Memoirs of the Museum of Comparative Zoölogy, at Harvard College, Cambridge, Mass

es AGASSIZ. ; 1
Hrbrary of the Hlusewm
OF | 3
COMPARATIVE ZOOLOGY, 7 *

| AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS,

Founded by private subscription, in 1861. »
Deposited by ALEX. AGASSIZ. |

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Memoirs of the Museum of Comparative Soologu
AT HARVARD COLLEGE.

Vion, XOxiin Nowe

REPORTS ON AN EXPLORATION OFF THE WEST COASTS |OFR MEXICO.
CENTRAL AND SOUTH AMERICA, AND OFF THE GALAPAGOS, ISLANDS,
IN CHARGE OF ALEXANDER AGASSIZ, BY THE U.S. FISH COMMISSION
STEAMER ‘ ALBATROSS,” DURING 1891, LIEUT. COMMANDER Z. L.
TANNER, U. 8S. N., COMMANDING.

LOX:

DIE MEDUSEN.

Von OTTO MAAS.

MIT FUNFZEHN TAFELN.

[Published by Permission of MarsHati McDonacp and Joun J. Brice, U. 8. Commissioners
of Fish and Fisheries.]

CAMBRIDGE, U.S. A.:
Printed for the {#Huseum,

SEPLEMBER, 1897.
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YOOLOOS C100, €U4

EEL SOTKEMH

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Unrversity Press : ;
Joun Witson anp Son, Camsriper, U.S. A.

VORBEMERKUNG.

Es sind im Ganzen nur 18 Species, aus denen das Medusenmaterial der
Albatrossfahrten sich zusammensetzt, aber diese 18 sind dafiir auch nicht
die gewohnlichen Erscheinungen der Akalephenfauna, sondern z. T. sel-
tenere Vertreter, die, wie die sogenannten Tiefseemedusen Periphylla, Atolla,
bislang nur auf griésseren Expeditionen erbeutet wurden. Fiir die natiirliche
Systematik und die gesammte Morphologie der Akalephengruppe sind
gerade diese Formen von besonderer Wichtigkeit. Die Erérterungen die
Haeckel, Claus und Vanhéffen im Anschluss an ihren Bau gefiihrt haben,
sind auch heute noch nicht als erledigt zu betrachten, und in ihrer Anatomie
selbst sind manche Punkte noch unaufgekliirt. Ich habe mich daher bemiiht,
das Material in dieser Weise auszunutzen, und die Arbeit ist auf diesem
Wege mehr eine morphologische wie rein systematische geworden.

Herrn Prof. Al. Agassiz bin ich fiir das Vertrauen, mit dem er mir dies
interessante Material iiberlassen hat, und fiir seine Hilfe bei der Bearbeitung
zu besonderem Dank verpflichtet. Ich konnte eine Reihe von Skizzen und
Notizen, die von ihm an Bord gemacht worden waren, bei meiner Ausar-
beitung beniitzen ; besondere Aufmerksamkeit der Fachgenossen diirften die
Farbenskizzen verdienen, die unmittelbar vom lebenden Material gefertigt
worden sind.

Auch in faunistischer Beziehung haben die vorliegenden Medusenfiinge
ein gewisses Interesse. Gerade in der vom Albatross durchfahrenen Region
sind bisher kaum Akalephen erbeutet worden, und nimmt man Vanhdffens
Erdkarte der Acathammata zur Hand, so ist gerade das betreffende Gebiet
(der stliche Teil des pacifischen Oceans vom Aequator bis etwa 36° n.) villig
leer. Es wird also auch in dieser Hinsicht eine Liicke unserer Kenntnis
durch die Albatrossexpedition ausgefiillt.

Zoolog. Institut, Mtncumn, im Mai 1895.

CRASPEDOTA (GEGENBAUR, 1856).

Medusen mit Velum, mit ectodermalen Gonaden, ohne Fila-
mente im Gastrocanalsystem, teils mit Generationswechsel,
teils mit directer Entwicklung.

LEPTOLINE, Craspedoten mit Generationswechsel.

ANTHOMEDUSZ.

Craspedote Medusen, deren Geschlechtsproducte im Ecto-
derm des Magens liegen.
Gruppe II. (Vanhéffen 1891). Mit geteilten Gonaden.

A, CoELOMERINTHIA, mit hohlen Tentakeln.
Fam. TIARIDAS (s. HarcxkeEt).

(Obige Merkmale und bandf6rmige Radiiircaniile).

Die hier vorliegende Anthomeduse, die wir der Gattung Stomotoca (L.
Agassiz 1862) zurechnen miissen, und die in den vorliufigen Mitteilungen von
A. Agassiz als Saphenia oder “ Saphenia-like” bezeichnet wird (2),* ist nur
ein kleines Beispiel fiir den Wechsel, der in der Nomenclatur der Medusen,
spec. der Polypomedusen geherrscht hat. Von Eschscholtz wurde 1829 das
Genus Saphenia aufgestellt fiir Formen, die heute in den Kreis der Leptome-
dusen (Hucopiden) fallen; Forbes hat dagegen (1848) ganz andere Formen,
nimlich Anthomedusen mit Gonaden am Magen und mit bandfirmigen
Radiircaniilen (also Tiariden im Sinne Haeckels) zu Saphenia gestellt (27)
(S. dinema), und McCrady (1857) ist ihm hierin bei Aufstellung einer neuen
Art, die ebenfalls Anthomeduse ist, filschlicherweise gefolet. L. Agassiz hat
(1862) diesen Irrtum erkannt und fiir die betreffenden Arten das neue Genus
Stomotoca aufgestellt, worin sich ihm A. Agassiz bei einer genauen Be-

* Zahl des Litteraturverzeichnisses.
9

<

10 TIARIDA.

schreibung von S. a/ra angeschlossen hat (1). Haeckel hat dieses Genus
noch weiter zerlegt, je nach der Ausbildung eines Magenstiels und dem
Uebergreifen der Radiiircaniile, und danach die neuen Genera Amphinema
und Codonorchis geschaffen. Die von Forbes und die von McCrady zu -
Unrecht Saphenia benannten Arten heissen bei ihm nun auch nicht mehr
Stomotoca, sondern auf einmal Amphinema, und bei ersterer iindert er sogar
den Speciesnamen in A. di/ania um, einer vier Jahre spiiter als Forbes durch
Gosse edierten Beschreibung zuliebe. Bei Stomotoca selbst bleiben ausser
Agassiz’ S. atra noch eine neue westindische Art, S. pterophyila Haeckel.
Ganz abgesehen von der Respectirung eines Prioritiitseesetzes kann ich mich
der Haeckel’schen Zerlegung schon deshalb nicht anschliessen, weil ich seine
Unterscheidungsmerkmale der 8 Gattungen nur fiir Wachstumserscheinun-
gen halte. Von dem Uebergreifen der Gonaden hat dies bereits Vanhéffen
gesagt (52); aber auch die Ausbildung eines gallertigen Magenstiels, der nur
Stomotoca sensu stricto zukommen soll, ist ein selir wechselndes Merkmal.
Der abgebildete Stiel von Haeckels S. pterophylla (33, Taf. IV.) zeigt, dass es
sich weniger um eien “Stiel,” als um eine Herabwilbung der centralen
Schirmgallerte (auf Kosten der peripheren Wiélbung) handelt, wie sie mit
stiirkerer Ausbildung der Gonaden 6fters auftritt und wie sie namentlich
auch durch Contraction des Schirms sehr geiindert werden kann. Die mir
hier vorliegenden Exemplare zeigen alle Abstufungen von Miigen, die ganz
am Grund der Subumbrella aufsitzen, bis zu solchen mit Gallertstielen, die
noch aus der Glockenhdhle herausragen (Taf. I. fig. 1; 8 u. 9). Das Ueber-
wachsen der Gonaden auf die Radiiircaniile wodurch das Genus Codonorchis
unterschieden sein soll, ist gewiss nur ein Zeichen grésserer Reife, und die
betreffende Art, héchstens specifisch verschieden. Ich behalte daher das
Genus Stomotoca im Sinne von L. Agassiz bei, stelle-aber nicht wie Van-
hoffen eine besondere Familie Amphinemidz dafiir auf, sondern ordne es
den Tiariden (s. Haeckel) ein, als eine Gattung, die sich von den iibrigen
durch die Zweizahl der Tentakel unterscheidet. Ich rechne hierzu die
Arten: S. dinema Forbes, 8. apicata McCrady, S. atra A. Agassiz, S. ptero-
phylla Haeckel und endlich die hier vorliegende neue Art 8. divisa mihi.

Alle fiinf Species, auch die neue, sind untereinander sehr ihnlich, obwohl
sie teils europiiisch- teils americanisch-atlantlisch, teils pacifisch sind. Ueber-
haupt gewinnt man den Eindruck bei der Untersuchung von Antho- und
Leptomedusen aus den verschiedensten Meeresabschnitten, dass sich deren
Arten einer Gattung ausserordentlich nahe stehen, noch mehr fast als dies

STOMOTOCA DIVISA. ileal

bei Tracho- und Narcomedusen der Fall ist, trotzdem letztere die Fihigkeit
besseren Schwimmens und somit auch das Vorkommen im offenen Ocean
voraushaben (s. meine Zusammenstellungen 44, p. 76). Es scheint demnach,
dass die passive Verbreitung durch Polypenstécke ein mindestens ebenso
wirksames Moment zur Ausbreitung ist, wie die active Wanderung.

Gen. STOMOTOCA L. Acassiz.

Tiaride mit zwei wohlentwickelten gegenstiindigen Tentakeln und zwi-
schenliegenden liippchenartigen Rudimenten.

Stomotoca divisa n. sp.
Tafel I. fig. 1-9.

Der Schirm dieser Species ist in auffiilliger und characteristischer Weise
durch zwei Merkmale ausgezeichnet, 1) wird er durch eine Kranzfurche in
zwei Teile geteilt, 2) besitzt er einen sehr markirten, im Leben fast wie ein
Stachel aussehenden Scheitelaufsatz. Hin solcher Aufsatz kommt zwar auch
S. apicata za, wenn auch in viel schwicherer Entwicklung, und eine An-
deutung davon auch S. dinema; das erstere Merkmal unterscheidet aber die
neue Art von allen bisher beschriebenen. Von S. ara, der schon friiher
beschriebenen, ebenfalls pacifisechen Form, ist divsa ausserdem noch durch
die gesammten Proportionen, sowie durch die Fiirbung der Gonaden und
der Radiiircaniile leicht unterscheidbar. (Beide Angaben sind nach dem
Leben von demselben Beobachter, A. Agassiz, gemacht.) Der westindischen
S. pterophylla dagegen ist sie viel thnlicher; allerdings fehlt auch dieser
die Ringfurche am Schirm (aber Haeckel hat nur Spiritusexemplare vor sich
gehabt, an denen eine solche leicht undeutlich wird); die Gréssenverhiilt-
nisse des Schirms, ete., sind gut vergleichbar, Angaben iiber Fiirbung fehlen
bei Haeckel. Ein Unterschied liegt jedoch noch darin, dass die Tentakel
bei S. divisa eine starke bulbise Anschwellung am Schirmrand zeigen
(Taf. I. fig. 2 u. 5), die pterophylla (wie auch atra) vollkommen fehlt, die
aber dinema besitzt.

Ueber die an der Magenwand liegenden Gonaden ist einiges zu bemerken.
Laut Haeckel sind dieselben bei allen hierhergehirigen Formen perradial
gelegene Fiederbliitter, laut Hartlaub (35) und Vanhiffen (52) sind sie jedoch
gerade im Perradius getrennt. Die Haeckelsche Ansicht ist, wie mir scheint,

2 STOMOTOCA DIVISA.

nur durch die iiussere Betrachtung hervorgerufen; dabei allerdings erschei-
nen die Geschlechtsorgane zuniichst als vier perradiale Organe; im Perra-
dius verliiuft eine seichte Rinne, einer Blattrippe vergleichbar, im Interradius
dageven verliuft eine tiefe trennende Furche. Dennoch aber geht gerade
die perradiale Rinne vollstiindig durch das ganze Geschlechtsblatt hindurch,
wiihrend der tiefere interradiale Einschnitt proximal vollkommen aufhirt, so
dass hier die Hiilften zusammenhiingen (Taf. I. fig. 4). Bei einem Querschnitt
durch die Magenmitte erhalt man also eigentlich acht getrennte Gonadenteile
(Taf. I. fig. 5), die durch vier tiefe interradiale und vier seichte perradiale
Furchen getrennt sind; in Wirklichkeit gehdren jedoch gerade die Gonaden-
hilften zusammen, die je zu beiden Seiten einer interradialen Furche liegen.
Dies zeigt sich, wenn man einen Schnitt durch die proximale Partie des
Magens legt (fig. 6). Die seichte perradiale Rinne ist hier noch erhalten, die
interradiale aber ausgeglichen und die Gonadenhiilften kommen hier proximal
im Interradius zusammen, wie sich ja auch bei genauerer Verfolgung des
Aufsichtsbildes erkennen liisst. Allerdings wird die fusserliche Aehnlich-
keit mit perradialen Bliittern noch erhéht dadurch, dass eine secundiire
Querteilung zu erkennen ist (Fig. 1, 8, 9), und es so den Anschein gewinnt,
als gingen von der perradialen Rippe, wie bei einem gefiederten Blatt, Quer-
rippen aus, zwischen denen die die Geschlechtsproducte tragenden Teile als
Verdickungen liegen. Bei Schnitten aber zeigt es sich, wie schon Hartlaub
(35, p. 21) nachweist, dass es sich nicht um ectodermale Genitalverdickungen
mit zwischenliegenden Leisten, sondern um eine complicirte Faltenbildung
der ganzen Magenwand handelt, an der sowohl Ectoderm wie Entoderm
teilnehmen (fig. 7). Abstrahiert man von dieser secundiiren Faltung, so
lassen sich, wie auch aus einem Vergleich meiner Abbildung (Taf. I. fig. 4)
mit der Hartlaubs (35, fig. 5) von Tiara hervorgeht, die einzelnen Gonaden
auf interradiale, distal offene Hufeisen zuriickfiihren. :

Die Speciesdiagnose liisst sich foleendermassen zusammenfassen :

Schirm im Leben glockenformig, nach dem Tode flacher gewolbt, durch
eine starke Ringfurche in zwei Teile geteilt und mit spitzem Scheitelaufsatz
versehen. Kin gallertiger Magenstiel mehr oder minder entwickelt, so dass
der Magen selbst ganz ausserhalb der Schirmhéhle zu liegen kommen kann.

Schirmhéhe 15-20 mm. Schirmdurchmesser 20-30 mm. Hohe
von der Spitze des Scheitelaufsatzes bis zum Mund 55 mm.

Magen, Radiiircaniile, etc., von typischer Form. Mundlappen stark

entwickelt.

BOUGAINVILLEID. 13

Gonaden vier interradiale, quergefaltete Hufeisen an der Magenwand.

Schirmwand mit zwei sehr starken Bulbiirtentakeln und (etwa 20-30
zwischenliegenden) Rudimentiirtentakeln von sehr verschiedener Ausbildung,
die einen hohle Lippchen, die andern nur Stummel bildend.

Farbung. Schirm glashell, entodermale Teile gelb, Gonaden orange-
bis zinnoberrot.

Fundort. — Pacif. Golf von Panama. (Nro 55 u. Stat. 3383, 7 Miirz,
etc.)

B. Pycnomertntura (Vanhiffen), mit soliden Tentakeln, welche unver-
iistelt und in Biindeln angeordnet sind.

Gruppe B Lophonemata.

Fam. BOUGAINVILLEID &.

Mit gestielten Nesselkipfen (Haeckels Mundgriffeln) am Mundrande.

[ Der Haeckelschen Einteilung folgend wiirden wir die hier folgende Meduse durch die
Gruppierung der Tentakel zu Biindeln zu den Margeliden, durch die Veriistelung der Mund-
griffel zu den Hippocreniden rechnen, die sich mit den Dougainvilleiden teilweise decken. ]

Innerhalb der Familie wiire die Meduse durch die zuniichst in Achtzahl
erscheinenden Biindel dem Genus Rathkea anzuschliessen, von dem die medi-
mediterranen Art R. fasciculata (Lizzia Kollikeri) eime der in europiiischen
Sammlungen bekanntesten Medusen ist. Laut Vanhéffen (52) sollen die
hierher gehérigen Genera Haeckels Lizusa, Lizzia, Lizzella und Margellium,
als “ Jugendstadien,” die wohl zuweilen geschlechtsreif werden, eingezogen
werden. Fiir Wargellium, die sich gegeniiber athkea nur durch schwiichere
Entwicklung der intercanalen Tentakelbiindel unterscheidet, trifft dies jeden-
falls zu, wie auch von Hartlaub durch neuere Untersuchungen an Helgo-
liinder Material nachgewiesen worden ist (36, p. 191). Ob wir aber Lizzia,
Lizusa und Lizzella nicht wenigstens zusammen als eine Gattung aufrecht
erhalten miissen, deren Kennzeichen gegeniiber Rathkea die unveriistelten
Mundgriffel bilden, bleibt doch zu iiberlegen. Auch Hartlaub (36, p. 190)
fiihrt Zizzia und Lizusa noch besonders auf, und die Autoritit Chuns (9a,
p- 16) ist ebenfalls fiir Abschaffung von Margellium, aber fiir die Beibe-
haltung von Lizzia. Gerade die unveriistelte Form der Munderiffel, die
zusammengeht mit einer gedrungenen knopfférmigen Ausbildung derselben,
ist ein gutes Merkmal, das auch der Meduse einen besonderen Habitus

14 BOUGAINVILLEIDA.

verleiht. Es muss daher auch Lizzia grata von A. Agassiz, die Haeckel als
Margellium gratum bezeichnet, in der Gattung Lizzia verbleiben, wie die Ab-
bildung der Mundegriffel (1), deutlich zeigt.

Wir haben somit unter den Bougainvilleiden, abgesehen von den Genera
Margelis und Hippocrene mit 4 Tentakelbiindeln nach dem Fall der Gat-
tung Margellium auniichst 2 Genera mit 8 Tentakelbitindeln und zwar
Lizzia mit unveriistelten, Rathkea mit veriistelten Mundgriffeln, denen sich die
hier vorliegende Meduse anreiht. Mit Ausnahme einer einzigen bei Haeckel
ganz kurz (33, p. 84) aufgefiihrten Art (JZ. octelia) von (Japan), sind alle
hierhergehérigen Species aus atlantischen Meeresteilen, speciell die Arten
von Rathkea R. octopunctata aus der Nordsee, Rf. fasciculata aus dem Mittelmeer,
R. Blumenbachii aus dem Schwarzen Meer. Die Auffindung einer pacifischen
sich hier anschliessenden Art hat demnach einiges Interesse. Es handelt sich
meiner Ansicht nach um ein besonderes Genus, das am Ende der von Lizzia
nach Rathkea gehenden Reihe steht und als ausgebildetstes Glied der Familie
zu betrachten ist. Es sind niimlich bei der vorliegenden Art mit veriistelten
Munderiffeln und 'Tentakelbiischeln in den 4 Per- und 4 Interradien, diese
8 Biischel noch weiter geteilt und dadurch eigentlich 16 adradiale Biindel
entstanden. Hs erscheint schon dies Merkmal wohl geniigend um die Form
nicht einfach als neue Art den Lathkea-species (new type of Lathkea 2),
anzugliedern, sondern ein neues Genus zu begriinden. Dazu kommt ein
weiteres Zeichen einer héheren Ausbildung, das Vorhandensein von Centri-
petalcaniilen im Interradius.

Wir hiitten also: Fam. Bougainvilleide. /

(Teil der Margelide, Haeckels. Subfam. der Lizuside plus Sub-
fam. der Hippocrenide),

a) mit 4 Tentakelbiindeln.
Gen. MarGELis
Gen. HiprpocrENE

b) mit 8 Tentakelbiindeln.

a) mit unverdstelten Mundgriffeln. Gen. Lizz.
£8) mit veriistelten Mundgriffeln. Gen. RATHKEA,

c) mit 16 (8 geteilten) Tentakelbiindeln.

n. gen. CHIARELLA mit veristelten Mundgriffeln und vier Centripetalcaniilen.

mit veristelten Mundgriffeln.

CHIARELLA CENTRIPETALIS. 15

CHIARELLA 2». ¢.

Bougainvilleide, bei der die 8 Tentakelbiindel weiter geteilt sind, so
dass 16 Epauletts entstehen; ausser 4 Radiiircaniilen noch 4 kurze und
spitze interradiale Centripetalcaniile vom Ringeanal ausgehend.

Mundgriffel stark veriistelt.

Chiarella centripetalis n. ¢., n. sp.

Ma Mie yig v1=7:

Schirm hochglockig (15-20 mm. hoch, 10-15 mm. breit).

Gallerte ziemlich dick, aber von schwacher Consistenz, in der Kuppel
besonders verdickt, so dass Andeutung eines Magenstiels entsteht. Velum
schwach entwickelt.

Magen bis zur Hilfte der Subumbrellahéhle herunterragend, an der
Mundéffnung mit vier perradial stehenden Griffeln, die sich zuerst in zwei
symmetrische Aeste, dann wiederholt unregelmiissiger dichotomisch ver-
zweigen und an ihrem Ende Nesselképfe tragen.

Gonaden im Ectoderm der Magenwand liegend (aber nicht, wie Haeckel
sonst angiebt, perradial, und als Wiilste, sondern) perradial vollstiindig
durch eine Leiste getrennt, die in den Stiel des Munderiffels sich fortsetzt,
interradial durch eine tiefere Furche geschieden, die aber proximal aufhort.
Wir haben also iihnlich wie bei Tiariden vier interradiale Hufeisen, die aber
bei oberflichlicher Ansicht den Hindruck perradialer Blitter machen, dadurch
dass je ein Schenkel des einen mit einem Schenkel des andern Hufeisens
niher zusammenriickt. Die die Geschlechtsprodukte tragenden Stellen sind
keine Wiilste, sondern Faltungen der Magenwand, die auch das Entoderm
mitmacht. Bei Chiarella liegen die einzelnen Falten parallel und kiénnen am
Spirituspriiparat wie der Balg einer Ziehharmonika auseinandergezogen und
wieder zusammengeschoben werden. Bei ganz reifen Exemplaren setzen
sich die Gonaden mitunter noch auf die Radiiircaniile fort.

Die Radi&reaniile beginnen mit einem geriiumigen rinnenférmigen
Anfangsteil (s. Hartlaub 35, fig. 3) noch im Magen selbst, biegen dann als
enge Réhren in die Subumbrella um und miinden in den Ringeanal ein,
der ebenso eng ist und sich nur an den 4 perradialen und 4 interradialen

Stellen, wo sich die geteilten Tentakelbiindel befinden, ampullenartig er-

16 CHIARELLA CENTRIPETALIS.

weitert. Ausserdem befindet sich bei unserer Art in jedem Interradius eine
kurze und spitze Aussackung des Ringcanals (von A. Agassiz in seinen
Notizen als “spur” bezeichnet). Bei Rathkea Blumenbachii werden von
Brandt 8 wirkliche Caniile angegeben, doch erscheint dies wohl als eine
Verwechslung mit den interradialen schmalen Muskelbindern (Haeckel 33,
p. 69). Wirklich durchlaufende interradiale Caniile kommen bei keiner
Margelide vor, und auch die hier auftretende Bildung (s. Fig. 1 u. 2) ist kein
vollstiindiger Canal, sondern nur eine blinde Ausbuchtung, die mit der
hohen Entwicklung dieser Art, spec. ihrer Tentakelbiindel in Zusammen-
hang steht. Es wird bis jetzt die mediterrane Rathkea fasciculata laut Haeckel
als hichst stehende Margelide angesehen; doch wird dieselbe der vorlie-
genden Art den Platz riiumen miissen, die sich durch bedeutende Grosse,
Weiterentwicklung des Canalsystems und besonders der Tentakelbiindel
auszeichnet.

Der Schirmrand charakterisirt sich dadurch, dass die 8 Biischel, zu
denen die Tentakel eruppirt sind, noch weiter durch einen Einschnitt geteilt
sind, so zwar dass je ein Radiiir- resp. ein Centripetalcanal die Stelle einer
Einkerbung markirt. Es entstehen auf diese Weise 16 'Tentakelepauletts,
zwischen denen der tibrige Schirmsaum lappige Wolbungen nach unten
bildet (s. Taf. II. fig. 1).

Was das Stiirkeverhiltnis von perradialen und interradialen Biindeln
betrifft, so kann ich Hartlaub (36, p. 191) nur beistimmen, dass schwichere
Biindel Altersunterschiede darstellen. Ich habe dies Verhalten bei der
Neapler R. fasciculata genauer untersucht und finde in verschiedenen Alters-

stadien folgendes :
JUNGE STADIEN.

Schirmhohe. interradiale perradiale Biindel.
3 mm. 5 7 Tentakel.
4 mm. t 9
6 mm. il 15

10 mm. uber 20 tuber 20.

Aehnlich ist das Verhiltnis auch hier; es liisst sich keine bestimmte,
kleine Anzahl von Tentakeln als characteristisch fixiren; bei iilteren Stadien
gleicht sich die Zahl der Fiiden im radialen und interradialen Biindel aus.
Hier enthilt jedes Doppelepaulett iiber 40, der ganze Schirmrand also tiber
320 Tentakel; die einzelnen Fiiden sind verhiiltnissmiissig kurz, was nicht
auf Rechnunge ihrer Contraction zu setzen ist, wie Skizzen nach dem Leben

zeigen.

LEPTOMEDUS. ig

Ocellen sitzen auf jedem Epaulett so viel, als Tentakel von demselben
abgehen.

Die Firbung scheint im Leben sehr lebhaft zu sei, die Magenwand
mit den Gonaden dunkelcarmin, die sonstigen Entodermalteile rosa, iihnlich
auch die Bulben der Tentakelepauletts, die Ocellen dunkelbraun. Am

Spirituspriiparat erscheinen die gleichen Farbenténe, nur blasser.

Fundort. — Golf von Californien. (Stat. 3435, 3436, 3437).

LEPTOMEDUSA.

Craspedote Medusen, die von Hydroidpolypen und zwar der
Ordnung Thecophora (Clytia, Campanulina, Lafoea, etc.), stammen.
Gonaden an den Radiiircanilen. Sinnesorgane (Ocellen oder)
meistens Otocysten. Letztere im Gegensatz zu denen der
Trachomedusen reinectodermal. Musculaturund Velum diinn
und zart; Schirmform flach.

Unter den Leptomedusen ist es in vielen Fiillen nicht méglich, der Ein-
teilung Haeckels in vier Familien zu folgen, sondern man hat 6fters, wie ich
dies schon bei Gelegenheit der Planktonmedusen (44, p. 57) auseinander-
gesetzt habe, direkt zu den Genera und Species tiberzuspringen. Denn
wenn auch die von Haeckel anerkannten Familien, deren 3 bereits 1859 von
Gegenbaur aufgestellt wurden (Thaumantiaden, Eucopiden und Aiquoriden),
im Grossen und Ganzen natiirliche sind, so befinden sich doch in jeder ein-
zelnen derselben Genera, die nicht genau in deren Rahmen passen, die sich
vielmehr mit solchen aus andern Familien besser zusammenstellen lassen
(1. c.). Eine Anzahl einzelner Punkte habe ich bereits damals auseinander-
gesetzt (44, p. 59, p. 63, etc.), soweit mir das spiirliche Material eine Revision
erméglichte, und kann dieselben hier an einem ebenfalls knappen Material
nur bestiitigen.

Namentlich michte ich hervorheben, dass die Vielzahl der Radiareaniile
gegentiber der Vierzahl kein so wichtiges Merkmal ist, und dass Medusen,
die danach von Haeckel in verschiedene Familien gestellt wiirden, durch
Aehnlichkeit in anderen Charakteren sich als nahe verwandt erweisen. Im
Besonderen sind unter den Aiquoriden Haeckels, deren Hauptkennzeichen
die Vielzahl der Radiiircaniile ist, eine Anzahl fremder Elemente. So z. B.
miissen die Formen mit offenen Hirgruben (/alopsis) mit andern, die zu

>

2)

18 LEPTOMEDUS&.

den Eucopiden gestellt wurden (Mitrocoma, Tiaropsis), in eine neue Familie
Lafoeide gruppiert werden (47 u, 44); ferner miissen eine Anzahl Species, die
sich durch den Mangel jeglicher Randblaschen von A!quoriden unterschei-
den, den Thaumantiaden geniihert, ihnen entweder als Unterfamilie ange-
gliedert, oder als weitere selbststiindige Familie nahegestellt werden. Zu
letzterer Gruppe gehort zuniichst Orchistoma, die von Haeckel selbst noch
im Tafelteil seines grossen Werkes als Adquoride, im Text als Thaumantiade
eingeordnet ist; laut Haeckels eigener Vermutung sind hierher wohl auch die
Genera Stomobrachium und Zygocannula zu rechnen. Um in die Formen, die
dann noch als echte Aiquoriden zuriickbleiben, etwas Ordnung zu schaffen, hat
Claus auf Grund der Entwicklung eine Menge zutreffender Gesichtspunkte
gegeben (12); mein eigenes Material erlaubt -mir nicht, darauf niiher einzu-
gehen, dagegen kann ich die der erwiihnten Untergruppe angehirenden
Formen etwas niiher priicisiren.

Ich rechne hierher nicht nur Stomobrachium mit 12, sondern auch Melicer-
tum mit 8 Caniilen. Eine mir zugekommene, von A. Agassiz als Slomobrachium
bezeichnete Meduse, die aber nicht wie es fiir dieses Genus verlanet wird,
12, sondern 8 Radiircaniile auf allen Skizzen zeigt, darf von vorn herein
nicht als Auquoride gerechnet werden. Randbliischen sind keine vorhanden
(trotzdem im Leben besonders nach solehen gesucht wurde, wie Notizen yon
A. Agassiz bezeugen), und die Form miisste zu MJelicertum (Unterfamil.
Melicertidaee der Thaumantiads) gestellt werden. Hiervon unterscheidet
sie allerdings das Vorhandensein eines Magenstiels, der nur der Untergruppe
Orchistomidze Haeckel zukommen soll; ich glaube aber dass ein solcher, eben-
sowenig wie die griéssere Zahl der Radiiireaniile (16, ete.), die ein Character-
istikum der Orchistomidee sein soll, ein durchgreifendes Merkmal ist, und
stelle Melicertiden und Orchistomiden in eine Gruppe zusammen, der auch
Stomobrachium mit 12 Radiireaniilen zuzurechnen ist. MJelicertissa und
Melicertella Haeckels sind selbstverstiindlich Jugendstadien ; der Unterschied
zwischen Melicertidiun mit, und Melicertum ohne Cirren zwischen den Ten-
takeln erscheint mir nicht stichhaltig, da ja Jf. campanula laut Abbildung
(1, fig. 209) ebenfalls Cirren besitzt; eher kénnte man noch aus dem Fehlen
oder Vorhandensein eines Magenstiels ein generisches Merkmal machen,
wenn nicht zu bedenken wiire, dass IZ. campanula und georgicum, denen ein
solcher fehlt, laut Abbildung (1, p. 135) offenbar noch nicht reife Formen
sind, die wohl spiiter einen solchen Gallertstiel erhalten kénnen.

