Full text of "Manuel d'anatomie comparée des vertébrés"

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8 THE FENWAY

MANUEL D'ANATOMIE COMPARÉE

DES

VERTÉBRÉS

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MANUEL ^^\

D'ANATOMIE COMPARÉE

DES

VERTÉBRÉS

PAR

R. WIEDERSHEIM

PllOFESSECll U'AXATOMIE HU3IA1XE ET COilPAllÉE A L'UXIVERSITÉ UE FlllUOCKG E>" BRISGAU

Traduit sur la deuxième édition allemande

PAR

G. MOQUIN-TANDON

Professeur de Zoolosie et d'Auatomie comparée à la ïaculté de^ Scieucei de Toulouse

OUVRAGE ORNÉ DE 302 FIGURES

PARIS
C. REINWALD, LIBRAIRE-ÉDITEUR

15, RUE DES SAINTS-PÈRES, 15

1890

^BRAKÏ

AVANT-PROPOS

L'ouvrage . dont nous offrons aujourd'hui la traduction au public,
nous paraît combler très -heureusement une lacune dans notre litté-
rature scientifique. Il n'existe, en effet, jusqu'à présent, aucun livre
qui résume sous une forme didactique et concise Tensemble de nos
connaissances actuelles sur l'organisation des Vertébrés. Les Traités
d'anatomie que nous possédons sont plus ou moins anciens et,
quelque remarquables qu'ils soient d'ailleurs, quelque utiles qu'ils
soient à consulter, ils ne présentent plus qu'un tableau nécessaire-
ment incomplet de la morphologie de ce groupe important d'ani-
maux.

Depuis une vingtaine d'années, la morphologie des Vertébrés,
un peu délaissée par les naturalistes qui trouvaient dans le vaste
domaine des Invertébrés un champ fertile en découvertes, a pris un
nouvel essor sous l'influence des doctrines transformistes. Les
nombreuses recherches d'embryologie entreprises de toutes parts
ont conduit à des résultats inattendus, que la seule comparaison
des organes entre eux eût été impuissante à nous faire connaître.
Outre l'embryologie, l'histologie, la paléontologie ont été largement
mises à contribution. Les notions ainsi acquises sur l'ensemble des
appareils organiques ont permis, non seulement de rectifier des
rapprochements erronés, de découvrir des ressemblances fondamen-
tales masquées par des caractères ditïérentiels tout à fait secon-
daires, de mieux préciser enfin les rapports des différentes parties,
mais encore « de donner Fexplication de nombreux organes ou

VI AVANT-PROPOS

parties d'organes qui, sous leur forme atrophiée ou rudimentaire
chez ranimai adulte, sont complètement incompréhensibles ».

La morphologie des Vertébrés est ainsi entrée dans une voie
féconde où elle réalise chaque jour de nouveaux progrès. Les
recherches se multiplient, les travaux siiccumulent ; mais cette
masse de faits et de théories, de valeur d'ailleurs très inégale,
épars dans une foule de recueils scientifiques, ne sont guère acces-
sibles qu'aux savants de profession, et le public studieux de nos
écoles réclame depuis longtemps un ouvrage qui lui présente, sous
une forme succincte, Tensemble des résultats acquis.

La publication du Manuel de M. Wiedehsheim est sous ce
rapport une véritable bonne fortune. Le savant professeur, que
ses nombreux travaux sur les différents groupes de Vertébrés, sa
vaste érudition, son expérience de renseignement avaient préparé
de longue main à une œuvre de ce genre, a su résumer et con-
denser dans un petit nombre de pages nos connaissances les plus
précises sur la morphologie de ces animaux. Par un choix judicieux
des matières, il s'est attaché à présenter un tableau d'ensemble de
l'organisation des différents types, insistant sur les rapports fonda-
mentaux des organes, passant rapidement sur les faits qui n'offrent
qu'un intérêt secondaire. Tout en se maintenant dans le cadre
restreint qu'il s'est imposé, il n'a rien négligé d'essentiel; c'est
ainsi qu'il n'est pas une découverte importante , pas un des
résultats saillants mis en lumière dans ces dernières années, dont
il n'ait tenu compte et qu'il n'ait exposé avec les développements
qu'il comporte.

M. WiEDERSHEiM uc s'cst pas boHié purement et simplement à
passer en revue et à décrire les formes si diverses que revêtent les
organes dans les différents types ; mais, chaque fois que cela a été
possible, il a essayé d'expliquer et d'interpréter ces variations en
s'appuyant sur les données si importantes que nous fournissent
l'embryologie et la paléontologie. Dans cette partie délicate de

AVANT-PROPOS VII

son œuvre, il s'est d'ailleurs toujours tenu sur une sage réserve et
s'est gardé avec soin des hypothèses aventurées, estimant avec
raison que, dans un ouvrage élémentaire, les hypothèses ne
doivent être admises qu'autant qu'elles sont hasées sur un certain
nombre de faits probants.

L'ouvrage est accompagné dim grand nombre de gravures, dont
quelques-unes sont tirées en couleur. La plupart sont originales ;
les autres sont empruntées aux sources les plus autorisées. Enfin,
une large place a été faite aux figures schématiques ou demi-sché-
matiques, si utiles dans certains cas pour faire comprendre la dispo-
sition et les rapports des organes complexes.

De son côté, l'éditeur, M. Reinwald, a donné les plus grands
soins à l'exécution typographique de l'ouvrage et n'a rien négligé
pour en assurer le succès matériel.

C'est avec confiance que nous offrons cette traduction à tous
ceux qui veulent étudier l'anatomie comparée des Vertébrés, trop
négligée de nos jours, convaincu qu'ils ne pourraient trouver ail-
leurs de guide meilleur et plus sûr.

G . MoQuiN - Tandon .
Toulouse, décembre 1889.

TABLE DES MATIÈRES

Pag^es.

Avant-propos v

Bibliographie des principaux ouvrages d'Anatomie comparée et d'Embryologie., xiii

INTRODUCTION.

I. Définition et objet de l'Anatomie comparée 1

II. Développement et conformation du Vertébré 2

CHAPITRE PREMIER. — Téguments 16

Téguments des Poissons et des Dipnoïques 47

Téguments des Amphibiens 18

Téguments des Reptiles 19

Téguments des Oiseaux 20

Téguments des Mammifères 24

Glandes mammaires 27

Bibliographie 30

CHAPITRE DEUXIÈME. — Squelette 31

I. Squelette dermique 31

Bibliographie 34

II. Squelette intérieur 34

1. Colonne vertébrale 34

Colonne vertébrale des Poissons et des Dipnoïques 36

Colonne vertébrale des Amphibiens 40

Colonne vertébrale des Reptiles 44

Colonne vertébrale des Oiseaux 47

Colonne vertébrale des Mammifères 50

Bibliographie 52

2. Côtes 52

Côtes des Poissons et des Dipnoïques 53

Côtes des Amphibiens 54

Côtes des Reptiles 55

Côtes des Oiseaux 56

Côtes des Mammifères 57

3. Sternum 57

4. Épisternum 60

Bibliographie 61

5. Squelette céphalique 62

A. Crâne. Généralités et développeinent 63

B. Squelette viscéral. Généralités et développement — 65

C. Os du squelette céphalique 67

X TABLE DES MATIÈRES

Pages.

Squelette céphalique des Poissons 69

Squelette céphalique des Dipnoïques 1\

Squelette céphalique des Amphibiens 76

Squelette céphalique des Reptiles 81

Squelette céphalique des Oiseaux 84

Squelette céphalique des Mammifères 87

Bibliographie 92

6. Membres 93

A. Membres impairs 94

B. Membres pairs 95

Ceinture scapulaire 95

Ceinture scapulaire des Poissons 95

Ceinture scapulaire des Amphibiens et des Reptiles 96

Ceinture scapulaire des Oiseaux 99

Ceinture scapulaire des Mammifères 100

Ceinture pelvienne 1 01

Ceinture pelvienne des Poissons et des Dipnoïques 101

Ceinture pelvienne des Amphibiens 102

Ceinture pelvienne des Reptiles 103

Ceinture pelvienne des Oiseaux 105

Ceintui'e pelvienne des Mammifères 105

Extrémités libres 107

Extrémités libres des Poissons et des Dipnoïques 107

Considérations générales sur les membres des Vertébrés

supérieurs 110

Extrémités libres des Amphibiens 113

Extrémités libres des Reptiles 114

Extrémités libres des Oiseaux 116

Extrémités libres des Mammifères 118

Bibliographie 121

CHAPITRE TROISIÈME. — Myologie 122

I. Muscles cutanés 124

II. Muscles du squelette 124

Muscles pariétaux 124

Muscles pariétaux des Poissons, des Dipnoïques et des Amphibiens.. 125

Muscles pariétaux des Reptiles 126

Muscles pariétaux des Oiseaux 127

Muscles pariétaux des Mammifères 127

Muscles viscéraux 1 28

Muscles viscéraux des Poissons 128

Muscles viscéraux des Amphibiens.... 129

Muscles viscéraux des Amnlotes 13U

Muscles mimiques 131

Muscles des membres 134

Diaphragme 135

Bibliographie 136

CHAPITRE QUATRIÈME. — Organes électriques 137

Bibliographie 140

CHAPITRE CINQUIÈME. — Système nerveux 141

I. Système nerveux central 141

1, Moelle épinière 143

2. Encéphale 144

TABLE DES MATIERES XI

Pages.

3. Méninges crâniennes et rachidiennes 149

Encéphale des Poissons ISl

Encéphale des Dipnoïques 1Pd8

Encéphale des Amphibiens 158

Encéphale des Reptiles 160

Encéphale des Oiseaux [ 1 66

Encéphale des Mammifères 168

II. Système nerveux périphérique 173

1. Nerfs rachidiens 176

2. Nerfs crâniens 178

Sympathique 187

Bibliographie 1 88

III. Organes des sens 190

Organes des sens de la peau 191

Organes en bâtonnet des Poissons, des Dipnoïques et des Amphi-
biens, éminences nerveuses 161

Bourgeons terminaux 194

Cellules ganglionnaires terminales 195

Bibliographie 1 98

Organe de l'odorat 198

Organe de l'odorat des Poissons 200

Organe de l'odorat des Dipnoïques 203

Organe de l'odorat des Amphibiens 204

Organe de l'odorat des Reptiles 203

Organe de l'odorat des Oiseaux 206

Organe de l'odorat des Mammifères 207

Organe de jacorson 210

Appareil éjaculateur des Gymnophiones 211

Bibliographie 211

Organe de la vue 212

Organe de la vue des Poissons 215

Organe de la vue des Dipnoïques 216

Organe de la vue des Amphibiens 217

Organe de la vue des Reptiles et des Oiseaux 218

Organe de la vue des Mammifères 219

Rétine 220

Parties accessoires de l'œil 223

Bibliographie 226

Organe de l'ouïe 226

Organe de l'ouïe des Poissons et des Dipnoïques 230

Rapports de l'organe de l'ouïe avec la vessie natatoire des Poissons.. 232

Organe de l'ouïe des Amphibiens 233

Organe de l'ouïe des Reptiles et des Oiseaux 234

Organe de l'ouïe des Mammifères 23o

Labyrinthe osseux et limaçon des Mammifères. 237

Histologie du limaçon des Mammifères 240

Bibliographie 242

CHAPITRE SIXIÈME. — Organes digestifs 243

Intestin buccal 246

Dents 247

XII TABLE DES MATIÈRES

Pages.

Glandes de la bouche 236

Langue 255

Glande thyroïde 259

Thymus 261

Intestin antérieur proprement dit 263

Intestin moyen 267

Intestin terminal 269

Histologie de la muqueuse intestinale 270

Organes annexes du canal intestinal 274

Bibliograiphie 276

CHAPITRE SEPTIÈME. — Organes de la respiration 278

I. Branchies 278

II. Vessie natatoire et Poumons 287

Vessie natatoire 287

Poumons 288

Voies aériennes 289

Poumons proprement dits 295

Sacs aériens des Oiseaux 297

Pores abdominaux 304

Bibliographie 306

CHAPITRE HUITIÈME. — Organes de la circulation 308

Circulation foetale 309

Le cœur et ses vaisseaux 313

Système artériel 321

Système veineux 323

Relations entre la mère et le fœtus 333

Réseaux admirables 338

Système lymphatique 338

Bibliograiphie 340

CHAPITRE NEUVIÈME. — Organes génitaux et urinaires 342

Glandes génitales 349

Organes urinaires 351

Organes urinaires des Poissons 351

Organes urinaires des Amphibiens 332

Organes urinaires des Reptiles et des Oiseaux 356

Organes urinaires des Mammifères 358

Organes génitaux 360

Organes génitaux des Poissons 360

Organes génitaux des Amphibiens 362

Organes génitaux des Reptiles et des Oiseaux 365

Organes génitaux des Mammifères 368

Organes d'accouplement 372

Capsules surrénales 377

Bibliographie 380

Index , 383

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Ouvrages importants ne traitant que de certains groupes ou
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F. M. Balfour. A Monograph on t/ie developmenl of Elasmobranch fishes. London, 1878.
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M. Fiirbringer. Untersuchungen zur Morphologie und Systemalik der Vugel, zugleich
ein Beitrag zur Anatomie der Stïttz- und Bewegungsorgane. I. Specieller Theil:
Brust, Schulter und proximale Flûgelregion der Vugel. II. Allgemeiner Theil: Re-
sultate und Reflexionen auf morphologischem Gebiete, systematische Ergebnisse und
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INTRODUCTION

Définition et Objet de l'Anatomie comparée.

Avant de nous livrer à l'étude des formes diverses que peut présenter
l'organisation des animaux et de les comparer entre elles, il est indis-
pensable de s'enquérir au préalable de leur origine, c'est-à-dire des lois
de leur développement. L'anatomie comparée a recours dans ce but à
l'oNTOGÉNiE et à la PALÉONTOLOGIE. La première s'occupe de l'histoire du
développement de l'individu, la seconde a pour objet la connaissance des
organismes disparus et de leur succession géologique, c'est-à-dire leur
histoire ancestrale [phylo génie).

Ces deux sciences se complètent l'une l'autre; l'ontogénie présente
en efîet dans l'évolution de l'individu la répétition des difïérentes étapes
de l'évolution de l'espèce. Mais dans beaucoup de cas il ne s'agit pas
d'une répétition pure et simple [palingénèse) ; très fréquemment au con-
traire surviennent des « falsifications » dues à l'adaptation, de telle
sorte que les caractères primitifs ont complètement disparu ou sont
plus ou moins effacés [céno genèse). Deux facteurs, V hérédité et la varia-
bilité^ jouent un rôle prépondérant dans ces phénomènes. La première
représente le principe conservateur qui tend à maintenir et à perpétuer
les caractères existants; la seconde tend à modifier constamment, sous
l'influence du changement dans les conditions extérieures, le corps de
l'animal, que nous devons par suite nous représenter, non comme fixe
et immuable, mais en quelque sorte comme en voie de transformation
continue. Les adaptations qui en résultent, si elles sont utiles à ceux
qui les ont acquises, sont transmises par hérédité à leurs descendants
et conduisent dans la suite des temps à des variations de plus en plus
considérables. La connaissance de ce fait capital de Y action réciproque de
Vhérédité et de Vadaptation, non seulement nous permet d'entrevoir la
parenté des organismes en général, mais encore nous donne l'explication
de nombreux organes ou parties d'organes, qui, sans cela, sous leur
forme atrophiée ou rudimentaire chez l'animal adulte, seraient et reste-
raient incompréhensibles.

WlEDERSHEIM. 1

2 ' INTRODUCTION

La connaissance des éléments anatomiques et celle des fonctions,
(^•■est-à-dire Thistologie et la physiologie sont aussi de la plus haute
importance pour arriver à une conception claire et précise des rapports
morphologiques. Ces différentes branches scientifiques se complètent
mutuellement, conduisent par des voies différentes à un but commun
et contribuent par là à faire progresser, dans une vaste mesure, notre
connaissance de l'organisation animale, c'est-à-dire la zoologie dans son
sens le plus large.

Les éléments anatomiques, ou éléments constitutifs du corps, se com-
posent essentiellement de cellules et de fibres. Ils s'associent pour
former les tissus ; ceux-ci composent les organes, dont la réunion con-
stitue les systèmes d'organes.

Les tissus se divisent en quatre groupes principaux :

1° Le TISSU épithélial avec le tissu glandulaire qui en dérive ;

2° Le tissu de SOUTIEN (tissus conjonctif, cartilagineux, osseux);

3° Le tissu musculaire ;

4° Le tissu nerveux.

Au point de vue physiologique les deux premiers peuvent être
appelés tissus passifs, les deux derniers tissus actifs.

Sous le nom à' organe on désigne un ensemble de parties élémentaires
remplissant une fonction déterminée, par exemple le foie qui sécrète
la bile, les branchies et les poumons qui président à l'échange gazeux,
le cœur qui joue le rôle de pompe sanguine, etc.

Les systèmes d'organes qui seront successivement étudiés dans ce
livre soQt les suivants : 1° les téguments, qui forment l'enveloppe exté-
rieure du corps; 2° le squelette; 3° les muscles, avec les organes élec-
triques ; 4'^ le système nerveux et les organes des sens ; 5° les organes
de la digestion, de la respiration, de la circulation, les organes urinaires,
et les organes génitaux.

Développement et Conformation du Vertébré.

Les éléments constitutifs du corps, c'est-à-dire les cellules, dérivent
tous d'une cellule primordiale unique, de I'œuf. L'œuf est donc le point
de départ de l'organisme tout entier. Son importance fondamentale
exige que nous l'étudiions ici avec quelque détail ; nous exposerons
ensuite les principaux traits de son développement, en nous bornant à
une esquisse sommaire, telle que le comporte le plan de cet ouvrage.

L'œuf non fécondé se présente sous la forme d'une vésicule ronde.
Il se compose d'une membrane d'enveloppe appelée membrane vitelline,
du vitellus, de la vésicule germinative et de la tache germinative (fig. 1).

L'œuf, dans sa forme primordiale telle que nous venons de la décrire,
représente le type d'une cellule ; le vitellus correspond au j)7'otoplasma,

l>-\ —

INTRODUCTION S

la vésicule germinative diunoijau et la tache germinative au nucléole (1).
La membrane d'enveloppe, qui correspond à la membrane vitelline,
n'est pas une partie intégrante de la cellule ; elle peut se développer
par épaississement de la couche périphérique du protoplasma, et est
ainsi un produit de difîérenciation.

Le vilellus se compose de deux substances différentes auxquelles on donne le nom
de vitellus formatif et de vitellus nutritif. Leur répartition ou leur mélange dans
l'œuf est très variable et a une grande importance, car elle influe sur le mode de
segmentation que nous aurons à décrire plus loin. Pour le moment nous nous bornerons
à dire que le vitellus formatif, doué de propriétés actives, prend directement part à la
formation de l'embryon, tandis que le vitellus nutritif représente une sorte de réserve
qui n'est employée que secondairement.

Pendant que l'œuf mûrit, s'accomplissent dans son intérieur des
changements qui le préparent à recevoir la substance génératrice mâle.
Ce n'est pas ici le lieu de décrire ces phéno-
mènes, il nous suffit de savoir que le résultat ^^„_— «..^ x/'

final est rexpulsion d'une partie de la vési-
cule germinative à la suite de phénomènes iden-
tiques à ceux qui accomjmgneiit la division des \ V / — y^^^
cellules (karyokinèse) .

La signification de ce processus, la formation des
globules polaires, est expliquée delà façon suivante par
A.Weismann. AvecO. HertwigetStrasburger,Weismann pig. 1. — Œuf non fécondé. D, vi-
considére la chromaline comme la substance la plus *?""*' i*^^- yésicuie germina-

1 . , i. ■ 1 tue; .ÊTi^, tache germinative.

importante de la cellule, comme le substratum matériel
delà propriété évolutive, comme la ma/ière héréditaire.

Il pense que cette substance, qui constitue l'essence de la cellule, qui détermine sa
forme et son développement futur, lui imprime ainsi son cachet spécifique. Partant de
là il en déduit que la chromatine, qui gouverne la cellule-œuf jeune, encore en voie
d'accroissement, et qui lui donne le caractère histologique particulier à l'espèce à
laquelle elle appartient, ne peut pas être la même substance que la chromatine de
l'œuf mùr, prêt à être fécondé, car celle-ci exerce des actions toutes différentes sur la
cellule-œuf: elle détermine la segmentation ainsi que les phénomènes évolutifs qui lui
font suite. 11 admet donc que par la formation du premier globule polaire est expulsée
de l'œuf la moitié de la substance nucléaire, à laquelle était dévolue jusqu'alors la
suprématie^, puisqu'elle imprimait à la jeune cellule-œuf son caractère histologique,
qu'elle présidait à son développement histologique. Il donne à cette substance le nom
d'idioplasma histogéne de la cellule-œuf ou plasma ovogène. La découverte de la loi
du nombre des globules polaires, d'après laquelle il se forme toujours dans les œufs
qui doivent être fécondés deux globules polaires et un seul dans les œufs parthé-
nogénétiques, apporte à cette manière de voir un puissant appui et exclut toutes

(1) La ressemblance entre la cellule et l'œuf s'étend aussi à la structure intime très com-
plexe de leur protoplasma et de leur noyau. Dans l'un comme dans l'autre on distingue deux
substances différentes : une substance spongieuse, disposée en réseau, le spongioplasma ou
chromatine, et une substance plus tluide, le hyatoplasma ou achromaline, contenue dans les
lacunes et les mailles de la première. Toutes les deux sont soumises à des changements con-
tinuels, piineipalement le spongioplasma du noyau, qui est appelé à jouer un rôle des plus
importants dans la multiplication de la cellule, ou dans le processus de la segmentation de
l'œuf.

4 INTRODUCTION

autres interprétations des globules polaires, telles que celles qui ont été formulées
précédemment par Minot, E. van Heneden et Balfour. Il en résulte aussi quelepremier
et le deaxièmi globule polaire sont de nature différente et que l'on ne peut pas con-
sidérer la substance nucléaire du second comme constituée par du plasma ovogène.
Weismann explique cette seconde bipartition de la substance nucléaire de la
cellule-œuf de la façon suivante : Dans la génération sexuelle des quantités égales de
substance héréditaire (chromatine) du père et de la mère s'unissent entre elles. Et,
comme chacune de ces deux substances n'est pas complètement homogène, mais
qu'elle est composée d'un certain nombre de substances semblables des ancêtres, de
« plasmas ancesti'aux », comme les appelle Weismann, à chaque fécondation le
nombre de ces plasmas ancestraux doit doubler. Quand la reproduction sexuelle a
commencé jadis à apparaître, ce doublement a pu être possible sans augmentation de
masse, tant que les différents plasmas ancestraux étaient représentés chacun par plu-
sieurs unités. Mais, dès que le nombre de ces plasmas est devenu assez considérable
pour que chacun d'eux ne put plus être représenté que par une seule unité, il n'y eut
qu'un moyen pour empêcher un accroissement illimité de la masse de la substance
héréditaire, c'est-à-dire la réduction de moitié du nom,bre des plasmas ancestraux
qui existaient dans chacune des deux cellules sexuelles. Celle réduction s'opère, suivant
Weismann, dans la cellule-œuf, par la formation du deuxième globe polaire; son
expulsion indique la séparation de la moitié des plasmas ancestraux. Il est clair que
cette division doit s'opérer aussi dans la cellule germinative mâle, où cependant on
n'a pu jusqu'à présent la constater avec la même certitude, bien que certains phéno-
mènes de la spermatogénèse admettent cette interprétation. La théorie de Weismann
explique en même temps pourquoi la bipartition de la substance nucléaire n'a lieu
qu'une fois dans les œufs parthénogénétiques, car chez eux le plasma nucléaire ovogène
doit seul être expulsé afin que la substance héréditaire proprement dite de l'œuf, le
plasma germ,inatif, puisse gouverner sew^ et présider au développement embryonnaire.
Il n'est pas besoin d'une seconde bipartition, puisque dans la parthénogenèse aucun
plasma germinatif étranger ne vient s'ajouter à celui de l'œuf, et que par suite il n'y a
pas augmentation des plasmas ancestraux, dont le nombre au contraire reste le même
dans toutes les générations.

Bien qu'actuellement on ne puisse pas encore dire avec certitude si la théorie de
Weismann est juste, cependant on ne peut nier qu'elle n'éclaire certains points,
jusqu'ici obscurs, de la théorie de la génération, d'une façon qui laisse soupçonner
qu'elle ne peut pas s'être écartée bien loin du but. Pour n'en citer qu'un exemple, elle
nous fait comprendre le fait que les jumeaux qui proviennent d'un seul œuf se ressem-
blent jusqu'à être presque identiques; ici, en effet, c'est exactement le même plasma
germinatif, qui a donné naissance aux deux enfants. Par contre on conçoit facilement
pourquoi des jumeaux, qui dérivent de deux œufs distincts, ne se ressemblent jamais
autant, et ne présentent que le degré de ressemblance que l'on observe dans la règle
entre les enfants d'un même lit. Car il est clair que dans la répartition du plasma
germinatif, qui s'accomplit dans chacune des cellules-œufs arrivées à maturité de la
même mère, il est rare ou il n'arrive jamais que la partie de ce plasma qui est expulsée,
et par suite aussi celle qui reste dans l'œuf, présente exactement la même combinaison
de plasmas ancestraux. Le plasma germinatif de différents œufs de la même mère
doit par conséquent être différent et donner naissance à des enfants dissemblables. On
comprend ainsi pourquoi les enfants d'un même couple humain ne sont jamais iden-
tiques, quand même ils seraient jumeaux issus d'un seul œuf.

Comme nous l'avons vu plus haut, la fusion de la substance sexuelle
mâle, c'est-à-dire de la cellule séminale, avec Tœuf est indispensable
pour que le développement de ce dernier puisse avoir lieu. La féconda-
tion, qui est le point de départ de la création d'un nouvel individu, con-
siste ainsi dans l'union matérielle de la substance génératrice du mâle

INTRODUCTION 5

et de la femelle, ou pour parler plus exactement dans l'union du pronu-

CLÉUS MALE et du PRONUCLÉUS FEMELLE, d'oÙ résulte le NOYAU DE SEGMENTATION.

La cause dernière de lliérédité doit donc être raj^portée à la structure
moléculaire des deux cellules sexuelles; cette structure est V expression mor-
phologique du caractère spécifique.

Le noyau de segmentation, une fois formé, se partage ensuite après
une courte période de repos en deux moitiés égales ; celles-ci constituent
deux nouveaux centres qui préparent la division de l'œuf tout entier
en deux.

La division définitive, ou, ce qui est la même chose, le début de la

Fig. 2. — A, premier stade de segmentation. B et C, stades plus avancés. RK, globules polaires.

D, stade de moruia.

SEGMENTATION, est indiquée par l'apparition d'un sillon annulaire, qui s'en-
fonce de plus en plus jusqu'à ce que la séparation soit complète (fig. 2)-

Tel est le premier stade de la segmentation, et, comme le deuxième
stade et ceux qui lui succèdent reproduisent identiquement la même série
de phénomènes, le résultat est une division en 4, 8, 16, 32, etc., sphères
de plus en plus petites, possédant chacune un noyau. Bref, l'œuf pri-
mordial, correspondant à une cellule unique, est devenu un amas de
cellules, qui serviront de matériaux pour la formation du futur animal.
Cette phase du développement de l'œuf a été désignée à cause de la res-
semblance avec une mûre sous le nom de morula (fig. 2 D).

La morula se creuse d'une cavité centrale remplie de liquide et se
transforme en vésicule blastodermique ou blastula. La couche de cellules
périphériques, qui forme la paroi de la cavité centrale, porte le nom de
blastoderme (fig. 3, BD). Composé d'abord d'une seule couche de cellules,
le blastoderme ne tarde pas à devenir didermique et enfin même trider-

INTRODUCTION

J?J>

,.jri£

mique. Ces trois couches sont désignées, d'après leur position, sous les
noms de feuillet externe, feuillet moyen et feuillet interne, ou d'ectoderme
(épiblaste), mésoderme (mésorlaste) et entoderme (hyporlaste).

Le processus de la segmentation, tel que nous l'avons décrit dans ses
traits principaux, peut subir, comme cela a déjà été dit plus haut, cer-
taines modifications par suite de la répartition inégale du vitellus formatif
et du vitellus nutritif ou de l'accumulation en masse de ce dernier. Ces
modifications , qui rentrent dans la catégorie des phénomènes cénogé-
nétiques, constituent le mode de la segmentation inégale ou de la segmen-
tation jjartielle. Le moàe primitif àe segmentation, ]di segmentation égale,

qui intéresse l'œuf tout entier, se ren-
contre chez les Matnmifères et parmi
les autres Vertébrés chez Y Amj)hioxus
(mais seulement jusqu'à une certaine
phase évolutive). La segmentation iné-
gale se montre chez la plupart des. 4w-
phibiens (1), chez les Ganoïdes cartila-
gineux elles Cyclosto7Jies. Les Sélaciens,
les Poissons osseux, les Reptiles et les
Oiseaux présentent dès le début une
segmentation partielle. Ce dernier mode
de segmentation est une modification
de la segmentation égale.
La question de l'origine des feuillets blastodermiques est, à cause de
son importance capitale, une des plus brûlantes de la morphologie, et
jusqu'ici n'a pas été encore résolue d'une façon entièrement satisfaisante.
Ce que l'on peut cependant affirmer avec certitude, c'est que les œufs de
tous les Vertébrés passent ou ont passé jadis de la phase de blastula à
une phase à laquelle on donne le nom de gastrula. Lagastrula dérive de
la blastula par invagination de la moitié de la paroi de cette dernière, de
façon à constituer un sac à douhle paroi (fig. 3, DD). La paroi externe
représente comme précédemment l'ectoderme et remplit le rôle d'organe
protecteur et d'organe sensoriel. La paroi interne, qui limite une cavité
centrale, la cavitéintestinale primitive [archenteron) , constitueFentoderme ;
elle joue le rôle d'intestinprimitif et jouit delà faculté de digérer et d'assi-
miler. De l'ectoderme proviennent plus tard le système nerveux tout entier,
les cellules sensorielles, Vépiderme avec ses dérivés, ainsi que certaines
parties de l'appareil génito-urinaire (canal du rein précurseur) . De l'ento-
derme dérivent Y épithélium et les glandes du tube digestif, ainsi que le
revêteme7it épithélial des poumons, de la glande thijroïde, du thymus, du
foie et du pancréas. Au point où l'ectoderme se continue avec l'entoderme
existe un orifice appelé bouche primitive (blastopore) (fig. 4, Bip).

Si l'on peut ainsi se représenter delà façon que nous venons d'exposer

Fig. 3. — Blastula. BD, blastoderme;
FH, cavité de segmentation.

(1) Les Gymnophiones font seuls exception.

INTRODUCTION

i:nt..

27cf.

l'origine primordiale de l'ectoderme et de Tentoderme, c'est-à-dire des
deux feuillets épithéliaux primaires (1), il n'en est pas de même de
la formation du mésoderme, que l'on ne peut pas encore considérer
comme complètement élucidée. Voici en quelques mots ce que l'on peut
actuellement dire à ce sujet : Le mésoderme est une formation secon-
daire, phylogéniquement plus récente que les deux autres feuillets du
blastoderme. Sous plusieurs rapports il rappelle le « mésenchijme » des
Invertébrés, et prend toujours naissance au point où l'ectoderme se con-
tinue avec l'entoderme, c'est-à-dire dans la région du blastopore, ou, ce
qui revient au même chez les Verté-
brés supérieurs, dans la région de la
gouttière primitive. Il se développe
entre les deux autres feuillets blasto-
dermiques; son rôle principal con-
siste dans la formation des éléments
figurés du sang et en premier lieu
des globules blancs {leucocytes, cel-
lules lymphatiques); il donne aussi
naissance au cœur , aux vaisseaux,
au derme, à l'ensemble de la sub-
stance unissante ou de soutien, c'est-
à-dire au tissit conjonctif, au tissu
adipeux, au cartilage et aux os, et
en outre aux membranes séreuses, à
la plus grande partie de Vappareil
urinaire et de Vappareil génital et
enfin aux muscles.

Le tissu mésodermique se trouve divisé par l'apparition d'une fente
en deux lames, une lame pariétale, qui s'accole à la face interne de l'ecto-
derme et une lame viscérale, qui se soude avec l'entoderme. La première
porte le nom de lame fibro-cutanée (somatopleure), la seconde, celui de
lame fibro-intestinale {splanchnopleure) (fig. 5 et 6, SoP, SpP). La
fente qui sépare ces deux lames représente la cavité du corps ou

COELOME.

La région dorsale du mésoderme, de chaque côté de la ligne médiane,
présente déjà de très bonne heure chez l'embryon une division ou segmen-
tation en parties similaires situées les unes derrière les autres; ce sont
les segments primitifs ou somites (2). La cavité qui existe dans chacun des
somites communique primitivement avec Varchenteron; l'ensemble de
toutes ces cavités constitue une série de diverticules de l'archenteron

Fijr. 4. — Gastrula. Ekt, ectoderme; Ent, etito-
derme; Bip, blastopore; U, cavité digestive
primitive.

(1) Il esta remarquer que cette distinction fondamentale dans la difTérenciation histolo-
gique des dilTérents feuillets du blastoderme ne se retrouve pas avec la même netteté et la
même régularité dans tout le règne animal (certains types d'Invertébrés).

(2) La zone située de chaque côté, en dehors des somites, qui constitue les plaques latérales
n'offre jamais de traces de segmentation.

INTRODUCTION

disposés métamériquement. Plus tard cette communication cesse (voy.
Vappareil génito-urinaire).

Les somites ont des rapports génétiques étroits avec le squelette axial,

Fis:. 5.

Mfirï

^Êm\-<E/it

JEnt

Fig. 5 et 6. — D, intestin ; Uni, entoderme proliférant en Oh dans la figure 5 pour former l'ébauche de la
corde; C'/ii, corde dorsale séparée de l'entoderme; So, somites; XJG, canal du rein précurseur ou
du rein primitif; A, aorte; SpP, splanchaopleure ; SoP, somatopleure; Coel, cœlome ; H, vestiges
de cavité dérivant du cœlome dans l'intérieur des somites; E}ii, ectoderme; ikfed, tube médullaire, qui
dans la figure 5 eat en voie de se séparer de l'ectoderme (les deux figures sont schématiques).

les muscles du tronc et l'appareil génito-urinaire. Dans les phases ulté-
rieures du développement on voit que la formation de cavités et de replis,
c'est-à-dire le pi'océdé par lequel, à partir du stade de gastrula, l'embryon
réalise ses changements de forme successifs, devient de plus en plus

INTRODUCTION

prépondérante, et, pour bien
faire comprendre comment
ceux-ci sont produits, il est
nécessaire d'entrer dans quel-
ques détails.

Chez tous les Vertébrés il
existe à une période déterminée
du développement, au pôle dor-
saldeFœuf, unerégionépaissie,
discoïde, qui est plus ou moins
nettement délimitée du reste de
l'œuf. C'est le disque germinatif,
c'est-à-dire l'ébauche de l'em-
bryon; les sillons, de plus en
plus profonds, qui le limitent
en avant, en arrière et sur les
côtés, le séparent de plus en
plus du reste du vitellus, et il
arrive un moment où il ne
communique plus avec le sac
vitellin, qui n'est, lui, appendu à
la face ventrale que par un
canal, le canal omphalo-7?iésen-
térique; plus tard enfin cette
communication se rétrécit gra-
duellement et finit par dis-
paraître complètement quand
tout le vitellus est résorbé
(fig. 7, Do, t;%. 8 et 9, f).
En même temps apparaissent
chez les Vertébrés supérieurs,
RejJtiles, Oiseaux et Mammi-
fères, précisément aux points
011 les sillons se développent,
des replis auxquels on donne
les noms de repli céphalique,
repli caudal et replis laté-
raux. Ces replis s'accroissent
de plus , en plus , et, en se
soudant au - dessus de l'em-
bryon , forment un sac mem-

AJ^-

Fis:. 8.

Fis;. 9.

Fig. 1, 8 et 9. — Formation de l'ombilic cutané et de l'ombilic intestinal. Schéma. Les fig^ures 7 et 8 repré-
bcntent une coupe longitudinale, la figure 9 une coupe transversale. E, embryon ; Dh, cavité intesti-
nale ; Do, sac vitellin; -j-, canal vitellin ; PP, cavité pleuropéritonéale ; Ah, cavité amniotique; AF, repli
amniotique; A, amnios; Al, allantoïde; a et 6, somatopleure et splanchnopleure; iW, moelle épinière ;
C, corde dorsale.

INTRODUCTION

braneux rempli de liquide, ou amnios (%. 7, AF; ûg. 8 et 9, A, Ah).

La présence ou l'absence de cette membrane fœtale permet de diviser
les Vertébrés en deux groupes, les Amniotes, comprenant les trois classes
supérieures, et les Anamniotes, renfermant les deux classes inférieures des
Poissons et des Amphibiens, chez lesquels ils ne se développe jamais
d'amnios.

Jusqu'ici nous n'avons considéré le sac vitellin que comme un organe

^^^ J'fffifJ

Fig. 10. — Coupe schématique de l'utérus gravide.

U, utérus; Tb, trompes; UH, cavité de l'utérus; Dv, caduque vraie, qui en Pm se transforme en pla-
centa utérin; Dr, caduque réfléchie; Pf, placenta fœtal (chorionrameux); Chl, chorion lisse; A, A, cavité
de l 'amnios remplie de liquide.

Dans l'intérieur de l'utérus est situé l'embryon suspendu par le cordon ombilical. H, cœur; Ao, aorte;
ci et es, veines caves inférieure et supérieure; p, veine-porte; Al, artères allantoïdiennes (art. ombili-
cales); -J-, foie traversé par la veine ombilicale; £>, vésicule ombilicale rudimentaire.

destiné à fournir à l'embryon les matériaux nutritifs nécessaires à son
développement; nous devons maintenant ajouter que, grâce à l'apparition
à sa surface d'un réseau de vaisseaux, il fonctionne aussi comme organe
7'espiratoire ; mais ce rôle n'est que passager, car de bonne heure il se
forme dans la portion postérieure du tube digestif un diverticule vascu-
laire, auquel il se trouve dévolu. Ce nouvel organe respiratoire, qui sert
également à recueillir les produits de la sécrétion urinaire (sac urinaire
embryonnaire), est appelé allantoïde. Peu volumineuse au début, l'allan-
toïde s'étend de plus en plus et finit par constituer tout autour de l'em-

INTRODUCTION - 11

bryon une vésicule aplatie, appliquée contre la face interne de la mem-
brane de Fœuf ; c'est par son intermédiaire que s'opère l'échange des gaz.
Plus tard, quand le développement embryonnaire approche de son terme,
l'allantoïde s'atrophie graduellement. Son extrémité proximale tubuleuse
peut cependant se renfler et constitue alors la vessie urinaire.

Au sortir de l'œuf le jeune animal, en même temps que son mode
circulatoire se modifie, respire à l'aide de nouveaux organes, des bran-
chies (Poissons, Amphibiens ou leurs larves) ou des pownons (Amniotes).

Ces dispositions embryonnaires, sur lesquelles nous reviendrons dans
un chapitre ultérieur sur les relations entre la mère et l'embryon, se ren-
contrent chez tous les Vertébrés y compris les deux groupes inférieurs
des Mammifères, les Monotrèmes et les Marsiqnaux. Chez tous les autres
Mammifères il se développe en outre des cotylédons ou un placenta, de
là le nom de Placentaires qu'on leur donne, tandis qu'on- réserve celui
de Implacentaires aux Monotrèmes et aux Marsupiaux. Les formations pla-
centaires consistent essentiellement en ce que les vaisseaux de l'allan-
toïde poussent des prolongements dans le tissu de l'utérus, se mettent
en rapport avec le système sanguin maternel et établissent ainsi entre la
mère et l'embryon des relations intimes complexes, destinées à assurer
la nutrition et la respiration de ce dernier.

Continuons à exposer brièvement le développement du corps de l'em-
bryon. Nous devrons signaler, avant tout, la formation par le même pro-
cédé de plissement et de séparation des replis de trois autres organes
très importants, le tube neural, le tube viscéral et la corde dorsale qui se
glisse entre eux. Ces trois organes sont exactement situés dans l'axe du
corps, de sorte qu'une coupe médiane, de même qu'une coupe transversale
de ce dernier, offre la coupe de ces deux tubes en même temps qu'elle
présente une symétrie bilatérale (fig. 11).

Le tube neural formera la moelle éjnnière et Veîicéphale, c'est-à-dire
le système nerveux central. Le tube viscéral (cœlome), renforcé plus tard
par les côtes qui se développent dans les parois charnues du corps,
renferme les viscères. Les côtes sont des tiges élastiques courbées en
arc ; elles s'articulent avec la colonne vertébrale cartilagineuse ou osseuse
qui se développe autour de la corde dorsale; certaines d'entre elles,
en nombre plus ou moins considérable, peuvent venir se réunir au ster-
num, situé sur la ligne médiane de la face ventrale, et de la sorte se
trouve formé un anneau complet.

Le tube neural et le tube viscéral s'élargissent à leur extrémité anté-
rieure et entrent en rapport direct avec le monde extérieur par le déve-
loppement dans le premier de Vencéphale et des organes des sens supé-
rieurs, c'est-à-dire du siège des fonctions psychiques, dans le second
de certains appareils qui servent à la préhension des aliments et à la
respiratio7i.

On désigne cette partie du corps sous le nom de tête; à la tête font
suite en arrière le cou et le tronc. Dans la région postérieure du tronc

INTRODUCTION

est située la terminaison des conduits digestif et génito-urinaire. La région
postérieure du corps, dans laquelle la cavité viscérale ne s'étend pas, est
la queue. Le cou et le tronc forment Y axe; les membres sont les organes
ap2}endiculaires de l'axe.

Il résulte de cet exposé sommaire des traits principaux de l'organisa-
tion du Vertébré, que, à un certain stade du développement, le corps
est formé de segments similaires, appelés sémites.

Dans des phases évolutrices ultérieures, cette segmentation se niani-

Fig. 11. — Coupe transversale schématique du corps d'un Vertébré. W, colonne vertébrale, dans laquelle
se trouve situé le canal rachidien iViï, qui renferme la moelle épinière (A/ed) avec sa substance blanche
périphérique et sa substance grise centrale; Ep, épiderme; Co, chorion ou derme; KW, paroi du corps
(somatopleure); VR, tube viscéral revêtu par le péritoine (séreube)(Per); le feuillet pariétal du péritoine
forme en Ms (mésentère) un repli qui fait saillie dans le tube viscéral et sous le nom de feuillet viscéral
(Pei-i) entoure le tube digestif; 1)H, cavité intestinale tapissée d'épithélium (Ep). En dehors de l'épi-
thélium est située la sous-muqueuse (St(.6m) et plus en dehors les couches musculaires (ilfsc);Ao, aorte.

feste encore dans l'ébauche des glandes urinaires embryonnaires, dans
la structure de la colonne vertébrale, dans la disposition des côtes et
des muscles courts du dos, etc.

En s'appuyant sur ces faits, on pourrait être amené à admettre, ce
qui se justifie en un certain sens, que les Vertébrés actuels ont comme
souche ancestrale une forme animale invertébrée et segmentée. Mais il
ne faut pas oublier que la tendance à la segmentation des organes que
nous avons cités en dernier lieu ne se manifeste qu'à une phase relati-
vement tardive de l'ontogenèse, de telle sorte que l'on ne peut baser
sur ce fait que des spéculations phylogéniques très incertaines. 11 n'en
est pas de même de ce que j'appellerai la segmentation primitive de la
zone axiale de l'embryon, c'est-à-dire de l'apparition des somiles, qui
nous permet d'admettre avec certitude une forme ancestrale segmentée,

INTRODUCTION 13

très ancienne ; mais cette dernière ne peut pas être considérée comme
le véritable point de départ d'où dérivent les premiers Urochordés, et
cela pour deux raisons : en premier lieu parce que le mésoderme, c'est-
à-dire les matériaux de formation des somites, ne s'est développé que
secondairement; en second lieu parce que Y ébauche du système nerveux
central est absolument homogène, sans aucune trace de segmentation. Cette
dernière provient, comme on le sait, d'un des feuillets blastodermi-
ques épithéliaux, dont V importance est capitale pour la solution du pro-
blème phijlogénique, puisqu'ils sont incomparablement plus anciens que
le mésoderme. En se basant sur ces considérations, on est conduit à
admettre une forme ancestrale, au début non segmentée, qui s'est seg-
mentée graduellement sous l'influence du système 7nusculaire. Ce n'est
que plus tard qu'apparurent, pour fournir aux muscles des points d'in-
sertion plus résistants, des pièces squelettiques capables de remplir leur
rôle d'organes de soutien et de protection.

Ce n'est pas ici le lieu d'entrer dans des considérations plus étendues
sur l'histoire ancestrale des Vertébrés actuels et nous nous en tiendrons
à ce court aperçu sur cette époque reculée, dont la paléontologie est
impuissante à dissiper l'obscurité.

A défaut de la paléontologie, on s'est retourné vers l'embryologie
comparée, et on a réclamé d'elle quelle vînt, comme nous l'avons exposé
au début de ces pages, compléter nos connaissances sur ce terrain. Mais,
si l'on ne peut nier que cette branche de la science n'ait été très fruc-
tueuse, cependant les résultats auxquels elle a conduit sont bien loin
d'être suffisants pour nous permettre d'arriver à une conception d'en-
semble claire et nette. A mesure que les matériaux se sont accumulés, la
divergence des opinions s'est accrue, et il ne peut être question de les
exposer ici. Néanmoins un fait est certain: ce sont les rapports de parenté
des deux grandes divisions du règne animal, les Invertébrés et les Vertébrés,
quelle quait pu être d ailleurs Vorganisation des formes intermédiaires.

La zoologie descriptive, se basant sur les affinités des animaux entre
eux, les répartit dans des divisions et sous-divisions, auxquelles on
donne les noms de classes, ordres, sous -ordres, familles, genres et
esjjèces.

Nous croyons utile d'indiquer ici les principales coupes que l'on a
établies dans le groupe des Vertébrés.

INTRODUCTION

A. ACRANIENS

Amphioxus.

B. CRANIOTES

I. Anamniens (Vertébrés dépourvus d'amnios).

/ 1 ) Poissons :

Cyclostonres [Myxinoïdes et Pétromyzontes).

Sélaciens (Squalides, Rajides).

Holocéphales.

Ganoïdes (Ganoïdes cartilagineux et Ganoïdes osseux).

Téléostéens [Physostomes (canal de communication entre l'in-
testin antérieur et la vessie natatoire ouvert), Physoclystes
(canal de communication fermé)].

2) Dipnoïques :
Monopneumones (Ceratodus) et Dipneumones (Protopterus et

Lepidosiren).

3) Amphibiens :
Ui'odèles (Pérennibranches, Dérotrèmes, Salamandrines).
Gymnophiones (Coecilies).
Anoures (Crapauds, Grenouilles).

ICHTHYOPSIDÉS

II. Amniotes (Vertébrés présentant un amnios pendant la période fœtale).

1) Reptiles :
Cbéloniens.
Sauriens.
Ophidiens.

Sauropsidés ( Crocodiliens.

2) Oiseaux :
Ratites.
Carinates.

Mammifères

1) Implacentaires :

a. Ornithodelphes (Monotrèmes, ovipares).

b. Didelphes (Marsupiaux).

2) Placentaires :

Edentés, Sirénidés, Cétacés, Ongulés, Hyraciens, Probosci-
diens. Rongeurs, Chiroptères, Insectivores, Carnivores,
Lémuriens, Primates.

INTRODUCTION

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CHAPITRE PREMIER

TEGUMENTS

La PEAU se compose cVune couche superficielle, ectodermique, appelée
l'ÉPiDERME et d'une couche profonde, mésodermique, appelée le derme ou
CHORioN. Le tissu cellulaire sous-cutané n'est ordinairement pas nette-
ment séparé du derme; le plus souvent il se confond insensiblement
avec lui. Tandis que Tépiderme n'est jamais formé que de cellules, dans
le derme, au contraire, on trouve surtout des fibres conjonctives, élasti-
ques et musculaires. C'est également dans cette couche que sont situés
principalement ou exclusivement les vaisseaux, les nerfs, les glandes,
les cellules pigmentaires et les formations osseuses; les vaisseaux et les
formations osseuses ne se trouvent même que là.

On voit par là quelle extraordinaire variété présente la peau, aussi
bien au point de vue morphologique qu'au point de vue physiologique,
et cela ne doit pas étonner si l'on considère que, par sa situation à la
surface du corps, elle est soumise aux influences extérieures.

Dans Vépiderme on distingue d'ordinaire deux couclies : l'une, superficielle, formée
de cellules kératinisées [couche cornée) ; V ?iuire, profonde, composée de cellules molles
{couche de Malpighi, corps muqueux). Celle-ci est la matrice de la première, c'est-
à-dire qu'elle est le siège d'une prolifération incessante, grâce à laquelle de nouvelles
cellules viennent remplacer les cellules cornées superficielles, qui tombent par suite
de la desquamation continuelle de l'épiderme. L'épiderme produit toutes les glandes
eu fanées, amsï que tous les organes auxquels on donne le nom de formations épider-
miques, tels que les poils, les soies, les plumes, les ongles, les griffes, les sabots, etc.
Les appareils terminaux des organes du toucher doivent aussi être considérés comme
des cellules épidermiques différenciées, et, si on trouve plus tard beaucoup de ces
organes en rapport direct avec le derme, c'est toujours là un état acquis,
secondaire.

Les animaux qui vivent dans l'eau ont en général une couche cornée plus mince
et plus molle que les animaux terrestres, d'ordinaire plus exposés aux accidents
traumatiques. Remarquons aussi que chez les Poissons, les A m phibiens et les Reptiles
les faisceaux conjonctifs du derme présentent une disposition typique : des faisceaux
horizontaux alternent régulièrement avec des faisceaux verticaux. Chez les Oiseaux
et les Mammifères ils sont au contraire disposés sans aucun ordre.

TÉGUMENTS 17

Poissons et Dipnoïques.

Chez V Amphioxus Tépiderme est recouvert pendant la phase larvaire
(gastrula) de cils vibratiles, disposition que l'on doit considérer sans
aucun doute comme dérivant par hérédité d'ancêtres invertébrés. Peut-
être doit-on attribuer la même signification au plateau cuticulaire poreux
des cellules superficielles de Tépiderme, que l'on observe chez beaucoup
d'autres Poissons, par exemple chez les Cyclostomes, les Téléostéens, les
Dijmoïques, et aussi chez les larves à'Amphibiens.

Entre les cellules épilhéliales proprement dites se trouvent, chez V Amphioxus et
les Cyclostomes, des cellules sensorielles cylindriques munies de poils rigides. Nous
reviendrons plus tard sur ces cellules, ainsi que sur d'autres éléments réunis en appa-
reils plus complexes, à propos des organes des sens.

On n'a encore aucune donnée certaine sur le rôle des cellules granuleuses, qui
existent chez les Pélromyzonles et chez le Malopterurus, ainsi que sur les cellules en
massue ou caliciformes que l'on rencontre dans l'épiderme des Poissons osseux ; il est
possible que ces dernières produisent une sécrétion huileuse destinée à protéger
l'épiderme contre l'influence de l'eau.

Chez le Protopterus le corps tout entier est recouvert pendant la période du
sommeil estival d'un produit de sécrétion huileuse des cellules caliciformes, qui a
pour but d'empêcher la dessiccation.

On trouve, tantôt dans les deux couches de la peau, tantôt dans une
seule, par exemple l'épiderme, des cellules pigme7itaires en connexion
avec des nerfs et qui peuvent déterminer un changement de coloration
de la peau. La peau des Poisso7is ne renferme ni muscles, ni glandes a^ialo-
gues à ceux des autres Vertébrés (1).

Les écailles des Poissons ne sont pas, comme on pourrait peut-être
le supposer, des productions de l'épiderme ; ce sont des ossifications du
derme. Elles sont implantées dans des cavités particulières formées par
des fibrilles du tissu conjonctif du derme. Tantôt elles sont recouvertes
par l'épiderme pendant toute la vie {Téléostéens et Dipnoïques), tantôt
seulement pendant la période embryonnaire (Ganoïdes, Sélaciens). En ce
qui concerne leur mode de développement, leurs différentes formes et
leurs rapports exacts avec le squelette dermique,- nous renverrons au
chapitre II.

Beaucoup de Poissons, à l'époque du frai, présentent une éruption cutanée due à
une prolifération de l'épiderme plus ou moins étendue, par exemple chez le Chondro-
stoma nasus, le Gobio fluvialilis, le Leuciscus rutilus. Chez d'autres espèces il se
développe une véritable parure de noces, ou bien la coloration des téguments acquiert
un brillant éclat après des combats entre rivaux (Épinoche). Chez d'autres encore,

(1) Les exceptions sont peu nombreuses; telles sont la glande ptéry g opode que l'on
trouve sur la nageoire ventrale des Squales mâles, la glande venimeuse située dans la na-
geoire dorsale et l'appareil operculaire des Trachinus (ainsi que des Thalassophryne et des
Synanceia) et enfin l'organe accessoire glanduleux et érectile placé derrière la papille uro-
génitale chez le Plotosus anguillaris (Siluroïde). Les Dipnoïques, au moins le Protopterus,
possèdent des glandes cutanées (KôUiker, W. N. Parker). Elles sont sacciformes et entrent
en activité pendant le sommeil estival (voy. plus haut ce qui est dit sur les cellules calici-
formes).

WlEDERSHEIM. •"

18 CHAPITRE PREMIER

SOUS l'influence de la volonté, le corps prend la couleur du fond où ils habitent
(Pleuronectes).

Les organes que l'on croyait jadis être des yeux accessoires doivent être considérés,
d'après les recherches récentes, comme des organes phosphorescents. Ils se rencon-
trent dans la peau des Scopélides, Chauliodus, etc. Ce sont des organes tubuleux, qui
rappellent les glandes en tube, composés de cellules épithéliales fusiformes et en
massue et de cellules nerveuses. Il est manifeste que ce sont des glandes transformées,
dont la sécrétion, au moment où elle est produite, peut émettre une lueur phosphores-
cente sous l'influence des nerfs. Les capsules d'un éclat métallique servent de réflec-
teurs. On peut donc admettre que ces organes sont des armes défensives, en même
temps qu'elles fonctionnent comme une sorte de lanterne sourde, lorsqu'ils sont situés
sur la tète.

Amphibiens,

La position intermédiaire des Amphibiens, et en partie aussi desBip-
noïques (voy. plus haut), entre les Poissons et les Reptiles est encore
confirmée par la structure de leurs téguments.

L'épiderme des larves qui vivent dans l'eau se compose de deux
couches nettement distinctes : la couche superficielle est formée de cel-
lules plates présentant le même plateau strié que nous avons rencontré

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Fig 12. — Peau de la larve de Salamandra maculata. Ep, épiderme; Co, derme; a, couche cornée; b,
couche de Malpighi ; LZ, cellules de Leydig, qui représentent des glandes unicellulaires ; CS, plateau
strié.

chez les Poissons (fig. 12, a, CS), la couche profonde de cellules plus
allongées, cylindriques ou cubiques (fig. 12, b). La première correspond
à la couche cornée, la seconde à la couche de Malpighi.

Plus tard, quand le développement est plus avancé, l'épiderme pré-
sente plusieurs couches (1); il envoie dans le derme de nombreux pro-
longements globuleux ou tubuleux, qui constituent des glandes, et qui
sont particulièrement accumulés en certains points déterminés, principa-
lement dans la région de la tête, du cou et des flancs.

Leur sécrétion sert à protéger la peau contre Tévaporation; elle est
également, comme Texpérience l'a montré, un puissant moyen de dé-
fense, grâce à ses propriétés toxiques. Ces glandes sont entourées de
fibres musculaires lisses, de fibres conjonctives, de pigment, de vais-
seaux sanguins et de nerfs.

(1) Entre les cellules de l'épiderme est situé un riche réseau d'espaces lymphatiques, qui
s'ouvrent en partie dans le derme, en partie à la surface delà peau; mais dans ce dernier cas
seulement pendant la phase larvaire; après la première mue toute communication avec l'ex-
térieur se trouve interrompue. Chez les larves de Gymnophiones on a démontré la commu-
nication deces espaces lymphatiques intercellulaires avec les capillaires sanguins de la peau
(Sarasin).

TEGUMENTS

Cette abondance de glandes est le trait le plus caractéristique de la
peau des Amphibiens ; c'est à elle que celle-ci doit d'être humide et vis-
queuse. Elle n'est cependant pas toujours lisse; fréquemment, en effet,
par exemple chez les Crapauds, elle est rugueuse, tuberculeuse, par
suite de l'existence de crêtes et de saillies mamelonnées ou aiguës de
l'épiderme.

Le pigment, qui se rencontre principalement dans le derme, tantôt
diffus, tantôt contenu dans des cellules, amène sous l'influence du sys-
tème nerveux des changeme^its de coloration de la peau, qui permettent

Fig. 13. — Coupe à travers la peau d'un individu adulte de Salamandra niaculata. Ep, épiderme;
Co, derme, dontlestroraa conjonctif B renferme un pigment abondant (Pi) et des glandes cutanées de
grosseur variable (A, C, D, E) ; 3/t, couche musculaire située en dedans de la membrane propre (Pr) des
glandes ; ilf, la même vue de face; E, épithélium glandulaire; S, produit de sécrétion des glandes;
J\Im, couche musculaire sous-cutanée, que les vaisseaux (G) traversent pour se rendre dans le derme.

à l'animal de prendre la teinte du milieu qui l'entoure, ce qui constitue
pour lui un moyen de protection efficace.

Il peut aussi se produire dans le derme des dépôts de chaux, ou, comme
chez le Ceratophrys dorsata, de la substance osseuse véritable.

Quant aux lamelles cutanées annulaires et aux écailles des Gymno-
phiones, nous renverrons au chapitre qui traite du squelette dermique.

Reptiles.

La peau des Reptiles, à V opposé de celle des Amphibiens, est extra-
ordinairement pauvre en glandes . Chez les Lézards on n'en trouve que sur
la face ventrale de la cuisse, de là le nom de glandes fémorales qu'on
leur donne. Leur sécrétion se durcit et fait saillie au dehors des orifices
glandulaires à la manière d'une papille ; celles-ci paraissent jouer dans
l'accouplement le rôle d'organes de fixation.

La propriété caractéristique de la peau des Serpents consiste dans la

20 CHAPITRE PREMIER

faculté de produire des écailles, des tubercules, des piquants, des scutelles,
des griffes et autres formations semblables. Toutes ces productions se rap-
prochent par leur mode d'origine des plumes des Oiseaux et des poils
des Mammifères, car elles dérivent comme eux d'une prolifération des
cellules épidermiques profondes (couche de Malpighi). Le derme joue
aussi un rôle important dans leur formation, comme nous le verrons
quand nous étudierons le développement des plumes et des poils.

Les écailles les plus simples se rencontrent chez les Ascalabotes et les Caméléons.
Chez les Serpentsla. surface des écailles présente un relief très varié et fréquemment
aussi une carène (Couleuvre à collier, Vipères). La couche cornée, qui se détache pen
dant la mue en lambeaux plus ou moins considérables, ou même en totalité, peut être
pneumatique dsins ses couches superficielles, c'est-à-dire renfermer de l'air. Bien qu'il
n'y ait pas de véritable cuticule, cependant on rencontre parfois à la surface de
l'épiderme des formations cuticulaires ti'ès variées, par exemple les petits appendices
filiformes des Geckos, des Draco, des Anolius, etc. Chez les Geckos ils existent sur le
ventre, sur le dos, dans la région maxillaire, ainsi qu'à la face inférieure de la queue.
Ces espèces de poils peuvent être situées à la surface ou sur le bord des écailles et, dans
ce dernier cas, au nombre de 1 à 20 ou davantage. Leur longueur est en moyenne de
20 micromillimètres. Leur nombre et leur grandeur (120 micromillimètres) sont par-
ticulièrement remarquables à la face inférieure des pelotes adhésives, où elles sont
disposées par touffes de dix à vingt. Elles contribuent mécaniquement à augmenter la
puissance adhésive de ces organes de fixation ; il en est de même des soies cuticulaires
qui existent à la face inférieure de la queue.

Toutes ces formations cuticulaires, qui existent aussi transitoirementdans certaines
phases du développement embryonnaire des Serpents (Couleuvres), sont produites,
quelque temps avant la mue, par de grandes cellules protoplasmiques cylindriques,
situées en dehors de la couche de Malpighi. Sur des coupes transversales, on voit
toujours se développer au-dessous des anciennes soies cuticulaires la deuxième couche
de remplacement, et celle-ci, en déterminant la séparation des couches de l'épiderme,
concourt ainsi au processus de la mue, qu'elle provoque mécaniquement. Il en est
identiquement de même chez l'Écrevisse.

L'existence de formations osseuses dans le derme est presque la règle
chez tous les Reptiles, principalement chez les Gymnophiones et les Lé-
zards. La peau des Ascalabotes est aussi recouverte, comme le montre
le microscope, par de petites écailles calcaires, rondes, rhomboïdales
ou polygonales, au centre desquelles se trouvent des corpuscules
osseux. La caparace osseuse des Tortues sera étudiée avec le squelette
dermique.

II faut aussi signaler la présence àw. pigment dans la peau des Rep-
tiles (Caméléons, Ascalabotes, Serpents et Scinques) et la faculté que
celle-ci possède de changer de coloration. Ces phénomènes ne sont pas,
du reste, l'apanage exclusif des trois classes inférieures des Vertébrés,
car on observe souvent des modifications du coloris des plumes chez les
Oiseaux et des poils chez les Mammifères, et on sait que parfois les che-
veux de l'Homme peuvent blanchir brusquement.

Oiseaux.

Les Oiseaux sont de tous les Vertébrés ceux qui possèdent le derme
le plus milice, le plus pauvre en vaisseaux, mais par contre le plus riche

TÉGUMENTS 21

en organes sensoriels [massues tactiles). Dans les couches profondes il
existe un réseau très développé de fibres musculaires lisses, ofîrant des
traces de striation, qui viennent s'insérer par de petits tendons, d'une
part au derme, de l'autre aux follicules des plumes, et par leur contrac-
tion font ériger et hérisser les plumes.

Outre les papilles des plumes, on trouve encore de nombreuses pa-
pilles libres, par exemple à la plante du pied et autour de l'œil.

La peau est complètement dépourvue de glandes, sauf en un point si-
tué près de l'extrémité de la queue où se trouve la glande du croiqoion ou
glande uropygienne. On doit considérer celle-ci comme une glande sébacée
modifiée. Elle est en rapport avec un muscle constricteur puissant (1).

On ne trouve aucune trace d'os dermiques, mais les formations épi-
dermiques sont très développées (étui corné du bec et des ergots, peau
des doigts, ongles et plumes).

Le développement des plumes est assez intéressant pour que nous l'exposions avec
quelques détails.

Au point où doit se développer une plume, le derme (fig. 14 A, Cti) fait saillie vers
l'ectoderme [Sc^, SM^] et produit de la sorte une papille [Pap). Celle-ci s'accroît de
façon à constituer un long cône à sommet libre, le germe delà plume{rig. 14 B, FA'),
et en même temps s'enfonce par sa base de plus en plus dans le derme, de sorte
qu'elle se trouve ainsi contenue dans une sorte de poche, le follicule de la plume
{F, F). La couche cornée ainsi que la couche de Malpighi de l'épiderme [Se, SM) se
continuent sur le fond du follicule et de là sur le germe de la plume [Se'-, SM^), dont
l'intérieur, ou pulpe (P), est formé comme précédemment par les cellules du derme.
Pendant que le germe de la plume s'allonge de plus en plus, les cellules de la couche
de Malpighi commencent à proliférer rapidement et à former une série de replis
saillants du côté de la pulpe, disposés en rayonnant par rapport à l'axe central, et
limités en dehors par la couche cornée (fig. 14 C, Fal, (SA/^) et HS {Se). Ces plis sont
ensuite le siège d'un processus de kératinisation, se séparent des cellules qui les
entourent et se transforment, en même temps que la pulpe centrale se dessèche gra-
duellement, en une touffe de rayons cornés ne formant encore qu'un seul et même
organe, maintenus qu'ils sont par l'enveloppe de la couche cornée. La plupart des
Oiseaux éclosent à cette période du développement des plumes et paraissent par suite
comme couverts de poils pénicillés, de sorte qu'on peut en tirer des conclusions
phylogéniques sur la nature du plumage primitif (2).

Les rayons deviennent libres parla destruction delà couche cornée qui les entoure
(fig. 14 D, HSt) ; ils offrent tous le même aspect et constituent ce que l'on appelle le
duvet embryonnaire ou plumide. Il ne faut pas croire que la masse tout entière du
germe de la plume se divise en filaments cornés; sa portion basilaire, enfoncée dans
le derme, reste eniière et devient le tuyau de la plume (E, FSp).

Laplumule^fig.l4E), dont chacun des rayons [HSt] a donné naissance à des rayons
secondaires plus petits [sec, sec), peut persister à cet état pendant toute la vie, ou
bien est remplacée par une plumée définitive. Dans ce dernier cas il se forme de
bonne heure au fond du follicule de la plumule un second follicule, qui se continue
avec le premier par un cordon cellulaire, et qui présente les mêmes phénomènes
évolutifs (fig. 14 D, F^]. La papille, qui se développe dans son intérieur, s'accroît rapi-

(1) La glande du croupion fait défaut chez les Ratiles, chez quelques Perroquets et Pigeons,
chez VOutarde et quelques autres espèces.

(2) Les Mégapodes font seuls exception ; quand ils abandonnent l'œuf, ils possèdent déjà
leur plumage définitif.

22 CHAPITRE PREMIER

dément et repousse peu à peu au dehors le tuyau de la plumule jusqu'à ce qu'il tombe.
La nouvelle plume ressemble beaucoup au début à la plumule ; elle est en effet com-
posée primitivement de rayons tous semblables, munis à leur tour de rayons secon-
daires. Mais, au bout de peu de temps, un des rayons s'épaissit, s'allonge de plus en
plus et devient la hampe ou axe primaire; sa portion basilaire constitue le tuyau, sa
partie libre, saillante, la lige [rhachis], tandis que les autres rayons, dont l'accroisse-
ment a été moins rapide, forment les barbes [vexillum] (fig. 14 V, R, HSt, sec). Chaque
branche latérale de la tige, c'est-à-dire chacune des barbes [tlSl], représente ainsi
avec ses petits rayons secondaires [sec) une répétition de la plume tout entière.
C'est ainsi que se développent les pennes^ telles par exemple qu'on les rencontre à
l'aile et sur la queue. Dans ces régions les barbes sont très intimement unies les unes

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Fig. 14. — Six stades du développement des plumes. En grande partie d'après Studer. Cu, derme; SM,
couche de Malpighi ; S', couche cornée ; SM' et Sc^, les mêmes faisant saillie pour former la papille de la
plume (Pnp); FK^ germe de la plume; jP, F', follicule; P, pulpe; Fal {Slv1\), replis delà couche de Malpighi
dans l'intérieur du germe de la plume, entourés entièrement par la couche cornée US (Se'). Tous deux
sont visibles sur la coupe. i^Sp, tuyau de la plume, qui se continue en haut avec un faisceau de rayons
(HS/); sec, sec, rayons secondaires; iî, tige; V, barbes.

aux autres, de façon à former une sorte de feutrage très résistant, imperméable à
l'air.

La papille, renfermée dans la base de chaque tuyau, sécrète périodiquement, à sa
surface, des membranes emboîtées les unes dans les autres, et auxquelles on donne le
nom d'orne de la plume. La chute des plumes et leur remplacement par des plumes
nouvelles ou mue, que l'on observe périodiquement chez tous les Oiseaux, doit être
considérée comme un phénomène analogue au processus de desquamation, dont ces
animaux ont hérité des Amphibiens et des Reptiles. L'épiderme, pas plus que chez les
Mammifères, n'est soumis in loto à ce processus; dans la vie post-embryonnaire et
dans les circonstances normales on n'observe qu'une exfoliation, qu'une chute de
cellules épidermiques.

TÉGUMENTS 23

Chez la plupart des Oiseaux les plumes sont disposées suivant des
lois déterminées en rangées; elles se divisent, comme nous l'avons vu,
en 'plumes eiphcmiiles. CeridimsRatites, tels C[ueYApte7'yx et le Dromaeus,
ainsi que les Pingouins font exception, en ce sens que, à l'exception des

iiiiiilir

|i|fï||||||ii|;-

iSiiili^ ■1ii(ii|i!!ii
ÎW:r:iEÉi liipiiiiiilll i ! lilÉi

:v:.;:Êii!iiiiiii.iiiiiliW|iip
aaijpiiiiiiSiiisii lifeM :

Fig. 15. — Archaeopteryx lithographieiis. Exemplaire du musée de Berlin (d'après Dames).

rectrices et des plumes qui servent de parure, leur plumage est entière-
ment formé de plumules qui revêtent dune manière continue le corps
tout entier. C'est là un caractère embryonnaire et par suite on doit
considérer le plumage si défavorable au vol de ces Oiseaux comme
phylogéniquement plus ancien. Cependant, comme chez les Pingouins
fossiles (tertiaires), l'humérus était beaucoup plus long que dans les

24 CHAPITRE PREMIER

espèces actuelles, il se peut que chez ces derniers au moins le plumage
ait été acquis secondairement (Studer).

Si l'on considère que déjà chez les Oiseaux jurassiques, chez VAr-
chaeopteryx (fig. 15), les plumes avec tiges et barbes coexistaient avec
les plumules, on est autorisé à faire remonter leur apparition à une
époque beaucoup plus reculée. Jusqu'à présent la paléontologie ne nous a
fourni aucune preuve de l'existence de formes établissant le passage
entre les écailles des Reptiles et les plumes des Oiseaux, mais l'embryologie
nous a prouvé, comme nous l'avons vu, de la manière la plus convain-
cante qu'elles ont dû exister jadis. Parmi les Odontornithes d'Amérique,
d'Angleterre et de Bohême VIchthyornis, seul jusqu'ici, nous a présenté
des traces de plumes, mais il est possible que l'insuccès des recherches
tienne à la nature de la roche peu propre à conserver des formations
aussi délicates.

Mammifères.

La présence des poils est un caractère spécifique des Mammifères (1),
aussi exposerons-nous tout d'abord leur mode de développement. De
même que pour les écailles et les plumes, le développement débute par
l'apparition dans l'épiderme, particulièrement dans la couche de Malpighi,
d'un bourgeon qui s'enfonce dans l'épaisseur du derme et constitue le
germe du poil (fîg. 16 A et B, Se, SM, C). Ce bourgeon épithélial, à
mesure qu'il s'allonge, est entouré par les cellules du derme, qui forment
autour de lui, comme nous l'avons constaté pour les plumes, un sac, le
follicule pileux (fîg. 16 C, D, F). Plus tard les cellules, d'abord toutes
semblables du germe pileux, se différencient en une zone périphérique
et une zone centrale (fig. 16 E, F, PZ, CZ). Cette dernière est composée
de cellules plus allongées et devient plus tard le poil avec la moelle,
l'écorce et VépidertJiicule (cuticule), ainsi que la gaine épithéliale interne
de la racine ; la zone périphérique devient la gaine épithéliale externe de
la racine (voy. la fîg. 17, qui représente un poil avec toutes ses parties).
La base renflée du poil ou hulbe (fig. 16 E, F, HK) loge dans son inté-
rieur la papille très vasculaire du poil (P, P^), qui se développe rela-
tivement tard et la déprime de bas en haut (fîg. 17, HP). Les glandes
sébacées proviennent d'une prolifération des cellules du corps muqueux
(fig. 16, Dr). Les poils percent ordinairement la peau obliquement.

On distingue ainsi le follicule pileux (fig. 17, F, F^) et le poil pro-
prement dit [Sch). Ce dernier est toujours fusiforme; il se compose de
trois parties, la moelle (M), Vécorce [R) et Yépidermicule (0). Toutes trois
sont formées de cellules. La plus importante est toujours la moelle. Son
développement est très variable; c'est lui qui détermine presque exclu-

(1) Les Cétacés cétodonies sont les Mammifères chez lesquels les poils sont le moins dé-
veloppés; ils ne sont souvent représentés que par une paire de soies sur la lèvre supérieure.
Chez quelques-uns les poils n'existent que pendant la période fœtale, ou peuvent même ne
pas exister du tout.

TEGUMENTS

sivement les différences que présentent les poils clans les diverses espèces.
La couleur des poils dépend de trois causes : premièrement de l'accu-
mulation plus ou moins considérable de pigment dans les cellules de la
couche corticale, secondement de la présence de l'air dans les espaces

Fig.-16.

Fig. 17.

Fig. 16. — Six phases du développement des poils.
Se, couche cornée; SM , couche de Malpighi;
C, derme; F, follicule; Dr, glande sébacée; CZ,
zone centrale, et PZ, zone périphérique du germe
du poil; SKi bulbe du poil; P, commencement
de la formation de la papille; Pi, la même à une
phase évolutive plus avancée et dans laquelle ont
pénétré des vaisseaux.

Fig. 17. — Coupe longitudinale schématique d'un poil. F, couche externe de fibres longitudinales, et F^,
couche interne de fibres circulaires du follicule ; il/, moelle ; R, écorce ; 0, épidermicule du poil ; WS et
WSi, gaines epithéliales externe et interne de la racine; cette dernière ne b'étend que jusqu'à l'embou-
chure des glandes sébacées iïiîX) ; au-dessus, elle est continuée par la couche cornée de l'épiderme ;
HP, papille avec des vaisseaux dans son intérieur; GH, membrane vitrée située entre la gaine interne
et la gaine externe du poil, c'eot-à-dire entre la gaine de la racine et le follicule; Ft, tissu adipeux
dans le derme Co ; Ap, muscles redresseurs; Se, couche cornée; SM, couche de Malpighi.

intercellulaires delamoelle, et enfin de la nature de sa surface, rugueuse
ou lisse (Waldeyer).

Plus tard, au moment de la chute des poils (périodique ou non),
le nouveau poil se développe au fond du follicule de l'ancien sur une
nouvelle papille, qui succède à l'ancienne avec participation des cellules
de la gaine externe. Les poils sont cylindriques ou aplatis, lisses ou

26 CHAPITRE PREMIER

crépus. Les poils tactiles méritent une mention particulière. Ils sont mus
par des muscles striés et leurs follicules sont entourés de sinus veineux,
dans lesquels se distribuent de nombreux filets nerveux. Les poils
ordinaires sont également pourvus de nerfs. De même que les plumes,
ils présentent aussi un mode de distribution déterminé. Fréquemment,
par exemple chez l'Homme, pendant la période embryonnaire le corps
offre un revêtement pileux beaucoup plus abondant (lanug-o) que plus
tard. Ce fait, de même que celui de l'existence d'individus complètement
recouverts de longs poils, conduit à admettre qu'à une époque reculée
l'Homme présentait un développement du système pileux beaucoup
plus considérable que de nos jours (1).

Outre les poils, les formations épidermiques jouent un grand rôle
chez les Mammifères. Tels sont les sabots, les griffes, les cornes, répiderme
très épais et dépourvu de poils des Cétacés et des Pachydermes, les callo-
sités de certains Singes, les soies et les piquants {Hérisson, Porc-épic), les
fanons des Baleines, la corne des Rhinocéros, etc.

Les ongles sont également des formations épidermiques. Ils représentent comme les
poils avec leur gaine interne une transformation d'une partie déterminée de la couche
de Malpighi de l'épiderme. Dans la première phase de son développement cette
dernière est entièrement recouverte par la couche cornée. La formation de l'ongle
débute au point qui chez l'Homme porte le nom de lunule et qu'on doit considérer
comme la matrice de l'ongle.

La peau a une épaisseur très variable dans les différentes parties du
corps. Il en est de même de l'épaisseur relative de la couche cornée et
de la couche de Malpighi. Dans les régions où le pigment existe, par
exemple dans la peau du museau, des organes génitaux, du mamelon
chez l'Homme, etc., il est toujours situé dans les cellules du corps
muqueux; il provient d'ailleurs toujours des couches profondes, c'est-à-
dire qu'il émerge du derme ; c'est là un fait général chez tous les Vertébrés.

On peut désigner la couche supérieure du derme sous le nom de
partie papillaire et la couche profonde, qui est plus lâche et se continue
insensiblement avec le tissu conjonctif sous-cutané, sous celui ào. partie
réticulaire. Les papilles du derme, sur lesquelles se moulent les couches
de l'épiderme, se divisent en papilles vasculaires renfermant des capil-
laires lymphatiques et sanguins, et en papilles nerveuses renfermant
des corpuscules du tact (fig. 18).

Ces papilles sont tantôt disposées sans ordre, tantôt rangées en séries régulières,
comme à la face palmaire de la main et à la face plantaire du pied. Elles sont excep-
tionnellement développées sur la plante des doigts des Carnivores, du Chameau, ainsi
que sur le museau ou le groin d'autres Mammifères. Leur dimension est monstrueuse
dans la peau dépourvue de poils des Cétacés. Le tissu conjonctif sous-cutané, qui
rattache le derme aux organes sous-jacents comme les muscles, renferme des masses
adipeuses plus ou moins abondantes [pannicide graisseux). Outre une grande quan-

(1) Les Aïnos et les Nègres de VOcéanie sont peut-être les hommes les plus poilus qui
existent.

TEGUMENTS

tité de fibres élastiques, on trouve dans le derme de nombreux muscles lisses, par
exemple dans le dartos, dont ils déterminent le ralatinement temporaire. On en ren-
contre aussi dans le pénis, dans la région périnéale, dans l'aréole du sein et même
dans le mamelon, dont ils peuvent déterminer par leur contraction l'élongation et la
rigidité (érection du mamelon). Enfin
des éléments musculaires lisses existent
dans toutes les parties du coi"ps recou-
vertes de poils ; ils constituent lesmuscles
redresseurs des poils [arreclores pili),
qui s'insèrent sur les follicules pileux,
au dessous des glandes sébacées (voy.
fîg. 17). Ce sont eux qui causent le re-
dressement des poils et qui produisent
le phénomène connu sous le nom de
chair de poule. La peau du Hérisson et
du Porc-épic renferme une musculature
excessivement développée.

Les GLANDES CUTANÉES, cjui ne
font défaut (sauf les glandes mam-
maires) qu'aux Cétacés, se divisent
en deux groupes principaux, les
glandes tubuleuses et les glandes
acineuses. Les premières sont, en
général, appelées glandes sudori-
pares, les secondes glandes séba-
cées , désignation impropre à cause
de la séparation des fonctions

qu'elle implique (1). Toutes deux présentent de nombreuses modifica-
tions. C'est ainsi que les glandes cérumineuses de l'Homme, les glayides
du mufle des Bœufs et les glandes latérales des Musaraignes doivent être
considérées comme des glandes sudoripares modifiées, et que les glandes
prépuciales, les glandes de Meibomius et les glandes inguinales de cer-
tains Rongeurs appartiennent à la catégorie des glandes sébacées.

Les GLANDES MAMMAIRES, qui n'cxisteut que chez les Mammifères, sont
aussi des glandes cutanées modifiées. La preuve en est, d'après les
recherches de Gegenbaur, dans la structure de ces organes chez les
Monotrèmes. On reconnaît, en effet, que chez V Ornithorynque elles sont
composées de glandes sudoripares qui ne diffèrent des glandes sudori-
pares ordinaires que par leur nombre ; il en est de même chez VEchidné,
iîien qu'ici il y ait encore quelques points qui ne sont pas complète

Fig. 18. — Coupe de la peau de rffomwe. Se, couche
cornée; S M, couche de Malpighi; Co , derme;
J', tissu adipeux sous-cutané; NP, papilles ner-
veuses; G P, papilles vasculaires; iV et G, nerfs et
vaisseaux du derme; SD, glande sudoripare avec
son canal excréteur Si"; If, poil avec des glandes
sébacées D.

ment éclaircis.

Et comme les glandes mammaires des autres Mammi-

(1) Les recherches de M. Weber sur les sécrétions cutanées colorées en rouge et en bleu
de certains Mammilères offrent un grand intérêt. Les glandes qui les produisent sont tubu-
leuses ou ont un caractère mixte; elles se rencontrent chez le Kangurou dans la peau de la
région pectorale et de la région abdominale, et chez V Antilope naine, comme certaines glandes
faciales des Ruminants, sur la face, au-dessous de l'œil. Chez l'Antilope naine mâle, cette
sécrétion est acide, possède une odeur pénétrante, qui semble exciter la femelle pendant la
période du rut.

28 CHAPITRE PREMIER

fères diffèrent parleur structure macroscopique, aussi bien que par leur
structure microscopique, de celles des Monotrèmes, qu'elles sont chez eux
des glandes sébacées modifiées, Gegenbaur en conclut que ces organes
ont une origine diphylétique . Il est manifeste que, par suite de la succion,
les glandes sébacées ont graduellement pris la prédominance sur les
glandes sudoripares; il existe déjà, en effet, des glandes sébacées à côté
des glandes sudoripares chez YEchidné, et leur présence simultanée dans
le champ glandulaire doit être aussi admise chez les premiers Mammi-

Fig. 19. — • A. Face inférieure d'une femelle iVEchùlna hystrix pendant l'incubation. -j-J-, les deux touffes
de poils dans les replis latéraux de la poche mammaire, le long desquels la sécrétion mammaire coule
goutte à goutte.

B. Face dorsale de la peau du ventre de la même femelle. De chaque côté un groupe de glandes mam-
maires (3/, M) s'ouvre dans la poche incubatrice (iJ) entourée de muscles puissants. C indique dans
les deux figures le cloaque (d'après W. Haacke.)

fères qui ont commencé à teter et qui ont précédé les Monotrèmes. Quant
à la sécrétion qu'elles produisent, si l'on considère la structure de ces
glandes, il est peu probable qu'elle mérite chez les Monotrèmes le nom
de lait. De nouvelles recherches sont nécessaires sur ce sujet, ainsi que
sur le mode suivant lequel elle peut parvenir dans la bouche des jeunes.
Les mamelons ne sont pas encore développés chez ces animaux, et on
suppose, par conséquent, que la sécrétion coule le long des poils, qui
sont disposés en ces points en touffes (fig. 19 A,*f-*|*), et qu'elle est léchée
au fur et à mesure par les jeunes (Haacke).

Chez l'Ornithorynque, l'œuf, renfermant le jeune animal prêt à éclore,
est déposé par la mère dans un creux dans la terre; mais chez VÉchidné
il se forme une poche, dans lequel il séjourne longtemps (fîg. 19 B, B).

TÉGUMENTS 29

Quand Fanimal éclôt, il absorbe très probablement le lait de la façon
que nous venons d'indiquer (1).

Ces glandes débouchent au point où existent les touffes de poils,
mentionnées plus haut, dans deux enfoncements cutanés, sur les replis
latéraux de la poche. On peut donc donner à cette dernière le nom de
poche mammaire; elle a une grande importance, car elle est le point
de départ du développement des différentes formes de tétines de tous
les Mammifères à partir des Monotrèmes.

Cette ébauche de poche mammaire se répète ontogénétiquement chez
tous les Mammifères jusqu'à l'Homme, en ce sens que l'épiderme s'en-
fonce dans le derme, et au fond de
la poche ainsi formée, c'est-à-dire au
fond du champ glandulaire, envoie
des prolongements cylindriques plus
ou moins ramifiés. Ces derniers seuls
forment la glande proprement dite,
tandis que la poche mammaire est
représentée par l'enfoncement de la ,r- or. * a^ i

1 Jt Fig. 20. — A. Mamelon vrai.

peau, et en cette qualité peut por- b. Pseudomameion (d'après gegenbaur).

ter toutes les formations qui sont

génétiquement des dépendances de la peau, telles que les poils, etc.

Relativement au mode de formation des mamelons ou tétines, Gegen-
baur a montré que deux cas sont possibles. Ou bien le rebord de la peau
entourant le champ glandulaire se soulève de façon à constituer une
sorte de cylindre renfermant au centre un canal, au fond duquel s'ou-
vrent les canaux glandulaires (fig. 20 B), ou bien le champ glandulaire
se soulève de manière à former une papille, tandis que le rebord annu-
laire de la peau s'efface (fig. 20 A). Dans ce dernier cas, qui est réalisé
çh.ez\Q?> Marsupiaux, les Prosimiens, les Singes et V Homme, le mamelon
serait par suite une formation secondaire; dans le premier cas, au con-
traire, qui s'applique aux Carnivores, aux Porcs, aux Chevaux et aux
Ruminants, une formation primaire. Ce dernier mode de développement
commence à apparaître chez certains Mursupiaux (Phalangista vulpina)
et se continue chez les Carnivores.

Le nombre des tétines correspond ordinairement au nombre des indi-
vidus dont se compose la portée. Fréquemment elles sont disposées
suivant deux rangées presque parallèles sur l'abdomen et la poitrine
{Carnassiers, Porcs), ou bien dans la région inguinale, comme chez les
Ongulés et les Cétacés, ou enfin elles sont limitées à la poitrine, comme
chez les Eléphants, les Sirénides, les Chiroptê7'es, les Prosimiens et les
Primates.

(1) Cette poche, dont le fond est dirigé en arrière, s'accroît en même temps que le jeune
et jusqu'à ce que celui-ci ait atteint une longueur de quatre pouces. Quand le jeune quitte
sa mère, la poche s'atrophie complètement, de telle sorte qu'on n'en trouve aucune trace
chez les Échidnés femelles qui ne portent ni œufs ni jeunes.

30 CHAPITRE PREMIER

Chez le mâle la glande mammaire est atrophiée, cependant il est très fréquent de
voir des garçons nouveau-nés ou même à l'époque de la puberté produire du lait
[lail desorcières). Onade même constaté des cas de sécrétion dulait chez des Béliers
châtrés et chez des Boucs. Un phénomène très remarquable est la présence de mamelles
et de mamelons supplémentaires chez des hommes ainsi que chez des femmes
{polymastie et fiolythélie). On les rencontre principalement sur le thorax. On doit y
voir un retour vers une forme ancestrale, caractérisée parla présence de nombreuses
mamelles et par des portées de plusieurs petits. Un passage graduel de la polymastie
à la bimaslie s'accomplit de nos jours, sous nos yeux, chez les Prosimiens. Chez ces
animaux les tétines inguinales et abdominales subissent une métamorphose régres-
sive, tandis que les deux tétines pectorales sont très développées. Ce phénomène con-
corde avec le fait que la plupart des Prosimiens ne mettent au monde que deux
petits, qu'ils portent sur la poitrine. De la sorte ils sont plus libres pour se mouvoir,
par exemple pour grimper, et c'est à cela qu'il faut attribuer l'atrophie des autres
tétines.

Les bourgeons glandulaires delà mamelle, d'abord pleins, se creusent
plus tard et se différencient en acini, canaux lactifères, sinus. Le tissu
intermédiaire est pendant la lactation bondé de globules blancs (leuco-
cytes) et il est possible que les éléments appelés globules du colostrum
et globules du lait doivent leur origine à ces leucocytes, qui traverse-
raient la paroi des acini glandulaires.

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Zool, ï. XXVII,

CHAPITRE DEUXIÈME

SQUELETTE

Squelette dermique.

La description du squelette dermique (exosquelette) doit précéder
celle du squelette intérieur, car on doit le considérer comme une for-
mation plus ancienne que celui-ci. C'est ce que confirment non seule-
ment les découvertes paléontologiques, telles que celles des Poissons
cuirassés du dévonien et du silurien, des Amphibiens à cuirasse forte-
ment développée du carbonifère, du trias et du jurassique, mais aussi
Vontogénie, car, dans le cours du développement, des dépôts calcaires,
des ossifications apparaissent dans le derme et dans le périchondre avant
les points d'ossification centraux dans les difîérentes parties du squelette
cartilag-ineux. C'est ce que montre de la manière la plus frappante l'em-
bryologie des Poissons et des Amphibiens. C'est ainsi, pour n'en citer
qu'un exemple, que les jeunes i?(2/?s^es présentent déjà une cuirasse der-
mique entièrement formée alors que la première trace d'ossification
commence à peine à se montrer dans le crâne primordial.

La forme primordiale de l'exosquelette est représentée, d'après les
recherches de Gegenbaur et d'O. Hertwig, par de petites dents fixées
chacune sur une plaque basilaire ou socle, répandues dans toute la peau,
et qui montrent identiquement la même structure que les dents propre-
ment dites des mâchoires des Vertébrés, dont nous aurons plus tard à
faire l'étude.

Ces petites dents dermiques se rencontrent dans la peau des Séla-
ciens, des Ganoïdes, des Siluro'ides et des Dipnoïques, et, si l'on consi-
dère que les plaques basilaires peuvent se réunir entre elles pour former
des bandelettes et des réseaux (fig. 21 et 22), on conçoit que ce même
processus de coalescence puisse donner naissance aux larges écussons,
dont la réunion constitue la cuirasse osseuse des Ganoïdes placodermes,
des Goniodontes, des Lophobranches, etc. On peut même aller plus loin

32 CHAPITRE DEUXIÈME

et rapporter à ce même processus l'origine primordiale (phylétique) de
toutes les formations écailleuses des Poissons, ainsi que des os de recou-
vrement àe la ceinture sccqmlaire et du crâne primordial (1).

Nous aurons à revenir sur ce point dans le chapitre sur Je squelette céphalique et
à signaler la distribution typique de ces os de revêtement, que l'on désigne sous les
noms de frontaux, de pariétaux, etc., qui se transmet héréditairement de genre à

Fig. 21. — a, cuirasse dermique de V Hypo-
stoma commwiis; h, petites dents de la
peau ventrale du CalUchthys; c, lamelle
de la nageoire caudale de VHypostoma; Z,
dents cutanées, qui en Z^ sont séparées de
leur socle; BP, lame basilaire (d'après
G. Hertwig).

Fig. 22. — Dents cutanées de Proto-
pterus. D, dents proprement dites ;
S, socle, dont l'orifice supérieur se
voit en coupe optique en S', S^, à tra-
vers la dent transparente (S).

genre, bien au delà des Poissons jusqu'aux Mammifères. Et, si ici leur formation ne
peut plus être rapportée onlogéné(iquem,ent à des dents et à des plaques basilaires,
c'est précisément par suite d'une abréviation du développement. La meilleure preuve
nous en est fournie par l'ébauche embryonnaire du vomer et d'autres os de la cavité
buccale, dont on observe encore, même chez les Amphibiens, le développement aux
dépens de dents.

Les Amphibiens de l'époque actuelle ne présentent plus que de faibles
traces de la cuirasse si développée des formes éteintes. On doit consi-

(1) Les écailles placoïdes des Sélaciens forment toujours le point de départ. Les écailles
ganoïdes à surface lisse et brillante, c'est-à-dire revêtues d'émail, sont surtout bien caracté-
risées chez le Lépidostée et le Polyptère. Les Esturgeons possèdent des plaques osseuses. Le
Spatularia a la peau nue. Les Téléostéens présentent deux sortes d'écaillés, les écailles cy-
cloïdes et les écailles cténoïcles, qui diffèrent en ce que les premières ont le bord entier et ré-
gulièrement arrondi, tandis qu'il est dentelé chez les autres. Du reste il existe de nom-
breuses formes intermédiaires entre ces deux types.

SQUELETTE

dérer comme telle les plaques osseuses qui se développent dans la
peau du dos chez certains Anoures {Ceratophrys dorsata et Ephippifer
aurantiacus) , ainsi que les écailles enfoncées entre les replis cutanés
chez les Amphibiens apodes, Gymnophiones ou Cœcilies. Ces dernières

Fig. 23. — Cuirasse dermique de Callichthys. B, barbillons; BrF, nageoire pectorale; BF, nageoire
abdominale; RF, nageoire dorsale; BS et VS, écussons dorsaux et ventraux.

dérivent du revêtement des premiers Urodèles du carbonifère [Disco-
saurus) .

La cuirasse dermique était encore plus développée chez certains
genres éteints de Reptiles, par exemple chez certains Ornithoscélides

^yff^y

Fig. 24. — A et B. Carapace et plastron d'une Testudo graeca jeune. — C, plastron de Chelone midas.
N, plaques neurales; C, C, plaques costales; AT, M, plaques marginales; Np, plaque nuchale; Py, Py,
plaques pygales ; E, entoplastron; Ep, épiplastron; Hy, hyoplaston ; iïj;, hypoplastron; Xi, xiphiplas-
tron; S, R, côtes. V indique l'extrémité antérieure, et H, l'extrémité postérieure.

(Stegosaurus), où elle était composée de plaques osseuses d'un mètre de
diamètre et de piquants osseux ayant jusqu'à 63 centimètres de long-.
Le Teleosaurus ainsi que V Aetosaurus ferratus du trias présentaient aussi
un exosquelette bien développé. Parmi les Reptiles actuels, les Crocodi-
liens et surtout les Tortues se distinguent par le grand développement
de leur squelette dermique. Chez ces dernières, il existe un bouclier dor-

WlEDERSHEIM. «5

34 CHAPITRE DEUXIÈME

sal et un bouclier ventral {carapace et plastron) formés de nombreuses
pièces. Tous deux se développent en partie indépendamment du squelette
intérieur préformé à l'état de cartilage, c'est-à-dire qu'elles sont pro-
duites par ossification du tissu conjonctif; mais en plusieurs points le
squelette extérieur s'accole intimement au squelette intérieur et peut
même refouler ce dernier. Les difîérenles pièces du plastron et de la
carapace sont représentées dans la figure 24.

Nous avons déjà vu dans le chapitre relatif à la peau que les Oiseaux
ne présentent jamais de traces de squelette dermique.

Les Tatous sont les seuls Mammifères pourvus d'un squelette der-
mique. Il se compose d'un bouclier dorsal formé de cinq plaques mobiles
les unes sur les autres; l'une d'elles recouvre la tête, une seconde le
cou, une troisième les épaules, une quatrième et une cinquième la
région dorsale, la région lombaire et la région pelvienne. La queue et
les membres peuvent aussi être recouverts par des plaques et des
anneaux osseux incomplets. Il est très douteux que ce squelette der-
mique dérive directement de celui des Reptiles; il est plus probable
qu'il représente une formation particulière à ces animaux.

En résumé, on voit donc que V exosquelette nest appelé à jouer chez
les formes actuelles, surtout dans les classes supérieures , qu'un rôle secon-
daire, à Vopposé du SQUELETTE INTÉRIEUR, auquel cst dévolue UHC importance
morphologique bien autrement considérable, et dont l'étude va mainte-
nant nous occuper.

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Squelette intérieur.

1. Colonne vertébrale.

Le développement de la colonne vertébrale, de même que celui du
squelette tout entier, est précédé, comme on l'a vu dans l'introduction,
par l'apparition dans l'axe de l'embryon d'un cordon élastique, auquel

SQUELETTE

35^

on donne le nom de corde dorsale ou de notocorde. Terminée en pointe
en avant et en arrière, la corde dorsale est formée d'un tissu qui pro-
vient de Fentoderme; elle a donc une origine épithéliale. Il en résulte
que son parenchyme, composé de grosses cellules pleines de suc, est dé-
pourvu au début de toute espèce de substance intercellulaire; bientôt
apparaissent dans ces cellules, qui s'entourent d'une membrane, des va-
cuoles et, tandis que le protoplasma devient muqueux, la corde commence
à subir une métamorphose régressive. Le fait
que celle-ci se montre déjà dans une phase si
précoce du développement prouve que l'organe
doit avoir perdu depuis très longtemps son
rôle physiologique primitif.

Ce processus s'accentuant de plus en plus,
les cellules situées dans la partie centrale de la
corde finissent par être réduites à la paroi ; elles
s'aplatissent les unes contre les autres et le
tissu, qu'elles constituent, prend l'aspect réti-
culé et ressemble à la moelle de sureau.

Il n'en est pas de même à la périphérie, où
les cellules restent pleines de suc et de proto-
plasma et jouent le rôle principal dans la for-
mation de ce qu'on appelle la gaine interne de
la corde {elastica interna ou limitante interne).

Les recherches récentes ont rendu 1res douteuse l'o-
pinion admise jusqu'ici que la gaine interne est située
en dehors de la corde. Il est beaucoup plus probable que
cette enveloppe provient d'une différenciation de la couche
superficielle des cellules périphériques de la corde, et
qu'elle est, par conséquent, wnç. formation faisant partie
de la corde elte-onême (Lvoff). La signification de gaine
de la corde s'appliquerait uniquement à la couche squeletlogène (mésodermique) pro-
venant du tissu des somites, que l'on désigne sous le nom de gaine extérieure de la
corde. Elle est composée de cellules et de fibres et présente dans les divers groupes
de Vertébrés des modifications très variables de tissu conjonctif (disposé en couche
concentrique) ; mais ce n'est pas ici le lieu de discuter plus amplement cette ques-
tion. Nous ajouterons encore qu'il peut apparaître à la périphérie de la couche sque-
lettogène un réseau serré de fibres élastiques qui constitue dans ce cas Velaslica
externa ou limitante externe (fig. 25, Ee).

Le tissu fibreux de la couche squeletlogène s'étend, au-dessus de la
corde, tout autour de la moelle épinière et forme ainsi un tube membra-
neux continu, qui ne présente d'orifices que pour le passage des nerfs
rachidiens. A cette phase du développement de la colonne vertébrale, à
laquelle on donne le nom de colonne vertébrale membraneuse, on n'observe
encore aucune trace de segmentation. Son apparition, à laquelle le sys-
tème musculaire contribue pour une grande part, en tant que principe
formatif, débute par la formation dans la masse, jusqu'alors fîbro-mem-
braneuse, du tissu squelettogène, dans le voisinage immédiat de la corde,

Fig. 25. — Coupe transversale
de la colonne vertébrale de
V Ammocoetes. C, corde dor-
sale; Cs , gaine de la corde
(couche squelettogène); Ee,
elastica; SS , tissu fibrillaire ;
Ob, arcs supérieurs; Ub, arcs
inférieurs; F, tissu adipeux;
M, moelle épinière ; P, pie-
mère.

36 CHAPITRE DEUXIÈME

de noyaux cartilagineux qui montrent une disposition segmentaire (for-
mation de métamères) et qui représentent Fébauche des corps des ver-
tèbres et des arcs (1). C'est là le second stade évolutif, celui de la colonne
VERTÉBRALE CARTILAGINEUSE, auquol fait suito uu troisième stade, lorsque
des foyers d'ossification apparaissent, celui de la colonne vertébrale
OSSEUSE. Les parties qui ne se transforment pas en cartilage deviennent
des ligaments (disques intervertébraux, etc.).

Pendant ces diverses différenciations du tissu squelettogène, la corde
dorsale subit dans les différents types des modifications très variables ;
tantôt elle persiste à l'état de cordon cylindrique régulier, qui peut
même s'accroître en même temps que le squelette, tantôt elle subit des
étranglements causés par le développement du corps des vertèbres, tan-
tôt enfin elle disparaît complètement.

Enfin, il faut mentionner aussi la formation pendant les stades cartilagineux et
osseux d'apophyses de différentes sortes (apophyses épineuses, transverses, articu-
laires, etc.) et la fusion de vertèbres entre elles, par exemple, dans la région cervi-
cale, la région sacrée et la région coccygienne.

L'ancienne anatomie a donné le nom de neurapophyses aux arcs entourant la
moelle épinière {neuron) et celui d'hémapophyses aux prolongements ventraux qui
entourent en certains points les gros vaisseaux sanguins situés dans l'axe du corps.

Ces trois phases successives de l'évolution de la colonne vertébrale
ont leur parallèle complet dans l'histoire du développement ancestral,
comme nous le montreront les paragraphes suivants.

Poissons et Dipnoïques.

La colonne vertébrale de tous les Poissons se distingue par le carac-
tère très uniforme de ses éléments constituants ; chez tous ces animaux
on n'y reconnaît que deux régions, une région antérieure' correspon-
dant au tronc et une région caudale. La limite de ces deux régions cor-
respond à l'extrémité postérieure de la cavité viscérale.

Chez VAmphioxus, la corde dorsale, qui s'étend dans toute la lon-
gueur du corps et qui n'est entourée que d'un blastème mou, représente
encore entièrement le type embryonnaire non segmenté ; mais chez les
Cyclostomes et particulièrement chez les Pétromyzontes apparaissent déjà
des éléments cartilagineux de forme variée, qui constituent des rudi-
ments d'arcs vertébraux reposant directement sur la gaine fibrillaire, ré-
sistante, et dont les extrémités supérieures ne se réunissent jamais sur
la ligne médiane. Ces pièces cartilagineuses, correspondant de deux en

(1) Comme le montrent des fossiles de l'époque permienne (Pelycosauria, Cope), le corps
de la vertèbre se composait primitivement de plusieurs éléments. C'est ainsi que chez ces
animaux on y trouve deux pièces latérales cunéiformes {centra propria. Cope), sur lesquelles
repose l'arc vertébral supérieur (formé parla réunion de deux pièces osseuses symétriques)
avec des apophyses. Entre les vertèbres proprement dites est enfoncé Vintercentrum (Cope)
ou hypocentrum (Gaudry), qui sert de suspenseur aux côtes. La présence de ces différents
centres osseux doit être attribuée à l'action de causes mécaniques (mouvement de reptation)
dans le cours de la phyiogénèse.

SQUELETTE

deux paires à un segment musculaire, sont homologues aux pièces inter-
calaires des Sélaciens, dont nous aurons à parler plus loin, comme l'in-
dique la position des trous servant au passage des nerfs rachidiens. Elles
servent moins à protéger la moelle épinière qu'à donner insertion aux
muscles.

Dans la région moyenne du corps, les arcs vertébraux sont surmontés par des
apophyses épineuses. Dans la région caudale, où les arcs supérieurs sont soudés de
façon à. former une lame cartilagineuse continue sauf au niveau des trous pour le
passage des nerfs, il existe, en outre, des arcs inférieurs et des apophyses épineuses
inférieures, dont les connexions sont les mêmes que celles des arcs supérieurs avec
les apophyses épineuses supérieures (voy. le passage de la page 36 où il est question-
des neurapophyses et des hémapophyses).

Chez V Ammocète la région caudale renferme seule des éléments cartilagineux. Le
cartilage caudal de la Myxine et du Bdellosloma ressemble beaucoup à celui des

Tr ^W OB

Fig. 26. — Squelette céphalique du Pelromyzon Planeri. Lb, cartilage labial ; R, cartilage auiiulaire de
la bouche; A, B, C, plaques de soutien de la bouche; ZB, hyoïde; I^a, orifice externe du sac nasal (N);
Tr, trabécule; PQ, palato-carré ; I<j, branche qui appartient au palato-carré ; SS, tube céphalique
fibreux, qui en arrière en 3IC (canal rachidien) est coupé ; OB, vésicule auditive; Ob, arcs supérieurs;
Hy, hyoiMe; KO, orifices branchiaux ; -J-, cul-de-sac postérieurde lacagebranchiale; **, baguettes trans-
versales de la cage branchiale ; C, corde dorsale.

Pétromyzontes et de l'Ammocète. Chez tous ces animaux, les apophyses épineuses
cartilagineuses se distinguent de celles des Squales et des Raies en ce qu'elles ne sont
pas segmentées. Deux étroites lamelles cartilagineuses, qui s'étendent chez le Petro-
myzon, en arrière de la base du crâne, sur la face ventrale de la corde, sont seg-
mentées (pas toujours régulièrement) et peuvent être considérées comme les pre-
mières traces de corps vertébraux, semblables à ceux que l'on rencontre, par exemple,
chez les Chimères. On trouve aussi des formations analogues chez les Slurioniens.

Nous voyons ainsi que les Myxinoides et Y Ammocète avec leur colonne non seg-
mentée présentent un degré de développement inférieur à celui des Pétromyzontes,
chez lesquels on ne peut méconnaître des traces de segmentation.

Les Ganoïdes cartilagineux, les Chimères et les Dipnoïques se rattachent
directement aux Cyclostomes par la structure de leur colonne vertéhrale,
car chez eux le caractère métamérique est essentiellement manifesté
par la disposition des arcs supérieurs.

Les corps des vertèbres sont remplacés ici par la gaine de la corde
très développée, formée de couches concentriques (fig. 28, Cs), dans la-
quelle se développent du côté dorsal de même que du côté ventral des
pièces cartilagineuses. Elles sont disposées par paires. Les pièces supé-
rieures constituent les arcs supérieurs, les pièces ventrales les arcs

CHAPITRE DEUXIÈME

inférieurs (fig. 27 et 28, Ob, Ub). Ces dernières entourent dans la ré-
gion caudale Taorte et la veine caudales ; mais plus en avant elles ne se
réunissent plus sur la ligne médiane, de sorte que les arcs inférieurs se

Fig. 27.

28.

Fig. 29.

Fig. 28.

Fig. 27. — Colonne vertébrale de Spatularia vue de profil.
Coupe transversale delà colonne vertébrale de VAcipinser ruthenus Crégion antérieure).

Ps, apophyses épineuses ; EL, ligament longitudinal élastique ; SS, tissu fibrillaire ; Ob, arcs supérieurs;
M, moelle épinière; P, pie-mère; le, pièces intercalaires; Cs, gaine de la corde; 6', corde dorsale ;
^e, elastica externe; Ub, arcs inférieurs; Ao, aorte; Fo, branches transversales des arcs inférieurs, qui
entourent en dessous l'aorte; Z, moignons basilaires des arcs inférieurs.
Fig. 29. — Fragment de la colonne vertébrale du Protopterus vue de profil. C, corde dorsale; DF, apo-
physes épineuses; FT, os interépineux; FS, rayons des nageoires.

terminent de chaque côté par une saillie divergente, « moignon basi-
laire » qui peut se segmenter et représenter un appendice costiforme.
Chez les Sélaciens et les Téléostéens nous trouvons une disposition tout à
fait identique. La colonne vertébrale est renforcée chez les Ganoïdes

Fig. 30.

Fig. 31.

J^T (/^

JÎF

Fig. 30. — Fragment de la colonne vertébrale du Polypterus. WK, corps des vertèbres; BF, moignons

basilaires; Ob, arcs supérieurs; Ps, apophyses épineuses.

Fig. 31. — Schéma de l'accroissement intervertébral de la corde. C, corde dorsale; Ci, étranglement de

la corde dorsale; WK-, corps des vertèbres; Li, ligaments intervertébraux.

cartilagineux et chez les Sélaciens par des pièces intercalaires situées
entre les arcs supérieurs et les arcs inférieurs (fîg, 27 et 28, le).

La colonne vertébrale présente chez les Ganoïdes osseux un degré
d'organisation bien plus élevé ; chez eux en effet il se développe autour
de la corde du cartilage, qui donne directement naissance aux arcs et qui

SQUELETTE 39

est aussi le point de départ de la formation des coiys vertébraux. En
même temps la vertèbre tout entière est envahie par une ossification
étendue, qui donne à la colonne vertébrale un caractère de solidité et de
rigidité très prononcés. Dès ce moment la corde ne présente plus d'ac-
croissement régulier; elle est étranglée ou même complètement divisée
au centre du corps de chaque vertèbre (étraiiglenient vertébral), tandis
qu'elle conserve tout son développement entre les vertèbres et fournit
ainsi en quelque sorte la masse d'union ou de remplissage entre deux
corps vertébraux consécutifs (fig. 31, C, 6'\). Ce processus s'observe chez
tous les autres Poissons, c'est-à-dire chez les Sélaciens et les Téléostéens.

Fig. 32. Fig. 33.

Ob Is

Fig-. 32. — Fragment de la colonne vertébrale d'un jeune Squale {ScylUum canicula), d'après Cartier. C,
corde; Kn et isTni, zones cartilagineuses externe et interne; FK, masse de fibro-cartilage, située entre
ces deux zones, en voie décalcification; Li, ligament intervertébral.

Fig. 33. — Fragment de la colonne vertébrale du Scymnus. WK, corps des vertèbres; Ob, arcs supé-
rieurs; Ic_, pièces intercalaires. Les trous dans les arcs et dans les pièces intercalaires servent au
passage des nerfs rachidiens.

De la sorte le corps de la vertèbre devient biconcave et représente un

double cône.

Une espèce de Ganoïde osseux, le Lépidostée, fait seul exception ; chez lui, en
effet, il se forme de véritables articulations entre les corps vertébraux. Le corps de
chaque vertèbre est creusé en arrière d'une cavité dans laquelle s'enfonce la partie
antérieure de la vertèbre suivante transformée en tête articulaire. Chez les individus
adultes la corde a complètement disparu, sauf dans la région caudale; mais pendant
la période fœtale elle persiste dans les vertèbres, tandis qu'elle est étranglée entre les
Yerlèhres {étranglements inlervertébraux); c'est là une conformation que l'on ne
retrouve que dans les types supérieurs, par exemple chez les Reptiles.

Le caractère primitif de la colonne vertébrale des Poissons se manifeste encore
par le fait que ce n'est qu'exceptionnellement que les pièces des arcs vertébraux supé-
rieurs se soudent par leurs extrémités supérieures. Dans la règle ces arcs sont com-
plétés par de petites lamelles osseuses spéciales et par un ligament longitudinal
élastique qui ne fait jamais défaut. Parfois les apophyses épineuses sont enfoncées
comme des chevilles entre les deux moitiés de chaque arc.

Les Sqvales et les Ganoides possèdent un bien plus grand nombre de vertèbres
(jusque près de 400) que les Téléostéens, qui en ont rarement plus de 70; chez
l'Anguille on en trouve cependant environ 200.

La région caudale de la colonne vertébrale des Poissons mérite une
attention spéciale. L'état primitif se rencontre chez VAmphioxus, les Cy-

40 CHAPITRE DEUXIÈME

clostomes et les Dipno'iques. Chez ces animaux la corde dorsale s'étend
en ligne droite jusqu'à Textrémité postérieure du corps et est entourée
symétriquement par la nageoire caudale {queue homocerque). La même
disposition existe aussi chez les Poissons dévoniens ainsi que, pendant le
jeune âge, chez les Poissons osseux (fig. 34). Mais bientôt chez ceux-ci, par

Fig. 34. — Queue de Protoptertis.

suite d'une inégalité dans la croissance de la nageoire caudale et de son
squelette, la moitié ventrale prend un développement beaucoup plus con-
sidérable, de sorte que la colonne vertébrale se trouve infléchie du côté
dorsal (queue hétérocerque, fig. 35). L'hétérocercie peut ê-tre extérieure

Fig. 35. — Queue de Lepidosieus,

(beaucoup de Poissons fossiles), ou bien elle est seulement intérieure et
masquée par la nageoire caudale plus ou moins symétrique {Lepidosteus,
Amia, S abno, Esox, etc.).

Amphibiens.

La colonne vertébrale de tous les Amphibiens, sauf les Gymnophiones
apodes, se divise en cinq régions, la région cervicale, la région dorsale,
la région lombaire, la région sacrée, et la région caudale. Cette division
en cinq régions se retrouve d'une manière générale à partir des Urodèles
chez tous les Vertébrés.

Comme chez la plupart des Poissons, la corde est étranglée chez les

SQUELETTE

Urodèles, pendant la période embryonnaire, au niveau des corps des
vertèbres, tandis qu'elle s'accroît et augmente d'épaisseur dans les inter-
valles intervertébraux. Les vertèbres sont par conséquent ici aussi am-
phicœles. Bientôt se développent des masses cartilagineuses interverté-
brales qui refoulent graduellement la corde, de sorte que celle-ci finit par
disparaître complètement. Finalement le cartilage est le siège d'un pro-
cessus de différenciation ainsi que d'un processus de résorption à partir

Fig. 36. — Coupes longitudinales de la colonne vertébrale de quelques Urodèles. A, Hanodon sibiricus ;
B, Amblystoma Ugrinum; C, Gyrinophihis porphyricus (I, II, III, les trois premières vertèbres);
D, Sal.amandrina perspicillata.

C7i, corde dorsale ; Jvk, cartilage intervertébral, CK, cellules cartilagineuses et adipeuses intra-
vertébrales; K, manteau osseux périphérique du corps des vertèbres; R, apophyt.es costales et trans-
verses; S, étranglement intravertébral de la corde chez VA'>nblystoma Ugrinum sans cellules carti-
lagineuses et adipeuses; **, commissures cartilagineuses intervertébrales; Mh, cavités médullaires;
Gp, Gk, cavité et tête articulaires; Ligt, Ligaments intervertébraux.

de la périphérie ; dans son intérieur il se forme une cavité articulaire,
de telle sorte que le corps de la vertèbre des Urodèles supérieurs pré-
sente en avant une tête articulaire et en arrière une cavité articulaire,
toutes deux revêtues de cartilage (vertèbres opisthocœles) (fig. 36).

On peut donc distinguer dans la formation de la colonne vertébrale
des Urodèles trois étapes : 1° Union des cor^js vertébraux par la corde
dorsale qui s'est accrue dans les intervalles intervertébraux; 2° union par

CHAPITRE DEUXIEME

rPfc

des masses cartilagineuses intervertébrates ; 3° enfin articulation des vertèbres
entre elles. Ces trois phrases évolutives se trouvent représentées dans
riiistoire du développement ancestral des Amphibiens Urodèles. A cet
égard le parallèle est complet. Toutes les formes fossiles, telles que les6'^e-
^ocep/îfffes du carbonifère et les Labyrinthodo7ites, Q.ia&i que les, Ichthyoïdes,
les Dérotrèmes et plusieurs Salamandrines ont en effet des vertèbres

biconcaves dépourvues de tête et de cavité arti-
culaires (1).

Tandis que les vertèbres des Urodèles ne se
développent pas dans la gaine de la corde, mais
dans le tissu conjonctif qui l'environne, sans
passer par Fétat cartilagineux, celles des Anoures
sont préformées à Tétat de cartilage, exactement
comme celles des Sélaciens, des Poissons osseux
et des Vertébrés supérieurs. Il se forme toujours
de véritables articulations entre les corps ver-
tébraux ; en général la tête articulaire est située
en arrière et la cavité articulaire en avant de
la vertèbre {vertèbres procœles). Une autre diffé-
rence consi'ste en ce que la corde persiste plus
longtemps dans le corps des vertèbres que dans
les intervalles qui les séparent, caractère qui
conduit aux Reptiles. Enfin la configuration de
la région caudale de la colonne vertébrale est très
différente chez les Urodèles et chez les Anoures.
La partie caudale de la colonne vertébrale des
larves de Grenouilles, qui rappelle celle des Uro-
dèles, s'atrophie graduellement pendant la méta-
morphose, et les vertèbres du tronc, situées der-
rière la région sacrée, se soudent les unes aux
autres pour former un os styliforme désigné sous
le nom de coccyx (fig. 37, Oc).

Les arcs vertébraux supérieurs se développent
en continuité directe avec les corps vertébraux,
et il en est de même des arcs inférieurs. Ces der-
niers n'existent, chez les Urodèles, que dans la
région caudale et ils correspondent manifeste-
ment aux moignons basilaires des vertèbres des Ganoïdes. Les anté-
rieurs remplissent encore parfois le rôle de suspenseurs des côtes, et ce

Fis. 37

.ç,. „.. Colonne vertébrale
du DiscoglossHS pictus. Pa,
apophyses articulaires; Ps,
apophyses épineuses ; Pt,
apophyses transverses des
vertèbres dorsales; Ptc, apo-
physes tranaverses des ver-
tèbres caudales (coccyx, 0c)\
SW, vertèbre sacrée; 06, arc
supérieur de la première ver-
tèbre ; Sg, ses facettes arti-
culaires latérales; Po , son
apophyse antérieure ; R,
côtes.

(1) Les vertèbres des Amphibiens paléozoïques présentent trois modes de conformation
difïérents, ce qui permet de répartir ces animaux en trois groupes: 1° Rhachitomi, corps
vertébraux composés de plusieurs centres osseux, mais toujours avec un seul arc vertébral;
2° Einbolomeri, vertèbres composées chacune de deux segments placés l'un derrière l'autre.
Les arcs vertébraux supérieurs correspondent chacun à deux corps vertébraux; 3° Stégo-
céphales, corps vertébraux formés d'une seule pièce, correspondant chacun à un seul arc
supérieur.

SQUELETTE 43

fait suffit seul pour faire rejeter Fancienne opinion, d'après laquelle les
arcs supérieurs seraient des apophyses transverses modifiées ou des
côtes soudées (Wiedersheim).

Les apophyses épineuses ainsi queles, apophyses transverses, en général
bifurquées à la base, qui existent à partir de la deuxième vertèbre,
présentent une configuration et une dimension très variables, parfois
différentes dans les diverses régions du corps. Les apophyses transverses
de Idi vertèbre sacrée unique, qui supporte le sacrum, sont extraordinaire-
ment développées, surtout chez les Anoures.

Les vertèbres possèdent chez tous les Amphibiens deux paires
d'apophyses articulaires, situées sur la circonférence antérieure et sur la
circonférence postérieure de la base des arcs vertébraux et dont les
surfaces revêtues de cartilage se recouvrent d'une vertèbre sur l'autre
comme les tuiles d'un toit (fig. 37, Pa). Si l'on ajoute à cela que les
apophyses épineuses, comme nous l'avons mentionné plus haut, s'arti-
culent entre elles chez plusieurs espèces d'Urodèles, on comprend
comment la colonne vertébrale à peine mobile des Ganoïdes et des
Sélaciens s'est transformée chez les Amphibiens, surtout chez les Urodèles,
en une chaîne élégante, dont les différentes pièces sont facilement
mobiles les unes sur les autres. Cette transformation doit être attribuée
à des modifications dans le mode de locomotion, qui s'est adapté au
milieu différent dans lequel vit l'animal.

Il nous reste encore à considérer la première A^ertèbre du tronc, la
seide vertèbre cervicale des Amphibiens. Par suite de ses connexions avec
le crâne elle présente des modifications que nous n'avons observées
chez aucun Poisson. A partir des Amphibiens la région cervicale de la
colonne vertébrale et le crâne ont une tendance à acquérir un degré de
mobilité de plus en plus grand. La première vertèbre se distingue essen-
tiellement des autres par des caractères négatifs ; elle représente en effet
un simple anneau avec un corps peu développé ; les apophyses transverses
et les côtes font en général défaut, ou bien les premières sont rudimen-
taires. A cause de sa position, immédiatement derrière le crâne, on a
donné à tort à cette vertèbre le nom d'atlas, car le véritable atlas des
Amphibiens, correspondant à \di première vertèbre des autres Vertébrés,
constitue bien à l'origine une pièce distincte, mais plus tard se soude
complètement avec l'occipital (Ph. Stôhr). Par conséquent le soi-disant
atlas des Amphibiens correspond à Vaxis des autres Vertébrés, c'est-à-dire
à la deuxième vertèbre. Il présente sur la circonférence antérieure de
son arc inférieur une apophyse aplatie revêtue sur sa face inférieure de
cartilage (apophyse odontoïde des auteurs, fig. 37, Po), qui s'articule
avec la plaque basilaire du crâne. Son développement montre qu'elle
provient de la partie postérieure chondrifiée de la corde crânienne, qui
se sépare graduellement de la plaque basilaire pour se réunir par syno-
stose avec la vertèbre. A gauche et à droite de l'apophyse odontoïde sont
situées deux facettes (>S'^) qui s'articulent avec deux saillies de l'occipital

CHAPITRE DEUXIEME

et qui sont des apophyses transverses transformées. Les apophyses arti-
culaires ne se développent que sur la circonférence postérieure.

Quanl au nombre des vertèbres de chacune des régions de la colonne vertébrale,
chez les Anoures actuels on trouve constamment huit vertèbres présacrées et une
vertèbre sacrée, qui tantôt est bien différenciée, tantôt est soudée au coccyx. Les
Grenouilles du diluvium et de l'époque tertiaire possédaient en tout onze vertèbres
bien différenciées, dont deux faisaient partie du coccyx. Le nombre des vertèbres est
bien plus variable chez les Urodèles, comme on peut le voir dans le tableau suivant.
Je ferai remarquer que des variations s'observent même chez des individus apparte-
nant à la même espèce.

VERTÈBRES
CERVICALES

VERTÈBRES

TRONC

VERTÈBRES
SACRÉES

VERTÈBRES

CAUDALES

TOTAL

des

VERTÈBRES

Salamandra perspicillata...

Triton cristatus

Triton helveticus

1
1
1
1

13
15
12

1
1
1
1

32-42

36
23 — 25

45 — 57

53
37 — 39

Spelerpes fuscus

Le nombre des vertèbres est bien plus considérable chez les Pérennibr anches, les
Dérolrèmes et les Gymnophiones. C'est ainsi, par exemple, que la Sirène Lacertine
en possède environ 100, le Protée 60, etc.

Reptiles.

Parmi les Reptiles actuels un petit nombre seulement, tels que
VHatteria et \e& Ascalahotes présentent pendant toute la vie, comme les
nombreuses formes fossiles, les caractères primitifs de la colonne verté-
brale, c'est-à-dire des vertèbres biconcaves avec croissance interverté-
brale de la corde. Il faut ajouter encore que chez les Rhynchocéphales
des sutures indiquent que les vertèbres sont composées de plusieurs
pièces comme chez les Amphibiens paléozoïques. On peut y distinguer
en efîet deux moitiés d'arc supérieur, le centrum proprement dit de la
vertèbre et l'intercentrum.

Chez tous les autres Reptiles la corde persiste plus longtemps dans
les corps vertébraux que dans les espaces intervertébraux, mais elle
disparaît complètement sans laisser de traces quand l'animal est adulte, et
est remplacée par du tissu osseux. La différence caractéristique du sque-
lette des Ichthyopsidés et de celui des Amniotes consiste précisément
dans l'ossification bien plus étendue de ce dernier, ce qui le rend plus
compact, plus résistant. En général les vertèbres sont articulées entre
elles suivant le type procœle. Les Crocodiliens, outre les genres de Sau-
riens à croissance intervertébrale de la corde que nous venons de citer,
font seuls exception; chez eux il existe des disques intervertébraux.

Ce que nous avons dit au sujet de la division en régions de la colonne
vertébrale chez les Amphibiens et des apophyses s'applique aussi aux
Reptiles; mais chez eux la région cervicale est composée de plusieurs
vertèbres au lieu d'une seule, et il existe toujours au moins deux vertèbres

SQUELETTE

sacrées pourvues de grosses apophyses transverses (1). Partout on trouve
un atlas composé ordinairement de trois pièces (quatre chez les Croco-
diliens) et un axis muni d'une apophyse odontoïde; tous deux sont tou-
jours bien développés. (Pour \q j^roatlas com^. fig. 38). La tête est plus
mobile; les régions de la colonne vertébrale sont plus différenciées.

Par suite de l'absence de la ceinture scapulaire, la colonne vertébrale chez les
Serpents et les Amphisbènes ne pré-
sente plus, comme chez les Gymno-
phiones, que deux régions correspon-
dant au tronc et à la queue.

La colonne vertébrale des Tortues
montre des dispositions très variables,
parfois même d'individu à individu ;
c'est ainsi que sur le même individu
des vertèbres procœles, amphicœles,
opisthocœles et même biconcaves
avec des disques intervertébraux car-
tilagineux traversés par la corde
dorsale peuvent alterner sans ordre.
Quelquefois il ne se forme même pas
de véritables articulations dans la
région caudale et dans la région cer-
vicale, et la colonne vertébrale reste
en quelque sorte à l'état embryon-
naire (Tortues marines).

La colonne vertébrale des Chélo-
niens mérite encore une attention
particulière, parce qu'elle est soudée
dans une étendue considérable (huit

vertèbres) avec les os dermiques de la carapace et forme ainsi un ensemble rigide
dont les diverses parties ne sont plus mobiles les. unes sur les autres (voy. le squelette
dermique).

Les arcs et les corps des vertèbres sont soudés chez les Ophidiens, les Lacerti-
liens et les Chéloniens; chez les Crocodiliens une suture persiste entre eux. On a
observé aussi exceptionnellement la même disposition chez des Chéloniens, par
exemple chez le Chelone midas.

La variabilité du nombre des vertèbres dans les différentes régions
de la colonne vertébrale est soumise à une loi générale qui s'applique à
l'ensemble des vertèbres : les régions s'accroissent toujours aux dépens
des régions voisines ; c'est ainsi que les Lacertiliens possèdent moins de
vertèbres cervicales, mais par contre davantage de vertèbres dorsales,
tandis que chez d'autres Reptiles, notamment chez les formes éteintes
(par exemple le Plesiosaurics), la région cervicale est au contraire très
longue et d'autre part le thorax et la région dorsale de la colonne ver-
ticale sont courts.

Fig. 38. — Partie antérieure de la colonne vertébrale d'un
jeune Crocodile. V/K, corps des vertèbres; Ob, arcs
supérieurs ; Ps. apophyses épineuses ; IS, disques inter-
vertébraux; Pt , apophyses transverses, qui naissent
sur la racine des arcs et s'articulent en -f avec les côtes
(R, R*, iJs) ; A, atlas ; u, sa pièce inférieure ; s, ses pièces
latérales; o, proatlas, reste d'une vertèbre qui existait
jadis entre l'atlas et l'occipital, comme cela se voit
encore chez les Rhynchocéphales et les Caméléons;
Ep, axis articulé en h, avec les parties latérales de
l'atlas; Po, apophyse odontoïde.

(1) Chez les Crocodiliens il n'est pas rare de rencontrer trois vertèbres sacrées, et dans ce
cas il y a une diminution correspondante dans le nombre des vertèbres présacrées. Noue
verrons des faits de ce genre chez les Mammifères.

CHAPITRE DEUXlEiME

Dans les anciens Reptiles, qui avaient des dimensions bien plus considérables que
de nos jours et qui étaient représentés par des espèces beaucoup plus nombreuses, le
sacrum était souvent formé de quatre à cinq vertèbres.

On peut se faire une idée de la taille colossale qu'ils présentaient par les exemples
suivants :

V A tlayitosaurus immanis de VAmévlque du nord, qui appartient au groupe des
Dinosauriens, avait une longueur d'environ 80 pieds; son fémur avait plus de 8 pieds
de long et 23 pouces de large à la partie supérieure. Le diamètre transversal des
vertèbres mesurait 16 pouces. L'Apaf.osaurus laticoUls, qui provient de la même for-
mation, possédait des vertèbres cervicales dont la longueur atteignait 3 pieds et demi.

Les vertèbres présentent une conformation très remarquable chez Vlchihyosaurus
et VEosaurus, qui habitaient jadis les mers chaudes du jurassique et qui offrent tous
deux des points de rapprochement avec les Amphibiens et les Saui'iens actuels, prin-
cipalement avec les Dérolrèmes. Elles ont la forme de disques aplatis, profondément
biconcaves comme chez les Poissons ; les apophyses transvei'ses, rudimentaires, sont
représentées de chaque côté par deux protubérances latérales. Les arcs supérieurs
sont, comme chez les Dipnoïques et les Ganoïdes, incomplets en dessus ou complétés

Fig. 39. — Hamphorhynchus phyllurus Marsh, restauré par le professeur O. C. Marsh.

seulement par du cartilage ou du tissu conjonctif. La colonne vertébrale, par suite de
l'absence du sacrum, n'est divisée qu'en deux régions, la région précaudale et la
région caudale; celle-ci est pourvue d'arcs vertébi-aux inférieurs.

