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Full text of "Mémoires du Muséum national d'histoire naturelle Série A Zoologie"

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MÉMOIRES 


DU 


MUSÉUM NATIONAL 

D’HISTOIRE NATURELLE 


NOUVELLE SÉRIE 
Série A, Zoologie 
TOME XLVI 
FASCICULE 2 


J.-L. AMIET 


* LES GROUPEMENTS DE COLEOPTERES TERRICOLES 
DE LA HAUTE VALLEE DE LA VESUBIE 
(ALPES-MARITIMES) 



PARIS 

ÉDITIONS DU MUSÉUM 
38. rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V«) 

1967 


Source : MNHN, Paris 




Source : MNHN, Pans 


JIÉIIOIUKK l)L lILSKUl MriO\AL U'IIISTOÏKË FiATlKELW 

Série A. Zoologie. Tome XLVI. Fasc. 2. — 1967 


LES GROUPEMENTS DE COLEOPTERES TERRICOLES 
DE LA HAUTE VALLEE DE LA VESUBIE 
(ALPES-MARITIMES) 

par 

J.-L. AMIET 


SOMMAIRE 


Intboduction 


128 


Chapitre I. — Le relief .129 

I — Limites de la région étudiée.130 

II — Le bassin de St Martin-Vésubie. 130 

III —■ La vallée de Fenestre.130 

IV — La vallée du Boréon.131 

V — Les massifs à l’ouest du Boréon inlérieur.131 

VI — Le bassin de Venanson.132 

Chapitre II. — Les conditions climatiques.132 

I — Le climat des Alpes Maritimes. 132 

U — Les conditions climatiques à St Martin-Vésubie.133 

1 — Régime des températures.134 

2 — Les précipitations.134 

3 — La neige.135 

4 — Les orages. 135 

3 — Conclusion. 136 


I. — Les formations végétales. 136 

I — Le domaine des forêts caducifoliées...136 

1 - Les cultures et les prairies.137 

2 - Les lormations herbacées des versants chauds .... 137 

3 - Les châtaigneraies.137 

4 — Les corylaies fraîches.137 

5 - Les chênaies de Querciis pubeacens .13U 

6 - Les corylaies sèches.189 

7 - Les pinèdes.140 

8 — Les pessières tempérées.lll 

9 — Les aulnaies de pente.141 

10 - Les ripisilves.141 

II — Le domaine des forêts de Conifères. 141 

1 - Les pinèdes. 141 

2 - Sapinières et pessières. 142 

3 — Les formations à mélèze. 142 

4 - La limite de lu forêt ; les formations herbacées dans le 

domaine des Conifères.143 

in _ La rhoJoraie exlrasilvatique ; le domaine alpin.145 




Source A1NHH Pons 





































126 


t.-L. AMIET 


Chapitre IV. — Méthodes et techniques .1,46 

I — Principes directeurs.146 

II — Techniques de recherches sur le terrain.146 

1 — -Le choix des stations.. . 146 

2 — Technique de prélèvement.147 

3 — Remarques.148 

III — Exploitation des données recueillies sur le terrain. Fiches et 

tableaux de relevés.148 

IV — Distinction et description des groupements : critères utilisés. . . I 49 

1 - L'indice de présence.149 

2 ~ Espèces dominantes.149 

3 — Espèces préférantes, espèces caractéristiques.149 

4 — L’ensemÛe caractéristique.150 

V — Présentation des tableaux de relevés.150 

VI — Dénomination des groupements.150 


Chapitre V. — Composition systématique et structure écologique du peuple¬ 
ment entomologique tebricole en haute Vésubie .151 

1 — Importance respective des divers groupes de Coléoptères dans la 

faune terricole...151 

!I — Les grands éléments écologiques.152 

1 - L’élément silvicole.152 

2 - L’élément praticolc.154 

3 - Comparaison entre les éléments silvicole et praticole . 154 

4 — L’élément alpin.156 

5 — L’élément ripicole.156 


Chapitre VI. —• Le groupement a Abax ater contractas {Abacelum contracU) .... 

I — Caractères du groupement. 

1 — Tableau. 

2 - Espèces dominantes. 

3 — Composition écologique du groupement. 

II — Répartition et écologie de l’Aèacetum coniracti. 

1 — Extension du groupement, formations-hôtes. 

2 — Rôle des essences forestières dans la localisation de 

VAbacetum contracti . 

3 — Signification climatique du groupement. 

III — La sous-association des pinèdes de basse altitude. 


IV — Le peuplement des chênaies pubescentes 


159 

160 
161 
163 


Chapitre VII. — Lf. groupement hygro-silvicole a Platynus assimilis (Platy- 


nelum sihaticum) .163 

I — Description du groupement.164 

1 - Tableau.164 

2 — Structure générale.164 

3 — Composition.165 

II — Écologie du Platynetum silvalicum. Sous-association à Nebria brevi- 

coüis .165 


Chapitre VIII. — Le peuplement des milieux herbacés de basse altitude. . . 

I — Le groupement des versants très ensoleillés : association à Harpalus 
atUnucUus et Asida jurinei [Harpaleto-Asidetum jurinei) . . . . 

1 — Tableau. 

2 — Caractères structuraux. 

3 — Importance des Harpalides et Ténébrionides. 

4 — Éléments écologiques. 

5 — Écologie et distribution du groupement. 

II — Le groupement des champs et des cultures : association à Amara 

div. sp. et Poecilus coerulescens [Amareto-Poeciletum coerulescenlU). 

1 - Difficultés d'étude du peuplement rudéral. 

2 — Principaux caractères du groupement. 

III — Signification hioclimatique et historique des peuplements prati- 

coles de basse altitude. 


Source : MNHN, Pans 













































GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


127 


1 - Place du Harpalelo-Asidelum et de VAmareto-Poeci- 

leturn daiiE l’étage tempéré.171 

2 - Origine des peuplements praticoles de l'étage tempéré. 172 


Chapitre IX. — Les groupements sii.vicoles orophiles.. 

I — Le groupement des sapinières-pessiéres inférieures ; association à 
PterosUchus moeelus et Pt. truncalus {Pteroslichetum moesto- 
truncati) . 

1 - Tableau. 

2 — Espèces dominantes. 

3 — Composition de l’association. 

11 — Le groupement des sapinières-pessières supérieures : association à 

Oreophilua bicolor (OreopkiUtum bicoloria) . 

1 — Tableau. 

2 — Espèces dominantes ; répartition des indices de pré¬ 

sence. 

3 — Place des espèces orophiles dans le groupement. . . . 

4 — Modiiication du comportement chez certaines espèces 

silvicoles. 


172 


176 

176 

176 

176 

177 


III — Le groupement des lariçaies d’ubac à rhododendron : association à 

Ortophilua morio (Oreophiletum mortonisj. 

1 - Tableau. 

2 — Structure de l'association. 

3 - Composition. 

IV — Écologie et répartition des associations orophiles silvicoles. . . . 
V — Le groupement des pinèdes subalpines claires et des lariçaies-parc 

ensoleillées : association à Oreophilua bicolor et Dendarua Irialia 
{Oreophileto-Dendarelum trislia) . 

1 — Tableau. 

2 - Espèces dominantes. 

3 — Composition du groupement. 

4 — Écologie de VOreophilelo-Dendaretum . 


177 

177 

177 

177 

178 


Chapitre X. — Aperçu sur ees peuplements praticoles dans le domaine des 

FORÊTS DE Conifères..... 

I — Les peuplements xérothermopbiles. . ... 

1 - En-dessous de 1 900 m. 

2 — Au-dessus de 1 900 m : le Leiromorphelum larUoacanae, 

II — Les peuplements mésopbiles. 

III — Les combes à neige subalpines. 


184 

184 

184 

185 
187 
189 


Chapitre XI, — Le groupement a Cyrionotua [Leiridea) punclicollis {Leiridetum 


puneticoUis] .189 

I — Description du groupement.190 

1 - Tableau.190 

2 — Structure.190 

3 — Composition.191 

II — Écologie du groupement.192 

III — Les peuplements cbionopbiles.194 


Chapitre XII. — Les groupements ripicoles .195 

I — Caractères communs aux deux associations.195 


II — Le Perypketum tricoloria . 

1 - Tableau. 

2 — Structure. 

3 — Composition. 

4 — Comparaison avec le groupement décrit par Quêzel et 

5 - Écologie du Peryphelum tricoloria . 

III — Le Peryphelum geniculalo-tibialia . 

1 - Tableau. 

2 - Caractères du groupement. 

3 - Écologie. 

IV — Le peuplement des bords de torrents très froids dans l'étage sub¬ 

alpin . 


196 
1 % 

197 
197 

197 

198 


Source MNHN, Paris 














































128 


J.-L. AMIET 


Chapitre XIII, — Entomocénoses tebricoles et étages biocénotiques en haute 


Vésubie .2ü0 

I — Séries et étages biocénotiques.20Ü 

II — L'étage tempéré en haute Vésubie.201 

III — L'étage montagnard.201 

IV — L’étage subalpin.202 

V — Le problème de l’étage alpin.202 

Conclusion. 204 

Résumé. 205 

Liste des espèces citées. 206 

Bibliographie .212 


INTKODUCTIÜX 


Les entomologistes ont encore devant eux une énorme tâche de description et 
d’inventaire des espèces. Il est fort probable que c’est cette préoccupation qui les 
a maintenus pour la plupart en dehors du courant de recherches suscité par le déve¬ 
loppement de la Biocénotique. 

Pourtant, il y a, à l’heure actuelle, des territoires et des groupes systématiques 
suffisamment connus pour que les espèces puissent être considérées non plus sépa¬ 
rément, mais comme des éléments d'ensembles plurispéciflques liés à des conditions 
écologiques définies. 

C'est ce qui m’a incité à entamer l’étude des groupements de Coléoptères terricoles 
— ou entomocénoses terricoles — d'une des régions de France les plus fréquentées 
par les entomologistes : la haute vallée de la Vésubie (Alpes-Maritimes). 

Si le nom de sa principale agglomération, Saint Martin-Vésubie, est dans beau¬ 
coup de Faunes l'indication de localité qui revient le plus souvent, des recherches 
de cet ordre n’y avaient pas encore été entreprises. 

J’ai délibérément écarté de ce travail toute considération faunistique, de façon 
à mettre l’accent sur la description des entomocénoses. 

Dans l’étude des groupements d’insectes, ce terme de » description » a, remar- 
quons-le au passage, un sens moins statique qu’en Taxonomie. Ignorant le patri¬ 
moine génétique de l’espèce qu’il décrit, le systématicien ne peut en expliquer les 
caractères, il se borne à les constater. Au contraire, quand on essaye de définir un 
• groupement » on est toujours amené à établir un rapport entre une certaine combi¬ 
naison d’espèces et une certaine combinaison de facteurs écologiques, si bien que 
la description a déjà une valeur explicative. 

Les résultats réunis ici ont été obtenus au cours de 11 séjours à St Martin-Vésubie. 
entre 1953 et 1965. Les 5 premiers, assez brefs, ont été consacrés à une prise de 
contact a%'ec la faune et les biotopes locaux, les suivants furent employés à la réali¬ 
sation de récoltes totales, non sélectives : environ 60 % des 10 000 Coléoptères 
terricoles recueillis proviennent ainsi de relevés numériques ; à partir de 1961 ces 
relevés furent effectués suivant une technique standard qui sera exposée plus loin 
(chap. IV). 

Une place assez importante a donc été accordée aux données quantitatives, mais 
je tiens à souligner qu’il ne faut pas trop en exiger. Les groupements d’insectes sont 
en effet définis avant tout par des combinaisons cai'actéristiques d’espèces, donc 
sur des bases qualilatipes (Amiet, 1963). Les données quantitatives n’interviennent 
qu’en second lieu, à titre complémentaire. 

L'écologiste, suivant les milieux qu’il étudie, peut travailler à des échelles très 
différentes. Les entomocénoses décrites ici sont, en gros, à l’échelle des formations 
végétales : châtaigneraies, prairies subalpines xérothermophiles, rhodoraics extra- 


source : MNHN, Paris 












r.ROUPRMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


no 

sllvatiques par exemple. C’est pour cette raison qu’on ne verra citer que peu d’espèces 
de petite taille : par suite de leurs dimensions exiguës, ces petites espèces dépendent 
surtout de facteurs microstationnels et paraissent de ce fait susccptihlcs de définir 
des biotopes restreints plutôt que de grands ensembles biocénotiques. 

J’ai essayé de prospecter les principaux milieux représentés dans la contrée et, 
dans la mesure du possible, proportionnellement à la surface qu’ils y occupent ; 
malgré cela, certains sont restés défavorisés, surtout les formations herbacées monta¬ 
gnardes et subalpines. 

Toutes les observations faites en haute Vésubie — et dans d’autres régions de 
montagne — imposent l’idée que la structure et la répartition des cntomocénoses 
terricoles obéissent à un déterminisme surtout climatique (macro- et écoclimat), 
où la température joue un rôle prédominant. Faute de temps et de moyens, cette 
opinion n’a pu être confirmée par des mesures. De toute façon, il est peut-être préfé¬ 
rable de commencer par distinguer et décrire les différentes unités biocénotiques, 
quitte à revenir, par la suite, sur les complexes de facteurs dont elles sont l’expression. 

La description des entomocénoses est évidemment liée à une connaissance précise 
des espèces. Leur détermination, toutefois, place souvent l’écolugiste dans une situa¬ 
tion délicate, d’où seule peut le tirer l’aide d’un spécialiste compétent. 

Si j’ai pu identifier moi-même la plupart des Carabiques et des Curcuiionides 
il m’a fallu, pour les autres groupes, faire appel au concours de plusieurs entomo¬ 
logistes. M. J. Jabrige a bien voulu nommer les 750 Staphylinr: que je lui avais 
adressés et m’a fait bénéficier de sa grande expérience de l’écologie de ces Insectes ; 
M. L. ScHULER s’est chargé des Peryphus et M. R. Dajoz des Mlatéridcs ; à tous 
les trois, je tiens à redire ma gratitude, à la fois pour l’aide inappréciable qu’ils m’ont 
apportée et pour la grande amabilité avec laquelle ils l’ont fait. 


Chapitre premier 
LE RELIEF 


A une soixantaine de km de Nice et à une quinzaine de la frontière franco-ita¬ 
lienne, St Martin-Vésubie est au cœur de ces Alpes qu’on qualifie de Maritimes » 
en raison de leur longue façade méditerranéenne. 

Les Alpes Maritimes sont constituées par des massifs calcaires prolongeant les 
Alpes de Provence, adossés au noyau cristallin (surtout gneissique) du .Mercantour. 

Elles couvrent tout le territoire compris entre la Côte d’Azur et la ligne de partage 
des eaux depuis le Col de Larché, au N des Alpes-Maritimes, jusqu’au Col de Cadibone. 
en Ligurie. On distingue souvent, dans cet ensemble, des Alpes Maritimes proprement 
dites, limitées à l’E par le Col de Tende et la Roya, et des Alpes Ligures, situées entre 
les Cols de Tende et de Cadibone. Ozenda (1950) a montré que cette distinction, 
géologiquement et morphologiquement justifiée, était artificielle pour le botaniste ; 
des recherches entomologiques récentes à TE de la Roya me semblent bien confirmer 
cette opinion. 

Juste à la limite des calcaire et des gneiss, St Martin-Vésubie domine le confluent 
de deux gros torrents, le Boréon et le torrent de Fenestre ; enrichis un peu plus bas 
par le Riou de Venanson, ces cours d’eau donnent naissance à la Vésubie, aflluciiL 
le plus oriental du Var. 

La région qui entoure St Martin-Vésubie — je l’appellerai « haute Vésubie » — 
est caractérisée par une extrême diversité des conditions naturelles ; relief très 
contrasté (l’agglomération est à 960-1 000 m, mais à une quinzaine de km à vol 
d’oiseau certains sommets atteignent 3 000 m), opposition entre les roches cristal¬ 
lines et sédimentaires, aflrontement d’influences climatiques piémontaises et médi¬ 
terranéennes, empreinte humaine très inégale suivant les endroits, tout cela contribue 
à expliquer, au moins en partie, la grande richesse floristique et faunistique de ce 
secteur des Alpes Maritimes. 


Source ; MNHN, Paris 


130 


J.-L. AMIET 


I — LIMITES DE LA REGION ETUDIEE 

Les frontières suivantes ont été choisies (v. carte, flg. 1) : vers le bas de la vallée, 
la cote 750, puis, sur la rive gauche, une ligne correspondant à peu près à la conduite 
forcée de l’E.D.F. et aboutissant à la Cime de La Palu. Ensuite, la crête Palu — Cime 
de la Valette, dominant le bassin de Berthemont. puis la ligne de partage des eaux 
entre les vallées de Fenestre et de la Gordolasque. On atteint ainsi la frontière franco- 
italienne, qui borde la dition sur environ 12 km, entre le Mt Gélas et ta Cime de Roghé. 
De là, par le Col de Salèse, le Pépoiri et le Baus de la Frema, la limite atteint le Col 
Saint Martin, remonte par la Tête de Colmiane vers le Caire Gros et se confond avec 
la crête incurvée du massif du Tournairet ; arrivée à la Cime de Siruol, elle redescend 
sur la Vésubie par la crête de l'Agrellère. 

Tout ce territoire, qui couvre environ 135 km*, est donc circonscrit par des limites 
naturelles, fournies par des lignes de partage des eaux. 

On peut y reconnaître plusieurs unités géographiques qui, pour la plupart, 
coïncident avec les bassins des torrents alimentant le cours supérieur de la Vésubie. 


11 — LE BASSIN DE ST MARTIN-VESUBIE 

Sur la majeure partie de son cours inférieur la Vésubie coule entre des versants 
rocheux abrupts, ou même au fond de gorges creusées dans les calcaires. C'est seule¬ 
ment dans sa vallée moyenne que le paysage s’humanise, au niveau de petits bassins 
verdoyants, séparés par des étranglements, où la couche alluvionnaire permet quel¬ 
ques cultures. 

St Martin-Vésubie est au centre du dernier de ces bassins, carrefour naturel 
qui mérite d’être examiné séparément. 

Le fond même de la dépression forme un vaste plan incliné, orienté N-S, et dont 
les deux extrémités, distantes d’environ 7 km, sont séparées par près de 450 m de 
dénivellation. Sa surface n’est pas plane : on y observe plusieurs gradins, dirigés 
suivant l’axe de la vallée, et hauts de quelques dizaines de m. Ces décrochements, 
fréquents au S de St Martin, paraissent provenir de stades d’enfoncement successifs 
de la rivière surcreusant ses alluvions. 

Vers l’aval, le bassin se termine à peu près au lieudit Les Rleux, c’est-à-dire en- 
dessous du confluent du Rlou de Venanson avec la Vésubie. 

Si nous le remontons par la rive gauche, nous longeons d'abord les contreforts 
du puissant bastion de la Cime de la Palu, dont le flanc E est sillonné de nombreux 
petits torrents (torrents de Castaniers, de Peira, du Toron, de Poumairas). Juste 
avant St Martin s’ouvre l’échancrure en V de la vallée de Fenestre. 

L’agglomération est à mi-distance des deux extrémités du bassin, qu’elle domine 
quelque peu : elle occupe en effet un petit promontoire terminant la longue arête 
de la crête de Piagu. 

On en suit le versant W en continuant à remonter la dépression, parcourue main¬ 
tenant par le Boréon inférieur ; elle se termine, au N, par un étranglement de la vallée, 
vers 1 200 m. 

En revenant sur l’autre rive on passe au pied de la chaîne Pepoiri-Baus de la 
Frema, puis, près de St Martin, du massif du Conquet, entrecoupé de puissantes 
baires calcaires. 

Plus bas, la rivière longe le versant oriental, abrupt, de la Crête de Splvol, où 
s’accroche le village de Venanson. Elle reçoit peu après les eaux du Riou de Venanson, 
qui lui arrive par une vallée profondément encaissée. 


III — LA VALLEE DE FENESTRE 


Pendant longtemps la Vallée de Fenestre a été une importante voie de commu¬ 
nication avec le Piémont. Le passage s’effectuait vers 2 400 m par le Col de Fenestre 
qui, malgré son altitude, était plus facilement accessible que le Col de Tende (v. 
à ce sujet L. Raiberti, 1898). 


Source ■ MNHN, Pans 



Source Mt'iHM, Paris 







Fia. 1. — Carte de la haute Véeubie. Limites du tcriitoire étudié et frantle» liffnen du relief. Equidistance des courbes : 200 m. 
Les traits on pointillé indiquent l’emplacement des transceta îles (leurea 6, 7 et S. 



Source ; MNHN, Pans 

















Source Mt-iHN, Pons 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


131 


La vallée s’ouvre, à l'E de St Martin, entre les contreforts des cimes de la Palu, 
au S, et de Piagu, au N. Ces sommets terminent deux chaînes presque parallèles qui 
encadrent la vallée sur 8 km environ. L’une et l’autre sont morphologiquement très 
semblables : crêtes herbeuses arrondies, au profil peu accidenté, se tenant entre 2 000 
et 2 300 m à peu près. Toutes deux offrent les mêmes contrastes de versants : adrets 
couverts de broussailles et de pinèdes claires et, plus haut, de maigres gazons, ubacs 
revêtus d’un manteau forestier presque continu, puis de landes à rhododendron. 

Sur toute sa partie inférieure et moyenne la vallée présente la même section en V, 
sans accident notable. Puis, après le lieudit Devense, la pente s’accentue et bientôt 
la perspective s’élargit : la vallée s’épanouit en effet en un éventail de vallons dominés 
par des sommets au relief vigoureux. 

A 1 950 m d’altitude, sur un petit replat, le très ancien sanctuaire de la Madone 
de Fenestre est au centre d’un paysage austère de rochers, d’éboulis, d’alpages et 
de névés. Beaucoup de sommets environnants dépassent 2 500 m, tels le Mt Neiglier 
(2 879 m), le Mt Ponset (2 825 m) et le Mt Gélas (3 143 m) ; certains se reflètent dans 
des « lacs » minuscules d’origine glaciaire comme le Lac de Fenestre ou le Lac Balaour, 
ou le curieux ensemble formé par les étangs de Prals, vasques aux contours arrondis 
creusées au pied du sommet déchiqueté du Neiglier. 


I\ — LA VALLEE DU BOREON 

Le Boréon et les torrents qui l’alimentent constituent le réseau hydrographique 
le plus étendu de la région. L. Poirion (1957) a donné une excellente description 
de cette vallée si attachante pour le naturaliste. 

Le cours inférieur du Boréon, à peu près NE-SW, se déroule dans un paysage 
plus varié que celui du torrent de Fenestre. 

Au-dessus de St Martin, il parcourt d’abord une large dépression tapissée d’her¬ 
bages et de vergers ; c’est la partie N du bassin de St Martin. Aux environs de 1 200 m, 
la vallée se rétrécit brusquement ; la rivière coule alors entre deux versants raides 
qui présentent les mêmes contrastes de végétation que dans la vallée de Fenestre : 
pessières-sapinières puis mélézeins sur l’ubac, pinèdes clairsemées à l’adret. 

Au lieudit Ciriegia, la vallée s’élargit quelque peu et le Boréon reçoit un affluent 
important, le torrent de Salèse. 

Au-delà d’un verrou rocheux franchi en cascade par la rivière, on atteint son 
cours moyen, infléchi vers l’E. 

Avec la vallée de Salèse, pareillement orientée, le Boréon forme alors un axe de 
direction approximativement E-W, où aboutissent de nombreux vallons, parfois 
suspendus, qui descendent de la crête frontière : vallons de Peirastrèche — parcouru 
par le haut Boréon —, des Lacs Bessons, des Erps, de Cavalté, de Naucetas... 

Une trentaine de sommets dont l'altitude varie entre 2 500 et 3 000 m dessinent 
un hémicycle autour de ce haut bassin ; les plus notables sont, d'E en W, l’Agnelière 
(2 699), la Cougourde (2 921), le Caire de l’Agnel (2 927), la Cime Guilié (2 998), 
le Mt Mercantour (2 775), la Cime de Pagaii (2 675)... 

Il y a beaucoup de ressemblance entre les vallons supérieurs du Boréon et ceux 
de Fenestre : mêmes sommets à allure plutôt « pyrénéenne », mêmes rocailles et roches 
polies, mêmes petits lacs entourés de zones tourbeuses. L’identité du matériel géolo¬ 
gique en est la raison essentielle. Les deux vallées s’enfoncent en effet dans la masse 
cristalline, surtout gneissique, du Mercantour. 


V — LES MASSIFS A L’OUEST DU BOREON INFERIEUR 

La vallée de Salèse est bordée au S par une crête sensiblement E-W qui réunit 
le Caire Nicolau au Caire Arcios. Cette crête rejoint là la ligne de partage des eaux 
entre le haut bassin de la Vésubie et celui de la Tinée. L’ensemble domine quelques 
vallons rocheux drainés par le torrent d’Anduebis, petit affluent de la rive droite du 
Boréon. 

Plus au S, le massif se rétrécit et le cours inférieur du Boréon ne se trouve plus 
séparé du Val de Blore, dépendance de la Tinée, que par une chaîne unique dont la 
crête arrondie culmine vers 2 600 m au Mt Pettouiré. Un brusque ressaut en marque 
la terminaison au-dessus du Col Saint Martin : le Baus de la Frema- (2 240 m). 


Source MNHN, Pans 


132 


l.-L. AMIKT 


Tout ce secteur présente une grande diversité lithologiquc : gneiss au N puis, 
par endroits, schistes durs et quartzites, et enfin, au Baus, des calcaires que nous 
retrouverons dans le Tournairet. 

A 1 500 m, le Col Saint Martin est la dépression la plus profonde du système de 
crêtes entourant St Martin-Vésubie. Il avoisine une dépression verdoyante dominée 
par des sommets modestes, la cuvette de La Colmiane, communiquant par l’étroit 
vallon du Vernet avec la vallée de la Vésubie. 


VI — LE BASSIN DE VENANSON 

La prédominance des calcaires et des schistes tendres, la disposition des reliefs 
en chaîne linéaire formant un cirque presque parfait, la diversité de la végétation 
enfin, donnent ici des paysages très différents de ceux de la partie cristalline, 

Le village de Venanson est bâti à 1 164 m d'altitude sur une étroite lame rocheuse, 
la crête de Spivol, s’insinuant entre la Vésubie et le Riou de Venanson ; elle se pro¬ 
longe au N par celle du Conquet, d’orientation E-W et culminant à 1 770 m. 

A rw et au S, le bassin de Venanson est bordé par une longue arête débutant au 
Caire Gros (2 080 m) et se terminant au Mt Siruol (2 019 in) ; d'altitude moyenne 
comprise entre 2 000 et 2 200 m. plusieurs sommets s’y succèdent : Tête de Clans, 
Mt Ponticciolo, Mt Tournairet. L’ensemble souvent appelé massif du Tournairet, 
présente une certaine dissymétrie : pentes raides du côté de la Tinée, falaises domi¬ 
nant des forêts denses du côté de Venanson. Le dernier sommet, le Mt Siruol, est 
une magnifique pyramide couverte de forêts sur ses versants vésubiens ; un de ses 
contreforts, la crête de Cairahal, termine la chaîne au-dessus de la Vésubie. 


Chapitre II 

LES COMMTIOXS CLIMATIQI ES 


OzENDA (1950) a souligné la rareté des documents relatifs à la climatologie de 
la région montagneuse et alpine des Alpes Maritimes. 

Grâce à l’obligeance des Services Météorologiques de Nice j’ai pu me procurer 
des données numériques sur le climat de St Martin-Vésubie, mais je n’en ai pas trouvé 
pour des stations plus élevées. La comparaison du climat du Boréon et de la Madone 
de Fenestre avec celui de St Martin serait pourtant sûrement très instructive car 
elie permettrait de préciser le rôle de l’altitude sur les conditions climatiques locales. 

11 m’a semblé inutile d’essayer de combler cette lacune en comparant les données 
de St Martin à celles d’autres stations situées hors de nos limites. Dans un massif 
accidenté comme celui des Alpes Maritimes, soumis de surcroît à des influences 
climatiques variées, chaque vallée présente une certaine originalité qui rend les 
comparaisons difficiles. 

Après un rapide aperçu sur le climat des Alpes Maritimes dans leur ensemble, 
dont j’emprunterai l’essentiel au travail cité de Ozenda, je me contenterai donc de 
souligner quelques aspects intéressants du climat vésubien. 


1 — LE CLIMAT DES ALPES MARITIMES 

Lorsqu’on s’éloigne du littoral de la Côte d’Azur les précipitations s’accroissent 
et les températures diminuent. Ces modifications sont dues au relief de l’arrière- 
pays, et Ozenda a montré combien elles pouvaient être rapides : à 3 km du centre 
de la ville, la température moyenne annuelle au Mt Gros est de 2°C inférieure à 
celle de Nice 1 

Cependant, comme l’a fait remarquer Emberger (1955), un climat de montagne 
constitue une forme altérée du climat régional : le climat de l’arrière-pays niçois 
possède effectivement des caractères communs avec celui de la Côte. 

Celle-ci est, en particulier, beaucoup moins aride que le littoral provençal grâce 
â des précipitations plus abondantes (il y pleut autant qu’en Bretagne... mais ta 


Source ■■ MNHN, Paris 


OROirPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


133 


répartition n'est pas la même) et à un état hygrométrique de l’air atteignant en 
moyenne 70 % d’humidité relative. 

Une humidité générale éievée, encore accrue par l'action de l’altitude, va donc 
caractériser le massif des Alpes Maritimes. Il est intéressant de remarquer que la 
pluviosité y décroît d'W en E': maximale dans la région de la Roya (2 500 mm environ 
au Col de Tende, 1 700 m), elle diminue en Vésubie pour atteindre son minimum 
dans les vallées, notoirement plus sèches, de la Tinée et du Var. Cette décroissance 
de la pluviosité serait due au fait que les vents humides viennent surtout du Golfe 
de Gênes, donc du SE, et se déchargent d’abord de leur humidité sur les reliefs de 
la haute Roya. 

Le régime des températures paraît lui aussi bénéficier de l’ambiance climatique 
régionale. 

Si la Côte d’Azur est plus chaude que la côte à l’W d’Hyères, le Mercantour serait, 
à altitude égale, moins froid que les massifs situés plus au N : d’après Ozenda, l’iso¬ 
therme O® C y passerait à 2 600 m à peu près, pour 2 400 m dans le Queyras et l’Ubaye 
et 2 250 m pour le Briançonnais. 


II — LES CONDITIONS CLIMATIQUES A ST MARTIN-VESUBIE 

Les tableaux I, II et III réunissent diverses données climatiques relatives à la 
station de St Martin-Vésubie (960 m) et portant sur une période de 5 ans comprise 
entre 1959 et 1963. 

Ces indications appellent quelques commentaires. 


TABLEAU I 


Mois: 


N 


Kaiimum absolu 
(deia69À63) 16.9 

Hazima moyens 
(moy.66-68) 7.20 

Uoyenne mensuelle 
(1S69-63) 3.13 

Minime moyens 
(moy. 69-63) -0.04 

Minimum absolu 

(de 1059 À 63) - 10.0 


i2.7 19.8 22.4 26.6 28.0 29.! 

9.44 11.22 14.26 17.68 21.20 23.1 

4.69 6.42 0.26 12.21 16.73 18.( 

-0.26 1.62 4.26 6.84 10.24 12.26 11.90 10.20 

-10.4 -7.0 -4.8 -0.8 8.60 7.0 6.0 3.0 


29.6 28.1 28.2 18.0 

24.04 20.66 16.76 10.18 

17.97 15.38 10.94 6.10 

6.12 2.14 

0.6 -8.8 


19.4 

7.54 16.24 
3.66 10.29 
-0.42 6.33 

-7.6 


Températures mensuelles à St Martin-Vésubie (960 m) pour la période 1950-1063. 


TABLEAU II 

Mois : JPMAMJJASONDm 


Hauteur moyenne des 

précipitations (mm) 67,7 80,6 116,6 106,7 79,7 101,8 00,7 72 100,6 176 187,8 143,9 1306 

Membre moyen de 

joursdepluie 6,6 6,7 9,2 10,1 10,8 11,1 8,0 9,2 7,9 9,4 9,2 7,2 104,4 

Kombie moyen de 

jeun de neige 3,3 3,7 2,7 1,7 0,1 0,4 1,1 3,0 16 

Hauteur moyenne meneueUe des précipitations et nombre moyen mensuel des jours de pluie 
et de neige à St Martin-Véeubie (960 m) pour la période 1060-1963. 


TABLEAU III 


Membre moyen de Jours t > 25® 
Membre moyen de jours t<0® 
Membre moyen de jours d'orage 


J P M A M J 


0,2 4,< 

20,4 16,0 8,0 8,0 0,2 

0,1 0,1 0,3 1,2 1,4 S,: 


J A S O N D 


10,8 11,8 3,8 

6,0 18,6 

4,9 8,3 1,6 1,6 0,8 0,6 


Nombre moyen mensuel de jours chauds, de jours de gelée et de jouis d’orage 
& St Martin-Vésubie (060 m) pour la période 1069-1968. 


Source : MNHN, Paris 





134 


J.-L. AMIET 


1 - RÉGIME DES TEMPÉRATURES 

La température moyenne annuelle à 960 m est de 10o29 C, l’isotherme 10® C doit 
donc passer aux environs de 1 000-1 050 m. 

Quatre mois ont une température moyenne supérieure à 15® C : juin, juillet, 
août et septembre ; ces 4 mois, et en particulier juillet et août, bénéAcient de plu¬ 
sieurs journées où la température atteint ou dépasse 25° C, avec des maxima absolus 
situés autour de 28 - 29® C ; les maxima moyens se situent, pendant la même période, 
au-dessus de 20® C. Il leur correspond des minima moyens proches de 10 -12° C. 
L'amplitude atteint donc la dizaine de degrés au moins. Le contraste nycthéméral 
des températures est, pour les estivants originaires de la Côte, un des attraits du 
climat vésubien. 

Les mois les plus froids sont décembre, janvier et février, avec températures 
moyennes inférieures à 5® C et au moins 15 jours de gel par mois. Ce sont les seuls 
mois où les minima moyens soient inférieurs à 0® C. Les minima absolus, pour la 
période considérée, n’ont rien de bien impressionnant : —10°4 en février 1963. 



Fio. 2 . — Températores meiisueUes A St Martin-Vésubie (960 m). En trait plais : moyenseB ; en 
tiiete : maxima et minima moyens i points isolés : maxima et Twinima absolue. Données 
relatives à la période 1959*1968. 


2 — Les précipitations 

Les précipitations ont un régime bimodal, avec maxima au printemps et en 
automne, et minima en hiver et en été. 

C’est en octobre, novembre et décembre que les précipitations sont les plus impor¬ 
tantes. Elles diminuent de façon spectaculaire en janvier et février pour croître en 
mars et avril. Mai est un peu plus sec, mais juin reçoit une dizaine de cm d'eau. En 


Source : MNHN, Paris 





GROUPEMENTS 


COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


135 


juillet et août, on note un nouveau creux, proportionnellement plus marqué pour 
les quantités de précipitations que pour le nombre moyen de jours de pluie : cette 
différence traduit l’influence des orages estivaux. 

Au total, St Martin-Vésubie a reçu, entre 1959 et 1963,1 306 mm de précipitations 
en moyenne par an, ce qui est de beaucoup supérieur à Nice, pourtant favorisé à 
ce point de vue avec une moyenne de 820 mm de pluie par an. 



Fig. 3> — Quantités monsuellee de précipitations k St Hartin-Vésubie (960 m). 
Moyennes établies pour la période 1959-1963. 


3 — La neige 

A St Martin même, elle est rare et, d’après les habitants, il y a eu, ces années 
passées, plusieurs hivers pratiquement sans neige. 

Avec l’altitude, les précipitations neigeuses deviennent cependant vite abondantes 
et, à 1 500 m, la Colmiane est fréquentée par de nombreux skieurs. 

Vers la mi-juin, en 1959, j’ai pu constater que les versants exposés au N étaient 
encore enneigé au-dessus de 1 900 - 2 000 m environ. 

4 — Les orages 

ns constituent un aspect non négligeable du climat vésubien. Le naturaliste a 
souvent à s’en plaindre, mais il doit reconnaître que les orages contribuent à la richesse 
de la végétation et de la faune locales, en évitant de trop fortes dessications estivales. 

C’est en juillet que les jours d’orage sont les plus nombreux : presque 5 en moj'enne 
pour la période considérée ; juin et août, avec plus de 3 jours, sont aussi des mois 
orageux. 

D’une façon générale, les orages éclatent l’après-midi, souvent après 15-16 h ; 
ils durent rarement plus d’une heure. 


Source MNHN, Paris 
















.l.-L. AMIKT 


].% 


5 — Conclusion 

Grâce à sa situation méridionaie et à la proximité de la Méditerranée, St Martim 
Vésubie bénéficie d’un climat chaud, compte tenu de son altitude (des températures 
moyennes annuelles du même ordre s’observent dans le Jura vers 600 m). Les contras¬ 
tes de température annuels sont moins marqués qu’en Haute Provence, au climat 
plus excessif. 

Le climat de haute Vésubie est d’autre part caractérisé par son humidité, l’indice 
d’aridité de de Martonne atteignant 65 environ. 


Chapitre III 

LES FORMATIONS VEGETALES 


La couverture végétale sera envisagée ici sous un angle purement physionomique : 
sa composition importe en effet beaucoup moins, pour la distribution des Insectes 
terricoles, que sa structure, dont dépendent les conditions climatiques au niveau 
du sol ; comme je l’ai déjà fait remarquer (Amiet, 1961), les peuplements d’insectes 
terricoles sont souvent liés à des formations végétales (notion physionomique) mais 
non à des associations (notion à fondement floristique). 

En montagne, les étages fournissent un cadre naturel à l’étude de la végétation ; 
néanmoins, leur délimitation pose ici quelques problèmes dont j’aborderai la discus¬ 
sion ultérieurement (chap. XIII). Pour l’instant, on distinguera donc seulement 
3 domaines : celui des forêts caducifoliées, puis celui des forêts de Conifères, et enfin 
celui des formations alpines. 

La description de certaines formations évoquées dans le présent chapitre pourra 
être reprise et complétée, sous la rubrique • écologie >, dans la partie consacrée aux 
entomocénoses. 

Y Ç 

9 9 

T 

Q 

9 

f 

A 

Fio. é. — Signes conventionnels utilisés pour désigner les principales essences forestières 
et formations végétales. 



I — LE DOMAINE DES FORETS CADUCIFOLIEES 

Il correspond essentiellement au fond des bassins de St Martin et de Venanson, 
ainsi qu’aux basses pentes avoisinantes ; en altitude, il s’étend jusqu’à 1 300 m en 
moyenne. 


Source MNHN, Pans 



lî COLLOPTKllES TEIUUCOI.ES 


137 


C’est là que la végétation oflre la plus grande diversité d’aspects, en partie par 
suite de l’influence humaine, plus intense qu’en haute montagne. 

Les principaux types de végétation suivants peuvent y être reconnus. 

1 — Les cultures et les prairies 

Les fonds de bassins, garnis d’une couche d'alluvions et aiséincnt accessibles, 
étaient tout naturellement voués aux cultures et aux herbages : vergers et prairies 
fraîches s’en partagent la plus grande partie, Les endroits exploités présentent en 
général un aspect bocager : de minuscules riplsilves bordent les ruisseaux, des vieilles 
haies soulignent les murettes des terrasses, des arbres isolés ou en bouquets s’élèvent 
un peu partout. 

