Mémoires du Muséum national d'histoire naturelle

ijPr 260 C,

MEMOIRES
DU MUSEUM
NATIONAL
D'HISTOIRE
NATURELLE

COM

Spongiaires bathyaux de la mer d’Alboran
et du golfe ibero-marocain

Nicole BOU R V'- ESN A UL T

TOME 160

ZOO LOG IE

1994

1

Mauri^io PANSINI
Maria-Jesus URIZ

2 SEP. TO

Source: MNHN. Paris

MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Directeur de la publication ( Editor-in-chief) : Jean-Lou Justine
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Imprime sur papier non acidc

Source: MNHN, Paris

Source: MNHN. Paris

Spongiaires bathyaux de la mer d’ A lb or an
et du golfe ibero-marocain

BIBL DU
MUSEUM.

ISBN : 2-85653-213-6
ISSN : 1243-4442

© Editions du Museum national d’Histoire naturelle, Paris, 1994

Photocopies :

Les Memoires du Museum adherent au Centre Frangais d'Exploitation du Droit de Copie (CFC), 3, rue Hautefeuille, 75006
Paris. Le CFC est membre de rintemational Federation of Reproduction Rights Organisations (IFRRO). Aux Etats-Unis
d'Amerique, contacter le Copyright Clearance Center, 27, Congress Street, Salem, Massachusetts 01970.

Photocopies :

The Memoires du Museum adhere to the Centre Frangais d’Exploitation du Droit de Copie (CFC). 3. rue Hautefeuille, 75006
Paris. The CFC is a member of International Federation of Reproduction Rights Organisations (IFRRO). In USA, contact the
Copyright Clearance Center, 27, Congress Street, Salem, Massachusetts 01970.

Source

I

MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

TOME 160

ZOOLOG IE

Spongiaires bathyaux de la mer d’Alboran
et du golfe ibero-marocain

Nicole BOURY-ESNAULT*, Maurizio PANSINI** & Maria-Jesus URIZ***

*Centre d'Oceanologie de Marseille
Station marine d'Endoume
Universite Aix-Marseille II, cnrs ua-41
rue de la Batterie des Lions
F-13007 Marseille

**Istituto di Zoologia
Universita di Genova
via Balbi 5
1-16126 Genova

***Centro de Estudios Avanzados de Blanes (c.s.i.c.)
cami Santa Barbara
E-17300 Blanes (Gerona)

EDITIONS
DU MUSEUM
PARIS

I 994

Source: MNHN, Paris

Source: MNHN, Paris

SOMMAIRE

CONTENTS

Pages

Resume/ Abstract.

Extended Abstract.

Introduction.

Materiel et Methodes

15

16

Liste Systematique

19

Sous-Phylum Symplasma.

Classe Hexactinellida.

Sous-Classe Amphidiscophora Schulze, 1899 .

Famille Pheronematidae Gray, 1870 .

Famille Hyalonematidae Gray, 1857 emend. Ijima, 1926

Sous-Classe Hexasterophora Schulze, 1899 .

Ordre Hexactinosa Schrammen, 1912 .

Famille Farreidae Schulze, 1886.

Famille Aphrocallistidae Gray, 1867.

Famille Tretodictyidae Schulze, 1886 .

Ordre Lyssacinosa Ijima, 1926.

Famille Euplectellidae Gray, 1867, emend. Ijima, 1903..
Famille Caulophacidae Ijima, 1903 .

Sous-Phylum Cellularia.

Classe Demospongiae.

Sous-Classe Tetractinomorpha Levi, 1956 .

Ordre Astrosphorida Levi, 1973 .

Famille Geodiidae Gray, 1867.

Famille Ancorinidae, Schmidt 1862 .

Famille Pachastrellidae Carter, 1875 .

Famille Theneidae Sollas, 1886.

Famille Thrombidae Sollas, 1888 .

19

19

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46

51

53

Source: MNHN, Paris

8 NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MAR1A-JESUS URIZ

Ordre Spirophorida Levi, 1973 . 54

Famille Tetillidae Sollas, 1886. 54

« Lithistides » incertae sedis . 57

Famille Petromicidae Topsent, 1928 . 57

Famille Leiodermatiidae Lendenfeld, 1903. 58

Ordre Hadromerida Topsent, 1898 . 60

Famille Tethyidae Gray, 1867. 60

Famille Clionidae Gray, 1867 . 61

Famille Suberitidae Schmidt, 1870 . 62

Famille Polymastiidae Gray, 1868. 64

Famille Timeidae Topsent, 1928 . 78

Famille Latrunculiidae Topsent, 1922. 79

Ordre Axinellida Levi, 1953. 80

Famille Bubaridae Topsent, 1904 . 80

Famille Raspailiidae Hentschel, 1923 . 83

Famille Axinellidae Ridley & Dendy, 1887. 87

Famille Rhabderemiidae Topsent, 1928. 92

Famille Hemiasterellidae Lendenfeld, 1889 . 93

Sous-Classe Ceractinomorpha Levi, 1956. 96

Ordre Poecilosclerida Topsent, 1928. 96

Famille Mycalidae Lundbeck, 1905 . 96

Famille Hamacanthidae Gray, 1872. 98

Famille Cladorhizidae Laubenfels, 1936 . 99

Famille Desmacellidae Ridley & Dendy, 1886. 103

Famille Desmacididae Gray, 1872. 105

Famille Coelosphaeridae Hentschel, 1923. 106

Famille Hymedesmiidae Topsent, 1928 . 110

Famille Crellidae Hentschel, 1923. 116

Famille Myxillidae Topsent, 1928. 118

Famille Microcionidae Carter, 1875. 123

Ordre Petrosida Boury-Esnault et Van Beveren, 1982. 126

Famille Petrosiidae van Soest, 1980. 126

Ordre Haplosclerida Topsent, 1928. 129

Famille Haliclonidae Laubenfels, 1932. 129

Etude ecologique. 135

Conclusions. 148

Remerciements. 149

References Bibliographiques. 161

Annexe : liste des especes par station. 167

Index Systematique. 169

Source ; MNHN , Paris

RESUME

Boury-Esnault, N., Pansini, M. & Uriz M.J.. 1994. Spongiaires bathyaux de la mer d'Alboran et du golfe
ibero-marocain. Mem. Mus. natn. Hist. nat.. 160 : 1-174. Paris isbn : 2-85653-2 1 3-6.

Publie le 28 juillei 1994.

Les peuplements bathyaux d'eponges du detroit de Gibraltar et des regions limitrophes
mediterraneenne et atlantique (mer d’Alboran et golfe ibero-marocain) ont ete etudies du point de vue
systematique, biogeographique et ecologique, dans une tentative de correlation entre la distribution
des faunes benthiques et celle des masses d'eau principales de cette region. Environ 1270 exemplaires,
appartenant a 96 especes, ont ete recoltes, dans 73 des 122 stations de la campagne « Balgim » etablies
le long de radiales perpendiculaires a la cote, entre 115 et 2110 m de profondeur. Parmi ces 96 especes
identifies, 12 sont nouvelles pour la Science : Bubaropsis alborani, Gellius bioxeata, Halicometes
elongata, Histodermion cryosi, Polymastia ectofibrosa, Polymastia martae, Petrosia raphida, Petrosia
vansoesti, Quasillina intermedia, Raspailia bathyalis, Rhabderemia profunda, Rhizoniera pedunculata
spp. nov. La plupart des especes rencontrees sont des elements typiques de la faune benthique. Ces
especes ont generalement ete recoltees a l'interieur de leurs limites bathymetriques connues. Une
analyse de la distribution verticale montre l'existence de trois groupes d'especes : 1) especes a affinites
littorales jusqu’a 250 m; 2) especes correspondant a la biocenose des coraux profonds, entre 250 et
1000 m ; et 3) un groupe de 18 especes caracteristiques des fonds bathyaux au-dela de 1000 m de
profondeur, presentes seulement dans l’Atlantique. Les stations atlantiques concernees par le flux
d’eau mediterraneen ne sont pas particulierement riches en especes. Les donnees biographiques
permettent d’interpreter les origines variees des faunes de la Mediterranee.

ABSTRACT

Boury-Esnault, N., Pansini, M. & Uriz M.J., 1994. Spongiaires bathyaux de la mer d'Alboran et du golfe
ibero-marocain. Mem. Mus. natn. Hist. nat.. 160 : 1-174. Paris isbn : 2-85653-213-6.

Published July 28" 1994.

Bathyal sponges from the Alboran Sea and the Ibero-Moroccan Gulf.

Bathyal sponges from the Gibraltar Straits and the neighbouring Mediterranean and Atlantic
regions were investigated for systematic, biogeographic and ecological affinities in an attempt to
correlate the benthic faunal distribution and the main water masses present in the area. About
1270 specimens, belonging to 96 species, were collected from 73 out 122 sampling stations of the
44 Balgim ” campaign, located along transects perpendicular of the coast, at depths between 115 and
2110 m. Of the 96 identified species, 12 are new for science : Bubaropsis alborani, Gellius bioxeata,
Halicometes elongata, Histodermion cryosi, Polymastia ectofibrosa, Polymastia martae, Petrosia
raphida, Petrosia vansoesti, Quasillina intermedia, Raspailia bathyalis, Rhabderemia profunda,
Rhizoniera pedunculata spp. nov. Most of the recorded species are typical elements of the bathyal
fauna. These species were generally collected within the known bathymetric limits. An analysis of the
vertical distribution shows three species groups : 1) species with littoral affinity, extending to 250 m ;
2) a group corresponding to the Mediterranean community of branching white corals, ranging from
250 to 1000 m depth ; and 3) a group including 18 species characteristic of bathyal depths deeper than
1000 m and present only in the Atlantic area. The Atlantic stations concerned by the Mediterranean
outflow are not particularly rich in species. The biogeographic data make it possible to focus on the
various origins of the recorded Mediterranean fauna.

Source: MNHN. Paris

EXTENDED ABSTRACT

Boury-Esnault, N., Pansini, M. & Uriz M.J., 1994. Spongiaires bathyaux de la mer d'Alboran et du golfe
ibero-marocain. Mem. Mus. natn. Hist, nat., 160 : 1-174. Paris isbn : 2-85653-213-6.

Published July 28' 1 . 1994.

Bathyal sponges from the Alboran Sea and the Ibero-Moroccan Gulf.

Bathyal sponges from the Gibraltar Straits and the neighbouring Mediterranean and Atlantic
regions (the Alboran Sea and the Spanish-Moroccan Gulf) were investigated for systematic,
biogeographic and ecological affinities in an attempt to correlate the benthic faunal distribution and
the main water masses present in the area.

About 1270 specimens, belonging to 96 species, were collected from 73 out of 122 sampling
stations of the « Balgim » campaign, located along transects perpendicular to the coast, at depths
between 115 and 2110 m. Of the 96 identified species, 12 are new for science ( Bubaropsis alborani,
Gellius bioxeata, Halicometes elongata, Histodermion cryosi, Polymastia ectofibrosa, Polymastia
martae, Petrosia raphida, Petrosia vansoesti, Quasillina intermedia, Raspailia bathyalis, Rhabderemia
profunda , and Rhizoniera pedunculata spp. nov.). A total of 85 species belong to the Demospongiae
and 11 species to the Hexactinellida. The latter, however, represent most of the biomass present.
Among Demospongiae, the subclass Tetractinomorpha totals 50 species, the subclass Ceractinomor-
pha 35 and the subclass Homoscleromorpha is absent. Small encrusting sponges belonging to the
order Poecilosclerida were quite abundant; no horny sponge species were found, even in the
shallowest stations.

During the « Balgim » campaign, 50 species were collected in the Atlantic only, 28 in the
Mediterranean only, and 17 in both areas. The new species were never found in both regions even
when collected more than once. The richest sampling stations are those located in the Gibraltar
Straits — especially stations 151, 152 and 153, where 25 out of the 45 recorded Mediterranean species
are present. Three of the five Mediterranean species new for science were found in these stations, and
6 of the 10 Atlantic species recorded for the first time in the Mediterranean. The highest biomass
values were recorded in the Atlantic stations, primarily due to the presence of three species :
Pheronema grayi, Thenea muricata, and Phakellia hirondellei. The Atlantic stations concerned by the
Mediterranean water outflow are not particularly rich in species.

Thenea muricata (Astrophorida) is the most frequent and abundant species, being present with
more than 1000 specimens in 41 out of the 73 stations. Its presence seems to be linked to large
quantities of fine sediment. Other species present in at least 5 stations are : Hyalonema thomsoni and
Regadrella phoenix (Hexactinellida); Rhizaxinella pyrifera, Trichostemma sarsi , and Polymastia
polytylota (Hadromerida); and Desmacella inornata, Chondrocladia gigantea , and Yvesia pyrula
(Poecilosclerida). Some of these species are well adapted to soft and muddy bottoms, where they can
thrive due to the presence of a stalk or of a bunch of anchoring spicules (Halicometes elongata,
Chondrocladia gigantea, Rhizaxinella pyrifera, Thrichostemma sarsi, Thenea muricata, Pheronema
grayi , and most Hexactinellida). Another adaptation to this type of bottom is the presence of
specialized aquiferous structures, such as papillae in the Polymastiidae or cribra in the Astrophorida.

The abundance of small encrusting species (belonging mostly to Poecilosclerida) on hard
substrata must be noted. They live on shells and white coral fragments, in folds and microcavities,
and are almost hidden from the sediment.

12

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURJZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

The correspondence analysis performed with a matrix of 49 species (present in a minimum of
two stations) and 60 sampling stations (Fig. 104) shows a distribution pattern of the « station-points »
along the first axis identifying what may be interpreted as a depth gradient. The effects of depth and
type "of substratum on the distribution pattern cannot be clearly distinguished, because these two
factors depend at least partly on one another. The deepest stations are generally characterized by
abundant mud and the shallower ones by empty shells and other organogenous debris. However, a
separation according to the type of bottom takes place among stations of similar depth and a cluster
of the stations characterized by « rock and coral » bottoms forms in the negative sector of the first
axis. The « species-point » distribution shows similar results : Hexactinellida and Demospongiae
species characteristic of deep bottoms, such as Thenea muricata, Trichostemma sarsi, Stryphnus forth,
Chondrocladia gigantea, and Geudia barretti, are concentrated in the negative sector of the first axis.
Other « species-points » are more dispersed, but always along a depth gradient. Only two species,
Gellius fibulatus and Petrosia vansoesti , are isolated in the factorial plane.

Most of the recorded species are typical elements of the bathyal fauna. These species were
generally collected within the known bathymetric limits. Twelve species do show an extension of these
limits : for example, Asbestopluma pennatula, whose maximum depth range shifts from 710 to
1590 m ; Hyalonema toxeres , from 710 to 1527 m ; Geodia barretti, from 900 to 1747 m ; Stelligera
rigida, from 300 to 524 m ; Gellius fibulatus , from 200 to 481 m ; Gellius angulatus , from 800 to 1283
m ; Sigmatoxella annexa, from 1200 to 1510 m ; and Tirnea crassa, from 65 to 170 m. Six species, on
the other hand, show an extension of their depth range towards the surface : Hyalonema thomsoni,
Hyalonema lusitanicum, Regadrella phoenix, Weberella bursa, Podospongia loveni, and Ridleia
oviformis. An analysis of the vertical distribution shows that most sponge species have a wide depth
range within the bathyal zone, although three species groups may be clearly distinguished : 1) species
with littoral affinity, extending to 250 m and belonging to the genera Weberella, Bubaropsis,
Polymastia, Tirnea, Myxilla. Petromica, and Axinella ; 2) a group corresponding to the Mediterranean
community of branching white corals, ranging from 250 to 1000 m depth and including species
belonging to genera such as Polymastia, Pachastrella, Aphrocallistes, Desmacella, Tricheurypon,
Pseudotrachya, Hamacantha, Tretodictyum, Sphinctrella. Hymedesmia, Tylexocladus , and Hamacan-
tha ; and 3) a group including 18 species belonging to the genera Euplectella, Hyalonema, Isops,
Stryphnus, Geodia, Craniella, Polymastia, Cliona, Trichostemma, Thrombus, Rhizoniera, Rhabderemia,
and Asbestopluma , all characteristic of bathyal depths deeper than 1000 m and present only in the
Atlantic area. The deepest species collected — Hyalonema thomsoni (2400 m), Euplectella suberea
(2140 m), and Pheronema grayi (2077 m) — belong to the Hexactinellida.

Most of the species recorded clearly belong to the bathyal fauna. However, even if a good
number of species, according to the literature, are known to have an eurybathic depth range, it must
be remarked that their shallowest records generally come from dark caves or microcavities of the
rocky substrate, which may be considered as bathyal enclaves in the littoral system.

Of the 96 identified species, 51 are new for the Spanish-Moroccan Gulf (49 found in the
Lusitanian region and 15 in the Mauretanian region) and 15 are new for the Mediterranean (Tab. 5).
A group of 33 species, about a third of the total, is present as far north as the Arctic. Two species,
Poecillastra compressa and Bubaris vermicutata, show a very wide geographic range, being found
from the Arctic to the Antarctic. Desmacella inornata, Craniella cranium, Myxilla rosacea, and
Plocamionida ambigua are present all over the East Atlantic, whereas Thenea muricata, Tricheurypon
viride, and Sigmatoxella annexa are limited to the Northwest Atlantic. The taxonomy of those species
with a wide geographic range does, however, have to be critically revised according to recent genetic
data.

Among the 33 species of the «Arctic» group, six species — Hamacantha implicans,
Hymedesmia khoeleri, Hymedesmia cf. pugio, Myxilla incrustans, Antho dichotoma , and Lissodendoryx
lundbecki — are new for the Mediterranean, which is the southernmost limit known for the latter five
species. Five other species recorded for the first time in the Spanish-Moroccan Gulf— Asbestopluma
infundibulum, Chondrocladia gigantea, Coelosphaera appendiculatum, Geodia barretti, and Weberella
bursa — are at their southernmost limit as well.

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

13

A second group of 16 species with the Boreal Province as their known northern limit seems
to have a more restricted geographic range than the previous one. A single species, Timea crassa,
extends to the Senegalese region, while eight others — Aphrocallistes bealrix, Geodia nodastrella.
Thrombus abyssi, Gellius fibulatus, Hyalonema thomsoni, Pheronema grayi, Stryphnus fords, and
Polymastia radiosa — extend to the Mauretanian region. The latter four are new for the
Spanish-Moroccan Gulf, their southernmost limit. Only three species, Stryphnus fords, Ridleia
oviformis, and Polymastia radiosa, were unknown in the Mediterranean.

A third group of 20 species may be considered as belonging to the Lusitano-Mediterranean
fauna, /sops intuta, Penares helleri, Petromica grimaldi, Phakellia hirondellei, Bubaris subtyla,
Rhizaxinella pyrifera, Polymastia polytylota, Polymastia tissieri, Weberetla verrucosa, Anisocrella
hymedesmina, and Hymedesmia cf. depressa are limited to this region. Dragmatella aberrans,
Acantheurypon pilosel/a, and Erylus euastrum show a geographic range that extends to the
Mauretanian region. Other species of this faunal group, Sympagella nux, Cliona levispira, Sphinctrella
gracilis, and Mycale massa, seem to show tropical affinities. Pseudotrachya hystrix is also found in
the Southeast Atlantic, and Trichostemma sarsi in the Northeast Atlantic.

A fourth group of nine species may be considered Lusitano-Mauretanian : Leiodermadum
lynceus (recorded as far as the Senegalese coast), Characella pachastrelloides, Regadrella phoenix, and
Farrea occa (known from the Caribbean) all show tropical affinities; Isops pachydermata, and
Hyalonema infundibulum are from the Northwest Atlantic; and the new species Rhabderemia
profunda, Quasillina intermedia, and RaspaiHa bathyalis are found in the Lusitanian and Mauretanian
regions of the Spanish-Moroccan Gulf. Two species, Hyalonema lusitanicum and Craniella azorica,
unlike the new species, seem to be endemic to the Lusitanian region. Possibly two Mediterranean
species, Tretodictyum tubulosum with tropical affinity and Axinella pumila known from the
Mauretanian region, have never been recorded in the Spanish-Moroccan Gulf and the Boreal region.
The biogeographic data makes it possible to focus on the various origins of the recorded
Mediterranean fauna, of which one group of 20 Lusitano-Mediterranean species, plus Tretodictyum
tubulosum and Axinella pumila, probably entered at the Pliocene or during the interglacial periods.
Another group of 33 Atlantic-Arctic and 16 Boreal species certainly entered during the glacial
periods. One relict species ( Discorhabdella hindei) very probably came from pre-Messinian biota, and
a probably endemic species ( Oopsacas minuta) was likely of more recent formation.

Source: MNHN, Pahs

INTRODUCTION

Les peuplements bathyaux du detroit de Gibraltar et des regions limitrophes mediterraneenne
et atlantique (mer d’Alboran et golfe ibero-marocain) ont fait Fobjet de la campagne oceanographi-
que « Balgim », conduite par le pirocean (cnrs) a bord du N.O. « Cryos » sous la direction de P.
Bouchet du 25 mai au 22 juin 1984.

Les buts principaux de cette campagne etaient une etude du passage faunistique de
FAtlantique a la Mediterranee et vice-versa et une etude de la correlation eventuelle entre !a
composition de la faune benthique et Forigine des masses d’eau.

L'hydrologie et la sedimentologie de la mer d’Alboran, du detroit de Gibraltar et du golfe
ibero-marocain ont fait Fobjet de nombreux travaux (Kelling & Stanley, 1972 ; Ambar et al , 1976 ;
Faugeres et al , 1984; Gascard & Richez, 1985). L’important echange de masses d’eau qui a lieu
au niveau du detroit de Gibraltar, entre les deux bassins en contact, repond au schema suivant: Feau
atlantique, plus froide et moins dense, entre en Mediterranee en occupant les 200 m superficiels,
tandis qu’au dessous, jusqu’a la profondeur du seuil (280m), Feau mediterraneenne, plus chaude mais
plus dense, sort en Atlantique. Cette masse d’eau mediterraneenne qui s’ecoule sur le fond du golfe
ibero-marocain est deviee vers le Nord par la force de Coriolis (fig. 1) et a une influence remarquable
sur la sedimentologie de la region.

Dans cette region complexe, si la faune etait aussi bien connue que les courants et la
distribution des sediments, Forigine et les affinites biogeographiques des peuplements pourraient etre
interpretees. Malheureusement, malgre des etudes faunistiques nombreuses (Peres, 1962; Maurin,
1968 ; Fredj & Laubier, 1985), plusieurs groupes taxonomiques etaient encore meconnus et aucun
echantillonnage systematise par rapport aux masses d’eau n’avait ete realise.

Les Spongiaires sont a priori les organismes benthiques parmi les plus appropries pour etudier
les relations entre distribution et mouvements des masses d'eau au niveau du fond. Leurs larves
lecithotrophes et les elements de la reproduction asexuee (gemmules, bourgeons, fragments) s’ecartent
peu du fond et sont tout a fait dependants des courants pour leur dispersion. Les peuplements de
Spongiaires represented en outre une part importante de la faune benthique surtout sur substrat dur
et au dessous de la profondeur ou la competition avec les algues vient a cesser.

Les campagnes oceanographiques anciennes du Prince Albert I er de Monaco et Fexpedition
Michael Sars avaient trouve dans cette zone entre 210 et 2300 m de profondeur (Topsent, 1904, 1928 ;
Arnesen, 1920), un contingent de 31 especes qui etaient les seules especes connues dans cette region
bathyale jusqu'a present.

Le peuplement actuel de la Mediterranee resulte d'un melange de faune de plusieurs origines
(Peres & Picard, 1958 ; David, 1989 ; Harmelin & d'Hondt, 1992): 1) des formes relictes issues des
biota ante-messiniens, 2) des formes d'affinites atlantiques temperees ou subtropicales entrees au
Pliocene ou en periode d'interstades glaciaires, 3) des formes d'affinites atlantiques boreales entrees
au cours des periodes glaciaires, 4) des migrants lessepsiens recents, 5) des especes nouvellement
formees.

16

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

MATERIEL ET METHODES

Le materiel a ete recolte par le N.O. « Cryos » en utilisant differents engins, — drague a roches
(dr), drague epibenthique Waren (dw) et chalut a perche (cp) — en fonction des caracteristiques des
stations, et trie par le Centre National de Tri d'Oceanograpnie Biologique (centob) de Brest.

L’echantillonnage a ete essentiellement qualitatif, meme si le nombre d'exemplaires recoltes et
le nombre de stations oil chaque espece etait presente nous ont fourni des elements quantitatifs.

Environ 1270 exemplaires, appartenant a 96 especes de Spongiaires dont plus de 1000 a Thenea
muricata , ont ete recoltes dans 73 des 122 stations d echantillonnage etablies le long de radiales
perpendiculaires a la cote, entre 115 et 2110 m de profondeur (fig. 1 et annexe). Parmi les stations,
19 sont mediterraneennes et 54 atlantiques.

M2» +

145

10 ° w

36 °-

35 °-

400 °

34 °-

Fig. 1. — Carte de repartition des stations ou des spongiaires ont ete recoltes lors de la campagne Balgim.

... limite de la veine d'eau mediterraneenne en Atlantique
• drague a roches; ▼ drague epibenthique Waren ; chalut a perche

Fig. 1. — Map of the Gibraltar Straits and neighbouring regions with the location of the sampling stations where sponges were

collected during the « Balgim » oceanographic campaign.

... limit of the Mediterranean water outflowing into the Atlantic
• rock dredge; epibenthic Waren dredge; beam trawl

L’etude du materiel comporte une partie systematique et une partie ecologique. La premiere
comprend une definition du genre basee sur des references bibliographiques parfois emendees ; ensuite
la description ou la redescription des especes est faite en fournissant les elements de diagnose
suivants :

Source:

SPONGIAIRF.S BATHYAUX DE GIBRALTAR

17

une synonymie restreinte au nom original quand il ne correspond pas au nom actuel.

— une ou plusieurs references bibliographiques, bases de la diagnose.

— la description generate de la forme, la couleur, la surface, la repartition des orifices aquiferes
la description precise de la charpente squelettique.

la description des elements du squelette (spicules ou fibres) illustres d’un dessin et/ou d’une
photographic, les mesures extremes (minimum et maximum) et les moyennes des longueurs et largeurs
calculees sur un minimum de 10 mesures. A chaque fois que le materiel s’y pretait et que cela etait
necessaire pour une meilleure comprehension de l’espece, les preparations de spicules ont ete
observees au microscope electronique a balayage (meb).

— des remarques systematiques concernant l’espece.

la localisation en Mer d'Alboran ou dans le golfe ibero-marocain avec l’indication de la
profondeur et du type de fond.

— la distribution geographique.

La partie ecologique comprend une analyse du peuplement de spongiaires en fonction de sa
position systematique, de sa repartition selon les masses d’eau et la profondeur et enfrn une synthese
biogeographique.

Pour l’etude des affinites entre les stations et entre les especes, une analyse de correspondance
sur une matrice de donnees presence/absence a ete effectuee en utilisant le logiciel sas (version 6.4).
D’une fa?on arbitraire, seules les 49 especes presentes au moins dans deux stations ont ete prises en
compte et les stations tres proches par leur position geographique, leur profondeur et la nature du
fond, ont ete prealablement regroupees ce qui a reduit leur nombre de 73 a 60.

La classification des especes en fonction de leur presence dans les strates bathymetriques
arbitrairement definies (100-250 m, 251-500 m, 501-1000 m et > 1000 m) a ete etablie en utilisant le
coefficient de Jaccard selon l’algorithme d’agregation upgma (Sneath & Sokal, 1973).

Source: MNHN, Paris

LISTE SYSTEMATIQUE

Sous-Phylum SYMPLASMA
Classe HEXACTINELLIDA
Sous-classe AMPHIDISCOPHORA Schulze, 1899
Famille Pheronematidae Gray, 1870
Genre Pheronema Leidy, 1868

Ijima, 1926, p. 9.

Pheronematidae globuleuses ou en forme de coupe a parois epaisses, avec une cavite atriale
p us ou moins profonde. Rebord osculaire bien defini pourvu de prostalia marginaux. Les prostalia
pleuraux sont dresses isolement ou en bouquets et rendent la surface hispide. Les spicules des
faisceaux basaux sont longs et flexueux et sortent generalement de points differents.

Pheronema grayi Kent, 1869
Kent, 1869, p. 182; Topsent, 1892a, p. 29; 1904, p. 29.

St * ti0NS ' Atl - : CP21-10, 478-491 m; CP62-50, — 54, — 164, 1209-1302 m; CP68, 1998-
2077 m ; CP89-30, 722 m ; CP90-E33, 890 m ; CP95-E19, 1378 m ; CP10-170, 1600 m ; CP14-62b
1320 m ; CP54-19b, 355 m ; DW58-55, 826 m ; DW61-53, — 56, 1222 m ; CP63-E50, 1488-1535 m
CP91-15, —66, 944-948 m; CP108-2, — 3, 1527 m. Med. : CP145-33a, 360-386 m

DESCRIPTION. Nombreux specimens globuleux ou
subspheriques de 2-14 cm de diametre (fig. 108b). L'orifice
atrial large de 1-8 cm est borde d'une couronne de marginalia
qui est une frange soyeuse dans les jeunes specimens et qui se
reduit dans les plus grands. La surface reticulee est rendue
hispide par de longs prostalia qui peuvent former une
veritable enveloppe autour de 1'eponge. La touffe de spicules
basilaires est generalement epaisse et enchevetree. La couleur
est marron rougeatre.

La charpente ectosomique est formee par de grands
pentactines lisses et de longs diactines qui constituent la
trame principale, et par les pinules qui, avec leurs actines
paires en position tangentielle a la surface et l’actine plu-
meuse dirigee vers I'exterieur, tapissent les surfaces externe et
atriale. Les parois de 1'eponge sont soutenues par des
oxyhexactines, des microuncinetes et des amphidisques. Les

longs uncinetes traversent la paroi et contribuent a l'aspect
hispide de la surface. De longs diactines forment la touffe de
fixation (basalia) et la frange autour de I'oscule (marginalia).

Spicules (fig. 2). Pentactines (fig. 2e) a actines lisses et
longues ; les quatre actines paires sont beaucoup plus courtes
que l'actine impaire. Actines paires : 600-1500/15-30 pm
(moyenne 980/24 pm); actine impaire : 1500-2800/20-40 pm
(moyenne 2350/24 pm)

Diactines tres longs et comparativement minces, a aspect
soyeux : 1 cm/18-30_pm (moyenne 22,5 pm).

Pinules (pentactines) (fig. 2c) a actines paires generale¬
ment de la meme taille que l'actine plumeuse. Cette derniere
a les epines robustes, longues, mais pas densement arrangees.
Actines : 60-160/6-12 pm (moyenne 130/8 pm). Les pinules

Source . MNHN, Paris

20

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

(fig. 2d) de la region atriale (gastralia) ont l'actine plumeuse
un peu plus longue et courbee que celles de la zone
ectosomique (dermalia).

Microxyhexactines (fig. 20 a actines legerement rugueuses
ou tout a'fait lisses : 35-95/3-4 pm (moyenne 61/3,6 pm).

Microuncinetes (fig. 2b) a epines toutes dirigees dans le
meme sens : 115-300/4-8 pm (moyenne 232/6,2 pm).

Uncinetes (fig. 2a), diactines a longues barbules, habituel-
lement cassees dans les preparations microscopiques : plu-
sieurs millimetres de longueur sur 10-20 pm d’epaisseur
(moyenne 18 pm).

Amphidisques (fig. 2g) a umbelle courte (8-12 pm, moyenne
10,5 pm) et a tige lisse ou legerement rugueuse : 30-50/3-4 pm
(moyenne 42/3,5 pm).

Fig. 2 — Spicules de Pheronema grayi.

a : uncinete; b : microuncinete; c : pinule; d : pinule atriale; e : penctatine; f : microxyhexactine; g : amphidisque.

Fig. 2. — Spicules of Pheronema grayi.

a : uncinete ; b : microuncinete ; c : pinule ; d : atrial pinule ; e : penctatine ; f: microxyhexactine ; g : amphidisc.

Discussion. Les exemplaires examines mettent en evidence la similitude entre Ph. grayi et
Ph. carpenteri (Thomson, 1869) ainsi que Topsent (1928) Favait deja note.

Distribution. Cette espece a une repartition surtout atlanto-mediterraneenne (cotes du
Portugal, Azores, golfe de Gascogne, cotes dTrlande par 793-1557 m de profondeur, et entre la Sicile
et ritalie par 332-2170 m de profondeur). Elle a ete aussi citee sur les cotes du Bresil et dans Tocean
Indien. Ici, elle a ete trouvee de 355 m jusqu’a presque 2077 m, dans 14 stations atlantiques et une
mediterraneenne. Dans la region atlantique etudiee, cette espece est celle dont la biomasse est la plus
elevee, et la repartition geographique la plus large.

Source ; MNHN. Paris

SPONGIAIRF.S BATHYAUX DH GIBRALTAR

21

Famille Hyai.onematidae Gray, 1857 emend. Ijima, 1926
Genre Hyalonema Gray, 1832

Ijima, 1926, p. 49.

Hyalonematidae a surface sans projections coniques et sans prostalia. Le faisceau basal est
compact. La zone atriale est superficielle ou deprimee dans une cavite. La cavite atriale peut etre
fermee par un crible.

Hyalonema thomsoni (Marshall, 1875)

Marshall, 1875, p. 225; Uriz et Rosell, 1990, p. 374.

Stations. Atl. : CP66-27, 1948-2142 m ; CP68-50, 1998-2077 m ; CP90-E38, 890 m ; CP97-4,
1488-1532 m.

DESCRIPTION. Specimens de forme typique avec le
cone central toujours plus ou moins saillant et la cavite atriale
divisee en quatre parties. Ils mesurent 6-8 cm de longueur
(sans le faisceau basal) et 2,5-3 cm de largeur maximale. Le
faisceau basal de spicules est generalement casse. Dans un
specimen, il est recouvert par de nombreux exemplaires
d 'Epizocmthus sp. La surface est irreguliere avec quelques
petits oscules parietaux visibles. La couleur est celle de la
boue qui fimpregne : marron rougeatre.

L’organisation generate de la charpente est difficile a
observer. Cependant, on discerne bien le faisceau basal de
spicules qui traverse longitudinalement toute feponge et la
couche ectosomique de pentactines qui tapisse la surface de
I eponge et la cavite atriale, factine plumeuse dirigee vers
fexterieur.

Spicules (fig. 3). Diactines (fig. 3a) : 820-2100/10-12 urn
(moyenne 1870/10,9 pm).

Pentactines et hexactines (fig. 3b) lisses ou epineux aux ex tre¬
nches des actines : 170-340/5-9 pm (moyenne 265/6,4 pm).

Pinules autodermalia (fig. 3c): actines paires beaucoup plus
courtes : 22-30/3-4 pm (moyenne 26/3,5 pm) que factine
plumeuse : 120-210/10 pm (moyenne 170/10 pm).

Oxyhexactines (fig. 3d) rugueux de taille moyenne :
150-187 pm de diametre (moyenne 168,5 pm).

Microxyhexactines (fig. 3e) rugueux : 75-98 pm de diametre
(moyenne 89 pm).

Tetractines basaux (fig. 31) avec un axe beaucoup plus long
(90-140/10-12 pm, sans epines; moyenne 125/11 pm) que
fautre qui est souvent reduit a un bouquet d'epines.

Hexactines basaux (fig. 3g) avec un axe plus long (98-
150/10-11 pm; moyenne 130/10,4 pm) que les deux autres
(65-82/10-11 pm; moyenne 78/10,6 pm).

Amphidisques I a umbella courte (15-30 pm, moyenne
22 pm) (fig. 3h) : longueur 90-215 pm, diametre de la tige 5-
10 pm (moyenne 175/8 pm) et plus grande largeur de
fumbella 20-28 pm.

Amphidisques II a umbella longue (15-40 pm, moyenne
28 pm) (fig. 3i) : 40-115/3-4 pm (moyenne 75/3,5 pm).

Discussion. Le genre Hyalonema a ete divise en differents sous-genres ou genres (Lendenfeld,
1915 ; Ijima, 1926; Levi, 1964) en raison du grand nombre d’especes qu’il comprend. Selon cette
division, les especes H. thomsoni et H. infundibulum devraient etre transferees dans le genre
Cyliconema. Cependant, la distinction de ces genres ne nous semble pas suffisamment etayee et nous
preferons pour le moment maintenir l'ancienne nomenclature.

Hyalonema thomsoni est une espece tres proche de H. infundibulum (voir la discussion a la fin
de la description de H. infundibulum.).

Distribution. L'espece semble etre tres abondante dans l'Atlantique nord (Agores, golfe de
Gascogne, golfe ibero-marocain, Irlande, Hebrides) par 975-1732 m. En Mediterranee, de nombreux
specimens ont ete trouves entre la Catalogne et les lies Baleares par 1545-1750 m de profondeur. Les
echantillons ont ete recoltes dans la partie sud du golfe ibero-marocain entre 890 et 2400 m. Cette
espece est ainsi signalee pour la premiere fois aussi profondement.

22

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESOS URIZ

Fig. 3 — Spicules de Hyalonema thomsoni.

a : diactine; b : pentactine lisse; c : pinule; d : oxyhexactine rugueux; e : microxyhexaster; f : tetractines basaux ;

g : hexactines basaux ; h : amphidisque I; i : amphidisque II.

Fig 3. — Spicules of Hyalonema thomsoni.

a : diactine; b : smooth pentactine; c : pinule; d : rough oxyhexactine ; e : microxyhexaster; f : basal tetractines ;

g : basal hexactines; h : amphidisc I; i : amphidisc II.

Hyalonema infundibulum Topsent, 1896
Topsent, 1896, p. 277; Topsent, 1904, p. 32.

Stations. Atl. : CP97-(s/n b), 1488-1532 m.; CP108-6, 1527 m; CP65-113b, 1805 m.

DESCRIPTION. Exemplaires cylindroconiques sans
aucun signe visible d'un faisceau basal et central de spicules
el sans aucun cone central. Ils mesurent 13 cm par 4,5 cm de
Iargeur dans la partie la plus large, et 12,5 cm par 7 cm
respectivement. La surface est tres irreguliere et la cavite
atriale est divisee en quatre parties comme dans H. thomsoni.
La couleur est gris rougeatre.

La charpente ne differe guere de celle de H. thomsoni
sauf par l’absence du faisceau central.

Spicules (fig. 4). Diactines tres courbes, de plusieurs
tailles : 700-2460 pm (moyenne 1870 pm).

Pentactines et hexactines (fig. 4a) a actines lisses : 220-
400/10-12 pm (moyenne 315/11,2 pm).

Oxyhexactines rugueux de taille moyenne (fig. 4c) : 150-
180 pm de diametre (moyenne 167 pm).

Pinules ectosomiques (pentactines) (fig. 4b) avec l'actine
plumeuse beaucoup plus longue (120-140/4-5 pm ; moyenne
132/4,5 pm) que les autres (27-35/3 pm ; moyenne 30/3 pm).

Source. MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

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Microxyhexactines rugueux : 100-110 nm de diametre
(moyenne 108 pm).

Tetractines (fig. 4e) de la zone basale, fortement epineux.
Actines : 70-150/16-20 pm (moyenne 115/17,5 pm).

Amphidisques (fig. 4d) du type parapluie a umbella presque
hemisphenque (12-30 pm, moyenne 23 pm), de plusieurs
tallies entre 70 et 220 pm de longueur par 5-12 pm de
diametre de la tige (moyenne 180/9 pm).

Discussion. Cette espece presente une spiculation tres similaire a celle de H thomsoni et a
ete consideree par divers auteurs (Arnesen, 1920 ; Uriz et Rosell, 1990) comme un possible syno-
nyme. Cependant, en examinant plusieurs specimens, on peut voir que la forme exterieure qui
semble etre importante pour la determination de beaucoup d’Hexactinellides, est de maniere carac-
teristique differente de celle de H. thomsoni. C’est la raison pour laquelle nous la considerons dans
cette etude comme une espece differente. Cette espece fait partie du sous-genre Cyliconema Ijima,

i 7 is ..P™™": ^ tlanti ^ e n °rd (Aqores, golfe de Gascogne, golfe ibero-marocain) par
\ 2 .li ' \°™ de P r °f° n deur. Elle a ete recoltee ici au Nord et au Sud du golfe ibero-maroca.n entre
i4oo et IoUj m.

F ,G - 4 — Spicules de Hyalonema infundibulum.

a : pentactine; b : pinule; c : oxyhexactine rugueux ; d : amphidisque; e : tetractines basaux.
Fig 4. — Spicules of Hyalonema infundibulum.
a : pentactine; b : pinule; c : rough oxyhexactine; d : amphidisc; e : basal tetractines.

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NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Hvalonema lusitanicum Barboza du Bocage, 1864
Barboza du Bocage, 1864, p. 265; Schulze, 1887, p. 225.

Station. Atl. : CP 108-1, 1527 m.

Description. Eponge coniforme de 7,5 cm de
hauteur et 6 cm de diametre dans sa partie la plus large, avec
un faisceau de spicules basaux tres puissant de 26 cm de
longueur (probablement casse) qui traverse leponge longitu-
dinalement pour aboutir dans un cone central qui depasse la
hauteur de l'eponge d'un centimetre et demi (fig. 108a). La
surface est bien conservee, veloutee au toucher. La cavite
atriale est presque inexistante (et ne montre pas les dimen¬
sions caracteristiques de H. thomsonf). Sur cette cavite on
peut distinguer une petite aire criblee.

La charpente est caracteristique du genre, tres simi-
laire a celle de H. thomsoni , avec un cone central saillant.

Spicules (fig. 5). Diactines (fig. 5c), a extremites bien
effilees et lisses, parfois transformes en strongyles, ou a
extremites renflees rugueuses et a renflements centraux
correspondant a des actines avortees : 800-950/20-40 pm
(moyenne 880/28 pm).

Pentactines lisses (fig. 5b), a actines droites. Actine impaire
plus longue que les paratangentielles. Actines : 215-340/28-
40 pm (moyenne 290/32 pm).

Pinules ectosomiques (pentactines) (fig. 5a) avec l'actine
impaire tres plumeuse et beaucoup plus longue : 250-
265/24-26 pm avec les epines (moyenne 259/15 pm) que les
paratangentielles : 25-35/8 pm (moyenne 31/8 pm) qui
montrent une legere spination.

Hexactines (fig. 5d) de la region basale, actines irregulie-
rement courbees dont deux plus longues, et a extremites
verruqueuses. Actines : 115-230 /10-20 pm (moyenne 186/
16,2 pm).

Microxyhexactines (fig. 5f), a actines droites ou tres peu
courbees. 11s mesurent 35-100 pm de diametre (moyenne
68 pm).

Amphidisques (fig. 5e), a dents relativement longues for¬
mant une umbelle de 10 —40 pm (moyenne 27 pm), tres peu
abondants : 30-120 pm de longueur, tige 5-10 pm de diametre
(moyenne 89/7 pm).

Fig. 5 — Spicules de Hyalonema lusitanicum.

a : pinule ectosomique; b : pentactine lisse; c : diactine; d : hexactine basal; e : amphidisque; f : microxyhexactine.

Fig. 5. — Spicules of Hyalonema lusitanicum.

a : ectosomal pinule ; b : smooth pentactine ; c : diactine ; d : basal hexactine ; e : amphidisc ; f: microxyhexactine.

Source MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

25

Discussion. Cette espece, tres proche de H. toxeres, s'en differencie par l'absence de tignules
et la tame bien moindre des amphidisques. Hyalonema lusitanicum est une espece difficile a
nnoo? ailre Car ld deSC 1 nption ori S inale est fondee sur le fragment basal d’un specimen. Topsent
(1928) au contra.re semble la reconnaitre sans problemes. C’est surtout d’apres les renseignements de
bCHULZE (1887) que le specimen de la collection « Balgim » a pu etre identifie. Cette espece a ete
placee dans le sous-genre Leptonema par Ijima (1927).

... Esp ^ ce COnnue de 1 ' A tlantique nord (cotes du Portugal, cap Saint Vincent et

detroit de Gibraltar) par 2161-5000 m de profondeur.

L espece a ete recoltee au Sud du golfe ibero-marocain par 1527 m, profondeur la plus faible
connue jusqu’a present. F

Hyalonema toxeres Thomson, 1877
Thomson, 1877, p. 273; Schulze, 1887, p. 201.

Station. Atl. : CP 108-4, 1527 m.

DESCRIPTION. Un specimen d’une dizaine de
centimetres de longueur, casse au milieu qui conserve intacte
une partie du crible mais qui a perdu la touffe basale de
spicules. La surface est irreguliere comme celle de H.
thomsoni ou H. infundibulum. La cavite atriale est recouverte
par un crible comme celui de H. lusitanicum.

L*organisation de la charpente ne se differencie guere
de celle des autres Hyalonema. Seuls les grands diactines qui
traversent le choanosome et qui sont visibles a 1'eeil nu
meritent une mention speciale.

Spicules (hg* 6). Tignules (fig. 6a) (parenchymalia)
fusiformes et legerement courbes : 3000-5000/250-390 urn
(moyenne 3900/300 pm).

Diactines (fig. 6b) (marginalia) a renflement central bos-
sele, parfois transformes en styles. Us mesurent 700-860 urn/
18-20 pm (moyenne 810/19,3 pm).

Pinules (pentactines) de deux sortes, les uns a actine impaire
tres plumeuse (fig. 6c), les autres a actine impaire epineuse
mais pas vraiment plumeuse (fig. 6d). Type I, actine plu¬

meuse: 235-258/19-29 pm (moyenne 245/19,4 pm), autres
actines : 25-30/3,4 pm (moyenne 27,5/3,5 pm); type II, actine
plumeuse : 100-110/3-4 pm (moyenne 106/3,5 pm) et autres
actines : 25-30/7-8 pm (moyenne 28/7,4 pm).

Pentactines (fig. 6e) tout a fait lisses. Actines : 160-
260/12-15 pm (moyenne 210/13.7 pm).

Microxyhexactines (fig. 6f) a actines droites ou courbees :
38-50 pm de diametre (moyenne 45 pm).

Pentactines et hexactines de la zone basale, a actines
epineuses : 160-200/8-9 pm (moyenne 179/8,4 pm).

Amphidisques (fig. 6g, h) a umbellas relativement courtes
par rapport a la tige qui est tuberculeuse. Deux categories
peuvent se differencier. malgre la presence de quelques
intermediaires. Amphidisques I (fig. 6g) : 130-360 pm de
longueur (moyenne 210 pm) et amphidisques II (fig. 6h) :
40-60 pm de longueur (moyenne 52 pm).

DlSCUSSI0N ‘ Ce specimen correspond parfaitement a la description de H. toxeres faite par

cu i !!?' 11 Semble S ’ agir d ' une esp ^ ce d s P iculation constante dans les differents specimens,
bcnulze (1887) considere cette espece proche de H. lusitanicum dont elle differe par la presence de
diactines geants (tignules) et la plus grande taille des amphidisques. Cette espece appartient au
sous-genre Coscinonema Ijima 1927.

J? u ISTRIBUTION - Cette es P^ ce 6tait connue jusqu'a present seulement de TAtlantique tropical
Y 31111 Thomas) par 710 m de profondeur. II s’agit done de sa premiere signalisation aussi au Nord
dans 1 Atlantique et a une profondeur aussi elevee, 1527 m.

26

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

b

200um a lOOp™ , b-e.q

Fig. 6. — Spicules de Hyalonema toxeres.

a : tignule; b : diactine; c : pinule I; d : pinule II; e : pentactine lisse; f : microxyhexactine; g : amphidisque I;

h : amphidisque II.

Fig. 6. — Spicules of Hyalonema toxeres.

a : tignule ; b : diactine; c : pinule I; d : pinule II; e : smooth pentactine; f : microxyhexactine; g ; amphidisc I;

h : amphidisc II.

Sous-Classe HEXASTEROPHORA Schulze, 1899
Ordre Hexactinosa Schrammen, 1912
Famille Farreidae Schulze, 1886
Genre Farrea Bowerbank, 1862

d’apres Ijima, 1926, p. 130.

Farreidae polymorphes avec des clavules de formes variees en position ectosomique.
Charpente dictyonale faite d’hexactines dans un seul plan. Mailles du squelette dictyonal plus ou
moins regulieres, principalement quadrangulaires.

Source: MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

27

Fane a occa Carter, 1885
Carter, 1885, p. 388; Ijima, 1926, p. 131.

Stations. All. : CP91-I13, 944-948 m ; DW58-55, 826 m

Description. Trois specimens en forme de tubes
reticules ouverts a leur extremite, de 0,5-1 cm de diametre.
Consistance dure mais fragile. L'un des specimens conserve
ses tissus tandis que les deux autres sont reduits a la
charpente. La couleur est beige dans I’alcool.

La charpente dictyonale (fig. 7) est typique du genre et
constitue un reseau regulier a mailles quadrangulaires lege-
rement rugueuses, dans un seul plan. Des actines epineuses
qui rendent la surface de l’eponge hispide sortent des nceuds
du reseau.

Spicules (fig. 8). Pentactines (fig. 8b) epineux, a epines
larges, parfois transformers en tubercules, avec un mucron
correspondant a une sixieme actine atrophiee. Actines :
125-280/7-10 pm (moyenne 210,2/8,3 pm).

Clavules (fig. 8c) rugueuses, a tige coniforme : 230-
310/10-12 pm (moyenne 270/10,9 pm a la base).

On ne peut guere differencier les pentactines et les clavules
ectosomiques de ceux de ratrium.

Uncinetes (fig. 8a) tres minces, epineux, a epines longues et
parsemees : 540-635/2,5-3 pm (moyenne 582/2,8 pm).

Oxyhexasters (fig. 8d) de 55-68 pm de diametre (moyenne
63,8 pm). Les actines principales sont plus longues que les
secondaires doucement courbees qui s'ecartent vers Pexte-
rieur et se terminent en pointe.

Discohexasters : de la meme forme et dimensions que les
oxyhexasters mais avec les actines secondaires finissant par
de petits disques (fig. 8e).

Fig. 7 Charpente dictyonale de Farrea occa.
Fig. 7. — Diciyonal skeleton of Farrea occa.

Discussion. Ces specimens correspondent tres bien a la sous-espece occa telle que Ijima (1927)
Fa decrite.

