frappante 
de la combinaison des propriétés héréditaires pater- 
nelle et maternelle. 

Notons aussi que, dans l'œuf qui se divise en deux 
cellules, et — comme l'observation l'a appris — dans 
toutes les cellules qui en dérivent, le nombre des 
chromosomes, préalablement réduit à n, pour chaque 
gamète, lors de la phase méiotique se trouve ramené 
à 2n. Ainsi, dans VAscaiHs megalocephala, chaque 
gamète apporte 2 chromosomes; les deux cellules 
issues de l'œuf en reçoivent, d'après le mécanisme 
ci-dessus décrit, et en transmettent 4. La fécondation 
compense donc la méiose; elle rétablit le nombre 2n 



MATURATION DES GAMÈTES ET FÉCONDATION 33 

de chromosomes que la méiose avait réduit à /?. La 
méiose nous apparaît donc comme un mécanisme qui, 
en ramenant préalablement à la fécondation le nombre 
des chromosomes à n dans chacun des gamètes, assure 
automatiquement, dans l'œuf résultant de l'additiop 
de ces gamètes et par suite dans les tissus de l'em^ 
bryon, la constance du nombre 2n à travers les géné- 
rations. Cela fournit à notre esprit une justification 
de la méiose et de sa symétrie constatée dans l'histoire 
des deux catégories de gamètes. 

§ 4. — Fécondation, chromosomes et hérédité. — 
Il est naturel que l'ensemble des faits précédents — 
méiose précédant la fusion des gamètes et addition 
des chromosomes dans la fécondation elle-même — 
aient fortement impressionné les biologistes. Ils 
ont exercé une influence véritablement tyrannique 
depuis vingt ans. On a voulu en déduire l'explication 
complète de l'hérédité. De la symétrie que montrent 
les noyaux des gamètes dans la fécondation, opposée 
à l'inégalité qu'offrent le spermatozoïde et l'ovule 
quant au cytoplasme, on a conclu que ce dernier 
n'avait qu'une importance tout à fait secondaire et 
que le noyau seul était le siège des propriétés hérédi- 
taires. La fusion des noyaux est ainsi devenue, aux 
yeux des chercheurs, le phénomène capital, le seul 
même essentiel dans la fécondation. 

On a été plus loin. Dans les noyaux, les chromo- 
somes, de par la symétrie qu'ils montrent eux-mêmes, 
ont été regardés, à leur tour, comme les seules par- 
ties méritant considération et on a localisé en eux le 
substratum de l'hérédité. La chromatine est devenue 
la substance héréditaire spécifique. 

Enfin, la constance du nombre de chromosomes, 
leur réapparition régulière aux divisions succes- 
sives, les différences d'aspect que certains d'entre 



34 INTRODUCTION 

eux oflrent d'une manière plus ou moins cons- 
tante dans divers types, ont conduit à une série 
d'hypothèses. La plus importante consiste à regarder 
chacun des chromosomes comme 'possédant une indivi- 
dualité véritable et permanente (malgré que ces élé- 
ments disparaissent totalement dans l'intervalle de 
deux divisions cellulaires consécutives). On a imaginé, 
en outre, qu'ils étaient qualitativement différents les 
uns des autres et que chacun était le support d'une 
partie des propriétés héréditaires de l'espèce. Ce sont là 
des notions qui jouent un rôle prépondérant dans la 
biologie contemporaine. Je les signale ici, parce que 
nous verrons plus loin les applications qu'on en a 
faites à certains problèmes de la Sexualité, tels que 
le déterminisme du sexe en particulier. 

Avec une minorité de biologistes, je me refuse, 
pour ma part, à reconnaître à l'ensemble de ces der- 
nières conceptions la solidité qu'on leur accorde 
généralement. 

Ce sont une série d'hypothèses s'appuyant les unes 
sur les autres, mais à la base desquelles manque une 
preuve décisive et qui sont inspirées par une con 
ception matérielle des plus discutables des phéno- 
mènes de l'hérédité. 

La chromatine n'a une valeur spéciale que de par 
notre technique; grâce à ses réactions vis-à-vis des 
matières colorantes, nous pouvons la distinguer. Est- 
ce véritablement une raison pour qu'elle ait dans la 
cellule une dignité supérieure et pour que ce qui ne 
se colore pas soit négligeable? 

Une discussion véritable des idées formulées dans 
ce domaine exigerait une place considérable et 
l'examen détaillé de nombreux faits d'ordre histolo- 
gique. Elle ne peut être entreprise ici. 

Il m'a semblé nécessaire par contre de résumer 
brièvement les points fondamentaux de la formation 



MATURATION DES GAMÈTES ET FÉCONDATION 35 

et de la stucture des gamètes et de rappeler sommai- 
rement les traits essentiels de leur rencontre dans la 
fécondation, parce qu'ils constituent les éléments 
primordiaux de la sexualité et parce que, dans la suite, 
nous devrons, à maintes reprises, faire appel aux faits 
ou aux idées qui précèdent. 



Les problèmes de la Sexualité 



PREMIÈRE PARTIE 

L HERMAPHRODISME OU RÉUNION DES SEXES 



Les gamètes sont produits dans l'organisme, unique- 
ment par les glandes génitales. Mais deux possibilités 
se présentent : ou bien, dans un .même individu, ces 
glandes donneront à la fois des ovules et des sper- 
matozoïdes, ou bien elles ne formeront que les uns 
à l'exclusion des autres. Dans le premier cas, les 
deux sexes sont réunis et l'organisme est dit her- 
maphrodite^ ou encore monoïque-] dans l'autre, où 
les sexes sont séparés, il est dit gonochorique^ ou 
dioïque. Nous allons d'abord examiner l'hermaphro 
disme. 



1. Hermaphrodite, personnage mythologique, fils d'Hermès 
et d'Aphrodite: dans l'art grec, statues couchées, où se trouvent 
combinées les formes de l'homme et de la femme. 

2. Monoïque, de aôvo;, seul, et oTxoç, maison. 

3. Yovo;, génération, x^p'-ffixô;, séparation. 



CHAPITRE IV 
LES FORMES DIVERSES DE L'HERMAPHRODISME 



Autofécondation et fécondation croisée. — L'autofécondation 
chez les plantes et chez les animaux. — Lignées pures de 
W. Johannsen. — Amphimixie. 

Les formes diverses de l'hermaphrodisme chez les animaux: 
structures diverses des glandes génitales. — Hermaphrodisme 
simultané et hermaphrodisme successif (protandrie et proto- 
gynie). — Mâles complémentaires. 



Pour cette étude, ïi nous faut quitter les animaux 
supérieurs, où l'hermaphrodisme n'existe que d'une 
manière exceptionnelle et rudimentaire. confinant à 
la tératologie. Au contraire, dans de vastes groupes 
d'animaux inférieurs et chez la généralité des végé- 
taux, c'est une disposition normale. D'une condition 
à l'autre, il y a, comme nous le verrons, tous les 
passages. 

Parmi les végétaux, la séparation des sexes est 
l'exception. En effet, chez les Phanérogames, les 
fleurs offrent, dans la règle, des étamines où se 
forment les gamètes mâles et un pistil, siège des 
gamètes femelles. Chez les Cryptogames vasculaires 
et chez les Mousses, où la vie de la plante, — son 
cycle évolutif comme on peut dire, — comprend deux 
générations alternant régulièrement et dont l'une 
n'offre pas de diff'érenciation sexuelle*, la généra- 

1. Voir tn/ra, chap. XXI, p. 271 



FORMES DIVERSES DE l'hERMAPHRODISME 39 

tion sexuée présente, dans la majorité des groupes, 
les organes des deux sexes sur un même appareil 
végétatif (prothalle ou tige feuillée). Il y a cependant, 
chez ces Cryptogames, des espèces ou même des 
groupes, dans lesquels les sexes sont régulièrement 
séparés. Telles sont les Prêles, dont les prothalles sont, 
les uns mâles, les autres femelles, pour ne citer qu'uQ 
exemple. 

L'hermaphrodisme n'est pas une condition uni- 
forme. Il y a lieu d'y établir bien des catégories. Une 
distinction importante est d'ordre physiologique; 
c'est celle de l'autofécondation et de la fécondation 
croisée. 

§ 1. — Autofécondation. — Dans l'autofécondation, 
les ovules sont normalement fécondés par des sper- 
matozoïdes provenant du même individu; chaque 
individu se féconde lui-même; dans la fécondation 
croisée, les spermatozoïdes fécondateurs proviennent, 
au contraire, d'un autre individu; la reproduction 
nécessite donc le concours de deux individus, comme 
si les sexes étaient séparés au point de vue morpho- 
logique. 

L'autofécondation exige que les deux catégories de 
gamètes soient mûrs simultanément ou que, tout au 
moins, une disposition spéciale permette aux sperma- 
tozoïdes d'être mis en réserve et de subsister jusqu'à 
ce que les ovules soient fécondables. Il faut, en outre, 
que mécaniquement les premiers puissent atteindre 
les seconds. 

L'absence d'une de ces deux conditions entraîne, 
pour beaucoup d'hermaphrodites, l'exclusion de toute 
autofécondation. Même chez les plantes où, dans la 
fleur, les organes des deux sexes sont si voisins, elle 
est souvent rendue impossible, ou du moins très diffi- 
cile. Darwin avait rapproché cette constatation de Tin- 



40 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

fluence fâcheuse sur la vigueur de la descendance, 
qu'on attribue très généralement, au moins pour 
l'espèce humaine, à la consanguinité des parents, et 
il pensait que la sélection naturelle avait tendu à faire 
prédominer les dispositions anatomiques ou physiolo- 
giques exclusives de l'autofécondation. 

Pendant longtemps, sous la suggestion de cette idée 
théorique, on a cru que l'autofécondation ne jouait 
qu'un rôle extrêmement restreint; mais actuellement, 
une réaction se dessine contre cette opinion a priori. 
Il est d'ailleurs loin d'être démontré que la consan- 
guinité ait, par elle-même, une action nocive sur la 
reproduction des organismes. Déjà, pour les animaux 
domestiques, l'éleveur ne s'en soucie guère, dans un 
grand nombre de cas. Mais, dans la nature, chez les 
plantes, l'autofécondation est la règle chez d'assez 
nombreuses espèces; c'est ce qui arrive, par exemple, 
quand les étamines mûrissent avant l'ouverture de la 
fleur et pollinisent le stigmate dans le bouton floral 
encore clos. Tel est le cas chez la plupart des Papi- 
lionacées, comme le pois ou le haricot. C'est celui 
aussi de céréales comme l'orge ou le blé. Norma- 
lement, ces diverses plantes ne se reproduisent que 
par autofécondation. La fécondation croisée exige, 
chez elles, une intervention extérieure, accidentelle ou 
expérimentale. L'accident est réalisé, parfois, dans le 
Pois, par exemple, grâce à l'intrusion d'un insecte 
Coléoptère [Bruchus pisi), qui perfore des boutons 
floraux où les étamines ne sont pas encore mûres 
et y introduit ainsi du pollen provenant d'une autre 
fleur. 

Chez les animaux, l'autofécondation normale n'a 
pas encore été constatée d'une façon authentique dans 
un grand nombre d'espèces; le fait est, d'alleurs, plus 
difficile à établir avec précision. Mais elle est cepen- 
dant certaine chez plusieurs types et vraisemblable 



FORMES DIVERSES DE l'hERMAPHRODISME 41 

dans beaucoup d'autres. J'en énumérerai quelques 
exemples à titre documentaire. 

Elle a lieu entre deux anneaux d'âges différents 
d'un même Taenia; il semble qu'elle se produise chez 
un certain nombre de Trématodes. On est obligé 
de l'admettre chez les Crustacés Rhizocéphales (Sac- 
culines et Peltogasters parasite^ des Crabes et des 
Bernards-l'Ermite). Elle a été constatée chez certains 
Crustacés Cirripèdes {Pollicipes). Parmi les animaux 
coloniaux hermaphrodites (Bryozoaires, Tuniciers), si 
certains ne mûrissent pas simultanément leur pro- 
duits génitaux des deux sexes, chez d'autres, l'auto- 
fécondation ne parait pas pouvoir être écartée. Il en 
est ainsi des Ascidies et spécialement des Ascidies 
composées. Cependant, des expériences de Castle 
tendraient à prouver que chez une Ascidie [Ciona intes- 
tinalis), les ovules possèdent une sorte d'immunité 
vis-à-vis des spermatozoïdes provenant du même 
individu. Par contre, l'existence de l'autofécondation 
a été établie d'une façon précise chez différents Vers 
Nématodes, par les observations si soignées de 
Maupas. 

§ 2. — Lignées pures. — Remarquons, en passant, 
que l'autofécondation placeles animaux ou les plantes, 
qui la présentent normalement, dans des conditions 
très particulières au point de vue de l'hérédité. D'une 
génération à l'autre, c'est toujours une même souche 
qui se continue sans apport d'élément étranger. En 
partant d'un individu donné, au bout d'un certain 
nombre de générations, tous les individus obtenus sont 
absolument comparables au point de vue héréditaire. 
Ils ont tous rigoureusement la même substance ances- 
trale. Ils forment ce que Johannsen appelle une lignée 
pure. Dans des organismes, hermaphrodites ou non, 
mais où la fécondation est croisée, il y a, au contraire, 



42 LES PROBLEMES DE LA SEXUALITE 

à chaque génération, mélange de deux lignées ances- 
tralcs infiniment complexes. Le problème de l'héré- 
dité est beaucoup plus simple à étudier expérimenta- 
lement dans le premier cas et c'est avec raison que 
Johannsen a proposé de s'y attacher tout d'abord. 

§ 3. — Amphimixie. — En considérant, avec Darwin, 
la fécondation croisée comme le processus général et 
normal, seul capable d'assurer la ligueur des races, on 
en était venu à voir dans le mélange, à chaque généra- 
tion, des substances héréditaires, — dans V amphimixie^ 
suivant le terme créé par Weismann, — le caractère 
essentiel, la raison d'être primordiale, en quelque 
sorte, de la fécondation. On avait identifié les notions 
d'amphimixie et de fécondation et nous verrons la 
réaction qui s'est .produite contre cette interprétation i. 

§ 4. — Formes diverses de l'hermaphrodisme chez 
les animaux. — Anatomiquement, l'hermaphrodisme 
offre, chez les animaux, une très grande variété de 
dispositions, que je n'ai pas^ l'intention d'examiner ici 
en détail ; mais il est intéressant d'en signaler rapi- 
-dément les principales. 

Considérons d'abord des types où l'hermaphro- 
disme est normal et simultané. Les ovules et les sper- 
matozoïdes se forment, chez certains animaux, côte à 
côte, non seulement dans la même glande, dite glande 
hermaphrodite^ mais dans les mêmes culs-de-sac termi- 
naux de celle-ci. C'est ce qui arrive, par exemple, 
chez les Escargots. Et cependant, chez eux, il n'y a 
pas autofécondation. Produites au contact les unes 
des autres, les deux catégories de gamètes, une fois 
mûrs» suivent des canaux distincts et sont dès lors- 
définitivement et complètement séparés. 

1. V. p. 234. 



roaMEs DIVERSES DE l'hebmaphrodisme 43 

Ailleurs, on trouve deux glandes distinctes, ayant 
chacune des conduits efîérents propres : l'une est un 
testicule et l'autre un ovaire; pour fixer les idées, on 
observera cette disposition chez les Vers de terre 
(Lombrics), les Sangsues, les Douves (Trématodes) et 
les Taenias (Cestodes). 

Entre les deux cas précédents, il serait facile de 
trouver toutes les transitions. Dans la glande herma- 
phrodite de certains Mollusques, une partie des culs- 
de-sac sont mâles et d'autres, voisins, sont femelles. 
Ou bien toute une région de la glande est d'un sexe, 
le reste étant du sexe opposé. C'est ce que montrent, 
par exemple, les coquilles Saint-Jacques [Pecten 
maximus). A l'époque de la reproduction, la glande 
génitale forme une très volumineuse masse en saillie 
(appelée vulgairement bosse de Polichinelle), dont la 
portion distale rouge est un ovaire et la portion 
proximale blanche est un testicule. Sans sortir du 
groupe des Mollusques, on trouverait toutes les dis- 
positions possibles, et des glandes proprement dites, 
et de leurs conduits évacuateurs. 

§ 5. — Hermaphrodisme simultané et hermaphro- 
disme successif. — La production des ovules et des 
spermatozoïdes considérée dans le temps ne donne 
pas lieu à une moindre variété. 

D'assez nombreux animaux sont hermaphrodites 
simultanés, les deux catégories de gamètes y sont 
mûrs en même temps. Tels sont les Escargots, pour 
nous borner à un des exemples précédemment cités. 
De là à l'hermaphrodisme successif proprement dit, 
où l'animal a d'abord des testicules, puis, plus tard, 
des ovaires, après régression complète des testicules, 
il y a tous les passages. 

Tout d'abord, chez des hermaphrodites simultanés, 
l'une des deux glandes, le testicule le plus souvent, 



44 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

peut arriver à maturité un peu avant l'autre: c'est le 
cas chez beaucoup d'espèces du groupe des Tuniciers, 
en particulier chez les Ascidies composées; mais pen- 
dant la plus grande partie de la période de reproduc- 
tion, ovules et spermatozoïdes sont émis côte à côte. 

L'écart entre les époques de maturité des uns et des 
autres s'accentuant, on arrive à des cas où elles ne 
coïncident plus du tout. L'hermaphrodisme est alors 
devenu successif; on l'appellera frotandrique quand 
c'est le testicule qui mûrit le premier, et protogy- 
nique quand, au contraire, c'est l'ovaire. Ce second 
cas est beaucoup plus rare que le premier. On le 
connaît chez quelques espèces isolées parmi les Tur- 
bellariés {Prostomum linearé)^ chez des Limaces et 
chez les Salpes parmi les Tuniciers. 

La protandrie est donc le cas le plus général. Les 
Vers solitaires ou Taenias en offrent un exemple typique. 
Leur corps est un long ruban divisé en anneaux, par- 
fois au nombre de plusieurs centaines, dans chacun 
desquels se développe un système génital complet, 
testicules, ovaires et glandes annexes. Mais les 
anneaux jeunes sont uniquement mâles, alors que, 
dans les plus âgés, ou proglottis, les testicules ont 
disparu tandis que les ovaires se sont développés. Le 
même anneau est successivement mâle et femelle, et 
les anneaux jeunes s'appliquant contre les proglottis, 
les fécondent. 

L'hermaphrodisme successif est aisé à reconnaître 
quand l'une des glandes n'a pas totalement disparu 
au moment où l'autre s'ébauche. S'il en est autre- 
ment et si l'on ne peut pas suivre le même individu à 
ses phases successives, on se croira en présence de 
mâles ou de femelles distincts les uns des autres. Plu- 
sieurs cas d'hermaphrodisme normal ont été ainsi 
longtemps méconnus ou contestés ou le sont même 
encore 



FORMES DIVERSES DE l'hERMAPHRODISME 



45 



Il en a été ainsi, par exemple, pour une famille de 
Crustacés Isopodes, les Cymoihoadiens, qui vivent en 
parasites sur la peau de Poissons marins (fig. 16 A). Ou 
sait maintenant qu'ils sont mâles à l'état jeune, puis 
deviennent femelles; on a vu les diverses étapes de 
la substitution d'ovaires aux testicules, et en même 




Fig. 16. — Exemples d'Isopodes offrant l'hermaphrodisme successLfprotandrique. 

A, un Cymothoa vu venlralement (d'après Boas); B, un Danalia (Cryptonis- 
cien), à l'élal mêle, fortement grossi, t, testicules; C, stade femelle ultérieur du 
même individu. Noter sa métamorphose. La tache noire cf représente «a mâle 
se déplaçam sur la femelle et donne une idée sur la différence de taille enfe 
les deux états successifs. 



temps les transformations des orifices sexuels corré- 
latifs. 

C'est ce que montrent aussi, dans des conditions 
qui étaient encore beaucoup plus difficiles à mettre 
en évidence, les Cryptonisciens, autre famille de Crus- 
tacés Isopodes, également parasites, mais apparte- 
nant aux Epicarides qui vivent aux dépens d'autres 
Crustacés et non de Poissons. Tous ces animaux sont 
déformés par le parasitisme à un degré extrême, et 
constituent, à cet égard, une série d'exemples parmi 
les plus beaux au poiot de vue de la théorie de l'Evo- 



4É? LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITE 

lution. D'une manière générale, — nous aurons l'occa- 
sion de d'y revenir plus loin, — les sexes sont séparés 
chez les Epicarides; les mâles restent nains et sont 
relativement peu déformés (fig. 16), tandis que les 
femelles deviennent proportionnellement énormes; 
elles sont rendues méconnaissables par les métamor- 
phoses qu'elles subissent et dont les figures 16 et 18 
donnent une idée. Les apparences sont les mêmes chez 
les Cryptonisciens que chez les autres Epicarides, et 
cependant la réalité est autre. Tous les individus 
jeunes sont mâles. Ils dnt encore la forme larvaire, 
vivent librement et n'ont subi aucune déformation du 
type Isopode. Apr/ès avoir fonctionné un certain 
temps comme mâles, ils vont se fixer sur l'espèce de 
Crustacé qui leur sert d'hôte, y perdent leurs appen- 
dices locomoteurs, grossissent beaucoup en chan- 
geant complètement d'aspect extérieur, au point qu'on 
ne soupçonnerait plus en eux des Crustacés, à les 
voir à cet état (voy. fig. 16 C). Intérieurement, pen- 
dant ce temps, leurs testicules se sont atrophiés et 
il s'est développé graduellement des ovaires et des 
oviductes. Le mâle s'est transformé en une femelle et 
cela- est la règle universelle dans toute cette famille 
des Cryptonisciens. 

Je mentionnerai encore un exemple analogue et 
non moins significatif, emprunté à un autre groupe 
d'animaux marins, les Myzostomes, type voisin des 
Annélides et parasite sur des animaux d'un autre 
groupe bien défini, les Crinoïdes ou Lis de mer, qui 
appartiennent à l'embranchement des Échinodermes. 
Leur parasitisme offre des degrés différents. Certaines 
espèces sont parasites extérieurs et se déplacent sur le 
disque et les bras des Crinoïdes ; d'autres sont des 
parasites plus stricts, fixés à demeure en un point de 
l'hôte. Les premières (telles que l'espèce Myzostoma 
cirriferuml sont nettemeût hermaphrodites; les tea- 



FORMES DIVERSES DE l'bERMAPHRODISME 47 

ticules sont mûrs chez les jeunes et l'ovaire, déjà 
présent mais rudimentaire, se développe ensuite. Chez 
les secondes (ex. : M. j)ulvinar), on trouve de grosses 
femelles fixées à l'hôte et, sur celles-ci, de minuscules 
mâles mobiles. On a donc cru d'abord que ces der- 
nières espèces avaient les sexes séparés et que le mâle 
était nain. Mais des exemplaires de tailles favorables 
ont montré que c'était le mâle lui-même qui devenait 
ensuite femelle : il y a encore ici hermaphrodisme 
successif, mais le testicule a presque complètement 
disparu, quand on commence à distinguer l'ébauche 
de l'ovaire, et comme on ne peut pas suivre le 
même individu durant toute son existence, la phase 
où on peut effectivement constater l'hermaphrodisme 
est très fugitive. 

J'ai insisté sur ces quelques exemples parce qu'ils 
montrent la variété des dispositions qu'offre la 
nature, et la difficulté qu'il y a à résoudre dans 
chaque cas particulier des problèmes en apparence 
très simples. 

§ 6. — Mâles complémentaires. — Il y a enfin des 
cas que je me borne à signaler et où les conditions 
de sexualité de l'espèce sont plus complexes encore. 
Les individus normaux, en quelque sorte, sont de par- 
faits hermaphrodites ; mais il existe, en outre, des 
mâles nains, rudimentaires. C'est ce que montrent 
certains Crustacés fixés de l'ordre des Cirripèdes, 
voisins des Anatifes {Alcippe, Scalpellum). Darwin, 
qui a découvert le fait, a donné à ces individus le 
nom de mâles complémentaires. On en a trouvé depuis 
dans d'autres groupes d'Invertébrés. 



CHAPITRE V 

L'EXTENSION ET LES DEGRÉS DE L'HERMAPHRODISME 
CHEZ LES ANIMAUX 



Hermaphrodisme normal; ses divers degrés de généralité. — 
Hermaphrodisme exceptionnel. — Recherches d'E. Maupas 
sur les Nématodes. — Hermaphrodisme rudimentaire; cas 
divers chez les Vertébrés (Myxine et autres Poissons ; organe 
de Bidder des Crapauds, etc.)- — Hermaphrodisme accidentel 
des Mammifères et de l'Homme. 

L'hermaphrodisme est-il une condition primitive ou secon- 
daire des organismes? 



Si nous envisageons maintenant la répartition de 
l'hermaphrodisme dans le règne animal, nous consta- 
tons d'abord qu'il est très répandu, mais avec des 
degrés de généralité très différents suivant les 
groupes. 

§ 1. — Hermaphrodisme normal. — Ses divers 
degrés de généralité» — Il y a des classes d'animaux 
entièrement hermaphrodites. Tels sont les Turbella- 
riés, les Trématodes et les Cestodes, c'est-à-dire 
tout l'embranchement des Plathelminthes, moins les 
Némertiens; parmi les Vers, les ordres des Gligo- 
chètes (ex. : Lombric) et les Hirudinées (Sangsues); 
tels sont encore les ordres des Bryozoaires et des 
Tuniciers. 



l'hermaphrodisme chez les animaux 49 

Dans la classe des Crustacés, l'ordre des Cirripèdes 
est presque entièrement formé d'hermaphrodites. Dans 
l'ordre des Isopodes, les familles des Gymothoadiens 
et des Gryptonisciens le sont également. De même 
chez les Échinodermes, dans la classe des Holothuries, 
l'ordre des Synaptes. 

D'autres fois, dans un ordre où les sexes sont géné- 
ralement séparés, certains genres, ou, dans un genre, 
certaines espèces les ont réunis. L'hermaphrodisme, 
dans ces cas, dont on pourrait citer toute une gra- 
dation, tend à prendre Tallure d'un phénomène 
exceptionnel. 

Il est plus nettement exceptionnel quand, dans un 
groupe à sexes séparés, une seule espèce présente, 
d'une .façon plus ou moins constante, de l'hermaphro- 
disme ; on le constatera sur un certain pourcentage 
d'individus, ou encore dans certaines localités et pas 
dans d'autres. Cet hermaphrodisme pourra être fonc- 
tionnel ou plus ou moins imparfait; les organes d'un 
sexe seront alors bien développés, les. autres étant à 
un état plus ou moins rudimentaire; ou bien, chez les 
individus hermaphrodites, aucun des deux sexes ne 
sera bien conformé. On conçoit, par cette simple énu- 
mération, la variété des aspects que peut revêtir 
l'hermaphrodisme. 

Pour fixer les idées, je citerai quelques exemples. 
Les Crustacés Décapodes (ex. : Homards, Ecrevisses, 
Crevettes, Crabes) constituent essentiellement un 
groupe d'animaux gonochoriques. On connaît cepen- 
dant actuellement quelques rares espèces de cet 
ordre, qui montrent un certain degré d'hermaphro- 
disme. Ainsi, chez une Gébie du Japon {Gebia major), 
on observe des femelles pures et des mâles offrant, en 
arrière des testicules, des ovaires plus ou moins déve- 
loppés. Une jolie crevette bleue de notre littoral, 
Lysmata seticaudata, offre régulièrement à la fois des 

5 



50 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

ovaires et des testicules, dfjfe oviductes et des canaux 

déférents. Chez les Vers '^e' l'ordre des Annélides 
Polychètes, où les sexes sont normalement séparés, 
on trouve des genres et des espèces hermaphrodites 
et aussi, dans d'assez nombreuses espèces gonocho- 
riques, des individus exceptionnellement hermaphro- 
dites à des degrés divers. 

Les Etoiles de mer sont gonochoriques. Or, une 
petite espèce de nos côtes, Asterina gibbosa, s'est 
montrée régulièrement hermaphrodite, quoique à des 
degrés variés, dans diverses localités où on l'a obser- 
vée (Roscoff. Banyuls), alors qu'à Napleselle est repré- 
sentée par des individus unisexués et par quelques 
rares hermaphrodites. 

L'étude précise de l'hermaphrodisme, dans les 
groupes où il s'est limité à quelques espèces excep- 
tionnelles, conduit souvent à des constatations très 
intéressantes au point de vue général. C'est ce dont 
témoignent, par exemple, les résultats acquis sur 
les Nématodes, Vers dont l'immense majorité est 
gonochorique. Une espèce parasite dans le pou- 
mon des Grenouilles [Rhabdonema nigrovenosum) est 
hermaphrodite. Or, on a reconnu que ses œufs 
donnent naissance à une génération où les sexes 
sont séparés et qui vit dans la terre ; mâles et 
femelles de cette génération s'accouplent, produisant 
à leur tour la génération qui parasite la Grenouille 
et qui est hermaphrodite. Voilà donc une espèce 
animale où alternent régulièrement une génération 
hermaphrodite parasite et une génération gonocho- 
rique libre. 

Recherches d'E. Maupas sur les Nématodes. — Les 
belles recherches de Maupas ont fait connaître, parmi 
les petits Nématodes libres vivant dans la terre, diver- 
ses espèces hermaphrodites dont cet auteur a fait des. 



l'hermaphrodisme chez les animaux 51 

cultures pures. 11 a consteté que, chez elles, Therma- 
phrodisme était constant. Il en a obtenu une série 
de générations dont les individus s'autofécondaient. 
Parmi des milliers d'individus hermaphrodites, appa- 
raissait de temps à autre un mâle. Ainsi, chez Rhab- 
ditis elegans, dont Maupas a suivi 50 générations 
consécutives, sur 20.032 individus étudiés, 30 seule- 
ment étaient des mâles ; ils auraient évidemment 
passé inaperçus sans le soin apporté aux observa- 
tions. Chez ces Nématodes, les hermaphrodites sont, 
en réalité, des femelles, dont la glande génitale a 
acquis la propriété de produire par surcroît des sper- 
matozoïdes; corrélativement, les mâles ont peu à 
peu disparu, ou sont en voie de disparaître. L'herma- 
phrodisme résulte ici nettement d'une transformation 
secondaire du sexe femelle. Dans les conditions 
naturelles, l'autofécondation ' est devenue la règle 
absolue. 

Mais Maupas a réussi, à Taide des quelques mâles 
qu'il avait obtenus, à faire des fécondations croisées 
et à cultiver des individus qui en étaient issus. Or, 
chez Rhabditis elegans, les œufs issus de fécondation 
croisée lui ont donné 463 mâles pour 1.000 femelles. 
La fécondation croisée, dans cette espèce, quand on 
réussit à l'obtenir, fait donc réapparaître le sexe mâle 
dans une forte proportion (près de 50 7o). Mais cette 
.conclusion, valable pour Rhabditis elegans, ne saurait 
être généralisée, comme l'ont montré à Maupas des 
expériences parallèles sur des espèces hermaphro- 
dites très voisines, telles que Rh. marionis^ et je relève 
ces faits pour montrer combien ces phénomènes 
sont complexes et combien il faut être prudent dans 
les généralisations. 

Maupas a pu faire d'ailleurs, sur ces mêmes ani- 
maux, d'autres constatations non moins intéressantes. 
Chez plusieurs espèces, en effet, les rares, mâles qu'il 



52 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

obtenait*, quoique normalement constitués, ne s'ac- 
couplaient pas avec les femelles : il semble bien que 
dans ces formes devenues normalement hermaphro- 
dites, le mâle, quand il réapparaît exceptionnellement, 
a perdu l'instinct sexuel. 

On voit donc, par ces quelques exemples, que les 
variations de la sexualité chez les Nématodes ne sont 
pas des phénomènes simples et uniformes. 

§ 2. — L'hermaphrodisme chez les Vertébrés. — 
Chez les Vertébrés, qui sont essentiellement gono- 
choriques, on connaît cependant un certain nombre 
de faits d'hermaphrodisme plus ou moins complet, sur 
lesquels il convient de s'arrêter un peu. 

La sexualité de la Myxine. — L'un d'eux, le plus 
connu peut-être, a été signalé en 1887, simultanément 
par Cunningham et par Fritjof Nansen, le futur 
explorateur polaire, chez la Myxine. Cette espèce 
appartient au groupe le plus inférieur des Poissons, 
les Cyclostomes (dont font aussi partie les Lamproies). 
On la pêche, en particulier, sur les côtes de Norvège 
et on la trouve souvent fixée sur les Morues dont elle 
perfore même la paroi abdominale ; on l'a considérée, 
pour cette raison, comme un parasite, mais c'est, en 
réalité, un carnassier s'attaquant notamment aux pois* 
sons ééjà pris à la ligne. Cunningham et Nansen annon 
cèrent que la Myxine est, d'une façon normale, her- 
maphrodite protandrique : mâle fonctionnel dans le 
jeune âge, femelle fonctionnelle ensuite. Les glandes 
génitales, chez le jeune, ont la structure de testicules 

1. Voici quelques chiffres à titre de document : 

Rhabditis guignardi. Sur 12.657 individus, trouvé 2 mâles. 

Rh. dolichura. ... — 7.136 — _^ 5 — 

Rh. viguieri — 1.000 — —40-50 — 

Diplog aster robustus. — 23.445 — — 3 — 

D. minor — 1.796 — — — 



L HERMAPHRODISME CHEZ LES ANIMAUX 



53 



dans leur portion antérieure et d'ovaires dans leur por- 
tion postérieure. Les testicules s'atrophieraient après 
avoir fonctionné. Les recherches récentes de M. et 
M™' Schreiner ont revisé cette conclusion : l'herma- 
phrodisme est réel en tant que structure histolo- 
gique de la ^ glande, mais il n'est pas fonctionnel. 
Après avoir présenté les ébauches des deux sexes, en 
effet, chaque individu perd l'un ou l'autre par atro- 
phie, mais ne fonctionne soit que comme mâle, soit 
que comme femelle ; certains individus resteraient 
même stériles, aucune des deux ébauches ne triom- 
phant de l'autre et ne s'achevant. 



V organe de Bidder des Crapauds mâles, — Un 
autre type de Vertébrés montre 
encore, d'une façon régulière, un 
hermaphrodisme imparfait fort 
intéressant : c'est le Crapaud mâle. 
En avant de chaque testicule, se 
trouve, en effet, un organe (fîg. 17) 
occupant la situation correspon- 
dant à la partie antérieure de 
Povaire des femelles et qui a 



reçu le nom d'organe de Bidder. 
Sur un mâle jeune, on constate 
que cet organe renferme des ovu- 
les; mais ceux-ci restent de petite 
taille et dégénèrent, tandis qu'il 
s'en forme constammentde nou- fi^-iT.— Rems et organes gé- 

,T«.«.,^ ^,.: ^^* I ' L nitaux d'un crapaud mâle 

veaux qui ont le même sort. ^Bufo variahiUs) (daprès 

Aucun n'arrive à maturité. Les Knappe). 

organes de Bidder. chez les mâles ^'/^f ; ^' "'■««^'•e.- t, tea- 

, " ^ , ' ticule; G, corps graisseux; 

des LrapaUQS , sont donc des B, organe de Bidder (entre 

ovaires rudimentaires, qui ne -e testicule et le corps grais- 

jouent plus le rôle de glande 

génitale, et qui cependant ont une fonction essen- 




5. 



54 LES PROBLÈMES DE LA SEXtJALITB 

tielle, car leur ablation totade entraîne rapidement 
la mort. Cette fonction n'est pas connue actuellement 
d'une façon précise, mais il est très vraisemblable 
qu'elle consiste à rejeter dans le sang une subs- 
tance provenant de la transformation des ovules 
au moment où ils disparaissent. Vorgane de Bidder 
est le premier exemple que nous rencontrons d'une 
glande à sécrétion interne en rapport avec les glandes 
génitales et nous verrons plus loin^ le rôle capital des- 
organes de cette nature dans les phénomènes de la 
sexualité- 

On peut encore citer d'autres phénomènes se ratta>- 
chant à l'hermaphrodisme chez les Vertébrés, mais 
moins réguhers que les précédents et montrant toute 
une gradation, jusqu'à se réduire à des anomalies 
individuelles des plus rares et des plus rudimen- 
taires. 

L'hermaphrodisme chez les Poissons osseux. — On 
connaît divers Poissons osseux (Téléostéens), où un 
hermaphrodisme plus ou moins accentué est, soit 
constant, soit très fréquent. Plusieurs espèces de- 
Serrans, que l'on pêche communément en Méditer- 
ranée, ont des glandes génitales constamment her- 
maphrodites et mûriraient à la fois des spermato- 
zoïdes et des ovules. Aristote avait déjà signalé c& 
fait. La Daurade {Chrysophrys aurata) a, presque ton- 
jours aussi des glandes histologiquement hermaphro- 
dites. Le Bogue {Box salpa), les Pageaux (Pagellus 
mormyrus)^ les Sars (Sargus annulatus) offrent une 
proportion plus ou moins élevée d'individus à glandes 
mixtes, mais sans que, dans ces divers cas, il y 
ait hermaphrodisme fonctionnel. Beaucoup d'autres 
espèces montrent, avec une rareté plus ou moin» 

L Ch. X, p, 114. 



l'hermaphrodisme chez les animaux 55 

grande, des rudiments du même ordre; tels sont les 
Harengs, les Morues, les Maquereaux, les Merlans, 
les Perches; ces diverses espèces étant comestibles, il 
en a été manié un nombre énorme d'individus, ce 
qui a permis de constater ces dispositions exception- 
nelles. Des faits analogues peuvent donc être plus^ 
répandus qu'on ne le suppose; mais il ne s'agit jamais 
que d'ébauches histologiques plus ou moins rudimen- 
taires. 

L'hermaphrodisme rudimentaïre chez les Mammi- 
fères et V Homme. — Un hermaphrodisme rudimen- 
taire se rencontre aussi à des degrés divers, et avec 
une rareté plus ou moins grande, chez les Mammi- 
fères et, en particulier, chez l'Homme. C'est même 
chez l'Homme qu'on en connaît le plus de cas, par la 
simple raison que c'est l'espèce dont tous les indi- 
vidus sont le plus complètement observés. 

L'hermaphrodisme de l'Homme et des Mammifères 
se révèle généralement, sur un individu, par un mé- 
lange des caractères extérieurs des deux sexes, ori- 
fices et organes génitaux externes ou formes générales 
du corps ; c'est ce que l'art antique a exprimé sans 
connaître les glandes génitales elles-mêmes. Ces 
malformations s'accompagnent parfois de troubles 
des instincts sexuels. Tous les degrés existent, depuis 
une légère déviation par rapport à l'un des sexes, 
jusqu'à un mélange plus ou moins complet des 
caractères morphologiques et des fonctions, rendant 
parfois difficile l'attribution à l'individu d'un sexe 
donné*. 

En fait, cependant, les malformations extérieures 
de ce genre ne sont pas toujours accompagnées d'un 

1. Les faits relatifs à l'hermaphrodisme chez l'homme ont été- 
l'objet récemment d'une grande monographie de Neugebauf 
(Eermaphroditismm beim Menschen, Leipzig, 1908). 



56 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

état hermaphrodite de la glande, et l'on a distingué, 
suivant que celui-ci est ou non réalisé, l'hermaphro- 
disme vrai et le faux hermaphrodisme. Mais, même 
dans le, premier de ces cas, il ne s'agit le plus souvent 
que d'une altération très partielle des glandes géni- 
tales, et non d'un hermaphrodisme vraiment fonc- 
tionnel. Aucun de ces individus hermaphrodites ne 
peut remplir complètement, à la fois le rôle de mâle 
et celui de femelle. Ces cas individuels sont d'un haut 
intérêt en ce qu'ils mettent en évidence les rapports 
entre la glande génitale et les conduits génitaux ou 
les caractères sexuels secondaires *. Ils rentrent, au 
point de vue morphologique, dans la catégorie de 
faits que l'on a désignée sous le nom de gynandro- 
morphisme-, sur laquelle nous revenons plus loin. 

D'autre part, ils nous montrent que si, chez les types 
gonochoriques, la glande génitale évolue normale- 
ment, d'une façon totale, vers l'état, soit de testicule, 
soit d'ovaire, il n'y a pas cependant une incompatibi- 
lité absolue entre la différenciation des deux catégo- 
ries de gamètes. Ce sont probablement des facteurs 
d'ordre quantitatif qui entraînent au début du déve- 
loppement, l'organisme vers un pôle ou vers l'autre. 
Aussi l'hermaphrodisme rudimentaire se rencontre- 
rait-il vraisemblablement chez toutes les espèces, si 
on le recherchait dans un nombre suffisant d'indi- 
vidus. 

§ 3. — Lhermaphrodisme est-il une condition pri- 
mitive ou secondaire des organismes. — En étudiant 
. la répartition de l'hermaphrodisme dans le règne 
animal, nous avons constaté qu'il se présentait dans 
des conditions variées : ici, anomalie individuelle et 
rudiment ; là, phénomène normal, mais limité à des 

1. Voir à ce sujet le chapitre IX. 

2. De "{v^rf^, femme; àvr.p, homme; [/.opcpii, forme. 



b 



l'hermaphrodisme chez le? animaux 57 

espèces ou à des genres particuliers; ailleurs enfin, 
trait fondamental d'organisation dans des groupes 
étendus. 

Si, conformément aux idées évolutionnistes, on ne 
considère plus la diversité des faits que nous présen- 
tent les organismes comme l'expression des caprices 
d'un Créateur, on ne peut manquer de se demander 
quel est le déterminisme de l'hermaphrodisme et si 
c'est un état qui a succédé au gonochorisme ou inver- 
sement. Cela a été le sujet de longues discussions, 
auxquelles ont pris part un grand nombre de natura- 
listes éminents du dernier demi-siècle ; ils ont conclu 
de façons très discordantes, preuve que la solution du 
problème est malaisée, ou qu'il na pas été compris 
de même par tous. 

La diversité même des conditions dans lesquelles 
se montre Fhermaphrodisme impose de distinguer 
ici divers cas. 

Il est évident que l'hermaphrodisme accidentel et 
plus ou moins rudimentaire, tel que nous l'avons 
envisagé en dernier lieu, est un phénomène secon- 
daire. On peut en dire autant de l'hermaphrodisme 
normal que présentent des espèces isolées, dans des 
groupes où le gonochorisme est la règle générale. Si 
nous nous reportons aux exemples qui précèdent, 
nous conclurons ainsi pour les Crustacés Décapodes, 
tels que Gebia major ou Lysmata seticaudata, pour 
les Nématodes étudiés par Maupas, et pour les divers 
Poissons que nous avons cités. On peut même dire, 
avec assez de certitude, pour la plupart de ces cas, 
que l'hermaphrodisme s'est greffé sur le sexe 
femelle*. 

L'hermaphrodisme semble bien aussi être un état 

1. Inversement d'ailleurs, dans des groupes entièrement her- 
maphrodites, comme les Trématodes, on connaît de rares 
espèces — ex. : Bilharzia hasmatobia, parasite du sang de 



58 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

secondaire, quand nous le constatons chez des ensem- 
bles d'animaux plus considérables, mais se distin- 
* guant des formes voisines par des mœurs particu- 
lières ou. comme on djt, par une éthologie spéciale, 
telle que le parasitisme ou la vie sédentaire. Il en 
sera ainsi, par exemple, des Cymothoadiens ou des 
Cryptonisciens parmi les Crustacés Isopodes, de cer- 
tains Mollusques Gastéropodes parasites des Echino- 
dermes; l'hermaphrodisme y est une conséquence 
secondaire du parasitisme. 

Doit-on aussi regarder l'hermaphrodisme comme 
ayant succédé au gonochorisme dans des groupes où 
il existe d'une façon générale, ou bien est-ce là uû 
état primitif? 

La plupart des zoologistes ont penché pour la der- 
nière alternative et je citerai ici les noms de Haeckel, 
Gegenbaur, Claus, Giard, parmi ceux qui ont défendu 
cette idée. Ils l'appuyaient surtout sur la constata- 
tion qîle les types hermaphrodites sont inférieurs par 
leur organisation, et sur la raison a priori que le 
gonochorisme est un état plus différencié, avec divi- 
sion du travail entre les individus ; or, on admet 
d'une façon générale que l'évolution s'est faite de 
rhomogène à l'hétérogène, par un progrès constant 
dans la division du travail. 

En réalité, ces raisons n'ont pas grande valeur, 
ainsi que l'a montré Fritz Mùller, qui a développe 
l'opinion inverse, c'est-à-dire l'antériorité du gono- 
chorisme sur l'hermaphrodisme ^ 

l'Homme — où les sexes sont séparés; ces cas très rare* d© 
gonochorisme sont évidemment des modifications secondaires 
de Ihermaphrodisme primitif, par atrophie des parties corres- 
pondant à l'un des deux sexes. 

i. Parmi les auteurs qui ont soutenu une thèse analogue, on 
peut citer Delage (pour les Rhizocéphales : Sacculines) et 
P. Pelseneer (pour les Mollusques). 



l'hermaphrodisme chez les animaux 59 

La division du travail, ou Thétérogénéité, peuvent 
fort bien, dans le domaine de la sexualité, être anté- 
rieures à la formation même des groupes d'orga- 
nismes pluricellulaires. Chez beaucoup d'unicellu- 
laires, nous connaissons, en effet, des phénomènes 
de sexualité dont la différenciation ne le cède en 
rien d'essentiel à ce nous montrent les animaux 
supérieurs ^. 

Si les types hermaphrodites ont, pour la plupart, 
«ne organisation assez simple ou, si l'on veut, infé- 
férieure, il ne s'en suit pas que ce soient des formes 
primitives, au contraire. Leur simplicité est plutôt de 
nature régressive ; elle est une simplification qui 
paraît déterminée par leur mode de vie, où les fonc- 
tions de relation sont amoindries. 

La généralité des types hermaphrodites est, en 
effet, composée, soit d'animaux parasités, soit d'ani- 
maux vivant fixés à un support, ou tout au moins peu 
mobiles. Et si Thermaphrodisme est une condition 
générale chez les Végétaux, ceux-ci sont tous des 
organismes fixés. 

Si l'on compare dans un même groupe, embran- 
chement, classe ou ordre, les formes gonochoriques 
et hermaphrodites, les premières sont celles qui ont 
les caractères anatomiques ou éthologiques vraiment 
primitifs. Pour prendre un exemple, chez les Vers, 
les groupes hermaphrodites sont des animaux d'eau 
douce ou terrestres [Ohgochètes (Lombrics) et Hiru- 
dinées (Sangsues)], tandis que les formes marines 
(Annélides Polychètes) ont, d'une façon générale, les 
sexes séparés. Or, les types d'eau douce ou terrestres 
résultent d'une adaptation secondaire des types 
marins originels. L'hermaphrodisme n'est donc pas, 
chez les Vers, le fait des formes primitives, mais bien 

1. V. sixième partie, chapitres XXII-XXIV. 



60 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

des formes dérivées. Un raisonnement analogue pour- 
rait être appliqué à la plupart des groupes. 

Les organes génitaux des groupes hermaphrodites 
— glandes sexuelles et conduits évacuateurs — sont 
d'ailleurs anatomiquement plus compliqués que ceux 
des formes gonochoriques des mêmes embranche- 
ments. C'est ce qui apparaîtra nettement à toute per- 
sonne familiarisée avec l'anatomie comparée des 
Invertébrés, quand elle mettra en parallèle l'appareil 
génital d'un Némertien (gonochorique) et celui d'un 
Turbellarié (hermaphrodite), par exemple, ou d'une 
Annélide Polychète et d'une Oligochèle, ou d'un 
Gastéropode Prosobranche et d'un Opisthobranche 
ou d'un Pulmoné (Escargot). Pour les Mollusques, 
Pelseneer a même montré, par de bonnes raisons, 
que les canaux évacuateurs mâles, chez les types 
hermaphrodites, ne correspondent pas à ceux que 
Ton trouve chez les formes gonochoriques, mais 
qu'ils sont des acquisitions nouvelles et il en conclut 
que l'hermaphrodisme est un état secondaire qui 
s-'est greffé sur le sexe femelle en le compliquant. 
La structure anatomique de l'appareil génital, telle 
qu'on la constate chez les types gonochoriques, ne 
peut donc pas résulter purement et simplement de 
l'atrophie des parties correspondant à l'un des sexes 
chez les hermaphrodites. Elle ne peut pas en être 
considérée comme une simple réduction. 

Ainsi la répartition de l'hermaphrodisme dans le 
règne animal et l'anatomie de l'appareil génital ne 
fournissent pas de raisons véritables, ni surtout déci- 
sives, en faveur de l'opinion qui voit, dans la réunion 
des deux sexes^ la condition originelle, d'où le gono- 
chorisme dériverait par la disparition de la partie 
mâle ou de la partie femelle. 

Il est donc plus plausible d'admettre que la sépara- 
des sexes est l'état primitif. Cependant, il ne faut pas 



l'hermaphrodisme chez les animalx 6i 

oublier que nous ne connaissons, en somme, rien des 
phases vraiment initiales de l'Évolution, de celles au 
cours desquelles ont effectivement apparu les grands 
types du règne animal, où se sont différenciées les 
fonctions essentielles et où se sont établies les lignes 
fondamentales de l'anatomie. Pour un certain nombre 
des types actuels, il a pu se produire, au cours 
des étapes qu'ils ont parcourues, plus d'une alter- 
nance de l'état hermaphrodite et de l'état gonocho- 
rique. Nous voyons d'ailleurs actuellement, dans 
des cas particuliers , ainsi que nous le faisions 
observer plus haut , aussi bien le gonochorisme 
dériver de l'hermaphrodisme ^ cas de BUharzia 
haematobia) que la transformation inverse. Cette der- 
nière est, il est vrai, beaucoup plus fréquente. Nous 
pouvons donc imaginer que, si pour certains groupes, 
l'hermaphrodisme dérive du gonochorisme, celui-ci 
ait pu être, à son tour, précédé d'un état hermaphro- 
dite. 

Nous ne pouvons nous flatter, en d'autres termes, 
de connaître les conditions vraiment primitives de la 
sexualité. Les considérations précédentes, comme la 
plupart de celles qui sont relatives à la phylogénie, 
ne sont jamais que des conjectures plus ou moins 
vraisemblables. 



DEUXIÈME PARTIE 

LE GONOCHORISME OU SÉPARATION DES SEXES 
LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES 



L'ensemble des faits relatifs à l'hermaphrodisme 
indique qu'il n'est pas séparé par un fossé profond du 
gonochorisme ; on trouve, en effet, tous les degrés dans 
l'extension de l'hermaphrodisme et dans sa réalisa- 
tion. Si les organismes de certains groupes sont irré- 
médiablement et parfaitement hermaphrodites ou 
gonochoriques, chez d'autres, la limite distinctive de 
ces deux états se dérobe. Là, comme partout, les caté- 
gories que notre esprit conçoit ne répondent pas à des 
réalités générales absolument tranchées. 

Ces réserves faites, il subsiste que, chez le plus 
grand nombre des animaux, la séparation des sexes 
est, en pratique, complète et fatale. Il y a, pour l'es- 
pèce, deux formes d'équilibre possibles : dans l'une, la 
gonade produit des spermatozoïdes; dans l'autre, elle 
produit des ovines. A chacun de ces deux cas corres- 
pond une coi><titution particulière de l'individu et de 
ses divers organes. 

Ces deux états sont les deux sexes et on entrevoit 
immédiatement une question qui se pose. Est-ce la 
constitution générale de l'individu, au début de 
son existence, qui détermine l'éYOiution particu- 



LE GONOCHORISME 63 

Hère de la glande génitale ou la nature de celle-ci 
est-elle la donnée primaire qui influe sur le reste de 
l'organisme? 

Nous analyserons tout d'abord les éléments du 
dimorphisme sexuel et envisagerons ensuite les rap- 
ports entre les glandes génitales et le reste de l'orga- 
nisme. Nous aurons enfin, à la lumière des faits 
acquis, à examiner quels sont les facteurs d'où résulte, 
chez les espèces gonochoriques, la détermination d'un 
sexe ou de l'autre dans chaque individu. 



CHAPITRE VI 
DIMORPHISME ET POLYMORPHISME SEXUELS 



€aractère8 sexuels primaires et secondaires. — - Degrés divers 

du dimorphisme sexuel. — Cas de dimorphisme sexuel 

intense ; corrélations avec réthologie. ^ Diversité des carac- 
tères sexuels secondaires. 

Polymorphisme sexuel : chez certains Papillons; chez les 
Insectes sociaux. 
Gynandromorphisme. 



§ 1. ~ Caractères sexuels primaires et secon- 
daires. — Dans une espèce gonochorique, les deux 
sexes diffèrent plus ou moins nettement. Il y a un 
dimorphisme sexuel plus ou moins évident et accentué. 
Il porte sur l'ensemble de l'organisme. Nous l'analy- 
sons et le concevons sous les formes d'un certain 
nombre de caractères différentiels, abstractions plus 
ou moins arbitraires, mais indispensables.- 

On peut grouper ces caractères en deux et même en 
trois catégories : 

1* La nature de la glande génitale proprement dite, 
ovaire ou testicule. C'est le caractère fondamental que 
nous pouvons appeler primaire. 

Les autres différences sont secondaires, mais il sera 
commode d'y distinguer deux groupes. 

2° Une première série est étroitement corrélative de 
la nature des gonades; ce sont celles relatives aux 
organes évacuateurs des produits génitaux ou en rap- 
port immédiat avec la fécondation et le développe. 



DIMORPHISME ET POLYMORPHISME SEXUELS 65 

ment des œufs : la femelle possédera des oviductes 
avec différenciation plus ou moins compliquée 
d'utérus, de vagin, etc.; le mâle, des canaux défé- 
rents, accompagnés ou non de glandes aainexes, des 
vésicules séminales où s'accumule le sperme , un 
appareil copulateur servant à l'introduction de ce 
sperme dans la femelle, etc. Cet ensemble d'organes 
offre dans le règne animal une extrême diversité 
anatomique, mais que nous laissons entièrement 
de côté ici. II fait partie intégrante de l'appareil 
génital qui, sans lui, serait incomplet et non fonc- 
tionnel. Physiologiquement, on peut dire que c'est 
un ensemble de caractères sexuels^ primaires et cepen- 
dant on peut concevoir une dissociation entre lui et 
les gonades. En fait, d'ailleurs, dans l'embryogénie, 
son ébauche est indépendante de celle des glandes 
sexuelles et l'on constate parfois, à titre d'anoma- 
lies, chez un individu, l'association de glandes d'un 
sexe et dévoies efférentes, partiellement ou totalement 
conformées comme dans le sexe opposé. 

3° En dehors des organes génitaux, les deux sexes 
diffèrent par une série de caractères atteignant d'une 
façon plus ou moins visible tous les organes et qu'on 
oppose plus particulièrement aux deux précédents 
sous le nom de caractères sexuels secondaires. 

La délimitation des caractères sexuels primaires et 
secondaires, arbitraire par sa nature, n'est pas tou- 
jours aisée dans la pratique. Il y a, en effet, en dehors 
du système génital, des organes qui sont liés plus ou 
moins directement à la fonction de reproduction. On 
peut se demander si les caractères correspondants 
doivent être placés dans la seconde ou la troisième 
catégorie. 

§2. — Les degrés du dimorphisme sexueL — Prenons 
d'abord une idée générale du dimorphisme sexuel. On 



66 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

le conçait plus spécialement comme l'ensemble des 
différences que présentent, à l'extérieur, les deux 
sexes. Il sera, suivant les cas, très faible ou très 
marqué. Chez un certain nombre d'animaux et surtout 
à l'état jeune, il n'est pas perceptible. On sait, par 
exemple, qu'il est extrêmement difficile et pratique- 
ment même impossible de diagnostiquer à l'examen 
extérieur le sexe de beaucoup d'espèces de Passe- 
reaux, surtout à l'état jeune. Un des caractères 
sexuels secondaires les plus répandus est une diffé- 
rence de taille entre le mâle et la femelle adultes. 
Dans la généralité des cas, elle est faible et le mâle est 
un peu plus grand. Mais, chez divers Invertébrés et 
corrélativement à certains modes de vie, elle s'exagère 
et se renverse ; on arrive alors au nanisme du mâle 
par rapport à la femelle. Le cas inverse est beaucoup 
plus rare. Les espèces qui offrent un dimorphisme aussi 
intense sont de celles qui produisent et incubent un 
grand nombre d'œufs. La femelle, de par cela même, 
atteint de grandes dimensions et sa vie fonctionnelle 
est longue, tandis que celle du mâle est éphémère. 
Quand le dimorphisme s'exagère ainsi, il ne se réduit 
pas à une différence de taille, mais la forme géné- 
rale et les divers organes sont eux-mêmes affectés et, 
bien souvent, les deux sexes ont été d'abord pris 
pour deux animaux d'espèces et même de groupes 
très différents. 

Voyons quelques exemples particulièrement nets à, 
cet égard. 

Dimorphisme intense. Ses facteurs éthologiques. — 
Nous avons déjà parlé, à l'occasion de l'herma- 
phrodisme, des Crustacés Isopodes Epicarides, qui 
vivent en parasites sur d'autres Crustacés. Le mâle 
reste nain et garde à peu près la forme larvaire. La 
femelle, au contraire, subit des déformations énoiw 



DIMORPHISME ET POLYMORPHISME SEXUELS 



93 



mes, du fait de l'hypertrophie de son ovaire et des 
appendices lamelleux à l'intérieur desquels elle incu- 
bera les embryons ; elle ne serait plus reconnaissable 
pour un Isopode, si on ne la rencontrait qu'à l'état 
adulte. Dans ce groupe si uniforme, les femelles 




FiG. 18. — Deux exemples d'Epicarides Bopyriens, parasites des Crabes (d'après- 
Giard et Bormier). 

A, Cepon elegans. L'animal est très déformé, mais on reconnaît encore les- 
segments et les appendices; sur le côté de l'abdornen on aperçoit le mâle 

. nain o* ; B, Portunion Kossmanni (Entonisciens). La femelle méconnaissable 
comme Isopode. Plusieurs mâles microscopiques sont généralement présents 
au milieu des lamelles incubatrices ; t, tête ; l, lamelles incubatrices sur le tho- 
rax ; r, appendices respiratoires abdominaux. 



d'Epicarides offrent une variété et une bizarrerie de 
formes déconcertantes, dont la figure 18 donnera 
une idée. Le mâle nain vit à demeure sur la femelle, 
sur laquelle il est plus ou moins mobile. (Cf. fîg. 16, 
p. 45.) 
Chez cette mêm« classe des Crustacés, un autre- 



68 



LES PROBLEMES DE LA SEXUALITE 



OV 



ordre, celui des Copépodes, présente aussi de. nom- 
breuses formes parasites sur des animaux très 
divers. On y retrouve, à tous les degrés, les mêmes 
phénomènes, avec une variété non moins extraordi- 
naire, mais à laquelle je me borne à faire allusion. 

Dans toute cette double série, le parasitisme est la 
cause évidente du dimorphisme, et comme, suivant 

les espèces considérées, 
celui-ci offre tous les de- 
grés, on conçoit quelle mer- 
veilleuse illustration des 
laits de cet ordre il y a là 
pour la théorie transfor- 
miste. 

Le parasitisme produit 
des effets analogues dans 
plusieurs autres groupes. Je 
citerai par exemple les 
Orthonectides, organismes 
tout à fait inférieurs qui 
vivent dans divers Inverté- 
brés (Annélides, Echinoder- 
nes,etc.); ils ont été l'objet, 
au début, d'une méprise 
qui illustre bien l'intensité 
du imorphisme sexuel. On 
a décrit, en effet, tout d'a- 
bord comme deux orga- 
nismes de genres différents 
(sous les noms de Rhopalura ophiocomœ et d'/n- 
toshia gigas) le mâle et la femelle d'une même 
espèce, tout à fait dissemblables de taille et d'as- 
pect (fig. 19). 

Il est à remarquer que, dans ces cas où l'on peut 
attribuer l'intensité du dimorphisme sexuel au para- 
sitisme, l'hermaphrodisme voisine avec le dimor- 




Fic. 19. — Les deux sexes de Bho- 
palura ophiocomx (Orthonectide), 
dans la position où se fait la fécon- 
dation. 

t, testicule; ov, ovules. 



DIMORPHISME ET POLYMORPHISME SEXUELS 69 

phisme. Le parasitisme est facteur de l'un et de 
l'autre. 

Ce double effet se retrouvera sous l'influence d'un 
autre état éthologique, la fixation à un substratum. 

C'est ce que montre la Bonellie, ver marin, qui 
vit cramponné au fond des fentes de rochers. Long- 
temps on n'a connu que les femelles; mais on 
avait observé, dans'la partie terminale de leurs voies 
génitales, un petit être microscopique que l'on avait 
considéré comme un organisme inférieur parasite. Or, 
il a été démontré depuis que c'était le mâle de l'es- 
pèce; il reste nain et la plupart de ses organes 
internes sont atrophiés, sauf les testicules; il passe 
toute son existence éphémère, comme celui des Epica- 
rides, sur la femelle même. 

Un dimorphisme sexuel aussi intense est presque 
toujours corrélatif d'un mode d'existence très spé- 
cial, tel que le parasitisme ou la vie fixée; mais ce 
n'est pas là une loi sans exception. On en trouve des 
exemples chez des formes vivant librement. Ainsi, 
c'est un cas très général dans le groupe des Rotifères 
et chez certains petits vers marins du genre Dinophi- 
lus, dont nous reparlerons à propos du déterminisme 
du sexe. 

Chez les animaux à éthologie libre et normale, le 
dimorphisme sexuel peut encore être intense, sans 
porter sur une différence de taille ni de complexité 
organique générale. Il consiste alors en particularités 
tenant à l'ornementation extérieure. Chacun a pré- 
sent à l'esprit le contraste entre le paon et la paonne, 
les différences entre le coq et la poule de basse- 
cours (plumage, ergots, crêtes, etc.) Les oiseaux de 
paradis offrent au plus haut degré l'opposition d'un 
plumage terne chez la femelle, éclatant chez le mâle. 
Chez les Mammifères, il suffit de songer à la crinière 
du lion, aux bois du cerf qui manquent .à la biche. 



70 



LES PROBLÈMES DE LA* SEXUALITÉ 



Chez les Invertébrés, de nombreuses espèces sont 
aussi nettement dimorphes; je me bornerai à citera 
cet égard les Insectes. Dans certains types, le mâle 
seul est ailé, la femelle reste aptère : tel est le cas 
universellement connu du Ver luisant (Lampyris noc- 
tiluca)] on en trouve d'analogues chez les Papillons 
{Psyché^ cf. fig. 32, p. 215, Orgyia, etc.) et dans 
d'autres groupes. 
Chez la plupart des espèces, ce sont des différences 




FiG. 20. — Antenne de Cousin {Culex) mile (cf) et femelle (Ç), montrant 1» 
différence dans les deux sexes (d'après Miall), 



de couleur, d'ornementation ou de structure dans la 
carapace ou dans les appendices. Chez les Coléop- 
tères de la famille des Lucanides, vulgairement Cerfs- 
Volants, le mâle possède des mandibules beaucoup 
plus longues et plus robustes que la femelle. Le 
plus souvent les antennes diffèrent dans les deux 
sexes ^fi-. m. ^ *" 

Le dimorphisme peut se traduire enfin par' des dif- 
férences qui, pour n'être pas matérialisées extérieu- 
rement et n'être perceptibles que pendant la vie, n'en 



DIMORPHISME ET POLYMORPHISME SEXUELS 71 

^ont pas moins significatives. Telles sont celles qui 
«ont relatives aux instincts, parfois très distincts 
chez le mâle et chez la femelle, ou à certaines apti- 
tudes que l'un des deux sexes possède seul; tel est 
le chant, chez le mâle des Oiseaux, pour n'en citer 
qu'un exemple connu de tous. 

Au reste, le nombre des faits relatifs au dimor- 
phisme sexuel est infini et il faut nous borner ici à 
signaler sa généralité, la variété de sa nature et de son 
intensité. 

§ 3. — Polymorphisme sexuel. — Un dimorphisme 
fsexuel plus ou moins accentué est la règle, mais il y 
a, dans plusieurs groupes du règne animal, des espèces 
qui offrent un véritable polymorphisme plus ou moins 
étendu des mâles ou des femelles*. 

C'est principalement chez les Insectes que des 
exemples de ce polymorphisme sexuel ont été mis 
en évidence. Ainsi, chez des Coléoptères Psélaphides 
du genre Bythinus. Peyerimhoff. en Algérie, a cons- 
taté qu'il existe des mâles ailés et des mâles aptères. 
Mais les exemples les plus remarquables et les plus 
classiques sont fournis par des Papillons. Le Papilio 
memnon, qui vole à Java, a une seule forme de mâles 
et trois formes de femelles nettement différentes par 
le coloris des ailes; on leur a donné les noms de 
P. achates, P. agenor et P. laomedon; mais leur 
identité spécifique ressort du fait que toutes trois 
apparaissent dans des élevages issus d'une même 
ponte. De même, le P. polytes de Ceylan a trois 
formes de femelles dites P. polytes, P. aristolochiœ et 
P. Hector. Le Papilio merope en a quatre. 

On a remarqué que ces diverses formes de femelles 

1. On désigne parfois celte particularité sous les noms de 
fXBcilandrie et depœcilogynie; de t.o'.-a'.Io;, varié; 0Lyr,ç,^ homme; 
T-i^T^, femelle. 



72 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

ressemblaient parfois assez étroitement à des Papil- 
lons de groupes différents et on a voulu expliquer 
polymorphisme et ressemblance par la théorie du 
mimétisme, dont voici le principe. Les espèces imitées 
auraient toujours une saveur acre, à cause de laquelle 
elles ne seraient pas mangées par les oiseaux. Les 
espèces qui les imitent seraient confondues par leurs 
ennemis avec elles et par suite épargnées. La ressem- 
blance en question constituerait donc une protection 
et aurait été développée par la sélection naturelle. On 
est revenu aujourd'hui de ces explications par trop 
finalistes, qui ont toutefois le patronage de natura- 
listes illustres. La base de faits sur lesquels on pré- 
tendait les appuyer est plus que fragile ^ 

D'ailleurs, les ressemblances en question nous 
apparaissent et s'imposent à nous dans des collec- 
tions, mais sont généralement loin d'être aussi frap- 
pantes dans la nature. Telles espèces, dont les ailes 
ont des colorations groupées en dessins analogues, 
volent de façons toutes différentes et se distinguent 
aisément de loin. D'ailleurs, la vue est loin d'être 
le seul guide des animaux dans la recherche de leurs 
proies; l'odorat doit les renseigner au moins autant. 
En examinant de près les choses, on voit que les 
ressemblances qui ont suggéré la théorie du mimé- 
tisme n'ont aucune efficacité protectrice véritable, et 
ce n'est pas par cette considération qu'il faut cher- 
cher à les expliquer^. 