En certains points, particulièrement sur le versant S de la crête de Spivol, des 
terrasses superposées peuvent être consacrées au foin ; leur irrigation est rendue 
possible par un réseau complexe de canaux d’irrigation. 

2 — Les formations herbacées des versants chauds 

Les adrets déboisés, sur substrat siliceux ou calcaire, portent une végétation 
à caractère méditerranéen encore marqué, caractérisée par la présence de la lavande 
et du genêt cendré. Il s’agit de la > lavandaie inférieure » de Ozenda (1954) très répan¬ 
due dans le bassin de Venanson, sur les versants S et W du Conquet, sur les adrets 
du chemin de Berthemont, etc. 

Le tapis végétal est souvent discontinu, laissant voir un sol riche en éléments 
squelettiques ; comme espèces remarquables on peut noter, en plus de Lavandula 
oera et Genista cinerea : Thymus oulgaris, Salureia montana, Juniperus communis, 
Linum lenuifolium, Vincetoxicum officinale... Sur silice, les formations herbacées 
xérothermophiles peuvent abriter aussi Cislus saiviaefolius. 

3 — Les châtaigneraies 

Les plus belles forêts des basses régions sont des châtaigneraies. Elles sont carac¬ 
térisées, au point de vue physionomique, par leur strate arborescente monospéci¬ 
fique, formée de très gros arbres, par le faible développement de la strate arbustive, 
et par un sol couvert d’une importante litière de feuilles mortes ou, par endroits, 
d’une strate herbacées peu élevée. Far leur aspect et leur ambiance climatique, ces 
châtaigneraies rappellent un peu certaines vieilles hêtraies du Nord de la France. 

Les bois de châtaignier n’occupent pas une très grande superficie. En général, 
ils sont localisés en des endroits trop accidentés pour être exploités, en particulier 
dans les vallons étroits qui sillonnent le versant occidental du massif de la Palu ; 
on les observe aussi sur les petits escarpements du bassin de St Martin, par exemple 
au lieudit Les Rieux ; dans la région de Venanson, de belles châtaigneraies existent 
sur le versant sud très escarpé de la vallée du Riou, aux Condamlnes, et au débouché 
des vallons de la Grave et de la Villette. 

Toutes les châtaigneraies des environs de St Martin et de Venanson occupent 
des substrats non calcaires. Elles ne dépassent pas, vers le haut, l’altitude de 1 100 m. 
Au N de St Martin, le châtaignier n’existe qu’en individus isolés, et laisse la place 
à d’autres essences, coudrier en particulier. 

4 — Les corylaies fraîches 

Bien qu’il constitue des peuplements beaucoup moins spectaculaires que le ch⬠
taignier, le noisetier mérite qu’on lui accorde une certaine attention. Il me semble 
en effet que ce sont des bois frais de coudrier qui ont été, avant l’implantation du 
châtaignier, les formations les plus susceptibles d’héberger la faune forestière de 
basse îdtitude. 

Sur les versants pas trop ensoleillés, le noisetier forme des taillis denses, dont la 
flore et la faune sont identiques à celles de la châtaigneraie : ce sont ces formations 
que je qualifie de • corylaies fraîches «. Elles prennent le relais de la châtaigneraie 
au-dessus de St Martin, sur les basses pentes du Piagu et du Pettouiré ; elles sont 
bien développées aussi à la base de la Cime de la Palu, juste à l’entrée de la vallée 
de Fenestrc. 


Source : MNHN, Paris 



Source MNHN, Pans 







GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


139 


Les corylaies peuvent s’élever plus haut que les châtaigneraies : à la Trinité 
elles atteignent 1 300 ra. 



FlG. s. — Formationa vitales daas le baaeln de St Martln-Vésubie. 
Pour remplacement dee traneecte, v. carte %.L. 


5 — Les chênaies de Quercus pubescens 

La chênaie pubescente est bien développée sur les versants calcaires ensoleillés 
de la crête de St Esprit, dans la région de Venanson ; elle y monte par endroits 
jusqu’aux environs de 1 350 m. Très dense en certains points, elle forme ailleurs 
des taillis clairs où la dalle calcaire sous-jacente apparaît parfois. 

C’est une forêt * chaude • où de nombreuses espèces thermophiles peuvent croître 
si toutefois le couvert n’est pas trop serré. Le buis, le genêt cendré, la lavande, s’y 
observent fréquemment, en compagnie de belles espèces comme Camparmla medium, 
Lathyrus latifolius, Géranium sanguineum. 

6 — Les corylaies sèches 

Sur les pentes d’éboulis calcaires du versant E de la crête de Spivol et, par endroits, 
sur les basses pentes du Baus de la Freina et du Pettouiré, le coudrier forme des taillis 


Source MNHN, Paris 








140 


J.-L. AMlliT 


très étendus. La tlore associée a un net caractère therniophile et rappelle beaucoup 
celle de ta chênaie pubescente ou, lorsque la densité des arbustes est faible, celle de 
la lavandaie intérieure. 

Malgré une certaine ressemblance physionomique, due à la dominance du noise¬ 
tier, ces formations doivent être séparées des corylaies fraîches, floristiquement 
différentes. 



Fiu. 7. — Traosecta & travers la vallée du Kiou de Venanaon. Les trois transects sont distaoto d’en¬ 
viron 600 m, le premier passant en aval du lieudit Les Condaminee (v. carte fig. 1). On 
remarquera la chênaie pubeecente dominant la châtaigneraie sur le versant gauche de la 
vallée, ainsi que la ■ pessière tempérée • remplaçant la châtaigneraie en ubac sur les schistes 
calcaires. 


7 — Les pinèdes 

OzENDA. (1954) a montré la complexité du problème posé par les pinèdes de Pinus 
silveslris dans les Alpes Maritimes, complexité due à leur grande extension altitu¬ 
dinale. 

Le pin silvestre existe aux abords mêmes de St Martin : il garnit en formation 
serrée, avec du buis en sous-bois, les versants calcaires du Conquet ; sur substrat 
non calcaire, il succède généralement aux châtaigneraies et aux corylaies : pentes 
de la Palu, du Plagu, du Pettouiré. 

Les pinèdes, en haute Vésubie, peuvent s’étendre sur 700 m de dénivellation ; 
il est certain que, plusieurs phytocénoses doivent se succéder, mais leur distinction 
requiert une analyse botanique poussée. 


Source MNHN, Paris 









uHOLi’i'MENTs 1)1-: i;ot.Koi>’ricmc8 TEnwicoLics 


Ml 


Quoi qu’il en soit, il n’est pas douteux que les horizons inférieurs des formations 
à P. SUveslris relèvent du domaine tempéré des caducifoliés : c’est ainsi qu’on trouve 
souvent en sous-bois, jusque vers 1 300 m, des jeunes châtaigniers ou chênes pubes- 
cenls ; le peuplement entomologique plaide dans le même sens. 

8 — Les pessières tempérées 

Très localement, dans la vallée du Riou de Venanson, l’épicéa descend jusqu’à 
950-1 000 m ; il fait face, sur des ubacs en forte pente, à des bois de chêne pubescent I 
Ce type de pessière, où des arbres serrés mais chétifs dominent un tapis muscinai 
presque continu, doit être considéré comme une formation vicariante de la châtai¬ 
gneraie qui prospère, sur les mêmes versants et à la même altitude, aux endroits 
pauvres en calcaire. 


9 — Les aulkaies de pente 

Une phytocénose forestière assez particulière peut exister sur des versants pourvus 
d’un niveau de sources. Sur un substrat riche en humus, humecté de toutes parts 
par des suintements ou des ruisselets, s’élèvent de beaux aulnes glutineux souvent 
mêlés à des trembles. Le tapis herbacé, en général peu développé, comprend la 
sauge glutineuse, des spirées, des orties et des fougères. 

Les aulnaies de pente sont souvent enclavées dans la corylaie fraîche. Elles s’ob¬ 
servent surtout à l’entrée de la vallée de Fenestre, au vallon des Amberts, et au lieu- 
dit St Nicolas. 


10 — Les ripisu.ves 

Comprenant surtout des saules, des trembles et des aulnes, ces formations s’éten¬ 
dent le long des rivières en une frange à peu près continue mais en général très étroite. 
En aval de St Martin, au bord de la Vésuble, elles peuvent toutefois atteindre quelques 
m ou dizaines de m de larges ; la végétation en sous-bois est alors très fournie, c’est 
un fouillis d’arbustes, de lianes et de hautes herbacées où il est parfois difficile de 
circuler. 

La ripisilve est aussi bien développée dans la basse vallée de Fenestre, au lieudit 
Poumairas. 


Il -- LE DOMAINE DES FORETS DE CONIFERES 


Un magnifique manteau forestier, formé essentiellement de Conifères, recouvre 
les versants des vallées de Fenestre et du Boréon, ainsi que les pentes du massif du 
Toumairet. 

Dans ce vaste ensemble s’intégrent plusieurs formations dont les caractères et 
la répartition dépendent essentiellement de l’altitude et de l’exposition. 


1 — Les pinèdes 

Elles se présentent sous deux aspects différents. 

Sur les contreforts des cimes de la Palu et de Piagu, en exposition générale WNAV, 
croissent des pinèdes formées de grands arbres au tronc rectiligne. Leur sous-bois 
est relativement frais (beaucoup moins cependant que dans la pessière) et on y trouve 
souvent de jeunes sapins ou épicéas. Elles peuvent passer latéralement à la pessière 
(exposition N) ou verticalement (vers 1 900 m) à la lariçaie. 

A ces pinèdes denses s’opposent des pinèdes sèches et chaudes occupant des 
versants exposés au S et à TE. Les arbres y sont fréquemment noueux et de petite 
taille, surtout sur substrat rocheux. Le sous-bois bénéficie d’une assez forte insola¬ 
tion et un arbrisseau thermophile, le Raisin d’Ours {Arclostaphylos uva-ursï) peut y 
prospérer. De telles pinèdes occupent les adrets des vallées de Fenestre et du Boréon. 

Un type intermédiaire entre les précédentes, et passant à Tune ou à l’autre suivant 
les endroits, peut s’observer sur le versant E du Pettouiré, entre les vallons 
d’Anduebis et du Vernet. 


Source MNHN, Paris 


142 


J.-L. AMIEf 


2 — Sapinières et pëssières 

Les sapinières et les pessières déterminent, en sous-bois, des conditions écocJi- 
matiques très diflérentes de celles des pinèdes : atténuation des variations de tempé¬ 
rature et forte humidité sont des caractères perceptibles sans le secours d’instruments 
de mesure... 

En principe, les pessières doivent succéder verticalement aux sapinières ; en fait, 
dans la haute vallée de la Vésubie, les choses ne sont pas aussi simples. L’épicéa 
y apparaît très bas et souvent en plus grande abondance que le sapin ; ce dernier, 
d’autre part, forme rarement des massifs purs. Dans cette description physionomique 
de la végétation je parlerai donc de pessières-sapinières. 

La pessière-sapinière s’étend sur tous les versants N à partir de 1 200-1 300 m. 
Dans la vallée de Fenestre elle apparaît un peu avant les torrents de Marré, dans la 
vallée du Boréon vers les « Trois ponts », dans le bassin de Venanson elle succède 
directement aux châtaigneraies, éventuellement à des » pessières tempérées » sur 
les versants N et W de l’hémicycle du Toumairet. 

Par la taille de leurs arbres, leur sous-bois sombre et humide, les pessières-sapi¬ 
nières de la haute Vésubie n’ont rien à envier aux formations similaires du Jura et 
des Vosges. 

Les plus basses ont un sous-bois asse 2 peu fourni et sont formées d’arbres relati¬ 
vement peu développés. Vers 1 500 m, les myrtilles prennent de l’importance, tandis 
que, aux abords des sources et des torrents, apparaissent de riches mégaphorbiées 
étudiées par Quézel (1950) ; souches pourries et troncs abattus sont recouverts 
d'un épais tapis de mousses. 

Le domaine du sapin et de l’épicéa se situe surtout sur les ubacs mais, dans le 
fond des hautes vallées du Boréon et de Fenestre, les deux essences peuvent déborder 
sur le bas du versant opposé, des pinèdes leur succédant plus haut (vallée de Fenestre 
à partir de Devense, vallée du Boréon entre la route de Salèse et la cascade de Pei- 
rastrèche). 

La transition avec la lariçaie se produit, sur les versants N, de la façon suivante : 
le sapin se raréfie vers 1 850 m puis disparaît, tandis que se montrent les premiers 
rhododendrons, souvent sous forme de « coulées » descendues des peuplements denses 
supérieurs. Le mélèze et l'arole {Pinus cembra) deviennent de plus en plus abondants 
et, aux alentours de 1 950-2 000 m, la lariçaie est en place. 

3 — Les formations a mélèze 

Typiquement subalpines, les laiùçaies s’observent à toutes les expositions mais 
peuvent constituer des formations de physionomies très différentes. 

1) Sur les versants raides exposés au N, entre 1 950-2 000 m et la limite de la 
forêt, la lariçaie est formée d’arbres au port élancé s’élevant au-dessus d’un tapis 
presque continu de rhododendrons. Au mélèze se mêle fréquemment le pin cembrot 
ou arolle. Ces iariçaies d’ubac peuvent être observées, par exemple, au sommet des 
chemins de la Maïris (vallée du Boréon) ou du Marré (vallée de Fenestre). 

Sur substrat schisto-calcaire (massif du Toumairet), le rhododendron est absent 
et remplacé par une végétation de hautes herbes, souvent un tapis de Graminées 
(ubac du Caire Gros). 

2) Les replats mieux ensoleillés et surtout les vallons ouverts au midi sont le 
domaine de la < lariçaie-parc ». 

Ici, le mélèze est un arbre trapu, au tronc parfois énorme, se ramifiant assez près 
du sol. Il croit, en individus plus ou moins dispersés ou en petits bouquets, mêlé 
au pin cembrot et parfois à l’épicéa, au-dessus d’une strate herbacée bénéficiant 
d’une bonne insolation. Myrtilliers et genévrier nain sont fréquents, beaucoup plus 
que le rhododendron qui a tendance à se localiser près des cours d’eau. 

Facilement praticable, pourvue d’un tapis graminéen dense, la lariçaie-parc 
constitue un excellent pâturage et la plupart des vallons où elle existe possèdent leur 
« vacherie ». Il n’est d’ailleurs pas douteux que, sous son aspect actuel, il s’agisse 
d’une formation en partie antliropozoogène. 

Parmi les nombreux exemples qui peuvent en être proposés, le plus démons- 


Source MNHN, Paris 


GROUPEMENTS DK COLÉOPTÈRES TBRBICOLES 


143 


tratif est probablement celui du vallon des Erps, où l’on pourra observer le passage 
de la pinède therinophile d'adret à la lariçaie puis, vers le haut, l’éclaircissement 
progressif de celle-ci et la mise en place de la rhodoraie. 


nT-, 

I 5-\ 



Fio. 8. — Tiansects à traTera la vallée de Feneetre. Le premier passe à 1 km au NE de St Martm- 
Véaubie, les autres sont distants de 2 km environ, le dernier légèrement en amont du confluent 
du torrent de Frais et du torrent de Fenestre (v. carte flg. 1). Contraste très marqué de la 
végétation sur les deux versants, qui sont des adrets et des ubacs parfaits. 


4 — La limite de la forêt ; les formations herbacées 

DANS LE DOMAINE DES CONIFÈRES 

Les deux questions sont intimement liées. Il est évident en effet que, comme 
partout ailleurs dans les Alpes, l’Homme s’est attaqué à la forêt, ce qui a eu pour 
résultat d’étendre les formations herbacées. 

La destruction de la forêt, contrairement à ce qu’on pourrait croire, s'est surtout 
produite — sauf dans le bassin de St Martin — » de haut en bas », à partir des crêtes. 


Source ■■ MNHN, Paris 













l‘M .1.-1.. 

De ce fait, la végétation herbacée subalpine, d’origine secondaire, peut être relayée 
par la végétation alpine, primitivement herbacée, sans qu’apparaissent toujours 
de nettes différences physlonomiques. 

Tracer une frontière entre les domaines subalpin et alpin implique donc que l’on 
connaisse les possibilités d’extension réelle des espèces arborescentes, c’est-à-dire 
leur limite naturelle. 

a - Extension verticale de la forêt en haute Vésubie. 

Notons en premier lieu que les arbres peuvent, en individus isolés, monter très 
haut, beaucoup plus que dans les Alpes septentrionales. On est souvent surpris, dans 
des paysages entièrement voués à la rocaille et aux gazons maigres, de voir quelques 
Conifères, souvent des aroles, accrochés dans des parois rocheuses à 2 400 ni et 
plus. 

Le mélèze peut aussi monter très haut: j’ai observé, sur la crête du Pettouiré 
(2 600 m), ancrés dans des fissures de rochers, des mélèzes de 20-30 cm de haut 
broutés par les moutons ! 

La présence d’arbres isolés n’est cependant pas sullisante pour séparer les étages 
subalpin et alpin : dans le cas présent doivent en effet inter\'enir des facteurs (expo¬ 
sition, durée d’enneigement) susceptibles de prolonger la période d’assimilation, 
mais qui s’exercent trop localement pour qu’on puisse procéder à une distinction 
de caractère général. 

La distribution d’arbustes tels que Rhododendron /errugtneu/n, Vaccinium mi/r- 
tiltus et uliginosum, Juniperus nana, semble plus significative car ils forment, au- 
dessus des forêts, des peuplements plus étendus et plus denses que les arbres. 

On discutera par la suite (chap. XIII) de la valeur à accorder à la ceinture arbus- 
tive. Remarquons pour l’instant que, là encore, des altitudes remarquables peuvent 
être atteintes : Rh. ferrugineum est encore assez fréquent vers 2 500 m, et il monte 
à 2 600 m au Pettouiré ; J. nana arrive de môme, aux bonnes expositions, à 2 600 m 
environ. 

En ce qui concerne la forêt proprement dite, plusieurs observations montrent 
qu’elle peut s’élever jusque 2 200-2 250 m ; dans tous les cas, II s’agit de lariçaies, 
surtout conservées dans les endroits peu fréquentés par le bétail. 

La forêt a souvent, en effet, été transformée, sinon détruite, par l’Homme et 
ses troupeaux. 

Le premier stade de dégradation, qui représente d’ailleurs un état économique¬ 
ment bien équilibré, est constitué par des forêts-parcs ou prés-bois, établis aux dépens 
de la lariçaie et parfois de la pessière. 

On peut passer ensuite à des prairies piquetées de quelques arbres isolés (vallon 
de Frais entre les cotes 2 050 et 2 100 par exemple) pour arriver à des groupements 
herbacés. Ceux-ci sont plus développés dans la haute vallée de Fenestre, qui a tou¬ 
jours été un lieu de passage fréquenté, que dans la vallée du Boréon, plus isolée. 

Le haut des adrets des chaînes orientées E-W est largement déboisé ; les prairies 
xérothermophiles qui s’y observent actuellement paraissent avoir succédé à des 
pinèdes claires, probablement plus fragiles que les autres formations forestières 
locales. 

En fin de compte, on peut estimer que les groupements non silvatiques situés 
entre les cotes 2 150 et 2 300 sont, suivant l’exposition, soit alpins, soit subalpins, 
mais qu’au-dessus de 2 300 m on a de grandes chances de se trouver dans le domaine 
alpin. Ces indications seront précisée par la suite (chap. XIII). 

b - Les formations herbacées. 

La végétation herbacée relève d’assez nombreuses phytocénoses. En se limitant 
aux ensembles physionomiquemenl reconnaissables, on retiendra : 

1") Les prairies maigres des versants ensoleillés qui, pour la plupart, doivent sc 
rapporter au Festuceto-Polentilletum valderiae (sur silice). Fleuries au printemps, 
elles prennent un aspect terne en été. Elles sont bien développées sur les adrets des 
crêtes E-W (Palu, Piagu), sur le versant S du Balaour etc. 

Une formation semblable, mais établie sur calcaire, possède d’autre part une 
grande extension sur les pentes en adret entre le Caire Gros et les environs du Mt Pon- 
ticciolo ; on la retrouve au Baus de la Frema (Seslerieto-Avenetum montanaé). 

Ces pelouses subalpines sèches présentent un aspect « en gradins » tout à fait 
caractéristique. 


Source ■■ MNHN, Paris 


r.ROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


145 


2°) Un autre type de prairie thermophile, croissant sur substrat épais et relati¬ 
vement frais, est le Centaureeto-Feslacelum spadiceae. L’espèce dominante, Fesluca 
spadicea, est une robuste Graminée qui existe en petits peuplements sur beaucoup 
d’adrets. Elle prend une grande extension sur le liane E du Baus de la Frema où 
elle atteint environ 2 100 m. Quoique rehaussé de quelques belles plantes comme 
Pedicularis gyrofUxa, Paradisia liliaslrum, Lychnis flos-jovis, etc..., le Centaureeto- 
Festacetum n’a pas, en haute Vésubie, la même luxuriance qu’au Lautaret. 

3“) Les prairies mésophiles, tapis graminéen dense et toujours vert régulièrement 
pâturé par les bovins. Elles sont surtout développées dans le fond des hautes vallées 
de Fenestre et de Frais. Elles peuvent passer à la nardaie par surpâturage. 

4") Les formations herbacées hygrophiles, peu étendues et localisées autour 
autour des petits « lacs » de montagne ; elles se rattachent soit au domaine alpin, 
soit au domaine subalpin. 


ni — LA RHODORAIE EXTRASILVATIQUE ; LE DOMAINE ALPIN 

Facile à reconnaître, môme de loin, le rhododendron ferrugineux est un arbuste 
précieux au point de vue physionomique. Il est très répandu dans les hautes vallées 
vésubiennes sur substrat cristallin, parfois même sur roche-mère calcaire, dans les 
endroits décalcifiés (versant NE du Baus de la Frema). 

Les formations à rhododendron, les » rhodoraies », me paraissent devoir être 
séparées en deux types, de signification très différente : 

1°) Les unes, situées dans les limites du domaine forestier, sont constituées soit 
par un tapis buissonnant de rhododendron, soit par de grosses toulTes entre lesquelles 
s’étend une végétation herbacée continue, de type mésophile. Il s’agit là de « rhodo- 
laies post-silvatiques », consécutives à l’ablation du couvert forestier, dont des traces 
peuvent d’ailleurs persister. 

2®) Les autres correspondent à la « rhodoraie exti'asilvatique « des botanistes. 
Le rhododendron s’y présente sous forme de touffes arrondies peu volumineuses, 
s’étirant parfois en bourrelets perpendiculaires à la pente sur les versants raides. 
Les Vaccinium se mêlent souvent au rhododendron, en compagnie de nombreuses 
plantes alpines. Le sol, riche en gros éléments, n’est pas entièrement recouvert par 
la végétation. 

On discutera plus loin (chap. XIII) de la valeur à accorder à cette rhodoraie 
cxtrasilvatique vésubienne. Pour le moment, je me contenterai d’en indiquer l’ex¬ 
tension. 

— Sur les ubacs des crêtes E-W, elle peut apparaître très bas, vers 2 100 m à 
l’E de la Baisse de la Palu par exemple ; elle constitue alors une frange plus ou moins 
continue entre la forêt et la crête, qu’elle ne déborde jamais. Un séjour en juin m’a 
montré que ces franges de rhododendron coïncident avec des accumulations de neige 
qui s’allongent sous les crêtes en ubac (balayage de la neige par des vents venant 
(lu S). Le remplacement brusque de la lariçaie par une rhodoraie de type extrasil- 
vatique est donc dû, dans ce cas, à un phénomène de nivation. 

— Au-dessus de 2 200-2 250 ni, l’extension du rhododendron est générale sur 
les versants froids, où il peut s’élever jusqu’à 2 450 m au moins (fond du vallon de 
Frais). 

— Aux endroits ensoleillés le rhododendron ne constitue de peuplements impor¬ 
tants qu’à partir de 2 300 m environ, et à la condition que la pente ne soit pas trop 
forte. On sait en effet que c’est une plante sensible au gel : un adret en pente raide 
est exposé à un déneigement précoce, à un moment où les gelées nocturnes sont encore 
fréquentes. La rhodoraie extrasilvatique, à bonne exposition, peut présenter un 
tapis herbacé bien développé. Elle s’élève jusqu’à 2 550-2 600 m (vallon Sanghé : 

2 550 m ; des pieds isolés à 2 600 m au Mt Pettouiré). 

Au-dessus de la zone des rhodoraies la place utilisable par une végétation de type 
prairial est très réduite : les rochers, les combes à neige, les éboulis, n’en permettent 
guère le développement. En de rares points, comme le replat situé sous le sommet 
de l’Agnelière, on peut toutefois observer, vers 2 650 m, des gazons maigres qui 
rappellent beaucoup l’aspect des phytocénoses alpines des Alpes septentrionales. 


Source ■■ MNHN, Paris 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


147 


2 — Technique de prélèvement 

L’idéal serait de pouvoir connaître la totalité des espèces qui participent à un 
individu d’association. La nécessité d’étudier un nombre important d'individus 
de toutes les associations d’une région rend l’entreprise difficile et en tout cas très 
longue. 

On en est donc réduit à effectuer des prélèvements à l’intérieur de différents indi¬ 
vidus d’association. Les premiers doivent pouvoir nous donner des seconds une 
image qui, tout en étant incomplète, ne soit pas cependant dénaturée. 

Pour cela, il faut que le prélèvement porte sur une surface ou un nombre d’indi¬ 
vidus suffisants, en principe proportionnels à la richesse faunistique du groupement. 
Ce dernier point n’étant pas connu au départ, il faut bien, dans la pratique, effec¬ 
tuer des prélèvements suivant des normes identiques, quels que soient les individus 
d’association étudiés. 

Comme l’association est définie essentiellement par une certaine combinaison 
d'espèces, donc sur des bases qualitatives, il n’est pas nécessaire que les prélèvements 
soient quantitatifs. 

Les données numériques sont néanmoins précieuses : elles complètent utilement 
la description d’un groupement, en permettant de montrer, par exemple, quelles 
sont les espèces dominantes. De plus, elles peuvent toujours être utilisées dans un 
but autoécologique. 

Je me suis donc attaché à effectuer des prélèvements qui soient, autant que pos¬ 
sible, quantitatifs, et aussi, pour faciliter les comparaisons, standardisés. 

Deux techniques peuvent, dans ce but, être appliquées aux faunes terricoles. 

a - Technique du quadral, ou surface standard. 

C’est la technique classique, illustrée par les belles recherches de Lamotte au 
Mt Nimba (Guinée), qui consiste à récolter tous les individus présents à l’intérieur 
d’un périmètre défini. Elle a l’intérêt de fournir des résultats utilisables dans des 
études de biomasses, mais nécessite une main-d’œuvre dont je ne disposais pas 
(v. Amiet, 1963). 

Une autre raison s’opposait à son emploi en haute Vésubie. 

Dans cette région, la faune entomologique terricole comprend en premier lieu des 
Carabiques, puis des Staphylinides, des Curculionides, des Ténébrionides, etc..., en 
quantité variable suivant les associations. 

Pendant la journée, la plupart de ces Insectes se réfugient sous des abris divers : 
mousses, feuilles mortes, branches tombées, pierres surtout. C’est donc la prospection 
de ces biotopes qui doit nous permettre de connaître le peuplement des stations. 

Or il est bien évident que, dans une prairie alpine par exemple, les caiUoux pour¬ 
ront être plus ou moins nombreux suivant les endroits pour une même unité de sur¬ 
face. 

Cette plus ou moins grande densité des biotopes de refuge peut se répercuter sur 
la biomasse locale, mais elle n’affecte pas la composition de la faune : la plus ou moins 
grande dispersion des individus ne modifie pas les proportions des espèces les unes 
par rapport aux autres. 

Les résultats obtenus en employant une surface standard risquent non seule¬ 
ment d’être quantitativement très variables, mais aussi inégalement significatifs, 
suivant le nombre des abris dans le périmètre considéré. 

C’est pour éviter ces inconvénients que j’ai adopté la technique de prélèvement 
suivante. 

b - Prélèvements numériques standard. 

Le prélèvement ne porte plus sur une certaine surface mais sur un nombre déter¬ 
miné d'individus. 

Cela exclut évidemment toute indication de biomasse ou de densité des individus, 
mais permet de connaître — ce qui est essentiel pour la description des entomo- 
cénoses — le « spectre spécifique » du peuplement ; de plus, les résultats sont direc¬ 
tement comparables. 

La technique de récolte, en elle-même, ne diffère pas de la pratique entomolo¬ 
gique courante (soulevage des pierres et des troncs, grattage des mousses, ratissage 


Source ■■ MNHN, Paris 


146 


J.-L. AMIET 


Chapitre rv 

METHODES ET TECHNIQUES 


Alors que le tapis végétal, le benthos marin, les peuplements de micro-Arthropodes 
du sol ou de Gastéropodes terrestres ont déjà fait l’objet de nombreux travaux d’ins¬ 
piration biocénotique, il est étonnant de constater combien les recherches sur les 
groupements d’insectes terricoles sont encore peu avancées. 

La réalité de tels groupements, que j’appellerai aussi entomocénoses terricoles, 
ne fait pourtant aucun doute. Après les associations végétales ce sont même eux qui, 
parmi les diverses combinaisons cénotiques d’une région, sont les plus immédiatement 
apparents. 

Mais il faut reconnaître que les Insectes terricoles constituent un domaine exploité 
jusqu’ici surtout par des entomologistes systématiciens ou collectionneurs dont 
les préoccupations sont évidemment bien difîérenles de celles du biocénoticien. 

D’autre part, de nombreuses diflicultés techniques, en particulier au stade des 
prélèvements, s’attachent à l’étude des groupements d’insectes. 

C’est pour cette raison que, au cours de ce chapitre, j’essaierai d’exposer de 
façon aussi détaillée que possible les méthodes et techniques adoptées dans mes 
recherches en haute Vésubie. 


I — PRINCIPES DIRECTEURS 

Notons d’abord, à la suite de plusieurs botanistes, et en particulier de Guinochet 
(1955), qu’il y a un parallèle entre la notion d’espèce et la notion d’« association » 
végétale ou animale. 

L’une et l’autre sont des notions abstraites, sortes d’images synthétiques tirées 
de la comparaison soit d’individus proprement dits, soit d’« individus d’associalion \ 

Ces derniers correspondent à une réalité parfaitement définie : ce sont les en¬ 
sembles d’individus, appartenant à plusieurs espèces, que nous observons dans les 
divers milieux écologiques. 

L’individu d’association présente un certain nombre de caractères « morpholo¬ 
giques », qui permettent de définir et de décrire les associations. Ces caractères sont 
fournis tout simplement par les espèces, ou mieux la combinaison d’espèces, qui, 
.sous l’action de divers facteurs écologiques, se trouvent réunies et cohabitent dans 
la même station. 

A des conditions écologiques semblables correspondront des individus d’asso¬ 
ciation semblables. Il est toutefois évident que le déterminisme écologique étant 
plus lâche que le déterminisme génétique, l'identité entre deux individus d’une même 
association ne sera jamais aussi poussée qu’entre deux Individus d’une même espèce. 

Définir une association revient ainsi à comparer la composition spécifique de 
plusieurs indhùdus d’association afin d’en faire ressortir les caractères (en fait les 
espèces) communs ou différentiels. Par conséquent, il faut d’abord prendre connais¬ 
sance des individus d’association : nous passons ainsi du domaine des principes à 
celui des techniques de travail. 


II — TECHNIQUES DE RECHERCHES SUR LE TERRAIN 


1 — Le choix des stations 

J’ai toujours essayé de satisfaire à l’impératif suivant : que les unités écologiques 
étudiées soient homogènes. Au début, quand on connaît encore ma) la région, cc 
n’est pas toujours facile et les récoltes sont parfois faites aux dépens de plusieurs 
groupements différents. Par la suite, une meilleure connaissance des conditions 
naturelles, et en particulier de la végétation, permet de séparer des secteurs écolo¬ 
giquement uniformes. 


Source MNHN, Paris 


148 


J.-L. AMIET 


des feuilles mortes...) à cela près que tous les Insectes terricoles rencontrés sont cap¬ 
turés et comptés au fur et à mesure de leur capture, ce qui, avec un peu d’entraînement, 
ne présente aucune difficulté. 

Des prélèvements portant sur un plus grand nombre d’individus seraient certes 
plus significatifs, mais il faut tenir compte du fait que la réalisation d’un relevé, 
si elle demande parfois une heure à peine, en exige plus souvent 4 ou 5, et cela dans 
des conditions quelquefois pénibles. Je ne cacherai pas, aussi, qu’il s’agit la plupart 
du temps d’une tâche absolument fastidieuse... 

3 — Remarques 

1®) L’obtention de données qualitatives étant, je le rappelle, essentielle, il est 
nécessaire de connaître le mieux possible la composition des peuplements étudiés. 

C’est pour cette raison que, dans les tableaux, j’ai fait figurer quelques récoltes 
qui, tout en n’étant pas quantitatives, me semblaient instructives ; seule est alors 
notée, par un signe +, la présence des espèces. 

De môme, j’ai toujours pris soin de recueillir les débris d’insectes trouvés sous 
les pierres : souvent déterminables, ils témoignent de l’existence dans l’individu 
d’association d’espèces qu'on n’a pas toujouis l’occasion de trouver vivantes. Les 
larves de Carabes, aisément identifiables, ont aussi été récoltées et notées dans les 
relevés (H-). 

2®) Presque tous les Insectes vus au cours d’un prélèvement quantitatif peuvent 
être capturés. Il en est qui, en raison de leur petite taille, échappent quand même 
à robser\’ation et qu’il est de ce fait illusoire de vouloir dénombrer (les Trechus par 
exemple). J’ai donc préféré ne pas donner d’indications numériques pour les espèces 
de taille inférieure à 4 mm environ. 

Cette limitation n’a pas été appliquée aux espèces ripicoles qui. malgré leurs 
faibles dimensions, sont toujours bien visibles dans leur biotope. 

3®) On pourrait reprocher à notre méthode de prélèvement de ne donner qu’un 
aspect momentané du peuplement d’une station : le déroulement des cycles annuels 
et l’existence de faciès saisonniers peuvent en effet conduire, pour un même point, 
à l’obtention de relevés quantitativement et qualitativement différents. Il faut 
toutefois souligner que : 

— Cet inconvénient est sensible surtout dans l’étage tempéré, car à partir des 
forêts de Conifères la période d’activité raccourcit beaucoup et dans les étages sub¬ 
alpin et surtout alpin il y a un véritable télescopage des faciès : la faune reste à peu 
près la même pendant toute la belle saison. 

— Les différentes catégories taxonomiques ne sont pas également affectées par 
les variations saisonnières. Il me semble que ce sont surtout les Carabidae (Chryso- 
carabus, Chaelocarabiis en particulier) qui subissent des fluctuations importantes, 
pouvant aller jusqu’à la disparition des adultes en été. 

— Dans plusieurs cas, la même station a fait l’objet de prospections à des périodes 
différentes de l’année — entre début juin et mi-septembre — : les différences de 
composition ne dépassent pas celles qui existent normalement entre des relevés 
exécutés à peu près au même moment, dans des stations semblables mais éloignées 
l’une de l'autre. 

4®) Je profite de cette dernière remarque pour indiquer que les résultats biocé- 
notiques présentés dans les chapitres suivants ne s’appuient pas seulement sur les 
relevés réunis dans les tableaux. De nombreuses récoltes non standard — représen¬ 
tant à peu près 4 000 individus —, dont je n’ai pas fait état pour ne pas surcharger 
ce travail, complètent et confirment les résultats des relevés numériques. 


11 ! — EXPLOITATION DES DONNEES 
RECUEILLIES SUR LE TERRAIN. 

FICHES ET TABLEAUX DE RELEVES 

Il m’a semblé que le meilleur moyen de tirer parti de la masse d’informations 
apportées par les récoltes quantitatives consistait à établir 2 jeux de fiches : fiches 
spécifiques et fiches de relevé. 


Source MNHN, Paris 


CiROUPËMENTS DE COLKOrTÈnF.S TERRICOI.ES MO 

a - Fiches spécifiques. 

Elles comportent, en en-tête, le nom de genre et d’espèce ; en-dessous, pour chaque 
récolte ; - nom de la commune (d'ëpartement), - altitude, - lieudit, - formation végé¬ 
tale et exposition, - date, -numéro de série, - nombre d’individus, de chaque sexe 
éventuellement. 

Les espèces capturées en haute Vésubie ont nécessité l’établissement de 300 fiches 
de ce type. 

Les fiches spécifiques ont une double utilité ; 

— elles permettent de regrouper toutes les indications écologiques relatives h 
une même espèce (autoécologie) ; 

— elles servent à l'établissement des fiches suivantes. 

b - Fiches de relevé. 

Ici, le dénominateur commun n’est plus systématique mais écologique. 

Chaque série, même minime, a fait l’objet d’une fiche où sont mentionnés en 
en-tête : numéro de série, - commune (département), - indications écologiques 
détaillées, - report à d’autres récoltes faites dans la même station etc..., puis : liste 
complète des espèces capturées, avec le nombre d’individus. 

Les fiches de relevé reflètent, avec plus ou moins d’exactitude suivant l’impor¬ 
tance des recherches sur le terrain, la composition des individus d’association. Ce 
sont elles que l’on comparera pour mettre en évidence les ressemblances et les diffé¬ 
rences entre ces derniers et regrouper les relevés suivant leur affinités. 

La méthode la plus pratique consiste à réunir les relevés en tableaux où ils sont 
classés en fonction de leur origine écologique. Cela permet de dégager des ensembles 
de relevés qui ont entre eux plus de ressemblance qu’ils n’en ont avec les autres. 
Ces ensembles définissent autant de groupements. 

En raison de leur caractère synthétique, les tableaux représenlenl une base des¬ 
criptive essentielle dans l’élude des enlomocénoses. 


IV — DISTINCTION ET DESCRIPTION DES GROUPEMENTS. 

CRITERES UTILISES 

1 — L’indice de présence 

Dans une collection de relevés appartenant à un même groupement, telle espèce 
peut être présente dans tous, telle autre ne figurer dans aucun, tous les intermédiaires 
étant possibles. D’un autre côté, si on compare des séries de relevés provenant d’asso¬ 
ciations différentes, on constate que le statut d’une même espèce peut_changer 
beaucoup d’un groupement à l’autre. 

On peut donc définir, pour une espèce dans une association donnée, un indice 
de présence P où : 

P __ nombre de relevés où l’espèce est notée 

nombre de relevés effectués dans le groupement 

2 — Espèces dominantes 

J’appellerai espèce dominante une espèce qui se trouve dans la totalité ou la 
quasi-totalité des relevés d’un groupement (donc une espèce de haute présence) et 
qui, de plus, y est représentée par de nombreux individus. 

Il n’est pas rare qu’une espèce dominante dans une association te soit aussi dans 
une ou plusieurs autres. Il s’agit souvent en effet de ces espèces que l'entomologiste 
qualifie de « banales » et qu’il a de ce fait tendance à négliger. 

C’est une attitude que ne saurait évidemment adopter l’écologiste : même si 
elles sont communes, ces espèces n’en confèrent pas moins leur allure générale aux 
associations et jouent ainsi un rôle physionomique primordial. 

3 — Espèces préférantes, espèces caractéristiques 

Étant souvent euryéciques, les espèces dominantes ne peuvent pas toujours 
caractériser un groupement. La séparation des enlomocénoses repose donc, en prin¬ 
cipe, sur des espèces qui ont dans une association un indice de présence nettement 
plus élevé que dans les autres. 