Um nach so vieler Kritik das Positive herauszuschiilen, so haben wir

MELICERTUM PROBOSCIFER. 19

unter den Leptomedusen neben oder innerhalb der Abteilung der Thau-
mantiaden eine Gruppe von Formen zu umgrenzen, die iiusserlich durch
die Vielzahl der Radiiireaniile und die Schirmverhiiltnisse den AXquoriden
gleichen, die aber durch den Mangel von Randbliischen sich sehr wesentlich
von diesen unterscheiden. Von den gewoéhnlichen Thaumantiaden trennt
sie ausser der Vielzahl der Radiiircaniile hiiufig das Vorhandensein eines
Magenstiels.

Fam. THAUMANTIADZE (Grcensaur 1856).

Leptomedusen ohne Hérbliischen.

Unterram. MELICERTIDAN (lL. Acassiz, 1862. sensu em. 1895).
Thaumantiadz mit 8 oder mehr Radiiircaniilen.

1. Genus Mericertum mit 8 Radiircaniilen, teils mit, teils ohne Magenstiel.
2. Genus Sromopracuium mit 12 Radiircaniilen.
3. Genus ORcHISTOMA mit zahlreichen (16 u. mehr) Radiircaniilen und Magenstiel.

Melicertum proboscifer, n. sp.
Taf. IT. fig. 5-7.

Die neue Art ist von den bisher beschriebenen JV. octocostatum, campanula
und georgicum ausser durch den Magenstiel auch noch durch weitere Merk-
male unterschieden, die sich am besten durch die Figuren und die unten
folzende Diagnose wiedergeben lassen.

Habitus zart; Schirm miissig gewolbt, etwa 40 mm. breit, 15 mm.
hoch; Gallerte schlaff, im Centrum verdickt, mit Magenstiel, der gerade so
lang wie die Subumbrellarhéhle hoch ist (fig. 7), so dass der Magen selbst
ausserhalb der Glocke zu liegen kommt.

Velum schwach entwickelt.

Magen blumenkelchartig mit 8-lippigem Mund. 8 Radiircanile eng,
wie der Ringcanal.

Gonaden liegen ungefihr in der Mitte des Verlaufs der Radiiircaniile und
bilden nicht, wie bei den Auquoriden flache Binder, sondern “ krausenartige
gefaltete Sticke, wie bei den Melicertiden ” (33, p. 211). Higentiimlich ist ihre
verhiltnissmissig kurze Anheftungsstelle (s. Fig. 5 u. Erkl.). Es scheint dass
dies optische Bild durch eine “keulenférmige Verdickung” der Gonaden
nach unten hervorgebracht wird, wie Haeckel (33, p. 138) auch von JZ. ocfo-

20 EUCOPID.

costatum aussagt. Im Ganzen ist ihr Bau wohl dem bei A. Agassiz (1, fig.
207) abgebildeten tihnlich.

Der Schirmrand zeigt keine Randblischen, dagegen sehr zahlreiche
Tentakel (iiber 20 in jedem Octanten) (fig. 6); dieselben sind sehr zart
und waren laut Skizze und Notiz meist abgebrochen. Es ist daher nicht
zu ersehen, was von den Stummeln auf abgeknickte Tentakel und was
auf Cirren zu rechnen ist.

Firbung intensiv carmin, an zirteren Stellen rosa.

Fundort. — Golf von Panama.

Stat. 3358. (24. IT. 7. Marz, a. m. 3393, 10. Marz. Hyd. Stat. 2619. 11. Mirz.
7. Marz, p. m. 3294. 10. Mirz.

ORCHISTOMA, spec. nov.

Kine weitere Angehérige derselben Gruppe, von Agassiz in der Liste als
Stomobrachium-like bezeichnet, die wir aber der Vielzahl der Radiiircaniile
halber zu Orchistoma stellen miissen. Wahrscheinlich ist diese Form mit
der in der allgemeinen Reisebeschreibung erwiihnten Alquoride (2, p. 43)

gemeint.

Exemplar lag mir keines vor; laut Skizze eines Stiick vom Schirmrand
und Notiz: 36 Radiircaniile, Schirmdurchmesser 120 mm.

Magenstiel vorhanden.

Schirmrand ist durchaus iihnlich wie bei obiger Form, nur enthiilt er
eine noch gréssere Anzahl Tentakel (etwa 36 X 20); allerdings ist dabei
auch hier zwischen Tentakeln and Cirren nicht unterschieden.

Gonaden?

Farbe siennabraun in den entodermalen Teilen.

Fundort. — Golf von Panama (Stat. 3388).

Die Species ist offenbar neu, doch michte ich sie auf Grund einer blossen
Skizze des Schirmrandes nicht mit Namen versehen.

Fam. EUCOPID A.

Leptomedusen mit geschlossenen Randblischen, mit 4 (oder
6) Radiircaniilen.

[Auch hier kann die Vierziithligkeit der Radiircandle nicht als von solcher Wichtigkeit
angesehen werden, nachdem durch Goette (29, p. 832) richtige Eucopiden mit 6 Radiirca-

TRACHYNEMID. PAIL

nilen beschrieben wurden, Ich konnte diese Art, Zrenopsis hexanemalis, selbst untersuchen
und kann nur bestiitigen, dass die 6 Canile hier keine Abnormitiit, sondern das typische
Verhalten darstellen].

Die Skizze (Taf. I. fig. 8), die Veranlassung giebt, eine Meduse aus
dieser Familie aufzuftihren (Exemplar lag nicht vor) zeigt, dass Randbliis-
chen, wenn wirklich vorhanden, auch im Leben nicht tibersehen wurden.
Nach dem abgebildeten Stiick ist die Meduse sicher zu den Eucopiden zu
rechnen, sonst aber zeigt der Schirmrand mit 4 percanalen and 4 inter-
canalen Tentakeln und 2 Bliischen im Quadranten, absolut nichts characte-
ristisches und kann verschiedenen Genera als Jugendstadium angehéren.
Auf einen Jugendzustand weist auch die laut Notiz hohe Wélbung des
Schirms und das Fehlen der Gonaden hin.

Fundort. — Golf von Panama. 7 Miirz.

TRACHYLIN ZA.

Craspedote Medusen, die nicht von Hydroidpolypen auf-
geammt werden. Sinnesorgane mit entodermaler Axe.

I. Orpnune TRACHOMEDUS&.

Craspedoten mit directer Entwicklung durch Planulae und
Actinulae, mit freien oder in die Schirmgallerte eingeschlos-
senen Sinneskolben.

Gonaden in Verlauf der Radiircaniile.

Schirm ganzrandig, nicht in Lappen zerfallend.

Fam. TRACHYNEMIDA.

Trachomedusen mit 8 Radiircanilen, in deren Verlauf die
Gonaden als Bliischen liegen. Ohne Magenstiel, Tentakel
gleichartig oder differenzirt, H6rkélbchen meist in die Schirm-
gallerte eingeschlossen.

Die Angehorigen der ganzen Ordnung, spez. aber die Trachynemiden
haben einen so characteristischen, ihrer Namengebung tpayv, derb, entspre-
chenden Habitus, der sich besonders in ihrer starken Muskulatur und in ihrem
breiten Velum ausspricht, dass sie von gelegentlich ebenfalls achtcanaligen
Leptomedusen schon iiusserlich leicht unterscheidbar sind. Auch die hier

22 HOM@ONEMA TYPICUM.

vorliegende Form erwies sich, trotz der von Agassiz angewandten Bezeich-
nung “ Stomobrachium-like ” bei der Untersuchung des Spiritusmaterials als
typische Trachynemide, und die Zeichnungen und Notizen (“ stiff bell,” etc.,
s. u.) bestiitigten, dass der derbe Habitus und andere charakteristische Merk-
male schon im Leben aufgefallen waren. Was die Stellung innerhalb der
Familie betrifft, so ist dieselbe nach der Revision, die ich auf Grund des
reichlichen Materials der Planktonexpedition gegeben hatte (44, p. 17//f)
leicht zu priicisiren.

Durch die undifferenzierten Tentakel, die ausserdem nicht den Radiiir-
caniilen entsprechend, sondern in grésserer Anzahl vorhanden sind, erweist
sich die Meduse als zu dem interessanten Genus Homeonema gehorig, das
ich 1893 auf Grund zweier neuer und aberranter Trachynemiden unter den
Planktonmedusen griindete. Zwar ist hier der Schirmrand nicht so dicht
mit Tentakeln besetzt, wie bei LZ. militare and platygonon, aber doch sind es
ihrer mehr wie dreimal so viel als Radiiircaniile, und ferner ist das Genus
auch dadurech noch von andern Trachynemiden unterschieden, dass diese
Tentakel keine Keulen, sondern kurze Stummel sind. Ich konnte damals
(44:) dieses Merkmal nur auf Grund conservierten Materials angeben, nun-
mehr erweist sich, dass die Tentakel auch im Leben (Taf. III. fig. 1 u. 2)
laut Skizze und Notiz kurze und starre Gebilde sind. Von den bisherigen
Formen ist die neue durch Lage und Form der Gonaden, durch die lappigen,
tangential comprimirten Tentakel, die iiberall gleichmissig diinne Schirm-
gallerte und durch verhiiltnismiissig bedeutende Grisse unterschieden.

Gen. HOMCEONEMA Maas 1893.

Trachynemide mit zahlreichen und gleichartigen kurzen Tentakeln.

Homconema typicum n. sp.
Taf. II. fig. 1-3.

Habitus ausgesprochen trachynemidenartig “ quite stiff bell, stands up,
stout muscular sheath below umbrella.”

Schirm form hochgewdolbt, krinclinenartig.

Gallerte diinn aber fest, iiberall gleichmiissig, an der Kuppel nicht
verdickt und ohne Scheitelaufsatz.

Schirmdurchmesser tiber 20 mm., Héhe 12 mm., Velum 14-2 mm.

AGLAURA. 23

Magen (“solid stout manubrium”) (fig. 3) gedrungen, aus drei Abschnit-
ten, Basalteil, Hauptteil und Mundteil bestehend, letzterer mit Lippen von
typischer Form. Acht Radiiircaniile ziemlich breit. In deren Verlauf die
Gonaden als schwach in die Subumbrella vorgewélbte Bliischen, die proxi-
mal bis iiber die Mitte des Canals, distal aber nicht ganz bis zum Ringcanal
reichen.

Schirmrand mit starkem Nesselring und zahlreichen Tentakeln, 4 (?)
Hirblischen. Tentakel mehr wie viermal so viel als Radiiircaniile, die erste
Intercalation, wie es scheint, regelmassig; wenn die Zahl 32 iiberschritten
ist, unregelmiissig erfolgeend. Ihre Form ist lappig (Fig. 1 u. 2), an der
Basis sehr verbreitert; die Liinge sehr gering, auch im Leben wenig grisser
wie der Velumdurchimesser.

Farbe milchig weiss, bei jiingeren Exemplaren glashell.

Fundort.— Hyd. Stat. 2627 u. 2628 (25 u. 26 Miirz), auf der Hohe
von Costarica und Hyd. Stat. 2637 (22 April), Golf von Californien. (Stets
aus grosserer Tiefe kommend, wie auch die beiden H.— species der Plank-
tonexpedition.)

Fam. AGLAURID .

Trachomedusen mit 8 Radiiircanilen, in deren Verlauf die
sackformigen Gonaden liegen, mit freien Hérkélbchen und
zahlreichen, gleichartigen Tentakeln.

Grex. AGLAURA.

Gonaden am Magenstiel angeheftet. Von der betreffenden Form liegen
hier nur Skizzen vor, nach denen die Figg. 4 u. 5 gefertigt sind. Es kann
nach denselben kein Zweifel sein, dass wir es mit einer typischen Aglauride
zu thun haben. Die beigefiigten Worte “rigid tent, broad velum,” weisen
ebenfalls auf die Trachomeduse hin, der Magenstiel zeigt die Aglauride an,
besonders aber die characteristischen sackformigen Gonaden, die am Stiel
selbst angebracht sind und itiber den Magen herunter hiingen (vergl. 44,
Taf. I. fig. 12), geben die Bestimmung Aglaura.

24 LIRIOPE.

Aglaura prismatica n. sp.
Taf. II. fig. 4 und 3.

Von den bisher beschriebenen Formen durch die im Verhiiltnis zur
Breite geringe Schirmhéhe unterschieden, sowie durch die Gestalt, die aus
der Glockenform in die Wiirfel- oder Prismaform (ihnlich wie bei Charyb-
deiden) iibergeht. Vgl. auch A. daterna (44, Taf. I. fig. 14).

Magen mit Magenstiel bis zur Hiilfte der Subumbrella reichend.

Gonaden am Magenstiel, sackformig, s. Fig. 4.

Tentakel kurz und zahlreich (50-60).

Farbe zart rosa.

Schirmhéhe 4 mm.?

Fundort.—4 Marz u. 3312 (7 Mirz). Golf von Panama.

Fam. GERYONID AL.

Trachomedusen mit 4 oder 6 Radiircanilen, in deren Ver-
lauf die blattférmigen Gonaden liegen, mit langem Magenstiel,
mit blinden Centripetalcanilen zwischen den Radiircanilen,
mit in der Schirmgallerte eingeschlossenen Hirbliischen und
verschiedenartig differenzierten (4 oder 6 X 1. 2.3) Tentakeln.

Gelegentlich der Ausarbeitung der atlantischen Planktonmedusen habe
ich eine ausfiihrliche Revision dieser Familie, spez. der Gattung Liriope-Glos-
socodon gegeben (44, p. 27 f/f) auf die ich hier verweise. Ich will nur, auch
nach weiterer Durchsicht von Material aus dem pacifischen und roten Meer
wiederholen, dass allen Geryoniden Centripetalcaniile zukommen, dass also
die Gattung Glossocodon mit Liriope, Carmarina mit Geryora zusammenfiillt.

Gen. LIRIOPE.

Vierzihlig, mit 4 Radiircanilen; dazwischen 1, 3, 5 Centri-
petaleaniile. 4 Primir-, 4 Secundir- u. 4 Tertiirtentakel, die

bisweilen alle 12 gleichzeitig am Schirmrand erhalten sind.

Die vorliegende Meduse, die auf einer Reihe von Stationen erbeutet
wurde und in wohl conservierten Exemplaren untersucht werden konnte,

LIRIOPE. 25

unterscheidet sich von allen atlantischen und mediterranen Species sehr
wohl, lasst sich dagegen ohne Zwang mit einer schon von Eschscholtz (19)
erwiihnten pacifischen Art identificieren. Keine der atlantischen revidierten
Arten besitzt solehe rein dreieckige, im Vergleich mit der rund gewolbten
Schirmform doppelt auffillige Geschlechtsblitter, dagegen sind unter den
indo-pacifischen Formen, nach Ausschluss von Chamissos L. tetraphylla (8),
die eiférmige Gonaden, und einer Goetteschen Art, die schild- oder band-
formige Gonaden aufweist [Z. (Gl.) Haeckelii, 29, p. 838], die restierenden
Formen durch solche dreieckige Geschlechtsorgane characterisiert. Es sind LZ.
(nach Hekl. noch Glossocodon) agarica, L. rosacea Esch. und L. erucifera Hck.
Die erste ist durch Entwicklung zahlreicher Centripetalcaniile bei geringer
Grosse und durch flache Schirmform ausgezeichnet, die beiden andern, rosacea
und erveifera miissen dagegen zusammenfallen, resp. die letztere von Haeckel
aufgestellte Art eingezogen werden, da sie nur die ganz erwachsene Form von
rosacea Esch. ist. Ich konnte mich hiervon durch Untersuchung einer be-
triichtlichen Anzahl von Exemplaren iiberzeugen, die in verschiedenen Gris-
sen alle Uebergiinge von rosacea zu crucifera darboten ; aber schon aus der
blossen Beschreibung Haeckels geht dies hervor. Der Zungenkegel, der im
Leben meist in der Magenhéhle bleibt und von iilteren Autoren oft gar nicht
erwiihnt wird, ist selbstverstiindlich kein unterscheidendes Merkmal, und die
weiteren Verschiedenheiten sind nur solche, wie sie im Laufe der Entwicklung
eintreten. L. crueifera ist grésser wie rosacea, hat einen Magenstiel mit pyra-
midaler Basis von dreimal Schirmdurchmesser Linge, rosacea dagegen einen
kurzen Stiel mit breiter Basis (also eine offenbare Wachstumsdifferenz); die
Gonaden nehmen bei crucifera einen griésseren Raum ein wie bei rosacea, und
dass diese letztere iiberhaupt Gonaden triiet, ist noch kein Beweis dafiir, sie
als reif anzusehen; denn bekanntlich kénnen Medusen nach Anlage der
Gonaden noch mannigfache Veriinderungen durchmachen. Ich finde auch
hier Exemplare mit nur 3-4 mm. Schirmdurchmesser noch ohne Tertiiir-
tentakel, aber schon mit deutlichen Gonaden, wiihrend die erwachsenen
Tiere 3 bis 4mal so gross sind. Da Haeckel keine Abbildung giebt, so wird
eine kurze Diagnose und eine neue Figur nach der von Eschscholtz nicht
unerwiinscht sein.

26 GERYONIA HEXAPHYLLA.

Liriope rosacea Escu. (= erucifera HAancKEt).
Dofel LHL figat Wad.

Schirm hochgewolbt.

Gallerte reichlich entwickelt.

Habitus dem der atlantisch-mediterranen L. cerasiformis iihnlich (s. 44,
p. 39).

Magenstiel an jungen, die erste Anlage der Gonaden zeigenden Ex-
emplaren, so lang wie der Schirmdurchmesser, an iilteren dreimal so lang
und sich viel allmiihliger verjiingend. Distal geht der Magenstiel in einen
Zungenkegel tber, der im Innern des Magens liegt, nach der Conser-
vierung aber leicht aus dem umgekrempelten kurzen Magen hervorsieht.

Magen im Leben bliiteniihnlich, mit 4-lippigem Mundrand.

Centripetalcanile 3 zwischen je 2 Radiiireanilen bei erwachsenen
Formen, der mittlere bandférmig und proximal dreieckig zugespitzt (fig. 7),
die seitlichen einfach dreieckig. Bei jiingern Exemplaren nur ein Canal,
der als dreieckige Ausbuchtung des Ringcanals beginnt (fig. 8).

Gonaden ziemlich genau gleichseitige, dreieckige Blatter; der proxi-
male Rand in der Mitte leicht eingekerbt.

Tentakel bei reifen Exemplaren 4, etwas verschoben stehende Tertiiir-
tentakel, bei jiingeren auch noch die fiir die Familie charakteristischen,
halbseitig nesseltragenden Secundirtentakel sichtbar.

Grésse 15-20 mm. Schirmdurchmesser.

Farbe rosa (und wohl griinlich wie bei allen Liriopiden).

Fundort — Fast wiihrend der ganzen Reise an der Westseite Nord-
und Central Amerikas. Von Agassiz als die hiiufigste Meduse der Fahrt

bezeichnet.

Gen. GERYONTA.
6-zithlig, zwischen den 6 Radiiircaniilen (je 1, 3, 5, 7 u. mehr) Centripe-
talcanile. 6 X 1 (2) (3) Tentakel, etc.
Geryonia hexaphylla Branpr.
Do f.O. fig 10.

Ein einziges, schlecht erhaltenes Exemplar, ohne Notiz Stat. 3409.
Die Brandt’sche Art soll laut Haeckel von den mediterranen durch

SOLMARIS. ~ OF,

die Kegelgestalt des Schirms und durch die gleichmiissig von innen nach
aussen in jeder interradialen Gruppe an Linge abnehmenden Centripetal-
caniile verschieden sein. Doch sind diese Merkmale aus Brandts eigener
Beschreibung und Abbildung kaum herauszulesen. Die Kegelgestalt ist
gewiss nicht die normale, und die Centripetalcaniile sind auf der Brandt-
schen Figur (6, Taf. XVIII) nicht in ganzer Ausdehnung eingetragen. In
Wirklichkeit alternieren sie auch hier in Bezug auf Grésse (Fig. 6), nur
sind die intercalierten nicht so betriichtlich kleiner wie bei G. hastata, so
dass bei fliichtiger Ansicht allerdings ein allmiihliges stetes Abnehmen vor-
getiiuscht wird. Jeder einzelne Canal bildet ein sehr gestrecktes Dreieck,
mit breiter Basis am Ringcanal.

Magen, Mund und Zungenkegel gleichen der mediterranen Form.

Durchmesser etwa 80 mm., Héhe 50-60 mm.

Magenstiel 100 mm.

Fundort. — Niihe der Galapagos Inseln.

NARCOMEDUSEN.

Craspedote Medusen mit directer Entwicklung, freien en-
todermalen Hoérkélbchen. Gonaden an der subumbrellaren
Magenwand. Tentakel nicht am Schirmrand, sondern weiter
centripetal inseriert, Schirmgallerte dadurch in Lappen ab-
geteilt. Muskulatur and Velum derb. Schirmform meist

flach.

Gen. SOLMARIS Haercket.

Magen eine einfache flache Tasche, ohne periphere Randtaschen. Ten-
takel in Vielzahl. Kein Exemplar sondern nur eine fliichtige Skizze, die
aber durch die Art des Tentakelansatzes, den Mangel an radiiiren Taschen
und die sehr flache Form den Hinweis auf das Genus giebt. Tentakel etwa

30, lang und starr.
Solmaris spec.

Fundort— 27 Febr., 4 Mirz. Niihe von Cocos- und von Malpelo
Island.

ACRASPEDA (GEGENBAUR, 1856).

Medusen ohne Velum, mit Gonaden im Entoderm, mit ver-
dauenden Tentakeln (Filamenten) im Gastrocanalsystem, teils
mit direkter Entwicklung, teils mit Generationswechsel, welch
letzterer jedoch von dem der Craspedoten prinzipiell ver-
schieden ist.

Die Systematik innerhalb der Acraspedengruppe kann selbst fiir die
grossen Ziige, die Ordnungen, nicht als festgelegt gelten, trotz neuerer ver-
dienstvoller Versuche zur Reform (17 u. 51); so viel ist aber sicher, dass die
Haeckelschen Ordnungen, Stauro- Pero- Cubo- und Discomedusen keine na-
tiirliche Gliederung darstellen. Bei den Neugruppierungen, die Claus und
Vanhéffen in verschiedener Weise vorgenommen haben, bilden gerade die
hier zu schildernden Periphylliden und ihre Verwandten, die Atollagruppe,
den Angelpunkt der ganzen Frage. Es empfiehlt sich daher erst nach der
Darstellung von deren Anatomie auf die zu erdrternden Punkte der Syste-
matik einzugehen und vorerst, ohne Ordnungs- etc. charaktere, aufzufiihren,
gleich zur Familie selbst tiberzuspringen. Die Beschreibung soll sich nicht
an die einzelnen Species schliessen, sondern da diese einander sehr &blnlich
sind, auf Grund der Untersuchung aller Exemplare bei der Familie selbst
gegeben werden. Was dann fiir die einzelnen Arten charakteristisch ist,

liisst sich nachher leicht nachtragen.

Fam. PERIPHYLLIDA (Harcker, 1878).

Acraspede Medusen, mit vier interradialen Verwachsungs-
stellen (Cathammen) im entodermalen System, mit soliden Ten-
takeln und einfachem Mundrohr; mit hochgewélbtem, durch
eine Ringfurche abgeteiltem Schirm, der am Rand in 16 Peda-
lien tibergeht, von denen 12, niimlich die 4 perradialen und
8 adradialen, Tentakel, die 4 interradialen dagegen Sinnesor-
gane tragen. Mit 16 Randlappen, die mit den Pedalien alter-

nieren und von einem continuirlichen, ihrem Rand entlang

PERIPHY LLIDA. 29

laufenden Festoncanal durchzogen sind. Die Bogen dieses
Canals gehen von einem Ringsinus aus, der an 4 perradialen
Stellen mit dem centralen Magenrohr in Verbindung steht,
an 4 interradialen die obenerwaihnten Verwachsungsstellen

aufweist.

Die fiussere Configuration wie der innere Bau der Periphylliden ist zuerst
eingehend von Haeckel an Challengermaterial geschildert worden (34); spiiter
hat dann Vanhéffen (51) eine zweite Darstellung gegeben. Dennoch sind
einige wichtige Punkte der Organisation, wie die peripheren Teile des
Canalsystems, nur unvollkommen, andere wie der Bau der Gonaden
und der Sinneskolben so gut wie gar nicht aufgekliirt. Ich werde daher
bei diesen (drei Abschnitten), die mir das vorliegende Material griindlicher
zu behandeln gestattet, etwas liinger verweilen, bei den iibrigen Teilen der
Anatomie jedoch nur in so weit, als es zum alleemeinen Verstiindnis not-
wendig ist, und als ich Ergiinzungen zum Beschriebenen bieten kann. Dies
um so eher, als der gesammte Bau der Periphylliden, wie es namentlich die
klaren Ausfiihrungen Vanhéffens betonen (51, p. 12 u. 20), darauf hinweist,
sie niiher an gewisse unter den Discomedusen Haeckels stehende Formen
anzuschliessen, und in ihnen keine solch aberrante Gruppe, resp. besondere
Ordnung zu sehen, wie es nach der Haeckel’schen, noch durch specielle ter-
mini technici complicirten, Beschreibung scheinen miclite.

Der Schirm ist ziemlich hoch gewélbt, jedoch sind die Héhen- und
Breitenverhialtnisse der Teile, der Pedalien- und Lappenzone, wie Vanhéffen
durch genaue Messungen nachgewiesen hat, bei den einzelnen Individuen
sehr schwankend, und das was allenfalls einige Constanz zeigt, auch bei ver-
shiedenen Arten gleichbleibend, so dass diese Proportionen nicht fiir Spe-
ciesbestimmung benutzt werden kénnen. Im Leben ist die Gesammtform,
wie Skizzen von A. Agassiz zeigen, viel weniger hoch, als die bisherigen
Beschreibungen von conserviertem Material vermuten lassen (Chall. 34, pl.
XX.), die gerade aus dieser hohen Wolbung einen prinzipiellen Unterscheid
von den Discomedusen machen; die Randlappen (Taf. LX. fig. 3) sind alsdann
heraufgezogen, die Pedalien fast horizontal gestellt, wie es der Schwimmbe-
wegung entsprechen mag (vgl. auch 51, p. 6). Aber auch die einzelnen Teile,
jedes Pedal und jeder Lappen werden nach der Conservierung bedeutend
schmiiler und 1. V. linger, wie es beim Vergleich der nach dem Leben und
der nach dem Priiparat gezeichneten Randpartie (vgl. Taf. IX. fig. 2 mit figg.
5 u. 6) leicht zu ersehen ist. Auf dem Scheitel geht die Wolbung des Schirms

30 PERIPHYLLIDZ.

in vielen Fiillen in eine zipfelf6rmige Verliingerung aus, die sowohl im Leben
(Taf. IX. fig. 8) als an conserviertem Material zu erkennen ist (Taf. IX.
fic. 1), und die auch fiir P. dodecabosirycha von Vanhoffen gezeichnet wird
(51, Taf. I. fig. 1). Dieser Zipfel kann fast 1 cm. lang sein; auch geht
stets eine Fortsetzung der entodermalen Magenpartie in ihn hinein“(Stiel-
canal). Ob man aus diesem Verhalten auf ein vorhergegangenes, festsitz-
endes Stadium, der Seyphistoma iihnlich schliessen darf, lasse ich einstweilen
dahingestellt.

Auch die Firbung scheint am lebenden und am conservierten Tier sehr
verschieden zu sein, und die satten Téne der lebenden Medusen stechen
sehr ab von den verblassten Farben, wie sie am Spiritusmaterial zum
Ausdruck kommen und Haeckel zu seinen Habitusbildern gedient haben.
Fiir Einzelheiten verweise ich auf Bilder, die nach an Bord gemachten
Skizzen weiter ausgefiihrt sind (Taf. X. und Taf. XI. fig. 1); es sei hervor-
eehoben, dass die rot- und purpurvioletten Tine tiberwiegen, die man sonst
als Farben der Tiefseetiere in Anspruch nimmt. Am conservierten Material
wird dies Colorit braunviolett, oder fast braun. Die Pigmentierung kommt
ausschliesslich entodermalen Teilen zu, die ectodermalen und gallertigen Teile
sind durchscheinend weisslich resp. gelb. Durch das optische Zusammen-
wirken solcher iibereinanderliegenden opalgelben gallertigen Lagen (die im
Leben aber fast durehsichtig sind) und des briiunlichen Entoderms wird ein
leicht violetter Ton hervorgebracht ; wo hingegen Entoderm und Ectoderm
nur die Stiitzlamelle getrennt, iibereimanderliegen, schimmert der briiunliche
Ton des ersteren durch; erdffnete entodermale Teile sehen tiefbraun aus.
Es ist in Beriicksichtigune dieser Farben also méglich auch an Aufsichts-
bildern einige Details der Organisation zu erschliessen.

Im obern Teil des Schirms schimmern vom centralen Entoderm besonders
die interradialen Filamentpartien (Taf. IV. fig. 3 fi2) und die von da nach den
sogenannten Gastralostien gehenden Fortsetzungen als dunklere Stellen, fer-

ner die gallertig gelbliche Kinfassung dieser Gastralostien (g. ost) und die adra-

oo
g
dialen Doppelgonaden (gon) durch die Exumbrella hindurch. Diese teilt sich
distal von der Ringfurche in 16 Pedalien (ped), von denen die 4 rhopalaren
ebenso scharf abgesetzt, nur etwas schmiiler erscheinen, wie die 12 tentaku-
laren. Die Furchen, die die Pedalien trennen, setzen sich auf die Mitte der
16 peripheren, mit den Pedalien alternierenden Randlappen fort. Diese
selbst erscheinen am Aufsichtsbild durch die in ihnen verlaufenden entoder-

malen Teile (Lappencaniile) noch violett, wiihrend ihr Randsaum einfach

EEE

ee

PERIPHYLLID”. 31

gelblich und schwach durehsichtig ist, weil er nur aus zwei diinnen, durch
Stiitzlamelle getrennten Ectodermlagen besteht.