Le polymorphisme des Insectes sociaux. — Uq 

1. Voir, à ce sujet, Et. Rabaud, Qu'est-ce que le Mimétisme ?^ 
Revue du Mois, 1913. Cette question est également très bien 
traitée, au point de vue général, par Me Atee. Proc. Acad. 
Natur. Science. Philadelphie, t. 64, 1912. 

2. Un polymorphisme d'ordre tout différent existe chez des- 
espèces qui se reproduisent tantôt parthénogénétiquement 



DIMORPHISME ET POLYMORPHISME SEXUELS 



73 



autre groupe de faits de polymorphisme sexuel se 
rencontre chez les Insectes sociaux, tels que les Ter- 
mites, les Abeilles et les Fourmis. A côté des mâles 
et des femelles proprement dits, ces sociétés renfer- 
ment d'autres individus stériles, par atrophie précoce 
des organes génitaux, les neutres, qui diffèrent mor- 
phologiquement des sexués. Chez les Termites (fig. 21), 





FiG. 21. 



- PoU-morphisme d'un Termite {Termes lucifigus) (d'après Lespès). 
A. Sexué ailé; B, Roi; C, Reine; D, ouvrier; E, soldat. 



il y a généralement plusieurs formes de neutres bien 
distinctes : les uns, dits soldats, avec une tête et 
des mandibules très fortes, défendent la colonie; 
les autres, dits ouvriers, assurent l'éducation des 
larves et la nutrition des sexués, mâle et femelle. 
C'est un problème encore très incomplètement résolu 
de savoir si les circonstances du début de la vie 
individuelle, les facteurs externes en un mot, suffi- 



tantôl par œufs fécondés. Les femelles parthénogénétiques et les 
femelles fécondables sont en effet souvent séparées par des 
divergences morphologiques très nettes. Nous y reviendrons à 
propos de la parthénogenèse- 

7 



74 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITA 

sent à faire évoluer un embryon vers la forme sexuée 
ou neutre, ou si la destinée de chacun est fixée ab ovo. 

Le polymorphisme des Fourmis est du même ordre 
que celui des Termites ; mais chez ceux-ci les neutres 
étaient des individus des deux sexes dont les glandes 
génitales avaient avorté; chez les Fourmis, au con- 
traire, et chez les autres Hyménoptères sociaux, ce 
sont toujours exclusivement des femelles à ovaires 
rudimentaires. Dans certaines espèces de Fourmis, 
tous les neutres — qu'on appelle des ouvrières — 
sont semblables entre eux; dans d'autres ils sont 
polymorphes, comme chez les Termites. 

Enfin, chez les Abeilles, il y a aussi, dans la ruche, 
des mâles ou faux-bourdons, une femelle ou reine, 
et des neutres ou ouvrières, qui sont encore des 
femelles stériles. Mais ici ces dernières sont ailées, 
alors que dans les cas précédents les neutres étaient 
aptères. L'évolution d'une larve femelle vers la forme 
reine ou ouvrière parait dépendre de la nourriture 
qu'elle reçoit au cours de son développement. 

§ 4. — Gynandromorphisme. — A côté du dimor- 
phisme ou du polymorphisme sexuel, phénomènes 
normaux, il faut faire une place à une manifestation 
exceptionnelle, à laquelle on a donné le nom de 
gynandromorphisme. C'est la juxtaposition en mo- 
saïque, sur le même individu, de caractères mâles 
et de caractères femelles. 

Nous avons déjà eu l'occasion d'en parler à propos 
de l'hermaphrodisme chez les Mammifères et chez 
l'homme en particulier. Il est en effet généralement 
(mais non nécessairement) corrélatif d'un herma- 
phrodisme plus ou moins rudimentaire. Chez les Ver- 
tébrés, il est rare qu'il aille jusqu'à une mosaïque 
véritable de caractères des deux sexes. 11 se borne 
Je plus sûkvent à des malformations des organes 



OIMOItPHISME ET POLYMORPHISME SEXUELS 



75 



sexuels, entraînant cependant parfois une altération 
générale des formes d'un sexe. 

Il y a cependant des exemples où l'individu se pré- 
sente comme une juxtaposition des parties mâles et 
femelles, au point de vue de l'aspect extérieur. Max 
Weber a observé, par exemple, un pinson qui avait 
le plumage du mâle à droite, celui de la femelle à 
gauche; l'anatomie interne correspondait à cette dis- 
position : l'animal avait un testicule du côté droit et 
un ovaire à gauche. 

Mais c'est chez les Arthropodes et surtout chez les 
Insectes que le gynandromorphisme proprement dit 
a été le plus rencontré, peut-être en raison du grand 







fic. 22. — Schémas de quelques cas de gynandromorphisme chez divers 
Papillons (d'après Wencke). Les parties ayant les caractères mâles sont 
ombrées, les parties ayant les caractères femelles sont laissées en blanc. 



nombre d'individus étudiés avec soin par les collec- 
tionneurs. En 1904, on pouvait relever 909 cas 
publiés, rien que chez les Papillons, et se rapportant 
à 211 espèces. Les caractères sexuels secondaires les 
plus saillants chez les Insectes sont dans la forme 
des antennes, dans la structure des yeux, dans la 



76 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITE 

coloration des ailes, dans Tarmure génitale. Les cas 
de gynandromorphisme connus montrent une très 
grande variété ; dans certains d'entre eux, le plan de 
symétrie sépare rigoureusement une moitié mâle et 
une moitié femelle. Mais dans beaucoup c'est une 
disposition beaucoup moins régulière (fig. 22). Une 
antenne ou une aile seulement seront anormales ; 
parfois il y aura une panachure complexe des carac- 
tères des deux sexes. Un petit nombre de ces Papil- 
lons gynandromorphes — 15 seulement — ont été 
étudiés anatomiquement d'une façon précise; partout 
les conduits génitaux étaient plus ou moins anor- 
maux, participant à la fois des deux sexes. Quant aux 
glandes génitales elles-mêmes, dans quatre cas il 
y avait hermaphrodisme ; dans trois elles étaient 
mâles ; dans huit elles étaient femelles. On peut donc 
dire que le gynandromorphisme chez les Insectes est 
généralement accompagné d'anomalies des voies et 
des glandes génitales, mais il n'y a pas de corres- 
pondance rigoureuse entre l'aspect extérieur et les 
dispositions des parties internes. Pour le moment, 
bornons-nous à enregistrer le fait. Nous verrons ulté- 
rieurement de quelle interprétation il est susceptible. 



CHAPITRE VII 

LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES 
LA REPRODUCTION. — LA SÉLECTION SEXUELLE 



Caractères sexuels secondaires en rapport direct avec la repro- 
duction, ou aidant à la rencontre des sexes. — Exagération du 
dimorphisme sexuel dans les périodes de reproduction. 

Le dimorphisme sexuel peut-il s'expliquer par la sélection 
naturelle? — Théorie de la sélection sexuelle. — Sa critique. 



§ 1. — Les divers éléments du dimorphisme sexuel 
sont évidemment en corrélation étroite avec le sexe; 
mais leur rapport avec la fonction génitale et la repro- 
duction proprement dite est plus ou m.oins direct et 
plus ou moins difficile à saisir. 

Caractères en rapport direct avec la reproduction, 
— Un certain nombre de dispositions spéciales aux 
femelles servent à assurer l'élevage des jeunes; telles 
sont les glandes mammaires des Mammifères, telle 
la poche marsupiale chez les Marsupiaux, où les 
jeunes sont blottis pendant l'allaitement, telles les 
lamelles incubatrices formant une poche qui joue 
un rôle analogue chez de nombreux Crustacés *. On 
peut ajouter que, dans certains cas, d'ailleurs excep- 
tionnels, c'est au mâle qu'est dévolue une fonction de 

1. Voy. fig. 18, p. 67. 



78 



LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 



cet ordre; il en est ainsi de certains Crapauds, comme 
le Pipa^ chez lesquels les œufs pondus sont greffés 
en quelque sorte sur le dos du mâle, des Poissons 
lophobranches (Syngnathes et Hippocampes) où le 
mâle possède une véritable poche incubatrice ventrale, 
des Pycnogonides où le mâle également porte les 
embryons en voie de développement sur une paire de 
pattes supplémentaire. 

Chez les Crustacés, on observe d'autres faits de 
dimorphisme sexuel relatifs aux appendices et en 

rapport avec l'accouple- 
ment. Les deux pre- 
mières paires de pattes 
abdominales, chez la 
femelle des formes supé- 
rieures, les Décapodes 
(Homards, Ecrevisses, 
Crabes, etc.) sont plus 
ou moins rudimentaires, 
tandis que chez le mâle 
elles sont différenciées 
en stylets copulateurs à 
l'aide desquels le sper- 
me est introduit dans les 
voies génitales femelles. 
C'est à une fonction ana- 
logue que correspond 
une très curieuse parti- 
cularité qu'offrent un 
certain nombre de Mollusques Céphalopodes, tels 
que les Pieuvres et en particulier l'Argonaute (fig. 23). 
Les huit bras de la femelle sont semblables entre eux. 
Chez le mâle, au contraire, l'un de ces bras, que l'on 
nomme Vhectocotyle, a une forme spéciale et se pro- 
longe en une longue lanière: il présente ane gout- 
tière où s'accumulent les spermatophores et c'est par 




Fie. 23. — Mâle û'Argonauta argo 
montrant le bras hectocotylisé h avec 
sa lanière déroulée. 



LE? CARACTÈRES SEXIELS SECONDAIRES 79 

l'intermédiaire de ce bras que le mâle féconde la 
femelle. Chez certaines espèces même, le mâle, am- 
pute spontanément, ou comme on dit, autotomise ce 
bras lors de l'accouplement et le laisse tout chargé 
(le spermatophores dans le sac palléal de la femelle. 
Cet exemple montre déjà combien les rapports des 
particularités du dimorphisme sexuel avec l'accou- 
plement ou la reproduction sont inattendus. Dans 
beaucoup de cas il en est ainsi et on ne peut consta- 
ter ces rapports que par des observations précises. 
Ainsi chez beaucoup de Crustacés, et en particulier 
de Copépodes pélagiques, les antennes sont beaucoup 
plus longues chez le mâle. Elles servent à celui-ci lors 
de l'accouplement, à maintenir la femelle. 

Caractères pouvant faciliter la rencontre des sexes. 
— D'autres fois le rapport est moins direct ou plutôt 
moins matériel ; les différences entre mâle et femelle 
peuvent être considérées cependant comme facilitant 
la rencontre des sexes. 

Il en est ainsi fréquemment quand l'un des sexes 
émet des odeurs, ou bien possède des organes olfac- 
tifs capables d'en percevoir. On a des exemple du 
premier cas, chez divers Mammifères, comme le 
Chevrotin porte-musc, les Cervidés, le Castor et bien 
d'autres. Le dimorphisme des antennes de beaucoup 
d'Insectes, comme les Hannetons, les Bombyx, parmi 
les Papillons, correspondent vraisemblablement au 
second. 

La présence d'une seule femelle de certains Bomby- 
ciens, comme le grand Paon de nuit ou le Bombyx du 
chêne, suffit à attirer de très loin un grand nombre 
de mâles, et l'on ne peut guère s'expliquer le fait que 
par l'émission d'une odeur par la femelle, quoique 
nous ne la percevions pas nous-mêmes. Fabre a fait 
un tableau, très pittoresque à son habitude, d'expé- 



80 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

riences à ce sujet. Toutefois il n'a pas réussi à cons 
tater d'une façon bien convaincante que, privés de 
leurs antennes, les mâles cessent d'être attirés et il a 
hésité à conclure formellement que leur attraction 
soit déterminée par des sensations olfactives perçues 
grâce aux antennes. Il envisage la possibilité bien 
aventureuse de radiations attractives spéciales émises 
par la femelle, et auxquelles nous ne serions pas sen- 
sibles. L'hypothèse d'un phénomène olfactif reste la 
plus vraisemblable, mais on voit qu'il est malaisé 
d'établir rigoureusement des faits de ce genre. 

Dans le groupe des Papillons, on connaît, d'autre 
part, des émissions d'odeurs très caractérisées cons- 
tituant des faits de dimorphisme sexuel, mais qui ne 
peuvent relever de l'explication précédente. C'est 
Fritz Mûller qui a attiré l'attention sur ces propriétés, 
chez des espèces brésiliennes; certaines d'entre elles 
ont un parfum aussi accentué que des fleurs et on a 
reconnu qu'il émane de glandes unicellulaires situées 
sur les écailles des ailes et produisant des éthers. 
Parmi les espèces de nos régions, le Sphinx du Liseron 
a une odeur de musc; le Pieris napi, celle de l'essence 
de mélisse ou de citron. Ce seraient surtout les 
Papillons de nuit aux couleurs ternes qui seraient odo- 
rants, tandis que les formes diurnes aux couleurs 
vives ne le seraient pas. Les glandes parfumées 
n'existeraient que chez les mâles et pas chez les 
femelles. On ne peut donc voir dans ces odeurs, cette 
fois très caractérisées, un moyen d'attraction des 
mâles comme précédemment. Weismann a rattaché 
leur production à la théorie de la sélection sexuelle 
que nous examinerons un peu plus loin. 

Le rapprochement de toutes ces données montre 
en tout cas qu'il faut contrôler soigneusement toutes 
les hypothèses faites au sujet des odeurs. 

Comme l'olfaction, la vision est évidemment un des 



LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES 81 

moyens principaux que les individus d'une espèce 
ont de se reconnaître. Les différences de livrée 
entre les sexes ont été interprétées avec beaucoup de 
vraisemblance comme étant un signe de reconnais- 
sance entre eux. 

De même, dans certains cas au moins, la lumino- 
sité. Chez le Ver luisant, par exemple, il n'y a guère 
de doute que la rencontre des sexes ne soit favorisée 
par la luminosité particulière de la femelle. 

De même, les bruits émis par l'un des sexes sont 
aussi un moyen d'appel et l'on a noté depuis long- 
temps que le chant, parmi les Oiseaux, est surtout 
l'apanage des mâles et qu'il est particulièrement 
développé chez les espèces à livrée terne; il est rudi- 
mentaire au contraire chez celles où le mâle a une 
parure brillante. 

Ainsi beaucoup de dispositions qui, au premier 
abord, paraissent tout à fait étrangères à la fonction 
reproductrice, s'y rattachent en réalité indirectement 
et méritent, physiologiquement comme morphologi- 
quement, la désignation de caractères sexuels secon- 
daires. Cette interprétation est encore confirmée par 
la constatation que beaucoup de ces caractères sont 
renforcés à l'époque des amours ou même n'existent 
qu'alors. 

Déjà, d'une façon générale, le dimorphisme sexuel 
n'est réalisé, au moins dans sa totalité, qu'à 
partir de l'âge de la reproduction. Il fait défaut ou est 
rudimentaire chez les individus jeunes. Mais il y a 
des exemples nombreux et très variés du développe- 
ment périodique des caractères sexuels secondaires 
pendant la saison où s'unissent les sexes. Le chant 
du Rossignol, les coassements des Grenouilles, les 
stridulations des Grillons et des Cigales, en sont des 
exemples bien connus. Non moins caractéristiques 
sont les variations dans la livrée, auxquelles on a 



S2 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

donné le nom significatif de parure de noces. Le 
mâle surtout, au moment delà reproduction, acquiert 
une livrée plus brillante. Tel est le cas classique 
des Combattants (Machetes jjugnax), dont la gorge 
est recouverte alors d'une haute fraise de plu- 
mes. Chez les Batraciens, c'est au printemps que 
les pouces des mâles montrent bien développée la 
callosité qui joue un rôle certain dans l'embrasse- 
ment de la femelle^; c'est alors aussi que certains Tri- 
tons présentent des couleurs vives et la crête dorsale 
qui disparaît ensuite; chez certains Poissons même, 
le mâle se colore, à ce moment, de teintes plus vives. 
Ces deux derniers exemples montrent que ces phéno- 
mènes ne sont pas nécessairement liés aux circons- 
tances de la rencontre des sexes ; car chez les Pois- 
sons en question, il n'y a pas d'accouplement. 

Gardons-nous, en cette matière, comme en beau- 
coup d'autres, d'un finalisme aussi séduisant que vain. 
Si beaucoup de caractères sexuels jouent un rôle 
accessoire plus ou moins-précis dans la reproduction, 
il n'est pas nécessaire qu'il en soit de même pour tous 
et il ne faut pas imaginer que leur raison d'être soit 
la reproduction même. 

§ 2. — La théorie de la sélection sexuelle. — La 
théorie darwinienne de la sélection naturelle, qui, en 
renversant le finalisme ancien, a cependant conservé à 
la Biologie une tournure finaliste, n'a pas évité cette 
erreur. La preuve en est l'explication que Darwin a 
rherché à donner des caractères sexuels secondaires, 
dans la théorie de la sélection sexuelle. 

La sélection naturelle et les caractères sexuels. — 
La sélection naturelle serait intervenue dans la diffé- 

1. Voy. £ig. 26, p. 109. 



LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES 83 

rencialion des sexes, sous sa forme générale, en con- 
servant et amplifiant les variations propres à chacun 
d'eux et qui étaient avantageuses à l'individu, étant 
données les conditions de vie particulières au mâle 
ou à la femelle, ou les nécessités propres à l'un et à 
l'autre dans la concurrence vitale. On constate, par 
exemple, que dans plusieurs groupes, la livrée de la 
femelle est moins brillante que celle du mâle et qu'elle 
s'harmonise avec les couleurs du milieu. Beaucoup 
de femelles sont homochromiques et de ce fait elles 
seraient mieux protégées contre leurs ennemis. Cette 
protection assurerait dans une plus large mesure la 
naissance et l'élevage de la progéniture. La sélection 
naturelle aurait donc développé l'homochromie du 
sexe femelle, c'est-à-dire conservé et accentué un élé- 
ment de dimorphisme sexuel. 

De même le dimorphisme si accentué de beaucoup 
de parasites trouverait son 'explication de façon ana- 
logue. La fécondité énorme de ces parasites, l'incuba- 
tion si fréquente de leurs embryons, apparaissent dans 
la théorie de la sélection, comme des dispositions 
que celle-ci a développées et qui compensent la des- 
truction d'innombrables larves. Aux chances de des- 
truction communes à toutes les espèces pendant leur 
développement, s'ajoute en effet pour les parasites la 
nécessité de rencontrer à un stade donné l'hôte dans 
lequel ils peuvent continuer à évoluer, faute de quoi 
ils périssent; cette condition n'est satisfaite que pour 
une minorité infime. L'hypertrophie et les déforma- 
tions si marquées de la femelle, le grand développe- 
ment, chez elle, des organes d'incubation résulte- 
raient de l'action de la sélection qui aurait agi d'une 
façon opposée sur le mâle. Le nanisme de celui-ci et 
sa vie sédentaire sur la femelle, assurent en etf* t la 
fécondation ; sa maturité même, atteinte de façon pré- 
coce, à un stade encore larvaire, garantit un rôle 



S4 



LEg PROBLEMES DE LA SEXUALITE 



effectif à un plu? grand nombre d'individus et par 
suite favorise encore la conservation de l'espèce. Tel 
est le genre d'arguments par lesquels on fait inter- 
venir la sélection naturelle dans Texplication du 
dimorphisme sexuel. Chaque cas exigerait une cri- 
tique spéciale. 

La sélection sexuelle. — Mais Darwin a imaginé, 
en outre, un rôle tout particulier de la sélection 
que nous allons envisager maintenant : la sélection 
sexuelle. 

Elle s'exercerait entre les indiWdus de l'espèce poui 
arriver à la reproduction, comme la sélection géné- 
rale s'exerce entre tous les êtres pour subsister. Elle 
résulterait de la concurrence entre les mâles pour la 
possession des femelles. Celles-ci choisiraient les 
mâles les mieux doués; les autres seraient éliminés 
de la reproduction, qui. par suite, perpétuerait et 
développerait la qualité des individus élus. Un grand 
nombre de caractères sexuels secondaires résulteraient 
ainsi du choix des mâles opéré par les femelles. 

Quelle est la base de faits sur laquelle s'appuie cette 
théorie? Et d'abord y a-t-il dans la nature une con- 
currence entre les mâles pour le choix des femelles? 
Cette concurrence ne peut véritablement exister que 
si les premiers sont en nombre trop considérable. 
Xous verrons plus loin que. le plus souvent, les deux 
sexes sont représentés par des nombres sensiblement 
égaux d'individus : d'autres fois il y a un grand excès 
de l'un des sexes. Chez certaines Ephémères, par 
exemple, on estime qu'il y a soixante mâles pour une 
femelle. Mais il est bien évident qu'ici l'équilibre 
véritable dépend du nombre d'individus d'un sexe 
qui correspond au fonctionnement sexuel normal de 
l'autre. La question n'est donc pas susceptible d'une 
•éponse générale, mais doit être examinée pour chaque 



LES CARAC'IÈIIES SEXUELS SECONDAIRES 85 

type, en tenant compte de ses mœurs particulières. 

En réalité, chez un certain nombre d'animaux supé 
rieurs, Mammifères ou Oiseaux, on constate de façon 
authentique une lutte des mâles entre eux à l'époque 
du rut, et c'est aux survivants, c'est-à-dire aux plus 
forts, qu'appartiennent les femelles. Les mâles des 
Cerfs se livrent ainsi des combats dans lesquels leui 
ramure est leur arme principale. Comme c'est un 
caractère sexuel secondaire, on peut admettre ici 
l'intervention de la sélection sexuelle. Les combats 
entre mâles, chez beaucoup d'Oiseaux, sont non moins 
réels. 

Mais si l'explication est ainsi plausible pour certains 
cas particuliers (sous réserve des objections générales 
faites à la théorie delà sélection naturelle), il est dan- 
gereux'de l'étendre à la légère. 11 importe de constater 
effectivement la lutte des mâles entre eux et non pas 
seulement de la supposer d'après certaines structures 
particulières qui pourraient servir d'armes. On a vu 
parfois dans les mandibules si développées chez les 
mâles de certains Coléoptères, comme les Lucanes 
ou cerfs-volants pour ne citer que cet exemple, 
une arme de lutte analogue aux bois des Cervidés. 
En réalité aucune observation n'a montré la rcklité 
d'une lutte entre les mâles, lutte où ces appendices 
seraient des armes. 

Par contre il a été constaté, chez d'autres Coléop- 
ières, où existe un dimorphisme analogue, tels que 
les Dynastes (fig. 24), que les mâles luttaient entre 
eux et que leurs appendices frontaux, dont sont 
dépourvues les femelles, leur servaient effectivement 
dans ces combats. Picado à observé le fait à Costa- 
Rica. On trouve souvent sur le théâtre de ces luttes 
les débris des mâles vaincus. 

La concurrence entre les mâles peut évidemment 
ne pas revêtir toujours la forme d'un combat propre- 

8 



86 



LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 



ment dit. Si la recherche de la femelle est sous la 
dépendance de sensations olfactives, le mâle le mieux 
doué pour l'odorat aura chance d'atteindre plus tôt le 
but, et l'acuité de l'odorat, caractère sexuel secon 
daire, relèvera du mécanisme possible de la sélection 




FiG. ?4. — Mâle el femelle de Dynastes hercules. (Cliché Picado.) 
(3/8 grand. 



sexuelle. D'autres raisonnements u même genre sont 
évidemment concevables. 

Dans des faits de l'ordre des précédents, la théorie 
de la sélection sexuelle n'apparaît tout au plus que 
comme une explication partielle. 

Elle est bien plus contestable encore dans les cas 
auxquels Darwin, Weismann, Poulton et bien d'autres, 
l'ont appliquée surtout. L. Plate a fait d'une façon 
particulièrement serrée la critiqaç^ de ces idées. 



LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES 87 

Les femelles de beaucoup d'espèces exerceraient, 
d'après ces biologistes, entre ces mâles, un choix 
véritable basé sur des raisons d'ordre esthétique. 
Elles accorderaient la préférence au mâle le plus 
beau par sa livrée, ou le plus habile chanteur, ou à 
celui qui exécuterait le mieux certaines parades. Les 
caractères de beauté seraient ainsi sélectionnés par 
les femelles. 

Il est certain que dans un certain nombre d'es- 
pèces, particulièrement chez les Oiseaux, le chant, 
les danses effectuées par les mâles, l'érection de cer- 
tains appareils placés sur la tète, comme on en a 
signalé dans quelques formes tropicales, attirent l'at- 
tention de la femelle et le fait que ces diverses 
manifestations s'exagèrent à l'époque du rut, suggère 
qu'elles sont très vraisemblablement une excitation 
à l'accouplement. Elles peuvent donc relever du 
mécanisme de la sélection, à supposer que celle-ci 
soit efficace. 

Mais, tout d'abord, il est hardi et au fond injustifié 
d'admettre que l'impression de beauté que nous pro- 
duit telle ou telle disposition, soit ressentie par des 
animaux. C'est là chose essentiellement subjective. 

En outre, la réalité d'un choix du mâle par les 
femelles, en dehors de certains cas exceptionnels, est 
fort problématique. Même chez les Oiseaux où les 
facultés psychiques sont incomparablement plus déve- 
loppées que chez les Insectes, les observations les plus 
objectives montrent que le plus souvent la femelle 
subit passivement le mâle. A plus forte raison peut-on 
douter d'un choix du mâle le plus brillant chez les 
Papillons. La femelle peut-elle au reste juger du 
coloris de l'ensemble des ailes? Et le pourrait-elle, 
son choix serait-il basé sur les préférences que nous 
lui attribuons avec notre esthétique propre? D'ail- 
leurs, chez les espèces dont les ailes ont les couleuis 



88 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

les plus vives, on a observé des cas nombreux où les 
mâles, au moment de l'accouplement, ont déjà perdu 
leurs écailles, c'est-à-dire les éléments principaux de 
leur parure. Seitz, en particulier, en a fait la cons- 
tatation, maintes fois, à Ceylan. 

Pourrait-on citer, chez les Papillons, une obser- 
vation décisive d'un choix par la femelle? Et par 
contre, les observations négatives sont très nom- 
breuses. Mayer et Soûle ont peint, par exemple, en 
rouge ou en vert, les ailes de nombreux mâles de 
Callosamia promethea. Malgré ce déguisement, ces 
mâles se sont accouplés aussi aisément que les 
normaux. Une autre expérience des mêmes auteurs 
tendrait cependant à accorder une certaine impor- 
tance à la vision des femelles. Opérant en effet sur 
un Bombycien (Liparis dispar), ils ont coupé les 
ailes des mâles ; les individus mutilés réussirent 
plus rarement à s'accoupler que les normaux; cela 
peut s'expliquer parce qu'ils étaient moins en état 
d'immobiliser les femelles ; mais si Ton aveuglait 
celles-ci par un vernis opaque appliqué sur les yeux, 
les mâles privés d'ailes s'accouplaient aussi aisément 
que les autres. 

Quand bien même il existerait quelquefois, à un 
certain degré, un choix du mâle par la femelle, les 
faits obligent à déclarer très exagérée l'affirmation de 
Darwin d'après laquelle ce choix serait « une loi 
presque aussi générale que le désir du mâle «^ Les 
observations positives indéniables sont au contraire 
des plus restreintes. C'est l'idée théorique de la sélec- 
tion sexuelle qui, par un cercle vicieux, au reste 
presque constant dans les spéculations sur la sélec- 
tion en général, a suggéré les prétendues constata- 
tions de choix exercés par les femelles. La phrase 

1. Origine de r homme et Sélection sexuelle. 



LES CARACTERES SEXUELS SECONDAIRES 



&û 



suivante de Weismann* montre bien cette déforma- 
tion du raisonnement : « Il me paraît indiqué, dit-il, 
d'accepter le processus de la sélection sexuelle 
comme véritablement efficace et, au lieu de le mettre 
en doute, parce qu'on n'a que rarement l'occasion 
de constater le choix des femelles, il faut au contraire 
conclure de l'existence de nombreux caractères 
sexuels secondaires des mâles, dont la seule signi- 
fication possible est la compétition amoureuse, que 
les femelles des espèces considérées sont sensibles 
à des dispositions de ce genre et font véritablement 
un choix ». On proclame généralement que la théo- 
rie darwinienne a éliminé le fmalisme de la biologie; 
on voit par cette citation à quel degré, au con- 
traire, ridée a priori de sélection a développé, chez 
des hommes de science contemporains, les tendances 
finalistes. Toute particularité morphologique doit 
correspondre à une fin, que Ton imagine d'une façon 
entièrement subjective. 

Je rapprocherai de la citation précédente celle d'un 
éminent naturaliste anglais, Poulton^; la doctrine 
de la sélection l'a conduit aussi à des interpréta- 
tions beaucoup trop fmaUstes, notamment à propos 
du mimétisme. Il est de ceux qui défendent encore 
aujourd'hui la sélection sexuelle, et, à propos d'un 
Papillon {Charaeus gramiuis), il décrit les ébats de 
nombreux mâles autour d'une femelle en apparence 
passive [appar^nUy motionsless)] finalement, un mâle 
s'en empare, les autres alors s'éloignent et dispa- 
raissent. Rien donc, dans cette observation, n'indique 
un choix actif de la part de la femelle. Cependant 
Poulton ajoute : « Quand on observe ces ébats remar- 
quables et compliqués, on est forcé de conclure que la 

'. Vortràge iiber Desze7idenztheorie, I, 1902 (2« édit., pp. 174- 
175). 
z. The Colours of animais, 1890, p. 291. 



90 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

femelle indique ses intentions d'une manière qui 
nous est inconnue et que pour les mâles c'est affaire 
d'honneur de suivre sa décision.. Le fait est bien 
connu des entomologistes et vient à Tappui de la 
théorie de Darwin ». - 

Est-il sûr qu'il y ait dans des cas de ce genre 1 

autre chose que le pur hasard? Mais, en tout ^ cas, 
où est la raison de voir là un choix de la femelle et 
surtout un choix discerné et consent; Dar les autres 
m.àles? Des exejnples tels que ceux-là montrent que 
si la théorie de la sélection a stimulé l'observateur, 
elle a exercé une influence pernicieuse sur sa men- 
talité et sa méthode. L'autosuggestion se substitue 
graduellement à l'observation des faits ou tout au 
moins dénature l'interprétation à en tirer. 

Nous arrivons donc à la conclusion que la sélec- 
tion sexuelle, telle qu'elle a été conçue par Darwin et 
développée encore récemment par Weismann et Poul- 
ton, ne peut être considérée comme rendant compte 
d'une manière générale de la différenciation des 
caractères sexuels secondaires. Il lui manque, à beau- 
coup près, une base objective de faits suffisante. 



CHAPITRE VIII 

LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES 
ET L'ACTIVITÉ FONCTIONNELLE DE L'ORGANISME 



Métabolisme dans les deux sexes et réalisation du type spéci- 
fique. — La castralion nutriciale chez les Guêpes (P. Marchai) 
et les neutres des Insectes sociaux. 



Je dirai encore quelques mots d'une interprétation 
générale des caractères sexuels secondaires qui ne 
vise pas, à proprement parler, à être une explica- 
tion de leur genèse, mais qui les ramène à une con- 
ception générale intéressante, quoique discutable. 

Le métabolisme est en rapport avec le sexe. — Sui- 
vant que l'organisme élabore des œufs ou des sper- 
matozoïdes, les transformations chimiques des subs- 
tances qu'il assimile, en particulier la composition 
du sang, doivent, en principe, présenter une certaine 
différence. 

Le métabolisme, comme on dit, jxe doit pas être 
identique dans les deux sexes : la différence peut 
être insignifiante chez beaucoup d'animaux, mais on 
connaît des cas où elle est notable. Vaney et Maignon 
ont montré, il y a déjà quelques années, que pendant 
toute la période de chrysalide, chez le ver à soie, les^ 
femelles renferment toujours plus de glycogène et 
moins dû graisse que les mâles. Maignon a constaté^ 



92 LES PROBLÈMES Dl LA SEXUALITÉ 

d'autre part, chez le cobaye, que la teneur des 
muscles en glycogène est plus forte chez les mâles, 
et que la castration nivelle cet écart entre les sexes ; 
ses expériences prouvent que l'activité nutritive est 
sous la dépendance directe des glandes génitales. 
Il résulte aussi des recherches plus récentes de 
G. Smith, que la teneur en graisse du sang des 
Crabes n'est pas la même chez les mâles et chez 
les femelles. Tout récemment encore, Steche a constaté 
que, chez les larves de certaines Tenthrèdes, le sang 
n'avait pas la même couleur dans les deux sexes : 
il semble que la chlorophylle des feuilles dont se 
nourrissent ces larves soit inégalement résorbée par 
la paroi intestinale des mâles et des femelles. 

On peut évidemment admettre, d'une manière géné- 
rale, que l'élaboration des œufs dans l'ovaire ou les 
soins donnés aux jeunes, absorbent dans le fonction- 
nement vital du sexe femelle une quantité d'énergie 
qui est disponible pour d'autres objets dans le sexe 
mâle. On a alors émis l'hypothèse que, chez celui-ci, 
cet excès serait employé à un développement plus 
complet du type spécifique. Le mâle représenterait 
donc, dans l'évolution, une étape plus avancée que 
la femelle; celle-ci, dans l'avenir, se rapprocherait 
de ce que le mâle nous présente aujourd'hui. 

Cette conception me paraît fortement entachée de 
métaphysique. Elle suppose que les espèces évoluent 
suivant une direction déterminée; c'est ce qu'on a 
appelé l'orthogénèse. On ce peut nier que des faits 
assez nombreux s'accordent bien avec cette idée, 
mais de là à y voir un principe général, et a priori, il 
y a loin. Le point de départ lui-même est-il solide? 
Est-il sûr que la fonction génitale exige chez la femelle 
une consommation d'énergie plus considérable que 
chez le mâle? Un ovule représente certainement une 
élaboration de substances énorme par rapport à celles 



LES CARACTERES SEXUELS SECONDAIRES 



93 



qu'exige un spermatozoïde; mais le nombre immense 
de ceux-ci compense peut-être, et au delà, les exigen- 
ces de chaque ovule. Nous n'avons actuellement 
aucune donnée numérique qui nous permette de dire 
de quel côté pencherait la balance. D'ailleurs, si même 
la vie de l'ovaire exigeait plus d'énergie que celle du 
testicule, on trouverait peut-être dans les conditions 
de la nutrition chez la femelle des mécanismes com- 
pensateurs, sans que sa morphologie dût en être fina- 
lement influencée. 

En réalité, nous nous trouvons en présence de phé- 
nomènes extrêmement complexes et à peu près totale- 
ment inexplorés, si on les envisage au point de vue 
énergétique; on leur applique néanmoins, dès à 
présent, des affirmations dépourvues de toute préci- 
sion et de toute base solide, d'où on tire ensuite 
des conséquences générales. 

La castration nutriciale chez les Insectes sociaux. 
— Dans cet ordre d'idées pourtant, quelques sugges- 
tions mieux étayées ont été formulées au sujet de 
l'origine des neutres chez les Insectes sociaux, pro- 
blème du même ordre que celui de la différenciation 
morphologique des sexes en général. 

Cette question a servi de thème de virtuosité aux 
protagonistes des divers systèmes transformistes. 
Darwin avait déjà senti la difficulté d'expliq. r par la 
sélection la formation d'un type spécial de neutres 
qui, ne se reproduisant pas, ne peuvent transmettre 
les modifications, même avantageuses, qu'ils présen- 
tent. H. Spencer et Weismann ont, avec beaucoup 
d'ingéniosité, cherché à y voir une preuve ou une 
objection insurmontable vis-à-vis du lamarckisme ou 
du darwinisme. 

A ces discussions a priori, il est plus fécond de 
substituer des observations précises, e', si possible. 



94 [.ES PROBLÈMES Ml LA SEXUALITÉ 

do véritables expériences. C'est à quoi, dans une cer- 
taine mesure, ont réussi les recherches de P. Marchai 
sur lee Guêpes. La différenciation des neutres est 
encore à ses débuts chez ces Hyménoptères et peut 
indiquer par quelles voies ont été atteints des états 
d'évolution plus avancés, tels que ceux des Fourmis 
et des Abeilles. 

Chez les Guêpes, en effet, les neutres (ouvrières) 
n'ont pas de caractères morphologiques tranchés qui 
les séparent des femelles véritables. Elles sont seule- 
ment plus petites. Elles peuvent aussi plus facile- 
ment devenir fécondes que chez les Abeilles. 

Dans une société de Guêpes, à l'automne, tous les 
mâles et les ouvrières meurent. Seules, les femelles 
fécondées survivent et chacune reconstitue un nid au 
printemps suivant. Des premiers œufs pondus par 
elles, naissent des ouvrières, petites, rabougries et, 
naturellement, stériles, que la mère a nourries et 
élevées elle-même. Puis, ces premières ouvrières 
soignent les larves nées après leur propre éclosion. 
Pendant tout le printemps la population du nid s'ac- 
croît par la ponte incessante de la mère ou reine, 
mais ne comprend que des ouvrières. Les mâles 
apparaissent seulement en été et les femelles fécondes 
vers la fin de la saison, où a lieu l'accouplement 
entre les sexes. 

Marchai a isolé un certain nombre d'ouvrières dans 
une cage, avec un fragment de rayon et de la nourri- 
ture, mais sans aucune larve qu'elles eussent à éle- 
ver. Il a constaté alors que ces ouvrières, jusque-là 
stériles, deviennent fécondes et qu'elles pondent exclu- 
sivement des mâles ^. 

La fécondité des ouvrières réapparaît donc si l'on 

1. Comme ces ouvrières étaient parthénogénétiques, cefaitest 
un argument à Tappui de la théorie de Dzierzon, que nous étu- 
dierons plus loin. V. p. 167. 



LES CAKACTÈRF.S SLXÙÈLS SECONDAIRES 95 

s«Dprime leur fonction normale de nourrices des 
larves. On peut par suite admettre, avec beaucoup de 
vraisemblance, que leur stérilité était la conséquence 
de cette fonction; leurs ovaires se développent, en 
effet, dès qu'elles peuvent résorber pour elles-mêmes 
la nourriture qu'elles fournissaient jusque là aux 
larves. La stérilité des ouvrières, chez les Guêpes, 
semble donc bien être, suivant l'expression de Mar- 
chai, un phénomène de castration nutriciale. 

Dans les sociétés d'Hyménoptères plus différenciées, 
telles que celles des Abeilles, on sait que les futures 
reines reçoivent, dès l'état larvaire, une nourriture 
spéciale, la gelée royale, dont les ouvrières et les 
mâles, élevés dans les alvéoles ordinaires, sont 
privés. Il y aurait donc là, pour les ouvrières^, une 
première cause de castration que l'on peut appeler la 
castration alimentaire, à laquelle la castration nutri- 
ciale se superposerait ensuite. Cette dernière aurait 
une influence d'autant plus manifeste que le degré 
d'évolution sociale est moins élevé ; dans les sociétés 
très différenciées, en effet, la castration alimentaire 
agissant sur la larve suffit et produit un effet, en 
général, définitif*. 

Le mécanisme précédent rend compte de la diffé- 
renciation physiologique des neutres : comment y 
rattacher leur différenciation morphologique ? Chez 
les Guêpes, elle est très faible encore et consiste seu- 
lement dans une différence de taille, qui va en s'atté- 
nuant au fur et à mesure que la saison avance et que 
la fonction nutriciale est moins intense, par suite de 
l'accroissement du nombre des nourrices. En même 

1. On sait cependant que, dans certains cas, en l'absence de 
reine, les ouvrières d'Abeilles deviennent fécondes et pondent 
des raàles; mais c'est un fait assez exceptionnel, tandis que la 
fécondité des ouvrières de Guêpes dans des conditions ana- 
logues semble se produire régulièrement; 



96 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITE 

temps, la stérilité s'atténue. Finalement, en été, les 
causes qui l'avaient provoquée sont annihilées et les 
larves deviennent des femelles fécondes. Les œufs qui 
les produisent se sont développés pendant la période 
chaude de l'année. 

Ces phénomènes se répètent à chaque génération. 
Les femelles fécondes se développent en été, c'est-à- 
dire dans des conditions ambiantes très différentes de 
celles que trouvent les œufs d'où dérivent les ouvriè- 
res au printemps suivant. 

Marchai admet que, sous l'influence de ces condi- 
tions extérieures estivales, les propriétés de l'œuf sont 
peu à peu modifiées et que, par ces modifications 
mêmes, le contraste s'accentue entre les . propriétés 
héréditaires de l'œuf et les Qpnditions extérieures 
où se développe ensuite l'ouv^ère. L'ouvrière est, 
dit-il, le résultat d'une expérience naturelle de téra- 
togénie répétée indéfiniment et avec une intensité 
progressive. Il est naturel d'admettre que ces effets 
soient également progressifs et que, peu à peu, le 
type des ouvrières s'écarte de celui des femelles 
fécondes, par le désaccord toujours grandissant entre 
les propriétés héréditaires de l'œuf qui les produit 
et des circonstances où il évolue, sans que cependant 
l'hérédité ait eu à intervenir directement. 

Ce n'est là encore qu'un essai d'explication auquel, 
en dépit de son ingéniosité, bien des objections peu- 
vent être faites ; mais il a le mérite de placer la dis- 
cussion sur un terrain expérimental, où le progrès 
est possible quoique très difficile. 

Si loin que l'on soit du but, ces tentatives mêmes 
montrent combien les problèmes auxquels elles se 
rapportent sont complexes et par où il convient de les 
abord*,f . 



CHAPITRE IX 

RAPPORTS ENTRE LES GLANDES GÉNITALES 

ET LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES 

CASTRATION ET TRANSPLANTATION 



La castration par sénilité : arrhénoïdie et thélyidie. — Castration 
parasitaire. — Castration expérimentale; les eunuques. 

La castration chez les Vertébrés altère les caractères sexuels 
secondaires. — Résultats négatifs des expériences faites sur 
les Insectes. 

La transplantation des glandes génitales : elle aCfaiblit ou 
annule les efîets de la castration. — Expériences faites sur le 
Coq, sur la Grenouille. — Expérience de Steinach sur les Rats: 
inversion sexuelle. 



Le progrès véritable dans les problèmes de biologie 
générale consiste à transporter sur un terrain vrai- 
ment expérimental une controverse jusque-là pure- 
ment spéculative. Si l'origine et la diftérenciation des 
caractères sexuels secondaires se dérobent et se 
déroberont sans doute toujours à cette orientation, — 
parce qu'elles dépendent avant tout d'un facteur sur 
lequel nous n'avons aucune prise, à savoir une im- 
mense durée, — il n'en est pas de même du méca- 
nisme actuel de leur réalisation dans l'individu. Leur 
corrélation avec les glandes génitales a été, en effet, 
récemment analysée par des procédés expérimentaux 
divers qui se rattachent à deux principaux : la castra- 
tion, c'est-à-dire la suppression des glandes génitales 



98 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

et leur transplantation. Nous allons examiner les prin- 
cipaux résultats ainsi acquis. 

Quels sont les effets de la castration sur le reste de 
l'organisme et en particulier sur les caractères 
sexuels secondaires? 

^ 1. — La castration par sénilité. — Arrhénoïdie 
et Thélyidie. — Il y a d'abord, chez certains animaux 
au moins, une sorte de castration physiologique, que 
l'on appeler la castration par sénilité. A partir d'un 
certain âge, l'individu devient inapte à la reproduc- 
tion. Toutefois, ce n'est pas une castration complète, 
car, si la fonction essentielle des glandes génitales 
ne peut plus s'exercer, les glandes restent encore en 
place et peuvent continuer à avoir une inO icnce sur 
l'organisme. Les effets de la castration sénile sont 
loin d'être uniformes; mais chez d'assez nombreuses 
espèces de Mammifères et d'Oiseaux (les seuls groupes 
où ils aient pu. être suffisamment étudiés), ils con- 
sistent en une inversion plus ou moins marquée et 
plus ou moins fréquente des caractères sexuels secon- 
daires. La femelle vieillie acquiert certains des carac- 
tères propres au mâle ; plus rarement, le mâle vieux 
se rapproche du type de la femelle. Ces modifications 
ont été appelées, la première arrhénoïdie, la seconde 
thélyidie ^ 

Aristote mentionne déjà que, chez certains Oiseaux, 
les vieilles femelles tendent à prendre le chant du 
mâle et manifestent certains de ses instincts. 

Les Faisans présentent ces phénomènes avec une 
assez grande netteté, et, comme ces animaux ont été 
beaucoup observés dans les faisanderies, la connais- 
sance en est assez ancienne. On en trouve des descrip- 
tions nettes au xviii" siècle. Is. Geoffroy Saint-Hilaire 

1. De à'fÔTjv, mâle; er,>.>j;, femelle; eUoç, aspect. 



GLANDES GÉNIT. ET CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES 99 

en a fait une excellente élude dans ses Essais de zoo- 
logie générale^. Il y décrit trois cas typiques, observés 
très complètement à la Ménagerie du Muséum (sur 
le faisan commun, le faisan argenté et le faisan à col- 
lier); de vieilles poules ont acquis graduellement le 
plumage du mâle. D'année en année, cette métamor- 
phose devenait plus complète. L'une de ces femelles 
avait même des ergots comme les coqs; mais cet 
individu, ayant été moins suivi, GeolTroy ne peut 
affirmer que cette particularité ait apparu nettement 
avec l'arrhénoïdie. Le fait global est d'ailleurs connu 
des chasseurs, qui appellent coquards les faisanes 
ainsi modifiées. 

Darwin a réuni tous les faits connus de ce ^enre, 
dans ses Variations des animaux et des plantes à Vétat 
domestique et, plus récemment, Alex. Brandt a publié, 
à ce sujet, une étude, d'ensemble sur les Oiseaux. 
L'arrhénoïdie est signalée chez la Poule domestiqué^ 
le Faisan, le Paon, le Dindon, la Perdrix grise, le 
Coq de bruyère et des espèces voisines, le Pinson, 
le Bouvreuil, le Verdier, le Merle, TEtourneau, le 
Coucou, le Combattant, le Canard domestique, etc.. 
Au marché de Moscou, on en trouve assez fréquem- 
ment des exemples sur les Coqs de bruyère expédiés> 
de Sibérie. [Tetrao urogallus, T. tetrix.) 

L'arrhénoïdie ne se manifeste pas exclusivement 
sur des oiseaux vieux; on la constate aussi quelque- 
fois, sur des jeunes, mais ce sont alors des individus 
dont l'ovaire est anormal. Elle ofTre des degrés très 
divers; parfois, elle est unilatérale. Elle est toujours 
consécutive à la stérilité.- 

Chez les Mammifères, on connaît divers exemples 
d'arrhénoïdie : des bois poussent parfois sur la tête de 
vieilles biches; de vieilles juments acquièrent les 

1. 2« partie, pp. 493-ol4. 



100 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

canines du mâle. Chez la femme, après la ménopause 
et particulièrement chez celles qui ont été stériles, on 
voit fréquemment pousser de la barbe. 

Des f.iits plus nombreux seraient très probable- 
ment enreiîistrés si on pouvait observer assez com- 
plètement le >ieillissement des animaux sauvages. 
Quoi qu'il en soit, l'arrhénoïdie apparaît comme cor- 
relative d'une altération des ovaires*, par sénilité ou 
autrement. 

§ 2. — Castration parasitaire. — La castration 
se trouve encore réalisée dans la nature d'une façon 
plus ou moins complète chez beaucoup d'animaux 
sous l'action des parasites. Le parasitisme cepen- 
dant nenlraîne pas nécessairement la castration. Il 
est des parasites qui pullulent dans un organisme, 
sans avoir d'action marquée sur les glandes géni- 
tales; d'autres, au contraire, détruisent ces glandes, 
soit directement, en se développant aux dépens de 
leur substance, soit indirectement, à distance, par 
une altération des échanges ou, comme on dit, du 
métabolisme général de l'organisme. Le parasite 
détourne, à son profit, les substances nutritives 
à l'aide desquelles la glande sexuelle devrait s'édi- 
fier. 

Or, dans un certain nombre de cas, la castration 
parasitaire, directe ou indirecte, entraîne des altéra- 
tions des caractères sexuels secondaires, sur les- 

l. L'arrhénoïdie a été rattachée à la théorie brièvement men- 
tionnée plus haut (p. 92), d'après laquelle le mâle présenterait 
une étape de l'évolution de l'espèce plus avancée que la femelle. 
La castration sénile libérerait une partie de l'énergie qui était 
retenue par la vie fond! -anelle de l'ovaire et qui pourrait être 
employée désormais à l'achèvement de l'évolution individuelle 
en réalisant le type mâle. C'est là une idée intéressante, mais 
d'ordre purement spéculatif, comme toute la théorie à laquelle 
elle se rattache. 



GUUnJES 0ÉXI7. ET CAPACT2P.E3 SEXUELS 5EC0"ïî>Ar&£8 iOl 

qoeDes on doit à Giard d'avoir attiré rattentioo des 
bîolagistes. 

Le premier fait de cet ordre aTait été tomtèkn 
si^aié par J. Pérez. Il arait montré q«c, chez cer- 
taines Abeilles, les Andrènes, parasftées par m Insecte 




du genre i:^ lk !ri nr.^ies présentent plus ou moins 
Taspect de H-el.es t: .reversement; il s'agissait ià 
d'une castration parasitaire indirecte, le Stylops étant 
tout à fait enérieur aux glandes «ênitales. 

Sur diyers «Irabes parasités par des <3rustacés Rhizo- 
céphales, les Saccuîines fig. 25 , Giard a décovrot 
des faits de même ordre et d'une extrône netteté; 

9 



102 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

l'étude détaillée en a été reprise plus récemment par 
G. Smith. Les deux sexes des Crabes diffèrent d'une 
façon très frappante par la forme de l'abdomen, plus 
large chez les femelles, plus étroit chez les mâles, 
où, de plus, plusieurs anneaux sont soudés entre 
eux (fig. 25, C). En outre, l'abdomen du mâle ne porte 
que les deux paires antérieures d'appendices trans- 
formées en stylets copulateurs. tandis que la femelle 
a cinq paires de pattes abdominales biramées et plu- 
meuses auxquelles se fixent les paquets d'œufs com- 
posant la ponte. Or, chez les mâles parasités par une 
Sacculine, la forme de l'abdomen s'élargit, les anneaux 
sont moins intimement soudés ou même complètement 
distincts, comme le montre la figure 25, B. Les pattes 
abdominales caractéristiques du sexe femelle peuvent 
même se développer, comme l'a vu Smith sur des 
Inachus. Dans cette dernière espèce, les pinces du 
mâle prennent le type grêle correspondant au sexe 
femelle. Toutes ces transformations sont si marquées 
que d'anciens observateurs s'étaient mépris sur le 
sexe des mâles parasités et avaient cru, à tort, que 
seules les femelles des Crabes étaient infestées par des 
Sacculines. La même erreur avait été commise aussi 
par un observateur éminent, Rathke, dans un autre 
cas, celui des Crevettes [Palœmon) parasitées par un 
Epicaride Bopyrien, et c'est Giard qui l'a reconnue, 
guidé par les faits de castration parasitaire. 

Les effets ne sont pas symétriques sur les deux 
sexes. Dans le cas des Crabes, la femelle est beaucoup 
moins modifiée que le mâle. 

Les altérations des caractères sexuels secondaires 
et de la sexualité en général en rapport avec la 
castration fjarasitaire sont très répandues dans le 
règne animal et même chez les Végétaux. Giard en a 
fait connaître un grand nombre que je ne puis^ énu- 
mérer ici. Je citerai , à titre d'exemple , chez les 



GLANDES GÉNIT. ET CARACTERES SEXUELS SECONDAIRES 103 

plantes, le cas d'une Garyophyllée très commune, 
Lycfmis dioica. dont les sexes sont normalement 
séparés; elle est parfois parasitée par un Champignon 
du groupe des Ustilaginées et, dans ce cas, les pieds 
femelles forment des étamines où fructifie le para- 
site. Ici, le parasitisme, tout en amenant la cas- 
tration, rétablit l'hermaphrodisme morphologique. 

G. Smith a eu l'occasion d'observer un fait, jusqu'à 
un certain point comparable au précédent, chez des 
Inachus sacculinés. Des individus mâles, qui s'étaient 
débarrassés de leur Sacculine, avaient^ acquis dans 
leur glande génitale des ovules rudimentaires. Le 
parasite, après avoir d'abord châtré son hôte et pro- 
duit rinversion de ses caractères sexuels secondaires, 
avait provoqué un rudiment d'hermaphrodisme; mais 
ce cas reste exceptionnel. 

Au point de vue physiologique, ces actions des 
parasites ne peuvent se concevoir que par une altéra- 
tion du métabolisme de l'hôte. Sur .des . Crabes 
{Inachus) sacculinés, Smith a constaté que la présence 
d'une Sacculine amène chez le mâle une modification 
de la teneur du sang en substances grasses; elle y 
amène un taux égal à celui qu'on trouve chez les 
femelles.. Elle semble donc bien faire du milieu inté- 
rieur du mâle celui d'une femelle. 

Les effets de la castration parasitaire sont très 
variables suivant les types et. pour un type donné, 
suivant les individus. 11 ne faut pas se les représenter 
simples et uniformes. On peut saisir au moins un des 
facteurs importants de la diversité des résultats ; c'est 
l'âge auquel l'hôte est atteint par le parasite. Si tous 
les Crabes sacculinés ne se montrent pas modifiés au 
même degré, c'est évidemment en grande partie parce 
qu'ils n'ont pas été infectés au même âge. Mais il y a 
aussi, sans doute, d'autres éléments dans ces phéno- 
mènes qui sont très complexes. 



104 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

§ 3. — Castration expérimentale. — Arrivons main- 
tenant à la castration proprement dite, c'est-à-dire à 
la suppression expérimentale des glandes génitales. 
Ses etTets sur les animaux supérieurs — en particulier 
sur les animaux domestiques et aussi sur l'Homme — 
ont été observés de longue date. Ils portent à la fois 
sur la forme et la structure des organes et sur la psy- 
chologie des individus. 

La pratique de la castration chez les animaux 
domestiques repose sur cette constatation. Le mâle 
châtré est beaucoup plus maniable pour l'homme. Le 
cheval hongre, le bœuf, pour ne citer que ces deux 
exemples vulgaires, sont plus paisibles que l'étalon ou 
le taureau. L'altération générale des échanges dans 
l'organisme se révèle, chez la plupart des castrats, 
entre autres caractères, par un envahissement de la 
graisse. Quant aux transformations morphologiques 
proprement dites, elles sont multiples et portent sur 
toutes les parties de l'organisme, en particulier sur le 
squelette. D'où une altération générale de la physio- 
nomie de l'animal. La tète et les cornes du bœuf sont 
très différentes de celles du taureau et rappellent la 
vache. Ne pouvant faire ici une revue détaillée ^ des 
faits, je m'en tiendrai à un petit nombre d'exemples. 

Les Eunuques. — Le premier que j'étudierai est 
celui de l'Homme. La castration a été une pratique 
assez répandue autrefois. Elle était encore opérée au 
xvjii" siècle , en Italie , où elle portait , paraît-il , 
annuellement sur environ 4.000 enfants. Aujourd'hui, 
on ne la trouve plus qu'en Orient et en Asie. L'étude 

1. On trouvera une revue très complète des faits relatifs à la 
^ast^ation, et, d'une manière générale, aux divers problèmes 
concernant les caractères sexuels secondaires, dans Fortschritle 
■1er naturwissenschaftlichen Forschung, t. 5, 1912. (Kammerer, 
Ursprung der Geschlechtsunterschiede, 240 p..) 



GLANDES GÉNIT. ET CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES 105 

précise des castrats, c'est-à-dire des eunuques, est 
pratiquement difficile à faire. Aussi n'a-t-on eu jus- 
qu'assez récemment que des données fragmentaires. 
Dans ces dernières années, des recherches d'ensemble 
plus complètes ont été publiées, notamment par Mati- 
gnon, sur les eunuques chinois, et par Tandler et 
Grosz, sur les Skopzis, secte russe qui pratique la 
castration et dont beaucoup de membres exercent, à 
Bucarest, la profession de cochers. 

Les effets de la castration sur l'homme dépendent 
en premier lieu de l'âge auquel elle a été pratiquée; 
ils sont d'autant plus marqués que cet âge est plus 
précoce et qu'elle a été plus complète (sur certains 
sujets, en effet, les testicules seuls ont été enlevés; 
chez d'autres, le pénis a été sectionné). Les eunuques 
prennent une physionomie spéciale résultant de 
divers éléments. Chez beaucoup, il se fait un abon- 
dant dépôt de graisse au visage (en particulier aux 
paupières supérieures qui sont lourdes), dans la 
région mammaire, à l'abdomen, sur les crêtes ilia- 
ques et aux fesses. Toutefois, à côté de ce type adi- 
peux, il y a des eunuques maigres. Le teint est pâle 
et prend peu le hâle au soleil. Les formes générales 
du corps sont modifiées, surtout par les altérations 
dans la croissance du squelette, qui garde plus ou 
moins longtemps un caractère infantile. Le crâne est 
plus petit. Les épaules sont grêles; le bassin est 
large (sans avoir, comme on l'a dit parfois, la forme 
féminine). Les cartilages par lesquels s'allongent les 
os longs des membres pendant l'enfance ne s'ossifient 
que tardivement; il en résulte un allongement des 
membres relativement au torse ^ Les cartilages du 
larynx ne se calcifîent pas; le larynx garde ainsi une 



i. L'envergure (distance d'une extrémité à l'auUe des bras 
étendus horizontalement) chez les eunuques, est supérieure à 



106 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

structure infantile ; la pomme d'Adaai ne fait pas 
saillie comme chez l'homme normal; la mue de la 
voix ne s'opère qu'incomplètement ou pas du tout 2. 
La pilosité est très modifiée. Tandis que les cheveux 
sont abondants et tombent relativement moins que 
chez l'homme normal, le reste du système pileux 
reste à l'état infantile. Le visage est glabre, les ais- 
selles et la région pubienne le sont plus ou moins. 
Les conduits génitaux et la prostate subissent (de 
même que le pénis quand il est laissé) un arrêt de 
développement plus ou moins complet et restent sen- 
siblement au stade qu'ils avaient atteint au moment 
où la castration a été effectuée. Les instincts génitaux 
ne sont pas toujours entièrement abolis. Certaines 
glandes à sécrétions internes mon1:rent aussi des mo- 
difications : le thymus persiste plus longtemps que 
chez les sujets normaux. L'hypophyse est plus 
grande. 

Ces quelques données, qui ne visent pas à être une 
description complète, montrent sur le cas de l'homme, 
où les repères sont le plus universellement apprécia- 
bles, les transformations considérables et générales 
que produit la castration. 

Ces diverses altérations du corps se retrouvent à un 
degré plus ou moins étendu chez les individus qui 
présentent des malformations congénitales des testi- 
cules, ou chez qui ces organes ont été gravement lésés 
dans l'enfance par des maladies infectieuses. On peut 
appeler, avec Tandler et Grosz, ces sujets des Eunu- 
choides. 

leur taille. Voici à ce sujet des nombres (en centimètres) cona- 
rtatés par Tandler et Grosz chez quatre individus : 
Taille 456 173 186 188 

Envergure. , . . 163 188 193 £04 

2. Tout le monde connaît l'exemple des chantres de la Cha- 
pelle Sixtine. 



GLANDES GÉNIT. ET CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES 107 

Sur les effets de la castration chez la femme, nous 

possédons des données beaucoup plus restreintes. 
Elle n'a été réalisable que par la chirurgie moderne 
et, par suite, elle se trouve exclue de toutes les pra- 
tiques ethniques. Ghirurgicalement, elle n'est natu- 
rellement effectuée que pour des nécessités surve- 
nant seulement chez les adultes; elle n'entraîne par 
conséquent aucun trouble de croissance ni altération 
consécutive des proportions du corps adulte. Reste- 
raient des sujets comparables aux eunuchoïdes, où la 
castration résulterait de malformations congénitales 
ou d'atrophies pathologiques au cours de l'enfance. 
Les faits connus à cet égard ne forment pas un 
ensemble comparable à ce qu'offre le sexe mâle. 

En somme, la castration chez l'homme entraîne 
surtout la persistance des caractères infantiles, soit 
par arrêt de croissance, soit par le recul ou la sup- 
pression des phénomènes qui marquent la fm de la 
croissance, tels que l'ossification du squelette. Ce 
n'est qu'indirectement que certains de ces résultats 
produisent une ressemblance avec le type féminin. 

La castration et les bois des Cerfs. — L'étude des 
faits relatifs à la castration chez les Mammifères ou 
les Oiseaux conduit à des conclusions analogues. Je 
dirai quelques mots de ceux que présentent les Cerfs, 
où les bois constituent un carac*ère sexuel secondaire 
très frappant : les mâles seuls en possèdent et les renou- 
vellent chaque année; la biche n'en a pas, sauf dans 
des cas exceptionnels ^ Il résulte des documents réunis 
par Rôrig que les biches porteuses de bois, et dont or» 
a pu reconstituer l'histoire, avaient des ovaires atro- 
phiés ou malades, ou encore étaient plus ou moins 



1. Ce dimorphisme ne s'étend pas à tous les Cervidés : l& 
Renne, par exemple, a des bois dans les deux sexes. 



108 LE8 PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

hermaphrodites, ou enfin étaient de vieilles femces 
chez qui les bois avaient poussé tardivement, par un 
phénomène d'arrhénoïdie. Cependant il faut ajouter 
que le développement des bois chez la biche, comme 
aussi diverses anomalies de ces formations chez le 
Cerf, peuvent surveniràla suite de traumatismes d'or- 
ganes autres que les glandes génitales. 

Quant à la castration chez le Cerf mâle, son reten- 
tissement sur les bois dépend de l'âge où elle est 
effectuée et de l'état des bois à ce moment. Pratiquée 
de bonne heure, avant la poussée des tubercules fron- 
taux, elle empêche complètement la formation de la 
ramure. Si la castration n'est que partielle ou si elle 
a lieu au moment de la poussée, les bois restent fai- 
bles ou imparfaits. Si enfin elle est eff'ectuée après la 
poussée terminée, les bois tombent au bout de quel- 
ques semaines, repoussent, mais sont définitifs, au 
lieu de tomber chaque année, comme cela a lieu nor- 
malement. L'atrophie des testicules entraîne presque 
toujours la malformation connue sous le nom de bois 
en perruque, La forme générale du crâne est, elle 
aussi, altérée par la castration. Cet exemple montre 
une corrélation très nette entre la glande génitale et 
un caractère sexuel secondaire important; mais cette 
corrélation n'est pas absolument spécifique, puisque 
des traumatismes extragénitaux peuvent avoir un 
retentissement analogue. 

Faits relatifs à d'autres Vertébrés. — En dehors des 
Mammifères, la castration a été pratiquée surtout sur 
la volaille. Pour des raisons anatomiques, elle ne peut 
être complète chez la poule. Chez le Coq, elle produit 
les transformations qui caractérisent le chapon et dont 
l'intensité est variable, parce qu'elle n'est pas toujours 
totale. Nous verrons en effet plus loin que s'il reste des 
fragments de testicule, même en dehors de leur posi- 



GLANDES GÉNIT. ET CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRIS 109 

tion normale, les effets de la castration sont en grande 
partie annihilés. Le chapon a perdu le chant et les 
instincts belliqueux du coq; par contre, il couve; la 
crête est réduite, pâle et flasque. Les éperons sub- 
sistent et le plumage n'est pas altéré. 

De nombreuses expériences ont été faites égale- 
ment sur les Grenouilles. Chez les mâles, le doigt 
interne des membres antérieurs présente une callosité 
glandulaire (fig. 26 A) qui manque chez les femelles. 





FiG. 26. — A, patte antérieure de Grenouille mâle normale, montrant la tubéro- 
sité du doigt interne et le grand développement de glandes cutanées (ombrées" ; 
B, doigt interne de la patte antérieure d'une Grenouille mâle châtrée (atrophie 
de la tubérosité et des glandes); C, Même doigt pris sur une Grenouille mâle 
châtrée, mais à qui on Ût ensuite, dans la peau, des injections de jubstance 
testiculaire (réapparition de la tubérosité et des glandes). (D'après Meisenheimer.) 



Or, si l'on châtre un mâle, la callosité s'atrophie [B). 
Nous verrons plus loin qu'elle reparaît (C) si, après 
castration, on greffe sous la peau un testicule ou si 
l'on fait au castrat des injections de substances testi- 
culaires. 

De l'ensemble des observations et expériences prati- 
quées surles Vertébrés, on peutconc'.are que les glandes 
génitales ont une action considérable et complexe sur 
la croissance et la transformation de l'ensemble du 
corps, influence que la castration met en évidence. 

10 



110 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

Ce ne sont donc pas spécifiquement les caractères 
sexuels secondaires qui sont atteints; ils le sont 
comme le reste de l'organisme, mais au fond la dis- 
tinction n'a pas une très grande importance, car ces 
caractères, nous le répétons, n'ont à aucun degré, une 
existence autonome. En fait, cependant, la ressem- 
blance du mâle avec la femelle se trouve augmentée, 
mais cela tient à ce qu'il y a, en réalité, persis- 
tance plus accentuée des caractères infantiles et 
que la femelle normale conserve ceux-ci, plus que 
le mâle. 

La castration chez les Insectes. — Résultats néga- 
tifs des expériences. — Ce résultat global, qui s'ap- 
plique, semble-t-il, à tous les Vertébrés, ne peut être 
absolument généralisé. En effet, de nombreuses 
expériences, faites dans ces dernières années sur les 
Insectes, ont montré, d'une façon très concordante, 
des résultats opposés en apparence, au moins. Des 
observateurs, Oudemans, Kellogg. Meisenheimer, 
Kopec. ont supprimé (en les sectionnant ou en les 
brûlant au galvano-cautère) les glandes génitales de 
très jeunes larves, sans qu'il soit résulté aucune alté- 
ration nette des caractères sexuels secondaires. La 
taille, la forme, la colcfration, les instincts sexuels 
des adultes restent ce qu'ils eussent été. si l'on n'a- 
vait pratiqué aucune intervention expérimentale. On 
a opéré surtout sur les Chenilles, principalement sur 
celles des Bombyciens, et en particulier sur une espèce 
<îommune, où le dimorphisme sexuel est très accen- 
tué, Lymantria dispar S ce qu'exprime d'ailleurs le 
nom spécifique. La différenciation des caractères 
sexuels secondaires paraît donc ici indépendante de 
\oute action des glandes génitales. Mais il ne faudrait 

i* Précédemment appelés Liparis dispar et Ocnerta dùvar 



GLANDES GÉNIT. ET CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES 111 

pas formuler cette conclusion d'une façon trop caté- 
gorique. Nous avons vu^, en effet, que, chez les 
Insectes, le tissu germinal s'individualise dès les 
débuts du développement de l'œuf, à une période 
bien antérieure aux stades les plus jeunes sur les- 
quels ont porté les expériences précédentes. D'autre 
part, on sait maintenant que les ébauches des organes 
de rinsecte parfait, du Papillon dans le cas actuel, se 
forment aussi d'une façon très précoce. Il est donc 
possible que le moment oi^i on a pu intervenir expé- 
rimentalement soit déjà trop tardif et que les cellules 
génitales avaient exercé déjà une action définitive. 