Ces espèces peuvent être qualifiées de ■■ préférantes » et, si elles n’existent que 
dans une seule association, de » caractéristiques ». 


Source MNHN, Paris 



150 


J.-L. AMIET 


En réalité, il ne semble pas qu'il y ait, dans les peuplements d’insectes terricoles, 
d’espèces caractéristiques au sens des phytosociologues zuricho-montpelliérains — qui 
ont d’ailleurs actueUement amendé cette notion, à l’origine trop étroite —. En 
revanche, il y a des différences d’indice qui sont significatives, surtout si elles s’ac¬ 
compagnent de différences d’abondance. 

4 — L’ensemble caractéristique 

Dans ce travail, je m’appuierai surtout, pour définir les associations, sur la notion 
d’ensemble caraclérislique. 

L’expérience montre en effet que, dans tout groupement, il y a un certain lot 
d’espèces qui peuvent très bien, séparément, participer à d’autres entomocénoses, 
mais qui ne coexistent que là. Cette combinaison d’espèces étant propre à un seul 
groupement, elle est particulièrement précieuse pour le caractériser. 

Dans un but pratique, et pour concilier les critères physionomiques et fauniques, 
j’ai essayé de définir les ensembles caractéristiques des diverses associations décrites 
ici à partir d’espèces dominantes. 


V — PRESENTATION DES TABLEAUX DE RELEVES 

Les espèces sont classées dans les tableaux par catégories écologiques, et à l’inté¬ 
rieur de ces dernières par présence et abondance décroissantes. Les nombres en regard 
des noms d’espèces, dans chaque colonne, sont les nombres réels d’individus recueillis. 

La présence seule, matérialisée par une H-, a été notée dans les cas suivants: 
- récoltes non standard, - insecte non capturé dans un prélèvement quantitatif mais 
trouvé antérieurement ou postérieurement au même endroit, - espèces de taille trop 
faible pour être dénombrées (v. ci-dessus), - espèces trouvées à l’état de larve ou de 
fragments. 

L’indice de présence P est porté dans l’avant-dernière colonne sous forme d’une 
fraction dont le dénominateur correspond au nombre de relevés du groupement. 11 
est établi sans tenir compte du caractère quantitatif ou non des récoltes. 

L’abondance est reportée dans la dernière colonne. Elle est exprimée en % du 
nombre total d’individus recueillis dans les relevés quantitatifs. 


VI — DENOMINATION DES GROUPEMENTS 

Nommer les groupements est une nécessité qui répond à un but évident de commo¬ 
dité. On peut désigner un groupement de plusieurs façons : 

1°) Par son habitat ; exemple : association des forêts de Conifères de l’étage 
subalpin. C’est la moins bonne solution : elle nécessite des périphrases souvent longues 
et peu pratiques, le même groupement peut habiter des milieux d’aspects très diffé¬ 
rents mais écologiquement équivalents, et, surtout, si on s'est proposé de décrire 
des associations sur des bases fauniques, il est illogique de les nommer en fonction 
de leur écologie. 

2®) Par une ou plusieurs de ses espèces dominantes ou caractéristiques, en disant, 
par exemple, « groupement à Oreophilus bicolor et Dendarus (rislis ». 

3®) A la façon des phytosociologues : là encore, on retient une ou deux espèces 
remarquables de l’association et on fait suivre le ou les noms génériques du suffixe 
-etum, les noms spécifiques étant au génitif. Exemple : Oreophilelo-Dendaretum trislis. 
Cette méthode présente plusieurs modalités d’application sur lesquelles je n’insis¬ 
terai pas (formules abrégées, sous-associations, qualificatifs écologiques etc...). 

C’est, me semble-t-il, la plus pratique (terminologie entièrement latinisée donc 
internationale, longue consécration par de multiples travaux phytosociologiques). 
Plusieurs zoologistes l’ont déjà utilisée, que ce soit pour nommer des groupements 
de Pulmonés terrestres (Sacchi), de Thécamoebiens (Bonnet) ou d’insectes (Verdier 
et Quézel, Amibt). 

Dans le cours de ce travail, pour ne rebuter personne, j’emploierai aussi bien la 
seconde que la troisième méthode, avec une préférence pour la dernière. Il faut 
d’ailleurs reconnaître que ces questions de terminologie, qui suscitent parfois bien 
des discussions, sont d'un intérêt très secondaire en regard des problèmes posés 
par la définition et la compréhension des divers ensembles biocénotiques. 


Source MNHN, Paris 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


loi 


Chapitre V 

COMPOSITION SYSTEMATIQUE ET STRUCTURE ECOLOGIQUE 
DU PEUPLEMENT EXTOMOLOGIQUE TERRICOLE EN HAUTE VESUBIE 


I — IMPORTANCE RESPECTIVE DES DIVERS GROUPES 
DE COLEOPTERES DANS LA FAUNE TERRICOLE 

Faute de recherches appropriées, je n’essaierai pas de définir la place occupée 
par les Coléoptères dans l’ensemble des macro-Arthropodes qui vivent à la surface 
du sol. 

Les Coléoptères paraissent néanmoins être partout le taxon dominant, tant par 
le nombre des espèces que par celui des individus. Peut-être y a-t-il, dans certains 
milieux forestiers, plus de Myriapodes que de Coléoptères, mais je n’oserais l’aflirmer. 
Quant aux Isopodes terrestres. Us ne tiennent qu’une place très discrète en haute 
Vésubie (contrairement à ce qu’on observe dans les forêts du N de la France, où 
ils peuvent pulluler). 

Un fait certain, en tout cas, est la suprématie absolue des Coléoptères sur tous 
les autres groupes d’insectes Ptérygotes. En dehors des Coléoptères, la faune terricole 
ne comprend guère en effet que quelques Hétéroptères et Orthoptéroîdes, qui dispa¬ 
raissent rapidement avec l’altitude, les Formicides pouvant seuls, et par endroits, 
être assez abondants. 

En fin de compte, on ne risque qu’une minime perte d’information en limitant 
aux Coléoptères la description des entomocénoses terricoles. II en va différemment 
toutefois dans d’autres régions ; en Guinée, par exemple, les Coléoptères sont suivis 
de près, ou même précédés, par des Insectes appartenant à d’autres catégories systé¬ 
matiques. 

Quant à l’Importance respective des divers groupes de Coléoptères dans l’ento- 
mofaune terricole de la dition, elle peut, sur la base des données qualitatives et 
quantitatives réunies dans les tableaux IV et V, être définie de la façon suivante 
(données numériques ne tenant pas compte de la faune ripicole et des espèces de 
taiUe inférieure à 3-4 mm). 

1®) Ce sont les Carabiques, groupe terricole par excellence, qui viennent en tête : 
49,5 % des espèces, 71,5 % des individus récoltés depuis 1959. Cette supériorité est 
absolue dans la plupart des entomocénoses, à l’exception de l'association xérother- 
mophile, riche en Ténébrionides, et de l’association alpine, où les Curculionides 
occupent une place importante. 


TABLEAU IV 


760- 1000- 1200- 1400- 1600- 1800- 2 000- 2 200- 2 400- T 

1000 1200 1400 1600 1800 2 000 2 200 2 400 2 650 


Cajubiques 

% 

SrAPSTLINEDBa 

% 

CCBCUUONIDES 

% 

TâNÉBRlOmDBB 

% 

Ditebs 

% 


56 50 

70,00 66,17 

15 24 

18,75 26,96 

8 6 

3,76 6,61 

2 4 

2,60 4,60 

4 6 

6,00 6,74 


36 41 

54,68 66,07 

16 13 

25,00 20,68 

5 8 

4,68 4,76 

4 2 

6,26 3,17 

6 4 

9,37 6,34 


43 36 

56,67 48,01 

21 20 

27,63 27,77 

3 6 

3,04 8,38 

8 2 

3,94 2,77 

6 9 

7,89 12,50 


36 23 

48,00 46,09 

17 10 

22,66 19,60 

12 10 

16,00 19,60 


4,00 1,06 

7 7 

9,33 13,72 


18 111 

43,90 49,65 

9 70 

21,96 31,25 

8 21 

19,26 9,37 

6 

2,67 

6 16 

14,88 7,14 


Composition globale du peuplement eutomologique terricole (Coléoptères) en liants Vésubie ; 
nombre d’espèces totalisé pat les principaux taxa A l'intérieur de tranches de 200 m d'altitude. 
Ces données no tiennent pas compte des espèces ripicoles. Divers ; Elatérides, Byrrhides, Scarabéides, 
Coccinellides et Cbryaomélidee. 


Source MNHN, Paris 



TABLEAU V 
1 400- 1 600- 


1 800- 2 OOO- 


Carabkj'cbs 

Staphyukises 

% 

CURCfL10im>B8 

% 

TANÉBRIOmSES 

% 

Divers 

% 


0,37 

0,66 


78,87 

132 

13,66 

2,27 

48 

4,06 

0,41 


76,00 

73 

10,97 


7,67 

0 

2,20 

21 

6,13 


10,36 

7 

0.65 

91 

7,79 


76,97 

117 

14,71 


10,38 

175 

22,72 


68,63 

9 

1,67 

200 

34,90 


Composition globale du peuplement entomologique terricole (Colëoptèiee) en haute Vësuhie : 
nombre d'individus totalisé par les principaux taxa à l’intérieur de traochee de 200 m d’altitude. 
Données ne tenant compte ni des espèces non dénombrées (voir chap. IV) ni des espèces ripicoles. 
Divere : Elatérides et Byrrhidee. 


2®) Le second groupe est celui des Staphylitiides : 31,25 % des espèces, 9,6 % 
des individus. Les populations de Staphylinides ne sont jamais aussi riches en indi¬ 
vidus que celles de nombreux Carabiques (sauf pour Quedius obscuripennis et Phi- 
Innthus decorus, très abondants dans certains groupements). 

11 faut néanmoins estimer que le nombre des Staphylinides terricoles vivant dans 
les limites de la dition est largement supérieur aux 80 espèces que j’y ai recueilües ; 
beaucoup en effet ne se rencontrent que par individus isolés, et les espèces de petite 
taille sont nombreuses. 

3®) Les Curculionides terricoles, surtout des Oliorrhynques, représentent 9,37 % 
des espèces mais 12,4 % des individus. En fait, leur importance est négligeable dans 
la plupart des entomocénoses des étages tempéré, montagnard et subalpin, mais ils 
peuvent être très nombreux dans l’étage alpin, où ils sont parfois plus abondants 
que les Carabiques et les Staphylins réunis. 

4®) A l’opposé des précédents, les Ténébrionides ne jouent un rôle notable que 
dans les entomocénoses praticoles thermophiles. Dans l'ensemble du peuplement 
local, ils occupent une place discrète : 2,67 % des espèces et 4 % des individus. 

5®) Quant aux autres taxa (Elatérides, Byrrhides, Chrysomélides, etc...), ils ne 
comprennent qu’un petit nombre d’espèces, et rarement abondantes, dans la faune 
terricole. 


II — LES GRANDS « ELEMENTS ECOLOGIQUES » 

DE LA FAUNE ENTOMOLOGIQUE TERRICOLE 

Si l’on considère l’entomofaune terricole de la haute Vésubie non plus sous l’angle 
systématique mais sous l’angle écologique, on constate qu’il est possible d’y 
reconnaître de grands ensembles, « éléments n ou « catégories écologiques », constitués 
d’espèces dont l’écologie présente un ou pulsieurs traits dominants en commun ; 
on pourrait leur appliquer le terme de « synusies », créé par les phytogéographes 
pour désigner un ensemble d’espèces qui dépendent d’un même facteur stationnel. 

Dans ce qui suit, je m'arrêterai surtout aux Carabiques, aux Curculionides et 
aux Elatérides car je ne connais pas assez l’écologie des Staphylinides. 

1 — L’élément silvicole 

Une espèce silvicole est une espèce qui, dans un territoire donné, est étroitement 
liée au milieu forestier, défini comme un ensemble d’arbres dont les cimes, contiguës, 
forment un écran capable de modifier de façon importante les conditions macro¬ 
climatiques (cf. Pavari, 1959). 


Source : MNHN, Paris 


OUOUPKMÜNTS DE COLliUPTElUCS TEUIUCOI.ES 


153 


U faut ajouter que la plupart des espèces silvicoles, dans la mesure où leur exten¬ 
sion verticale le permet, sont susceptibles de se comporter en indifTérentes ou en 
praticoles à partir d’une certaine altitude. Leur appellation dépendra donc, de manière 
peut-être un peu conventionnelle, de leur localisation dans la partie inférieure de 
leur domaine. 

Le contingent silvicole peut, en fonction des préférences altitudinales des espèces, 
être lui-même scindé en deux groupes. 

a - Silvicoles plcmiliaircs. 

Ce sont des espèces qui, dans la majeure partie de la France, se rencontrent dès 
le niveau de la mer. Il faut leur adjoindre des Insectes, propres aux régions méridio¬ 
nales, qui apparaissent dans l’étage tempéré. Les espèces planitiaires peuvent, suivant 
les cas, atteindre des altitudes plus ou moins élevées (depuis la limite supérieure des 
caducifoliés jusqu’il celle des arbres). Citons ici : 


Chaeioc. intricatus 
Chrysoc. solieri 
Cgchrus aitenuatus 
— italicus 
Harpalus alraius 
Trichoiichnus nitens 
Molops médius 


Abax ater contraclus 
Pteroslichus moestus 
Ceuiosphodrus obtusus 
Sgnuchus nivalis 
Plalynidius peirolerii 
Neorescius hoffmannseggi 
Apiinus aîpinus 


b - Silvicoles orophiles. 

n s’agit d’insectes qui dépendent de conditions de température telles qu’ils n’exis¬ 
tent que dans les massifs montagneux et éventuellement (espèces boréo-alpines) 
dans les régions nordiques. Ils apparaissent à des altitudes variables suivant les 
espèces et la latitude (1 200-1 300 m au minimum dans les Alpes Maritimes), mais 
généralement en même temps que les forêts de Conifères ou les hêtraies montagnardes. 
Ce sont ici : 

Cgchrus angulicollis Calalhus microplerus 

Leistus nilidus Oreophilus bicolor 

Trechus de/arouzeei — impressus 

Trichoiichnus laevicollis — morio 

Harpalus 4~punctalus Pleroslichus Iruncalus 

Comme on le voit, la synusie silvicole n’est pas, dans la région de St Marlin- 
Vésubie, tellement riche en espèce. 

A titre de comparaison, et en m’appuyant sur les résultats de mes propres inves¬ 
tigations, j’indiquerai que la faune forestière du Jura salinois — sur une surface 
comparable et sur 500 m de dénivellation — comprend une trentaine de Carabiques 
silvicoles, tandis que les seules hêtraies du Boulonnais en abritent une vingtaine ; 
or, même avec le renfort des espèces orophiles, la faune forestière de la haute Vésubie 
n’en totalise guère plus de 25 espèces. 

Malgié cela, le contingent silvicole présente une grande originalité, due au fait 
qu’il résulte en majeure partie d’un « recrutement local » : les 3/4 environ des espèces 
sont en effet propres aux Alpes méridionales (versant S de l’arc alpin, Alpes Maritimes 
et Ligures, éventuellement Apennins), ou au moins représentées par des variétés 
ou sous-espèces particulières : 

Abax ater contraclus 
Pterost. moestus 
— Iruncalus dilalatiis 
Oreophilus bicolor 

— impressus 

— morio validiusculus 
Ceuiosphodrus obtusus 
Apiinus alpinus 

L’apport médio- ou nord-européen est au contraire réduit, du moins à l’état 
pur : il se limite à une demi-douzaine d’espèces : 

Chaeiocarabus inlricalus Sgnuchus nivalis 

Harpalus alraius Calalhus microplerus 

— 4-punclatus Neorescius hoffmannseggi 

Leislus nilidus 


Chrgsocarabus solieri 
Cgchrus ilalicus 

— angulicollis 

— allenuaius liguricus 
Trechus delarouzeei 
Trichot. laevic. race ? 

— nilens (race écol.) 
Molops médius 


Source A1WHM, Paris 


154 


r.-L. AMIET 


2 — L’élément pbaticole 

Je réunirai sous le terme de praticoles les espèces inféodées à tous les types de 
milieux herbacés, sauf les formations hygropbiles, psainmophiles, halophiles et 
alpines. 

Ces espèces ne pénètrent pas en forêt, ou plus exactement en sous-bois, car plu¬ 
sieurs peuvent s’observer dans les clairières, le long des sentiers et, d’une façon géné¬ 
rale, partout où le couvert forestier est discontinu. 

a - Praticoles non orophiles. 

Elles constituent un ensemble important dans lequel 2 noyaux principaux peuvent 
être distingués. 

L’un est formé d’espèces xérolhermophiles, recherchant les endroits secs et enso¬ 
leillés. Les plus sténothermes sont localisées dans le Harpaleto-Asidetum (v. chap 
VIII). 

L’autre groupe comprend des Insectes recherchant une certaine humidité : subs¬ 
trat épais et frais, tapis végétal dense ; il s’agit d’espèces mésophiles. 

Entre ces deux groupes, plusieurs espèces occupent une position intermédiaire, 
ou, plus souvent, sont largement tolérantes. 

La composition de chacun de ces sous-ensembles est donnée par le tableau VI 
où ont été réunies les indications de présence et d'abondance relatives aux trois 
groupements praticoles les mieux connus. 

b - Praticoles orophiles. 

J’entends par «c espèces praticoles orophiles » des espèces qui vivent en milieu 
herbacé au-dessus de l'étage tempéré et en-dessous de la limite supérieure des forêts, 
et qui — lorsqu’elles y existent — sont plus abondantes que dans l’étage alpin. 
Ce dernier point permet de les séparer des espèces alpines, dont l’optimum se trouve 
dans l’étage du même nom, où elles connaissent des conditions climatiques bien 
différentes de celles des étages sous-jacents. 

Elles forment un groupe assez peu important et, en fait, hétérogène. Plusieurs 
ont en effet une distribution recouvrant le subalpin supérieur et l’alpin, ce sont les 
espèces « subalpines-alpines » (SA) ; d’autres peuvent parfois exister dans l’étage 
tempéré, de façon sporadique, soit dans la dition, soit dans d’autres régions : on peut 
les qualifier de « suborophiles » (s.o.). 

Entre ces deux extrêmes, les orophiles praticoles sont surtout des espèces thermo- 
philes avec optimum dans le subalpin. 

Cicindela gallica 
Harpalus punctipennis 

— fuliginosus 
Leiromorpha lantoscana 
Celia erratica (SA) 

Cgmindis coadunata (s.o.) 

— humeralis (s.o.) 

— scapularis 

3 — Comparaison entre les éléments silvicole et praticole 

Elle conduit à une constatation qui mérite d’être soulignée : bien que les espèces 
silvicoles représentent la faune autochtone, puisque le climax est partout forestier 
dans la dition (sauf bien entendu à l’étage alpin), elles sont moins abondantes que 
les praticoles : c’est ainsi que le taxon dominant, celui des Carabiques, comprend 
environ 25 espèces silvicoles contre environ 45 praticoles. 

Cette disparité paraît devoir s’expliquer surtout par des causes historiques ou, 
plus exactement, humaines : alors que le morcellement du couvert forestier sous 


Selatosomus aeneas (s.o.) 
Ctenicera cuprea (SA) 
Olior. anthracinus 

— cupreosparsus 

— nubilus (SA) 
Aphodius mixtus (SA 


LÉGEHDB DU TASLEAU VI 

Répartition des espèces praticoles entre le Sarpaleto-Asideliim, VAmareto-PoeciUium et le Zetro- 
morpluium. Premier chif&e : P (poor, reapectlTement, 6, 4 et 6 televéa) ; second ciliée s pourcentage 
d’abondance dans le groupement. 


Source : MNHN, Paris 



GKOUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


155 


Espèces thebuophuss : 

- sténothermophiles 

Harp. aitenxuUus 
Tim. nieaeenaie 
A»ida jurinei 
Gai. pomonae 
Opat. sabxiloeum 
Cym. amllaria 
Dich. mimUua 
O. oribrûsollis 
Platyd. fiavop. 

- euiythermophilee 

Vend. IrUtit 
Barp. svlphuripea 
— honetlua 
Asida aatmloaa 
Poec, aerieeus 
Leueoa. pedeatria 
Aaienus sp. 

Cie. campeairia 
Amant curta 
Parc, equestria 
Byniom. foveaiaa 
Crypt. 9ut89utltu« 
Barp. ianebroaaa 
Espèces indifférentes ; 
Barp. rubripea 
Cal.fuacipea 
0 . punciicepa 
Amara aenea 
O. amretta 
Barp. Tufitaraia 
O. eubpxtnclalita 
Barp. iardua 
Espèces uésophilbs : 

O. mfipea 

Cal. meUmocephalva 
Poac. coeruleacena 
Barp. affinia 
Amara nilida 
Anchom. daraalia 
Silpha obaoura 
Cyrt. auHeua 
Ag. mtiUeri 
Pr. eoriaeeua 
Aniaod. binotalua 
Amara lunicoUia 
Brack. explodena 
Barp. dimidUUua 
Brach. crepilana 
Siaphyl. ruficomia 
Poac. ouprerta 
Celia bifrona 
Amara ovata 
lamproa 
Criia praeierm. 
Espèces obophiles : 

- thermophiles 

L. laniaacana 
Barp. puncHpanttia 
Cym. /lumaralia 
Barp. fuligijtoaua 
Cic. gallica 

~ indifféi^tce 

Ctenicera euprea 
Celia erratica 
Ot. eupraoaparaua 


TABLEAU VI 
Barpalalo- Amareio- 

Aaidetum Poeciletum 


6 - 8,27 
6 - 

6 - 7,68 

3 - 

2 - 13,30 

1 - 0,80 

1 - 0,40 

1 - 0,40 

1 - 

6 - 22,17 8 - 2,68 

5 - 20,16 3 - 2,10 

1 - 0,80 1 - 0,62 

3 - 0,80 

2 - 2.10 

4 - 3,22 

1 - 0,40 

1 - 

2 - 1,05 


5 - 6,24 

2 - 3,62 

3 - 4,03 
1 - 0,80 
2 - 1,20 
2 - 0,40 


1 - 0,62 

3 - 7,80 

2 - 7,36 

3 - 0,31 
2 - 1,06 
2 - 1,05 
2 - 1,05 
1 - 0,62 


2 - 11,67 

1 - 0,40 3 - 11,06 

4 - 6,84 

3 - 3,88 
3 - 3,16 
3 - 2,10 
3 - 2,88 
2 - 1,67 
2 - 1,05 
2 - 

1 - 2,10 
1 - 2,10 
1 - 1,67 
1 - 1,06 
1 - 1,06 
1 - 1,06 
1 - 0,62 
1 - 0,62 
1 - 1,06 


Lairomorphelum 

îanloacanaa 


2 - 4,11 

2 - 6,36 
4 - 4,60 
2 - 3,74 

1 - 0,37 

2 - 0,74 

3 - 

2 - 0,87 
2 - 

1 - 0,74 


3 - 3,37 


1 - 0,37 


1 - 0,37 


3 - 7,60 


1 - 0,37 


2 - 4,11 


1 - 0,37 


C - 7,88 
2 - 12,73 
1 - 0,74 
1 - 0,37 


3 - 1,60 
1 - 

1 - 0,37 


Source ■■ MNHN, Paris 


J.-L. AMIET 


KjC. 

l'action de la hache, du feu et des troupeaux s’opposait aux migrations des espèces 
forestières (handicapées pour la plupart par leur brachyptérisme), l’extension des 
formations herbacées constituait au contraire un facteur favorable au contingent 
praticole. 

On notera aussi que le taux d’endémisme est inversement proportionnel à la 
richesse en espèces des deux éléments. Dans le contingent praticole, il n’y a d’endé¬ 
miques que parmi les orophilcs, toutes les autres sont très largement répandues, 
beaucoup participant d'ailleurs à la faune rudérale d’une grande partie de l'Europe. 
Le contingent silvicole au contraire est riche en endémiques, ce qui témoigne de 
son ancienneté et de son caractère autochtone. 

4 — L’élément alpin 

Les espèces alpines forment un contingent de faible importance numérique, 
mais bien caractérisé par son inféodation à des conditions climatiques très parti¬ 
culières. 

Elles apparaissent avec la rhodoraie extrasilvatique — assimilable à l’étage alpin 
en haute Vésubie — mois manquent, sauf rarissimes exceptions, entre les limites 
du subalpin. 

On doit distinguer dans l’élément alpin deux orientations écologiques bien diiîé- 
lenles. 

1°) Certaines espèces sont nivicoles (ou chionophiles), c’est à dire liées à la présence 
d’accumulations de neige dont elles suivent le retrait durant la belle saison : Oreo- 
nebria castanea et anguslicollis, Peryphus (Testediolum) alpicola, Princidium bipunc- 
talum pyrilosum. 

2«) D’autres vivent sur les pelouses alpines où, même à l’abri des pierres, elles 
doivent subir d’assez forts contrastes de température : Orinocarabus putzeysianus, 
C. (Leirides) punclicollis. Per. {Testediolum) jacqiieü, Cymindis vaporarorlum, Sela- 
losomus rugosus, Byrrhas fasciaius, Otiorrhynchm tener, lanuginosus, pedemonlanas 
et moeslus, Dicholrachelus atpeslris et suldpennis... 

5 — L’élément ripicole 

C’est le mieux individualisé, car les espèces ripicoles restent étroitement can¬ 
tonnées au bord de l’eau, dans des biotopes qui ne subissent guère d’intrusion d’es¬ 
pèces appartenant à d’autres contingents. Dans la haute vallée de la Vésubie il 
comprend uniquement des Insectes vivant sur les bancs de galets et de sable bordant 
les rivières et les torrents. La plupart sont de petite taille et, fait notable, ont une 
activité diurne. 

Font partie de cet élément ; une vingtaine de Bembidions, du genre Peryphus 
surtout, Cidndela hybrida riparia, trois grandes Nebria : N. psammodes, pidcornis 
et jockischi, auxquelles s’ajoute souvent N. (Boreonebria) rufescens, Lionychus 
quadrillum et plusieurs Staphylinides. 

Il faut distinguer des précédentes quelques espèces très spécialisées, ripicoles 
cryophiles vivant au contact même des eaux très froides des torrents et des cascades, 
souvent à haute altitude. Lucifuges, ces Insectes sont capables de rester immergés. 

On peut citer ici : Nebria {Nebriola) laticollis, très caractéristique de cet élément, 
Pleroslichas vagepundatus, susceptible de descendre assez bas, et quelques Staphy¬ 
linides. 

Bien entendu, une classification écologique ne saurait avoir la même vigueur 
qu’une classification systématique, et il serait vain de vouloir faire rentrer tous les 
Insectes terricoles de la dition dans les ensembles définis ci-dessus. 

De nombreuses espèces, parfois marquantes (Otiorrhynchus griseopunctatus, 
C.ryplolrichus janlhinus, Plalgnus assimilis par exemple), ont dû être laissées de 
côté, dans certains cas parce que je manquais de documents à leur sujet, mais surtout 
parce qu’elles ont des exigences écologiques très particulières ou au contraire parce 
qu’elles sont assez tolérantes pour pouvoir être placées dans plusieurs catégories 
à la fois. 

On voit néanmoins que ces groupes écologiques reflètent l'existence d’autant de 
grands complexes bioclimatiques qui mériteraient le nom de » biomes », cher aux 
écologistes américains : biome des forêts, biome des milieux herbacés, biome alpin, 
biome du bord des eaux courantes. 


Source A1AJHN, Paris 


UHOUPKMENTS UE COLÉOPTÈRES TEURICOLES 


1Ù7 


Chapitre VI 

Lli liHOlVEAIKXT A AIIAX ATEH ÜONTRAirTL.S (ABACETliU COXTHAm) 


Dans les régions les plus basses de la dition, en-dessous de 1 250-1 300 m, le milieu 
silvatique est représenté soit par des chênaies de Quercus pubescens, soit par quelques 
peuplements de pin silvestre, soit, sur les versants frais, par des bols de châtaignier 
ou de coudrier. 

Châtaigneraies et coryJaies abritent une association très individualisée, l’Abacetum 
contracti, qu’on retrouve, mais sous une forme appauvrie, dans les pinèdes inférieures. 


I — CARACTERES ÜU GROUPEMENT 

1 — Tableau 
(voir p. 158) 

2 — Espèces domixantes 

Deux espèces seulement ont été capturées dans tous les relevés. Elles sont si 
abondantes qu’elles dominent largement les autres espèces du groupement : il s’agit 
de Pleroslichus moeslus, capturé en 251 ex., soit 43,7 % des 574 indis’idus recueillis 
dans le groupement, et d’Aôai ater contraclus : 156 ex., soit 27,2 % du total (tes autres 
espèces ne réunissent que 167 individus). 

PI. moeslus est un Insecte à vaste répartition, i)articipant à plusieurs entomo- 
cénoses forestières et atteignant environ 2 000 m ; Abax ater, beaucoup moins euryé- 
cique, est pratiquement cantonné dans les châtaigneraies, les bois de noisetier et 
les pinèdes de basse altitude. 

Par rapport à ces deux Carabiques, les autres espèces n’assument qu'un rôle 
très effacé : 3 seulement atteignent la vingtaine ou la trentaine d’individus (PAi- 
lonthus decorus, Tricholichnus nilens, Quedius lateralis) et 5 ont été notées dans plus 
des 3/4 des relevés. 

A l’opposé, il y a une douzaine d'espèces de présence 1/12 : espèces accidentelles, 
ou plus souvent espèces à distribution « sporadique » {Ceutosphodrus oblusus, Neo- 
rescius hoffmannseggi) ou « en tache » (par exemple Cgchrus ilalicus, propre au ba«sin 
de Venanson). 


3 — Composition écologique du groupe.ment 

Pleroslichus moeslus et Abax conlractus illustrent parfaitement les deux éléments 
constitutifs principaux de l’association : un contingent constitué d’espèces silvicoles 
h extension verticale relativement importante, dépassant en tout cas l’étage de 
l’Abacelum, s’opposant à un contingent d’espèces liées étroitement aux forêts de 
l’étage tempéré. 

Ces dernières, qui pourraient presque être considérées comme des « caractéristiques 
(au moins locales), contribuent beaucoup à l’originalité du groupement. Ce sont, en 
plus à’Abax ater conlractus : Chaetocarabus inlricatus, Quedius lateralis, Harpaltis 
alratus, Ocypus compressas, Molops médius, Noliophilus rufipes. 

Plusieurs de ces Insectes sont susceptibles de participer à l’enlomocénose des 
aulnaies (Platgnelum silDalicum) mais surtout comme espèces « intrusives », les deux 
groupements étant souvent en contact. En revanche, Trechus oblusus et Phüonlhus 
decorus sont également communs dans les deux associations et caractériseraient 
ainsi plutôt l’ensemble des formations caducifoliées de l’étage tempéré. 

D’autre part, il y a quelques aiflnités entre VAbacelum contracli et le Plerosti' 
chelum moesto-lruncati, qui lui succède en altitude. Elles sont ducs à l’existence 
d’espèces telles que Pleroslichus moeslus, Tricholichnus nilens, Aplinus alpinus, 
Xanlholinus jarrigei, dont le domaine — en forêt du moins — englobe les étages 
tempéré et montagnard. 

Certaines ont même une extension verticale encore plus grande, comme Cgchrus 
allcnuatus et Quedius obscuripennis qui atteignent la limite supérieure des forêts. 

Il 


Source ■■ MNHN, Paris 


158 


J.-L. AMIET 


TABLEAU VII 


868 639 969 786 687 643 625 632 627 628 862 694 F/12 

EnSSMBIB 0AKACTÉBI6T1QUB : 

1 - Esp. tempérées (P > 6) 

A box ater coniracitia 
PhiUmihus deeont» 

Chaeloc. intricalva 
Quediua laUralis 
Trechue obiueu« 


12 18 12 11 16 27 10 


» 12 27,17 


2 - Esp. silvicoles P ^ 7 

PterosKokua moestue 20 8 

Tnehot. nilens 2 

Cyclmt9 attenualus 1 


21 16 27 19 28 16 17 

4 + 2 14 8 

+ 2 4 13 2 


OlioT. salicicola 
ApUmts alpiniis 
Xaniholinue jarrigei 
Sarpalvs airains 
Olhius puTxcinlaitis 
Ocypus eolarii 
Ocÿpue compressus 
Cymindié coadutiaia 
SolUabius lunulaius 
Afo2ops médius 
Vitlda myopa 
Noliophüns mfipes 
Quediua obecuripennit 
Synvchna nivalia 
Zyraa kumeraUs 
Paederua baudii 
Cychrue HalicM 
QÛedius jMoipes 
Ceuioeph. obfuatta 
Neor. hoffmarmaeggi 
Quediua fiiliginosua 
Quediua eolarii 
XanihoUnua linearie 
Zyraa \atoorthi 



1 8 0,87 

2 2 6 1,56 

5 1,01 

6 0,87 

1 1,38 

4 0,36 

3 0,62 

3 0,52 

3 035 

3 0,18 

3 

2 2 0,51 

2 0,62 

1 2 0,62 

1 2 0,13 

1 032 

1 035 

1 0,18 

1 0,18 

1 0,18 

1 0,18 

1 1 0,18 

1 0,18 


1 - Clairières, cliemiDS 

Calaihus fuaoipea 2 

Harpalua rubripea 1 

Calathua melanoeephalua 
Peryphua üalicua + 

2 — Variante bygrophile 

Platynidiua fteirolerii 
Nebria brevicotlia 
Plaiynua aaeimilie 1 

Abaecluni caniracii 

868 : SbH.-V., Les Rieus, 750-800 m, forte pente W, cbâtaigneraie, 6-IX-64. 

639 : Venanson, sous le village, près de la Vésubie, 820-850 m, ENE, cb&taigneraio, 7-VII-61. 

959 : Venanson, Lee Condamines, 960-1 000 m, versant S mais très encaissé, châtaigneraie, 20-Vn-66. 
736 (736-746) : St M.-V., vallon de Castaniers, 1 000-1 060 m, WJNW, châtaigneraie avec quriques 
P. ailveairia et Q. pubeacena, 22-28-VII-82. 

637 : Venanson, Lee Sources, 1 000-1 060 m, N, châtaigneraie avec quelques Q. pubeacena, 8-VII-61. 
543 : Venanson, vallon de la Grave, 1 000-1 050 m, W, châtaigneraie, lO-VII-61. 

526 : St M.-V., Nantella, 1 000-1 060 m, W, châtaigneraie, 22-VI-61. 

632 ! St M.-V., vallon de Peira, env. 1 000 œ, W, châtaigneraie, 28-VI-61. 

627 : St M.-V., juste à l’B de la vUle, 1 000-1 050 m, W, châtaigneraie, 23-VI-81. 

628 : St M.-V., Vlgnas, 1 050-1100 m, W, corylaie fraîche avec zone de suintement, 24-VI-61. 

862 (862-877) : St M.-V., St Nicolas, 1 100-1 160 m, E, corylaie avec quelques châtaigniers, 
S-lO-IX-64. 

604 ; St M.-V., vallon des Amborte, 1 250-1 300 m, NE, corylaie fraîche, S-VIl-62. 



Source : MNHN, Paris 



GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLE8 


159 


Il — REPARTITION ET ECOLOGIE DE L’ABACETUM CONTRACTI 
1 — Extension du groupement, formations-hotes 

L'Abaceluin conlracü s’observe dans les forêts tapissant les versants frais en 
dessous de 1 300 m environ ; vers le bas, il s’étend au moins jusiju’à 750 m. 

Les conditions climatiques, dans ce domaine, sont illustrées par les enregistre¬ 
ments météorologiques de St Martin-Vésubie, situé à t 000 m (v. chap. II). 

Le groupement se développe dans deux formations principales, dont l’allure est 
assez différente : 

I®) Des châtaigneraies, hautes fûtaies de gros arbres au sous-bois dégagé, rap¬ 
pelant certaines vieilles hêtraies de plaine. L’ombre épaisse du châtaignier permet, 
en quelques endroits (fonds de vallons encaissés par exemple) l’établissement d’oro- 
phytes tels que Aruncus siloesler, Saleia glulinosa, Saxifraga cuneifoUa... Les ch⬠
taigneraies occupent des sols non calcaires, en exposition N, W, E et parfois S (gorges 
du Riou de Vcnanson aux Condamines). Dans le bassin de St Martin, le châtaignier 
n'existe au N de l’agglomération qu’en individus dispersés. 

2®) Des corylaies fraîches, se présentant sous l'aspect de taillis serrés mêlés de 
divers feuillus. Sur roche-mère siliceuse, ces corylaies montrent parfois des zones de 
suintement plus ou moins étendues : lorsqu’elles restent localisées, elles déterminent 
seulement la formation d’un petit faciès riche en Plalynidius peirolerii, Tricbotichnus 
nilens, Philonthus decorus, dont le relevé n® 528, effectué à Vignas, donne un bon 
exemple ; si elles sont plus étendues, le Plaiyneium süvalicum se substitue à l’Aâa- 
celum contracti. 

L’Abacelum conlracü ne s’observ'e pas dans les corylaies sèches, établies sur des 
adrets calcaires, dont le peuplement cntomologique est très pauvre. 



Fio. 9. — Bépartition dee entomocénosee temcoles daos l'extrémité sud du bassin de St Hartin- 
Vésnbie (Les Bieux). Lee plages de galets et de sable au bord de la Véeubie sont occupées, 
suivant l’ensoleillement, pa.r le Perÿpheium Irieoloris ou le Peryjihetum geniculttlo-tibiaUe. 


2 — Rôle des essences forestières dans la localisation 
DE l’ Abacetum confraeff 

Les lignes précédentes pourraient laisser supposer que l’association à Abax 
contractus est liée à quelques essences forestières particulières. 

Plusieurs observations montrent qu’il n’en est rien. 

Des recherches entreprises récemment dans la vallée de la Roya m’ont en effet 
permis de constater que : 

1®) Dans la vallée de la Minière, sur substrat non calcaire, VAbacetum contracti 
occupe, comme en Vésubie, des châtaigneraies ou des corylaies. 


Source ■■ MNHN, Pons 







.I.-L. AMIET 


16() 

2“) Dans les vallons rayonnant autour de N.-D. des Fonlainus, près de la Brigue, 
le châtaignier est rare : il est remplacé par le sapin qui, descendant de son étage, 
garnit les versants N dans l’étage tempéré ; à l’abri de cette couverture forestière, 
dont la physionomie est bien différente de celle de la châtaigneraie ou de la corylaie, 
on observe cependant l’Abacelum conlracti ! 

Il est d’ailleurs probable qu’une constatation identique puisse être faite dans 
les limites mêmes de notre dition. Dans la vallée du Riou de Venanson les ubacs 
sont occupés par la châtaigneraie au niveau d’afïleurements gréseux, mais il y a pas¬ 
sage latéral, sur schistes calcaires, à des pessières dont la signification est la même 
que celle des sapinières inférieures de la Brigue. Je n'ai malheureusement pas eu le 
temps d’étudier le peuplement de ces pessières, d’ailleurs très localisées ; une récolte 
rapide m’a néanmoins donné, en plus de Pleroslichus moeslus, Molops médius, espèce 
propre à l’étage tempéré. 

Ces observations montrent que l’existence de VAbacelum dépend en fait d’un 
déterminisme avant tout climatique : la nature des essences forestières n'a aucune 
importance, pourvu qu'elles modifient de façon semblable les conditions macroclimatiques. 