Tandis que les vertèbres de VIchthyosaurus se distinguent essentiellement par
des caractères négatifs, celles du Plesiosaurus, du Pliosaurus, du Notliosaurus, du
Simosaurus, etc., présentent toutes les apophyses qui existent sur les vertèbres des
Reptiles actuels, mais le caractère amphicœle domine encore chez elles. Le corps et
les arcs sont le plus souvent séparés comme chez les Dinosauriens; les vertèbres
sacrées existent toujours. L'atlas et l'axis sont fréquemment soudés, ce qui est aussi
le cas chez le Plesiosaurus et le Plerodaclylus. Les vertèbres cervicales de ce der-
nier sont allongées et conformées comme celles des Oiseaux; la queue est rudi-
mentaire (fig. 40).

Le BhamphorhyncJms phyllurus offre un intérêt particulier. Ce reptile présentait
à l'extrémité de la région caudale, formée de pièces minces et grêles, une sorte de
gouvernail membraneux (fig. 39). Il avait des ailes énormes, formées, comme celles
des Chauves-Souris, d'une mince membrane, dont les traces se sont conservées de la
manière la plus distincte dans la roche. Le Pterodaclylus était également pourvu
d'une membrane aliforme semblable (fig. 40).

La connaissance des genres de Reptiles éteints a la plus haute importance, parce
que l'on retrouve chez plusieurs d'entre eux des points de rapprochement avec les
Oiseaux.

Il n'est plus douteux que ces derniers ne dérivent d'ancêtres reptiliens; mais jus-
qu'à présent il n'est pas encore possible de suivre les diverses étapes évolutrices qu'ils
ont parcourues pendant les différentes périodes géologiques; les matériaux paléonto-
logiques dont nous disposons sont encore beaucoup trop insuffisants.

SQUELETTE

Dans cet ordre d'idées, le plus remarquable des fossiles qui nous soit connu est
V Archaeopleryx liUiograpIncus du jurassique de Solenhofen, déjà cité plus haut. Cet
animal réunit les caractèi'es spécifiques du Reptile à ceux de l'Oiseau. Sa colonne ver-

Fig. 40. — Plerodaclylus d'après Goldfuss. Le squelette de la main est modifié.

tébrale, composée de plusieurs pièces, est conformée comme celle d'un Lézard. Ce qui
donne à l'animal l'aspect d'un Oiseau, c'est la présence d'un véritable plumage. On
voit sur la figure 41 que la longue queue était garnie de deux rangées de plumes.

Oiseaux.

Non seulement la colonne vertébrale dès Oiseaux a des rapports phylo-
géniques étroits avec celle des Reptiles, mais elle lui ressemble aussi par
son mode de développement. Chez les uns comme chez les autres la
corde finit par disparaître complètement et l'ossification est partout très
prononcée. Les vertèbres, encore biconcaves chez V Archaeopterijx et
Ylchthyorms du crétacé d'Amérique, n'ont plus nulle part le caractère
Amphicœle chez les Oiseaux actuels adultes, bien qu'il se manifeste
encore au début de l'ontogénie. Ce n'est que dans une période embryon-
naire plus avancée que commence à apparaître la disposition inverse,
telle que nous l'avons décrite chez les Reptiles.

Comme chez ces derniers, on distingue dans la colonne vertébrale une
région cervicale, une région dorsale, une régio7i lombaire, une région sacrée
et une région caudale. Les corps et les arcs des vertèbres forment tou-

48 CFIAPITRE DEUXIÈME

jours une seule pièce, et ne sont nulle part séparés comme c'est le cas
chez certains Reptiles. 11 en est de même aussi de Vatlas, et ici fréquem-
ment le ligament transversal, qui fixe l'apophyse adontoïde de l'axis sur
l'atlas, s'ossifie, de sorte que cette dernière se trouve engagée dans une
sorte d'anneau osseux.

Les vertèbres de la région cervicale, souvent très longue et excessi-

Fig. 41. — Archaeoptery.o;; lithographicus. Exemplaire du British Muséum d'après Owen.
A gauche une partie de rextrémité postérieure. US, jambe; MF, métatarse; ^Z', doigts.

vement mobile, sont articulées entre elles par emboîtement réciproque.
Leurs apophyses transverses sont bifurquées à la base, la branche supé-
rieure de bifurcation se fixe sur l'arc vertébral, la branche inférieure sur
le corps (fig.44). Elles sont par conséquent percées d'un trou. Les côtes,
qui s'articulent avec elles, sont également bifurquées à leur extrémité
proximale. (Comp. la colonne vertébrale des Crocodiliens, fig. 38.)

Les vertèbres du tronc sont bien moins mobiles et souvent même sont

SQUELETTE

complètement immobiles. Les disques fîbro-cartilagineux, percés d'un
trou au centre, intercalés entre elles, jouent pour ainsi dire le rôle de
substance unissante.

Quant à la région sacrée, nous avons vu que chez les Reptiles actuels
elle n'était composée que de deux vertèbres, tandis que dans les formes
fossiles le nombre de ces dernières s'élevait jusqu'à cinq ou même six.

Chez l'embryon de l'Oiseau, au début, deux vertèbres seulement s'u-
nissent aux os iliaques; mais, à mesure que le développement progresse, de
nouvelles vertèbres, lombaires, dorsales et caudales, entrent en connexion

Fig. 43.

Fig. 42. — Atlas et axis du Picus viridis. Ob, arc supérieur de l'atlas ; A, arc inférieur de l'atlas; -f, arti-
culation de ce dernier avec l'occipital; Po, apophyse odontoïde; WK, corps de l'axis; .Sa, surface
articulaire postérieure de celui-ci; Pt, apophyse trans verse; Ps, apophyse épineuse de l'axis.

Fig. 43. — Bassin de Strioc bubo, vu par la face inférieure. W, région des vertèbres sacrées primaires;
les vertèbres sacrées secondaires sont situées entre Ji et II et en arrière de W; II, ilion; /s, ischion;
P, pubis ; -J-, lacune entre l'ilion et le pubis ; R, dernière paire de côtes.

Fig. 44. — Troisième vertèbre cervicale du Piciis viridis, vue par sa face antérieure. Sa, surface articulaire
du corps; Ob, arc supérieur; Pa, apophyse articulaire; Pt, Pt, les deux branches de l'apophyse trans-
verse, synostosées d'un côté avec la côte cervicale H; Pt, trou transversaire; Psi, apophyse épineuse
à la face inférieure de la vertèbre.

avec le sacrum et se soudent entre elles (Gegenbaur). Les deux premières
sont les vertèbres sacrées primitives ou vraies (fig. 43, W), les autres
ne sont que des acquisitions secondaires. Le nombre total des vertèbres
sacrées peut s'élever jusqu'à 23.

Les apophyses transverses des deux vertèbres sacrées vraies s'ossifient directement,
indépendamment des arcs vertébraux. On doit donc les considérer morpliologique-
ment comme des côtes, de sorte que, chez les Oiseaux, le bassin est, comme chez les
Amphibiens et les Reptiles, porté par des côtes. Il est à remarquer, d'ailleurs, que les
apophyses transverses proprement dites, sont soudées aux côtes, et, par conséquent,
contribuent avec elles à porter le bassin.

WlEDERSHEIM. '4

50 CHAPITRE DEUXIÈME

La région caudale présente toujours chez les Oiseaux actuels un carac-
tère plus ou moins rudimentaire ; les dernières vertèbres se soudent
même ensemble et forment ainsi une lame osseuse verticale, parfois
élargie latéralement. Elle résulte de la fusion de six à dix vertèbres; elle
se termine en pointe en arrière et porte les rectrices. Tous les caractères
des vertèbres sont effacés ; on ne les retrouve que dans quelques traces
à peine visibles d'apophyses épineuses et d'apophyses transverses (pygo-
style). Quelques Ratites font seuls exception ; chez eux les vertèbres restent
distinctes jusqu'à l'extrémité de la queue. Cette disposition doit être
considérée comme primitive, comme le montre, outre l'embryogénie, la
conformation de V Archaeoj^teryx litJwgraphicus (fig. 15 et 41). Enfin chez
plusieurs Oiseaux, par exemple la Perruche ondulée, la queue présente
pendant la période embryonnaire une longueur relative bien plus consi-
dérable que celle qu'elle atteindra quand elle sera complètement formée
(M. Braun). Nous rencontrerons des faits de ce genre chez les embryons
de Mammifères (1).

Mammifères.

La colonne vertébrale des Matnmifêres ne se rattache pas directement à
celle des Oiseaux et des Reptiles. La corde dorsale persiste plus longtemps
dans l'intervalle des vertèbres que dans les vertèbres ; elle disparaît com-
plètement quand le développement est terminé.

Elle est remplacée par une masse gélatineuse qui persiste pendant
toute la vie au centre des fîbro-cartilages intervertébraux. La colonne
vertébrale tout entière est préformée à l'état de cartilage. Les arcs verté-
braux se développent eu continuité avec le corps des vertèbres, mais
présentent, comme les différentes apophyses, des points d'ossification
particuliers, qui se réunissent les uns aux autres quand le développement
est achevé. Jamais il ne se forme de véritables articulations entre les
corps des vertèbres, mais il existe, comme chez les Amphibiens, les
Reptiles et les Oiseaux, des apophyses articulaires bien développées, qui
prennent naissance sur les arcs vertébraux. Le cou est en général exces-
sivement mobile et le corps des vertèbres cervicales est assez profon-
dément excavé pour présenter le caractère opisthocœle. D'autre part on
observe précisément dans cette même région cervicale la soudure la plus
étendue des vertèbres entre elles (Cétacés, etc.).

'L'atlas et Yaxis ne se distinguent pas essentiellement de ceux des
Oiseaux, mais la division en régions de la colonne vertébrale est bien plus
marquée que dans tous les autres groupes de Vertébrés, par suite des

(1) Si l'on compte six vertèbres environ pour le pygostyle des Oiseaux actuels, sept à
huit pour la région pelvienne et cinq pour la région intermédiaire, on arrive au nombre
encore considérable de dix-huit à dix-neuf vertèbres caudales distinctes pendant la période
embryonnaix&. La_ coal&gcence progressive des vertèbres dans le sacrum et la formalion du
pygos^^^c@fctéé'4'fî@»?J>j;ofond qui existe entre la région caudale de la colonne verté-
hr^j/^^ vArchaeoplenjx eC^ôhe des Oiseaux actuels

A <

SQUELETTE 51

différences bien plus considérables que présentent les vertèbres qui
composent chacune d'elles.

Chez les Ongulés à long cou (Cheval, Chameau, etc.), les apophyses épineuses des
vertèbres dorsales antérieures sont très développées. Leur allongement est en rapport
avec la puissance du ligament servical qui sert à supporter la tête très lourde de ces
animaux. Il en est de même chez les animaux qui sont pourvus d'une ramure.

Les apophyses transverses sont toujours simples à leur base; elles
partent du pédicule de l'arc vertébral, et, sur la face ventrale de leur
extrémité distale, sont revêtues de cartilage pour s'unir à la tubérosité des
côtes. Dans la région cervicale elles sont, comme chez les Oiseaux, sou-
dées avec des côtes rudimentaires et limitent avec elles un trou (foramen
transversarium). Le canal vertébral, ainsi formé par la réunion de ces
trous, donne passage, comme chez les Crocodiliens et les Oiseaux, à
l'artère et à la veine vertébrales.

Dans la région lombaire et la rég'ion sacrée les apophyses transverses
naissent sur le corjjs des vertèbres, et comme elles sont fusionnées avec
les rudiments des côtes, elles mériteraient plutôt le nom d'apophyses
latérales (Rosenberg-).

Nous reviendrons sur ce sujet à propos des côtes; nous nous conten-
terons pour le moment de faire remarquer que chez les Mammifères,
aussi bien que chez les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux, le bassin
est porté par des côtes ou par des côtes plus des apophyses transverses.
De même que chez les Reptiles et les Oiseaux, il existe aussi chez les
Mammifères deicx vertèbres sacrées priinaires, auxquelles (sauf chez les Mar-
supiaux), s'ajoutent en général secondairement quelques vertèbres cau-
dales. Distinctes au début comme les autres vertèbres, elles se réunis-
sent plus tard par synostose, sans que cependant toute trace de leur
indépendance primitive ait complètement disparu. Elle est en effet
indiquée par les trous sacrés et par des crêtes transversales situées au
point de jonction des vertèbres. Les formations apophysaires sont plus
ou moins effacées dans la région sacrée, mais néanmoins toujours faci-
lement reconnaissables par comparaison avec les vertèbres lombaires.
Chez les Anthropoïdes et surtout chez YHo7nme la première vertèbre sacrée
forme avec la dernière vertèbre lombaire un coude; cette disposition, peu
marquée encore chez l'embryon et pendant le premier âge, devient plus
tard de plus en plus prononcée par suite de la marche verticale. 11 en
résulte que l'extrémité inférieure de la région lombaire fait de plus en
plus saillie dans la cavité du bassin et forme ce que l'on appelle \q promon-
toire. Sur la face dorsale du sacrum s'ouvre le canal rachidien; son orifice
est fermé par du tissu fibreux et par la peau.

La région caudale, sur laquelle ne se développent plus d'arcs infé-
rieurs, sauf chez les Sirènes, les Cétacés, les Kangurous et quelques Singes
à longue queue, présente de grandes variations de longueur. C'est chez
les Primates, qu'elle est le plus réduite. Chez V Homme elle est composée
au maximum de 5 à 6 vertèbres; chez les Singes elle en renferme parfois

02 CHAPITRE DEUXIEME

moins encore. Leur ensemble forme un court appendice rudimentaire
qui peut (plus fréquemment chez Thomme que chez la femme) se souder
au sacrum et auquel on donne le nom de coccyx. Les vertèbres, qui le
constituent, sont, surtout en arrière, excessivement rudimentaires et ne
représentent plus que des co7ys vertébraux dépourvus de toute espèce
d'apophyses.

L'embryon humain âgé de cinq semaines présente l'ébauche de 38 vertèbres cau-
dales ; les deux dernières ne sont plus nettement différenciées et n'arrivent plus au
stade cartilagineux. Plus tard survient une réduction par suite de la fusion graduelle
des vertèbres entre elles.

Ces faits indiquent suffisamment que l'Homme a dû posséder jadis un squelette
axial beaucoup plus long, ce que corrobore aussi la manière dont la moelle épinière
se comporte dans l'embryon.

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1880.

2. Côtes.

Les côtes représentent, il est vrai, des formations appendiculaires
de la colonne vertébrale, mais, en général, elles ne doivent pas être

SQUELETTE 53

considérées comme des excroissances, des prolongements de celle-ci;
elles se développent effectivement indépendamment d'elle dans la couche
squelettog'ène, c'est-à-dire dans le tissu des somites. Leur réunion avec
la colonne vertébrale n'a lieu que secondairement (C. Hasse, E. Fick).
En rapport intime avec les myocommes, elles présentent comme ceux-
ci une disposition métamérique dans l'intervalle des vertèbres; elles
passent dans leur développement ontogénique de même que dans leur
développement phylogénique par les trois états membraneux, cartilagi-
neux et osseux. Leur ossification est toujours indépendante de la colonne
vertébrale, ce qui suffit pour les séparer génétiquement d'elle. Leur
conformation, leur mobilité et leur nombre sont très variables suivant
les différents groupes ; c'est ainsi que tantôt elles ont la forme de courts
appendices rudimentaires de la colonne vertébrale, dirigés presque
horizontalement, tantôt elles sont allongées et entourent, en se réunis-
sant par leur extrémité ventrale, la cavité viscérale tout entière à la
manière de cercles de barrique.

Les côtes peuvent exister dans toute l'étendue de la colonne verté-
brale; cette disposition, opposée à celle que l'on observe chez les types
supérieurs où leur nombre est plus ou moins réduit, doit être regardée,
nous l'avons déjà vu, comme primordiale.

Poissons et Dipnoïques.

Chez VAmphioxus, les Cyclostomes, les Chimères et beaucoup de Raies,
on ne peut pas encore parler de côtes ; à leur place on trouve un tractus
fibreux qui part de la couche squelettogène, au-dessous de la corde, et
s'étend entre la couche dorsale et la couche ventrale du grand muscle
latéral du tronc. Chez tous les autres Poissons, les côtes, tantôt cartila-
gineuses, tantôt ossifiées, reposent sur les moignons basilaires, par
conséquent latéralement et au-dessous des corps des vertèbres corres-
pondantes. J'insiste expressément sur ce fait, car il établit entre les
Poissons et les Vertébrés supérieurs une opposition tranchée. Chez les
Dipnoïques, où les moignons basilaires font défaut, les côtes s'appuient
directement sur la gaine de la corde, à sa face inférieure.

Dans la description des arcs inférieurs, nous avons montré que, à la
région caudale, chez les Ganoïdes, à mesure qu'ils sont plus rapprochés
du tronc, leurs branches, au lieu d'être réunies par leur extrémité,
divergent de plus en plus, et représentent ainsi des appendices distincts,
qui peuvent se séparer plus loin pour constituer des côtes. J'appellerai
de nouveau l'attention sur ce fait, car les côtes des Ganoïdes et proba-
blement aussi celles des Dipnoïques présentent, par conséquent, un
mode de développement tout autre que celles des autres Vertébrés. En
d'autres termes, elles sont des différenciations des arcs inférieurs.

Comme chez les Sélaciens et les Téléostéens les arcs inférieurs mêmes
peuvent porter des côtes, ces dernières sont donc morphologiquement
différentes de celles des Ganoïdes, et il en est précisément de même des

54 CHAPITRE DEUXIÈME

côtes de tous les Vertébrés supérieurs. On doit avoir partout présent à
l'esprit que les arcs inférieurs (hémapophyses), qui se montrent dans la
région caudale, sont des formations sj^éciales, qui n'ont génétiquement
rien de commun avec les côtes et, par conséquent, ne peuvent pas être
attribuées à une fusion de ces dernières. On ne doit pas davantage
regarder les arcs inférieurs des Amphibiens, des Reptiles, etc., comme
des apophyses transverses modifiées, car celles-ci existent, comme je
l'ai déjà montré en 1875, dans la région caudale à côté des arcs infé-
rieurs aussi bien que les côtes (comp. la colonne vertébrale des Urodèles).
Les côtes des Poissons présentent un caractère très primitif en ce qu'elles

existent en général dans toute la longueur de la
colonne vertébrale. Il est rare qu'elles fassent
entièrement défaut, comme, par exemple, chez
les Lophohr anches et le Spatularia ; en revanche,
elles sont souvent rudimentaires (beaucoup de
Téléostéens , Squales) .

Dans d'autres espèces, par exemple de nom-
breux Téléostéens et Ganoïdes, elles sont au con-
traire très développées et entourent la cavité vis-
cérale comme des cercles de barrique, mais sans
jamais se réunir sur la ligne médiane. Cest là
une loi qui s'applique à toute la série des Poissons.

Quant aux rapports que les côtes antérieures affectent
chez certains Téléostéens avec l'organe olfactif, il en sera
question plus tard quand nous traiterons de ce dernier.

Amphibiens.

Ici nous rencontrons des atrophies considé-
rables; d'une part les côtes sont en général limi-
tées au tronc ou s'étendent au plus (chez certains
Urodèles) jusque sur la première vertèbre cau-
dale, et d'autre part elles sont tellement courtes,
surtout chez les, Anoures, qu'elles ne peuvent plus
entourer la cavité viscérale. Chez beaucoup d'A-
noures les côtes ne sont mêmes plus distinctes,
elles sont soudées avec les larges apophyses
transverses (fig. 45, R).

- ^W

Pfc

Fig. 45. — Colonne vertébrale
du Discoglossîis pictus. Pa,
apophyses articulaires; Ps,
apophyses épineuses ; Pt,
apophyses transverses des
vertèbres dorsales ; Ptc, apo-
physes transverses des ver-
tèbres caudales (coccyx, Oc);
SW, vertèbre sacrée; 0&, arc
supérieur de la première ver-
tèbre ; Sg, ses facettes arti-
culaires latérales; Po , son
apophyse antérieure ; JR,
côtes.

Les côtes des Urodèles sont bifurquées à leur extrémité
pi'oximale. Une des branches de bifurcation s'articule avec
la racine de l'apophyse transverse qui naît sur l'arc verté-
bral, la seconde avec la racine qui naît sur le corps de la
vertèbre. Cette dernière correspond seule, par sa position, au moignon basilaire
des Ganoïdes et des Sélaciens, l'autre [dorsale) doit être considérée comme une
acquisition secondaire. C'est de la même façon qu'il faut interpréter la bifurcation
de l'extrémité des côtes des Reptiles et des Oiseaux, ainsi que la double articulation
des côtes des Mammifères avec la colonne vertébi'ale.

jr^

SQUELETTE 55

A l'exception de la première, toutes les autres vertèbres du tronc
sont munies de côtes chez les Urodèles, et ce n'est que très exception-
nellement {S'pelerpes) que certaines vertèbres (lombaires) en sont
dépourvues (Wiedersheim).

Reptiles.

Les côtes des Reptiles sont très développées. Toujours un certain
nombre d'entre elles, auxquelles on donne le nom de vraies côtes, se
fusionnent à leur extrémité 'pour former sur la face ventrale un sternum.
Celles dont les extrémités res-
tent libres sont appelées /at^s.ses
côtes.

Les côtes des Serpents sont
les moins différenciées; elles
existent, en effet, dans toute la
longueur du tronc depuis la
troisième vertèbre cervicale jus-
qu'à l'anus, et présentent à peu
près la même dimension et la
même forme. Chez les Lacerti-
liens elles se composent d'une
pièce dorsale osseuse non bifur-
quée et d'une pièce ventrale
cartilagineuse ; trois ou quatre
d'entre elles arrivent jusqu'au
sternum.

Chez les Chéloniens , dans
la région cervicale, les côtes se

soudent plus ou moins complètement avec les vertèbres; dans le tronc,
au contraire, elles se soudent avec les plaques costales de la carapace.
Leur extrémité proximale non bifurquée est située dans l'intervalle des
vertèbres, au point de réunion de l'arc et du corps.

V extrémité jjroximale des côtes des Crocodiliens est bifurquée au
cou, disposition qui correspond aux doubles apophyses transverses de
cette région et qui détermine la formation d'un canal. Plus en arrière,
les côtes augmentent de longueur et se divisent en deux ou trois pièces
articulées les unes avec les autres. Elles se séparent graduellement du
corps des vertèbres, en même temps que les apophyses transverses
deviennent de plus en plus volumineuses, de sorte que celles-ci finissent
par porter seules les côtes.

Chez le Crocodile, neuf côtes atteignent le sternum, chez Y Alligator huit. La der-
nière côte est articulée avec la dix-septième vertèbre ; à partir de la dix-huitième
vertèbre les apophyses transverses ne portent que de courtes apophyses cartilagi-
neuses. Outre les côtes proprement dites, il existe encore chez les Crocodiliens (et
aussi chez l'flatteria), comme nous l'avons indiqué plus haut, des côtes ventrales au
nombre de huit paires. Elles ne sont pas préformées à l'état de cartilage ; on doit les

Fig. 4G. — Partie antérieure de la colonne vertébrale d'un
jeune Crocodile. Y/K, corps des vertèbres; Oh, arcs
supérieurs ; Ps, apophyses épineuses ; IS, disques inter-
vertébraux; Pt , apophyses transverses, qui naissent
sur la racine des arcs et s'articulent en -J- avec les côtes
{R, J?', R^)\ A, atlas ■,u, sa pièce inférieure; s, ses pièces
latérales; o, proatlas, reste d'une vertèbre qui existait
jadis entre l'atlas et l'occipital, comme cela se voit
encore chez les Rhynchocéphales et les Caméléons;
Ep, axis articulé en h, avec les parties latérales de
l'atlas; Po, apophyse odontoïde.

CHAPITRE DEUXIÈME

considérer comme des intersections tendineuses ossifiées et par suite comme des for-
mations secondaires. Le nom de côtes ventrales qu'on leur adonné est très impropre.
Elles n'ont aucune connexion avec la colonne vertébrale, mais sur la face ventrale
elles se réunissent toutes sur la ligne médiane (voy. le bassin des Dipnoïques).

Oiseaux.

La division des côtes en deux parties, Fune vertébrale, l'autre sternale
est encore bien plus marquée chez les Oiseaux, où elle est manifeste-

Fijf. 47. — Squelette du tronc d'un Faucon. S. omoplate ; G, sa surface articulaire avec l'humérus ;
Ca, coracoïde, articulé en y avec le sternum (St) \ Fu (Cl), clavicule; Cr, bréchet; F et Spj parties
vertébrale et sternale des côtes; Un, apophyse uncinée.

ment en rapport avec le mode respiratoire. Chez ces animaux les côtes
présentent, en outre, des apophyses uncinées, qui recouvrent chacune la
côte suivante et donnent ainsi une plus grande solidité à la cage thora-
cique, à laquelle contribue également le mode d'union (souvent par
synostose), que nous avons indiqué plus haut, des vertèbres dorsales.
Par la présence des apophyses uncinées, comme d'ailleurs par plusieurs
autres caractères, les côtes des Oiseaux présentent des rapports avec
celles des Reptiles, notamment avec VHatteria et les Crocodiles. Le
nombre des côtes qui se soudent au sternum varie entre deux et neuf.

TsFl;

SQUELETTE 57

Nous avons montré plus haut que dans la région cervicale les côtes peuvent se
souder avec les apophj'ses transverses chez les représentants de tous les Amniotes ;
nous rappelerons encore les synostoses entre les côtes des Tortues et les plaques de
leur squelette dermique.

Mammifères.

Chez les Mammifères les côtes cervicales se soudent complètement
avec les vertèbres; elles présentent à leur base un trou [foramen trans-
versarium). Les dernières peuvent rester distinctes et articulées avec les
vertèbres correspondantes. Le nombre des côtes qui se réunissent au
sternum, soit directement (vraies côtes), soit indirectement (fausses
côtes), est très variable. Si leur extrémité inférieure est libre et se perd
dans les parois de l'abdomen, on leur donne le
nom de côtes flottantes. Chez les Cétacés les der-
nières côtes n'ont aucune connexion avec la
colonne vertébrale.

Les vraies et les fausses côtes présentent
toujours à considérer une tête, un col, une tubé-
rosité et un corps (fîg. 48).

La tête s'articule avec le corps de deux vertèbres voi-
sines, ou d'une seule. La tubérosité s'articule avec la
face ventrale recouverte de cartilage de l'apophyse
transverse, qui lui sert en quelque sorte d'arc-boutant. Fig- 48. — Anneau costal de

T >i 1 • 1 1 4 >j t j 1 1 u- -i ' j' L l'ffoTOOTe. W/t, corps de la ver-

L homologie de la tête et de la tuberosite d une part avec tèbre; pt, Ps, apophyse trans-
ies deux branches de bifurcation de l'extrémité proximale verse et apophyse épineuse;
des côtes des Vertébrés inférieurs d'autre part a déjà été rf 'tubérosité de \k cit^° kn,
signalée à propos delà colonne vertébrale. Tous ces cartilage costal ; 5«, sternum,
caractères sont plus ou moins effacés dans les côtes

flottantes, qui sont en outre beaucoup plus courtes et tout à fait rudimentaires.
L'embryogénie montre que les côtes apparaissent aussi dans la région lombaire et
dans la région sacrée chez les Mammifères, mais qu'elles se soudent plus tard avec la
face antérieure des apophyses transverses (Rosenberg). Ce fait a été démontré parti-
culièrement chez l'Homme, et la présence d'une treizième paire de côtes, qu'il n'est
pas rare d'observer chez lui, prouve qu'à une époque, qui ne doit pas être très recu-
lée, il possédait des côtes tombaires bien développées. D'autre part, on peut conclure
du caractère rudimentaire et des dimensions individuelles variables de la onzième et
de la douzième paire, que celles-ci tendent à disparaître graduellement. Cette conclu-
sion se trouve encore corroborée par le fait, confirmé par l'embryogénie, que jadis
chez l'Homme plus de sept paires de côtes étaient unies au sternum (Ruge). Chez les
Chiroptèi^es le nombre des vraies côtes est encore moindre ; il n'est que de six.

Il s'effectue ainsi un raccourcissement progressif de la région dorsale de
la colonne vertébrale au profit de la région lombaire, de sorte que l'on pieut
appliquer à l'ensemble des Vertébrés le principe que la réduction du nombre
des côtes est, en général, corrélatif d'un degré supérieur de perfectionne-
ment de l'organisme.

3. Sternum,

Le sternum n'existe chez aucun Poisson; il apparaît pour la première
fois chez les Amphibiens sous la forme d'une petite pièce cartilagineuse,
située sur la ligne médiane dans la région thoracique, de configuration

CHAPITRE DEUXIEME

très variable et qui doit son origine à deux lamelles cartilagineuses,
enfoncées dans les intersections tendineuses, auxquelles vient s'unir,
d'une façon plus ou moins intime, la ceinture scapulaire par l'intermé-

Fig. 49. — Ceinture tcapulaire et sternum du Bomhinator igneus. Ht, sternum avec ses deux prolonge-
ments (a, a') ; S, omoplate ; SS, sus-scapulaire, à droite dans sa position normale, à gauche étalé hori-
zontalement; Co, coracoïde ; Co^, épicoracoïde, qui de chaque côté s'enfonce dans une rainure du bord
sternal supérieur; Cl, clavicule cartilagineuse; Ci*, clavicule osseuse ; F'e, trou entre la clavicule et
le coracoïde; G, cavité glénoïde.

Fig. 50. — Face ventrale de la ceinture scapulaire de la Sana esculenta. St, sternum osseux; Kn, ster-
num cartilagineux ; 5, omoplate; KC, commissure cartilagineuse entre cette dernière et la clavi-
cule (CT); Co, coracoïde; Co^, épicoracoïde; m, suture entre les deux épicoracoïdes; G, cavité glé-
noïde; ii'e, trou entre le coracoïde et la clavicule ; Oni, omosternum.

diaire du coracoïde et de l'épicoracoïde ; c'est ainsi, par exemple, que
cette union est très intime chez les Rana, tandis que chez les Bombi-
nator elle est très lâche (fîg. 49 et 50).

La phylogénie du sternum des Amphibiens est encore complètement
inconnue, et on ne peut dire d'une manière certaine s'il est homologue à

SQUELETTE

celui des Amniotes. De même, les opinions diffèrent sur la signification
d'une seconde pièce, de semblable conformation, située chez les Rana
sur la ligne médiane où elle s'étend de la ceinture scapulaire vers la
tête. Dans tous les cas, elle n'a rien de commun avec Vépisternum, et
nous la désignerons provisoirement, à l'exemple de W. K. Parker, sous
le nom (ï omosternum (fîg. 50, Om). (Comp. le bassin desDipnoïques.)

Le sternum des Amniotes est formé, comme nous l'avons vu plus
haut, par les côtes. Un certain nombre de côtes se réunissent, en effet,
par leurs extrémités ventrales et constituent ainsi de chaque côté une
bandelette cartilagineuse {bandelette sternale). Les deux bandelettes se
rapprochent progressivement l'une de l'autre, s'unissent sur la ligne
médiane et forment ainsi une plaque sternale cartilagineuse, impaire.
Les côtes, qui ont pris part à sa formation, s'en séparent secondaire-

Fig. 51.

A. Sternum du Renard.

B. Sternum d'un Morse.

C. Sternum de l'Homme.

Mb, manubrium;

C, corps;

Pe, apophyse ensiforme ;

R, R, côtes.

ment et s'articulent avec elle. Plus tard, le cartilage s'incruste de sels
calcaires (Reptiles), ou il se développe de la substance osseuse {Oiseaux,
Mammifères) .

Chez les Reptiles, les Oiseaux et même les Mammifères inférieurs
(Monotrèmes) le sternum et la ceinture scapulaire présentent les mêmes
rapports que chez les Amphibiens. Partout les coracoïdes (fîg. 53, Co, CV)
s'unissent directement au bord supérieur et latéral du sternum. (Comp.
fig. 47, ,S'^, Ca, et fig. 50, 52, St.)

Le sternum (souvent fenêtre) prend un très grand développement
chez les Oiseaux. Il représente une large plaque portant une crête, ou
bréchet {crista sterni), destinée à l'insertion des muscles de l'aile {Cari-
nates, fig. 47) (1). Chez les' Oiseaux coureurs ou Ratites, le bréchet
manque et le sternum est une plaque large, faiblement bombée et lisse.
Il existe aussi des Carinales dont le bréchet est rudimentaire.

Le sternum des Ma7nmifères est formé, en général, par un nombre de
côtes plus considérable que chez les Reptiles et les Oiseaux. Représenté
au début par une seule plaque cartilagineuse, il se divise plus tard en

(1) Une crête analogue existe sur le sternum des Ptérosauriens et des Chauves-Souris
(adaption fonctionnelle).

CHAPITRE DEUXIEME

territoires osseux en nombre égal à celui des côtes auxquelles il donne
attache. Dans d'autres cas, par exemple chez les Primates, les diffé-
rents territoires osseux se fusionnent et constituent une longue plaque
{corps du sternum), dont les extrémités proximale et distale différenciées
prennent le nom, la première de mcmuhrium, la seconde à' apophyse ensi-
forme. Cette dernière doit son origine, comme l'a montré Ruge, à ce
que la huitième paire de côtes se soude à la face ventrale pendant la
période fœtale (fig. 51 C).

4. Épisternum.

On désigne sous le nom à' épisternum une plaque osseuse, qui repose
sur l'extrémité proximale ou en partie aussi sur la face ventrale du

//W/'/V/V' , ,

Fig 52. — Ceinture scapulaire et sternum de V Hemidactylus verrucosus. St, sternum; J2, côtes; Si, ban-
delettes sternales, auxquelles se rattache la dernière paire de côtes; SS, sus-scapulaire; S, omoplate;
Co, coracoïde ; CoK épicoracoïde cartilagineux; Bp, épisternum; a, 6, c, trous du coracoïde fermés
par une membrane; Cl, clavicule; G, cavité glénoïde.

sternum et qui n'est unie à ce dernier que par du tissu fibreux ou du
cartilage, ou qui est synostosée avec lui. L'épisternum dérive généti-
quement pour une grande part des extrémités internes des clavicules, qui
se séparent plus tard du reste de l'os, de sorte qu'en l'absence de clavi-
cules il ne peut pas y avoir d'épisternum (Gôtte). Cette origine se mani-
feste aussi par ce fait que les deux os restent en connexion intime pen-
dant toute la vie.

On rencontre pour la première fois un épisternum chez les Reptiles
oii il affecte l'aspect d'une pièce osseuse mince en croix ou en T (fig. 52,
Ep), qui est intimement unie à la face ventrale du sternum. Il rappelle
sous certains rapports les plaques osseuses dermiques de la région pec-
torale des Labyrinthodontes.

Chez les Chéloniens et les Ophidiens il n'existe pas d'épisternum et il

SQUELETTE

en est de même du Chaméléon et de VOt^vet. Chez les Oiseaux on n'a pas
encore reconnu de pièces osseuses distinctes qui puissent correspondre
à un appareil épisternal; il est manifeste qu'elles se sont atrophiées
depuis très longtemps ou qu'elles ont même disparu, de sorte qu'elles
ne se montrent même plus dans le cours de l'ontogenèse. A leur place
s'est développé le ligament cristo-claviculaire impair, qui ne leur est
cependant pas spécialement homologue. Peut-être pourrait-on encore
faire intervenir l'apophyse interclaviculaire, située à l'extrémité posté-
rieure de la clavicule, qui possède un point d'ossification distinct (inter-
clavicule, Parker) et la couche périostique du bord ventral du bréchet,
qui se continue directement en avant
avec le ligament cristo-claviculaire
(Fiirbringer).

Chez plusieurs Mammifères, l'épister-
num, après s'être séparé des clavicules,
se divise en trois parties, une médiane
et deux latérales. Chez les Marsupiaux
et les Monotrèmes, elles existent toutes
les trois et elles représentent une pièce
distincte de l'extrémité antérieure du
sternum , qui émet , comme chez les
Reptiles, deux branches latérales, et qui
se réunit aux clavicules (fîg. 53).

Chez d'autres Mammifères, où il y a
une véritable articulation entre l'épi-
sternum, les clavicules et le sternum,
la pièce médiane se soude avec le ma-

nubrium ou avec son périoste ; les parties latérales persistent seules sous
la forme de cartilages inter articulaires {Primates), ou bien elles dispa-
raissent aussi et il ne subsiste plus, comme dernière trace, qu'un liga-
ment fibreux entre la clavicule et le sternum {Chiroptères).

Il est plus que douteux que toutes les pièces auxquelles on donne le
nom à'épisternum dans la série des Vertébrés soient des formations
homologues; il est surtout difficile d'admettre, comme nous l'avons vu
plus haut, le parallèle qu'on a voulu établir entre l'épisternum des
Amphibieiis anoures et celui des Amniotes.

Fig. 53. — Ceinture scapulaire de V Ornitho-
o-hynchus paradoxtis. St, sternum; i'jj, épi-
sternum; Co, coracoïde; Col, épicoracoïde
S, omoplate; Cl, clavicule; G, cavité glé-
noïde.

Bibliographie.

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G. Gegenbaur. Ueber die episternalen Skelettheile und ihr Vorkommen bei den Sâugethieren

und beim Menschen. Jenaische Zeîtschr. T. I.
A. Gôtte. Beitràge zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems der Wirbellhiere. Arch.

f. mikr. Anat. T. XIV et XV.
G. K. Hoffmann. Beitrcige zur vergleichenden Anatomie der Wirbellhiere. Niederl, Arch. f.

Zoologie. ï. IV et V.

62 CHAPITRE DEUXIÈME

W. K. Parker. .4 monograph on Ihe structure and developmcnt of the shoulder-girdle and

sternum. Roy. Soc. 1867.
G. B.uge. Untersuchu7igen ûberEntivicklungsvorgànge am Brustbeine und an der Sterno-

clavicularverbindun g des Menschen. Morph. Jahrb. T. VI. 1880.

5. Squelette céphallque.

Le crâne passe comme la colonne vertébrale, aussi bien dans le dé-
veloppement individuel que dans le développement ancestral, par trois
états, membraneux, cartilagineux et osseux. La ressemblance qui se
trouve ainsi établie entre eux est encore essentiellement augmentée
par le fait que la corde dorsale se continue sur une certaine étendue dans
la partie basilaire du crâne, de sorte que celle-ci se développe aux dé-
pens de la même couche squelettogène que la colonne vertébrale et dans
son prolongement axial immédiat.

Mais on doit attacher une importance bien autrement considérable
à ce que la tête est constituée pendant la période embryonnaire, comme
toute la région dorsale du tronc, par une série de somites, et qu'ainsi
toutes deux procèdent d'une ébauche métamérique. Il en résulte que la
tête, dont le développement est connexe au développement phylétique du
cerveau et des organes supérieurs des sens, doit dériver d'une trans-
formation de la partie antérieure du tronc. Ces somites céphaliques, qui
renferment chacun une cavité, diverticule du cœlome (voir l'Introduction),
donnent naissance aux muscles de la région correspondante, ainsi qu'aux
éléments du squelette céphalique. A mesure que le développement pro-
gresse, cette segmentation primitive s'efTace de plus en plus, et plus
tard le crâne semble être, principalement chez les Vertébrés inférieurs,
par exemple les Poissons cartilagineux, formé d'une seule 'pièce.

A la face inférieure du crâne se développe, autour de la partie anté-
rieure de l'intestin antérieur, un système d'arcs cartilagineux ou osseux,
disposés les uns derrière les autres, auquel on donne le nom de squelette
VISCÉRAL. Il a des rapports étroits avec la respiration branchiale ; chaque
groupe de deux arcs limite en efïet une fente qui se forme dans l'en-
toderme de l'intestin antérieur {fente branchiale). L'arc viscéral antérieur
borde l'orifice buccal auquel il sert de charpente; il devient le squelette
DE LA MACHOIRE, et chcz Ics typcs supéricurs le squelette de la face. Les
arcs situés en arrière servent uniquement à supporter les branchies.

La partie crânienne du squelette céphalique seule peut être considérée
comme formée par des somites; la partie viscérale au contraire présente
une segmentation distincte et ses rapports avec la métamérie du crâne
proprement dit sont en grande partie efTacés. Néanmoins il ne faut pas
oublier que, non seulement le tissu mésodermique des somites cépha-
liques se prolonge dans les arcs branchiaux, mais encore qu'à une cer-
taine phase évolutive chacun des deux arcs branchiaux antérieurs pré-
sente dans son intérieur une cavité cœlomatique, qui est un diverticule

SQUELETTE 63

du cœlome de soniite céphalique correspondant et constitue par consé-
quent avec celui-ci une seule et même formation.

La notion claire et précise de ces rapports, sur lesquels nous revien-
drons dans le chapitre qui traite des nerfs crâniens, jette un grand jour
sur l'histoire ancestrale de la tête des Vertébrés, que Gœthe et Oken ont
esquissée jadis dans leur théorie vertébrale du crâne, par laquelle ils
essayaient de démontrer que le squelette céphalique se compose d'une
série de vertèbres. Cette théorie, basée essentiellement sur l'étude du
squelette céphalique complètement développé des Mammifères, régna
longtemps dans la science, jusqu'au moment où l'on étendit les recher-
ches à la tête avec le cerveau, aux nerfs et à la région tout entière de
l'intestin antérieur des Vertébrés inférieurs (Huxley, Gegenbaur) ; on
reconnut qu'elle ne répondait pas aux faits. Les choses prirent alors
une tournure toute différente; et, lorsque plus tard, grâce aux travaux
de Balfour, Milnes Marshall et van Wyje, on put encore avoir recours
aux faits ontogéniques, la question de la phylogénèse de la tête des
Vertébrés entra dans une troisième phase.

C'est sur ce terrain que nous nous tenons aujourd'hui, et, bien que
des résultats importants aient déjà été obtenus, cependant il reste beau-
coup à faire pour arriver à une connaissance claire et complète des rap-
ports primordiaux. Ce n'est plus seulement de l'analyse ontogénique et
de l'analyse morphologique comparative du squelette que nous devons
attendre une explication satisfaisante, mais plutôt de la connaissance de
l'histoire ancestrale de toute une série d'organes, dont l'apparition re-
monte à une époque incomparablement plus reculée que celle du sque-
lette, c'est-à-dire des organes des sens, du cerveau avec ses nerfs et de
toute la région de V intestin antérieur avec la bouche et les fentes viscé-
rales. En un mot, la question de l'origine primitive du squelette cépha-
litique des Vertébrés est intimement liée à l'histoire ancestrale de ces
organes. Cette voie détournée peut seule conduire à la solution du plus
important de tous les problèmes dans le domaine tout entier de l'ana-
tomie des Vertébrés : la connaissance de l'histoire ancestrale de la tête.

A — Crâne

Les premières traces de cartilage qui apparaissent dans le tube crâ-
nien, au début encore entièrement membraneux, se montrent sous la
forme de deux paires de lamelles, situées à la base du cerveau, de cha-
que côté de la corde dorsale. On les désigne sous les noms à'élé^nents
paracordaux et de trabécules (fîg. 54, PE, Tr.). Elles se réunissent
bientôt pour constituer la lame basilaire, qui entoure en dessus et en
dessous la corde et forme ainsi de bonne heure un plancher solide au
cerveau. Les trabécules continuent à se prolonger en avant comme
précédemment et circonscrivent un espace, auquel on peut donner le
nom de fosse pituitaire primitive (fîg. 54, PR.).

CHAPITRE DEUXIEME

Celle-ci est complétée d'une manière variable suivant les groupes :
tantôt les trabécules se soudent complètement sur la ligne médiane
(fig. 54 A, Tr), tantôt la masse de tissu intermédiaire s'ossifie à partir

de la muqueuse buccale (formation d'un
parasphénoide, fig. 55 B, Ps), tantôt enfin,
par exemple chez certains Reptiles et chez
tous les Oiseaux, les trabécules, par suite du
développement excessif des yeux, sont de
plus en plus comprimées latéralement, dis-
paraissent en partie et sont remplacées par
une cloison interorbitaire membrano-carti-
lagineuse (fig. 55 C, Tr, IS).

Continuons à suivre les phénomènes évo-
lutifs à partir de cet état, que nous devons
considérer comme primitif, et en tenant
compte de la possibilité de la soudure mé-
diane des trabécules. La plaque crânienne
basilaire cartilagineuse ainsi formée émet
des prolongements, qui entrent en rapport
avec les organes des sens supérieurs, sur-
tout avec l'appareil olfactif et l'appareil audi-
tif, et leur servent de soutien. C'est de la
sorte que se difîérencient de bonne heure
d'une manière caractéristique pour l'architecture du crâne une région
olfactive, une région orbitaire et une régio7i auditive.

Tandis que la première et la dernière de ces régions s'entourent de

Fig. 54. — Première ébauche carti-
lagineuse du crâne. C, corde dor-
sale; PE, éléments paracordaux;
Tr, trabécules ; PR, espace pitui-
taire; iV, A, O, les trois capsules
sensorielles (organe olfactif, organe
visuel, organe auditif).

Fig. 55. — Coupes transversales schématiques de la tête en voie de développement. A, Esturgeons, Séla
ciens. Anoures et Mammifères, B, Urodèles, CrocodUiens et Ophidiens. C, certains Téléosîéens, Sau-
riens et Oiseaux.

Tr, trabécules; G, encéphale; A, yeux; PSj parasphénoïde; IS, cloison interorbitaire; F, frontal;
Olf, nerfs olfactifs.

plus en plus de tissu cartilagineux et, principalement chez les types su-
périeurs, s'enfoncent de plus en plus dans le squelette proprement dit de
la tète, la plaque basilaire cartilagineuse, d'abord tout à fait horizontale,
se relève sur ses bords et commence à envelopper le cerveau sur les
côtés et finalement en dessus. Il peut se former ainsi une capsule carti-
lagineuse continue, comme celle que l'on observe par exemple pendant
toute la vie chez les Sélaciens. Chez la plupart des Vertébrés le cartilage
ne joue pas un aussi grand rôle ; il n'existe qu'à la base du crâne et dans

SQUELETTE

les capsules sensorielles. Le reste du crâne, principalement la voûte,
passe directement de l'état fîbro-membraneux à l'état osseux. On peut

Fig. 57.

PI"

Fig. 56. — Deuxième stade du développement du crâne primordial. C, corde; iî, plaque basilaire;
T, trabécules, qui se sont réunies en avant pour former la cloison nasale (S)\ Cl, AF, leurs prolonge-
ments qui entourent l'organe olfactif (iV/i); 01, trous olfactifs par lesquels passent les nerfs de l'odorat;
PF, AF, apophyses post-orbitaire et antorbitaire des trabécules; NK, A, O, les trois capsules senso-
rielles.

Fig. 57. — Troisième stade du développement du crâne primordial. Coupe transversale schématique. C, corde ;
Tr, trabécules, qui entourent en dessous et latéralement l'encéphale (G); 0, vésicule auditive; HH,
pharynx entouré par le squelette viscéral ; 1 — 4, éléments constitutifs des arcs viscéraux réunis sur
la face ventrale en Cp (copule).

dire d'une manière générale que l'animal occupe une position d'autant
plus élevée que les éléments cartilagineux ont disparu davantage et que
la substance osseuse s'est davantage développée dans le crâne complète-
ment formé.

B — Squelette viscéral

Les arcs viscéraux, qui apparaissent de très bonne heure et toujours
à l'état de cartilage hyalin, entourent, comme nous l'avons vu, la pre-
mière partie de l'intestin antérieur et sont situés dans l'épaisseur des
parois de l'œsophage (fig. 58, B, B). Chez les animaux à respiration
branchiale ils sont plus nombreux (jusqu'à 7); dans les types supérieurs
(Amniotes) ils subissent toujours une réduction considérable et parfois
affectent des connexions avec l'organe auditif.

L'arc antérieur, qui sert de support aux bords de la bouche et qui
est innervé par le nerf trijumeau, se développe le premier ; il est désigné
sous le nom d'arc branchial faux, 07'al ou mandibulaire, par opposition
aux arcs branchiaux vrais ou post-oraux (fig. 58, M).

Les épithètes de vrais et de faux ne s'appliquent qu'à la fonction
physiologique de ces arcs; les arcs post-oraux sont en effet les seuls qui
portent des branchies, et même parmi ces derniers l'antérieur, innervé
par le nerf facial, n'est pas entièrement semblable aux autres: on lui
donne le nom d'arc hyoïdien (fig. 58, Hy). Les autres, innervés par le
nerf glosso-pharyngien et par le nerf vague, sont appelés arcs bran-

WlEDERSHEIM. h

66 CHAPITRE DEUXIÈME

chiaux {B, B). Quoi qu'il en soit, tout porte à admettre que jadis tous les
arcs du squelette viscéral ont dû porter des branchies.

D'abord simples et entiers, les arcs viscéraux peuvent plus tard se

diviser en plusieurs pièces (jus-
qu'à 4) ; la pièce supérieure s'in-
sinue au-dessous de la base du
crâne ou de la colonne vertébrale,
la pièce inférieure est située du
côté ventral et se réunit sur la
lig-ne médiane avec sa congénère
par l'intermédiaire de la copule
(basibranchial, fîg. 57, 1 à 4 Cp),
comme les côtes par l'intermé-
diaire du sternum.

Les deux arcs viscéraux anté-
rieurs, l'arc mandibulaire et l'arc
hyoïdien, se segmentent égale-
ment. Le premier se divise en une
pièce proximale, courte, l'os ca7Té [qiiadratum) , et en une pièce distale
plus longue, le cartilage de Meckel (fig. 58, Qu, M). Le carré présente
en avant un prolongement, \& palato-carré ou ptéry go-palatin, qui s'unit
avec la base du crâne et forme ainsi une sorte de mâchoire supérieure
(fig. 60 A-C, PQ). Une deuxième pièce, qui se développe sur la partie

Fig. 5S. — Schéma du développement du squelette
viscéral. N, A, 0, les trois capsules sensorielles;
Tr, trabécule qui a quitté sa position oblique en
bas (-J-) pour devenir horizontale; M, cartilage de
Meckel; Qu, carré; Ht/, arc hyoïdien; B, B, arcs
branchiaux vrais, entre lesquels on voit les fentes
branchiales; S, évent; Co, Co, copules.

Fig. 59. — Distribution des nerfs crâniens segmentaires dans la tête des Sélaciens. Dessin demi-schéma-
tique. A''. A, 0, les trois capsules sensorielles; Tr, trabécules; Q, carré; PQ, palato-carré, uni en faux
trabécules par du tissu conjonctif; M, mandibule; L, L^, cartilages labiaux; H, hyomandibulaire;
K, arc hyoïdien; a, b, c, d, e, arcs branchiaux vrais, entre lesquels on voit les fentes branchiales (7 — F);
S, évent; C, corde dorsale; W, W, corps des vertèbres; V, nerf trijumeau; 1, 2, 3, ses trois branche»
principales ; Rp, son rameau palatin ; VII, nerf facial ; Rp^, son rameau palatin ; IX, nerf glosso-pharyn-
gien ; A', nerf vague.

proximale du premier arc branchial (arc mandibulaire), porte le nom
à.'h]]omandibulaire.

Le carré, qui sert de suspenseur à la mâchoire inférieure, tantôt reste
séparé du crâne, avec lequel il est articulé, c'est-à-dire n'est uni avec
lui que par du tissu conjonctif, tantôt se soude et fait corps avec lui.

SQUELETTE

L'arc hyoïdien, quia toujours des connexions très étroites avec l'arc
mandibulaire, et qui peut aussi concourir à former l'appareil suspen-
seur de celui-ci, se divise, comme les arcs branchiaux vrais, en une série
de pièces (Poissons), désignées de haut en bas sous les noms de symplec-

Fig. 60. — Appareil suspens eur des Vertébrés, en grande partie d'après Gegenbaur. Dessin demi-schéma-
tique. A, Notidanides. B, les autres Squales. C, Torpille. D, Poissons osseux. E, Amphibieiis, RejJtiles,
Oiseaifx, F, Mammifères.

M, cartilage de Meckel ; PQ, palato-carré; H'>n, hyomandibulaire; hy, arc hyoïdien au sens restreint ;
Sy, symplectique ; Q, carré, qui chez les Mammifères se divise en Q et Qi (marteau et enclume). Tous
deux sont situés dans la caisse du tympan (P). 7(', apophyse styloïde unie par le ligament stylo-hyoïdien
pointillé avec la petite corne de l'os hyoïde {h)\ b, grande corne, et c, corps de l'os hyoïde des Mammi-
fères.

tique et àliyoïde (fîg. 60 A — D, Hm, Sy, hy). Du côté ventral, sur la
ligne médiane, un basihyal fonctionne comme copule ; il peut s'ossifier
et s'enfoncer dans la langue, oii il constitue l'os entoglosse.

C — Os DU SQUELETTE CÉPHALIQUE

On distingue deux sortes d'os génétiquement différents. Les uns se
développent au milieu de la substance cartilagineuse, les autres à sa
périphérie dans le périchondre ou même tout à fait indépendamment
du cartilage en des points du crâne qui sont restés membraneux. Dans
d'autres cas il n'y a pas formation d'os, mais seulement incrustation
calcaire du cartilage (cartilage calcifié).

Les os qui se développent dans les parties membraneuses du sque-
lette ou dans le périchondre doivent être considérés comme des os der-
miques, et par conséquent ne sont pas autre chose, au point de vue
génétique de même qu'au point de vue phylogénique , comme nous
l'avons montré plus haut, que des formatioins dentaires. C'est de cette
façon que se forment encore aujourd'hui chez les Poissons et les Amphi-
biens les os qui entourent la cavité de la bouche, et cela n'a rien de
surprenant si l'on se rappelle que l'épithélium de la cavité buccale pro-
vient d'une invagination de la peau.

Ce mode primitif de développement des premiers os de la tête est le mode
le p)lus ancien et en même temps le plus répandu chez les Vertébrés infé-
rieurs (Poissons). Et, lorsque ces os sont produits par un dépôt de sels
calcaires qui apparaît directement dans le tissu conjonctif (sans forma-
tions dentaires préalables), comme c'est le cas pour les os de la voûte
du crâne chez tous les Vertébrés à partir des Amphibiens, c'est par suite
d'une abréviation dans le développement.

Les os enchondraux, phylétiquement plus récents, ne commencent à apparaître
que chez les Reptiles, tandis que chez les Amphibiens l'ossification périchondraledo-

Os DE

RECOUVREMENT

68 CHAPITRE DEUXIÈME

mine encore à côté de ce mode primitif que nous venons de décrire. Il n'est pas rare
que les os enchondraux et les os de recouvrement arrivent en contact et se soudent
entre eux. Il peut ainsi arriver que, dans la suite des générations, un os de recouvre-
ment remplace un os cartilagineux, que la formation du cartilage disparaisse complè-
tement et que l'on n'en retrouve même aucune trace dans le développement indivi-
duel.

Voici les noms des principaux os du squelette céphalique groupés
d'après la position qu'ils occupent :

I. — Os de la cavité buccale (les uns sont situés dans la cavité buccale,

les autres la circonscrivent en dehors).

1. Parasphénoïde.

2. Vomer.

3. Prémaxillaire ou intermaxillaire.

4. Maxillaire.

5. Jugal.

6. Quadrato-jugal (en partie].

7. Dentaire.

8. Splénial.

9. Angulaire.

10. Sus-angulaire.

11. Coronoïde.

12. Palatin.

13. Ptérygoïde.

II. — Os externes (énumérés d'avant en arrière).

1. Prémaxillaire ou intermaxillaire.

2. Maxillaire (latéralement).

3. Nasal.

4. Lacrymal.

5. Frontal.
Os DE j 6. Préfrontal.

HECOUVREMENT \ 7. Postfrontal.

8. Postorbitaire.

9. Sus-orbitaire ou squamosal.

10. Pariétal.

11. Temporal ou squamosal.

12. Sus-occipital (en partie).

III. — Os cartilagineux.
1. Basi-occipital 1 seui^^^ent ^^ez les Amniotes (où ils forment

1. Basi-occipital J ^ . ^ i i
cv T3 . 1 ' •• 1 f Seulement chez les .

2, Basi-sphenoide > , , , , >
o n ■ \ -j i la base du crâne).
à. Presphenoide ] '

4. Occipital latéral (sus-occipital en partie).

5. Prooticum, Épioticum et Opisthoticum, Sphénoticum et Ptéro-
, ticum (capsule auditive osseuse).

/ 6. Orbito-sphénoïde ) qui se développent dans le voisinage des

CARTILAGINEUX \ r- .i- u • ■• i > 4 i ■ 1„

) 7. Alisphenoide \ trabeculcs.

8. Ethmoïde avec le reste du squelette cartilagineux du nez (cloi-
son, cornets, etc.).

9. Os carré.

10. Articulaire.

11. Squelette viscéral (en partie).

SQL'ELETTR

Poissons.

Le squelette céphalique présente dans les différents groupes une
complexité si grande que, pour ne pas nous perdre dans les détails,
nous devrons nous borner à en décrire les caractères généraux.

Avec le cerveau le crâne proprement dit fait défaut à I'Amphioxus, mais
il existe un squelette branchial composé de nombreuses baguettes
élastiques. Il ne peut être question ici d'aucun point de rapprochement
direct avec le squelette céphalique d'aucun Vertébré. 11 n'en est pas de
même du crâne des Cyclostomes, car son ébauche primitive ne diffère pas
essentiellement de celle que nous avons tracée plus haut à grands traits
pour l'ensemble des Vertébrés. Plus tard, par suite du mode d'existence
parasitaire de ces animaux, sa conformation présente des particularités
si nombreuses, qu'il occupe une situation tout à fait à part. Ce qui le

Fig. 61. — Squelette céphalique du Petromyzon Planeri. Lb, cartilage labial; H, cartilage annulaire
de la bouche; A, B, C, trois autres pièces de la bouche; ZB, hyoïde; Na, orifice externe du sac
nasal (N)\ Tr, trabécules; PQ, palato-carré; Ig, tige qui appartient encore au palato-carré ; SS, tube
crânien fibreux, qui est coupé en arrière en 3/C (canal médulaxre); OB, vésicule auditive; Oh, arc» supé-
rieurs; Kq. trous branchiaux; y, cul-de-sac postérieur de la cage branchiale; **, tiges transversales de
laçage branchiale; C, corde.

caractérise surtout, c'est Vabsence de mâchoires analogues à celle des
autres Vertébrés, et c'est pour cette raison que l'on a séparé ces Poissons,
auxquels on a donné le nom de Cyclostomes, de tous les autres Vertébrés
réunis dans un groupe unique, celui des Gnathostomes.

L'appareil maxillaire manifestement atrophié est remplacé chez la
Lamproie adulte par un système de plaques cartilagineuses imbriquées,
limitées en avant par un cartilage annulaire qui entoure l'orifice buccal
(fîg. 61). Ce dernier présente sur sa face interne un grand nombre de
dents cornées, qui servent d'appareil de fixation. A ces particularités
s'ajoute encore la présence d'un squelette branchial compliqué, situé tout
à fait superficiellement, dans les téguments, et dont les différentes tiges
ne sont pas, comme d'ordinaire, divisées en plusieurs pièces. Enfin il
est encore à remarquer que le sac nasal fibro-cartilagineux, par suite du
mode particulier d'alimentation de ces animaux qui sucent leur nourri-
ture, est rejeté sur la face dorsale, oii il s'ouvre (adaptation). Quant à
son ébauche impaire voyez le chapitre relatif à l'organe de l'odorat.

CHAPITRE DEUXIEME

Tandis que l'organe olfactif des Lamproies a la forme d'une fiole à col court,
sans communication avec la cavité buccale, chez les Myxinoïdes il représente un
long tube soutenu par des anneaux cartilagineux. Il se distingue en outre essentiel-
lement de celui des Pétromyzontes en ce qu'il communique avec la cavité de la
bouche par un long canal naso-palatin.

Le crâne des Sélaciens offre à tous égards les rapports les plus simples
et les plus faciles à comprendre, de sorte qu'il fournit le meilleur point
de départ pour étudier le squelette céphalique de tous les autres Ver-
tébrés. Il représente une capsule membrano-cartilagineuse d\ine seule

pièce, tantôt soudée avec la

^/r <?/.* rr^^i^

i\rri

Fig.. 62. — Crâne de l'^epiaMc/iMS. WS, colonne verté-
brale ;;G/if, capsule auditive ; PF, apophyse post-orbi-
taire; AjP, apophyse antorbitaire ; Orh , orbite; R,
rostre; iVBr, capsule nasale; -J-, articulation du palato-
carré {PQ) avec le crâne ; G, articulation de la mâchoire
inférieure; Ma-, mandibule; Z, dents.

colonne vertébrale [Squalides),
tantôt articulée avec elle {Raies
et Chimères).

Nulle part il ne se développe
encore de véritables os, mais
le palato-carré ainsi que la mâ-
choire inférieure portent de
nombreuses dents (fîg. 62, Z).
Les sacs olfactifs sont situés
latéralement et en dessous dans
la région nasale, qui est souvent
très prolongée en avant pour
constituer un rostre. Celle-ci
est séparée de la cavité crâ-
nienne par une lame criblée
fibreuse. Derrière elle se trouve
la fosse orbitaire profonde (fig. 62, Orb), à laquelle fait suite enfin la
région auditive {GK) très étendue, dans laquelle on aperçoit par trans-
parence les canaux demi-circulaires de l'appareil auditif.

Le palato-carré [PQ] n'est en général uni que par des ligaments au crâne ainsi
qu'à Yhyom,andibulairc, qui peut servir de suspenseur à tout l'appareil; mais chez les
Chimères il est entièrement soudé avec lui (de là le nom d'Holocéphales). Sur le bord
antérieur de l'hyomandibulaire se trouve une fente, ou évent (spiraculum), qui
donne entrée dans la cavité buccale; dans le voisinage de celui-ci on peut apercevoir
parfois les traces de la branchie de févent qui existait jadis et qui était située sur une
lamelle cartilagineuse bordant en avant l'évent [cartilage de févent ou spiraculaire).

On observe, dans la série des Sélaciens, des indices d'un processus d'assimilation,
dans la région occipitale, c'est-à-dire que l'on peut reconnaître que, dans certains cas,
dans le cours du développement les premières vertèbres se fusionnent avec le crâne.
On constate aussi le même phénomène de coalescence chez les Ganoïdes, les Dip-
noïques et les Téléostéens. Cette partie du crâne, qui est une acquisition secondaire,
a donc une signification morphologique distincte de celle du reste du crâne phyléti-
quement plus ancien et soumis à des lois évolutives toutes difTérentes (Gegenbaur).

Le squelette branchial, toujours très développé, présente de nom-
breuses modifications caractérisées par des segmentations secondaires et
des fusions de différentes pièces. Sur le bord externe des arcs branchiaux
se développent des rayons cartilagineux qui servent de soutien aux sacs

SQUELETTE 71

branchiaux. On les trouve aussi sur Thyornandibulaire et sur l'hyoïde,
où ils portent le nom de rayons hranchiostèges.

Tandis que chez les Sélaciens les sacs branchiaux s'ouvrent directe-
ment au dehors, chez les Chimères (et aussi chez le Chlamydoselache)
leurs orifices sont recouverts par un repli cutané, qui part du bord
postérieur de Fhyomandibulaire. C est là la première trace d'un opercule,
que nous retrouverons chez les Téléostéens et chez les Ganoïdes et qui
indique un degré supérieur de développement.

Parmi les Ganoïdes les formes chez lesquelles le crâne primordial
hyalin, soudé avec la colonne vertébrale, persiste dans toute son étendue
sont les plus inférieures. On leur donne le nom de Ganoïdes cartilagineux.
De même que chez les Sélaciens, la cavité du crâne s'étend jusque dans

Fig. 63. — Squelette céphalique de V Esturgeon, dont on a enlevé l'exosquelette. \VS, colonne vertébrale;
SpN, trous pour le passage des nerfs rachidiens ; Psp, apophyses épineuses; Ob, arcs supérieurs;
C, corde dorsale; GK, capsule auditive; PF, apophyse post-orbitaire, AF, apophyse antorbitaire; Orb,
orbite; II, trou du nerf optique; x, trou du nerf vague; ]Va, cavité nasale; î?, rostre; *, arête saillante
à la base du crâne; Ps, Ps^, Ps'', parasphénoïde; PQ, palato-carré; Qu, carré; Md, mandibule ; De,
dentaire externe; Ar, articulaire; Hm, hyomandibulaire; Sj/, symplectique ; Ih. interhyal ; hy, hyoïde;
/ — V. les cinq arcs branchiaux avec leurs éléments constitutifs, le pharyngo- branchial bifide (a), l'épi-
branchial (6), le cérato-branchial (c) et l'hypobranchial {d)\ Cop, copule du squelette viscéral; Ri, côtes.

la région ethmoïdale; mais elle est séparée de cette dernière par du
tissu cartilagineux et non pas par du tissu fibreux. Le crâne est soudé
avec la colonne vertébrale de façon à former avec elle une masse carti-
lagineuse continue, et en même temps le parasphénoïde, qui constitue
la voûte de la cavité buccale, se prolonge assez loin en arrière au-dessous
de la colonne vertébrale sous la forme d'une mince lamelle osseuse.

Bien que les Sélaciens et les Ganoïdes cartilagineux présentent essen-
tiellement la même conformation du chondrocrâne, néanmoins ces
derniers ont un degré d'organisation incomparablement plus élevé par
suite de la présence de véritables os, qui sous forme d'écussons et de
plaques à relief très variés recouvrent en grand nombre la surface du
crâne, auquel ils constituent une sorte de cuirasse. On les trouve aussi en
partie, comme nous l'avons indiqué plus haut, dans la région buccale et
dans le squelette viscéral. Des formations osseuses apparaissent aussi
dans Y opercule, qui ici est déjà plus apparent que chez les Chimères,
mais c'est seulement chez les Ganoïdes osseux et chez les Téléostéens

CIIAIMTRK DEUXIEME

Tmjc

qu'elles atteignent tout leur développement; elles forment une série de
pièces, auxquelles on donne les noms à' operculaire , préojjerculaire, soiis-
operculaire et à'interoperculaire.

Tout Y appareil palato-mandibulaire, qui n'est que très lâchement uni

à la base du crâne par l'intermédiaire
de l'hyomandibulaire et du symplec-
tique ainsi que par les ligaments,
a un aspect très rudimentaire (fig. 63,
Md,Sy, Hm, Qu, PQ).

Le squelette dermique, qui ici
aussi est représenté par des forma-
tions dentaires ou par des écailles qui
dérivent de ces dernières, prend
chez les Ganoïdes osseux un très grand
développement et forme à la surface
du crâne une cuirasse composée de
plusieurs pièces (fîg. 64). Les forma-
tions osseuses ne sontpas limitées à la
périphérie, mais elles se montrent
aussi dans le squelette céphalique
tout entier, par exemple dans les
masses trabéculaires et dans la mâ-
choire inférieure, de sorte que le
tissu cartilagineux est fortement ré-
duit (1).

Le squelette branchial des Ga-
noïdes se compose de 4-5 arcs bran-
chiaux plus ou moins ossifiés, qui
diminuent de grandeur, d'avant en
arrière comme chez les Sélaciens, et
qui, chez les Ganoïdes osseux, sont
entièrement recouverts, sur la face
interne tournée vers l'œsophage, de
dents en brosse.

Fig. 64. — Crâne de Polypterits bichir vu par la
face supérieure. Pma;, prémaxillaire ; Na, ori-
fice externe des fosses nasales; iV, nasal;
Sb, sous-orbitaire antérieur ; Sbi, sous-orbi-
taire postérieur ; Orb, orbite ; M, maxillaire
supérieur ; S^}, spiraculaires ; PO, préopercu-
laire(?);50, sous-operculaire ; Oj;, operculaire ;
F, frontal ; P, pariétal ; a, b, c, d, écussons
osseux sus-occipitaux. Les deux flèches situées
au-deasous des pièces spiraculaires indiquent
l'orifice de l'évent à la surface du crâne.

A une époque 1res reculée [silurien,
dévonien, carbonifère] les Ganoïdes osseux
représentaient seuls avec les Sé/«ciens toute
la faune ichthyologique ; ce n'est que beau-
coup plus tard qu'apparurent les Poissons osseux, qui, comme le montre péremptoi-
rement la comparaison avec VAmia, dérivent d'eux. Ce n'est pas pour cette seule
raison que les Ganoïdes osseux offrent un grand intérêt, mais aussi à cause de leur
proche parenté avec les Dipnoïques,aivn^ï qu'avec les plus anciens yi mp/izôiens du car-
bonifère et du trias, c'est-à-dire les Ganocéphales, les Labyrindiodontes et les Stégo-
céphales. Nous reviendrons plus loin sur ce sujet à propos des Amphibiens.

(1) VAmia fait seul exception; chez lui le crâne primordial cartilagineux persiste dans
toute son étendue.

SQUELETTE

Téléostéens. Ici nous rencontrons les différences les plus considérables,
mais le crâne dans ses traits fondamentaux peut toujours être ramené à
celui des Ganoïdes osseux. D'autre part nous ne trouvons aucun point de
rapprochement avec les Amphibiens, et nous devons considérer le groupe
tout entier des Poissons osseux comme une branche latérale de Varbre
généalogique des Vertébrés.

Le crâne primordial cartilagineux persiste chez la plupart des Téléos-
téens dans une étendue assez considérable; la cavité crânienne s'étend,
comme dans tous les crânes que

nous avons décrits jusqu'ici,
sous la forme d'un tube carti-
lagineux entre les yeux jusque
dans la région ethmoïdale, ou
est étranglée entre les deux
globes oculaires et atrophiée
(fig. 55 C).

Lepalato-carré se différencie
et donne naissance à toute une
série de plaques cartilagineuses,
qu'on désigne sous les noms
de carré, métaptérygoïde, méso-
ptérygoïde, ptérggoïde et pala-
tin. Dans la région occipitale et
dans la région auditive, ainsi
qu'à la voûte du crâne, se dé-
veloppent de nombreux os, que
nous ne pouvons décrire ici
et pour lesquels nous renver-
rons aux figures 65 et 66 A, B.

.^?

T'inJC-

Fig. 65. — Squelette céphalique de la Truite. Ep, épio-
ticum ; Pt, pteroticum ; Sph, sphenoticum ; Os, occipi-
tal supérieur (sus-occipital); P, pariétal; F, frontal;
Sp.eth, sus-ethmoïde ; Can, orifice du canal du nerf de
l'odorat ; N't, nasal ; Pmx, prémaxillaire ;il/, il/', maxil-
laire supérieur ; Ig, jugal ; Ms, mésoptérygoïde ; Mtp,
métaptérygoïde; o, o, o, anneau orbitaire ; Hni, hyo-
mandibulaire ; s, symplectiqiie ; Qic, carré; Pr, préo-
perculaire ; lop, interoperculaire ; 5o^J, sous-opercu-
laire ; Op, operculaire ; BsS, rayons branchiostèges ;
Ar, articulaire ; De, dentaire ; A, œil.

Nous signalerons la présence chez beaucoup de Téléostéens d'un canal situé dans
l'axe longitudinal de la base du crâne, qui renferme les muscles de l'œil et qui s'ouvre
de chaque côté, en avant de la capsule auditive.

Tous les os qui circonscrivent la cavité buccale, tels que le vomer, le
parasphénoïde, le prémaxillaire (dont la présence et le développement
sont très variables) et le 7naxillaire peuvent porter des dents.

Les organes de Vodorat représentent, comme chez tous les Poissons,
de simples fossettes creusées dans le cartilage elhmoïdal et ordinaire-
ment sans perforation du côté du palais.

Outre l'arc palato-carré mentionné plus haut, le crâne proprement dit
présente encore d'autres dépendances osseuses. Ce sont des os dermiques
qui se développent autour de l'œil (anneau orbitaire, fig. 65, o,o,o) et
dans l'opercule (os operculaires, Pr, Op, Sop, Jop). Un grand nombre
de rayons branchiostèges se forment dans l'épaisseur de la membrane
operculaire. L'opercule est en rapport, en avant, avec une chaîne osseuse

CHAPITRE DEUXIEME

composée de trois pièces, Vhyomandlbulaire, Te symplectique et le carré,
qui sert d'appareil siispenseur pour la mâchoire inférieure (fig\ 65, Hm,
s, Qu). Ce dernier est formé par le cartilage de Meckel et par plusieurs

CethCuTi

Oh^ ^^^'J^. ^^ Ac

Fig. 6G. — Squelette céphalique de la Truite (rrossi : A, vu latéralement après avoir été débarrassé de
tous les os dermiques des appareils maxillaire, suspeuseur, ptérygoïde et operculaire ; B, la même
préparation coupée sur la ligne médiane et vue par la face interne.

Ceth, cavité ethmoïdale ; Can, canal olfactif; E.eth, ethmoïde latéral; Sor, cloison interorbitaire;
Ac, canal des muscles de l'œil; 77, trou optique, situé dans une membrane Mb; As, alisphénoïde; Obs, or-
bito-sphénoïde ; Si>h, sphénoticum; Pro, Pro^, prooticum; Pie, ptéroticum; Ep, épioticum ; Ps, para-
sphénoïde; Ps*, apophyse de cet os, qui entoure latéralement la capsule auditive et qui contribue à
former le canal des muscles de l'œil; Ob, Ob^, occipital basilaire ; O.lat, occipital latéral ; Fou, fonta-
nelle; V, VII, IX, X. trous qui livrent passage au trijumeau, au facial, au glosso-pharyngien et au
vague.

autres pièces osseuses, dont la plus grande est désignée sous le nom de
dentaire (De) ; les autres sont appelées articulaire (Ar), angulaire et coro-
noïde. Ces deux dernières peuvent faire défaut.

Dipnoïques.

Ce groupe, par la conformation du crâne, occupe une place intermé-
diaire entre les Chimères, les Ganoïdes et les Téléostéens d'un côté et
les Amphibiens de l'autre. En outre il présente des particularités qui
ne permettent de le rapprocher directement ni des uns ni des autres.
Dans tous les cas les Dipnoïques remontent à une époque très reculée,
car on les trouve déjà dans le i(r/as etdans le carbonifère; ils ont même
très probablement existé déjà pendant la période dévonienne.

Le crâne p)rimordial cartilagineux persiste dans toute son étendue

SQL'ELKTTE

(Ceratodus) ou au moins dans une étendue très considérable {Protopte-
rus (1), Lepidosh'en). Les os périchondraux ne sont pas à beaucoup près
aussi nombreux que chez les Ganoïdes.

La cavité du crâne s'étend entre les deux orbites, jusque dans la
région ethmoïdale, oii se trouve une lame criblée en grande partie carti-
lagineuse.

Le cartilage carré, recouvert en dehors par un squamosal(fig. 67, *S'g),
fait corps avec le chondrocràne ; Funion des deux j^alato-carrés, qui

SE ^^'^ S^ 4

Kn'

I
\

Fi^. 67. — Squelette céphalique, ceinture scapulaireet membre antérieur da Prol02]teriis. W, W, corps
des vertèbres fusionnés avec le squelette céphalique; PsjJ, Pspi, leurs apophyaes épineuses; Occ, sus-
occipital avec les trous pour le passage de l'hypoglosse; Ob, vésicule auditive; Tr, trabécules avec les
trous pour le passage du trijumeau et du facial; FF, fronto-pariétal ; Ht, fontanelle membraneuse,
présentant un trou pour le nerf optique (//); -S7l,os tendineux; SE. sus-ethmoïde; NK, capsule nasale
cartilagineuse ;'Ai^, apophyse antorbitaire (le cartilage labial, qui a la même position et la même direc-
tion, n'a pasété représenté); P£^, palato-carré, qui enPQise réunit avec celui du côté opposé; Sq,squa.-
mooal recouvrant le carré; AA, articulaire réuni par un ligament fibreux (B) avec l'hyoïde (Hy); D,
dentaire externe ; ff, portion libre du cartilage de Meckel présentant des saillies; SL, bande d'émail ;
a, b, deux dents; Op, Op^, os operculaires rudimentaires; I — VI, les six arcs branchiaux; KR, côte cé-
phalique; LK, MK, lamelles osseuses latérale et médiane engainant le cartilage scapulaire (Kn, Kn^);
co, ligament fibreux qui réunit l'extrémité supérieure de l'épaule au crâne ; a;, tête articulaire de la
ceinture scapulaire qui s'articule avec le segment basilaire (6) du membre; **, rayons latéraux rudi-
mentaires (type bisérié); 1, 2, 3, les trois segments suivants du membre.

s'accolent en avant, au-dessous de la base crânienne, avec le crâne est
aussi très intime (fîg. 67, PQ).

Les capsules nasales, constituées par du cartilage hyalin et percées
de nombreuses fentes, sont situées de chaque côté de la pointe du museau
{NK). La cavité nasale présente, en arrière, des ouvertures percées dans le
jdalais; cest là une disposition qui caractérise tous les Vertébrés à partir,
des Dipnoïques.

La région occipitale du crâne, avec laquelle se fusionnent, comme

(1) Dans ce cas les fontanelles sont recouvertes en haut par les fronto-pariétaux et en bas
par le parasphénoïde.

76 CHAPITRE DEUXIÈME

nous l'avons indiqué, les premières vertèbres (W, W^), est entièrement
soudée avec la colonne vertébrale.

Les dents revêtues d'émail sont comparables à des lames tran-
chantes.

Vojjercule et les rayons hranchiostèges sont à peine développés, et
les 5 {Ceratodus) à 6 {Protopterus) arcs branchiaux cartilagineux sont
aussi très rudimentaires.

La mâchoire inférieure, très forte, se compose d'un articulaire, d'un
dentaire et d'un angulaire. En avant du dentaire le cartilage de Meckel
est visible sur une certaine étendue (fig. 67).

Il y aurait un grand intérêt à connaître le développement de la tête des Diptioïques ;
cela nous permettrait d'éclairer bien des points qui nous paraissent jusqu'ici énigma-
tiques, par exemple d'établir la signification des côtes céphaliques (fig. 67, KR).

Amphibiens.

Urodèles. Le squelette céphalique des Amphibiens Urodèles se dis-
tingue principalement de celui des Poissons par des caractères négatifs:
en premier lieu par le moindre développement des parties cartilagineuses,
en second lieu par le nombre moins considérable des os. Bref partout la
conformation est bien plus simple. Cela est surtout vrai pendant la phase
larvaire (fîg. 68), dans laquelle le crâne cartilagineux joue encore un
très grand rôle et où la division, que nous avons établie plus haut dans
le crâne des Vertébrés en général, en région auditive, région nasale et
région orbitaire apparaît de la manière la plus manifeste. Les capsules
auditives (OB), réunies sur la ligne médiane en dessus et en dessous
par deux commissures cartilagineuses (sus-occipitale et basi-occipitale,
fîg. 68-70, Osp eiB]})])\us tard ossifiées (plusieurs centres d'ossification),
présentent une particularité très importante, que nous n'avons pas ren-
contrée chez les Poissons ; elles sont percées d'une ouverture dirigée
en bas et en dehors, la fenêtre ovale (fîg. 68 et 69, Fov), fermée par une
plaque cartilagineuse, Vétrier (St). Nous aurons à y revenir quand nous
traiterons de l'anatomie de l'organe auditif. Les canaux demi-circulaires
sont souvent très saillants extérieurement.

Sur la circonférence inférieure du trou occipital se développent, chez
tous les Amphibiens sans exception, deux condyles, qui s'articulent avec
la première vertèbre (fig. 68-70, Cocc).

Les grandes capsules nasales, composées en grande partie de cartilage
(fig. 68, Na), sont réunies aux capsules auditives par les trabécules minces
{Tr), qui forment les parties latérales du crâne, et qui laissent entre elles
un grand espace fermé en dessus par le frontal et \e pariétal (fig. 69, F, P)
et en dessous par le parasphénoïde garni parfois de dents en brosse
(fig. 68 et 70, Ps). En avant de celui-ci est situé le vomer (Vo) qui
entoure les orifices postérieurs des fosses nasales et qui, chez l'animal
adulte, est soudé avec le palatin mince et grêle accolé à la face inférieure
du parasphénoïde (fig. 70, Vop). Ce sont là des rapports qui ne se sont

SQUELETTE

établis que secondairement, car chez la larve il existe encore un arc
palato-carré ou ptéry go-palatin typique (fig. 68, Pt, Ptc, PI). Mais ce

Fig. 68. — Crâne d'un jeune Aocolotl. Face inférieure.

Fig. 69. — Crâne de Salamandâ'a atra adulte.
Face supérieure.

Fig. 70. — Crâne de Salamandra atra adulte.

Face inférieure.
TV, trabécules ; 02?, vésicules anditives ; Fov, fe-
nêtre ovale, qui d'un côté est fermée par l'étrier (St) ;
Lgt. appareil ligamentaire entre ce dernier et le sus-
penseur de la mâchoire inférieure ; Cocc, condyles occi-
pitaux ; Bp, lame basilaire cartilagineuse entre les deux
vésicules auditives ; Osp, partie dorsale du cartilage
occipital ; IN, lame internasale avec ses prolongements
latéraux ( tP, AF) qui limitent les arrière-narines ;
JVK, capsule nasale ; Can, cavité nasale ; Na, narines ;
FI, trou pour le passage des nerfs olfactifs ; Z, prolon-
gement linguiforme de la lame internasale, qui forme
le toit de la cavité nasale (Ci) ; Qu, carré ; Ptc, ptéry-
goïde cartilagineux ; Pot, Pa et Ped, apophyse otique,
apophyse ascendante et pédicule du carré ; Ps, parasphé-
noïde ; Pt, ptérygoïde osseux ; Vo, vomer ; PI, palatin
Pp, apophyse palatine de ce dernier; Vop, voméro-
palatin ; Pmx, prémaxillaire ; M, maxillaire ; Os, orbito-
sphénoïde ; As, alisphénoïde ; N, nasal ; Pf, préfrontal,
traversé en D par le canal lacrymal ; F, frontal ; P, pa-
riétal -jSqu, squamosal;//, trou du nerf optique ; V, trou
du trijumeau ; VII, trou du facial ; Rt, point où le ra-
meau nasal du trijumeau pénètre dans la capsule nasale.

Ci'cc Osp

dernier prend plus tard une direction toute difîérente, comme on peut
s'en assurer en compai-ant les figures 68 et 70.

La lame criblée est tantôt cartilagineuse comme chez \di Salamandre,
tantôt membraneuse comme chez la plupart des Salamandrines {Triton).
Dans d'autres cas encore {Salamandrina perspicillata, Proteus, etc.) la
cavité crânienne est fermée en avant par les frontaux qui ont subi dans
ce but certaines modifications.

En dehors du vomer est situé le maxillaire supérieur (fig. 68-70, M)

CHAPITRE DEUXIEME

et en avant V intermaxillaire (Pmx), qui renferme ordinairement dans
son intérieur une cavité ou qui au moins concourt à la limiter. I.'inter-
maxillaire remonte sur la face supérieure du crâne jusqu'à la rencontre
(\\i7îasal, auquel fait suite en arrière le préfrontal (fig. 69, TV, Pf).

V appareil suspenseitr de la mâchoire inférieure est incomparablement
plus simple que chez les Poissons, comme le montre la figure schéma-
tique 60 E. Vhyomandibulaire et le symplectique paraissent ne plus se
développer, même pendant la période embryonnaire (peut-être la tige
de Fétrier correspond-elle à l'hyoniandibulaire), et l'appareil suspenseur

se compose seulement du carré, qui se
soude secondairement au crâne et sur
lequel se développe un os de recouvre-
ment, le squamosal (fig. 68-70, Qu,
Squ).

Pour le squelette viscéral, voyez plus
loin.

Fig. 71. — Crâne restauré de Stégosaurien,
d'après Fritsch. Pmx, prémaxillaire ;
M, maxillaire supérieur ; N, nasal ; JVa,
narine ; F, frontal ; Pf, préfrontal ; P, pa-
riétal ; Fp, trou pariétal ; Socc, sus-occi-
pital ; Br, appareil branchial ; Oc, anneau
osseux de la sclérotique.

Le crâne exlrêmement rigide et solide des
Gymnophiones rappelle celui des Amphibiens fos-
siles du carbonifère. Il se rapproche aussi à
plusieurs égards de celui des Anoures et présente
un 1res grand intérêt principalement à cause de
la structure très compliquée des capsules nasales
(voy. l'organe olfactif).

Jadis le crâne des Urodèles, comme par
exemple celui des Labyrinlhodontes et des Gano-
céphales, était recouvert par un nombre bien plus
considérable de plaques osseuses et il existait
généralement dans la suture interpariétale un
trou en rapport avec la glande pinéale ou avec Vœil pariétal, semblable à celui que
l'on observe chez les Lacertiliens actuels (fig. 71) (comp. le cerveau des Reptiles).

En dedans de l'orbite on trouve fréquemment un anneau sclérotique osseux^ sem-
blable à celui que possédait Vlchlhyosaurus et qui existe chez les Oiseaux et chez une
partie des Reptiles actuels. Si l'on considère le grand nombre des os de la tête dans
les genres éteints des Amphibiens (comme chez les Ganoïdes osseux) ainsi que leurs
dimensions souvent colossales (il en est dont le crâne mesure jusqu'à trois et
quatre pieds de long), on est forcé d'admettre que les Amphibiens actuels, comme
nous l'avons déjà constaté pour les Reptiles, ne sont que les faibles rejetons d'un
groupe autrefois très développé.

Anoures. Le crâne des Anoures présente au premier abord une
grande ressemblance avec celui des Urodèles actuels ; mais son dévelop-
pement est essentiellement différent et beaucoup plus compliqué et ne
permet pas de le faire dériver directement de ce dernier, ce qui montre
que la /orme ancestrale commune doit être recherchée à une époque
géologique très reculée.

Pendant la période larvaire l'animal possède une bouche disposée
pour sucer, soutenue par des cartilages labiaux et munie de dents cornées;
ce qui est plus important, c'est la présence d'une cavité tympanique
membrano-cartilagineuse, fermée en dehors par une membrane du tympan,

SQUELETTE

et communiquant en dedans avec la bouche par la trompe d'Eustache
(voir r organe auditif).

Le crâne tout entier des Anoures forme à Tétat embryonnaire une
masse cartilagineuse continue, sauf en certains points très limités de la face
supérieure, et par suite, au début, toute la région ethmoïdale est carti-
lagineuse. Au point d'émergence des nerfs olfactifs il se développe une
zone osseuse en forme de ceinture (os en ceinture, Cuvier), qui est carac-
téristique du crâne des Anoures.

Les Gymnophiones présentent jxr^^"'^

d'ailleurs une disposition sem-
blable.

Dans le crâne complètement
développé les os ne sont pas
aussi nombreux que chez les
Urodèles, car les frontaux et
les pariétaux se soudent en
général de chaque côté pour
former une seule lame osseuse,
le fronto-pariétal.

Les brandies de la mâchoire
supérieure s'étendent beaucoup
plus en arrière que chez les
Urodèles et sont unies au moyen
d'une petite pièce intermédiaire
(quadrato-jugal) àl'appareil sus-
penseur de la mâchoire infé-
rieure (fîg. 72, Qjg)- Quant aux
rapports des os qui limitent la
cavité buccale nous renverrons
à la figure 72.

L'appareil VISCÉRAL des Amphibiens subit, sauf à la mâchoire inférieure,
des modifications nombreuses. Dans sa forme fondamentale, telle que
nous l'observons chez la larve (fîg. 73 A), il se compose de cinq paires
d'arcs. La paire antérieure est constituée par Yhyoïde divisé en deux
pièces (fîg. 73 A, HpH, KeH), puis viennent en arrière quatre arcs bran-
chiaux vrais, qui se divisent également chacun en deux pièces [Kebr I,
II, Epbr I, II). Les deux derniers, beaucoup plus petits, ne sont formés
que d'une seule pièce [Epbr III, IV). Toutes ces paires d'arcs sont réunies
sur la ligne médiane par une copule simple ou formée de deux pièces
(fig. 73 A, Bbr I et Bbr II). A la fin de la phase larvaire, c'est-à-dire à
la fin de la période de respiration branchiale, les deux paires d'arcs pos-
térieurs disparaissent complètement, et les antérieures changent de
forme et de position et s'ossifient même plus ou moins (fig. 73 B, C).

Dans le genre Spelerpes, où il existe une langue protraclile, la pièce latérale (dor-
sale) du premier arc bi*anchial vrai, le premier épibranchial, se prolonge en un très

Fig. 72. — Face inférieure du crâne de Rana esculenla,
d'après Ecker. Sur un des côtés les os dermiques ont
été enlevés. Cocc, condyles occipitaux ; Olat, occipital
latéral ; GK, capsule auditive ; Qu, carré ; Qjg, quadrato-
jugal ; Pro, prooticum : Ps, parasphénoïde -jAs, alisphé-
noïde ; Pt, ptérygoïdien osseux; PP , palato-carré ;
FP, fronto-pariétal; E, ethmoïde (os en ceinture);
Pal, palatin ; Vo, vomer ; M, maxillaire supérieur ;
Pmx, prémaxillaire ; JV^Vf, charpente cartilagineuse du
nez ; II, V, VI, trous pour le passage du nerf optique,
du trijumeau et du moteur oculaire externe.

CHAPITRE DEUXIEME

long filament cartilagineux, qui s'étend loin en arrière sous la peau du dos (Wieders-
heim).

V appareil hyoïdien et branchial subit chez les Anoures une atrophie
considérable, et pas plus que pour les Urodèles il n'est possible de rien
affirmer sur la persistance de Yhyomandibulaire. Il n'est d'ailleurs pas

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Fig. 73. — Appareil des arcs hyoïdes
et branchiaux des Urodèles.

A, Aûcolotl(Siredonpisciformis); B,Sala-
mandramaculata ; C, Triton cristalus!
D, Spelerpes fusons.

Bbr I, II, premier et deuxième basi-
branchial ; KeH, cérato-hyal ; HpH, hy-
pohyal; Kebr I, II, premier et deuxième
cérato-branchial; £'j96rj— /F, premier,
deuxième, troisième et quatrième épi-
branchial; KH, KH^, paire antérieure
et paire postérieure des petites cornes
de l'hyoïde; 0,th, os thyroïde; G,th,
glande thyroïde.

impossible, comme nous l'avons déjà indiqué, que la cohmiellene corres-
ponde à ce dernier. Une grande portion du système des arcs branchiaux
disparaît, mais ses parties basilaires se fusionnent pour former une large
plaque cartilagino-osseuse, située sur le plancher de la bouche. Les
prolongements qu'elle présente correspondent en partie à Varc hyoïdien,
dont l'extrémité proximale se fixe en dehors sur la capsule auditive, en
partie aux quatre arcs branchiaux. Pour les détails je renverrai à la
figure 74.

Les Stégocéphales du carbonifère possédaient déjà le même nombre

SQUELETTE 81

d'arcs branchiaux que les larves des Urodèles actuels, et il est intéressant
de pouvoir démontrer que ces animaux subissaient déjà une métamor-
phose, c'est-à-dire qu'ils arrivaient à acquérir des poumons. Tel est le
cas, par exemple, pour le Branchiosaurus. Ce n'est qu'après sa méta-
morphose que se développait complète-
ment la cuirasse dermique caractéristique,
qui était à peine ébauchée chez la larve
(Gredner) .

Reptiles.

Autant les rapports de parenté sont
étroits entre le crâne des Reptiles et celui
des Oiseaux, autant est profond l'abîme
qui le sépare de celui des Amphibiens et
des Mammifères.

Le crâne primordial cartilagineux, sauf
dans la région naso-ethmoïdale, est presque
entièrement refoulé et remplacé par de
la substance osseuse qui se développe dans toute l'étendue du squelette
céphalique. Chez les Sauriens seuls (principalement chez VHatteria) il
persiste parfois encore dans une assez grande étendue. Bref, le carac-
tère du squelette céphalique des Reptiles,
c'est d'être osseux, solide, souvent même
presque éburnéen.

La cavité crânienne s'étend chez les Ophi-
diens et les Amphisbènes en avant, entre les
orbites, jusque dans la région ethmoïdale ; chez
les Lacertiliens , les Chéloniens et les Crocodi-
liens, qui possèdent une cloison interorhitaire

Fig. 74. — Appareil des arcs hyoïde et
branchiaux du Bombinator igneus.
BP, plaque basilaire avec du cartilage
calcifié KK; hy, hyoïde ; I — IV Bb, pre-
inier à quatrième arc branchial.

membrano-cartilaffineuse , traversée

les

Ci/ce

Fig. 75. • — Crâne de Lacerta agiiis

.^........, ......... par

nerfs olfactifs, elle s'arrête très en arrière.
(Voir le chapitre relatif au crâne des Téléos-
téens.)

Le parasphénoïde, os de recouvrement
situé sur la voûte de la cavité buccale, qui
joue un si grand rôle chez les Poisso7is et les
Amphibiens, commence à disparaître. A sa
place se montre dans la base du crâne une
série d'os préformés à l'état de cartilage,

auxquels on donne d'arrière en avant les noms de basi-occipital, basi-
sphénoïde et présphénoïde. Tandis que l'articulation du crâne avec la
colonne vertébrale a lieu à l'aide de deux condyles chez les Amphibiens,
ici il n'existe qu un seul condyle formé d'ailleurs de trois parties.

A la voûte du crâne il se développe, comme chez les Téléostéens, des
os nombreux, mais par contre les masses trabéculaires (alisphénoïde,
orbito-sphénoïde) ne jouent plus qu'un rôle tout à fait secondaire après la

WlEUERSHElM. ' t)

CHAPITRE DEUXIEME

période embryonnaire et sont même remplacées en partie, comme chez
les Serpeiits, par des prolongements verticaux inférieurs des frontaux et
des pariétaux.

A l'état adulte les pariétaux ne sont pairs que chez les Tortues; chez
tous les autres Reptiles il n'en existe qu'un seul(l). Le trou pariétal, dont
nous avons parlé à propos du crâne des Amphibiens fossiles, se retrouve
aussi chez de nombreux Sauriens, par exemple chez les Lacerta et
Auguis{û^. 57, Fps).

Quant aux rapports topographiques des différents os entre eux, je

Fig. 77.

JP/nje

Fov

Fig. 76. — Face inférieure du crâne du Tropidonotus natrix,
Fig. 77. — Face supérieure du crâne du Tropidonotus natrix. Coco, condyle occipital; Os et Osp, occi-
pital supérieur ; 01, occipital latéral ; Fov, fenêtre ovale ; Pe, pétreux ; P, pariétal ; Fp, trou pariétal;
F, frontal ; F^, post-orbital ; Pf, prétrontal ; Eth, ethmoïde ; JV, nasal ; Pmx, prémaxillaire ; M , maxil-
laire supérieur ;0,0, anneau orbi taire osseux (figuré sur un côté seidement) ;£^,baii-occipital;Bs, basi-
spliénoïde ; Ch, arrière-narines; Vo, \om&v ; PI, palatin ; P/, ptérygoïde ; Ts,os. transverte; Qw, carré ;
Squ, squamosal; Slp, temporal supérieur ; /m^, jugal ; Art, articulaire ; A£f, angulaire ; (S'A, sus-angu-
laire ; jbt, dentaire ; //, trou du nerf optique.

renverrai aux figures 75 à 78. On y retrouvera le même plan fonda-
mental que nous ont montré les Urodèles. Quelques, os nouveaux sont
venus s'y surajouter. Ce sont le postorbitaire (2), le lacry^nal, une mince
baguette osseuse, la columelle (épiptérygoïde) (3) qui unit le pariétal au
ptérygoïde et enfin l'os transverse, qui sert en quelque sorte d'arc-bou-
tant entre le maxillaire supérieur et le ptérygoïde (fig. 75-79, Ts).

(1) Il en est aussi de même des frontaux de plusieurs Sauriens et de tous les Crocodiles.
Le prémaxiUaire est le plus souvent impair.

(2) A remarquer aussi la présence autour de l'orbite d'un anneau osseux semblable à celui
des formes d'Amphibiens fossiles (fig. 75, 0, 0).

(3) Uu'il ne faut pas confondre avec la columelle de l'oreille.

SQUELETTE

Coco

La capsule auditive présente ici aussi plusieurs points d'ossification.
Outre la fenêtre ovale, il existe aussi une fenêtre ronde, et la cavité tym-
panique communique dans la règle avec le pharynx par une trompe
d'Eustache. La chaîne des osselets de l'ouïe estreprésentée par la co^wme^/e
(columella auris), dont la portion distale provient de l'extrémité supé-
rieure du premier arc branchial mandibulaire (hyomandibulaire) .

L'appareil suspenseur de la mâchoire inférieure se compose unique-
mentdu carre, qui, tantôt
n'est que lâchement uni
au crâne (Ophidiens (1),
Lacertiliens) , tantôt au
contraire y est solide-
ment fixé (Hatteria, Ché-
lonieîis, Caméléons, Cro-
codiliens) .

Les dents sont très dé-
veloppées, et, comme chez
les Amphibiens, il peut en
exister non seulement sur
les os maxillaires pro-
prement dits, mais aussi
sur les palatins et les pté-
rygoïdes (fig-.76, PI, Pt).
On ne retrouve plus chez
les Reptiles de dents sphé-
noïdales en brosse. Les
Chéloniens sont entière-
ment dépourvus de dents; leurs os maxillaires sont entourés sur leur
bord libre d'un étui corné.

h'Hatteria, seul de tous les Reptiles actuels, possède un vomer denté, mais avec
une seule dent de chaque côté. Ce fait indique la haute antiquité de cet animal;
comme du reste l'ensemble de la conformation du squelette (G. Baur).

Varc ptéry go-palatin est bien développé chez tous les Reptiles. Chez
les Ophidiens et les Lacertiliens il est plus ou moins écarté de la base
du crâne et mobile ; chez les Chéloniens, et encore plus chez les Croco-
diliens, il est situé de telle sorte à la base du crâne, quil est en contact
partiellement ou même en totalité avec son congénère sur la ligne médiane.
Et comme les apophyses palatines des maxillaires supérieurs (fig. 79, 7¥)
s'élargissent et viennent se rencontrer sur la ligne médiane ou viennent
à la rencontre des palatins {PI), il se forme ainsi pour la première fois

Fig. 78. — Crâne d'un jeune Emys europaea vu décote; Cocc, con-
dyles occipitaux; 01, occipital latéral; Osp, occipital supérieur
qui forme ici une crête ; P, pariétal ; F, frontal ; i^i, postfrontal ;
Pf, préfrontal qui contribue pour une grande part à limiter en
avant la cavité de l'orbite; /, orifice par lequel le nerf olfactif
pénètre dans la cavité najale; Si, cloison interorbitaire ; Na,
narine ; iW, maxillaire supérieur; Pwia:, prémaxillaire ;fi'7f, gaine
cornée; Fo, vomer ; /r<Êr,jugal; Qj^, quadrato-jugal; Qt(., carré;
Mi, membrane du tympan ; Squ, squamosal; Bp, suture carti-
lagineuse entre le basi-occipital et le basi-sphénoïde; Md, man-
dibule.

(1) Chez les Serpents le carré n'est qu'indirectement uni au crâne, c'est-à-dire par l'in-
termédiaire du squamosal (fig. 76 et 77, Squ, Qu). Il est situé très en arrière, et par suite
aussi l'articulation de la mandibule est également reportée très en arrière, de sorte que la
fente buccale des Serpents présente une largeur excessive.

S4 CHAPITRE DEUXIÈME

dans le crâne des Vertébrés une seconde voûte, distincte de la hase pro-
premeni dite, sphénoïdale du crâne, et la séparant de la cavité buccale.

L'espace situé entre cette voûte et la base
du crâne prolonge en arrière la cavité
nasale, qui se différencie ainsi plus nette-
ment de la bouche et dont les orifices pos-
térieurs par suite deviennent, pour ainsi
dire, de longs tubes, qui s'ouvrent très
en arrière dans la région basi-occipitale
(comp. fig. 72, 83 et 84).

Chez les Crocodiliens, les orifices postérieurs
des fosses nasales sont entourés par les ptéry-
goïdes; chez les Chéloniens ils sont encore situés
en avant d'eux, au point de rencontre du vomer
et du palatin. Dans ce dernier cas les ptérygoïdes
ne prennent pas encore part à la formation du
canal naso-pharyngien. Il en est de même pour
les ancêtres fossiles des Crocodiliens, les Belodon
et Teleosaurus.

Dans le maxillaire inférieur se déve-
loppe toute une série d'os, dentaire, an-
gulaire, sus-angulaire, articulaire, etc.
(fig. 11, Dt, Ac),SA, Art).

Vapjjareil branchial ne joue aucun rôle
important chez les Reptiles, et cela se con-
çoit, puisqu'à aucune phase de leur déve-
loppement ces animaux ne respirent par
des branchies. Il s'atrophie souvent au
point qu'il n'en reste plus que des traces
infimes; c'est ainsi, par exemple, que
chez les Serpents Vhyo'ide seul persiste et
encore pas toujours. Chez les Tortues il
subsiste en outre une copule ainsi que le
premier arc branchial (fig. 80).

Oiseaux.

Comme nous l'avons montré plus haut,
le crâne des Oiseaux a des rapports très
étroits avec celui des Rejjtiles, particuliè-
rement avec celui des Lacertiliens ; néan-
moins il existe entre les deux certaines différences qui méritent d'être
spécialement indiquées.

Avant tout la capsule crânienne présente un volume plus considé-
rable, ce qui est en rapport avec le degré supérieur de développement
du cerveau. Les os qui, à l'opposé de ceux des Reptiles, sont minces et

Fig. 79. — Crâne d'un jeune Crocodile.
Face inférieure. Cocc, condyles occi-
p taux ; Ob, occipital basilaire ; C7t, ar-
rière-narines ; Pt, ptérygoïde ; Orb, or-
bite ; Pi, palatin ; M, apophyse palatine
du maxillaire supérieur ; Pmx, pré-
maxillaire ; rs, os trans verse ;/Êr,jugal;
Qj, quadrato-jugal ; Qu, carré.

Fig. 80. — Appareil des arcs branchiaux
de VEmys europaea. Co, copule avec de
petites cornes (KH) ;Hy,&.vc hyoïdien ;
i'', premier arc branchial.

SQUELETTE 85

ont une structure spongieuse (pneumaticité) ont une tendance à former,
par suite de la disparition des sutures, une masse osseuse continue
(%. 81A,C)(1).

Le condyle occi-pital n'est plus situé à la face postérieure du crâne,

Jr^-'

„ alsstf ,,

Fig. 81. — Squelette céphalique du Canard. A, face supérieure; B, face inférieure; C, face latérale
(d'après une préparation de W. K. Parker).
als, alisphénoïde; ag, angulaire; ar, articulaire; a.p.f, trou palatin antérieur; b.t, basi-temporal;
6.0, basi-occipital; b.pg, basi-ptérygoïde ; 6. s,basi. sphénoïde; d, dentaire; e.n, narine; eth, ethmoïde; e.o
exoccipital ; e.u, orifice de la trompe d'Eustache ; fr, frontal ; f.'tn, trou occipital ; i.c, trou pour la caro-
tide interne; j, jugal; ?c, lacrymal ; majjJ, apophyse palatine du maxillaire supérieur ; ma-, maxillaire
supérieur; n, nasal ; n.^jx, apophyse nasale du prémaxillaire; px, prémaxillaire; p, pari étal; p. s, pré-
sphénoïde; pg, ptérygoïde; j^h palatin; p.n, arrière-narines; q, carré; qj, quadrato-jugal; sq, squamo-
sal ; s.o, sus-occipital; ty, caisse du tympan ; v, vomer; //, V, IX, X, XII, orifices pour le nerf optique
le trijumeau, le glosso-pharyngien, le vague et l'hypoglosse.

(1) Le crâne des Pingouins fait exception ; celui &&?, Autruches présente aussi à ce point de vue
une disposition "^vimiHv e.VArchaeopleryx ressemblait déjà à cet égard aux Oiseaux récents.

86 CHAPITRE DEUXIÈME

c'est-à-dire dans le prolongement de la colonne vertébrale, mais est rejeté
en bas et en avant sur la base du crâne, de sorte que Taxe du crâne
forme un angle avec celui de la colonne vertébrale, disposition qui est
encore bien plus marquée chez certains Mammifères.

Les 07'bito-sphénoides eiles, alisphénoïdes , situés dans la zone trabéculaire,
sont plus développés que chez les Lacertiliens. Vos carré est mobile sur
le crâne. Les connexions les plus variables peuvent exister entre la mince
arcade ptéoygo-paJatine d'une part et le vomer impair (quand il existe)
d'autre part; parfois même la soudure peut être complète. Il ne se
forme pas de voûte palatine analogue à celle que nous avons observée
chez les Crocodiliens, car les arcs palatins restent plus ou moins écartés
l'un de l'autre sur la ligne médiane. Les orifices postérieurs des fosses
nasales sont toujours situés entre le vomer et le palatin.

Au sujet de l'arcade malaire grêle qui s'étend entre le maxillaire supérieur et l'os

carré, ainsi que pour les rapports des autres os entre
eux, je renverrai à la figure 81.

Ce que nous avons dit à propos du crâne des Rep-
tiles sur la formation de la capsule auditive aux
dépens de plusieurs centres osseux s'applique éga-
lement ici; il en est de même des fenêtres, de la
cavité tympanique et des trompes d'Eustache, à cela
près que ces dernières ont un orifice commun à la
base du crâne. .Tusqu'à quel point Vétrier ou la colu-
melle peuvent-ils être considérés comme homologues
Fig. 82. — Tête de V Archaeopteryx à la columelle dcs Reptiles, c'cst Un point que de nou-

lithogravhicus (d'a-près Dames). ,, i , ± i -i • i

^ ^ ^ ^ ^ velles recherches pourront seules élucider.

Le cartilage ne persiste pendant toute la vie que dans la cavité nasale,
dont les rapports morphologiques nous occuperont plus tard, quand nous
étudierons l'organe olfactif.

Les fossiles du jurassique et du crétacé montrent que les Oiseaux
possédaient autrefois des dents (fig. 82). Les Oiseaux tertiaires n'en
présentaient déjà plus, et, d'après ce qu'on sait jusqu'ici, chez aucun
Oiseau actuel les dents n'apparaissent même transitoirement à l'état
d'ébauche dans le cours de l'ontogénie.

Chaque moitié de la mâchoire inférieure, composée primitivement
d'un grand nombre d'os, forme après la période embryonnaire une masse
unique et se réunit par synostose à son extrémité antérieure avec sa
congénère. Enfin elle est entourée par un étui corné, qui s'étend aussi
sur les intermaxillaires, et qui remplace en partie les dents.

Le squelette viscéral est très atrophié ; le premier arc branchial non
seulement persiste, mais encore {Pics) il peut prendre un très grand
développement et constituer deux apophyses grêles excessivementlongues
qui se recourbent autour du crâne en arrière et en-dessus. Les copules
sont représentées par un basihyal, un P'^ et un IP basibranchial. Le pre-
mier pénètre dans la langue dont il constitue la charpente, sous le nom
d'os entoglosse.

SQUELETTE

Mammifères.

Dans ce groupe on observe une union beaucoujo plus infime de la partie
crânienne et de la partie viscérale du squelette céphalique que dans aucun
des Vertéb?'és que nous avons étudiés jusqu ici. Lorsque le développement

Fig. 83. — Coupes médianes à travers la tête de la Salamandra maculosa (A), du Chelonia midas (B)
et du Corvus corone (C), pour montrer les rapports du crâne avec la cavité nasale.

est achevé, toutes deux, abstraction faite de Tare mandibulaire, semblent
ne former qu'une seule et même pièce ; dans les types supérieurs, par
exemple YHo?mne, on distingue la face du crâne. Leurs rapports sont tels
que plus on s'élève dans la série des Vertébrés, plus la face glisse au-
dessous de la base du crâne, de sorte que dans les formes supérieures, par
suite de ce changement dans les rapports, ce qui était antérieur devient
inférieur, ce qui êidM postérieur àeVieni supérieitr . La face, appartenant
à la sphère végétative, n'occupe plus dans le type le plus élevé, Y Homme,

88 CHAPITRE DEUXIÈME

que le second plan si on la compare au crâne, dont les grandes dimen-
sions indiquent un degré intellectuel supérieur; il est aussi à noter qu'en

même temps le coude que la

base du crâne fait avec l'axe
de la colonne vertébrale est
encore plus accentué que chez
les Oiseaux (%. 83 et 84).

La base du crâne, ainsi
que toute la région ethmoï-
dale, est, comme chez les Rep-
tiles et les Oiseaux, préfor-
mée à l'état de cartilage, tandis
que la voiUe du crâne se déve-
loppe directement dans du tissu
fibreux.

Il existe dans le crâne des
Mammifères, comme partout,
dans la région occipitale ,
quatre centres osseux dis-
tincts, un sus-occipital, un
basi-occipital , ainsi que deux
occipitaux latéraux qui portent
les deux condyles occipitaux.
En avant du basi-occipital
sont situés un basi-sphénoïde et
un présphénoïde , formant le
'plancher du crâne et d'où
partent des appendices laté-
raux, les grandes ailes {ali-
sphénoïdes) et les petites ailes
{orbito-sphé?ioïdes). Tandis que
ces deux appendices ont une
situation plus ou moins hori-
zontale et prennent ainsi part
à la formation des fosses crâ-
niennes ainsi que des parois
latérales du crâne, un autre
appendice, Y apophyse ptéry-
f/oïde, se dirige verticalement
en bas où il se soude avec un

os.de recouvrement, l'os ptérijgoïde (fîg. 85 B^ — D). Ce dernier se réunit

avec l'os palatin pour constituer Tare ptérygo-palatin.

Le crâne est complété en avant par les frontaux, qui viennent rejoindre

le présphénoïde, et par une partie de Vethmoïde, c'est-à-dire par la lame

criblée traversée par les nerfs olfactifs.

Fig. 8'i. — Coupes médianes à travers la tète du Cerviis
capreolus (A), du Cynocephalus (B) et àeV Homme {C),
pour montrer les rapports du crâne avec la cavité nasale.

SQUELETTE 89

Dans la région de la capsule auditive apparaissent ici, comme partout,
plusieurs centres d'ossification, que Ton désigne sous les noms départie
épiotique [mastoïcliejine) , opisthotique eiprootique {jjétreuse). Toutes trois,
particulièrement la dernière, participent à la formation du plancher du
crâne. Il s'y ajoute encore en dehors deux os de recouvrement, le squa-
mosal et Vanneau tympanal., qui dans les types supérieurs s'allong-e en
tube et constitue la partie osseuse du canal auditif externe (1). De la
réunion de ces cinq os, qui a lieu chez tous les Mamnifères, sauf chez
les Marsupiaux, résulte Vos temporal de l'anatomie humaine.

La base du crâne, ainsi constituée, est surmontée par le sus-occipital
déjà mentionné, V interpariétal, le pariétal et le frontal (pair ou impair).

Ce dernier porte souvent des cornes et des bois. Dans ce cas il présente deux pro-
longements osseux, qui soulèvent la peau. Entre cette dernière et l'axe osseux il se
développe un os dermique qui se soude avec celui-ci, se dessèche lorsque sa croissance
est terminée et se détache à la fin de la période du rut. Ce n'est qu'à partir du mio-
cène que commence la séparation des Mammifères munis de bois et des Mammifères
munis de cornes, c'est-à-dire qu'avant cette époque les Cerfs et les Antilopes ne se
distinguaient pas encore les uns des autres.

Les cornets et le labyrinthe de fethmoïde jouent un grand rôle dans
la constitution du squelette du nez, dont la cavité communique avec les
cavités remplies d'air des os voisins. En outre, de la lame criblée, c'est-
à-dire de la terminaison destrabécules en avant, part une lame cartilagi-
neuse verticale [inésethmoïde) , qui divise la cavité nasale en deux moitiés,
et sur laquelle se développe un os de revêtement primitivement pair,
le vomer. Les parties cartilagineuses (cartilages alinasal et aliseptal) ne
persistent que dans la cloison et la paroi externe des fosses nasales.
Les deux maxillaires supérieurs ne sont jamais préformés à l'état de
cartilage. Entre eux se trouve enfoncé comme un coin, d'avant en arrière,
le prémaxillaire qui porte les incisives supérieures. Ils concourent pour
une grande part à circonscrire la cavité nasale. Ils présentent des apo-
physes palatines horizontales, qui, de même que celles situées en arrière
des os p)alatins, se réunissent sur la ligne médiane. De la sorte se trouve
formée la voûte palatine qui sépare la cavité nasale de la cavité buccale.

Dans quelques cas [Édentés, Cétacés) les ptérygoïdes prennent aussi part à la for-
mation de la voûte palatine. Chez VEchidné, Dasypus, Myrmecophaga et quelques
Cétacés ils atteignent une longueur excessive, de sorte que les orifices postérieurs des
fosses nasales sont rejetés très en arrière.

Dans la région malaire les maxillaires sup)érieurs sont, en général
(sauf chez les Edentés), unis par un jugal à une apophyse du squamosal
(apophyse zygomatique). Souvent [Solipèdes, Ruminants, Primates) le
jugal se réunit aussi au frontal, de sorte que Vorbitese trouve presque

(1) Pour plus amples détails et en particulier pour la bulle tympanique je renverrai à
mon Traité d'anatomie eomparée.

CHAPITRE DEUXIEME

Tor.TTi — A
L.occ-

2» B.occ -pf Clio

Tet

laiy" M

Fig. 85. — Squelette céphalique du Lévrier. A, ace supérieure; B, face latérale; C, face inférieure;
U, coupe médiane vue par la face interne.

Jm, intermaxillaire ; N, nasal ; M, maxillaire supérieur avec le trou sous-orbitaire(i^m/"); Jg, jugal;

SQUELETTE

Pjt, apophyse zygomatique du temporal; L, lacrymal avec le canal lacrymal ; P, pariétal; ^g.occ,
écaille de l'occipital (sus-occipital); C.occ, condyles occipitaux (occipital latéral); B.occ, basi-occipital;
Pal, palatin; Pt, ptérygoïde; Sph, aliaphénoïde ; Sph^, baai-sphénoïde ; 5p'i£, présphénoïde; Sq, écaille
du temporal; Mand, conduit auditif externe; T, tympanique ; For.ni, trou occipital; Pet, pétreux;
C/io, arrière-narines ; Vo, vomer ; Eth, lame perpendiculaire de l'ethmoïde; Etll^, lame criblée de
l'ethmoïde; Cau.grZ, cavité glénoïde.

coiwplètement séparée de la fosse temporale, avec laquelle elle ne commu-
nique plus que par une petite fente {fente spliéno -maxillaire) .

Les opinions sont encore très partagées sur la question de la présence du carré
dans le crâne des Mammifères, et on ne peut encore décider s'il correspond ou non à
l'apophyse zygomalique du squamosal, c'est-à-dire de l'écaillé du temporal, dont

Fig. 86. — Squelette céphalique du Tatusia {Dasypus) Tij/ftrzd», d'après une préparation deW. K. Parker
Les parties cartilagineuses sont en pointillé,
a.iî/i anneau tympanal; &.7i?/, basihyal ; h. ht/, hypohyal; c.hy, cérato-hyal ; eJi!/, épihyal ; ïr, tra-
chée; cr, cartilage cricoïde; th, cartilage thyroïde; mk, cartilage de Meckel; rf, dentaire; ml, marteau;
in, enclume; st.m, muacle de l'étrier ; st, étrier; au, capsule auditive; oc.c, condyle occipital; eo, exocci-
pital; s.o, sus-occipital; sq, squamosal; p, pariétal; 2, jugal; pa, palatin; /, frontal; le, lacrymal; mx,
maxillaire supérieur ; s. <, squelette cartilagineux du nez (région du cornet supérieur) ; w, nasal ; ^a",
prémaxillaire; e.n, narine; F*, V-, première et deuxième branche du trijumeau; II, trou du nert
optique.

nous avons parlé plus haut. Si la première de ces manières de voir se confirme, par
là se trouvera écartée la difficulté d'être obligé de considérer l'articulation de la
mâchoire inférieure des Mammifères comme une formation à part, non homologue à
la même articulation chez les autres Vertébrés, c'est-à-dire qu'on aurait ici affaire
à une articulation quadrato-mandibn taire ou quadrato-arliculaire.

La solution de cette question a aussi une grande importance pour la signification
morphologique des osselets de l'ouïe et, en donnant ici quelques détails sur le déve-
loppement de ceux-ci, je décrirai en même temps le squelette viscéral des Mam-
mifères en général.

L'extrémité proximale du premier arc branchial (mandibulaire) se
divise deux fois pendant la période embryonnaire. De la première pièce
provient Y enclume, de la seconde le marteau; le reste de l'arc constitue
le cartilage de Meckel. Ce dernier, sur lequel se développe le maxillaire
inférieur qui est, par suite, un os de recouvrement (dentaire), est encore

92 CHAPITRE DEUXIÈME

uni avec le marteau dans la figure 86. Le troisième osselet, Yétriej^ se
compose d'une petite plaque, qui s'est séparée de la substance de la
capsule auditive cartilagineuse, et d'une pièce recourbée ou en forme
d'étrier qui tire son origine de l'extrémité de l'arc hyoïdien. Ces trois
osselets forment une chaîne articulée qui s'étend à travers la caisse
du tympan et, de telle sorte, que le marteau est appliqué contre la
membrane du tympan et l'étrier contre la fenêtre ovale (voir l'organe
auditif).

Uarc hyoidie7i, après que la pièce recourbée de l'étrier s'en est
séparée, s'unit par son extrémité proximale avec le plancher de la cap-
sule auditive et par son extrémité distale avec le troisièine arc bran-
chial, c'est-à-dire avec \e jjremier arc bancliial proprement dit. Primiti-
vement cartilagineux, il peut s'ossifier en totalité ou en partie, mais le
plus souvent il devient fibreux ou tout à fait rudimentaire. Son extrémité
proximale constitue Vapophyse styloïde du rocher, son extrémité distale
la. petite corne de Vos hyoïde. Ce dernier se compose, outre les petites
cornes, d'une pièce médiane (corps), et des grandes cornes qui en partent
en arrière. La pièce médiane correspond ainsi à un basi-branchial, les
grandes cornes au premier arc branchial. L'appareil hyoïdien ainsi consti-
tué est réuni par une membrane (Ugt. thyro- hyoïdien) au bord supérieur
du larynx, dont le cartilage thyroïde se développe dans le blastème du
quatrième arc viscéral (fig. 86).

Chez les Mammifères les dejits ne se rencontrent que sur les maxil-
laires supérieurs, les pirémaxillaires et le maxillaire inférieur. Elles pré-
sentent dans leur nombre, leur forme et leur grosseur des différences
considérables que nous étudierons dans le chapitre relatif au tube diges-
tif.

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6. Membres.

Les membres, ou extrémités qui sont des appendices du tronc, fonc-
tionnent en premier lieu comme organes de sustentation et de locomotion,
mais ils peuvent aussi être transformés en organes de préhension. Ils se

BrF

BF In

Fig. 87. — Schéma de développement des nageoires paires et impaires.

A. Les replis latéraux (5, S) et dorsal {D) sont encore continus. 51 indique le point où le repli latéral
est situé à la face ventrale, en arrière de l'anus {An).

B. Nageoires définitives. RF, nageoire dorsale; BrF, nageoire pectorale; BF, nageoire abdominale;
AF, nageoire anale; SF, nageoire caudale; FF, nageoire adipeuse; An, anus.

divisent en membres piairs et membres impairs. Leur développement a
été bien étudié dans ces dernières années, précisément dans ce groupe
primitif des Poissons, qui nous a servi de point de départ dans l'étude
du squelette céphalique, les Sélaciens. Il débute par l'apparition de cer-
tains replis cutanés, l'un impair dorsal, les autres pairs latéraux (fig. 87
A, D, *S'*S).Ces derniers se développent, comme Dohrn l'a montré, de
chaque côté derrière la dernière fente branchiale ; ils se dirigent de là
en arrière en s'inclinant graduellement vers la face ventrale, où ils se
confondent l'un avec l'autre. Le repli unique ainsi formé se prolonge
jusque vers la queue où il se réunit finalement au repli dorsal impair.
De ces replis latéraux proviennent les membres pairs, c'est-à-dire les
nageoires jjectorales et abdominales (fig. 87 B, BrF et BF). Effective-
ment dans chacun des métamères correspondants du corps apparaissent
deux bourgeons musculaires, qui s'en séparent plus tard et se subdivi-

94 CHAPITRE DEUXIÈME

sent en un faisceau dorsal et un faisceau ventral. Entre ces faisceaux
naît un rayon cartilagineux, auquel vient se joindre le nerf correspon-
dant. Plus tard dans les points où doivent se former la nageoire pecto-
rale et la nageoire abdominale, les replis latéraux émettent des prolon-
gements en forme de lobes (fig. 87 B), dans lesquels convergent un
nombre considérable de bourgeons musculaires, de rayon cartilagineux
et de nerfs. On peut donc considérer les membres comme des formations
primitivement métamériques et décomposer les replis latéraux en une série
d'appendices métamériques des segments {i).

Celte manière de voir est essentiellement basée sur le fait que les métamères,
situés entre les nageoires pectorales et les nageoires abdominales, donnent aussi
naissance pendant la période embryonnaire, exactement comme les myotomes d'où
dérivent les muscles des nageoires, chacun à deux bourgeons musculaires qui s'atro-
phient et disparaissent dans la suite du développement.

A — Membres impairs

Le repli cutané dorso-ventral, dont il a été question plus haut, peut
rester continu ou bien s'atrophier, de telle sorte que certaines parties
seules persistent, prennent une plus grande extension et représentent ce
que l'on appelle les nageoires dorsale, adipeuse, caudale et anale (fig. 87 B).
Non seulement elles renferment des muscles et des nerfs, mais aussi
des pièces squelettiques cartilagineuses ou osseuses, désignées sous le
nom de cartilages ou d'os interépineux. Ceux-ci se développent d'une
manière tout à fait indépendante et ne se réunissent que secondairement
avec le squelette axial, c'est-à-dire avec la colonne vertébrale. Cette union
est particulièrement intime et solide dans la nageoire caudale, qui repré-
sente le principal organe de locomotion des Poissons.

Les cartilages interépineux ne dépassent pas ordinairement la base
de la nageoire, dont la masse principale est formée par des filaments
cornés pressés les uns contre les autres. Cette disposition, que l'on
retrouve également dans les nageoires paires des Sélaciens, contribue
puissamment à augmenter l'étendue de ces organes locomoteurs.

L' Amphioocus et les Cyclostomes n'ont que des nageoires impaires, mais il se peut
que ces derniers aient possédé jadis des nageoires paires, qui se sont atrophiées gra-
duellement.

Des traces de membres impairs se rencontrent encore chez les
Amphibiens, soit pendant toute la vie (Ichthyodes et plusieurs Salaman-
drines), soit seulement pendant la période larvaire (Urodêles, Gymno-
phiones). Elles consistent en un repli cutané continu, très développé,
principalement chez les Tritons pendant la période de la reproduction,
qui entoure la queue et qui peut se prolonger sur toute l'étendue du
dos jusque vers la tête sous forme de crête. Mais ces formations diffèrent

(1) Les découvertes de Dohrn ont été récemment confirmées par les recherches de van
Bemmelen sur des embryons de Serpents.

SQUELETTE

essentiellement des formations correspondantes des Poissons, en ce que
jamais elles ne présentent d'éléments rigides produits soit par Fento-
squelette, soit par Fexosquelette. Quant aux Reptiles, la question de
savoir s'ils présentent encore des traces de membres impairs est indécise,
et ce qui pourrait les rappeler dans les formes supérieures (Cétacés) doit
être considéré comme acquis secondairement.

B — Membres pairs

Les membres pairs ne sont liés à aucun segment déterminé du corps;
ils présentent, au contraire, dans leur position sur le tronc, ainsi que
dans le nombre des nerfs qui viennent s'y distribuer,
les plus grandes variations.

Le membre antérieur comme le membre posté-
rieur présente à considérer une partie basilaire, fixée
au tronc, c'est-à-dire la ceinture scapulaire et la cein-
ture PELVIENNE. Chacune de celles-ci se subdivise en
une partie dorsale et une partie ventrale; au point de
jonction de ces deux parties s'articule un levier mo-
bile, Yextrémité libre (fig. 88, Sd, Sv, F).

Fig. 88. — Schéma de la
ceinture scapulaire et de
la nageoire dorsale. WS,
colonne vertébrale ; Sd
et Sv, pièce dorsale et
pièce ventrale de la
ceinture scapulaire ; F,
extrémité libre (nageoire
pectorale).

On ne peut encore rien dire de certain sur l'histoire ances-
trale des deux ceintures basilaires, car l'opinion de Gegenbaur,
d'après laquelle la ceinture scapulaire serait un arc branchial
transformé, est plus que douteuse depuis que la théorie de
VArchipterygium a dû être abandonnée.

Il faut donc attendre de nouvelles recherches et jusque-là
il n'est pas non plus possible de donner une solution certaine

à la question de savoir jusqu'à quel point les ceintures des deux paires de membres
peuvent être mises en parallèle. Néanmoins on peut dès maintenant, en s'appuyant
sur les faits ontogéniques, dire avec beaucoup de vraisemblance, que les rapports qui
existent entre elles ne sont pas homologues, mais seulement homodynames; peut-être
même toute comparaison directe est-elle impossible l^comp. le bassin des Dipnoïques).

Ceinture scapulaire.

Poissons.

Chez I'Amphigxus et les Cyclostomes, les membres pairs font défaut et
il n'existe pas même de ceinture scapulaire ni de ceinture pelvienne.
Chez les Sélaciens la ceinture scapulaire a la forme d'un arc cartilagi-
neux très simple ouvert sur le dos et fermé du côté ventral par une
masse hyaline ou fibreuse. Une disposition tout à fait homologue se
rencontre chez les embryons de Ganoïdes et de Téléostéens.

Plus tard il se développe chez ces deux derniers groupes, dans le
périchondre de la ceinture scapulaire ^rmorrfm/e ou cartilagineuse, une
série de formations osseuses qui constituent la ceinture scapulaire
secondaii^e ou osseuse.

CHAPITRE DEUXIEME

L'extrémité libre, \di nageoire, s'attache au bord postérieur de la cein-
ture scapulaire, de sorte qu'on peut distinguer sur celle-ci, à partir de
ce pointfd'attache, deux parties, l'une supérieure dorsale, l'autre, infé-

Fig. 89. — Ceinture scapulaire et nageoire ■p&ctoraXe. à' Heptanchus. SB, SB^, ceinture scapulaire, percée
d'un trou en NL ; Pr, Ms, Mt, les trois pièces basilaires de la nageoire, proptérygium, mésoptérygium
et métaptérygium ; Ha. rayons cartilagineux; a, b, rayon principal de la nageoire situé dans l'axe du
métaptérygium ; ■\-, rayon situé en deçà de ce dernier (indice du type bisérié); FS, filaments cornés
coupés.

rieure vsentrale. La première, qui se réunit au crâne, correspond à
l'oMOPLATE, la seconde au coracoïde et au procoracoïde (clavicule) des
Vertébrés supérieurs aux Poissons (1).

Amphibiens et Reptiles.

La ceinture scapulaire des Amphibiens n'a pas de rapports immédiats
avec celle des Poissons, mais d'autre part elle présente déjà les traits
principaux de celle de tous les Vertébrés supérieurs.