§ 4. — La transplantation des glande^ génitales. — 
La castration trouve un complément expérimental dans 
la transplantation des glandes génitales. Celle-ci peut 
être pratiquée soit seule, soit surtout après castration 
partielle ou totale. On peut la faire, en greffant en une 
position différente de la normale, les glandes de l'in-' 
dividu même auquel elles appartenaient (c'est ce 
qu'on appelle la transplantation autoplastique), ou en 
les insérant dans un autre individu de la même 
espèce (transplantation hétéroplastique), ou enfin 
dans un individu d'espèce différente. Plusieurs expé- 
riences de ce genre sont déjà fort anciennes, mais 
c'est surtout dans ces dernières années ' qu'on en a 
pratiqué sur les Vertébrés (Mammifères, Oiseaux, 
Batraciens) et les Insectes, pour étudier les problèmes 
de la sexualité. Je me borne ici à quelques brèves 
indications à ce sujet. D'une manière générale, chez 
les Vertébrés, les effets con«^tatés à la suite de la 
castration totale sont diminués, ou même complète- 
ment supprimés par la transplantation. 

La pratique courante de la castration chez le coq a 

1. P. 15. 



112 LES PROBLÈMES DE L\ SEXUALITÉ 

amené depuis fort longtemps à des expériences de trans- 
plantation sur cet animal. Dès 1849. Berthold a mon- 
tré d'une façon très précise que la transformation en 
chapon n'est réalisée que si l'ablation des testicules 
est complète: il arrive fréquemment que des frag- 
ments de ces organes se gretTent en des points divers 
du péritoine, où ils évoluent: dans ces conditions, 
l'animal garde plus ou moins les caractères du mâle 
normal. Berthold a fait expérimentalement sur le Coq 
la greffe autoplastique et hétéroplastique, et plusieurs 
expérimentateurs ont depuis répété et varié ces 
expériences; il s'en dégage que la transplantation des 
testicules efface plus ou moins les effets de la cas- 
tration. 

Chez la Grenouille rousse [Rana temporaria), Nuss- 
baum a montré, et le fait a été confirmé par divers 
auteurs, que si l'on châtre un mâle^ les callosités des 
pouces antérieurs, particulièrement développées à 
l'époque de la reproduction, régressent, mais qu'elles 
se maintiennent au contraire si, après la castration, 
on a greffé, par exemple sous la peau, dans le sac 
lymphathique dorsal, un testicule ou un fragment de 
cet organe.. 

Tout récemment, Steinach a transplanté, dans des 
Rats châtrés à l'âge de quatre semaines, des testicules 
de leurs congénères. La greffe réussit et les individus 
ainsi traités acquirent le type et les instincts du 
mâle normal, et non ceux du castrat. 

Cette influence des glandes génitales transplantées 
est attestée par des expériences sur diverses espèces 
de Mammifères. Chez la femme même, la littérature 
médicale renferme quelques exemples de greffes 
d'ovaires à la suite desquelles ont été rétablies des 
fonctions absentes^ telles que la menstruation. D'une 
façon générale, après transplantation des ovaires 
chez la femelle jeune, les voies génitales se dévelop- 



GLANDES GÉNIT. ET CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES 113 

dent, tandis qu'elles restent rudimentaires sur la 
femelle châtrée. 

Bien intéressantes sont les expériences les plus 
récentes (1911) de Steinach. sur la transplantation 
croisée des glandes et conduits génitaux d'un sexe à 
l'autre. Il opéra sur des Rats. De jeunes rats mâles, 
châtrés, auxquels on a greffé des ovaires, n'acquièrent 
pas les caractères mâles. Le pénis, en particulier, 
reste rudimentaire comme un clitoris; les ovaires im- 
plantés ont exercé une action inhibitrice sur les carac- 
tères sexuels mâles. Mais si, en même temps que les 
ovaires, on implante à ces jeunes mâles châtrés 
l'utérus et les trompes, tout l'appareil femelle greffé 
se développe et le sujet mâle ainsi traité acquiert une 
série de caractères sexuels secondaires femelles. Il 
est littéralement féminisé. Il a, de la femelle, le poil et 
l'adiposité. Son appareil mammaire est à l'état que 
l'on trouve chez la femelle vierge. Les instincts 
mêmes, d'après Steinach, sont plus ou moins inver- 
sés ; il a, dans le port, des réflexes féminins et donne 
à ses congénères l'illusion d'une femelle véritable. 

Ces diverses expériences montrent, comme celles 
sur la castration, que la glande génitale exerce chez 
les Vertébrés une action très puissante sur l'orga- 
nisme entier et en particulier sur les caractères 
sexuels secondaires. 

Les expériences de même ordre faites sur les 
Insectes, notamment celles de Kopec et de Mei- 
senheimer, ont fourni au contraire des résultats néga- 
tifs, comme déjà celles de la castration. La transplan- 
tation croisée des glandes génitales dans de très 
jeunes Chenilles de Lymantria dispar n'empêche pas 
le papillon de conserver complètement les caractères 
de son sexe primitif. 



10. 



CHAPITRE \ 

CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES ET SÉCRÉTIONS 
INTERNES (HORMONES) 



Les sécrétions internes on hormones. — La fonction glycogénique 
du foie. — Généralité des actions hormoniques. — Appareils à 
sécrétions internes spécialisées (thyroïde, capsule» surrénales'^. 

— Progrès récents de nos connaissances sur ces actions. — 
Action régulatrice générale des hormones dans l'organisme. 

— Coordination nerveuse et régulation chimique. 
L'appareil génital agit sur l'organisme par des sécrétions 

internes. — Interprétation des expériences sur la castration 
et la transplantation des glandes génitales. — Travaux de 
Bouin et Ancel. — Glande interstitielle du testicule. — Corps 
jaune de l'ovaire. — Utérus et glande mammaire. 

Valeur des différences entre les faits observés chez lei 
Arthropodes et chez les Vertébrés. 



§1. — Les sécrétions internes ou hormones. — 
Envisagé uniquement au point de vue morpholo- 
gique, l'ensemble des faits exposés au chapitre pré- 
cédentest assez discordant. La physiologie commence 
à y projeter une assez vive lumière en en expliquant 
le mécanisme, et, par là, en faisant concevoir la 
possibilité des différences constatées. Une notion 
domine, en effet, aujourd'hui, la manifestation de? 
caractères sexuels secondaires, au moins chez 1^ 
Vertébrés; c'est celle du rôle que jouent les sécrétions 
alternes ou, comme on dit aujourd'hui, les hormones^ 

1. De ôpiiâw, j'éveille. 



CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES ET HORMONES 115 

suivant le terme proposé par Bayliss et Starling. 

La glande génitale agit sur le reste de l'organisme 
par des sécrétions internes; on a pu, par des expé- 
riences précises, en donner la preuve. Ce n'est pas là, 
du reste, un mécanisme spécial aux caractères sexuels 
secondaires. Ils ne constituent en rien une catégorie 
spéciale dans l'organisme et la doctrine des sécrétions 
internes^ montre, au contraire, combien la conception 
de ce£ oaràctères particuliers, pratiquement néces- 
saire pour la description et l'analyse des faits, est 
purement subjective, la seule réalité étant l'organisme 
tout entier. 

La notion de sécrétion interne, si elle s'est beau- 
coup développée dans ces dernières années, n'est pas 
nouvelle. C'est à Claude Bernard que nous la devons; 
la fonction glycogénique du foie en est, en effet, un 
exemple typique et d'une importance capitale. Les 
glandes nous ont apparu d'abord comme des appareils 
■élaborant un produit, la sécrétion, qu'elles déversent 
hors du milieu interne de l'organisme : à l'extérieur, 
comme la sueur, le sébum ou le sperme, ou dans la 
cavité intestinale qui, à parler strictement, est encore 
une partie de l'espace extérieur. Mais elles peuvent 
aussi élaborer d'autres produits qui passeront dans 
le sang, et ce sont ces produits que nous appellerons 
des sécrétions internes. 

Le foie déverse la bile dans l'intestin, c'est sa 
sécrétion externe \ il élabore le glycogène dans ses 
cellules et, aux dépens de ce glycogène, forme du 
sucre qu'il déverse dans le sang, de façon que la 
teneur en sucre de ce sang soit constante, c'est sa 
sécrétion interne. Ici, apparaît déjà le rôle capital de 
ces sécrétions ; elles sont essentiellement régula- 
trices. Elles maintiennent lâr constance du milieu soil 
directement, comme dans le cas précédent, soit indi- 
rectement, en provoquant ailleurs des réactions corn- 



116 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

pensatrices. A côté du système nerveux, qui est l'ap- 
pareil principal de coordination entre les parties de 
l'organisme, elles représentent, elles aussi, un méca- 
nisme assurant la stabilité du tout et l'harmonie des 
parties. 

A vrai dire, la fonction de sécrétion interne n'est 
pas limitée à certaines glandes. Elle est universelle. 
Toute cellule de l'organisme, par son fonctionnement 
vital même, échange avec le milieu où elle baigne 
des substances chimiques ; elle y déverse des pro- 
duits de son activité, dont aucun n'est indifférent à 
ce milieu, c'est-à-dire à l'organisme. Et pour en 
prendre un exemple saisissant, le résultat des com- 
bustions organiques, l'acide carbonique, est un pro- 
duit de toutes les cellules, une sécrétion interne com- 
mune à toutes, qui se déverse dans le sang. Gr, la 
teneur du sang en acide carbonique est un facteur 
d'importance capitale, puisque c'est de lui que dépend 
le fonctionnement normal cres centres nerveux respi- 
ratoires. Sans doute, entre la production d'acide car- 
bonique par les diverses cellules et le fonctionnement 
des centres respiratoires, il y a de puissants appareils 
régulateurs, tels que le poumon, mais, en principe, 
toute cellule, en déversant de l'acide carbonique et 
aussi d'autres substances, joue un rôle de sécrétion 
interne. 

Toutefois, par l'application universelle de la division 
du travail, ce rôle général est spécialisé pour cer- 
taines substances, dans des appareils localisés. Le foie 
sécrète ainsi du sucre. Le pancréas, à côté de la 
sécrétion externe, le suc pancréatique, a aussi un 
rôle important de sécrétion interne*. Il existe sur- 
tout une catégorie d'organes, dont la fonction est 

1. Voir E. HÉDOx. Les rap[0"ts du panciéis avec le diabète. 
Biologica, t. 3, 1913, p. 40. 



CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES ET HORMONES 117 

restée énigmatique jusqu'à une période récente ; ils 
ont une texture plus ou moins glandulaire, mais 
ne présentent pas de voies efférentes pour leurs pro- 
duits, et par contre, ils sont très très vascularisés. On 
les a appelés jadis glandes vasculaires sanguines, et 
on a conclu qu'elles rejetaient dans le sang un pro- 
duit de leur activité, une sécrétion interne. 

Dans ces dernières années, la nature de ces sécré- 
tions, leur rôle propre s'est beaucoup précisé. La 
glande thyroïde, le thymus, les capsules surrénales 
ont été particulièrement étudiés. Pour ces dernières 
surtout, l'un (^es produits de leur activité, l'adréna- 
line, a pu être isolé, étudié chimiquement de façon 
complète, et sa connaissance a eu un retentissement 
considérable sur des questions multiples de physio- 
logie et de pathologie. Nous sommes moins avancés 
pour d'autres appareils, tels que l'hypophyse, placée 
sous le cerveau, ou l'épiphyse. A côté de ces organes, 
anatomiquement connus depuis longtemps, il en est 
d'autres, permanents ou temporaires, dont le rôle se 
révèle et se précise peu à peu. 

L'importance de certaines glandes à sécrétions 
internes, comme l'appareil thyroïdien ou les capsules 
surrénales, ressort, au reste, suffisamment du fait 
brutal que l'ablation d'un de ces appareils, si petits 
cependant, entraîne rapidement et fatalement la mort. 
Les substances qu'ils élaborent sont essentielles au 
fonctionnement del'organisme ^. Tout fait soupçonner 
leur étroite solidarité et, sans que cette notion soit 
encore parfaitement précisée, on devine dans ces 
organes les agents principaux de l'harmonie des par- 

1. L'organe de Bidder des Crapauds mâles qui, morphologi- 
quement, constitue une ébauche d'hermaphrodisme (cf. p. 53), 
joue évidemment le rôle d'une glande à sécrétion interne 
annexée au testicule, et sa fonction est essentielle puisque 
son ablation est mortelle. 



118 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

ties dans l'organisation totale. L'équilibre, qui donne 
si fortement l'impression d'une finalité dans les ma- 
nifestations de la vie, n'est sans d>u e que le résultat 
<i posteriori des actions réciproques des sécrétions 
internes sur les diverses parties de l'organisme. Il y 
a tout au moins, en elles, un mécanisme qui nous 
aide beaucoup à concevoir la possibilité de cette har- 
monie automatique. 

§ 2. — Les hormones et la sexualité. — Elles 
jouent un rôle considérable dans les phénomènes de 
la sexualité, et il faut y chercher Texplication princi- 
pale de ceux que nous avons précédemment étudiés. 
La glande génitale agit sur le reste de l'organisme 
par des sécrétions internes. Celles-ci sont indispen- 
sables à la réalisation typique des caractères sexuels 
secondaires. C'est la suppression des sécrétions 
internes de la glande génitale qui produit les défor- 
mations caractéristiques du castrat. La castration 
incomplète ou la transplantation laissent subsister 
une certaine quantité de tissu génital avec les sécré- 
tions internes et corrélativement, ainsi que nous 
l'avons vu, l'organisme ne subit pas les stigmates de 
la castration totale. 

Il s'agit bien d'une action chimique. Deux ordres 
d'arguments le prouvent. En premier lieu, beaucoup 
des effets de la castration peuvent être supprimés par 
des injections de substance testiculaire broyée. Par 
des injections de cette nature, divers observateurs, et 
notamment Pézard, obtiennent, chez le Coq châtré, la 
turgescence des crêtes et la persistance ou la réappa- 
rition des instincts du mâle. Steinach, en injectant 
dans les sacs lymphatiques, à des Grenouilles châ- 
trées, de la substance de testicule broyée, obtient 
le développement de la callosité des pouces et le 
réflexe de l'embrassement de la femelle par le 



CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES ET HORMONES 119 

mâle. On pourrait citer d'autres exemples ana- 
logues. 

L'initiateur de ce mouvement expérimental a été 
Brown-Séquard, quand en 1889, il annonça les eflets 
stimulants d'extraits testiculaires sur l'homme et spé- 
cialement sur le vieillard. De ces expériences, accueil- 
lies d'abord avec scepticisme et même avec hilarité, 
est sorti le mouvement qui a conduit à l'opothé- 
rapie. L'ingestion ou l'injection de la substance de 
glandes vasculaires sanguines, telles que la thyroïde, 
supplée à une insuffisance plus ou moins grande du 
fonctionnement de ces glandes. 

Comme dans tous les problèmes analogues, Tex- 
plication des faits par une sécrétion interne, c'est-à- 
dire par une action chimique à distance, a eu à 
triompher de l'interprétation pardes réflexes nerveux, 
ayant leur origine dans les glandes génitales et pas- 
sant par le système nerveux central. La méthode 
générale, pour répondre à cette objection, et, en 
même temps, le second ordre d'arguments est de 
montrer que les effets subsistent quand l'appareil, 
siège de la sécrétion présumée, est isolé de toutes 
ses connexions nerveuses avec le reste de l'organisme. 

Les expériences de transplantation se prêtent par- 
ticulièrement, à ce genre de démonstration. Je citerai 
ainsi une récente expérience de Harms. Il transplante 
sur le dos d'une Grenouille mâle, normale, la peau 
du pouce d'un mâle châtré au printemps précédent et 
dont la callosité s'est atrophiée. Au bout de quelques 
semaines de séjour sur le dos de ce nouvel individu, 
la peau ainsi greffée se tuméfie en une callosité glan- 
dulaire. Ainsi, en dehors des connexions nerveuses 
normales, et même vraisemblablement de toute con- 
nexion nerveuse, la callosité se développe ; on ne 
peut attribuer le phénomène qu'à l'action chimique 
exercée sur la peau de pouce greffée, par le sang de- 



120 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

'a Grenouille porte-greffe, et, vu les résultats des 
expériences de castration i, c'est à une action chi- 
mique, émanée des testicules qu'il faut la rap- 
porter. 

Est-ce à dire que les actions chimiques produites 
par les hormones aient toutes un mécanisme simple 
et immédiat? 11 n'en est rien. H y a une solidarité 
entre les diverses sécrétions internes, comme je le 
disais au début de ce chapitre. Les hormones géni- 
tales doivent influer sur la production des autres et 
réciproquement. C'est ce qu'on commence à entrevoir 
en particulier pour l'hypophyse. Des constatations ana- 
tomiques montrent que cet organe est hypertrophié 
chez les eunuques ; on sait d'autre part, qu'il montre 
constamment des altérations dans les cas d'acromé- 
galie et de gigantisme; les déformations de cet ordre, 
que présentent précisément les eunuques, sont vrai- 
semblablement en rapport immédiat avec des alté- 
rations de l'hypophyse, qui résultent elles-mêmes de 
la castration. La clinique a enregistré d'ailleurs la 
solidarité de l'appareil génital et de l'hypophyse. Par 
le traitement opothérapique, c'est-à-dire par l'inges- 
tion de substance hypophysaire, on a tait disparaître 
des troubles génitaux et des altérations de croissance 
relevant des glandes génitales. 

Les horm.ones génitales ne doivent donc pas être 
conçues comme des substances isolées du reste de 
l'organisme. 

Il serait non moins excessif de nier tout rôle 
important du système nerveux. Le point de départ 
n'est pas une excitation nerveuse ayant son siège 
dans la glande génitale. Mais l'hormone n'agit pas 
nécessairement d'une manière directe. Il se peut (et 
pour bien des phénomènes, il semble qu'il en soit 

1. Cf. p. 109. 



CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES ET HORMONES 121 

• 

ainsi) qu'elle agisse sur le système nerveux central et 
que ce soit celui-ci qui, par la voie centrifuge, modifie 
les organes périphériques. L'action de l'hormone 
serait donc indirecte et se ferait par l'intermédiaire 
du système nerveux. Les hormones génitales érolise- 
raient les centres nerveux, suivant l'expression de 
Steinach. L'embrassement de la femelle par le mâle, 
chez la Grenouille, à l'époque de la reproduction, 
est déterminé par un réflexe qui, d'après cet auteur, 
serait, en temps normal, empêché par des centres 
nerveux inhibiteurs. Une hormone tesliculaire, pro- 
duite à l'époque du rut, affaiblirait ou supprimerait 
l'inhibition et. permettrait ainsi au réflexe de se pro- 
duire. La transplantation de testicules sur des Rats 
châtrés jeunes* suffit à maintenir sur eux, à l'état 
adulte, les instincts sexuels qu'a perdus le castrat. 
Le tissu testiculaire transplanté sécréterait des hor- 
mones qui érotiseraient les centres nerveux. 

L'action hormonique des glandes génitales et l'im- 
portance de ce mécanisme chimique dans la manifes- 
tation des caractères sexuels secondaires, au moins 
chez les Vertébrés, résulte donc d'un ensemble consi- 
dérable de faits et vient prendre place, d'une façon 
très satisfaisante pour l'esprit, dans un cadre physio- 
logique d'une grande ampleur. Mais les recherches 
récentes ont permis de préciser encore ces notions 
et en même temps elles font concevoir une possibilité 
pour expliquer des contradictions, telles que celles 
que nous avons constatées, au chapitre précédent 
entre les Arthropodes et les Vertébrés. 

La glande interstitielle du testicule chez les Verté- 
brés. — Les actions hormoniques génitales essentielles, 
en effet, n'ont pas nécessairement leur siège dans le 
tissu germinal proprement dit, mais peuvent l'avoir 
dans les éléments cellulaires interposés au milieu de 

11 



122 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

celui-ci, ce qu'on appelle le tissu interstitiel ou la 
glande interstitielle. Cela résulte de nombreux travaux 
récents, parmi lesquels ceux de Bouin et Ancel ont 
une importance et une élégance toute particulières. 

Nous avons distingué^, dans un testicule de Ver- 
tébré, trois catégories de cellules dans les tubes sémi- 
naux proprement dits : 1° la lignée séminale qui 
aboutit à des spermatozoïdes; 2° les éléments de 
Sertoli qui paraissent jouer surtout, vis-à-vis de la 
lignée séminale, un rôle nourricier; 3° entre les 
tubes séminaux et formant la charpente du testicule, 
le tissu interstitiel ; il renferme des cellules plus ou 
moins différenciées, élaborant des produits variés, tels 
que de la graisse, des pigments et vraisemblablement 
aussi des produits solubles. 

On possède aujourd'hui divers moyens d'analyser 
ce complexe. L'action convenablement ménagée des 
rayons X détruit la lignée séminale, sans altérer les 
deux autres catégories. La ligature expérimentale 
des canaux déférents produit, à la longue, le même 
résultat; il en est de même de leur obturation consé- 
cutive à des mfections inflammatoires des voies géni- 
tales. D'autre part, certaines malformations abou- 
tissent au même résultat. Il en est ainsi notamment, 
quand les testicules ne descendent pas dans le scrotum, 
comme il est normal, mais restent internes. On dit 
alors que l'animal est cryptorchide. Or, la cryptor- 
chidie s'accompagne généralement de stérilité et 
l'étude histologique de ces testicules, dits encore 
ectopiques, montre que les tubes séminaux n'y pré- 
sentent que les éléments de Sertoli, les lignées sémi- 
nales ayant avorté. En général, le tissu interstitiel y 
est conservé, quelquefois cependant il y est aussi 
atrophié : nous pourrons, avec Bouin et Ancel, distio- 

1. Cf. p. 2i. 



CARACTÈRE? SEXUELS SECONDAIRES ET HORMONES 123 

guer des cryptorchides de première et de seconde 
catégorie, suivant que le tissu interstitiel sera con- 
servé ou atrophié. 

Or, les cryptorchides de première catégorie, tout 
en étant stériles, conservent l'ardeur génésique, l'en- 
semble des instincts génitaux et même les formes 
normales, alors que ceux de seconde catégorie ont 
le psychisme et les formes du castrat. Si l'on fait à 
des castrats des injections d'extrait de testicules cryp- 
torchides de première catégorie, on réveille chez eux 
les manifestations génésiques abolies. En injectant à 
des Coqs châtrés des extraits de testicules cryptor- 
chides de Porc, Pézard ranime chez eux l'ardeur 
combattive, lait reparaître le chant caractéristique, 
ramène la rigidité de la crête, tous effets qui dispa- 
raissent avec la cessation des injections. Les extraits 
de testicules cryptorchides de seconde catégorie, où 
le tissu interstitiel est atrophié, n'ont aucune de ces 
vertus. 

En supprimant un des testicules sur un lapin et en 
ligaturant l'autre, Bouin et Ancel ont constaté dans 
celui-ci l'atrophie des lignées séminales, mais en 
même temps une hypertrophie compensatrice du 
tissu interstitiel et, en même temps, étaient conservés 
les instincts génésiques et la morphologie normale. 

Toute une série de faits et d'expériences coor- 
données, que je ne puis détailler ici, viennent donc 
montrer que les actions hormoniques émanant de la 
glande génitale, chez les Vertébrés supérieurs tout au 
moins, proviennent, nt)n des cellules sexuelles pro- 
prement dites, mais du tissu interstitiel. La glande 
génitale renferme une glande interstitielle à sécrétion 
interne. 

Le corps jaune de Vovaire. — Il est extrêmement 
intéressant de rapprocher des données précédentes 



124 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

les résultats obtenus par divers auteurs et en parti- 
culier par Bouin et Ancel, dans un domaine qui se 
rattache étroitement à la sexualité, telle que nous 
l'avons envisagée ici; je veux parler du fonctionne- 
ment de l'ovaire et des modifications de l'organisme 
maternel pendant le développement de l'embryon, 
chez les Mammifères. 

Nous avons dit* qu'à l'ovulo, dans l'ovaire de ces 
animaux, est adjoint un nombre considérable de cel- 
lules formant le follicule de de Graaf, et que ce folli- 
cule reste en place quand l'ovule même s'est détaché 
et est tombé dans la trompe, pour se rendre ensuite 
dans l'utérus. Le follicule se transforme alors en une 
masse cicatricielle, située à la surface de l'ovaire et 
appelée, en raison de sa couleur, le corps jaune. 
Celui-ci évolue très différemment, suivant que l'ovule 
est fécondé, se greffe sur l'utérus et se développe en 
un embryon, ou que, non fécondé, il est simplement 
expulsé au dehors. Dans le second, cas, le corps 
jaune se résorbe rapidement en quelques jours ; dans 
le premier, au contraire, il persiste longtemps, pen- 
dant une bonne part de la gravidité, et présente une 
phase de développement suivie d'une régression pro- 
gressive. Le corps jaune n'est donc pas une cicatrice 
pure et simple, mais bien un organe temporaire, dont 
le sort parait lié à celui de l'ovule qui en provient. 

Il ressort des recherches récentes, et surtout de 
celles de Bouin et Ancel, que le corps jaune est une 
glande à sécrétion interne, dont les hormones déter- 
minent des phénomènes très importants, à la fois dans 
l'utérus et dans la glande mammaire. 

C'est en effet sous l'influence du corps jaune que 
s'effectuent les modifications de la paroi utérine, 
grâce auxquelles l'œuf pourra se greffer sur elle, et 

1. Cf. p. 18 et fig. 7. 



CARACTÈRES SEXCELS SECONDAIRES ET HORMONES 125 

qui, chez certaines espèces, amènent la menstruation. 
Gelle-ci en effet n'est pas produite par des réflexes ner- 
veux partant de l'ovaire, car elle subsiste après qu'on 
a isolé l'ovaire, en coupant toutes ses connexions 
nerveuses; de même, on a pu la faire réapparaître, sur 
un sujet où elle était abolie, en transplantant un 
ovaire dans une position anormale. 

Chez la lapine, les ovules ne se détachent pas 
spontanément de l'ovaire, mais seulement sous l'in- 
fluence de réflexes provoqués par le coït^. Bouin et 
Ancel accouplent une jeune lapine vierge, présentant 
les premières chaleurs, avec un mâle dont les canaux 
déférents ont été ligaturés plusieurs mois avant et 
qui par suite est parfaitement stérile, mais cepen- 
dant ardent. Le coït provoquera donc l'ovulation, 
mais ne sera pas fécondant et par suite n'amènera 
aucun des phénomènes accompagnant la fécondation 
des ovules ou pouvant résulter de la présence des 
spermatozoïdes. La formation des corps jaunes con- 
sécutive à l'ovulation sera donc la seule modification 
survenant dans l'appareil sexuel de la lapine. Or, les 
observateurs ont constaté, dans ces conditions, en 
sacrifiant des femelles ainsi traitées à des intervalles 
divers, que l'utérus subit toutes les transformations 
préparant normalement la greffe des embryons. 

On obtient des résultats parallèles, en effectuant 
expérimentalement la rupture des follicules de Graaf 
mûrs, chez une lapine vierge. Si enfin on détruit (par 
exemple par des cautérisations au galvano-cautère) 
les corps jaunes formés, aux dilTérentes étapes de 
ces modifications de la paroi utérine, on voit celles-ci 
s'arrêter à la suite de cette destruction. C'est donc 
le corps jaune de l'ovaire, qui détermine les trans- 

1. Il en est de même chez la cobaye et la chatte; au contraire 
l'ovulation est spontanée chez la femme, les singes' la chienne, 
la jument, la truie, la vache, etc. 

11. 



126 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITE 

formations de la paroi utérine préalables à la fixation 
de l'œuf fécondé. Et il s'agit bien d'actions hormo- 
niques, non d'actions réflexes, car on obtiendrait la 
même série de résultats, les ovaires étant coupés de 
toutes leurs connexions nerveuses. 

C'est aussi le corps jaune qui, par des hormones, 
provoque les transformations de la glande mammaire 
au début de la gravidité. A ce moment en efl"et, cette 
glande est le siège d'une prolifération cellulaire active. 
Pendant la seconde moitié de la gravidité, il n'en 
sera plus de même; les cellules ne se multiplieront 
plus, mais elles commenceront à sécréter du lait, ce 
qu'elles ne faisaient pas antérieurement. Il y a ainsi 
deux phases bien distinctes dans l'évolution de la 
glande mammaire pendant la gestation. Le corps, 
jaune, par voie hormonique, est l'agent déterminant 
de la première*. En effet, dans les expériences sur la 
lapine relatées, plus haut, où le corps jaune déter- 
mine le début des transformations de l'utérus, on voit 
se produire, en même temps, la prolifération de la 
glande mammaire, et celle-ci s'arrête, comme le phé- 
nomène utérin, si on détruit prématurément le corps 
jaune. Il ne peut s'agir d'une action hormonique 
provenant du reste de l'ovaire, ni de l'utérus, ni du 
placenta, ni de l'embryon; car en injectant la subs- 
tance de ces divers organes à une femelle, on ne 
provoque nullement les transformations de la glande -é 
mammaire. ^ 

Le corps jaune apparaît donc, de par l'expérimen- 
tation méthodique, comme une glande à sécrétion 

1. On a longtemps attribué ces transformations de la glande 
mammaire à des mécanismes nerveux réflexes, dont on plaçait 
le point de départ dans l'utérus ou dans l'ovaire. Mais ils sub- 
sistent quand on isole la glande mammaire de toutes ses con- 
nexions nerveuses; par exemple, quand on la greffe sur le 
pavillon de l'oreille. 



CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES ET HORMONES 127 

interne temporaire, déterminant à distance, par voie 
hormonique, les premières transformations de l'utérus 
et de la glande mammaire dans la gravidité. 

Utérus et glande mammaire. — Par contre, il est 
impuissant à provoquer les phénomènes sécrétoires 
dont la glande mammaire est le siège à la fin de 
celle-ci. et, d'ailleurs, c'est au moment où ils vont 
se produire que, physiologiquement, le corps jaune 
se résorbe. Bouin et Ancel viennent de montrer, 
par des expériences ingénieuses que je ne détaillerai 
pas, que cette- seconde phase de l'activité de la 
glande mammaire est sous la dépendance d'hormones 
émanant de cellules disséminées à travers le placenta. 
et constituant temporairement, au moment où va 
commencer la sécrétion mammaire, une glande à 
sécrétion interne qu'ils ont appelée glande myomé- 
triale endocrine. 

§ 3. — Conclusions générales. — Ainsi, tout le 
cortège des modifications que présente l'utérus ou 
la glande mammaire aux diverses phases de la 
gestation chez les Mammifères, ce mécanisme, si 
admirablement coordonné pour assurer la vie de l'em- 
bryon, depuis l'état d'œuf jusqu'après la naissance, 
et si propre à éveiller en nous l'idée d'une mer- 
veilleuse finalité et d'une Providence prévoyantCw 
peut être réalisé en dehors de l'embryon et est 
ramené à une série de phénomènes physico-chi- 
miques. Sans doute ils se commandent et se suc- 
cèdent dans un ordre et avec un rythme appropriés. 
Mais ils ne sont pas plus merveilleux que n'importe 
lequel des processus vitaux, que, par exemple, la 
régulation automatique de la teneur du sang en acide 
carbonique, grâce à laquelle peuvent fonctionner les 
centres respiratoires. Il y a là, dans les rapports du 



128 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

milieu et de cette unité que constitue l'ensemble de 
l'organisme, une série de conditions et d'équilibres 
physico-chimiques, dont chacun conditionne le sui- 
vant, le rend possible et nécessaire, sous peine que 
tout s'arrête. C'est, au reste, l'essence même de 
l'hérédité et de tous les phénomènes successifs cons- 
tituant le développement des organismes. 

On voit combien, dès à présent, la considération 
des hormones jette de lumière sur le mécanisme de la 
manifestation d'un grand nombre de caractères 
sexuels secondaires et aussi des phénomènes psy- 
chiques de la sexualité. Chez les Vertébrés, il est 
curieux de constater que ce n'est pas le tissu ger- 
minal lui-même qui exerce l'action décisive, mais un 
tissu extragénital incorporé à la glande sexuelle, et 
formant lui-même un appareil glandulaire hormo- 
nique, la glande intej'stitielle, comme l'appellent 
Bouin et Ancel, la glande de la puberté, comme 
Steinach l'a nommée d'une façon très expressive. 

Il y a donc une dissociation plus ou moins com- 
plète de la fonction génitale proprement dite et de 
l'action morphogène sur les diverses parties de l'or- 
ganisme. 

Cela peut diminuer la contradiction que présentent, 
quant à linfluence de l'appareil génital sur les carac- 
tères sexuels secondaires et le psychisme de la sexua- 
lité, des embranchements tels que les Arthropodes 
et les Vertébrés. Ces deux groupes sont deux phylums 
tout à fait indépendants du règne animal et dont la 
structure histologique est différente pour tous les 
systèmes d'organes, en particulier pour les glandes 
génitales. Les résultats négatifs constatés plus haut, 
chez les Arthropodes, à la suite de l'ablation de ces 
glandes ou de leur transplantation, tiennent peut- 
être simplement à ce que, chez ces animaux, Tappa- 
reil équivalant à la glande de la puberté, ou bien 



CARACTÈRES SEXLELS SECONDAIRES ET HORMONES 129 

n'existe pas, ou tout au moins n'est pas incorporé à la 
glande génitale. En tout cas, le fait que le tissu 
germinal n'est pas nécessairement le siège de l'agent 
morphogène des caractères sexuels secondaires lève 
la contradiction, qu'on pouvait trouver catégorique, 
entre les deux groupes. 

Le gynandromorphisme constitue évidemment un 
phénomène difficile à concilier avec les explications 
hormoniques précédentes. Giard y voyait même un 
obstacle insurmontable à admettre celles-ci. Une 
substance chimique dissoute doit évidemment agir 
sur la totalité de l'organisme et on s'explique mal, 
par elle, la répartition en mosaïque des caractères 
mâles et femelles, sur un même individu. Mais le 
gynandromorphisme est au moins extrêmement rare 
chez les Vertébrés et n'a pu y être suffisamment 
étudié. Quant aux Arthropodes, où il est plus fréquent, 
nous pouvons dire provisoirement que les caractères 
sexuels secondaires y échappent aux actions hormo- 
niques ou que, du moins, nous ne connaissons ni 
leurs localisations ni les conditions de leur action. 
Nous ne pouvons donc nous servir de cet exemple, 
pour nier actuellement- les effets des hormones chez 
les Vertébrés, où leur réalité et leur action résultent 
d'expériences indiscutables. Enfin, et surtout, si le 
gynandromorphisme est difficile à concilier avec des 
actions hormoniques s'exerçant directement, il ne me 
semble pas que la difficulté subsiste, en admettant que 
les hormones agissent, par l'intermédiaire du système 
nerveux, en érotisant tels ou tels centres particuliers. 
Sans entrer ici dans le détail de la discussion, notons 
qu'on peut fort bien imaginer que leur action soit 
limitée à certains de ces centres et ne retentisse 
morphologiquement que sur des portions limitées de 
l'organisme, produisant ainsi le gynandromorphisme. 

Les expériences n'ont permis d'altérer que dans une 



130 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

certaine mesure, inégale suivant les animaux consi- 
dérés, les caractères des sexes. En châtrant le 
Coq, on agit sur la crête, le chant ou les instincts 
combattifs; le plumage ou l'ergot ne sont pas modifiés. 
Mais l'intervention expérimentale n'a pu se produire 
qu'à une époque tardive de la vie individuelle, avant 
laquelle l'ébauche génitale, par l'action directe de ses 
hormones et par l'influence indirecte de celles-ci sur 
celles des autres organes, a déjà pu produire un 
effet morphogène considérable et définitif. Nous ne 
pouvons, en fait, supprimer l'ébauche génitale dès 
son apparition réelle dans le cas du coq, c'est à un 
stade reculé de la vie dans l'œuf); et même au 
moment où cette ébauche s'individualise, les tissus 
dont elle sort ont peut-être, eux aussi, déjà orienté 
par les mêmes processus, l'organisme vers dés formes 
qui ne peuvent plus être modifiées. Si notre esprit 
isole des stades ou des organes, la réalité ne con- 
tient pas ces distinctions. Les actions que nous sépa- 
rons par notre analyse s'exercent simultanément, 
depuis l'état initial de l'organisme, c'est-à-dire l'œuf; 
elles réagissent à chaque instant les unes sur les 
autres et réalisent une série d'états, dont chacun 
détermine, au moins dans une très large part, les 
suivants. 

Plus nous pourrons remonter yers l'origine de 
cette chaîne, plus nous pourrons, selon toute vrai- 
semblance, modifier les caractères de l'organisme 
définitif. En tout cas, si les hormones nous expliquent, 
dans une certaine mesure, le mécanisme de la mani- 
festation actuelle des caractères sexuels secondaires, 
elles ne nous apprennent rien sur leur origine et sur 
leur différenciation. Le domaine de la physiologie est 
d'analyser les conditions des phénomènes actuels. La 
morphologie est le résultat d'un immense passé. 

Les caractères sexuels secondaires ne se distinguent 



CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES ET HORMONES 131 

d'ailleurs en rîen des autres particularités morpho- 
logiques chez les animaux ou les végétaux : ils ont 
évolué de la même façon. 

L'élude expérimentale de leurs liens avec les 
sécrétions internes est cependant très suggestive au 
point de vue des conceptions actuelles sur la mor- 
phologie des organismes et des idées régnantes sur 
l'hérédité. Sous l'influence duweismannisme d'abord, 
du néo-mendélisme ensuite, la grande majorité des 
biologistes considère les caractères comme des unités, 
simples ou complexes, ayant, dès le germe, une auto- 
nomie au moins potentielle. Les données expérimen- 
tales qui précèdent nous ramènent à une conception 
plus saine de l'organisme : celle d'un tout indivi- 
sible, où la forme des parties et ses variations 
résultent de l'équilibre entre les actions réciproques 
des organes. 



TROISIÈME PARTIE 

LE PROBLÈME DU DÉTERMINISME DU SEXE 
CHEZ LES ANIMAUX GONOCHORIQUES 



Nous avons examiné précédemment les phénomènes 
de la sexualité chez les organismes à sexes séparés et 
vu le lien complexe qui unit la glande génitale au 
reste de l'organisme. Mais quels sont les facteurs 
qui, chez un individu donné, déterminent un sexe ou 
l'autre? Un animal gonochorique peut être soit mule 
soit femelle, mais il n'y a pas pour lui d'état intermé- 
diaire. Ce sont comme deux polarités séparées par 
une discontinuité. A quel moment et en vertu de 
quelles actions l'individu est-il entraîné vers l'une ou 
vers l'autre? 

Il y a là un des problèmes les plus captivants de la 
biologie générale. Point n'est besoin non plus d'in- 
sister sur son intérêt extra-scientifique, quand on le 
considère chez les animaux supérieurs et surtout chez 
l'Homme. Il a été posé longtemps avant que la biologie 
scientifique fût constituée et, déjà au milieu du 
xvn^ siècle, le médecin Drélincourt en dénombrait 
262 solutions. Ce nombre même suffit à indiquer que 
la bonne n'était pas trouvée. En faisant pareil dénom- 
brement aujourd'hui, on en dresserait une liste bien 
plus longue et aussi décevante. 



LE DiMEaMINISML: DU SEXE 133 

Mais si la queslion n'est pas résolue et ne semble 
pas devoir l'être de longtemps, ce n'est pas à dire 
que nous ne sachions rien d'intéressant à ce sujet; 
loin de là. Sans connaître les facteurs précis de la 
détermination du sexe, nous suvons maintenant, au 
moins pour certains organismes, beaucoup sur les 
circonstances où il se détermine etf\)a.r là, nous pou- 
vons renoncer à des préjugés ou à des espérances 
chimériques. Les dernières années ont été particuliè- 
rement fécondes en recherches et en indications que 
nous allons résumer. 



CHAPITRE XI 
LES SFXES ET LA MÉTHODE STATISTIQUE 



Lois statistiques des naissances humaines. — Egalité numérique 
approximative des sexes chez la plupart des espèces. — 
Exceptions à cette règle. 

Le principe d'autorégulation de Diising. — Sa portée réelle. 
— Abus de la méthode statistique : elle ne nous permet au- 
cune induction sur le mécanisme physiologique de la déter- 
mination du sexe. 



§ 3. — Les lois statistiques et le sexe. — On a 
cherché parfois à étudier le déterminisme du sexe 
.par les méthodes statistiques. Elles interviennent 
ici de la même manière que dans les problèmes de 
l'hérédité. Elles visent à éliminer la difficulté fonda- 
mentale de la question, — la complexité même du 
déterminisme qui rend les cas individuels différents 
les uns des autres. — en envisageant d'un seul coup 
des nombres très élevés d'individus. Les circons- 
tances secondaires, particulières à chaque cas, se 
compensent, ne laissant subsister que les facteurs 
les plus généraux. 

Il est beaucoup de phénomènes qui nous appa- 
raissent avec des lois globales simples et que nous 
sommes amenés maintenant à concevoir comme la 
résultante d'une infinité de phénomènes élémen- 
taires, dont le déterminisme est pratiquement impos- 



LES SEXES ET LA MÉTHODE STATISTIQUE 135 

sible à suivre et semble obéir seulement au hasard. 
La théorie cinétique des gaz en physique en est un 
exemple classique. Les pressions exercées par les gaz 
suivent des lois simples, comme la loi de Mariotte, 
et cependant, nous concevons ces pressions comme 
résultant des chocs désordonnés de milliards de 
molécules contre les parois où la pression s'exerce. 
Envisagés isolément, les déplacements des diverses 
molécules n'obéissent à aucune loi accessible pour 
nous, et pourtant le résultat global en est parfaitement 
déterminé. * 

Statistique des sexes dans Vespèce humaine. — 
La statistique met en évidence un fait analogue pour 
le déterminisme du sexe. Il nous est actuellement 
impossible de prévoir le sexe d'un individu donné ; 
dans notre ignorance, ce sexe se présente à nous 
comme s'il était dû au hasard, et cependant si nous 
considérons un nombre très considérable de nais- 
sances dans l'espèce humaine, le rapport entre le 
nombre des garçons et celui des filles est déterminé. 
Le résultat de tous ces hasards individuels est une 
proportion constante entre les sexes, dans des condi- 
tions données, et qui varie d'une façon régulière, 
corrélativement à des circonstances sociales. 

Ainsi, dans les pays civilisés, tels que les nations 
européennes, où des statistiques précises, portant sur 
des millions de naissances ont été faites depuis un 
siècle, on constate d'une façon régulière un léger 
excédent de naissances masculines. Il naît 106 gar- 
çons pour 100 lilles. Depuis un siècle, en France, cet 
excès de naissances masculines tend à s'abaisser d'une 
façon régulière. On a pu rapprocher ces variations et 
d'autres, de celles des conditions économiques et cons- 
tater que ce qu'on est convenu d'appeler le progrès 
général de la richesse publique est accompagné d'une 



136 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

décroissance des naissances masculines par rapport 
aux féminines. 

La mortalité des enfants mâles est plus élevée que 
celle des filles, car la statistique montre qu'à l'âge 
adulte, les deux sexes sont représentés en nombre? 
sensiblement égaux. De même la statistique des 
mort-nés montre d'une façon constante que la pro- 
portion des garçons y est plus forte que celle des 
lilles et que l'écart est très supérieur à celui cité plus 
haut entre les sexes des nés-vivants. Dans la plupart 
des pays, on compte, en effet, au moins 130 mort- 
nés masculins pour 100 mort-nés féminins. 

Ces données, et d'autres qu'on a pu établir en envi- 
sageant les statistiques à des points de vue particu- 
liers, révèlent donc des faits généraux constants, sus- 
ceptibles de prévision pratiquement certaine, des lois 
relatives à la sexualité dans les naissances humaines. 

Égalité numérique approximative des sexes chez la 
plupart des animaux. — Des statistiques analogues 
existent, quoique sur une échelle moindre, pour 
les animaux domestiques eV conduisent à des résul- 
tats de même ordre. Ainsi, pour les chevaux, la 
compilation des stud-books des haras indique que 
sur un total de l'ordre de 1.000.000 de naissances, 
il naît 96,5 mâles pour 100 femelles, écart inverse 
de celui qu'offre l'homme, mais également assez 
constant. 

Pour les animaux sauvages, on n'a naturellement 
pas de statistiques analogues suffisamment impor- 
tantes. Le dénombrement des mâles et des femelles 
dans un lot considérable d'individus recueillis à un 
moment donné conduit en général, si les nombres 
sont suffisamment élevés, à des proportions sensible- 
ment égales des deux sexes. Mais le renseignement 
ainsi obtenu est moins précis que les précédents, car 



LES SEXES ET LA MÉTHODE STATISTIQUE 137 

l'égalité entre les sexes peut résulter d'une mortalité 
excessive de l'un d'entre eux au début de la vie ou du 
développement. La statistique a mis précisément en 
évidence un phénomène de cet ordre pour l'homme, 
comme nous venons de le voir. 

En tout cas, réduits même à leur portée légitime, 
ces dénombrements n'ont de valeur que s'ils portent 
sur des nombres très considérables. Il est vraisem- 
blable que chez la majorité des espèces, les mâles et 
les femelles sont représentés en nombres sensiblement 
égaux et on admet, abusivement peut-être, que les 
deux sexes sont produits dans un rapport également 
voisin de l'unité. 

Si cela peut être considéré comme une règle assez 
générale, il n'est pas douteux qu'elle ne comporte de 
nombreuses exceptions. On connaît de façon positive 
un certain nombre d'espèces, où mâles et femelles sont 
inégalement nombreux. Dans certains Ephémères par 
exemple, on trouve ,^on n'indique pas malheureuse- 
ment sur quels nombres totaux a porté la statistique) 
60 mâles pour une femelle. Chez divers Papillons, 
tels que Papilio agesilaus, P. protesilaus, les femelles 
sont des raretés, alors que le mâle est commun ; et 
cette circonstance se traduit par une conséquence 
qui est un signe assez significatif : sur le marché 
commercial des Insectes, il y a une différence de 
prix énorme entre les deux sexes. 

Pour certains animaux qu'on peut observer en véri- 
tables cultures, tels que les Rotifères, les Crustacés 
Cladocères, on sait, d'une façon sûre, que pendant des 
périodes plus ou moins considérables il n'existe aucun 
mâle. Enfin il est des espèces longuement observées 
par des spécialistes, dont le mâle n'a jamais été vu 
et n'existe peut-être que dans des circonstances tout 
à fait exceptionnelles. Mais tous ces derniers cas 
relèvent d'un régime tout spécial au point de vue de 

12. 



138 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITE 

la sexualité ; ce sont des animaux parthénogénétiques 
et nous étudierons ce phénomène à part. 

La rareté de l'un des sexes, même constatée sur des 
nombres très élevés d'individus, n'est toutefois pas 
nécessairement la preuve décisive de sa rareté véri- 
table dans la nature. Il se peut en effet que ce sexe 
ait des mœurs particulières et échappe automatique- 
ment, grâce à elles, aux procédés de capture mis en 
œuvre. Une inégalité numérique importante entre les 
mâles et les femelles d'une espèce peut donc être, 
simplement un indice d'une circonstance de ce genre. 

C'est ce qu'illustrera bien un exemple. Tout le 
monde a vu, dans l'air, exécutant des sortes de 
danses rapides, des essaims de petits Insectes, des 
Moucherons, dit le vulgaire; ce sont en général des 
Diptères. Or, ces essaims ne comprennent guère 
que des mâles et divers observateurs, en particulier 
J. Pérez, ont montré que ces mâles cherchent des 
femelles pour s'accoupler. En capturant, d'un coup de 
filet, un nombre considérable de ces Insectes, on ne 
trouvera donc que des mâles, ou, en tout cas, 
une proportion infime de femelles; d'où on sera 
porté à conclure que celles-ci sont bien plus rares 
que ceux-là. Cela n'est cependant nullement certain. 
C'est ainsi que Keilin, étudiant, dans ces conditions, 
des Trichocères, genre particulier de Diptères, sur 
150 individus capturés au vol n'a pas récolté une 
seule femelle. En réalité, celles-ci ne quittant guère 
leurs abris, il faut les chercher sous les pierres. 
En élevant un lot de larves de la même espèce, choi- 
sies au hasard. Keilin a obtenu plus de femelles que 
de mâles. On voit donc combien la récolte faite dans 
les conditions ordinaires donne un renseignement faux 
sur la proportion numérique réelle des deux sexes. 

Pour ces diverses raisons, les statistiques vraiment 
décisives sont celles qui porteraient sur une population 



LES SEXnS ET I,A METHODE STATISTIQUE 139 

nombreuse d'individus pris tous dès l'état d'œuf ou à 
la naissance. Or. elles sont très rares, parce qu'elles 
sont pratiquement très difficiles à établir. Un auteur 
américain, Montgomery, en a fourni une, dans ces 
dernières années, pour une Araiignée Lathrodectes mac- 
tans. Chez un certain nombre d'espèces d'Araignées, 
les mâles sont beaucoup plus petits que les femelles 
et plus éphémères ; en revanche ils sont plus nom- 
breux. Montgomery a fait pondre Lathrodectes mac- 
tans en captivité; les Araignées déposent, comme on 
sait, un groupe d'œufs dans un cocon soyeux où ils se 
développent; on peut reconnaître le sexe chez Lathro- 
dectes au moment où les jeunes éclosent. Chaque cocon 
peut renfermer jusqu'à 350 œufs; 127 cocons exa- 
minés ont fourni 37.210 mâles contre 4.539 femelles, 
soit un rapport global du nombre des mâles à celui 
des femelles égal à 8,19. Des cocons de la même 
espèce recueillis dans la nature, ont fourni 3.866 mâles 
pour 223 femelles, ce qui donne un rapport 17,3. Si 
l'on considère la statistique de chaque cocon isolément 
le rapport varie de 2 à 27. Je cite ces chiffres qui 
montrent que, dans cette espèce, il y a évidemment 
prédominance numérique des mâles, m'ais que si on 
la mesure sur des nombres peu élevés, elle se traduit 
par des chiffres extrêmement variables. Us ne peuvent 
avoir de signification véritable que sur des populations 
très considérables. 



S 2. 



Valeur réelle des lois statistiques sur les 
sexes. — La statistique, convenablement pratiquée, 
nous apprend donc que, dans chaque espèce, il y a 
une proportion assez constante du nombre des indi- 
vidus mâles et femelles produits et que, dans la plu- 
part des cas étudiés, cette proportion est très voisine 
de l'unité. C'est évidemment une loi, car c'est l'ex- 
pression d'un rapport fixe entre des phénomènes et 



140 LES PROBLÈMES DE I.A SEXUALITÉ 

on peut en déduire des prévisions. Mais il ne faut 
pas forcer la valeur d'une loi de ce genre. Elle signifie 
seulement que les différents facteurs, dont l'ensemble 
détermine le sexe dans l'individu, jouent, les uns par 
rapport aux autres, dans des conditions qui se com- 
pensent finalement. 

Diising, à qui on doit un volumineux travail sur ces 
questions, chez l'Homme et dans le règne animal, inter- 
prète le résultat global comme la preuve de l'existence 
d'un mécanisme autorégulateur de la proportion des 
sexes dans Tespèce. Il rattache ce principe à la théorie 
darwinienne de la sélection naturelle, qui était à 
l'apogée de la faveur, lorsqu'il fit son travail vers 1880. 
La proportion réalisée par le mécanisme autorégula- 
teur serait celle qui est la plus avantageuse à la con- 
servation de l'espèce. 

C'est là une constatation synthétique a 'posteriori, 
mais non un principe fécond, d'où on punisse induire 
d'autres résultats, comme nous le verrons tout à 
l'heure. Elle a une valeur réelle comme expression 
globale des faits, permettant de les saisir dans leur 
ensemble et d'en apercevoir des éléments permanents. 
A ce titre, elle aura une valeur pratique ; elle pourra 
servir de base à des calculs de probabilité, à des appli- 
cations à des problèmes d'assurance, de mortalité, etc., 
et à l'étude de phénomènes sociaux. Mais il ne faut 
pas lui demander autre chose, ni voir, dans la méthode 
statistique, la clé des problèmes biologiques du déter- 
minisme du sexe. 

Cette méthode statistique suffirait, en effet, à nos 
besoins si nous ne pouvions envisager que le phénomène 
global, comme dans le cas de la pression des gaz, où 
nous ne pouvons arriver à la considération des molé- 
cules isolées ; le fait global est alors le seul qui importe 
à notre esprit. Mais il n'en est pas de même ici. 

Pour compliqué que soit chaque cas individuel, il 



LE? SEXES ET LA MLTIIODE STATISTIQUE 141 

nous est accessible et jusqu'à un certain point analy- 
sable. Les groupements secondaires de cas découpés 
dans l'ensemble le sont à plus forte raison. Or, les 
lois statistiques et le principe d'autorégulation de 
Diising ne sont d'aucune utilité pour étudier les uns 
ou les autres. Ces lois n'ont pas une existence intrin- 
sèque; elles n'existent plus pour ces faits particu- 
liers. Et, quand on a voulu se baser sur elles pour 
expliquer ceux-ci, on n'est arrivé qu'à des pétitions 
de principe, à des interprétations abusives ou à des 
contradictions. 

Voyons, par exemple, comment Diising fait inter- 
venir le principe autorégulateur qu'il a formulé, pour 
expliquer des manifestations particulières delà sexua- 
lité. Certaines statistiques indiquent, dans les nais- 
sances fournies par des primipares âgées, un excès 
de garçons. Dûsing les interprète en admettant que 
le retard dans l'accomplissement de la reproduction 
a mis les femmes en question dans des conditions 
physiologiques analogues à celles des femelles d'es- 
pèces où il y aurait pénurie de mâles. Dès lors, le 
mécanisme autorégulateur doit intervenir pour com- 
penser cette pénurie en déterminant la production de 
mâles en excès. C'est ce que la statistique constate- 
rait. Mais y a-t-il là véritablement une relation de 
cause à effet? En premier lieu, les statistiques de ce 
genre sont suspectes et rien ne dit que leur résultat 
soit bien constant dans le sens indiqué. En second lieu, 
l'assimilation physiologique faite par Diising est des 
plus vagues et des plus discutables. Le sens attribué à 
la corrélation en question est donc loin d'être justifié. 

De même, les grandes guerres, éliminant brusque- 
ment un grand nombre d'hommes en âge de repro- 
duction, créent un déficit de mâles appréciable dans 
un pays ; en vertu du même principe, il doit y avoir, 
après ces guerres, excès de naissances masculines. A 



142 LES PROBLÈMES DE LA SEXIAIITÉ 

l'appui, Dûsing, en 1884, indiquait, sans précision 
d'ailleurs, le cas de l'Allemagne après les guerres 
napoléoniennes. Mais on n'a rien constaté d'analogue 
après 1870. et Bugnion a fait examiner, à cet égard, les 
statistiques des naissances, au Japon, avant et après la 
guerre de 1904-1905 avec la Russie. Le résultat est 
inverse. La proportion des naissances mâles est plus 
faible après la guerre qu'avant ^ 

§ 3. — Conclusions. — Le défaut de tous ces raison- 
nements est qu'il n'y a pas de parité entre le déter- 
minisme physiologique du sexe qui, pour être très 
compliqué et encore inconnu, ne doit pas moins être 
précis, et les circonstances sociales invoquées : celles- 
ci sont mal définies; les cas individuels qu'elles englo- 
bent ne sont pas réellement comparables entre eux. 

L'erreur de raisonnement consiste à vouloir remon- 
ter du fait global, qui peut être incontestable, à la 
physiologie du développement de l'œuf. 

Ainsi, tout récemment, R. Worms, vérifiant, sur la 
natalité française depuis un siècle, les lois statistiques 
des naissances masculines et féminines, constate un 
parallélisme entre les variations du rapport des ^exes 
et celles des conditions sociales envisagées dans leur 
ensemble. L'accroissement de la richesse publique, 
donnée d'ailleurs peu précise, est corrélative d'un 
accroissement de la proportion des naissances fémi- 
nines. Le» rapprochement de ces deux données statis- 
tiques est licite ; mais si l'on veut, comme l'auteur, 
rattacher l'un àl'autre ces deux faits par un mécanisme 
physiologique, voir la cause de l'accroissement des 
naissances femelles dans des conditions meilleures de 
nutrition pour les embryons et conclure qu'une nutri- 
tion défectueuse favorise la naissance des mâles, une 



LES SEXES ET LA MÉTHODE STATISTIQUE 143 

nutrition meilleure-celle des femelles, on dépasse la pow 
tée des faits et Ton transforme une coïncidence en une 
relation de cause à effet : post hoc, ergo propter hoc. 

C'est en commettant cette faute que beaucoup d'au- 
teurs sont arrivés à de véritables puérilités, comme 
de dire qu'après des années prospères il y avait excès 
de naissances féminiiies ou que la morti-natalité plu» 
grande des embryons mâles tenait à ce qu'ils sont 
conçus dans des conditions moins favorables. 

Les variations des conditions économiques ne peu- 
vent rien faîte préjuger quant à la nutrition de 
l'embryon. Quand bien même l'organisme maternel 
souffrirait de conditions économiques mauvaises, 
l'embryon n'en serait pas nécessairement atteint. 
Tout le dommage pourrait être supporté par l'orga- 
nisme maternel, sans retentir sur le fruit lui-même. 
En tout cas, une analyse physiologique précise autori- 
serait seule à décider ce point. Les corrélations sta- 
tistiques ne permettent de rien inférer directement, 
quant aux mécanismes physiologiques. 

La méthode statistique est légitime, à condition de 
ne lui demander que ce qu'elle peut donner. On ne 
saurait trop relire ce qu'a écrit Claude Bernard i sur 
son application aux problèmes biologiques. Elle ne 
peut nous révéler la nature même des phénomènes, 
mais seulement leurs conséquences quand on envi- 
sage l'ensemble de leur accumulation. Nous ne 
pouvons nous représenter leur nature que par l'ana- 
lyse des conditions qui les déterminent dans des cas 
isolés ou des groupements de cas strictement com- 
parables. Il va sans dire que, dans cette analyse, la 
statistique intervient, à certains moments, comme 
moyen. C'est ainsi que le problème biologique du 
déterminisme du sexe doit être abordé. 

1. Introduction à la Médecine expérimentale (2* partie, ch. m, 
S 9. pp. 226-246\. 



CHAPITRE XII 



L'ÉPOQUE DE LA DÉTERMINATION DU SEXE 

• 
Le sexe doit être déterminé avant d'être effectivement recon- 
naissable. — Trois hypothèses générales possibles sur le 
moment de sa détermination : après, avant ou à la féconda- 
tion (épirjamie, progamie ou syngamie). 

Hypothèse épigamique. — Expériences sur les Papillons, 
les Mouches, les Batraciens. — Conclusions négatives. — Les 
phénomènes de polyembryonie sont un argument indirect 
contre la détermination épigamique. — Expériences diverses 
sur les Végétaux. 



§ I . — Conditions du problème. — En se plaçant 
au point de vue biologique, la première question à 
résoudre est de chercher à quel moment de la vie 
individuelle se détermine le sexe, ou plutôt à partir 
de quel moment il est irrévocablement déterminé. 
Car on fera justice ainsi de toutes les solutions pro- 
posées qui supposaient implicitement une détermi- 
nation plus tardive qu'elle n'est en réalité. 

La difficulté de ce problème est que le sexe peut 
être déjà déterminé sans être cependant reconnais- 
sable. Si on se borne à l'aspect extérieur, comme on 
doit le faire avec des individus vivants, la distinction 
des sexes peut n'être possible qu'à l'état adulte ou au 
moins à l'âge de la première reproduction. C'est le 
cas pour certains Oiseaux dont le sexe est pratique- 
ment très difficile à reconnaître plus tôt* Mais, si Î'oû 



ÉPOQUE DE LA DÉTEKUINATION DU SEXE 145 

peut faire des constatations anatomiques proprement 
dites, la structure des organes génitaux externes, 
appareil copulateur du mâle ou vagin de la femelle, 
permet de reconnaître le sexe de fort bonne heure, 
même pendant la vie embryonnaire. Le moyen le plus 
sûr et le plus précoce, sur les cadavres, est l'étude 
histologique de la glande génitale elle-même. La 
nature de ses éléments germinaux révèle, dès les phases 
reculées de la vie embryonnaire, si elle produira des 
spermatozoïdes ou des ovules; parfois même, la dis- 
position des tissus accessoires de ces glandes, comme, 
chez les Vertébrés, celle du tissu interstitiel, permet 
de diagnostiquer le sexe, avant même que les élé- 
ments germinaux proprement dits n'offrent une indi- 
cation décisive. C'est ainsi que, pour l'homme, le sexe 
femelle de l'ébauche génitale peut être reconnu sur des 
embryons de 11 à 13 millimètres de longueur, corres- 
pondant à la quatrième semaine de la vie fœtale. La 
forme de l'ébauche de l'ovaire est alors légèrement 
différente de celle du testicule, sans qu'on puisse 
encore reconnaître, sur les éléments germinaux pro- 
prement dits, s'ils doivent évoluer en spermatozoïdes 
ou en ovules. 

Mais il va sans dire que le sexe pouvait être fixé 
antérieurement; il est même vraisemblable qu'il Test 
bien avant le moment précis où nous en trouvons, 
dans nos connaissances actuelles, un critérium visi- 
ble. Avec les procédés actuels de l'histologie, nous 
possédons déjà ce critérium, bien plus tôt qu'avec les 
seules constatations purement anatomiques dont on 
disposait autrefois. 

En fait, il y'a, chez la plupart des animaux, une 
première phase, où l'ébauche de la glande génitale 
parait indifférente^, et c'est secondairement qu'elle So 

1. Nous avons vu, (cf. p. 15) que l'ébauche de la glande 
génitale, abstraction faite du sexe, peut être distinguée de très 

13 



146 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

différencie vers un sexe ou vers l'autre. Cette indiffé- 
rence primaire apparente peut fort bien être réelle. 
Rien ne force a priori à admettre que le sexe est 
déterminé dès l'état d'œuf. Nous verrons cependant 
que de bonnes raisons semblent indiquer qu'il en est 
ainsi, pour plusieurs groupes d'animaux. 

J'ajoute enfin qu'a priori, nous devons être en garde 
contre la tendance très naturelle à supposer une 
solution unique et générale à ce problème. La déter- 
mination du sexe peut se faire à des moments divers, 
suivant les groupes considérés. 

L'état d'indifférence sexuelle primitive réelle cadre- 
rait assez bien avec l'existence de l'hermaphrodisme. 
Le fait, en effet, que les deux catégories de gamètes 
se forment côte à côte normalement, chez de nom- 
breux organismes, que l'hermaphrodisme réapparaît, 
d'ailleurs à titre exceptionnel et rudimentaire, chez 
les types gonochpriques, rend plausible que l'ébauche 
primitive de la glande génitale soit réellement indif- 
férente et qu'elle soit orientée dans un sens ou dans 
l'autre par une circonstance extérieure à elle, par un 
état de l'organisme qui influerait sur elle. Bouin et 
Ancel, par exemple, admettent l'idée que ce pourraient 
être les éléments interstitiels qui, par le chimisme 
de leur fonctionnement vital, détermineraient, à un 
certain moment, les éléments germinaux primordiaux 
à évoluer vers la spermatogénèse ou vers l'ovo- 
génèse. 

On pourrait même concevoir, sans trop de paradoxe, 
le sexe de l'embryon comme virtuellement fixé dès le 
début du développement, dès Tétat d'œuf, si cela résul- 
tait indirectement des faits, et l'ébauche génitale elle- 

bonne heure, que, chez divers types, on distingue les cellules 
génitales primordiales, dès la segmentation de l'œuf, et même 
dès le début de la segmentation fstade de 2 cellules chez 
Ascaris megalocephala; cas divers chez les Insectes). 



ÉPOQUE DE LA DÉTERMINATION DU SEXE 147 

même, comme étant cependant tout d'abord réelle- 
ment indifTërente. Le sexe pourrait être une propriété 
de l'organisme, dans son ensemble, avant d'être une 
propriété de la glande génitale. Cette hypothèse est, à 
la vérité, peut-être bien subtile; je la fais pour mon- 
trer combien la solution complète du problème posé, 
— fixer le moment véritable de la différenciation du 
sexe, — est ardue, pour ne pas dire impossible. N'es- 
pérons donc que des solutions approchées. 

Tous les cas possibles peuvent être classés chro- 
nologiquement, par rapport au moment de la for- 
mation de l'œuf, à la fécondation, qui est une étape 
décisive. On est donc ramené à envisager les trois 
hypothèses suivantes qui pourront, a i:)riori ^ être 
exactes, suivant les types envisagés : 

1" La détermination du sexe est antérieure à la 
fécondation ; le sexe est déjà fixé dans l'ovule. 

2° Elle est contemporaine de la fécondation ; elle 
résulte de la composition de l'œuf à la suite de la 
fusion des deux gamètes. 

'd" Elle est postérieure à la fécondation. 

V. Haecker a proposé, pour ces trois possibilités, 
ïes désignations assez claires de détermination 'pro- 
game, syngame ou épigame du sexe. 

Quels sont les faits qui plaident en faveur de l'une 
ou de l'autre? Nous envisagerons d'abord l'hypothèse 
de l'épigamie. 

§ 2. — Examen de 1 hypothèse épigamique. — Le 

sexe se déterminerait seulement au cours du dévelop- 
pement de l'embryon. C'est l'hypothèse qui a été 
considérée tout d'abord comme la plus plausible. 
Gela est naturel. Elle répond aux apparences, puisque 
le sexe ne peut être reconnu qu'à partir d'un stade 
plus ou moins avancé. D'autre part, comme le déter- 
minisme du sexe a été toujours envisagé avec l'ar- 



148 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

rière-pensée d'en découvrir le mécanisme chez 
l'homme, c'est la solution qui était sentimentalement 
désirée. Si le sexe, en effet, ne se détermine que pen- 
dant le développement, on peut espérer agir sur les 
conditions d'où il dépend. Enfin, il était a priori 
Admissible qu'il pût être influencé par des circons- 
tances telles que la nutrition. 