3 — Signification climatique du groupement 
a - L’élément « orophile » dans i’Abacetum. 

Plusieurs espèces répandues dans l'Abacetum sont habituellement considérées 
comme montagnardes : Pterostichus moeslus, Tricholichnus nitens, Aptinus alpinus. 
auxquelles on peut ajouter Platynidius peirolerii, espèce de faciès hygrophile. Est-ce 
suffisant pour qualifier notre association d’orophile ? Je ne le crois pas. 

Le premier argument qu’on peut invoquer, c’est que le caractère « orophile >■ 
de ces espèces est pour le moins douteux. Trois ont leur optimum numérique dans 
l’Abacetum — et dans le Plalgnetum, situé dans le même domaine climatique - ; 
Pterostichus moeslus, Tricholichnus nitens et Platynidius peirolerii ; Aptinus alpinus 
est à peu près aussi fréquent dans l’Abacetum que dans le Pteroslichelum. Ces quatre 
Insectes coexistent d’autre part avec des espèces « planitaires », ou vicariantes d’es¬ 
pèces planitiaires. Enfin, ils s’élèvent jusque dans le Pleroslichetum, mais pour dis¬ 
paraître rapidement au-dessus de 1 400-1 500 m, ou se localiser aux endroits les 
plus chauds. 

Un tel comportement est bien différent de celui des espèces orophiles proprement 
dites, qui se montrent soit vers 1 200-1 300 m, soit vers 1 500-1 000 m, et s’étendent 
largement vers le haut. 

Leur mode de distribution verticale et leur place dans l’ensemble du peuplement 
entomologique local prouvent que Pt. moeslus. Api. alpinus, Tr. nitens — du moins 
sa forme « vésubienne » — et PL peirolerii sont en réalité des espèces « tempérées », 
à la rigueur submontagnardes, mais non d’authentiques orobiontes. 

b - Importance des espèces « planitiaires ». 

Même si l’on tient à considérer les espèces précitées comme orophiles, il faut bien 
reconnaître que, à l’exception de Pt. moestus, elles sont noyées parmi de nombreuses 
espèces que je qualifierai de « planitiaires » ou « tempérées ». 

Il s’agit pour une partie d’insectes répandus dans les régions de plaines ou de 
collines du centre, du N et de l’E de notre pays : Chaetocarabus iniricalus, Trechus 
obtusus, Harpalus atralus, Sgnuchus nivalis, Philonlhus decorus, Quedius laleralis, 
auxquels peuvent être ajoutés deux Carabiques submonlagnards, Cychrus altenuatus 
et Neorescias hoffmannseggi. 

Le reste comprend des formes plus originales en raison de leur localisation dans 
le S des Alpes (Provence, Alpes Maritimes et Ligures, pourtour de la plaine du Pô) : 
vivant dans des régions à climat méditerranéen ou subméditerranéen, elles appa¬ 
raissent généralement quelques centaines de m au-dessus de la mer mais abandonnent 
souvent la partie lorsque s’établissent les conditions montagnardes ou subalpines. 

Fréquemment, ces formes sont vicariantes — au moins écologiquement — d'es¬ 
pèces planitaires à vaste distribution médio- et nord-européenne. On peut, suivant 
leur degré de vicariance, les diviser en deux groupes : 

1®) Des espèces bien individualisées (paléo-endémiques ?) : 

— Cychrus ilalicus, remplaçant C. caraboides ; 

— Molops médius » M. piceus ; 

— Pleroslichus moeslus » PI. cristatus ; 


Source ■■ MNHN, Paris 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


161 


ainsi que 2 vicariants d’espèces pyrénéennes répandues à peu près dans la même 
zone d'altitude : 

— Aptinus alpinus, - remplaçant Apt. pyreneus ; 

— Ceutosp/iodrus obtusus » Ceutos. oblongus. 

2®) Des sous-espèces ou races plus ou moins différenciées, de formation peut- 
gtre plus récente : 

— Abax aler conlraciüs, remplaçant A. aler type ; 

— Cychrus altenuatus liguricus » C. altenuatus type ; 

— Cj/mindis coadunafo forme ? » C. coodunafa type. 

c - Conclusion. 

Malgré sa situation altitudinale, le groupement à Abax contractus n’est pas une 
association orophile mais une association écologiquement équivalente aux entomo- 
cénoses des forêts caducifoliées des régions tempérées. 

Cette conclusion permet de préciser la signification biocllmatique des châtai¬ 
gneraies de la haute Vésubie. 

OzENDA. (1954) estime que « les châtaigneraies présentent des affinités à la fois 
avec la chênaie pubescente et l’ostryaie, mais sont plus voisines de ces dernières «. 
Dans le même travail, il reconnaît les étages et séries de végétation suivants : 

I — Étage méditerranéen (aire du chêne vert). 

A — Sous-étage inférieur (0-400 m environ) : séries du caroubier, du 
chêne-liège et du pin d’Alep. 

B — Sous-étage supérieur (400-800 m environ) : série du genévrier de 
Phénicie, série méditerranéenne du chêne pubescent et série du 
charme-houblon. 

II — Étage montagnard sec (aire du pin silvestre et des lavandaies). 

A — Sous-étage inférieur (800-1 300 m environ) : série montagnarde 
du chêne pubescent et série du noisetier. 

B — Sous-étage supérieur (1 300-1 700 m environ) : série du pin à 
crochet. 

III — Étage montagnard humide (900-1 700 m environ) : série du hêtre, du 

sapin, de l’épicéa. 

IV — Étage subalpin (1 700-2 300 m environ) : série du mélèze, série de l’aulne 

vert. 

V — Étage alpin. 

Par leur peuplement entomologique, les châtaigneraies vésubiennes sont aussi 
éloignées de l'étage méditerranéen que de l’étage montagnard. Le peuplement des 
formations herbacées qui s’y rattachent (formations mésophiles) nous conduira d’ail¬ 
leurs à la même conclusion. 

Je pense donc qu’on rendrait mieux compte de ia tonalité générale de la faune 
et de la végétation en insérant un éloge tempéré entre les étages méditerranéen et 
montagnard. 

Les châtaigneraies et les corylaies fraîches en représenteraient le faciès humide, 
ou mieux mésophile, les chênaies pubescentes et corylaies sèches le faciès thermophile. 
On aurait ainsi le schéma suivant : 

I — Étage méditerranéen. 

A — Sous-étage inférieur. 

B — Sous-étage supérieur. 

II — Étage tempéré (entre 800 et 1 300 m à peu près). 

— Série thermophile du chêne pubescent. 

— Série mésophile du châtaignier. 

III — Étage montagnard (au-dessus de 1 200-1 300 m). 

— Série sèche du pin silvestre. 

— Série humide du sapin et de l'épicéa. 

III _ la sous-association DES PINEDES DE BASSE ALTITUDE 

Il existe, dans les environs immédiats de St Martin-Vésubie, quelques pinèdes : 
tes unes, établies sur calcaire, avec sous-bois de buis, occupent les pentes inférieures 
du Mt Conquet, les autres garnissent les contreforts des cimes de la Pain et de Piagii. 


Source ■■ MNHN, Paris 


162 


J.-L. AMIET 


Elles paraissent représenter un type forestier adapté à des conditions de température 
et d’humidité plus extrêmes que les formations évoquées précédemment. 

Aux entomologistes désireux d’enrichir une collection je déconseUlerai vivement 
de les visiter : je ne connais guère de milieu où la faune soit aussi désespérément 
pauvre. Malgré tous mes efforts, j’ai été incapable de faire un relevé de 50 Individus 
et dans certains cas il m’a fallu 5 à 6 heures de chasse pour en réunir une douzaine 1 

La faune des pinèdes, pour être dispersée, n’en présente pas moins des caractères 
intéressants pour l’écologiste : ils ressortent du tableau VIII où ont été réunis 4 relevés 
qualitatifs. 


TABLEAU VIII 



636 

641 

540 

391 

Ab% 

EBPÈCS3 atLVlCOLES DB 






I.’ÉTAOE TESffÉBÉ : 






A box aier conirachis 

-1- 

-1- 

+ 


14,01 

Molops médius 

+ 

-1- 



1,86 

Quedius Iateralis 



-1- 


2,80 

— pieipes 





0,05 

Vulda myope 

-f- 




0,96 

!i^oiiophilus rufipes 



-1- 



Espèces dutérentiblles (?) 






SB lA eoos-ASS. : 






Ocj/pus solarii 


+ 

-f 

-1- 

8,41 

ChTÿsoe. solieri 



+ 

-f 

1,80 

S. problemaiicus 



-1- 

-1- 

1,80 

O. moniieola 




-1- 


Plaiydr. fulvipes 




-t- 

0,96 

Oeypus op/Ualmieus 






Espèces bilvicoleb s’élb- 






TABT AU-DESSUS DE 






L’ÈTAOB TEUPÉBÈ : 






Pt. moestus 

-t- 

+ 

-•- 

-1- 

47,66 

Trichai, nitens 




+ 

7,47 

Cych. attenualus 



-1- 



Bapt. affinis 




+ 

4,67 

Neor. hoffmannsegpi 

-1- 




1,80 

Quedius asanihopua 





0,96 

Abaeetum 

eontracH, e 


pÎTielicolum 




586 : St M.-V., vaUon du Vernet, euT. 1160 m, NE, pinède à buis, 80-VI-61. 

641 ! St M.-V., vaUon flanc E du Conquet, 1 130-1 160 m, B, pinède à buis, 8-YII-61. 

640 : St M.'V., cime de la Palu, eav. 1 200 m, W, pinède, 8-V1I-61. 

391 (891-638) : St M.-V., chemin de Piagu, 1 400-1 460 m, W, pinède, 8-VI-80 et 8-VII-61. 


1«) Le fond de la faune rappelle très nettement VAbacdum conlracli, dont on 
retrouve diverses espèces: Abax ater contractas (très disséminé), Molops médius. 
Quedius iateralis, Quedius picipes, qui manquent dans l'étage montagnard, et Pteros- 
iichus moestus, Trichofichnus nitens, Cychrus aftenualus, Neorescius hoffmannseggi. 
plus largement répandus en altitude. 

2®) Même dans le relevé effectué vers 1 400-1 450 m, il n’y a pas d’espèces oro- 
phUes s. str. 

3®) L’originalité du groupement est attestée par la présence d’espèces qui man¬ 
quent ou sont moins fréquentes dans VAbacetam ; Chrysocarabus solieri d’une part, 
et d’autre part des Insectes plutôt thermophiles comme Ocypas solarii et ophtal- 
mieus, Hadrocarabus problemalicus et Orinocarabus monticoîa. 

4®) En contrepartie, Philonthus décoras, Chaelocarabus intricatus et Trechus 
obiusas ne semblent pas contribuer au peuplement des pinèdes. 

5®) On notera enfin que, sur les chemins ou dans les endroits éclaircis — fréquents 
dans ces formations —, des espèces praticoles pénètrent assez nombreuses : Harpalus 
rubripes surtout, puis Harpalus honestus et rufitarsis, diverses Amara, Dendarus 
tristis... 


Source : MtJHN, Paris 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERHIC0LE8 


163 


Ces caractères justifient la création d’une sous-association particulière de VAba- 
celum contracli : Abacelum coniracti, ss-ass. pineticolum. 

Du point de vue écologique, ils témoignent : 

1») De conditions macroclimatiques semblables à celles qui régnent dans l’étage 
tempéré, avec peut-être un léger décalage des températures vers le bas. 

2») De conditions écoclimatiques différentes de celle de la châtaigneraie ou 
des taillis frais de coudrier. On sait en effet (cf. Pavari, 1959) que le couvert de pin 
silvestre amortit moins les températures que les couverts de feuillus denses, ou de 
sapin et d’épicéa. A cela il faut ajouter que les pinèdes croissent souvent sur sols 

On comprend ainsi que, tout en gardant une tonalité générale forestière, le peu¬ 
plement des pinèdes s’enrichisse de quelques espèces plutôt thermophiles et même 
d’espèces praticoles, tandis que les silvicoles les plus hygrophiles en sont absentes. 

Cela n’explique pas, toutefois, pourquoi la densité de la faune est aussi faible ; 
cela n’est d’ailleurs pas spécial à la région de St Martin-Vésubie : la même constatation 
peut être faite dans la plupart des pinèdes de plaine ou de montagne. 

Notons enfin que l’Abacefum ss-ass. pineticolum existe aussi en Roya. Je l’ai 
observé, avec une constitution identique, dans des pinèdes du bassin de la Brigue, 
à Morignole, vers 1 100-1 200 m. 


IV — LE PEUPLEMENT DES CHENAIES PUBESCENTES 

Une autre formation forestière rivalise de pauvreté faunistique avec les pinèdes, 
c’est la chênaie de chêne pubescent. 

Dans les bois-taillis de Q. pubescens qui s’accrochent aux adrets calcaires de 
Venanson, entre 900-1 350 m, plusieurs heures de récolte en septembre 1964 et 
juin 1965 m’ont seulement permis de capturer: 1 Molops médius (-H nombreux 
restes), 4 Noiiophilus ruftpes, 3 Trechus oblusus, 1 Philorhizus melanocephalus, 3 Othias 
punctulatus, 1 Xantholinus jarrigei, 1 Gabrius femoralis, 1 Habrocerus capUlaricornis, 
1 Othius myrmecophilus. 

Comme on le voit, il s’agit presqu’uniquement d’espèces de petite taille, sus¬ 
ceptibles de résister à la sécheresse dans des microbiotopes de volume très restreint ; 
en période humide, elles gîtent dans les amas de feuilles mortes. 

Quant à Molops médius, c’est un fouisseur qui peut se protéger de la sécheresse 
en s’enfonçant dans l’argile de décalcification qui remplit les fissures du calcaire. 

Un des caractères écologiques essentiels des chênaies pubescentes parait être, 
même sous un couvert continu, la forte amplitude des variations thermiques, ayant 
pour corollaire la fréquente dessication de la surface du sol. Les chênaies de Q. pubes¬ 
cens sont des forêts ■> chaudes », et de ce fait peu propices aux espèces silvicoles. Elles 
paraissent d’ailleurs ne pas constituer un monde aussi séparé du milieu prairial que 
les châtaigneraies ouïes corylaiesfraîches. 


Chapitre VII 

LE GROUPEMENT m'GRO-SILVlCOLE A PLATYNUS ASSINOLIS 
(PLATYXETÜM SILVATICUM) 


Dans les aulnaies de pente et les aulnaies-saulaies ripuaires s’observe une asso¬ 
ciation forestière hygrophile, le Platynelum silvalicum (groupement silvicole à Pla- 
lynus assimilis). 

Bien qu’il s’agisse d’un groupement localisé dans le même domaine climatique 
que l’Abacelum coniracti, le Platynelum est parfaitement caractérisé, comme le- 
montre la comparaison des tableaux VII et IX. 


Source : MNHN, Paris 


J.-L. AMIET 


lG-4 


I — DESCRIPTION DU GROUPEMENT 


1 — TABLEAU IX 


922 714 


Ensemble caractéristique : 

1 - Espèces des sulnaies et 

des ripisilvee 

PUUynus aasimilia 2 

Plalyatna niçrita 1 

Tachinua laiiooUia + 

2 - Elsp. sUvic. tempéièes 

Philont, deeorua 18 

Trechiu obluaus 

3 ~ Esp. sUvic. temp.> 

montegnardes 

Pteroelich'us moealua 5 

TriahU. nitena 0 

4 - BUTérentielles (?) 

des aulnaies de pente 
Nebria brevicoüia 
Plalynid. peiroUrii 
Espèces stlvicoibs: 

Cyehnta attenuaiua 
Oliorr. aalioieola + 

Chaeloe. intricatua 2 

Abax tUer 1 

Quediua laleraUa 1 

Xeieftie nitidua 
Ceuioa. obluaua 
ApKnva alpinua 
Qvediua aolarii 
Synvchua ntvolte 
Xanlhol. jarrigei 
Espèces htorophilbb : 

Laiatva fulvibarlna 1 

Peryphua vahtlaiua + 

Syneehoal. decarcUva + 

Ptalyama nigrum 1 

Espèces diverses : 

Amara ovata 2 

Badiater bipualulalua 1 

Ocÿa harpaloidaa 
Oyrohypn. punelulai. 1 

AleocJiara cuHtda 1 

Zyraa Mmaralia 


13 


11 

2 


633 P/5 Ab% 


4 4 8,93 

3 4 6,38 


6 6 19,14 


18 5 26,10 

8 6 13,61 


2 7,23 

3 7,86 

6 3 8,40 

2 

1 0,86 

1 0,42 

1 0,42 

1 0,42 

1 0,42 

1 0,42 

1 0,42 

2 1 0,86 

2 1 0,86 

1 0,42 


1 0,42 

1 0,86 

1 0,42 

1 

1 0,42 

1 0,42 

1 0,42 


Plalynatum etlvolicum 

922 : St Les Rieuz, env. 750 m, aulsaie-saulaie ripnaire au bord de la Vésubie, S-VII-66. 

714; StM.-V., Poumaiias, 1060-1100m, ripisilve sur la rive gauche du torrent de Fenestre, 
I2-VII-62. 

859 : St M.-V., basse vallée de Fenestre, 1 000-1 050 m, aulnaie de pente sur un versant SE peu 
ensoIeUIé, 2-IX-64. 

861 : St M.-V., St Nicolas, 1100-1 160 m, E, aulnaie de pente, S-IX-64. 

683 : St M.-V., vallon des Amberts, env. I 300 m, SË, aulnaie de pente, 29-VI-61. 


2 — Structure générale 

Le Platynetum est formé essentiellement d’un noyau d’une demi-douzaine d'es¬ 
pèces dominantes, autour duquel gravitent plusieurs espèces de très faible indice 
de présence. 

L’importance relative du bloc dominant montre que l’on a affaire à un groupe¬ 
ment spécialisé, tandis que le nombre assez élevé des espèces de faible présence — au 
moins dans la forme typique de l’association — traduit l’absence d’isolement spatial 
du Platynetum, perméaWe aux apports étrangers provenant des associations voisines. 


Source ■■ MNHN, Paris 


OROirPKMENTS DE 


KllRS TERRIC0LE8 


ir.5 


3 — Composition 

Les espèces dominantes, et d’une façon plus générale les espèces de haute pré¬ 
sence, peuvent être confondues avec l’ensemble caractéristique. On y trouve en 
effet des représentants des 3 éléments écologiques qui contribuent au groupement, 

fo) Des espèces silvicoles qui s’élèvent au-dessus de l’étage tempéré. L’une d’elles 
était déjà dominante dans VAbacelum, c’est Pterostichus moeslus, dont les effectifs 
représentent ici le 1/4 des individus récoltés ; cette proportion est plus faible que 
dans l'Abacetam. 

Dans le même groupe, Trichodehnus nilens, capturé en 32 exemplaires représen¬ 
tant 13,6 % du total, est en revanche plus abondant que dans VAbaceium et le Pleros- 
lichelum : il semble trouver ici son optimum écologique. 

2®) Des espèces silvicoles propres à l’étage tempéré : Trechus oblusus et Philonthus 
decorus. Par ordre d'abondance, Ph. décoras vient aussitôt après Pt. moesius ; 45 ex., 
soit 19 % des effectifs globaux. Là encore, le Platynetum doit être le groupement 
optimal pour ce Staphylin. 

3®) L’élément le plus intéressant est constitué par 2 Carabiques et un Staphylin 
qui, sans être constants, sont étroitement liés au Platynetum — du moins en milieu 
forestier —. 

Le plus abondant est Platynus assimilis, récolté en 21 ex. (9 %). En dehors du 
Platynetum il fréquente aussi les plages de galets et de sable au bord des rivières. 

Plalysma nigrita peut se rencontrer dans des endroits mouilleux en milieu herbacé 
mais il s’agit peut-être d’individus « diffusant » à partir de ripisilves ou d’aulnaies 
de pente voisines ; en fait, il paraît surtout hygro-silvicole dans la région étudiée. 

Quant au petit Staphylinide Tachinus laticollis, je ne l’ai observé, aux environs 
(le St Martln-Vésubie, que dans des aulnaies de pente et des formations silvatiques 
ripuaires. 

Les espèces de faible présence se répartissent en deux catégories : 

— des espèces silvicoles, qui doivent être surtout des transgressives de l’Afio- 
retum, les deux groupements étant souvent en contact ; 

— des espèces hygrophiles, peut-être les plus spéciales an Platynetum. Dans le 
relevé n® 922, Peryphus aslulalus provient très probabiement du Peryphetum proche. 


II — ECOLOGIE DU PLATYNETUM SILVATICUM. 

SOUS-ASSOCIATION A NEBRJA BREVICOLLIS 

Le Platynetum se rencontre dans deux types de formations végétales, toutes 
deux forestières et bénéficiant d’une humidité édaphique élevée : 

1®) Des ripisilves croissant sur des alluvions grossières plus ou moins mêlées 
d’humus : ce sont des dépôts récents formés par la Vésubie et colonisés par une végé¬ 
tation d’abord arbustive puis arborescente. Celle-ci est constituée de saules, de 
trembles et d’aulnes et domine un sous-bois riche en hautes herbacées. C’est à des 
formations de ce type que correspondent les 2 premiers relevés du tableau IX. 

2®) Des bois d’aulne glutineux et de tremble, de physionomie bien différente 
des précédents, et établis sur des pentes mouiileuses. Dans ces stations, l’eau suinte 
sous forme de filets plus ou moins anastomosés ou s’écoule en ruisselets ; le sol est 
généralement un humus brun, prenant un aspect cendreux sur le sec. 

Les aulnaies de pente se présentent le plus souvent comme des enclaves à l’inté¬ 
rieur de corylaies fraîches, enclaves développées au niveau de zones de suintement. 
C’est le cas sur le versant gauche du vallon des Amberts, à St Nicolas, et à l’entrée 
de la vallée de Fenestre. 

La comparaison des relevés effectués dans ces trois stations avec les deux relevés 
de ripisilve montre qu’il y a, entre les premiers et les seconds quelques différences 
intéressantes : 

— Pterostichus moeslus est plus abondant dans les aulnaies de pente que dans les 
ripisilves. 

— Dans les aulnaies de pente on trouve 2 Carabiques vivant au contact de l’eau, 
sous des pierres mouillées, et qui semblent manquer dans les lipisilves : Nebria brevi- 
coUis, en général eurytope mais assez étroitement liée à ce milieu en haute Vésubie, 
et Platynidius peirolerii, souvent considéré comme orophile bien qu’il ait son maxi- 


Source MNHN, Paris 


166 


J.-L. AMIET 


mum d’abondance dans l’étage tempéré (l’unique individu capturé dans la ripisilve 
de Poumairas se trouvait précisément dans une petite zone de suintement à la base 
d’un verrou rocheux). 

— Il n'y a que très peu d’espèces de faible présence dans les aulnaies de pente, 
alors qu’elles sont nombreuses dans les ripisilves. 

Il est possible que, dans la suite des recherches, ces difîérences s’estompent ou 
au contraire s’accentuent. Pour l’instant, elles semblent justifier la distinction de 
deux sous-associations : 

— Plalynelum sUpaticum, typique, dans les ripisilves ; 

— Platgnetum silvaticum, ss-ass. Nebrielosum dans les aulnaies de pente. 

L’extension altitudinale du Plalynelum (s. lato) est identique à celle de l’A&o- 
celum conlracti. Il s’agit bien d’une localisation climaligue car le groupement manque 
dans les endroits suintants, pourtant nombreux, de la pessière subalpine. 

On peut considérer qu’il représente le terme le plus évolué d’une « série hygro- 
phile » propre à l’étage tempéré. 


Chapitre VIII 

LE PEUPLEMENT DES MILIEUX HERBACES DE BASSE AL’nxUDE 


En l’absence de milieux marécageux on doit distinguer dans la région de St Martin- 
Vésubie des formations herbacées xérothermophlies et des formations mésophiles 
(cf. chap. III). 

Les peuplements entomoiogiques qu’elles abritent n’ont pas la même composition 
mais il faut noter dès maintenant que si les peuplements xérothermophlies existent 
à l’état pur, il n’en est pas de même pour les mésophiles : les formations herbacées 
rudérales qui leur offrent asile sont écologiquement hétérogènes, ce qui se traduit 
par des fréquentes immixtions d’éléments aussi bien xérothermophlies qu’hygro- 
philes, voire silvicoies. 


I — LE GROUPEMENT DES VERSANTS TRES ENSOLEILLES : 

ASSOCIATION A HARPALUS ATTENUATUS ET ASIDA JÜRINEI 
(HARPALETO-ASIDETUM JVRINEI) 

1 — Tableau 
(voir p. 167) 

2 — Caractères structuraux 

Contrairement aux autres groupements praticoles, le Harpaleto~Asidetum est 
un groupement « dominé >, c’est-à-dire que l’essentiel du peuplement est monopolisé 
par plusieurs espèces constantes et abondantes, les autres n’ayant qu’une position 
subordonnée. 

Les effectifs les plus importants sont atteints par Dendarus irisiis (22 %) et Har- 
palus sulphuripes (20 %). Les trois autres espèces de haute présence, Harpalus 
atienuatus, Asida jurinei et Harpalus^ruèripes représentent 22 % des individus ré¬ 
coltés. 

23 espèces trouvées dans un ou deux relevés constituent un ensemble fluctuant 
autour du noyau relativement stable formé par ces 5 espèces. 

Une telle structure rappelle plus celle des associations forestières telles que l’A&a- 
cetum ou le Pteroslichetum, ou bien celle du Leiridetum de la zone alpine, que celle 
des peuplements praticoles rudéraux ou orophiles : dans ces derniers, les espèces 
sont plus nombreuses, tandis que les dominantes occupent une place plus restreinte. 

3 — Importance des Harpalides et Ténébrionides 

En haute Vésubie, les peuplements alpins sont dominés surtout par Otiorrhyn- 
ques, les peuplements forestiers par les Ptérostichides et les peuplements praticoles 
par les Harpalidés et Zabrinés. 


Source MNHN, Pans 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


167 


TABLEAU X 

693 957 691 696 707 932 P/O Ab% 


BifSBMBLE CARiCTÉSISTlQ'Dï: : 

1 - Esp. thermophiles 

sténocènee 

Earpaha aUenualua 7 

Anida jurinei 7 

2 — Eep. thermophiles 

eurycèoea 

Dendarua Metia 11 

Earp. sulphuripea 4 

3 - Eap. pratic. Indifférente 

Harpalus rubrtpea 4 

Esp. TaBBHOPHii.BS propres 

(P) A.V OSOPPEKENT : 
Timareha nicaeenaia ■+ 

Oalenusa pomonaa (f) 
Opairum sabuiosum 
Cymindia aa^laria 2 

Dichülua minxdrta 
Opkonua erityricollia 
PUUydr. ilavopunetatxia 

Esp. THERjfOPHILBS 

EÜBTCàVBa : 

Leu«osomu« pedealria 2 

AaûUt aabuloaa 2 

Earpalua koneelua 
Astenua sp. 

Ctc. campeatria 
EBP. PSATICOLBS 

IKDIPFÉRENTBS : 
OpAonuf punciiceps 
Catathua fuacipaa 2 

Opiumua aauraua 
Earpalua rufitaraia 
Amara aanea 

OpAonua melleü ( ?) 1 

OpAonxia aubpunciatua 
TimnrcAa tenebricoaa 
Qalaruca lanaceH 


20,16 

6,24 


13,80 

0,80 

0,40 

0,40 


0,80 

0,80 

0,40 


Paederua Uioralia 
OHoT. ovatua 
Oiior. rugoaoairiaiua 
Ocypua aolarii 



1,21 

1,21 

0,40 


Earpaleia-Aaideium Jurinei 


693 (693'729) : St H.-V., Ciandolent, 1 000-1 060 m. S, friche calcaire thermophile, 5-18-yiI-62. 
857 : Venauson, l'Adrech, e&T. 1100 za, 6, lande calcaire sur éboulis fixés, 18-V11-66. 

681 (691-727) : St M.-V., retombée de la crête de Piagu, 1 100-1 160 m, SW, lande thermophile 
sur sUice, 4-17-VII-62. 

695 : St M.-V., en-dessous de Collet Baus, env. 1 200 m. S, lande thermophile à Cistes, 6-V11-62. 
707 (707-728) : St M.-V., en-dessous de Collet Baus, env. 1 200 m. S, lande thermophile siliceuse, 
10-17-Vn-62. 

932 ; St M.-V., le Villare, 1 400-1 460 m, S, lande silicense thermophile en forte pente, 7-VI1-65. 


Dans le Harpaleto-Asidetum la suprématie des Harpalidés et Ténébrionides témoi¬ 
gne du caractère à la fois praticole et xérothermophiie de l'association. 

Les 5 relevés du tableau X comprennent en effet, sur un total de 31 espèces, 
9 espèces des genres Harpalus et Ophonus et 5 espèces de Ténébrionides ; ces espèces 
réunissent respectivement 42 % et 44 % des individus. 


Source MNHN, Paris 



J.-L. AMIET 


lf)8 


4 — Éléments écologiques 

Le plus intéressant réunit des espèces qui, jusqu’à plus ample informé, peuvent 
être considérées comme propres à l’association : elles représentent un élément ther- 
mophile « sténozone ». Les plus fréquentes sont Asida jurinei, Harpalus allenuatus 
et Timarcha nicaeensis ; le petit Ténébrionide Dichillus minulus et le Carabique 
Cymindis axiüaris ont probablement le même statut. 

Un second groupe est constitué par des Insectes thermophiles à large distribution 
verticale : ce sont des thermophiles • euryzones », que nous retrouverons dans le 
Leiromorphetum, par exemple. 

Sous le qualificatif commun de « praticoles indifférentes • on peut enfin rassembler 
des espèces dont l’extension verticale est variable et qui ont été trouvées à peu près 
aussi fréquemment dans les peuplements méso- et xérothermophUes (exemples : 
Harpalus rubripes, Calathus fuscipes). Les Ophonus ont été rangés dans ce groupe, 
mais ils présentent des tendances plutôt thermophiles que corrobore leur faible 
extension en altitude. 

5 — Écologie et distribution du groupement 

L'association est localisée sur les versants grillés de soleil, aussi bien sur substrat 
calcaire que siliceux. 

La végétation est celle des lavandaies inférieures décrites par Ozenda (1954) : 
à une strate herbacée généralement discontinue se superposent des arbrisseaux ou 
sous-arbrisseaux tels que la lavande, le genêt cendré, le thym, la sarriette. La note 
méditerranéenne est encore très perceptible : près de St Martin, en-dessous du Collet 
Raus, on peut ainsi observer, jusque vers 1 250 ni, Cisfns saloiaefolius en compagnie 
de Géranium sanguineum, Brunella laciniala, Dianthus oirgineus, Helianlhemum 
üDûtum, etc... Les Crassulacées sont abondantes sur les rochers ; elles doivent nourrir 
les chenilles des nombreux Parnassius apollo qui voltigent au-dessus des cistes et 
de la lavande. 

Sur calcaire, la flore est bien différente ; on y observe, en particulier, le buis, 
absent sur substrat siliceux. 

Le peuplement entomologique est pour sa part indifférent aux caractères chimi¬ 
ques du sol: on n’aura, pour s’en convaincre, qu’à comparer les relevés n®693 et 
957 effectués sur calcaire, aux autres relevés du tableau, effectués sur substrat sili¬ 
ceux. 

Ici encore, la part essentielle semble revenir à la température, et d’une manière 
générale à tous les facteurs susceptibles d’accroître les maxima : discontinuité du 
tapis végétal, abondance du squelette dans le sol et à la surface, et surtout exposition 
et pente. 


Il — LE GROUPEMENT DES CHAMPS ET DES CULTURES: 

ASSOCIATION A AMARA DIV. SP. ET POECILÜS COERULESCENS 
(AMARETO-POECILETUM COERULESCENTIS) 

Dans l’étage tempéré, les mUieux herbacés sur sol profond et assez humide abri¬ 
tent une faune dominée par des espèces que Ton peut qualifier de « mésophiies ». 
Ce sont ces espèces qui constituent en majeure partie le peuplement des jardins, 
des vergers, des bords de chemins, des herbages, bref, des milieux rudéraux. 

1 — Difficultés d’étude du peuplement rudéral 

L’étude de la faune rudérale se heurte, assez paradoxalement, à plusieurs diffi¬ 
cultés. 

Les unes sont d’ordre purement humain et tiennent à la forte densité de peuple¬ 
ment des secteurs occupés par la faune rudérale : les propriétés privées, les clôtures, 
les interdictions de circuler, la curiosité maligne des habitants ne facilitent pas les 
recherches de l’entomologiste... 

D'autres tiennent à la faune elle-même : on verra en effet que, comme beaucoup 
de peuplement praticoles, la faune rudérale est ti’ès riche en espèces, ce qui fait que 
le relevé de 50 individus ne donne qu’une idée incomplète de la composition d’un 
peuplement. 


Source : MNHN, Paris 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERUU'.Ol.ES 


lüy 


La difficulté majeure provient du manque d'homogénéité écologique des milieux 
rudéraux. Le fond des bassins de St Martin et de Venanson constitue un vrai puzzle 
de parcelles aux vocations les plus diverses, entrecoupées de haies, de murettes, de 
terrains à l’abondon. La plupart du temps, il est impossible d’observer une faune 
mésophüe à l’état pur ; son existence n'apparalt que quand on a fait la part des 
faciès : 

— faciès thermophi'es, développés aux endroits chauds et secs ; 

— faciès hygrophiles et hygrosilvatiques : ils sont souvent dus au mode d’irri¬ 
gation, l'obstruction des canaux entraînant des écoulements en nappe à proximité 
desquels s’installe une faune qui peut rappeler celle du Plalynetum, surtout au boid 
des chemins ombragés ; 

— faciès silvatiques, liés à l’existence de rideaux ou de bouquets d’arbres, de 
vieilles haies, de minuscules ripisilves longeant les ruisseaux : ces apophyses du milieu 
forestier peuvent servir de biotopes d’expansion à des espèces silvicoles provenant 
des châtaigneraies. 

2 — Principaux caractères du groupement 

En raison des diverses difTicultés qui viennent d’être évoquées, je ne pournii 
donner qu’une description provisoire du groupement, s’appuyant sur des récoltes 
surtout qualitatives. 

Dans le tableau XI ont été réunis les résultats de récoltes effectuées, souvent en 
plusieurs fois, dans les quatre stations suivantes : 

A : chemin conduisant au lieudit Les Rieux, rive gauche de la Véusbic, entre 
800 et 850 m environ ; faune riche, avec intrication très marquée des 3 faciès décrits 
ci-dessus. 

B : chemin de Berthemoiit, vers 1 000 in ; comme le chemin est à flanc de coteau 
et recoupe des versants ensoleil'és, le peuplement présente peu d’espèces réellement 
mésophiîes. 

C : ancien chemin de la Madone de Fenestre, entre 1 000 et 1 100 m ; la proximité 
d’aulnaies de pente, des écoulements d’eau sur le chemin, déterminent l’existence 
d’un faciès hygrosilvatique très net. 

D : petite prairie horizontale près du pont du Marré, vallée de Fenestre, 1 400 ni 
environ. 

Seule la présence dans chacune des stations a été retenue. Les Indications lelatives 
à l’abondance sont données en % du nombre total d’individus recueillis dans chaque 
station ; établies à partir de récoltes généralement non quantitatives (sauf pour A), 
elles n’ont qu’une valeur limitée. 

a - Richesse spécifique. 

Le peuplement des milieux herbacés rudéraux est caractérisé par sa très grande 
diversité spécifique. Cette richesse apparaît à la lecture du tableau XI, qui comprend 
46 espèces (hygrophiles et silvicoles exclues) pour un total de 190 individus. Elle 
ressort encore mieux à l’examen de la colonne A, correspondant à une station bien 
prospectée mais sûrement pas exceptionnelle : 35 espèces praticoles s’y partagent 
94 individus, ce qui équivaut à peu près à 18 espèces par relevé de 50, chiffre que 
je n’ai jamais pu atteindre dans les autres groupements de la haute Vésubie. 

b - Absence d’espèces dominanles. 

Il n’y a pas, dans la faune rudérale, d’espèces réellement dominantes. Rares sont 
celles qui atteignent le 1/10® des individus: Calalhus melanocephalus et Ophoniis 
rufipes y parviennent surtout grâce à des « faciès » locaux. 

On ne trouve donc pas ici de « fonds » constitué par quelques espèces abondantes 
et constantes. La plupart se trouvent à égalité et paraissent en quelque sorte inter¬ 
changeables. 

Ce caractère, qui n’est pas spécial à la région étudiée, est corrélatif de la richesse 
faunistique du peuplement et fait penser aux faunes forestières de type équatorial, 
où l’on trouve presque autant d’espèces que d’individus. 

c - Eléments écologiques. 

Si l'on fait abstraction des faciès thermophile et silvatique. Je peuplement des 
milieux herbacés rudéraux apparaît formé de deux ensembles écologiques. 


Source MNHN, Paris 


170 


r.-L. AMIET 


TABLEAU XI 



A 

B 

C 

D 

P/4 

Ab% 

Espèces mésopbiles : 







Poedlits coenilescena 

+ 

+ 

+ 

+ 

4 

6,84 

Calalhue melanocephalue 

+ 


+ 


3 

11,06 

Barpalus affinis 

+ 


+ 

+ 

3 

3,68 

Anutra nilida 

+ 


+ 

+ 

3 

3,16 

Silpha obscura 

+ 


+ 


3 

2,63 

Ancfumiemts dortalis 

+ 


+ 

+ 

8 

2,10 

Ophoma ru^pea 

+ 


+ 


2 

11,67 

CyrltynotuB aulicut 

+ 


f 


2 

1,67 

Agonum mulleri 



+ 

+ 

2 

1,06 

Procruetes coriceeue 

+ 

+ 



2 


Anisod. binotaius 

+ 




l 

2,10 

Anieod. nemorivagus 

+ 




1 

2,10 

Amara lunicollU 




+ 

1 

2,10 

Brachin. explodens 

+ 





1,67 

HarpaVua dimidiaiiia 

+ 




1 

1,06 

Staphyl. raficomis 

+ 




1 

1,05 

Braokin. erepitana 

+ 




1 

1,05 

Amara ovata 

+ 




1 

1,05 

Celia Hfrona 

+ 




1 

0,53 

Poeeilua cupreua 

+ 




1 

0,52 

Badiil. biputiulaiue 




+ 

1 

0,52 

Metallina lamprot 

+ 




1 


Espèces indifférentes : 







Harpalua rubripes 

+ 

+ 

+ 


3 

7,90 

Ophonua punctieeps 

+ 

+ 

+ 


3 

0,81 

Calaihus fuacipea 

+ 

+ 



2 

7,30 

Barpalua rufitareie 

+ 

+ 



2 

1,06 

Ophonva azureua 

+ 

+ 



2 

1,06 

Amara aenea 

+ 


+ 


2 

1,06 

Ophonua aubpunct. 

+ 




1 

0,62 

Ophonua melleti (?) 



+ 


1 

0,52 

Faciès thermofhilb (esp. 







FRATICOLBS SI 8ILVO- 







THERUOPHILBS) ; 







Dendarut irialU 


+ 

+ 

+ 

3 

2,63 

Barp. gulphuripaa 

+ 

+ 

+ 


3 

2,10 

C4e, campestris 

+ 

+ 

+ 


3 


Oeypus ophlaîm. 


