Mémoires du Muséum national d'histoire naturelle Série A Zoologie

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MÉMOIRES

DU

MUSÉUM NATIONAL

D’HISTOIRE NATURELLE

NOUVELLE SÉRIE

Série A, Zoologie.

TOME VU
FASCICULE 3

F. GRANDJEAN

ETUDE SUR LES PALAEACAROÏDES

(ACARIENS, ORIBATES)

PARIS

ÉDITIONS DU MUSÉUM

36, rue Geoflroy-Saint-Hilaire (V«)
1954

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. Tome VII, fascicule 3. — Pages 179 à 274.

ETUDE SUR LES PALAEACAROIDES

(ACARIENS, ORIBATES)

par F. Grandjean

SOMMAIRE

I. — Introduction . 180

Historique (p. 180). — Remplacement de l’ancienne désignation «Palaeaca-
riformes» par l'alaeacaroïdes (p. 181). — Critique de la classilication et de la
nomenclature de Rkutrii (p. 181). — Distribution géographique, mœurs (p.

182). — Terminologie (p. 182). — Conventions de dessin (p. 183). — Con¬
ventions relatives au développement (p. 183). — Conventions relatives aux
formules numériques (p. 181). — Définitions et notations (p. 18ii). — Recti¬
fications d'erreurs (p. 18i>|. — Procédés d’observation (p. 18li).

Il* — Caractères généraux . 186

Propodosoma (p. 180). — llysterosoma (p. 187). — Gnathosoma et palpe (p.

187). — Pattes (p. 188). — Structure et coloration des poils (p. 188). — Pré¬
cautions à prendre pour conserver les l’alaeacaroïdes (p. 189).

III. — Caractères non généraux . 166

Cuticulo (p. 190). — DilTéreucialion des poils p. 191). — Région dorsale du
propodosoma (p. 191). — Région médiodorsale, zone asthénique, zone diamène
(p. 192). — Région dorsale et latérale de l'opistbosoma |p 193). — Poils et
cupules gaslrouotiques |p. 193). — Régions génitale et uoxistcrualc (p. 194).

— Gnathosoma (p. 194). — Palpe (p. 194). — Pattes |p. 195).

IV. — Classification .

Areheonolkridae ip. 196). — Archeonothrinae ip. 196 . — Acaronychime
(p. 190). - Palaeaearitlne (p. 197). - Ctenaeariilae (p. 197). — Clennmri-
ntie (p. 198). — Adelphucarinae (p. 198). — Aphelacarinae lp. 198).

V. — Palaeacarus hystricinus Thag .

Adulte (p. 201). — Développement |p. 210). — /’. hyxlricinus ritsterhottrn-
sis n. subsp. (p. 212). — /’. hyslr. suhsp. appalachictis Jacot (p. 213).

VI. — Acaronychus Tràgardhi Grandj
Adulte (p. 214). — Développement (p. 224).

214

180

K. OiRAND.TEAN.

VII. — Aphelacarus acarinus (Beri..) . 226

Adulte (p. 2291 — Développement |p. 240). — Variations (p. 24(>|.

VIII. — Ctenacarus araneola (Ghandj.) . 248

Adulte (p. 249|. — Développemeul |p. 257). — Variations (p. 2S8i.

IX. — Phanérotaxie . 2f»il

Poils des pattes (p. 250). — Palpe Ip. 21X1). — Solénidions des pattes (p. 201).

X. — Position systématique . 202

XI. — Segmentation du soma . 207

Zone asthénique Ip. 207). — Nervures du prodorsum ip. 20I|. — Segmenta¬
tion du soma (p. 208). — Analogie de laciés eutre des Palacacaroïdes et les
Soliluges ip. 270).

Travaux cités . 271

I. INTRODUCTION.

Historique. Le remarquable groupe d’Acariens dont je présente
ici une étude, encore très incomplète, a été fondé en 1932, sous le nom
de Palaeacariformes, par Tragardh (24. p. 1 à fi). Il ne contenait que
2 espèces, Palaeacarus hystricinus n. g., n. sp., de Suède, et Archeo-
nothrns nulnlensis Trac.. 1906, de l’Afrique du Sud. Dans l’opinion de
Tragardh les Palaeacariformes étaient un nouveau sous-ordre, les
Acariens étant un ordre (I), et ils se plaçaient au même rang que les
Oribates, à côté d’eux.

Quelques mois plus tard, la même année (2, p. 411 à 426), j’ai
exprimé une opinion différente. Discutant les caractères donnés par
Tragardh j’ai conclu qu’il fallait incorporer les Palaeacariformes
aux Oribates, à moins qu’ils n’aient réellement, comme l'affirmait
Tragardh, et bien que je n’aie pu réussir à les voir, des traehées à
stigmates mandibulaires. Dans le même travail j’ai décrit 2 espèces
nouvelles de l’Afrique du Nord, Acaronychus Trayanlhi et Pnlaencnrus
araneola. En outre j’ai mis dans les Palaeacariformes, sous le nom
il’ Aphelacarus acarinus, une espèce déjà connue, attribuée faussement
par Bkri.ksk au genre Parhypochthonins.

En 1938, Jacot a signalé Palaeacarus appalachicus n. sp. et Aca-
ronychns Tràgardhi lonyipilus n. subsp., tous deux de la Caroline du
Nord (23, p. 127 à 128). P. appalachicus n’est qu’une sous-espèce de
P. hystricinus.

(1) Je crois qu'il vaut mieux fuirc des Acariens une sous-classe, car Ils sont
aussi divers, ti eux seuls, que tous les autres Arachnides ensemble.

Source : MNHN, Paris

lÎTt’DE SUR LES PALAEACAROÏDES.

181

En 1939 j’ai extrait P. araneola du genre Palaeacarus et je l’ai
pris pour type du nouveau genre Ctenacarus (12. p. 543, en renvoi).

En 1945, Zakhvatkin a fait connaître plusieurs espèces de Russie :
heklemisheina galcodula n. g., n. sp., Tragardhacarus lapshovi n. g.,
R _sp„ 7'. kamenskii n. sp. et Aphelacarus rossicus n. sp. (25, p. 60
a 71 ; 26, p. 673 à 676). Il a créé aussi le nouveau genre Grandjean-
Qcarus avec P. araneola Grandj. comme type (25, p. 71), de sorte que
Grandjeanacaras est synonyme de Ctenacarus.

En 1952 j'ai décrit Slomacaru»■ Trislani n. g., n. sp., de l’île Tris¬
tan da Cunha (20, p. 360 à 367), Adelphacarus Sellnicki n. g., n. sp. de
Suède (21, p. 460 à 467) et Archeonothrus nalalensis d’après une pré¬
paration de TrSgardh (22, p. 547 à 554).

Ainsi les Palaeacariformes, quoique fortement enrichis, ne con¬
tiennent encore que 11 espèces décrites, réparties entre 9 genres. Les
9 genres sont, dans l'ordre chronologique : Archeonothrus Trag. 1906,
Palaeacarus Trag. 1932, Acaromjchus Grandj. 1932, Aphelacarus
Grandj. 1932, Ctenacarus Grandj. 1939, Beklemishevia Zakhv. 1945,
Tragardhacarus Zakhv. 1945, Stomacarus Grandj. 1952 et Adelpha-
C( irus Grandj. 1952.

Remplacement de l'ancienne désignation « Palaeacarilormes » par
Palaeacaroïdes. Les Palaeacariformes sont certainement dépourvus
de tout système trachéen, même rudimentaire, et je ne puis que main¬
tenir mon opinion de 1932. La présente étude a achevé de me con¬
vaincre qu’il faut les classer parmi les Oribates et qu’ils sont trop
divers pour entrer dans une seule famille. Le mieux est donc de leur
donner provisoirement le rang de superfamille. Je les appelle, par
conséquent, Palaeacaroïdes {.Palaeacaroidea).

Pour désigner les Oribales qui ne sont pas des Palaeacaroïdes
J ai eu le tort d’employer autrefois, à plusieurs reprises, l’expression
* Oribates proprement dits». Elle n’est pas juste et je l’abandonne
maintenant.

Critique de la classification et de la nomenclature de Reuter.

Depuis longtemps, et même encore aujourd’hui pour la plupart des
Acarologues, la nomenclature en « formes », celle de Reuter 1909
(Trombidiformes, Sarcoptiformes, Parasitiformes ou Gamasiformes)
Cj d celle des groupes majeurs d’Acariens. En 1932, lorsque Thagardh
a désigné ses Palaeacaroïdes par le vocable Palaeacariformes, il les
a implicitement incorporés, au plus haut rang, dans la classification
de Reuter.

Je tiens à dire qu’en appelant les mêmes Acariens, jusqu’à une
date très récente, des Palaeacariformes, j’ai seulement voulu leur
conserver, en attendant qu’ils soient mieux connus, la désignation
,,r iginelle de Tragardh. Cela n’implique aucune concession, même
v crhale, à Reuter.

La classification et la nomenclature de Reuter sont mauvaises.
Elles devraient être abandonnées. Je n’ai jamais accepté ni employé

Source : MNHN, Paris

182

F. CiHAND.IËAN.

cette classification et cette nomenclature. Les groupes désignés par
Trombidiformes, Sarcoptiformes et Gamasiformes ne sont pas de
même rang. Les deux premiers ont entre eux des relations de parenté
qui sont évidentes et ils sont séparés du troisième par un fossé très
profond. Je crois qu’il faut d’abord diviser les Acariens en .‘I groupes,
les Notosligmata, les Anaclinochilinosi et les Actinochitinnsi (6, 7),
puis diviser chacun de ces groupes.

Réunir les Oribates et les Tyroglyphes est une autre erreur et
elle est aggravée par le choix du mot « Sarcoptiformes » pour désigner
leur ensemble. Il est si extravagant d’appeler Sarcopliforme un Ori-
bate que je me suis toujours demandé si Reuter avait réellement vu
des Oribates. Je ne m'explique pas sa conduite et moins encore celle
de tant d’auteurs plus récents, ou modernes, qui ont continué de dire
que les Oribates sont des Sarcoptiformes, sans que cela les ail choqués.
Jacot les a même appelés aussi des Tyroglyphes (plus exactement des
Tgroglyphina) en 1934 (1).

Distribution géographique, mœurs. Des Palaeacaroïdes sont
connus d’Europe, de Russie, d’Afrique, des deux Amériques. Il y en a
certainement dans le monde entier. Je les crois nombreux en espèces
et ils sont nombreux aussi, dans certaines régions, en individus. En
Afrique du Nord par exemple, peut-être dans toute l’Afrique, il n'est
pas très rare qu’une récolte quelconque au sol, faite à la façon habi¬
tuelle, renferme des Palaeacaroïdes.

Ces Acariens sont favorisés par les climats chauds, semble-t-il,
mais en général seulement, car il y en a dans les pays tempérés et
une espèce au moins, Adelphacarus Sellnicki, a été trouvée en Laponie
suédoise (dans une fourmilière toutefois).

Leurs mœurs n’ont rien de particulier et ils se nourrissent de la
même manière que. les autres Oribates. Dans leur tube digestif on
trouve les fragments mycéliens ordinaires.

Aphelacarus nenrinus fait exception à cet égard et à d’autres
aussi, probablement, car il est capable de vivre dans les maisons, en
milieu très sec, dans les mêmes conditions que les Glycyphages.

Terminologie. Je renvoie, pour la terminologie, à mes publica¬
tions antérieures, mais je crois utile de donner la liste des mots et
expressions que j’ai employés dans mon premier travail sur les Pa¬
laeacaroïdes, celui fie 1932, et que j’ai remplacés depuis par d’autres.
Les termes nouveaux sont indiqués en second lieu, entre parenthèses :

Epipharynx (labre ou lèure supérieure de la bouche).

Langue (lèpres latérales de la bouche, ou simplement lèpres)

Poil antérieur du gnathosoma, ou de la langue (poil adorai an¬
térieur).

Labium ( face Ventrale du gnathosoma, ou du subcapitulum).

(1) Dans un travail intitulé « Sonic Tyroylyuhlna (Surcoptiformes) of the
Marqncsns Islands » (Huit. Heritier />. Uishop Muséum, Honolulu. n" 114. |>. 211 »
228. 10341 Jacot décrit principalement des Oribates !

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE St'H LES PALAEACAHOIDES-.

183

Organe pscudostigmatique (sensillus, ou poil botbridiguc).

Pseudostigmate (bothridie).

Poil exostigmal, ou exostigmatiqué ( poil exobolbridique).

Plaques génitales (surface externe des lèvres génitales, dites aussi
prégénit(des).

Organes tactiles génitaux ou ventouses génitales (papilles ou ‘ver¬
rues génitales).

Plaques anales (surface externe des lèvres paraproctales).

Poils spéciaux baculiformcs des tarses (solénidions <■>).

Poils incolores des pattes, marqués i sur la ligure 8B (solénidions
9 cl ù>).

Organe cilié ou spécial du tarse I (famulus).

Côté externe, ou extérieur, aux appendices (côté antiaxial).

Côté interne, ou intérieur, aux appendices (côté paraxial).

Conventions de dessin. Sur les ligures d’ensemble, lorsque
I Acarien est dans l’orientation latérale, les poils ventraux du prosoma
sont omis ou ne sont représentés qu’incomplètement.

Il ne faut se fier, pour avoir la phanérotaxie d’un appendice,
qu’aux figures qui représentent en particulier cet appendice ou une
de ses parties.

Sur une figure latérale d’appendice une phanère cachée ou direc¬
tement visible est représentée (entièrement, ou seulement par sa base,
P u seulement par son extrémité distale'. Elle n’est pas omise, sauf
mdication contraire.

Sur une figure dorsale ou ventrale.d’appendice les seules phanè-
r es qui ne soient jamais omises sont celles dont les implantations sont
vues directement.

Conventions relatives au développement. Une indication de
stase portée sur une figure par une phanère, ou par tout autre orga-
ue» signifie que l’organe apparaît dans l’ontogenèse à cette stase. Les
■indications de stase sont L, n lt n.,, n, et A. L est quelquefois remplacé
par Lv et A par Ad.

Si l’indication de stase est suivie d'un astérisque, l’organe est
aléatoire, quoique très fréquent, à cette stase, qui est celle de son appa¬
rition ontogénélique. Il devient constant à la stase suivante, pourvu
qu’il y en ail une. Ainsi n.,* signifie que l’organe apparaît à la stase
tritonymphale ou à la stase adulte, selon les individus. L’indication
A’ signifie que l’organe apparaît à la stase adulte et qu’il y est aléatoire.

L’astérisque seul, sans indication de stase, veut dire simplement
que des absences de l’organe ont été constatées.

S’il est indiqué que le développement est porté sur une figure,
pour tels organes, chacun de ces organes doit porter sur la figure son
indication de stase, sauf s’il existe déjà à la stase larvaire. A une figure
patte IV l’indication n, est pareillement omise. Un quelconque des
organes, d’après ces conventiohs, s’il ne porte pas d’indication de
stase, est protonymphal dans le cas d’une patte IV et larvaire dans les

Source : MNHN, Paris

184 F. GRANDJEAN.

nu 1res cas. Par l'omission <lc L, ou de n,, on évite que les figures soient
trop chargées d’indications de stases.

Les organes dont les figures peuvent donner le développement
sont les poils, les solénidions et les eupathidies. Du développement des
poils j’exclus les ongles de l'ambulacre, bien que les ongles soient
des poils, car le développement des ongles est toujours indiqué à part.
Il vaut mieux exclure aussi les lyrifissures des tarses, ces organes
étant toujours, chez les Oribates, larvaires aux pattes I, II, III et deu-
lonymphaux à la patte IV, à de rarissimes exceptions près.

S’il s’agit d’eupathidies le développement comporte en général
2 indications de stase, celle d’apparition du poil dans l’ontogenèse et
celle de l’apparition du caractère eupathidique à ce poil. Les 2 indica¬
tions sont séparées par la lettre Ù. Les indications L ou Lv sont omises,
comme précédemment, s’il est dit que la figure donne le développement.
L’indication (p%), par exemple, signifie dans ce cas que la paire de
poils p est larvaire et qu’elle est déjà eupathidique à la stase larvaire.
L’indication s, % n._. signifie que le poil s, est larvaire et qu’il devient
une eupathidie à la stase deutonymphale. L'indication j/n^m, signifie
que le poil ;/ est deutonymphal et qu’il devient une eupathidie à la
stase suivante.

Lorsqu’un organe est représenté plusieurs fois, les indications de
stase ne sont généralement pas répétées chaque fois sur cet organe. Il
faut consulter toutes les figures, même celles dont il n’est pas dit
qu’elles donnent le développement.

Une figure dont il n’est pas dit qu’elle donne le développement
peut porter des indications de stase et ces indications sont valables,
naturellement, mais elle laisse indéterminées les stases de formation
des autres organes.

Conventions relatives aux formules numériques. A partir du
présent travail je fais commencer les formules aggénitales à la deuto-
nymphe, car il est maintenant sûr que les poils aggénitaux n'existent
jamais aux stases larvaire et protonymphale.

L’écaille protectrice de l’organe de Claparède n’est pas comptée
dans les formules coxisternales.

Aux pattes, les formules de poils et de solénidions sont toujours
séparées. Au palpe, la formule est celle «les poils. Le solénidion du der¬
nier article n’est pas compté. Aux pattes et au palpe les eupathidies
sont comptées avec les poils. Des formules d’eupathidies sont don¬
nées à part, s’il y a lieu.

Dans une formule numérique l’astérisque ajoutée à un nombre n
signifie que le nombre observé est tantôt n. tantôt (n + 1). Deux asté¬
risques signifieraient que le nombre observé varie de n à (n + 2), et
ainsi de suite. Les astérisques seraient rares dans les formules si l’on
pouvait toujours observer un grand nombre d’individus, car il ne con¬
vient pas de les employer lors«|uc les .probabilités des nombres n et
(n + 1) sont très différentes l’une de l’autre. Elles sont communes
lors«|u’on limite les observations à un seul individu, ou à 2, ce <]ui est

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR I.ES PALAEACAROÏDES.

185

le cas, malheureusement, pour toutes les formules du présent travail.
Avec un seul individu, par exemple, on a 2 nombres, un pour la droite
cl un pour la gauche, et par conséquent autant d’astérisques (les cas
de compensation mis à part) qu’il y a d’absences ou de présences dis¬
symétriques sur l’individu.

Définitions et notations. Je renvoie pour les définitions des zones
asthénique et diamène aux pages 192 et 193.

Je désigne par ni la nervure latérale du propodosoma, celle qui
borde en partie le bouclier prodorsal (p. 2681.

Je désigne par cd le coude podocéphalique, c’est-à-dire l’endroit
ou le canal podocéphalique change brusquement de direction et pénè¬
tre sous la mandibule. Le coude cd est toujours au bord supérieur
du coxa du palpe, entre l’épine e et l’extrémité de la nervure ni.

Je remplace par e et cl, respectivement, les désignations elep et
cfc I, qui sont trop longues (épines supracoxales, ou latérocoxales, du
palpe et de la patte I).

Pour des raisons de commodité je remplace par se la désignation
cp/i (selle du capitulum).

Le poil inguinal d’une rangée peut être désigné par un numéro
de numéro le plus élevé) si le nombre des poils de cette rangée est tou¬
jours le même dans le phylum dont on parle. Dans le cas contraire il
tout disposer d’une notation particulière au poil inguinal. J’emploie
la notation ft, celle imaginée en 1942 à propos des Endeostigmata
• 15, p. 97) ; h ^ et ps p sont les poils inguinaux des rangées h et ps.

Les poils eugénitaux sont les poils x (poils des lobes pairs), 4>
(poils du lobe postérieur impair) et k (poils de la couronne).

Rectifications d'erreurs. Les erreurs que j’ai faites à propos
des Palaeacaroïdes, dans mon premier travail ou plus tard, sont recti¬
fiées dans le texte du présent travail, sauf les suivantes :

J’ai cru en 1932 que Purlujpoehthonius aphidinus était un Pa-
laeac.aroïde et j’ai renouvelé cette erreur en 1934 (4, p. 427). Cet Aca-
r icn diffère profondément des Palaeacaroïdes.

L’épine elep (maintenant e) n’est pas un poil qui était ancienne¬
ment sous le gnnthosomn, parmi les poils subcapitulaires, et qui s’est
déplacé (2, p. 426). C’est un poil d’emplacement primitif supracoxal.
I-’épine etc I (maintenant e 1) est dans le même cas.

La « langue » n’est pas un organe qui puisse entrer secondaire¬
ment dans la bouche (2, p. 426) puisque c’est la paire de lèvres qui
limitent latéralement cette bouche. « Entrer dans la bouche » voulait
dire que les maxilles s’élargissent à leur bord inférieur (paraxial),
secondairement, et passent au-dessous des lèvres de sorte que celles-ci
paraissent plus internes que chez les Oribates à maxilles primitives,
■es Palaeacaroïdes par exemple. En outre les lèvres ne tendent pas
à perdre leurs poils (2, p. 426). Elles les gardent tous les 6, ou n’en gar¬
dent que 4, à de rares exceptions près.

Les pattes des Palaeacaroïdes ont 7 articles, et non 6. Je ne con¬
sidérais pas autrefois l’ambulacre, ou apotèle, comme un article.

Source : MNHN, Paris

F. OH AN DJ KAN.

18(i

Les bandes floues que j’ai signalées en travers des articles des
pattes, et ailleurs (2, p. 41 î), 420), sont des muscles incomplètement
dissous dans l’acide lactique.

Procédés d'observation. - En lumière réfléchie j’ai toujours obser¬
vé sur une surface plane de charbon poreux (17, p. 363, 364) avec le
grossissement 56 (8 X 7). Il doit donc être entendu, dans le texte,
qu’une observation en lumière réfléchie est à faible grossissement.

En lumière transmise j’ai employé la méthode à éclairage très
convergent (17. p. 368, 360). Les grossissements étaient d’ordinaire 300
(20 X 15) et 600 (40 X 15), à see, quelquefois 000 (60 x 15), en immer¬
sion, avec l’ouverture 1,4. Mes préparations n’étaient pas fermées. Le
milieu de montage était l’acide lactique pur, le mélange «I’Amann, l’aci¬
de lactique dilué et l’eau. L’eau est incommode, mais précieuse par
son faible indice, et parce qu’elle permet de colorer artificiellement
pendant qu’on observe.

IL CARACTÈRES GÉNÉRAUX.

Les Palaeacaroïdes sont très faciles à définir. Il suffit de dire,
pour les distinguer parfaitement de tous les autres Oribates, que leurs
adultes ont des pattes à deux fémurs ou bien qu’avant d’être adultes
ils ont des ambulacres qui ne sont pas monodactyles, ou qui ne le sont
pas constamment.

Les 5 stases habituelles existent et sont actives. Elles vivent ensem¬
ble et de la même façon. Elles ont évolué parallèlement, de sorte
qu’elles se ressemblent. La stase prélarvaire existe peut-être, inactive,
mais elle n’a pas été observée jusqu’ici.

Les trachées manquent toujours, et aussi les aires poreuses, aux
pattes et ailleurs. La cuticule n’est jamais épaisse.

Propodosoma. A toutes les stases un Palaeacaroïde est asléga-
sime. Ses mandibules sont découvertes. Le tectum rostral est trop petit,
trop étroit, pour les cacher.

Sur le bouclier prodorsal, toujours présent quoique incolore et
parfois mal limité, sont implantés 6 paires de poils. Je les désigne,
comme chez les autres Oribates, par rostrale (ro), lamellaire (la), inter¬
lamellaire (in), hothridique (bo), et exobolhridiques. Les deux paires
exobothridiques sont x/i et .r p, ou xs et ri. Le poil hothridique est le
sensillus. Les emplacements des 12 poils prodorsaux sont les mêmes
chez tous les Palaeacaroïdes, sauf ceux des exobothridiques. Ce sont
aussi les mêmes que chez les autres Oribates. Les appellations « lamel¬
laire » et « intcrlamcllairc » sont conformes à l’homologie bien que
les lamelles soient absentes.

La bolhridic est droite, simple, peu profonde.

L’épine supracoxale e I ne manque jamais, à une stase quelcon¬
que, ni, bien entendu, l’épine e, celle du coxa palpien. J’ai cherché
l’épine e II sans succès.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

187

L'épinière II porte 3 poils, de chaque côté, à la stase adulte.

L’organe de Claparède est protégé par un poil en cuiller (en calotte
sphérique) porté par l’épinière I. J’appelle ce poil l’écaille protectrice.

Hysterosoma. La glande latéro-ahdominale n’existe pas.

La segmentation est médiocre ou nulle. Il n’y a pas de notogaster.
Dans la région gaslronotique (dorsale, latérale et postérieure de l’histe-
rosoma) des sclérites (1) occupent la cuticule en partie ou en presque
totalité. Ces sclérites sont minces et leurs limites souvent imprécises.
Ils sont incolores ou faiblement brunâtres.

Le nombre des poils gastronot-iques, chez les nymphes et les adul¬
tes, dépasse toujours 32. Il y a hypertrichie ou néotrichie.

L’hysterosoma ne porte pas de lyrifissures, même chez les adultes.
A leur place on trouve seulement des cupules. Le système des cupules
est déficient. Les cupules ian et iad manquent chez toutes les espèces,
ou sont indiscernables.

Le 8” segment de l’ospithosoma, le peranal, ne se forme plus.

Les poils génitaux, sur chaque lèvre génitale, sont disposés selon

2 rangées longitudinales, une paraxiale g et une antiaxiale ge, de cha¬
que côté. L’attribution de chaque poil à l’une ou l’autre rangée n’est
pas toujours facile, mais les poils ne sont disposés dans aucun cas sur
un seul rang.

Gnathosoma et palpe. — Les seuls changements dans l’ontoge¬
nèse, au gnathosoma, sont l’apparition de 2 paires de poils, les paires
or 3 et n.

Au subcapitulum des adultes il y a toujours 7 paires de poils. Des

3 adorales, deux sont d’origine larvaire. Ce sont l’antérieure or, et la
postérieure paraxiale or.,. La 3", la postérieure antiaxiale or S) apparaît
sur les protonymphes, comme chez tous les Oribates qui ont 3 paires
de poils adoraux.

J'appelle subcapitulaires (2) les poils des 4 autres paires, c’est-
a-dire les antérieurs ou paramaxillaires a, les postérieurs ou hyposto-
niatiques h et les latéraux ou médians .m et n. plus ou moins rappro¬
chés de la base du palpe. Les poils n sont seuls postlarvaires.

La maxillc est primitive. Elle n’a pas de prolongement lamini-
•’orme le long de son bord inférieur (paraxial). Elle est dépourvue de
peigne. Son extrémité est brune, foncée, et parait noire à faible gros¬
sissement.

La mandibule porte 2 poils. Les extrémités de ses mors sont colo¬
rées comme celles des maxilles.

Le palpe a constamment 5 articles. Sur le fémur un poil apparaît
au cours du développement. C’est le poil inférieur inf. L’autre est dor-

(1) J’appelle sclérite une portion seléritisée de In cuticule, petite ou grande.
Ln bouclier est un grand sclérite.

.. (2) Je les ai appelés « poils du menton ». J'abandonne cette expression car

11 v uut mieux ne pus faire avancer le menton jusqu'aux maxilles.

Source : MNHN, Paris

188 F. GRANDJBAN.

sal. Le solénidion du dernier article, toujours unique, est présent à
tous les stases.

Pattes. Les larves et les protonymphes n'ont qu'un fémur à
leurs pattes. La bipartition onlogénéliquc du fémur est dcutonymphale
à 1. Elle est trilonymphule à II, III et IV. Dès qu’elle apparaît, elle est
franche. Elle sépare toujours de la même façon les poils des fémurs.

L’articulation n'est jamais aussi bonne entre un basi- et un télo-
fémur qu’entre deux autres articles. La peau synarthrodiale est plus
étroite, parfois très étroite et même indiscernable, de sorte que la mobi¬
lité basi-télofémorale est réduite. Elle est peut-être nulle, dans cer¬
tains cas, aux pattes III et IV. De la base d’un télofémur on ne voit
pas partir un grand cl fort tendon comparable à celui d’un génital,
d'un tibia ou d'un tarse.

A la 4' patte de la protonymphe la formule des poils est
(0—0- 0- I 7). Le poil unique du tibia est ventral. Les 7 poils du tar¬
se ont les mêmes implantations que chez les autres Oribates.

Les solénidions, à une stase quelconque, sont libres, c’est-à-dire
ne sont pas associés à des poils. Ils n’ont jamais eu de poils compa¬
gnons. Ils ne sont jamais tactiles. On en trouve seulement sur les
génuaux, les tibias et les tarses (1).

Structure et coloration des poils. Les poils ne sont actinochiti-
ncux, et par conséquent incolores et biréfringents, qu’à leur base.
Ailleurs, donc dans leur presque totalité, ils sont isotropes et colorés
en brun. L’intensité de la coloration dépend des espèces, et surtout,
pour chaque espèce, de l’épaisseur du poil. Un gros poil est très foncé
et il semble noir en lumière réfléchie. S’il est moins épais, il est plus
clair et s’il est très petit on peut supposer qu’il est incolore. II ne l’est
pas tout à fait, vraisemblablement.

La coloration des poils se conserve très bien dans certains mi¬
lieux, mais elle disparait dans l’alcool, à la longue. En même temps
qu’ils se décolorent, les poils s’altèrent. On a plus de peine à les obser¬
ver. Leur indice de réfraction, dans la partie isotrope, diminue. Sur¬
tout, ils deviennent très fragiles. Ils tombent au cours des manipula¬
tions. sous la moindre action mécanique, ou bien, plus facilement en¬
core, si l’on chauffe l’animal dans l’acide lactique pour l’éclaircir.
« Tomber » signifie que la partie isotrope du poil se sépare de Pactino-
chitineuse. Il ne reste alors du poil, extérieurement, qu’un chicot très
court en actinochiline, émergeant de l’alvéole. Le chicot n’est pas
altéré.

Ce phénomène, dont je n’ai été averti que récemment, au cours
de la présente étude, parait spécial aux Palaeacaroïdes. Il est très
fâcheux et m’a beaucoup gêné. Il a rendu inutilisables d’anciennes

(Il Ce sont les « iinils blancs» île mes anciennes descriptions. Us s' distin¬
guent en cITel des poils par leur absence de coloration, pourvu que ceux-ci li ai ni
pas été décolorés par un Irop Ion},' séjour dans l’alcool.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROÏDES.

189

recolles sur lesquelles je comptais. Il m’a empêché d'étudier sérieuse¬
ment, ou de réviser la chaetolaxie des pattes chez plusieurs espèces.
C’est Aphelncnrius ncnrinus qui est le plus fragile. De nombreux exem¬
plaires de cette espèce, dans ma collection, ont perdu tous leurs poils.