Sous l'empire de ces préoccupations, les moyens pro- 
posés pour influer sur le sexe n'ont pas manqué. A la 
théorie épigamique se rattachent une foule de pré- 
ceptes empiriques ou basés sur des raisons physiolo- 
giques plus ou moins précises. On se rappelle encore 
le retentissement qu'eut, vers 1900, la théo-rie de 
Schenck. Ce médecin prétendait avoir reconnu dans le 
taux des substances azotées éliminées par la mère 
dans l'urine, pendant la grossesse, un signe certain 
du sexe du fœtus. En agissant sur la nutrition de la 
mère, pendant quelques mois avant la conception et 
quelques semaines après, de façon à atteindre un 
taux déterminé de substances azotées dans l'urine, 
Schenck affirmait influer sur le sexe. La théorie, phy- 
siologiquement contestable, n'a pas résisté à l'épreuve 
des faits; il n'y a pas lieu de s'y arrêter. Tout récem- 
ment, Robinson a déduit d'expériences faites sur des 
Cobayes et de quelques observations cliniques, que 
l'injection d'adrénaline à l'époque des débuts du déve- 
loppement favorisait la production d'individus mâles; 
mais, à défaut d'autres considérations, les essais sont 
encore beaucoup trop restreints pour permettre des 
conclusions sérieuses. 

Des expériences assez nombreuses ont été faites 
sur divers animaux. Bien qu'aujourd'hui leur valeur 
soit en général controuvée, il n'est pas inutile de 
résumer les plus connues. 

Leur principe est le suivant : on prendra un lot 
d'individus aussi nombreux que possible et bien com- 



ÉPOQUE DE LA DÉTERMINATION DU SEXE 149 

parables, — par exemple, les œufs et embryons d'une 
même ponte ; on en fera trois lots, dont l'un sera 
nourri abondamment, l'autre déticitairement ; le troi- 
sième, qui servira de témoin, normalement. On 
maintiendra toutes les autres conditions exactement 
égales. A la fin de l'expérience, on constatera le pour- 
centage de mâles et de femelles dans chacun des lots, 
et on verra si la nourriture a influé. 

Les difficultés expérimentales sont; en réalité, très 
grandes. La première est de disposer de lots suffi- 
samment nombreux, condition indispensable. La 
seconde, non moins grande, est de conduire les éle- 
vages sans mortalité importante; car, s'il y a une 
grande mortalité au début, elle peut avoir porté en 
excès sur l'un des sexes et les chiffres finaux n'indi- 
queront pas la proportion réelle de ceux-ci dans les 
lots. Enfin et surtout, il est très difficile de réaliser 
l'équivalence des diverses conditions d'élevage autres 
que la nourriture. 

Expériences sur les chenilles, etc. — C'est aux Papil- 
lons qu'on s'est surtout adressé, les chenilles étant, 
parmi les larves, les plus faciles à nourrir. 

Landois (1867), Miss Mary Treat (1873), Gentry (1873) 
ont élevé diverses espèces de chenilles, et notamment 
celles de Vanessa urticœ, en faisant varier la quantité 
de nourriture. Ils avaient conclu qu'une alimentation 
faible produisait un excès de mâles. Mais ce résultat 
n'a pas été confirmé par des expérimentateurs posté- 
rieurs, tels que Riley, Bessels, Briggs, Andrews, 
Fletscher, Standfuss, Cuénot. Sans entrer dans la dis- 
cussion détaillée de ces diverses expériences, il suffit 
d'opposer aux conclusions positives des premiers 
observateurs, une donnée inconnue il y a quarante ans, 
mais aujourd'hui bien établie et qui les rend illu- 
soires. A l'âge où l'on prenait ces chenilles pour 

j:3. 



150 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

tâcher d'influer sur leur sexe, elles ont déjà des 
glandes génitales de sexe irrévocablement et nette- 
ment déterminé*. La nutrition n'a donc pas pu 
exercer ultérieurement d'action véritable. Les résultats 
enregistrés par les premiers observateurs tiennent à 
des circonstances qui ont passé inaperçues : sélection 
inconsciente, au début, de chenilles de l'un des deux 
sexes, mortalité excessive des femelles ou des mâles 
au cours de l'expérience, etc.. Tout au plus résulte- 
rait-il d'expériences de Pictet^, que l'alimentation 
fournie à une chenille peut influer sur le sexe des 
générations suivantes. P. Marchai a énoncé un résultat 
du même ordre pour un Diptère, la Cécidomyie du 
froment. Mais ces résultats rentreraient dans le cadre 
de la détermination progamique. 

Cuénot, en faisant varier l'alimentation des larves 
de diverses Mouches très communes 3, n'a obtenu 
aucun changement significatif dans la proportion des 
sexes : il réussissait seulement à modifier la taille de 
ces mouches. 

Expériences sur les Batraciens. — On cite souvent 
des expériences analogues faites sur les Batraciens 
(Grenouilles, Crapauds) ; mais aucun résultat n'est 
décisif en faveur d'une action effective de la nour- 

1. Cela réfute aussi les conclusions tirées par C. Flaramarioa 
d'expériences sur l'influence des radiations de diverses couleurs, 
pendant la vie de la Chenille, sur le sexe du Papillon. 

2. Pictet a expérimenté notamment sur Lymantria dispar. 
Un lot de Chenilles, nourri avec des feuilles de noyer (alimen- 
tation défectueuse) donne 54 o/o mâles et 46 % femelles et 65 <>/» 
mâles et 35 °,o femelles à la génération suivante. Un autre lot 
nourri avec de l'esparcette et du l.eontodon (ce qui constitue 
une nourriture favorable) donne 50 o/o de mâles et 49 «>/o de 
femelles à la seconde génération. 

3. Calliphora vomitoria, Lucilia caesar, Sarcophaga cama'- 
ritty etc. 



ÉPOQUE DE LA DÉTERMINATION DU SEXE 151 

riture sur le sexe. D'ailleurs, si ces animaux offrent 
des facilités pour l'obtention de pontes nombreuses 
en individus, ils présentent des inconvénients diffici- 
lement surmontables. On ne peut guère éviter une 
forte mortalité au cours des élevages; en outre, le 
sexe ne peut être reconnu avec certitude, au moins 
chez la Grenouille rousse (Rana temporaria) généra- 
lement employée, pour diverses raisons, que vers 
l'âge de deux ans. Un certain nombre d'individus 
commencent, en effet, par présenter des ovules dans 
les glandes génitales et deviennent cependant ensuite 
des mâles. Il y a là une ébauche d'hermaphrodisme, 
qui a été constatée d'abord par Pfliiger et dont 
R. Hertwig a cherché récemment, avec ses élèves, à 
préciser la nature et les conditions. Quelles que soient 
celles-ci, cet hermaphrodisme est un gros obstacle et 
fait suspecter le sens de certaines statistiques qui ont 
été faites sans le connaître. 

Ainsi Born, en 1881. élevant des têtards de Rana 
temporaria avec une nourriture ariée, dans 21 aqua- 
riums distincts, avait constaté, sur 1.272 jeunes gre- 
nouilles, 95 "/o de femelles. C'était là un écart énorme 
par rapport à la normale et, comme l'élevage avait 
été fractionné, Born en avait conclu qu'une cause exté- 
rieure, qu'il ne pouvait préciser, avait dû a.ççir sur le 
sexe au cours du développement. Il y aurait donc là 
un fait favorable à l'idée de la détermination épiga- 
mique. Mais on peut se demander si, dans cette statis- 
tique, le sexe véritable a bien été reconnu et si un cer- 
tain nombre d'individus, considérés comme femelles, 
n'étaient pas des hermaphrodites rudimentaires, des- 
tinés à devenir des mâles, possibilité que Born igno- 
rait. S'il en était ainsi, le chiffre de 95 7o ne repré- 
senterait pas réellement la proportion des femelles 
dans l'élevage de Born. 

Yung, dans diverses expériences, faites de 1883 



152 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

à 1885, avait obtenu, en nourrissant des têtards avec 
des substances animales, un pourcentage très élevé 
de femelles (70 à 78 ®/o et même, dans une expé- 
rience, 92 %;. Il en avait conclu qu'une forte nutrition 
augmentait le nombre des femelles; Balbiani et Hen- 
neguy étaient aussi arrivés, un peu plus tard, à des 
conclusions analogues en nourrissant les têtards avec 
des jaunes ou des blancs d'œufs cuits. 

Mais, ici encore, des expériences plus récentes et 
plus précises, celles de Cuénot sur les Grenouilles et 
de Miss Helen King sur les Crapauds, les ont infir- 
mées. La proportion des sexes n'est pas modifiée par 
la nourriture au cours du développement; seule la 
taille est influencée. 

Aucune des expériences précédentes, qui ont été 
souvent citées comme des preuves qu'une nutrition 
abondante des jeunes favorise la production des 
femelles, n'a cette portée; et, d'une façon générale, on 
ne connaît pas de faits positifs sûrs, en faveur de la 
détermination épigamique du sexe chez les animaux. 

Polyembryonic et détermination du sexe. — Il est, 
d'autre part, un ordre de fajts qui, sans permettre de 
choisir entre les deux autres catégories, progamie 
et syngamie, et tout en étant limité à un petit nombre 
de cas, est également en opposition avec l'épigamie. 
Je veux parler des phénomènes de polyembryonie. 
On désigne ainsi la fragmentation de l'embryon issu 
d'un œuf unique, en embryons secondaires, qui 
deviennent autant d'individus définitifs. S. F. Harmer 
a, le premier, fait connaître ce phénomène chez les 
Bryozoaires cyclostomes, où il semble avoir une cer- 
taine généralité; ces animaux étant hermaphrodites, 
nous n'avons pas à nous en occuper ici. P. Marchai, 
à son tour, l'a découvert chez certains Hyménoptères 
qui pondent dans l'œuf ou la larve d'autres Insectes, 



ÉPOQUE DE LA DÉTERMINATION DTJ SgXE 153 

par exemple chez Encyrtus fusckoWs^ parasite d'une 
chenille, la Teigne du fusain. Un seul œuf produit 
une centaine d'Encyrtus. Or, les individus provenant 
d'un même œuf sont toujours de même sexe. Ce sexe 
paraît donc être une propriété de l'œuf, antérieure à 
l'individualisation des embryons, c'est-à-dire, comme 
celle-ci remonte au début du développement, contem- 
poraine de l'état d'œuf lui-même. 

Parmi les Mammifères , la polyembryonie était 
soupçonnée depuis quelques années chez les Tatous. 
Elle y a été mise hors de doute par les recherches 
récentes de Fernandez et de Newman et Patterson. 
A un stade très précoce du développement, connu 
en embryogénie sous le nom de vésicule blasto- 
dermique ou blastocyste, il se différencie plusieurs 
embryons au lieu d'un. Or, ici encore, tous les indi- 
vidus issus d'un même œuf sont du même sexe. 

Dans l'espèce humaine, les jumeaux vrais, que l'on 
reconnaît à la disposition particulière des enveloppes 
embryonnaires, dérivent très vraisemblablement d'un 
œuf unique; ils sont toujours du même sexe. Les faux 
jumeaux, au contraire, qui naissent en même temps, 
mais avec des enveloppes fœtales indépendantes, et 
qui proviennent vraisemblablement d'œufs distincts, 
sont tantôt du même sexe, tantôt de sexes opposés. 

Sans entrer dans plus de détails, nous dirons donc 
que, dans les divers cas de polyembryonie, chez les 
animaux à sexes séparés, tous les individus issus d'un 
même œuf semblent bien être de même sexe; que, 
par suite, la détermination de ce sexe doit être anté- 
rieure à la division en embryons secondaires, c'est-à- 
dire, en fait, au développement. Elle n'est donc pas 
une propriété épigamique. 

On pouirait, il est vrai, être tenté d'objecter à ce 
raisonnement que, si le sexe est le même chez tous 
ces individus, c'est qu'ils se développent dans des 



154 ^LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

conditions identiques. Mais cette identité n'existe ni 
plus ni moins que pour les divers embryons se déve- 
loppant simultanément dans l'utérus des Mammifères 
à portées multiples, et chacune de celles-ci comprend 
cependant des mâles et des femelles. 

Expériences sur les plantes dioiques (Phanérogames^ 
Mousses). — Toute la discussion précédente est rela- 
tive aux animaux. Elle n'est pas, ipso facto^ appli- 
cable aux végétaux; la sexualité y a une allure tout 
autre. Chez certains d'entre eux, des actions exté- 
rieures appliquées pendant le développement de la 
plante paraissent susceptibles d'influencer la sexua- 
lité, qui serait par suite modifiable épigamiquement. 
Mais, en réalité, il s'agit, dans les divers cas, d'or- 
ganismes hermaphrodites, chez lesquels on arrive à 
rendre un des sexes rudimentaires, ou à le masquer 
complètement, et non pas à produire un sexe au lieu 
de l'autre. 

Ainsi, chez les Fougères, l'appareil sexué (pro- 
thalle) est normalement hermaphrodite. En cultivant 
des prothalles de l'Osmonde royale, sur des milieux 
dépourvus de substances azotées, Frank a constaté 
qu'il ne s'y formait que des organes mâles (anthéri- 
dies) et pas d'organes femelles (archégones). Une 
nutrition réduite transforme donc l'hermaphrodisme 
normal en une sexualité mâle, c'est-à-dire supprime 
le sexe femelle. C'est bien une altération de la sexua- 
lité, mais non une interversion des sexes. Les phéno- 
mènes observés par Blaringhem, sur le Maïs, à la 
suite de traumatismes qui modifient les conditions 
de nutrition de la plante, sont du même ordre. 

Molliard a obtenu des résultats en quelque sorte 
inverses des précédents, sur le Chanvre et la Mercu- 
riale, qui sont normalement dioïques. En semant du 
Chanvre en serre et en le cultivant à éclairement 



ÉPOyUE DE LA DÉTERMINATION DU SEXE 155 

réduit, il a eu un excès de pieds femelles; c'est-à-dire 
que, sur de nombreux pieds, on trouvait, à des 
degrés variables, des étamines transformées en car- 
pelles. En réalité, la modification de là sexualité 
consiste ici en une réapparition de l'hermaphrodisme 
et non en une inversion des sexes K 

J'ajouterai aux cas précédents l'intéressante expé- 
rience faite par Bordage sur le Papayer (Carica 
papaya) à la Réunion. Le papayer est dioïque et sa 
sexualité est très visible. Les fleurs mâles sont lon- 
guement pétiolées ; les fleurs femelles sont sessiles. 
Un Papayer mâle, ayant été décapité par un cyclone, 
avait produit latéralement des branches femelles. Bor- 
dage s'attacha et réussit à reproduire expérimentale- 
ment la même transformation. Il a montré qu'elle 
exigeait des conditions particulières. Il faut choisir 
un pied vigoureux, qui fleurit dès sa première année, 
et le décapiter avant sa première floraison 2. Ce cas 
se rapproche davantage de la sexualité des animaux 
gonochoriques et constitue un exemple où on modi- 
fie le sexe de façon épigamique. 

Mais, à côté des faits précédents, les végétaux véri- 

1. Strasburger, qui a répété les expériences de Moîliard, est 
arrivé à des conclusions contraires. Suivant lui, le sexe des 
Angiospermes dioïques n'est pas influencé par les actions exté- 
rieures intervenant pendant la croissance de la plante; il est 
déterminé dès l'œuf. Cette discordance n'est pas nécessairement 
une contradiction véritable, mais peut être due, comme Moî- 
liard l'a fait remarquer, à ce que les conditions expérimentales 
n'étaient pas les mêmes. Il faut observer que dans ces expé- 
riences sur les plantes supérieures, on fait agir les conditions 
spéciales de l'expérience, seulement à partir de la ç^ermination 
de la graine. Or, celle-ci est déjà une plante qui a subi, depuis 
l'état d'oeuf, un développement long et complexe. On ne part 
pas de l'œuf. 

2. D'après mon ami le D^ Marclioux, ce fait serait connu des 
indigènes du Dahomey, qui pratiqueraient de manière courante 
l'expérience de Bordage 



156 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

tablementdioïques en présentent d'autres qui, comme 
chez les animaux, plaident contre l'épigamie. Tels sont 
les résultats des recherches d'Em. et Elie Marchai sur 
des Mousses dioïques *. La spore des Mousses produit 
en germant un filament ramifié, de structure très 
simple, appelé protonema. De ce filament on peut, 
par bourgeonnement, fractionnement, etc., obtenir 
un grand nombre de pieds de Mousses. Or, en culti- 
vant dans des conditions les plus variées de tempéra- 
ture (de 10° à 27»), d'humidité, de nutrition, de 
lumière (intensité forte ou faible, radiations bleues 
ou rouge orangé . les protonèmes secondaires issus 
d'une même spore. Km. et El. Marchai ont toujours 
obtenu rigoureusement des plantes du même sexe. 
C'est, à partir de la spore, un fait parallèle à celui 
qu'offre la polyembryonie, à partir de l'œuf, chez les 
animaux. Le sexe apparaît donc ici comme une pro- 
priété de la spore, non modifiable par les circons- 
tances extérieures, qui agissent sur la plante en voie 
de développement-. 

1. Barbula unguicuîata, Bryum argent eum, Ceratodon purpu- 
reum. 

2. On peut encore citer, comme plaidant pour la détermina- 
tion du sexe antérieurement au développement (et par consé- 
quent contre l'hypothèse de l'épigamie), un autre cas signalé 

- par Ch. Douin chez une Hépatique dioïque, Sphaerocarpus cali- 
fomicus. Les quatre spores issus d'une même cellule mère 
germent sans se dissocier; on a donc des groupes de quatre 
petites plantes juxtaposées. Or, on constate à peu près invaria- 
ijlement '77 fois sur 81 groupes étudiés., que, des quatre plantes, 
deux sont mâles et deux femelles. Strasburger en conclut que la 
détermination des sexes se fait symétriquement, lors de la for- 
mation des quatre spores et qu'elle est, dès lors, définitive. 



CHAPITRE XIII 
L'ÉPOQUE DE LA DÉTERMINATION DU SEXE [suite] 



II. — Hypothèse progamique. — Théories de Beard et de Len- 
hossek. — Actions exercées sur l'ovule en voie de croissance 
expériences de Russo. — Les espèces à œufs dimorphes: cas 
de Dinophilus. 

III. — Hypothèse syngamique. — Cas des Rotifères (Hydatina 
senta) et des Abeilles. — Théorie de Dzierzon : discussions 
récentes. ' 

La loi de Thury; théorie de la transmission croisée du 
sexe. — Expériences de R. Hert-^-ig sur les Grenouilles et de 
Miss H. King sur les Crapauds. 



§ 1. — Examen de Ihypothèse progamique. — Le? 
faits actuellement connus sont, d'après ce que nous 
venons de voir, défavorables à l'hypothèse de la 
détermination épigamique du sexe. Celle de la pro- 
gamie n'est pas très vraisemblable a priori, au moins 
comme règle générale, dans les œufs qui se déve- 
loppent après fécondation. Si la détermination du 
sexe ne se fait pas au cours du développement, mais 
est définitive dès le début, dès l'état d'oeuf, comme 
celui-ci résulte de la fusion du spermatozoïde et de 
î'ovule, on concevrait mal que le sexe dépendît seu- 
lement de l'un seulement de ces éléments et fût fixé 
avant leur fusion. Quand on a formulé rhypothè>e 
de la progamie, on a toujours, explicitement ou impli- 
citement, considéré l'ovule comme l'élément essen- 
tiel, parce que sa masse est énorme par rapport à 

14 



158 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

celle du spermatozoïde. Le sexe de rembryon serait 
fixé dans Vovule, avant la fécondation. Mais la masse 
ne saurait être une raison suffisante, a priori^ et les 
faits que l'on a interprétés, comme détermination pro- 
gamique du sexe, doivent être examinés avec précision. 
Quelques mots d'abord de conceptions purement 
théoriques. 

Théorie de J. Beard. — En 1902, J. Beard a émis 
rhypothèse qu'il y aurait deux catégories d'ovules 
dans chaque espèce; les uns à sexualité femelle, les 
autres à sexualité mâle. De même, il existerait deux 
catégories de spermatozoïdes; mais l'une de celles-ci 
ne serait pas fonctionnelle et ne jouerait aucun rôle. 
Ce serait toujours la sexualité de l'ovule, préalable 
'à la fécondation, qui deviendrait celle de l'embr^^on. 
Ce sont là autant de suppositions gratuites que rien 
ne justifie. Beard a allégué, il est vrai, à l'appui de 
ses idées, le dimorphisme des spermatozoïdes qu'of- 
frent beaucoup de Mollusques Prosobranches, tels 
que la Paludine^ Des deux types d'éléments sper- 
matiques, seuls les plus petits (spermatozoïdes fili- 
formes ou eupyrènes) semblent bien être effective- 
ment fécondateurs; on n'a tout au moins pas pu 
constater la fécondation par les autres (spermatozoïdes 
vermilormes ou olïgopy rênes). Quelques exemples 
analogues de dimorphisme spermaiique sont actuel- 
lement connus en dehors des Mollusques. Mais cela 
reste néanmoins une disposition exceptionnelle que 
rien n'autorise à généraliser. Dans les cas particuliers 
mêmes où elle existe, on n'a aucun indice qu'elle ait 
la signification que lui attribue Beard. Celle-ci reste 
donc une supposition gratuite. 

Théorie de Lenhossek. — Les mêmes objections 
1. V. p. 10 et fig. 4. 



ÉPOQUE DE LA DÉTERMINATION DU SEXE 159 

portent sur l'hypothèse analogue, formulée d'ailleurs 
presque en même temps, par Lenhossek. Il admet aussi 
que tous les animaux ont deux catégories d'ovules, 
les uns mâles, les autres femelles. Cela existe effecti- 
vement chez quelques rares types tels que Dinophi- 
his apatris (dont nous parlerons plus loin), mais il 
n'y a aucune raison de généraliser. D'autre part, il 
affirme arbitrairement que le spermatozoïde n'influe 
pas sur la sexualité. 

Actions exercées sur Vovule en voie de croissance. — 
Ces hypothèses ne sont donc pas justifiées. Mais à 
la détermination progamique du sexe s'en rattachent 
d'autres moins absolues et qui sont plus plausibles. 
D'une façon générale, elles expriment l'idée qu'en 
agissant sur la nutrition de la mère, on peut influer sur 
les ovules en voie de croissance, en modifier la com- 
position dans un sens déterminé, alors qu'ils sont 
encore dans l'ovaire, et, par là, exercer une action sur 
l'œuf proprement dit. On pourrait même ainsi agir 
sur les propriétés des ovules, d'où sortira la géné- 
ration suivante. 

C'est ce que plusieurs observateurs ont conclu 
d'expériences sur les Papillons. Pictet, par exemple, 
nourrissant, comme nous l'avons dit, des chenilles de 
Lyniantria dispar avec des feuilles de noyer, qui 
constituent une alimentation défectueuse, a obtenu 
à la génération suivante un excès de mâles*. C. Flam- 
marion, élevant successivement trois générations de 
chenilles de Ver à soie sous des lumières colorées, 
a eu un excès de mâles (60-70 "/o) dans les lots expo- 
sés à des couleurs foncées. Le sexe des chenilles elles- 
mêmes ne peut pas être influencé, d'après ce que nous 
avons dit plus haut, mais il est possible que leurs 

1. V. p. 150, note 2. 



160 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

ovaires aient subi une action, qui se traduirait, à la 
génération suivante, par une modification dans le 
pourcentage des sexes. Cela reste d'ailleurs très 
hypothétique. 

Dans ces dernières années, un auteur italien, 
Russo. a effectué, sur le Lapin, une série de recherches 
se rattachant à des idées analogues. Il y aurait, 
d'après lui. dans l'ovaire de cet animal, deux catégo- 
ries d'ovules matériellement distinguables. Les uns 
[anaboliques), riches en lécithine; les autres [catabo- 
liques)^ où la lécithine aurait été en partie utilisée et 
aurait laissé un résidu formé de cristaux d'acides 
gras. Les premiers sont, d'après Russo, des ovules à 
sexualité femelle, les seconds des ovules à sexualité 
mâle. En injectant de la lécithine à des lapines, il 
serait possible d'agir sur la constitution des ovules, 
d'augmenter leur richesse en cette substance et, par 
suite, de faire varier, dans l'ovaire, à un moment 
donné, la proportion des ovules d'un sexe déterminé. 
Un élevage de lapins, dans les conditions normales, 
lui a fourni, sur 65 jeunes, 36 mâles et 29 femelles. 
Un élevage parallèle, dans lequel il faisait aux mères 
des injections de lécithine, a produit 26 mâles et 
40 femelles. La différence avec le premier est dans 
le sens favorable à l'hypothèse; mais les nombres 
sont trop faibles pour avoir une portée sérieuse. 

En vertu de la même idée théorique, aussitôt après 
la mise à bas, l'organisme maternel doit avoir con- 
sommé beaucoup de ses réserves. Dans les ovaires, 
de nombreux ovules seraient à l'état catabolique. En 
faisant féconder des femelles à ce moment, on doit 
donc avoir, d'après Russo, un excès de mâles dans les 
portées. Ces idées sont intéressantes. On admettra 
volontiers la possibilité d'agir, par la nutritioa sous 
des diverses formes, sur l'état des tissus, et en par- 
ticulier des ovules. Mais la vérification expérimentale 



ÉPOQUE DE LA DÉTERMINATION DU SEXE 161 

précise du mécanisme indiqué par Russo est très dif- 
ficile ; les données apportées juqu'à présent ne peu- 
vent prétendre en fournir une démonstration déci- 
sive. 

Espèces à œufs dimorphes. — Les seuls faits précis 
en faveur de la progamie sont les cas où il y a deux 
catégories d'oeufs nettement distinctes et dont on 
peut affirmer que chacune produit un sexe déterminé. 

Mad. Brocadello a prétendu qu'il en est ainsi chez 
le Ver à soie et que du poids de l'œuf on pouvait 
déduire le sexe. Cuénot, qui a entrepris une vérifica- 
tion précise de cette assertion, en conteste le bien- 
fondé. 

D'après Reuter, chez un Acarien (Pediculopsis gra- 
minum), dont les deux sexes ont des tailles nettement 
différentes (mâle, 130 a; femelle. 200-250 a), les œufs 
seraient aussi dimorphes (100-150 a pour les femelles, 
85-110 a pour les mâles). L'écart de ces deux dimen- 
sions n'est pas encore très considérable. 

Le cas classique du dimorphisme des œufs, corres- 
pondant à un dimorphisme sexuel très accentué à l'état 
adulte, est celui qu'offre une série d'espèces de Dino- 
philus. Ces animaux sont de petits organismes marins 
que leur organisation, d'ailleurs très simple, conduit 
à regarder généralement comme des Vers primitifs 
(Archiannélides). On peut les partager en deux caté- 
gories : Tune formée d'espèces hermaphrodites et, par 
suite monotypes, dont il ne sera pas question ici; 
l'autre, où les mâles sont nains par rapport aux 
femelles et d'une structure anatomique rudimentaire. 
Korschelt a signalé, le premier, ce dimorphisme 
sexuel remarquable, chez Dinophilus apatris ifig. 27) 
et montré que la femelle pond, dans un cocon, un 
groupe d'œufs. où on distingue immédiatement deux 
catégories différant par la taille. Les petits œufa 



162 



LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 



donnent des mâles, les gros des femelles. Ici donc, 
le sexe est sûrement déterminé au moment où l'œuf 
est pondu, par la constitution mêmp de l'ovule et les 
processus de Tovogénèse. Elle est donc progamique. 




.4 

Fi6. 27. 



c. 

Dinophilus gyrociliatus 
arer) ; C, p 
catégories 



A, femelle; B, mâle (d'après Shearer); C, ponte de Dinophilus apatris (d'après 
Korschell) montrant, les deux catégories d'œuls cf et ? ; o, ovaire; t, tes- 
ticule. 



C'était là, tout au moins, une interprétation clas- 
sique, jusqu'à ces derniers mois; mais un auteuj 
anglais, Shearer, l'a remise en question. Il a montré 
que les femelles de ces Dinophilus sont fécondées 
de très bonne heure (dans le cocon même où elles sont 
en train d'achever leur développement), par leurs 



ÉPOQUE DE LA DÉTERMINATION DU SEXE 163 

frères, dont l'existence est tout à fait éphémère; eux, 
en effet, meurent le plus souvent avant même de 
sortir du cocon où ils sont nés. Au moment où les 
femelles sont fécondées, elles n'ont pas encore 
d'ovaire; toute l'ovogénèse s'accomplit postérieure- 
ment et les spermatozoïdes déposés par le mâle fécon- 
dent, non pas les ovules définitifs, mais des cellules 
initiales de lignées, d'où résultent finalement les ovules. 
D'après Shearer, un ovule donné évoluerait, dans 
l'ovaire, en un ovule mâle ou en ovule femelle, suivant 
que, dans cette série de processus, il a ou non incor- 
poré un spermatozoïde. Ce qui revient à dire que 
les ovules fécondés sont femelles et les parthénogé- 
nétiques, mâles. Le sexe n'est donc pas, s'il en est 
ainsi, antérieur à la fécondation, mais déterminé par 
celle-ci, ou par son absence. Malgré les apparences, 
le cas de Dinophilus apatris (et des espèces voisines), 
rentrerait donc dans la syngamie et non dans la pro- 
gamie; il serait analogue à ce que nous verrons chez 
les Rotifères et les Abeilles. 

Il est vrai que les conclusions de Shearer sont 
contestées en ce qui concerne le rôle du spermato- 
zoïde dans la détermination du sexe, par des recher- 
ches expérimentales publiées, plus récemment encore, 
en juin 19i2, par de Beauchamp. Cet auteur a pu 
obtenir, en s'entourant de toutes les précautions 
nécessaires, la ponte chez des femelles vierges de 
Dinophilus; et ces pontes, de structure et d'aspect 
particuliers à divers égards, comportaient les deux 
catégories d'œufs : œufs mâles et œufs femelles. La 
différenciation des sexes s'accomplirait donc bien,, 
indépendamment de toute action du spermatozoïde et, 
s'il en est ainsi, son caractère progamique ne saurait 
être nié, il me semble. 

Il est enfin un groupe de faits considérable, où le 
«exe femelle est déterminé dans l'ovule longtemps 



164 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

avant sa maturité et qu'on serait par suite tenté de 
rattacher à la progamie. C'est celui des œufs norma- 
lement parthénogéniques. Chez beaucoup d'animaux, 
tels que les Pucerons, les Rotifères, etc., Il se suc- 
cède une série de générations ne comportant que des 
femelles; le sexe des ovules est déterminé, pour ainsi 
dire, ah initia. Mais c'est là un cas tout spécial, où la 
notion même de sexualité est modifiée et que nous 
étudierons à part'. 

§ 2. — Examen de Ihypothèse syngamique. — Nous 
arrivons maintenant à la troisième des possibilités 
énumérées et elle apparaît, dès à présent, comme la 
plus plau'iible. Le sexe serait déterminé virtuellement 
lors de la fécondation et résulterait de la constitution 
matérielle de l'œuf. La fusion de l'ovule et du sper- 
matozoïde est, de toute évidence, une circonstance 
capitale dans la réalisation de cette constitution. 

Nous avons vu, d'ailleurs, que les faits allégués en 
faveur de la détermination du sexe au cours du déve- 
loppement de l'embryon manquaient de base solide 
et que la progamie ne pouvait guère non plus, dans 
le cas général, se réclamer de faits authentiques, au 
moins sous sa forme absolue; cependant, elle est très 
admissible sous une forme atténuée : en agissant sur 
l'ovule en voie de formation, on modifie évidemment 
son état au moment de sa rencontre avec le sperma- 
tozoïde et, si le sexe dépend du conflit de ces deux 
éléments, le résultat de ce conflit peut en être modifié 

1. Je détache toutefois ici de ce groupe de faits que, chez beau- 
coup de Pucerons, en particulier chez le Phylloxéra, à la géné- 
ration sexuée, les mâles et les femelles proviennent d'oeufs dis- 
tincts par la forme. Il y a bien dimorphisme analogue à celui 
des œufs de Dinophilus et remontant à l'ovogénèse; mais comme 
ces œufs ne sont jamais fécondés, on ne peut, à leur propos, 
parler de progamie, ni de syngamie. ^V. chap. xvii, p. 223.) 



ÉPOQUE DE LA DÉTERMINATION DU SEXE 165 

par là même. Sous cette forme, les deux hypothèses 
de la progamie et de la syngamie se rejoignent. 

Dans l'état actuel de nos connaissances, la théorie 
de la détermination syngamique du sexe est celle en 
faveur de laquelle plaident les faits positifs les 
mieux établis et les plus divers, et qui, par suite, 
semble correspondre au cas le plus général. 

Cas des Rotifères [Hydatiné], — La fécondation en 
elle-même paraît exercer, dans certains types, une 
influence décisive sur le sexe. Il en est ainsi, par 
exemple, chez les Rotifères, tout au moins chez une 
espèce, l'Hydatine [Hydatina senta\ qui a été l'objet 
d'expériences nombreuses. 

Son mode de reproduction habituel, comme chez 
tous les Rotifères, est la parthénogenèse. Si l'on en 
fait des cultures, on voit apparaître dans celles-ci, à 
un certain moment, des mâles jusque-là absents. Les 
femelles fécondées pondent des œufs particuliers, à 
coque épaisse, dont le développement est très ralenti 
et qu'on appelle généralement, d'une façon assez 
impropre, œufs d'hiver, par opposition aux œufs 
parthénogénétiques, dits œufs d'été ^. 

Or, Maupas a montré, le premier (et les recherches 
ultérieures semblent l'avoir définitivement confirmé), 
que les femelles pondeuses d'œufs parthénogénéti- 
ques sont incapables d'être fécondées. Nous dirons 
qu'elles sont virginipares. Ce sont des femelles spé- 
ciales qui pondent, les unes de petits œufs devenant 

1. Ces deux catégories d'œufs ne sont pas nécessairement en 
rapport avec les saisons, pas plus chez les Rotifères que chez 
d'autres animaux où l'on constate dea faits de même ordre 
.Turbellariés, Cladocères, etc.). Les zoologistes allemands ont 
remplacé, avec raison, les deux termes ci-dessus par ceux de 
Dauereier et de Subitaneier, qui expriment que leur dévelop- 
pement est ralenti ou immédiat. 



166 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITE 

les mâles (pondeuses de mâles^, les autres des œufs 
fécondables, les œufs d'hiver (pondeuses d'œufs 
d'hiver). Il y aurait donc, semble-t-il, trois catégories 
indépendantes de femelles. Mais, en réalité, les deux 
dernières n'en font qu'une ; elles donnent des œufs 
d'hiver ou des mâles, suivant qu'elles ont été fécondées 
ou non ; leur particularité véritable est d'être fécon- 
dables et de produire une génération où les sexes 
s'accouplent. Il vaut donc mieux les désigner sous le 
nom de sexupares, par opposition aux virginipares. 

Elles doivent être fécondées de très bonne heure, 
avant que leurs œufs ne soient (développés, d'une 
façon analogue à ce que j'indiquais plus haut pour 
les Dinophilus. Plus tard, la fécondation ne parait 
pas possible. Un auteur américain, Shull, dit avoir 
réussi à les féconder par un nombre insuffisant de 
spermatozoïdes et, dans ces conditions, la même 
femelle produirait successivement des œufs d'hiver, 
puis des mâles, quand la provision de spermatozoïdes 
serait épuisée. Gela confirmerait, d'une façon déci- 
sive, l'interprétation que je viens de résumer d'après 
Maupas. 

La fécondation serait donc, chez l'Hydatine, — et 
probablement chez les autres Rotifères, — la cir- 
constance déterminante du sexe, dans la génération 
où les deux sexes coexistent: fécondé, en effet, l'œuf 
donne une femelle; parthénogénétique, il produit un 
mâle. II y a un dimorphisme marqué des œufs pro- 
duisant les deux sexes, mais il est une conséquence 
de la fécondation et ne saurait, ici non plus^, être 
regardé comme un fait de détermination proga- 
mique*. 

1. Cela laisse entière la question de savoir, dans quelles con- 
ditions une femelle virginipare produit des filles virginipares 
comme elle, ou au contraire des sexupares. Nous verrons ce 
qu'on en sait à propos de la parthénogenèse. 



ÉPOQUE DE LA DÉTERMINATION DU SEXE 167 

Cas des Abeilles. — Théorie de Dzierzon. — Le 
déterminisme des sexes chez l'Hydatine, tel que le 
révèlent ces recherches récentes, est tout à fait ana- 
logue à celui de l'x^beille et d'un certain nombre 
d'Hyménoptères sociaux (Guêpes, Fourmis, etc.). 
d'après la théorie de Dzierzon. En raison des discus- 
sions auxquelles celle-ci a donné lieu, encore der- 
nièrement, je l'examinerai avec quelque détail. 

Une ruche d'Abeilles renferme, comme on sait, 
une population énorme, composée de trois catégories 
d'individus morphologiquement différents : la reine 
ou femelle féconde, unique, les mâles ou faux bour- 
dons et les ouvrières ou femelles stériles. La reine 
est fécondée une sen'^ fois au cours de son existence, 
hors de la ruche, au cours de ce qu'on a appelé le 
vol nuptial. Après ce vol, elle rentre à la ruche, n'en 
sort plus et, nourrie par les ouvrières, elle pond des 






M 




fiG. 28. — Fragment de gâteau d'Abeille : 

i?, cellule royale ; 0, cellules d'ouvrières; M, cellules de mâles (plus grande»). 

(D'après J. Pérez.) 

œufs sans cesse pendant plusieurs années. Chacun 
de ses œufs est déposé par elle dans une cellule des 
gâteaux de cire, approvisionnée de miel par les 
ouvrières, et s'y développe en une larve qui se nourrit 
du miel. Les alvéoles sont, eux-mêmes, de trois 
formes. Sur le bord des gâteaux, de place en place, 



108 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

s'en trouve une irrégulière et plus grande : ce sont 
des cellules royales, et c'est d'elles que sortent les 
reines. Les cellules ordinaires, en prismes hexagonaux 
réguliers, sont de deux tailles différentes : dans les 
plus petites se développent des ouvrières, dans les 
plus grandes, des mâles (fig. 28). 

Tout se passe donc comme si la reine pondait à 
volonté un sexe ou l'autre, suivant la forme de l'al- 
véole sur lequel elle se trouve. Un apiculteur saxon, 
l'abbé Dzierzon, a expliqué cet ensemble de faits, en 
1846, par l'hypothèse que la reine féconderait les œufs 
qu'elle dépose dans les cellules de reines ou d'ou- 
vrières, tandis qu'elle ne féconderait pas ceux qu'elle 
dépose dans les cellules de faux bourdons. D'après 
la forme et les dimensions des alvéoles sur lesquels 
elle se pose pour pondre, il se produirait ou non un 
réflexe, d'où dépendrait l'accès des spermatozoïdes 
aux ovules franchissant les voies génitales i. S'il en est 
ainsi, le sexe, chez l'Abeille, est nécessairement lié à 
la fécondation : fécondé, l'œuf devient une femelle ; 
non fécondé, il devient un mâle. Ce serait donc le 
même déterminisme que chez l'Hydatine. 

Dzierzon s'est fondé, pour légitimer sa théorie, sur 
les raisons principales suivantes : 

11 y a des ruches, dites bourdonneuses, dans 
lesquelles il ne naît que des mâles; elles sont vouées, 
par suite, à disparaître. Or, l'observation montre que, 



i. Ceci n'a pu être observé en fait; le mécanisme imaginé par 
Dzierzon ne correspond d'ailleurs pas bien aux dispositions 
anatomiques réelles, comme l'a montré récemment Bresslau. 
Il faut, en outre, imaginer qu'après la ponte de chaque œuf 
fécondé, il ne reste dans l'oviducte aucun spermatozoïde, sinon 
les œufs suivants seraient fécondés, indépendamment de tout 
réflexe de la reine. Cela est loin d'être évident et devrait être 
établi expérimentalemeut. On voit qu'il reste encore beaucoup 
à élucider sur ce point. 



i'POQL'E DE LA DETERMINATION DU SEXE 169 

dans ces cas, la reine, par suite d'une mauvaise con- 
formation, ou pour toute autre raison, n'a pu être 
fécondée. Pas de spermatozoïdes dans le réceptacle 
séminal de la reine, pas de progéniture femelle. 

D'autre part, des ruches oij la reine est très vieille 
deviennent plus ou moins complètement bourdon- 
neuses ; ce que Dzierzon explique, d'une façon ana- 
logue, par le fonctionnement défectueux du réflexe 
fécondateur chez les reines âgées, ou par l'épuisement 
de sa provision de spermatozoïdes. 

En troisième lieu, dans certaines conditions, par 
exemple dans des ruches sans reine, les ouvrières 
deviennent fécondes i, mais elles ne sont pas fécon- 
dées et n'ont pas, d'ailleurs, de réceptacle séminal, où 
pourraient être accumulés des spermatozoïdes. Or, 
leur progéniture est invariablement mâle. Ici encore, 
pas de spermatozoïdes, pas de femelles. 

Enfin, si l'on croise deux races d'Abeilles recon- 
naissables extérieurement à la couleur de l'abdomen, 
telles que les allemandes et les italiennes, la postérité 
mâle est du type maternel pur, alors que les reines et 
les ouvrières sont mixtes. 

La théorie de Dzierzon souleva, en son temps, de 
vives discussions, mais fut généralement adoptée à 
la suite de travaux de vérification faits par des apicul- 
teurs et des zoologistes, notamment par Leuckart, 
Siebold et Berlepsch. Siebold, en particulier, chercha 
la preuve directe : la présence ou l'absence du sper- 
matozoïde à l'intérieur des œufs pondus dans les 
diverses catégories de cellules. Sur 52 œufs pris dans 
des cellules d'ouvrières, il trouva le spermatozoïde 
30 fois, alors qu'il ne le renconlra dans aucun des 
27 œufs prélevés dans des cellules de faux bourdons. 

2. Ceci se produit plus aisément encore chez les Guêpes. — 
Cf. p. 94. 

16 



170 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

(1 ne faut pas oublier, qu'à ce moment, la recherche 
du spermatozoïde dans un œuf était très difficile, étant 
donné les moyens d'observation dont on disposait. 

Une opposition motivée à cette théorie, malgré son 
succès, fut faite par J. Pérez, en 1878. Il faisait juste- 
ment observer qu'on n'a pas réussi à constater, en fait, 
le mécanisme du réflexe fécondateur. D'autre part, 
un apiculteur bordelais, Drory, fournissant à une 
reine d'Abeilles, en automne (époque oii la ponte des 
mâles a cessé), uniquement des cellules de mâles, 
n'avait obtenu que des ouvrières ; donc le sexe n'est 
pas invariablement lié à la forme des cellules. 

Enfin, Pérez fit, avec autant de précision que pos- 
sible, une expérience de croisement, entre des reine^^ 
italiennes et des mâles français. L'une des reines ainsi 
fécondées donna des mâles dès la première année, 
ce qui est exceptionnel. Or, sur 300 d'entre eux étudiés 
minutieusement, 151 étaient du type italien pur, 83 du 
type français, 66 montraient une variation continue 
d'un type à l'autre. Il serait donc inexact de dire que. 
dans les croisements de ce genre, la progéniture mâle 
est exclusivement du type maternel. 

A cette expérience de Pérez, on a objecté que la 
reine italienne ne devait pas être de race pure et que 
les mâles français qu'elle a produits constituaient un 
retour atavique : objection qu'on ferait plus encore 
aujourd'hui, en disant que ce sont les récessifs d'une 
disjonction mendélienne. 11 paraît d'ailleurs, qu'en 
'talie même, les reines du type italien donnent par- 
fois une progéniture mâle variable et le point essen- 
tiel est d'interpréter cette variabilité. La pureté de 
race de la reine employée ne peut naturellement p^^' 
être prouvée de façon absolue ^ 

'. Cuénot a refait récemment (1907) un croisement analogue 
•entre une reine noire et un mule jaune de race italienne (gol- 



ÉPOQUE DE LA DÉTERMIN'ATION DU SEXE 171 

En somme, Pérez ne nie pas que la parthénoge- 
nèse existe ni qu'elle ne produise des mâles; mais il 
conteste que tous les mâles proviennent nécessaire- 
ment d'œufs parthénogénétiques. Au pomt de vue 
qui nous occupe ici, le sexe ne serait donc pas lié 
nécessairement à la fécondation. 

Cette discussion a été ranimée il y a une quinzaine 
d'années par un apiculteur de Darsmtadt, Dickel, 
praticien habile, mais ignorant des données scientifi- 
ques récentes sur la fécondation. Il a nié, beaucoup 
plus complètement que Pérez, la loi de Dzierzon. 
D'après lui, la reine ne pondrait que des œufs 
fécondés et le sexe serait déterminé par les qualités 
de la salive qui est fournie aux larves parles ouvrières. 
On a cherché à répondre à Dickel par des constata- 
tions de faits et Petrunkevitch a entrepris, sur des 
œufs fournis par Dickel lui-même, de vérifier, à l'aide 
de la technique histologique actuelle, la présence ou 
l'absence du spermatozoïde dans les œufs pondus dans 
chaque catégorie de cellules. Les résultats des recher- 
ches de Petrunkevitch sont formellement favora- 
bles à la théorie de Dzierzon, comme le montre le 
tableau suivant : 



CEufs pondus dans des cellules : 


Nombre : 


Spermatozoïde 
trouvé dans : 


Stade. 
( 1" globule polaire, 
de maies . . . . , o» globule polaire. 


103 
272 



1 


Stade. 

„ .. ( l»-- globule polaire. 
douvne.cs.. . •> o. globule polaire. 


49 
62 


28 
62 



den-bee) sélectionnée en Amérique. II a obtenu des ouvrières 
hybrides et de nombreux mâles noirs. Cependant, quelque.s-uns 
(14 sur 300) montraient quelques caractères de golden-bee. Ce 
résultat est, somme toute, favorable à la théorie de Dzierzon. 
mais les exceptions ne peuvent cependant pas être négligées; 



172 LES PROBIÈMES DE LA SEXUALITÉ 

Cependant il y aurait encore à faire quelques réserves 
sur la certitude avec laquelle a été fait le diagnostic 
du spermatozoïde, et de nouvelle? recherches ne 
seraient pas inutiles. 

L'ensemble des faits acquis permet de conclure à la 
réalité de la parthénogenèse chez TAbeille et il paraît 
certain aussi que la parthénogenèse produit toujours 
des mâles; les œufs fécondés donnent des femelles, 
mais il n'est pas absolument prouvé qu'ils ne don- 
nent jamais de mâles. La preuve sera d'ailleurs très 
difficile à administrera 

La loi de Dzierzon s'applique, avec un degré de 
certitude analogue, à d'autres Hyménoptères sociaux : 
aux Guêpes, chez lesquelles P. Marchai a constaté 
d'une façon précise que les ouvrières fécondes produi- 
sent exclusivement des mâles; aux Bourdons, aux 
Polistes (d'après Siebold), aux Osmies (d'après Fabre), 
aux Fourmis. Il résulterait cependant d'observations 
de Wheeler et de Reichenbach que, chez ces dernières, 
les ouvrières peuvent pondre des femelles. 

Parthénogenèse arrhénotoque et thélytoque. — En 
admettant, an moins provisoirement, la loi de Dzier- 
zon, la détermination du sexe, chez les espèces où 
<^lle s'applique, serait corrélative de la fécondation. Lei 
parthénogenèse entraînerait le sexe mâle; elle serait 
comme on dit arrhénotoque^. 

Le cas inverse existerait, chez d'autres Insectes, où 
la parthénogenèse produirait des femelles et p.eut-être 
dite, par suite, thélytoque^ "". C'est ce qui arrive chez 

1. La position des œufs dans les diverses cellules n'est pas 
une donnée absolument sûre. On ne sait pas observer ce qui se 
passe dans la ruche, et on ne peut affirmer formellement que 
ies ouvrières ne déplacent jamais les œufs pondus par la reine. 

2. a&pr,>, mâle; 6f,)>u:, femelle; toxoç, enfantement. 

3. Dans les espèces où la parthénogenèse devient un mode 
normal de reproduction, au morns pendant un nombre élevé 
de générations, elle est d'ailleurs naturellement thélytoque. 



ÉPOQUE DE LA DÉTERMINATION DU SEXE 173 

les Phasmides, qui appartiennent à l'ordre des Orthop- 
tères. Dans certaines espèces de ce groupe, les mâles 
sont communs (ces espèces sont dites polyarrhéni- 
ques)\ dans d'autres ils sont très rares (espèces oligar- 
rhéniques) et la reproduction, chez ces dernières, est 
généralement parthénogénétique. Dans les premières, 
on provoque aisément la parthénogenèse, comme 
l'ont constaté de Sinéty et Pantel, en séquestrant les 
femelles ; elle y est facultative. Or, les femelles ainsi 
séquestrées et parthénogénétiques ne pondent que 
des femelles. Toutefois ce n'est pas là un fait absolu. 
Après huit ans d'expériences concordantes, sur un 
de ces Phasmides, le Dixippiis morosus, Pantel a 
obtenu en 1907, deux mâles par voie parthénogé- 
nétique. 

Loi de Thury. — Les exemples précédents doivent 
leur netteté à l'existence de la parthénogenèse, mais 
sont, par là même, d'une nature spéciale. Dans le cas 
ordinaire des espèces où la fécondation est obligatoire, 
la détermination syngamique du sexe ne peut être 
décelée que par des voies indirectes et la preuve en est 
naturellement infiniment plus difficile à donner. Il est 
assez logique de concevoir que la destinée de l'œuf, 
et en particulier le sexe de l'embryon, soient la résul- 
tante des propriétés intrinsèques des deux gamètes 
qui en sont le point de départ; mais, comme dans 
l'hypothèse de la progamie, on a été tenté d'attri- 
buer à l'ovule un rôle prépondérant. Cetle tendance 
se retrouve dans une théorie déjà ancienne, qui a 
eu un succès très vif tout d'abord et qui, après avoir 
été plus ou moins abandonnée, a trouvé récemment 
un regain d'actualité : je veux parler de la Iqi de 
Thuinj. 

Thury, professeur de botanique à Genève, vers le 
milieu du siècle dernier, avait été amené, par des 

15. 



174 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

considérations très indirectes relatives aux plantes 
dioïques et qui n'ont plus aujourd'hui un sens très 
précis, à concevoir que, chez les animaux, l'ovule 
passe par des phases successives de maturité, où il a, 
d'abord la tendance femelle, puis la tendance mâle. Il 
en avait conclu que, si la fécondation se produit au 
début de la période de maturité de l'ovule, on a un pro- 
duit femelle, et que, si elle est tardive, on a un produit 
mâle. Entre ces deux états, où le sexe serait nette- 
ment déterminé, se placerait une phase, où il serait, au 
contraire, indécis et labile; c'est ce que Thury appelle 
le moment de vire. A l'époque où il formulait ces idées 
(1863), on n'avait d'ailleurs aucune notion précise, sur 
la structure des ovules, ni sur les phénomènes de leur 
maturation. 

En vertu de cette théorie, Thury conseillait aux éle- 
veurs, pour obtenir des femelles, de faire féconder les 
mères aux débuts des chaleurs, et, au contraire, à la 
fin, pour avoir des mâles. Les premiers essais faits, en 
Suisse et en France, eurent des résultats conformes 
aux prévisions et donnèrent beaucoup de prestige à 
cette loi. Mais ultérieurement les statistiques offrirent 
autant de faits en sens contraire et elle fut aban- 
donnée. Nous voyons là, en passant, un exemple 
significatif de la vanité des statistiques fondées sur 
un nombre de cas insuffisant (quoique pouvant être 
très élevé). Des coïncidences peuvent donner l'illu- 
sion de la vérification d'une idée a priori. 

Dans la conception de Thury, la détermination du sexe 
dépend de l'ovule seul. Bugnion, qui a publié récem- 
ment une revue courte, mais substantielle^ des recher- 
ches relatives au problème qui nous occupe, se demande 
si l'imperfection de la concordance des résultats avec 
les prévisions ne tient pas à cette unilatéralité'de la 
loi. Si l'on admet que la tendance de l'ovule à évoluer 
en un embryon femelle ou mâle varie avec son degré 



ÉPOQUE DE LA DETERMINAnON DU SEXE 175 

de maturation, pourquoi le spermatozoïde ne passe- 
rait-il pas par des phases analogues? Le sexe de l'œuf 
dépendrait finalement de la résultante des tendances 
des deux gamètes, au moment de la fécondation. Il 
serait fonction à la fois, et de Tàge de l'ovule, et de 
celui du spermatozoïde. Bugnion essaie ainsi de cor- 
riger ce que Tidée de Thury avait de trop unilatéral; 
mais la base physiologique reste aussi précaire et, si 
l'âge de l'ovule peut, à la rigueur, être apprécié, cela 
devient pratiquement impossible pour celui du sper- 
matozoïde. 

Au reste, on a formulé beaucoup de règles, tout 
aussi empiriques, reposant sur la comparaison des 
deux gamètes et faisant entrer en ligne de compte 
Tàge des deux progéniteurs, leur force relative, etc., 
tous éléments qui ne correspondent pas à des pro- 
priétés tangibles de l'ovule ou du spermatozoïde.' 

Théorie de la transmissio7i croisée du sexe. — A ces 
diverses hypothèses, on en a généralement ajouté 
une autre, qu'on peut appeler celle de la tratismission 
croisée du sexe. Le gamète le plus fort est l'élément 
déterminateur et transmet le sexe opposé au sien 
propre. 

On justifie cette loi d'une façon métaphysique. Si le 
sexe transmis était celui du gamète le plus fort, le 
résultat serait une rupture de plus en plus grande de 
l'équilibre numérique entre les sexes, contrairement 
au principe d'autorégulation, tel que nous l'avons vu 
plus haut, formulé par Diising. Mais ce sont là autant 
d'affirmations arbitraires et dépourvues de sens bio- 
logique véritable. 

La parthénogenèse arrhénotoque des Rotifères et 
des Abeilles serait, il est vrai, un fait à l'appui de l'hy- 
pothèse; ici, en effet, le sexe transmis par l'ovule non 
fécondé est le sexe mâle, c'est-à-dire le sexe opposé; 



176 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

mais on ne peut considérer ces cas comme l'indice 
d'une loi générale, car elle serait infirmée par l'exis- 
tence de la parthénogenèse thélytoque, beaucoup plus 
répandue. 

En réalité, toutes les prétendues règles de détermi- 
nation du sexe basées sur les rapports d'âge des pro- 
géniteurs, ou sur leur force relative, ne sont que des 
conceptions imprécises, sans valeur scientifique réelle. 
Si l'on cite des statistiques à l'appui, elles sont tou- 
jours trop limitées et on pourrait en réunir qui condui- 
raient aux conclusions inverses. L'histoire même de 
la loi de Thury le prouve. 

De plus, c'est surtout pour les Mammifères que l'on a 
voulu formuler des règles; or, le nombre des ovules 
qui se développent en embryons y est infime, et d'une 
façon absolue, et par rapport au total que renferme 
l'ovaire. Ces animaux offrent donc, a priori, des diffi- 
cultés à peu près insurmontables à une étude scienti- 
fique de la détermination du sexe. 

Expériences récentes sur les Batraciens. — Chez 
d'autres animaux tels que les Batraciens, cette objec- 
tion disparaît et R. Hertwig, dans ces dernières années, 
a cherché, sur les Grenouilles, à soumettre à une base 
expérimentale précise les idées de Thury. 

A l'épocpttede la reproduction, les deux sexes s'accou- 
plent, le mâle enserre la femelle, en arrière de la 
région scaputaire, à l'aide de ses membres antérieurs, 
pendant plusieurs heures; sous cette pression, les œufs 
mûrs se détachent de l'ovaire et tombent dans l'ovi- 
du€te, où ils cheminent lentement vers l'extérieur; ils 
se recouvrent en chemin d'une couche muqueuse, qui 
gonflera dans l'eau, une fois les œufs arrivés au dehors. 
C'est seulement au moment où les ovules sortent du 
corps de la femelle qu'ils sont fécondés parle sperme 
du mâle. Si on sépare un couple peu de temps après 



ÉPOQUE DE LA DÉTERMINATION DU SEXE 177 

le début de l'accouplement, les ovules restent dans 
l'oviducte de la femelle et ne sont pas pondus. On a 
donc là un moyen d'avoir des. ovules mûrs, détachés 
de l'ovaire physiologiquement, à un moment connu 
et dont la ponte est différée. En prélevant, dans l'ovi- 
ducte, des lots de ces ovules, au bout de durées gra- 
duées, et en les fécondant artificiellement par du 
sperme d'un même mâle, on pourra voir, d'après le 
pourcentage des mâles et des femelles issus de ces 
lots successifs, si l'âge des ovules, au moment de la 
fécondation, a une influence sur le sexe^. Il y a donc 
là un moyen assez précis de vérifier la conception de 
Thury. 

R. Hertwig a basé, sur ces considérations, des 
recherches variées ^ patientes, qu'il a poursuivies, 
depuis plusieurs années, avec ses élèves. Les résultats 
n'en sont pas très nets. Il semble cependant qu'en 
retardant la fécondation, on augmente la proportion 
des mâles, conformément à l'idée de Thury. Mais les 
chiffres sont insuffisants, surtout si l'on n'oublie pas 
que, dans chaque expérience, il y a une mortalité 
considérable de têtards, dont le sexe n'a pu être 
connu. Il est malaisé, d'autre part, d'opérer avec des 
spermatozoïdes absolument comparables. Enfin, on se 
heurte à la difficulté de reconnaître le sexe des jeunes 
Grenouilles, de façon absolument sûre, avant l'âge de 
deux ans. La Grenouille, favorable pour opérer expéri- 



1. Le procédé précédent donne facilement des ovules trop 
mûrs. On peut, par divers artifices, avoir aussi des ovules pré- 
maturés : en ligaturant une femelle dans la région axillaire, un 
peu avant la période normale de reproduction, ou en accou- 
plant des femelles dans les mêmes conditions d'époque, avec 
des mâles provenant des régions plus chaudes et aeja en repro- 
duction. Nous avons vu plus haut que le réflexe de l'embrasse- 
ment de la femelle par le mâle est déterminé chez ce dernier par 
des hormones sécrétées par la glande génitale à l'époque du rut. 



178 



LES PROBLEMES DE LA SEXUALITE 



mentalement la fécondation, ne l'est pas pour une 
diagnose précoce du sexe. 

Je rapprocherai de ces expériences, celles que Miss 
Helen King a faites, dans ces dernières années, sur 
les Crapauds. Elle n'a pu mettre en évidence aucune 
mÛuence de la température ou de la nutrition, au 
cours du développement, sur le sexe. Elle a cherché 
alors si l'on ne pourrait agir sur celui-ci, en faisant 
varier les conditions extérieures, au moment de la 
fécondation. 

Des diverses tentatives qu'elle a faites, une seule a 
donné des résultats assez nets : c'est la déshydratation 
des ovules, opérée, soit en les traitant par des solu- 
tions hypertoniques (sel marin 2,5 °/o). soit en 
les. fécondant à sec et ne les remettant dans l'eau 
qu'au bout de quelques heures. Dans ces conditions, 
Miss King a obtenu 60 à 72 °/o de femelles, alors que 
des lots d'ovules prélevés, en même temps, dans la 
même femelle et fécondés, en même temps, avec le 
même sperme, mais dans des conditions normales, 
n'en donnaient que 50 à 53 °/o. Il semble donc que 1» 
déshydratation de l'ovule, lors de la fécondation, ait 
une action réelle et on peut rapprocher de cela une 
pratique de certains pisciculteurs, qui, en fécondant à 
sec les œufs de Truites, disent obtenir une plus forte 
proportion d'individus femelles. 



CHAPITRE XIV 

LES CHROMOSOMES DES GAMÈTES ET LA 
DÉTERMINATION DU SEXE 



Le chromoso'.ne accessoire dans la spermatogénèse de divers 
Insectes. — Dimorphisme nucléaire des spermatides. — Théo- 
rie d'Ed. Wilson. — Cas divers. — Généralisation. — Objec- 
tions et restrictions de fait et de principe. — Valeur qualita- 
tive ou quantitative des chromosomes spéciaux. — Leur pré- 
sence d&DS des animaux hermaphrodites. — Cas des Pucerons. 



L'étude cytologique de la spermatogénèse, de l'ovo- 
génèse et de la fécondation i, poursuivie, depuis vingt 
ans, d'une façon si minutieuse, chez un grand nombre 
d'animaux et de plantes, a fouillé, dans leurs moindres 
détails, les divers éléments constituant les noyaux des 
gamètes et surtout les chromosomes. Or, chez divers 
Insectes et ensuite, dans d'autres groupes du règne 
animal, on a mis ainsi en évidence un dimorphisme 
nucléaire des spermatozoïdes et par suite des œufs 
fécondés par eux. Ce dimorphisme nucléaire se retrou- 
verait, chez ces mêmes espèces, dans les tissus soma- 
tiques du mâle et de ia femelle. Si des faits de cet 
ordre étaient établis d'une façon indiscutable et 
générale, ils constitueraient un argument matériel 
important, en faveur de la détermination syngamique 
du sexe. On conçoit aisément l'intérêt qu'ils ont éveillé 
et les nombreuses recherches qu'ils ont provoquées. 

1. Cf. ch. III, p. 24 et seq. 



180 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

Voyons d'abord, sur un cas particulier bien typique, 
comment les faits se présentent. Je l'emprunte à des 
recherches très soignées de de Sinéty sur la spermato- 
g«nèse des Orthoptères et en particulier des Phasmides, 
ces insectes aux formes bizarres, dont l'aspect rap- 
pelle à s'y méprendre, chez les uns (Bacillus), une 
brindille de bois mort, chez d'autres [Phyllium)^ une 
feuille desséchée, etc.. 

Dans les dernières divisions des spermatogonies*, 
la figure caryocinétique, à côté de nombreux chro- 
mosomes semblables entre eux, en montre un de 
beaucoup plus grande taille que nous désignerons 
par X (fig. 29;. Tandis que, dans les spermatocytes 
de premier ordre, ou auxocytes (issus des sperma- 
togonies), tous les chromosomes ont disparu dans 
le noyau au repos, l'élément X a persisté. Il a égale- 
ment une allure toute particulière, dans les deux divi- 
sions cellulaires que vont subir les spermatocytes et 
que nous avons appelées divisions maturatives, ou 
méiotiques (le nombre des chromosomes y est réduit 
de moitié). A la première de ces divisions, en effet, 
— celle des auxocytes en préspermatides, — l'élé- 
ment X ne se divise pas, comme les autres chro- 
mosomes, mais passe, tout entier, dans une des deux 
préspermatides formées. A la division suivante, — 
celle des préspermatides en spermatides, — il se 
divisera, avec les autres chromosomes, dans les pré- 
spermatides où il existe. Il en résulte que, sur les 
quatre spermatides (et par suite sur les quatre 
spermatozoïdes) issues d'un même spermatocyte, 
deux possèdent l'élément X et deux autres ne le pos- 
sèdent pas. Il y a donc, relativement à l'élément X, 
deux catégories de spermatozoïdes produites en 
nombre égaux, l'une qui le possède, l'autre qui ne le 
possède pas. 
1. Se reporter, pour la terminologie, au chapitre II. 



LES CnnOMOSOMES DES GAMETES ET LE SEXE 



181 



Cet exemple si net, comme le montre la figure 29, 
n'est pas le premier qui ait été connu. L)éjà, en 1891, 
Henking avait signalé un fait de ce genre dans la 
gpermatogénèse d'une Punaise .{Pyrrhocoris aptera). 




■>y^r. 



Fi6. 29. — Phase méioiique de la spermalogénèse d'une Sauterelle {Orphania 

denticauda). monlranl le chromosome A' (d'après de Sinéty). 
A, division d'une spermatogonie (stade de la plaque équ-ttoriale vu de profil); 

B, Auxo'cyie au siaile synapsis (bouquet; l'élément A'' a persisté à part); 

C, Prélude de la division d'une auxocyte (formation des chromosomes; on 
distingue toujours A";; D, division d'une auxocyte (plaque équaloriale de 
proâi ; mitose héiéroiypique. Le chromosome X ne s'est pas divisé et est 
rejeté tout entier vers un des pôles) ; E, division d'une préspermgitide (2» divi- 
sion méiotique ; plaque équaloriale de profil) ne renfermant pas l'élénienl X} 
F, même stade, pntjr une préspermatide renfermant l'élément X. 



On en avait trouvé ensuite une série d'autres et on 
avait appelé l'élément X, chromosome accessoire. On 
le rencontrait surtout chez des Insectes de divers 
ordres et particulièrement chez les Hémiptères 
(Punaises). En 1902, un auteur américain, Mac Clung 
suggéra que ce dimorphisme chromosomique des 
spermatozoïdes pouvait être en rapport avec le sexe. 

16 



182 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

Après la fécondation, il devait y avoir en effet, en 
nombres égaux, deux catégories a'œufs, différant entre 
elles par la composition chromatique du noyau, sui- 
vant qu'ils avaient été fécondés par un spermatozoïde 
possédant ou ne possédant pas le chromosome X. 
Or, l'espèce présente, en nombres égaux, deux caté- 
gories d'individus, les mâles et les femelles. Il était 
naturel de supposer que les deux faits fussent en 
connexion et que le sexe dépendît de la présence 
ou de l'absence de l'élément X dans l'œuf. Mais 
c'est surtout Ed. Wilson qui, dans une série de 
mémoires publiés depuis 1905, 'a développé cette 
idée, lui a donné sa forme précise et y a rattaché 
les cas, très divergents les uns des autres, qui étaient 
progressivement mis à jour par une véritable légion 
de chercheurs (Sutton, Mac Clung, Paulmier, Mont- 
gomery, miss Stevens, Gulick, etc.). Elle ressort 
nettement des schémas ci-contre. 

Le cas le plus simple est celui que présentent 
divers Insectes Hémiptères (notamment dans les- 
genres Pro ténor. Anasa, Alydus, eic...). Il y a, con- 
formément à ce qui a été dit plus haut, deux caté- 
gories de spermatozoïdes, se distinguant par l'élément 
X, et ayant en commua un stock de chromosomes, 
dont nous désignerons le nombre par n. 

Elles renferment respectivement n ein-\-\ chromo- 
somes. L'étude de l'ovogénèse a permis, d'autre part, 
d'y retrouver l'élément X; mais il existe, après expul- 
sion des globules polaires, dans tous les ovules, qui, 
par suite, ont tous la composition chromosomique 
îz-f X. 

La fécondation donne donc, en nombres égaux, les 
combinaisons : 

Ovule. Spermatozoïde. Œuf. 