+ 

+ 


2 

3,15 

PoecUus eericeus 

+ 

+ 



2 

2.10 

Amara eurta 

+ 



+ 

2 

1,06 

Barpalua honeatua 




+ 

1 

0,52 

Barpahis ienabroaua 

+ 




1 

0,62 

Espèces psaiocofbxlbs : 







Barpalua anaiua 

+ 




1 

1,05 

Barpalua aerripaa 



+ 


1 

0,62 

Calathua erraixta 





1 

0.52 

Tkansorbssiveb de VAbaae- 







tum SI DD Plalyneium : 







PieroBlichxta moeatua 

+ 


+ 

+ 

S 

4,21 

Plaiyama nigram 

+ 


+ 


2 

6,20 

Plalyama nigriio 

+ 


+ 


2 

2,10 

Barpaiua airaltia 





1 

1,67 

Nebr. brevieollie 

+ 




1 

1,67 

Synuchua ntvolis 

+ 




1 

0,62 

Abax atar 

+ 




1 

0,62 

Trechua obtuaua 



+ 


1 


Divers : 







Agoatmua niiidulua 

-î- 




1 

1,05 

Peryphua iialieua 

4- 




1 


Philonüiua variua 



+ 


1 

0,62 

Ocypua aolarii 

+ 




1 

0,62 

Crypiot, janihinua 




+ 

1 

0,62 

Amareio-Poacileium coeruleacenlia 





Emplac«meat et deacripUon des stations donnée dans le texte (p. 169) 


Source MNHN, Paris 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


171 


L'un réunit des espèces mésophiles, qui constituent la fraction la plus importante 
de la faune. Ces espèces, dans l'étage tempéré, témoignent de leurs tendances rela¬ 
tivement hygrophiles en ne pénétrant pas dans le Harpalelo-Asidelum. 

Le second comprend des espèces « indilTérentes », c’est-à-dire avant tout prati- 
coles mais participant aussi bien au peuplement des versants arides qu’à celui des 
prairies fraîches. Faute de captures sufflsantes, j'ai placé dans cette rubrique les 
Ophonus du sous-genre Melophonus, bien que certains inclinent plutôt vers la ther- 
inophilie. 

d - Prédominance des Harpalidae et Zabrinae. 

Ces deux groupes sont représentés dans le tableau VIII par 23 espèces et une 
centaine d'individus, soit environ la moitié des espèces et des individus recueillis. 

Cette suprématie se conçoit assez bien si l'on se souvient que ces deux taxa 
réunissent des espèces surtout granivores. 

On notera cependant que les Zabrinae ont une place des plus effacées dans les 
formations xérothermophiles, pourtant riches en Graminées, alors que les Harpalidae 
y sont nombreux : cela nous montre que le facteur trophique ne doit pas être mis 
trop en avant. 

Je ne pense pas qu’il suffise à expliquer l’inféodation des Harpalidae et Zabrinae 
à des milieux non forestiers : nous connaissons quelques Harpales silvicoles (Har- 
palus atratus, H. 4-punclalus, les 2 Trichotichnus) et, d’un autre côté, il y a des forêts 
nanties d’un tapis graminéen qui n’hébergent pourtant pas de praticoles ; de plus, 
beaucoup de Garabiques praticoles {Poecilus, Anebomenus, Braehinus, etc...) ne 
semblent pas phytophages. 

Ces constatations ne font que renforcer une opinion souvent émise dans le cours 
de ce travail : la distribution des Insectes terricoles, et en particulier des Carabiques, 
dépend surtout de facteurs physiques, en premier lieu la température et l’humidité. 


III — SIGNIFICATION BIOCLIMATIQUE ET HISTORIQUE 
DES PEUPLEMENTS PRATICOLES DE BASSE ALTITUDE 

1 — Place du Harpaleto-Asidelum et de Amareio-Poecilelum 
DANS l’étage tempéré 

Il est encore trop tôt pour fixer exactement les limites altitudinales du peuplement 
mésophile rudéral, mais on peut affirmer qu'il a son optimum dans le domaine de 
la châtaigneraie et des corylaies fraîches. 

La faune silvicole et la faune praticole mésophile se remplacent souvent latéra¬ 
lement et il y a même parfois, on l'a vu, une certaine intrication entre les deux. Il 
n'est pas douteux que si la forêt pouvait s’étendre VAbacelam se substituerait à la 
faune rudérale ; ce processus semble d'ailleurs avoir débuté en certains points situés 
au S du bassin de St Martin. 

I D’autre part, en analysant la composition de VAbacelam, j’avais noté l'analogie 
de sa faune avec celle des forêts caducifoliées de la France tempérée. 

En ce qui concerne la faune rudérale, ce n’est pas d’analogie mais d’identité qu’il 
faut parler : presque toutes les espèces mésophiles — ou indifférentes — du 
tableau VIII se retrouvent, par exemple, dans les champs du Boulonnais, ou dans 
ceux du bas Jura ; elles sont d’ailleurs considérées comme des espèces banales par 
excellence, en raison de leur vaste extension en plaine. 

Le caractère évidemment » tempéré » du peuplement mésophile rudéral et ses 
relations syngénétiques avec!’Abacelumconlracii corroborent une de nos constatations 
précédentes : ü y a un élaçe tempéré qui s’intercale entre l’étage méditerranéen et 
l’étage montagnard ; il est représenté, dans le cas présent, par un groupement de sa 
série fraîche ou mésophile. 

Quant au groupement à Harpalus altenualus et Asida jurinei, il se superpose aux 
lavandaies à genêt cendré. Ces lavandaies représentent le sous-étage intérieur du 
montagnard sec de Ozenda, comprenant d’autre part la « série montagnarde du chêne 
pubescent » et la « série du noisetier » (Ozenda, 1954). Dans la région de St Martin- 
Vésuble, on observe effectivement souvent le passage latéral des corylaies sèches ou 
des chênaies pubescentes aux lavandaies. 

L’absence d’insectes terricoles orophiles et la localisation du Harpaleto-Asidelum 
entre des limites altitudinales à peu près identiques à celles des groupements méso- 


Source MNHN, Paris 


172 .I.-L. AMIKT 

philes, silvicoies ou pralicoles, munirent que les lavandaies inférieures, les chênaies 
pubcscentes et les corylaies sèches, avec les faunes qu’elles abritent, constituent la 
série sèche et thermophile de l’étage tempéré. 

2 — Origine des peuplements praticoles de l’étage tempéré 

Comme on l’a vu précédemment, l’Abacetum est une association riche en » endé¬ 
miques » ; par là, il contraste fortement avec VAmareto-Poeciletum qui, lui, en est 
totalement dépourvu. 

L’origine de cette différence est de toute évidence historique. Le inorceliement de 
la couverture forestière en Europe moyenne a laissé le champ libre à une vague d’es¬ 
pèces praticoles qui ont submergé nos régions tempérées au fur et à mesure que 
l’Homme étendait ses cultures et ses prés. Cette extension a été favorisée, notons-le, 
par le fait que la plupart des espèces praticoles font usage de leurs ailes, alors que les 
silvicoies sont très généralement aptères ou brachyptères. 

La faune praticole mésophile apparaît ainsi comme une faune secondaire et 
récente. En est-il de même pour la faune praticole xérothermophile ? 

L'i'ptérisme de quelques uns de ses constituants essentiels et la localisation par¬ 
fois > insulaire ” de leurs populations laissent supposer que non. 

Il est probable que, même en période de maximum forestier, ces espèces ont pu 
subsister sur des versants à végétation arborescente clairsemée. 

Cette hypothèse ne résout d’ailleurs pas le problème de la mise en place de la faune 
thermophile qui, encore actuellement, peut se présenter sous forme d’enclaves. Il 
est possible que le climat plus chaud et plus sec de la période xérothermique en ait 
favorisé la progression et l’installation dans des stations qui auraient ainsi, de nos 
jours, une valeur relictuelle. 


Chapitre IX 

LES (iKOLl*E.ME\TS SlLMCüLES OltOPHILES 


Aussitôt que la limite supérieure du domaine de l'Abacelum et de ses groupe¬ 
ments satellites est franchie on assiste à un profond renouvellement de l’entomofaune 
tcrricole. De nombreuses espèces de VAbacetum disparaissent. A celles qui restent 
vont se joindre des Insectes qui, eux, sont d’authentiques orobiontes ; très vite, ils 
prennent une place importante dans le peuplement. 

Ces remaniements sont concomitants de modifications du tapis végétal : la 
substitution des Conifères aux feuillus en est l’aspect le plus frappant. 

Si on s’élève à travers les forêts de Conifères, on n’observe plus, sur une dénivel¬ 
lation dépassant pourtant 1 000 m, de solution de continuité aussi marquée dans la 
stiucture de l’entomofaune. Celle-ci évolue cependant: des espèces disparaissent, 
d’autres s’établissent, certaines modifient leur comportement. Il en résulte que les 
entomocénoses se remplacent progressivement au fur et à mesure que l’altitude 
augmente et ne sont bien individualisées qu’entre certaines limites. 

Avec la mise en place des rhodoraies extrasilvatiques nous assisterons à un second 
boulverscment de la faune : un monde nouveau commence, marqué par la prédo¬ 
minance des espèces » alpines ». 

J’ai Jugé préférable de réunir dans un même chapitre l’étude des associations 
répandues entre ces deux accidents majeurs, réservant pour un chapitre ultérieur 
(chap. XIII) le délicat problème des frontières de l’étage subalpin. 


I — LE GROUPEMENT DES SAPINIERES-PESSIERES INFERIEURES : 
ASSOCIATION A PTEROSTICHUS MOESTUS ET PT. TRUNCATUS 
{PTEROSTICHETUM MOESTO-TRUNCATl) 

1 —• Tableau 
(voir p. 173) 


Source : MNHN, Paris 


fîS TEHBICOLES 


173 


CHOUl’liMENTS UE COLÉOI'TÈIU 


TABLEAU XII 

741 743 383 879 896 526 534 942 P/8 Ab% 


Ehsbhble cakactéristique : 
SHPÈCES (P > 6) COMJICNBS 


1 - VAbacetum contracti 

Pienutichus moestua 10 

Trickol. niiens 6 

2 - l'OreophUatutn bicoUma 

Pierostiehua IruTtcaiva 3 

Oreaphilua bicolor 
Barpalua i-pv7Ulalua 1 

Olior. ffriaeopuncUUua 
ESP. SItVIOOLBa EÜRTZOKKS ! 

Quadiua obecuripennie 2 

Ci/ehrua attenuatus 1 

BSF. COUUITNEa AVEC L’A&oce* 

Itim (FOEUE TTFIQT7S) : 

ApHnua alpinua + 

Neor. hojfmannaeggi 3 

Xanthol. jarrigei 9 

Phüontkua decorua 
Olhitta punctuUUua 
Abax ater 

Esp. communes avec L’Oreo- 
phüelum bicoUrria : 

Ocypria chaoralati 3 

OreophUaa impreaaua 
Tridwt. laevicottia 
Oreophilva morio 
Philonihua montivagua 
Esp. 81LVICOLE8 DtVERSES : 

Chryaoc. aoliari 
Platynid. p^rolerii 
CrypM. janthinua 
Quediua xanihopua 
Baptclinua affinia 
Alhela obUmgiuacuia 
Quediua aolarii 1 

Notio. biguüatua 
OtioT. ealicicola 



1 2 


S 6 20 8 37,46 

1 2 4 6 4,32 

9 S 11 8 12,68 

18 25 6 14,12 

3 +6 2,02 

+ 1 + 6 0,80 


1 6 2,82 
+ 4 4 3,17 


1 4 1,72 

2 3 7,60 

1 0,86 

1 1 0,28 



1.15 

1,72 


0,86 


2 


6 

3 

2 


0,28 

0,67 

0,28 


Pteroatieheium moeato-lruncaU 


741 : VenAnson, chemin de 1a Crotassa, env. 1 200 m, N, pessière k buis, 24-VII-62. 

742 : VenansoD, chemin de la Crotassa, 1 250-1 350 m, N, pessière k buis, 24-VII-62. 

383 : St M.-V., chemin forestier des Trois Ponte, env. 1 300 m, W, sapinière-pessière, 6-VI-80. 

870 : Venanson, vallon delà Yillette, env. 1 350 m, KW, déversoir d’avalanche en lisière de sapinière- 
pessière, 9-IX-64. 

696 (606-702) : St M.-V., vallon du Vemet, 1 860-1 400 m, N, pessière k buis, 6-8-VII-62. 

526 ; St M.-V., chemin forestier des Trois Ponts, 1 380-1 420 m, NW, sapinière-pessière, 2S-VI-61. 
534 : St M.-V., chemin forestier du Marré, 1 380-1 430 m, N, sapinière-pessière, 30-VI-61. 

942 ; Venanson, crête de Lavigné, 1 400-1 450 m, W, pessière, 12-VII-66. 


2 — Espèces dominantes 

Le fond du groupement est constitué par une espece silvicolc dont nous avions 
déjà noté l’importance dans l’Abaeelam, PlerosÜchus moeslus, et par deux espèces 
orophlles, Plerostichus Iruncalus et Oreophilus bicolor. 

Pt. moesius a été récolté en 130 exemplaires, ce qui représente 37,5 % des individus 
recueillis dans l’association ; il est donc un peu moins abondant que dans VAbacelum. 
Dans VOreophiletum bicoloris, il deviendra rare et se comportera généralement en 
espèce de « faciès ouvert ». 


Source : MNHN, Paris 



174 


J.-L. AMIET 


Pteroslichus truncatus et Oreophilus bicolor sont à peu près aussi abondants l’un 
que l’autre ; à eux deux, ils réunissent environ 27 % des individus. 

Les autres espèces n’ont qu’un rôle physionomique secondaire. La mieux repré¬ 
sentée, Xantholinus jarrigei, a été recueillie en 22 ex., mais uniquement dans les 
forêts du bassin de Venanson. 

3 — Composition de l’association 

Le Plerostichelum ne possède en propre aucune espèce. Il ne semble pas non plus 
qu’il y ait dans l’association une espèce dont la fréquence soit significativement 
plus élevée qu’ailleurs. 

Plusieurs espèces de VAbacelum ne s’y observent plus. Les plus marquantes sont 
Abax ater coniractus, Chaetocarabus inlricafus, Notiopbilus rufipes, Trechus obtusus, 
Harpalus atratus, Molops piceus, Ocgpus compressus, Qucdius laleralis, etc... 

La mise en place de l’éiément orophile silvicole débute dans le Pieros/ic/ie/um par 
l’apparition brusque de Pteroslichus truncatus, Oreophilus bicolor, Harpalus guadri- 
punciatus, Oreophilus impressus, Cryptotrichus janthinus, Ocypus chevrolati, etc... Le 
phénomène se poursuivra dans VOreophilelum bicolorls par l’implantation d’autres 
espèces oro-silvicoles. 

Trois éléments écologiques participent au Pteroslichelum. 

L’un, numériquement peu important, correspond à des silvicoles euryzones tels 
que Cychrus altenuaius. 

Le second est formé d’espèces existant dans VAbacetum (espèces « tempérées n) ; 
elles ne dépassent pas ou peu la limite supérieure du Pterostichetum ou, sinon, se 
comportent en espèces de milieux ouverts. Ce sont Pteroslichus moestus, Trichotichnus 
nilens, Aplinus alpinus, Platgnidius peirolerii, auxquels on peut ajouter Chryso- 
carabus solieri qui, hormis son absence dans les châtaigneraies, a à peu près le même 
comportement. 

Quant au troisième élément, il comprend les espèces orophiles déjà citées. 

Si l’on ne considère que les pourcentages d’individus atteints par les deux derniers 
éléments, on constate que l’élément « tempéré » vient légèrement en tête, grâce 
surtout à Pt. moestus. Cela traduit la situation intermédiaire du Pterostichetum. Mais 
il faut souligner que, par suite du remplacement de nombreuses espèces remarquables 
de VAbacetum par des espèces orophiles qui se maintiendront toutes dans VOreophi- 
letum bicoloris, le Pterostichetum est en réalité plus proche de la seconde association 
que de la première. 


LÉGENDE DU TABLEAU XIII 
Oreophileium bicolori» 

642 : St Dalmas-Valdeblore, La. Colmiane, 1 680-1 620 m, NW, lariçaie-païc, Ü-VlI-61. 

I5I : StM.-V., env. vacherie duBoréon, 1 650 m, N, prairie fraîche près d’une source dans la poseièro. 
27-VII-66. 

730 î 8t M.-V., vallée du Boréon, au N de la vacherie, env. 1 650 m, N, sapinière, 19'VII-62. 
908: St M.-V., bois Devense, vallée de Feneatre, env. 1660 m, N, pessièro-aapmière, 20-VI-65. 
704 : St M.-V>, vallée du Boiéon, chemin de la Mturis, 1 650-1 700 in, N, peesière, 9-yiI-02. 

706 : St M.-V., vallée du Boréon au-deeeus de la vacherie, 1 650-1 700 m, N, i«s8ière, O-VII-62. 
631 : St M.-V., chemin de Pia^, env. 1680 m, N, peesière, 26-VI-81. 

703 : St M.-V., vallée duBoréon entre la vacherie et le chalet Vidron, 1 660-X 700 m, faible pente N, 
forèt-parc d’épicéa et mélèze, 9-VII-62. 

911 : St M.-V., sentier du Collet d’Estrisson, 1 880-1 740 m, NNE, forêt d’épicéa et mélèze, 30-VI-65. 
867 : St M.-V., vallée de Fenestre, Devenee, env. 1 700 m, N, peesière avec clairière herbeuse humide, 
29-VIII-64. 

866 : St M.-V., vallée de Fenestre, Devense, 1 700-1 760 m, N, pessière avec quelques petites ciai- 
rières, 29-VIII-64. 

869 I Venanson, vallon de la Crotassa, env. 1 760 m, N, forêt d’épicéa et mélèze en forte pente, 
7-IX-64. 

944 ! St M.-V., vallée de Fenestre, chemin de Lapassé, env. 1 760 m, N, pessière, 12-VII-66. 

914 : St M.-V., vallon de Frais, env. 1 800 m, N, forêt de mélèze et d’épicéa, I-VII-CS. 

407 : St Dalmas-Valdeblore, Mt Caire Oros, 1 800-1 860 m, M, lariçaie dense, 18-VI-60. 

731 : St M.-V., vallée du Boréon, chemin de la Malris, 1800-1 860 m, N, forêt d’épicéa et de mélèze 

avec un peu de rhododendron près d’un couloir d’avalanche, 19-VI1-02. 


Source : MNHN, Paris 




GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLE8 


175 


TABLEAU XIII 

542 161 730 906 704 705 631 703 011 857 866 869 944 914 407 781 P/16 Ab% 


BSSBMBIÆ CARACTÉBIS- 

TBJüB r BSP. P > 13 : 
Oreophilua bieolor 17 

OreopMlm morio 5 

CalaJhua mieroplerua + 

frichol. laeoicoUis 11 

Quadiua oàacuripennit 1 

EsP. AB8E1ITB8 DAK8 

L’tTAOB TEMPÉRÉ 

(= OBOPHILES] : 

1 - Communes avec le 

Pferosiic/teitim 
Oreop/tiliis impretaut 
BajjMlue 4-puneleUue 2 

Ofjrpiu cAevrolaii 1 

(PUrosHchta irtmcaiut 

2 - Communes avec 

rOreo. morümie 
Plerostichvs trunoatue 2 

Trethua delarouzeei + 

OOiius lapidieola 

3 - Préférantes (f) de 

l’Oreo. bicoloria 
Quediua paradiaianva 
PhiUmihua moniivagua 1 

Leialua nilidua 
Cycbrua angulieolUa 
BaploHnua Umgicepa 


14 21 


4 6 

8 2 
6 6 


14 8 11 13 7 14 2 

3 21 16 16 16 10 26 

2 2 7 S 17 8 

7 2 2 2 8 2 

1 2 6 4 4 6 4 


13 


16 

2 


9 


16 


15 23,86 
10 21,80 

16 11,16 

16 9,66 

16 9,26 


+ 


1 a 3,45 

1 5 0,96 

2 0,27 


6 


2 6 14 11 7,17 

+ + + + 9 

111 4 0,68 



12 7 1,61 

1 11 6 1,09 

1+6 0,68 

1 2 3 0,41 

1 2 0,27 


ESP. PRÉSENTES DANS 
L'ÉTAOB TeïŒÉEÉ : 

Cy^rua atlenuaiua + 

Zyraa humaralia 
Notiophiiua biguUaiua 
Quedtue aolarii 

Triehoi. niiena 2 + 

PUUynid. pairolerii 
Synudma ntoalte 1 



2 19 1,80 

6 2 8 2,76 

6 

2 0,55 

2 0,27 

1 0,13 

1 0,13 


Espèces DivEiteBB : 

OHor, griaeopxtneiaiua 
Byrrhtta arietinua 
Queditia laeviga/ua 
Ilyobalea meoh 
PhilonOtua aeroaua 
IhmiHua olatri 


1 2 



1,24 

0,27 

0,13 

0,13 


Faciès pbaieiai. (fobêts 
OÜVSRTBB, 

BORDS SB chemins) : 

Pteroalich%ia motalua 0 + 

Chryaoc. eoliari + 

Cal. melanocephalua 2 

Parabemua foaaor 
Ctenicera cuprea 
Cymindia coadunata 1 

Staphylinua rujietrmia + 

Poeoilua eoeruUæena + 

Harpalua affinia + 

Amara ovaia 
Salaioaomua oeneus 


5 1,93 

4 0,66 

5 0,41 

2 0,27 

1 0,13 


1 

1 0,13 

1 0,13 


Source MNHN, Paris 



176 


J.'L. AMIET 


Il — LE GROUPEMENT DES PESSIERES-SAPINIERES SUPERIEURES: 
ASSOCIATION A OREOPNILUS BlCOLOIi 
(OREOPHILETÜM RICOLORIS) 

1 — Tableau 
( voir p. 175) 


2 — Espèces dominantes. Répaktition des indices de présence 

Nous retrouvons parmi elles Oreophilus bicolor, qui a ici son maximum d’abon¬ 
dance (173 ex., soit 24 % du total). 

Oreophilus mono, qui était exceptionnel dans l’association précédente, voit ses 
effectifs monter à 158 individus, c’est-ù-dire 21,8 % des récoltes. Tricholichnus 
laevicollis et Calathus micropterus font aussi une apparition explosive, mais tiennent 
moins de place dans l’ensemble du peuplement : 9,6 % des individus pour le premier, 
11 % pour le second. 

Le groupement comprend une cinquième espèce dominante, Quedius obscuripennis, 
silvicole largement distribué en altitude, qui totalise ici 9,8 % des individus. 

Ces 5 espèces, par leur abondance numérique, marquent profondément la physio¬ 
nomie de VOreophilelum bicoloris, et cela d’autant plus que le nombre d’espèces 
recueillies dans l’association atteint à peine la trentaine (pour 16 relevés). 

Le Pteroslichelum ne comprend que 2 espèces de présence comparable à celle des 
précédentes, et cela sur 26 espèces récoltées. La proportion d’espèces de haute pré¬ 
sence est ainsi plus élevée dans VOreophilelum que dans le Pteroslichelum : 18,5 % 
contre 7,4 %. Ces pourcentages, notons-le, sont établis à partir de relevés 2 fois plus 
nombreux pour la première que pour la seconde association : or, plus le nombre des 
relevés augmente, plus l’indice de présence des espèces risque de baisser. 

Inversement, plus le nombre de relevés est important, plus on a de chances d’avoir 
des espèces accidentelles (P = 1/16 par exemple). On constate pourtant qu’il y a 
7 espèces de présence 1/16 dans les relevés de VOreophilelum, pour 9 d’indice équi¬ 
valent dans le Pteroslichelum. 

L’Oreophiletum est donc caractérisé par un pourcentage élevé d’espèces de haute 
présence s’opposant à un pourcentage faible d’espèces de basse présence. 

On doit en conclure que VOreophilelum bicoloris est une association homogène, 
bien intégrée, et « fermée «, ce qui témoigne en définitive de sa parfaite adaptation 
au milieu qu’elle occupe. 


3 — Place des espèces oropuiles dans le groupement 

Toutes les espèces orophiles silvicoles de la haute Vésuble se rencontrent dans 
l’Oreopfti/elum bicoloris (c’est d’ailleurs la raison pour laquelle certaines de ses stations 
sont exploitées si activement, voire abusivement, par les entomologistes). 

Plusieurs de ces espèces avaient fait leur apparition, parfois massivement, dans le 
Plerostichelum ; Oreophilus bicolor, Plerostichus truncatus, Harpalus quadripunc- 
latus, Ocypus cheorolati, Oreophilus impressus. 

D’autres, qui y étaient rares, voire absentes, apparaissent ou deviennent très 
communes ici : Oreophilus morio, Calalhus micropterus, Tricholichnus laevicollis, 
Treckus delarouzeei, Leislus nitidus, Quedius paradisianus, Philonthus montivagus, 
Cgchriis angulicollis. 

Au total, le groupement comprend au moins une quinzaine d’espèces orophiles, 
dont le 1/3 environ disparaîtra dans VOreophilelum morionis. 

L’importance de l'élément orophile est aussi matérialisée par le pourcentage 
d’individus qu’il représente dans l’ensemble des récoltes : 78 % environ. 

Quant au contingent non orophUe, il est constitué essentiellement d’espèces 
silvicoles euryzones ; Quedius obscuripennis, Zyras humeralis, Synuchus nivalis, 
Cychrus altenualus, Otiorrhynchus griseopunclatus. 


Source MNHN, Pans 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


177 


4 — Modification du comportement chez certaines espèces silvicoles 

Le Tableau X comprend quelques relevés effectués dans des pessières « ouvertes » : 
prés-bois ou forêts-parc comme il en existe aux environs de la Vacherie du Boréon 
ou à la Colmiane ; ils correspondent à des stations peu ensoleillées. On peut constater 
que, hormis la présence de quelques espèces praticoles qui se superposent à la faune 
forestière, ces relevés ne diffèrent pas dans leur composition de ceux de la pessière 
dense. 

C’est en effet surtout entre les limites inférieure et supérieure de l’Oreop/ii/efum 
bicoloris que se produit un phénomène que j’ai déjà eu l’occasion de signaler dans un 
travail sur les Carabiques du haut Jura (1959) : à ce niveau, plusieurs espèces silvi¬ 
coles deviennent indifférentes à la présence ou à l’absence d’un couvert forestier 
continu, surtout sur substrat frais et en exposition pas trop ensoleillée. 

Deux espèces ont même tendance à éviter la pleine forêt et à fréquenter des milieux 
ouverts tels que les clairières, les couloirs d’avalanche ou les bords de chemin : ce 
sont Chrysocarabus soUeri et Pteroslichus moestus que je considérerai comme définis¬ 
sant, en compagnie des espèces praticoles, un faciès « ouvert » de l’Oreop/u7efum 
bicoloris. 


III — LE GROUPEMENT DES LARIÇAIES D’UBAC A RHODODENDRON: 
ASSOCIATION A OREOPHILUS MORIO 
(OREOPHILETUM MORIONIS) 


Dans les forêts les plus élevées, au-dessus de 1 900 m environ, le groupement à 
Oreophilus bicolor est remplacé par une autre association à Oreophilas, VOreophi- 
lelum morionfs. 

Quoique peu nombreux, les 4 relevés du tableau XIV montrent les caractères 
essentiels du groupement. 


1 — Tableau 
(voir p. 178) 

2 — Structure de l’association 

L’Oreophiletum morionis est dominé par 3 espèces qui jouaient un rôle identique 
dans l’OreophUeium bicoloris : Oreophilus morio, Quedius obscuripennis et Calalhas 
microplerus, mais les deux premières ont ici des populations beaucoup plus abon¬ 
dantes. Oreophilus morio est ainsi représenté par 23 individus par relevé en moyenne, 
contre 10 dans VOreophilelum bicoloris et Quedius obscuripennis par 8 au lieu de 4,5. 

On notera aussi que Pteroslichus Iruncalus est présent dans les 4 relevés, et que 
Oiiorrkgnchus griseopunctaius voit ses effectifs s’accroître : 20 individus dans 3 relevés. 

Largement dominée par Oreophilus morio, l’association apparaît aussi comme 
l’une des plus pauvres en espèces de la dition : 7,5 espèces en moyenne par relevé. 

3 — Composition 

Le caractère le plus frappant de VOreophilelum morionis est en effet l’appauvris¬ 
sement de la faune par rapport à VOreophilelum bicoloris. 

L’absence la plus notable est celle d’Oreophilus bicolor. Manquent de même dans 
VOreophilelum morionis : Oreophilus impressus, Harpalus quadripunctatus, Zgras 
humeralis, Leistus nilidus et bien entendu toutes les espèces qui, plus bas, avaient 
déjà abandonné le couvert forestier. 

Ces disparitions ne sont pas compensées par la mise en place de nouvelles espèces. 
Il en résulte que, hormis l’augmentation d’abondance de Oreophilus morio, Quedius 
obscuripennis et Otiorrhynchus griseopunctaius, le groupement est surtout défini 
par des caractères négatifs. 

Le petit nombre des espèces et la suprématie numérique de quelques unes 
d’entre elles témoignent d’une relative spécialisation de l’association, qui repré¬ 
sente en fait une version appauvrie de VOreophilelum bicoloris adaptée à un milieu 
forestier extrême. 


Source : MNHN, Paris 


178 


J.-L. AMIBT 


TABLEAU XrV 


712 782 940 916 


Ensbhblb cak&ctAbistiqite ! 
BSPÈCEa SOMIKAJITBS : 


OreopMüu* mono 20 

Qued. obgeuripmnia 2 

jPieroet. tntncaius 3 

Cal. mieroplOTw 6 

AüTBBB ESPÈCES : 

Ot. ffriœopunetaluo 11 

THcAol. laovicollig 

Cych. aUenualua 4. 

01. patueaiu» 1 

Qued, puTulaUllue 1 


Phü. montivague 
Othiu» lapidieola 
Tt. delarowieei 
PMI. nimbicola 
Ot. hypocTÜa 
Faciès oüvbets: 

Cten. cuprea 
Cal. melanoeephaluf 
01 . nubilus 
Byr. faaciaius 


6 


Ab% 


47,70 

16,41 

7,70 

6,64 


10,26 

5,64 

1,02 

1,02 

1,02 

0,81 

1,02 

0,51 

0,61 


0,61 

0,61 

0,61 

0,51 


OreophiUlum mononia 

712 : Sfc M.-V., vallée de Fenestre, chemin du Marré, 2 000-2 060 m, N, lariçaie à rhododendron, 
ll-VII-62. 

732 : St M.-V., voUée du Boréon, chemin de la Malris, 2 000-2 060 m, M, lariçaie à rhododendron, 
19-V1I-82. 

940 ! St M.-V., vallon de Monsillan, 2 000-2 060 m, faible pente N, lariçaie 6 rhododendron ouverte, 
lO-VIl-86. 

018 (916-941) : St M.-V., chemin de Féiisaon, 2 100-2 160 m, W, lariçaie & rhododendron, 2-10-VII-65. 


IV — ECOLOGIE ET REPARTITION 
DES ASSOCIATIONS OROPHILES SILVICOLES 

Les trois groupements qui viennent d’être décrits ont comme caractère écolo¬ 
gique commun leur localisation dans des forêts de sapin, d'épicéa ou de mélèze 
exposées au N, ou du moins peu ensoleillées. 

La différence essentielle réside dans leur situation altitudinale ; les relevés des 
tableaux XII, XIII et XIV se répartissent en effet de la façon suivante : 

— entre 1 200 et 1 450 m pour le Pteroslichetum moeslo-truncati ; 

— » 1 580 » 1 850 m » VOreophilelum èfcolori's ; 

— » 2 000 » 2 ISO m » l’0reop/»7e/um morionis. 

La zone d’extension verticale parait être, pour le premier et le second groupe¬ 
ments sous leur forme optimale, de 250 à 300 m d’amplitude ; U est probablement 
de même pour VOreophilelum morionis, moins étudié. 

Quels sont, dans chacune de ces zones, les caractères des formations-hôtes ? 

1®) Le Pteroslichetum prospère dans des sapinières et des pessières ou plus souvent 
dans des forêts mixtes des deux essences. Ces forêts succèdent verticalement ou laté¬ 
ralement — en fonction de l’exposition — soit à des pinèdes, soit à des corylaies 
fraîches, soit à des pessières « tempérées ». 

D'une manière générale, ces sapinières-pessières forment des peuplements denses 
d’arbres assez minces, de moins belle venue qu'au-dessus de 1 500-1 600 m. Le sous- 
bois est sombre, le sol souvent dépourvu de végétation herbacée ou arbustive. L’as¬ 
pect s’améliore aux alentours de 1 450-1 500 m, annonçant les magnîTiques sylves 
qui abritent l’Oreop/iife/u/n bicoloris. 


Source : MNHN, Paris 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLE8 


179 


Dans le bassin de Venanson, sur schistes calcaires, on note la présence fréquente 
du buis en sous-bois, jusque vers 1 300 m, ainsi que le grand développement de la 
strate muscinale. 

Le rhododendron est toujours absent, les myrtUliers peu abondants. 



O soo 


Fia. 10. — Sncceeaion des entomocénoees dans la moyenne vallée de Fenestre. 
Figore demi-schématique ; le piemier sommet à gauche correspond au Mt Lapassé. 
Signes conventionnels : v. fig. 4. 


En surface, le domaine du Plerostichetum est relativement moins étendu que celui 
de l’Oreophilelum bicoloris. 

On l’observe, sous une forme un peu particulière (présence de Noerescius hoffmann- 
seggi, abondance de Xanlholinus jarrigei, relative rareté de Oreophilus bicolor), dans 
le bassin de Venanson sur les contreforts du massif du Tournairet, ainsi que dans la 
partie supérieure du vallon du Vernet. 

Dans la vallée de Fenestre, il apparaît dès qu’un léger changement d’orientation 
de la vallée fait succéder les pessières aux taillis de coudrier, c’est-à-dire un peu avant 
le Marré inférieur. 

Dans la vallée du Boréon se produit un phénomène du même ordre, le passage 
latéral se faisant ici de la pinède à la sapinière-pessière, à peu près au niveau de 
l'ancien poste de Douanes. 

Le Pterostiehelum des vallées de Fenestre et du Boréon est caractérisé géographi¬ 
quement par la présence d’Oreop/n7us impressus, absent dans le bassin de Venanson. 

Le passage à ï’Oreophiletum bicoloris doit se faire sur 150-200 m à peu près, avec 
des variations locales dues à la pente, à l’exposition ou à la densité du couvert. 

Il faut à ce sujet souligner le caractère exceptionnel du peuplement entomo- 
logique du vallon du Vernet, qui descend de la Coimiane sur St Martin. Entre 1 300 
et 1 400 m on peut en efiet y voir se côtoyer Abax ater, infiltré à la faveur des pinèdes 
et corylaies sous-jacentes, et Oreophilus morio, espèce typiquement subalpine en 
haute Vésubie ; quelques sondages effectués un peu plus haut semblent montrer que, 
dans ce vallon, l’influence subalpine se fait très tôt sentir. J’ai pu vérifier, par des 
récoltes portant sur plusieurs années, qu’il s’agissait bien de stations permanentes. 

2®) Les sapinlères-pessières qui abritent l’Oreophilelum bicoloris se distinguent 
des précédentes par les caractères suivants : 


Source : MNHN, Paris 













180 


J.-L. AMIET 


— Le grand développement des arbres, qui constituent d’autre part des peuple¬ 
ments moins serrés. 

— La plus grande abondance des myrtilliers, auxquels se joignent parfois les 
premiers rhododendrons ou, en lisière et dans les éclaircies, l’aulne vert. 

— La présence d’un tapis herbacé plus fourni, passant aux endroits humides à 
de belles mégaphorbiées étudiées par Quezel (1950). 

L’aspect général du sous-bois, encombré de souches moussues et de gros blocs, 
avec les barbes des Usnées pendant aux branches, rappelle beaucoup les futaies de 
sapin ou d'épicéa vosgiennes ou jurasiennes. 

Ces sapinières-pessières ont une grande extension surtout dans les vallées du 
Boréon (à partir de la cascade jusqu’au verrou précédant Peirastrèche) et de Fenestre 
(depuis le chemin de Lapassé jusqu’aux environs du vallon de Frais) ; on les observe 
aussi sur l’ubac du vallon de Salèse, où elles sont fragmentées par de nombreux 
dévaloirs. 

Dans le massif du Tournairet, le mélèze peut se substituer sur les versants N à 
l’épicéa ; sur l’ubac du Caire Gros, au-dessus de St Dalmas, une lariçaie dense occupe 
même totalement la place de la pessière. 

30) Vers 1 850 m, le sapin se raréfie et on observe les premiers individus de ce 
beau pin qu’est Parole ; le mélèze devient de plus en plus abondant, de même que 
le rhododendron. Aux alentours de 1 950-2 000 m on parvient à des forêts assez 
dilTérentes d’aspect des précédentes. Constituées essentiellement de mélèzes élancés, 
leur sous-bois montre un tapis presque continu de rhododendron ; çà et là, l’arolle 
vient mettre une tache sombre dans le vert léger du mélèze, reflété par le feuillage 
brillant du rhododendron. 

Ces lariçaies, cantonnées presqu’exclusivement sur des ubacs, sont le domaine 
de VOreophilelum morionis. La densité de la rhodoraie silvatique ne permet guère 
d’obsen’cr le groupement que le long des sentiers forestiers : chemins du Marré, 
de Lapassé, de Férisson dans la vallée de Fenestre, sentiers de la Maïris ou de Piagu 
dans la vallée du Boréon, 

Comme VOreophUttum bicoloris, le groupement à Oreophilus morio peut pros¬ 
pérer dans des lariçaies ouvertes, à la condition que l’insolation soit faible (vallon 
de Monsillan entre 2 000 et 2 050 m). 

Dans la région de St Martin-Vésubie, les forêts propices à VOreophilelum morionis 
sont surtout répandues le long des deux crêtes E-W ; il existe aussi des lambeaux 
de lariçaie à rhododendron aux ubacs du vallon d’Anduebis. Le groupement doit 
pouvoir se rencontrer encore au sommet du versant N de la vallée de Salèse. 

L’altitude relativement faible des crêtes E-W ne permet pas de savoir jusqu’où 
l’association est capable de s’élever. En plusieurs points son extension estd’ailleurs 
limitée par l’interruption de la lariçaie sous l’action de conditions locales qui seront 
examinées par la suite (voir chap. XVII). Je pense que VOreophilelum morionis 
est néanmoins capable d’atteindre 2 250 m environ. 


\ ~ LE GROUPEMENT DES PINEDES SUBALPINES CLAIRES 
ET DES LARIÇAIES-PARC ENSOLEILLEES: 

ASSOCIATION A OREOPHILUS BICOLOR ET DENDARÜS TRISTIS 
(OREOPHILETO • DENDARETUM TRISTIS) 


L’Oreophilelo-Dendaretum est un excellent exemple de groupement qui, tout en 
ne possédant pas d’espèce qui lui soit propre, offre cependant une composition tout 
à fait originale. 

C’est en effet une association à caractères mixtes, où se côtoient plusieurs contin¬ 
gents écologiques, et inféodée à des formations végétales qu’on peut qualifier elles 
aussi de mixtes : les pinèdes claires et les lariçaies-parc de l’étage subalpin. 