Distribution. Espece cosmopolite compte-tenu des differentes varietes connues mais que
Ijima (1927) considere comme des sous-especes. La forme typique, Farrea occa occa est connue de
I Atlantique nord (Azores et Portugal) par 523 et 3018 m de profondeur et des Caraibes. Ici l'espece
a ete recoltee au Sud du golfe ibero-marocain et dans l’Ouest de Gibraltar, dans l’ecoulement d’eau
mediterraneenne, entre 826 et 948 m de profondeur.

Ijima, 1926, p. 284.

Famille Aphrocallistidae Gray, 1867
Genre Aphrocallistes Gray, 1858

Aphrocallistidae tubulaires a tubes principaux fermes et a ramifications laterales fermees ou
ouvertes. Les diarhyses ont regulierement six faces, le squelette ressemble ainsi a des rayons de miel.

28

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Fig. 8 — Spicules de Farrea occa.

a : uncinete; b : pentactine; c : clavule; d : oxyhexaster; e : discohexaster.
Fig. 8. — Spicules of Farrea occa.

a : uncinete; b : pentactine; c : clavule ;d : oxyhexaster; e : discohexaster.

Aphrocallistes beatrix Gray, 1858
Gray, 1858. p. 114; Ijima, 1926, p. 286.

Stations. Atl. : CP90-E35, 890 m; CP91-8, 945 m; CP95-3.-E30, 1378 m; DR152-258,
534-560 m.

DESCRIPTION. Plusieurs specimens, la plupart re-
duits a un squelette, qui forment des tubes plus ou moins
larges (0,8-2cm) et irreguliers avec des protuberances laterales
arrondies et aveugles. La consistance est tres dure. La surface
est apre au toucher. Des orifices inhalants de 0,3-1 mm de
diametre sont repartis sur toute la surface. De nombreux
oscules sont situes dans l’interieur des tubes et mesurent 1-2,5
mm de diametre.

La charpente principale (fig, 9a; fig. 108c, d, e)
consiste en un reseau dictyonal legerement epineux a mailles
polygonales plus ou moins irregulieres. Les extremites libres
des hexactines qui en se soudant forment le squelette
dictyonal sont arrondies et plus epineuses que le reste. La
charpente ectosomique est formee par une couche de pinules
et de scopules perpendiculaires a la surface. Les oxyhexasters,
les discohexasters et les oxyhexactines sont epars dans le
choanosome.

Scopules (fig. 9b), a 3-4 tetes renflees fortement epineuses
(beaucoup plus que le reste du spicule) : 390-420 pm
(moyenne 405 pm).

Discohexasters (fig. 9d) a actines divisees en trois branches
qui se terminent en forme de parapluie : 32-35 pm de
diametre (moyenne 34 pm).

Pinules ectosomiques (fig. 9c), hexactines, avec 5 actines
rugueuses et la sixieme fortement epineuse (plumeuse). Acti¬
nes paires tangentielles : 90-110/3-5 pm (moyenne 102/
3,8 pm); actine plumeuse : 115-235/10-20 pm avec les epines
(moyenne 162/14 pm).

Pentactines et hexactines (fig. 9e), epineuses, a actines
irregulieres, courbees dans des directions differentes. Actines :
130-160/3-5 pm avec les epines (moyenne 148/3,7 pm).

Oxyhexasters (fig. 9g), a actines tres minces, de 15-18 pm
de longueur (moyenne 16,5 pm).

Oxyhexactines (fig. 9f) a actines epineuses flexueuses :
170-185/3-4 pm (moyenne 178/3,5 pm).

Spicules (fig. 9). Uncinetes (fig. 1080 a barbules rudi-
mentaires : 1200-1700/6-8 pm (moyenne 1550/7 pm).

Source MNHN . Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR 29

UmJarnTZin Semblem “ rres P° ndre 4 Aphrocallistes beatrix forme

100)jm

c.e.f

Fig. 9 — Squelette de Aphrocallisles beatrix

a : reseau dictyonal a maille polygonale; b : scopuie; c : pinule ectosomique; d : discohexasier •
e . pentactme a actines irregulieres; f : oxyhexactine; g : oxyhexaster.

Fig. 9. Skeleton of Aphrocallistes beatrix.

a dictyonal frame with polygonal meshes ; b : scopuie ; c : ectosomal pinule ; d : discohexasier •
e . irregular pentactme ; f: oxyhexactine ; g : oxyhexaster.

nord (Acores^cdte'Td’Fsmonp 6 m 8 ® r , 6part ' tion geographique : ocean Indien, Pacifique et Atlantique
nord (A5ore s , coles d Espagne, Irlande et Portugal) par 105-1633 m de profondeur Cette esnece a

GMtafpar^rsVo m°lf ,b6r °- marocain par 890 a 1378 m « du cote mediterraneen du seuil de
nnmhrl d'H 53 f-' 56 ,?i^ f de 83 P remiere signalisation en Mediterranee, ce qui amene a 9 le
nombre d Hexactmellides signalees dans cette mer.

Famille Tretodictyidae Schulze, 1886

Genre Tretodictyvm Schulze, 1886, emend. Ijima 1927
D’apres Ijima, 1926, p. 219.

SeulemInTdes C oxl a pV-, U I )UlaireS ° U ® n forme , de coupe ’ avec Pentactines ou hexactines subpinulaires.
settlement aes oxyhexasters comme microscleres.

Source MNHN . Paris

30

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MAR1A-JESUS URIZ

Tretodictyum tubulosum Schulze, 1886

Schulze, 1887, p. 328; Vacelet, 1969, p. 163.

Stations. Med. : CP135-168, 390-400 m ; DR152-257, 534-560 m.

DESCRIPTION. Plusieurs fragments de auelques
centimetres carres d'une eponge sans forme definie, hispides
sous la loupe, apres au toucher, sans ectosome difference
(fig. 109a). Sur Tun des fragments on peut distinguer un petit
orifice de 1,5 mm de diametre qui pourrait corresponds a un
oscule. La couleur est blanc translucide dans l'alcool.

La charpente est formee par un reseau tridimensionnel
a mailles polygonales finement rugueuses (fig. 109b). Des
nceuds de ce reseau sortent des actines coniformes terminees
par un bouton orne de fines epines. La charpente ectoso-
mique est formee surtout par des pentactines et des scopules
(fig. 109c). Parmi le reseau principal on trouve des uncinetes,
des oxyhexasters et des oxyhexactines.

male parfois rudimentaire. Actines paires : 150-300/10-12 pm
(moyenne 265/11,2 pm); actine distale : 450-600/10-12 pm
(moyenne 490/11 pm); actine proximale : 80-100/10-12 pm
(moyenne 92/11,8 pm).

Scopules (fig. 10c, fig. 109c) a pointe raboteuse et
a deux/quatre branches : finement epineuses, terminees par
un bouton peu marque : 350-700 pm de longueur totale
(moyenne 534 pm).

Uncinetes (fig. lOd) epineuses, avec ou sans renfiement
central : 280-460/2-4 pm (moyenne 320/3 pm).

Oxyhexactines (fig. lOe) a actines rugueuses simples, 70-
92 pm de diametre (moyenne 85 pm).

Oxyhexasters (fig. 100 a actines lisses divisees en deux :
72-95 pm de diametre (moyenne 85 pm).

Spicules (fig. 10). Pentactines et hexactines ectosomi-
ques (fig. 10a,b), rugueux. Les hexactines ont V actine proxi-

Fig. 10 — Spicules de Tretodictyum tubulosum.
a : pentactine; b : hexactine; c : scopule; d : uncinete; e : oxyhexactine; f : oxyhexaster.

Fig. 10. — Spicules of Tretodictyum tubulosum.
a : pentactine ; b : hexactine ; c : scopule ; d : uncinete ; e : oxyhexactine ; f: oxyhexaster.

Source MNHN. Pan ^

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

31

Discussion L un des specimens de la collection « Balgim» montre des caracteristiques
spiculanes semblables a celles des specimens du Japon (Schulze, 1887) tandis que l'autre ades
caracteristiques proches de celles des specimens de Mediterranee (Vacelet, 1969). La variabilite entre

intrasp^dfique 06 8613,1 d ° nC ^ ^ 3 ^ distribution geographique, mais refleterait la variabilite

i ... ,° ISTRIBUT10N - Espece connue de l'Atlantique nord (Cap Vert) par 875 m de profondeur et de
a iViediterranee entre 306 et 500 m de profondeur, Elle semble etre abondante dans l’ocean Pacifique

entre " SpeC ' menS de 3 collect,on « Ba| g™ » proviennent des stations mediterraneennes

Ordre Lyssacinosa Ijima, 1926
Famille Euplectellidae Gray, 1867, emend. Ijima, 1903
Genre Evplectella Owen, 1841

Ijima, 1926, p. 327.

Euplectellidae tubulaires, fixees au substrat au moyen d'un faisceau de spicules qui sort de la
partie mferieure. Partie supeneure avec un cnble qui separe la cavite atriale de l’exterieur. Parois
laterales a oscules panetaux ronds. Les spicules qui forment le squelette principal sont des
oxypent actines ou des oxyhexactmes. Hexasters de trois types : floricome, graphiocome et onychaster
ou oxydiaster.

Euplectella suberea Thomson, 1877
Thomson, 1877, p. 138; Schulze, 1887, p. 73.

Stations. Atl. : CP65-113a, 1805 m; CP66-50bis, 1948-2140 m; CP69-167, 1998-2077 m.

Description. Fragments de plusieurs centimetres
ae longueur sur 2-3 cm de largeur d’une eponge apparem-
ment subcylindrique. L'un d'entre eux correspond a la partie
basae de I’eponge et presente des soies fixatrices bien
developpees (fig. 11a). Les oscules parietaux mesurent 3-
4 mm de diametre.

La charpente est typique du genre Euplectella : reseau
principal isodictyal a mailles quadrangulaires forme par des
faisceaux Iongitudinaux et transversaux un peu plus minces.
Les spicules qui donnent lieu a ces faisceaux sont des
pentactines a actines de plus de 2 cm de longueur qui placent
leur centre dans les nceuds du reseau et Pactine impaire vers
I exteneur. La charpente ectosomique est formee par des
hexactines dont les actines tangentielles sont placees dans
Pectosome et Pactine proximale dirigee vers Pinterieur. Des
triactines, des diactines, des pentactines et des hexactines
soutiennent le choanosome. De petits diactines a pointes
rugueuses entourent les oscules parietaux.

courbees. a extremites rugueuses et legerement elargies :
500-820/8-12 pm (moyenne 618/9,8 pm).

Diactines I (fig. 12a) lisses, longues de plusieurs millime¬
tres, courbees, a renflement plus ou moins central et a
extremites plus ou moins effilees, Pune un peu plus rugueuse
que Pautre.

Diactines II droits (fig. 12b), relativement petits, a pointes
elargies et rugueuses, et a quatre renflements en croix en
position plus ou moins centrale : 70-250/7-9 pm (moyenne
162,5/8 pm).

Hexactines sous-ectosomiques a actines a pointe rugueuse.
Actines paires : 280-400/8-9 pm (moyenne 310/8,5 pm);
actine distale : 850-980/8-9 pm (moyenne 906/8,7 pm); actine
proximale : 180-220/8-9 pm (moyenne 198/8,5 pm).

Oxyhexasters (fig. 12c) a actines divisees : 80-160 pm de
diametre (moyenne 120 pm).

Floricomes (fig. 12d) typiques : 100-200 pm de diametre
(moyenne 160 pm).

Spicules (fig. 11, 12). Pentactines (fig. lib), tetractines
(fig. 1 lc), diactines et, parfois, hexactines (fig. 1 Id), a actines

32

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JEStJS URIZ

Discussion. Espece tout a fait typique tant par sa forme exterieure que par sa spicula-

tion.

Distribution. Espece largement repartie dans l'Atlantique nord par 900-6049 m de profon-
deur. Elle avait deja ete trouvee a l'Ouest de Gilbraltar par le Challenger (Schulze, 1887).

Elle a ete recoltee ici entre 1805 et 2140 m dans la zone centrale du golfe ibero-marocain.

Fig. 11 — Spicules de Euplectella suberea.
a : fragment d'une soie fixatrice; b : pentactine; c : tetractines; d : hexactine.
Fig. 11. — Spicules of Euplectella suberea.
a : fragment of a fixing setae ; b : pentactine ; c : tetractines ; d : hexactine.

Genre Regadrella Schmidt, 1880

Ijima, 1926, p. 335.

Euplectellidae tubulaires ou en forme de sac, attachees solidement au substrat par une base
tres dure. Un crible ferme la cavite atriale. Oscules parietaux ronds. Faisceaux longitudinaux du
squelette principal suivant une direction oblique. Les spicules qui forment ce squelette principal sont
des diactines, fusionnes dans la partie basale de l’eponge. Les megascleres accessoires du choanosome
sont des diactines et des hexactines. Hexasters de trois types : floricome, graphiocome et onychaster
ou oxyaster (ce dernier generalement reduit sous la forme de oxystauraster).

Source: MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

33

Fig. 12 — Spicules de Eupleciella suberea (suite),
a : extremile d un diactine I; b : diactines II; c : oxyhexaster; d : floricome.

F/g. 12. — Spicules of Euplectella suberea (continued),
a : terminal part of a diactine I; b : diactines II; c : oxyhexaster; d : floricome.

Regadrella phoenix Schmidt, 1880

Schmidt, 1880, p. 61 ; Topsent, 1896, p. 275.

Stations. Atl. : E44, 1748 m; CP54-19c, 352-360 m;
CP91-17, 944-948 m ; CP98-E40,; CP 108-5, —7, 1527 m.

CP62-40, —46bis, 1209-1302 m;

DESCRIPTION. Eponges de forme cylindroconique
plus large au milieu, a parois minces et flexibles sauf dans la
region basale ou clles deviennent plus epaisses et tout a fait
ngides. Le specimen le plus long atteint 17 cm sur 9 cm de
largeur maximale. Des oscules parietaux de 1,5-2 mm de
diametre se placent, arranges suivant une direction spiralee,
dans des concavites de 5 mm de diametre environ, entourees
par des orifices inhalants. Le crible est borde par une frange
de 0,5-0,8 cm de largeur formee par des spicules perpendi-
culaires aux parois de I'eponge.

La charpente principale (fig. 109d) est formee par des
faisceaux de longs diactines (soudes entre eux dans la base de
I'eponge) qui forment un reseau a mailles quadrangulaires,
renforce par des pentactines, des tetractines et des hexactines
du choanosome. La charpente ectosomique est constituee
d’hexactines qui placent 1'actine rugueuse vers l'exterieur.

Spicules (fig. 13 ; fig. 109e, f, g). Diactines (fig. 109g) du
reseau principal, longs de plusieurs centimetres, courbes ou
meme fiexueux.

Pentactines, tetractines et hexactines du choanosome,
a actines courbees et a pointes legerement rugueuses
(fig-. 109e): 350-1900/9-16 pm (moyenne 920/12 pm).

Pinules ectosomiques hexactines (fig. 13a) avec 1'actine
distale rugueuse ou epineuse et les autres lisses Actine distale :
580-750/10-13 pm (moyenne 618/12 pm; actines paires :
70-115/9-10 pm et actine proximale : 215-230/9-10 pm
(moyenne 223/9,4 pm)

Pentactines et hexactines des trabecules du crible, avec une
actine elargie et arrondie vers la pointe, et les autres plus ou
moins coniques. Actines : 125-260/15-20 pm (moyenne 162/

18 pm).

Onychasters (fig. 13c ; fig. 1090 : 111-147 pm de diametre
(moyenne 128 pm).

Horicomes (fig. 13b) : 120-130 pm de diametre (moyenne
124,5 pm).

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NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Discussion. Les exemplaires trouves sont tout a fait typiques.

Distribution. L’espece a ete signalee dans l'ocean Indien, le Pacifique et surtout dans
l'Atlantique nord (golfe du Mexique, Azores, Maroc, golfe de Gascogne et golfe ibero-marocain), par
404-3200 m de profondeur.

Elle a ete recoltee ici dans l'Ouest de Gibraltar et au Sud du golfe ibero-marocain entre 352
et 1748 m.

a

Fig. 13 Spicules de Regadrella phoenix.
a : pinule ectosomique; b : floricome; c : onychaster.
Fig. 13. — Spicules of Regadrella phoenix.
a : ectosomal pinule ; b : floricome ; c : onychaster.

Famille Caulophacidae Ijima, 1903
Genre Sympagella Schmidt, 1870

Schulze, 1887, p.l 19.

Caulophacidae ovoides a parois epaisses, normalement pedonculees, avec la marge osculaire
lisse. Parmi les hexactines principaux, des diactines longs et des discohexasters petits sont presents.

Sympagella nux Schmidt, 1870
Schmidt, 1870, p. 15; Schulze, 1887, p. 120; Uriz, 1988, p. 28.
Station. Med. : DW 128-111, 480 m.

Source: MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

35

DESCRIPTION. Specimen ramifie de quelques cen¬
timetres de longueur dont Pune des branches se termine
par une massue globuleuse de 1,5 cm de diametre. L'ou-
verture atriale est situee sur la region distale de la massue
et mesure 2 mm de diametre. La surface est apre au tou¬
cher. La consistance, dure dans le pedoncule, est molle dans
la massue. Le pedoncule est parcouru longitudinalement
par un canal large qui occupe la majeure partie de son
diametre.

La charpente principale est formee par un reseau a
mailles rectangulaires, de 16-45 pm de large et 30-160 pm de
long, forme par des spicules soudes. Ce reseau est present
seulement dans le pedoncule. Dans la massue, on peut
differencier des pentactines de deux sortes qui forment le
squelette ectosomique, de longs diactines et des hexactines
qui se placent dans le choanosome et des hexactines et
discohexasters qui tapissent la cavite atriale.

Spicules (figs 14,15). Diactines (fig. 14a) droits ou
courbes a extremites epineuses, legerement renflees. En se
soudant ils constituent le reseau du pedoncule. Leur taille est
Ires variable, pouvant atteindre plusieurs millimetres de long.

Hexactines (fig. 14b) generalement lisses. Actines : 500-
660/10-13 pm (moyenne 580/12 pm).

Pentactines (fig. 15a) lisses (oxypentactines). Actines :
130-185/9-12 pm (moyenne 167/11 pm).

Pinules pentactines (fig. 15c) avec une actine plumeuse un
peu plus longue (80-115/15-19 pm; moyenne 100/16,5 pm)
que les quatre autres (45-60/5 pm ; moyenne 50/5 pm).

Pinules hexactines (fig. 15b) de la cavitc atriale avec une
actine plumeuse mais plus mince que celle des pentactines, et
les autres legerement epineuses a leurs extremites. Actines :
110-230/7-14 pm (moyenne 195/12,3 pm).

Discohexasters (fig. 15d) : 60-100 pm de diametre (moyen¬
ne 78 pm).

a

Fig. 14. Spicules of Sympagella nux.
a : diactine; b : hexactine

Discussion. Exemplaires tout a fait caracteristiques et concordant avec les specimens
atlantiques deja decrits (Schulze, 1887 ; Uriz, 1988).

Distribution. L’espece est frequente dans TAtlantique nord (lies du Cap Vert, cotes
d’Espagne et du Portugal, Floride) comme dans le Sud (Namibie), par 152-330 m de profondeur et
en Mediterranee orientale par 414-444 m de profondeur. Elle a ete recoltee ici en mer d'Alboran par
480 m de profondeur. C’est sa premiere signalisation en Mediterranee occidentale.

Source MNHN . Paris

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NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Fig. 15. — Spicules de Sympagella nux (suite),
a : pentactine lisse; b : pinule hexactine; c : pinule pentactine; d : discohexaster.

Fig. 15. Spicules of Sympagella nux (continued),
a : smooth pentactine ; b : hexactine pinule ; c : pentactine pinule ; d : discohexaster.

Sous-Phylum CELLULARIA
Classe DEMOSPONGIAE
Sous-classe TETRACTINOMORPHA Levi, 1956
Ordre Astrosphorida Levi, 1973
Famille Geodiidae Gray, 1867
Genre Erylus Gray, 1867

d’apres Topsent, 1894, p. 315.

Geodiidae dont le squelette cortical est constitue d’aspidasters. Le microsclere choanosomique
est un microxe, ordinairement centrotylote. Les orifices inhalants sont de type uniporal.

Source: MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

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Erylus euastrum (Schmidt, 1868)

Stelletta euastrum Schmidt, 1668, p. 20; Topsent, 1894, p. 315.

Station. Atl. : CP95-107, 1378 m

DESCRIPTION. Exemplaire revetant sur un caillou,
de consistance dure. Le cortex, ae 100-150 urn d'epaisseur, est
bien differencie. La surface est glabre, mais rugueuse au
toucher. On ne peut pas y distinguer d’orifices aquiferes. La
couleur est blanchatre dans I’alcool.

La charpente est constitute d'une couche tangentielle
peripherique d’aspidasters, sous laquelle les triaenes placent
leurs clades, leur rhabdome dirige vers Pinterieur. Les oxes,
les microxes et les oxyasters sont disperses sans ordre dans
toute l'eponge.

Spicules (fig. 16). Oxes (fig. 16a) transformes frequem-
ment en styles ou strongyles asymetriques : 910-1150/16-
20 pm (moyenne 1015/20 pm).

Dichotriaenes (fig. 16b) avec protoclades de meme longueur
que les deuteroclades et rhabdome relativement court. Pro¬
toclades : 160-250/30-40 pm (moyenne 210/35 pm) et deute¬
roclades : 200-260/25-35 pm (moyenne 237/41 pm).

Aspidasters (fig. 16c) ovales et parfois irreguliers, de
150-160/110-140 pm de diametres (moyenne 164/125 pm).

Oxyasters I (fig. 16d) tres nombreux avec 3-7 actines lisses
et pointues : 35-80 pm de diametre (moyenne 53 pm).

Oxyasters II (fig. 16e) peu abondants a actines nombreu-
ses : 12-15 pm de diametre (moyenne 13,5 pm).

Microxes (fig 160 lisses, un peu courbes, centrotylotes mais
avec le renfiement central asymetrique comme s’il s'agissait
d’une actine atrophiee : 35-82 pm (moyenne 52 pm).

Discussion. Dans ce specimen tous les triaenes sont des dichotriaenes. II n’existe pas le
melange d’orthotriaenes et de dichotriaenes decrit pour cette espece par la plupart des auteurs.

a

Fig. 16. Spicules of Erylus euastrum.

a : oxea; b : dichotriaene ; c : aspidaster; d : oxyasters I ; e : oxyaster II; f: microxeas.

38

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Distribution. Cette espece est tres abondante dans l’Atlantique nord-est (Canaries, banc
Princesse Alice, banc Gettysburg, au large de Flores) par 3-1384 m et en Mediterranee, par 2-123 m.
Ce specimen a ete recolte en Atlantique (en face du Maroc) par 1378 m de profondeur.

Genre Geodia Lamarck, 1815

d'apres Lendenfeld, 1903, p. 105.

Geodiidae a squelette radiaire de megascleres tetraxones au moins en surface. Squelette
cortical constitue de sterrasters spheriques ou ellipsoi'des et d'euasters. Les orifices inhalants
cribriporaux sont disperses sur toute la surface. Les orifices exhalants, egalement cribriporaux, sont
situes habituellement ensemble dans des depressions plus ou moins profondes.

Geodia barretti Bowerbank, 1858

Bowerbank, 1858, p. 279; Sollas, 1888, p. 250.

Stations. Atl. : CP62-Ilb, 1250 m ; CP63-E5, 1510 m; CP92-88, 1182 m; CP98-47, 1747 m.

Description. Les specimens, spheriques ou subs-
phcriques, ont un diametre de 7-11 cm. (fig. 110a). Ils sont
sans aucune attache au substrat et montrent frequemment
une concavite profonde (2-4 cm) et relativement etroite (4 cm)
a la partie superieure ou sont localises les oscules. Les orifices
inhalants, de type cribriporal, sont uniformement repartis sur
toute la surface de feponge a fexception de la cavite
osculaire. Chaque ostiole (90-100 pm de diametre) debouche
dans une cavite subectosomique dont la paroi (ectochrote) est
percee de petits orifices (50-90 pm de diametre) groupes dans
des aires de 150-200 pm de diametre.

La surface est generalement glabre sauf dans la cavite
atriale. Le cortex est tres mince (250-400 pm d’epaisseur). La
zone choanosomique. tres dense, est parcourue par des
canaux aquiferes exhalants de 0,2-0,5 cm de diametre qui
aboutissent a la cavite atriale a travers une trame reticulee
d’orifices recouverte par le cortex.

La couleur est creme jaunatre ou creme rose, dans falcool.

Le cortex est forme par une couche de sterrasters recou¬
verte a fexterieur par une couche mince de strongylasters et
traverse par des oxes corticaux. Des oxyasters y sont
disperses.

La charpente choanosomique radiaire est constitute
de triaenes dont les clades sont tangentiels au cortex bien
qu'ils puissent parfois le traverser et les rhabdes sont diriges
vers finterieur. Les oxes choanosomiques, plutot radiaires
dans la peripherie de feponge, se placent sans ordre a
finterieur. Les oxyasters et les strongylasters sont egalement
disperses a finterieur.

Spicules (fig. 17). Oxes corticaux (fig. 17b) plutot
fusiformes a pointes acerees : 330-650/6-12pm (moyenne
514/10 pm).

Oxes choanosomiques (fig. 17a) fusiformes : 1150-
1450/25-38 pm (moyenne 1283/30 pm).

Dichotriaenes (fig. 17c) a rhabdome conique et cladome
horizontal avec les deuteroclades un peu inclines vers le
bas : rhabdome jusqu'a 5600/100 pm; protoclades 110-150/
65-70 pm (moyenne 130/68 pm); deuteroclades 190-
300/50-70 pm (moyenne 245/59 pm).

Anatriaenes (fig. 17e) a clades assez fermes : rhabdome
3800-4200/18-25 pm (moyenne 4000/22 pm); clades 80-
90/12-18 pm (moyenne 85/15 pm).

Protriaenes (fig. 17d) peu abondants, parfois transformes
en promesotriaenes; le rhabdome se prolonge parmi les
clades en constituant un quatrieme clade central : rhabdome
2500-3500/20-25 pm (moyenne 3000/23 pm); clades 70-
80/10-12 pm (moyenne 78/11 pm).

Sterrasters (fig. 17f; fig. 111a, b) ovoides ou presque
spheriques : 82-90/75-85 pm (moyenne 88/81 pm). Dans le
specimen CP98-47 ils atteignent 100-110/75-90 pm.

Strongylasters (fig. 17h ; fig. 110c) a actines tronquees et a
centrum parfois marque : 4-7 pm de diametre (moyenne
5 ^m).

Oxyasters (fig. 17g; fig. llOe) de deux categories pas
toujours bien differenciees : les plus gros, 30-100 pm de
diametre (moyenne 68 pm) a actines raboteuses; les petits,
13-15 pm (moyenne 14 pm) a actines plus nombreuses et
parfois lisses.

Discussion. L’hispidation tres serree du cortex dans la cavite osculaire masque le regroupe-
ment des oscules en aire criblee. II s’agit, par consequent, d'une Geodia plutot que d’une Sidonops
(caracterisee par des oscules « uniporaux») comme cela a ete considere par d’autres auteurs
(Lendenfeld, 1903 ; Levi, 1952)

Source MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

39

Distribution. Atlantique nord-est, de la Norvege jusqu'aux Ago res, par 217-900 m de
profondeur. Elle a ete recoltee ici dans le golfe ibero-marocain par 1182-1747 m de profondeur. C’est
la premiere fois qu'elle est recoltee aussi profond et aussi au Sud.

a : oxe choanosomique; b : oxe cortical; c : dichotriaene; d : protriaene; e : anatriaene;
f : sterraster; g : oxyaster I et II; h : strongylaster.

Fig. 17. — Spicules of Geodia barretti.

a : choanosomal oxea ; b : cortical oxea ; c : dichotriaene; d : protriaene; e : anatriaene ;
f: sterraster; g : oxyaster I and II; h : strongylaster.

Geodia nodastrella Carter, 1876
Carter, 1876, p. 397 ; Stephens, 1915, p. 16.

Stations. Atl. : CP63-E2, 1510 m ; CP95-110, 1378 m.

DESCRIPTION. Trois specimens plutdt hemispheri-
ques de 4 a 8,5 cm de diametre entoures d’une touffe de
spicules d'Hexactinellida auxquels ils s’attachent fermement
par des oxes et des triaenes. La surface n'est hispide qu'au
niveau des zones de contact avec le substrat. L’eponge est
compressible et relativement fragile. Toute la surface est une
aire criblee continue sans qu’on puisse differencier les zones
inhalantes des zones exhalantes (fig. 110b). Le choanosome
est tres peu dense; on y observe des lacunes aquiferes larges,
specialement dans la region subcorticale. La couleur est
creme dans l’alcool.

La charpente est fortement radiaire presque jusqu'au
centre de Peponge. Le cortex, qui ne depasse guere les 300 pm
d’epaisseur, est forme par des sterrasters, des spherasters et

des oxyasters, et traverse par des oxes corticaux. Les oxes
choanosomiques, et les diHerents types de triaenes forment
des faisceaux radiaires. Les triaenes sortent leurs clades a
Pexterieur de Peponge dans les zones d’attachement au
substrat.

Spicules (fig. 18). Oxes corticaux (fig. 18d) fusiformes,
un peu asymetriques : 220-330/8-10 pm (moyenne 270/
9,3 pm).

Oxes choanosomiques (fig. 18a) courbes : 1550-6000/18¬
60 pm (moyenne 3775/38 pm).

Dichotriaenes (fig. 18b), parfois a clades sans division
(protriaenes) ou bien avec un seul clade divise : rhabdome

40

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

3500-4300/75-100 pm (moyenne 3950/86,2 pm); protoclades
160-200/65-75 pm (moyenne 188/67 pm); deuteroclades
180-280/40-50 pm (moyenne 223/43 pm).

Promesotriaenes (fig. 18c) a rhabdome courbe, long jusqu'a
5100 pm et relativement mince (28-50 pm — moyenne 38 pm)
et clades de 130-270/15-30 pm (moyenne 182/22 pm).

Sterrasters (fig. 18e; fig. 111c, d) presque spheriques ou
legerement allonges : 70-82 pm (moyenne 77 pm) de diametre.

Strongylasters choanosomiques (fig. 18g; fig. HOd) a

actines peu nombreuses, tronconiques ou cylindriques : 8-
12 pm (moyenne 10 pm) de diametre.

Spherasters (fig. 18f) a centre tres large et actines tronconi¬
ques ou meme a pointe renflee : 16-22 pm (moyenne 18 pm)
de diametre.

Oxyasters (fig. 18h ; fig. 1100 a actines coniques : 12-
20 pm (moyenne 16 pm) de diametre.

Aucun anatriaene n*a pu etre observe dans les prepara¬
tions.

a : oxe choanosomique; b : dichotriaene; c : promesotriaene; d : oxe cortical; e : sterraster;
f : spheraster; g : strongylasters choanosomiques ; h : oxyasters.

Fig . 18. Spicules of Geodia nodastrella.

a : choanosomal oxea ; b : dichotriaene ; c : promesotriaene ; d : cortical oxea; e : sterraster ;
f: spheraster; g : choanosomal strongylasters ; h : oxyasters.

Discussion. Cette espece se differencie tres bien de G. barretti , dont elle a ete consideree une
variete par certains auteurs (Sollas, 1888 ; Topsent, 1892a), par la consistance generale, le manque
d’une aire criblee osculifere definie, la taille plus petite des oxes corticaux et la presence de
spherasters.

Distribution. Atlantique nord-est : Ecosse, Azores, cap St. Vincent, Flores, par 200-2165 m
de profondeur. Elle a ete recoltee ici dans le golfe ibero-marocain par 1378-1510 m de profondeur,
dans un fond de vase a Foraminiferes et Pteropodes.

Source : MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

41

Genre Isops Sollas, 1886

d'apres Topsent, 1894, p. 336.

Geodiidae a charpente squelettique identique a celle des Geodia , mais dont les ostioles et les
oscules sont de type uniporal, le plus souvent disperses sur toute la surface et difficilement distingable
les uns des autres.

Isops pachydermata Sollas, 1886

Sollas, 1886, p. 236.

Stations : Atl. : CP63-E1, 1510 m ; CP95-E17, 1378 m.

DESCRIPTION. Eponge revetante ou massive, par-
fois mamelonnee, dont les Fragments les plus gros mesurent
6 cm/8 cm, libre ou fixee sur des cailloux, de consistance tres
dure (fig. 112a). La surface est glabre, rugueuse au toucher et
meme verruqueuse par zones. Chacune de ces verrues (jus-
qu’a 3 mm de diametre) correspond a un orifice aquifere
contracte. Le cortex est tres developpe, epais de 1-2 mm. La
couleur est creme dans l’alcool.

Le cortex est constitue d'une couche externe tres dense
de sterrasters et de spherasters. Quand ils traversent le cortex,
les canaux aquiferes (exhalants et inhalants), bien decrits par
Sollas (1888), sont entoures d'une couche de collagene qui se
continue sur tout le pourtour de l'eponge en formant une
limite bien visible avec le choanosome (fig. 19).

La charpente choanosomique est composee d'oxes et
d'orthotriaenes sans disposition radiaire tres marquee. Ox-
yasters et spherasters y sont tres abondants.

Spicules (fig. 20). Oxes (fig. 20a) tres robustes, fusifor-
mes, droits ou courbes : 1680-1920/30-42 pm (moyenne
1770/36 pm).

Orthotriaenes (fig. 20b) assez rares, a rhabdome conique de
1100-1550/32-40 pm (moyenne 1342/36 pm), et a clades droits
de 480-580/25-30 pm (moyenne 514/28 pm).

Sterrasters (fig. 20c; fig. llle, 0 ovales : 220-230/145-
180 pm (moyenne 223/159 pm).

Spherasters (fig. 20e ; fig. 112b) a centrum bien developpe
et actines tres courtes, coniques ou arrondies : 10-18 pm de
diametre (moyenne 12,9 pm).

Oxyasters (fig. 20d ; fig. 112c) a actines coniques robustes :
45-75 pm de diametre (moyenne 59,3 mm)

Discussion. Ces specimens correspondent tout a fait a la description de Sollas (1886).

Distribution. Atlantique nord (Agores, golfe ibero-marocain, Bermudes) par 454-1966 m de
profondeur. Les specimens ont ete recoltes en Atlantique (en face du Maroc) par 1378-1510 m de
profondeur.

Isops intuta (Topsent, 1892)

Cydonium intuta Topsent, 1892b, p. 18; 1894, p. 336.
Station. Atl. : CP63-185, 1510 m.

DESCRIPTION. Deux jeunes specimens tout a fait
spheriques, mesurant 3 mm de diametre, ont une surface
irregulierement hispide et des cavites aquiferes tres develop-
pees, ce qui rend leur consistance lache. Le cortex est mince
(100 pm d’epaisseur environ). Quelques orifices aquiferes de
type uniporal y sont visibles sous la loupe.

La charpente est clairement radiaire. Les dichotriaenes
placent leur cladome tangentiellement a la surface de l'eponge
et leur rhabdome vers I’interieur. Des oxes, plutot desordon-
nes, traversent parfois le cortex.

Le cortex est forme par tres peu de sterrasters, visibles
parmi les cladomes des dichotriaenes, et par quelques sphe¬
rasters.

Des oxyasters sont repandus dans tout le choano¬
some.

Spicules (fig. 21). Oxes (fig. 21a) un peu courbes et
legerement asymetriques. Ils mesurent 1130-1290/18-24 pm
(moyenne 1210/21 pm).

42

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

b

Fig. 19. — Isops pachydermata : section transversale de la zone corticale au niveau d’un orifice inhalant,
a : cortex a sterrasters; b : orifice inhalant; c : couche de collagene; d : sphincter; e : canalicule inhalant.

Fig. 19. — Isops pachydermata : cross section of the cortical zone across an inhalant opening,
a : cortex with sterrasters ; b : inhalant opening; c : collagen layer; d : sphincter; e : inhalant canaliculum.

Fig. 20 — Spicules de Isops pachydermata.
a : oxe; b : orthotriaene; c : sterraster; d : oxyasters; e : spherasters.

Fig. 20. — Spicules of Isops pachydermata.
a : oxea; b : orthotriaene; c : sterraster ; d : oxyasters; e : spherasters.

Source : MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

43

Dichotriaenes (fig. 21 b) (orthodichotriaenes) a protoclades
plus courts que les deuteroclades. IIs mesurent : protoclades,
50-70/28-30 pm (moyenne 60/29 pm); deuteroclades, 110-
190/20-22 pm (moyenne 155/21 pm); rhabdome, 955-
1220/34-50 pm (moyenne 1091/41 pm. On en trouve d'autres
considerablement plus petits et qui correspondent probable-
ment a de jeunes spicules (rhabdome de 380 pm de longueur
au maximum).

Sterrasters (fig. 112e, 0 presque spheriques, de faibles
dimensions comme il est caracteristique pour cette espece :
52-70 pm de diametre (moyenne 61 pm).

Spherasters : diametre de 8-11 pm (moyenne 9,4 pm).
Oxyasters (fig. 21c, fig. 112d) a actines pointues. IIs
mesurent 8-12 pm de diametre (moyenne 10,6 pm).

Fig. 21 — Spicules de Isops intuta.
a : oxe; b : dichotriaene; c : oxyasters.

Fig. 21. — Spicules of Isops intuta.
a : oxea ; b : dichotriaene ; c : oxyasters.

Discussion. Ces specimens correspondent parfaitement aux descriptions de la litterature.

Distribution. Espece connue seulement de Mediterranee occidentale, caracteristique des
biotopes obscurs et des grottes (Sara, 1961 ; Boury-Esnault, 1971) et de la biocenose coralligene
(Topsent, 1894; Templado et a !., 1986).

Cette espece a ete recoltee au large des cotes du Maroc par 35°3' N et 7°4' W et 1500 m de
profondeur. C’est la premiere fois qu’elle est recoltee en Atlantique et a une aussi grande profondeur.

Famille Ancorinidae Schmidt, 1862
Genre Pen ares Gray, 1867

d’apres Topsent, 1894, p. 356.

Ancorinidae a deux sortes de microscleres dont Tune est un microrhabde (microxe) et l'autre,
quand elle existe, un aster. Les microxes, repandus dans tout le choanosome, s’accumulent en une
couche dense dans Tectosome mince.

44

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Penares helleri (Schmidt, 1864)

Stelletta helleri Schmidt, 1864, p. 32; Sollas. 1888, p. 46; Topsent, 1894, p. 357.

Station. Atl. : DR49-75, -162, 521 m.

Description. Petit morceau de 8/6/5 mm d'un
exemplaire massif. Le seul oscule present mesure 200 pm de
diametre. Une aire porifere formee par le groupement de
petits ostioles est proche de I’oscule. Le cortex est mince
(180-220 pm) mais bien differencie. La surface est glabre et
apre au toucher. La consistance est ferme. La couleur est
blanchatre dans 1'alcool.

Le squelette ectosomique est forme par une couche
exterieure tres dense de microxes au milieu de laquelle se
placent les cladomes des dichotriaenes. La charpente choa-
nosomique radiaire est constitute d'oxes et de dichotriaenes.
Les oxes et les oxyasters sont repandus un peu partout.

Spicules (fig. 22). Oxes (fig. 22a) legerement courbes :
710-1550/18/40 pm (moyenne 1015/28 pm).

Dichotriaenes (fig. 22b) a rhabdome rclativement court et a
protoclades plus courts que les deuteroclades. Rhabdome
345-410/28-35 pm (moyenne 377/31 pm); protoclades 65-
90/40-55 pm (moyenne 79/47 pm); deuteroclades 175-
260/40-50 pm (moyenne 222/45 pm).

Microxes (fig. 22c; fig. 113b) centrotylotes, un peu cour¬
bes: 20-150/4-10 pm (moyenne 105/8 pm).

Oxyasters (fig. 22d ; fig. 113a) : 30-50 pm de diametre
(moyenne 41 pm).

Fig. 22. — Spicules de Penares helleri.
a : oxe; b : dichotriaene; c : microxes; d : oxyasters.
Fig. 22. — Spicules of Penares helleri.
a : oxea; h : dichotriaene ; c : microxeas ; d : oxyasters.

Discussion. Ce specimen correspond tout a fait aux descriptions de la litterature.

Distribution. Adriatique et Mediterranee entre 1 et 30 m. Consideree jusqu’a present comme
une endemique de Mediterranee, elle est recoltee ici dans une station atlantique en face de Gibraltar
sur un fond de roches par 518-524 m de profondeur. II s’agit done de sa premiere signalisation en
Atlantique. Mais on remarque qu’elle se trouve dans la veine d’eau mediterraneenne et il s’agit
peut-etre d'un cas d'exportation d'especes mediterraneennes en Atlantique.

Source MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

45

Genre Stryphnus Sollas, 1888

d'apres Topsent, 1894, p. 365.

Ancorinidae massives a ectosome riche en megascleres sans ordre apparent. Megascleres
principaux : des oxes de grande taille, irregulierement distribues. Megascleres de Tectosome : des
ortho-, plagio- et dichotriaenes. Les microscleres sont des euasters de forme quelconque et des
sanidasters ou des amphiasters.

Stryphnus fortis (Vosmaer, 1885)
Stelletta fortis Vosmaer, 1885, p. 6; Sollas, 1888, p. 182.

Stations. Atl. : CP98-E45, -E43, 1747 m; CP108-I8, 1527 m

DESCRIPTION. Eponge massive irreeuliere de plu-
sieurs centimetres d’envergure ou en lame ae 0,5-1,5 cm
d'epaisseur, tres compacte, cassante et de couleur marron
rougeatre avec des zones plus claires, dans l’alcool (fig. 113d).
La surface est rugueuse et hispide par places. Les oscules,
simples, de 1-4 mm de diametre, sont situes sur une seule face
dans les exemplaires en lame. L'ectosome est bien differencie
par zones mais pas detachable.

La charpente est faite de dichotriaenes avec le rhab-
dome dirige vers Pinterieur et le cladome tangentiel a la
surface et, le plus souvent, projete a Pexterieur. Les oxes se
placent dans toutes les directions. Les microscleres sont
repandues dans toute Peponge.

Spicules (fig. 23). Dichotriaenes (fig. 23b) a rhabdome
droit et deuteroclades plus longs que les protoclades. Rhab¬
dome 1000-1200/75-90 pm (moyenne 1068/82,5 pm); deute¬
roclades : 190-320/50-60 pm (moyenne 236/55 pm); proto¬
clades : 150-200/60-65 pm (moyenne 180/62,5 pm).

Oxes courbes (fig. 23a) : 2000-3200/35-60 pm (moyenne
2550/64 pm).

Oxyasters (fig. 23c) de grande taille, a actines coniques et
lisses, tres abondants dans tous les exemplaires examines :
50-80 pm de diametre (moyenne 64 pm).

Amphiasters (fig. 23d) a axe epais et a actines peu pointues,
tronconiques ou cylindriques, legerement rugueuses : 8-12 pm
de diametre (moyenne 10 pm).

Fig. 23 Spicules de Stryphnus fortis .
a : oxe; b : dichotriaene; c : oxyasters; d : amphiasters.

Fig. 23. — Spicules of Stryphnus fortis.
a : oxea ; h : dichotriaene; c : oxyasters ; d : amphiasters.

Discussion. Cette espece presente une forte variabilite des triaenes comme Topsent (1904) le
constatait deja. L’holotype de Norvege n'avait que des plagiotriaenes (Vosmaer, 1885), ceux des
Azores que des dichotriaenes. Parmi ceux de cette collection, seul le specimen CP 108-8 possede
quelques plagiotriaenes.

46

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Distribution. Espece typique de FAtlantique nord-est de la Norvege jusqu’aux Azores
principalement dans des fonds de sable vaseux et debris de Pteropodes, par 793-1740 m de
profondeur. Les specimens de la collection « Balgim » ont ete trouves dans le golfe ibero-marocain
sur des fonds coquilliers de Foraminiferes et Pteropodes, par 1527-1747 m de profondeur, ce qui
augmente son aire d'extension connue vers le Sud.

Famille Pachastrellidae Carter, 1875
Genre Characella Sollas, 1886

Nouvelle definition : Pachastrellidae dont les pseudocalthropes sont localises uniquement dans
Tectosome. Les oxes sont disposes sans orientation particuliere dans toute l’eponge. Les microscleres
sont des streptasters, de type metaster et spiraster, et des microxes de deux categories en couche dense
pres de la surface

Le genre Characella est tres proche du genre Poecillastra. Ces genres se distinguent par la
repartition des pseudocalthropes — uniquement ectosomiques chez Characella , ectosomiques et
choanosomiques chez Poecillastra —, et la presence de deux categories de microxes chez Characella.
Van Soest & Stentoft (1988) considered ces deux genres synonymes sans argumentation
convaincante.

Characella pachastrelloides (Carter, 1874)
Stelletta pachastrelloides Carter, 1876, p. 403 ; Topsent, 1904, p. 95 ; 1928, p. 133.

Stations. Atl. : CP63-E49, 1510 m; CP91-I6, 948 m; CP95-E25, E27, E28, E29, 1378 m;
CP92-95, 1255 m; CP97-36, 1515 m.

DESCRIPTION. Plusieurs exemplaires massifs de
quelques centimetres de long, de forme variable : en plaque,
coniques, revetants, etc. (fig. 113c). La consistance est ferme et
1'ectosome n'est pas differencie. La surface est rugueuse et un
peu hispide sous la loupe. Les oscules, de 1-1,5 mm de diametre,
Iegerement sureleves, sont repartis sur toute la surface. Dans
Falcool, la couleur est beige, plus fonce par certains endroits.

La charpente est formee de triaenes superficiels dont
les clades sont tangentiels a la surface et le rhabdome dirige
vers l'interieur. Des oxes sont presents dans toute Feponge
sans orientation particuliere. certains peuvent etre tangentiels
a la surface. Les microxes tres abondants forment une sorte
de feutrage serre. Les streptasters, repandus un peu partout,
sont plus abondants pres de la surface.

Orthotriaenes (fig. 24b) a rhabdome relativement court,
clades le plus souvent divises (orthodichotriaenes) et pointes
trapues. Rhabdome : 580-950/55-75 pm (moyenne 770/
68 pm) et clades : 480-560/35-40 pm (moyenne 534/38 pm).

Microxes I (fig. 24c; fig. 113e) fusiformes, droits ou
Iegerement courbes, a pointes acerees, un peu rugueuses :
175-260/4-6 pm (moyenne 216/4 pm).

Microxes II (fig. 24d ; fig. 1130 fusiformes, courbes ou
meme arques au milieu, tres finement rugueux, a pointes
emoussees (parfois transformes en microstrongyles) : 32-
50/4-5 pm (moyenne 20 pm). Ils sont plus ou moins
abondants dans les differents exemplaires.

Streptasters (fig. 24e) a actines relativement minces et
longues : 12/25 pm de longueur (moyenne 20 pm).

Spicules (fig. 24). Oxes (fig. 24a) fusiformes, droits :
2100-2980/50-70 pm (moyenne 2537/61 pm).

Discussion. L’abondance de streptasters semble etre tres variable chez cette espece. Ils sont
peu abondants dans les specimens de la collection, qui ressemblent par leurs caracteristiques
spiculaires aux specimens des Azores (Topsent, 1904).

Distribution. Atlantique nord (Agores, Canaries, Caraibes) entre 108 et 1809 m de
profondeur. Les exemplaires de la collection proviennent tous du golfe ibero-marocain, sur des fonds
vaseux a Foraminiferes, de 948-1515 m.

Source MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

47

50pm

Fig. 24 — Spicules de Characella pachastrelloides.
a : oxe; b : orthotriaene; c : microxe I; d : microxe II; e : streptasters.
Fig. 24. — Spicules of Characella pachastrelloides.
a : oxea ; b : orthotriaene; c : microxea I; d : microxea II; e : streptasters.

Genre Poecillastra Sollas, 1888

d'apres Topsent, 1894, p. 384.

Pachastrellidae ayant pour megascleres des oxes n’affectant pas une disposition radiaire, des
triaenes superficiels a rhabdome court, et des calthropes presents meme a l’interieur du choanosome
mais epars; les microscleres sont des streptasters et des microxes formant un feutrage dans tout le
corps de l’eponge.

Poecillastra compressa (Bowerbank, 1866)

Ecionema compressa Bowerbank, 1866, p. 55 ; Sollas, 1888, p. 98 ; Topsent, 1894, p. 384.

Stations. Atl. : CP63-E8, 1510 m; CP95-E18, -E21, -E27, -E32, -26a, -22, 1378 m;
DW50-E15, 523 m; DR45-209, 293 m.

Description. Eponge massive en plaques de 0,3-
1 cm d’epaisseur a deux faces aisement differenciees dont le
plus grand specimen mesure 11 cm dans sa plus grande
dimension. La face superieure ou exhalante est percee
d'orifices ronds ou ovoides (oscules) de 1-2,5 mm de diame-
tre, assez uniformement distribues. La face inferieure est

completement percee par de minuscules orifices inhalants de
0,2-0,5 pm de diametre.

La surface est hispide. L’ectosome est differencie autour
des orifices aquiferes. La consistance est cassante. La couleur
est blanchatre dans 1’alcool.

La charpente est plutot desordonnee. Les oxes et les

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NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

triaenes calthropoTdes se disposent sans ordre dans le choa-
nosome et tangentiellement a la peripherie de Peponge. Les
streptasters sont beaucoup plus abondants que les microxes
sauf dans les zones sans ostioles.

Spicules (fig. 25). Oxes (fig. 25a) legerement courbes,
robustes : 800-1310/24-30 pm (moyenne 1027/27 pm).

Triaenes (fig. 25b) a rhabdome court (pseudocalthropes)
sans les malformations souvent decrites par les auteurs (sauf
dans le specimen CP95-22). Le rhabdome et les clades sont

pratiquement de la meme longueur : 170-450/14-35 pm
(moyenne 308,5/22 pm).

Microxes (fig. 25c; fig. 114c) droits, rugueux et le plus
souvent centrotylotes : 90-185 pm/4-7 pm (moyenne 123/
6 pm).

Streptasters (fig. 25d, e ; fig. 114a) la plupart sous la forme
d'amphiasters. Des metasters (fig. 114b), plesiasters etc.
peuvent aussi etre observes (exemplaire CP95-26a) : 8-14 pm
(moyenne 11 pm), 19-22 pm (moyenne 20 pm) et 20-35 pm
(moyenne 28 pm) dans les dilTerents exemplaires etudies.