Si l’alcool est assez faible, au litre de 75" par exemple, ses méfaits
sont lents. Il a fallu de 15 à 20 ans pour produire ceux dont je parle
plus haut. Les gros poils résistent plus longtemps que les petits. Les
tnaxilles et les mors mandibulaires, qui sont les plus épais de tous
les poils, sont restés bruns dans tous les cas, en 20 ans, dans ma col¬
lection, même chez A. ncnrinus.

L’alcool à 90" est beaucoup plus actif que l’alcool à 75" et l'alcool
absolu davantage encore. J’ai constaté, sur l’unique exemplaire de
Stomacnrus Tristani, que des maxilles et des mors mandibulaires peu¬
vent être décolorés totalement.

Précautions à prendre pour conserver les Palaeacaroïdes. - A

condition que l’alcool ne soit pas trop fort il n’y a pas d’inconvénient
a l’employer pour recueillir des Palaeacaroïdes, et même pour les gar¬
der temporairement. Un séjour d'un an dans l’alcool à 75° parait sans
effet. Toutefois, puisqu’il est quasi certain qu’il y en a un très petit
et que certaines espèces de Palaeacaroïdes, ou certains individus, peu¬
vent avoir une sensibilité beaucoup plus grande que les autres fl),
je crois qu’il vaut mieux, par prudence, ne pas attendre plus de quel¬
ques mois pour trier les récoltes et transférer dans un autre milieu
les Palaeacaroïdes qu’elles contiennent.

Un milieu de conservation très sur et excellent est le mélange
•I’Amann (pbéno-lacto-glycérique). Des exemplaires d'Acnronijchns
Trâgnrdhi, de Pularncnrus hijstricinus et d 'Aphelncnrus ncnrinus que
J ai préparés il y a au moins l(i ans et conservés depuis lors dans ce
milieu, en tubes, ont gardé toute la couleur, toute la résistance et
toute la souplesse de leurs poils.

L’acide lactique, pur ou étendu d’un peu d’eau, convient aussi
très probablement, car si l'on chauffe un Palacacaroïde frais dans cet
acide, pour l’éclaircir et détruire les tissus, à la façon habituelle, rien
ue semble altéré ou décoloré dans ce qui reste, c’est-à-dire dans les
poils et la cuticule. On remarque même que celle-ci n'a pas de bour¬
souflures. Aucune précaution particulière n’est à prendre pour pré¬
parer les Palaeacaroïdes.

Il est probable que les sclérites et boucliers de l’hysterosoma,
colorés chez certains Palaeacaroïdes, sont décolorés comme les poils,
très lentement, par l’alcool. Je n’en suis pas certain parce que la colo¬
cation de ces sclérites, à la différence de celle des poils, est toujours
•rès faible, et que je n’ai pas noté autrefois des cas où elle existait
franchement.

(1) De deux récoltes c|ui ont été traitées (apparemment) de la même façon,
ce n’est pas toujours la plus ancienne <|ui est la plus altérée.

Source : MNHN, Paris

100

F. GKAND.II'AN.

III. CARACTÈRES NON GÉNÉRAUX.

Il n’est pas question dans ce chapitre, cela va de soi, de tous les
caractères particuliers à des familles, à des genres ou à des espèces de
Palaeacaroïdes. Je parle seulement de quelques-uns d’entre eux, prin¬
cipalement de ceux qui peuvent être utiles en taxinomie et de ceux
dont il vaut mieux avoir une idée d’ensemble avant d’entrer dans le
détail des descriptions.

Cuticule. - La cuticule est molle et finement striée (cas I ou
bien lisse et franchement (quoique faiblement) seléritisée (cas 2), ou
bien lisse et apparemment non seléritisée (cas 3). Les figures IA et 2A
montrent les 3 cas chez P. hyslricimis, dans la région centrale de
l’hyslerosoma, sur le dos et les côtés. Les zones 2 se distinguent des
zones 3, sur ces figures, parce qu’on les a couvertes d’un pointillé, les
zones 3 ayant été laissées blanches.

Sur les zones 1, les plus primitives (car la scléritisation de la cuti¬
cule est un phénomène secondaire), la striation n’est pas toujours aussi
facile à voir que chez P. hyslricimis. Elle est parfois si effacée qu’elle
n’est guère observable dans les milieux habituels de montage (Ac.
Trâgardhi). Dans l’eau on la voit toujours bien.

Les zones 2 sont quelquefois colorées en brun très clair. Leur
scléritisation est alors évidente. Si elles sont incolores, ou presque, leur
scléritisation a quelquefois besoin d’être certifiée par des colorants
artificiels. Avec le bleu de Unna et le procédé à l’eau on réussit fré¬
quemment de belles colorations sélectives.

Les zones 3 se distinguent des zones 2 en ce qu’elles ne sont pas
striées et qu’elles ne se colorent pas sélectivement, ou à peine. Je les
appelle hyposclériteuses car je crois qu’elles ne diffèrent des zones 2
que par une scléritisation encore moins avancée.

Les zones 2 et 3 passent tantôt de l’une à l’autre sans limite pré¬
cise, ou tantôt sont exactement séparées par des lignes très fines qui
sont généralement invisibles avant la coloration artificielle. Ces lignes
sont toujours compliquées, en zigzag, dissymétriques dans le détail
sur un individu quelconque et très variables d’un individu à l’autre.
Il n’est guère possible de les dessiner, aussi les ai-je remplacées, su 1-
les figures IA et 2A, par,des lignes pointillées simples, conventionnel-
les.

Entre les zones striées et les sclériteuses, ou les hyposclériteuses,
les limites sont généralement assez bonnes. Il n’est cependant pas rare
qu’elles soient imprécises. Elles sont plus précises quand les stries
les rencontrent sous un angle fort, sans s’y raccorder.

Ce que je viens de dire s’applique plus particulièrement aux gen¬
res Palneacarus, Acaronychiis, Slomacarus et Archeonolhrus. Chez
Clenrtcarus et Aphelacnrus la scléritisation a envahi de plus grandes
surfaces, les zones striées sont réduites, les zones hyposclériteuses, s’il

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROÏDES.

191

y en a, sont beaucoup moins faciles à observer, et la coloration au
bleu de Unna donne des résultats médiocres.

Des changements dans la scléritisation ont certainement lieu au
cours de l’ontogenèse et il serait intéressant de les connaître. Leur
étude exige malheureusement l’emploi systématique des colorants ou
l’observation dans l’eau. Faute de temps je ne l’ai pas faite.

Différenciation des poils. Les poils différenciés que l’on remar¬
que en premier lieu sont de très grands et gros poils dorsaux ordinai¬
rement ciliés, ou barbelés, ou à côtes longitudinales, colorés en brun
foncé, et même presque noirs en lumière réfléchie. Je les appellerai,
par abréviation, les grands poils noirs. Ce sont, selon les espèces, des
poils e,, </,, f „ h,. ps„ xi, in, etc... Quelques-uns de ces poils, à l’hyste-
rosoma, sont probablement érectiles. Le plus manifestement érectile est
le poil d, de Ct. araneola. Les grands poils noirs sont creux (fig. 2C,
6C, 25E).

-D’autres poils, sans être plus grands que les autres, sont différen¬
ciés franchement par leurs formes, par exemple le poil ps 2 d’Ac. Trâ-
gardhi (fig. 6B, 7A), ou le poil fe de Ct. araneola (fig. 22A _ , 23A, 25H,
25.1, 25K).

D’autres encore, que j’appelle des poils bulleux, ont des formes
singulières, susceptibles de faire douter, au premier examen, qu’ils
soient des poils. Tels sont les poils h, et ps x des stases nymphales et
de l’adulte, chez P. hystricinns, qui sont en olive pointue (fig. IA. 2A,
20, le poil génital antérieur dès mêmes stases, chez P. hystricinns et
Ct. araneola, qui sont difformes (fig. 2D, 3A, 22C), et les poils en griffe,
eugénitaux, des femelles d’Ac. Tràgardhi (fig. 8B, 8A). Un poil bulleux
est toujours lisse, coloré, très creux et à paroi mince, comme un objet
d’ornement en verre soufflé.

La différenciation considérable des poils, l’existence des poils bul¬
leux en particulier, est un des caractères les plus frappants des
Palaeacaroïdes mais ce n’est pas un caractère général. Chez Ad. Sel-
Inicki la différenciation des poils est très faible. Elle se réduit à une
plus grande épaisseur et longueur du poil e, (21, fig. 1E, 3A). Elle est
plus faible encore chez A. aearinus fig. 11 A, 11B).

Région dorsale du propodosoma, ou prodûrsum. — Un naso sem¬
blable à celui que j’ai décrit chez St. Trislani (20, p. 362, 363, fig. 2B,
20, ou analogue, existe chez Ar. natalensis cl Ac. Tràgardhi. Sa pro¬
tubérance infère est un œil ou une paire d’yeux dépigmentés (les yeux
antérieurs de l’archétype). De chaque côté du naso part un tectum
court et étroit. Ce tectum et son symétrique constituent le tectum
rosirai.

Chez les autres Palaeacaroïdes le naso a régressé. Il a perdu sa
protubérance infère et il est beaucoup moins épais, ou même très
plat. Les deux moitiés du tectum rostral sont réunies et traversent
le plan de symétrie. Je dirai dans ce cas qu’il n’y a pas de naso. bien
qu’il y en ait un en réalité, plus ou moins vestigial.

Source : MNHN, Paris

192

K. OKANDJKAN.

Le bouclier prodorsal de certains Palaeacaroïdes, entre les bothri-
dies et devant elles, jusqu’à une dépression transversale qui passe
entre les poils in et la, porte des nervures qui imitent les lamelles et
la translamelle d’autres Oribates. Elles en diffèrent complètement car
elles sont internes, de nature apodématique. Je les désigne par « fausse
lamelle» et «fausse translamelle». Jusqu’ici je ne les ai observées
que chez SI. Tristani (20, fig. IA, 2A) et Ar. nalalensis (22, fig. IA).

Le sensillus est tantôt filiforme, très fin et délié, souple (P. hijstr.,
Ac. Trâg.. St. Tris!., Ar. nat.), tantôt épaissi dans une partie de sa lon¬
gueur (Cl. aran., A. acar.) et tantôt en forme de bâton ou de fil raide
(Ad. Sel In.).

Les poils exobothridiques, de chaque côté, sont l’un au-dessus de
l’autre ou l’un devant l’autre.

Dans le premier cas je désigne les deux poils par xs et xi (supé¬
rieur et inférieur). C’est toujours xi qui est, de beaucoup, le plus gros
(Ac. Trâg.. SI. Tris!., Ar. nul.).

Dans le deuxième je désigne les poils par xa et xp (antérieur et
postérieur). C’est toujours xa qui est le plus gros (P. lujslr., Cl. aran.,
A. acar.).

Dans le deuxième cas l’alignement longitudinal n’est pas bon et
xa est implanté plus haut que xp. Cela fournit un argument pour dire
que xa est homologue de xs plutôt que de xi. mais l’argument tiré des
tailles est contraire. Les Palaeacaroïdes encore inconnus nous permet¬
tront peut-être de décider et de réduire les deux notations à une seule.

Région médiodorsale, zone asthénique, zone diamène. La région
médiodorsale, ou médiodorsum, est celle comprise entre les limites
dorsales du metapodosoma. Sur elle sont implantés les poils c,.
c 3 et cp.

J’appelle bouclier mèdiodorsal un bouclier impair portant les 8
poils c. Il couvre la plus grande partie du médiodorsum. C’est le pro-
notaspis des Enarthronota.

Les Palaeacaroïdes (lui n’ont pas de bouclier mèdiodorsal ont à
sa place des sclérites séparés. Un des sclérites porte les deux poils c,
ou les 4 poils c, c.,. Je le désigne par sclérite mèdiodorsal impair.

Le bord antérieur du bouclier mèdiodorsal, ou celui du sclérite
mèdiodorsal impair, est très éloigné du prodorsum chez certains Pa-
laeacaroïues, lorsque le corps est en extension. Dans l’intervalle passe
la zone aslhèniqne (1).

La zone asthénique est toujours dépourvue de poils et de scléri-
les. Chez P. hyslricimis elle est très ample et occupée par de la peau
Aïolle finement striée (fig. IA, 2A). ('.liez A. ocarinas elle est différen¬
ciée par de gros plis transversaux (fig. 11 A, 1 IB). Elle est spéciale à
des Palaeacaroïdes. Par ce qu’elle nous apprend sur la structure pri-

(1) 4-9®«v»[{ , sans force. Celle zone primitive n'a pus offert de résistance h
lu régression.

Source : MNHN, Paris

fiTTDE St’R LES PALAEACAROIDF.S. 193

mitive des Acariens (voir au chapitre XI) son importance est considé¬
rable.

Chez d’autres Palaeucnroïdcs, la structure dorsale ne semble pas
différer de celle que nous qualifions de normale chez les Oribates. Le
bord postérieur du bouclier prodorsal n’est pas éloigné des poils c.
même si l’animal est très gonflé, et l’on peut dire qu'un sillon (le dor-
soséjugal, dsj) sépare le propodosoma de l'hysterosoma. Il en est ainsi
chez Ar. Trâgardhi (lig. (»A, 7A), SI. Tristani et Ar. natalensis.

Derrière le bouclier ou le sclérite impair médiodorsal, entre celui-
ci et le bouclier dorsal de l’opisthosoma (s’il y en a un), passe, chez
certains Palaeacaroïdes, une large bande de peau primitive. J’appelle
cette bande la zone dinmène (1).

La zone diamène est toujours glabre. Chez P. hystricinus, Cl. nra-
neola et Ad. Sellnicki elle est finement striée, transversalement (fig.
IA, 22A, 23 ; 21, fig. 3A), et elle a le même aspect que la zone asthéni-
ffue. Chez A. ocarinas, où la scléritisation est allée plus loin, elle
n’existe pas et on trouve à sa place un sillon, le sillon médiodorsal
nmd. celui qui sépare le inetapodosoma de l’opisthosoma (fig. 11 A,

Région dorsale et latérale de l’opisthosoma. La scléritisation
dorsale et latérale de l’opisthosoma est tantôt fragmentaire comme
celle du médiodorsum (Ar. Trôg., fig. fi.A. 7A ; St. Tris!., 20. fig. IA,
‘M). tiintôt à grand bouclier pygidial (P. hyst., fig. 2A. IA) et tantôt
uniforme, apparemment complète, à un sillon près (2) (A. acnr., fig.
H A. 11B ; Cl. aran.. fig. 22A, 23A ; Ad. Selln., 21, fig. 1E, 3A). Dans
ce dernier cas la scléritisation va jusqu’aux bords de la région adanale,
et même aggénitale. Ses limites sont homologues, en partie, de celles
d’un notogaster.

Poils et cupules gastronotiques. Les poils gnstronotiques (les
dorsaux et laté raux des segments C à PS) sont à la stase adulte au nom¬
bre de 34, ou en plus grand nombre.

S’ils sont au nombre de 34 ils répondent à la formule (4—2—2—
- -3- -4). Entre cette formule et celle qui est la plus répandue chez
les autres Oribates primitifs, la seule différence est qu’il y a ici 1 poil
de plus, de chaque côté, sur le segment PS. Ce cas est celui de l’hyper-
liichie (18, p. 213). On le rencontre dans les genres PaUteacarus, Aca-
r, mychus, Slomncnrns et Archeonothrns. La notation à 32 poils est
a Pplicable pourvu que l’on ajoute aux 3 poils ps, de chaque côté, un
P°'l /).■(,_ aligné sur eux et plus écarté du plan de symétrie. Le poil />s (
est primitif comme les autres.

S’il y a plus de 34 poils gastronotiques il y en a au moins 38. Ce
cas est celui de la néotrichie. On le rencontre dans les genres Apheln-

(2) I.e sillon trnpézoïdnI d'.l. ticarinils (voir pa^c 2.T2).

Pi, 111 iia-pévai. persister. Cette zone est transversale et elle
r ‘‘isation.

drliuppf II In seté-

Source : MNHN, Paris

194

F. GRANDJEAX.

carus, Adelphncnrus et Ctcnncnrus. Les poils secondaires sont sur le
segment PS, peut-être aussi sur le segment H. On reconnaît très bien
les poils c, d, e, f, et ils sont en mêmes nombres que chez les autres
Palaeacaroïdes, mais les poils ps ne sont pas tous en bordure posté¬
rieure de la région gastronotique. Il y en a d’autres, qui sont implantés
moins en arrière, les poils s, et de la figure 11 B par exemple. Quant
aux poils h on n'a des chances de les reconnaître que si l’on peut les
observer aux stases larvaire et protonymphale.

Des 5 paires normales de cupules gastronotiques aucune n’est dis¬
cernable chez Cl. nraneoln. Ad. Sellnicki et A. ncnrinus. Chez les autres
Palaeacaroïdes il y a des cupules, mais pas plus de 4 paires. Ac. Trâ-
gardhi montre nettement, à toutes les stases, les cupules in, im, ip et
ih, c’est-à-dire les cupules larvaires. Si une cupule manque ou est
indiscernable à la stase adulte, elle manque ou est indiscernable aux
stases immatures. Je n’affirme pas (prune cupule soit absente lorsque
je n’ai rien vu à sa place, car l’observation des cupules est souvent très
difficile.

Région génitale et coxisternale. Les papilles ou verrues géni¬
tales sont remarquables, chez les Palaeacaroïdes, par leur capacité
régressive de variation. Il peut en exister 3 paires d’égale taille et de
dimension normale ( Palaeacarus, Acaronychus, Stomacarus, Archeo-
nolhrns), ou 2 paires postérieures normales et une paire antérieure
plus petite (Ctenncnrus), ou 2 paires postérieures anormalement petites
et une paire antérieure encore plus petite (Adelphncnrus) ou seule¬
ment 2 petites paires, l’antérieure ayant disparu ( Aphelncnrus).

Les coxas des pattes sont généralement en forte saillie, mais non
toujours ( Aphelncnrus ). Le sillon venlroséjugal est profond dans tous
les cas.

Gnathosoma. Avoir une bouche à 4 lèvres, avec la lèvre infé¬
rieure grande, est spécial aux genres Archeonothrus et Stomncarus
(22, lig. 2 B, 2 A ; 20, (ig. 3 A, 3 lî>. Dans les autres genres, sauf Acnro-
nychus, la bouche a les 3 lèvres habituelles. Ac. Trrigurdhi a une lèvre
inférieure très petite (fig. 8 C).

Le labre a des dimensions, des formes et des détails de surface
qui varient beaucoup d’un Palnencnroïde à l’autre (fig. 8 C, 13 F, 14 B,
24 C ; 20, fig. 3 B, 3 C. ; 22. fig. 2 A, 2 D).

Le poil adorai antérieur est simple et plus petit que les autres,
ou fortement barbelé, ou encore différencié d’une façon particulière,
en grille (Cl. urnn., fig. 24 ('., 24 D).

La mandibule peut être ornilhocéphale (en tête d’oiseau) comme
sur la figure 8 D, ou de forme ordinaire, à mors courts, comme sur les
figures 4 F et 13 D.

Palpe. — Au dernier article du palpe on distingue nettement 3
types de structure, sans passage entre eux.

Dans le type Acnronychus le nombre des poils varie de 10 à 10 et
9 d'entre eux sont des eupathides simples, faciles à distinguer des

Source : MNHN, Paris

ÉTl»DB SUR LES PALAEACAKOIDES,

195

autres poils (fig. 10 E, 10 F). A ce type appartiennent aussi les genres
Stomncarus et Archeonothrus (20, fig. 3 F ; 22. fig. 3 C, 3 D).

Dans le type Prtlaeacarus le nombre des poils varie de 12 à 13 et
les eupathidies, qui sont barbelées et aussi colorées que les poils ordi¬
naires, se reconnaissent mal (fig. 4 D, 4 E, 5 G).

Dans le type Ctenacaras le nombre des poils varie de 10 à 13 et
3 à 5 d’entre eux sont des eupathidies lisses et incolores, bien carac¬
térisées (fig. 24 F). L’une des eupathidies est double, fourchue. Elle
est comptée pour deux. A ce type appartiennent aussi les genres
Adelphacaras (21, fig. 1 D) et Aphelacarus (fig. 14 C, 14 D).

Pattes. Je mentionne seulement ici le famulus, les griffes et les
lyrifissures.

Dans les genres Acaronychus, Stomacarus et Archeonothrus le
famulus est un grand poil un peu renversé en arrière, barbelé ou cilié,
implanté sur un mamelon, contre la lyrifissure (5, fig. 1 A ; 20, fig.
2 E ; 22, fig. 4 B).

Dans le genre Palaeacarus le famulus est un grand poil dressé,
lisse, implanté loin de la lyrifissure, mais derrière les poils fastigiaux
(fig. 5 A, 5 F).

Dans les genres Aphelacnrus, Ctenncnrus et Adelphncarus le
famulus est petit et il a les caractères habituels des famuli d’Oribates
(fig. 15 B, 15 F, 25 B ; 21, fig. 2 B). Il est placé devant les poils fasti¬
giaux et derrière les poils tectaux. Je ne lui ai vu de prolongement
interne que chez A. ocarinas et Ad. Sctlnicki.

Les griffes, à la stase adulte, sont tridactyles, avec l’ongle central
bien développé (A. acnr., Ad. Selln., CA. aran.), ou tridactyles avec
l’ongle central plus petit que les autres, minuscule parfois (Ac. Trây.,
St. Trist., Ar. nat.), ou bidactyles (P. hystr.).

Aux stases immatures elles diffèrent toujours de celles des autres
Dribates en ce qu’elles ne sont pas constamment monodactyles. Elles
sont même, le plus souvent, tridactyles ou bidactyles. Les cas de mono-
dactylie, d’après les larves et les nymphes actuellement connues et étu¬
diées, se rencontrent chez Ac. Tràgardhi et P. hystricinus.

Les lyrifissures proximales des tarses sont tantôt normales (P.
ty/sL, Ac. T ray.. Ar. nul.), tantôt vestigiales (Cl. aran.) et tantôt indis¬
cernables (Ad. Selln., A. acar.). Il y a donc une corrélation évolutive
entre les cupules de l’hysterosoma et les lyrifissures des pattes. Ac.
Tràgardhi, qui a de belles cupules, a de belles lyrifissures. A. ocarinas,
( |ui n’a pas de cupules discernables, n’a pas de lyrifissures discer¬
nables. Si une lyrifissure est absente ou indiscernable à la slase adulte
elle l’est aussi aux stases immatures.

Mémoihes nu Mcsêum. — Zooi.or.iE, 1. Vil.

Source : MNHN, Paris

19(5

F. OHANDJRAN.

IV. CLASSIFICATION.

Les caractères passés en revue dans le chapitre précédent four¬
nissent amplement matière à une classification des Palaeacaroïdes.
Les nymphes et les larves ayant évolué parallèlement aux adultes
aucune divergence entre stases n’est assez accentuée pour qu’il soit
nécessaire d’en tenir compte. La classification et les diagnoses peuvent
donc être fondées sur les seuls adultes. Je crois qu’il faut distinguer
familles, les Archeonothridae, les Palaeacaridae et les Ctenacaridae.

Archeonothridae.

Présence d’un naso à protubérance infère. Sensillus du type fili¬
forme et grêle. Le plus gros poil exohothridique est au-dessous de
l’autre. Grands poils noirs dorsaux. Hypertrichie gastronotique à 34
poils. Zone asthénique nulle ou très petite. Hysterosoma court, à sclé-
rites clairsemés, sans bouclier médiodorsàl ni pygidial. Sillon médio-
dorsal absent ou très large, à peine indiqué. Les papilles génitales et
le poil génital antérieur ont des caractères normaux. Bouche à 4 lèvres.
Le poil adorai antérieur est plus petit que les autres. Mandibule orni-
thocéphale. Grand palpe à dernier article arrondi au bout, portant 16
à 19 poils, dont 9 sont des eupathidics simples, facilement reconnais¬
sables. Famulus dressé, très grand, implanté contre la lyrifissure, très
en arrière sur le tarse I.

Genres : Archeonothrus, Slomacarus, Acaronychus.

Les Archeonothridae se divisent en 2 sous-familles, les Archeono-
thrinae et les Acaronychinae.

Archeonothrinae. Bouche à grande lèvre inférieure. Poils cugé-
nitaux femelles normaux ('). Famulus non claviforme, cilié. Présence
d’une petite apophyse interne à la base des poils e, de l’hysterosoma.
Fausses lamelles. Fausse translamelle quelquefois. 2 paires de poils
aggénitaux. Archeonothrus, Stomacarus.

Acaronychinae. Bouche à lèvre inférieure très petite. Poils
eugénitaux femelles en griffe, bulleux. Famulus en massue, à barbules.
Pas d’apophyse interne à la base des poils e, de l'hysterosoma. Pas de
fausses lamelles ni de fausse translamelle. 3 paires de poils aggéni¬
taux. Acaronychus.

Ainsi, la famille des Acaronychidae, que j’ai créée en 1932 avec le
seul genre Acaronychus, devient une sous-famille et le genre Stoma-
carus, que j’ai mis en 1952 dans les Acaronychidae alors que je n’avais
pas vu les préparations types d'Ar. natalensis, passe dans les Archeo-

(1) D’après Archeonothrus. Le seul exemplaire connu île Stomacarus est un

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

197

nothrinae. J’ai ou récemment connaissance, en effet, de plusieurs
espèces appartenant à la famille que j’appelle maintenant les Archeo-
nothridae et toutes sont plus ou moins voisines d’4r. natalensis, tandis
qu’<4c. Tràgardhi reste isolé. Stomacarus, d’autre part, diffère très peu
à'Archeonothrus tandis qu’il diffère beaucoup d’Acaronychus.

Je redécris plus loin, aux 5 stases, .4c. Tràgardhi, seule espèce du
fleure Acaronychus. Pour Ar. natalensis et St. Tristani, seules espèces
actuellement décrites des genres Archeonothrus et Stomacarus, je ren¬
voie à mes publications de 1952 (22, 20).

Stomacarus diffère principalement d ’Archeonothrus par ses
grands poils dorsaux lisses et relativement minces, par la dentition des
mandibules, par la crête dorsale du labre et par l’absence de bouclier
postanal impair.

Palaeacaridae.

Pas de naso. Sensillus du type filiforme et grêle. Le plus gros poil
cxobothridiquc n'est pas au-dessous de l’autre. Grands poils noirs dor¬
saux. Hypertrichie gnstronotique à 34 poils. Grande zone asthénique.
Hysterosoina moyennement allongé, à bouclier pygidial, à zone dia-
mène finement striée et à sclérites médiodorsaux. Papilles génitales
normales. Un poil génital antérieur est difforme. Bouche à 3 lèvres.
I-v poil adorai antérieur est plus petit que les autres. Mandibule de
forme ordinaire. Palpe à cupathidics colorées et barbelées ne se dis¬
tinguant pas franchement des autres poils. Famulus dressé, grand,
üsse, implanté loin de la lyrifissure mais dans le tiers postérieur du
tarse I.

Genres : Palaeacarus, Triigardhucarus ?

En 1932 mes Palaeacaridae étaient des Ctenacaridae. Plus tard ils
°nt été la somme des Ctenacaridae et des Ptdaeacaridae actuels. Main¬
tenant ils sont réduits à un seul genre certain.

Je redécris plus loin, aux 5 stases, P. hystricinus, seule espèce du
genre Palaeacarus et je dis quelques mots d’une sous-espèce nouvelle,
P- hyst. uàsterbottensis.

Le genre Trâgardhacarus appartient probablement à cette famille,
s >1 est valable, mais nous sommes en droit de supposer qu’il est syno¬
nyme de Palaeacarus, car Zakhvatkin y met le P. appalachicus de
Jacot. Il est vrai que Trâgardhacarus a un type bien désigné, T. lap-
thovi, des environs de Kharkov, qui pourrait n’être pas du tout un
Palaeacarus. Lapshovi, malheureusement, n’est pas figuré. Une autre
espèce, attribuée par Zakhvatkin au même genre, T. Kamenskii, d'Ori-
ehevsk, district de Kirov, ne l’est pas non plus.

Ctenacaridae.

Pas de naso. Sensillus épaissi, fusiforme ou claviforme. Le plus
K r °s poil exobothridique n’est pas au-dessous de l’autre. Hysterosoina

Source : MNHN, Paris

198

F. (ÎHAND.IKAN.

moyennement ou tri-s allongé, avec ou sans grands poils noirs. Néo-
trichie gastronotique. Grande zone asthénique. Un grand bouclier
couvre dorsalcment et latéralement l’opisthosoma. Devant lui passe
une zone diamène finement striée ou un sillon médiodorsal. Les
papilles génitales de la paire antérieure sont beaucoup plus petites
que les autres ou n’existent pas. Bouche à 3 lèvres. Poil adorai anté¬
rieur plus gros que les autres, différencié. Mandibules de forme ordi¬
naire. Les eupathidies du palpe sont lisses et faciles à distinguer des
autres poils. Leur nombre ne dépasse pas 5. Une d'elles peut être mul¬
tiple. Fa mu lu s très petit, implanté entre les poils fastigiaux et tectaux.

Genres : Ctenacarus, Beklemisheuin, Adelphacarus, Aphelaçarus.

Les Ctenacaridae n’ont pas un faciès uniforme et ils diffèrent
beaucoup les uns des autres. Je les divise en 3 sous-familles, les Ctena-
carinae, les Adelphacnrinae et les Aphelncnrinae.

Ctenacarinae. Grands poils noirs dorsaux. Bouclier médiodor¬
sal. Zone diamène finement striée. Les papilles génitales de la paire
antérieure sont seules petites, les autres ayant une taille normale. Un
poil génital antérieur est difforme (biscornu). Ctenacarus, Beklemi-
shenia.

L’unique espèce du genre Ctenacarus, Ct. nranenla, est redécrite
dans le présent travail.

L'unique espèce du genre Beklemisheuin, B. galeodula, des envi¬
rons de Kharkov, ne m'est connue que par une assez courte descrip¬
tion, sans figure (26, p. 675), et par les figures qui accompagnent une
description détaillée rédigée en russe (25). La plus forte différence avec
Ct. araneola, d’après ces figures, est celle de chaetotaxie gastronotique.
Il y en a sûrement d’autres.

Je crois que les Ctenacarinae s’enrichiront fortement plus tard.
Au Maroc, par exemple, j’ai récolté 2 espèces nouvelles de Palaeaca-
roïdes qui sont certainement des Ctenacarinés et dont l'une au moins
ne semble pas appartenir au genre Ctenacarus. Je n’en ai malheureu¬
sement que des exemplaires mutilés.

Adelphacarinae. Aucun grand poil noir dorsal. Zone diamène
finement striée. Les papilles génitales des paires moyenne et posté¬
rieure sont petites et celles de la paire antérieure encore plus petites.
Poils génitaux tous à caractères normaux. Adelphacarus.