Die allgemeinen Verhiiltnisse der Subumbrella zeigt uns am besten ein
von innen nach aussen umgekrempeltes Exemplar (Taf. IV. fig. 2), wo wir
etwas schief von unten in die Magen und Schirmhéhle hineinsehen. Letztere
ist, was auf Haeckels Bild (34, Tab. IX.) nicht zu erkennen ist, nicht iiberall
gleich tief, vielmehr an vier perradialen Stellen nur sehr seicht, wiihrend sich
an vier interradialen Stellen (Taf. IV. fig. 3 gon su) die Hoéhlung bis zum
Apex des Schirms verfolgen liisst. Es sind dies die Trichterhéhlen Haeckels,
die Subgenitalhéhlen Vanhéffens, in deren Wand die Gonadenpaare liegen,
und die ihr Lumen bis in die Taeniolen hinein fortsetzen. Im Perradius
steht das Magenrohr mit der Subumbrella in Verbindung, unterhalb resp.
distal von der Durchgangsstelle des Centralmagens zum sogenannten Ring-
sinus * (fig. 2g). Dadurch ist die Tiefe der Subumbrella hier im Gegensatz
zum Verhalten im Interradius sehr gering, und dieser Unterschied tritt des-
halb noch schirfer hervor, weil daselbst vier perradiale gallertize Ver-
dickungen liegen, die den Buccalmagen an der Subumbrella befestigen,
Diese entsprechen den kriiftigen Basen der 4 Mundarme bei Pelayia (Hertwig
39, p. 145), den “ unpaaren Pfeilern” von Claus, und sind weiter nichts wie
starke Verdickungen der subumbrellaren Gallerte, die nach der Schirmhihle
zu prominieren, so dass zwischen ihnen die Subgenitalhéhlen besonders ver-
tieft erscheinen. Bei Vanhiffen finden sich diese Leisten gar nicht beschrie-
ben, bei Haeckel werden sie Gaumenknoten genannt und in Verbindung mit
den perradialen Buccalmagenteilen erwiihnt, aber nicht entsprechend abge-
bildet. Sie stellen sich im Aufsichtsbild dar als gelbliche Gallertstreifen auf
der sonst violetten Subumbrella, und bestehen, wie sich besonders im Schnitt
zeigt (Taf. VI. fig. 6) aus zwei Teilen, einer schmalen festen Hauptleiste (gal 1)
und davon ausstrahlenden Partien zum Ansetzen an den Deltamuskel (gal II);
die Gallerte ist entsprechend gebaut, sehr stark und von Fasern in allen Rich-
tungen durehzogen, die jedenfalls ihre Festigkeit noch erhihen; denn die
Knoten dienen zum Tragen des Mundrohrs und werden von Haeckel mit den
“ Mesogonfalten” der Lucernariden, also einer Art Mesenterium verglichen.
Die Muskulatur der Subumbrella, niimlich der circuliire Kranzmuskel (Taf.
IV. fig. 4, m. cor) Taf. IX. fig. 2, 5 und die 8 Deltamuskeln sind bereits von
Haeckel genau beschrieben und abgebildet.

* Es wird unten darauf hingewiesen werden, dass man nicht von zwei entodermalen Abschnitten,

Centralmagen und Ringsinus, die im Perradius zusammenhingen, sondern lieber von einem einheillichen
Magenraum, der nur interradial dureh die Subumbrellarhohlungen getrennt wird, reden sollte.

32 PERIPHYLLID.

Beim Einblick in den Magenraum selbst (Taf. IV. fig. 2) sieht man die
mit den Gastralfilamenten dicht besetzten Taeniolen, die einzeln Dreiecke
(nicht liingliche, sondern breitbasige) bilden, alle zusammen die Figur eines
Malteserkreuzes darstellen. Vom proximalen Ende ist an der betreffenden
Figur, dadurch, dass sich ihre im Centrum zusammentreffenden Teile in der
Tiefe verlieren, nichts zu sehen. Die seitliche Ansicht des geiffneten Magen-
raums (Taf. IV. fig. 4) nach teilweise entfernter Magenwand zeigt, dass jede
Leiste eines interradialen Taeniolenpaares fast rechtwinklig umbiegt, um im
Perradius, an dem Ostium zu endigen, durch welches der Centralmagen sich
in den in der Wand der Subumbrella gelegenen Ringsinus fortsetzt (Taf. IV.
fig. 4). Vel. auch ob. Anm.

Die Gastralhihle selbst kann man durch eine, allerdings etwas kiinst-
liche Einteilung deren Grenzen bei der nahe verwandten Atollagruppe bereits
verwischt sind, in drei Abschnitte zerlezen, den kegelformigen Grundmagen
mit den Taeniolen, in den Centralmagen, von dem die 4 perradialen Ostien
nach dem Ringsinus gehen, und in den Buccalmagen. Namentlich letzterer
ist von Haeckel in allen Details beschrieben worden (33, p. 405). Hier sei
nur hervorgehoben, dass sich seine Form bei allen von mir untersuchten
Exemplaren stets auf ein vierkantiges Prisma zuriickfiihren liess, dessen
Kanten dem Perradius, dessen Flichen dem Interradius zugekehrt sind.
Weitere Complicationen treten dann dadurch ein, dass sich erstens der
perradialen Kante entlang eine taschenfiérmige Ausstiilpung bildet, zweitens
an der interradialen Fliiche zwei adradiale weit vorspringende Leisten auf-
treten. Dadurch wird der einheitliche Hohlraum in einen engen axialen

Teil mit seitlichen Divertikeln zerlegt.

[Die Bedeutung dieser letzteren scheint mir in der Art der Nahrungsaufnahme der
Medusen begriindet zu sein und darin zu liegen, grébere Teile wie Chitin- und Kalk-
skelete der aufgenommenen Tiere nicht in die peripheren engen Teile des Canalsysteims
gelangen zu lassen, sondernsie nach Resorption der umgebenden Weichteile wieder leicht
nach aussen zu befordern. Die Medusen sind vielfachen Beobachtungen zufolge sehr riu-
berisch und verschlingen groéssere Tiere wie sie selbst, Fische, Crustaceen, so dass oft noch
Teile von diesen zum Mundrohr herausragen, wihrend an dem von der Magenwand um-
schlossenen Beuteteil der Verdauungsprocess bereits eingeleitet ist. Das Product dieser
Verdauungsvorgiinge wird dann weiter nach innen, bis in die pe1ipheren Verzweigungen
des entodermalen Systems geleitet, wiihrend die groben Reste nach aussen fallen. Bei
Geryoniden habe ich einen entsprechenden Vorgang oft im Leben beobachten kénnen; bei
den Periphylliden habe ich in vielen Fallen die betreffenden Taschen mit Panzerresten
erésserer Krebse, manchmal mit Fischgriiten und fast stets mit Kalkskeleten dicht erfiillt
gefunden J.

PERIPHYLLIDA. 3

(se)

Denken wir uns nunmehr, um ein Bild iiber den weitern Verlauf des
entodermalen Systems zu erhalten, einen interradialen Sector aus dem
Medusenschirm herausgeschnitten, der also die Taeniolen und Gonaden in
sich begreift, und dessen Liingsmittellinie distal bis za dem Sinneskolben,
proximal bis zum Grund der Subgenitalhéhle geht, und zerlegen wir diesen
Sector in Querschnitte, circuliir zur Meduse (Taf. VI. fig 1), so erhalten wir
in verschiedenen Regionen sehr instructive Bilder (Taf. VI. fig. 2, 3, 4, 5).

Vel. hierzu auch Haeckels schematische Bilder (Chall. 34, Pl. XX1.), iiber
den allgemeinen Bau.

Die ersten Schnitte nahe dem Apex zeigen innerhalb des entodermalen
Hohlraums, der sich durch die starke, briiunliche Pigmentierung seiner
Zellen auszeichnet, einen weiteren und zwar ectodermalen Raum (Taf. VI.
fig. 2 sw), die proximale Fortsetzung der Subgenitalhéhle, die bis zum Schirm-
grund reicht. An seiner inneren Seite sind die in den Magen vorspringen-
den Taeniolen mit den Filamenten (/7) zu erkennen. Zuniichst ist dieser

ectodermale Raum sehr ene

g, wird aber distal schnell geriiumiger und zeigt

bald seinen Zusammenhang mit der iibrigen Héhlung der Subumbrella (Taf.
VI. fig. 3). Die Stelle links am Schnittbild, wo sich der central gelegene
entodermale Hohlraum um die Ecke der Subgenitalhéhle nach der Peri-
pherie verfolgen liisst, entspricht dem Schnitt durch ein sogenanntes Gas-
tralostium, auf der rechten Seite des Schinittbildes, die etwas weiter distal zu
denken ist, ist die Trennung der centralen Entodermpartie (Magen) von der
peripheren (Ringsinus) bereits erfolet. Auf den weiteren Schnitten (fig. 4 und
5) ist der centrale Magenraum weggelassen und nur der Ringsinus mit den
zugehorigen Teilen abgebildet. Dieser ist aber hier kein vollstiindig weg-
samer Hohlraum, denn gerade in den getroffenen Interradius fiillt der
“Septalknoten,” die Verwachsungsstelle seiner exumbrellaren mit der sub-
umbrellaren Wandung ; man kann dieselbe auch als eine in der Fliichenan-
sicht dreieckige (Taf. IV. fig. 1 cath), nicht bis zu seinem Grunde reichende
Entodermlamelle bezeichnen. Der gesammte distale Hohlraum wird durch
vier solcher Verlétungsstellen in vier unvollkommen abgeteilte Fiicher
geschieden. Dass wir uns (entsprechend den bekannten Ausfiihrungen der
Briider Hertwig u. A.), das Zustandekommen solcher Entodermlamellen stets
durch Veréden von richtigen Hohlraumen und durch Verklebung von deren
Wandung zu denken haben, erweist sich gerade an Periphyllaschnitten
besser wie irgendwo anders. Die Cathammenstelle zeigt sich niimlich nicht
gleich in ihrer ganzen Breite verwachsen, sondern zuniichst nur ein mittlerer

oO

34 PERIPHYLLIDA.

Teil und die beiden seitlichen (Taf. VI. fig. 4 cath), dazwischen liegen weg-
same Stellen. Diese werden immer unbedeutender, je weiter distalwirts
die Schnitte fallen (Taf. IV. fig. 5), die Verwachsungsstellen ausgedehnter,
bis wir endlich eine zusammenhiingende Cathammenstelle vor uns haben.
Auch zeigt sich eine Lamelle an unwegsamen Stellen, hier wie a. a. O. bei
Periphylla stets aus deutlich zwei Lagen von Zellen gebildet (Vgl. Figg.
Taf, VI. u. V.) von denen die exumbrellaren stiirker pigmentirt und héher
sind, die subumbrellaren flacher erscheinen und weniger von dem braunroten
in Kérnchen suspendirten Farbstoff enthalten.

[Die centrale Verwachsungsstelle ist die directe Fortsetzung des Stiicks (Taf. VI. fig. 2)
wo nur der Hauptmagen allein auf dem Schnitt liegt; die Partien des Ringsinus lassen sich
Schnitt fiir Schnitt continuirlich bis zu ihm verfolgen (s. Taf. VI. fig. 2-3). Eine so scharfe
‘Trennung von centralem und peripherem System wie sie Haeckel macht, ist daher morpho-
logisch nicht gerechtfertigt und erscheint tiberhaupt nur an den 4 interradialen Stellen. Je
breiter man sich die Gastralostien denkt, und je flacher der ganze Schirm ist (wie dies bei
Atolla thatsachlich der Fall wird) um so mehr fallt der kiinstlich construirte Unterschied
von zweierlei Hohlraumsystemem, einem centralen und einem peripheren fort. Auf jeden
Fall ist die Haeckel’sche Abbildung der Chall. (84, Fig. 15) unrichtig, auf der kein “ peri-
pheres” Entoderm, auch nicht in Form einer Lamelle am Schirm angegeben ist, und auch
die Vanhoffen’sche Fig. 3, Taf. I., auf der die obere Kante des “ Ringsinus” als vollstéin-
dig ringférmige Linie gezeichnet ist, giebt eine falsche Vorstellung. Man hat sich viel
eher zu denken —und dies ist auch conform den Ergebnissen der Entwicklungsgeschichte
—dass ein urspriinglich einheitlicher entodermaler Hohlraum durch die Ausbildung der
Schirmform der Meduse und die Anlage der vier interradialen Septaltrichter von diesen
4 interradialen Stellen ausgehend in einen peripheren und centralen Teil zerlegt wird. In
den vier Perradien bleibt die urspriingliche Einheitlichkeit erhalten, an den Interradien
enstehen die Verlotungsstellen. ]

Verfolgen wir die Schnittserie durch den Sector weiter, so sehen wir
schon ziemlich friih, proximal zu beiden Seiten der Cathamme die Gonaden
im Entoderm des Ringsinus und dazwischen die Deltamuskel im Ectoderm
der Subumbrella auftreten (Taf. VI. fig. 3 u. 4). Die Gonaden werden bald
stiirker und bauchen den Sinus aus, die breite Verwachsungsstelle dagegen
(ihrer Dreiecksform im Aufsichtsbild entsprechend) von Schmitt zu Schnitt
schmiiler und hért endlich ganz auf, so dass wir weiter distalwiirts den Ring-
sinus auf einer Reihe von Schnitten wieder wegsam finden.

Noch weiter gegen den Schirmrand zu teilt sich der einheitliche Ring-
sinus den 16 Pedalien entsprechend in 16 einzelne Kranztaschen ; zwischen
denselben liegen, in den Furchen zwischen den einzelnen Pedalien, schmale
Verlétungsstellen, die wiederum deutlich aus zwei Lagen von Entoderm
bestehen. Nur auf ein sehr kurzes Stiick jedoch sind diese Kranztaschen

als einheitliche Gebilde zu verfolgen; denn ausser einer gleich zu besprech-

PERIPHYLLID. 35

enden weiteren Complication, geben sie 1) seitlich je in die benachbarte
Hiilfte eines peripheren Lappens einen Canal ab (der sich mit dem von der
andern Seite kommenden zu einem vollkommen Festoncanal verbindet), und
2) central eine entodermale Fortsetung in den Tentakel resp. den Sinnes-
kolben.

Somit wiiren die Verhiiltnisse des entodermalen Systems gut zu ver-
stehen; gerade aber hier am Rand, im Einschnitt zwischen zwei Lappen an
der Insertion eines Tentakels tritt eine Complication ein, die nicht ganz leicht
zu durchschauen ist, und in deren Beschreibung Vanhiffen wesentliche Dif-
ferenzpunkte von der ersten Darstellung durch Haeckel constatieren will.
Ich muss hier ebenfalls darauf eingehen. Beide Autoren stimmen darin
iiberein, dass durch eine von der Subumbrella ausgehende Bildung, die bei
Haeckel “ unvollstiindiges tangentiales Septum,” bei Vanhiffen Subumbrel-
lartasche genannt wird, die Kranztasche in zwei Teile zerfiillt, einen diussern
“abaxialen” und einen innern, “ axialen,’ der Subumbrella zugekehrten.
Die hierfiir angewandten Namen “ Avelar-” und “Velar-” tasche sind meiner
Ansicht nach iiberfliissig; sie geben leicht zu Misdeutungen Anlass und
werden auch von Haeckel und Vanhiffen nicht in gleichem Sinn gebraucht.
Ausserdem entsteht eine Differenz zwischen beiden Beobachtern durch eine
mit der eigenen zutreffenden Beschreibung (33, p. 408 u. 34, p. 82) schwer in
Einklang zubringende Figur Haeckels, sowie ferner dadurch dass Vanhéffen
dem Umstand dass er die Taschen solide (von Ectodermzellen erfiillt) fand,
zu viel morphologische Wichtigkeit zuschreibt.

Am einfachsten stellt man sich die Bildung derart vor, dass hier die
Kante zwischen Sub- und Exumbrella flichenhaft entwickelt und dann diese
Fliche durch die Tentakelinsertion resp. den Zug von dessen Wurzelmuskeln

eingestiilpt wurde. Am Grund dieser Hinstiilpung kénnen sich dann die
beiden ectodermalen Bliitter nahe an einander legen und dadurch eine
solide Scheidewand vortiiuschen, nach dem Rand des Schirms zu jedoch sind
sie weit gedffet, so dass man von einer “ ectodermalen Trichterhihle” an
der Tentakelwurzel sprechen kann.

Auch die iussere Ansicht, von der Innenseite des Schirms aus (Taf. VII.

36 PERIPHYLLID.

fig. 11) giebt der einfachen Auffassung, wie sie durch die Textfigur darge-
stellt wird, Recht. Man blickt in eine von dem Subumbrellarraum deutlich
unterschiedene, durch einen scharfen Rand, an den sich weitere Falten
anschliessen, abgesetzte Tasche. In deren Mittellinie nach der Tiefe zu
verschwindet der Ursprung des Tentakels, um sich an die exumbrellare
Wand anzulegen, wihrend subumbrellarwarts eine Art Frenulum (Taf. V.
fig. 13, Taf. VII. fig. 11 fr.) von ihm ausgeht, das sich oben fliigelférmig
ausbreitet und mit den erwiihnten Falten in Zusammenhang steht. Dadurch
lassen sich im Taschenraum eigentlich zwei symmetrische Halften unter-
scheiden ; jede derselben zeigt an ihrer Wandung einen der Wurzelmuskeln,
die sich distal gemeinschaftlich an den Tentakel ansetzen, proximal in die
Tiefe ihrer Hiéhlung verlieren (Taf. VII. fig. 11u. vergl. auch Querschnitte).
Kigentlich haben wir somit nur in den beiden Seitenhilften die oben-
erwihnte und abgebildete Einbuchtung der Kranztasche und die Teilung in
ein exumbrellares und subumbrellares Stiick, wihrend im Mittelradius die
Tasche einheitlich bleibt, wie dies auch aus den sagittalen (radialen) Liings-
schnitten hervorgeht (Taf. V. fig. 12 u. 13).

[Das exumbrellare und subumbrellare Taschenstiick meiner Langsschnittfigur (Taf. V.
fig. 12) entsprechen nicht den Vanhéffenschen Avelar- und Velartaschen auf seiner Quer-
schnittfigur (Taf. I. fig. 8), sondern dem nach der Exumbrella und dem nach der Subuin-
brella gekehrten Schenkel seiner Avelartasche allein. Zu der auf derselben Fig. 8 von
ihm abgebildeten “Velartasche” findet sich im genauen Radialschnitt kein Homologon, das
doch sonst im Sehnitt median getroffen sein miisste. Auch auf seinen eigenen Liingschnitt-
bildern durch die Tentakelinsertion (51, Taf. I. fig. 4) ist kein entsprechender Hohlraum zu
sehen, obschon in dem umbrellarwarts vom Tentakel abgehenden Zipfel ein solcher ent-
halten sein kénnte. Ein soleher genau medianer Radialschnitt kann aber ausser dem
Entoderm, das in den Tentakel geht, keine (weiter subumbrellargelegenen) Entodermteile
enthalten, bei dem oben erklarten Zustandekommen der paarigen Hinstiilpung. Vanhoffens
Abbildung (Taf. I. fig. 4) scheint mir demnach ein schiefer Schnitt zu sein, der ahnlich wie
meine Ficur (Taf. V. fig. i1) von links oben nach rechts unten geht, so dass ausser dem
Tentakel selbst noch der rechte untere Zipfel der Randtasche getroffen wurde. Auch die
betriichtlichen Abweichungen in den Querschnittsbildern bei mir und Vanhoffen kann ich
mir nur dureh Untersehiede in der Orientierung erkliiren, indem seine Querschnitte wohl
genau quer zur Liingsaxe der ganzen Meduse, aber dadureh nicht quer zur Liingsaxe der
Tentakelinsertion standen. ]

Die Betrachtung von Querschnittsserien bestiirkt uns ebenfalls in der
einfachen Auffassung, wonach wir es bei der ganzen Bildung nur mit einer
durch die Wurzelmuskel des Tentakels bedingten Einstiilpung jederseits der
Insertion in den sonst einheitlichen Raum der Kranztasche zu thun haben.
Wir brauchen dann auch nicht diesen Taschenteilen besondere Namen, wie

Avelar- und Velartasche zu geben, da die Complication gerade durch solche

PERIPHYLLID”. 37

Bezeichnung erst hervorgebracht wird. Die Serie, aus der die abgebildeten
Schnitte (Taf. V. fig. 1-7), ausgewiihlt sind, ist in Forsetzune der oben
erliiuterten circuliiren Schnitte durch emen Sector (Taf VI. fig. 2-5) so
eehalten, dass sie vom proximalen Ende der Tasche distal nach dem Schirm-
rand zu fortschreitet; ausserdem sind, um in jedem Schnittbild, das sonst
symmetrisch ist, zwei verschiedene Ebenen anzubringen und dadurch die
doppelte Anzahl von Bildern zu erreichen, die Figuren derart modifiziert
(als stellten sie schief gefiihrte Schnitte dar), dass jeweils auf der Tafel
links gestellten Hilfte ein mehr proximales, rechts ein mehr distales Schnitt-
bild erscheint. Die Subumbrellarseite liegt dem oberen Rand der Tafel zu.
In fig. 1 zeigt sich die nach der Schirmhéhle zu weit ausgebauchte Tasche
noch in ihrem Zusammenhang mit dem iibrigen Entodermalsystem. Das
Kpithel daselbst bildet wallartige Vorspriinge mit zwischenliegenden Krypten,
wie es fiir die verdauenden Gastralteile der Medusen charakteristisch ist, und
ist stark pigmentirt, wiihrend nach dem Rand, resp. der Subumbrella zu, diese
Eigenschaften weniger ausgepriigt sind, Der Gesammthohlraum wird einge-
engt resp. zerlegt, durch zwei ectodermale Hinstiilpungen (Rédhren) (bw su),
deren ovale bis dreieckige Querschnitte auf der Figur erscheinen. Die me-
dian gekehrten Wiinde dieser Réhren lassen eine starke Muskulatur (mt), die
Wurzelmuskel des Tentakels erkennen; die nach aussen, resp. gegen die Sub-
umbrella gerichteten Wiinde sind mit Nesselkapseln dicht besetzt (zi). Im
Taschengrund (s. Liingsschnitt Fig. 12) wo sich der Muskel verliert, ist eine
scharfe Grenze zwischen beiden Lagern nicht mehr zu machen; hier liegen
besonders viele der grossen liingsovalen Nesselkapseln ; es scheint, dass hier
eine Bildunesstiitte derselben oder eine Art Nesselreservoir vorliegt, dessen
Kapseln zum Verbrauch nach und nach auf den Tentakel herunterriicken,
wie dies in der Darstellung der feineren Histologie der Coelenteraten mehr-
fach erwiihnt ist. Am folgenden Schnitt (fig. 2) zeigt sich auf der lnken Seite
noch dasgleiche Bild (so dass sich aus der Anzahl der engen Querschnitte
fiir die Kinstiilpung die Form einer Roéhre construiren liisst); auf der rechten
Seite ist diese Réhre weit nach aussen gedffnet, als einfache Ausstiilpung
(s. Textfigur), und dadurch wird scheinbar der subumbrellare Teil der Tasche
von dem exumbrellaren ganz abgetrennt. Dies Verhalten erscheint auch noch
auf der Figur 5, an der linken Hilfte, auch ist daselbst noch der Wurzel-
muskel zu erkennen, wiihrend auf der rechten Hiilfte von einer ectodermalen
Kinstiilpung nichts mehr zu erkennen, und auch kein subumbrellarer

Entodermteil mehr getroffen ist. Auf dieser Figur ist aber bereits, an der

8 PERIPHYLLIDA.

(Si)

exumbrellaren Wand liegend, der Tentakel angeschnitten (die genaueren
Verhiiltnisse der Insertion s. u.), der die Héhlung in eine rechte und linke
Hiilfte teilt, die zuniichst noch miteinander communiciren, bald aber (fig. 4)
durch eine auf der Unterseite des Tentakels miichtig entwickelte Gallertlage
getrennt werden. Diese dient der starken auf dieser Seite des Tentakels
verlaufenden Muskulatur zum Ansatz (Fig. 4 u. 11, 18); man kann den
Uebergang der seitlichen Wurzelmuskeln in die allgemeine Muskulatur des
Tentakels gleichfalls auf dieser Figur 4 sehen (mt). Die rechts und links vom
Tentakel liegenden Taschenhiilften leiten allmiihlig in die entsprechenden
Lappencaniile tiber; letztere entsprimgen also, wie schon am Aufsichtsbild
(Taf. VII. fig. 11) ersichtlich ist, nicht von der subumbrellaren, sondern von
der exumbrellaren Seite der Kranztasche.

Der Schirmrand ist zuniichst noch (Fig. 4 und 5) continuirlich, der Lappen-
ursprung mit dem Tentakel zusammenhiingend; bald aber wird (Fig. 5) die
Kinkerbung zwischen ihnen tiefer, bis zuletzt véllige Trennung eingetreten
ist (fig. 6). Auf dieser Figur ist der Querschnitt des ganzen Lappens gezeich-
net, also auch der Querschnitt des von der andern Seite herunterkommenden
Lappencanals hinzugefiigt, der mit dem Canal dieser Seite durch eine ento-
dermale Lamelle zusammenhiingt, ein Verhalten, das fiir die morphologische
Auffassung seine Bedeutung hat (s. 18, Il. p. 56). Weiter distalwiirts
endlich gehen beide Caniile ineinander iiber (Fig. 7).

Betrefis der weiteren Verhiiltnisse des Entoderms, spez. der Histologie
kann ich dem von Haeckel und Vanhiffen beschriebenen auf Grund meines
Materials kaum etwas hinzufiigen. Es liegen auch im Entoderm Nessel-
kapseln, die sich aber durch Kleinheit und rundliche Form leicht von denen
des Ectoderms unterscheiden, wie bereits Vanhéffen mitteilt (51, p. 8). Aus-
serdem sind zwischen den pigmentierten Entodermzellen (Taf. VII. fig. 8, 1.)
die bauchigen Driisenzellen wahrzunehmen (fig. 8, III.) die mit gelblichen
eliinzenden lichtbrechenden Kérnechen angefiillt sind, im Gegensatz zu den
mit dunkeln braunen Kérnchen beladenen gewéhnlichen Entodermzellen.
Es ist mir aufgefallen, dass das Pigment um so stiirker auftritt, je mehr
die betreffende Entodermlage nach aussen liegt (Taf. V. u. VI. alle Figuren),
was fiir een bestimmten Zweck der Pigmentierung (Tiefsee?) sprechen
wiirde; intensiv gefiirbt erscheinen ausserdem alle Verlétungsstellen.

Die Structur der Gallerte bietet ebenfalls eiige erwiihnenswerte Higen-
tiimlichkeiten. Laut Vanhéffen (51, p. 8) ist sie von “im innern Teil dichter

gelagerten, peripherisch von locker iibereinanderliegenden concentrischen

PERIPHYLLID. 39

Lamellen durchzogen, die im Querschnitt als Stiitzfasern erscheinen. Die-
selben sind jedoch vielfach veriistelt und anastomosieren, wodurch die
schalige Structur etwas verwischt wird.” Besondere Fasern zur Festigung
wie sie Haeckel abbildet, scheint also Vanhiffen nicht anzuerkennen. Mei-

?

nen Priiparaten sind aber, der beschriebenen “ schaligen Structur”’ unbe-
schadet, noch weitere bestimmte Fasern zu erkennen, die man als elastische
bezeichnen kénnte; dieselben erscheinen aber nicht als das von Haeckel
gezeichnete wirre Fasernetz, sondern haben eine ganz gesetzmiissige Anord-
nung. Sie spannen sich, ahnlich wie ich dies friiher von einer Craspedoten,
Pegantha, beschrieben habe (44, p. 50), zwischen Exumbrellar- und Sub-
umbrellarseite aus; eine Anzahl diinner Fiiden legt sich nach innen zu einer
dickeren Faser zusammen, mehrere solcher Fasern vereinigen sich zu einem
stirkeren Stiimmcehen (Taf. IX. fig. 4, Taf. VIII. fig. 1 gal). Die einzelnen
Fasern sind wie bei Pegantha spiralig gewunden, was vielleicht mit einer
bei der Conservierung eintretenden Contraction zusammenhiingt, resp. damit,
dass nach Schrumpfung des Gallertschirms die Fiden auf einem kleineren
Raum sich znsammenziehen miissen als im Leben. Die beschriebene Struc-
tur erscheint nicht in allen Gallertlagen, sondern nur in der eigentlichen
Schirmgallerte der Exumbrella, hier aber liisst sie sich noch ziemlich weit
distal constatieren, auch wenn die Scheibe bereits sehr diinn geworden ist.
Die Gallerte auf der Subumbrellarseite des Ringsinus, die Lage zwischen
den beiden Blittern des Magenrohrs, etc., zeigt nur die gewdhnliche
Schichtenstructur. Ueberall jedoch sind Zellkerne, denen des Entoderms,
thnlich (manchmal wie in einer kleinen Héhlung der Gallerte gelegen) zu
erkennen.

Der Tentakel geht von der Exumbrellarwand der Randtasche ab (s. o.

und fie

g. 13, Taf. V.). Wie Vanhoffen gegeniiber Haeckel nachgewiesen hat,

und wie ich bestiitigen kann, ist er nicht hohl, sondern von einem entoder-
malen Zellstrang erfiillt, dessen Gewebe man mit Recht dem Chordalgewebe
der niedern Wirbeltiere nach Bau und Function verglichen hat. Am oberen
Ende, ist ein besonderes Stiick dieses Fiillgewebes, das ich als eigentliche
Wurzel bezeichnen méchte, vom iibrigen Entoderm des Tentakels, durch
eine schiefe von Stiitzlamelle gebildete Scheidewand (Taf. V. fig. 13) vom
iibrigen Entoderm des Tentakels abgeschieden. Wie schon Vanhéffen gezeigt
hat, ist dadurch Haeckel, der diese Gebilde alle hohl und die entodermale
Axe zerstoért fand, zu der irrtiimlichen Ansicht gelangt, es stehe am Ursprung
des Tentakels ein Klappenventil, das dessen Lumen gegen die Randtasche

40 PERIPHYLLID.

abschliessen kénne. In Wirklichkeit ist gerade hier das eigentiimliche Fiill-
gewebe am besten zu erkennen, und die chordaiihnlichen Zellreihen durch-
ziehen die Tentakelwurzel in ganz bestimmter Richtung (Taf. V. fig. 13).
Da auch letztere bis zu ihrem spitzen proximalen Ende und auch an diesem
durchaus von Stiitzlamelle umscheidet, also vom Entoderm der Kranztaschen
getrennt ist, so ist es zu untersuchen, wieso eine entodermale Axe iiberhaupt
in das Innere des Tentakels gelangt. Hieriiber geben nahe aneinander
gefiihrte Querschnitte (zwischen Fig. 2 u. 3 der obigen Serie liegend) Auf-
schluss (Fig. 8, 9, 10, Taf. V.). Am obersten derselben sieht man den Ten-
takelursprung vom Entoderm durch Gallerte sehr gelockerter Art getrennt
und diese wird von pigmentirten Entodermzellen durchzogen, an einem
weiteren Schnitt sieht man diese Zellen bis an den Tentakel selbst heran-
treten. (Vgl. auch den schiefen Liingsschnitt fig. 11). Wie so diese ver-
schiedenen Querschnittsbilder der Figg. 8, 9, 10 zu stande kommen, erhellt
am besten bei einem Vergleich mit dem Liingsschnitt (fig. 15). Ferner spricht
sich an der Serie deutlich aus (Fig. 5 u. 4), dass die Tentakelwurzel gegen-
tiber dem proximalen Anfang und der distalen Fortsetzung, dem Tentakel
selbst, eine starke bulbése, aber solide Anschwellung bildet. Die gesammten
Verhiiltnisse in Lage und Bau der Tentakel Jassen sich durchaus denen der
sogenannten Ephyropsiden vergleichen.