1 — Tableau 
( voir p. 181) 


Source : MNHN, Pans 


GROi;PEMF,NTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


181 


TABLEAU XV 

636 865 720 406 928 710 P/O Ab% 


Ensemble CABACi’éiiisTi(}0X : 

1 - Esp.sÜTicolee,P^6 

Oreophilus bicolor 
OriophUus mi/Ho 
Pierostichvs moesltta 
PteroBtUhus imnoaius 

2 - Esp. piaticoles, P ^ 4 

Dmdama Iriaiia 
Cymindia coadxijiata 

Eap. SILVICOLBS, P < 5 : 

Chryaoe. aolieri 
Aptinua alpinua 
Calalhua microplerua 
Philonthua nurntivagua 
Noiio. fnguUalua 
Synuch\ta nivaiia 
Zyraa humeralia 
OOnua punetutaiua 
Quediita paradiaianua 
Quadiua obacuripennia 
Quediva laevigalua 
Tridiol. laevicollia 
Plaiynid. pairolerii 


Espèces praticolbs ; 

1 — Mésopbiles 

CaàUhua melanoeepfialva 
Poecilua eoemleatena 
Agonttm mulleri 
Silpha obacura 

2 -- IndiEërentes et x4ro' 

themiophilee 
Selaioaomua aenaua 
Harpahia rubripea 1 

Oeypua fvlvipennia 
Aaida aainiloaa 1 

Harpalue rufiiarais 


ESP. t SILTO-THEBXOPRrLBS > : 
CrypM. janihinua 
Orinoe. eonvexua 
Orinoe. mûnficola 4 

Oeypua op?ilaimioua 3 

Badroe. problemoHcua 

Espèces diverses : 

Labia erux-minor 
Plaiydrac. alercorariua 
Olior. anthracinua 
NeopHnihua tigraiua 
Pkilonlkua paeudovariana 
Byrrhua puatulaiua 




12 26 6 38,83 

18 14 6 18,18 

I 6 10,27 

8 15 6,02 


1 3 0,40 

3 2 1,07 

S 2 1,18 

2 

1 0,80 

1 0,40 

1 0,40 

1 1 0,40 

1 0,40 

I 1 0,40 

1 1 0,40 

1 0,40 


1 0,40 

1 0,40 

1 0,40 


1 3 1,18 

1 0,40 

1 0,40 

1 0,40 


3 1,18 

S 0,40 

2 1,68 

2 1,18 

2 0,40 


1 1 0,40 

1 0,40 

1 1 0,40 

1 0,40 

1 0,40 


OraophiMo-Ilendarttum MMia 


636 s 8tM.-V., chemin de la crête dePis^a, 1 800-1 660 m, WSW, pinède claire, l-VlI-61. 

856 : St M.'V., vallon d’Andnebis, 1 660-1 700 m, E, pré-bois ensoleillé en lisière de lariçaie, 27- 
Vni-64. 

720 : St M.-V., vallon de Erps, env. 1 760 m, SSE, forêt-parc de pin silvestre et de mélèze, 14- 

vii-e2. 

406 : St M.-V., vallon des Erps, 1 800-1 850 m. S, lariçaie-parc, 16-VI-60. 

926 : St M.-V., vallon de Cavallé, 1 800-1 850 m, S, lariçaie-parc, 6-VII-66. 

719 s St M.-V., vallon des Erps, 1 000-2 000 m, 8, lariçaie-parc, 14-VII-62. 


Source AINHM, Paris 



182 


J.-L. AMIET 


2 — Espèces dominantes 

Ce sont toutes des Oreophilus et des Plerostichus, qui témoignent du caractère 
foncièrement oropWle et silvatique de l’association. 

Oreophilus bicolor vient largement en tête avec plus du tiers des individus ; ü 
est suivi de Oreophilus morio (18 %), Plerostichus moeslus (10,3 %) et Plerostichus 
Iruncatus (6 %). 

Dendarus Irislis, qui lui n’est pas silvicole mais xérothermophile, est présent dans 
tous les relevés mais il est moins abondant que les précédents (6 %). 


3 — Composition du groupement 

Elle est marquée, je l’ai dit, par la coexistence d’espèces dont les afOnités écolo- 
piques sont très différentes. 

1») Le fond de la faune est formé par des espèces silvicoles au nombre d’une 
quinzaine au moins, réunissant environ 80 % des individus recueillis. 

Leur comportement écologique appelle quelques remarques. 

— Dans VOreophileto-Dendaretum, les espèces silvicoles vivent presque toujours 
en milieu " ouvert > ; il n’y a pas ici de couverture forestière continue, et le sol est 
soumis à une généreuse insolation. 

— L'Oreophilelo-Dendaretum s’étend, verticalement, entre la limite inférieure 
de l’Oreophilelum bicoloris et la limite supérieure de VOreophilelum morionis. Or on 
y retrouve des espèces qui avaient disparu ou s’étaient raréfiées dans l’un ou l’autre 
de ces groupements. 

C’est le cas pour deux des espèces dominantes de l'association. Oreophilus bicolor, 
absent dans l'Oreophilelum morionis, est représenté dans un relevé effectué vers 
1 900-2 000 m, par 26 individus t Quant à Plerostichus moeslus, déjà rare dans l’Oreo- 
philetum bicoloris (où il se trouve surtout en station découverte), et totalement absent 
de VOreophilelum morionis, il atteint ici 2 000 m... 

De même, Aptinus alpinus et Platgnidius peirolerii, espèces des forêts de l’étage 
tempéré et du Plerostichetum, réapparaissent dans VOreophileto-Dendaretum ; Chrgso- 
carabus solieri y est peut-être plus commun que dans tous les autres groupements 
qu’il fréquente. 

En somme, quand on passe d’un versant N à un versant S occupé par l’Oreophi- 
leto-Dendarelum, sans changer d’altitude, on a cependant l’impression d’avoir des¬ 
cendu quelques centaines de mètres... 

— "routes les espèces silvicoles ne paraissent pas susceptibles de prospérer dans 
VOreophileto-Dendaretum. On notera l’absence de Cychrus aitenuatus — pourtant 
distribué sur près de 1 400 m de dénivellation — et de Leislus nitidus ; Trichotichnus 
laevicoUis et Quedius obscuripennis sont peu fréquents. Ces espèces paraissent craindre 
les variations de température et d’humidité, évidemment plus importantes dans le 
domaine de VOreophileto-Dendaretum que dans celui des groupements silvicoles 
proprements dits. 

— Aux espèces silvicoles du tableau XV peuvent être ajoutés Orcop/iiViis im- 
pressas et Cychrus angulicollis trouvés sous forme de restes dans une combe à neige 
subalpine, dans une lariçaie-parc sous le Lac de Tre-Coulpes. 

2®) L’Oreophilelo-Dendarelum comprend d’autre part un contingent praticole 
ne totalisant qu’une fraction assez faible des individus mais spécifiquement bien 
diversifié. 

La variété des microfaciès, plus ou moins humides, permet la cohabitation d’es¬ 
pèces mésophiles, indifférentes, ou à tendance xérothermophile. 

Parmi ces dernières, la plus remarquable est Dendarus tristis, Ténébrionide qui 
atteint de belles altitudes sur les versants chauds (jusqu’à 2 000-2 100 m) ; on le 
rencontre dans les endroits les plus secs. 

Cymindis coadunaia, lui, recherche plutôt les sols frais, et représente la tendance 
mésophile. 

C’est aux espèces praticoles que l’association est redevable de sa richesse faunis¬ 
tique (12 espèces en moyenne par relevé) et il n’est pas douteux que des recherches 
ultérieures en allongeront la liste. 


Source MNHN, Paris 


GBOUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRIC0LE8 


183 


30) Un autre caractère intéressant de VOreopbUeto-Dtndaretum est la participation 
au groupement de trois Carabes dont l’écologie est assez difficile à déOnir et que, 
faute de mieux, je qualifierai de • siivo-thermophiles » : Orinocarabus convexus, O. mon- 
tieola et Hadrocarabus problematicus. Tous trois se rencontrent aussi dans les pinèdes 
à basse altitude et les deux derniers dans des milieux herbacés purs (prairies subal¬ 
pines thermophiles). 

Cryptolrichus janthinus, qui n’est pas rare dans le groupement, parait avoir une 
écologie assez semblable : il est surtout commun aux endroits à la fois ensoleillés 
et un peu humides, à couverture végétale peu fournie. 

4 — Écologie de i,’OreophUelo-Dendarelum 

Les 6 relevés quantitatifs que j’ai pu faire dans le groupement s’étagent entre 
1 600 et 2 000 m environ, c’est-à-dire dans un domaine correspondant à peu près 
à ceux de l'Oreophiletum bicoloris et de VOreophiletum morionis. 

L’altitude ne joue donc pas dans la différenciation de l'OreophUeto-Dendaretam. 
Ce qui intervient, c’est essentiellement l’exposition et le type de végétation. 

L’association occupe en effet des pinèdes claires mais pas trop sèches, et surtout 
des lariçaies-parc exposées au midi. 

Ces formations ont déjà été évoquées au cours du chap III. Je rappellerai que 
les lariçaies-parc, établies dans des vallons ou sur des versants en pente faible, n’offrent 
pas de couvert continu, de telle sorte que le sol est recouvert d’un tapis herbacé 
dense. 

L’ombre portée par les mélèzes, à ramure plus étalée que dans les lariçaies d’ubac, 
les variations d’exposition dépendant du microrelief, l’existence fréquente de sources 
ou de torrents, l’abondance des blocs et des troncs tombés, tout concourt à faire des 
lariçaies-parc un milieu propice, par la diversité de ses niches écologiques, à des 
espèces aux exigences les plus variées. 

A un fonds constitué par des Insectes primitivement silvicoles, mais affranchis 
d'une stricte dépendance à l’égard du couvert et favorisés par la présence de multi¬ 
ples biotopes les protégeant d’une trop forte insolation, peut ainsi se superposer un 
élément praticole riche en espèces mésophiles, indifférentes ou même xérother- 
mophiles, favorisées, elles, par la discontinuité du milieu silvatique et par l'exposi¬ 
tion. 

L’intrication des facteurs microstationnels se reflète ainsi de façon très précise 
dans la diversité des éléments contribuant au groupement. 

La signification de VOreophileto-Dendaretum est précisée par ses affinités avec 
d’autres groupements répandus entre les mêmes limites altitudinales. 

1®) On a vu, en analysant la structure et l’écologie de VOreophiletum bicoloris, 
que cette association pouvait s’accomoder de formations de prés-bois, à la condition 
qu’elles soient peu ensoleillées. Il n’y a pas, alors, de modification fondamentale dans 
la composition du peuplement et aucune des espèces silvicoles, en particulier, ne 
s'en trouve affectée (contrairement à ce qui se produit dans VOreophileto-Dendaretum 
où les silvicoles les plus strictes se raréfient). Les quelques espèces praticoles qui se 
montrent alors sont essentiellement des mésophiles, liées aux formations herbacées 
fraîches (Calathus melanocephalus, Cymindis coadimata, Poecilus coerulescens) mais 
les thermophiles font défaut. 

2®) L’Oreophileto-Dendaretum, d’un autre côté, présente quelques affinités avec 
le Leiromorphelum lantoscanae (voir chap. X), et cela grâce à la présence d’un élé¬ 
ment thermophile plus ou moins euryzone : Dendarus tristis, Asida sabulosa, Ocypus 
ophtalmicus, Cryptolrichus janthinus, auxquels on pourrait ajouter deux espèces 
indifférentes, Harpalus rubripes et Harpalus rufUarsis, qui ne dédaignent pas les 
stations les plus chaudes. 

L’association à Leiromorpha lantoscana, inféodée à des formations herbacées rases 
soumises à une forte insolation, se distingue toutefois très nettement de l’Oreopfti- 
leto-Dendaretum par l’extrême rareté des silvicoles. 

3“) La comparaison des relevés n® 940 (Tab. XIV) et n® 719 (Tab. XV), effectués 
tous deux dans des lariçaies « ouvertes «, mais le premier en exposition N et le second 
au S, illustre parfaitement le rôle de l'exposition dans la distribution verticale des 
espèces terricoles. Le n» 940 se rattache de toute évidence à VOreophiletum morionis. 


Source : MNHN, Paris 


184 


J.-L. AMIET 


dont il a la faune appauvrie, tandis que le second, à la même altitude, montre encore 
Oreophilus bicolor (26/50 1), Chrysocarabus soUeri, Aptinus alpinus, depuis longtemps 
disparus sur le versant opposé. 

Notre groupement occupe donc, en gros, une situation intermédiaire entre la 
variante « prairiale » de l'Oreophilelum bicoloris ou de l’Oreop/ij7e/um morionis, à tona¬ 
lité forestière prédominante, et le Leiromorphetum lanloscanae, essentiellement prati- 
cole et orothermophile. 

L’Oreophileto-Dendaretum s’observe surtout dans la vallée du Boréon. Il y occupe 
les pinèdes claires, par exemple sur le chemin de la crête de Piagu, et les lariçaies- 
parc des vallons de Cavallé, des Erps (où sa faune est très riche) et des environs de 
Peirastrèche ; il existe aussi dans le vallon d’Anduebis, en lisière de ]ariçaie,Jet[proba- 
blement dans les vallons suspendus au-dessus de la vallée de Salëse. 

Vers le haut, il passe, suivant les endroits, soit à l’association des rhodoraies 
extrasilvatiques, soit à des groupements praticoles variés résultant de l’ablation de 
la lariçaie. Il peut aussi, localement, laisser la place à des peuplements composites 
de combes à neige subalpines, dont quelques exemples seront cités par la suite 
(chap. X). 


Chapitre X 

.\PERÇlî SUR LES PEUPLEMENTS PRATICOLES 
DANS LE DOMAINE DES FORETS DE CONIFERES 


Le peuplement entomologique des milieux herbacés orophiles a été très peu étudié. 
Par suite de la grande extension de la couverture forestière en haute Vésubie, les 
entomocénoses praticoles occupent d’ailleurs une surface plus faible que les entomo- 
cénoses silvicoles. 

On peut, comme dans l’étage tempéré, distinguer des peuplements xérothermo- 
philes établis sur les sols pauvres des adrets en pente raide, à végétation rase et 
discontinue, et des peuplements mésophiles occupant des prairies denses sur sol 
épais, en exposition variable. 

Le présent chapitre regroupera les quelques observations que j’ai pu faire sur la 
faune praticole orophile. Les conclusions que j’en tirerai éventuellement, de même 
que les descriptions de groupements, ne sont données qu’à titre provisoire. 


I — LES PEUPLEMENTS XEROTHERMOPHILES 


1 — En-dessous de 1 900 m 


Trois relevés de 50 individus effectués entre 1 650 m et 1 750 m sur la Crête du 
Conquet et sur la Crête de St Esprit, dans des lavandaies supérieures sur calcaire, 
ont donné les espèces suivantes (premier chiffre : P/3 ; second chiffre ; Ab/150) : 


Dendarus tristis (3-56) 

Harpalus rabripes (3-38) 

Calalhus fuscipes (3-24) 

Amara curta (3-12) 

Calathus melanocephalus (2-5) 
Cymindis scapularis (2-3) 
Harpalus sulphuripes (2-2) 
Syntomus foveatus (2-4-) 
Hadrocarabus problemalicus (2--f ) 


Asida sabulosa (1-1) 

Crypticus quisquilius (1-1) 
Philonlhus varius (1-1) 

Amara eurynota (1-1) 

Amara nitida (1-1) 

Cymindis humeralis (1-1) 
Cymindis coadunata (1-1) 
Orinocarabus monticola (l--f ) 
Selatosomus aeneus (1-+) 


Il est difficile de généraliser les indications fournies par ces trois relevés. On remar¬ 
quera toutefois que, à l’exception de quelques espèces mésophiles recueillies en des 
points plus humides (Calalhus melanocephalus, Amara nitida et eurynota, Cymindis 
coadunata), le peuplement de ces lavandaies supérieures est largement dominé par 
les espèces thermophiles ou indifférentes. 


Source MNHN, Paris 


CiHOUPEMENTS Uli CÜLÉOPTÈKKS TlîHlUCOI.ES 185 

Les espèces du Harpalelo-Asidelum absentes ici sont remplacées par des Insectes 
orophiles ou à tendance orophiie, tels que les Cymindis. On notera aussi la présence 
de Hadrocarabus problematicus et Orinocarabus monticola, qui n’existent pas dans le 
I{arpalelo-Asidelum. Quant à l’abondance de Amara caria, qui parait plutôt ther- 
inophile, c’est peut-être un phénomène purement local. 

Sur substrat siliceux, et à une altitude un peu supérieure, je n’ai pu faire qu’une 
récolte peu instructive sur le versant S de la Cime de la Palu, et un relevé assez curieux 
sur une pente d’éboulis fixés, à la fois humide et bien ensoleillée, à 1 850 m environ 
à rentrée du vallon de Frais ; les 50 individus se répartissent en : 21 Cryplolrichiia 
janlhinus, 7 Cymindis coadunala, 6 Pleroslichas moeslus, 6 Pleroslichas truncalus, 
4 Otiorrhynchus griseopnncfatus, 2 Harpaliis honesius, 1 Harpaius rubripes, 1 Oreo- 
philus morio, 1 Byrrhus fasciatiis... Par sa composition, ce relevé est intermédiaire 
entre un peuplement de type mésophile, ce qui s’explique par l’humidité édaphique 
du biotope, et un peuplement thermophile, ce qui doit être mis sur le compte de 
l’ensoleillement et du faible recouvrement végétal. 

2 — Au-dessus de 1 000 : le Leiromorphelum lanloscanae 

Plusieurs récoltes quantitatives, mais numériquement inégales, réunies dans le 
tableau XVI montrent l’existence d’un groupement de versants ensoleillés carac¬ 
térisé par une endémique des Alpes Maritimes, Leiromorpha lanioscana. En voici, 
à titre provisoire, les caractères distinctifs. 

a - Structure générale. 

Le groupement à Leiromorpha lanioscana ne comprend pas d'espèce réellement 
dominante. Une douzaine sont représentées par plus de 10 individus sur 267, 
4 d’entre elles dépassant la vingtaine. Ces espèces relativement abondantes ne sont 
pas, cependant, des espèces de haute préssence, elles ont plutôt tendance à former 
des faciès. Un bon exemple est fourni par Harpaius punclipennis dans le massif 
du Tournairet : un relevé de 50 individus en septembre 1964 en a donné 33 exem¬ 
plaires 1 

On notera d’autre part la rareté des espèces de haute présence : seule Leiromorpha 
lanioscana se trouve dans les 6 relevés ; 2 espèces ont un indice 4/6, 7 de 3/6, et les 
35 autres de 2 ou 1 /6. Il y a de ce fait une certaine diversité dans la constitution des 
individus d’association, diversité qui ne me paraît pas imputable à une insuffisance 
des récoltes. 

Corollaire de cette diversité, la richesse spécifique du Leiromorphelum : 45 espèces 
se partagent les 267 individus recueillis. 

11 ne faudrait pas toutefois s’imaginer que le groupement est luxuriant ; il suffit 
d’avoir passé des heures à recueillir une vingtaine d’exemplaires pour se rendre 
compte de la faible densité du peuplement. 11 n’y a guère qu’à la fonte des neiges, 
près des névés, que l’on puisse trouver une faune relativement abondante : encore 
représente-t-elle souvent à cette période une variante mésophile de l’association 
dont les éléments se dispersent rapidement par la suite. 

b - Composition. 

Si, par suite de la variabilité des peuplements, il n’est pas possible de caractériser 
le groupement par un ensemble d’espèces de haute présence, il reste qu’il est parfai¬ 
tement défini par la rencontre d’éléments écologiques remarquables, toujours repré¬ 
sentés par une partie de leurs espèces dans les relevés. 

Deux de ces éléments sont particulièrement significatifs. 

1®) L’élément orophiie pratlcole, qui comprend ici des espèces indifférentes telles 
que Ctenicera cuprea, Celia erratica, Harpaius fuliginosus, Otiorrhynchus cupreos- 
parsus, mais aussi des espèces à tendances nettement lhermophiles comme Leiro¬ 
morpha lanioscana, Harpaius punclipennis, Cymindis humeralis, Cicindela gallica. 

2®) L’élément pratlcole thermophile euryzone, représenté par des espèces que 
nous avions déjà notées dans le Harpalelo-Asidelum : Asida sabulosa, Dendarus iristis, 
Harpaius honesius, Leucosomus pedestris. 

A ces deux éléments principaux s’ajoutent des espèces aux exigences assez variées. 
On y rencontre d’abord des praticoles indifîérenles, telles que Harpaius rubripes et 


Source MNHN, Pons 


186 


J.-L. AMIET 


TABLEAU XVI 


871 

ESP. OltAP mT.IM PRATtCOLES : 

Ltiromorpka lanloaeana -f- 

Cienicera cuprea 
Barpalus punclipennis + 

Cymindi* humeralU 
Harpahi$ fuligintmia 
OlioT. cupreotparaus 
Celia srraiica 
Cvsindela gallica 

ESP. PRATICOLES NON 
OBOPEOXBS : 

1 — Xéro-thermophilee 

Aaida aabvXoaa 

Harpaitu honeatna 

Dendarus iristis 

Fercoaia equeatrU 

PoecÜua eericeua 

Aslenua sp. + 

Syntomua fovecUus 

Laucoaomua pedeairia 

CrypHcua gviaquiliua 

2 — Mésophilee et icdifférentee 

CaltUfma melanocaphalua 

Sarpalus Tubripea + 

Celia bifrona 

Harpalua tardua 

Amara atnea 

Amara lunieoUia 

Celia praalermiaaa 

ESP. < SILVO-TBEKïIOFHILES > ; 

Octipue ophialmieaa 
Cryploi. janihinua 
B<i4roc. problemalicua 
Orinoc. moniieola 

Bsp. 8ILVICOLE8 TEMPÈBAES 
ET OROPHlLEg J 
Ptaroatickua iruncalva 
Oreopkilua maria 
PteroaHchua moeatua + 

Xaniholinua jarrigei + 

Espèces alpines : 

OtioT. moealva 
OHor. pedemonianua 
Espèces diverses : 

Selaioaamua aeneue 
Otior, gnaeopunctaiua 
Bonus globoaua 
Cymindia coadunata 
Timarcka tenebrieoaa 
PUUydrac. aiercorariua + 

Ocyjmafulvipennia + 

Neoplinihua tigralua 
Byrrhua puatulaiua 
Taehinua bmtvuloiri 


403 881 963 P/6 Ab% 



6 7.86 

3 1,60 

2 12,73 

1 0,74 

1 0,37 

1 0,87 


+ + 4 4,60 

+ 2 6,86 

2 4,11 

+ 2 0,37 

+ 2 3,74 

2 0,74 

+ 2 

+ 1 0,37 

1 0,74 

+ + 3 7,50 

3 3,37 

+ 2 4,11 

1 0,37 

1 0,37 

1 0,37 

1 0,87 

2 5,61 

+ 2 1,12 

+ + 2 0,74 

+ 2 0,37 


+ + 4 7,86 

+ + 3 5,61 

2 1,50 

1 0,87 

1 0,74 

+ 1 0,74 

+ 3 3,74 

+ 3 2,24 

+ 3 1,87 

+ 2 2,62 

+ 2 

1 0,74 

1 0,37 

1 0,87 

1 0,87 

1 


Leiromorphalum lanloacanae 

871 : St Dalmas-Valdeblore, Mt Fonticciolo, env. 1 900 m, SB, prairie subalpine sur calcaite, 7>XI-64. 

912 (912>962) : St M.-V., Madone de Feneetre, 1 900-1 950 m, 8, prairie maigre en forte pente, sur 
silice, 1-17-VII-66. 

380 : 8t Dalmas-Valdeblore, Mt Caire Oros, 2 OSO-2 080 m, SSW, prairie subalpine sur crête enso¬ 
leillée, avec quelques névée, 18-V1I-60. 

403 : St M.-V-, cime de la Palu, 2 060-2 100 m, 8, prairie siliceuse thermophile très ensoleillée, 
ll-VI-60. 

881 : St Dalmas-Valdeblore, Baus de la Frema, 2 200-2 240m, S, prairie subalpine rase sur calcaire, 
ll-IX-64. 

968 : St M.-V-, cime de Paranova, env. 2 400 m, SW, prairie ensoleillée A végétation assez dense, 
21-VII-66. 


Source ■■ A1NHN, Paris 



GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


187 


Amara aenea. Calalhtis melunocephalus, espèce à tendance mésophile, recherche les 
endroits frais (replats, dépressions à neige...)- 

On note aussi la présence de ces espèces à écologie diffleile à définir, mais en tout 
cas thermophiles au-dessus de l’étage tempéré, que sont Ocypus ophiaimicus, Orino- 
carabus monticola, Hadrocarabus problemalicus, Cryplotrichus janlhinus. 

Quant à Oreophilus morio et Plerostichus truncatus, leur abondance ne doit pas 
faire illusion : comme Calathns melanocephalus, ce sont des espèces localisées dans 
les faciès les plus humides mais normalement très disséminées dans le groupement. 

Un dernier caractère, négatif mais important ; bien que l'association soit capable 
de s’élever largement au-dessus de la limite inférieure du Leiridelum, elle est extrê¬ 
mement pauvre en espèces • alpines ". On a là encore une bonne illustration de l’in¬ 
fluence de l’exposition, donc du facteur thermique, dans la répartition des Coléoptères 
terricoles. 

c - Ecologie et réparlilion du Leiromorphetum. 

Le Leiromorphetum est en effet une association propre aux versants secs et enso¬ 
leillés au-dessus de 1 850-1 900 ra ; elle atteint 2 400 m — peut être sous une forme 
appauvrie —. Répandue tout le long des crêtes E-W, elle y fait pendant, sur les 
versants S, au groupement à Leirides punclicollis, qui occupe les rhodoraies des 
ubacs. Le contraste entre les deux groupements est d’ailleurs frappant : il n’y a 
pratiquement que Oreophilus morio, Plerostichus truncatus et Otiorrhynchus griseo- 
punclalus qui soient communs aux deux associations, et encore sont-ils beaucoup 
plus rares dans la première que dans ta seconde. 

Le Leiromorphetum colonise des prairies relevant, suivant la nature calcaire ou 
siliceuse du sol, du Sesterieto-Avenetum monlanae ou du Festuceto-Potentiiletum 
oalderiae. Dans les deux cas, l’aspect de la végétation est le même : gazons ras, plus 
ou moins ouverts, formant sur les pentes des petits gradins superposés. 

Dans ce milieu, les conditions doivent être singulièrement rudes : fort échauf- 
fement diurne du sol mal protégé, action du gel nocturne particulièrement sensible 
au printemps en raison du précoce déneigement des adrets. 

Elles sont sûrement plus extrêmes encore sur certaines crêtes arrondies comme 
il en existe près de la Baisse de la Palu : la surface du sol est largement dénudée et 
les pierres n’abritent qu’une faune très dispersée, formée surtout d’individus erra¬ 
tiques. Ici, le vent, facteur normalement négligeable pour l’entomofaune terricole, 
doit avoir un rôle important, en balayant la neige en hiver et en activant l’évapo¬ 
ration superficielle. 

Dans le massif calcaire, la faune est plus dense que sur silice. L’argile de décalci¬ 
fication qui garnit les pentes pas trop inclinées donne un substrat plus humide, ce 
qui peut expliquer la présence d’espèces relativement hygrophiles. Le Leiromor¬ 
phetum du massif du Tournairet est d’autre part géographiquement caractérisé 
par la présence de Harpalus punctipermis. 


Il — LES PEUPLEMENTS MESOPHILES 


Les quelques documents dont je dispose concernent surtout des stations situées 
au-dessus de 1 800 m et sont difficiles à coordonner pour l’instant. 

Une récolte effectuée vers 1 400 in, dans une petite prairie fraîche de la vallée de 
Fenestre, a été jointe aux récoltes du tableau XI consacré à la faune rudérale de l’étage 
tempéré, avec laquelle elle ne présente pas d’autre différence notable que la présence 
de Cryplotrichus janlhinus, Carabique orophile. 

Un relevé exécuté dans un couloir d’avalanche de la vallée du Boréon, aux alen¬ 
tours de 1 350 m, a fourni une faune très mélangée, avec des espèces silvicoles assez 
abondantes, des espèces praticoles mésophiles et indifférentes et même Dendartis 
tristis. Le relevé a probablement été mal conduit, mais il faut souligner aussi que 
les couloirs d’avalanche sont de véritables carrefours écologiques où les facteurs 
s’intriquent de façon si variable que, même avec de nombreux relevés, il restera 
difficile, sinon impossible, d'y reconnaître des groupements. 


Source MNHN, Pans 


J.-L. AMIJiT 


I8S 

Au-dessus de 1 SOO iii, les espèces inésophiles se trouvent en général mêlées aux 
silvicoles dans les forêts-parc. En exposition ensoleillée il s’y ajoute des formes plutôt 
thermophiles, l’ensemble conduisant à VOreophileto-Dendarelum. 

Cette absence de groupement mésophile bien caractérisé est due, je pense, au fait 
que la haute Vésubie est relativement peu déboisée. Des régions vouées depuis 
l<ingtemps à une végétation herbacée hébergent au contraire des associations prati- 
coles florisantes : c’est le cas, par exemple, aux environs du Lautaret (Amiet, 1961 b). 

Une phytocénose herbacée mésophile a cependant un certain développement 
dans une partie restreinte de la dition : il s’agit du Centaureelo-Festucetum spadiceae 
qui couvre le versant oriental en pente douce du Baus de la Frema entre 1 800 et 
2 100 m (voir chap. III). L’entoinofaune de cette association végétale mériterait 
d’être étudiée en détail. Une récolte de 45 individus faite en juillet 1962 entre 2 000 
et 2 050 m a fourni 5 Hadrocarabus problemaUcus, 1 Bradycellus coUaris, 1 Harpalus 
rubripes, 5 Calathas melanocephalus, 1 Crypücus quisquUius, 3 Otiorrhynchus cupreos- 
parsus, 2 Otiorrhynchus griseopunctaius, 2 Ocypus ophtaimicus, 6 AstUbus canaiiculalus, 
1 Philonthus oarius, 9 Quedius paradisianus, 5 Selatosomus aeneus et 4 Ctenicera 
cuprea, auxquels il faut ajouter, recueillis vers 1 950 m : Percosia equesiris, Pleros- 
lichus Iruncalus, Ocypus solarii et Ocypus picipennis maritimus. 

Compte tenu des différences d’origine biogéographique, cette faune rappelle 
beaucoup celle du Centaureeio-Festucelum du Lautaret, en particulier par la rareté 
des espèces oro-silvicoles. 

Le peuplement des nardaies .mésophiles 

Si, d’une manière générale, le peuplement mésophUe se présente d’une façon 
diffuse, il semble que au-dessus de 2 000 m il y ait une association mésophile bien 
Individualisée dans les nardaies fraîches. 

Ces dernières résultent souvent du colmatage de petits bassins d’origine glaciaire, 
occupés par des tourbières ou même des o lacs » de faible étendue. L’horizontalité 
du substrat, la durée de l’enneigement, l’humidité édaphique, permettent le dévelop¬ 
pement de pelouses dominées par le nard {Nardus stricto) qui contrastent par leur 
taux de recouvrement maximal avec les prairies subalpines sèches ou les rhodoraies 
voisines à couverture discontinue. 

Le peuplement entomologique de ces nardaies est illustré par la liste synthétique 
ci-dessous (premier chiffre : P/3 ; second chiffre : Ab/150) réunissant 3 relevés effec¬ 
tués en juillet 1965 dans les stations suivantes : 

— Gias Balaour, prairie mésophile près du torrent, 2 100 m environ ; 

— Plan de Frais, sous les étangs, prairie à nard vers 2 200 m ; 

— Lac de Fenestre, prairie à nard vers 2 250 m. 

Oreophilus morio 3-44 

OfforrAync/ius griseopunctatus 3-29 

Cfenicera cuprea 3—17 

Peryphus jaqueti 3 - + 

Quedius subalpestris 2-7 

Bonus globosus 2—5 

Tachyporus scitutus 2-4- 

Cetia erratica 2-2 

Otiorrhynchus nubiius 2 - 2 

Catathas melanocephalus 1—9 

Olhius melanocephalus 1-4- 

Harpalus fuliginosus 1-6 

Philonthus nimbicola 1—5 

Otiorrhynchus desertus 1-4 

Ofiorr/iync/ius pauxillus 1-4 

Philonthus frigidus 1-1 

Selalosomus aeneus 1-1 

Otiorrhynchus cupreosparsus 1 — -f 

Homalium lamôeui 1-4- 

Espèces intrusives provenant du Leiridetum : 

Orinocarabus putzeysianus, Otior. lanaginosus, 

Cymindis vaporarium, Byrrhus fascialus. 


Source : MNHN, Paris 



«HOUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


189 


Ou noiera : 

— l’absence totale d’espèces silvicoles, à l’exception d’Oreophüus morio (qui de 
toute façon s’élève dans l’étage alpin) ; 

— le rôle dominant d'Oreophiltts morio, plus abondant, à altitude identique, 
que dans le Leiridelum ; 

— le nombre important des praticoles orophiles, parmi lesquelles manquent 
toutefois les tliermophiies ; 

— la place assez discrète occupée par les espèces « alpines », qui sont en fait 
surtout des transgressives provenant du Leiridelum ; au contraire, des espèces telles 
que Selatosomus aeneas, Oliorrhgnchiis pauxillus et desertus, Calalhus melanocephalus. 
Bonus globosus montrent les alÂnités subalpines de l’association, confirmées par une 
absence remarquable, celle de Leirides punciieoUis. 

Ce groupement, que je ne nommerai pas pour l’instant cai- il requiert un complé¬ 
ment de recherches, peut être considéré comme une ultime irradiation des peuple¬ 
ments de la zone silvatique à l’intérieur du domaine des rhodoraies. 


lil - LES COMBES A NEIGE SUBALPINES 

Dans la zone supérieure des forêts, en général dans les lariçaies-parc, des accumu¬ 
lations de neige peuvent se produire dans des dépressions ou au pied de parois 
rocheuses et persister jusqu’à la mi- ou la fin-juin ; lors de leur retrait, elles découvrent 
une végétation jaunie, qui contraste avec les gazons verdoyants qui les entourent. 

Ces combes à neige subalpines offrent, après la fonte, un peuplement entomolo- 
gique composite, mélange d’espèces silvicoles, attirées par l’humidité, et d’espèces 
alpines recherchant des biotopes froids et adaptées à une plus courte période d’acti¬ 
vité. 

La récolte suivante, exécutée dans une combe à neige assez ensoleillée sous le 
Lac de Tre-Coulpes, vers 2 100 m (juillet 1959, neige disparue), montre bien la comple¬ 
xité de la faune dans de pareüles stations : 

— espèces silvicoles (de l’Oreophilelo-Dendarelum) : Oreophilus morio, Oreo- 
philus impressus, Cychrus angitlicoUis ; 

— espèces praticoles et silvothermophiles : Harpalus fuUginosus, Cryptotrichus 
janlhinus. Bonus globosus, Clenieera cuprea, Cymindis coadunala ; 

— espèces alpines (du Leiridelum) : Peryphus Jacqueli, Leirides puncticollis, 
Cymindis oaporarium, Oliorrhynchus moestus, Oliorrhynchus pedemonlanus. 

En fait, la composition de ces peuplements de combes à neige est extrêmement 
variable ; elle dépend non seulement des caractères physiques du milieu, mais encore 
de la proximité d’autres associations susceptibles de fournir des espèces transgres¬ 
sives. 

Comme pour les couloirs d’avalanche, il me semble qu’il sera difficile d’y 
reconnaître un groupement défini ; tout au plus pourra-t-on y distinguer des noyaux 
de peuplement d’origines diverses. 


Chapitre XI 

LE «HOUl*E.MENT A (riTiaONO'riS (LEIKIDES) laxtmcüLLis 
(LEIlUDETL.U l'IXfTICOLLIS) 

Lorsque les conditions climatiques deviennent trop rigoureuses pour permettre 
la croissance des arbres, la forêt laisse la place à des formations herbacées où le rhodo¬ 
dendron est abondant : ce sont les rhodoraies extra-silvatiques, dont une description 
a été donnée au chap. III. 

En même temps, la faune subit un renouvellement, plus important peut-être que 
lors du passage des forêts feuillues tempérées aux forêts de Conifères. 

C’est en effet ici que nous voyons apparaître réicment alpin. Avec les quelques 
espèces subalpines qui subsistent, il contribue à l’édification d’un groupement dominé 
par Cyrlonotas (Leirides) puncticollis, le Leiridelum puncticollis, s'étendant dans tes 
régions les plus élevées de la dition. 


Source ■■ MNHN, Paris 


190 


J.-L. AMIET 


I — DESCRIPTION DU GROUPEMENT 

1 — Tableau 

(voir ci-conlre) 

2 — Structure 

Le Leiridelum comprend 4 espèces de haute présence (P supérieur à 15/20), qui 
sont toutes des espèces dominantes. 

La plus abondante, C. (Leirides) punciicollis, représente plus du 1 /4 des effectifs 
et a été notée dans 18 relevés. 

En seconde position vient OtioTrbyndws griseopunclatus, l’espèce la plus eury- 
zone de la région ; P : 18/20 et Ab : 16 %. 

Oreophilas morio, moins abondant (environ 13 %), est toutefois la seule espèce 
qui ait été trouvée dans les 20 relevés. 

Quant à Orinocarabus pulzeysianus, s’il ne représente que 3,13 % des individus, 
c’est néanmoins, en raison de sa taille, une espèce dominante. 

Les espèces dont l’indice de présence est compris entre 10/20 et 16/20 sont elles 
aussi au nombre de 4. Deux sont assez abondantes, avec environ 10 % des individus 
chacune : Otiorrhynchus moestus et OÜorrbynchiis tener. 

Les espèces de faible présence (P inférieur à 5/20) sont au nombre de 32, soit 
environ 71 % des espèces recueillies. Ce chiffre est plus élevé que pour les autres 
associations étudiées précédemment, sauf, peut-être, certains groupements praticoles. 

Cette abondance d’espèces de faible indice de présence peut être attribuée à 
plusieurs causes : 

— le nombre important de relevés effectués, accroissant les chances de capture 
d’espèces rares ou accidentelles ; 

— la fréquente proximité, pour les stations de prélèvement les plus basses, d’ento- 
mocénoses silvicoles ou praticoles subalpines constituant des foyers d’espèces trans¬ 
gressives ; 

— la relative diversité des conditions stationnelles qui, dans la rhodoraie comme 
dans les formations herbacées, ne bénéficient pas de l’homogénéisation par le couvert 
forestier et entraînent des irrégularités dans la distribution de certaines espèces. 


LÉGENDE DO TABLEAU XVII 
I^ridelum jninclieoUia 

711 : StM.-V., à l’E de la Baisse de la Palu, 2 100-2 150 m, N, rhodoraie eztraellvatique, ll-VII-62. 
921 : St M.-V., Plan de Frais, 2 160-2 200 zn, X, rhodo-vaccinlaie sur une butte rocailleuse, 9-VII-tI5. 
3dT : St M.-V., Crète de Piagu, 2 100-2 200 m, N, rhodoraie extrasllvatique, 13-VI-60. 

880 : St Dalmaa-Valdeblore, Baus de la Frema, env. 2 200 m, NNW, formations herbacées au pied 
de parois calcairœ ll-IX-64. 

738 : St M.-V., combe de Tro Coulpes, env. 2 260 m, prairie A rhododendron sub-horizontalc, 
23-VII-62. 