Adelphacarus n'a qu'une espèce, Ad. Sellnicki, de Suède. Je ren¬
voie pour elle à mon travail de 1952 (21) et je rappelle que son unique
exemplaire avait la région médiodorsnle entièrement détruite. Les
caractères de cette région sont donc inconnus.

Aphelacarinae. Aucun grand poil noir dorsal. Corps très
allongé. Bouclier médiodorsal. Pas de zone diamène mais un fort sillon
transversal (médiodorsal) à sa place. Papilles génitales antérieures
absentes. Les 4 autres sont petites. Poils génitaux tous à caractères
normaux. Présence d’une glande intcrmaiidibulaire à ductus chiti*
neux. A phelacarus.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAHOIDKS.

19!)

.1 phelacarus est un genre très spéeisil à plusieurs égards. Ses
mœurs le distinguent des autres Paiaeacaroïdes. Il est seul parmi eux
parmi tous les Oribates à avoir une glande intermandibulaire, ou
du moins une glande intermandibulaire à ductus chitineux.

La seule espèce de ce genre cjue je connaisse, .4. ocarinas, est
redécrite plus loin, aux 5 stases. Une autre espèce, .4. rossicas, de
Russie, a été décrite brièvement, sans figures, par Zakhvatkin (26.
P- 675).

On voit, d’après les diagnoses, qu’entre les familles, ou entre les
sous-familles, les caractères ditTérenciels importants surabondent.
Chaque famille ou sous-famille-, d'autre part, n’est généralement
représentée que par un seul genre et chaque genre par une seule
espèce. Dans ces conditions, et tant qu’on ne connaîtra pas des Palaea-
caroïdes en beaucoup plus grand nombre, des tableaux de classement
ou de détermination sont inutiles.

Les Archeonothridae différent davantage des deux autres familles
que ces familles ne diffèrent entre elles. Ils sont les plus primitifs des
Paiaeacaroïdes pour la scléritisation «le l’hysterosoma, le naso, la
bouche, le dernier article du palpe, le famulus. Ils sont les moins pri¬
mitifs pour la segmentation dorsale et le comportement de la grilTe
aux stases immatures.

Les Ctenacaridae sont les plus primitifs des Palneacaroïdcs pour
le comportement de la grille aux stases immatures et pour les soléni-
dions «les pattes (ceux du tarse III). Ils sont les moins primitifs poux
le famulus, le poil adorai antérieur, les papilles génitales, la néotrichie.
•a coalescence d’eupathidies au palpe.

Les Palaeacaridae ressemblent aux Ctenacarinae et ils ont certains
de leurs caractères spéciaux (un poil génital antérieur est difforme'
mais ils sont plus normaux en général (aucune faiblesse des papilles
génitales, pas de néotrichie, pas de différenciation du poil adorai anté¬
rieur). Leur famulus, leur scnsillus, le comportement immature de la
griffe, à la patte I, les rapprochent des Archeonothridae. Par le dernier
article de leur palpe ils diffèrent des Archeonothridae à un degré con¬
sidérable, et beaucoup aussi des Ctenacaridae.

Y. — PALAEACARUS HYSTRICINUS TRÂG. 1932.

Trouvé d’abord en Suède par Thagakdh, en 1932, ce remarquable
Acarien a été décrit trop sommairement et figuré trop inexactement
pour qu’on puisse le reconnaître. Une confusion notable en a résulté.
Ru 1938, Jacot a désigné par /’. appalachicus des hystricinus de la
Caroline du Nord. En 1939, quand j’ai récolté en France des Palaea-
c «rns, j’ai cru <|u’ils appartenaient à une espèce nouvelle et je les ai
appelés P. gallicas. Un peu plus tard j’ai identifié gallicas à nppaln-
L 'hicus. A une date récente seulement, lorsque j’ai reçu des topotypes

Source : MNHN, Paris

200

F. GRANDJEAN.

d'hystricinus, j’:ii constaté que tous les Palaeacarns dont j’avais
signalé auparavant des caractères dans mes publications (postérieu¬
rement à 1939, date de la création du genre Ctenncnrus) étaient des
hystricinus.

Les topolvpes ('), qui proviennent de Dalby, en Suède méridio¬
nale (Scanie), ne diffèrent en rien des exemplaires de Palaeacarus que
j’ai trouvés aux environs de Paris (Satory, Meudon), dans le Massif
Central (Mont-Dore, à 1100 ni.), aux environs de Périgueux, en Corse
(Vizzavona, Zicavo, Zonza, Bavefla, entre 800 et 1500 m.) et en Tos¬
cane (Mugello, au Nord de Florence, à 500 m.). Identique également
aux topotypes de Dalby est l’exemplaire trouvé aux environs de
Londres, à Amplhill, par G. Owen Evans. En Suède hystricinus n’est
pas confiné dans le Sud. Il remonte au moins jusqu’au Jâmtland
d’après un exemplaire tritonymphal trouvé par Skllnick à Enafors,
dans un nid de fourmis. Fousslund, d’autre part, en 1944 et 1945,
a signalé hystricinus, au point de vue faunistique, dans plusieurs loca¬
lités suédoises.

L’aire géographique du type d'hystricinus, dans l’état de nos
connaissances, est donc assez grande. Elle comprend l’Europe occi¬
dentale et centrale. Au Sud elle atteint la zone méditerranéenne
pourvu que l'altitude ne soit pas trop faible. Au Nord elle atteint le
63' parallèle.

Cette aire augmente si l’on ajoute à l’espèce type ses variétés ou
sous-espèces. Je décris plus loin la sous-espèce vâsterhottensis de
Suède, plus nordique que le type, et je dis quelques mots du P. appn-
luchicus de Jacot qu’il faut considérer aussi comme une sous-espèce,
ou une race, d’ hystricinus.

P. hystricinus parait être surtout un Oribate septentrional, ou
bien, dans le Sud, un Oribate des montagnes. Ses biotopes sont très
variés, mais dans la région que j’ai particulièrement explorée (le Péri¬
gord i j’ai noté qu’on ne le trouvait pas en terrain complètement décou¬
vert, exposé au soleil et à la pluie. On le trouve surtout dans les bois
et plus particulièrement dans les vieilles souches de châtaigniers. Il
m’a semblé aussi qu’il était moins rare à une certaine profondeur (à
III ou 15 cm). Ses tendances hypogées ne sont cependant pas impéra¬
tives car on le rencontre aussi à la surface du sol, dans des débris
végétaux quelconques. Il vit toute l’année. Je l’ai trouvé en décembre
(adulte). En juin je l’ai récolté à la stase larvaire.

Je le crois parthénogénétique car je n’en ai vu jusqu’ici aucun
mâle, bien que j’aie examiné, pour le sexe, une cinquantaine d’indivi¬
dus de diverses provenances.

La description qui suit, et les dessins, sont faits d’après les exem¬
plaires que j’ai recueillis à Mongaillard, commune de Coulounieix, près
de Périgueux (Dordogne). Les exemplaires proviennent tous d’une

(1) Je remercie MM. Fohssi.und et Skllnick «le me les avoir envoyés. En outre
j'ai reçu «le TiiXc.ahph en 1951 une préparation sur lame contenant 2 exemplaires
de /*. hystririnu *. Sur l'étiquette on lit « TrXo. Dalby. 1928 >.

Source : MNHN, Paris

fiTl DE SUR I.ES PALAEACAROIDES.

201

même souche pourrie de vieux châtaignier, dans un bois (1). C’est une
souche en partie rasée au niveau du sol. Des récoltes répétées en plu¬
sieurs saisons pendant quelques années, à cet endroit, m’ont procuré
d’assez nombreux adultes, les 3 sortes de nymphes et quelques larves.

Adulte.

Faciès. J’ai observé un adulte vivant. Il marchait à une allure
ni très vive, ni très lente. Je n’ai pas réussi à le faire courir, ni aller
n reculons. Ses grands poils étaient très noirs. Son corps était à demi
translucide, blanchâtre, un peu enfumé en arrière, à surface assez
brillante, principalement sur les sclérites.

Déformabilité et taille. L’animal est spécialement déformable
dans la grande région asthénique, celle comprise entre le bouclier pro¬
dorsal et le sclérite porteur des poils c, et c.,. Il change notablement
de taille et d’apparence, selon qu’il est contracté ou distendu dans
cette région. Les exemplaires dessinés sur les figures IA et 2A étaient
fortement distendus. La distension est à son maximum sur la figure IA,
de sorte que la région pygidiale est très inclinée. Elle est vue très en
raccourci.

Longueurs extrêmes, mandibules comprises, d’après une trentaine
d’adultes : 330 et 440 a.

Poils. - Tous les poils sont creux à «les degrés divers. Les plus
gros, ou certains poils spécialisés, sont les plus creux. La racine actino-
chilincuse des gros poils est percée par un canal habituellement large
(fig. 2C).

Les grands poils noirs d„ e n h, et ps, ont une ciliation fine et
dense qui s'arrête avant l’extrémité distale (fig. IA, 2A). Elle ne va
même guère au delà du milieu du poil sur h, el ps,. Les autres poils
sont lisses.

Les poils d, et c, sont-ils érectiles ? On le croirait volontiers à
cause de la forme particulière des tubercules de base, très saillants
(surtout celui de d,), mais c’est loin d’être sûr. Je n’ai pas réussi sur
l’animal mort, même après cuisson dans l’acide lactique, à les rabattre
en arrière d'une façon permanente. Sur l’animal vivant je ne les ai
pas vus changer d’orientation.

Les poils bulleux sont h,, ps, et le poil antérieur génital ga. Les
deux premiers (fig. IA, 2A, 20 sont en olive. Le troisième (fig. 2A,
2l)i est celui que j'appelle difforme. Malgré leur aspect anormal ces
poils ont la même structure que les autres. Leur paroi mince est iso¬
trope et leur racine, plus épaisse et trouée, est en actinochitine.

(1) J’ai trouvé des hysiricinux ailleurs mais il est préférable, quand on étudie
ll ' développement, de réaliser cette condition. Combler une lacune de la succession
des stases recueillies à un endroit par des stases recueillies à un autre endroit
est à éviter, car on risque d’avoir affaire à des races différentes, sans savoir au
Juste en quoi elles diffèrent.

Source : MNHN, Paris

/ A

202

F. GRANDJEAN.

Cuticule. - Sur l’animal cuit, à faible grossissement, le pygidium
et le sclérite porteur des poils d,e, ont une coloration brunâtre qui

Fig. 1. — /‘alaeiiairiis hgstrieinii» TnXu., adulte. A (X 260), dorsal. - B (X 275),
vu de derrière ; les poils des rangées h et ps (sauf pu,) ne sont représentés
que par leurs emplacements. — C (X 470), dessous du capitol uni avec la région
coxisternale I ; les 2 poils adoraux postérieurs gauches ne sont représentés
que par leurs emplacements ; 1a figure donne le développement (les poils
subcapitulaires. I) (x 320), face ventrale du podosoma ; la ligure donne
le développement des poils eoxisternaux. H (X 1530), la tric-hobnthrie gau¬
che vue de devant et orientée de manière que la partie proximale du scnsillus
se projette à plat. F (X 740). papille génitale antérieure droite projetée à
pçp près en plus grande longueur, l’Acaricn étant orienté latéralement, comnir
sur la ligure 2A. - G (X 740), papille génitale médiane gauche, projetée à peu

près en plus grande longueur, l’Aearien étant vu de dessous, avec Poviposi-
i.eur sorti, comme sur la figure 3A.

est faible, mais nette. Avec le bleu de Unna, dans l’eau, par la méthode
progressive, on accentue les colorations. Le pygidium et le sclérite d,e,

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

203

se colorent le plus fortement et les premiers. Le sclérite c,c 2 se colore
moins et moins vite. Le prodorsum sc colore peu.

2. Pnliieacnrus hustricinus TnXc. A (x 255), adulte latéral, Poviposi-
teur sorti ; la patte IV est représentée seulement par l'amorce (lu trochanter.

It (X 7!)0>, lésion postérieure et un y une du sunrapitulum de l’adulte, vue
latéralement, avec le canal podocéphaliquc et la moitié proximale du palpe :
les mandibules sont enlevées ainsi que les pattes et la plus grande partie
du coxa I ; la ligne r.r I est le contour apparent supérieur (partiel) du coxa I
C (x 1515), adulte, poil /i, el base du poil li,. foit ment grossis ; les 2 poils,
'us latéralement, ont clé amenés sur le contour apparent dorsal de l’Iiystero-
sorna. I) (x 975), adulte, poil génital antérieur gauche vu de profil (poil
difforme gu). E (X 40(1), protonymphe, latérale, région postérieur/, du corps.

Surface dorsale et région gastronotique. Le tectum rosirai est
très étroit. Dans l’orientation dorsale ((if». IA) son bord antérieur est
pule et l’on risque de ne pas le remarquer, tandis que sa base est très
apparente. Cette base, qui est cachée, mais à très faible distance de la

Source : MNHN, Paris

204

F. GRAN'DJEAN.

surface, est la ligne dessinée en traits et points alternants qui passe
par les implantations des poils ru.

Le sensillus est du type effilé et grêle. Il a la jnêine structure que
les autres poils. Il est creux malgré sa minceur et coloré en brun très
clair, sauf à sa base dans une partie minuscule au fond de la bothridie,
où il est blanc. On constate que celle partie blanche est seule en actino-
chitine. Kl le est très légèrement bulbeuse, puis rétrécie. La bothridie
est une dépression droite, à bords abrupts, à paroi faiblement striée,
au fond de laquelle s’ouvre un puits conique. Le sensillus, naturelle¬
ment, part du fond du puits (lig. 1E).

La zone asthénique est occupée tout entière par de la peau molle
à stries fines, transversales.

La région médiodorsale n'est que partiellement scléritiséc. Entre
son principal sdérite, celui qui porte les 4 poils c,c., et les deux petits
sclérites qui portent, de chaque côté, les poils- c, et cp, passe la peau
molle primitive. Derrière le sclérite c,c, le dos est traversé par la zone
diamène, striée en travers comme la zone asthénique.

Après cette zone, en arrière, tout est scléritisé jusqu'au voisinage
des paraproctes, mais très inégalement. Il y a des parties hyposclé-
riteuses, celles restées en blanc sur les figures IA, 2A et IB. Je ne
répète pas ici ce que j’ai dit plus haut (p. 190) sur les zones 2 et 3
et leurs limites. J'ajoute seulement que les zones 2 elles-mêmes, les
plus scléritisées, celles qui ont été couvertes sur les figures par un
pointillé, n’ont pas toujours une scléritisation uniforme, car elles ne
prennent pas toujours une teinte uniforme sous l'action des colorants.

Latéralement (lig. 2A) on voit facilement la limite entre le bou¬
clier PY (le pygidium) et la région pleurale non scléritisée. Un sclérite
spécial occupe le tubercule de base du poil d t . Au pied du poil e, une
zone scléritisée assez petite se détache (surtout si l’on colore) dans la
grande zone hyposclériteuse qui entoure le sclérite d,e,.

Au point de vue chaetotaxiquc on est d’abord frappé, lorsqu’on
examine l’Acarien dorsalcmcnl après l’avoir distendu, par la médio¬
crité des alignements transversaux de poils (lig. IA). Il faut com¬
prendre que les alignements sont rendus très obliques par la disten¬
sion, l’hysterosoma plongeant beaucoup en arrière. Sur une figure
latérale on les voit mieux et les notations habituelles peuvent être pla¬
cées sans difficulté (lig. 2A). Remarquons que les petits poils en olive,
h, et ps,, chefs de file des alignements h et pu, sont implantés tout
près (les gros poils h, et ps„ respectivement.

Je n’ai réussi ù voir que 3 cupules, de chaque côté, au lieu de 5.
Ce sont in, im et la cupule qui est placée devant le poil /;.v, sur lu
figure 2A.

Région anede. Ses caractères sont donnés, aux proportions
près, par la figure 3F, qui est relative à la tritonymphe. Un sclérite
anal, de chaque côté, porte les 4 poils anaux et un sclérite adanal les
3 poils adanaux. Ce dernier sclérite est encadré entre deux bandes de
peau molle à fine striation.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE Sl'R LES PALAEACAROIDES.

205

De bord du bouclier pygidial, en face de l’ouverlure anale, est
certainement homologue d'un bord normal de notogaster.

•I. l'ulaencnnis liyslriciiws ThXiî. A (x 495), ovipositcur vu de- l'extérieur
«lans la direetiiiii de son uxe ; les poils eugénitnux sont tous dessinés tandis

S ue les poils génituux (les 3 postérieurs exceptés) ne sont dessinés qu’à droite
e In ligure ; le poil difTorine pu est hachuré : les papilles génitales sont oini
ses. U (x 400), protonymphe, face ventrale du podosoma. C (X 400).
larve. id„ avec le dessous du capitulum. D (X 425). larve, hysterosonia vu
de dessous. E (x 400], protonyniphr. face ventrale de l'opisthosoma.

E fx 315), tritonymphe, itl. (1 ‘(x 315), deutonyinphe, id„ région génitale
seulement.

Région génitale. De chaque côté il y a 3 poils aggénitaux et
1,1 génitaux. Ce sont «les jioils ordinaires, sauf l’antérieur génital ga.

A la base du poil ga, le poil difforme, une expansion aplatie s’étale
•* très faible distance de la cuticule, cachant la racine et faisant croire
a I observateur, au premier abord, qu’il n’est pas en présence d’un

Source : MNHN, Paris

F. OKANDJKAN.

206

poil, mais plutôt d’une excroissance légumentaire.Le doute se dissipe
dès que la prétendue excroissance est vue à fort grossissement, et de
profil (fig. 21)). On constate qu’elle a une racine actinochitineuse iden¬
tique à celle des poils en olive et, à l’opposé, une pointe aiguë, ('.'est
donc un poil dont le corps est enflé bizarrement. La pointe est l’extré¬
mité distalc du poil. L’expansion proximale a généralement la forme
d’un bourrelet creux, comme sur la ligure 21), et elle est séparée du
reste du poil par un sillon plus ou moins accentué.

Entre les papilles génitales de la paire antérieure (fig. 1F) et celles
des deux autres paires (fig. 1(1) la différence de forme est assez grande.
Les papilles médianes et postérieures sont plus allongées, à sclérite
distal oblique et à ouverture proximale plus étroite.

L’ovipositeur, gros et assez court, a 20 poils, dont 4 plus longs
et plus épais que les autres (fig. 2A et fig. HA, en -t, et -p, ). Les extré¬
mités de ses trois lobes sont les pointes P (une paire) et Q.

J’ai remarqué plusieurs cas de déficience, à droite ou à gauche,
du poil noté k‘ sur la figure HA. Cela suggère une hypothèse. Le
poil k‘ serait le plu s faible et en le supprimant on passerait à la
chaetotaxie habituelle des Oribates.

Les femelles contiennent le plus souvent 1 seul gros œuf, quel¬
quefois 2.

Région sternale et coxale du podosoma. Les coxas, c’est-à-dire
les renflements du podosoma sur lesquels sont insérées les pattes,
occupent le plus grande partie des épinières. Ils sont très saillants
du côté antiaxial, spécialement ceux des pattes I. Du côté paraxial
ils s'approchent très inégalement «le leurs symétriques, comme l’in¬
dique la figure 11). Un sillon sternal profond et étroit sépare les
coxas II. Le même sillon, plus large, occupé par de la peau striée en
long, traverse le metapodosoma. Entre les coxas I on ne voit guère
de stries et elles ne sont pas longitudinales.

Transversalement les coxas II et III sont largement cl profondé¬
ment séparés par de la peau non scléritisée. Le sillon épimérique 2
est aigu et on le voit jusqu'au plan de symétrie. Le sillon épimérique H
s’efface avant d’atteindre ce plan.

La chaetotaxie des épinières répond à la formule (4—H- 4 —4).
Tous les poils sont sur les coxas.

Le canal podocéphalique, très apparent, est représenté figure 2B.
Il est du type superficiel, en gouttière. Comme toujours, il réunit le
débouché de la glande coxale la plus postérieure, en r, à la selle du
enpitulum sc. En z on voit très bien aboutir un ductus chitineux «/«/.
D’autres ducti débouchent peut-être dans le canal, entre z et sc, mais
je ne les ai pas cherchés.

Ce canal n’a rien de particulier. Il est presque identi(|ue à celui
d’une Bdelle du genre Ci/ln (10. p. 8, lig. IA) et de beaucoup d’autres
Oribates actinochitineux. En c<l il est coudé à angle droit et c’est pro¬
bablement là que Thâgaiuih a cru voir un stigmate du système res¬
piratoire (ju'il attribuait à ses Palaeacariformes (24, p. H et fi). La

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALARACAKOIDRS.

207

prétendue trachée partant du stigmate serait la traction du canal
podocéphalique qui est dirigée presque perpendiculairement au plan
de symétrie, après le coude, sous la mandibule.

,M< i. 4. Palntaeanix hustricinus Trac.. — A (x 360). larve, hysterosoma vu laté¬
ralement. R (x 790), larve orientée latéralement, région comprise entre
les pattes I et II pour montrer l'organe de Claparède Cl, son écaille protectrice
et le canal podocéphalique. (', (x !>7f>). adulte, extrémité du suhcapitulum,
orienté de manière que la maxille droite soit vue à plat. I) (X 790). adulte,
palpe droit, latéral : la ligure donne le développement. - R (X 1425). adulte,
extrémité du palpe gauche, latérale : la figure donne le développement. — F
(X 980), adulte, mandibule droite, latérale.

Les épines cl et e sont disposées pareillement, au-dessous du
C!, nal et très près de lui. Je signale que l’épine cl est difficile à voir
dans l’orientation de la figure 2B, car elle est couchée et se projette
s ur le contour apparent du coxa I, juste à l’endroit où ce contour
apparent traverse le canal.

Source : MNHN, Paris

H. tiltANDJKAN.

2ns

Gnathosoma. — L'a face ventrale du subcapituluni n'est pas entiè¬
rement scléritisée et on voit nettement sur elle, à certaines places, des
stries fines (fig. IC). Un hypostome triangulaire est délimité latérale¬
ment, de chaque côté, par un sillon qui semble compris entre deux
lignes très pâles. Je suppose que ces lignes sont des bords de sclérites.

Les poils, au nombre de 14, sont normaux et normalement dis¬
posés. Les adoraux sont de tailles inégales, l'antérieur or, étant de
beaucoup le plus petit. Les postérieurs or, et or, sont spiniformes,
rugueux (fig. 40.

Les lèvres latérales sont assez pointues. Le labre a une crête
dorsale denticulée qui s’efiace très vite en arrière, de sorte qu’elle n’a
guère que 2 ou 3 denticules (fig. 40. Le pharynx est facile à voir
(fig. 2B). La chitinisation de ses parois se prolonge en arrière dans
l’œsophage et même jusque dans le premier ventricule.

Les caractères des maxilles et des mandibules sont donnés par
les figures 4C et 4F. Le trochanter de la mandibule est grand et bien
limité. Derrière lui, sur le coxa, j’ai remarqué quelques granules de
cérotégument.

Palpe. — Sa formule est (0—2- 1—3—12). Cinq des poils termi¬
naux du tarse, désignés par «cm, ny, ni’, ni” et sx (fig. 41) et 4E) se
distinguent par leur taille plus grande, leur épaisseur plus forte, leur
couleur plus foncée. Sont-ils des euputhidies ? Ils sont creux, mais
tous les poils sont creux chez hystricinus. Ils sont barbelés et les
eupathidies des Oribates sont lisses. Je n’ai mis le signe Ç sur aucun
d’eux.

Les poils sx et arm sont bifides à leur extrémité. Je ne vois aucune
raison de les croire doubles, formés par coalescence de deux poils, ou
de deux eupathidies, et je les compte pour 1 dans la formule.

Pattes. Leur élude complète serait très longue et je la reporte
à plus tard. Dans le présent travail le tarse I est seul dessiné (fig. 5A).
Je rappelle qu'en 15)40 (1) j’ai figuré h I, dans l'orientation latérale,
le télofémur, le génual et le tibia, et aussi les pattes I et II dans l’orien¬
tation dorsale (13, p. 33, fig. I et p. 41, fig. 4A, 4B). ('.es figures sont
accompagnées de remarques sur la chaetotaxie (13, p. 32, 33 et 40 à 43).
Les vcrticilles tibiaux sont à 7 ou â (5 poils. La solénidiotaxie est étu¬
diée. Des notations sont proposées. Celle dite « notation Palaeacarus »,
pour les solénidions, est employée dans le présent travail.

Voici les formules numériques, pour les poils : I (0—[4—fi]—5
7 33) ; Il (1 -[3—6J—5—7—24) ; III (2—[3—4]—4—6—25) ;
IV (2 [3—4]— 4—0—24).

Pour les solénidions on a : I (3—4—4) ; 11(1 I 3) ; III (1 -1
—0) ; IV (1—2—0).

Le fapiulus est un grand poil lisse, creux, dressé, implanté sur

(1) Il s'unit des mêmes exemplaires que muintenant mais ils sont désignés
pur l‘. appalachicu*.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

20 !)

un tubercule très saillant entre les solénidions (<■»/>) et les poils ( ft ),
comme l’indique la figure 5A. Son extrémité est recourbée en crosse.
Dans la crosse le poil est un peu aplati et strié transversalement.

5. — l'alueacarus hgtlricinut TnXo. A (x 1305), adulte, tarse I droit vu
latéralement, avec l’ambulacre : la ligure donne le développement pour les
solénidions. 11 (x 1700). adulte, ambuIacre II droit, latéral. — C IX 1130),
larve, ambulacre I droit, latéral. 1) (X 1130), larve, nmbulacre III gauche,
latéral. E (X 1530), protonymphe, ambulacre 1 gauche vu de devant dans
l'axe de l’ambulacre et du tarse ; la griffe est relevée perpendiculairement
uu tarse ; les 5 poils les plus antérieurs du tarse sont représentés ; les autres

/’«/. hgxtricinus vâsterbottensis n. subsp., adulte. F (x 1120), le famulus
du tarse I droit amené sur le contour apparent dorsal ; le tarse, non représenté,
serait orienté It droite, comme sur lu ligure A et aurait la même longueur.

'X 1120), dernier article du palpe droit, vu latéralement. H (X 1160), poil
<•< et base du poil h„ fortement grossis, comme sur la ligure 2C.

Il y :i 10 eupathidies au tarse I. Ce sont les poils (it), (/>), (a), s„
«... Sur un exemplaire il y en avait 9 seulement d’un côté, le poil s t

Source : MNHN, Paris

210

F. OIUNDJKAN.

n’étant pas eupathidiquc. Les autres tarses ne portent pas d’eupa-
thidies.

Les eupathidies pédieuses d’hyslricinus. ont le grave défaut d’être
aussi fines à leur pointe, aussi déliées que des poils ordinaires, mais
elles sont plus creuses que ceux-ci, de sorte qu’un observateur exercé
peut les reconnaître. En outre, elles sont lisses, ce qui est normal.
Au palpe nous avons vu qu’il n’en est pas ainsi. Avoir des eupathidies
plus faciles à reconnaître à des pattes qu’à des palpes est très excep¬
tionnel. Je crois même que le seul exemple actuellement connu d’un
tel cas est celui d’hystricinus.

La grille est bidactyle à I avec les deux ongles égaux et peu
courbés (fig. 5A). A II, III et IV elle est bidactyle aussi, mais plus
courbe et les deux ongles sont très légèrement inégaux (fig. 51i).

Développement.

Surface dorsale, gastronotique et anale. En s, sur la figure 17E,
on voit derrière les poils lamellaires un sillon qui divise partiellement
en deux le bouclier prodorsal. Ce sillon est transversal et assez large
dans le plan de symétrie. Latéralement ses bords se rapprochent très
vite l’un de l'autre et il disparaît bien avant d’avoir atteint la ner¬
vure ni qui limite le bouclier prodorsal.

La position du sillon s varie notablement. Sur certains individus
il est presque équidistant des poils In et in. Il existe à toutes les stases
immatures. La figure I7E représente le prodorsum d’une tritonyinphe
mais elle serait la même, aux proportions près, pour une autre nym¬
phe ou une larve. Chez les adultes je n’ai remarqué aucune trace du
sillon s.

Le sillon s et la sclérilisation de l’hysterosoma mis à part, les
changements sont nuis jusqu’aux poils f, ceux-ci compris, à la surface
dorsale. Les poils il, et e, sont déjà parfaitement différenciés sur les
larves (fig. 4A).

Les poils de la série h ne sont pas encore différenciés (fig. 4A
et 3D) et ils subissent à la mue suivante une transformation radicale
(fig. 2E). Le poil /», devient un minuscule poil en olive. Le poil h,
grossit beaucoup et devient un des grands poils noirs, semblable à d s
et e,. Le poil h, s’allonge considérablement mais il reste un poil ordi¬
naire. Quant au poil 4' poil h, il disparaît, fl a donc le comportement
et la position d’un poil inguinal. Je le désigne par bp.

Les poils «le la série />s, à la stase larvaire, sont paraproctaux et
au nombre de 5, de chaque côté. Ce sont de petits poils ordinaires
(fig. 4A, 3D). Leurs changements se font en deux fois. Sur une proto¬
nymphe, ps, est devenu un poil en olive, comme h„ et les autres
poils ps ont grossi, particulièrement ps, (fig. 2E). Sur une deutonym-
phe, ps t a acquis les cils qui lui manquaient pour être un des grands
poils noirs spécialisés. Le poil ps 3 s’est allongé beaucoup et le 5" poil
ps, a disparu parce que c’est un poil inguinal.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

211

Les poils des séries ad et an sont des poils ordinaires tous pareils
qui ne changent pas au cours du développement. Les premiers, les
adanaux, apparaissent à la stase protonymphale et les seconds, les
anaux, à la stase deutonymphale (fig. 2E, 3E, 3F).

On a donc en résumé, pour formule anale du développement,
(55444—5555—444), et pour formule gastronotique, (14—[18,17.17]

Région génitale. — Le poil difforme est déjà présent sur la pro¬
tonymphe et il ne change plus ensuite, sauf de taille (fig. 3E, 3G, 3F,
2E). C'est constamment le poil génital qui est implanté le plus en
avant. La formule génitale est (1—4—8—10). L’aggénitale est
(l —2—3). Les papilles génitales apparaissent normalement, selon la
formule (1—2—3—3).

Région sternale et coxale du podosoma. A la stase larvaire le
poil 3a, de chaque côté, est implanté sur une petite bosse derrière le
c oxa III (fig. 3A). J’attribue cette bosse, et le poil 3a aussi, à l’épi-
mère 3. Derrière la bosse 3a, de chaque côté également, il y a une
autre bosse, plus faible encore, qui ne porte aucun poil et que l’on
peut soupçonner d’être un dernier vestige du coxa IV larvaire. Ce
vestige hypothétique n’est pas visible dans l’orientation ventrale. Il
l’est seulement dans l’orientation latérale (fig. 4A, en t.e.).