C'est toujours une plaque dorsale cartilagineuse ou osseuse (omo-
plate) (2), qui se recourbe latéralement autour du tronc et se divise à la
face ventrale en deux branches, l'une antérieure (clavicule ou procora-
coïde), l'autre postérieure (coracoïde) (fig. 90, S, Cl, Co).

Dès maintenant la ceinture scapulaire ne se réunit plus au crâne,

(1) La ceinture scapulaire des Dipnoïques occupe une situation intermédiaire entre celle des
Sélaciens ei celle des Ganoïdes, mais sa forme et sa situation sont si particulières qu'il ne
peut être question de la décrire ici.

(2) Il peut s'y ajouter aussi un sus-scapulaire.

SQUELETTE

tandis qu'elle se réunit sur la poitrine avec le sternum (et avec Fépi-
sternum); les deux plaques coracoïdiennes se recouvrent efTectivement
en partie sur la ligne médiane, ou s'accolent et se soudent par leur bord
interne.

Le premier mode d'union se rencontre chez les Urodèles (fig. 92) et

Fig. 90. — Ceinture scapulaire de la Salamandra maculata. Côté droit fortement grossi et étendu
horizontalement. SS, sus-scapulaire; À', omoplate ossifiée; Co et Cl, coracoïde et clavicule, dans les-
quels s'étendent des apophyses osseuses a et &; G, cavité articulaire entourée d'une bande cartilagi-
neuse L.

Fig. 91.

Fig. 92.

93.

H.:

Co Ca

Fig. 91. — Schéma de la ceinture scapulaire de tous les Vertébrés, des Amphibiens aux Mammifères,
S, omoplate; Co, coracoïde; Cl, clavicule (procoracoïde); H, humérus.

Fig. 92. — Ceinture scapulaire et sternum des Z/rodètes (figure demi-schématique). Si, sternum; a, point
de réunion des deux lames coracoïdiennes : Cl, clavicule; SS, sus-scapulaire, àgauche étalé en dehoro;
•J-, omoplate osseuse; H., humérus.

Fig. 93. — Ceinture scapulaire des Torlt<es, vue par la face inférieure. S, omoplate; Co, coracoïde;
Co', épicoracoïde; Ci, clavicule ; iî, ligament fibreux entre ces deux pièces; Fe, fenêtre qu'elles limi-
tent; G, cavité articulaire.

quelques Anoures (par exemple Bombinator et Hyla, fîg. 94); le second
mode également chez les Anoures, par exemple les Rana. Chez les Anoures
dans les deux cas, contrairement à ce que l'on observe chez les Urodèles,
le procoracoïde est dirigé transversale^nent , ou même vient se réunir
par son extrémité avec le coracoïde, d'où résulte la formation d'une sorte
de cadre ou de fenêtre. De même l'ossification (en partie périchondrale)
est plus étendue, de sorte que l'appareil tout entier acquiert une structure
plus résistante et plus rigide, (fig. 94, 95). - . -

WlEDERSHEIM.

98 CHAPITRE DEUXIÈME

Le tissu osseux prédomine dans la ceinture scapulaire des Reptiles,
de même que dans le reste de leur squelette. C'est chez les Chéloniens
que la forme primordiale s'est le mieux conservée (%. 93); les rapports

Fig. 94. — Ceinture scapulaire et sternum du Bomhinator igneus. St, sternum avec seà deux prolonge-
ments o, a', S, omoplate; SS, sus-scapulaire, à droite dans sa position normale, à gauche étalé
horizontalement; Co, coracoïde; Co^, épicoracoïde, qui de chaque côté s'enfonce dans une rainure du
bord supérieur du sternum ; Cl, clavicule cartilagineuse; Cl^, clavicule osteuse; i<'e, fenêtre entre la
clavicule et le coracoïde; G, cavité articulaire.

Fi^. 95. — Ceinture scapulaire de Rana esculenla, vue par la face inférieure. St, sternum osseux; Kn,
sternum cartilagineux; S, omoplate; KC, commissure cartilagineu&e entre cette dernière et la clavi-
cule Cl; Co, coracoïde; Co'^, épicoracoïde; «i, suture entre les deux épicoracoïdes; G, cavité articu-
laire; Fe, fenêtre entre le coracoïde et la clavicule; Om, omosternum.

primitifs y sont nettement visibles et rappellent encore ceux des Amphi-
hiens.W en est également de même de VHatteria.

Chez les Sauriens on arrive facilement aussi à retrouver le type pri-
mitif; mais la c/«v?'cM^e devient ici distincte du reste de la ceinture scapu-
laire, car elle ne forme plus au début une masse cartilagineuse continue

SQUELETTE

9,9

avec elle. Cependant on ne peut méconnaître que le blastème primitif,
composé encore de cellules indifîérentes, d'où elle dérive, est en conti-
nuité directe avec Fomoplate (Gotte). Plus tard elle ne passe pas parFétat
cartilagineux, mais s'ossifie directement et représente par suite chez les
Reptiles un os secondaire, ayant la forme d'une mince lamelle, qui s'étend
de l'omoplate, oii elle est fixée par du tissu conjonctif dans une dépres-
sion, jusqu'à la pointe de l'appareil épisternal.

Pour plus amples détails je renverrai à la figure 96.

Les Crocodiliens et les Caméléons sont complètement dépourvus de clavicule ou
n'en présentent que les rudiments.

La présence d'une ceinture scapulaire chez de' nombreux Reptiles apodes [Scin-

Fig. 96. — Ceinture scapulaire et sternum de V Hemidaclylus verrucosus. St, sternum; iî, côtes; 5?,
bandelettes sternales, sur lesquelles se fixe la dernière paire de côtes; SS, sus-scapulaire; S, omo-
plate; Co, coracoïde; Co^, épiccracoïde cartilagineux; Ep, épisternum; a, b, c, fenêtres du coracoïde
fermées par des membranes; Cl, clavicule; G, cavité articulaire.

gwes, Amphisbènes) indique qu'ils possédaient jadis des membres. Ceux-ci peuvent
même s'ébaucher pendant la période embryonnaire et disparaître ensuite complète-
ment (^np'uis/'rop'ife). Les Serpents peuvent aussi présenter passagèrement l'ébauche
des membres [van Bemmelen).

Oiseaux.

Vomoplate représente ici une lamelle osseuse, qui s'étend souvent
très en arrière. Les coracoïdes (1) sont volumineux et articulés à angle
aigu avec l'omoplate (fig. 97, S, Cd). Leur extrémité inférieure est soli-
dement fixée dans une rainure latérale pratiquée sur le bord supérieur
du sternum; leur extrémité supérieure contribue à la formation de la
cavité glénoïde.

(1) Le coracoïde fenêtre de l'Autruche d'Afrique présente des rapports avec celui des
C/iéloniens ei de certains Sauriens. Le procoracoïde est bien mieux développé chez les Rd-
tites que chez les Carinates, où il est atrophié ou a complètement disparu (Fûrbringer).

100 CHAPITRE DEUXIÈME

Chez tous les Carinatesld, clavicule, qui est un os dermique se formant
en partie aux dépens du cartilage, est bien développée ; elle se soude avec
sa congénère pour constituer la fourchette. Cette dernière présente une
forme et des dimensions extraordinairement variables adaptées aux con-
ditions variables du vol; elle peut aussi subir une atrophie plus ou moins
considérable et même disparaître complètement {Dromaeios, Casuarius,
Rhea, St7'uthio, AjJteryx, quelques Perroquets, etc.). Pour les connexions

Fig. 97. — Squelette du tronc d'un Faucon. S, omoplate ; G, cavité articulaire ; Ca, coracoïde articulé en •{•
avec le sternum St; Fu {Cl), fourchette (clavicule); CV, bréchet ; F, partie vertébrale, et »Sp, partie
ventrale des côtes; t/^w, apophyses uncinées.

avec le reste de la ceinture scapulairc et avec le sternum, je renverrai à
la figure 97.

La cavité articulaire de Thumérus est formée par Yomoplate et par le
coracoïde.

Mammifères.

Parmi les Mammifères, les Monotrèmes, dont la ceinture scapulaire a
d'ailleurs conservé ses caractères primitifs, sont les seuls dont le cora-
coïde s'étende jusqu'au sternum (fig. 53). Chez tous les autres il subit
une atrophie considérable. Il constitue cependant toujours une apophyse
spéciale, ayant un point d'ossification particulier et concourant à la for-

SQUELETTE

iOl

mation de la cavité glénoïde. Cette apophyse coracoïde paraît corres-
pondre au rudiment d'un épicoracoïde (Howes).

Vomoplate finit graduellement par supporter seule le membre, en
même temps elle s'élargit considérablement et sur sa face dorsale se
développe, à mesure que les muscles des membres se difTérencient, une
crête osseuse volumineuse {épine de V omoplate) terminée en dehors par
Vacromion. L'épine et l'achromion doivent être considérés comme des
parties nouvelles adaptées aux mouvements de plus en plus libres du
membre antérieur et à la différenciation corrélative de plus en plus
prononcée de l'appareil musculaire. La clavicule s'articule en dehors
avec l'acromion, en dedans avec le bord supérieur du sternum.

Chez les Mammifères, dont les membres antérieurs sont très mobiles et peuvent
exécuter des mouvements très variés, la clavicule prend un grand développement.
Chez d'autres, par exemple les Carnivores et les Ongulés, elle manque complète-
ment ou est très rudimentaire et dans ce dei'nier cas ses connexions avec l'omoplate
changent.

Ceinture pelvienne.

Poissons et Dipnoïques.

Nous devons considérer comme la plus ancienne forme de bassin qui
soit parvenue jusqu'à nous celle des Dipnoïques.

La ceinture pelvienne se compose chez eux d'une plaque cartilagi-
neuse située sur le ventre, sur la ligne
médiane et sur laquelle on remarque
deux paires d'apophyses, l'une posté-
rieure, l'autre antérieure. Avec la pre-
mière (fig. 98, b) s'articulent les mem-
bres postérieurs. La paire antérieure
peut être regardée comme représentant
des apophyses iliaques (fig. 98, a). Ces
dernières sont très variables dans leur
forme et leur longueur; situées par
exemple chez les jeunes individus de
Protopterus dans un myocomme, elles
peuvent s'étendre très loin latéralement
et même jusque sur la face dorsale
(Wiedersheim) (1). Du milieu du bord

Fig. 98. — Bassin du Protopterus, vu par la
face inférieure, a, apophyse iliaque qui peut
se bifurquer à son extrémité; 6, apophyse
qui ib'unit avec le membre postérieur HE ;
Cr, crête donnant insertion à des muscles ;
c, apophyoe impaire ; M, M, myomères;
iW, J)l', myocommes.

(1) On doit les considérer comme dérivant d'un
myocomme. Elles rappellent sous ce point de vue les
côtes ventrales de l'Hatieria et des Crocodiles.
Chez de tout jeunes individus la fusion sur la ligne
médiane n'a lieu que secondairement, mais de
nouvelles recherches sont nécessaires sur cesujet. Dans tous les cas les rapports génétiques
des myocommes du grand muscle du tronc avec la première ébauche d'un bassin, quoique
encore très primitif, de Vertébré me paraissent d'une grande importance.

Considérées à ce point de vue d'autres parties squelettiques des Vertébrés supérieurs,
tels que \e cartilage épipubien, le sternum et Vépisternum des Amphibiens, pourraient trou-
ver leur explication (Wiedersheim).

102

CHAPITRE DEUXIEME

antérieur de la plaque, entre les apophyses, part une longue apophyse
styloïde, dirigée en avant le long de la ligne médiane (fig. 98, c).

Qn ne peut pas faire dériver du bassin des Dipnoïques l'organe auquel
on donne le nom de bassin chez les Sélaciens. La plaque cartilagineuse,
simple ou double, qui le constitue, n'est pas produite par la chondrifica-
tion d'un myocomme entre les muscles du tronc, mais par la fusion de
quelques cartilages basilaires de la nageoire abdominale. Il ne peut donc
être ici question, et il en est de même pour les Téléostéens, d'un bassin
semblable à celui des Dipnoïques.

Parmis les Ganoïdes, le Polijptère paraît être le seul qui possède un
bassin se rapprochant de celui dés Dipnoïques (Wiedersheim).

Amphibiens.

Ici, comme chez tous les Vertébrés supérieurs, la ceinture scapulaire,
qui est toujours située à l'extrémité postérieure du tronc, en avant de

Forifîce du tube digestif et de l'ap-
pareil génito-urinaire, se compose
d'une branche dorsale articulée avec
la colonne vertébrale et de deux
branches ventrales. La première est
l'iLiuM {pars iliaca) ; des deux autres
l'antérieure porte le nom de pubis
{jmrs pubica), la postérieure celui
d'iscHioN {'pars ischiadica). A ces par-
ties il faut encore en ajouter une
quatrième (pars acetabularis) inter-
calée entre le pubis et la cavité coty-
loïde. La cavité articulaire qui donne
attache au membre supérieur est si-
tuée au point de réunion de ces diffé-
rentes pièces.

Le bassin des Urodèles et des
Anoures ne présente de chaque côté,
sur la face ventrale, qu'une seule
plaque qui se réunit avec celle du côté opposé en formant une symphyse
(fig. 99, . S'y). Tantôt cette plaque est entièrement ossifiée, tantôt la
partie antérieure, c'est-à-dire celle qui est dirigée vers la tête, reste pen-
dant toute la vie cartilagineuse, comme c'est la règle pour les Urodèles
(fig. 99, P). On ne peut jusqu'à présent décider avec certitude si cette
partie correspond au pubis, ou ce qui est plus probable à la partie acé-
tabulaire. La partie postérieure, toujours ossifiée {Is), est sans aucun
doute V ischion. Sur le milieu du bord antérieur du bassin des Urodèles
naît une tige cartilagineuse qui se divise antérieurement en deux
branches (fig. 99, Ep, a et b). Elle existe chez les Anoures et sous une

Fig-. 99. — Bassin de la Salamandra maculata,
vu par sa face inférieure. Il, ilium ; 7s, ischion ;
P, pubis (?) (partie acétabulaire?) ; Fo , trou
obturateur; Sy , symphyse ischio -pubienne ;
•J-, deux protubérances qui existent chez beau-
coup d'Urodèles ; Ep, cartilage épipubien avec
son extrémité bifurquée a, b ; G, cavité articu-
laire.

SQUELETTE

103

forme un peu différente chez le Dactulethra capensis ; elle rappelle
Fapophyse styloïcle du bassin des Dipnoïques (fig. 98, c). Désignée
jadis sous le nom de cartilage ijpsiloïde ou épipubien, elle serait à plus
juste titre appelée cartilage marsupial, car il est probable que chez les
Vertébrés supérieurs elle donne naissance aux os marsupiaicx (1). Des
recherches ultérieures nous apprendront jusqu'à quel point les autres
parties du bassin des Vertébrés terrestres peuvent être considérées
comme homologues au bassin des Dipnoïques.

Par suite de l'adaptation au mode particulier de locomotion Vilium
;orme de chaque côté chez les Anoures une longue tige (fîg. 100, IL), et
les deux moitiés de la plaque ventrale, dirigées horizontalement chez les

Fig. 100.

Fig. 101.

-JKh

Fig;. 100 et 101. — Ceinture pelvienne de la Rana esmlenta vue par la face inférieure et de profil. Il,
ilium ; /s, ischion séparé par la partie acétabulaire cartilagineuse Kn du pubis P; Cr, crête ischio-
pubienne ; G, cavité articulaire pour le fémur ; Oc, coccyx ; Pt, apophyac transverse de la vertèbre
sacrée.

Urodèles, sont comprimées latéralement de manière à constituer un
disque vertical médian. Le cartilage Kn correspond incontestablement
à la partie acétabulaire.

La persistance du pubis dans la ceinture pelvienne des Amphibiens n'est appuyée^
jusqu'à présent, sur aucune donnée positive, cependant certaines découvertes paléon-
tologiques tendraient à montrer que cet os, que l'on trouve encore dans les formes fos-
siles, a disparu dans le cours des temps.

Reptiles.

Les différentes parties du bassin sont toujours nettement différen-
ciées et leur ossification est très prononcée. Les pubis sont le plus sou-

(1) Le cartilage marsupial n'existe pas chez tous les Urodèles; c'est ainsi qu'il fait défaut
a.ux Spelerpes, Proteus, etc.

104

CHAPITRE DEUXIEME

vent dirigés obliquement
entre eux et Fiscliion une

Fig. 102. — Bassin de Lacerta mii-
ralis. Face inférieure. Il, ilium ;
Is, ischion ; Fo, foramen obtura-
tum dans le pubis ; Kn, Kn^, pièces
cartilagineuses reposant l'une sur
la symphyse pubienne, l'autre sur
la symphyse ischiatique ; B, cordon
fibreux qui les réunit ; Fc, foramen
cordiforme ; -J-, tubercule de l'iium ;
G, cavité articulaire.

en avant et en dedans, de sorte qu'il existe
très large ouverture {foramen cordiforme), qui
est divisée en deux parties égales par un cor-
don membrano-cartilagineux chez les Lézards,
les Crocodiles et les Tortues (fîg. 102, Kn,
Kn , B). Chez les Tortues terrestres et d'cAU
DOUCE, où les extrémités internes des pubis
et des ischions viennent se réunir les unes
aux autres, précisément à la place occupée
par le cordon fibreux chez les Lézards, c'est-à-
dire sur la ligne médiane, ce trou {foramen
obturatum) est entouré d'os (1).

Chez les Crocodiliens nous voyons pour la
première fois l'ilion présenter une large
surface, en même temps qu'il fait saillie en
arrière et en avant, de sorte qu'on peut y
distinguer une 2Mrtie iwèacétabulaire et une
partie postacétahulawe . La première (fig. 103
B, *) n'est encore que très peu développée
ici, mais dans le bassin des Dinosauriens et
des Oiseaux elle est beaucoup plus grande
que la postérieure (fig. 104).

Fig. 103. — Bassin d'un jeune individu d'Alligator
Indus. A, face ventrale ; B, face latérale. Il, ilium ;
Is, iochion ; P, pubis ; Sy, symphyse ischiatique ;
F, foramen cordiforme + foramen obturatum ; B, li-
gament fibreux entre la symphyse pubienne et la
symphyae ischiatique ; •]■, apophyse cartilagineuse
de l'apophyse ventrale acétabulaire de l'ischion, qui
s'insinue entre l'apophyse a de l'ilium et l'apophyse
du pubis ; h, trou dans la cavité cotyloïde, limité
en arrière par les deux apophyses a et & de l'ilium
et de l'ischion ; en * on voit les traces du prolon-
gement antérieur del'ilium si marqué chezlesDino-
sauriens et les Oiseaux ; G, cavité articulaire pour
le fémur ; J et II, première et deuxième vertèbre
sacrée ; M, membrane fibreuse étendue entre l'ex-
trémité antérieure des deux pubis et la dernière
paire de côtes BR.

(1) Les Scinques possèdent des rudiments de l'ilion, les Tortricmes, Typhlopides et Plé-
ropodes des [rudiments de pubis.

SQUELETTE

105

Le pubis des Crocodihens, encore transversal chez Tembryon, est plus
tard dirigé tout à fait obliquement en avant et écarté de la cavité coty-
loïde par la partie acétabulaire (fig. 103 B, -^). La cavité cotyloïde est
percée d'un trou, qui est comblé par du tissu fibreux.

Oiseaux.

Ici, le j)ubis long et grêle, au lieu d'être dirigé en avant comme chez
les Crocodiliens, est dirigé obliquement en arrière, parallèlement à l'is-
chion et à la portion postacétabulaire de l'ilion, mais il n'arrive que gra-

Fig. 104. — Bassin de V Aptéryx australis, vu en profil (d'après Marsh), il, ilium ; is, ischion ; p\ pubis;
Sp, épine iliaque ; a, cavité cotyloïde.

duellement pendant la période embryonnaire à cette position, car primi-
tivement pubis et ischion sont perpendiculaires à l'ilion comme chez les
Sauriens récents et fossiles.

Les trois parties principales du bassin des Oiseaux sont au début complètement
distinctes les unes des autres, mais plus tard, après que l'ossiflcation a commencé à se
montrer, elles se fusionnent en une masse commune. La partie, que l'on désignait
jusqu'à présent sous le nom départie acétabulaire, augmente graduellement de gros-
seur, et par conséquent il n'est pas possible de la considérer, comme on pouvait l'es-
pérer, comme un organe rudimentaire. Génétiquement, cette partie appartient à la
portion de l'ilion qui contribue à la formation de la cavité cotyloïde ; son ossification
dépend de celle de cette dernière. Cette épine iliaque est par conséquent une forma-
tion secondaire, qui n'est pas héritée des Reptiles et qui apparaît pour la première
fois chez les Oiseaux (Mehnert).

Mammifères.

Les quatre pièces principales du bassin restent longtemps séparées
par des zones cartilagineuses, mais plus tard elles finissent par former
une masse unique. Le pubis joue toujours comparativement aux autres
os un rôle secondaire dans la formation de la cavité cotyloïde; il peut
même n'avoir aucun rapport avec elle. L'angle que forme l'axe de l'ilium

106

CHAPITRE DEUXIEME

avec Taxe du sacrum devient de plus en plus aigu depuis les Monotrèmes
jusqu'aux Rongeurs.

Le type primitif d'une si/mphi/se ischiatique el d'une si/mphi/se pu-
hienne se rencontre encore chez les Marsupiaux, beaucoup de Rongeurs,
A' Insectivores ^i à' Ongulés. Ch^z certa.m& Insectivores, chez les Carnivores
et surtout chez les types supérieurs, chez les Primates, il tend de plus en
plus à ne plus y avoir qu'une seule symphyse, la symphyse pubienne.
Dans aucun groupe de Mammifères on ne trouve d'aussi grandes A^aria-
tions dans la conformation de la ceinture pelvienne que dans celui des
Insectivo?'es. Le trou obturateur est toujours entouré d'os (1).

Chez les Monotrèmes, les Prosimiens et les Chauves-souris, la partie acélabulaire
n'existe point, mais on la trouve chez de nombreux représentants de tous les autres
groupes principaux des Mammifères. C'est chez la Taupe qu'elle est relativement le

Fig. 105.

Fig. 106.

Fig. 105. — Bassin de l'Homme. Moitié droite vue par la face externe. Les trois os du bassin, l'ilium II,
" l'ischion Is et le pubis P, sont encore séparés au niveau de la cavité cotyloïde : Fo, trou obturateur.
Fig. lOt). — Rapports de l'os cotyloïdien avec les autres os du bassin chez les Mammifères.
Ac, cavité cotjdoïde ; A, os cotyloïdien ; II, ilium : Is, ischion ; P, pubis.

plus développée, où elle sépare le pubis et l'ilion de la cavité cotjloïde. L'ischion con-
court toujours à la formation de celle-ci. Chez les individus âgés la partie acétabu-
laire peut se fusionner avec chacun des trois autres os du bassin, par exemple avec
le pubis chez YHomme et les Marsupiaux. Chez tous les Pinnipèdes les quatre os du
bassin concourent à la formation de la cavité cotyloïde.

L'os cotyloïdien (os acetabuli) apparaît toujours plus tard que les autres éléments
du bassin et s'ossifie également plus tard.

Chez les Monotrèmes et les Marsupiaux des deux sexes, sur le bord
antérieur de l'arcade pubienne s'élèvent à droite et à gauche de la ligne
médiane deux os dirigés en ligne droite ou obliquement en avant, aux-
quels on donne le nom d'os marsupiaux. Il est impossible actuellement de

(1) La disparition des membres postérieurs exerce naturellement aussi une influence sur
la ceinture pelvienne ; c'est ainsi par exemple que celle-ci est réduite chez les Cétacés à
deux os enfoncés dans les téguments, qui ne sont réunis ni entre eux ni avec la colonne ver-
tébrale, et que l'on doit considérer comme un pubis et un ischion rudimentaires. Les Balé-
nides possèdent en outre un rudiment de fémur (Balaenoplera et Megaptcra, et les Balaena
un rudiment de tibia. Les Célodonles ne présentent aucune trace de ces deux derniers os.

SQUELETTE 107

déterminer avec certitude leur signification morpholog-ique; nous rap-
pellerons seulement encore une fois ici le cartilage impair du bassin des
Dipnoïques et des Amphihiens, c'est-à-dire le cartilage éjjipuhien. Les rap-
ports des os marsupiaux avec le muscle pyramidal seront décrits dans
le chapitre consacré à la myolog^ie.

Avant de quitter la ceinture pelvienne, faisons remarquer encore que,
pas plus que la ceinture scapulaire, elle n'est rattachée à un segment
déterminé du corps, mais que toutes deux sont sujettes aux déplace-
ments les plus variés, soit dans le cours de la phylogénie, soit dans le
cours de l'ontogénie.

Extrémités libres.

Poissons et Dipnoïques.

La na.geoire pectorale est unie ordinairement chez les Sélaciens avec
la ceinture scapulaire par trois pièces cartilagineuses, qui doivent être
considérées comme formées par un grand nombre de rayons. A ces trois
pièces basilaires, auxquelles on donne les noms àe proptèrygium, méso-
ptérygium et métaptérygium, s'ajoutent d'autres petites pièces cartilagi-
neuses, disposées en mosaïque, fortement unies entre elles par du tissu
conjonctif. A la périphérie se rangent les filaments cornés, dont il a déjà
été question, qui contribuent puissamment (avec la peau) à agrandir la
surface de la nageoire.

De ces trois pièces basilaires le métaptérygium, qui apparaît le pre-
mier dans l'embryon, joue le rôle principal, et forme, avec les pièces
cartilagineuses, situées dans son prolongement, le 7'ayo7i jjrincipal de la
nageoire, d'oii partent les rayons secondaires essentiellement d'un seul
côté {type de nageoire unisériée) ; dans quelques cas seulement on observe
aussi quelques traces de rayons du côté opposé {type de nageoire bisériée).
Ce dernier type est caractéristique chez les Dipnoïques, et en particulier
chez le Ceratodus oii les atrophies ne sont pas encore aussi prononcées
que chez le Protopterus (voy. page 67) et le Lépidosiren. Le Ceratodus
présente une conformation régulièrement bisériée, aussi bien dans la
nageoire antérieure que dans la nageoire postérieure. Dans l'une comme
dans l'autre on distingue un rayon principal ou médian, formé d'ar-
ticles cartilagineux, portant à gauche et à droite un grand nombre de
rayons secondaires également segmentés, sans que cependant la symé-
trie soit strictement observée. L'organe tout entier a l'aspect d'une plume
et la comparaison est d'autant plus frappante qu'il vient s'y ajouter à la

108 CHAPITRE DEUXIÈME

périphérie un grand nombre de filaments cornés pressés les uns contre
les autres (fig-. 108). Le segment supérieur (basilaire) du rayon prin-
cipal, qui ne porte pas de rayons secondaires, est articulé avec la cein-
ture scapulaire et correspond certainement à une des trois pièces basi-
laires de la nageoire des Sélaciens, mais il n'est pas possible de décider
actuellement si c'est au mésoptérygium ou au métaptérygium.

Les recherches récentes ont mis hors de doute que le type unisérié
de la nageoire des Sélaciens doit être considéré comme jjrimitif; néan-
moins il est excessivement probable que les nageoires paires des Sélaciens

Fig. 107. — Ceinture scapulaire et nageoire pectorale d' Heplanchus. SB, SB^, ceinture scapulaire
percée d'un trou en NL; Pr, Ms, Mt, les trois pièces basilaires de la nageoire, proptérygium, méso-
ptérygium et métaptérygium ; Ha, rayons cartilagineux ; a, 6, rayon principal de la nageoire situé dans
l'axe du métaptérygium ; -f-, rayon situé en deçà de ce dernier (indice du type bisérié) ; F's, filaments
cornés coupés.

et des Dipnoïques se sont développées indépendamment Vune de Vautre et
dérivent d'un type commun analogue à celui que nous montrent les Chi-
mères actuelles (1).

Quant à la nageoire abdominale des Sélaciens, elle ressemble à l'an-
térieure, mais elle reste à un degré de développement moins avancé,
qui se manifeste surtout par une réduction dans le nombre des seg-
ments basilaires.

Le mésoptérygiu7n ne se développe plus; le proptérygium est éga-

(1) Il serait très à désirer pour la solution définitive de cette question que Galdwell ne
nous fît pas trop attendre l'histoire qu'il projette du développement du Ceratodus.

SQUELETTE

109

lement plus ou moins rudimentaire ou peut même faire complètement
défaut {Chimères), de sorte que le métaptérygium est appelé, aussi bien
qu'à l'extrémité antérieure, à jouer le rôle principal et est fréquem-
ment la seule qui persiste des trois pièces basilaires.

A l'extrémité distale du métaptérygium et dans son prolongement axial s'ajoute
un certain nombre de pièces cartilagineuses, appelées appenf/icesèasi/aires, qui chez
le mâle jouent le rôle ûl organes d'accouplement. Chez
les Chimères cet appareil a une conformation plus
simple que chez beaucoup de Squales et de Raies; il
est composé de trois stylets distincts, dont deux consti-
tuent le prolongement postérieur direct de la pièce
basilaire du métaptérygium. Chacune de ces deux pièces
présente sur sa face interne une gouttière qui est
transformée en canal par une troisième pièce aplatie.
Chez la fenaelle à la place de cet appareil compliqué il
existe seulement à l'extrémité postérieure du métapté-
rygium une tige cartilagineuse grêle.

Chez les Ganoïdes, et encore plus chez les
Téléostéens, le squelette des nageoires , qui
dérive essentiellement de celui des Sélaciens,
subit une réduction considérable ; par suite de
l'apparition d'éléments osseux on y distingue
un squelette ^jr?m«/re et un squelette secon-
daire.

Les trois pièces basilaires de la nageoire
des Sélaciens ne se rencontrent plus parmi
les Ganoïdes que chez le PolyjJtère, mais deux
d'entre elles seulement, le projjtérygitim et le
méta'ptérijgium, sont articulées avec la cein-
ture scapulaire, la troisième, le jnésoptery-
gium, n'a aucune connexion avec cette der-
nière.

Quant à la nageoire abdominale des Ganoïdes
cartilagineux il est difficile de décider si elle est atrophiée ou si elle pré-
sente encore une disposition très primitive. En premier lieu les deux
nageoires ne sont pas réunies sur la ligne médiane; mais ce qui est plus
important c'est que dans la plupart des formes, par exemple chez le Polyo-
don folium (fig. 109), le tnétaptérygium est décomposé eii un grand nombre
de pièces distinctes. Ce fait est très remarquable, rapproché de cet autre
fait que l'ébauche primitive des membres est segmentée (comp. page 94) ;
rappelons aussi, comme nous l'avons indiqué plus haut, que les pièces
basilaires de la nageoire des Sélaciens doivent être considérées onto-
génétiquement comme produites par la fusion de petits rayons. Tout
ceci indique manifestement une disposition primitive.

Chez les Téléostéens la réduction est portée très loin dans la nageoire
pectorale aussi bien que dans la nageoire abdominale, néanmoins, comme

Fig. 108. — Nageoire pectorale du
Ceratudus Forsteri. a, b, les
deux pemiers articles du rayon
axial; -J"]-, rayons accessoires;
FS, filaments carrés, qui n'ont
persisté que sur un seul côté.

110

CHAPITRE DELXIEJIE

le prouve l'embryologie, on retrouve au fond le même plan de structure.
Je ne puis entrer ici dans les détails et je renverrai à mon Traité d'ana-
tomie comparée des Vertébrés.

Fig. 109. — Extrémité postérieure droite du Polyodon folium (face supérieure. Individu jeune).
M, métaptérygium ; Pru, apophyses uncinées (apophyses iliaques, Thacher, Mivart, Davidoff) ;
Ra, Ha^, rayons de premier et de deuxième ordre ; FS, rayons de la nageoire.

Considérations générales sur les membres
des Vertébrés supérieurs.

Autant il est facile de ramener le squelette de la nageoire de tous les
principaux groupes de Poissons à un type fondamental, autant il paraît
difficile d'y rattacher les membres des Amphihiens. 11 semble exister
entre eux un abîme profond déterminé par la différence des conditions
d existence, et nous aurons à nous poser la question de savoir comment
le membre d'un Vertébré respirant dans l'air et destiné à se mouvoir
sur la terre a pu dériver de la nageoire, qui est adaptée à un milieu li-
quide.

Pour résoudre cette question les découvertes paléontologiques ne
nous fournissent aucun point de repère, c'est-à-dire aucune forme inter-
médiaire, de sorte que force nous est de nous tourner vers des explica-
tions d'un autre ordre, et d'avoir recours aux hypothèses. D'abord nous
devons partir de ce fait que le levier à un seul bras, tel que nous le re-
présente la nageoire et qui suffît complètement pour faire progresser le
corps dans un milieu liquide, a dû graduellement se transformer en un
système de leviei^s à plusieurs bras, lorsque l'Amphibien primitif com-
mença à vivre sur la terre.

SQUELETTE

111

En d'autres termes, lorsqu'il ne s'est plus agi seulement de pousser
simplement le corps en avant, mais qu il a fallu le soulever en même
temj)s au-dessus du sol, les pièces squelettiques encore unies d'une fa-
çon rigide dans la nageoire ont dû graduellement se séparer, former
entre elles un angle { genou, coude) et présenter des articulations réci-

Fiff. 110.

Fig. 111.

Fig. HO. — Extrémité postérieure du Ranodon sibiricus.
H, humérus ; HS, rayon principal ; F, péroné ; T, tibia ;
i, intermédiaire ; t, tibial ; f, péronéal ; c, c, les deux
centraux ; 1 — 6, premier à sixième tarsal ; -f, indices d'un
sixième rayon dans la rangée proximale du tarse ; I — V,
les cinq métatarsiens.

Fig. 111. — Schéma des rapports des membres avec le
tronc chez les Poissons (A) et chez les Vertébrés supé-
rieurs (B). S, ceinture scapulaire ; il//, métaptérygium,
qui correspond au rayon principal cubital {Ul); Rd,
rayon accessoire radial.

Fig. 112. — Avant-bras droit, carpe et main de la. S ala-
inandra maculaia (face supérieure). R, radius ; U, cu-
bitus ; r, radial ; u, i, intermédio-cubital ; c, central ;
1 — 'i, premier à quatrième carpal ; Me, Me, métacarpe ;
Ph, phalanges ; I — IV, premier à quatrième doigt.

proques dans la direction proximo-distale. En même temps le membre
a dû progressivement changer sa position horizontale pour une position
telle que l'angle qu'il forme avec le plan médian du tronc devienne de
plus en plus petit, jusqu'à ce que finalement son axe longitudinal soit,
comme chez les Mammifères, parallèle à ce plan dans la position de re-
pos. Dans les types supérieurs c'est surtout le membre j^ostérieur, chez
l'Homme le membre inférieur, qui s'est transformé de la sorte,, tandis

112 CHAPITRE DEUXIÈME

que le membre antérieur subit les modifications et les adaptations les
plus variées; il peut en efTet devenir, suivant les circonstances, un or-
gane du touche)^ un organe de j^t^éhension, un organe du vol, ou même re-
devenir, chez les Mammifères qui vivent dans l'eau douce, un organe de
natation.

De sorte qu'on peut retrouver, comme pour les Poissons, un type
fondamental dans le squelette des membres de tous les autres Vertébrés;
on peut même démontrer que le plan de structure delà nageoire primi-
tive des Poissons, caractérisée par la présence d'un rayon prhicijjal et
de rayons secondaires, se retrouve aussi cliez les Amphihiens et les Am-
niotes. Un coup d'œil sur les figures 110 et 111 confirme ce que nous
venons d'avancer. Nous y voyons une ligne HS tracée de H en II k
travers F, i, c, c, 2. Elle représente le rayon principal, à' oh part déjà
très haut (en H) un rayon secondaire, qui se dirig-e en /, en passant par
T, t, et 1. Une seconde série de rayons secondaires se détache du rayon
principal du côté opposé.

On retrouverait aussi ici encore le type biséiHé, mais rien n'autorise
à le considérer comme la. dispositio7i primitive.

Outre que les Urodèles actuels ne se rattachent certainement pas di-
rectement aux Dipnoïques par la conformation de leurs membres, l'em-
bryolog-ie s'y oppose en efTet formellement. Dans les premières phases
embryonnaires on ne disting'ue absolument rien qui ressemble à un
rayon principal donnant naissance à des rayons secondaires, ce n'est que
relativement tard que cette disposition se montre, et doit par conséquent
être considérée comme une acquisition ultérieure.

Quant à la forme et à la position des difTérentes pièces, l'homologie
est complète dans les membres antérieurs et dans les membres posté-
rieurs. Toujours on observe une division en quatre régions appelées
dans le premier cas bi'as, avant-bras, carpe et main, dans le second
cuisse, jambe, tarse et pied. L'os du bras ou de la cuisse, qui correspond
au métaptérygium, est toujours impair ; au contraire l'avant-bras et la
jambe présentent chacun deux os, le radius et le cubitus, le tibia et le
péroné. La main et le pied se divisent ég'alement en deux parties, le
métacarpe et le métatarse et les doigts ou orteils composés de phalanges.

Les deux régions supérieures (proximales), ainsi que la région infé-
rieure (distale) des membres, sont formées d'os cylindriques plus ou
moins longs, qui par suite de leurs rapports essentiellement semblables
dans toute la série des Vertébrés présentent moins d'intérêt que le sque-
lette de la main et le squelette du pied. Néanmoins on peut établir aussi
pour ceux-ci un type fondamental commun. Ils représentent toujours,
en effet, un assemblage de petits cartilages ou de petits os groupés tous
autour d'un os central, qui parfois est double. Trois de ces pièces sont
proximales, les autres en nombre variable (4 à 6) sont distales. Les
premières sont appelées, à cause de leurs rapports avec les os de l'avant-
bras ou de la jambe, radial (scaphoïde) ou tibial (astragale), cubital

SQUELETTE 113

(pyramidal) ou péronéal (calcanéum) ; les autres, premier, deuxième....
sixième carpal ou tarsal, comptés à partir du côté radial ou du côté
tibial(%. 110 et 112).

Amphibiens.

Les membres postérieurs et antérieurs des Urodèles ont une confor-
mation qui se rapproche plus ou moins du type fondamental que nous
venons de décrire (1); chez les Anoures il y a fusion du radius et du cu-
bitus et disparition de Y intermédiaire au carpe. Ce dernier ne se retrouve
pas non plus dans le tarse. Ici la rangée proximale n'est formée que de
deux os de forme cylindrique, souvent réunis par une enveloppe cartila-
gineuse commune. L'un correspond au tibial (astragale) , Y a,uire a.u péro7iéal
{calcanéum) .

Dans la région distale du carjje on distingue primitivement quatre
pièces distinctes, mais ce nombre peut diminuer par suite de coalescence
ultérieure. Dans quelques cas rares il existe encore un cinquième carpal.
Ce que l'on a décrit jusqu'ici comme tel chez tous les Anoures corres-
pond, suivant Howes, à un « central postaxial » . Mais comme il existe tou-
jours un « central préaxial », le scaphoïde des auteurs (2), les Anoures
paraissent être le seul ordre actuel caractétHsé jjar la présence d'un double
central (Howes).

Dans la rangée distale du tarse le 2" et le 3*^ tarsal sont les éléments
les plus constants, cependant ils peuvent aussi se fusionner l'un avec
l'autre. Le 4" et le 5" tarsal sont ordinairement remplacés par une masse
ligamenteuse; chez les Discoglossides le 4" tarsal est encore cartilagineux.
Le 1" tarsal apparaît encore constamment, mais il se fusionne fréquem-
ment plus tard avec l'élément que les auteurs désignent sous le nom de
scaphoïde. Ce dernier correspond, comme Howes l'a démontré de la
manière la plus convaincante, à un central et celui-ci n'a rien à faire
avec le rayon du praeliallux, qui existe chez tous les Anoures au côté
tibial du tarse, c'est-à-dire avec le « sixième orteil » (formé de un à
quatre segments).

Les os du métatarse et les phalanges, entre lesquelles est tendue lawem-
brane inter digitale, sont chez les Anoures très longs et grêles. L'os de la
cuisse ainsi que l'os de la jambe (composé de deux os fusionnés ensemble)
sont excessivement longs et montrent que ces animaux progressent en
sautillant. L'ossification du squelette des membres est en général beaucoup
plus prononcée chez les Anoures que chez les Urodèles, où l'on rencontre
encore beaucoup d'éléments cartilagineux.

(1) Cela n'empêche pas qu'il puisse survenir, comme c'est aussi le cas pour les Anoures,
de nombreuses soudures secondaires entre les dilTérentes pièces du carpe ou du tarse. L'ex-
trémité antérieure ne possède en général que quatre doigts ; mais certains indices portent à
penser qu'elle en possédait jadis cinq, comme la postérieure. Le nombi'e des phalanges est
variable.

(2) Les rapports du scaphoïde avec les éléments du carpe qui l'entourent sont très va-
riables suivant les formes. Il peut même être en contact avec le radius, mais alors il s'agit
toujours d'un processus secondaire.

WlEDERSHEIM. 8

114

CHAPITRE DEUXIEME

Reptiles.

Les Tortues, dont les membres peuvent être transformés en organes
de natation, ainsi que les Sauriens, se rattachent directement aux Urodèles
par la conformation du carpe (1); ici aussi quelques indices montrent

Fig. 113. — Carpe droit de VEmys europaea (face supérieure). R, radius ; U, cubitus ; r c, radial et cen-
tral soudés ; i, intermédiaire ; m, cubital ; 1 — 5, premier à cinquième carpal, dont le quatrième et le
cinquième sont fusionnés ; -J- et *, os sésamoïdes sur le bord culDÎtal et sur le bord radial (indices d'un
sixième et d'un septième rayon) ; I — V, les cinq métacarpiens.

Fig. 114. — Carpe gauche du Lar-erta agilis (face supérieure). U, cubitus ; R, radius ; tt,, cubital ; i, inter-
médiaire ; r, radial ; c, central ; 1 — 5, premier à cinquième carpal; •f, os sésamoïde ; I — V, les cinq
métacarpiens.

que jadis il existait six doigts {Trionyx, Chelonia, Emys, etc.). Le tibia et

le péroné restent toujours séparés.

Chez les Crocodilirns, où, de même que chez les Anou7'es, il n'existe
aucune trace à' intermédiaire, on trouve dans la
rangée proximale du carpe deux os en forme
de sablier ; l'un plus volumineux est le radial,
l'autre est le cubital. En dehors de ce dernier
existent les vestiges d'un sixième doigt. Le cen-
tral est, comme chez les Anoures et les Mam-
mifères, rejeté sur le bord radial. Les pièces de
la rangée distale sont bien plus petites que celles
de la rangée proximale.

Un grand intérêt s'attache au squelette de la main
des Ptérosauriens, chez lesquels le quatrième ou le cin-
quième (cubital) doigt était transformé en une tige
plusieurs fois segmentée d'une longueur démesurée, qui
servait à supporter la membrane aliforme étendue entre
lui et toute la longueur du flanc de l'animal {Pterodac-
lylus, Rhamphovhynchus, Phytlurus, fig. 116).

Il est remarquable que chez cei'taines formes de Sau-
riens fossiles {Anomodonles, Thériodontes) il existe sur
le bord interne de l'humérus un trou épicondylien par où

M ir-

Fig. 115. — Carpe droit d'AZZi-
galor lucius (individu jeune),
vu par la face supérieure. R,
radius; U, cubitus; r, radial;
u, cubital ; C, central ; 1 — 5, pre-
mier à cinquième carpal non
encore ossifié ; le 1er et le 2<=,
ainsi que le 3", le 4° et le b" sont
soudés ; -J-, os sésamoïde ;
/ — V les cinq métacarpiens.

(1) Cela s'applique en première ligne à la Chelydra serpeniina, dont le carpe possède même
encore un central double. Ce dernier existe d'ailleurs aussi chez VHatteria et le Proterosaurus
fossile.

SQUELETTE

115

passe le nerf médian et Varlère humérale (1) Ces Reptiles du trias sont d'autant plus
intéressants que la conformation des os de ravant7bras montre qu'ils pouvaient exé-

Fig. 116. — Pterodactylus, d'après Goldfuss. Le squelette de la main a été modifié.

cuter non seulement des mouvements de flexion et d'extension, mais encore des mou-
vements de pronation et de supination. Il paraîtrait donc qu'ils possédaient une mam
préhensile comme certains Mammifères
actuels.

Le tarse subit chez tous les Rep-
tiles, principalement dans sa partie
proximale, une réduction très consi-
dérable et nous conduit graduelle-
ment à la conformation typique des
Oiseaux.

C'est ainsi que chez les Tortues
(fig. 117) et chez les Sauinens toutes
les pièces de la rangée proximale

sont fusionnées en une seule masse FigA17.-Ta.vs^ droit de VEmyseuropaeaif^ce

supérieure). T, tibia ; i^, perone ; (2)/.i.c, tar-

OSSeUSe , qui correspond chez les sais de la première rangée fusionnés en une

^j ,j . -7 • 7 ' 'là. seule pièce (intermédiaire (?), péronéal, tibial,

LlielomenS au tllnai, BlU peroneal et central);l— 4, premier à quatrième tarsal de la

7 /~,i 1 CI ■ deuxième rangée : PW^, première phalange du

au central. Chez les baUrienS on ne cinquième doigt; /-F,les cinq métatarsiens.

(iiftc.

(1) Il existe aussi très fréquemment cliez les Reptiles actuels et fossiles sur le côté
externe de l'humérus un canal spécial pour le nerf radial.

116

CHAPITRE DEUXIEME

voit même plus de central du tarse pendant la période embryonnaire.
Il y existe aussi les traces d'un sixième rayon. Quant à V intermédiaire
on ne sait rien de précis à son sujet.

La deuxième rangée est formée au début de trois à quatre pièces
distinctes (tarsaiia), qui peuvent se souder partiellement entre elles
{Tortues), de sorte que les mouvements du pied ont de plus en plus lieu
dans les articulations du tarse (comme chez les Oiseaux).

Chez les Crocodiles la rangée proximale du tarse se compose de deux
os, dont l'un, désigné sous le nom à' astragale, correspond au tibial, kVin-

Fig. 119.

Fig. 118. — Tarse droit du Lacerla muralis (face supérieure). T, tibia; F, péroné; t,f,i,c, os delà
première rangée correspondant au tibial, au péronéal, à l'intermédiaire et au central ; -f, os sésamoïde
(indice d'un sixième rayon dans le tarse^des Ascalabotes) ; 3 — 5, trois tarsals de la rangée distale ;
I — V, les cinq métatarsiens.

Fig. 119. — Tarse droit de Crocodile (face supérieure). T, tibia ; F, péroné ; t,i,c, tibial, intermédiaire
et central formant par leur fusion l'astragale ; f, péronéal (calcanéum) ; 1 — 3, premier à troisième tar-
sal fusionnés ; 4, quatrième tarsal ; 7 — IV, les quatre premiers métacarpiens ; F.'', cinquième tarsal ou
métatarsien.

termédiaire et au central, l'autre, appelé calcanéum, au 2^éronéal; ce dernier
présente ici pour la première fois à sa face postérieure une saillie [tuber-
cule du calcanéum). La rangée distale est formée primitivement de quatre
petits cartilages, qui se soudent plus tard partiellement entre eux.

Oiseaux.

L'extrémité antérieure des Oiseaux, en se transformant en organe du
Viol, a perdu, dans sa partie périphérique, ses caractères primitifs et a subi
des réductions. Vhumérus et Yavant-bras prennent par contre un déve-
loppement excessif par suite de leurs rapports avec l'aile, s'allongent et
acquièrent la prédominance sur le membre postérieur, qui supporte le
poids du corps tout entier (fîg. 120). Les Oiseaux coureurs font seuls
exception; l'extrémité antérieure est considérablement atrophiée.

Dans le carpe on trouve encore chez l'embryon sept pièces distinctes,
parmi lesquelles encore un central et un intermédiaire. Une partie de ces
pièces se fusionne plus tard avec la base des métacarpiens et finalement
dans le carpe de l'Oiseau adulte il ne reste plus que deux pièces libres,
le radial et le cubital.

SQUELETTE

117

Le métacarpe se compose de trois pièces qui se soudent à la base et
en partie aussi à l'extrémité opposée (II et III). 11 s'y ajoute des doigts
rudimentaires qui ne se composent que d'un petit nombre de phalanges
(%. 120).

Les doigts armés de griffes, qui existaient chez l'Archaeopteryx à

Fig. 120. — Squelette des membres et de la queue d'un Oiseau (Carinate). Le squelette du tronc est
indiqué par des lignes ponctuées. Sch, omoplate ; R, coracoïde ; St, sternum avec le bréchet (Cr); OA,
humérus ; Rd, radius ; Ul, cubitus ; HW, carpe ; MJfl, métacarpe ; jF", phalanges ; Os, fémur ; T, tibia ;
Fi, péroné ; MF, métatarse ; Z, Z^, doigts ; Py, pygostyle.

l'extrémité des trois phalanges terminales, ne se rencontrent qu'exception-
nellement chez les Oiseaux actuels, par exemple chez les Struthionides,
le Megapodiîis, etc.

Il résulte des recherches de W. K. Parker que la main de l'Oiseau présente pendant
la période embryonnaire, outre les trois doigts qui persistent, l'ébauche de ti'ois autres
doigts, dont l'un doit être considéré comme « praepollex » (voir à ce sujet le para-
graphe relatif à la main des Mammifères). Il est situé en dedans du premier méta-
carpien; les autres sont placés du côté cubital du deuxième et du troisième métacar-
pien. Peut-être est-ce là l'indice d'une disposition primitive.

118 CHAPITRE DEUXIÈME

La réduction des os du tarse, déjà de plus en plus prononcée chez les
Reptiles, atteint le maximum chez les Oiseaux. Chez l'embryon le tarse
se compose encore de trois pièces, deux petites proximales [tihial etpéro-
néal) et une pièce distale large, qui correspond aux cinq premiers tarsiens.

Le tibial et le péronéal se soudent plus tard avec l'extrémité distale
du tibia, la pièce distale se soude avec la base des métatarsiens, de sorte
que le p)i&d de V Oiseau adulte ne possède plus de tarsiens distincts. Cepen-
dant on peut dire que les mouvements du pied de l'Oiseau se produisent,
comme chez les Chéloniens et les Sauriens, dans les articulations du
tarse.

Primitivement il existe chez l'embryon cinq métatarsiens distincts, mais plus tard,
après qu'ils se sont soudés ensemble (tarso-métatarse ou tarse des Ornithologistes),
quelques rainures ou quelques fentes à l'extrémité proximale et à l'extrémité distale
sont les seuls indices de leur séparation primitive.

Le nombre des doigts descend chez les Oiseaux à quatre, trois ou même, comme
chez les Autruches, à deux.

Le péroné reste toujours rudimentaire ; il est plus ou moins soudé
avec le tibia, qui est volumineux et n'arrive jamais jusqu'au tarse.

Mammifères.

Chez les Mammifères le membre antérieur, tantôt reste à l'état de
simple organe de locomotion, tantôt revêt un caractère physiologique
tout différent et se transforme en organe de j'^réhension. Cette transfor-
mation est due à ce que les os de l'avant-bras, primitivement unis solide-
ment ensemble, deviennent graduellement mobiles, de telle sorte que le
cubitus restant fixe le radius peut librement tourner autour de lui. L'axe
idéal du mouvement passe par le cubitus et par l'extrémité supérieure
du radius. Par suite, l'extrémité supérieure du radius tourne autour de
son propre axe, tandis que son extrémité inférieure tourne autour d'un
axe situé en dehors de lui. Il en résulte en outre que dans ce mouvement
de rotation il ne change pas de place en haut, tandis qu'en bas il décrit
un arc de cercle autour du cubitus et entraîne la main qui est articulée
avec lui et qui pivote autour de son axe longitudinal. Ce mouvement,
déterminé par un groupe particulier de muscles, qui a pour résultat de
tourner en bas la face palmaire de la main, porte le nom de pronation ; le
mouvement opposé est appelé supination.

Ces mouvements commencent déjà à se manifester chez les Marsu-
piaux, mais ils n'atteignent toute leur perfection que chez les Primates.
Il est certain que leur réalisation est en grande partie due à une diffé-
renciation de plus en plus marquée des muscles, qui s'est produite dans
le cours des temps; mais cela n'explique pas la position différente que
présentent les os homologues de l'avant-bras et de la jambe. A la jambe
le tibia est situé en dedans, à l'aA'ant-bras dans la supination le radius
est situé en dehors. Tandis que dans le premier cas les rapports primitifs

SQUELETTE

119

sont conservés, dans le second ils se sont modifiés. La cause en est dans
la torsion de Vextréinité distale de Vhumérus qui se manifeste dans le
cours de la phylogénie et de Tontogénie.

Le carpe et le tarse se rapprochent surtout de ceux des Urodèles et
des Tortues. Comme dans ces derniers groupes il peut y avoir soudure des
différentes pièces entre elles. C'estce qui atoujours lieu, parexemple, pour
le tibialeiV intermédiaire (\mîoYu\ei\ii^d,v]Quv coalescenceTas^m^a/e, ainsi
que pour le 4'' et le S'' carpien, ainsi que pour le 4^" et 5^ tarsien, qui consti-
tuent dans le premier cas l'os crochu et dans le second cas le ci^6o?(fe. L'ébau-
che du central peut être retrouvée dans le carpe de tous les Mammifères
pentadactyles, mais fréquemment il se soude déjàpendant lapériode fœtale
avec le radial voisin. Tel est par exemple le cas pour le Gorille, le Chim-

V, R

Ciib-

duJ-M

Fig. 121. — A, carpe, et B, squelette du pied de l'Homne. Le prœpoUex et le praehallux sont représentés
schématiquement. U, cubitus; R, radius ; r, radial (scaphoïde) ; i, intermédiaire (semi-lunaire); u,
cubital (pyramidal) ; P, pisiforme ; ce, central fusionné avec le radial ; ce2, deuxième central (tête du
grand os, troisième carpal) ; 1 — 5, premier à cinquième car pal (tarsal), dont le quatrième et le cinquième
sont fusionnés pour former l'os unciforme (cuboïde, Cub); ■^'j-^, vestiges du prapoUex et du praehal-
lux ; 1 — 3, premier à troisième tarsal (premier à troisième cunéiforme, Cu. I — 111) ; c, central du tarse
(scaphoïde) ; it, intermédio-tibial ou astragale {As) ; f -\- P, pisiforme du tarse et péronéal formant par
leur fusion le calcanéum (Ca); I — F, les cinq métacarpiens ou métatarsiens.

panzé et VHomme; cependant chez ce dernier il peut quelquefois (dans
0,4 °/o des cas) persister pendant toute la vie. Au tarse l'os central s'est
mieux conservé; on le trouve fréquemment sur le bord interne du pied.

L'existence jadis d'un sixième et d'un septième doigt à la main et au pied des
Mammifères est appuyée par de nombreux arguments empruntés à l'anatomie compa-
rée et à l'ontogénie, et se trouve déjà indiquée par une disposition analogue que nous
avons vue chez les Amphibiens et les Reptiles. L'un des » rayons » disparus était situé
sur le bord cubital et sur le bord péronéal et se trouve indiqué par le pisiforme,
(fig. 121, P) ; l'autre se trouvait en dedans du pouce et du gros orteil. On leur donne
le nom à^'praepoUex et le praehallux [fig. 121, -|--|-). La forme primitive de la main
et du pied des Mammifères n'est donc pas pentadaclyle, mais hepladodyle.

Jusqu'à quel point les derniers tarsiens correspondent-ils aux carpiens, c'est en-
core là matière à controverse, mais seulement pour la rangée proximale avec le cen-
tral simple ou double; pour les éléments de la rangée distale les rapports sont par-
faitement clairs et il suffit, pour s'en rendre compte, de jeter un coup d'oeil sur la
figure 121.

Une question des plus intéressantes est celle des réductions qu'ont

120

CHAPITRE DEUXIEME

subies, pendant les périodes géologiques, le squelette du pied et de la main
chez les Ongulés. On sait que ces animaux sont divisés en deux grands

groupes, celui des Artiodactyles et celui
des Périssodactijles. Les premiers sont
paridigitès , le troisième et le quatrième
doigt prennent un développement pré-
pondérant et reposent seuls sur le sol
(fig. 122, A-F); les seconds sont impa-
ridigités, un seul doigt, le troisième, est
IN 'i\ prépondérant (fig. 123, 1 à 6).
î\[\ Un grand nombre (30) de formes de

transitions tertiaires montrent que tous
les Ongulés descendent d'une seule etméme
forme primitive pentadactyle ; cepen-
dant les Paridigités et les Imparidigités
étaient déjà nettement difTérenciés dès
le début de l'époque tertiaire, de sorte
que l'on doit chercher dans le crétacé
la forme ancestrale commune, dont
dérivent probablement aussi les Pro-
boscidiens.

Quant aux modifications si variées, que les
différences dans le mode d'existence ont en-
Iraînées dans la conformation du membre
antérieur, nous ne pouvons pas les décrire ici.
Nous nous bornerons à rappeler l'allongement
excessif des phalanges chez les Chauves-souris,
les extrémités fouisseuses de la Taupe et des
Monotrèmes,]es membres transformés en rame
des Cétacés, le pouce opposable, etc. Toutes ces variations s'expliquent d'elles-mêmes,
si l'on songe qu'un appareil aussi exposé que l'extrémité antérieure doit subir le

J) £ F

Fig. 122. — Patte antérieure A du Parc; B, de
V Hyomoschus ; C, du l'ragulus ; D, du
Chevreuil; E,du Mouton; F, Avl Chameau.
2 — 5, deuxième à cinquième doigt. (D'après
Garrod.)

yivin II

Fig. 123. — Patte antérieure des formes anceotrales du Cheval. 1, Orohippus (éocène); 2, Mesohipptts
(pliocène supérieur) ; 3, Miohippus (miocène) ; 4, Protohippus (pliocène supérieur) ; 5, Pliohippus (plio-
cène supérieur); 6) Équus. II — V, doigts.

premier choc dans la lutte pour l'existence, de sorte que les conditions extérieures
ambiantes doivent exercer sur lui une action modificalrice puissante.

Le péroné ne joue, chez les Mammifères, dans l'extrémité postérieure
qu'un rôle secondaire comparé au tibia, et la cuisse est fréquemment
plus courte que la jambe.

SQUELETTE 121

La ROTULE, située en avant de rarticulation du genou, se rencontre déjà
chez certains Sauriens, par exemple cliez le Varanus et aussi chez les
Oiseaux, où elle est déjà très répandue. Elle est très développée, par
exemple, chez les Pingouins. Chez les Mammifères elle ne fait défaut
qu'aux Cétacés, aux Sirènes, aux C/i/ro^j/ères et à quelques Marsupiaux.
Partout où elle existe, elle n'a aucun rapport génétique avec les os de
la cuisse et de la jambe; elle n'est donc pas, comme on l'admettait autre-
fois, homologue à Volécrane du cubitus. C'est un véritable os sésamoïde,
qui s'est développé par suite du frottement du tendon du triceps fémoral
sur la capsule de l'articulation du genou.

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et III.

CHAPITRE TROISIEME

MYOLOGIE

Les MUSCLES se divisent d'après leurs caractères histologiques en deux
groupes, les muscles lisses, les muscles striés. Les premiers sont phylo-
géniquement plus anciens et ont précédé les derniers (1).

Les fibres musculaires lisses ou de la vie organiques chez les Vertébrés
se rencontrent principalement dans les viscères, dans Idi peau, dansVappa-
reil génito-urinaire et dans \q& vaisseaux ; elles sont soustraites à l'action
de la volonté. Les muscles striés ou de la vie animale sont presque sans
exception sous la dépendance de la volonté ; ils se trouvent surtout dans
les parois du corps et dans Vappareil de la locomotion.

Dans ce chapitre il ne sera question que des muscles striés. En se
basant sur l'embryologie on peut les diviser de la façon suivante :

a) Muscles du tronc et muscle coraco-hyoïdien

HT , l (sterno-hyoïdien) des Poissons avec ses

Muscles pariétaux i \, . , , i "^^t ..i -

dérives chez les Vertèbres supérieurs.

b) Muscles des membres.

c) Muscles du globe de Vœil.

Muscles de la tête à l'exception des groupes de
muscles a) et c).

DERIVANT DES SOMITES.

II. Muscles viscéraux
dérivant des lames
latérales.

(1) D'après des recherches récentes les muscles striés de tous les Vertébrés, que l'on a
examinés jusqu'ici, se partagent au point de vue histologique et physiologique en deux
groupes. Les uns sont blancs ou rouge pâle et ne renferment que peu de noyaux, les autres
sont rouge foncé, riches en hémoglobine et contiennent beaucoup de noyaux. Les muscles
blancs se contractent rapidement, les muscles rouges se contractent lentement; les premiers
se fatiguent plus vite que les seconds. Dans tous les muscles que l'on a examinés avec soin,
ces deux sortes de faisceaux musculaires sont mélangés d'une façon très régulière ; c'est ce que
l'on observe par exemple très nettement dans le triceps brachial du lapin. Certains muscles
renlermeht surtout des faisceaux blancs, certains autres des faisceaux rouges; il en résulte
des dilférences dans la force et la durée de leur contraction. Les muscles rouges paraissent
être doués d'une certaine tonicité permanente; il n'en serait pas de même des muscles
blancs.

MYOLOGIE 123

Tous ces muscles ont en général des connexions étroites avec le sque-
lette, sur lequel ils s'insèrent à l'aide de tendons. On peut les appeler
MUSCLES DU SQUELETTE pour Ics distinguer d'un autre système de muscles,
auxquels à cause de leur situation superficielle, on donne le nom de

MUSCLES CUTANÉS.

Les muscles, sous leur forme la plus simple, présentent toujours une
tête ou origine [origo), vmventre et une terminaison [insertio). Les muscles
du tronc sont ordinairement plats ; ceux des membres généralement
allongés, cylindriques ou prismatiques. Mais les muscles peuvent aussi
revêtir les formes les plus variables, c'est ainsi qu'il y a des muscles à
plusieurs têtes ou chefs, des muscles digastriqiies, des muscles semi-penni-
formes, des muscles penniformes, des muscles digités, etc. Dans ces difîé-
rents cas les rapports des fibres musculaires avec les tendons sont natu-
rellement très variables.

Tous les muscles sont entourés par des gaines fibreuses ou fascias,
et parleur intermédiaire sont plus ou moins intimement unis aussi bien
entre eux {ligaments intermusculaires) qu'avec les téguments et le sque-
lette. Ces fascias sont plus ou moins des produits des muscles, et en
tant a^n aponévroses ils remplacent des parties du squelette.

Dans tous les points où se produisent des frottements, il peut se
développer dans les muscles ou dans les tendons des ossifications {os
sésamoïdes) .

La formation de plusieurs muscles aux dépens d'un substratum
donné peut avoir lieu de plusieurs manières : i" par division du muscle
primitif en une partie 'proximale et une partie distale {apparition d'un ten-
don intermédiaire) , 2° par décomposition d\me masse musculaire en cou-
ches distinctes, 3° ptar division d'un muscle suivant la longueur, 4° ;jar
fusion de deux muscles p7^imitivement distincts et indépendants Vun de
r autre par leur innervation. Il va de soi que dans ce dernier cas le nom-
bre des muscles se trouve diminué.

Par suite de changement dans son origine et sa terminaison un muscle
peut subir dans sa forme et sa position des modifications et des trans-
formations très considérables. Si un muscle cesse d'avoir une action
utile, ou bien ce qui en reste vient renforcer un muscle voisin, ou bien
il disparaît sans laisser de traces.

Dans l'embryon les différents groupes de muscles, par exemple le fléchisseur su-
perficiel et le fléchisseur profond des doigts ou les muscles masticateurs, ne sont pas
encore distincts les uns des autres et forment un blastème commun (mésodermique),
dont la division n'a lieu que dans une phase évolutive postérieure par suite du déve-
loppement de cloisons conjonctives. C'est à partir de ce moment seulement que les
muscles se différencient. Cette individualisation devient de plus en plus marquée à
mesure qu'ils fonctionnent, c'est-à-dire dans la période postembryonnaire. On voit,
également disparaître certaines ébauches de muscles pendant le cours de la période
embryonnaire et se produire des déplacements.

124

CHAPITRE TROISIEME

Muscles cutanés.

Peu développés chez les Poissons ei\es A mphibiejis, ces muscles jouent
déjà un rôle important chez les Reptiles et les Oiseaux à cause de leurs
connexions avec les replis de la peau, les écailles et les plumes.

Mais c'est surtout chez de nombreuses espèces àe, Mammifères qu'ils
prennent une grande extension ; ils s'étendent en effet chez eux sur le dos,
la tête, le cou et les flancs (Echidna, Dasypus, Pinnipèdes, Erinaceus, etc.)
Chez l'Homme ils ne sont plus représentés que par le muscle peaucier du
cou, qui s'étend sur les parties latérales de la région cervicale, sur une
partie de la face et sur le haut de la poitrine {y o^Aq^ muscles mimiques).

Muscles du squelette.

MUSCLES PARIÉTAUX

La masse de ces muscles est, sous la forme la plus simple, divisée
de chaque côté en deux moitiés, l'une dorsale, l'autre ventrale. La pre-

He^ jiijiCe^^Ma

Fig. 12'i. — Muscle du Siredon pisciforms . Ll, ligne latérale; D et V, moitié dorsale et moitié ventrale
des muscles de la queue; RM, moitié dorsale des muscles latéraux du tronc (muscles dorsaux); O, G,
couche externe du muscle oblique externe, partant de la ligne latérale et s' épanouissant dans le fascia(i^);
en * une portion de cette couclie a été enlevée pour montrer la deuxième couche Ob de ce muscle ; en Re
la direction des fibres de cette deuxième couclie d'oblique devient droite (commencement de la différen-
ciation du droit de l'abdomen) ; en Re^ le système du muocle droit se dirige vers le squelette viscéral ;
Me, myocommes de la portion dorsale des muscles latéraux du tronc ; T, temporal ; Ma, masséter ;
Dg, digastrique ; Mh^, mylo-hyoïdien (portion postérieure) ; Ce, cérato-hyoïdien externe ; Lv, éléva-
teur des arcs branchiaux; •{••!-•}•, élévateur des branchies; Cph, origine cervicale du constricteur du
pharynx ; Th, thymus ; Lt, grand dorsal ; Cu, trapèze ; SS, sus-scapulaire ; Ph, procoraco-huméral.

mière s'étend en avant jusqu'à l'occiput, la seconde jusqu'à la ceinture
scapulaire ou jusqu'à la mâchoire inférieure (1). Toutes deux se touchent

(1) Chez YAmphioxus il n'existe pas encore de ligne latérale; la moitié dorsale et la
moitié ventrale du muscle latéral du tronc forment encore un tout continu.

MYOLOGIE

125

le long de la ligne latérale ainsi que le long des lignes médianes dor-
sale et ventrale. Elles se composent chacune d'un grand nombre de
fragments de muscles (myomèues ou somites) séparés par du tissu conjonc-
tif (myocommes), présentant une disposition segmentaire et s'étendant en
diminuant progressivement jusqu'à l'extrémité de la queue (fig. 124 et
125). Cette disposition métamérique primitive des muscles pariétaux est
un trait caractéristique de tous les Vertébrés ; elle est en lYipport avec la
segmentatio7i du squelette axial et des nerfs rachidiens, chaque myomère
correspond en effet dans la règle
à une vertèbre et à une piaire de
nerfs rachidiens .

Poissons , Dipnoïques
et Amphibiens.

La structure des muscles
pariétaux présente encore un
caractère très primitif, cepen-
dant on observe que déjà chez
les Poissons, sur la face ven-
trale, se sont différenciés cer-
tains systèmes de muscles,
précurseurs des muscles droits
et obliques de V abdomen. La
moitié dorsale des muscles pa-
riétaux conserve dans toute la
série des Vertébrés beaucoup
plus le caractère primitif que
la moitié ventrale, ce qui doit
être attribué à ce que cette
dernière entoure la cavité vis-
cérale, qui est soumise à des
différences très considérables
de volume.

Cette différenciation est en-
core beaucoup plus marquée
chez certains Dipnoïques et sur-

Fig. 125. — Muscles du Siredon pisciformis (face ventrale). 0, couche externe de l'oblique externe, se
continuant en F avec le fascia, qui ici est coupé ; Ob, deuxième couche de ce muscle ; Re, droit de
l'abdomen, se continuant en Re^ avec les muscles viscéraux (s'erno-hyoïdien) et en P avec le grand
pectoral; Mh, Mh^, portion antérieure et portion postérieure du mylo-hyoïdien, coupé sur la ligne
médiane pour montrer les muscles viscéraux proprement dit ; Ce et Ci, cérato-hyoïdien externe et
interne ; le premier s'insère sur l'hyoïde Hy ; Add, adducteur des arcs branchiaux ; C, constricteur des
arcs branchiaux ; Qj/i, portion du constricteur du pharynx qui prend son origine sur l'arc branchial
postérieur; Dj;, abaisseurs des branchies; Gh, génio-hyoïdien ; PJ>, procoraco-huméral ; S20C, sus-
coracoïdien ; Cbb, petit coraco-brachial ; Clo, cloaque ; La, ligne blanche de l'abdomen.

126 CHAPITRE TROISIÈME

tout chez les Amphibiens Urodèles. Chez ces derniers les muscles abdo-
minaux sont même divisés en quatre couches et dans les types supé-
rieurs, tels que \di Salamandre adulte elles Tritons, il existe de chaque
côté de la ligne médiane un droit de Vahdomen nettement différencié
(fig. 125, Re, Re).

La couche externe du système musculaire latéral de l'abdomen chez
Y Axolotl et les Larves de Sakunandres n'est pas segmentée et ne paraît
plus exister dans les formes supérieures; il n'en est pas de même des
trois autres couches, qu'on distingue les unes des autres par la direction
typique de leurs fibres et auxquelles on donne de dehors en dedans les
noms d'oblique externe {gra.nà oblique), oblique interne (petit oblique) et
transverse de l'abdomen (fîg. 124, 125, 0, Ob).

Dans cette formation progressive de nouveaux muscles et groupes
de muscles toujours plus distinctement individualisés, les modifications
dans le mode de locomotion et de respiration jouent un rôle prépon-
dérant.

Tandis que les muscles oblique externe et oblique interne s'étendent depuis la tête
jusqu'à la ceinture pelvienne, et que le premier même se continue directement avec
les muscles inférieurs de la queue, le transverse s'arrête au niveau du cœur et est inti-
mement uni au fascia transversalis, qui entoure la cavité viscérale, et au péritoine, à
la face externe duquel il est situé ; ces connexions se retrouvent chez tous les Vertébrés
à partir des Urodèles.

Le système des muscles latéraux des Anoures diffère principalement de celui des
Urodèles en ce qu'il n'est composé que de deux couches, et en ce que son caractère
métamérique, encore bien marqué pendant la période larvaire, s'efface plus tard de
plus en plus.

Reptiles.

Les muscles pariétaux des Reptiles ont subi une transformation et
une différenciation considérables en rapport avec le degré supérieur de
développement du squelette, particulièrement des côtes et de la ceinture
scapulaire. La cause déterminante de ces modifications est le change-
ment du mode de respiration, qui est devenu rythmique par suite de
l'accroissement graduel des poumons.

La division du tronc en thorax et abdomen tend à se réaliser de plus
en plus et il se développe des muscles intercostaux externes et internes
bien distincts. Dans la région lombaire, où les côtes se retirent de plus
en plus de la masse des muscles interposés entre elles, ceux-ci perdent
leur caractère de muscles intercostaux, c'est-à-dire leur segmentation,
et constituent de larges masses continues étendues entre les dernières
côtes et la ceinture pelvienne, telles que par exemple le carré des lombes
situé tout à côté de la colonne vertébrale.

Le grand droit de Cabdomen, toujours bien développé, se divise de
chaque côté en trois parties, une jjartie ventrale, une pai^tie interne (sub-
division de la précédente) et une partie latérale.

Tandis que chez les Urodèles on ne remarque aucune trace bien

MYOLOGIE 127

marquée de différenciation dans la moitié dorsale du muscle latéral du
tronc, chez les Reptiles il en est tout autrement. On y distingue effecti-
vement ici un long dorsal, un sacro-lombaire, des interépineux, transver-
saires épineux, splénius, releveurs des côtes et les scalènes qui font partie
du même système que ces derniers.

Sauf dans la région dorsale et à la base de la queue où se différen-
cient de nouveaux muscles [ilio-caudien, ischio-caudien, pmbio-caudien,
lombo-caudien, qui agissent pour relever, abaisser et attirer la queue en
avant, muscles de Vanus et des organes génitaux), tout le reste de la mus-
culature de la queue conserve la disposition primitive.

Oiseaux.

Le caractère primitif est encore bien plus effacé dans les muscles du
tronc des Oiseaux que dans ceux des Reptiles.

La raison en est surtout dans le développement excessif des muscles
des membres antérieurs, principalement du grand pectoral, et dans rallon-
gement corrélatif du sternum en arrière.

Comme en outre les dernières côtes sont situées très près du bassin,
il en résulte que l'espace occupé par la partie ventrale des muscles laté-
raux se trouve fort réduit.

Uoblique externe et Voblique interne existent, mais ne sont que peu
développés, principalement le dernier qui semble en voie de s'atrophier.
On ne trouve plus aucune trace du transverse dans la région ventrale,
mais on y voit de chaque côté un grand droit pair, non segmenté. Ce der-
nier, ainsi que les muscles obliques, agissent comme abaisseurs des côtes
et par conséquent comme expirateurs et aussi comme compresseurs de la
cavité abdominale.

Les intercostaux externes et internes sont très développés, et Ton ren-
contre pour la première fois sur la face interne de l'extrémité sternale
des côtes un triangulaire du sternum (reste du transverse).

La partie dorsale des muscles de l'axe du corps peu développée dans
le tronc prend au contraire un très grand développement au cou.

Dans le corps de l'Oiseau tout paraît disposé pour mettre le plus
grand nombre de muscles possibles au service du système respiratoire et
de l'appareil du vol si développés et qui exercent une influence prépon-
dérante sur l'organisme tout entier; c'est là la différence essentielle
qui distingue les Oiseaux des Reptiles (voy. l'appareil respiratoire des
Oiseaux).

Mammifères.

Chez les Mammifères il existe toujours trois muscles latéraux abdo-
minaux, un oblique exter7ie, un oblique interne et un transverse ; sauf
chez les Tupaia, ils sont entièrement dépourvus de segmentation et repré-
sentent de larges lames musculaires homogènes. Du côté de la ligne
médiane, ils se continuent avec de fortes aponévroses qui forment une

128 CHAPITRE TROISIÈME

gaine au grand droit de C abdomen. Celui-ci est simple de chaque côté et
renferme un nombre variable de myocommes. Il ne présente jamais de
rapports de continuité, comme c'est encore le cas chez les Urodèles,
avec les muscles longitudinaux du cou (qui, à l'origine, font partie du
même système que lui), le sterno-hyoïdien, le sterno-thyroïdien, etc.; tou-
jours le sternum vient s'intercaler entre ces derniers et le grand droit;
c'est là une disposition que l'on observe déjà chez les Sauropsidés.

Chez les Monotrèmes et les Marsupiaux le muscle pyramidal, situé
sur la face externe du droit de l'abdomen, est très développé. Il prend
son origine sur le bord interne des os marsupiaux, a des rapports
importants avec la poche marsupiale et peut arriver jusqu'au sternum.
La disparition des os marsupiaux entraîne chez les Mammifères supé-
rieurs l'atrophie ou la disparition complète de ce muscle. On en retrouve
du reste fréquemment les traces jusque chez les Primates; il est pair et
prend son origine sur la branche horizontale du pubis, de chaque côté
de la ligne médiane.

De même que chez les Sauropsidés, V oblique externe qïY oblique interne
se retrouvent ici aussi dans la région pectorale sous la forme des muscles
intercostaux externes et internes.

Ce que nous avons dit plus haut sur la différenciation de la partie
dorsale du muscle du tronc chez les Reptiles s'applique essentiellement
aussi aux Mammifères.

MUSCLES VISCÉRAUX

Ces muscles dérivent, comme nous l'avons vu, des lames latérales
(van Wijhe) et peuvent être désignés sous le nom démuselés du sque-
lette viscéi^al {muscles BRANCHIAUX et MUSCLES DE LA machoire) (1). Par suite
de cette différence dans l'origine des muscles viscéraux et des muscles
pariétaux nous devons nous attendre à rencontrer une disposition des
nerfs crâniens toute différente de celle des nerfs rachidiens.

Poissons.

Chez les Cyclostomes les muscles mscéro-craniens ont subi, par suite
de la conformation particulière du squelette céphalique (appareil de
succion) et de la présence de la cage branchiale, une transformation
spéciale, mais chez les Sélaciens ces muscles se laissent ramener à un
plan fondamental commun.

Ces muscles se divisent en quatre groupes ou systèmes :

1° Muscles annulaires superficiels.

2° Muscles supérieurs intermédiaires aux arcs branchiaux.

3° Muscles fléchisseurs moyens des arcs.

4" Muscles longitudinaux abdominaux.

(1) Il est à remarquer que quelques muscles de l'appareil branchio-hyoïdien dérivent de
somites et par conséquent doivent être considérés comme des muscles pariétaux.

MYOLOGIE 129

Ces derniers forment un groupe tout à fait distinct des trois autres
qui ont des connexions intimes.

Le muscle annulaire superficiel, qui est innervé par le nerf vague,
le glossophm^yngien, le facial et le trijumeau (troisième branche), agit
essentiellement comme constricteur, c'est-à-dire qu'il rétrécit la cavité
buccale et la cavité branchiale, ferme les fentes branchiales et relève
le squelette viscéral tout entier avec le plancher de la bouche et de la
cavité branchiale. 11 se subdivise en quatre parties.

hQS fléchisseurs supérieurs et moyens sont innervés d'une façon géné-
rale par le nerf vague et le glosso-pharyngien. Ils agissent essentielle-
ment comme adducteurs des arcs branchiaux, c'est-à-dire qu'ils rappro-
chent ceux-ci les uns des autres.

Les muscles longitudinaux abdominaux, innervés par les deux pre-
miers nerfs rachidiens, doivent être considérés comme la continuation
directe des muscles abdominaux ([e^Yaxe du corps, et par conséquent du
système des muscles droits, pour ainsi dire encore latents chez les Pois-
sons. Comme ces derniers, ils présentent aussi des myocommes et s'éten-
dent depuis le bord antérieur de la ceinture scapulaire jusqu'au maxil-
laire inférieur ou jusqu'à l'arc hyoïdien (muscles coraco-mandibulaire
et coraco-hyoïdien) .

Chez les Ganoïdes et les Téléostéens la disposition des muscles viscé-
ro-crâniens s'écarte assez considérablement de celle que nous venons
d'exposer sommairement, pour qu'il ne soit pas possible de les ratta-
cher directement aux Sélaciens. La raison en est dans la conformation
toute différente du squelette, conformation qui présente également des
différences très marquées chez les Ganoïdes et les Téléostéens. Chez ces
derniers on distingue : 1° les muscles de la mâchoire, 2° les muscles de
Vextrémité dorsale des arcs viscéraux, 3° les muscles de V extrémité ven-
trale des arcs viscéraux.

Le sterno-hyoïdien vQ^vé^Qnle seul le système si développé des mus-
cles longitudinaux ventraux des Sélaciens.

Chacun de ces trois groupes de muscles se subdivise à son tour, mais
les limites de cet ouvrage ne nous permettent pas d'exposer ici leur
disposition souvent très compliquée.

Amphibiens.

On doit s'attendre a priori à ce que la musculature du squelette
viscéral soit plus développée chez les Amphibiens à respiration bran-
chiale que chez les Amphibiens à respiration pulmonaire. Dans les
premiers nous trouverons ainsi des rapports primitifs rappelant ce que
nous avons vu dans les formes inférieures; chez les seconds nous
observerons des modifications ou même des réductions.

Un muscle à fibres transversales [m. mylo-hyoïdien) , situé entre les
deux branches du maxillaire inférieur et innervé par la troisième
branche du trijumeau et par le facial, représente le reste du m. constnc-

WlEDERSHEIM. 9

130 CHAPITRE TROISIÈME

leur des Poissons. Par son action comme élévateur du plancher de la
cavité buccale il a des rapports importants avec la respiration et la
déglutition. On le retrouve dans toute la série des Vertébrés jusque
chez l'Homme (fig. 124, 125, Mh,Mh').

Au-dessus du mylo-hyoïdien, c'est-à-dire du côté dorsal, se trouve
la continuation (pourvue de myocommes) de la musculature de Vaxe du
corps, c'est-à-dire Vomo-hyoklien, le sterno-hyoïdien et le génio-hyo'idien
(fig. 125, Re\ Gh). Ces muscles, qui ont pour action de tirer en arrière
ou en avant le squelette viscéral, sont aussi innervés par le premier et
le deuxième nerf rachidien.

Chez les Amphibiens se difTérencient, ce qui n'a pas lieu chez les
Poissons, des muscles propres pour la langue; ce soniV hyo-glosse et le
génio-glosse. Ces muscles doivent être également considérés comme dé-
rivés de l'extrémité antérieure des muscles de la partie inférieure de
l'axe du corps (Wiedersheim) ; ils existent chez tous les Vertébrés à par-
tir des Amphibiens. Ils sont innervés par Y hypoglosse ou par le piremier
nerf rachidien .

Les muscles de Vos hyoïde et des arcs branchiaux chez les Pérenni-
branches et les larves de Salamandre se divisent, comme chez les Pois-
sons, en un groupe ventral et un groupe dorsal; chez les Salamandres
adultes et chez les Anoures ce dernier disparaît et le premier seul per-
siste. Ces muscles ont pour action d'élever et d'abaisser, de tirer en
arrière les arcs branchiaux. Il s'y ajoute aussi des constricteurs du pha-
rynx, ainsi que (chez les animaux à respiration branchiale) des éléva-
teurs, des abaisseurs et des adducteurs des branchies (fig. 124 et 125). Les
nerfs qui les innervent sont le nerf vague et le glosso-p)haryngien.

Les muscles de la mâchoire se divisent en un muscle abaisseur [digas-
triciue, fîg. 124, Dg) innervé par le facial et en plusieurs muscles éléva-
teurs innervés parla troisième branche du trijumeau (wasseter, temporal
et ptérygoïdien, fig. 124, Ma, T). Tous ces muscles, qui correspon-
dent à y adducteur de la mandibule des Sélaciens et des Ganoïdes, s'insè-
rent sur le crâne, dans le voisinage de la capsule auditive.

Amniotes.

La simplification du squelette viscéral entraîne ici une réduction dans
les muscles correspondants. Naturellement tous les muscles qui étaient
au service de larespiration branchiale font ici défaut et les muscles infé-
rieurs de l'axe du corps sont toujours, comme nous l'avons déjà signalé,
interrompus en avant par le sternum et par la ceinture scapulaire. Ce-
pendant on trouve encore au cou et sur le plancher de la cavité buccale
les muscles, que nous avons déjà observés chez les Amphibiens, c'est-à-
dire \e mylo-hyoïdien, le sterno-hyoïdien, Yomo-hyoïdien et le génio-hyoï-
dien, ainsi que Vhyo-glosse et le génio-glosse. Il s'y ajoute en outre un
s ter no-thyroïdien et en avant de lui un thyro-hyoïdien.

Les Mammifères possèdent en outre des muscles que nous n'avons pas encore ren-

MYOLOGIE Î3t.

contrés dans les autres classes. Ce sont les muscles stylo-hyoïdien, stylo-glosse et
stylo-pharyngien^ qui présentent de nombreuses variations et qui prennent leur ori-
gine sur l'apophyse styloïde ou sur le ligament stylo-livoïdien. Ils sont innervés les
uns parle facial, les autres par le glosso-pharyngien. Ils ont pour action de tirer la
langue en arrière et d'élever le pharynx et l'os hyoïde.

Les muscles de la mâchoire sont les mêmes que chez les Amplii-
biens, mais ils sont, particulièrement \q& j^térijgoïdiens ,h\exi plus différen-
ciés et développés. (Chez les Oiseaux et chez les Reptiles il peut sur-
venir des divisions secondaires, comme par exemple dans le muscle
temporal.)

MUSCLES MIMIQUES

Les muscles mimiques, dont on trouve déjà des traces chez les
formes inférieures des Vertébrés, ne sont complètement développés que
chez les Mammifères. Cela est vrai surtout pour les Primates, de sorte
que l'on peut dire que le développement de ces muscles (placés sous la
dépendance du nerf facial) marche de pair avec le développement du
cerveau et des fonctions psychiques.

Les considérations suivantes nous permettent d'établir leur phylogé-
nie. Le fait qu'ils sont tous compris dans le système musculaire qui est
sous la dépendance du facial conduit à admettre que les muscles inner-
vés par ce nerf, appartenant au squelette viscéral et primitivement
étrangers à la face, ont subi un changement de position. Ils ont dû
s'avancer en haut, au delà de la région de la mâchoire inférieure et de
la nuque, et afïecter des connexions étroites avec les parties molles qui
entourent le conduit auditif externe et la bouche, c'est-à-dire avec les
lèvres et le pavillon de l'oreille, qui se sont aussi développés secondai-
rement (1).

Ils ont continué à s'étendre davantage et à entrer en rapport avec
de nouveaux organes, avec l'œil, les narines, le front et la région tem-
porale (fig. 126 et 127). Il est probable qu'ils arrivèrent en même temps
dans la région pariétale, par une double voie, d'une part par la région
frontale et la région temporale, d'autre part par la région occipitale. Cette
double voie, séparée par la région de l'oreille, était en quelque sorte dé-
terminée à l'avance par la distribution du nerf facial, qui se divise immé-
diatement après sa sortie du crâne en une branche antérieure (préauri-
culaire) et une branche postérieure (postauriculaire). Les deux groupes
de muscles n'en formaient primitivement qu'un seul au-dessous du trou
auditif, et ce n'est qu'au-dessus qu'ils devinrent peu à peu indépen-
dants, à mesure qu'ils s'insérèrent sur des pièces du squelette céphalique
qui se différenciaient de plus en plus, c'est-à-dire qu'ils entrèrent en

(1) Les muscles transverse et oblique de l'oreille, qui sont situés sur la face postérieure
du pavillon de l'oreille, appartiennent au système du muscle auriculo-occipital ou de l'auri-
culaire postérieur, tandis que le muscle Irago-antitragicus doitêtre considéré comme dérivé
du muscle auriculo-labial inférieur. Les muscles de l'hélix enfin, y compris le pyramidal
(Irago-hélicien) dérivent du système de l'auriculo-labial supérieur.

132

CHAPITRE TROISIEME

rapport avec de nouvelles parties. En outre, des anomalies de portions
musculaires, qui se manifestent chez certains individus, entraînent la for-
mation de nouvelles couches de muscles et par suite de cette différen-
ciation un perfectionnement dans les fonctions de la musculature de la
face(Rug'e).

Par conséquent le muscle peaucier du cou (platysma myoides) est le
'point de départ commun des muscles de la face; il représente le reste

M.orb.oâ»U

M.orhit.awr.

Mauric.sup. , M.aurtc.ocdpif.

Mmax lab

M. levaioi
labii

M.helic.

Depressorhelkà-

M.ofb.oris

M. auricultt'labud.

-.^ % M.anfûrag
Mminlahinf

Fig. 126.

Muscles et nerfs de la face du Propithecus. Couche superficielle des muscles
avec la distribution du facial (d'après Ruge).

inutilisé de muscles qui se sont étendus sur la tête et qui au cou ont jier-
sisté sous une forme indifférente (Gegenbaur).

La meilleure preuve, c'est que parfois chez l'Homme le muscle peaucier
se continue directement avec le joe/?'^ zygomatiqtte, Vorbiculaire de Vœil,
Y auriculaire antérieur et le transverse de la nuque.

Il est intéressant de constater que, à côté de cette formation de mus-
cles nouveaux, surviennent aussi dans la musculature de la face des trans-
formations qui se terminent par une atrophie plus ou moins complète
de certains muscles.

MYOLOGIE 133

Dans ce dernier cas, tantôt les muscles sont remplacés par des mem-
branes tendineuses, c'est-à-dire par des fascias, tantôt ils disparaissent
complètement. C'est ainsi que chez l'Homme le fascia temporal superficiel
a remplacé le muscle auriculo-labial (temporo-labial) des Prosimiens et le
fascia parotidéo-masséterin, le sphincter du cou, de ces mêmes animaux.
De même une grande partie de l'aponévrose épicranienne se compose
de faisceaux devenus tendineux du muscle occipital (Ruge).

Jusqu'ici il n'a été question que du peaucier du cou et de ses dérivés
dans la face; mais chez les Prosimiens, il existe en outre dans la région

M.Icvatorlabii

M. orUto-auric. M. helicis

M.ofb.oculi \ M.aurk.siip /

M. (i,iip^^
labial W

M.lmg.
miiiiracf,

-^, M.maniLu
hido-iuiricul

M. sphincter coUi^
Flati/sma

Fig. 127. — Couche superficielle des muscles de la face du Lepilemur mustelinus.
La couche profonde se voit au cou (d'après RuGK;.

du cou, au-dessous de ce muscle, une seconde couche musculaire cutanée
profonde, à laquelle on donne le nom de sphincter dit cou. De cette
couche dérivent les muscles suivants : orbiculaire des lèvres, abaisseur
du cartilage tarse, canin (élévateur de l'angle des lèvres de l'Homme),
maxillo -labial (élévateur propre delà lèvre supérieure), buccin ateur et
enfin les muscles du nez.

Nous voyons ainsi que les muscles qui dérivent du peaucier et du
sphincter du cou sont groupés d'une façon générale autour des organes
des sens ; ils jouentun rôle importantcomme muscles dilatateurs et comme
sphincters, et servent aussi autour des lèvres d'organes de préhension.

En même temps qu'a lieu cette différenciation musculaire, le facial
se ramifie, se dispose en plexus de manière à former en quelque sorte
un réseau de mailles allongées. Pour la disposition de ses fibres voyez
le chapitre relatif aux nerfs crâniens.

134 CHAPITRE TROISIÈME

MUSCLES DES MEMBRES

C'est aux membres, plus que partout ailleurs, que s'applique le principe
que Ton ne peut arriver à des résultats certains dans le domaine de l'em-
bryologie comparée qu'en tenant compte des homologies des pièces du
squelette et des rapports des parties molles voisines et des nerfs (1).

Malheureusement les travaux sur la musculature des extrémités sont
encore trop peu nombreux pour permettre d'en tracer un tableau d'en-
semble détaillé, et nous devrons par conséquent nous borner à en indi-
quer seulement les traits les plus généraux.

Tout montre que les muscles des extrémités, sous leur forme la plus
primitive, telle que nous la trouvons chez les Poissons etles, Dipnoïques,
doivent être considérés comme dérivés des muscles -painétaux, et nous
avons vu que l'embryologie des Sélaciens confirme cette manière de voir.

Chez les Poissons, et encore mieux chez les Dijmoïques, ces muscles
peuvent être divisés en deux groupes, division qui d'ailleurs se retrouve
aussi d'une manière générale chez tous les autres Vertébrés. Le premier
s'étend des muscles latéraux du tronc, aussi bien de la moitié dorsale
que de la moitié ventrale, sur la ceinture scapulaire et sur la ceinture
pelvienne; le second est situé dans la partie libre des membres. Ce der-
nier se compose essentiellement chez les Poissons et les Dipnoïques, ([''élé-
vateurs, (Y adducteurs et (ï ahaisseurs de la nageoire, qui peuvent à leur tour
se subdiviser en couche superficielle et en couche profonde. Déjà chez
les AnipJiibiens les rapports sont bien plus compliqués par suite de la
transformation de la nageoire en une patte, c'est-à-dire en un levier à
plusieurs bras. On y trouve des élévateurs, des ahaisseurs, des adduc-
teurs, des rotateurs, des muscles destinés à tirer en avant et en arrière la
ceinture scapulaire et la ceinture pelvienne. 11 s'y ajoute des extenseurs
et des fléchisseurs de la partie libre des membres, qui se subdivisent en
fléchisseurs et extenseurs du bras et de la cuisse, de V avant-bras et de la
jambe, de la main et du jo/ec?, des doigts et des orteils. Bref, à partir des
Urodèles, le nombre des muscles augmente constamment chez les Reptiles
etles Oiscauxjusque chezlesMammifères(2). Enmême temps leur influence

(1) L'étude détaillée que Gadow a faite des muscles, dont les nerfs proviennent de deux
sources difTérentes, offre un grand intérêt. Elle montre que ces muscles se préparent en
quelque sorte à se multiplier par division, et qu'on doit par conséquent les considérer
comme très primitifs et comme représentant un état inférieur.

(2) Les muscles de l'épaule et du bras des Oiseaux se rattachent par leurs dispositions
essentielles à ceux des Crocodiliens, des Sauriens et en partie aussi des Chéloniens. Le
haut degré de différenciation qu'on y observe tient avant tout au développement excessif
des muscles qui déterminent les mouvements principaux d'excursion de l'aile. Ces mus-
cles ont empiété sur les parties osseuses voisines, et par suite se sont produits des transpo-
sitions étendues, princijjalement du côté ventral, et un entrecroisement des groupes mus-
culaires ventraux et dorsaux. Dans beaucoup de cas les pièces du squelette ne suffisent
plus pour donner insertion aux muscles, les surfaces d'insertion se trouvent alors augmen-
tées par l'apparition de membranes conjonctives (Fiirbringer).

MYOLOGIE 135

sur la transformation du squelette est bien manifeste, particulièrement
dans la face, l'omoplate, le Ijassin et le tarse.

Les muscles les plus iraportanls de Vépaule, qui, chez les formes
supérieures, présentent une insertion de plus en plus large sur le tronc,
sont le trapèze, le sterno-cléido-masloïdien qui morphologiquement doit
lui être réuni, les rhomboïdes et Yangiclaire de t omoplate. Ces muscles
ont pour action de faire tourner, d'attirer en avant et en arrière l'omo-
plate. Les antagonistes de ces muscles sont le ()rand dentelé et le petit
pectoral.

Dans le bassin, dont la mobilité est bien moins considérable que celle
de l'omoplate, on ne doit pas s'attendre à trouver des groupes de muscles
homologues; sous bien des points les rapports sont entièrement diffé-
rents. Au contraire les ressemblances sont bien plus accentuées dans les
muscles de la partie libre du membre antérieur et du membre postérieur.
Dans l'une comme dans l'autre on y trouve des muscles destinés à faire
tourner en dedans et en dehors la partie supérieure au membre (bras et
cuisse) et sur la face interne des adducteurs puissants. L'angle que forment
l'articulation du coude et celui de l'articulation du genou étant ouvert,
le premier en avant et le second en arrière, il en résulte que les muscles
extenseurs sont situés sur la face postérieure au membre antérieur et
et sur la face antérieure au membre postérieur, et que la position des flé-
chisseurs est précisément inverse dans les deux cas. Les muscles prona-
teurs, bien plus différenciés au membre antérieur qu'au membre posté-
rieur, sont dérivés des fléchisseurs, les muscles supinateurs des exten-
seurs (voir le Système nerveux).

Toutes les fois que des parties du squelette viennent à s'atrophier les muscles cor-
respondants s'atrophient également. C'est ainsi que dans les memhres des Scinques
l'atrophie des pièces osseuses est accompagnée d'une atrophie des muscles qui se pro-
duit de l'extrémité distale vers l'extrémité proximale.

Diaphragme.

Les premières traces d'une cloison musculaire séparant la cavité
thoracique de la cavité abdominale se rencontrent chez les Urodèles.
Ici en efï'et l'extrémité antérieure du transverse de l'abdomen envoie
quelques fibres annulaires ou semi-annulaires entre le péricarde et le
foie.

Chez les Chéloniens et surtout chez les Crocodiliens et les Oiseaux, où
ces faisceaux musculaires s'insèrent les uns sur la colonne vertébrale,
les autres sur les côtes, l'ébauche du diaphragme est déjà bien plus
prononcée, mais la séparation des deux grandes cavités du corps par
cette cloison musculaire est encore incomplète, car chez les Oiseaux
par exemple, celle-ci est encore traversée par le cœur (1). Ce n'est que

(l) Il serait très désirable que l'anatomie comparée du diaphragme cliez les Sauropsidés
fût cludiée de nouveau avec soin. Bien des points sont encore obscurs.

136 CHAPITRE TROISIÈME

chez les Mammifères que le diaphragme forme une voûte complète dont
les bords s'insèrent sur la colonne vertébrale, sur les côtes et sur le
sternum. C'est un des principaux muscles respiratoires, et par sa con-
traction il augmente le diamètre sagittal de la cavité thoracique. Il est
innervé par le nerf phrénique , qui provient du plexus cervical. Il se com-
pose de deux parties tout à fait indépendantes au début l'une de l'autre
une partie péricardique ou sternale, une partie pleurale ou dorsale. La
première, qui est philogéniquement la plus ancienne, est fibreuse; elle
constitue le centre phrénique, auquel viennent se rattacher les muscles
de la paroi du corps (voir le Péricarde). La formation du diaphragme a
donc pour résultat la séparation graduelle de trois cavités, qui n'en for-
maient primitivement qu'une seule, la cavité abdominale, la cavité pleu-
rale et la cavité iJéricardi que.

Bibliographie.

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CHAPITRE QUATRIÈME

ORGANES ÉLECTRIQUES

Les organes électriques se rencontrent chez certains Poissons; ils sont
surtout bien développés dans une Raie très commune dans les mers du
suà.{To7yedo marmorata) , dans une Anguille de l'Amérique du sud {Gijm-
notus electricus) et dans un Siluroïde africain {Malopterurus electricus).
Le Gymnote est de tous les trois celui qui possède la force électrique la
plus puissante, puis vient le Maloptérure et en dernier lieu la Torpille.
Les batteries électriques de ces Poissons sont situées dans des parties
différentes du corps; c'est ainsi que chez la Torpille elles sont volumi-
neuses et occupent toute l'épaisseur du corps de l'animal de chaque côté
de la tête, entre les sacs branchiaux et le proptérygium (fig. 128, E).
Chez le Gymnote elles s'étendent dans toute la moitié ventrale de leur
longue queue, à la place par conséquent où se trouve d'ordinaire la
moitié ventrale du grand muscle latéral du tronc (fig. 129, 130, E).

Chez le Maloptérure enfin ces organes occupent presque toute l'étendue
du corps, entre la peau et les muscles; ils sont surtout très développés
sur les côtés et entourent l'animal tout entier.

Des décharges électriques beaucoup plus faibles sont produites par les Poissons,
que l'on appelait jadis pseî<rfo-éZec/Hgues, mais dont la faculté de donner des commo-
tions électriques a été démontrée d'une manière positive par l'expérience. A ce groupe
appartiennent toutes les Raies autres que la Torpille, les différentes espèces de Mor-
myrusei les Gymnarchus {[] . Chez tous ces animaux les organes électriques sont situés
de chaque côté de l'extrémité de la queue ; ils présentent la même disposition méta-
mérique que les segments musculaires situés en avant d'eux, de telle sorte que, chez
les Mormyrus par exemple, il existe de chaque côté une rangée supérieure et une
rangée inférieure d'organes électriques.

Les appareils électriques de tous les Poissons que nous venons de
citer ont la même origine et la même signification physiologique. Tous
sont des fibi^es musculaires trmisformées et leurs nerfs sont les homologues

(1) Suivant G, Fritsch les organes électriques des Gymnarchus sont tiistologiquement
inférieurs à ceux du genre Raja, et ne sont vraisemblablement pas capables de donner des
commotions volontaires; peut-être même ne méritent-ils pas le nom d'organes électriques et
ne sont-ce que des réseaux admirables.

138

CHAPITRE QUATRIEME

des plaques motrices des muscles. Aussi est-on autorisé à les placer dans
le même chapitre que le système musculaire (1).

La structure microscopique de ces organes est partout essentiellement
la même. La charpente est formée par des lames de tissu fibreux
disposées, les unes long-itudinalement, les autres transversalement, de
manière à constituer un réseau limitant des milliers d'alvéoles ou déloges
polygonales ou plus ou moins arrondies. Ces dernières sont disposées,

Fig. 129.

Fig. 128. — Torpédo marmorata. E, organe électrique préparé ; .S, crâne ; Sp, évent; KK, branchies;
Au, yeux.

Fig. 129 et 130. — Organe électrique du Gymnotus electricus représenté dans toute son étendue (A) et en
coupe (B). H, peau •,Fl, nageoire ; DM, DM'-, moitié dorsale du grand muscle latéraldu tronc vu en coupe
transversale et en coupe longitudinale; VM, VM'-, moitié yentrale du même muscle ; E, organe élec-
trique vu en coupe (E) et de côté (£'^) ; WS, V/S^, colonne vertébrale vue de côté avec les nerfs qui la
traversent et vue en coupe ; LH, extrémité de la cavité viscérale ; Sep, cloison fibreuse sagittale qui
partage en deux moitiés égales l'organe électrique et les muscles du tronc ; A, anus.

tantôt en séries parallèles à Taxe du corps {Gymnotus, Alalopterunis),
tantôt en séries dorso-ventrales (Torpédo), et forment ainsi des colonnes
prismatiques, comme on peut le voir sur la figure 131.

De nombreux vaisseaux et nerfs sont contenus dans le tissu conjonctif
intermédiaire aux alvéoles ou aux colonnes prismatiques. Les nerfs sont
entourés dégaines très épaisses et ont une origine qui varie suivant Tespèce
considérée. C'est ainsi que chez la Torpille ils proviennent tous du lobe
électrique situé dans le voisinage de l'arrière-cerveau, sauf une seule

(1) G. Fritsch soutient une opinion diamétralement opposée. D'après lui, les organes
électriques du Maloptérure ne dérivent pas du tissu musculaire, mais d'éléments glandu-
laires transformés.

ORGANES ÉLECTRIQUES 139

branche qui vient du trijumeau. Chez tous les Poissons pseudo-électriques
ainsi que chez le Gymnote, où ils pénètrent au nombre de plus de
200 dans l'organe électrique, ils tirent leur origine de la moelle épinière,
et probablement ils ont des rapports étroits avec les cornes antérieures
de la moelle, qui sont particulièrement développées chez ce dernier
Poisson. Il est très remarquable que les nerfs électriques du Maloptèrure
sont fournis de chaque côté par une seule fibre nerveuse gigantesque,
sortie d'une cellule nerveuse colossale, située dans le voisinage du
deuxième nerf cervical, et qui s'étend jusqu'à l'extrémité de la queue en
se ramifiant dans tout son parcours. Elle est entourée
d'une gaine épaisse.

Si nous examinons la structure histologique des
terminaisons périphériques des nerfs, nous verrons que
cette struture est essentiellement la même dans les
plaques électriques et dans les plaques motrices.

Nous pouvons nous borner à une description som-
maire, car la disposition est d'une façon générale iden- Fig.131. — coionnes
tique chez tous les Poissons électriques. Torpèdo^marmo-

Le nerf, contenu dans la cloison des losres, diminue ra?» (à demi sché-

' _ _ . . matique).

graduellement d'épaisseur; sa gaine épaisse finit par
disparaître ainsi que son enveloppe de myéline; il se renfle brusque-
ment en massue et se divise ensuite en un grand nombre de fibres pri-
mitives qui présentent des arborisations de plus en plus fines, mais sans
s'anastomoser entre elles, de sorte qu'il n'y a jamais formation d'un
véritable réseau nerveux. Chez la Torpille les terminaisons nerveuses
sont situées sur la face ventrale de ce que l'on appelle la lame électrique
(fig. 132, EP); chez le Gymnote, sur la face postérieure qui regarde la
queue. Enfin chez le Maloptèrure, de même que chez le Gymnote, le nerf
arrive en arrière dans la lame électrique, la perfore et s'étale sur la
face antérieure qui regarde la tête (1). 11 est nécessaire de se rappeler
cette diff'érence dans la disposition des nerfs électriques pour se rendre
compte de la direction du courant électrique.

La lame électrique à l'état frais représente un disque homogène,
transparent, entouré d'une membrane particulière, et dans lequel se
trouvent des cellules étoilées munies de longs prolongements. Ses deux
faces ofl^rent des saillies irrégulières, séparées par des sinus plus ou moins
profonds et qui donnent à l'ensemble un aspect lobé (fig. 132, EP).

Ces disques, comme nous l'avons indiqué plus haut, doivent être con-
sidérés comme de la substance musculaire transformée, et comme ils sont
intimement unis avec la plaque nerveuse, il en résulte que la lamelle
électrique n'est pas une formation homogène (comme on le croyait jadis),
mais qu'elle est formée par deux sortes d'éléments. Elle ne remplit pas

(1) Babuchin, dont les recherches ont été faites sur les Maloptérures vivants, conteste de
la façon la plus positive que le nerf traverse la plaque électrique. De nouvelles recherches
sont nécessaires pour décider s'il a raison sur ce point.

140

CHAPITRE QUATRIEME

complètement Talvéole; il reste toujours au-dessus {Torpille) ou en avant
d'elle [Gymnote, M aloptéruré) , entre elle et la paroi de Talvéole suivante,
un espace rempli par du tissu gélatineux ou parfois seulement par un
liquide (fig. 132, G). La face sur laquelle s'étalent les terminaisons ner-
veuses est, au moment d'une décharge,
électi^o - négative , la face opposée électro-
positive. La disposition précisément inverse
des parties qui la constituent chez le Gym-
note et le Maloptérure explique pourquoi le
courant électrique ne se dirige pas dans le
même sens chez ces Poissons, mais a, au
contraire, une direction opposée. C'est ainsi
que chez le Maloptérure le courant est dirigé
de la tête vers la queue, et chez le Gymnote
de la queue vers la tête. Chez la Torpille le
courant est dirigé de la face inférieure vers
la face supérieure.

Les expériences ont montré que les Pois-
sons électriques ne sont pas influencés par
les commotions électriques; mais cette pro-
position n'est pas absolue, car les muscles
et leurs nerfs fraîchement préparés, ainsi
que les nerfs électriques sont excités par le
courant électrique. « La question la plus im-
portante en ce qui touche les Poissons élec-
triques est celle du mécanisme par lequel les plaques électriques se
trouvent transitoirement à l'état de tension. La solution de cette ques-
tion, bien que probablement moins difficile que celle du mécanisme du
raccourcissement des muscles, est encore bien éloignée » (du Bois-
Reymond). La seule chose, que l'on puisse dire avec certitude c'est que
chez les Poissons la production de l'électricité est soumise à la volonté.

Bibliographie.

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E. du Bois-Reymond. Gesammelte Abhandlungen zur allg. Muskel- und Nervenphysik. T. II.

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G. Fritsch. Die elektrischen Fische. Nach neuen Untersuchungen anatomisch-zoologisch dar-
gestellt. Abth. I. Malopterurus electricus. Leipzig, 1887, (Voyez aussiles autres mémoires
de cet auteur dans les Sitzungsberichten de l'Académie des Sciences de Berlin des cinq
dernières années.)

C. Sachs. Beobachtungen und Versuche am Sûdamerikanischen Zitteraale (Gymnotus electri-
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Reymond). Arch. f. Anat. und Physiol. 1877.

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20 déc. 1875.

Id. Traité technique d'histologie. 2' édition. Paris, 1889.

Fig. 132. — Coupe à travers les loges
de l'organe électrique. Fort gros-
sissement (à demi schématique).
BGi charpente conjonctive (parois
des loges) ; EP, plaques électriques
N, nerf qui pénètre dans les cloi-
sons ; ISN, fibres nerveuses termi-
nales sur la face postérieure ou
inférieure de chaque loge ; C, tissu
gélatineux. La flèche indique la
direction postéro - antérieure ou
ventro-dorsale.

CHAPITRE CINQUIÈME

SYSTEME NERVEUX

Le système nerveux, qui dérive de Vectodeimie [feuillet sensoriel) et
dont le développement précoce indique la haute importance, se compose
essentiellement de trois sortes d'éléments fondamentaux : 1° de cellules
nerveuses; 2° de fibres à double contour et de fibres pâles; 3° du névri-
LEMME et de la névroglie, qui servent de gaines el de substance unis-
sante (1). Il s'y ajoute enfin des enveloppes mésodermiques [conjonc-
tives) .

Le système nerveux se divise en trois parties principales : le système

NERVEUX CENTRAL, le SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE et le SYSTÈME DU SYMPA-
THIQUE. Le premier qui comprend I'encéphale et la moelle épinière, provient
directement de l'ectoderme, tandis que les nerfs périphériques avec leurs
ganglions ne se développent que secondairement. Le système nerveux
sympathique ne se développe qu'en troisième lieu et en connexion étroite
avec le système nerveux périphérique, comme nous le montrerons
plus tard.

Système nerveux centraL

Le système nerveux central apparaît au début sous la forme d'un sil-
lon, situé dans l'axe du corps, au-dessus de la corde dorsale, et auquel
on donne le nom de sillon médullaire. Il est primitivement formé, comme
la couche superficielle delà peau dont il dérive, de cellules épithéliales ;

(1) La névroglie, qui est surtout abondante à la face externe du système nerveux central
ainsi que sur sa face interne qui limite les cavités intérieures, peut présenter des éléments
figurés (cellules et prolongements) ou en être dépourvue; par sa disposition en réseau elle
constitue une sorte de substance fondamentale dans laquelle sont contenus les éléments
nerveux (neurospongium ou myelospongium). Les cellules de la névroglie peuvent devenir
cornées (hornspongiosà), ce qui est facile à comprendre puisqu'elles dérivent de l'ecto-
derme.

142

CHAPITRE CINQUIÈME

133.

mais plus tard, lorsque le sillon s'est transformé en tube (canal médullaire)
par la soudure de ses bords, il se développe des fibres et par suite
s'établit la conduction physiologique en sejis centripète (nerfs sensibles)

et en se7is centrifuge (nerfs
moteurs).

De bonne heure la par-
tie antérieure du canal mé-
dullaire se distingue par son
renflement considérable de
la partie postérieure beau-
coup plus longue et plus
étroite, qui communique au
début avec l'intestin caudal

Fig. 134. — Schéma de la moelle épi-
nière avec les nerfs qui en partent.
A, la moelle s'étend jusqu'à l'extré-
mité de la queue. B, la moelle cesse
bien avant l'extrémité de la queue et
ne se prolonge en arrière que par le
filum terminale (F.t). Mo, moelle
allongée; Pc, plexus cervical; Pb ,
plexus brachial; Pth, nerfs thora-
ciques ; Pi, plexus sacro-lombaire; Ce,
queue de cheval.

Fig. 133. — Système nerveux de la Grenouille (d'après A. Ecker). He, hémisphères cérébraux (cerveau
antérieur); Lob, lobes optiques (cerveau moyen); Le, bandelette optique; it/, moelle épinière ; 3f' à
M'", nerfs rachidiens, qui en ,S'3i" envoient des anses anastomotiques aux ganglions (5' — 5'°) du sympa-
thique; No, nerf obturateur ; iVï", nerf sciatique; I k X, première à dixième paire de nerfs crâniens ;
(r, ganglion du nerf vague ; Vg, ganglion de Gasser ; o, globe oculaire ;iV, sac nasal ; Va à Ve, les diffé-
rentes branches du trijumeau; i^, nerf facial ; Vs, anastomose d u sympathique avec le ganglion de Gasser ;
X' à X-*, branches du vague. Quelques fibres du sympathique accompagnent la branche du nerf vague.

SYSTÈME NERVEUX 143

par le canal neurentérique (1). La première constitue V ébauche du cerveau,
la seconde Yébauche de la moelle épinière. Toutes deux ont donc la même
origine et renferment un canal appelé dans la moelle canal central et
dans le cerveau cavité des ventricules. Le canal central et la cavité des
ventricules, primitivement très larges, se rétrécissent considérablement,
surtoutle premier, par suite de l'augmentation d'épaisseur de leurs parois.

Chez beaucoup de Vertébrés {Téléosléens, Salamandra atra, Lacerta, Poulet, beau-
coup de Maminifères, par exemple la Souris, le Chien, le Bœuf, le Mouton, V Homme)
le canal médullaire présente pendant la période embryonnaire une segmentation pur-
tielle; mais ce dernier, comme j'ai déjà eu l'occasion de le faire remarquer dans Tin-
troduction, e^i primitivement uniforme dans toute son étendue, sa segmentation est
donc, comme celle de la colonne vertébrale, secondaire et il ne peut être question ici
d'une mélamérie primaire.

1. moelle épinière

Au début la moelle épinière présente partout la même épaisseur,
mais à mesure que le développement progresse, elle se renfle dans cer-
taines régions déterminées d'où partent des nerfs volumineux destinés
aux membres [renflement brachial ou cervical et reniflement lombaii^e).

La moelle épinière a primitivement la même longueur que le canal
rachidien (fig. 134 A) , mais plus tard il arrive fréquemment qu'elle ne
s'allonge pas autant que celui-ci et qu'elle reste beaucoup plus courte.
Dans ce cas [Primates , Chiroptères, Insectivores, Batraciens anoures) les
dernières paires de nerfs rachidiens forment un faisceau qui part en
rayonnant de son extrémité postérieure; ce faisceau, d'où proviennent
les nerfs sacrés, est encore contenu dans le canal rachidien et porte le
nom de queue de cheval (fîg. 134 B) (2). Néanmoins, même dans ces con-
ditions, la moelle se prolonge encore très loin en arrière sous la forme
d'un cordon très fin, connu sous le nom de filum terminale.

La moelle est divisée en deux moitiés symétriques par des sillons lon-
gitudinaux [sillon médian antérieur ou inférieur, sillon médian posté-
rieur ou supérieur). Si l'on suppose tous les points d'implantation des
racines inférieures (motrices) d'une part, et des racines supérieures
(sensibles) d'autre part, réunies par une ligne droite, chaque moitié de
la moelle se trouve partagée en trois cordons, un cordon inférieur, un
cordon latéral et un cordon supérieur. En anatomie humaine ces cor-
dons portent les noms de cordons antérieur, latéral qï postérieur .

Quant à sa structure microscopique, la moelle présente toujours

(1) Chez les Cydostomes, les Téléostéens et les Ganoïdes osseux l'ébauche du système
nerveux central est représentée par une masse pleine de cellules, dans laquelle n'apparaît
que secondaireme?it une cavité. Bien que ce mode de développement ne difïère pas en prin-
cipe du mode ordinaire, il est cependant digne de remarque.

(2) Chez les Oiseaux il n'y a pas de queue de cheval, car les nerfs, au sortir de la moelle,
traversent aussitôt le canal rachidien. Au niveau du renflement lombaire les cordons pos-
térieurs s'écartent l'un de l'autre, d'où résulte la formation du sinus rhomboïdal sacré. Le
filum terminale manque tout à fait ou est à peine indiqué.

144 CEIAPITRE CINQUIÈME

deux sortes de substances ; la substance blanche, composée uniquement
de fibi^es; la substance grise, composée principalement de cellules ner-
veuses multipolaires. Les rapports de ces deux substances chez les diffé-
rents groupes, ainsi que dans les différentes régions de la moelle sont
très variables, mais on peut dire d'une manière générale que la sub-
stance blanche est surtout située à la périphérie, la substance grise au
centre.

Les enveloppes de la moelle épinière ou méninges rachidiennes seront
étudiées plus loin.

2. ENCÉPHALE

Sur la partie antérieure du tube neural, qui de très bonne heure
acquiert une grande épaisseur, apparaissent simultanément trois ren-
flements, auxquels on donne les noms de vésicules cérébrales primitives
ANTÉRIEURE, MOYENNE et POSTÉRIEURE (fîg. 135). La cavité de ces vésicules mor-
phologiquement équivalentes corres-
pond, comme on Ta vu plus haut,
^^ aux futurs ventricules et se continue

d y^ ^ ^ directement avec le canal centi^al de

T. „or ^, , , . , . la moelle épinière.

rig. lo5. — Ebauche embryonnaire du système j ^ , . ,

nerveux central(schéma). G, encéphale avec ses Lc UOmbrC dC CeS VeSlCUlCS CSt

trois vésicules primitives (i, /i,///);iî, moelle , ,ii • •iiit-

épinière. plus tard de cinq par suite de la divi-

sion de la vésicule primitive anté-
rieure et de la vésicule primitive postérieure. Ces cinq vésicules sont
appelées (d'avant en arrière) cerveau antérieur secondaire ou cerveau pro-
prement DIT, cerveau intermédiaire, CERVEAU MOYEN, CERVEAU POSTÉRIEUR SECON-
DAIRE et ARRIÈRE-CERVEAU (prosencéphalc, thalamencéphale, mésencéphale,
métencéphale, myélencéphale, Huxley) (1). Le cerveau moyen est appelé
aussi tubercules quadrijumeaux (nom emprunté à l'anatomie humaine),
le cerveau postérieur cervelet et Farrière-cerveau moelle allongée. Ce
dernier se développe de très bonne heure.

Du cerveau antérieur secondaire, qui se divise bientôt en deux hémis-
phères, dérivent les lobes olfactifs. C'est là un fait très important, car il
est très probable que le développement phylogénique du cerveau anté-
rieur secondaire est intimement lié à celui de l'organe olfactif.

La paroi basilaire de cette partie de l'encéphale s'épaissit pour former
un ganglion basilaire volumineux qui fait saillie dans la cavité du ven-
tricule; elle est ainsi distincte du reste de la vésicule, auquel on donne
le nom de zone palléale {pallium, manteau) (fîg. 136, VH, 01 f, Cs).

Cette dernière partie de l'encéphale est appelée à jouer le rôle le
plus important, car du développement et de la différenciation histolo-
gique plus ou moins considérable de sa zone corticale (substance grise

(1) Il va de soi que les vésicules cérébrales antérieure e\, postérieure secondaires ont une
signification morphologique différente tle celles des vésicules primaires de même nom et
de la vésicule cérébrale moyenne. 11 n'y a pas par conséquent ici homodynamie.

SYSTEME NERVEUX

145

de Fécorce) et de rapparition de certaines voies de conduction qui y
aboutissent dépend le degré plus ou moins élevé du développement psy-
chique de l'individu.

Par conséquent nous devons nous attendre à trouver le cerveau
antérieur secondaire développé au maximum chez les Mammifères et
surtout chez YHomme. Mais il est à remarquer que, contrairement à
Fopinion généralement admise, la couche corticale de substance grise
n'existe pas chez tous les Vertébrés. Elle n'est donc pas une partie
essentielle, nécessaire, du cerveau antérieur secondaire, et ce n'est que
très graduellement et seulement chez les groupes supérieurs que les
cellules nerveuses viennent se grouper dans la zone palléale pour consti-
tuer cette couche. Il n'y a pas sous ce rapport de série évolutive couti-

ls Z ZHRCMKS'n MIT

I I \ \ L ■

liW

Fig. 136. — Coupe sagittale idéale du crâne et de l'encéphale d'un embryon de Vertébré (en partie
d'après Huxley). Bc, base du crâne; Ch, corde dorsale; SD, voûte du crâne; JS'H^, fosse nasale;
VH, cerveau antérieur secondaire, en bas avec le corps strie (Cs), en avant avec le lobe oll'actil (Olf);
ZH, cerveau intermédiaire (cerveau antérieur primaire), qui se continue en dessus avec la glande
pinéale (Z), en dessous avec l'infundibulum (/) et l'hypophyse (H). En avant s'est développé le nerf
optique (Opc) et dans la paroi latérale la couche optique (Tho) ; HC, commissure postérieure; MH, cer-
veau moyen ; HH, cerveau postérieur ; NH, arrière-cerveau ; Ce, canal central.

nue depuis les formes inférieures jusqu'aux formes les plus élevées. Il
existe de grandes lacunes entre les Poissons et les Amphibiens, ainsi
qu'entre ces derniers et les Reptiles (Edinger).

Et même quand l'écorce cérébrale a acquis son plus haut degré de développement,
et que ses cellules présentent des cylindres-axes comme chez les Vertébrés supérieurs,
elle ne recouvre cependant pas encore le cerveau tout entier. Il y a en effet des points
dans le cerveau des Primates qui sont encore dépourvus d'écorce [seplum lucidum).
Chez les Cycloslomes, les Téléosléens et les Ganoïdes, le manteau est formé d'une
simple couche épilhéliale , et par conséquent physiologiquement latent; chez tous
les autres Vertébrés il est formé par du tissu nerveux, mais sa région postérieure,
limitrophe de l'extrémité antérieure du cerveau intermédiaire, est encore simplement
épithéliale, et avec les plexus choroïdes est refoulée par les vaisseaux de la dure-mère
dans les ventricules du cerveau antéineur.

Les deux hémisphères du cerveau antérieur secondaire sont reliés
entre eux par des faisceaux de fibres qui constituent les commissures, le
CORPS CALLEUX et le TRiGONE CÉRÉBRAL. Les premières qui réunissent d'une
façon générale les parties basilaires des deux hémisphères, sont au
nombre de trois, la commissure antérieure, la commissure moyenne et la
commissure postérieure. La commissure antérieure appartient au cerveau
antérieur secondaire, les deux autres sont situées dans la région du
cerveau intermédiaire et du cerveau moyen.

WlEDERSHEIM. 10

146

CHAPITRE CINQUIEME

Fig. 137. — Schéma des différentes dispositions que présente l'œil pariétal dans les différentes classes
(d'après W. B. Spencer).

A, embryon de Tunicier (disposition de l'œil pariétal chez les Urochordés ?). B, larve de Bufo c/ne-
retis. C, stade évolutif plus avancé de Bufo cinereus. D, ébauche de l'œil pariétal dans les embryons de
tous les Vertébrés supérieurs. E, Cyclodvs et Sélaciens. F, forme primitive de l'œil pariétal chez les
Anoures, les Lacertiliens et les Oiseaux, permanente chez le Chamaeleo. G, La''ertiliens, Laby-
rinthodontes {Stégocéphales) , ancêtres des Sauropsidés. H, beaucoup de Lacertiliens ( Calotes,
Seps, Leiodera, etc.). J, Anoures adultes. K, certains Lacertiliens (Gcratophora). L, Oiseau adulte.
M, Mammifère adulte.

Les parties en hachures représentent la paroi du crâne; la couche claire située au-dessus repré-
sente la peau.

SYSTÈME NERVEUX - 147

Le corps calleux et le trigone cérébral, bien que déjà ébauchés chez
les Vertébrés inférieurs, ne sont complètement développés que dans les
groupes supérieurs des Mammifères.

Chez tous les Vertébrés inférieurs aux Mammifères la surface des
hémisphères est plus ou moins lisse ; ce n'est que chez ces derniers
qu'apparaissent des sillons (fissurae, sulci) et des circonvolutions (gyri).
Il en résulte un plissement de l'ensemble de la zone palléale et par con-
séquent V augmentation de retendue de la substance grise corticale.

Le CERVEAU INTERMÉDIAIRE, qui cst limité en avant par la lamina termi-
NALis, donne naissance aux couches optiques par épaississement de ses
parois latérales. De sa base partent deux prolongements creux qui for-
ment les vésicules optiques primitives, la rétine et les nerfs optiques. En-
fin, de la voûte dérive la glande pinéale, ou épiphyse, et du plancher
dérivent I'infundibulum et une partie de la glande pituitaire, ou hypophyse.

L'ÉPiPHYSE est primitivement un organe visuel impair, qui, par la disposition de
ses éléments rétiniens et parles rapports du nerf afférent avec la rétine, rappelle celui
de certains Invertébrés (oeil pariétal ou pinéal) ; sauf chez quelques Sauriens, il est
en voie de métamorphose régressive. La figure 137 montre le degré de cette atrophie
dans les différents groupes de Vertébrés (1). Primitivement l'œil pariétal était situé
chez tous les Vertébrés à la surface du crâne, au niveau de la peau ou immédiatement
au-dessous, et il communiquait à travers le tj'ou pariétal, qui existe encore chez beau-
coup de Sauriens actuels (voy. le crâne), avec le cerveau intermédiaire. Cette disposi-
tion persiste aujourd'hui encore chez certains Sauriens (voir le paragraphe relatif à
ces animaux); mais chez les Sélaciens, les Ganoïdes (tous?), chez les Batraciens
anoures, cette communication se trouve déjà interrompue pendant la période embrjon
naire par l'oblitération du trou pariétal. Dans beaucoup de cas (beaucoup de Poiscons
tous les Urodèles, beaucoup de Reptiles, tous les Oiseaux et les M<immifères) cet
organe n'atteint plus la peau, il ne traverse plus la voûte crânienne; c'est la dernière
étape de l'atrophie.

Nous renverrons pour la structure microscopique de l'œil pariétal au paragraphe
relatif au cerveau des Reptiles. Il serait difficile de décider quel est phylogéniquement
le plus ancien de l'œil pair ou de l'œil impair des Vertébrés. L'onlogénie des Reptiles
est favorable à la première hypothèse, car chez le Lacerla les deux vésicules optiques
sont déjà très développées alors que l'évagination épiphysaire commence à peine à
apparaître.

L'hypophyse se compose de deux lobes, l'un postérieur nerveux^ l'autre antérieur
glandulaire; le premier dérive du cerveau intermédiaire. Si l'on considère que sa pre-
mière ébauche est identique à celles de l'épiphyse et des vésicules optiques, qu'elle
provient comme elles d'un diverticule du cerveau intermédiaire, on ne peut se défendre
d'admettre qu'elle a dû aussi être primitivement un organe sensoriet. Cette hypothèse
ne peut pas, il est vrai, être démontrée actuellement, cependant il me paraît légitime
de la formuler.

La partie antérieure de l'hypophyse est produite par un prolongement de l'épi-
thélium, qui se sépare de la cavité buccale primitive et qui se transforme plus tard en
un organe glandulaire. Il est manifeste qu'il exerce une fonction de sécrétion (sécrétion
du liquide du ventricule?) (2).

(1) Sur la figure nous avons également représenté l'organe de la vue des Tuniciers, sans
cependant vouloir nous ranger par là à l'opinion de B. Spencer sur la phylogénie de cet
organe.

(2) L'hypophyse augmente de grosseur à mesure que l'on descend dans la série des Ver-
tébrés. Cela est surtout vrai pour les Sélaciens, les Ganoïdes et les Dipnoïques.

148 CHAPITRE CINQUIÈME

Le cerveau antérieur primaire et le cerveau antérieur secondaire
sont situés clans la partie précordale du crâne. Deux organes des
sens, Forgane de la vue et Forgane de l'odorat, ont joué le principal rôle
dans leur phylogénie.

Les vésicules cérébrales placées en arrière correspondent à la partie
cordale du crâne ; leur conformation se rapproche de plus en plus de
celle de la moelle à mesure qu'elles sont situées plus en arrière. Sauf
le CERVEAU POSTÉRIEUR SECONDAIRE OU CERVELET, qui daus Ics types supéricurs
se divise en deux parties latérales {hémisphères), réunies par une partie
médiane, le verrais, elles ne subissent pas des transformations aussi con-
sidérables que les deux vésicules cérébrales antérieures. Nous nous bor-
nerons par conséquent à dire que le cerveau moyen
donne naissance à la région des tubercules quadriju-
MEAux ainsi qu'aux pédoncules cérébraux en arrière
|— ii'F" et en dessous, et que le toit de Farrière-cerveau ou
MOELLE allongée s'atrophic, tandis que son plancher
s'épaissit considérablement et forme en avant,
dans la région du cerveau postérieur secondaire, le
PONT DE Varole. Il cst à remarquer que les noyaux
d'origiîie de la plupart des nerfs crâniens sont situés
dans la région de V arrière-cerveau, ce qui indique
la grande importance au point de vue physiolo-
gique de cette partie de l'encéphale.