(n + X) -I- n i^ 2n + X 
(n-f X) -f (n-f X) = 2n-{-ZX 



LES CHKOMOSOMES DES GAMETES ET LE SEXE 



183 



S'il en est ainsi, on doit trouver, pour les tissus 
somatiques, deux catégories d'individus ayant respec- 
tivement (2w-|-l) et (2n-f-2) chromosomes et c'est 
ce qu'effectivement Wilson a constaté. Les femelles 

Ovule Sf>«t»atojOt<ie CEaf Gra-rT%èteS 



/ ■'y/ae Trotenor 




fie. 30. — Schéma de la distribution des chromosomes X et F dans les gamètes 
et l'œuf fécondé (d'après E. Wilson). 

ont un nombre de chromosomes pair, les mâles un 
nombre impair et inférieur d'une unité. Les femelles 
résulteraient donc des œufs fécondés par les sper- 
matozoïdes possédant l'élément X. Cet élément déter- 
minerait donc : par sa présence; le sexe femelle, par 
son absence, le sexe mâle^ 

i. Pour qu'une observation de cet ordre ne laisse rien à 



184 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

Un cas déjà plus complexe est celui qu*ont 
montré d'autres Hémiptères {Lygaeus, Cœnus, Eus- 
chistus, etc..) ou Coléoptères {Teiif>brio). Le dimor- 
phisme des spermatozoïdes consiste en ce qu'une 
moitié d'entre eux renferme un chromosome spécial 
X. assez gros et l'autre moitié, un élément corres- 
pondant, très petit, que nous désignerons, avec Wilson, 
par Y; tous les ovules sont semblables entre eux et 
renferment un élément X. La fécondation réalise alors 
les deux combinaisons : 

Qvnle. Spermatozoïde. Œuf. 

(n+X) + (n + X) = 2n + 2X femelles 

(n + X) + (n + Y) =z 2r? + (X + Y) mâles i 

Mais ces deux modalités sont loin d'épuiser la série 
des faits. Au fur et à mesure que des types nouveaux 
ont été étudiés, on a décrit des di.«;|>o^itions nou- 
velles et distinctes : ici, les deux catégories de sper- 
matozoïdes diffèrent par tout un groupe de chromo- 
somes (que l'on considère comme la monnaie, en 
quelque sorte, du chromosome X); là, par la taille de 
certains chromosomes (comme dans le cas simple de 
Lygœus rappelé ci-dessus). Je ne puis songer à 
entrer ici dans ces détails cytologiques^. Le principe 
de leur interprétation reste toujours le même. 

désirer, il faut qu'on ait pu compter les chromosomes à toiîtes 
les étapes : dans les tissus somatiques de l'orgariisnie, dans les 
spermatogonies et dans les ovogonies, dans la phase méiolique 
de l'ovogénèse et de la spermatogénèse, après la fécondation et 
dans la segmentation de l'œuf. Pareille séné n'a été faite à 
l'heure actuelle que dans des cas exceptionnellement favorables, 
par exemple chez divers Hémiptères (Protenor, Anasa, Archi- 
merus) par les recherches d'E. Wilson et de son élève Murrill, 
et chez un Ver Néraatode (Strongylus paradoxus) par A. (julick. 

1. Le premier cas, d'après Wilson, dériverait de celui-ci par 
l'atrophie progressive de Y, jusqu'à disparition complète. 

2. De cette diversité est née aussi une variété* très grande 
dans les dénominations données aux chromosomes différentiels : 



LES CHROMOSOMES DES GAMÈTES ET LE SEXE 185 

On a cherché ainsi à généraliser les premiers faits 
observés^ : le sexe serait déterminé partout par l'une 
ou l'autre de deux combinaisons de chromosomes, 
qui se réalisent lors de la fécondation, par suite du 
dimorphisme des spermatozoïdes. Si l'exactitude de 
cette conce|)tion était démontrée, on voit que la 
détermination du sexe serait essentiellement synga- 
mique. 

Tous les faits publiés n'offrent pas les mêmes 
garanties d'exactitude. Les plus anciennement signa- 
lés sont, d'une manière générale, les plus nets. Ils ont 
été constatés, sans suggestion d'aucune sorte et, s'ils 
n'avaient pas été nets, ils auraient passé inaperçus. 
La nature véritable du ou des corps A', leur équiva- 
lence aux autres chromosomes, restent, il est vrai, 
sujets à discussion. Mais nous nous bornons ici à 
constater que, du fait de leur existence, ils introdui- 
sent un dimorphisme dans les spermatozoïdes. 

Mais quand l'idée de leur rapport avec le sexe eut 
été nettement formulée, les chercheurs ontpu parfois 
se laisser suggestionner par le désir de les retrouver. 
Il ne faut pas perdre de vue que les figures nucléai- 
res de la spermatogénèse sont très petites et généra- 
lement très compliquées, à cause du grand nombre 
des chromosomes ; qu'on n'assiste pas effectivement 
à la transloimatipn des stades les uns dans les 
autres, mais qu'oii est réduit à mettre hypothétique- 
ment en série, d'après des analogies, des figures 

chromosome accessoire, hétérochromosome, idiochromosomes, 
allosomes, etc. Nous nous en tenons ici à l'appellation X et Y^qui 
ne préswne rien sur la signification réelle de ces éléments. 

1. On a décrit aujourd'hui le dimorphisme chromosomique des 
spermatozoïdes, chez des Insectes appartenant à la plupart des 
ordres (Hémiîjtères, Orthoptères, Coléoptères, Diptères, etc.), 
chez des Myriapodes, chez des Nématodes, chez des Oursins, 
rhez des Oiseaux, des Mammifères, etc. 

16. 



186 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

observées côte à côte. Dans ces conditions, l'analyse 
des figures est. dans bien des cas, sujette à beaucoup 
d'inexactitude, et un observateur aussi éminent que 
Ed. Wilson a, lui-même, reconnu, par exemple, en 
1912, l'inexactitude d'interprétations de chromosomes, 
qu'il avaient affirmées antérieurement. On a cherché 
si la spermatogénèse de l'homme présentait des chro- 
mosomes A\ et récemment on a cru les trouver; mais 
il est significatif que les corps décrits comme tels, par 
trois observateurs, cytologistes très qualifiés ^, sont 
tout à fait discordants. Il y a donc des réserves à 
faire, au moins sur une partie des faits annoncés. 

Pour ceux mêmes qui sont bien exacts, quelle est 
leur portée véritable ? Beaucoup d'auteurs n'ont pas 
hésité à voir, dans les chromosomes X, les éléments 
déterminateurs. directs du sexe, le siège en quelque 
sorte de la sexualité femelle. Ils leur attribuent, à 
cet égard, une valeur qualitative. 

Cette conception s'est fait d'autant plus naturellement 
jour, qu'elle rentre dans l'ensemble de celles qui 
découlent du weismannisme et plus récemment du 
mendélisme. Bon nombre de cytologistes admet- 
tent l'individualité, la permanence et la différencia- 
tion qualitative des chromosomes en général, ils y 
localisent d'une façon absolue le siège de l'hérédité*. 
Chaque chromosome serait, pour eux, le support d'une 
partie des propriétés, des caractères de l'organisme. 
On n'éprouve alors aucune peine à croire qu'à l'un 
d'eux corresponde le sexe. 

Mais Tautonomie des chromosomes, malgré les 
adhésions nombreuses et autorisées qu'elle a reçues, 
est loin d'être un fait démontré. Le serait-elle, la 
localisation des propriétés héréditaires, en général, 

1. F. Guyer, H. Winiwarter et S. Gutherz. 

2. Voir chapitre III, p. 33. 



LES CHROMOSOMES DES GAMÈTES ET LE SEXE 187 

dans le noyau, sur la chromatine et, plus encore, 
celle de propriétés particulières sur telle ou telle 
particule chromatique, est une conception des plus 
discutables. 

L'organisme est un tout indivisible physiologique- 
ment. La sexualité est une fonction de ce tout; ainsi 
que le dit Montgomery, il est aussi invraisemblable 
d'en rapporter le siège à une parcelle spéciale de la 
cellule; que de rapporter à un autre chromosome 
particulier le substratum de la fonction d'excrétion 
ou de locomotion;, et, suivant Theureuse expression 
de Guyer, il ne faut pas chercher à localiser, dans les 
substances figurées initiales de l'organisme, des carac- 
tères spéciaux ultérieurs, pas plus que la farine ou la 
la levure ne portent en elles-mêmes de déterminants 
spécifiques des diverses formes de pains. 

Abstraction faite de cette objection générale, il y a 
des difficultés particulières, non moindres, ainsi que 
l'a montré notamment E. AYilson, à attribuer aux 
éléments A' une valeur qualitative pour la détermina- 
tion du sexe. Mais ne pourrait-on pas, tout au moins, 
leur en accorder une de nature quantitative ? Beau- 
coup de biologistes sont tentés de chercher la diffé- 
rence essentielle et primitive entre les sexes, dans 
l'intensité plus ou moinsgrande des échanges à l'inté- 
rieur des tissus; l'intensité de ce métabolisme est 
peut-être fonction de la quantité de chromatine con- 
tenue dans le noyau des cellules. Le dimorphisme 
constaté montre un excès de chromatine chez la 
femelle. Il ne serait donc pas invraisemblable d'ima- 
giner une relation, au moins indirecte, entre cet excès 
de chromatine et l'activité métabolique plus grande 
Ju sexe femelle. Dans une récente (1911) et très 
iamineuse revue des faits, Ed. Wilson s'exprime avec 
beaucoup de prudence : « Je regarde, dit-il, les chro- 
mosomes X comme un anneau — probablement 



188 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

essentiel, — dans une chaîne de facteurs, grâce aux- 
quels le sexe est déterminé et transmis, et, comme ce 
sont les plus accessibles et les plus visibles de ces 
facteurs, nous devons, dans notre analyse des faits,^ 
leur accorder toute notre attention. » C'est, comme 
on voit, ne chercher entre eux et le sexe que des rela- 
tions très indirectes. 

Divers faits sont de nature à nous inciter à la pru- 
dence. Ainsi, on a retrouvé le dimorphisme des sper- 
matozoïdes chez des animaux hermaphrodites *, où 
il ne peut plus être question de détermination du 
sexe. On a admis alors que, des deux catégories de 
spermatozoïdes, une seule est fonctionnelle. C'est là 
une conclusion très commode, mais très hardie et qui 
demanderait à être plus sérieusement étayée qu'elle 
ne l'a été, au moins dans certains cas. Elle ne serait 
pas venue à l'esprit, s'il n'avait pas fallu faire cadrer 
les faits avec la théorie. 

Un paradoxe du même genre s'est rencontré chez 
les Pucerons, où tous les œufs fécondés deviennent 
des femelles et où, cependant, il y a dimorphisme de 
spermatozoïdes. Ici encore, on a conclu, avec d'assez 
bonnes raisons d'ailleurs, que l'une des deux caté- 
gories d'éléments mâles avortait toujours, de sorte 
que, seule, ia combinaison correspondant au se:m 
femellf éiuit réalisée. 

Enfin, dans certains cas, — notamment pour les 
œufs niâies des Pucerons {Phylloxéra, Aphis), — les 
éléments X ne se différencient que lorsque les œufs 
sont déjà caractérisés comme devant donner des 
mâles. Cela est de nature à faire penser que les 
chroiiKisomes X peuvent ne pas être, au moins dans 
certains cas, un agent causal dans la détermination 
du sexe, mais qu'ils sont seulement un épiphéno- 

i. Ascaris nir/rovenosa, des Mollusques Ptéropodes et Pulraonés, 



LES CHROMOSOMES DES GAMÈTES ET LE SEXE 189 

mène, une manifestation concomitante, presque un 
effet de cette détermination. 

Si l'on rapproche toutes ces considérations, on doit 
conclure que le dimorphisme nucléaire des sperma- 
tozoïdes (ou des ovules) n'a pas, pour la détermination 
du sexe, une signification aussi simple qu'on a pu 
le croire au premier abord. Tous les faits signalés ne 
présentent pas les mêmes garanties; mais il en est 
qui, en eux-mêmes et comme interprétation, parais- 
sent indiscutables. Il y a donc là une calénorie de 
données qui sont de nature à renforcer l'hypothèse 
d'une détermination syngamique du sexe. 

Elles ont reçu, à leur apparition, un accueil d'au- 
tant plus favorable, qu'elles semblaient apporter une 
vérification matérielle d'une autre conceplion de la 
détermination du sexe fondée sur la loi de Mendel. 



CHAPITRE XV 
LE SEXE CONSIDÉRÉ COMME CARACTÈRE MENDÉLIEN 



Exposé sommaire des lois de Mendel. — Les deux sexes consi- 
dérés comme formant un couple de gènes mendéliens. — 
Expériences de Correns sur la Bryone. — Interprétation de 
Gorrens et de Bateson. — Caractères transmis corrélativement 
à un sexe (sex-limited inheritance) : expériences sur un 
Papillon (Abraxas grossulariata). — Mendélisme et polymor- 
phisme sexuel des Papillons. 

Conclusions générales relatives au problème de la détermi- 
nation du sexe. 



Chez les espèces gonochoriques, les deux sexes 
constituent un couple de propriétés dont Tune exclut 
l'autre, chez un individu. Si on les considère comme 
transmis héréditairement, ils obéissent donc, de façon 
typique, à la forme d'hérédité dite alternative ; c'est 
l'un ou l'autre qui est hérité et non une propriété 
moyenne entre eux. Or, les particularités, qui se com- 
portent ainsi, sont celles auxquelles s'appliquent, d'une 
façon générale, le plus nettement les lois de Mendel. 
Il était donc naturel que l'école néomendélienne 
s'efforçât d'expliquer la détermination du sexe par le 
mécanisme de ces lois. Mendel, lui-même, avait déjà 
fait une tentative en ce sens. 

§ 1. — Exposé sommaire des règles de Mendel. 
— Rappelons, dune façon brève et schématique, les 



LE SEXE ET LHÉRÉDITÉ MENDÉLIENNE 191 

points fondamentaux relatifs à l'hérédité mendé- 
lienne. Supposons deux variétés d'une espèce, différant 
par un caractère. Croisons-les. Nous obtenons une 
génération filiale (que nous noterons F^), dite hybride, 
participant héréditairement des propriétés des 
parents P. Croisons à nouveau ces hybrides entre 
eux; nous formons ainsi une seconde génération /^2- 
L'observation montre, dans des cas nombreux, qu'un 
quart environ des individus F» est du type pur d'une 
des variétés initiales parentes; un autre quart est 
identique à l'autre parent; enfin les deux derniers 
quarts sont de nature hybride, comme la généra- 
tion F^. On s'explique aisémejit ces résultats, en 
admettant que la constitution hybride de la généra- 
tion F^ ne s'étend pas aux gamètes, mais que ceux-ci 
sont purs, c'est-à-dire identiques à ceux de l'une ou 
de l'autre des formes parentes. La combinaison de 
ces formes, réalisée dans le soma des hybrides, s'est 
dissociée dans les gamètes. Par raison de symétrie, 
on doit admettre qu'il y a, en nombres égaux, des 
gamètes de chacun des types parents. Si nous dési- 
gnons ces types par D et H, les somas des hybrides /^j 
seront mixtes />/?, mais leurs gamètes seront/) ou R. 
Dès lors, dans la fécondation des F^ entre eux, pour 
produire les F^y il se produira, en nombre égaux, 
toutes les combinaisons possibles de gamètes Z> et R 
avec n et R, c'est-à-dire J)D, DR, RD, RR, oa 
DB -f 2/>/?-f RR. 

Les individus F^, qui reproduisent les parents purs, 
résultent de la fusion de deux gamètes de même type 
(/>/> ou RR). On les appelle homozygotes. Il y a 25 Vo 
de chacun des deux types. Les hybrides, au contraire, 
résultent de la fusion de deux gamètes de types 
différents: on les appelle hétérozygotes (D R). Il y en a 
50 Vo. 

La génération /^, ne renferme que des hybrides, ou 



192 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

hétérozygotes, et deux cas peuvent se présenter : ou 
bien, en apparence, ils ressemblent à un des parents Z>, 
dont nous disons que le caractère est dominant (Z>), 
ou bien ils ont un faciès intermédiaire entre les deux 
parents. Dans les deux cas, la génération F^ ne ren- 
ferme aucun individu ressemblant à l'autre parent/?. 
Ce type disparaît à la génération F^, pour reparaître 
à la suivante F^, chez un quart des individus. On dit 
qu'il est récessif {R)] il est masqué, quand il se com- 
bine avec le type dominant, pour former un hybride. 
Examinons encore ce qui. arrive quand, au lieu de 
croiser les individus F^ entre eux, on croise un F^, 
avec l'un des parents D ou B. Les F^ (hydrides DM) 
ont des gamètes, D ou R, qui vont se combiner (dans 
le cas du parent />)avec des gamètes, tous du type/). 
Il y auradunc nombres égaux de corn binaisons />/) et 
DR. Soit 50 °/o d individus homozygotes du type J) 
et 50 °/o d'hétéi-ozygotes DR. Si le croisement était 
fait avec le parent /?, on aurait, de même, 50 °/. 
d'hétérozygotes DR et 50 °/o d'homozygotes RR. 

§ 2. — Application au problème des sexes. 7- 

Considérons maintenant les sexes -comme formant, 
dans une espèce, un couple de caractères D. R, ou de 
gènes, suivant le terme introduit par Johannsen. Dési- 
gnons le gène mâle par le signe cT, le gène femelle 
par 9 . 

Dans lagénf^rnlité des espèces, il y a nombres égaux, 
50 "lo, de n.;. nîs et de femelles. Les résulluts du 
croisement nalui-el des individus est doncnuniéiique- 
ment le même que celui du croisement des F^ hété- 
rozygotes, avec un type parent homozygote P. On 
exi»liquerait donc l'égalité numérique des sexes, en 
su[t|iosant que l'un d'eux est homozygote par rapport 
au gène de la sexualité, l'autre étant hétérozygote; 
par exemple, en supposant que les mâles sont homo- 



LE SEXE ET l'hÉRÉDITÉ MENDÉLIENNE 193 

zygotes (cf cf) et les femelles hétérozygotes ((fQ)^ à 
la condition do supposer, en outre, que le gène 9 
soit dominant par rapport au gène c^. Il sufiit de se 
reporter aux raisonnements précédents. Le croise- 
ment mâle X femelle (cf cf) X (cf 9o ^'^^^ donner 
50 °/o de cf cf et 50*»/o(cf 9); ces derniers seront des 
femelles puisque, par hypothèse, le gène 9 domine 
le cf. On pourrait, d'ailleurs, tout aussi bien sup- 
poser, a priori, que le ::nâle est hétérozygote cf 9 
et la femelle homozygote 99*5 ^^^s alors il faudra 
admettre que le gène cf domine le gène 9' 

Telle est la forme de l'hypothèse à laquelle a con- 
duit, pour la sexualité, la conception mendélienne. 
Elle participe de la nature générale de celle-ci. Elle 
fait de la sexualité une entité distincte, superposée en 
quelque sorte au reste de l'organisme. Si on ne lui 
accorde que la valeur d'un pur symbole, elle fournit 
évidemment une représentation de rcgalité numé- 
rique des sexes. Si on y veut voir davantage, il con- 
vient de se demander, si l'on est en droit de faire 
ainsi, de la sexualité, une entité indépendante, super- 
posée au reste de l'organisme; mais c'est l'objection 
qui se dresse (levant toute la doctrine mendélienne. 

En tout «-as. celle conception entraîne avec elle la 
déterniinalion s\ngamique du sexe, de façon évidente. 

Expprintires de Correns sur la Bryone. — La théo- 
rie mendélienne du sexe, dans la forme précédente, 
a été forniuiée par le botaniste Correns et il est' 
intéressant d'exii miner, d'une façon un ppu détaillée, 
le cas sur lenucl il l'a basée. Il a expérimenté sur une 
plante bien connue de la famille des (lucurbitacées, 
la Bryone (liou|ue [Bryonia dioica). Chaque pied de 
cette plante no renferme que des tleni-s d "un même 
sexe. Ce|ien<lant. chez les pieds femelles, on trouve 
parfois des riidinients d'étamines dans les fleurs. 

17 



194 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

L'unisexualité n'est pas une propriété absolue comme 
chez les animaux. Une plante voisine, la Bryone 
blanche [B. alba), a, au contraire, des fleurs tou- 
jours hermaphrodites. Dans ce qui va suivre, nous 
désignerons ces deux plantes par les lettres d et a. 
Les gamètes de B. dioica id) seront considérés comme 
tous porteurs de la propriété (ou gène) dioïcité; ils 
doivent avoir en outre une sexualité propre, que l'ex- 
périence déterminera. Les gamètes de B. alba [à] 
porteront tous le gène monoicité ^ . Il n'y a pas lieu 
de leur supposer une sexualité propre. 
Correns fait les trois expériences suivantes : 
L — Il opère le croisement rf 9 X a cf. Il obtient 
ainsi des graines hybrides qui, semées, donnèrent, 
toutes^ des plantes F^ dioiques et femelles (sauf la pré- 
sence de quelques rares fleurs mâles précoces). Il a 
eu ainsi 587 pieds femelles et 2 pieds mâles. Il con- 
clut, de cette première expérience, que le gène dioïcité 
est dominant sur la monoicité et, puisque toutes les 
plantes (sauf 2 sur 589) sont femelles, c'est que tous 
les gamètes femelles employés ont la tendance femelle, 

II. — Il fait ensuite le croisement normal des deux 
sexes de la Bryone dioïque d ç^ xd (f. Il obtient 
nombres égaux de pieds mâles et de pieds femelles. 

III. — Il croise enfin o 9 X ^ cf . H obtient des 
plantes toutes dioiques. Cela confirme l'hypothèse que 
le gène dioïcité est dominant sur monoicité. Mais, 
cette fois, 50 °/o des pieds F, sont mâles et 50 <>/o sont 
femelles. Donc parmi les gamètes d cf • "^"^ moitié 
a la tendance cf, c'est-à-dire est porteuse du gène (^ ; 
Vautre moitié a la tendance 9? c'est-à-dire est por- 
teuse du gène femelle. 

Correns conclut donc de cette analyse que, chez la 
Bryone dioïque, le sexe femelle est homozygote 9 9 
et le sexe mâle hétérozygote cf 9- 

Cela résulte des expérienceft ï et III, qui, répétées 



LE SEXE ET l'hÉRÉDITÉ MENDÉLIENNI 195 

plusieurs fois, avec des pla es d'origines diverses, ont 
toujours donné le même résultat. L'expérience II 
montre alors que le gène (^ est dominant par rapport 
au gène femelle. 

Ces expériences, surtout au premier abord, sont très 
convaincantes et cependant elles contiennent une part 
d'arbitraire très grande dans l'interprétation. On est 
amené, en effet, à faire certaines conventions qui 
entraînent toute la suite. Or ces conventions initiales 
sont souvent purement à la volonté de l'expérimenta- 
teur et, avec de l'ingéniosité, on peut expliquer les 
mêmes résultats par plusieurs hypothèses, dont cer- 
taines contradictoires. C'est ainsi que l'un des repré- 
sentants les plus éminents du néo-mendélisme, Bate- 
son, a donné, des résultats expérimentaux de Correns, 
une interprétation inverse. Il considère, en effet, le 
sexe mâle de B. dioica, comme homozygote cf cf > et 
le sexe femelle comme hétérozygote (JQ, mais, cette 
fois, le gène 9 dominant le gène c^. Mais, à la diffé- 
rence de Correns, il suppose que les gamètes de la 
Bryone blanche ont, eux aussi, un gène de sexualité : 
les organes femelles de cette plante seraient hété- 
rozygotes (cf 9) 6t ^6S organes mâles, homozygotes, 
avec tendance femelle (9 9)? hypothèse assez bizarre, 
mais logiquement possible. Moyennant ces conven- 
tions,' on rend aussi bien compte des faits qu'avec 
les hypothèses de Correns, comme on s'en con- 
vaincra par l'examen du tableau ci-contre (p. 196j, 
où ces deux interprétations sont mises en parallèle^. 

A la vérité, de nouvelles épreuves pourraient mon- 
trer quelle est la plus correcte des deux interpréta- 
tions, de Bateson ou de Correns. Dans celle de Bate- 

1. Pour mettre mieux en évidence les hypothèses de domi- 
nance, on a représenté les gènes cT et 9, par les lettres m et /, 
la sexualité dominante étant signalée par une majuscule: h indi- 
que l'hermaphrodisme ou monoïcité. 





196 LES PROBLÈMES 


DE LA 


SEXUALITÉ 










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LE SEXE ET l'hÉRÉDITÉ MENDÉLIENNE 197 

son, les plantes issues de la première expérienoe doi- 
vent être de deux natures : les unes homozygotes FF^ 
les autres hétérozygotes Fm. Dans celle de Correns, 
elles sont toutes de même nature fh. En fécondant ces 
plantes par du pollen de B. dioica, il est facile de voir 
que les hypothèses de Correns font prévoir, dans la 
seconde génération, 50 °/o de pieds mâles et 50 °/o de 
pieds femelles; celle de Bateson, 75 °/o de pieds 
femelles Fia et 2b °/o de pieds mâles vnn. Malheu- 
reusement, les hybrides F^ de B. alba cl U. dioica 
se sont montrés stériles et l'on doit s'en tenir aux 
résultats précédents, qu'expliquent également les deux 
groupes d'hypothèses. 

L'exemple des Bryones montre bien, en tout cas, 
comment se pose le problème du sexe, considéré 
comme caractère mendélien. Les biologistes de l'école 
néo-mendélienne en ont fait d'assez nombreuses appli- 
cations, en expérimentant sur des cas, où certains 
caractères somatiques sont transmis solidairement 
avec un sexe, à l'exclusion de l'autre. C'est ce que les 
Anglais appellent sex-limited inheritance. En voici un 
exemple simple. Les Moutons de race Dorset ont des 
cornes dans les deux sexes; ceux de race Sulfolk n'en 
ont jamais. En faisant des croisements de ces deux 
races, on a observé que, chez les hybrides, les mâles 
sont coiiuis et que les femelles ne le sont pas. En 
style néo-mendélien, on dit donc que, dans ce croi- 
sement le gène (existence des cornes) est lié à celui 
du sexe mâle. 

Cas d'Abraxas grossulariata. — Un Papillon très 
commun, dont la chenille vit sur le Groseillier, 
Abraxas grossulariata, aux ailes blanches tachetées de 
noir et d'orangé, se montre parfois sous une variété 
très pâle, dite lacticolor, mais dont on ne rencontre, 
dans la nature (au moins en Angleterre), que des indi- 

17. 



f98 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

Tidus femelles. Par une série de croisements expéri-, 
mentaux appropriés, dans le détail desquels je ne 
puis entrer, Doncaster a cependant réussi à obtenir 
des mâles de cette variété lacticolor. Bateson et Pun- 
nett ont très ingénieusement montré que Ton se rend 
compte des résultats de ces croisements, tant pour 
l'existence des diverses formes que pour les nombres 
relatifs des individus de chacune d'elles, en faisant les 
suppositions suivantes : chez ce Papillon, les mâles 
seraient homozygotes, pour le gène de la sexua- 
lité mm; les femelles seraient hétérozygotes, avec 
dominance du gène féminin Fm^-^ la forme typique et 
sa variété lacticolor correspondraient à une paire de 
gènes conjugés, le type G dominant la variété /; enfin 
on admettrait qu'il y a incompatibilité entre les 
gènes G et F, qui ne pourraient coexister dans un 
même gamète. 

Mais il ne faut pas perdre de vue qu'un pareil sym- 
bolisme, si ingénieux soit-il, contient, au départ, un 
certain nombre de conventions arbitraires (telles qu'ici 
l'incompatibilité des gènes F et G, par exemple) et 
que, par cela même, il n'a qu'une valeur relative. 
Lang a pu, par exemple, représenter le cas de 
VAbraxas grossulariata. par une autre série de conven- 
tions. C'est un symbolisme et l'hypothèse mendé- 

1. C'est par analogie avec ce cas que Bateson a proposé d'ex- 
pliquer celui de la Bryone, par des conventions inverses de 
celles proposées par Correns. Remarquons qu'il n'est pas néces- 
saire de supposer, a priori, que tous les organismes se compor- 
tent de même. Morgan a été amené à faire, pour les sexes de la 
mouche des viijaigreries (Drosophila), des hypothèses inverses 
de celles de Bateson et coïncidant avec celles de Correns. 

2. On a, par exemple, essayé de représenter, par des combinai- 
sons appropriées de gènes, liés à ceux de la sexualité, le poly- 
morphisme des femelles de certains Papill ns^ tels que Papilio 
memnon de Java par exemple. Cela a servi de t^aide à des expé- 
riences de croisement, encore en cours, pour obtenir telle ou 



199 

lienne du sexe n'est, en somme, que l'application de 
l'arithmétique mendélienne au fait de l'égalité numé- 
rique des sexes. Ce symbolisme peut donc être un 
guide utile- pour suggérer certaines expériences. Il 
peut se rattacher indirectement à la réalité, mais il 
ne faut pas s'aveugler sur sa valeur absoliffe. 

C'est ce que l'on perd trop souvent de vue, dans 
la faveur dont jouit actuellement le néo-mendé- 
lisme. En introduisant des hypothèses complémen- 
taires convenablement choisies, sur les relations 
entre les gènes, ou en imaginant des gènes supplé- 
mentaires, on représente bien les résultats constatés, 
mais on ne les explique pas véritablement. On n'en 
fait qu'une transcription symbolique plus ou moins 
compliquée. 

Et celle-ci n'a de valeur véritable que si elle permet 
de prévoir ce que donneront des croisements nou- 
veaux en vue desquels elle n'a pas été faite. C'est à ce 
critérium qu'on jugera si elle correspond vraiment à 
un élément de la réalité. 

Le mendélisme se présente à cet égard, comme 
autrefois la théorie atomique en chimie. Les adver- 
saires de cette théorie n'y voyaient qu'un symbolisme 
subjectif. La fécondité de ce symbolisme a été la 
réponse décisive des atomistes. Ainsi s'éprouvera la 
valeur véritable de la conception mendélienne. Le 
résultat ne peut pas être considéré comme actuelle- 
ment acquis. 

§ 3. — Conclusions générales relatives au déter- 
minisme du sexe. — Nous avons ainsi passé en revue 
les divers ordres de faits, actuellement connus, relati- 

telledeces formes. Sans doute, on n'explique pas ainsi l'origine 
-de ce polymorphisme, mais on le conçoit, en dehors de toute 
idée finaliste, comme celles auxquelles avait abusivement con- 
çoit le mimétisme. 



200 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

vement à la détermination du sexe. Il ne s'en dégage 
pas évidemment une solution claire. Rien n'indique, 
au reste, qu'il doive en exister une unique. 

Le sexe des animaux gonochoriques, s'il ne se 
manifeste parfois qu'assez tardivement dans le déve- 
loppement doit être fixé de fort bonne heure, et les 
cas où on avait cru pouvoir le modifier par l'action de 
facteurs extérieurs agissant. sur l'embryon, surtout à 
des stades avancés, semblent bien être illusoires. Les 
données de fait sont donc contraires à la théorie épi- 
gamiijue. Dans des cas particuliers assez restreints, le 
sexe est manifestement déterminé dans l'ovule, avant 
la fécondation; mais l'hypothèse de la détermination 
progamique ne peut, en somme, se réclamer de faits 
authentiques bien nombreux et elle se heurte à l'in- 
vraisemblance que le spermatozoïde ne jouerait aucun 
rôle. 

C'est donc à la détermination syngamique qu'on est 
ramené par voie d'exclusion. D'autre part, divers faits 
positifs,' encore limités, sont en sa faveur. On doit 
compter aussi, dans ce sens, ceux qu'a fournis la 
cytologie en mettant en évidence un dimorphisme 
nucléaire des spermatozoïdes; mais il convient actuel- 
lement de ne pas attribuer à ce dimorphisme une 
généralité tro^ grande, ni uji sens trop précis. Enfin, 
la détermination syngamique du sexe cadre fort bien 
avec la conception mendélienne de l'hérédité, en 
faveur actuellement. 

Si l'on est amené ainsi à admettre que le sexe se 
détermine au moment de la fécondation et découle de 
la constitution particulière de l'œuf, qui est le résultat 
de celle-ci, il est prudent de ne pas donner à cette 
conception une signification trop absolue. 

De même que nous avons vu la ni.uiifestation des 
caraclèies sexuels secondaires dépend i-e largement du 
métabolisme général de l'organisme, de même le sexe 



LE SEXE ET l'hÉRÉDITÉ MENDÉLIENNE 201 

proprement dit pourrait lui être intimement lié et 
cette corrélation doit exister dès les premiers états de 
l'organisme. Il est donc naturel d'admettre que la 
constitution particulière de chaque œuf soit un facteur 
/ prépondérant, dans la détermination du sexe et que 
les facteurs extérieurs ne peuvent avoir qu'une 
influence très restreinte. Mais, logiquement, il serait 
exagéré de nier, d'une façon absolue, leur efficacité 
et les faits n'imposent nullement de le faire. 

Ed.Wilson, qu'on ne peut suspecter en l'occurrence 
d'exagérer la part des actions extérieures à l'orga- 
nisme, me semble penser très justement en disant 
que le sexe dans l'œuf fécondé est à l'état de prédis- 
position plus ou moins forte, mais non de prédéter- 
mination immuable. Cette formule a l'avantage de se 
concilier avec les ca»-limites du gonochorisme et 
de l'hermaphrodisme, et avec la réapparition acci- 
dentelle, plus ou moins rudimentaire, de l'hermaphro- 
disme, chez les types gonochoriques. Les deux sexes 
ne doivent pas, chez eux, être conçus d'une façon 
absolue, comme deux polarités incompatibles; il ne 
s'agit pas, pour Tœuf, de choisir entre une boule noire 
et une boule blanche, comme le suggère trop la men- 
talité mendélienne. Il est plus vraisemblable que les 
deux possibilités coexistent d'abord virtuellement et 
le résultat final doit être envisagé comme la prédo- 
minance de l'une sur l'autre. Il n'en est pas moins 
vrai, comme le dit Wilson, que les faits cytologiques 
et la plupart des faits expérimentaux plaident contre 
la détermination tardive du sexe par les facteurs 
externes. Si ceux-ci agissent, c'est en modifiant un 
mécanisme préexistant dans l'œuf. 

C'est à une conception de cet ordre que se ramènent 
d'ailleurs tous les problèmes généraux de l'embryo- 
génie. La vérité doit être d'apprécier justement la part 
qui revient à la constitution interne des organismes, 



202 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

tfest-à-dire à leurs propriétés héréditaires et au 
milieu. Si le lamarckisme a eu parfois, de la puissance 
de ce dernier, une idée exagérée et trop simple, il 
y a dans les courants dominants de l'heure actuelle 
une tendance exagérée en sens inverse et elle se fait 
sentir aussi dans le problème de la détermination 
du sexe. 

On ne saurait surtout oublier que celui-ci est d'une 
extrême complexité et que nous sommes encore très 
peu avancés dans son étude. 



QUATRIEME PARTIE 

LA PARTHÉNOGENÈSE 1 



CHAPITRE XVI 
LA PARTHÉNOGENÈSE NATURELLE 



Définition. — La parthénogenèse est un processus secondaire 
et non primitif. 

Ses degrés : rudimeotaire ou coniiplète. — Son extension 
chez les animaux et chez les végétaux. — Ses divers modes : 
parthénogenèse accidentelle, facultative; normale, cyclique 
(régulière ou irrégulière), constante. — Disparition des mâles: 
exemples dtvers. 



§ 1. — Définition. — Chez la généralité des ani- 
maux et des végétaux, la fécondation par le gamète 
màle; spermatozoïde ou anthérozoïde, est la condi- 
tion nécessaire du développement de Tovule en un 

1. Le manuscrit de ce volume avait été remis entièrement ter- 
miné entre les mains de l'éditeur en avril 1913. Depuis, a paru 
(juillet 1913), dans la même Collection de Philosophie scientifique^ 
un livre de Y. Delage et M. Goldamith, sur La Parthénogenèse 
naturelle et expérimentale. On y trouvera, sur la parthénogenèse 
expérimentale, des développements beaucoup plus considérables 
et plus approfondis que dans les chapitres qui suivent. Les 
recherches magistrales de Delage dans es dûmftiue confèrent à ce 



204 LES ITOBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

embryon. F.iule d'être fécondé et de l'être à un 
moment assez iHroitement déterminé, après l'achève- 
ment de sa rnaliiraliun, l'ovule devient incapable de 
l'être, s'altère et dégénère. Ovule et fécondation 
semblent donc être deux notions indissolublement 
liées. 

Et copeiidant, chez un certain nombre d'espèces, 
dans les deux règnes, l'ovule se développe sans 
fécondation, a l'élat vierge, ou, comme on dit, par 

On pourrait penser que l'élément qui échappe 
ainsi à la néccssjlé de la fécondation, n'est pas un 
véritable ovule; mais il n'en est rien. Il s'agit bien de 
gamètes femelles ayant subi toutes les différenciations 
caractérislifjues de l'ovogénèse et de la maturation, 
telles qu'elles ont été exposées plus haut 2. La par- 
thénogenèse est donc tout à fait distincte des proces- 
sus de reproduction asexuée que nous étudierons 
plus loin ; c'est, au point de vue morphologique, une 
reproducjon sexuée, modifiée par la suppression de 
ce qui en parait l'acte essentiel, la fusion des 
gamètes. Elle est définie d'une façon précise par les 
processus de l'ovogénèse. Ils constituent un critérium 
auquel nous pouvons, sans ambages, reconnaître le 
gamète iemello. Jusqu'à ce qu'on le possédât, la 
nature précise de l'élément parthénogénétique pouvait, 

livre une autorité particulière. La parthénogenèse étant un des 
aspects principaux de la sexualité, devait, en tout état de cause, 
avoir sa place dans le présent volume; j'y ai donc maintenu 
les chapitres écrits, sans aucune modification. Ils constitue- 
ront nue introduction à l'ouvrage spécial plus approfondi de 
Delagê et Goldsmith, pour le lecteur désireux d'étudier de plus 
près le sujet, et je souhaite simplement qu'ils éveillent cette 
curiosité. ♦ 

1. 7raf,6£vo:, vierge. 

2. Voir Introduction, chap. II et III. 



LA PARTHÉNOGENÈSE NATURELLE 205 

dans certains cas au moins, rester douteuse. De fait, 
jusqu'au milieu du xlx"' siècle, on a contesté la réalité 
îîlu phénomène, au sens propre que nous venons de 
définir, et, aujourd'hui encore, il reste quelques incer- 
titudes sur l'interprétation de certains modes de 
développement des animaux inférieurs, pour lesquels 
on peut hésiter entre la reproduction asexuée et la 
parthénogenèse, parce qu'on n'a pas pu suivre, avec 
suffisamment de précision, la genèse des cellules 
initiales*. 

La parthénogenèse a été soupçonnée, dès l'antiquité, 
chez certains animaux, par Aristote, notamment chez 
les Abeilles. C'est à la fin du xvii* siècle qu'elle a été 
nettement affirmée chez certains Papillons. Au milieu 
du xviii^ siècle, en 1748, Bonnet, de Genève, en fit une 
étude expérimentale chez les Pucerons. Mais jusqu'a- 
près les recherches de Siebold, vers 1860, il resta 
des doutes sur l'équivalence véritable des germes 
parthénogénétiques et de l'œuf. 

§ 2. — La parthénogenèse est un phénomène secon- 
daire. — La condition primitive et normale du déve- 
loppement de l'ovule est la fécondation ; la suppression 
de celle-ci est l'exception. Mais c'est une exception 
qui est loin d'être rare chez les animaux, et aussi, 
comme on l'a reconnu au cours des dernières années, 
chez les végétaux. Les exemples s'en multiplient 
graduellement. On peut même conccnoir aujourd'hui 
que si, dans les conditions naturelles, qui sont suffi- 
santes pour permettre le développement parthéno- 
génétique de certaines espèces, la parlh<^nogénèse 
des autres est une impossibilité, par contre, la mise 
en œuvre d'actions physiques ou chimiques conve- 

1. C'est le cas, en particulier, pour la formation des individus, 
dans certaines phases du cycle évolutif des Trémaiodes (forma- 
tion des Rédies et des Cercaires}. 

18 



206 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

iiablement choisies permettrait, pour les dernières, 
de la réaliser dans tous les cas. La parthénogenèse 
expérimentale est la justification de cette affirmation. 
La parthénogenèse naturelle, à l'état rudimentaire, 
est d'ailleurs extrêmement répandue , même dans 
les groupes les plus élevés. Tout récemment, Léo 
Lœb signalait, chez des femelles de Cobayes 
sûrement vierges, des débuts de développement 
parthénogénétique fréquents, aux dépens d'ovules 
restés en place dans l'ovaire. Ces embryons, qui s'ar- 
rêtent à un stade plus ou moins précoce, se présen- 
tent dans l'ovaire, comme de petites tumeurs, ou 
kystes tératoïdes. 

^3. — Extension de la parthénogenèse. 1** Ani- 
maux. — Passons d'abord en revue les principaux cas 
actuellement connus de parthénogenèse naturelle et 
leurs diverses modalités. 

C'est l'embranchement des Arthropodes qui en 
fournit le plus d'exemples. Parmi les Crustacés, chez 
beaucoup de Phyllopodes {Branchipus, Apus, Arte- 
7?aa),chezla généralité des Cladocères (Daphnies, etc.), 
chez divers Ostracodes {Cypris}^ la parthénogenèse 
est le mode de reproduction prépondérant. Dans 
presque tous les ordres d'Insectes, on la trouve, soit 
chez des espèces particulières, soit dans toute l'éten- 
due de genres, de familles, ou d'ordres ^. 

En dehors des Arthropodes, elle est vraisemblable- 
ment répandue chez les Vers Nématodes, comme 

1. Exemples : de nombreux Phasmides (Orthoptères), des 
Heliothrips (Physopodes), des Trichoptères {Apataniu , divers 
Coléoplères [Bromius vitis, Otiorrhynchus turca, et (f. hr/ustri 
parmi les Charançons;, des Diptères (Cecidomyia pou; les larves 
de Miastor); d'assez nombreux Papillons (divers Bomi.vciens 
et Sphingides. Psyché hélix, des Solenobia). Chez ]>-y li^-mip- 
tères, elle est le mode normal de multiplication des I'u-'-iods et 
des Coccides. Parmi les Hyménoptères, nou« avons vu son rôle 



LA PARTHÉNOGENÈSE NATUBELLB 207 

permettent de le supposer les belles recherches de 
Maupas. Les Rotifères se multiplient habituellement 
par parthénogenèse. Dans beaucoup d'autres groupes 
d'Invertébrés, on en trouverait sans doute des cas 
plus ou moins fréquents. J'ai eu ainsi l'occasion d'en 
constater Texistence chez une Annélide Polychète^, 
groupe où, selon toute vraisemblance, il faut inter- 
préter de même d'autres exemples de viviparité. 
Récemment, on a reconnu sa possibilité chez les 
Dinophilus. Sans entrer dans plus de détails, on voit 
donc que la parthénogenèse existe naturellement dans 
des groupes d'animaux très nombreux. 

2° Végétaux. — Il en est de même chez les végé- 
taux; mais nos connaissances à cet égard sont beau- 
coup plus récentes et ne remontent guère qu'à une 
dizaine d'années. Autant et peut-être plus encore que 
dans le cas des animaux, le diagnostic précis de la 
parthénogenèse supposait une étude préalable précise 
des phénomènes cytologiques de l'ovogénèse et de 
la fécondation, c'est-à-dire des données essentielle- 
ment modernes. 

Pourtant, dès 1857, Al. Braun avait mis en évidence 
un cas typique de parthénogenèse chez les Algues de 
!a famille des Characées. Aujourd'hui le développe- 
ment, sans fécondation préalable, du gamète femelle 
(oosphère) en une graine a été constaté chez des 
plantes appartenant à des groupes très variés. Je 
citerai ici diverses Fougères 2, et, parmi les Phanéro- 

chez les Abeilles, les Guêpes et les Fourmis; elle est aussi très 
répandue chez les Tenthrèdes, les Cynipides. Il n'est pas dou- 
teux qu'on la découvre encore chez de très nombreuses espèces, 
en dehors des exemples précédents. Pour plus de.détails, voir 
Henneguy, les Insectes. Paris, 1904, p. 2ô8 et suiv. 

1. Dodecaceria conchariim. 

2. Athyrium filix femina, Scolopendrium vulgare, Marsilia 
Drummondi. 



208 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

games, VAntennaria alpina, dioïque, dont les pieds 
mâles sont très rares et où le pollen est atrophié; 
des Alchf'ifiHIa (Rosacées); le Thalictrum purpuras- 
cens (Renonculacées); beaucoup de Pissenlits (7araa:a- 
cum)^ des f/ieracium, parmi les Composées, etc. Nul 
doute que l'on en signale de nouveaux et nombreux 
exemples. 

Toutefois, il se^présente chez les végétaux un cas 
qui leur est propre et qui, tout en réalisant un déve- 
loppement .<ans fécondation, doit être distingué de la 
parthénogenèse, sous le nom d'apngamie. C'est celui 
où la jeune j.lante provient, non d'un gamète femelle, 
mais de cellules végétatives du par<închyme floral, 
n'ayant pas la valeur de gamètes. Or. les recherches 
récentes ont montré qu'il en est parfois ainsi, soit 
chez les Cryptogames vasculaires (Fougères) *, soit 
chez les Phnnéroganes. Chez une Enphorbiacée aus- 
tralienne [Cœlebogyne ilicifolia), où les embryons se 
développent sans fécondation préalable, Strasburger 
avait montié, dès 1877, qu'ils avaient pour origine des 
cellules de nucelle et non pas des gamètes propre- 
ment dits. 11 y a là un ensemble de cas, rentrant dans 
des catégories assez complexes et que je ne puis ana- 
lyser ici. Nous retiendrons seulement que, chez les 
végétaux, il y a souvent suppléance à la fécondation 
et développement d'embryons, soit aux dépens de 
cellules non germinales des tissus de la fleur (apo- 
gamie et processus analogues), soit par une véritable 
parthénogenèse, de tous points comparable à celle 
des animaux. 

§ 4. — Les divers modes de la parthénogenèse 
naturelle, i— L'énumération des animaux ou des 
végétaux olfrant de la parthénogenèse à l'état naturel 

1. Athyrium filix femina^ var clarissimaf etc. 



LA PARTHÉNOGENÈSE NATURELLE 209 

n'est pas suffisante pour apprécier l'importance de 
ce phénomène dans la vie de l'espèce; il fuut encore 
voir quelle place il tient dans ce que l'on jieut aj»pe- 
1er le cycle évolutif des espèces, si la parthénogenèse 
coexiste avec la fécondation ou si elle s'est substituée 
à celle-ci, d'une façon plus ou moins générale et plus 
ou moins constante. On peut dire que tous les cas 
existent et c'est ce que montrera une revue rapide 
des faits. 

Parthénogenèse accidentelle ou facultcit\r^\ — On 
désigne ainsi des cas où, normalement, l'ovule est 
fécondé, mais où il peut se développer encore (juand, 
par hasard, la fécondation n'a pu se produire. La 
parthénogenèse est alors un accident. Des ca< de cette 
nature montrent une très grande diversité. Le pour- 
centage des œufs non fécondés qui se développent 
peut être très varié; le développement peut commen- 
cer et s'arrêter à un stade plus ou moins avancé. 
Les phénomènes ont une allure capricieuse. En réa- 
lité, ils dépendent de conditions mal connues, iné- 
galement remplies dans les circonstances naturelles, 
mais cependant déterminées. 

LesPapillonsnousolTrent d'assez nombreux exemples 
de cette parthénogenèse accidentelle. Dans diverses 
espèces, la femelle, bien que soigneusement tenue à 
l'écart des mâles, pond des œufs qui évoluent plus 
ou moins loin. Dès le xyu!" siècle, on a signalé le fait 
chez les Vers à soie. Le développement va raremeni' 
jusqu!à l'éclosion de la chenille; les tentatives pouf 
l'obtenir ont souvent échoué. Les diverses races pré- 
sentent des aptitudes très inégales à cet égard, mais 
il en est, chez lesquelles on a pu élever complètement 
des individus parthénogénétiques. 

D'autres Bombycicns ou Sphingides ont aussi des 
œufs qui sont occasionnellement parthénogénétiques. 

18. 



210 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

On peut citer, à cet égard, le Lymantria dispar dont 
certains expérimentateurs ont pu obtenir deux et 
même trois générations consécutives sans fécondation. 

Chez les Phasmides, il y à des espèces où les mâles 
sont très rares (on les appelle pour cette raison oligar- 
rhéniques) et la parthénogenèse y est la règle. 11 en 
est d'autres, où les deux sexes sont également abon- 
dants (espèces polyar rhéniques). Or, Pan tel, en iso- 
lant les femelles de Dixippus morosus, qui appartient 
à ce second groupe, les a Vues pondr es œufs et 
ceux-ci se sont développés sans fée lion; il a eu 
ainsi une série de générations uniquement compo- 
sées de femelles ; à la dixième cependant apparurent 
deux mâles. La fécondation chez les Phasmes paraît 
donc être tout à fait facultative. La parthénogenèse 
a au moins une très forte tendance à produire des 
femelles ; on dit qu'elle est thélytoque. 

La parthén^ ^nèse facultative existe, de même, 
chez les Hyménoptères du groupe des Tenthrèdes, ainsi 
qu'il résulte notamment des recherches de Siebold. 
Si Ton isole des femelles de Nematus ventricosus. 
-espèce dont les mâles sont communs, elles pondent 
des œufs qui se développent et donnent toujours des 
mâles ; la parthénogenèse chez cet animal, à la diffé- 
rence des Phasmes, est arrhénotoque, comme celle des 
Abeilles. 

La parthénogenèse des Dinophilus rentre dans la 
même catégorie que les cas précédents; on l'a obte- 
nue, en effet, en se contentant de supprimer, dans les 
cocons, les œufs mâles et en ne laissant que les 
ceufs femelles. Ainsi les femelles, qui normalement 
auraient été fécondées, n'ont pu l'être et cependant 
elles ont pondu des œufs qui ont évolué : les lignées 
parthénogénétiques sont moins vigoureuses, moins 
fécondes et n'ont pu être maintenues que pendant un 
petit nombre de générations. 



LA PARTHÉNOGENÈSE NATURELLB 211 

A tous les groupes de faits précédents, on ^eut 
joindre la parthénogenèse des Hyménoptères sociaux 
(Abeilles, Guêpes, Fourmis), dont nous avons déjà 
suffisamment parlé, à propos de la détermination du 
sexe : la fécondation y est facultative et, suivant 
qu'elle a lieu ou non, l'œuf devient une femelle ou un 
mâle. Il semble que cette alternative soit consciente 
dans une certaine me^re, ce qui donnerait à cette 
catégorie de faits une valeur particulière ; on pourrait 
la désigner sous le nom de parthénogenèse volontaire. 
Mais il convient de faire beaucoup de réserves sur 
cette dernière interprétation. 

Parthénogenèse normale. — On désigne ainsi les 
cas où, a priori, l'œuf ne peut pas être fécondé parce 
que les mâles n'existent plus. Il arrive même que les 
femelles deviennent incapables d'être fécondées. La 
parthénogenèse est alors obligatoire. Cette condition 
peut persister pendant un nombre plus ou moins 
élevé et plus ou moins régulier de générations, après 
lequel reparaissent les deux sexes et la fécondation. 
La parthénogenèse est alors cyclique : régulière ou 
irrégulière. On peut imaginer un très grand nombre 
de cas rentrant dans cette définition et, en fait, on en 
connaît une extrême variété. Nous en examinerons 
rapidement quelques-uns. 

Le cycle le plus simple est celui où une génération 
parthénogénétique alterne régulièrement avec une 
génération bisexuée dont les œufs sont fécondés. Il 
«st réalisé notamment chez les Hyménoptères, dans 
toute une série d'espèces appartenant à la famille des 
Cynipides et produisant des galles sur les Chênes. Ce 
sont de minuscules Insectes, dont la biologie a été 
éclaircie surtout par les recherches d'Adler. Ainsi 
que Ta montré cet auteur, il se succède en une année 
deux générations d'aspects si nettement différents 



212 



LES PROBLEMES DE LA SEXUALITE 



qu'elles ont été tout d'abord rangées dans des genres 
distincts. 

Parmi les formes étudiées, nous résumerons ici 
l'histoiru do Druophanta scutelluris (fi^jr. 31). Pendant 
l'été, on observe souvent, à la face inférieure des 
feuilles des Chênes de nos régions, des galles sphé- 




FiG. 31. — Galles de Cynipide. 

A, un Cynipide (Spatheç/asfer taschenbergi) (d'après André); B, Galle autom, 
nale en cerise de Dryophanta scutellaris ; C, Ga!!e piinlanière {sur bour- 
geon de Chêne) de Spntheyaster taschenbergi [D el C d'après Adler.) 



riques ayant la forme et le volume d'uno cerise. Elles 
sèchent o rautonjne avec la feuille et il en sort, à la 
fin de l'hiver, un insecte représenté uniqneiru^nt par 
le sexe femelle : c'est Dryophanta acut'Hlaru. (jes 
femelles se hâtent de pondre sur les bourgeons des 
Chênes, encore clos, qu'elles piquent i\ l'aide de leur 
tarière; elles déterminent ainsi, au [uinteuips, sur 



LA PARTHÉNOGENÈSE NATURELLE 213 

ces bourgeons, la formation de ])efites ^^alle^ dont 
l'aspect et la situation sont, comme on ]«« voit, lout à 
fait différentes des précédentes. Les omiIV pon<iiis s'y 
développent et il en sort, vers la lin ile mai. des 
Insectes différents des Dryophantn. îHLxuuels. avant 
d'avoir suivi leur filiation, on avait doni»»' le nom de 
Spathegaster toscbenbergi; cette général ion. née par 
parthénogenèse, se compose de mâles et de femelles 
qui s'accouplent. Les femelles fécondées pujident 
leurs œufs dans les feuilles du Chêne et y déter- 
minent ainsi, dès le début de l'été, les galles en cerise 
dont nous sommes partis. Le cycle recommence; il 
dure un an et comprend, comme on le voit, deux 
générations alternant régulièrement *. 

La parthénogenèse cyclique consiste le plus souvent 
dans la succession d'un certain nombre de géné- 
rations parthénogénétiques uniquement formées de 
femelles, après lesquelles s'en produit une, composée 
de mâles et de femelles dont les œufs sont féctmdés. 
Suivant que ce retour aux conditions habituelles de 
la reproduction, que nous pouvons appeler gamo- 
genèse, se produit à intervalles réguliers ou irrégu- 
liers, nous dirons que la parthénogenèse est cyclique^ 
régulière ou irrégulière. La gamogénèse peut s'es- 
pacer de plus en plus, jusqu'à disparaître complète- 



1. Ce type de cycle est commun à plusieurs esp^cos étudiées 
par Adler; mais il est susceptible de variations sr-oon-laires et 
d'autre part, il ne s'applique pas à tous les Cynipidt";. Dans 
certaines espèces, la génération hivernale n'éclôi qu'au bout ("e 
quinze mois et môme de deux ans. D'autres e'|>»"^ros — telles 
que Cynips cclicis — montrent bien une alternance de irénéra- 
tions vivant dans des arbres différents (Quercus jipihmculata, 
et Q. cerris), mais sans parthénogenèse. D'aulnes enfui, comme 
Rhodites rosœ. qui vit sur le rosier, paraissent •*tn.- indéfinMoent 
parthénogénétiques. La seule famille des Cyni[)ides chez es 
Hyménoptères, offre donc une diversité de cas énonr.e f'^ 'ui 
est loin d'être entièrement explorée. 



214 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

ment; la reproduction devient alors exclusivement 
parthénogénélique; on dit qu'elle est normale cons- 
tante. 

Parthénogenèse normale constante. — Il est tou- 
tefois difficile d'affirmer que ce dernier cas est vrai- 
ment réalisé. Il suppose, en effet, l'absence indéfinie 
des mâles, c'est-à-dire une donnée négative, qu'une 
constatation positive peut toujours venir infirmer; 
en fait, il est arrivé assez souvent que des recherches 
plus approfondies ont mis en évidence des mâles, chez 
certaines espèces où on ne les connaissait pas encore. 
Néanmoins, s'il est imprudent d'affirmer sans res- 
triction l'existence de la parthénogenèse vraiment 
constante, il est certain dans la pratique, pour des 
espèces de divers groupes, que la gamogénèse y est 
au moins d'une extrême rareté et d'un caractère tout 
à fait sporadique. 

Les Rotifères, animalcules qui peuplent les mares et 
les lacs, ne sont généralement représentés que par des 
femelles parthénogénétiques, ou virginipares, comme 
nous les avons appelées déjà^ Chez beaucoup d'entre 
eux, les mâles sont encore complètement inconnus, 
malgré des recherches nombreuses et des cultures 
prolongées. 11 semble donc que beaucoup de ces ani- 
maux ne se reproduisent jamais que par parthénoge- 
nèse. Il en est de même de beaucoup de (.ladocères 
et nous aurons l'occasion de revenir sur leur cas plus 
loin. 

Très significative est l'histoire des Crustacés Phyllo- 
podes et en particulier des Apus. On voit ces ani- 
maux pulluler brusquement, surtout dans des eaux 
recouvrant des terrains inondés. Les œufs peuvent 
subir une dessiccation prolongée et, par suite, sub- 

1. V. chap. XÏII, p. 165. 



LA PARTHÉNOGENÈSE NATURELLE* 



4ib 



sister dans des vases desséchées, après le retrait des 
eaux; ils se développent en masse, dès que celles-ci 
reviennent. Or, pendant longtemps, on n'a connu que 
le sexe femeil*» de ces animaux. Le mâle a été observé 
pour la premi re fois, en 1856. aux environs de Cra- 
covie; depuis, il a été retrouvé en dilïérentes loca- 
lités, mais de façon très irrégulière. Ainsi, tandis 
qu'à Cracovie, en 1856, on comptait 154 mâles pour 
395 femelk's, dans une localité de Franconie, Siebold, 
de 1857 à 1664. n'en a pas pu trouver un seul, malgré 
des pèches répétées, comprenant des milliers d'indi- 
vidii>. i>eaaLuii(» a autres Phyllopodes (Artemia^ Lin- 
nadia) se comportent de même. 

Il en est encore de même pour certains Papillons, 
où la parthénogenèse était déjà soupçonnée par 




FiG. 32. — Psyché hélix. 

Le mâle {çf) ailé; la femelle (Ç) verraiiorme; L, étui de la larve en forme 
de limciçon (le corps de la larve fait saillie au dehors). (Empr. k Boas.) 



Réaumur au xvni« siècle et où, au xix% elle a été 
étudiée avec grand soin par Siebold : Solenobia liche- 
nella et Sohnwbia triquetrella, deux Mites, et Psyché 
hélix, un Bombycien. 1 es chenilles vivent dans des 
sortes de sacs formés de particules diverses, et ce sac, 
chez Psyrhe hMix (llg. 32), est enroulé comme une 
coquille d'escargot. Les femelles ne se métamor- 
phosent pas, gardent la forme chenille et pondent 
dans ces sacs. Le mâle de ces Papillons est resté 



216 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

inconnu jusqu'en 1860 et n'a été rencontré qu'à l'état 
de rare^i exrmplaires, et seulement en quelques loca- 
lités. A la dinVreuce des femelles, il se métamorphose 
en Papillon. Chez ces espèces, la reproduction, sauf 
peut-être dans do très rares exceptions, est donc exclu- 
sivement parthénogénétique. Mais cela leur est spé- 
cial et ne s'.'tond pas aux espèces les plus voisines. En 
particulier, tai-dis que Solenohia iriquetrella est indé- 
finiment parthénogénétique (sous les réserves précé- 
dentes), une e.-pèce qui peut à peine en être dis- 
tingu('e. qui n'a peut-être que la valeur d'une race, 
Sotenubia pweiL otYre toujours des mâles en abon- 
dance et ne se reproduit que par œufs fécondés. 

Ces exemples suffisent pour le moment à montrer 
dans quelles cnuditions se présente la parthéno- 
genèse constante. Nous aurons plus loin l'occasion de 
l'envisager tuUb d'autres aspects. 



CHAPITRE XVII 



LA PARTHÉNOGENÈSE [Suite] 

Déterminisme de la réapparition de la bisexualité, 
chez les animaux à parthénogenèse cyclique irréguliére. 



Cas des Rotifères [Hydatine;. — Expériences de Maupas TÔle 
de la température', de Nussbaum (rôle de la nutrition), de 
Punnelt (rôle de l'hérédité), de ShuU et de Whitney (rôle de 
la composition chimique du milieu). 

Cas des Crustacés Cladocères. — Travaux de Weismann : 
cycles héréditaires et actions du milieu. 

Cas des Pucerons : rôle de la température. — Expériences 
de Kyber, etc. 

Le cycle des Chermes. — Travaux de P. Marchai. — Sta- 
bilisation progressive des modifications produites par le milieu. 
— Disparition progressive du sexe mâle (Spanandrie). 



Le problème qui se pose est de savoir quel est le 
déterminisme de ces cycles, quels sont les facteurs 
qui, à un moment donné, font réapparaître le sexe 
mâle et amènent, comme une nécessité plus ou moins 
impérieuse, la gamogénèse. Il a été très étudié dans 
ces dernière.^, années, particulièrement sur des Roti- 
fères, des Crustacés Cladocères et des Pucerons; mais 
on n'a guère réussi qu'à en mettre en évidence l'ex- 
trême complexité. 

1° Parthénogenèse des Rotifères. — Maupas a expé- 
rimenté, en 1890, sur un Rotifère, VHydatina senta et 
«es recherches, dont nous avons déjà eu i*occasion 



218 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

de parler*, ont été le point de départ de nombreux 
travaux ultérieurs. 

Il a montré que, dans les conditions habituelles, les 
femelles parthénogénétiquesdece Rotifèrene peuvent 
être fécondées et produisent de nouvelles femelles 
pa^^hénogénétiques; elles sont virginipar es, iusqu' ai un 
certain moment, oii elles donnent naissance à des 
femelles fécondables ; si ces dernières ne sont pas 
fécondées, elles pondent des œufs petits, qui devien- 
nent des mâles; si, au contraire, elles sont fécondées, 
elles pondent des œufs à coque épaisse (dits œufs 
d'hiver ou œufs durables). Les mères de ces femelles 
fécondables sont donc, non plus virginipares, mais 
mères de sexués ou sexupares, et le problème est de 
savoir les conditions qui font passer de la virgini- 
parité à la sexuparité. 

Maupas a cru les trouver dans l'action de la tempé- 
rature. En plaçant 5 femelles virginipares à 26" G., il 
obtint 106 femelles parthénogénétiques; mais la géné- 
ration que celles-ci fournirent contenait 97 % de 
pondeuses de mâles (c'est-à-dire de sexupares) et 
3 °/o seulement de virginipares ; tandis qu'une 
culture parallèle femelle, faite à 15" G. donnait, à la 
deuxième génération, 24 ^/o de pondeuses de mâles 
(sexupares) et 76 % de virginipares. Une tempéra- 
ture élevée agirait, non pas immédiatement sur la 
sexualité des œufs de la génération en voie de déve- 
loppemeht, mais sur la nature des femelles issues de 
ces œufs. Une température basse, d'après Maupas, 
favoriserait la production des virginipares, c'est-à- 
dire tendrait à perpétuer la parthénogenèse; une tem- 
pérature élevée arrêterait celle-ci, «en déterminant la 
formation de sexupares. 

Ces expériences, reprises par divers auteurs, ont 

1. Cf. Chap. XIII. p 165 



LA PARTHÉNOGENÈSE NATURELLE 219 

conduitàdes conclusions très contradictoires. M. Nuss- 
baum, en 1897, attribua l'effet constaté par Maupas 
à la nutrition et non pas à la température; celle-ci 
n'interviendrait qu'indirectement, en faisant varier la 
rapidité du développement et, par suite, le nombre 
des individus. Dans un milieu où la quantité de nour- 
riture reste constante, une population abondante 
telle qu'en produit une température élevée, se trouve 
moins bien nourrie; c'était, suivant Nussbaum, cette 
insuffisance de nutrition qui devait faire cesser la 
parthénogenèse. 

Plus récemment, un auteur anglais, fortement imbu 
des idées néomendéliennes, Punnett, après avoir expé- 
rimenté lui-même sur l'Hydatine, a conclu qu'il n'y 
avait pas d'influence marquée des facteurs externes, 
tels que la température ou la nutrition, et que la sta- 
bilité plus ou moins grande de la parthénogenèse 
chez les Hydatines dépendaituniquementdes propriétés 
héréditaires des sujets mis en expérience. Il y aurait 
des lignées possédant une tendance parthénogénétique 
très forte; d'autres, au contraire, revenant facilement 
à la gamogénèse. Enfin, deux biologistes américains, 
Whitney et Shull ^ce dernier, en faisant aussi une 
large part à l'hérédité), voient dans la composition 
chimique du milieu un élément capable d'influer 
beaucoup, sur le retour des Hydatines à la bisexua- 
lité. 

2*' Parthénogenèse des Crustacés Cladocères. — Les 

i^rustacés Cladocères nous offrent un tableau assez 
comparable à celui que nous venons d'analyser pour 
les Hydatines. Il est très aisé d'étudier la reproduc- 
tion de ces animaux sur les Daphnies, si communes 
dans les plus petites mares. On ne trouve généra- 
lement que des femelles incubant, dans leur cavité 
dorsale, un certain nombre d'embrvons en voie de 



220 



LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 



développement ^ A certains moments, se produisent 
des mâles; d'autre part, l'ovogénèse prend, dans cer- 
taines femelles, un caractère très particulier, aboutis- 
sant à la formation d'œufs spéciaux fécondables, que 
l'on appelle, comme chez les Rotifères, œufs d'hiver 
ou œufs durables. Ils sont plus gros et plus foncés, 
et chacun d'eux, pour se former, a absorbé un grand 
nombre d'ovules frères ^jusqu'à 47, dans le genre 




FiG. 33. — Daphnie : 

A, femelle fécondée montrant dorsaleraent une éphippie, ep qui renferme 
deux œufs d'hiver; B, une femelle parihénogénéiique, avec plusieurs embrj'ons 
dans sa cavité incubatrice. 



Moina)\ de plus, la paroi de la cavité incubatrice de 
la mère s'est transformée en une coque spéciale dite 
éphippie (fig. 33, A, ep), où l'œuf fécondé se dévelop- 
pera lentement, après une période d'arrêt plus ou 
moins longue. Quel est ici le déterminisme de la pro- 
duction des mâles et de la différenciation des éphip- 
pies? 

1. Ce développement est rapide. Ainsi, de juin à septembre, on 
a obtenu, dans des cultures, dix générations successives de 
Daphnia longispina, en 85 jours. 