Les figures 3C et 3B, comparées à la figure 1D, font voir qu’il n’y
a guère de changement dans la région coxisternale, sauf en ce qui
concerne la chaetotaxie et l’organe de Claparède.

L’organe de Claparède, assez long, est protégé par l’écaille habi¬
tuelle en calotte sphérique (fig. 4B, 3C).

La chaetotaxie répond aux formules successives (2 1—2), (3—

2 -»—l), (4—3—4—4), (4—3—4 — 4) et (4—3—4—4). Rien ne change
après la deutonymphe.

Sur la figure 4B j’ai représenté le canal podocéphalique de la
larve. Il ne diffère pas de celui de l'adulte (fig. 2B). Les épines cl et e
ne changent pas non plus.

Gnathosoma et palpe. - La larve a 10 poils au suhcapitulum. Les
P°ils posllarvaires, ar n et n, sont protonymphaux. Tous les autres
caractères du gnathosoma sont constants.

Le palpe, à la stase larvaire, est moins allongé qu’à la stase adulte
d sa formule est (0—1 -1—3—9). Le 2* poil du fémur est protonym-
plial. C’est l’inférieur, le plus gros (fig. 4D).

Au tarse les 3 poils qui s’ajoutent sont le grand poil ny (prolo-
n yinphul) et les deux petits poils ordinaires désignés par n 3 et Ad
sur les figures 41) et 4E. Quand il apparait, le poil ny a exactement le
'"‘‘nie aspect et la même taille (relativement aux autres) qu’à la stase
adulte. Les poils bifides sx et acm, larvaires, sont bifides chez les lar-
Ves aussi bien que chez les adultes.

Mémoires du Muséum. - Zoologie, t. VH. '.5

Source : MNHN, Paris

212

F. (îRANDJEAN.

Pattes. — Les formules du développement des poils sont les sui¬
vantes :

Trochanters : I (0—0—0—0—0) ; Il (0—0—1—1--1) ; III (0—1 —
2—2—2) ; IV (0—1—2—2).

Fémurs : I (2—3— [2—5]—[4—6] —[4—6]) ; II (3—4—4—[2—
4 j — r3—«] ) ; III (2—2—3—[2—3] -[3—4]); IV (0—2— [2—3]—[3—

4]).

Génuaux : I (3—4—5—5—5) : II (3—5—3—5—5) ; III 2—3*—
4—4—4) ; IV (0—3—4—4).

Tibias : I et II (5—5—7—7 -7) ; III (4—4—6—6—6) • IV (1—4—
6—6).

Tarses : I (17 19—23—29—33) ; Il (15—15—17—20—24) ; III

(15—15—17—21—25) ; IV (7—16—20—24).

Les solénidions ont pour formules :

Génuaux : I (2—2—2—3—3) ; II et III (1 —11 1—1) ; IV (Q—

1—1—1).

Tibias : I (2—3—3—4—4) ; II et III (1—1—1 1—1) ; IV (0—1 —

2_2).

Tarses : I (1—2—2—3—4) ; II (1—1—2—3—3) ; III (0—0—0—
0—0) ; IV (0—0—0—0).

Les griffes ont un développement compliqué. L’animal est à la fois
hétérodactyle et hétéronyche.

La griffe I est d’abord monodactyle (fig. 5C). L’ongle est long, très
peu courbé. A sa base on voit quelquefois, du côté paraxial, le vestige
d'un autre ongle. La protonymphe a le même ongle et le même vestige
mais celui-ci est constant (fig. 5E). A partir de la deutonymphe la
griffe est bidactyle comme chez l’adulte.

Les griffes II et III sont d’abord bidactylcs très hétérodactyles
(lig. 51)). Le petit ongle est le paraxial à II et l’antiaxial à III, con¬
formément à la règle d'homologie parallèle. A la stase protonymphale
rien ne change. A partir de la stase deutonymphale l’hétérodactylie
disparait, ou du moins devient très faible, el la griffe est identique
à celle de l’adulte.

La griffe IV d’une proto- ou deutonymphe est semblable ô lu
griffe III d’une larve ou d’une protonymphe et c’est à partir de la
stase tritonymphale que l’hétérodactvlie disparait (retard d’une stase
à IV).

La trilonymphe est donc seule à avoir les mêmes griffes que
l'adulte. La deutonymphe a 3 sortes de griffes, bien différentes, quoi¬
que bidactylcs toutes les 3.

P. hystricinus vâsterbollensis il. subsp.

Cette sous-espèce se distingue du type par de nombreux carac¬
tères et peut-être sera-t-on conduit plus lard à l’élever au rang spéci¬
fique.

Au dernier article du palpe elle a un

poil de plus, désigné par

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES. 213

1,11 ’ sur la figure 5G. Ce poil n’est pas de formation tardive. Il existe
déjà, à la même place, sur des trito- et deutonymphes. Le poil acm
est trifide. Le poil sx est implanté plus en arrière et il diffère plus
nettement des 4 autres gros poils (acm, ny, ul’, ni”) que chez le type,
car >1 n’est guère barbelé et son canal n’est pas plus large que celui
d’un poil ordinaire (I).

Au tarse I le famulus de vâsterbottensis est un poil lisse assez
pointu, non effilé, creux, sans crosse et sans gros tubercule de base
(fig. 5F), implanté un peu devant les poils fastigiaux. C’est un grand
•amulus mais il ne ressemble guère à celui du type. Une telle variation
du famulus dans un genre est sans autre exemple chez les Oriba-
tes (2).

Les poils b, et ps t ne sont pas en olive (fig. 5H).

L’expansion proximale du poil ga ' est longue et étroite, dirigée
du côté antiaxial à l’opposé de la partie principale du poil, de sorte
que celui-ci semble avoir sa racine en son milieu.

D'autres différences concernent la taille, qui est un peu plus
grande (360 à 450 a), et les poils, dont beaucoup sont plus longs et
plus robustes que chez le type, notamment les exobothridiques, ceux
de la région anogénitale et le dorsal du fémur du palpe. Les grands
Poils dorsaux m’ont paru moins contournés (à courbure plus régu¬
lière) et ils étaient certainement moins colorés, brun clair et non pas
Roirs, même à faible grossissement. Ce dernier caractère aurait besoin
d’être confirmé, à cause de l’action de l’alcool.

Les papilles génitales des paires médiane et postérieure ont une
ouverture plus large à leur base, les dents des mandibules et des
maxillcs ne sont pas tout à fait comme chez le type, etc...

La description précédente est faite sur des exemplaires adultes
• tous femelles) et sur des nymphes trito et deuto qui m'ont été obli¬
geamment envoyés par Forsslund. Leur désignation est la suivante :
,lp ov. Viisterbotten (Suède septentrionale), Degerfors, Svartberget,
septembre 1945. Humus d’un bois de conifères à myrtilles.

Un exemplaire semblable, femelle aussi, a été trouvé par Sf.llnick
près de Enafors (Prov. Jamtland), en juillet 1949, dans une four-
■uilière abandonnée.

P. hystiicinus subsp. appalachicus (Jacot 1938).

Du Palacacarus appalachicus de Jacot (23, p. 127, 128, fig. 1 et
■y j’ai vu un exemplaire mutilé, écrasé, qui m’a été communiqué par
*'• Owen Evans. Il était monté au baume et qualifié sur son étiquette,
par Jacot, de cotype.

, (2) J'en ni constaté un de même sorte et plus considérable encore dans le

Kcnrc l.abiitostoninui, entre les espèces luleiim et inteyruni. I.uteum u un grand
ainulus primitif à tète et bractées (14, lit!. 1 J), tandis qu'inlegnim a un famulus
pcli ‘ et spiniforme,

. U) Chez le type le poil s.r a souvent aussi un canal moins large que celui
ues autres gros' poils.

Source : MNHN, Paris

214

F. C.RAND.IF.AX.

Spécifiquement c’est hystricinus mais l’animal diffère du type
(son famulus est à peu près comme chez vâsterbottensis) et de vâster¬
bottensis (son dernier article du palpe est comme chez le type). Les
poils b, et ps, sont de maigres olives. En attendant de le mieux con¬
naître je le considère comme une sous-espèce d 'hystricinus.

V. — ACARONYCHUS TRAGARDHI Grandj. 1932.

J’ai d’abord trouvé cette espèce à Tanger (2, p. 421 à 425, fig. 8
à 10), puis en France (Périgueux) et en Algérie (Bûne). Elle est cer¬
tainement moins commune ou plus localisée qu’hystricinus. Son aire
de répartition géographique, encore insuffisamment connue, est plus
méridionale.

En Amérique elle a été rencontrée par Jacot dans la Caroline
du Nord (23, p. 128). Jacot rapporte ses exemplaires à une sous-espè¬
ce nouvelle, qu’il appelle longipilus, et qu’il décrit sommairement, sans
figure.

Tragardhi vit dans les mêmes conditions qa’hystricinus et j’ai
récolté plusieurs fois les 2 espèces ensemble, surtout dans les débris
végétaux à la surface du sol. Il exige aussi le couvert des arbres ou
des buissons, mais probablement à un degré moindre.

Sa sexualité est normale. Les mâles sont aussi nombreux que les
femelles.

La description qui suit, et les dessins, sont faits d’après des exem¬
plaires recueillis à Mongaillard, aux mêmes endroits qu 'hystricinus.
Quelques-uns proviennent de la même souche de châtaignier. Il a
fallu d’assez nombreuses récoltes pour obtenir les 5 stases. Ces exem¬
plaires ne diffèrent pas des types de Tanger, sauf par des caractères
insignifiants et par la taille. Ils sont plus petits. De Tanger je n’ai que
des adultes et une deutonymphe.

Adulte.

Faciès. L’animal est blanchâtre et à grands poils noirs com¬
me hystricinus. Sa forme plus ramassée le distingue immédiatement.
Il m’a semblé plus vif qu'hystricinus et quand on l’excite il court
rapidement. Ses pattes antérieures et ses palpes, toujours agités, tapo¬
tent le substratum. Il ne sait pas courir à reculons.

En lumière réfléchie on ne distingue sur sa cuticule aucun bou¬
clier défini qui brille plus que le reste ou qui ait une coloration bru¬
nâtre. Toute la surface réfléchit la lumière assez bien et presque uni¬
formément.

Les femelles se reconnaissent â leurs gros poils eugénitaux dont
la masse, même à la loupe, est visible sous l’aspect d’une tache noire.
Chez les mâles cette tache est absente. Il est donc facile de distinguer
les sexes.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

215

Déformabilité et taille. Trâgardhi est beaucoup moins défor¬
mable i\u'hyslricinu8, sa zone asthénique étant nulle ou presque. Les
longueurs extrêmes de mes exemplaires, mandibules comprises, étaient
•l(Mt et 340 u. (320 et 400 a à Tanger). Les mâles ne sont pas plus petits
<|uc les femelles.

f,g - *»• Acarongehus T rayant h i (jhandj.. adulte. A (x 280), dorsal. - Il
<X 420), ventral, autre exemplaire, mâle. - C X( 1065), partie proximale du
poil r, ; le poil u etc amené sur le contour apparent de l'hysterosoma et
orienté de manière que sa carène ventrale soit vue h plat.

Poils. - Les grands poils noirs sont e, et (... Ils sont ciliés fine¬
ment et densément jusqu’à leur extrémité distale, qui est très obtuse
6A, 7A). Ils sont creux mais remplis de nodosités (fig. 60. De
l°nr base part une carène ventrale qui s’atténue progressivement vers
I e haut. Au milieu du poil on ne la discerne plus. Celte carène est lisse
k’ poil ne porte aucun cil, du côté ventral, à son voisinage.

Source : MNHN, Paris

216

F. GRANDJEAX.

Los iiulros grands poils dorsaux sont simplement des poils bar¬
belés à barbu les plus ou moins fortes, plus ou moins dressées, plus ou
moins serrées. Tls ont aussi une carène ventrale, ordinairement très
courte et très proximale, assez incommode à voir.

Le poil pu., (fig. (»A, 7A) est un poil dilaté, en flamme, dont la
section transversale est ronde ou ovale (assez aplatie distalement sur
les exemplaires de Tanger, non sur ceux du Périgord). Sa surface
porte des barbulcs ou des cils très fins, espacés, couchés. Ce poil est
creux comme tous les autres et sa base est seule actinochitineuse.

Les poils eugénilaux des femelles sont du type bulleux, à surface
lisse (tig. 8A, 8B).

Cuticule. Dorsalement cl sur ses flancs l'hysterosoma est recou¬
vert d'une couche très mince et épineuse de cérotégument. Les épines
son hautes et étroites, pointues, comme on le voit sur la figure 8H.
Projetées suivant leur axe elles ont un aspect punctiforme. La cuti¬
cule est donc apparemment ponctuée, pourvu qu'elle n’ait pas perdu
sa couche cérotégumentaire.

Sous le cérotégument la cuticule est localement sclérilisée et il
y a, comme chez hystricinus, des zones I, 2 et 8 (p. 190), mais on ne
voit pas ces zones dans les préparations ordinaires et je ne les avais
pas remarquées en 1932. Il est indispensable, pour les voir, de colo¬
rer, ou du moins d’observer dans l'eau, après cuisson à l’acide lacti¬
que. Les sclérites sont extrêmement minces, incolores, et les stries des
zones 1 très fines, un peu floues, effacées même complètement il cer¬
tains endroits.

Région dorsale du propodosoma. En avant, le naso est moins
épais que chez Stomacarus et Archconothrns (fig. 7A). Si on l’examine
de face on voit qu’il a une protubérance infère bien ronde, non bilobée.

Du naso part de chaque côté un petit tectum triangulaire qui
s’annule en t, loin du coude podocéphalique. Remarquons que ce tec¬
tum, quoique vraisemblablement homologue d’un tectum rosirai, n'a
pas l’air de border en avant le propodosoma. Dans son prolongement
(à peu près) la ligne b a une direction longitudinale. Que signifie
celte ligne b ? ("est une limite de selérilisation dont je n'ai pas bien
vu la nature. Je n’ai pas observé jusqu’ici, chez d'autres Acariens,
une ligne homologue de b.

En arrière le sillon dsj est net dans l’orientation latérale. Dans
l'orientation dorsale (fig. (>A) on le voit assez bien ou assez mal, selon
les individus et leur état de gonflement, mais on le voit toujours, con¬
trairement à ce que j'ai dit en 1932 (2, |>. 421, lig. 8A).

Le bouclier prodorsal est mal défini car il contient des zones
hyposclériteuses. La zone sclérilisée de type 2 qui atteint le sillon
dsj dans la région sagittale s’arrête latéralement à la ligne r des figu¬
res 6A et 7A. La ligne r découpe une zone 3 qui contient la triehobo-
trie et, en général, le poil xs (fig. 7A).

Je mentionne aussi lu ligne il «le la figure 7A. Est-ce un vestige

Source : MNHN, Paris

ÉTl'DE SUR IÆS PALAEACAROIDES.

217

«If division transversale primitive ? Cette ligne est-elle vraiment pro¬
longée par le faible sillon qui passe un peu derrière les poils lu ? Celle
structure est-elle homologue du sillon s des nymphes et des larves
à'hysticinus (fig. 17E) ? Il n’est p; is encore possible de répondre à
cps questions mais il est utile de se les poser.

Le sensillus est du type effilé et grêle. La bothridie ressemble
Hussi à celle d'iujslricinus mais elle a une poche paralatérale (fig. 10H).

Région gastronotique. Elle est parsemée de sclérites bien limi¬
tés, petits, écartés les uns des autres. Chaque poil est implanté sur

Source : MNHN, Paris

218 F. GRANDJEAN.

un sclérite. Quelques 1res pelils sclérites sont indépendants des poils.
La région pygidiale n'est pas du tout scléritisée (fig. 6A, 7A, 613).

Les poils sont en même nombre que chez hystricinus et leurs ali¬
gnements transversaux, dans les rangées d, c, f, aussi médiocres. Os
rangées sont très obliques, en.projection, sur la figure 6A, parce que
l’hysterosoma plonge beaucoup en arrière. Les espacements des poils
sont très inégaux. Le poil en flamme ps., cache le petit poil ps t dans
l’orientation latérale (fig. 7A). Les poils ps { et ps-^ sont à faible dis¬
tance l’un de l’autre.

On n’a aucune peine à voir les cupules ia, im, ip et ih (fig. 7A)
mais ips paraît manquer.

Région anale. Le segment adanal n’est séparé des segments
pseudanal et anal que par des sillons faibles et larges, presque invisi¬
bles dans l’orientation ventrale. Les poils n’en sont pas moins bien
alignés dans les séries ad et an. Autour de chacun d’eux il y a un
sclérite ovale (fig. 6B).

Région génitale. — Les 6 poils aggénilaux et les fl poils génitaux,
de chaque côté, sont tous des poils ordinaires (fig. 613).

Les papilles génitales sont grosses (fig. 7B, 8A, 813). Chez les femel¬
les elles ne sont pas du tout équidistantes, ni alignées transversale¬
ment à l’ovipositeur (fig. 8B). Leurs sclérites terminaux sont nettement
colorés.

L'ovipositeur n’a pas une forme simple. Scs lobes sont étalés laté¬
ralement et surtout postérieurement de sorte qu’il est très large à son
extrémité distale ffig. 8A, 813). Il est armé de 22 poils bulleux plus ou
moins courbés en griffe et fortement colorés, lin de mes exemplaires
avait 10 poils seulement d’un côté, les 2 poils k les plus postérieurs
des figures 8A et 8B étant remplacés de ce côté par un seul poil.

L’organe mâle est d’une grosseur inhabituelle, pour un Oribatc,
et il est capable de faire fortement saillie (fig. 7A, 7B, 7C). Son lobe
postérieur impair est termine par une pointe Q qui est paire et dont
la surface antérieure est labourée transversalement. Sur un individu
ce lobe était renversé en arrière exactement comme chez la femelle.
Dans l’orientation de la figure 7C on uurnit vu scs poils par transpa¬
rence. Je ne sais pas s’il s'agissait d'un accident ou au contraire d’une
position normale de ce lobe au cours de la fécondation. Tous les autres
môles examinés avaient leur lobe postérieur dirigé comme sur les figu¬
res 7 B et 7C.

Les pointes P des lobes latéraux sont aplaties longitudinalement
et presque aussi saillantes que les pointes Q. Filles sont vues ô peu
près sur la tranche dans l’orientation de la figure 7C. Elles se réunis¬
sent en avant, à leur base, et bordent en partie l’ouverture cugénitolc.
laquelle est comprise entre elles et les pointes Q. Sur la figure 7C j’ai
hachuré cette ouverture pour marquer la position de ses bords laté¬
raux. Sur la figure 7B la ligne eu est le bord latéral.

L’ouverture eugénitalc est ici celle du canal éjaculuteur. Je crois

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

219

In ligne rj de la figure 7B esl lu seclion sagittale de la paroi pos¬
térieure de ce canal et que les lignes pointillées au-dessus de ej se
rapportent aux parois latérale et supérieure du même canal. Ce qu’on
voit directement par l’ouverture, dans l’orientation de la figure 7C,

e *t la paroi supérieure du canal. Quant à la forme de celui-ci, en sec-
ti°n transversale, je l’ai trop mal vue pour en parler.

Devant les pointes P la surface externe de l’organe mâle est assez

Source : MNHN, Paris

220 p. GRAXDJEAX.

plate, un peu déprimée dans le plan de symétrie, mais à peine. Fille
est partout dépourvue des stries de plissotemenl qui caractérisent
l’organe femelle.

Les poils eugénitaux mâles sont des poils ordinaires au nombre
de 20. Il y en a parfois un de plus, à droite ou à gauche, celui désigné
par k‘ sur la figure 715. Le nombre de poils eugénitaux peut donc
être le même dans les deux sexes.

Les chaetotaxies mâle et femelle ont beaucoup d'analogie. Elles
étaient primitivement identiques. Trïyardhi fait voir cela assez bien
(et IIystricintis aussi) mais on peut espérer que d’autres Palaeaca-
roïdes le feront voir beaucoup mieux. On est gêné chez Trâgardhi par
la différenciation secondaire des poils femelles. En outre, la couronne
et les lobes ne sont pas partout suffisamment écartés. J’ai peut-être
confondu, sur les ligures 715, 7C, 815, 8A, certains poils k avec des
poils T.

Région sternale et coxale du podosoma. Entre les pattes la
région coxistcrnale a les mêmes caractères généraux que chez hyslri-
cinus el je la crois suffisamment décrite par la figure 615. Sa formule
des poils est aussi (4—15 4 4). Pour le canal podocéphalique el les

épines suprncoxalcs on pourrait répéter mol pour mot ce cpie j’ai dit
pages 206 et 207 el la figure 215 conviendrait sans changement.

Gnathosoma. A la face ventrale du gnathosoma on remarque
surtout l’alignement quasi transversal des poils n, m et n, la lèvre infé¬
rieure minuscule el la forme tombante de l’extrémité des lèvres laté¬
rales. Le poil or,, plus petit que les autres el très courbé, est pourvu
d'un cil (fig. SC et 10(1).

La figure 8C corrige notablement mon ancienne figure 1015 (2.
p. 424 i. En 1032 je n’avais pas vu la lèvre inférieure, ni bien compris
la forme de l’ouverture buccale. La figure 8C montre que les lèvres
latérales sont un peu écartées l’une de l'autre à leur extrémité proxi-
moventrale et qu’il y a deux commissures inférieures buccales très
rapprochées. F3ntre ces commissures la lèvre inférieure fait saillie et
elle est directement visible entre les bords des lèvres latérales.

Derrière les poils ndoraux les lèvres latérales n’ont pas de limite
postérieure précise, même incomplète. On voit seulement là un sillon
large, le sillon postoral, qui peut donner lieu, dans certaines orienta¬
tion, à la formation d’une ligne de contour apparent.

• Le labre est gros et remarquablement orné (fig. 8C el 10(1). Il a
une crcte dorsale à 4 dents et 4 paires de carènes latérales denticu-
lées. Entre la T et la 3' carène, de chaque côté (en numérotant à par¬
tir du haut), la surface du labre est profondément creusée. Un sillon
aigu adjacent à la 4' carène sépare de la face ventrale, qui est lisse
et faiblement convexe, la zone des carènes. Les carènes ont des denti-
culntions d’autant plus fines qu'elles sont plus basses.

La maxillc, plus courte et plus large <|ue chez hijstricinus, est vue
à plat sur la figure 10 (1.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

22 V

I-îi mandibule est ornilhocéphalc (fig. 81)). Ses 2 poils sont dor¬
saux et voisins l’un de l'autre. Les dents de son mors supérieur sont
tories et simples, ('elles de son mors inférieur ne sont pas très fran-
flies et elles varient notablement d’un individu à l’autre. J’ai observé
sur elles, localement, dans la région moyenne et proximale du mors,
une crénelure.

l'Ki. !). Acaronychua Trügnnlhi Oiunim. A (x 420), liyslcrosoma de la larve,
'il latéralement. li (x 80. r >). l'organe ilr Ciaparède et son écaille : la larve
est orientée latéralement comme sur la Oku le précédente : la patte II est sup¬
primée ; on voit le canal podocéphalique. C (X 805), l'écaille protectrice
de l'organe de Claparède, vue il part, avec scs nervures. I) (x 450), larve,
ventrale. K (x 1005), larve, palpe droit vu latéralement. F (x 1100),
larve, dernier article du palpe, vu de face. (î (X 1160), i(l.. protonymphe.

H (x 1160), id., deutonyinpne.

Les petites lignes denliculécs de ht figure 8D sont des arêtes mi¬
nuscules. Une de ces arêtes esl sur le trochanter, du côté antiaxial. Les

Source : MNHN, Paris

222

F. GRANDJEAX.

arêtes paraxiales snut distinguées des autres, sur la figure 8D, par la
lettre z.

L’objet qui imite, sur la figure 81), un organe de Tragardh, n’est
qu'une très légère saillie paraxiale du tégument. Celle saillie n'est pas
détachée de la surface mandihulaire, même à sa pointe, et je ne vois
aucune raison sérieuse de le considérer comme une ébauche (ou un
vestigei d’organe de Tragardh.

Palpe. Le palpe est grand relativement aux pattes (.3. tig. 2),
ce qui est un caractère primitif. Je ne l’ai pas dessiné en entier et
je renvoie, pour sa forme générale, à mon ancienne figure 10C <2.
p. 424) ou bien à la figure 9E du présent travail, qui se rapporte à
la larve.

Contrairement à ce que j’ai dit en 1932 (2, p. 425) le fémur n'a
aucune trace de division en basi- et télofémur. La ligne que j’avais
prise pour une séparation basi-lélofémorale est la limite entre le
fémur et la peau articulaire qui l’unit au génual. Sur la figure 8C j’ai
représenté la même ligne. Elle passe tout près du poil inférieur du
fémur, inf, mais devant lui, et sa signification n’est pas douteuse. Je
me suis assuré qu'il en est de même au palpe des exemplaires tan-
gérois étudiés en 1932.

La formule du palpe est (0—2 I—3—16). Le dernier article,
bien qu’il soit court, a une riche pilosité. Des 16 poils, 9 sont des eupa-
thidics à double courbure, en col de cygne, et les 7 autres des poils
ordinaires. Les poils latéraux sont différenciés comme l’indiquent les
figures 10E et 10F. Les eupathidies sont lisses et leur canal se voit
très bien. Les notations que j’ai mises aux figures sont fondées sur le
développement.

Pattes. En 1932 j’ai représenté la patte I et le fumulus (2, lig-
8 B et 8 C). En 1935, à propos des solénidions, j’ai mieux figuré la
patte I, à partir du génual, et aussi la patte II (5, fig. I A, 1 B). Dans le
présent travail je ne donne pas de nouvelles figures. L’étude des pattes
sera publiée ultérieuremnt.

Ls formules numériques sont les suivantes :

Poils : I (()-[4-6]-5-7-35*) ; II (l-[4-6!-5-7-241 ; III (2-[2-31-3-0-
23*) ; IV (2*-[3-2*]-4-5-23).

Solénidions : I (2-4-4) ; II (1-2-3) ; III (1-1-0) ; IV (1-2-0).

Le famulus, très grand, barbelé, en massue creuse (14, fig. 1 M),
est si spécial qu’il suffit à distinguer Trâgnrdhi de tous les autres
Acariens.

Il y a 9 eupathidies au tarse I et 2 au tarse IL Celles du tarse I
sont les poils (il). (//), (a), s, et (o,). Celles du tarse II sont les poils <p>-
Ce ne sont pas de bonnes eupathidies mais elles sont reconnaissables.
En 1935 (5, p. 31 > lorsque j’ai <1 it qu'on ne voyait pas d'« acanthoïdes >
aux pattes de Trâgnrdhi et qu'au palpe les mêmes organes étaient dou¬
teux <5, p. 33) j'ai démontré que je n'étais pas encore suffisamment
habitué à l’observation des eupathidies.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROTDES.

223

La griffe (fig. 8 E, 8 F) est Iridactyle à toutes les pattes, avec
l’ongle du milieu petit et crochu. Los ongles latéraux sont plus cour-

l-l «. 10. AraronychUH Tràynrdhi (Iranoi. A (X 450), protonyitiphc, latérale,
extrémité postérieure ilii corps. B (X 450), protonyniphe, ventrale. C
• x 450), cleutonyniphe, région génitale vue de dessous. - Dix 450), iil., tri
tnnyniphe. E* ( X 1035), adulte, dernier article du palpe droit, vu latérale¬
ment. E (x 1485), id., même article vu de face ; la ligure donne le déve¬
loppement. (1 (X 775), adulte, extrémité du sulicapitulum orienté de ma¬
nière que la mnxille soit vue it plat. Il (X 1530), adulte, trichobothric gauche
vue de devant et orientée de manière que la partie proximale du sensillus
se projette à plat.

*>és à II-III-IV qu’à I et ils ne sont pas tout à fait égaux. Celui qui est
légèrement plus long que l’autre est l'antiaxial à II et le paraxial à

Source : MNHN, Paris

224

I'. GHANDJKAN.

Développement.

Les nymphes et la larve ont le même eérotégument que l'adulte.

Surface dorsale, gastronotique et anale. - ('.liez l’adulte le naso
est largement arrondi en avant tandis qu’aux stases immatures il
est prolongé en pointe aiguë. On voit particulièrement bien cette dif¬
férence, qui est forte, si l'on regarde l’animal de face. Dans l’orienta¬
tion latérale (fig. 7 I)) elle est nette aussi mais moins accentuée.

Les figures 9 A, 9 I), 10 A, 10 B, comparées aux figures fi A, fi B.
7 A montrent en quoi consistent les autres changements dorsaux et
anaux. Ces changements sont nuis jusqu’aux poils il. Ils sont faibles
dans la série e. Le poil c, d’une larve est déjà différencié. Il se dis¬
tingue toutefois de celui d’un adulte parce qu’il est moins épais au
bout et moins densément cilié. La différence persiste, en s'atténuant,
sur la protonymphe. Elle s’annule sur la deulonymphe. On peut en
dire autant dans la série f pour le poil f it mais le changement est plus
considérable, car f„ sur une larve, n’est qu'un grand poil barbelé de
style ordinaire. Les poils f, et e, ne changent pas sensiblement.

La série h est d’abord composée de 4 poils, de chaque côté. Le 4'
poil, /if), est transcupulaire, donc inguinal. Le poil li. est différencié II
est dilaté, épaissi à la manière du poil ps, de l’adulte, moins fortement.
A la mue suivante le poil /if) disparait et c’est h, qui est maintenant
différencié à la manière du poil ps, de l’adulte, tandis que le poil h,,
qui était différencié, cesse de Pâtre. A la stase deutonymphalc le poil
h, perd sa différenciation et devient un grand poil de forme ordinaire.
A partir de cette stase la série h est comme chez l’adulte.

Dans la série ps on compte d’abord 5 poils. Sur la protonymphe
ces poils subsistent mais ps. a grossi plus que les 4 autres. Il est donc
un peu différencié par sa taille. A partir de la stase deutonymphale
c’est le poil en flamme décrit plus haut chez l’adulte. A partir de la
même stase le 5' poil ps, qui est inguinal, disparait, de sorte que la
série ps est entièrement comme chez l’adulte.

Les poils ad (protonymphaux) et les poils an (dculonymphaux) ne
changent pas au cours du dévelopement.

De tout cela résulte, au point de vue numérique, que la formule
anale est (f>.'>444 4444 333) et la formule gastronotique (14-ilX,

17, 17]-17).

Aux 5 stases on observe les mêmes cupules in, im. ip el th. Leurs
notations sont donc sûres. Les cupules ips, iad et ian n’existent à
aucune stase, ou du moins sont indiscernables.