Fig. 138. — Schéma des ventricules de l'encéphale des Vertébrés. VH, cer-
veau antérieur secondaire (hémisphères cérébraux) avec le=. ventricules
latéraux (S y, premier et deuxième ventricule); ZH, cerveau intermé-
diaire avec le troisième ventricule fJ/ZJ/dans son prolongement antérieur
est situé chez les Mammifères le septum pellucidum qui renferme le cinquième ventricule ; il n'est pas
représenté dans la fîtrure. Les ventricules latéraux communiquent avec le troisième ventricule par les
trous de Monro (FM) ; MH, cerveau moyen, dans lequel est situé le canal de communication entre le
troisième et le quatrième ventricule (aqueduc de Sylvius, Aq); HH, cerveau postérieur; iV/Z", arrière-
cerveau avec le quatrième ventricule {IV); 6'c, canal central de la moelle épinière (i?).

Dans le développement ultérieur de l'encéphale nous signalerons
encore les faits suivants:

Les parois des vésicules cérébrales s'épaississent de plus en plus, de
sorte que leurs cavités intérieures ou ventricules se trouvent de plus en
plus réduites.

Il existe toujours un système de ventricules impairs situé dans l'axe de
l'encéphale et un système de ventricules pait^s. Ce dernier est situé dans
les hémisphères du cerveau antérieur; il constitue les ventricules laté-
raux (premier et deuxième ventricule) ; il communique de chaque côté
par le trou de Mo7iro [FM) avec le système impair (fig. 138, *S' V) (1). Les
ventricules latéraux ne sont pas les prolongements directs du canal mé-
dullaire primitif, mais les diverticules d'une cavité qui représente la par-
tie antérieure de ce canal. Celle-ci se termine dans la région limitée en

(1) Le troisième ventricule peut d'ailleurs aussi devenir pair par la formation de diver-
ticules latéraux.

SYSTÈME NERVEUX 149

bas par le chiasma des nerfs optiques. Le système des ventricules im-
pairs se compose du troisième, du quatrième et du cinquième ventri-
cule ainsi que de V aqueduc de Sylvius {'[). Les rapports des ventricules
avec les différentes parties de l'encéphale sont représentés dans la
figure 138. Chez les Mammifères k ces quatre ventricules s'ajoute le cin-
quième ventricule, que nous venons de mentionner, et dont le dévelop-
pement est corrélatif de celui du corps calleux et du trigone cérébral
(septum pellucidum). Il n'est donc pas homologue
aux autres et a morpholo2riquement une tout autre .„, „„

signitication.

Au début les cinq vésicules cérébrales sont si-
tuées sur un plan horizontal, mais bientôt se
montre la flexion crânienne, c'est-à-dire que les
vésicules s'infléchissent, décrivent une courbe à
concavité inférieure de sorte qu'à un certain mo-
ment le sommet de la courbe est occupé par le
cerveau moyen (fig. 139). On lui donne le nom de
flexion ajjicale {SB) pour la distinguer des deux
autres flexions, la flexion du pont et la flexion
7iuchale{BB,NB), qui apparaissent principalement
chez les Mammifères. Le développement du crâne
ainsi que l'accroissement en longueur très rapide
de l'encéphale jouent un grand rôle dans la pro-
duction de ces courbures.

Ces courbures s'effacent plus tard complète-
ment chez les Poissons et les Ampliibiens ; dans les

types supérieurs, surtout chez les Mammifères^ elles restent plus ou
moins prononcées. Mais ici les rapports primitifs se compliquent encore,
parce que les hémisphères du cerveau antérieur secondaire prennent un
très grand développement, s'étendent en arrière et recouvrent graduellement
ainsi toutes les autres parties de l'encéphale. Il en résulte que les diffé-
rentes parties de l'encéphale, qui étaient d'abord situées les unes derrière
les autres, se recouvrent de telle sorte que le cerveau intermédiaire, le
cerveau moyen, le cerveau postérieur et l'arrière-cerveau se trouvent
placés à la base des hémisphères cérébraux.

Fig.139. — Flexion crânienne
chez les Mammifères. Vff,
cerveau antérieur ; ZH,
cerveau intermédiaire avec
l'hypophyse (H) sur sa
base ; M H, cerveau moyen
qui forme en SH la par-
tie la plus élevée du tube
cérébral tout entier (flexion
apicale) ; HH, cerveau pos-
térieur; Nff, arrière-cer-
veau formant en NB la
flexion nuchale;2ÎB, flexion
du pont entre HH&tNH,
R, moelle épinière.

3. Méninges crâniennes et rachidiennes

Les membranes d'enveloppe de l'encéphale sont produites par la
difïérenciation d'une couche indifférente de tissu conjonctif située entre
les organes centraux du système nerveux et les pièces osseuses qui les
entourent. Chez les Poissons il n'y a que deux membranes, la dure-mère

(1) L'aqueduc de Sylvius est le canal qui fait communiquer le troisième ventricule avec
le quatrième (fig. 138,^5').

150

CHAPITRE CINQUIEME

qui tapisse la face interne de la capsule crânienne et la pie-mère qui re-
couvre Fencéphale. Celte dernière correspond en même temps à Farach-
NOÏDE des Vertébrés supérieurs ; celle-ci ne forme donc pas encore ici une
couche différenciée. Toutes deux contiennent des vaisseaux ; la première
sert de périchondre ou de périoste au crâne, la seconde, beaucoup plus
vasculaire, sert à la nutrition du cerveau. La dure-mèi^e est formée de
deux lamelles qui ne sont séparées dans toute l'étendue du système ner-
veux central que chez les Vertébrés inférieurs; chez les Vertébrés supé-
rieurs elles ne sont nettement distinctes que dans le canal rachidien ;
dans le crâne elles sont soudées ensemble (1). Comme l'encéphale des
Poissons ne remplit pas à beaucoup près toute la cavité de la capsule crâ-
nienne,il reste entre lesdeux
un espace lymphatique péri-
cérébral (et périmédullaire)
assez vaste qui correspond
à V espace sus - arachnoïdien
des Vertébrés supérieurs.

La difîérenciation de la
membrane vasculaire pri-
maire en pie-mère et en
arachnoïde résulte de ce que
dans les points où se produi-
sent des dépressions pro-
fondes à la surface de l'en-
céphale elle se divise en deux
lamelles, l'une profonde qui
reste fixée à l'encéphale et
qui pénètre même dans les ventricules {toile choroïdienne, plexus cho-
roïdes), l'autre externe qui passe au-dessus des dépressions à la manière
d'un pont (fig. 140).

Il se produit de la sorte un espace lymphoïde, espace sous-arachnoï-
dien, mdiis qui n'est jamais aussi différencié que l'espace sus-arachnoï-
dien.

Fig. 140. — Enveloppes de l'encéphale de VHomme (d'après
SCHWALBE). D M, dure-mère; S R, espace sus-arachnoïdien ;
A, arachnoïde ; PM, pie-mère ; GR, substance grise corti-
cale du cerveau.

Avant de passer à l'étude de l'encéphale dans les divers groupes de Vertébrés, je
ferai remarquer que les nerfs crâniens seront traités à part dans un chapitre spécial;
je n'aurai donc pas à m'en occuper ici. D'ailleurs ils sont très exactement représentés
dans les figures, de sorte qu'il est facile de les reconnaître sans l'aide d'une description.
Ils sont partout désignés par les noms et par les numéros qu'on leur donne en anatomie
humaine.

(1) Chez les Mammifères on trouve sur la face interne de ,1a dure-mère des prolongements
fibreux, auxquels on donne les noms de faux du cerveau et de tente du cervelet. La faux, qui
commence à apparaître chez les Oiseaux où elle est encore très peu développée, s'enfonce
dans la grande scissure interhèmisphérique entre les deux moitiés du cerveau antérieui.
La tente est située entre le cerveau postérieur et les lobes occipitaux du cerveau antérieur;
La dure-mère des Mammifères renferme des sinus, qui reçoivent le sang veineux de l'encé-
phale et le déversent dans la veine jugulaire interne.

SYSTÈME NERVEUX 151

Poissons.

Amphioxus. Le renflement conique de l'extrémité antérieure de la
moelle épinière présente une dilatation du canal central, que l'on doit con-
sidérer comme homologue à un ventricule. Sur la face dorsale cette cavité
ventriculaire s'ouvre librement à l'extérieur, et cet orifice ne peut cor-
respondre qu'à un neuropore, c'est-à-dire au dernier reste de la commu-
nication de l'encéphale avec l'épiderme (Hatschek). Si cette opinion est
exacte, rien n'empêche d'admettre que la vésicule cérébrale conique de
l'Amphioxus correspond à la nésicule cérébrale antérieure et peut-être
aussi à la vésicule cérébrale moyenne des autres Vertébrés, et que les par-
ties postérieures du cerveau, c'est-à-dire le cerveau postérieur et l' ar-
rière-cerveau, ne sont pas encore différenciés de la moelle épinière. Le
neuropore correspond-il également à l'organe olfactif, c'est ce qui n'est
actuellement pas possible de décider.

Cyclostomes. L'encéphale des Cyclostomes offre une conformation
très inférieure ; sous bien des rapports il représente un type embryonnaire .
Cela est vrai surtout du cerveau de YAmniocète caractérisé par sa
forme grêle et allongée. Les différentes parties de l'encéphale sont
situées presque horizontalement les unes derrière les autres, et ce qu'il
y a de plus intéressant c'est que la partie du cerveau antérieur secondaire,
que nous avons désignée plus haut sous le nom de zone palléale ou de
pallium, nestforinée que par une seule couche de cellules épithéliales (1).
Elle est recouverte sur sa face dorsale par la pie-mère. Sur la figure 141
la zone palléale a été enlevée, mais on a conservé la partie basilaire
épaissie. En avant cette dernière se continue avec les lobes olfactifs
{Loi), dans chacun desquels le ventricule envoie un prolongement.

Le cerveau postérieur et Y arrière-cerveau sont très longs, de sorte
que l'encéphale de Y Amniocète présente l'aspect de la moelle épinière.
Par contre chez le Petromyzon les différentes parties de l'encéphale,
principalement le cerveau moyen, sont plus ramassées et plus larges.
Il en est de même chez IsiMyxine, dont l'encéphale présente manifeste-
ment une conformation très inférieure. Chez aucun Cyclostome Yépi-
physe ne traverse la voûte crânienne.

L'épiphyse de YAmmocèle et du Peiromyson se divise en une partie proximale
en forme de tige et une partie distale composée de deux vésicules, situées l'une au-dessus
de l'autre. Sur la circonférence ventrale de la vésicule dorsale, la plus volumineuse
des deux, se trouve une couche épithéliale stratifiée, dont les cellules présentent des
stries rayonnantes et un peu de pigment ; ce sont les derniers vestiges de l'œil pariétal.
Il n'y a aucune trace de cristallin. 11 est remarquable que chez les Pélromyzontes
adultes, plus rarement chez VAmmocète, cet organe est bondé de pigment et qu'il
s'avance davantage du côté dorsal, comme s'il tendait à reconquérir son ancien rôle
physiologique (Beard).

(1) Il en est de même de la région palléale du Petromyzon. Quant à la Myxine et au Bdel-
lostoma on ne sait rien à ce sujet.

152

CHAPITRE CINQUIEME

Sélaciens. L'encéphale des Sélaciens représente aussi, comme celui
des Cyclostomes, un type embryonnaire arrêté dans son développement,
mais ses différentes parties sont déjà beaucoup plus différenciées. D'après
la forme extérieure du cerveau on peut diviser les Sélaciens en deux

JVM

'2B ë-p

I xn

WYL m

Sv Ei/j)

Fig. 141, — Encéphale de VAmmocoetes. A, face inférieure. B, face supérieure. C, face latérale.

Vff, cerveau antérieur et son ganglion basilaire (Baa. G) ; L. ol, lobe olfactif; ZH, cerveau intermé-
diaire ; Gp, glande pinéale; Hyp, hypophyse ; Sv, saccus vasculosus ; MH, cerveau moyen ; HH, cerveau
postérieur; iVA", arrière-cerveau ; Med, moelle épinière ; / à X7/, première à douzième paire de nerfs
crâniens.

grands groupes. Le premier groupe, représenté par les Spinacidés, les
Scymnus, les Notidanides, possède un encéphale étroit et très allongé,
le second, qui comprend tous les autres Sélaciens, a un encéphale plus
large et moins allongé, et dont les différentes parties sont plus rappro-
chées les unes des autres. Chez presque tous les Squales le cerveau

SYSTEME NERVEUX

153

antérieur se distingue des autres parties de l'encéphale par son volume
considérable. Tantôt sa symétrie bilatérale est nettement marquée [Noti-
danides), tantôt elle est fort peu distincte (Scyllium); mais, même dans

A B

W Loi ^-.

loi

L.ol Tro m Gp T\' HE
m\ ME

.:m

Fig. 142. — Encéphale de Scî/i/iMW canicwZa. A, face dorsale. B, face inférieure. C, face latérale.

Ffl, cerveau antérieur ; L. oU lobe olfactif; Tro, bandelette olfactive ; ZH, cerveau intermédiaire ;
G^, glande pinéale coupée ; UL, lobes inférieurs ; ^S.fl", hypophyse ;S'!;, saccus vasculosus ; MH, cerveau
moyen ; HH, cerveau postérieur ; NH, arrière-cerveau ; F. rho, sinus rhomboïdal \ I a. X, première à
dixième paire de nerfs crâniens. La fente entre le cerveau intermédiaire et le sinus rhomboïdal est
recouverte par de l'épithélium et par des plexus choroïdes. Les racines ventrales du nerf vague ne sont
pas représentées sur la figure B.

ce dernier cas, il existe dans l'intérieur des traces du système de ventri-
cules pairs. Le manteau n'est jamais complètement partagé en deux hémi-
sphères^chez aucun Sélacien.

154 CHAPITRE CINQUIÈME

L'embr^'ologie donne l'explication de ce fait; elle montre en effet que la masse
principale de l'encéphale des Sélaciens est formée par le cerveau antérieur primaire,
qui 7i'est pas divisé. Les Raies ne présentent que le cerveau antérieur primaire (de
sorte que le manteau et la base sont confondus), les Squales ^résenieni déjà l'ébauche,
variable suivant les espèces, du cerveau antérieur secondaire (Edinger).

Les lobes olfactifs, très variables d'ailleurs par leur forme et leur
longueur, se font remarquer par leur volume; les ventricules envoient
des prolongements dans leur intérieur (comp. les expériences faites à
ce sujet par J. Steiner).

Le cerveau intermédiaire enclavé, comme une étroite commissure,
entre le cerveau antérieur et le cerveau moyen, donne naissance, sur sa
face supérieure, à une épiphyse tubuleuse, dont la longueur est telle qu'elle
peut s'étendre au delà de l'extrémité antérieure de l'encéphale. L'extrémité
antérieure de ce tube pénètre jusque dans la voûte crânienne (fig. 137).

Sur le plancher du cerveau intermédiaire se trouvent deux paires de diverticules
creux,- auxquels on donne les noms de lobes inférieurs et de saccus vasculosus ou
processus infundibuli. Génétiquement ils ont des rapports avec l'infundibulum et
aussi avec l'hypophyse.

Le cerveau postérieur est toujours volumineux ; il peut se diviser en
plusieurs lamelles ou lobes situés les uns derrière les autres, et recou-
vrir dans une étendue plus ou moins grande Y arrière-cerveau. Chez les
Squales ce dernier est allongé et cylindrique ; chez les Raies il est moins
allongé, plus élargi et triangulaire. Sur le plancher du quatrième ventri-
cule sont situés chez les Torpilles les lobes électriques, qui renferment
de nombreuses cellules nerveuses colossales. Pour plus amples détails
nous renverrons à la figure 142.

Ganoïdes. Le tube cérébral est ici, comme chez les Sélaciens et
les Dipnoïques, mais d'une manière moins prononcée, infléchi vers le
bas au niveau de la partie antérieure du cerveau moyen ; il se continue
vers la base avec la paroi de l'infundibulum.

Le manteau qui est formé, dans presque toute son étendue, chez les
Sélaciens, par une masse nerveuse, a subi ici des transformations régres-
sives, de sorte qu'il est exclusivement constitué, comme nous l'avons
déjà constaté chez les Cyclostomes,par des formations épithéliales et par
une masse d' enveloppe membraneuse (1). Les sacs ventriculaires épithé-
liaux sont pairs, et cette disposition est très nettement indiquée exté-
rieurement, grâce à la présence d'une faux du cerveau.

Le cerveau intermédiaire, qui est profondément enfoncé, donne nais-
sance à un tube épiphysaire volumineux (2), dont l'extrémité distale

(1) Chez VAmia cette métamorphose régressive est moins avancée; la paroi interne du
palUum est seule formée de tissu épithèlial.

(2) La glande pinéale du Polyptère présente une conformation tout à fait particulière.
Elle se compose d'un énorme sac épithèlial, situé sur la ligne médiane; son étendue est
presque égale à celle d'une des deux vésicules hémisphériques épithéliales. Ue même que
celle-ci, elle est aussi recouverte par un tissu lymphoïde épais et correspond morphologi-
quement au toit du cerveau intermédiaire. La vésicule épiphysaire ainsi constituée s'étend
sur une grande partie de la face dorsale de l'encéphale, c'est-à-dire depuis le cerveau anté-
rieur secondaire jusqu'à la partie antérieure de l'arrière-cerveau (Waldschmid).

SYSTÈME NERVELX 155

aboutit à une fossette creusée dans la voûte du crâne (1). L'hypophyse (2),
les lobes inférieurs et le saccus vasculosus sont très volumineux.

Le cerveau moyen chez YAcipenser n'est pas aussi nettement divisé
en dessus en deux lobes que chez les Poissons osseux; sa base est direc-
tement placée dans le prolong-ement de Taxe de la moelle allongée.

JToJ

Fig. 143. — Coupe sagittale de la moitié antérieure de l'eacéphale des Téléostéens, d'après un dessin de
Rabl-Rûckhard représentant l'encéphale de la Truite. Tco. route des lobss optiques : Cp, commissure
postérieure; G-p. glande pinéale avec une cavité &p^ dans son intérieur. En y la paroi antérieure de la
glande pinéale, qui est tapissée comme la face interne tout entière des ventricules par l'épendyine
(Bp, Epi, se continue avec le toit épithélial du cerveau antérieur secondaire Pa ipallium). Celui-ci
forme en / un repli ; T". cm. ventricule commun du cerveau antérieur secondaire ; T~. t, troisième ventri-
cule; B. oî. bulbe olfactif; .V. ol. nerf olfactif : Ca, commissure antérieure; C. st, corps strié, que l'on
doit supposer situé latéralement du plan médian, qui est le plan de la figure : Ch. n. opt, chiaama des
nerfs optiques ; Ci, commissure inférieure (Gudden) : Ch, commissure horizontale (Fritsch) : J, infundi-
bulum : H, ff, h>-pophyse ; Sr, saccus vasculosus ; Li. lobes inférieurs; Aq, aqueduc de Sylvius; tr, nerf
pathétique ; Tal, valvule du cervelet.

Enfin le cerveau postérieur a la forme d'une lamelle transversale
{valvula cerebeUi). et. comme chez les Téléostéens. elle s'enfonce dans

(1) L'épiphyse traverse-t-elle réellement chez les jeunes Sturioniens, comme on l'a pré-
tendu, la paroi du crâne, c'est ce que des recherches futures décideront.

yi) L'hypophyse a chez le Polypt^re une structure glandulaire. Elle est composée d'un
grand nombre de tubes épithéliaux enchevêtrés, qui s'ouvrent en dilTérents points dansl'in-
fundibulum et qui ont manifestement pour fonction de sécréter le liquide du ventricule. Il est
intéressant de remarquer que dans la période post-embryonnaire persiste chez cet animal
un canal épiphysaire dirigé vers la bouche. Il est situé, ainsi que la masse de l'hypophyse
entourée d'une couche épaisse de tissu lymphoîde. dans un canal osseux particulier, séparé
de la cavité cranienneproprement dite et qui est formé par un processus médian de la paroi
(trabéculaire) du crâne i^^'aldschmid) .

156

CHAPITRE CINQUIEME

le ventricule du cerveau moyen; latéralement elle présente un tubercule
saillant.

L'encéphale de VAmia forme la transition à celui des Téléostéens.

Téléostéens. Ici aussi le pallium est 'épithélial, mais il ne présente

pas de scissure médiane. Néanmoins il existe des ventricules latéraux,

mais ils sont si peu développés, qu'ils passent facilement inaperçus. Sur

la base sont situées, comme chez les Ganoïdes, des masses nerveuses

volumineuses, qui correspondent probablement
au segment externe du noyau lenticulaire (puta-
men) et au noyau caudé des Vertébrés supé-
rieurs. De ces parties basilaires du cerveau anté-
rieur, réunies par une commissure {commissure
antérieure) (1), partent des faisceaux de fibres
à myéline [pédoncules cérébraux) qui se rendent
à la moelle épinière à travers le cerveau inter-
médiaire et le cerveau moyen.

Chez les Téléostéens, comme dans beaucoup
d'autres ordres de Poissons, la masse du cerveau
est séparée des parois du crâne par une couche
d'un liquide graisseux et lymphatique, de sorte
qu'elle est loin de remplir la cavité crânienne.
Nous avons vu que le cerveau des Sélaciens
a une conformation très variable ; la variété de
formes qu'il présente est bien autrement grande
chez les Téléostéens; elle est même beaucoup
plus considérable que dans aucun autre groupe
de Vertébrés. On comprend, par conséquent, qu'il nous soit impossible
d'entrer ici dans les détails, et que nous soyons obligés de nous borner à
des considérations très générales. Avant tout nous ferons remarquer que
les différences principales, qui distinguent le cerveau des Téléostéens
de celui des Sélaciens, consistent dans ses dimensions toujours plus
petites.

Le cerveau intermédiaire se trouve également ici refoulé profondé-
ment entre le cerveau antérieur et le cerveau moyen (voy. les Ganoïdes)
et ce dernier est toujours très développé (fîg. 145).

Le ce?^veau postérieur est volumineux et en règle générale vient se
loger dans la cavité du cerveau moyen (valvula cerebelli); cependant
on observe sous ce rapport de nombreuses variations.

Les lobes olfactifs existent généralement, mais Vépiphyse est d'ordi-
naire bien plus atrophiée que chez les Ganoïdes et les Sélaciens. Les
lobes inférieitrs, Vhypophyse et le saccus vasculosus jouent un grand rôle,

Fig. 144. — Coupe transversale
de l'encéphale d'un Téléostéen.
fr, os frontal, sous lequel la
glande pinéale (Gp) eat vue en
coupe; Pni, au-dessous la pie-
mère ; Pa, pallium formé par
une couche épithéliale simple,
c'est-à-dire voûte du cerveau
antérieur secondaire ou des
hémisphères ; V. cm, ventricule
commun ; Ep épeudyme ; T, T,
bandelette olfactive à la base
des corps striés (C.st).

(1) La commissure antérieure renferme des faisceaux de fibres qui réunissent non seule-
ment les lobes olfactifs, mais aussi les hémisphères entre eux.

Par conséquent se trouvent déjà ébauchés ici un corps calleux et une commissure anté-
rieure semblables à ceux des Vertébrés supérieurs (Osborn).

SYSTEME NERVEUX

157

mais présentent également de nombreuses variations dans leur forme et
leurs dimensions.

U encéphale des Téléostéens par Vensemble de sa conformation occupe
une place à part ; il semble être le dernier terme d'une longue série de

J/E

Y.m-

Bas.ff — r^
JII-

JIH

VEŒall)

Uif^M VL^v W

Fig. 145. — Encéphale du Salmo fario. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale.
VH, cerveau antérieur ; Pall, manteau ; BG et Bas. G, ganglion basilaire du cerveau antérieur; L.ol,
lobe olfactif ;Cr, 25, glande pinéale ;/«/", infundibulum ; fi'yp, hypophyse ; 5», saccus vabculoaus ;[/"//, lobes
inférieurs; Tr. opt, bandelette optique; Ch, chiasma; MH, cerveau moyen ; HH, cerveau postérieur;
NH, arrière-cerveau; Med, moelle épinière ; / à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens. La
douzième paire est représentée par le premier nerf rachidien (IJ; S, deuxième nerf rachidien.

formes évolutives, dont Un est pas p)ossible jusqu'à présent de déterminer
exactement le point de départ. Une se rattache directement ni à Tencéphale
DES Cyclostomes, ni à Tencéphale des Sélaciens; mais 07i peut affirmer qu'il est
passé par ime phase intermédiaire analogue à celle des Ganoïdes. Nous avons
d'ailleurs vu plus haut que Tencéphale des Ganoïdes a cJeyà subi des réductions.

158 ' CHAPITRE CINQUIÈME

Dipnoïques.

Ici on constate de nombreux points de rapprochements avec le cer-
veau des Amphibiens ; par exemple la présence d'un manteau nerveux
bien différencié et le développement en général considérable du cerveau
antérieur. Le cerveau postérieur diffère aussi beaucoup par son aspect
extérieur de celui des Poissons. Il ne forme plus une masse aussi volu-
mineuse que chez les Sélaciens et les Téléostéens, mais la présence d'une
valvula cerehelli dénote encore une organisation inférieure.

Chez le Ceratodus les deux hémisphères cérébraux sont soudés l'un
avec l'autre sur la face dorsale ; chez le Protopterus au contraire, la scis-
sure interhémisphérique les sépare complètement, de sorte qu'ils ne
sont réunis que très en arrière par la commissure antérieure. Les lobes
olfactifs et le chiasma des nerfs optiques ne sont visibles extérieurement
que chez le Ceratodus ; ils existent cependant chez le Protop)terus, mais
ils sont situés dans l'intérieur de l'encéphale.

La glande pinéale est réduite à un sac épithélial, qui repose sur le
cerveau intermédiaire et qui n'arrive pas jusqu'à la voûte du crâne.
Vinfundibulumet Yhypophyse sont très développés ; cette dernière s'étend
en arrière jusqu'au niveau de l'arrière-cerveau.

Comme on l'a vu plus haut, le cerveau intermédiaire et le cerveau
antérieur forment un coude très prononcé avec les autres parties de
l'encéphale.

Amphibiens.

Le cerveau antérieur se distingue de celui des Dipnoïques par la
structure supérieure du manteau, qui se compose d'ailleurs, comme chez
ces animaux, d'une couche externe fibreuse et d'une couche interne
renfermant de nombreuses cellules. Le ganglion basilaire est ici encore
moins développé, car il ne représente plus qu'un épaississement de la
paroi des hémisphères, plus ou moins saillant dans le ventricule. L'en-
céphale des Amphibiens ne constitue pas une forme de passage à celui
des Reptiles; j'insiste expressément sur ce point; il occupe une position
tout à fait à part. Si le cerveau antérieur a une conformation différente
de celui des Vertébrés inférieurs, la simplicité, la transparence du cer-
veau intermédiaire et du cerveau moyen surprennent, quand on se rap-
pelle les rapports compliqués qu'ils présentent chez les Poissons.

Les A^nphibiens sont de tous les Vertébrés ceux dont V encéphale a la
conformation la plus simple (Edinger).

L'encéphale des Urodèles est encore inférieur à celui des Anou7'es.
Les différentes parties sont ici plus étroites et plus espacées, et par suite
le cerveau intermédiaire est bien plus visible.

Les hémisphères cérébraux chez les Urodèles sont presque cylindri-
ques et séparés par la scissure interhémisphérique jusqu'au niveau de

SYSTEME NERVEUX

159

la commissure antérieure (1) ; chez les Anoures ils sont soudés en avant
dans une petite étendue, immédiatement en arrière des lobes olfactifs.

Fig. 146. — Encéphale de Eana esculenta. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale.

Vff, cerveau antérieur; ZH, cerveau intermédiaire ; MH, cerveau moj^en ; HH, cerveau postérieur;
NH, arrière-cerveau; Med, moelle épinière; I à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens;
i, i, premier nerf rachidien ou hypoglosse {XII (')); L. ol, lobe olfactif; -j- lacune entre les deux
hémisphères; Tropt, bandelette optique ; Inf, infundibulum ; Hyp, hypophyse.

(1) La grosse masse fibreuse dorsale de cette commissure correspond au cotys calleux,
la masse ventrale correspond à la commissure antérieure proprement dite des Mammifères.
Cette dernière réunit d'une façon générale les parties dorsales et internes des hémisphères;
la première établit des communications entre la partie ventro-latéraledes deux hémisphères,
entre les lobes olfactifs et la région temporale. Les rapports sont les mêmes chez les Rep-
tiles, mais ici, en outre, un faisceau particulier représente déjà la voûte à Irais piliers. lien
est de même chez les Oiseaux, mais chez eux la partie interne du pallium étant beaucoup
plus réduite, le faisceau de fibres qui correspond au corps calleux est plus petit que chez
les Amphibiens et les Reptiles (voyez aussi l'encéphale des Téléostéens) (Osborn).

160 CHAPITRE CINQUIÈME »

Les lobes olfactifs sont toujours très distincts. Le cerveau moyen pair
et le cerveau intermédiaire sont, comme chez les Dipnoïques, étranglés et
constituent de la sorte, un pont commissural entre l'arrière-cerveau et
le cerveau postérieur d'une part et le cerveau antérieur d'autre part.
Mais par contre chez les Anoures le cerveau moyen est composé de
deux corps ovales, qui font fortement saillie sur les côtés, et forme
par conséquent la partie la plus large de Fencéphale. Le cerveau posté-
rieur chez les Anoures aussi bien que chez les Urodèles n'est représenté
que par une lamelle transversale légèrement renflée sur sa partie mé-
diane. En arrière le sinus i^homboïdal est largement ouvert (lorsqu'on a
écarté les plexus choroïdes et le revêtement épithélial).

Ajoutons quelques détails sur le cerveau intermédiaire, h'infundibulum et l'hypo-
physe sont toujours bien développés. Sui' la voûte se trouvent les ptexus choroïdes et
une épiphyse très réduite. Chez les Urodèles cette dernière ne dépasse pas la cavité
crânienne, mais chez les larves des Anoures elle est beaucoup plus longue et son extré-
mité terminale arrive jusqu'au niveau de la peau. Plus tard la paroi crânienne en
s'ossifiant la sépare du cerveau intermédiaire ; elle dégénère et se transforme en tissu
conjonctif avant que l'œil pinéal ne se soit ébauché (1).

Si l'on considère que l'on trouve un trou pariétal chez les Stégocéphales paléozoï-
ques ainsi que chez les vrais Sauriens fossiles, que de plus chez V Anlhracosaurus
raniceps il n'était pas recouvert par la peau, mais s'ouvrait librement à l'extérieur
comme les orbites, on est conduit à penser qu'il existait jadis un œil pariétal bien
développé chez les ancêtres des Amphibiens actuels.

L'encéphale des Gymnophiones présente des hémisphères pourvus
de lobes olfactifs et beaucoup plus volumineux que chez tous les autres
Amphibiens. Dans leur intérieur est situé un gros ganglion basilaire,
recouvert de plexus choroïdes. Les autres parties de Fencéphale sont
recouvertes en grande partie par les hémisphères et sont pressés les
unes contre les autres. Vinfu^idibulum et Y hypophyse sont très saillants
en arrière et cette dernière s'étend presque jusque sur la face inférieure
de l'arrière-cerveau. La glande pinéale est plus atrophiée que chez
aucun autre Amphibien (Waldschmid).

Reptiles.

On rencontre pour la première fois chez les Reptiles, comme l'a
montré Edinger, dans la région dorsale des hémisphères une véritable
ÉGORGE cérébrale composéc de trois couches et caractérisée par des cellules
pyramidales, à laquelle sont dévolues, chez toutes les formes-supérieures
jusqu'à l'Homme, les fonctions psychiques. Chez les Anamniens on ne
sait pas encore où elles sont localisées, mais il est probable que ce doit
être dans le cerveau moyen et dans le cerveau postérieur (comp. les expé-
riences de J. Steiner)

Chez tous les Reptiles les hémisphères sont bien développés, et d'une
manière générale la conformation de l'encéphale toute entier dévoile

(1) Chez le Crapaud commun {Bufo cinereus) cet organe renferme encore du pigment.

SYSTÈME NERVEUX 161

un degré supérieur. Gela s'applique particulièrement aux systèmes de
fibres, sur lequel j'ai déjà attiré l'attention (voyez la note, page 159).
Nous avons vu en effet qu'il existe déjà chez eux une ébauche de voûte
à trois 'piliers, et j'ajouterai qu'en même temps que la voûte se déve-
loppe pour la première fois la corne d'Ammon avec les plexus cho-
roïdes correspondants. Un second système de fibres important réunit
des parties dorsales de l'écorce avec des parties situées en arrière et en

I loi

Cos CopMH Ifim

.ojpt

Jnf E^ji M-^yB

Fig. 147. — A, coupe sagittale de l'encéphale de Rana (d'après F. Osborn). B, coupe sagittaleMe l'ea-
céphale de VHatteria jJwictata.

VH, MH, H H, NH, cerveau antérieur, moyen, postérieur et arrière-cerveau. H, hémisphère céré-
bral de V Hatteria, qui présente sur la face interne un sillon (Fu) percé de nombreux trous vascu-
laires (s) ; ce sillon sépare en * le cerveau antérieur de la bandelette olfactive ; •{-, racine principale de
la bandelette olfactive ; Loi, lobe olfactif; /, //, IV, origines des nerfs olfactif, optique et pathétique ;

t Ep**, épiphyse coupée; Ch. opt et Cli, chiasma des nerfs optiques; Lt, lamina terminalis; Co. a, com-
missure antérieure ; chez l'Hatteria elle est désignée par * ; Ba, Ca, corps calleux, au-dessus le trou
de Monro {F. Mo et Mo), au-dessus encore dans l'encéphale de Grenouille le plexus choroïde représenté
en teinte plus claire; Cos, commissure supérieure; Co-p, commissure postérieure ; y/^/, VI^^, troisième
et quatrième ventricules ; Th. upt, M, couche optique. Sur la paroi latérale du troisième ventricule de
VHalteria se trouvent un orifice (La) et un sillon (Fu) ; Aq et Aq. Syl., aqueduc de Sylvius ; Inf, infun-
dibulum ; By20, hypophyse.

bas; dans son trajet il passe dans la paroi interne des hémisphères, puis
au-dessus des pédoncules cérébraux et se termine probablement dans
les couches optiques. Chez les Oiseaux, où il est très développé, il est
connu depuis long-temps et porte le nom de faisceau de la cloison sagittale
(Edinger). Pour bien faire comprendre la conformation de l'encéphale des

WlEDERSHEIM. 1 1

162

CHAPITRE CINQUIEME

Reptiles, nous renverrons à la figure 147, où nous avons fait représenter
comparativement en coupe sagittale l'encéphale de VHatteria et celui de la
Grenouille. On y verra égalementla disposition du système des ventricules.

—Bol

n ChTrJnf Ei/p

mxi^n

Fig. 148. — Encéphale de VHatteria ptmctata. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale.
VH, cerveau antérieur; MH, cerveau moyen ; HH, cerveau pobtérieur ; NH, arrière-cerveau; Med,
moelle épinière; /à X/7, première à douzième paire de nerfs crâniens ;i?Oi!, lobe olfactif ;Gi/5, pédoncules
cérébraux ; Lp, saillies du cerveau (lobes occipitaux?) ; K. opt, nerf optique ; C/», chiasma; Tr, bande-
lette optique ; Inf, infundibulum ; Hyp, hypophy&e ; G. p, glande pinéale se terminant en Pa, par l'oeil
pariétal; iî', bandelette annulaire à la base du cerveau moyen; h, petit tubercule en avant du
cerveau postérieur.

SYSTEME NERVEUX

163

Le type supérieur de l'encéphale des Reptiles se manifeste encore
par la tendance plus marquée de ses différentes parties à se recouvrir

. 4V\ — #-^^^

-1 r. opt.

-m ^

Mil

Fig. 149. — Encéphale à\A.lligator. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale.
VU, cerveau antérieur; ZH, cerveau intermédiaire; MH, cerveau moyen ; HH, cerveau postérieur ;
NH, arrière-cerveau;/ à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens; i et S, premier et
deuxième nerf racliidien ; B. ol , lobe olfactif; Tro , bandelette olfactive; G. p, glande pinéale;
Tr. opt, bandelette optique; Inf, iufundibulum ; Hyp, hypophyse; Med, moelle épinière.

164

CHAPITRE CINQUIEME

les unes les autres. Cette disposition est surtout très prononcée chez les
Agames et les Ascalabotes ; elle est moins marquée chez les Serpents, les
Tortues et les Crocodiles. Cela s'explique par la conformation différente

du crâne, et je renverrai
par conséquent au pas-
sage de rintroduction du
squelette céphalique où il
est question de l'étran-
glement interorbitaire du
tube crânien.

Comme partout, Xe gan-
glion basilaire est situé
aussi sur la paroi infé-
rieure du cerveau anté-
rieur, mais sa forme et
ses dimensions sont très
variables, et il commence
déjààsedifîérencier.Chez
YHatteria, dont le sque-
lette présente, comme on
sait, des points de ressem-
blance avec celui des Am-
phibiens, l'encéphale rap-
pelle encore celui des
Urodèles. Les pédoncules
cérébraux, dont j'ai déjà
parlé à propos du cerveau
des Poissons, sont bien
nettement composés de
faisceaux de fibres rayon-
nants. Les fibres sont
pourvues de myéline.

Les lobes olfactifs peu-
vent être très distincts ou
faire complètement défaut. Dans la règle la bandelette olfactive très
allongée est terminée par un lobe olfactif d'oii partent les filets nerveux
destinés à l'appareil de l'odorat (fig. 148, 149).

Le cerveau intermédiaire est toujours profondément enfoncé et à
peine visible en dessus. 11 présente un infundibulum très dislinct et une
épiphyse, dont il sera question un peu plus loin.

Le cerveau moyen, d'où partent les bandelettes optiques, est toujours
pair, ou même divisé en quatre lobes (1). Le cerveau postérieur se divise

(1) J'ai montré, il y a déjà longtemps, que l'on doit voir dans cette disposition l'ébauche
de la pai7^e postérieure des tubercules quadrijumeaux des Mammifères. Bellonci n'a donc
aucun droit à me disputer la priorité.

Fig. 150. — • Coupe longitudinale de la capsule conjonctive et de
l'œil pinéal de VHatteria punctala (légèrement grossie, d'après
Baldwin Spencer).

La partie antérieure de la capsule conjonctive remplit le trou
pariétal.

K, capsule conjonctive ; l, cristallin ; h, cavité de l'oeil remplie
de liquide ; r, partie rétinienne de la vésicule oculaire ;ili', couche
moléculaire de la rétine; g, vaisseaux sanguins; x, cellules dans
le pédoncule de l'œil pinéal ; St, pédoncule de l'œil pinéal com-
parable au nerf optique.

SYSTEME NERVEUX

165

en une partie médiane volumineuse et deux parties latérales; il recouvre
souvent, comme une valvule, une partie du sinus rhomboïdal; il
atteint son plus grand développement chez les Crocodiles. Chez beau-
coup de Reptiles, surtout chez les Sauriens, il est à peine plus déve-
loppé que chez les Amphibiens, et présente par conséquent un con-
traste frappant avec le cerveau postérieur volumineux de la plupart des
Poissons.

11 est impossible d'entrer ici dans de plus amples détails et de décrire
les différences que Ton observe
dans des différents ordres; mais £1- '^

il est un point de l'encéphale
des Sauriens qui dénote son
caractère primitif et qui doit
attirer notre attention ; je veux
parler de la glande pinéale, qui
a encore conservé ici son rôle
primitif à' organe oisuel impair,
semblable sous un certain rap-
port à l'œil de certains Inver-
tébrés.

Cet organe est constitué par
l'extrémité supérieure renflée,
vésiculaire, du tube épiphijsaire,
qui est située en dessous du
point du crâne où se trouve le
trou pariétal. La paroi supé-
rieure de ce renflement s'est
épaissie et transformée en C7'is-
to//m, la paroi postérieure, sou-
vent aplatie, représente une
rétine formée de plusieurs cou-
ches. L'organe est entouré par
une capsule de tissu conjonctif. Chez YHatteria et chez beaucoup d'autres
Sauriens on constate nettement la présence d'un nerf optique formé
par le tube épiphysaire primitivement creux, mais chez le Lézard et
VOrvet il est dégénéré, il n'est plus représenté que par du tissu con-
jonctif, de sorte que l'œil pinéal est séparé de la voûte du cerveau
intermédiaire qui lui a donné naissance. Sa conformation générale est
incomparablement plus simple chez le Lacerta et YAnguis que chez
YHatteria, principalement en ce qui concerne la rétine.

Dans beaucoup de cas la peau (ainsi que le tissu conjonctif et la dure-
mère sous-jacents), qui recouvre l'œil pinéal, est dépourvue de pigmejit
et parfois même si transparente, qu'elle semble représenter une sorte
de cornée, ce qui autorise à admettre que cet organe n'a pas encore
complètement cessé de fonctionner.

:b.s

Fig. 151- — Coupe de la rétine de VHatteria punctata
(d'après W. B. Spencer).

FI, liquide dans l'intérieur de la vésicule oculaire;
St, bâtonnets entourés de pigment, dirigés vers le centre
de la vésicule oculaire ; J.K, éléments globuleux in ternes
(grains) ; MO, couche moléculaire ; A.K, éléments co-
niques et S.K, éléments fusiformes, auxquels aboutissent
des nerfs ; N.F, couche de fibres nerveuses ; B.S, couche
de tissu conjonctif qui limite l'œil pinéal en dehors.

1G3

CHAPITRE CINQUIÈME

Oiseaux.

Le ganglion basilaire du cerveau antérieur atteint ici un développe-
ment relatif plus considérable que chez aucun autre animal, mais par
contre la formation corticale n'est guère plus développée que chez les

opt J/lf

Fig. 152. — Encéphale de Pigfeon. A, lace supérieure. B, face inférieure. C, face latérale.
VH^ cerveau antérieur ; MH, cerveau moyen ; HK, cerveau postérieur ; iViî, arrière-cerveau ; Med,
moelle épinière ; / à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens \ 1 et ^, premier et deuxième
nerf rachidien ; iv. ol, lobe olfactif; Tr. opt, bandelette optique; /«/, infundibulum ; /fi/p, hypophyse.

Reptiles. Dans Tintérieur du ganglion apparaissent de nouveaux groupes
de cellules et de nouveaux faisceaux de fibres ; à côté persistent les f>ec^ow-
cules cérébraux que nous avons déjà décrits chez tous les autres Verte-

SYSTEME NERVEUX

167

brés, à partir des Poissons. Quant au faisceau médullaire de la cloison
sagittale^ au corps calleux et à la voûte à trois piliers, nous renverrons à
l'encéphale des Amphibiens et des Reptiles.

La tendance que présentent déjà les diverses parties de l'encéphale

Fig. 153. — A, Encéphale cï He.tperomis regaîis. B, encéphale à'' Alligator. C, encéphale de Colymbvs
torquatus. L>, encéphale à' Ichlhyornis Victor. E, encéphale à' Hirondelle de mer (Sterna cantiaca).
(Toutes ces figures d'après Marsh.) RL, lobes olfactifs ; RN, nerfs olfactifs (R) ; H, hémisphères ; ZH,
cerveau intermédiaire ; KH, cervelet.

de certains Reptiles à se recouvrir les unes les autres est encore plus
marquée ici par suite du grand développement du cerveau antérieur et
de son ganglion basilaire, de sorte que les parties postérieures sont en
grande partie cachées et refoulées vers le bas ; le cerveau postérieur reste
seul à découvert dans toute son étendue et ferme en arrière le sinus

168 CHAPITRE CINQUIÈME

rhomboïdal (quatrième ventricule). Il se compose à'ane portion médimie,
volumineuse, recourbée, déjà ébauchée chez les Reptiles et de deux
portions latérales (floccidi), dont la forme et la grosseur sont excessive-
ment variables.

Les deux moitiés du cerveau moyen sont écartées Fune et l'autre et
rejetées vers le bas, de sorte qu'elles se rapprochent du chiasma des
nerfs optiques, qui sont ici très volumineux, et se trouvent situées dans
un enfoncement limité par le cerveau antérieur, le cerveau postérieur
et l'arrière-cerveau (1). Les lobes olfactifs, quand ils existent, sont peu
développés.

La glande pinéale peut, par suite du grand développement du cerveau
antérieur, changer de position, et chez certains Oiseaux elle n'est plus
dirigée en avant, mais en haut et un peu en arrière. Ses parois sont en
grande partie transformées en tissu conjonctif, mais son extrémité dis-
taie est encore adhérente à la dure-mère. Intérieurement elle présente
nettement le caractère épithélial, glandulaire ; elle est traversée par de
nombreux tractus fibreux et est très vasculaire. L'épiphyse est, comme
partout, divisée en une partie distale volumineuse et une partie proximale
qui a la forme d'un pédoncule. Cette dernière se continue avec la voûte
du cerveau intermédiaire, dont la partie médiane et la partie antérieure
sont enclavées entre les deux moitiés du cerveau moyen.

L'axe longitudinal de l'encéphale présente une direclion à peu près verticale, cor-
respondant à celle de la base de l'encéphale, de sorte qu'elle forme presque un angle
droit avec l'axe longitudinal de la tète, qui s'étend horizontalement de la fente du
bec à l'occiput. Les Odonlornithes crétacés, V Hesperornis en tête, possédaient un
encéphale et des hémisphères très petits. Leur encéphale est incomparablement plus
rapproché de celui des Reptiles {Alligator) que de celui d'aucun des Oiseaux actuels.
Les lobes olfactifs, qui, nous l'avons vu, ne jouent qu'un rôle très secondaire chez
les Oiseaux, étaient très volumineux chez les Odontornithes. Les nerfs olfactifs traver-
sent deux orifices pour pénétrer dans les fosses nasales. Le nerf optique et le cerveau
postérieur muni de flocculi distincts était très développé.

Mammifères.

La couche corticale du manteau du cerveau antérieur, encore si
incomplète chez les Sauropsidés, présente des plis et forme une enve-
loppe complète au cerveau tout entier. De nombreux Mammifères ont
encore des hémisphères lisses. A l'état embryonnaire le cerveau a une
grande ressemblance avec celui des Reptiles et des Oiseaux, mais plus
tard, par suite de la différenciation très prononcée du manteau, il pré-
sente un caractère particulier; celui-ci en effet, en s'accroissant de plus
en plus, recouvre la plus grande partie ou même la totalité des autres
parties de l'encéphale.

L'apparition des replis de l'écorce cérébrale est due à deux causes,

(1) Le cerveau moyen présente déjà une région qui correspond aux tubercules quadri-
jumeaux postérieurs des Mammifères.

SYSTEME NERVEUX

169

à i'accroissement propre de l'écorce, et en second lieu à ce que l'accrois-
sement du cerveau et du crâne ne sont pas proportionnels.

Un grand nombre de fibres prennent leur origine dans l'écorce;
elles constituent la couronne rayonnante. Leur nombre, très élevé chez
l'Homme, est peu considérable chez les Vertébrés inférieurs ; chez quel-

Yir

— ////

^•3

M\W\Y IRS^IXZII
Fo ^ WK im

Fig. 154. — Encéphale de La'pin. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale.
VH, cerveau antérieur ; M H, cerveau moyen ; HH, HH^, parties latérales (hémisphères) du cerveau
postérieur ; W», partie médiane du cerveau postérieur (vermis) ; NH, arrière-cerveau; nied, moelle
épinière ; G. p, glande pinéale ; Hyp, hypophyse ; Po, région de la protubérance annulaire ; Cr. ce,
pédoncules cérébraux; Fi. p, fente du manteau ; iî. ol, bulbe olfactif ; / à. XII, première à douzième
paire de nerfs crâniens.

ques-uns, les Rongeurs par exemple, il est très restreint. En outre il
s'est développé dans l'écorce même un réseau très riche de fibres qui
réunissent toutes les parties entre elles. D'autres faisceaux épais font
communiquer les différentes régions du manteau. Le système de com-
missures a pris aussi une grande extension, et en particulier la commis-

170

CHAPITRE CINQUIEME

sure du manteau, le corps calleux, est devenu un organe volumineux.
Cela n'a d'ailleurs pas eu lieu tout d'un coup ; le développement du corps
calleux s'est au contraire effectué g-raduellement depuis les Mammifères
inférieurs jusqu'aux Primates; c'est ce que montrent les Monotrèmes, les

,--Yir

Cr.c

ini

mi-

EIT

Eyp m FoYlYJK

Fig. 155. — Encéphale d'un Chien d'arrêt. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale.

rff, cerveau antérieur ; iï^. HH^, parties latérales (hémisphères) du cerveau postérieur; Wu,
partie moyenne (vermis) du cerveau postérieur ; jVH, arrière-cerveau; ilfed, moelle épinière ; Fi.p, fente
palléale ; Cr. ce, pédoncules cérébraux ; Hyp, hypophyse ; Po, région du pont de Varole ; B. oc, bulbe
olfactif ;/à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens.

Marsupiaux et les Edentés ; ils n'ont qu'un rudiment de corps calleux et
présentent en outre une série d'autres caractères inférieurs, qui dénotent
que leur encéphale est resté à un degré très peu avancé de développe-
ment. 11 en est de même aussi du cerveau des Rongeurs, des Insectivores
et de certains Chiroptères.

La voûte à trois piliers et le corps calleux sont beaucoup plus déve-

SYSTEME NERVEUX

171

loppés que chez les autres Vertébrés. Dans la commissure antérieure les
fibres, qui établissent la communication entre les lobes temporaux, sont
beaucoup plus nombreuses; quant au faisceau qui se rend aux nerfs
olfactifs et qui, chez les Reptiles et les Amphibiens est le plus volumineux,
il existe encore, mais, chez les Primates par exemple, il est très réduit
comparé aux autres faisceaux de fibres de la commissure.

Le ganglion hasilaire est entouré et traversé par les fibres qui vien-
nent du manteau (segment antérieur de la capsule interne des Primates).

Fig. 156.

Fig. 157.

—isr

Fig. 156. — Encéphale de V Homme, coupe médiane.
VH, cerveau antérieur; To, couche optique (cerveau intermédiaire) avec la commissure moyenne
(commissure grise) Cm; Z, glande pinéale ; T, infundibulum ; H, hypophyse ; Jtf/f, cerveau moyen
avec l'aqueduc de Sylvius Aq, et en avant de celui-ci la commissure postérieure Cp ; H H, cerveau pos-
térieur ; IVH, arrière-cerveau avec la protubérance P; R, moelle épinière ; B, corps calleux ; G, trigone
cérébral ; Cot, piliers du trigone ; Ca, commissure antérieure ; FM, trou de Monro entre la commis-
sure antérieure et la couche optique ; Tch, toile choroïdienne ; I, nerf olfactif ; //, nerf optique.

Fig. 157. — Circonvolutions du cerveau de l'Homme (d'après A. Ecker).
Lj; lobe frontal ; Lp, lobe pariétal ; Lo, lobe occipital ; T, lobe temporal ; a, b,c, première, deuxième
et troisième circonvolution frontales ; X, circonvolution centrale antérieure (circonvolution frontale
ascendante) et p, circonvolution centrale postérieure (circonvolution pariétale ascendante), séparées
par le sillon de Kolando Ji; cm, sillon callo=,o-marginal qui se termine sur la face externe ; P, P',
circonvolutions pariétales interne et externe (pariétales supérieure et inférieure), séparées par la
scissure interpariétale I; Po, scissure pariéto-occipitale (perpendiculaire externe); PS, scissure de Syl-
vius ; i. S, 3, circonvolutions temporales supérieure, moyenne et inférieure ; HH, cerveau posté-
rieur ; NH, arrière-cerveau; i2, moelle épinière.

Ce ganglion chez les Mammifères, contrairement à ce que nous ont montré
ses homologues chez tous les autres Vertébrés, s'enfonce de plus en plus
et ne constitue plus qu'une petite partie de l'encéphale.

Depuis longtemps on décrit dans le cerveau des Mammifères et spécialement dans
celui de l'Homme, non seulement des circonvolvtions et des sillons (1), mais aussi des
lobes (lobes frontal, pariétal, occipital, temporal et central, figure 175), bien que cette
expression ne réponde que peu, ou même pas du tout, à la réalité. On peut avec beau-
coup plus de raison l'appliquer au lobe olfactif (ûg. 1S4, 155). Ce dernier, tantôt est
situé directement dans ce prolongement du lobe frontal, tantôt s'atrophie et se trouve
alors recouvert par lui (beaucoup de Mammifères vivant dans l'eau et les Primates).

(1) Pour les différents types de circonvolutions que présentent les différents groupes de
Mammifères, je renverrai aux figures 155 et 157. On en trouvera la description détaillée
dans mon Traité d' A natoinie comparée.

172

CHAPITRE CINQUIEME

On peut par suite diviserles Mammifères en Mammifères osmatiques ei Mammifères
anosmatiques, suivant que les lobes olfactifs sont bien développés ou sont atrophiés.

En même temps que le cerveau prend un accroissement considérable,
les vent7^icules latéraux se différencient et se divisent en plusieurs parties,
auxquelles on donne les noms de co7me antérieure, corne postérieure et
corne inférieure (1).

Le cerveau moyen {tubercules bijumeaux), qui est divisé par un sillon
transversal en quatre tubercules (2), comparé à ce que nous avons vu

chez les Vertébrés inférieurs.

Cach

Ccg:*

Fig. 158. — Principaux faisceaux de fibres de l'encéphale
de V Hotnine et des Mammifères (schéma, d'après un
dessin de A. Ecker).

Cacb, pédoncules cérébelleux inférieurs; Cap, pédon-
cules cérébelleux moyens ; Cac^ pédoncules cérébelleux
supérieurs; C.C, pédoncules cérébraux ; //il/, hémis-
phères ; Cs , corps strié ; Th, couche optique ; L, ruban

. de Reil ; P, protubérance annulaire ; B.H, cerveau pos-
térieur (cervelet).

ne constitue plus qu'une très
petite partie de Tencéphale ;
mais par contre le cerneau pos-
térieur {cervelet) est très déve-
loppé. Sa division en trois
parties, une médiane et deux
latérales, que nous avons ob-
servée à partir des Reptiles,
est ici encore plus prononcée.
La partie médiane devient le
vermis, les parties latérales de-
viennent dans les formes supé-
rieures les hémisphères du cer-
velet. En même temps que se
développent ces derniers, ap-
paraît une commissure volu-
mineuse qui les réunit, le pont de Varole ou protu^bérance annulaire, et
qui embrasse comme une cravate la face ventrale de Farrière-cerveau ou
moelle allongée. Elle est d'autant plus développée que l'animal occupe
une position plus élevée dans le système zoologique.

D'autres systèmes de fibres portent les noms de pédoncules cérébelleux
inférieures, pédoncules cérébelleux supérieurs, et pédoncules cérébraux
(fig. 158).

Pour terminer mentionnons quelques genres de Mammifères éteints
provenant du terrain éocène de l'Amérique du nord, dont les recherches
de Marsh nous ont fait connaître la forme extérieure de l'encéphale. Ces
notions jointes à celles que nous a fourni l'encéphale des Odontornithes

(1) Sur le système des ventricules en général, voyez l'introduction au système nerveux central.

(2) La glande pinéale, qui est située sur les tubercules quadrijumeaux antérieurs, présente
des rapports bien différents des rapports primitifs. Premièrement, dans la période post-
embryonnaire elle est refoulée en bas et rejetée en arrière parles hémisphères cérébraux,
de sorte qu'elle est entièrement séparée de la voûte crânienne et des méninges; en second
lieu elle est transformée en un sac ovale formé d'un tissu épithélial compact et aplati et
rempli de concrétions calcaires (acervule). Elle reste unie en avant par deux gros cordons,
\&s pédoncules de la glande pinéale, avec le cerveau intermédiaire, c'est-à-dire avec la face
interne des deux corps striés. La paroi antérieure du sac épiphysaire primitif, située entre
les deux pédoncules, est transformée en tissu conjonctif.

La substance nerveuse ne persiste pendant toute la vie que dans les pédoncules.

SYSTÈME NERVEUX 173

jettent une vive lumière sur la phylogénie de l'encéphale des Vertébrés
en général.

L'encéphale de tous ces animaux, principalement celui du Dinoceras
mirabile (fig. 159), est caractérisé par son extrême petitesse, remar-
quable surtout dans le cerveau antérieur. En outre, l'encéphale du Dino-
ceras présente une ressemblance si frappante avec celui àe^ Lacertiliens,

Fig. 159- — Encéphales de Mammifères éocènes (d'après MAESh).
A ] / Tillotheriu'in fodiens

^ { Crâne et encéohale de ) Srontotherium ingens
ç > Crâne et encéphale de < ■ Qg^.ypj^Q^^,^ hamatus

D ) ( Dinoceras mirabile

E et F, faces inférieure et latérale de l'encéphale du DinOceras mirabile.

que si on le séparait du squelette, on le prendrait certainement pour un
encéphale de Lézard. Ses dimensions sont tellement petites qu'il peut tra-
verser la plus grande partie du canal rachidien (Marsh).

Système nerveux périphérique.

Le système nerveux périphérique met en relation la périphérie du
corps avec le système nerveux central. Il transmettes innervations dans le
sens centripète (nerfs sensibles) et dans le sens centrifuge (nerfs moteurs).

174 CHAPITRE CINQUIÈME

On distingue, d'après leur position, deux groupes principaux de nerfs
périphériques, les nerfs rachidiens et les nerfs crâniens, c'est-à-dire ceux
qui émanent de la moelle épinière et ceux qui émanent de l'encéphale.
Les premiers présentent une disposition plus simple, plus facile à com-
prendre. Ils sont régulièrement distribués sur la face dorsale et sur la
face ventrale de la moelle épinière, de telle sorte qu'à chaque segment
du corps correspond une paire supérieure (dorsale) renfermant des
fibres sensibles et une paire inférieure (ventrale) renfermant des fibres
motrices.

Le développement du système nerveux périphérique est aussi difficile à suivre que
celui du système nerveux central est facile. Aussi cette question est-elle encore aujour-
d'hui en partie controversée, particulièrement en ce qui concerne l'origine des gan-
glions spinaux ou des nerfs rachidiens dorsaux.

J. Beard a montré qu'ils ne dérivent pas de la région à laquelle His a donné le
nom de cordon intermédiaire, mais de la zo?ie de fectoderme qui est située entre ce
dernier et te tube médullaire.

Pour ma part je me range du côté de ceux qui font dériver l'ébauche des ganglions,
non pas du tube neural au point où ses bords se sont soudés, mais de la partie du feuillet
externe accolée à la lame médullaire. L'ébauche des ganglions spinaux — nous verrons
plus tard qu'il en est de même aussi pour les ganglions des nerfs crâniens — se trouve
déjà préformée avant que le système nerveux central ne se soit définitivement trans-
formé en tube, c'est-à-dire que les ganglions spinaux viennent à partir de la périphérie
se fusionner avec ce dernier.

Lorsque ces ganglions sont formés, il existe une courte période pendant la vie
fœtale, pendant laquelle ils ne communiquent ni avec la périphérie ni avec le tube
neural (c'est là manifestement un phénomène cénogénétique). Cette communication
s'établit des deux côtés par suite de la production par les cellules contenues dans les
ganglions de cylindres-axes, dirigés les uns dans le sens centrifuge, les autres dans le
sens centripète, qui viennent former les racines des nerfs dorsaux ou sensibles de la
moelle. Ces dernières provienneiit donc des ganglions spinaux, tandis que les racines
motrices naissent dans la zone ventrale de ta moelle épinière. Y a-t-il là, comme His
et d'autres anatomistes l'admettent, simple accroissement des cylindres-axes, ou bien
l'ébauche des nerfs est-elle formée par des cellules, c'est ce qu'on ne peut encore décider
d'une façon certaine. Les travaux de Balfour, Beard et van Wijhe militent. en faveur
de ce second mode de formation.

Les nerfs crâniens présentent le même mode d'origine que les nerfs
rachidiens, c'est-à-dire que les uns (moteur oculaire commun, moteur
oculaire externe, pathétique, spinal, partie ventrale du grand hypoglosse)
émanent directement de la j^artie ventrale du tube cérébral primitif , comme
les nerfs rachidiens moteurs, les autres naissent sur le dos à droite et à
gauche de la ligne médiane. Le mode de développement est le même que
celui qui a été décrit pour les nerfs rachidiens dorsaux. La masse de
cellules qui leur donne naissance forme un cordon continu (bandelette
neurale des auteurs) non seulement dans toute la longueur de la moelle
épinière, mais aussi sur l'encéphale presque jusqu'à son extrémité anté-
rieure. Cette masse cellulaire, qui présente primitivement un accroisse-
ment uniforme, se différencie pour former des ganglions, d'où émanent,
au niveau de l'encéphale, \e trijumeau, Yacoustico-facial, \e glosso-pharyn-
gien et le vague.

SYSTÈME NERVEUX 175

Primitivement tous ces nerfs sont situés sur le même plan que les
racines sensibles des nerfs rachidiens, c'est-à-dire à la limite de la face
dorsale et de la face latérale du tube neural; mais bientôt surviennent des
changements. Tandis que les racines des nerfs rachidiens dorsaux con-
servent la même position, les racines correspondantes des nerfs crâniens
(par suite évidemment de l'accroissement de l'encéphale) se portent vers
le bas et prennent par conséquent une position complètement différente
de celle des premières.

Cette différence est certainement très remarquable, mais ce qui est
bien plus important, c'est que ces nerfs crâniens sont mixtes, c'est-à-dire
qu'ils renferment des fibres sensibles et des fibres motrices. Ces dernières
n'innervent pas, comme c'est le cas pour les nerfs crâniens ventraux, les
muscles qui dérivent des somites céphaliques (muscles de l'œil et quelques
muscles qui s'insèrent d'une part sur la tête et de l'autre sur la ceinture
scapulaire), mais se distribuent dans les muscles qui sont formés par
les lames latérales. Par suite la loi de Bell ne s'applique qu'avec restriction
à la région céphalique des Vertébrés (J. W. van Wijhe).

La description précédente est basée essentiellement sur les observations faites sur
des embryons de Sélaciens, ce qui nous est un sûr garant que ces rapports ont un
caractère primitif. Néanmoins je ne puis passer ici sous silence les recherches de
W. His sur le développement des nerfs crâniens chez l'Homme, car il y discute quel-
ques points qui montrent que de longtemps le dernier mot ne sera pas dit sur la difficile
question de la phylogénie des nerfs crâniens. Je laisse de côté la question de savoir
jusqu'à quel point les rapports primitifs se sont effacés et s'il n'y a pas apparition de
phénomènes secondaires.

His décrit des noyaux d'origine moteui's pour le nerf vague, le glosso-pharyngien
et le trijumeau et il range dans la même catégorie le facial tout entier (!). Tous ces
noyaux, auxquels il faut joindre encore le noyau du spinal, sont situés dans le prolon-
gement de la zone des cornes latérales de la moelle.

Les noyaux des nerfs des muscles de l'œil et de l'hypoglosse sont situés dans le prolonge-
ment des nerfs rachidiens ventraux, qui appartiennent à la zone des cornes antérieures.
Mais comme des éléments des cornes latérales et des cornes antérieures prennent part
à la formation de ces derniers, le parallèle ne peut être complet entre ces deux caté-
gories. Par conséquent, à partir de la moelle cervicale, c'est-à-dire à partir de l'origine
du nerf spinal, il y a une division du noyau moteur de la moelle en deux noyaux paral-
lèles, qui se continuent dans l'encéphale. Dans le noyau supérieur se trouveraient
les parties motrices du trijumeau, du glosso-pharyngien, du vague, du facial tout
entier, ainsi que la partie crânienne du spinal, dans le noyau inférieur (ventral) les
nerfs des muscles de l'œil et l'hypoglosse.

Nous voyons ai^isi que tous les 7ierfs dorsaux [sensibles), quils appar-
tiennent à Vencéphale ou à la moelle épinière, présentent primitivement un
GANGLION SPINAL, tandis que les nerfs ventraux en sont complètement dépourvus.

En général les racines motrices et les racines sensibles se réunissent
au delà du ganglion ; mais de nombreuses considérations conduisent à
penser que chez les ancêtres des Vertébrés actuels les racines dorsales et
les racines ventrales ont dû rester isolées, comme c'est encore mainte-
nant le cas chez VAiiiphioxus et les Pétromyzontes (1).

(1) Chez les Bdellostoma et Myxine il y a réunion des racines dorsales et ventrales.

176

CHAPITRE CINQUIÈME

A partir de ce point de réunion le tronc cotnmun du nerf se divise
de nouveau en une branche dorsale, une branche ventrale et une branche
intestinale. La première se rend dans les muscles de la peau du dos, la
seconde innerve les parties latérales et ventrales des parois du corps, la
dernière entre en connexion avec le système nerveux sympathique.

1. Nerfs rachidiens

La paire de nerfs supérieure et la paire inférieure sont en général
situées sur le même plan transversal; mais chez V Amphioxus {\) , le?,
Cyclostomes, les Sélaciens et les Dipnoïques, cette règle subit une modi-
fication consistant en ce que, par suite du déplacement asymétrique des
somites, il y a alternance des nerfs de droite avec ceux de gauche, ou

JH M XJfÇoW T^bjroi ^^

Fl.JfrmJi.

^«

Fig. 160. — Nerfs crâniens et plexus axillaire de la Salamandra atra.
Vo. 1 branche ophtalmique; F* , branche maxillaire (maxillaire supérieure) et Fc , branche man-
dibulaire (maxillaire inférieure) du trijumeau ; -J-j-, branche ophtalmique traversant la fosse nasale
pour se rendre dans le museau (Va); VII, facial; Vlla, son rameau hyo-mandibulaire ; Vllb, son
rameau palatin, qui en * pénètre dans la fosse nasale; Co, anse anastomotique entre le facial et le
glosso-pharyngien (IXJ ; IX<^ , rameau lingual du glosso-pharyngien ; /X* , son rameau pharyngien;
X, vague ; XI, nerf spinal ; XII, hypoglosse (les deux premiers nerfs rachidiens); 1 k 5, les cinq pre-
miers nerfs rachidiens ; Pi. brach., plexus brachial ; Sy, cordon du sympathique s' anastomosant en
Sy^ avec les nerfs rachidiens ; Or, orbite ; M, mâchoire supérieure.

que toujours une paire antérieure alterne avec une paire postérieure.
Chez les Ganoïdes on observe encore un déplacement latéral des racines
nerveuses.

Tandis que chez les Poissons le point où les nerfs sortent du canal
rachidien est très variable (à travers lesjurèces intercalaires, à travers les
arcs vertébraux ou entre eux), à partir des Amphibiens ils passent en
général de chaque côté entre les arcs vertébraux, à travers les trous
transversaires .

Dans leur état primitif, indifférent, les nerfs rachidiens présentent une
disposition strictement métamérique et leur développement est partout

(1) Chez VA^nphioxus non seulement les nerfs de droite alternent avec ceux de gauche,
mais encore il y a toujours alternance entre les nerfs dorsaux et les nerfs ventraux, de telle
sorte qu'un nerf dorsal de droite se trouve sur le même plan qu'un nerf ventral de gauche.
Les deux paires de nerfs crâniens conservent la situation normale.

SYSTÈME NERVKÛX d77

égal. Mais celui-ci, comme nous l'avons déjà vu, à propos de la moelle
épinière, se trouve modifié par l'apparition des membres, un grand nombre
de nerfs se réunissant pour constituer des plexus, auxquels on donne les
noms de plexus cervical, buachial, lombaire et sacré. Le nombre et la gros-
seur des nerfs qui concourent à leur formation sont ordinairement pro-
portionnels au développement du membre. Nous ne pouvons entrer ici
dans les détails et nous nous bornerons aux notions les plus indispen-
sables.

Chez les Poissons, les plexus présentent de telles variations qu'il n'est
pas possible de les ramener à un plan commun; mais à partir des Amphi-
hiens, chez tous les autres Vertébrés, les branches du plexus brachial
offrent un groupement typique. On y trouve : 1° des 7ierfs thoraciques
supérieurs (nerf dorsal de l'omoplate, et nerf thoracique postérieur ou
latéral de l'anatomie humaine) ; 2° 7ierfs brachiaux supé7Heurs , homo-
logues des nerfs sus-scapulaire, accessoire du brachial cutané interne
(en partie), axillaire et radial de l'homme; 3° nerfs brachiaux inférieurs
et thoraciques inférieurs (nerfs thoraciques ou pectoraux antérieurs,
brachial cutané interne, médian et cubital, ce dernier en partie seule-
ment).

Les plexus lombaire et sacré présentent en général, surtout chez les
Mammifères, des variations plus considérables que le plexus brachial.
Les nerfs qui en pai'tent sont décrits sous les noms de nerfs obturateur,
crural et sciatique. Ce dernier se divise dans le membre inférieur en deux
branches, le nerf tibial et le nerf péronier (sciatique poplité interne et
sciatique poplité externe de l'Anatomie humaine).

Chez les animaux dont les membres ont disparu depuis longtemps, toute trace des
plexus correspondanls a en général également disparu. Tel est le cas par exemple
des Gymnophiones et de la partie postérieure du tronc de la Sirène lacertine. Les
Serpents par contre possèdent encore un plexus brachial formé par deux ou trois
nerfs, ce qui indique qu'ils possédaient jadis des membres antérieurs. Ce plexus rappelle
le plexus brachial des Scinqucs (1). On y trouve aussi des restes isolés de la mus-
culature de l'épaule.

Il en est de même des membres postérieurs des Serpents; mais ici l'atrophie étant
moins considérable, non seulement le plexus nerveux, mais encore des muscles et des
restes du squelette ont persisté. L'allongement progressif du tronc doit être considéré
comme la cause déterminante de l'atrophie des membres.

Lorsque le plexus est la seule partie des membres antérieurs et postérieurs qui se
soit conservée, il innerve les muscles cutanés.

La formation des plexus reconnaît comme causes: l°le déplacement,
facile à constater phylogéniquement et en partie aussi ontogéniquement,
de la ceinture basilaire des membres, par lequel les membres entrent en
connexion avec un nombre d'autant plus considérable de nerfs rachi-
diens que celui-ci est plus étendu ; 2° le mode de développement des
membres par la réunion de plusieurs protovertèbres (voir le squelette
des membres des Sélaciens).

(1) Voir le Mémoire clLé plus haut de van Bemmelen.

WlEDERSHEIM. 12

178

CHAPITRE CINQUIEME

2. Nerfs crâniens

Nous avons montré plus haut les ressemblances que les nerfs rachi-
diens et les nerfs crâniens présentent dans leur genèse et nous avons
indiqué les grandes difficultés que l'on rencontre lorsque Ton veut es-
sayer de reconnaître les rapports primitifs.

Nous ne devons pas nous en étonner, si nous considérons que
Fencéphale est inséparable de l'histoire primordiale de la tète et que
tous les facteurs qui entrent ici en jeu ont dû exercer leur influence
transformatrice sur l'un comme sur l'autre.

Cependant de nombreuses recherches entreprises dans ce but, dans ces
dix dernières années, ont conduit à des résultats, qui, s'ils laissent
encore bien des points inexpliqués, ont fait faire un grand pas à nos
connaissances et nous ont ouvert des horizons nouveaux. Nous devons
mentionner en première ligne le mémoire de J. W. van Wijhe, sur la
tête des embryons de Sélaciens, dans lequel il est démontré que la dis-
tribution des nerfs dans les segments primitifs est la même dans la tête
qu'au tronc; c'est ce que l'on peut voir dans le tableau suivant qui, à
l'exception de quelques points relatifs au nerf vague et à l'hypoglosse,
résume les résultats auxquels est arrivé van Wijhe.

TABLEAU

de la dislribulion des nerfs crâniens dans les métamères de la tête.

Métamère I

Muscles droit supérieur,
droit inférieur, droit in-
terne et petit oblique.

Métamère II
Muscle grand oblique.

Métamère III
Muscle droit externe.

Métamère IV

Muscles s'alrophiant
de bonne heure.

Branches Ventrales

Nerf moteur oculaire
commun (3e paire).

Nerf pathétique (4e paire)

Nerf moteur oculaire
externe (6e paire).

Manque

Branches Dorsales

Branche ophtalmique
pi'ofonde du trijumeau
(5e paire).

Nerf trijumeau, moins la
branche ophtalmique
profonde.

Nerfs auditif (8*^ paire)
et facial (7e paire).

Métamère V

Muscles s'atrophiant
de bonne heure.

Métamères VI et VII

Manque

Deux racines antérieures

de l'hypoglosse

(12e paire).

Nerf glosso-pharyngien
(9e paire).

Nerf vague (1).

(1) Dans le territoire du nerf vague des myotomes ont certainement disparu; on ne les
Retrouve même plus pendant la période embryonnaire.

SYSTEME NERVEUX

179

MÉTAMÈRES VIII ET IX

Deux racines postérieures
de l'hypoglosse.

Racines de l'hypoglosse
en voie de métamor-
phose régressive , qui
n'existent en général
encore que pendant la
période embryonnaire.

Les modifications que j'ai apportées au tableau de van Wijhe résultent de certains
fails que j'ai observés dans l'encéphale des Dipnoïques. Je les ai discutés avec van
Wijhe, et ce qui suit peut être considéré comme notre manière commune d'envisager
les rapports du nerf vague avec l'hypoglosse.

Dans les embryons de Scyllium il existe quatre myotomes occipitaux. Les trois
myotomes postérieurs possèdent chacun une racine- nerveuse ventrale; l'antérieur,
très rudimentaire, ne présente plus dans le cours de l'ontogénie trace de racine ven-
trale, mais il a dû cependant jadis en exister une. Dans un certain stade embryonnaire

y TTT IX X

w w

Fig. Kjl. — ■ Distribution des nerfs crâniens segmentaires dans la tête des Sélaciens
(dessin demi-schématique).
iV, A, 0, les trois capsules sensorielles ; Tr. trabécnles ; Q, carré ; PQ, palato-carré, uni en •]- aux
trabécules par du tissu conjonctif ; M, mandibule; L, I/, cartilages labiaux; H, hyomandibulaire ;
K, arc hyoïdien ; a, b, c, d, e, arcs branchiaux vrais, entre lesquels on voit les fentes brachiales (/- V) ;
S, évent ; C, corde dorsale ; W, W, coupe des vertèbres ; V, nerf ti ijnmeau ; 1 , S, 3, ses trois branches
principales ; Rp, son rameau palatin ; VII, nzri facial ; Rp, son rameau palatin ; IX, glosso-pharyn-
gien ; X, nerf vague.

le nerf vague croise le premier et le deuxième myotomes; dans les myotomes III et IV
au contraire apparaissent des racines dorsales particulières, qui disparaissent plus tard
(Froriep]. En se basant sur ce fait on est autorisé à admettre que le cordon de l'hypo-
glosse qui ne se développe plus et celui qui lui fait immédiatement suite en arrière
appartiennent au territoire du nerf vague. Ces hypothèses se trouvent complètement
confirmées par les dispositions que l'on observe chez les Dipnoïques et en particulier
chez le Protopterus. Ici les quatre cordons de l'hypoglosse existent encore (fig. 165).
Les deux premiers, situés tout à fait au niveau du nerf vague, vont se jeter dans son
ganglion, les deux postérieurs traversent le crâne par des trous particuliers. Au delà
du crâne tous les quatre se réunissent et reçoivent aussi une anastomose du premier
nerf rachidien. Par conséquent les nerfs crâniens du Protopterus ^ qui est le seul Ver-
tébré dont l'hypoglosse possède encore pendant toute la vie des racines dorsales,
présentent des rapports encore plus pjrimitifs que ceux des Sélaciens.

Quant au nerf de la onzième paire, le 7ierf spinal ou accessoire de Willis, il a des
relations étroites avec la portion motrice du nerf. vague; il ne commence à devenir
distinct qu'à pai'tir des Reptiles. Sa ressemblance avec les nerfs rachidiens est bien
manifeste.

Avant de passer à la description des différents nerfs crâniens en par-

180 CHAPITRE CINQUIÈME

ticulier, nous devons signaler une découverte intéressante faite par van
Wijtie, Beard et Froriep.

Il s'agit de la fusion chez les embryons des Vertébrés inférieurs et
supérieurs de l'ébauche des ganglions du facial, du glosso-pharyngien et
du vague avec l'épithélium de la peau. Celui-ci prolifère et s'épaissit aux
points correspondants, c'est-à-dire au bord dorsal des fentes branchiales
situées dans la région innervée par ces nerfs. L'organe ainsi formé se
différencie et se distingue de plus en plus nettement des tissus envi-
ronnants et semble être l'ébauche d'un organe sensoriel cutané {organe
sensoriel, branchial). En même temps la masse ganglionnaire s'enfonce
avec la masse épithéliale, qui s'est unie avec elle, de plus en plus pro-
fondément dans le mésoderme.

Je renverrai à mon Traité et anatomie comparée pour les conséquences que Beard
lire de l'existence de ces organes sensoriels branchiaux el je me bornerai adonner quel-
ques détails sur le rameau latéral du nerf vague. L'ébauche de ce nerf, qui s'étend,
chez les Poissons et chez les Amphibiens vivant dans l'eau, depuis la têtejusqu'àl'extré-
mité de la queue (voy. les organes des sens), est également si intimement unie le
long de la ligne latérale avec le feuillet corné épaissi à ce niveau, qu'il est impossible de
décider si les noyaux cellulaires aux points de contact appartiennent au nerf ou à
l'organe sensoriel cutané. Tous les nerfs des Anamniens, qui ont des rapports avec
les organes sensoriels cutanés, présentent la même disposition, qu'ils appartiennent
au trijumeau, au facial, au glosso-pharyngien ou au vague. Ces faits sont importants,
eu égard à la controverse que soulève encore la question de l'origine des nerfs péri-
phériques, principalement des nerfs sensitifs.

Nerf olfactif.

Le nerf olfactif se compose partout d'un assemblage de fibres pâles
qui proviennent du lobe ou du bulbe olfactif. Dans la région où il se dis-
tribue, on ne trouve jamais de somite.

Quant au lobe olfactif, il est un appendice du cerveau antérieur se-
condaire, dans lequel se prolonge la cavité du ventricule. Tantôt il reste
largement uni à sa base avec la masse des hémisphères, tantôt il s'en
éloigne plus ou moins et forme ainsi la bandelette olfactive, terminée
par un renflement en massue, le bulbe olfactif, qui représente égale-
ment encore une partie de l'encéphale.

Dans ce cas, le nerf olfactif proprement dit émanedu bulbe : il se com-
pose d'un nombre plus ou moins considérable de filaments olfactifs.

La forme et la grosseur du bulbe olfactif, ainsi que la longueur et l'épaisseur de la
bandelette olfactive sont très variables. Il en est de même du nombre des fibres du
nerf lui-même. Le nombre de ses racines varie aussi considérablement. Tandis que
chez les Téléosléens et les Mammifères les difîérents cordons nerveux, d'abord séparés
les uns des autres, se réunissent généralement bientôt en un tronc commun, chez
certains Amphibiens, le Piim dorsigera par exemple, leur réunion n'a lieu que près
de leur entrée dans la capsule olfactive, et chez les Gymnophiones [Epicrium gluti-
nosum) la paire dorsale assez mince et la paire dorsale beaucoup plus volumineuse
restent complètement séparées et traversent l'ethmoïde par des trous très éloignés
les uns des autres (Wiedersheim).

Tous les Amphibiens, ù l'exception du Afenopoma, tous les Reptiles eiles Oiseaux,

SYSTEME NERVEUX

181

et enfln les Monolrèmes, sont dépourvus de lame criblée; le nerf olfactif pénètre
sans se diviser dans la cavité nasale. A partir des Marsupiaux, il existe toujours une
lame criblée, et les fibres émanées du bulbe olfactif sont souvent disposées en ran-
gées parallèles rapprochées les unes des autres.

Nerf optique.

Le nerf optique estconstitué, comme nous l'avons vu, parle pédicule
du diverticule du cerveau antérieur primaire, auquel on donne le nom
de vésicule optique primitive. 11 représente donc
ainsi une partie de Tencéphale, et sous ce rapport
se comporte comme le lobe olfactif.

Son développement est inséparable de celui de
la re7me; il sera étudié dans le paragraphe relatif à
Fanatomie de Forgane visuel.

En général, la grosseur du nerf optique est pro-
portionnelle à celle de Fœil. Ses rapports avec
Fencéphale ont déjà été indiqués dans la descrip-
tion que nous avons donnée du cerveau intermé-
diaire.

Dans la plupart des cas on peut distinguer dans
le nerf optique trois parties plus ou moins net-
tement difTérenciées , auxquelles on donne les
noms de bandelette optique , de chiasma des nerfs
OPTIQUES et de neuf optique.

Le chiasma, c'est-à-dire l'entrecroisement,
quelquefois incomplet, des deux nerfs optiques,
se rencontre partout, bien qu'il ne soit pas toujours
visible à la base de Fencéphale, et que parfois,
par exemple chez les Myxinoïdes, les Bipnoïques,
et en partie aussi chez les Pétromyzoiites, il soit
profondément enfoncé dans la substance cérébrale
et conserve ainsi sa position centrale primitive.

Chez la plupart des Téléostéens, les deux nerfs
optiques, au point d'entrecroisement, sont sim-
plement appliqués l'un sur l'autre; mais chez quelques espèces (//are7^^,
Anchois) l'un des nerfs traverse l'autre. Cette disposition se complique
de plus en plus chez les Reptiles, et finalement il y a un enchevêtrement
très complexe de leurs fibres constitutives (fîg. 162). Ce réseau treillissé
atteint son plus haut degré de complexité chez les Mammifères, o\i il
n'est plus possible d'en reconnaître la structure qu'à l'aide de séries de
coupes.

Nerfs des muscles de l'oeil.

Les nerfs des muscles de l'œil, c'est-à-dire le moteur oculaire commun,
le pathétique et le moteur oculaire externe, innervent les muscles qui
font mouvoir le globe de l'œil, comme nous l'avons indiqué dans le ta-

162. — Chiasma des
nerfâ optiques (dessin de-
mi schématique).

A, la plupart des Pois-
sons. B, Hareng. C, La-
certa agilis. D , Agame.
E, Mammifère supérieur.
Clii, chiasma des faisceaux
nerveux internes ; Ce, Ce'.
S, .S'', fibres latérales; Co,
commissure.

182 CHAPITRE CINQUIÈME

bleau de la distribution métamérique des nerfs crâniens (voir p. 178).

Le NERF MOTEUR OCULAIRE COMMUN, qui inncrve les muscles droit supérieur ,
droit inférieur^ droit interne et petit oblique, prend naissance sur le
plancher du cerveau moyen. Sur son trajet se trouve le ganglion ophtal-
mique, dont il sera question plus loin à propos du trijumeau.

Le NERF PATHÉTIQUE émane, bien que son noyau d'origine soit situé du
côté ventral, de la partie postérieure de la face dorsale du cerveau moyen ;
primitivement il renferme non seulement des fibres motrices, mais aussi
des fibres sensibles qui, chez les Poissons et les Amphibiens, se rendent
à la conjonctive et à l'endocrâne. Le moteur oculaire externe, qui naît
toujours très en arrière sur le plancher de la moelle allongée, est pro-
bablement mixte aussi chez \esAna7nniens. Chez les Anoicres il se fusionne
dans l'intérieur du crâne avec le ganghon de Gasser.

Nerf trijumeaii.

Ce nerf, qui prend naissance en avant sur les parties latérales delà
moelle allongée ou sur la protubérance annulaire, est avec le nerf vague
le plus volumineux des nerfs crâniens.

Comme son nom l'indique, il se divise en trois branches principales :

jiiat jrur "' Tan v" jrr«

jS)a Fn*-

Fig. 163. — Nerfs de la tête et plexus axillaire du Sr.yUium canicula.
II, nerf optique ; ///, moteur oculaire commun ; IV, pathétique ; V, rameau superficiel et T^^, rameau
profond de la première branche du trijumeau (tous deux s'anastomosent en * dans la cavité nasale);
Vb':, branche maxillo-mandibulaire ; V^', branche maxillaire ; T'=, branche mandibulaire ; VI, moteur
oculaire externe ; VII, facial ; VII^, son rameau hyo-mandibulaire ; VII^, son rameau palatin ; IX, glosso-
pharyngien ; X, vague ; R. lat, son rameau latéral ; •]"}"{-, fentes branchiales ; 1 à 14, les quatorze premiers
nerfs rachidiens formant 'e plexus brachial {PI. brach.) ; O, capsule auditive; Sp, évent ; Or, orbite;
MS, fente buccale.

une branche ophtalmique, une branche maxillaire (maxillaire supérieure)
et une branche mandibulaire (maxillaire inférieure). La première se déve-
loppe séparément ; les deux autres ne forment primitivement qu'un seul
tronc nerveux, correspondant à la branche mandibulaire ; ce dernier
donne plus tard secondairement naissance à la branche maxillaire.
Le trijumeau sort du crâne par un seul orifice ou par deux, ou même
par trois. Ses racines se réunissent dans un seul gros ganglion {ga)i-
glion de Gasser) (1) ; dans quelques cas il existe deux ganglions séparés,

(1) Le ganglion de Gasser est situé tantôt en dedans, tantôt en dehors de la cavité crâ-
nienne.

SYSTÈME NERVEUX 183

Tun pour la branche ophtalmique , l'autre pour la branche maxillo-
mandibulaire.

Outre les trois branches que nous venons dénommer, il existe encore dans la cavité
de l'orbite une seconde branche, bien distincte surtout chez les Sé/ac?e^s, les Ga^iozc/es
et les Dipnoïques, et, comme elle est située, de même que la branche ophtalmique pro-
prement dite, sur le plafond de cette cavité, on peut distinguer une branche ophtal-
mique superficielle et une branche ophtalmique profonde, ce qui fait en tout quatre
branches (1). Les deux branches ophtalmiques sont sensibles ; elles se distribuent
dans l'orbite (conjonctive, glande lacrymale, globe oculaire, paupières), dans la région
frontale et dans le museau.

Dans le groupe des Amphibiens, la branche ophtalmique profonde cesse déjà de
former un nerf distinct, et à partir de ces animaux jusqu'aux Mammifères elle reste
unie avec la branche ophtalmique superficielle dont elle constitue le rameau nasal
[n. naso-ciliaris).

L'extrémité distale de la branche ophtalmique profonde en se soudant à la peau
(voir les organes sensoriels branchiaux) forme un ganglion {gatiglion du méssn-

Fio-. 164. — Nerfs de la tête de YAngidS fragil/s.
G, ganglion de Casser, d'où partent les trois branches du trijumeauJfF», Fb, Vc] ; en arrière une com
missure du sympathique en forme d'anse (S)/, Co),qui réunit le trijumeau au groupe du nerf vague ("/X, X)
Sur cette commissure se développe un ganglion (Gg) ainsi qu'une anse anastomotique (Sym) qui te rend
au ganglion du sympathique (Gg^). VII'^ et F//b, le facial qui sort du crâne par deux trous distincts ;
•J-, anastomose du rameau palatin du facial avec le rameau maxillaire du trijumeau ; * -j-, points où la
branche ophtalmique du trijumeau pénètre dans la cavité nasale; Jlf>7l, ilfm, rameaux que la branche
mandibulaire envoie aux muscles masticateurs ; GX, ganglion du nerf vague ; Li, laryngé inférieur ;
Ri, branche intestinale du vague; XII, hypoglosse (les deux premiers nerfs rachidiens) ; 5 à 6, les nerfs
rachidiens suivants ; 0, capsule auditive ; Scap, omoplate ; A, œil ; D, glande lacrymale ; D^, glande de
Harder.

céphale de Beard), qui ne reste distinct que transitoirement, pendant la période
fœtale. Plus tard (au moins chez les Sélaciens, d'après Beard) il se confond avec le
ganglion de Ganser. Il représente donc le ganglion de la racine dorsale d'un nerf crâ-
nien, tout comme les ganglions du trijumeau, du glosso-pharyngien, etc.

De nouvelles recherches sont nécessaires pour décider si le ganglion ciliaire des
Vertébrés supérieurs correspond au ganglion du mésencéphale des Sélaciens.

Quant à la deiixiètne branche du trijumeau (branche maxillaire supé-
rieure), sur le trajet de laquelle se irouYele ga7iglio7i sphéno-palatin, elle
est également sensible, mais présente des anastomoses avec le facial.

Elle passe sur le plancher de l'orbite, innerve la glande lacrymale et
la glande de Harder, se rend de là dans le maxillaire supérieur, en sort

(1) La branche ophtalmique profonde correspond probablement à la racine dorsale du
moteur oculaire commun (van Wijhe) (voy. page 178). La branche ophtalmique superficielle
se compose de deux parties, l'une (portio mlnor) appartient au trijumeau, l'autre {portio
major) appartient au facial (Schwalbe).

184 CHAPITRE CINQUIÈME

SOUS le nom de nerf sous-orbilaire et donne la sensibilité à la peau de
la joue, du nez (trompe) et de la lèvre supérieure.

La troisième branche du trijumeau (branche maxillaire inférieure)
est mixte; elle envoie d'une part des nerfs moteurs aux muscles mastica-
teurs, d'autre part elle fournit un gros nerf sensitif à la langue {nerf
lingual) et un autre nerf volumineux, qui traverse le canal dentaire et
se distribue aux dents ; elle se termine par un ou plusieurs rameaux
dans la peau de la mâchoire inférieure et de la lèvre inférieure. Elle est
en rapport avec le facial par la corde du tympan [ganglion sous-maxil-
laire) .

Nerfs facial et auditif.

La septième et la huitième paire de nerfs crâniens ont une origine
commune; mais elles se séparent bientôt et suivent un trajet entièrement
différent en rapport avec la fonction difîérente qu'elles ont à remplir.

Les relations du facial avec le trijumeau sont très remarquables sur-
tout chez les Poissons. Chez les T^e'/eos/éens, par exemple, les racines du
facial et du trijumeau, immédiatement après leur sortie de l'encéphale,
enchevêtrent leurs fibres d'une manière inextricable, de sorte que pour
les distinguer l'on doit avoir recours à l'expérimentation physiologique.
Dans les autres classes de Vertébrés ces deux nerfs présentent de nom-
breuses anastomoses, soit entre leurs racines, soit surtout entre leurs
parties périphériques.

Le facial est primitivement un 7ierf mixte; il se divise en trois bran-
ches : une branche hyo-mandibulaire, une branche palatine et une branche
BUCCALE. 11 faut y ajouter encore une portion {portio major) de la branche
ophtabnicjue superficielle (voy. le trijumeau).

La première, qui s'anastomose avec le glossorphargngien par l'inter-
médiaire du rameau de Jacobson, se distribue principalement, comme
son nom l'indique, dans la région des deux premiers arcs branchiaux
primitifs et aussi chez les Poissons dans la région de Yévent, à laquelle
elle envoie un rameau qui se bifurque en-dessus, de sorte que celui-ci
se trouve compris entre les deux filets de bifurcation, et dans les muscles
de l'opercule et de la membrane branchiostège. Un reste de cette branche
innerve chez les Vertébrés supérieurs le muscle stylo-hyo'idien et le
ventre postérieur du di gastrique.

Le rameau du facial, désigné chez les Vertébrés supérieurs sous le nom de corde
DU TYMPAN, appartient à la portion mandibulaire. Chez les embryons de Sélaciens, ce
rameau représente, comme le rameau buccal destiné à la mâchoire supérieure et la
portion de la branche ophtalmique superficielle (portio major) qui se distribue dans
Vovh'de, un nerf sensoriel qui aboutit à un organe du toucher, situé le long de la
face externe de la mâchoire supérieure (Stannius, Froriep).

La branche palatine se dirige en avant sur le plafond de la cavité
buccale; elle se distribue à la muqueuse de cette cavité. Elle peut s'anas-
tomoser dans son trajet avec la branche maxillaire du trijumeau et, sous

SYSTÈME NERVEUX 185

le nom de grand nerf pétreux superficiel, traverse le ganglion sphéno-
palatin. De là, chez les Mammifères, elle se dirige en bas et se distribue
aux muscles du voile du palais.

Chez les Manwiifères, le facial ne renferme plus de fibres sensibles;
c'est un nerî purement moteur, qui chez les formes supérieures se dis-
tribue en grande partie dans les muscles mimiques [muscles de la face),
ainsi que dans le peaucier du cou qui a des rapports étroits avec
ceux-ci.

Le NERF AUDITIF est toujours volumineux ; il se divise peu après sa
sortie de l'encéphale en un rameau cochléen et un rameau vestibulaire.
Le premier se rend au limaçon, le second dans toutes les autres parties
du labyrinthe de l'oreille. Nous renverrons pour plus amples détails au
chapitre relatif à l'organe auditif.

G-roTipe du nerf vague.

Sous ce nom on peut réunir les trois nerfs glosso-pharyngien, vague et
ACCESSOIRE DE wiLLis OU SPINAL, qui Ont entre eux les rapports les plus
étroits.

Les nerfs crâniens, que nous avons jusqu'ici passés en revue, se dis-
tribuent uniquement dans la tête. Ici nous avons à faire à un ensemble
de nerfs qui s'étendent sur une région beaucoup plus considérable du
corps, et dont la comparaison avec les nerfs rachidiens est beaucoup
plus facile. Le nerf vague innerve non seulement le pharynx et l'appareil
branchial situés encore dans la région céphalique, mais aussi le cœur,
le larynx avec l'appareil respiratoire tout entier, ainsi qu'une grande
partie de l'appareil digestif des Vertébrés supérieurs. La portion du
vague destiné à ces divers systèmes d'organes porte le nom de branche
intestinale ; elle envoie aussi des rameaux à la vessie natatoire.

Dans ce qui va suivre nous ne nous occuperons d'abord que de la
neuvième et de la dixième paire de nerfs; nous étudierons à part la
onzième paire, qui est de formation plus récente et qui ne commence à
apparaître que chez les Amniotes (voy. plus haut).

Chez \g& Poisso7is, le fait que le nerf vague et le glosso-pharyngien,
qui est toujours représenté parla partie antérieure du système, naissent
par plusieurs racines, montre que ces deux nerfs doivent être consi-
dérés comme correspondant à plusieurs nerfs rachidiens. Leur mode de
distribution dans la région de l'intestin antérieur et dans le système des
arcs viscéraux, qui présente une certaine métamérie, vient encore à
l'appui de cette manière devoir (fig. 161 et 163).

Chez les Pétromyzontes, le nerf vague proprement dit possède qvalre racines
c/orsa/es qui se rendent dans un ganglion bilobé. De ce ganglion émanent, comme
dans les nerfs rachidiens, une racine dorsale et une racine ventrale; en avant il est
réuni par une anse anastomolique avec le ganglion du facial et plus loin (indirecle-
ment) avec le ganglion de Ganser.

Nous avons indiqué plus haut les rapports du vague chez les Sélaciens et les Dip-

186

CHAPITRE CINQUIEME

ITT:

TZ2

no'iques et ses relations avec l'hypoglosse (voy. p. 179). Ses racines dorsales peuvent
être représentées par plusieurs faisceaux de fibres (jusqu'à sept) (1).

Une branche volumineuse du nerf vague qui a une racine distincte,
quelquefois deux ou trois, le rameau latéral, s'étend chez les Po/ssows, les
Dipno'iques et les Amphibiens qui vivent dans Feau (ainsi que chez les
larves des Amphibiens) sur la face latérale du corps jusqu'à l'extrémité
de la queue. Il est situé, soit immédiatement au-dessous de la peau, soit,

comme chez les Sélaciens et les Dipnoïques,
plus profondément dans les muscles, près de
la colonne vertébrale. Il émet souvent une
branche qui suit le bord dorsal du corps
(voy. le chapitre relatif aux organes senso-
riels cutanés).

Le GLOSSo-PHARYNGiEN , qui renferme des
fibres sensibles et des fibres motrices, se
distribue chez les Poissons et les Amphibiens
à respiration branchiale principalement dans
la région du premier arc branchial; le nerf
vague, qui est également mixte, se rend dans
tous les autres arcs où il innerve les muscles
et la muqueuse. De même que le facial envoie
à l'évent un rameau divisé au-dessus de lui
en deux branches qui l'entourent en avant
et en arrière, de même le glosso-pharyngien
et les rameaux du vague se divisent au niveau
de chaque fente branchiale en une branche
antérieure et une branche postérieure. Ils
présentent ainsi une disposition nettement
(fig. 161 et 163).
Les transformations qui surviennent dans
la région oii se rend le glosso-pharyngien,
c'est-à-dire dans le premier arc branchial,
entraînent des modifications correspondantes
dans la distribution de ce nerf. Il se termine
alors par deux branches, l'une dans la langue
[rameau lingual, nerf du goût), l'autre dans
le pharynx [rameau 'pharyngien) . Ces dispo-
sitions commencent à apparaître chez les
Dipnoïques et les Amphibiens; elles sont
définitives chez les Mammifères.
Le NERF ACCESSOIRE DE wiLLis commeuce à se montrer chez les Reptiles
et présente déjà ici la disposition typique que Ton observe dans toute

(i) Chez les Sélaciens, les Ganoïdes, les Dipnoïques, les Télêosléens et les Ichthyoïdes, le
glosso-pharyngien sort du crâne par un trou spécial; dans toutes les autres divisions
des Vertébrés il n'y a qu'un seul trou pour le groupe tout entier du vague.

-Tzr

segmentaire

165. — Encéphale de Proto-
pterii,!!. Face inférieure.

VU, cerveau antérieur ; ZH,
cerveau intermédiaire avec l'infun-
dibulum (Iiif) qui forme un enca-
drement charnu(L/p)àl'liypopliy»e
(//);NH, arrière-cerveauii?, moelle
épinière ; Oh, capsule auditive;
/, nerf olfactif; //, nerf optique ;
*, sa partie intra-cranienne ;-j-, point
où il traverse la paroi du crâne ;
V, trijumeau réuni au facial ( VII) ;
VIII, les deux nerfs auditif»; 7A',
une des racines du glooso-pharyn-
gien ; IX', l'autre racine qui s'unit
au ganglion (G) ; XII, hypophyse;
ISp, premier nerf rachidien.

SYSTÈME NERVEUX 187

la série des Mammifères. 11 émane de la moelle épinière. Au niveau de
la quatrième et delà cinquième paire cervicale, c'est un long nerf collec-
teur qui reçoit toujours sur son trajet des anastomoses du nerf rachidien.
Il se dirige en avant parallèlement à la moelle épinière et à la moelle
allongée, pénètre enfin dans le crâne pour en ressortir aussitôt avec le
nerf vague. Il innerve certains muscles qui s'insèrent sur la ceinture
scapulaire, tels que le sterno-cléido-masto'idien ei le trapèze. Ses rapports
morphologiques sont encore en bien des points très obscurs.

Nerf hypoglosse.

La douzième paire de nerfs, qui correspond toujours à plusieurs nerfs,
se distribue à certains muscles situés sur le plancher de la cavité buccale
entre l'omoplate et le sternum d'une part et l'arc hyoïdien d'autre part.
Elle se rend aussi dans les mucles propres de la langue, principalement
chez les Mammifères où ces muscles atteignent leur plus haut degré de
développement. Mais là ne se borne pas sa distribution; elle innerve
encore, comme on commence déjà à l'observer chez les Vertébrés infé-
rieurs, par des anastomoses qu'elle envoie aux nerfs rachidiens [ansa
hypoglossi), les, muscles qui s'insèrent sur le sternum et le corps de l'hyoïde,
c'est-à-dire le sterno-hyoïdien, le sterno-thyroïdien, le thyro-hyoïdien et
Y omo-kyoïdien.

Chez les Dipnoiques on voit de la manière la plus claire comment, par suite de la
fusion progressive de la première vertèbre cervicale avec le squelette céphalique,
l'hypoglosse, qui est représenlé chez certains Téléostéens et chez les Amphibiens, par
le premier nerf cervical, se trouve attiré dans la cavité crânienne. Il possède aussi
chez eux, comme on sait, encore deux racines dorsales, dont la postérieure seule est
pourvue d'un ganglion (Iversen]. Primitivement l'hypoglosse présentait chez tous les
Vertébrés ces deux racines, comme le prouve le fait qu'on les retrouve encore jusque
chez les Mammifères pendant la période embryonnaire.

Sympathique.

Le système du grand sympathique, qui se distribue, comme on l'a
vu, principalement sur le canal digestif, dans le système vasculaire et
dans les organes glandulaires du corps, dérive du système nerveux
cérébro-spinal.

De chaque ganglion spinal part chez l'embryon un nerf qui, après un
court trajet, s'enfonce dans un petit amas irrégulier de cellules nerveuses
au-dessus des veines cardinales. L'ensemble de ces amas ganglionnaires
constitue les ganglions du sympathique, qui primitivement présentent,
comme les ganglions spinaux, une disposition segmentaire. Ils sont
réunis entre eux par des commissures longitudinales, qui par leur ensemble
constituent de chaque côté de la colonne vertébrale un tronc nerveux
auquel on donne le nom de cordon du sympathique. Celui-ci est donc une
formation secondaire. Il en part des nerfs qui se rendent, en formant de
nombreux plexus, dans les organes que nous avons énumérés plus haut;

188 CHAPITRE CINQUIÈME

d'autre part, par son mode d'origine, il communique avec le système
nerveux central (1).

Le sympathique s'étend au delà de la colonne vertébrale dans le crâne ;
il y présente avec plusieurs nerfs crâniens des relations semblables à
celles qu'il affecte au niveau de la moelle épinière avec les ganglions
spinaux.

Sa disposition seg'mentaire primitive disparaît fréquemment plus tard,
principalement dans les rég"ions oii pour une cause quelconque survien-
nent des modifications plus ou moins profondes dans l'ébauche primiti-
vement métamérique du corps, c'est-à-dire au cou, dans le tronc et dans
la région sacrée.

CheyA'Amphioxus, il n'existe pas de système nerveux sympathique; ctiez les
Pélromyzonles (et Y Ammocète) il est rudimentaire, c'est-à-dire qu'ici les ganglions
ne sont pas réunis par des commissures longitudinales. Néanmoins on observe des
plexus qui se rendent au tut>e digestif et au système vasculaire (2). La différenciation
des ganglions spinaux primaires n'a lieu que chez les Poissons supérieurs ; elle débute
dans la tête et progresse dans la direction de la queue. C'est là un fait que nous montre
la phylogénie aussi bien que l'ontogénie. C'est ainsi que chez les Téléostéens la partie
céphalique du sympathique seule est bien développée, tandis que chez la Grenouille
les coi'dons du sympathique s'étendent déjà dans toute la longueur du tronc. Chez
les Dipnoïques on n'a pu jusqu'ici découvrir aucune trace du sympathique.

Les fréquentes anomalies que l'on observe dans le sympathique s'expliquent faci-
lement par son mode même de développement. C'est ainsi qu'il arrive parfois que le
ganglion interverlébral ne se sépare qu'incomplètement, ou même qu'il ne se déve-
loppe pas du tout; dans ce cas, le cordon du sympathique présente une interruption
locale. D'autres fois le rameau de communication entre le ganglion spinal et le ganglion
sympathique reste très court ou prend une longueur démesurée.

Quant à la structure intime du système sympathique et surtout à la formation des
plexus, nous sommes dans une ignorance presque complète.

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(1) On ne sait rien de certain sur le développement des cellules nerveuses sympathiques
périphériques situées dans les viscères; il semble qu'il n'est guère impossible de ne pas
admettre qu'elles se forment sur place, c'est-à-dire dans le mésoderme.

(2) D'après A. Dohrn, chez les Pètromyzontes il n'existe de cellules nerveuses sympa-
thiques que dans la région du tronc, qui s'étend de la base du pénis jusqu'à l'extrémilé
des derniers canaux du rein, c'est-à-dire jusqu'aux conduits excréteurs des reins. La plu-
part sont situées immédiatement au-dessous des muscles de la nageoire anale, au-dessus
des conduits du rein, et enfin en dehors de la paroi pariétale de la cavité péritonéale éga-
lement sur des muscles. Elles sont plus rares dans les cloisons qui séparent les deux con-
duits du rein, ainsi qu'entre ces derniers et la cavité péritonéale, ou encore au-dessus du
tube digestif.

SYSTÈME NEftVEUX 189

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Les recherches auxquelles a donné lieu l'ai'il pinéal se trouvent exposées et ré-
sumées dans les écrits de Ch. Julin, A. Peytoureau, Béraneck, Francotte, M. Baudoin
et Mathias Duval.

190

CHAPITRE CINQUIEME

III

Organes des sens.

Les appareils terminaux spécifiques des organes des sens dérivent,
comme le système nerveux en général, du feuillet externe du blasto-
derme ou FEUILLET SENSORIEL. Les uorfs seusoriols se terminent toujours
ainsi dans des cellules ^'origine épithélialc , tandis que les éléments
mésodermiques (c'est-à-dire les masses d'enveloppe) ne viennent s'y
ajouter que secondairement.

Les difTérents organes des sens, Vorgane de la vue, de Volfaction, du

goût, de Vaudition ne sont, comme nous
le verrons plus tard, que des différen-
ciatio7is secondaires d'un sens diffus.
C'est ce que montrent non seulement
beaucoup d'Invertébrés, ainsi que l'Am-
phioxus, mais encore beaucoup défaits
de l'embryologie des Poissons, des Dip-
noïques et des Amphibiens.

La différenciation commence à appa-
raître chez les Cyclostomes, et l'on voit
qu'à partir de ce groupe dans toute la
série des Vertébrés les organes des sens,
auxquels sont dévolues les fonctions de
la vision, de l'olfaction, du goût et de
l'odorat, sont situés dans la tête. Ils se

Fig. 166. — A, terminaison des nerfs de tous
les organes supérieurs des sens. iV', pre-
mière et N, deuxième partie de la fibre
nerveuse terminale ; G, cellule nerveuse
intercalée entre ces deux parties ; G'-, cel-
lule épithéliale terminale ; CS, sa formation
cuticulaire. B, cellule terminale en bâton-
net d'un organe du toucher ou cellule du
goût des Poissons, des Dipnoïques et des
Amphibiens qui vivent dans l'eau. C, ter-
minaison nerveuse libre, et D, terminaison
nerveuse ganglionnaire des organes du tou-
cher des Vertébrés terrestres. Toutes ce.=:
figures sont schématiques et sont dessinées
d'après un dessin de Merkel.

trouvent logés dans des enfoncements

ou des cavités spéciales du crâne (cap-
sules sensorielles). Sous ce rapport ils
présentent un contraste très marqué
avec le second groupe des organes des
sens qui sont chargés de percevoir
les sensations du tact, de la température, ainsi que d'autres impres-
sions sensorielles. Ces derniers sont répandus sur la surface tout entière
du corps, c est-à-dire que leur distribution est diffuse, et en second lieu,
ils restent pour la plupart pendant toute la vie aux endroits oit ils se
sont développés, c est-à-dire dans la peau.

Dans les organes supérieurs des sens, il existe toujours deux sortes
de cellules, qui cependant ont la même origine, les cellules sensorielles
en bâtonnet, qui sont unies aux centres nerveux par des nerfs, et les cel-
lules DE soutien, qui servent à isoler et à protéger les premières.

Le milieu qui entoure les organes terminaux des appareils sensoriels
supérieurs doit toujours être humide, et, comme cette considération se
trouve aussi réalisée, jusqu'à un certain point au moins, en ce qui con-

ORGANES DES SENS 191

cerne les organes des sens de la peau chez les Poissons, les Dipnoïques
et les Amphibiens qui vivent dans Feau, on doit s'attendre à rencontrer
également ici les mêmes appareils nerveux terminaux ou des appareils
analogues.

Effectivement on trouve ici aussi des cellules sensorielles en bâtonnet,
mais les nerfs qui y aboutissent ne traversent pas, comme cela arrive
toujours dans les organes supérieurs des sens, une cellule nerveuse.
Dans ce cas la différenciation est moins avancée.

Lorsque les animaux cessent de vivre dans Feau, les couches super-
ficielles de l'épiderme se dessèchent sous l'influence de l'air ambiant et
les appareils oierveux terminaux s'enfoncent dans la profondeur de la peau
en même temps qiiils subissent des changements de forme.

La cellule terminale en bâtonnet disparaît pour toujours de l'épiderme
et il n'existe plus que deux sortes de terminaisons nerveuses, iescellules
nerveuses terminales et les terminaisons nerveuses libres.

Organes des sens de la peau.

ORGANES EN BATONNET CHEZ LES POISSONS, LES DIPNOÏQUES
ET LES AMPHIBIENS

a. Éminences nerveuses.
Poissons et Amphibiens.

On remarque àéik ch^zV Amphioxus \me différenciation dans le revê-
tement épithélial de la peau, principalement dans la tête. Entre les
cellules cylindriques ordinaires apparaissent en certains points des cellules
piriformes ou aussi des cellules en bâtonnet, dont l'extrémité basilaire
se continue avec un nerf, et dont l'extrémité libre porte un poil qui
plonge dans l'eau. Leur distribution à la surface du corps n'est pas régu-
lière, mais il est à remarquer que dans certains points, par exemple
sur les cirres qui entourent la bouche, elles sont disposées par groupes,
de sorte qu'elles représentent déjà ici des organes nerveux terminaux
rudimentaires.

Bien qu'on ne puisse rapprocher directement ces organes des appa-
reils des sens de la peau des autres Poissons, cependant il est à noter
que toujours \e développement de ces derniers — cela s'observe également
chez les Amphibiens — débute par la formation d" une seule cellule senso-
rielle, qui donne naissance piar division aux autres cellules sensorielles.

Ces organes sont toujours formés de cellules centrales disposées en
cercle et de cellules périphériques qui leur constituent une enveloppe exté-
rieure. Les premières sont en rapport de continuité avec des fibres ner-
veuses et portent à leur extrémité libre un poil cuticulaire rigide; ce sont

192

CIIAPITUE CINQUIÈME

les cellules sensorielles proprement dites (fîg-. 167, CZ). Les autres (i¥^,
MZ^) sont des cellules de soutènement (fig. 170, «, b, c).

Lorsque ces organes sont à nu à la surface de la peau — et cest toujours
le cas pendant la période embryonnaire, — leur sommet peut être sur-
monté d'un tube délicat, formé par la sécrétion des cellules de soutène-
ment, dans lequel pénètrent les soies terminales des cellules sensorielles,
et qui s'ouvre dansTeau.

Chez les Bipno'iques,\es Amphibiens qui mvent dans V eau (c'est-à-dire,
outre les Ichthyoïdes et les Dérotrèmes, les larves de tous les Amphibiens) ,
ces organes restent pendant toute la vie à fleur de peau (1); mais chez
les Poissons (et di\\^?>\ Q\\Qz\e.^ Dipnoïques) ils peuvent être contenus après
la période embryonnaire dans des sillons ou dans des canaux, qui sont
formés par Yépiderme, ou ce qui est plus fréquent par les écailles et les
os de la tête, et qui de distance en distance s'ouvrent à l'extérieur. Ils

Fig. 1(37

Fig. 1G8.

MZ,

Fig. 16?

jaz

Disposition des organes latéraux chez une larve
de Salamandre (d'après Malbranc).

Fig. 167. — Coupe d'une éminence nerveuse saillant à la surface de la peau. Le tube cuticulaire et les
cellules épidermiques qui l'entourent ne sont pas représentées. CZ, cellules centrales (sensorielles) ;
MZ, MZ^, cellules de recouvrement.

se trouvent ainsi à l'abri, et le tube hyalin, que nous avons mentionné
plus haut, disparaît.

Ces organes sensoriels, qui sont pendant toute la vie le siège d'un
processus continuel de régénération, sont répandus sur toute la surface
du corps; cependant on observe en général que certains d'entre eux
forment des rangées dont la présence offre une constance remarquable.
Tel est le cas par exemple pour la tête où ils sont particulièrement abon-
dants et oi^i ils sont disposés comme le représente la figure 169. A partir
de la tête ils présentent une disposition métamérique (2) et, toujours
réunis par des commissures longitudinales nerveuses, ils forment le
long des flancs de l'animal une (par exemple chez le Protèe et chez

(1) Au moment où les Amphibiens cessent de vivre dans l'eau (métamorphose larvaire),
ces organes sensoriels s'enfoncent dans les couches profondes de la peau; î'épiderme pro-
lifère au-dessus d'eux et ils se trouvent séparés du monde extérieur. Us ne tardent pas à
s'atrophier. Suivant d'autres auteurs, ils resteraient en communication avec l'extérieur par
l'intermédiaire d'un tube.

(2) Bien que chez les Lamproies il existe un nerf latéral bien développé (chez VAmmo-
cète anastomosé avec des nerfs rachidiens dorsaux et ventraux), le système de la ligne laté-
rale ne présente encore aucune régularité; les organes sensoriels sont disséminés, sans
qu'on y distingue de disposition segmentaire bien nette.

ORGANES DES SENS

193

toutes les larves à' Amphibiens) ou plusieurs lignes latérales, qui s'éten-
dent en arrière jusqu'à la nageoire caudale (fig. 168) (1). Cette circons-
tance leur a fait donner par certains auteurs le nom d'oRGANES latéraux;
ils sont innervés par le trijumeau, le facial, le glosso-pharyngien et par
le nerf vague par l'intermédiaire de son rameau latéral.

Chez les Raies et les Ganoïdes, il n'existe pas d'éminences nerveuses
à fleur de peau, et chez les Sélaciens même elles ne jouent qu'un rôle
secondaire; chez tous les autres Poissons, ces organes sensoriels sont
plus ou moins profondément enfoncés dans la peau, c'est-à-dire qu'ils
sont contenus dans des canaux ou dans des sillons très ramifiés, pro-
duits par la prolifération vers le derme des cellules épidermiques.

Il existe aussi des modifications particulières des éminences nerveuses,
auxquelles on donne les noms de sacs nerveux chez les Ga7ioïdes et d'AM-

Fig. 169.

Fig. 170.

Fig. 169. — Système des canaux latéraux chez
les Poissons (schéma), a, ligne sus-orbitaire ;
b, ligne sous-orbi taire ; c, ligne mandibulaire ;
d, ligne occipitnle ; e, ligne latérale, qui s'étend
sur toute la face latérale du tronc.

Fig. 170. — Éminence nerveuse d'un Urodéle (k demi schématique), a, a, cellules épidermiques à travers
lesquelles se voient par transparence les cellules neuro-épithéliales (6, 6) ; c, leurs soies terminales. Les
cellules périphériques de recouvrement n'ont pas été représentées. R, tube hyalin ; iV", nerf afférent.

POULES chez les Sélaciens. Ces deux sortes d'organes sont limités à la tête
et sont surtout abondants sur le museau. Ils sont formés par une inva-
gination de l'épiderme, au fond de laquelle est situé le neuro-épithélium.
Chez les Ganoïdes ils ont la forme d'un sac simple, mais chez les Séla-
ciens ils sont composés de petits tubes présentant un ou plusieurs renfle-
ments à leur base {ampoules). Ces derniers ont une forme très variable,
allongée, ovale ou racémeuse. Ils sont séparés les uns des autres par
des cloisons conjonctives qui se détachent en rayonnant de la paroi, et
sont remplis d'une masse muqueuse. Les organes nerveux terminaux
sont limités aux ampoules; ils ne se continuent pas dans la partie tubu-
leuse.

Une modification curieuse des éminences nerveuses a été récemment découverte

(1) Chez les Dipnoïques, ces appareils sensoriels existent non seulement dans la ligne la-
térale proprement dite, mais aussi dans la peau du tronc, sur le dos el sur le ventre, où ils
sont d'ailleurs disséminés sans aucun ordre (W. W. Parker).

WlEDERSHEIM. 13

194

CHAPITRE CINQUIEME

dans les embryons prêts à éclore d'un Gymnophione [Epicrium glulinosum). Ce sont
des organes en forme de fiole, disséminés dans la peau de la tète, dont le col s'ouvre
à l'extérieur (fig. 171]. La base renflée de la fiole présente dans son intérieur, comme
les véritables éminences nerveuses, un épitbélium sensoriel, qui est entouré de grandes
cellules de soutènement. Les longues soies terminales des cellules sensorielles sou-
tiennent un corps en forme demassue, de telle sorte que celui-ci soit en contact avec la
paroi. Ce corps ressemble à un otolithe; il est produit par la sécrétion des cellules
recouvrantes. L'appareil tout entier rappelle tout à fait un organe auditif, et P. et F. Sa-

rasin, qui l'ont découvert, lui donnent le nom
d'oreille cutanée ou d'oreille accessoire.

On ne peut rien dire de bien positif
sur la fonction des éminences nerveuses.
Ce sont dans tous les cas des organes sen-
soriels très anciens, car on en trouve déjà
les traces chez les Sélaciens jurassiques et
même chez les Ptéraspides et les Cépha-
laspides dévoniens ; nous y rangerons éga-
lement ce que l'on appelle les lunettes de
VArchegosaurus. Il est certain que ces
organes jouaient et jouent encore aujour-
d'hui un grand rôle dans la perception
des ébranlements (mouvements ondula-
toires) qui se produisent dans l'eau am-
biante, ce dont on peut facilement se
convaincre en jetant un objet quelconque
dans l'eau sans être vu d'un Poisson. L'ani-
mal réagit toujours par un mouvement rapide et se dirige vers le point
de départ de l'ébranlement. Il contrôle de la sorte tous les phénomènes
qui se passent dans son voisinage, et il est très probable que dans
beaucoup de cas il y a perception d'ondes sonores. On n'est donc pas
éloigné de considérer ces organes comme des organes primitifs de
rouie.

b. Bourgeons terminaux.

Les éminences nerveuses passent dans leur développement par un
stade qui ressemble entièrement aux bourgeons nerveux, de sorte qu'on
peut considérer ces derniers comme des organes phylétiquement plus
anciens, qui ont subi une légère différenciation.

Tandis que les éminences nerveuses ont la tendance à s'enfoncer dans
l'intérieur de la peau, les bourgeons termiriaux au contraire font le plus
souvent saillie à la surface de Vépiderme. Leur forme est moins variée
que celle des éminences; leur structure présente une grande ressem-
blance avec celle de ces dernières; on y distingue aussi une zone cen-
trale de cellules neuro-épithéliales et une couche périphérique de cellules
de recouvrement; mais tandis que les cellules centrales piriformes ou en
massue des éminences sont courtes, dans les bourgeons elles ont exac-

Fig. 171. — Oreille accessoire de la peau
àf^V Epicrium g lulinosum, d'après P. et
F. Sarasin. A^, nerf; SZ, cellules sen-
faoriclles ; MZ, cellules de recouvre-
inent ; Ep , cellules de l'épiderme ;
HK, massue auditive.

ORGANES DES SENS 195

tement la même longueur que les cellules de recouvrement, c'est-à-dire
qu'elles s'étendent d'une extrémité à l'autre de l'organe.

Poissons. Encore rudimentaires chez les Pétromyzontes et la plu-
part des Sélaciens, les bourgeons terminaux jouent le rôle principal chez
les Ganoïdes et les Téléo&téens où ils atteignent leur développement
complet; ils sont disséminés sans aucune régularité à la surface tout
entière du corps. Ils sont surtout abondants sur les nageoires, les lèvres,
les replis labiaux, les barbillons et dans la bouche jusqu'à l'origine de
l'œsophage.

C'est là un fait très remarquable, car à partir des Dipnoïques (1) et des
Amphibiens ils sont limités, dans toutes les classes supérieures , à la cavité
buccale, et ne se rencontrent plus en dehors d'elle. Ils sont situés chez les
Dipnoïques, chez les Amphibiens et leurs larves sur les papilles de la
muqueuse, sur les bords de la mâchoire supérieure et de la mâchoire
inférieure, sur le palais, dans le voisinage du vomer et à l'extrémité des
papilles fongiformes de la langue.

Chez les Reptiles leur distribution est déjà plus limitée, et cette dis-
position nous mène à celle qu'ils présentent chez les Mammifères (2), où
ils sont surtout abondants sur la langue. On les rencontre d'ailleurs aussi
sur le voile du palais et dans le pharynx et jusque dans l'orifice du
larynx.

Dans la langue ils sont situés surles papilles caliciformes,\espapilles fon-
giformes ainsi que sur les papilles foliées placées sur les côtés de cet organe ;
ils sont légèrement enfoncés dans l'épithélium et fonctionnent comme
organes du goût. Pour plus amples détails sur leur structure je renverrai
à l'excellent travail de F. Hermann.

c. Cellules tactiles et corpuscides du tact.
(Cellules ganglionnaires terminales).

Ici il ny a plus de communication directe avec la surface de l" épidémie
et il n existe p)lus de cellules de soutien.

On rencontre pour la première fois des cellules tactiles réunies en
groupe (taches) chez les Amphibiens anoures (3), où elles sont disséminées
sur la peau du corps tout entier, en partie sur de petits tubercules
(fig. 172, a, a). Chez les Reptiles elles se trouvent principalement dans
la tête, sur les lèvres, sur les joues et sur le museau ; cependant elles
sont également répandues sur tout le corps chez les Orvets. Chez les

(1) Chez les Dipnoïques ils existent peut-être aussi dans la peau.

(2) Les bourgeons terminaux n'ont pas jusqu'ici été découverts chez la Couleuvre à col-
lier ni chez les Oiseaux.

(3) On ne peut encore admettre, comme l'a soutenu récemment J. Brock, que les Poissons,
par exemple un Lopliobranche, le Gaslerosleus, possèdent déjà des corpuscules du tact et des
organes en massue ayant la môme structure que ceux des Vertébrés supérieurs, car on n'a
nas encore vu de nerf y pénétrer.

196

CHAPITRE CINQUIEME

Serpents et aussi chez les Oiseaux (1) les cellules tactiles sont limitées
à la cavité buccale (langue) et au bec (cire) ; chez les uns et chez les autres
elles sont déjà plus étroitement groupées ensemble et constituent des
CORPUSCULES DU TACT. Ccux-ci sout eutourés d'une enveloppe conjonctive
nucléée, d'où partent des cloisons qui séparent en partie les cellules
tactiles. Les corpuscules de Grandry, également situés sur le bec des
Oiseaux, sont une modification des corpuscules du tact.

Chez les Mammifères, tantôt les cellules tactiles sont isolées, par
exemple dans les parties dépourvues de poils, tantôt elles sont réunies
de façon à constituer des corpuscules ovales, entourés d'une enveloppe
multiple nucléée, dans lesc|uels pénètrent un nerf cjui, après s'être disposé
en glomérule, se termine dans une ou plusieurs cellules nerveuses ter-
minales (fig. 174).

Les corpuscules du tact des Mammifères présentent la structure la plus simple dans
le gland du pénis et dans le gland du clitoris. Il est douteux que ces corpuscules

Fia:. 172.

Fis:. 173.

lŒ-

Fig. 172. — Tache tactile de la peau de la Grenouille, dessinée d'après une figure de Merkel. A', nerf
afférent, qui en iV' et -}- perd ton enveloppe de myéline ; a, a, cellules neuro-épithéliales ; h, épiderme.

Fig. 173. — Corpuscule tactile de la langue des Oiseaux. N, nerf afférent ; //, enveloppe externe
iivec des noyaux (KH) ; S, S, cloisons.

Fig. 174. — Corpuscule tactile (massue terminale) de la conjonctive d'un Mammifère- N, nerf afférent ;
en •]- son névrilème se continue avec l'enveloppe du corpuscule ; K, K. noyaux de l'enveloppe; iV', le
nerf qui se pelotonne et se termine (cylindre-axe) dans les cellules tactiles T, T.

existent dans les parties du corps recouvertes de poils ; il est certain que les poils et
principalement les poils tactiles, grâce aux nombreux nerfs qui y aboutissent, con-
stituent des organes du tact 1res sensibles.

La face palmaire de la main, la face plantaire du pied, la cornée et le nez (trompe)
sont les endroits du corps où les corpuscules du tact sont les plus nombreux et les plus
développés.

Ces corpuscules présentent un développement tout à fait extraordinaire, d'après les
recherches de Th. Eimer, dans le museau de la Taupe, qui possède phis de 5,000 papilles
et environs 150,000 filaments nerveux terminaux. Aussi cet organe est-il doué d'une
sensibilité tactile exquise et sert-il seul à guider l'animal dans sa course sous terre. Le
fait que certains organes des sens peuvent en remplacer d'autres par suite d'adaptation
aux conditions extérieures offre un grand intérêt et se trouve aussi confirmé par de

(1) La langue du Picus major est particulièrement riclie en corpuscules de Pacini, de
sorte que cet organe est doué d'une sensibilité tactile très développée. Il n'est pas d'Oiseau
dont la langue présente des nerfs ou au moins des organes sensoriels plus nombreux, car
il n'existe presque pas de substance intersticielle entre les appareils nerveux terminaux
(Prince Louis Ferdinand de Bavière).

ORGANES DES SENS

197

nombreux exemples dans la série des Invertébrés^ chez les représentants de la faune
des cavernes et de la faune des grandes profondeurs. Je reviendrai sur cette question
quand je décrirai l'organe olfactif des Gymnophiones qui sont également aveugles.

d. Corpuscules en massue.
(Corpuscules de Vater ou de Pacini).

Chez les Poissons et les Amphibiens il n'existe pas de corpuscules en
massue, mais on les trouve chez les Lacertiliens , les Scinques et les
Ophidiens. Chez ces animaux, où ils sont situés principalement sur les
lèvres et autour des dents, et aussi d'ailleurs sur le reste du corps
(Lacerta), ils sont allongés, de forme cylin-
drique, et leur structure est encore simple.
Dans l'intérieur des corpuscules en massue
des Mammifères on trouve le prolonge-
ment filiforme renflé à son extrémité d'un
cylindre-axe (fig. 175, A). Ce prolongement
semble encore entouré d'une couche de
protoplasma finement granuleux, repré-
senté par une teinte grise sur la figure ;
en dehors se trouve une double rangée
de cellules, en forme de croissant, dispo-
sées de telle sorte qu'elles arrivent en
contact par leurs extrémités avec celles des
cellules du côté opposé, et qu'elles enve-
loppent ainsi la couche de protoplasma.

En dehors de ces cellules, à l'ensemble
desquelles on donne le nom de massue
interne^ il existe une enveloppe formée de
nombreuses lamelles nucléées, emboîtées
les unes dans les autres {massue externe).
Elle se divise en deux couches, l'une ex-
terne composée de lamelles disposées lon-
gitudinalement, l'autre interne composée
de lamelles disposées circulairement, sans qu'il y ait cependant une dis-
tinction bien nette entre elles.

Les corpuscules en massue se rencontrent non seulement dans toute l'étendue delà
peau, mais ils sont aussi disséminés en grand nombre dans les organes les plus divers
contenus dans les grandes cavités du corps. G'esl. ainsi qu'on les a trouvés dans le
mésentère., le mésocolnn, le pancréas et la veine porte hépatique du Chat, dans les
glandâsmésenlériques, \ii glande sous-maxillaire, dans la. peau de la queue des Chais
et dans le ligament interosseux de la jambe de difîérenls animaux.