200pm a

Fig. 25 - Spicules de Poecillastra compressa.
a : oxe; b : triaene; c : microxes; d, e : streptasters.

Fig. 25. — Spicules of Poecillastra compressa.
a : oxea; b : triaene ; c : microxeas; d, e : streptasters.

Discussion. D’apres nos observations et les donnees trouvees dans la litterature, les variations
spiculaires de cette espece sont notables, surtout en ce qui concerne l’abondance et les dimensions des
amphiasters et la presence et les malformations des triaenes.

Distribution. Espece cosmopolite decrite de la region subantarctique, de rindo-Pacifique, de
1'Atlantique par 15-1740 m de profondeur et de Mediterranee entre 1-155 m, dans des fonds
detritiques, vaseux ou de sable fin. Elle a ete recoltee ici seulement dans des stations atlantiques : seuil
de Gibraltar (eau mediterraneenne) et en face du Maroc, par 293-1510 m de profondeur.

Source MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

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Genre Pachastrella Schmidt, 1868

d'apres Topsent, 1894, p. 380.

Pachastrellidae dont les megascleres sont des oxes, des plagiotriaenes a rhabdome court et des
calthropes, et les microscleres des spirasters et des microstrongyles.

Pachastrella monilifera Schmidt, 1868

Schmidt, 1868, p. 15; Sollas, 1888, p. 104 et 110; Topsent, 1894, p. 380.

Stations. Atl. : CP91-I10, 948 m; Med. : DR152-256, -277, -280, 550 m.

DESCRIPTION. Specimens revetants, de 1 cm 2
environ, et 2 mm d'epaisseur, de couleur blanc creme dans
l’alcool. Leur consistance est tres dure. L'ectosome et les
orifices aquiferes ne sont pas differencies. La surface se
montre plutot rugueuse que hispide.

La charpente est formee d'oxes et de calthropes en
quantite tres dense mais repartis de fa^on desordonnee dans
toute l’eponge. Les microrhabdes forment une condensation
surtout dans la peripherie et les asters sont parsemes un peu
partout.

Spicules (fig. 26). Oxes longs et relativement minces :
1900-3050 pm,/18-26 pm (moyenne 2525/22 pm).

Calthropes (fig. 26a) a actines pointues, de dimensions
variables : 150-680 pm/12-80 pm (moyenne 373/46 pm). Dans
le specimen DR 152-256 des dichocalthropes (fig. 26b) sont
aussi frequents que les calthropes.

Microrhabdes (fig. 26d) lisses ou finement rugueux, ovoi-
des: 12-21 pm/4-10 pm (moyenne 17/7 pm).

Metasters, spirasters et amphiasters (fig. 26c) : 12-30 pm de
diametre (moyenne 24 pm).

Fig. 26 — Spicules de Pachastrella monilifera.
a : calthrope; b : dichocalthrope; c : metasters et spirasters; d : microrhabdes.

Fig. 26. - Spicules of Pachastrella monilifera.
a : calthrop ; h : dichocalthrop ; c : metasters and spirasters; d : microrhabds.

50

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESIJS URIZ

Discussion. Les specimens correspondent bien aux differentes descriptions de la litterature.

Distribution. Antarctique, Atlantique nord par 30-2165 m de profondeur et Mediterranee par
18-300 m. Cette espece a ete recoltee dans une station de Mediterranee (seuil de Gibraltar) par
550 m et dans une station Atlantique (en face du Maroc), par 948 m de profondeur

Genre Sphinctrella Schmidt, 1870

d’apres Sollas, 1888, p. 87.

Pachastrellidae a orifices inhalants generalement disperses, avec des oscules peu nombreux
mais hautement specialises, chacun s’ouvrant dans une cavite tapissee par un ectosome largement
perfore. Les spicules sont des oxes, des calthropes, des microxes et des asters (spirasters, metasters)
Une des categories de microscleres peut montrer un aspect noduleux caracteristique.

Sphinctrella gracilis Sollas, 1888

Sollas, 1888, p. 89; Topsent, 1904, p. 88.

Stations. Med. : DR152-282d, -249, -270, -255, 534-560 m ; DR153-226, 604 m

Description. Specimens massifs, arrondis, de
moms de 10 mm de diametre sur des madreporaires ou des
cailloux. Les oscules, 1-3 par specimen, se disposent en
formant des aires exhalantes criblees et entourees d'une
frange spiculaire caracteristique. La consistance est dure, la
surface rugueuse. irreguliere et parfois hispide, et la couleur
blanchatre dans lalcool.

La charpente est desordonnee et dense. Les oxes, places
perpendiculairement a la surface constituent la frange qui
entoure les aires osculiferes.

Spicules (fig. 27). Oxes (fig. 27a) fusiformes, legerement
courbes, un peu asymetriques : 2220-4820/20-80 pnWmoyen-
ne 3130/45 pm). 7

Calthropes (fig. 27b) a actines un peu courbees, parfois
divisees (dichocalthropes) : 680-850/45-70 pm (moyenne
710/53 pm).

Microxes I (fig. 27c; fig. 114e) verruqueux ou noduleux
montrent, au microscope electronique a balayage, des epines
en spirale autour du spicule : 160-410/7-13 pm (moyenne
269/10 pm).

Microxes II (fig. 1140 plus petits, sont plutot rugueux,
parfois irregulierement centrotylotes : 75-160/1,5-3 pm
(moyenne 106/2 pm).

Spirasters (fig. 27d ; fig. 114d) tres abondants ; 11-20 pm de
diametre (moyenne 17 pm).

Tops E n?S S 4 S ;° N - CeS Sp6cimens corres P° ndent tout a fait aux descriptions de Sollas (1888) et

Distribution. Atlantique nord-est, des Azores aux lies du Cap Vert par 599-2460 m de

Espagne e ‘ ItaBe) par 135 ' 500 m de profondeur -

GibralS‘pS^-6M m dt^oS=r ^ d ' UX Sta,i ° nS de »uil de

Source ; MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

51

Fig. 27. Spicules of Sphinctrella gracilis.
a : oxea ; b : calthrop ; c : microxeas; d : spirasters.

Famille Theneidae Sollas, 1886
Genre Thenea Gray, 1867

d'apres Topsent, 1894, p. 375.

Theneidae de forme symetrique, pourvues d'un oscule distinct et d'une aire porifere specialisee
en plus des pores epars sur la surface generale. Les spicules caracteristiques sont des dichotriaenes
disposes, avec les autres megascleres, en fibres radiaires.

Thenea muricata (Bowerbank, 1858)

Thetea muricata Bowerbank, 1858, p. 308; Topsent, 1894, p. 375.

Stations. Atl. : DW07-81c,-84,-91, 1138-1144 m ; CP09-11, 1134-1192 m ; CP10-71, 1582-1602
m ; DW16-194,-198, 1280-1285 m ; DR23-178, 556 m ; DW24-6, 543-546 m ; CP25-45,-128,-139,-148,
543-544 m; CP26-31, 390-394 m; DW50-E7, 518-526 m; CP54-19, 352-360 m; CP62-51,-219,

52

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

1209-1302 m; CP63-E51, 1488-1535 m; CP65-118, 1805 m; CP66-24,-28, 1948-2142 m; CP68-A2,
1998-2077 m ; CP69-136,-138,-161, 1978-2077 m ; DW74-214, 181m; DR75-220, 252 m ; DR81-206,
309 m ; DR82-215, 355 m ; DW88-193,-199, 738-742 m ; CP89-3,-49, 719-724 m ; CP90-E36, 890 m ;
CP92-156, 1182 m; DW94-190, 1175 m; CP97-7, 1488-1532 m; CP99-18,-43, 1848-1892 m;
CP 109-221, 1182-1216 m; CPI55-207, 903 m; Med. : CP119-36b, 483 m; DW120-23, 425 m;
DW126-203, 998 m; DW128-92, 480 m; CP 135-104,-171, 390-400 m; DW136-205, 298 m;
DR144-17, 300-328 m; CP145-33, 360-386 m; CP148-A5, 497-503 m; CP149-A6, 354-390 m;
CP 150-202, 280-300 m; DR151-210, 110-120 m.

a

Fig. 28. — Spicules de Thenea muricata.

a : oxe; b : dichotriaene; c : protriaene; d : anatriaene; e : plesiasters; f : spirasters.
Fig. 28. — Spicules of Thenea muricata.

a : oxea ; b : dichoiriaene ; c : protriaene ; d : anatriaene; e : plesiasters; f: spirasters.

DESCRIPTION. La collection renferme plus de
1000 specimens de cette espece, de diametre entre 0,2-2 cm
(fig. 115a). Les plus beaux specimens ont une forme globu-
leuse avec le « chapeau » caracteristique tres bien differencie
surtout d’un cote, ainsi que l’aire criblee inhalante au dessous
du chapeau. L’oscule, le plus frequemment unique, est place
sur la partie superieure de 1'eponge, entoure d'une zone de
collagene.

L'ectosome, tres mince, recouvre des canaux aquiferes
superficiels rayonnants vers Poscule. La partie inferieure se
continue par des touffes de spicules plus ou moins epais. La
partie superieure presente frequemment des prolongements
tres fins qui correspondent aux premiers stades des gemmules
de reproduction asexuee.

La couleur dans 1’alcool est tres souvent grise a cause
de la vase mais exceptionnellement tout a fait blanche.

La charpente est caracterisee par des faisceaux radiai-
res de megascleres qui se continuent dans les touffes basales.

Spicules (fig. 28). Oxes (fig. 28a) courbes, plus rarement
droits, ou flexueux, longs de 5-6 mm et larges de 10-25 pm
(moyenne 5400/15 pm).

Protriaenes (fig. 28c) plus robustes que les anatriaenes ; ils
mesurent: rhabdome jusqu’a 5 mm de longueur par 24-26 pm
de largeur (moyenne 25 pm); clades 250-360/12-14 pm
(moyenne 286/13 pm).

Anatriaenes (fig. 28d) : rhabdome 2000-3200/21-24 pm
(moyenne 2850/23 pm); clades : 50-180/8-18 pm (moyenne
105/15 pm).

Dichotriaenes (fig. 28b) : rhabdome 4000-5200/50-110 pm
(moyenne 4900/90 pm); protoclades 150-350/25-90 pm
(moyenne 280/55 pm); deuteroclades 300-1000/20-65 pm
(moyenne 560/45 pm).

Spirasters (fig. 28f; fig. 115c, d) finement rugueux de 13-
32 pm de longueur (moyenne 22,6 pm).

Plesiasters (fig. 28e; fig. 115c) a actines toujours legere-
ment epineuses de taille variable : 15-110 pm de longueur
(moyenne 69 pm). Les epines, difficiles a voir en microscopie
optique, sont bien visibles au meb.

Source: MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

53

Discussion. Les variations morphologiques de cette espece sont bien illustrees par les quelques
1000 specimens de la collection « Balgim ». Les gros specimens a plusieurs oscules pourraient avoir
pour origine une fusion de specimens plus petits au cours de la croissance (Steenstrup & Tendal,
1982). Les variations spiculaires sont aussi importantes dans cette espece.

Distribution. Espece repandue largement dans tout l’Atlantique nord-occidental par
109-4020 m de profondeur et en Mediterranee par 120-765 m de profondeur. Elle a ete aussi trouvee
en Islande et pres de Terre Neuve. La plupart des citations en Arctique correspondraient selon
Steenstrup & Tendal (1982) a T. valdiviae Lendenfeld, 1907.

L’espece a ete trouvee tres abondamment autant dans les stations atlantiques que dans celles
de Mediterranee, mais sa presence est generalement liee a des profondeurs de plus de 500 m et a des
fonds de nature vaseuse, debris coquilliers a Pteropodes ou Foraminiferes, ou sables coquilliers. Elle
est notamment plus abondante dans les grandes plaines ou la sedimentation est importante. La
presence de cette espece dans des grottes littorales mediterraneennes (Russ & Rutzler, 1959) n’a
jamais ete confirmee et reste tres douteuse (Vacelet, 1969).

Famille Thrombidae Sollas, 1888
Genre Thrombus Sollas, 1888

d'apres Topsent, 1895, p. 536.

Thrombidae pourvues de trichotriaenes epineux, et quelquefois d’amphiasters, pour micros-

cleres.

Thrombus abyssi (Carter, 1873)

Corticium abyssi Carter, 1873, p. 18; Sollas, 1888, p. 282 ; Topsent, 1895, p. 537.

Station. Atl. : CP95-80, 1378 m.

Description. Plusieurs exemplaires Tune eponge
rampante, ramifiee, parfois aplatie, de quelques centimetres
carres de surface, a aretes tres decoupees formant meme des
conules dichotomes. La consistance est tres dense, mais
cassante dans Palcool. Le cortex ne peut pas etre separe du
choanosome. Pourtant, un cortex tres mince peut se differen-
cier par une couleur plus foncee. La surface est glabre mais
rugueuse. Les orifices aquiferes sont indistincts, malgre la
presence dans tous les cas d'un canal exhalant tout le long des
branches. La couleur dans Palcool est beige a Pexterieur et
blanchatre a Pinterieur.

La charpente est formee d'une couche superficielle de
trichotriaenes avec les clades dans Pectosome et le rhabdome
dirige vers Pinterieur. Des triaenes de meme sorte sont places
sans ordre dans le choanosome.

Spicules (fig. 29). Trichotriaenes (fig. 29 ; fig. 115e, 0 ’•
epineux, avec les epines du rhabdome orientees vers les
clades. Rhabdome : 45-55/7-12 pm (moyenne 50/9 pm);
protoclades 8-10/10-12 pm (moyenne 8-10 pm); deuterocla-
des 10-15/6-10 pm (moyenne 13/7,4 pm).

Fig. 29. — Spicules de Thrombus abyssi : trichotriaenes.
Fig. 29. — Spicules of Thrombus abyssi : trichotriaenes.

Discussion. Thrombus abyssi se distingue de T. challengeri par la presence d'amphiasters et
l'absence de dichotriaenes et de plagiotriaenes. Nos echantillons manquent de dichotriaenes et de

54

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

plagiotriaenes, mais aussi cTamphiasters. Cependant, ils nous semblent plus proches de T. abyssi que
de T. challengeri. L'espece tropicale T. kittoni (Carter, 1874) ne possede pas non plus d’amphiasters,
mais ses trichotriaenes ont le rhabdome constamment plus long (van Soest & Stentoft, 1988).

Distribution. Atlantique nord-est (Azores, Canaries, mer d'lroise) par 900-1360 m de
profondeur, et en Mediterranee nord-occidentale (golfe de Naples et region de Marseille dans des
grottes) par 10-17 m de profondeur.

L'espece a ete recoltee en Atlantique (en face du Maroc), par 1378 m de profondeur.

Ordre Spirophorida Levi, 1973
Famille Tetillidae Sollas, 1886
Genre Cramella Schmidt, 1870

d'apres Topsent, 1894, p. 388.

Tetillidae dont l’ecorce se differencie en deux couches : une couche interne fibreuse, traversee
radialement par des oxes corticaux, et une couche externe creusee de cavites. Systeme aquifere
aphodal.

Cependant, on peut trouver des Craniella a oxes corticaux entrecroises tangentiellement
comme dans le specimen de C. tethyoides examine par Rutzler (1987) ou comme dans les specimens
de C. azorica de cette collection.

Craniella cranium (Muller, 1789)
Alcyonium cranium Muller, 1789, p. 255; Topsent, 1894, p. 388.

Stations. Atl. : DW50-E12, -E197, 523 m ; DR49-77, 521 m.

DESCRIPTION. Plusieurs exemplaires subspheri-
ques ne depassant guere 1 cm de diametre, a surface vifleuse,
plus hispide que d'habitude. L'oscule subapical n’est visible
que sur un des specimens. Le cortex mesure 300-600 pm sans
la partie villeuse. La couleur est blanchatre dans ralcool.

La charpente est typiquement radiaire, a cortex forme
d'une palissade d'oxes traverse par des protriaenes, cladome
en dehors (fig. 30).

Anatriaenes (Fig. 3Id), rhabdome : 3200-4090/8-10 pm
(moyenne 3570/8 pm); cladome : 30-62/10-12 pm (moyenne
45/11 pm).

Oxes choanosomiques (Fig. 31a) asymetriques : 1200-
2700/30-45 pm (moyenne 1730/36 pm).

Oxes corticaux (Fig. 31b) : 410-550/18-30 pm (moyenne
454/23 pm).

Sigmaspires (Fig. 3 le) : 8-12 pm de diametre (moyenne
11 pm).

Spicules (Fig. 31). Protriaenes (Fig. 31c), rhabdome :
2000-2950/8-12 pm (moyenne 2524/10 pm); cladome : 120-
160/8-10 pm (moyenne 139/9 pm).

Discussion. Ces echantillons correspondent tout a fait a la description de C. cranium.

Distribution. Eponge tres largement repandue dans PArctique, PAtlantique est (Islande a
Namibie) entre 0 et 1229 m de profondeur, et la Mediterranee entre 1,5 et 77 m de profondeur.

Les specimens decrits proviennent du cote atlantique du seuil de Gibraltar en pleine veine
d'eau mediterraneenne, par 520 m environ.

Source : MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

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Fig. 30. — Section transversale de Craniella cranium.
a : couche en palissade d'oxes corticaux ; b : charpente choanosomique radiaire.
Fig. 30. — Cross section of Craniella cranium.
a : palisade layer of cortical oxeas ; b : radial choanosomal skeleton.

d

Fig. 31. — Spicules de Craniella cranium.

a : oxe choanosomique; b : oxe cortical; c : protriaene; d : anatriaene; e : sigmaspires.
Fig. 31. — Spicules of Craniella cranium.

a : choanosomal oxea; b : cortical oxea ; c : protriaene ; d : anatriaene ; e : sigmaspires.

Source: MNHN , Paris

56

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MAR1A-JESUS URIZ

Craniella azorica (Topsent, 1913)

Craniellopsis azorica Topsent, 1913, p. 15.

Station. Atl. : CP63-176, E3,-E57, 1510 m.

DESCRIPTION. Trois specimens subspheriques fort
hispides (2-3 mm de diametre), a cortex forme d’une zone
superficielle sans spicules, separee d’une zone interne a
spicules tangentiels par de larges espaces aquiferes. La
consistance n*est pas tres ferme. Les orifices aquiferes sonl
indistincts. La couleur est blanchatre dans falcool.

La charpente choanosomique est formee par des
faisceaux radiaires de protriaenes, des oxes asymetriques et
des anatriaenes. Les protriaenes depassent largement le
cortex et produisent fhispidation exterieure.

Le cortex est compose de deux couches. Tune externe
sans spicules, fautre formee par des oxes relativement petits,
entrecroises en couches clairement tangentielles (fig. 32).

Spicules (fig. 33). Oxes corticaux (fig. 33a) fusiformes,
robustes : 240-405/15-18 pm (moyenne 344,2/16 pm).

Oxes choanosomiques (fig. 33b) (anisoxes) a bouts tout a
fait differents, fun beaucoup plus mince que fautre, et
parfois notablement courbe : 1380-1980/20-25 pm (moyenne
1585/23 pm).

Anatriaenes (fig. 33d) a clades longs et divergents et
rhabdome qui s'amincit jusqu'a devenir filiforme et courbe
en forme de fouet. Rhabdome : 2380-2800/10-12 pm
(moyenne 2493/10 pm); clades : 50-80/9-12 pm (moyenne
66/10 pm).

Protriaenes (fig. 33c) a clades tres separes, souvent a
extremites divisees et a rhabdome droit ou fortement courbe,
extremement mince dans sa portion distale. Rhabdome :
1600-1900/18-20 pm (moyenne 1762/19 pm); clades : 160-
200/8-12 pm (moyenne 168/9 pm).

Fig. 32. — Section transversale de Craniella azorica.

a : couche tangentielle d'oxes corticaux ; b : cavites aquiferes subectosomiques; c : charpente choanosomique radiaire.

Fig. 32. — Cross section of Craniella azorica.

a : tangential layer of cortical oxeas; b : subectosomal aquiferous cavities; c : radial choanosomal skeleton.

Discussion. Ces Tetillidae sans spires peuvent se placer tres bien dans le genre Craniella
malgre leur cortex tres mince forme par des oxes corticaux tangentiels. Rutzler (1987) a trouve cette
disposition entrecroisee des oxes du cortex dans quelques exemplaires de C. tethyoides. D’autre part
nous considerons, en accord avec cet auteur (1987), que le manque de sigmaspires, meme si il est
constant dans tous les exemplaires de C. azorica trouves jusqu’a present, ne suffit pas par lui-meme
a differencier le genre Craniellopsis de Craniella.

Source : MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

57

Les dimensions spiculaires des specimens etudies ici sont tres proches de celles des petits
specimens des Agores (Topsent, 1913) sauf en ce qui concerne les oxes corticaux, encore plus petits
ici et qui represented sans doute des formes jeunes.

a

b

a : oxe cortical; b : oxe choanosomique; c : protriaene; d : anatriaene.

Fig. 33. — Spicules of Craniella azorica.
a : conical oxea ; b : choanosomal oxea ; c : protriaene ; d : anatriaene.

Distribution. Espece connue jusqu’a present seulement des Agores (Topsent, 1913, 1928) par
599-1229 m de profondeur. Les specimens de la collection « Balgim » proviennent de la zone centrale
du golfe ibero-marocain, par 1510 m de profondeur.

« LlTHISTIDES » INCERTAE SED/S

Famille Petromicidae Topsent, 1928
Genre Petromica Topsent, 1898

d’apres Topsent, 1904, p. 64.

Petromicidae massives en forme de cones dresses, a surface conuleuse, a pores disperses, a
oscules membraneux, a ectosome developpe aspiculeux, a desmes peu ornes et faiblement relies entre
eux.

Petromica grimaldi Topsent, 1898

Topsent, 1898a, p. 226; 1904, p. 64; Pulitzer-Finali, 1972 p. 334.

Station. Med. : DR133-175, 195 m.

DESCRIPTION. Un petit fragment attache a une
pierre qui a ete complement employe pour l’etude du
squelette.

La charpente est formee d’une couche de desmes pas
tres dense et par des oxes desordonnes, plus ou moins dresses.

Spicules (fig. 34). Oxes (fig. 34a) fusiformes, robustes,
un peu courbes, parfois transformes en styles : 940-
1197/20-26 pm (moyenne 1077/23 pm).

Desmes monocrepides (fig. 34b), assez ramifies, peu tuber-
culeux. a branches de 21,2-47,7 pm de diametre (moyenne
32,5 pm).

58

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Discussion. Ce specimen correspond a la description de Topsent (1904) bien qu’il ait les
desmes moins tuberculeux que ceux du specimen-type. Les echantillons de P. grimaldi decrits du
Golfe de Naples par Pulitzer-Finali (1972) ont des desmes analogues. La distinction entre P.
massalis et P. grimaldi n'etant fondee que sur Paspect plus ou moins rugueux des desmes,
Pulitzer-Finali (1972) les considere avec raison comme synonymes.

Fig. 34. Spicules de Petromica grimaldi.

a : oxe; b : desme monocrepide.

Fig. 34. — Spicules of Petromica grimaldi.
a : oxea; b : monocrepidal desma.

Distribution. Espece relativement frequente aux Azores (Topsent, 1904, 1928) entre 200 et
914 m de profondeur, et en Mediterranee (Pulitzer-Finali, 1972) par 60 a 135 m de profondeur.
Citee du golfe de Manaar comme P. massalis (Dendy, 1905).

L’exemplaire de la collection provient de Mediterranee, cotes du Rif marocain, dans un fond
de debris coquilliers par 195 m de profondeur.

Famille Leiodermatiidae Lendenfeld, 1903

d’apres Levi, 1973, p. 601.

Genre Leiodermatium Schmidt, 1870

Leiodermatiidae avec des oxes.

Leiodermatium lynceus Schmidt, 1870
Schmidt, 1870, p. 22; Topsent, 1928, p. 104.

Stations. Atl. : DR82-37, 355 m ; CP54-61, 1182 m ; CP91-I2, -306, -306b, 948 m

Source MNHN . Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

59

DESCRIPTION. Plaques minces de plusieurs centi¬
metres carres de surface sur 4 mm d'epaisseur, capricieuse-
ment ondules et a bords rodes (fig. 115). L'ectosome n’est pas
detachable. La consistance est dure comme celle d'une pierre.
Les specimens montrent deux faces differenciees. Sur la face
concave, on distingue, sous la loupe, un reseau de canaux
aquiferes superficiels exhalants tres fins et des petits oscules
(250-350 pm de diametre). Sur la face inhalante (la plus
convexe) de nombreux ostioles sont uniformement repartis.
La surface est rugueuse mais pas hispide. La couleur est blanc
sale dans 1'alcool.

La charpente est constitute par des desmes monocre-

pides tres ramifies et fermement soudes entre eux en plusieurs
couches.

Spicules (fig. 35). Oxes (fig. 35a) tres rares, courbes ou
droits. On peut distinguer deux classes de taille : 800-910/4-5
pm (moyenne 858/4 pm), et 150-350/1,5-2 (moyenne 230/
1,8 pm).

Desmes monocrepides (fig. 35b) tres ramifies sur les trois
dimensions. Leurs branches mesurent 18-30 pm d'epaisseur
(moyenne 24 pm) et produisent a leur tour des petites
branches decoupees.

r

lOOjum

200pm

Fig. 35. Spicules de Leiodermatium lynceus.

a : oxe; b : desmes monocrepides.

Fig. 35. — Spicules of Leiodermatium lynceus.
a : oxea ; b : monocrepidal desmas.

Discussion. Par ses caracteristiques generates, cet exemplaire correspond bien a la variete
tenuilaminare Sollas, 1888.

Distribution. Atlantique nord (des Azores aux lies du Cap Vert) par 27-1935 m de
profondeur.

Tous les specimens proviennent du cote Atlantique du seuil de Gibraltar, en face de la cote
du Maroc, par 355-1182 m. L’un d'eux etait dans la veine d'eau mediterraneenne.

60

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Ordre Hadromerida Topsent, 1898
Famille Tethyidae Gray, 1867
Genre Haucometes Topsent, 1898

Nouvelle definition : Tethyidae a squelette principal radiaire, pourvues d’un pedicelle et dont
la charpente ectosomique comprend, en plus des spherasters et des strongylasters, des exotyles ou des
bouquets de styles.

Halicometes elongata n. sp.

Station. Atl. : DW43-134,150 m.

Description. Deux eponges stipitees de 4 a 5 cm
de long sur 3 mm de large fixees sur un petit caillou. Le corps
de 1’eponge est restraint a de petits epaississements charnus le
long de la moitie superieure du stipe. La surface est finement
hispide et la couleur ocre clair dans l’alcool.

Le stipe est constitue d'un faisceau de tres longs styles
recouvert d’une couche de spherasters. Au niveau des epais¬
sissements charnus, des faisceaux radiaires des strongyloxes
fusiformes sont situes perpendiculairement au faisceau de
styles. Ces strongyloxes peuvent depasser la surface. Le
squelette ectosomique est constitue d'une couche de spheras¬
ters et de petits bouquets de styles fins.

Strongyloxes fusiformes (fig. 36b) : 752-940/10,6-15,9 pm
(moyenne 861/13,5 pm).

Styles ectosomiques (fig. 36c) fins droits, isodiametriques
munis d'un mucron : 419-620/2,6-5,3 pm (moyenne 529/
4,6 pm).

Spherasters I (fig. 116a) a centrum de taille identique ou
legerement superieure a celle des actines : 19-25 pm (moyenne
22 pm).

Spherasters II (fig. 116b) dont le diametre du centrum est
inferieur a la longueur des actines : 11-20 pm (moyenne
17 pm).

Strongylasters (fig. 116c) tres rares et dont le diametre est
d'environ 7 pm.

Spicules (fig. 36). Styles du stipe (fig. 36a) : 1949-
2394/10,6-21 pm (moyenne 2173/17 pm).

Discussion. Cette Tethyidae stipitee a la maniere d’une Asbestopluma est tres proche par sa
forme de Halicometes stellata (Schmidt, 1870) redecrite par Topsent (1922). Cependant chez H.
stellata le corps de l’eponge represente une masse ovoide a l’extremite du stipe tandis qu’ici ce sont
des renflements charnus le long du stipe. On pourrait bien sur admettre qu’en fait le corps de l’eponge
a ete brise au cours du dragage et que nous ne sommes pas en possession des specimens entiers. Mais
l'observation a la loupe de l’extremite du stipe des deux specimens laisse plutot a penser que Ton a
affaire a des specimens entiers. Les exotyles de H. stellata sont remplaces ici par des bouquets de
styles. Par ailleurs, les dimensions des differentes categories spiculaires et leurs formes respectives sont
suffisamment differentes pour considerer que nous avons affaire ici a une espece nouvelle du genre
Halicometes.

Distribution. La localite-type de cette espece est en Atlantique sur la face ouest du seuil de
Gibraltar par 35°54' N-6°14' W et 150 m de profondeur dans un sable coquillier.

Etymologie. Le nom d’espece « elongata » a ete choisi pour souligner le caractere allonge du
corps de l’eponge.

Materiel-type. Le specimen-type est depose au Museum national d’Histoire naturelle de Paris
sous le numero LBIM-NBE.MP.MU-5.

Source . MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

61

50Mm

Fig. 36. Spicules de Halicometes elongata n. sp.
a : style du stipe; b : strongyloxe; c : style ectosomique.
Fig. 36. — Spicules of Halicometes elongata n. sp.
a : style from the stalk ; b : strongyloxea ; c : ectosomal style.

Famille Clionidae Gray, 1867
Genre C lion a Grant, 1826

d’apres Topsent, 1900, p.32.

Clionidae dont la spiculation complete se compose de tylostyles, d’oxes et de spirasters. De ces
trois sortes de spicules une ou deux peuvent manquer.

Cliona levispira Topsent, 1898

Topsent, 1898b, p. 326; Topsent, 1904, p. 105.

Station. Atl. : CP95-E26c,-155a, 1378 m.

DESCRIPTION. Eponge perforant des cailloux ou
des madreporaires et dont la spiculation est constitute d'oxes
et de spirasters de deux sortes.

Spicules (fig. 37). Oxes (fig. 37a) droits a legerement
courbes, dont Tune des extremites est parfois asymetrique ; ils

Discussion. Cette espece correspond tout a
la rarete des spirasters epineux.

se rangent en deux classes de tailles : 355-461/8-13 pm
(moyenne 398/9 pm) et 106-265/2,6-5,1 pm (moyenne 179/
3,6 ^m).

Spirasters (fig. 37b) lisses et spirales de taille tres variable :
26-120/2,6-5,2 pm (moyenne 80/3 pm).

Spirasters epineux, tres rares dans ces specimens.

fait a la description de Cliona levispira , mis a part

Distribution. Atlantique N-E (Agores, cotes du Maroc) entre 1165 et 2165 m et dans les
grottes sous-marines mediterraneennes entre 10 et 15 m. Elle a egalement ete signalee dans les grottes
des Caraibes (Kobluk & van Soest, 1989). Elle a ete recoltee ici sur les cotes atlantiques du Maroc
par 1378 m.

62

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESOS URIZ

Fig. 37. — Spicules de Cliona levispira.
a : oxe; b : spirasters.

Fig. 37. — Spicules of Cliona levispira.
a : oxea ; b : spirasters.

Famille Suberitidae Schmidt, 1870
Genre Prosuberites Topsent, 1893

D’apres Topsent, 1900, p. 174.

Suberitidae encroutantes hispides, disposant tous leurs tylostyles verticalement au contact
immediat de leur support.

Prosuberites cf. rugosus Topsent, 1893
Topsent, 1893, p. 42; Topsent, 1900. p. 177.

Station. Med. : DR152-279b, 550m.

Description. Deux petits echantillons encrou-
tants de 3 mm de diametre el 300 a 500 pm d epaisscur. de
couleur blanchatre dans l’alcool.

Le squeletle esl constilue d’une seule couche de
tylostyles deboul sur le support, formant une palissade tres
serree. Des spicules de grande taille provoquent Thispidation.

Spicules (fig. 38). Tylostyles droits ou legerement cour¬

ts, les uns courts et trapus, a pointe breve et a tete arrondie,
les autres plus longs a tete ovo'ide parfois surmontee d’un
mucron et a pointe effilee. Ils apparaissent legerement
fusiformes, le diametre maximum de la tige n'etant pas situe
immediatement sous la tete. Le canal central se renfle dans la
tete en une vesicule. II est difficile malgre cela de distinguer
deux classes de taille : 132-631/5,3-13,2 pm (moyenne 395/
9 pm).

Discussion. Cette espece se rapporte sans aucun doute au genre Prosuberites. Bile rappelle
Prosuberites rugosus par sa charpente serree et la forme generate des spicules. Dans la description de
iopsent cependant les spicules d'hispidation sont plus grands et atteignent 1200 urn, et les petits
tylostyles ont parfois a tete raboteuse. Vacelet (1969) decrit de la Cassidaigne un echantillon de P.
rugosus dont la taille des spicules est encore plus elevee puisqu’ils atteignent 1900 pm et dont presque
tous les petits tylostyles, sur la preparation que nous avons pu reexaminer, ont la tete bosselee Cette
espece decnte des conglomerats a Melobesiees du Cap l'Abeille (Banyuls) par 40 m n’y a jamais ete
retrouvee. La conspecificite de notre echantillon et de celui de Vacelet (1969) ne pourra etre etablie
avec certitude que lorsque 1 on connaitra les limites de variability de cette espece. 11 faudrait retrouver
en premier lieu le specimen-type. Cependant parmi toutes les especes de Prosuberites decrites en
Mediterranee et en Atlantique N-E, c’est de P. rugosus dont nos echantillons sont le plus proche

Source: MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

63

Distribution. Mediterranee : Coralligene du cap PAbeille (Banyuls) 40 m ; canyon de la
Cassidaigne, 270 m. Les specimens recoltes ici proviennent du seuil de Gibraltar par 550 m sur son
flanc mediterraneen.

Fig. 38. Spicules de Prosuberites cf. rugosus : tylostyles.
Fig. 38. — Spicules of Prosuberites cf. rugosus : tylostyles.

Genre Rhizaxmella Keller, 1880

d'apres Topsent, 1900, p. 243.

Suberitidae pedonculees, a pedicelle simple ou ramifie, ordinairement attache au support par
un groupe de racines; corps spherique, ovoide ou cylindrique, compact, a charpente plus ou moins
rayonnante et perce d'un oscule vers le sommet.

Rhizaxinella pyrifera (Delle Chiaje, 1828)

Tethya pyrifera Delle Chiaje, 1828, p. 151 ; Topsent, 1900, p. 243.

Stations. Atl. : CP21-21, 478-491 m ; CP25-140, 544 m ; DR22-124, 462-472 m ; DW58-55b,
826 m ; DW07-81b, 1138 m ; DW16-211,-196b, 1280-1285 m ; Med. : DW128-93, 480 m ; CP 135-166,
390-400 m.

DESCRIPTION. La collection renferme plusieurs
echantillons d'une petite eponge pedonculee a corps ovoide.
Le plus grand a 1,5 cm de haut et la tete un diametre de 0,5
cm. Plusieurs autres sont de tres petits echantillons de
quelques millimetres seulement de hauteur.

Le squelette axial est constitue de faisceaux radiaires
de tylostyles qui se dissocient en bouquets divergents a la
surface. Les raphides, abondants, forment une ceinture a la
base de ces faisceaux.

De petits echantillons dont la massue ne depasse guere
2 mm de diametre montrent une spiculation plus riche.
En particular, des tylostyles flexueux (1300-2500/8-20 pm)
sont tres abondants dans le pedoncule et a la base de la

massue. Ils sont longitudinaux dans le pedoncule et devien-
nent tangentiels dans la massue.

La massue est rendue tres hispide par des tylostyles
droits (280-1900/8-25 pm) en position radiaire. Les raphides
(90-110/2-3 pm) sont plutot des microxes fusiformes et ne
forment pas de trichodragmates.

Spicules (Fig. 39). Tylostyles droits (fig. 39a), souvent
faiblement courbes dans le tiers basal, a pointe aceree ou
non: 324-1740/8-28 pm (moyenne 1030/17 pm). Les formes
plus minces peuvent etre flexueuses.

Raphides (fig. 39b) droits ou courbes : 83-122/1-3 pm
(moyenne 109/2 pm).

Discussion. Malgre la variability de la spiculation entre petits et grands echantillons, nous
considerons ces specimens comme appartenant a la meme espece.

64

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Distribution. Mediterranee : 100-600 m. L’espece est commune sur les fonds vaseux et
detritiques mediterraneens et n’a ete signalee qu'une seule fois dans le golfe de Gascogne par
Ferrer-Hernandez (1912, p. 587) sans indication de profondeur. Les echantillons mediterraneens
proviennent de fonds a debris coquilliers et Foraminiferes en mer d’Alboran. Elle a ete recoltee ici
en Atlantique dans des stations situees au Nord du golfe ibero-marocain dans la veine d’eau
mediterraneenne entre 462 et 544 m et dans deux stations plus profondes au large du detroit de
Gibraltar par 826 et 1138 m.

b

50/jm

Fig. 39. Spicules de Rhizaxinella pyrifera.
a : tylostyles; b : raphide.

Fig. 39. — Spicules of Rhizaxinella pyrifera.
a : tylostyles ; b : raphide.

Famille Polymastiidae Gray, 1868
Genre Polymastia Bowerbank, 1864
d’apres Boury-Esnault, 1987, p. 62.

Polymastiidae revetantes ou spheriques toujours avec des papilles. Squelette compose de
faisceaux radiaires de spicules principaux entre lesquels des spicules libres sont disperses. Cortex
constitue d'au moins deux couches : la couche superieure est une palissade de petits tylostyles au
moins dans la papille ; la couche inferieure est constitue de spicules intermediaires tangentiels ou
perpendiculaires a la surface. Les spicules principaux peuvent etre des tylostyles, des styles ou des
strongyloxes; les spicules intermediaires sont le plus souvent des tylostyles et les spicules
ectosomiques sont toujours des tylostyles.

Polymastia ectofibrosa n. sp.

Station. Atl. : DW43-145, 150 m.

DESCRIPTION. Une petite eponge recouvre une
surface de I a 1,5 cm 2 sur un fragment ae caillou arrondi. La
surface est lisse et veloutee sauf au niveau de la ligne
d'insertion avec le substrat ou Ton observe une frange
hispide.

Deux papilles aquiferes sont visibles au sommet de
Peponge. L'une est inhalante; Pautre porte un oscule a son
sommet et est a la fois inhalante et exhalante.

Le squelette choanosomique est constitue de faisceaux
principaux radiaires de 60 a 170 pm de diametre, qui

s'arretent dans la palissade ectosomique superficielle qu’ils ne
depassent pas, sauf a la peripherie ou ils forment une frange
spiculaire. Entre ces faisceaux, on observe dans le choano-
some de petits spicules de type ectosomique.

Le cortex de 300 pm environ d’epaisseur est constitue
de deux couches. Une couche riche en collagene, de 100 pm
environ, au sein de laquelle on observe une strate de tylostyles
intermediaires en position tangentielle (70 pm environ). Une
palissade de spicules ectosomiques superficielles s'insere dans
la couche collagenique au-dessus des tylostyles intermediai-

Source: MNHN : Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

65

res. La cohesion du squelette ectosomique est renforcee par
les faisceaux choanosomiques qui le traversent sans le
depasser, mais la palissade ectosomique est facilement deta¬
chable.

Le squelette de la papille est constitue a l'exterieur
d'une palissade de spicules ectosomiques contre laquelle on
observe les faisceaux principaux longitudinaux. Les spicules
intermediaires constituent le squelette des cloisons qui sepa-
rent le canal exhalant des canaux inhalants. Le canal exhalant
central est herisse par quelques spicules ectosomiques.

Spicules (fig. 40). Tylostyles a subtylostyles principaux
(fig. 40a) droits a legerement courbes et legerement fusifor-
mes : 578-848/8-10,6 pm (moyenne 725/10 pm).

Tylostyles intermediaires tres semblables aux spicules prin¬
cipaux : 382-535/5,3-10,6 pm (moyenne 470/7 pm).

Tylostyles ectosomiques (fig. 40b) droits a tete bien formee
et ayant au centre une vesicule spherique bien distincte :
127-169/2,6-6,5 pm (moyenne 146/5 pm).

bG

a

50jjm

Fig. 40. — Spicules de Polymastia ectofibrosa n. sp.
a : tylostyle principal; b : tylostyle ectosomique.

Fig. 40. Spicules of Polymastia ectofibrosa n. sp.
a : principal tylostyle; b : eclosomal tylostyle.

Discussion. Polymastia ectofibrosa se caracterise par la structure de son cortex qui rappelle
celui de P. grimaldi Topsent, 1913 (Boury-Esnault, 1987). Mais chez P. grimaldi la couche
collagenique est individualist et ne contient pas la couche de spicules tangentiels. Polymastia
ectofibrosa se distingue egalement de P. grimaldi par son petit nombre de papilles, et la presence d’une
frange spiculaire au niveau de la zone d’insertion

Distribution. La localite-type de cette nouvelle espece est situee sur le flanc ouest du seuil de
Gibraltar par 35°54 / N-6°14 / W sur un fond de sable coquillier par 150 m de profondeur. Cette station
est dans la veine d’eau mediterraneenne.

Etymologie. Le nom de cette espece evoque les caracteres de son cortex.

Materiel-type. Le specimen-type est depose au Museum national d'Histoire naturelle de Paris
sous le numero LBIM-D-NBE.MP.MU.-8.

Polymastia martae n. sp.

Station. Atl. : DR49-67, 518-524 m.

DESCRIPTION. Fragment d’une eponge massive de
1 cm 2 sur 0,5 cm d’epaisseur a surface tres nispide et portant
deux papilles tout a fait lisses dont 1'une est aplatie.

Le squelette choanosomique est compose de faisceaux
principaux en position radiaire de 60 pm environ de diametre,
qui depassent la surface d’une maniere irreguliere et qui
donnent a l'eponge son aspect hispide. Entre les faisceaux on
observe des paquets de 3 a 6 tylostyles ectosomiques.

Le cortex de 370 a 450 pm d’epaisseur est constitue

d'une couche tangentielle de tylostyles intermediaires et d'une
palissade exteme de tylostyles ectosomiques.

Le squelette des papilles est constitue de faisceaux
longitudinaux de 185 pm de diametre environ entre lesquels
on observe les tylostyles intermediaires. Vers l'exterieur de
petits tylostyles forment une palissade identique a celle du
reste de l'eponge, mais qui n'est pas traversee par la
terminaison des faisceaux principaux.

66

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Spicules (fig. 41). Tylostyles a subtylostyles principaux
(fig. 41 a) fusiformes, quelquefois polytylotes, le plus souvent
courbes : 958-1624/13-26,5 pm (moyenne 1421/22 pm).
Tylostyles intermediaires (fig. 41b) souvent courbes dans le

tiers superieur : 387-572/5,3-10,6 pm (moyenne 494/8,2 pm).

Tylostyles ectosomiques (fig. 41c) a tetc trilobee, droits ou
courbes : 99-135/2,6-5,2 pm (moyenne 121/4,1 pm).

c 50jjm

Fig. 41. — Spicules de Polymastia martae n. sp.
a : tylostyle principal; b : tylostyle intermediate; c : tylostyle ectosomique.

Fig. 41. — Spicules of Polymastia martae.
a : principal tylostyle; b : intermediary tylostyle; c : ectosomal tylostyle.

Discussion. Par son aspect exterieur, cette espece rappelle P. conigera Bowerbank, 1874. Elle
en differe par son squelette choanosomique dont les faisceaux atteignent 300 pm chez P. conigera au
lieu de 60 pm, et oil les spicules libres entre les faisceaux sont des tylostyles intermediaires. Les
spicules principaux sont ici toujours fusiformes contrairement a ceux de P. conigera. Polymastia
polytylota Vacelet, 1969 possede egalement des spicules principaux fusiformes et polytylotes, mais
differe de cette espece par la possession d’une seule papille, des tylostyles intermediaires fusiformes,
des tylostyles ectosomiques toujours courbes, la presence dans le choanosome de spicules
intermediaires et ectosomiques (Boury-Esnault, 1987).

Distribution. La localite-type de cette nouvelle espece est situee sur le versant ouest du seuil
de Gibraltar par 35°53'N-6°32'W, sur un fond de sable coquillier par 518-524 m de profondeur, dans
la veine d’eau mediterraneenne.

Etymologie. Cette espece est dediee a notre jeune collegue Marta Domingo en reconnaissance
de sa volonte d’aboutir dans 1’elaboration d’un systeme expert de determination des eponges.

Materiel-type. L’espece type est deposee au Museum national d’Histoire naturelle de Paris
sous le numero LBIM-D-NBE.MP.MU-7.

Polymastia polytylota Vacelet, 1969

Vacelet, 1969, p. 172.

Stations. Atl. : DR40-216, 362 m ; DW20-165, 450 m ; DR22-125, 470 m ; CP21-8, 485 m ;
Med. : DW128-60, 480 m.

Source . MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

67

DESCRIPTION. Plusieurs exemplaires d'une petite
eponge spherique d'environ un centimetre de diametre, a
surface veloutee et portant une papille aquifere au sommet de
laquelle s’ouvre l’oscule. La couleur dans I’alcool est blan-
chatre.

La charpente est constitute de faisceaux de 130 pm de
diametre environ de tylostyles principaux entre lesquels on
peut observer des tylostyles intermediaires et ectosomiques
epars. Le cortex de 250 pm d’epaisseur est constitue d’une
palissade de petits tylostyles et d'une couche tangentielle de
tylostyles intermediaires.

Spicules (fig. 42). Tylostyles principaux (fig. 42a)
polytylotes fusiformes et a tete mal formee : 668-1108/5,3-16
pm (moyenne 854/13 pm)

Tylostyles intermediaires (fig. 42b) assez trapus, droits ou
courbes et a tete bien distincte : 276-509/5,3-13,2 pm
(moyenne 403/11 pm).

Tylostyles ectosomiques (fig. 42c) droits ou courbes et
presentant une extremite fine : 94-143/2,5-4,2 pm (moyenne
115/3 pm).

C

50pm

Fig. 42. — Spicules de Polymastia poly ly lot a.
a : tylostyle principal; b : tylostyle intermediate; c : tylostyle ectosomique.
Fig. 42. — Spicules of Polymastia polytylota.
a : principal tylostyle ; b : intermediary tylostyle; c : ectosomal tylostyle.

Discussion. Cette Polymastia est caracterisee par la presence d'une seule papille, par la forme
des spicules principaux et la presence dans le choanosome de spicules ectosomiques et intermediaires
epars (Boury-Esnault, 1987).

Distribution. Cette espece a ete recoltee dans 4 stations atlantiques sur le versant nord du
golfe ibero-marocain entre 360-490 m et une station mediterraneenne a 480 m. Elle n'etait connue que
des cotes de Corse entre 117 et 270 m. II faut souligner que les stations atlantiques dans lesquelles
l'espece a ete trouvee sont toutes situees dans la veine d’eau mediterraneenne.

Polymastia radiosa Bowerbank, 1866

Bowerbank, 1866 p. 68.

Station. Atl. : DW93-223,-224, 1200 m.

Description. Deux tres petites eponges de quel-
ques millimetres carres de surface, tres hispides et portant une
papille de 1 a 2 mm de long. La couleur est blanche dans
l’alcool.

Le squelette choanosomique est compose de faisceaux de
tylostyles principaux de 80 pm de diametre. Dans le cortex, cha-

que terminaison de faisceau est le centre d'un bouquet de
tylostyles qui s’epanouit selon une sphere presque complete
de 680 pm de diametre. Les spicules ectosomiques et des
spicules intermediaires viennent s'inserer selon les rayons de
cette sphere. Ces spheres sont imbriquees les unes dans les
autres donnant un aspect irregulier a la surface. Sur une

68

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

coupe perpendiculaire a la surface, le cortex a un aspect de
rosaces imbriquees les unes dans les autres. Des tyiostyles
ectosomiques sont epars dans le choanosome en paquets de 2
a 3.

La papille est constitute, du centre vers Fexterieur, de
faisceaux longitudinaux de tyiostyles, d'une couche de ty-
lostyles tangentiels et de tyiostyles ectosomiques en palissade.

Spicules (fig. 43). Tyiostyles principaux (fig. 43a) droits

a courbes, a tete bien marquee, mais souvent irreguliere :
498-689/5,3-10,6 pm (moyenne 599/7 pm).

Tyiostyles intermediaires (fig. 43b) tres semblables aux
precedents, mais formant cependant une classe de taille
differente : 265-488/5,3-10,6 pm (moyenne 355/6 pm).

Tyiostyles ectosomiques (fig. 43c) tres fins, courbes, a tete
bien marquee : 104-172/1,3-3,9 pm (moyenne 140/2,2 pm).

a

j

50jjm

--- »

b C

Fig. 43. — Spicules de Polymastia radiosa.
a : tyiostyles principaux; b : tylostyle intermediaire; c : tylostyle ectosomique.

Fig. 43. — Spicules of Polymastia radiosa.
a : principal tyiostyles; b : intermediary tylostyle; c : ectosomal tylostyle.

Discussion. Cette espece se distingue des autres Polymastia et de P. robusta avec laquelle elle
avait ete mise en synonymie par les caracteristiques du cortex. Les tyiostyles ectosomiques ne font pas
ici une palissade bien individualist, mais s'inserent dans le bouquet terminal des faisceaux principaux
(Bowerbank, 1866, fig. 16). Cependant forganisation typique des Polymastia se retrouve dans les
papilles.

Distribution. Decrite par Bowerbank (1866) des Shetland et de mer du Nord (Peterhead,
Ecosse), sans indication de profondeur, elle n’avait jamais ete retrouvee, sans doute en raison de sa
petite taille et de la profondeur (1200 m) a laquelle elle a ete recoltee.

Polymastia tissieri (Vacelet, 1961)

Radiella tissieri Vacelet, 1961 p. 351 ; Uriz & Rossel,
Station. Atl. : CP21-11, 480 m.

DESCRIPTION. Trois exemplaires d’une eponge
tres hispide, particulierement a la oase, plus ou moins
spherique. d'un centimetre de diametre environ. Ils portent 1
a 2 papilles a la face superieure.

Le squelette est constitue de faisceaux radiaires de

1990.

subtylostyles, souvent polytylotcs, entre lesquels on observe
des tyiostyles ectosomiques. Le cortex est constitue d’une
palissade de tyiostyles ectosomiques, d'environ 250 pm
d epaisseur, reposant sur une couche de tyiostyles tangentiels
d’environ 300 pm d’epaisseur. A la base de fixation sur le

Source MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

69

substrat, la surface est rendue tres hispide par de longs
spicules qui s'inserent a la base du cortex.