LA PARTHÉNOGENÈSE WATURELLE 221 

Vers 1875, A. Weismann avait fait, à ce sujet, des 
recherches étendues et remarquables, en étudiant les 
circonstances naturelles de l'apparition des œufs dura- 
bles, chez un grand nombre d'espèces et dans des loca- 
lité» très variées. Il était arrivé à la conclusion que 
chaque espèce présente un cycle déterminé, héréditaire 
peut-on dire, mais aussi en rapport avec les condi- 
tions du milieu où elle vit. Les Cladocères des petites 
mares*, sujettes à des dessiccations fréquentes, pro- 
duisent plusieurs fois par an des éphippies : elles sont 
poly cycliques. Celles 2 qui habitent des eaux à 
régime plus constant ne montrent généralement de 
gamogénèse qu'une fois par an, vers l'automne; il les 
appelle monocycliques. Enfin, Weismann n'a jamais 
constaté de mâles, chez certaines espèces vivant dans 
les grands lacs des Alpes 3, où le régime est très 
constant. La parthénogenèse semble y être constante 
et indéfinie. Ces espèces sont acycliques. 

La réapparition des mâles et de la fécondation, 
en amenant la production des œufs durables, capables 
de résister à la dessiccation ou à d'autres circons- 
tances défavorables, assure donc la persistance de 
l'espèce en dépit de ces circonstances. Elle est un 
caractère adaptatif, puisqu'elle se modèle, dans son 
rythme, sur les vicissitudes du milieu. Mais Weis- 
mann ne croit pas devoir admettre qu'il y ait là un 
effet direct et immédiat des agents extérieurs, au sens 
lamarckien; il l'interprète, comme tous les faits de 
même ordre, conformément à ses idées néo-darv^i- 
niennes, comme une propriété héréditaire, née indé- 
pendamment du milieu et conservée par la sélection. 

Sur cette interprétation, des controverses se sont 

1. Ex. : Moina rectîrostris, M. paradoxa, Daphnia ptilex, etc. 

2. Sida cristallina, Daphnia hyalina, Bythotrephes longi- 
manus 

3. Bosmina longicornis , B. lonahpina. 

19. 



222 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

élevées ultérieurement. Certains expérimentateurs^, 
contrairement à Weismann, attribuent à ^es facteurs 
extérieurs, tels que la nutrition, ou la composition chi- 
mique du milieu, une action immédiate très efficace 
pour déterminer, soit la parthénogenèse, soit la gamo- 
génèse : une nutrition abondante, une température 
élevée entretiendraient la première; la famine, au 
contraire, déterminerait la seconde. La conception 
weismannienne des cycles purement héréditaires a, 
d'autre part, été défendue par des expériences soi- 
gnées 2 et la vérité paraît être entre les deux inter- 
prétations extrêmes. Le mode de reproduction des 
divers Cladocères, — parthénogenèse ou gamogé- 
nèse, — est une réaction aux conditions ambiantes, 
dont la forme est sous la dépendance des propriétés 
héréditaires. Celles-ci opposent une inertie plus ou 
moins considérable à celles-là, suivant les espèces 
et, pour chaque espèce, suivant les moments. 

C'est là tout au moins la conclusion des expéri- 
mentateurs les plus récents^. Chez la Daphnie issue 
d'un œuf fécondé, la tendance à la parthénogenèse 
serait tout à fait prépondérante, mais irait en s'afTai- 
blissant, dans les générations parthénogénétiques 
successives qui en sont issues et, pour chacune de 
celles-ci,, dans les pontes successives d'une même' 
femelle. Au bout d'un certain temps, ce serait la 
tendance à la production de mâles ou d'œufs durables 
qui deviendrait de plus en plus forte. Entre ces 
deux phases extrêmes, l'organisme serait dans un 
état de labilité et d'équilibre instable, sur lequel les 
actions extérieures ont prise, en faisant pencher la 
balance d'un côté ou de l'autre. Au contraire, ces 
mêmes actions ne peuvent pas triompher de la déter- 

i. De Kerhervé, Issakovitch, et aussi Langhaos. 

2, M^^ Kuttner, Keilhack, Strohl. 

3. Notamment de Papanicolau, Woltereck, Scharfenberg. 



LA PARTHÉNOGENÈSE NATURELLE 222 

mination très accentuée de l'organisme Ters lune 
ou l'autre alternative, au début ou à la fin de ces 
périodes qui constituent les cycles. 

Si les faits répondent effectivement à cette théorie, 
celle-ci préciserait la notion de cycle et en même 
temps fournirait une explication plausible de résul- 
tats qui paraissent contradictoires. 

3^ Parthénogenèse des Pucerons. — Les Pucerons, 
ou Aphides^, constituent un autre grand groupe 
d'animaux à parthénogenèse cyclique, pour lequel les 
expérimentateurs sont aux prises avec les mêmes 
problèmes et sont arrivés à des divergences ana- 
logues. 

La plupart des espèces passent l'hiver sous forme 
d'œufs durables pondus à l'automne par des femelles 
fécondées ; il en éclôt au printemps une femelle 
aptère, Isl fondatrice, parthénogénétique et vivipare. Par 
parthénogenèse et viviparité, se succèdent, sur la 
plante nourricière, au printemps et en été, une série 
de générations plus ou moins nombreuses, générale- 
ment aptères. Elles se nourrissent d'abord aisément 
sur leur hôte, alors dans la phase la plus active de 
sa végétation. Au bout d'un certain temps, se pro- 
duisent des individus ailés, qui émigrent sur d'autres 
plantes, de la même espèce en général, et y trouvent 
des conditions de nutrition meilleure; l'apparition 
des ailés semble en effet corrélative de l'épuisement 
de la première plante. A la fin de la belle saison, 
se montre une génération composée de mâles et 
de femelles qui s'accouplent, et les femelles fécon- 
dées, cette fois ovipares, pondent un œuf unique, 
ou, au plus, quelques œufs, qui subsisteront pendant 

1. Ces animaux forment une subdivision importante des 
^sectes Hémiptères Homoplères; ils vivent en parasites sur 
les plantes et sont souvent très nuisibles fax. : le Phylloxéra 
de la Vigne). 



224 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

l'hiver et ne se développeront qu'au printemps. le 
donc, comme chez les Rotifères et les Cladocères, les 
œufs parthénogénétiques constituent un moyen de 
développement rapide pendant la belle saison, ot 
la nutrition est abondante; et la fécondation inter- 
vient à un moment où les conditions extérieures 
deviennent défavorables. L'œuf fécondable a une 
structure spéciale, permettant la résistance de l'es- 
pèce à cette période critique. La parthénogenèse se 
présente, dans tous ces groupes, comme un mode de 
multiplication particulièrement rapide, pendant la 
bonne saison ^ 

L'apparition de la génération bisexuée est-elle 
déterminée ici par les conditions extérieures — la fin 
de la végétation estivale et la baisse de la température 
— ou par des causes internes, qui se sont peu à peu et 
héréditairement modelées sur le rythme des saisons? 
C'est le même problème que précédemment. 

Déjà, en 1815, Kyber, expérimentant sur le Puceron 
du Rosier (A/?/iî5ros5e), a pu, en le maintenant simple- 
ment à température constante, dans des chambres 
chauffées, faire durer la parthénogenèse, sans inter- 
calation de gamogénèse, pendant quatre années et 
obtenir ainsi cinquante générations consécutives. 
Pendant ce temps, des lignées témoins, laissées à la 
température extérieure, se reproduisaient, chaque 
automne, par œufs fécondés. Slingerland, qui a repris 
la même expérience, il y a quelques années^ l'a pous- 

1. Môme dimorphisme des œufs et même corrélation avec 
les circonstances extérieures se rencontrent, en dehors de toute 
parthénogenèse, chez des Vers plats hermaphrodites du groupe 
des Turbellariés, dans les eaux douces. Pendant l'été, ils se 
multiplient par des œufs à développement rapide, s'effectuant 
dans le corps de la mère; et, à l'automne, ils donnent des 
œufs durables, ou œufs d'hiver, à coque épaisse. La significa- 
tion biologique de ces deux catégories d'œufs, chez ces animaux 
est tout à fait analogue aux cas que nous étudions ici. 



LA PARTHÉXOGÉNÈSE NATURELLE 22e 

sëe jusqu'à la quatre-vingt-douzième génération sans 
qu'il se produisît de mâles. 

Il semble donc que les facteurs externes — nutri- 
tion et température — soient les éléments décisifs de 
l'apparition de la gamogénèse. Cependant cette con- 
clusion ne serait pas entièrement exacte, selon 
Th. Morgan, pour certaines espèces, telles que le 
Phylloxéra du Chêne, tout au moins. 

A priori, on doit concevoir, ici comme toujours, 
que les manifestations de la sexualité sont les résul- 
tantes du conflit entre les agents extérieurs et les 
propriétés héréditaires qui découlent de la constitu- 
tion même de l'organisme; mais celle-ci, en dernière 
analyse, n'est-elle pas le résultat de l'action du milieu 
sur la lignée? C'est ce que mettent admirablement 
en évidence les recherches récentes sur les Pucerons 
du groupe des Chermes, en particulier celles de 
P. Marchai. 

Le cycle des Chermei. — Les Chermes sont des 
Pucerons vivant sur des Conifères, et les travaux 
d'une série de biologistes ^ ont établi qu'ils pré- 
sentent un cycle régulier de générations, avec migra- 
tions alternatives sur deux essences différentes. 

Voici, par exemple, sommairement résumé (fig. 34), 
le cycle d'une espèce vivant successivement sur 
l'Epicéa et le Mélèze : une première génération 
(I. Fundatrix), issue d'œufs fécondés, vit sur l'Epicéa; 
elle y produit parthénogénétiquement une seconde 
génération; celle-ci, à l'état de larves, forme sur 
l'Epicéa des galles caractéristiques, dites en ananas, 
puis devient ailée et émigré (II. Migrantes alatœ) sur 
le Mélèze où elle produit, parthénogénétiquement 
encore, une troisième génération (III. Exsuies) qui 

1. Blochmann, Gholodkovsky, Dreyfuss, Borner, Nùsslin, Mar- 
chai, etc. 



226 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

hiverne. Au printemps suivant, naît, par parthénoge- 
nèse, une qualrième génération (IV. Sexu/>arœ) ailée 
qui retourne sur l'Epicéa et y donne naissance, par- 
thénogénétiquement, à une cinquième génération, 
composée de mâles et de femelles (V. Sexuales). 
Ceux-ci s'accouplent et les femelles pondent, sur 
TEpicéa, des œufs, d'où éclosent les fondatrices, qui 
recommencent le cycfe au printemps suivant. . 
Mais ce n'est là qu'une forme typiaue d'évolution. 



MifirA-ntcs ala-i' 



JexuaUs. 

Fie. 34. — Schéma du cycle des Chermez. 

— exemple très net de parthénogenèse cyclique régu- 
lière, — susceptible de beaucoup de complications ou 
de modifications secondaires. Elle paraît s'appliquer, 
par exemple, dans la région du Caucase, au Chermet 
crientalis, qui vit alternativement s^r un Pin et sur 
le Picea orientalis. Dans d'autres régions de la Russie 
et en France, ol v/bserve, sur les Pins sylvestres (Pinus 
sylvestris), une forme de Chermes (dite Ch. pini) 
indéfinin|ent parthénogénétique. Les recherches de 
Marchai indiquent que ces deux Chermes [C h. pini et 
Ch. orientalis) ne sont que deux races physiologi- 



LA PARTHÉNOGENÈSE NATURELLE 227 

quemeiit distinctes d'une même espèce; entre ces 
deux races, il n'y a guère de différence morpholo- 
gique constatable. En l'absence de Picea orientalis, 
le Chermes s'est adapté à une parthénogenèse indé- 
finie sur le Pin. De même, le Chermes strobi, qui vit 
sur le Pin Weymouth (Pinus strobus) et a été importé 
en Europe avec cet arbre originaire d'Amérique, y 
est devenu indéfiniment parthénogénétique, parce 
qu'il ne trouve plus, comme dans son pays d'origine, 
le Picea nigra, sur lequel il effectuait sa reproduc- 
tion gamogénétique. 

Ces espèces, ainsi privées des conditions où elles 
produisaient leurs sexués, donnent encore naissance 
aux migrantes alatœ, et même aux sexuparœ, qui végè- 
tent sur des essences voisines de celles qui leur con- 
viendraient, mais elles n'y peuvent achever leur cycle 
par la gamogénèse. 

A la longue, ces races, devenues indéfiniment par- 
thénogénétiques, perdent la possibilité de produire la 
génération sexuée, même si on leur fournit l'arbre 
convenable. Ainsi, la race de Chenues pini de nos 
forêts ne donne plus de fondatrices, sur de^ Picea 
orientalis plantés à proximité des pins et sur lesquels 
cependant elle émigré en masse. Marchai, en recher- 
chant la cause de cet avortement de la gamogé- 
nèse, a constaté que, parmi les centaines de milliers 
d'individus pullulant, dans ces conditions, sur des 
Picea orientalis, il y avait bien production de sexués 
(sexuales), mais que cette génération ne comprenait 
que des femelles; il ne se forme plus de mâles*. 

i. Marchai a donné le nom de spanandrie (aicàviç, disette; 
àv-^p, mâle), à cette disparition du sexe masculin. Ceci n'est pas 
sans analogie avec la disparition des mâles chez les Néma- 
todes hermaphrodites et l'atrophie de l'instinct sexuel chez les 
mâles, quand exceptionnellement il s'en forme. (Cf. ch. V, 
p. 50.) 



228 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

Chez le Chermes piceœ, vivant sur les Sapins {Abies 
peciinata) de nos campagnes, les sexupares ailés, qui 
émigreraient, ne se forment plus que très rarement; 
la reproduction bisexuée est donc encore beaucoup 
plus complètement atrophiée. 

On voit, par ces exemples, qu'il se constitue, au point 
de vue de la reproduction et de la parthénogenèse, 
des races de Chermes, en harmonie avec les condi- 
tions extérieures et chez lesquelles deviennent peu à 
peu héréditaires des formes de cycles très variées et 
très différentes de celles qui constituent le type nor- 
mal du groupe. 

Des Pucerons identiques entre eux, au point de vue 
morphologique, sont ainsi progressivement séparés 
les uns des autres, par des différences physiologiques 
ou éthologiques et, de la sorte, à partir d'une souche 
commune, divergent peu à peu des races, puis des 
variétés et enlîn des espèces indépendantes. 

Conclusions. — On conçoit combien est compliquée 
l'interprétation précise des phénomènes constatés dans 
la nature ; elle ne peut faire de progrès que par une 
expérimentation rigoureuse. Mais les résultats ainsi 
obtenus sont des plus intéressants. Ils nous montrent 
l'origine des adaptations. Au début, il y a modifi- 
cation directe par les agents extérieurs, mais modifi- 
cation dépourvue de stabilité ; peu à peu s'établit 
une transformation héréditaire, de plus en plus indé- 
pendante des actions extérieures immédiates. 

Les données résumées, dans ce qui précède, sur les 
Rotifères et sur les Cladocères, relèvent selon toute 
vraisemblance, des mêmes explications. Là aussi, 
chaque espèce a dû former peu à peu de nombreuses 
races physiologiques, adaptées aux conditions exté- 
rieures, dans lesquelles elles se sont trouvées pendant 
une longue série d'années. Ainsi se sont constitués 



LA PARTHÉNOGENÈSE NATURELLE 229 

les cycles héréditaires plus ou moins stables, que nous 
constatons aujourd'hui. Leur origine ne peut être 
conçue que par l'action directe des conditions exté- 
rieures, conformément à la doctrine lamarckienne. 

Qu'il s'agisse des Rotifères, des Cladocères ou des 
Pucerons, nous nous trouvons, dans tous les cas, en 
présence des mêmes problèmes. La parthénogenèse 
y est un processus de multiplication évidemment 
secondaire, et qui assure une prolifération rapide de 
l'espèce^, dans des circonstances favorables de tem- 
pérature, de nutrition, ou plus généralement de 
milieu. La gamogénèse subsiste aux périodes où, 
au contraire, les conditions de milieu sont mau- 
vaises; l'œuf fécondé est différencié d'une façon qui 
permet à l'espèce de surmonter ces moments criti- 
ques. Dans les cas où ces derniers ne se présentent 
plus régulièrement, ou bien si les conditions néces- 
saires à l'accomplissement de la gamogénèse ne sont 
plus réalisées (comme nous l'avons vu pour les Cher- 



1. Je n'ai indiqué, dans les pages qui précèdent, que les 
grandes catégories de faits, sans prétendre les passer tous en 
revue. Dans tous les cas étudiés, c'était l'organisme adulte qui 
se reproduisait par parthénogenèse. Il en est quelques-uns, chez 
les Insectes, où la reproduction parthénogénétique a lieu dès 
l'état de larve, ce qui accentue le caractère accélérateur de ce 
mode de multiplication. Le cas le plus classique de ce genre 
est celui de certaines espèces de Diptères, du groupe des Géci- 
doroies, en particulier dans le genre Miastor. Ces larves sapro- 
phytes vivent sous l'écorce du bois mort, sur des Cham- 
pignons, ou dans la pulpe de Betteraves. Elles donnent nais- 
sance, par viviparité, à d'autres larves semblables à elles, et il 
se succède ainsi un nombre de générations plus ou moins 
élevé, sans qu'intervienne la production d'adultes mâles et 
femelles. Ces cycles sont, au point de vue biologique, absolu- 
ment de même ordre que les précédents et se prêteraient sans 
doute très aisément à une étude expérimentale précise. Cette 
parthénogenèse se produisant à l'état larvaire a reçu le nora 
de pxdogénèse. 

10 



230 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

mes), la parthénogenèse peut se prolonger indéfiniment 
et il se forme des races, des variétés ou des espèces, 
qui ont perdu, d'une façon plus ou moins complète, 
la possibilité de produire des œufs fécondés. 

Nulle étude n'est peut-être plus propre à faire 
apparaître les stades initiaux de la ditférenciation des 
organismes, l'établissement de divergences physiolo- 
giques, qu^ seront ultérieurement le point de départ 
de variatioas dans la forme et dans la structure. Ces 
questions oit donc un intérêt très considérable, non 
seulement \ our le problème de la sexualité, mais 
aussi pour Cblui ùc la genèse des espèces. 



CHAPITRE XVIÏi 
LA PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 



Réalisation expérimentale de la parthénogenèse, par des agents 
physico-chimiques (J. Lœb'. — Possibilité générale de l'acti 
vation de l'ovale par cette voie. — La dualité de la féconda- 
tion • amphimi'çie héréditaire, activation mécanique de lovule. 
— La fécondation est ainsi dépouillée d un aspect vitaliste. 

Extension actuelle et catégories principales des faits de par- 
thénogenèse expérimentale. — Vues sommaires sur les théo- 
ries proposées pour en expliquer le mécanisme : Cytolyse et 
régulation des oxydations (Lœb); coagulations et liquéfac- 
tions des colloïdes ovnlaires (Delage) ; déshydratation osmo- 
tique et élimination des déchets (Bataillon). 



La parthénogenèse naturelle, que nous avons étudiée 
dans les chapitres précédents, est un phénomène cer- 
tainement assez répandu dans les deux règnes, mais 
néanmoins d'un caractère exceptionnel, capricieux et 
dérivé. La fécondation de l'ovule est la condition pri- 
mitive universelle. 

Aussi la parthénogenèse a-t-elle gardé jusqu'à ces 
dernières années, dans l'esprit des biologistes, la signi- 
fication d'une singularité, ou d'une anomalie présentée 
par un certain nombre de types, et tenant à leur cons- 
titution propre, à ce qu'on est convenu d'appeler les 
propriétés internes de l'organisme. Elle semblait par 
suite échapper à la prise de l'expérience. Cette con- 
ception n'était peut-être pas très logique, mais elle 



232 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

ëtait certainement courante et rien ne le prouve mieux 
que l'étonnement suscité, en 1899, par les résultats 
annoncés par J. Lœb: la réalisation expérimentale de 
la parthénogenèse, à l'aide de moyens purement 
physico-chimiques, chez des organismes où elle 
n'existe pas à l'état naturel, les Echinodermes. Des 
zoologistes, parmi les plus qualifiés, tentèrent même 
d'écarter la signification expérimentale des faits, en 
les expliquant par une tendance naturelle à la parthé- 
nogenèse restée jusque-là inaperçue, chez les œufs 
des Oursins en question. 

Aujourd'hui la parthénogenèse apparaît, au con- 
traire, comme une possibilité générale, pour tous les 
œufs. On peut concevoir que, moyennant des agents 
physico-chimiques, dont la mise en œuvre est plus 
ou moins aisée, tout ovule peut être incité à se déve- 
lopper en un embryon, peut être activé. Le dévelop- 
pement, à la vérité, va plus ou moins loin; mais il 
est, au fond, de même nature que le développement 
normal, après fécondation. Ce sont des difficultés 
d'ordre secondaire, qui limitent encore énormé- 
ment le nombre des exemples de parthénogenèse 
expérimentale et le degré de développement atteint. 

Point n'est besoin d'insister davantage, pour souli- 
gner l'extrême intérêt de la parthénogenèse expéri- 
mentale au point de vue de la biologie générale. 
J'ajoute que la diversité extrême, déconcertante 
même, des moyens par lesquels on a réussi à la pro- 
voquer, soulève de nombreux problèmes dont la solu- 
tion est encore très peu avancée. L'étude de la par- 
thénogenèse expérimentale mériterait donc de très 
longs développements que je n'entreprendrai pas. Je 
me bornerai à un examen très sommaire des résultats 
et des explications qu'on en a proposées, ainsi que des 
conceptions nouvelles qu'ils ont suggérées. Cela me 
paraît un élément essentiel parmi les problèmes de la 



LA PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 233^ 

Sexualité, un complément indispensable aux chapitres 
qui précèdent. 

A J. Lœb appartient d'avoir mis en parfaite évi- 
dence la possibilité de la parthénogenèse expérimen- 
tale. Mais il avait eu des précurseurs. 

En particulier, en 1886, Tichomiroff dans un tra- 
vail intitulé : La Parthénogenèse artificielle chez les 
Insectes, annonçait qu'il avait obtenu la segmentation 
d'œufs vierges de Ver à soie {Bombyx mari), en les 
plongeant, pendant une ou 4eux minutes, dans l'acide 
sulfurique concentré. Le développement avait été 
jusqu'à la différenciation de l'ébauche embryonnaire 
proprement dite ; un résultat analogue avait été 
obtenu en brossant les œufs, à l'aide d'un pinceau. 

Ce fait si singulier passa cependant à peu près 
inaperçu, sans doute parce que le Ver à soie présente 
naturellement une tendance plus ou moins accentuée 
à la parthénogenèse, ainsi que nous l'avons vu, et 
on fut porté à rapporter à cette tendance les résul- 
tats annoncés par Tichomiroff 

Dans les années suivantes, plusieurs Dioiogistes^ 
notamment 0. et R. Hertwig, Th. Morgan et quelques 
autres, faisant agir diverses substances sur les œufs 
d'Echinodermes, virent également des ovules vierges 
subir plus ou moins complètement les modifications 
cytologiques initiales du développement. Mais ce fut 
Lœb, qui affirma catégoriquement la possibilité d'un 
véritable développement parthénogénétique par des 
actions physico-chimiques, en 1899 et qui le réalisa. 
Depuis celte époque, entre les mains de Lœb, de ses 
élèves et d'autres biologistes en Amérique, de Y. De- 
lage et de Bataillon en France, etc., la parthénogenèse 
expérimentale a été l'un des chapitres les plus féconds 
et les plus brillants de la biologie contemporaine*. 

1. On en trouvera un exposé historique détaillé, sous la plume 
de Y. Delage, un des auteurs à qui l'on doit les résultats les plus 

20. 



234 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

La dualité de la fécondation; amphimixie et acti- 

vation mécanique. — L'une des conséquences les 
plus générales de ces découvertes est d'avoir sensi- 
blement modifié l'idée que la généralité des biolo- 
gistes se faisaient de la fécondation et de son rôle. 
Ce phénomène avait été envisagé surtout, et souvent 
exclusivement, sous son aspect morphologique. On 
avait suivi la destinée du spermatozoïde, après sa 
pénétration dans l'ovule, par les méthodes de l'histo- 
logie. Ce qui devait reteniravant tout l'attention, c'était 
l'évolution symétrique des noyaux de l'ovule et du 
spermatozoïde, la résolution de chacun d'eux en un 
nombre de chromosomes n. égal à la moitié du nombre 
typique des tissus de l'espèce, et par suite la consti- 
tution mixte, au point de vue héréditaire, des noyaux 
•de l'embryon. 

De là ont découlé toutes les théories cytologiques 
4e l'hérédité, que nous avons rappelées sommaire- 
ment d'autre part*. La combinaison des hérédités 
paternelle et maternelle, sous forme de substances 
chromatiques entrant dans la composition du noyau, 
Camphimixie, comme l'a appelée Weismann, a été 
regardée comme le phénomène essentiel, et, en vertu 
des tendances finalistes de notre esprit, comme la 
raison d'être même de la fécondation*. 

Toutefois la découverte des centrosomes, vers 1887, 
et les précisions qui s'y étaient peu à peu ajoutées, 
avaient appelé l'attention sur le rôle dynamique, dans 
la fécondation, de substances extranucléaires, issues 
an spermatozoïde. La mécanique de la division de 
l'œuf fécondé était évidemment dirigée par des forces 

importants relativement à cette question, dans les comptes 
rendus du 8« Congrès International de Zoologie, à Gralz, en 1910. 
(Verhandl. Vlïl.'-ntern. Zoologen-Kongresses; lena G. Fischer, 
i9i2, pp. 100-1G2.) 
i. V. chap. 111, p. 24. 



LA PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 235 

extérieures à la chromatine. En celle-ci ne pouvait se 
résumer tout le phénomène de la fécondation. A côté 
de l'amphimixie, image, tout au moins, de la com- 
binaison des hérédités paternelle et maternelle, il y 
avait une action mécanique, dynamique, exercée par 
ie centrosome et celui-ci semblait provenir du seul 
spermatozoïde. Le spermatozoïde agissait donc de 
deux façons: par la chromatine de son noyau, pour 
réaliser l'amphimixie et par son centrosome, pour 
provoquer mécaniquement la division de l'œuf, inerte 
sans cela. 

L'activation naturelle ou expérimentale de l'ovule 
est un phénomène d'ordre physico-chimique. — Or, 
la parthénogenèse expérimentale nous montre, qu'un 
œuf, qui, dans les conditions naturelles, aurait dû être 
fécondé pour se développer, évolue sans cette double 
action du spermatozoïde, moyennant un traitement 
chimique, qui ne supplée nullement à Tamphimixie, 
mais réalise l'équivalent mécanique de l'action stimu- 
lante du centrosome. Gela montre que l'amphimixie 
n'est pas une condition indispensable au développe- 
ment de l'œuf. Sans doute, elle joue, dans la nature, 
un rôle capital, au point de vue physiologique, dans la 
conservation des propriétés de l'espèce ; mais cepen- 
dant tout ovule peut se développer en un embryon 
sans avoir reçu de chromatine d'un spermatozoïde. 

On peut donc logiquement concevoir que l'action 
dynamique du spermatozoïde est l'élément le plus 
strictement indispensable et, par suite, essentiel dans 
la fécondation. Celle-ci apparaît alors, avant tout, 
comme ïactivation mécanique de l'ovule. 

Il ne faut cependant nullement, je le répète, rabais- 
ser l'importance effective de l'amphimixie. Elle domine 
tout le problème de l'hérédité, qui est bien la pro- 
priété la plus essentielle des organismes. 



236 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

En se plaçant au point de vue le plus général dans 
l'étude de la Biologie, la parthénogenèse expérimen- 
tale est, à un autre égard, un progrès de premier 
ordre. La fécondation perd, en effet, par elle, un 
de ses aspects vitalistes. Elle devient, au point de 
vue dynamique, un phénomène purement physico- 
chimique. Le spermatozoïde de l'espèce n'est plus, 
par une sorte de finalité fatale, l'instrument néces- 
saire du développement de l'ovule. Des agents pure- 
ment physico-chimiques peuvent en tenir lieu. 

Cette notion résultait d'ailleurs en partie des faits 
relatifs à l'hybridation et surtout à l'hybridation 
entre espèces éloignées, faits que nous devons aussi 
pour une large part à Lœb. 

Jusqu'à lui, on ne connaissait guère l'hybridation 
qu'entre races ou espèces très voisines, dont les 
gamètes, ovules ou spermatozoïdes pouvaient être 
considérés comme quasi-identiques. Il n'y avait rien 
de très surprenant à ce qu'ils se suppléent récipro- 
quement d'une forme à l'autre. Cela ne heurtait pas 
l'idée que l'ovule exigeât, pour se développer, le sper- 
matozoïde même de l'espèce, comme par une sorte 
d'harmonie préétablie. 

Or, Lœb a réussi, en 1903, à féconder un Oursin 
par du sperme d'Etoile de mer, et cela, moyennant 
une simple modification dans le degré d'alcalinité de 
l'eau de mer. Godlewski, de même, a pu féconder 
l'ovule d'un Oursin, par le spermatozoïde de Coma- 
tule. Dans les deux cas, les spermatozoïdes apparte- 
naient à une classe différente du même embranche- 
ment, les Echinodermes- Lœb et Kupelwieser ont 
même fécondé l'œuf d'Oursin, par du sperme de 
Mollusque, c'est-à-dire d'un animal d'embranchement 
différent. En présence de ces résultats, il n'y a plus 
aucune finalité plausible dans la structure du sper- 
matozoïde correspondant à l'ovule. Ajoutons que, dans 



LA PAP.THÉ.\OGÉ.\ÈSE EXPÉRIMENTALE 237 

les deux premiers de ces cas, il y a une fécondation 
totale véritable, avec ses deux éléments, amphimixie 
et activation mécanique; dans le troisième (Oursin 
Mollusque), le phénomène amphimixique ne se 
produit plus,^ les deux noyaux, de compositions trop 
éloignées, ne se fusionnent plus et l'action du sper- 
matozoïde se réduit à l'activation mécanique. 

Extension actuelle des faits de parthénogenèse 
expérimentale. — La parthénogenèse expérimentale, 
c'est-à-dire l'activation de l'ovule vierge par des 
moyens physico-chimiques, a été obtenue actuelle- 
ment sur des animaux extrêmement variés : de nom- 
breux Echinodermes (Oursins, Etoiles de mer. Holo- 
thuries), des Annélides {Nereis, Chétoptère), des 
Géphyriens {Thalassema, Phascolosoma), des Mollus- 
ques (Lottia, Acmsea, Mactra), des Némertiens {Cere- 
bratulus) entre autres Invertébrés; des Poissons et 
des Batraciens, chez les Vertébrés. Le nombre des 
types a été limité beaucoup plus par les difficultés 
matérielles de l'expérience, que par la nature des 
animaux. 

Les stades jusqu'où ont évolué les œufs activés sont 
très variables. Dans certains cas, on n'a pas dépassé 
les premières phases de la segmentation. Mais avec 
les Echinodermes, on a obtenu, par plusieurs métho- 
des, des larves [Pluteus, Bipinnaria) et même Delage 
a réussi à pousser celles-ci au delà de la métamor- 
phose et à obtenir quelques jeunes Oursins. C'est là 
une réussite extrêmement difficile, même dans les 
conditions naturelles de la fécondation : l'élevage des 
jeunes larves, à partir du moment où elles doivent 
être nourries, est. en effet, pratiquement, des plus 
malaisés. Bataillon, de son côté, après n'avoir obtenu, 
pendant une série d'années, sur des Poissons et des 
Amphibiens, que les phénomènes initiaux du déve- 



238 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

loppement, a conduit des Grenouilles et des Crapauds 
parthénogénétiques, non seulement jusqu'au têtard, 
mais au delà delà métamorphose de celui-ci, jusqu'au 
jeune animal terrestre, et divers expérimentateurs ont 
confirmé ses résultats. 

Le développement que l'on obtient par la parthéno- 
genèse expérimentale n'est donc pas un processus 
pathologique et limité; mais il est tout à fait compa- 
rable au développement normal et peut, en particu- 
lier, être identifié à la parthénogenèse naturelle. 
Celle-ci a dû résulter simplement de la réalisation, à 
un moment donné, de conditions physico-chimiques 
convenables, qui ont rendu superflue l'activation par 
le spermatozoïde, et qui, dans certains cas, se sont 
régulièrement répétées ou même sont devenues cons- 
tantes*. 

Théories sur le mécanisme de la parthénogenèse 

expérimentale. — Il va de soi que l'intérêt scientifique 
véritable de la parthénogenèse expérimentale est dans 
l'analyse des conditions qui la provoquent, dans la 
connaissance de son déterminisme. Malgré douze 
années de recherches multiples, ce problème est 
encore peu avancé. Les agents, par lesquels on a pro- 
voqué la parthénogenèse, sont très variés; il est diffi- 
cile d'apercevoir les éléments de leur action qui leur 
sont communs. On a, en effet, activé les ovules, en les 
plongeant, pendant un temps convenable, dans des 
solutions salines hypertoniques^, puis dans des solu- 
tions sucrées, dans des solutions d'aci-des minéraux 

1. Si l'expérimentateur n'obtient parfois qu'une ébauche de 
-développement pmrthénogénétique, il en est de m^me souvent 
dans la nature. On connaît, en effet, aujourd'hui, chez d'assez 
nombreuses espèces, une parthénogenèse naturelle nidimentaire. 

2. C'est-à-dire plus concentrées en sels que les liquides^ dans 
lesquels on trouve normalement l'ovule. 



LA PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 239 

OU d'alcalis, dans le sérum sanguin d'autres espèces ; 
en leur faisant subir de simples actions mécaniques 
(telles que le secouage dans un tube); en les exposant 
à des températures élevées (32°, 33°) ou basses (+ 4° à 
+ 7°), ou enfin en leur faisant subir un traumatisme 
léger. Bataillon a, en effet réalisé la parthénogenèse 
des Grenouilles et des Crapauds en piquant simple- 
ment l'ovule mûr avec une très fine aiguille. 

Ces agents sont, comme on le voit, extrêmement 
hétérogènes : je me bornerai ici à mentionner les 
conceptions les plus générales parlesquelles on a tenté 
d'expliquer, — en l'état encore très peu avancé de 
nos connaissances sur la physico-chimie des proto- 
plasmes, — le mécanisme de leur efficacité. 

Théorie de J. Lœb. — Lœb, qui a multiplié les 
expériences sur les Echinodermes, est arrivé à la 
conception suivante. Dans la fécondation, dès que le 
spermatozoïde a pénétré dans l'ovule, il s? forme, à 
la périphérie de celui-ci une zone hyaline limitée par 
une membrane transparente, qui sert de barrière aux 
autres spermatozoïdes. Lœb considère ce phénomène 
comme une liquéfaction, une cytolyse des couches 
superficielles de l'ovule, sous l'influence d'une subs- 
tance introduite avec le spermatozoïde, une lysine; 
cette cytolyse s'arrête bientôt. Dans les premiers 
procédés de parthénogenèse expérimentale, la mem- 
brane ne se formait pas; le développement de l'œuf 
était d'une allure très différente de ce qu'il est nor- 
malement. 

Mais Lœb a réussi ensuite à -imiter complètement 
Iedévelo[)peuient normal. Il y parvient en traitant les 
ovules par des solutions d'acides gras * (acides for- 

1. On les plonge, pendant quelques minutes, dans 50 ce. 
d'eau de mer, additionnée de 2 ce. d'une solution décinorm^le 
d'acide butyrique, par exemple (la solution normale d un se! est 



240 LES PROBLÈMES DE lA SEXUALITÉ 

mique. acétique, butyrique valérianique, etc.) Il se 
forme alors une membrane autour de l'ovule, tout 
comme par la fécondation, et la segmentation a tout 
d'abord l'alliire naturelle. Toutefois la cylolyse, d'où 
résulte la formation de la membrane, et qui, dans le 
cas de la fécondation, s'arrête bientôt, se poursuit ici, 
en général et bientôt elle atteint tout lœuf, qui meurt. 
Lœb a su enrayer cette cytolyse fatale à l'embryon, 
par un second traitement appliqué aux œufs après 
celui par les acides gras. Il les plonge dans une 
solution hypertonique^. Moyennant ce procédé, les 
œufs se développent exactement comme s'ils avaient 
été fécondés. 

C'est ce que Lœb explique aune laçon très ingé- 
nieuse, mais un peu subtile. Il résulte d'expériences 
faites par lui que l'activation de l'ovule s'accompagne 
d'une augmentation considérable des oxydations, 
dont le cytoplasme est le siège. Dans la fécondation, 
il s'établit un rythme convenable, entre la rapidité 
des processus d'oxydation et la cytolyse, tandis que, 
par l'action des acides gras, le rythme de ces phé- 
nomènes est mal réglé. L'œuf e^i malade et suc- 
combe. 

On le guérit en suspendant temporairement les oxy- 
dations ; par exemple, en plongeant les œufs, pendant 
un temps convenable, dans une solution très faible de 
cygmure de potassium, qui inhibe les oxydations. Le 
traitement par les solutions hypertoniques a un 
résultat du même ordre ; son eflet doit être de régler 

celle qui contient le poids moléculaire en grammes de ce sel 
dans un litre d'eau; la solution décinormale est la précédente, 
diluée dix fois). 

1. Après l'action de la solution d'acide gras, les œufs sont 
rerais dans l'eau de mer ordinaire, pendant 15 à 20 minutes, 
puis placés pendant 15 à 60 minutes dans un mélange de 50 ce. 
d'eau de mer et de 8 ce. d'une solution de sel marin renfermant 
deux fois et demie le poids moléculaire en grammes par litre. 



LA PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 241 

les oxydations à une allure compatible avec la vie 
des cellules*. 

Delage et Bataillon ont formulé diverses objections 
importantes à cette interprétation et proposé d'autres 
théories dont j'indiquerai rapidement les points essen- 
tiels. 

Théorie de Delage. — L'ovule est, ainsi que le 
remarque Pelage, un complexe de substances colloïdes 
instables. Son développement peut être envisagé 
comme une série de coagulations et de liquéfactions 
alternatives de ces colloïdes, passant par des états de 
gel et de sol. La formation de la membrane autour de 
l'ovule serait une coagulation, la disparition de la 
membrane nucléaire serait une liquéfaction. L'ovule, 
par lui-même, serait incapable de commencer spon- 
tanément cette série de transformations; mais une 
fois celle-ci amorcée, elle se continuerait d'elle- 
même, à la faconde nombreuses réactions chimiques. 
Dans cette mise en branle consisterait le rôle dyna- 
mique de la fécondation et aussi celui des agents de 
la parthénogenèse expérimentale. Delage (qui con- 
teste la nécessité des circonstances déclarées essen- 
tielles par Lœb et notamment le rôle des oxydations) 
voit une vérification de de ses propres idées dans le 
fait qu'il a réalisé un procédé de choix pour la par- 
thénogenèse des Echinodermes, en soumettant les 
ovules à l'action successive (ou même simultanée) de 
solutions coagulantes et décoagulantes 2. 

Tout indique actuellement que les phénomènes de 
Tactivité cellulaire sont en relation étroite avec la 
structure colloïdale du cytoplasme; mais nous 

1. Pour le développement de ces idées, voir : J. Loeb, la Fécon- 
dation chimique (Irad. A. Drzewina, au Mercure de France, 1911). 

2. Delage fait agir successivement des alcalis et des acides 

21 



242 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

sommes encore peu avancés dans l'étude de cette 
chimie d'une extrême complexité, et, en reconnais- 
sant tout le mérite et la sagacité des solutions orien- 
tées vers ^Ue, nous ne devons pas nous dissimuler 
que des apparences telles que la formation ou la dis- 
solution des membranes ne sont peut-être que des 
conséquences très indirectes des actions vraiment 
décisives et immédiates dans l'activation de l'ovule. 
Gela ne diminue en rien la valeur des méthodes par 
lesquelles Delage a obtenu, chez les Echinodermes, 
des développements parthénogénétiques, avec une 
perfection égalant le développement normal; et il est 
jusqu'ici le seul expérimentateur qui, malgré les 
difficultés toutes particulières de l'élevage de ces 
animaux, au delà de leur, métamorphose, ait réussi 
à pousser des embryons parthénogénétiques jusqu'à 
un état comparable à l'adulte. 

Théorie de Bataillon. — Bataillon, dès 1900, s'était 
attaqué aux Vertébrés, c'est-à-dire à l'embranche- 
ment le plus élevé de la série animale, pour y provo- 
quer la parthénogenèse. Après n'avoir obtenu pen- 
dant dix ans, par les procédés les plus variés, que 
des débuts de développement plus ou moins nidimen- 
teires, il a réussi récemment, par une simple piqûre 
de l'ovule, chez la Grenouille et chez le Crapaud, à 
le faire évoluer comme après fécondation *. 

ou bien des solutious de tanin (coagulant) et d'ammoniaque 
(liquéfiant) : 

/ Eau de mer 50 ce. 

( Soluiioa déciDonnale de tanin. . 28 gouttes pendant 5 miaotes. 

/ Eau de mer 30 ce. 

B j Solution isotonique de saccharose. 70 ce. pendant quelques minutes. 

' Sol. décinormale d'ammoniaque. 30 gouttes. 

1. En réalité, ce n'est pas la piqûre pure et simple qui pro- 
voque le <iéveloppement. En la faisant, Bataillon introduisait 
ikns Tovule un peu de sang, et il a montré que eette circons- 



LA PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE 243 

Depuis l'origine de ses recherches , il a émis l'idée 
que le mécanisme essentiel de la parthénogenèse 
expérimentale résidait d'une part dans des phéno- 
mènes d'osmose déshydratant Tovule, de l'autre, dans 
l'élimination par l'œuf de matériaux de déchet. Cette 
seconde hypothèse reste, malgré tout, bien vague. 
Quant à la première, tout le monde sait l'énorme 
importance des phénomènes d'osmose dans le fonc- 
tionnement des cellules et l'efficacité des solutions 
hypertoniques comme agents de parthénogenèse expé- 
rimentale plaiderait fortement en sa faveur, si d'autres 
agents tout aussi efficaces ne paraissaient mettre hors 
de cause les phénomènes osmotiques. L'expérience 
si brillante de la parthénogenèse par piqûre nie s'ex- 
plique que bien difficilement par ces mécanismes. 

Conclusion. — En somme, comme le reconnaît 
Delage, la théorie véritable de la parthénogenèse 
expérimentale est à faire et les quelques pages pré- 
cédentes n'ont nullement la prétention de discuter 
à fond le problème ^ 

Si nous sommes encore peu avancés dans l'inter- 
prétation du phénomène, nous ne devons pas perdre 
de vue son importance et sa généralité, en tant que 
fait. Sur des organismes les plus variés, on a pu 
activer l'œuf, par des moyens multiples et purement 
physico-chimiques. Nous pouvons ainsi entrevoir 
comment, par le jeu d'éléments analogues relevant 
du milieu extérieur, s'est réalisée la parthénogenèse 
naturelle, sous les diverses formes où nous l'avons 
constatée. 

tance avait une importance capitale. Le sang de grenouille peut 
d'ailleurs être remplacé par du sang d'autres espèces animales. 
Je ne puis ici entrer dans l'exposé détaillé de cette question. 

1. Voir pour une discussion plus complété, le livre de Delage 
et M. Goldsmith : la Parthénogenèse naturelle et expérimentale. 



244 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

D'une manière générale, qu'il s'agisse de parthé- 
nogenèse naturelle ou de parthénogenèse expérimen- 
tale, l'évolution de l'ovule en un embryon est 
dépouillée du caractère mystérieux et vitaliste que 
lui conféraient les anciennes conceptions sur la fécon- 
dation. A bien réfléchir, le développement de l'œuf 
en un embryon n'est qu'une division cellulaire suivie 
d'une série d'autres et ne doit pas relever de méca- 
nismes fondamentalement différents de n'importe 
laquelle des divisions ultérieures. Mais si la logique 
pure nous permet de penser ainsi, les constatations de 
faits qui sont la vérification de cette idée n'en ont 
pas moins une importance et une fécondité consi- 
dérables 



CHAPITRE XIX 

LA PARTHÉNOGENÈSE ET LA RÉDUCTION 
CHROMATIQUE 



Comment la réduction chromatique dans l'ovule est-elle com- 
pensée, en l'absence d'une fécondation? — Le nombre des 
globules polaires dans les œufs parthénogénétiques. — La 
réduction chromatique chez le mâle des Abeilles. — Cas de 
conjugaison du second globule polaire et du noyau de l'ovule. 
— Possibilité d'une autorégulation du nombre des chromo- 
somes. 



On a vu* quelle importance a été attribuée par les 
biologistes contemporains, dans les problèmes de 
l'hérédité et du sexe, aux chromosomes, c'est-à-dire 
aux anses chromatiques en lesquelles se résout le 
noyau, lors de la division cellulaire. Le nombre de 
ces anses est réduit de moitié, de 2nèin, lors des 
deux divisions maturatives, c'est-à-dire immédiate- 
ment avant la fécondation, et la fécondation — fusion 
de l'ovule et du spermatozoïde, dont chacun apporte 
dans son noyau « chromosomes — assure le rétablis- 
sement du nombre 2/? dans l'œuf et les tissus de 
l'embryon. Qu'advient-il dans le cas de l'ovule parthé- 
nogénétique? L'apport du spermatozoïde manquant, 
comment le nombre des chromosomes est-il main- 
tenu constant d'une génération à l'autre? Question 

1. Gb. III, p. 24; ch. XIV, p. 17S. 



246 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

capitale pour ceux — et ils sont les plus nombreux — 
qui voient dans les chromosomes le substratum de 
l'hérédité et qui leur assignent permanence et indivi- 
dualité. On- peut imaginer, a priori, l'existence d'un 
mécanisme régulateur spécial dans les œufs à parthé- 
nogenèse normale et obligatoire: mais que se passe- 
t-il dans ceux où la parthénogenèse est accidentelle 
ou provoquée expérimentalement ? 

Nombre des globules polaires dans les œufs parthé- 
nogénétiques. — La maturation des œufs parthénogé- 
nétiques a commencé à être étudiée, vers 1885, avant 
que les théories sur les chromosomes et sur la réduc- 
tion chromatique eussent pris leur forme actuelle. 
Un fait sembla se dégager nettement alors : les 
œufs parthénogénétiques n'émettraient qu'un seul glo- 
bule polaire au lieu de deux. Il en est bien ainsi 
dans la plupart des cas, mais il y a des exceptions. 
On découvrit, en effet, deux globules polaires dans 
les œufs parthénogénétiques de l'Abeille, de diverses 
Fourmis (Lasius), de Papillons [Lj/mantria dispar), 
des femelles pondeuses de mâles chez les Rotifères 
{Asplanchna priodonta). Toutefois, on peut remarquer 
que, dans tous ces cas, il s'agit de parthénogenèse 
accidentelle ou facultative. Il n'est pas dans la desti- 
née de ces ovules de n'être pas fécondés. Rien d'éton- 
nant, dès Lors, à ce que les phénomènes de la matu- 
ration s'y accomplissent normalement. Mais on a 
retrouvé encore le&<leux globules polaires chez des 
œufs à parthénogenèse obligatoire, par exemple chez 
ceux d'un Cynipide à parthénogenèse normale indé- 
finie, Rhodites rosse. Il y a donc là une exception 
indéniable à la règle précédente. 

Considérons seulement, pour le moment, les œufs 
parthénogénétiques qui n'émettent qu'un globule 
polaire : ils restent e cas général. On a pu croire 



PARTHÉNOGÉXÈSE ET ItÉDlCTION CHROMATIQUE <^47 

que la suppression de la seconde dWision maturalive 
évitait la réduction chromatique, lorsqu'on admettait 
que cette réduction n'était effective qu'à cette seconde 
division. Mais il est maintenant à peu près univer- 
sellement admis que la réduction, tout au moins 
numérique, des chromosomes est effectuée, avant 
même la formation du premier globule polaire^ et la 
réduction qualitative (pour ceux qui admettent l'indi- 
vidualité des chromosomes) doit s'effectuer à la pre- 
mière division maturative, c" est-à-dire lors de la for- 
mation du premier globule polaire. Ainsi, étant 
donnée la conception que se font aujourd'hui des 
chromosomes et de la réduction chromatique, la 
majorité des biologistes, les œufs parthénogénétiques 
subissent cette réduction, qu'ils expulsent un ou deux 
globules polaires. 

Existe-t-il alors en eux des mécanismes compen- 
sateurs, et, de toute façon, qu'arrive-t-il pour les 
œufs à parthénogenèse, facultative ou expérimen- 
tale qui ont subi leur maturation, à la façon ordinaire? 
La réponse à cette question est loin d'être actuelle- 
ment claire et complète. 

Cas de V Abeille mâle. — Il est très intéressant de 
l'envisager d'abord chez les mâles d'Abeilles, issus, 
comme nous avons dit, d'œufs facultativement par- 
thénogénétiques 2. L'histoire en est curieuse, même 
par les erreurs qui ont été commises; celles-ci mon- 
trent la puissance d'idées préconçues dans des pro- 
blèmes de ce genre et doivent mettre en garde 
contre beaucoup d'affirmations trop catégoriques, 
eu égard aux moyens d'investigation dont on peut 
disposer. Sous l'influence évidente des idéos de 

1. A la phase de synapsis. 

2. V. ch. XIII, p.'l67. 



248 lES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

Weismann, relatives à la signification des chromo- 
somes et à la réduction chromatique, Petrunkevitch 
étudia, en 1901, la maturation et le développement 
de l'œuf parthénogénétique d'Abeille. Il y confirma 
la formation de deux globules polaires, qui restent 
inclus dans le cytoplasme de l'œuf. Mais alors qu'on 
voit, dans tout le règne animal, les globules polaires 
dégénérer sans prendre part à la formation de l'em- 
bryon, Petrunkevitch admit qu'ils étaient incorporés 
à celui-ci, s'y divisaient et y formaient les testicules. 
D'autre part, il décrivait la fusion préalable des deux 
globules polaires en un seul noyau renfermant 2n 
chromosomes. Ainsi, bien qu'il n'y eût pas eu fécon- 
dation et que, par suite, les tissus des mâles dussent 
renfermer seulement n chromosomes au lieu de 2n, 
ce dernier nombre se trouvait rétabli dans les cel- 
lules germinales, souche de la génération suivante. 
Il n'y aurait qu'à s'incliner devant ces faits, s'ils 
étaient effectivement établis. Mais Petrunkevich n'a 
apporté et ne pouvait apporter, par sa méthode 
d'observation, aucune preuve véritable que les glo- 
bules polaires donnent bien naissance aux glandes 
génitales; et c'est là un paradoxe exigeant une 
preuve catégorique. Or, en 1904, un observateur 
excellent, F. Meves, .étudiant la spermatogénèse 
des Abeilles, y constata une particularité tout à fait 
inattendue, qui semble assurer la constance du nombre 
des chromosomes, sans exiger d'admettre un pro- 
cessus aussi étrange que la genèse des testicules 
aux dépens des globules polaires. Meves a constaté, 
en effet, que la première des deux divisions matu- 
ratives, celle desauxocytes enpréspermatides*, avorte. 
La division du noyau s'ébauche, mais s'arrête et 
l'une des deux préspermatides n'est représentée que 

1. Cf. ch. III, p 27. 



PARTHÉNOGENÈSE ET REDUCTIOiN CHROMATIQUE 249 

par une petite masse cytoplasmique non nucléée. 
La seconde division a lieu et donne deux sperma- 
tides, dont l'une seulement est bien développée et 
devient un spermatozoïde. Grâce à l'avortement de 
la première des deux divisions maturatives, il n'y a 
pas de réduction chromatique à la fin de la sper- 
matogénèse, et si les divers tissus du mâle d'Abeille 
n'ont, par suite des circonstances de la parthénoge- 
nèse, qu'un nombre n de chromosomes (au lieu, de 
2n), — ce qui n'a pas pas encore pu être effective- 
ment vérifié — ee nombre n'est pas réduit à nouveau 
dans les spermatozoïdes et se trouve le même que 
dans le cas général. Il y a donc là un mécanisme 
régulateur particulier qu'on n'eût pas imaginé a 
priori; son exactitude se trouve d'autant mieux 
assurée par cette dernière circonstance et aussi par 
les confirmations qu'en ont données, après Meves, 
des auteurs très qualifiés^, chez des genres voisins 
d'Hyménoptères. 

On a trouvé, d'une manière plus ou moins nette, 
dans l'étude d'autres œufs parthénogénétiques, des 
mécanismes équivalents. L'un d'entre eux consiste 
en ce que, dans des œufs parthénogénétiques qui 
n'expulsent qu'un seul globule polaire, le second est 
ébauché, mais non expulsé, et que son noyau se 
fusionne avec le noyau définitif de fovule, jouant ainsi 
le rôle ordinairement dévolu au spermatozoïde. 
Brauer a décrit ce processus comme réalisé, dans une 
partie tout au moins des œufs parthénogénétiques 
d'un Crustacé Phyllopode, VArteniia salina. Divers 
observateurs signalent la même fusion, entre le noyau 
du second globule polaire et celui de l'ovule, dans le 

1. Mark et Gopeland, Meves et Duesberg, chez les Guêpes; 
Lams et Schleip, indépendamment l'un de l'autre, chez les Four- 
mis: Doncaster dans la génération parthénogénétique d'un 
Gynipide du Chêne, Neurotei-us lenticularis. 



250 Lis PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

cas de la parthénogenèse expérimentale, chez l'Etoile 
de mer. Mais les faits eux-mêmes mériteraient une 
confirmation, indéniable. 

Y a-t'il une autorégulation du nombre des chromo- 
somes ? — H y a bien une hypothèse beaucoup plus 
simple, mais peu en faveur actuellement, parce 
qu'elle est contraire à la notion généralement admise 
de l'individualité et de la permanence des chromo- 
somes : c'est que, si, dans l'ovule parthénogénétique 
et les premières cellules de l'embryon, le nombre 
des chromosomes est réduit à w, peu à peu, par une 
autorégulation, ce nombre redevient 2n. Cela sup- 
pose, évidemment, que les chromosomes ne sont pas 
des individualités absolues, mais que, par un processus 
ou un autre, il puisse s'en former de nouveaux. Or, en 
admettant même la légitimité des conclusions tirées 
des données actuelles immédiates de la cytologie, 
rien ne prouve l'impossibilité de cette dernière sup- 
position. Aucun fait positif, il ne faut pas l'oublier, 
ne prouve formellement l'individualité et la perma- 
nence des chromosomes ; les raisons indirectes les plus 
favorables à cette conception ne vaudraient que pour les 
premières phases du développement, pour les pre- 
mières divisions de l'œuf. Il est abusif de les étendre 
davantage. Comme l'a fait remarquer Meves, il serait 
possible que les édifices chromosomiques se con- 
servent plus ou moins, d'une division à l'autre, au 
début de la segmentation, où ces divisions se suc- 
cèdent très vite; mais il n'en serait pas forcément de 
même pour les divisions ultérieures, séparées par des 
périodes beaucoup plus longues. A ce moment, il 
pourrait se constituer de nouveaux chromosomes et 
jamais on n'a pu faire une suite continue d'observa- 
tions sur l'ensemble du développement à ce point de 
vue. D'autre part, Delage avait cru observer, chez les 



PARTHÉNOGENÈSE ET BÊDICTIOX CHROMATIQUE ^H 

Oursins, dans un processus analogue à la parthéno- 
genèse, — la mérogonie^, — que le nombre de 
chromosomes réduit au début à n, remonte peu à 
peu à 2n, par une autorégulation. Le fait a été con- 
testé par divers observateurs ultérieurs; mais, en 
admettant même l'exactitude de leurs constatations, 
leur négation ne s'applique qu'aux premiers stades 
du développement, où il semble bien effectivement 
que le nombre reste réduit à n. Il faudrait des obser- 
vations précises sur des stades avancés et si elles 
ne sont pas encore faites, c'est qu'elles sont beau- 
coup plus difficiles à cause de la petitesse des élé- 
ments. Mais, en leur absence, on ne peut nier for- 
mellement l'autorégulation. 

D'autre part, en étudiant, au point de vue cyto- 
logique, des têtards parthénogénétiques de Grenouille 
obtenus par le procédé de Bataillon (piqûre de l'œuf 
vierge), Brachet a trouvé, chez ces embryons, des 
noyaux en division caryocinétique, offrant des nombres 
de chromosomes variés et supérieurs au nombre 
réduit (n r= 12 chez la Grenouille). Ses observations 
lui ont paru insuffisantes pour formuler une con- 
clusion précise, mais on peut espérer qu'elles pour- 
ront être complétées à brève échéance. La parthéno- 
genèse expérimentale paraît, en tout cas, chez les 
Amphibiens, un terrain de choixS, pour la solution 

1. C'est le développement en un embryon d'un fragment 
d'ovule dépourvu de toute trace du noyau ovulaire, maii 
fécondé par un spermatozoïde. Giard a fait justement remar- 
quer que le processus équivalait au développement parthéno- 
génétique du spermatozoïde, impossible dans les conditions 
normales, parce que le spermatozoïde est dépour^'u da toutes 
réserves nutritives. Celles-ci lui seraient précisément fourniei 
par le fragment d'ovule où il a pénétré. 

2. Ce n'est pas ici le lieu de traiter ce problème à fond, mai» 
j'indiquerai cependant qu'en étudiant la parthénogenèse rudi- 
mentaire des Oiseaux, divers observateurs et entre autret 



2L2 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

par les faits d'une controverse à laquelle est attachée 
actuellement une importance considérable. 

L'aurait-elle, si on se résignait à ne pas prêter 
gratuitement aux chromosomes la signification qu'on 
leur attribue au point de vue de l'hérédité? La con- 
ception qu'on s'en fait aujourd'hui est fondamenta- 
lement entachée d'un vitalisme, que rien ne justifie 
au fond. Peut-être des considérations physico-chi- 
miques, déduites des propriétés de la structure col- 
loïdale du cytoplasme et du noyau, suffiraient-elles à 
rendre compte des apparences diverses qu'offre la 
chromatine, aux diverses phases de la vie cellulaire. 
Dans ces derniers temps, un auteur italien, P. Délia 
Valle, a essayé de replacer la question sur ce terrain, 
qui est le seul véritablement scientifique ^ 

Lécaillon, ont constaté une diversité extrêmement grande des 
processus de division nucléaire, en particulier des variations 
énormes dans le nombre des chromosomes. Cela plaiderait 
contre toute idée de fixité absolue de ce nombre, si les pro- 
cessus en question n'étaient pas manifestement pathologiques 
et si le développement ne s'arrêtait pas de très bonne heure. 
Il n'y a évidemment pas d'opposition directe entre les phéno- 
mènes normaux et les phénomènes pathologiques, pas plus 
en cytologie que dans toutes les branches de la biologie; les 
deux catégories s'éclairent l'une par l'autre, mais cependant on 
ne peut invoquer la seconde qu'avec beaucoup de prudence 
pour l'interprétation de la première. 

1. P. Della Valle. La Morphologie de la chromatine au 
foint de vue physique (Archivio Zoalogico Italiano, t. 6, 1912.) 



CINQUIEME PARTIE 

SEXUALITÉ ET MULTIPLICATION ASEXUÉE 



CHAPITRE XX 



La multiplication asexuée : division (schizogénèse), bourgeon- 
nement (blastogénèse). — Division des Turbellariés et des 
Vers. — Stolonisation des Syllidiens; ses rapports avec la 
reproduction sexuée. — La reproduction des Cestodes et des 
Trématodes. 

Le bourgeonnement chez les animaux coloniaux. — Poly- 
morphisme; dissociation de l'individualité. 

La polyembrj'onie et la reproduction asexuée. 

L'existence de la reproduction asexuée est corrélative des 
conditions qui affaiblissent l'individualité. 



La reproduction sexuée est le seul mode de propa- 
gation des animaux dits supérieurs. Vertébrés. Mol- 
lusques, Arthropodes. Mais, dans la plupart des autres 
embranchements, on rencontre des types plus ou 
moins nombreux, qui peuTcnt se multiplier aussi 
par voie asexuée. 

Ce mode de reproduction joue alors un rôle assez 
parallèle à celui de la parthénogenèse dans le» cas 
précédemment étudiés. On doit le considérer comme 
s'étant établi secondairement, mais il a pris parfois 
une place plus ou moins grande aux dépens de la 

23 



254 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

sexualité. Ace titre, son étude doii être faite sommai* 
rement ici. 

§ 1. — Division et bourgeonnement. — On range 
les processus de multiplication asexuée sous deux 
rubriques principales : la division et le bourgeon- 
nement. 

Dans la première (division ou schizogénèse), le 
corps de l'adulte, avec ses appareils déjà constitués, 
se partage en deux ou plusieurs fragments, où se 
complètent, par une rapide régénération, les quelques 
organes atteints par ce fractionnement. 

Dans la seconde (bourgeonnement ou blastogé- 
nèse), un ensemble très limité de tissus, parfois seu- 
lement un groupe de cellules, devient le siège d'une 
prolifération active et d'une organogénèse, par laquelle 
est réalisé un individu nouveau, semblable à celui 
sur lequel le processus s'est produit. 

L'ensemble des tissus proliférateurs iuitiaux cons- 
titue le bourgeon. De son ébauche à son achèvement, 
3 parcourt une véritable embryogénie, lia blasto- 
génèse, parallèle à celle de l'œuf, ayant mêa>e terme, 
mais en différant souvent d'une façon considérable. 

De la division au bourgeonnement existent tous les 
|)assages et d'ailleurs ce n'est pas le côté morpholo- 
gique des phénomènes qui nous intéresse ici, mais le 
retentissement de l'ensemble de ces deux processus 
sur la Sexualité. Voyons, à ce point de vue, les cas 
principaux. 

Cas des Turhellariét. — Celui qui se présente avec 
îe plus de simplicité est la division, telle qu'on l'ob- 
serve, par exemple, chez certains Vers inférieurs 
ilu groupe des Turbellariés : Micros toma lineare, 
Stenostoma sieboldi (fîg. 35 A), ou Cateluna lemnœ» 
iSkar exemple, espèces fort communes dans nos eaux 



SEXUALITE ET MULTIPLICATION ASEXUEE 



255 



douces. Ce sont des petits animaux aplatis et allon- 
gés, sur lesquels on aperçoit toujours des constrio 




Fi5. 35. — Quelques cas de multiplication asexuée chez les Vers. 
A, Slenostoma sieboldi (Turbellarié; d'après von GraflT); /, sillon marquant 
une première division en deux individus ; //, sillon divisant à nouveau chacane 
des moitiés; p, le pharynx de l'individu souche; p' le pharynx déjà formé du 
bourgeon constitué par la moitié postérieure ; B, JVals (Oligochète) en voie de 
bourgeonnement. On disting'i'^ plusieurs régions, où se forment de nouveaux 
anneaux et où se différencien une tête; t, tête déjà différenciée; B', région t 
plus grossie (d'après Leuckarl). C, C(enodr-ilus pardalis (d'après Kennel), 
les bandes ombrées indiquent autant de points, où se différenciera une tête. 
B, Syllidien bourgeonnant, dans sa région postérieure, des individus qui se 
détacheront successivement ; t, tête des bourgeons avec quatre yeux. 



tions transversales régulièrement espacées. En arrière 
de chacune d'elles, une observation attentive montre 



256 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

que sont en train de se constituer les organes carac- 
téristiques de l'extrémité antérieure de l'animal, taches 
oculaires, pharynx, etc.. Peu à peu, les constrictions 
s'accentuent et le Ver se coupe à leur niveau en 
individus désormais indépendants, sur lesquels le 
même processus de division a déjà commencé. 

Cas des Annélides Oligochètes. — Tout à fait ana- 
logue est la multiplication asexuée, chez diverses 
Annélides Oligochètes, également d'eau douce, telles 
que les Dero, les Nais (fig. 35 B, B'), les Chœtogasier, 
les Lumbricuhis, etc. Le corps S3 compose ici d'un 
nombre plus ou moins élevé d'anneaux similaires; les 
premiers sont différenciés, en une tête, par la présence 
de centres nerveux spéciaux, d'organes sensoriels, 
d'une bouche et parfois de tentacules. A certains 
niveaux de la chaîne d'anneaux, disposés d'une façon 
très constante dans chaque espèce, apparaissent les 
organes caractéristiques d'une tête (fig. 35 B')] la 
chaîne d'anneaux est transformée en une chaîne 
d'individus qui se séparent. Quelques Annélides Poly- 
chètes, telles que les Salmacines, se divisent de 
façon analogue. 

Tous ces animaux se multiplient ainsi — par voie 
asexuée — pendant de longues périodes, sans même 
que, chez beaucoup d'entre eux, apparaisse une 
ébauche des glandes génitales. Puis, à un certain 
moment, celles-ci se montrent et généralement alors 
la reproduction asexuée est suspendue. Il y a, entre 
celle-ci et la sexualité, une sorte de balancement plus 
ou moins rigoureux, un cycle plus ou moins régulier, 
comme nous en avons constaté un entre la parthéno- 
genèse et la gamogénèse. 

Ce cycle est parfois réglé sur les saisons. Les 
Salmacines, par exemple, petites Annélides Polychètes 
marines qui vivent dans des tubes de calcaire sécrétés 



SEXUALITÉ ET MULTIPLICATION ASEXUÉE 257 

par elles, bourgeonnent au printemps et se repro- 
duisent sexuellement en été. Mais il est souvent dif- 
ficile de saisir les causes déterminantes du passage 
d'un régime à l'autre, bien que diverses études 
aient déjà été entreprises à cet égard. Chez les Oligo- 
chètes cités plus haut, l'apparition des organes 
génitaux est très irrégulière. Cependant, c'est vers 
l'automne qu'on trouve plus fréquemment ces formes 
à l'état sexué. Il est fort difficile, même à ce moment, 
de trouver des Lumbriculus pourvus des glandes géni- 
tales et Mrazek, qui en a observé dans ce but des mil- 
liers d'individus, note que les quelques sexués ren- 
contrés par lui offraient une grande variabilité dans 
la disposition de ces glandes. 

La reproduction des Ctenodrilus. — Le genre Cte- 
nodrilus (Annélide rattachée tantôt aux Oligochètes, 
tantôt aux Polychètes et dont il existe plusieurs 
espèces) mérite une mention spéciale. Pendant près 
de quarante ans, il a été observé, parfois en quan- 
tités très considérables, dans de très nombreuses loca- 
lités et par beaucoup de naturalistes. On en a fait de 
véritables cultures en aquariums, prolongées pendant 
plusieurs années. Toujours ce ver se présentait en 
état d'activé multiplication asexuée, comme le montre 
la fig. 35, C, où les constrictions indiquent la limite 
des individus qui vont s'isoler : jamais on ne trou- 
vait aucune trace d'organe? génitaux. On pouvait 
donc considérer, avec beaucoup de vraisemblance, 
que la reproduction sexuée avait complètement dis- 
paru chez cet animal, quand, il y a -quelques années, 
à Naples, dans des sables provenant de la côte du 
Pausilippe, Monticelli rencontra soudain, en abon- 
dance, des Ctenodrilus sexués hermaphrodites. Dans 
la cavité générale de ces individus, se dévelop- 
paient de nombreux embryons. On ne voit guère 

22. 