Die eigentiimlichen Sinneskolben der Periphylia, die an der Stelle, resp.
in Vertretung von Tentakeln in den 4 Interradien liegen, haben bisher durch
die Seltenheit dieser Medusen nur von zwei Seiten Darstellung gefunden,
von Haeckel, dessen Angaben in der Medusenmonographie (33, p. 401) und
im Challengerreport (34, p. 69) sich fast wértlich decken, und daher zu-
sammen abgehandelt werden kénnen und von Vanhiffen an Material der
Planktonexpedition. Letzterer beschriinkt sich im Text (51, p. 10) auf die
Bemerkung, dass die Kolben denen von Nausithoé, wie Claus sie schildert
(15, Taf. VII. fig. 47) sehr tihnlich seien und giebt selbst drei Abbildungen
(51, Taf. Il. 1, 2, 3) die offenbar gewissenhaft, aber nach schlecht conser-
viertem Material gezeichnet sind. Gerade der Hinweis auf die Claus’sche
Figur kénnte zu Irrtiimern verleiten (und in dem vorspringendsten Teil
der Fig. 1, die Claus’sche Deckschuppe vermuten lassen, wiihrend derselbe
doch wohl den Kolben darstellt, und in der Ampulle den Kolben), Vanhiffen
scheint deswegen mit Absicht, um nicht falsche Deutungen von diesem
macerierten Material zu geben, die Buchstabenbezeichnung weggelassen zu
haben.

PERIPHYLLIDZ. 4]

Die Haeckel’sche Beschreibung ist im Gegensatz dazu sehr ausfiihrlich ;
jedoch von ihm selbst, weil durch schlechte Erhaltung “alles nur sehr un-
vollkommen zu erkennen war” in den meisten Punkten mit Fragezeichen
versehen worden. Im Gegensatz zu der sehr einfachen Abbildung Vanhéffens
zeigen die Haeckel’schen Figuren sehr verwickelte Verhiiltnisse, und der
Kolben wird als ein Mittelding zwischen dem von WNausithoé und dem sehr
compliciert zusammengesetzten Randkirper von Charybdea bezeichnet. Die
ganze Darstellung ist nur auf das iiusserlich erkennbare, nicht auf Schnittbil-
der basirt und bringet deswegen nichts tiber den inneren Zusammenhang der
Teile; die iiussere Configuration wird dagegen in Hauptziigen zutreffend
geschildert. Jeder Sinneskolben besteht laut Haeckel aus drei Abschnitten,
dem conischen Basalteil oder Sinneshiigel, aus einer axial (also nach der
Subumbrella zu) gerichteten Blase, und aus einer Sinnesschuppe, die das
Horkélbchen sammt den Augen umschliesst. Von letzteren sind auf der
Aussenseite je zwei, auf der Innenseite je eines an jedem Kélbchen, viel-
leicht mit Linse zu erkennen. Bei der grossen Differenz zwischen dieser
complicierten Darstellung und der einfachen, augenlosen Abbildung Van-
héffens, sowie ferner bei dem Mangel an Angaben iiber den inneren Zusam-
menhang der Teile, tiber das Verhiltnis der Kolbenaxe zum Canalsystem,
des Pigments zum Entoderm, ete. wird eine neue auf Aufsichts- wie auf
Schnittbilder basierte Darstellung wohl am Platze sein. Von allen mir zu
Gebote stehenden Periphyllaexemplaren habe ich die noch vorhandenen
Rhopalien von beiden Seiten gezeichnet, ausgeschnitten und teils in Quer-
schnitte (circulir) teils in Liingsschnitte (radiiir zur Meduse) zerlegt. Die
einzelnen Kolben waren sehr ungleich erhalten, an dem einen dieses, an dem
andern jenes Detail besser zu sehen, so dass die folyende Darstellung recht
miihsam aus allen diesen Exemplaren combinirt worden ist, aber doch, weil
zahlreiche Rhopalien dazu verwendet werden konnten, i. g. zutreffend sein
wird.

Zum Verstiindnis des morphologischen Baus eines Sinneskolbens hat
man von seinem Zusammenhang mit den entodermalen Teilen auszugehen
und sich dabei immer vorzuhalten, dass man es mit einem modifizierten
Tentakel zu thun hat. Wie die zwélf Tentakel, so entspringen auch die vier
Sinneskolben von je einer der sechszehn Randtaschen, die sich (s. 0.) peripher
an den Ringsinus angliedern, und ebenso wie bei den Tentakeln liegt die
Ursprungstelle selbst an der Exumbrellarseite dieser Taschen. Die Kante

zwischen Sub- und Exumbrella ist daselbst ebenfalls leicht eingekerbt, worin
6

.

42 PERIPHYLLID&.

vielleicht ein rudimentiires Homologon der Subumbrellartasche des Tentakels
gegveben ist; ob diese Einbuchtung als Sinnesnische resp. “ Riechgrube”
functionirt, kann ich nicht entscheiden. Die Abgangsstelle des Rhopaliums
liegt noch eine Strecke oberhalb des Schirmrandes, d. h. der EKinkerbung
zwischen zwei Lappen; daher zieht sich ein entodermaler Canal, der durch
sein briiunliches Pigment schon im Aufsichtsbild durchschimmert (Taf. VIL.
fig. 1) von der betreffenden Tasche bis zur Schirmrandkerbe resp. bis in den
Sinneskolben hinein. Noch deutlicher wird dies Verhalten an Schnitten
(vergl. Quersch. Taf. V. 14 u. 15) und besonders an einem radialen Liings-
schnitt (Taf. VI. fig. 8). Eine gallertige Scheidewand trennt den Rhopalar-
canal (ganz wie das chordale Tentakelgewebe), von dem restierenden sub-
umbrellaren Teil der Tasche, der seine Seitenschenkel in die anstossenden
Lappen abgiebt und sich dann etwas nach unten ausbaucht. Dieser Teil
entspricht, wie ein Vergleich mit den Randtaschenschnitten am Tentakel
lehrt (Taf. VI. fig. 8 u. Taf. V. fig. 11, 12 u. 13), vollstiindig dem sub-
umbrellaren Taschenteil, der vom Entoderm nach Abgang des Tentakels
noch tibrig bleibt, und ist wohl dasselbe Gebilde, das von Haeckel als “ Sinnes-
blase, eine blinde Ausbuchtung der Sinnestasche ” (d. h. der im Radius eines
Sinneskolbens liegenden Randtasche) bezeichnet wird. Kinen besonderen
Namen dafiir aufzustellen halte ich jedoch nicht fiir angebracht, da es sich,
wie die erérterte Homologie zeigt, um ein Gebilde handelt, das in allen
sechszehn Radien vorkommt und in dem des Sinnesorgans keine besondere
Higentiimlichkeit bildet. Ebensowenig braucht man von einem besonderen
“ Sinneshiigel”’ auf der Exumbrellarseite zu reden. Der Canal ist hier aller-
dings ofters etwas bauchig erweitert, was dem angeschwollenen Basalteil
eines Tentakels entsprechen mag, auch ist die Abgangsstelle am Schirmrand
etwas verdickt; aber ein eigener terminus technicus sollte dafiir nicht
angewendet werden, da an diesen Stellen keine weiteren Differenzierun-
gen, kein Sinnesepithel zum Unterschied vom gewéhnlichen flachen Exum-
brellarepithel entwickelt ist, und viele solcher specieller Ausdriicke kénnten
héchstens dazu fiihren, die Homologie mit dem Tentakel vergessen zu
machen.

Auch wiirde die Aehnlichkeit des Sinneskolbens mit einem Tentakel
sehr gemindert werden, wenn thatsiichlich, wie es Haeckel schildert, schon
vom Schirmrand an eine schuppenformige Duplicatur sich schiitzend iiber
das ganze Gebilde wilben wiirde. Dies ist aber nicht der Fall; der Kolben
ract vielmehr wie ein kleines Tentakelchen, auf eine Strecke weit frei tiber

PERIPHYLLIDA. 43

den Schirmrand hinaus, und erst ganz an seinem distalen Ende, da wo sein
gewohnliches Entoderm zu Concrementzellen umgebildet ist, geht eine Du-
plicatur der dorsalen Stiitzlamelle ab, die sich vorn und seitlich um den mit
Concrementen gefiillten Endknopf herumlegt (Taf. VII. fig. 2). An isolierten
Priiparaten (fig. 3) lassen sich die vordern und seitlichen Fliigel sehr gut
erkennen, und wir sehen deutlich, dass wir es mit einem verhiiltnismiissig
sehr kleinen Schiippchen zu thun haben, das nicht den ganzen “ akustischen
Tentakel ” bedeckt, sondern von dessen distalem Ende selbst ausgeht. Es
erscheint gerade hier die Aehnlichkeit mit einem gewéhnlichen Tentakei
grésser als bei andern Acraspeden, und wir diirfen wohl in dem Kolben von
Periphylla ein urspriinglicheres Gebilde sehen als in dem ihrer Verwandten,

Dies wird auch dadurch bekriiftigt, dass sich fast stets die entodermale
Axe continuirlich bis zu den Concrementzellen, resp. den Concrementen
selbst verfolgen liisst (Taf. VII. fig. 5), ohne dass eine Abschniirung des
eigentlich percipierenden Teils eingetreten wiire. Proximal fiillen den Sin-
neskolben noch gewéhnliche Entodermzellen aus, deren Plasma von dem
charakteristischen braunen Pigment dicht erfiillt ist, distalwiirts hért dies
Pigment allmihlig auf, die Entodermzellen werden immer glasiger und
blasiger, bis wir zu solechen kommen, die wir als Concrement-ausscheidende
betrachten kinnen. Dies alles liisst sich schon am Aufsichtsbild (Taf. VII.
fig. 1, 2 u. 3) deutlich feststellen ; man sieht den braunen Canal sammt
seinen tief gefiirbten Ausbuchtungen durch den gelblichen Schirm hindurch-
schimmern, die Krystalle selbst sind farblos. Im Leben sind laut Notiz die
Farben braun und violett, die der Krystalle weiss.

In einzelnen Fallen war der Endteil mit den Krystallen durch die Stiitz-
lamelle abgeschniirt und das Lumen auf diese Weise auf kurze Strecke unter-
brochen, resp. durch eine Entodermlamelle ersetzt. Ich méchte hier keinen
Species-, sondern nur einen Altersunterschied erblicken, der mit dem Ende
der Entwicklung eintritt; denn die betreffenden Exemplare waren siimmtlich
grésser und in ihren Gonaden reifer, wie die mit continuirlichem Entoderm-
epithel. Auch kommen derartige Altersunterschiede auch sonst vor; laut
Hertwig (57, p. 112) sind iibrigens gerade die jungen Randkérper einer
Acraspede solid und héhlen sich erst im Lauf der Entwicklung aus.

Im ganzen hiitten wir somit einen einfachen, nur am distalen Ende modi-
ficierten Tentakel, wenn nicht noch andere, wahrscheinlich lichtpercipierende,
Anhangsoreane auf ihm angebracht wiiren. Es sind dies eine Anschwellung

auf der Unter- oder Innenseite und zwei paarig gelegene Ausbuchtungen auf

44 PERIPHYLLID.

der Exumbrellarseite, die alle drei durch ihre starke braune Pigmentierung
in gleichem Ton wie die Entodermzellen stark hervortreten. Ob Haeckel
diese letzteren Gebilde mit seinem ectodermalen pigmentirten Sinneskragen
gemeint hat, oder ob dieselben wie wahrscheinlicher semen Augen auf dem
Hirkélbchen entsprechen, vermag ich nicht zu entscheiden ; jedenfalls kann
ich nur das eine oder das andere dieser Sinnesorgane aus der Haeckel’schen
Beschreibung wiederfinden ; es miisste denn sein, dass nicht auf dem Kolben
selbst, sondern an der Abgangsstelle auf dem Schirm sich eine pigmentirte
dem Kragen vergleichbare Stelle fiinde, die aber bei meinen Spezies nicht
vorhanden oder zerstért gewesen ware.

Wenden wir uns nun zu den feineren histologischen Details, soweit solche
noch an den verschiedenen Priiparaten zu erkennen waren, und zwar zu-
niichst zur entodermalen Axe des Kélbchens. Es liisst sich in dieser, wie
bereits oben bemerkt, ein vollstiindiger Uebergang vom verdauenden Ento-
derm des Gastrovascularsystems bis zu Concrementzellen erkennen und zwar
lassen sich 4 Abstufungen machen. Hs finden sich 1.) an der Ursprungsstelle
des Canals typische Entodermzellen von hochcylindrischer Form, mit Fett-
trépfehen bezw. Vacuolen versehen, mit Pigment, mit einem in das Lumen
hineinragenden Ende; oft ist auch noch eine Andeutung der Gruppierung
zu Zotten mit zwischenliegenden Krypten, wie oben vom Verdauungssystem
beschrieben (p. 37) erhalten. 2.) Zellen, die ebenfalls von Pigmentkérnern
dicht erfiillt, aber nicht mehr hocheylindrisch, sondern fast kubisch sind mit
der Basis geniihertem rundem Kern und einem gleichmissig granulierten,
nicht von Vacuolen oder Trépfehen und Einschlusspartikeln durchsetzten
Protoplasma. Diese Zellen bilden auf die grisste Strecke hin die Aus-
kleidung des Kolbencanals, auch in den Ausbuchtungen, wo sie zu beson-
derem Zweck entwickelt sind (s. u.). 3.) Distal davon beginnen die Zellen
sehr schnell ihr Pigment zu verlieren, wir erhaltén einfache kubische Zellen,
ihr Protoplasma wird stets glasiger bis wir 4.) zu den eigentlichen Concre-
mentzellen und Concrementen gelangen. Ls ist nicht ein einzelner grosser
Otolith, sondern eine Menge kleiner krystallinischer Steinchen vorhanden.
Die ganze Concrementschicht macht bei der Ansicht des lebenden Objects
(Taf. VIL. fig. 6 u. 7) und auch im optischen Schnitt eines Totalpriiparats
den Eindruck einer abgeschlossenen Blase, da die Zellen der Schicht 3 ziem-
lich weit distal reichen (Taf. VII. fig. 5), so dass die Concrementschicht in
die Schicht 3 wie in einen Becher eingesenkt erscheint. In Wirklichkeit ist

aber nicht nur keine Membran vorhanden, sondern ein allmihlicher Ueber-

PERIPHYLLID. 45

gang, und es lassen sich in dem Geriist, das nach Auflésung der Krystalle
azuriickbleibt, dieselben Kerne, wie im tibrigen Entoderm nachweisen. (Die
friiher erwihnte, mit der Reife event. eintretende Abschniirung liegt viel
weiter proximal.) Die Krystalle selbst sind meist sechskantig, ziemlich
gleichmiissig gross und es scheint mir nach verschiedenen Bildern, dass sie
je einer Zelle zugehéren. Durch das Schneiden werden sie aus ihrer natiir-
lichen Lage gebracht und zerstreut ; im Leben liegen sie jedenfalls, wie man
aus ihrer Form (die sich den Bienenwaben vergleichen lisst) schliessen kann,
dicht aneinander.

Die gallertige Stiitzlamelle, die dieses entodermale Rohr und seine Deri-
vate nach aussen abscheidet, geht von der Gallerte der Exumbrella aus
(Taf. VI. fig. 8); sie ist ziemlich diinn, auf der Oberseite noch etwas stiirker,
wie auf der Innenseite, jedoch sehr fest. Zum Unterschied von aller iibrigen
Gallerte ist sie wie auch Claus bei Charybdea gefunden hat, durchaus ohne
Zellen, dagegen zeigt sie eine Faserung parallel der Axe, wodurch wahr-
scheinlich ihre Festigkeit, und das straffe Abstehen des Sinneskolbens, wie
es Skizzen des lebenden Objects zeigen, bedingt wird. Dass von dieser Stiitz-
lamelle, wie es Schewiakoff bei Charybdea beschreibt (49, p. 29) besondere
Fortsiitze ausgingen, die ein maschiges Geriist bildeten zur Stiitze der darin
eingelagerten Sinnesepithelien und Ganglienzellen habe ich nicht beobachtet.
Hs liegt wohl an der viel weniger massiven Structur des Periphyllakolbens
gegeniiber dem von Charybdea (den ich zum Vergleich an Material der
Albatrossexpedition (s. u. p. 85) ebenfalls geschnitten habe), dass ein der-
artiges System hier nicht entwickelt ist; nur an besonders ausgezeichneten
Stellen, an der subumbrellaren Aussackung z. B. lassen sich vereinzelte der-
artige Fasern erkennen. Die Lamelle selbst macht die verschiedenen Aus-
buchtungen des Rhopaliums mit (Taf. VI. fig. 5), umscheidet als feine Hiille
auch die Concrementpartie distalwiirts und bildet hier eine Duplicatur, die
oben erwiihnte Deckschuppe mit den beiden seitlichen und dem medianen
Fliigel, die sich iiber das Otocystensiickchen legen. Hier ist die Stiitzsubstanz
sehr zart, im Gegensatz zum Verhalten im ganzen iibrigen Rhopalium, faltet
sich und reisst leicht ein, so dass wir in dieser Duplicatur wohl weniger ein
Schutzorgan als em Widerlager fiir die Otocyste und den Triiger von gleich
zu beschreibenden ectodermalen Sinneszellen zu erblicken haben.

Das Ectoderm, das den ganzen Kolben iiberzieht, ist zum weitaus griss-
ten Teil ein gewoéhnliches Plattenepithel, wie auf der ganzen Exumbrellar-
seite der Meduse, nur an besonderen, ausgezeichneten Stellen ist es zu einem

46 PERIPHYLLIDA.

Sinnesepithel modificiert und liisst denn die charakteristischen Elemente
eines solchen, die hocheylindrischen Stiitz- und Sinneszellen auch an mace-
rirten Exemplaren erkennen. Der dorsale Teil des Randkérperepithels
enthilt nur zwei solcher ausgezeichneten Stellen, die symmetrisch legenden
Augen (fig. 7, ect.’ Taf. VI.) sonst geht das Plattenepithel mit gleichmiissig
polygonalen Zellen und runden Kernen bis zum Distalende der Deckschuppe
und biegt auch noch um dieses herum. Dann aber wird es (Taf. VII. fig. 5),
geveniiber dem Concrementsack sehr viel hober, um an der Umbiegungsstelle
an der Otocyste selbst in eine sehr hoch cylindrische Form tiberzugehen,
die deren ganze Distalseite bekleidet, wiihrend es nach proximal wieder
flacher wird. Die Zellen miissen, wie es die Briider Hertwig von Wausithoé
beschreiben (37, p. 111) untereinander noch durch eine Art Cuticula an der
Obertliiche zusammengehalten werden; denn sie finden sich an Priiparaten,
wo das iibrige Epithel abgeschiilfert ist, noch oft in ihrem Zusammenhang
erhalten. Die einzelnen Sinneszellen sind ausserordentlich diinn und gehen
an der Basis in feine Ausliiufer iiber (Taf. VIL. fig. 4 und 5, ect.’), deren
Gesammtheit man als Nervenfaserschicht ansprechen darf; auch einzelne
in der Tiefe an der Stiitzlamelle liegende Zellen sind zu erkennen (s. Fig.),
so dass das ganze Bild, wie auch von Hertwig bei Nausithoe u. A. hervor-
gehoben wird, dem oberen Nervenring einer Craspedote iihnlich wird. Im
Leben sind diese Sinneszellen jedenfalls mit Haaren besetzt, die wohl an die
gegeniiberstehende Wand der Deckschuppe heranreichen; doch habe ich an
conserviertem Material héchstens Reste davon sehen kénnen.

Weiter einwiirts nimmt das Ectoderm seine gewéhnliche Beschaffenheit
an, um dann an der ventralen Ausbuchtung des Randkérpers nochmals eine
Sinneszellenschicht zu bilden (Taf. VIL. fig. 5), ehe es an der Insertion in das
flache Epithel des Schirms iibergeht. Was die Bedeutung dieser ventralen
Ausbuchtung des Entoderms und der auf ihr legenden Simneszellenschicht
ist, wird aus den mir vorliegenden Bildern nicht ersichtlich. Es befindet
sich hier kein ventrales “ Becherauge” mit entodermalem Pigment, wie es
Schewiakoff nach Eimer von Aurelia aurita abbildet (49, fig. 27); héchstens
miisste man in der kleinen Knickung (s. ig.) eme Andeutung davon sehen ;
eine linsenartige Differenzierung ist nicht zu erkennen. Es erscheint am
wahrscheinlichsten, das hier die Hauptziige der Nervenfasern verlaufen und
dass dann an einer Stelle in deren Verlauf noch ausserdem ein auf ihnen
stehendes, besonderes Sinnesepithel eingeschaltet ist. Wenn sich also auf

der Subumbrellarseite des Kélbchens hichstens die Andeutung eines licht-

PERIPHYLLIDA. 47

percipierenden Organs findet, so kénnen wir dagegen die beiden paarig
gelegenen Aussackungen auf der Oberseite wohl mit Sicherheit als Augen
in Anspruch nehmen. Das entodermale Epithel mitsammt der Stiitzlamelle
bildet hier eine bruchsackartige Ausstiilpung die wiederum secundiir durch
das Ectoderm eingestiilpt wird (Taf. VI. fig. 7 u. Taf. VII. fig. 4). Dadurch
kommt eine Art Becher zustande, und wir kénnen dies Auge wohl noch mit
grésserem Recht als Becherauge bezeichnen als Schewiakoff den von Eimer
entdeckten ventralen Fleck bei Aurelia. Bei letzterer haben wir eine ein-
fache Einstiilpung der Stiitzlamelle und des Entoderms durch die in die
Tiefe gehenden Sinneszellen des Ectoderms (49, fig. 29). Hier dagegen
haben wir eine nur mit diinnem Stiel noch mit dem Lumen des entodermalen
Kolbencanals zusammenhiingende Ausstiilpung, die dann secundir einge-
driickt ist, so dass eine wirkliche Becherform entsteht, die auch schon am
Aufsichtsbild hervortritt (Taf. VII. fig. 2). Die Hoihlung des Bechers wird
von Sinneszellen, Nervenfasern und andern Elementen des Ectoderms aus-
geliillt, die Wandung des Bechers besteht aus einer doppelten Schicht von
Stiitzlamelle und Entodermzellen; die nach dem Ectoderm zugelegene
Schicht ist viel stirker pigmentirt wie die andere Seite (Taf. VII. fig. 4).

Nach Lage und Bau dieser Gebilde kann es keinem Zweifel unterliegen,
dass wir sie als lichtpercipierende Apparate zu deuten haben, die Pigment-
schicht wird hier von Zellen des Entoderms geliefert, die durch ihre Anord-
nung im Becher sich mit der Iris héher entwickelter Augen vergleichen
lassen. Ueber die innen liegenden Ectodermalemente kann ich bei der
Erhaltung des Materials kaum Details angeben; man sieht besonders hoch-
eylindrische Zellen, die in Fortsiitze nach aussen ausgehen, wohl zur
Vereinigung mit der auf der Unterseite des Kélbchens verlaufenden Nerven-
faserschicht. Dass vielleicht eine linsenartige Differenzierune von Ecto-
dermzellen vorhanden ist, vermag ich nicht auszuschliessen. Am Aufsichts-
bild erhiilt man manchmal diesen Eindruck, an Schnitten habe ich nie etwas
davon gefunden; ectodermales Pigment ist daselbst auf keinen Fall vor-
handen. Insofern ist trotz der Becherausstiilpung das Organ ein primitives
Gebilde, da die Entodermzellen, in welchen schon an und fiir sich eine
starke Pigmentablagerung stattgefimden hat, zum isolierenden Einschluss
der lichtpercipierenden Elemente benutzt werden. Ob diese Augen bei
allen Species in der gleichen Ausbildung vorhanden sind, vermag ich nicht
anzugeben (bei der nach dem Leben gezeichneten Skizze z. B. (Taf. VII.
fig. 6, u. f.) ist gar nichts von ihnen zu erkennen; jedoch fand ich sie bei

48 PERIPHYLLIDA.

den meisten besser erhaltenen Exemplaren auf. Wenn Species- und Alters-
unterschiede in dieser Hinsicht vorhanden sind, so sind es, nach Analogie
zu schliessen, nur graduelle und keine Periphyllide wird die Gebilde villig
entbehren.

Es darf wohl nach dem Vorstehenden ein Urteil gefiillt werden, welcher
Art von Sinneskolben die Rhopalien von Periphylla anzuschliessen sind, und
da kann kein Zweifel sein, dass sie denen von WVausithoé und Verwandten
sehr nahe stehen, nicht aber ein Mittelding zwischen diesen und denen
von Charybdea bilden. Zwar sind mit letzterer einige iiusserliche Aehn-
lichkeiten vorhanden durch die paarigen Augen, es fehlen aber bei Periphylla
vollstiindig die so hochentwickelten unpaaren Augen der Charybdea, und
der Aufbau des ganzen Kélbchens (vgl. Hertwigs Figur 37, Taf. IX. fig. 9,
Schewiakoffs, 49, fig. 7, mit unserer Abbildung, Taf. VII. fig. 5) weist durch-
aus auf Nausithoé und ihre Verwandten hin. Auch haben wir in den
eigentiimlichen mit entodermalem Pigment ausgestatteten Augen Gebilde
vor uns, wie sie bei Charybdea nicht, wohl aber bei Diseomedusen vor-
kommen, ein Grund mehr, um Periphylla mehr hierherzurechnen.

Dass wir in den Rhopalien umgewandelte Tentakel vor uns haben,
dariiber besteht besonders nach den Untersuchungen der Briider Hertwig
(37, p. 147) kein Zweifel. Es verdient aber Hervorhebung, dass hier 1) in
Bezug auf die Insertion; 2) dadurch, dass der Kolben nicht in einer Héhlung,
sondern frei am Schirmrand steht; 3) durch die gestreckte Gestalt und
4) endlich, den continuirlichen Zusammenhang von Concrementzellen mit
dem Entodermalsystem, die Verhiiltnisse eines Tentakels in urspriinglicherer
Weise erhalten geblieben sind als bei anderen Medusen, ein Umstand, der
wohl auch systematische Wiirdigung finden kann.

Ueber die Gonaden der Periphylliden liegen bis jetzt nur die Angaben
Haeckels (34, p. 82 u. 90 und 33, p. 409) vor; Vanhdffen durfte das einzige
reife, ihm vom Vettor Pisani vorliegende Exemplar nicht schneiden, und
weitere Exemplare sind seitdem in der Litteratur nicht bekannt. Die
Haeckel’sche Darstellung ist auf sehr ungeniigend conserviertem Material
aufgebaut, wie es scheint, ohne Zuhiilfenahme von Schnittserien, und wird
von ihm selbst an mehreren Punkten mit Noten des Zweifels versehen. In
der sehr eingehenden und morphologisch bedeutsamen Schilderung, die die
Briider Hertwig gelegentlich ihrer Actinienarbeiten von den Geschlechts-
organen der Acraspeden gegeben haben (39, p. 138), wercen die Gruppen
der Discophoren, Charybdeiden und Calycozoen sehr griindlich behandelt,

PERIPHYLLID. 49

die seltenen Periphylliden konnten aber nicht zur Untersuchung heran
gezogen werden, und es wird ihre von /elagia ausgehende generalisierende
Darstellung von Haeckel (33, p. 407) als nicht fiir die ganze Ordnung der
Acraspeden massgebend bezeichnet. Eine neue, auf Schnittserien in ver-
schiedener Richtung beruhende Untersuchung der Periphylla-gonaden diirlte
daher angemessen sein, um so mehr als sich zeigen lisst, dass sich sowohl
iiussere Form wie innerer Bau zwanglos auf die Verhiiltnisse von Pelagia und
den Discophoren wie sie von Hertwig und von Claus geschildert werden,
zuriickfiihren lassen.

Namentlich werden die scharfen Unterschiede, wie sie Haeckel zwischen
seinen Discomedusen einerseits und den iibrigen Acraspeden andererseits
macht (die ersten mit gastralen, centripetal wachsenden, die andern mit
canalen, centrifugal wachsenden Gonaden) ausgeglichen, und beide lassen
sich auf einander beziehen auf Grund des Gonadenbaus der Periphylla, eine
Ursache mehr, um letztere wenigstens einem Teil der Hiickel’schen Disco-
medusen, wie dies auch schon durch die Betrachtung des Rhopaliums geschah,
niiher anzuschliessen.

In ihrer &usseren Gestalt sind die Gonaden nach Haeckels zutreflender
Beschreibung acht hufeisenférmige, vom Ringsinus nach der Subumbrella
vorspringende Wiilste, die jedoch zu je zweien in einem Interradius zusam-
mengehéren. Dies spricht sich, wie schon Haeckel und Vanhéffen bemerkt
haben, in der unsymmetrischen Gestalt eines Hufeisens aus, indem der eine
Schenkel linger ist wie der andere; jedoch ist dies noch meinen Beobachtun-
gen, nicht der innere dem Interradius zugekelrte Schenkel, wie es Haeckel
(33, XXIV. fig. 16) und Vanhéffen abbilden (51, Tab. Il. fig. 1), sondern der
dussere (Taf. IV. fig. 1); ein Punkt, der der Ableitung von einer zusammen-
hiingenden Gonade wegen nicht gleichgiiltig ist. Sonst ist Form und Aus-
dehnung je nach Geschlecht, Reifezustand und Species verschieden. Thre
Farbe hebt sich, um so deutlicher, je reifer die Gonade ist, als ein sattes Gelb
von dem braunlich violett durch die Subumbrella durchschimmernden Ring-
sinus ab (‘Taf. IV. fig. 1), wie es namentlich an conserviertem Material sehr
hervortritt, aber auch im Leben, nach einigen Skizzen zu schliessen, erkenn-
bar sein muss. Zwischen je zwei Schenkeln eines Hufeisens haben wir nicht,
wie Haeckel lehrt, eine Gallertleiste, die stiitzende Fortsiitze in die Gonaden-
teile hineinschickt, sondern hier liegt nur, wie schon das Aufsichtsbild lebrt,
die gewoéhnliche, briunlich durchscheinende Entodermalwand des Ringsinus,

ebenso wie zwischen zwei ganzen Hufeisen. Es zeigt sich ferner schon bei
7

50 PERIPHYLLIDA.

der aiusseren Betrachtung, dass jede Gonade noch eine complicirte Relief:
structur aufweist; sie zerfiillt nimlich durch eine Anzahl von circuliir zur
Meduse verlaufenden Rinnen, in denen das gewbhnliche Entoderm durch-
schimmert, in Querwiilste (Taf IV. fig. 1 u. 3), die allein die Geschlechts-
producte enthalten. Von der Zeichnung, wie sie Haeckel (33, Tab. 23, fig.
38, 34, Tab. 24, fig. 1) giebt, ist diese Structur durchaus verschieden. Je
nach dem Grad der Fiillung mit Genitalprodukten, den das gesammte Ovar
resp. Spermarium zeigt, sind diese Rinnen um so tiefer eingeschnitten, und
die zwischenliegenden Querwiilste um so héher gewélbt. Auch zeigt sich
in den Buckeln selbst noch eine weiter gehende Einteilung in undurch-
sichtig gelbe Felder (Taf. IV. fig. 1); diese entsprechen in der betreffenden
Figur einzelnen Spermafollikeln (vgl. Taf. VII. fig. 5), wiihrend die da-
zwischen erkennbare mosaikartige Zeichnung das gewéhnliche Entoderm des
Ringsinus darstellt.