Spicules (fig. 44). Tylostyles d'hispidation (fig. 44a)
courbes et a pointe longue et tres effilee : 1214-4018/10-25 pm
(moyenne 2163 pm).

Subtylostyles principaux (fig. 44b) des faisceaux choanoso-

miques a polytylotisme souvent tres marque : 1163-
1590/13-32 pm (moyenne 1407 pm).

Tylostyles intermediaires (fig. 44c) droits ou courbes a tete
bien marquee : 482-768/8-10,6 pm (moyenne 581/9 pm).

Tylostyles ectosomiques (fig. 44d) legerement fusiformes a
tete bien formee, droits ou courbes : 120-143/2,6-5,2 pm
(moyenne 135/4,4 pm).

d

50*jm

Fig. 44. — Spicules de Polymastia tissieri.

a : tylostyle d'hispidation ; b : subtylostyle principal; c : tylostyle intermediate; d : tylostyle ectosomique.

Fig. 44. — Spicules of Polymastia tissieri.

a : hispidating tylostyle ; b : principal subtylostyle; c : intermediary tylostyle; d : ectosomal tylostyle.

Discussion. Uriz & Rosell (1990) rapportent cette espece au genre Polymastia etant donne
les variations que Tobservation de nouveaux specimens a permis de mettre en evidence et du fait de
la structure de la papille. Les echantillons recoltes ici confirment les observations faites par ces
auteurs.

Distribution. Espece seulement connue de la Mediterranee occidentale entre 400 et 1750 m.
C’est sa premiere signalisation en Atlantique (480 m). Cette station est dans la veine d eau
mediterraneenne.

Genre Pseudotrachya Hallmann, 1914

Nouvelle definition : Polymastiidae a charpente radiaire de megascleres monactines qui
depassent largement la surface de l’eponge en la rendant tres hispide. Squelette ectosomique constitue
d’une palissade de petits oxes. Des petits oxes du meme type sont entrecroises sans ordre dans le
choanosome.

Le genre Pseudotrachya range par Hallmann (1914) dans les Axinellides nous semble par sa
charpente mieux se situer dans les Hadromerida, comme d'ailleurs Van Soest & Stentoft (1988) 1 ont
propose. Mais ce genre par la presence d'un squelette ectosomique en palissade devrait faire partie,
ainsi que le genre Aaptos , des Polymastiidae et non des Tethyidae.

70

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Pseudotrachya hystrix (Topsent, 1892)

Trachya hystrix Topsent, 1892a, p. 75; Hallmann. 1914 (n.comb.); Vacelet, 1969, p. 178.
Stations. Med. : DR153-232, 540-568 m; CP135-105b, 390-400 m.

Description. Petits specimens, de uuelques mm
de diametre, sous la forme de coussinets arrondis extraordi-
nairement hispides. de couleur blanche dans Palcool. L’his-
pidation ne laisse voir aucun orifice aquifere.

La charpente est clairement radiaire : les grands
megascleres forment des faisceaux radiaires qui depassent
largement la surface. Des petits oxes en palissade forment une
couche corticale bien definie. Des oxes de la meme categoric
sont disperses dans le choanosome.

Spicules (fig. 45). Styles ou subtylostyles droits (fig. 45a)
a cou marque; plus rarement ils ressemblent a des oxes a
pointes inegales, dont Tune est mucronee : 2000-4300/18-
63 pm (moyenne 3400/44 pm).

Petits oxes (fig. 45b) : droits ou legerement courbes,
fusiformes et a pointes effilees : 200-330/5-7 pm (moyenne
235/6 pm).

a

200um

Fig. 45. Spicules de Pseudotrachya hystrix.
a : style et subtylostyle; b : oxe.

Fig. 45. — Spicules of Pseudotrachya hystrix.
a : style and subtylostyle; b : oxea.

50pm

Discussion. Les caracteristiques spiculaires de ces deux specimens sont assez uniformes. Les
spicules sont ici plus robustes que dans les specimens mediterraneens decrits par Vacelet (1969).

Dans ces specimens, les grands megascleres sont presque tous des subtylostyles ou des styles,
meme si on trouve aussi quelques oxes asymetriques. Ceci montre la variabilite de ces spicules et
renforce l’opinion de Vacelet (1969) qui considere synonymes P. hystrix et P. oxystyla Sara, 1959.

Distribution. Espece trouvee en Atlantique (Aqores et Afrique du Sud) par 117-914 m de
profondeur, et en Mediterranee (environs de Corse et Naples) par 100-550 m. Les specimens
« Balgim » proviennent des stations mediterraneennes entre 390 et 568 m.

Genre Qvasiluna Norman, 1869

d’apres Topsent, 1898b, p.102.

Polymastiidae a court pedicelle, de forme ovoi'de, percee d'un oscule au sommet. Megascleres :
styles, subtylostyles ou tylostyles de deux ou trois tailles. Cortex soutenu par des fibres primaires
ascendantes et des secondaires croisant les primaires a angle droit, et couvert de touffes de petits styles
dresses la pointe en dehors. Squelette du choanosome peu developpe, consistant en faisceaux epars
de spicules ectosomiques.

Source MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

71

Quasillina brevis (Bowerbank,1861)

Euplectella brevis Bowerbank, 1861, p. 71 ; Topsent, 1900, p. 158.

Stations. Atl. : DR49-94, 518-524 m; Med. : DR130-144, 145 m.

DESCRIPTION. La collection renferme deux echan-
tillons d'une eponge pedonculee blanchatre de 2 cm de haut
et 1 cm de diametre au niveau du corps ovoide. L'oscule est
situe au sommet, la surface est non hispide.

Le squelette principal est peripherique. II est constitue
de faisceaux longitudinaux de strongyloxes entrecroises de
faisceaux tangentiels donnant a cet arrangement un aspect de
cannage. Vers 1'exterieur, des bouquets de styles recouvrent

cet ensemble. Le squelette choanosomique est reduit a de
petits faisceaux de styles epars.

Spicules (fig. 46). Strongyloxes principaux fusiformes
(fig. 46a) : 594-981/5,3-26,5 pm (moyenne 862/17 pm).

Styles a subtylostyles ectosomiques a tete peu marquee
(fig. 46b) : 135-205/2,6-5,2 pm (moyenne 166/4 pm).

50pm

Fig. 46. — Spicules de Quasillina brevis.
a : strongyloxe principal; b : style ectosomique.

Fig. 46. — Spicules of Quasillina brevis.
a : principal slrongyloxea ; b : ectosomal style.

Discussion. Ce specimen correspond tout a fait a la description de Topsent (1900).

Distribution. Atlantique NE (de l'Arctique aux Azores) entre 15 et 700 m et en Mediterranee
entre 500 et 600 m de profondeur. Elle a ete recoltee ici en Atlantique face au seuil de Gibraltar vers
500 m, et en Mediterranee par 145 m.

Quasillina intermedia n. sp.

Stations. Atl. : DR49-74, 520 m; DR06-181, 1110 m; DW93-184, 1203 m; DW43-153,

150 m.

Description. La collection renferme uuatre petits
echantillons piriformes de 3 a 5 mm de long'et de 3 mm de
diametre. Trois d’entre eux ont un pedoncule de 4-5 mm de
hauteur/' 1 mm de diametre ; le quatneme est fixe directement
sur son support. La surface est finement veloutee, les orifices
inhalants soni invisibles et l'oscule est terminal.

Le pedoncule est constitue de faisceaux (50 pm de
diametre environ) de subtylostyles fusiformes principaux qui
viennent s'epanouir en rayon dans le corps de l'eponge. Les
faisceaux sont entrecroises par des tylostyles intermediaires et
fensemble de l'eponge est recouvert de bouquets de tylostyles
tres fins formant une palissade. Le cortex, qui mesure 100-150
pm d’epaisseur, est constitue, de l’interieur vers 1’exterieur, de

la couche tangentielle de tylostyles, des faisceaux principaux
et de la palissade ectosomique. Dans le choanosome, on
observe seulement des paquets de tylostyles fins ectosomi¬
ques.

Spicules (fig. 47). Tylostyles a subtylostyles princi¬
paux fusiformes (fig. 47a) : 350-821/5,3-10,6 pm (moyenne
534 pm).

Tylostyles intermediaires (fig. 47b) a tete arrondie et a
pointe effilee : 208-503/2,6-16 pm (moyenne 328 pm).

Tylostyles ectosomiques (fig. 47c) courbes et tres fins :
104-247/1,5-2,5 pm (moyenne 163 pm).

72

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Discussion. Par leur morphologie et leur squelette ces echantillons appartiennent au genre
Quasillina. Cependant la morphologie des spicules principaux et intermediaires est tres differente de
celle des especes decrites jusqu'a present dans ce genre et n’est pas sans rappeler les Polymastia.

C

50pm

a

Fig. 47. — Spicules de Quasillina intermedia n. sp.
a : tylostyle principal; b : tylostyle intermediate; c : tylostyle ectosomique.

Fig. 47. — Spicules of Quasillina intermedia n. sp.
a : principal tylostyle; b : intermediary tylostyle; c : ectosomal tylostyle.

Distribution. Elle a ete recoltee dans 4 stations du golfe ibero-marocain, Tune situee au Nord
par 35°54', l’autre au Sud par 34°24' et la troisieme face au seuil de Gibraltar entre 150 et 1200 m.

Etymologie. Le nom d’espece a ete choisi pour souligner les caracteres a la fois de Quasillina
et de Polymastia de cette espece.

Materiel-type. Le specimen-type a ete depose au Museum national d’Histoire naturelle sous
le numero LBIM-D-NBE.MP.MU-9.

Genre Ridleia Dendy, 1888

d’apres Topsent, 1898b, p. 102.

Polymastiidae a corps massif ou ovo'ide perce au sommet d’un oscule. Megascleres : tylostyles
de 3 tailles. Spicules presque entierement confines dans fectosome. Cortex contenant dans sa portion
profonde des lignes longitudinales robustes de grands tylostyles, dans sa portion superficielle une
couche de tylostyles tangentiels et en surface des touffes de petits tylostyles.

Ridleia oviformis Dendy, 1888

Dendy, 1888, p. 515.

Station. Atl. : DW43-145a, 150 m.

DESCRIPTION. Un exemplaire d’une petite eponge
pedonculee de 15 mm de hauteur. Le pedoncule a un
diametre de 5 mm et la tete 10 mm. Deux petites papilles sont
discemables sur le sommet de la tete.

La charpente squelettique est reduite et limitee a la
region superficielle (350 pm environ d'epaisseur), le choano-
some en etant completement depourvu. On observe done de
l’exterieur vers Pinterieur, la palissade de tylostyles ectoso-

Source: MNHN ' Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

73

miques fins, une couche de tylostyles tangentiels intermediai-
res et les faisceaux de tylostyles principaux a la limite entre
l'ectosome et le choanosome. Cette charpente se termine par
une couche de spicules ectosomiques tangentiels situee dans
la partie la plus peripherique du choanosome.

Spicules (fig. 48). Tylostyles principaux a tete bien
formee (fig. 48a) : 318-503/ 5,3 pm (moyenne 422/5 pm).

Tylostyles intermediaries fusiformes, a tete bien marquee
(fig. 48b) : 234-369/2,6-5,2 pm (moyenne 304/3 pm).

Tylostyles ectosomiques (fig. 48c) a tete bien marquee,
legerement courbes et tres fins : 133-156/1,3-2,6 pm (moyenne
138/2 pm).

50jjm

3 b

Fig. 48. — Spicules de Ridleia oviformis.
a : tylostyle principal; b : tylostyles intermediaires; c : tylostyle ectosomique.
Fig. 48. — Spicules of Ridleia oviformis.
a : principal tylostyle ; b : intermediary tylostyles; c : ectosomal tylostyle.

Discussion. Parfaitement decrite par Dendy (1888), cette espece est tout a fait reconnaissable
par l’absence totale de squelette choanosomique.

Distribution. Recoltee au Nord-Ouest de l’Ecosse par 60°0' N et 5° 13' W a 571 m lors de la
campagne Porcupine en 1869, elle a ensuite ete signalee aux Agores entre 200 et 914 m par Topsent
(1904, 1928). Cette espece n’a ete que tres rarement observee sans doute du fait de sa petite taille.

Elle a ete trouvee ici dans une station du golfe ibero-marocain par une profondeur
relativement faible 150 m.

Genre Trichostemma Sars, 1869

Nouvelle definition : Polymastiidae caracterisee par la forme lenticulaire des specimens, par un
squelette constitue a la face inferieure d'une enveloppe de subtylostyles ou styles principaux
recouverte d'une fine couche de tylostyles ectosomiques et a la face superieure d’une ou deux couches
de tylostyles. Le squelette choanosomique est constitue de faisceaux divergeant a partir du centre de
la face inferieure et par des tylostyles fusiformes en amas. Les orifices inhalants et exhalants sont
regroupes sur des papilles.

Trichostemma sarsi Ridley & Dendy, 1886

Ridley & Dendy, 1887 p. 216.

Stations. Atl. : DW94-191, 1175 m; DW64-204, 1530 m ; CP65-109, 1805 m, CP99-20, 1850

m, CP68-a, 1998 m; CP66-26, 2100 m.

DESCRIPTION. Plusieurs specimens, vivant fibres
en surface du sediment, d’une eponge lenticulaire dont la face
superieure est plane ou a peine convexe et la face inferieure

convexe. Cette eponge a un diametre de 0,5 a 2 cm et une
epaisseur de 0,2 a 0,5 cm dans la partie centrale. Le bord de
la lentille est pourvu d'une frange de longs spicules setifor-

74

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESOS URIZ

mes. La face superieure tres hispide retienl de nombreuses
particules sedimentaires.

L'oscule est situe au sommet d'une papille situee au
centre de la face superieure, et les orifices inhalants sur des
papilles rudimentaires situees en cercle a la peripheric de la
face superieure.

Du centre de la face inferieure divergent des faisceaux
de tylostyles et subtylostyles principaux qui forment une
couche continue, de 500 a 800 pm d’epaisseur, constituant en
uelque sorte une enveloppe exteme prolongee par la frange
e spicules setiformes. Cette enveloppe est recouverte d'une
couche subtangentielle de tylostyles ectosomiques. Du centre
de radiation sont egalement issus des faisceaux de 150 a
170 pm de diametre qui viennent se terminer en bouquets a
la face superieure et qui constituent les faisceaux principaux
du squelette choanosomique. Le squelette ectosomique de la
face superieure se compose d’une couche de 700 a 1000 pm de
tylostyles en bouquets entrecroises qui, avec la terminaison
des faisceaux principaux choanosomiques, rendent la surface
hispide. II se produit ainsi un piegeage de nombreuses

particules sedimentaires qui renforcent la protection de la
surface. Ces particules sedimentaires sont absentes au niveau
des papilles qui sont legerement surelevees par rapport a la
surface.

Le squelette choanosomique est renforce par des
tylostyles fusiformes groupes en bouquets par la tete.

Spicules (fig. 49). Tylostyles a subtylostyles principaux
(fig. 49a) droits, a tete ovoide peu marquee et a extremite
tres graduellement effilee : 848-3625/8-26 pm (moyenne
2448/23 pm). Les plus grands d’entre eux constituent les
spicules setiformes de la frange et peuvent atteindre 6 mm de
long.

Tylostyles intermediaires (fig. 49c) fibres, fusiformes, a tete
bien arrondie a tres legerement ovoide : 143-291/8-10,6 mm
(moyenne 203/9 pm).

Tylostyles ectosomiques (fig. 49b) droits a legerement
courbes, a tete ovoide bien marquee et sou vent mucronee :
238-599/5,3-8 pm (moyenne 388/6 pm).

Fig. 49. — Spicules de Trichostemma sarsi.
a : tylostyle principal; b : tylostyle ectosomique c : tylostyle intermediate.
Fig. 49. Spicules of Trichostemma sarsi.
a : principal tylostyle: b : ectosomal tylostyle : intermediary tylostyle.

Discussion. Ces echantillons du golfe ibero-marocain correspondent bien a la description de
Trichostemma sarsi de Ridley & Dendy (1887) et a l’echantillon-type que nous avons pu reetudier.
Trichostemma sarsi se caracterise par la presence d’un ectosome constitue d’une seule couche de
spicules renforces par des particules sedimentaires, par la taille et la forme de ses spicules et par ses
papilles rudimentaires. L’autre espece bien caracterisee du genre est T. hemisphaericum Sars, 1872
dont la forme en lentille biconvexe est tres accentuee, qui possede un ectosome constitue de deux
couches dont l’externe est une palissade de petits tylostyles, et dont les papilles inhalantes et
exhalantes sont relativement nombreuses et bien visibles. La troisieme espece, T. tissieri Vacelet, 1961,
vient d'etre recemment, avec raison, rapportee au genre Polymastia (Uriz & Rosell, 1990).

Ceci nous permet de proposer une nouvelle definition pour le genre Trichostemma.

Distribution. Cette espece a une vaste repartition geographique. Atlantique NE : Aqores,
Madeira, Mogador entre 861 et 2380 m ; Mediterranee entre Baleares et Catalogne, 1020-1580 m de
profondeur ; Pacifique ; ocean Indien.

Elle n'a ete recoltee lors de la campagne « Balgim » que dans les stations du Sud du golfe
ibero-marocain entre 1175 et 2100 m.

Source MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

75

Genre Tylexocladus Topsent, 1898

d'apres Topsent, 1898b, p. 102.

Polymastiidae massives, sessiles, sans papilles. Squelette choanosomique de fibres primaires
polyspiculees constitutes de tylostyles effiles. Les fibres principales sont entrecroisees par des fibres
de tylostyles courts. Microxes souvent centrotylotes epars dans le choanosome. Le squelette
ectosomique est constitue d'une palissade de tylostyles courts. Presence chez certains individus
d’exotyles herissant la surface.

Tylexocladus joubini Topsent, 1898
Topsent 1898a, p. 242. Atergia corticata Stephens, 1915.

Stations. Med. : DR152-247, -260b, 534-560 m; DR153-243, 568-604 m.

Description. Trois exemplaires d’une eponge en
forme de disque d'un centimetre de diametre et a environ
3 mm d'epaisseur au centre. L'oscule est central et en position
surelevee. La surface est finement hispide. Cette hispidation
est accentuee en peripherie.

Le squelette choanosomique radiaire est constitue de fibres
primaires de 80-170 pm de diametre de tylostyles effiles. Ces
fibres sont entrecroisees par des tylostyles courts identiques a
ceux de fectosome. On observe, epars dans le choanosome,
des microxes parfois centrotylotes. Le squelette ectosomique
est une palissade de 500 a 680 pm d'epaisseur de tylostyles
courts.

Spicules (fig. 50). Tylostyles principaux (fig. 50a)
a pointe graduellement effilee et a tete ovoide : 541-784/
10,6 pm (moyenne 693/10,6 pm).

Tylostyles ectosomiques (fig. 50b) fusiformes a tete ronde,
souvent courbes dans le premier tiers a proximite de la tete :
176-338/5,1-13 pm (moyenne 228/10 pm).

Microxes (fig. 50c) a centrotylotisme leger : 44-91/2,6 pm
(moyenne 63/3 pm).

C

50pm

( -

Fig. 50 — Spicules de Tylexocladus joubini.
a : tylostyle principal; b : tylostyle ectosomique c : microxe.

Fig. 50. — Spicules of Tylexocladus joubini.
a : principal tylostyle ; b : ectosomal tylostyle; c : microxea.

Discussion. Malgre Tabsence d’exotyles, ces specimens correspondent tout a fait a Tylexo¬
cladus joubini tel que Topsent (1898a) l’a decrit. On note simplement que dans l’echantillon-type que
nous avons reexamine les microxes sont plus longs (moyenne 80/4 pm), et davantage centrotylotes.
En 1915, Stephens a cree le genre Atergia. pour les eponges ayant un squelette semblable a celui de
Tylexocladus joubini , mais sans exotyles. Topsent (1928) en etudiant de nouveaux specimens en

76

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MAR1A-JESUS URIZ

provenance des Azores a montre que la presence d'exotyles est fort variable dans une meme
population et que ce caractere ne peut done pas servir a distinguer les especes et encore moins les
genres. II considere done Atergia corticata comme synonyme de Tylexocladus joubini. Les trois
specimens recoltes du cote mediterranean du seuil de Gibraltar appartiennent a cette population sans
exotyles.

Distribution. Atlantique NE (Irlande, Azores) entre 650-1360 m de profondeur.

Recoltee dans deux stations du seuil de Gibraltar, elle est signalee ici pour la premiere fois en
Mediterranee par 534-604 m.

Genre Weberella Vosmaer, 1885

d’apres Vacelet, 1960, p. 262.

Polymastiidae a papilles rudimentaires, charpente reticulee et seulement deux categories de
tylostyles. Les tylostyles intermediaires sont absents.

Weberella bursa Vosmaer, 1885

Vosmaer, 1885, p. 16; Topsent, 1928, p. 149.

Station. Atl. : DR42-83b, 133-137 m.

DESCRIPTION. Deux specimens subspheriques
dont le plus grand a 1,5 cm de hauteur et un centimetre de
diametre. La surface est veloutee, tres legerement hispide. La
face superieure est legerement aplatie. Cinq a 10 papilles
rudimentaires d'environ 1 mm de hauteur, la plupart portant
un oscule a leur extremite, sont situees dans la moitie
superieure du corps.

La charpente est constitute de faisceaux primaires
ascendants plus ou moins parallels, d'environ 50 pm de
diametre. Perpendiculairement a ces faisceaux, des faisceaux
secondaires forment une reticulation surtout bien nette en
Peripherie. Dans les mailles de ce reseau des paquets de

spicules ectosomiques sont visibles. Le cortex (350 pm
d'epaisseur) est constitue d’une couche tangentielle de ty¬
lostyles entrecroises (90 pm d'epaisseur) sur laquelle repose
une palissade (250 pm d'epaisseur) de tylostyles ectosomi¬
ques.

Spicules (fig. 51). Tylostyles principaux (fig. 51a) tres
legerement fusi formes, a tete ovoide le plus sou vent mucro-
nee : 338-689/5,3-10,6 pm (moyenne 536/7 pm).

Tylostyles ectosomiques (fig. 51b), legerement courbes, a
tete bien arrondie : 130-156/2,6-6,5 pm (moyenne 149/5 pm).

Fig. 51. — Spicules de Weberella bursa.
a : tylostyles principaux ; b : tylostyles ectosomiques.

Fig. 51. — Spicules of Weberella bursa.
a : principal tylostyles; b : eclosomal tylostyles.

Source. MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

77

Discussion. Weberella bursa , espece-type du genre Weberella , est peu frequente. Elle a ete
consideree comme une Polymastia par Burton (1935) et Koltun (1966), mais il semble necessaire de
retenir le genre Weberella , Tarchitecture du squelette choanosomique etant suffisamment differente de
celle des Polymastia. Uriz (1975) a bien mis en evidence les differences entre les deux especes du
genre. Ces deux echantillons correspondent a la description de Vosmaer (1885) bien que celui-ci
n’indique pas les dimensions des spicules.

Distribution. Decrite de l’Arctique par 72°N et 250 m de profondeur, elle a ete retrouvee par
Topsent (1928) en Atlantique nord-est au niveau de Fembouchure de la Loire par 150-932 m.
Koltun (1966) la signale egalement de la mer de Barents et au Spitzberg. Recoltee ici dans une
station atlantique face au seuil de Gibraltar par 133-137 m. II s'agit de sa localisation la plus
meridionale connue.

Weberella verrucosa Vacelet, 1960

Vacelet, 1960, p. 261.

Station. Atl. : DR42-83A, 133-137m.

Description. Un echantillon spherique de 8 mm
de diametre avec une papille de 2 mm de hauteur a la fois
inhalante et exhalante est present dans la collection. La
surface est lisse et veloutee.

Le cortex a une epaisseur de 290 a 320 pm selon la
region du corps. II est constitue d'une palissade superficielle
de tylostyles qui peut atteindre 200 a 220 pm d'epaisseur et
d'une couche sous-jacente tangentielle d’une epaisseur infe-
rieure a 100 pm. La charpente choanosomique est formee de
faisceaux de tylostyles entrecroises formant un reseau irregu-

lier. Dans les mailles du reseau. on observe des petits paquets
de tylostyles ectosomiques.

Spicules (fig. 52). Tylostyles principaux (fig. 52a) lege-
rement courbes, a tete bien marquee et arrondie : 320-604/
5,3 pm (moyenne 454/5,3 pm).

Tylostyles ectosomiques (fig. 52b) raphidiformes legere-
ment courbes, a pointe longue et fine et a tete parfois peu
marquee: 159-239/1,3 pm (moyenne 214/1.3 pm).

50am

Fig. 52. — Spicules de Weberella verrucosa.
a : tylostyle principal; b : tylostyle ectosomique.

Fig. 52. — Spicules of Weberella verrucosa.
a : principal tylostyle ; b : ectosomal tylostyle.

Discussion. Weberella verrucosa se distingue de W. bursa par son squelette un peu moms
regulier, par la forme bien differente de ses spicules et par la taille moyenne plus elevee des spicules
ectosomiques.

Distribution. Cette espece, connue seulement de Mediterranee occidentale (Corse et cote
catalane), entre 100 et 160 m, est recoltee ici pour la premiere fois en Atlantique. mais juste face au
seuil de Gibraltar dans la veine d’eau mediterraneenne par 135 m environ.

78

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Famille Timeidae Topsent, 1928
Genre Time a Gray, 1867

d’apres Topsent, 1900, p. 110.

Timeidae encroutantes ayant pour megascleres des tylostyles dresses verticalement sur le
support et pour microscleres des euasters formant une croute dense en surface.

Timea crassa Topsent, 1925

Topsent, 1900, p. 120 (Hymedesmia hallezi var. crassa ); Topsent, 1925, p.7.

Station. Med. : DW132-303a,-304, 170 m.

Description. La presence de cette petite eponge Spherasters (fig. 53b) divisibles en deux categories : a) avec
encroutante est revelee par la presence de nombreux spicules actines epaisses et tronquees, finement epineuses ; b) avec
dans deux preparations. La charpente n'a pas pu etre etudiee. actines coniques et pointues, presque lisses. 7-23 pm de

diametre.

Spicules (fig. 53). Tylostyles (fig. 53a) lisses, droits ou cour-
bes, a base peu renflee, souvent trilobee: 280-640/4-5 pm.

Fig. 53 — Spicules de Timea crassa.
a : tylostyle; b : spherasters.

Fig. 53. — Spicules of Timea crassa.
a : tylostyle ; b : spherasters.

Discussion. L’espece est identifiable d’apres sa seule spiculation

Distribution. Atlantique NE (mer du Nord, Manche, cotes du Senegal) entre 0,3 — 65 m et
Mediterranee du littoral a 10 m de profondeur. Cette station mediterraneenne proche de la cote du
Rif marocain represente sa signalisation la plus profonde.

Source . MNHN . Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

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Famille Latrunculiidae Topsent, 1922
Genre Podospongia Barboza du Bocage, 1869

d’apres Vacelet, 1969, p. 196.

Latrunculiidae a sceptres fortement dissymetriques et a squelette plus ou moins radiaire.

Podospongia loveni Barboza du Bocage, 1869

Barboza du Bocage, 1869, p. 160; Vacelet, 1969, p. 196.

Stations. Atl. : DW50-E14,-200, 520 m; DR22-126, 467 m; Med. : DR151-E42, 110 m.

DESCRIPTION. Petites eponges blanches, pedicel-
lees, avec un corps arrondi (1,5-2 mm de diametre) et un
pedicelle tres mince (0,5 mm de diametre). L’ectosome.
facilement detachable, est forme par une couche de tres
nombreux sceptra et recouvre meme le pedicelle. L'axe du
pedicelle est constitute par des styles paralleles tres serres, qui
au niveau du corps de l'eponge divergent en formant des
faisceaux radiaires. Les pointes des styles traversent la couche
ectosomique determinant ainsi une certaine hispidation.

Spicules (fig. 54). Styles (fig. 54a,b) generalement droits,
un peu fusiformes, de temps en temps transformes en
strongyles, avec Pextremite basale arrondie et Pextremite
apicale plus ou moins lanceolee ou faiblement mucronee :
402-711 /10-25 pm. (moyenne 571/14 pm). Les dimensions
sont assez variables entre les differents exemplaires. La
polytylotie est pratiquement absente.

Sceptra (fig. 54c) tres nombreux : 36-78 pm avec un axe de
3-7 pm (moyenne 45/4 pm). Les jeunes spicules en formation
ont la forme sigmoide caracteristique.

a

lOOjjm

Fig. 54. — Spicules de Podospongia loveni.
a : styles; b : terminaison des styles; c : sceptra.

Fig. 54. — Spicules of Podospongia loveni.
a : styles; b : endings of the styles ; c : sceptra.

Discussion. Vacelet (1969) a trouve en Mediterranee des P . loveni encroutantes qui different
des exemplaires decrits ici par la forme, la presence de styles polytylotes et les plus faibles dimensions
des megascleres. L'espece est en effet assez variable.

80

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Distribution. L'espece est connue en Atlantique NE (de l’Ecosse aux cotes du Portugal) entre
116 et 561 m, et en Mediterranee entre 146 et 350 m.

Les echantillons etudies ont ete dragues a 110 m dans la region mediterraneenne du seuil de
Gibraltar et dans le premier groupe de stations de la partie nord du golfe ibero-marocain, entre 467
et 520 m, qui se trouvent situees dans la veine d'eau mediterraneenne.

Ordre Axinellida Levi, 1953
Famille Bubaridae Topsent, 1904
Genre Bubaris Gray, 1867

d'apres Topsent, 1928, p. 40.

Bubaridae encroutantes ou dressees dont la charpente est constitute d'une couche ou d'un axe
de strongyles ou d'oxes flexueux enchevetres sur laquelle s'implantent des styles qui provoquent
rhispidation.

Bubaris subtyla Pulitzer-Finali, 1983

Pulitzer-Finali, 1983, p. 524.

Station. Atl. : DW20-123,-127, 450 m.

DESCRIPTION. Petite eponge massive arrondie,
blanche, assez rigide, dont la surface montre une hispidation
longue et assez raide. La charpente est formee d'une couche
tres developpee de strongyles flexueux, etroitement encheve¬
tres. Sur cette couche sont implantes perpendiculairement a la
base des styles dont les plus longs provoquent l’hispidation.

Spicules (fig. 55). Styles et subtylostyles (fig. 55a) droits
ou legerement courbes. Seuls les plus petits styles montrent,
assez constamment, un renflement de la base : 105-1321/6-
35 pm (moyenne 723/21 pm). L’epaisseur des spicules n'est
pas toujours proportionnelle a leur longueur.

Strongyles flexueux (fig. 55b) ou brusquement courbes,
clairement anisodiametriques, avec une tendance a s'amincir
aux extremites : 82-234/4-13 pm (moyenne 166/9 pm).

Fig. 55. — Spicules de Bubaris subtyla.
a : styles et subtylostyles; b : strongyles flexueux.

Fig. 55. — Spicules of Bubaris subtyla.
a : styles and subtylostyles; b : winding strongyles.

Source: MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

81

Discussion. L'exemplaire, qui a ete compare avec les paratypes, correspond a la description
originate, meme si les spicules sont un peu plus robustes. L’espece est bien caracterisee par la forme
des subtylostyles et par les faibles dimensions des strongyles.

Distribution. Bubaris subtyla etait connu d’une seule localite mediterraneenne, au large de
Calvi (Corse), par 120-150 m de profondeur. Cette recolte, au Nord du seuil de Gibraltar par 450 m,
etend sa distribution a TAtlantique.

Bubaris vermiculata (Bowerbank, 1866)

Hymeraphia vermiculata Bowerbank, 1866, p. 141.

Stations. Med. : DW134-29, 205 m ; Atl. : DR22-150, 465 m.

Description. Eponge blanche, dressee, cylindri-
que, haute environ de 10 mm pour 1 mm de diametre,
implantee sur une base massive partiellement cassee. La
charpente comprend un axe robuste forme par des styles et
des oxes flexueux tres serres. Cet axe est herisse de styles plus
courts, implantes par la base. Le squelette de la partie basale
est forme par des oxes etroitement enchevetres.

Spicules (fig. 56). Styles (fig. 56a. b) presque droits, a
extremite basale reguliere ou legerement courbee, amincie. ou
avec un tres petit renflement sub-terminal. L’epaisseur n'est

pas proportionnelle a la longueur, mais on a tous les termes
de passage entre les mesures suivantes. Exemplaire 29 :
450-1930/7-52 pm (moyenne 907/32 pm); exemplaire 150 :
520-3070/11-60 pm (moyenne 1293/25 pm). Les styles d’his-
pidation sont generalement assez courts et epais : 702-
880/28-42 pm.

Oxes (fig. 56c) tortueux ou brusquement courbes, souvent
anisodiametriques. I Is presentent de nombreuses malforma¬
tions surtout au niveau des terminaisons et souvent une
extremite arrondie. Exemplaire 29 : 558-1110/4-40 pm
(moyenne 815/25 pm); exemplaire 150 : 600-1910/6-47 pm
(moyenne 1286/26 pm).

Fig. 56. — Spicules de Bubaris vermiculata.
a : style; b : terminaison des styles; c : oxes.
Fig. 56. — Spicules of Bubaris vermiculata.
a : style; b : endings of the styles ; c : oxeas.

Discussion. La forme tres caracteristique des oxes de Bubaris vermiculata facilite la
determination, meme si la dimension des spicules est plus elevee que normalement. Les differences
entre les specimens sont importantes, la spiculation de Fexemplaire le plus profond est beaucoup plus
forte. Cette variability, toutefois, avait ete deja signalee par Topsent (1904, 1928). La forme « erecta »
de Bubaris vermiculata signalee par Carter (1880) pour le golfe de Manaar a ete souvent retrouvee
dans toute l'aire de repartition.

82

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Distribution. Repandue dans tout l'Atlantique, de FArctique a l'Antarctique, entre 15-
1360 m et en Mediterranee entre 2-150 m. Elle a egalement ete signalee en Nouvelle-Zelande. Elle a
ete retrouvee ici dans une station mediterraneenne et une station atlantique respectivement par 205
et 465 m.

Genre Bubaropsis Levi & Vacelet, 1957
d’apres Levi & Vacelet, 1957, p. 235.

Bubaridae? a squelette desordonne compose d'acanthostrongyles basaux et d’oxes. Des
trichodragmates et des oxes toxiformes peuvent etre presents.

Bubaropsis alborani n. sp.
Station. Med. : DR130-160, 145 m.

Description. Petit coussinet blanchatre de 2 cm 2
de surface et de 3 mm d'epaisseur. La surface est tres
Iegerement hispide. Un oscule est visible sur la face supe-
rieure.

Le squelette possede a la base des acanthostrongyles
epars. La charpente choanosomique est composee d'oxes et
de styles formant une reticulation confuse. Pas de squelette
ectosomique particulier.

Spicules (fig. 57). Oxes (fig. 57a) et styles (fig. 57b) a
courbure plus ou moins accentuee : 684-1146/16-26,5 pm
(moyenne 915/22 pm). Les spicules les plus grands sont a la
base.

Acanthostrongyles (fig. 57c) courbes a epines marquees et
de taille uni forme, resssemblant a ceux des Plocamia :
91-96/7,8-13 pm (moyenne 93/9,6 pm).

Fig. 57. — Spicules of Bubaropsis alborani n. sp.
a : oxea; b : style ; c : acanthostrongyle.

Discussion. Trois genres, Bubaropsis Levi & Vacelet, Rhabdoploca Topsent, 1904 et
Rhabdobaris Pulitzer-Finali, 1983 possedent un squelette basilaire de spicules diactinaux epineux.
Abondants chez Rhabdoploca, ces spicules sont epars et peu nombreux chez Bubaropsis. Pulitzer-
Finali n'indique pas dans sa description la position des differentes categories de spicules.

A ces spicules epineux, s’ajoutent chez Bubaropsis des oxes et des styles courbes formant une
reticulation confuse, chez Rhabdoploca des styles perpendiculaires au substrat, chez Rhabdobaris des
styles et des oxes.

Source MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

83

Ces trois genres sont tres proches et il serait necessaire d'envisager leur eventuelle synonymie.

L’echantillon recolte au cours de la campagne « Balgim » nous semble plus proche de Fespece
Bubaropsis curvisclera Levi & Vacelet 1957, par la forme des acanthostyles et la taille des oxes. Elle
en differe cependant par Fabsence de raphides en trichodragmates, d’oxes toxiformes et de strongyles,
la taille legerement plus elevee des acanthostrongyles. Ceci nous semble done justifier la creation
d’une espece nouvelle, Bubaropsis alborani.

Distribution. Mer d'Alboran, au large des cotes du Rif marocain, 145 m.

Etymologie. Le nom de Fespece derive de la localisation geographique du specimen recolte en
mer d’Alboran.

Materiel-type. L'echantillon-type est depose au Museum national d'Histoire naturelle de
Paris sous le numero LBIM-D-NBE.MP.MU-6

Famille Raspailiidae Hentschel, 1923

Hooper (1991) et Hooper et al (1992) place les Raspailiidae dans les Poecilosclerida sur des
arguments, respectivement morphologiques et chimiques qui ne nous semblent pas, pour le moment,
encore suffisamment concluants. II est possible que les ordres Axinellida et Poecilosclerida soient
polyphyletiques, mais aujourd'hui les criteres ne sont pas suffisants pour savoir quelles families
constituent des ordres monophyletiques.

Genre Acantheurypon Topsent 1927

d'apres Topsent, 1928, p. 291.

Raspailiidae a megascleres principaux partiellement epineux, a acanthostyles accessoires, a
megascleres ectosomiques, ordinairement monactinaux avec la base ornee de fines epines, en touffes
superficielles.

Acantheurypon pilosella (Topsent, 1904)

Hymeraphia pilosella Topsent, 1904, p. 163.

Stations. Med. : DR 152-248,-250,-259a,-267a, 550 m; DR 153-227,-230,-231,-234,-236,-243,
580 m ; Atl. : CP95-E23,-E26d, 1378 m.

Description. Petites eponees encroutantes, blan¬
ches, epaisses de 1 mm ou moins, rendues fortemeni hispides
par de grands acanthostyles. La plupart des specimens se
trouvent sur des madreporaires morts sauf le DR 152-248 qui
encroute l'interieur d'une coquille.

La charpente est typique d' Acantheurypon, avec des
acanthostyles principaux et des acanthostyles accessoires
debout sur une lame basale de spongine et des subtylostyles
ectosomiques en touffes divergentes assez laches.

Spicules (fig. 58). Acanthostyles principaux (fig. 58a)
droits ou legerement courbes. a base non renOee, couverte
d'epines tres faibles, a tige lisse : 350-1700,11-34 pm (moyen-
ne 1305/25 pm).

Acanthostyles accessoires (fig. 58b) entierement epineux,
plus ou moins courbes, avec tete bien formee couverte
d'epines plus robustes que celles de la tige et souvent
tronquees : 95-300/5-19 pm (moyenne 203/10 pm).

Subtylostyles (fig. 58c) generalement droits, a tige presque
lisse ou avec de tres rares epines ou des bourrelets et dont la
tete bien marquee est entierement couverte d'epines tres
fines : 250-668/3,5-9 pm (moyenne 430/7 pm).

84

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

a

b

lOOpm

c

Fig. 58. — Spicules d' Acantheurypon pilosella.
a : acanthostyle principal; b : acanthostyle accessoire; c : subtylostyles.

Fig. 58. — Spicules of Acantheurypon pilosella.
a : principal acanthostyle ; b : accessory acanthostyle; c : subtylostyles.

Discussion. L'espece peut etre aisement distinguee d ' A . hispidulum (Topsent, 1904) par la
longueur des megascleres principaux, qui reste cependant inferieure a celle du type (2000-3000 pm).
Les dimensions des spicules sont assez variables dans les differents specimens.

Distribution. L’espece a ete signalee, toujours par Topsent (1904, 1928), aux Azores entre
550 et 1360 m, pres de Pilot de Villafranca, par 1740 m et sur le banc de Gorringe par 780 m. En
Mediterranee, elle a ete draguee pres de Ceuta, par 924 m de profondeur, par la Princesse-Alice
(Topsent, 1894), dans la meme region d’ou proviennent nos echantillons, dragues dans le detroit de
Gibraltar entre 450 et 580 m de profondeur. Elle a ete egalement recoltee au Sud du golfe
ibero-marocain par 1378 m.

Genre Evrypon Gray, 1867

d’apres Topsent, 1928, p. 59.

Raspailiidae dont les spicules choanosomiques principaux sont des tylostyles lisses, les spicules
accessoires des acanthostyles et les spicules ectosomiques des styles greles ou des tornotes.

Eurypon clavatum (Bowerbank, 1866)

Hymeraphia clavatum Bowerbank, 1866, p. 143; Topsent, 1936, p. 66.

Station. Atl. : DW 157-174, 1108 m.

DESCRIPTION. Tres petit fragment qui a entiere- Styles (fig. 59b) ectosomiques souvent courbes. minces :
ment ete utilise pour la preparation du squelette. II n'est done 333-582/1,8-6,5 pm (moyenne 477/3,6 pm),
pas possible de decrire la charpente. Acanthostyles (fig. 59c) droits, entierement epineux, avec

tete bien arrondie : 97-145/8-14 pm. (moyenne 117/11 pm)

Spicules (fig. 59). Tylostyles (fig. 59a) droits ou leaere-
ment courbes : 1326-2040/9-13 pm (moyenne 1575/11 pm).

Source: MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX OE GIBRALTAR

85

b

100 pm

c

100 pm

Fig. 59. — Spicules d 'Eurypon clavatum.
a : tylostyle; b : style ectosomique; c : acanthostyle.
Fig. 59. — Spicules of Eurypon clavatum.
a : tylostyle ; b : ectosomal style : c : acanthostyle.

Distribution. Atlantique nord-est (de l’Arctique aux Azores) entre 45 et 1600 m, et
Mediterranee entre 30 et 420 m de profondeur.

II a ete recolte ici au Nord du golfe ibero-marocain par 1108 m.

Genre Tricheurypoh Topsent, 1928

d'apres Topsent, 1928, p. 295.

Raspailiidae depourvues de megascleres ectosomiques mais possedant des microscleres sous
forme de raphides en trichodragmates.

Tricheurypon viride (Topsent, 1889)

Hymeraphia viride Topsent, 1889, p. 43.

Stations. Med. : DW128-245, 480 m ; DW132-290c, 170 m.

DESCRIPTION. Croute assez mince, d'un a deux
centimetrees carres, blanche, avec une hispidation raide et
irreguliere. La charpente est formee par des acanthostyles
debout sur le substrat et par des tylostyles qui commencent a
former des colonnettes plumeuses. Les raphides en tricho¬
dragmates, tres abondants, sont disperses dans feponge.

Spicules (fig. 60). Tylostyles (fig. 60a) droits ou legere-
ment courbes : 570-1680/6-24 pm (moyenne 1330/16 pm).

Acanthostyles (fig. 60b) non divisibles en categories, les
plus petits' entierement epineux, les plus grands avec
une reduction des epines qui sont concentrees dans la zone
basale : 113-665/7-14 pm (moyenne 258/11 pm).

Raphides (fig. 60c) en trichodragmates et libres : 46-
70/0,5-3 pm (moyenne 66/1,6 pm).

Discussion. Les dimensions des spicules de cet exemplaire sont assez elevees, mais
correspondent toutefois a celles reportees par Topsent (1928, p. 296-297) pour des specimens des
cotes d'Afrique occidentale et des iles Canaries. Malheureusement Topsent ne donne pas la longueur
des tylostyles.

86

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Fig. 60. — Spicules de Tricheurypon viride.
a : tylostyle; b : acanthostyle; c : raphides.

Fig. 60. — Spicules of Tricheurypon viride.
a : tylostyle ; b : acanthostyle; c : raphides.

Distribution. Cette espece est connue de tout l'Atlantique nord entre 12 m (dans les grottes)
et 840 m : a 1'Est depuis le large de 1'Irlande jusqu’aux lies Canaries et aux cotes d'Afrique occidentale
et a 1 Ouest aux Carai'bes. En Mediterranee elle est presente des grottes superflcielles jusqu’a 250 m.
Elle a ete recoltee ici en Mediterranee au large des cotes du Rif marocain par 170-480 m.

Genre Raspailia Nardo, 1847

d’apres Uriz, 1988, p. 54.

Raspailndae rameuses, dressees, a squelette forme par un axe central dense de faisceaux de
styles contenant une grande quantite de spongine, et des bouquets radiaires de spicules s’epanouissant

en surface. Ces bouquets, qui provoquent Thispidation, sont herisses par des acanthostyles
Microscleres absents. J

Raspailia bathyalis n. sp.

Stations. Atl. : DW16-182, 1280 m; DW88-179, 740 m

DESCRIPTION. Deux fragments d’une eponge blan¬
che, tres hispide. L’echantillon 182 presente une forme plus
ou moms spherique tandis que Pautre est un petit cylindre
long de 4 mm.

La charpente est formee par un faisceau axial assez
serre de styles et d acanthostyles avec une hispidation
importante causee par des styles minces formant souvent des
touffes. Les acanthostyles sont egalement presents pres de la
base au contact du substrat.

„ Acanthostyles (fig. 61c) droits ou legerement courbes, avec
tete a peine marquee. La couverture de petites epines est assez
uniforme meme si dans les plus grands on observe leur
rarefaction dans le tiers distal : 163-367/6-15 urn (moyenne
236/11 pm).

Styles (fig. 61b) ectosomiques minces, droits ou courbes, a
pointe bien effilee, avec une surface tres finement rugueuse et
des traces d epines vestigiales sur la tete : 561-887/2,5-9 urn
(moyenne 720/6,4 pm).

Spicules (fig. 61). Styles axiaux (fig. 61a), presque
droits, souvent legerement polytylotes : 1938-2650/12-35 pm

(moyenne 2122-21 pm).

Source MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

87

Discussion. Le genre Raspailia Nardo, tant pour la charpente que pour la forme des spicules,
semble le plus indique pour accueillir cette espece. Parmi les huit especes de l’Atlantique nord-est et
de la Mediterranee, cette espece est proche de Raspailia virgultosa (Bowerbank) et R. viminalis
(Schmidt) en particulier par la taille des styles axiaux, mais elle en differe par la presence de styles
tres finement rugueux a la place des anisoxes ectosomiques. Ces caracteres nous semble justifier la
creation d'une nouvelle espece.

Fig. 61. — Spicules de Raspailia bathyalis n. sp.
a : style axial; b : style ectosomique; c : acanthostyle.

Fig. 61. — Spicules de Raspailia bathyalis n. sp.
a : axial style; b : ectosomal style; c : acanthostyle.

Distribution. Les deux specimens ont ete dragues en deux stations atlantiques, aux extremites
nord et sud de l’aire d’investigation par 740 et 1280 m de profondeur. Aucune espece du genre
Raspailia n’etait connue au dessous de 400 m en Atlantique, et ce genre n’a ete signale
qu’exceptionellement au-dessous de 1000 m (Hooper, 1991).

Etymologie. Le nom d’espece souligne qu'il s’agit de la premiere Raspailia atlantique decrite
provenant de plus de 400 m.

Materiel-type. Le specimen-type a ete depose au Museum national d'Histoire naturelle de
Paris sous le numero LBIM-D-NBE.MP.MU-10

Famille Axinellidae Ridley & Dendy, 1887
Genre Phakelua Bowerbank, 1864

d’apres Levi, 1973, p. 605.

Axinellidae dressees en lames aplaties, en coupe ou branchues dont la charpente est constitute
de faisceaux de styles et de strongyles, ou d'oxes flexueux.

88

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Phakellia rugosa (Bowerbank, 1866)

Dictyocy/indrus rugosa Bowerbank. 1866, p. 119.
Station. Atl. : DR 113-213, 144 m.

DESCRIPTION. Petite eponge blanche, dressee,
buissonnante, haute de 1,5 cm. Les branches, qui sont plus ou
moins cylindriques a la base et tendent a s'aplatir a la
Peripherie, presentent des dichotomisations assez regulieres.
L’hispidation est faible.

La charpente est constitute par des faisceaux de
styles et de strongyles parallels, assez denses, qui suivent les
dichotomisations en devenant plus minces.

Spicules (fig. 62). Styles (fig. 62a) courbes, ou meme
fiexueux, avec pointe mucronee souvent abregee et base
faiblement amincie : 822-1457/10-23 pm (moyenne 1060/14
pm).

Strongyles (fig. 62b) fiexueux, souvent anisodiametriques,
avec extremites bien arrondies : 317-1320/3-19 pm (moyenne
729/11 pm). Leur epaisseur n'est pas toujours proportionnelle
a la longueur.

a

Fig. 62. — Spicules de Phakellia rugosa.

a : style; b : strongyle fiexueux.

Fig. 62. — Spicules of Phakellia rugosa.
a : style; b : flexuous strongyle.

Discussion. L/espece, qui est generalement assez petite, est bien caracterisee par sa
morphologie et par les dimensions assez elevees des spicules. Dans ce specimen, les diactines n'ont
jamais de terminaisons acerees.

Distribution. Nord-Atlantique, Norvege, Suede, Irlande, Manche, entre 20 et 440 m.
Recemment, en Mediterranee Fespece a ete signalee en mer Ionienne a 15 m (Pulitzer-Finali, 1983)
et dans une grotte (Bibiloni el al ., 1989). L'echantillon decrit vient d'une station Atlantique tres
proche de Gibraltar. C’est sa signalisation atlantique la plus sud.

Phakellia robust a Bowerbank, 1866

Bowerbank, 1866, p. 120.

Stations. Atl. : DR40-E9, 390-394 m ; DR49-I1, 518-524 m.

Description. Eponges en eventail (fig. 116d),
pedonculees ou non, avec deux faces bien differenciees : la
face inhalante est parcourue par des nervures tres marquees

et montre des orifices de 200 pm de diametre et des sillons
parallels; l'autre face est plus uniforme et sans orifices
visibles. La consistance est plutot fragile a la peripherie mais

Source MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

89

tres dure a proximite du pedoncule. La surface, parfois
hispide par places, est generalement un peu veloutee au
toucher. La couleur est beige dans l’alcool.