258 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

actuellement quel est le déterminisme de ce retour à 
la sexualité ; il est évidemment fort rare et cet exemple 
est important, parce qu'il montre avec quelle réserve 
il faut parler de disparition totale de la reproduction 
sexuée. II. en est ici comme de la parthénogenèse 
permanente et de la disparition totale des mâles. 
Toutes les données négatives comportent, au reste, la 
même incertitude^. 

La stolonhatioyi des Syllidiens. — Les Annélides 
Polychètes de la famille des Syllidiens sont le siège 
de processus que l'on peut appeler la stolonisation ; 
ils ont une analogie morphologique indiscutable avec 
les précédents, tout en ayant une signification phy- 
siologiqueVifférente. Le corps de ces Vers se frag- 
mente, en effet (fig. 35, />), soit en une fois, soit 
successivement, en un nombre plus ou moins élevé 
de tronçons, composés d'un certain nombre d'an- 
neaux : l'antérieur acquiert les caractéristiques d'un 
segment céphalique avec des organes visuels géné- 
ralement bien développés; les anneaux suivants por- 
tent de longues soies, formant des organes natatoires 
efficaces, grâce auxquels l'animal se déplace aisé- 
ment. Il y a donc ici multiplication asexuée comme 
précédemment. Mais les tronçons formés ne peuvent 
plus se multiplier à nouveau et, en cela, ils diffèrent 
de la souche qui les a produits. Ils sont remplis de 
produits génitaux généralement mûrs ou près de l'être ; 
ils les émettent au dehors, très peu de temps après leur 
individualisation et ne tardent pas ensuite à mourir. 

1 Un autre organisme, trouvé et cultivé uniquement jus- 
qu'ici à l'état asexué, Trichoplax adkerens, appartiendrait de 
même, d'après Krumbach, à une Méduse (Eleutheria), qui se 
propagerait ainsi d'une façon pratiquement indéfinie sans 
reprendre la forme sexuée. Dans ce cas cependant, ces con- 
clusions ont été révoquées en doute. 



SEXUALITÉ ET MULTIPLICATION ASEXUÉE 259 

Nous n'avons donc pas ici un mode de propagation 
asexuée de l'espèce, se substituant plus ou moins 
longtemps et plus ou moins exclusivement à la 
reproduction sexuée, mais seulement une différen- 
ciation de cette dernière, facilitée par la constitution 
segmentaire ou métamérique du corps des Anné- 
lides. Grâce à la fragmentation de l'animal , au 
moment de sa maturité sexuelle, la dissémination de 
ses produits génitaux est plus parfaite et ce phéno- 
mène, qui paraît, au premier abord, une reproduction 
asexuée, doit être plutôt considéré comme une com- 
plication particulière de la sexualité. L'envisageant 
ainsi, Giard lui avait donné le nom significatif d'auto- 
tomie génératrice ou gonophorique. Au reste, ce n'est 
que le dernier terme d'une série de transformations, 
que l'on trouve dans plusieurs familles d'Annélides 
Polychètes, au moment de la maturité sexuelle et que 
l'on a désignées du nom d'épitoquie ou épigamie^. 
Elles consistent dans le renforcement des organes 
sensoriels, le développement des soies natatoires sur 
les anneaux du corps, etc., bref toutes les modifica- 
tions signalées plus haut , moins la division de 
l'animal en tronçons indépendants. Celle-ci n'apparaît 
donc que comme une dernière étape des phénomènes 
d'épigamie, un perfectionnement à la dissémination 
des produits génitaux, comme le disent très générale- 
ment les zoologistes, dans un langage peut-être encore 
trop finaliste. 

i 

Multiplication asexuée chez les Cestodes et les Tré- 

matodes. — On peut envisager, d'une façon analogue, 

les phénomènes de la reproduction, chez les Vers 

parasites du groupe des Cestodes et des Trématodes. 

1. Pour plus de détails sur ces phénomènes, voir Gaullert 
et Mesnil, les Formes épilogues et l'évolution des Cirratulient, 
1898 (J.-B. Baillière). 



260 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

Parmi les premiers, considérons un Taenia. Cest 
un long ruban formé de centaines et parfois de mil- 
liers d'anneaux, dont chacun renferme l'ensemble 
des divers organes. Chaque anneau peut donc être 
regardé comme un individu sexué; ce serait un her- 
maphrodite successif, protandrique; car les anneaux 
ont d'abord des testicules, qui sont mûrs chez ceux 
qui occupent la région moyenne du ruban; les anneaux 
terminaux n'ont plus de testicules, mais des ovaires ; 
les anneaux mâles fécondent leurs aînés qui sont à 
l'état femelle et, dans ceux-ci, auxquels on donne 
alors le nom de proglottis, les œufs du Taenia se 
développent en embryons. Successivement les pro^ 
glottis se détachent, peuvent Aivre plus ou moins 
longtemps libres, puis meurent, mettant en liberté, 
dans le milieu extérieur, les œufs embryonnés. 

Au lieu de considérer chaque anneau comme un 
individu, on peut tout aussi bien n'y voir qu'un élé- 
ment, un segment de l'individu total Tsenia, constitué 
par l'ensemble des anneaux. On a beaucoup discuté 
sur ces deux conceptions, qui ne sont séparées au 
fond que par des conventions verbales, sur le sens du 
mot individu. 

Nous sommes là précisément dans un de ces cas, où 
l'individualité ne satisfait plus au double critérium 
morphologique et physiologique qui permet delà bien 
délimiter, Si l'on regarde le proglottis comme un 
individu, la formation des anneaux, ou proglottis, est 
une multiplication asexuée. Mais, à un autre point de 
vue, elle peut être interprétée comme le tronçonne- 
ment du corps du Taenia, au moment de la maturité 
génitale, c'est-à-dire une sorte d'autotomie gonopho- 
rique, selon l'expression de Giard, précemment rap- 
pelée. De toute façon, elle est un processus par 
lequel la formation et la dissémination continues des 
embryons sont merveilleusementréalisées. Elle conduit 



SEXUALITÉ ET MULTIPLICATION ASEXUÉE 261 

à une production énorme de ces embryons, qui est ici 
une condition importante, sinon indispensable, de la 
durée de l'espèce. Car, pour devenir un Taenia, l'em- 
bryon, inclus dans la coque de l'œuf et rejeté dans le 
milieu extérieur, devra rencontrer, à points nommés, 
une série de conjonctures favorables, dont la réalisa- 
tion successive est des plus problématiques. Aussi la 
très grande majorité des embryons succombe-t-elle, 
faute de les trouver, et cette perte considérable de 
jeunes individus est compensée par leur grand nombre. 
Cette nécessité se trouve parfois satisfaite, chez les 
Cestodes, par un mode différent, qui a plus nettement 
figure de reproduction asexuée. Il supplée au précé- 
detit, par une sorte de balancement, car on l'observe 
chez les Taenias, où le nombre et la production des 
proglottis se trouvent très réduits. Avant d'atteindre, 
l'état rubané, dans le tube digestif de son hôte, le 
Taenia doit passer par un hôte provisoire, où il est 
constitué par une vésicule plus ou moins grosse, 
gonflée de liquide, et qu'on appelle le cysticerque 
(fig. 36). En un point de la surface du cysticerque, 
s'est différencié ce qu'on est convenu d'appeler la 
tête du futur Taenia, avec la région où se formeront 
les anneaux successifs ; l'ensemble porte le nom de 
scolex (fig. 36, B, s). Le Tœnia solium, par exemple, 
qui habite l'intestin de l'Homme, a préalablement été, 
à l'état de cysticerque, dans les muscles du Porc. Un 
cysticerque produit, dans la plupart des espèces, un 
seul scolex et il provient lui-même d'un œuf; un em- 
bryon donne donc un seul Taenia. Mais, chez diverses 
espèces, dont l'état Tieniaftomporte très peu d'an- 
neaux, le cysticerque donne naissance, non à un 
seul scolex, mais à un grand nombre, sur toute sa 
surface. C'est le cas du Cénure, Taenia du Chien, dont 
le cysticerque (fig. 36, C) se développe de préférence 
dans le cerveau du Mouton' c'est surtout celui de 



'^(i: 



LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 



l'Echinocoqûe. Ce dernier est un minuscule Taenia, 
long de 4 à 5 millimètres, habitant l'intestin du Chien 
ou du Chat et n'offrant que trois ou quatre anneaux ; 
mais son cysticerque (fîg. 36, D) atteint et dépasse le 
volume de .notre tète et forme, soit dans le foie, soit 
dans d'autres organes, les redoutables et volumineux 
kystes hydatiques. Ici, la vésicule qui constitue le 




FiG. 36. — Multiplication asexuée des Cestodes, 

A,' Cysticerque d'un Taenia de la Souris [Hymenolepis murina) montrant le 
scolex s\ ou tête du futur Taenia, avec ses ventouses 'd'après Grassi et Rovelli) ; 
B, Cysticerque typique de Taenia (grosse vésicule différenciant à sa périphérie 
un Scolex « (ex. Txnia solium du porc) ; C, Cysticerque de Tznia cœnU' 
rus (cerveau du Mouton), produisant toute une série de scolex à sa périphérie; 
D, Cysticerque de Taenia Echinocoque .(Kyste hydatique), produisant des vési- 
cules filles f, et celles-ci des vésicules petites-filles pf, dont chacune forme 
une série de scolex. (Schémas d'après Benham.) 



cysticerque est donc énorme et elle produit, par un 
véritable bourgeonnement à son intérieur, des vési- 
cules-filles /*; celles-ci, à leur tour, bourgeonnent 
d'autres vésicules, petites-filles de la première pf\ 
chacune de ces dernières évolue à la façon d'un 
Cénure, formant une série de scolex. Un seul cysti- 
cerque a donc fourni un nombre énorme de scolex, 



SEX14LITÉ ET MULTIPLICATION ASEXUEE 263 

c'est-à-dire de futurs Taenias, et le faible développe- 
ment de celui-ci se trouve compensé, au point de 
vue de la propagation de l'espèce, par le très grand 
nombre d'individus auxquels a donné naissance un 
seul cysticerque, c'est-à-dire un seul œuf. La pro- 
duction des scolex multiples sur le cysticerque est 
une reproduction asexuée mieux caractérisée que 
celle des proglottis dans le Tsenia. 

Dans d'autres groupes d'animaux parasites, les 
Trématodes (Douves, etc.), voisins des Cestodes, ou 
encore chez les Dicyémides et les Orthonectides, à 
organisation beaucoup plus rudimentaire encore, la 
propagation de l'eèpèce est soumise à des vicissitudes 
analogues. Chez eux aussi la perte d'un nombre très 
considérable de larves se trouve compensée par une 
multiplication post-larvaire asexuée souvent énorme. 
Il y a, au cours des étapes qui précèdent l'état sexué 
adulte, une ou plusieurs phases successives de multi- 
plication, que je ne puis examiner ici en détail. Dans 
tous les cas, le résultat est une conservation mieux 
assurée de l'espèce; mais certains de ces proces- 
sus, comme ceux que l'on rencontre chez les Dicyé- 
mides et les Orthonectides, semblent relever de la 
reproduction asexuée, tandis que ceux qu'offrent les 
Trématodes* sont plus probablement des phéno- 
mènes de parthénogenèse (donc de reproduction 
sexuée), intervenant pendant le développement*. 

§ 2. — Le bourgeonnement chez les animaux 
coloniaux proprement dits. — Dans tous les cas 
précédents, la reproduction asexuée ne se montre 

1. Formation des rédies dans les sporocystes et des cercaires 
dans les rédies. (Voir les traités de zoologie et d'embryologie) 

2. Parthénogenèse progénétique ou paedogénétique. Cf. la 
parthénogenèse des larves de Cécidomyie {Miastor), chap. XIX, 
p. 229). 



264 LE3 PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

en quelque sorte que d'une façon épisodique. Elle 
tient au contraire une place plus régulière et se 
présente avec un aspect plus net, chez les animaux 
qui forment des colonies : les Eponges, les Cœlen- 
térés, les Bryozaires et les Tuniciers. Ces groupes 
ont en conimun une caractéristique d'ordre étholo- 
gique, celle de vivre fixés à un support*. L.'œuf s'y 
transforme en un premier individu qu'on appellera 
Voozoïde] de celui-ci, par bourgeonnements succes- 
sifs, naîtront une série de blastozoidef dont l'en- 
semble forme une colonie, d'étendue et de complica- 
tion très variables, suivant les types. 

Il n'est pas question d'étudier ici le détail de ces 
phénomènes, ni même de les passer sommairement 
en revue. J'ai seulement pour but d'indiquer leurs 
rapports avec la reproduction sexuée. 

Chez beaucoup de ces animaux coloniaux, il s'éta- 
blit un polymorphisme entre les blastozoïdes; cha- 
cune de leurs formes est en rapport avec le dévelop- 
pementparticulierd'unefonction. Si cette spécialisation 
est peu marquée, les diverses catégories sont peu dif- 
férentes les unes des autres et l'individu est générale- 
ment facile à délimiter. Si elle est poussée très loin, 
comme c'est le cas chez les Siphoiiophores, il devient 
très difficile de dire où commence et où cesse l'indi- 
vidualité, de défmir ce qui a la valeur d'un individu, 
ou seulement d'un organe. L'individu, dans la vie 
coloniale, cesse plus ou moins d'être un complexe 
d'organes physiologiquement indivisible. Ce com- 
plexe se dissocie et ses fragments, diversement grou- 
pés et répétés; concourent à réaliser une individualité 



1, Au moins dans les cas qu'on peut considérer comme pri- 
mitifs. Les exceptions doivent être considérées comme un retour 
secondaire à une vie libre, qui d'ailleurs est plutôt un dépla- 
cement passif dans le milieu qu'une mobilité active. 



SEXUALITE ET MULTIPLICATION ASEXUEE 



265 



physiologique d'ordre supérieur et elle-même plus 
ou moins indivisible, la colonie. 

Quelle est l'allure de la reproduction sexuée chez 
les animaux coloniaux? car c'est là le côté par lequel 
ils nous intéressent ici. D'une façon générale, elle 
s'efface au début de la formation de la colonie. L'oo- 
zoïde et les premiers blastozoïdes auxquels il donne 
naissance ne se reproduisent que par voie asexuée; il 
y a alors blastogénèse exclusive; les individus for- 
més, ou bien ne portent aucun rudiment de glandes 
génitales, ou bien n'en présentent que des ébauches 
qui ne parviendront pas à maturité. Il arrive même, 
comme chez les Botrylles^, que les ovules, qui ont 
commencé à mûrir dans un premier blastozoïde, achè- 
vent leur croissance dans une génération ultérieure; 
et l'on voit ici un exemple nouveau et particulière- 
ment significatif de la dissociation de l'individua- 
lité. Les éléments germinaux n'appartiennent plus en 
propre à un individu, mais à la colonie. 

Très souvent aussi, dans ces divers groupes, la 
reproduction sexuée est dévolue d'une façon exclu- 
sive à certains individus spéciaux — appelés les 
gonozo'ides — alors que tous les autres sont stériles, 
dépourvus de toute ébauche germinale. Chez les 
Cœlentérés, la Méduse, parfaite ou imparfaite, est le 
gonozoïde, et les polypes ordinaires de la colonie 
restent complètement asexués. 

La polyembryonie enfin 2 constitue une dernière 
catégorie de faits, pouvant rentrer dans la multiplica- 
tion asexuée et on peut noter que, chez presque toutes 
les espèces où on l'a constatée, l'œuf, qui se divise 
en embryons multiples, vit à la façon d'un parasite, 
soit dans un autre animal, soit greffé sur l'organisme 

1. Ascidies composées (Tuniciers,. 

2. Voir chap. XII. p. 132. 



266 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

maternel. Le phénomène est donc encore corrélatif 
d'un mode d'éthologie qui, d'une façon générale, 
affaiblit la netteté de l'individualité. Ce cas se rat- 
tache donc assez naturellement aux autres, par les 
circonstances où il se produit. 

§ 3. — La multiplication asexuée est corrélative 
de Teffacement de l'individualité. — En somme, la 
reproduction asexuée apparaît dans les cas où l'indi- 
vidualité s'efface. Chez les animaux, celle-ci, comme 
nous l'avons déjà dit, résulte normalement d'une 
double caractéristique, l'une morphologique, l'autre 
physiologique. Morphologiquement, tous les tissus 
dérivant de l'œuf forment un ensemble indivisible 
et indissoluble; physiologiquement, chacun des orga- 
nes composants est strictement indispensable à la 
vie du tout. 

L'organisme, de par cette étroite solidarité fonc- 
tionnelle des parties, ne peut pas subir des pertes 
étendues dans ses œuvres vives, ni les réparer. Le 
pouvoir régénérateur est limité. 

Certaines conditions éthologiques, dont le parasi- 
tisme et la fixation sont les principales, ou bien une 
constitution morphologique comprenant la répétition 
d'unités équivalentes (comme les anneaux d'une 
Annélide), diminuent la solidarité des parties de l'or- 
ganisme, lui permettent de supporter des pertes 
étendues, ce qui s'allie, en fait, au pouvoir de les 
réparer par la régénération. 

La multiplication asexuée me paraît n'être à 
l'origine que la régularisation de ce pouvoir régéné- 
rateur, la transfatmation d'un processus accidentel 
de réparation^ en un'processus physiologique et nor- 
mal de propagation. Cette possibilité existant, elle 
s'est développée considérablement et a abouti aux 
résultats résumés ci-dessus, en entraînant, pour la 



SEXUALITÉ ET MULTIPLICATION ASEXUÉE 267 

sexualité, les conséquences que nous avons vues. 

Mais, contrairement à ce que pensent certains bio- 
logistes, je suis fermement convaincu que, chez les 
animaux, la multiplication asexuée, telle que nous la 
constatons actuellement, est, comme la parthénoge- 
nèse, une propriété secondairement acquise, et non 
pas le vestige d'un mode fondamental primitif et 
général de multiplication des organismes. Certes, les 
premiers êtres pluricellulaires ont pu, de par la sim- 
plicité et l'indifférenciation probable de leur consti- 
tution, posséder la reproduction asexuée; mais, dans 
les groupes où nous la retrouvons aujourd'hui, il me 
semble qu'elle a dû reparaître, après avoir disparu. 
Tous ces animaux, en effet, appartiennent à de vastes 
groupes, où la reproduction sexuée existe seule et. 
a été vraisemblablement seule héritée des ancê- 
tres immédiats. 

Les conditions éthologiques qui font reparaître la 
multiplication asexuée et la dissociation de l'indivi- 
dualité — la fixation est la principale — rapprochent 
l'animal du végétal, en réduisant les fonctions de 
relation qui manquent à ce dernier. Toutes les trans- 
formations morphologiques ou physiologiques que 
subit de ce fait l'animal sont de même ordre que celles 
que nous présente le végétal. Là aussi l'individualité est 
difficile à définir, la solidarité des parties moindre, 
la faculté de supporter des pertes et de les réparer 
très grande. Dans bien des particularités que je ne 
puis développer ici, l'animal colonial, Cœlentéré 
Bryozoaire ou Tunicier, a le faciès, l'allure et le mode 
de réaction du végétal. La colonie se comporte plus 
ou moins comme la plante. La sexualité de la colo- 
nie, si on réfléchit, montre aussi d'étroites analogies 
avec celle de la plante, notamment dans le moment 
de son apparition et les conditions histologiques de 
sa réalisation. Dans un cas comme dans l'autre, en 



268 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

même temps que l'individualité s'estompait et s'effa- 
çait, de par les conséquences de la fixation au 
substratum, la multiplication asexuée a repris une 
importance comparable à la reproduction sexuée, 
et parfois même Ta plus ou moins complètement 
supplantée. 



SIXIEME PARTIE 

LA SEXUALITÉ CHEZ LES VÉGÉTAUX ET LES 

ORGANISMES INFÉRIEURS 

(PROTOZOAIRES ET THALLOPHYTES) 



Dans tous les chapitres précédents, c'est surtout la 
sexualité des animaux pluricellulaires, des Métazoaires, 
qui a été étudiée. Elle y présente en somme une 
remarquable homogénéité, dans ses traits essentiels. 
Ovule et spermatozoïde, considérés isolément ou dans 
leurs rapports mutuels, sont constitués et se com- 
portent de façon très semblable, qu'il s'agisse d'une 
Éponge, d'un Insecte ou d'un Vertébré. Cette simili- 
tude se poursuit, ainsi que nous l'avons vu, dans le 
mode de formation des gamètes, dans la sperma- 
togénèse et dans l'ovogénèse. 

Pour avoir une idée des phénomènes de la sexua- 
lité dans l'ensemble de tous les organismes, il y 
aurait à les étudier aussi chez les végétaux et chez 
les animaux unicellulaires ou Protozoaires. Il con- 
viendrait de traiter en même temps que ces derniers 
les végétaux inférieurs ou Thallophytes, c'est-à-dire 
les Champignons et les Algues, et, d'autre part, les 
végétaux supérieurs aux Thallophytes, c'est-à-dire les 
Mousses et Hépatiques, les Cryptogames vaeculaires 

23. 



270 LES PROBLÈ-MES DE LA SEXUALITÉ 

(Fougères et groupes qui s'y rattachent) et les Phané- 
rogames. 

L'ordre logique aurait même consisté à partir de& 
formes les plus simples, Protozoaires et Thallo- 
phytes, à y chercher les premières ébauches de la 
sexualité et à retracer comment, de ces rudiments 
initiaux, a dérivé, conformément aux lois de l'évolution, 
la Sexualité, telle que nous la trouvons chez les orga- 
nismes supérieurs. 

Je n'ai pas cru, je l'ai dit au début de ce livre, 
devoir procéder ainsi, quelles que fu«ïsent les raisons 
théoriques qui pussent m'y pousser. 

Pour être traité avec la précision nécessaire, le 
sujet ainsi compris aurait demandé une place et une 
illustration trop considérables et il aurait exigé des 
connaissances trop complètes sur la morphologie et 
la classification des Protozoaires et de Thallophytes; 
il eût entraîné à des discussions trop savantes. 

J'ai donc pensé préférable de ipe borner à jeter 
un coup d'œil rapide, en terminant, sur les divers 
groupes en question, en me limitant aux données 
principales. Le lecteur trouvera ainsi, dans cette 
dernière partie, un aperçu sur cette vaste question. 

Pour les mêmes raisons d'ordre pratique, j'exami- 
nerai successivement les Végétaux Cryptogames, puis 
les Phanérogames et enfin les Protozoaires et les 
Thallophytes 1. 

1. Voir, pour plus de détails sur la Sexualité des végétaux, 
G. BoNNiER, le Monde végétal (Bibliothèque de Philosophie 
Scientifique). 



V 



CHAPITRE XXI 
LA SEXUALITE CHEZ LES VÉGÉTAUX* 



,.. — Archégoniées : Archégone et anthéridie. — Fougères : 
plante feuillée et prothalle; sporophyte et gamétophyte (géné- 
ration diploïde et génération haploïde). — Alternance de 
générations. — La réduction chromatique a lieu lors de la 
formation du gamétophyte et non lors de la formation des 
gamètes. 

IL — Phanérogames : Les gamètes et la fécondation. — Le 
grain de pollen est^un prothalle mâle rudimentaire. — Anthé- 
rozoïdes du Cycas et du Gingko. — La transformation du 
gamète mâle est corrélative de ce que la fécondation s'accom- 
plit à sec. — Régression du prothalle femelle des Phanéro- 
games. — Cas transitionnel des Gymnospermes. — Les Ptéri- 
dospermées fossiles. 



§ 1. — Archégoniées. — On groupe sous le nom 
d' Archégoniées (dont le sens apparaîtra immédiate- 
ment) les Mousses et les Cryptogames vasculaire& 
(Fougères, Prêles, Lycopodes) : tous ces végétaux 
ont des gamètes qui rappellent, à bien des égards, 
ceux des animaux. 

Le gamète femelle, équivalent de l'ovule animal, 
est désigné généralement sous le nom d'oosphère; il 
Bst situé dans un appareil en forme de bouteille, 
V archégone (fig. 37, A, iS). Il en occupe la partie- 
orofonde et renflée, qui est surmontée d'un col plus. 

1. Autres que les Thallophytes. 



272 



LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITE 



OU moins long, traversé par un canal, où s'engage 
l'élément mâle, pour venir le féconder. 

Les gamètes mâles, ou anthérozoïdes (fig. 37, C-E), 
sont des cellules produites dans un organe appelé 
Vanthéridie. Ils sont constitués d'une façon tout à 



A 




Fie. 37. 



Archégones : A, d'une Hépatique- J/arc/ian/m) ; B, d'une fougère {Polypodium); 
c, canal; o, gamète femelle (oosphère". 

Anthérozoïdes : C, d'Hépatique ( Marchantia) ; D, de Mousse [Sphagnum); 
E, de Fougère (G^Tunogramne). Sur ce dernier, qui est spirale, on voit de 
nombreux cils insérés sur une bande très co'.orablc, le blépharoplaste b (homo- 
logue du cenirosome dans les spermatozoïdes) : n, noyau (rubané); r, le 
reste du cytoplasme inutilisé de la spermatide. (D'après Schenck, Schiraper et 
Belajeff.) 



fait analogue au spermatozoïde animal. Ce sont, 
en effet, des éléments longs et minces, généralement 
enroulés en spirale ; presque toute leur masse est 
constituée par le noyau, étiré comme le corps de 
l'anthérozoïde; ils portent des cils ou flagelles, grâce 
auxquels ils ont une grande mobilité dans un milieu 
liquide. 

Oosphère et anthérozoïde sont donc différenciés, 
l'un par rapport à l'autre, comme l'ovule et le sper- 



LA SEXUALITÉ CHEZ LES VÉGÉTAUX 273 

matozoïde. Les Archégoniées nous montrent ainsi la 
même anisogamie que les Métazoaires. 

La genèse de ces gamètes présente toutefois, par 
rapport à ces derniers, une différence qu'il convient 
de signaler. Chez les animaux, la formation des 
spermatozoïdes, ou la maturité de l'ovule, est pré- 
cédée immédiatement de deux divisions cellulaires où 
le nombre des chromosomes est réduit de moitié. 
C'est ce que nous avons appelé la phase méiotique; 
elle termine l'ovogénèse et la spermatogénèse, et 
elle apparaît comme le prélude nécessaire et immé- 
diat de la fécondation. Chez les Archégoniées, il 
n'en est pas tout à fait de même. 

La plante parcourt un cycle qui comprend deux 
phases généralement bien distinctes ou, si l'on veut, 
deux générations alternant régulièrement. Nous en 
aurons une idée en considérant les Fougères. 

Cycle d'une Fougère. — Sous les feuilles des 
Fougères, que tout le monde connaît, on aperçoit, 
à certains moments, des organes saillants, les sores^ 
renfermant des loges, ou sporanges, dans lesquels 
se forment un grand nombre de petits germes 
asexués, les spores. La Fougère feuillée ne présente 
jamais d'organes sexuels; c'est un appareil asexué 
ou, comme on dit, un sporophyte. Chaque spore, en 
germant sur le sol humide, donne naissance à une petite 
plante, d'organisation très simple, très différente et 
beaucoup plus difficile à apercevoir, le prothalle. Sur 
ce prothalle, se forment des organes sexués, les arché- 
gones et les anthéridies. Le prothalle est donc une 
plante sexuée, portant les gamètes, un gamétophyte. 
Les anthérozoïdes vont y féconder les oosphères et 
chaque œuf ainsi produit sur le prothalle, en se déve- 
loppant, devient la plante feuillée, ou sporophyte, dont 
nous sommes partis. Le cycle d'une Fougère se com- 



274 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITE 

pose donc de la succession alternative de deux appa- 
reils ou, si l'on veut, de deux générations, le sporo- 
phyte asexué et le gamétophyte sexué ^. 

Or, les recherches de Strasburger et d'une série 
d'autres botanistes ont montré que ces deux généra- 
tions différaient par les noyaux de leurs divers tissus. 
Le nombre des chromosomes dans les noyaux du 
gamétophyte est la moitié de celui qu'on trouve dans 
ceux du sporophyte^. Si le premier est n, le second 
est 2n. 

La réduction du nombre des chromosomes ne se 
fait pas au moment de la formation des gamètes, 
c'est-à-dire immédiatement avant la fécondation, 
comme chez les animaux. Elle a eu lieu antérieure- 
ment, lors des deux dernières divisions cellulaires 
qui, sur le sporophyte, précèdent la formation des 
spores ; ces divisions offrent des particularités tout à 
fait parallèles à la méiose, que nous avons décrite 
précédemment. La phase méiotique se place donc ici 
à la formation du gamétophyte, au lieu d'être à la 
formation des gamètes. Telles sont, abstraction faite 
de tout examen détaillé, les conditions essentielles 
de la sexualité chez les Archégoniées. J'ajouterai seu- 
lement que, dans les Mousses, la plante que tout le 
monde connaît est, non pas le sporophyte comme 
chez les Fougères, mais le gamétophyte. Le sporo- 
phyte n'a pas ici une existence indépendante; il se 
développe sur le gamétophyte même et se réduit au 

1. Des processus de multiplication asexuée permettent à cer- 
taines Archégoniées de se perpétuer plus ou moins longtemps, 
— pour certaines presque indéfiniment, — sans passer par la. 
génération sexuée. On trouve des exemples du même ordre chez 
les animaux (v. chap. XX), D'autre part, diverses Fougères 
montrent aussi de la parthénogenèse, 

2. D'où le nom de génération haploïde (aTuÀo'jç simple), donné 
au gamétophyte et de génération diploide (oittaoç double), pour 
le sporophyte. 



LA SEXUALITÉ CHEZ LES VÉGÉTAUX 275 

pédicelle terminé par une capsule remplie despores. 
Les deux phases du cycle sont bien réelles encore, 
mais s'accomplissent sur une même plante. 

§2. — Phanérogames. — Les gamètes et les condi- 
tions de leur formation, chez les Phanérogames, dif- 
fèrent beaucoup, en apparence, du cas des Arché- 
goniées. Cependant on a pu, peu à peu, les ramener 
à celui-ci et reconstituer, dans leur histoire, un des 
plus beaux exemples de l'évolution d'un organe et 
d'une fonction, au cours de la phylogénie. 

Le cycle d'une Phanérogame ne comporte plus deux 
générations successives, l'une asexuée, l'autre sexuée, 
mais une seule plante, sur laquelle se ferment les 
gamètes, dans les fleurs. Les éléments mâles sont les 
grains de pollen, produits en nombre considérable 
dans les étamines. Ils n'ont pas de mobilité propre, 
mais doivent être passivement transportés par des 
agents divers : le vent, les Insectes ou d'autres moyens, 
jusqu'à l'organe femelle. Celui-ci, le pistil, la oartie 
la plus interne de la fleur, est formé de feuilles mo- 
difiées, les carpelles, qui portent les cellules femelles, 
à leur base, au sein d'organes complexes ; leur par- 
tie supérieure, étirée en un long col, le style, se 
termine par une sorte de papille, le stigmate, où 
viennent tomber les grains de pollen. Sur le style 
et le stigmate, un tissu particulier produit un 
liquide sucré; sous l'influence nutritive de ce liquide, 
les grains de pollen émettent un prolongement cyto- 
plasmique, le tube poUinique, qui s'allonge sur le 
style et parvient ainsi, à la base des carpelles, jus- 
qu'au contact du gamète femelle, l'oosphère^ Celle-ci 

1. L'oosphère est inclus dans un massif cellulaire complexe 
qui deviendra la graine et pour lequel l'usage a consacré le 
nom d'ovule. Ce mot n'a donc malheureusement pas le môme 
sens, en zoologie et en botanique et cela est très regrettable, car 



276 



LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 



est l'une des huit cellules constituant un appareil 

appelé le sac embryonnaire {ûg. 38 ^e) et qui s'est 

dilTérencié sous l'épiderme du carpelle. 

On ne trouve donc pas ici, au moins au premier 

abord, l'équivalent de l'archégone, ni l'anthérozoïde 
cilié qui rappelait si nette- 
ment le spermatozoïde animal. 
L'élément mâle a perdu toute 
motilité propre. Il ne reste 
d'analogie, avec les cas exa- 
minés précédemment, que la 
différence entre les deux gamè- 
tes, l'anisogamie. Par contre, 
en étudiant les divisions cellu- 
laires qui aboutissent aux ga- 
mètes, on trouve que, comme 
chez les animaux, il y a réduc- 
tion du nombre des chromo- 
somes à moitié, lors des divi- 
sions qui précèdent immédia- 
tement la formation des grains 
de pollen ou la différenciation 
du sac embryonnaire. 



^se- 




Oj^ 



FiG. 38. — Coupe du pistil de 
Polygonum convohulus, au 
moment de la fécondation. Plu- 
sieurs grains de pollen p, tom- 
bes sur le stigmate st, gennent, 
envoyant des tubes polliniques 
f^, vers ro\Ti!eou;se, sac em- 
bryonnaire (d'après Schenck). 



Le grain de pollen est un 

prothalle mâle, — Mais, en 

réalité, le grain de pollen 

(fig. 40, p. 279) n'est pas, dans 

son ensemble, le gamète mâle. Il renferme deux 

noyaux au moins : l'un d'eux ne joue aucun rôle dans la 



c'est une source de confusion. Je m'en suis tenu ici à l'usage, 
malgré qu'il soit illogique ; mais il serait à souhaiter qu'on fit 
cesser cette ambiguïté : soit que les zoologistes renoncent au 
mot ovule et le remplacent par oosphère, soit que les botanistes 
introduisent un terme nouveau au lieu d'ovule dans la des- 
cription du pisUl 



LA SEXUALITÉ CHEZ LES VÉGÉTAUX 



277 



fécondation et doit être appelé 
le noyau végétatif nu, l'autre 
étant le noyau générateur ng. 
Ces noyaux s'engagent dans le 
tube pollinique ; le noyau géné- 
rateur s'y divise en deux, ng' et 
ng". L'un de ces deux noyaux, 
ng', se fusionne avec le noyau 
de l'oosphère, pour former le 
noyau de l'œuf, origine de 
l'embryon : c'est le noyau fécon- 
dateur proprement dit. L'autre, 
ng", vient se fusionner avec un 
autre des huit noyaux du sac 
embryonnaire et former un 
autre zygote, origine d'un tissu, 
l'albumen, dont se nourrira 
l'embryon. Les gamètes mâles 
proprement dits sont donc les 
deux noyaux ng' et ng" du 
tube pollinique, et il y a, ainsi 
que l'ont découvert, en 1899, 
Nawaschine et Guignard, chez 
les Phanérogames, une double 
amphimixie (fig. 39) : de l'une 
résulte l'embryon, de l'autre 
l'albumen, aux dépens duquel 
le premier se comporte comme 
un parasite. 

La fécondation des Phanéro- 
games a ainsi une allure toute 
particulière et qui ne semble 
avoir aucun lien direct avec 
elle des animaux et des Ar- 
chégoniées. Elle n'est cepen- 
dant qu'une modification des processus existant dans 

24 




FiG. 39. — Double amphimixie, 
dans le sac embryonnaire du 
Topinambour (d'après Nawas- 
chine). 

t p, tube pollinique ; *, «', syner- 
gWes ; ant, antipodes ; spi, sp^ 
les deux anthérozoïdes prove- 
nant du lube pollinique, el se 
fusionnant : sp, avec le noyau 
du gamète femelle proprement 
dit, ou oosphère (pour former 
Iceul); sp» avec ie no^fau se- 
condaire 71 s du sac embi'yon- 
naire (pour former lalburaen). 



278 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

ces dernières ; modification profonde, il est vrai, mais 
dont les botanistes ont réussi récemment à recons- 
tituer toutes les étapes. 

Les deux noyaux fécondateurs ng' et ng" du tube 
pollinique sont, en effet, des anthérozoïdes, dont l'ap- 
pareil moteur, les flagelles, ont disparu, corrélative- 
ment aux circonstances de la fécondation des Phané- 
rogames : le gamète mâle, en effet, n'a plus de trajet 
à accomplir dans le milieu extérieur pour atteindre 
l'élément femelle. On a saisi la trace de cette évolu- 
tion, en étudiant des Phanérogames, que l'ensemble 
de leur organisation et la structure de l'appareil floral 
indiquent comme les moins différenciées, les Gymno- 
spermes*. 

C'est ce qu'ont découvert, de 1897 à 1900, Ikeno 
et Webber, sur les Cycadées {Zamia^ Cycas), etHirase 
et Webber, sur un genre de Conifères, le Gingko. 
Prenons comme exemple le Zamia. Les grains de pol- 
len viennent, comme chez toutes les Phanérogames, 
germer sur la fleur femelle et y pousser leur tube polli- 
nique. Ici, on peut reconnaître en celui-ci un prothalle 
rudimentaire ; de plus, autour des noyaux ng' et ng" 
(correspondant à ceux que nous avons désignés de la 
même façon chez les Angiospermes), se délimitent 
deux cellules piriformes, qui présentent, au voisinage 
de l'une de leurs extrémités, une spirale de courts 
flagelles (fig. 40 G). L'étude cytologique minutieuse 
de la formation de ces éléments montre leur identité 
avec des anthérozoïdes, dont ils ont gardé l'appa- 
reil moteur, les cils ; mais ces cils ne se forment plus 

1. Ce sont en même temps les premières à apparaître dans 
l'histoire du globe, d'après les données actuelles de la paléon- 
tologie, puisqu'on les trouve déjà,, authentiguement, à la fm de 
l'époque primaire, alors que les Angiospermes (Monocotylé- 
dones et Dicotylédones) ne se montrent que vers la fin du 
Jurassique. 



La sexualité chez les végétaux 



279 



qu'au moment où le tube pollinique est arrivé au 
contact de l'appareil femelle et où la fécondation 
proprement dite va s'opérer. Ainsi le tube pollinique 
des Cycadées et des Gingko produit deux véritables 
anthérozoïdes, et les deux noyaux ng' et ng", que nous 
retrouvons chez les autres Gymospermes et chez les 






ny. 



FiG. 40. — A, un grain de pollen (de Lys marlagon), nv, noyau végétatif; 
ng, noyau générateur. B, grain de pollen ayant germé, avec le tube pollinique 
(sectionné) : n v, noyau végétatif qui s'est porté à lextrémité du tube polli- 
nique • ng',n g" noyaux résultant de la division du noyau générateur et qui 
formeront les deux anthérozoïdes. (Schémas d'après Schenck.) C, les deux 
anthérozoïdes du Topinambour au moment de la fécondation (cf. fig. 39 sp ,. 
9Pt), (d'après Nawaschine). G, les deux anthérozoïdes du Zaraia (avec une 
spirale de cils), à l'extrémité distale du tube pollinique. 



Angiospermes, représentent deux anthérozoïdes qui 
ne différencient plus d'appareil ciliaire. 

Dès lors, il apparaît clairement que le grain de 
pollen, dans son ensemble, n'a pas la valeur d'un 
simple gamète, mais bien d'un prothalle mâle rudi- 
mentaire, qui, au lieu de produire un grand nombre 



ÇrSO LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

d'anthérozoïdes, n'en produit plus que deux. L'an- 
thérozoïde des Archégoniées était une cellule mobile, 
organisée pour se déplacer librement à la recherche 
de l'archégone en milieu liquide, condition toujours 
réalisée, étant donné la façon dont végète le prothalle 
des Archégoniées. Les conditions où se fait la fécon- 
dation des Phanérogames, dans une fleur aérienne, 
excluent d'une façon normale la présence de l'eau. 
Le prothalle mâle de ces plantes est adapté à une 
fécondation à sec, au contact de la partie femelle. 

Les anthérozoïdes ont dû perdre graduellement, 
chez ces plantes, leur organisation d'éléments mo- 
biles. Le prothalle mâle tout entier a été transporté 
au contact de l'appareil femelle et les anthérozoïdes 
n'ayant plus eu aucun trajet à effectuer par eux- 
mêmes, leur appareil moteur a dégénéré; il n'a sub- 
sisté d'eux que l'élément essentiel, au point de vue de 
la fécondation amphimixique, le noyau. Les Cyca- 
dées et le Gingko nous montrent, pour l'appareil 
mâle, la transition du prothalle au grain de pollen, 
des Phanérogames; le souvenir des anthérozoïdes 
mobiles ne s'y est pas encore effacée 

Ainsi, le pollen de Phanérogames est le reste du 
prothaile mâle, et, dès lors, on comprend très bien 
que la réduction chromatique ait lieu, lors des deux 
divisions, qui précèdent l'individualisation des grains 
de pollen, comme elle avait lieu, chez les Arché- 
goniées, à la formation des spores; c'est dans les 
deux cas, à l'origine du prothalle ou gamétophyte. 

1. La réduction à deux du nombre des anthérozoïdes produits 
par un grain de pollen, c'est-à-dire par un prothalle, est corré- 
lative du fait que ces anthérozoïdes arrivent sûrement à l'appa- 
reil femelle. On voit ainsi constamment, dans la Nature, le 
nombre des éléments (ou des embryons) produits s'exagérer 
ou se réduire, parallèlement aux chances de perte ou de survie, 
qu'ils ont dans les conditions où ils sont placés. 



LA SEXUALITÉ CHEZ LES VÉGÉTAUX -81 

En dépit des dissemblances, les Phanérogames et les 
Archégoniées ont même appareil générateur raàle. Le 
gamétophyte mâle, chez les premières, est seulement 
devenu rudimentaire et a pris la forme de grain de 
pollen. 

Vestiges du prothalle femelle. — De même, l'appareil 
femelle des Phanérogames résulte de la transforma- 
tion et de la réduction progressive du prothalle 
femelle, et, dans la nature actuelle, les Gymnos- 
permes nous montrent, comme pour l'autre sexe, une 
phase transitionnelle, ainsi qu'on le sait depuis assez 
longtemps. 

Les huit cellules du sac embryonnaire et deux ou 
trois cellules sœurs représentent, chez les Angiosper- 
mes, le prothalle femelle tout à fait rudimentaire. Chez 
les Gymnospermes, ce prothalie constitue encore tout 
un tissu sous-épidermique du carpelle, que les bota- 
nistes ont appelé Vendosperme. Il s'y différencie un 
certain nombre d'appareils, appelés corpuscules, et qui 
ne sont autres que des archégones typiques. Ainsi 
l'endosperme nous apparaît comme un prothalle 
femelle; c'est un gamétophyte qui, au lieu d'être une 
petite plante indépendante, à la façon de celui des 
Archégoniées, végète sur le sporophyte qui l'a pro- 
duit et s'y réduit à un massif de cellules. Le nombre 
des chromosomes, dans les noyaux des cellules de 
l'endosperme, est réduit de moitié, par rapport aux 
autres tissus de la plante, et cela se conçoit aisément, 
car, chez les Archégoniées, cette réduction avait lieu 
lors de la formation des spores sur le sporophyte, 
c'est-à-dire à l'origine du gamétophyte; cela corres- 
pond bien au début de la différenciation de l'endo- 
sperme chez les Gymnospermes. ' 

Ainsi, comme l'appareil mâle, l'appareil femelle 
des Phanérogames les plus élevées dérive directement 

24. 



282 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

de celui des Archégoniées. La trace de l'alternance 
de deux générations asexuée et sexuée, sporophyte 
et gamétophyte, subsiste dans l'unique appareil végé- 
tatif qui compose le cycle des Phanérogames. Le 
gamétophyte s'est réduit à un rudiment, qui a perdu 
son autonomie et a végété sur le sporophyte même. 
Des Mousses aux Angiospermes, nous voyons l'appa- 
reil et les éléments sexuels garder la même signi- 
fication morphologique, mais nous assistons à la 
réduction progressive du gamétophyte et à la pré- 
pondérance croissante et enfin exclusive du sporo- 
phyte. 

Cet ensemble de données a encore'été très heureu- 
sement complété, au cours des dernières années, par 
des découvertes importantes faites dans le domaine 
de la Paléontologie végétale. Toute une série de 
plantes de l'époqueprimaire, en particulier de l'époque 
houillère, avaient d'abord été considérées comme des 
Fougères, parce que leurs frondes, seules connues tout 
d'abordj ressemblaient étroitement à ce groupe (ex. : 
les genres Pecopteris, Nevropteris, Odontopteris, etc.). 
Elles rappelaient, jusque dans le détail de la décou- 
pure des feuilles, divers genres de Fougères vivantes. 
Plus tard, on vit qu'il fallait rapporter à ces frondes, 
en forme de Fougères, des tiges offrant des carac- 
tères anatomiques de Cycadées, et l'on en fit un 
groupe spécial, participant à la fois des Cycadées et 
des Fougères, les Cycadofîlicinées. Il y a dix ans, on 
a trouvé, outre les frondes stériles, celles qui por- 
taient l'appareil reproducteur et on a constaté que 
ces plantes, à aspect de Fougères et à caractères ana- 
tomiques de Cycadées, avaient de véritables grames 
comme les Phanérogames ; seulement ces graines se 
formaient, non dans des fleurs difi'érenciées, mais sur 
les feuilles mêmes. On assiste évidemment chez ces 
plantes (aujourd'hui désignées sous le nom de Ptéri- 



LA SEXUALITÉ CHEZ LES VÉGÉTAUX 283 

dospermées), qui ont complètement disparu depuis le 
commencement des temps secondaires, à la transfor 
mation d'un prothalle autonome germant sur le sol, 
en un prothalle végétant sur la feuille même, où est 
née la spore qui lui a donné naissance. Quand bien 
même les Ptéridospermées ne seraient pas les plantes 
par lesquelles s'est fait effectivement le passage des 
Cryptogames vasculaires aux Gymnospermes, elles 
nous montrent comment ce passage a pu être réalisé. 
Nous avons donc ainsi, sous les yeux, soit dans la 
nature actuelle, soit dans les végétaux fossiles, une 
admirable série de transformations de l'appareil 
sexuel et des gamètes, un des plus merveilleux exem- 
ples d'évolution d'un appareil et d'une fonction. 



CHAPITRE XXII 
LA SEXUALITÉ CHEZ LES PROTOZOAIRES 



Diversité des phénomènes de sexuaHté chez les organismes 
inférieurs. 

La sexualité des Infusoires. — Travaux d'E. Maupas : le 
rajeunissement caryogamique. — Isogamie et anisogamie. — 
Recherches de Calkins, Enriques, Woodruff. — La sexualité 
chez les autres Protozoaires; les conditions de sa mani- 
festation. — Les Protozoaires parasites (Goccidies, Hémato- 
zoaires,, etc.). 

L'autogamie chez les Protozoaires. 



Il semblerait, a ^priori, que chez les organismes 
inférieurs, Protozoaires et Thallophytes, les phéno- 
mènes de la sexualité dussent être rudimentaires et 
que leur analyse fût aisée. C'est bien l'opinion qu'on 
avait il y a vingt-cinq ans encore, mais elle a dû être 
de plus en plus modifiée, au fur et à mesure que la 
connaissance de ces êtres a progressé. 

Qu'on considère les gamètes eux-mêmes, ou les 
conditions dans lesquelles se manifester^ la sexualité, 
les phénomènes se présentent chez ces êtres infé- 
rieurs avec une très grande diversité; ils atteignent, 
chez beaucoup d'entre eux, un degré de différencia- 
tion au moins égal à ce que nous offrent les Méta- 
zoaires ou les Végétaux supérieurs, et leur détermi- 
nisme est aussi complexe. 

Sans doute nous trouverons des types chez lesquels 



LA SEXUALITÉ CHEZ LES PROTOZOAIRES 285 

la sexualité n'est encore qu'à l'état d'ébauche, et, en 
comparant des séries de formes convenablement 
choisies, nous pourrons nous représenter comment 
la différenciation de la sexualité s'est effectuée peu 
à peu; mais cette différenciation s'est produite d'une 
façon parallèle et indépendante, dans de très nom- 
breux groupes, c'est-à-dire d'une façon polyphylé 
tique. 

L'étude de la sexualité dans les Thallophytes et les 
Protistes, si l'on sort des généralités, exigerait donc 
de longs développements et l'examen particulier de 
nombreux cas, que l'on ne peut entreprendre ici. Je 
me bornerai donc à quelques exemples significatifs. 

Considérons d'abord les êtres unicellulaires. Pro- 
tozoaires ou Algues. Ils se multiplient par division : 
soit en deux, soit en un nombre plus ou moins élevé 
de fragments, et ce mode de reproduction asexué 
peut se poursuivre pendant plus ou moins longtemps, 
peut-être iiu' niment. 

§ 1. — La sexualité des Infusoires. — C'est ce qui 
a lieu chez les Infusoires, Protozoaires dont le corps 
est couvert de cils vibratiles, tels que les Paramécies 
(fig. 41). Mais à un moment donné, deux individus 
semblables s'accolent longitudinalement, nagent, ainsi 
soudés, pendant plusieurs heures, puis se séparent. 
C'est ce qu'on a appelé la conjugaison. Or, pendant 
et après la conjugaison, s'accomplissent des phéno- 
mènes très caractéristiques, dans l'appareil nucléaire, 
qui, chez tout Infusoire, comprend deux noyaux, l'un 
grand (macronucleus), l'autre petit {micronucleus). Le 
macronucleus, qui paraît présidera la vie végétative, 
pendant les périodes de multiplication ordinaire, 
dégénère à la suite de la conjugaison. Quant au micro- 
nucleus, il subit plusieurs divisions, chez les deux 
individus qui viennent de se conjuguer; et — sans que 



286 



LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 



je veuille ici exposer les faits en détail — un des 
noyaux formés ainsi dans chaque individu passe dans 
l'autre, où il se fusionne avec l'élément correspondant 
autochtone. Il se constitue, de la sorte, dans chaque 




A 



B. 



C. 



D 



Fie. 41. — Conjugaison des Infusoires. 



A, Paramécie; B, la même en voie de dinsion ; C, deux Paramécies en conja- 
gaison; D, Voriicelles en conjugaison (cf. microgamète; Ç, macrogamète); 
N, macronucleus; n, raicronucleus; up, vacuole pulsalile. Dans la fig. C. le 
micronucleus s'est divisé deux fois ; trois des noj-aux formés dégénèrent et le 
4» achève de se diviser à nouveau en deux, formant une figure en haltère. 



individu, au. cours de la conjuga:6on, un noyau zygo- 
tique, mixte par ses origines, i^ut comme l'est le 
noyau de l'œuf fécondé. ' 

La conjugaison comporte donc un mélange de 
substances nucléaires des individus conjugués, ou si 
l'on veut une amphimixie nucléaire. Le noyau mixte, 
qui a été ainsi réalisé, dans chaque conjuguant, se 
divise ensuite et c'est lui qui donne naissance au 
micronucleus et au nouveau macronucleus des deux 
Infusoires, lorsqu'ils se séparent. Cette amphimixie a 
donc eu pour résultat la refonte complète de l'appa- 
reil nucléaire de l'Infusoire. Elle est une fécondation 
réciproque des deux individus conjugués. 



LA SEXUALITÉ CHEZ LES PROTOZOAIRES 287 

Le rajeunissement caryogamique {Maupas), — Nous 
devons la connaissance précise et détaillée de ces 
phénomènes si complexes à divers auteurs et, avant 
tout, à E. Maupas. Cet auteur a observé que la conju- 
gaison se produisait surtout dans des cultures, où la 
multiplication avait longtemps duré (après 200 à 
300 divisions consécutives) et qui donnaient des 
signes d'épuisement, de sénescence. Après la conju- 
gaison, au contraire, les Infusoires, qui se sont sépa- 
rés, sont aptes à fournir une nouvelle culture vigou- 
reuse et à multiplication intense : ils sont rajeunis. 
Maupas attribue, avec beaucoup de raison, leur 
vigueur nouvelle à la refonte de leur appareil nuclé- 
aire par l'amphimixie, aussi interprète-t-il celle-ci 
comme un rajeunissement caryogamique. 

Les deux Infusoires qui se conjuguent nous appa- 
raissent donc comme deux gamètes; mais ils ne se 
fusionnent pas, et ils sont semblables entre eux : il y 
a isogamie. 

Dans ce même groupe des Infusoires, nous trou- 
vons des exemples où les gamètes sont inégaux; il y 
a anisogamie. L'un d'eux, ou microgamète, est plus 
petit, libre, mobile; il va à la recherche de l'autre, le 
macrogamète, plus gros et fixe; la substance du micro- 
gamète se fusionne en partie avec celle du macro- 
gamète et le reste dégénère. C'est ce que montrent 
les Vorticelles (fig. 41 D). Nous trouvons donc ici la 
sexualité, sous une forme tout à fait semblable à ce 
que présentent les Métazoaires. Ainsi, sans sortir du 
groupe des Infusoires, nous constatons l'isogamie et 
l'anisogamie à divers degrés. Presque tous les groupes 
d'êtres inférieurs nous montreraient des variations 
analogues. 

Sans quitter encore le cas des Infusoires, deman- 
dons-nous dans quelle mesure la conjugaison, avec 
la fusion des noyaux (caryogamie) qui en est le traii 



288 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

essentiel, est une nécessité pour la perpétuité de ces 
êtres. Au moment où Maupas effectuait ses 
recherches (1889j, Weismann venait d'opposer les 
Protozoaires aux Métazoaires. Les premiers lui sem- 
blaient capables de se diviser indéfiniment; ils étaient 
immortels, alors que la vie de chaque Métazoaire 
est fatalement limitée. Le corps, ou soma, ne peut 
échappera la mort*; le germen seul est immortel; 
il traverse le temps dans une série d'enveloppes 
somatiques successives. Chez les Protozoaires, soma 
et germen ne sont pas distincts. La totalité de l'être 
se continue indéfiniment; en d'autres termes, les 
Protozoaires seraient immortels par essence. 

Travaux récenU modifiant la théorie de Maupas. — 
Maupas trouvait, dans la nécessité du rajeunisse- 
ment caryogamique, telle qu'elle résultait de ses 
expériences, une réfutation des idées de Weismann. 
Ses recherches, outre leur intérêt propre, avaient 
ainsi alors une portée philosophique considérable. 
Ses conclusions ne semblent cependant pas aujour- 
d'hui exactes, d'une façon absolue, après les expé- 
riences nouvelles de Calkins, Enriques, Woodruff. 
Enriques regarde la sénescence observée par Maupas, 
non comme un phénomène physiologique survenant 
régulièrement, après un nombre élevé de divisions, 
mais comme une manifestation pathologique, due à 
des intoxications par le milieu extérieur, dans les 
conditions des cultures. En se plaçant dans des con- 
ditions favorables, on éviterait, d'après lui, cette 
sénescence. Calkins, de son côté, a bien constaté des 
phénomènes de sénescence, comme Maupas, mais il 
a pu les faire disparaître et rajeunir ses cultures, 

1. La multiplication pratiquement indéfinie de certains Méta- 
zoaires, par voie asexuée (v. chap XX, p. 267) et de beaucoup 
de Végétaux est une exception à cette loi. 



LA SEXUALITÉ CHEZ LES PROTOZOAIRES 289 

à plusieurs reprises, sans conjugaison, en changeant 
simplement le milieu nutritif, où il faisait vivre, jus- 
que-là, les Infusoires. Il réalisait là un phénomène 
analogue à la parthénogenèse expérimentale, puis- 
qu'il suppléait à ^a fécondation par des actions 
d'ordre physico-chimique. Par ces mêmes procédés, 
Woodruff était arrivé, au début de cette année, à 
obtenir 3.300 générations successives de Paramécies, 
sans qu'il se soit interposé de conjugaison» alors que, 
dans les expériences de Maupas, la sénescence surve- 
nait après 200 à 300 divisions consécutives. 

Ainsi, le rajeunissement caryogamique n'apparaît 
plus comme une nécessité physiologique absolue. 
Mais ces contradictions mettent surtout en évidence 
combien, même sur des organismes aussi simples, 
aussi petits, aussi aisés à cultiver, il est difficile de 
réaliser des expériences véritablement comparables, 
où le déterminisme est le même. Si cette difficulté 
est déjà énorme, quand on n'envisage que les condi- 
tions extérieures à l'organisme, elle l'est bien plus 
encore quand on remarque qu'il faut tenir compte 
aussi des propriétés intrinsèques de celui-ci, de son 
hérédité. Dans les Paramécies, — l'Infusoire sur 
lequel ont été faites toutes ces expériences, — il y 
aurait dans la nature, suivant Jennings, de nom- 
breuses races, avec des propriétés héréditaires diffé- 
rentes : les unes, chez lesquelles la conjugaison serait 
une nécessité fréquente et impérieuse, d'autres, où 
elle serait beaucoup plus rare, et d'autres, enfin, qui 
pourraient se propager indéfiniment par division. Et 
cela est aussi plausible, pour ces Protozoaires, que les 
différences observées entre les races, ou espèces, des 
Daphnies, des Rotifères ou des Pucerons, chez les- 
quels la parthénogenèse se perpétue pour les uns 
et ne peut durer pour les autres. 

J'ai insisté sur le cas des Infusoires, un des groupes 



290 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

qui ont donné lieu aux recherches les plus nom- 
breuses et les plus importantes, pour montrer combien 
les problèmes de la sexualité sont complexes, même 
chez les organismes inférieurs. 

§ 2. — Sexualité des autres Protozoaires, en 
particulier des parasites. — Pour être moins con- 
nus et moins fouillés, ils ne doivent pas être plu^ 
simples chez les autres Protozoaires. Aujourd'hui, 
l'existence de phénomènes sexuels, de gamètes se 
fusionnant pour former un zygote, est constatée avec 
une généralité de plus en plus grande dans toutes les 
classes de Protozoaires : Rhizopodes, Flagellés, Spo- 
rozoaires, etc. Dans presque tous les groupes, on 
voit toute la gamme de la différenciation des gamètes, 
depuis l'isogamie parfaite jusqu'à l'anisogamie la 
plus accentuée : le macrogamète, gros et immobile, 
a alors l'aspect d'un ovule et le microgamète petit, 
mobile et pour\'u de cils ou flagelles, a toute l'allure 
d'un spermatozoïde. Il ne peut-être question ici de 
multiplier les exemples à l'appui de cette affirmation. 
La figure 42 en montre quelques-uns, chez les Vol- 
vocinées (Flagellâtes), les Grégarines et les Goccidies 
(Sporozoaires). 

Les conditions dans lesquelles se manifeste la 
sexualité chez ces organismes, et où elle se substitue 
à la multiplication par division, sont très complexes, 
très variables d'une forme à l'autre et très mal 
connues. On verra des Volvox, Flagellâtes coloniaux 
verts qui peuplent beaucoup de nos mares, se mul- 
tiplier longtemps par voix asexuée ou parthénogéné- 
tique, et brusquement apparaîtront les gamètes et la 
conjugaison. Il y a certainement un lien entre cette 
apparition et les conditions extérieures, telles que la 
température, l'évaporation de l'eau et l'approche de 
la dessiccation dans des mares restreintes, etc., mais 



LA SEXUALITE CHEZ LES PROTOZOAIRES 



291 



on ne peut, au moins actuellement, réduire ce rapport 
à une formule simple et générale. Il en est de tous ces 
cas, comme de celui des Infusoires. 

Plus aisé à analyser est, au contraire, le cas de 
nombreux parasites. Ici, la multiplication asexuée et 




Fie. 42. — Exemples de Gamètes chez le= "otozoaires. 

A et A', gamètes et conjugaison (isogamie) de Stephr .^aphzra (Volvocînée) 
(d'ap. Hieronyraus); B, microgaraète cf et macrogamète O (anisogames) 
à'Eudorina (Volvocinée), (d'apr. Gœbel) ; C, microgamète cT et macrogamètes Ç 
(anisogames) d'une Coccidie [Eimeria Schubergi) (d'ap. Schaudinn) ; D, Ga- 
mètes (isogarnes) d'une Grégarine; E, F, Gamètes, d" et 9' anisogames 
d'autres Grégarines {E, Stylorhynchus ; F, Pterocephalus) (d'ap. Léger et 
Duboscq); G, Gamètes cT et Ç, anisogames, d'une llémosporidie {Hssmopro- 
teus, d'ap. Schaudinn). 



les phénomènes de sexualité se succèdent souvent en 
un cycle régulier, déterminé par les nécessités de la 
propagation du parasite. Il s'est fait une adaptation 
de la sexualité du parasite, aux conditions très spé- 
ciales de son existence : les Sporozoaires nous offri- 
ront des cas très typiques à cet égard et aujourd'hui 
bien connus. 



292 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

Sporozoaires : Coccidies. — Prenons une Coccidie 
et choisissons une espèce [Coccidium oviforme), qui 
vit dans les cellules du foie du Lapin. Quand un 
Lapin ingère, les spores de ce parasite, les germes 
(sporozoïtes) qu'elles renferment sont mis en liberté 
dans l'estomac, pénètrent dans les cellules hépa- 
tiques et s'y multiplient arec une extrême rapidité, 
déterminant, pendant quelques jours, une infection 
aiguë. Pendant cette phase, il n'y a que multiplication 
asexuée, schizogonie, comme l'on dit. Au bout de 
quelques jours, l'organisme du Lapin, s'il ne suc- 
combe pas, réagit; les conditions du milieu sont 
changées pour le parasite, d'une façon qui n'a pas 
été exactement analysée jusqu'ici, et la Coccidie, au 
lieu de continuer à se propager asexuellement, par 
schizogonie et à envahir davantage son hôte, forme, 
d'une part, des gamètes mâles, en forme de sperma- 
tozoïdes ; de l'autre, des gamètes femelles, qui sont 
fécondés par les premiers. 

Le résultat de ces fécondations est la formation de 
kystes, dans lesquels se différencient les spores. Les 
formes schizogoniques, vivant dans l'intérieur des 
cellules, étaient nues; elles ne peuvent subsister en 
dehors de l'hôte. Kystes et spores, protégés par des 
membranes, peuvent, au contraire, résister dans le 
milieu extérieur et passer ainsi passivement d'un 
Lapin à un autre. Ces kystes sont, en fait, évacués 
avec les excréments du Lapin et c'est par eux que le 
parasite se propage. 

Ainsi, dans cet exemple, la sexualité apparaît, à une 
phase déterminée d'un cycle évolutif, sous l'influence 
de modifications dans les conditions du milieu où vit 
le parasite dans son hôte, et, d'autre part, elle est 
liée à la production d'éléments de résistance, par les- 
quels le parasite pourra se transmettre à des hôtes 
nouveaux. 



LA SEXUALITÉ CHEZ LES PROTOZOAIRES 293 

Il en est ainsi chez un très grand nombre de para- 
sites, Sporozoaires ou autres. L'apparition des gamètes 
est le prélude de la formation de spores résistant au 
milieu extérieur ou d'un changement d'hôte. 

Hématozoaires. — Un exemple très significatif de 
ce fait nous est fourni par les parasitas du sang et 
principalement des globules rouges des Vertébrés, 
auxquels on donne le nomf d'Hématozoaires. L'un 
de ces organismes a, pour l'homme, une importance 
capitale, car c'est lui qui est l'agent infectieux de la 
fièvre palustre ou paludisme, découvert, il y a trente 
ans, par Laveran. R. Ross a montré, en 1897, qu'il 
se transmettait d'homme à homme par l'intermé- 
diaire de certains Moustiques, les Anophèles, et, dès 
lors, il a été possible aux zoologistes de reconstituer 
tout le cycle évolutif de ce parasite et des formes 
analogues. Or, on a constaté que, dans le sang de 
l'homme (ou de l'hôte vertébré pour les autres 
espèces), ces hématozoaires ne se reproduisent que 
par voie asexuée, par schizogonie; les périodes de 
multiplication schizogonique intense sont celles des 
accès fébriles. Jamais dans le sang, il ne se produit 
de processus de sexualité. Les gamètes se différen- 
cient, mais incomplètement; on obserse, au contraire, 
immédiatement leur achèvement et parfois leur ren- 
contre, dès que le sang est sorti du vaisseau et 
qu'ainsi les conditions de milieu sont changées pour 
le parasite. Dans la nature, c'est précisément ce qui 
arrive quand un Moustique suce le sang palustre. 
Aussitôt arrivés dans l'estomac du Moustique, les 
gamètes des Hématozoaires achèvent de se différen- 
cier, e1 la fécondation a lieu. Ici encore le processus 
sexuel est corrélatif de la transmission du parasite 
d'un hôte à l'autre, mais dans des conditions notable- 
ment différentes du cas des Goccidies» 



294 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

§ ,3. — Y a-t-il une méiose chez les Protozoaires? 
— On a recherché avec soin si les phénomènes de 
sexualité, qu'offrent les Protozoaires, comportaient 
des processus correspondant à la réduction chroma- 
tique et à l'expulsion des globules polaires. On a 
retrouvé, dans certains cas\ des divisions nucléaires, 
préalables à la formation des noyaux des gamètes 
proprement dits, qui rappellent l'expulsion des glo- 
bules polaires. Mais, d'une façon générale, on ne 
peut dire que l'on ait ici l'équivalent des divisions 
maturatives et de la méiose chromatique. Au reste, 
la division cellulaire, chez les Protozoaires, offre beau- 
coup moins d'uniformité que chez les Métazoaires. 
Il n'y a pas lieu d'entrer ici, à cet égard, dans des 
comparaisons détaillées : nous devons nous borner 
à enregistrer cette constatation négative. 

§ 4. — L'autogamie. — ifts Protozoaires ont, 
d'autre part, conduit à observer une catégorie parti- 
culière de processus nucléaires se rattachant à la 
sexualité, mais ayant une physionomie spéciale, je 
veux parler de l'autogamie 2. 

Dans la fécondation, les éléments qui se fusionnent, 
-ovule et spermatozoïde, sont des cellules d'origines 
différentes, provenant, le plus généralement, d'indi- 
vidus distincts. Même dans les cas d'autofécondation, 
les gamètes sont séparés de la cellule ancestrale 
commune, par une très longue chaîne de divisipns 
intermédiaires. Chez de nombreux Protozoaires, de 
groupes très variés, on voit, dans des circonstances 
équivalant manifestement à la conjugaison ou à la 
fécondation, se fusionner deux noyaux ou deux cel- 
lules qui sont sœurs, — étant issues immédiatement 

1. Conjugaison des Infusoires, de certains Héliozoaires (Acti- 
nophrys). 

2. Et de ses variétés : psedogamie, tic. 



LA SEXUALITÉ CHEZ LES PROTOZOAIRES 295 

d'un même noyau ou d'une même cellule mère. — 
C'est là Tautogamie proprement dite. D'autres fois les 
gamètes ont une parenté encore précise, mais moins 
proche; ils descendent, par un petit nombre de divi- 
sions cellulaires, d'un élément générateur commun. 

Je ne puis non plus entrer, à cet égard, dans des 
précisions circonstanciées. L'examen approfondi des 
recherches récentes conduit d'ailleurs à supposer 
qu'on a souvent exagéré la place que tiennent ces 
phénomènes. Beaucoup de cas signalés sont douteux, 
mais d'autres sont indéniables. 