Betrachten wir nun zur allgemeinen Orientierung einen durch eine
Gonade, wie sie Taf. IV. fig. 1 darstellt, gehenden Querschnitt (also circuliir
zum Medusenschirm) (Taf. VI, fig. 1), der etwas schematisirt ist. Der
entodermale Hohlraum (77), der auf diesem Schnitt getroffen erscheint, ist
der Ringsinus; gerade in der Mitte des Schnittbildes ist dieser Hohlraum
nicht durchgiingig, sondern seine subumbrellare Wand klebt mit der exum-
brellaren zusammen,.weil hier die bedeutsame interradiale Verwachsungs-
stelle (Cathamme) getroffen ist, die auch auf dem Aufsichtsbild erkannt
werden kann (Taf. IV. fig. 1 cath). Seine normale Configuration zeigt der
Canal an den beiden Randstellen des Schnittbildes, rechts und links, wiih-
rend zwischen diesen und der in der Mitte liezende Cathamme seine sub-
umbrellare Wandung durch die Gonaden stark vorgewélbt wird. Sein
eigentliches Lumen wird aber dadurch nicht weiter wie an andern Stellen,
weil es durch die hinemragenden Gonaden auch wieder andrerseits ent-
sprechend an Raum verliert. Nach aussen zu woélbt sich iiber den Canal die
starke Schirmgallerte (gal w), nur eine diinne Stiitzlamelle dagegen trennt
ihn vom Ectoderm der Subumbrella. Dieses zeigt in der Hauptausdehnung
des Schnitts seine gewihnliche Beschaffenheit und Kisst die Anschnitte von
feinen circuliiren Muskelfasern erkennen, in der Cathammenregion dagegen
kommen noch die sehr starken radiiiren Muskellagen, die hier im Querschnitt
getroffen sind, hinzu (m del). Die Gonaden selbst liegen innerhalb des
Hohlraums des Ringsinus. Am vorliegenden Bild (Taf. VI. fig. 1) sind sie

als vier ovale Kérper, deren jeder den Querschnitt eines Hufeisenschenkels

PERIPHYLLID. 51

darstellt, zu erkennen. Entsprechend der schon am Oberfliichenbild erér-
terten Configuration gehiéren je zwei derselben, rechts und links von der
Cathamme, zusammen; an andern distaleren Schnitten durch den unteren
Teil des Organs resultiert nur je ein, der Umbiegungsstelle der Schenkel
entstammender Querschnitt auf jeder Seite der Cathamme. Die Gonaden
legen natiirlich nicht frei im Hohlraum des Ringsinus, sondern gehen von

seiner Wandung, und zwar der subumbrellaren aus, so dass von den zwei

>
Schenkeln einer Seite von jedem der iiussere Rand angeheftet ist, der innere
dem andern Paarling zugekehrte, frei in den Ringsinus hineinragt.

Beim Studium des feineren Baus miissen Miinnchen und Weibchen
getrennt behandelt werden; denn wiihrend das bisher gesagte fiir beide
Geschlechter Geltung hat, zeigen sich in der feineren Histologie einige
Verschiedenheiten. Betrachten wir zuniichst ein Stiick Querschnitt eines
Ovariums (Taf. VIII. fig. 1) bei stiirkerer Vergrisserung, so erkennen wir
zwischen Subumbrella und Exumbrella eine ganze Anzahl von Schichten.
Der Muaskelschicht der Schirmhéhle zuniichst, nur durch eine diinne Stiitz-
lamelle von ihr getrennt, liegt eine pigmentierte Lamelle von ziemlich
hohen Cylinderzellen, die durch Beschaffenheit ihrer Kerne, ihr kérniges
braunes Pigment, ihre Vacuolen und durch die eingestreuten Driisenzellen
sich als typisches Entoderm erweisen; dann folgt durch einen schmalen
Spalt davon geschieden, eine Lage cubischer oder noch flacherer Elemente,
die wie Entodermzellen, nur ohne Pigment aussehen (en fa I.), hierauf eine
Gallertlage, die die Kier enthiilt (ov) und dann, von dieser Gallertlage schwer
zu trennen, eine nicht einfach und epithelartig, sondern massig erscheinende
Schicht von ebenfalls pigmentlosen Entodermzellen (en fa II.) ; schliesslich
folet die exumbrellare Wand des Ringsinus (enw), die wie die subumbrel-
lare wieder typisches Entoderm enthiilt, nur noch stiirker pigmentirt, und
stellenweise sogar in Falten mit zwischenliegenden Krypten gelegt ist. Nach
aussen kommt dann die Schirmgallerte (ga/ wu) mit den sie durchsetzenden
Faserziigen und das flache Ectodermepithel der Exumbrella (ect wu).

Schon die Art der Aufeinanderfolye der Schichten, noch mehr ihr ver-
schiedener histologischer Charakter (die Pigmentierung der beiden iiusseren,
die Pigmentlosigkeit ete. der beiden innern, die eigentliche Ovarialschicht
umschliessenden Lamellen) legt uns nahe, dass wir es in den beiden letzteren
mit einer Duplicatur des eigentlichen Entoderms des Ringsinus, einer Art
Faltenbildung zu thun haben. In der That sehen wir die beiden pigment-
freien Schichten an einer Stelle von der Subumbrellarwand ausgehen, zu-

O2 PERIPHYLLIDZ.

sammen mit der sie trennenden Gallerte, die zuerst sehr diinn, im weiteren
Verlauf der Falte sich erheblich verstiirkt. Nicht auf jedem Schnitt einer
Serie ist das Verhiiltnis der Lagen an der Umbiegungsstelle so klar wie an der
vorliegenden Figur. Dadurch dass sich an dieser die Abgangsstelle der Falte
von der Subumbrellargallerte zeigt (fig. 1 a), biegt die pigmentirte Schicht
gewissermassen in das unpigmentirte Epithel I. der Falte um, wiihrend deren
Epithel II. ebenso als einfache Fortsetzung des pigmentirten Epithels auf der
andern Seite des Ansatzes der Falte erscheint (en sw). An anderen Schnit-
ten dagegen, wo man die die Lagen I. u, I. trennende Faltengallerte nicht
so deutlich bis zur Subumbrella verfolgen kann, erscheint das pigmentirte
Epithel des Ringsinus continuirlich (Taf. VIII. fig. 2) und die beiden Blitter
der Falten in einander selbst umzubiegen an der Stelle, wo die kleinen Kier
liegen. Die Lage dieser kleinen, von Gallerte noch nicht umscheideten Kier
wird dadurch nicht geindert, sie erscheinen stets auf derjenigen Seite der
trennenden Faltengallerte, wo die Epithelschicht I. hegt, und immer genau
an der Grenze gegen die pigmentirte Schicht, also in einem besonderen, als
Keimzone anzusprechenden Gebiet, das dem iiusseren Rand des Hufeisens
entspricht. Die iiusseren Riinder von je zwei Hufeisen kénnen wir dem
angewachsenen proximalen Rand der ganzen interradialen Falte von Pelagia
eleichsetzen (39, Tab. X.) und haben somit ganz entsprechende Verhiiltnisse,
wie sie dort von Briidern Hertwig geschildert werden.

Etwas getriibt wird das ganze Bild dadurch, dass die hufeisenformige
Falte nicht straff ausgespannt im Ringsinus liegt, sondern einer Stoffgardine
vergleichbar, schriige und quere Faltungen secundirer Art aufweist. Da-
durch erhilt man im Querschnitt die Gallerte der Falte bald genau quer
(fig. 3), bald mehr flichenhaft angeschnitten (fig. 4), namentlich wird aber
dadurch das Bild der Lamelle JZ (en fa 17) beeinflusst, die gar nicht mehr
den Eindruck einer einfachen Epithelschicht macht. Sie wird von Faser-
ziigen durchsetzt, die mit der Gallerte der Falte in Verbindung stehen, und
somit haben wir einen Uebergang zu den Verhiiltnissen von A/od/a, wo
iiberhaupt statt solcher festen einscheidenden Gallerte faserige lockere Ztige
mit zelligen Bestandteilen untermischt, das Stiitzgewebe bilden (vgl. Taf.
VIIL. fig. 1 u. 4 mit Taf. XIN. fig. 2). Auch scheint es nach manchen
Bildern, als biege diese Schicht am freien Ende der Falte sich nicht einfach
in die Plattenzellenschicht 7 um, sondern als verbiinde sie sich noch ausser-
dem briickenartig mit der entsprechenden Schicht // des gegeniiberliegen-
den Schenkels, wahrscheinlich um eine stiirkere Befestigung der gesammten

Gonadenfalte zu erzielen.

PERIPHYLLID. 3)

(Se)

Frontale Liingsschnitte durch das ganze Organ, also parallel dem Schirm
der Meduse, ergeben wenig brauchbare Bilder, weil dabei die verschiedenen
Lamellen in der Serie nach einander und mehr oder minder fliichenhaft
angeschnitten auftreten; sehr instructiv sind dagegen sagittal durch die
Gonade, also radiiir zur Meduse, verlaufende Serien. Ks liisst sich leicht
einsehen, dass auf solehen entsprechend der Lage der Falte die nimlichen
Schichten und in derselben Reihenfolge am Schnittbild erscheinen miissen,
wie beim Querschnitt (vgl. Taf. VHI. Fig. 1 mit Fig. 4), nur ist alsdann der
Zusammenhang der Duplicatur mit dem Entoderm des Ringsinus nur in
denjenigen Schnitten, die gerade in diesen Radius fallen (dann aber auf
grissere Liinge in einem Schnitt) zu ersehen. Sonst sind (Taf. VIII. fig.
4) die betreffenden fiinf entodermalen Schichten auf ihre ganze Ausdehnung
unabhiingig von einander zu verfolgen. Die Duplicatur, resp. Gonade im
eigentlichen Sinn (en fa J + Hischicht + en fa 17) liisst hier die obenerwiihnte
Querfaltung oder besser Knitterung erkennen. Auch die pigmentirte Ento-
dermlamelle macht diese Faltungen mit (en sw) und senkt sich an ver-
schiedenen Stellen, immer parallel mit en fa J bleibend, tief ein. Da-
durch wird der Hohlraum zwischen ihr und en fa J auf einen capillaren
Spaltraum reduciert.* Die Form der Subumbrellarwand wird durch diese
secundire Faltung kaum beriihrt, und selbst bei reifen Eiern nicht in
einzelnen Buckeln vorgewolbt, im Gegensatz zu den Verhiiltnissen, die
spiiter beim miinnlichen Tier besprochen werden.

Sehr hervortretend zeigt sich auch am Sagittalschnitt die zweite, unpig-
mentirte Entodermlamelle (ex fa 77) mit ihrer Menge von Driisenzellen und
Nesselkapseln. In der Tiefe scheint ein Faserwerk zu liegen, das sich mit
Ausstrahlungen der Faltengallerte zu einem netzartigen Bindegewebe ver-
einigt; doch ist beim Material hier nicht leicht zu entscheiden, wie viel durch
die Macerierung veriindert ist. Am deutlichsten spricht sich die secundire
Knitterung der Falte in der sie stiitzenden Gallertlage aus, die auf diesem
Liingsschnitt eine deutliche Schlangenlinie beschreibt (Fig. 4 gal). Wir
haben es da mit einer sehr festen, aber doch nur sehr diinnen Lamelle zu
thun; wo auf dem Schnitt eine breite Schicht von Gallerte zur Erscheinung
kommt, liegt dies daran, dass durch ihre Biegung flichenhafte Anschnitte
gewonnen wurden. Der reine Querschnitt (Taf. VIII. fig. 3) zeigt die
Gallerte als diinne Lage, die sich nur da, wo Eier liegen, deren Form ent-

* Dieser Raum wird von Hertwig Genitalsinus genannt und ist auf der Figur der Deutlichkeit halber
etwas weiter gezeichnet.

54 PERJPHYLLIDA.

sprechend ausbaucht. Bemerkenswert ist aber, dass derartige breite Fliichen
von Gallerte sowohl an Liings- wie an Querschnitten stets nach der Exum-
brellar-, nie nach der Subumbrellarseite zu liegen, an welch letzterer immer
die Schicht diinn bleibt, so dass die erstere Seite doch im Ganzen stiirker
entwickelt sein muss. Spiralfasern wie in der Schirmgallerte sind in ihr
nicht zu erkennen; dagegen viele Zellkerne. Das Getiige ist fest, so dass sie
meist homogen erscheint; nur an. fliichenhaften diinnen Anschnitten asst
sich eine Auffaserung in einzelne Schichten, die nach der Entodermlage I
ausstrahlen, wahrnehmen.

Die Eier liegen innerhalb dieser Falte in einfacher Lage (Taf. VIII. fig. 1
u. 3) vom iiusseren bis zum inneren Rand eines Hufeisenschenkels, so zwar,
dass nach dem freien Rand zu die fortgeschrittensten, nach dem Ursprung
der Falte zu die jiingsten Stadien liegen. Abgesehen von eimer Anzahl
dieser letzteren, die hier zusammengedriingt ein “ Nest” bilden, ist jedes
einzelne Hi von der Faltengallerte eingefasst, wie bereits Haeckel beschrie-
ben hat. Die kleinsten solcher eingescheideten Kier messen etwa 0,05 mm.
die gréssten von mir beobachteten (bei P. dodecabostrycha) etwa 1,2 mm.
Dazwischen finden sich alle Abstufungen. In der breitesten Stelle eines
Schenkels kommen gegen ein Dutzend eingefasster Hier auf den Quer-
schnitt. Das Keimbliischen der jiingsten ist relativ bedeutend grésser wie
das der vorgeschrittenen Stadien. Der Anordnung in der Duplicatur ent-
sprechend trifft man auf dem sagittalen Liingsschnitt lauter ungefiihr gleich-
weit entwickelte Stadien in einem Bild (Taf. VIII. fig. 4), auf dem Quer-
schnitt dagegen eine schin fortlaufende Reihe von Entwicklungsstadien, die
das Studium der Vorgiinge in Kern und Dotter wihrend dieser Periode
(Reifungsperiode) sehr erleichtert. Die nicht umscheideten Kier an der
Ursprungsstelle der Falte (Taf. VIII. fig. 1 ov’ u. fig. 6 ov’) erweisen ihre
Einatur aufs Deutlichste durch ihren Kern, 6dfters sind Mitosenfiguren in
ihm zu erkennen (fig. 8 ov’); ihr Plasmakérper ist im Verhiltniss zum
Nucleus viel kleiner als bei den wachsenden Eizellen. Wir diirfen diese in
Nestern zusammenliegenden, an eine bestimmte Zone gebundenen jungen
Hier als Ureier bezeichnen. EKinige von ihnen kénnen direckt gegen das
Lumen des Sinus i. e. S. zu liegen kommen, ohne jedoch mit dessen unpig-
mentirten Epithelzellen verwechselt zu werden, andere liegen mehr in der
Tiefe nach der unpigmentirten Schicht ex fa IT (fig. 6) zu. Aber auch aus
dieser kénnen sie nicht stammen; denn eine solche Ansammlung von jungen

Eizellen liegt stets diesseits (subumbrellarwiirts) von der Faltengallerte.

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PERIPHYLLID. 55

Auch mit den typischen Entodermzellen der pigmentirten Schicht haben
sie wenig Aehnlichkeit.

Man spricht, zumal nach den bahnbrechenden Untersuchungen der
Briider Hertwig gewoéhnlich von einem “ entodermalen Ursprung der Ge-
schlechtsproducte ” bei Acraspeden und Anthozoen, im Gegensatz zu einem
“ectodermalen” bei Craspedoten resp. Hydroiden. Auch Claus, der ur-
spriinglich noch einen ectodermalen Ursprung, auch bei den Acraspeden
anzunehmen geneigt war (erst secundir sollten die Hier in die Gallerte und
dann ins Entoderm riicken), hat sich durch spiitere, sehr eingehende Unter-
suchungen tiberzeugen kiénnen (15), dass auch in friihen Stadien der Onto-
genie die ersten Anlagen der Acraspedengonaden entodermale Wucherun-
gen sind. Ebenso berichten Lendenfeld (43) und Keller (41). In der That
kann auch hier kein Zweifel sein, dass die ganze Gonade, wie wir sie eben
betrachtet haben, mit allen ihren Elementen dem Entoderm zuzurechnen
ist, und dass die Zellen, die wir als Ureier bezeichnen, in den Verband von
Zellen des entodermalen Systems zu liegen kommen. 'Trotzdem michte ich
sie nicht einfach als umgewandelte Entodermzellen bezeichnen; wirkliche
Uebergangsstadien habe ich nie finden kénnen, und wenn man sich kiinst-
lich solche construirt, mit Zuhilfenahme der unpigmentirten Entodermzellen
(en I), so hat man sich doch vorzuhalten, dass auch diese keine urspriing-
lichen, sondern nur abgeleitete Elemente sind. Selbst aber von deren, so
indifferent aussehenden Bildern sind gut conservierte Ureier prinzipiell un-
terschieden (s. Fig. 8). Betrachtet man Abbildungen wie fig. 1 u. 2 auf
Taf. VII. gemeinschaftlich; so gewinnt man den Eindruck, als seien in den
zuerst einheitlichen Raum des Ringsinus die Genitalproducte sammt der
Gallerte erst hineingewuchert als etwas von der dadurch vorgetriebenen
und modifizierten entodermalen Wandung (en fa Tu. en fa IT) giinzlich
unabhingiges. Ja manchmal lassen sich Zellen und Kerne, wie sie fiir
Ureier charakteristisch sind, bis in die Gallerte hinein verfolgen. Diese
ist, so zerstreut sonst die Zellen in ihr liegen, gerade an solchen Stellen
ausserordentlich reich an intensivgefirbten Kernen, was ebenfalls dafiir
spriiche, die Geschlechtsprodukte keinem der primiiren Blitter zuzu-
rechnen. Die schénen Untersuchungen von Claus (15) und Lendenfeld
rticken diese Frage nur in ein friiheres Stadium der Ontogenie, ohne
sie zu entscheiden. Es ist noch sehr zu tiberlegen, ob bei den von ihnen
untersuchten Larvenstadien die im Verband des Entoderms liegenden
jungen Genitalproducte wirkliche Entodermzellen und nicht vielmehr so

i=

56 PERIPHYLLIDA.

zu sagen ein neutrales Material darstellen. Auch bei Articulaten liegen
die Urgeschlechtszellen zwar vielfach im Verband des Coelomepithels,
miissen aber gleichwohl als etwas davon verschiedenes, vom Ki resp. dem
gefurchten Material friiher abgespaltenes, aufgefasst werden, sowie auch
bei Vertebraten Endothel und Genitalzellen prinzipiell verschieden sind.
Ebenso liegen hier bei den Medusen in dieser Duplicatur, die man dem
Mesoblast nach Genese und Lagebeziebung vergleichen kann (die Briider
Hertwig reden sogar geradezu von einem parietalen und visceralen Blatt
der Falte), die Genitalzellen nur in dessen epithelialem Verband, sind aber
ein unabhiingiges, zu keinem der Blatter zu rechnendes Material, das beiden
Acraspeden aus secundiiren Griinden in das Entodermalsystem, bei Craspe-
doten und Hydroiden meist in das Ectoderm zu liegen kommt.

Die eingescheideten Eizellen der Wachstumsperiode zeigen dreierlei
Kriterien fortschreitender Entwicklung, 1) ihre Grisse, 2) die Beschaffen-
heit des Dotters und 3) die Anordnung des Kerngeriists. Die Volumzu-
nahme ist in den Eiern einer Querreihe eine sehr allmiihliche, (nirgends ist
ein plétzlicher Sprung von kleinen zu grossen wahrzunehmen) und scheint
nicht nur durch die Aufnahme von Substanz, sondern auch durch Auf-
bliihung resp. Auflockerung des vorher compacteren Zellkirpers vor sich
zu gehen. Dies wird ersichtlich, durch die verschiedenen Zustiinde des
Dottermaterials, wie sie von dessen Aufnahme bis zur Verarbeitung zu
erkennen sind. Die betreffenden Veriinderungen sollen in Taf. VIII. fig.
3 dargestellt werden, so zwar dass die drei abgebildeten Hier sechs ver-
schiedene Entwicklungsstufen des Zellkérpers veranschaulichen, indem in
jedem Ki links ein friiheres, rechts ein spiiteres Stadium eingetragen ist, so
dass sich der rechte des einen Kies an den linken des niichsten anschliesst.
Dies hier nur etwas schematisierte Verhiiltnis ist in sofern der Wirklichkeit
nicht ganz incongruent, als gewéhnlich innerhalb eines und desselben Kies
der betreffende Process verschieden weit und zwar am weitesten in der
Umgebung des Kerns fortgeschritten ist. Der kleine Plasmakérper, der
zuniichst nur wie ein Hof den grossen Kern umgiebt, schwillt an und. weist
in seinem Innern eine Menge aufgenommener Kérnchen von wechselnder
Gestalt und Grisse auf; zu gleicher Zeit zeigt sich im Plasma selbst ein
Aufbau aus einem unregelmiissigen, dicht zusammenhiingenden Maschen-
geriist. Dies Geriist ist, wenn der Zellleib noch etwas mehr gewachsen ist,
nur noch undeutlich zu sehen, wiihrend die aufgenommenen Kérnchen
schiirfer hervortreten. Bald aber beginnt sich das Verhiltnis zu iindern ;

PERIPHYLLIDA. 57

die Kérnchen verschwinden immer mehr und das Geriist wird deutlicher.
Der Durchmesser der Fiiden des Netzwerks wird immer betriichtlicher so
dass man nicht mehr von Fiiden, sondern von Balken sprechen kann, die
Contouren schirfer, und die Fiirbbarkeit bei allen gewéhnlichen Dottertine-
tionsmitteln nimmt zu. Schliesslich sind alle Kérnchen verschwunden, und
wir haben ein dichtes Balkenwerk von Deutoplasma, das im kleinen dem
Spongingeriist der Hornschwiimme nicht uniihnlich sieht (Taf. VIII. fig. 3
links unten). Dies ist die zweite Phase der Dotterbereitung, die aber nicht
lange anhilt. Bis jetzt konnte man bei auf dem Schnitt einzeln liegenden
Bilkchen immer noch ihren Zusammenhang mit dem Geriistwerk er-
schliessen; das Dottermaterial bildete in der Eizelle ein zusammenhiingendes
Ganze. Nunmehr aber zerfiillt dieses continuirliche Netzwerk in einzelne
Teile. Es zeigen sich geweihartige, gabelfirmige, schliesslich biscuitartige
Figuren s. Afolla (Taf. XIII. fig. 4) mit angeschwollenen Endteilen und
endlich zerteilen sich die Biscuitformen in einzelne Kugeln resp. Plittchen.
Dies ist das dritte Stadium, das des zum Aufbrauch fertigen Dotters. Die
einzelnen Plittchen sind sehr gleichmiissig in Bezug auf Firbbarkeit,
Grésse und Verteilung im Ei und unterscheiden sich dadurch leicht von
den urspriinglich aufgenommenen Kérnern, die nur das Substrat fiir sie
geliefert haben. Besondere erniithrende Zellen im sog. parietalen Blatt
der Falte (en fa I), wie sie von Hertwig bei Pelagia beschrieben werden,
habe ich nicht gesehen, auch keine entsprechende Delle in den einzelnen
Hiern; doch mag dies sich bei einzelnen Spezies verschieden verhalten ;
wenigsten weist Haeckels “ Micropyle ” (34, Taf. X XVII) auf einen solchen
Erniihrungsapparat hin. Die Riickbildung der Plittchen beim Aufbrauch
des Dotters vollzieht sich jedenfalls in einfacherer Weise.

Der Kern besitzt wihrend der ganzen Wachstumsperiode eine characte-
ristische Auspriigung. Er enthilt ausser einem, manchmal mehreren Nucle-
olen, die auch trotz Haematoxylinfiirbung ihnlich braun verbleiben wie die
Korner der Entodermzellen (Taf. VIII. fig. 3 nue), ein Chromatingeriist, das
sich leicht durch seine Tinctionfihigkeit abhebt. Die Anordnung seiner Teile
ist bis ins einzelne die gleiche, wie sie Riickert am Ovarialei von Selachiern
beschrieben hat (Anat. Anzeiger, 1892. p. 121). Doch soll, da eine genaue
Beschreibung dieser Verhiiltnisse nicht in den Rahmen einer systematischen
und morphologischen Arbeit passt, hier nur folgendes bemerkt werden. Die
Chromosomen erscheinen wihrend der ganzen Wachstumsperiode bereits

lingsgespalten ; es spricht sich dies in den eigentiimlichen (von Riickert
8

58 PERIPHYLLIDA.

l. c. beschriebenen) Ueberkreuzungsfiguren aus: Diese Anordnung bleibt
die ganze Zeit erhalten und wird nur (an mit Sublimat? behandelten Exem-
plaren) etwas undeutlicher, gerade dann wenn das Keimbliischen im Ver-
hiiltnis zum Zellkdrper seinen griéssten Umfang erlangt hat, gerade zur Zeit
der Bereitung des Dotters. Am Ende der Wachstumsperiode wird das
Keimblischen relativ und absolut kleiner, und das Chromatin zeigt sich als
ein einziger, vielfach gewundener, aus zwei ganz parallelen Spalthilften
bestehender Faden. Dass die Spaltung sehr friih, wohl schon zu Beginn
der Wachstumsperiode eingetreten ist, zeigt sich, wenn wir die in Ureiern
auftretenden Mitosen beriicksichtigen, die ebenfalls den Riickert’schen
Bildern (Anat. Anz, 1893. VIII. Jahrg., p. 47) entsprechen.

Fiir die Beschreibung der miinnlichen Gonaden ist wenig nachzutragen,
da dieselben nur in ihrer Histologie einige durch das Geschlecht bedingte
Unterschiede aufweisen, in ihrem morphologischem Aufbau aber den weib-
lichen Organen durchaus gleichen. Wie bei diesen bildet sich eine von der
Subumbrella ausgehende Duplicatur, in der eingeschlossen die Geschlechts-
producte liegen. Wir finden also beim Quer- und Liingsschnitt (Taf. VIII.
fig. 5) genau die gleichen Schichten und genau in der gleichen Reihenfolge
wie beim Weibchen. Auch hier ist ferner die Falte noch in secundiire
Faltungen gelegt; nur markieren sich diese schiirfer wie beim weiblichen
Organ. Es macht niimlich nicht nur das parietale Blatt der Falte (en fa J)
und das pigmentirte Epithel des Ringsinus, sondern auch die subumbrellare
Stiitzlamelle und sogar das Ectoderm der Schirmhohle selbst die Einsenkung
bis tief hinein mit; so dass die miinnlichen Gonaden von der Subumbrella
aus betrachtet ein ziemlich complicirtes Reliefbild darbieten (Taf. IV. fig. 1).
Entsprechend den einzelnen Hiern liegen hier ganze Hodenfollikel, aber
immer in einschichtiger Lage, so dass in der Richtung von Exumbrella zu
Subumbrella immer nur je einer auf den Schnitt fallt. Auf den ersten Blick
scheinen diese Follikel ganz frei zwischen den beiden Bliittern der Falte zu
liegen, so zart ist die sie umschliessende Gallertmembran. Dieselbe ist nicht
nur viel diinner, sondern auch viel weniger resistent wie die der weiblichen
Organe; auch fiirbt sie sich mit den sonst wirkenden Tinctionsmitteln nur
sehr wenig. Ihre geringe Stirke scheint damit zusammenzuhiingen, dass
sie hier eine nur voriibergehende Hiille um bald freiwerdende Produkte
bilden soll, und in der That ist sie auch an mehreren Stellen nach dem
sogenannten Genitalsinus zu, durchbrochen.

Die Hodenfollikel selbst erscheinen auf dem Schnitt von verschiedener

a

Ce

PERIPHYLLIDAL. 59

Grésse; es kann dies von zweierlei Ursachen herriihren, erstens davon, dass
man Sclinitte aus verschiedenen Durchmessern eines grisseren Follikels,
zweitens davon, dass man wirklich verschieden grosse Hodenbliischen vor
sich hat. Auch hier sind dieselben nach dem Reifezustand so geordnet,
dass man nach dem innern Rand des Hufeisens zu die grossen, nach dem
iiusseren die kleinen Follikel findet, so dass besonders bei jungen Hoden, die
keine secundiiren Faltungen bilden, ein ganz schematisches Bild resultiert
(Hate Ville nies:9)):

Die einzelnen Follikel zeigen den von Haeckel und Hertwig beschrie-
benen Bau. Nach aussen liegen griéssere Zellen, die aber kein besonderes
Follikelepithel, sondern zukiinftige Spermamutterzellen darstellen (sp J),
nach innen kleinere und kleinste Elemente (sp //), bis man schliesslich auf
die eigentlichen Spermatozoen kommt (sp //) (Taf. [X. fig. 10). Die Briider
Hertwig vermuten, dass der mit Spermatozoen erfiillte Hohlraum mit dem
Genitalsinus communiciere, “so dass dem Hodenfollikel der Bau einer tubu-
lésen Driise zukommen wiirde.” Ich habe eine grosse Anzahl von Bliischen
durchmustert und auch an einigen mit Sicherheit eine solche Oeffnung
gesehen. Sie ist allerdings nur klein und eng, so dass sie nur an ein bis
zwei Schnitten eines sonst eine ganze Serie darbietenden Hodenfollikels
auftritt, aber deutlich erkennbar; auch die iiusseren Zellen biegen hier um,
so dass wir eine Art Ausfiihrungsgang vor uns sehen (Taf. VIII. fig.5; VII.
fig. 10). Die nach Aussen liegenden grésseren Zellen (sp 7), deren Plasma-
hof kaum grdésser ist wie der Kern sind wohl den Ureiern, denen sie auch
iihnlich sehen, parallel zu setzen. Sie bilden die Ausgangspunkte der Sper-
maentwicklung und lassen durch wiederholte Teilung die eigentlichen
Spermatozoen aus sich hervorgehen. Ueber die Kernfiguren dieser Periode
hier nur so viel, dass sie sich auf die Verhiltnisse beim Weibchen beziehen
lassen.