La charpente est formee de faisceaux longitudinaux de
spicules proches d’une des faces dc l'eponge et s'epanouissant
en bouquets vers 1'autre face, qu'ils traversent a peine. Entre
les bouquets on observe une reticulation mal definie.

Spicules (fig. 63). Oxes (fig. 63a) irregulierement
courbes, arques ou flexueux, a pointes breves parfois inega-
les : 550-1010/17-25 pm (moyenne 960/20 pm).

Styles (fig. 63b) courts, legerement courbes, fusiformes. a
pointe peu effilee et base parfois plus etroite que la tige. Ils
semblent plutot des oxes modifies : 400-680/12-20 pm
(moyenne 525/14 pm).

b

Fig. 63. — Spicules de Phakellia robusta.
a : oxe; b : styles.

Fig. 63. — Spicules of Phakellia robusta.
a : oxea ; b : styles.

Discussion. Le specimen DR49-I1 presente une spination a peine visible des styles et des petits
oxes qui n'a jamais ete decrite dans le genre Phakellia.

Distribution. Cette espece est largement repartie dans FArctique, FAtlantique nord-est par
85-920 m et la Mediterranee par 20-810 m. Elle a ete recoltee ici en Atlantique face a Gibraltar entre
390 et 524 m, dans la veine d’eau mediterraneenne.

Phakellia ventilabrum (Johnston, 1842)

Halichondria ventilabrum Johnston, 1842, p. 107; Bowerbank, 1866, p. 122.
Stations. Atl. : DR40-E11, 362 m ; CP63-E6, 1535 m.

DESCRIPTION. Echantillons typiques en coupe
pedonculee a parois tres minces. Des nervures sinueuses et
ramifiees s'observent a la surface et sont dirigees du pedon¬
cule vers le bord superieur de la coupe. La consistance est
dure dans le pedoncule et plus friable ailleurs. La couleur est
jaunatre dans l’alcool.

La charpente est formee par des faisceaux longitudi¬
naux de spicules qui se divisent en faisceaux de plus en plus
minces et sont herisses par des bouquets de styles.

Spicules (fig. 64). Strongyles (fig. 64a) tres flexueux,
parfois a pointes inegales : 600-1650/15-25 pm (moyenne
1065/20 pm).

Styles (fig. 64b) a base mince, courbes ou parfois meme
fortement arques : 360-640/12-15 pm (moyenne 460/12 pm).

90

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Fig. 64. — Spicules de Phakellia ventilabrum.

a : strongyle; b : style.

Fig. 64. — Spicules of Phakellia ventilabrum.
a : strongyle; b : style.

Discussion. Echantillons correspondant tout a fait a la description de l’espece.

Distribution. Espece trouvee dans l’Arctique, l'Atlantique sud (cotes d’Amerique du Sud),
tres repandue dans l’Atlantique nord jusqu’aux Aqores entre 10 et 1863 m de profondeur, et en
Mediterranee entre 63 et 300 m de profondeur. Au cours de la campagne « Balgim » elle n’a ete
trouvee qu’en Atlantique, entre 362 et 1535 m.

Phakellia hirondellei (Topsent, 1892)
Tragosia hirondellei Topsent, 1892a, p. 120; Uriz, 1984, p. 134.

Stations. All. : DR49-I2.-I4, 518-524 m; DW50-E6, 518-526 m; Med. : CP135-172, 390-
400 m. ; DR151-42, 110-120 m.

DESCRIPTION. Eponges en lames de 0,5 cm envi¬
ron depaisseur, rampantes, fixees sur de petits substrats durs.
La surface est propre et egale, legerement hispide, veloutee au
toucher. La consistance est friable : Peponge se dechire en
suivant des plans transversaux. Les deux faces sont sembla-
bles, perforees par une multitude de petits orifices.

La charpente se montre clairement axiale, avec un
plan central forme par des faisceaux polyspicules d’ou
partent, vers les deux faces, des faisceaux plumo-reticules

doxes et de styles qui finissent, pres de la surface, par des
bouquets formes de 3-4 styles divergents.

Spicules (fig. 65). Oxes (fig. 65a) peu flexueux (certains
tout a fait droits), parfois legerement centrotylotes, a pointes
plus ou moins breves, frequemment asymetriques. Ils mesu-
rent 550-1320/10-24 pm (moyenne 819/15 pm).

Styles (fig. 65b) pratiquement de memes dimensions que les
oxes.

Discussion. Phakellia hirondellei , consideree d’abord comme une Tragosia par Topsent
( 1892a), presente des differences suffisament importantes avec P. robusta pour pouvoir etre consideree
comme une espece valable. Ces differences sont : 1) oxes moins robustes et moins flexueux ; 2) la
maniere de se dechirer de l’eponge : suivant n’importe quelle direction chez P. hirondellei et toujours
longitudinalement chez P. robusta, ce qui reflete la difference de charpente; 3) les deux faces
identiques chez P. hirondellei avec des canaux qui traversent l’eponge d'une face a l’autre, et des faces
tres differenciees chez P. robusta.

Cependant, il pourrait egalement s’agir d’une variete de P. robusta a croissance moins dirigee
comme il peut s’en produire dans des fonds plus stables.

Distribution. Cette espece est connue de l’Atlantique nord-est par 134-1229 m et de
Mediterranee par 110-400 m de profondeur. Dans la campagne « Balgim», l’espece est abondante
dans les stations atlantiques comme dans les stations mediterraneennes entre 110 et 526 m.

Source : MNHN ;

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

91

Fig. 65. — Spicules de Phakellia hirondellei.

a : oxe asymetrique; b : style.

Fig. 65. Spicules of Phakellia hirondellei.
a : asymmetrical oxea; b : style.

Genre Axinella Schmidt, 1862

d'apres Levi, 1973 p. 605.

Axinellidae a charpente plumeuse de styles ou de styles et d’oxes. Les microscleres quand ils
sont presents sont des trichodragmates.

Axinella pumila Babic, 1922

Babic, 1922, p. 241.

Station. Med. : DR 130-142, 145 m.

Description. Un exemplaire massif buissonnant
sans branches bien differenciees. La surface se montre un peu
hispide sous la loupe, specialement sur les parties les plus
convexes. Les orifices aquiferes sont invisibles, la consistance
est fragile et la couleur blanchatre dans l'alcool.

La charpente est plumo-reticulee dans la zone interne
et plumeuse vers fexterieur.

Spicules, (fig. 66). Oxes (fig. 66c) tres courbes ou meme
flexueux, parfois transformes en styles (fig. 66b) : 350-
520/12-15 pm (moyenne 472/13 pm).

Styles (fig. 66a) beaucoup plus robustes que les oxes, droits
ou legerement courbes dans le tiers basal : 790-1300/20-25 pm
(moyenne 953/22 pm).

Discussion. Les spicules de ce specimen correspondent bien a ceux de A. pumila, bien qu ils
soient un peu plus petits que ceux de Fholotype. La forme, au contraire, est differente, mais il peut
s’agir d’une forme plus developpee car apparemment, elle a toujours ete decrite d apres des specimens
tres petits.

L’espece decrite par Pulitzer-Finali (1983) comme A. minuta Levi, 1957 semble etre en fait
une A. pumila.

Distribution. Mediterranee occidentale entre 100 et 125 m; Mediterranee orientale, 30 m;
Adriatique, 77 m. Elle a egalement ete signalee dans l’infralittoral des Ties Canaries (Atlantique NE).
Elle a ete recoltee ici par ~145 m au large des cotes mediterraneennes du Maroc.

92

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Fig. 66. — Spicules d'Axinella purnila.
a : style; b : oxe transforme en style ; c : oxes.

Fig. 66. — Spicules of Axinella pumila.
a : style; b : oxea transformed into a style; c : oxeas.

Famille Rhabderemiidae Topsent, 1928
Genre Rhabderemia Topsent, 1892

Topsent, 1904, p. 151.

Eponges revetantes ayant pour megascleres des rhabdostyles lisses ou epineux, dresses, isoles
et pour microscleres des microstyles et des sigmaspires, avec addition possible de toxes ou de
thraustoxes.

Rhabderemia profunda n. sp.

Rhabderemia minutula Topsent, 1904, 1928; non R. minutula Carter, 1876, Topsent, 1889, 1918, Levi, 1956,
Boury-Esnault, 1971.

Station. Atl. : CP95-E24, 1367 m.

DESCRIPTION. Eponge encroutante.

La charpente choanosomique est formee de rhab¬
dostyles lisses implantes perpendiculairement au support et
formant des ebauches de faisceaux. Le squelette ectosomique
est constitue d'une couche de microstyles tangentielle a la
surface et sur laquelle on observe des sigmates contournes.

Spicules (fig. 67). Rhabdostyles (fig. 67a) lisses ou
portant quelques tres fines epines dans le tiers basal. La tete

est courbee d'un angle d'environ 110-130° par rapport a Paxe
du spicule. Celui-ci est en general droit, mais peut etre tres
legerement courbe. 520-620/ 10,5-14 pm (moyenne 564/
12 pm).

Microstyles (fig. 67b) raboteux a tete bien marquee el a
pointe tres fine : 77-98/2 pm (moyenne 86/2 pm).

Sigmas (fig. 67c) tres contournes et tordus : 9,5-12 pm
(moyenne 10,6 pm)

Discussion. Bien que Hooper (1990) place les Rhabderemiidae dans les Poecilosclerida, nous
pensons que actuellement les arguments ne sont pas encore suffisants pour justifier un tel transfert
et nous preferons suivre la classification plus traditionnelle de Levi (1973) et Bergquist (1978).

Deux groupes de specimens ont ete decrits dans la litterature sous le nom de Rhabderemia
minutula. Un premier groupe est constitue de specimens littoraux de Mediterranee et de l’Atlantique

Source: MNHN, Paris

SPONGI AIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

93

Fig. 67. — Spicules de Rhabderemia profunda n. sp.
a : rhabdostyle; b : microstyle; c : sigma.

Fig. 67. — Spicules of Rhabderemia profunda n. sp.
a : rhabdostyle ; b : microstyle ; c : sigma.

tropical (Carai'bes, Senegal et Sao Tome). Us presentent des rhabdostyles a tete spiralee pouvant etre
ranges en deux classes de taille (60-70 et 150-250 pm), des microstyles raboteux pouvant etre
egalement classes en deux classes de taille (35-60 et 100-120pm) et des sigmates tres greles entre 4 et
8 pm de corde. Un second groupe de specimens decrits du bathyal de la region des Agores presente
une seule categorie de rhabdostyles a tete courbee selon un angle approximativement de 120° par
rapport a 1’axe du spicule, et dont les dimensions sont beaucoup plus elevees (390-525/8 pm ), des
microstyles raboteux en general droits egalement d’une seule categorie (100-120/2,2 pm) et des
sigmates de 15-17 pm de corde. La Rhabderemia recoltee lors de la campagne « Balgim » se rattache
tout a fait a ce deuxieme groupe de specimens. Levi (1956) avait emis l'hypothese que Ton etait en
fait en presence de deux especes. Ce nouveau specimen le confirme. L’espece decrite par Carter
(1876) Rhabderemia minutula correspond au premier groupe par la forme et la taille des rhabdostyles
et par son lieu suppose de recolte (Cara'ibes, littoral). 11 y a done lieu pour les especes bathyales de
creer une nouvelle espece que nous nommons Rhabderemia profunda.

Distribution. Agores : 39°21’20" N/31°05'45" W, 1360 m et 38°47' N/30°16' W, 1331 m. Cote
atlantique du Maroc 34°24' N/7°39' W, 1367 m.

Etymologie. Le nom d’espece souligne les caracteres de la localisation.

Materiel-type. L’echantillon-type est depose au Museum national d'Histoire naturelle de
Paris, sous le numero LBIM-NBE.MP.MU-11

Famille Hemiasterellidae Lendenfeld, 1889
Genre Stelligera Gray, 1867

Nouvelle definition : Hemiasterellidae arbusculaires a squelette principal axial ou plumeux de
styles herisses dans la peripherie de l’eponge par des bouquets d’oxes ou de styles. Oxyasters tres
abondants partout.

La definition recente de Voultsiadou-Koukoura & Van Soest (1991) n’est pas satisfaisante
car la condensation axiale du squelette choanosomique n'est pas toujours forte (cf. Stelligera rigida ).
Les spicules choanosomiques sont toujours des styles et jamais des styles et des oxes dans aucune

94

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

espece du genre, et les spicules ectosomiques sont le plus souvent des oxes ( S . stuposa, S. rigida, S.
nux Lendenfeld, 1896) a Texception de S. columnata Levi, 1959 ou ils sont des styles. Enfin les
oxyasters sont toujours disperses dans toute 1’eponge et n'ont pas de condensation particuliere en
croute a la surface.

Stelligera rigida (Montagu, 1818)

Spongia rigida Montagu, 1818, p. 87 ; Vacelet. 1969, p. 168.

Stations. Atl. : DR49-86, 518-524 m; Med. : DW142-201, 168 m; DW 132-293,-294,-285,

170 m.

Description. Petits exemplaires de quelques mil¬
limetres de haut, a branches aplaties, nispides, sans ectosome
separable et a orifices aquiferes indistincts. La couleur dans
Palcool est ocre.

Le squelette est constitue par des styles robustes qui
forment des faisceaux a disposition plumeuse, herisses, pres
de la surface, par des oxes tres minces en bouquets. Les asters
sont tres nombreux dans toute Peponge.

Spicules (fig. 68). Styles (fig. 68a) longs et droits, a dia-
metre eleve, a pointes pas tres effilees. Ils depassent 2969 pm
de longueur pour 20-30 pm d'epaisseur.

Oxes (fig. 68b) droits ou legerement courbes, a pointes
inegales, Pune frequemmcnt mucronee, l'autre effilee. Parfois,
ils peuvent etre plus larges et avoir les pointes moins effilees
(specimen DW 132-285) : 411-859/5,2-12 pm (moyenne 588/
9 ^ m >-

Oxyasters (fig. 68c ; fig. 116e) a centrum marque et pointes
effilees, mesurant assez constamment 11-28 pm de diametre
(moyenne 21 pm).

b

r

L

a

100)jm

Fig. 68. Spicules de Stelligera rigida.
a : style; b : oxe; c : oxyasters.

Fig. 68. — Spicules of Stelligera rigida.
a : style ; b : oxea; c : oxyasters.

Discussion, cf. 5. stuposa.

Distribution. Cette espece est connue, tant en Atlantique nord-est (Manche, mer du Nord,
golfe de Gascogne et Galice) (0-30 m), qu'en Mediterranee (canyon de la Cassidaigne) (130-300 m).
Elle a ete recoltee ici dans des stations atlantiques et mediterraneennes entre 168 et 524 m. 11 s'agit
done des profondeurs les plus grandes auxquelles cette espece a ete recoltee.

Source : MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

95

Stelligera stuposa (Ellis et Solander, 1786)
Spongia stuposa Ellis & Solander, 1786, p. 186; Topsent, 1934, p. 36.

Stations. Atl. : DR49-79, 518-524 m; Med. : DW132-283, 132 m.

Description. Petites eponges pedonculees a
branches subcylindriques hispides. Consistance un peu flexi¬
ble et couleur ocre dans Palcool.

Le squelette est tout a fait axial: a partir d'un faisceau
axial de styles qui parcourt toute la longueur des branches
sortent des styles perpendiculaires qui se terminent par des
bouquets d'oxes. Les oxyasters sont disperses partout.

Spicules (fig. 69). Styles (fig. 69a) droits ou legerement
courbes : 1938-3201/20-25 pm (moyenne 1639/23 pm).

Oxes (fig. 69b) tres minces, avec une pointe legerement
mucronee et Tautre effilee : 421-610/4-6 pm (moyenne 482/
5 pm).

Oxyasters (fig. 69c; fig. 116f) : actines a pointes effilees :
11-16 pm de diametre (moyenne 14 pm).

Discussion. Les especes S. rigida et S. stuposa ont ete mises en synonymie par divers auteurs
(Descatoire, 1969, Pulitzer-Finali, 1983). Les differences etablies par Topsent (1890a, 1934) pour
distinguer ces deux especes, c'est a dire le diametre maximum des oxyasters et la forme exterieure, qui
ne paraissent pas valables a Descatoire (1969), sont tres claires dans les divers specimens « Balgim ».
La forme a branches fines est correlee avec des oxyasters petits (S. stuposa) et la forme buissonnante
avec les gros oxyasters (S. rigida). La charpente, responsable de la forme exterieure de Teponge, est
une autre caracteristique distinctive : clairement axiale dans S. stuposa , et plutot plumeuse dans S.
rigida.

Distribution. Atlantique nord-est (Irlande, Manche, golfe de Gascogne, mer du Nord,
Portugal) par 0-90 m de profondeur, et Mediterranee (banc du Magaud), par 133 m de profondeur.
Elle a ete recoltee ici dans une station mediterraneenne au large du Rif marocain.

a

200pm

b

•-*

lOOjjm ^ * C

Fig. 69. — Spicules de Stelligera stuposa.

a : style; b : oxe; c : oxyasters.

Fig. 69. — Spicules of Stelligera stuposa.
a : style; b : oxea; c : oxyasters.

96

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Sous-classe CERACTINOMORPHA Levi, 1956
Ordre Poecilosclerida Topsent, 1928
Famille Mycalidae Lundbeck, 1905
Genre Mycale Gray, 1867
d'apres Bergquist & Fromont, 1988. p. 17.

Mycalidae a squelette choanosomique constitue de faisceaux plumeux ou plumoreticules de
styles ou de subtylostyles. Le squelette ectosomique est compose de spicules identiques a ceux du
choanosome, mais arranges en couches tangentielles supportees par la terminaison des bouquets
dresses. Les microscleres sont des anisocheles qui peuvent etre accompagnes de raphides et de sigmas.
La surface de l’eponge est marquee par des sillons ou crevasses aquiferes.

Mycale lingua (Bowerbank. 1861)

Halichondria lingua Bowerbank, 1861, p. 70; Topsent,
Station. Atl. : DR49-73, 520 m.

DESCRIPTION. Fragments sans forme definie, a
peu pres de 1 x 1,5 cm, blancs. hispides. La charpente
choanosomique est constitute par des lignes polyspiculees
ramifiees renforcees par des rosettes formees par les grands
anisocheles. Les petits anisocheles, qui ne Torment pas de
rosettes, se trouvent avec les sigmas et les raphides en
trichodragmates entre les fibres du reseau.

Spicules (fig. 70). Subtylostyles (fig. 70a, b) droits ou
courbes, a base elliptique allongee, avec le renflement basi-

1924, p. 86.

laire souvent deplace, ou meme redouble, le long de la tige :
350-621/8-17 pm (moyenne 557/9,5 pm).

Anisocheles (fig. 70c) de trois tailles : a) 60-77/5-11 pm
(moyenne 68/8 pm), en rosettes; b) de meme forme que
les plus grands, 28-38/1-4 pm (moyenne 34/2,5 pm), epars;
c) 16-20/1-2,5 pm (moyenne 18/2 pm), epars.

Sigmas (fig. 70e) assez tordus, tres fins, nombreux :
14-28/0,5-3,3 pm (moyenne 19/1,4 pm).

Raphides (fig. 70d) droits, minces, en trichodragmates :
50-74/0,5-2,5 pm (moyenne 63/1,5 pm).

100um

a

50|jm

d

Fig. 70. Spicules de Mycale lingua.

a : subtylostyles ; b : terminaisons des subtylostyles; c : anisocheles; d : raphide; e : sigmas.

Fig. 70. Spicules of Mycale lingua.

a : subtylostyles; b : endings of the subtylostyles; c : anisochelas; d : raphide ; e : sigmas.

Source. MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

97

Distribution. Cette espece est tres repandue dans tout l’Atlantique nord depuis l’Arctique
jusqu’aux Agores, entre 85 et 2460 m, et en Mediterranee entre 115 et 145 m.

Ce specimen a ete drague par 520 m de profondeur dans une des stations atlantiques face a
Gibraltar.

Mycale massa (Schmidt, 1862)

Esperia massa Schmidt, 1862 p. 56 ; Topsent, 1924, p.

Station. Atl. : DW50-E13b, 520 m.

DESCRIPTION. Fragment d'une petite eponge fixee
sur une coquille. Blanc dans l’alcool.

La charpente est constitute d’un reseau de fibres poly-
spiculees qui forment des mailles plus ou moins triangulaires.
Microscleres epars, sauf les grands anisocheles qui forment des
rosettes et les raphides reunis en trichodragmates.

Spicules (fig. 71). Subtylostyles (fig. 71a) droits ou
faiblement courbes : 386-751/6-19 pm (moyenne 601/12 pm).

88 .

Anisocheles (fig. 71b) de trois categories (meme si les deux
demieres ont des dimensions tres proches : 1) 59-82/4,5-

10.5 pm (moyenne 72/8 pm); 2) 24-40/1,3-3 pm (moyenne
27/2 pm); 3) 17-20/1,2-2,2 pm (moyenne 18/2 pm).

Sigmas (fig. 71c) de deux tailles : 1) 42-71/1,5-3 pm
(moyenne 59/2,5 pm); 2) 14,5-19/1-2 pm (moyenne 17/

1.5 pm).

Raphides (fig. 7Id) tres abondants : 55-73/0,9-2 pm
(moyenne 64/1,5 pm).

100um

Fig. 71. — Spicules de Mycale massa.
a : subtylostyle; b : anisocheles; c : sigmas; d : raphide.

Fig. 71. — Spicules de Mycale massa.
a : subtylostyle ; b : anisochelas; c : sigmas ; d : raphide.

Distribution. Cette espece est connue de l'Atlantique nord-est (du golfe de Gascogne aux
cotes africaines) entre 52 et 914 m et de Mediterranee, depuis les grottes superficielles jusqu'a 350 m.
L’echantillon etudie a ete preleve en Atlantique sur un fond de sable et coquilles, par 520 m de
profondeur, au centre de la veine d’eau mediterraneenne qui sort de Gibraltar.

98

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Famille Hamacanthidae Gray, 1872
Genre Hamacantha Gray, 1867

d’apres Lundbeck, 1902, p.99.

Hamacanthidae dont le squelette principal et le squelette ectosomique sont constitues d’un
reseau irregulier de fibres polyspiculees. Spongine parfois presente. Les megascleres sont des styles,
des oxes ou des tornotes. Les microscleres sont des diancistres caracteristiques du genre avec parfois
des toxes, des trichodragmates ou des sigmas.

Hamacantha implicans Lundbeck, 1902

Lundbeck, 1902, p. 104.

Station. Atl. : CP21-39b,-39d, 480 m.

DESCRIPTION. Tres petits fragments de specimens
utilises entierement pour la preparation des spicules.

Spicules (fig. 72). Styles (fig. 72a) presque droits pour la
plupart : 338-554/5,5-12 pm (moyenne 443/9 pm).

Diancistres (fig. 72c ; fig. 117a): 221-263/4-7 pm (moyenne
246/6 pm).

Raphides (fig. 72b) en trichodragmate tres nombreux :
97-137/0,9-1,7 pm (moyenne 110/1,5 pm).

Fig. 72. — Spicules de Hamacantha implicans.
a : style; b : raphide; c : diancistre.

Fig. 72. — Spicules of Hamacantha implicans.
a : style; b : raphide; c : diancistra.

Discussion. L’espece est bien caracterisee par ia presence de raphides. La longueur des
diancistres est ici superieure a celle trouvee par Lundbeck (368 pm contre 220 pm).

Distribution. Connue dans tout l'Atlantique nord-est depuis l’Arctique jusqu’aux Azores,
entre 185 et 1600 m. L'espece a ete chalutee dans la partie nord du golfe ibero-marocain sur un fond
de debris coquilliers, par 480 m.

Source .

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

99

Hamacantha johnsoni (Bowerbank, 1864)
Hymedesmia johnsoni Bowerbank, 1864, p. 276; Topsent, 1928, p. 198.
Station. Med. : DR 152-250,-262,-265,-28Id, 534-560 m.

DESCRIPTION. Fragments d'un specimen revetant
de quelques cm 2 de surface et devenus blanchatres dans
Palcool. L'ectosome lisse recouvre de vastes cavites aquiferes
et est facilement detachable.

La charpente ectosomique est formee d’un reseau a
mailles tri— ou quadrangulaires de tornotes. La charpente
choanosomique, peu dense, est formee par des faisceaux
longitudinaux entrecroises de tornotes, renforces par des
sigmas et par des diancistres, parfois en rosettes, et herissant
les faisceaux.

Spicules (fig. 73). Anisotornotes (fig. 73a) de forme assez
irreguliere, droits ou legerement courbes, avec le canal axial
parfois visible : 420-578/6,5-15,5 pm (moyenne 525/13 pm).

Sigmas (fig. 73c) de deux classes de taille : les petits,
6-28/0,5-1,5 pm (moyenne 21/1,3 pm), de forme assez varia¬
ble; les grands, de forme plus constante, 31-87/2-5 pm
(moyenne 42/3 pm).

Diancistres (fig. 73b; fig. 117b) tres abondants 113-
167/6-15 pm (moyenne 154/10 pm).

Distribution. Cette espece est abondante entre 100 et 1300 m dans tout l'Atlantique nord-est
depuis les cotes de Norvege jusqu’au Senegal et aux Agores, ainsi qu'en Mediterranee, entre 170 et
924 m. Les exemplaires decrits proviennent d’un fond rocheux entre 534 et 560 m du cote
mediterraneen du seuil de Gilbraltar.

Fig. 73. Spicules de Hamacantha johnsoni.
a : anisotomote; b : diancistres; c : sigmas.

Fig. 73. — Spicules of Hamacantha johnsoni.
a : anisotomote; h : diancistras; c : sigmas.

Famille Cladorhizidae Laubenfels, 1936
Genre Chohdrocladia Thomson, 1873

d'apres Topsent, 1930, p.421.

Cladorhizidae stipitee, terminee en massue et montrant des expansions laterales tout au long
du style et de la massue. La charpente choanosomique est constitute de styles disposes radiairement;
le squelette ectosomique est compose d’une couche d’isancres unguiferes renforcee par des styles fins
entrecroises. On trouve egalement des sigmas et/ou des sigmancistres.

100

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Chondrocladia gigantea (Hansen, 1885)

Desmacidon gig an tea Hansen, 1885, p. 14; Lundbeck, 1905, p. 102.

Stations. All. ; CP91-I1, 945m; CP90-E34, 890 m ; CP63-E58, 1500 m ; CP98-E39, 1747m;
CP97-57, 1500 m.

DESCRIPTION. Nombreux exemplaires constitues
d'une tige cylindriquc de 4-5 mm de diametre se divisant en
rhizoides a la base et portant, apres une region lisse, de
nombreuses expansions laterales perpendiculaires a la tige
(fig. 117c). Le plus grand echantillon atteint une vingtaine de
centimetres de haut et les expansions laterales 4 cm.

La tige tres rigide est constitute par des faisceaux
spirales de styles qui forment Paxe central de Peponge. Le
squelette des expansions est un faisceau de styles insere
perpendiculairement a Paxe central. Le squelette ectosomique
est constitue d’une couche de styles epineux et de microscleres
qui s’amincit au niveau des expansions laterales.

Spicules (fig. 74). Styles (fig. 74a) Iisses, plus ou moins
pointus avec la tete amincie et difficilement separables en 2
classes de taille : 495-2308/7,5-34 pm (moyenne 1418/19 pm).

Styles et tylostyles (fig. 74b) tres finement epineux, revetant
la tige de Peponge ; ils sont rarement droits : 150-300/1 -3 pm
(moyenne 174/2 pm).

Isancres unguiferes (fig. 74c; fig. 117d) tres nombreux,
generalement avec 6 dents : 48-76/2-5/4 pm (movenne 57/4,5
Pm).

Sigmas (fig. 74d) localises seulement aux extremites des
expansions laterales : 22-40/1-3 pm (moyenne 38/2 pm).

Fig. 74. — Spicules de Chondrocladia gigantea.
a : styles; b : tylostyle; c : isancres unguiferes d : sigma.

Fig. 74. Spicules of Chondrocladia gigantea.
a : styles; b : tylostyle ; c : unguiferous isanchors d : sigma.

Discussion. Ce specimen appartient bien a l’espece C. gigantea , malgre l’absence d’une
categorie d’isancres.

Distribution. Espece frequente dans I’Arctique (au nord du 60" me parallele). Elle a ete recoltee
egalement en Islande, aux lies Feroe, sur les cotes de Norvege et au Groenland, entre 236-2116 m.

Cette nouvelle signalisation en Atlantique dans le golfe ibero-marocain, entre 890 et 1747 m,
est la plus meridionale connue.

Source . MNHN, Paris

SP0NGIA1RES BATHYAUX DE GIBRALTAR

101

Genre Cladorhiza Sars, 1872

Lundbeck, 1905, p. 78.

Cladorhizidae dresses, souvent formes d'un axe central dont divergent des rameaux lateraux.
A la base Paxe est souvent divise en rhizoides. Squelette axial constitue de styles, de subtylostyles ou
d'oxes. Les microscleres sont des anisancres unguiferes caracteristiques avec 3 a 5 dents a Pune des
extremites et jusqu’a 9 dents a Pautre. Parfois s’y ajoutent des sigmas d’une ou deux categories.

Cladorhiza ahyssicola Sars, 1872

Sars, 1872, p. 65; Lundbeck, 1905 p. 79.

Stations. Med. : DW128-116, 480 m; Atl.

DESCRIPTION. La collection comporte 2 specimens
en forme de tige fine de 4-5 cm long et 1 mm de diametre qui
portent perpendiculairement a l'axe des rameaux greles de 0,5
a 2 cm de long. A la base, la tige se divise en de tres
nombreux rhizoides permettant I’ancrage de l'eponge.

La charpente, tres bien decrite par Lundbeck (1905),
est formee par des faisceaux multispicules de strongyloxes,
tandis que les sigmas et les anisocheles sont localises dans les
minces morceaux de tissu qui restent entre les branches.

: CP92-87, 1182 m.

Spicules (fig. 75). Strongyloxes (fig. 75a) fusiformes,
presque droits, souvent avec les deux extremites arrondies :
405-650/5-13 pm (moyenne 547/12 pm).

Sigmas (fig. 75b) de deux sortes : les grands, assez reguliers,
mesurent 76-103/5,4-8 pm (moyenne 83/6 pm); les plus
petits, assez rares, sont plus anguleux et irreguliers : 30-
45/1,5-4 pm (moyenne 42/3 pm).

Anisancres (fig. 75c; fig. 117e) avec 4 ou 5 dents, assez
tordus, abondants : 16-21/1,2-2,5 pm (moyenne 18/2 pm).

>

Fig. 75. — Spicules de Cladorhiza ahyssicola.
a : strongyloxes ; b : sigmas; c : anisancres.
Fig. 75. — Spicules of Cladorhiza abyssicola.
a : strongyloxea; h : sigmas; c : anisanchors.

Discussion. Ces specimens sont tout a fait caracteristiques de Cladorhiza ahyssicola.

Distribution. L’espece est tres abondante dans la zone bathyale, entre 550 et 1968 m de
profondeur, de tout PAtlantique nord-est: depuis FArctique jusqu'a Tenerife vers le Sud et les Agores
vers FOuest. En Mediterranee elle est presente entre 200 et 2300 m de profondeur.

Elle a ete draguee ici par 480 m de fond en Mediterranee (DW128) et chalutee par 1182 m
(CP92) dans le golfe ibero-marocain.

102

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESOS URIZ

Genre Asbestopluma Norman, 1882

d'apres Lundbeck, 1905, p. 44.

Cladorhizidae stipitees, a ramifications laterales donnant un aspect penne. Le squelette du
stipe est constitue de faisceaux paralleles de styles dans lesquels s’inserent les faisceaux des
ramifications. Le squelette ectosomique est constitue de tylostrongyles plus ou moins courbes au
centre. Les microscleres sont des anisocheles.

Asbestopluma infundibulum (Levinsen, 1887)
Esperella infundibulum Levinsen, 1887, p. 19; Lundbeck, 1905, p. 68.

Station. Atl. : CP 10-180, 1590 m.

Description. Un tres petit morceau d*une
eponge stipitee avec un faisceau conique de styles, seul reste
du pedoncule. Le squelette axial est compose par un faisceau
de styles et de subtylostyles serres les uns contre les autres.
Dans le choanosome, on observe egalement des tylostrongy-
les epars (fig. 76b) et ranges parallelement en amas d'une
centaine de microns de diametre. Des rosettes d'anisocheles
sont presents sur ces amas. Une couche d’anisocheles tres
nombreux avec des forceps entremeles constitue le squelette
de 1'ectosome.

Spicules (fig. 76). Styles et subtylostyles (fig. 76a)
presque droits, 168-1034/1-12 pm (moyenne 470/5 pm). Les

plus petits ont generalement la tete bien formee tandis que les
plus grands sont de vrais styles. On a aussi des formes minces
aux extremites tres effilees.

Tylostongyles a oxes (fig. 76b) souvent centrotylotes ou
malformes, avec tous les termes de passage entre les deux :
60-85/2-6 pm.

Anisocheles (fig. 76c ; fig. 117f) palmes caracterises par une
indentation sur la tige causee par un pli des ailes de
1’ext remite plus petite. L’anisochele, vu de face, presente une
sorte de triangle sur la tige : 14-25/0,8-4 pm (moyenne 20/
2,6 pm).

Forceps lisses (fig. 76d), assez minces, avec de petits
boutons terminaux, mesurant constamment 42-48/1,3-4 pm
(moyenne 44/3 pm).

50pm

a

Fig. 76. — Spicules d’ Asbestopluma infundibulum.
a : subtylostyles; b : tylostrongyles a oxes; c : anisocheles; d : forceps.

Fig. 76. — Spicules of Asbestopluma infundibulum.
a : subtylostyles; b : tylostrongyles to oxeas ; c : anisochelas ; d : forceps.

Source MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

103

Discussion. Cette espece correspond bien a la description d'Abestopluma infundibulum de
Lundbeck (1905). Les amas de strongyles avec des rosettes d’anisocheles sont interprets par
Lundbeck comme des larves. Le materiel a notre disposition ne permet pas de confirmer ni d’infirmer
cette interpretation.

Distribution. L’espece est connue de FAtlantique nord (Feroe, mer de Kara, Islande) entre
92 et 709 m. Notre specimen a ete chalute par 1590 m de profondeur dans le groupe le plus
septentrional des stations atlantiques, face au Maroc. Cest done a la fois la profondeur la plus grande
et la localisation la plus sud connue en Atlantique.

Famille Desmacellidae Ridley & Dendy, 1886
Genre Desmacella Schmidt, 1870
d'apres Bergquist & Fromont, 1988, p. 34.

Desmacellidae avec un squelette choanosomique irregulier plumeux ou desordonne des
tylostyles typiques de taille uniforme. Le squelette ectosomique consiste en bouquets dresses, reguliers
de tylostyles. Les microscleres sont des sigmas et des raphides.

Desmacella inornata (Bowerbank, 1866)

Halichondria inornata Bowerbank, 1866, p. 271.

Stations. Med. : CP135-85,-89,-97,-169, 395 m; DW128-102, 480 m; DR 152-268,-271,-272,
-273,-274, 545 m ; Atl. : DR22-82,-129, 465 m; CP91-I2b, 948 m.

DESCRIPTION. Plusieurs echantillons de couleur
ocre clair ont ete recoltes. Le plus grand, de forme ovoi'de,
mesure 5 cm de long, 2,5 cm de large et 1,5 cm d’epaisseur.
Les oscules d’environ 3 mm de diametre sont situes a la face
superieure. L’ectosome est detachable.

La charpente choanosomique est formee par des
faisceaux tres serres de tylostyles qui s’ouvrent en bouquet au
niveau de l’ectosome, qui est soutenu par des faisceaux

tangentiels, entrecroises. Les microscleres sont abondants
dans toute l’eponge.

Spicules (fig. 77). Tylostyles (fig. 77a) droits ou courbes,
fusiformes, a tete ronde ou ovoi'de : 245-1120/2,5-24 pm
(moyenne 593/14 pm).

Sigmas (fig. 77b) : 30-47/2-6 pm (moyenne 40/4 pm).

Discussion. Comme deja observe par Vacelet (1969) la spiculation des exemplaires profonds
est plus forte, tant en ce qui concerne la longueur que le diametre.

Distribution. Cette espece est tres connue dans FAtlantique nord-est : Feroe, Norvege,
Islande, Agores, golfe de Gascogne, Portugal par 120-932 m et en Mediterranee par 130-500 m. Elle
est ici abondante dans les stations mediterraneennes et atlantiques, entre 395 et 948 m. L'echantillon
le plus profond a ete chalute sur un fond a debris de coquilles, Pteropodes et hexactinellides par
948 m dans la partie sud du golfe ibero-marocain.

104

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

lOOfjm

j

Fig. 77. — Spicules de Desmacella inornata.

a : tylostyles; b : sigmas.

Fig. 77. Spicules of Desmacella inornala.
a : tylostyles; b : sigmas.

Genre S/gmatoxella Laubenfels, 1936
d'apres Boury-Esnault & Lopes, 1985, p. 176.

Desmacellidae a charpente plumoreticulee de tylostyles et ayant comme microscleres des
sigmas et des toxes.

Sigmatoxella annexa

Desmacella annexa Lundbeck, 1902, p. 85.

Stations. Atl. : DW43-130, 150 m ; CP21
E53,-E54, 1510 m.

DESCRIPTION. La collection renferme plusieurs
petits specimens de forme irreguliere fixes sur des debris de
coquilles ou des piquants d’oursins, et de couleur blanchatre
a grise. L'ectosome est detachable et englobe quelques
fragments de coquille. Le plus grand echantillon mesure
2,5/2/1 cm. Les oscules sont visibles sur la face superieure et
ont un diametre d’environ 1 mm.

Le squelette est plumoreticule avec des faisceaux de
tylostyles pas trop serres. Des microscleres abondants sont
disperses entre ces faisceaux.

(Schmidt, 1870)

-12,-39, 485 m ; CP14-62a, 1320 m ; CP63-E52,-

Spicules (fig. 78). Tylostyles (fig. 78a) droits ou courbes,
a tete de forme assez variable, mais toujours lisse : 235-
1183/3-18,5 pm (moyenne 693/11 pm).

Sigmas (fig. 78b) de deux categories : a) 11-28/1-1,8 pm
(moyenne 22/1,3 pm); b) 32-45/1,7-3,5 pm (moyenne 39/
2,3 pm).

Toxes (fig. 78c) plus ou moins abondants selon les
differents exemplaires : 56-111/0,5-2,5 pm (moyenne 74/
1,5 pm).

Discussion. L’espece, dont la position systematique a ete recemment discutee (Boury-
Esnault & Lopes, 1985), est tres abondante sur les fonds vaseux et detritiques du plateau continental,
meme en Mediterranee.

Distribution. Espece frequente en Atlantique nord-est, de TArctique aux Agores, entre 5 et
1200 m et en Mediterranee entre 40 et 765 m. Les deux recoltes par 1320 m sur un fond a debris
coquilliers, et 1510 m sur une vase a Foraminiferes et Pteropodes sont les plus profondes connues a
ce jour.

Source MNHN. Paris

SPONG1AIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

105

C

a

100um

b

c

50ym

Fig. 78. — Spicules de Sigmatoxella annexa.

a : tylostyles; b : sigmas; c : toxes.

Fig. 78. — Spicules of Sigmatoxella annexa.
a : tylostyles; b : sigmas; c : toxas.

Famille Desmacididae Gray, 1872
Genre Guitarra Carter, 1874
d'apres Bergquist & Fromont, 1988, p. 40.

Desmacididae dans lesquelles le squelette choanosomique est une reticulation d'oxes/styles
avec des bouquets superficiels. Megascleres d’une seule sorte. Les microscleres caracteristiques sont
des placocheles qui peuvent etre accompagnes d’isocheles epineux et de sigmas.

Guitarra laplani Boury-Esnault, Pansini & Uriz, 1993

Boury-Esnault, Pansini & Uriz, 1993, p. 367.

Stations. Atl. : DW157-212, 1108 m; CP21-40, 485 m.

DESCRIPTION. Cinq echantillons d'une eponge
ovoide, dont le plus grand a 2,5 cm de hauteur et 1,5 cm ae
diametre, ont ete recoltes. Deux d'entre eux, tres bien
conserves, montrent les details de la surface qui est lisse, mais
soulevee de place en place par des protuberances de 0,5 mm
de haut en forme de cratere. Une membrane fine, souvent
arrachee, percee par les orifices inhalants, recouvre les
crateres. Ces structures sont equivalentes des cribles des
Anchinoidae. L'oscule est apical.

Le squelette est compose de faisceaux assez denses de
styloxes formant une ebauche de reticulation, avec de
nombreux microscleres epars.

Spicules (fig. 79). Styles a oxes droits (fig. 79a) ou
legerement flexueux, parfois avec un tyle subterminal. Une
extremite est toujours aigue, l'autre est generalement arrondie
mais peut etre pointue. Les differences de dimensions entre
les exemplaires des deux stations sont minimes : DW157-212 :
450-500/5-9,5 pm; CP21-40 : 436-514/5,5-11 pm. Des sty¬
loxes juveniles : 360-400/2-3 pm sont toujours presents mais
peu nombreux.

Placocheles (fig. 79b) d'une seule taille : 40-65/13-18 pm.

Isocheles epineux (fig. 79c), assez nombreux : 11-15 pm.

Discussion. Burton (1929) a mis en synonymie toutes les especes de Guitarra decrites avec
Fespece-type du genre Guitarra fimbriata Carter, 1874. Cette synonymie a ete suivie depuis par
differents auteurs, ce qui fait de Guitarra fimbriata une espece cosmopolite. Mais les etudes recentes
au microscope electronique a balayage (Lee, 1987; Boury-Esnault et al. , 1993) de diffferents
specimens de Guitarra de TAtlantique et du specimen-type ont montre que cette synonymie etait
infondee.

Distribution. Les echantillons ont ete recoltes dans deux stations de la radiale B (fig. 1) du
golfe ibero-marocain, au large de Huelva entre 485 et 1108 m, situees dans la veine d’eau
mediterraneenne.

106

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

a

100 jum

Fig. 79. — Spicules de Guitarra laplani.
a : style et oxe; b : placochele; c : isochele epineux.

Fig. 79. — Spicules of Guitarra laplani.
a : style and oxea ; b : placochela; c : spiny isochela.

Famille Coelosphaeridae Hentschel, 1923
Genre Coelosphaera Thomson, 1873
d’apres Bergquist & Fromont, 1988, p. 47.

Coelosphaeridae massives ou encroutantes avec des fistules dressees. Le squelette choanoso-
mique est constitue de faisceaux peu developpes et de spicules epars. Le squelette ectosomique
consiste en une croute compacte de couches tangentielles de spicules. Les megascleres sont d’un seul
type et peuvent etre des tylotes ou des strongyles. Les microscleres sont des isocheles arques
accompagnes de sigmas et parfois de trichodragmates.

Coelosphaera appendiculaturn (Carter, 1874)

Histoderma appendiculaturn Carter, 1874, p. 220; Lundbeck, 1910, p. 7.

Stations. All. : DR56-14, 480 m ; DW11-183,-195, 1500 m ; CP 10-76, 112, 1600 m : CP97-2
1500 m.

Description. Des specimens d’une eponge glo-
buleuse plus ou moms reguliere dont le diametre varie de 2,7
a 30 mm ont ete recoltes. I Is portent de 2 a 8 fistules de 0,5
a 20 mm de long et 1 a 1,5 mm de diametre. La plupart de
ces appendices sont traverses par un canal exhalant central, et
termines par un oscule. L’ectosome parchemine et resistant
est blanc et le choanosome ocre. Sur plusieurs specimens, on
peut observer a la base un appendice filiforme ou aplati qui
doit servir d'ancrage dans le sediment.

Le squelette de I’ectosome est constitue d'une couche
de tylotes tangentiels bien serres les uns contre les autres.

Spicules (fig. 80). Tylotes (fig. 80a) droits ou legerement
fiexueux aux extremites bien renfiees pouvant parfois, surtout
pour les spicules les plus grands, se transformer en strongyles.
Ils mesurent de 253 a 1060 pm sur 3-22 pm avec quelques
differences entre les exemplaires, mais sans qu'il soit possible
de distinguer plusieurs classes de taille (moyenne 852/18 mm).

Sigmas (fig. 80b) assez robustes : 30-108/2-6,5 pm (moyen¬
ne 103/6 pm).

Isocheles (fig. 80c) arques avec une tige regulierement
courbee et des dents ellipsoidales : 33-42/2,5-5 pm (moyenne
39/4 pm).

Source : MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

107

Fig. 80. — Spicules de Coelosphaera appendiculatum.

a : tylotes; b : sigmas; c : isocheles.

Fig. 80. — Spicules of Coelosphaera appendiculatum.
a : tylotes; b : sigmas; c : isochelas.

20 pm

Discussion. Ces echantillons correspondent a la description de Lundbeck (1910).

Distribution. Cette espece, decrite par Carter (1874) de la cote ouest de l’lrlande (banc
Porcupine) par 200 et 1500 m, n’avait ete retrouvee que par Lundbeck (1910) sur la pente est de la
ride de Reykjamacs, dans le detroit du Danemark et dans l’Ouest des Feroe par 875 a 1465 m.
Presente dans 4 stations du golfe ibero-marocain entre 480 et 1600 m, elle trouve la a la fois sa
localisation la plus sud et sa plus grande profondeur. Elle a ete recoltee en assez grand nombre dans
2 stations (CP 10 : 15 specimens; CP97 : 4 echantillons).

Genre Dragmatella Hallmann, 1917

d’apres Hallmann, 1917, p. 640.

Coelosphaeridae a squelette choanosomique constitue de faisceaux de spicules arranges de
faqon plus ou moins dendritique. Le squelette ectosomique consiste en un reseau tangentiei de spicules
se croisant dans toutes les directions. Les megascleres sont des styles d’une seule sorte. Les
microscleres sont des raphides en trichodragmates.

108

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Dragmatella aberrans (Topsent, 1890)

Desmacella aberrans Topsent, 1890b, p. 67.

Stations. Atl. : CP21 -13,-25,-32, 485 m ;

DESCRIPTION. Petites eponges aplaties. grisatres.
portant des papilles coniques longues de quelques mm.
L’ectosome, faciiement detachable, est renforce par des styles
tangentiels assez serres et ordonnes. Les raphides en bouquets
sont tres abondants dans le choanosome qui est caverneux et
parcouru par des faisceaux de styles.

Spicules (fig. 81). Styles (fig. 81a) droits ou faiblement
courbes, fusiformes, a pointes bien acerees, avec un leger

Med. : DR133-175b,-175f, 195 m.

retrecissement correspondant a la tete. On peut parfois
observer un renflement a peine marque pres de la base,
surtout chez certains exemplaires. Les dimensions des styles
sont assez constantes dans les differents specimens : 315-
631/4,5-16 pm (moyenne 571/11 pm).

Raphides (fig. 81b) en trichodragmates, droits, faiblement
courbes ou flexueux (surtout les plus courts) : 95-260/0,4-
3,2 pm (moyenne 207/2 pm).

a

b

100um

Fig. 81. - Spicules de Dragmatella aberrans .

a : style; b : raphides.

Fig. 81. — Spicules of Dragmatella aberrans.
a : style; b : raphides.

Discussion. Cette espece est bien connue de l’Atlantique nord-est et de la Mediterranee et est
caracterisee par sa forme, la presence de papilles et ses spicules.

Distribution. Atlantique nord-est entre 134 et 1262 m et Mediterranee, entre 130 et 324 m.
Les exemplaires decrits proviennent soit d'Atlantique (CP21) soit de Mediterranee (DR133) sur des
fonds de debris coquilliers, entre 195 et 485 m.

Genre Histodermion Topsent, 1927

Nouvelle definition : Coelosphaeridae dont le squelette choanosomique est constitue
d'acanthostyles basilaires perpendiculaires au substrat et de faisceaux de diactines lisses. L’ectosome
est soutenu par des tylotes tangentiels. Les microscleres sont des isocheles arques et eventuellement
des sigmas.

Histodermion cryosi n. sp.

Station. Med. : DW132-300,-30l,-290a, 170 m.

DESCRIPTION. Eponge vesiculaire blanche, en
mauvais etat de conservation, couvrant partiellement la
partie convexe d'un bivalve. La surface est lisse et dechiree en
petits morceaux. Une papille conique, haute de 5 mm avec un
diametre de 2 mm, est encore visible.

L’ectosome est forme par une couche de tylotes

tangentiels, assez serres, qui s’organisent en faisceaux rigides
dans le choanosome. Les acanthostyles herissent les faisceaux
de tylotes choanosomiques. Les isocheles, tres nombreux, et
les sigmas sont disperses, mais ces derniers apparaissent plus
concentres a la base des faisceaux.

Source . MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

109

Spicules (fig. 82). Tylotes (fig. 82a) generalement
fiexueux, parfois droits, a tete bien renflee : 387-527/4-19 pm
(moyenne 484/11 pm). On note la presence de nombreuses
formes de developpement tres minces.

Acanthostyles (fig. 82b) a tete peu marquee, avec epines
longues et robustes, assez rigides mais uniformement distri¬
butes : 119-250/4-10 pm (moyenne 166/7 pm).

Isocheles (fig. 82c) tres nombreux, tridentes, a tige assez
faible, divisibles en deux categories selon leurs dimensions :
15,5-24/0.4-3 pm (moyenne 21/1,5 pm) et 48-56/3-6 pm
(moyenne 50/4 pm).

Sigmas (fig. 82d) divisibles en deux categories plus par les
dimensions que par la forme : 1) 18-52/1-4 pm (moyenne
31/1,6 pm); 2) 113-141/4-6 mm (moyenne 130/5 pm).

Fig. 82. — Spicules de Histodermion cryosi n. sp.
a : tylote; b : acanthostyle; c : isocheles; d : sigmas.

Fig . 82. — Spicules of Histodermion cryosi n. sp.
a : tylote ; b : acanthostyle; c : isochelas; d : sigmas.

Discussion. Chez les Coelosphaeridae, deux genres seulement possedent des megascleres
epineux. Histodermella Lundbeck (1910) possede des acanthoxes epars dans le squelette choanoso-
mique et ectosomique ; Histodermion Topsent 1927, genre monospecifique, possede des acanthostyles
seulement au contact du support et jamais dans l’ectosome.