Il n'est pas de région de la peau chez les Oiseaux qui soit entièrement dépourvue
de ces organes; ils sont surtout bien développés dans le bec, sur les pennes, sur la
poitrine, ainsi que sur les plumes de la queue et les rémiges; on les trouve encore
dans la langue, dans les articulations et entre les muscles chez les Oiseaux, dans la

Fig. 175. — Corpuscule de Pacini du bec
du Canard,en partied'après Carrière.
A, A', cyliudre-axe ; il/.S', enveloppe
médullaire du nerf; NI, gaine externe
du nerf avec des cellules ZZ, qui se
continue en -j--i-avec le système externe
de lamelles longitudinales (L) de la
maisueexterne; Q, couche transversale
ou circulaire de la mabsue externe ;
IK , masaiie interne entourée d'une
couche de protoplasma , représentée
par une teinte grise.

198 CHAPITRE CINQUIÈME

conjonclive des Mammifères et des Oiseaux, dans Jes fascias et les tendons, dans le
canal déférent, les corps caverveux du pénis et de Vurèlre, dans le périoste, le
péricarde et les plèvres (Rauber), dans le gland dto pénis et dio clitoris, dans la wem-
brane aliforme des Chauves-souris, etc.

La grosseur de ces corpuscules est extrêmement variable chez le
même individu. A l'opposé des cellules tactiles, des taches tactiles et des
corpuscules du tact, ils sont toujours situés dans les couches profondes
du derme, dans le pannicule adipeux, dans le tissu conjonctif intersticiel
dans riniérieur du corps. Ils sont entourés d'un nombre de capsules
d'autant plus considérable qu'ils sont situés plus profondément.

Les cellules tactiles, les corpuscules du tact, les corpuscules en massue
sont tous des organes qui sont le siège des sensations de contact et de
pression, c'est-à-dire qu'ils sont les organes du toucher.

Il est impossible actuellement de déterminer quelles sont les termi-
naisons nerveuses qui président aux sensations de température ; il est
possible cependant que les cellules tactiles ainsi que les fibres nerveuses
qui se terminent librement par des boutons dans l'épiderme soient
chargées de cette fonction.

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T. VI. 1870.

G. Schwalbe. Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. Erlangen, 1883.
B. Solger. Seilenorgane der Fische. Arch. f. mikr. Anat. ï. XVII et XVIII.

Organe de l'odorat.

Sous sa forme la plus simple l'organe de l'odorat est représenté par
deux dépressions de la peau en forme de fossettes situées au-dessus de la
bouche. Un nerf aboutit au fond de chacune de ces fossettes ; il y présente

ORGANES DES SENS

199

un renflement ganglionnaire et distribue ses fibres aux cellules senso-
rielles (cellules olfactives). Ces dernières offrent chez beaucoup de Pois-
sons, ainsi que chez certains Amphibiens et Reptiles {Chéloniens par
exemple), une disposition qui rappelle tout à fait la structure des émi-
nences nerveuses. On pourrait être tenté de considérer ces bourgeons
olfactifs, séparés par un tissu épithélial intermédiaire, comme une dispo-
sition primitive permettant d'en déduire l^phylogénie de Torgane olfactif ,
mais il ne faut pas oublier que cet arrangement des cellules neuro-
épithéliales ne se montre que très tard dans le développement ontogé-
nique, et que parfois même il n'apparaît que chez l'animal complètement
adulte. 11 ne peut donc être question ici de disposition héréditaire cor-
respondant à une forme primitive des bourgeons, et la ressemblance
que l'on observe est le résultat de ^adaptation
convergente. Dans un cas comme dans l'autre le
milieu ambiant est le même (l'eau), et l'on ne doit
pas être surpris si ces organes acquièrent une
structure semblable.

Je ne puis m'empècher à cette occasion d'attirer l'atten-
tion sur certains faits découverts par van Wijhe. Cet auteur
a montré de la façon la plus positive que dans les embryons
(les Raies, torgane olfaclif ainsi que le nerf olfactif dé-
rivent du nenropore antérieur, c'est-à-dire du point où la
portion antérieure du tube neural, qui se transforme en
encéphale, reste le plus longtemps ouverte et communique
directement avec la surface de l'ectoderme (1). Pour cette
raison, c'est-à-dire puisque dès l'origine il existe déjà un
passage pour l'eau, il est impossible, suivant van Wijhe,
d'admettre, comme l'ont soutenu Dohrn, Milnes Marshall,
Beard, l'existence primitive d'une fente branchiale.

Fig. 176. — Épithélium de la
inuqueubC olfactive du Pe-
tromyzon Planeri (A) et
de la Salaniandra atra{B).
i2, cellules olfactives ; E,
cellules épithéliales.

D'après cela on voit que l'organe olfactif se
développe dans les conditions les plus favorables
pour un organe sensoriel, mais que nous sommes
encore bien loin de pouvoir nous former une idée de sa phylogénie. Il
est permis cependant de penser que des organes primitifs du toucher
qui se sont formés dans le voisinage immédiat du neuropore, mais qui
n'apparaissent plus dans le développement ontogénique, ont dû jouer ici
un rôle.

Quant k\siSt?nicture histologique de la muqueuse olfactive, on trouve
ici, comme nous l'avons vu, des cellules sensorielles en continuité avec
des fibres nerveuses, les cellules olfactives, et des cellules de soutènement
qui servent à les isoler et à les protéger. Ces deux sortes de cellules sont
des produits de différenciation de l'ectoderme. A partir des Amphibiens,
oh la respiration commence à être pulmonaire, il s'y ajoute aussi des
éléments glandulaires destinés à humecter la cavité nasale.

(1) A cette époque la bandelette neurale (voy. les nerfs crâniens) a depuis longtemps dis-
paru et par conséquent le nerf olfactif ne peut avoir aucun rapport génétique avec elle.

200 CHAPITRE CINQUIÈME

La nature des poils, qui surmontent chez beaucoup d'animaux l'extrémité libre
des cellules olfactives, est encore obscure. Il est possible qu'ils ne représentent pas
autre chose que la partie du contenu cellulaire hyalin qui fait saillie au dehors, et dans
ce cas l'extrémité libre de la cellule serait ouverte (Leydig). Cette insuffisance de nos
connaissances anatomiques explique pourquoi nous savons si peu de chose sur la
physiologie de l'olfaction, principalement chez les animaux qui vivent dans l'eau.

L'organe de l'olfaction des Poissons a la forme d'un simple cul-de-sac;
mais déjà à partir des Dipnoïques il présente une communication avec la
cavité buccale. Par conséquent ici on peut distinguer des orifices antérieurs
(narines) et des orifices postérieurs (arrière-narines) des fosses nasales, et,
comme de la sorte se trouve formé un passage qui peut être librement
traversé par le fluide ambiant (voyez plus loin les particularités intéres-
santes que présentent les Dipnoïques), l'organe olfactif chez les Vertébrés
à respiration aérienne, chez lesquels on peut distinguer une région
i^espiratoire et une régio7i olfactive, affecte des rapports importants avec
V appareil respiratoire (1).

Poissons.

Chez I'Amphioxus la fossette ciliée située sur la face dorsale, à l'extré-
mité antérieure du système nerveux central, ne doit pas être considérée
comme un organe olfactif, mais comme un neicropore. Chez cet animal
il ne se développe pas d'organe olfactif ou de nerf olfactif analogue à
ceux des autres Vertébrés.

Chez les Pétromyzontes et les Myxinoïdes l'organe olfactif est un sac
impair extérieurement, placé immédiatement en avant de la cavité crâ-
nienne, qui s'ouvre par un canal plus ou moins long sur la face dorsale
de la partie antérieure de la tête (fîg. 26). Néanmoins la conformation inté-
rieure et la présence de deicx nerfs olfactifs prouvent que chez ces animaux
l'organe olfactif dérive aussi d'une ébauche primitivement paire et qu'il
a dû se porter graduellement en arrière sur la face dorsale du crâne pour
s'adapter au mode d'alimentation de ces animaux, qui sucent leur nour-
riture (2).

Chez les Sélaciens l'organe olfactif a une situation opposée à celle
qu'il présente chez les Cyclostomes; il est eff'ectivement situé à la face
inférieure du museau. A partir de ce groupe, dans toute la série des Ver-
tébrés il est pair et se trouve entouré par une enveloppe cartilagineuse
ou osseuse plus ou moins complète, qui est formée par le squelette
céphalique.

A partir des GanoÏdes ses rapports avec le crâne sont toujours les mêmes,
c'est-à-dire qu'il est placé entité les yeux et le museau, soit latéralement,
soit plus rapproché de la face dorsale. Dans le cours de son développe-

(1) La partie olfactive est formée pendant la période fœtale par l'enfoncement de \eiplaque
olfactive,

(2) Il n'est pas certain que l'on puisse comparer directement le canal naso-palaiin des
Myxinoïdes (qui s'ouvre dans la cavité buccale) avec les orifices postérieurs des fosses na-
sales des Vertébrés supérieurs.

ORGANES DES SENS

201

ment, chacune des narines est divisée chez ces Poissons, par un repli
cutané, en deux parties, l'une antérieure, l'autre postérieure. L'antérieure
est souvent située, comme d'ailleurs chez les Téléostéens, à l'extrémité

Fig. 177.

ESO

Fig. 177. — Face inférieure de la tête du Scijîliiim canicula. N, N, narines ; M, bouche ;
HSO, organes du toucher.
Fig. 178. — A, face latérale d'une tête de Brochet, a et 6, orifices antérieur et postérieur de la fossette
olfactive ; -j-, repli cutané qui sépare a et ^; Ag. œil.

B, face latérale de la tête du Mitraena Helena. VR, HR, tubes olfactifs antérieur et postérieur
A, œil ; HSO, organes du toucher.

d'un tube tentaculiforme revêtu de cellules vibratiles; l'intervalle qui la
sépare de l'orifice postérieur est très variable et dépend de l'épaisseur
plus ou moins considérable du repli cutané (fig-. 177, 178).

202

CHAPITRE CINQUIEME

La muqueuse du sac nasal de tous les Poissons présente toujours un
système plus ou moins compliqué de plis, tantôt longitudinaux ou trans-

Fig. 179. — A, tête de Tetrodon nigropunclatus. B, tête de Telrodon pardaiis. C, tète de Tetrodon
papiia. D, coupe longitudinale du lobe nasal du Tetrodon immaculatus.

Z, Z, dents ; SS, pièce basilaire du lobe nasal L, i' ; LL, lobe nasal ; Ag, œil ; *, tache ollactive du
Telrodon papua ; N, nerf; NB, éminence nerveuse.

versaux, tantôt disposés en rayonnant ou en rosette. C'est sur ces replis que
se distribue le nerf olfactif.

ORGANES DES SENS 203

Tous ces plis ont pour but d'augmenter la surface de la muqueuse
olfactive.

L'organe olfactif le plus développé peut-être de toute la série des Poissons est celui
du Polypterus bichir. Il présente une sorte de cavité vestibulaire, à laquelle fait suite
la cavité olfactive proprement dite. Cette dernière n'est pas un simple sac, mais se com-
pose de six compartiments, séparés par des cloisons complexes et groupés tout autour
d'un axe central. Sur une coupe transversale elle offre l'aspect d'une orange. Au
centre existe encore un court appendice cylindrique, qui reçoit une branche spéciale du
nerf olfactif réellement monstrueux (Wiedersheim).

Tandis que dans ce Ganoïde osseux l'organe olfactif atteint un développement rela-
tivement élevé, chez certains Téléostéens au contraire il présente une métamorphose
régressive, qui prépare sa disparition complète.

Je fais allusion ici à certains représentants de la famille des Gymnodonies, et en
particulier àcertaines espèces de Te^roc/ons. Ces animaux possèdent à la place del'oriflce
nasal des appendices dans lesquels se distribue le nerf olfactif. Ces appendices peuvent
être creux (fig. 179 B) ou formés d'une partie inférieure pleine divisée à son extrémité
en deux larges lobes, recouverts à leur face interne par le neuro-épithélium (fig. 179 A).
Dans d'autres cas il n'y a aucune trace d'appendice et le nerf se termine dans une petite
région pigmentée de la peau (fig. 179 C). C'est là le dernier terme de l'atrophie; Je
nerf est en même temps réduit à un filament très fin. Dans tous ces cas l'épithélium
olfactif présente la même disposition que les sphères nerveuses des organes du tact
(fig. 179 D). Il résulte de tout ceci que, dans le cours du développement ancestral, la
cavité olfactive a disparu chez les Télrodons par suite du développement excessif des
muscles masticateurs. Ceux-ci ont dû prendre des points d'insertion de plus en plus
étendus sur les os du crâne pour s'adapter au genre d'alimentation de ces animaux,
composée de Mollusques à coquille dure et de coraux; ils se sont de plus en plus
étendus en avant et en même temps en arrière sur la face dorsale du crâne et ont
atteint par conséquent le point où était jadis située la fossette olfactive (Wiedersheim).

Dipnoïques.

Nous rencontrons icij)our lajiremière fois un squelette nasal bien distinct
du crâne j)roprement dit. 11 se compose chez le Protopterus d'une sorte
de treillis cartilagineux, situé immédiatement au-dessous de la peau,
dont les parties latérales sont réunies en dedans par une forte cloison. Le
plancher de chaque sac nasal est formé en grande partie par le ptérygo-
palatin ainsi que par du tissu conjonctif et pour une minime part par
du cartilage. De haut en bas (de la face dorsale à la face ventrale) la
cavité nasale est très étroite, mais latéralement elle est assez spacieuse
(comp. les sinus maxillaires des Amphibiens). On n'y trouve aucune trace
de cornets ni de glande nasale (fig. 67, NK), mais la muqueuse y présente
un système compliqué de plis.

Chaque cavité nasale p?'ésente en arrière, immédiatement derrière la
lèvre supériewe, un double orifice. L'un est placé tout contre le bord labial,
l'autre beaucoup plus en arrière. Le premier correspond à l'orifice anté-
rieur ou externe des fosses nasales des autres Vertébrés. L'organe olfactif
chez les Dipnoïques, du moins chez le Protopterus, n'a ainsi aucune com-
munication avec l'extérieur ; il ne communique qu'avec la cavité buccale.
Il ne peut donc, être impressionné, comme Vorgane de Jacobson, que par
les substances introduites dans la bouche (W. N. Parker).

204

CHAPITRE CINQUIEME

Amphibiens.

L'organe olfactif des Ichtkyoïdes se rapproche étroitement de celui
des Dipno'iiques. Il est situé latéralement sur la partie antérieure de la
tête, immédiatement au-dessous de la peau, et a la forme d'un tube car-
tilagineux à paroi pleine {Sirène lacertine) ou treillissée [Menobranchus
et Proteus) . Le squelette céphalique osseux ne lui fournit aucun soutien.
Le plancher du sac nasal est en grande partie fibreux. En dedans la
muqueuse présente, comme chez les Cyclostonies et le Polyptêre, de nom-
breux plis radiés , disposition , que Von
rencontre ici pour la dernière fois dans
la série des Vertébrés.

A partir de ce moment le même résultat,
c est-à-dire V agrandissement de la mu-
queuse, est obtenu par des saillies de la
couche squelettogène, par les cornets.

A peine marquées chez certaines Sala-
mandrines (Spelerpes), ces formations pré-
sentent un grand développement chez les
Anoures et en particulier chez les Gym-
nophiones, de sorte que chez ces animaux
la cavité nasale est transformée en un
système compliqué de cavités et de fentes.
Mais toujours — et cela est vrai déjà aussi
pour tous les Dérotrèmes et les Salaman-
drines — on distingue une cavité princi-
pale et une cavité accessoire; cette dernière peut être aussi désignée
sous le nom de sinus maxillaire , puisqu'elle est située dans le maxillaire
supérieur. Elle est complètement séparée de la cavité principale chez
certains Gymnophiones et reçoit une branche spéciale du nerf olfactif,
de sorte c/uil existe de chaque côté deux cavités nasales séparées et deux
nerfs olfactifs (comp. les nerfs crâniens). Je reviendrai plus tard sur ce
point.

De nouveaux organes qui apparaissent ici pour la première fois, ce
sont des glandes situées sous la muqueuse, disséminées ou réunies en
grosses masses. Elles débouchent directement dans la cavité nasale et
maintiennent par leur sécrétion la muqueuse dans un état d'humidité
indispensable aux épithéliums sensoriels, qui chez les Poissons et les
Dipnoïques est dû au milieu ambiant ou aux cellules caliciformes de
la muqueuse buccale [Protopterus), ou bien elles déversent leur sécré-
tion dans le pharynx ou dans les arrière-narines.

Ces dernières sont toujours situées assez en avant sur le palais; elles
sont en grande partie limitées par le vomer et aussi par le palatin.
Enfin il faut mentionner encore le canal naso-lacrymcd, qui part de

Fig. 180. — Organe olfactif du Meno-
b)'ancht<s laiefalis. Face supérieure.
N, sac olfactif; 01, nerf olfactif; Pmz,
prémaxillaire ; F, frontal ; P, prolon-
gement du pariétal; PP, ptérygo-pala-
tiii ; AF, apophyse antorbitaire.

ORGANES DES SENS 205

l'angle antérieur de Torbite, traverse la paroi latérale du nez et débouche
dans la cavité nasale. Il conduit les larmes du sac conjonctival de l'œil
dans la cavité nasale; chez tous les Vertébrés, à partir des Salaman-

Fig. 181. — Coupe transversale des cavités olfactives
du Plelhodon giKtinosvs. S,S. muqueuse ollactive ;
iV, cavité principale du nez ; K, sinus maxillaire ;
(', portion cartilagineuse et hyaline, et S', portion -.-
fibreuse du cornet qui refoule l'épithélium olfac- v
tif (E) dans la cavité nasale; II), glande inter-
maxillaire séparée de la cavité de la bouche par la
muqueuse buccale (3IS) ; F, frontal ; Pf, préfrontal ;
il/, maxillaire supérieur ; Vo2}, voméro-palatin ;
Sp, cloison du nez.

drines, il est formé par une bandelette épithélialc qui se détache de lépi-
derme, s'enfonce dans le derme et se creuse secondairement.

Par suite de ce mode d'origine aux dépens de l'épiderme, on peut supposer, sans
trop d'invraisemblance, qu'il dérive primitivement des canaux muqueux (comp. les
Poissons). On peut encore faire valoir à l'appui de cette manière de voir que chez les
larves des Anoures il n'arrive que très graduellement dans la région du bord libre
de la paupière (Born).

Reptiles.

L'organe olfactif situé latéralement chez les Poissons, directement
en avant de rencéphale chez les Amphibiens, présente, à partir des Rep-
tiles, la tendance à se piorter en arrière, et, comme il y a en même teinps
accroissement proportionnel en avant du squelette de la face et formation
de la Doilte palatine (voyez le squelette céphalique), à se glisser de la sorte
plus ou moins au-dessous de Vencéphale.

Les Crocodi liens sont de tous les Reptiles ceux qui possèdent l'or-
gane olfactif le plus complexe; sa conformation est plus simple chez
beaucoup de Chélmiiens, chez les Sauriens, les Scinques et les Ophidiens.
Ces trois derniers groupes peuvent être réunis dans une description
commune, parce qu'ils ne présentent, sous ce rapport, aucune difïérence
essentielle. Nous commencerons par eux.

La cavité nasale se divise chez les Scinques et les Sauriens en deux
parties, l'une externe, l'autre interne. La première, que l'on doit consi-
dérer comme correspondant à l'entrée très développée de la cavité na-
sale des Amphibiens, peut être désignée sous le nom de vestibule, la
seconde sous celui de cavité nasale proprement dite ou de cavité olfac-
tive (fîg. 182, AN, IN) (Leydig); la seconde seule présente des cellules
sensorielles, l'autre est recouverte d'un épithélium ordinaire, épider-
moïde, à cellules plates, et est entièrement dépourvue de glandes.

Sur la paroi externe de la cavité nasale interne fait saillie un grand
cornet légèrement enroulé ; le cornet est également très développé chez
les Ophidiens, qui ne possèdent pas de véritable cavité vestibulaire.

Dans l'intérieur du cornet est située une grosse glande qui débouche
à la limite de la cavité olfactive et du vestibule. Au-dessous du cornet
s'ouvre le canal naso-lacrymal ; il peut également s'ouvrir sur le toit de la
cavité pharyngienne (Ascalabotes) ou dans les arrière-narines (Ophidiens).

206

CHAPITUE CINQUIEME

IJV

Chez les Tortue?, la conformation de la capsule nasale est aussi compliquée que
variable. C'est ainsi que chez les Tortues marines elle se divise de chaque côté en
deux conduits superposés, mais qui communiquent entre eux par des trous percés
dans la cloison de séparation. Tandis que l'organe olfactif des Sauriens et des Ophi-
diens ne renferme relativement que peu de glandes, celui des Chéloniens en possède
un très grand nombre.

Le déplacement de la cavité olfactive en bas et en arrière est surtout
très marqué chez les CrocodiUens et en même temps celle-ci se divise

également dans sa portion postérieure en deux
cavités superposées, la supérieure, revêtue d'un
épithélium sensoriel, est la cavité olfactive pro-
prement dite, l'inférieure représente la région
respiratoire. La cavité nasale communique avec
certaines cavités accessoires, qui ne sont que
des cavités aériennes et n'ont rien à faire avec
la perception des sensations olfactives. Une
grosse glande, située dans le sinus maxillaire,
débouche, comme chez les Sauriens et les Ophi-
diens, dans la cavité nasale.

Comme chez tous les autres Reptiles, on ne
trouve aussi chez les Crocodiles qu'im seul vrai
cornet; en dehors de lui est située une seconde
saillie, à laquelle on donne le nom de pseudo-cornet (pseudoconcha).
Voyez l'organe olfactif des Oiseaux (Gegenbaur).

Fig. 182. — Schéma de l'organe
olfactif d'un Lézard. Coupe
sagittale. AN, cavité nasale
externe; IN, cavité nasale in-
terne ; ■}-, communication entre
ces deux cavités ; Ch, arrière-
narines ; P, papille de l'organe
de Jacobson ; Ca , communi-
cation de cet organe avec la
cavité buccale ; MS, muqueuse
buccale.

OM.

Oiseaux.

Comme les Sauriens, tous les Oiseaux présentent un vestibule pro-
fondément situé, tapissé d'un épithélium pavimenteux et une cavité

olfactive proprement dite, située plus superfi-
ciellement. Les Oiseaux ne possèdent également
qu'un seul vrai cornet, car on ne donne ce nom
qu'à une pièce libre, distincte, soutenue par une
masse squelettique faisant saillie dans la cavité
nasale. Par contre, les deux autres proémi-
nences, dont l'une est située avec le cornet
vrai dans la cavité olfactive proprement dite et
l'autre dans le vestibule, sont, comme le pseudo-
cornet des CrocodiUens, des saillies de la paroi
nasale tout entière (Gegenbaur).

Le cornet vrai, qui est généralement formé
par du cartilage, rarement par de la substance
osseuse, présente une forme très variable; tantôt c'est une lamelle
médiocrement saillante, tantôt il est plus ou moins enroulé (il peut
décrire jusqu'à trois tours de spire). En dessus et en avant de lui

Fig. 183. — Coupe transversale
de la cavité nasale droite du
Laniiis minor. DM, cornet su-
périeur ; MM, cornet moyen ;
a, canal nasal supérieur ; b, ca-
nal nasal inférieur ; LR, cavité
aérienne qui se continue dans
le cornet supérieur et le refoule
en dedans.

ORGANES DES SENS 207

débouche le canal naso-lacrymal. Il n'est pas douteux qu'il corresponde
au cornet des Urodèles et des Reptiles.

La glande nasale externe des Oiseaux n'est pas située dans le maxil-
laire supérieur, mais dans le frontal et le nasal-
Mammifères.

La cavité nasale présente ici une profondeur et une hauteur plus
grandes, correspondant au développement beaucoup plus considérable
du squelette de la face, et par suite le labyrinthe de Vethnoïde, une nou-
velle partie qui n'existait pas chez les Vertébrés inférieurs, peut se dé-
velopper librement. Situé d'une part entre les deux orbites, d'autre
part entre la base du crâne et la voûte de la cavité buccale, la voûte
palatine, Yethmoïde est creusé d'un grand nombre de cavités ou cellules,
tapissées par la muqueuse (labyrinthe), de sorte qu'il présente du côté
de la cavité nasale des enfoncements et des saillies formés de cartilage
et de substance osseuse très divers.

Les BOURRELETS OLFACTIFS qui cu résultent sont en nombre très varia-
ble, disposés sur une seule rangée {Ornithorliynques , Cétacés, Pinni-
joèdes, Primates) ou sur plusieurs rangées (/es autres Mammifères). Dans
ce dernier cas, qui coïncide avec le développement considérable du
lobe olfactif, l'odorat est plus perfectionné, dans le second le nombre
des bourrelets olfactifs est diminué, c'est-à-dire qu'il y a ici atrophie.

La cause en est due à des phénomènes d'adaptation. Les Cétacés, chez lesquels
l'oi'gane olfactif est atrophié et transformé en un organe destiné au passage de l'air
nécessaire à la respiration, nous en présentent l'exemple le plus frappant. La diminu-
tion du nombre des bourrelets olfactifs est manifestement causée ici par l'adaptation
au mode d'existence de ces animaux qui vivent dans l'eau, car l'organe olfactif des
animaux à respiration pulmonaire destiné à fonctionner dans l'air ne pouvait évi-
demment utiliser les substances odorantes suspendues dans l'eau (pour flairer la
proie).

Chez les Primates, chez l'Homme, par exemple, l'atrophie est la conséquence
d'une cause toute différente ; elle est due à ce que la faculté de percevoir les odeurs
ne joue dans ce cas qu'un rôle secondaire pour la conservation de l'individu. Ce qui
fait ici défaut est compensé par l'intelligence. L'appareil olfactif n'a ici, comme l'a
fait remarquer avec liaison Broca, que la signification d'un modeste vassal du cer-
veau, et n'acquiert jamais l'importance des autres organes des sens supérieurs. Les
conditions qui diminuent l'importance de l'organe olfactif dans la série des Vertébrés
sont très diverses.

Nous avons maintenant à rechercher quel est primitivement le
nombre des bourrelets olfactifs. Les recherches de Zuckerkandl nous four-
nissent une réponse satisfaisante à cette question. Le nombre primitif des
bourrelets olfactifs est relativement peu élevé, et, lorsque dans la série des
Vertébrés le nojnbre augmente et que ceux-ci jJrésentent une structure com-
pliquée, cest toujours le résultat d'acquisitions secondaires par suite
d'une tendance au perfectionnement.

La plupai't des ordres de Mammifères, par exemple la plupart des Carnivores, des

208

CHAPITRE CINQUIEME

Rongeurs, des [nseclivores, des Prosimiens et des Marsupiaux, possèdent cinq
bourrelets olfactifs, les Ongulés en général plus de cinq et jusqu'à huit, les Édentés
de six à neuf, les Primates de un à trois.

Les considérations précédentes s'appliquent à la région olfactive pro-
prement dite, au labyrinthe de Vethmo'ide avec ses bourrelets olfactifs.
J "ai, à dessein, évité d'employer l'expression de cornet et employé le mot
de bourrelet olfactif proposé par Schwalbe, afin d'exclure a priori toute
comparaison avec le cornet des Vertébrés inférieurs. Nous avons main-
tenant à nous demander si ce dernier persiste chez les Mammifères. Il y
est effectivement représenté par le cornet inférieur, mais il ne présente
plus d" épithélium olfactif et son rôle physiologique a manifestement changé.
Chez les animaux, dont l'odorat est bien développé, il est plissé ou
plus ou moins ramifié, c'est-à-dire que sa conformation est plus com-

E F

Fig. 184. — Différentes formes du cornet des Mammifères, d'après Zuckerkandl.

pliquée que chez ceux qui sont moins bien doués sous ce rapport; dans
ce dernier cas, le cornet est simple ou ne décrit que deux tours de
spire. Cette dernière forme est Informe primitive d'où les autres formes
dérivent secondairement.

Le développement du cornet est toujours proportionnel au développement des
ramifications du trijumeau qui se rendent dans celte région, bien que celles-ci ne
soient pas limitées seulement au cornet. Par conséquent, la muqueuse nasale est le
siège, non seulement des sensations de l'odorat et des sensations simples du tact,
mais encore de sensations d'un ordre différent (sensations de température, sensations
permettant d'apprécier le degré d'humidité de l'air). Outre le rôle que le cornet joue
comme organe destiné à flairer, il sert encore très certainement, lorsqu'il est très
ramifié, à filtrer l'air, à le réchauffer et à le rencb^e humide. Il est difficile de com-
prendre pourquoi il fait défaut chez des animaux qui mènent cependant le même
genre de vie.

Le cornet inférieur est toujours situé dans la partie inférieure de la
cavité nasale, qui s'ouvre dans le pharynx par les arrière-narines,
c'est-à-dire dans la région respiratoire, tandis que les bourrelets olfactifs
avec le labyrinthe sont rejetés plus en haut et en arrière dans la région
olfactive.

La cavité nasale des Mammifères communique fréquemment avec
des cavités accessoires, c'est-à-dire avec les sinus frontaux, maxillaires

ÔUGANËS DÈS SENS

2Ô9

et sphénoïdaux. Ces sinus, qui se forment dans la charpente primitive-
ment cartilagineuse de Fethmoïde, peuvent aussi présenter, lorsque le
sens de Fodorat est bien développé, des bourrelets olfactifs, comme c'est
par exemple le cas pour les sinus sphénoïdaux. Et si l'on considère
en outre que le sinus maxillaire est toujours encore tapissé par la
muqueuse olfactive chez les Amphibiens et les Reptiles, il est évident
que ces cavités accessoires sont primitivement des dépendances de l'or-
gane olfactif. Lorsque l'odorat s'aft'aiblit, ces cavités disparaissent par-
tiellement ou en totalité, ou, si elles persistent, elles sont recouvertes
par la muqueuse ordinaire et ne servent plus qu'à renfermer de l'air.
Dans ce dernier cas, elles n'ont plus rien de commun avec l'odorat et
remplissent un autre rôle, comme
nous le verrons quand nous par-
lerons des os pneumatiques (voy.
l'appareil respiratoire des Oi-
seaux).

Les GLANDES NASALES des Mam-
mifères se divisent en deux grands
groupes ; 1° les petites glandes de
Boivmann disséminées partout,
dont l'épithélium est composé de
cellules de deux sortes, les cel-
lules séreuses et les cellules mu-
queuses, et 2" un appareil glan-
dulaire volumineux très répandu
chez les Mammifères, découvert au
xvn^ siècle par N. Sténo (Stenson),
plus tard tombé dans l'oubli, et
décrit de nouveau récemment par
C. Kangro sous le nom de glande
nasale de Sténo. Cette glande, qui se montre déjà de bonne heure pen-
dant la période embryonnaire, est située latéralement dans la cavité
nasale, ou dans l'intérieur de l'antre d'Hygmore, quand celui-ci existe.

Le caractère de l'appareil nasal des Mammifères qui frappe le plus
les yeux, c'est la présence d'un nez extérieur qui correspond à la cavité
vestibulaire des Reptiles et en est en quelque sorte le prolongement. A part
les os nasaux proéminents, parmi les cartilages qui soutiennent le nez
la cloison cartilagineuse, qui se développe sur la lame papyracée et
qui se prolonge très en avant, joue un rôle prépondérant; mais il existe

la cloison
des pièces distinctes
qui prennent part à la formation du nez. Telles sont les trois petites
lamelles cartilagineuses situées à la pointe et dans les ailes du nez chez
l'Homme, dont d'ailleurs la forme, le nombre et la grandeur sont très
variables.

Fig. 185. — Coupe frontale des cavités nasales de
l' Hornme. I, II, III, cornets inférieur, moyen et
supérieur ; a, canal nasal inférieur ; b, canal nasal
moyen ; c, canal nasal supérieur ; S, cloison du nez ;
nd, nd, rudiment de la glande nasale de la cloison ;
*, point où débouche le canal naso-lacrymal ; ■[-, ori-
fice du sinus maxillaire (C m) ; SL, labyrinthe de
l'ethmoïde ; HG, palais ; C. cr, cavité crânienne ;
M, maxillaire supérieur.

aussi, outre les différenciations du cartilage ethmoïdien
cartilagineuse doit être considérée comme telle

WlEDERSHEIM.

210 CHAPITRE CINQUIÈME

Le nez extérieur présente de nombreuses modifications dues à des adaptations
fonctionnelles. Sa musculature est souvent très développée, principalement chez les
Mammifères plongeurs, car chez eux les narines peuvent être complètement fermées
par un sphincter ou par un système de valvules spéciales. Les muscles prennent un
développement excessif et leur nombre est extraordinaire dans les formations pro-
boscidiennes (Tapir, Porc, Taupe, Musaraigne, Éléphant ; la trompe de ce dernier
animal renfermerait plus de 30,000 muscles), qui fonctionnent ainsi à la fois comme
organes du tact et comme organes de préhension.

Organes de Jacobson.

Sous le nom d'organes de Jacobson on désigne deux cavités nasales
accessoires, qui se séparent de la cavité nasale proprement dite pendant
la période embryonnaire, qui so?it innervées par le nerf olfactif et par le
trijumeau, et qui commimiquent par un orifice spécial avec la cavité buc-
cale. La cavité nasale accessoire, contenue dans le maxillaire supérieur
des Gymnophiones présente tous ces caractères, et il ne peut y avoir aucun
doute que cette cavité ne soit homologue au sinus maxillaire de tous
les autres Vertébrés. Chez aucun autre de ces animaux on ne trouve
une pareille séparation de la cavité nasale accessoire, et on observe au
contraire de plus en plus, à mesure qu'on s'élève dans la série des
Vertébrés, que le sinus maxillaire devient étranger à l'organe olfactif
au point de vue physiologique, qu'il perd son épithélium olfactif et qu'il
est finalement réduit à n'être plus qu'une simple cavité renfermant de
l'air.

Indépendamment de l'organe de Jacobson des Gymnophiones, il existe
chez les Sauriens, les Scinques et les Serpents certains appareils auxquels
on doit attribuer la même signification (1).

Ils sont situés, comme on le voit sur la figure 182 en P, entre le
plancher de la cavité nasale et la voûte de la cavité buccale; ce sont
deux petites cavités tapissées par l'épithélium olfactif, sur le plancher
desquelles s'élève une papille, et qui s'ouvrent dans la bouche par un
orifice spécial, en avant des arrière-narines.

Chez les Crocodiles, les Tortues et les Oiseaux, il n'y a pas d'organes
de Jacobson, mais, suivant W. K. Parker, on trouve sur le plancher de
la cavité nasale certains cartilages, dont la présence chez les autres Ver-
tébrés (par exemple, les Lacertiliens et les Ma^nmifères) est toujours
liée à l'existence des organes de Jacobson. Les organes de Jacobson
sont très répandus chez les Mammifères, principalement chez les Mono-
trèmes, les Marsupiaux, les E dentés, les Insectivores, les Rongeurs et
les Ongulés. Ils sont toujours représentés chez tous ces animaux par
deux tubes entourés de capsules cartilagineuses (cartilage vomérien de
Huschke), situés à la base de la cloison du nez; ils sont terminés en

(1) Suivant J. Beard il existe sur le plancher de l'organe de Jacobson des Serpents, dans
l'épithélium olfactif, des cellules ganglionnaires disposées en bourgeon, ce qui rappelle les
bourgeons olfactifs des Anamniens de Blaue.

ORGANES DES SENS 21 1

cul-de-sac en arrière et débouchent en avant dans la cavité buccale par
deux conduits {conduits incisif s) creusés dans Tin termaxill^iire.

Chez l'Homme, les organes de Jacobson semblent ne plus même apparaître pen-
dant la période fœtale; ce que jadis on prenait pour eux est le rudiment d'une glande,
nasale de la cloison, semblable à celle qui existe par exemple chez les Prosimiens
(Gegenbaur). L'existence du cartilage vomérien de Huschke prouve d'ailleurs que les
ancêtres de l'Homme ont dû posséder jadis un organe de Jacobson.

Quant au rôle physiologique de Vorgàue de Jacobson, il doit consister
à soumettre au contrôle direct du nerf olfactif les aliments introduits
dans la bouche.

Appareil éjaculateur des Gymnophiones.

Il existe chez les Gymnophiones un organe excessivement remarquable qui a les
rapports les plus étroits aussi bien avec la cavité nasale qu'avec l'orbite, et dont, pour
cette raison, il convient de donner ici la description.

C'est une vésicule fibreuse, située dans l'orbite, entourée de muscles puissants, qui
se prolonge en avant dans un canal du maxillaire supérieur et débouche à la surface
de la joue, dans le voisinage du museau. Cette dernière partie de l'organe se compose
de deux tubes fibreux emboîtés l'un dans l'autre.

L'intérieur de l'appareil tout entier est traversé par un muscle longitudinal, qui
fonctionne comme muscle rétracteur et qui vient se fixer sur une papille située sur son
orifice, à la surface de la joue.

Tout autour de ce muscle, dans la partie vésiculaire de l'organe, se trouve une
grosse glande qui déverse son produit de sécrétion dans la partie tubuleuse. Une
deuxième glande également volumineuse, située dans le sinus maxillaire, traverse
avec ses conduits excréteurs la paroi latérale du maxillaire supérieur et débouche
aussi dans la partie tubuleuse de l'organe, près de son extrémité périphérique, préci-
sément au point où se trouve la papille. On peut donner le nom de glande orbilaire
à la première et celui de glande tentaculaire à la seconde (Wiedersheim).

Il n'est pas encore possible de déterminer avec certitude quel est le rôle physiolo-
gique de cet appareil tout à fait isolé dans la série des Vertébrés et qui n'apparaît
pendant la période embryonnaire que relativement assez tard. Vraisemblablement
c'est un appareil éjaculateur et, en outre, si on venait à démontrer que le produit de
la sécrétion glandulaire est venimeux, une arme défensive. La présence de cet organe
ainsi que le développement excessif de l'organe de l'odorat seraient corrélatifs de
l'absence de sensations visuelles et auditives; car, chez ces animaux, les organes de la
vue et de l'ouïe ne fonctionnent plus (au moins jusqu'à un certain degré).

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212 CHAPITRE CINQUIÈME

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Organe de la vue.

Tandis que chez les Invertébrés l'organe de la vue provient d'une
différenciation du tégument, chez les Vertébrés les éléments de l'œil qui
perçoivent la lumière se développent aux dépens des deux diverticules
de la vésicule cérébrale antérieure primaire, dont il a été question dans
le chapitre relatif à l'encéphale.

C'est donc une partie du cerveau qui s'est avancée vers la périphérie.

Ces diverticules portent le nom de vésicules optiques primitives. A me-
sure que chaque vésicule se rapproche du tégument de la tête, le pédi-
cule, qui la réunit au cerveau, s'allonge de plus en plus et sa cavité,
qui faisait communiquer l'intérieur de la vésicule avec le ventricule,
disparaît, se transforme en un cordon et devient le nerf optique.

Au point où la vésicule arrive en contact avec l'épiderme, celui-ci
commence à être le siège d'une prolifération; en même temps la paroi
antérieure de la vésicule s'invagine, s'applique contre la paroi posté-
rieure et il se forme de la sorte une coupe à double paroi appelée vési-
cule optique secondaire (fîg. 186, B).

Plus tard les deux parois se soudent (fîg. 186, B, IB, AB) ; l'interne
donne naissance à la membrane qui est impressionnée par les rayons
lumineux, c'est-à-dire à l'épithélium sensoriel de la rétine, l'externe à
Fépithélium pigmentaire.

La partie épidermique hypertrophiée se sépare de l'épiderme, s'en-
fonce dans la vésicule optique qu'elle remplit de plus en plus et forme
le CRISTALLIN (fig. 186, B, L). L'espace qui se trouve entre ce dernier et la
paroi interne de la vésicule est occupé par du tissu mésodermique, qui
y pénètre en dessous par la feyite choroïdienne et donne naissance au
corps vitré qui, plus tard, acquiert un volume supérieur à celui du cris-
tallin, et à des vaisseaux qui servent à la nutrition de l'œil pendant la
période embryonnaire («r^ère et veine centrales de la rétine, artère hyaloï-
dienne ou capsulaire, timique vasculaire du cristallin).

De même que des vaisseaux se distribuent dans l'intérieur de la vé-

ORGANES DES SENS 213

sicule optique secondaire, de même aussi il en existe à sa périphérie oii
il se forme une membrane vasculaire, la choroïde (fîg-. 187, Ch).

La choroïde s'accroît en avant pour former Firis (fig. 187, /r) ; au-
dessous de celui-ci elle donne naissance à un système de replis radiés
{procès ciliaires), et l'ensemble constitue en avant du cristallin un écran
qui plus tard est percé d'un orifice arrondi (pupille), à travers lequel pé-
nètrent les rayons lumineux. Leur entrée dans l'œil en nombre plus ou

AS7

ATÎ

Fig. 186. — A. Ebauche de la vésicule VJT

optique primaire (ABl). VH, cer-
veau antérieur ; V, V, cavité des
ventricules de l'encéphale , qui
communique largeme.nt en ^7- avec
la cavité des vésicules optiques
primaires.

B. Vésicule optique secondaire
et cristallin se séparant de l'ecto-
derme (demi-schématique). IB ,
couche interne de la véhicule opti-
que secondaire qui donne naissance
à la rétine ; -j-, point où cette cou-
che se continue avec la couche ex-
terne(AB), d'où dérive l'épithélium
pigmentaire ; H, cavité de la vési-
cule optique secondaire ; L, cristal-
lin formé par un enfoncement de
l'ectoderme (E) ; *, point où l'ecto-
derme se continue avec le cristal-
lin ; M, M, mésoderme, qui en il/',
M^ pénètre entre l'épiderme et le cristallin et qui formera la couche postérieure de la co
que l'iris ; C, espace entre le cristallin et la rétine rempli par le corps vitré.

Js.

rnee ainsi

moins considérable est d'ailleurs réglée par l'action de deux muscles
antagonistes situés dans l'iris, le sphincter et le dilatateur de la pupille.
L'iris et les procès ciliaires forment donc une sorte de diaphragme .

La pupille ne présente donc pas des dimensions constantes, et de
même aussi le cristallin subit des modifications de forme, suivant qu'il
s'aplatit ou devient plus convexe. Le premier cas se présente dans la
vision éloignée, le second dans la vision rapprochée. Bref, il existe un
appareil d'accommodation qui est mis en jeu par un muscle (muscle ciliaire
ou tenseur de la choroïde) innervé par le nerf moteur oculaire comtnim, qui
s'insère d'une part tout autour de l'œil à la limite de la. sclérotique et de
la cornée, et d'autre part sur le bord périphérique de l'iris (fig. 187, Le).

En dehors de la choroïde est situé un espace lymphatique {espace péri-
choroïdien) désigné sous le nom de lamina fusca dans la figure 187, et
plus en dehors enfin une couche fibreuse, résistante, parfois en partie
cartilagineuse ou même ossifiée, appelée la sclérotique (fig. 187, Se).

La sclérotique est unie en arrière à la gaine aponévrotique, fournie
au nerf optique par la dure-mère; en avant elle devient transparente, et
constitue la cornée, recouverte par un revêtement épithélial, prolonge-
ment de la CONJONCTIVE (fig. 187, Co, Cj). La sclérotique et la cornée, par
l'épaisseur et la résistance de leur tissu, forment une sorte de squelette
externe de l'œil, et maintiennent ainsi avec la masse gélatineuse du corps
vitré le globe de l'œil dans un état d'expansion indispensable à l'inté-

214

CHAPITRE CINQUIEME

CSrfy\

grité des éléments nerveux terminaux. Entre la cornée et Firis est situé
un vaste espace lymphatique (c/j«mZ/re antérieure de Vœil, fig. 187, VK).
L'œil est encore protégé contre les agents extérieurs par la cavité
orbitaire formée par le squelette céphalique, dans laquelle il est log-é,
ainsi que par certaines parties accessoires qu'on peut diviser en trois
catégories :
1° paupières;
2° organes glandulaires;

3° MUSCLES (appareil moteur du globe oculaire).
Le globe oculaire se trouve ainsi composé d'un système de mem-
branes concentriques, qui sont, de de-
dans en dehors, la rétine (membrane
nerveuse), la choroïde avec Y iris (mem-
brane vasculaire), et la sclérotique avec
la cornée (membrane squelettique). La
première corespond à la substance ner-
veuse, la seconde à la pie-mère, et la
troisième à la dure-mère de l'encéphale.
L'intérieur de l'œil est rempli par des
milieux réfringents, c'est-à-dire le cris-
tallin et le corjjs vitré. Enfin il s'y ajoute
aussi des parties accessoires.

La structure de l'organe de la vue est,
comme celle de l'organe de l'olfaction, sou-
mise à l'action des influences extérieures, qui
tantôt déterminent un haut degré de dévelop-
pement, tantôt entraînent son atrophie ou même
sa disparition complète; bref elles exercent
sur lui une action modificatrice et transfor-
matrice excessivement variée.

C'est pourquoi un grand intérêt s'attache
aux animaux qui vivent à l'abri de la lumière,
par exemple dans la profondeur de la mer et
des lacs ou dans les cavernes, et qui, parsuite,
ont perdu partiellement ou en totalité leui's
organes visuels. Leurs représentants se rencontrent principalement parmi les Arthro-
podes, ainsi que parmi les Vers parasites dans les cavités du corps. Parmi les Verté-
brés, on peut citer le Poisson aveugle de la caverne de Kentucky dans l'Amérique
du Nord {Amblyopsis spelaeus), le Protée originaire des montagnes de la Carinthie
{Profeus anguineus), les Gymnophiones, la Taupe, etc. (Voy. p. 196 et 204.) Faut-il
encore ranger parmi les animaux anophthalmes le Plalanisla gangetica, Gétacé qui
atteint une longueur de près de deux mètres et dont l'œil n'a que la grosseur d'un
pois et est manifestement en voie de métamorphose régressive? Cela est d'autant plus
difficile à décider que les autres Cétacés qui vivent dans le Gange, dans les mêmes
conditions (Orcella ftuminalis et brevirostris), ne présentent pas une pareille atro-
phie de l'oeil (M. Weber).

Je passe maintenant à la description de l'œil dans les différentes
classes des Vertébrés en particulier, en laissant de côté la rétine, à
laquelle je consacrerai plus loin un paragraphe spécial (voy. p. 220).

Fig. 187. — Coupe horizontale schématique
de l'œil gauche de rj^omme, vue en dessus.
Dp, nerf optique ; OS, gaine du nerf optique ;
MP, tache de Mariette ou tache aveugle ;
Fo, fovea centralis (tache jaune) ; Jît, ré-
tine ; PE, épithélium pigmentaire de la ré-
tine ; Ch, choroïde avec la lamina fusca (Lf)
et la couche vasculaire (GS); Se, sclé-
rotique ; Co , cornée ; Cj , conjonctive ;
JVfiJ, membrane de Descemet ; CS , canal
de Schlemm (la ligne pomtillée doit être
prolongée à travers la sclérotique jus-
qu'au petit trou ovale); Ir, iris; La, liga-
ment ciliaire ; C, procès ciliaires ; VK et
HK, chambre antérieure et chambre posté-
rieure ; L, cristallin; H, membrane hya-
loïde ; Z, zone de Zinn ; CP, canal de Petit ;
Cv, corps vitré.

ORGANES DES SENS

215

Xe I^J^ Co

Poissons.

On n'a pas encore démontré avec certitude la présence d'un organe
visuel chez FAmphicxus. L'œil des Cyclostomes présente encore un degré
inférieur de développement, probablement par suite d'atrophie, qui se
manifeste non seulement par la structure
de la rétine, mais aussi (au moins chez
les Myxinoïdes) par l'absence du cristal-
lin, de l'iris, d'une sclérotique et d'une
cornée difTérenciées (1). En même temps
l'œil est situé — il en est de même aussi
chez Y Ammocète où l'œil est très petit —
profondément sous la peau et le tissu cel-
lulaire sous-cutané. Chez le Petromyzon,
la partie correspondante de la peau s'a-
mincit; l'animal, d'abord aveugle, jouit
de la vue, le globe oculaire acquiert de
plus grandes dimensions et en même temps
un degré d'organisation un peu supérieur.
La sclérotique et la cornée y font défaut
après comme avant.

Les yeux de tous les autres Poissons, à
quelques exceptions près {Raies, Silures,
Anguilles), sont volumineux, surtout chez
les Sélaciens. Leur mobilité n'est jamais
considérable et, comme la cornée est plate et que le cristallin est presque
immédiatement appliqué contre elle, le globe oculaire a toujours une
forme hémisphérique ou ellipsoïdale, et la chambre antérieure est tou-
jours très petite. Au reste l'œil est conformé suivant le plan général que
nous avons donné plus haut, sauf quelques particularités que nous
allons indiquer.

Le cristallin est, comme chez tous les animaux qui vivent dans l'eau,
globuleux et possède par conséquent un grand pouvoir réfringent. Il
remplit la plus grande partie de l'intérieur du globe oculaire, de sorte
qu'il ne reste plus que peu de place pour le corps vitré. A Vétat de repos
il est adapté, contrairement à ce qui a lieu chez les Vertébrés supérieurs,
pour la vision rapprochée .

Comme le muscle ciliaire est remplacé par un ligament ciliaire, l'accom-
modation de l'œil des Poissons est due à un autre appareil. Cet appareil
est représenté par un repli de la choroïde (processus ou ligament falci-
forme), qui s'étend depuis le point d'immergence du nerf optique jusqu'à
l'équateur du cristallin, sur lequel il se termine par un renflement
(campanula Halleri).

Cet organe renferme des nerfs, des vaisseaux et des fibres micscu-

Fig. 188. — Œil de Poisson. Op, nerf
optique ; OS, gaine du nerf optique ;
Jit, rétine ; PE, épithélium pigmen-
taire ; Tp, tapis ; Lv, couctie vascu-
laire ; Ag , membrane argentine; Ls,
couche sus-choroïdienne ; Se , scléro-
tique avec des pièces cartilagineuses
ou osseuses (■[-) ; Co, cornée ; />', iris ;
Le, ligament ciliaire ; VK, chambre
antérieure ; L, cristallin ; Cv, corps vi-
tré ; Pr, ligament falciforme ; Cp, cam-
panula Halleri.

(1) Voyez aussi l'organe de la vue des Dipnoïques.

216 CHAPITRE CINQUIÈME

laires lisses, dont la contraction agit sur le cristallin pour en modifier
le rayon de courbure et qui constituent un appareil cC accommodation.

En dehors de la choroïde, immédiatement au-dessous, c'est-à-dire
en dedans de V espace lymphatique sus-choroïdien, se trouve une mem-
brane à aspect argentin ou vert doré, la membrane argentine. Tantôt elle
s'étend dans tout l'intérieur de l'œil {Téléostée?is) , tantôt elle est limitée
à l'iris (Sélaciens).

Une deuxième membrane à éclat métallique, le tapis, est située chez
les Sélaciens en dehors de la couche chorio-capillaire de la choroïde.
Elle paraît manquer aux Téléostéens et a.ux Péti^omyzontes (1).

J.a GLANDE CHOROÏDiENNE, qui existc chcz les Poissons osseux et chez
certains Ganoïdes (Amia), est constituée par un réseau admirable composé
de veines et d'artères, qui fait saillie à côté du point d'immergence du
nerf optique, entre la membrane argentine et l'épithélium pigmentaire de
la rétine, et qui, par conséquent, correspond, par sa situation, à la cho-
roïde. Ce n'est donc pas une glande; mais son rôle physiologique n'est
rien moins que clair.

La sclérotique est souvent {Sélaciens, Sturioniens) transformée en grande partie
en cartilage; il n'est pas rare même qu'elle soit ossifiée tout autour de la cornée. II
en est de même aussi chez les Téléostéens.

Ces parties solides de la sclérotique sont destinées à renforcer les parois incom-
plètement développées de l'orbite et peut-être aussi à protéger l'œil contre les mouve-
ments de l'appareil maxillo-palatin. Il est certain, dans tous les cas, qu'elles protègent
les parties internes de l'œil et surtout la rétine contre le poids souvent considérable
de la colonne d'eau qui tend à les comprimer.

Le globe de l'œil est presque toujours entouré par un tissu adipeux, gélatineux,
traversé par des fibres conjonctives et élastiques; en arrière il est articulé chez les
Sélaciens d'une façon particulière avec une tige cartilagineuse qui se détache de la
paroi du crâne (2).

Dipnoïques.

L'œil des Dipnoïques aurait besoin d'être l'objet de nouvelles recherches.
Il est très petit, possède une sclérotique mince, en partie cartilagineuse
(W. N. Parker), une choroïde et un cristallin globuleux. Il est dépourvu
d'iris, de ligament falcif or me, de campanula Halleriet de jjrocès ciliaires.
Il existe quatre muscles droits.

(1) La membrane argentine ainsi que le tapis se composent d'un amas de cristaux in-
nombrables, irisés, de carbonate de guanine, analogues à ceux qui existent dans la peau,
dont ils déterminent l'éclat. Ils sont contenus dans des cellules épithéliales qui sont des
produits delà transformation et de la prolifération très active des cellules endothéliales.

(2) Chez les P^euronec/es jeunes les yeux sont encore symétriques des deux côtés de la
tête. A. Agassiz a montré q'ue l'un d'eux se porte du côté droit vers le côté gauche, non pas
comme on l'admettait jadis (Steenstrup) à travers le crâne, mais par un mouvement de ro-
tation aulonr de l'axe longitudinal de la tête, en se rapprochant en même temps du nez. Cet
œil se trouve alors situé dans le prolongement antérieur de la nageoire dorsale, ou plus exac-
tement entre cette dernière et le frontal. Le frontal se trouve par suite modifié dans sa
forme; l'orbite primitive droite disparaît graduellement. Il va de soi que dans ce change-
ment de position, le nerf optique droit ainsi que les muscles de l'œil du même côté s'al-
longent considérablement, et cet allongement est rendu possible grâce à l'activité des phéno •
mènes circulatoires.

ORGANES DES SENS 217

Amphibiens.

Les Amphibiens et les Reptiles sont les Vertébrés qui possèdent en
moyenne les yeux les plus gros.

Comme chez les Poissons, la. sclérotique présente chez plusieurs Amphi-
biens, aussi bien chez les Anoures que chez les Urodèles, des pièces car-
tilagineuses hyalines fréquemment pigmentées. On n'y a jusqu'ici
jamais observé di' ossification.

La courbure de la cornée est à peine plus considérable que chez les
Poissons, cependant la forme générale du globe de l'œil se rapproche
davantage de celle d'une sphère. La pupille n'est pas toujours ronde;
elle est parfois, par exemple chez le Bombinator igneus, triangulaire; il
en est de même chez plusieurs Poissons, par exemple chez le Coregonus.

La choroïde est dépourvue de membrane argentiîie, de tapis, de glande
choroïdie7ine , de ligament falci forme ainsi que de campanula Halleri ;
comparée à celle des Poissons, elle se distingue par des caractères négatifs.
Le corps vitré renferme d'ailleurs des vaisseaux, qui sont homologues à
ceux de la camjmnula des Poissons.

L'éclat doré de l'iris de la Grenouille est dû à des cellules rondes, remplies de
globules de pigment jaune pâle, et non à l'existence de cristaux en aiguilles comme
ceux que nous avons constatés dans la membrane argentine des Poissons.

Non seulement Viris possède des muscles lisses, mais il existe égale-
ment entre la sclérotique et les procès ciliaires, c'est-à-dire au point où
l'on trouve chez les Poissons un anneau fibreux, le ligatiient ciliaire, un
véritable muscle encore peu développé.

Ce quenous avons ditsur les rapports du corps vitré avec le cristallin,
ainsi que surlaforme de ce dernier chez les Poissons, s'applique presque
textuellement aux Amphibiens. D'une façon générale on peut constater
que Vœil des Amphibiens, à part quelques caractères négatifs, est con-
formé d'après le type de /'œil des poissons, et que son développement ne
montre aucun progrès essentiel sur celui-ci.

Le corps ciliaire, bien qu'encore petit,. est cependant nettement développé chez
les Anoures. Il est formé d'une couronne de nombreux plis radiés, qui passent sur la
face postérieure de l'iris et s'arrêtent seulement au niveau du bord de la pupille.
Chez les Urodèles le corps ciliaire a le même aspect que la choroïde; il est lisse
comme celui des Poissons et ne se distingue de la choroïde que parce qu'il n'est pas
recouvert par la rétine; il en est exactement de même chez tous les Vertébrés.

Le petit œil des Gymnophiones, de même que celui du Protée, est,
comme nous l'avons déjà dit plus haut, en voie de rétrogradation. Chez
l'un comme chez les autres il est caché profondément sous la peau ; cepen-
dant chez les Gymnophiones on peut parfois l'apercevoir encore par
transparence sous la forme d'une petite tache de pigment foncé; il pos-
sède encore toutes les parties constituantes essentielles de l'œil des Ver-
tébrés. Chez le Protée, le cristallin et le corps vitré font défaut.

218

CHAPITRE CINQUIÈME

Reptiles et Oiseaux.

Ici, principalement chez les Oiseaux, les dimensions du globe deFœil,
par rapport à la tête, sont beaucoup plus considérables que chez les Am-
phibiens. La sclérotique est en grande partie cartilagineuse et présente
en avant, chez les Sauriens, les Scinques et les CJiélo-
niens, un cercle de lamelles osseuses. Ce cercle a été
retrouvé aussi chez beaucoup de formes fossiles d'Am-
phibiens et de Reptiles. Il s'est transmis par hérédité
aux Oiseaux (fig. 189 et 190, f). Chez ces derniers il
existe fréquemment aussi des pièces osseuses disposées
en cercle ou en forme de fer à cheval autour du nerf

^'l;JS;;ï;tS optique.

mi'S"^'*'''''" Tandis que le globe de l'œil est généralement glo-

buleux chez les Reptiles, chez les Oiseaux — surtout
chez les Rapaces nocturnes, beaucoup moins chez les espèces aqua-
tiques — il est allongé et se divise en deux portions très distinctes,

l'une antérieure plus grande, l'autre
postérieure petite (fig, 190). La pre-
mière est fermée en avant par la cornée
très fortement bombée (Co) ; elle ren-
ferme la chambre antérieure très spa-
cieuse [VK), ainsi qu'un 7nuscle ciliaire
strié {muscle de Crampton) très com-
pliqué et divisé en plusieurs parties.
Chez les Reptiles ce muscle est égale-
ment strié et bien développé, bien qu'il
n'atteigne pas le degré excessif de dé-
veloppement qu'il présente chez les
Sn NCS6^>^ 5i^JJ?\/<x''^<Z Oiseaux.

Chez les Reptiles (par exemple chez
les Lacertiliens et Xe^ Scinques), le tapis
peut encore se développer, mais il n'en
est plus jamais ainsi de la inemhrane
argentine et de la glande choroïdienne .
Les Oiseaux ne présentent aucun de
ces trois organes. Mais la plupart des
Reptiles et des Oiseaux possèdent par
contre un peigne, qui est l'homologue
du liga7)ient falciforme des Poissons. 11
manque chez VHatteria etles Chéloniens ;
chez les autres Reptiles il est peu marqué, mais chez les Oiseaux il est très
développé (fig. 190, P). Chez eux il s'étend depuis le point d'immergence
du nerf optique jusqu'à la capsule du cristallin, ou se termine, ce qui
est le cas le plus fréquent, bien avant. Il est toujours plus ou moins

Fig. 190. — CEil d'un Oiseau de proie noc-
turne. Ht, rétine ; Ch, choroïde ; Se, sclé-
rotique avec des pièces osseuses en -f- ;
CM, muscle ciliaire ; Co, cornée ; VN, ligne
d'union de la cornée avec la sclérotique ;
Ir, iris ; VK, chambre antérieure ; L, cris-
tallin ; Cv, corps vitré ; P, peigne ; OP, nerf
optique; OS, gaine du nerf optique. La
ligne pointillée menée dans la partie la plus
large du globe oculaire divise celui-ci en un
segment antérieur et un segment posté-
rieur.

ORGANES DES SENS 219

plissé chez les Oiseaux; il se compose essentiellement d'anses capillaires
enchevêtrées et paraît chez tous les Sauropsidés servir à la nutrition du
noyau de l'œil et de la rétine. 11 n'a rien de commun avec l'accommo-
dation.

L'Iris renferme des muscles striés, aussi peut-il réagir instantanément sous l'in-
fluence des impressions lumineuses. Il présente une coloration très vive, qui est due
non seulement à la présence du pigment, mais encore à celle de gouttelettes grais-
seuses.

ha. pupille est généralement ronde; elle peut aussi avoir la forme d'une fente ver-
ticale, par exemple chez plusieurs Reptiles et chez les Hiboux.

On rencontre aussi des dispositions semblables chez les Poissons et les Amphi-
biens et j'ajouterai d'ores et déjà que la pupille n'est pas toujours ronde chez les
Mammifères. C'est ainsi que chez les Ongulés, chez certains Marsupiaux, Céta-
cés, etc., elle est ovale transversalement, ou a la forme d'une fente verticale [Félins).

Mammifères.

Le globe de l'œil est en général, surtout chez les Primates, plus
complètement entouré par les parois osseuses de l'orbite que chez la
plupart des Vertébrés, et c'est en partie la raison pourquoi il ne se
développe plus de pièces cartilagineuses ou osseuses dans la sclérotique,
qui est toujours fibreuse. Les Monotrèmes font seuls exception.

La cornée présente, sauf chez les Mammifères qui vivent dans Veau,
où elle est sensiblement aplatie, une courbure prononcée, et le globe de
l'œil est plus ou moins sphérique.

La choroïde de beaucoup de Mammifères offre un tapis formé soit
de cellules, soit de fibres; c'est à sa présence que l'œil des Cartiivores,
des Pinnipèdes, des Ruminants, des Solipèdes, etc., doit la faculté de
luire dans l'obscurité (phénomènes d'interférence).

Certaines formations homologues au ligament falciforme on a.upeigne
ne se montrent chez les Mammifères que pendant la période fœtale ;
nous ne pouvons ici que les mentionner.

Le muscle ciliaire n estîormé que de fibres lisses; il sert à accommoder
l'œil pour la vision rapprochée (voy. plus haut l'œil des Poissons). Le
cristallin des Mammifères, à Cétat de repos, est ainsi accommodé pour la
vision à distance.

La face antérieure du cristallin présente un rayon de courbure plus
grand que la face postérieure, et est en rapport avec la face antérieure
du corps vitré creusé d'une dépression pour le recevoir [fossa joatellaris) .

La couleur de l'iris et de la pupille dépend, outre du pigment, de
l'épaisseur de l'iris et de la sclérotique, de la quantité de sang contenue
dans le premier, ainsi que des variations de l'éclairage.

La circulation du sang dans Vœil des Vertébrés est assurée par deux
systèmes de vaisseaux, l'un externe, l'autre interne, situés dans le globe
oculaire et qui s'anastomosent au point d'immergence du nerf optique.

220 CHAPITRE CINQUIÈME

Le premier se compose des vaisseaux de la choroïde, de Yiris, de la sc/e-
rotique ei du bord delà cornée, le second des vaisseaux du corfis vitré, de
la campanula Halleri, du peigne [ligament falciforme) et de la rétine.
Ceux-ci jouent chez les M a7nmi [ères wn rôle plus important que chez les
autres Vertébrés; chez ces derniers en effet ils n'existent que rarement.
Chez les Sauropsidés les vaisseaux de la rétine font défaut; ils sont rem-
placés par les anses capillaires du peigne, et chez les Poissons, les
Anoures et les Serpents, par les vaisseaux hyaloïdiens. Les Urodèles ne pos-
sèdent pas de vaisseaux dans le corps vitré.

Les espaces hjmphatiques décrits par Schwalbe dans l'œil des Vertébrés,
par exemple Ves])gice périchoroïdien situé entre la sclérotique et la cornée,
Vespace intervaginal an nerf optique, qui correspond à l'espace sus-arach-
noïdien et à l'espace sous-arachnoïdien du système nerveux central, et
la chambre antérieure oni une grande importance physiologique. Il existe
aussi un grand espace lymphatique qui entoure le globe de l'oeil et qui
communique avec Vespace arachnoïdien du cerveau.

Rétine.

Le nerf optique \^éneire dans l'œil à angle droit ou sous un angle aigu.
Il forme à son point d'immergence un chiasma et va se distribuer aux
éléments sensibles de la rétine.

Cette dernière doit donc présenter sa plus grande épaisseur au niveau
de l'entrée du nerf optique, c'est-à-dire au niveau de la tache aveugle ou
tache de Mariotte ; elle diminue graduellement d'épaisseur en avant vers
le corps ciliaire, et finalement n'est plus formée que par une seule couche
de cellules à l'origine de l'iris.

La rétine, limitée en dedans et en dehors par une membrane anhyste
et hyaline {limitante interne, limitante externe), complètement transparente
à l'état vivant, se compose de deux sortes de substances différentes au
point de vue histologique et au point de vue physiologique, une substance
de soutien et une substance nerveuse. La première {fulcrum) s'étend entre
la limitante interne et la limitante externe, qui lui servent en quelque
sorte de cadre; sur la figure 191 elle est représentée par une teinte plus
claire, tandis que les parties nerveuses ont une teinte plus foncée et
sont granuleuses; celles-ci sont divisées en sept couches concentriques :

11° Couche des fibres nerveuses.
2o Couche des cellules ganglionnaires.
3o Couche granuleuse ou moléculaire in-
terne.
4o Couche des grains internes.
5o Couche granuleuse externe.

i6o Couche des grains externes.
7o Couche des bâtonnets et des cônes
avec l'épithélium pigmentaire.

A. Dogiel, en employant la méthode (modifiée) d'Ehrlich, est arrivé aux résultats

ORGANES DES SENS

221

intéressants suivants : Chez aucun Vertébré les bâtonnets et les cônes ne sont colorés
parle bleu de mélhjle; par contre des éléments nerveux issus de la couche des
grains externes pénèirent toujours entre les cônes et les bâtonnets, et s'appliquent
contre eux. Les dernières terminaisons paraissent être tantôt en forme de bsuton
[Ganoides], tantôt en forme de massue [Repliles] ; boutons et massues sont surmon-
tés d'un poil 1res On. Tantôt enfin elles sont représentées
par des filaments variqueux que l'on peut suivre jusqu'au
delà de la membrane limitante externe [Amphibiens et
Oiseaux).

Ces couches sont disposées de telle sorte
que la couche des fibres nerveuses est en con-
tact avec le corps vitré, c'est-à-dire est interne,
et que la couche des cônes et des bâtonnets est
en rapport avec la choroïde, c'est-à-dire est
externe.

Par conséquent, dans Vœil des Vertébrés, les
articles terminaux des cellules neuro-épithéliales
— on entend far là les cônes et les bâtonnets ainsi
que la couche des grains externes — sont situés en
dehors, c'est-à-dire dans la direction opposée à
celle des trayons lumineux incidents. Ces derniers
doivent donc, pour arriver jusqu'à eux, traver-
ser toutes les couches de la rétine situées en
dedans d'eux, ce qui n'offre aucune difficulté,
car nous avons vu que la rétine à l'état vivant
est entièrement transparente.

zî:^p^}C4!Éé

La composition de la rétine est la même chez tous
les Vertébrés, mais le développement des différentes
couches, surtout celle des cônes et des bâtonnets, pré-
sente des variations très étendues, aussi bien au point
de la dimension que du nombre; cependant on peut dire
d'une manière générale que l'épaisseur de la couche des
cônes et des bâtonnets est en raison inverse de celle de
la couche des grains externes.

Les Poissons possèdent les bâtonnets les plus longs,
de sorte que chez eux l'épaisseur de la couche des bâton-
nets forme le tiers, et dans quelques cas même la moitié
de l'épaisseur de la rétine. Chez les Mammifères elle
n'en forme que le quart et il en est de même chez les
Oiseaux.

Les Grenouilles et la Salamandre, et surtout les
différentes espèces de Spelerpes, possèdent les plus gros bâtonnets (les cônes sont
beaucoup plus petits); un millimètre carré n'en renferme qu'environ 30,000, tandis
que chez l'Homme on en trouve dans le même espace de 250,000 à 1,000,000. Les
Oiseaux tiennent sous ce rapport le milieu entre les Animaux et l'Homme (Leuckart).

Chez les Poissotis les bâtonnets, qui sont phylétiquement plus anciens, l'emportent
de beaucoup sur les cônes; chez les Reptiles et les Oiseaux on observe précisément
le contraire. En outre les cônes de plusieurs Reptiles ei de tous les Oiseaua? renferment
des gouttelettes d'huile colorées; on les rencontre aussi chez les Marsupia^ix.

Chez tous les Vertébrés il existe un point de la rétine où l'acuité de la vision est à

191. — Rétine , d'après
Merkel. La substance ner-
veuse est représentée par une
teinte foncée, la substance de
soutien par une teinte grise
plus claire. O, couche des fibres
nerveuses ; Gg . L., couche des
cellules nerveuses; ï'n. gr., cou-
che granuleuse interne ; in K.,
couche des grains internes ;
au. gr., couche granuleuse in-
terne ; au K, couche des grains
externes; Le., limitante ex-
terne ; St, couche des cônes et
des bâtonnets.

222 CHAPITRE CINQUIÈME

son maximum et qui présente une organisation spéciale. Ce point correspond à la
fossette centrale ou à la tache jaune (fovea centralis, macula iutea], situées au milieu
du segment postérieur de l'œil. A ce niveau toutes les couches de la rétine placées au-
dessous de la couche des cônes et des bâtonnets s'amincissent ; les bâtonnets eux-mêmes
disparaissent et les cônes seuls persistent (lig. 187, Fo). Le rôle physiologique de
Yépilhélium pigmenlaire consiste dans la production d'une substance colorante, le
rouge on pourpre rétinien. Comme cette substance est détruite parla lumière, la
rétine joue pour ainsi dire le rôle d'une plaque photographique, et même d'un atelier
de photographie complet, où l'ouvrier, représenté parl'épithélium pigmentaire, prépare
continuellement la plaque par l'application d'une nouvelle quantité de substance sen-
sible [pourpre] et efîace l'ancienne image produite [optographie, oplogramme). Par
conséquent la vision ne serait pas autre chose qu'un phénomène photo-chimique.

Il est d'ailleurs à remarquer que l'existence du pourprerélinien n'est pas une con-
dition sine qua non de la vision. Effectivement, comme la rhodopsine n'existe que
dans les bâtonnets seuls, ions les animaux (par exemple beaucoup de Reptiles) qui ne
possèdent que des cônes et pas de bâlonnets en sont dépourvus. De même la fovea
centralis, qui ne présente que des cônes chez tous les Vertébrés, ne renferme jamais
de rhodopsine.

Le pourpre rétinien fait défaut aussi à quelques animcma? noc/t(rnes, par exemple
Y Engoulevent et les Chauves-souris ( Vespertilio serotinus), ainsi qu'aux Pigeons et
aux Gallinacés . Il existe chez le Blaireau et le Hibou, bien que ce soient des animaux
nocturnes.

Enfin mentionnons encore une très importante découverte de Engelmann.

Les cônes de tous les Vertébrés se raccourcissent sous l'influence de la lumière; ils
s'allongent dans l'obscurité (réaction photo-mécanique des cônes). L'expérience montre
que la partie excitable des cônes est l'article interne (contractile).

L'étendue absolue et relative de l'allongement des cônes varie en général chez les
différents animaux; elle peut même dans les mêmes circonstances différer dans le
même œil dans les différentes formes de cônes. Cet allongement est surtout considé-
rable chez les Poissons et les Grenouilles; il est réduit au minimum chez la Cou-
leuvre à collier.

Les mouvements des cônes et de Vépithétium pigmentaire sont sous la dépen-
dance directe du système nerveux. Aussi ces mouvements se manifestent-ils dans
l'autre œil placé à l'abri de la lumière, et même encore chez des animaux décapités,
pourvu que le cerveau soit intact.

Il y a donc là une action commune sympathique des deux rétines due à l'associa-
tion des nerfs et des cellules pigmentaires par f intermédiaire de trajets nerveux
{nerf s optiques]. Les nerfs optiques sont donc non seulement des nerfs centripètes
chargés de transmettre les impressions lumineuses, mais encore des nerfs centri-
fuges m,oteurs. Ils doivent par conséquent renfermer deux sortes de fibres nerveuses;
mais les cônes et les cellules pigmentaires sont aussi excités par voie réflexe par
l'irritation d'une partie éloignée d'un corps quelconque, par exemple par l'irritation de
la peau exposée à l'influence de la lumière, et il en est de même des Grenouilles,
dont les yeux sont tenus dans l'obscurité complète. Ces mouvements peuvent aussi
être déterminés par le tétanos causé par la strychnine, par les courants d'induction,
c'est-à-dire par des excitants où, la lumière n'entre pour rien.

Parties accessoires de l'œil.

a. Muscles de l'œil.

Le globe oculaire est mû par six muscles, quatre droits [droit supé-
rieur, droit inférieur , droit externe, droit inte?'ne) et deux obliques [grand
oblique, petit oblique). Les premiers, qui naissent au fond de Forbite et

ORGANES DES SENS 223

en général sur la gaine aponévrotique que la dure-mère fournit au nerf
optique, forment une pyramide, dont le sommet est en arrière au
fond de la cavité orbitaire et dont la base vient s'insérer sur la scléro-
tique dans le plan équatorial du globe de l'œil.

Les deux muscles obliques naissent ordinairement près l'un de l'autre
sur la face interne, nasale, de l'orbite; à partir de là ils entourent en des-
sous et en dessus, de dedans en dehors, le globe de l'œil, et forment
comme une sorte de ruban circulaire.

Chez les Mammifères il n'en est pas tout à fait de même. Le grand oblique naît
chez eux au fond de l'orbite; il se dirige de là directement en avant, jusqu'à l'angle
interne (antérieur) de l'œil, devient tendineux, et se réfléchit sur une poulie fibro-car-
tilagineuse fixée sur l'arcade orbitaire formée par le frontal. Il change alors de direc-
tion et vient s'insérer obliquement sur le globe oculaire.

Outre ces six muscles, il en existe encore fréquemment d'autres
désignés sous les noms de muscle rétracteur de Vœil (très développé
chez les Ongulés), muscle carré et muscle pyramidal. Ces deux derniers
servent à faire mouvoir la membrane nictitante; on les rencontre chez
les Reptiles et les Oiseaux. Ces trois muscles sont innervés par le mo-
teur oculaire externe. Quant aux nerfs qui innervent les muscles droits
et obliques, je renverrai au chapitre relatif aux nerfs crâniens.

b. Paupières.

he^ paupières, qui servent à protéger l'œil, sont très rudimentaires
chez les animaux qui vivent dans Veau et surtout chez les Poissons. Elles
sont représentées chez eux par des replis ou des lobes cutanés, circu-
laires ou demi-circulaires immobiles, qui limitent plus ou moins nette-
ment l'œil des parties voisines en dessus et en dessous.

Les paupières des Dipnoïques, des Amphibiens, des Reptiles et des
Oiseaux, ne sont en général pas encore non plus nettement différenciées
de la peau et restent à un degré inférieur de développement, car elles
sont immobiles ou douées de mouvements très limités. Cela s'applique
surtout à la paupière supérieure qui renferme parfois (Lacertiliens,
Scinques, Oiseaux) des os dermiques ou des fibro-cartilages.

Les paupières sont tapissées sur leurs faces postérieures, chez tous
les Vertébrés, par une muqueuse, la co;2/'owc^?i)(?. En se réfléchissant sur
l'œil la conjonctive forme le fornix conjimctivœ (cul-de-sac de la con-
jonctive ou oculo-palpébral) (1).

Chez les Mammifères, les paupières, séparées de la peau par des
plis distincts, sont très mobiles et munies de cils sur leur bord libre
(fig.193).

Elles renferment dans leur intérieur une lame fibreuse, résistante,
à laquelle on donne le nom de cartilage tarse. Les muscles, qui meuvent

(1) Chez les Serpents et les Ascalaboles les deux paupières sont soudées et forment au
devant de l'œil une membrane transparente, qui tombe et est renouvelée à chaque mue.

224 CHAPITRE CINQUIÈME

les paupières, sont au nombre de deux, un sphincter qui entoure la fente
palpébrale, muscle orbiculaire des paupières et un muscle releveur de la
paupière supérieure. Chez les Sauropsidés et plusieurs Mammifères (par
exemple les Ongulés), il existe en outre un troisième muscle, le muscle
abaisseur de la paupière inférieure.

L'absence ou le développement rudimentaire des paupières chez
tous les Vertébrés autres que les Mammifères se trouve, jusqu'à un
certain point, compensé par la présence d'une troisième paupière, la mem-
brane NiCTiTANTE. Cellc-ci ue dérive pas, comme les deux autres, de la
peau; c'est un simple repli de la conjonctive; elle est pourvue, comme
nous l'avons vu, de muscles spéciaux.

La membrane nictitante, dont le rudiment existe déjà chez quelques
Sélaciens, renferme fréquemment un cartilage; elle est située derrière
la paupière inférieure, ou dans l'angle antérieur (interne) de l'œil (Rep-
tiles). Le premier cas s'observe par exemple chez les Anoures et les
Oiseaux, où elle prend un si grand développement qu'elle peut recouvrir
toute la face antérieure de l'œil. Chez \q& Mammifères, elle est toujours
située dans l'angle antérieur (interne) de l'œil; chez \q^ Primates, elle est
réduite à un petit repli semi-lunaire, c'est-à-dire qu'elle est rudimen-
taire.

c. Glandes.

Les glandes se divisent en trois groupes : 1° les glandes lacrymales ;
2° les glandes de Harder; 3° les glandes de Meibomius.

Toutes trois servent à lubréfier la surface libre de l'œil et à en écarter
les corps étrangers.

Chez les Poissons et les Dipnoïques (1), le milieu ambiant paraît suffire
à remplir ce rôle. Les appareils sécréteurs commencèrent à se dévelop-
per autour de l'œil lorsque les Vertébrés manifestèrent la tendance à
quitter l'eau pour vivre sur la terre.

C'est ainsi qu'on voit déjà apparaître chez les Urodèles,\e long de la
paupière inférieure, un organe glandulaire formé par l'épilhélium de la
conjonctive. Cet organe, en s'accroissant au niveau de l'angle antérieur
et de l'angle postérieur de l'œil, en s'atrophiant graduellement dans sa
partie moyenne, donne naissance chez les Reptiles à deux glandes, qui
se différencient histologiquement et physiologiquement chacune dans
une voie différente. L'une devient la glande de Harder, toujours située
dans l'angle antérieur de l'œil et entourant en dedans et en dessous dans
une étendue plus ou moins grande le globe oculaire, l'autre forme la
glande lacrymale (fig. 192, HH^, Th). Cette dernière conserve sa position
primitive dans l'angle postérieur de l'œil pendant toute la vie, elle reste
même encore jusque chez les Oiseaux dans la région de la paupière
inférieure et est innervée par la deuxième branche du trijumeau. Chez

(1) Pendant le sommeil estival du Proloplerus la sécrétion produite par les cellules calici-
formes cutanées suffit évidemment à lubréfier la cornée qui n'est pas différenciée de la peau.

ORGANES DES SENS

225

les Mammifères elle tend de plus en plus à se diviser en plusieurs par-
ties et à se loger dans la région de la paupière supérieure, de sorte qu'ici
les conduits excréteurs débouchent dans le sac conjonctival supérieur
(fig. 194, **). Néanmoins jusque chez les Primates quelques conduits dé-
bouchent encore dans le sac conjonctival inférieur et indiquent ainsi la
position primitive do la glande lacrymale (Sardemann).

La sécrétion lacrymale se déverse en général par plusieurs orifices dans le sac
conjonctival et s'y accumulerait, si elle n'était entraînée vers l'angle interne de l'œil

Fig. 192.

MJ)

Fig. 192. — Glande de Harder(H', ff) et glande lacrymale (T^yde V knguis fragilis. ikf, muscles mastica-
teurs; B, globe oculaire.

Fig. 193. — Coupe verticale schématique de l'œil d'un Mammifère. Op, nerf optique; B, globe oculaire ;
Fo, Fo, cul-de-sac oculo-palpébral ; LH, LH, couche externe cutanée des paupières, qui, sur le bord
libre de celles-ci, en -f-, se continue avec la conjonctive ; T, cartilage tarse avec les glandes de Meibomius
(MD) qui débouchent en * ; H, H, cils.

Fig. 194. — Schéma de l'appareil lacrymal d'un Mammifère. TD, glande lacrymale, divisée en plusieurs
parties; **, ses canaux excréteurs; -f-j;-, points lacrymaux; TR, TR^, conduits lacrymaux; S, sac lacry-
mal; D, canal naso-lacrymal.

par le clignement des paupières. En ce point, immédiatement en avant de la caroncule
lacrymale, se trouvent sur le bord inférieur et supérieur des paupières, souvent au
sommet de petites papilles, les points lacrymaux, qui parfois [Rongeurs, Sauriens,
Oiseaux] ont la forme d'une fente. Des points lacrymaux partent de courts canaux,
qui se dirigent transversalement vers la racine du nez où ils débouchent dans le sac
lacrymal (fig. 194, TB, TR^, S) (1).

De là les larmes passent dans le conduit naso-lacrymal (fig. 194. D], qui débouche
chez les Mammifères dans les fosses nasales, au-dessous du cornet inférieur. Nous
renverrons pour l'anatomie et le développement de ce canal à ce que nous avons dit
dans le paragraphe relatif à l'organe de l'odorat.

hdi glande de Harder est bien différenciée chez tous les Vertébrés à par-
tir des Amphibiens anoures jusqu'aux Mammifères. Jusqu'à ces derniers

(1) Les glandes lacrymales offrent un développement véritablement monstrueux chez les
Tortues marines [Chelonia).

WlEDERSHEIM. 15

226 CHAPITRE CINQUIÈME

temps on croyait qu'elle n'existait pas chez les Primates; mais Giacomini
l'a découverte avec un petit cartilage dans la membrane nictitante chez
certaines races nègres de l'Afrique centrale. Ces races présentent donc
des caractères plus primitifs que la race caucasique.

Les GLANDES DE Meibomius appartiennent au groupe des glandes séba-
cées. Elles n'existent que chez les Mammifères. Ce sont des glandes tubu-
leuses ramifiées ou des glandes en grappes situées dans l'épaisseur de
la paupière supérieure. Elles débouchent sur le bord libre de la pau-
pière et sécrètent une matière grasse.

Chez les Cétacés, non seulement les glandes de Meibomius, mais aussi les glandes
lacrymales ainsi que les points lacrymaux et les canaux lacrymaux, ont complè-
tement disparu. La membrane nictitante est rudimentaire. La glande de Harder
existe et on trouve aussi une couche glandulaire épaisse située sous la conjonctive
palpébrale [glandes conjonctivales).

Chez le Phoque et l'Hipipopotame la glande lacrymale est très atrophiée. Les con-
duits vecteurs des larmes font complètement défaut ; il en est de même aussi chez la
Loutre vulgaire.

Toutes ces atrophies sont dues à ce que ces animaux vivent dans l'eau.

Bibliographie.

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Congrès médical international. Copenhague, 1884.
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Auges. Herausgegeben von G. Becker. Leipzig, 1872.
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Zool. Anz. 1884.
M. Schulze. Die Retina. Stricker's Handbuch der Lehre von den Geweben. Leipzig, 1871.
G. Schwalbe. Lehrbucli der Anatomie der Sinnesorgane. Erlangen, 1887.

Voyez aussi les mémoires de A. Dogiel dans Arch. f. mikr. Anat. T. XXII, el dans

Anat. Anz. 3" année. 1888.

Organe de l'ouïe.

Nous avons indiqué, à l'occasion des neuro-épithéliums de l'organe
du goût et de l'organe olfactif, certains rapports avec les organes des
sens de la peau des Poissons et des Amphibiens, rapports que nous retrou-
vons également dans V organe de Vouïe, car ici aussi Cèpilhéliimi sensoriel
dérive des téguments, c'est-à-dire de V ectoderme . Au niveau du cerveau
postérieur primitif apparaît de chaque côté une fossette, qui s'enfonce

ORGANES DES SENS

227

de plus en plus, se sépare plus tard du reste de l'ectoderme et forme
une vésicule. L'épithélium qui la tapisse se difTérencie et donne naissance
à deux sortes de cellules, les cellules sensojHeUes allongées, que nous con-
naissons depuis longtemps {cellules auditives), et les cellules indifférentes
de soutènement. Les premières sont en relation avec des nerfs et portent
des cils à leur extrémité libre.

Comme les autres organes supérieurs des sens, l'organe de Fouïe des
Vertébrés est toujours situé dans la têle, entre le groupe du trijumeau et

fi h h

-h

Fig. 195. — Eléments isolés du la-
byrinthe membraneux (d'après
G. Retzius). a, Eléments de la
tache auditive commune de la
Myxine ghitiiiosa. li, Eléments de
la macula neglecta de la Raja
clavala. C, Eléments de la crête
auditive d'une ampoule de Siredon
mexicanus. D, Eléments de la
crête auditive de l'ampoule anté-
rieure de la Ranu esciilenla.

7iz, cellules sensorielles surmontées d'une soie (h); fz, cellules de soutènement; n, li, nerf se divi-
sant en fibrilles. A gauche de D la soie est rompue et l'on voit les filaments qui la constituent.

le groupe du nerf vague. Chez le fœtus, la première ébauche apparaît à
gauche et à droite de Farrière-cerveau (fig. 196, LB) et lorsque la vési-
cule s'est, comme nous l'avons dit, séparée de chaque côté de l'ecto-
derme et s'est unie avec le prolongement du cerveau qui constitue le nerf
auditif, elle s'enfonce dans le tissu mésodermique du crâne, perd sa
forme primitive arrondie ou ovale et se divise en deux parties. On donne
à ces deux parties, qui communiquent au début par une très large ouver-
ture (canalis utriculo-saccularis) les noms d'uTRicuLE (sacculus ellipticus)
et de SACCULE {sacculus sphserlcus vel rotundus) (fig. 197, u, s, eus). De la
première, qui représente la j9«r/?e supérieure du labyrinthe membraneux,
dérivent les canaux demi-circulaires; de la seconde, qui correspond à la
partie inférieure ([n labyrinthe, dérivent Faqueduc du vestibule (ou conduit
endolymphatique) et le limaçon (ou cochlée) (p. 197).

Tout cet appareil très compliqué constitue Vorgane auditif mem-
braneux ou labyrinthe membraneux. Il est entouré secondairement par du

228

CHAPITRE CINQUIEME

tissu mésodemnique, qui, au début, est immédiatement en contact avec
lui, mais qui, plus tard, en est séparé par un espace étroit, par suite de
la résorption de ses couches internes.

11 se forme de la sorte une cavité, qui a exactement la forme du
labyrinthe membraneux, forme qu'elle conserve lorsque plus tard les
couches périphériques du mésoderme se chondritlent ou s'ossitîent.
Par suite on distinaue donc, outre le labyrinthe membraneux, un labyrinthe
OSSEUX et une cavité intermédiaire entre les deux, remplie de lymphe, la
CAVITÉ périlymphatique. La cavité du labyrinthe membraneux, qui ren-
ferme également un liquide, est appelée cavité endolymphatique.

Les canaux demi-circulaires, sauf chez les Cyclostomes, sont toujours

Fig. 197.

aal

Fig. 19G. — Partie antérieure d'un embrj'on de Poulet (en partie d'après Moldexha0Er). iîG, fossette
olfactive primitive; A, oeil ; J à IV, les quatre arcs branchiaux; -f, point oii commence à se former

le conduit auditif externe ; LB, vésicule du labjTÏnthe (vésicule auditive primitive) vue par transparence
à travers les téguments.

Fig. 107. — Labyrinthe membraneux (oreille interne) des Mammifères vu par la face externe (figure
demi-schématique).

«, utricule ; vec, recessus utriculi ; sp, sinus postérieur de l'utricule; s, saccule; l, recessus sacculi
(lagena); ci(s, canal utriculo-sacculaire : de, se, conduit et sac endolvmphatique; le conduit se détache
en ~ du saccule ; ss, sinus supérieur de l'utricule; as;?, sommet du sinus supérieur de l'utricule ; ca, ce,
cp, canaux demi-circulaires antérieur, externe et postérieur; aa, ae, ap. ampoules correspondant à
chacun de ces canaux.

au nombre de trois et situés dans des plans perpendiculaires l'un sur
l'autre. On les distingue sous les noms de canal antérieur (sagittal), canal
jjostérieur [frontal) et canal externe [horizontal). Le premier et le dernier
naissent par une extrémité renflée {ampoule) de la partie de l'utricule
appelée recessus utriculi. Le canal postérieur présente aussi une extré-
mité renflée en ampoule (tig-. 197).

Quant aux autres extrémités des canaux demi-circulaires, celle du
canal horizontal s'élargit en entonnoir et débouche isolément dans
l'utricule, celles du canal antérieur et du canal postérieur se réunissent
en un tube commun [sinus utriculi superior), qui s'ouvre dans l'utri-
cule (fig. 197).

ORGANES DES SENS 229

Les branches du nerf auditif se distribuent aux points suivants du
labyrinthe membraneux où se trouvent également situés les épithéliums
sensoriels (1) : 1° les t7'ois ampoules des canaux demi-circulaires, où les
cellules auditives sont placées sur des crêtes internes saillantes [crêtes
acoustiqiies) {2);2°Yutricule, où se trouve une grosse tache acoustique,
qui se continue dans le recessus utriculi, ainsi que dans le saccule et
aussi dans l'ébauche du limaçon, auquel ce dernier donne naissance,
c'est-à-dire dans le recessus cochleœ (lagena). Enfin, il faut y ajouter
encore 3° la tache découverte par Retzius (macula acusfica neglecta).
Chez les Poissons, les Oiseaux et les Reptiles, elle est située sur le plan-
cher de l'utricule, tout près du canal utriculo-sacculaire; chez les
Amjjhibiens, sur la paroi interne du saccule. Chez les Mammifères et
l'Homme, elle s'atrophie graduellement ou même disparaît complète-
ment. Les diverses parties de la plaque sensorielle, c'est-à-dire de la
tache acoustique [macula acustica), primitivement continues, se séparent
plus tard les unes des autres et constituent déjà chez les Téléostéens
autant de taches distinctes (3).

Les poils auditifs sont relativement courts dans les loches acoustiques à l'ex-
ception de la macula neglecta; ils s'enfoncent dans une membrane de recouvrement
spéciale qui renferme de petits cristaux en nombre plus ou moins considérable ou
même des concrétions dures {Téléostéens). Les poils sont plus longs sur les crêtes
acoustiques (fig. 195 G et D); ils font fortement saillie dans la cavité de l'ampoule.
Ils ne s'enfoncent pas dans une membrane de recouvrement, et ce que l'on prenait
jadis pour elle et ce qu'on a décrit sous le nom de cupula terminolis, n'est pas autre
chose qu'un produit artificiel dû au mode de préparation employé.

Plus on s'élève dans la série des Vertébrés, plus le mésoderme prend
une part considérable à la formation de l'organe auditif. Au début, c'est-
à-dire chez les Poissons, encore situé immédiatement au-dessous de
l'enveloppe extérieure du crâne et ainsi très facilement accessible aux
ondes sonores transmises en partie par l'opercule, en partie par la
cavité branchiale ou par Lèvent, l'organe de l'ouïe s'écarte de la surface
et s'enfonce de plus en plus, ce qui nécessite la formation de nouvelles
voies de transmission des ondes sonores. Bref, il se forme un système
de canaux qui établit la communication avec l'extérieur, c'est-à-dire un

(1) Sur les différentes plaques nerveuses on trouve chez tous les Vertébrés et aussi chez
beaucoup d'Invertébrés des concrétions formées principalement de carbonate de chaux. Ces
ofolilhes se développent dans les cellules épithéliales, qui tapissent les cavités du labyrinthe,
et deviennent plus tard libres; ils présentent des dimensions et une forme très variables.
Les plus gros se rencontrent chez les Téléostéens. Tantôt ils forment une masse continue
dans le labyrinthe tout entier, tantôt ils sont disposés par groupes. Leur rôle physiologique
est peu connu (sens de l'équilibre?).

(2) Les crêtes acoustiques se développent déjà sous forme de bourrelets épithéliaux ovales
dans la vésicule auditive primitive avant qu'il n'y ait la moindre trace des canaux demi-
circulaires. Ce n'est donc que secondairement qu'elles se trouvent être situées dans les
ampoules (v. Noorden).

(3) Dans la portion supérieure du labyrinthe membraneux l'ampoule du canal demi-circu-
laire postérieur est la seule partie innervée par un rameau du nerf cochléen: toutes les autres
reçoivent des filets du nerf vestibulaire.

230

CHAPITRE CINQUIEME

CANAL AUDITIF EXTERNE, une CAISSE DU TYMPAN, claiis laquelle sont situés les
OSSELETS DE l'ouie, ot enfin un conduit qui réunit cette dernière avec le
pharynx (trompe d'Eustache). Ce système de canaux qui est partagé en
deux portions, Tune externe, l'autre interne, par une membrane vi-
brante, la MEMRRANE DU TYMPAN, placée entre le canal auditif externe et la

-a\e

Fig. 198. — Schéma de l'ensemble de l'organe auditif de YHortime.

Oreille eœterne. M, M, pavillon de l'oreille ; Mae, conduit auditif externe; O, sa paroi ; Mt, mem-
brane du tympan.

Oreilie moyenne. Ct, Ct, caisse du tvmpan ; O', sa paroi; SAp, chaîne des osselets représentée par
une simple tige; -j-, base de l'étrier qui ferme la fenêtre ovale; M, membrane du tympan secondaire qui
ferme la fenêtre ronde; Tb, trompe d'Eustache; Tb^, son embouchure dans le phar^'nx; O', sa paroi.

Oreille interne, dont la plus grande partie du labyrinthe osseucc (KL, KL) a été enlevée. S, sac-
cule ; a, b, les deux canaux demi-circulaires verticaux, dont l'un (6) est coupé; c, Co, commissure des
canaux demi-circulaires du labyrinthe membraneux et du labyrinthe osseux ; S.e, sac endolymphatiquc ;
D.e, conduit endolymphatiquc bifurqué en 5 ; C'p, e=.pace périlymphatique ; Cr, canal de réunion;
Cow, cochlée ou limaçon membraneux, qui forme en •]- le cul-de-sac du vestibule; Coiî\limaçon osseux;
Sv, rampe vestibulaire, et Si, rampe tympanique qui en * communiquent l'une avec l'autre au niveau de
lacupula terminalis (C/); D-P, conduic périlymphatique, qui se détache en d de la rampe tympanique
et débouche en D.x>^, Le canal demi-circulaire horizontal n'est désigné par aucune lettre, maia il est
facile à reconnaître.

caisse du tympan, est situé au point où se trouve pendant la période
embryonnaire la première fente branchiale, ou, ce qui est la même
chose, au point où se trouve chez plusieurs Poissons Véveyit. A partir des
Reptiles et des Oiseaux apparaissent les premiers vestiges du pavillon de
l'oreille, qui ne se développe complètement que chez les Mammifères.

Poissons et Dipnoïques.

Sauf chez les Cyclostomes, où Ton observe des modifications en partie
difficiles à interpréter (atrophies ?) , le labyrinthe membraneux des Poissons
est conformé d'après le type général que nous venons d'exposer, et il
en est de même aussi chez tous les Vertébrés supérieurs. Partout (les
Lophobranches et VOrthagoriscus Mola font seuls exception) il se di-

ORGANES DES SENS

231

vise en une portion supérieure, dont la conformation générale reste tou-
jours la même, et en une portion inférieure qui se difTérencie et se
développe de plus en plus, en même temps que son rôle physiologique
devient plus important. La première correspond à Yutricule et aux ca-

Fig. 199. — I^abyrinthe membraneux des Poissons, d'après G. Retzius.

A. Labyrinthe de l'Acipenser sturio. Face externe.

B. Labyrinthe de la Chimaera monstrosa. Face interne.

C. Labyrinthe de la Perça fluviatilis. Face interne.

Il, utricule ; ss, sinus supérieur de l'utricule; Sj3, sinus postérieur del'utricule; «SS, sommet du sinus
supérieur; rec, recessus utriculi ; aa, ampoule antérieure; ae, ampoule externe ; ap, ampoule posté-
rieure; ca, canal demi-circulaire antérieur; cp, canal demi-circulaire postérieur; ce, ce, canal demi-cir-
culaire externe; s, saccule; cns, canal utriculo-sacculaire; de, conduit endolymphatique qui, en ade,
débouche au <iehors à travers la peau {haV\ se, sac endolymphatique; l, lagénule; mu, tache auditive
du recessus utriculi; cr, crête auditive des ampoules; ms, tache auditive du saccule; mn, macula
ne.glecta; pi, papille auditive de la lagénule; ac, nerf auditif; raa, rameau de l'ampoule antérieure;
rae, rameau de l'ampoule externe; rap, rameau de l'ampoule postérieure; i-u, rameau du recessus
utriculi ; rs, rameau du saccule ; ri, rameau de la lagénule ; m, rameau de la macula neglecta; o, otolither
(du recessus utriculi, du saccule et de la lagénule).

7iaux demi-circulaires, la seconde au saccule et au limaçon. Celui-ci n'est
encore chez les Poissons qu'un tout petit appendice du saccule {la-
gena), qui communique largement avec ce dernier par le canal sacculo-
cochléen. Utricule et saccule communiquent encore, mais pas toujours,
l'un avec l'autre par le canal sacculo-utriculaire .

Tandis que chez les Pétromyzontes toutes les taches acoustiques sont

232 CHAPITRE CINQUIÈME

confondues en une seule, tous les Téléostéens, Ganoïdes et Sélaciens pos-
sèdent des taches distinctes dans le recessus utricuU, dans le saccule et
dans la lagena, et en outre la inacula neglecta. Enfin dans les ampoules
se trouvent des crêtes acoustiques.

On voit, dans la figure 199, que le nerf acoustique des Téléostéens se
divise en trois branches. L'une se rend aux ampoules des canaux demi-
circulaires antérieur et externe et à Tutricule, la seconde à l'ampoule
postérieure, et enfin la troisième au saccule et à la lagena. Enfin il y a
encore un rameau [ramus neglectus) qui se détache de la branche de
l'ampoule postérieure et se termine sur la macula neglecta.

Chez les Éiasmobr anches on peut distinguer trois types différents d'organes audi-
tifs, le type des Holocéphales, le type des Squales et celui des Raies. Tous trois sont
des modifications du type fondamental : celui des Raies est celui qui s'en écarte le
plus, celui des Holocéphales celui qui s'en écarte le moins (fig. 199 B). Ces modifica-
tions résultent essentiellement de la séparation du recessus utriculi de l'utricule ainsi
que des ampoules antérieure et interne, et de sa réunion avec le saccule [canalis
recesso-saccuiaris).

Chez les Chimères la lagena ne s'est pas encore différenciée et sa papille est
encore réunie avec la tache acoustique du saccule. Chez les Squales et les Raies, la
lagena existe et sa papille chez ces dernières est plus nettement séparée de la tache
acoustique du saccule. Il sera plus loin question du canal endolymphatique, qui s'ouvre
à la surface du crâne (fig. 199 B, de, ade). .

Rapports de l'organe de l'ouïe avec la vessie natatoire des Poissons.

On les observe dans quatre familles de Téléostéens : 1° les Siluroïdes; 2° les Gym-
notides; 3° les Characinides, et 4° les Cyprinoïdes.

Chez tous ils consistent dans la présence d'une chaîne d'osselets (appareil de
Weber), qui s'étend de l'extrémité antérieure de la vessie natatoire à l'organe auditif,
et qui permet à l'animal d'avoir conscience du degré de plénitude de la vessie
natatoire.

Cette chaîne d'osselets provient de la transformation de certaines parties (arcs
supérieurs, apophyses épineuses, apophyses transverses [?]) des quatre premières
vertèbres et des quatre premières côtes ; elle est formée de quatre pièces, auxquelles
on a donné les noms peu heureux de stapes (étrier), claustrum, incus (enclume), et
de malleolus (marteau).

Ces osselets sont situés dans un système de cavités formées par des diverticules
de la dure-mère, qui s'étendent en arrière, le long de la colonne vertébrale, vers la
vessie natatoire ; elles sont remplies du même liquide huileux qui se trouve dans la
cavité crânienne.

L'organe de l'ouïe des Dipnoïques est conformé d'une manière générale
comme celui des Poissons; par la séparation du grand recessus utriculi
de l'utricule et des ampoules des canaux semi-circulaires sagittal et
horizontal, ainsi que par sa réunion avec le saccule, il se rapproche de
celui des Sélaciens et surtout de celui des Chimères (G. Retzius).

Amphibiens.

Bien qu'on ne puisse méconnaître que l'organe de l'ouïe des Amphi-
biens se rattache à celui des Dipnoïques et des Poissons, cependant il
présente certaines différences remarquables. Elles se rapportent avant

ORGANES DES SENS 233

tout à la lagena, qui, surtout chez les Anoures, tend à se distinguer du
saccule et atteint un degré de développement de plus en plus élevé.

On trouve la première ébauche d'une papille acoustique hasilaire du
limaçon chez les Salamandrines; on en voit même déjà des vestiges
chez le Menopoma et le Siredon pisciformis . Chez les uns comme chez
les autres elle est encore située dans la lagénule; il n'y a donc pas
encore ici de véritable j^ar^^e basilaire avec un cadre cartilagineux . Celle-ci
(c'est-à-dire une membrane hasilaire semblable à celle des Vertébrés supé-
rieurs) ne commence à apparaître que chez le^ Anoures, chez lesquels la
paroi très épaisse du limaçon présente un petit diverticule particulier.
Dans celui-ci il existe un point nettement circonscrit sur lequel se
trouve tendue une membrane fixée dans un cadre cartilagineux [mem-
brane basilaire) .

Ainsi aux terminaisons ner-
veuses que nous avons vues
chez les Poissons vient s'en
ajouter chez les Amphibiens
supérieurs encore une autre, la
papille acoustique basilaire du
limaçon.

Un autre perfectionnement
(qui n'existe pas chez les Pois-
sons) consiste dans la présence
d'une plaque cartilagineuse,
qui se sépare chez les Urodèles
de laparoi de la capsule auditive
osseuse, qui correspond à la
plaque basilaire de rétrier des
Vertébrés supérieurs et qui
ferme la fenêtre ovale (voyez le
crâne des Urodèles). On ne
rencontre de caisse du ty^npan
avec une membrane du tympan
encore située à fleur de peau, ainsi qu'une trompe d'Eustache, que chez
le^ Anoures, et ici l'appareil qui conduit les ondes sonores est déjà aussi
bien plus développé.

Tandis que chez les Urodèles, principalement chez les Pérennibr anches et les
Dérolrèmes, les canaux demi-circulaires sont très surbaissés, chez les Arioures leur
courbure est beaucoup plus prononcée. Le sinus ulricidi superior est chez tous les
Amphibiens court et large. Le saccule par contre présente chez les Urodèles une
dimension considérable par rapport à la portion supérieure du labyrinthe et une
forme arrondie que l'on n'observe jamais chez les Poissons; chez les Anoicj^es il est
très réduit par suite de la formation du divei'ticule cochléen.

L'organe de l'ouïe des Gymnophiones présente un caractère rudimen-
taire ; nulle part on ne rencontre de terminaisons nerveuses . Le nerf

Fig. 200. — Labyrinthe membraneux de la Kana escu-
lenta, face interne (d'après G. Retzius).

w, utricule; ss, sinus supérieur de l'utricule ;
sp, sinus postérieur de l'utricule; rec, recessus utriculi;
aa, ampoule antérieure; ae, ampoule externe; ap, am-
poule postérieure; a, canal demi-circulaire antérieur;
ce, canal demi-circulaire externe; cf), canal demi-cir-
culaire postérieur; s, sacule; de, conduit endolympha-
tique; Z, lagénule; p&, partie basilaire de la cochlée;
eus, canal utriculo-sacculaire; mu, tache auditive du
recessus utriculi; ms, tache auditive du saccule; to*i, ma-
cula neglecta; pi, papille auditive de la lagénule;
ppb, papille auditive babilaire; raa, nerf de l'ampoule
antérieure; rap, nerf de l'ampoule postérieure; rs, nerf
du saccule; m, nerf de la macula neglecta; ri, nerf
de la lagénule; rb, nerf basilaire.

234

CHAPITRE CINQUIEME

acoustique i^aiTdLit être aussi atrophié. Pour le reste, cet organe ne diffère
pas de celui des autres Amphibiens.

Reptiles et Oiseaux.

Ici aussi, où les Chéloniens présentent sous plusieurs rapports dans
la conformation de leur organe auditif des points de rapprochement
avec les Urodèles, les modifications principales ont trait au limaçon, et,
à ce point de vue, on peut constater un développement progressif régu-
lier des Chéloniens et des Ophidiens jusqu'aux Sauriens et aux Crocodi-

OP br/rKFJ I rael [^

Fig. 201. — A, Labyrinthe membraneux du Lacerla vir/dis, et B, labyrinthe membraneux de VAWgator
missiftsippiens/x, vus par la face externe (d'après G. Retzius).

1/, utricule ; .9S, sinus supérieur de l'utricule ; rec, recessus utricult ; aa, ampoule antérieure ; ae, am-
poule externe; ap, ampoule postérieure; ca, canal demi-circulaire antérieur; ce, canal demi-circulaire
externe; cp, canal demi-circulaire postérieur; s, saccule; de, conduit endolymphatique ; ade, orifice du
conduit endolymphatique; l, lagénule ; eus, canal utriciilo-sacculaire; esc, canal sacculo-cochléen;
frt, trou du recessus de la rampe tympanique ; tv, tegmentum vabculosum ; ms, tache auditive du sac-
cule ; mn, macula neglecta ; mu, tache du recessus utriculi ; pi, papille auditive de la lagénule ; ppb, pa-
pille auditive basilaire; ac, nerf auditif; ra, son rameau antérieur; raa, nerf de l'ampoule antérieure ;
rae, nerf de l'ampoule externe; rap, nerf de l'ampoule postérieure; ru, nerf du recessus utriculi;
br, nerf basilaire ; rs, nerf du saccule ; m, nerf de la macula neglecta; ri, nerf de la lagénule ; mb, mem-
brane basilaire.

Iie7is. Encore très peu développé chez les premiers, le limaçon s'accroît
de plus en plus en forme de canal (ductus cochlearis) et finalement chez
les Crocodiliens et les Oiseaux se courbe et se contourne légèrement en
spirale. La membrane basilaire et la ptapille acoustique basilaire se diffé-
rencient également de plus en plus. Elles s'allongent et en même temps
se montre déjà Tébauche très distincte de la rampe tympanique et de la
rampe vestirulaire.

La lagénule n'est plus chez les Crocodiles et les Oiseaux qu'un appen-
dice en forme d'ampoule du limaçon; néanmoins la papille basilaire
n'acquiert pas encore la structure histologique de Vorgane de Corti des
Mammifères. La paroi supérieure et antérieure forme la membrane de

ORGANES DES SENS

235

Reissner. Le saccule est beaucoup plus petit que chez les Chélomens et
les Sauriens, principalement chez les Oiseaux. La 7nacula neglecta per-
siste chez ces derniers, mais elle est excessivement petite.

Les types les plus divers d'organes auditifs se rencontrent chez les Sauriens;
quelques-uns, en ce qui concerne la membrane basilairc, sont à peine plus développés
que chez les Ophidiens [P/irynosoyna, Pseudopus, Anguis). L'Iguana présente un
progrès sur le Lacerla et les autres Sauriens supéi'ieurs ; la membrane basilaire est
plus allongée et la lagénule avec sa papille passe davantage à l'arrière-plan. Chez
l'Acmitias et le Plalydactylus ces rapports sont encore plus marqués, et enfin le
Plestiodon et VEgernia, par leur degré supérieur de développement, forment le pas-
sage aux Crocodiles. Il existe ainsi une série évolutive continue.

L'Hatteria présente dans la conformation de ses organes auditifs de nombreuses
particularités ; il occupe par suite une position à part, et il en est de même du Camé-
léon.

En même temps que le limaçon
devient de plus en plus distinct du
saccule, celui-ci présente dans les
différents types les variations de
forme et de dimension les plus
diverses. C'est ainsi que chez les
Oiseaux il est en général très petit,
et qu'il est très volumineux chez
les Sauriens (Lacerla).

L'orifice de communication
entre Vutricule et le saccule per-
siste; mais il se réduit de plus en
plus, et il en est de même de l'ori-
fice de communication entre le
saccule et le limaçon. Ce dernier
orifice peut être transformé en
canal {canal de réunion).; c'est ce
qiii a lieu principalement chez les
Oiseaux, qui sont unis aux Sau-
riens par l'intermédiaire des Crocodiles, mais qui néanmoins présentent
dans la conformation de leurs organes auditifs un type uniforme, carac-
térisé par la disposition spéciale des canaux demi-circulaires antérieur
et postérieur, dont la courbure est excessivement prononcée, et qui
viennent déboucher en sens inverse dans le sinus supérieur de l'utricule
(comp. les fig. 202 et 201).

Dans les types inférieurs [Palmipèdes) ces rapports sont bien moins prononcés
que dans les types supérieurs, et il serait très intéressant de les comparer chez les
Pingouins et les Strulhionides, car on doit s'attendre à y trouver des points de
rapprochement importants avec les Reptiles.

Mammifères.

Le rapprochement avec les Reptiles, ou mieux encore peut-être avec
les Postreptiles, est établi par les Monotrèmes, dont l'organe de l'ouïe

Fig. 202. — Labyrinthe membraneux du Turdits mu-
sicus, face interne (d'après G. Retzius).

u, utricule ; SS, sinus supérieur de l'utricule;
sp, sinus postérieur de l'utricule; rec, recessus
utriculi ; au, ampoule antérieure; ap, ampoule pos-
térieure; ca, canal demi-circulaire antérieur;
ce, canal demi-circulaire externe; cp, canal demi-
circulaire postérieur; s, saccule; rfe, conduit endo-
lymphatique; l, lagénule; tv, tegmentum vasculo-
sum; inu, tache du recessus utriculi ; ms, tache du
saccule; mn, macula neglecta; pi, papille auditive
de la lagénule ; ac, nerf auditif; raa, nerf de l'am-
poule antérieure; rap, nerf de l'ampoule posté-
rieure; m, nerf de la macula neglecta; r6, nerf
basilaire; ri, nerF de la lagénule.

236

CHAPITRE CINQUIEME

ressemble sous bien des rapports à celui des Crocodiles et des Oiseaux.

Cependant on ne sait encore rien de certain sur la phylogénie de l'or-
gane de l'ouïe des Mam-
mifères ; ce sujet exige
encore des recherches
étendues. Le limaçon
atteint ici son phts haut
degré de développement;
il est transformé en un
long tube qui décrit chez
VHomme près de trois
tours de spire et chez les
Mammifères de un tour
et demi [Cétacés) à
quatre tours ou davan-
tage (1). Cette torsion
du limaçon ainsi que sa
structure histologique
sont par excellence les
caractères distinctif s de
Vorgane de Vouïe des
Mammifères.

Le nerf acoustique
est situé dans l'axe de
la spirale. Par suite des
courbures très pronon-
cées du limaçon, la
papille acoustique ou,
comme on l'appelle
chez les Mammifères,

FORGANE DE CoRTI, CSt

très allongé ; la partie
de la paroi du limaçon
membraneux sur le-
quel il repose porte le
nom de membrane ba-
silaire, laparoi opposée
celui de membrane de
Reissner.

L'orifice de commu-
nication entre la por-

Fig. 203. — Labyrinthe membraneux du Lapin. A, face interne. B, face
externe (d'après G. Retzids).

■ss, sinus supérieur de l'utricule; sp, sinus postérieur de l'utri-
cule ; rec, recessus utriculi ; aa, ampoule antérieure; ae, ampoule
externe; ap, ampoule postérieure; ca, canal demi-circulaire anté-
rieur ; ("e, canal demi-circulaire externe; cjj, canal demi-circulaire
postérieur; s, saccule; siis, sinus utriculaire du saccule; de, conduit
endolymphatique ; ci(S, canal utriculo-sacculaire ; esc, canal de réunion
de Hensen ; l, lagénule ; mu, tache du recessus utriculi ; ms, tache du
saccule; ac, nerf auditif; ra, branche antérieure du nerf auditif;
rti', nerf du recessus utriculi; raa, nerf de l'ampoule antérieure;
rae, nerf de l'ampoule externe; rap, nerf de l'ampoule postérieure;
rb, nerf basilaire; f, nerf facial; mb, membrane basilaire; lis, liga-
ment spiral.

(1) Le limaçon forme deux tours et demi de spire cliez le Lapin, trois et demi chez le
Bœuf, près de quatre chez le Porc et trois chez le Chat. Du reste la forme et la direction
du limaçon varient beaucoup dans les différents types; il en est de même du saccule, ainsi
que de toutes les parties de la portion supérieure du labyrinthe membraneux.

ORGANES DES SENS 237

tion supérieure et la. jjortioti inférieure du labyrinthe membraneux, c'est-
à-dire entre le saccule et Vutricule, disparaît complètement chez les
Mammifères ; ces deux portions ne communiquent plus qu'indirecte-
ment par l'intermédiaire du conduit endolymphatique divisé en deux
branches avant de se réunir au labyrinthe membraneux.

Vappareil qui transmet les ondes sonores présente des modifications
spéciales; la membrane du tympian dans la période post-embryonnaire
est reléguée au fond du canal auditif externe. Tandis que chez les Saii-
ropsidés la caisse du tympan ne renferme qu'une seule tige osseuse, la

dur

Fig. 20'i. — Schéma de l'ensemble de l'organe auditif de V Homme.

Oreille externe. 31, Af, pavillon de l'oreille ; iWae, conduit auditif externe; O, sa paroi ; Ml, mem-
brane du tympan.

Oreille moyenne. Ct, Ct, caisse du tympan ; 0', sa paroi; SAp, chaîne des osselets représentée par
une simple tige; -j-, base de l'étrier qui ferme la fenêtre ovale; M, membrane du tympan secondaire qui
ferme la fenêtre ronde ; Tb, trompe d'Eustache; Tb^, son embouchure dans le pharynx; O", sa paroi.

Oreille interne, dont la plus grande jjurtie du labyrinthe osseux (KL, KL') a été enlevée. S, sac-
cule ; a, b, les deux canaux demi-circulaires verticaux, dont l'un (6) est coupé ; c, Co, commissure des
canaux demi-circulaires du labyrinthe membraneux et du labyrinthe osseux; S.e, sac endolymphatique ;
JD.e, conduit endolymphatique bifurqué en 5 ; Cp, espace périlymphatique ; Cr, canal de réunion;
Con, cochlée ou limaçon membraneux, qui forme en •}- le cul-de-sac du vestibule; Con', limaçon osseux;
Sv, rampe vestibulaire, et St, rampe tympanique qui en * communiquent l'une avec l'autre au niveau de
lacupula terminalis (CO; D.p, conduit périlymphatique, qui se détache en d de la rampe tympanique
et débouche en D.p^, Le canal demi-circulaire horizontal n'est désigné par aucune lettre, mais il est
facile à reconnaître.

columelle de Voreille, il existe ici une chaîne de trois ou quatre osselets
articulés entre eux, étendue entre la membrane du tympan et la fenêtre
ovale; on donne à ces osselets les noms de marteau, enclume, os lenticu-
laire et étrier. (Pour leur développement, je renverrai au paragraphe
relatif au crâne des Mammifères).

Labyrinthe osseux et limaçon des Mammifères.

Le labyrinthe membraneux n'est pas partout entouré de la même
façon par les parties solides du squelette céphalique; néanmoins on

238

CHAPITRE CINQUIEME

distingue, comme nous l'avons vu, dans toute la série des Vertébrés, un
labyrinthe membraneux et un labyrinthe osseux, et on donne aux diffé-
rentes parties de ce dernier les mêmes noms que ceux des parties mem-
braneuses sous-jacentes. Chez les Mammifères, il existe une capsule
labyrinthique osseuse qui est incomplètement divisée par une crête en
deux portions renfermant Tune le saccule, Tautre Yutricule, avant

Fig. 205.

Lso

Fig. 205. — Limaçon osseux de V Homme. A, axe; Lso, Lso\ lame spirale osseuse, dont on voit en -j- le
bord libre traversé par les fibres du nerf acoustique; H, bec de la lame spirale.

Fig. 206. — Coupe schématique du canal cochléen d'un Mammifère. KS, limaçon osseux; Lo, ZoS les
deux lames de la lame spirale osseuse, entre lesquelles en iV on voit le nerf auditif (avec le ganglion
à gauche de L); L, crête spirale; B, membrane basilaire sur laquelle repose le neuro-épithélium ;
iî, membrane de Reissner; S'y, rampe vestibulaire; Si, rampe tympanique; 5mi, rampe moyenne (lima-
çon membraneux); C, membrane de Corti; Ls, ligament spiral.

même que le reste du temporal ne soit ossifié. Au contraire, chez les
Téléostéens, les Chimères, les Ganoïdes et les Dipnoïques, la capsule
auditive est incomplète et n'est séparée en dedans de la cavité crânienne
que par une cloison fibreuse. Elle est ainsi seulement contenue ici dans
une fosse cartilagineuse ou osseuse, dont j'ai déjà indiqué la composition
en partie très compliquée {Téléostéens et Ganoïdes osseux) en traitant
de Tanatoraie du crâne.

Je passe maintenant à la description du limaçon des Mammifères, dont
nous n'avons encore étudié que la partie membraneuse. La masse
osseuse, qui enveloppe le labyrinthe membraneux, produit un axe
osseux, où l'on distingue une partie inférieure (modiolus) , une partie
moyenne (columella) et une partie supérieure (lamina modioli). Autour
de cet axe s'enroule une lamelle qui fait saillie dans le canal du lima-
çon, mais dont le bord externe reste libre et n'arrive pas jusqu'à la
partie opposée [lame spirale osseuse). Elle est continuée par deux lamelles
membraneuses qui s'écartent l'une de l'autre et qui constituent la. mem-
brane basilaire et la membrane de Reissner, c'est-à-dire deux des parois
du limaçon membraneux. La troisième paroi de ce dernier est formée
par une partie delà paroi latérale du limaçon osseux. Le limaçon mem-
braneux est, de la sorte, à peu près triangulaire; il porte aussi le nom
de conduit cochléaire ou de rampe médiane. On voit par là qu'il est loin
de remplir tout le limaçon osseux, mais qu'il reste deux espaces, l'un

ORGANES DES SENS 239

au-dessus, l'autre au-dessous de lui. Ces deux espaces, que nous avons
déjà rencontrés dans l'organe auditif des Oiseaux, sont appelés rampe ves-

TIBULAIRE et RAMPE TYMPANIQUE (fîg. 204-207).

Toutes deux font partie du système périlymphatiqtie ; elles accompa-
gnent la rampe médiane et communiquent l'une avec l'autre, au-dessus
de l'extrémité en cul-de-sac de cette dernière, c'est-à-dire au niveau de
la cujnde terminale. La rampe vestibulaire est séparée de la caisse du
tympan par la plaque basilaire de l'étrier enchâssée dans la fenêtre
ovale; la ravipe tympanique en est séparée par la membrane qui ferme
la fenêtre ronde {piembrana tympani secundaria).

Sur le plancher du limaçon osseux, non loin de la fenêtre ronde, est
situé l'orifice d'un canal étroit, I'aqueduc du limaçon, qui fait communi-
quer le système périlymphatique avec le système lymphatique périphé-
rique de la tête (1).

Le CONDUIT ENDOLYMPHATIQUE OU AQUEDUC DU VESTIBULE, dout il a déjà été

question à plusieurs reprises, joue le même rôle pour Yendolyînphe
contenue dans le labyrinthe membraneux. C'est un organe très ancien,
qui existe déjà chez les Poissons inférieurs (Myxinoïdes) et qui pré-
sente dans la série des Vertébrés de nombreuses modifications. Sous sa
forme la plus simple, il est représenté par un canal qui prend naissance
sur la paroi interne du saccule en rapport avec la cavité crânienne. Son
extrémité supérieure traverse la cloison interne de la capsule auditive
cartilagineuse ou osseuse, pénètre dans la cavité du crâne et se termine
par un renflement {sac endolymphatique) dans la dure-mère. Il ne peut
donc y avoir que des rapports endosmotiques entre l'espace endolympha-
tique et l'espace épicérébral.

Chez les Sélaciens, le conduit endolymphatique s'ouvre librement à la surface de
la voûte du crâne dans la région occipitale et communique par conséquent avec le
milieu ambiant, c'est-à-dire avec l'eau de mer. Chez beaucoup de Reptiles, son extré-
mité tei'minale est située immédiatement au-dessous de la paroi du crâne (suture
pariéto-occipitale) ; chez les Ascalaboles, le conduit quitte la capsule crânienne, pénètre
entre les muscles de la nuque, et, au niveau de la ceinture scapulaire, se dilate, forme
un grand sac lobé, dont les prolongements arrivent jusque sur la face inférieure de la
colonne vertébrale et jusque dans le tissu sous-muqueux du pharynx. Ce système de
canaux peut même se ramifier jusque dans l'orbite; il est toujours rempli, comme
d'ailleurs le conduit endolymphatique chez tous les Vertébrés i^au moins pendant la
période embryonnaire), par une bouillie blanchâtre composée de cristaux calcaires
excessivement petits (Wiedersheim).

Chez les Amphibiens et chez certains Téléostéens, les deux conduits endolympha-
tiques peuvent se réunir en s'élargissant fortement, soit seulement sur la face dorsale,
soit aussi sur la face inférieure du cerveau, de sorte que celui-ci est entouré par une
véritable ceinture calcaire. Tel est, par exemple, le cas chez les Anoures.

Chez les Oiseaux et les Mammifères, jamais le conduit endolymphatique ne sort

(1) Le conduit périlymphatique commence à apparaître d'une façon certaine à partir des
Reptiles. Il commence chez eux dans la cavité périlymphatique, sur la paroi externe du sac-
cule; est situé ensuite dans une gouttière profonde de la face interne du limaçon, passe au-
dessus de la membrane basilaire (rampe tympanique), sort par le trou grand rond et
aboutit à l'espace lymphatique épicérébral.

240

CHAPITRE CINQUIÈME

de la cavité crânienne, et l'appareil tout entier présente la forme tubuleuse fonda-
mentale que j'ai décrite au début.

Histologie du limacpn des Mammifères,

Les fibres du nerf acoustique, qui parcourent l'axe osseux du lima-
çon, s'infléchissent les unes après les autres en dehors pour pénétrer dans
la lame sjjirale osseuse, la traversent dans toute sa largeur, en sortent
par le bord libre et distribuent leurs fibrilles terminales sur la face
interne de la membratie basilaire{ûg. 207). Celles-ci aboutissent aux cel-

]\r-

Fig. 207. — Organe de Corti (d'après Lavdowsky). Lo, Lo', les deux lames dé la lame spirale
osseuse; N, nerf auditif avec le ganglion ; A'^^, N", fibrilles nerveuses terminales se rendant aux cellules
auditives (G, G); Ba, Ba, piliers; Mz, membrane réticulée; (7, membrane de Corti; is, ligament
spiral qui se continue avec la membrane basilaire ; 5)n, rampe moyenne; R, membrane de Reiss-
ner; B, B, membrane basilaire.

Iules sensorielles ou cellules auditives qui sont tendues comme sur un
cadre entre les cellules de soutènement ou 'piliers. De la surface des
piliers se détache en dehors une membrane rigide, réticulée [membrane
réticulaire) , dont les trous ou mailles sont traversés par les cils termi-
naux des cellules auditives (le nombre des cellules auditives externes
peut être évalué à environ 12,000). Ils sont recouverts par une membrane
épaisse, sans élasticité, qui semble jouer le rôle d'étouffbir, et qui s'in-
sère sur la lèvre vestibulaire de la lame spirale osseuse, membrane de
Corti ou membrana tectoria. La membrane basilaire se compose dans toute
son étendue d'une série de fibrilles parallèles, claires, très élastiques, au
nombre de 16,000 à 20,000 environ chez l'Homme. Elles entrent très faci-
lement en vibration, et, comme leur longueur est différente dans les
différentes régions du limaçon, on peut les considérer comme une sorte
de clavier ou de harpe, c'est-à-dire comme un instrument à cordes,
capable d'analyser les sons et dont les vibrations sont transmises

ORGANES DES SENS 241

aux cellules auditives situées au-dessus et de là par les nerfs à Fencé-
phale.

L'appareil circulatoire du limaçon des Mammifères a été bien étudié par
G. Schwalbe chez le Cochon d'Inde. La rampe tympanique ne renferme que des veines
[scala venarum) ; la rampe vestibulaire que des artères [scala arleriarum). Par
conséquent la rampe tympanique, qui n'est séparée de l'organe de Corti que par la
minée membrane basilaire, est entièrement soustraite à l'influence des pulsations
artérielles. Tous les vaisseaux artériels circulent donc dans la rampe vestibulaire,
qui de son côté est encore séparée de l'organe de Corti par la membrane de Reissner
et par tout le canal cochléen. Il en résulte que l'organe de Corti se trouve être pro-
tégé contre l'influence des bruits circulatoires, d'autant plus que le sang artériel tra-
verse dans l'intérieur du limaçon un grand nombre de glomérules, ce qui diminue
considérablement sa vitesse et sa tension.

On pourrait être tenté d'établir une comparaison avec les glomérules de Malpighi
du rein, mais cette comparaison n'est pas possible, parce que dans ces derniers le ca-
libre des vaisseaux est incomparablement plus petit (capillaires) et qu'il y existe des
réseaux admirables bipolaires, ce qui n'est nullement le cas dans l'organe auditif des
Mammifères, où les vaisseaux possèdent une couche musculeuse distincte, et où au
lieu d'un seul vaisseau efîérent il y en a cinq à six.

Il n'est pas douteux que les rapports soient les mêmes chez tous les Mammifères, y
compris l'Homme.

Oreille externe.

L'oreille externe, c'est-à-dire le conduit auditif externe et le pavillon
de Voreille, se développe aux dépens de deux saillies, qui apparaissent
sur le premier et le deuxième arc branchial et qui limitent le reste de la
fente branchiale externe.

De bonne heure on y voit une rangée de mamelons plus ou moins
distincts, qui sont situés dans le fœtus humain en partie sur la mâchoire
inférieure, en partie sur le bourrelet de l'arc hyoïdien, en partie sur la
pièce qui les réunit en arrière.

Ces mamelons se réunissent pour former un anneau épais et consti-
tuent plus tard les protubérances caractéristiques du pavillon de l'oreille,
c'est-à-dire le tragus,Vantitragus, Vhélix et ïanthélix, etc. (W. His).

Le conduit auditif externe n'est bien développé que chez les Mam-
mifères; cependant on peut déjà en voir les vestiges chez les Reptiles
et les Oiseaux.

La première trace du pavillon de l'oreille se rencontre chez les Cro-
codiles sous forme d'un repli cutané. Chez les Hiboux, il existe une
valvule membraneuse mobile. Les Mammifères seuls possèdent un véri-
table pavillon, qui du reste varie beaucoup et de forme et de dimension.
De nombreux muscles s'insèrent sur le pavillon de l'oreille; parfois,
par exemple chez les Primates, ils sont atrophiés et par conséquent
appartiennent à la catégorie des organes rudimentaires (voy. les muscles
mimiques). Il est intéressant de noter que la saillie pointue du bord
supérieur du pavillon chez certains Singes s'observe parfois aussi chez
l'Homme.