761 : St M.-V., combe de Tre Coulpes, env. 2 260 m, W, rhodoraie en assez forte pente, 29-VI1-62. 
916 : St M.-V., Croix de Fériason, env. 2 260 m, N, rhodoraie extrasilvatique, 2-VII-65. 

933 : St M.-V., étangs de Frais, 2 250-2 300 m, K, rhodoraie extrasilvatique, 8-VII-65. 

744 : St M.-V., étang des Sagnes, 2 260-2 300 m, S, rhodoraie avec névés, 27-VII-62. 

718 ; St M.-V., vallon des Erps, env. 2 350 m. S, prairie à rhododendron, 14-VII-62. 

733 ; St Dalmas-Valdeblore, Mt Pettouiré, 2 360-2 400 m, S, prairie rocailleuse rase, 20-VII-62. 

716 : St M.-V., vallon des Erps, env. 2 400 m, SW, prairie A rhododendron avec névés, 23-V1I-82. 
964 : St M.-V., Col de Frais, env. 2 450 m, crête dégagée, rhodoraie dans une petite combe, 21-VII-65. 
961 : St M.-V., vallon des Caires Nègres, 2 500-2 560 m. S, rhodoraie avec névés, 16-VII-66. 

936 : St Balmas-Valdeblore, Mt Pettouiré, 2 650-2 600 m, grande combe à neige sous la crête, 

9-VII-86. 

937 ; St Balmas-Valdeblore, Mt Pettouiré, env. 2 600 m. S, replat caillouteux très ensoleillé, 9-VII-6S. 
935 ; St Dalmas-Valdeblore, Mt Pettouiré, env. 2 600 m, dépression ensoleillée sur la crête, 9-VII-65. 
920 : St M.-V., l’Agneliêre, env. 2 650 m, prairie alpine rocailleuse très ensoleillée, 6-VII-66. 

030 : St M.-V-, l’Agnelière, env. 2 050 m, prairie alpine rocailleuse ensoleillée, 6-VII-66. 


Source : MNHN, Paris 




MNHN, Pans 


TABLEATT XVII 


lÎNHKMBI.E CABAl^rÉBISTIQUE 
(P • 16/20) : 

1 - Espèces alpines 

Cyrtonotus punciicnllin 
Orinoc. puhspyiiianns 

2 - Espèces subalpines 

Oreophi/uti morio 
Olior. ffri'>fiopr<nr/nluK 

Esp. ALPINES, P .16/20: 
Byrrhwi fanriahis 
Olior. tmer 
Olior. niocsliiM 
Peryphuo jaoqaeti 
Cymindis vaperaroKiiHi 
BelcUoaoimta rugosim 
Qufdiuo sufcoipcs/rts 
Olior. lanuginosva 
Olior. ptdemonlanuK 
Philonthun frigiitu.i 
Philonihus nimbicola 
J)ichotracb. alpetlrin 
Dichotrach. itulcipennis 
Harynolus maritimuo 


Ab% 



1 0,21 


(’letiicera cvpri'a 1 

('plia erratica + 

Harpalv.i /tiijptnoaus 

Esp. tbansgbebsives des 

ICNTOUOC:ÉNOSBS PRATl- 
COLES SirB.ALPINBS : 

Oeypve ophlalmuntu + 

Olior. cttpreoeparsuB 
Domts globoBus 
Cryplicvs guÜQuilius 
Cgmindia hunieralis 
Calathua melanocepkalva 
Hadroc. probUmalicua 

Ehpïîces dit domaine 

Plerotlichiia Intncalua 2 

Trechue dolaroiappi 
Ooypua ckevroUUi 
Quediue obeouripennia 
Plalynidius peirolerii 
Qttedius punclatellua 

Espèces diverses : 

Olior. kypacrila 2 

Aleochara maculala 
Notiophilua biffulhtlua 
Notiophilua agualicua 
Byrrhus arielinus 1 

Tachinua ocAai 
Anlhophayua alpeslris 
PAilonlAua ooncinmia 
Alhela dubioaa 
Aleochara rufiiaraia 


Esp. non dénombrées : 
Aphodiua mixtus 
Chryaoch. elavgala 
.ycntùula/ia rufocincla 

Faciès npsicole : 

Oreoneb. caalaneti 
Oreoneb. angualicoUia 
Peryphva alpirola 
Alheia tibialia 
Princidium bipvnrlatnm 


+ 


1,K7 

0,41 


0,41 


0,21 

0,21 

0,10 



+ 


6 0 


10 .2,23 

S 

3 0,10 

2 0,10 


1 0,10 



1 0,21 

1 0,21 


4- 


3 


,ï 




É. 





Source A1NHN, Paris 


I» m 



GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


191 


Les espèces de basse présence contribuent à allonger la liste faunistique du tableau, 
mais cela ne doit pas faire illusion sur la richesse ou plus précisément la variété du 
peuplement dans les individus d’association. En fait, le nombre d'espèces par relevé 
varie entre 7 et 13, la moyenne étant de 9,37, chiffre qui rapproche le Leirideium 
d’associations silvicoles comme l'Abacelum ou VOreophUetum bicoloris, mais le laisse 
loin derrière les associations praticoles. 

Avec son noyau assez réduit d’espèces dominantes et sa masse fluctuante d’es¬ 
pèces de faible présence, le Leirideium apparaît ainsi comme un groupement peu 
< condensé », à structure relativement souple. 


3 — Composition 

Le Leirideium résulte d’une filtration sévère du peuplement subalpin et d’une 
soudaine explosion de l’élément alpin. 

C’est ce dernier, évidemment, qui va donner toute son originalité à l’association, 
non seulement parce qu’il s’agit d’espèces nouvelles, mais parce qu’elles sont nom¬ 
breuses et qu’elles représentent une fraction importante du peuplement. 

Ces espèces alpines peuvent, en fonction de leur origine, être séparées en 3 groupes : 

— espèces boréo-alpines, comme Selalosomus rugosus et Cymindis Daporarorium ; 

— espèces « alpiennes » à vaste répartition, comme Oiiorrhgnchus moestus et 
tener, Byrrhus fasciaius, Dichoirachelus alpesiris ; 

— et surtout espèces appartenant à des genres alpiens, mais propres à la bordure 
interne des Alpes, ou aux Alpes méridionales, ou aux deux : Orinocarabus puizey- 
sianus, C. (Leirides) punciicoUis, Peryphus jacqueii, Oliorrhynchus lanuginosus et 
pedemontanus, Barynolus mariiimus etc. 

Bien « à leur place » dans le Leirideium, les espèces alpines ont rarement un faible 
indice de présence. Certaines, essentiellement des Curculionides, ont des distributions 
» en tache » très caractéristiques. C’est le cas, par exemple, d’Oliorrhynchas lanu- 
ginosas et pedemonianus, localisés mais souvent abondants dans leurs stations. 

On remarquera enfin que l’élément alpin comprend bon nombre de Curculio¬ 
nides, d’Otiorrhynques en particulier. Ceci, joint à la forte expansion numérique 
à’Oi. griseopunciatus, fait du Leirideium un groupement à Carabiques-Curculioni- 
des, co-dominance qui ne s’observe dans aucune autre entomocénose de la région. 

Quant aux espèces subalpines, ce sont surtout, contrairement à ce qu’on pourrait 
attendre, des espèces d’origine forestière. 

Parmi elles se place l’Insecte le plus constant du groupement, Oreophilus morio ; 
son abondance est toutefois nettement moindre qu’en forêt ; environ 13 % des 
individus dans le Leirideium contre 47 % dans l’Oreop/ii7efu/n morionis et 21 % dans 
VOreophileium bicoloris. 

Avec une constance moindre (peut-être due à sa petite taille qui le fait passer 
facilement inaperçu) Trechus delarouzeei a une distribution verticale calquée sur 
celle d’Oreophilus morio mais paraît s’élever moins haut. 

Pterosiichus iruncalus, comme ailleurs, est très inégalement distribué ; il. paraît 
surtout rechercher les crêtes à la limite du Leirideium et du Leiromorphetum. 

L’espèce dont la destinée est sans doute la plus curieuse est Oiiorrhgnchus griseo- 
punciaius. Apparu dans l’étage montagnard — parfois même dans le tempéré —, il 
traverse toute la zone forestière, devient plus abondant dans les lariçaies d’ubac, pour 
atteindre parfois des effectifs d’une vingtaine d’individus par relevé dans le Leiride¬ 
ium. On ne peut que s’interroger devant un épanouissement aussi soudain mais si 
longtemps différé. 

Les autres espèces silvicoles, au nombre d’une demi-douzaine, n’ont qu’un rôle 
effacé dans le groupement. Pour certaines {Quedius obscuripennis, Ocgpus cheorolaii 
et Plaiynidius peiroierii) j’ai cependant pu vérifier qu’elles y étaient établies 
à demeure, mais dans des stations de faible étendue. 

La faune subalpine praticole a aussi quelques représentants dans le Leirideium. 
La plupart sont, comme les silvicoles, sporadiques. 

Seules deux espèces, que je qualifierai de subalpines-alpines, sont assez fréquentes : 
l’Eiatéride Ctenicera cuprea et le Carabique Celia erraiica. Harpalus fuliginosus, 
surtout subalpin, caractérise les faciès ensoleillés. 


Source MNHN, Paris 


192 


J.-L. AMIET 


II ~ ECOLOGIE DU GROUPEMENT 

Les 20 relevés du tableau XVII se répartissent assez régulièrement entre 2100 et 
2 650 m, donc dans une tranche d’altitude de 550 m environ. Malgré l'importance 
de cette dénivellation, il me parait pour l’instant impossible de discerner des diffé¬ 
rences sérieuses de peuplement entre les stations, sauf peut-être pour les deniiers 
relevés {n“ 929 et 930) effectués à l’Agnetière vers 2 650 m. 

Cette large extension verticale du Leiridelum s’explique, au moins en partie, 
par le fait que ses stations inférieures et supérieures sont sous ia dépendance de condi¬ 
tions climatiques essentiellement locales. 



O 0,5 -J km 


Fio. II. — Cai’t« de la végétation dn vallon des Erps. Remarquer, dans ce vallon ouvert au midi 
(le N est en haut de la carte), le grand développement dee lariçaies-parc, auxquoUoe succède 
la rhodoraie extraeilvatique ; noter également l’importance dee éboulie et dee rochers, limitent 
l’extension des formations alpines. Signes conventionnels : v. Ûg. 4. 


Source : MMHN, Paris 








Source ■■ MNHN, Paris 










194 


J.-L. AMIET 


Comme on l’a vu (chap. III), les premières rhodoraies extrasilvatiques apparais¬ 
sent, dès 2 100 m, à l’envers de crêtes orientées E - W. Là, des phénomènes de défla¬ 
tion sur la partie sommitale des reliefs entraînent l’accumulation d’importantes 
masses de neige juste sous les crêtes. A la mi-juin, on a le spectacle de montagnes 
presque entièrement débarrassées de leur couverture hivernale, à l’exception d’un 
bourrelet blanc qui souligne, sur quelques m de hauteur, l’extrême sommet des ubacs. 
La réduction de la période de végétation qui en résulte s’oppose au développement 
du mélèze : c’est ainsi que s’explique l’arrêt brusque de la lariçaic dans ces stations, 
arrêt qui paraît incompatible avec l’action normalement graduelle de la température. 
La déficience thermique due à l’exposition en ubac et l’humidité édaphique assez 
élevée favorisent aussi l’implantation d’une végétation et d’une faune « alpines » 
au-dessous de leur zone climatique normale. 

A partir de 2 300-2 350 m, la rhodoraie étend son domaine : elle peut alors s’ob¬ 
server à toutes les expositions, sauf sur les pentes raides, trop tôt déneigées. 

Au-dessus de 2 500 m, le rhododendron se cantonne sur les versants ensoleillés 
mais longtemps recouverts par la neige. Il pourra, si des conditions propices sont 
réunies, atteindre 2 600 m, mais son aspect est alors généralement rabougri et souf¬ 
freteux et les touffes sont très clairsemées. 

Malgré cet appauvrissement des peuplements de rhododendron à haute altitude, 
et peut-être aussi parce que mes recherches n’ont pas été suflisantes, j’ai eu du mal 
à trouver des stations qui en soient entièrement dépourv'ues et qui puissent être 
ainsi comparées au milieu alpin pur tel qu’on peut l’observer dans les Alpes de Savoie 
ou du Dauphiné. Le relief tourmenté du Mercantour se prête d’ailleurs mal au déve¬ 
loppement de prairies alpines. 

On remarquera néanmoins que les 2 derniers relevés du tableau XVII diffèrent 
quelque peu des précédents : Otiorrhynchas griseopanctalus et Pteroslichus truncalus 
en sont absents, Oreophilus morio est rare, mais Dicholrachelus alpeslris est assez com¬ 
mun sous les pierres, alors qu’il manque dans les autres relevés. 

Ces deux récoltes ont été faites sur un replat ondulé sous le sommet de l’Agnelière, 
vers 2 650 m ; par ses caractères — faible recouvrement végétal, ni Rhododendron 
ni Vaccinium — la station rappelle beaucoup le milieu alpin des Alpes septentrionales. 
Des recherches ultérieures devront préciser si ce peuplement constitue une simple 
variation locale du Leiridelum ou s’il s’agit d’un groupement différent. La portée 
théorique de cette distinction sera précisée par la suite (chap. XIII). 

Il faut enfin préciser que le Leiridelum dépend essentiellement de facteurs clima¬ 
tiques et que la présence du rhododendron, sur laquelle j’ai insisté parce qu’elle est 
physionomiquement précieuse, n’est pour rien dans les caractères structuraux et 
la composition de l’association. Sur terrain calcaire, où le rhododendron n’existe pas, 
le Leiridelum peut parfaitement se développer pourvu qu’il bénéficie de conditions 
climatiques convenables. C’est le cas au Baus de la Frema, où notre groupement 
existe sur calcaire, surtout au pied de parois orientées au N, vers 2 200 m d’altitude. 


III — LES PEUPLEMENTS CHIONOPHILES 

C’est dans la zone moyenne des rhodoraies qu'apparaissent les premiers névés 
permanents ou semi-permanents. Au pied de hauts versants en forte pente et exposés 
au N, on peut en obscr^’er déjà vers 2 250 m (au fond de la combe de Tre-Coulpes). 
Plus l’altitude augmente, plus ils deviennent nombreux et vers 2 600 m certains 
peuvent subsister tout l’été. 

A proximité des névés, au contact de la neige et de l’eau de fonte, vit une faune 
très spécialisée, dite chionophile. On aura une idée de sa composition par la rubrique 
« faciès nivicole » du tableau XVII. 

Les représentants les plus marquants de la faune chionophile sont les Oreonebria. 
On en trouve ici deux espèces : la moins exigeante est O. caslanea (subsp ?), qui peut 
s’observer parfois dans des stations assez longtemps dépourvues de neige ; quant à 
O. angusticollis, elle ne s’éloigne pas à plus d’un ou deux mètres de la neige et elle 
paraît liée surtout aux névés permanents. Ces Oreonebria sont lucifuges et vivent dans 
une atmosphère saturée à une température sub-constante. Ces conditions rappellent 
celles des cavernes et l’on sait qu’une Oreonebria jurassienne, O. ratzeri Ban., a été 


Source MNHN, Paris 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


195 


trouvée à faible altitude dans des grottes (Colas, 1954). Il est d’ailleurs possible 
qu’en période de disparition normale ou accidentelle des névés, ces Carabiques se 
réfugient dans des « micro-cavernes » constituées par des fentes de rochers. 

Des Bembidiides sont très fréquents au bord des névés. Ils s’opposent aux Oreo- 
nebria par leur comportement héliophlle. Ce sont Peryphus (Testediolum) alpicola 
et Princidium bipunctatum pyrilosum. 

Le premier se sépare assez nettement de Per. Jacqueti, qui peut coexister avec 
lui, par ses mœurs franchement nivicoles ; Per. Jacqueli est au contraire distribué 
un peu partout dans la rhodoraie et aussi dans les nardaics mésophiles. 

Princidium bipunctalum pyrilosum est un bel exemple de raciatlon écologique : 
étroitement nivicole lui aussi, il est assez peu différent de la forme typique qui vit 
au bord des eaux dans le Nord de notre pays. 

A ces Carabiques, il faut ajouter 2 Staphylinides de petite taille, Atheta {Oreostiba) 
libiaiis, qui vit sous les cailloux reposant sur le sol détrempé, et Stenus (Parastenus) 
vernacuius, espèce nouvelle pour la France, trouvée à 2 650 m à l’Agnelière. 

Les peuplements chionophiles ont une composition assez variable suivant les 
endroits, telle espèce pouvant dominer ici et manquer ailleurs dans un biotope iden¬ 
tique. Il est intéressant de retrouver ainsi, au niveau du peuplement animal, un carac¬ 
tère déjà observé par les botanistes dans la végétation des combes à neige où, comme 
le remarque Favargër (1956), « la plante dominante varie avec chaque individu 
d’association >. Comme les phytocénoses, les entomocénoses chionophiles apparais¬ 
sent de la sorte comme des » associations faiblement hiérarchisées » (ibid.). 

Le relevé suivant, effectué à l’Agnelière, 2 650 m, dans une bande de 50 cm au 
maximum bordant un névé, illustre bien ce phénomène de dominance locale, assurée 
ici par Oreonebria angusticollis (50 ex., VII-65) : 46 O. angusticollis, 1 Oreophilus 
morio, 2 C. (Leirides) puncticollis, 1 Otiorrhynchas tener, -f -f -i- Peryphus alpicola, 
+ + Princidium bipunclalum, A. (Oreostiba) libiaiis, + St. (Paraslenus) verna¬ 
cuius. 

Au fond du vallon des Erps, vers 2 400 m, c’est Oreonebria caslanea qui est domi¬ 
nante mais O. anguslieollis coexiste avec elle. 


Chapitre XII 

LES GROUVEMENTS RIPICOLES 


Les plages de galets et de sable qui bordent la Vésubie, le torrent de Fenestre, 
le torrent de Salèse et le Boréon sont te domaine d’une faune entomologique extrê¬ 
mement différente de celles qui ont été étudiées dans les chapitres précédents. Les 
relevés effectués jusqu’ici permettent d’y reconnaître au moins deux groupements : 
le Peryphelum tricoloris, décrit et nommé par Quezel et Verdier (1953), et le Pery- 
phelum geniculato-libialis. 

I — CARACTERES COMMUNS AUX DEUX ASSOCIATIONS 

Les deux groupements se distinguent aisément de toutes les autres associations 
de la dition par la suprématie absolue qu’y exercent les Bembidiini. 

Ces petits Carabiques constituent l’essentiel des peuplements ripicoles, où ils sont 
largement dominants aussi bien par le nombre des espèces que par celui des Individus 
(90-95 % au moins). Aucun autre groupe systématique, dans les autres associations, 
n’atteint une telle importance. 

Le fait est d’autant plus frappant que la presque totalité des représentants de 
cette tribu se ramènent en fait au seul genre Peryphus : une quinzaine d'espèces 
en ont été recueillies, auxquelles d’autres s’ajouteront probablement par la suite. 

Un autre caractère remarquable des groupements ripicoles est qu’ils sont formés 
d’espèces pour la plupart lucicoles. Une activité diurne s’observe non seulement chez 
les Peryphus, mais aussi chez plusieurs Staphylinides (Paederus rubrothoracicus, 
Philonihus coerulescens). Il est d’ailleurs très possible que ces Insectes pratiquent 
l’orientation astronomique en prenant le soleil comme repère (cf. Papi, 1955). 


Source : MNHN, Paris 


1% 


J.-L. AMIRT 


L’écoJogie des deux associations témoigne enfin d’une étroite inféodation au bord 
des eaux, d’autant plus remarquable que leur domaine ne constitue le plus souvent 
qu’une étroite bande au contact d’autres biotopes plus étendus. Et pourtant, les 
associations ripicolcs sont les moins « mélangées » qui soient : rares y sont les trans¬ 
gressives des associations voisines, et encore plus rares, dans ces dernières, les espèces 
ripicoles accidentelles. Les associations ripicoles peuvent de ce fait être considérées 
comme des associations fermées. 


II — LE PERYPHETUM TRICOLORIS 


1 — TABLEAU XVIII 


875 876 849 150 908 839 907 820 P/8 Ab% 


Ensemble cabactéristioue : 

ESPÈCES (P ^ 7) : 

1 — Communes aux 2 groupe¬ 

ments ripicoles 
Peryphus libialia 2 

Peryphtu genimlalua 2 

Synechotl. ruficomia 7 

2 - Propres au Peryphetvm 

trieoloria 

Peryphus egregiua 6 

Peryphus Irieolor 20 

Eap. PBÉFÈRANTES (P < 6) : 

Per. andr. tyrrhenicus 1 

Peryphus penninus 
PlatymiS aseimilia 
Pkilonthus eoa'ulescens + 

Peryphus eortformis 
Paragab. fulvipes 
Cie. hybrida riparia 
Peryphus lonçipes 

ESP. DE BASSE ALirrUDB (f) ; 

Nebria pieicomis 7 

Peryphus teslaceus 6 

Paeder. rubroihoraeieus 
Peryphus montieola 1 

Nebria psammodes + 

Peryphus eques 
Peryphus Mtulalus 
Peryphus bugnioni 
Princid. punetulaium 
Espèces divebses : 

Peryphtis decorus 
Nebria jockischi 
Oeodromie. pedemonlanus -f- 
ZÀonychus quadrillum 
Nebria rvfeseens 
Atheia eurrax 
Asiilbus canaliculaius 
Erichsonxxis prolixus 
Slenua gullula 
Gabriua Hrolense 



9 8 12.03 

2 7 4,87 

3 8 8,02 


8 2 2 U 8 11,17 

8 0 2 7 10,01 



4 6 7,73 

0 6 14,90 

+ 6 2,86 

6 6 2,67 

8 4 1,43 

3 2,00 

+ 3 

2 0,67 


3 

2 

2 

2 

2 


1 0,67 

1 0,67 

1 0,3 

1 0,3 


2 

2 


0,67 

0,3 

0,3 


0,3 

0,3 

0,3 


Peryphetum tricoleris 


8-IX-64. 


848 : St M.-V., vallée de Feuestre, 

160 : St M.-V., vallée de Feuestre, env. 1 300 
909 : St M.-V., vallée du Boréon, env. 1 320 r 
939 : 8t M.-V., vallée de Feneetre, env. 1 4001 
907 : St M.-V., vallée de Feneetre, env. 1 640 
920 : St M.-V., vallée de Feneetre, env. 1 580 i 


., galets et limons ensoleillés, 18-VII-06. 
n, plages ensoleillées près du torrent, 24-VII-S6. 

I, plages de galets ensoleillées, 30-VI-66. 

I, bancs de galets et de sable bien expc«é8, lO-VII-65. 
Q, plages de galets ensoleillées, 20-VI-66. 

1 , plages de limons et de galets ensoleillées, 2-Vn-66. 


Source : MtJHN, Paris 




GROUPEMENTS 


COLÉOPTÈRES TERBICOLES 


197 


2 — Structure 

Le Peryphetum tricotons est une association à laquelle des espèces de haute pré¬ 
sence assez nombreuses confèrent une certaine homogénéité. 

Les espèces dominantes sont toutes des Peryphus : P. tricolor (16,6 %), P. tibiatis 
(12 %) et P. egregius (11 %). 

Le spectre des indices de présence est quelque peu faussé, semble-t-il, par les 3 re¬ 
levés inférieurs (n® 875, 876, 949) qui se rapportent peut-être à une sous-association 
particulière. Si l’on écarte les 12 espèces notées seulement dans l’un ou l'autre de 
CCS relevés, on s’aperçoit qu’il y a peu d’espèces de présence moyenne ou faible. A 
ce point de vue, le Peryphelum Iricoloris rappelle un peu l’Oreophilelum bicoloris. 

3 — Composition 

On peut, en gros, reconnaître 3 groupes écologiques : 

— des espèces ripicoles k indifférentes » se rencontrant dans toute la zone d’alti¬ 
tude couverte par les relevés, aussi bien sur les plages ensoleillées que sur les plages 
ombragées (par exemple : Per. tibiatis et genicuiatas, Synechosticlus ruficornis) ; 

— des espèces héliophiles à large répartition verticale (Per. penninus, Philonlhus 
coeralescens, Cicindela hybrida riparia) ; 

— des espèces héliophiles peut être propres à l’étage tempéré, au nombre d’une 
douzaine (par exemple : Nebria picicornis et psammodes, Paederus rubrolhoracicus) : 
si leurs exigences altitudinales se trouvaient confirmées, elles pourraient caractériser 
une sous-association ou même une association différente. 

Ces deux derniers groupes permettent de distinguer aisément le Peryphetum 
Iricoloris du Peryphelum geniculato-tibialis, lié aux rives ombragées des cours d’eau. 

En dehors des Peryphus, les seuls Carabiques qui aient quelque importance dans 
le groupement sont des Nebria. 

Vers 750-800 m, N. picicornis peut être abondante sur les plages sablo-limoneuses 
de la Vésubie ; avec elle, mais beaucoup plus rare, vit N. psammodes. 

II semble qu’il y ait entre I 100 et 1 300 m un remplacement de ces deux espèces 
par N. jockischi et N. rufescens, qui apparaissent d’ailleurs plus bas en forêt sur les 
berges ombreuses. 

En général, les Nebria ne se déplacent pas en plein Jour. 

Le seul Ptérostichide qui participe à l’association de façon habituelle est Platynus 
assimilis, que nous avions déjà rencontré dans les ripisilves et les aulnaies de pente. 

Quant aux Staphylinides, ils occupent en général une place très secondaire dans 
le groupement, à l’exception de Philonihus coeralescens, qui peut y être assez fréquent. 


4 — Comparaison avec i.e groupement décrit par Quézel et Verdier 

Je rapporte les relevés du tableau XVIII au Peryphetum Iricoloris décrit par 
Quézei:, et Verdier des Alpes Maritimes (1953). Plusieurs espèces citées par ces 
auteurs se retrouvent en effet en haute Vésubie. Je dois souligner toutefois qu’il y 
a quelques divergences entre la liste globale donnée par Quézel et Verdier et celle 
du tableau XVIII : 

— Espèces notées seulement par Quézel et Verdier : Asaphidion festioum, 
Peryphus alrocoeruleus, Synechosticlus alro-oiolaceus, Agoslenus veslitus, Plalysma 
nigrita, Anchus ruficornis, Sienotophus teutonus, Agonum moeslum et miilleri. Pleros- 
tichus vagepunctatus (11 espèces). 

— Espèces notées seulement en haute Vésubie : Nebria psammodes, picicornis 
et rufescens, Synechosticlus ruficornis, Peryphus tibiatis, monlicola, egues, bugnioni, 
penninus, conformis, longipes, Cicindela hybrida riparia, Lionychus quadrilliim 
(13 espèces). 

— Espèces notées par Quézel et Verdier et par moi-même : Peryphus geni- 
culatus, egregius, tricolor, teslaceus, uslulalus, andreae thyrrenicus, decorus, Princidium 
punclulatum, Platynus assimilis, Nebria jockischi (10 espèces). 

Il est pour l’instant difficile d’expliquer ces différences. Certaines doivent avoir 
des causes purement géographiques, d’autres, écologiques (les relevés de Quézel 
et Verdier s’échelonnent entre 400 et 1 800 m). 


Source : MNHN, Paris 


198 


J.-L. AMIET 


5 — Écologie du Peryphetum tricoloris 

J’ai observé cette association au bord de la Vésubie et de ses affluents entre 750 
et 1 580 m, sur des bancs ou des plages de sable et de galets ; en fait, la proportion 
des gros éléments (graviers et galets), des sables et des limons est des plus variables 
suivant les points et mériterait une analyse soignée car elle a probablement 
une influence sur la composition des peuplements ripicoles. 

Le Peryphetum tricoloris est essentiellement un groupement taéliophile, qui ne 
s’observe que sur des rives ensoleillées. Du facteur lumière et du facteur température, 
il est diffldle de dire lequel a le plus d’importance. Pour les Nebria, lucîfuges, il semble 
que ce soit la température, ce qui expliquerait que N. jockischi et rufescens descen* 
dent plus bas en sous-bois ou le long des plages ombragées qu’aux endroits exposés 
au soleil. En revanche, pour la plupart des Pergphus, la lumière est peut-être le 
facteur essentiel. 

Il est possible que le Peryphetum tricoloris soit scindé en deux associations, ou 
sous-associations, distinctes. 

De nombreuses espèces en effet n'ont été trouvées que dans les relevés inférieurs 
— entre 750 et 1 050 m environ —, auxquels elles confèrent une notable diversité 
spécifique (16 espèces dans le n® 876 I). D’autre part, Nebria jockischi et N. rufescens 
ne paraissent pas se rencontrer dans les stations les plus basses. 

Ces différences dépendent peut-être de l’altitude, mais il est possible que les carac¬ 
tères du substrat interviennent aussi: les stations des relevés n°876, 876 et 949 
montrent une prédominance des éléments fins, sables et surtout limons. D’autres 
relevés seront nécessaires pour trancher sur ce point. 


UI — LE PERYPHETUM GENICVLATO-TIBIALIS 


1 — TABLEAU XIX 



ENSEUBLE OASACTEBianqTTE : 

P - 6/6 

Pervphua Hbiali» + 

Peryj)hu9 geniculalu» -f 

Synechosi. rufieomi» ■+ 

EsPÈCSa DIFFERENTIELLES (?) : 
Nebria rufeecen» 

Nebria jockischi + 

Perypkus Ualietis 
Trechue obtvsus 
Tachinus laiicoUis 
Autres espèces : 

PhiUnUhus coervleseens 
Peryphus tislulalus -i- 

Plaiynus assimUis + 

Pterosi. moestus 
Peryphus mordieola 
Peryphus anâreae 
Peryphus decorus 
Peryphus penninus 
Atheta curraa 

Zesleva pubescens + 

Tachinus rufipes 
Pierosl. vagepuncl. 

Qabriue asiuius 


960 960 946 918 P/6 Ab% 


25 

6 

S 


6 89,32 

5 28,78 

6 6,33 

3 8,25 

4 7,28 

2 0,49 

2 0,97 

1 2,42 



2 2 3,40 

2 0,97 

2 0,97 

1 2 0,97 

1 

1 1,94 

1 1,45 

1 0,49 

1 0,49 

1 

1 0,49 

1 1 0,49 

1 0,49 


Perypheium genicrüalo-tihialis 

379 : Sfc M.-V., vallon de Peira, env. 950 m, bord dn torrent, en Bous-bois, 17-VI-60. 

960 : Venanson, env. 1 050 m, galets sur ai^e au bord du Biou, en situation ombragée, 21-VII-65. 
950 : St M.-V., vallée de Fenestre, tes Poumairaa, env. 1075 m, plages de galets ombragées, IS-VII-OS. 
946 : St M.-V., vallée de Fenestre, env. 1 820 m, plages de galets ombragées, 12-V1I-66. 

918 : 8t M.-V., vallée de Fenestre, env. 1 700 m, plages de galets ombragées, 2-VII-66. 


Source MNHN, Paris 



GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERR1COLE8 


199 


2 — Caractères du groupement 

Le Pergphetum gentculalo-Ubialis peut être considéré comme une forme appauvrie 
du groupement précédent. 

Il occupe, par rapport au Pergphetum Iricoloris, une place assez comparable à 
celle de l’Oreop/u'/e/um morionis par rapport à l’Oreop/ii7efum bicoloris. 

Comme espèces dominantes, nous retrouvons Pergphus libialis, Pergpbus geni- 
culatus et Sgnechosticlus ruficornis, qui toutes trois assumaient le même rôle dans 
le Pergphetum Iricoloris. Ici, cependant, les deux premières sont beaucoup plus 
abondantes : près de 40 % des individus pour Per. tibialis (contre 12 % précédem- 
jnent) et environ 24 % pour Per. geniculaius (contre environ 5 %). 

Cet accroissement des effectifs résulte de la diminution du nombre des espèces 
dans l’association. Le tableau XIX en comprend 21, mais plus de la moitié ont été 
capturées en 1, 2 ou 3 exemplaires seulement. La concurrence interspécifique doit 
être ainsi plus faible que dans le Pergphetum Iricoloris, ce qui permet aux espèces les 
plus euryéclques d’augmenter leurs populations. Le parallèle avec l'Oreophiletum 
morionis se poursuit donc ici : les espèces dominantes de ce groupement pauvre le 
sont aussi dans l’Oreop/iîVe/u/n bicoloris, mais elles sont cependant moins abondantes 
dans la seconde que dans la première association. 

Il ne parait pas y avoir d’espèces réellement propres à l’association, mais certaines 
peuvent être considérées : 

—■ soit comme des diHérentielles : Trechus obtusus, commun dans les bois frais, 
et Pergphus italicus, rencontré sur un chemin humide en forêt ; l’un et l’autre n’ont 
pas été notés dans le Pergphetum Iricoloris ; 

— soit comme des préférantes, au moins à basse altitude : Nebria rufescens et 
jockischi. 

Les autres espèces du groupement semblent être, à en juger par leur caractère 
sporadique, des accidentelles ou encore des espèces propres à des microfaciès béné¬ 
ficiant d’un meilleur ensoleillement. 

On notera la chute spectaculaire de l’abondance, par rapport à l’association précé¬ 
dente, chez Pergphus andreae thgrrenicus (de 7,7 % à 2 % environ) et surtout chez 
Per. penninus (de 15 % à 0,5 %) ; quant à Per. tricolor et Per. egregius, ils passent 
de 16,5 % et 11 % respectivement à l'absence totale... 

3 — Écologie 

Le Pergphetum geniculaio-iibialis est une association ripicole sciaphile. On l’ob¬ 
serve soit sur les bancs de galets ombragés par les ripisilves, soit au bord de petits 
torrents forestiers comme le torrent de Peira ; dans ce dernier cas, il peut occuper 
un substrat assez riche en débris organiques. 


IV — LE PEUPLEMENT DES BORDS DE TORRENTS TRES FROIDS 
DANS L’ETAGE SUBALPIN 

Plusieurs torrents dévalent en sous-bois les ubacs forestiers de la vallée de Fe- 
nestre. Tout au bord, sous les cailloutis et les blocs sans cesse éclaboussés, dans les 
mousses gorgées d’eau, vit une faune très particulière caractérisée par des espèces 
pratiquement amphibies. Parmi elles, trois Carabiques retiennent l'attention : 

— Pterostichus vagepunctaius qui, répandu dans les étages montagnard et sub¬ 
alpin, vit aussi au bord des sources en prairie ; 

— Nebria (Boreonebria) rufescens : elle peut aussi se rencontrer au bord des 
rivières, et même au bord des flaques sur les chemins argileux ; 

— l’espèce la plus typique, bien qu’elle paraisse localisée, est Nebria (Nebriola) 
laiicottis ; propre aux bords des torrents les plus froids, eile existe à la fois dans la 
partie supérieure du subalpin forestier et dans le domaine des rhodoraies extra- 
silvatiques. 

Le relevé suivant (torrent de Lapassé, forêt d’épicéa en ubac vers 1 800 m, VII- 
65, 50 ex.) donnera une idée de cette faune très curieuse : 29 Nebria lalicollis, 1 N. ru¬ 
fescens, 9 Pterostichus vagepunctaius, 2 Qiiedius collaris ilalicus, 2 Q. obscaripennis, 
5 Q. dubius, 1 Othius lapidicola. 


Source AINH/V, Paris 


200 


J.-L. AMIET 


Chapitke XIII 

EXTOMOCENOSES TERRICOLES ET ETAGES RIOCEXOTIOEES 
E.\ HAUTE VESURIE 


I — SERIES ET ETAGES BIOCENOTIQUES 

Pour classer les groupements végétaux, les phytosociologues de l'École zuricho- 
montpeiliéraine utilisent des critères purement floristiques, les unités supérieures 
à l’Association étant hiérarchisées à la façon des catégories taxonomiques. Cette 
méthode a été adoptée par Verdier et Quézel dans leurs travaux sur les peuple¬ 
ments de Carabiques ripicoles du Midi de la France (1951, 1953). 

Gaussen, suivi par plusieurs phytogéographes, met au contraire l’accent sur 
les afllnités écologiques, et c’est là l’origine de la classification en « séries >, plus natu¬ 
relle et plus facilement applicable, me semble-t-il, aux entomocénoses terricoles. 

La notion de série est foncièrement écologique et dynamique : à l’intérieur d’une 
même série sont placées toutes les associations qui conduisent à un même climax 
— ou qui en dérivent —. 

En principe, le groupement climacique représente un état d’équilibre avec les 
conditions climatiques régionales ; il doit donc être unique. 

En fait, surtout en montagne, il y a des groupements qui représentent bien un 
état d’équilibre avec le climat, mais qui reflètent aussi l’action de facteurs moins 
généraux (exposition, conditions édaphiques...); il est certain, par exemple, que, 
à la même altitude et donc sous un climat identique, les états ultimes de la végéta¬ 
tion — et de la faune — ont de fortes chances de différer sur un adret et sur un ubac. 

Il faut donc dans ce cas distinguer plusieurs séries dynamiques coexistant sous 
des conditions climatiques identiques : on pourra reconnaître une série inésophile 
et une série thermophile, une série calcicole et une silicicole, etc... 

Le macroclimat intervient, dans la classification dynamique, à un niveau tout 
à fait supérieur. 

Les séries dépendant de climats semblables sont en effet réunies en de vastes 
unités bioclimatiques : les » zones » en plaine et les * étages » en montagne. 

Flahault, dans l’introduction à la Flore de Coste, a distingué, dans les mon¬ 
tagnes d’Europe occidentale et centrale, les étages suivants : 

— étage collinéen, avec un climat relativement doux en hiver ; 

— étage montagnard, plus froid, et surtout plus humide et nébuleux par suite 
des condensations sur les premières pentes ; 

— étage subalpin, avec des précipitations surtout neigeuses et où l’insolation est 
plus forte ; 

— étage alpin, où la fréquence du gel (environ 300 jours par an) empêche le déve¬ 
loppement des arbres. 

Ce schéma, qui a l’avantage de s’appuyer sur des données climatiques, et d’écarter 
une délimitation altitudinale arbitraire, a été repris et complété par de nombreux 
phytogéographes et en particulier Gaussen. 

L'amplitude des étages varie suivant la situation géographique des massifs, 
dont dépend le contexte climatique général. Par exemple, dans les chaînes périphé¬ 
riques l’étage montagnard est plus développé que le subalpin tandis que c’est l’inverse 
dans les chaînes internes, à climat plus continental. 

D’autre part, il y a à l’intérieur d’un même étage des zones secondaires carac¬ 
térisées par des climax différents : nous retrouvons ici la notion de série, car les séries 
peuvent être distinguées aussi bien verticalement qu’horizontalement ; on les qualifie 
alors de sous-étages. 

A l’origine, le concept d’étage était purement botanique. La reconnaissance du 
déterminisme climatique de la zonation, puis la mise en évidence, ces dernières années, 
d’un étagement des faunes dépendant lui aussi des conditions climatiques, ont pennis 
d’élargir la notion d’étage aux dimensions biocénotiques (Amiet, 1959, 1961 b, 
1961-62, 1963). Les entomocénoses d’une région peuvent ainsi être tout naturelle- 


Source : MNHN, Paris 


GKOUPEMENTS DE COLÈOPTÈKKS TERRICOLF.S 


201 


ment rangées à l’intérieur des étages définis par les botanistes, étape importante 
vers des synthèses biocénotiques complètes. 