Les specimens decrits ici sont des Coelosphaeridae a acanthostyles presents a la fois a la base
et dans les faisceaux choanosomiques. Us ne sont jamais presents dans l'ectosome. La definition du
genre ne concernait que la seule espece decrite jusqu’a present, H. dividuum Topsent, 1927. Les
differences entre 77. dividuum et cette nouvelle espece — acanthostyles herissant les faisceaux,
2 categories d’isocheles et 2 categories de sigmas — nous semblent etre plus d’un niveau specifique
que generique. Cette espece sera done la deuxieme espece du genre Histodermion pour lequel nous
proposons une nouvelle definition.

Distribution. L’espece a ete draguee sur un fond de debris coquilliers, en Mediterranee, en
face des cotes du Maroc, par 170 m de profondeur.

lieu.

Etymologie,

Materiel-type. L’echantillon-type est depose au Museum national d’Histoire naturelle de
Paris sous le numero LBIM-D-NBE.MP.MU-14.

110

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Famille IIymedesmiidae Topsent, 1928
Genre Discorhabdella Dendy, 1924

d’apres Dendy, 1924, p. 376.

Hymedesmiidae ayant comme spicules principaux de longs styles a tete tuberculee, comme
spicules accessoires des acanthostyles et comme spicules ectosomiques des tylostyles a tete ovoide. Les
microscleres sont des isancres unguiferes auxquels peut s’ajouter une autre categorie.

Discorhabdella hindei Boury-Esnault, Pansini et Uriz, 1992

Boury-Esnault, Pansini & Uriz, 1992, p. 2

Stations. Med. : DR 152-246,-279, 534-560 m; DR 153-242,-243a, 568-604 m

DESCRIPTION. Petite eponge encroutante blancha-
tre, hispide, couvrant des surfaces de Pordre du cm 2 .
L'epaisseur maximum est de 1,5 mm.

Le squelette est constitue d’une lame de spongine dans
laquelle de longs styles a tete couverte de tubercules sont
inclus perpendiculairement et espaces regulierement. Entre les
styles principaux, des acanthostyles accessoires forment une
couche continue et ont egalement la tete incluse dans la lame
de spongine. Les spicules ectosomiques sont des tylostyles
fins a tete ovoide qui forment des bouquets autour des longs
styles. L'ectosome est renforce par une couche d'isancres et
de sigmas. Ces microscleres sont egalement presents dans le
choanosome.

Spicules (fig. 83). Styles principaux (fig. 83a) a tete
portant une dizaine de tubercules arrondis droits a tres lege-
rement courbes : 855-1556/34-52 pm (moyenne 1086/43 pm).

Acanthostyles accessoires (fig. 83b) modifies en forme de
casse-tete. I Is ont une tete hypertrophiee par la presence de
fortes epines coniques qui forment une couronne. Une
seconde couronne d'epines plus petites est situee a proximite
de la pointe. Sur la tige, les epines sont peu nombreuses et la
pointe est lisse. Longueur totale 43-57 pm ; largeur de la tige
8-10 pm ; diametre de la tete 36-39 pm (moyenne 48/9/
38,5 pm).

Tylostyles ectosomiques (fig. 83c) a tete ovoide a peine
marquee : 276-445/5,2 pm (moyenne 367/5,2 pm).

Isancres (fig. 83d) a 8 dents bien recourbees et tige
relativement large. Longueur totale 22-27 pm ; hauteur de la
couronne de dents 5-8 pm; diametre de la tige 2,6 pm
(moyenne 23/7/2,6 pm).

Sigmas (fig. 83e) tres minces : 11-16/1-1,3 pm (moyenne
12/1,3 pm).

Discussion. Le genre Discorhabdella a ete decrit par Dendy (1924) pour une eponge recoltee
dans le Nord de la Nouvelle-Zelande. L'eponge recoltee du cote mediterraneen du seuil de Gilbraltar
appartient sans doute aucun a ce meme genre. Deux especes ont ete rapportees a ce genre :
Discorhabdella incrustans Dendy, espece-type du genre et D. tuberosocapitata (Topsent, 1892a), des
Azores. D'autre part des spicules se rapportant a ce genre ont ete trouves dans des sediments tertiaires
(oligocene) de Nouvelle-Zelande par Hinde & Holmes (1892).

Les echantillons recoltes sur le seuil de Gilbraltar ont une spiculation plus proche de I’espece
de Dendy de Nouvelle-Zelande que de celle des Azores de Topsent. Mais ils en different par la taille
plus faible des tylostyles ectosomiques et des isocheles, la presence de 8 dents au lieu de 4 sur les
isocheles, la presence de sigmas, et la conservation de l’extremite pointue sur les acanthostyles
accessoires. Ils different de Discorhabdella tuberosocapitata par la taille des spicules principaux, la
forme et la taille des acanthostyles accessoires, et le nombre de dents des isocheles. II faut souligner
que la forme des acanthostyles fossiles de Nouvelle-Zelande correspond exactement a celle de D
hindei. II est possible que l’espece ancienne et lespece du seuil de Gibraltar soient identiques.

Distribution. Plane mediterraneen du seuil de Gilbraltar 534-604 m. Le genre Discorhabdella
est un genre du talus continental.

Source .

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

111

Fig. 83. — Spicules de Discorhabdella hindei.

a : style principal a tete tuberculeuse; b : acanthostyles accessoires; c : tylostyle ectosomique; d : isancre; e : sigma.

Fig. 83. — Spicules of Discorhabdella hindei.

a: principal style with head bearing rounded tubercles ; b: accessory acanthostyles ; c: ectosomal tylostyle ; d: isanchor ; e: sigma

Genre Hymedesmia Bowerbank, 1864
d’apres Bergquist & Fromont, 1988, p. 65.

Hymedesmiidae dans lesquelles le squelette choanosomique consiste en acanthostyles orientes
verticalement et attaches par leur base au substrat. Les megascleres ectosomiques forment des
bouquets qui supportent une membrane ectosomique generalement densement remplie d’isocheles.
Ces bouquets peuvent s’etendre vers le choanosome en colonnes squelettiques. Les microscleres sont
des isocheles arques qui peuvent etre accompagnes de sigmas.

Hymedesmia cf. depressa Topsent, 1928

Topsent, 1928, p. 266.

Station. Med. : DR 152-276, 550 m.

DESCRIPTION. Un specimen d'une croute hispide,
blanche, mince a ete recolte sur des debris de coraux. Le
squelette ectosomique est constitue d'une couche superficielle
d'isocheles soutenue par des tylotes en faisceaux. Les acan-
thostyles, perpendiculaires a la lame basale, provoquent
l’hispidation de l'eponge.

Spicules (fig. 84). Tylotes (fig. 84a) droits, isodiametri-
ques, a extremites peu renflees : 220-310/5,5-12 pm (moyenne

277/9 pm). Associes aux tylotes. des subtylotes de memes
dimensions presentent une extremite amincie et une polyty-
lotie tres marquee.

Acanthostyles (fig. 84b) courts, droits, typiquement coni-
ques, a epines fortes droites et uniformement distribuees sur
la tige : 84-131/5,5-20,3 pm (moyenne 99/9 pm).

Isocheles (fig. 84c) arques de deux tailles : 1) 18,5-22,4/2-3,5
pm (moyenne 21/2,6 pm); 2) 31-41/3,3-9,3 pm (moyenne 35/
6 pm).

112

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

a

Fig. 84. — Spicules de Hymedesmia cf. depressa.

a : tylotes; b : acanthostyle; c : isocheles.

Fig . 84. — Spicules of Hymedesmia cf depressa.
a : tylotes; b : acanthostyle; c : isochelas.

Discussion. La presence d’isocheles de deux tallies distingue cette espece de la plupart de ses
congeneres. Hymedesmia depressa , qui est l’espece la plus proche de l'exemplaire etudie, en differe
surtout par 1'epaisseur des tylotes et par la presence d'acanthostyles atteignant 190 pm. Elle a, en
outre, des longs acanthostyles qui, dans l’exemplaire etudie, sont absents, probablement du fait du
mauvais etat de l’echantillon.

Une autre espece voisine est Hymedesmia koehleri Topsent (1896) qui est tres semblable pour
la forme des isocheles mais n’en possede qu’une seule categorie.

Distribution. L'echantillon decrit provient d'un fond de roches et de coraux du versant
mediterrraneen du detroit de Gibraltar ou il a ete drague par 550 m. L’echantillon-type d’H. depressa
avait ete recolte aux Ago res par 1740 m.

Hymedesmia koehleri (Topsent, 1896)

Leptosia koehleri Topsent, 1896, p. 284.

Station. Med. : DW132-301b, 170 m.

DESCRIPTION. L'unique echantillon est une petite
eponge encroutante hispide, blanche, tres mince, fixee sur une
coquille morte.

Le squelette ectosomique est constitue d'une couche
assez serree d'isocheles et de bouquets de strongyles, et le
squelette choanosomique d’acanthostyles perpendiculaires au
substrat.

Spicules (fig. 85). Strongyles, styles ou subtvlostyles
(lig. 85a) legerement polytylotes, droits : 300-418/4-9 urn
(moyenne 382/6 pm).

Acanthostyles (fig. 85b), d'une seule classe de taille, presque
droits ou faiblement courbes, entierement et finement epi-
neux, avec une tete peu prononcee : 110-390/5-9,5 pm
(moyenne 175/8 pm).

Isocheles (fig. 85c) tres arques, avec trois dents aplaties a
chaque extremite. La tige. qui est assez epaisse subit une
torsion, ce qui donne au spicule un aspect asymetrique;
19/1,8 pm de long (moyenne 31/5 pm).

Source : MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

113

Fig. 85. — Spicules de Hymedesmia koelheri.
a : style et subtylostyle; b : acanthostyle; c : isocheles.

Fig. 85. Spicules of Hymedesmia koelheri.
a : style and subtylostyle ; b : acanthostyle ; c : isochelas.

Discussion. Hymedesmia koehleri est bien caracterisee parmi les Hymedesmia par la forme de
ses isocheles (tres arrondis et tordus) et par les megascleres lisses polytylotes tout a fait particuliers.

Distribution. L’exemplaire etudie a ete drague pres de la cote du Rif marocain sur un fond
a debris coquilliers. C’est la premiere signalisation mediterraneenne de cette espece, connue en
Arctique et en Atlantique nord (Irlande, golfe de Gascogne et Agores, par 210-2540 m).

Hymedesmia pennata Bronsted, 1932

Brensted, 1932, p. 12.

Station. Med. : DR152-282B.-259, 550 m.

DESCRIPTION. La collection renferme des sped-
mens d'une petite croute blanche, epaisse de 1 mm au
maximum, sur des debris coquilliers; elle est rendue forte-
ment hispide par de longs acanthostyles.

L'ectosome est forme par une couche d'isocheles tres
nombreux qui forment un tapis continu au-dessous des
strongyles en paquets ou epars. Les acanthostyles sont
perpendiculaires au substrat.

Spicules (fig. 86). Acanthostyles (fig. 86a) principaux
faiblement courbes, presque lisses, avec peu d’epines concen-
trees sur la tete : 423-573/10-12 pm (moyenne 490/11 pm).

Acanthostyles (fig. 86d) accessoires droits, entierement
epineux, a tete peu marquee et avec epines assez robustes :
90-240/4-15 pm (moyenne 191/8 pm).

Anisostrongyles (fig. 86b) droits, polytylotes : 207-288/4-
9 pm (moyenne 263/5 pm).

Isocheles (fig. 86c) tres particuliers, a tige arquee, epaisse,
qui porte souvent des expansions laterales. Les dents laterales
sont bien pointues et les tubercules medians assez pronon¬
ces : 27-35/3-9 pm (moyenne 32/6 pm).

114

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

b

C

Fig. 86. — Spicules de Hymedesmia pennata.
a : acanthostyle principal; b : anisostrongyle; c : isocheles; d : acanthostyles accessoires.

Fig. 86. — Spicules of Hymedesmia pennata.
a : principal acanthostyle; h : anisostrongyle; c : isochelas; d : accessory acanthostyles.

Discussion. Beaucoup de caracteres (forme, couleur, squelette, spicules, habitat) rapprochent
Fexemplaire etudie d ’Hymedesmia pennata Bronsted, qui a ete trouvee seulement une fois aux Feroe
par 400 m de fond. On a observe toutefois des differences au niveau des dimensions des spicules
(acanthostyles plus longs et plus minces, anisostrongyles et isocheles un peu plus courts) mais leur
forme, et surtout le renflement de la tige des isocheles correspondent bien a la description de
Bronsted (1932). II ne semble pas justifie de creer une nouvelle espece seulement pour des differences
dans les dimensions des spicules etant donne que les limites de variability de H. pennata ne sont pas
connues. Hymedesmia inflata Vacelet, 1969 differe par les dimensions des acanthostyles principaux et
par la presence de tornotes a la place des anisostrongyles.

Distribution. Atlantique nord-est : Feroe, 400 m.

L'echantillon a ete drague sur un fond a roches et coraux dans le detroit de Gibraltar par
550 m de profondeur. II s'agit de la seconde signalisation de cette espece et la premiere pour la
Mediterranee.

Source. MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

115

Hyntedesmia cf. pugio Lundbeck, 1910

Lundbeck, 1910, p. 94.

Station. Med. : DR152-279a, 550 m.

DESCRIPTION. Cet exemplaire n'est represente que
par une preparation de spicules, mais qui est complete et
permet de le decrire.

Spicules (fig. 87). Acanthostyles (fig. 87a) principaux,
droits ou tres faiblement courbes, de la meme forme que les
accessoires mais avec des epines plus concentrees dans le tiers
proximal : 282-370/10-20 pm (moyenne 343/15 pm).

Acanthostyles (fig. 87b) accessoires, droits, a tete visible
mais pas renfiee, entierement epineux : 87-103/4-10 pm
(moyenne 92/7 pm).

Styles (fig. 87e) faibles, legerement courbes, avec une
pointe effilee : 178-199/2-3 pm (moyenne 188/2,3 pm).

Isocheles (fig. 87c) arques, assez forts : 23,5-43/4-7,5 pm
(moyenne 33/6 pm).

Sigmas (fig. 87d) tres minces, souvent arrondis : 11,5-
23,5/1-3 pm (moyenne 18/2 pm).

e

20 pm

Fig. 87. - Spicules de Hyntedesmia pugio.

a : acanthostyle principal; b : acanthostyle accessoire; c : isocheles; d : sigma ; e : style.
Fig. 87. — Spicules of Hymedesmia pugio.

a : principal acanthostyle; b : accessory acanthostyle; c : isochelas ; d : sigma ; e : style.

Discussion. L’exemplaire appartient au genre Hymedesmia et il est vraiment tres semblable a
Hymedesmia pugio Lundbeck (1910) qui provient du detroit du Danemark (540 m). Cependant les
dimensions des megascleres sont dans 1'exemplaire de Lundbeck plus importantes tandis que les
microscleres sont de dimensions et de forme tres proches. Malgre notre conviction qu’il s’agit bien
de l’espece de Lundbeck, la pauvrete du materiel nous incite a une certaine prudence.

Distribution. Atlantique nord-est : detroit du Danemark, 540 m.

Le materiel decrit vient du versant mediterraneen du detroit de Gibraltar ou il a ete drague
sur un fond de roches et de coraux, par 550 m.

116

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Famille Crellidae Hentschel, 1923
Genre Anisocrella Topsent, 1927

d’apres Topsent, 1928, p. 234.

Crellidae a acanthostyles basilaires et possedant pour microscleres des isocheles arques et des
anisancres de forme particuliere.

Anisocrella hymedesmina Topsent, 1927

Topsent, 1928, p. 234.

Station. Med. : DR 153-225, 568-604 m.

Description. Un specimen de 2 cm 2 Tune fine
eponge encroutante de couleur marron clair dans l'alcool. La
surface tres endommagee laisse cependant voir par place des
aires criblees.

Le squelette est constitue d'acanthostyles de 2 tailles
perpendiculaires au substrat et de bouquets de strongyles et
de microscleres epars en surface. De rares acanthoxes sont
visibles en position tangentielle la ou la membrane superfi-
cielle persiste.

Spicules (fig. 88). Strongyles (fig. 88a) droits, minces,
aux extremites legerement differentes : 170-222/2-5 pm
(moyenne 197/4 pm).

Acanthostyles (fig. 88b; fig. 118d) de deux categories :

94-144/5-10 (moyenne 129/8 pm) et 236-313/7-14 pm (moyen¬
ne 273/12 ^ pm), presque droits, avec une tete faiblement
marquee. Epines petites, aigues, assez rares dans la partie
distale des plus grands acanthostyles.

Acanthoxes fusiformes, droits ou brusquement plies, uni-
formement epineux sauf aux extremites : 100-115/9-11 pm
(moyenne 106/10 pm).

Isocheles (fig. 88c ; fig. 118c) arques. peu courbes, minces,
nombreux, assez reguliers : 14-20/0,5-2 pm (moyenne
17/1 pm).

Anisancres (fig. 88d ; fig. 118a, b) arques, souvent avec la
tige tres courbee et portant une ou deux dents. Leur grande
extremite porte trois dents courbees, la mediane saillante en
avant; 1'autre extremite est semblable, mais reduite : 14,5-
22/0,8-2,3 pm (moyenne 19/1,5 pm).

50pm

Fig. 88. — Spicules Anisocrella hymedesmina.
a : strongyles; b : acanthostyles; c : isocheles; d : anisancres.

Fig. 88. — Spicules of Anisocrella hymedesmina.
a : strongyles; b : acanthostyles; c : isochelas ; d : anisanchors.

Source MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

117

Discussion. Meme si cet exemplaire presente des differences dans les dimensions de spicules
avec les specimens decrits par Topsent (1927 et 1928) pour les Azores et par Vacelet (1969) pour
la Mediterranee, la spiculation est si particuliere que la determination n'est pas douteuse. Un nombre
plus eleve d’echantillons pourra nous donner une idee de la variability dimensionnelle. II manque ici,
comme chez Fechantillon recueilli par Vacelet, la presque totalite de la couche superficielle
d’acanthoxes, qui probablement est facilement arrachee en ne laissant que de rares spicules.

Distribution. Recoltee sur le versant mediterraneen du seuil de Gilbraltar par 568 a 604 m
de fond, elle semble moins profonde en Mediterranee (Cassidaigne, 500 m, Vacelet, 1969) qu'en
At antique (Agores 1250-2460 m, Topsent, 1928).

Genre Yvesia Topsent, 1892

d’apres Topsent, 1928, p. 51.

Crellidae sans acanthostyles basilaires, mais avec des isocheles et parfois des sigmas.

Yvesia pyrula (Carter, 1876)

Cometella pyrula Carter, 1876, p. 388.

Stations. All. : DW43-135, 150 m; DW47-16, 280 m; DW50-E50, 520 m; Med. :
DW132-291,-296, 170 m ; DR152-267, 550 m.

Description. Plusieurs exemplaires d'une eponge
ocre clair piriforme pedonculee dont le plus grand exemplaire
(DW43-135) mesure 1 cm de haut et 0,5 cm de diametre.
L’oscule est situe au sommet et les orifices inhalants sont
regroupes en crible.

L’ectosome est constitue d'une couche serree d'acan-
tho^tyles qui ne forment jamais une reticulation, mais sont
ranges cote a cote et recouverts par des isocheles, particulie-
rement abondants au niveau des cribles. Le squelette choa-
nosomique est constitue par des faisceaux de tornotes qui
divergent sans former une reticulation, mais qui, surtout dans
le pedoncule, sont organises pour former un axe.

Spicules (fig. 89). Tornotes (fig. 89a), presque droits,
legerement fusiformes, avec les extremites bien pointues. Les
dimensions sont assez variables selon les exemplaires : entre
310 et 460 pm dans les specimens atlantiques; entre 235 et
329 pm pour les deux specimens mediterraneans. L'epaisseur
est toujours entre 3-6 pm.

Acanthostyles (fig. 89b) plus ou moins courbes, caracterises
par de fortes epines triangulaires, distributes assez reguliere-
ment sur la tige; dimensions assez constantes dans les
differents specimens : 96-144/4-9 pm (moyenne 115/5 pm).

Isocheles (fig. 89c) arques : 16-20/0,4-2,5 pm (moyenne
18/2 pm).

Discussion. Yvesia pyrula est assez proche de Pytheas rosea (Topsent, 1892b) ou les
acanthostyles basilaires sont souvent assez rares, mais elle peut en etre aisement distinguee par les
dimensions de tornotes et la spinulation differente des acanthostyles.

Distribution. Decrite par Carter (1876) du Nord des lies Orkney (Atlantique N) par 530 m
de fond, elle a ete retrouvee dans FArctique entre 18-1350 m, au large des cotes de Flrlande par
700 m de fond, dans le golfe de Gascogne par 300 m et au large des lies du Cap Vert par 219 m. Elle
a ete recoltee ici dans le golfe ibero-marocain entre 150 et 520 m et pour la premiere fois en
Mediterranee par 170 m et 550 m.

118

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

a

b

c

50nm

25pm

Fig. 89. Spicules d' Yvesia pyrula.
a : tornote; b : acanthostyles ; c : isocheles.

Fig. 89. — Spicules of Yvesia pyrula.
a : tornote; b : acanthostyles; c : isochelas.

Famille Myxillidae Topsent, 1928
Genre Myxilla Schmidt, 1862

d’apres Topsent, 1928, p. 53.

Myxillidae a megascleres monactinaux et spicules ectosomiques diactinaux et microscleres
isancres et sigmas.

Myxilla incrustans (Johnston, 1842)

Halichondria incrustans Johnston. 1842, p. 122; Lundbeck, 1905, p. 132.

Station. Med. : DW 132-299,-284, 170 m.

DESCRIPTION. L'espece est representee par des
fragments d'une eponge revetante ocre clair.

Le squelette choanosomique est forme d'un reseau a
mailles tri- ou quadrangulaires d'acanthostyles. Le squelette
ectosomique est constitue d'une couche de tomotes.

Spicules (fig. 90). Acanthostyles (fig. 90a) droits ou un
peu courbes, a epines nombreuses sur la base et plus

dispersees sur la tige : 148-290/6-15 pm (moyenne 268/
11 pm).

Tomotes (fig. 90b) legerement fusiformes et a contours
flexueux, a extremites presque lisses, avec une ou, tres
rarement, deux epines : 210-249/4-9 pm (moyenne 232/7 pm).

Isancres de deux categories : Isancres I (fig. 90c) 12-
19/0,5-2 pm (moyenne 16/1,3 pm) et isancres II (fig. 90e)
36-48/2-5 pm (moyenne 44/3 pm).

Sigmas (fig. 90d) : 19-55/1-4 pm (moyenne 35/2 pm).

Discussion. Cette espece correspond bien a Myxilla incrustans malgre la taille un peu
exceptionnelle des sigmas. Mais leur forme caracteristique permet de les distinguer de ceux de Myxilla
macrosigma Boury-Esnault, 1971.

Distribution. Espece commune en Atlantique depuis l’intertidal jusqu’a 160 m. Recoltee ici
au Nord des cotes marocaines par 170 m, il s’agit de sa premiere signalisation certaine en
Mediterranee, celle de Topsent (1936) etant douteuse. Comme l’indique Lundbeck (1905) l’extremite
des tomotes montre une certaine variabilite et peut etre de legerement epineuse a lisse.

Source MNHN, Paris

SPONG1A1RES BATHYAUX DE GIBRALTAR

119

b

20 pm

Fig. 90. — Spicules de Myxilla incrustans.
a : acanthostyle; b : tomote; c : isancre I; d : sigma ; e : isancre II.
Fig. 90. — Spicules of Myxilla incrustans.
a : acanthostyle; h : tor note ; c : isanchor I; d : sigma; e : isanchor II.

Myxilla rosacea (Lieberkiihn, 1859)
Lundbeck, 1905, p. 138.

Halichondria rosacea Lieberkiihn, 1859, p. 521 ;

Station. Med. : DR133-C, 195 m.

Description. L'espece est representee par des
fragments d'une eponge beige, revetante et molle.

Le squelette choanosomique est un reseau isodictyal a
mailles tri- ou quadrangulaires d'acanthostyles. Le squelette
ectosomique est constitue d’une couche de tornotes tangen-
tielle a la surface. Les isancres et les sigmas sont epars.

Spicules (fig. 91). Acanthostyles (fig. 91a) legerement
courbes, a epines fines et eparses : 229-296/7,5-15 pm
(moyenne 258/11,5 pm).

Tornotes (fig. 91b) a extremites finement epineuses :
184-223/5,8-11 pm (moyenne 205/7,6 pm).

Isancres (fig. 91c) de deux tailles : 14-26/1,7-3 pm (moyen¬
ne 20/2,2 pm) et 47-55/4-9 pm (moyenne 51/6,4 pm).

Sigmas (fig. 91 d) : 14-73/1-4 pm (moyenne 39/2,6 pm).

Distribution. Atlantique est entre 0-250 m, de TArctique a TAfrique du Sud ; Mediterranee
entre 2-180 m.

Genre Lissodendoryx Topsent, 1892

d’apres Boury-Esnault & Van Beveren, 1982, p. 80.

Myxillidae a megascleres choanosomiques monactinaux lisses ou epineux. Microscleres
isocheles et/ou sigmas.

120

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS UR1Z

100um

a

Fig. 91. — Spicules de Myxilla rosacea.
a : acanthostyle; b : tomote; c : isancre; d : sigma.

Fig. 91. — Spicules of Myxilla rosacea.
a : acanthostyle ; b : tomote ; c : isanchor; d : sigma.

Lissodendoryx lundbecki Topsent, 1913

Topsent, 1913, p. 41.

Station. Med. : DW132-287, 170 m.

DESCRIPTION. La collection renferme un fragment
d’une eponge revetante de 5 mm d'epaisseur a surface lisse et
ocre clair dans PalcooL

La charpente choanosomique, a reticulation plurispi-
culee, est constituee par des acanthostyles qui forment des
mailles triangulaires ou quadrangulaires. Les microscleres,
tres abondants, sont concentres aux angles des mailles. Les
tomotes, groupes en bouquets, sont soutenus par la char¬
pente reticulee et constituent le squelette ectosomique.

Spicules (fig. 92). Acanthostyles (fig. 92a) legerement
courbes, avec une base un peu renflee, presque uniformement
epineux : 222-276/6,5-16 pm (moyenne 261/11 pm). Les

acanthostyles en formation, de taille beaucoup plus faible,
sont frequents.

Tomotes (fig. 92b) anisodiametriques, avec une ou deux
extremites un peu renflees et mucronees : 214-240/3,5-8 pm
(moyenne 233/7 pm). Dans le premier cas le spicule devient
styloi'de.

Sigmas (fig 92c) tres abondants, plus ou moins epais et plus
ou moins ouverts : 14-73/1-4 pm (moyenne 39/3 pm).

Isocheles de petite taille (fig. 92e), peu courbes : 11-16/
1-2 pm (moyenne 13,5/1,5 pm). Isocheles de grande taille
(fig. 92d), plus courbes, avec trois dents bien evidentes : 21-
47/3-5 pm (moyenne 38/3 pm). II existe, d’ailleurs, beaucoup
d'intermediaires entre les deux groupes, qui sont separables
surtout par la forme plus que par leurs dimensions.

Discussion. Les differences entre les dimensions indiquees par Topsent (1913) pour les
spicules du type et notre specimen sont minimes : les isocheles de nos echantillons sont plus petits
(13-44 pm au lieu de 22 a 60 pm) et des sigmas epais sont presents a cote des formes fines. Les
differences dans la taille des spicules avec Lissodendoryx diversichela Lundbeck, 1905 sont, au
contraire, importantes, comme l'avait note Topsent (1913).

Distribution. Recoltee par le Prince Albert I er de Monaco au large des cotes de Norvege par
394 m, cette espece n’avait jamais ete retrouvee en dehors de 1’Arctique. Elle est signalee ici pour la
premiere fois en Mediterranee, par 170 m au large du Rif marocain.

Source . MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

121

lOOum

Fig. 92. — Spicules de Lissodendoryx lundbecki.

a : acanthostyles; b : tornotes; c : sigmas; d : isocheles de grande taille; e : isochele de petite taille.

Fig. 92. — Spicules of Lissodendoryx lundbecki.
a : acanthostyles; b : tornotes ; c : sigmas; d : large size isochelas ; e : small size isochela.

Lissodendoryx sophia (Fristedt, 1887)
451 ; Lundbeck, 1905, p. 156.

Esperia sophia Fristedt, 1887, p.

Station. Atl. : DW50-E13a, 520 m.

DESCRIPTION. Un fragment blanchatre, d’environ
un cm 3 , d’un specimen qui a perdu son ectosome.

Le squelette choanosomique est forme par une reti¬
culation paucispiculee a mailles triangulaires ou quadrangu-
laires d'acanthostyles avec quelques strongyles. Les isocheles
sont rares et disperses.

Spicules (fig. 93). Acanthostyles (fig. 93a) de forme tres
reguliere, faiblement courbes, entierement epineux, mais avec

une spination eparse : 225-300/7-17 pm (moyenne 284/
13 pm).

Tylotes (fig. 93b) droits ou legerement courbes, souvent
fusiformes : 234-270/5-6 pm (moyenne 244/6 pm). Leurs
extremites, faiblement renflees, sont generalement tres fine-
ment epineuses, mais ces epines peuvent etre a peine visibles
ou meme manquantes.

Isocheles (fig. 93c) a tige peu courbee, peu nombreux :
15-34/2,5-6,3 pm (moyenne 27/4 pm).

Discussion. L'espece est bien caracterisee par la tres particuliere spination des extremites des
strongyles et par la forme des spicules qui correspond parfaitement a {'illustration de Lundbeck
(1905). Les dimensions des acanthostyles sont plus faibles que dans les exemplaires de Lundbeck
(1905) : 440-518/10-12,8 pm et de Topsent (1928) : 425-455/10-13 pm.

122

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANS1N1 & MAR1A-JES0S URIZ

50gm

20 um

Fig. 93. Spicules de Lissodendoryx sophia.
a : acanthostyle; b : tylote; c : isocheles.

Fig. 93. — Spicules of Lissodendoryx sophia.
a : acanthostyle ; b : tylote ; c : isochelas.

Distribution. Atlantique nord, du Groenland et du Sud de ITslande, jusqu'au large des cotes
du Maroc (Mogador) : 230-2165 m. L’exemplaire decrit provient du groupe de stations atlantiques
les plus proches de Gibraltar ^ a ete drague sur un fond de sable coquillier, par 520 m.

Genre Plocamiowda Topsent, 1927
d’apres Uriz & Rosell, 1990, p. 387.

Myxillidae a squelette choanosomique constitue d'une couche basale d’acanthostrongyles dans
laquelle s'inserent, perpendiculairement au support, les spicules principaux et les acanthostyles
accessoires. Le squelette ectosomique est forme de bouquets de tornotes. Microscleres isocheles
arques.

Plocamionida ambigua (Bowerbank, 1866)

Microciona ambigua Bowerbank, 1866. p. 136; Topsent, 1936, p. 51.

Stations. Med. : DW128-117, 480 m; DW134-35, 205 m; DR 152-28 lb, -282c,-267,-252c,

550 m.

DESCRIPTION. Plusjeurs specimens d'une petite
eponge encroutante de 0,5 cm 2 de surface, tres hispide, ont
ete recoltes.

Le squelette est constitue d'une epaisse couche basale
d'acanthostrongyles epineux traversee par de longs acan¬
thostyles herissants presque lisses, perpendiculaires au sup¬
port et ranges en palissade. Les acanthostyles accessoires,
entierement epineux. sont aussi perpendiculaires au substrat,
mais ils sont moins visibles a travers la couche basale. Les
tornotes forment des bouquets, couches ou verticaux, entre
les longs styles. De tres abondants isocheles sont disperses
entre les megascleres.

retrecissement au niveau de la tete et une tendance a se
courber comme des rhabdostyles. Les plus petits peuvent
avoir de fines epines sur la tete : 366-1552/11-38 pm
(moyenne 1304/27 pm).

Acanthostyles accessoires (fig. 94c) entierement epineux,
courbes ou droits, 125-210/7-13 pm (moyenne 144/9 pm).

Acanthostrongyles (fig. 94d ; fig. 118e, 0 assez reguliere-
ment et profondement courbes, couverts d'epines robustes
divisees : 85-118/9-14 pm (moyenne 95/12 pm).

Tornotes (fig. 94b) droits aux extremites pointues et au con¬
tour legerement ondule: 214-400/5-8 pm (moyenne 299/6 pm).

Isocheles (fig. 94e) arques, de taille assez variable : 19-37/1-
2,3 pm (moyenne 20/1,8 pm).

Spicules (fig. 94). Styles principaux (fig. 94a), generale-
ment droits ou a peine courbes, qui montrent souvent un

Source : MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

123

50pm

b

10 pm

e

Fig. 94. — Spicules de Plocamionida ambigua.

a : styles principaux; b : tomotes; c : acanthostyle accessoire; d : acanthostrongyle e : isocheles.
Fig. 94. — Spicules of Plocamionida ambigua.

a : principal styles; b : tornotes ; c : accessory acanthostyle ; d : acanthostrongyle e : isochelas.

Discussion. Ces echantillons correspondent parfaitement a la description de Plocamionida
ambigua par Topsent (1936).

Distribution. Commune dans tout 1’Atlantique est, depuis PArctique jusqu’en Afrique du Sud
(Islande, Manche, Irlande, Azores, Portugal) a des profondeurs entre 150 et 2460 m. Recoltee dans
trois stations mediterraneennes par 205 et 550 m, elle avait deja ete signalee en Mediterranee
occidentale (Monaco et Cassidaigne) a des profondeurs equivalentes, et par 1270 m entre les Baleares
et la Catalogne.

Famille Microcionidae Carter, 1875
Genre Clathria Schmidt, 1862

d’apres Levi, 1960, p. 61.

Microcionidae generalement massives ou dressees. Le squelette est plumoreticule ou reticule
avec un fort developpement des fibres de spongine. Les spicules principaux sont inclus dans les fibres
de spongine et sont herisses par des acanthostyles accessoires. Le squelette ectosomique est constitue
de styles ou subtylostyles auxiliaires, parfois arranges en petits faisceaux ou disperses. Les
microscleres sont des isocheles palmes et des toxes.

124

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Clathria anchorata (Carter, 1874)
Dictyocylindrus anchorata Carter, 1874, p. 251 ; Levi, I960, p. 63.

Station. Med. : DR 152-254, 545 m.

DESCRIPTION. L'echantillon est un fragment de
quelques millimetres de diametre. de couleur blanchatre.

La charpente est constitute d'un reseau plumoreticule
de grands acanthostyles principaux qui est herisse d'acan-
thostyles accessoires peu nombreux et concentres aux nceuds.
Tres peu de spongine. Isocheles epars abondants et styles
auxiliaires libres.

Spicules (fig. 95). Styles principaux (fig. 95a) faiblement
courbes, avec un renfiement basal tres reduit. Les plus petits

ont generalement la tete rugueuse : 802-1137/11-25 pm
(moyenne 966/20 pm).

Acanthostyles accessoires (fig. 95b) droits, entierement et
finement epineux, avec la base plus frequemment renflee chez
les plus petits : 162-521/3,5-16 pm (moyenne 315/10 pm).

Styles (fig. 95d) auxiliaires ectosomiques droits ou courbes
caracterises par la presence, assez constante, d’une seule
petite epine sur la base : 83-568/2-10 pm (moyenne 463/7 pm).

Isocheles palmes (fig. 95c), nombreux : 22-32/1,2-7 pm
(moyenne 27/2,5 pm).

Fig. 95. Spicules de Clathria anchorata.

a : styles principaux ; b : acanthostyle accessoire; c : isocheles; d : terminaisons des styles auxiliaires.

Fig. 95. — Spicules of Clathria anchorata.

a : principal styles ; h : accessory acanthostyle ; c : isochelas ; d : endings of the ectosomal styles.

Discussion. L’exemplaire decrit est tout a fait semblabie a celui retrouve dans le canyon de
la Cassidaigne (Vacelet, 1969) qui est la premiere signalisation pour la Mediterranee. Les seules
differences sont une plus frequente rugosite des tetes des acanthostyles principaux qui sont aussi plus
epais et le detail des petites epines sur les styles ectosomiques. A notre avis, il n’est pas justifie — etant
donne le rapport tige/palette des isocheles et l’epaisseur des acanthostyles principaux — de considerer
cette espece comme synonyme de C. longichela des Azores (Topsent, 1928) comme le fait Levi (1960).

L'extreme pauvrete en spongine du squelette, qui est bien evidente dans l'exemplaire decrit, ne
s’harmonise pas avec la redefinition du genre (Levi, 1960, p. 61). L’attribution de C. anchorata au
genre Clathria reste done tres discutable, comme deja observe par Levi et Vacelet.

Distribution. Recoltee ici dans une station mediterraneenne du detroit de Gibraltar, par
545 m, elle est connue de tout l'Atlantique nord-est de l’lslande a la Mediterranee : Manche, cap
Saint-Vincent, Irlande et Islande, Gibraltar (235-1310 m), et en Mediterranee (170-235 m).

Source: MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

125

Genre Antho Gray, 1867

d'apres Levi, 1960, p. 76.

Microcionidae a charpente reticulee renieroide composee d'acanthostyles unis par de la
spongine en quantite variable. Des nceuds de ce reseau s’elevent isolement ou en bouquets des styles
principaux. Subtylostyles ou styles ectosomiques, isocheles palmes et toxes.

Antho dichotoma (Esper, 1794)

Spongia dichotoma Esper, 1794, p. 202; Fristedt, 1885, p. 48 (pi. IV, fig. 1 a-k, sous le nom de Raspailia
ahyssorum).

Station. Med. : DW132-303, 170 m.

DESCRIPTION. Le tres petit fragment disponible
semble appartenir a un exemplaire encroutant. Sur ce mor-
ceau n'est pas visible un veritable reseau, mais seulement des
acanthostyles et des acanthostrongyles en position basale,
surmontes par une couche ou les toxes et les isocheles sont
nombreux. Les longs styles lisses herissants sont perpendi-
culaires au substrat. Peu de styles ectosomiques en position
transversale.

Spicules (fig. 96). Styles herissants (fig. 96a) lisses,
faiblement courbes, avec un leger retrecissement basal :
768-1123/8-24 pm (moyenne 857/16 pm).

Styles ectosomiques (fig. 96b) presque droits, lisses, avec

des fines epines seulement sur la convexite de la base :
106-441/2-5 pm (moyenne 275/4 pm).

Acanthostyles et acanthostrongyles (fig. 96d) faiblement
courbes, entierement epineux, avec une concentration d’epi-
nes aux extremites obtuses : 94-133/4,5-11 pm (moyenne
110/8 pm); les dimensions les plus elevees sont atteintes par
les acanthostyles.

Toxes (fig. 96c) a courbure mediane profonde, tres nom¬
breux, avec extremites lisses (plus frequentes dans les spicules
les plus longs) ou epineux : 32-453/0,5-4 pm (moyenne 143/
2 pm). ^

Isocheles palmes (fig. 96e), assez nombreux, minces :
13-28/0,8-2,6 pm (moyenne 20/1,6 pm).

Fig. 96. - Spicules d 'Antho dichotoma.

a : style herissant; b : style ectosomique; c : toxes; d : acanthostyle et acanthostrongyle; e :isocheles palmes.

Fig. 96. — Spicules of Antho dichotoma.

a : hispidating style ; h : ectosomal style ; c : toxas; d : acanthostyle and acanthostrongyle ; e : palmate isochelas.

126

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESOS URIZ

Discussion. Bien que le squelette reticule ne soit pas visible sur le fragment examine, la
spiculation est tres caracteristique du genre Antho Gray, 1867. Les dimensions des spicules sont bien
superieures a celles des differentes Antho involvens revues par Levi (1960) et correspondent a celles
de l'espece nord-atlantique Antho dichotoma bien illustree par Fristedt (1885). Les acanthostrongyles
n etaient pas connus chez A. dichotoma , mais on sait qu'ils sont des transformations, pas constantes
dans tous les exemplaires, des acanthostyles du reseau.

Distribution. Atlantique nord (mer du Nord, cotes de Norvege), par 81-802 m de profondeur.
L echantillon decrit, qui vient d un fond de debris coquillier au Nord du Maroc, represente la
premiere signalisation pour la Mediterranee.

Ordre Petrosida Boury-Esnault et van Beveren, 1982
Famille Petrosiidae van Soest, 1980
Genre Petrosia Vosmaer, 1885

d’apres van Soest, 1980 p. 113 et Desqueyroux-Faundez, 1987 p. 181.

Petrosiidae avec un squelette choanosomique reticule, isotrope et lamelle, forme par des
faisceaux compacts de spicules lies par peu de spongine. Squelette ectosomique reticule, tangentiel.

Petrosia vansoesti n. sp.
Stations. Atl. : DR40-E10, 362m; DR111-48, 285 m.

DESCRIPTION. La collection renferme deux speci¬
mens spheriques, de couleur ocre apres fixation, attaches au
substrat par une base reduite. Un oscule de 5 mm de diametre
s'ouvre au sommet de la sphere sur une zone aplatie. La
consistance est ferme. Les ostioles sont reunis en petits
groupes correspondant chacun a un canalicule inhalant.

Le squelette ectosomique est polygonal. La maille du
reseau a 200 pm de large en moyenne et les faisceaux des
spicules la constituant, 30-35 pm de diametre. Cette maille
primaire est subdivisee en mailles plus petites par des lignes
unispiculees. Le squelette choanosomique est egalement
constitue d un reseau a mailles de 340 pm de diametre en

moyenne. Les faisceaux de strongyles constituant ces mailles
ont un diametre de 85 pm. Pas de spongine visible.

Spicules (fig. 97). Strongyles (fig. 97a) legerement
courbes et dont un grand nombre porte des epines ou des
tubercules vestigiaux. Ils constituent une seule categorie de
dimensions tres variables : 21,6-337,5/8,1-21,6 pm (moyenne
128/12 pm).

Oxes (fig. 97b) courbes et a pointes abruptes tres abon-
dants : 54-140,4/2,7-5,4 pm (moyenne 90/4pm).

Discussion. Ces specimens correspondent a ce qui a ete appele Strongylophora Dendy 1905
Mais comme De Weerdt (1985) et Desqueyroux (1987) le soulignent, il semble que les differences
entre les genres Petrosia et Strongylophora ne soient pas suffisantes pour conserver deux genres
distincts. L'espece ici decrite presente de nombreuses affinites avec les especes caraibes : Strongylo¬
phora hartmani van Soest, 1980 et Strongylophora dendyi Hechtel, 1969. Mais S. hartmani possede
deux categories de strongyles et deux categories d’oxes distinctes et S. dendyi differe par sa forme
encroutante et par la taille plus reduite des strongyles (18-242/1,8-8,2 pm) et des oxes (18-28/1 2-
1,7 pm). A notre connaissance il s'agit egalement de la seule Petrosia ayant des spicules a epines
vestigiales.

Distribution. Les deux specimens ont ete recoltes dans des stations atlantiques dans la veine
d eau mediterraneenne, entre 285 et 362 m.

Source MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

127

Fig. 97. — Spicules de Petrosia vansoesti n. sp.
a : strongyles; b : oxes.

Fig. 97. — Spicules of Petrosia vansoesti n. sp.
a : strongyles ; b : oxeas.

Etymologie. Nous dedions cette espece a notre ami Rob van Soest en hommage a ses efforts
de modernisation de la systematique des eponges.

Materiel-type. L’holotype est depose au Museum national d'Histoire naturelle de Paris sous
le numero LBIM-D-NBE.MP.MU-2.

Petrosia rap hi da n. sp.

Station. Med. : DR 153-229,-238, 580 m.

DESCRIPTION. La collection renferme un echantil-
lon spherique d'un centimetre de diametre, et un fragment
d'un second echantillon. L’eponge est fixee sur un petit
caillou par une base retrecie. Au sommet de la sphere un
oscule unique, de 3 mm de diametre, correspond a un canal
exhalant central dans lequel a pris place un amphipode. La
consistance est ferme et la surface legerement rugueuse.

Le squelette choanosomique est un reseau a mailles
assez regulieres generalement de forme triangulaire et mesu-
rant 300-400 pm. Ces mailles sont formees par des faisceaux
de spicules serres sans spongine visible de 150-170 pm de
diametre. Entre les mailles, quelques spicules libres et de
nombreux raphides. Le squelette ectosomique est regulier

compose d'un reseau tangentiel semblable au squelette choa¬
nosomique et a mailles legerement plus petites. Au centre des
mailles s’ouvrent les ostioles.

Spicules (fig. 98). Strongyles (fig. 98a) courbes : 354-
499/26-36,4 pm (moyenne 449/32 pm). Les extremites arron-
dies peuvent montrer quelques variations soit sous forme
d'un retrecissement du spicule soit au contraire sous forme de
tete arrondie.

Raphides (fig. 98b) courbes, tres nombreux, a extremites
tres effilees : 81-108/1-1,35 pm (moyenne 95 pm).

128

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

a

b

50*jm

b

Fig. 98. — Spicules de Petrosia raphida n. sp.

a : strongyles; b : raphide.

Fig. 98. — Spicules of Petrosia raphida n. sp.
a : strongyles; b : raphide.

Discussion. Par la structure de sa charpente, cette espece correspond au genre Petrosia tel que
Desqueyroux-Faundez (1987, p.181) le redefinit. II n’existe qu’une seule espece de Petrosia a
raphides, P. davilai Alcolado, 1979 des Caraibes. Elle differe de nos specimens par la presence de
microxes et par la taille beaucoup plus faible des strongyles principaux. Cette Petrosia du detroit de
Gibraltar se distingue aussi des autres Petrosia par la taille beaucoup plus grande atteinte par les
strongyles. Us ont habituellement des tailles maximales entre 300 et 400 pm (Desqueyroux-Faundez,
1987) tandis que pour cette espece ils atteignent 500 pm et une moyenne de 450 pm.

Distribution. Cette espece a ete recoltee dans une seule station du cote mediterraneen du seuil
de Gibraltar, par 580 m de profondeur.

Etymologie. Nous proposons pour cette nouvelle espece le nom de P. raphida pour souligner
l’originalite de cette Petrosia possedant des raphides.

Materiel-type : L’holotype est depose au Museum national d’FIistoire naturelle de Paris sous
le numero LBIM-D-NBE.MP.MU-1.

Source: MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

129

Ordre Haplosclerida Topsent, 1928
Famille Haliclonidae Laubenfels, 1932
Genre Gellius Gray, 1867

De Weerdt (1986, 1989) met en synonymie avec le genre Haliclona Grant, 1835 de nombreux
genres d’Haplosclerida dont le genre Gellius. Elle aboutit ainsi a un genre Haliclona sensu lato
gigantesque dans lequel on retrouve des especes aux caracteristiques squelettiques aussi differentes
que Haliclona rosea (Bowerbank, 1866), Reniera aquaeductus Schmidt, 1862 ou Gellius angulalus
(Bowerbank, 1866). Or ceci l’oblige a introduire dans ce genre Haliclona des subdivisions qu’elle
appelle «groupes d’especes». Si cette demarche etait peut-etre necessaire pour clarifier la
systematique de cette famille, il nous semble indispensable actuellement de donner a ces « groupes
d’especes» un statut en rapport avec le code international de nomenclature. II nous semble aussi
artificiel d’attribuer toutes les especes du genre Gellius au genre Haliclona sensu lato que de conserver
le genre Gellius. Pour notre part, jusqu’a ce que la situation soit completement eclaircie, nous gardons
le genre Gellius pour les Haplosclerida a microscleres.

Gellius angulatus (Bowerbank, 1866)

Halichondria angulatus Bowerbank, 1866, p. 233; Ridley & Dendy, 1887, p. 44.

Stations. All. : DW43-133, 150 m; DR22-149, 466 m; DW50-16E, 523 m; DW16-187b,

1283 m.

Description. Plusieurs specimens d'une petite
eponge spherique blanche de 2-4 mm de diametre et a oscule
terminal ont ete recoltes.

La charpente est constitute de faisceaux primaires
polyspicules relies entre eux par un reseau unispicule.

Spicules (fig. 99). Oxes (fig. 99a) legerement courbes a
pointes breves : 374-520/5,2-10,4 pm (moyenne 424/8 pm).

Toxes (fig. 99b) a courbure centrale forte et a extremites
recurvees : 45,9-78,3/1,3 pm (moyenne 60 pm).

Sigmas (fig. 99c) 10,6-24,3 pm (moyenne 17 pm).

a

50jjm

Fig. 99. — Spicules de Gellius angulatus.
a : oxe; b : toxe; c : sigma.

Fig. 99. — Spicules of Gellius angulatus.
a : oxea; b : toxa; c : sigma.

130

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Discussion. Ces echantillons correspondent tout a fait a la description de Ridley & Dendy
(1887) pour des specimens agoreens de Gellius angulatus recoltes par 800 m de profondeur.

Distribution. Cette espece est commune dans tout 1’Atlantique nord-est, depuis les Shetlands
jusqu’a Madere, de Finfralittoral a 800 m et en Mediterranee de 0 a 500 m. Elle a ete recoltee ici dans
quatre stations atlantiques entre 150 et 1283 m, ce qui est sa profondeur maximum de recolte.

Gellius hioxeata n. sp.

Station. Med. : DR 152-279,-28la, 550 m.

^Description. Petite eponge blanche encroutante
de 1 cm 2 de surface, 2-3 mm d'epaisseur, formant des cretes
en surface. Squelette ectosomique detachable.

Le squelette choanosomique est compose de faisceaux
(foxes paralleles relies entre eux par un reseau de grands oxes
a mailles irregulieres. Aux nceuds des mailles du reseau, de
petits bouquets d'oxes de taille differente. En surface, un
reseau tangentiel d'oxes a mailles irregulieres.

Spicules (fig. 100). Oxes I (fig. 100a) a extremites
mucronees et a large courbure : 302-416/10,4-15,6 pm
(moyenne 351/11 pm).

Oxes II (fig. 100b) a extremites breves et presentant
souvent deux courbures : 125-203/5,2-7,8 pm (moyenne 140/
6 pm).

Sigmas (fig. 100c) tres rares : 14-20 pm (moyenne 16 pm).

Fig. 100. — Spicules de Gellius bioxeata n. sp.

a : oxe I; b : oxe II ; c : sigma.

Fig. 100. — Spicules of Gellius bioxeata n. sp.
a : oxea I; b : oxea II; c : sigma.

Discussion. Deux Gellius seulement ont ete decrits avec deux categories d'oxes : Gellius
petrosioides (Dendy, 1905) et Gellius constans (Boury-Esnault et Van Beveren, 1982). Mais Gellius
petrosioides a une charpente tres proche des Petrosia et Gellius constans recoltee a Kerguelen presente
des oxes de taille et de forme tres differentes de ceux de l’espece recoltee ici.