Le rôle physiologique du pavillon de l'oreille est, comme l'ont montré
les expériences, tout à fait secondaire.

WlEDERSHEIM. 16

242 CHAPITRE CINQUIÈME

Bibliographie.

C. Hasse. Les nombreux mémoires de cet auteur sont insérés dans Zeilschr. f. wiss. Zool.

T. XYII et XTllI, et dans Anatomische Studien. Leipzig, 1870-1873.
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Kuhn. Les mémoires de cet auteur sur l'oreille des Poissons, des Amphibiens et des Rep-
tiles se trouvent dans Arch. f. mikr. Anat. T. XIV, XVU, XX.
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bien. Stockholm, 1881. //. Das Gehororgan der Reptilien, der Vôgel und der Sàuge-

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Jahrb. T. I. 1876.
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D. TatarofT. Ueber die Muskeln der Ohrmuschel und einige Besonderheiten des Ohr-

knorpels. Arch. f. Anat. und Physiol. 1887.

CHAPITRE SIXIÈME

ORGANES DIGESTIFS

Canal intestinal et ses annexes (1)

.KW

Le canal intestinal est un tube qui commence à la bouche, traverse
la cavité générale du corps {cœlome) et se termine à Y anus. Ses parois
sont formées essentiellement de trois tuniques, une tunique interne, la
muqueuse, une tunique moyenne,
la sous-muqueuse, et une tunique
externe, la tunique musculaire.
La première, le feuillet intestino-
glandulaire de l'embryon, est
d'origine entodermique ; elle donne
naissance à de nombreuses for-
mations glandulaires, et est par
conséquent douée des propriétés
de sécrétion et d'absorption. La
deuxième tunique, composée de
tissu adénoïde, sert essentiellement
de support aux vaisseaux sanguins
et aux appai'eils lymphoïdes ; la
tunique externe enfin, le feuillet
fibro-iiitestinal, &edi\ise en général
en deux couches musculaires lis-
ses, l'une interne à fibres circu-
laires, l'autre externe à fibres longitudinales, qui président aux mouve-
ments, aux contractions (péris taltiques) de la paroi intestinale et rem-
plissent par suite un double rôle; en premier lieu elles mettent de tous
côtés en contact intime la bouillie alimentaire avec la surface interne

(1) Pour le développement du lube digestif, du canal neurentérique et des organes qui
servent à la nutrition de l embryon, je renverrai à l'introduction ainsi qu'au chapitre qui
traite des relations entre la mère et le fœtus.

':KW

Fig. 208. — Coupe transversale schématique du corps
d'un Vertébré. KW, paroi du corps; DW, paroi
intestinale ; KH, cavité viscérale ; DH, cavité intes-
tinale; DE, cellules de la muqueuse intestinale;
BF, péritoine qui tapisse la paroi de la cavité vis-
cérale, et qui, en BF^, se continue sur l'intestin et
le fixe à la paroi dorsale du corps ; WS, colonne
vertébrale; RM, moelle épinière.

CHAPITRE SIXIEME

épithéliale, c'est-à-dire avec la muqueuse, en second lieu elles expulsent
du corps les substances impropres à la nutrition

Les muscles striés, innervés par les ne?'fs crâniens ou rachidietis , ne

se rencontrent que
dans la partie anté-
rieure et dans la par-
tie postérieure du tube
digestif.

Aces trois tuniques
de la paroi intestinale
s'ajoute encore une
enveloppe extérieure
accessoire, le péritoine.
C'est une membrane
séreuse, revêtue d'un
épithélium à cellules
plates, qui tapisse la
cavité générale du
corps tout entière, la
transforme en un grand espace
lymphatique et qui se réfléchit sur
les viscères qu'elle renferme. On
y distingue un feuillet pariétal
et un feuillet viscéral. Ces deux
feuillets sont réunis l'un avec
l'autre par l'intermédiaire du mé-
sentère composé également de
deux feuillets, et qui non seule-
ment sert d'appareil suspenseur
pour les viscères, mais encore
sert à leur amener les vaisseaux
et les nerfs. Ces derniers appar-
tiennent pour la plupart au sys-
tème sympathique. Le mésen-
tère représente donc un système
de replis de la paroi interne du
corps, dans lequel les viscères
sont en quelque sorte invaginés.
La partie antérieure du tube
intestinal primitif fonctionne à la
fois comme canal alimentaire et comme cavité respiratoire par suite des
dispositions suivantes. La muqueuse produit une série de diverticules
placés les uns derrière les autres, à chacun desquels correspond un
enfoncement de l'ectoderme, et qui finalement débouchent à l'extérieur.
Entre les orifices ainsi formés sont situés les arcs viscéraux, que nous

Fig. 209. — Schéma de l'intestin buccal des Poissons
(A), à&s Aniphibiens, Repliles et Oiseaux (B) et des
Mammifères (C).

N, orifice de la cavité nasale; Ch, arrière-na-
rines; D, intestin ; Ji, fentes branchiales ; i, pou-
mons; T, trachée; 0, œsophage. La flèche désignée
par la lettre A indique la voie aérienne; la flèche
désignée par la lettre B, la voie digestive. -j- in-
dique le point d'entrecroisement de ces deux voies.

ORGANES DIGESTIFS

245

avons étudiés à propos du squelette viscéral et dans l'intérieur desquels
se développent des capillaires, de sorte que l'eau qui traverse ces ori-
fices est soumise à un échange gazeux constant. En un mot il se
développe des branchies.

Bien que ces dernières ne jouent
un rôle physiologique que chez les
Poissons, les Dipnoïques et les Am-
phibiens qui vivent dans Veau (et
toutes les larves des Amphihiens),
cependant la portion spacieuse de la
cavité de la houche et du pharynx,
située derrière Ids arrière-narines,
représente encorechez les Vertébrés
supérieurs, avant qu'il ne se déve-
loppe un véritable palais(C/ie7ow?ews,
Crocodiles), un passage commun
pour l'air et les aliments (fig. 209).

L'apparition delà voûte palatine
divise, comme on sait, la cavité
buccale primitive en deux étages,
l'un supérieur respiratoire, l'autre
inférieur digestif, c'est-à-dire en ca-
vité nasale et cavité buccale secon-
daire ou définitive. Mais cette sépa-
ration n'est nullement absolue,
même chez les Vertébrés supérieurs
comme les Mammifères (fig. 209 C),
car cette deuxième partie de l'intes-
tin antérieur, que l'on désigne sous
le nom depharynx etquiest séparée
chez les Mammifères et les Crocodiles
par un repli musculo-membraneux
{voile du palais) de la cavité buccale,
est dans une certaine étendue com-
mune au conduit aérien et au con-
duit alimentaire. Ces deux conduits
ne sont définitivement séparés qu'à
partir de l'origine du larynx.

Le canal intestinal de tous les
Vertébrés se divise en trois portions
principales, I'intestin antérieur, I'in-
TESTiN MOYEN et l'iNTESTiN POSTÉRIEUR. Le premier s'étend jusqu'à l'orifice
des conduits excréteurs du foie et se subdivise en quatre parties, l'm-
testm buccal ou céphaliqiœ (cavité de la bouche), le pharynx, V œsophage
et Yestomac (qui n'existe pas toujours). Vintestin moyen, qui est toujours

Fig. 210. — Schéma de l'ensemble du tube intes-
tinal de VHomme. GU, glandes salivaires; Ph,
pharynx ;G?.</i, glande thyroïde ; Gl.thy, thymus ;
Lff, poumons; Oe, œsophage; Z, diaphragme;
Mg, estomac; Lh, foie; Pa, pancréas; Dd, duo-
dénum(intebtinmoyen); Fie, valvule iléo-cœcale ;
Pv, appendice vermiculaire ; Ca, côlon ascen-
dant ; 67, côlon transverse; Cd, côlon descen-
dant; H, rectum; A, anus.

246 CHAPITRE SIXIÈME

plus étendu que les deux autres, à son origine a des rapports importants
avec le foie et le pancréas. Il est désigné en anatomie humaine sous le
nom à'intestin grêle ou sous celui de jéjunum et à'iléon. Vintestin pos-
têrieur, gros intestin ou côlon de Fanatomie humaine, peut se diviser en
gros intestin proprement dit et en intestin terminal ou anal [rectum).
Entre l'intestin antérieur et l'intestin moyen, ainsi qu'entre ce dernier
et l'intestin postérieur, il existe en général un épaississement de la
couche musculaire, qui agit comme sphincter [valvule pylori que et valvule
iléo-cœcale ou de Bauliin).

Tantôt le canal intestinal est droit, tantôt il décrit des courbes ou des
circonvolutions plus ou moins prononcées. Dans ce dernier cas, il est
beaucoup plus long et par suite il y a accroissement de la surface absor-
bante et digestive.

Cette surface est encore augmentée par suite de la présence fréquente
de saillies de la muqueuse {plis, villosités, papilles).

La figure 210 représente la disposition générale du canal intestinal
et de ses annexes chez l'Homme. Toutes ces annexes dérivent de la 7nu-
queuse ; elles ont par conséquent une origine épithéliale ; elles restent
pendant toute la vie des organes glandulaires ou tout au moins consti-
tués suivant le type des glandes. Les éléments du mésoderme ne s'y
ajoutent que secondairement.

Les organes appendiculaires de l'intestin sont, à partir de la bouche :

1° Les GLANDES SALIVAIRES (fig. 210, Gls);

2° Les GLANDES MUQUEUSES;

3° La GLANDE THYROÏDE [Gl. tJl) ;

4° Le THYMUS Gl. thy);

5° Les POUMONS [vessie natatoire) [Lg) ;

6° Le FOIE [Lb);

7° Le PANCRÉAS [Pa).

Enfin il faut ajouter encore les glandes de l'estomac et les glandes de
l'intestin [glandes à pepsine, glandes de Lieberkûhn, etc.).

1. Intestin buccal.

A part V Amphioxus et les Cyclostomes, dont la bouche est entourée
chez le premier par des cirres, chez les autres par un anneau cartilagineux,
c'est-à-dire est disposée pour sucer, tous les autres Vertébrés possèdent

des MACHOIRES.

De véritables lèvres {c'est-à-dire pourvues de muscles) ne se ren-
contrent que chez les Mammifères; l'espace situé entre elles et le bord
des mâchoires porte le nom de vestibule de la bouche. Il peut prendre un
grand développement latéral et constituer des abajoues qui servent à
certains animaux (beaucoup de Singes et de Rongeurs) à emmagasiner
les aliments.

ORGANES DIGESTIFS

247

Les lèvres charnues aidées des joues et de la langue musculaire et mobile per-
mettent aux Mammifères de sucer; elles concourent également chez l'Homme à la
production du langage articulé. Les Cétacés et les Monotrèmes sont les seuls Mammi-
fères qui soient entièrement dépourvus de formations labiales ; chez ces derniers, le
bord des mâchoires est même recouvert, comme chez les Oiseaux et les Chéloniens,
d'un étui corné (voyez plus loin).

Les ORGANES DE LA CAVITÉ BUCCALE se di'visent en trois grands groupes :

les DENTS, les GLANDES et la LANGUE.

Dents.
Le feuillet externe et le feidllet moyen prennent part à la formation

Fi<j. 211.

Fig. 212.

^-■H

PK^

Fig. 211. — Développement d'une dent.
ME, épithélium de la bouche; SK, germe de l'émail; Ma, membrane de l'émail; 0, odontoblastes ,
DS, couche de dentine; Bg, Bg, tissu conjonctif qui forme le sac dentaire.

Fig. 212. — Coupe longitudinale demi-schématique d'une dent.
ZS, émail; ZB, dentine ou ivoire; ZC, cément; PH^, orifice de la cavité dentaire qui renferme la
pulpe {PH).

des dents. L'épithélium de la bouche prolifère dans la profondeur, y
forme le germe de rémail et vient coiffer des saillies en forme de ma-
melon du tissu conjonctif sous-muqueux, que Ton désigne sous le nom
de germes dentaires ou de papilles dentaires. Les éléments de ces deux
sortes de tissus arrivent bientôt en contact intime et, à la suite d'un
processus de différenciation très compliqué, donnent naissance aux dif-
férentes couches de la dent {ûg. 211). Celles-ci, énumérées de la partie
libre saillante de la dent (couronne) à la partie profonde [racine), sont :
Vémail, la dentine ou ivoire, traversée par un système de canaux très
fins, et le cément (fîg'. 212).

248 CHAPITRE SIXIÈME

La racine, enfoncée dans la gencive, présente à son extrémité infé-
rieure un petit orifice, qui conduit dans la cavité dentaire renfermant la
pulpe dentaire (fig. 212), ainsi que des vaisseaux et des nerfs.

Le REMPLACEMENT DES DENTS a licu clicz tous les Vcrtébrés, sauf les
Mammifères, pendant toute la vie; chez ces derniers elle ne se pro-
duit dans la règle qu'une seule fois, c'est-à-dire que dans la première
dentition les dents de lait ne sont remplacées qu'une seule fois par des
dents plus fortes et en même temps plus développées {deuxième denti-
tion). Et comme chez certains Mammifères {Cétacés cétodontes et Edentés)
les dents ne sont jamais remplacées, on donne à ces derniers le nom de
MONOPHYODONTES par oppositiou aux autres Mammifères qui sont diphyo-

DONTES(l).

Lorsque toutes les dents sont semblables, comme chez les Cétodontes,
on dit que la dentition est homodonte ; dans le cas contraire elle est hété-
RODONTE, et on distingue alors les dents en dents incisives, canines et mo-
laires; cette disposition, comme le montre l'étude de la dentition de lait
(souvent homodonte), n'est acquise que secondairement.

Chez les Pinnipèdes et certaines Chauves-souris, le remplacement des dents a
lieu de très bonne heure, c'est-à-dire avant la naissance chez la plupart. Les dents
de lait ne peuvent donc pas fonctionner. On en conclut que ces animaux sont en voie
de perdre dans un avenir plus ou moins éloigné toute trace de la dentition de lait.

Chez les Rongeurs, la dentition de lait présente toutes les variations possibles ; les
dents de lait peuvent être en nombre égal aux incisives et aux prémolaires perma-
nentes, ou bien, comme chez le Lapin, il n'y a plus du tout de dentition de lait. Il en
est de même chez les Insectivores; le Hérisson possède toute la série des dents de
lait; les Musaraignes n'en présentent pas une seule. Chez les Marsupiaux et le Co-
chon d'Inde, une seule paire de dents (molaires) est remplacée à chaque mâchoire.

Le remplacement des dents est toujours accompagné d'un processus de résorption,
qui tantôt ne se produit que dans le socle [Poissons, Amphibiens, la plupart des Rep-
tiles) ou dans la racine, tantôt (tous les Mamnâfères) s'étend aux parois osseuses qui
séparent les alvéoles des dents permanentes de celles des dents de lait. La dent per-
manente se développe au-dessous de la dent de lait, et en même temps que la racine
de celle-ci se résorbe complètement, elle la soulève de plus en plus jusqu'à ce que la
dent de lait tombe pour lui faire place.

Poissons et Amphibiens.

Les petites dents cutanées, dont il a été question à propos du sque-
lette, et les dents de la cavité buccale sont des formations homologues,
puisqu'elles ont la même origine. Chez les Téléostéens, tous les os de la
cavité buccale peuvent porter des dents; il en est de même de V hyoïde
et des arcs branchiaux {os pharyngiens). Ici, de même que sur le para-
sphénoïde, elles sont disposées en carde ou en brosse; la même dispo-

(l) Chez les embryons de Baleines on observe dans la mâchoire supérieure et dans la
mâchoire inférieure l'ébauche d'environ 100 dents; mais elles s'atrophient bientôt et sont
remplacées parles fanons produits par la prolifération de l'épithélium de la mâchoire supé-
rieure. Les fanons sont formés par des lamelles cornées parallèles. Dans leur base pénètrent
de longs prolongements vasculaires de la muqueuse qui représentent ainsi leur matrice.

ORGANES DIGESTIFS

249

sition s'observe encore chez certains Urodèles (fig. 213). Mais en général
chez les Aniphibiens le nombre de dents est beaucoup plus réduit que
chez les Poissons, et en même temps elles sont tout à fait uniformes.

Les dents chez les Poissons peuvent être cylindriques, coniques ou courbées en
crochet, ou bien elles peuvent revêtir la forme des dents des Mammifères comme les
dents incisives des Scarus et des Sargus ; dans
d'autres espèces elles sont serrées les unes contre les
autres et forment une sorte de pavé; elles sont ar-
rondies et destinées à broyer les aliments. Enfin il
en est qui ressemblent à des poils rigides, à des soies
[Chcetodon] ou qui ont la forme de sabre [Chau-
liodus] .

Chez lesGanoïdes cartilagineux à l'état adulte, les
Scaphirhynchus et Polyodon possèdent seuls des
dents. Chez V Acipenser rulheniis, elles n'existent que
pendant la période embryonnaire; c'est là par con-
séquent une disposition primitive (Zograff). Chez les
Cycloslomes, les Lophohranches et le geni'e de Sal-
monidés Coregoniis, les dents font complètement
défaut ou ne sont composées que de substance cornée
(Cydostomes) (1).

Les Sétocie?is possèdent une dentition redoutable. . , , ,

- , , . 1- . 1 1 • . Fip-. 213. — Crâne de Balrachoseps

Les dents sont disposées chez eux sur plusieurs rangées atienuatus, vu par la face infé-

parallèles autour de la fente buccale. rieure, avec les dents du para-

sphenoïde.

Les dents des Amphihiens sont élargies à leur base et reposent sur
un socle. Elles se rétrécissent à leur extrémité supérieure, offrent une
légère courbure et tantôt présentent deux pointes (Salamandrùies,
Anoures), tantôt une seule [Axolotl, Ichthyoïdes, Dérotrèmes, Gynuio-
phiones), ce qui est la disposition primitive.

Elles sont profondément enfoncées dans la muqueuse et sont répar-
ties en général sur le maxillaire supérieur, V intermaxillaire , le maxil-
laire inférieur, le vomer et le palatin; le parasphénoide en porte rare-
ment et Yoperculaire de la mâchoire inférieure n'en présente que chez
les larves de Salamandres et le Protée. Les formes larvaires des Anoures
sont armées de mâchoires et de dents cornées ; les mêmes formations se
rencontrent aussi chez la Sirène lacertine.

Les dents des Amphihiens fossiles sont plus grandes et offrent une structure plus
compliquée. Chez certains d'entre eux la dentine dessine des rubans onduleux [Laby-
rinthodontes).

Reptiles.

Les dents des Reptiles sont plus fortes et parfois aussi plus difTéren-
ciées. Ces caractères sont en rapport avec le squelette céphalique plus

(1) Chez les Cydostomes et particulièrement chez les Myxine et Bdellostoma on distingue
dans chaque dent une couche externe cornée qui repose sur un épithélium stratifié. La
couche interne de cet épithéUum est composé de cellules coniques, dont le sommet présente
un revêtement anhyste de dentine ou d'émail. Le centre de la dent est occupé par une pulpe
vasculaire. On ne peut s'empêcher de penser que la dentition des Myxine n'ait atteint jadis
un plus haut degré de développement analogue à celui des Gnathostomes, et qu'elle s'est
atrophiée dans le cours des temps (.1. Beard).

250 CHAPITRE SIXIÈME

résistant et plus rigide de ces animaux. Elles sont situées soit dans une
gouttière ouverte, en dedans du maxillaire inférieur, et soudées au bord

B
A ' "^

Fig. 21'<. — A. Schéma des dents des Sauriens pleurodontes (a), acrodonles (b) et thécodonles (c).
B. Maxillaire inférieur de Lacerta vivipara (a) et d'Anguis fragilis (b), d'après Leydig.

interne de celle-ci par la partie externe de leur base {Sauriens pleuro-
dontes, Lacertiliens, Scinques, Amphibiens, etc.), ou sur le bord libre de
la mâchoire {Sauriens acrodontes), ou enfin elles sont implantées dans
A des alvéoles, comme chez les

Crocodiles et de nombreuses for-
mes fossiles {Reptiles thécodontes)
(fig. 214 A). Outre le maxillaire
inférieur, les os du palais portent
également des dents. Toutes les
dents ont une seule pointe, sauf
celles des Lacertiliens qui en ont
deux (1).

Ceci ne s'applique pas dérail-
leurs également à la dentition de
tous les Reptiles, car chez plu-
sieurs, par exemple VHatteria,
Y Uro7nastixspinipes,\es Agames et
de nombreuses espèces fossiles,
particulièrement celles du trias
du Sud de l'Afrique, on observe
déjà la formation d'une dentition
hétérodonte, c'est-à-dire des dents
incisives, carnassières et molaires.
La dentition (\(is Serpents veni-
meux mérite une attention particu-
lière; chez eux un nombre variable
de dents de la mâchoire supé-

l'ff

Fig. 215. — Dents venimeuses. A, squelette cé-
phalique du Serpent à sonnettes. B et C, coupes
transversales à travers le milieu et à travers
l'extrémité antérieure de la dent venimeuse de la
Vipera ammodytes. (B et C, d'après Leydig).

Gz^ dent venimeuse; Rzy dents de rempla-
cement; GC, canal du venin; PH, cavité
dentaire.

(1) Les embryons des Sauriens, des Orvets et des Couleuvres présentent une dent parti-
culière. Elle est plus volumineuse que ses voisines, est située au milieu de l'interma-
xillaire et fait saillie horizontalement en avant de la pointe du museau; elle sert au jeune
animal à percer la coquille. Un organe analogue se développe chez le Rana opisthodon.

ORGANES DIGESTIFS 251

1 ieiire se transforment en dents venimeuses. Par exemple, dans la petite
Vipère de nos pays {Vipera berus eip7'ester), il existe de chaque côté
neuf dents venimeuses disposées en rangées transversales; les plus
fortes sont situées en dehors, les plus faibles (les dents de remplace-
ment) en dessous (fig. 215 A).

Une seule de ces dents est solidement fixée à Tos de la mâchoire; elle
présente, outre la cavité dentaire proprement dite, un canal venimeux
entouré en demi-cercle par cette dernière (fîg. 215 B etC, 6^C), canal qui
communique à sa base avec le conduit de la glande venimeuse et qui
débouche à une petite distance de la pointe de la dent (voy. la flèche
dans la figure 215 A).

Les dents des Oiseaux fossiles de l'Amérique [Odontornilhes] étaient implantées
soit dans de véritables alvéoles [Ichlhyornis], soit seulement dans des sillons [Ilesper-
ornis), comme chez ïfchlhyosaurus. L'intermaxillaire était dépourvu de dents et pa-
raît avoir été recouvert d'un bec corné. Tous les Oiseaux actuels ainsi que la plupart
(tous?) des Oiseaux du tertiaire et du diluvium sont dépourvus de dents.

Mammifères.

C'est dans ce groupe que la différenciation des dents est poussée le
plus loin par suite de l'adaptation au genre d'existence de ces animaux
(mode d'alimentation, préhension et trituration des aliments).

Les différentes formes de dents doivent donc être considérées comme
les modifications d'une dentition simple homodonte, qui doit avoir été
composée primitivement de grosses dents, coniques, toutes semblables.
(Voyez sur ce sujetl'important travail de Cope, cité dans la Bibliographie.)

En général les dents des Mammifères se divisent en incisives,
canines (carnassières), prémolaires et molaires. Toutes sont implantées
dans des alvéoles bien développées. La canine ne doit être considérée
que comme une prémolaire difîérenciée, qui se développe particulière-
ment chez les Carnivores; c'est la première dent en avant de la mâ-
choire; elle fait suite à la plus externe (postérieure) des incisives, qui
sont situées en haut sur V intermaxillaire , en bas sur le maxillaire infé-
rieur à gauche et à droite de la symphyse mandibulaire. Aux canines
font suite en arrière les pi'émolaires, et à celles-ci les 7nolaires qui sont
placées le plus en arrière sur le maxillaire (fig. 216).

Les incisives ont une couronne en forme de lame de ciseau; les
canines, lorsqu'elles sont très développées, sont coniques, pointues et
plus ou moins recourbées; les prémolaires et les molaires, à part celles
des Carnivores qui ont une couronne tranchante et qui, par conséquent,
en se rapprochant ne broient pas les aliments, mais les déchirent comme
feraient des ciseaux, ont une couronne forte et large, à surface plus ou
moins aplatie ou plus ou moins tuberculeuse. C'est ainsi que chez
l'Homme et chez beaucoup d'animaux elles ])résentent quatre tuber-
cules aux quatre angles de la couronne.

Fréquemment, par exemple chez les Insectivores, ces tubercules, dont

252

CHAPITRE SIXIEME

le nombre peut être réduit par la coalescence de quelques-uns d'entre
eux ou au contraire peut être plus considérable, sont réunis par des
crêtes disposées de différentes façons, de sorte qu'il en résulte un relief
des plus variables^

Les modifications de la dentition dans les difîérents groupes, qui sont de la plus
haute importance pour la classification et qui souvent sont différentes dans les deux

MM..

Fig. 216. — ■ A, dentition du Chien. B, dents de la mâchoire supérieure du même animal. C, dentition du
Nasalis larvata. D, dents de la mâchoire supérieure du même animal.
i, incisives; c, canines; J3m, prémolaires; m, molaires.

sexes, sont si nombreuses qu'il n'est pas possible de les décrire ici, et que nous de
vrons nous borner à quelques considérations générales.

Le type fondamental que présentent les dents dans leur disposition est l'alter-
nance des dents supérieures et des dents inférieures; par conséquent les dents d'une
mâchoire ne correspondent pas aux dents de la mâchoire opposée, mais aux inter-
valles de celles-ci. On peut conclure de la présence fréquente de dents rudimentaires
qu'en général dans le cours de l'évolution phylogénique le nombre des dents a dimi-
nué. U augmentation de leur nombre doit être au contraire toujours regardé
comme un phénomène d'atavisme. La réduction intéresse toujours en premier
lieu la dernière dent de chaque groupa fonctionnel différent dajis la rangée supé-
rieure et dans la rangée inférieure. C'est ainsi que dans le groupe des incisives par
exemple, c'est l'anlérieure située près de la ligne médiane ou la postérieure confinant

OUGANES DIGESTIFS 253

aux canines qui peuvent être en voie de disparition, et il en est de même de la pré-
molaire ou de la molaire antérieure et postérieure.

Un haut intérêt s'attache à la découverte faite par E. Poulton delà présence de
l'ébauche de dents typiques de Mammifères chez de jeunes individus de YOrnilho-
rhynchus paradoxus (longs de 8,3 centimètres). De chaque côté de la mâchoire su-
périeure (et probablement aussi de chaque côté de la mâchoire inférieure) sont situées
trois dents ; l'antérieure se dislingue des deux autres par sa grosseur et aussi par sa
forme. Elle est pointue, cylindrique, tandis que les autres sont tuberculeuses (1).

Les nombreux Mammifères du jurassique de l'Amérique paraissent, suivant
Marsh, à en juger d'après leur dentition, être plus proches parents des Insectivores
actuels que des Marsupiaux; cependant d'autres formes également du jurassique se
rapprochent davantage de ces derniers. On n'a jusqu'ici trouvé que peu de traces de
Mammifères dans le trias; mais on peut cependant affirmer avec certitude qu'ils
étaient très différents de ceux du jurassique. Au-dessous du trias, on n'a encore ren-
contré aucun reste de Mammifère; la période crétacée présente aussi une lacune qui
n'a pas été comblée jusqu'ici.

Pour en revenir aux Mammifères jurassiques, les formes placentaires elles formes
implacenlaires paraissent ainsi avoir été déjà séparées à des époques géologiques
très reculées, et il en résulte que la forme ancestrale primitive, d'où ces deux
groupes dérivent, doit être recherchée dans la période paléozoïque.

Après cet aperçu sur la variété extraordinaire des dents, il est à
propos de se demander quelle est la cause de cette diversité de formes,
quel est le p'mc^joe formateur de la denlilion. A mon avis, la réponse ne
peut être douteuse. On doit d'abord partir de ce fait que le mode primi-
tif de mouvement des mâchoires, tel qu'on l'observe chez les Poissons,
les Amphibiens, les Reptiles, et aussi encore chez de nombreux Mammi-
fères, est simplement celui d'une charnière, ce qui exige, par consé-
quent, une dentition (homodonte) composée de dents toutes semblables,
de forme conique. Les mouvements de mastication des mâchoires purent
seulement être possibles lorsque les muscles ptérygoïdiens vinrent à se
différencier et que le genre d'alimentation changea, et ces mouvements
entraînèrent non seulement la form.ation d'une dentition hétérodonte,
mais encore la transformation du mode d'articulation de la mâchoire.
Si, en outre, comme dans la série des Artiodactyles, \\&e développe une
longue langue préhensile ou des lèvres ptrèhensiles très mobiles, qui per-
mettent à l'animal de saisir et d'arracher sa nourriture, on s'expliquera
la disparition des incisives et on comprendra comment celles-ci, dans
d'autres cas, chez les animaux pourvus d'une trompe, remplissent une
fonction toute différente.

Glandes de la bouche.

De même que les glandes de l'œil et les glandes de la peau, les glandes
de la bouche ne se montrent que chez les animaux qui vivent sur la

(1) On trouve encore sur la màclioire supérieure la trace d'une quatrième dent, et il en
est probablement de même aussi à la mâchoire inférieure. La structure histologique de ces
dents est semblable à celle des dents des autres Mammifères.

Les plaques cornées de la bouche de l'Grnithorhynque sont éLena^inve purement épithéliale;
à leur place devaient également exister jadis des dents, qui ont été graduellement recou-
vertes par la masse cornée, ce qui a causé leur disparition.

254 CHAPITRE SIXIÈME

terre, c'est-à-dire à partir des Amphibiens [\). Elles ont pour fonction
d'humecter avec leur sécrétion les muqueuses qui sont en contact avec
l'air extérieur, et de les protéger contre le dessèchement. Composées
au début d'organes presque indifférents qui ne produisent qu'une masse
muqueuse, elles se différencient plus tard en appareils dont la sécrétion
sert à la digestion ou peut devenir, comme chez les Serpents et les
Sauriens venimeux, une arme redoutable.

Leur différenciation physiologique est accompagnée de modifications
morphologiques correspondantes dans leur nombre et leur groupement.
En même temps leur structure histologique varie au point que les trois
formes de glandes qu'on distingue en Anatomie générale, les glandes
tubuleuses simples, les glandes tubuleuses composées et les glandes aci-
neuses, s'y trouvent représentées.

Les deux premières formes dominent chez les Vertébrés inférieurs
et sont, en général, disposées par groupes; chez les Vertébrés supé-
rieurs, c'est la troisième, d'ailleurs ontogéniquement plus élevée.

Amphibiens.

A part les Ichthyoïdes, les Dérotrèmes et les Gymnophiones , il se
développe chez tous les Amphibiens sur la partie antérieure de la voûte
de la bouche une glande tubuleuse, dont la plus grande partie chez les
Urodèles est logée dans une cavité de la cloison des fosses nasales ou
dans le prémaxillaire (glande intermaxillaire ou internasale). Chez les
Anoures elle est plus volumineuse et située plus en avant; chez les uns
comme chez les autres, les conduits excréteurs débouchent dans la
région antérieure de la tête, sur le palais. Il existe encore dans la région
des arrière-narines chez les Anoures une deuxième glande, dont la
sécrétion se déverse en partie dans les arrière-narines, en partie dans
le pharynx [glande pharyngienne).

La langue des Amphibiens renferme aussi de nombreux tubes glan-
dulaires.

Reptiles.

On observe ici un progrès sur les Amphibiens, qui consiste en ce
que les glandes sont déjà divisées en groupes. C'est ainsi qu'on distingue
non seulement une glande palatine, homologue de la glande intermaxil-
laire, mais aussi des glandes linguales, sublinguales, ainsi que des glandes
labiales supérieures et inférieures. Les Chaméléonides et les Ophidiens se
font particulièrement remarquer par le grand nombre de glandes qu'ils
possèdent. La spécialisation des différents groupes glandulaires est plus
avancée chez ces derniers. Une partie de la glande labiale supérieure se
transforme chez les Serpents venimeux en glande venimeuse. Elle est

(1) On en trouve déjà les vestiges chez les Dipnoïques, par exemple chez le Protopterus
(W. N. Parker).

ORGANES DIGESTIFS

255

contenue dans une gaine fîb
les côtés par des muscles pu
lasécrétion dansle conduit
venimeux (fig. 217, Gc) et
de là dans le canal de la
dent venimeuse (*|-).

hdi glande sublinguale d'un
Saurien du Mexique, VHelo-
derma horridum, est égale-
ment venimeuse. Elle déverse
son produit de sécrétion par
quatre conduits excréteurs qui
traversent le maxillaire infé-
rieur en avant des dents can-
nelées.

Chez les Tortues marines
et les Crocodiles il n'existe pas
de gros organes glandulaires,
c'est-à-dire que les glandes ne
sontpas réuniesici par groupes.

reuse, résistante et entourée presque de tous
issants, dont la contraction chasse avec force

Hfc ^r. X'/

Fig". 217. ■ — Appareil venimeux du Serpent à sonnettes.
S, sac venimeux fibreux; Me, muscle constricteur du aac ;
Me'', prolongement de ce muscle dans la mâchoire inférieure;
Ge, canal excréteur du tac venimeux qui en •}• pénétre dans la
dent venimeuse, contenue dans une grande poche de la mu-
queuse (z/) ; Km, muscles masticateurs mis à nu et en partie
coupés (en*); N, narine; A, œil luxé en avant et en haut;
z, langue; za, orifice du canal venimeux.

Oiseaux,

Chez ces animaux, et en particulier chez les Grimpeurs, il existe des
glandes linguales bien développées, qui débouchent sur le plancher de
la cavité buccale. Il ne peut y avoir aucun doute qu'elles ne soient
homologues de celles des Sauriens, et probablement la glande qui s'ou-
vre à l'angle de la bouche correspond à la glande postérieure de la lèvre
supérieure ou à la glande venimeuse des Ophidiens. Les glandes pala-
tines des Oiseaux ont également leurs homologues chez les Reptiles. Il
n'y a aucune trace de glandes labiales.

Mammifères.

Chez les Mammifères on distingue d'après leur position trois glandes :
1° la parotide; 2<» la gkmde sous-maxillaire ; et 3° la glaîide sublinguale.
Chacune débouche par un conduit excréteur particulier dans la cavité
buccale (conduits de Sténon, de Wharton et de Bartholin).

La première correspond à la glande de l'angle de la bouche des
Oiseaux et, par conséquent, aussi à la partie postérieure de la glande
labiale supérieure (glande venimeuse) des Serpents. Et comme cette
glande est une différenciation des glandes labiales, on doit supposer que
Id, parotide a la même origine, ce que confirme efTectivement l'embryo-
logie.

Les deux autres glandes sont homologues des glandes sublinguales
des Vertébrés inférieurs, sans qu'il soit besoin de le démontrer, et il en
est de même des nombreuses glandes muqueuses qui débouchent dans
la cavité buccale de chaque côté de la langue.

Chez VEchidné, les parotides ne sont pas situées, comme d'ordinaire, en avant du

256

CHAPITRE SIXIEME

conduit auditif externe, mais beaucoup plus en arrière, dans la région cervicale
moyenne, immédiatement au-dessous de la peau. Leur canal excréteur li'ès long
croise le conduit auditif externe et vient déboucher dans la bouche au niveau du bord
antérieur du masséler. Il existe de chaque côté chez cet animal deux glandes sous-
maxillaires, dont l'une est excessivement volumineuse. Les glandes salivaires sont
également très développées chez les Edenlés. Elles font complètement défaut aux
Cétacés.

Langue.

En dedans des arcs branchiaux, il se développe dans la cavité buccale
un autre organe important, la langue.

Poissons.

La langue a encore généralement chez les Poissons un caractère
rudimentaire , car, à part les Cyclostomes, où elle joue un rôle important
dans la succion, elle n'est représentée que par un épaississementplus ou
moins prononcé de la muqueuse qui recouvre les copules du squelette
viscéral, c'est-à-dire de l'os hyoïde. Par conséquent ses mouvements sont
liés à ceux du squelette viscéral et, comme elle est munie de papilles,
elle est un organe de sensibilité. Elle peut aussi, comme nous l'avons vu,
porter des dents (certains Téléostéens). Elle est plus ou moins nette-
ment délimitée du reste du plancher de la bouche, et même dans certains
cas, chez les Plagiostomes et surtout chez le Polypterus, elle présente
une pointe et des bords latéraux libres. Il en est de même aussi chez
les Dipnoïques.

Amphibiens et Reptiles.

Chez le,?, Amphibiens, la langue présente des muscles propres, c'est-
à-dire que ses mouvements sont indépendants de ceux du squelette vis-

Fig. 218.

Fig. 219.

Fig. 218. — Langue du Spelerpes fuscus projetée en dehors
de la bouche. (^ ~~^

Fig. 219. — Langue de Grenouille dans trois positions dit-
férentes de son mouvement de projection au dehors.

céral. En même temps elle est volumineuse ; sa surface est parsemée
de papilles et a l'aspect du velours. Elle occupe déjà une grande partie de
la cavité buccale.

La langue chez les Ichthyoïdes est conformée à peu de chose près
comme celle des Poissons ; mais à partir des Salamandrines et surtout
des Anoures elle perd son caractère rudimentaire (1).

(1) Los Arjlosses font seuls exception. La langue est chez eux encore moins développée
que chez les Ichthyoïdes.

OItfiANRS DIGESTIFS 257

Sa mobilité est très variable dans les différents groupes d'Amphi-
biens, et il en est de même chez les Reptiles. La raison en est chez les

uns comme chez les au-
^ très dans son mode de

fixation sur le plancher
de la bouche. En général
chez les Amphibiens elle

k-M

Fig. 220. — A. Langue, appareil
hyoïdien et canal aérien du Phyl-
lodactylus europaeus. Z, langue;
ZK, corps de l'hyoïde; VÈ et
HH, cornes antérieures et posté-
rieures de l'hyoïde; K, larynx;
Th, glande thyroïde ; T, trachée;
B, bronches; Lg, poumons.

B. Langue de Lacerla. Z, lan-
gue ; M, mâchoire inférieure ; L,
orifice du larynx.

n'est fixée que par son extrémité antérieure ou par une partie de sa face
inférieure, ou bien elle est libre dans toute sa périphérie et peut, comme

Fig. 221. — C, langue du Monitor indiens. D, langue de V Emys europaea-
E, langue d'Alligator. 3Ï, mâchoire inférieure; L, orifice du larynx;
ZS, fourreau de la langue; Z, langue.

chez le Spelerpes ou chez le Caméléon parmi les Reptiles, être projetée
au dehors de la bouche par un mécanisme très compliqué (fig. 218).
Chez les Reptiles la langue est en règle générale très mobile. Sa

WlEUEKSHEIJI. 17

258 CHAPITRE SIXIÈME

forme subit des modifications encore plus nombreuses que chez les
Amphibiens, principalement chez les Sauriens, que Ton divise, d'après
ce caractère, en Ve?"milingues, Crass? lingues, Brêvilingues et Fissilin-
gues. La langue des Serpents dérive de la langue bifide qui caractérise
ce dernier groupe. Les différents tvpes de langues sont représentés dans
les figures 220 et 221..

Les Tortues et les Crocodiles sont de tous les Reptiles ceux dont la
langue est le moins mobile.

Oiseaux.

La langue des Oiseaux est ordinairement peu musculeuse ; elle est
recouverte d'un revêtement corné, muni fréquemment de papilles et de
crochets recourbés; elle peut même être, comme chez plusieurs Reptiles,
effilée à la pointe {Colibris), ou être pénicillée. Chez les Pics, dont nous
avons mentionné, à propos du squelette céphalique, le développement
énorme des épibranchiaux, elle peut être projetée très loin au dehors
de la bouche à Laide d'un appareil musculaire très compliqué, et sert
d'organe préhensile.

Toutes ces modifications sont le résultat d'adaptations au mode va-
riable de préhension des aliments.

La langue est surtout très développée chez les Ropaces et les Perroquets; chez ces
derniers elle représente un organe charnu, large et épais ; mais sa consistance molle,
pâteuse, résulte non pas tant du développement de ses muscles propres que de la pré-
sence de la graisse, de vaisseaux et de glandes. Néanmoins ces muscles sont bien
développés chez les Perroquets; il en est de même chez la Caille (prince Ludwig Fer-
dinand de Bavière) et jusqu'à un certain point aussi chez les Latnelliroslre'^ et le Phoe-
nicopterus. Avec ces langues volumineuses, la petite langue du Pélican, de la Ci-
gogne, etc., fait un contraste frappant.

Mammifères.

La langue atteint dans ce groupe son plus haut degré de développe-
ment sous le rapport du volume, de la mobilité et de la multiplicité des
fonctions, et, comme partout, sa forme subit les adaptations les plus
diverses. Les muscles propres sont toujours bien développés. Sa surface
présente aussi parfois des productions cornées, par exemple chez les
Félins. Elle a, en général, une forme aplatie, rubanée, arrondie en avant.
Elle renferme de nombreuses glandes et est protractile. A sa face infé-
rieure se trouve un système de plis, très développé chez les Prosimiens,
qui a été décrit par Gegenbaur sous le nom de sous-langue. Dans l'inté-
rieur de cette dernière a dû se développer jadis un squelette cartilagi-
neux, comme c'est encore aujourd'hui le cas chez le Stenops; c'est là
une disposition que l'on doit considérer comme provenant par hérédité
des Vertébrés inférieurs {Reptiles). Il résulte de là que la langue propre-
ment dite des Mammifères nest pas directement homologue à celle des
Vertébrés inférieurs, qu elle représente, par conséquent, jusqu'à un certain
point, une acquisition nouvelle, et qu'elle s'est vraisemblablement dévelo])-

ORGANES DIGESTIFS 259

pée aux dépens de la piartie postérieure de la sous-langue , qui s'est atro-
phiée graduellement (Geg-enbaur).

Glande thyroïde.

Par son mode de développement, par ses vaisseaux et ses nerfs, la
glande thyroïde représente un appendice ventral, primitivement impair,
de la cavité branchiale, qui s'étend sur les quatre à cinq premières fentes
branchiales, et qui peut plus tard se diviser en deux lobes. A cette
ébauche impaire s'ajoutent encore chez les Mammifères des parties
paires qui prennent naissance dans la région postérieure des arcs viscé-
raux (1).

Chez I'Ammocète, la glande thyroïde, qui est constituée par des forma-
tions tubuleuses tapissées d'épithélium vibratile, reste en communica-
tion avec la cavité buccale entre la troisième et la quatrième fente bran-
chiale. Chez le Petromyzon cet organe s'atrophie en grande partie; le
reste donne naissance à des amas de follicules, semblables à ceux que
l'on rencontre dans la glande thyroïde de tous les Vertébrés.

Chez les Sélaciens l'ébauche impaire de la glande thyroïde conserve
sa forme primitive; elle est située au-dessous de la symphyse du maxil-
laire inférieur, exactement sur la ligne médiane, dans l'angle de bifur-
cation du tronc des artères branchiales. Chez les Téléostéens adultes elle
représente un organe pair placé à l'extrémité postérieure du premier
arc branchial. Chez les Urodèles et les Anoures son ébauche est comme
partout impaire, mais elle se divise plus tard, et chacune de ces divi-
sions, composée d'un amas de vésicules épithéliales, transparentes, est
située chez les Urodèles sur le côté postérieur du deuxième cérato-bra?i-
chial.

Chez les A7iou7'es la glande thyroïde se trouve de chaque côté sur
la face inférieure de la corne postérieure de l'os hyoïde, en dedans du
prolongement antérieur du muscle droit de Vabdomen (muscle sterno-
hyoïdien), ou bien elle est intercalée entre ses fibres.

Ce que l'on a décrit jusqu'ici comme la glande thyroïde des Anoures est le reste
antérieur ou inférieur des branchies (Fr. Maurer). En dehors sont situés les corpuscules
épilhéliavx (les soi-disant glandes thyroïdes accessoires des Anou^^es) qui se retrou-
vent également chez les Urodèles; enfin il faut mentionner encore les corps post-
branchiaux. Impairs chez les Urodèles, ils sont pairs chez \%?, Anoures et sont placés
des deux côtés de l'entrée du larynx. Ils correspondent aux corps sus-péricardiques
découverts par van Bemmelen chez les embryons de Sélaciens, les Sélaciens adultes
et les Ganoïdes; chez les uns comme chez les autres on doit les regarder comme les
restes de branchies qui existaient jadis. On doit attribuer la même signification à la
glande carotidienne qui a également une origine épithéliale. Toutes ces formations
reçoivent des branches de la carotide externe.

La glande thyroïde est située chez les Coecilies sur le bord antérieur

(1) De nouvelles recherches sont nécessaires pour décider si ces parties paires sont
homologues de certaines dispositions qui existent chez les Vertébrés inférieurs.

260 CHAPITRE SIXIÈME

du muscle élévateur du dernier arc branchial, chez le Siphonops à rentre-
croisement de Yhypoglosse et du vague.

Chez plusieurs Sauriens on la trouve, d'après van Bemmelen, der-
rière le milieu de la trachée; chez les ChélOiMens, les Crocodiliens et les
Ophidiens, bien qu'elle soit impaire, elle est souvent bilobée et est située
au-dessus des gros vaisseaux à leur sortie du cœur. Au point de vue
histolog-ique elle est entièrement semblable à celle des Poissons et des
Amphibiens, c'est-à-dire qu'elle est composée d'un amas de nombreuses
vésicules rondes, tapissées d'épithélium et à contenu transparent et albu-
mineux, entre lesquelles s'insinuent des trabécules provenant de l'enve-
loppe fibreuse qui entoure l'organe tout entier (1).

Chez les Oiseaux la glande thyroïde est paire; elle est également située
à l'origine des carotides, comme nous l'avons déjà dit.

Chez les Mammifères enfin la glande thyroïde est généralement bilo-
bée ou trilobée ; elle se sépare complètement, comme c'est d'ailleurs
déjà le cas chez les Reptiles et les Oiseaux, de la paroi de l'œsophage et
s'étend de plus en plus sur la face ventrale de la trachée ou du larynx.
Ses deux lobes latéraux sont tantôt complètement séparés, tantôt réunis
par un isthme plus ou moins large, qui correspond au lobe moyen. Cette
dernière disposition se rencontre aussi chez YHomme, où l'organe est
toujours volumineux et où il n'est pas rare de rencontrer des glandes
thyroïdes accessoires.

L'ébauche de la glande thyroïde des Mammifères, qui procède de deux origines
distinctes, se développe de la façon suivante. De la base de la langue, c'est-à-dire du
point correspondant au trou borgne chez l'Homme, part un canal épithélial [conduit
thyréo-glossien, His) qui a les rapports les plus étroits avec la formation de la langue
et qui se dirige dans la région occupée plus tard par le cartilage thyroïde. La partie
inférieure de ce canal, qui s'accroît et se sépare du trou borgne, se fusionne avec la
seconde ébauche paire de la glande thyroïde. Le mode de formation de cette dernière
est encore controversée. Suivant His, Born, etc., elle provient de l'épithélium du qua-
trième sac branchial, qui prolifère, constitue un tube, sur lequel se développent
plus tard des bourgeons pleins, et qui se sépare de son lieu d'origine. L'opinion de
van Bemmelen est bieji plus vraisemblable; suivant lui les glandes thyroïdes latérales
ne dérivent pas du quatrième sac branchial même, mais de la paroi du pharynx en
dedans de ce sac (fundus branchialis). D'où résulte le parallèle, que nous avons indi-
qué plus haut, avec les corps sus-péricar cliques des Amphibiens et des Reptiles.

Au début l'organe tout entier présente une structure glandidaire ; mais bientôt
surviennent des transformations, de sorte que le caractère glandulaire primitif est
plus ou moins effacé. L'organe se divise en de nombreux lobes ou lobules d'abord pleins,
qui se creusent plus tard, qui sont entourés par du tissu conjonctif et qui sont très
richement vascularisés. Dans leur intérieur se trouvent, tantôt, comme chez beau-
coup de Poissons et tous les Amphibiens, de gros follicules transparents, vésiculeux,
tapissés d'épithélium, tantôt, comme chez les Vertébrés supérieurs, à côté de ceux-ci,
des tubes cylindriques qui se ramifient plusieurs fois, c'est-à-dire qui émettent des

(1) On trouve aussi un corps sus-péricardique impair chez les Lacerla. Les corps sus-
péricardiques existent probablement chez tous les Vertébrés, sauf les Poissons osseux. Chez
les Mammifères ils sont représentés par les glandes thyroïdes latérales. On doit y A^oir les
restes d'un organe rudimentaire de fonction inconnue, qui dérive peut-être primitivement
d'un sac branchial modifié.

ORGANES DIGESTIFS 261

bourgeons et se divisent plus tard en sphères pleines, et, comparés aux follicules
ronds, n'ont qu'une importance secondaire. Les Irajets sanguins, d'abord lacunaires,
plus tard plus étroits et disposés en réseaux, jouent un grand rôle dans ces phéno-
mènes évolutifs.

La glande thyroïde, acineuse par excellence, des Mammifères, une fois formée, est
composée de vésicules glandulaires closes, entourées par un riche réseau de capil-
laires et par une enveloppe conjonctive, qui isole chaque vésicule des vésicules voi-
sines. Les vésicules se réunissent en groupes enveloppés par une membrane fibreuse
commune, ce qui donne à l'organe un aspect lobé.

La glande thyroïde est donc un organe qui, sous certains rapports, doit être rangé
dans la catégorie des organes rudimentaires, mais qui, d'autre part, paraît avoir
subi un changement de fonction. Ce que semblerait prouver sa grosseur considérable,
qui augmente encore jusqu'à l'accroissement complet du corps, ainsi que la quantité
énorme de sang que lui apportent de gros vaisseaux chez les Mammifères, par exemple
chez l'Homme.

En outre, les observations cliniques, faites dans ces dernières années, viennent à
l'appui de cette manière de voir. Si on extirpe à un jeune sujet la glande thyroïde tout
entière, il survient des troubles particuliers dans la nulrition [anémie, ralentisse-
inent de la croissance du squelette &i idiotie). Que l'on se rappelle aussi le crétinisme
dont sont fréquemment atteints les individus goitreux.

De tout ceci il résulte que la glande thyroïde doit avoir une grande importance
physiologique, bien que jusqu'ici il ne soit pas possible de déterminer comment.

Thymus.

Le thymus, dont Vébauche est toujours bilatérale, provient chez les
Sélaciens, d'une prolifération de l'épithélium dans l'angle supérieur des
cinq fentes branchiales, dans le voisinage des ganglions du nerf vague,
et aussi dans la région de Vivent. Le thymus devait donc probablement
être primitivement au service de l'appareil branchial, et, s'il n'en est
plus ainsi, cela tient peut-être à ce que l'angle supérieur des orifices
branchiaux est recouvert par les muscles dorsaux des branchies. Cette
dernière circonstance a déterminé sa séparation graduelle de l'épithé
lium des fentes branchiales (A. Dohrn).

Chez les Téléostéens et les Urodèles le thymus dérive de la même
façon de masses épithéliales pleines à l'extrémité dorsale des fentes
branchiales (1). Ces masses s'atrophient en partie, se fusionnent en partie
de chaque côté en une seule masse fusiforme, située en dehors des arcs
branchiaux dorsaux, à la base du crâne. Plus tard des cellules lym-
phoïdes des tissus voisins émigrent en foule dans son intérieur, de sorte
que le caractère épithélial primitif s'efface de plus en plus, et que l'or-
gane se trouve formé par des follicules lymphatiques. Finalement le
tissu lymphoïde se fond en partie, l'organe se creuse de cavités et subit
une métamorphose régressive (Maurer).

Mes recherches sur les Gymnophiones, ainsi que des dispositions cor-
respondantes chez les Serpents, montrent aussi que l'ébauche du thymus
est primitivement multiloculaire , c'est-à-dire qu'elle dérive de plusieurs
fentes branchiales ou même de toutes les fentes branchiales.

(1) W. N. Parker a démontré la présence chez les Dipnoïques d'un thymus volumineux,
divisé de chaque côté en deux par des masses musculaires.

262 CHAPITRE SIXIÈME

Chez les Lacertiliens, chez lesquels il se développe encore pendant la
période fœtale cinq fentes branchiales dont les deux postérieures dis-
paraissent de bonne heure, le thymus provient de la deuxième et de la
troisième fente et il se compose par suite de chaque côté de deux par-
ties situées Tune derrière l'autre. A la partie postérieure est appendi-
culée une petite vésicule, qui rappelle la glande carotidienne des Ainphi-
biens.

Chez les Serpents le thymus dérive du quatrième et du cinquième sac
branchial. Les restes du deuxième et du troisième sac conservent le
caractère êpithélial et n'ont rien de commun avec le thymus. Le thymus
est également formé pendant toute la vie chez ces animaux (comme
chez les Lacertiliens) de deux lobes séparés (van Bemmelen).

La disposition est la même chez les Chéloniens et les Crocodiles ; chez
ces derniers, pendant le jeune âge, le thymus est long et s'étend très en
arrière dans le cou. Il en est de même chez les Oiseaux; chez eux il se
développe principalement aux dépens de la troisième fente branchiale,
et pour une petite partie aux dépens de la quatrième. Le reste de l'épi-
thélium de la troisième fente donne également naissance chez eux à
une glande carotidienne (van Bemmelen).

Chez les Mammifères le thymus est primitivement creux ; il provient
essentiellement de l'épithélium de la troisième fente ; la quatrième
fente et même la deuxième, mais dans une faible proportion, contri-
buent aussi à sa formation. Son ébauche est formée par V&pithélium du
pharynx et par Yépiderme. Les éléments épithéliaux se séparent gra-
duellement de la surface, s'enfoncent par suite de l'accroissement du
cou et de ses organes, se disséminent et subissent des modifications.
Par suite de la pénétration en masse des leucocytes, l'organe tout entier
prend un tout autre caractère histologique ; il devient lymphoïde. Le
thymus joue manifestement chez les Mammifères pendant la période
fœtale et aussi après la naissance un rôle important dans la formation dit
sang. Mais on ne sait encore rien de précis à ce sujet.

Sdi position est la suivante. Chez les Poissons et les Dipnoïques il est
situé en général dans la région de la cavité branchiale; chez les Amphi-
hiens en arrière et en dessus de l'articulation de la mâchoire ; chez les
Reptiles dans la région cervicale au voisinage de la carotide, tantôt plus
en avant, tantôt plus en arrière, immédiatement en avant du cœur,
comme par exemple chez les Serpents. Chez les Oiseaux (et chez les
Crocodiles jeunes), il forme un long organe rubané ou plus ou moins
lobé, qui s'étend, comme nous l'avons déjà mentionné, tout le long du
cou.

Chez les Mammifères enfin, le thymus est volumineux ; la plus
grande partie est située dans le thorax, immédiatement derrière le
sternum, et par suite sur la face ventrale du cœur et des gros vaisseaux
qui en partent. Une petite partie seulement s'étend dans la région du cou
au-dessous et latéralement de la trachée. L'époque de son atrophie

ORGANES DIGESTIFS 263

paraît être très variable chez les différents Mammifères. Chez l'Homme,
où les phénomènes ont été le mieux étudiés, le thymus atteint son
plus haut degré de développement à la fin de la deuxième année ; à
partir de cette époque il subit une métamorphose régressive ; on en
trouve encore parfois jusque dans un âge très avancé des vestiges, derrière
le sternum, sous forme de résidus graisseux.

On ne sait encore absolument rien sur le développement de la glande adipeuse
des Insectivores^, des Rongeui"s et des Chix'optères. Cet organe est une masse lobée,
située dans la cavité thoracique, qui, chez la Marmotte, s'étend en avant des vertèbres
jusqu'au diaphragme; elle se prolonge aussi dans le cou, au-dessous de l'omoplate et
jusque dans le dos.

Elle présente à peu près la même étendue chez les Campagnols ; mais ici elle arrive
jusque dans la région maxillaire. C'est chez le Hérisson qu'elle est relativement le
plus volumineuse.

Elle a été peu étudiée au point de vue histologique ; il est certain néanmoins que
ce n'est pas une véritable glande, mais qu'elle est formée d'un tissu lymphatique
adénoïde, abondant en graisse et très richement vascularisé.

2. Intestin antérieur proprement dit.
Poissons, Dipnoïques et Amphibiens.

Tandis que chez VAmphioxus on peut peut-être considérer comme une
sorte d'estomac une dilatation du canal digestif, chez les Cyclostomes,
les Dipnoïques, les Chimères, chez certains Téléostéens et plusieurs
[chthyoïdes, l'estomac n'est pas nettement distinct du reste du tube
digestif, qui s'étend parfois en ligne droite dans la cavité viscérale. Dans
ce cas la limite entre l'intestin antérieur et l'intestin moyen est marquée,
comme nous l'avons déjà mentionné, par le point où le canal excréteur
de la bile (canal cholédoque) traverse la paroi digestive.

Chez d'autres Poissons, par exemple \e& Squalides, tous les Ganoïdes,
de nombreux Téléostéens, Iq's, Dérotrèmes, les Salamandrines et tous les
Anoures, l'estomac est plus ou moins sacciforme ou contourné en anse,
de sorte que l'on peut y distinguer une partie descendante (fig. 222, M)
et une partie récurrente, le tube pylorique (PR). En général l'estomac
s'adapte à la forme du corps. C'est ainsi que chez les Raies et les
Anou7'es il est beaucoup plus développé en largeur que chez la plupart
des aiUres Poissons et chez les Salaynandrines ; cette règle s'applique
aussi aux Reptiles (comp. fîg. 223). Les plus grandes variations de forme
se rencontrent chez les Téléostéens. L'œsophage est en général court ;
fréquemment il n'est pas nettement distinct de l'estomac; cependant il
y a de nombreuses exceptions, par exemple chez plusieurs Téléostéens
et ohazldi Sirène lacertine (fig. 223, Oe).

Reptiles.

Ici le cou est bien plus différencié, aussi l'œsophage est-il assez
le ng et toujours nettement séparé de l'estomac plus spacieux, en
général sacciforme [Crocodiiiens) ou recourbé en anse et par suite

264

CHAPITRE SIXIEME

transversal {Chcloniens) (1). Les Serpents, les Sauriens serpenti formes

et les, Amjjhisbènes ont un estomac fusiforme, situé dans Taxe du corps;

Fig. 222. Fig. 223 Flntestin antérieur tout entier est

très extensible, ces animaux avalant
en une fois une grande quantité de
nourriture sans la mâcher.

Oiseaux.

On observe ici une division du
travail physiologique par suite d'a-
daptation au régime alimentaire, au
mode d'existence de ces animaux et
à l'absence des dents. L'estomac, qui
jusqu'ici était simple, se divise en
deux parties, l'une antérieure, l'autre
postérieure (2). La première seule, à
laquelle on donne le nom d'estomac
glandulaire {ventricule succenturié,
fig. 224, DM), à cause de l'abon-
dance des glandes qu'elle renferme,
contribue aux phénomènes chimi-
ques de la digestion ; la seconde,
dont la face interne est tapissée
d'une couche coriiée formée par la
sécrétion qui se durcit des glandes
do la paroi, n'a qu'une action méca-
nique, aussi possède-t-elle une paroi
musculaire très épaisse, munie de
deux disques tendineux (fig. 224 et
225, MM). C'est pour cette raison
^^ qu'on lui donne le nom d'estomac
musculeux {gésier); son développe-
ment est proportionnel au degré de
consistance des aliments. C'est chez

Fig. 223.- Canalintestinal delà 5^VanZace,Vma. leS GrauivOreS qUO la COUChc UlUS-

^^A^^°Ç>''''^-'''''^P^'"'TP^''""H'i?."!^'^^'^^.^'^'''°'"^'' culaire est la plus puissante et la

{M)\ P, région pylorique; MD, intestin moyen; i i •

ED. intestin terminal. couclic coméo laplus épaisso, taudis

que cette puissance et cette épaisseur diminuent graduellement dans la
série des /nsec/n'ores jusqu'aux Rapaces, en même temps que la division
du travail est de moins en moins apparente. De sorte qu'on peut encore
aujourd'hui dans la série des Oiseaux actuels suivre pas à pas les degrés

(1) L'œsophage des Tortues marines est, comme celui de plusieurs Oiseaux, recouvert de
papilles cornées.

|2) Chez les Crocodiles plusieurs faits montrent que l'estomac présente un degré supérieur
d'organisation, qui rappelle celui des Oiseaux.

"yMJJ

Fig. 222. — Canal intestinal
d'un Squatide.
H, cœur; Pc, péricarde; S», sinus
veineux; L, L, les deux lobes
du foie écartés de façon à faire
voir l'estomac (M), le tube
pylorique (PR) et la région du
pylore (P); MD , intestin
moyen ; ED, intestin terminal ;
Gxp, glande sus-anale; AT,
poches anales ; Pa, Pa, pores
abdominaux ; Mi, rate.

ORGANES DIGESTIFS

265

de différenciation que l'estomac a éprouvés dans le cours de la phy-

logénie

Enfin, il faut encore mentionner la dilatation de l'œsophage, que
l'on désigne sous le nom de jabot (fig. 224, Ig). On distingue deux sortes
de jabots": le faux jabot, qui ne sert qu'à emmagasiner les aliments, et le
jabot vrai, qui exerce sur eux une action chimique.

Mammifères.

De même que chez les Oiseaux, l'œsophage est ici bien distinct de

Fig. 224.

Ûe—-^

o^L.^

Fig. 225. jj

-MM

-DM

-MM

Fig. 22-i. — a<-iieina de l'intestin
antérieur d'un Oiseau. Oe, Ob'-
œsopiiage; Ig, jabot ; DM, esto-
mac glandulaire ; MM, gésier ;
MD, intestin moyen,

Fig. 225. — A, gésier et estomac
glandulaire du Fulicra atra. B,
coupe transversale de la partie
latérale du gésier du Coq^ de
bruyère. Oe, œaophage ;DM, es-
tomac glandulaire ; ilfi)/, gésier;
S, son disque tendineux ; MS,
couche mubculaire; DS, couche
glandulaire ; RP, plaque tritu-
rante, formée par la sécrétion
durcie de la couche glandulaire ;
L, cavité du gésier.

l'estomac ; sa portion initiale différenciée, pourvue de muscles puissants,
est appelée pharynx.

L'estomac présente chez ces animaux de très nombreuses modifica-
tions, liées au régime alimentaire, que l'on ne rencontre dans aucune autre
classe de Vertébrés. En général sa position est plus ou moins transver-
sale et sa forme celle d'un sac ; on y distingue une portion cardiaque
qui se continue avec l'œsophage et une portion pylorique qui se continue
avec l'intestin moyen.

En général l'estomac des Herbivores est plus volumineux et plus
compliqué que celui des Carnassiers ; il peut être divisé en chambres
en nombre variable, par exemple au nombre de quatre chez les
Ruminants (fig. 226 E), \n. panse, le bonnet ou réseau, le feuillet et la
caillette (1). Les deux premières ne sont que de simples réservoirs,

(1) Le feuillet fait défaut à plusieurs Ruminants, tels que les Tylopodes et les Moschidés,
de sorte que chez eux l'estomac ne se compose que de trois parties. Le feuillet est ontogé-
niquement et phylogéniquement le dernier produit de différenciation de l'estomac des
Ruminants. La forme ainsi que la structure de ses lamelles sont très variables; c'est chez
le Bœuf qu'il est le plus volumineux.

266

CHAPITRE SIXIEME

d'où les aliments remontent dans la bouche pour y être de nouveau
imbibés de salive et mâchés; après quoi ils pénètrent dans le feuillet et
enfin dans la caillette, qui seule est pourvue de glandes à pepsine et sert
à la digestion. Les flèches pointillées dans la figure 226 E indiquent la
marche que suivent les aliments.

Probablement tous les Cétacés, à l'exception des Ziphiol'des, ont un estomac
composé de trois compartiments. Le premier est une dilatation non glandulaire de
l'œsophage ; le second correspond au cardia des Carnivores ; il est pourvu de glandes
à pepsine. Le troisième se divise en plusieurs parties et correspond à la partie pylo-
rique de l'estomac des Carnivores; ses glandes sont des glandes à mucus.

Fig. 226. — Différentes formes de l'estomac des Mammifères. A, Chien. B, Mus decumanus. C, Mu
musculus. Y), Belette. E, schéma de l'estomac d s i2Mmmaw<s; la flèche ndique la marche que suivent
les aliments; R.R, panse et bonnet; O, feuillet; A, caillette. F, estomac de l'homme, dont les mus-
cles ont été préparés. G, estomac du Chameau; JR,IÎ, panse et bonnet; A, caillette; WZ, cellules
aquifères. H, estomac de VEchidna hystria ; Cm,i, petite courbure ; Cma, grande courbure. J, estomac
de Bradypus tridactylus ; fti partie correspondant à la panse, et f , partie correspondant au bonnet
des Ruminants ; la première forme en MB un cul-de-sac ; **, diverticule du duodénum {Du). La figure G
d'après Gegenbaur.

Oe, œsophage; P, pylore; Se, sac cardiaque; Sp, sac pylorique; Ca, cardia.

OIIGANES DIGKSÏIFS

267

3. Intestin moyen.
Poissons.

Nous avons vu que le canal intestinal peut s'étendre presque en ligne
droite dans l'axe du corps ou décrire de très nombreuses circonvolu-
tions et qu'il présente dans les différents groupes de Vertébrés les

Fia-. 227.

Fîg-. 228.

Fig. 22T. — Canal intestinal du Lepidosteus.
Oe, œsophage; M, estomac; Pjî, tube pylorique; GB, vésicule biliaire; Ap, appendices pyloriques ;
MD, intestin moyen; S, anse de l'intestin moyen d'où part l'intestinal terminal (EB) ; A, anus,
Mi, rate.

Fig. 228. — Canal intestinal de la Perche.
Oe, œsophage ; ikf, estomac ; -j-, sou cul-de-sac ; P,P, court tube pylorique ; Ap, appendices pyloriques ;
MD, intestin moyen ; ED, intestin terminal ; A, anus.
Fîg. 229. — Cloaque fendu de la Salamandrina perspicillata femelle.
ED, intestin terminal et Bl, vessie urinaire, fendus à leur orifice dans le cloaque ; S, sillon delà vessie ;
N, rein ; Ig, orifice des canaux de Leydig (uretères); Ovd, Ovd, oviductes qui se terminent chacun sur
une papille. A gauche du repli de la muqueuse la papille génitale L.

268 CHAPITRE SIXIÈME

modifications les plus variées entre ces deux formes extrêmes. On peut
dire cependant qu'en général il est plus long chez les Herbivores que chez
les Ca7^nivores.

On observe déjà chez VAmmocète une tendance à l'aug-mentation de
surface de l'intestin, manifestée par la présence d'un repli longitudinal
saillant, qui existe chez les Sélaciens, les Dipnoïques et les Ganoïdes,
et auquel on donne ici à cause de sa direction le nom de valvule spirale.
Chez ces derniers il commence déjà à être atrophié, et on n'en trouve
plus aucune trace chez les autres Vertébrés.

Unautre organe caractéristique del'intestin des Poissons, qui ala même
signification physiologique, est représenté par les appendices pyloriques,
que l'on voit apparaître pour la première fois chez les Ganoïdes et
qui se sont transmis à de nombreux Téléostéens. Ce sont des diverticules
plus ou moins longs de l'intestin moyen, fréquemment digitiformes,
situés derrière le pylore, au voisinage du canal cholédoque (fig. 227 et
228, Ap). Leur nombre varie entre 1 {Polypterus, Ammodytes) et 191
(Sco7nber scomhrus). Les appendices pyloriques et la valvule spirale
paraissent avoir des rapports réciproques, car la présence de l'une est
jusqu'à un certain point exclusive de la présence des autres.

Amphibiens et Reptiles.

Ici, lorsque le corps est mince et allongé, comme chez les Gymno-
phiones, les Amphibiens, les Serpents et les Sauriens serpentif ormes , le
tube digestif n'est que légèrement onduleux ; il décrit au contraire de
nombreuses circonvolutions lorsque le corps est ramassé et court,
comme chez les Anoures, les Crocodiles et les Tortues. Le tube digestif
des Salamandrines et des Sauriens présente une forme intermédiaire
entre ces deux extrêmes.

Oiseaux et Mammifères.

L'intestin moyen, dont les circonvolutions sont plus ou moins
nombreuses, présente en général chez ces animaux une longueur
considérable ; il varie davantage (non seulement en longueur, mais aussi
en largeur) chez les formes domestiquées que chez les formes
sauvages (1), Vers le milieu de son étendue il existe chez les Oiseaux un
petit cul-de-sac, reste du conduit vitello-intestinal ou diverticule aveugle

(1) Chez les A'utophagae, où le vitellus n'est pas encore absorbé au moment de l'éclosion et
où il forme encore une grosse vésicule qui remplit en partie l'abdomen, l'intestin n'acquiert
que beaucoup plus tard la longueur caractéristique pour chaque espèce, c'est-à-dire qu'il
s'allonge continuellement jusqu'à la fin de l'accroissement du jeune Oiseau.

Il en est tout dilTéremment chez les Insessores (principalement chez \qs Passereaux), où
la masse vitelline est presque entièrement absorbée au moment de l'éclosion. Chez eux
l'intestin a déjà acquis sa longueur absolue longtemps avant que le jeune Oiseau soit capable
de voler; l'accroissement de l'intestin est par conséquent arrêté. Il en est de même chez le
Buteo vulgaris. Le développement de l'intestin précède donc d'autant plus celui du corps
que l'Oiseau abandonne l'œuf à un état moins avancé (Gadow).

ORGANES DIGESTIFS 269

du vitellus. On observe fréquemment, par exemple chez VHonmie,
des différences dans la longueur relative de l'intestin du fœtus et de
l'adulte.

4. Intestin terminal.

L'intestin terminal, qui chez les Anamniens et les Sauropsidés
débouche avec les conduits génito-urinaires dans une cavité commune,
le cloaque, est en général droit (rectum) ; à partir des Amphibiens (et
déjà aussi chez quelques Ganoïdes et
Téléostéens) il est nettement distinct
de l'intestin moyen (1). 11 présente
(comme aussi chez beaucoup de Rejj-
tiles et à'Oiseaux) un renflement vé-
siculaire qui est souvent plus spa-
cieux que l'estomac (fig. 230, R).

Le diverticule vésiculaire de sa
paroi ventrale qui se développe pen-
dant la période embryonnaire, Val-
lantoïde, se transforme en totalité
chez les Amphibiens en vessie uri-
na ire.

Nous verrons dans un chapitre
ultérieur ce qu'elle devient chez les
Amniotes.

A partir des Reptiles on voit appa-
raître sur la partie initiale de l'in-
testin terminal un diverticule asy-
métrique, qu'on appelle le coecum.

Chez les Oiseaux il y a en géné-
ral deux cœcums, qui peuvent ac-
quérir une très grande longueur et
dépasser même celle de l'intestin
proprement dit [Lamellirostres, Gal-
linacés, Ratites). D'autre part, les
cœcums peuvent présenter toutes les
variations possibles de longueur,
jusqu'à disparition complète.

Lorsqu'ils sont très développés,
ils jouent un rôle important dans la
digestion, car dans ce cas l'étendue
de la muqueuse digestive se trouve
très augmentée ; cette augmentation

Fig.230. — Canal intestinal de la. Rana esculenta.

Oe, œsophage ; M, estomac ; Py, région pylo-
rique ; Du, commencement de l'intebtin moyen
(duodénum); D, intestin moyen; -J-, limite de
l'intestin moyen et de l'intestin terminal R
(valvule); A, orifice de l'intestin terminal dans
le cloaque (Cl) ; HB, vessie urinaire ; Ms, rate.

(1) Chez tous les Poissons sans exception l'orifice du rectum est situé en avant de Vorifice
des organes génito-urinaires. Celte disposition commence déjà à se modifier chez les
Dipnoïques.

270 CIIAPITUE SIXIÈME

se trouve portée au maximum lorsqu'il existe, comme chez V Autruche,
dans l'intérieur du cœcum, un rejM spiral qui décrit plusieurs tours de
spire.

La BOURSE DE Fabricius est particulière aux Oiseaux ; c'est un petit organe
qui dérive d'une masse épithéliale qui se creuse et se transforme en
vésicule, et qui est situé dans le bassin entre la colonne vertébrale et la
partie postérieure de l'intestin terminal. En arrière, elle est en rapport
avec la partie profonde du cloaque, dans lequel elle débouche au-dessous
des orifices génito-urinaires.

Chez quelques espèces d'Oiseaux on ne retrouve plus que des ves-
tiges plus ou moins visibles de cet organe, dont le rôle physiologique
est d'ailleurs inconnu.

Mammifères.

Chez ces animaux l'intestin terminal décrit un nombre variable de
circonvolutions et atteint une grande longueur, en même temps que son
diamètre est beaucoup plus considérable que celui de l'intestin moyen;
ce dernier caractère, ainsi que les bosselures que présente l'intestin
terminal, distinguent toujours nettement ces deux régions de l'intestin
l'une de l'autre. Sa portion postérieure, qui s'enfonce dans le bassin, ou
rectum, correspond seule à l'intestin terminal des Vertébrés inférieurs ;
la portion antérieure beaucoup plus étendue est une acquisition nou-
velle qui n'apparaît que flans la série des Mammifères et porte le nom
de côlon. Le côlon se subdivise souvent, comme par exemple chez
l'Homme, en plusieurs portions.

Le cœcum, dont la présence est très répandue, présente ici aussi,
suivant le régime alimentaire, les modifications les plus variées de forme
et de grosseur. C'est ainsi qu'il est très petit ou qu'il fait même défaut
chez les Cm^nivores, les Cétodontes, les Insectivores et les Chiroptères,
tandis que chez les Herbivores sa longueur dépasse celle du corps. On
constate un certain rapport compensateur entre le cœcum et le reste de
l'intestin terminal. Dans beaucoup de cas (plusieurs Singes, Rongeurs,
Homme) une partie du cœcum s'atrophie dans le cours de l'ontogénie,
et constitue ce que l'on appelle V appendice vermiculaire . Ce fait montre
qu'il n'existait pas jadis un tube digestif plus long.

De tous les Mammifères les Monotrèmes et en partie aussi les Mar-
supiaux sont les seuls qui possèdent encore un cloaque. Chez tous les
autres l'anus est séparé de l'orifice génito-urinaire.

Histologie de la muqueuse intestinale.

On doit se représenter l'épithélium de la muqueuse intestinale, saut
à l'orifice buccal et à l'orifice anal où il conserve en général le caractère
épidermique, comme formé primitivement, c'est-à-dire phylogénique-
ment, de cellules cylindriques vibratiles ou amiboïdes. Ces caractères se

AK,:

KN -U

ORGANES DIGESTIFS 271

retrouvent encore parfois dans le cours de l'ontogénie, et même chez les
Poissons inférieurs, tels que Y Amphioxus et les Pétromyzontes [Aynmo-
cète), l'épithélium vibratile persiste pendant toute la vie.

Il est également plus ou moins répandu dansTintestin des autres Pois-
sons, ainsi que dans celui des Dipnoïqiies et des Amphibiens mais ilse trouve
limité à certaines régions. Chez les Vertébrés supérieurs il ne joue plus
qu'un rôle insignifiant après la période embryonnaire, de sorte qu'on
peut dire en général qu'ici l'épithélium est un épithélium cylindrique
ordinaire. La face libre des cellules est remarquable d'ailleurs par son
plateau strié, qui représente le revêtement vibratile primitif, et qui chez
certains Vertél3rés inférieurs émet
des prolongements contractiles dans
la cavité intestinale (Wiedersheim).
La faculté que possède ainsi le bord
libre de la cellule de prendre une

part active au processus d'absorp- "^^^ iHl^^s^'^^^^l NN

tion, car il s'agit manifestement ici
d'un processus de cette nature, doit
être considérée comme s'étant trans-
mise par hérédité des Intervertébrés

\j ir\ r . f, , . n^ t Fis:. 231. — Schéma du corps d'un Cœlentéré-

aux Vertèbres intérieurs. Lest ce AA', ectoderme ; //t, entoderme. Les cellules

ilnnfnn «P rpnrl farilpmpnf pniTintppn '^^ l'entoderme émettent des prolongements

UOniOnSe lenU raCliemeni compte en amiboïdes et ont déjà, en iVA*, englobé des par

comparant la fisrure 231, qui repré- ticules alimentaires. Z7^, cavité digestiyepri-

r o 'Il mitive, dans laquelle se trouvent des aliments

sente le schéma d'un Cœlentéré, dans ^^'\ ^"m, bouche primitive.
lequel les cellules entodermiques {NN) qui tapissent le cœlome {UD)
(archentéron ou cavité digestive primitive) englobent des particules ali-
mentaires {NV) à l'aide de pseudopodes, avec la figure 232 A, sur laquelle
on voit des cellules épithéliales digestives (E^, E^) émettre des prolonge-
ments amiboïdes sur leur face libre, et avec la figure 232 B où ces
mêmes cellules sont vues à un plus fort grossissement.

Outre ces cellules épithéliales, des leucocytes [phagocytes) prennent
encore partout une partie active à cette absorption des aliments. Ces
éléments sont tantôt isolés, tantôt réunis en masses globuleuses ou ru-
banées [follicules, ptlaques de Peyer) dans la sous-muqueuse et aussi dans
la cavité intestinale (où ils arrivent après avoir traversé l'épithélium de
la muqueuse) (fig. 232).

Chez VAjnphioxus, les Cyclostomes et les Dipnoïques , la muqueuse
digestive est encore tout entière douée de la faculté de sécréter, c'est-à-
dire que chaque cellule épithéliale représente une jjetite glande. Cet état
d'indifférence se modifie déjà chez les Sélaciens où les, ceWules se grou-
pent dans l'estomac pour former des tubes glandulaires. Les cellules ont
encore ici les mêmes caractères ou ne différent encore que très peu
suivant qu'elles sont placées au fond ou dans le col de la glande. Ces
différences apparaissent déjà nettement, d'après les recherches de Ley-
dig et de Cattaneo, chez les Ganoïdes et chez quelques Téléostéens ;

272

niAPITRE SIXIEME

et ce dernier a démontré de la manière la plus convaincante par les pro-
cédés de la chimie physiologique que ces glandes possèdent la propriété
de produire de la j^epsine. Mais il n'y a pas encore ici de cellules adélo-
morphes et de cellules délomoiyhes , pas plus d'ailleurs que chez les ^m|;/w-
biens et les Reptiles. Elles n'apparaissent avec leurs caractères typiques
que chez les Mammifères.

M^ Z L S ?o al

1 Sa

t ;

&- '

Fig. 232. — A, Coupe d'un fragment de paroi intestinale, en partie schématique. La couche intermédiaire,

c'est-à-dire la sous-muqueuse et la muqueuse, a été à dessein représentée plus épaisse que les couches

extérieures de l'intestin. Il faut se figurer à gauche du dessin la cavité viscérale et à droite la cavité de

l'intestin.
B, péritoine viscéral ; M, couche des fibres musculaires longitudinales ; AT', couche des fibres musculaires

circulaires; Z, couche intermédiaire ; S, muqueuse qui forme en Zo, Zo des villosités; G, G, vaisseaux,

dont les gros troncs sont situés entre le péritoine et la couche musculaire. Les petits vaisseaux se
i^ ramifient dans la couche intermédiaire et entourent les amas de cellules lymphatiques (L,L), ainsi que

les glandes, et envoient des anses très fines dans l'intérieur des villosités (enfîl) ; Z),Z),orifices des glandes;
r E,E, cellules épithéliales de la muqueuse avec leur plateau, qui, en E', présentent des mouvements

amiboïdes; Ly , cellules lymphatiques éparses dans la couche intermédiaire; L,L^,L^, cellules lympha-
■^ tiques traversant la muqueuse; £/2, cellules lymphatiques qui sont déjà parvenues dans la cavité de

l'intestin, et qui englobent, grâce à leurs mouvements amiboïdes, les particules alimentaires {N,N)\

Lynx, vaisseaux lymphatiques dans les villosités.
B. Cellules épithéliales de la muqueuse vues à un plus fort grossissement; Sa, leur plateau formé

de bâtonnets.

Les glandes tubuleuses connues sous le nom de glandes de Lieber-
kûhn jouent un grand rôle dans l'intestin des Vertébrés; il y existe aussi
des glandes muqueuses acineuses, et les cellules caliciformes sont répan-
dues partout. L'intestin des Oiseaux et des Mammifères est particuliè-
rement riche en glandes (1).

(1) II forme un contraste tranché avec l'intestin desCyclostomcs et des Dipnoïques, qui est dé-
pourvu de glandes. L'intestin deces derniers auraitbesoind'être soumisàuneanalyse chimico-
physiologique exacte. 11 est certain dans tons les cas qu'il n'y a pas formation de pepsine

ORGANES DIGESTIFS

273

Nous avons indiqué au début de ce chapitre quelle était la structure
de la paroi de l'intestin ; nous nous bornerons ici à ajouter quelques
détails sur \di formation des plis de la muqueuse.

On observe fréquemment ici un parallèle entre l'ontogénie et laphylo-
génie. L'augmentation d'étendue de la surface résorbante a toujours
lieu primitivement par la formation de i^lis longitudinaux. La valvule

Fig. 233. — Fragments de l'intestin d'un Téléosléen avec des cryptes longues et étroites, ttj coupe lon-
gitudinale; b, coupe transversale; c, surface interne (d'après Edingee).-

spirale, qui existe dans l'intestin des Sélaciens, des Ganoïdes et des Dip-
?^o^ç'Mes, représente déjà un degré d'organisation supérieur. Chez les pre-
miers de ces animaux, et il en est de même aussi pour beaucoup d'autres
Poissons, on observe un nouveau progrès, qui consiste en ce que les
plis longitudinaux sont réunis par àQS plis transversaux; il se produit de
la sorte des cryptes de forme et de profondeur variables (fig. 233).

!'!

it.„

Fig. 234. — Coupes horizontales demi-schématiques de la muqueuse intestinale des Poissons pour mon-
trer le passage des mailles longitudinales aux cryptes rondes (d'après Edinger).
A, Petromyzon ; valvule spirale nettement saillante. B, Sélacien. C, D, E, divers Téléostéens.

Si les enfoncements ou cryptes situés dans les mailles de ce système
de plis en réseau deviennent de plus en plus profonds, nous aurons les
glandes tubuleuses du canal digestif, que nous avons mentionnées plus
haut (glandes à pepsine onde Lieberkûhn) .

Encore très imparfaites et rares chez les Poissons, les villosités in-
testinales proprement dites ne sont réellement bien développées que
chez les Amphibiens, particulièrement chez \ea Anoures. Et à côté d'elles

WlEDERSHEIM.

274 CHAPITRE SIXIÈME

persistent toutes les formes possibles de plis, les uns onduleux, les autres
en zigzag- ; il en est de même aussi chez les Sauropsidés et les Mammifèi^es.

Les valvules conniventes ou de Kerkring de l'Homme et des Mammi-
fères se rencontrent déjà chez les Oiseaux, particulièrement chez V Au-
truche.

Outre ces plis, l'intestin présente des villosités en grand nombre;
elles sont surtout bien développées dans le duodénum; mais elles se
continuent souvent jusque dans Y intestin terminal.

C'est surtout chez les Mammifères que les villosités intestinales et le
système des plis transversaux sont le plus développés; ce dernier prin-
cipalement dans l'intestin terminal. Les plis longitudinaux au contraire
sont peu marqués. La muqueuse gastrique présente ordinairement des
plis disposés en réseau, ou une structure complexe (Ruminants) (1).

Organes annexes du canal intestinal.

Foie.

Le foie, qui s'adapte toujours exactement à la forme du corjjs et qui
recouvre, dans une étendue plus ou moins grande, surtout sur la face
ventrale, le tube digestif, existe chez tous les Vertébrés (Amphioxus?).
Chez les Atiamniens {Ganoïdes et Jchthyoïdes, par exemple), il est en gé-
néral relativement plus volumineux que chez les Amniotes. Les Carni-
vores (se nourrissant de graisses) ont d'ordinaire un foie plus gros que
\qs Herbivores.

Le foie est toujours fixé à la paroi du corps par un repli du péritoine
et présente une foule de variations dans le nombre et la forme de ses
lobes (2). Néanmoins le foie de tous les Vertébrés dérive génétiquement
d'une forme fondamentale hilobée (Cyclostomes). 11 se développe toujours
aux dépens de la partie antérieure de l'intestin moyen et se transforme
en un appareil glandulaire volumineux, rempli de sang, chargé essen-
tiellement de sécréter la bile. 11 communique avec la cavité intesti-
nale par un ou plusieurs conduits excréteurs (canal cholédoque ou hépato-
entérique) .

A cet appareil est annexée ou non une vésicule biliaire; dans le pre-

(1) Il existe très régulièreznent dans l'intérieur du tissu adénoïde de soutien des villosités
de tous les Vertébrés des muscles parallèles au grand axe de ces dernières, qui sont immé-
diatement appliqués à la paroi endothéliale des vaisseaux cliylifères. Grâce à ces muscles,
les villosités peuvent se contracter; leur allongement dépend de l'état des vaisseaux (pression
sanguine), de l'épithélium (forces élastiques) et surtout de l'action des contractions péri-
staltiques des muscles de l'intestin. Ces mouvements exercent une grande influence sur la
circulation, de la lymphe et sur le j^i^ocessus de l'absorption h la surface des villosités
(comte Spee).

(2) Chez les Monitors et les Varanides, un repli particulier du péritoine, qui part de la
■ ligne médiane en dessus, enveloppe comme un sac les viscères abdominaux, y compris le

foie. Du côté ventral il se termine librement et sépare ainsi les organes de l'abdomen du
cœur et des poumons. Cette disposition nous présente la première trace de la séparation du
cœlome en deux cavités, déjà bien marquée chez les Sauropsidés supérieurs (Crocodiliens et
Oiseaux) (Reddard).

ORGANES DIGESTIFS 275

mier cas elle est réunie au système des canaux excréteurs de la bile par
un canal cystique, qui présente de très nombreuses Yarialions.

En général, du foie partent un ou deux conduits hépatiques; ceux-ci aboutissent à
un canal commun, le canal hépalo-entérique qui débouche dans la partie initiale de

Fig. 235.

Fig. 236.

Fig. 235. — Foie de Rana esculenta, vu par la mU-

face inférieure.

L, i% L-, lobes du foie ; M, estomac ;
D, duodénum ; H, cœur.

Fig. 236. — Disposition des viscères chez le
Lacerta agilis.

Oe, œsophage; M, estomac ; MB, intestin moyen ;
ED, intestin terminal; L, foie; GB, vésicule
biliaire ; Pn, pancréas ; Bl, vessie urinaire ;
Lg, Lg^, les deux poumons avec leur réseau
vasculaire; H, cœur; (7i, veine cave inférieure;
2V, trachée.

l'intestin moyen. Dans son trajet, celui-ci peut encore recevoir un canal cystique qui
vient de la vésicule biliaire; le canal hépato-entérique porte alors le nom, dans la
partie qui s'étend de l'embouchure du canal cystique à l'intestin, de canal cholédoque
(Myxinoïdes, Gymnophiones^ la plupart des Mammifères, Homme, fig. 237).

Dans d'autres cas, le nombre des canaux hépatiques est encore plus considérable ;
ils peuvent alors former entre eux et avec le canal cystique des anastomoses et se
déverser aussi en différents points dans le canal hépato-entérique. Tel est le cas par
exemple chez les ^nowres et particulièrement chez la Rana esculenta. Il en est exacte-
ment de même chez les Lacerta; chez les uns et les autres le canal cholédoque peut
traverser le pancréas et s'aboucher avec le canal de Wirsung, de sorte que la bile et
le suc pancréatique viennent se déverser par un orifice commun sur une papille ou sur
un repli de l'intestin.

Outre le canal cholédoque, il peut exister aussi des canaux hépato-cystiques et
hépato-entériques, qui s'ouvrent isolément dans l'intestin, par exemple chez plusieurs
Poissons. Enfin, dans d'autres cas, on trouve un canal cystico-entérique qui va direc-
tement de la vésicule biliaire à l'intestin, etc.

276

CHAPITRE SIXIEME

Pancréas .

Le pancréas se développe également, comme on l'a vu, sur la partie
initiale de l'intestin moyen et par conséquent dans le voisinage du foie.
Le point où il prend naissance sur l'intestin correspond à l'embouchure
du canal pancréatique ou de Wirswig, qui traverse le pancréas tout

Fig. 237. — A, B, C, différentes dispositions du système des canaux sécréteurs de la bile.

D, duodénum; Vf, vésicule biliaire; c et s, canal cystique; h. canal hépatique; ch, canal cholédoque;

hc, canal hépato-cystique ; canal hépatico-entérique.

entier et qui reçoit sur son trajet des conduits latéraux provenant des
lobes de la masse glandulaire.

A part quelques Poissons (Cyclostomes, quelques Téléostéens) et les
Dipnoïques, le pancréas existe chez tous les Vertébrés. Sa forme et sa
position, sa grosseur sont très variables; tantôt il est simple, allongé,
tantôt il est plus ou moins lobé. Son conduit excréteur se réunit souvent
à celui du foie; il peut aussi exister plusieurs conduits excréteurs qui
s'ouvrent séparément dans l'intestin moyen.

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CHAPITRE SEPTIEME

ORGANES DE LA RESPIRATION

Les organes de la respiration des Vertébrés, par leur situation et leur
développement, ont les rapports les plus étroits avec le tuhe digestif ; ils
se divisent en branchies et poumons. Les premiers, phylétiquement les
plus anciens, servent à la respiration des animaux qui vivent dans Feau;
ils sont situés dans la région de Yintestin buccal primitif, c'est-à-dire
dans la région des arcs viscéraux ou branchiaux. Les poumons sont des
diverticules saccif orgues , pairs, de Vintestin antérieur, qui sont placés
dans la cavité du corps et qui président à la respiration dans l'air. 11 est
possible qu'au point de vue phylogénique les poumons représentent la
faire postérieure de sacs branchiaux, qui ne s'ouvre plus à l'extérieur,
mais qui s'est accrue et est venue se loger dans le cœlome.

Ces deux appareils peuvent se développer côte à côte dans le même
animal, mais, sauf dans quelques rares exceptions (Dipnoïques et peut-
être la Sirène parmi les Ichthyoïdes), l'un deux seul entre en fonction,
de sorte que physiologiquement ils s'excluent l'un l'autre. Le facteur
déterminant dans ce cas c'est Vappareil circulatoire, car la respiration
n'est possible que lorsque des vaisseaux veineux, c'est-à-dire renfer-
mant du sang chargé d'acide carbonique, se trouvent de telle sorte en con-
tact avec le milieu ambiant que le sang puisse abandonner ce gaz et,
après s'être chargé d'oxygène, être ramené dans le corps par un système
artériel.

Tant que ces conditions pour l'oxydation du sang ne sont pas rem-
plies, on ne peut dire qu'il existe un organe respiratoire. C'est le cas
pour la VESSIE natatoire des Poissons, dont le développement est exacte-
ment le même que celui du poumon, c'est-à-dire qu'elle est formée par
un diverticule de l'intestin antérieur, mais qui ne présente jamais une
disposition de l'appareil circulatoire permettant la respiration. Elle ne
reçoit que du sang artériel de l'aorte et il en sort du sang veineux. Par
conséquent elle représente un poumon au point de vue morphologique,
mais non pas au point de mmq physiologique.

Branchies.

Les branchies représentent, comme nous l'avons répété à plusieurs
reprises, deux rangées symétriques de diverticules de l'intestin antérieur

OnOANES DE LA RESPIRATION 279

primitif, placés les uns derrière les autres, destinés à augmenter l'éten-
due de la surface respiratoire, et qui, dans le cours du développement,
finissent par communiquer directement avec l'extérieur par des orifices
percés dans la peau. De la sorte se trouve établie une issue pour l'eau
qui pénètre dans la bouche ; et, pour que l'absorption de Foxygène que
celle-ci renfemiie soit assurée de la manière la plus complète possible,
autour de ces orifices se développent des appendices lamelleux ou fili-
formes très vasculaires, c'est-à-dire des branchies. Suivant leur position,
celles-ci se distinguent en branchies internes et branchies externes.

Les Poissons possèdent des branchies qui fonctionnent pendant toute
la vie; chez les Amphibiens, c'est le cas seulement pour un petit nombre
d'espèces, qui constituent le groupe des Ichthyoïdes; tous les autres pas-
sent pendant le jeune âge par un stade où la respiration est branchiale;
plus tard ils respirent tous par les poumons, de sorte que l'étude de cette
classe d'animaux nous fournit un tableau remarquable du développe-
ment phylogénique par lequel ont passé jadis tous les Vertébrés supé-
rieurs.

La présence de branchies capables de fonction7ier cesse pour tou-
jours avec le groupe des Amphibiens. Ce qui montre bien quel puissant
facteur la respiration branchiale est pour l'organisation du corps et pen-
dant quelles périodes incommensurables de temps elle a duré, c'est la
présence jusque dans les formes animales les plus élevées, jusque chez
les Mammifères, de sacs branchiaux, de sillons branchiaux (1) et d'arcs
branchiaux, ainsi que la disposition spéciale dusystèwe vasculaire. On peut
dire avec pleine certitude que les Amniotes ont dû passer dans leur déve-
loppement ancestral par une phase où ils respiraient par des branchies.

Nous avons déjà parlé dans les chapitres relatifs au squelette cépha-
lique et à l'organe de l'ouïe du changement de fonction que leur sque-
lette branchial a subi en partie à partir de la fin de ce stade.

Chez les Chéloi-biens, les Sauriens (2), les Ophidiens et les Oiseaux, l'embryon
présente encore l'ébauche de cinq sacs branchiaux, mais parfois, par exemple chez
les Laceria, les trois antérieurs seuls présentent un orifice externe, le quatrième
exceptionnellement et le cinquième jamais. Il en est de même chez les Oiseaux, où
d'ailleurs ce n'est qu'exceptionnellement que le troisième s'ouvre à l'extérieur, tandis
que ce n'est jamais le cas pour le quatrième et le cinquième (qui n'existe pas toujours)
(van Bemmelen). Chez les Mammifères, les sacs branchiaux postérieurs ont un carac-
tère tout à fait rudimentaire ; l'appareil branchial des Anaynniens nous présente des
faits du même ordre. On observe ainsi dans le cours de la phylogénie, aussi bien
que dans le cours de fontogénie, une réduction progressive d'arrière en avant des
fentes et des arcs branchiaux.

(1) L'expression de sillons branchiaux s'applique à YHomme et à beaucoup de Mammifères ;
car chez eux il ne se forme plus de fentes qui font communiquer l'ectoderme et l'ento-
derme. On les trouve cependant encore exceptionnellement dans les embryons de Bœuf et
de Mouton.

(2) Le Lacerta vivipara présente encore l'ébauche d'une sixième fente branchiale.

280

CHAPITRE SEPTIEME

Poissons.

Chez TAmphiûxus la cavité branchiale est séparée de la cavité buccale
par un repli de la muqueuse, dans lequel se développe un muscle. La
chambre respiratoire est soutenue par de nombreuses baguettes élas-
tiques, sur lesquelles s'insèrent des muscles. Elle s'étend en arrière

Fig. 238.

Fig. 239.

ûC-i

Fig. 240.

a ji

Fig. 238. — Amphioxus lanceohatus, grossi deux fois et demi.
Emprunté à GeGenbaur d'après QuATREFAGES.
a, bouche entourée de cirres ; b, anus ; c, pore branchial ; d, sac branchial
e, portion gastrique de l'intestin ; /", cul-de-sac ; g, intestin terminal
h, cavité générale du corps ; i, corde dorsale et au-dessous l'aorte
fe, arcs aortiques ; i, cœur aortique ; m,, renflement des artères bran
chiales; n, cœur de la veine cave ; o, cœur de la veine porte.

Fig. 239. — Coupe longitudinale schématique de la tête de V Ammocète
(A) et de la tête du Pelromyzon (B).

Fig. 2'i0. — Coupe longitudinale de la tête de VAnimocéte.
V, voile; P, papilles de la muqueuse; K, /i, K, les trois branchies antérieures; Th, glande thyroïde
(gouttière hypobranchiale); iV, sac nasal; * orifice de communication de la cavité du cerveau anté-
rieur (a) avec la cavité du bulbe olfactif; Ep, épiphvse ; /m/, infundibulum ; HH, cerveau postérieur ;
ML, moelle allongée; b, c, cavités de ces parties de l'encéphale; o, cavité sus-arachnoïdienne ; Ch,
corde dorsale ; Jî, moelle épinière.

presque jusqu'au milieu du corps. Dans une certaine période du déve-
loppement 80 à 100 fentes branchiales s'ouvrent librement à l'extérieur;
plus tard elles sont recouvertes par deux replis cutanés latéraux, qui
limitent un espace péribranchial. L'eau qui a été aspirée, passe dans

ORGANES DE LA UESPIUATION

281

cet espace péribranchial et est déversée au dehors à travers un orifice
situé derrière le milieu du corps, appelé le pore abdominal ou plus exac-
tement le pore branchial (voy. le chapitre qui traite des pores abdo^ni-
naux){rig. 238).

Cette extension de l'appareil branchial sur une région très étendue
du corps, qui est un reste d'une disposition ancestrale, est déjà consi-
rablement moindre chez les Cyclostomes.

Considérons d'abord VAmmocète. Chez cet animal l'œsophage est le
prolongement postérieur direct de la cavité branchiale (fig. 239 A). A son
origine il présente un repli musculaire de la muqueuse, le velu7n ou voile
buccal (flg. 240, V). Les sept fentes branchiales munies de replis foliacés
de la muqueuse, qui existent chezY Ammocète [1) , persistent chez le Petro-

T\g. 241.

-KU

JÎV-

Fig. 241. • — Coupe horizontale demi-schématique de la tête d'un Sélacien, montrant le plancher de la

cavité buccale.
KM, muscles de la mâchoire; Z, langue; Zy, arc hyoïdien coupé ; en arrière les cinq vraies branchies
également coupées ; BM, muqueuse buccale ; Oe, œsophage ; S, S, ceinture scapulaire coupée \LH., cavité
du corps. Les flèches indiquent les orifices des cinq sacs branchiaux.

Fig. 242. — Coupe horizontale demi-schématique de la tète du Silurus glanis.
T, T, tentacules; Zp, Zp^, plaque de dents de la mâchoire inférieure; SM, muqueuse buccale ; Oe, œso-
phage; KM, muscles des mâchoires ; KD, opercule, derrière lequel est situé la cavité branchiale com-
mune.

myzon, mais ici la cage branchiale se termine en cul-de-sac en arrière,
tandis que le tube intestinal se prolonge en avant et forme une bouche
disposée pour la succion. Par suite l'intestin buccal communique avec
deux cavités, en dessous avec le sac branchial, en dessus avec l'œso-
phage (fig. 239 B).

Chez les Pétromyzontes les conduits branchiaux débouchent directe-
ment à l'extérieur; chez la Myxine, il n'en est plus de même; les con-
duits branchiaux externes sont devenus de longs tubes qui se réunissent

(1) Chez V Ammocèle il se développe primitivement Amï paires de fentes branchiales, mais
la première, qui chez les Poissons supérieurs devient ^'e'uen^, disparaît plus tard sans laisser
de traces.

282 CHAPITRE SEPTIÈME

de chaque côté en un long canal commun. Ce dernier vient s'ouvrir très
en arrière de l'appareil branchial, sur la face ventrale de l'animal.

A partir des Sélaciens, les branchies ont des rapports étroits avec les
arcs viscéraux, c'est-à-dire qu'elles sont immédiatement placées sur le
côté convexe de ces derniers sous forme de lamelles disposées comme
les dents d'un peigne (fig. 241).

Elles sont soudées sur les deux faces des cloisons qui séparent les
sacs branchiaux, de sorte que chaque cloison porte des lamelles bran-
chiales sur la face antérieure et sur la face postérieure.

En général il existe chez les Sélaciens cinq fentes branchiales ; les
Notidanides en possèdent encore six à sept, et comme Vévent, ainsi que
certains diverticules sacciformes de la muqueuse, qui apparaissent chez
les embryons des Sélaciens et des Raies sur la limite postérieure de l'ap-
pareil branchial (comp. les co7ys sus-péricardiques de van Bemmelen, dont
il a été question à propos de la glande thyroïde), ont la même significa-
tion morphologique, il en résulte que jadis l'appareil branchial des Séla-
ciens présentait une étendue plus considérable.

Les sacs branchiaux des Sélaciens s'ouvrent séparément à l'exté-
rieur, c'est-à-dire possèdent chacun un orifice distinct; chez les Ganoïdes,
au contraire, il n'existe pas de sacs branchiaux séparés les uns des
autres. Les fentes branchiales internes (pharyngiennes) donnent entrée
dans une cavité branchiale commune, qui est recouverte par V opercule et
par la membra7ie brcmchiostège (voy. le squelette céphalique), de telle
sorte qu'il ne reste plus qu'im seul orifice de sortie (fig. 242).

En général les Téléostéens ne possèdent que quatre arcs viscéraux
'portant des branchies, et il en est de même de tous les Ganoïdes (1). Mais
tous ces Poissons ont dû jadis posséder, comme les Sélaciens, un appa-
reil branchial plus développé, c'est ce que prouve la présence pendant
toute la vie chez plusieurs Ganoïdes, et pendant la période embryon-
naire seulement chez les Téléostéens, d'une pseudo-branchie rudimen-
taire ou bratichie de Vévent dans la région de l'os hyoïde ou de Lèvent,
ainsi que de la branchie operculaire située à la face inférieure et interne
de l'opercule {Acipenser, Lepidosteus, embryons de Téléostéens). Cette

Chez plusieurs Téléostéens, particulièrement chez ceux qui vivent dans la vase
(plusieurs Siluroïdes, Clupéides, Labyrinthobranches et Characinides), il se déve-
loppe dans la partie postérieure de la cavité branchiale, en même temps que le sque-
lette branchial subit les modifications les plus variées, certains appareils (diverticules
sacciformes, lamelles, réseaux admirables, etc.) destinés à emmagasiner de l'eau et
de l'air". Ces appareils fonctionnent comme des organes de respiration accessoires et
permettent à ces Poissons de mener, au moins passagèrement, une existence d'am-
phibie, c'est-à-dire de respirer temporairement dans l'air.

(1) Chez les Téléostéens le nombre est souvent réduit à trois ou même à deux.

(2) La pseudo-branchie reçoit son sang du premier (antérieur) des arcs aortiques qui se
développent chez les Téléostéens. F. Maurer a avec raison changé le nom d'artère hyoïdienne
en celui d'artère hyo-mandibulaire. D'après cet auteur la pseudo-branchie est homologue à
la branchie de l'évent des Ganoïdes et des Sélaciens.

OnCANES DF, LA RESPIRATION 283

dernière fonctionne encore; quant à la première, le sang qui lui arrive
est artériel ei celui qui en sort e^ivieineux (pseudo-branchie) (2).

Tous les Poissons supérieurs aux Cyclostomes respirent en intro-
duisant de Feau dans la cavité buccale et en l'expulsant à travers les
branchies par les contractions de cette dernière. Dans ces mouvements
ils soulèvent et abaissent les arcs branchiaux; ils les écartent les uns
des autres dans l'inspiration et les rapprochent dans l'expiration.

Dipnoïques.

Comme leur nom l'indique, ils respirent suivant le milieu dans le-
quel ils se trouvent, tantôt par des branchies, tantôt par des poumons.
Leur appareil branchial mérite tout particulièrement d'attirer l'atten-
tion, parce que chez le Protopterus (flg. 67, A) il existe, outre les branchies
internes situées sur les arcs viscéraux, et qui sont comme chez les Pois-
sons des formations entodermiques, des branchies externes. Ces dernières
sont disposées par groupes de trois sur la limite postérieure et supé-
rieure de la ceinture scapulaire, à laquelle elles sont fixées par du tissu
conjonctif et par des vaisseaux qui viennent des deuxième, troisième
et quatrième arcs aortiques. On trouve aussi chez les Sélaciens, le Po-
lyptère et le Cobitis, pendant le premier âge, des filaments branchiaux
externes destinés à résorber le vitellus, et qui, par conséquent, servent
à la nutrition de l'animal (1).

De même que chez les Ganoïdes et les Téléostéeris, il n'existe égale-
ment chez les Dipnoïques qu'un seul orifice externe recouvert par un
oj^rcule (d'ailleurs rudimentaire).

Les branchies du Ceratodus ont une conformation qui se rapproche de celle des
branchies des Tétéostéens. Des cinq arcs branchiaux, quatre portent des branchies
complètes. La quatrième branchie est fixée à la face interne de la ceinture scapulaire.
L'hyoïde porte une pseudo-branchie. Le Ceratodus présente de chaque côté deux
orifices branchiaux externes.

Chez le Protopterus le premier arc ne porte qu'une pseudo-branchie , le deuxième
et le troisième sont dépourvus de branchies, le quatrième, le cinquième et le sixième
sont garnis chacun d'une double rangée de lamelles branchiales.

Amphibiens.

Dans toutes les larves d'Urodèles et dans les Ichthyoïdes, chez lesquels
apparaît encore l'ébauche de cinq fentes branchiales, dont la postérieure
ne se développe jamais complètement et reste toujours fermée, il existe
trois houppes branchiales conjonctives situées l'une au-dessus de l'autre,
dont la taille diminue de haut en bas, qui font saillie à la surface de la
peau et qui ne présentent dans leur intérieur aucun cartilage. Elles se
développent sur les côtés du cou aux dépens de l'ectoderme, sous forme

(1) Chez les Sélaciens, les filaments branchiaux externes sont toujours situés au fond des
fentes branchiales, et par conséquent sont d'origine entodermique ; ils ne sont pas homo-
logues aux franges branchiales des Amphibiens, dont il sera question plus loin, qui déri-
vent de l'ectoderme. Quant aux Dipnoïques, leurs homologies ne sont pas connues.

284

CHAPITRR SEPTIEME

de petits tubercules (1); ceux-ci deviennent bientôt lobés, digités, et plus
tard ont les bords divisés en lamelles, en houppes, en franges, ou pré-
sentent des arborisations délicates. Bref, ils offrent les dispositions les
plus variées, qui ont toutes pour hni Vacc7'oissemenf, de la surface res-
viratoire. Ils sont situés sur Textrémité postérieure (externe) des trois
arcs branchiaux antérieurs, et, comme chez les Poissons, en rapport avec
une musculature compliquée. Ils sont recouverts d'un épithélium vibra-
tile destiné à assurer le renouvellement constant du milieu ambiant.

Chez V Axolotl et les larves des Salamandrines il existe quatre fentes branchiales
internes dans la paroi du pharynx ; chez le Proteus et le Menobranchus, deux seule-

Fig . 243. — Branchies externes d' Urodèles. A, Sireii lacertina. B, Siredon pisciformis. C, Larve de Sa!a-
mandra atra. (Cette dernière figure d'après M. VON CHAUVIN.)

ment. Les premiers présentent donc une disposition primitive ; chez les autres il y a
réduction. A la surface de la peau il n'y a jamais qu'un seul orifice, recouvert par un
repli cutané disposé comme un opercule.

Chez les Dérotrèmes les branchies disparaissent complètement, mais il persiste un
orifice branchial situé entre le troisième et le quatrième arc branchial.

Les branchies externes, qui existent au début chez les Anoures, dispa-
raissent de bonne heure et sont remplacées par des branchies internes
qui ont une conformation différente. L'orifice respiratoire externe est
en même temps refoulé de plus en plus sur la face ventrale, et va se
confondre soit sur la ligne médiane, soit près d'elle, avec celui du côté
opposé.

Il existe chez les jeunes Anoures, de même que dans les larves des
Salamandres et dans Y Axolotl, un repli operculaire, qui recouvre en

(1) Très probabl<iment les branchies secondaires internes (voy. plus bas) des Anoures
sont également d'origine ectodermique. Dans ce cas, à l'opposé des Poissons, où rorigine
entodermiquedes branchies indique une respiration intestinale, la.respirationsera.it cutanée
tout comme dans le cas des branchies externes (F. Maurer).

ORGANES DE LA RESPIRATION 285

partie les orifices branchiaux externes. Ce repli ne renferme jamais de

244. — A et B, branchies externes d' Epicrium glutinosum (d'après Sarasin).

Fig, 245. — Branchies externes de CoecUia compressicauda Cd'après SarAsin).

pièces cartilagineuses ou osseuses ; il est toujours formé uniquement
par du tissu conjonctif, recouvert par la peau.

286 CHAPITRE SEPTIÈME

Les branchies présentent à un certain moment chez les très jeunes
larves de Grenouilles une disposition qui correspond à l'appareil bran-
chial permanent des Urodèles. Cette ressemblance consiste non seulement
dans la similitude et l'arrangement des branchies externes sur les trois
arcs branchiaux antérieurs, mais aussi dans la disposition des vaissaux
sanguins. La seule difîérence est que, chez les Anoures, les arcs aor-
tiques primaires se développent quelque temps avant les artères bran-
chiales secondaires, tandis que leur développement est simultané chez
les Urodèles. Cette légère différence n'empêche pas que dans ces deux
groupes l'appareil branchial ne soit homologue.

Pendant la métamorphose l'oritice branchial externe se ferme com-
plètement ; il est recouvert par la peau du repli operculaire, et c'est là
ce qui détermine les modifications dans l'appareil circulatoire, dont
nous nous occuperons plus loin, lorsqu'il sera question de cet appareil.

Les branchies externes des Amphibiens peuvent subir dans leur forme les modi-
fications les plus variées ; V adaptation joue ici un grand rôle.

La figure 2^3 C montre quelle longueur elles peuvent atteindre dans la larve de la
Salamandra atra (vivipare). Chez certains Gymnophiones, par exemple chez l'Epi-
crium gluLinosum, elles sont aussi pennées (Sarasin); chez d'autres au contraire,
comme la Coecilia compressicauda, il se développe deux grands lobes, qui font saillie
derrière la tête, sur lesquels les vaisseaux se ramifient, et qui, dans leur position na-
turelle, entourent le corps comme un manteau (fîg. 244, 245).

On trouve également chez les Anoures des modifications intéressantes de la forme
ordinaire des branchies. C'est ainsi que chez les Nolodelphys les branchies ont la
forme de cloches très vasculaires, unies aux arcs branchiaux par un pédoncule creux.

Outre les organes respiratoires proprement dits, il existe encore chez certains
Amphibiens ou chez leurs larves d'autres organes qui remplissent la même fonction.
C'est ainsi que dans l'embryon de YHylodes marlinicensis (Grenouille des Antilles),
dont le développement tout entier a lieu dans l'œuf, la large queue joue le rôle d'or-
gane respiratoire (1).

Chez la Rana opislhodon (qui habite les îles Salomon), où le développement
tout entier a lieu, comme chez YHylodes martinicensis, dans l'œuf, neuf replis de la
peau, disposés de chaque côté en rangées transversales sur le ventre, servent d'or-
ganes respiratoires.

(1) Chez le Pipa il existe des dispositions semblables. On a prétendu qu'il en est de
même chez le Protoplei^us pendant son sommeil estival. J'ai eu occasion récemment de
retirer près de cent individus vivants de leur enveloppe vaseuse et d'étudier leurs mœurs,
et cela me paraît très douteux. La queue paraissait quelquefois, il est vrai, légèrement
ronge, mais cela ne se représentait pas dans tous les individus, et je n'ai jamais vu une
coloration aussi mtense que celle que j'avais observée en 1887 sur deux individus.

Un de mes élèves, W. N. Parker, a constaté que le Proloplerns, avant d'entrer dans la
période du sommeil estival, forme en aspirant la sécrétion cutanée qui l'entoure un pjetit
tube, qu'il tient entre les lèvres comme une pipe et qui permet ainsi l'accès de l'air atmo-
sphérique.

ORGANES DE LA RESPIUATIO.N

287

Vessie natatoire et Poumons.

1. Vessie natatoire.

La vessie natatoire et les poumons ont, comme je l'ai déjà dit, le
même mode de développement et ils ne difïerent morphologiquement
que parce que les poumons dérivent sans exception de la face ventrale
de l'intestin antérieur primaire, tandis que ce n'est qu'exceptionnellement
le cas pour la vessie natatoire {Polypterus, Erythrines), qui provient
d'ordinaire de la face dorsale. Le canal qui réunit la vessie à l'intestin
antérieur (canal aérien) tantôt reste ouvert pendant toute la vie, par
exemple chez les Ganoïdes et beaucoup de Téléostéens (Physostomes),
tantôt, comme chez d'autres Téléostéens
(Physoclystes), s'oblitère plus tard et se
transforme en un cordon fibreux plein.
Dans ce dernier cas l'air extérieur ne peut
naturellement pas pénétrer dans la vessie,
et il doit y avoir excrétion de gaz par la
paroi elle-même.

La vessie natatoire est toujours située
derrière le péritoine, dans la partie supé-
rieure de la cavité viscérale entre la co-
lonne vertébrale (ou l'aorte et l'appareil
génito-urinaire)etle canal intestinal. C'est
un sac pair ou impair, à parois conjonc-
tives, élastiques et musculaires, qui a souvent une longueur égale à celle
de la cavité viscérale tout entière.

Ses deux moitiés peuvent présenter un développement symétrique
ou asymétrique; dans d'autres cas {certains Téléostéens) la vessie est
impaire, mais elle est divisée par des étranglements en plusieurs por-
tions placées les unes derrière les autres; enfin, elle peut présenter des
diverticules plus ou moins nombreux.

Sa face interne est tantôt lisse, tantôt réticulée, spongieuse par suite
de la présence d'un système de trabécules plus ou moins complexe.
Cette structure rappelle involontairement celle du poumon des Dip-
noïques et des Amphibiens (fîg. 246).

Quant aux connexions qui existent chez certaines espèces entre la
vessie natatoire et l'organe de l'ouïe, nous en avons déjà parlé plus
haut.

Par suite de la disposition des vaisseaux, il entre dans la vessie na-
tatoire du sang artériel et il en sort du sang veineux; celle-ci ne repré-

Fig. 246. — Face interne de la \esbic nata-
toire du Lepidosteus a\ec le syt.teme
de trabécules. B, ruban fibreux longitu-
dinal.

288

CHAPITRE SEPTIEME

sente donc pas un appareil respiratoire, mais un appareil hydrostatique,
qui permet à l'animal de s'élever ou de s'enfoncer dans l'eau (1).

2. Poumons.

Les poumons se développent derrière les diverticules sacciformes
que nous avons étudiés plus haut et qui constituent les fentes branchiales
ou fentes pharyngiennes.

A l'endroit où doivent se développer les poumons, immédiatement
en arrière du cinquième ou du sixième arc aor tique, l'intestin antérieur

.S'

Fig. 247. — A, B, C, schémas du développement des poumons.
PD, tube intestinal primitif; S,S^, sac pulmonaire primitivement impair, plus tard pair; <, trachée

&, bronche.

est comprimé latéralement et présente à droite et à gauche un repli
longitudinal qui le divise en deux parties, l'une dorsale, l'autre ven-
trale.

Sur cette dernière apparaît, à l'extrémité postérieure, un diverticule
sacciforme impair qui, au début, communique avec la cavité de l'intestin
par un long orifice.

Bientôt ce petit sac pulmonaire primitif se divise par un sillon lon-
gitudinal en deux moitiés latérales, qui deviennent de plus en plus dis-
tinctes de bas en haut, c'est-à-dire dans la direction de la bouche et qui
se séparent de plus en plus du tube intestinal (fig. 247). Dans un stade
plus avancé on distingue de chaque côté un sac vul^xo^ mkis. proprement dit
et une partie rétrécie tubuleuse, la bronche primitive; les deux bronches
débouchent dans la trachée encore très courte. A la partie supérieure
de celle-ci, c'est-à-dire au point oii l'arbre respiratoire se détache du
tube intestinal, se développe le larynx.

// en résulte que le sac pulmonaire proprement dit est la jjartie phy-
létiquement la plus ancienne, et que les bronches, la trachée et le la-
rynx ne sont que des acquisitions postérieures. Cette proposition se
trouve aussi confirmée par l'anatomie comparée.

Les deux feuillets qui constituent la paroi du canal intestinal, c'est-à-
dire le mésoderme et Ventoderme, prennent part à la formation du pou-
mon; le dernier joue le rôle principal dans les premières phases du dé-
veloppement. 11 donne naissance à des diverticules creux et à des bour-

(1) L'Amphioxus et les Cyclostomes sont entièrement dépourvus de vessie natatoire et
il n'est pas encore certain que le petit diverticule de la paroi dorsale de l'œsophage chez les
Sélaciens en représente les vestiges.

ORGANES DE LA RESPIRATION

289

g-eons, qui s'enfoncent dans le tissu mésodermique environnant, très
vasculaire, constitué par de la substance conjonctive et par des muscles,
et qui en s'accroissant et se multipliant de plus en plus finissent par for-
mer une arborisation de canaux creux, c'est-à-dire des bronches de
deuxième, de troisième ordre, etc., à extrémités renflées en massue
{infundibulums et alvéoles).

L'épithélium qui tapisse la face interne des bronches est garni de
cils.

De cette façon se trouve considérablement accrue, principalement
chez les Vertébrés supérieurs, l'étendue de la surface respiratoire, c'est-
à-dire qu'il en résulte une
augmentation dans la capacité
fonctionnelle du poumon. Le ^
perfectionnement, que l'on ob-
serve dans la série des Verté-
brés, a son parallèle dans l'on-
togénie, et il en est de même
dans le cas oii le poumon est
divisé en lobes, disposition que
l'on doit toujours considérer
comme acquise secondaire-

, , . ' n •!• X F'S- 248. — Deux phases du développement du poumon

ment, nien qu elle se manifeste des Mammifères, a, phase précoce ; B, phase plus avau-

Qe Donne neure uanS le Ûeve- Xgr, désigne en Aies vésicules pulmonaires primaires, en b
lonnPmPnt iridividlipl les vésicules pulmonaires secondaires.

Dans ce qui va suivre nous traiterons successivement des 'ooies
aériennes, c'est-à-dire le larynx, la trachée et les bronches, et des pou-
mons proprement dits.

Voies aériennes.

Les voies aériennes, tantôt sont formées seulement par du tissu con-
jonctif, à.Q^ fibres musculaires et des fibres élastiques, tantôt il s'y ajoute, et
c'est généralement le cas, des éléments cartilagineux, c'est-à-dire une char-
pente solide, qui par son élasticité maintient béant l'ensemble du sys-
tème de canaux. Les parties cartilagineuses sont beaucoup plus dévelop-
pées dans le larynx, et constituent en ce point un cadre sur lequel sont
tendues des membranes vibrantes, les cordes vocales.

Les cartilages qui forment la charpente du larynx sont, comme je
l'ai déjà signalé dans la première édition de mon Traité d'Anatomie com-
parée des Vertébrés, les éléments hyalins phylétiquement les plus anciens
de r appareil respiratoire tout entier. Les éléments cartilagineux de la tra-
chée et des bronches, qui représentent des formations plus récentes, se sont
manifestement développés par suite de rallongement progressif des voies
respiratoires et de la nécessité, qui en est résultée, de les maintenir béantes .

La longueur des voies aériennes est en général en rapport avec la
longueur du cou ; mais cette proportion n'est pas absolue, comme le

VViEDERSHEIJI. 19

290

CHAPITRE SEPTIÈME

montrent certains Ichthyoïdes et Dérotrèmes, les Gymnophiones et plu-
sieurs Reptiles. D'ailleurs les phénomènes d'accroissement, l'allonge-
ment en arrière des poumons à partir de leur point d'origine, jouent ici
le principal rôle.

Dipnoïques et Amphibiens.

Chez les Dipnoïques il ne se développe pas encore de cartilage hyalin
dans le larynx, mais il existe déjà un muscle volumineux à fihres ra-
diées, qui s'est différencié des muscles du pharynx et qui agit comme
dilatateur. Il n'y a pas de sphincter; il est remplacé par un repli annu-
laire formé par des fibres élastiques. L'orifice en forme de fente du
larynx donne entrée dans une courte cavité sacciforme, à laquelle font

■=3

C3,"=3

CS' <^

Fig. 249. — Larynx et charpente de la trachée des Urodèles.
A, Menobranchiis. B, Siren Lacertiiia. C, Amphiuma. D, Salamandra macuîosa.
«, Lamelle cartilagineuse limitant l'orifice du larynx (£'); a', bande musculaire sur son bord interne;
* cartilage, que l'on doit considérer comme le précurseur du cartilage cricoïde des Vertébrés supé-
rieurs ; ^-j-, éléments cartilagineux dans la trachée de la Siren qui, chez l'Amphiuma et la Salamandra,
se sont déjà réunis et forment des rubans cartilagineux (Kb); Kiy, quatrième arc branchial, sur
lequel le muscle dilatateur de la trachée prend son origine (d); celui-ci vient former de chaque côté
dans la paroi de la trachée une membrane aponévrotique (H); ses fibres antérieures (le d antérieur de
la figure C) s'insèrent sur le cartilage a, de sorte qu'il fonctionne aussi comme dilatateur du larynx;
co, muscle constricteur du larynx ; L,L^, poumons.

suite les poumons. 11 n'existe donc pas de voies aériennes proprement
dites, et il en est de même chez le Proteus et chez le Menobranchus. Mais
ici se montre déjà un perfectionnement qui consiste dans la présence
d'un petit cartilage pair et d'un sphincter outre le dilatateur. De la sorte
se trouve ébauchée la forme typique du larynx de tous les Vertébrés supé-
rieurs.

Toutes les Salamandrines^ 'présentent la. même conformation que le
Proteus et le Menobranchus; mais chez le Siren, Y Amphiuma et les Gym-
nophiones apparaît déjà une trachée soutenue par un grand nombre de
cartilages hyalins et dont la longueur peut atteindre 4 à 5 centimètres
ou davantage (fig. 249). Chez tous il existe deux cartilages volumineux
qui limitent l'entrée du larynx et que font mouvoir un muscle dilatateur
et un sphincter.

ORGANES DE LA RESPIRATION

291

Cette disposition encore très primitive se modifie chez les Anoures ;
chez eux le larynx présente un degré de développement relativement
élevé; il se différencie une véritable caisse vocale. De nombreux muscles
s'insèrent sur cette caisse; en outre elle renferme des membranes vi-
brantes. Aussi cet appareil réunit-il pour la première fois les conditions
nécessaires à la production de la voix (1). Cette dernière est d'ailleurs
renforcée par des poches vocales {résonnateur s) formées par des diverticules
du plancher de la bouche et recouvertes par le muscle mylo-hyoïdien.
Tantôt ces poches sont au nombre de deux (Rana), tantôt il n'en existe
qu'une seule (Hyla).

Quant à la charpente cartilagineuse de cet appareil, elle est enchâs-
sée entre les cornes postérieures de l'os hyoïde comme entre les

C/.^

Fjg. 250. — Charpente cartilagineuse du larynx de la Rana esculenta;"A, vue de face ;
B, vue latéralement.
C'a, Ca, cartilage aryténoïde; Cl^, Cl^, Gl^, Cl'', cartilage cricoïde ; Sp, son prolongement pointu ; p, partie
élargie en lamelle de la portion ventrale du cartilage cricoïde ; SB, glotte ; ***, trois saillies dentiformes
des cartilages aryténoïdes.

deux branches d'une fourche. Elle est composée de deux pièces, situées
l'une à droite, l'autre à gauche de l'orifice, qui ressemblent aux deux
moitiés d'une coquille (fig. 250, Ca), et d'une pièce impaire annulaire
munie de prolongements recourbés qui entourent chacun la racine d'un
poumon (fîg. 250, Cl^-Cl''). Les premières correspondent aux cartilages
aryténoïdes, la seconde au cartilage cricoïde des Vertébrés supérieurs.
Elles sont unies ensemble par du tissu fibreux ; la première porte sur
sa face interne concave les cordes vocales .

Reptiles.

Le larynx renferme aussi dans ce groupe deux cartilages aryténoïdes,
qui sont mus par des muscles, et un cartilage cricoïde annulaire, qui en
représente pour ainsi dire la base (fig. 251, Ar, Ce).

Nous ne rencontrons donc pas ici de perfectionnement important, et

(1) Les sons qu'émettent les Urodèles, ainsi que le Protopterus quand on le trouble pen-
dant la période de sommeil estival, peuvent à peine être comparés avec la voix des Anoures.

292

CHAPITRE SEPTIEME

Fig. 251. — Larynx du Phyllodactylus europaeus. A, charpente

du larynx. B, muscles du larynx.

Ar, cartilage aryténoïue ; Ce, cartilage cricoïde ; S, S^, sphincter ;

3, dilatateur; T, trachée; Oe, os entoglosse.

au contraire même, en ce qui concerne la musculature, il y aurait
plutôt rétrogradation. Alaplacedes nombreux muscles dilatateurs et cons-
tricteurs qui existent dans
A ^ le larynx de la Grenouille,

^.^ Oe nous ne trouvons chez les

Reptiles qu'un seul dila-
tateur ei qu'un seul sphinc-
ter (Vig. 2^1, D, S, S').

Une seule particula-
rité mérite d'attirer par-
ticulièrement l'attention :
ce sontles connexions que
la charpente du larynx
présente avec Vappareil
de Vhyoide, spécialement
avec la face dorsale du
corps de l'hyoïde. Chez
les Crocodiles et les Ché-
loniens, par exemple, elle est enchâssée dans un enfoncement de celui-
ci, ce qui rappelle les rapports du car-
tilage cricoïde avec le cartilage thyroïde
chez les Mammifères.

Tous les Reptiles possèdent une tra-
chée longue, soutenue par des pièces
cartilagineuses, qui n'ont pas toujours
la forme d'anneaux complets. Les pa-
rois des bronches renferment aussi en
g'énéral des éléments cartilagineux.

Chez les Caméléons, la muqueuse du larynx
forme à la face ventrale un diverticule [sac
jugulaire] qui peut se fermer passagèrement
à l'aide d'un mécanisme particulier. Nous en
reparlerons dans le paragraphe relatif aux
poumons.

Oiseaux.

Chez ces animaux il existe deux
larynx, un larynx supérieur et un la-
rynx inférieur. Le premier est situé
comme d'ordinaire derrière la langue
sur le plancher de la cavité buccale ; il
est homologue au larynx des autres
Vertébrés, mais il est incapable de pro-

fait rudimentaire et ne sert qu'à livrer

respiration.

Fig. 252. — Larynx, appareil hyoïdien et
appareil branchial de \' Emys europaea.

ZK, corps de l'hyoïde (copule), qui s'élargit
en ZB, et qui porte le cartilage cricoïde
RK, ainsi que le cartilage aryténoïde
AK\ KH, petit s cornes de l'hyoïde; ZH,
grandes cornes de l'hyoïde ; IK, premier
arc branchial ; Tr, trachée.

duire aucun son. Il est tout à
passage à l'air nécessaire à la

ORGANES DE LA RESPIRATION

293

Le larynx inférieur [syrinx) a une tout autre importance. Il est en
général situé au point de jonction de la trachée avec les bronches, plus
rarement à l'extrémité postérieure de la trachée ou sur les bronches
mêmes. Il joue le rôle à' appareil vocal et doit être considéré comme une
acquisition secondaire particulière aux Oiseaux.