Région génitale. Dans cette région les changements immatures
sont représentés par les figures 1» B, 10 (’., 10 I), 10 A. Les formules
aggénitale et génitale sont (1-2-3) et ( 1 -4-7-91. Les lèvres prégénitales
sont très saillantes. Les papilles génitales apparaissent normalement
selon la formule (1-2-3-3).

Source : MNHN, Paris

firrOE Sl’U I.ES l'Al.AKACAHOIDES.

22T)

Région sternale et coxale du podosoma. Derrière les poils 3 a.
sur la larve, la paire de petites bosses dont j’ai parlé pour hystricinus,
page 211, existe chez Tràgardhi, beaucoup plus large et plus saillante,
visible même dans l’orientation ventrale (tig. 9 C, 9 A, en I. e.). Il est
logique de voir en elles les derniers restes des coxas IV larvaires.

L’organe de Claparède est assez gros et il a, corrélativement, une
grosse écaille protectrice (lig. 9 B, 9 D). Sur celle-ci on discerne (avec
peine) des nervures extrêmement pâles dont la figure 9 C donne une
Idée.

La chactolaxie coxisternale répond aux formules successives (2-
'-2), (3-2-3-I), (3-2-3-3I, (4-3-3-41, <4-3-4-4>. Le poil 1 c de la proto¬
nymphe est plus petit que les autres (fig. 11) B).

La figure 9 B représente le canal prodocéphalique de la larve. Il
vst identique à celui de l’adulte. Les épines supracoxales également.

Gnathosoma et palpe. Le 4' poil subcapitulaire, n, apparaît sur
If deutonymphe. J’admets que c’est celui qui est entre les 2 autres dans
l’alignement transversal a, n, ni, mais cela n’est pas sûr (fig. 9 D, 8 C).

Le palpe larvaire (fig. 9 E, 9 F) a pour formule (0-1-1-3-11). Ses
deux eupathidies en col de cygne, bien qu’elles soient implantées en
ligne oblique, sont certainement la paire ultimale (ni) habituelle chez
l Cs Oribates. Les poils latéraux //’ et 11" sont déjà différenciés (par
leurs barbules) comme chez l’adulte.

Au cours de l’ontogenèse la formule devient successivement (0-1 -
1-3-12), (0-2-1-3-14), (0-2-1-3-15) et (0-2-1-3-16). Le deuxième poil du
fémur, l’inférieur, est donc deutonymphal et le tarse acquiert 5 poils.
Il acquiert en outre 7 eupathidies par transformation en eupathidies
de 7 poils ordinaires selon la formule (2-5-0-8-9). Les eupathidies sont
Imites groupées à l'extrémité distale du tarse, dans une aire eupathi-
dique qui ne contient aucun poil ordinaire et qui grandit rapidement
d’une stase à l’autre.

Les figures 9 F, 9 Ci, 9 H et 10 F font voir les étapes du change¬
ment. La tritonymphe, non représentée, s'obtient eh supprimant, sur
la figure 10 F, le poil n'A, et en remplaçant l’eupathidie n" t A, sur la
même figure, par un poil ordinaire. Sur la figure 10 F, qui est faite à
plus grande échelle que les autres, j’ai inscrit tout le développement
s elon ma façon de le comprendre. Je n’ai rencontré aucun écart.

Pattes. Articles par articles les formules du développement des
l>»iln sont les suivantes :

Trochanters. - I (O-O-O-O-O) ; Il (0-0-0-1-1) ; III (0-1-1-2-2) ;
'V (0-2-3-3).

l-émurs: I (2-3-[ 1 -5]-[2-0]-[4-G]) ; II (3-4-5-[3-4*]-[4-6])- ;
HI (2-2-3-[1-3]-[2-3] ) ; IV (0-2-[ 1-3]-[3-3] ).

Génitaux : I (3-4-5-5-5) ; II (3-3-5-5-â) ; III (2-2-3-S-3) ; IV (0-4-

4-4).

Tibias : I (5-7-7-7-7) ; II (Ô-5-7-7-7) ; III (4-4-6-6-61 ; IV (1-4-5-5).

Source : MNHN, Paris

22T> F. GRANDJKAN.

Tarses : (17-19-23-30-35*) ; II (15-15-17-20-24) ; III (15-15-17-20-
23*) ; IV (7-15-18*-23).

Pour les solénidions on a :

Génitaux : I (2-2-2-2-21 ; II et III (I-l-I-l-l) ; IV (0-1-1-1).

Tibias : I (2-2-3-4-4) ; II (2-2-2-2-21 ; III (l-I-l-l-l) ; IV (0-1-2-2).

Tarses : I (1-2-3-4-4) : II (1-1-2-3-3) ; III (0—0—0—0—0) ; IV
( 0 - 0 - 0 - 0 ).

Le comportement des griffes, plus simple que celui d'hystricinus,
est très remarquable. Aux pattes I, II et III de la larve et de la proto¬
nymphe la griffe est monodactyle. Elle devient tridactyle hétérodactyle,
semblable à celle de l’adulte, à la stase deutonyinphale. A la patte IV
le même changement a lieu une stase plus tard. La griffe IV de la
proto- et de la deutonymphe est monodactyle. Elle devient tridactyle
hétérodactyle, semblable à celle de l’adulte, à la stase tritonym-
phale (1).

L’ongle unique d’une griffe monodactyle est certainement homo¬
logue de l'ongle central d’une griffe tridactyle, c’est-à-dire du petit
ongle crochu des figures 8F) et 8F, car il est accompagné de deux
épines insérées comme lui sur l'ambulacre (sur la pièce basilaire),
l’une à sa droite et l’autre à sa gauche (fig. 8G). Ces épines sont évi¬
demment les restes des ongles latéraux. Elles m’ont paru manquer
quelquefois à une patte larvaire ou à la 4’ patte de la protonymphe.

VII. APHELACAUUS ACARINUS (IIf.rl. 191(1).

Ce Palaeaearoïde, aussi remarquable i\u'hystricinus et Trâgardhi,
attire l'attention beaucoup moins qu’eux par son faciès. Il a été décrit
d’abord par Mkiu.ksk, très sommairement, sous le nom de Parhy-
pochlhnnius ocarinas, d’après des exemplaires de Sicile (1, p. 219.
Fl. XIX, fig. 42). En 1932 je l'ai pris pour type du genre Aphelacarus.

Aphelucarus ocarinas est probablement cosmopolite car il est
capable de vivre à l’intérieur des maisons, à la surface d'objets quel¬
conques, dans de la paille, dans de vieux chiffons, dans îles boites,
dans des matériaux d’emballage (2) à la façon des Glycyphoyas cl de
certains Cosmochllwnius. .le le rencontre couramment chez moi, à
Mongaillard, jusque sur ma table de travail et il est capable de se
préparer lui-même pour l’observation au microscope en s’engageant
sous une lamelle et en s’y noyant dans l’acide lactique. Hors de chez
moi, dans le périmètre que j’ai exploré, il n'est pas commun et parait
spécial aux troncs creux de vieux châtaigniers.

(1) J'ai donc eu lorl de dire autrefois que les nymphes de T riiy uni h i étaient
probablement inonodactyles à IV (2. p. 42(i). A celle époque je ne connaissais que
la deutonymphe.

(2) L’autre espèce tVAphelunirus, A. rougiras Z.akhv., a été trouvée dans un
récipient contenant du K™'» iiU laboratoire entomologique de l'Université de
Moscou (26, p. 675).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

227

Dans certains pays méridionaux on trouve au contraire acarinus
communément dans les débris végétaux de toutes natures, à terre, en

H. Apheincarus acarinus (Bbhl.), adulte. A (X 315), dorsal. — B
•X 315), latéral. C (x 910). trichobotrie. I) (X 975), le poil e, dans la
même orientation que sur la ligure A, plus grossi ; le poil /, est réduit it sa
•'use actinochitineuse. Sur les ligures C et I) le petit cône hachuré, 5 la
racine du sensillus et de e„ est la partie actinochitineuse de ces poils.

J 01 tain sec. Je l’ai récolté dans ces conditions en Algérie (Boghari),
•'u Maroc (Agadir, Kenifra, Tanger), en Corse (Ajaccio), en Espagne
' a Carolina, Belmez), en Provence et dans le Roussillon (Banyuls).
Mé »ioii,e s du Muséum. ZOOLOOIB, t. VH. 16

Source : MNHN, Paris

22X

F. GRANDJKAN.

Dans les pays septentrionaux, en Prusse orientale et en Laponie
suédoise (Abisko), ncarinus a été trouvé par Sixi.nic.k dans des four¬
milières. Il n’y a pas lieu d’en être surpris car les fourmilières sont
des sortes de maisons qui protègent leurs habitants contre les intem¬
péries. Il est pins surprenant qu 'ncarinus ait été trouvé aussi, à
Abisko, dans des mousses et dans des feuilles mortes, à terre (1), et
qu’il n’ait pas été signalé comme Acarien domestique.

A ce sujet une remarque s'impose. Si une récolte a été traitée
dans un local où vit une espèce domestique, ou bien a été mise dans
un récipient cjui se trouvait dans ce local, elle peut contenir quelques
individus de cette espèce. J’ai trouvé en elTcl plusieurs fois des ncari¬
nus dans des récoltes qui ne pouvaient pas logiquement en contenir,
en particulier dans une récolte de plantes aquatiques recueillies dans
l'eau d’un étang, à plusieurs mètres du rivage. Des précautions peuvent
être prises pour éviter ces accidents, cela va de soi, mais elles sont
compliquées ou incommodes. J’ai trouvé plus simple de ne tenir
aucun compte de mes captures iVacarinus lorsqu’elles étaient réduites
si quelques individus.

Le tube digestif d 'ncarinus n'est pas rempli par les fragments
mycéliens habituels. Je n’y ai rien vu de reconnaissable sauf peut-être
des fragments de bois pourri et exceptionnellement, mais nettement,
des restes d’origine animale, des poils par exemple. Le régime d'ncn-
rinus reste donc à découvrir. Rappelons-nous qu’il a une glande inter-
mandihulaire dont la sécrétion se déverse dans ses aliments et qu'il
est seul, parmi tous les Palaeacaroïdes (et parmi tous les Oribates) à
avoir ce caractère.

La sexualité d 'ncarinus est normale. Les mâles sont aussi nom¬
breux que les femelles.

Sauf indication contraire les exemplaires dessinés et décrits dans
le présent travail ont été recueillis â toutes les stases, de juillet à
septembre, en 1941, dans un récipient en carton contenant des copeaux
de bois fin pour emballage. J'appelle ces exemplaires ceux de la récolte
domestique. Le récipient était depuis quelques années dans mon gre¬
nier. Il était fermé et très propre, ainsi que les copeaux. Acnrinns y
était en compagnie de (llycyphages, d'Oribates énarthonotiques (Cas¬
ino- et Hnploclithonius), d’un Smarisidé ( Œcosmnris cnllitricha). de
Cunaxes et de Cheylètes.

La récolte domestique était homogène, condition presque indis¬
pensable pour résoudre en sécurité le problème du développement des
poils postérieurs gnstronotiques, des poils ps en particulier, ('.'est
pourquoi je l’ai choisie. A d’autres égards elle s’est montrée désavan¬
tageuse. En outre j’en ai perdu par accident, avant d’avoir étudié
complètement les pattes, la presque totalité, de sorte qu’il m’a fallu
faire intervenir d’autres récoltes pour compléter la description. Les

(li I)iux prélèvements faits par Sp.i.i.nick au sol, l’un en terrain découvert,
l'autre dans un bois de bouleaux, contenaient 1 exemplaire chacun d ’artiriiuis-
I.es 2 exemplaires m'ont été envoyés par Shi.i.nick pour étude.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR I.ES PALAEACAROIDES. 229

Xlî” >’ at,cs ’ sauf " 18D ' ™>‘ Kte d’après dos exemplaires
MonalZrH ’l 'T' “ "" " w de châtaignier, à

IR r T 1 • la exemplaire qui a servi pour les figures 15 (de A à E)
16 (de A a C) et 17 (,1e A à D) était une grande femelle de 4401

Adulte.

briii.^ a i Cl ® 8 ’ d’animal est blanchâtre, à demi translucide, lisse
t p "J 0,1 lumière réfléchie, légèrement teinte de brun sur le dos e»
c '»tés de l’hysterosoma, en arrière, et aussi, plus légèrement encore

Source : MNHN, Paris

230 F. (iKAND.IF.AN.

dans la région médiodorsale. Il est dépourvu de grands poils noirs.
Ses seuls poils fortement colorés sont ses sensilli. Sa forme est plus
allongée que celle des autres Palaeaoaroïdes.

Fui. 13. Aiihelucarus nctirinu* (Ukmi..), adulte. A (X 510), ovipositeur sorti,
vu à peu près dans la direction de son axe. H IX 450), le même, projeté sur
le plan de symétrie ; l’animal est vu latéralement, son rnpitulum il droite.

C (x 2080), une papille génitale, (dus grossie, avec la rente diaehyle. D
(X 1125), mandibule droite, latérale. K (X 780), extrémité antérieure du
groupe des deux mandibules, vues de dessus, pour montrer l’intumescence
paraxiale hm. F IX 1125). sultcapituluin projeté sur le plan de symétrie!
on suppose que sa paroi latérale est enlevée avec le palpe et la mnxille : le
poil adorai antérieur, palmé, est hachuré obliquement ; la paroi supérieure
du pharynx était localement verticale, derrière le labre, dans la préparation
dessinée : elle n'est pas toujours ainsi.

Déformabilité et taille. Acarinns est assez déformable mais
moins qu’ hystrfeinus, car sa zone asthénique a une peau plus ferme.
Les longueurs extrêmes que j'ai mesurées, mandibules comprises,

Source : MNHN, Paris

ÉTl'DE Sl'R LES l’ALAEACAROIDES.

231

sont 300 et 370 u.. Le plus grand individu était une femelle et le plus
petit un mâle.

'14. • Aphelacqrus acarinux (Rkhl.), adulte. — A (X 1125). suhcnpitulum

séparé et vu de dessous ; le |xiil adorai antérieur n’est pas dessiné à gauche,
ni les poils adoraux postérieurs A droite. B (x 1125). même subcapitulum.
vu de dessus ; les poils adoraux ne Sont pas représentés à gauche. Sur cette
ligure et la précédente la bande bh est la coupe optique de la paroi supérieure
«lu phurvnx, celle-ci étant localement verticale comme sur la ligure 13F.

!• (X 1125), subcapitulum vu latéralement, avec le palpe. I) (x 1500), extré¬
mité du dernier article du palpe, orienté comme sur la tlgurc C. chez un indi¬
vidu femelle A eupathidie fourchue. E (X 1125), extrémité du subcapitulum
«lu même individu, orienté de manière <|ue le poil adorai antérieur soit vu
a plat (sauf A sa luise) : le poil adorai antérieur de la lèvre gauche n'est
pas représenté.

Poils. Les poils d'ncnrinus ont l:t même structure que ceux des
••litres Piiliteacaroïdes (fig. 11D). Ils en diffèrent par l’aspect, car ils
s °ut lisses, minces, très effilés et peu colorés. Aucun d’eux n’est dif-

Source : MNHN, Paris

232

F. GRANDJEAN.

férencié. Le poil e, esl à peine plus épais (pic les autres. Les poils
interlumcllaires et la plupart des gaslronotiqucs, surtout en arrière,
sont très longs.

Cuticule. Les zones sclérilisées occupent la presque totalité de
la surface et c’est avec difficulté que l’on trouve, à certains endroits,
un peu de peau striée primitive. Il faut observer dans l’eau, ou dans
de l’acide lactique fortement étendu d’eau, pour voir les stries. Encore
sont-elles pâles et floues. Le bleu de Unna n'est pas sélectif. Je ne sais
pas s’il y a ou non des zones hyposclériteuses.

Surface dorsale et région gastronotique. Le tectum rosirai est
très étroit. Sa base est la ligne poinlillée parallèle au bord antérieur
sur la figure 11 A. Dans le plan de symétrie il s'avance en pointe aiguë
et il s’épaissit notablement (fig. Il À, Il B, 13D).

Le sensillus est en massue fortement courbée, lisse, pointue, à
tige grêle. A son extrémité proximale, dans la botbridie, on voit très
bien le petit cône d’aetinochitine (fig. 11C). La massue est d’une cou¬
leur foncée, brune, à granules pigmentaires localisés dans une partie
de la massue. Sa section transversale est ovale arrondie, sans carène.
Sa courbure est souvent moins forte que la figure ne l’indique. La
bothridie, droite et simple, est du type habituel.

Le plus petit poil exobothridique, xp, manquait à droite sur un
individu (1 : 20).

La zone asthénique, de as.a à ns.p, est remarquable par ses gros
plis transversaux (fig. Il B). La cuticule, dans cette zone, n’est pas
scléritisée mais elle n’est pas non plus primitive. Les gros plis se sont
formés secondairement.

La zone médiodorsale, celle qui porte les poils c, est occupée tout
entière par un bouclier. Le sillon smd qui la limite est remarquable
par sa netteté et surtout parce qu’il se prolonge latéralement en pas¬
sant derrière les pattes (fig. 11 A, 11 B).

Derrière le sillon smd tout est scléritisé jusqu'au voisinage des
paraproctes, mais le grand bouclier dorsal opisthosomatique dont il
est la limite antérieure est coupé en deux par le curieux sillon que
j’appelle trapézoïdal, celui qui esl désigné par std et stl sur les figu¬
res 11A et 11 B. Un sillon de cette forme esl spécial à ocarinas. Entre
lui et smd sont implantés les poils d et e. Les demi-rangées d,d, et
e,c. t , de chaque côté, sont très obliques. Elles sont à peu près parallèles
à stl.

Le sillon trapézoïdal esl une dénivellation nette et faible près de
laquelle les boucliers ont une moindre scléritisation. Avec le bleu
de Unna, quand les boucliers sont colorés en violet pâle, une bande
incolore ou moins colorée, assez large et floue, suit les sillons std et stl
(une bande analogue suit le sillon smd).

Parmi les poils qui sont derrière le sillon trapézoïdal ceux qui
sont notés f,, f„ h,, h, et h, ont des positions constantes. Plus loin
on ne devrait trouver, avant les poils adanaux, qu’une rangée trans-

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

233

versale, celle des poils ps. Les figures 11H et 12B montrent, à la place
de celle rangée, un groupe de poils qui ne sont pas alignes. Ce sont
les poils désignes par ps„ p,, p-, p , et p, sur les figures. Il y en

fi ou 7 de chaque côté. Le nombre fi, le nombre normal, de beaucoup
le plus fréquent, est celui de la figure 11B ou celui des figures 12A
et 1215, du côté gauche. Le nombre 7, exceptionnel, est celui des figu¬
res I2A et 1215, du côté droit. Plusieurs de ces poils ont des positions
variables, .le les considère tous comme des poils du segment PS.

L’hypothèse à faire est évidemment que le segment PS, chez nca-
r inus, a des poils secondaires. Il est néotriche, atteint par le phéno-

Source : MNHN, Paris

234 F. GRAND.!F.AN.

mène de multiplication des poils et celle multiplication, bien qu’elle
ne soit pas considérable, a scs conséquences habituelles, qui sont des
irrégularités numériques et d'implantation d’un individu à l'autre, et
d'un côté à l’autre du même individu.

Le dos de l'opisthosoma et le médiodorsum ne sont pas réguliè¬
rement convexes. Une dépression laléromarginale les parcourt de
l’avant à l’arrière. On voit cette dépression en dlm sur la ligure 121$.
Elle est très faible (elle serait nulle si l'animal était gonflé au maxi¬
mum), inégale, interrompue au passage des sillons smd et stl, mais
elle suffit à donner lieu, dans l’orientation latérale (fig. 111$), à des
lignes de contour apparent qui traversent les zones d’implantation
des poils gastronotiques.

Le segment PS, le plus postérieur de la région gastronotique, est
bien séparé du segment AI) en face des paraproctes (fig. 11B, 12A,
121$) et il se distingue même du segment //, comme on le voit sur les
mêmes figures, en particulier sur la figure 12B. Le poil s., est cepen¬
dant implanté sur le segment H et le poil s t à la limite des segments //
et PS. C’est un effet plélhotaxique de la multiplication des poils ps.
Les poils s, et s, sont d'origine secondaire. Quant aux poils ps,. p 2 ,
p Jt p, t et p s , leur multiplication, s’ils ne sont pas en nombre normal,
est de style cosmiotaxique.

Je n’ai réussi à voir aucune des cupules gastronotiques.

Région cmogénitale. Aux poils ndanuux bien alignés font suite
les aggénitaux bien alignés, sans lacune et sans qu'on ait à franchir
une limite quelconque, de sorte qu’on ne sait pas où l’on quitte une
série pour entrer dans l’autre (fig. 12A ). D’après les figures il v a
•5 adanaux et 3 aggénitaux, de chaque côté, mais il a fallu, pour mettre
les notations, tenir compte du développement. Au lieu de (5 + 5) ada¬
naux on en trouve parfois (5 + 6).

Les bords paraxiaux des deux bandes symétriques scléritisées
adano-aggénitales se rapprochent l’une de l’autre entre les ouvertures
anale et prégénilalc (fig. 12A). On voit entre elles à cet endroit, diffi¬
cilement sur certains individus, facilement sur d’autres, des stries (en
long) c’est-à-dire de la peau molle primitive. Si l’animal est contracté
les deux bords se touchent, ou môme se recouvrent un peu. Si l’animal
est très gonflé, comme sur la figure 3A de mon travail de 1932 (2.
p. 415), ils s’écartent.

Les poils anaux sont normalement au nombre de (5 + 5). Les
nombres (5 + fi), (5 + 4) et surtout (4 + 4) sont exceptionnels.

La région génitale est très grande et d’allure triangulaire (fig.
12A). La différence de taille entre les poils génitaux des 2 séries lon¬
gitudinales est particulièrement accentuée. Les poils paraxiaux g sont
petits, bien alignés, au nombre de 7 paires. Les poils antiaxiaux ge,
au nombre de 3 paires, sont remarquablement longs et fins (fig. 11B,
12A, 12C, 121), 131$). On peut avoir (i poils paraxiaux, ou 8, au lieu de 7,
exceptionnellement. Sur un individu, d'un seul côté, un des grands
poils ge manquait.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR Ï.ES PALAEACAROIDES.

235

I<os pupilles génitales sonl minuscules el il y en a 2 paires seu¬
lement (lig. 12C, 121), 1311, en Vm, V/>). C’est la paire antérieure Vu
*I U * manque. Malgré leur petitesse elles ont la structure habituelle,
avec la fente diachyle ffig. 130.

lli. Aphelacarus ncarinus (Bkiii..). A (X 790), patte II droite entière
de l’adulte, latérale. B (X 790). patte III gauche de l’adulte, latérale, sans
le trochanter. C (X 790), le trochanter d- la patte précédente, dans la
même orientation. I) (x 970), protonymphe, patte IV gauche, vue laté¬
ralement.

L’ovipositeur est 1res gros. Mon ancienne figure 2 (2, p. 414) le
■'loutre en extension el fait voir sa taille, relativement au corps entier
‘l’une femelle. Sur les figures 13B el 13A du présent travail je l’ai
■■‘‘présenté à part, plus grossi, en extension également. Il a 14 poils,
•l’en attribue 12 aux lobes (4 par lobe). Sur la figure 121) l’ovipositeur
° s l au repos, contracté, recouvert par les lèvres prégénitales.

Source : MNHN, Paris

236 F. GRANDJEAN.

.Ip n’ai vu l’organe mâle qu'au repos. Il se présente comme sur
la figure 12C, bien différente de la figure 121), mais le nombre des
poils cugénilaux est 14 aussi.

Région sternale et coxale du podosoma. Entre les pattes, les
coxas sont peu saillants et vite effacés, sans limite précise, dès qu’on
s’écarte des acetahula (fig. 12A). Le sillon ventroséjugnl usj est profond
ainsi que le sillon smu qui prolonge le sillon médiodorsal (fig. 11 B.
12A i.

Le sillon épimérique 2 traverse le plan de symétrie mais il est
faible, à pente douce, et on ne le voit pas dans l’orientation ventrale.
Le sillon épimérique 3 est nul, sauf au voisinage des pattes. Le long
du plan de symétrie une dépression sternale très faible el large existe
au propodosoma, tandis qu’elle manque, ou presque, au metapodo-
sonia.

La chaetotaxie des épinières répond à la formule (4 -3—4—4).

Le canal podocéphaiique est plus court, entre les points z et c,
que chez hystricinus, et il est plus pâle, plus incommode à observer.
Les épines supracoxales sont présentes, aux places normales.

Gnathosoma. A la face ventrale du gnatbosoma aucun hvpo-
stome n’est différencié (fig. 14A ). Les 4 paires de poils subcapitulaires
sont disposées à peu près comme chez hystricinus. Des 3 poils adoraux,
de chaque côté, l’antérieur or, est plus gros que les autres, à grandes
barbu les (fig. 13F, 14(’., 14A, 14B). On peut le dire palmé. Les 2 autres
sont des poils simples qui sont plus épais, relativement à leur longueur,
que les poils subcapitulaires. Ils sont pointus, non effilés.

Les lèvres latérales, assez épaisses à leur extrémité, sont séparées
transversalement du - reste du suhcapitulum par une dénivellation
nette, .l’appelle postorale celte dénivellation (fig. 14A, 14E, en po).

Sur la figure I4A la ligne sagittale en pointillé qui part de Ji. en
arrière, est le fond, vu par transparence, de la fente entre les deux
lèvres latérales. En suivant cette ligne on arrive au pharynx.

Il v a un pilier sous-pharyngien Px séparé du fond de la bouche
par le trou 7' (fig. 13F). La surface qui a été couverte, sur cette figure,
par un pointillé, est dans le plan sagittal. Elle représente le pilier et.
devant T, la paroi buccale au fond de la fente interlabiale qui débouche
à l’extérieur en Ji. Le pilier P .r est visible à travers le tégument sous-
capitulaire, entre les poils h de la figure 14A.

Le labre, bien articulé à sa base, est très court. A son extrémité
il est aplati en lame verticale de sorte qu’il est pointu, en projection-
sur la figure 14B, mais non sur la figure 13F.

La maxille (fig. I4('„ I4A, 14B» n’a rien de spécial. Son extrémité
(la partie hachurée sur la figure 14B) est brune.

La mandibule (fig. 13D) est pourvue d’une grosse intumescence
paraxiale et infère qui est attachée au corps mandibulaire près du
bord paraxial du mors fixe, entre la dent la plus postérieure de ce
mors et le condyle À’. Le contour de cette intumescence est désigné

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR UES PALAEACAROIDES.

237

par h ni sur les figures. La figure 13E montre l’intumescence entre les
deux mandibules. Les deux intumescences symétriques se touchent.
L’intumescence hm est incolore, à paroi mince et molle. Elle n’est

vestige ç«".

l’nlaeacarus hyslricinui TnXc.. K (X 545). prodorsum île la tritonymphe,
vu latéralement.

pas homologue d’un organe de Tragardh. D'ailleurs de nombreux
P r ibates qui ont l’organe de Tragardh ont aussi à leur mandibule une
•••tumescence paraxiale placée à peu près comme celle d ’acarinus,
•••ais beaucoup moins grosse.

Source : MNHN, Paris

238

F. GRANDJEAN.

Les dents de lu mandibule sont fortes et peu nombreuses. L’extré¬
mité des mors est colorée en brun connue l'extrémité des maxilles.

Entre les mandibules, au-dessus de la selle du capitulum, débou¬
che une glande à duclus chitincux (fig. 13D, en d.im.). Ce ductus est
impair. On le voit facilement aussi dans l’orientation dorsale de l'Aca-
ricn. après éclaircissement dans l’acide lactique, car il n’est pas à une
grande profondeur sous le tégument prodorsal (fig. 11 A).

Palpe. Le palpe n'a pas de poil dorsal au fémur et son der¬
nier article est terminé par deux eupathidies, un et ni, que l’on peut
croire simples au premier coup d'œil (fig. 140. On remarque cepen¬
dant, à l’eupathidie inférieure ni, vers le tiers proximal ou au milieu
«le cette eupathidie, lorsqu’on observe dans l’orientation latérale, une
saillie anguleuse extrêmement courte. Sur la figure 14C cette saillie
est désignée par ne. Elle est «{uelquefois très franche et d’autres fois
très effacée, quasi nulle. Or la saillie ne est un vestige d’eupathidie
car des acnrinns d’autres provenances ont à la place de ne une bran¬
che cupathidialc bien développée formant avec ni une fourche (fig.
141)1. La formule du palpe est par conséquent (0 I -1—3- Tfi, lv]).

Le poil paraxial II' est barbelé et assez épais. Les autres sont
lisses, ,1e n’ai pas réussi à voir la lyrifissure.

Pattes. Les pattes sont grêles, spécialement la patte IV, qui est
la plus longue de toutes. La patte I vient ensuite. La patte II est la
plus courte et la plus épaisse, relativement.

A la patte I (fig. 15A) les poils ont pour formule (0 ]4 fi]—5—

7—23) et les solénidions (2 [2, lv! 4). Le vestige de solénidion tibial

est représenté sur la figure 171), en 90”. Les autres solénidions du
tibia et ceux du génual sont longs et fins, «tressés, souvent même ren¬
versés en arrière. Au tarse les solénidions sont au contraire plus ou
moins cératiformes, couchés en avant (fig. ISA, 15B, 15EL L’implan¬
tation de U>«ï” est très basse. Le plus gros solénidion est i»p’.

Les poils dorsaux sont lisses et minces, très effilés. Les ventraux
sont plus épais au lélofémur, au génual et au tibia, de sorte qu’ils sont
plus colorés. Le poil désigné par v", au tibia, sur la figure 15A est le
plus foncé et c’est même le plus foncé «le tous les poils d ’ncnrinus,
le sensillus mis à part.

Le famulus e est un petit poil tronqué, en baguette, bruni à son
extrémité distale. Son prolongement interne est courbe et même sinu¬
eux, très long (fig. 15B, 15E).

Les eupathidies diffèrent beaucoup des poils ordinaires, comme
l’indiquent les figures. Elles sont cératiformes, pres«|ue baculiformes,
à terminaison obtuse. Il y en a 5, fi ou 7.

S'il y a 5 eupathidies (fig. 15F el I8H> ce sont les poils (p) (a) et *
«jui sont eupathidi«|ues. Derrière .sÇ on trouve alors, sous le tarse, une
paire o, de poils ordinaires.

S’il y a fi eupathidies (fig. 15B, 151), 18(7) ce sont les poils (/>)
(n) s et v qui sont cupathidiques. La paire a, est fortement disjointe
Il est clair qu’en devenant une eupathidie le poil a," s’est avancé rela-

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAËACAROIDES.

239

tivement à v t \ confonnéiuent à une règle dont j’ai donné déjà beau¬
coup d’exemples.