De plus, un squelette constitue d’un reseau a mailles irregulieres aux nceuds desquelles se
dressent des bouquets de spicules nous semble tout a fait original parmi les Haplosclerida.

Nous attribuons provisoirement cette espece au genre Gellius.

Distribution. Cette espece a ete recoltee du cote mediterraneen du seuil de Gibraltar par
550 m. K

Source: MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

131

Etymologie. Le nom Gellius bioxeata souligne la presence de deux categories d’oxes.

Materiel-type. L’holotype est depose au Museum national d'Histoire naturelle de Paris, sous
le numero LBIM-D-NBE.MP.MU.4.

Gellius fibulatus (Schmidt, 1862)

Reniera fibulatus Schmidt, 1862, p. 73; Boury-Esnault & Lopes, 1985, p. 200.
Stations. Atl. : DW20-121,-122, 452m; DR56-14b, 481m.

DESCRIPTION. La collection renferme deux frag¬
ments de 1 cm 3 d'une eponge grisatre.

Le squelette choanosomique est compose de faisceaux
polyspicules de 256 pm de diametre qui se subdivisent vers la
surface et qui sont reunis entre eux par un reseau unispicule.
En surface, la charpente ectosomique est un reseau unispicule
a mailles irregulieres.

Spicules (fig. 101). Oxes (fig. 101a) droits a legerement
courbes au centre et a extremites souvent mucronees :
297-370/ 8-13,5 pm (moyenne 339/11 pm).

Sigmas (fig. 101b) tres minces : 24,3-57 pm (moyenne
37 pm).

b

50pm

Fig. 101. — Spicules de Gellius fibulatus.
a : oxe; b : sigma.

Fig. 101. — Spicules de Gellius fibulatus.
a : oxea; b : sigma.

Discussion. Malgre le mauvais etat des specimens, la charpente et la spiculation sont
caracteristiques de Gellius fibulatus.

Distribution. Cette espece est tres frequente en Mediterranee entre 10 et 150 m, et dans
PAtlantique nord-est, des Shetlands jusqu'aux Azores, entre 0 et 200 m. Elle a egalement ete signalee
dans Tocean Indien, mais son cosmopolitisme serait a verifier. Elle est plutot caracteristique de la
zone littorale et du plateau continental et a rarement ete recoltee au-dela de 200 m. Sa recolte dans
deux stations atlantiques par 450 et 480 m est done tout a fait exceptionelle.

Genre Janvlvm de Laubenfels, 1936

d'apres Vacelet, 1969, p.213.

Haliclonidae a squelette choanosomique isodictyal unispicule d’acanthostrongyles.

132

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

J arm him spinispiculum (Carter, 1876)

lsodictya spinispiculum Carter, 1876, p. 310; Vacelet, 1969, p. 213.

Station. Med. : DR152-253,-261,-266,-275,-281c, 550 m.

Description. Plusieurs exemplaires d'une petite
eponge revetante de I a 2 cm 2 de surface et 1 a 2 mm
d epaisseur. de couleur blanche dans I’alcool, ont ete recoltes
sur le seuil de Gibraltar. Ces eponges sont fixees dans les
anfractuosites de squelette de coraux morts. La consistance
est fragile. La surface, dans les zones ou elle est restee en bon
etat, est lisse et est constitute d’une membrane fine dans
laquelle s'ouvrent les ostioles et qui recouvre les cavites
aquiferes superficielles.

La charpente est un reseau isodictyal a maille unispi-
culee le plus souvent triangulaire. Le squelette ectosomique
est un reseau tangentiel unispicule a mailles isodiametriques.

Spicules (fig. 102). Acanthostrongyles generalement
droits (fig. 102a). mais parfois fortement courbes (fig. 102b),
aux extremites depourvues d’epines. 148,2-218,4/5.2-9,1 pm
(moyenne 199/8 pm).

a

Fig. 102. — Spicules de Janulum spinispiculum .
a : acanthostrongyle droit; b : acanthostrongyle courbe.

Fig. 102. — Spicules of Janulum spinispiculum.
a : straight acanthostrongyle ; b : curved acanthostrongyle.

Discussion. Vacelet (1969, p. 218) discute de la validite du genre Janulum cree par
Laubenfels (1936). II semble qu'une revision de toutes les eponges a charpente reticulee et a
acanthostrongyles serait souhaitable.

Distribution. Relativement frequente en Atlantique nord-est de TArctique aux cotes maro-
caines, entre 200 et 2165 m, elle n'avait ete recoltee qu'une fois en Mediterranee dans le canyon de la
Cassidaigne, entre 235 et 300 m. II s'agit done de sa deuxieme signalisation pour la Mediterranee.

Genre Rhizoniera Griessinger, 1971

d’apres Griessinger. 1971, p. 120.

Haplosclerida piriformes a pedoncule forme de fibres d’oxes se separant en faisceaux radiaires
dans la partie ovoide et s’amincissant vers Foscule en position apicale. Ces faisceaux radiaires sont
unis par un reseau uni- ou multispicule a mailles regulieres. Les oxes sont de taille irreguliere. Des
sigmas peuvent etre presents.

Source. MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

133

Rhizoniera pedunculata n. sp.

Stations. Atl. : DW07-72,-81a, 1141 m; DW16-187, 1283 m.

DESCRIPTION. La collection renferme trois jolis
petits echantillons d'une eponge stipitee de 3 a 7 mm de haut.
a tete piriforme, de 2 mm de diametre, prolongee par un tube
osculaire de 3 mm environ de hauteur. La surface est tres
legerement hispide.

Le stipe est compose de faisceaux polyspicules longi-
tudinaux d'oxes qui se separenl en faisceaux de 100 pm dans
la partie ovoiide et qui ne representent plus dans le tube
osculaire que des lignes de deux ou trois spicules de large. Ces
faisceaux sont reunis entre eux par un reseau unispicule. Les

sigmas des deux tailles sont abondants, surtout dans recto-
some.

Spicules (fig. 103). Oxes (fig. 103a) legerement courbes
au centre : 286-410/5,2-7,9 pm (moyenne 376 pm).

Sigmas I (fig. 103b) a faible courbure : 52-72,9 pm
(moyenne 60,5 pm).

Sigmas II (fig. 103c) : 15.6-24,3 pm (moyenne 21,5 pm).

Fig. 103. — Spicules de Rhizoniera pedunculata n. sp.
a : oxe; b : sigma I; c : sigma II.

Fig. 103. Spicules of Rhizoniera pedunculata n. sp.
a : oxea ; b : sigma I; c : sigma II.

Discussion. Cette petite eponge rappelle en particulier par son habitus la Gellius calyx decrite
de fembouchure du Rio de la Plata par RiDLEY & Dendy (1887). Elle en differe par la presence d'un
tube osculaire, la taille plus faible des oxes et la presence de deux categories de sigmas. Topsent
(1892a) a signale G. calyx dans la region des Agores, mais dans son travail de 1904 il a refere ces
specimens a Reniera utriculus Topsent. On ne connait done pas les limites de variabilite de l’espece
qui n'a ete trouvee qu’une seule fois. Le tube osculaire est une structure fragile et nous n’avons pu
l'observer entier que sur Fun des trois echantillons. II est d'autre part frequent que chez les Gellius
il y ait une certaine variabilite de la composition spiculaire, Tune des categories de microscleres
pouvant etre absente.

La charpente, l’habitus de cette eponge sont egalement tres proches de ceux de Rhizoniera
rhizophora (Vacelet, 1969). Elle en differe par Tabsence de rhizoides, la taille plus faible des oxes, la
presence de deux categories de sigmas et (fun tube osculaire.

La parente de ces especes entre elles semble malgre tout evidente. Nous proposons done
de reunir dans le genre Rhizoniera Griessinger 1971, R. rhizophora , Gellius calyx et notre nou-
velle espece. De Weerdt (1989) met le genre Rhizoniera en synonymie avec Haliclona et rapproche
Pespece rhizophora de son groupe d'especes « rosea » (p. 61) et du groupe d’especes « arenata » dans
la figure 9.

134

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

II nous semble que les caracteristiques du squelette de ces especes sont suffisament importantes
pour conserver le genre Rhizoniera.

Distribution. Elle a ete recoltee a deux stations du Nord du golfe ibero-marocain, entre 1 140
et 1283 m.

Etymologie. Cette espece est designee sous le nom pedunculata pour souligner la presence
d’un pedoncule, caractere original du groupe.

Materiel-type. L'holotype est depose au Museum national d'Histoire naturelle de Paris, sous
le numero LBIM-D-NBE.MP.MU-3.

Source : MNHN, Paris

ETUDE ECOLOGIQUE

Repartition des differents groupes taxinomiques

Parmi les 96 especes de Spongiaires recoltees et determinees dans ce travail, 85 sont des
Demospongiae et onze des Hexactinellida. Les quatorze especes nouvelles pour la Science sont des
Demosponges, dont neuf sont atlantiques : Halicometes elongata , Polymastia ectofibrosa, Polymastia
martae et Quasillina intermedia (Hadromerida), Raspailia bathyalis et Rhabderemia profunda
(Axinellida), Guitarra laplani — espece decrite a part dans Boury-Esnault et al, 1993
(Poecilosclerida), Petrosia vansoesti (Petrosiida) et Rhizoniera peduneulata (Haplosclerida) et cinq
mediterraneennes : Bubaropsis alborani (Axinellida), Discorhabdella hindei (Poecilosclerida) — espece
decrite a part dans Boury-Esnault et al, 1992 -, Petrosia raphida (Petrosiida) et Gellius bioxeata
(Haplosclerida).

Les Hexactinellida qui ne representent en nombre d'especes que 11 % du peuplement, ont, par
contre, une biomasse beaucoup plus forte que les Demosponges.

Chez les Demosponges, la sous-classe Tetractinomorpha est la mieux representee (51 especes).
Tous les ordres sont presents, mais la famille Polymastiidae (Hadromerida) avec treize especes est la
plus frequente. La sous-classe Ceractinomorpha est representee par 34 especes reparties en seulement
trois ordres. L'ordre Poecilosclerida comprend 27 especes appartenant a dix des douze families de
l’ordre. Cet ordre est le mieux represente en nombre d’especes dans cette collection, malgre les formes
de petites croutes prises par beaucoup d’entre elles, grace au tri particulierement minutieux effectue
par le centob. Aucune espece des ordres Dictyoceratida, Dendroceratida et Verongida n'a ete
recoltee, meme dans les stations les plus superficielles, entre 100 et 200 m. De meme, la troisieme
sous-classe, Homoscleromorpha, est absente.

Thenea muricata (Astrophorida), recoltee dans 41 des 73 stations, est l'espece la plus frequente
et abondante puisque plus de 1000 specimens ont pu etre denombres. Cette espece semble clairement
liee a des niveaux importants de sediments fins. Pheronema grayi, presente dans 15 stations, est la plus
commune des Hexactinellida et l'espece la plus largement distribute dans la region. Les autres especes
presentes dans au moins cinq stations sont : Hyalonema thomsoni et Regadrella phoenix (Hexacti¬
nellida), Rhizaxinella pyrifera , Trichostemma sarsi et Polymastia polytylota (Hadromerida), Desma-
cella inornata , Chondrocladia gigantea, Yvesia pyrula (Poecilosclerida).

Un certain nombre de ces especes sont caracteristiques de fonds meubles ou envases, dans
lesquels elles ont pu s’adapter grace a la presence d'un pedoncule ou de spicules tenant lieu de
rhizoides ( Halicometes elongata , Chondrocladia gigantea , Rhizaxinella pyrifera , Trichostemma sarsi ,
Thenea muricata , Pheronema grayi et la plupart des especes d'Hexactinellida) et/ou encore grace a la
presence de structures aquiferes specialisees, telles les papilles des Polymastiidae et les structures
criblees des Astrophorida. Par contraste, il faut egalement souligner l’abondance d'especes, le plus
souvent Poecilosclerida, sous forme de petites croutes dans les anfractuosites des substrats durs
(souvent fragments de coraux) ou elles sont abritees de la sedimentation.

136

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Affinites entre les stations et les especes

L'analyse de correspondance sur une matrice de 49 especes — presentes au moins dans deux
stations — et 60 stations (fig. 104) montre, dans le plan genere par les deux premiers axes, une
distribution des points « stations » le long du premier axe en suivant un gradient qui peut etre
interpret^ comme celui de la profondeur. Dans cette distribution, Finfluence selon la nature du
substrat ne peut pas etre separee clairement de celle de la profondeur du fait que les deux facteurs
sont au moins pour une part interdependants. En regie generate, les stations les plus profondes sont
plus vaseuses et les moins profondes sont caracterisees par des debris coquilliers ou organogenes.
Malgre tout, on observe que les stations caracterisees par des fonds « roches-coraux » sont groupees
dans le secteur negatif du deuxieme axe. La separation selon la nature du fond est bien marquee entre
les stations de profondeur similaire.

2

1 -

▲ 56

4

A 111

A 40

k«20'133
“ 157

11

0

-1-

-2

• 10

JtSL

14

64

99

66*® • # •92\

98 108 I #

91 \

26

54 61 62

74

75 81 82

88

89 90 93

94 109 119

120

126 136

144

145 148

149

150 155

L21

23/24 25

134

k 22

130

A 49

43

1128

A 60

142'151

132

95 •■ 135
\16'58'63

45'47

152

153

-2

-1

0

F ' G ' l0 i m „ AnalySe de corre sP°,ndances entre stations et especes : ordination des points-stations dans I'espace des deux
E ^,rt Pr ' nC | ,P l UX ' , L lner “ e de , chacun de ces axes est respectivement de 6.6 et 6.4 %. Le carre marque les stations
atlantiques, le cercle les stations mediterraneennes et le triangle la veine d’eau mediterraneenne en Atlantique.

Fl °- be,W f en sam £l ing sla,i0ns and s P ecies - Ordination pattern of the station points in the space

r , r° f ac,on . al axes - The percent inertia values of these axes are 6.6 and 6.4 respectively. Quadrats
outflowing into the Ad °" S ' ^ ^ Med " erranean ones and '"angles to the stations within the Mediterranean water

Source MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

137

En representant les coordonnees des stations dans l’espace factoriel en fonction de leur
profondeur (fig. 105), on a obtenu une droite de regression significative (p<0,01) avec une
distribution non normale des residus (p<0,05).

Le regroupement des stations ne peut pas s'interpreter en fonction des masses d’eaux
(« Atlantique », « Mediterranee », « veine d’eau mediterraneenne en Atlantique »). En general les
stations atlantiques sont plus profondes que les stations mediterraneennes et sont done deja separees
par ce facteur. Les stations mediterraneennes et atlantiques liees a l’eau mediterraneenne sont
reparties un peu partout sur le plan factoriel en fonction de leur profondeur et du type de fond. Ces
deux facteurs semblent done influencer beaucoup plus la distribution des eponges que les
caracteristiques physico-chimiques de Peau.

Les memes resultats ont ete mis en evidence par la position des points « especes ». On a une
concentration des Hexactinellida et de Demospongiae caracteristiques des fonds profonds comme
Thenea muricata , Trichostemma sarsi, Stryphnus fords , Chondrocladia gigantea , Geodia barretti sur le
secteur negatif du premier axe. Les autres points « especes » sont plus disperses, mais toujours le long
d’un gradient de profondeur. Seules deux especes, Gellius fibulatus et Petrosia vansoesti , sont isolees
sur le plan factoriel.

Fig. 105. — Graphique des coordonnees des points des stations le long du premier axe de 1’analyse des correspondances contre
leurs profondeurs. La regression lineaire a ete obtenue par la methode des moindres carres.

Fig. 105 . — Plot of the coordinates of the station points of the first axis of the correspondence analysis versus their depth. The
linear regression was obtained by the minimal quadrats method.

Comparison entre le peuplement atlantique et mediterranean (tableau 1)

La limite entre Atlantique et Mediterranee a ete placee sur la verticale du seuil de Gibraltar
(fig. 1), mais il est evident qu'il ne s’agit que d'une convention et que toute la zone du detroit peut
etre consideree comme une zone frontiere.

Au cours de la campagne « Balgim », 50 especes ont ete recoltees exclusivement en Atlantique,
28 uniquement en Mediterranee et 17 dans les deux secteurs. Les especes nouvelles n’ont jamais ete

138

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Tableau 1. Repartition des especes en fonction des masses d'eau. a : stations atlantiques sensu stricto ; v : stations
atlantiques dans la veine d'eau mediterraneenne; m : stations mediterraneennes; I : donnees de la litterature.

Table 1. — Species distribution according to the origin of the water masses a : Atlantic stations sensu stricto ; v ; Atlantic stations
within the outflow of Mediterranean water ; m : Mediterranean stations ; l : literature data.

atlantique

Atlantique

veine

litterature

Mediterranee

Mediterranee litterature

Pheronema grayi

a

V

1

m

1

Podospongia loveni

a

v

1

m

1

Polymastia polytylota

a

v

m

1

Rhizaxinella pyrifera

a

V

1

m

1

Thenea muricata

a

v

1

m

1

Yvesia pyrula

a

v

1

m

Craniella cranium

a

V

1

1

Gellius angulatus

a

V

1

1

Gellius fibulatus

a

V

1

1

Hyalonema thomsoni

a

V

1

I

Phake Ilia ventilabrum

a

V

1

1

Poecillastra compressa

a

V

1

1

Sigmatoxella annexa

a

v

1

1

Dragmatella aberrans

v

1

m

1

Phakellia hirondellei

V

1

m

1

Quasillina brevis

V

1

m

1

Stelligera rigida

V

1

m

1

Stelligera stuposa

V

1

m

1

Eurypon c lava turn

V

1

1

Mycale lingua

V

1

1

Mycale massa

V

1

I

Phakellia robusta

V

1

1

Penares helleri

V

1

Polymastia tissieri

V

1

Acantheurypon pilosella

a

1

m

1

Bubaris vermiculata

a

1

m

1

Cladorhiza abyssicola

a

1

m

1

Desmacella inornata

a

1

m

I

Pachastrella monilifera

a

1

m

1

Aphrocallistes beatrix

a

1

m

Cliona levispira

a

1

1

Erylus euastrum

a

1

I

Phakellia rugosa

a

1

1

Thrombus abyssi

a

1

1

Trichostemma sarsi

a

1

1

Bubaris subtyla

a

1

/sops intuta

a

1

Weber el la verrucosa

a

1

Anisocrella hymedesmina

1

m

1

Axinella pumila

1

m

1

Clathria anchorata

1

m

1

Hamacantha johnsoni

I

m

1

Janulum spinispiculum

1

m

1

Myxilla rosacea

1

m

1

Petromica grimaldi

1

m

1

Plocamionida ambigua

1

m

1

Source: MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

139

Pseudotrachya hystrix

1

m

1

Sphinctrella gracilis

1

m

1

Sympagella tiux

1

m

I

Time a crassa

1

m

1

Tretodictyum tubulosum

1

m

1

Tricheurypon viride

1

m

1

Ant ho dichotoma

1

m

Hymedesmia cf. depressa

1

m

Hymedesmia cf. pugio

1

m

Hymedesmia koehleri

1

m

Hymedesmia pennata

1

m

Lissodendoryx lundbecki

I

m

Myxilla incrustans

1

m

Tylexocladus joubini

1

m

Coelosphaera appendiculatum

a

V

1

Leiodermatium lynceus

a

V

1

Regadrella phoenix

a

V

1

Asbestopluma infundibulum

a

1

Characella pachastrelloides

a

1

Chondrocladia giganiea

a

1

Craniella azorica

a

1

Euplectella suberea

a

I

Farrea occa

a

1

Geodia barreti

a

1

Geodia nodastrella

a

1

Hyalonema infundibulum

a

1

Hyalonema lusitanicum

a

1

Hyalonema loxeres

a

1

Isops pachydermata

a

1

Polymastia radiosa

a

1

Rhabderemia profunda n. sp.

a

1

R idleia o viform is

a

I

Stryphnus fortis

a

1

Weberella bursa

a

1

Quasillina intermedia n. sp.

a

v

Raspailia bathyalis n. sp.

a

v

Rhizoniera pedunculata n. sp.

a

v

Hamacantha implicans

v

1

Lissodendoryx sophia

V

1

Guitarra laplani n. sp.

V

Petrosia vansoesti n. sp.

V

Polymastia martae n. sp.

V

Halicometes elongata n. sp.

a

Polymastia ectofibrosa n. sp.

a

Prosuberites cf rugosus

m

1

Bubaropsis alborani n. sp.

m

Discorhabdella hindei n. sp.

m

Gellius bioxeata n. sp.

m

Histodermion cryosi n. sp.

m

Petrosia raphida n. sp.

m

Source: MNHN. Paris

140

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

trouvees dans les deux regions raeme si elles ont ete recoltees plus d’une fois. Les stations les plus
riches sont celles du seuil de Gibraltar et en particulier les stations 151, 152 et 153 ou 25 des 45 especes
mediterraneennes sont presentes. Parmi les cinq especes nouvelles de Mediterranee trois sont issues
de ces stations ainsi que six des dix especes atlantiques signalees pour la premiere fois en
Mediterranee.

Ce sont les stations atlantiques qui presentent, en general, la plus haute biomasse dont trois
especes —Pheronema grayi, Thenea muricata et Phakellia hirondellei— sont principalement respon-
sables. Les stations atlantiques sous 1 influence de l'ecoulement d'eau mediterraneenne ne montrent
pas une particuliere abondance d’especes.

Pour une comparaison plus poussee des peuplements atlantiques et mediterraneens, il est
necessaire d’y integrer les donnees de la litterature. Le tableau 1 montre qu’au cours de la campagne
« Balgim » seulement 18% des especes ont ete recoltees a la fois dans les stations atlantiques et
mediterraneennes. Or en se referant a la litterature, mis a part les especes nouvelles, les 22 autres
especes recoltees en Mediterranee sont connues en Atlantique. Pour les 43 especes recoltees
uniquement en Atlantique, 21 ont ete signalees en Mediterranee. Ceci provient sans doute du plan
d’echantillonnage et du nombre tres inegal de stations realisees en Mediterranee (19) et en Atlantique
(54) et principalement de l'absence de stations au-dela de 1000 m en Mediterranee.

Une espece d'Hexactinellida et neuf especes de Demospongiae atlantiques sont recoltees pour
la premiere fois en Mediterranee : Aphrocallistes beairix, Tylexocladus joubini, Hymedesmia koehleri,
Hymedesmia pennata, Hymedesmia cf. pugio, Hymedesmia cf. depressa, Yvesia pyru/a, Myxilla
incrustans, Lissodendoryx lundbecki, Antho dichotoma. Hymedesmia pennata, decrite des Feroe, est
signalee ici pour la seconde fois seulement. Le nombre d’especes d’Hexactinellida connue de
Mediterranee s’eleve done maintenant a neuf. La plupart des especes de Poecilosclerida recoltees ont
des affinites avec des faunes froides.

Six especes mediterraneennes, considerees jusqu'a present comme endemiques, sont recoltees
pour la premiere fois en Atlantique : Polymastia polytylota, a la fois dans des stations atlantiques
sensu stricto et dans la veine d’eau mediterraneenne, Bubaris subtyla, Penares helleri et Polymastia
tissieri, dans la veine d'eau mediterraneenne, Isops intuta et Weberella verrucosa, uniquement dans des
stations atlantiques sensu stricto. En tenant compte des donnees de la litterature, sur les 60 especes
communes a la Mediterranee et a 1 Atlantique, 23 seulement ont ete retrouvees dans la veine d’eau
mediterraneenne.

Si l'on exclut les especes nouvelles, sur les 82 especes recoltees au cours de « Baleim » 60 sont
communes aux deux regions (73% du peuplement). Sur les 28 especes recoltees dans Fa veine d’eau
mediterraneenne, 23 sont egalement communes aux deux regions (80% du peuplement).

Topsent (1927) (tableau 2) signalait d'autre part sur le seuil de Gibraltar une Hexactineliida
Oopsacas minuta, jamais retrouvee en Atlantique mais qui vient d’etre recoltee dans une grotte
obscure de la region de Marseille (Vacelet et a!., 1994). Elle semble etre la seule Hexactineliida
endemique de Mediterranee.

En dehors de la rner d'Alboran, 15 especes bathyales peuvent pour le moment etre considerees
comme des endemiques de Mediterranee (Vacelet, 1969) : Microstylifer rugosus, Eurypon obtusum
turypon dentsae, Rhabdeurypon spinosum, Lithobubaris tenens, Bubaris carcisis, Prosuberites rugosus,
Laxosuberites ectyoninus, Esperiopsis strongylophora, Microciona frogeti, Anisotylacanthea curvata,
Pytheas alba. Hymedesmia in/lata, Hymedesmia serrulata et Reniera magna. A l’exception de la
derniere, toutes ces especes sont des petites croutes pour la plupart d'ecrites du canyon de la
Cassidaigne sur des substrats durs (Vacelet, 1969). II est vraisemblable que certaines d’entre elles
puissent etre retrouvees en Atlantique par le tri et 1’etude minutieux de substrats durs. La zone
httorale comporte un nombre d'endemiques beaucoup plus eleve (40% Vacelet, 1980- Pansini

19 ? i 2) ’., mais qui devrait dimin uer par une etude detaillee de la zone littorale des cotes nord’et sud du
gone ibero-marocain.

Source:

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

141

Tableau 2. Liste des especes recoltees dans la zone bathyale du golfe ibero-marocain et de la mer d'Alboran par les
campagnes anterieures : « Michael Sars » et celles du Prince Albert I cr de Monaco.

Asterisque (*) = especes trouvees aussi au cours de la campagne « Balgim ».

Table 2. Species collected from the bathyal zone of the Ibero-Moroccan Gulf and the Alboran Sea during the previous surveys :

« Michael Sars » cruise and campaigns of Prince Albert I de Monaco.

Asterisk (*) = species also found during the « Balgim » campaign.

especes

Golfe ibero-marocain
nord centre sud

Mediterranee

seuil

Topsentia pachastrelloides

+

+

4-

Hamacantha johnsoni*

+

+

Thenea muricata*

+

+

Cladocroce osculosa

+

Desmacella inornata*

+

Hamacantha imp!icons*

+

lophonopsis nigricans

+

Mycale tunicata

+

Euplectella suberea*

+

4-

Pheronema grayi*

4-

4-

Aphrocallistes beatrix*

+

Charace/la pachastrelloides*

+

Chondrocladia michaelsarsi

+

Hyalonema infundibulum *

+

Is ops pachy dermal a*

+

Petrosia friabilis

+

Regadrella phoenix*

+

Stelleta hispida

+

Tethyopsilla zetlandica

4-

Leiodermatium lynceus*

4-

Pachastrella monilifera*

4-

Trichostemma sarsi*

4-

Acantheurypon hispidulum

4-

A can theurypon m ix t um

+

Acantheurypon pi/osella*

4-

Jaspis johnstoni

4-

Latrunculia insignis

+

Oopsacas minuta

4-

Sphinctrella annulata

4-

Repartition verticale (tableau 3)

La plupart des especes de Poecilosclerida recoltees ont des affinites avec des faunes froides. Les
profondeurs explorees durant la campagne « Balgim » s’etagent entre 110 et 2400 m. La majeure
partie des especes recoltees sont done des elements typiques de la faune bathyale. Ces especes ont ete,
en general, recoltees a Pinterieur des limites bathymetriques deja connues de la litterature. Cependant,
12 especes ont leurs limites etendues, parmi lesquelles Asbestopluma pennatula dont l'extension en
profondeur est passee de 710 a 1590 m, Hyalonema toxeres de 710 a 1527 m, Geodia barrelli de 900
a 1747 m, Stelligera rigida de 300 a 524 m, Gellius fibulatus de 200 a 481 m, Gellius angulatus de 800
a 1283 m, Sigmatoxella annexa de 1200 a 1510 m et Timea crassa de 65 a 170 m. Six especes, au
contraire, ont leur limite superficielle diminuee : Hyalonema thomsoni, Hyalonema lusitanicum ,
Regadrella phoenix , Weberella bursa , Podospongia loveni et Ridleia oviformis.

La classification des especes en fonction de leur presence dans les quatre strates bathymetri¬
ques arbitrairement definies (100-250 m, 251-500 m, 501-1000 m et > 1000 m) montre un contingent
de 29 especes (groupe A) caracteristique de la zone epibathyale (100-500 m) differencie des 67 especes
(groupe B) presentes a plus de 500 m, a un niveau de similarity de 0,1 (fig. 106).

142

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Tableau 3. — Repartition verticale des especes recoltees au cours de la mission « Balgim ». Les profondeurs sont en metres
. premiere signahsation. ? : espece signaiee dans la litterature sans mention de la profondeur. gr, grotte littorale.

Table 3. — Vertical distribution of the species collected during the « Balgim » campaign. Depths are in meters *
species recorded in the literature without depth indication, gr, littoral cave.

: first record ?:

numero

Especes

Atlantique

Balgim litterature

Mediterranee

Balgim litterature

1

Yvesia pyrula

0150-0520

0018-1350

0170-0550*

2

Thenea muricata

0181-2142

0109-4020

0110-0998

0120-0765

3

Pheronema grayi

0355-2077

0793-1557

0360-0386

0332-2170

4

Polymastia polytylota

0360-0490*

0480-0480

0117-0270

5

Rhizaxinella pyrifera

0462-1138

?

0480-0480

0100-0600

6

Desmacella inornata

0465-0948

0120-0932

0395-0545

0130-0500

7

Bubaris vermicular a

0465-465

0015-1360

0205-0205

0002-0150

8

Podospongia loveni

0467-0520

0116-0561

0110-0110

0146-0350

9

Dragmatella aberrans

0485-0485

0134-1262

0195-0195

0130-0324

10

Ste/ligera rigida

0518-0524

0000-0030

0167-0170

0130-0300

11

Quasillina brevis

0518-0524

0015-0700

0145-0145

0500-0600

12

Ste/ligera stuposa

0518-0524

0000-0090

0132-0132

0133-0133

13

Phakellia hirondellei

0518-0526

0134-1229

0110-0400

0100-0110

14

Aphrocallistes beatrix

0534-1378

0105-1633

0534-0560*

15

Pachastrella monilifera

0948-0948

0030-2165

0550-0550

0018-0300

16

Cladorhiza abyssicola

1182-1182

0550-1968

0480-0480

0200-2300

17

A can t heurypon pi lose lla

1378-1378

0550-1740

0550-0580

0924-0924

18

Time a crassa

0001-0065

0170-0170

0000-0010

19

Myxilla rosacea

0000-0250

0195-0195

0002-0180

20

Axinella pumila

0000-0012

0145-0145

0030-0125

21

Plocamionida ambigua

0150-2460

0205-0550

0035-1270

22

Petromica grimaldi

0200-0914

0195-0195

0060-0135

23

Pseudotrachya hystrix

0117-0914

0390-0568

0100-0550

24

Clathria anchorata

0235-1310

0545-0545

0170-0235

25

Hamacantha johnsoni

0100-1300

0534-0560

0170-0924

26

Janulum spinispiculum

0200-2165

0550-0550

0235-0300

27

Tretodictyum tubulosum

0793-1557

0390-0560

0306-0500

28

Sphinctrella gracilis

0599-2460

0534-0604

0135-0500

29

Sympagella nux

0152-0330

0480-0480

0414-0444

30

Anisocrella hymedesmina

1250-2460

0568-0604

0500-0500

31

Tricheurypon viride

gr., 0012-0840

0170-0480

gr., 0000-0250

32

Myxilla incrustans

0000-0160

0170-0170*

33

Ant ho dichotoma

0080-0802

0170-0170*

34

Hymedesmia koehleri

0210-2540

0170-0170*

35

Lissodendoryx lundbecki

0394-0394

0170-0170*

36

Ty/exocladus joubini

0650-1360

0534-0604*

37

Hymedesmia pennata

0400-0400

0550-0550*

38

Hymedesmia cf. pugio

0540-0540

0550-0550*

39

Hymedesmia cf. depressa

1740-1740

0550-0550*

40

Gellius angulatus

0150-1283

0000-0800

0000-0500

41

Penares helleri

0518-0524*

0001-0030

42

Cranie/la cranium

0521-0523

0000-1229

0001-0077

43

Poecillastra compressa

0293-1510

0015-1740

0001-0155

44

Erylus euastrum

1378-1378

0003-1384

0002-0123

Source MNHN. Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

143

45

Gellius fibulatus

0452-0481

0000-0200

0010-0150

46

Phakellia robusta

0390-0524

0085-0920

0020-0810

47

Eurypon c lava turn

1108-1108

0045-1600

0030-0420

48

Sigmatoxella annexa

0150-1510

0005-1200

0040-0765

49

Phakellia ventilabrum

0362-1535

0010-1863

0063-0300

50

Mycale lingua

0520-0520

0085-2460

0115-0145

51

Trichostemma sarsi

1175-2100

0861-2380

1020-1580

52

Hyalonema thomsoni

0890-2400

0975-1732

1547-1750

53

Weberella verrucosa

0133-0137*

0100-0160

54

Bubaris subtyla

0450-0450*

0120-0150

55

Polymastia tissieri

0480-0480*

0400-1750

56

Phakellia rugosa

0144-0144

0020-0440

gr., 0015-0060

57

Mycale massa

0520-0520

0052-0914

gr., 0004-0350

58

Thrombus abyssi

1378-1378

0900-1360

gr.. 0010-0017

59

Cliona levispira

1378-1378

1165-2165

gr., 0010-0015

60

/sops intuta

1485-1535*

gr.. 0000-0076

61

Weberella bursa

0133-0137

0150-0932

62

Ridleia oviformis

0150-0150

0200-0914

63

Regadrella phoenix

0352-1748

0404-3200

64

Leiodermatium lynceus

0355-1182

0027-1935

65

Hamacantha implicans

0480-0480

0185-1600

66

Coelosphaera appendiculatum

0480-1600

0200-1500

67

Lissodendoryx sophia

0520-0520

0230-2165

68

Farrea occa

0826-0948

0523-3018

69

Chondrocladia gigantea

0890-1747

0236-2116

70

Characella pachastrelloides

0948-1515

0108-1809

71

Geodia barret ti

1182-1747

0216-0900

72

Polymastia radiosa

1200-1200

?

73

Rhabderemia profunda n. sp.

1378-1378

1330-1378

74

Geodia nodastrella

1378-1510

0200-2165

75

/sops pachydermala

1378-1510

0454-1966

76

Hyalonema infundibulum

1488-1805

1215-1710

77

Craniella azorica

1510-1510

0599-1229

78

Hyalonema toxeres

1527-1527

0710-0710

79

Hyalonema lusitanicum

1527-1527

2161-5000

80

Stryphnus fortis

1527-1747

0793-1740

81

A sbestopluma inf undibulum

1590-1590

0092-0710

82

Euplectella suberea

1805-2140

0900-6049

83

Halicometes elongata n. sp.

0150-0150

84

Polymastia ectofibrosa n. sp.

0150-0150

85

Quasillina intermedia n. sp.

0150-1203

86

Petrosia vansoesti n. sp.

0285-0362

87

Guitarra laplani n. sp.

0485-1108

88

Polymastia martae n. sp.

0518-0524

89

Raspailia bathyalis n. sp.

0740-1280

90

Rhizoniera pedunculata n. sp.

1141-1283

91

Bubaropsis alborani n. sp.

0145-0145

92

Histodermion cry os i n. sp.

0170-0170

93

Discorhabdella hindei n. sp.

0534-0600

94

Prosuberites cf rugosus

0550-0550

0040-0270

95

Gellius bioxeata n. sp.

0550-0550

96

Petrosia raphida n. sp.

0580-0580

144

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Fig. 106. Classification des especes en fonction de leur presence dans les differentes strates bathymetriques etablies (index
d'affinite de Jaccard).

Groupe A : especes de la strate bathymetrique 100-500 m ; sous-groupe A, : especes presentes entre 100-250 m ;
sous-groupe A 2 : especes presentes entre 100-500 m. Groupe B : especes qui atteignent les profondeurs les plus
importantes; sous groupe B, : especes presentes exclusivement en dessous de 1000 m ; sous groupe B 2 : especes a large
repartition bathymetrique; sous-groupe B 2a : especes presentes a plus de 500 m ; sous groupe B 2b : especes entre
100-1000 m.

Les chiffres romains correspondent aux groupes d'especes qui ont entre elles un maximum d'affinite de 1.0.
Chaque espece est representee par un numero qui correspond a ceux que Ton retrouve sur le tableau 4.

1 : 92. 91, 84. 83. 62, 61, 53, 56, 35, 34, 33, 32, 22, 20. 19, 18 ; II : 31, 21, 9, 7.III : 86. 65, 55, 54, 45, 29, 4. IV : 90,

82, 81, 80, 79, 78, 77. 76, 75, 74, 73, 72, 71, 60, 59, 58, 51, 47. 44. V : 16. VI :96, 95. 94, 93, 88, 67, 41. 50, 57, 42, 39,

38, 37, 36, 30. 28. 26, 25, 24, 15. VII : 89. 70, 69. 52, 17, 14. VIII : 46, 27, 23, 6. IX : 87, 68, 66, 64, 63, 43, 49, 5, 3.

X : 85, 48. 40, 2. XI : 13. 12. 11, 10, 8. 1.

Fig. 106. Species classification according to their presence in the different depth layers established (Jaccord's affinity index)
Group A : species of the depth-layer 100-500 m; sub-group A, : species present between 100 and 250 m;
sub-group A-, : species present between 100 and 500 m. Groupe B : species found at the deepest levels; sub group B, :
species only found deeper than 1000 m ; sub group B 2 : species with a wide bathymetric range ; sub-group B 2a : species
found deeper than 500 m ; sub group B 2b : species found from 100 down to 1000 m.

Roman numbers cluster species which have each other a maximal affinity value of 1. Each species is represented
by a number corresponding to that reported on table 4

I : 92, 91. 84, 83, 62, 61, 53, 56, 35, 34, 33, 32, 22, 20, 19, 18 : II : 31, 21, 9, 7.III : 86. 65, 55, 54, 45, 29, 4. IV : 90,

82, 81, 80. 79, 78, 77, 76. 75, 74. 73, 72. 71, 60, 59. 58. 51, 47, 44. V : 16. VI :96, 95, 94, 93, 88, 67, 41. 50, 57, 42, 39,

38, 37, 36, 30, 28. 26, 25, 24. 15. VII : 89. 70, 69, 52, 17, 14. VIII : 46, 27, 23, 6. IX : 87, 68, 66, 64, 63, 43, 49, 5, 3.

X : 85, 48. 40, 2. XI : 13, 12, 11, 10, 8, 1.

Dans le groupe A, il apparait deux sous-groupes clairement separes, Tun forme de seize especes
dont la repartition verticale est restreinte aux profondeurs 100-250 m (sous-groupe A 1 ) et l’autre
constitue de treize especes distributes entre 100 et 500 m (sous-groupe A 2 ). Dans le groupe B, un
contingent B, de 18 especes bathyales profondes vivant exclusivement en dessous de 1000 m, s’isole
nettement d'un contingent B 2 constitue d'especes pouvant atteindre 1000 m mais qui vivent egalement
a des profondeurs moindres. Parmi ces dernieres un sous-groupe B 2a , forme de 26 especes presentes
a plus de 500 m. se distingue d’un sous-groupe B 2b de 23 especes qui peuvent etre considerees comme
eurybathes puisque vivant entre 100 et 1000 m de profondeur.

Le groupement des strates bathymetriques etablies en fonction des especes presentes dans
chacune d'entre elles (fig. 107) montre egalement une separation claire entre la strate 100-250 m, celle
de plus de 1000 m et un groupe qui inclut des profondeurs entre 250 et 1000m.

En resume, la plus grande partie des especes recoltees montre une distribution bathymetrique
large a l'interieur de la zone bathyale, a l'exception de deux contingents d’especes. L'un,
caracteristique de profondeurs superieures a 1000 m, est forme par 18 especes parmi lesquelles on
rencontre des representants des genres Eupleclella , Hyalonetna , Isops , Stryphnus, Geodia , Craniella ,
Polymastia , Cliona , Trichostemma, Thrombus , Rhizoniera , Rhabderemia et Asbestopluma. L'autre est
constitue d’elements a affinites littorales qui ne depassent pas 250 m de profondeur et meme dans
beaucoup de cas 150 m. Les representants de ce groupe sont des especes des genres Weberella ,
Histodermion , Bubaropsis , Polymastia , Timea , Myxilla , Petromica et Axinella.

Trois especes d’Hexactinellida Hyalonema thomsoni, (2400 m), Euplectella suberea, (2140 m),
et Pheronema grayi , (2077 m) — sont les especes les plus profondes.

La plupart des especes font clairement partie de la faune bathyale. Meme si un bon nombre
d’especes, selon la litterature, a une repartition bathymetrique de type eurybathe (Pansini & Musso,

Source: MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

145

Fig. 107. Classification des differentes strates
bathymetriques etablies. cn fonction des espe-
ces (index d’affinite de Jaccard).

Groupe A : profondeurs entre 500 et
plus de 1000 m ; sous-groupe A1 : profondeur
> 1000 m ; sous-groupe A2 : profondeur entre
250-1000 m ; groupe B : profondeur entre 100-
250 m.

Fig. 107. — Classification of the different depth-layers
established, according to the species present
(Jaccard's affinity index).

Group A : depth from 500 down to more
than 1000 m ; sub-group A1 : depth > 1000 m ;
sub-group A2 : depth from 250 down to
1000 m ; groupe B : depth from 100 down to
250 m.

0.14

1.00

; u oi
o u, o

O —‘ 1

I I I
N) yi 2

yi o 2
o o 2

o

o

o

1991), il faut souligner que les recoltes a profondeurs faibles de ces especes ont lieu dans les grottes
obscures et les microcavites des substrats rocheux, que Ton peut considerer comme des enclaves
bathyales en milieu littoral.

Synthese biogeographique (tableau 4)

Les peuplements bathyaux des differentes aires biogeographiques de l'Atlantique ont ete
diversement etudies. Mis a part la region des Aqores, etudiee par Topsent grace aux campagnes du
Prince Albert I er de Monaco, et celle de l’Atlantique sud-est, etudiee recemment (Levi, 1964, 1969;
Uriz, 1988), les autres zones n’ont fait l’objet que de travaux disperses. Pour essayer, malgre cela,
de determiner les affinites des peuplements bathyaux du golfe ibero-marocain et de la mer d'Alboran
avec ceux de l’Atlantique en general et de l'Atlantique nord en particuliqj-, nous avons tente une
synthese en suivant le schema des aires biogeographiques utilise par Boury-Esnault & Lopes (1985).

Sur les 96 especes decrites dans ce travail (tableau 4), 51 sont nouvelles pour le golfe
ibero-marocain — dont 49 pour sa partie lusitanienne et 15 pour sa partie mauretanienne —, et 15
sont nouvelles pour la Mediterranee. Une seule espece est nouvelle a la fois pour le golfe

146

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Tableau 4. — Repartition geographique en Atlantique des especes recoltees dans le golfe ibero-marocain et la mer d'AIboran.
x : donnees de la litterature; o : nouvelles signalisations pour le golfe ibero-marocain et la Mediterranee. 1 : especes
deja signalees dans la litterature et retrouvees dans la collection.

Table 4. — Geographic distribution in the Atlantic Ocean of the species collected from the Ibero- Moroccan Gulf and the Alboran
Sea. x ; literature data ; o : new records for the Ibero-Moroccan Gulf and the Mediterranean Sea. I: species known from
the literature and present in our collection.

Distribution

Geographique

Arc-

tique

Pro¬

vince

bo-

reale

Atlantique Est

Province atlanto-mediterrancennc

Atlan-

tique

Sud

Atlantique Ouest

Province Pro- Pro-

N Amc- vince vincc

rique Ca- bresi-

rai'bc lienne

Antarc-

tique

Region

lusita-

nienne

Golfe

Ibero-

maro¬

cain

Mediter¬

ranee

Region

maureta-

nienne

Region

senega-

laisc

X

X

X

0

X

0

X

X

X

X

X

X

X

1

I

0

X

X

X

X

X

0

X

0

X

X

X

X

X

1

1

X

X

X

X

X

X

0

X

X

X

X

X

1

X

X

X

X

X

X

o

1

X

X

X

X

X

X

X

0

1

X

X

X

X

o

X

X

X

X

X

X

X

1

X

X

X

X

0

1

X

X

X

0

0

X

X

X

0

0

X

X

X

X

0

X

X

X

X

X

0

X

X

X

X

0

X

X

X

X

0

X

X

X

X

X

X

1

X

X

X

1

X

X

X

X

X

X

1

X

X

X

X

X

X

I

X

X

X

X

1

X

X

X

X

o

X

X

X

0

X

X

X

0

0

X

X

0

0

X

X

0

X

0

0

X

X

X

0

0

o

X

X

0

o

0

X

X

0

X

0

X

0

X

X

1

0

X

X

X

1

X

X

X

X

0

X

X

X

X

o

X

X

X

X

1

X

0

X

X

1

X

0

X

X

1

X

X

X

o

1

X

X

0

1

Poecillastra compressa
Desmacella inornata
Craniella cranium
Thenea muricata
Gellius angu/atus
Hamacantha implicans
Bubaris vermiculata
Cladorhiza abyssicola
Sigmatoxella annexa
Hamacantha johnsoni
Quasillina brevis
Yvesia pyrula
Phakellia rugosa
Mycale lingua
Eurypon c lava turn
Phakellia robusta
Phakellia ventilabrum
Clathria anchor at a
Myxilla rosacea
Tricheurypon viride
Janulum spinispiculum
Plocamionida ambigua
Hymedesmia koehleri
Myxilla incrustans
Asbestopluma infundibulum
Geodia barretti
Weberella bursa
Lissodendoryx sophia
Chondrocladia gigantea
Coelosphaera appendiculatum
Ant ho dichotoma
Hymedesmia cf. pugio
Lissodendoryx lundbecki
Aphrocallistes beatrix
Geodia nodastrella
Thrombus abyssi
Gellius fibulatus
Hyalonema thomsoni
Pheronema grayi
Euplectella suberea
Podospongia loveni
Stelligera rigida

Source MNHN , Pans

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

147

Sielligera stuposa

X

X

0

1

Stryphnus fort is

X

X

0

0

Ridleia oviformis

X

X

0

Tylexocladus joubini

X

X

0

Time a crassa

X

1

X

Hymedesmia pennata

X

0

Polymastia radiosa

X

0

0

Pachastrella monilifera

X

1

1

X

X

X

X

Dragmatella aberrans

X

0

I

X

Trichostemma sarsi

X

1

X

X

X

Cliona levispira

X

0

X

X

X

Erylus euastrum

X

0

X

X

Acantheurypon pilosella

X

0

1

0

Phakellia hirondellei

X

0

I

Rhizaxinella pyrifera

X

0

1

My calc massa

X

0

X

X

Polymastia polytylota

0

0

I

Bubaris subtyla

o

0

X

Isops intuta

0

0

X

Penares helleri

0

0

X

Polymastia tissieri

0

0

X

Weberella verrucosa

o

0

X

Hymedesmia cf. depressa

X

0

Sympagella nux

X

1

X

X

X

Pseudotrachya hystrix

X

1

X

Sphinctrella gracilis

X

1

X

Anisocrella hymedesmina

X

1

Petromica grimaldi

X

1

Leiodermatium lynceus

X

1

X

X

Characella pachaslrelloides

X

1

X

X

Regadrella phoenix

X

1

X

X

Farrea occa

X

1

X

X

Rhabderemia profunda n. sp.

X

o

X

Hyalonema infundibulum

X

1

0

Isops pachydermata

X

1

0

X

Quasi Hina intermedia n. sp.

0

0

0

Raspailia bathyalis n. sp.

0

0

0

Hyalonema toxeres

0

0

X

Halicometes elongata n. sp.

0

0

Guitarra laplani n. sp.

0

0

Petrosia vansoesti n. sp.

0

0

Polymastia ectofibrosa n. sp.

0

0

Polymastia martae n. sp.

0

0

Rhizoniera pedunculata n. sp.

0

0

Hyalonema lusitanicum

X

1

Craniella azorica

X

0

Axinella pumila

1

X

Bubaropsis alborani n. sp.

0

Discorhabdella hindei

o

Getlius bioxeata n. sp.

0

Histodermion cryosi n. sp.

o

Tretodictyum tubulosum

1

X

X

X

Prosuberites cf rugosus

1

Petrosia raphida n. sp.

0

total

33

43

62 + 20 =

82 70

78

26+ 15

= 41 16

10

7

8 1

3

Source

148

NICOLE BOURY-F.SNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

ibero-marocain et la Mediterranee. II semblerait done que la faune bathyale de Mediterranee etait
mieux connue que celle du golfe ibero-marocain. Si il est vrai que la faune du golfe ibero-marocain
avait ete tres peu etudiee puisque seulement 27 especes y avaient ete recensees, l’effort d'echantillo-
nage au cours de la campagne « Balgim » y a ete beaucoup plus considerable qu'en Mediterranee.
Huit de ces 27 especes n'ont pas ete retrouvees (tableau 2).

Un premier contingent de 33 especes, qui represente le tiers des especes recoltees (tableau 4),
est present depuis l'Arctique. Deux especes — Poecillastra compressa et Bubaris vermiculata — ont
une tres vaste repartition geographique puisqu'elles sont connues de l'Arctique a I'Antarctique.
Desmacella inornata , Craniella cranium , Myxilla rosacea et Plocamionida ambigua sont presentes dans
tout l'Atlantique est, Thenea muricata , Tricheurypon viride et Sigmatoxella annexa dans tout
1'Atlantique nord-ouest. II est evident qu'il faut actuellement reconsiderer la taxonomie de ces especes
a large distribution geographique a la lumiere des acquis recents de la genetique (Sole-Cava et al .,
1991 ; Boury-Esnault et al ., 1992). Dans ce contingent « arctique » 6 especes sont nouvelles pour la
Mediterranee — Hamacantha implicans, Hymedesmia koelheri , Myxilla incrustans , Antho dichotoma
Hymedesmia cf. pugio et Lissodendoryx lundbecki —, et il s'agit pour les cinq dernieres de leur limite
sud connue ; cinq autres especes, Asbestopluma infundibulum , Chondrocladia gigantea, Coelosphaera
appendiculatum , Geodia barretti , Weberella bursa signalees pour la premiere fois dans le golfe
ibero-marocain sont egalement a leur limite sud d'extension connue.