Dans le premier cas, qui est le plus fréquent, c'est-à-dire lorsque
le larynx est broncho-trachéen, l'union des anneaux supérieurs des bron-

jr~ î

Mtli

Ci ^

Fig. 253. — Larynx de différents Mammifères, A, Larynx du Chevreuil vu du côté gauche. B, Coupe
longitudinale du larynx du Renard. C, Larynx du Singe hurleur {Mycetes wrsinus) vu du côté gauche.
D, Larynx du Simia troglodytes, vu de face (face iniérieure).

Tr, trachée ; Ctr, anneaux cartilagineux de la trachée ; S, muqueuse de la trachée et de la langue ;
Cr, Cr^, cartilage cricoïde ; Ct, Ct^, cartilage thyroïde ; oh, uh, sa corne supérieure et sa corne infé-
rieure ; Ca, cartilage aryténoïde ; 25W, son apophyse destinée à l'insertion de muscles ; £p, épiglotte ;
I/, corps de l'os hyoïde; h, petites cornes, et h^, grandes cornes de l'os hyoïde ; Lt, ligament crico-thy-
roïdien ; Mth, ligament thyro-hyoïdien ; M, ventricule de Morgagni, qui présente en •'^ un large diver-
ticule; /, 2, 3, les troie poches de résonance du Simia troglodytes ; mu, tissu sous-muqueux et muscles;
M.ge, muscle génio-glosse ; Z, langue.

ches avec la trachée est mobile et il existe un système de muscles très
compliqué, qui détermine la tension ou le relâchement de membranes
vibrantes [membrane tympaniforme interne, membrane tyryipaniforme ex-
terne). L'extrémité inférieure de la trachée présente une modification
spéciale ; elle constitue ce que l'on appelle le tambour. Le tambour est
très développé chez les Oiseaux aquatiques , par exemple les Canards
mâles; il forme une bulle osseuse, qui fonctionne comme appareil réson-
nateur.

294 CHAPITRE SEPTIÈME

La longueur de la trachée est excessivement variable chez les Oiseaux. Ses an-
neaux cartilagineux présentent une grande tendance à se calcifier. Dans beaucoup de
cas, par exemple chez le Cygne et la Grue, la trachée est logée en grande partie dans
l'intérieur du bréchet; elle y décrit une anse plus ou moins contournée, elle en res-
sort près du point où elle y est entrée et pénètre de là dans la cavité thoracique.
Chez certains représentants de la famille des Sturnidés elle forme plusieurs anses en
spirale entre la peau et les muscles thoraciques.

Mammifères.

Le larynx des Mammifères se distingue de celui des autres Vertébrés
par trois caractères principaux : la différemiation très avancée des
muscles avec prédominance constante du nombre des constricteurs sur
celui des dilatateurs, la présence d'une épiglotte (1) et la présence d'un
véritable cartilage thyroïde.

Ce tube, qui est plus long chez les Cétodontes que chez les Baleines et qui chez les
premiers est presque perpendiculaire à l'axe longitudinal du larynx, est constitué de la
façon suivante. L'épiglotte représente une gouttière profonde ouverte en dessus, dont les
bords sont unis dans toute leur longueur avec les cartilages aryténoïdes par l'intermé-
diaire des ligaments ary-épiglottiques. On observe la même disposition dans les embryons
de Phocaena et des Marsupiaux.

V épiglotte sert à protéger l'entrée du larynx. Sa forme est très va-
riable. Parfois même elle est atrophiée.

Le cartilage thyroïde se développe probablement dans le blastème du
quatrième et du cinquième arc branchial; son ébauche est primitive-
ment paire {Monotrèmes). Plus tard, dans les types supérieurs, il forme
une capsule cartilagineuse qui entoure en dessous le reste de la char-
pente du larynx formée, comme on sait, à partir des Reptiles parle carti-
lage cricoïde et les cartilages aryténoïdes. Sur ces cartilages s'insèrent
des muscles qui ont pour rôle de tendre les cordes vocales.

La muqueuse forme au-dessus des cordes vocales, tendues entre le
cartilage thyroïde et les cartilages aryténoïdes, deux sinus appelés ventri-
cules de Morgagni. Ces ventricules prennent un développement très
considérable chez les Anthropoïdes et chez certains autres Singes; ils
sont logés en partie dans le corps de l'os hyoïde énormément déve-
loppé en forme de cloche et jouent le rôle de résonnateurs (fig. 253 D,
1, 2, 3) (2)._

Les replis de la muqueuse qui limitent en haut les ventricules de

(1) V épi glotte, qm est produite par la chondrification de la sous-muqueuse, présente les
formes les plus variables; elle peut être atrophiée {Sirènes) ou transformée en une longue
pièce tubuleuse, qui constitue avec les cartilages aryténoïdes également allongés un cône
saillant dans rorifice postérieur des fosses nasales et par lequel passe l'air destiné à la
respiration {Cétacés).

(2) Le cartilage cricoïde peut être incomplet en avant ou former un anneau complet; en
arrière il est fréquemment beaucoup plus élevé et s'articule avec les cartilages aryténoïdes
(fig. 253, Cr, Cr*, Ca). L'extrémité supérieure de ces derniers porte souvent un petit cartilage,
\e cartilage de Santorini. Enfin il existe parfois un autre cartilage dans le repli ary-épi-
glottique {cartilage de Wrisberg). Ces deux cartilages se forment dans l'intérieur de la sous-
muqueuse.

ORGANES DE LA RESPIRATION

295

Morgagni portent le nom de cordes vocales supérieures ou de fausses
cordes vocales. Elles n'existent pas chez tous les Mammifères.

Poumons proprement dits.
Dipnoïques.

Chez le Ceratodus les deux poumons se fusionnent de manière à ne
former qu'un large sac unique sans trace de cloison. Chez les autres
Dipnoïques Idi. fusion n'a lieu que dans la partie antérieure; en arrière
les deux poumons restent complètement séparés.

Les poumons ne sont recouverts par le péritoine que sur leur face
ventrale; ils s'étendent dans toute la longueur de la cavité viscérale.
La muqueuse présente à sa surface interne, comme celle de beaucoup
de vessies natatoires (Lepidosteus), des plis et des réseaux.

Amphibiens.

Les poumons du Menohranchus et du Proteus ofTrent un degré de
développement inférieur à celui des poumons des
Dipnoïques. Leur face interne est en efîet absolu-
ment lisse et présente par conséquent une éten-
due bien moins considérable. Ils ont la forme de
sacs étroits, étranglés dans leur partie moyenne,
de longueur inégale, qui chez le Pro^ews s'étendent
beaucoup plus loin en arrière que chez le Meno-
hranchus. Cette difîérence de longueur se ren-
contre aussi chez d'autres Amphibiens, par exemple
chez VAmphiuma, où les deux sacs pulmonaires
cylindriques, comme d'ailleurs chez la Sirène la-
certine, sont situés côte à côte et étroitement unis
avec l'aorte. La surface pulmonaire présente ici
un réseau saillant, qui correspond à la distribution
des vaisseaux, et dont les mailles chez VAmphiuma
et surtout chez le Menopoma sont incomparable-
ment plus nombreuses et plus petites que chez la
Sirène.

Chez les Salamandrines les poumons s'étendent
jusqu'au niveau de l'extrémité postérieure de
l'estomac ; ils sont en général régulièrement cy-
lindriques et leur face interne est plus ou moins lisse. Chez les Gym-
nophiones ils ont la même forme; mais, tandis que le poumon droit est
complètement développé et présente en dedans un riche réseau de tra-
bécules, celui de gauche ne dépasse pas quelques millimètres de long;
cette disposition s'observe aussi chez les Serpents, et dans tous les cas
est corrélative de la forme allongée du corps.

Les poumons des Anoures sont des sacs elliptiques, spacieux, tout à
fait symétriques. Leur surface interne, recouverte en partie par un épi-

Fig.254. — Poumons du Pro-
teus (A) et du Menobran-
chvs (B). L'orifice du pou-
mon est indiqué par le
point noir situé en avant.

296

rHAPlTHE SEPTIEME

thélium vibratile, offre un grand nombre de plis anastomosés entre
eux, qui limitent des cavités celluleuses ; leurs parois renferment de nom-
breuses fibres musculaires lisses.

Reptiles.
Ici, comme partout, la forme des poumons suit en général celle du

Fig. 255. — A. Poumons du Chamaeleo monachus figurés avec
leurs vaisseaux et gonflés d'air.

B. Poumons du Chamaeleo vulgaris. On n'a dessiné que les con-
tours des poumons.

Bro, bronche droite et gauche ; A, B, C, les trois espaces intra-
pulmonaires séparés par les deux cloisons S, 5'; A', -B", C,
orifices de chacun de ces trois espaces à l'extrémité distale de
t? la bronche ; T, trachée.

corps, mais leur structure dans les types supérieurs, tels que les Ché-
loniens et les Crocodiles, est bien supérieure à celle des poumons des

ORGANES DE LA RESPIRATION 297

Amphibiens . Cette Supériorité se manifeste par V accroissement beaucoup
plus considérable de la surface respiratoire ; aussi, sauf chez tes Lacertiliens
qui présentent encore une disposition très primitive, nous voyons que ces
organes au lieu d'ofîrir une cavité centrale spacieuse, sont traversés par
un système bronchique arborescent, de sorte que l'ensemble aune struc-
ture tubuleuse, spongieuse (1). L'explication de cette différence déstruc-
ture nous est donnée par les poumons des Caméléons.

Chez ces animaux la structure du poumon est tout à fait particulière. La partie an-
térieure est divisée par des cloisons en trois chambres, qui communiquent chacune
avec une bronche. En arrière la cavité est unique, mais le bord postérieur et la plus
grande partie du bord inférieur sont munis de nombreux appendices vésiculeux à
paroi mince, plus ou moins longs, qui peuvent s'étendre jusque dans la région pel-
vienne et qui sont filiformes, fusiformes, en forme de massue ou de lobes. Cette dis-
position conduit à la structure remarquable de l'appareil respiratoire des Oiseaux.
Mais, tandis que chez ces derniers elle est destinée à assurer la pneumatisation du
squelette, chez les Caméléonides elle sert à gonfler le corps lorsque ces animaux sont
excités. Ce moyen de défense est rendu encore plus efficace grâce au sac jugulaire,
mentionné plus haut, dont l'air expulsé violemment dans l'expiration produit un sif-
flement strident (Wiedersheim).

Les cloisons sont régulières; elles suivent la disposition des vaisseaux. Les gros
vaisseaux sanguins déterminent pour ainsi dire les traits principaux de la structure
du poumon, c'est-à-dire qu'ils sont la cause déterminante de l'apparition du système
de canaux inira-pulmonaires (bronchiques), qui commence à se m,ontrer pour la
première fois chez les Caméléons, et qui acquiert un si haut degré de développement
chez les Vertébrés supérieurs. Les vaisseaux sanguins sont donc les parties pri-
maires et ce n'est que secondairement que viennent s'' ajouter, comme le montre
l'extrémité ramifiée de la bronche, des éléments cartilagineux .

Poumons et sacs aériens des Oiseaux.

Chaque poumon présente une bronche principale (bronche primaire),
qui s'étend depuis la face ventrale, oii elle pénètre dans l'organe, jusqu'à
l'extrémité postérieure de celui-ci. Près de son origine elle donne une
bronche latérale inférieure qui arrive jusqu'au bord externe du poumon.
De sa portion initiale partent six autres bronches latérales, qui occupent
la portion inférieure et en partie aussi interne de l'organe [bronchi
divergentes seu ventrales super ficiales) .

Enfin, en dessus de ces bronches divergentes, il existe un grand nombre
(variable) de bronches, qui naissent sur deux rangées sur la portion posté-
rieure de la bronche principale et se distribuent surtout dans les parties
supérieures (dorsales) du poumon.

Des bronches divergentes et des bronches dorsales partent de nom-
breuses bronches de troisième ordre (parabronches, Huxley) parallèles,
qui s'anastomosent fréquemment entre elles. V ensemble de leurs j)CLrois

(1) Le poumon des Ophidiens établit le passage entre ces deux formes, car ici il persiste
encore une cavité centrale entourée par du tissu spongieux. Chez les Serpents et les Amphi-
biens, par suite de la forme étroite et allongée du corps, un seul poumon, le droit, se déve-
loppe complètement. Le poumon gauche est rudimentaire ou disparaît même complètement.

298 CHAPITRE SEPTIÈME

forme le parenchyme respiratoire proprement dit du jioumon; celui-ci est
essentiellement constitué par im réseau capillaire serré, régulier, qui s'étend
suivant les trois dimensions; entre les travées du réseau est logé un système
de canaux aériens également réticulé {canaux aériens intercapillaires) . Les
artères et les veines sont situées à la périphérie entre les bronches de
troisième ordre voisines. Les canaux aériens sont disposés tout autour de
chacune de celles-ci, dans lesquelles ils débouchent après s'être réunis en
groupes de façon à former des conduits élargis en entonnoir (H. Strasser).
Les cloisons qui les séparent font sailhe dans l'intérieur de la para-
bronche, où elles forment des réseaux renfermant des fibres musculaires
lisses. Il peut exister aussi des replis annulaires. En général les capil-
laires sanguins du parenchyme sont presque à nu et baignés de tous côtés
par Vair (1).

Il résulte de cette structure, ainsi que du mode de ventilation, que la masse de tissu qui
constitue le poumon, en ce qui concerne les vaisseaux sanguins aussi bien que le tissu de
soutien, est peu considérable par rapporta l'étendue de la surface respiratoire.

Les SACS AÉRIENS se développent de très bonne heure chez l'embryon.
A l'origine ce sont des diverticules à paroi mince de la vésicule pulmo-
naire, qui se développent très rapidement et dépassent bientôt de beaucoup
le volume du poumon, de sorte qu'ils entourent tous les viscères de la
cavité thoracique et de la cavité abdominale. Ils ne sont pas seulement
limités à la cavité générale du corps , ils ne se prolongent pas seulement entre
les organes qu'elle contient, mais s'étendent au delà et arrivent presque
dans les muscles, dans le squelette et dans la peau; bi'ef, ils pénètrent
dans toutes les lacunes, dans tous les interstices qui s'offrent à eux. Ils
ne se bornent même pas à ces espaces intersticiels, mais parfois s'insinuent
entre les fibres des muscles qu'ils rendent ainsi pneumatiques. C'est ce
qui arrive en général pour les os, où les orifices, tantôt isolés, tantôt
réunis en groupes, sont toujours situés sur leur face concave (Strasser).

Les sacs aériens ne pénètrent dans les os (humérus, sternum, cora-
coïde, bassin, colonne vertébrale en partie, côtes, fémur, plus rarement
omoplate et clavicule) (2), que lorsque la moelle commence à ne plus
servir à la formation des os. Un deuxième système de cavités aériennes
s'étend de la cavité naso-pharyngienne (ou de ses cavités accessoires:
trompe d'Eustache, caisse du tympan) dans les os du crâne.

Toutes les cavités de la première catégorie communiquent ainsipendant
toute la vie avec des points déterminés (voy. mon Traité d'Anatomie

(1) Il est vraisemblable que le passage de l'air du parenchyme pulmonaire dans les
bronches latérales ou dans la bronche principale et vice versa est déterminé par les chan-
gements de forme que subit le poumon pendant la respiration, et que la ventilation des
grands conduits latéraux et de la bronche principale est due aux variations de volume des
sacs aériens (principalement les postérieurs).

(2) Chez beaucoup d'Oiseaux la pneumaticité des os et des parties molles est bien plus
considérable encore. C'est ainsi que les sacs aériens peuvent s'étendre en dedans et en
dehors de l'os jusqu'à la dernière phalange du pied et de la main, jusqu'à l'extrémité anté-
rieure et à l'extrémité postérieure de la colonne vertébrale, sous la peau et entre les racines
des plumes.

ORGANES DE LA RESPIRATION

299

comparée) du système bronchique, c'est-à-dire reçoivent de l'air du
poumon. La membrane des sacs aériens est formée par une couche de tissu

r.AM.S. V

Fig. 256. — Viscères et sacs aériens du Canard. La paroi ventrale du tronc a été enlevée
(d'après un dessin de H. Strasser).
T, trachée ; Oe, œsophage ; H, cœur dans le péricarde ;ri, IL, lobe droit et lobe gauche du foie; Ish, liga-
ment suspenseur du foie ; Icd, ligament coronaire droit, et les, ligament coronaire gauche du loie ;
D, intestin;P, muscle grand pectoraI;5)a, artère, etpv, veine du grandpectoral;^', muscle sous-clavier;
Cd, coracoïde ; F, fourchette ; Ifcd, ligament coraco-furculaire ; Lg, Lg^, poumons ; r.Abd.S, sac abdo-
minal droit; l.Abd.S, sac abdominal gauche ; D.th.a, diaphragme fibreux thoraco-abdominal; -f-l-, sac
diaphragmatique postérieur ; •{-, sac diaphragmatique antérieur ; S',.s', cloison qui sépare ces deux sacs ;
s,s, cloison entre les sacs diaphragmatiques antérieurs et le sac sus-coracoïdien impair situé dans la
partie antérieure du thorax; V, fragment de la paroi antérieure de ce sac; p, sac pectoral, situé
entre le coracoïde, l'omoplate et les côtes antérieures, communiquant avec le sac sus-coracoïdien,
C, C, sac cervical ; * entrée de la branche de bifurcation de la trachée dans le poumon ; Ap, artère
pulmonaire; Aa, tronc brachio-céphalique artériel, et Va, tronc brachio-céphalique veineux, avec leurs
branches.

On a représenté par un trait rouge la ligne de section du péricarde et du péritoine.

300 CHAPITRE SF.PTIÈMR

conjonctif peu vasculaire, tapissée en dedans par des cellules épithéliales
plates.

Quant à l'importance des sacs aériens pour la respiration, elle n'est
pas douteuse en ce qui concerne les sacs aériens du tronc, situés dans le
voisinage des poumons. On doit les considérer comme des parties intégrantes
de V appareil respiratoire. Ils servent surtout à assurer, par la variation de
leur volume, la ventilation, sinon du poumon tout entier (Sappey, Cam-
pana), au moins des grandes bronches. Il en résulte que le parenchyme
propre du poumon n'a à subir que des déplacements peu étendus et
possède par conséquent l'organisation la plus favorable (division du
travail). Uélargisseynent du tronc et des sacs aériens du tronc est jusqu'à un
certain point corrélatif du perfectionnement de V appareil respiratoire . Peut-
être aussi faut-il faire entrer en ligne de compte l'avantage qui en ré-
sulte pour la natation.

L'extension des sacs aériens vers la périphérie, au delà du tronc, ne
pouvait assurément avoir aucun rapport avec la respiration, car il était
à peine nécessaire ou économique, ou même simplement possible, d'aug-
menter de la sorte la capacité de ventilation de l'appareil pulmonaire.
I/hématose n'aurait pu être en effet bien active, quand même la paroi
des sacs aériens eût été très vasculaire, dans ces cavités aériennes
extérieures mal ventilées . Au contraire , cette extension de la pn eumaticité ,
et peut-être même l'élargissement porté au maximum des cavités du tronc,
est en rapport avec le développement des organes du vol. L'élargissement
de la région thoracique antérieure, c'est-à-dire de l'espace embrassé par
l'omoplate, devait dans tous les cas favoriser le développement de
l'extrémité antérieure, de ses replis cutanés et de ses muscles. 11 rendait
par là possible l'écartement des parties, le développement plus considé-
rable du squelette, en même temps qu'il offrait de plus larges surfaces
d'insertion aux muscles, sans qu'il y eût augmentation appréciable du
poids de ces parties elles-mêmes, ainsi que du tronc tout entier. Bref,
on conçoit facilement l'avantage qui en résulte pour le vol, par suite de
l'accroissement de la surface des organes qui y président et des forces mus-
culaires qui les mettent en mouvement (Strasser).

L'utilité de la pneumaticité du corps de l'Oiseau ne consiste donc
pas seulement dans la diminution du poids absolu de l'animal par la
pneumaticité des os (remplacement de la moelle, etc., par l'air, diminu-
tion de la substance osseuse par la disposition et la direction appropriée
des travées dans le sens de la pression). Les espaces remplis d'air situés
entre les muscles et dans l'intérieur du tronc concourent aussi à favoriser
le Vol (1).

L'opinion jadis généralement admise que la pneumaticité des os
facilite le vol en diminuant le poids du squelette tout entier ne peut

(1) Il est intéressant de noter que les os du Moa de la Nouvelle-Zélande étaient incom-
parablement moins pneumatiques que ceux des Ratites actuels.
Les os de VArchaeoptcryx ne renfermaient point d'air.

ORGANES DE LA RESPIRATION 301

plus être acceptée sans restriction, depuis qu'on sait que des Oiseaux
Lons voiliers, tels que les Hiro7idelles de mer, ne renferment point d'air
dans leurs os ou n'en contiennent que très peu {Mouettes), tandis que les
Ratites, qui sont incapables de voler, ont des os très pneumatiques. Par
conséquent la pneumaticité des os (on peut citer encore à l'appui les
Chauves-souris) n'est dans aucun cas une condition essentielle du vol,
bien qu'elle le favorise dans une certaine mesure, principalement chez
les animaux voiliers de grande taille. Elle sert surtout à diminuer le poids
propre de l'aile, et cette diminution de poids entraîne naturellement une
dépense moins considérable de force (Strasser).

La pneumaticité des os n'est pas une disposition particulière aux animaux qui vo-
lent ou seulement à la classe des Oiseaux. C'est ainsi que les recherches de Marsh sur
les Dinosauriens la plupart gigantesques d'Amérique ont montré que les os pneu-
matiques étaient très répandus chez ces animaux. Les sinus frontaux, sphénoï-
daux, etc., des Mammifères appartiennent également à cette catégorie. Dans tous les
cas cette disposition a manifestement en première ligne pour but une économie de
substance (Strasser).

J'ai déjà antérieurement attiré l'attention sur ces cavités aériennes, lorsque j'ai
décrit le squelette céphalique et l'organe de l'odorat; je me bornerai à ajouter ici
que ces cavités sont surtout très développées chez les Marsupiaux, par exemple dans
tous les os du crâne qui, comme chez les Oiseaux et les Crocodiles, communiquent
avec la cavité du tympan, tels que Valisphénoïde, le squamosal, le mastoïdien. L'oc-
cipital est aussi en grande partie pneumatique.

Les cavités aériennes prennent un développement excessif chez les Anthropoïdes.
Les sinus frontaux sont spacieux et, outre les sinus maxillaires et sphénoïdaux que
l'on trouve aussi chez THomme, il existe encore des cavités aériennes dans les apo-
physes ptérygoïdes et dans les grandes ailes du sphénoïde. Une cavité située dans l'os
malaire communique avec l'antre d'Highmore.

Par contre les Sirénidés sont de tous les Mammifères ceux qui possèdent la subs-
tance osseuse la plus compacte.

Mammifères.

Aux rapports fondamentaux que nous avons observés entre le système
vasculaire et la structure du poumon chez les Caméléons, nous rattache-
rons les rapports importants que l'artère et la veine pulmonaires présen-
tent avec le tronc bronchique chez les Mammifères. On désigne sous ce nom
la continuation directe de la trachée, qui traverse le poumon tout
entier, jusqu'à l'extrémité postérieure et d'oii partent deux systèmes de
BRONCHES LATÉRALES. L'un d'eux sc compose d'une seule rangée longitu-
dinale de bronches latérales et est situé au-dessus de l'artère pulmonaire,
qui croise la partie supérieure du tronc bronchique (système épartériel).
Le système hypartériel, situé au-dessous de ce vaisseau, est formé par
deux rangées de bronches entre lesquelles descend Fartère pulmonaire,
tandis que la veine pulmonaire longe la face ventrale du tronc bronchique
(%• 257).

On observe déjà des rapports semblables dans le poumon des Chéloniens, des Cro-
codiliens et des Oiseaux, mais chez eux, surtout dans les é€.ux premiers groupes, le
système des bronches éparlérielles est encore aussi développé que celui des bronches

302

CHAPITRE SEPTIEME

hypartérielles. Chez les Oiseaux ce dernier commence déjà à prédominer et celle
prédominance esl encore bien plus considérable chez les Mammifères.

Il sérail très à désirer que des recherches précises fussent entreprises à ce point de
vue sur le poumon des Sauropsidés.

Dans le cas le plus favorable il ne se développe plus chez les Mammi-
fères quime seule bronche épartérielle de chaque côté ; ordinairement elle
n'existe que sur un seul côté, et dans ce cas toujours à droite.

Il peut arriver aussi que cette bronche épartérielle, qu'elle existe sur

un seul côté ou sur les deux côtés, au lieu de
partir du tronc bronchique, se détache de la
trachée {bronche épartérielle trachéenne) .

Il se peut encore que le système bron-
chique épartériel ait complètement disparu à
gauche comme à droite. La disparition est le
terme d'un processus, qui a commencé à se
montrer, comme on l'a vu plus haut, chez
les Oiseaux. En présence de ces faits qui in-
diquent des rapports génétiques entre les
différentes formes de poumons, il ne peut
être un seul instant douteux que le type
primitif des poumons des Mammifères ne
soit caractérisé par l'existence de bronches
épartérielles des deux côtés, et que ce ne
soit que secondairement qu'elles ont disparu
d'un seul côté ou de tous les deux.

Il n'est pas possible de déterminer la
cause de la disparition graduelle du système
bronchique épartériel. Il n'est guère pro-
bable que celle-ci soit le fait du poumon
lui-même; elle est plutôt le résultat d'un con-
cours d'influences extérieures, que l'on doit
peut-être rapporter à certaines transforma-
tions du thorax (raccourcissement) ou a une
modification du mécanisme respiratoire. Dans tous les cas, il est certain
que ce processus atrophique est en pleine voie d'accomplissement dans
les formes inférieures des Mammifères actuels et que par conséquent il a
dû commencer à se montrer chez leurs ancêtres. L'explication de ces
phénomènes suppose donc la connaissance précise et exacte de la phy-
logénie du poumon des Mammifères en général ; c'est là une question
que l'avenir peut-être élucidera.

L'asymétrie qui se manifeste chez la plupart des Mammifères entre
le système bronchique droit et gauche entraîne les conséquences sui-
vantes.

Comme le lobe supérieur du poumon droit appartient aux bronches
épartérielles et le lobe supérieur du poumon gauche aux bronches hypar-

Fig. 257. — Schéma du système
bronchique des Mammifères.

a, o, bronche épartérielle gauche et
droite ; b, série des bronches hypar-
térielles ventrales ; c, série des
bronches hypartérielles dorsales;
A, artère, et F, veine pulmonaire.

ORGANES DE LA RESPIRATION

303

térielles, il ne peut pas y avoir homologie entre eux, tandis que le lobe
moyen de droite est homologue au lobe supérieur de gauche. Le poumon
droit possède par suite un élément de plus que le poumon gauche.

Le poumon des Mammifères est donc, comme on vient de le voir, divisé
en LOBES (fig-. 258); mais cette formation de lobes, qui commence toujours

xr 'a

Fig. 258. — A. Poumon droit de la rai'pe.dont le volume est de trois ou quatre fois plus grand que celui
du poumon gauche qui ne présente aucune trace de lobe. B. Les deux poumons de V Homme vus par la
face ventrale.

i, 2,3, 4y 5, lobes du poumon; 5a et 3a, lobe supérieur et lobe inférieur du poumon gauche de l'Homme ;
Z, face diaphragmatique (base) du poumon ; dans la figure A les chiffres 4? et 5 correspondent à cette
face; -f- échancrure dans laquelle est logé le cœur ; S, S, sillon pour l'artère sous-clavière; Tr, tra-
chée; V, ventricule ; A, .4.1, les deux oreillettes; Ao, aorte ; Cs, veine cave supérieure.

à l'extrémité supérieure du poumon , n'a, au point de vue de la conformation
morphologique de l'organe, qu'une importance secondaire comparé au
mode de division des bronches. Chaque lobe ne correspond jamais
qu'à une seule bronche latérale. Il suit de là que le lobe inférieur du
poumon de l'Anatomie humaine ne mérite pas ce nom, car il renferme
le tronc bronchique et représente par conséquent l'axe proprement dit du
poumon.

Celte manière de voir basée sur Panatomie comparée est confirmée par l'ontogénie.
C'est ainsi que l'on observe déjà chez des embryons humains de quatre semaines la
prédominance du poumon droit avec ses trois diverticules gemmiformes, tandis que le
poumon gauche n'en montre dès l'origine que deux (W. His).

Nous ne pouvons décrire les formes excessivement variées des lobes
du poumon ni leur nombre variable ; nous nous bornerons à donner
quelques détails sur le parenchyme du poumon des Mammifères.

Les bronches deviennent de plus en plus fines ; leurs parois renfer-
ment des éléments cartilagineux de moins en moins abondants, qui finis-
sent par disparaître complètement dans les bronchioles terminales. Ces
dernières aboutissent dans des vésicules terminales infundibuliformes
{infundibuhmis), dont la paroi présente de nombreux diverticules
{alvéoles), de sorte que l'étendue de sa surface se trouve considérablement
augmentée. Un réseau de capillaires à mailles étroites entoure les infun-

304

CHAPITRE SEPTIEME

dibulums, de sorte que cette augmentation de surface favorise l'échange
gazeux qui a lieu dans les infundibulums et les alvéoles.

On se rendra compte de l'augmentation considérable de la surface respiratoire des
poumons des Mammifères due à la présence de ces vésicules terminales, si l'on consi-
dère que les 3 à 400 millions d'infundibulums qui existent chez l'Homme représentent
une surface de 129,84 mètres carrés ou 1298,4 pieds carrés.

J'ai déjà fait remarquer à l'occasion du péritoine, que la cavité thora-
cique est aussi tapissée par une membrane séreuse, la plèvre. On y
distingue aussi, comme pour le péritoine, un feuillet pariétal et un
feuillet viscéral (fîg. 259, P, P^). Ce dernier est dij^^&Xè plèvre joulmonaire,

J?cTsS

Fig. 259. — Schéma de la cavité pleurale et de la cavité péricardique chez V Homme. A, coupe frontale

B, coupe transversale.

ri", trachée ; -Br, bronches ; L, i, poumons; ^, cœur; W, colonne vertébrale; P, feuillet pariétal et
P\ feuillet viscéral de la plèvre; ^2,hiledu poumon où les deux feuillets se réfléchissent et se réunis-
sent l'un avec l'autre (-j-i-j ; m, plèvre médiastine ; Pc, Pc', feuillet pariétal et feuillet viscéral du
péricarde ; R, côtes (paroi du thorax) ; S, sternum.

le premier plèvre costale; celui-ci entoure non seulement les poumons,
mais aussi le péricarde (fîg. 259, Pc, Pc^). La portion de la plèvre qui
est en rapport avec la face interne du poumon porte le nom de pilèvre
médiastine.

Comme il existe entre les deux feuillets un liquide lymphatique, les
mouvements des poumons peuvent s'exécuter facilement et sans obstacle.

Pores abdominaux.

La cavité pleur o-péritonéale ou cœlome peut chez les Vertébrés com-
muniquer avec l'extérieur de trois manières différentes. Deux de ces
modes de communication, les riéphrostomes et les pavillons de la trompe,
seront étudiés plus tard; nous ne nous occuperons ici que du troisième,

les CANAUX PÉRITONÉAUX OU PORES ABDOMINAUX.

Chez les Cyclostomes il n'est pas certain que l'orifice unique situé
derrière l'anus, et que l'on appelle le pore abdominal, mérite réellement
ce nom (fig. 260).

A partir des Sélaciens les canaux abdominaux sont, dans la règle, au
nombre de deux (fig. 260 B, Pa). Ils sont situés chez eux derrière les
poches anales (A T), chacun au-dessous d'une petite papille cutanée {Pp)-
Ils n'existent pas chez tous les Sélaciens; c'est ainsi qu'ils manquent

ORGANES DE LA RESPIRATIQN

305

complètement aux Notidanides, aux Cestracionides et aux Rhinides et en
partie aux Scylliides. Sous ce rapport les espèces d'un même genre peu-
vent se comporter d'une façon toute différente, et même '"^
dans les individus d'une même espèce ils peuvent tantôt
exister, tantôt faire défaut. 11 est possible que chez
quelques-uns ils n'apparaissent que pendant l'époque A
de la reproduction (Turner). CR
Chez les Ganoïdes, parmi lesquels les Esturgeons et /.
surtout les Spatularia se font remarquer par la largeur ^
de leurs canaux péritonéaux, ceux-ci sont toujours pla-
cés en avant de l'orifice génito-urinaire et derrière l'anus,
sur des replis cutanés qui bordent à droite et à gauche
l'orifice anal (fîg. 260 D, Pa). Chez Y Acipenser ces trois

Fig. 260. — Pores abdominaux de différents Vertébrés. A, Cyclostomes.
B, Sélaciens. C, Protopterus. D, Spatularia.

A, anus; Pa, Ra, PC, pores abdominaux; Pp, papille; AT, poche
anale; UG et a, orifice génito-urinaire; L, L, lèvres charnues qui
bordent l'orifice du cloaque ; CR, cavité cloacale ; DED, plis longitu-
dinaux de l'intestin terminal, qui cessent brusquement en RF ; *, point
où débouche la glande digitée ; BF, nageoire abdominale ; •]-}-, ptérygo-
podes. La flèche dans la figure A est dirigée vers la tête. Toutes les
figures ont du reste la même orientation. Dans la figure C Cl désigne le
paroi dorsale se voit en DW ; -j-, orifice impair des conduits sexuels;
coupé; la flèche indique l'orifice des uretères.

'^^

i-A

-ua

cul-de-sac cloacal, dont la
El), ED^j intestin terminal

OU quatre orifices sont beaucoup plus rapprochés que chez le Spatu-
laria. Chez VAmia je n'ai pu découvrir aucune trace de ces canaux.

Les HoLocÉPHALES et les Téléostéens présentent la même disposition que
les Ganoïdes; chez les Téléostéens ils n'existeraient d'ailleurs que chez
les Salmonidés, les Murénides et les Moi^myîHdes.

Chez les Salmonidés les pores abdominaux sont situés à droite et à gauche de
l'orifice anal. Leur présence n'est pas constante dans tous les genres. Souvent il n'y
en a qu'un seul, ou bien ils manquent complètement; ils se ferment secondairenemt.
Il est certain qu'ils existent dans les deux sexes, mais chez aucun ils ne serviraient à
donner passage aux produits sexuels (?) (M. Weber).

WlEDERSHElM, 20

306 CHAPITRE SEPTIÈME

Les pores abdominaux sont placés chez le Ceratodus, comme chez les
Sélaciens, derrière Tanus et l'orifice génital ; chez le Protoj^terus (fîg-. 260 C)
il existe en général un seul canal, qui s'ouvre en avant de l'anus, à gauche
ou à droite, suivant que celui-ci est situé à gauche ou adroite de la ligne
médiane (1). Il donne entrée dans une cavité à paroi résistante, presque
dure, située au-dessus du cloaque. Elle s'étend en avant jusqu'au niveau
des orifices de l'appareil génito-urinaire, où elle se termine en cul-de-sac
arrondi. Au fond de ce cul-de-sac s'ouvrent les pores abdominaux pro-
prement dits, qui sont excessivement petits.

Les pores abdominaux n'existent chez aucun Amphibien (2), mais on
les retrouve chez les Reptiles, principalement chez les Chéloniens et les
Crocodiliens.{Les Lacertiliens elles Ophidiens possèdent ^Q&poclies axiales.)
Ils sont situés chez les Chéloniens immédiatement au-dessous de la
muqueuse du pénis et du clitoris, au-dessus et près du bord externe du
corps caverneux. Arrivés au niveau du gland, ils pénètrent dans sa subs-
tance spongieuse (?), se rétrécissent rapidement et se terminent par un
cul-de-sac aigu (C. K. Hoffmann).

La présence des pores abdominaux dans des groupes si éloignés
prouve qu'ils remontent à une haute antiquité et montre leur importance
phylétique. On ne sait rien de leur rôle physiologique. Peut-être est-ce
un reste des ca^iaux segmentaires. Les potées abdominaux des Elasmobran-
ches, des Holocéphales, des Ganoïdes, des Dipnoïques et des Mormyrides
peuvent être considérés comme homologues. Ceux des Cyclostotnes et des
Murénides occupent une position à part; on peut les comparer au pore
génital des Téléostéens (M. Weber).

Bibliographie.

Ch. Aeby. Der Bronchialbaum der Sâugethiereund des Menschen. Leipzig, 1880.

J. F. van Bemmelen. Ueber vermuthliche rudimentàre Kiemenspalten bei Elasmobranchiem.

Mitth. d. Zool. Station zu Neapel. T. VI. 1885. (Voyez aussi le Mémoire de cet auteur cité

dans la Bibliographie de l'appareil digestif.)
A. Dohrn. Studien zur Urgeschichle des Wirbelthierkôrpers. Ibid. T. VII. 1886.
E. Dubois. Zur Morphologie des Larynx. Anat. Anz.l'" année, 1886.
J. G. Fischer. Anatomische Abhandlungen uber die Perennibranchialen und Derotremen

Hamburg, 1864.
M. Fûrbringer. Beitrage zur Kenntniss der Kehlkopfmusculaiur. Jena, 1875. (Renferme une

bibliographie étendue du larynx en général.)
J. Henle. Vergleichende anatomische Beschreibung des Kehlkopfes. Leipzig, 1839.
VV. His. Zur Bildungsgeschichte der Lungen beim menschlichen Embryo. Arch. f. Anat. und

Physiol. 1887.

(1) Les pores abdominaux peuvent aussi faire complètement défaut (voy. plus haut les
Sélaciens).

(2) Il est possible qu'ils apparaissent chez les Ichthyoïdes à une certaine période du
développement embryonnaire; mais ce n'est là qu'une simple supposition.

ORGANES DE LA RESPinATION 307

A. KôWikev. Zur Kenntniss des Baues der Lungen des il/ensc/ien. Verhandl.der med.Gesellsch,

z. Wûrzburg. N. F. T. XVI. (Voyez aussi les Traités et Manuels d'anatomie humaine de

Aeby, Henle, Krause, etc.)
H. Rathke. Zur Anatomie der Fische. Arch. f. Anat. und Physiol. 1838.
M. Sagemehl. Beitrâge zur vergleichenden Anatomie der Fische. Morph. Jahrb. T. X.

1885.
H. Strasser. Die Luftsdcke der Vôgel. Morph. Jahrb. T. III. 1877.
R. Wiedersheim. i)as Respirationssystem der Chamàleo7iiden. Bericht der naturf. Gesellsch.

zu Freiburg i/B. T. I. 1886.

CŒLOME ET PORES ABDOMINAUX

H. Ayers. Untersuchungen ûber die Port abdominales. Morph. Jahrb. T. X. 1885.

F. E. Beddard. Note on the systematic jjosition of Alonitor. Anat. Anz. 3° année, 1888.

Bridge. Fori abdominales of Vertebrata. Journ. of Anat. and Physiol. T. XIV.

C. Gegenbaur. Bemerkungen iiber die Pori abdominales. Morph. Jahrb. T. X. 1885.

F. Lataste et R. Blanchard. Le péritoine du Python, etc. Bullet. de la Soc. zool. de France

pour 1879.
Turner. On the Pori abdominales in some Sharks. Journ. of Anat. and Physiol. T. XIV.
M. Weber. Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ûber die Geschlechts-

organe der Fische. Morph. Jahrb. T. XII. 1887.

CHAPITRE HUITIEME

ORGANES DE LA CIRCULATION

(Système vasculaire.)

Les organes de la circulation comprennent un organe central, le cœur,
des organes périphériques, les vaisseaux, et un liquide nutritif, le sang et
la LYMPHE, composé du plasma et di éléments figurés (cellules). La lymphe,
qui est en partie renfermée dans des conduits clos, qui en partie rem-
plit les interstices, les lacunes et les cavités du corps et baigne tous les
tissus, sera étudiée plus loin. Nous ne nous occuperons ici que du sys-
tème VASCULAIRE SANGUIN proprement dit. Ce système est toujours formé de
canaux clos (vaisseaux), auxquels on donne le nom d'ARiÈRES ou de veines
suivant qu'ils contiennent du sang chargé d'oxygène ou d'acide carbo-
nique. Ce n'est pas d'ailleurs une règle absolue, car, en laissant de côté
la composition chimique du sang, on appelle veines tous les vaisseaux
qui se déversent dans le cœur, et artèî^es tous ceux qui en partent.

Les CAPILLAIRES sout Ics dcmières ramifications des vaisseaux ; les
plus petits d'entre eux laissent encore passer les globules du sang.

Le CŒUR, entouré par le péricarde, est Vorgane central moteur de la
circulation; il joue le rôle d'une poinpe aspirante et foulante. Il se dé-
veloppe, comme le système vasculaire tout entier, aux dépens d'une
cavité ou d'une fente qui apparaît dans le mésoderme, c'est-à-dire dans
la splanchnopleure , sur la face ventrale de l'œsophage, immédiatement
en arrière de la région des fentes branchiales (1). Comme il provient du
même blastème que la paroi de l'intestin, sa paroi se trouve formée de
trois couches, une couche externe péritonéale, une couche moyenne mus-
culaire et une couche interne éjnthéliale. Il a, par conséquent, essentielle-
ment la même conformation que les gros vaisseaux, dont la paroi pré-
sente aussi trois couches (2), et, au point de vue embryologique, il ne
représente réellement au fond qu'un large vaisseau sanguin, plus ou

(1) Le péricarde se développe en grande partie aux dépens de la partie antérieure de la
cavité viscérale (cavité pariétale ou cervicale) (voy. les Manuels d'embryologie). Les pre-
miers grands vaisseaux ou leurs précurseurs, les canaux endothéliaux, se développent dans
la tête et le tronc des embryons des Sélaciens dans Venloblaste de la paroi intestinale et
dans la couche mésoblastique qui entoure l'intestin. Ils ont par conséquent une double
origine (J. Ruckerl).

(2) La paroi des plus petits vaisseaux, des capillaires, se compose uniquement de
cellules, et celles-ci correspondent à la couche épithéhale interne {intima) des gros vaisseaux.

ORGANES DE LA CIRCULATIOIV 309

moins situé au début dans Taxe du corps, mais qui plus tard subit de
grandes complications par suite de courbures et de dilatations de diffé-
rentes sortes. Elles consistent en ce que le canal cardiaque se recourbe
sur lui-même et se divise en deux parties, appelées oreillette et ventricule.
Entre elles se développent des valvules qui ont pour but de diriger de l'oreil-
lette vers le ventricule le sang amené dans le cœur et chassé par les con-
tractions des parois musculaires de ce dernier, et de l'empêcher de refluer
en sens inverse. Elles sont produites par difTérenciation des colonnes
charnues qui font saillie dans le cœur. 11 résulte de cette disposition que
V oreillette est la cavité veineuse du cœur destinée à recevoir le sang, le ven-
tricule la cavité artérielle destinée à le chasser. Si nous ajoutons encore
que l'extrémité veineuse forme un sinus veineux et l'extrémité artérielle
un TRONC artériel(I), muni de valvules plus ou moins nombreuses, nous
aurons décrit le cœur tel qu'il existe pendant toute la vie chez les Poissons,
et tel qu'on l'observe au moins transitoirement dans le cours du déve-
loppement de tous les Vertébrés.

Le développement de la respiratio7i pulmonaire entraîne, dans la con-
formation primitivement si simple du cœur, des modifications profondes,
qui toutes ont finalement pour but la formation de deux nouvelles
cavités, une oreillette et un ventricule, c'est-à-dire la division du cœur
en quatre chambres. Il en résulte que l'on peut distinguer dans le cœur
une MOITIÉ DROITE (veineuse) et une moitié gauche (artérielle) et que le sang
veineux, chassé par le ventricule droit et amené par de nouveaux vais-
saux (artère pulmonaire) dans les poumons, après s'y être oxygéné, est
ramené au cœur par des vaisseaux particuliers (veines pulmonaires)
dans la moitié gauche du cœur, d'où il passe dans I'aorte pour aller se
distribuer dans toutes les parties du corps.

Pour faire comprendre comment se développent graduellement ces dispositions or-
ganiques qui se compliquent de plus en plus à mesure qu'on s'élève dans la série des
Vertébrés, il est nécessaire de donner un court aperçu de la circulation embryon-
naire.

Circulation fœtale.

De bonne heure, pendant la période fœtale, le'BULBE artériel se pro-
longe vers la tête de manière à former un tronc allongé (tronc arté-
riel), d'où partent à droite et à gauche un grand nombre de branches
transversales (fig. 261, Ab), disposées sur deux rangées symétriques,
qui passent entre les trous branchiaux {KL) et se réunissent au delà de
ceux-ci, après avoir fourni des branches à la tête (carotides), dans un
tronc commun longitudinal {S, S^). Ces branches sont les vaisseaux bran-
chiaux ; les deux troncs longitudinaux constituent en arrière la racine
droite et la racine gauche de Y aorte {RA, RA).

L'aorte {A) est, pendant toute la vie, chez tous les Vertébrés le vaisseau

(1) La portion proximale renflée du tronc est appelée cône; la portion distale plus étroite,
bulbe artériel.

CHAPITRE HUITIEME

310

artériel le plus important du corps; elle est toujours simple, volumi-
neuse ; elle longe la face inférieure de la colonne vertébrale, en four-
nissant des branches sur tout son
trajet, et s'étend jusqu'à l'extrémité
caudale où elle prend le nom <ïartère
caudale [Acd).

A une certaine phase du dévelop-
pement elle donne naissance aux ar-
tères du sac ombilical (artères omphalo-
MÉSENTÉRiQUES, A7n, Aiii) , qui amènent
le sang à la surface, c'est-à-dire à la
périphérie du vitellus, où a lieu l'é-
change gazeux, c'est-à-dire la respira-
tion ( fig. 262, R. Of. A, L. Of. A).
Le sang oxygéné est ramené par
les veines du sac ombilical {veines om-

PHALO-MÉSENTÉRIQUES, R. Of, L. Of), et,

avant de se déverser dans le sinus vei-
neux du cœur {SV), il se mêle avec
le sang veineux des canaux de Cuvier
(fig. 261, D et fig. 262, \DC).

Ces canaux transversaux sont for-
més par la réunion des veines cardi-
nales antérieure et postérieure, c'est-
à-dire chacun par deux gros vaisseaux
qui ramènent le sang veineux du corps
de Wolff et des téguments (fig. 261,
VC, HC; fig. 262, S. Ca V, V. Ca).

Vers l'extrémité postérieure du
tronc se détachent du tronc aortique
les deux volumineuses racines des

ARTÈRES ALLANTOÏDIENNES OU OmbiUcaUs .

Ces deux vaisseaux importants se dis-
tribuent, comme l'indique leur nom,
sur Vallantoïde, c'est-à-dire sur le sac
urinaire embryonnaire, qui dérive,
comme nous l'avons vu dans l'intro-
duction, d'un diverticule de l'intestin
terminal. L'allantoïde, en s'accroissant
de plus en plus, s'applique sur la face
interne de la coquille de l'œuf, et,
comme celle-ci, grâce à sa porosité

laisse pénétrer l'air atmosphérique, elle joue le rôle, à une certaine

période fœtale, à'organe respiratoire.

Jusqu'à présent l'appareil circulatoire du fœtus est encore dans un

z- -Ail

Fig. 261. — Schéma du système vasculaire
embryonnaire.

A, A, aorle abdominale ; RA., RX, racines
droite et gauche de l'aorte, qui par l'inter-
médiaire des vaisseaux collecteurs S, S'^
proviennent des vaisseaux branchiaux Ah;
c, c', carotides ; Sb, artère sous-clavière ;
A'Z,, fentes branchiales ; Si, sinus veineux ;
A, oreillette, V, ventricule ; B, bulbe arté-
riel; Ym, veines omphalo-mésentériques ;
A'iii. artères omphalo-mésentériques ; le,
le, artères iliaques primitives ; E, E, artères
iliaques externes; Ail, artères allantoï-
diennes (artères hypogastriques) ; Acâ, ar-
tère caudale; VC, HC, veines cardinales
antérieure et postérieure, qui reçoivent en
S6' la veine sous-clavière et qui se déver-
sent dans le canal de Cuvier D.

ORGANES DE LA CIRCULATION

311

état indifférent; mais à partir de ce moment son développement peut se
continuer suivant trois voies divergentes.

Tantôt l'embryon abandonne l'œuf et, s'il vit dans l'eau (Anamniens), se
sert de ses vaisseaux branchiaux, c'est-à-dire qu'il respire par des bran-
chies et que l'allantoïde tout entière devient la vessie urinaire définitive
(Amphibiens) ; s'il vit sur la terre (Sauropsidés) , il respire par des

Fig. 262. — Schéma de la circulation du sac vitellin chez le Poulel à la fin du troisième jour de l'incu-
bation (d'après Balfoue).

H, cœur; AX, deuxième, troisième et quatrième arcs aortiques; le premier s'est oblitéré dans sa 'partie
moyenne, mais il se continue par sa partie proximale avec la carotide externe et par sa partie distale
avec la carotide interne ; AO, aorte dorsale; L.Of.A, artère vitelline gauche; iï.Ô/'.A, artère vitelline
droite; ST, sinus terminalis ; Z/.O/, veine vitelline gauche; iî.O^ veine vitelline droite; SV, sinus
veineux; DC, canal de Cuvier; S.Ca.V, veine cardinale supérieure; V.Ca, veine cardinale inférieure.
Les veines sont représentées par un double contour, les artères en noir. L,e blastoderme est séparé
de l'œuf, il est supposé vu par sa face inférieure, d'où il suit que ce qui est à gauche dans la figure est
à droite dans l'embryon et vice versa.

poumons, ses vaisseaux branchiaux et son allantoïde subissent une modi-
fication ou une réduction correspondante; cette dernière peut même
s'atrophier et disparaître complètement (certains Reptiles, tous les
Oiseaux).

Tantôt enfin l'embryon reste encore longtemps dans l'utérus; il se
forme des villosités choriales ; les vaisseaux allantoïdiens s'enfoncent
dans la paroi utérine et affectent, avec le système vasculaire maternel,
les rapports les plus étroits destinés à assurer l'échange des gaz et la
nutrition du fœtus. Bref, il se développe une circulation placentaire,
un placenta (voy. le chapitre relatif aux relations entre la mère et
le fœtus).

312

CHAPITRE HUITIÈME

Ces dispositions supérieures se rencontrent chez tous les embryons
de Mammifères, sauf les Monotrcmes et les Marsupiaux : de là la divi-
sion des Mammifères en deux groupes, les Implacentaires (Aplacentalia)
qui comprennent les Monotrènies et les Marsupiaux, et les Placentaires
(Placentalia) qui renferment tous les autres ordres. Chez ces derniers
l'allantoïde sert donc à amener à la paroi utérine les vaisseaux du

JTfeW

Fig. 263. — Coupe schématique de l'utérus gravide.
Î7, utérus; Tô, 7*6, trompes; f7/f, cavité de l'utérus ; D«, caduque vraie qui en Pm devient le placenta

utérin; Dr, caduque réfléchie; Pf, placenta fœtal (chorion rameux); Chl, chorion lisse; A,A, cavité de

l'amnios remplie de liquide.
Dans l'intérieur se trouve l'embryon suspendu par le cordon ombilical. Jf, cœur; Ao, aorte; ci et es,

veines caves inférieure et supérieure; p, veine porte; Al, artères allantoïdiennes (artères ombilicales);

•j-, foie traversé par la veine ombilicale; D, vésicule ombilicale rudimentaire.

fœtus, et dès que le placenta se trouve de la sorte formé, elle subit une
atrophie. Sa portion extra-fœtale disparaît, sa portion intra-abdominale
se transforme en un cordon fibreux plein (ouraque) et forme aussi la
vessie urinaire définitive, ainsi que son canal excréteur {urètre) (voy. le
chapitre relatif aux organes génito-urinaires).

Les vaisseaux branchiaux, pas plus chez les Mammifères que chez les
Sauropsidés, à aucune des périodes du développement ne jouent aucun
rôle dans la respiration ; celles de leurs parties qui ne disparaissent pas
deviennent des vaisseaux importants du cou {carotides)^ du membre su-
périeur (sous-clavières) , de la circulation pulmonaire [artère pulmonaire),
ainsi que la racine double ou simple de Taorte.

ORGANES DE LA CIRCULATION 313

Le nombre des vaisseaux branchiaux, comme le montrent les larves des Amphi-
biens, certains Dipnoiques et Ganoïdes, est primitivement de six. Dans tous les cas il
est certain que dans ces formes animales l'artère pulmonaire naît de l'arc artériel
du sixième arc viscéral.

Et comme il est certain que chez tous les Vertébrés l'artère pulmonaire naît de la
même paire d'arcs artériels, l'opinion admise jusqu'ici que chez les Amniotes elle
dérive de la cinquième paire est forcément erronée. Il faut donc que l'on ait mé-
connu la présence d'un arc artériel intermédiaire entre le quatrième et celui que
l'on considère comme le cinquième, en d'autres termes le soi-disant cinquième arc
artériel des Amniotes doit être en réalité le sixième. Bref, il doit y avoir homologie
complète entre les artères pulmonaires des Amphibiens et celles des Amniotes (Boas).

Cette supposition a été confirmée par les recherches de van Bemmelen sur les
Lacerta, Tropidonotus et sur le Poulet; cet anatomiste a démontré, en effet, qu'il
existe chez ces animaux six arcs artériels primitifs, que le cinquième s'atrophie de
bonne heure, et que le sixième devient l'artère pulmonaire.

De nouvelles recherches montreront qu'il en est certainement de même chez les
Mammifères, de sorte que la théorie des arcs artériels pourra être formulée de la
façon suivante. Chez tous les Vertébrés pulmonés il se développe (ou il s'est déve-
loppé jadis] six arcs artériels ; les deux premiers, l'arc maxillaire et l'arc hyoïde
disparaissent presque toujours de bonne heure; le second ne persiste que chez le
Lépidostée et le Polypière; les autres, le troisième, le quatrième, le cinquième et le
sixième persistent chez les Ganoïdes osseux, les Dipnoïques, les Téléostéens et chez
quelques Amphibiens. Chez le reste des Amphibiens le cinquième disparaît complète-
ment à la fin de la période larvaire, et il en est de même chez les Amniotes pendant
le cours de la période fœtale. La troisième paire d'arcs devient les carotides chez les
Amphibiens ainsi que chez les Amniotes; la quatrième paire (ou, chez les Oiseaux
et les Mammifères, un seul des arcs de cette paire) forme l'aorte, et la sixième paire
(sauf chez le Lépidostée et les Téléostéens où le vaisseau correspondant à. l'artère pul-
monaire fait défaut) les artères pulmonaires (Boas).

Le Cœur et ses Vaisseaux.
Poissons,

A part VAmphioxus, qui est dépourvu d'organe central moteur, chez
tous les autres Poissons le cœur est bien développé et est situé en avant,
dans la cavité du tronc, immédiatement en arrière de la tête. Il présente
toujours le type fondamental que j'ai décrit plus haut. On y distingue,
par conséquent, un ventricule (fig. 264 A, V) et une oreillette, qui reçoit
le sang- d'un sinus veineux et qui présente deux diverticules latéraux, les
auricules (fîg. 264 A, a,a). Par suite du rôle physiologique différent que
ces deux chambres cardiaques ont à remplir, leurs parois présentent
une structure différente. La paroi musculaire de l'oreillette est mince,
celle du ventricule est épaisse ; ses fibres musculaires forment un réseau
saillant sur la face interne ou même aussi des colo7ines charnues; c'est
là un fait général chez tous les Vertébrés (fig, 264 C, A).

Au point de réunion entre le ventricule et l'oreillette, au niveau de
V orifice auriculo-ventriculaire, il existe dans la règle deux valvules mem-
braneuses (fig. 264 C, a,a) ou quelquefois davantage (jusqu'à six). Le
tronc artériel en renferme un bien plus grand nombre disposées en ran-
gées (fig, 264 G, Ca, b). Elles sont surtout nombreuses chez les Séla-
ciens et les Ganoïdes; mais les postérieures, c'est-à-dire celles qui sont

314

CHAPITRE HUITIEME

le plus rapprochées du ventricule, présentent déjà parfois la tendance
à s'atrophier. La rangée antérieure seule ne s'atrophie jamais et c'est
elle qui correspond à la rangée unique de valvules, située entre le ven-
tricule et le bulbe chez les TéUostéens . Chez ces animaux, le cône artériel
a subi une atrophie correspondante, de sorte que fréquemment le bulbe
artériel se continue directement avec le ventricule (fîg. 264 B, Ba),

Fig. 264. — Cœur de différents Poissons. A, Marteau; B, Silurus glanis ; C, cœur d'un Squale fendu.
A, A, oreillettes; V, ventricule; Ba, bulbe artériel ; tr, tronc artériel. En C, a,a, désignent les valvules
auriculo-ventriculaires ; b, les valvules du cône artériel (Ca).

Le cœur des Poissons ne renferme que du sang veineux, qu'il chasse
à travers les artères branchiales (fig. 265, a) dans les capillaires des bran-
chies (/?), d'où, après s'être oxygéné, il passe dans les veines bran-
chiales [b). Nous avons expliqué plus haut comment ces dernières se
continuent avec les racines de l'aorte.

Dipnoïques.

Chez les Dipnoïques, le cœur est également situé très en avant, près
de la tête, mais il présente déjà un degré de développement plus élevé,
intermédiaire à celui qu'il offre chez les Poissons et chez les Amphi-
biens et qui est en rapport avec le double mode de respiration de ces ani-
maux par des poii77iotis et par des branchies. L'oreillette et, jusqu'à un
certain point, le ventricule sont divisés en deux compartiments par une
cloison. Le cône artériel est contourné en spirale ; il possède chez les

ORGANES DE LA CIRCULATION

315

Urodèles huit rangées ti'ansversales de valvules et commence égale-
ment à se diviser en deux parties. Cette division est complète chez le
Protopterus , de sorte que dans son intérieur circulent côte à côte deux
courants sanguins, l'un artériel, Tautre veineux (fîg. 266, a, b) ; le pre-
mier donne passage au sa7ig des veines pulmonaires qui est chassé par les
contractions successives de l'oreillette et du ventricule gauche dans les

Fig. 265.

Fig. 266.

■=A

S^:^

Fig. 265. — Schéma de l'appareil circulatoire d&s Poissons.
H, cœur ; c,c^, veines cardinales antérieure et postérieure ; a, artères branchiales ; R, réseau capillaire'des
vaisseaux branchiaux; ce, cercle céphalique ; ca, carotide ; RA, racine de l'aorte; A, aorte abdomi-
nale ; E, artère viscérale ; N, artères rénales.

Fig. 266. — Schéma de la circulation branchiale du Protopterus.
Co, cône artériel, qui se divise en deux compartiments a et & ; & est traversé par le sang artériel qui se rend
dans les deux artères branchiales antérieures (/ et //) ; a est traversé par le sang veineux qui se rend
aux deux artères branchiales postérieures (7// et IV); 3 et 4 désignent les veines branchiales et les
capillaires branchiaux ; Ap, artère pulmonaire ; RA, racine de l'aorte; Ao, aorte ; Ca, carotide.

deux premières artères branchiales (fîg. 266, /, //). Le courant veineux,
au contraire, vient du ventricule droit et arrive, après que le sang s'est
oxygéné dans la troisième et la quatrième artère branchiale, dans les
racines correspondantes de l'aorte par l'intermédiaire des veines bran-
chiales correspondantes (///, IV, 3, 4, RA). L'artère pulmonaire, qui
aboutit au poumon, part de chaque côté de la veine branchiale posté-
rieure (fîg. 266, Ap), de sorte que le sang s'oxygène une seconde fois
avant de revenir par les veines pulmonaires au cœur, c'est-à-dire dans
l'oreillette gauche.

Amphibiens.

A l'exception des Gymnophiones où le cœur est rejeté en arrière,
chez tous les autres Amphibiens il est encore situé très en avant dans

316

CHAPITRE HUITIÈME

le thorax, au-dessous des premières vertèbres. Il existe aussi, comme
chez les Dipnoïques, une cloison ventriculaire plus ou moins complète.
Entre les oreillettes et le ventricule on trouve toujours deux véritables
valvules sigmoïdes fibreuses, qui sont reliées à la paroi ventriculaire
par des filaments.

Le ventricule est simple; ni chez les Urodèles ni chez les Anoures on
n'y voit de traces de cloison, de sorte que le sang qui en sort est du
sang mélangé (fig. 267). En général, il est court et arrondi; il n'est

Fig. 267. — Schéma de la circulation du sang dans le cœur des Urodèles et des Anoures.
A, oreillette droite; A', oreillette gauche; V, ventricule; tr, tronc artériel divisé chez les Anoures en
deux parties {tr, tr'). tr est traversé par du sang veineux qui se rend dans les artères pulmonaires (Ap,
Aj3'); tr', est traversé par du sang mélangé qui va dans les carotides ci et ce et dans les racines de
l'aorte JiA; Iv, Iv, veines pulmonaires; v,v, veines du corps qui se déversent dans l'oreillette droite.

allongé que chez VAmphiuma, le Proteus et les Gymnophi ones . En avant
il se continue, comme chez les Sélaciens, les Ganoïdes et les Dipnoï-
ques avec un cône, auquel fait suite un tronc artériel. Le premier est
(typiquement) contourné en spirale; il possède une rangée transversale
de valvules à ses deux extrémités et présente un repli spiral qui fait
saillie dans son intérieur (1). Tel est le cas par exemple chez V Axolotl,
V Amhlystoma,\^^ Salamandra, Amphiuma et Siren. Dans d'autres genres,
Menohranchus, Proteus, Gymnophi 07ies, etc., on observe des atrophies,
qui se manifestent par le redressement du cône, la disparition du repli
spiral et d'une rangée de valvules.

Chez les Anoures, le repli situé dans le tronc (ou le cône) s'étend si
loin en arrière qu'aucune partie de cet organe ne reste indivise. Il en
résulte que la portion des vaisseaux branchiaux, d'où provient Yartèi^e
pulmonaire, ne renferme que du sang veineux, et l'autre portion du sang
mélangé (fîg. 267 B).

Comme chez les Dipnoïques, du tronc artériel (court) naissent de
chaque côté chez les Amphibiens quatre artères branchiales qui, chez la
larve de Salamandre , que nous pouvons prendre pour type, présentent
la disposition suivante.

Les trois antérieurs se rendent à un même nombre de touffes de
branchies, où elles se résolvent en un réseau de capillaires (fîg. 268, 1,2,3).
De ce réseau partent trois veines branchiales (/, 11,111), qui se recourbent

(1) Le repli spiral est formé par la fusion de plusieurs valvules.

ORGANES DE LA CIRCULATION

317

en dessus, et se réunissent pour former de chaque côté la racine de l'aorte
(RA). La quatrième artère branchiale (plus grêle) ne se rend pas dans
une branchie, mais se déverse dans l'artère ■pulmonaire qui provient de
la troisième veine branchiale (fig. 268, 4, yl;p.). L'artère pulmonaire ren-
ferme par conséquent beaucoup plus de sang artériel que de sang vei-
neux et le poumon de la larve de Sala-
mandre se comporte comme une vessie
natatoire : il est incapable de fonction-
ner comme organe respiratoire.

La première veine branchiale
fournit en dedans la carotide interne
{ci) et en dehors la carotide externe
{ce) (1).

Cette dernière communique en
avant avec la première veine bran-
chiale (i) par un réseau anastomo-
tique {"Y), d'où provient plus tard
la glande carotidienne de l'animal
adulte, qui joue le rôle de cœur
accessoire. Comme le montre la

figure 268, il existe en a,

des

Fig. 268. — Arcs artériels d'une larve de Sala-
mandre, légèrement schématisés (d'après J. E.
V. Boas).

tr, tronc artériel; 1 k 4, les quatre artères bran-
chiales, dont la dernière (4) se réunit à l'ar-
tère pulmonaire (Ap); I à. III, veines corres-
pondantes; a, a, anastomoses directes entre la
deuxième artère et la deuxième veine bran-
chiale, la troisième artère et la troisième veine
branchiale; ce, carotide externe; ci, carotide
interne; -j-, réseau anastomotique entre la
carotide externe et la première artère bran-
chiale (future glande carotidienne); iîA, racine
de l'aorte; AO, aorte. Les flèches indiquent la
direction du courant sanguin.

communications directes entre la
deuxième et la troisième artère
branchiale d'une part et les veines
branchiales correspondantes d'autre
part.

Vers la fin de la période larvaire
la deuxième veine branchiale devient plus volumineuse, et il en est de
même du quatrième arc artériel. Celui-ci fournit à cette époque, où
l'anastomose avec la troisième veine branchiale est devenue moins
considérable, la plus grande partie du sang qui circule dans l'artère
pulmonaire, c'est-à dire que celui-ci est maintenant beaucoup plus vei-
neux qu'artériel. La respiration branchiale cesse alors, et il en résulte
que les anastomoses des arcs vasculaires deviennent directes et n'ont
plus lieu par l'intermédiaire des capillaires (fig. 269, 2, 3, 4). Enfin la
communication entre le premier et le deuxième arc vasculaire disparaît,
et, tandis que celui-là forme le système des carotides et celui-ci la volu-
mineuse racine de l'aorte (fig. 269, ce, ci, RA), une anastomose per-
siste pendant toute la vie entre le quatrième arc vasculaire qui devient
l'artère pulmonaire et le deuxième ou le troisième arc (fig. 269, •\').
Cette anastomose est le canal de Botal.

Le troisième arc subit les modifications les plus considérables ;

(1) Je renverrai pour plus amples détails, notamment en ce qui concerne l'arc vasculaire
antérieur {artère hyo-mandibulaire) au travail de F. Maurer. Voyez aussi le chapitre relatif
aux organes de la respiration.

318 CHAPITRE HUITIÈME

il peut n'être développé que d'un côté ou faire complètement
défaut.

Chez les larves des Anoures il existe également de chaque côté quatre
artères branchiales, mais elles ne communiquent avec les veines
correspondantes que par des réseaux capillaires; il n'y a jamais d'anas-

■cd

Fig. 269. — Arcs artériels étalés de la Salamandra maculosa adulte (d'après J. E. V. BoAS).
Co, cône; Ir, tronc artériel ; 1 k 4, les quatre arcs artériels; ce, carotide externe ; cd, glande carotidienne;
ci, carotide interne. Le quatrième arc artériel, qui devient l'artère pulmonaire {Ap), s'est accru consi-
dérablement et ne communique plus avec le deuxième ou le troisième arc que par un canal de Botal
très grêle (•}-); RA, racine de l'aorte ; oe, rameaux œsophagiens.

tomoses directes (fig. 268, a, a). La conséquence en est que chez elles
tout le sang est oxygéné.

Dans la Grenouille adulte le troisième arc artériel est complètement
oblitéré et le premier entièrement séparé du second. Pour le reste la
disposition est la même que dans la Salamandre.

Reptiles.

Ici, comme d'ailleurs chez tous les A^nniotes, le cœur se développe
très en avant, dans le cou, dans le voisinage des fentes branchiales ;
mais plus tard, lorsque le cou se forme, il est rejeté plus loin en arrière
dans la cavité thoracique que chez les Anamniens (1). Il en résulte que
le nerf vague, source importante d'innervation du cœur est entraîné en
arrière dans une étendue correspondante et que, d'autre part, les
carotides qui se dirigent dans la tête, de même que les veines jugulaires
qui en partent, acquièrent une plus grande longueur.

Le principal progrès qu'il présente sur le cœur des Amphihiens
consiste dans la présence d'une cloison ventriculaire, que celle-ci soit
incomplète comme chez les Sauriens, les Ojjhidiens et les Chéloniens, ou
complète comme chez les Crocodiliens (2). Deux troncs vasculaires se

(1) Sa position extrême en avant s'observe chez les Lacertiliens et les Chéloniens; sa
position extrême en arrière chez les An}j)hisbcnes, les Serpents et les Crocodiliens.

(2) Il existe d'ailleurs encore ici un petit orifice de communication entre les deux ventri-
cules, le foramen de Panizza. Non loin de là on trouve, comme chez les Tortues, entre l'ori-
gine de l'aorte gauche et de l'artère pulmonaire un petit cartilage hyalin.

ORGANES DE LA CIRCULATION

319

réunissent toujours pour former l'aorte, ou en d'autres termes, il
existe toujours deux crosses aortiques [racines de V aorte), l'une droite,
ïauive gauche (%. 270 C, f et *). Chacune d'elles peut être à son tour
formée à son origine (%. 270 A, 1, 2) de deux arcs vasculaires anasto-

Asc-

Fig. 270. — A, cœur de Lacerta muralis. B, cœur d'un grand Varanus
fendu. C, schéma du cœur des Reptiles.

Vy F', ventricules; A,A^, oreillettes ; tr, Trca, tronc brachio-céphali-
que ; i et 5, premier et deuxième arcs artériels; Ap, Ap', artère pul-
monaire : Vp, veine pulmonaire ; -J- arc aortique droit ; *, arc aor-
tique gauche ; HA, racine de l'aorte ',Ao, aorte ; Ca, Ca^, carotides '
Asc, As, artères sous-clavières ; J, veine jugulaire •jVs, veine sous-
clavière ; 6'?', veine cave inférieure. Ces trois veines se déversent
dans le sinus veineux. La ligne pointillée qui part de S, doit être
supposée passer au-dessous de l'oreillette gauche (A). Ve, Ve,
désignent ces mêmes veines dans la figure C.

mosés entre eux (Lacerta) ou d'un seul (certains Sauriens, Ophidiens,
Chéloniens, Crocodiliens, fîg. 270 B, RA, RA). L'arc vasculaire posté-
rieur est Yartère pulmonaire (Ap, Ap^). Le sang du ventricule droit
est chassé dans cette dernière ainsi que dans la crosse aortique gauche,
et, suivant que la cloison ventriculaire est complète ou incomplète, il
est entièrement veineux (Crocodiliens) ou mélangé (les autres Reptiles,
fig.270C).

Les valvules ont subi chez les Reptiles une réduction considérable,
car il n'existe jamais au niveau des orifices auriculo-ventriculaires, ainsi
qu'à l'origine des aortes et de l'artère pulmonaire, qu'une seule rangée
de valvules, et il en est de même chez tous les autres Amniotes.

320

CHAPITRE HUITIEME

Oiseaux et Mammifères.

La séparation des oreillettes et celle des ventricules est ici toujours
complète, et nulle part le sang artériel ne se mélange avec le sang
veineux. Les ventricules par suite de leur développement considérable
jouent le rôle principal; leur musculature est excessivement compacte
et volumineuse. C'est surtout le cas pour le ventricule gauche, qui porte
sur sa face interne des muscles capillaires et qui est enveloppé en
quelque sorte dans une "moitié de sa circonférence par le ventricule droit,
dont la paroi musculaire est beaucoup plus mince (fîg. 271 B, Vd,

Fig. 271. — A, cœur de Cygne, dont le ventricule droit est ouvert.

Vw, paroi antérieure du ventricule rejetée en haut, de sorte que la valvule auriculo-ventriculaire qui
s'attache à cette paroi par deux replis musculaire ■< (a et 6) se trouve être tendue; ■}-, insertion de la
valvule sur la paroi antérieure du ventricule; c, entrée dans l'orifice auriculo-ventriculaire; S, cloison
des ventricules; ***, les trois valvules semi -lunaires de l'artère pulmonaire; V, ventricule gauche.

B, coupe transversale du ventricule droit {Vd) et du ventricule gauche(F^) du cœur de la Grus cinerea.
S, cloison des ventricules.

De même que chez les Mammifères, l'oreillette droite reçoit chez les
Oiseaux le sang veineux du corps par les veines caves supérieure et
inférieure, ainsi que le sang veineux des parois du cœur par la veine
coronaire; elle est séparée du ventricule droit par une valvule bien
développée. Celle-ci (fig. 271 A, a, h, c, -Y) présente du reste une
configuration que l'on ne retrouve plus chez les Mammifères. Chez ces
derniers elle est remplacée par une valvule partagée en trois languettes
(valvule tricuspide) , qui est fixée par des cordes tendineuses à la paroi
ventriculaire. Par contre, ces deux groupes d'animaux se ressemblent en
premier lieu par la présence de trois valvules sigmoïdes, semi-lunaires
à l'origine de l'artère pulmonaire et de l'aorte (fig. 271 A, "*) et
secondement par la conformation de la valvule bicuspide ou mitrale,
située entre l'oreillette et le ventricule gauches, et composée de deux
voiles membraneux.

Quant aux gros troncs vasculaires qui partent du cœur, ceux des
Oiseaux se distinguent de ceux des Mammifères en ce que chez les

ORGANES DE LA CIRCULATION

321

premiers c'est Tare artériel (4^) droit qui devient la crosse de l'aorte,
chez les seconds l'arc artériel gauche, tandis que son congénère du côté
opposé forme quelquefois Vartère sous-clavière. Dans un cas comme
dans Vautre il ny a jamais quune seule crosse aortique.

L'arc vasculaire postérieur forme chez les Oiseaux et chez les Mammi-
fères, comme on l'a vu plus haut, le système de l'artère pulmonaire,
tout comme chez les Amphi biens et les Reptiles.

Pour plus amples détails, en particulier en ce qui concerne le
développement du cœur des Mammifères et à la communication qui

Fig^. 272. — Cinq modes d'origine des gros troncs artériels sur la crosse de l'aorte.
Ao, crosse de l'aorte; tb, tronc brachio-céphalique; tbc, tronc brachio-céphalique commun; c, carotides;
Sj artères sous-clavières.

existe au début entre les deux oreillettes (trou ovale ou trou de Botal),
de telle sorte que le sang de la veine se déverse dans l'oreillette gauche,
je renverrai aux Traités d'embryologie.

Le mode d'origine des carotides et des sous-clavières présente chez
\q^ Mammifères de très grandes variations, qui résultent de ce que ces
vaisseaux naissent séparément ou se confondent à des degrés divers les
uns avec les autres. C'est ainsi qu'il existe, suivant les groupes, un tronc
brachio-céphalique de chaque côté (fig. 272 A) ou un seul tronc brachio-
céphalique commun (E), ou enfin un seul tronc carotidien commun, tandis
que les sous-clavières naissent directement de la crosse aortique de
chaque côté (D),etc.

Système artériel.

Nous avons déjà dit, à plusieurs reprises, qu'il existe chez tous les
Vertébrés un grand vaisseau situé dans l'axe du corps, au-dessous de
la colonne vertébrale, Y aorte, formée par la réunion des vaisseaux
branchiaux. De ces derniers proviennent aussi les carotides qui se
rendent dans la tête et au cou, la carotide interne qui apporte le sang
nécessaire à la nutrition de l'encéphale, c'est-à-dire qui se rend princi-
palement dans la cavité crânienne, la carotide externe, qui se distribue à
la tête, à la face, à la langue et aux muscles masticateurs.

La sous-clavière, qui fournit le sang au membre antérieur, présente
une origine très variable, tantôt symétrique, tantôt asymétrique. Elle
provient tantôt encore des vaisseaux branchiaux, tantôt des crosses
aortiques, tantôt seulement du tronc de l'aorte.

En pénétrant dans le membre, elle devient Vartère axillaire, et plus
loin, dans le bras, Vartère humérale ou brachiaie . Celle-ci se divise enfin

WlEDERSHEIM. 21

322

CHAl'lTRE HUITIEME

en deux branches destinées à Tavant-bras, Yartère radiale et Vartère

cubitale, d'où proviennent à
la face palmaire de la main
chez les Primates les arcades
palmaires profonde et superfi-
cielle, ainsi que les artères des
doigts.

Uaorte, qui se divise en
deux parties, Tune antérieure
ou aorte thoracique, l'autre pos-
térieure ou aorte abdoîninale,
fournit les artères intercostales,
lombaires et ititestinales, qui se
distribuent dans les parois du
tronc, ainsi que dans les vis-
cères thoraciques et abdomi-
naux. Ces dernières se divisent
en deux groupes principaux,
l'un pour le tube intestinal avec
ses annexes glandulaires {foie,
pancréas) et la rate, l'autre pour
Yappareil génito-urinaire . Les
branches qui les constituent
présentent les plus grandes
variations sous le rapport du
nombre et du volume. C'est
ainsi que tantôt il n'existe
qu'une seule artère cœliaco-
mésentérique (fig. 273, Cm),
tantôt une artère cœliaque sé-
parée et plusieurs artères mé-
sentériques, intestinales etc. 11
en est de même des artères
rénales et génitales.

La portion terminale de
l'aorte abdominale, souvent si-

Fig.273.— Systems artériel delà. Saîamandramaculosa. tuéc daUS UU Caual fomié par

iîÀ, racine de l'aorte ; Ao, Ao, aorte ; 5c, artère sous-cla- ] nr-r>c ^m-r-iâl r'ciiv iTifor'îonrc

vière, d'où se détache l'artère cutanée (Cm); cette der- ^GS drOS VeiieJJIdUX lUltîlltJUl &,

nière s'anastomose en arrière avec l'artère épigastrique pQpJe Ic liOUi A\ir ter 6 Caudalc

(2i; ; Ou, artères ovariennes ; Cjm, artère cœliaco-mesen- i^^* »"^ ^"^ i^w. v^ ^

térique ; ^, artère hépatique ;/,/,/, artères intestinales ({\<y 273 ^loC^' SOU dévcloppe-

se distribuant dans l'intestin moyen ; il/, Jlf, artères du \&* '' . '>!•

rectum ; iî, ie, artères rénales; /fc, artère iliaque pri- IDeut est prOpOrtlOnué à Celui

mitive ; Cr, artère crurale; Hy, artère hypogastrique ; , , ^-v 1 il • 4

A, A, artères allantoïdiennes ; Aoc, aorte caudale. dC Kl qUeUe. (^Uand Celle-Cl eSt
P, pharynx et œsophage ;w, estomac -.jj, pancréas ; i, foie; ->■ , • ^ nVto.i loc

d, d, intestin grêle ou intestin moyen ; e, e, intestin ter- rUQimentaire, COmmO CQCZ leS

minai ; Bl, vessie urinaire ; Cl, cloaque. AnthrOpOideS et cheZ VHomme,

cette artère est appelée artère sacrée moyenne, et dans ce cas les artères

ORGANES DE LA CIRCULATION 323

iliaques, qui en partent dans la région pelvienne, paraissent en être la
continuation (fig. 273, Ile).

Ces deux gros vaisseaux se divisent en une artère iliaque interne ou
hypogastrique destinée aux viscères du bassin, qui provient de la
portion initiale des artères allantoïdiennes de Tembryon, et en une artère
iliaque externe ou crurale destinée au membre postérieur (fig. 273, Ile,
Hy, Cr). Cette dernière peut aussi être remplacée par une artère ischia-
tique, qui sort du bassin sur la face dorsale (Oiseaux).

Dans le membre postérieur l'artère principale qui y arrive présente
un mode de distribution semblable en général à ce que l'on observe
dans le membre antérieur.

Système veineux (l)
Poissons.

Chez les embryons de tous les Poissons il existe une veine, au début
paire, plus tard impaire, qui prend naissance dans la queue où elle cons-
titue la veine caudale, se bifurque au niveau du cloaque qu'elle entoure,
puis redevient impaire et longe la face ventrale de l'intestin tout entier.
C'est là la veine sous-intestinale, qui a également des rapports avec le sac
ombilical, et qui vers la fin de la période fœtale s'atrophie partiellement
ou en totalité (2), ou dont l'extrémité proximale se transforme en veine
hépatique gauche. La veine hépatique droite se développe séparément;
mais toutes deux présentent en général en avant près du cœur de fortes
dilatations sinueuses.

Lorsque la veine sous-intestinale est déjà en voie de s'atrophier, ap-
paraît de chaque côté de l'aorte, en dedans des reins primitifs, un second
système veineux, celui des veines cardinales. Ces veines sont appelées à
jouer dans toute la série des Vertébrés, soit pendant la période fœtale
seulement, soit pendant toute la vie (Anamniens) un rôle bien plus im-
portant que la veine sous-intestinale, qui chez les Amniotes ne se montre
même plus dans le cours du développement (3).

Les veines cardinales — dans ce qui va suivre nous aurons surtout en
vue la disposition qu'elles présentent chez les Sélaciens — sont en gé-
néral symétriques, mais il n'est pas rare que la symétrie soit altérée ; il

(1) Le système veineux des Anamniens et en partie aussi celui des Amniotes a été ré-
cemment, de la part de F. Hochstetter, l'objet de recherches approfondies, qui servent de
base à la description que nous en donnons. Nous devons également à cet anatomiste
d'importantes notices sur les veines cardinales et sur les veines veiHébrales postérieures des
Amniotes.

(2) Chez les em/jryons de Téléostéens la veine sous-intestinale a des rapports importants
avec le sac vitellin auquel elle apporte du sang; elle disparaîtplus tard. Chez les Pétromyzontes
elle persiste dans toute son étendue et il en est de même chez VAmphioxus; nous trouvons
donc chez ces animaux une disposition primitive. Chez les Sélaciens cette veine ne persiste
que dans la valvule spirale; chez les Téléostéens et les Ganoïdes elle disparaît complètement.

(3) On pourrait la comparer cà la veine vitello-intestinale.

324

CHAPITRE HUITIEME

Card. (intXJug

Fig. 274. — Schéma du système veineux des Sélaciens.
H, cœ-ur ; Dnct. Cmv., canal de Cuvier; Card. anl. (Jwp), veine cardinale antérieure (jugulairej ; Sî(6c^,
veine sous-clavière ; Seit. V., veine latérale, qui naît d'un réseau veineux situé dans la région cloacale

ORGANES DE LA CIRCULATION 325

(Ven. Cl. B.), d'une ou plusieurs veines cutanées de la queue (Cut. V.), des veines des parois du corps
et des veines des nageoires abdominales (^£'V) ; Caiid. F., veine caudale qui se divise en deux bran-
dies (A, A',) à l'extrémité distale des reins. Ces deux branches donnent naissance aux veines afférentes
(V. adv.) de la circulation de la veine porte rénale ; V. rev., veines efférentes qui vont former les veines
cardinales postérieures gauche et droite (CV) ; Card, V.S., sinus des veines cardinales. Ces deux sinus
communiquent sur la ligne médiane; V. port., veine porte hépatique qui reçoit son sang en partie de
l'intestin terminal (£'Z)) et de l'estomac (Mg), en partie de l'œsophage fOes. V.). Elle communique
dans la région de l'intestin terminal avec une branche delà veine latérale. Une partie du sang s'écoule
en -j- dans les sinus des veines cardinales. Dans ces derniers se déversent aussi les veines génitales
{Gen. V.); L. V.S , sinus des veines hépatiques ; Leb, foie.

peut même se faire que les veines cardinales d'un côté manquent com-
plètement. Chez les Sélaciens (fîg. 274), avant de déboucher dans les
canaux de Cuvier, elles présentent des dilatations sinueuses, semblables à
celles des veines, hépatiques (caractère lacunaire).

On distingue, dans la règle, une ixiire antérieure et une paire posté-
rieure de veines cardinales. Les premières, qui sont aussi appelées veines
jugulaires, ramènent le sang de la tête et du cou ; les autres prennent
leur origine dans la région des reins primitifs et des organes sexuels,
où arrive le sang de la région caudale et de la portion postérieure de
l'intestin terminal et où elles peuvent former un système porte (disposi-
tion primitive), de sorte qu'on peut distinguer dans ce système de la
veine porte rénale des veiîies afférentes et des veines efféi^entes (fig. 274) (1).

Les veines cardinales antérieures et postérieures débouchent à droite
et à gauche du cœur dans un vaisseau transversal, le canal de Cuvier,
qui aboutit au sinus veineux, et dans lequel se déverse la veine du
membre antérieur (fîg. 274).

Le sang du tube intestinal est amené par le système de la veine porte
en grande partie dans le foie où il traverse également un réseau de ca-
pillaires et d'où il sort par des veines efîérentes {veines sus-hépatiques) ;
il y a là une disposition semblable à celle que nous avons déjà décrite
pour le système de la veine porte rénale. Le développement de la veine
porte hépatique sera étudié plus loin.

Outre les gros tronc veineux dont nous venons de parler, il existe
encore chez les Sélaciens les deux veines latérales, qui reçoivent le sang
d'un réseau veineux situé dans le cloaque, le sang des veines des mem-
bres postérieurs, d'une ou de plusieurs veines cutanées de la queue ainsi
que des parois du corps. Elles débouchent aussi dans le sinus veineux.

Ces veines latérales ofîrent un intérêt particulier, parce qu'elles ont
leurs analogues dans la veine abdominale des Amphibiens et dans la veine
ombilicale des Amniotes.

Amphibiens.

Les A^nphibiens, à une certaine phase du développement de leur sys-
tème veineux, présentent encore de nombreuses ressemblances avec les
embryons des Sélaciens. Plus tard se montrent certaines différences,
dont la principale consiste dans l'apparition d'une nouvelle veine, la

VEINE cave inférieure.

(1) La circulation de la veine porte rénale peut subir les modifications les plus diverses.

326 CHAPITRE HUITIÈME

Elle prend naissance en arrière dans la région des reins primitifs et

Card. uni. {Juif)

Sithcl-

Cnril.'post.

\Axyffos)

Y. Cavahif-
ji'tvs aider.

Tilû

mer.Tft.Kn

Fig. 275. — Schéma du système veineux de la Salamandra maculosa.
Caud. y., veine caudale, qui se divise auniveau de l'extrémité postérieure des reins (iV, N); 'F. ad»., veines
afférentes, et V. rev., veines efférentes de la circulation de la veine porte rénale (Nier. Pft. Kr.)\
V. iliaca, veine iliaque qui se divise en une branche postérieure (•{-) et une branche antérieure ("f-f); la
première se rend dans le rein, la seconde se réunit à sa congénère pour former la veine abdominale
{Abd. V.), mais avant elle reçoit des branches (*) qui viennent du cloaque, de la vessie et de la partie
postérieure de l'intestin terminal ; V. cava inf. pars, post, partie postéiieure et V. cava inf. pars an-
ter., partie antérieure de la veine cave postérieure ; Card. ant. (Jug), veine cardinale antérieure on
veine jugulaire; Card. 2^0st. (Azyg.), veine cardinale postérieure ou veine azygos ; Subcl, sous-cla-
vières ; Uucl. Cuv., canal de Cuvier ; H, cœur ; D, D, intestin sur lequel prend naissance la veine porte
(V.porl.); Lg. F, veine longitudinale de l'intestin ; Lu/'i. Kr., circulation de la veine porte hépa-
tique ; L.V., veines sus-hépatiques.

ORGANES DK LA CIRCULATION 327

résulte delà fusion des parties correspondantes des veines cardinales.
En avant elle constitue une formation entièrement distincte. Chez les
Urodèles et parmi nos Anoures chez le Bombinator, les portions des veines
cardinales situées dans cette région du tronc ne disparaissent pas: elles
persistent et forment, à droite et à gauche de l'aorte, la veine azygos droite
et la VEINE azygos gauche. Ces veines, qui peuvent aussi se fusionner en un
seul tronc commun {Triton)., ramènent le sang de la paroi du corps, du
canal rachidien et en partie aussi des oviductes. Elles se dirigent en
avant, c'est-à-dire vers la tête et viennent déboucher dans les veines du
membre antérieur (veines sous-clavières). Leur volume est toujours très
supérieur à celui de la veine cave inférieure, qui est destinée à jouer un
rôle de plus en plus considérable. Lorsque, comme cela arrive réelle-
ment dans quelques cas exceptionnels, cette portion antérieure de la
veine cave postérieure ne se développe pas, elles peuvent prendre un
plus grand accroissement et la remplacer.

La veine cave inférieure ou postérieure des Amphibiens reçoit le sang
des reins, du corps adipeux et des organes génitaux, et remplit par con-
séquent le rôle physiologique des veines cardinales postérieures des
Poissons, qui tirent leur origine des veines efîérentes du rein. Il existe
aussi de nombreuses ressemblances entre les Amphibiens et les Poissons
dans la disposition de la circulation rénale, c'est-à-dire dans la disposi-
tion des veines afférentes, de \di veine caudale et aussi des veines iliaques.
Il existe par conséquent aussi chez les Amphib/ois une circulation de la
veine porte rénale.

Enfin il faut encore mentionner la veine abdominale qui recueille le
sang du cloaque, de la vessie, de V extrémité de rintestin terminal ei aussi
des parois ventrales du corps. Son ébauche est paire (comp. les Poissons);
elle est située dans la paroi abdominale, au-dessous du péritoine et se
dirige en avant pour venir déboucher sur la face concave (dorsale) du
foie dans la veine porte (après s'être réunie chez les Urodèles avec une
veine longitudinale de l'intestin, représentant le reste de la veine om-
phalo-mésejitérique , qui correspond peut-être au reste de la veine sous-
intestinale des Poissons).

Pour le reste, notamment en ce qui concerne les courants veineux
qui viennent de la tête et du cou, ainsi que le système de la veine porte
de l'intestin ou du foie, les Amphibiens ne présentent aucune difïérence
notable avec les Poissons (comp. les fig. 274 et 275).

Amniotes.

Chez les Amniotes les premières veines du corps qui se développent
sont les veines cardinales cmtérieures, puis immédiatement après les veines
cardi7iales postérieures. Comme chez les Anamniens elles se réunissent
pendant la période fœtale au niveau du cœur dans les canaux de Cuvier
primitivement transversaux (voy. fig. 274, 275).

Les veines cardinales p)ostérieures prennent rapidement un grand ac-

328 CHAPITRE HUITIÈME

croissement; elles sont situées, comme partout, sur les côtés de l'aorte
et reçoivent leur sang principalement des reins primitifs. Plus tard le

Cardant (Jug)
Siibcï

A%i/g.cl.--—i 6-y- p^

W. V-fort.

Fig. 27G. — Schéma du système veineux des Mammifères et principalement de VHomme.
fl, cœur ; Af, estomac ; iVfï, rate; iV, rein ; J), intestin ; Gard. ant. (Jug), veine cardinale antérieure (ju-
gulaire); .S'ttbci, sous-clavière qui de chaque côté se jette avec la jugulaire dans les troncs branchio-
céphaliques droit et gauche (F. an. d. et s.)\ C. s. d., veine cave supérieure droite qui reçoit la
veine azygos droite (Asy^i. d.); C. s. s., veine cave supérieure gauche en voie d'atrophie ; sa portion
terminale persiste seule et devient la veine coronaire (V. cor.); Azyg. s., portion de la veine azygos
gauche qui est en voie de s'atrophier ; HA, veine hémi-azygos ; C. i, \ eine cave inférieure ; Jl. c, veine
iliaque primitive ; Jl, i., iliaque interne ; Jl. e. , iliaque externe ; -[-, intestin terminal, avec lequel le sys-
tème de la veine porte et le système de la veine cave sont en rapport;**, veines lombaires qui éta-
blissent la communication entre le système de la veine cave et un vaisseau longitudinal qui ne se déve-
loppe que secondairement, la veine lombaire ascendante (l. «.); cette dernière rappell ■ la veine ver-
tébrale postérieure des Reptiles ; latéralement est située la veine cave postérieure en train de dispa-
raître (6'ard. post.) \ W. V. port., origine de la veine porte (V. port); Pfkr,, circulation de la veine
porte dans le foie ; V. h., veine sus-hépatique.

sang du tronc s'y déverse de plus en plus, et lorsque les membres se dé-
veloppent, elles sont encore renforcées par les branches que ceux-ci

ORGANES DE LA CIUCULATION 329

leur envoient. Au membre postérieur, c'est d'abord ]ai veine hypogastrique
qui vient y déboucher, plus tard la veine iliaque (1).

Pendant ce temps la partie des veines cardinales 'postérieures située
en avant des reins primitifs s'est atrophiée, tandis que la veine cave infé-
rieure s'est développée d'avant en arrière aux dépens des veines omphalo-
mésentériques qui se sont réunies en un tronc commun dans la région
hépatique (voy. la circulation de la veine porte hépatique). Celle-ci prend
un accroissement de plus en plus considérable en arrière, et finit par
arriveren contact avec les reins primitifs dont elle recueille le sang veineux
qu'elle conduit au cœur. Dans les reins se forme un réseau veineux, qui
permet au sang des veines cardinales postérieures de s'écouler dans la
veine cave inféiHeure ; bref il se développe transitoirement chez les Am-
niotes (au moins chez les Oiseaux) un systêtne de la veine porte rénale.
Quand les reins définitifs apparaissent, celui-ci s'atrophie et le sang du
bassin et des membres postérieurs passe par la veine hypogastrique et
la veine crurale dans la veine iliaque primitive, qui débouche des deux
côtés dans IsLveine cave inférieure.

Par suite de la disparition des reins primitifs, les veines cardinales
se détruisent dans une certaine étendue. Mais, de même que leur partie
postérieure, qui est venue se réunir à la veine cave itiférieure, persiste et
forme la veine hypogastrique et la veine crurale ou la veine iliaque, de
même leur partie antérieure située, en avant des reins, persiste égale-
ment. Elle n'existe d'ailleurs que chez les Mammifères; on ne la trouve
pas chez les Sauropsidés, où elle s'est atrophiée (2). Chez eux elle est
remplacée par de nouvelles veines, les veines vertébrales postérieures,!?/
ce sont celles-ci qui ramènent au cœur le sang des parois du tronc et du
canal rachidien.

Les veines vertébrales postérieures, qui au point de vue morphologique ont une
importance secondaire, présentent dans leur mode d'apparition, leur situation et leur
disposition dans les différentes formes les plus grandes variations, qui s'expliquent
parce qu'elles ne se développent que secondairement. La cause prochaine de leur
développement est l'atrophie des reins primitifs et l'atrophie correspondante de la
partie antérieure des veines cardinales postérieures, de sorte que le sang veineux non
seulement des reins primitifs, mais aussi du tronc et de la colonne vertébrale éprouve
de grands obstacles pour s'écouler dans les veines cardinales. Il en résulte qu'il se
forme de nouveaux canaux de différentes sortes pour conduire le sang veineux au
cœur. Chez la Grenouille, par exemple (et il en est de même, soit dit en passant, chez
la plupart des Amniotes), les veines se dilatent dans l'intérieur du canal rachidien et
amènent le sang soit en arrière dans les veines rénales efférentes par l'intermédiaire
des veines lombaires, soit dans les sous-clavières par l'intermédiaire des veines inter-
costales antérieures. Il ne se développe pas par conséquent ici de veines vertébrales
postérieures. Dans d'autres cas, outre ces dilatations des veines du canal rachidien, on

(1) A cette époque non seulement les veines du membre postérieur, mais aussi celles du
membre antérieur (veines sous-clavières) se déversent dans les veines cardinales posté-
rieures, au moins chez le Poulet (Hochstetter).

(2) Le degré d'atrophie de celte portion antérieure des veines caves postérieures est
d'ailleurs très variable chez les différents Sauropsidés.

330 CHAPITRE HUITIÈME

voit encore apparaître des anatomoses longitudinales entre les veines intercostales,
dont l'ensemble représente alors des deux côtés de la colonne vertébrale (soit au-des-
sous de l'origine des côtes [Lacerta], soit au-dessus [Tesludo]), les veines vertébrales
postérieures.

Dans certains cas il existe aussi des communications entre les veines intercostales
[Serpenls] ou les veines vertébrales postérieures d'une part et le système de la veine
porte d'autre part.

Si l'on peut avec raison appeler ces veines, chez les Reptiles et les Oiseaux, veines
vertébrales, on ne peut appliquer le même nom aux veines azygos et demi-azygos des
Mammifères. Ces veines, dans la portion de leur trajet située le long de la face anté-
rieure des vertèbres dorsales près de l'aorte, ainsi que dans leur terminaison dans les
veines caves supérieures, sont, comme on l'a vu, les restes des veines cardinales
postérieures. Les atrophies qui se manifestent aussi dans ces dernières sont en grande
partie dues à l'atrophie de la veine cave supérieure gauche. Il en résulte que le sang
veineux de certaines veines intercostales passe dans des anastomoses longitudinales
semblables à celles qui existent chez les Reptiles. Mais celles-ci ne sont plus situées à
côté de l'aorte; elles sont placées sur la face latérale du corps des vertèbres, au-des-
sous de la tète des côtes, et se distinguent par leur situation des vaisseaux qui provien-
nent des veines cardinales. En outre il y a des formations anastomotiques (ordinai-
rement une seule) entre les restes des veines cardinales des deux côtés, et il vient s'y
ajouter une chaîne d'anastomoses longitudinales (variable dans les différentes formes),
désignée chez l'Homme sous le nom de veine lom^baire ascendante, qui réunit de
chaque côté les veines lombaires et qui est située sur la face inférieure des apophyses
latérales des vertèbres sacrées, à côté du corps des vertèbres. Cette veine paire,
considérée par plusieurs auteurs comme le reste des veines cardinales, n'a qu'une
importance tout à fait secondaire. Son apparition est manifestement due à des causes
mécaniques semblables à celles qui ont déterminé la formation des veines verté-
brales postérieures chez les Reptiles.

Les VEINES CAVES SUPÉRIEURES 86 développent essentiellement aux dépens
des canaux de Cuvier. Ceux-ci, qui prennent graduellement une direction
oblique en arrière, reçoivent, par suite de la croissance de la tête, du
cou et des membres antérieurs, une quantité de plus en plus grande de
sang par la veine jugulaire et la sous-clavière , tandis que le débit des
veines cardinales postérieures, dont le rôle se trouve en partie rempli
par la veine cave inférieure, est par contre considérablement diminué.

Chez les Reptiles, les Oiseaux et heaucouj) de Mammifères, les deux
veines caves supérieures persistent pendant toute la vie; mais chez certains
Mammifères et chez l'Homme la veine cave supérieure gauche subit une
atrophie partielle. Une anastomose transversale s'établit à un moment
entre cette dernière et la veine cave supérieure droite, de sorte que
celle-ci augmente d'importance, tandis que la veine gauche se détruit
graduellement. Finalement il ne reste plus de la veine cave supérieure
gauche que sa portion terminale située dans le sillon coronaire du
cœur. Cette portion recueille le sang veineux des parois du cœur et
constitue la veine coronaire (fîg. 276). Cette atrophie entraîne, comme
on l'a vu plus haut, l'atrophie de la portion antérieure de l'azygos gauche,
dont le sang se déverse dès lors par une anastomose transversale, qui
s'est développée secondairement, dans l'azygos droite. La gauche dès ce
moment porte le nom de veine demi-azygos (fîg. 276).

ORGANES DE LA CIRCULATION

331

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332 CHAPITRE HUITIÈME

Pour terminer, encore un mot sur la circulation de la veine porte
HÉPATIQUE, dont il a déjà été question à plusieurs reprises.

Les premières veines qui se développent chez tous les Amniotes sont
les VEINES viTELLiNES OU OMPHALo-MÉSENTÉRiQUES. Ellos recueillent le sang- de
Taire vasculaire et le déversent dans deux gros troncs principaux qui se
dirigent vers la tête, de chaque côté de la gouttière intestinale. En
arrière du cœur, au-dessous de l'intestin, ceux-ci se fusionnent pour
donner naissance au sinus veineux. Le foie en se développant entoure
le tronc commun des veines vitellines, qui envoie des hranches dans le
tissu hépatique [veines afférentes), et qui en reçoit des veines efférentes,
d'oii dérivent plus tard les veines sus-hépatiques droite et gauche. En même
temps la portion de ce tronc situé dans Tintérieur du foie s'atrophie et
finalement disparaît entièrement, de sorte que dès lors tout le sang des
veines omphalo-mésentériques passe par les veines afférentes, par les capil-
laires du foie et par les veines efférentes. Il en est de même de la veine
mésentérique, qui s'est développée sur ces entrefaites dans la région intes-
tinale et qui constitue l'origine proprement dite de la veine porte. Sa
portion terminale s'abouche avec le tronc commun des deux veines
vitellines avant qu'il ne s'enfonce dans le foie, et le vaisseau volu-
mineux qui résulte de leur réunion forme le tronc de la veine porte.

La portion des veines omphalo-mésentériques située en dehors du foie
disparaît graduellement avec le sac ombilical, et le système tout entier
des veines afférentes n'est plus alimenté alors que par la veine porte
dont l'importance s'accroît graduellement à mesure que l'intestin se
développe.

Aux gros vaisseaux veineux que nous venons d'énumérer s'en ajoute
encore un autre volumineux, la veine ombilicale ou allantoïdienne, primi-
tivement paire comme les veines vitellines chez tous les Amniotes. Les
deux veines ombilicales se développent dans Yébauche de l" allantoïde ,
mais au début elles ne remplissent presque exclusivement que le rôle de
veines de la paroi ventrale. Plus tard, à mesure que l'allantoïdc s'accroît,
elles affectent des rapports de plus en plus importants avec elle, ainsi
que dans certains cas avec les villosités choriales et \e jjlace^ita . En d'autres
termes, les veines ombilicales (ou une seule) forment chez les Mammifères
qui présentent un placenta maternel et fœtal les voies efférentes qui con-
duisent au fœtus le sang artérialisé dans l'organisme maternel. Le
même rôle physiologique est dévolu à la circulation artérielle chez les
Sauropsidés, où le sang vient s'oxygéner au contact de l'air qui a
traversé les pores do la coquille. Chez eux le réseau vasculaire de V al-
lantoïde est en rapport immédiat avec la face interne de la coquille.

Au début les deux veines ombilicales s'ouvrent directement dans le
sinus veineux diVL point oii viennent se déverser les canaux de Cuvier, mais
plus tard la veine ombilicale droite s'atrophie, tandis que la gauche
s'abouche avec le réseau vasculaire du foie.

11 en résulte que le sang qu'elle charrie est forcé de traverser le foie

ORGANES DE LA CIRCULATION 333

avant d'arriver au cœur. Ce n'est que très graauellement que se
développe une communication directe entre la veine ombilicale gauche,
la seule qui subsiste maintenant, et le reste du tronc commun des veines
vitellines, dans lequel se déversent les veines efférentes. Cette commu-
nication directe est le canal veineux d'ARANTius ; il débouche dans le tronc
des veines vitellines précisément au point à partir duquel a eu lieu
depuis longtemps déjà le développement de la veine cave inférieure.
Quand ces phénomènes évolutifs sont terminés, la veine cave inférieure
se trouve être le vaisseau principal dans lequel se déversent les veines
sus-hépatiques gauche et droite formées par le système des veines
efférentes, tandis que le canal veineux d'Arantius dégénère quand la
circulation allantoïdienne {ou placentaire) cesse, et se transforme en un
cordon fibreux.

Relations entre la mère et le fœtus
dans l'ensemble de la série des Vertébrés.

C'est à la suite des organes de la circulation qu'il convient d'exposer
les rapports intimes qui s'établissent entre la mère et l'embryon. Dans
ce qui va suivre nous ne limiterons pas cette étude intéressante aux
seuls Mammifères placentaires, mais nous retendrons à l'ensemble des
Vertébrés.

Anamniens.

Sélaciens.

Chez certains Squales vivipares {Mustelus laevis et Carcharias) des
plis saillants de la vésicule ombilicale pénètrent dans des dépressions
correspondantes de la muqueuse de l'oviducte (utérus). Chez les uns
comme chez les autres la vésicule ombilicale est très vasculaire; les
nombreux vaisseaux forment des lacis étroits qui s'enfoncent dans la
muqueuse utérine, de telle sorte qu'il paraît y avoir ici des cotylédons
semblables à ceux des Mammifères. 11 est manifeste que nous voyons
ici, si je puis m'exprimer ainsi, une première tentative timide du
jeune animal pour devenir l'hôte de sa mère.

Téléostéens.

Chez le Zoarces viviparus l'ovaire présente dans son intérieur,
pendant la grossesse, des villosités excessivement vasculaires produites
par les follicules qui se sont rompus {co?'ps jaunes). Elles sécrètent et
déversent dans la cavité de 1 ovaire un liquide séreux, trouble, renfer-

334 CHAPITRE HUITIÈME

mant un grand nombre de globules sanguins et de cellules lymphatiques,
qui baigne les embryons rassemblés en grosses masses. Ces derniers
effectuent des mouvements de déglutition et le liquide pénètre de la sorte
dans rintestin dont la portion terminale, très vasculaire, digère les
globules sang'uins, qui ont probablement servi préalablement à la
respiration g-ràce à l'oxygène dont ils sont chargés. Le sérum est absorbé
par l'intestin moyen (Stuhlmann). On ne sait encore rien de certain sur
les excrétions (produit de métamorphose régressive) des embryons de ces
Poissons.

L'œuf des Cyprinodonles et des Embiotocides se développe dans l'intérieur du
follicule qui est très vasculaire; les éléments nutritifs nécessaires à son développe-
ment lui sont fournis par le sang par simple endosmose [[]. Dans un genre voisin
du genre Zoarces, chez les Clinus, il est très probable que la nutrition des embryons
a lieu de la même façon dans les follicules, et il est certain que le nombre des espèces
vivipai'es dans le groupe des Blenniides doit être considérable.

Enfin nous mentionnerons encore ÏAnableps, également vivipare, dont la vésicule
ombilicale très vasculaire présente des villosités, qui servent à absorber le liquide nu-
tritif sécrété par les parois dilatées des loges de l'ovaire.

Amphibiens,

Chez la Salamandra atra et la Salatnandra maculosa, ainsi que chez
les Gymnophiones, les grosses branchies sont intimement appliquées
contre la paroi de l'oviducte et probablement non seulement elles pré-
sident à la respiration, mais encore elles établissent des relations
nutritives entre la mère et l'embryon, sans quoi la grosseur considérable
des jeunes serait inexplicable.

Il faut aussi en rapprocher les Nototrema [Notodelphys), dont les
grands sacs branchiaux, en forme de cloche, entourent comme un man-
teau les embryons contenus dans la poche dorsale de la femelle et sont
en même temps en contact direct avec la peau de la mère (voy. les
Organes respiratoires).

Le Pipa dorsigera et le Rhinoderma Dariuini présentent probablement des dis-
positions semblables.

Enfin il faut encore mentionner les rapports de nutrition que le corps adipeux
(voy. les organes génitaux) affecte chez les Amphibiens et probablement chez les
Dipnoïques et chez de nombreux Reptiles avec la glande sexuelle. Ici aussi les leu-
cocytes joneni un grand rôle, qui rappelle celui qu'ils remplissent d'après Miescher
chez le Sauynon, et d'après W. N. Parker chez le Pvoloplerus.

On rencontre ainsi chez les Poissons et les Amphibiens, dont les œufs
ne présentent, sauf la vésicule ombilicale, aucune annexe embryonnaire,
c'est-à-dire ni enveloppe séreuse [chorion) ni amnios, les dispositions les
plus diverses destinées à les remplacer, sans que cependant il y ait
aucune homologie. Tantôt c'est par la muqueuse très vasculaire de
l'oviducte, ou par la face interne de la paroi ovarienne, tantôt par des

(1) Le fait rapporté par Day que les mâles d'une grosse espèce de Siluride appartenant
au genre AiHus portent les œufs dans la cavité buccale, mérite confirmation.

ORGANES DE LA CIRCULATION 335

espaces lymphatiques sous-cutanés que s'établissent entre la mère et
l'embryon les relations destinées à assurer la nutrition de celui-ci. Mais
nulle part, dans toute la série des Anamniens, il n'existe des rapports
aussi intimes entre le système vasculaire maternel et le système
vasculaire du fœtus que chez les Amniotes. Chez ceux-ci nous voyons,
surtout dans les formes supérieures, YaUantoïde prendre une importance de
plus en plus considérable. Son réseau vasculaire non seulement sert ici
à la respiration, mais forme les canaux sanguins de ces organes, aux-
quels on donne les noms de cotylédons et de placenta

Amniotes.

Reptiles et Oiseaux.

Chez les Sauriens [Trachijdosaurus et Cyclodus), il existe des relations
nutrives entre la muqueuse de l'oviducte et l'enveloppe séreuse qui
enveloppe étroitement le sac ombilical. Chez les Oiseaux on ne sait rien
de certain à cet égard.

L' alla7iloïde des Saur opsidés présenie des appendices villeux; mais, comme ceux-ci
ne servent qu'à la résorption de l'albumine, à proprement parler ils ne rentrent pas
dans la même catégorie.

Il est hors de doute que de nouvelles recherches sur les Sauropsidés et surtout
sur les Reptiles nous feront encore connaître bien des faits intéressants.

Mammifères.

Le fait qu'il se développe encore chez les Mammifères un sac vitellin,
quelque petit qu'il soit d'ailleurs, ainsi qu'une circulation vitelline,
prouve que ces animaux dérivent d'ancêtres qui ont dû jadis posséder,
comme les Sauropsidés, de gros œufs riches en vitellus et être ovipares
comme les Monotrèmes actuels (1). Ce n'est que très graduellement, après
que leur vitellus eût disparu, que les œufs des Mammifères, par suite de
leur long séjour dans l'utérus, trouvèrent dans l'organisme maternel une
source nutritive bien plus abondante, inépuisable, de sorte que les
matériaux vitellins devinrent superflus. 11 s'établit des rapports de plus
en plus intimes entre les vaisseaux de la mère et du fœtus; mais ce
processus exigea un temps excessivement long pour s'accomplir, comme
le prouve le fait qu'il existe de nos jours deux ordres inférieurs de Mam-
mifères chez lesquels ces rapports ne se sont pas encore développés ;
ce sont les Monotrèmes et les Marsupiaux, auxquels on donne la dési-
gnation commune de Mammifères implacentaires [Mammalia aplacentalia,
plus exactement M. achoria), par opposition aux autres Mammifères

(1) Le fait que les Monotrèmes et les Marsupiaux produisent encore aujourd'hui de
gros œufs riches en vitellus vient encore à l'appui de cette manière de voir.

33G CHAPITRE HUITIÈME

appelés Mammifères PLACENTAIRES {Mammalia choriata on placentalia) . Nous
aurons donc d'abord à nous demander en quoi consistent les rela-
tions physiologiques entre la mère et le fœtus dans le premier de ces
groupes.

L'œuf des Monotrèmes, qui est réellement monstrueux comparé à
celui des autres Mammifères, est alimenté par la paroi utérine à travers
la membrane coquillière. Il atteint rapidement de la sorte un diamètre
longitudinal de 15 millimètres et un diamètre transversal de 13 milli-
mètres; il est pondu et introduit dans nriQ poche incubatrice, on le jeune
éclôt (voy. le chapitre sur les téguments).

Chez les Didelphys et le Phascolarctos cinereus il existe, à une époque
où l'allantoïde est encore très petite, des villosités renfermant des
prolongements des vaisseaux vitellins au point oii Fenveloppe séreuse (1)
est soudée avec le sac vitellin (2).

Nous voyons ainsi subsister jusque chez les Mammifères des rapports
physiologiques entre les vaisseaux vitellins et la muqueuse de Vutérus.

Il est très remarquable que les œufs de tous les Mammifères dans les
premières périodes de leur développement, c'est-à-dire avant l'apparition
de la vésicule vitelline ou ombilicale, sont nourris par la lymphe de
Vutérus, ou autrement dit par des globules blancs qui traversent en masse
la muqueuse utérine. Plus tard la vésicule ombilicale divec ses nombreux
vaisseaux entre en fonction, et après, que son rôle est terminé, les
vaisseaux allantoïdiens pénétrent dans l'enveloppe séreuse, garnie de
villosités à l'extérieur, et de là dans la paroi de l'utérus oij ils sont bai-
gnés par le sang maternel.

C'est là la dernière étape dans le développement progressif des relations
physiologiques entre la mère et le fœtus.

Le premier mode par lequel se trouve réalisée cette disposition est le
placenta diffus, qui existe chez les Cochons, les Tylopodes, les Tapirs,
les Solipèdes et les Cétacés, les Hippopotames , les Tragulides, les Sirènes
et quelques E dentés frugivores.

Chez tous ces animaux des villosités choriales vasculaires, de forme
relativement simple, sont réparties régulièrement sur V enveloppe séreuse,
de sorte que l'ensemble ne mérite pas à proprement parler le nom de
placenta.

Dans un second mode supérieur, les villosités choriales sont plus
ramifiées, leur surface est plus étendue, et elles sont disposées par
groupes ou cotylédons, c'est-à-dire qu'elles constituent un nombre plus
ou moins considérable de petits placentas isolés (3). h^ muqueuse utérine

(1) Le reste de l'enveloppe séreuse est lisse et présente par conséquent encore un carac-
tère très primitif.

(2) Chez d'autres Marsupiaux il n'existe pas de villosités. Dans ce cas le sac vitellin
s'applique directement avec ses vaisseaux contre la muqueuse utérine, qui subit à ce niveau
une dégénérescence graisseuse.

(3) Leur nombre est très variable; chez la Brebis et la Vache, il est de 60 à 100; chez
le Chevreuil, seulement de 5 à 6.

ORGANES DE LA CIRCULATION 337

est vasculaire et hypertrophiée aux points correspondant aux cotylé-
dons, de sorte que l'on peut distinguer dès maintenant un placenta fœtal

et un PLACENTA UTÉRIN.

La plupart des Ruminaiits possèdent un placenta cotylédonaire et
quelques-uns d'entre eux, comme le Cervus mexicanus et la Girafe, présen-
tent un intérêt particulier parce qu'ils forment des types intermédiaires,
c'est-à-dire que leur placenta est en partie encore diffus, en partie déjà
cotylédonaire.

Chez tous les Mammifères à placenta diffus ou cotylédonaire les villo-
sités choriales, C|uelque ramifiées quelles soient, se séparent de la
muqueuse utérine au moment de la naissance; aucune partie de l'utérus
ne se détache avec elles, c'est-à-dire qu'il n'y a pas de membrane ca-
duque {membrana decidua). Pour cette raison on désigne ces Mammi-
fères sous le nom de Mammifères adéciduates (Mammalia non deci-
duata).

La forme supérieure de placenta est celle qui est désignée sous le
nom de placenta discoïde et de placenta zonaire. Ici aussi on peut distinguer
un placenta fœtal et un placenta utérin, mais leur union estbeaucoup plus
intime que dans toutes les autres formes. Dans ces deux cas, la portion
placentaire du chorion ne correspond plus qu'à une petite partie de la
paroi utérine; elle est représentée par la zone où se développe le
chorion rameux. Les villosités de ce dernier affectent par leurs ramifi-
cations excessives des relations si intimes avec l'utérus et s'enfon-
cent dans sa muqueuse de telle sorte, qu'elles ne peuvent plus se séparer
de cette dernière, et au moment de la naissance une portion plus ou
moins considérable de la muqueuse utérine, c'est-à-dire la membrane
caduque, se détache. C'est pour cette raison que l'on donne aux Mam-
mifères qui possèdent un placenta de cette nature le nom de Mammi-
fères DÉciDUATES [Mammalia deciduata). Le placenta discoïde se rencontre
chez les Insectivores, les Roiigeurs, les Chiroptères, les Lémuriens et
les Primates (Mammalia discoplacentalia) ; le placenta zonaire, qui laisse
plus ou moins libres les deux pôles de l'œuf, se rencontre chez les Carni-
vores,\q& Pinnipèdes elles Eléphants (Mammalia zonoplacentalia).

De tout ceci il résulte que les caractères tirés de la placentation ne
doivent être employés qu'avec beaucoup de circonspection dans la
classification, car leur emploi exclusif (par exemple pour le placenta
diffus) conduirait à grouper ensemble les types les plus hétérogènes.

Quant à la structure histologique du placenta il ne peut être question
de l'exposer ici; je me contenterai d'ajouter encore que les villosités ne
sont pas simplement plongées dans le sang maternel, mais que par leur
accroissement elles repoussent devant elles les parois des capillaires
utérins, qui se sont énoi^mément élargis, et s'en coiffent pour ainsi dire.
Elles sont de la sorte recouvertes par une couche endothéliale qui leur est
fournie par Vutéims.

WlEDERSHEIM. 22

338 CHAPITRE HUITIÈME

Réseaux admirables.

On donne le nom de réseau admirable au réseau vasculaire qui résulte
de la brusque division d'un vaisseau artériel ou veineux en de nom-
breuses petites branches qui s'anastomosent entre elles et se résolvent
en un réseau de capillaires ou se réunissent de nouveau en un tronc
vasculaire. Dans le premier cas le réseau admirable est unipolaire, dans
le second il est bipolaire. Si le réseau n'est formé que par des artères
ou par des veines, le réseau est dit simple {rete mirabile simplex); s'il est
formé à la fois par les deux, il est dit double (rete mirabile duplex).

Les réseaux admirables ont toujours pour conséquence le ralentis-
sement de la circulation du sang et par conséquent une modification
dans les phénomènes de diffusion. Ils sont très répandus chez tous les
Vertébrés; on les rencontre dans les points les plus divers du corps, par
exemple dans les reins, où le rôle physiologique que nous venons de
leur attribuer se manifeste de la manière la plus claire, dans les branches
ophtalmiques de la carotide interne, dans la pseudo-branchie et dans
les vaisseaux de la vessie natatoire des Poissons, dans les artères inter-
costales des Cétacés, dans la veine porte, etc.

Système lymphatique.

Chez les Anamniens, c'est-à-dire chez les Poissons (1) et les Amphi-
biens, ainsi que chez les Reptiles, les voies de conduction de la lymphe ne
sont pas encore dans beaucoup de cas (principalement chez les Poissons)
nettement différenciées; le plus souvent elles suivent les gros troncs san-
guins, le bulbe artériel et le ventricule, c'est-à-dire que dans ce dernier
cas elles forment des gaines périvasculaires situées dans la tunique
adventicielle. Il existe en outre déjà de véritables vaisseaux lympha-
tiques qui prennent naissance dans un réseau de capillaires sous la peau
et se répandent de là dans les ligaments intermusculaires.

Quant aux cœurs lymphatiques des Poissons, ils exigent encore de nou-
velles recherches. Ceux des Amphibiens et des Sauropsidés ont été bien
étudiés. Chez ces animaux ils sont situés, soit seulement à l'extrémité
postérieure dû corps, entre le bassin et le coccyx, soit aussi encore, par
exemple chez les Grenouilles, entre les apophyses transverses de la troi-

(1) Le système lymphatique des Poissons exige de nouvelles recherches, comme le montre
surabondamment l'excellent travail de Paul Mayer. Suivant cet auteur, d'accord avec Robin
et T. J. Parker, des trajets lymj)hatiques constants font absolument défaut dans la peau
des Sélaciens. On y trouve toujours une veine, une artère ou un capillaire, qui suivant les
circonstances renferment du sang pur (globules rouges et blancs avec pcude chyle), du chyle
ou un mélange des deux. Il est intéressant de noter que les fibres musculaires forment des
épaississements analogues à des sphincters, qui peuvent arrêter momentanément la circu-
lation générale. Les vaisseaux des viscères, en particulier ceux du tube intestinal, se com-
portent de même; à certains moments ils sont gorgés de chyle, tandis qu'à certaines autres
périodes de la digestion il ne renferment que du sang. Jusqu'ici on n'a pas encore démontré
avec certitude la présence de vaisseaux chylifères distincts. Il en est probablement de même
aussi chez les Dipnoïques.

ORGANES DE LA CIRCULATION 339

sième et de la quatrième vertèbre. Chez les Urodèles on trouve de nom-
breux cœurs lymphatiques le long- de la ligne latérale sous la peau. Chez
les Reptiles, les cœurs lymphatiques postérieurs existent seuls. Ils sont
placés sur des apophyses transverses ou sur des côtes, à la limite de la
région du tronc et de la région caudale. Leur paroi renferme des muscles
et se contracte rythmiquement. Chez les Mammifères on ne trouve rien
de semblable.

Des espaces lymphatiques très vastes se rencontrent dans la peau des
Amphibiens anoures, de sorte que celle-ci est très lâche et semble ne
pas adhérer au corps. Ces sacs lymphatiques sous-cutanés communiquent
avec les sacs lymphatiques de la cavité péritonéale.

Parmi ces derniers le sac lymphatique sous-vertébral joue un grand
rôle chez les Po?ssows, les Dipnoïques et les Amphibiens. Il entoure l'aorte
ou les organes génito-urinaires [Dipnoïques) et communique avec le sac
lymphatique situé dans le mésentère (mésentérique), dans lequel se dé-
versent les vaisseaux lymphatiques de l'intestin. Chez les Poissons et les
Dipnoïques il existe en outre dans l'intérieur du canal rachidien un
grand tronc lymphatique longitudinal.

Plus on s'élève dans la série des Vertébrés, et plus sont fréquents
les trajets lymphatiques k pa7^ois propres; et c'est ainsi qu'il existe, à
partir des Oiseaux, un gros tronc longitudinal situé en avant de la co-
lonne vertébrale, le canal thoracique. Chez les Mammifères, il commence
dans la région lombaire par une dilatation sinueuse [citerne de Pecquet,
cisterna ckyli). Il reçoit la lymphe des membres postérieurs, du bassin,
du système génito-urinaire; les vaisseaux chylifères de l'intestin s'y dé-
versent également. En avant il vient déboucher dans le tronc veineux
brachio-céphalique gauche; chez les Sauropsidés, dans les deux troncs
brachio-céphaliques. C'est dans cette même veine que s'écoule la lymphe
de la tête, du cou et des membres antérieurs.

Les vaisseaux lymphatiques des Oiseaux et des Mammifères sont,
comme les veines, pourvus de valvules, qui, par leur disposition, diri-
gent le courant de la lymphe dans un sens déterminé et l'empêchent de
refluer en sens inverse.

La lymphe est composée comme le sang de deux parties, d'un liquide

(plasma) et d'ÉLÉMENTS CELLULAIRES (CELLULES LYMPHATIQUES, LEUCOCYTES). NoUS

avons déjà eu occasion de parler de ces derniers dans le chapitre relatif
à l'appareil digestif et nous avons indiqué le rôle physiologique impor-
tant qu'ils remplissent. De même qu'ils émigrent des follicules clos et
des PLAQUES DE Peyer et pénètrent dans l'intestin à travers la muqueuse,
de même ils peuvent traverser toutes les muqueuses, ainsi que les
AMYGDALES. Les amygdales ou tonsilles ne paraissent exister que chez les
Mammifères ; elles sont situées de chaque côté de l'isthme du gosier,
c'est-à-dire sur la limite de la cavité buccale et du pharynx, ainsi que
dans ce dernier même [tonsille pharyngienne). Elles sont composées d'une
substance fondamentale conjonctive (adénoïde) infiltrée de cellules lym-

340 CHAPITRE HUITIÈME

phaliques, disposées ç^n follicules . Cependant les organes lymphoïdes ne
font d'ailleurs pas complètement défaut dans la cavité buccale des Am-
phibiens et des Sauropsidés. Leur présence y a été démontrée par plu-
sieurs auteurs, par exemple par Holl et Killian.

Le tissu lymphoïde est très abondant dans la cavité viscérale des
Poissons et des Amphibie^is . On le trouve ici, non seulement dans le tube
digestif, mais encore accumulé en masse tout autour des glandes géni-
tales {Dipnoïques) . C'est également au tissu lymphoïde qu'il faut rap-
porter le corps adipeux des Amphibiens et des Reptiles, et peut-être
aussi la glande hibernale de certains Rongeurs. Enfin il faut mentionner
aussi la masse du tissu lymphoïde dans le cœur des Esturgeons.

La réunion intime de ces follicules forme les glandes ou ganglions
LYMPHATIQUES, toujours intcrcalés sur le trajet d'un vaisseau lympha-
tique, de sorte qu'on y distingue un vaisseau afférent et un vaisseau
efférent. Ils apparaissent probablement pour la première fois chez les
Oiseaux, mais ils sont surtout répandus chez les Mammifères où on les
trouve dans les régions les plus diverses du corps.

La rate a les rapports les plus étroits avec les glandes lymphatiques ;
elle existe chez presque tous les Vertébrés. Elle est fréquemment située
dans le voisinage de l'estomac; mais on la trouve aussi parfois dans
d'autres endroits du tube intestinal, par exemple au commencement de
l'intestin terminal (Anoures, Chélonieiis) .

Ces deux sortes d'appareils, les glandes lymphatiques et la rate ont
pour rôle de produire des cellules lymphatiques, mais jusqu'à présent
on n'a que des notions très incomplètes sur ce processus physiolo-
gique. Quant à leur structure histologique, je renverrai aux Traités
d'histologie.

Bibliographie.

E. Y. Boas. Nombreux mémoires sur le système vasculaire des Poissons, des Dipnoïques et des
Amphibiens clans : Morphol. Jahrb. T. VI. 1880. T. VII. 1881. T. VIII. 1882.

Id. Ueber die Arterienbogen der Wirbelthiere. Blorph. Jahrb. T. XIII. 1887.
G. B. Howes. Note on the azygos veins in the Anurous Amphibia. Proceed. Zool. Soc.
London, 1888.

F. Hochstetter. Beitrage zur vergleichenden Analomie und Entwicklungsgeschichte des
Venensystems der Amphibien und Fische. Morph. Jahrb. ï. XIII. 1888. (Renferme en même
temps une bibliographie étendue.)

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sact. Roy. Soc. London. T. 179. 1888.
Mascagni. Prodrome d'un ouvrage sur le système des vaisseaux lymphatiques. Sienne,

1784.
Id. Vasorum lymphaticorum corporis limnani historia et iconographia. Senis, 1787.
F. Maurer. Die Kiemen und ihre Gefâsse bei Anuren und Urodelen Amphibien etc. Morphol.

Jahrb. ï. XIV.
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chiern. Mitth. aus d. zool. Station zu Neapel. T. VII. 1887.
Id. Ueber Eiyenthûmlichkeiten in den Kreislaufsorganen der Selachier. Ibid. T. VIII.

J. Millier. Ueber die Lymphherzen der Amphibien. Arch. f. Anat. und Physiol. 1854.

ORGANES DE LA CIRCULATION 341

W. Millier. Ueber den feineren Bau der MHz. Leipzig, 1865.

T. J. Parker. On the blood-vessels of Mustelus antarcticus, etc. Philos. Transact. of the Roy.

Society. T. 177. 1886.
H. Rathke. Ueber die Entioicklung der Arterien, welche bei den Saugethieren von den Bogen

der Aorta ausgehen. Arch. f. Anat. und Physiol. 1843.
J. Riickert. Ueber die Entstehung der endothelialen Anlagen des Herzens und der ersten

Gefâssstàmme bei Selachierembryonen. Riol. Gentralbl. T. VIII. 1888.
Rusconi. Histoire naturelle, développement et métamorphose de la Salamandre terrestre.

1854.
Ph. G. Sappey. Études sur Vappareil mucipare et sur le système lymphatique des Poissons.

Paris, 1880.
Ph. Stôhr. Conus arteriosus der Selachier und Ganoiden. Morphol. Jahrb. ï. II. 1876.
W. "Weliky. Ueber vielzâhlige Lymphherzen bei Salamandra maculata und Siredon pisci-

formis. Zool. Anz. T. VIL N" 183. 1884.
Voyez aussi les Traités d'anafomie humaine.

CHAPITRE NEUVIEME

ORGANES GENITAUX ET URINAIRES

La première ébauche des organes g énito-ur inaires apparaît chez tous
les Vertébrés dans la région de la paroi dorsale du corps, de chaque
côté de la colonne vertébrale. Ces deux appareils, appareil urinaire et
appareil génital, non seulement ont une même origine, mais encore
présentent des rapports morphologiques et physiologiques si étroits, que
Ton est conduit à les réunir dans une seule et même étude.