S’il y a 7 cupnlhidics (fig. IRD) ce sont les poils ( p ) (a) s et (Vj)
<|ui sont eupathidiques. Le poil u,' s'est avancé à son tour de sorte
qu’il est de nouveau en face de

Les poils (il), bien qu’ils soient dans le territoire eupathidial. res-
•cnl des poils ordinaires, comme chez tous les autres Palaeacaroïdes.
f-c sont des poils lins, courbés vers le haut, implantés très près l’un
•le l’autre, incommodes à voir dans l’orientation latérale parce qu’ils
s °nt plus ou moins cachés par les eupathidies (ni.

A la patte II (fij». 16 A) les poils ont pour formule (1—[3—5] —
•> -5—12) et les solénidions (1 v—I v 2). Les 2 vestiges de soléni-
dions sont antiaxiaux et de dimensions très inégales. Celui du génual
‘‘si assez gros. Celui du tibia esl si petit qu’il exige l’orientation dorsale
pour être bien vu. Au tarse un des solénidions est baculifonne, cou-
clié, tandis que l’autre esl mince, assez long, dressé.

On n’observe pas à celle patte, et moins encore aux suivantes, la
même différence qu’à I entre les poils dorsaux et ventraux. Les poils
ventraux sont cependant, à II. plus épais que les dorsaux.

A la patte III (fig. 1GB, 16C) les poils ont pour formule (2-[2-2]-
4 -4-l l ; et les solénidions (lv-lv-1). Les vestiges de solénidions sont
comme à II, mais paraxiaux. Ce sont donc les mêmes vestiges. L’uni¬
que solénidion du tarse III est baculifonne, couché.

Source : MNHN, Paris

F. GRAXDJKAN.

240

A la patte 1\' (fig. 17A, 1714, 17C) les poils ont pour formule (2-
[2-2]-3-5-12) et les solénidions (lv-[l, lv]-0). Les vestiges de soléni-
dions, paraxiaux, sont placés comme sur la patte III. Ils sont plus
petits et il est préférable, pour les voir, d’orienter la patte dorsalement
(fig. 170. Un solénidion de taille normale, dressé et mince, a persisté
au tibia.

A toutes les pattes la griffe est tridactyle hétérodaetyle. L'hétéro-
dactvlie est plus forte à I qu’à II-III-IV et l’ongle centrale est moins
courbé (fig. 15C, 16A, Ifill. 17A).

La lyrifissure dorsoproximale des tarses est absente ou indiscer¬
nable.

Développement.

Surface dorsale et région gastronotique. - Sur le dos les chan¬
gements se réduisent à peu de chose. La larve et les nymphes ont aussi
une zone asthénique, un sillon médiodorsal et un sillon trapézoïdal.
Sur la zone asthénique d’une larve (fig. 19A) les gros plis sont moins
accentués que sur celle d’un adulte et on voit bien la fine striation
primitive. Le sillon trapézoïdal est plus pâle, surtout latéralement,
mais il est reconnaissable. Tout parait scléritisé aux mêmes endroits
que chez l'adulte. Les boucliers n’ont aucune coloration.

Le sensillus est d’abord plus gros, relativement, et sa massue plus
épaisse, plus gonflée. Aux stades nymphales la taille relative du sen-
silliis diminue et sa massue s’allonge progressivement.

Le poil e, est notablement plus épais que les autres à la stase
larvaire. A toutes les stases nymphales il est comme chez l'adulte

Les poils h sont d’abord au nombre de 4. de chaque côté, avec le
4' implanté loin devant les paraprocles (fig. 20A, 19A). Ce 4' poil, /iP,
est inguinal et il disparait à la stase protonymphale.

Les poils ps sont d’abord au nombre fie 7, de chaque côté, bien
régulièrement alignés (fig. 20A, 19A). Sur une protonymphe il y en a 7
aussi. 2 d’entre eux sont sortis de l’alignement. .le les désigne par a.j
et ,v :t . Les autres sont ps,, p.,, p. A , p, et />|î (fig. 1914, 210. On semble
avoir 2 alignements, un alignement .v (a., et s :{ ) et un alignement p
( p , à pR), le poil ps, pouvant être attribué à l’un ou à l’autre des 2
alignements. A la stase deulonymphale un des 7 poils disparait et c’est
évidemment un des poils p. J’admets que c’est le dernier, celui qui est
désigné par />R, car l’alignement p ne s’étend pas aussi loin, en avant,
qu’à la stase précédente (fig. 19C, 2114). Le poil />R est inguinal. A la
stase tritonympbale rien ne change et à la stase adulte non plus.

Ceci est le comportement normal, de beaucoup le plus fréquent.
Il m’a longtemps troublé autrefois, car avant d’avoir corrigé ma façon
de comprendre le développement postlarvaire des segments de l’opis-
thosoina et avant d’avoir vu des larves tl’ncnrinus avec leurs 7 paires
de poils paraproctaux, j’avais attribué les poils gaslronotiques des
nymphes et des adultes, derrière la série /, à .'4 rangées. Il y avait donc
apparemment, chez acnrinns, une rangée de plus que chez les autres

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUE LES PALAEACAROÏDES.

241

tribales. Je me suis demandé si cel animal n’avait pas 6 stases acti-
ves au lieu de à Ci ou bien s'il n’avait pas un segment de plus à
1 opisthosoma (1). Maintenant ces hypothèses sont éliminées et l’inter¬
prétation chaetotaxique exposée plus haut est seule acceptable.

Kl le signife qu’acarintis, à loutes les stases, à 2 poils ps de plus
l iu'hystricinus et Trngurdhi, de chaque côté, et qu’il a les mêmes poils
h- Je crois que les 2 poils ps en surnombre sont secondaires. Il y a

(I) Ce segment de plus mirait donc été le pcrannl. J'ai en effet commis tem¬
porairement l'erreur de croire que les Palaeacaroïdes avaient un segment peranal
>4. |>. 42», 424. 427). Acarinus était responsable de cette erreur ainsi que l'iirhp-
Pochthonius uphidinus, qui a en effet un segment peranal et qui est astégasime,
">ais qui n’est pas un Palaeacaroïde. En l!»»4 je ne connaissais pas, ou Ires mal,
■e développement des Palaeacaroïdes.

Source : MNHN, Paris

242

F. (îRAND.IKAN.

néotrichie dans la série /;.v, à toutes les stases. Cette néotrichie est
du type stationnaire puisque le nombre des poils additionnels n’aug¬
mente pas au cours du développement. A la stase larvaire elle est cos-
miotaxique, les 2 poils secondaires étant alignés sur les 5 autres et
ne s’en distinguant pas. A partir de la stase protonymphale la néotri¬
chie est pléthotaxique mais presque orthotaxique (1).

Les irrégularités numériques et d'implantation se présentent aux
stases nymphales exactement comme chez l’adulte, avec des fréquen¬
ces du même ordre. Les premières se réduisent au cas d’un poil sup¬
plémentaire, à droite ou à gauche, et elles sont exceptionnelles. Il est
peu probable que ce poil soit un inguinal psfi qui n’aurait pas disparu,
car la disparition des inguinaux est un phénomène ancien dans le
temps phylogénétique, donc un phénomène pair. La présence «le 8
poils pseudanaux d’un côté, sur une protonymphe, constatée 2 fois,
fournit un argument de même sens.

Région anogénitale. Les poils udonuux, ceux des paraproctes à
la stase protonymphale, sont habituellement au nombre de 5 à toutes
les stases, de chaque côté. Comme chez les adultes il y en a quelquefois
I) d’un seul côté, à une stase quelconque, rarement 6 des deux côtés.

Les poils anaux, ceux des paraproctes à la stase deutonymphale,
sont habituellement au nombre de 5 à toutes les stases, de chaque côté.
On trouve exceptionnellement les nombres (i et 4.

La formule anale est donc, pour la récolle domestique, chez l’indi¬
vidu moyen, (776456-5555-555) (2), et la formule gastronotique (14-120,
10 , 10]-19).

Dans la région génitale (lig. 20A, 21C, 21 B, 21 A) les formules sont
les suivantes : poils aggénilaux (1-2-8): poils génitaux (1-4-7-10);
papilles génitales (t-1-2-2).

Le comportement des papilles ou verrues génitales est très remar¬
quable. La formule (1-1-2-2) esl spéciale à ocarinas.

A la stase adulte il parait impossible de douter que ce soit la paire
.antérieure de papilles. Va, qui manque. Or c’est à la stase deulonym-
phale qu’une paire de papilles a cessé d’apparaitre. Vu serait donc la
paire deutonymphale de papilles.

A cette hypothèse j’en préfère une autre qui est d’admettre dans
tous les cas la formation régulière des papilles, d’avant en arrière.
La paire Va serait toujours protonymphale. La paire moyenne Vm
toujours deutonymphale et la paire postérieure Vp toujours tritonym-
phale. La paire Va (Vacnrinnx, dans cette hypothèse, n’existerait que

(1) l’ne néotrichie qui est faible, c’cst-A-dlrc il poils secondaires très peu nom¬
breux, et qui est stationnaire dans l'ontogenèse, a le plus souvent les caractères
d'une orthotrichic approchée. Elle permet de donner des notations A certains
poils, quelquefois à tous.

(2) l.a formule (77666-6886-455) que j'ai donnée en 1949 (18. p. 20li) était fon¬
dée principalement sur des exemplaires algériens (lloghari) qui ont en effet ti poils
adanaux. i.e nombre normal de leurs poils anaux est 5. I.e nombre 4, inscrit dans
lu formule pour la deutonymphe, a été observé sur un individu, à droite et il gau¬
che. Il uuruit fallu observer d'autres individus.

Source : MNHN, Paris

fiTITDE SI R LES PALAEACAROIDES.

243

sur la protonymphe. Elle serait supprimée sur les autres stases. J’ai
donné aux papilles des notations conformes à cette 2' hypothèse (fig.
^1C, 21B, 21A, 12A, 120.

Si elle est vraie, nous avons un argument fort pour affirmer que
* es poils génitaux, dans chacune des 2 séries longitudinales, apparais¬
sent d'avant en arrière, comme les papilles. Les positions de ces poils,

Mémoimks un Muséum. Zoolocib, t. VII. 17

Source : MNHN, Paris

244 p. GRAND.IRAN.

en elTet, se maintiennent très bien relativement aux papilles. Alors les
poils ge u ge 3 , ge :l sont respectivement proto- deuto- et tritonymphal.
Dans la série g les poils g, et g., sont deutonymphaux, les poils g et
g t tritonyinphaux et les autres, g-„ g„ et g v adultes.

La même règle est applicable, pour la même raison, aux poils
aggénitaux. En numérotant ces poils à partir de l’antérieur on leur
donne une vraie notation, ag t étant deutonyinphal, ag., tritonymphal
et ag :t adulte. Nous avons même, pour affirmer cela, un argument
supplémentaire, tiré de la façon dont se comble, au cours du dévelop¬
pement, l’intervalle entre les poils aggénitaux et les poils adanaux.
Cet intervalle, qui est comblé à la stase adulte, ne l'est pas encore
à la stase tritonymphale (fig. 21 A). Or le nombre des poils adanaux
est le même à toutes les stases. Il faut donc que ce soit un poil aggé-
nital qui comble l’intervalle. Ce poil, le 3' dans l’ordre ontogénétique,
apparaît donc derrière les autres poils aggénitaux.

Région sternale et coxale du podosoma. Les bosses I. e. larvai¬
res n’existent pas chez ncarinus.

La petitesse de l’organe de Claparède (fig. 20A, 19A) est en corré¬
lation avec la petitesse des papilles génitales. L’écaille protectrice est
petite aussi, naturellement.

La chaetotaxie coxisternale répond aux formules successives (2-1 -
2), (3-2-3-1), (4-3-3*-3), (4-3-4-41, (4-3-4-4-41. Le sillon snw est presque
aussi accentué chez les nymphes que chez l’adulte. A la stase larvaire
on le voit très bien dans l’orientation latérale, à bonne distance der¬
rière les pattes III (fig. 1Î)A).

Gnathosoma et palpe. Le 4' poil subcapitulaire, n, apparaît sur
la protonymphe. Le poil adorai antérieur est aussi palmé aux stases
immatures que chez les adultes.

Le ductus chitineux ti. im est le même à toutes les stases.

Au palpe le seul changement porte sur le fémur. Le fémur d’une
larve ou d’une protonymphe est glabre. Celui d’une deutonymphe est
glabre ou non, d’un seul côté ou des deux, selon les individus. Celui
d’une tritonymphe ou d’un adulte a toujours un poil (l’inférieur). Le
poil dorsal a totalement disparu.

Pattes. Articles par articles les formules du développement des
poils sont les suivantes :

Trochanters. I (0-0-0-0-0) ; II (0-0-0-0-1 *) ; III (0-1 -2-2-2) ; IV
(0-1-1-2).

Fémurs. I (2-3-f 2-5 j - [3-6 1 - [ 4-0 ] > ; II (3-3-4-1 3-4 ] -13-5 ] ) ; III
(2-2-2-[2-1 J- 1 2-2] ; IV (0-2-[2-l ]-[2-2] ).

Génuaux. I (3-5-5-5-51 ; Il (3-4-5-5-51 ; III (2-2-4-4-4) ; IV (0-2-

3-3).

Tibias. I (5-5-7-7-71 ; II (4-4-4-5-51 ; III (3-3-3-3*-4) ; IV (1-4-
4*-5).

Tarses. I (16-18-20-22*-23) ; II (10-10-12-12-12) ; III (9-9-11-11-
11) ; IV (7-11-12-12).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

245

Pour les solénidions on a :

Génuaux. - I (2-2-2-2-21 ; II et III (lv-lv-lv-1 v-lv) ; IV (0-lv ?-
lv ?-l v ?).

Tibia». - I ([1, lv ?]-[2, lv ?]-[2, lv ?]-[2, lv ?]-[2, lv ?]) ; II et
III (lv ?-lv ?-lv ?-lv ?-lv ?) ; IV (0-lv ?-[l, lv ?]-[l, lv ?]).

Tarses. I (1-2-2-3-4) ; II (1-2-2-2-2) ; III d-l-i-l-l) ; IV (0-0-

■21. Aphelacarus ncarinus (Brui...), stases immatures orientées ventralement.
A (x S8. r >), opistliosoma de lu tritonymphe. B (X T>8. r >), id., deutonvmplie.
C (x 790), /</., protonymphe. Les papilles génitales Va, l'm et Ÿp sont
couvertes d’un pointillé.

Dans ces formules lv ? veut dire qu’un vestige de solénidion existe
Probablement (parce qu’il a été observé dans certains cas) mais que ce
vestige n’a pas été suffisamment étudié aux stases nymphales et lar-
vaire pour que son développement soit connu.

Source : MNHN, Paris

24(5

F. OHANDJKAN.

Le développement des solénidions qui ne sont pas des vestiges est
donné par les figures 15 à 17. Celui des poils également, sauf au tibia I
pour les poils (e) (w), au tarse I pour les poils désignés par »„ k, s.,,
e, r, I, s :i et au tibia IV pour les poils h>). Le poil e du tarse I a un em¬
placement variable (fig. 15B, 15F).

Le développement des eupathidies est marqué sur la figure 15B
pour les fi premières eupathidies. S’il y en a 7, la 7' s’est formée à la
stase adulte (c’est w’,ÇA).

J’ai dessiné la 4’ patte de la protonymphe (fig. 161)i.

La griffe est tridactyle à toutes les stases et à toutes les pattes
mais il y a 2 sortes de griffes. La larvaire (fig. 20G) a son ongle central
un peu plus long et un peu plus mince que les latéraux, tandis que
l’adulte a son ongle central un peu plus court et plus épais. La griffe
larvaire persiste à la 4' patte de la protonymphe. Aux pattes I, II et III
de la protonÿmphe et à toutes les polies des deuto- et trilonvmphe la
griffe est comme chez l’adulte.

Variations.

.4 phelacarus nenrinus est une grande espèce dont plusieurs carac¬
tères varient. On pourra la diviser plus tard en sous-espèces ou en
races. Voici ce que j’ai constaté :

Exemplaires libres récoltés a Mongaii.laro. - Comparés à
ceux de la récolte domestique ils sont plus grands (315 à 440 a), plus
colorés, à cuticule apparemment plus épaisse. Leurs poils, surtout ceux
du dessous du corps, sont plus robustes. Leur sensillus est moins cour¬
bé, moins épais, en fuseau plutôt qu’en massue. La pigmentation du
fuseau, sans être vraiment homogène, est beaucoup moins localisée.
Le poil adorai or, et le poil //’ du palpe sont plus richement palmés
(fig. 141), 14E). Selon les individus l’eupathidie terminale inférieure
du palpe est tantôt comme sur la figure 14C (je dirai qu’elle est « en-
coche) et tantôt comme sur la figure 141) (c’est-à-dire fourchue). Sur
une protonymphe il y avait 8 poils ps de chaque côté. Le poil supplé¬
mentaire était un poil de la série p. Sur une autre protonymphe, à
droite, la série p n’avait que 4 poils. Un individu avait fi poils adanaux
de chaque côté. Les poils adanaux étaient moins rarement au nombre
de fi.

Exemplaires o’Abisko (Laponie suédoise). Les 3 adultes qui
m’ont été envoyés par Sei.lnick sont des femelles. Comparés aux exem¬
plaires libres de Mongaillard ils sont plus grands (440 à 445 ;*). Même
robustesse. Coloration moindre. Les poils du dessous du corps, notam¬
ment les adanaux et les anaux, sont plus longs. Ceux des pattes éga¬
lement. Même sensillus et mêmes poils or, et II’. L’eupathi<Jie termi¬
nale inférieure du palpe est à encoche. Poils pseudanaux (6 + 6) avec
la même chaetotaxie qu’à Mongaillard. Poils adanaux (6 + 6). Au tarse I
il n’y a que 4 eupathidies, qui sont les poils (p) et (u) comme l’indique
la figure 18A. En outre, derrière la paire il, sous le tarse, on compta

Source : MNHN, Paris

247

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

seulement 8 poils au lieu de 9. Le poil v" esl apparemment celui qui
manque. Le poil e‘ de la figure 18A manquait à droite sur un individu
(1 : 4). Aux griffes l’ongle central est plus mince et un peu plus court,
relativement aux latéraux. Aux griffes II-III-1V il est à peine plus
épais que les latéraux.

Exemplaires d’Ajaccio (Corse). — Ces exemplaires ont été récol¬
tés en grand nombre dans des débris végétaux très secs, sous un olivier
sauvage, dans le maquis, en juin 1937. .le les compare aux exemplai¬
res de la récolte domestique. Même taille. Le sensillus de l’adulte est
fusiforme presque droit (fig. 20D). Celui de la larve est représenté
ligure 20E. La maxille est plus courte, à dents plus aiguës (fig. 20F).
Le poil or, est à peine barbelé (fig. 20H). Au palpe l’eupathidie ter¬
minale inférieure est tantôt fourchue et tantôt à encoche. Aux pattes
le tarse I est plus court. Il a 7 eupathidies.

Exemplaires de Reniera (Maroc). — Ce sont les exemplaires que
i'ai décrits en 1932 (2, p. 412 à 417). Taille 320 à 380 u. Sensillus fusi-
forme assez mince (2, fig. 30. L’eupathidie est tantôt fourchue, tantôt
à encoche. Le nombre des poils anaux est le plus souvent (6 + 6). Il y a
7 eupathidies au tarse I.

Exemplaires de Boohari (Alqérie). — Ces exemplaires ont été
recueillis en grand nombre dans des feuilles mortes desséchées, sous
•les broussailles, en mars 1935. On retrouve la même maxille qu’aux
exemplaires de Corse, mais le poil or, est fortement palmé. L’eupathi¬
die est tantôt fourchue, tantôt à encoche. Le nombre des poils adanaux
est (6 + 6). Celui des anaux est très variable. On a (5+5), (5+4),
'4 + 4), (3 + 4), avec prédominance du nombre 5. Les vestiges de solé-
nidions, aux tibias, manquent sur certains exemplaires (et probable¬
ment sur tous). Il y a 7 eupathidies au tarse I.

An total la taille varie de 300 à 445 u., ce qui esl considérable.
Le sensillus est plus ou moins courbé, plus ou moins épaissi en fuseau
() u en massue acuminée. Le fuseau ou la massue est uniformément
coloré en général (1). Les poils sont plus ou moins longs ou robustes.
La chaetotaxie pseudanale est bien celle décrite d’après les exemplai¬
res de la récolte domestique. Le nombre dominant des poils adanaux
est 5 ou 6 selon les races. Le nombre des poils anaux, très variable,
est 5 en moyenne. Le poil or,, généralement palmé, peut-être seule¬
ment barbelé, et même avoir des barbules assez courtes et cloirse-
mées. La maxille n’a pas une forme très constante. Le nombre des
eupathidies, au tarse I, varie de 4 à 7. L’eupathidie terminale inférieu¬
re du palpe est h encoche ou fourchue.

De toutes ces variations la plus intéressante, de beaucoup, est la

(1) A condition qui
!" répartition très iné
Individus de In récolte
décoloration.

Source : MNHN, Paris

248

F. GRAND JEAN.

dernière. Jusqu’ici je n’en al pas rencontré d’analogue chez les Ori-
bates.

1" Elle est de tout ou rien. L’cupathidie n’a jamais une forme
intermédiaire entre celles des figures 14C. et 141).

2 ” Hile est symétrique. L’eupathidie a la même forme à droite et
à gauche sur un individu quelconque, à une stase quelconque

3" Elle dépend des stases, des sexes et des races. Les larves et
les nymphes, dans toutes mes récoltes, ont l'eupathidie à encoche. Dans
certaines récoltes les adultes des deux sexes ont aussi l’eupathidie à
encoche. Dans d’autres les mâles ont l’eupathidie à encoche et les
femelles ont l’eupathidie fourchue.

Ainsi, pour les exemplaires de Corse, sur les 21 adultes que j’ai
pu examiner, il y avait 9 mâles, tous â encoche, et 12 femelles, toutes
fourchues. J’ai constaté la même différence entre les deux sexes, sans
aucun cas d’exception, avec les exemplaires de Kenifra (3 3,4 9) et
ceux de Boghari (1 3,4 9 ).

A ces exemplaires méridionaux s’opposent les suédois, qui sont
femelles et à encoche, et ceux de la récolte domestique, tous à enco¬
che également.

Les exemplaires libres de Mongaillard ont été récoltés à plusieurs
endroits. Ils contiennent des femelles fourchues et tous les mâles sont
à encoche. Contiennent-ils des femelles à encoche ? Je n’en sais rien
car je me suis intéressé trop tard à cette question (1).

Des faits relatés plus haut résulte, sous réserve de vérification,
que la forme à encoche de l’eupathidie terminale inférieure est un
caractère sexuel secondaire du mâle dans certaines races d ’acnrinits,
que ce caractère n’est qu’une extension au mâle, dans le temps onto-
génétique, d’un caractère régressif déjà établi aux niveaux immatures,
et que le même caractère s’est étendu aux deux sexes dans d’autres
races d ’acarinus.

La formule du palpe d'acarinus n’est donc pas toujours celle indi¬
quée page 238. Chez les femelles de certaines races cette formule est
(0-1-1-3-10), l’eupathidie fourchue comptant pour 2.

VIII. CTF.NACAIWS ARANEOLA (Grandj. 1932).

J’ai donné d'almrd â celte espèce le nom de Palnenairus araneoln
<2, p. 417 à 421, fig. 5 à 7). En 1939 j’en ai fait le type du nouveau
genre CAenncarus.

Mes récoltes sont celles signalées en 1932 (Tanger, Alger, Vene¬
zuela), et 2 autres, l’une à Marrakech en mai 1931 (3 3, 1 n3) et l'au¬
tre au Jardin d’essai d’Alger en mars 1935 (2 9, Il n3, 3 n2). Elles

(1) Je n'avais plus qu'un nombre extrêmement petit d'exemplaires, h cause de
l’accident dont je parle page 259. l.e même accident explique pourquoi je n’ai eu
que 12 adultes à examiner dans les récoltes de Kenifra et de Boghari.

Source : MNHN, Paris

hïTDE SUR LBS PALAEACAKOIDKS.

249

sont toutes anciennes et abiinécs par un trop long séjour dans l’alcool,
l-c seul exemplaire bien conservé est l'adulte du Venezuela que j’ai mis
dans le liquide (I’Amaxn en 1932.

Des exemplaires brésiliens (Nova Teutonia, Etat de Santa Cata-
rina' récoltés par F. Pl.umann m'ont été envoyés récemment par
Sei.i.nick. Un exemplaire provient d’un nid de termites, les autres,
beaucoup plus nombreux, de mousses et d’autres plantes superficielles
en terrain marécageux.

Ctenncorus nraneola est donc un Palaeacaroïde commun, à grande
extension géographique (Afrique du Nord, Amérique du Sud). Jus¬
qu’ici on ne l’a pas trouvé en Europe. Il paraît capable de vivre dans
des conditions variées, sur le sol, en terrain sec ou humide. Sa sexuali¬
té est normale.

J’ai utilisé principalement,' dans le présent travail, ma récolte
d’Alger 1935. Toutes les figures" se rapportent 5 cette récolte, sauf la
figure 22E.

Adulte.

Faciès, détormabilité, cuticule, taille. Le faciès d 'nraneola n’est
|>as très différent de celui i ïhi/slrieinns à cause des grands poils noirs
et de la forme générale du corps, mais la scléritisation dorsale et laté¬
rale de l’hysterosoma est plutôt comparable, par son étendue, à celle
dVi cnrinus.

La déformabilité est grande. Entre le prodorsum et les para-
proclos il y a 2 passages transversaux de peau molle (les zones asthéni¬
que et diamène) qui peuvent être entièrement recouvertes par les bou¬
cliers adjacents (animal contracté) ou entièrement découvertes (ani¬
mal dilaté).

Sur l’hysterosoma les boucliers ont une coloration nette, brun
clair. Ils sont lisses, brillants dans l’examen en lumière réfléchie. La
peau molle primitive est nettement striée île sorte que les limites entre
elles et les parties scléritisées de la cuticule sont en général faciles à
voir.

Longueurs mesurées, mandibules comprises : 3fi0 et 375 ja.

Poils. Les grands poils noirs sont d-, et c, (fig. 22A, 23 AL Le
poil d est érectile et le poil e, l'est peut-être aussi. Ce sont des poils à
«'ôtes longitudinales. Par l’absence de harlniles, ou de cils, on les dis¬
lingue immédiatement de ceux d'hystricinns et de Trâgardhi.

Sur la figure 25G ont voit les côtes en section transversale. Elles
sont plates et très saillantes de sorte que je les appellerai des ailettes.
Il y a 3 ailettes, une dorsale et deux latérales. C’est par le côté ventral
que le poil s’applique à la surface de l’hysterosoma quand il se rabat
d la présence d’ailettes de ce côté-là ne serait pas opportune. Sur la
figure 25E la petite bande en trait plein cpii s’annule vers la racine est
une des ailettes, projetée sur sa tranche.

La surface interne des grands poils noirs est irrégulièrement par-

Source : MNHN, Paris

250

F. GRANDJEAN.

courue de rides transversales serrées, fines, aiguës, qui donnent à ces
poils, quand on les regarde à fort grossissement, une apparence striée,
semblable à celle de beaucoup de solénidions (fig. 25E).

Le poil postérieur désigné par fe (fig. 22A, 23A) peut être dit « en
feuille », mais c’est aussi un poil à ailettes. Les ailettes sont larges et
la coupe transversale du poil, vers son milieu, aurait l’aspect indiqué
schématiquement par la ligure 25J. Au bout du poil (fig. 25K) on ne
voit pas d’ailettes. La figure 25H représente le poil fe en entier, assez
mal (il est difficile à dessiner) lorsqu’on le projette à peu près dans la
direction de son axe.

Un autre poil postérieur à ailettes, le poil k (fig. 22A, 23A) n’attire
pas l’attention parce que ses ailettes sont moins larges, plus nombreu¬
ses et plus régulièrement disposées (fig. 25F). On le remarque seule¬
ment quand on regarde l'bysterosoma de derrière, dans une direction
telle que ce poil se projette parallèlement à son axe.

Si l’on fait cela pour d'autres poils postérieurs apparemment ordi¬
naires, par exemple pour le poil hx. on constate que ces poils n’ont
pas toujours une section transversale arrondie. Leur section est plus
ou moins polygonale, ou carénée, ou à saillies tout à fait semblables
à celles du poil k. mais plus faibles. Ces poils ont donc aussi, très
atténuée, la structure à ailettes.

Le poil génital antérieur est un poil spécialisé du type bulleux,
comparable au poil difforme d’hystricinus. Je l’appellerai le poil bis¬
cornu. Il a 2 cornes opposées l’une à l’autre comme les bras d’un T
(fig. 220. Elles sont creuses, colorées, à paroi très mince.

Le poil adorai antérieur est spécialisé d’une tout autre manière
(fig. 241), 240. Je le désigne par poil en qrille. On peut aussi le com¬
parer à un râteau, ou à un peigne. De là vient le nom du genre
(xts!;, xttvoç).

Les autres poils d 'nrnneoln sont lisses et de forme ordinaire.

Surface dorsale et région gastronotique. Le tectum roslal est
semblable à celui d’acarinus, un peu plus grand toutefois, et moins
pointu dans le plan de symétrie. Le scnsillus est fusiforme (fig. 22A,
23A). Son fuseau est noir, c’est-à-dire brun foncé par transparence.

Il y a un bouclier médiodorsal bien défini porteur des poils r.
Quand l'animal est contracté au maximum (fig. 22A, 23B) ce bouclier
louche en avant le bord postérieur prodorsal et en arrière les tubercu¬
les «le base des grands poils d.,. La zone asthénique de peau molle est
alors sous lui tandis que la zone diamène de peau molle est sur lui,
recouverle à son tour par le grand bouclier dorsolatéral de l’opistho-
soma. Il faut gonfler fortement l’animal pour voir directement et en
totalité la zone asthénique (entre as. a et as. p sur la figure 23D) et la
zone diamène (entre di. a et di. p sur la même figure).

J’ai dessiné la figure 23C, qui est schématique, pour monirer que
la zone asthéni«|ue est repliée sur elle-même (doublée) dans l’état
de plus grande contraction, tandis que la zone «liamène ne l’est pas.
C’est pour cela que ces zones paraissent à peu près égales sur les figu-

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SI R LES PALAEACAROIDES.

251

rcs 22A, 23A et 23H, bien que la première (l’asthénique) soit beaucoup
plus grande que l’autre. Le bouclier niédiodorsal, dans l’état de plus
grande contraction, est recouvert par le bouclier de l’opislhosoma
jusqu'à la base des poils c,.

Des 4 poils c, de chaque côté, c, est le plus petit de beaucoup,
c umme d’habitude. Les 3 autres, c,, c t , et cp, sont à peu près d’égale
longueur et bien alignés transversalement.