Un second contingent de seize especes, ayant comme limite nord connue la province boreale,
semble avoir une extension geographique generate moins large que le precedent. Une seule espece,
Timea crassa , s'etend jusqu’a la region senegalienne, huit autres jusqu'a la region mauretanienne :
Aphrocallistes beatrix, Geodia nodastrella, Thrombus abyssi, Gellius fibulatus, Plyalonema thomsoni,
Pheronema grayi, Stryphnus fortis et Polymastia radiosa les quatre dernieres, nouvelles pour le golfe
ibero-marocain, y sont a leur limite sud d'extension. Enfin seulement trois de ces especes n’etaient pas
connues en Mediterranee : Stryphnus fortis, Ridleia oviformis et Polymastia radiosa.

Un troisieme Contingent de vingt especes represente un peuplement lusitano-mediterraneen.
Isops intuta, Penares helleri, Petromica grimaldi, Phakellia hirondellei, Bubaris subtyla, Rhizaxinella
pyrifera, Polymastia polytylota, Polymastia tissieri, Weberella verrucosa, Anisocrella hymedesmina et
Hymedesmia cf. depressa ne sont connues que de cette region. Dragmatella aberrans, Acantheurypon
pilosella et Erylus euastrum ont leur aire de repartition qui s'etend sur la region mauretanienne. Une
autre part de ce peuplement semble avoir des affinites tropicales : Sympagella nux, Cliona levispira,
Sphinctrella gracilis et Mycale massa. Pseudotrachya hystrix est connue egalement de l'Atlantique
sud-est et Trichostemma sarsi de l'Atlantique nord-ouest.

Un quatrieme contingent de neuf especes est lusitano-mauretanien avec des affinites tropicales
pour Leiodermatium lynceus (connue jusqu'au Senegal), Characella pachastrelloides , Regadrella
phoenix, Farrea occa (connues des Caraibes) et des affinites avec l'Atlantique nord-ouest pour Isops
pachydermata. Hyalonema infundibulum , et les especes nouvelles Rhabderemia profunda , Quasi Hina
intermedia et Raspailia bathyalis sont connues de la region lusitanienne et de la region mauretanienne
du golfe ibero-marocain.

Enfin, mis a part les especes nouvelles, deux especes semblent endemiques de la region
lusitanienne : Hyalonema lusitanicum, et Craniella azorica. Deux especes mediterraneennes ne sont
connues ni du golfe ibero-marocain ni de la region boreale : Tretodictyum tubulosum a affinite
tropicale et Axinella pumila connue de la region mauretanienne.

CONCLUSIONS

Aucune correlation n’a pu etre etabli entre le peuplement de Spongiaires et l'origine des masses
d'eau. Comme l’analyse de correspondance le montrait deja, la comparaison avec les donnees de la
litterature confirme que la presence en Atlantique de la masse d'eau mediterraneenne ne modifie pas

Source:

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

149

considerablement la physionomie du peuplement Atlantique. La mer d'Alboran et le golfe
ibero-marocain ont un peuplement similaire. A Texception peut-etre d 'Oopsacas minuta , aucune
espece endemique n'a ete trouvee en mer d'Alboran.

La mer d'Alboran, sous 1'influence directe des eaux atlantiques, semble posseder un
peuplement bathyal de Spongiaires qui ne representerait qu'un aspect appauvri de celui du bathyal
atlantique. Mais il faut souligner que la connaissance du bathyal de la mer d'Alboran est basee sur
un nombre de recoltes beaucoup plus faible, en particulier en ce qui concerne les profondeurs
superieures a 1000 m. Le bathyal mediterraneen dans son ensemble comprend done actuellement 96
especes recensees dont cinq especes nouvelles decrites dans ce travail.

L'analyse de la repartition verticale des peuplements a permis de definir trois groupes d’especes
: 1'un forme d’elements a affinites littorales jusqu’a 250m, un autre entre 250 et 1000 m qui correspond
a la biocenose des coraux profonds (Vacelet, 1969) et enfin un troisieme au-dela de 1000 m surtout
mis en evidence en Atlantique du fait de l’absence de stations au-dela de 1000 m en Mediterranee.

L'analyse biogeographique a permis de mettre en evidence la multiplicity des origines du
peuplement de spongiaires mediterraneens : un contingent lusitano-mediterraneen (20 especes) et deux
especes a affinite subtropicale Tretodictyum tubulosum et Axinella pumila , probablement entrees en
periodes d'interglaciaires ou au Pliocene, un contingent a affinites atlantique arctique (33 especes) et
boreale (16 especes) sans doute entre au cours des periodes glaciaires; une forme relicte
vraisemblablement issue de biota ante-messiniens ( Discorhabdella hindei) et une espece peut-etre
endemique et qui, dans ce cas, serait done nouvellement formee ( Oopsacas minuta).

REMERCIEMENTS

Nous remercions vivement tous ceux qui ont participe a la recolte et au tri minutieux du
materiel qui nous a ete confie. Jean Vacelet et Claude Levi nous ont fait part de leurs suggestions
et critiques tout au long de ce travail. John Hooper a bien voulu critiquer le manuscrit final.
Marie-Rose Causi a realise les preparations microscopiques, Maria Bardaji les dessins, Chantal
Bezac, Emanuele Bruzzone et Jose Manuel Fortuno les preparations pour le microscope
electronique a balayage et la reproduction photographique, Chantal Bonis a prepare le manuscrit.
Nous les remercions tous.

Les reunions necessaires a l'elaboration de ce travail ont ete soutenues par des actions integrees
franco-espagnole entre 1987 et 1992 et les fonds du M.U.R.S.T. italien.

150

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Fig. 108. a : specimen de Hyalonema lusitanicum \ b : specimen de Pheronema grayi ; c : charpente dictyonale de
Aphrocallistes beatrix ; d : detail de la maille du reseau d 'Aphrocallistes beatrix ; e : detail de la charpente montrant les
extrermtes fibres epineuses des hexactines constituanl le squelette dictyonal d 'Aphrocallistes beatrix ; f : detail de la
spination d un uncinete d' Aphrocallistes beatrix.

Fig. 108. — a Hyalonema lusitanicum, specimen ; b : Pheronema grayi, specimen ; c : Aphrocallistes beatrix, dictyonal
skeleton ; d Aphrocallistes beatrix, part of a mesh of the skeleton ; e : Aphrocallistes beatrix, free, spiny extremities of
the hexactines forming the dictyonal skeleton ;f: Aphrocallistes beatrix, detail of the spines of a uncinate.

Source: MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

151

Fig. 109. — a : specimen de Tretodictyum tubulosum ; b : charpente dictyonale de Tretodictyum tubulosum ; c : scopule de
Tretodictyum tubulosum ; d : charpente dictyonale de Regadrella phoenix ; e : extremite libre d'un pentactine du reseau
dictyonal de Regadrella phoenix ; f: detail d'un onychaster de Regadrella phoenix ; g : detail d’un diactine montrant des
traces d’actines atrophiees de Regadrella phoenix

Fig. 109. — a : Tretodictyum tubulosum, specimen ; b : Tretodictyum tubulosum, dictyonal skeleton ; c : Tretodictyum
tubulosum, scopule ; d : Regadrella phoenix, dictyonal skeleton ; e : Regadrella phoenix, free extremity of a pentactine
of the dictyonal skeleton ; f: Regadrella phoenix', detail of an onichaster ; g : Regadrella phoenix, detail of a diactine
with vestigial actines.

Source MNHN , Paris

152

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Fl8 ' 1 1 a‘ ^ 3 : # ?P^ imen Geodia barrel ti coupe au niveau de latrium ; b : specimen de Geodia nodastrella ; c : stronevlaster
nodastrella barretU ’ d : stron gy laster de Geodia nodastrella ; e : oxyaster de Geodia barrelli ; f : oxyaster d e Geodia

Fig. 110 — a : Geodia barretti. specimen sectioned across the atrium ; b : Geodia nodastrella, specimen ; c : Geodia barretti
strongylaster; d : Geodia nodastrella. strongy/aster ; e : Geodia barretti, oxyaster ; f : Geodia nodastrella, oxyaster'

Source MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

153

Fig. Ill. — a : sterrasters de Geodia barretti ; b : detail du hilum d'un sterraster de Geodia barret ti ; c : sterrasters de Geodia
nodastrella ; d : detail du hilum d'un sterraster de Geodia nodastrella ; e : sterrasters d'Isops pachydermata ; f : detail du
hilum d'un sterraster d'Isops pachydermata.

Fig. Ill. a : Geodia barretti, sterrasters ; b : Geodia barretti, detail of the hilum of a sterraster ; c : Geodia nodastrella,
sterrasters ; d : Geodia nodastrella, detail of the hilum of a sterraster ; e : Isops pachydermata, sterrasters ; f: Isops
pachydermata, detail of the hilum of a sterraster.

Source: MNHN, Paris

154

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

F ‘ g - " d 2 '-?! s ? ps P ac ^rrnaia : b : spheraster d 'Isops pachydermala ; c : oxyaster d’/ro/w pachydermala •
d . oxyaster d Zw/w ; e : sterraster d hops intuta ; f : detail de l’extremite des actines d'un sterraster d 'hops intuta.

Fl< " ' ,2 : nu “ ■’ Is °PSpachydermala specimen ; b Isops pachydermala. spheraster ; c Isops pachydermala oxyaster - d • Isods
intuta, e . Isops mtuta, sterraster;/: Isops intuta. detail of the endings of thLZToU Tester

Source MNHN , Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

155

Fig. 113. — a : oxyaster de Penares helleri ; b : microxes de Penares helleri ; c : specimen de Characella pachastrelloides ;
d : specimen de Stryphnus fort is ; e : microxe I de Characella pachastrelloides ; f : microxe II de Characella
pachas trelloides.

Fig. 113. — a : Penares helleri, oxyaster; b : Penares helleri, microxeas; c : Characella pachastrelloides, specimen;
d : Stryphnus fortis, specimen; e : Characella pachastrelloides. microxea I; f: Characella pachastrelloides, micro-
xea II.

Source MNHN , Paris

156

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JF.SUS URIZ

Fig. 114. a : streptasler de Poecillastra compressa, b : metaster de Poecillastra compressa ; c : microxe de Poecillastra
JX” ; d : Sp ' raS,er de Sphincrella gracilis ; e : microxe I de Sphinctrella gracilis ; f : microxe II de SphinaX

FlG ' " 4 , ^“ Stra C r mpreSSa ' s,re P‘ as l" ■ h Poecillaslra compressa. metaster : c : Poecillastra compressa microxea •
d Sphincirella gracihs. sp,raster ; e Sphincirella gracilis, microxea l. f: Sphincirella gracilis, microxea II '

Source :

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

157

Fig. 115. a : specimen de Thenea muricata ; b : specimen de Leiodermatium lynceus ; c : Thenea muricaia , un plesiaster
entoure par des spirasters; d : spirasters de Thenea muricaia ; e : trichotriaene de Thrombus abyssi ; f : cladome d'un
trichotriaene de Thrombus abyssi.

Fig. 115. —a : Thenea muricata, specimen ; b : Leiodermatium lynceus, specimen ; c : Thenea muricata, a plesiaster with several
spirasters; d : Thenea muricata, spirasters; e : Thrombus abyssi. trichotriaene ; f: Thrombus abyssi, cladome of a
trichotriaene.

Source: MNHN , Paris

158

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

.116. a : spheraster I d 'Halicometes elongata ; b : spheraster II d 'Halicometes elongata ; c : strongylaster d'
elongata ; d : specimen de Phakellia robusta ; e : oxyaster de Stelligera rigida ; f : oxyaster de Slelligera

Fig. 110. — a : snheraster I <1' Hnlimmptp? ptnnanm • h • QnhAr^ct^r II H' Unlip/mtotav ninrtnsitn • d ’Halicometes

stuposa.

Fig. 116. — a : Halicometes elongata, spheraster I ; b : Halicometes elongata, spheraster 11; c : Halicometes elongata,
strongylaster; d : Phakellia robusta. specimen ; e : Stelligera rigida. oxyaster ; f : Stelligera stuposa, oxyaster.

Source MNHN, Paris

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

159

Fig. 117. a : diancistre de Hamacantha implicans; b : diancistre de Hamacantha johnsoni ; c : specimen de Chondrocladia
gigantea ; d : isancre unguifere de Chondrocladia gigantea ; e : anisancre de Cladorhiza abyssicola ; f : anisochele
d 'Asbestopluma infundibulum.

Fig. 117. a : Hamacantha implicans, diancislra ; b : Hamacantha johnsoni. diancistra ; c : Chondrocladia gigantea, specimen ;
d : Chondrocladia gigantea. unguiferous isanchor; e : Cladorhiza abyssicola. anisanchor; f : Asbestopluma
infundibulum, anisochela.

Source: MNHN. Pans

160

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

Fig. 118. — a : anisancre arque d 'Anisocrella hymedesmina , vue de profil; b : anisancre arque d' Anisocrella hvmedesmina , vue
dorsale ; c : isochele d 'Anisocrella hymedesmina, vue de face; d : detail de la tete d'un acanthostyle d 'Anisocrella
hymedesmina ; e : acanthostrongyle de Plocamionida ambigua ; f : detail d'une extremite d'un acanthostrongyle de
Plocamionida ambigua.

Fig. US. — a : Anisocrella hymedesmina, side view of an arcuate anisanchor ; b : Anisocrella hymedesmina, dorsal view of an
arcuate anisanchor ; c : Anisocrella hymedesmina. frontal view of an isochela ; d : Anisocrella hymedesmina, detail of
the head of an acantostyle ; e : Plocamionida ambigua, acanthostrongyle ; f : Plocamionida ambigua, detail of the
extremity of an acantostrongyle.

Source: MNHN , Pans

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Source: MNHN, Paris

ANNEXE

Liste des especes par stations
Species list per station

Atlantique : radiale A

DR 06 36°46'2 N — 9°26'8 W; 1112-1114 m;
Quasillina intermedia n. sp.

DW 07 36°46'1 N — 9°27'W ; 1138-1144 m ; Rhizo-
niera pedunculata n. sp.; Rhizaxinella pyrifera ; Thenea
muricata

CP 09 36°47'6 N 9°28' W ; 1134-1192 m ; Thenea
muricata

CP 10 36°45'3 N — 9°32' W ; 1582-1602 m ; Thenea
muricata ; Coelosphaera appendicularum ; Ashestopluma infun¬
dibulum ; Pheronema grayi

DW 11 36°44'2 N 9°31'4 W; 1505-1540 m;
Coelosphaera appendiculatum

CP 14 36°44'1 N — 9°27'6 W; 1313-1324 m;
Sigmatoxella annexa ; Pheronema grayi

DW 16 36°45'8 N 9°29'4 W ; eau mediterraneenne ;
1280-1285 m; accumulation de spicules hexactinellides;
Raspailia bathyalis n. sp.; Gellius angulatus ; Rhizoniera
pedunculata n. sp.; Thenea muricata ; Rhizaxinella pyrifera

Radiale B

DW 20 36°35'9 N 7°24'5 W; 450-454 m ; Gellius
fibulatus ; Bubaris subtyla ; Polymastia polytylota

CP 21 36°36'5 N 7°24' W ; eau mediterraneenne;
478-491 m; Polymastia polytylota ; Sigmatoxella annexa ;
Pheronema grayi ; Polymastia tissieri ; Dragmatella aberrans ;
Rhizaxinella pyrifera ; Hamacantha implicans ; Guitarra la-
plan i

DR 22 36°35'4 N — 7°23'6 W; 462 — 472 m;
Desmacella inornata ; Rhizaxinella pyrifera ; Polymastia
polytylota ; Podospongia loveni ; Gellius angulatus ; Bubaris
vermiculata

DR 23 36°38'8 N — 7°19'5 W ; eau mediterraneenne ;
556 m ; Thenea muricata

DW 24 36°41'1 N — 7° 19' W ; eau mediterraneenne ;
543-546 m ; Thenea muricata

CP 25 36°41'5 N — 7°19'4 W ; eau mediterraneenne ;
543-544 m ; Thenea muricata ; Rhizaxinella pyrifera

CP 26 36°45'5 N 7°08'4 W ; eau mediterraneenne ;
390-394 m ; Thenea muricata

CP 108 36°10'8 N 8°06'2 W ; 1527 m ; Stryphnus
fortis ; Pheronema grayi ; Regadrella phoenix: Hyalonema
lusitanicum ; Hyalonema toxeres ; Hyalonema infundibulum

CP 109 36° 14'5 N — 7°56'4 W ; eau mediterraneenne ;
1182-1216 m ; Thenea muricata

CP 155 36°19'8 N — 7°40'6 W ; eau mediterraneenne ;
903 m ; Thenea muricata

DW 157 36°21' N 7°55'8 W ; eau mediterraneenne ;
1108 m ; Guitarra laplani ; Eurypon clavatum

Radiale C

DR 40 36°49'9 N — 6°08'6 W ; eau mediterraneenne ;
362 m ; Polymastia polytylota ; Phakellia rohusta ; Petrosia
vansoesti n. sp. ; Phakellia ventilabrum

DR 42 35°54'5 N — 6°13'3 W ; 133-137 m ; Weberella
verrucosa ; Weberella bursa

DW' 43 35°54'1 N — 6°14'5 W ; 150 m ; Sigmatoxella
annexa ; Gellius angulatus ; Halicometes elongata n. sp.;
Yvesia pyrula ; Ridleia ov if or mis ; Polymastia ectofibrosa
n. sp. ; Quasillina intermedia n. sp.

DR 45 35°44'1 N — 6°17'4 W ; eau mediterraneenne ;
293 m ; Poecil/astra compressa

DW' 47 35°43'5 N - 6°18'2 W ; 281 m ; Yvesia pyrula
DR 49 35°53' N — 6°32'8 W ; eau mediterraneenne;
518-524 m; Polymastia martae n. sp.; Mycale lingua ;
Quasillina intermedia n. sp. ; Penares helleri ; Craniella cra¬
nium ; Stelligera stuposa ; Stelligera rigida : Quasillina brevis ;
Phakellia robusta ; Phakellia hirondellei et boules de sedi¬
ments et spicules

DW 50 35°52'7 N — 6°31'9 W ; eau mediterraneenne ;
518-526 m ; Phakellia hirondellei ; Thenea muricata ; Craniella
cranium ; Lissodendoryx sophia ; Mycale massa ; Podospongia
loveni ; Poecillastra compressa ; Gellius angulatus ; Yvesia
pyrula

CP 54 35°41'3 N 6°29'7 W ; eau mediterraneenne ;
352-360 m ; Thenea muricata ; Pheronema grayi ; Regadrella
phoenix ; Leiodermalium lynceus

DR 56 35°41'4 N 6°35'8 W ; eau mediterraneenne ;
475-488 m ; Coelosphaera appendiculatum ; Gellius fibulatus
DW 58 35°39'4 N 6°45'6 W; 826 m; Pheronema
grayi ; Farrea occa ; Rhizaxinella pyrifera

DW 61 35°31'3 N — 7°25'6 W ; 1222 m ; Pheronema

grayi

CP 62 35°31'3 N — 7°26'2 W; 1209-1302 m;
Regadrella phoenix ; Thenea muricata ; Pheronema grayi ;
Geodia barretti et accumulation de spicules et de boules de
sediments et spicules

CP 63 35°30'6 N — 7°42'1 W ; 1488-1535 m ; Isops
pachydermata ; Geodia nodastrella \ Craniella azorica ; Geodia

168

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESOS URIZ

barretti; Poecil/astra compressa ; Characella pachastrelloides ;
Pheronema grayi; Thenea muricata ; Sigmaioxella annexa;
Chondrocladia gigantea ; hops intuta ; Phakellia ventilabrum
DVV 64 35°30'5 N — 7°46'1 W; 1530 m; Trichos-
temma sarsi

CP 65 35°26'5 N — 7°59'9 W ; 1805 m ; Trichostemma
sarsi; Thenea muricata; Euplectella suberea; Hyalonema
infundibulum

CP 66 35°21'3 N - 8°10'5 W ; 1948-2142 m ; Thenea
muricata ; Trichostemma sarsi; Hyalonema thomsoni; Euplec¬
tella suberea et accumulation de spicules d'Hexactinellida
CP 68 35° 11'9 N — 7°52'6 W ; 1998-2077 m ; Thenea
muricata ; Trichostemma sarsi; Pheronema grayi; Hyalonema
thomsoni

CP 69 35° 11'4 N — 7°50'5 W; 1978-2077 m;

136,138,161, Thenea muricata ; 167, Euplectella suberea

DR III 35°56'9 N — 6°22'1 W; eau mediterraneen-
ne; 285 m ; Petrosia vansoesti n. sp.

DR 113 35°45'4 N — 6°04'8 W; 144 m ; Phakellia

rugosa

Radiale D

DW 74 35°52'1 N — 8°12'8 W; 181 m; Thenea
muricata

DR 75 33°52'7 N - 8°15'2 W; 252 m; Thenea
muricata

DR 81 33°45'9 N — 8°29'9 W; 309 m; Thenea
muricata

DR 82 33°45'5 N — 8°32' W ; 355 m ; Leiodermatium
lynceus; Thenea muricata

DW 88 34°20'1 N — 7°18'6 W ; 738-742 m ; Raspailia
bathyalis n. sp.; Thenea muricata

CP 89 34°20'3 N - 7°18'4 W ; 719-724 m ; Thenea
muricata; Pheronema grayi

CP 90 34°21 '4 N — 7°23'6 W ; 890 m ; Chondrocladia
gigantea ; Aphrocallistes beatrix; Thenea muricata ; Hyalo¬
nema thomsoni; Pheronema grayi

CP 91 34°22'3 N — 7°25'1 W ; 944-948 m ; Chondro¬
cladia gigantea; Leiodermatium lynceus; Desmace/la inorna-
ta ; Characella pachastrelloides ; Pachastrella monilifera ; Far-
rea occa; Pheronema grayi; Aphrocallistes beatrix ;
Regadrella phoenix et accumulation de spicules d'Hexactinel¬
lida

CP 92 34°24'3 N — 7°30'3 W; 1182 m ; Cladorhiza
abyssicola ; Geodia barretti; Characella pachastrelloides ; The¬
nea muricata

DW 93 34°24'5 N - 7°3I'l W ; 1203 m ; Quasillina
intermedia n. sp.; Polymastia radiosa

DW 94 34°24'9 N — 7°28'5 W; 1175 m; Thenea
muricata; Trichostemma sarsi

CP 95 34°24' N - 7°39'3 W; 1378 m; Isops
pachydermata; Poecillastra compressa ; Pheronema grayi;
Acantheurypon pilosella ; Rhabderemia profunda n. sp. ; Cha¬
racella pachastrelloides ; Cliona levispira ; Aphrocallistes bea¬
trix ; Thrombus abyssi; Geodia nodastrella ; Ery/us euastrum

CP 97 34°25'4 N — 7°41'1 W; 1488-1532 m;
Coelosphaera appendiculatum ; Hyalonema thomsoni; Thenea
muricata ; Chondrocladia gigantea ; Hyalonema infundibulum ;
Characella pachastrelloides

CP 98 34°28'7 N — 7°4I'8 W ; 1747 m ; Chondrocla¬

dia gigantea ; Regadrella phoenix ; Stryphnus fortis ; Geodia
barretti

CP 99 34°28'2 N 7°43'3 W ; 1848-1892 m ; Thenea
muricata; Trichostemma sarsi

Mediterranee

CP 119 35°49'7 N — 5°13' W; 483 m; Thenea
muricata

DW 120 35°51'2 N — 5°10'4 W ; 425 m ; Thenea
muricata

DW’ 126 35°36'4 N — 3°50'8 W ; 998 m ; Thenea
muricata

DW' 128 35°35'3 N 3°45'1 W ; 480 m ; Polymastia
polytylota ; Thenea muricata ; Rhizaxinella pyrifera ; Desma¬
ce/la inornata; Cladorhiza abyssicola ; Plocamionida ambi-
gua ; Tricheurypon viride ; Sympagella nux

DR 130 35°25'3 N — 4°19'3 W; 145 m; Axinella
pumila ; Quasillina brevis; Bubaropsis alborani n. sp.

DW 132 35°25'7 N — 4°18'8 W ; 170 m ; Stelligera
stuposa ; Myxilla incrustans ; Stelligera rigida ; Lissodendoryx
lundbecki; Yvesia pyrula ; Histodermion cryosi n. sp. ; Ant ho
dichotoma ; Timea crassa ; Tricheurypon viride ; Hymedesmia
koelheri

DR 133 35°25'8 N — 4°17'4 W ; 195 m ; Petromica
grimaldi; Dragmatella aberrans ; Myxilla rosacea

DW 134 35°25'8 N 4°17' W ; 205 m ; Bubaris
vermiculata; Plocamionida ambigua

CP 135 35°26'5 N — 4°18'4 W ; 390-400 m ; Desma-
cella inornata; Thenea muricata ; Pseudotrachya hystrix;
Phakellia hirondellei; Tretodictyum tubulosum ; Rhizaxinella
pyrifera

DW 136 35°26"5 N — 4°14'2 W ; 298 m; Thenea
muricata

DW 142 35°56'6 N — 3°06'4 W ; 167 m ; Stelligera

rigida

DR 144 35°56' N - 3°56' W; 300-328 m; Thenea
muricata

CP 145 35°56'6 N — 3°07'9 W; 360-386 m; Thenea
muricata; Pheronema grayi

CP 148 35°51'8 N — 4°59' W ; 497-503 m ; Thenea
muricata

CP 149 35°47'5 N — 5°11' W; 354-390 m; Thenea
muricata

CP 150 35°47'2 N — 5°17' W; 280-300 m; Thenea
muricata

DR 151 35°55'2 N — 5°25'4 W ; 110-120 m ; Phakellia
hirondellei; Podospongia loveni; Thenea muricata ; Axinella
pumila

DR 152 35°56'7 N 5°34'7 W ; 534-560 m ; Disco-
rhabdella hindei; Tylexocladus joubini; Acantheurypon pilo¬
sella ; Sphinctrella gracilis ; Hamacantha johnsoni; Plocamio¬
nida ambigua ; Janulum spinispiculum ; Clathria anchorala ;
Pachastrella monilifera ; Aphrocallistes beatrix ; Hymedesmia
pennata ; Desmacella inornata ; Hymedesmia cf.‘ depressa;
Gellius bioxeata n. sp. ; Prosuberites cf rugosus; Yvesia
pyrula ; Hymedesmia cf. pugio ; Tretodictyum tubulosum

DR 153 35°55'8 N 5°35'3 W ; 568-604 m ; Aniso-
crella hymedesmina; Sphinctrella gracilis; Acantheurypon
pilosella Petrosia raphida n. sp. Pseudotrachya hystrix ; Dis-
corhabdella hindei; Tylexocladus joubini

Source : MNHN. Paris

INDEX SYSTEMATIQUE
SYSTEMATIC INDEX

A

ciberrans, Dragmatella, 108
abyssicola, Cladorhiza , 101
abyssi. Thrombus, 53

Acanlheurypon pilosella (Topsent, 1904), 83

Acantheurypon Topsent, 1927, 83

alborani, Bubaropsis, 82

ambigua, Plocamionida , 122

Amphidiscophora Schulze, 1899, 19

anchorata, Clathria , 124

Ancorinidae Schmidt, 1862. 43

angulatus, Gellius, 129

Anisocrella hymedesmina Topsent, 1927, 116

Anisocrella Topsent, 1927, 116

annexa, Sigmatoxella , 104

/irt/Zw dichotoma (Esper, 1794), 125

Antho Gray, 1867, 125

Aphrocallisies beatrix Gray, 1858, 28

Aphrocallisies Gray, 1858, 27

Aphrocallistidae Gray. 1867, 27

appendiculatum, Coelosphaera , 106

Asbestopluma infundibulum (Levinsen, 1887), 102

Asbestopluma Norman, 1882, 102

Astrophorida Levi, 1973, 36

Axinel/a pumila Babic, 1922, 91

Axinella Schmidt, 1862, 91

Axinellida Levi, 1953, 80

Axinellidae Ridley & Dendy, 1887, 87

azorica, Craniella , 56

B

barretti, Geodia , 38

bathyalis, Raspailia , 86

beatrix, Aphrocallisies, 28

bioxeata, Gellius , 130

brevis, Quasillina, 71

Bubaridae Topsent, 1904, 80

Bubar is Gray, 1867, 80

Bubaris subtyla Pulitzer-Finali, 1983, 80

Bubaris vermiculata (Bowerbank, 1866), 81

Bubaropsis alborani n. sp., 82

Bubaropsis Levi & Vacelet, 1957, 82

bursa, Weberetla , 76

c

Caulophacidae Ijima, 1903, 34
Cellularia, 36

Ceractinomorpha Levi, 1956, 96

Characella pachastrelloides (Carter, 1876), 46

Characella Sollas, 1886. 46

Chondrocladia gigantea (Hansen, 1885), 100

Chondrocladia Thomson, 1873, 99

Cladorhiza abyssicola Sars, 1872, 101

Cladorhiza Sars, 1872, 101

Cladorhizidae Laubenfels, 1936, 99

Clathria anchorata (Carter, 1874), 124

Clathria Schmidt, 1862, 123

clavatum, Eurypon , 84

Cliona Grant, 1826, 61

Cliona levispira Topsent, 1898, 61

Clionidae Topsent, 1897, 61

Coelosphaera appendiculatum (Carter, 1874), 106

Coelosphaera Thomson, 1873. 106

Coelosphaeridae Hentschel, 1923, 106

compressa, Poecillastra, 47

Craniella azorica (Topsent, 1913), 56

Craniella cranium (Muller, 1789), 54

Craniella Schmidt, 1870, 54

cranium. Craniella, 54

crassa, Time a, 78

Crellidae Henstchel, 1923, 116

cryosi, Histodermion, 108

D

Demospongiae, 36
depressa. Hymedesmia, 111
Desmacella inornata (Bowerbank, 1866). 103
Desmacella Schmidt, 1870, 103
Desmacellidae Ridley & Dendy, 1886, 103
Desmacididae Gray, 1872, 105
dichotoma, Antho, 125
Discorhabdella Dendy, 1924, 110

Discorhabdella hindei Boury-Esnault, Pansini & Uriz, 1992,
110

Dragmatella aberrans (Topsent. 1890), 108
Dragmatella Hallmann, 1917, 107

E

ecto fibrosa, Polymastia , 64

elongala, Halicometes, 60

Erylus euastrum (Schmidt, 1868), 37

Erylus Gray, 1867, 36

euastrum, Erylus, 37

Euplectella Owen, 1841, 31

Euplectella suberea Thomson, 1877, 31

Euplectellidae Gray, 1867, 31

Eurypon clavatum (Bowerbank, 1866), 84

Eurypon Gray, 1867, 84

170

NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

F

Farrea Bowerbank, 1862, 26
Farrea occa Carter. 1885. 27
Farreidae Schulze, 1886, 26
fibulatus, Gellius, 131
fort is, Stryphnus , 45

G

Gellius angulatus (Bowerbank. 1866), 129

Gellius bioxeata n.sp., 130

Gellius fibulatus (Schmidt. 1862), 131

Gellius Gray, 1867. 129

Geodia barretti Bowerbank. 1858, 38

Geodia Lamarck, 1815, 38

Geodia nodastrella Carter, 1876, 39

Geodiidae Gray. 1867, 36

gigantea, Chondrocladia , 100

gracilis, Sphinctrella, 50

grayi, Pheronema, 19

grimaldi, Petromica , 57

Guitarra Carter, 1874, 105

Guitarra laplani Boury-Esnault, Pansini & Uriz, 1993,

H

Hadromerida Topsent, 1898, 60
Haliclonidae Laubenfels, 1932, 129
Halicometes elongata n.sp., 60
Halicomeres Topsent, 1898, 60
Hamacantha Gray, 1867, 98
Hamacantha implicans Lundbeck, 1902, 98
Hamacantha johnsoni (Bowerbank. 1864), 99
Hamacanthidae Gray, 1872, 98
Haplosclerida Topsent, 1928, 129
helleri, Penares , 44

Hemiasterellidae Lendenfeld. 1889. 93
Hexactinellida, 19
Hexactinosa, 26

Hexasterophora Schulze, 1899, 26
hindei, Discorhabdella , 110
hirondellei, Phakellia , 90
Histodermion cryosi n.sp., 108
Histodermion Topsent, 1927, 108
Hyalonema Gray, 1832. 21

Hyalonematidae Gray, 1857 emend. Ijima, 1927, 21
Hyalonema infundibulum Topsent, 1896, 22
Hyalonema lusitanicum Barboza du Bocage, 1864, 24
Hyalonema thomsoni (Marshall, 1875), 21
Hyalonema toxeres Thomson, 1877, 25
Hymedesmia Bowerbank, 1864, 111
Hymedesmia cf. depressa Topsent, 1927, 111
Hymedesmia cf. pugio Lundbeck, 1910, 115
Hymedesmia koehleri (Topsent, 1896), 112
Hymedesmia pennata Bronsted, 1932, 113
Hymedesmiidae Topsent, 1928, 110
hymedesmina, Anisocrella , 116
hystrix, Pseudotrachya , 70

I

implicans, Hamacantha , 98
incrustans, Myxilla , 118
infundibulum, Ashestopluma, 102
infundibulum, Hyalonema , 22

inornata, Desmacella , 103
intermedia. Quasi Hina, 71
intuta, Isops, 41

Isops intuta (Topsent. 1892), 41
Isops pachydermata Sollas. 1886, 41
Isops Sollas, 1886, 41

J

Janulum Laubenfels, 1936. 131
Janulum spinispicu/um (Carter, 1876). 132
johnsoni, Hamacantha, 99
joubini, Tylexocladus, 75

K

koehleri, Hymedesmia, 112

L

laplani, Guitarra, 105
105 Latrunculiidae Topsent, 1922, 79

Leiodermatiidae Lendenfeld. 1903, 58
Leiodermatium lynceus Schmidt, 1870, 58
Leiodermatium Schmidt, 1870, 58
levispira, Cliona , 61
lingua, Mycale , 96

Lissodendoryx lundbecki Topsent, 1913, 120
Lissodendoryx sophia (Fristedt, 1887), 121
Lissodendoryx Topsent, 1892, 119
Lithistides incertae sedis, 57
loveni, Podospongia, 79
lundbecki, Lissodendoryx, 120
lusitanicum, Hyalonema, 24
lynceus. Leiodermatium, 58
Lyssacinosa, 31

M

martae, Polymastia, 65
massa, Mycale, 97
Microcionidae Carter, 1875, 123
monilifera. Pachastrella, 49
muricata. Thenea, 51
Mycale Gray, 1867, 96
Mycale lingua (Bowerbank, 1861), 96
Mycale massa (Schmidt, 1862), 97
Mycalidae Lundbeck, 1905, 96
Myxilla incrustans (Johnston, 1842), 118
Myxilla rosacea (Lieberkiihn, 1859), 119
Myxilla Schmidt, 1862, 118
Myxillidae Topsent, 1928, 118

N

nodastrella, Geodia, 39
nux, Sympagella, 34

o

occa, Farrea, 27
oviformis, Ridleia , 72

SPONGIAIRES BATHYAUX DE GIBRALTAR

171

P

Pachastrella monilifera Schmidt, 1868, 49

Pachastrella Schmidt, 1868, 49

Pachastrellidae Carter, 1875, 46

pachaslrelloides, Characella. 47

pachydermata. Isops , 41

pedunculata, Rhizoniera, 133

Penares Gray, 1867, 43

Penares helleri (Schmidt, 1864), 44

pennata, Hymedesmia , 113

Petromica grimaldi Topsent, 1898, 57

Petromica Topsent, 1928, 57

Petromicidae Topsent, 1928, 57

Petrosia raphida n.sp., 127

Petrosia vansoesti, n.sp., 126

Petrosia Vosmaer, 1885, 126

Petrosiida Bergquist, 1980, 126

Petrosiidae van Soest, 1980, 126

Phakellia Bowerbank. 1864, 87

Phakellia hirondellei (Topsent, 1892), 90

Phakellia robusta Bowerbank, 1866, 88

Phakellia rugosa (Bowerbank, 1866), 88

Phakellia ventilabrum (Johnston, 1842), 89

Pheronematidae Gray, 1870, 19

Pheronema grayi Kent. 1869, 19

Pheronema Leidy, 1868, 19

phoenix. Regadrella, 33

pilosella, Acantheurypon , 83

Plocamionida ambigua (Bowerbank, 1866), 122

Plocamionida Topsent. 1927, 122

Podospongia Barboza du Bocage, 1868, 79

Podospongia loveni Barboza du Bocage, 1868, 79

Poecillasira compressa (Bowerbank, 1866), 47

Poecillastra Sollas, 1888, 47

Poecilosclerida Topsent, 1928, 96

Polymastia Bowerbank, 1864, 64

Polymastia ectofibrosa n.sp., 64

Polymastia martae n.sp., 65

Polymastia polytylota Vacelet, 1969, 66

Polymastia radiosa Bowerbank, 1866, 67

Polymastia tissieri (Vacelet, 1961), 68

Polymastiidae Gray, 1867, 64

polytylota, Polymastia. 66

profunda, Rhabderemia, 92

Prosuberites cf rugosus Topsent, 1893, 62

Prosuberites Topsent, 1893, 62

Pseudotrachya Hallman, 1914, 69

Pseudotrachya hystrix (Topsent, 1892), 70

pugio, Hymedesmia , 115

pumila, Axinella , 91

pyrifera, Rhizaxinella , 63

pyrula, Yvesia, 117

Q

Quasillina brevis (Bowerbank, 1861), 71
Quasillina intermedia n.sp., 71
Quasillina Norman, 1869, 70

R

radiosa. Polymastia. 67
raphida, Petrosia, 127
Raspailia bathyalis n. sp., 86
Raspailia Nardo, 1847, 86

Raspailiidae Hentschel, 1923, 83

Regadrella phoenix Schmidt. 1880, 33

Regadrella Schmidt. 1880, 32

Rhabderemia profunda n.sp., 92

Rhabderemia Topsent, 1892, 92

Rhabderemiidae Topsent, 1928, 92

Rhizaxinella Keller, 1881, 63

Rhizaxinella pyrifera (Delle Chiaje, 1828), 63

Rhizoniera Griessinger, 1971, 132

Rhizoniera pedunculata n.sp., 133

Ridleia Dendy, 1888, 72

Ridleia oviformis Dendy. 1888, 72

rigida. Stelligera, 94

robusta, Phakellia , 88

rosacea. Myxilia, 119

rugosa, Phakellia , 88

rugosus, Prosuberites , 62

s

sarsi, Trichostemma , 73

Sigmatoxella annexa (Schmidt, 1870), 104

Sigmatoxella Laubenfels, 1936, 104

sophia, Lissodendoryx, 121

Sphinctrella gracilis Sollas, 1888, 50

Sphinctrella Schmidt, 1870, 50

spinispiculum, Janulum. 132

Spirophorida Levi, 1973, 54

Stelligera Gray, 1867, 93

Stelligera rigida (Montagu, 1818), 94

Stelligera stuposa (Ellis & Solander, 1786), 95

Stryphnus fortis (Vosmaer, 1885), 45

Stryphnus Sollas, 1888, 45

stuposa, Stelligera, 95

suberea, Euplectella, 31

Suberitidae Schmidt, 1870, 62

subtyla, Bubaris, 80

Sympagella nux Schmidt, 1870, 34

Sympagella Schmidt, 1870, 34

Symplasma, 19

T

Tethyidae Gray, 1867, 60

Tetillidae Sollas, 1886, 54

Tetractinomorpha Levi, 1956, 36

Thenea Gray, 1867, 51

Thenea muricata (Bowerbank, 1858), 51

Theneidae Sollas, 1866, 51

thomsoni, Hyalonema, 21

Thrombidae Sollas, 1888, 53

Thrombus abyssi (Carter, 1873), 53

Thrombus Sollas, 1888, 53

Time a crassa Topsent, 1925, 78

Timea Gray, 1867, 78

Timeidae Topsent, 1928, 78

tissieri. Polymastia, 68

toxeres, Hyalonema, 25

Tretodictyidae, Schulze, 1887, 29

Tretodictyum Schulze, 1886, 29

Tretodictyum tubulosum Schulze, 1886, 30

Tricheurypon Topsent, 1928, 85

Tricheurypon viride (Topsent, 1889), 85

Trichostemma Sars, 1869, 73

Trichostemma sarsi Ridley & Dendy, 1886, 73

tubulosum, Tretodictyum, 30

Tylexocladus joubini Topsent, 1898, 75

Tylexocladus Topsent, 1898, 75

Source : MNHN . Paris

172 NICOLE BOURY-ESNAULT. MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

V

vansoesti, Petrosia , 126
ventilabrum, Phakellia , 89
vermiculata. Bubaris, 81
verrucosa, Weberella, 77
viride, Tricheurypon , 85

w

Weberella bursa Vosmaer, 1885, 76
Weberella verrucosa Vacelet, 1960, 77
Weberella Vosmaer, 1885, 76

Y

Yvesia pyrula (Carter, 1876), 117
Yvesia Topsent, 1892. 117

Source: MNHN , Paris

REMERCIEMENT AUX RAPPORTEURS
AKNO WLEDGEMENT TO REFEREES

La Redaction tient a remercier les experts exterieurs au Museum national d'Histoire naturelle dont les noms suivent,
d’avoir bien voulu contribuer, avec les rapporteurs de l’Etablissement, a revaluation des manuscrits :

The Editorial Board acknowledges with thanks the following referees who. with Museum referees, have reviewed papers
submitted to the Memoires du Museum :

Andres H.

Hamburg

Allemagne

Baba K.

Kumamoto

Japon

Baud C.A.

Geneve

Suisse

Bernet-Rollande M.C.

Puteaux

France

Bernot L.

Anthony

France

Bourli£re F.

Paris

France

BOUROULLEC J.

Pau

France

Bresson F.

Paris

France

Brosset A.

Paris

France

Calde D.

Toronto

Canada

Charest P.

Quebec

Canada

Combes C.

Perpignan

France

Cornelius P.

London

Grande-Bretagne

Dreux P.

Paris

France

Dupuis Y.

Chatenay Malabris

France

Fain A.

Bruxelles

Belgique

Floret J.J.

Paris

France

Forey P.L.

London

Grande-Bretagne

Francois Y.

Paris

France

Gagne R.

Washington

Etats-Unis d'Amerique

Gf.hu J.M.

Bailleul

France

Grasshoff M.

Frankfurt

Allemagne

Guillaumet J.L.

Caen

France

Haig J.

Los Angeles

Etats-Unis d'Amerique

Hayward P.J.

Swansea

Grande-Bretagne

Hensley D.A.

Puerto Rico

Etats-Unis d'Amerique

Holthuis L.B.

Leiden

Hollande

Hooper J.N.A.

Brisbane

Australie

Kielan-Jaworowska Z.

Oslo

Norvege

Krantz G.W.

Corvallis

Etats-Unis d’Amerique

Lagard£re J.P.

La Rochelle

France

Le Tendre L.

Courbevoie

France

Legay J.M.

Villeurbanne

France

MacPherson E.

Barcelone

Espagne

Manning R.

Washington

Etats-Unis d'Amerique

Marschall B.

Wellington

Nouvelle Zelande

Mauchline J.

Oban Argyll

Grande-Bretagne

McAlpine J.F.

Ottawa

Canada

McKenna M.

New York

Etats-Unis d’Amerique

Millar R.H.

Oban

Grande-Bretagne

Nagel P.

Saarbriicken

Allemagne

Noel R.

Pau

France

Patterson C.

London

Grande-Bretagne

Perthuisot J.P.

Nantes

France

Pontier J.

Villeurbanne

France

Puig H.

Paris

France

174

NICOLE BOURY-ESNAULT, MAURIZIO PANSINI & MARIA-JESUS URIZ

PUTHZ V.

Schlitz

Allemagne

Ramil F.

Vigo

Espagne

Savage D.E.

Berkeley

Etats-Unis d’Amerique

Schmid M.

Paris

France

Stork N.E.

London

Grande-Bretagne

Thurston M.H.

Wormley

Grande-Bretagne

Tricart J.

Strasbourg

France

Vacelet J.

Marseille

France

VOKES E.

New Orleans

Etats-Unis d'Amerique

VUILLEUMIER F.

New York

Etats-Unis d'Amerique

Watson J.

Essendon

Australie

Williams A.

Washington

Etats-Unis d'Amerique

Wittmann K.

Vienna

Autriche

BIBL DU
MUSEUM
PARIS

★

i

Source: MNHN, Paris

ACHEVE D’lMPRIMER
EN JUILLET 1994
SUR LES PRESSES
DE

L’IMPRIM ERIE F. PAILLART
A ABBEVILLE

Date de distribution : 28 juillet 1994.
Depot legal : Juillet 1994.

N" d'impression : 9044.

Source: MNHN, Paris

Source: MNHN, Paris

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A partir dc 1993 (Tome 155). les Memoires du Museum sont publies sans indication dc serie.
From 1993 (Volume 155), the Memoires du Museum are published without serial titles.

Tome 159 : Pierre Robbe, 1994 — Les Inuit d'Ammassalik, Chasseurs de l'Arctique. 389 pp. (ISBN 2-
85653-270-1) 360 FF.

Tome 158 : Alain Crosnier (ed.), 1993 — Resultats des Campagnes Musorstom. Volume 11. 426 pp. (ISBN
2-85633-208-X) 500 FF.

Tome 157 : Loi'c Matile, Judith Najt & Simon Tillier (eds), 1993 Zoologia Neocaledonica. Volume 3.
218 pp. (ISBN 2-8563-205-5) 280 FF.

Tome 156 : Alain Crosnier (ed.), 1993 Resultats des Campagnes Musorstom. Volume 10. 491 pp. (ISBN
2-85653-206-3) 580 FF.

Tome 155 : Thierry Deuve, 1993 — L'abdomen et les genitalia des femelles de Coleopteres Adephaga.
184 pp. (ISBN 2-85653-204-7) 290 FF.

Serie B (Botanique) :

Tome 32 : Claudine Friedberg, 1990 Le savoir botanique des Bunaq. Percevoir et classer dans le Haut
Lamaknen (Timor. Indonesie). 304 pp. (ISBN 2-85653-177-6) 350 FF.

Tome 31 : Odile Poncy, 1985 — Le genre Inga (Legumineuses, Mimosoideae) en Guyane frangaise.
Systematique. Morphologie des formes juveniles, Ecologie. 124 pp. (ISBN 2-85653-135-0) 210 FF.

Tome 30 : Lucile Allorge. 1985 Monographie des Apocynacees — TabernaemontanoVdees americaines.
216 pp. (ISBN 2-85653-132-6) 280 FF.

Tome 29 : Monique Keddam-Malplanche, 1985 — Le Pollen et les stomates des Gardeniees (Rubiacees) du
Gabon. Morphologie et tendances evolutives. 109 pp. (ISBN 2-85653-13l-C-8) 220 FF.

Tome 28 : Marie-France Roquebert, 1981 Analyse des phenomenes parietaux au Cours de la conidiogenese
chez quelques champignons microscopiques. 79 pp. (ISBN 2-85653-116-4) 130 FF.

Serie C (Sciences de la Terre) :

Tome 56 : Jean-Paul Saint Martin. 1990 Les formations recifales coralliennes du Miocene superieur
d'Algerie et du Maroc. 373 pp. (ISBN 2-85653-170-9) 392 FF.

Tome 55 : Georges Busson (ed.). 1988 — Evaporites et hydrocarbures. 144 pp. (ISBN 2-85653-155-5)
180 FF.

Tome 54 : Monette Veran. 1988 — Les elements accessories de Parc hyoidien des poissons teleostomes (Acan-
thodiens et Osteichthyens) fossiles et actuels. 114 pp. (ISBN 2-85653-154-7) 150 FF.

Tome 53 : Donald E. Russell, Jean-Pierre Santoro and Denise Sigogneau-Russell. 1988 Teeth
Revisited : Proceedings of the VIIth International Symposium on Dental Morphology. 462 pp. (ISBN
2-85653-148-2) 625 FF.

Tome 10 : Jacques Roger. 1962 (Reimpression/Reprint 1988) — Buffon. Les Epoques de la nature. Edi¬
tion critique. 344 pp. (ISBN 2-85653-160-1) 100 FF.

Prix hors taxe, valides jusqu'a decembre 1994. Frais de port en sus. Vente en France : TVA 2,10%.
Prices in French Francs are valid until December 1994. Postage not included.

Source

- Les peuplements bathyaux d'eponges du detroit de Gibraltar et des regions limitrophes
mediterraneenne et atlantique (mer d'Alboran et golfe ibero-marocain) sont etudies du point de vue
systematique, biogeographique et ecologique. Environ 1270 exemplaires ont ete recoltes, appartenant a 96
especes dont 12 sont nouvelles pour la Science, 51 nouvelles pour le golfe ibero-marocain et 15 nouvelles
pour la Mcditcrranee. L'analyse de la repartition verticale des peuplements revele trois contingents
d'especes clairement differencies : Tun forme d'elements a affinitcs littorales jusqu'a 250 m, un deuxieme
constitue d'especes cntre 250 et 1000 m, et un troisieme forme par 18 especes caracteristiques des fonds
bathyaux au-dela de 1000 m de profondeur. Aucune correlation entre les especes et les masses d'eau
mediterraneenne ou atlantique n'a pu etre mise en evidence. La mer d'Alboran montre un aspect appauvri
de celui du golfe ibero-marocain.

Maurizio Pansini esl chcrcheur aupres de la Faculte des Sciences de l'Universite de Genes (Italie).

Maria-Jesus Uriz est chercheur du Consejo Superior de Investigaciones Cientificas, Directeur-
adjoint du Centro de Estudios Avanzados de Blanes (Espagne) et responsable du Departement d'EcoIogia
Acuatica du meme Centre.

Nicole Boury-Esnault est chercheur au Centre national de la Recherche scientifique et, apres
quinze ans passes au Museum national d'Histoire naturelle, travaille actuellement au Centre d'Oceano-
logie de Marseille, Station marine d'Endoume, URA-41 du CNRS.

Les trois auteurs sont des specialistes reconnus des Spongiaires, travaillant sur la systematique et la
biogeographie ainsi que sur la chemotaxonomie, les interactions entre especes, la biologie, la cytologie et
la genetique.

EDITIONS
DU MUSEUM
57,

RUE CUVIER
75005 PARIS
ISBN 2-85653-213-6
ISSN 1243-4442

PRIX : 306 FF TTC (France)
300 FF HT (Etranger)