Pour logique qu’elle soit, cette attitude n’abolit pas les problèmes posés par la 
reconnaissance et la définition, à l’échellc locale, des étages. L’apport entomocé- 
notique peut néanmoins compléter les données botaniques et éclairer certaines ques¬ 
tions d’un jour nouveau. C’est ce que je voudrais maintenant montrer dans le cas 
précis de la haute Yésubie. 


II — L'ETAGE TEMPERE EN HAUTE VESUBIE 


Dans l'étage tempéré, les groupements suivants ont pu être mis en évidence : 

— Abacelam contracti et ss-ass. pineticolum ; 

_ Plalynetum silDalicum et ss-ass. Kebrietosum ; 

— Harpaleto-Asidetum jurinei ; 

— Amareto-PoecUelum coerulescenlis ; 

— Pergpbelum irieoloris et Peryphetum geniculalo-Ubialis. 

Les différentes entomocénoscs non ripicoles de l’étage tempéré peuvent être 
groupées en trois séries, hygro-, méso- et xérothennophile, dont la composition et 
les affinités sont précisées au tableau XX. 

TABLEAU XX 


SÉRIE HYOROPHILE 

Toutes expositions et 
fonds de vallées 
Sable -i- humus, ou 
humus riche en eau 


SÉRIE MÉ80EHX1,E 

Sauf plein S et versants 
très iaid(^ 

Bols épais et frais 


S. XÉBO-THBRUOPIIILE 

Généralement plein S 
avec forte pente 
Mince avec squelette 
abondant 


Formation végétale 
climacique 

Entomocénose 


Aulnaies de pente, 
ripisllvea 

Plalynelxtm gilvaiù/unt 


ChAtaigneraies, cory- 
laies fraîches, parfois 
pinèdes 

Abacetum contracH 


Chênaies pubescentes, 
corylaies sècbos 


Végétation herbacée 
(dégradation) 

Entomocénose ? 


Formations herbacées 
surtout rudérales 
Amareio-Poecileium 
coeruleaeentis 


Lavandaies à GenUla 
Barpalelo-Aaidelum 


Séries dans l’étage tempéré (formations végétales et entomocénoses) 


Bien que, je le rappelle, il ne soit pas retenu par Ozenda (1954), cet étage tempéré, 
ainsi conçu, est celui qui pose le moins de problèmes. 

Sa limite supérieure est aisément définie par l’apparition des espèces orophiles 
et la raréfaction ou la disparition de nombreuses espèces à alllnités méditerranéennes 
ou tempérées ; elle passe, suivant les conditions locales, aux alentours de 1 200- 
1 400 m. 

La limite inférieure devra être ultérieurement précisée ; elle peut descendre en 
tout cas en-dessous de la cote 750 choisie de façon arbitraire comme limite de la dition. 


Il( — L’ETAGE MONTAGNARD 

A l’étage tempéré succède un étage montagnard plus froid, qui a le Plerosliche- 
tum moesto-truncali comme groupement climacique. 11 y a, à la base de cette asso¬ 
ciation, une nette « discordance », marquée, on vient de le voir, par des apparitions 
et des disparitions d'espèces. 

Quelles sont les limites altitudinales de l’étage montagnard ? 

Vers le bas, l'entomocénose silvicole à PterosUchus moeslus et Iruncafus débute 
vers 1 200 m en forêt de Venanson. Comme l'Abacetum peut atteindre 1 350 m, il 
y a une tranche d’environ 200 m d’altitude commune aux deux associations, ce qui 
n'a rien de surprenant (rôle de l’exposition et de divers facteurs locaux). 


Source : MNHN, Paris 


202 


J.*L. AMIET 


Quant aux groupements non silvicoles, ils sont quasi inconnus. On pourra remar¬ 
quer que j’ai placé : 

— dans le Harpalelo-Asidelum, un relevé effectué à 1 400-1 450 m ; 

— dans le groupement rudéral mésophile, une récolte faite vers 1 450 m. 

Il s’agit là d’attributions provisoires, les documents n’étant pas assez nombreux 
pour décider de la signification de telle ou telle lacune. 

La limite supérieure du groupement climaciquc est indiquée par deux modifi¬ 
cations du peuplement : 

— les espèces tempérées disparaissent ou passent dans des biotopes ouverts ; 

— de nouveaux orobiontes s’établissent, ou deviennent plus abondants. 

Ces deux phénomènes se déroulent simultanément entre 1 550 et 1 650 m à peu 
près et marquent le passage à l’étage subalpin. On pourra donc adopter les cotes 
1 500-1 550 comme limites supérieures du montagnard. 

On voit qu’ainsi compris, cet étage s’étend sur une faible dénivellation : 300- 
400 m environ, c’est-à-dire beaucoup moins que les étages qui l’encadrent. 

Bien individualisé par rapport au tempéré, l’étage montagnard l’est beaucoup 
moins par rapport au subalpin, avec lequel il a bon nombre d’affinités faunistiques. 
Sa frontière supérieure, en tout cas, n’est pas aussi tranchée que le laisseraient présager 
les distinctions classiques des phytogéographes. 


IV — L’ETAGE SUBALPIN 

Il me paraît logique d’y réunir l’Oreop/iile/um bicoloris et l’Oreophilelum morionis. 
Ces deux associations se superposent en effet aux deux sous-étages reconnus par 
les botanistes : 

— sous-étage des pessières subalpines ; 

— sous-étage des forêts de mélèze et d’arole à rhododendron. 

h’Oreophileto-Dendaretum, plus thermophile, s’étend sur le domaine des deux 

groupements précédents mais dans les forêts ouvertes et ensoleillées. 

Les groupements praticoles étudiés se rattachent à deux séries : 

— le Leiromorphetum lantoscanae à une série thermophile, 

— le groupement des nardaies à une série mésophile. 

Dans les deux cas, il s’agit de groupements du subalpin supérieiir. Il est possible 
que le Leiromorphetum résulte de la dégradation de pinèdes subalpines claires, comme 
il en existe encore, dans le subalpin inférieur, sur les adrets des chaînes E-W. Quant 
au groupement des nardaies, il pourrait être lié à un stade de dégradation de lariçaies 
à rhododendron sur sol riche en eau. 

La limite supérieure du subalpin forestier se situe aux alentours de 2 250-2 300 m, 
mais elle est souvent déprimée le long des crêtes E-\V par suite de ta brusque mise 
en place de la rhodoraie extrasilvatique (chap. III) ; l'Oreophiletum nwrionis s’inter¬ 
rompt alors vers 2 150 m. 

L’étage subalpin s’étend donc, en gros, sur une dénivellation de 600-700 m. Cette 
disproportion par rapport à l’étage montagnard, plus étroit, rappelle ce qu’on observe 
dans les Alpes internes. 


V — LE PROBLEME DE L’ETAGE ALPIN 

Les phytogéographes considèrent en général la rhodoraie extrasilvatique comme 
un horizon supérieur, arbustif, de l’étage subalpin. C'est cette position qui est adoptée 
par Favarger dans le second tome de son remarquable ouvrage « Flore et Végétation 
des Alpes » (1958). Discutant la limite supérieure du subalpin, cet auteur fait valoir 
que : 

— Les rhodoraies ont une composition voisine de celle des lariçaies. D’ailleurs 
les phytosociologues n’en font qu’une variante « exlra-silvaticum » du Rhodorelo- 
Vaccinieium, la forêt de mélèze et d’arole étant le Rhodoreto-Vaccinielum cembre- 
(osum. 

— En bien des points, la rhodoraie extrasilvatique paraît provenir de l’ablation 
du couvert forestier. 


Source A1NHN, Paris 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


203 


— Dans sa partie supérieure, la composition floristique de la rhodoraie tend à 
se rapprocher de celle des groupements alpins. 

— • Le Rhodorelo-Vaccinietam exlrasilvaticiim a été décrit dans l’Engadine par 
pALLMANN et Haffter. II resterait à savoir si les rhodoraies « à ciel ouvert » d’autres 
massifs montagneux, et notamment des chaînes périphériques, font partie de la même 
association, ce qui n’est pas certain » (op. cit., note infrap. n® 2, p. 50). 

En conséquence, Favaroer place les rhodoraies extrasilvatlques (avec d’autres 
groupements de transition qui n’existent pas dans la dition) dans un étage subalpin 
sensu lato, les forêts de Conifères constituant l’étage subalpin sensu stricto. 

Ce schéma est directement applicable aux entomocénoscs des rhodoraies dans les 
Alpes de Savoie et du Dauphiné, comme j’ai pu le constater en haute Tarentaise, 
en Maurienne et aux environs du Lautaret. La faune des rhodoraies y fait vraiment 
figure de faune de transition, les espèces subalpines et alpines s’y équilibrant à peu 
près. On observe d’ailleurs souvent, dans cette zone, des passages latéraux de peuple¬ 
ments de type subalpin à des peuplements de type alpin, la substitution dépendant 
de facteurs purement locaux (exposition au vent, enneigement, insolation, etc...). 


Dans les Alpes Maritimes, le problème se pose différemment. Deux points doivent 
être soulignés. 

1®) Si l’on excepte les rhodoraies denses, résultant manifestement de la destruc¬ 
tion delalariçaie, la rhodoraie extrasilvatique telle qu’elle a été définie au chapitre II f 
s’étend sur une dénivellation de 400 m au moins. Même si l’on tient compte de ce 
que les stations inférieures et supérieures dépendent de conditions plutôt locales, 
la rhodoraie vésubienne a une extension verticale bien supérieure à celle des Alpes 
septentrionales (à peu près 150 m d’amplitude dans les Alpes de Savoie et du Dau¬ 
phiné). 

2®) La faune entoraologique des rhodoraies correspond, sur toute leur étendue, 
au Leirideiam punclicolUs. C'est une faune essentiellement alpine (cf. chap. XI) ; 
les quelques espèces subalpines qui y subsistent sont moins abondantes que dans les 
grouiiements situés plus bas — à l’exception de Oreophilus morio, qui est un cas 
vraiment particulier —. 

Le Leiridelum ne se présente pas comme un groupement intermédiaire, comme 
une transition, mais comme un climax à large répartition verticale. Il y a d’ailleurs, 
entre ce groupement et VOreophiietum morionis, une solution de continuité extrê¬ 
mement marquée. 


II semble donc difficile de rattacher les rhodoraies extrasilvatlques vésubiennes 
et le groupement qu’elles hébergent à l’étage subalpin, même compris largement. 
En adoptant cette solution, on aboutirait de surcroît à un étage s’étendant sur plus 
de 1 000 m, ce qui est franchement excessif. 

Placer le Leiridelum dans l’étage alpin parait donc plus rationnel. 

Toutefois, il faut admettre que, dans ce cas, la limite inférieure de l’étage alpin 
puisse s’abaisser jusque vers 2 150-2 200 in, ce qui est assez paradoxal pour un massif 
méridional comme le Mercantour. Je n'ai pas observé, dans les régions des Alpes 
septentrionales que j'ai prospectées, de groupement alpin qui descende aussi bas que 
le Leiridelum en haute Vésubie. 


Quoi qu’il en soit, pour simplifier, et à titre provisoire, je qualifierai d’alpines 
les rhodoraies extrasilvatiques et l’association à C. (Leirides) puncficoUis. 

Dos recherches ultérieures permettront de clarifier le problème. Elles devront 
nous montrer en particulier s'il n’y a pas — comme pourraient le laisser présager 
les relevés effectués à l’Agnelière — un groupement à caractère alpin plus accusé 
que notre Leiridelum. Elles devront aussi préciser la limite inférieure « normale » 
des rhodoraies extrasilvatiques. Il serait évidemment souhaitable que des investi¬ 
gations systématiques soient entreprises tout au long de l’axe N-S des Alpes occi¬ 
dentales, de façon à pouvoir établir des corrélations plus sûres et savoir si toutes les 
rhodoraies ont la même signification bioclimatique — ce qui, dès maintenant, me 
parait peu probable. 


Source AINHN, Paris 


2ü4 


J.-L. AMIfif 


TABLEAU XXI 


Nbre d'individue récoltas 
(fanée excepté) 

% Carabiques 
% StapbylinB 
% Curculionides 
% autres groupes 

Xbre de relevés effectués 
qualitatif^ + quantitatifs 
% d’espèces de P IV 

% . de P ni 

% . de PII 

% . de P I 


13.5 

21,0 

69.6 


67,70 

19,50 

11,80 


28,6 

7,14 

28.0 


8,88 

11,11 

71,11 


frico/oTO 


12,12 

12,12 

60,60 


COXCIASION 


Les pages qui précèdent ne prétendent pas donner une image complète et défi¬ 
nitive du peuplement entomologique terricole de la haute vallée de la Vésubie ; les 
recherches sur le terrain sont si longues que, môme après une dizaine de séjours, on 
ne peut guère en proposer qu’une esquisse préliminaire. 

Ce qui m’a encouragé à publier quand même ces résultats, c’est l’état de pauvreté 
actuel de la documentation relative aux peuplements d’insectes envisagés sous 
l’angle biocénotique : dans ce domaine, pratiquement tout reste à faire sur notre 
territoire. 

Tout ce travail a donc été axé sur la description des entomocénoses terricoles de 
la haute Vésubie, méthode qui me parait la mieux adaptée à l’analyse des peuple¬ 
ments d’insectes d’une région. 

A ce sujet, je voudrais souligner le point suivant : la méthode entomocénotique 
est plus qu’une faunistique perfectionnée. Certes, la description des entomocénoses 
implique que l’on donne des listes d'espèces (et je suis de ceux qui pensent qu’une 
connaissance aussi précise que possible de ces dernières est indispensable). Mais 
quand on définit et quand on nomme une entomocénose, on reconnaît implicitement 
un certain état d’intégration du peuplement, on admet qu’il est l’expression d’un 
certain complexe de facteurs écologiques et qu’il est le siège de relations interindi¬ 
viduelles et interspécifiques plus ou moins directes. Nous dépassons alors le niveau 
de la 0 liste d’espèces », simple suite de binômes à laquelle on n’accorde de signifi¬ 
cation qu’a posteriori, pour accéder à celui de la biocénose, qui, elle, est chargée 
d'emblée d’une signification écologique. 

Une douzaine de groupements ont été nommés ; on peut supposer qu’il y en a, 
en haute Vésubie, un peu moins d'une vingtaine. Ce chiffre paraîtra peut-être impor¬ 
tant en regard de la surface du territoire prospecté. Il faut toutefois se représenter 
qu’il y règne une rare diversité de conditions écologique, décelable de prime abord 
dans le tapis végétal. 

D’ailleurs, les entomocénoses sont très probablement moins nombreuses que les 
associations végétales, d’abord parce qu’il y a moins de « groupements spécialises >• 
dans l’entomofaune terricole que chez les plantes, et ensuite parce que la plupart 
des entomocénoses de la région étudiée sont indépendantes des facteurs édaphiques, 
souvent primordiaux pour les espèces végétales. 

Les facteurs qui semblent jouer le plus grand rôle dans la différenciation des ento- 
mocénoscs terricoles sont en fait d’ordre « climatique » : altiUide, dont l’action sur 


Source ■■ MNHN, Paris 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


205 


les facteurs eau et température est bien connue, exposition, entraînant une ainélio* 
ration ou une péjoration des températures, formations végétales enfin, essentielles 
par le « style écoclimatique • qu’elles confèrent aux variations de la température 
et de l’humidité. 

A l’égard de ces facteurs et de leurs modifications dans l’espace, les Insectes terri- 
coles font preuve d’une remarquable sensibilité : il suffit souvent d’une différence de 
200 m d’altitude pour qu’une espèce apparaisse en nombre ou disparaisse complète¬ 
ment : or, à cette dénivellation ne correspond guère qu’un écart de l^C entre les 
moyennes thermiques annuelles. 

On s’étonnera peut-être de l’importance que J’ai accordée à des considérations 
botaniques : J’espère l’avoir fait avec toute la prudence qu’on doit avoir quand on 
pénètre dans un domaine qui n’est pas le sien. Il me semble qu’il est difficile de dis¬ 
socier l’étude des peuplements entomologiques lerricoles de la connaissance de la 
couverture végétale, et ceci pour plusieurs raisons : - identité de certains phénomènes 
écologiques essentiels (étages, groupements), - influence de la végétation sur la distri¬ 
bution des Insectes terricoles (faunes silvicoles et praticoles), - contribution des 
arguments entomologiques à la compréhension de questions restées Jusqu’ici du 
ressort de la botanique (limites d’étages par exemple). 

Confronter les données apportées par l’étude de la couverture végétale et par 
celle du peuplement entomologique constitue d’autre part un premier pas vers des 
synthèses biocénotiques générales ; à cet égard, il serait souhaitable que la collabo¬ 
ration entre botanistes et entomologistes, inaugurée par Verdier et Quézei.. 
connaisse un plus ample développement dans l’avenir. 

Remarquons aussi que la végétation a le grand avantage de permettre une défi¬ 
nition à la fois concise et pratique des conditions d’habitat des entomocénoses. 
'l'outefois, cette définition n’est que physionomique et sa valeur explicative est limitée. 
Des recherches ultérieures devront préciser, de façon quantitative, les caractères 
physiques des différents habitats. C’est là une entreprise de longue haleine, qui 
requerrait l’existence d'une station alpine bénéficiant d’un équipement adéquat. 
Pour l’instant, il vaut mieux continuer à séparer et à décrire les divers groupements, 
en les considérant comme les " réactifs naturels » d’autant de complexes de facteurs 
écologiques. 

Qu’il me soit permis de terminer par un vœu. 

La haute vallée de la Vésubie, grâce à des conditions écologiques très variées, 
est un champ d’expérience naturel d’un intérêt exceptionnel. 

C’est aussi une région magnifique qui connaît actuellement, grâce au tourisme, 
un certain essor. Depuis une dizaine d’années, plusieurs routes carrossables ont été 
ouvertes, des chalets s’élèvent un peu partout, et des installations de ski sont en projet. 

Il faut souhaiter que ce développement de la haute Vésubie, heureux pour l’éco¬ 
nomie locale, ne soit pas trop anarchique et ne fasse pas courir de risques à des pay¬ 
sages, à des biocénoses, à des espèces, en tous points remarquables et parfois uniques. 
Dans un domaine où l’on ne peut presque Jamais guérir, il vaut mieux prévenir et 
il serait peut-être bon, dès maintenant, par une réglementation appropriée, d’élever 
quelques garde-fous entre l’Homme et la Nature vésubienne. 


RESDME 


Au cours de 12 séjours sur le terrain l’Auteur a étudié le peuplement entomolo- 
gique de la haute vallée de la Vésubie, dans les Alpes-Maritimes ; il donne ici la 
description des groupements de Coléoptères terricoles (entomocénoses terricoles) qu’il 
a pu y reconnaître. 

Près de 10 000 Coléoptères terricoles ont été recueillis, la moitié environ provenant 
de prélèvements numériques standardisés. Les groupements sont définis à partir 
de ces relevés numériques ; leur description s’appuie sur Vensemble caractéristique 
et les espèces dominantes. 

Le territoire étudié (bassins du Riou de Venanson, du Boréon et du torrent de 
Feneslre) couvre environ 135 km* et s’étend entre 750 et 3 000 m d’altitude. 

Après avoir examiné le relief, puis les conditions climatiques à St Martin-Vésubie, 
l’Auteur décrit les formations végétales, qui sont très variées ; châtaigneraies, cory- 


206 


J.-L. AMIET 


laies, chênaies piilicscentes, pinèdes, auinaies de pente, ripisilves et milieux herbacés 
dérivés dans le domaine des caducifoliés ; pinèdes, sapinières-pessières, lariçaies- 
parc et iariçaies denses, etc., dans le domaine des Conifères; rhodoraies extrasil- 
vatiques et formations alpines au-dessus de la limite des arbres. 

Le peuplement eiitornologiqiie terricole est dominé, dans la plupart des biotopes, 
par les Coléoptères. Le groupe le plus important est celui des Carabiques (49,5 % 
des espèces, 71 % des individus), que suivent les Staphylinides (31 % des espèces, 
9,5 % des individus). 

On distingue, parmi ces Coléoptères terricoles, plusieurs éîémenls écologiques, 
dont la composition et la signification sont discutées. Les plus notables sont l’élément 
silvicoie planitiairc. l’él. silvicole orophile, l’él. praticole planitiaire (espèces xéro- 
tliermophiles, ou mésophilcs, ou indifTérentes), l’él. praticole orophile, l’él. alpin et 
l’él. ripicole. 

Les entomocénosos actuellement identifiées et caractérisées sont au nombre d’une 
douzaine {Abacelum conlracti, Plalgnelum silvalictim, Amareto-Poecileium coerules- 
cenlis, Hurpalelo-Asidelum jiirinei, Pleroslichetum moesto-tnmcaii, Oreophileium 
bicoloris, Oreophileium morionis, Oreophilelo-Dendaretum tristis, Leiromorphelum 
lantoscanae, Peryphetum tricoloris, Peryplietum geniculalo-libialis, etc.). L’analyse 
de leur composition, de leur structure, de leur répartition et de leur écologie constitue 
l’essentiel du travail. 

Les caractères des entomocénoses temcolcs apparaissent déterminés essentiel¬ 
lement par VuUitude, Vexposilion et la coiwerlure végétale, c’est à dire par des facteurs 
« climatiques » ; dans la région étudiée, la nature du substrat semble avoir une impor¬ 
tance généralement secondaire. 

Les entomocénoses terricoles s’intégrent dans des complexes biocénotiques supé¬ 
rieurs, les séries et les étages. On retrouve en haute Vésubie les étages classiquement 
distingués par les phytogéographes français : étage tempéré, étage montagnard 
— peu développé —, étage subalpin — avec deux sous-étages —, étage alpin. La 
définition de l’étage alpin, qui pose quelques problèmes dans la dition, est discutée 
en fonction des caractères du tapis végétal et du peuplement entomologique. 


LISTE DES ESPECES CITEES 


CARABOIDEA 
Fam. Carabidae 

Orinocarabus (Archicarabus) convexus F. 
Orinocarabiis {Archicarabus) monticola DeJ. 
Orinocarabus pulzeysianus Geh. 

Hadrocarabus probiemalicus Herbst, ssp. inflalus Kr. 
Procrusles coriaceus L. 

Chaelocarabus inlricalus L. 

Chrysocarabus solieri Dej., ssp. clairi Géh. 

Cychrus italiens Bon. 

Cychrus allenuaius F., race liguricus Stran. 

Cychrus angulicollis Sella 

Fam. Nebriidae 


Leislus ferrugineus L. 

Leisias (Leistophorus) fuloibarbis Dej. 

Leistus (Leistophorus) nilidus Duft. 

Kebria (Eunebria) psammodes Rossi 
Kebria (Eunebria) picicornis F. 

Nebria (Eunebria) jockischi Slurin 

Nebria (Boreonebria) rufescens Strom, race gyllenhali Scliônh. 
Nebria (Nebriola) lalicollis Dej. 

Nebria brevicollis F. 

Oreonebria caslanea Bon., ssp. ligurica K. Dan. 


Source : MNHN, Paris 



GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLEB 


207 


Oreonebria angusiicollis Bon., ssp. microcephala K. & J. Dan. 
NoiiophUus aqualieus L. 

Notiophilus biguttalus F. 

Notiophilus rufipes Curt. 


Fam. CtCINDFXIDAE 


Cicindela eampeslris L. 

Cicindela gallica Brullé 

Cicindela hybrida L., ssp. riparia Lat. & Dej. 

Fam. Trechidae 

DuvaUus clairi Ab., ssp. montis-sirnolis Jeann. 

Trechus oblusus Er. 

Trechus delarouzeei Pand., ssp. lurinensis Jeann. 

Ocys harpaloides Serv. 

Peryphus (Peryphiolus) monticola Stnrm 
Peryphus (Daniela) iricolor F. 

Peryphus (Daniela) conformis Dej. 

Peryphus (Daniela) fasciolalus Duft., forme egregius K. Dan. 
Peryphus (Daniela) bugnioni K. Dan. 

Peryphus (Daniela) tibialis Duft. 

Peryphus (Daniela) geniculalus Heer 

Peryphus (Daniela) geniculalus Heer, ssp. penninus Netol. 

Peryphus (Daniela) longipes K. Dan. 

Peryphus (Euperyphus) eques Stiirm 
Peryphus decorus Zenk. 

Peryphus testaceus Duft. 

Peryphus uslulatiis L. 

Peryphus andreae F., ssp. Ihyrrenicus Jeann. 

Peryphus (Peryphanes) ilalicus De M. 

Peryphus (Testediolum) jacqueli Jeann. 

Peryphus (Testediolum) alpicola Jeann. 

Princidium punctulatum Drap. 

Princidium (Testedium) bipunctatiim L., ssp. pyritosum Rossi 
Synechosliclus ru/icornis Sturm 
Syneehostictus decoratus Duft. 

Melallina lampros Herbst 

Fam. Harpalidae 

Anisodaclylus binotatus F. 

Anisodaeiylus nemoriuagtis Duft. 

Ophonus cribricollis Dej. 

Ophonus azureus F. 

Ophonus (Metophonus) subpunctalus Steph. 

Ophonus (Metophonus) puncliceps Steph. 

Ophonus (Metophonus) melleti Heer (?) 

Ophonus (Pseudophoniis) rufipes De G. 

Harpalus punctipennis Muls. 

Harpalus affinis Schrank 
Harpalus tenebrosus Dej. 

Harpalus dimidiatus Rossi 
Harpalus rubripes Duft. 

Harpalus quadripunetatus Dej. 

Harpalus alratus Lat. 

Harpalus ftiliginosus Duft. 

Harpalus altenuatus Steph. 

Harpalus sulphuripes Germ. 

Harpalus honestus Duft. 

Harpalus rufitarsis Duft. 

Harpalus serripes Quens. 


Source ■■ MNHN, Paris 


J.-L. AMIET 


Harpalûs lardas Panz. 

Barpalus anxius Duft. 

Trichotichnus laevicoUis Duft. 

Trichotichnus nitens Heer 
BradyceUus coüaris Payk. 

Fam. Pteeostichidae 

Poecilus cupreus L. 

PoecUus coerulescens L. 

Poecilus sericeus Fischer 
Molops médius Chaud. 

Abax ater Vill., ssp. coniraclus Heer 
Plaiysma nigrum Schall. 

Plalysma (Melanius) nigrita F. 

Pterostichus (Plaiypierus) (runcatus Dej., ssp. dilalalus Villa 
Pterostichus moeslus Rey 

Pterostichus vagepunctatus Heer, ssp. impressicoUis Fairm. & Lab. 
OreophUus bicolor Arag. 

Oreophilus j'mpressus Fairm. & Lab. 

OreophUus morio Duft., ssp. validiusculus Chaud. 

Synuchus nioalis Panz. 

Calalhus meianocephalus L. 

Calathus micropterus Dult. 

Calathus erratus Sahlb. 

Calathus fuscipes Goeze 

Cryptotrichus janthinus Duft., ssp. amethgstinus Dej. 

Ceutosphodrus (Acienipus) obiasis Chaud. 

Ptaignus assimilis Payk. 

Platynidius peirolerii Bassi 
Agonum mülleri Herbst 
Anchomenus dorsalis Pontop. 

Anchus ruftcornis Goeze 
Amara nitida Sturm 
Amara eurynola Panz. 

Amara ooala F. 

Amara commuais Panz. 

Amara lunicollis Schiôdte 
Amara curia Dej. 

Amara aenea de G. 

Celia erratica Duft. 

Celia praetermissa C. R. Sahlb. 

Celia bifrons Gyll. 

Percosia equeslris Duft. 

Leiocnemis (Leiromorpha) lanloscana Fauv. 

Bradyius consularis Duft. 

Bradytus apricarius Payk. 

Cyrtonotus aulicus Panz. 

Cyrtonolus {Leirides) puncticollis Dej. 

Fam. Callistidae 

Agostenus (Chlaeniellus) nilidulus Schrank. 

Catlislus lunatus F. 

Fam. Licinidae 

Neorescius hoffmannseggi Panz. 

Badister bipustulatas F. 

Fam. Lebiidae 

Lebia crux-minor L. 

Cymindis (Tarulus) vaporarorium L. 


Source ■■ MNHN, Paris 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERBICOLES 


209 


Cymindis humeralis Fourc. 

Cymindis axillaris F. 

Cymindis scapularis Schaum 
Cymindis coadunata Dej. 

Philorhizus melanocephalas Dej. 

Syniomus foveatus Fourc. 

Lionychus quadriUim Duft. 

Fam. Brachinidae 


Brachinus crepilans L. 

Brachinus (Brachinidius) explodens Duft. 
Aptinus alpinus Dej. &Boisd. 


STAPHYLINOIDEA 
Fam. Staphylinidae 


Astenus sp. 

Paederus baudii Fairm. 

Paederus litoralis Grav. 

Paederidus rubrothoracicus Goeze 
Stilicus similis Er. 

Othius punctulalus Goeze 
Olhias lapidicola Kiesenw. 

Oiltius melanocephalas Grav. 

Oihius myrmecophilus Kiesenw. 

Bapiolinus affinls Payk. 

Baplolinus longiceps Fauv. 

Gyrohypnus punctulalus Payk. 

Xantholinus linearis 01. 

Xanlholinus (Purrofmus) jarrigei Coifî. 

Xantholinus iHelicophallus) marilimus Reitt. 

Vulda (Typhlodes) myops Fauv. 

Philonthus varias Gyll. 

Philonihus pseudovarians Strand. 

Philonthus coerulescens Lac. 

Philonthus decorus Grav. 

Philonthus frigidus Kiesenw. 

Philonthus concinnus Grav. 

Philonthus (Kenonthus) montivagus Heer 
Philonthus (Kenonthus) nimbicola Luc. 

Philonthus (Kenonthus) acrosus Kiesenw. 

Gabrius tirolense Luge 
Gabrius astutus Er. 

Gabrius femoralis Hoch. 

Paragabrius fulvipes Kr., var. varipes M. & R. 
Erichsonius prolixus Er. 

Platyâracus fulvipes Scop. 

Plalydracus stercorarius 01., ssp. fuscofemoralus G. Mull. 
Platydracus flavopunctalus Lat. 

Ocypus (Goërius) ophtalmicus Scop. 

Ocypus (Goërius) solarii G. Mull. 

Ocypus (Goërius) chevrolati Baudi 

Ocypus (Pseudocypus) picipennis F., ssp. maritimus Coifî. 
Ocypus (Pseudocypus) fuloipennis Er.. ssp. confusus Baudi 
Ocypus (Alapsodus) compressas Marsh. 

Slaphylinus ruficornis Germ. & Har. 

Parabemus fossor Scop. 

Quedius fuliginosus Grav. 

Quedius (Microsaurus) xanthopus Er. 

Quedius (Microsaurus) lateralis Grav. 


Source ; MNHN, Paris 


2J0 


J.-L. A.MieT 


Quedius (Raphirus) subalpeslris CoifT. 

Quedius (Raphirus) paradisianus Heer. 

Quedius (Raphirus) collaris Er., ssp. iïa/icu5 Grid. 
Quedius (Raphirus) picipes Mannh, 

Quedius (Raphirus) obscuripennis Bench. 

Quedius (Raphirus) solarii Grid. 

Quedius (Raphirus) dubius Heer 
Quedius (Quedionuchus) punctalellus Heer 
Quedius (Quedionuchus) laevigalus Gyll. 

Fain. OXYTELIDAE 
Homalium xambeui Fauv. 

Lesteva pubescens Mannh., ssp. subapiera Rey 
Lesieua monticola Kiesenw. 

Geodromicus pedemonianus Fagel 
Anthophagus alpestris Heer 
Oxyporus rufus L. 

Myceloporus spiendens Marsh 
Bolilobius lunulalus L. 

Bolilobius (Lordilhon) thoracicus F. 

Rryocharis haematica Baudi 
Tachyporus scitulus Er. 

Tachinus iaficollis Grav. 

Tachinus 6o/idou/oi>i Pand. 

Tachinus rufipes De G. 

Tachinus (Drymoporus) ochsi Coifî. 

Habrocerus capillaricornis Grav. 

Fam. Stenidae 

Slenus gullula Müll. 

Slenus (Paraslenus) vernaculus J. Benick 
Fain. Aleocharidae 
Alhela (Alaconota) currax Kr. 

Aihela (Plataraea) dubiosa J. Ben. 

Alhela (Oreos/i7>a) libialis Heer 
Aslilbus canaliculalus F. 

Zyras haworlhi Stepii. 

Zyras (Peiia) humeraUs Grav. 

Aieochara (Polychara) maculata Bris. 

Aleochara (Polychara) rufitarsis Heer 
Aieochara curlula Goeze 
Uyobales inech Baudi 


Silpha obscura L. 


Fain. Sii.piiiDAE 


SCARABAEOIDEA 
Fam. SCARABAEIDAE 
Aphodius (Agolius) mixlus Villa 


HETEROMEROIDEA 
Fam. Tenebrionidae 

Dichiilus minutas Sol. 

Asida jurinei Sol. 

Asida sabulosa Goeze 


Source MNHN, Paris 


GROUPEMENTS DE COLÉOPTÈRES TERRICOLES 


211 


Opalrum sabulosum L. 
Dendarus tristis Rossi 
Crypticus quisquilius h. 


STERNOXIA 
Fam. Ela.terid\e 


Ctenicera cuprea F. 
Selatosomus rugosus Genn. 
Selatosomus aeneus L. 


BYRRHARIA 
Fam. Byrrhidae 


Byrrhus fasciaius Forst. 

Bgrrhus arielinus Stefî. 

Byrrhus pustulatus Forst. 

COCCINELLARIA 

Fam. COCCINELLIDAE 

Semiadalia rufoeincta Muls. 


PHYTOPHAGOIDEA 

Fam. Chrysomelidae 

Timarcha tenebricosa F. 

Timarcha nicaeensis Villa 
Chrysochloa elongala Suffr. 

Galeruea pomonae Scop. 

Galeruca tanaceti L. 

Fam. CURCULIONIDAE 

Oiiorrhynchus salicicola Heyd. 

Otiorrhynchus lanuginosus Boh. 

Oiiorrhynchus griseopunctatus Boh. 
Otiorrhynchus eupreosparsus Fairm. 
Oiiorrhynchus rugososlriatus Goeze 
Otiorrhynchus hypocrita Rosenh. 

Oiiorrhynchus (Dorgmerus) tener Stierl. 
Otiorrhynchus (Dorymerus) nubilus Boh. 
Otiorrhynchus (Dorgmerus) moestus Gyll. 
Otiorrhynchus (Dorgmerus) pedemontanus Stierl. 
Oliorrt^nchus (Tourniera) deserlus Rosenh. 
Otiorrhynchus (Tourniera) onatus L. 
Otiorrhynchus (Arammichnus) anihracinus Scop. 
Barypilhes maritimus Form. 

Barynolus maritimus Hust. 

Leucosomus pedestris Poda 
Dichotrachelus sulcipennis Stierl. 

Dichotrachelus alpestris Stierl. 

Donus globosus Fairm. 

Neoplinthus tigralus Rossi 


Source ■■ MNHN, Paris 


212 


J.-L. AMIET 


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Source : MNHN, Paris 


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Dépût légal ; 4* trimeatre 1907. 
7 664 013 6 (p.a,) 



Source : MNHN, Paris 


PLAN CH ES 


Source ■■ MNHN, Paris 



Source ■■ MNHN, Pans 






Mémoires do Muséum, Série 


Tomr XLVI, F« 



Fio. 1. — Châtaipnfr.iip «iir «m ubac, vallon dp l'pira, vers 1 000 m, 



Fig. 2. Aspect du sous-bois dans la. chittaigneraie. Le peuplement entomologiquc 
terricole correspond ici à l'.46ace/u»i coiUraeli. 


Source MNHM, Pons 





MÉMOÏKKS 


Muséum, Série A, Tome XLVI, Kase. 2. 


Pu III 



Klii. 1. Wnanson, vallon du Uiou. Au preniier plan, rcnlraste entre la (•hâtaig:neraie, en ubac 
(à gauche) et la chênaie pubescente, en adret (à droite). Au second plan, pinèdes et pesstères 
(pins sombi'es) dans les étages tempéré et montagnanl. Au fond, crête du Toumairet, avec 
prairies subalpines calcaires et lestes de pessières ou de lariçaies subalpines. 



Fici. 2. — Aspect du sous-boLs ilans la ri|>isilve de la \'ésubio. I.cs Hicux, env. 830 ni : 
noter la densité de la végélation. 



Source : MNHN, Paris 




MiîJuiiiîiîK DU Muséum, Série* A, Tome XLVl, Fasc. 2. 


l»u tv 




Fi<i. 1. — Le village de Venaoson sur la ciête de Spivol. Veisani SSW aménagé en terrasses, sauf 
aux endroits les plus rocheux. Derrière, ia cime do Palu, couverte en majeure partie de pinèdes 
sauf sur le sommet, occupé par des prairies subalpines tlicrmophUcs. 



Fio. 2. — Landes tliermopbilea à lavande et genêt cenilié sui- un adret près de Venanson ! des restes 
de la chênaie pubescente sont visibles dans le coin inférieur gauche de la photo. 


Source A1WHN, Paris 


M6.M0IUHS l>u MuNÉiTM, Si-ric A, Tome XLVI, Ffisc. 2. 



Fr<!. I. — Sous-bois de iiessièif subalpine dans la vallée de Keiieatre 
(habitat de ['Oreuphitelum Oicoloria). 



Fl<i. 2. — Isriçaie-imri' au vallon des Ei'ps. Iîeiuar<|upr les <iiinensi(>ns des mélèzes, 
leur espacement, et la continuité du tapis giaminéen. 

Station typique de l'OreuphilHo-Vejidareluni IriaUs, 


-'■'sq 


Source : MNHN, Pons 



MÉMorK»>i Dir Mu<!Èii.\|, Sdvie A, Tome XLVI, Pasc. 2. 


Pu VI 



Kl<;. l. - I.iiviçaie A i hoiloilenili'on SHi'iibao, dans la vallée de Fenestre. L’épicéa est encore abondant 
pui- ciiiliiiilH (<'ti iiiiiUculier an centi'c de Ja photo). 



Kio. 2. — Sous-bois dans la larivaie d’iiliac, clieinin de la Malris ; lapis presque continu de riiodo- 
dciidroii, mélèzes sveltes et éliinciv, iti'olc«. Kiii’uialioii occupée par VOreophiîetum nuiriimis. 


Source : MNHN, Paris 



Pl„ VII 


Mèmiiikbs dit Muséum, S<’iio A. T<ime XLVI, Fasc. 2. 



Fia. I. — Tnpis dense de riiododendi-on sur un petit versant exposé nu Nord, sous le lar- de Cerise : 
les aixiles, l’abondance des souviics, luonlrcnt qu’il s'nirit d'iiiie i hoduisie • posl-silvatique ■ 
(d'niHeiiis proebe de In limite supérieure de In forPI). 



Fio, 2. — Prairies roeaillciises et rhodoraiea extrasilvatiques au-dessus du lac de Tre Coulpcs, 
oceiipéea par le I^iridelum pundieoUia, Au fond, mnssif du Pelago et vallon des Caires Nègres, 



Source ■■ AIWHN, Pons 



WÉMOIRRS DP MosiiuM, S«tie A, Tomp XLVI, Faar. 2. 


Pl. VIII 



• 1-.— Hlioiloiaio oxliixaUvatiqiie 



Fin. 2. — Hlioclntai.. à la en 
de rliodoileni 


ealibre. Noter la forine en coussin des toiilTes 
des riuHloiaies non forestières. 






Source : AIAJHN, Paris