Source : MNHN, Paris

252

F. GRAND.!KAN.

Je n'ai vu nulle pari des limiles latérales nu grand bouclier de
l’ospithosoina, sauf au contact des régions aggénitale cl adanalc (fig-
22B, 22D). Une faible dénivellation dorsale entre les deux poils e, cor¬
respond peut-être au sillon sltl d'acurinus. Un vestige du sillon stl
d'acarinus est peut-être représenté par une ligne oblique qui se trouve
à la même place chez nrnncoln (fig. 23A>. La dépression latéromargi-
nale. de chaque côté, est nette sans être très forte.

Le poil </, est érectile. Les figures 23A et 23B le montrent dans
ses positions extrêmes. On remarque sur la figure 23 B qu’il est caché
dans une petite partie de sa longueur, du côté proximal, par un épau-
lement de la surface de l’hysterosoma. Derrière cet épaulement il y a
en effet une rainure dont le bord paraxial est très apparent dans
l'orientation dorsale (fig. 22 A, en ru). Le tubercule de base, très haut
et détaché, est mobile aussi, naturellement, et il se rabat comme le
poil.

Le poil r, est-il aussi érectile que </, ? Cela n’est pas certain. Je
n’ai pas réussi i’i le rabattre complètement par contraction (fig. 23 B).
On ne voit partir de sa base aucune rainure.

Les notations guslronotiques, chez amnroln. s’arrêtent aux poils /•
Derrière f, et f. la figure 23 A montre 13 poils, de chaque côté. Ces 13
poils représentent les séries II et ps. Je leur ai mis des lettres pour
qu’on puisse les désigner, mais il y a néotrichie, plélholaxie, et on ne
peut même pas distinguer avec certitude les poils h des poils ps. La
néotrichie est plus forte que chez acarinns et les’ irrégularités d’im¬
plantation et de nombre également. Le poil en feuille, fc est place
comme ps,.

Je n’ai pu discerner aucune cupule.

Région anogénitale. La néotrichie s’étend, sous la forme cos-
miotaxique, à toute la région anogénitale, les lèvres génitales et eugé-
nitales exceptées. On distingue cependant très bien les poils adanaux
des aggénitaux à cause d’un coude entre leurs alignements (ce coude
est moins accentué que sur la figure 22 B dans l’état de plus grande
dilatatation, mais il n’est pas supprimé) et surtout parce que le scléritc
adanal est séparé de l’aggénital, de chaque côté, par de la peau molle
striée (fig. 22 D).

Sur la figürc 22 B. qui représente une des 2 femelles de la récolte
choisie, les poils anaux sont au nombre de (7 + 7), les adanaux de
(8+7) et les aggénitaux «le (8 + 8). Sur l’autre femelle ces nombres
sont respectivement (fi + fi), (fi + fi) et (7 + 7), donc bien différents.
Le poil ntl, est toujours un peu plus grand que les autres adanaux.

Les lèvres génitales, d’allure un peu cordiforme, ont 1(1 ou 11 poils,
à droite ou à gauche, la variation portant sur les poils de la série f/
paraxiale. Cette série, non l’autre, esl peut-être légèrement néolriche-
Le poil biscornu, d’après sa position, est un poil «/,. Il est habituelle¬
ment enfoncé dans une dépression, à l’avant de la fente génitale (fig-
22 C). On le voit beaucoup mieux <|iinnd l’organe sexuel est sorti. Le
poil tombe facilement et il laisse à sa base un axe actinochitineux très

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

253

courl cl cylindrique, Ironqué, qui ne ressemble pas au chicot plus ou
moins conique des poils ordinaires voisins.

Les papilles génitales sont remarquables par leurs inégales gros¬
seurs. L’antérieure Va est très petite (fig. 22 B).

L’ovipositcur est comme chez ocarinas et il porte les mêmes 14
poils, aux mêmes endroits. La seule différence est que les poils sont un
peu plus courts chez oraneola.

Pki. 2:i. Clenaciirus urimeola Ghanoj., adulte (X 270). A, latéral avec les
poils il, et e, érigés comme sur la ligure 22A : la patte I est supprimée et la
patte IV représentée seulement par l’amorce du trochanter. H. région dor¬
sale moyenne d'un autre exemplaire, plus contracté, avec le poil il, rabattu ;
même orientation. C, silhouette dorsale entre le prodorsum et l’opisthoso-
ma ; l'animal est dans le même état de contraction que sur la ligure A.

D, iil., mais l'animal est complètement détendu.

Lu ligure 22 K donne l’aspect assez schématisé et approximatif
de l’organe mâle au repos, vu par transparence à travers les lèvres
«ênitales. Cet organe a 16 poils.

Région sternale et coxale du podosoma. Les coxas sont plus
aillants que chez ocarinas mais le sillon apodématique 3 s’efface aussi
dans la région sternale du metapodosoma (fig. 25 A). La chaetotaxie

Source : MNHN, Paris

254

F. GRANDJEAN.

des épinières ne diffère pas de celle des autres I'alaeacaroïdes étudiés
dans ce travail. Sa formule est 14-3-4-4). Le coxa II, au-dessus de
l'acetabuluin, porte une apophyse anguleuse dont la pointe est diri¬
gée en arrière. J’ai hachuré cette saillie sur la figure 23 A pour qu'on
la voie mieux, et aussi sur la ligure 22 A, à gauche.

Fui. 24. Clenncarii» araneola Giundj. - A l x 490), adulte, suhcapitulum sépare,
vu île dessous. IJ (X 490). le même, vu de d.-ssus. C (X 700). le même,
projeté sur le plan de symétrie après suppression de sa paroi latérale, d"
palpe el de la maxille. I) <x 1010), adullc. le poil adorai antéri nr vu •'<
iilal (sauf il sa base) dans une orienlalion latérale oblique du suhcapitulum.
K ( • 1040). adulte, maxille vue à pial ; le subeapitulum esl oriente comme
sur la ligure précédente. F (x 10401, adulte, palpe droit, latéral. <■
(X 585). tibia et tarse partiel de la patte III gauche d'un adulte, vue laté¬
ralement. Il (X 410), deutonymphe vue de dessous, légion génitale et extré¬
mité de l'ouverture anale. .1 t x 410) tritnnymphe, itl.

Le canal podocéphaliquc et les épines supracoxales ont les carac¬
tères habituels.

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES. 255

Gnathosoma. La surface ventrale du gnathosoma (fig. 24 A)
ressemble beaucoup à celle de Sellnicki (21, fig. 1 B).

Le poil adorai antérieur or„ le poil en grille, est plus différencié

- CleniicnniH iirunetila (Iranixi., adulte. — A (X 315). podosoma ’
dessous. R (x 530), pâlie I droite, latérale. C (X 790), extrémité de lu
même patte, vue de dessous ; les poils ventraux ordinaires sont représentés
seulement par leur cAnc aotinochitincux de base. - DIX 550), palte Fv gauche,
partielle, vue latéralement. E (x 1490), partie proximale du poil e,, pri>-
jeté en plus grande longueur : Pactinoehitine, à la base de ce poil, est cou¬
verte d'un pointillé. F, coupe transversale du poil /.• de Physterosoma.
ti, coupe transversale du poil e, ou du poil il,. H, le poi/ /e projeté presque
perpendiculairement à la cuticule. .1. coupe transversale du même poil,
vers son milieu. — K, id„ vers son extrémité. - Les figures de F à K sont
des croquis U demi schématiques.

fin’aucun autre poil adorai d’Oribate. Ses cils, les barreaux de la grille,
s °nt robustes, quasi parallèles et plusieurs d’entre eux sont fourchus.
Pour très bien voir ce poil remarquable il faut le regarder latéralement

Source : MNHN, Paris

F. GKAND.IKAN.

256

sur un gnathosoma dont on a enlevé les mandibules el les maxilles et
qu’on a orienté un peu obliquement, de manière que la grille se pro¬
jette à plat (fig. 24 D). La grille esl parallèle à la maxille et à faible dis¬
tance de celle-ci, du côté paraxial. Elle se projette en raccourci dans
l'orientation dorsale ou ventrale. On la voit très mal dans ces orien¬
tations.

L’intersection du fond de la bouche avec le plan de symétrie,
entre les deux lèvres latérales, au lieu de fuir en arrière, à partir de la
commissure Ji, pour rejoindre le pharynx, s’avance au contraire selon
la ligne vli de la figure 24 C. A cette avancée correspond sur la figure
24 A la ligne pointillée en arc de cercle que j’ai dessinée entre les deux
poils 11 . L’arc de cercle est donc le contour apparent d’une protubé¬
rance entièrement cachée qui est au fond de la bouche, entre .//' et le
pharynx. Il est logique de supposer que cette protubérance est un ves¬
tige de lèvre inférieure.

Le labre (fig. 24 C, 24 B) est gros, à carènes lisses, très bien limité
h sa base, entre les deux commissures J s, par un repli dorsal de la
cuticule et par un sillon ventral profond. Il donne l’impression d’être
très mobile.

La maxille (fig. 24 E) n’a rien de remarquable, ni la mandibule,
qui est du même type que chez nearinus mais dont l'intumescence hin
esl beaucoup moins grande.

Je n’ai vu aucune trace du ductus d. im. d'ncarinus.

Palpe. Sa formule est (0-2-1-3-13) l'eupathidic fourchue termi¬
nale étant comptée pour 2 (fig. 24 Fi. Cette eupalhidie esl vraisembla¬
blement homologue de celle (Vncurinns et je lui ai donné Içff mêmes
notations. Il y a 3 autres eupathidies, comme l'indique la figure.
Toutes sont belles, à canal net. Les eupathidies lia et ub font vraisem¬
blablement la paire. Elle sont bien écartées l’une de l’autre à leur base.

Parmi les poils ordinaires je signale le très petit poil z, que j’ai
failli oublier. Peut-être l’ai-je oublié chez Sellnicki.

La lyrifissure esl vestigiale, non discernable dans l'orientation
de la figure 24F. Dans l’orientation dorsale du tarse elle se présente
comme une marque ovale, courte, transversale, très pâle, difficile â
voir, entre le solénidon el le bord postérieur, plus près du bord que
du solénidion.

Pattes. Les husifémurs 111 el IV ont une forme assez particu¬
lière (fig. 25 D). Ils sont courts, étranglés dans leur moitié proximale
puis élargis en avant. A leur surface paraxiale ils portent une ride
accentuée, orientée en travers. Une ride semblable esl portée par l«
face paraxiale des télofémurs III et IV. Sur la figure 25 D ces rides
sont représentées schématiquement par 2 petites surfaces allongées
couvertes de hachures. Elles n’atteignent pas les contours apparents
des articles dans l’orientation latérale.

Les formules numériques sont les suivantes :

Source : MNHN, Paris

ÉTl'DE SU R LES P A LA E A CA ROI DES.

257

Poils : I «)-[6-61-5-7-33) ; II (1-f3-6]-5-7-25) ; III (2-[2-4]-4-6-
24-) ; IV (2-[2-41-4-6-24).

Solénidions : I (3-4-4) ; II (1-1-3) ; III (1-1-2) ; IV (1-2-0).

■l’ai dessiné la pâlie I entière (fig. 25 B, 25 C) et une partie des
Pattes III et IV (fig. 24 G, 25 D).

Il y a 2 solénidons au tarse III comme chez Sellnicki (lig. 24 G).
Le solénidion du génual IV est remarquable par sa grosseur (fig. 25 D)
alors qu’au tibia de la même patte, les solénidions sont petits. A la
Patte III c'est au contraire le tibia qui porte le plus gros solénidion
'lig. 24 G). Les deux solénidions de la paire postérieure, à I, sont l’un
‘‘t l’autre dorsaux. J’ai noté <»p” celui qui est le plus en arrière parce
'l'i’il est un peu antiaxial par rapport à u>// et parce qu’il est le moins
épais des deux.

Le famulus est un petit poil baculiforme incliné en avant et
'•«planté sur une forte saillie dor’sale du tarse I. On le voit figure 25 B,
sans notation, entre les solénidions (u>o) et les poils (le). Il n’a pas de
prolongement chitineux interne.

Les 12 eupalhidies du tarse I (lig. 25 B, 25 C) sont exactement
‘■elles de nntalensis, c’est-à-dire (it) (p) s, ( a) (i>,) s, et (c,). Aux 7
d ’nenrinns se sont ajouté les eupathidies (if) s, et (c,). Le champ eupa-
thidiul n’est p; is pur à cause des poils (») qui sont des j>oils ordinaires.

La ehaetotaxie ventrale, très simple, est la même aux tarses II,
III et IV.

Les grilTes sont tridactyles. Celle de la pâlie I est représentée
ligure 25 B. Aux autres pattes l’ongle central est un peu plus courbe.

La fissure dorsoproximale, à chaque tarse, parait exister mais elle
es l très difficile à voir. Elle est probablement vestigiale.

Développement.

Je ne connais pas la larve ni la protonymphe d'artinrola. Les
deuto- et tri tony m phe ressemblent beaucoup à l’adulte. Elles ont les
•Reines zones asthénique et diamène, les mêmes poils spécialisés (tous),
I" même pointe au coxa II, les mêmes poils coxisternaux, les mêmes
poils au gnathosoma, les mêmes grilles tridactyles. La tritonymphe a
* es mêmes fémurs divisés. La deulonymphe a son fémur I divisé et ses
u « très fémurs entiers.

Les pupilles génitales se comportent normalement, mais la paire
antérieure est toujours plus petite que les autres (fig. 24 .1, 24 II). Le
poil biscornu se retrouve, à la même place que chez l'adulte. Il suffit
•l’admettre que ce poil est un poil </, pour qu’il y ait complète identité
•I‘‘ ehaetotaxie génitale avec acnriniis à la stase deutonymphale et
fiuasi-identité à la stase tritonymphalc. La seule différence est que les
l'àlonymphes d 'arnneola ont un poil g de plus que celles d ’acarinus.

Les deutonymphes n’ont qu’un seul poil aggénital, de chaque côté.
Il «'y a donc pas encore néotrichie. Celle-ci commence à la stase trito-
n ymphale avec 3, 4 ou 5 poils aggénitaux d’un côté ou de l’autre. Le
«ombre 4 est dominant.

Source : MNHN, Paris

F. (illAND.IKAN.

Les poils ndanaux des 2 nymphes sont ordinairement au nombre
de 7, ou de 8, avec une égale fréquence. Le nombre 0 est exceptionnel.
Pour les poils anaux le nombre dominant est 7, mais 6 est très com¬
mun aussi ; 8 est plus rare.

Variations.

Entre ma description de 1932 et celle du présent travail, les diver¬
gences sont imputables à des variations individuelles, à une différence
de localité (Tanger au lieu «l’Alger), à ce que l’exemplaire dessiné en
1932 était très gonflé, et à des erreurs. Les principales erreurs que j’ai
commises en 1932 sont l’omission du poil en feuille, celle du poil bis¬
cornu et celle du famulus. J'avais observé la base du poil biscornu chez
les deutonymphes, mais non chez les trilonymphes, de sorte que le
nombre indiqué «le poils génitaux était juste pour les deutonymphes
et faux pour les trilonymphes. J’ai revu mes exemplaires de 1932 et
constaté qu’ils sont identiques, à des détails insignifiants près, à ceux
du présent travail.

Les exemplaires des provenances «jue j’ai signalées plus haut sont
dans le même cas et je crois qu'on aurait de la peine, malgré la grande
extension géographique d ’uraneolti, à définir «les races chez cet Aca-
rien. Ce que l’on peut définir c'est l'amplitude de variation de certains
caractères.

La taille varie au total, mandibules comprises, entre 310 et 420
Elle dépend dans une forte mesure de l’étal de contraction ou de dila¬
tation des individus. Le plus grand exemplaire mesuré était une
femelle et le plus petit un mâle. Les exemplaires sud-américains sont
les plus grands.

Les rides paraxiales des basi- et télofémurs III et IV sont plus ou
moins aiguës. Il y en a 2 au basifémur sur certains exemplaires du
Brésil.

La variation numérique des poils gastronotiques postérieurs (h et
ps ) n’a pas été étudiée. Celles des poils ndanaux, anaux, aggénilaux et
génitaux sont les suivantes :

Poils adanaux. Deutonymphes : 0 poils (I : 8), 7 poils (2 : 8).
8 poils (5 : 8). Trilonymphes : 0 poils (2 : 18), 7 poils (9 : 18), 8 poils
(7 : 18). Adultes : 6 poils (2 : 22). 7 poils (12 : 22). 8 poils (8 : 22).

Poils anaux. Deutonymphes : fi poils (3 : 8), 7 poils (4 : 8).
8 poils (1 : 8). Trilonymphes : ."> poils (I : 32), fi poils (Ifi : 32), 7 poils
(13 : 32), 8 poils (2 : 32). Adultes : fi poils (14 : 24), 7 poils (10 : 24).

Poils aggénitaux. Deutonymphes : 1 poil (8 : 8). Trilonymphes ■'
.3 poils (7 : 33), 4 poils (23 : 33), 5 poils (3 : 33). Adultes : fi poils (2 :
22). 7 poils (7 : 22), 8 poils (9 : 22). 9 poils (3 : 22), 10 poils (1 : 22) !
le nombre fi est spécial à l’exemplaire de la Guayra.

Poils génitaux. Deutonymphes : 4 poils (8 : 8). Trilonymphes •'
8 poils (27 : 28), 9 poils (1 : 28). Adultes : 10 poils (5 : 22), 11 poils
(9 : 22), 12 poils (8 : 22) ; le nombre 12 est rare sur les exemplaires
nord-africains ; il est commun sur les sud-aipéricains.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

259

J’ai fait cette petite statistique, qui comprend des exemplaires
pris au hasard et de toutes les provenances, pour faire voir :

1 0 que les nombres moyens de poils adanaux et anaux, malgré
leurs fortes variations individuelles, sont les mêmes à toutes les stases.
Il est normal, quand ces poils sont orthotaxiques, qu’ils apparaissent
tous ensemble dans l’ontogenèse (les anaux une stase après les ada¬
naux). Ici la même règle s’applique, bien qu’il y ait néotrichie. Les néo-
trichies ndanale et anale sont donc stationnaires. Je crois que le
nombre des poils adanaux ou anaux que porte un individu du côté
droit, ou du côté gauche, bien qu’il change d’un individu à l’autre, ne
change pas d’une stase à l’autre sur le même individu.

2“ que le nombre moyen des .poils aggénitaux, en contraste par¬
lait avec ceux des poils adanaux et anaux, augmente avec rapidité
d'une stase à l’autre. On part d’un poil unique, sans variation, on
passe à 4 poils en moyenne, avec variation de 3 à 5, puis à 8 en
moyenne avec variation de 6 à 10. La néotrichie est d’abord mille et
elle croît rapidement. II est normal, chez un Palaeacaroïde, que la for¬
mule aggénitale soit (1-2-3). Le nombre des poils aggénitaux, par con¬
séquent, est multiplié par 3 dans l’ontogenèse normale. Ici il est mul¬
tiplié par 8 en moyenne.

3" que le nombre des poils génitaux n’a pas, aux stases deuto- et
tritonymphale, une variabilité individuelle notable. C’est seulement à
la stase adulte qu’une certaine variabilité apparaît. Elle n'est pas
assez forte pour qu’on puisse la dire néotriche avec certitude, bien que
l’hypothèse de néotrichie soit raisonnable. Toute la variation porte sur
la série g mais le poil biscornu est constant et constamment unique.

IX. PHANÉROTAXIE DES APPENDICES.

Dans ce chapitre je donne des indications générales, mais frag¬
mentaires, sur la phanérotaxie des pattes et du palpe. Une étude com¬
plète des poils et des solénidions serait trop longue et je la reporte à
plus tard.

Je dois aussi la reporter pour un autre motif qui est la perte acci¬
dentelle, survenue vers la (in de la présente étude et avant que les
observations sur les pattes aient été achevées, de la plus grande partie
de ma collection de Palaeacaroïdes. A ce grave accident se sont ajoutés
les dommages causés par un trop long séjour dans l’alcool. Ces dom¬
mages sont particulièrement sensibles aux pattes.

Poils des pattes. Le trochanter I est glabre, à toutes les stases,
c hez tous les Palaeacaroïdes.

Aux basifémurs la chaetotaxie n’est pas simple. Elle pose des
questions d’homologie qui ne paraissent pas faciles à résoudre.

Aux téiofémurs la chaetotaxie est du même type qu’aux génuaux
Mémoihks du Muséum. Zoolwiik, l. VII. 18

Source : MNHN, Paris

200 F. <; R AN'DJ K AN.

avec, en plus, à I-II, le poil dorsal postérieur dp qui est deutonymphnl
à I et tritonymphul à II (hystricinus, Tràyardhi, acarinus).

Aux génitaux la chaetotaxie est du type 5 (à verticille de 5 poils).
Je désigne les poils, comme d’habitude, par d (/) (o).

Aux tibias la chaetotaxie est du type 7 ( à verticille de 7 poils). Je
désigne les poils par d (/) (r) (/>). Ma notation d ( Is ) (li) ( st ) de 15)40
(13, p. 33, fig. 1 ) s’est révélée, à l'usage, trop lourde, et je l’ai abandon¬
née. Un verticille d (/) (n) de génunl se déduit-il toujours d’un verti¬
cille d (l) (c) ( o) de tibia par la perte des poils c ? Je laisse pour le
moment la question sans réponse. Les 7 poils ne sont pas toujours
présents au tibia I (natalensis). Ils le sont seulement, au tibia II, chez
hystricinus, Tràyardhi et araneola. Ils ne le sont jamais aux tibias III
et IV.

Au tarse I le nombre des poils va de 37 (natalensis) à 23 ( acari -
nus). La variation porte uniquement sur les poils ventraux et latéraux
car on a toujours dorsalemenl 4 paires, les paires (fl) (te) (il) et (p),
comme chez les autres Oribates. On reconnaît bien aussi les poils (u)
et (o). Les rangées longitudinales correspondent à un verticille théo¬
rique (d) (l) (c) (i>) s, les poils (d) de ce verticille étant, lorsqu'il est
complet, une des paires dorsales citées plus haut. Sur les ligures j’ai
désigné les poils de chaque série longitudinale par un indice numé¬
rique, en commençant par le chiffre 1. Celte façon de désigner les poils
ne respecte pas toujours les homologies. Les notations (pl) et (pu) sont
employées aussi pour désigner les paires / et n qui existent à la stase
larvaire (paires primilatérale et primiventrale).

Aux tarses II, III et IV la chaetotaxie est fondamentalement la
même qu'au tarse I mais il y a toujours moins de poils et il faut savoir
quels poils primitifs ont disparu. Dans les cas douteux, qui sont loin
d’être rares, j’ai mis à des poils restants, sur les ligures, des lettres
quelconques.

Les cas douteux ne sont pas spéciaux à ces tarses. On en ren¬
contre aussi à d'autres articles.

Pour les eupathidies je renvoie aux descriptions.

Palpe. La chaetotaxie des 4 premiers articles est la même chez
les Palaeacaroïdes et les autres Oribates. Le poil inférieur du fémur
est toujours postlarvaire. Le poil dorsal du fémur peut manquer (aca-
ri nus).

La chaetotaxie du dernier article, au contraire, dépend des
familles à un haut degré. Des 3 types signalés pages 15)4 et 15)5 le plus
primitif et le plus intéressant est celui de Tràyardhi.

On peut tenter raisonnablement avec Tràyardhi, d’homologuer
les poils d’un palpe à ceux d'une patte (fig. 5) K à 9 H, 10 E, 10 F).
L’hypothèse qui se présente le mieux est d’imaginer que les poils cm
et et” représentent la paire fastigiale, acm et ij la paire tectale, (ni) h*
paire prorale, (u) la paire unguinale, s le poil sous-unguinal, (n) In
paire antélatérale, (//) la paire primilatérale, (n) la paire primiventrale
et .r le poil itérai para. L’ambulacre palpien perdu devait s’insérer dans
la région comprise entre les eupathidies (ni) et (n).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

261

La solénidion <•> représente logiquement le paraxial postérieur
“/>’ de la solénidiotaxie primitive.

Où seraient placés, chez Trâgardhi, les 9 poils de la chaetotaxie
habituelle des Oribates ? Sur les figures précitées j’ai désigné par cm,
f,c 'n, (ni), s, (II) des poils que je crois homologues de ceux qui ont les
mêmes notations dans cette chaetotaxie. Quant à la paire ut ce serait
soit la paire a, soit la paire /> de la figure 10 F.

Ces homologies sont hasardées et je ne crois pas qu’elles soient
toutes justes, mais elles expriment certainement une partie de la

vérité.

En ce qui concerne les eupalhidies les notations portées sur les
ligures 9 E à 9 H, 10 E et 10 F font voir qu’à Trâgardhi s’applique très
bien une règle générale dont j’ai parlé à plusieurs reprises autrefois,
pour des palpes ou des pattes, savoir, que si une eupathidie n’existe
Pas déjà à la stase larvaire elle remplace un poil ordinaire dans le
temps ontogénéliquc. En d’autres termes on ne voit pas apparaître
Un poil eupathidique aux stases nymphales et adulte. On voit seule¬
ment apparaître le caractère eupathidique, à telle stase, à un poil qui
existait avant cette stase.

Les chaetotaxies palpicnnes d'hgslricinns et <Yaraneola sont ins¬
tructives aussi. Elles posent toutefois de plus nombreux problèmes.
Comparées à celle de Trâgardhi elles sont numériquement régressives.
J ai mis à certains poils ou eupalhidies, sur les figures 4 D, 4 E, 5 G et
-4 F, des notations qui supposent des homologies avec des poils de la
chaetotaxie ordinaire. Ces homologies me paraissent probables. Elles
ne sont pas toutes certaines.

Entre les 3 genres de Clenacaridae les comparaisons sont au con¬
traire assez sûres. Il n’y a guère de différence entre araneola (fig. 24 F)
d Sellnicki (21. fig. 1 D) et les mêmes notations peuvent être employées
dans les deux cas, à très peu près. Quant au cas d 'ocarinas (fig. 14 C,
D), il se déduit de celui de Sellnicki par suppression des poils r’ et
'I 1 ■ En outre le caractère eupathidique manque au poil acx.

Je reviendrai plus tard sur ces questions d’homologie. Four être
men comprise une chaetotaxie doit être étudiée aussi dans ses rapports
avec la chaetotaxie pédieuse car c’est évidemment une chaetotaxie
pédieuse réduite à ses phanères les plus fortes.

Solénidions des pattes. Le nombre maximum de solénidions, à
tous h-s articles, est porté par la patte I.

Aux tarses le nombre maximum est 4 et la notation (u>p) (wa> s’ap-
l'Iique dans tous les cas sans difficulté. Ce sont araneola et Sellnicki
( l 11 ' ont la plus riche garniture de solénidions. Leur formule adulte, de
1 ^ IV, est (4-3-2-0).

La présence de solénidions au tarse III est remarquable. C’est un
caractère primitif très exceptionnel. Sellnicki et araneola sont les seuls
y'ihates qui aient conservé 2 solénidions à ce tarse. Après eux on
‘Çouve ocarinas, qui en a conservé 1 malgré la forte régression nuiné-
r,t |ue de ses phanères, et Parhypochthonius aphidinus qui en a con-

Source : MNHN, Paris

262 F. (îKA.ND.IKAN.

serve- 1 également. Chez les autres Oribates, y compris Trâgardhi et
hijstricinas, le tarse III a perdu tous ses solénidions. Remarquons
t\u’acarinns, comme araneola et Sellnicki, est un Ctenacaridé.

Au tibia I le maximum numérique, qui est 4 sans pseudosymétrie,
est fréquemment atteint (araneola, Sellnicki. hystricinas, Trâyardhi,
natalensis). Il comprend 2 solénidions antiaxiaux, sa" et om” et une
paire postérieure sp tfig. 25 R). Le solénidion ?//’ manque chez ocari¬
nas (c’est un solénidion toujours postlarvaire).

Aux antres tibias le nombre maximum de solénidions tombe, très
brusquement, à 1 (ll-IIIi ou 2 (IVi.

Au yènaal I le maximum numérique est .‘b S’il y a 5 solénidions,
comme chez araneola (fig. 25 R), hystricinns et natalensis, j’appelle
a// et <7 p” les deux postérieurs, qui font paire, et an" l’autre solénidion,
qui est antiaxial. D’autre fois un solénidion antiaxial manque. .Ic
désigne dans ces cas celui qui reste par n” (lig. 15 Al. On voit cela chez
ocarinas, Sellnicki et Trâyardhi. Les 2 solénidions, quand il y en a 2.
ou 2 des solénidions, quand il y en a 5, sont larvaires chez tous les
Paîaeacaroïdes dont le développement est connu. La même règle con¬
vient aux autres Oribates à une exception près, celle à’Epilohmannia
(16. i». 23).

Aux yênaaax U, III et IV il n’y a jamais qu’un seul solénidion.

X. POSITION SYSTÉMATIQUE.

Les Paîaeacaroïdes ont assez de caractères Cl communs avec les
Oribates à fémurs entiers les plus primitifs pour qu’il vienne à l’idée
de les mettre à côté d’eux, mais ils ont aussi de nombreux caractères
communs avec les F.ndeostiymata les plus primitifs, en particulier avec
les Terpnacaridae et les Alicorhagiidae. Deux hypothèses de rappro¬
chement sont donc en présence. Comment choisir entre elles ?

Le choix est facile car nous devons exiger d’un caractère de
Palaeacaroïde, pour l’admettre il servir d’argument favorable à l’une
ou l’autre hypothèse, qu’il ne soit pas un des caractères primitifs des
Aclinochitinosi. Un tel caractère, en effet, s’il s’est maintenu dans plu¬
sieurs groupes, nous montre simplement que ces groupes, en ce qui h’
concerne, sont également primitifs. Il ne signifie pas que ces groupes
aient une parenté directe. Une autre condition, qui va de soi, est que
le caractère existe seulement dans l’un des 2 groupes auxquels nous
comparons les Paîaeacaroïdes. Ces deux exigences réduisent les carac¬
tères cruciaux à un petit nombre.

En faveur de la l r - hypothèse voici ceux dont nous disposons :

Scléritisation de la cuticule. — Un des caractères fondamentaux
des Oribates est qu’à la stase adulte, sinon à d’autres stases, leur cuti'

(Il J'appelle ici caractères, pour tel groupe d’Aenricns, des caractères 'I 11 '
existent dans ce groupe, même s’ils y sont rares.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROÏDES.

263

®ule est partiellement ou totalement scléritisée. Les Palaeacaroïdes
se comportent comme des Oribates. Le moins scléritisé d’entre eux,
rrâgardhi, a sur l’hysterosoma des sclérites bien limités, parfaitement
distincts de la peau molle. On ne retrouve pas ce caractère chez les
hndcostigmata. A l’occasion «lu présent travail j’ai revu Terpnacarus,
Sebaia et Alicorhngia. Ils n'ont pas de sclérites sur l’hysterosoma. Ils
'l’ont même nulle part des sclérites comparables à ceux des Palaeaca¬
roïdes.