Le premier organe qui se développe est le rein précurseur (proné-
PHROs) suivi par le canal du rein précurseur. Le rein précurseur est formé
par un diverticule de V épithélium du cœlome et communique avec la
cavité viscérale par un nombre variable d'orifices en forme d'entonnoir,
ordinairement revêtus d'un épithélium vibratile chez les Anamniens.

De la sorte se trouve formée une glande rénale primitive avec la-
quelle V aorte entre en rapport (formation des glomérules). Quant à son
canal excréteur ou canal du rein précurseur, son premier développe-
ment est encore actuellement controversé, cependant la plupart des
auteurs lui attribuent une origine ectodermique .

D'après les recherches de J. W. van Wijhe sur les embryons de Sélaciens, le rein
précurseur, bientôt après son apparition, se fusionne avec l'ectoderme et par suite
d'une prolifération de l'épithélium épiblastique le canal se développe à partir de ce
point, d'avant en arrière, de telle sorte que son extrémité initiale, reste toujours unie
à la peau (indice d'un canal excréteur s'ouvrant à l'extérieur, c'est-à-dire à travers les
téguments, chez les ancêtres des Vertébrés actuels).

Le canal du rein précurseur atteint de bonne heure le cloaque, où il débouche, et
de la sorte se trouve établie une communicdlion entre le cœlome et le monde exté-
rieur.

Tandis que le rein précurseur ne fonctionne que transitoirement
comme glande rénale chez tous les Crâniotes, son canal persiste chez
tous les Vertébrés, mais subit des transformations très importantes,
intimement liées à l'apparition d'un second système excréteur incom-
parablement plus volumineux, désigné sous le nom de rein prlmitif
(mésonépiiros) et destiné à remplacer le rein précurseur qui disparaît
graduellement. Le canal du rein précurseur dément le canal du rein

PRIMITIF.

Les rems ^)nw////!s présentent un développement tout à fait indépen-

ORGANES GENITAUX ET URINAIRES

343

dant. Leur ébauche est au début, comme par exemple chez les Sélaciens,
strictement segmentaire, ce qui tient à ce que les canalicules des ?'eins pri-
mitifs correspondent aux canalicules primitifs qui font communi-
quer chaque somite avec la cavité viscérale (fig. 278). Lorsque les

SoJf-—

■cv

-s.an

YNG^

-12ro

Fig. 278. — Coupe transversale schématique du corps d'un Vertébré, basée sur la disposition anato-
mique des Sélaciens. La moitié droite de la figure représente les rapports embryonnaires primitifs
(stade du système du rein précurseur). A gauche, le rein primitif s'est déjà différencié aux dépens du
canal des somites et le rein précurseur a presque complètement disparu.

ikfed, moelle épi nière ; Ch, corde dorsale ; A, aorte qui envoie latéralement une branche pour for-
merle corpuscule de Malpighi (M) situé dans la capsule de Bowman (BK), et en bas les artères mésen-
tériques dans le mésentère (MS) ; CE, épithélium du cœlome ; .ST, entonnoir segmentaire du rein
primitif ; DS, anse du rein primitif; ES, sa portion terminale qui est en train de s'aboucher avec
le canal du rein précurseur (yiVG'); V NG, ca.na.\ du rein précurseur primitif communiquant avec le
rein précurseur {VN); F^iV', rein précurseur en voie d'atrophie; iSoff, cavité des somites communiquant
avec le cœlome par le canal SoH^; Int., téguments.

somites se séparent de celle-ci, ces canaux de communication sont
transformés en culs-de-sac, qui continuent à s'ouvrir dans le cœlome et
semblent en être un diverticule (Sedgwick, van Wijhe).

Les culs-de-sac ainsi formés des reins primitifs s'abouchent ensuite
avec le canal du rein primitif.

Ces canalicules du rein primitif se rencontrent même dans les seg'-
ments du corps où se trouve le rein précurseur. Il en résulte qîie les ori-
fices du rein précurseur ne 'peuvent pas être homologues aux entonnoirs
péritonéaux du rein primitif; le développement de ces deux organes est
différent: le rein jjrécurseur est formé par un diverticule du cœlome, il
nen est pas ainsi pour le rein primitif. Le rein précurseur et le rein pri-
mitif ne peuvent donc jms être des différenciations d'un système excréteur

344 CHAPITRE NEUVIEME

jjriniitif à canalicides dis'posés segmentairement et débouchant à VeœtèHeur
(J. W. van Wijhe).

La description que nous venons de donner est basée sur les résultats de recherches
entreprises sur des embryons de Sélaciens. Nous les avons pris comme point de dé-
part, car, de même que pour d'autres systèmes d'organes, les Sélaciens nous présen-
tent manifestement une disposition primitive. Et si l'on a démontré chez d'autres
Anamniens et particulièrement chez des Amniotes un mode d'origine différent du
rein primitif, cela tient à ce que la disposition primitive s'est peu à peu effacée.

Il est certain qu'il apparaît aussi transitoirement chez les Amniotes un rein pré-
curseur qui se développe aux dépens de l'épithélium du cœlome, et que, tant qu'il
existe, il communique avec la cavité viscérale par des orifices en forme d'entonnoir.

Quant au rein primitif des Amniotes, son ébauche n'est plus parfois aussi nette-
ment segmentaire que chez les Anamniens.

Chaque canalicule du rein primitif est composé, clans sa forme primi-
tive, de quatre parties : 1° un orifice de communication avec la cavité
viscérale, infundibuliforme, tapissé d'im épithélium vibratile (entonnoir
SEGMENTAIRE, NÉPHROSTOME, fîg. 278, S T); 2° uu peloton de vaisseaux arté-
riels (^^omerw/e) contenu dans la capsule de Boivman, c'est-à-dire dans la
paroi invaginée du canalicule (capsule et glomérule formant le corpuscule
de Malpighi,M); 3" un tube glandulaire pelotonné {DS), et 4° un tube ter-
minal (ES) mettant ce dernier en communication avec le canal commun.

Par conséquent ce système rénal primitif remplit deux fonctions ; d'une
part il sert à entraîner le liquide du cœlome, d'autre part il sert sur-
tout à excréter les produits de la métainorphose régressive et, dans ce cas,
r épithélium possède une 'propiHété élective spéciale.

Ce deuxième système rénal, le rein primitif, joue chez \q^ Anamniens
le rôle le plus important. Chez la plupart des Poissons il persiste et ne
constitue que le système urinaire; mais chez d'autres Poissons (la plu-
part des Sélaciens), chez tous les Amphibiens et tous les Amniotes, il af-
fecte des rapports avec l'appareil génital ; il forme le rete testis {réseau de
Haller), les vaisseaux efférents, Tépididyme, et enfin certaitis organes plus
ou moins rudimentaires d'importance secondaire, le parovaire {époophore
ou corps de Rosenmûller) , le paroophore, Thydatide et le paradidyme. Le
rein primitif peut en même temps continuer à fonctionner comme sys-
tème urinaire définitif {Sélaciens, Amphibieiis) ou cesser complètement
de remplir ce rôle {Amniotes); dans ce cas, il se forme un troisième
système rénal, le rein définitif (métanéphros), ainsi qu'un nouveau canal
excréteur (uretère). Rein et uretère se développent sur le cariai du rein
primitif et dérivent par conséquent, bien qu'indirectement, de l'épithélium
épib las tique.

L'apparition du reiti définitif marque la troisième phase dans le dé-
veloppement du système d'excrétion des Vertébrés. Il est difficile de com-
prendre quelle est la cause qui a provoqué sa formation, d'autant plus
que chez certains Amniotes (par exemple les Lacerta) le rein primitif con-
tinue à fonctionner jusque dans le cours de la deuxième année à côté du
rein définitif. Chez de nombreux autres Sauriens {Uromastix,Chamaeleo)

ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 345

on trouve aussi pendant toute la vie des restes plus ou moins considéra-
bles des reins primitifs, ainsi que du canal des reins primitifs, qui fonc-
tionnent encore manifestement (Schoof).

Ces faits établissent dans une certaine mesure une transition aux
Anamniens ; il doit avoir existé jadis des Amniotes dont les reins primi-
tifs représentaient aussi p)endant toute la vie l'appareil rénal principal,
tandis qUé tes feins déft,nitifê étaient encore très incomplets. Plus tard ils
ne suffirent plus à excréter l'urine; le nouveau reitî commença à ijouer
le rôle principal et le rein primitif devint superflu (Mihalcovics);

Nous avons dit plus haut que le rein primitif à partir des Amphibiens
et des Reptiles Contracte des rapports avec l'appareil génital, et nous avons
fait remarquer en même temps que chez les Amphibiens une certaine por-
tion du rein primitif persiste comme glande urinairê.

Cette division du travail physiologique — car c'est évidemment uri
phénomène de ce genre qui se manifeste ici — s'étend également au
canal des reins primitifs ; chez les Amphibietis mâles, en effet, celui-ci
fonctionne non seulement comme canal excréteur de Vurine, mais
aussi du sp)erme; il devient le canal excréteur commun de l'urine et du
sperme ou canal de Leydig. Sous cette forme il ne correspond plus au ca-
nal tout entier du rein primitif (dont il a été question jusqu'ici), mais à
une portion seulement de ce dernier. En d'autres termes la double fonc-
tion que le canal du rein primitif remplit chez les Amjjhibiens (et aussi
chez les Sélaciens, voyez la note) a entraîné sa division en deux con-
duits parallèles (1) : l'un est le canal excréteur commun de Vurine et du
sperme {canal de Leydig on canal secondaire du rein primitif), l'autre le
CANAL DE MûLLER. En général rudimentaire chez le mâle, chez la femelle,

(1) Chez les Sélaciens le canal primaire du rein primitif se divise réellement en deux
conduits par suite de l'apparition d'un repli qui le traverse d'avant en arrière. Cela n'a lieu
d'ailleurs que chez les femelles ; chez les mâles, cette division n'est qu'ébauchée, sauf chez
les Chimères où elle est également complète. Chez les Amphibiens le second canal est formé
par un cordon cellulaire plein, qui se détache graduellement du canal primaire et se creuse
secondairement d'avant en arrière. L'orifice abdominal ou pavillon de l'oviducte ne se forme
que secondairement.

D'après les recherches de Balfour et de Semper chez les Sélaciens, l'orifice du canal de
Mûller correspond à l'orifice primitif du canal du rein précurseur. En d'autres termes la
partie antérieure de ce canal tout entière devient l'extrémité antérieure du canal de Mûller et
ce n'est qu'en arrière d'elle qu'a lieu la division du canal primaire. Chez le mâle cette
division commence plus en avant.

Le mode de formation du canal de Miiller montre que primitivement il a dû avoir aussi
des rapports avec le cœlome et non pas seulement avec la glande génitale.

Suivant Kollmann le canal de Mûller des Amphibiens se développe tout à fait comme
celui des Amniotes indépendamment du canal primaire du rein primitif, c'est-à-dire par
évagination de l'épithélium du cœlome. D'après Fûrbringer ce n'est qu'exceptionnellement
le cas chez la Salamandre. Peut-être doit-on voir là des degrés de transition entre les diffé-
rents modes de développement du canal de Mûller chez les Anamniens et chez les Amniotes
En tout cas le sujet exige de nouvelles recherches. Chez les Anoures le canal de Mûller se
développe lorsque la larve a perdu les restes de la queue; il provient en partie de la division
du canal du rein précurseur, en partie de l'épithélium péritonéal. Ce dernier mode de for-
mation est le plus important et se trouve être ainsi le précurseur de celui que l'on observe
chez les Amniotes, où le canal de Millier se développe tout à fait indépendamment du canal
du l'^i.'i primitif. Le pavillon de la trompe ne se forme que secondairement.

346 CHAPITRE NEUVIÈME

ce dernier canal est un conduit exclusivement génital et se divise en
une partie proximale plus rapprochée de la tête, une partie moyenne et
une partie distale ou caudale. La première devient Toviducte (trompe), la
seconde Futérus, la troisième le vagin.

Par suite de cette disposition, chez les Ampliihiens et les Sélaciens
femelles le canal secondaire du rein primitif ne fonctionne que comme
canal excréteur du rein p^'imifif.

Quant aux Amniotes, le mode de développement du canal de Miiller
est encore controversé, c'est-à-dire qu'on ne peut encore dire d'une
manière certaine si son accroissement, qui se fait d'avant en arrière, a
lieu indépendamment du canal du rein primitif ou à ses dépens. Quoi
qu'il en soit, le canal de Mûller finit par arriver également jusqu'au
cloaque, dans lequel il débouche.

A l'extrémité antérieure du canal de Millier, c'est-à-dire sur les bords du pavillon
de l'oviducte, on observe chez tous les Amniotes supérieurs des déchiquetures, aux-
quelles on donne le nom de franges. L'une d'entre elles, la frange ovarique, acquiert
chez les Afammi/"ères une grande importance. Elle représente, d'après Mihalcovics, la
partie proximale d'une crête périt07iéale, qui s'étend chez de très jeunes embryons
humains depuis l'orifice du pavillon jusqu'à la région inguinale, en dedans du rein
primitif. Sa partie moyenne devient la glande génitale, tandis que dans le reste de
son étendue elle constitue des plis péritonéaux dont le bord libre renferme du tissu
conjonctif disposé en cordon. Le cordon proximal est précisément la frange ova-
rique, le cordon distal, le gubernaculum de Hunter (1). Les rapports étroits que
cette frange présente avec l'ovaire trouvent ainsi leur explication dans son mode de
développement : la frange ovarique est la partie proximale de la crête génitale,
dans laquelle les cellules sexuelles spécifiques ne se développent pas.

Chez les Sauropsidés, les canaux de Miiller restent pendant toute la
vie séparés, comme chez les Anamniens ; il en est de même chez les
Mammifères inférieurs, les Didelphes. Chez tous les autres Mammifères
ils se soudent dans une étendue plus ou moins grande pendant la période
embryonnaire ; cette soudure commence probablement chez tous les
Monodelphes dans le tiers supérieur du cordon génital, avant qu'ils se
soient abouchés avec le sinus uro-génital. Chez tous les Mammifères
femelles le canal de Mûller se différencie en trompe, utéînis et vagin.

Comme chez les Anamniens, chez les Amniotes aussi les canaux de
Mûller ne jouent, chez le mâle, qu'un rôle tout à fait secondaire. Leur
portion proximale devient le petit appendice du testicule connu sous le
nom d'HYDATiDE NON PÉDicuLÉE DE MoRGAGNi ; Icurs extrémités distales se
confondent et forment une petite vésicule, I'utricule prostatique ou uté-
rus MAScuLiNus, qui s'ouvre plus tard dans le sinus uro-génital seule-
ment chez les Mammifères, car chez les Sauropsidés mâles jamais les
canaux de Mûller ne viennent déboucher dans le cloaque.

Quant au canal du rein primitif , ou, comme on l'appelle souvent, le
canal de Wolff, chez le mâle, il n'a plus exclusivement que des rapports

(1) Chez beaucoup de Mammifères la glande génitale change de posiLion, et sa direction
de longitudinale qu'elle était devient transversale {descente de l'ovaire).

ANAMNIENS

AMNIOTES

So ili-volo]i|in olicz Ions 1rs Aiiainiiiens sauf rAiiipliinxiis.
mais tic iiLTsisti" nullo [lart coiiiim* appnri'il iiriimirc
|iM-iii;iii.-nl,

Se dcvelo
s-almi

ppe probablement chez tous les Amnîules. mais
lie complctcmcut pciulaul la périmlc cmbrviin-

;;ï J

l'.rM,h> iirjiiilaiil Il- l;i vii' rliiv lous le, .Viianiiiù'iis .

III. lis oiiliv scrondaii-cinonl on rnpiiorl avcr !.• n-iii
|ii iiiiilir, ilmil il ilrvioiil If canal cxciT'Ienr.

.-iiln- Mri.niljiircnient PU rapport avec le rein [iciiinlir.
diail il .leviciil le canal excréteur.

Fiiiirliniiiic iipiiiliuil toiilo la vit- clicz Ions les Poisson^
saur rAm|iliin\us i-nmnio slanilo iiriiiaiiT. Illipi les Scla-

1,1 |„Ti

dispai
ra]ipa

ait en grande [larlie: le cesie eiiliccu cappurl avec
cil géiiilal

s.i |i(iHi.' |inixiiiiali> luniio ri-|iiiliiljinc Iniil onlifr. mais
iiiiliL

Sa parti
clVére
licdici
iliilvn

liroximalc rornic le réseau de Huiler, les eauaiix
Is. la Icle de Icpiiliilymc cl peut-être flndalidc
lée de Morgagui ; sa partie dislale riutnc le para-
c (organe de (liraldés).

Sa partie proxiniale eorrosponil au parovaîi'C, mais seii-
lenieiil au piiiiil ilc vae lopograpliique; pliysiologii|tie-
iiii'iil clip rcsio eiiciifc un vcnlaMe l'oin |u-imilir.

Sa porli

on prnxîmale forme la plusgvande partie ilu parc-
ciirps de Roscnutiillci' nu cpiiiiplniriin), sa pai'lie

''■' 1"""""-

canal sccuntlairc du relu primitif (canal de Leydig), il
sert de canal cxcrèleur commun de l'urine et du sperme.

Sa ptirl
did.ri

on prosimale forme le corps cl la ipicuc ilclepi-
e. sa portion ilistale le canal déférent.

rMUiliiinnc cxclusivcineni coinnic canal cxcréicur du rein

{ii'iiiiilir. c'csi-à-illrr c iii'cli.n..

llans la
proxi
lie 11

régie dis|iar«ll presque coniplclement. Sa partie
iiale forme une sorte de canal collecteur du ciirps
iscnniidlçr. llans cei'Iains il persisie eu tolalilé el
liiealiirs le laniil île r.arlner.

S'alrijpiiic dans la période post-embryonnaire; mais est
cependant toujours rcconnaissable dans toute son éten-
due.

Sa pur
.Sloiv
tioni
liluc

le |.ir,\MiMli. Iniiiie l'hydalidc non pédieidcc de

rie • 1 1 Il- laie l'utriculeproslalifiue. lixcep-

II' lin ni il [Il -i-te daus touté SOU élcuduc et eons-

uni il., li.illike.

fn|.|ii.. je lon.liiil génital renictlo ilciiiiie. iilénis cl vagin".

: : 1

Se ilcieli Mir leNliviiii ^Iiilc ilii e; ilii 1 |.ri-

iiiilil'

(î

.»l«i,.,uc.

ï !î

M.i,i,|,ic,

T^^::zzzi:^z:T'''^''^''

Testicule.

■fcstienlc.

Ovaire.

llvaire.

ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 347

nyidO^V appareil génital. De même que le canal de Millier chez la femelle,
de même aussi le canal de Wolff chez le mâle sert de conduit excréteur
des produits sexuels ; sa partie distale devient le canal déférent, sa par-
tie proximale plus petite devient le corps et la queue de Fépididyme.

Le canal de Wolfî s'atrophie en général chez la femelle dans la plus
grande partie de son étendue ; cependant il peut parfois persister (quel-
ques Mammifères) et constitue alors le canal de Gartner. Dans ce der-
nier cas on le trouve dans la paroi latérale de l'utérus et du vagin et son
orifice est situé au niveau de Vhymen, homologue du verumontanum.

L'extrémité proximale du canal de Wolff persiste beaucoup plus
fréquemment et forme la plus grande partie du parovaire.

Les schémas de la figure 279 et le tableau qui les accompagne facili-
teront l'intelligence des phénomènes évolutifs que nous venons d'expo-
ser et aideront à en saisir clairement l'ensemble.

Au début les canaux génitaux et l'intestin débouchent en arrière dans
une cavité commime, le cloaque ; cette disjjosition est permanente chez
tous les Sauropsidés ainsi que chez les Mam7nifè7''es inférieurs. Chez les
Mammifères si^jjeWetws l'apparition du périnée, dans le cours du dévelop-
pement, vient séparer la terminaison de ces deux ordres de canaux, de
sorte que Vappareil digestif et V appareil génito-urinaire acquièrent des
orifices distincts (fîg. 279 G, H). Ce n'est qu'à partir de ce moment
qu'existe le sinus uro-génital formé par le prolongement pédicule de
l'allantoïde, dont il a été déjà question à plusieurs reprises. Sur sa pa-
roi antérieure se développe, dans les types supérieurs, le pénis (ou le
clitoris).

Les Mammifères possèdent seuls un canal uro-génital; chez les Oi-
seaux il s'atrophie de bonne heure pendant la période fœtale avec l'al-
lantoïde qui lui a donné naissance. Chez ces animaux tous les canaux
[uretères, canaux de Millier, canaux de Wolff) s'ouvrent, par suite, dans
le cloaque. Il ne se développe jamais de périnée.

Pour terminer, encore un mot sur le mode de formation de I'appareil
rénal définitif [métanéphros) des Amniotes.

Sur la face dorsale de l'extrémité postérieure du canal de Wolff, à
peu de distance de sa terminaison dans le cloaque, apparaît un diverti-
cule, qui s'accroît d'arrière en avant au sein d'une masse allongée de
cellules, située entre les somites et le péritoine, commençant derrière
les reins primitifs, qu'elle recouvre cependant aussi en partie sur la face
dorsale et s'étendant assez loin en arrière ; c'est la première ébauche du
canal excréteur du rein primitif ou uretère.

Cette masse de cellules, à laquelle Balfour a donné le nom de blastème du méta-
néphros se forme-t-elle aux dépens du mésoderme, indépendam,ment du péritoine,
ou bien dérive-t-elle d'une hypertrophie de Yépilhélium péritonéal, qui se prolon-
gerait entre l'aorte et le canal de Wolff? c'est ce qu'il n'est actuellement pas possible
de décider d'une façon certaine.

Arrivé dans le blastème du métanéphros, Wùretère envoie en dedans

348 CHAPITRE NEUVIÈME

une série de bourgeons creux, qui se bifurquent bientôt et se réunissent
aux canalicules urinaires produits ainsi que les corpuscules de Malpighi
parle blastëme du métanéphros (fîg. 279 G, H, N). Ces derniers repré-
sentent donc les éléments qui sécrètent rurine; Furetère ne donne naissance
qu'aux canaux collecteurs (1).

Chez les Oiseaux et les Mammifères l'uretère ne reste pas d'ailleurs
longtemps uni par son extrémité postérieure (où a débuté son développe-
ment) au canal de Wolff; la partie commune de ces deux conduits se
confond en efïet avec la paroi postérieure du canal uro-génital, de sorte
que chacun d'eux finit par acquérir un orifice distinct (2).

Les deux orifices sont d'abord contigus, mais l'uretère, qui à celte
époque était déjà rejeté latéralement, est reporté un peu plus haut que
le canal de Wolfî. Il en résulte que son orifice se trouve situé de plus en
plus haut sur la paroi postérieure du canal uro-génital, puis à la limite
de la vessie et enfin sur la paroi postérieure de cette dernière. Ces chan-
gements sont dus, non pas à une migration active des uretères, mais au
développement de la paroi postérieure de l'allantoïde entre l'embouchure
des canaux de Wolff et celle des uretères (Mihalcovics).

Après que le système excréteur définitif s'est formé de la façon
que nous venons d'exposer, les phénomènes évolutifs ultérieurs consis-
tent essentiellement dans la transformation, que nous avons déjà men-
tionnée, du canal de Wolff en canal déférent, dans l'apparition sur l'extrémité
postérieure de ce dernier de la vésicule séminale, ainsi que dans l'atrophie
ou la transformation du rein primitif (fîg. 279 G).

Glandes génitales.

Chez tous les Vertébrés les cellules sexuelles mâles et femelles, les
OVULES et les cellules séminales, sont produites par différenciation de
Vépithélium du, cœlome. De chaque côté de l'ébauche des somites cet
épithélium GERMiNATiF prolifère et s'enfonce dans la masse du mésoderme
dans la direction du dos.

Les cellules sexuelles sont primitivement à l'état indifférent ; mais
bientôt se manifestent des phénomènes évolutifs différents dans les deux
sexes, en même temps qu'elles contractent certains rapports avec le sys-
tème du rein primitif. Les canalicules du rein primitif s'enfoncent dans
la glande génitale, s'y anastomosent [cordons se^wentoVes), et entourent
les cellules sexuelles encore indifférentes (ovules primordiaux) réunies en
groupes.

Chez la femelle, c'est-à-dire dans V ovaire, ces cordons segmentaires

(1) A cette manière de voir Remak et KôUiker en opposent une autre, d'après laquelle
les diverticules de l'uretère formeraient la totalité des canalicules urinifères ainsi que les
capsules des corpuscules de Malpighi ; du tissu mésodermique environnant proviendraient
seulement les vaisseaux sanguins.

(2) Chez les /îe;;i^//es la disposition primitive persiste et les uretères continuent pendant
toute la vie à déboucher dans l'extrémité postérieure des canaux de Wolff.

ORGANES GENITAUX ET URINAIRES

349

FS KE

ne remplissent qu'un rôle transitoire et probablement disparaissent tout à
fait plus tard. Il est très improbable qu'ils forment I'épithélium des folli-
cules, car celui-ci existe avec sa disposition typique dans les œufs des
animaux, chez lesquels les cordons segmentaires ne pénètrent jamais
dans la glande génitale. Il est bien plus probable que les cellules de
I'épithélium folliculaire ou, comme on les appelle encore, les cellules de
la membratie granuleuse, sont formées
par des ovules primordiaux transfor-
més. Celles-ci entourent une cellule
centrale, I'oyule ou œuF proprement dit.
Le rôle des cellules de la membrane gra-
nuleuse est de fournir des matériaux
nutritifs au protoplasma de Vœuf (1).

Les cellules de la membrane granu-
leuse en se multipliant de plus en plus
forment bientôt plusieurs couches au-
tour de l'ovule primitif; entre ces
masses de cellules apparaît une cavité
qui est remplie par un liquide {liquor
folliculi) sécrété par elles (fîg. 280,
S, Lf). ^

Par suite de l'accumulation de ce
liquide le follicule se gonfle de plus en
plus et les cellules granuleuses sont les
unes refoulées à la périphérie (mem-
brane granuleuse), les autres groupées
en une saillie {disque piroligère) qui
proémine dans la cavité.

Au milieu du disque proligère est
situé l'œuf avec sa vésicule germinative
et sa tache germinative (fîg. 280, Ei, K).
Il est entouré par une mince membrane sécrétée par les cellules du
disque avec lesquelles il est en contact (membrame vitelline ou pelhc-
cide, Mp)), et se trouve ainsi dans des conditions particulièrement favo-
rables pour se nourrir aux dépens du liquide du follicule. Le follicule
est entouré par une capsule très vasculaire formée par du tissu con-
jonctif et des fibres musculaires lisses (theca folliculi, Tf).

Les follicules ainsi constitués et distendus par le liquide qu'ils renfer-

(1) Cette manière de voir est confirmée par des observations faites non seulement cliez les
représentants de tous les groupes principaux de Vertébrés, mais aussi chez beaucoup d'In-
vertébrés. La cellule granuleuse n'est pas purement et simplement absorbée en entier; elle
n'est pas transformée en protoplasma, mais elle fournit le cleutoplasma, c'est-à-dire une
substance qui n'existe pas primitivement dans les éléments constitutifs de l'ovule. Beau-
coups d'œufs primordiaux se détruisent aussi plus tard et servent également de matériaux
nutritifs à ceux qui persistent. Là ne se bornent pas les sources auxquelles l'œuf emprunte
les éléments de sa nutrition; les leucocytes j prennent aussi une grande part, comme le
démontrent les observations faites chez un grand nombre de Vertébrés.

Fig. 280. — Développement des follicules de
Graaf chez les Mammifères.

KE , épithélium germinatif; Ps , cordons
sexuels; So, stroma de l'ovaire; ce dernier
est traversé par des vaisseaux {g, g); U, U,
ovules primordiaux ; S, fissure entre les cel-
lules de la membrane granuleuse (G) et l'o-
vule primordial ; Lf, liquide du follicule ; D,
disque proligère ; Ei, œuf complètement déve-
loppé avec sa vésicule germinative et sa tache
germinative {K); Mp, zone pellucide; Tf,
theca ou enveloppe fibreuse du follipule;
Mg, membrane granuleuse.

350 CHAPITRE NEUVIÈME

ment, lorsqu'ils sont arrivés à maturité, atteignent la surface de l'ovaire,
se rompent et expulsent leur contenu dans la cavité abdominale. L'œuf
est entraîné par le courant du liquide provoqué par les cellules vibratiles
qui tapissent les franges du pavillon et principalement la. frange ovmnque,
et arrive de cette façon dans la trompe.

Les vaisseaux de la theca folliculi sont déchirés par la rupture du
follicule, et la cavité de ce dernier se remplit de sang. Tout autour se
forme une couche de cellules produites par l'épithélium folliculaire; il se
produit une dégénérescence graisseuse et l'ensemble constitue ce que
l'on appelle un corps jaune.

Quant au développement de la glande génitale mâle, il a lieu de la
façon suivante :

Par suite de l'accumulation de nouveaux canaux segmentaires et
d'ovules primordiaux il se produit finalement, principalement chez les
Amniotes, une masse plus ou moins compacte et dont l'œil a peine à
débrouiller la structure; mais lorsque les vaisseaux sanguins, et avec eux
un tissu conjonctif abondant, qui constituera plus tard les cloisons
fibreuses, commence à y pénétrer à partir du hile, les cordons rede-
viennent distincts et en même temps le testicule se sépare, sauf au point
où se trouvent le hile, le rete testis, les vaisseaux efférents et l'épididyme,
du rein primitif par suite de la disparition graduelle des canaux segmen-
taires (1). A la même époque commence le développement des cana-
licules séminifères, qui consiste en ce que les cordons segmentaires, situés
dans le parenchyme du testicule, remplis d'ovules primordiaux et anas-
tomosés à la périphérie, se creusent d'un canal dû à l'écarteraent de leurs
cellules qui continuent à se multiplier. En même temps leurs cellules
centrales se détruisent et sont résorbées; il est probable que ce sont
seulement les ovules primordiaux qui disparaissent ainsi.

La paroi de ces canalicules testiculaires est formée par deux sortes de
cellules, de petites cellules cylindriques (cellules des cordons segmen-
taires) et de grosses cellules rondes (dérivées des ovules primordiaux).
Les premières représentent les cellules de soutien des canalicules sémini-
fères, les autres les grosses cellules testiculaires. Elle sont disposées sans
aucun ordre, parfois sur plusieurs couches, et dans ce cas les cellules
testiculaires sont situées vers le centre, les cellules de soutien à la péri-
phérie. Autour des canalicules le tissu conjonctif commence à former
une membrane propre (Semon).

Quant àlasPERMATOGENÈSEjils'en fautqu'elle soit complètement élucidée;
mais il paraît hors de doute que les spermatozoïdes se forynent exclusivement
aux dépens des ovules primordiaux contenus dans la glande génitale mâle,
c est-à-dire aux dépens des grosses cellules testiculaires (2). La preuve

(1) Comp. sur ce poiiiL ce qui a été dit au sujet du rein primitif et du canal du rein pri-
mitif, ainsi que la ligure 279.

(2) La formation des éléments sexuels mâles, des spermalozoïdes, a lieu par un processus
de division nucléaire intracellulaire. La tête provient toujours du noyau, ['appetidice cauda

ORIGINES GÉNITAUX ET URINAIRES 351

nous en est fournie par les recherches de Semper sur les Plagiostomes.
Chez ces animaux la spermatogenèse a lieu dans ces parties des cana-
licules testiculaires, auxquelles on donne le nom (Vampoides. Or ces
dernières ne sont formées que par des cordons cfoeufs primordiaux, qui
se creusent plus tard, tandis que les cordons segmentaires ne fournissent
que la partie vectrice des canalicules testiculaires. Dans toute la série des
Vertébrés il y a homologie en ce qui concerne le lieu où s'opère la sper-
matogenèse (Semon).

Organes urinaires.

Poissons.

Chez VAmphioxus on n'a pas encore découvert d'appareil urinaire ;
mais il ne semble pas impossible que certaines parties modifiées de l'épi-
thélium de la cavité péribranchiale ne déversent dans l'eau, qui passe à
travers les fentes branchiales dans la cavité abdominale, les produits de
décomposition azotés.

Les Cyclostomes possèdent un rein précurseur qui persiste encore
après la période fœtale, c'est-à-dire qu'on le retrouve encore chez les
jeunes (1). Il présente de nombreux entonnoirs et est à cette époque la
seule glande rénale qui fonctionne. Plus tard il devient rudimentaire et
le rein primitif remplit son rôle physiologique. Le rein primitif ne pré-
sente chez ces animaux aucune relation avec l'appareil génital. Les
œufs et le sperme sont expulsés au dehors par les pores abdominaux.

Le rein précurseur n'a chez les Téléostéens (sauf chez le Fierasfer
d'après Emery [?]) qu'une importance passagère; le rein primitif repré-
sente l'organe excréteur permanent. Il est située entre la colonne verté-
brale et la vessie natatoire et forme un long ruban étroit, dont l'étendue
est d'ailleurs variable. Il n'est pas rare d'observer des soudures secon-
daires entre les organes des deux côtés .

V uretère est formé par le canal primaire du rein primitif; il est plus
ou moins libre ou peut même être enfoncé dans le parenchyme du rein.
En arrière les deux uretères sont en général confondus ; ils se dilatent
pour former une vessie urinaire, qui naturellement n'a rien de commun
avec l'organe de même nom (allatitoïde) des Amphibiens etdesAmniotes. Le
canal terminal de cette vessie débouche ordinairement derrière l'anus,

(ou les appendices caudaux) probablement du protoplasma. Des recherches récentes onl
montré que l'appendice caudal n'est pas homogène, mais qu'il est formé de deux filaments,
composés chacun de plusieurs éléments fibrillaires excessivement fins. Les deux filaments
sont réunis par une masse de ciment; chez le Protopterus ils sont toujours complètement
séparés (W. N. Parker). La comparaison de cette structure flbrillaire du flagellum con-
tractile des spermatozoïdes avec la structure des gros cils vibratiles, que nous a fait connaître
Engelmann, se présente naturellement à l'esprit.

(1) D'après les recherches de A. Dohrn il existe chez VAmmocète un cloaque, c'est-à-dire
que les conduits des reins ne débouchent pas dans la cavité péritonéalc, mais dans le
rectum. Il y a donc ici une fente uro-anale; pendant la transformation de l'Ammocètc en
Petromyzon il se forme une fente anale, et une fente uro-génitale.

352 CHAPITRE NEUVIÈME

tantôt isolément, tantôt réuni aux conduits sexuels, par un pore ou au
sommet d'une papille uro-génitale.

Le canal primaire du rein primitif ne se divise jamais chez les Téléos-
téens en canal secondaire du rein primitif et en canal de Millier, comme
c'est le cas chez les Sélaciens. Chez ceux-ci le rein primitif se divise en
deux parties, l'une antérieure, l'autre postérieure. La première entre en
relation chez le mâle avec la glande génitale et envoie ses canalicules
dans le canal secondaire du rein primitif, la seconde persiste comme
organe exclusivement urinaire et déverse sa sécrétion par l'intermédiaire
des uretères dans le canal secondaire du rein primitif, de sorte que
celui-ci fonctionne en même temps comme uretère et comme canal défé-
rent. Chez la femelle la glande génitale n'a aucun rapport avec le canal
secondaire du rein primitif, et les œufs sont déversés au dehors par le
canal de Millier. (Pour bien comprendre ces dispositions je renverrai à
la figure 283, qui représente le système génito-urinaire des Urodèles.)

Le rein (rein primitif) se compose en général, comme on l'a vu, d'une partie anté-
rieure plus étroite et d'une partie postérieure et moyenne plus large. Son bord externe
offre fréquemment des incisures qui indiquent que l'ébauche de l'organe était primi-
tivement segmentaire ; les néphrostomes fœtaux présentent aussi une disposition mé-
tamérique concordante. Plus tard le caractère segmentaire disparaît, car les enton-
noirs rénaux sont sans exception bien moins nombreux chez l'animal adulte que les
vertèbres qui correspondent à la cavité viscérale. D'ailleurs leur nombre et leur taille
présentent de nombreuses variations suivant les genres ou même suivant les indi-
vidus (1).

Le rein chez les Dipnoïques, au moins chez le Protopterus, est entouré
dans toute son étendue, sauf en dessus, par une couche épaisse de tissu
lymphoïde et graisseux. Il n'existe pas de néphrostomes. Quant aux
canaux excréteurs ils ne diffèrent pas de ceux des Sélaciens (W. N. Parker).
Parmi les Ganoïdes les Esturgeons paraissent présenter dans la confor-
mation de leur appareil urinaire plusieurs points de ressemblance avec
les Sélaciens.; mais cet appareil est encore peu connu et exigerait de
nouvelles recherches. Il en est de même pour les Ganoïdes osseux où
nous devons nous attendre à trouver une conformation qui établisse la
transition aux organes urinaires des Téléostéens.

Amphibiens.

Les Gymnophiones nous présentent la disposition la plus primitive;
chez eux les reins (fig. 281, en Ni entre Mg et Mg) ont la forme d'un
long ruban étroit et variqueux, qui s'étend en général depuis le cœur
jusqu'à l'extrémité antérieure du cloaque. En les observant avec attention
on voit qu'ils sont composés de pelotons strictement segmejitaires pendant
la période embryonnaire (c'est-à-dire correspondant à la segmentation
de la colonne vertébrale), formés chacun d'un corpuscule de Malpighi,

(1) Les néphrostomes persistent pendant toute la vie chez les Squatina, Acanthias,
Spinax, Centrophorus, Scymnus, Hexanchus, Pristiurus, Scyllium et Chiloscyllium,

ORGANES GÉNITAUX ET^URINAIRES 353

d'un entonnoir péritonéal ou néphrostome ainsi que d'un canal excréteui-
(comp. fig. 278 A).

Chez l'adulte cette disposition persiste parfois dans la portion anté-
rieure du rein, tandis que dans le reste de l'org-ane on trouve plus tard

Fig. 281. — Ensemble des viscères du Siphonops annulatus mâle. Les téjjuments ont été fendus sur la
ligne médiane inférieure et rejetés des deux côtés.

Canal intestinal: Oes, œsophage; Mg, estomac; Z)d, i'd', intestin moyen; Dda, intestin terminal;
Cl, cloaque; Bl, Bt^, grande corne antérieure et petite corne postérieure de la vessie urinaire; Leb,
foie; Bis, vésicule biliaire; Pan, pancréas; M, rate ; Per, péritoine (ligament gastro-hépatique).

Organes génilo-urinaires : Ov, ov, ovaires; Mg, Mg, canaux de Millier (oviductes); Ni, Ni, rein;
tir, uretère.

Appareil respiratoire: L, 'poumon droit bien développé;, L', poumon gauche rudimentaire ; Tr, trachée.

Appareil circulatoire : Ve, ventricule ; A, oreillette; B, cône artériel ; Ao, aorte ascendante droite; la
gauche n'a pas été représentée ; Aod, aorte descendante gauche ; Ap, Ap, artère pulmonaire ; Vp, veine
pulmonaire ; Vn, veine qui amène au cœur le sang des organes génito-urinaires, des muscles du dos et
du canal rachidien ; J, veine jugulaire; Ci, veine cave inférieure; Z)c, canal de Cuvier; Vep, Vep, veine
porte.

par suite de phénomènes d'accroissement secondaires jusqu'à vingt enton-
noirs dans un seul segment du corps. Le nombre total des néphrostomes
peut s'élever dans chaque rein à mille ou davantage.

Quant au canal collecteur, ainsi qu'aux rapports du reste du système
rénal avec les organes génito-urinaires, les Gymncphiones ressemblent
essentiellement aux autres Amphibiens, et nous devons nous attendre à
trouver ici, comme je l'ai indiqué à plusieurs reprises, des points de
rapprochement avec les Sélaciens.

WlEUERSHEIM. 23

354

CHAPITRE NEUVIEME

fy-

W>—-

Od-

'4-Mo

vij^-

Les reins des Urodèles et des Anoures sont situés, comme partout,
A dans la partie dorsale de la ca-

vité viscérale; ils sont tantôt
allongés, tantôt plus compacts,
plus courts et limités à la ré-
gion moyenne du tronc.

Chez les Urodèles ils sont
toujours divisés en deux par-
ties, l'une antérieure étroite,
l'autre postérieure plus com-
pacte. Cette dernière, qui fonc-
tionne seule comme glande
urinaire, porte le nom de rein
PELVIEN (fîg. 283, A^); la partie
antérieure représente la partie
génitale du rein (rein sexuel).
Cela est dû à ce que des cana-
licules séminifères, les vais-
seaux efférents (fig. 283 A, Ho,
Ve, Ve), se rendent soit direc-
tement, soit indirectement par
l'intermédiaire d'un conduit col-
lecteur (-|*), du testicule dans le
parenchyme du rein où ils dé-
bouchent dans les canalicules
urinifères. Ceux-ci, à partir de
l'embouchure des vaisseaux
efférents, sont donc traversés,
comme le canal de Leijdig qui
commence à l'extrémité anté
rieure du rein, par l'urine et
le sperme (fîg. 283 A, Ig, a).
Les deux canaux de Leydig
chez les Urodèles et les Anoures
s'ouvrent en arrière (après avoir
encore reçu chez les Urodèles
mâles de long canaux collec-
teurs provenant du rein pel-
vien) chacun isolément dans le
cloaque, sans avoir aucun rap-
port non plus avecles conduits
génitaux.

k/'

Od-A

lit.

Iff-

w^.

Fig. 282. — Appareil génito-urinaire mâle (A) et femelle (B)
de VEpicrium glutinosum (d'après J. W. Spengel).

iViV, leins; «ijr, w^', canal de Millier du mâle, qui corres-
pond à l'oviducte (Od) de la femelle; Ot, pavillon de l'o-
viducte ; Ho, testicule; ov, ovaire; /, /, corps adipeux;
Ig, canal de Leydig ; B, B, vessie urinaire ; et, cl, cloaque,
qui débouche à l'extérieur en a ; inr. et, muscle rétrac-
teurdu cloaque ; r, rectum. qj^^^ leS AnOUreS, leS COllduiLs

de Lejdig-, pai' suite de la position du rein, sont libres dans la cavité viscérale dans
une grande partie de leur étendue et présenlonl chez, les mâles, pendant la pé-

ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES

355

riode de la reproduction, une dilatation qui sert de réservoir du spei'me (vésicule
séminale).

mffïOd)

Fig. 283. — Schéma de l'appareil génito-urinaire d'un Urodèle mdle (A) et d'un Urodèle femelle (B),
d'après une préparation du Triton taeniatus (d.'a.pTès ] . W. Spengel).

Ho, testicule; Ve, Ve, canaux eflférents qui se réunissent dans un canal commun (-j-); a, conduits excré-
teurs des canalicules urinifèrés, qui se déversent dans le canal de Leydig (canal excréteur commun du
sperme et de l'urine); ce dernier fonctionne seulement comme uretère (Ur) chez la femelle (Ig. Cg. B).
Les ■ anaux efférents et le canal de Leydig (^gr) sont atrophiés ici; mg, mg^, (Od), ca.na.ï de Millier;
Ot, orifice de ce dernier (pavillon de l'oviducte) chez la femelle; GN, rein génital (épididyme du mâle);
N, rein pelvien ou rein proprement dit.

Vis-à-vis le point où ils débouchent est située la vessie urinaire, sou-
vent bicorne, dont j'ai déjà indiqué plus haut, dans les chapitres relatifs au
système digestif et au système vasculaire, la signification morphologique.

On ne trouve des traces de Yébauche segme7itaire de l'appareil génito-
urinaire chez les Urodèles que dans la portion sexuelle du rein; dans la
portion pelvienne, comme dans le rein tout entier des Anoures, qui est un
organe aplati, plus uniforme, compact ou seulement moins lobé, elles
ont complètement disparu. Chez les uns comme chez les autres les
néphrostomes persistent en grand nombre pendant toute la vie sur la face
ventrale du rein recouverte par le péritoine (1).

(1) Chez les Anoures les glandes génitales sont situées en dedans et en dessous des reins ;
en avant d'elles est situé un corps graisseux digité(fîg. -284, /^ AT),

356

CHAPITRE NEUVIEME

Chez les Anoures les néphrostomes ne communiqueraient que pendant la période

larvaire avec les canalicules urinifères ; plus
déboucher dans les veines portes. Par suite
de ce changement la cavité viscérale des
Anoures représenterait, comme celle des
Amniotes, un espace lymphatique, puisque
le liquide transsudé dans la cavité périto-
néale, qui était perdu pour l'organisme, se
trouve dès lors ramené comme le reste de
la lymphe dans le système vasculaire san-
guin et ne sort pas ainsi du corps.

Fig. 284.

tvAo

tard ils s'en éloii

neraient pour venir
Fig. 285.

Fig. 284. — Appareil génito-urinaire de la Rana
esculenta mâle.
]y, JV, reins ; Ur, TJr, uretères (canaux de Leydig), qui
sortent en -j- sur le bord externe du rein ; S, 5', leur
orifice dans le cloaque (COi Ho, Ho, testicules; FK,
-FJi, corps adipeux ; C», veine cave inférieure; Ao, aorte;
Vf, veines efïérentes de la circulation de la veine porte
rénale.

Fig. 285. — Rein avec des néphrostomes du Discoglossus
pictus mâle (d'après J. "W. Spengel).

On voit en ST, sur la face libre en rapport avec la ca-
vité ventrale les néphrostomes (entonnoirs segmen-
taires); Ur, uretère (canal de Leydig), qui s'élargit en
C/r', pour tormer la vésicule séminale.

s---sr

Reptiles et Oiseaux.

Ici, comme chez tous les autres Amniotes, le rein primitif, lorsq-ail
persiste aj)rès la 'période embryonnaire, n'a plus en général rien de com-
mun avec l'appareil excréteur, et la fonction de glande urinaire est

ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 357

remplie par un nouveau rein (métanéphros) toujours dépourvu de néphros-
t ornes (1).

Celui-ci n'acquiert jamais Tétendue du rein primitif, qui, chez les
Anamniens, s'étend souvent dans toute la longueur de la cavité viscérale ;
il est en général petit, compact ou lobé, le
plus souvent limité à la moitié postérieure
du tronc ou même complètement rejeté dans
la région pelvienne, comme c'est le cas pour
la plupart des Reptiles et pour tous les Oi-
seaux {ûg. 287, N). L'extrémité postérieure,
fréquemment amincie, du rein peut même
pénétrer jusque dans la base de la queue,
par exemple chez les Lacerta, où elle se fu-
sionne en ce point avec celle du côté opposé.

Fig. 28fi.

-j-/

r —

r- Br '

Fig. 286. — Appareil iirinaire du Monitor indiens. Le rein droit est représenté dans sa position natu-
relle, le rein gauche est tourné en dehors autour de l'axe longitudinal, de façon à montrer l'uretère et
les canaux collecteurs. La vessie n'a pas été représentée.

N, N, rein ; SG, canaux collecteurs qui se déversent dans l'uretère Ùr", Ur ; î/r", orifice de l'uretère
dans le cloaque.

Fig. 287. — Appareil génito-urinaire de VArdea cinerea mâle.

2V, rein; Ur, uretère qui débouche en Srdans le cloaque (Ce). Ce dernier estfendu. /To, testicule; Ep, épi-
didyme; Vd, canal déférent qui débouche en Vâ^ sur une papille du cloaque; BF, bourse de Fabricius,
qui débouche en BF^ également dans le cloaque ; V, V, sillons formés par des veines superficielles sur
la face ventrale des reins ; Ao, aorte.

D'après ce qui vient d'être dit, les uretères ne sont plus libres dans la
cavité abdominale, ou le sont dans une étendue plus ou moins consi-
dérable. Ce dernier cas se manifeste chez les Crocodiles et surtout chez
les Oiseaux où les reins sont comme moulés dans la cavité du bassin,
de sorte que leur face dorsale présente en creux le relief du squelette
(fig. 287, f/r). La face ventrale aplatie du rein est, en général, ici lobée

(1) Sur la persistance du rein primitif chez les Sauriens, voyez' page 344.

358 CHAPITRE NEUVIÈME

et souvent parcourue par des sillons très profonds, formés par les veines
qui s'y enfoncent; Textrémité postérieure des deux reins peut, comme
chez les Lacertiliens, se fusionner sur la ligne médiane.

Les reins ne sont pas toujours symétriques, surtout chez les
Serpents, où ils présentent de nombreux lobes et oii, comme chez les
Sauriens apodes, ils ont une forme allongée, étroite et rubanée corres-
pondant à celle du corps.

Tous les Sauriens (y compris les Scinques) et les Tortues ont une
vessie urinaire plus ou moins profondément bifide au sommet, ce qui
indique que son ébauche est paire. Elle se développe sur la paroi
ventrale du cloaque. Elle fait défaut aux Serpents, aux Crocodiles et aux
Oiseaux:

Mammifères.

Les reins des Mammifères, relativement petits, sont situés sur les
côtés de la colonne vertébrale sur le muscle carré des lombes et sur les
côtes. Ils présentent en général un bord externe convexe et un bord
interne concave. Ce dernier est appelé hile, parce que c'est à ce niveau
que pénètrent les vaisseaux sanguins et que sort l'uretère. La partie
initiale de l'uretère dilatée, et souvent divisée en plusieurs parties secon-
daires, constitue le calice ou les calices (fîg, 288, Ca) qui entourent de
petites papilles sur lesquelles viennent déboucher, en nombre variable,
lés canalicules urinifères (fîg. 288, entre Pr et Ca). Les calices se
réunissent en une grande cavité commune, le hassinet, auquel fait suite
l'uretère qui vase déverser dans la vessie (fig. 288, Pe, Ur).

Vurètre, qui part de la vessie, est court chez la femelle; mais chez le
mâle il est uni à Y organe d' accouplement volumineux et forme un long
canal {sinus uro-génital), pourvu d'un corps érectile {corps spongieux de
V urètre).

Pendant la période embryonnaire, le rein est une masse composée de
plusieurs lobes distincts; il peut conserver cette organisation pendant
toute la vie {Cétacés, Pinnipèdes, Ours, Loutre, etc.), ou bien les lobes
peuvent se confondre plus ou moins complètement, de sorte que l'or-
gane a l'aspect bosselé ou même entièrement lisse (fîg. 289).

Néanmoins, même dans ce dernier cas, la division primitive en lobes
se reconnaît plus ou moins nettement sur une coupe de l'organe. On y
distingue une couche interne {substance médullaire), formée par un
assemblage de cônes ou de pyramides (fîg. 288, M, Pr), et une couche
externe {substance corticale), qui envoie entre les pyramides des prolon-
gements connus sous le nom de colonnes de Bertin (fîg. 288, R, B). Les
pyramides correspondent aux^obes embryonnaires du rein ; mais il est
à remarquer que plusieurs lobes peuvent se réunir et correspondre à
une seule pyramide.

Les corpuscules de Malpighi ainsi que les canalicules contournés entourés de vais-
seaux sanguins du rein des Mammifères sont situés dans la substance corticale, les

OIU^ANES GENITAUX ET URINAIRES

359

canalicules droits principalement dans les pyramides; ceux-ci après s'être réunis de
proche en proche de façon à former des canalicules collecteurs plus volumineux vien-
nent déboucher au sommet des papilles.

Chez tous les Mammifères, les uretères sont libres dans une grande
partie de leur étendue dans la cavité abdominale ; ils viennent toujours
déboucher sur la face postérieure de la vessie urinaire, soit, ce qui est le

Fig-. 288.
-^"T:"X Fig. 289 B.

'M]\r.

~JV

Fig. 288. — Coupe longitudinale schématique d'un rein de Mammifère.
R, R, substance corticale ; M, M, substance médullaire disposée en pyramides (Pr, pyramides de Mal-
pighi) ; B, B, pyramides de Bertin, prolongements de la substance corticale entre les pyramides de
Malpiglii ; Ca, calices; Pe, bassinet; Ur, uretère.

Fig. 289. — A, Rein droit du Chevreuil; B, reins et capsules surrénales d'un embryon humain.
N, reins divisés en lobes; tfr, Vr, uretères; N, iV, capsules surrénales.

cas le plus fréquent, dans le bas-fond de la vessie, soit plus haut, près du
sommet. La vessie est tantôt située dans la cavité abdominale, tantôt
plus bas dans le bassin.

La vessie urinaire, qui ne fait défaut à aucun Mammifère, dérive de la
portion postérieure de la partie intra-abdominale de rallantoïde, c'est-à-
dire de son pédicule ou ouraque. La portion antérieure du pédicule
devient le ligament vésical moyen (1). La vessie présente des variations

(1) On ne trouve aucune trace de Vouraque ni des artères ombilicales chezles Marsupiaux.
L'allanioïde tout entière est contenue dans la cavité abdominale ou dans la cavité pelvienne;
en même temps que l'animal s'accroît elle augmente de volume d'une façon absolue, mais
non pas relative et fonctionne pendant toute la vie comme vessie urinaire. De sorte que
chez ces animaux les artères de l'allantoïde (artères vésicales supérieures ou ombilicales) per-
sistent pendant toute la vie. Il n'existe donc entre la vessie urinaire des Placentaires et
celle des Implacentaires qu'une homologie incomplète.

360 CHAPITRE NEUVIÈME

de forme extrêmement nombreuses ; mais elles n'ont qu'une importance
secondaire, aussi les passerons-nous ici sous silence.

Organes génitaux.

Poissons.

Chez VAmphioxus, la glande génitale reste longtemps à l'état d'indif-
férence sexuelle. Son ébauche est strictement segmentaire, et chacune
de ses parties débouche isolément dans la cavité péribranchiale. Il n'est
pas besoin d'insister sur la grande difîérence qui existe sous ce rapport
entre l'Amphioxus d'une part, et l'ensemble des Crâniotes d'autre part.
De la cavité péribranchiale les produits sexuels sont déversés à l'exté-
rieur à travers la bouche.

Les glandes génitales des Cyclostomes forment un organe impair,
allongé, suspendu au côté dorsal de l'intestin par un repli du péritoine
le mésoarium ou le mésorchium (1). Chez les autres Poissons les glandes
sexuelles impaires sont l'exception et ne doivent être admises qu'après
un examen très attentif (voy. plus bas) ; il y a souvent asymétrie entre
les glandes des deux côtés. L'une des glandes peut même disparaître
complètement, par exemple chez VAmmodytes tobianus, le Cobitis bar-
batula, etc. Primitivement, l'ébauche des glandes sexuelles de tous les
Poissons est, comme chez tous les autres Vertébrés, paire, et leur fusion
nest quun phénomène secondaire. Les ovaires et les testicules présentent
une forme et une situation presque identiques chez tous les Téléostéens.
Il en est de même de la disposition de leurs conduits vecteurs.

L'ovaire des Téléostéens est en général un sac clos en avant; les œufs
se développent dans des lamelles longitudinales ou transversales de sa
paroi interne; son prolongement postérieur représente Voviducte. Les
oviductes, en général courts, se réunissent fréquemment en arrière en un
canal commun; celui-ci aboutit aune fente ou au sommet d'une papille
qui peut se prolonger en tube. Les oviductes des Téléostéens ne
méritent d'ailleurs nullement ce nom, car ils ne dérivent pas des canaux
de Millier; ce sont des formations particulières, c'est-à-dire des parties
qui se sont séparées de l'extrémité postérieure de la cavité abdominale
primitive ou de la séreuse. Si cette séparation est incomplète pendant la
période embryonnaire, il en résulte la formation des entonnoirs périto-
néaux des Salmonidés, dont il sera question plus bas.

Les testicules des Téléostéens sont des corps allongés, ovales ou

(1) Chez tous les jeunes individus femelles de Myxine, chez lesquels les œufs ne sont pas
encore arrivés à maturité, la partie postérieure des glandes sexuelles présente la structure
des testicules, de sorte que l'on peut dire qu'il y a ici hermaphrodisme. La spermatogenèse
s'y opère comme dans les testicules. Il semble donc, surtout si l'on considère que les mâles
sont excessivement rares comparés aux femelles, qu'il puisse y avoir chez les Myxinoïdes
une fécondation hermaphrodite. Il est d'ailleurs à remarquer que chez les individus dont
les œufs sont mûrs, bien développés, on ne trouve en général aucune portion testiculaire
dans l'ovaire (Cunningham),

ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 361

prismatiques, qui sont en rapport, en dessus avec les reins, en dessous
avec Fintestin. heur& cmiaux excréteurs, souvent d'un blanc intense, se
réunissent près de leur terminaison en un canal commun très court qui
débouche à l'extérieur entre le rectum et l'urètre. Ils ont la même
signification morphologique que les oviductes, de sorte que chez les
Téléostéens il n'existe pas plus de canal de Wolff que de canal de
Mûller (1).

Chez les Cyclostomes, chez quelques Téléostéens {Anguilles et Salmonidés femeWes)
et chez le Laemargus borealis [Sélacien) les produits sexuels sont expulsés à travers
les pores abdominaux.

C'est là, comme le montre l'embryologie des autres Téléostéens, la disposition
primitive. On doit se représenter les ovaires de tous les Poissons comme formant
primitivement deux lamelles suspendues au péritoine, de chaque côté de la colonne
vertébrale, et dont toute la surface produisait des œufs. Ces œufs parvenaient à l'exté-
rieur par les pores abdominaux. Pour amener plus sûrement les œufs aux pores
abdominaux, il se forma des sillons longitudinaux dans le péritoine ; ceux-ci
en se transform,ant en tubes donnèrent naissance aux sacs ovariens avec leur canal
excréteur en continuité directe avec eux qui caractérisent la plupart des Téléos-
téens {Ma.c Leod).

Chez les Sélaciens les ovaires sont pairs, dans l'immense majorité des
cas ; les oviductes, qui contrairement à ceux des Téléostéens sont toujours
séparés des ovaires, sont sans exception au nombre de deux. Leur orifice
commun ou pavillon est situé tout à fait en avant dans la cavité du tronc,
immédiatement derrière le cœur. Leur partie antérieure, qui renferme
la glande coquillière, est toujours beaucoup plus étroite que la partie
postérieure qui est dilatée et forme une sorte d'utérus, dans lequel se
développe l'embryon chez les Squales vivipares. En arrière leurs extré-
mités se réunissent pour former un canal commun qui débouche dans le
cloaque, un peu en arrière de l'orifice des uretères.

La glande coquillière produit une substance qui se durcit à l'air et
qui forme autour de l'œuf une enveloppe solide, cornée. Elle e.st surtout
très développée (biconvexe) chez \e^ Sélaciens ovipares, c'est-à-dire chez
les Scyllides (Squales), chez les Rajides (Raies) et chez les Chimères. La
coque de l'œuf est, en général, allongée, quadrilatère et terminée à chaque
angle par un appendice contourné sur lui-même.

Chez les Squales vivipares, où la coque de l'œuf est mince, l'embryon
se développe dans l'utérus. La vésicule ombilicale est en général libre
et n'afTecte aucune adhérence avec la paroi de l'utérus ; mais chez
quelques espèces, par exemple chez le Mustelus laevis et les Carcharias,
elle est attachée à un véritable placenta utérin; les plis et les saillies de

(1) Chez le Serranus et chez le Chrysophrys il existe un testicule bien développé dans la
paroi de l'oviducte; on y trouve aussi un canal déférent; il est représenté par des cavernes
allongées à parois épaisses qui entourent le canal ovarien tout entier. Le Serran se féconde
lui-même ; chez le Chrysophrys la fécondation est réciproque. Les Poissons à herma-
phrodisme inconstant, tels que le Gadus morrhua, le Scomber scomber, le Clupea harengus,
établissent le passage à l'organisation ordinaire, de sorte que l'on a ainsi trois degrés de
développement.

362 CHAPITRE NEUVIÈME

sa surface pénètrent en effet dans des enfoncements correspondants de
la muqueuse utérine. Les rapports des vaisseaux de la vésicule ombi-
licale, étroitement anastomosés entre eux, avec la muqueuse utérine sont
les mêmes que dans les cotylédons des Ruminants (voy. le chapitre
relatif aux relations entre la mère et le fœtus).

Les TESTICULES des Sélaciens, toujours pairs et symétriques, sont
suspendus dans le mésorcliium, dans la partie antérieure de la cavité
abdominale, au-dessus du foie. Ils se composent de nombreuses vési-
cules ou capsules, dans lesquelles se développent les spermatozoïdes .

Les canaux efférenls dirigés transversalement viennent se réunir aux canalicules
antérieurs du rein primitif (épididyme) et forment un canal longitudinal, d'où part
un système de canaux transversaux en même nombre que les canaux efférents.

Le canal de Mûller est rudimentaire chez les Squales mâles. Sa cavité est très
étroite et souvent interrompue.

Chez les Ganoïdes, le Lépidostée femelle présente les mêmes dispositions que
les Téléostéens; chez les Ganoïdes cartilagineux le canal primaire du rein primitif
semble se diviser, bien qu'incomplètement, en un canal de Mûller et un canal secon-
daire du rein primitif (canal de Leydig). Ce dernier fonctionne probablement chez
les mâles comme canal vecteur commun du sperme et de l'urine, chez la femelle comme
uretère seulement.

Si ces faits venaient à être confirmés par des recherches embryologiques précises,
les Ganoïdes cartilagineux présenteraient dans le développement de leur appareil
génital des rapports encore plus primitifs que les Sélaciens.

Chez les Dipnoïques, au moins chez le Protopterus, le canal vecteur des testicules
correspond au canal secondaire du rein primitif, le canal vecteur des ovaires au canal
de Mûller, tout comme chez les Sélaciens (W. N. Parker).

Les oi^ganes d'accouplement des Sélaciens seront étudiés plus loin.

Amphibiens.

Chez tous les Amphibiens., les glandes génitales, qui occupent dans la
règle le milieu de la cavité viscérale, sont disposées symétriquement à
droite et à gauche de la colonne vertébrale ; leur forme varie en général
avec la forme du corps. C'est ainsi que les ovaires des Gymnophiones
sont de longs rubans étroits (fîg. 282 B, Ov), et que leurs testicules sont
disposés en chapelet, leurs différentes parties ou testicules élémentaires
étant réunies les unes aux autres par un long canal collecteur (fîg. 282 A,
//o, et 290, S g). Chacun de ces testicules élémentaires se compose d'une
série de capsules globuleuses (fîg. 290, K) où s'élabore le sperme ; il
est traversé par le canal collecteur, dans lequel se déverse celui-ci. La
partie libre du canal collecteur intermédiaire entre deux testicules
élémentaires consécutifs donne naissance à un canalicule transversal (C^),
qui se dirige vers le rein {N, N) et s'abouche, dans son intérieur, dans
un long canal longitudinal [L, L). Celui-ci conduit finalement le sperme
dans un deuxième système de canaux transversaux (Ç', Q^) et de
là aux corpuscules de Malpighi, d'où il passe par le système de canaux
du rein dans le canal excréteur commun du sperme et de l'urine {HS).
L'appareil génital mâle de tous les Urodèles (fîg. 283 A, Ho) et de certains

ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES

363

Anoures (Bufo) présente essentiellement la même disposition (voy. le

chapitre relatif à l'appareil urinaire). Le testicule offre d'ailleurs les

modifications les plus variées

dans sa configuration extérieure ;

il est tantôt ovale, allongé en

pointe à une de ses extrémités,

fusiforme (fig. 283 A, HO) {Uro-

dèles), tantôt arrondi (Anoures)

(fig. 284, Ho).

Chez les Bana, Boinhinator, Alyles,
les canaux efférents du testicule se sé-
parent de plus en plus du système uri-
naire, c'est-à-dire qu'ils s'abouchent
directement avec l'uretère, sans se réu-
nir aux canalicules du t'^ein [Bana), ou
se terminent la plupart en cul-de-sac,
les antérieurs seulement entrant en
communication directe avec l'uretère
[Bombinator). Enfin chez VAlytes les
canaux efférents se déversent au niveau
de l'extrémité antérieure du rein dans
le canal de Millier ; c'est là une dispo-
sition dont il n'existe aucun autre exem-
ple dans le règne animal et qui mérite-
rait d'être examinée à nouveau. Le canal
de Mûller fonctionne donc ici comme
canal déférent ; il reçoit l'urelère qui
sort de l'extrémité postérieure du rein,
et ce n'est qu'après la réunion de ces
doux canaux que se trouve constitué
l'urine.

Chez tous les autres Amphibiens mâles les canaux de Mûller existent également,

Fig. 290. — Schéma d'une portion de Tappareil génital
mâle des Gymnophiones.

Ho, Ho, testicules -Sg, canal commun des testicules;
K, K, capsules des testicules ; Q, Q, canaux trans-
versaux efférents, qui se déversent dans le canal
longitudinal (L, L) ; Q^, Q\ deuxième série de ca-
naux transversaux ; M, M, corpuscules de Malpighi ;
N, N, rein;Sî', entonnoirs segmentaires ; S, ca-
naux en lacet ; HS, canal commun de l'urine et du
sperme.

le canal vecteur commun du sperme et de

Fig. 291. — Cloaque fendu d'une Salamandrhia perspicillata femelle.
BD, intestin terminal, et Bl, vessie urinaire fendus à leur orifice dans le cloaque ; S, sillon de la vessie ;
N, reins; Ig, orifice des canaux de Leydig (uretère); Ovd, Ovd, oviductes qui s'ouvrent au sommet de
deux papilles, à gauche du repli de la muqueuse et de la papille génitale.

364

CHAPITRE NEUVIÈME

mais sous une forme plus ou moins rudimentaire. Ils sont situés sur le bord latéral des
reins et présentent la même longueur que chez les femelles. Leur cavité peut exister
ou être oblitérée, et de même ils peuvent communiquer ou non avec la cavité abdomi-
nale et avec le cloaque.

A l'extrémité antérieure des testicules, c'est-à-dire entre la glande sexuelle et le
corps graisseux, il existe chez les vrais Crapauds le même organe jaune rougeàtre, que
Spengel désigne dans l'ovaire sous le nom d'oRGANE de Bidder. Il se compose inté-
rieurement de capsules, dont la structure est essentiellement la même que celle des

œufs véritables jeunes, et dont le déve-
loppement est identique à celui des œufs
ovariens. Il n'est pas prouvé qu'ils con-
courent à la produclion du sperme. Il
est certain dans tous les cas qu'il se
développe dans quelques-unes de ces
capsules des spermatozoïdes, de sorte
que celles-ci présentent les conditions
nécessaires au développement des élé-
ments mâles aussi bien que des élé-
ments femelles. Il n'est pas possible de
préciser actuellement la signification
physiologique de cet organe; on peut
seulement dire que les glandes génitales
des Crapauds présentent les conditions
nécessaires au développement des deux
sexes, lorsqu'elles ont déjà dépassé
l'état d'indilîérence sexuelle, et qu'elles
subissent une transformation graduelle
(Knappe).

Les OVAIRES des Urodèles sont
toujours conformés d'après un
seul et même type. Ils représen-
tent un sac allongé clos, à cavité
unique. Par contre le sac ova-
rien des Anoures est partagé en
une série longitudinale de poches
ou chambres (3 à 20) complètement
séparées. Chez les uns comme
chez les autres le mésoarium est
bien développé et il n'y a jamais
communication directe entre les
ovaires et les oviductes. Ceux-ci
présentent un orifice infundibuliforme libre, tout à fait en avant dans la
cavité abdominale, à une grande distance de l'extrémité antérieure du
rein; ils se dirigent delà en arrière jusqu'au cloaque, sur le bord latéral
du rein. "Presque droits dans le jeune âge, à l'époque du rut ils sont
très flexueux et décrivent de nombreuses circonvolutions (fig. 292, Od).
Un peu avant leur terminaison ils se dilatent et forment une sorte cCuté-
rus, puis se rétrécissent de nouveau et viennent aboutir, en général
séparément, aune papille située sur la paroi dorsale du cloaque (fig. 292,

Fig. 292. — Appareil génito-urinaire de la Rana
esculenta femelle.

Ol5, ovaire (l'ovaire de l'autre côté a été enlevé) ;
Od, oviducte ; Ot, pavillon de l'oviducte ; Ut, extré-
mité postérieure de l'oviducte renflé ; P, orifice de
l'oviducte dans le cloaque ; N, rein; S, 5', orifices
des uretères dans le cloaque, situés sur deux plis
longitudinaux (*) séparés par un intervalle pro-
fond (t).

ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 365

Ut, P). Les extrémités des deux oviductes ne se réunissent en un canal
commun que dans les genres Bufo et Alytes.

Les œufs, après s'être entourés d'une enveloppe gélatineuse sécrétée par les parois
de l'oviducte, se disposent en masses {Grenouilles] ou en cordons {Crapauds) dans la
portion terminale dilatée.

Les œufs de VEpicrium glutinosum (ovipare), qui appartiennent au groupe des
Amphibiens apodes présentent, d'après P. et F. Sarasin, un intérêt tout particulier, car
ils rappellent tout à fait ceux des Sauropsidés. En premier lieu ils sont ovales et assez
gros (9 millimétrés de long et environ 3 millimètres de large), en second lieu ils pos-
sèdent un vitellus volumineux jaune paille, qui porte une cicatricule blanchâtre ren-
fermant une vésicule germinative obscure. On y trouve en outre une latebra avec son
pédicule comme dans Vœuf d'Oiseau. Dans l'oviducte ils sont entourés d'une couche
épaisse d'albumine formant à chacun des pôles des chalases qui réunissent les œufs
les uns aux autres. Les œufs sont pondus dans la (erre, de telle sorte que toutes les
chalazes sont recourbées au centre de la masse des œufs. La mère s'enroule autour de la
masse des œufs et les couvre en même temps qu'elle les protège contre le dessèchement
et contre leurs ennemis. La fécondation est intérieure, comme le fait du reste prévoir
le grand développement de l'appareil copulateur du mâle (voy. plus loin). La segmen-
tation a lieu tout entière dans l'intérieur du corps de la mère; elle est partielle et li-
mitée à la cicatricule. Elle rappelle involontairement celle de l'osw/" des Reptiles et
des Oiseaux. La vésicule ombilicale, volumineuse, très vasculaire, persiste pendant
longtemps; elle ne disparaît que lorsque les larves ont atteint une longueur de 6 à
7 centimètres. A cette période les branchies externes commencent aussi à s'atrophier
graduellement. Les jeunes vivent dans l'eau où ils se meuvent comme des Anguilles ;
ils ne possèdent alors ni branchies externes, ni bi'anchies internes, mais seulement
un trou branchial extérieur. Plus tard ils quittent l'eau pour vivre sur la terre.

Pour terminer disons quelques mots du corps adipeux, que nous avons mentionné
à plusieurs reprises, qui existe chez tous les Amphibiens dans le voisinage des glandes
génitales et qui est composé de substance adénoïde, de graisse, de leucocytes et de
nombreux vaisseaux sanguins. Il a des rapports physiologiques très importants (rap-
ports de nutrition) avec les glandes génitales, et c'est ce qui explique que les animaux
en se réveillant de leur long sommeil hibernal, après être restés plusieurs mois sans
prendre de nourriture, peuvent presque immédiatement, c'est-à-dire souvent déjà
dans les premiers jours du printemps, donner naissance à des milliers de petits. 11
est probable aussi qu'il se produit encore pour concourir à la nutrition des œufs une his-
tolyse du tissu musculaire, semblable à celle que W. N. Parker a décrite chez le
Protopterus et Miescher chez le Saumon (Wiedersheim). Il en est exactement de môme
aussi chez beaucoup de Poissons et de Reptiles, et la glande hibernale de certains
Mammifères me paraît jouer un rôle semblable (voy. le chapitre relatif aux relations
entre la mère et le fœtus).

Reptiles et Oiseaux.

Nous avons déjà indiqué au début de ce chapitre les différences que
le système génito-urinaire présente chez les Anamniens et chez les
Amniotes, de sorte que nous n'avons plus à y revenir.

Chez les Sawopsidés la forme des glandes génitales suit en général
celle du corps. C'est ainsi que chez les Chéloniens elles sont larges, chez
les Serpents et chez les Sauriens serpenti formes elles sont allongées.
Dans ce dernier cas (et il en est de même aussi chez les Lacertiliens)
elles sont asymétriques; les organes des deux côlés glissent, en effet, en

366

CHAPITRE NEUVIEME

quelque sorte les uns sur les autres, de façon qu'au lieu d'être situés
côte à côte, ils sont placés les uns derrière les autres.

Fig. 293.

Fig. 294.

Fig. 293. — Appareil génito-urinaire du Lacerta
muralis femelle.

N, N, rein ; Ur^, orifice de l'uretère dans le cloaque
(Cl); B, vessie urinaire ; B', col de la vessie uri-
naire fendu ; i?, rectum ; iti', orifice du rectum dans
le cloaque; Ov, ovaire; •]-, reste du rein primitif;
Od, oviductesquidébouchenteu Od' dans le cloaque;
Ot, pavillon de l'oviducte.

Fig. 294. — Appareil génito-urinaire de VAnguis
fragilis mâle (d'après Leydig).

Ho. testicule; -J- corps jaune doré (capsule surrénale) ;
Ep, épididyme ; Vd, canal déférent ;;p,îJ, orifice sur
une papille de la paroi dorsale du cloaque ducanal
déférent réuni à l'extrémité de l'uretère (Vr, Vr'-) ;
B, vessie urinaire ; r, rectum ; N, rein ; mg, canal
de Mûller rudimentaire.

De la sorte, chaque ovaire a suffisamment de place pour se déve-
lopper, et dans le cas où il se développe de très gros œufs, la glande
génitale d'un des côtés disparait graduellement; c'est ainsi que chez
les Oiseaux, par exemple, V ovaire gauche peut seul fonctionner.

L'ovaire des /?e/j^z7es est un sac fibreux recouvert parle péritoine, dont
la cavité est traversée par de nombreuses travées vasculaires et est
remplie d'œufs. Dans ces chambres lymphatiques, la formation des fol-
licules a eu lieu chez les Reptiles (1) comme chez les Aiiaviniens pen-

(1) La couche des œufs primordiaux est siluée chez les Lézards femelles de chaque côté
du ligament suspenseur de l'ovaire, à la face dorsale de ce dernier.

ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 367

dant toute la vie, et nous avons vu plus haut qu'il en est de même aussi chez
les Mammifères (et chez V Homme jusqu'à l'époque de la ménopause).
Les oviductes (1), dont les parois renferment de nombreux éléments
musculaires et des glandes destinées à sécréter la coque de l'œuf, ont
toujours un pavillon très large et forment fréquemment de nombreux
replis transversaux (fig. 293). A l'époque de la reproduction, ils augmen-
tent et décrivent chez les Oiseaux de nombreuses circonvolutions (2).

Chez les Reptiles femelles il ne persiste des reins primitifs et des canaux de Wolff
que quelques rares vestiges de couleur jaune brun, qui sont en voie de dégénérescence
graisseuse. Ils correspondent à Vépididyme du mâle et sont disposés asymétriquement
c'est-à-dire sur une seule rangée entre l'oviducte et la colonne vertébrale. Chez les fe-
melles des Ophidiens, des Chéloniens et des Ascalaboles, le canal de Wolff persiste
dans une plus grande étendue que chez les Sauriens.

Les TESTICULES dcs Sauropsidéa ont la même situation que les ovaires
(fîg. 287, 293, 294); comme ceux-ci ils augmentent de volume à l'époque
de la reproduction.

Ce sont des organes compacts, ovales, arrondis ou pirif ormes
(fîg. 294, Ho); ils se composent d'un assemblage de canalicules sémini-
fères enchevêtrés, réunis par du tissu fibreux. Chez les Oiseaux on observe
fréquemment une différence de grosseur entre le testicule droit et le testi-
cule gauche. Sur le bord externe du testicule est situé chez les Re2)tiles
{Lacerta, Anguis) le corps jaune doré, que l'on doit considérer comme
une capsule surrénale, et, à ce même niveau, des canaux transversaux
sortent du testicule et pénètrent dans l'épididyme (fîg. 294, Ep).

Ce dernier est également formé de canaux entrelacés, auxquels fait
suite finalement le canal déférent (canal de Wolff), qui, après un par-
cours droit ou plus ou moins flexueux, débouche par un orifice distinct
dans le cloaque (fig. 294. Vd). Chez les Lacertiliens il vient se réunir
avec l'extrémité postérieure de l'uretère.

Les oviductes mâles sont toujours rudimentaires ; leur situation est exactement la
même que celle des oviductes femelles. Leur cavité est souvent oblitérée de distance
en distance; mais le pavillon peut être ouvert [Emys europaeu] (3).

(1) Nous devons à Maria Sacchi un excellent travail sur la structure histologique de
l'oviducte des Sauropsidés, ainsi que sur la nutrition de l'œuf par la sécrétion de l'oviducte
(voy. la Bibliographie).

(2) Il n'est pas rare d'observer chez les Oiseaux une sorte d'hermaphrodisme {androgynie).
Dans ce cas l'individu femelle prend les allures du mâle (voix, manifestation de l'instinct
sexuel, etc.). En même temps se montrent des modifications dans la structure des organes
génitaux, principalement dans la structure de l'ovaire qui ne présente plus de cellules
sexuelles; la crête et les éperons se développent et le plumage prend la coloration caracté-
ristique du mâle. D'ailleurs chez aucun Oiseau il n'y a un véritable hermaphrodisme ana-
tomique.

(3) Parfois chez les Lacertiliens mâles, par exemple le Lacerta viridis, les deux oviductes
ont, comme l'a montré Howes, un large pavillon et sont aussi développés que chez les
femelles. Comme chez ces dernières, aussi l'oviducte droit est plus développé que le gauche.
L'extrémité cloacale de l'oviducte gauche paraît remplir, comme on l'observe chez les
Sélaciens mâles, le rôle de vésicule séminale. Le testicule, à l'opposé de ç,G.vid.ins Amphibie ns,
n'olfre aucune trace d'hermaphrodisme dans sa structure et possède tous les attributs
d'une glande génitale mâle.

368' CHAPITRE NEUVIÈME

Mammifères.

L'appareil génital ne s'étend plus ici dans toute la longueur de la
cavité viscérale, comme c'est le cas dans les groupes inférieurs des
Vertébrés; il est limité à la région lombaire et à la région 'pelvieniie. En
outre, par suite des relations intimes qui existent entre la mère et le
fœtus, les organes génitaux sont bien plus différenciés que dans aucune
autre classe de Vertébrés. La transition n'est cependant pas tout à fait
brusque, car les formes inférieures de Mammifères, les Monotrèmes et
les Marsupiaux présentent plusieurs points de rapprochement avec les
Oiseaux et les Reptiles.

Ils consistent, chez les Monotrèmes, dans Voviparité, V aspect racémeux
de Vovaire gauche plus développé que le droit, la persistance du cloaque,
la séparation des canaux de Millier. Ce dernier caractère, qui se re-
trouve aussi chez les Marsupiaux, exige, à cause de sa haute valeur
morphologique, que nous lui accordions une attention toute spéciale.

Comme nous l'avons vu plus haut, il s'agit ici de la persistance de
dispositions phylétiquement et ontogéniquement inférieures . Nous décri-
rons avec quelques détails les rapports que présentent les Didelphides ,
groupe le plus voisin des Monotrèmes (fîg. 295 A).

Les utérus (Ut), nettement séparés des oviductes [Od) par un renfle-
ment, se rapprochent sur la ligne médiane où leurs extrémités posté-
rieures se trouvent en contact immédiat. En ce point (fig. 295 A, "Y) ils
sont séparés de chaque côté par un orifice distinct d'un autre segment
du canal de Millier, qui leur fait suite en arrière et auquel on donne le
nom de vagin. Les deux vagins (Vg) décrivent une courbure en anse,
tournée en haut, se dirigent ensuite en arrière et débouchent dans un long
sinus uro-génital (Sug). Les uretères {Ur) traversent ici, comme chez
tous les Marsupiaux qui présentent la même disposition du vagin, l'anse
que ceux-ci forment, avant d'aboutir à la vessie {D).

En partant de la conformation que nous venons d'exposer, on peut
facilement en faire dériver les dispositions des organes génitaux femelles
dans le groupe tout entier des Marsupiaux. On peut ainsi se représenter
que chez le Phalangista vulpina et chez le Pha&colornys loombat (fîg. 295
B et C) les extrémités supérieures des vagins coudés, dans le cours du
développement ancestral, se sont rapprochées de plus en plus et se sont
dirigées en arrière, vers le sinus uro-génital. Il se forme de la sorte un
cul-de-sac vaginal (fîg. 295 B, C, VgB) qui, en s'allongeant, finit par
arriver en contact avec la paroi supérieure du sinus uro-génital et par la
traverser (formation d'un troisième vagin). Cette dernière disposition se
trouve réalisée chez les Macrojms Benetti et Billardieri.

Chez les Mammifères supérieurs aux Marsupiaux {Mam?nifères mono-
delphes), dans l'immense majorité des cas, il n'y a qu'un seul vagin, par
suite de la soudure de la partie postérieure des deux canaux de Millier;
le cloaque n'existe que pendant la période embryonnaire. La fusion des

ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 369

canaux de ifw^/er peut même s'étendre plus loin, et le degré d'étendue
de cette fusion donne naissance aux formes les plus diverses d'utérus,
auxquels on donne les noms

d'uTÉRUS DOUBLE, BICORNE, BIPARTIT

(%. 296 A à D) (1). Les Primates
ont un utérus simple (fig. 296 B),
et, dans ce cas, V ébauche primiti-
vement paire des canaux de Millier

'^(Mm)

y Cl

Fig. 295. — Appareil génito-uriiiaire des Mar-
supiaux femelles. A, Didelphys dorsigera. B,
Phalangista vulpina (coupe longitudinale).
C, Phascolomys Wombat. (Toutes ces figures
d'après Beass.)

NJV. reins ; Ur, uretères; Ov, ovaire ; Ot, pavil-
lon de l'oviducte (Fim, franges); Od, oviducte ;
Ut, utérus ; Ut^, orifice de l'utérus dans le cul-
de-sac du vagin (Vg B);-f, point de séparation
entre l'utérus et le vagin ; Vg, Vg^, orifice du
vagin dans le sinus uro-génital (,Siig); B, vessie
urinaire ; r, rectum, qui débouche en ri
dans le cloaque {Cl)\ g, clitoris; •{-*, glandes
ratales.

ne se manifeste plus que dans
les oviductes. Ces derniers ont
une forme très variable ; ils sont
souvent munis à leur extrémité
libre (pavillon) d'appendices fran-
gés. Contrairement à ce qu'on

(1) En se basant sur ces faits, les « vices de conformation » des conduits génitaux femelles,
que l'on observe parfois dans l'espèce humaine, doivent être considérés comme des arrêts
de développernent ou comme des jj/iénomènes d'atavisme.

WlEDERSHEIM. 24

370

ClIAPlTUE NEUVIEME

observe chez les Marsupiaux, les uretères embrassent toujours en de-
hors les conduits génitaux (1).

Chez quelques Mammifères, comme VHoinme, par exemple, il existe
à Fembouchure du vagin dans le sinus uro-génital un repli de la
muqueuse de forme très variable (hymen). Ce repli correspond, comme
on l'a déjà vu, au vértmi07itanum chez le mâle.

Les OVAIRES sont en général petits, arrondis ou ovales; leur surface
est lisse, bosselée ou sillonnée. Le point où les vaisseaux pénètrent dans
l'intérieur de l'organe n'est pas recouvert par le péritoine et porte le
nom de hile.

Je renverrai pour la structure histologique des ovaires et pour la
formation de l'œuf à ce que j'ai déjà dit plus haut.

Dans le voisinage des ovaires, des oviductes et de l'utérus, sont
situés les restes des reins primitifs, auxquels on donne le nom de paug-
VAHÎE. Ce sont ordinairement de petits tubes, terminés en cul-de-sac,
disposés en réseau, qui sont réunis par un canal commun. Lorsque le
canal de Wolfî, qui communique avec le parovaire et qui se termine dans
le sinus uro-génital, persiste chez la femelle, on lui donne le nom de
CANAL DE Gartner (fig. 279 H, UNO, GG).

C'est peut-être ici le moment de parler de la poche formée par un repli de la peau du
ventre ou marsupium. Le marsupium commence à apparaître, comme nous l'avons vu
quand nous nous sommes occupés des téguments, chezles Monoli^èmes, et s'est transmis
par hérédité aux Marsupiaux. Il est destiné à recevoir le jeune encore renfermé dans
l'œuf {MonoLrèmes) ou né dans un état d'imperfection extrême {Marsupiaux) et à
établir ainsi pendant la lactation des relations entre la mère et sa progéniture.

Suivant le genre d'existence que mène l'animal (grimpeur, à station verticale, etc.),
l'ouverture de la poche marsupiale, qui peut se fermer à l'aide d'un muscle particulier,
est dirigée en avant ou en arrière. Le marsupium s'est aussi transmis par hérédité aux
mâles, bien que souvent chez eux il n'existe qu'à l'état de vestiges.

Les TESTICULES Ont, comme on sait, le même lieu d'origine que les
ovaires. Mais tandis que ces derniers, dans leur développement ultérieur,
ne descendent, en général, pas plus loin que le bassin, les testicules
peuvent sortir de l'abdomen, traverser ses parois dans un canal de
nouvelle formation, le canal inguinal, et pénétrer dans un sac appendi-
culé à la région hypogastrique, le scrotum. Dans cette migration, ils
re!"oulent devant eux le péritoine, d'où résulte la formation du caoïal
vaginal; et, suivant que celui-ci reste béant ou s'oblitère, les testicules
peuvent à l'époque du rut rentrer dans l'intérieur de l'abdomen {Ron-
geurs, Marsujnaux, Chiroptères, Insectivores, etc.), grâce à la contrac-
tion du muscle crémaster, ou restent toute la vie au dehors.

(1) La paroi des canaux de Mûller est formée comme chez les Vertébrés inférieurs
(Amphibiens, Reptiles) de deux couches musculaires (tout comme la paroi de l'intestin). De
G6s deux couches primitives, qui se retrouvent encore chez les Monolrèmes et les Marsupiaux,
dérive la musculature très différenciée et puissante des Mammifères supérieurs, dans la
formation de laquelle les vaisseaux jouent le rôle principal.

ORGANES GÉNITAUX ET LRINAIRES 371

Chez beaucoup de Mammifères les testicules restent toujours enfermés
dans la cavité abdominale. Leur grosseur n'est pas toujours proportion-
nelle à la taille de l'animal ; ce sont des corps ovales, arrondis, lisses, dont
l'enveloppe externe fibreuse (fig. 297, A) envoie souvent, mais pas tou-
jours, des prolongements {trabêcules) dans l'intérieur de l'organe (^, t).
De la sorte, les canalicules séminifères sont groupés en lobules séparés les

Fig. 296. — Différentes formes d'utérus. A, B, C, D, quatre schémas montrant les différents degrés de
soudure des canaux de Mûller. A, utérus double; D, utérus bipartit ; C, utérus bicorne; B, utérus
simple. E, appareil génito-urinaire d'une Jlfits^eiz^a avec des embryons (") dans l'utérus. F, appareil
geniio-urinaire du Hérisson.

Od, Oviducte; Ut, utérus; Vg, vagin; Ce, col de l'utérus; Oî, pavillon de l'oviducte ; •{"{•, glandes géni-
tales ac esboires ; r, rectum ; Siig, sinus uro-génital ; iV, reins; ]Vn, capsules surrénales; Z7r, uretères,
JB, vessie urinaire.

uns des autres [L, L) et en même temps se trouve formé un réseau fibreux
[corps cCHighmore, -^), que traverse le réseau de Haller, c'est-à-dire les
canaux efférenls {Ve) pour se rendre à V&pididyme {NH).

Arrivés dans l'épididyme, les canaux efférents deviennent flexueux
et constituent les cônes vasculaires, qui sont réunis par un canal collec-
teur commun, le canal de V épididyme (fig. 297, Cv, Cv, Vep). Du der-
nier cône vasculaire part le catial déférent (Vd) ; celui-ci à son extrémité,
avant de déboucher dans le sinus uro-génital, forme des diverticules
glandulaires {vésicules séminales), qui peuvent .prendre un développe-
ment excessif chez les Rongeurs et chez les Insectivores (fig. 298, Sb),

372

CHAPITRE NEUVIEME

Les canaux déférents au delà des vésicules séminales prennent le
nom de canaux éjaculateurs.

En dehors d'eux débou- Fig. 298.

chent dans le sinus ui^o-génital
chez quelques Mammifères les
rudiments des canaux de Mill-
ier.

Chez l'Homme la partie infé-
rieure (postérieure) de ces ca-
naux persiste seule sous la
forme d'une petite vésicule
impaire (utriciile prostatique
ou utérus masculinus), enfon-
cée dans une glande génitale
accessoire, la prostate.

Fig. 297. — Schéma du testicule des
Mammifères.
Ho, testicule; NH, épididy.rie; Vd, canal
déférent; A, tunique albuginée du testi-
cule, qui envoie ea dedans des cloisons
(t, t) et qui forme le corps d'Higmore (-J-) ;
L, L, lobules formés par les canaux sémi-
nifères; Ve, canaux efférents (réseau de
Haller) ; Cv. cônes vasculaires qui se dé-
versent dans le canal collecteur (Vep);
Va, vas aberrans.

Fig. 298. ■ — Appareil génito-urinaire du Hérisson mâle.
N, rein ; Tir, uretère ; B, vessie urinairc ; Pm, partie

membraneuse de l'urètlire ; Qjc, corps caverneux ; Pp,

prépuce; G}], gland du pénis ; P2), glandes prépuciales ;

Cd, glandes de Co ,\per ; Pr, Pr\ lobes de la prostate ;

<S'&, vésicules séminales ; 2ïo, testicule; ^j3, épididyme;

Vd, Vd^, canal déférent.

La prosti'Ae entoure plus ou moins complètement le sinus uro-géni-
tal; elle est formée par des tubes glandulaires réunis par du tissu fibreux
et du tissu musculaire, qui déversent leur sécrétion dans le sinus uro-

génital.

Organes d'accouplement.

Chez les Pétromyzontes mâles il existe sur le bord de l'orifice cloacal
un organe qui, au premier abord, paraît ressembler à un pénis. Mais un
examen attentif montre que cet organe est un diverlicule de la paroi du

ORGANES GÉNITAUX ET URINAIUES 373

cor2)s pourvu d'un muscle particulier (1); en quelque sorte un prolon-
gement tubuleux du jiore abdominal. On ne sait si Ton doit le considérer
comme un organe copulateur .

Chez les Sélaciens mâles une partie modifiée de la nageoire abdomi-
nale sert d'organe d'accouplement (ptéri/gopode) (2). Il est formé d'une
série de pièces cartilagineuses articulées et mobiles les unes sur les
autres, creusées d'une gouttière, et qui dérivent des rayons de la nageoire.

Le ptérygopode est introduit dans le cloaque de la femelle et de là
dans Voviducte, ses ditïérentes pièces rapprochées les unes des autres ;
puis celles-ci sont écartées par un mécanisme musculaire spécial et le
sperme est déversé dans l'oviducte qui se trouve distendu de la sorte. A
cet appareil, conformé comme certains instruments de chirurgie, est
annexée une glande tubuleuse entourée de fibres musculaires, qui rappelle
par sa structure histologique la. glande du croupion des Oiseaux.

Il n'est pas possible de décider actuellement si l'organe glandulaire et éreclile dé-
couvert par Brock chez le Plolosus anguillaris delà famille des Silurides, et qui est situé
derrière la papille uro-génitale, a des rapports avec la fonction sexuelle, bien que cela
soit très probable.

Chez les mâles du genre brésilien de Téléostéens Girardinus la nageoire anale est
transformée en organe copulateur par le développement d'un appareil lerminol lin-
guiforme et par d'autres modifications; il sert au mâle à fixer la femelle pendant l'ac-
couplement (H. v. Jhering).

On ne sait que peu de chose sur la présence de dispositions semblables chez d'au-
tres genres de Poissons osseux. Chez quelques Cyprinodonles la nageoire caudale
présente des modifications spéciales.

En ce qui concerne les Amphibiens, il existe chez quelques Urodèles
sur la paroi dorsale du cloaque une papille, qui est peut-être la première
trace d'un organe d'accouplement externe, tel qu'on le rencontre chez
les Vertébrés supérieurs. On n'a pas constaté d'une manière certaine
comment elle concourt à l'accouplement, ni même si elle y remplit un
rôle. Il est probable que chez ceux des Urodèles où le mâle enlace la
femelle, comme par exemple chez la. S alamandr a, le cloaque de la femelle
est entouré parles lèores du cloaque du mâle, extrêmement développées
et gonflées à l'époque des amours.

Le cône allongé du cloaque de VEuproclus Rusconii [Triton plutycephalus) est
excessivement érectile chez le mâle. Il existe dans les deux sexes et s'ouvre en
arrière et en dessus du côté de la racine de la queue. Il est dû à l'hypertrophie des
lèvres qui entourent l'orifice du cloaque chez les autres Urodèles.

Il n'existe un véritable organe d'accouplement externe que chez les
Gymnophiones (fîg. 299) ; il est représenté par le cloaque qui atteint
jusqu'à cinq centimètres de long et qui peut être dévaginé à l'extérieur
par l'action de nombreux muscles spéciaux.

Chez les Reptiles il existe des organes d'accouplement de deux

(1) Ce muscle dérive des somiles (A. Dohrn).

(2) Le ptérygopode sert en même temps d'organe de locomotion.

374

CHAIMÏUE NEUVIEME

sortes: les uns se rencontrent chez les Sauriens, les Serpents (1), les
Scinques et les Amphisbênes, les autres chez les Tortues et les Croco-
diles; à ceux-ci se rattachent ceux des Autruches.

Les premiers se composent de deux verges êrectiles, situées en dehors du
cloaque, au-dessous de la peau de la base de la queue, qui sont retirées
dans le cloaque ou déroulées en dehors par un mécanisme musculaire
compliqué; le sperme s'écoule dans une gouttière disposée en spirale.

Partout — et cela s'applique aussi aux Chéloniens et aux Crocodiles
— existent aussi chez les femelles, mais moins développés, des organes

A B

Fig. 299. — Partie postérieure de l'appareil génito-uriiiaire de VEpicrium glutinosuin (A)

et de la Coecilia lumbricoides (B).

Cl, Cl^, Cl^, les différentes parties du cloaque; BS, culs-de-sac du cloaque. Dans la figure B, le cloaque

est déroulé au deliors. C/s, gaîne du cloaque; mrci. muscle rétracteur du cloaque; B, B^, les deux

cornes de la vessie ; N, rein; Ig, canal de Leydig ; mg, canal de Millier ; r, rectum ; nidg, orifice du

cloaque ; HS, replis transversaux de la peau.

homologues des verges du7nâle. Ils sont également au nombre de deux et
portent le nom de clitoris.

Contrairement à ce qui a lieu chez les Sauriens et les Ophidiens, les
organes d'accouplement des Chéloniens et des Crocodiles ne sont guère
susceptibles de se dérouler au dehors. La verge se compose de deux
lames fibreuses (bourrelets latéraux des auteurs) fixées à la paroi dor-
sale du cloaque, adossées sur le plan médian parleurs bords internes,
présentant chacune dans l'intérieur une série de lacunes communi-
quant les unes avec les autres et remplies de sang, de sorte qu'elles
représentent de véritables corps êrectiles {corps caverneux). Elles sont
revêtues parla muqueuse du cloaque qui renferme de nombreuses fibres

(1) Les Serpents possèdent des glandes prépuciales. Elles ont la forme de sacs, produisent
une sécrétion à odeur forte et sont fixées en dessus à la colonne vertébrale.

or(;anI'S r.i'NiTAux et urinaiiu-s

375

musculaires lisses, et limitent une gouttiè?^e longitudinale, étendue de
leur base jusqu'à leur extrémité postérieure, qui constitue un gland. Ce
dernier est revêtu, au moins dans sa partie initiale, par du tissu érectile.

L'organe d'accouplement des Oiseaux se compose (chez la plupart des
Ratites ainsi que chez plusieurs Carinales, tels que les Palmipèdes par
exemple) d'un tube qui peut se dérouler au dehors, soutenu par deux
corps fibreux et, qui à l'état de repos, est reployé et repose sur le côté
gauche du cloaque. L'organe déroulé est ramené dans le cloaque par un
ligament élastique.

Les organes d'accouplement des Mammifèiies se divisent en deux
groupes : ceux des Monotrèmes et ceux de tous les autres Mammifères.
Parmi ces derniers, ceux des Marsiqnaux forment une subdivision à

Fig. 300. — A, les deux pénis du Lacerta agilis déroulés au dehors. B, les deux pénis sont représentés à

l'état de repos au-dessous de la peau de la base de la queue (d'après Levdig).
R,R^, pénis ; -J- gouttière en spirale qui sert à l'écoulement du sperme ; Ce, fente transversale du cloaque;

Sd, glandes fémorales.

part; chez tous, l'appareil femelle, bien qu'en général moins développé
et non traversé par l'urèthre, est exactement conformé d'après le même
type que l'appareil mâle.

Chez les Monotrèmss cet appareil est représenté par un sac, qui se
développe à la limite du sinus uro-génital et du cloaque, qui est soudé
à la paroi inférieure de ce dernier .et dans lequel est caché l'organe
copulateur. Chez tous les autres Mammifères il se développe aux dépens
du TUBERCULE GÉNITAL, qui apparaît sur la paroi antérieure du cloaque. Ce
dernier présente sur sa face inférieure un sillon aboutissant à l'orifice du
sinus uro-génital, qui persiste pendant toute la vie comme chez la femelle,
ou qui se transforme en canal, de sorte que le sinus acquiert un long
prolongement tubuleux; dans ce dernier cas, qui ne se manifeste en
général que chez le mâle, il se développe trois corjis érectiles cylin-
driques ; dans le premier cas, deux seulement, réunis par du tissu
fibreux et en partie recouverts par des muscles qui donnent à l'organe
la rigidité nécessaire à l'accouplement (fig. 301, Cep, Ccu).

A l'extrémité antérieure de l'organe se développe le gland {gland du
■pénis, gland du clitoris) (Gp), de forme excessivement variable, qui est

376

CHAPITHR NF.lîVIEMR

recouvert par un repli cutané, le prépuce, et qui est pourvu de corpus-
cules tactiles spéciaux d'une structure très simple.

Outre la puostate, produite par la muqueuse qui tapisse le sitius uro-
génifal, il existe dans les deux sexes encore d'autres glandes giénitales

accessoires, qui déversent leur sécrétion
dans la partie de Yurêthre recouverte par
les corps caverneux, ou sous le prépicce
du gland.

Les premières s'appellent, chez le mâle
les GLANDES DE CowPER (1), chez la femelle

les GLANDES DE BaRTHOLIN OU de DUVERNEY (2);

les secondes sont désignées sous le nom

de GLANDES PRÉPUCIALES OU GLANDES DE TySON.

Toutes présentent de grandes variations
dans leur forme et leur grosseur; elles
sont au nombre d'une seule paire ou de
plusieurs paires.

Les glandes de Cowper sont situées
dans le voisinage de l'extrémité posté-
rieure du corijs S])07igieux de Vurèthre; les
glandes de Bartholin sont placées des deux
côtés de l'entrée du vagin; elles débou-
chent dans le vestibule du vagin, dernier
reste du sinus uro-génital.

Les grandes lèm^es, qui entourent les
organes génitaux externes de la femme,
sont des replis de la peau renfermant
beaucoup de graisse et couverts de poils;
on ne les trouve ni chez les Singes an-
thropoïdes ni chez les autres Singes. Ces

son entre les deux corps caverneux ; demicrS SOUt également dépOUrVUS dc
s, sillon dorsal du pénis; Cep, corps i -ir • \ ■• n /-i

caverneux; 6'cM, corps spongieux de mont de Veïius. h Orang-Outang a seul

l'urètre, qui en Gp, forme le gland et < ai i (• i i ix

en B un renflement appelé bulbe; pCUt-Ctre dCS VCSLlgeS dC graudCS leVrCS.

rd, 9'dS racines des corps caverneux. /-ii . 1 C'„„ 1 1 "^ A'

^ Chez tous les binges le deuxième système

de replis, les petites lèvres, qui existe aussi dans l'espèce humaine,
limite seul le vestibule. Elles forment le prépuce et le frein du clitoris
et, au point de vue embryologique, font partie du tubercule génital,
à la face inférieure duquel elles se développent. Elles ont donc une
autre signification morphologique que les grandes lèvres. Le clitoris
est, d'une façon absolue et relative, plus gros chez les Singes que
dans l'espèce humaine; à sa face inférieure il est bifurqué jusqu'à

Fig. 301. — rénis de V Hoinme (demi-
schématique). A, coupe transversale.
B, face latérale. C, face inférieure.

A, tunique albuginée du pénis; A', tu-
nique albuginée de l'urèthre ; Sp, cloi-

(1) Les glandes de Cowper n'existent pas chez tous les Mammifères; c'est ainsi qu'elles
manquent à plusieurs Carnivores et à tous les Cétacés.

(2) Les glandes de Barlholin font défaut à plusieurs Car» «'uores, au Porc et à tous les
Cétacés.

ORGANES GENITAUX ET URINAIUES

377

-Td

l'orifice de Furèthre (1). Chez les Singes il ne se développe jamais de
véritable hymen.

Les femmes de certaines peu-
plades appartenant à la race éthio-
pique se distinguent aussi par le
peu de développement des grandes
lèvres, du. Tnonl de Vénus et des
poils qui les recouvrent. Par contre
les femmes hottentotes sont remar-
quables par ce que l'on appelle le
tablier des HoUenloles, qui est dû
à l'allongement hyperlrophique des
petites lèvres et du prépuce du cli-
toris. Le vagin est (comme chez les
Singes) plus lisse, présente des plis
moins saillants que chez les Euro-
péennes. Chez les Japonaises les
grandes et les petites lèvres, ainsi
que le mont de Vénus sont peu déve-
loppés ; les poils sont peu abondants
(Bischoff).

Capsules surrénales.

On doit rattacher ces or-
ganes aux organes génito-uri-
naires, non seulement parce
que chez beaucoup d'animaux
ils ont des rapports étroits avec
eux, mais encore parce que
leur développement est con-
nexe. Néanmoins il n'existe
entre eux aucune relation phy-
siologique.

Outre le système génito-
urinaire, le système du grand
SYMPATHIQUE jouc aussi un grand
rôle {bien que probablement
secondaire) dans leur forma-
tion; mais il règne encore beaucoup d'obscurité sur se sujet. J'y revien-
drai d'ailleurs plus loin.

Les capsules surrénales se développent symétriquement de chaque côté
de la colonne vertébrale.

Leur ébauche proviendrait chez les Anamniens du blastème du rein
précurseur (?), tandis que chez les ylwwzofes elle dériverait, d'après Weldon,
du rein 'primitif, c'est-à-dire de ses cordons sexuels. L'opinion de Mihal-

(1) Le clitoris est tantôt imperforé, tantôt perforé. Ce dernier cas s'observe par exemple
chez les Rongeurs, les Taiopes, les Lémuriens, etc.

Fig. 302. — Appareil génito-urinaire du Hérisson mâle.
N, rein; Ur, uretère ; iî, vessie urinaire ; Pm, partie

membraneuse de l'urèthre ; Cpc, corps caverneux; Pp,

prépuce ; Gp, gland du pénis; PD, glandes prépuciales;

Cd, glandes de Cowper ; Pr, Pr\ lobes de la prostate ;

Sb, vésicules séminales ; Ho, testicule ; Ep, épididyme ;

Vd, Vd\ canal déférent.

378 CIIAPITHE NELVlÈiME

covics paraît bien plus probable. Suivant lui elle serait formée aux dépens
de la pa?Hie antérieure de la glande génitale, de très bonne heure, à une
époque oi\ celle-ci est encore à l'état d" indifférence sexuelle. Après s'être
séparée de la glande génitale, la partie qui sert à la formation des capsules
surrénales affecte d'autres rapports physiologiques, dont la nature nous
est d'ailleurs complètement inconnue. Mais un fait est certain, c'est que
les capsules surrénales et les glandes génitales ont la même origine; elles
proviennent de C épithélium de cœlonie {épithélium germinatif).

Le système sympathique participe, avons-nous dit, au développement
des glandes surrénales; au point où celui-ci a lieu, on observe une pro-
lifération des cellules nerveuses des ganglions. Ces cellules de nouvelle
formation se séparent graduellement et entrent en rapport avec les
cordons des capsules surrénales. Chez les Anamniens, par exemple les
Sélaciens, ces deux sortes d'éléments n'ont jamais de relations intimes,
mais chez les Vertébrés supérieurs et en particulier chez les Mammifères,
voici ce qu'on observe :

Le tissu nerveux provenant du sympathique est au début placé à
Vextérieur de l'enchevêtrement des cordons des capsules surrénales; plus
tard il pénètre entre ces derniers, s'enfonce dans les mailles de la subs-
tance conjonctive qui sert de charpente à l'organe et se rapproche de
plus en plus du centre, de sorte que Von peut y distinguer une couche
CORTICALE formée par les cordons des capsules surrénales et une couche
MÉDULLAIRE composéc dcs éléments du sympathique (1).

Passons maintenant à la description de cet organe complètement
développé.

Chez les Sélaciens les capsules surrénales forment deux rangées de
petits lobes ou vésicules de 1 àlSmilimètres, situées àgaucheet àdroitede
la colonne vertébrale. Ceux-ci présenlent en partie une disposition segmen-
taire et se divisent en deux portions; l'une se développe, comme nous
l'avons vu, aux dépens du mésoderme et se compose d'éléments vésicu-
leux clos, multinucléés, qui peuvent renfermer aussi des cellules à contenu
graisseux. Dans l'autre portion on trouve des cellules nerveuses sympa-
thiques, qui restent en communication pendant toute la vie par des filets
nerveux avec les cordons du sympathique, qui leur ont donné naissance.

Elles s'étendent au-dessus de l'extrémité antérieure de la partie géni-
tale du rein primitif (voy. le système génito-urinaire) et se réunissent en

(1) Comme nous l'avons fait remarquer, ces faits exigent encore de nouvelles recherches,
car les descriptions des différents auteurs sont très divergentes et se contredisent même
en partie.

C'est ainsi que Gottschau ne considère pas la substance médullaire comme de nature
nerveuse chez les Mammifères, mais comme une masse semblable à l'écorce; il semble même
incliner à admettre que la substance médullaire se développe aux dépens de la couche cor-
ticale, de sorte qu'il n'y aurait aucune dilTércnce essentielle dans leur genèse!

Il ne conteste pas la présence d'éléments nerveux dans la substance médullaire, mais il
prétend qu'elle est si inconstante, que l'on ne doit pas la considérer comme caractéristique
de cette dernière. En tous cas, d'après ses recherches, l'ébauche de celle-ci n'apparaît que
beaucoup plus tard que celle de la couche corticale.

OUGANIÎS GÉNITAUX ET URINAIRES 379

arrière avec celui-ci et le rein proprement dit, de sorte qu'elles peuventpas-
ser facilement inaperçues. C'est précisément au niveau de lapartie sexuelle
du rein primitif et du rein proprement dit qu'elles présentent une dispo-
sition strictement seg-mentaire, tandis qu'en avant elles sont disposées irré-
gulièrement et en se fusionnant forment les cœurs axillaires (Semper).

Chez les Téléostéens l'existence des capsules surrénales n'a pas partout
été démontrée d'une manière positive; quand elles existent, elles se for-
ment, comme on l'a vu plus haut, aux dépens du rein j^récurseur trans-
formé en tissu lymphoïde (adénoïde); dans d'autres cas elles sont inti-
mement unies au rein (rein 'primitif) (1).

Chez les Amphibiens elles sont situées sur la face inférieure du rein
primitif [Anoures] ou sur leur bord interne (Urodèles).

Chez les Amniotes les capsules surrénales forment de chaque côté une
masse bien délimitée, plus uniforme. Chez les Sauropsidés elles sont
jaune doré, allongées, à bord lisse ou lobé, et sont situées dans le voisinage
immédiat de la glande génitale; chez les Mammifères, où à une certaine
période du développement elles sont très volumineuses, elles ont des
rapports étroits avec les reins (fîg. 289 B, N, N), et c'est à ce fait qu'elles
doivent leur nom.

Nous ne pouvons terminer ce chapitre sans mentionner une particu-
larité caractéristique des capsules surrénales, c'est-à-dire la quantité
extraordinaire de sang qu'elles renferment. Leurs artères, nombreuses
et relativement grosses, viennent de Y aorte; mais il y a en outre une cir-
culation porte. On l'a observée chez les Amphibiens et les Reptiles. Les
veines afférentes sont des branches de la veine p)orte rénale.

Cette pléthore des capsules surrénales semble indic/uer quelles remplis-
sent piendant toute la vie un rôle physiologique important ; mais jusquici
on ignore en quoi il consiste, et toutes les opinions que Von a émises à ce
sujet ne sont que de pures hypothèses. Nous mentionnerons néanmoins
une observation de Gottschau qui conduit à admettre que ces organes
(au moins chez les Mammifères) ont peut-être des rapports avec les
fonctions sexuelles.

Les capsules surrénales paraissent en effet posséder un volume plus
petit chez les Lapines pleines que chez celles qui ne le sont et chez les
mâles. La substance corticale est en même temps élargie dans la zone
externe et diminuée dans la zone interne; la substance médullaire est
également diminuée.

Je doute que les recherches ultérieures confirment l'opinion de Gottschau, qui
attribue aux capsules surrénales une fonction de sécrétion et qui admet que leur pro-
duit se déverse dans la veine cave inférieure.

Enfin mentionnons l'abondance de pigment et le grand nombre d'espaces et de
follicules lymphatiques que renferment les capsules surrénales chez beaucoup de
Mammifères. Le pigment se compose de cellules étoilées très délicates contenant un
noyau ovale distinct; ces cellules sont anastomosées entre elles et forment un réseau

(1) Les capsules surrénales n'ont pas encore été découverles chez les Dipnoïques.

380 CHAPITRE NEUVIÈME

à larges mailles ; elles sont généralement situées le long des capillaires. Ce tissu pigmen-
taire est tantôt plus, tantôt moins développé, ce qui tient à l'état physiologique diffé-
rent de l'organe. Il ne paraît pas impossible que le pigment soit produit par les capsules
surrénales elles-mêmes, qu'il soit entraîné avec la lymphe et vienne se déposer dans les
ganglions lymphatiques voisins, qui en renferment souvent une grande quantité.
D'après cette manière de voir les vaisseaux lymphatiques, qui existent aussi bien à
la périphérie qu'au centre et dont le nombre dépasse beaucoup celui des vaisseaux
sanguins, représenteraient les canaux excréteurs des produits spécifiques des capsules
surrénales, que les anciens anatomistes ont si longtemps cherchés en vain (H. Stilling).

Bibliographie.

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382 CIIAI'ITUR NEUVIEME

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Id. On Ihe suprarenal bodies of Veriebrata. Quart. Journ. of Microsc. Science. 1885.

INDEX

Amygdales. Voy. Tonsilles.
Anneau orbilaire (des Poissons), 75.
Appareil éjaculateurdes Gymnophiones,211.

— géniLo-urinaire, 342.

— (développement),

342.

— operculaire des Poissons, 71.
Appendice vermiculaire, 270.

— pylorique, 268.

Aqueducs du vestibule et du limaçon.
Voy. Conduits endolymphatique et péri-
lymphatique.

Arcs branchiaux en général, 65.
— • — des Acraniens, 69.

— — des Sélaciens et des Chi-

mères, 70.

— — des Ganoïdes, 71.

— - des Dipnoïques, 74.

— — des Télostéens, 73.

— — des Cycloslomes, 69.

— — des Urodèles, 79.

— — des Anoures, 80.

— — des Reptiles, 81.

— — des Oiseaux, 84.

— — des Mammifères, 87.
Arc hyoïdien, 65.

Basiptérygium, 107.

Blastoderme, 5.

Blastospore, 6.

Bourgeons terminaux et cellules en bâton-
net, 190-195.

Bourgeons terminaux et cellules en bâton-
net des Poissons, 191.

Bourgeons terminaux et cellules en bâton-
net des Amphibiens, 191.

Bourgeons terminaux et cellules en bâton-
net des Reptiles, 195.

Bourgeons terminaux et cellules en bâton-
net des Mammifères, 195.

Bourse de Fabricius, 270.

Branchies (généralités et développement),
278.

Branchies des Poissons, 280.

— de l'Amphioxus, 280.

— des Cyclos tomes, 281.

— de l'Ammocète, 281.

— des Pétromyzontes, 2S1.

Branchies des Myxinoïdes, 281.

— des Sélaciens, 282.

— des Ganoïdes et des Téléostéens,

282.

— des Dipnoïques, 283.

— des Amphibiens, 283.

— des Urodèles, 283.

— des Anoures, 284.

— • des Gymnophiones, 286.
Bronches. Voy. Voies aériennes.
Bulbe artériel. Voy. Cœur.

Caisse du tympan. Voy. Organe de l'ouïe.
Canal de Botal, 317.

— de Cuvier, 310, 325.

— de Gartner, 347.

— de Mùller, 345.

— de Wolff, 346.

— du rein céphalique. Voy. Canal du

rein précurseur.

— du rein précurseur, 342.

— primaire du rein primitif, 342.

— secondaire du rein primitif (canal de

Leydig), 345.

— endolymphatique et périlymphati-

que, 239.

— intestinal (généralités et développe-

ment), 243.

— intestinal (histologie de la muqueuse),

270.

— naso-lacrymal, 225.
Canaux excréteurs de la bile, 274.
Capsules surrénales, 377.

Carpe. Voy. Squelette des membres.
Cartilage de Merkel (généralités), 66.
Cartilages ou os interépineux, 94.
Cavité buccale (organes de la), 247.
Ceinture pelvienne, 101.

— — des Poissons et des Dip-

noïques, 101.

— ■^- ( configuration gêné -

raie) chez tous les
Vertébrés supérieurs
aux Poissons, 102.

— — des Amphibiens, 102.

— — des Reptiles, 103.

— — des Oiseaux, 105.

— — des Mammifères, 105.

384

INDEX

Ceinture scapulaire des Poissons, 95.

— — des Amphibiens, 96.

— — des Reptiles, 98.

— -^ des Oiseaux, 99.

— — des Mammifères, 100.
Cellules en bâtonnet. Voy. Bourgeons ter-
minaux.

Cellules sexuelles. Voy. Produits sexuels.

— tactiles et corpuscules tactiles, 195.
Cerveau. Voy. Encéphale.

Cervelet. Voy. Encéphale.

Chorion, 334-336.

Choroïde et fente choro'idienne. Voy. Organe

de la vue.
Circulation fœtale, 309.
Cloaque. Voy. Intestin terminal et système

génito-urinaire.
Cœcum, 269.

Cœlome (développement), 7.
Cœur et ses vaisseaux, 313.

— des Poissons, 313.

— des Dipnoïques, 314.

— des Amphibiens, 315.

— des Reptiles, 318.

— des Oiseaux, 320.

— des Mammifères, 320.
Colonne vertébrale, 34.

— — des Poissons, 36.

— — de l'Amphioxus, 36.

— — des Cyclostomes, 36.

— ■ — des Ganoïdes, Dipnoï-

ques, Sélaciens et
Téléostéens, 37.

— — des Amphibiens, 40.

— — des Reptiles, 44.

— — des Dinosau riens, 46.

— — derArchaeopteryx,47.

— — des Oiseaux, 47.

— — des Mammifères, 50.
Cône artériel. Voy. Cœur.

Copules (généralités). 66.
Coracoïde. Voy. Ceinture scapulaire.
Corde dorsale, 11, 34.
Cornée. Voy. Organe de la vue.
Corpuscules en massue, 197.

— de Pacini. Voy. Corpuscules en

massue.

— de Vater. Voy. Corpuscules en

massue.
Côtes (développement), 52.

— des Poissons et des Dipnoïques, 53.

— des Amphibiens, 54.

— des Reptiles, des Oiseaux et des Mam-

mifères, 55, 56, 57.

— (vraies et fausses), 55.
Crâne. Voy. Squelette céphalique.

Dents (généralités et développement), 247.

— des Poissons, 248.

— des Amphibiens, 249.

— des Reptiles et des Oiseaux fossiles,

249.

Dents des Mammifères, 251.
Dentition. Voy. Dents.
Derme. Voy. Téguments.
Diaphragme, 135.

Ecailles (développement), 31.

— des Poissons, 31.

— des Amphibiens, 32.

— des Reptiles, 33.
Eléments paracordaux, 63.

Eminences nerveuses et leurs différentes

modifications (ligne latérale), 191.
Encéphale (développement), 144.

— (enveloppes), 149.

— des Poissons, 151.

— des Dipnoïques, 158.

— des Amphibiens, 158.

— des Reptiles, 160.

— des Oiseaux, 166.

— des Mammifères, 168.

— des Mammifères fossiles, 172.
Endolymphe. Voy. Organe de la vue.
Epiderme. Voy. Téguments.
Episternum des Amphibiens, 59.

— des Reptiles, des Oiseaux et des

Mammifères, 60.
Estomac. Voy. Intestin antérieur.
Event, 70.
Extrémités libres, 107.

Fécondation, 4.

Fenêtre ovale et fenêtre ronde. Voy. Organe

de l'ouïe.
Feuillets blastodermiques ( développe -

ment), 5.
Foie (généralités et développement), 274.
Formations épidermiques, 16.

Glande adipeuse, 340.

— de Harder. Voy. Glandes de l'œil.

Glandes de la bouche (généralités et déve-
loppement), 253.

Glandes de la bouche des Amphibiens, 251.

— — des Reptiles, 254.

— — des Oiseaux, 255.

— — des Mammifères, 255.

— lacrymales. Voy. Glandes de l'œil.

— de la peau, 16.

— de l'œil, 5:24.

— de Meibomius. Voy. Glandes de l'œil.

— mammaires (structure et dévelop-

pement), 27.

— mammaires surnuméraires, 30.
Glande thyroïde, 259.

Grand sympathique (généralités), 187.

Ilyomandibulaire (généralités), 66. .

Intestin antérieur, 263.

— buccal, 246.

INDEX

385

InlesLin moyen, 267.

— postérieur. Voy. Intestin terminal.

— terminal, 269.

Labyrinthe membraneux, 227.
osseux, 228.

Lame spirale osseuse, lame spirale mem-
braneuse. Voy. Organe de l'ouïe.

Langue, 256.

Larynx. Voy. Voies aériennes.

Ligne latérale. Voy. Organes des sens de la
peau.

Limaçon, 227.

— des Mammifères, 237.

Membrane branchiostège des Sélaciens et

des Chimères, 71.
Membrane branchiostège des ïéléostéens,

73.
Membrane branchiostège des Dipnoïques.

76.
Membres (développement), 93.

— impairs, 94.

des Poissons, 107.

— des Vertébrés supérieurs en géné-

ral, 110.

— des Amphibiens, 113.

— des Reptiles, 114.

— des Oiseaux, 116.

— des Mammifères, 118.
Mésonéphros. Voy. Rein primitif.
Métanéphros. Voy. Rein.

Moelle épinière, 143.

— — (développement), 141.

— — (enveloppes), 149.
Muscles cutanés, 124, 131.

— de l'œil, 222.

— des membres, 134.

— du squelette viscéral et de la tète

(généralités), 128.

— du squelette des Poissons, 128.

— — des Amphibiens, 129.

— — des Amniotes, 13U.

— du tronc (généralités), 124.

— des Poissons, 125.

— • — des Amphibiens, 125.

— — des Reptiles, 126.

— — des Oiseaux, 127.

— — des Mammifères, 127.
Myologie, 122.

Kageoires impaires. Voy. Membres impairs.

— paires, 107.
Nerfs crâniens (généralités), 174.
— — (leur importance pour la
métamérie du crâne), 178.
Nerf olfactif, 180.
— optique, 181.

WlEDERSHEIM.

Nerfs des muscles de l'œil (moteur oculaire
commun, pathétique, moteur oculaire
externe), 181.

Nerf trijumeau, 182.

Nerfs facial et acoustique, 18t.

— glosso-pharyngien et vague, 185.

— accessoire de Willis (spinal), 186.

— grand hypoglosse, 187.
Nerfs l'achidiens, 176.

Œil. Voy. Organe de la vue.

— pariétal ou pinéal, 147.
Œsophage. Voy. Intestin antérieur.

Œuf (développement, segmentation, etc.),

2-6.
Opercule (appareil operculaire) des Chi-

nièi'es, 70.
Opercule des Ganoïdes, 71.

des Téléostéens, 73.

— des Dipnoïques, 76.

Oreille externe, moyenne, interne. Voy. La-
byrinthe.
Organe de Jacobson, 210.

— de l'odorat (généralités et dévelop-

pement), 198.

— de l'odorat des Poissons, 200.

— — des Dipnoïques, 203.

— — des Amphibiens, 204.

— — des Reptiles, 205.

— — des Oiseaux, 2C6.

— — des Mammifères, 207.
Organe de l'ouïe (généralités et développe-
ment), 226.

— — des Poissons et des Dip-

noïques, 230.

— — des Amphibiens, 232.

— — des Reptiles et des Oi-

seaux, 231.

— — des Mammifères, 235.
Organe de la vue (généralités et développe-
ment), 212.

Organe de la vue des Poissons, 215.

— • — des Dipnoïques, 216.

— — des Amphibiens, 217.

— — des Reptiles et des Oi-

seaux, 218.

— ■ — des Mammifères, 219.
Organes d'accouplement, 372.

— — des Poissons, 372.

— — des Amphibiens,

373.
__ — des Reptiles, 373.

— — des Oiseaux, 375.

— — des Mammifères,

375.
Organes de la circulation (généralités), 308.

— de la respiration (généralités et

développement), 278.
Organes des sens (généralités), 190.
— — de la peau, 191.

386

INDEX

Organes des sens de la peau des Poissons,

191.
Organes des sens de la peau des Amphi-

biens Voy. Éminences nerveuses, 191.
Organes des sens de la peau des Reptiles,

195, 197.

Organes des sens de la peau des Oiseaux,

196, 197.

Organes des sens de la peau des Mammi-
fères, 195, 197.
Organes digestifs, 243.

— électriques, 137.

— génitaux en général. Voy. Appa-

reil génito-urinaire.
Organes génitaux des Poissons et des Dip-

noïques, 360.
Organes génitaux des Amphibiens, 362.
Organes génitaux des Reptiles et des

Oiseaux, 365.
Organes génitaux des Monotrèmes et des

Marsupiaux, 368.
Organes génitaux des autres Mammifères,

■370.
Organes génitaux externes. Voy. Organes

d'accouplement.
Organes urinaires, 342, 351.
Organes urinaires des Poissons et des Dip-

noïques, 351.
Organes urinaires des Amphibiens, 352.

— — des Reptiles et des Oi-

seaux, 356.

— — des Mammifères, 358.
Os. Voy. Squelette.

Os de la tête (développement et groupe-
ment), 67.
Osselets de l'ouïe, 91.
Otolithes. Voy. Organe de l'ouïe.
Ouraque, 312.
Ovaires. Voy. Organes génitaux.

Palato-carré (généralités), 66.

— des Sélaciens et des Chimères,

70.

— des Ganoïdes, 72.

— des Téléostéens, 73.

— des Dipnoïques, 75.
Pancréas, 276.

Parties accessoires de l'œil, 222.
Paupières, 223.

Périlymphe. Voy. Organe de l'ouïe.
Péritoine, 244.

Pigment (de la peau des Amphibiens), 19.
Placenta (relations entre la mère et le fœ-
tus), 333.
Plumes (développement), 21.
Poils (structure et développement), 24.
Pores abdominaux, 304.
Poumons, 288, 295.

— des Dipnoïques, 295.

— des Amphibiens, 295.

— des Reptiles, 296.

— des Oiseaux, 297.

Poumons des Mammifères, 301.
Pourpre rétinien, 222.
Produits sexuels (développement), 348.
Pronéphros. Voy. Rein précurseur.
Protovertèbres. Voy. Somites.
Ptérygo-palatin (généralités), 66.
Ptérygopode, 373.

Rate, 310.

Rectum. Voy. Intestin terminal.
Régions de la tête, 61.
Rein (des Anamniens). Voy. Organes uri-
naires.
Rein des Amniotes (développement), 347.

— céphalique. Voy. Rein précurseur.

— précurseur, 342.

— primitif, 312.
Réseaux admirables, 338.
Rétine, 220.

Rostre du squelette céphalique des Séla-
ciens, 70.

Rostre du squelette céphalique des Ga-
noïdes, 71.

Sacs aériens des Oiseaux, 298.

Sacvitellin, 9, 333.

Sens de la peau. Voy. Organes des sens.

Somites, 7.

Spermatozoïdes, 350.

Squelette, 31.

— céphalique (développement), 63.

— — membraneux, carti-

lagineux, 62.

— — osseux, 67.

— — (théorie vertébrale

du), 62.

— — des Poissons, 69,

— — des Dipnoïques, 74.

— — des Amphibiens, 76.

— — des Reptiles, 81.

— — des Oiseaux, 84.

— — des Mammifères, 87.

— de la face, 62.

— dermique (exosquelette), 30.

— — des Poissons et des

Dipnoïques, 30.

— — des Amphibiens, 32.

— — des Reptiles, 33.

— — des Mammifères, 34.

— viscéral (arcs branchiaux), 65.
Sternum (développement), 57.

— des Amphibiens, 57.

— des Reptiles, 59.
• — des Oiseaux, 59.

— des Mammifères, 59.
Système artériel, 321.

— — (développement), 308.

— lymphatique, 338.

— nem^eux (généralités), 141.

— — central, 141.

— — périphérique, 173.

INDEX

387

Système vasculaire Voy. Organes de la
circulation.

— veineux, 323.

— — (développement), 323.

Tarse. Voy. Membres.
Téguments, 16.

— des Poissons et des Dipnoïques,

17.

— des Amphibiens, 18.

— des Reptiles, 19.

— des Oiseaux, 20.

— des Mammifères, 24.
Testicules. Voy. Organes génitaux.
Thymus, 261.

Tonsilles, 339.

Trachée. Voy. Voies aériennes.

Trompe d'Eustache. Voy. Organe de l'ouïe.

Trabécules du crâne, 63.

Tube neural (tube médullaire), 11.

Tube vertébral (métamérie du corps des

Vertébrés), 11.
Tube viscéral, 11.
Tympan, 230.

Uretère. Voy. Organes urinaires et appareil
génito-urinaire.

Utérus. Voy. Organes génitaux.

Valvule spirale (de l'intestin), 268.

Veines cardinales, 310, 323.

Vertébrés (développement paléontolo-

gique), 15.
Vertébrés (division du corps), 11.

— (classification), 14.
Vésicule biliaire. Voy. Organes annexes du

canal intestinal.
Vésicule blastodermique, 5.

— ombilicale. Voy. Sac vitellin.
Vessie natatoire et poumons (généralités),

287.
Vessie natatoire (développement), 287.

— — des Poissons, 287.

— urinaire. Voy. Organes urinaires et

appareil génito-urinaire.
Voies aériennes (généralités), 289.

— des Dipnoïques et des Am-

phibiens, 290.
des Reptiles, 291.

— des Oiseaux, 292.

— des Mammifères, 294.

Yeux accessoires, 18.

Typographie Paul Schmidt, 5, avenue Verdier, Grand-Montrouge (Seine).

/^^RC^N

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