Die Homologisierung der beschriebenen Gonaden, mit den Bildungen bei
Discomedusen, wie sie uns durch L. Agassiz, Claus, und besonders die
Briider Hertwig (in ihrer Schilderung von Pelagia) dargestellt werden,
liegt so klar zu Tage, dass dariiber nur weniges gesagt zu werden braucht.
Ich bin daher auch nicht der Ansicht Haeckels (33, p. 467), dass die Hertwig-
sche Beschreibung nur einen “speziellen Fall von nicht allgemeinerer Giiltig-
keit”” bringe, sondern halte die Faltenbildung der Gonaden, nicht die
Wulstbildung fiir typisch. Der angewachsene proximale Rand der Falte
bei Pelagia entspricht dem iiusseren (distalen) Rand der Hufeisen bei Peri-

60 PERIPHYLLID.

phylla. Nur hat man, um den Vergleich vollstindig zu machen, sich je
zwei Hufeisen zu einer Gonade vereinigt vorzustellen und man kann dies
nur so leichter, als auch bei Pelagia laut Hertwig (59, p. 147) das Genital-
band unterbrochen ist, sich aus je zwei Teilen fiir jeden Interradius zusam-
menfiigt. Geht man dann von einer einheitlichen Falte aus, so kann man
sich (s. Textfigur) durch Umbiegen ihrer Riinder, durch Auseinanderbrechen
in der Mitte und Herumriicken der beiden Hiilften leicht die Entstehung von
zwei Hufeisen aus einer einzigen Falte vorstellen. Es ist dies zudem nicht
eine blosse Construction, sondern es existiren bei manchen Spezies (s. 33,

Taf. 27, fig. 6 u. 9) Gonaden, die sich als Uebergangsformen zwischen ganzer
Falte und solchen Hufeisen deuten lassen. (In diesen Fillen sowohl, wie,
bei der Herleitung in der Textfigur muss wie bei Periphylla, der innere
Schenkel eines Hufeisens, der dem anderen Eisen zugekehrt ist, der kiirzere
sein vgl.o.). Mit grésserer Stirke der Biegung (Textfigur 3 u. 4) kann dann
der urspriinglich proximale angewachsene Rand der Faltenhiilfte zum dis-
talen werden durch Herumriicken. Die ganze Gonade riickt in diesem Fall
weiter distalwirts und gelangt von dem centralen Gastralraum nach
den peripheren Riumen. Haeckel spricht von einem prinzipiellen Gegen-
satz von centrifugalen Canalgonaden und centripetalen Gastralgonaden
bei verschiedenen Ordnungen der Acraspeden. Wir sehen, dass ein
solcher nicht existirt. Dass zwischen dem centralen Entoderm und dem
peripheren, dem sog. Ringsinus keine scharfe Grenze besteht, haben wir
bereits oben betont; durch die verschiedenen Méglichkeiten der Gona-
denlage wird dies auch hier bestiitigt, und die Unterschiede der Wachs-
tumsrichtung erkliren sich aus dem Wechsel der Lage (s. Textfigur)
von selbst. Zwischen Periphylla und den Discomedusen besteht somit
eine vollstiindige Homologie im Aufbau der Gonaden. Der Vergleich der
Charybdeen mit den letzteren ist bereits von Claus und von den Briidern
Hertwig erértert worden. Diese bezeichnen es, als fiir die Homologisierung

PERIPHYLLIDA. 61

wiinschenswert, bei Discomedusen die einzelne Gonade ebenfalls aus paari-
gen Teilen zusammengesetzt zu finden, was hier bei Periphylla ja zutrifft.
Auch entspricht die Lage derselben genau der Stelle bei Charybdea. Ich
habe um dies zu zeigen, einen proximal gelegenen Querschnitt durch die
gesammte Gonade gewiihlt (Taf. VI. fig. 1), der noch die Cathammen-
stelle trifft, und man erhiilt dadurch ein Bild, das dem von Claus fiir
Charybdea gezeichneten (IL u. 15) véllig entspricht. Ein Schnitt niiher
dem Schirmrand zu wiirde dies nicht mehr erkennen lassen, der Ringsi-
nus wiire da wegsam, ohne Verlitungsstelle und die Lage der Gonade
erschiene nicht priicisirt. Der Hauptunterschied von den Verhiiltnissen bei
Charybdea besteht darin, dass dort die Cathamme die ganze Hohe der
Glocke einnimmt, bei Periphylla nur eine verhiiltnismiissig kurze Strecke
(Taf. LV. fig. 1), was wohl mehr den urspriinglicheren Zustiinden entspricht.
Die Unterschiede zwischen Charybdea und Periphylla sind groésser, wie
zwischen dieser und den Discomedusen (und auch Lucernaria), aber den-
noch lassen auch deren Gonaden sich ohne Zwang in den Rahmen der

der tibrigen Acraspeden einfiigen,

Stellung im System. Infolge der eigentiimlichen Organisation der
Periphylliden, die morphologische Charaktere der Scyphostoma mit solchen
der Ephyra, resp. soleche der primitiveren vierstrahligen Medusen mit denen
héheren “ Discomedusen” zu vereinen scheint, ist ihre Beziehung zu andern
Medusengruppen und im Anschluss daran das System der Acraspeden iiber-
haupt mehrfach erértert worden. Namentlich haben Claus (17) und Van-
hiffen (51), jeder in anderer Weise versucht, von Periphylla ausgehend, das
Haeckelsche System zu einem mehr natiirlichen umzuformen. Vanhoffen
betrachtet als Haupteinteilungsprinzip das Vorhandensein von Verwachsungs-
streifen und griindet darauf die Gruppen der Cathammata und Acathammata.,
Zu den ersteren rechnet er Haeckels Stauromedusen (Lucernaria), Cubome-
dusen (Charybdea), Peromedusen (Periphylla) und einen Teil von dessen
Discomedusen, die Ephyropsiden (Nausithoé, Nauphanta Alolla). Die Aca-
thammata werden vom Rest der Haeckelschen Discomedusen (Semaeo-
stomen u. Rhizostomen) gebildet. Unter den Cathammata werden die
Periphylliden und Ephyropsiden als Coronata (charakterisirt durch Ring-
furche und Lappenkranz am Schirm) miteinander zusammengestellt ; aber
doch stehen bei ihm diese Coronata den Incoronata (Charybdea, Lucer-
naria ete.) “dureh die auffallende Uebereinstimmung im Bau des Magens,

62 PERIPHYLLIDA.

der Geschlechtsorgane, der T'entakel und Rhopalien “ woriiber uns am
schinsten die vermittelnde Form Periphylla Aufschluss giebt” (51, p. 20)
niiher, auch abeesehen von den Verwachsungsstreifen als den Semacostomen
und Rhizostomen Discomedusen.

Anders verfiihrt Claus (17 u. I8 J7). Er halt die Identitiit der Septal-
knoten von Periphylla mit den Verwachsungsstreifen von Charybdea fiir
nicht geniigend erwiesen, um die Aufstellung einer gemeinsamen Gruppe
daraufhin zu rechtfertigen; ferner legt er besonderen Wert auf die Acht-
teiligkeit des Schirmrandes, die Periphylla ebenso wie den hiheren Dis-
cophoren zukommt. Seine Trennungslinie innerhalb der Acraspeden liegt
also anders: die Charybdeiden und Lucernariden bilden fiir inn die Gruppe
“Tetrameralia,” der die Periphylliden und Haeckelschen Discomedusen
zusammen als “ Octomeralia” gegeniiberstehen.

Als bestimmt festzuhalten ist, dass die Periphylliden mit einem Teil der
Haeckelschen Discomedusen nahe verwandt sind, den Ephyropsiden — es
ist besonders Vanhiffens Verdienst, dies genauer begriindet zu haben ; —
fraglich bleibt dagegen wie sich diese vereinigte Gruppe zu den iibrigen
Acraspeden stellt. Die Achtzithligkeit des Schirmrandes erscheint mir eben-
sowenig wie Vanhdffen als ein gentigendes Einteilungsprincip, um darauf-
hin, wie es Claus thut, die Coronaten (s. Vanh.) mit den Semaostomen und
Rhizostomen zu vereinen, noch viel weniger michte ich sie aber mit Formen
wie den Charybdeiden zusammenstellen, bei denen Schirmrand und Gastral-
system in so einseitig divergenter Weise entwickelt ist. Laut Claus sind
Periphylliden Ephyropsiden “nach Architectur der Schirmlappen und Gas-
traltaschen als niichstverwandt den Ephyratypen zu betrachten,’ wie sie
doch gerade den héheren Discomedusen, Semzostomen und Rhizostomen
zukommen. Dazu kommt ferner, dass der Bau der Geschlechtsorgane mit
denen von Pelagia, einer Semzeostome, nach meinen Untersuchungen, die
auffallendste Aehnlichkeit zeigt, dass die Sinneskolben, wie ich oben er-
brtert habe, durchaus keine Mittelform zwischen denen von Charybdea und
Nausithoé darstellen, sondern durchaus denen der letzteren und der Disco-
medusen gleichen, dass Kinrichtungen des peripheren Canalsystems, wie ich
sie oben geschildert habe, bei Charybdea etc. absolut nicht, wohl aber bei
Discomedusen (wenigstens in Andeutungen) vorkommen u. A. m. Ich kann
also Vanhéffen in seinen oben angefiihrten Griinden nicht beistimmen, aber
auch Claus nicht ganz Recht geben und wiirde meine Ansicht bis zur Unter-

suchung weiteren Materials durch folgende Einteilung priicisiren.

EE

PERIPHYLLIDA. 6

Oo

Unter den Acraspeden bilden die Charybdeiden eine ganz aberrante,
schon von der Wurzel abgetrennte Gruppe; die tibrigen Formen lassen sich
in drei, quantitativ sehr ungleiche Abteilungen bringen: 1.) Stauromedusen
(Lucernariden), 2.) Coronata (Periphylliden + Ephyropsidea), 3.) Discophora
(Semxostomata + Rhizostomata). Diese drei Gruppen bilden eine phyloge-
netische Reihe.

Auch die Systematik innerhalb der Periphylliden ist noch nicht
klargestellt. Vanhéffen hat dieselbe einer sehr dankenswerten, teilweisen
Revision unterzogen, aber noch manche Punkte unerledigt gelassen. Die
Haeckelsche Familie der Pericolpidse, michte ich am liebsten, wie er, mit
Stillschweigen iibergehen; ich glaube hichstens, dass wir in ilinen onto-
genetische, nicht phylogenetische Vorstufen zu sehen haben. Die Gattung
Peripalma liisst Vanhiften trotz der ungeniigenden Beschreibung einstweilen
bestehen, Periphenga und Periphema nennt er mit Recht ebenfalls Periphylla
(51, p. 4) und unterscheidet hier im Genus 5 Arten: P. hyacinthina Steen-
strup. P. humilis Fewkes. P. dodecabostrycha Brandt. P. regina u. P. mirabilis
Haeckel. Mir erscheint es wahrscheinlich, dass die Reduction noch weiter
zu gehen hat, und dass wir aus den drei letzt aufgeziihlten zwei Arten
machen miissen. Das einige Merkmal, das Vanhoffen als unterscheidend
zwischen ihnen anerkennt, besteht in den Verhiiltnissen der Schirmlappen.
Bei P. dodecabostrycha sind alle gleich lang, bei regina sollen die Rhopalar-
lappen kiirzer, bei mradilis linger als die Tentakularlappen sein. Vanhéffen
selbst sagt aber schon, dass man, genau gesprochen, gar nicht von Rhopalar-
u. Tentakularlappen reden darf, da alle Randlappen, wie bei Nausithoé eleich-
wertig sind. Die Rhopalarlappen sind auch (s. Figuren des Schirmrands
Taf. LV. fig. 8, IX. fig. 1, X.) gar kein einheitlicher morphologischer Teil,
sondern nur Hiilften von je zwei anstossenden Lappen, und “ es entsprechen
nur die dem Rhopalium zugekehrten Hiilften den Ocularlappen anderer
Medusen.” Wir hiitten es also hichstens mit einer “secundiiren Erschei-
nung” zu thun. Aber auch auf diese Weise wird sich die Lappenliinge
nicht als Artcharakter retten lassen, wenn man weiter bedenkt, wie sehr die
ganze Form der Randlappen sich tindern kann, wie gross namentlich der
Unterschied von lebendem und conserviertem Material ist. Mehrere an Bord
gvefertigte Skizzen weisen darauf hin, dass im Leben die dem Rhopalium
zuniichststehenden Lappen linger sein kénnen (Taf. IX. fig. 2), dass sich das

aber am conservierten Material villig ausgleicht (Taf. IX. fig. 1,5, 6). In

64 PERIPHYLLIDA.

andern Skizzen erscheinen alle Lappen gleich lang; kiirzere Rhopalar- als
Tentakularlappen, wie sie P. regina zukommen sollen, habe ich weder auf
Skizzen noch an conservierten Exemplaren gefunden. Ich méchte daher
nicht die Lappenliinge als Artmerkmal ansehen, sondern ziehe P. dodeca-
bostricha mit mirabilis zasammen, wiihrend fiir P. regina noch andere tren-
nende Unterschiede (s. u.) hinzukommen. Die Vanhiffensche Beschreibung
von dodecabostrycha (ausser der nur die alte Darstellung Brandts (1838) vor-
liegt) passt abgesehen von dem erérterten Unterschied der Lappenliinge
auch auf mirabilis. Der spitze Aufsatz des Schirms findet sich sammt dem
hineingehenden Canal bei beiden (34, Tab. XX). Die verschiedene Liinge
der Rhopalarlappen, die zudem an den Haeckelschen Figuren kaum zu con-
statieren ist, kann eher noch als durch einen secundiiren Altersunterschied,
einfach durch den Contractionszustand bedingt sein.

Ein wirkliches Merkmal, das auch von der Conservierung sehr wenig
betroffen wird, finde ich nicht in den Proportionen, sondern in der Gesammt-
form des Schirms, die an lebendem wie an abgetitetem Material gleich
charakteristisch hervortritt. Die einen Formen zeigen einen spitz zugehen-
den, hoch gewélbten Schirm, der noch einen Aufsatz mit Stielcanal trigt,
alle Teile, Lappen, Pedalien ete. sind schlank; die andern Formen zeichnen
sich durch Breitenentwicklung und massige Entfaltung aller ihrer Teile
aus; der Schirm ist viel flacher, die Tentakelbulben, Pedalien ete. im Ver-
hiiltniss breiter wie bei den ersterwiiknten. Die ersten entsprechen dodeca-
bostricha (mirabilis), die andern regina. Dazu kommt noch ein sehr charak-
teristischer Farbenunterschied, der schon von Haeckel bei Spiritusexemplaren
angedeutet ist, hier aber deutlich durch Farbenskizzen lebender Tiere
hervortritt. P. regina zeigt einen leicht rétlichen Ton, der bei entodermalen
Teilen in rot resp. rotviolett tibergehen kann, dodecabostricha einen tief
purpurnen, der sich bis braunviolett verstiirken kann, (Vgl. Taf. X. fig. 1
u. Taf, XI. fig. 1, ferner Taf. IV. fig. 2 u. 3.) Weitere stichhaltige Merkmale
habe ich mich besonders bei den Gonaden aufzufinden bemiiht (s. 0. p. 50),
hier aber nur Altersunterschiede finden kiénnen; auch die Gesammtgrisse
bietet dazu etwas Anhalt, regina ist i. A. etwa 13-2 mal so gross wie
dodecabostricha (s. die Figuren natiirl. Grésse).

EPHYROPSID. 65

TABELLE DER AUFGEFUNDENEN PERIPHYLLIDEN.

Ordnungsnummer. Datum. Art des Materials.* Spezies.
3360 Febr. 24 N. P. regina.
3361 “25 N. “ regina.
3362 eZ NS: “ pegind.
3371 Mirz 1 N.S. E.(1) “ dodecabostricha.
33875 Ly Zh N.8.E. (1) “ dodecabostricha.
3377 Go Gieio ia, INT spec.
33880 di 15) 70h ad, Ne AS IDE) “ regina u. dodecabostricha.
3383 Go tye rl, ANG D(C) spec.
3384 Ee On Dont eN spec.
3088 et) N.S. E. (2) © dodecabostricha.
3433 April 21 N. “ regina?
3455 Gy) Inf Sh “ regina?

Hyd. St. 2637 «23 N. “ pegina ?

Die betreffenden zwei Arten zeigen keine gegeneinander abgrenzbare
horizontale Verbreitung, sondern kommen auf dem Curs abwechselnd vor,
mitunter in einem Fang zusammen. Vielleicht liesse sich nach genauer
Feststellung der Stromgebiete weiteres ermitteln. Die drei letzten Stationen
liegen im Californischen Golf, die tibrigen auf der Héhe von Centralamerica.

Fiir die verticale Verbreitung ist zu bemerken, dass in siimmtlichen
13 Fallen das Netz aus grisseren Tiefen (700-1670 Faden) kam, und dass
im Gegensatz dazu an flachen Stellen keine Periphylliden gefischt wurden.
Aber in sehr vielen andern Ziigen aus grossen Tiefen kamen keine vor und
ebensowenig im geschlossenen Tiefennetz. Wir haben also einstweilen kein
Recht diese Tiere als Tiefseemedusen anzusprechen.

EPHYROPSID Al HAErcKEL. sensu em. VANHOFFEN.

Atollagruppe.

Bei den Ephyropsiden, deren Stellung zu den Periphylliden wir oben
erwihnt haben, hat Haeckel als Vertreter einer Subfamilie oder auch
“ selbstiindigen Familie von Tiefseemedusen, Collaspidee”’ die Genera A tolla
und Collaspis aufgestellt, die erst seit der Challengerexpedition von zwei
antarktischen Fundstellen bekannt sind. Fewkes hat auf Grund der Unter-
suchung einer weiteren atlantischen Art (21) beide Genera zusammenge-
zogen; ihm hat sich Vanhéffen angeschlossen, der die gleiche atlantische

* N. bezeichnet, dass mir nur Notizen, S. dass Skizzen, E. dass Exemplare vorlagen; in den beiden

ersteren Fallen kann die Bestimmung nur mit einiger Reserve erfolgen.
9

66 EPHYROPSID.

Art aus dem Material der Planktonexpedition beschrieben (51) und so gut
dies an dem einzigen “ zerfetzten” Exemplar méglich war, die Haeckelsche
Darstellung ergiinzt hat. Weitere Beispiele von Atolla finden sich in der
Litteratur, soviel mir bekannt, bis jetzt nicht vor. Ich werde daher die
mir vorliegenden pacifischen Atollaexemplare trotz der ausfiihrlichen Be-
schreibung Haeckels, die durch vorziigliche Abbildungen (34, Tab. XXIX.
und vor allem 33, Tab. XXVIII.) verdeutlicht wird, in ihrem anatomischen
Bau etwas niher zu schildern haben. Denn Haeckel handelt dieselben,
obgleich er die Beziehung zu Peromedusen geahnt und an mehreren Stellen,
namentlich bei der verwandten Nauphanta (33, p. 487 u. 34, p. 112), darauf
hingewiesen hat, diese Formen dennoch als richtige Discomedusen ab; Van-
hoffen aber, der sie (51, p. 21) als Nausithoide, Unterf. der Ephyropside
einteilt und letztere mit den Periphylliden zusammen, aber weit weg von
Semzostomen und Rhizostomen stellt, hatte kein geniigendes Material und
bezeichnet selbst, auch nach seinen eigenen ganz instructiven Schnittbildern,
eine neue Untersuchung an gut conserviertem Material als wiinschenswert
(51, p. 17). Die Darstellung hier ist auf sehr ungleich erhaltenes Material
basiert, namentlich aber an einem besonders grossen und schdnen Stiick ge-
wonnen; sie wird einerseits, bei verschiedenen Punkten, die die Verwandt-
schaft mit Periphylliden begriinden, etwas verweilen miissen, andrerseits
gerade dieser Verwandtschaft halber sich an anderen Punkten um so kiirzer
halten kénnen und nur auf die Aehnlichkeit mit den entsprechenden
Organen der Periphylliden hinweisen.

Der Schirm ist flach gewélbt bis nahezu scheibenférmig (Darstellungen,
wonach die Exumbrella vollstindig plan oder sogar concav eingedriickt ist,
sind wohl durch Schrumpfung des Materials zu erkliiren). Eine allgemeine
Kriimmung des Schirms von der Spitze der Randlappen bis zum apicalen
Teil ist stets vorhanden und ein Vergleich mit dem Schirm der Periphyl-
liden, besonders der weniger hoch gewolbten Formen (P. regina, Taf. X.)
sehr wohl méglich. Auch ist trotz der scheibigen Form des Hauptschirms
durch den sich daran ansetzenden peripheren Teil stets eine Subumbrellar-
héhle gegeben; dieselbe ist allerdings an conservierten Exemplaren meist
dadurch ausgeglichen, dass der ganze Schirmrand durch Contraction des
Kranzmuskels nach oben geschlagen ist (Taf. XII. 5, 6, 7), so dass dessen
tiusserer Rand die Peripherie der Medusenscheibe bildet, und die Subum-
brellarseite abgesehen von dem ziemlich weit herunterhiingenden Mundrohr,
der Unterlage flach aufliegen kann.

EPHYROPSID/. 67

Die Gallertscheibe ist von betriichtlicher Dicke (1 em. bis fast 1,5 em.)
und an den meisten Stellen von fast knorpelartiger Consistenz. Die Ex-
umbrellarseite zeigt eine complicirte, bei den eimzelnen Species etwas ver-
schiedene Structur. Stets wird durch eine tiefe, fast bis zur Subumbrella
einschneidende Furche eine Centralscheibe von den peripheren Teilen

abgetrennt.

[Diese Bildung hat den Namen und den etwas schiefen, zu Misdeutungen leitenden
Vergleich mit einem Atoll veranlasst. Bei einem solchen besteht aber gerade die Ring-
zone aus dem aufragenden Riff, und der centrale Teil wird von Wasser ausgefillt, wahrend
hier umgekehrt die Ringzone vertieft, der centrale Teil aufragend ist, sodass ein Vergleich
einer Citadelle mit Wallgraben gerechtfertigter wire. |

Die Furche entspricht dem exumbrellaren Kranzmuskel (Ringfurche)
der Periphylliden (daher der gemeinsame Name Coronata), der ringférmige
iiussere Teil der Atollascheibe, der peripher in die Lappenzone ausgeht, der
Pedal- + Lappenzone, resp. dem Schirmkranz der Periphilliden. Doch ist bei
Atolla in diesem Teil ein tiefgreifender Unterschied von den Verhiiltnissen
bei Periphylla festzustellen. Man hat zweierlei Arten von Pedalien scharf
unterschieden, die einen in ihrem Mittelradius zum Tentakel, die andern
zum Rhopalium fiihrend. Diese Pedalien legen aber nicht einfach neben-
einander, sondern schieben sich so alternierend ineinander ein, dass dadurch
eine innere Zone von tentakularen, eine fiussere von rhopalaren Pedalien
gebildet wird (Taf. XIV. fig. 6, u. Haeckel 33, Taf. XXVIII). An diese kann
man die periphere Lappenzone in der Weise anschliessen, dass man auf
ein Rhopalarpedalium einen Doppellappen, auf ein Tentakularpedalium
keinen Lappen rechnet. Man kinnte daher auch — vielleicht richtiger —
von Tentakular- und Lobar- (Lappen)- pedalien reden, da die Rhopalien
ganz untergeordnete Bildungen sind, und die betreffenden Pedalien ihrer
distalen Lage nach als morphologisch zu Doppellappen gehérig erscheinen
(s. Haeckels Fig. 3. m. Taf. XXVII). Form und Grésse der Rhopalar-
und Tentakularpedalien ist bei einzelnen Spezies verschieden (s. u.) und
besonders von Haeckel (34, p. 114) genau beschrieben worden.

Bei den Haeckelschen Arten soll die Pedalzone direct an die Kranz-
furche stossen, bei Atolla Bairdii soll laut Fewkes und Vanhéffen noch eine
glatte Zone dazwischen sein, bei einer unten geschilderten neuen Art,
A. gigantea, ist eine besondere Ringzone vorhanden, die von der Central-
scheibe durch die bewusste tiefe Furche, von der Pedalzone aber ebenfalls
durch eine deutliche Furche geschieden ist (Taf. XIV. fig. 6 u. XIII. fig. 7),

68 EPHYROPSID.

und die selbst wieder radiiire Einschnitte aufweist, so dass das Bild der
ganzen Exumbrella dadurch recht complicirt wird.

Die Einteilung des Schirmrandes erfolgt (ein weiterer Unterschied von
Periphylla) nicht in reguliirer Acht-, sondern in Vielzahl (die allerdings Gfters
als Multiplum von 8 zu verstehen ist, spiter aber unregelmiissig werden
kann. Ich habe an einem Exemplar 32 Tentakel und 64 Lappen resp.
32 Doppellappen geziihlt, an andern noch mehr). Die Rhopalareinschnitte
kénnen so rudimentiir werden, dass der Schirmrand abwechselnd aus Ten-
takeln und (Doppel)-lappen zu bestehen scheint ; doch sind diese Verhiilt-
nisse, ebenso wie die radiiiren Einschnitte in der Centralscheibe bei den
einzelnen Spezies etwas verschieden.

In der Subumbrella kann ich nicht, so wie Haeckel dieselben Kinteilungen
wie bei den Regionen der Exumbrella wiederfinden ; vielmehr erscheint mir
dieselbe an gut conservierten Exemplaren von der Furchenbildung der
Exumbrella vollstandig unberiihrt, und abgesehen von der flachen Form
durchaus der von Periphylla iihnlich gestaltet zu sein (Taf. XII. fig. 3).
Ihre auffallendste Bildung ist der starke Kranzmuskel, der sich durch
geradezu colossale Entwicklung von dem entsprechenden Gebilde bei Peri-
phylla unterscheidet, wiihrend die Deltamuskeln hier nur sehr schwach aus-
gepriigt sind. Im Leben scheint er nicht so stark hervorzutreten; nach
der Conservierung fillt er als dicke, geradezu fleischige Masse von gelber
Farbe, ebenso wie die ihn proximal iiberragenden Fliigelmuskeln der Ten-
takel gegveniiber der sonst zart gefiirbten Subumbrella sehr ins Auge (Taf.
XIL. fig. 2, 3, 4). Wie Haeckel bemerkt (34, p. 117) gehirt diese Musku-
latur zu den “most powerful formations, hitherto observed in Medusee.”
Kinen besonderen proximalen und schwiicher ausgebildeten Teil dieses Kranz-
muskels habe ich nicht iiberall distinct wahrnehmen kénnen. Hier liegt
ebenso, soweit nicht andere Gebilde dazwischen treten, das gewolinliche
eirculiire Muskelepithel der Subumbrella.

Sonst lassen sich die Schirmhéhle und die ihr anliegenden Organe vollstiin-
dig mit der Bildung von Periphylla vergleichen. Das ansehnliche Magen-
rohr ist wie dort an vier perradialen Stellen an der Wand der Subumbrella
besonders befestigt. Diese Stellen treten als gelbliche Gallertleisten relief-
artig hervor und lassen sich als Gaumenknoten bezeichnen (Taf. XII. fig. 3
gk). Gwischen diesen Stellen, in den Interradien ist die Subumbrellar-
héhlung unterhalb der Wiinde des Magenrohrs (Taf. XII. fig. 2 u. 3 sw. go)

bis zur Mitte des Schirms in Form von vier kegelférmigen Nischen zu

EPHYROPSIDA. 69

verfolgen. Diese entsprechen durchaus den Subgenital- und Taeniolenhéhlen
bei Periphylla. Es liegen hier nach der Subumbrella, distal von der tiefen
Nische, zu beiden Seiten des Interradius die Gonaden, dusserlich als quer-
ovale Bliischen erscheinend, und weiter proximal, im Innern des Magen-
raums, die mit den Gastralfilamenten besetzten Taeniolenleisten (Taf. XII.
fies Ausra):

Das Magenrohr ist von Haeckel ausfiihrlich beschrieben worden (33,
p- 118) als ein 1. G. vierkantiges Prisma, dessen Kanten perradial, dessen
Fliichen interradial gestellt sind. Durch seine ansehnliche Entwicklung
einerseits und die Flachheit der Schirmform andrerseits ragt es sehr weit
aus der Subumbrellarhéhle heraus. Auf der Innenseite seiner interradialen
Flichen liegen adradial als Fortsetzung der Taeniolenleisten zwei fliigel-
artige Gallertvorspriinge (Taf. XII. fig. 2), die nach dem Mundrand zu
convergieren und wie Bartfiiden auslaufen, eine Bildung wie sie bis jetzt
nur von Periphylla beschrieben worden ist (33, p. 405); auch die perra-
dialen Enden sind zipfelf6rmig ausgezogen.

Blickt man in den Gastralraum selbst hinein, so erkennt man im Grund,
unterhalb der Einschniirung des Magenrohrs (Fig. 2) die charakteristische
Kreuzform, die durch die vier im Radius der interradialen Cathammen-
stellen vorspringenden Taeniolendreiecke hervorgebracht wird. Die Taeni-
olen selbst wie die zwischen ihnen liegenden perradialen Felder, die nach
dem sogenannten Ringsinus hinfiihren, sind hier, der allgemeinen Schirm-
form entsprechend, viel breiter wie bei Periphylla. Durch die Weite der
Communicationsstelle des centralen Magens -mit dem Ringsinus und den
dementsprechenden Verlauf der Taeniolen, die hier nicht wie bei Periphydla
rechtwinklig umbiegen, um an dem schlitzférmigen Ostium zu enden (Taf.
IV. fig. 4), sondern in allmiihlicher Curve vom Mageninnern aus bis in den
sog. Ringsinus gehen (Taf. XII. fig. 4), wird die kiinstliche Grenze, die man
zwischen einem peripheren Gastralteil, dem Ringsinus und einem centralen,
dem Magenrohr, gezogen hat, verwischt. Die morphologische Unhaltbar-
keit der Trennung geht schon aus der Erérterung Haeckels iiber den Magen
der Ephyropsiden hervor (33, p. 479), wo er nachweist, dass deren Gastral-
raum nicht wie anscheinend eine einfache Tasche mit 16 peripheren Rand-
taschen ist, sondern “an vier bedeutungsvollen Stellen Verwachsungen
zeigt,” entsprechend “den Septalknoten der Tesseriden” . . . “ zwischen
denen vier breite Spalten frei bleiben, die Gastralostien, durch welche
der einfache Axialteil des Magens mit dem ringférmigen Abaxialteil com-

70 EPHYROPSIDZ.

municirt” . . . “Mithin entspricht der schmale ringférmige Abaxialteil des
Central-Magens der Ephyropsiden dem distalen Ringsinus der Peromedusen,”
und “nur der einfache A xialteil des Ephyropsidenmagens wire als Central-
magen zu bezeichnen.” Dadurch wird natiirlich auch der Widerspruch
ausgeglichen, dass die Cathammenstelle das eine Mal im peripheren, das
andere Mal im centralen Teil des Entodermalsystems legen wiirde, und
ebenso steht es mit den Gonaden (s. o. p. 60).