Tectum rostral. Le tectum rosirai est très étroit chez les
Palaeacaroïdes mais il ne manque jamais. Les Oribates ont un tectum
rostral, petit ou grand, à peu d'exceptions près. Les Endeostigmata
n’ont pas de tectum rostral.

Cérotégument. La cuticule des Oribates, d’une manière géné¬
rale, est recouverte localement, ou partout, d'une couche cérotégumen-
taire. Chez les Palaeacaroïdes il y a du cérotégument au moins dans
"n cas, celui de Trâgardhi. Jusqu’ici je n’ai pas vu de cérotégument
chez des Endeostigmata.

Griffe. La grille des Palaeacaroïdes est susceptible, selon les
familles, de 2 comportements.

Dans celui des Ctenacaridae, plus primitif, la griffe est tridactyle
a toutes les stases comme chez Terpnacarus et Sebaia.

Dans celui des Palaeacaridae et des Archeonothridae . plus évolué
dans le sens régressif, la griffe csl monodactyle au commencement de
l’ontogenèse, à certaines pattes ou à toutes les pattes. D’après Tra-
fiardhi et hgstricinus si c’est une patte I, II nu III qui est monodactyle
Ole devient tridactyle ou bidactvle à la stase deutonymphalc et si
r’esl une patte IV elle devient tridactyle ou hidactyle à la stase trito-
lymphale. l'n tel comportement n’est connu que chez des Palaeaca¬
roïdes. Il est très remarquable car il s’accorde, en le complétant d’une
manière dont on était en droit de désirer des exemples, au comporte¬
ment des Oribates à fémurs entiers.

Les Oribatologues sont habitués, quand une griffe passe dans
l’ontogenèse de la monodactylie à la tridactylic, à ce que le change¬
ment se fasse entre la tritonymphe et l’adulte. Un phénomène habituel
'ie surprend pas, mais il devrait quelquefois surprendre. N’est-il pas
extraordinaire qu’il n’y ail aucune exception, chez les Oribates à fé¬
murs entiers, à la loi de monodactylie immature ?

La griffe tridactyle précède la grilîe monodactyle dans le temps
phylogénétique, à tous les niveaux. Une grilfe monodactyle (un petit
nombre d’Acariens mis à pari ) est une griffe tridactyle qui a perdu
ses ongles latéraux. L'évolution numérique des ongles latéraux est
régressive et c’est une prorégression car elle reste progressive dans
l’ontogenèse. De celte prorégression les Oribates à fémurs entiers nous
font voir seulement 2 des principales étapes, celle qui va jusqu’à un
adulte tridactyle, et l’étape finale, celle qui va jusqu’à un adulte mono-
dactvle.

Source : MNHN, Paris

264 F. GRANDJEAN.

Chez les Palaeacaroïdes nous trouvons 2 autres étapes, celle de
départ, où la griffe est toujours tridactyle et celle où la monodactylie
ne monte pas jusqu'au niveau de la tritonymphe. Trâgardhi est un
beau et précieux exemple de ce dernier cas.

Poils érectiles. L’érectilité de certains grands poils dorsaux, à
l’hysterosoma, est un caractère peu fréquent «jui n'a été constaté jus¬
qu'ici que chez des Enarlhronola et des Palaeacaroïdes.

Poils différenciés du type bulleux. Ces poils de ce type, com¬
muns chez les Palaeacaroïdes, sont rarissimes ailleurs. Je n’en ai
trouvé que chez un autre Acarien, un Enarlhronota, Pterochlhonius
angélus. Le poil ps, d’angelus est très petit, ovoïde, comparable aux
poils en olive d ’hyslricinus. Les poils eugénitaux femelles d 'angélus,
en griffes, sont semblables à ceux de Trâgardhi (19. p. 91, 100, 105 ;
fig. 2A, 3, 6B, 7A).

Voisinage d'un petit poil différencié et du plus grand poil, dans
une des rangées postérieures de l'hysterosoma. Les figures précitées
montrent que les poils ps, et ps, d’angelus sont particulièrement rap¬
prochés l’un de l’autre. Il en est de même chez hijslricinus. Ce carac¬
tère est spécial à des Palaeacaroïdes et à des Enarlhronota.

Nous avons donc trouvé, en faveur de la 1 ri ‘ hypothèse, des ana¬
logies de caractères assez nombreuses pour qu’elles ne puissent être
attribuées toutes au hasard. D’autres analogies sont-elles au contraire
favorables à la 2' hypothèse ?

Je crois pouvoir dire que non car j’en ai cherché attentivement
sans en trouver une seule. Ce n’est pas qu’il soit difficile de dresser
une liste de caractères qui soient présents chez les Palaeacaroïdes et
les Endeostigmata et qui soient inconnus chez les Oribates à fémurs
entiers. Nous avons par exemple, dans cette liste, le naso à protubé¬
rance infère des .4 rcheonothridae , le ductus intermandibulairc
d ’Aphelacarus acarinus et les fémurs bipartis, car il y a un naso, un
ductus et des fémurs bipartis chez Terpnacarus, mais cette liste ne
contient que des caractères primitifs, il aurait fallu, pour que nous
puissions y puiser des arguments favorables à la 2" hypothèse, qu’elle
contint aüssi des caractères secondaires.

Etant reconnu que les Endeosligmala les plus primitifs ne ressem¬
blent aux Palaeacaroïdes que dans la mesure où ils sont comme eux
«les Actinochitinosi primitifs, nous éliminons la seconde hypothèse.
Les Palaeacaroïdes doivent être rapprochés seulement des Oribates à
fémurs entiers. Convient-il de les incorporer aux Oribates ou de IcS
classer à part comme le voulait TrXgakdh ?

Cette question revient à savoir s’il y a ou non des caractères très
importants par lesquels un Pulaencaroïde se distinguerait d’un Ori-
bate (|uelcon«|ue à fémurs entiers. Or les seuls caractères secondaires
de cette sorte qu’on puisse invoquer, dans l’état de nos connaissances,
sont ceux du faciès et celui de la régression actinochitineuse. Ils ne

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES l’A LA E ACA ROI DES.

265

suffisent évidemment pas. Quant aux caractères primitifs le seul
auquel on puisse penser à faire appel est celui de la zone asthéni¬
que (li. Cette zone révèle que les Palaeacaroîdes sont restés plus pri¬
mitifs, à son égard, que tous les autres Acariens actinochitineux, et
cela est très important, mais ne différencie pas suffisamment les
Palaeacaroîdes pour justifier leur classement hors des Oribates. Il est
logique qu’un Acarien très primitif ait une zone asthénique. Remar¬
quons en outre qu’il n’y en a pas toujours une chez les Palaeacaroîdes.
Les Archeonothridés n’en ont pas.

Notre conclusion, par conséquent, est que les Palaeacaroîdes sont
des Oribates. Ce sont des Oribates particulièrement riches en carac¬
tères primitifs.

Ils ressemblent aux Oribates à fémurs entiers par de nombreux
caractères. Ils en diffèrent par d’autres que nous allons maintenant
récapituler en les classant par'catégories.

Dans une l rH catégorie nous mettrons les caractères qui distin¬
guent à coup sur un Palaeacaroïde d’un autre Oribate. Ce sont les dou¬
bles fémurs, les griffes non monodactyles à certaines stases immatures,
(, u à toutes, et la présence d’un 3' poil sur le deuxième épinière (2).
Ces caractères sorti primitifs. Ajoutons-leur un caractère secondaire,
la régression actinochitineuse, bien qu’il ne soit pas sûr que ce carac¬
tère soit toujours crucial.

Dans une 2' catégorie nous mettrons des caractères primitifs qui
existent chez certains Palaeacaroîdes. qui manquent chez les autres,
p I qui manquent aussi chez les autres Oribates. Ce sont le naso à
protubérance infère (Archeonothridne), la zone asthénique (Palaeaca-
ri dne, Ctenacaridae), l’hypertricbie gaslronotique ( Archeonothridne ,
l >( dneacuridae) et la glande intermandibulaire à duc tus chitineux
Ci phelucnrus acarinus).

Dans une 3' catégorie nous mettrons des caractères primitifs qui
existent toujours ou presque toujours chez les Palaeacaroîdes et qui
Planquent toujours ou presque toujours chez les autres Oribates, ou
bien qui existent à un plus haut degré chez les Palaeacaroîdes, savoir :
l’absence d’association, aux pattes, entre des solénidions et des poils,
l’absence de solénidions tactiles, la présence d’un plus grand nombre
de phanères primitives aux pattes et au palpe.

Dans la 4' catégorie nous mettrons les caractères pour lesquels
“R Palaeacaroïde, ou tous, est moins primitif que certains Oribates.
Nous trouvons dans cette catégorie la segmentation dorsale (bien plus
complète chez des Enarthronota), la chaetolaxic gaslronotique (à ran-

U) Coin nu- il « etc dit plus haut les caractères primitifs sont exclus «les
comparaisons si on les retrouve elle/, d’autres Artinorhitinosi. Or c’est le cas de
l«)Us les caractères primitifs des Palaeacaroîdes, la présence d’une zone asthé-
ni «|Ue exceptée.

(2) Un Oribate a normalement 1 poil eoxisternal II. à toutes les stases. C’est
lc Poil 2ri, Quelques Enarthronota ont aussi le poil 2b. Les Palaeacaroîdes ont
* c uls conservé les poils 2/> et 2r. Je ne parle ici. bien entendu, que des poils pri¬
mitifs.

Source : MNHN, Paris

266 F. GRANDJEAN..

gées transversales régulières et homogènes, bien séparées les unes des
autres chez beaucoup d’Oribates inférieurs, tandis qu’elle a perdu,
chez les Palaeacaroïdes, sa simplicité primitive), le segment peranal
(il a disparu chez, tous les Palaeacaroïdes, il existe encore chez Brachy-,
Ptero- el Parhypochthoniiis), le mors supérieur de la mandibule (il
n’est primitif que chez Cosmo-, Sphaero-, Amnemo- et surtout Pteroch-
thonius, (pii sont des Enarthronota), l’écaille protectrice de l’organe
de Claparède (e’est seulement chez les Lohmanniidae que l’on trouve
à sa place un poil homologue non différencié), les yeux latéraux (il y
en a chez Heterochthonius, les Palaeacaroïdes el tous les autres Ori-
bates les ont perdus).

D’après ces listes je crois qu’on peut se permettre de dire que
les Palaeacaroïdes sont les plus primitifs des Oribates, mais à condi¬
tion que l’on sous-entende « pour l'ensemble de leurs caractères >. Ils
sont loin d’être les plus primitifs pour chacun de leurs caractères.

Ils ne sont pas non plus les seuls Oribates primitifs. Les Enar-
Ihronota méritent comme eux cette appellation et plusieurs familles
d’Oribates qui diffèrent beaucoup des Enarthronota et des Palaeaca¬
roïdes la méritent aussi. Les Palaeacaroïdes ont-ils des rapports de
parenté avec l’une de ces familles ou superfamilles ? Sont-ils au con¬
traire un groupe d’Oribates entièrement isolé ?

Ils sont presque isolés, mais pas tout à fait, à cause des 3 derniers
caractères de la liste que nous avons dressée en premier lieu dans ce
chapitre, celle qui est favorable à l’hypothèse de rapprochement aux
Oribates. Je renvoie à l’énoncé de ces caractères (page 264). Ils révèlent
qu'un lien très ténu existe entre les Palaeacaroïdes et les Enarthronota,
ceux-ci étant représentés principalement par Pterochthonius angélus,
une relique. Ce lien est si ténu qu’on peut le nier et attribuer les
3 caractères au hasard. Il n’en resterait pas moins, dans l’état de nos
connaissances et compte tenu, d’une manière ou d’une autre, de tous
les caractères, mêmes primitifs, que les Enarthronota sont le groupe
d'Oribates qui est le moins écarté des Palaeacaroïdes.

Mis à la base du grand phylum des Oribates, parmi d’autres grou¬
pes primitifs, les Palaeacaroïdes ont le grand avantage, sur ces autres
groupes, de pouvoir être comparés plus facilement et plus utilement
à plusieurs familles qui sont à la base du grand phylum des Prostig-
mata, aux Terpnacaridae, aux Alicorhagiidae, à d’autres familles peut-
être. Ils ressemblent aux Acariens de ces familles parce qu’ils ne sont
guère plus éloignés qu'eux d’un archétype.

Cet archétype, celui que nous pouvons construire avec les carac¬
tères les plus primitifs d’un ensemble de familles comprenant les
Palaeacaroïdes, les Terpnacaridés et les Alicorhagiidés, est un animal
symbolique très intéressant, mais gardons-nous de croire qu’il soit
« l’Acarien primitif ». Serait-il même valable pour tous les Oribates ?
Il est permis d'en douter. Je crois de plus en plus aux origines poly-
phylétiques. En ce qui concerne les Oribates je reviendrai plus tard
sur ce sujet. Remarquons seulement ici qu’une des racines des Ori-
bates n’est pas éloignée d’une des racines des Acariens prostigniati-
ques.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

267

XI. SEGMENTATION DU SOMA.

Zone asthénique. J’ai supposé autrefois, à propos des Endeo-
sligmata, que la partie dorsale «les métamères portant les pattes I et II.
presque annulée chez les Solifuges, l’est aussi chez les Acariens Cl)
(11, p. Il) à 21). Les Pa laeacaroïdes apportent à cette opinion, par la
zone asthénique que beaucoup d’entre eux ont conservée, un soutien
de grande valeur.

Considérons la figure 1111 du présent travail (.4. ncariiuis). La
zone asthénique est particulièrement bien différenciée entre ses limites
dorsales as.a et ns.p. Elle surmonte les pattes IL Le médiodorsum,
derrière elle, est évidemment la partie dorsale des segments des pat¬
ios III et IV. Les limites segmentaires, considérées dans l’orientation
latérale, sont verticales au milieu du corps (au metapodosoma) et obli¬
ques en avant, de plus en plus obliques lorsqu’on va des pattes II aux
mandibules. Il est donc à la fois logique et conforme à l’apparence
de faire correspondre à la zone asthénique non seulement les pattes II
niais les pattes I. La zone asthénique serait la partie dorsale régressive
(elle a perdu ses poils) des segments des pattes I et IL Cette partie
dorsale aurait donc disparu chez les Acariens cjui n’ont pas de zone
•TSthénique, c’est-à-dire chez presque tous.

Je ne crois pas que l’on puisse expliquer la structure actuelle des
Acariens sans partir de l’idée qu'une partie du dos de leur archétype,
11 l’arrière du proterosoma, s’est rétrécie. Il est loin d’être sûr. au
contraire, que le rétrécissement ait supprimé toute la partie dorsale
des segments des pattes I et II et n’ait rien supprimé d’autre. La partie
dorsale du segment des pattes I est peut-être représentée par la région
In plus postérieure du bouclier prodorsal (certains Arachnologues
affirment qu'il en est ainsi pour les Solifuges, le propeltidium rem¬
plaçant le bouclier prodorsal). Inversement, la partie dorsale du seg¬
ment du palpe a peut-être été supprimée avec celle des segments des
patles I et IL J'admets que les segments des pattes I et II ont été
happés et seuls frappés parce que c’est l’hypothèse qui me paraît le
mieux convenir, dans l’état présent de nos connaissances, et parce qu’il
est toujours préférable de préciser une hypothèse que de la laisser
dans le vague.

Nous modifierons plus tard cette hypothèse, s’il le faut, quand
•mus connaîtrons plus sérieusement les Acariens primitifs. Même en
limitant les observations aux caractères chitineux du bouclier pro¬
dorsal on peut espérer faire des progrès importants dans la recherche
et l’interprétation des traces que l’ancienne segmentation a laissées.

Nervures du prodorsum Latéralement, sur les lianes du pro-
podosoma, la limite primitive entre le segment du palpe et celui de

* 1 ) Je rappelle qu'Acoriens veut dire Acariens actinochitilieux. Les autres
Acariens ne sonl pas exclus mais je les laisse de cAté parce que je ne les ni pas
cludiOs assez pour en parler.

Source : MNHN, Paris

F. GRAXDJEAN.

la mandibule n’a pas disparu. Elle esl représentée, au bord du bouclier
prodorsal, par la nervure latérale, apodématique, ni (fig. 23A, 7A, 2B).
Cette nervure existe chez beaucoup d’Orihates, où elle esl spéciale¬
ment visible aux stases immatures, chez Xenillus par exemple. C’est
aussi l'apodèmc latéral np.l de Pachygnathus (8. fig. IA ; 9, fig. 4Al,
iVAlicorhagia (11, fig. 11 ) et d’autres Endeostigmata.

La nervure latérale ni ne fait saillie qu’à la surface interne de la
cuticule. En avant elle se termine juste au-dessus du coude podo-
céphalique cd (fig. 2B). En arrière elle se dirige, quittant ainsi le bord
du bouclier prodorsal, vers la bothridie. Avant d’atteindre la bothridie
elle s'efface, ou bien elle se réunit à d’autres nervures.

Les autres nervures sont principalement transversales. Ce sont
la fausse translamelle «le Stomacanis, les nervures désignées par np.d
et np.pd chez Pachggnathus et Terpnacnrus (8, fig. IA ; 11, fig. IA)
et celles des sillons sa, s ni, sp d’ Alicorhagia (11. fig. 10A). Il y en a
aussi de longitudinales (les fausses lamelles des A rcheonotlirinae). Ces
nervures (peut-être seulement «|uel«|ues-unes d’entre elles) sont en
rapport certain avec là segmentation primitive. Nous voudrions savoir,
en particulier, «|uelle esl celle des nervures transversales «pie nous
devons considérer comme un prolongement de la nervure ni.

Ce problème important n’est pas résolu. Nous ne savons pas
grand’chose sur les nervures. Il faudra étudier celles-ci comparative¬
ment chez tous les Acariens qui en ont encore et tenir compte aussi,
au prodorsum, des sillons sans nervure (le sillon faible qui passe fré¬
quemment derrière les poils rostraux par exemple) et des coupures
«le la scléritisation (le sillon s des nymphes d’hgstricinns par exemple).

Segmentation du soma. Bien «pie nous ne connaissions pas les
limites dorsales des segments «le la mandibule et du palpe, nous pou¬
vons nous faire une idée sérieuse, grâce à la zone asthénique, des rap¬
ports entre les structures actuelle et primitive du soma. Désignons les
segments théorupics de la manière suivante : ACa sera l’ensemble des
segments prémandibulaires (préchélicériens), l’acron compris, ACm le
segment de la mandibule (ehélicérien), ACp celui du palpe (pédipal-
pien), ATI à .47'4 ceux «les pattes (thoraciques), AAI à AA8 ceux de
l'opistjiosoma (abdominaux). AC est l’archéocephale, AT l’archcotho-
rax et AA l’archéoabdoinen.

Avec ces notations, et dans l’hypothèse admise, le prodorsuin
actuel représente les segments ACa, la partie dorsale du segment ACm
et celle «lu segment ACp.

Le naso est la partie antérieure «les segments ACa. celle «lu soma
primitif par conséquent. Chez les Oribales il est très régressif et on
ne voit généralement à sa place, à la stase adulte, qu'un épaississe¬
ment du tectum rosirai, au voisinage du plan «le symétrie, au-dessus
des mandibules.

Les poils rostraux sont des poils prémandibulaires et les poils
lamellaires aussi, probablement. Les 8 autres poils du bouclier pro-
«lorsal appartiennent aux segments ACm et ACp.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES PALAEACAROIDES.

269

Le bord latéral du bouclier prodorsal occupe sensiblement, sauf
en arrière, la place du sillon qui séparait autrefois ACm de ACp.

Le-segment ACm est bien défini du côté ventral. Sa limite anté¬
rieure (entre lui et ACa) passe au fond du sillon sous-rostral, qui se
confond avec la base du tectum rostral quand il y a un tectum rostral
‘‘t qui passe au fond de l’étroit espace entre le naso et le coxa mandi-
bulaire quand if y a un naso. Sa limite postérieure (entre lui et ACp )
prolonge la nervure ni en suivant le canal podocéphalique et le sillon
sous-mandibulaire, jusqu’à la selle du capitulum.

La partie ventrale du segment ACp est le subcapitulum, qui est
bien défini en avant par la limite précédente el en arrière par l’arti¬
culation au segment .4 7'!. Latéralement le segment ACp ne peut
qu’être très étroit car il est au-dessous de la nervure ni et au-dessus
'lu coxa I, au-dessus de l’épine cl en particulier.

A la face ventrale du segment ACp s’ouvre la bouche. Les lèvres
buccales sont simplement les excroissances qui bordent la bouche.
L’excroissance antérieure, ou labre, est toujours impaire.

Les segments AT\ et ,4 72 n’ont conservé que leurs parties ven¬
trales et latérales (sauf s’il y a une zone asthénique!.

Les segments .4 73 et .4 74, au contraire, ont conservé leur partie
‘lorsale, qui est le médiodorsuin, lequel est compris (sauf s’il y a une
zone asthénique) entre les sillons dsj et smd. Le médiodorsum contient
donc 2 segments. Ce point controversé parait réglé par acarinus
*ng. 11), Il faudra reprendre la question des 4 paires de poils c el
v »ir s'il y a des arguments pour les partager entre .4 73 et ,4 74. Le
poil étant presque toujours devant les autres on peut supposer
MJl’il appartient à .473 et que les poils c,. c. et cp appartiennent à .4 74.
S’il en était ainsi le segment .4 7*3 serait déjà régressif dans sa partie
In plus dorsale.

La zone diamèno nous oblige à faire 2 hypothèses.

Dans l’une, la plus simple, celle que j’adopte provisoirement,
cette zone est à cheval sur .4 74 et .4A1. Elle ne représente pas un
segment particulier.

Dans l’autre cette zone est comparable à la zone asthénique. Elle
représente quelque chose qui a disparu dans presque tous les cas.
*-e quelque chose serait un segment qui se placerait entre .4 74 et .4.41,
c’est-à-dire serait le véritable segment antérieur de l’opisthosoma.

La segmentation de l’opisthosoma, de A.41 à .4.48, est visible dor-
salenient chez plusieurs Acariens. Elle ne l’est jamais ventralement.
1-es seuls indices ventraux de segmentation, entre .4 74 et l’ouverture
a nalc, sont indirects. Ils sont fournis par les papilles génitales, les
poils génitaux et les aggénilaux. Les 3 paires de papilles appartiennent
a 3 segments .4.4 différents.

Nous ne savons pas dans quel segment ,4,4 s'ouvre l'orifice eugé-

nital.

L’Acarien primitif, conventionnel, obtenu par la mise bout à bout
des segments théoriques dont il reste aujourd’hui des traces dans
bi morphologie extérieure, était un animal à 14 segments, les pré-

Source : MNHN, Paris

270 F. CRANDJEAN.

mundibulaires non compris. Les 6 premiers portaient les 0 paires
d’appendices, toutes pareilles et toutes dirigées vers le bas, perpendi¬
culairement au corps. La bouche était ventrale et s’ouvrait dans le
2" segment porteur d’appendices. L’anus était terminal.

Plus tard les segments de l'archéocephale et ceux de l’archéo-
thorax Ill-iV se sont rapprochés dorsalement jusqu’à se toucher, ce
qui les séparait ayant disparu. Cette suppression a relevé les mandi¬
bules, le palpe et même, quoique à un moindre degré, les pattes anté¬
rieures. La bouche est devenue un orifice terminal plutôt que ventral.
Les segments de l’archéocéphale, qui étaient verticaux comme les au¬
tres, se sont inclinés parce qu'ils ont été tirés vers le haut du côté
ventral. La nervure ni, qui jalonne un ancien sillon vertical, et qui est
maintenant aussi près, en moyenne, de l’horizontale que de la verti¬
cale, nous montre que le changement d'orientation est considérable (1).

Une déformation inverse a frappé les segments ,-t.1. Les parties
ventrales de ces segments se sont rétrécies, quelques-unes ont peut-être
disparu, et l'anus a été tiré vers le bas.

Remarquons que les limites segmentaires, aux deux bouts du
corps, se sont inclinées parallèlement. Pour obtenir un tel résultat
avec une suite articulée d'anneaux rigides il faut courber celte suite
d’anneaux en S. Ce sont les deux rétrécissements, le dorsal antérieur
et le ventral postérieur, qui ont permis à l’animal de rester droit.

Analogie de faciès entre des Palaeacaroïdes et les Soliiuges.

Les Cténncaridés et les Palaeacaridés font penser à de très petits
Solifuges. J’ai fait remarquer en 15K16 qu’ils en ont le faciès 17. p. 444).
Zakhvatkin l’a remarqué également (26, p. 675) et il a donné galeo-
tliila pour nom spécifique à un Clénacaridé de Russie.

La similitude de faciès est due principalement à la ressemblance
du bouclier prodorsal avec le propcltidiuin, ressemblance qui est cer¬
tainement en rapport avec la régression dorsale et ses conséquences.
Il serait intéressant de savoir si elle a d'autres causes, c’est-à-dire s’il
s’agit d’une convergence ou d’une parenté lointaine. Comparer en
détail les Solifuges aux Palaeacaroïdes serait instructif, quelque en
puisse être le résultat, surtout si l’on pouvait résoudre auparavant,
chez les Acariens, le problème posé par les restes de segmentation du
prodorsum.

Laboratoire île Zoologie ila Muséum national d'Hisloire naturelle,
Paris.

il) l.c redressement (les appendices enlourant la lluuclie. el de la hnuclir ellc-
incine, a été expliqué d'une manière analogue chez d'autres Arthropodes, pour des
Insectes notamment, avec cette différence qu’on fait porter la régression d irsale
sur d’autres segments.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SI R LES I’ALAEACAROIDF.S.

271

TRAVAUX CITÉS.

1. Rkiilk.se (A.). Acuri nuovi. Manipulas VI ( Hedia , t. (i, p. 215 à 231),

1914».

2. Cranijjean (F.). Au sujet des Palaeacariformes Trag. (Bull. Mus. Hist.

nul. Paris. 2" série, t 4, p. 411 à 426, 1932).

3- hl. — Observations sur les Oribates. 5" série {Bull. Mus. Hist. nul. Paris,
2’ série, t. 5, p. 461 à 468, 1933).

4. hl. — Observations sur les Oribates. 7' série {Bull. Mus. Hisl. nul. Paris,
2' série, t. 6, p. 423 à 431, 1934).

B. Iil. Les poils et les organes sensitifs portés par les pattes et le palpe
chez les Oribates. 1 "•partie {Bull. Soc. Zool. France, t. 66, p. 6 à 39,
1935).

6- lil Observations sur les Acariens. I"' série {Bull. Mus. Hisl. nat. Paris,

2* série, t. 7, p. 119 à 126, 1935).

7- hl. Un acarien synthétique : Opilioacarns segmentatus Wrru {Bull.

Soc. Hisl. mil. Afrique du Nord. t. 27, p. 413 à 444, 1936).

8. Id Le genre Pachygnathus Duuès. 2' partie {Bull. Mus. Hisl. nul.

Paris, 2' série, t. 9, p. 56 à 61. 1937).

9. hl. Le genre Pachygnathus Dioks. 3" partie {Bull. Mus. Hisl. nul.

Paris, 2' série, t. 9, p. 134 à 138, 1937).

10. hl. Observations sur les Ddelles (Ann. Soc. enlom. France, t. 167,

p. 1 à 24, 1938).

11. hl. Quelques genres d’acariens appartenant au groupe des Endeo-

sligniata {Ann, Sc. Nalur., Zoologie, 11' série, t. 2, p. 1 a 122, 1939).

12. hl. L’évolution des ongles chez les Oribates {Bull. Mus. Hisl. nul.

Paris, 2" série, t. 11, p. 539 à 546, 1939).

13. hl. Les poils et les organes sensitifs portés par les pattes et le palpe

chez les Oribates. 2" partie {Bull. Soc. Zool. France, t. 65, p. 32 à 44,
1940).

14. hl. Observations sur les Acariens. 6' série {Bull. Mus. Hisl. nat. Paris,

2' série, t. 13, p. 532 à 539, 1941).

15. 1,1. Quelques genres d’Acariens appartenant au groupe îles Endeo-

stigmata. 2' série {Ann. Sc. Nalur., Zoologie, IL série, I. 4, p. 85 à
135, 1942, et t. 5, p. 1 à 59, 1943).

16. hl. Les poils et les organes sensitifs portés par les pattes et le palpe

chez les Oribates 3' partie {Bull. Soc. Zool. France, t. 71, p. 10 à 29,
1946).

17. hl. Observation et conservation des très petits Arthropodes {Bull.

Mus. Hisl. nul. Paris. 2' série, t. 21, p. 363 a 370, 1949).

18. hl. Formules anales, gastronotiques, génitales et aggénitales du déve¬

loppement numérique des poils chez les Oribates {Bull. Soc. Zool
France, t. 74, p. 201 à 225, 1949).

19. hl. Les Enarthronota. 3" série {Ann. Sc. Nalur. Zool., Il” série, t. 12,

p. 85 & 107, 1950).

20. hl. Observations sur les Palaeacaroïdes, I r, ‘ série {Bull. Mus. Hist. nat.

Paris, T série, t. 24, p. 360 à 367, 1952).

21. id. Observations sur les Palaeacaroïdes, 2' série {Bull. Mus. Hisl. nat.

Paris, 2’ série, t, 24, p. 460 à 467, 1952).

22. hl. Observations sur les Palaeacaroïdes, 3° série {Bull. Mus. Hisl. mil.

Paris, 2’ série, t. 24, p. 547 à 554, 1952).

23. Jacot (A. P.). More primitive moss-mites of North Carolina. III.

( Journ. Klisha Mitchell Scient. Soc., t. 54, p. 127 à 137, 1938).

Source : MNHN, Paris

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24. Thaoàroh (I ). Palaeacariformes, a new suborder of Acari ( Arkiv

for Zooloyi, t. 24 B, p. 1 à (i, 1932).

25. Zakhvatkin (A. A.). Etude morphologique sur Heklemishevia galeodu

lu n. g., n. sp., représentant nouveau des Palaeacariformes ( lltill. Soc.
Natur. Moscou sect. biol., n. s., t. 50, p. 60 à 71, 1945). Texte en russe
avec résumé français de 5 lignes.

26. /</. On the discovery of Palaeacariformes in the l'.S.S.H. II. Acud.

Sc. Moscou, n. s., t. 47, p. 673 à 670. 1945). Texte en anglais.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

Achevé d'imprimer le '20 Août 1954.

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Août 1054 «

urice Dkc.i.cmk,
I)épût léttnl 3»

Lons-le-Saunier, 100-54-300.
trimestre 1954, n" 4317 ».

Imprimé en Fronce-

Source : MNHN, Paris