Il est nécessaire de mentionner ici leur existence, 
parce qu'ils apportent une restriction à la conception 
courante, d'après laquelle la fusion des éléments 
nucléaires, dans la fécondation, ne peut avoir lieu, 
d'une façon absolue, qu'entre cellules appartenant à 
des lignées tout à fait indépendantes. C'est la vérité 
générale, surtout chez les organismes supérieurs; 
mais, chez les être? inférieurs, cela paraît être beau- 
coup moins nécessaire, et l'autogamie représente la 
condition tout à fait opposée. 



CHAPITRE XXIII 
LA SEXUALITÉ CHEZ LES THALLOPHYTES 

Reproduction asexuée : spores, zoospores. — Reproduction 
sexuée par gamètes. — Diversité des gamètes. — Cas des 
Diatomées, Desmidiées, Levures, etc. — Gamètes mobiles 
Flagellés;. — Isogamie et degrés divers d'anisogamie. — Cha- 
racées, Fucus, Volvocinées. — Gamétangie des MuCorinées 
et de divers autres Champignons. 

Sexualité purement physiologique de divers Champignon» 
et Algues. — Mucorinées homothalliques et hétérothalliques. 

L'autogamie chez les Thallophytes. 



La sexualité, chez les Champignons et les Algues, 
se présente, comme chez les Protozoaires, dans des 
conditions et avec des aspects morphologiques extrê- 
mement variés et qui nécessiteraient de longs déve- 
loppements. Il en est de même si on l'envisage phy- 
siologiquement. Force nous sera donc de laisser de 
côté tout détail et de nous borner à quelques aperçus 
généraux*. 

Chez tous ces êtres, l'individualité est très mal défi- 
nie, et nous ne devons pas nous étonner de voir la 
reproduction asexuée et la reproduction sexuée se 

1. Je renvoie pour une étude détaillée de ces questions aux 
ouvrages de Vuillerain et de Guilliermond sur les Champignons. 
On pourra lire aussi un intéressant article d'ensemble de 
P«?illard. (Revue Scientifique, du 8 mars 1913.) 



LA SEXUALITE CHEZ LES" THALLOPHYTES 



297 



pénétrer intimement. La première même est très dif- 
ficile à délimiter du fractionnement plus ou moins 
accidentel et irrégulier de l'appareil végétatif. 

Spores et gamètes. — Nous n'approfondirons pas 
ici ces distinctions, et nous nous bornerons à consi- 
dérer les cas, où on est en présence d'éléments repro- 





FiG. 43. — Divers exemples de spores chez les Thaliophyies. 

A, Conidiophore et conidies en chapelets de Sterigmatocystis niyra (d'ap. Van 
Tieghem); B, une baside avec ses quatre spores; C, une asque avec ses huit 
spores. 

Flagellispores (ou Zoospores) : D, de Chytridinée (Olpidium); E, d'Algue 
(Chorda filum d'ap. Reinke); F, d'Œdogonium (d'ap. Pringsheim). 



ducteurs différenciés. Suivant que ces cor[.> se fusion- 
nent deux à deux ou non, il s'agira de reproduction 
sexuée ou asexuée, de gamètes ou de spores. 

Quelques mots d'abords sur ces dernières, dont les 
Champignons et les Algues nous offrent une grande 
variété. 

CJiezlesChampignons, les spores sont généralement 
immobiles; ce sont de petits corps, le plus souvent 



298 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

sphériques. Elles naissent souvent en grandes quan- 
tités, en bouquets ou en files, sur des filaments pi s 
ou moins particuliers du thalle, comme le montre 
la figure 43 A et on les désigne généralement sous 
je nom de conidies. Il s'en forme aussi dans dos 
appareils plus spécialisés, que l'on appelle des basid ^ 
ou des asques. 

Chez quelques groupes, les spores sont mobiles à 
l'aide d'un flagelle; elles prennent alors le nom de 
zoospores. Tel est le cas, notamment, chez les Chytri- 
■dinées, Champignons inférieurs parasites. 

Les éléments reproducteurs asexués des Algues 
sont toujours des zoospores, qui ont la structure d'un 
petit Flagellé, muni d'un ou plusieurs flagelles; elles 
ofl'rent parfois des différenciations assez grandes 
dans leur cytoplasme. Elles sont produites généra- 
lement en nombres énormes. Au bord de la mer, 
à marée basse, les flaques tapissées d'Algues, telles ! 
que les Ulves, sont parfois vertes, tellement elles 
renferment de zoospores. 

Entre ces éléments asexués et des gamètes, la dis- 
tinction est souvent très difficile. 

La diversité des gamètes est énorme. Chez les types 
les plus simples, les Algues unicellulaires, comme les 
Diatomées (fig. 44 B) et les Desmidiées ou les Levures 
parmi les Champignons, c'est l'individu tout entier 
qui, à un moment donné, constitue un gamète. Ces 
organismes, en effet, se multiplient, par simple divi- 
sion, répétée un grand nombre de fnis, en deux indi- 
vidus indépendants, comme chez les Infusoires. Puis, 
à un moment donné, deux de ces individus, généra- 
lement d'origines différentes, s'accolent, et fusionnent 
leurs cytoplasmes et leurs noyaux, suivant des pro- 
cessus complexes, que nous n'«4tudierons pas en 
détail. Il y a ainsi production d'un zygote, qui se 
divise ensuite en deux individus de même forme 



LA SEXUALITÉ CHEZ LES THALLOPHYTES 



291^ 



que les parents et qui se séparent.. Les deux gamètes 
qui se sont associés sont tout à fait semblables; il y a 
parfaite isogamie. 

La sexualité se présente dans des conditions égale- 
ment très sommaires, chez certaines Algues, formant 




FiG. 44. — Conjugaison d'Algues. 

A., Conjngaisons multiples, cellule à cellule, entre deux filaments parallèles de 
Spirog\'res; de bas en haut, stades successifs de la formation ,de l'œut 
(d'ap. Schenck); B, conjugaison de deux Diatomées (Bhopalodia, dap. 
Klebahn) : les deux Diatomées sont côte à côte; les masses de cytoplasme 
ont fait saillie au dehors et ont donné naissance à deux masses mixtes nou- 
velles m et m', où se font des fusions nucléaireB el qui deviendront deux Dia- 
tomées nouvelles; g, enveloppe gélatineuse. 



de simples filaments, constitués chacun par une file 
unique de cellules. Telles sont les Conjuguées (Spiro- 
gyres, etc.). Deux filaments (fig. 44/1), disposés parallè- 
lement, s'accolent et il se fait une fusion des cellules 
placées en regard ; tout le long des deux filaments, les 
protoplasmes se confondent en une masse, qui est l'œuf, 
ou zygote, et qui est mis en liberté ultérieurement. 
Dans la plupart des Algues, les gamètes sont do 



300 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

petites cellules, mobiles à l'aide de flagelles et qui ne 
se distinguent parfois des zoospores que par une difîé- 
rence de taille. En présence de ces éléments, il est 
souvent très difficile de se prononcer sur leur rôle 
véritable, d'éléments asexués ou sexués. Chez certains 
types, d'ailleurs, ils sont, suivant les circonstances, 
l'un ou l'autre. C'est le cas, par exemple, dans les 
algues du genre Protosiphon. 

On peut voir, dans des faits de cet ordre, la sexua- 
lité à l'état d'ébauche. Les gamètes peuvent être con- 
sidérés comme dérivant de zoospores. Dans beaucoup 
d'Algues, les deux catégories zoospores et gamètes, 
eoexistent. La distinction entre elles se complique 
encore du fait qu'il y a parfois des zoospores de deux 
tailles différentes, qu'on serait tente de considérer 
comme des gamètes mâles et femelles. Cela se pré- 
sente dans les algues du genre Ulothrix; il y a des 
macrozoospores et des microzoospores ; elles diffèrent 
par la taille, mais elles ont, les unes et les autres, 
-quatre flagelles. Les gamètes, qui sont sensiblement 
égaux entre eux, ne sont au contraire pourvus que 
de deux flagelles (fig. 45, A). Ils peuvent d'ailleurs 
se développer parthénogénétiquement. 

Isogamie et anisogamie. — On trouve, parmi les 
gamètes proprement dits, suivant les types d'Algues, 
tous les cas possibles : soit l'égalité parfaite, l'iso- 
gamie, soit une inégalité ou anisogamie plus ou 
moins marquée, soit enfin une inégalité très forte 
rappelant tout à fait ce que montrent les végétaux 
supérieurs ou les animaux. 

Ainsi, chez certaines algues, l. es abondantes dans 
nos eaux douces, les Chara, les phénomènes sexuels 
rappellent beaucoup ceux des végétaux plus élevés, 
qui constituent le groupe des Archégoniées. Les 
gamètes mâles (fig. 45, B) ont la forme typique des 




LA SEXUALITÉ CHEZ LES THALLOPHYTES 301 

anthérozoïdes de ces dernières plantes : les gamètes 
femelles, ou oogones^ sont de grosses cellules immo- 
biles, protégées par un appareil, qui n'est pas sans 
analogie avec l'archégone. La fécondation se présente 
comme chez les Archégoniées. 

L'existence de la parthénogenèse, chez les Chara- 
cées, achève de rapprocher la reproduction sexuéft 
de ces Algues de celle des 
Végétaux plus élevés, comme 
les Archégoniées, et de celle 
des animaux. Il y a, en effet, 
une espèce, Chara crinita, dont 
on ne connaît jusqu'à présent 
uniquement que des plantes 
femelles, dans la plupart des 

localités^ Fw. 45. — Gamètes d'Algues : 

A, d'Ulothrix zonata (d'ap. 

Klebs); B, Anthérozoïde de 

Sexualité des Fucus» — Les Characée(.Y27e//a,d'ap.Sachs) 

Fucus, algues brunes qui recou- 
vrent la plupart des rochers, dans la zone de balan- 
cement des marées, offrent un exemple parfait et 
célèbre de reproduction sexuée, avec une aniso- 
gamie aussi complète que chez les animaux. C'est 
même, chez ces organismes, que la pénétration de 
l'élément mâle dans l'élément femelle, c'est-à-dire 
la fécondation, a été, pour la première fois, obser- 
vée, en 1855, par Thuret. 

Sur les frondes des Fucus, on distingue des poches 
sphériques, à orifice étroit, qu'on appelle des con- 
ceptacles. Dans certains d'entre eux, se différencient 
les gamètes femelles ou oogones, rappelant tout à 



1. En quelques localités cependant, on a trouvé des plantes 
mâles. Chara crinita se comporte donc, au point de vue de la 
parthénogenèse, comme Psyché hélix chez les Lépidoptères, ou 
Àpus chez les Crustacés. 



302 



LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 



fait les œufs des animaux : ce sont des sphères 
opaques mesurant un diamètre d'environ 
Dans d'autres conceptacles, se forment les gamètes 
mâles, véritables spermatozoïdes, minuscules, pour- 
vus de flagelles*. En mélangeant, dans une goutte 
d'eau de mer, les deux catégories d'éléments mûrs, 
Thuret a vu, sous le microscope, les spermatozoïdes 
s'accumuler autour des oogones (fig. 46), imprimer 




FiG. 46, — Gamètes et conjugaison des Fucus. 

A, Anthéridie laissant échapper des anthérozoïdes; B, gamète femelle (oosphère) 
entouré d'anihérozoides qui le font tourner fd'ap. Thurel); C, oosphère 
fécondé ; m, noyau mâle, f, noyau femelle (d'ap. Farmer) ; D, anthérozoïde pltis 
grossi (d'ap. Guignard). 



à ceux-ci un mouvement de rotation, jusqu'à ce 
qu'un de ces spermatozoïdes ait pénétré à l'inté- 
rieur. Ce n'est que vingt ans après Thuret, qu'on a pu 
observer les phénomènes parallèles de la féconda- 
tion, chez les animaux, sur les Echinodermes. 

Cas divers. — Dans un même groupe d'Algues, on 

1. Certains Fucus présentent, sur la même fronde, les deux 
catégories de concentacles: ils sont hermaphrodites (ex. : Fucu» 
platycarpus) ; d'autres ont des frondes unisexuées, mâles o» 
femelles (ex. : Fucus vesiculosus, Fucus serratus). 



LA SEXUALITÉ CHEZ LES THALLOPHYTES 303 

trouve parfois toute la gamme des cas allant de l'iso- 
gamie à l'anisogamie. Je me bornerai à citer un 
exemple qui, d'ailleurs, est revendiqué également 
par les zoologistes, celui des Volvocinées. Ce sont des 
êtres flagellés unicellulaires, mais vivant associés en 
colonies plus ou moins nombreuses et parfaitement 
mobiles. On les range, tantôt dans les Protozoaires 
Flagellâtes^ tantôt parmi les Algues vertes, avec qui 
elles ont en commun de posséder de la chlorophylle. 
Les Volvocinées se multiplient asexuellement ou par 
gamètes. Partant des Stephanosphœra. où les gamètes 
sont parfaitement égaux, on trouve une série de 
degrés d'anisogamie qui conduisent jusqu'aux Eudo- 
rines et aux Volvox où les éléments mâles et femelles 
différent l'un de l'autre, comme ceux des Fucus ou 
comme les œufs et les spermatozoïdes des animaux. 

Les Champignons, à leur tour, nous offriraient quel- 
ques exemples d'anisogamie comparables aux précé- 
dents. Je me borne à mettre ici, sous les yeux, celui 
des Monoblépharidées (fig. 48, A, p. 308). Chez eux, 
le même filament produit : à son sommet, un gamète 
femelle sphérique et, au-dessous, des microgamètes, 
munis d'un flagellum unique, qui s'échappent et 
viennent ramper à la surface de l'élément femelle 
jusqu'à ce que l'un d'eux y pénètre. 

Tous les cas précédents rappelaient plus ou moins 
directement ce que les animaux. Protozoaires ou 
Métazoaires et les végétaux supérieurs (surtout les 
Archégoniées) nous avaient appris. Mais à cela ne se 
borne pas la variété d'aspect et de constitution des 
éléments sexuels chez les Thallophytes. Dans le grand 
groupe des Algues rouges ou Floridées, la sexualité et 
les gamètes ont une allure toute particulière, que je 
me borne à signaler ici d'un nLot, ne pouvant déve- 
lopper suffisamment ce sujet. 

La sexualité diS Mucorinées. Gamétanges, — Chez les 



304 



LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 



Champignons, on connaît aujourd'hui des phé 
mènes de sexualité dans presque tous les groupes; 
mais la nature et la forme des gamètes est très variée. 
Ne pouvant ici examiner tous les cas, j'en indiquerai 
seulement un, pris dans des formes très vulgaires, les 
moisissures ou Mucorinées. Gomme tout le monde sait, 
ils forment une sorte de feutrage de filaments, le 
mycélium, sur lequel, de place en place, se {prment des 
appareils sporifères. Par ces spores, extrêmement 
nombreuses, les moisissures se propagent et se sèment 
spontanément partout. C'est leur mode de reproduc- 




FiG. 47. — Conjugaison chez les Champignons. 

A, 2 5lades de la conjugaison chez une Levurç (dap. Guillierraond) ; B, 2 stades 
de la formation de l'œuf (fusion de deux filaments) chez une Mucorinée {Phy- 
comyces, d'ap. Van Tieghem); C, 1-3, même phénomène; figure montrant que 
les lilamenis qui se fusionnent renferment chacun plusieurs noyaux {gamé- 
langes; d'ap. Guillierraond); D, conjugaison anisogame d'une Péronosporée 
{Cystopus candidus)i çf, anthérozoïde; 9, oosphère. (D'ap. de Bary.) 



tion asexuée. Mais, en outre, à certains moments, dans 
des conditions qui ne sont pas toujours bien précisées, 
deux filaments voisins envoient, à la rencontre l'un 
de l'autre, deux diverticules, qui s'affrontent et se 
fusionnent. Puis une cloison isole la portion fusion- 
née, qui se couvre d'une membrane épaisse et cons- 
titue un œuf ou zygospore (fig. 47, B). Cet œuf passe 
à l'état de vie ralentie et germera ultérieurement. «. 



LA SEXUALITL CHEZ LES THALLOPHYTES 305 

Telle est l'allure de la sexualité chez ces Champi- 
gnons. Non seulement la forme des gamètes y est très 
particulière, — ce qui s'explique en partie parce que 
les phénomènes se passent à l'air, c'est-à-dire à sec, 
— mais, tandis que, dans la généralité des cas envi- 
sagés jusqu'ici, chaque gamète avait la valeur d'une 
cellule et que l'œuf était la fusion de deux cellules 
(son noyau provenant de la fusion de deux noyaux 
gamétiques), ici, les deux éléments qui se fusionnent 
renferment chacun un grand nombre de noyaux, et, 
dans l'œuf, il se fait toute une série de fusions, 
nucléaires. On peut donc interpréter ces éléments 
comme correspondant chacun à une pluralité de 
gamètes ébauchés dans une enveloppe commune. 
C'est ce qu'on exprime en disant que ce sont, non des 
gamètes, mais des gamétaiiges (fig. 47, C) et le pro- 
cessus lui-même porte le nom de gamétangie. 

La gamétangie se présente avec des variations 
étendues, dans les Mucorinées, les Saprolégniées, les 
Chytridinées, chez certains Ascomycètes, etc. 

Nous avons considéré jusqu'ici la sexualité des 
Thallophytes, au seul point de vue de la forme et de 
la constitution des gamètes; mais cela n'est pas suffi- 
sant pour la connaître complètement. Il y aurait, en 
effet, tout d'abord, à rechercher quelles conditions 
déterminent, chez ces végétaux inférieurs, l'apparition 
des processus sexués; car la plupart se propagent plus 
ou moins longtemps par voie asexuée et la formation 
des gamètes est liée à des circonstances plus ou 
moins définies. Il n'est pas possible de donner à cet 
égard des indications générales; il faudrait faire une 
étude détaillée d'une série de cas particuliers. 

Mais il est intéressant d'examiner brièvement un 

26 



306 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

autre aspect physiologique de la sexualité chez ces 
organismes, je veux dire les affinités' des gamètes, 
l'un pour l'autre, dans les différents cas. 

Quand il y a une forte anisogamie, il y a toujours 
attraction et fusion féconde des deux gamètes, quelles 
que soient leurs provenances (et elles sont en général 
différentes). Il n'en est pas de même quand les 
gamètes sont semblables. 

Dans le cas d'une isogamie plus ou moins parfaite, 
il n'y a pas de différence de structure visible entre 
les deux éléments qui se conjuguent. Mais deux de 
ces éléments frères, issus d'une même plante pro- 
ductrice ou mieux encore d'une même cellule pro- 
ductrice, se conjuguent-ils entre eux ou doivent-ils, 
pour cela, provenir de pieds différents de la plante? 
On connaît un certain nombre de cas, chez les Algues, 
où la conjugaison ne peut- avoir lien qu'entre gamètes 
nés sur des plantes distinctes. Je citerai aussi cer- 
taines espèces d'Ectocarpus (algues brunes"), de Dasy- 
cladus (algues vertes), d' Ulothrix (algues vertes). Ainsi, 
bien que, dans ces espèces, tous les gamètes soient 
semblables, il y a, entre eux, des différences physiolo- 
giques, deux polarités correspondant aux deux sexes. 

Par les mêmes considérations, on a eu l'expli- 
cation de bizarreries que présentait la formation 
des œufs de certaines Mucorinées, chez les Champi- 
gnons. Il y avait des espèces où on l'obtenait très 
facilement et d'autres, au contraire, où elle ne se 
réalisait qu'irrégulièrement. L'explication en a été 
fournie par les travaux de Blackeslee. Chez certaines 
espèces, telles que Sporodinia grandis^ les deux gamé- 
tanges, qui se fusionnent, peuvent être produits par 
deux thalles quelconques ; les conditions de leur for- 
mation peuvent donc toujours être réalisées dans une 
culture et on obsene aisément la production des 
ceufs. Au contraire, dans d'autres espèces, telles que 



LA SEXUALITÉ CHEZ LES THALLOPHYTES 307 

Rhizopus nigricans, Phycomyces nitens, il existe deux 
catégories de thalles, que l'on n'a pas réussi à distin- 
guer morphologiquement, mais qui sont physiologi- 
quement différentes. Blackeslee les désigne par les 
symboles -f- et — . Il ne se formera d'œufs que si un 
thalle + est en contact, dans une culture, avec un 
thalle — ;il ne s'en formera jamais, au contraire, si la 
culture ne renferme que des thalles de même signe ^. 
Le thalle issu d'une spore donnée a donc ici une véri- 
table sexualité. Il semble même que, chez certaines 
espèces, les diverses spores d'un même sporange 
donnent toutes des thalles de même signe et que, 
chez elles, la formation des œufs n'a lieu que dans 
des cultures renfermant des thalles issus de spores, 
appartenant à des sporanges différents. On voit donc 
que la sexualité, chez les organismes inférieurs, peut 
être physiologiquement très marquée, sans qu'elle 
se traduise par des caractères morphologiques recon- 
naissables^. 

Autogamie. — A cette série de faits, s'opposent 
ceux d'autogamie, que l'on rencontre chez les Thallo- 
phytes, comme nous les avons déjà vus chez les 
Protozoaires. Ils consistent, comme on se le rap- 
pelle 3, dans la fusion de cellules jouant le rôle de 
gamètes et dérivant d'une même cellule-mère, soit 

1. Blackeslee a appelé homothalliques les Mucorinées telles 
que Sporidinia et hétérothalliques celles qui ont deux catégo- 
ries de thalles -f et — . 

2. Pinoy a constaté, chez les Myxomycètes, des phénonaènes 
du même ordre que ceux que nous venons de résumer chez 
les Mucorinées. Chez certaines espèces, telles que Didymium 
nigricans, les fructifications ne se produisent que si les plas- 
modes, qui leur donnent naissance, renferment des myxamibes 
de deux catégories; on peut aussi les désigner par + et— , et rien 
Be les distingue, au point de vue morphologique. 

3. Cf. ch. XXII, p. 294. 



308 



LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 



immédiatement (antogamie proprement dite), soit 
par l'intermédiaire d'un petit nombre de générations 
cellulaires (paedogamie). 

On connaît depuis longtemps ce phénomène chez 
les Conjuguées; la formation de l'œuf, ou zygote, peut 
avoir lieu, chez ces Algues fiiaoîenteuses, par fusion 
des prolongements issus de deux cellules voisines d'un 



<=^^ 




FiG. 48. — Exemples daulogamie : 

A, conjugaison dune Monoblépharidée : les anlhérozoîdes (cT) et l'oosphère (Ç) 
sont produits sur le même filament (d'ap. Cornu); B, lusion de deux éléments 
consécutifs d'un même filament chez Basidiobolua (d'ap. Guillierraond) ; 
C, fusion de deux éléments consécutifs sur un filament de Conjuguée {Mou- 
geotia, d'ap. Wiltrock). 



même filament (fig. 48, C), c'est-à-dire de deux cel- 
lules-sœurs. Chez les Champignons, on en a signalé 
actuellement beaucoup d'exemples. Je me bornerai 
ici, pour fixer les idées, au cas d'une Entomophthorée 
'groupe parasite des animaux), le Basidiobolus rana^ 
rurn, où l'œuf résulte d'une fusion entre deux cellules 
3onliguès d'un même filament (fig. 48, B), 



CHAPITRE XXIV 

LES CONDITIONS GÉNÉRALES DE LA SEXUALITÉ 
DANS LES ORGANISMES INFÉRIEURS 



y a-t-il chez eux des globules polaires et une réduction chro- 
matique ? 

Généralité des phénomènes de sexualité chez les Proto- 
zoaires et les Thallophytes. — Leur diversité. — Il se sont 
dififérenciés, ëe façons indépendantes, dans les divers groupes. 



Le lecteur qui cherche, dans les organismes infé- 
rieurs, un tableau de la sexualité aussi analogue 
que possible à celui qu'offrent les types les plus 
élevés, animaux ou végétaux, ne manque pas de se 
demander, où est l'équivalent de la formation des glo- 
bules polaires et ce qu'il advient de la réduction du 
nombre des chromosomes, préalablement à la fécon- 
dation. 

Les globules polaires n'existent pas chez les végé- 
taux, ni supérieurs ni inférieurs. Au moins n'a-t-on 
pas pu les découvrir jusqu'ici. Ceux qu'on a signalés, 
en particulier chez les Algues, sont des plus discu- 
tables. D'ailleurs, ce qui a été dit plus haut des 
Archégoniées et des Phanérogames et de l'alternance 
chez eux, du sporophyte et du gamétophyte montre 
que la réduction chromatique n'est pas liée, chez les 
Végétaux, d'une façon primordiale, à la fécondation, 
mais bien à la formation du gamétophyte. Or, la for- 



310 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

mation des globules polaires, chez les animaux, peut 
être considérée comme empruntant ses caractères 
spéciaux aux conditions où se réalise la réduction 
chromatique, à l'extrême fin de l'ovogénèse, au mo- 
ment où l'ovule est mûr et va être fécondé. 

Reste à voir, en ce qui concerne les Végétaux, ce 
quil advient de la réduction chromatique chez les 
Thallophytes. Les faits commencent seulement à se 
coordonner, malgré l'ardeur avec laquelle on a, depuis 
quinze ans, cherché à trouver dans ces Végétaux infé- 
rieurs l'équivalent de ce que montrent les Archégo- 
niées; je ne puis faire qu'une allusion à ce problème 
qui nécessiterait des développements longs et cri- 
tiques. 

La réduction chromatique n'a été connue, parmi 
les Algues, jusqu'à ces dernières années, que chez 
un petit nombre de types, comme les Fucus. On l'a 
cependant mise en évidence, dans les Algues rouges 
ou Floridées, chez lesquelles des recherches très 
récentes conduisent à envisager une alternance régu- 
lière d'un sporophyte et d'un gamétophyte parallèles 
à ceux des Archégoniées. Et l'on tient à généraliser 
cette notion d'une façon peut-être un peu subtile pour 
l'ensemble des Algues^. Même effort est fait, pour les 
Champignons. Une partie de ceux-ci ont un thalle 
cloisonné^ et chaque portion du thalle, isolée par des 
cloisons consécutives, renferme à certains stades un 
seul noyau, à certains autres deux : on regarde l'état 
binucléé des cellules du thalle, comme la forme spé- 
ciale que revêt, dans ces organismes, la phase diploïde 
correspondant aux sporophytes des Archégoniées ; 
l'état où chaque segment est uninucléé représenterait 
la phase haploïde ou de gamétophyte. On a suivi la 
transformation du dernier en le premier, dans quelques 

1. Urédinées, Agcomycètes, Basidiomycètes. 



LA SEXUALITÉ DES ORGANISMES INFÉRIEURS 311 

formes. D'autre part, le retour à l'état haploïde se 
fait par une fusion des deux noyaux en un seul et le 
phénomène a lieu, d'après Dangeard, lors de la for- 
mation de l'appareil sporifère principal, c'est-à-dire 
des téleatospores chez les Urédinées, des asques chez 
les Ascomycètes, des basides chez les Basidiomycètes. 
Cette fusion est suivie de deux divisions cellulaires, 
qui rappellent celles delà phase méiotique des Arché- 
ogniées, ou des animaux. 

Il serait certainement exagéré de dire que ces 
interprétations ont, dès à présent, une portée abso- 
lument générale et une valeur définitive. Elles tendent, 
comm<- ^)n le ?^nt, à étendre, à tout le règne végétal, 
les notions de sporophyte et de gamétophyte, qui 
résume'it si bien la sexualité des plantes plus élevées 
en organisation. L'avenir dira si cette synthèse, qui 
est encore à l'état d'élaboration, est l'expression géné- 
rale de ia vérité. 

En, ce qui concerne les Protozoaires, on n'est pas 
encore arrivé à un tableau aussi cohérent. Les phéno- 
mènes de la division nucléaire montrent d'ailleurs chez 
euxuiit' diversité, qui est une difficulté préalable. Dans 
quelques cas, notamment chez certains Infusoires, on 
a constaté une réduction numérique des chromo- 
somes, précédant la conjugaison que nous avons som- 
mairement décrite plus haut. Chez les Infusoires et 
chez les Héliozoaires, les préludes de la conjugaison 
comporicnt d'ailleurs des divisions nucléaires qui rap- 
pellent crrtainement à beaucoup d'égards, la forma- 
tion des globules polaires. Ici, où nous ne pouvons 
entrer d.nis l'exposé et la discussion des détails, nous 
devons nous contenter de remarquer qu'on n'a pas 
encore constaté, d'une manière générale, dans l'en- 
semble des Protozoaires, tout au moins sous une 
forme précise, l'équivalent des processus de réduction 
chromatique et de la formation des globules polaires 



312 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 






Le moment est venu maintenant de considérer 
l'ensemble des phénomènes de la sexualité chez les 
organismes inférieurs, Protozoaires et Thallophytes. 

Nous constaterons, en premier lieu, la généralité de 
ces phénomènes : dans tous les groupes, même les plus 
inférieurs, une étude suffisamment approfondie les a 
mis en évidence, et nul doute que nous n'en décou- 
vrions encore, dans bien des cas, où ils sont, pour 
le moment, inconnus. 

La sexualité n'est donc nullement l'apanage des 
groupes plus élevés. Chez ceux-ci, elle occupe une 
place bien déterminée dans le cycle vital, toutes les 
fois que l'individualité est bien définie. La sexualité 
intervient alors strictement, au moment de la repro- 
duction, lors de la formation de l'œuf. Dans les cas 
où l'individualité s'affaiblit, ce rapport cesse d'être 
aussi précis et l'on voit apparaître une multiplication 
asexuée, qui peut, comme nous l'avons constaté, refou- 
ler plus ou moins les phénomènes sexuels, jusqu'à 
lés faire même pratiquement disparaître. 

Il n'est pas surprenant que, chez les Protozoaires et 
les Thallophytes, où, d'une manière générale, l'in- 
dividualité n'est pas définie, la sexualité ait une 
place indécise dans le cycle. Elle n'est pas, à propre- 
ment parler, un processus de reproduction. La forma- 
tion d'individus nouveaux, la multiplication, est 
asexuée et la sexualité n'intervient qu'à des inter- 
valles plus ou moins réguliers et éloignés; tout se 
passe comme si elle apportait un correctif physiolo- 
gique, plus ou moins indispensable, après un nombre 
élevé de reproductions. 

C'est la conception que Maupas a formulée, sous le 
nom de rajeunissement caryogamique, par lequel il 



LA SEXUALITÉ DES ORGANISMES INFÉRIEURS 313 

définit le rôle de la conjugaison chez les Infusoires. 
Mais nous savons aujourd'hui qu'il ne faut pas prendre 
cette interprétation dans un sens trop absolu. Elle 
reste cependant vraie, dans la généralité des cas et 
le fait qu'une différenciation sexuelle physiologique 
rigoureuse existe chez des types inférieurs comme 
des Algues {Ulothnx, Fctocarpus, etc.), ou des 
Champignons (Mucorinées), ou des Myxomycètes, sans 
qu'elle s'accompagne de différenciation morpholo- 
gique, est en faveur de la conception de Maupas. 

Au point de vue morphologique, alors que, chez les 
organismes plus élevés (Archégoniées, Phanérogames, 
Métazoaires), la sexualité se manifeste par une aniso- 
gamie très marquée et une division du travail entre 
les deux gamètes, chez les Protozoaires et les Thal-^ 
lophytes, nous voyons une extrême variété de cas 
et cela dans tous les groupes. Dans un grand nombre 
d'entre eux (Coccidies, Hématozoaires, Volvocinées, 
Fucacées, etc., etc.), est réalisée une différenciation 
anisogamique aussi complète que chez les Méta- 
zoaires. Nous ne pouvons donc pas dire que l'aniso- 
gamie soit le propre de ces derniers. 

En somme, la sexualité se montre, chez les Proto- 
zoaires et Thallophytes, aussi complexe, sinon plus, 
que chez les Métazoaires. Sans doute, elle revêt chez 
certains d'entre eux des formes très simples; nous 
pouvons les interpréter comme étant l'ébauche des 
processus que présentent les organismes plus élevés; 
mais il serait téméraire d'interpréter ainsi tous les cas 
de cet ordre. Il semble bien que pas mal d'entre eux 
soient des exemples, non de simplicité primitive, mais 
de régression secondaire. 

Les organismes inférieurs sont donc un vaste champ, 
d'un intérêt très considérable au point de vue des 
problèmes qui nous ont occupés ici, en raison sur- 
tout de la variété qu'ils nous montrent et qui s'oppose 

27 



314 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

à 1 iniformité des types supérieurs. Mais nous ne 
devons pas nous représenter que, dans l'ensemble, 
la sexualité y soit à l'état d'ébauche, et qu'elle ne se 
soit différenciée qu'à un niveau plus élevé de la com- 
plication organique. La différenciation s'est produite 
dans ces formes inférieures mêmes, autant, sinon 
plus, que chez les Métazoaires, et dans de multiples 
directions indépendantes. La sexualité s'est diversi- 
fiée et perfectionnée, dans chaque groupe de Protistes 
indépendamment, ou, si l'on veut, d'une façon poly- 
phylétique. Il s'y est cependant conservé, à côté de 
processus très spécialisés, des formes simples qui 
peuvent nous donner l'idée des phénomènes initiaux. 

A ce point de vue comme aux autres, en dépit de la 
simplicité que leur confère leur structure unicellu- 
laire, ou la faible différenciation relative de leur appa- 
reil végétatif, ces êtres sont, tout comme les plus 
élevés, des organismes très vieux. Le passé pèse 
aussi lourdement sur les uns que sur les autres, quelle 
que soit l'empreinte qu'il a laissée sur eux. 

Et, dans ce monde vieilli, les origines sont aussi 
difficiles à découvrir et aussi lointaines, quel que soit 
le niveau où on cherche à les décliiffrer. 



CONCLUSIONS 



CHAPITRE XXV 

VUES GÉNÉRALES SUR LES PROBLÈMES 
DE LA SEXUALITÉ 

Dans quelle mesure la sexualité est-elle liée à la reproduction 
— Un dernier mot sur les rapports de l'hermaphrodisme et 
du gonochorisme. — Conclusions relatives à la détermination 
du sexe. — La sexualité et l'ensemble de l'organisme. — Le 
sexe se déterraine-t-il dans le soma ou dans le germen ? 



Arrivés au terme de ce livre, il convient, en guise 
de conclusion, de jeter un coup d'ceil en arrière et 
d'en dégager les résultats principaux, . comme les 
grandes masses qui, d'un sommet, font le caractère 
d'un paysage. Ce n'est pas qu'on ait envisagé ici la 
sexualité sous tous ses aspects possibles. On a cherché 
à l'étudier dans son substratum organique et on a 
laissé complètement de côté tous les problèmes 
d'ordre psychologique. Ils ont certes leur très grande 
importance, mais ils peuvent ê4,re considérés comme 
une partie distincte du sujet, vis-à-vis de laquelle la 
matière de ce livre peut jouer le rôle des fondations 
souterraines d'un édifice. La psychologie de la sexua- 
lité est conditionnée , en effet , par les données 
d'ordres anatomique et physiologique. 



316 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

§ 1. — Sexualité et reproduction, — Chez les ani- 
maux supérieurs, la sexualité est intimement liée à 
la reproduction; elle en est la condition préalable 
nécessaire. Cette conception est courante; elle est 
devenue presque instinctive en nous et elle garde, en 
fait, toute sa valeur. Il convient cependant d'y appor- 
ter une restriction théorique, si on la formule d'une 
façon générale. Chez les organismes inférieurs, surtout 
chez les unicellulaires, la sexualité n'a nullement ce 
rapport nécessaire avec la reproduction. La multipli- 
cation se fait en dehors de toute sexualité et celle-ci 
n'intervient, dans la vie de l'espèce, qu'à mtervalles 
plus ou moins rares et irréguliers, comme un correc- 
tif physiologique. 

Chez divers Protozoaires, l'acte sexuel, la conju- 
gaison, n'est nullement suivi de multiplication. La 
fusion de deux gamètes, dont le passé est différent, 
peut être conçue comme rétablissant une constance et 
un équilibre physico-chimique qui, dans une lignée 
asexuée, pouvaient tendre à être rompus, par l'action 
continue et prolongée de conditions spéciales. Il ne 
faut pas cependant voir là une notion absolue. L'irré- 
gularité même avec laquelle se manifeste la sexualité, 
chez les Protozoaires libres, dans les cas où elle a pu 
être assez bien étudiée, l'indique suffisamment et 
c'est, en particulier, l'impression qui se dégage, pour 
quiconque étudiera les travaux de Maupas, Galkins, 
Enriques, Jennings, Woodruff, etc., sur la sexualité 
des Paramécies, parmi les Infusoires. 

Ainsi envisagée, la sexuaHté peut exister indépen- 
damment de toute complication anatomique et de 
toute différenciation morphologique. Des individus 
d'apparences identiques différeront par la seule sexua- 
lité. C'est ce qu'enseignent les faits établis par Blac- 
keslee sur les Mucorinées, par Pinoy sur les Myxo- 
mycètes, etc.. Et, autant qu'on peut émettre des 



I 



VrjES GÉNÉRALES SLR LA SEXUALITÉ 317 

affirmations sur des phénomènes aussi complexes 
et aussi généraux, c'6st là, sans doute, la forme et le 
rôle primitif de la sexualité dans les organismes. 

La localisation de la sexualité, ou mieux la conden- 
sation de ses propriétés dans des gamètes, est vrai- 
semblablement déjà un processus secondaire. 

11 est aussi des plus plausibles que ces gamètes ont 
d'abord été semblables. Ensuite, s'est établie progres- 
sivement, entre eux, la division du travail, qui aboutit 
à l'œuf et au spermatozoïde, au macrogamète chargé 
des réserves et immobile d'une part, au microgamète 
mobile et dépourvu de réserves de l'autre. L'isogamie 
primordiale a conduit progressivement à l'anisogamie. 

Cette dernière condition, constante et complète chez 
les Métazoaires et les Végétaux autres que les Thallo- 
phytes, peut être considérée comme ayant été réa- 
lisée antérieurement à la différenciation de ces orga- 
nismes. Mais, quand s'est accompli le passage des 
êtres inférieurs, unicellulaires ou à thalles peu ou 
point différenciés, aux types plus élevés. Métazoaires 
et Archégpniées, il s'est fait, de par la complication 
organique même, une séparation plus tranchée et 
d'un caractère permanent, entre l'appareil végétatif et 
les éléments auxquels est restée dévolue la sexualité 
fonctionnelle, dans cette condition nouvelle. Le soma 
s'est séparé du germen. Cette séparation est déjà, soit 
ébauchée, soit même réalisée, chez certains des Pro- 
tozoaires actuels; elle est à l'état d'ébauche chez les 
Infusoires, avec la dualité du macronucleus et du 
micronucleus; elle est beaucoup plus complète chez 
des formes comme les Volvox. 

Les Métazoaires ont pu continuer à se reproduire 
par division ou multiplication de l'appareil végétatif; 
c'est ce que nous voyons encore actuellement dans les 
pl^énomènes de reproduction asexuée que nous avons 
précédemment étudiés (Chap. XX). Mais ce mode 

27. 



318 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

de reproduction a dû vraisemblablement disparaître 
assez rapidement, avec les progrès de la différencia- 
tion des organes, de la division du travail entre eux, 
de la solidarité entre les parties dans le tout, en un 
mot, avec les progrès de l'individualité. Nous le 
rencontrons encore là, où, pour des raisons surtout 
éthologiques, l'individualité est affaiblie, et, à ce titre, 
principalement chez les plantes. En ce qui concerne 
les animaux, j'ai dit que j'incline à considérer les 
divers cas de multiplication asexuée que nous obser- 
vons, comme ayant réapparu secondairement et non 
comme la persistance directe, jusqu'à nous, d'un mode 
de multiplication primitif. 

La multiplication asexuée primitive ayant ainsi 
disparu, le mode de propagation qui a subsisté est 
celui où intervenait accessoirement la sexualité. La 
reproduction par gamètes est devenue la règle, et la 
sexualité s'est ainsi confondue en fait avec la repro- 
duction, au point que les deux notions se sont iden- 
tifiées pour les animaux supérieurs. L'amphimixie, 
c'est-à-dire la formation d'un œuf fécondé, est donc 
apparue d'abord, dans la biologie, comme le point de 
départ nécessaire et fatal du développement de tout 
être vivant ;'d'où l'aphorisme : Omne vivum ex ovo, qui 
reste vrai, en fait, pour la généralité des animaux, mais 
comporte cependant une part de restriction résultant 
des considérations précédentes. 

D'autre part, la parthénogenèse naturelle est venue 
montrer des exceptions à la nécessité de la fécon- 
dation; la parthénogenèse expérimentale nous auto- 
rise aujourd'hui à penser, d'une façon générale, que, 
théoriquement, la fécondation n'est pas une néces- 
sité pour l'évolution de l'ovule. La reproduction 
apparaît ainsi, de nouveau, comme dégagée, au point 
de vue théorique, de la fusion de deux gamètes. 
Toutefois, l'ovule parthénogénétique reste un gamète 



VUES GÉNÉRALES SLR LA SEXUALITÉ 319 

femelle, au point de vue morphologique, par son 
histoire antérieure et par sa constitution. 

J'insiste bien sur ce que ces restrictions sont 
d'ordre théorique. En fait, la fécondation, et même 
la fécondation croisée est la loi, et la fusion de deux 
gamètes, ou amphimixie, a une importance capitale 
pour la vie et la stabilité de l'espèce; elle domine 
toute l'hérédité. 

§ 2. — Hermaphrodisme et gonochorisme. — Nous 
pouvons, en ce moment, à la lumière des faits acquis, 
•confronter encore brièvement îes deux états de la 
sexualité, l'hermaphrodisme, c'est-à-dire la réunion 
des deux types de gamètes sur un même individu, 
et le gonochorisme, c'est-à-dire leur séparation sur 
des individus distincts. Quel est celui de ces deux 
états dont l'autre dérive? Dans la nature actuelle, 
nous avons dit que, suivant les cas, les deux alterna- 
tives possibles sont réalisées. On ne peut, d'autre 
part, trancher formellement le débat, en ce qui con- 
cerne les origines, mais simplement émettre des 
conjectures. 

Sur ce terrain, la conception de la sexualité, qui 
vient d'être résumée, me paraît devoir conduire à 
l'hypothèse que le gonochorisme est la condition 
primitive. Nous la voyons, en effet, réalisée, sans dif- 
férenciation morphologique appréciable, chez les Mu- 
corinées par exemple. L'amphimixie semble, d'après 
des faits de cette nature, avoir dû se produire, à l'ori- 
gine, entre produits isolés d'individus différents, dont 
l'organisme entier avait, physiologiquement, l'un des 
deux sexes. 

D'autre part, en dehors des cas d'autofécondation, 
— qui restent l'exception chez les animaux, — l'her- 
maphrodisme est encore un gonochorisme physiolo- 
gique. Et les cas d'autofécondation, qu'on les envisage 



320 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

chez les plantes ou chez les animaux, apparaissent 
en corrélation avec une éthologie très spéciale, fixa- 
tion, parasitisme, etc. L'ensemble des faits d'herma- 
phrodisme, dans la nature actuelle, est en faveur 
de l'hypothèse que c'est l'état secondaire et non 
l'état primitif, ainsi que nous l'avions conclu précé- 
demment. 

Son existence, soit comme phénomène général 
chez des groupes entiers, soit comme fait exception- 
nel dans des espèces particulières ou des individus 
isolés, nous montre cependant qu'hermaphrodisme et 
gonochorisme ne sont pas des entités opposées 
et incompatibles. Dans aucun organisme, il n'y a 
d'impossibilité de principe à ce que s'élaborent, côte 
à côte, les deux types de gamètes. Mais, chez les 
espèces franchement gonochoriques, la production de 
l'un de ces types est, dans la règle, exclusive de 
celle de l'autre. Tl en est ainsi, chez la généralité des 
animaux qu'on appelle supérieurs, et, parmi les pro- 
blèmes de la sexualité, celui du déterminisme du sexe 
devient chez eux le principal. 

§ 3. — La sexualité et Tensemble de l'orga- 
nisme. — Nous avons vu ce qu'on pouvait actuelle- 
ment conclure, au sujet de ce déterminisme. C'est 
en somme peu de chose et rien n'indique qu'il y 
ait une solution générale. 

Les faits allégués jusqu'ici, en faveur de la détermi- 
nation du sexe, au cours du développement de l'em- 
bryon, sous l'influence de facteurs extérieurs, — 
température, nutrition, etc^ — n'ont pas résisté aune 
critique serrée. C'est donc vers la détermination 
avant la fécondation, ou lors de celle-ci, qu'on se 
tourne. Le premier de ces cas se ramène en somme 
au second, au moins en général. Car, a priori^ on doit 
admettre, il me semble, que l'élément capital du pro- 



VTJES GÉNÉRALES SI H LA SEXUALITÉ 321 

blême est la composition physico-chimique définitive 
de l'œuf. Certes, elle peut être influencée par les 
conditions, où l'ovule a effectué sa croissance dans 
l'ovaire, c'est-à-dire par des circonstances d'ordre 
progamique — et nous avons relaté divers faits de 
cette nature — ; mais la composition de l'œuf définitif 
n'est acquise que par la fécondation. Le spermato- 
zoïde vient modifier très sensiblement l'état de l'ovule, 
antérieur à celle-ci. En définitive, c'est donc l'idée de 
la détermination syngamique qui est la plus logique, 
et c'est aussi à elle qu'actuellement les faits apportent 
l'appui le plus étendu. 

Elle s'harmonise d'autre part avec les tendances 
les plus en faveur dans la biologie à l'heure présente, 
avec la conception mendélienne de l'hérédité, et avec 
d'assez nombreuses observations relatives aux chro- 
mosomes. Beaucoup de biologistes verront, dans ces 
deux ordres particuliers d'arguments, la solution 
même du problème. J'ai indiqué les réserves qu'il y 
a lieu de faire, sur l'un et sur l'autre. Le mendélisme 
peut représenter assez bien les faits et être ainsi un 
moyen fécond d'investigation; mais il ne me paraît 
pas devoir être considéré comme révélant véritable- 
ment la réalité. Il n'est qu'un symbolisme. Et quant 
aux chromosomes, sans nier en aucune façon l'impor- 
tance d'observations et de faits apportés par des 
hommes comme Boveri, Ed. Wilson et bien d'autres, 
je suis de la minorité qui se refusera y voir des indi- 
vidualités réelles, ni les porteurs spécifiques des pro- 
priétés héréditaires, de la sexualité comme des 
autres. Je crois donc qu'il ne faut pas exagérer 
actuellement la portée des conclusions qu'on a tirées 
de leur examen. 

Ici, d'ailleurs, le problème de la sexualité en arrive 
à se confondre avec celui de l'hérédité, c'est-à-dire 
selui de la conception de l'organisme tout entier. 



322 IIS PROBLEMES DE LA ÎZICALITÉ 

Deux points de Toe se heoitent actneflemeot sor ce 
terrain : l'on, qm n'accorde de réalité Téritable qu'à 
i'ofigaflisnie total et un; l'antre, qoî sobdiTÎse cet 
of]^aiûnne eo nœ mosaiqne infinie de propriétés dis- 
tinctes et indépendantes, de parties antonomes. et 
qui chezclie, d'une C^çon pins on moins nmpliste 
et consciente, la.Tepr^entation anticipée des unes et 
des antres, dans d^ paiticnl^ matérielles du germe. 
La iseinalité est, dans la première conœption. un 
aspect spécial de foiiganîsme entier; dans la seconde. 
die est rnne de ces innombrables propriétés par- 
tielles, qui s'assemblent en un édifice et qui ont 
kor représentation dans tel ou tel chromosome ou 
firaction de chromosome. Je me rallie nettement à la 
première de ces conceptions. 

Ibis alors, si la sexualité est un a^iect de Torga- 
nisrae entier, si elle Fimprègne en quelque sorte, 
son siège i|'est pas seulement dans les ^[landes géni- 
tales, mais dans tons les organes. C'est ce qoe mou- 
trmt les caractères sexuels secondaires, que Ton peui 
mnltiplier à l'infini, par une observation suffisam- 
ment minutieuse, et déceler dans toutes les parties 
de Forganisme. On peut même conceroir que la 
sexualité soit plus ou moins définie, qu'elle soit peu 
marquée, en particulier, chez les espèces ofiirant tin 
bermaphrodisme exceptionnel ou rudimeDtaire. 

On doit se demander surtout, en se bornant aux 
miganismes gonochoriqoes, — et si l'on considère le 
«exe comme résultant en définîtÎTe d'un état physicc 
chimique de l'organisme, — si c'est l'embryon iov 
entier, qui, déjà préalafal^nent à la difî'érenciatioi 
de la glande génitale, retentît sur l'ébauche de cet! . 
glande et l'oriente Ters un testicule ou tots un ovair<^ 
— ou bien, an contraire, si c'est la glande génitale 
et awant elle les celluleB génitales initî;3.lflii, qui réa- 
gissent, de par leur constitution pbTjçico-chimique 



?LE5 GÉNÉRALES SUR LA SEXUALITÉ 323 

et le sexe particulier qui en découle, sur le reste 
de l'organisme, y manifestant les caractères sexuels 
secondaires corrélatifs du mâle ou de la femelle. />» 
germen détermi.ie-t-U la sexualité du .foma. ou l/i 
sexualité du soma commande-f-elU la différenciation 
du germen ? 

On saisit bien là. rx . .a>. .a^, la pénétration réci- 
proque des problèmes relatifs au déterminisme do 
sexe et aux caractères sexuels secondaires, problèmes 
que nous avons envisagés séparément dans deux par- 
ties successives de ce volume. Je ne trancherai pas 
l'alternative à laquelle nous venons de parvenir; peut- 
être, au surplus, y a-t-il du vrai dans chacnne des 
deux hypothèses, dont l'opposition serait jusqu'à un 
certain point artificielle? 

Ces conceptions, enfin, permettent d'admettre que le 
sexe, dépendant dun état physico-chimique de Tceuf 
et des premières cellules de l'organisme, puisse 
être influencé, dans certains cas, par les circons- 
tances extérieures, au cours du développement. Les 
faits, je le répète, semblent montrer qu'il n'en est 
pas ainsi; mais cela prouve seulement que l'équi- 
libre serait, dès la fécondation, fortement rompu 
dans un sens ou dans Tautre. Si tel est le cas 
général, il peut y en avoir d'autres, où cette rupture 
d'équilibre soit moins accentuée, où le fléau penche 
faiblement, sous l'influence de la constitution phy- 
sico-chimique de l'œuf., c'est-à-dire des facteurs 
internes, où il penche assez peu, pour que la pres- 
sion — si faible vis-à-vis de ceux-ci — , que peuvent 
exercer les facteurs extérieurs, suffise cependant encore 
à définir le sens où il tombera définitivement. C'est 
dans les cas où la détermination du sexe aurait 
ainsi une labilité particulièrement marquée, que les 
facteurs externes pourraient intervenir efficacement 
dans le résultat définitif. 



324 LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ 

On trouvera peut-être ces conclusions bien éclec- 
tiques. Je n'aperçois pas qu'on puisse légitimement 
les rendre plus unilatérales. 

* 
* * 

Si les solutions claires, simples et définitives, que 
nous affectionnons instinctivement, ne semblent pas 
particulièrement nombreuses dans ce livre et dans 
ses conclusions, au moins les considérations précé- 
dentes auront-elles dégagé, j'espère, l'unité globale 
et l'ampleur des problèmes de la sexualité. 

Je souhaiterais que le lecteur y eût pris conscience 
de ce que la Sexualité est un des aspects les plus 
généraux, sous lesquels nous apparaît la vie, quand 
on en analyse les phénomènes, et qu'il eût senti 
les liens étroits, qui la rattachent aux questions 
essentielles de la physiologie cellulaire et de la bio- 
logie générale. 



TABLE DES MATIÈRES 



Page = 

Avant-Propos 1 



INTRODUCTION 
LES CELLULES SEXUELLES OU GAMÈTES 



Chapitre I. — Les gamètes mûrs 7 

Uovule. — Le spermatozoïde. 

Chapitre II. — La genèse des gamètes 14 

Le tissu germinal. — Son origine chez l'embryon. — 
Weismann et la distinction du soma et du germen. 
— Différenciation généralement très précoce du tissu 
germinal. 

Ovogénèse. — Ovules et cellules folliculaires. — 
Nutrition de l'ovule. 

Spermatogénèse. — Spermatogonies et cellules nour- 
ricières. — Le spermatozoïde, comme l'ovule, est une 
cellule. 

Chapitre III. — La maturation des gamètes et la fécon- 
dation 24 

La phase de réduction chromatique terminant i'ovogé- 
nèse et la spermatogénèse. — Ovocytes et spermato- 
cytes. — Réduction à moitié (méiose) du nombre des 
chromosomes. 

La fusion des gamètes ou fécondation. — Pénétra- 
tion d'un seul spermatozoïde dans l'ovule (monospermie). 
— La fécondation double, daris l'œuf, le nombre des 

28 



326 TABLE DES MATIÈRES 

Pages 
chromosomes existant dans chacun des gamètes. — 
Égalité d'apports paternel et mateimel en chroma- 
tine. 

Les chromosomes doivent-ils être considérés comme 
le support matériel et spécifique des propriétés héré- 
ditaires î 



PREMIERE PARTIE 
L'HERMAPHRODISME OU RÉUNION DES SEXES 

Chapitre IV. — Les formes diverses de l'hermaphrodisme 38 
Autofécondation et fécondation croisée. — Uautofé- 
condation chez les plantes et chez les animaux. — 
Lignées pures de W. Johannsen. — Amphimixie. 

Les formes diverses de l'hermaphrodisme chez les 
animaux : structures diverses des glandes génitales. 
Hermaphrodisme simultané et hermaphrodisme suc- 
cessif (protandrie et protogynie). — Mâles complé- 
mentaires. 

Chapitre V. — L'extension et les degrés de l'herma- 
phrodisme 48 

Hermaphrodisme normal; ses divers degrés de généra- 
lité. — Hermaphrodisme exceptionnel. — Recherches 
dE. Maupas sur les Nématodes. — Hermaphrodisme 
rudimentaire : cas divers chez les Vertébrés (Myxine 
et autres Poissons ; organe de Bidder des Cra- 
pauds, etc.). — Hermaphrodisme accidentel des Mam- 
mifères et de l Homme. 

L hermaphrodisme est-il une condition primitive ou 
secondaire des organismes f 



DEUXIEME PARTIE 

LE GONOCHORISME OU SÉPARATION DES SEXES 
LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES 

Chapitre VI. — Dimorphisme et polymorphisme sexuels. 64 
Caractères sexuels primaires et secondaires. — Degrés 
divers du dimorphisme sexuel. — Cas de dimorphisme 



TABLE DES MATIÈRES 327 

Pages 
sexuel intense; corrélations avec Véthologie. — Diver- 
sité des caractères sexuels secondaires. 

Polymorphisme sexuel : chez certains Papillons; 
chez les Insectes sociaux. 
Gynandromorphisme. 

Chapitre VII. — Les caractères sexuels secondaires et 

la reproduction. — La sélection sexuelle 77 

Caractères sexuels secondaires en rapport direct avec 
la reproduction, ou aidant à la rencontre des sexes. — 
Exagération du dimorphisme sexuel dans les périodes 
de reproduction. 

Le dimorphisme sexuel peut-il s'expliquer par la 
sélection? — Théorie de la sélection sexuelle; sa cri- 
tique. 

Chapitre VIII. — Les caractères sexuels secondaires et 
l'activité fonctionnelle de l'organisme 91 

Métabolisme dans les deux sexes et réalisation du type 
spécifique. — La castration nutriciale chez les Guipes 
(P. Marchai) et les neutres des Insectes sociaux. 

Chapitre IX. — Rapports entre les glandes génitales et 
les caractères sexuels secondaires. — Castration 
et transplantation 97 

La castration par sénilité : arrhénoidie et thélyidie. 
— Castration parasitaire. — Castration expérimen- 
tale; les eunuques. 

La castration chez les Vertébrés altère les carac- 
tères sexuels secondaires. — Résultats négatifs des 
expériences faites sur les Insectes. 

La transplantation des glandes génitales : elle affa>- 
but ou annule les effets de la castration. — Expé- 
riences faites sur le Coq, sur la Grenouille. — Expé- 
riences de Steinach sur les Rats; inversion sexuelle. 

Ch.vpitre X. — Caractères sexuels secondaires et sécré- 
tions internes (hormones) 114 

Les sécrétions internes ou hormones. — La fonction 
glycogénique du foie. — Généralité des actions 
harmoniques. — Appareils à sécrétions intemes^ spé- 
cialisées [(thyroïde, capsules surrénales). — Progrès 
récents .de nos connaissances sur ces actions. — 
Actio7i régulatrice générale des hormones dans lor- 



328 TADLE DES MATIÈRES 

Pages 
ganûnie. — Coordination nerveuse et régulation chi- 
mique. 

L'appareil génital agit sur Vorganisme par des 
sécrétions internes. — Interprétation des expériences 
sur la castration et la transplantation des glandes 
génitales. — Travaux de Bouin et Ancel. — Glande 
interstitielle du testicule. — Corps jaune de Vovaire. 
— Utérus et glande mammaire. 

Valeur des différences entre les faits observes chez 
les Arthropodes et chez les Vertébrés. 



TROISIEME PARTIE 

LE PROBLÈME DU DÉTERMINISME DU SEXE 
CHEZ LES ANIMAUX GONOCHORIQUES 

Chapitre XI. — Les sexes et la méthode statistique . . 134 
Lois statistiques des naissances humaines. — Égalité 
numérique approximative des sexes chez la plupart 
des espèces. — Exceptions à cette règle. 

Le principe d" autorégulation de Dûsing. — Sa por- 
tée réelle. — Abus de la méthode statistique : elle 
ne nous permet aucune induction sur le mécanisme 
physiologique de la détermination du sexe. 

Chapitre XII. — L'époque de la détermination du sexe. 144 

Le sexe doit être déterminé avant d'être effectivement 
reconnaissable. — Trois hypothèses générales possi- 
bles sur le moment de sa détermination : après, avant 
ou à la fécondation (épigamie, progamie ou synga- 
mie). 

I. — Hypothèse épigamique. — Expériences sur les 
Papillons., les Mouches, les Batraciens. — Conclu- 
sions négatives. — Les phénomènes de polyembryonie 
sont un argument indirect contre la détermination 
épigamique. — Expériences diverses sur les Végétaux. 

Chapitre XIII. — L'époque de la détermination du sexe 

(suite) lo7 

//. — Hypothèse progamique. — Théories de Beard et 
de Lenhossek. — Actions exercées sur Vovule en voie 
de croissance : expériences de Russo. — Les espèces à 
ctufs dimorphes; cas de Dinophilus. 



TABLE DES MATIÈRES 329 

lages 
///. — Hypothèse syngamique. — Cas des Roti- 
fères (Hydatina senta) et des Abeilles. — Théorie d^ 
Dzierzon; discussions récentes. 

La loi de Thury ; théorie de la transmission croisée 
du sexe. — Expériences de R. Hertwig sur les Gre- 
nouilles et de miss H. King sur les Crapauds. 

Chapitre XIV. — Les chromosomes des gamètes et la 
détermination du sexe 179 

Le chromosome accessoire dans la spertnatogénèse de 
divers Insectes. — Dimorphisme nucléaire des sper- 
matides. — Théorie d^Ed. Wilson. — Cas divers. — 
Généralisation. — Objections et restrictions de fait 
et de principe. — Valeur qualitative ou quantitative 
des chromosomes spéciaux. — Leur présence dans des 
animaux hermaphrodites. — Cas des Pucerons. 

Chapitre XV. — Le sexe considéré comme caractère 
mendélien 190 

Exposé sommaire des lois de Mendel. — Les deux sexes 
considérés comme formant un couple de gènes men- 
déliens. — Expérience de Correns sur la Bryone; inter- 
prétation de Correns et de Bateson. — Caractères 
transmis corrélativement à un sexe (sex-limited inhe- 
ritance) : expériences sur un Papillon (Abraxas gros- 
sulariata). — Mendélisme et polymorphisme sexuel des 
Papillons. 

Conclusions générales relative» au problème de la 
détermination du sexe. 



QUATRIÈME PARTIE 
Là PARTHÉNOGENÈSE 

Chapitre XVI. — La parthénogenèse naturelle 203 

Définition. — La parthénogenèse est un processus 
secondaire et non primitif. 

Ses degrés : rudimentaire ou complète. — Son exten-^ 
sion chez les animaux et les végétaux. — Ses divers 
modes : parthénogenèse accidentelle, facultative . 
normale, cyclique (régulière ou irrégulière), cons- 
tante. — DisDarition des mâles : exemples divers. 



330 TABLE DES MATIÈRES 

Page» 

Chapitre XVII. — La parthénogenèse naturelle (smte) 
— Déterminisme de la réapparition de la bisexua- 
lité chez les animaux à parthénogenèse cyclique 
irréguliére 217 

Cas des Rotifères (Hydatine). — Expériences de Mau- 
pas (rôle de la température), de Nussbaum (rôle de la 
nutrition), de Punnett (rôle de Vhérédité), de Shull 
et de Whitney (rôle de la composition chimique du 
milieu). 

Cas des Crustacés Cladocères. — Travaux de Weis- 
mann : cycles héréditaires et actions du milieu. 

Cas des Pucerons : rôle de la température. — Ex- 
périences de Kyber, etc. — Le cycle des Chemies. — 
Travaux de P. Marchai. — Stabilisation progressive 
des modifications produites par le milieu. — Dis- 
parition progressive du sexe mâle (spanandrie). 

Chapitre XVIII. — La parthénogenèse expérimentale. . 231 

Réalisation expérimentale de la parthénogenèse, par 
des agents physico-chimiques (J. Lœb). — Possibilité 
générale de Vactivation de l'ovule par cette voie. — 
La dualité de la fécondation : amphimixie hérédi- 
taire, activation mécanique de Vovule. — La fécon- 
dation est ainsi dépouillée d'un aspect vitaliste. ^ 

Extension actuelle et catégories principales des faits 
de parthénogenèse expérimentale. — Vues sommaires 
sur les théories proposées pour en expliquer le méca- 
nisme : Cytolyse et régulation des oxydations (Lœb); 
coagulations et liquéfactions des colloïdes ovulaires 
(Delage); déshydratation osmotique et élimination des 
déchets (Bataillon). 

Chapitre XIX, — La parthénogenèse et la réduction 
chromatique 245 

Comment la réduction chromatique dans l'ovule est-elle 
compensée, en l'absence d'une fécondation ? — Le 
nombre des globules polaires dans les œufs parthéno- 
génétiques. — La réduction chromatique chez le mâle 
des Abeilles. — Cas de conjugaison du second globule 
polaire et du noyau de l'ovule. — Possibilité aime 
autorégulation des chromosome». 



TABLE DES MATIERES 



131 



CINQUIÈME PARTIE 

SEXUALITÉ ET MULTIPLICATION ASEXUÉE 

Paget 
Chapitre XX 253 

La multiplicàtio7i asexuée : division {scliizogénèsej, bour- 
geonnement {blastogénèse). — Division des Turbellariés 
et des Vers. — Stolonisation des Sylîidiens ; ses rap- 
ports avec la reproduction sexuée. — La reproduction 
des Cestodes et des Trématodes. 

Le bourgeonnement chez les animaux coloniaux. — 
Polymorphisme ; Dissociation de l'individualité. 

La polyembryonie et la reproduction asexuée. 

L'existence de la reproduction asexuée est corrélo' 
tite des conditions qui affaiblisser.t V individualité. 



SIXIEME PARTIE 

LA SEXUALITÉ CHEZ LES VÉGÉTAUX ET LES 

ORGANISMES INFÉRIEURS 

(PROTOZOAIRES ET THALLOPHYTES) 

Chapitre XXI. — La sexualité chez les Végétaux (non 

Thallophytes) 271 

J. — Archégoniées. — Archégone et anthéridie. — Fou- 
gères : plante feuillée et prothalle; sporophyte et 
gamétophyte (génération diploide et génération ha- 
ploïde). — Alternance des générations. — La réduction 
chromatique a lieu lors de la formation du gaméto- 
phyte et non lors de la formation des gamètes. 

IL — Phanérogames. — Les gamètes et la fécon- 
dation. — Le grain de pollen est un prothalle mâle rudi- 
mentaire. — Anthérozoïdes du Cycas et du Gincko. 
— La transformation du gamète mâle est corrélative 
de ce que la fécondation s accomplit à sec. — Ré- 
gression du prothalle femelle des Phanérogames. — 
Cas transitionnel des Gynnospermes. — Les Ptéridoa- 
fermées fossile». 



332 TABLE DES MATIÈRES 

Pa?e8 

CuAPiTRE XXII. — La sexualité chez les Protozoaires. . 284 

Diversité des phénomènes de sexualité chez les orga- 
nismes inférieurs. 

La sexualité des Infusoires. — Travaux d'E. Maupas : 
le rajeunissement caryogamique. — Isogamie et ani- 
sogamie. — Recherches de Calkins, Enriques, Woo- 
druff. — La sexualité chez les autres Protozoaires ; 
les conditions de sa manifestation. — Les Protozoaires 
parasites (Coccidies, Hématozoaires, etc.). 

Lautogamie chez les Protozoaires. 

Chapitre XXIII. — La sexualité chez les Thallophytes. 296 

Reproduction asexuée : spores, zoospores. — Reproduc- 
tion sexuée par gamètes. — Diversité des gamètes. — 
Cas des Diatomées, Desmidiées, Levures, etc. — Ga- 
mètes mobiles (Flagellés). — Isogamie et degrés divers 
danisogamie. — Characées, Fucus, Volvocinées. — 
Gamétangie des Mucorinées et de divers qutres Cham- 
pignons. 

Sexualité purement physiologique de divers Cham- 
pignons et Algues. — Mucorinées homothalliques et 
hétérothalliques. 
Lautogamie chez les Thallophytes. 

Chapitre XXIV. — Les conditions générales de la sexua- 
lité dans les organismes inférieurs 309 

Y a-t-il chez eux des globules polaires et une réduction 
chromatique ? 

Généralité des phénomènes de sexualité chez les 
Protozoaires et les Thallophytes. — Leur diversité. — 
// se sont différenciés, de façons indépendantes, dans 
les divers groupes. 

CONCLUSION 

Chapitre XXV. — Vues générales sur les problèmes 

de la sexualité 315 

Dans quelle mesure la sexualité est-elle liée à la repro- 
duction ? — Un dernier mot sur les rapports de Vher- 
maphrodisme et du gonochorisme. — Conclusions rela- 
tives à la détermination du sexe. — La sexualité et 
l'ensemble de Corganisme. — Le sexe se détermine-t-il 
dans le soma ou dans le germen ? 



4489-4-19. - Paris — Imp. Hemtnerlé et O'V 





J38 
1919 



Gaullery, Maurice Jules Gaston 
Corneille 

Les problèmes de la 
sexualité ; ^ 



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