Von dem Vorhandensein der Verwachsungsstellen habe ich mich hier
auch durch makroskopische Priiparation eines grossen Exemplars iiberzeugen
kénnen, indem der ringférmige Teil des Entodermalraums von der Subum-
brella ausgedffpet wurde, und eine eingefiihrte Borste dann in den vier
Interradien auf Widerstand stiess. Abgesehen. von den vier Cathammen-
stellen kann man von einem proximalen Rand des Ringsinus nicht reden ;
denn in den vier Perradien liegen die Gastralostien, und hier wir haben einen
einheitlichen Raum von der Schirmkuppel bis zum distalen Rand des “ Ring-
sinus.” Je weiter nun die Gastralostien werden (vgl. Taf. XII. fig. 4), desto
weniger kann man von einer Trennung von peripherem Sinus und einem
centralen Magenraum reden, und man sollte sich auch bei Periphylla,
wo diese Oeffnungen der hohen Schirmconfiguration zufolge enger sind,
immer vorhalten, dass wir es da mit einem nur graduellen Unterschied zu
thun haben, und ein steter Zusammenhang des centralen Hohlraumes mit
dem sogenannten peripheren System vom Apex an bis herunter an fort-
laufenden Serien constatiert werden. Diese oben bei Periphylla (s. p. 34)
erdrterten Punkte [mamentlich die Kritik der fremden Figuren. Haeckel
Chall. XXI. fig. 15, Vanhéffen Taf. I. fig. 3] werden durch den Vergleich
mit Atol//a noch deutlicher werden. Ich will hier nur noch eimmal wieder-
holen, das wir bei Periphylla so wenig wie bei Atolla sagen sollten, dass ein
peripherer Ringsinus, von einem centralen Gastralraum getrennt, nur an
vier perradialen Stellen mit diesem zusammenhiinge. Gerade das Umge-
kehrte ist richtig: Ein einheitlicher Hohlraum wird an vier interradialen
Stellen durch die Trichter(taeniolen)héhlen der Subumbrella, resp. die
daraus resultierenden Cathammenstellen, in seinem Zusammenhang unter-
brochen. Auch dem Umfang nach iiberwiegen die zusammenhiingenden
Teile gegeniiber den unterbrochenen, unwegsamen, und was iiber die Ent-
wicklungsgeschichte bekannt ist, giebt ebenfalls dieser Auffassung Recht.

Auch auf Schnittbildern zeigen diese Partien ganz dieselbe Configuration
wie bei Periphylla, abgesehen von der fusserlichen Modification, die durch

EPHYROPSIDA. Wal

die flache Schirmform bedingt ist. Ein radialer (sagittaler) Schnitt durch
den Interradius giebt ganz das gleiche Bild einer bis zum Apex reichenden
Subgenital resp. Taeniolenhéhle, nur dass diese nicht, wie bei Periphylla
vertical, sondern schriig horizontal im Raum orientiert gedacht werden
muss. VOllig iihnlich sind auch die circuliiren Querschnitte im Inter-
radius (vgl. Taf. VI. fig. 2-4 mit Taf. XIII.), nur dass hier bei Afol/a die
Subgenitalhéhlen mehr zuriicktreten, weil die perradialen “ Ostien” um so
breiter und ausgedehnter sind. Instructiv sind Circulirschnitte durch
den Perradius, wie sie in Taf. XIII. fig. 5 u. 6 abgebildet erscheinen.
Der erste davon geht quer durch den Beginn eines Ostiums, noch inner-
halb des Centralmagens. Man sieht unterhalb der Schirmgallerte das
gewohnliche Entoderm der Magendecke. In den centralen Raum des
Magens springen von den Taeniolenleisten zwei durch Gallerte gestiitzte
Filamentfortsitze (fig. 5 fil.) vor, und iihnliche Fortsiitze sehen wir un-
regelmiissig angeschnitten im Lumen des Ostiums. Zu _ beiden Seiten
desselben liegen ectodermale Riume, die von der Subumbrella ausgehenden
Subgenital- (Taeniolen)hihlen, die auf der diusseren Seite von starken Faser-
ziigen (Fortsetzungen des interradialen Deltamuskels) ausgekleidet werden.
Die andere Figur (Taf. XIII. fig. 6) ist ein Circuliirschnitt mehr dem Schirm-
rand zu, gerade ausserhalb des Ansatzes des Magenrohrs, dessen Entoderm
den unteren Teil des Schnittbildes ausmacht (vgl. zu diesen Schnitten auch
das Aufsichtsbild Taf. XII. fig. 4). Das Ostium erscheint also als ein voll-
stiindiger geschlossener Canal, vom Entodermalepithel des Mundrohrs durch
eine Gallertlage getrennt. Sonst ist das Ostiallumen noch von unregel-
miissig getroffenen Filamenten besetzt und wird flankirt von ectodermalen
Riiumen, die hier die Faserziige (Deltamuskel?) noch breiter entwickelt
zeigen.

An den distalen Rand des sog. Ringsinus schliessen sich weitere ento-
dermale Fortsetzungen an, die aber schwerer nachzuweisen sind; denn es
sind nur enge Caniile mit flachem hellerem Epithel, die namentlich an con-
serviertem Material kaum hervortreten. Im Leben scheinen sie jedoch
durch die Fiirbung ihrer Entodermzelien deutlicher zu sein und, besonders
nach Entfernung des Kranzmuskels, auch im Aufsichtsbild durchzuschim-
mern; dies lehrt u. A. eine Skizze von A. Agassiz, die zur Anfertigung der
distalen Partie von Fig. 4, Taf. XII. mitbenutzt worden ist. Es gehen auch
hier vom distalen Rand des Ringsinus noch in ziemlicher Entfernung vom
Schirmrand Radialtaschen ab und zwar ebensoviel, als Randanhiinge (Rhopa-

72 EPHYROPSIDA.

lien und Tentakel) vorhanden sind, Die zwischen den Taschen freigeblie-
benen Riiume (Taf. XII. fig. 4, ca tu. ca rh), sind nicht mit den Fliigelmus-
keln der Tentakeln (m ¢.) auf Fig. 2 u. 5 verwechseln. )

Die einzelnen Radialtaschen sind von ungleicher Stiirke; die zu den
Tentakeln fiihrenden sind etwa fiinfmal breiter als die im Radius der Rho-
palien liegenden und zeigen an der Tentakelinsertion ganz die gleiche Kin-
stiilpung von subumbrellaren Taschen wie Periphylla (s. 0. p. 35 f). Sie
gabeln sich (s. Fig. 4 ca ¢.) und schicken je einen Fortsatz in die iiusseren
Seiten eines Doppellappens, wihrend dessen innere den Rhopalien zuge-
kehrte Seiten von den viel schwiichern Gabelfortsiitzen der Rhopalartasche
(carh) durchzogen werden. Schon deshalb spricht man richtiger von eiem
Doppellappen (s. 0. p. 67); denn der einfache Lappen hatte sonst emen
ganz unsymmetrischen Bau, auf der einen Seite einen leidlich geriumigen,
auf der andern einen kaum nachweisbaren Canal.

Von Interesse wiire es, zu entscheiden, ob die Gabelenden blind auf-
héren, wie es Haeckel abbildet, und wie es laut Aufsichtsskizze auch hier
der Fall zu sein scheint, oder ob nicht die Gabelenden der Rhopalar- und
Tentacularcaniile zu einem Festoncanal vereinigt sind, resp. ihre Schleifen
durch eine Entodermlamelle zusammenhiingen. Es verdiente dies besonders
deswegen Kliirung, weil Claus auch bei Mausi/hoé neuerdings einen Fes-
toncanal aufgefunden hat und dies zu weitergehenden morphologischen
Deutungen verwendet (18, II p. 56). Allein weder an Aufsichts- noch an
Schnittbildern habe ich hier eine Communication mit geniigender Sicherheit
nachweisen kinnen, wenn schon mir eine solche aus den von Claus gege-
benen Erérterungen sehr walrscheinlich erscheint, und muss die Entschei-
dung dem Nachuntersucher an besser conserviertem Material tiberlassen.
Es kommt fiir die Schwierigkeit des Nachweises noch in Betracht, dass wir
laut Haeckel fiir das Rhopalium und seine Teile (zugehérige Caniile) bei
Atolla riickgebildete Verhiiltnisse anzunehmen haben, dass also ein solcher
Zusammenhang, sei es auch nur in Form einer Entodermlamelle (Gefiiss-
platte), vielleicht schon darum iiberhaupt nicht zur Ausbildung gelangt.

Ganz besondere Aehnlichkeit mit Periphylla zeigt die eigentiimliche
Bildung der Tentakelinsertion. Es befinden sich daselbst niimlich, wie
bereits Vanhiffen erkannt hat (51, p. 17), die gleichen “ Subumbrellar-
taschen,” die man sich nach meiner Auffassung durch Kinziehung des Inser-
tionsteils des Tentakels vermittelst seiner starken paarigen Wurzelmuskeln
hervorgebracht, denken kann (Taf. XII. fig. 5, 6, 7 dw sw). Bei den andern

EPHYROPSID. 73

Ephyropsiden Nausithot, etc, sind solehe Taschen nicht beschrieben, und
danach wiire die Atollagruppe den Periphylliden noch niiher anzuschliessen.
Die Unterschiede, die in der Formation dieser Taschen bei beiden bestehen,
sind nur nebensiichlicher Art; durch die Contraction des starken Kranzmus-
kels sind hier die Randteile etwas umgeschlagen, und man gewinnt schon
von der Ober-(Exumbrellar)seite des Schirms Einblick in die Hohlung (Taf.
XII. fig. 5 u. 7); noch besser sieht man bei leichter weiterer Drehung
nach oben (fig. 6), wie sich zwischen der Tentakelbasis, die sich als miichtige
vierkantige Pyramide prisentirt, und dem Kranzmuskel eine tiefe Spalte
iffmet, in welche hinein sich von beiden Seiten die Fliigelmuskel von der
Tentakelunterseite aus verfolgen lassen, um sich in der Tiefe zu verlieren,
ganz wie bei Periphylla (Taf. VIL fig. 11).

Auf die rein iiusserliche Aehnlichkeit, die durch die Entfernung des
Tentakelansatzes vom Schirmrand mit den craspedoten Narcomedusen her-
vorgebracht wird, hat bereits Haeckel aufmerksam gemacht (33, p. 488).

Schnitte durch diese Region zeigen die zu erwartenden Bilder (Taf. XIII.
fig.1). Weiter proximal als die Insertionsstelle des Tentakels(entspr. Periphylla
Taf. V. fig. 1 u. 2) ist die entodermale Tasche durch die von rechts und links
vom Tentakel heraufragenden “ Subumbrellartaschen ” (bw sw) eingebaucht
und liisst eme der Exumbrella und eine der Subumbrella zugekehrte Partie
unterscheiden. Diese beiden ectodermalen Taschen sind noch bis fast zum
Taschengrund deutlich hohl und lassen das Lumen nur verschwinden, wo ihr
der Exumbrella zugewandtes Ectoderm in das nach der Subumbrella gekehrte
umbiegt. Der Hohlraum markirt sich als Schlitz oder mindestens durch das
ihn begrenzende, Doppelepithel (Taf. XIII. fig. 1 du su), und die Zusammen-
setzung aus zwei Hetodermlagen zeigt sich (auch bei unkenntlichem Lumen
oder etwas macerirten Exemplaren) schon darin, dass wir in den Taschen an
der iiusseren Seite das Muskelepithel der Tentakelfliigelmuskeln (m#), an der
innern ein dicht mit Nesselkapseln erfiilltes Gewebe (n/.) finden. Letzteres
finde ich im Gegensatz zu Vanhiéffen (51, p. 18) noch stiirker als bei Peri-
phylla entwickelt; die Kapseln liegen dicht gedringt in allen Entwicklungs-
stadien nebeneinander ; viele noch mit undeutlichem Inhalt innerhalb der
zugehorigen Zellen, die mit ihrem Kern im optischen Querschnitt einem Sie-
gelring gleichend sie umgeben, andere sehr gross mit deutlichem, gerolltem
Spiralfaden. Weiter distalwiirts werden die Subumbrellartaschen geriiumiger
und 6ffnen sich dann vollstiindig, im Entoderm tritt der Ursprung des

Tentakels auf, in dessen untere Muskulatur die beiden Fliigelmuskeln aus
10

74 EPHYROPSIDZ.

den Taschen iibergehen; kurz es sind hier, um nicht weiter zu wiederholen,
dieselben Bildungen wie bei Periphylla (s. 0. p. 35-37).

Die Schirmgallerte zeigt eine schalige Zusammensetzung aus ein-
zelInen Lamellen die i. G. concentrisch geschichtet sind und auf dem Schnitt
als ein engeres oder weiteres Faserwerk erscheinen. Ausserdem besitzt
auch Afolla ebenso wie Periphylla spiralig gedrehte Fasern (Taf. XIII. fig. 7),
jedoch viel schwiicher entwickelt, nicht in solch verzweigten Striingen und
viel seltener im Verhiiltnis zur gesammten Gallertmasse, die im Uebrigen
noch von Kernen, denen der Entodermzellen ihnlich, durchsetzt ist.

Die Tentakel sind ziemlich kurz, ragen so weit etwa wie die Pedalzone
breit ist, noch tiber den Schirmrand hinaus; sie sind im Verhiiltnis zu ihrer
Linge ziemlich dick und verjiingen sich erst an der Spitze (Taf. XI. fig. 2).
Sie sind durchweg solid, auch an ihrer Basis, und gleichen so vollkommen
denen von Periphylla und Verwandten.

Ueber die Sinneskolben (Rhopalien), die im Einschnitt eines Doppel-
lappens sitzen, ist wenig bekannt. Haeckel hiilt dieselben bei der Atolla-
gruppe fiir riickgebildet ; mir scheint jedoch, dass die “ Riickbildung” oft
eine Folge schlechter Conservierung war, und dass sie auch aus theoretischen
Griinden nicht wahrscheinlich ist. Erstens miissten derartige, 1. Verh.
zum Gesammtschirm winzige Organe im Fall wirklicher Riickbildung sehr
bald ganz verschwinden anstatt ihre deutliche Structur als Vorsprung im
Lappeneinschnitt zu behalten, zweitens ist die Voraussetzung der Riick-
bildung, dass wir es mit ‘‘ Tiefseemedusen ” zu thun haben, noch lange nicht
erwiesen, und drittens, wiiren es auch wirkliche Tiefenbewohner, so kinnte
man ein Rudimentiirwerden doch nur fiir die Augen annehmen, nicht aber
fiir die in den Rhopalien enthaltenen Hér- bezw. Gleichgewichtsorgane.

Auch von dem mir zu Gebote stehenden Sinneskolben war, so sorgfiiltig
ich an jedem Exemplar den ganzen vielteiligen Schirmrand absuchte, keines
geniigend conserviert, die meisten aber zeigten, ebenso wie die von Agassiz
nach dem Leben gefertigte Skizze (Taf. XIII. fig. 8), wenigstens die fiir einen
Sinneskolben characteristischen Hauptteile. In frischem Zustand ist die Form
etwas breiter wie am Spiritusexemplar (fig. 9), in beiden Fiillen aber kann
man von einem Kolben reden, der mit einem Stiel vom Lappeneinschnitt
abgeht, weiter distal eine Anschwellung zeigt, um dann, nach einer leichten
Einschniirung mit dem Otolithensack (of) zu enden. Das ganze Gebilde wird
von einer Deckschuppe (sq) iiberdacht, die auch hier, wie bei Periphylla
nicht vom Schirm, sondern von der Gallerte des Stiels abgeht, bei A/olla

EPHYROPSID. 75

aber nicht nur die Otocyste, sondern auch die bulbése Anschwellung um-
greift (fig. 9). Im Leben scheint zwischen der Schuppe und dem Kolben
ein ziemlicher Spielraum zu bleiben; nach der Abtétung schmiegt sich dic
Schuppe, besonders proximal, dem Kolben dicht an (vgl. Taf. XIL. fig. 8 u.
fiz. 9). Der innere Zusammenhang ist, wie leicht ersichtlich, derselbe wie
bei Periphylla: ein entodermaler Canal, der, schon im Leben erkennbar,
noch besser durch die pigmentirten Zellen am conservierten Exemplaren
hervortritt (fig. 9 ca rh), fiihrt von der radiiiren Tasche in die Axe des Sin-
neskolbens. Die erwiihnte bulbise Anschwellung erweist sich, wie bei Perv-
phylla, als ventrale Ausstiilpung des Canals; ob dieselbe Ocelli triigt, konnte
ich nicht ermitteln, Pigment dazu wiire jedenfalls wie bei Periphylia (s. 0. p.
47) schon in den hier liegenden Entodermzellen gegeben. Der Otolithen-
haufen ist hier ebenfalls eine direkte Fortsetzung des axialen Canals. Das
Ectoderm, das an diesem nur durch eine sehr diinne Stiitzlamelle von den
entodermalen Otolithen geschieden ist, ist daselbst hochcylindrisch, sonst
platt.

Weitere Details, insbesondere eine “ Riechgrube,” wie sie Haeckel fiir
Nauphanta erwabnt, habe ich nicht ermitteln konnen. Im Ganzen nimmt
das Organ eine Mittelstellung zwischen dem von Periphylla wnd Nausithoé
ein, wie es etwa der systematischen Stellung der Atollagruppe entsprechen
mag.

Wenn der Grad der Ausbildung zu der Tiefe des Lappeneinschnitts in
einer gewissen Proportion steht, wie es nach den Haeckelschen Bildern
(34, pl. XXIX. u. 33, XXVIIL) fast den Anschein hat, so haben wir bei
den hier vorliegenden Spezies (s. Taf. XII. fig. 2,3 u. XIV. fig. 5) jeden-
falls noch kein riickgebildetes Organ vor uns.

Die Gonaden werden von Haeckel nach Lage und iiusserer Form zu-
treffend beschrieben und abgebildet (34, p. 121 u. XXIX. fig. 3); dagegen
kann ich seine Darstellung der inneren Structur nicht bestitigen. Es
stand Haeckel auch nur Material zu Gebote, bei dem das Epithel “ being
almost entirely destroyed ” (34, p. 123), so dass es fiir ihn ganz unmdglich
sein musste, das Verhiiltniss der verschiedenen Lamellen untereinander und
zur Gallertplatte aufzukliren, und er fiir spiiter “ more minute examination
of well preserved material” hofft.

Aeusserlich betrachtet, sind die Gonaden, adradiale, vom Ringsinus,
beaw. der distalen Magenpartie, in die Subumbrella vorspringende Blischen,
deren je zwei im Interradius zusammengehérend durch den Deltamuskel

76 EPHYROPSIDA.

getrennt werden (Haeckel, XXIX. fig. 3, hier Taf. XII. fig. 1 u. 3). Das
Genitalorgan selbst’ liegt von einer Stiitzplatte getragen, im Innern dieses
Ringsinus.

[Die gallertige Stiitzlamelle (Sterigma) soll laut Haeckel fiir jedes Blischen in
seinem oberen proximalen Rand am Distalende der Cathamme entspringen, zwischen je
einem perradialen und einem interradialen Deltamuskel, die Axe des Blaischens bildend
bis zum distalen Rand der Genitaltasche gehen, dann umbiegend wieder an die proximale
Ansatzstelle zuriickkehren, sodass das ‘‘Genitalsickchen” dessen Stiitze diese Gallert-
platte bildet, nur an einem Punkt mit der Wandung zusammenhingt. Die convexe
Aussenseite dieses Beutels soll mit gewohnlichem die concave Innenseite mit Keimepithel
ausgekleidet sein, sowohl nach oben als nach der Schirmhohle zu, so dass “ wir eine
doppelte, tangential liegende Keimzone ” erhalten, die jiingsten Hier liegen darin proximal,
die iltesten distal. ]

Eine in der Axe eines Genitaliums verlaufende gallertige Stiitzplatte
kann ich ebensowenig finden, wie bei Periphylla (s. 0. p. 50), vielmehr geht
auch hier die Production der Geschlechtsproducte in einer Falte (Duplicatur)
des Entoderms vor sich, die vom ganzen convexen (distalen) Rand des
Blischens, nicht von einem proximalen Punkte, abgeht. Gerade die
Stelle, wo laut Haeckel die Gallertplatte entspringen soll (Sterigmawurzel)
ist nicht nur von Keimzellen, sondern von jeder Duplicatur und Gallert-
lage, ebenso wie die Mitte des Blaschens, vollstiindig frei, und die exum-
brellare Wand des Ringsinus kommt hier an die subumbrellare heran. Wir
haben also trotz der fiusseren Bliischenform der Gonaden in Wahrheit eine
U- oder Nierenform vor uns (Taf. XII. fig. 1), die sich durchaus der Huf-
eisenform von Periphylla vergleichen liisst ; die Unterschiede zwischen einer
gestreckten Hufeisen- und einer breiten Nierenform sind im ersten Fall durch
die sehr hohe, im andern durch die flache Schirmform bedingt. Wir diirfen
den Vergleich auch weiter fortsetzen; die reifen Hier liegen nicht distal,
sondern wie schon das Aufsichtsbild lehrt, nach der Mitte zu, durch Grésse
von den andern sehr unterschieden (Fig. 1 ov/), und die kleinsten am con-
vexen Rand der Uférmigen Falte, wihrend der centrale Teil natiirlich ganz
frei bleibt.

Auch die Schnittbilder bestitigen uns diese Anordnung, wenn schon das
Bild der einfachen Faltung sehr alteriert wird durch die secundire Knit-
terung des ganzen Genitalvorsprunes, die hier viel weiter greifend ist als
bei Periphylla. Man erhiilt daher sehr leicht in jeder Schnittrichtung an-
geschnittene Fliichen der Gallertplatte und ihrer Epithelien ; dennoch
aber kann man sich iiberzeugen, dass die Hauptverlaufsrichtung der Falte

parallel dem ganzen Bliischen und der Subumbrella steht; denn an solch

a
c=)

EPHYROPSIDA. on

tangentialen (parallel-) Schnitten zur Subumbrella erhilt man viel O{ter und
viel ausgedelnter Fliichenschnitte der Stiitzplatte, wie an circuliiren oder
radiiren. An giinstig getroffenen Circuliirschnitten (Taf. XIII. fig. 2) iiber-
zeugt man sich, dass die Bildung ganz ihnlich wie bei Periphylla beschaffen
ist (Taf. VIII. fig. 1); man sieht die gleichen Lamellen wie dort in derselben
Reihenfolge (also eine Entodermschicht mehr, wie bei Haeckels eben (p. 76)
citirter Beschreibung). Zwischen der gewbhnlichen exumbrellaren und der
subumbrellaren Wand des Canalsystems sieht man zwei weitere Entoderm-
schichten, die eine flach, die andere etwas unregelmiissig gestaltet. Diese
beiden schliessen (entsprechend den Schichten en fa Lu. IT bei Periphylla)
die Gallerte sammt den Eiern ein und sind als Duplicatur der subumbrellaren
Entodermwand aufzufassen. Ihre Abgangsstelle daselbst sowie die der Stiitz-
lamelle ist am Schnitt zu sehen (Taf. XIII. fig. 2a). Die eigentliche Keim-
schicht darf man auch hier trotz ihres Einriickens ins Entoderm als neutrale,
von den Bliittern unabhangige Schicht auffassen. Wenn die Schnitte wie der
vorliegende durch den proximalen Teil der Gonade gehen, so sind sie sym-
metrisch und gut zu verstehen ; schwieriger aufzulésen werden jedoch distale
Circuliir- oder Radiiirschnitte ; auch ist hier nicht die Erleichterung gegeben,
dass die iiusseren, eigentlichen Entodermlagen sich durch so starke Pigmen-
tirung vor den Lagen der Duplicatur auszeichnen. Immerhin ist der histolo-
gvische Character der letzteren verschieden. Die Schicht en fu List sehr niedrig,
die Schicht en fu JZ sehr hoch und am Grund von Ausliiufern, die in die
Fasern der Gallerte iibergehen, durchzogen. Selbst an vielfach gefalteten
Genitalien kann man erkennen, dass diese Schicht (en fa JZ) und nicht die
Geschlechtsproducte die innerste Lage nach dem Sinus zu bilden.

Die Gallertschicht, in der die Kier selbst liegen, ist hier von etwas com-
plicirterer Beschaffenheit. Man kann zweierlei Lagen unterscheiden, eine
tiussere sehr faserige, in der die Grundsubstanz fast ganz zuriicktritt gegen-
iiber der Menge der sie in allen Richtungen durchkreuzenden Faserziige.
Kerne liegen zahlreich darin eingestreut. Ferner liegt noch in der niichsten
Umgebung des Kies eine homogene Gallertschicht, in der Fasern wie Kerne
giinzlich fehlen, und die sich wie eine Kapsel um die entwickelteren Kier
legt. Am feinen Schnitt (Taf. XIII. fig. 3) erscheinen dann radiiire Balken,
die sich verbreiternd an eine fiussere und inner concentrische Lamelle
ansetzen, ein Bild iihnlich der Gemmulaumhiillung der Spongilla.

Die Kier liegen so, dass sie nach dem freien Ende der Falte zu an Reife
fortschreiten, und zeigen ihren Entwicklungszustand wie bei Periphylla nicht

78 SYSTEMATIK DER GATTUNG ATOLLA.

nur durch Grosse, sondern auch in ihrer Structur. Die Bereitung des Dotters
scheint in tihnlicher Weise, wie dort, vor sich zu gehen; es liisst sich hier das
Geriist, aus dem die ganze Dottermasse ein Zeit lang besteht, besonders gut
sehen, weil es sehr stark und engmaschig ist. Wenn man einzelne Kérper-
chen sieht, so sind solehe nur durch kiinstliche Zerlegung hervorgerufen,
in Wirklichkeit durchzieht ein zusammenhiingendes Balkenwerk die ganze
Kizelle. Nach und nach zerfallt dies in einzelne Abschnitte von Geweih- und
Biscuitform (Taf. XIII. fig. 4), aus denen durch weiteren Zerfall die einzelnen
in Grésse und Aussehen sehr gleichmiissigen Dotterplittchen hervorgehen.
Die Kerne der Hier zeigen ein ganz dblnliches Verhalten, wie bei Periphylla
(s. o. p. 57). Das Chromatingeriist zeigt die charakteristischen Ueber-
kreuzungsfiguren. Die gréssten Hier (Taf. XIII. fig. 2 u. 3) besitzen einen
zusammenhiingenden, deutlich liings gespaltenen Faden. Nucleolen treten
hier selten und erst auf spiiten Stadien auf.

Die Reifezustiinde der Hier sind ganz allmihlig abgestuft, mit Aus-
nahme der allerletzten am freien Rand der Falte liegenden. Diese sind
vielmals grésser, im Dotter und Kern viel weiter als die nichstvoran-
gehenden und am Aufsichtsbild (wie auch die Skizze nach dem Leben zeigt)
schon mit blossem Auge zu erkennen. Dieser Grissenunterschied lasst auf
eine nicht allmihlig vor sich gehende, sondern schubweise Ausstossung
von reifen Hiern schliessen. Dies geht auch aus Exemplaren hervor, bei
denen die Gonaden fast entleert waren, nur etwa noch ein Satz Eier vor-
handen war, und der Rest der Gonade von einer Art Granulationsgewebe
(aus en fa IT und faseriger Gallerte bestehend) ausgefiillt wurde.

Die miinnlichen Organe zeigen im Prinzip den gleichen Bau, nur dass
hier an Stelle der Kier ganze Spermarien treten, und dass von einer sie

umschliessenden Gallerthiille so gut wie nichts zu sehen ist.

SYSTEMATIK DER GATTUNG ATOLLA.

Die vom Albatross erbeuteten Atollaexemplare gehdren zwei sehr wohl
charakterisirten Spezies an, die aber beide neu sind und sich auf keine der
bisher beschriebenen auch nur anniihernd besiehen lassen. Es existieren in
der Litteratur, nachdem Haeckels Genus Collaspis zu Alolla gezogen worden
ist, und Fewkes zwei neue atlantische Arten beschrieben hat, die auch
Vanhéffen anerkannt und deren eine er unter dem Material der Plankton-

expedition wiedergefunden hat, gecenwiirtig vier Species. Um die Unter-

ATOLLA. 79

schiede der neuen Arten hervorheben zu kénnen, méchte ich zuniichst
die Charactere der bekannten, soweit sie zur Speziesunterscheidung dienen,

tibersichtlich zusammenstellen.

Gattung ATOLLA Heku. (sensu ampl. FrwkeEs.)

Coronate* Acraspede von flacher Scheibenform mit vielteiligem Schirmrand,
mit sehr stark entwickeltem Kranzmuskel; ebenso viel Tentakel wie Doppellappen ;
im Hinschnitt ees jeden Doppellappens ein Rhopalium.

Pedalien der Lappen und der Tentakel alternierende Zonen auf der Exumbrella bildend.

Canalsystem von typischem Bau mit 4 interradialen Verwachsungsstellen.

Gonaden als 8 adradiale nierenformige Falten.

A. Wyvillei Hext.

Centralscheibe breit i. V. zum Schirmkranz.

Pedalien distal bis zur Kranzfurche reichend.

Schirm sehr flach. 58-66 mm. breit. 8-12 mm. hoch.

Tentakularpedalien breiter und kiirzer als die Rhopalarpedalien.

Rhopalareinschnitte in den Doppellappen kaum angedeutet. Rhopalien und zu-
gehorige Caniile rudimentiir (?)

Centralscheibe mit radiiiren Einschnitten, soviel wie Tentakelpedalien, die mit deren
Einsehnitten alternierend gestellt sind.

A. Achillis Hexu.

Centralscheibe breit i. V. zum Schirmkranz.

Pedalien distal bis zur Kranzfurche reichend.

Schirm sehr flach. 70 mm. breit, 12 mm. hoch.

Tentakelpedalien schwicher u. linger als die Rhopalarpedalien.
Rhopalareinschnitte tief (Rhopalien entwickelt).

Radiale Einschnitte in der Centralscheibe doppelt so viel wie Tentakelpedalien.

A. Bairdii Fewxes.

Ceutralscheibe sehr schmal i. V. zum Schirmkranz.

Pedalien nicht bis zur Kranzfurche reichend, sondern durch eine glatte Zone davon
getrennt.

Schirm flach. 30 mm. breit (10 mm. Centralscheibe. 10 mm. beiderseits Kranzzone).

Tentakularpedalien viel kleiner als die Rhopalarpedalien.

Rhopalareinschnitte tief.

Radialzaihne der Centralscheibe so viel wie Tentakularpedalien.

A. Verillii Frewxes.

Centralscheibe breit i. V. zum Schirmkranz.
Tentakularpedalien bis zur Centralscheibe reichend.
Schirmform flach.

Rhopalarpedalien sehr lang und schmal.
Rhopalareinschnitte.

* Schirm durch eine Ringfurche in Centralscheibe und Schirmkranz eingeteilt.

80 NaNO NIE IN.

Die hier beniitzten Unterscheidungen, Proportionen der Scheibe und des
Schirmkranzes, Form der Pedalien sind bei Atolla von morphologischem
Wert, um so mehr als sie mit weiteren Merkmalen, bes. in der Configuration
der Exumbrella, Hand in Hand gehen. Dieselbe ist mindestens durch eine
sehr tiefe, fast bis zur Subumbrella reichende Furche in eine iiussere Zone
(Pedalzone, Schirmkranz) und in eine innere Zone (Centralscheibe) abge-
teilt. Bei einigen Spezies reichen die Pedalien bis direkt an die Kranzfurche
(Wyvillei, Verille’ und Achillis), wahrend bei Baird noch eine glatte Zone
der Exumbrella dazwischen liegt. Bei der einen der neuen Spezies (gigantea)
(Taf. XIV. fig. 6) liegt ebenfalls noch eine Zone zwischen innerer Central-
scheibe und Tentakelpedalien ; jedoch ist diese Zone hier sowohl von diesen
als von der Mittelscheibe durch Einschnitte getrennt, so dass wir hier zwei
Kinschnitte vor uns haben.

[Es kann fraglich erscheinen, ob wir die innere tiefere oder dussere etwas seichtere
dieser Furchen (s. auch Taf. XIII. fig. 7) der sonst auftretenden einen Furche zu homo-
logisiren haben, und ob demnach die intermediare Zone dem Schirmrand oder der Central-
scheibe zuzurechnen ist. Der radial eingekerbte aussere Rand der Zone (Taf. XIV. fig. 6)
spricht fiir die letztere Annahme, so dass wir sagen miissten, die sehr breite Centralscheibe
ist nochmals in zwei Teile geteilt; Lage und Tiefe der inneren Furche jedoch weisen
auf die erste Annahme d. h. darauf hin, diese der auch sonst vorhandenen Furche gleich

zusetzen; die intermediire Zone wire dann gleich der glatten Zone von Bairdii, nur dass
diese bei gigantea auch noch nach aussen abgesetzt und gezihnelt ist. ]

Bei der andern neuen Form (Alexandrii) fehlt eme intermediire Zone
vollkommen, die Pedalien reichen direkt bis zur Kranzfurche (Taf. XIV.
fig. 5), die Centralscheibe ist glatt und i. V. zum Schirmkranz ganz beson-
ders breit. Ausserdem sind bei beiden neuen Arten Angaben tiber Farbung
vorhanden (resp. Skizze nach dem Leben Taf. XI. fig. 2) die bisher bei
Atolla vermisst wurden. Dieselben verhalten sich darnach untereinander
ziemlich verschieden.

Kurz gefasst lauten die Diagnosen der neuen Arten : —

A. gigantea n. sp.
Tope XT fig. 2 on WV aifigeiOs

Centralscheibe breit i. V. zum Schirmkranz.

Exumbrella durch zwei Furchen in drei Bezirke geteilt, eme iiussere
Pedalzone, eine intermediiire Zone mit radial gekerbtem Rand und eine
innere Centralscheibe mit glattem (?) Rand.

Schirmform flach, 150 mm. breit, wovon etwa 70 auf die Central-

ATOLLA. 81

scheibe, 35-40 jederseits auf die intermediiire und auf die Pedalzone fallen.
Hohe 20-25 mm.

Tentakularpedalien etwas kiirzer und breiter als die Rhopalar-
pedalien. Letztere sind nicht seitlich eingekerbt, wie bei A. Bardi’, sondern
bilden einfache rhombische Platten.

Rhopalien und zugehérige Caniile wohlentwickelt. Rhopalarein-
schnitte in den Doppellappen tief.

Mundrohr, sehr gross (40 mm, hoch), prismatisch mit kurzen Lippen-
zipfeln.

Farbe milchig weiss mit leichtem bliiulich-violetten Ton in den ento-
dermalen Teilen und Tentakeln.

Fundort. — Golf von Panama.

A. Alexandri 0. sp.
Kofi: XIE figad DI Vofige# uo.

Centralscheibe auffallend breit i. V.zum Schirmkranz. 10mm.: 23mm.

Keine bes. Zone zwischen Pedalien und Scheibe ausgebildet, sondern
erstere direkt bis zur Kranzfurche reichend. Centralscheibe glatt, ohne
radiire Kerbung.

Schirmform ziemlich flach, 15 mm. breit, 5 mm. hoch.

Gonaden iiusserlich querovale Bliischen, innerlich nierenférmige Falten
darstellend.

Rhopalien entwickelt. Rhopalareinschnitte miissig tief.

Magen mit sehr langen Lippenzipfeln (Taf. XIV. fig. 4).

Farbe (Taf. XI. fig. 2), entodermale Teile briiunlich, Tentakel violett,
sonst gelblicher Ton.

Fundort.— Pacifischer Ocean, Hiéhe von Central America

TABELLE DER GEFANGENEN ATOLLASPEZIES.

Ordnungsnummer. Datum. Art des Materials.* Spezies.
Hyd. St. 3358 24, Febr. a. m. Ss. N Alexandri
3360 rah GS oy, aa) 8. N. -
38371 1. Marz a. m. N. a
3072 1, © fo, sa N YY
3374 Bh Oo Toy ih, K «&
* S. = Skizze. N. = Notiz. HE, = Exemplar,

11

82 NAUPHANTA.

3375 AES pi SN Alexandri.
3377 Sy G Bip wile Ss. a:

3380 5. Marz p. m. Ss. N os

3382 he jo tas N. fe

3392 10S Se pet. S. N. E. (Panama). A. gigantea.
8407 3. April. N. E. (Galapagos). ? Is
3436 Pili, N. ? Alexandri.

Der Art der Fainge nach liegt keine Veranlassung vor, Afol/a als ein
Tiefseegenus zu bezeichnen, wenn schon die Netze (s. Liste von A. Agassiz 2)
aus betriichtlicher Tiefe kamen. Es gilt hier dieselbe Erérterung wie fiir

Periphylla (s. 0. p. 65).
Grex. NAUPHANTA.

An die Atollagruppe lisst sich das Genus NMauphanta (Ephyropside s.
Hckl.) anschliessen, das noch grissere Verwandtschaft zu Periphylla zeigt.
Eine Species ist von der Challengerexpedition durch Haeckel, eine zweite
von Vettor Pisani durch Vanhoffen beschrieben (51); LV. polaris von Fewkes
wurde von Vanhiéffen als gewohnliche Nausithoe erkannt.

Die Form ist schon Haeckel bemerkenswert erschienen, und er hat
darauf hingewiesen, dass (33, p. 487) die “Sculptur der Exumbrella mit
ihrer tief eingchneidenden Kranzfurche zwischen centraler Scheibe und
peripherem Kranz, sowie den stark vortretenden Pedalien” auffallend an
Periphylla wod Atolla erinnert ; “auch in anderer Beziehung erscheint sie
als eine sehr alte, zwischen Pero- und Discomedusen vermittelnde Zwischen-
form.’ Nachdem mittlerweile die Haeckelschen Discomedusen aufgelist
und gerade diese Gruppe der Ephyropsidx mit eimem Teil seiner “ Tesse-
ride” vereinigt ist (51, p. 20) (s. o. p. 62), erscheint die Stellung von Wau-
phanta weniger merkwiirdig. Sie ist wohl als diejenige Ephyropside zu
bezeichnen, die noch am niichsten mit den typischen flacheren Formen
Nausithoids verwandt ist, und von diesen zu A tolla hiniiberleitet.

Von Nausithoé ist sie durch die Vermehrung der Lappentaschen und die
Sculptur ihrer Exumbrella unterschieden, von Atolla durch die geringere
Entwicklung des Schirmrands und seiner Organe, sowohl was Zah], als was
Miichtigkeit betrifft. Auf das erste Merkmal michte ich nicht den
alleinigen Wert legen, wie Haeckel, der Nauphanta mit 8 Tentakeln und
8 Sinneskolben, Afolla mit 16 und mehr Tentakeln und Kolben charak-
terisirt; vielmehr glaube ich, dass wir auch noch typische Nauphanta-
formen mit 16 Tentakeln haben kénnen, ohne sie darum Afolla nennen

NAUPHANTA. 83

zu miissen. Krst wenn jenseits von 16 die Zahl der Teilstiicke unregel-
miissig wird, haben wir ein Merkmal fiir Afolla. Ferner kinnen wir deren
flache Schirmform und alles was yon der Configuration der tibrigen Teile
damit zusammenhiingt (s. 0. p. 70 u. 76) als Unterscheidung von der hiher
gewolbten Nauphanta gebrauchen; besser als alles andere aber die Musku-
latur am Schirmrand. Wihrend der Kranzmuskel und die Fliigelmuskel
des Tentakels bei Atol/a ganz ausserordentlich verstiirkt sind und dem
Schirm einen ganz besondern Habitus verleihen, verschieden von allen Aca-
lephen, sind diese Teile bei Nauphanta in vollig normaler Weise entwickelt.

Als hierhergehérig stehen mir vom Albatross allerdings nur wenige, sehr
mangelhaft erhaltene Exemplare und einige Bleistiftskizzen zur Verfiigung,
die aber, trotz dem oder gerade weil sie als “ hocheewélbte Atolla” “mit
schwachem muskulésem Band” bezeichnet sind, ihre Zugehirigkeit zum
Genus Vauphanta erweisen.

Die betreffende Art (NV. Albatrosii) unterscheidet sich durch eine Reihe
von Merkmalen von den bisher bekannten; zuniichst ist die Form ihrer
Randlappen lingsoval (zwei fast parallele Seitenkanten und eine abge-
rundete Distalkante), nicht herzférmig wie bei WV. Challengeri u. N. Vettoris
Pisani. Die Centralscheibe ist glatt wie bei NV. Vettoris Pisani und nicht
gekerbt wie bei Challengeri ; dagegen ist wie bei letzterer die Héhe des
Lappenkranzes sehr betriichtlich 1. V. zur Hohe der Centralscheibe, und die
Gonaden bilden demgemiiss liingsovale Bliischen. Der Magen, besonders
seine Lippen sind sehr viel ktirzer wie bei den beiden alten Arten (Taf.
XIV. fig. 3). Die Grisse der ganzen Medusen ist sehr betriichtlich, etwa
doppelt so gross wie Challengeri und viermal so gross wie Vettoris Pisani.
In der Gruppierung der Filamente einer Reihe zeigt sich, laut Skizze nach
dem Leben (Taf. XIV. fig. 2) eine eigentiimliche Anordnung, von der ich
nicht weiss, ob sie nur fiir das Genus oder die Spezies charakteristisch ist,
oder ob sie vielleicht allen Ephyropsiden zukommt und nur bisher nicht
beachtet wurde. Die einzelnen Filamente, “ digestive tentacles,” stehen
nimlich nicht in fortlaufender Reihe auf den Leisten, sondern in Biindeln,
und zwar hier von je 5 Faden, gruppiert (Taf. XIV. fig. 2).

Den Namen habe ich der Spezies analog den bisherigen nach dem Schiff
der Expedition erteilt. Die Maasse von WV, Albatross sind Schirmdurch-
messer 35-40 mm., Hohe etwa 35 mm.

Fundort. —Golf von Panama. 3383. 3395.

84 CHARYBDEID.

Ausser dieser Spezies ist noch eine Skizze einer sehr iihnlichen Meduse
vorhanden, die jedoch 16 Tentakel und 16 Rhopalareinschnitte zeigt, sonst
aber durch die geringe Entwicklung des Kranzmuskels (die eigens notirt
ist), durch die Hohe des Schirms, sich nicht als Afolla, sondern ebenfalls
als Nauphanta prasentirt. Ich nenne sie einstweilen NV. duplicata (3399.

Panama).

Die Stellung der gesammten Atollagruppe im System und ihre Beziehung
zu den Periphylliden, ist bereits oben beriihrt worden. Es bliebe hier nur
das zu sagen tibrig, was sich tiber die Verwandtschaft der Genera und Fami-
lien innerhalb der Coronata ermitteln liesse; doch ist dies, bei dem heu-
tigen Stand der Kenntnis, namentlich so lange wir sogenannten primitiven
Ephyropsidengenera (DPhalephyra etc.) nur aus Haeckels System der Medusen
kennen, ein sehr unsicheres Feld. Hervorheben méchte ich nur, das die
Periphylliden und die Atollagruppe doch in noch engere Beziehungen zu
einander stehen, als es nach Vanhdffens System (51, p. 21) scheinen méchte.
Am einen Ende der primitiven Coronata stehen die Nausithoiden, am andern
die Linanthiden, von denen ersteren leitet Nauphanta zu zwei weiteren

divergenten Zweigen, Periphylla- und Atollagruppe.

Fam. CHARYBDEIDA Harcxet..

(Teil der Cubomedusen Haeckels.)

Gruppe der Tetrameralia Claus.

Teil der Cathammata (C. incoronata Vanhéffen). Schirm ohne Kranz-
furche und Lappenkranz.

Form hochgewélbt, Magen mit 4 weiten perradialen Taschen in der
Subumbrella, die durch 4 interradiale Septen geteilt werden. Gonaden
an diesen Septen als 4 Paar interradiale Blatter. 4 perradiale Sinnes-
kolben, 4 interradiale Tentakel. Am Schirmrand ein von regel-
miissig angeordneten Caniilen durchzogenes Velarium (Homologon der
Randlappen).

Nicht auf einer der drei im Titel genannten Fahrten, sondern vom
Albatross aus Honolulu mitgebracht, liegen mir eine Anzahl Charybdea-
exemplare vor, die das Verzeichnis pacifischer Medusen ausfiillen helfen
und die Acraspedenliste, was Genera anbetrifft, der des Challenger noch

Hhnlicher machen.

CHARYBDEIDAE. 85

Die Morphologie der Charybdeagruppe ist ein eigenes und schwieriges
Capitel, hat aber in jiingerer Zeit durch die Untersuchungen von Haeckel,
Hertwig (39) und besonders Claus (IL), zu denen neuerdings noch die
schéne Arbeit tiber die Sinneskolben von Schewiakoff (49) kommt, genii-
gende Klirung erfahren. Zudem kénnen aus dem Mittelmeer leicht Charyb-
deiden erhalten werden, so dass man zur Untersuchung etwa noch strittiger
Punkte, nicht wie bei Periphylia oder Atolla auf seltenes Expeditions-
material angewiesen ist. Hs soll hier deshalb nur die systematische Seite
beriihrt werden.

Abgesehen von den oben angefiihrten Merkmalen erweist sich die
Meduse (Taf. XIV. fig. 7-10) als echte Charybdeide durch ihre Tentakel-
pedalien, durch ihr wohlentwickeltes Velarium, das durch Frenula an der
Subumbrella befestigt wird.

Durch das im Vergleich zur Schirmhéhle kurze Magenrohr, das ohne
Mesenterialbiinder frei herunterhiingt, durch die horizontalen Phacellen ge-
hért die Art zum Genus Charybdea selbst, nicht zu Tamoya (zwei Genera,
die aber laut Claus verschmolzen werden sollten. Uebrigens ist die Art
auch sonst von den bisher beschriebenen Tamoyaspezies verschieden) ;
Ch. philippinensis Semper und rastoni Haacke steht sie sehr nahe. Ich will
es dahin gestellt sein lassen, ob alle sechs von Haeckel aufgestellten Charyb-
deaarten zu Recht bestehen, und ob nicht eine oder die andere (z. B. alata)
mit einer schon anderweitig beschriebenen zusammenfillt. Es sind zudem
alle Charybdeen untereinander so ausserordentlich tibnlich, dass man es bei
der kosmopolitischen Verbreitung der Gattung vielleicht teil-
weise nur mit localen Varietiten zu thun hat; doch gehért zur
Entscheidung dieser Frage ein grésseres Material als mir z. Z. zu Gebote
steht. Die meisten von Haeckel angewandten Unterscheidungsmerkmale
sind Grissenverhiiltnisse einzelner Teile, iiber deren Wichtigkeit man sehr
verschiedener Ansicht sein kann, und selbst diejenigen, die man noch als
die sichersten davon ansehen darf, Configuration der Phacellen und Ver-
tistelung der Velarcaniile, scheinen sich mit dem Alter zu andern. Eine
eigentiimliche Modification wiihrend der Entwicklung sollen laut Haacke
(32, p. 603) die Simneskolben durchmachen, in dem an ihnen die paarigen
Augen verschwinden, und an den unpaaren der Glaskérper zu Gunsten
der wachsende Linse resorbirt wird. Schon Schewiakoff, der eine sehr
sorefiiltige Darstellung des Kolben von Ch. marsupialis gegeben hat (49),
ist diese Riickbildung unwahrscheinlich erschienen; ich kann, nachdem ich

86 CHARYBDEIDE.

eine ganze Anzahl jiingerer und iilterer Rhopalien untersucht habe, wenig-
stens von dieser pacifischen Art bestiitigen, dass die Structur der Rhopalien
die von Schewiakoff beschriebene ist, und dass auch die erwachsenen Stadien
paarige Augen besitzen.

In der allgemeinen Schirmform gleicht die Spezies der Ch. philipinensis
Sempers, doch unterscheidet sie von dieser die Zahl der Velarcaniile, die in
jedem Quadranten vier betrigt. Dieselben sind sehr regular angeordnet und
veriistelt, der den Tentakeln zugekehrte mehr wie der an den Rhopalien
(Taf. XIV. fig. 10). Hierin gleicht die Form der Ch. Rastoni Haacke, der
bereits auf die symmetrische Veristelung hingewiesen hat (32, p. 604) ;
unterscheidet sich aber von dieser durch den giinzlichen Mangel einer
Sculptur auf der Exumbrella. Ueberhaupt zeichnet sich hier die Gallerte
durch grosse Zartheit und Diinne vor andern mir bekannt gewordenen
Ch. spezies aus (Conservierung?). Von philipinensis, rastonii wie allen an-
dern ist die vorliegende Form durch die Filamente (Phacellen) unterschie-
den; bei der ersten sind dieselben zweiteilig, biirstenf6rmig, bei der zweiten
langelliptisch, und aus einzelnen Doldenbiischeln zusammengesetzt, hier
haben wir in jedem Interradius ein langgestieltes, dann sich plétzlich
stark verzweigendes Stiimmchen, dessen Zweige sich noch weiter veristeln.

Wegen dieser Form des Phacelliums nenne ich die Art arborifera.

Charybdea arborifera un. sp.
Taf. XIV. fig. 7-10.

Schirm glockenférmig bis prismatisch (bei kleineren Exemplaren mehr
das erstere), oben flach gewélbt.

Gallerte sehr diinn und schlaff. Exumbrella structurlos.

Schirmhéhe 15, -durchmesser 10 mm.

Magenrohr etwa 5(!) mm. lang mit kurzen Mundlappen.

Phacellen ein Biumchen in jedem Interradius bildend.

Velarium breit, in jedem Quadranten von 4 symmetrisch liegenden
und symmetrisch veriistelten Caniilen durchzogen (Veristelung s. Figur 10).

Pedalien kaum hervortretend.

Tentakel vielmals liinger wie die Schirmhéhe.

Fundort.— Honolulu. Oberfliiche.

SEMAOSTOMATA. 87

SEM AOSTOMATA.

In der Agassizschen Liste wird noch Drymonema aufgefiihrt und zwar
von Fundstelle 3383, an der Panamakiiste. Exemplare, Skizzen oder auch
nur Notizen liegen mir nicht vor. Da diese abweichende Medusenform bis
jetzt nur aus dem Mittelmeer (Chall. 34) bekannt ist, so kann ich auf das
Auffallende dieses Fundes nur hinweisen und muss (unter Zuhilfenahme eines
Agassizschen Fragezeichens in seiner Liste) die Vermutung aussprechen,
dass es sich um eine Art einer verwandten Gattung (Cyanea) gehandelt haben
kénnte. Andernfalls wird die grosse Aehnlichkeit der Gesammtliste der
Acraspeden mit der des Challenger noch verstiirkt, obgleich diese ohnehin
schon augenfiillig genug ist. A. Agassiz bemerkt hierzu: “The so-called
deep sea genera Afolla, Periphylla, Nauphanta appear to have a very wide
geographical distribution. They have been obtained by all the deep sea
dredging Expeditions, by the Challenger, the Blake, by the Albatross in
the track of the Gulf Stream,” und ich kann hinzufiigen bei der Plankton-
expedition und hier vom Albatross im Pacifischen Ocean.

88 VERZEICHNIS DER SPEZIES NEBST DEN FUNDORTEN.

In folgendem gebe ich ein einfaches Verzeichnis der Arten und Fund-
orte, ohne weitere Schlussfolgerungen daran zu kniipfen. Triigt man sich
die Fangstitten auf eine Karte ein, so scheint doch mancherlei daran her-
vorzutreten, die Beschriinkung gewisser Formen auf einzelne Localitiiten,
die weite Verbreitung anderer; es ist aber fraglich, wie viel von solchen
veographischen Folgerungen bei der verhiiltnissmiissig geringen Anzahl der
“ Stichproben” allgemeine Giiltigkeit beanspruchen kénnte. Sicher ist so
viel, dass die Fauna der Medusen, auch derjenigen mit directer Entwicklung,

je niiher der Kiiste, desto reicher wird.

VERZEICHNIS DER SPEZIES NEBST DEN FUNDORTEN.

CRASPEDOTA.

1. Stomotoca divisa n. sp.

8350, 3382.

i)

Chiarella centripetalis n. g. n. sp.
8435, 3436, 3437.

3. Melicertum proboscifer n. sp.

3358 3384 3393 3394 Hyd. Stat. 2619.
94. Febr. 7. Mirz. 8. Marz. 10. Marz. 11. Marz.

4. Orchistoma spec.

3388.
5. Eucope spec.
7. Marz.
6. Homceonema typicum n. sp.
Hyd. Stat. 2627 Hyd. Stat. 2628 Hyd. Stat. 2637
25. Marz. 26. Miirz. 4, April 22, April.

oD

7. Aglaura prismatica n. sp.

pate)
3082

4, Marz. 7. Marz.

VERZEICHNIS DER SPEZIES NEBST DEN FUNDORTEN. 89

8. Liriope rosacea Hscuscuo.rz.

2, 5D, 56. 3398.

52.
27. Feb. 4. Marz. 3.April. 4. April. 9.April. 21 April.
9. Geryonia hexaphylla Branpvr.

3409.
10. Solmaris spec.

27. Febr. 4. Miirz.
ACRASPEDA.

11. Periphylla dodecabostrycha Branpz, + mirabilis (Hcxt.).

3371, 5375, 3377, 3380, 3388, 3453, 3485. Hyd. Stat. 2637.

12. Periphylla regina Hext.
3360, 3361, 3362, 3380.

13. Atolla Alexandri n. sp.
3358, 3360, 3371, 33872, 3374, 3375, 3377, 3380, 3382.

14. Atolla gigantea n. sp.

15. Nauphanta Albatrossi n. sp.

16. Nauphanta duplicata ? n. sp.

3395.
17. Charybdea arborifera n. sp.
Honolulu.
18. Drymonema? spec.
3383.

12

LITTERATURVERZEICHNIS.

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os Die Ephyren von Cotylorhiza und Rhizostoma ete. Arbeiten Zool. Inst. Wien. V. 1884.

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TAFELERKLARUNG.
: - -
Tn allen Figuren bedeutet : =.
ect = Entoderm. : sw == Subumbrella.
en = Pntoderm. | w = Exunbrella.
gal = Gallerte. ov = Ki.
st == Stiitzlamelle. cath = Verlotungsstelle.
» = Velum. lo =Schirmlappen.
ra = KRadiarcanal. " ped = Pedalium.
ri = Ringcanal. rh = Rhopalium.
g = Magen. Heat fil = Gastralfilament.
¢) =) Tentakel: fe J = Ringfurche des Schirms.

gon = Geschlechtsorgane. nk = Nesselkapsel.

Fig.

Fig.

E> CO

bb)

7.

AWAIT IG, Ip

Stomotoca divisa n. sp.

Habitus nach dem Leben. Scheitelaufsatz und Ringfurche auf der Exumbrella erkennbar.
Optische Durchsicht nach einer Skizze von A. Agassiz, ¢. u/ = Tentakelbulbus.

Stiick des Schirmrands, starker vergrossert. du/ = Bulbus; ¢. rw. rudimentare Tentakel.

Stiick des Magenstiels mit dem Magen und den Gonaden starker vergrossert ; per = perradiale,

durch die Gonaden laufende Leiste ; zz¢ = interradiale, proximal aufhorende Furche.

1. 6. Schematische Querschnitte durch den Magen mit den Gonaden, und zwar Tig. 5 im distalen,

Fig. 6 im proximalen Teil; per u. ivf wie oben. Die Faltungen des Ento- und Ectoderms
sind nicht eingetragen, sondern die Stelle der Gonadenbildung mit gelber Farbe schematisch
angegeben.

Stiick eines Querschnittes einer perradialen Leiste, histologisches Bild.

8 u. 9. Exemplare aus dem conservierten Material, um die verschiedene Ausbildung des Magen-

stiels (ys) zu zeigen; f= Ringfurche der Exumbrella; ap = Scheitelaufsatz.

ALBATROSS EXP. 1891. ACALEPHS TAF.1.

Dith. Anst. Werner &Wanter, Frankfurt7y.

a ee eee ee

Fig.t. AAgassiz, 2-9. 0.Mags del.

Fig. 5

t=)

Fig. 6
Fig. 7

co)

Fig.

co

WUANIIT IG IU

Chiarella centripetalis n. g., n. sp., (“new type of Rathkea”’). Fig. 1-4.

Habitusbild von conserviertem Material, durch Skizzen nach dem Leben erganzt. cp = Centri-
petalcanal ; ¢ ep = Tentakelepauletts.

Centripetalcanal starker vergrossert.

Verzweigung der Mundgriffel mit den endstiindigen Nesselképfen.

Tentakelepaulett starker vergrossert. oc = ocellus.

Melicertum proboscifer un. sp. Fig. 5-7.

Habitus nach dem Leben; Durchsicht von der Exumbrella aus.

Bin Stiick Schirmrand mit den zarten Tentakeln und Stummeln.

Optischer Schnitt, um den Magenstiel mit den an ihm herablaufenden Radiarcanalen und sein
Grossenverhaltvis zur Subumbrella zu zeigen.

Schirmrand von Hucope spec. mit Ho6rblischen (04).

ACALEPHS TAF JI.

ALBATROSS ExP. 1891.

Frankfurt 2M

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Cima

Fig.

D

or

SU IN IN IB IG ICICI,
TRACHOMEDUSEN.
Homoionema typicum nu. sp. Fig. 1-3.

Habitusbild nach conserviertem Exemplar.
Schirmrand mit den kurzen lappigen Tentakeln. m.s« = Muskulatur der Subumbrella.

Magen von unten; 0s = Mund mit Lippen.

Aglaura prismatica n. sp. Fig. 4 u. 5.

Habitusbild, Gonaden am Magenstiel.

Magenstiel einer jungen Form ohne Gonaden.

Geryonia hexaphylla Brawnpr.

Schirmrand mit den verschieden langen Centripetaleanilen (cp) zwischen zwei Radiarcanalen.

ot == Otocysten; ov = Hier in den Gonaden.
Liriope rosacea NWscuscuouz (+ crucifera Haucker). Fig. 7 u. 8.

Habitusbild mit den dreieckigen Gonadenblattern. cp = Centripetaleanal; gs = Magenstiel ; of =

Otocyste.
Schirmrand eines jungen Exemplars mit nur einem Centripetaleanal und Secundirtentakeln

(T. IL.) ausser den tertiaren (T. IL.)

ALBATROSS EXP. 1891. : ACALEPHS TAF. Ill. P

Sith. Anst. Werner & Winter, Frankfurt °M.

t

Fig.

TAFEL IV.
ACRASPEDEN.

Periphylla. Anatomische Habitusbilder.- Natiirliche Farben.

Lage der Gonaden in der Subumbrella als zwei adradiale Hufeisen neben der interradialen Catham-
menstelle. ms = gewohnlicher Muskel der Subumbrella; 2.de? = Musculus deltoides (?).

Kin Exemplar schief ‘von unten gesehen, natiirliche Grosse. Der Schirm ist nach aussen wmge-
krempelt, so dass man auf die Subumbrellarhohlung als eine convexe Walbung sieht. Das
Magenrohr ist: weit offen, so dass die Filamentleisten in Form eines Malteserkreuzes am Grund
des Magens erscheinen. g/ = Gaumenkuoten, perradiale Haftbander des Magens ; gor su =
Interradiale Fortsetzung der Subumbrella als Subgenitalhaile.

Habitusbild eines Spiritusexemplars yon aussen in natiirlicher Grosse, das einige Hinzelheiten der
Organisation durch den Schirm hindurch sichtbar erscheinen lasst (filamente = /i/, Gastral-
ostien = g-ost), und das die aussere Configuration des Schirms und seiner Anhange (Lippen,
etc.) am conservierten Material wiedergiebt.

Spiritusexemplar, natiirliche Grésse, scitlich aufgeschnitten und flach ausgebreitet. Magenwand
eroffnet und seitlich abgetragen. Zur Orientierung ither die allgemeine Lagerung der entoder-
malen Teile (vgl. auch Taf. XII. fig. 4, 4fod/a). Subumbrella durch die Entfernung der Magen-
wand teilweise freigelegt ; m. cor = Ringmuskel der Schirmhahle.

Ferree eet ee

ALBATROSS .ExP. 1891. ;

4 Gon

: ped

O. Maas / ux. } rapt del.

——

7.

ACALEPHS' TAFIV.

cath

mst. Werner Winter, Frankfort 7M.

TAFEL VY.

Periphylla. Sclinittbilder durch die Tentakelinsertion, zur Darstellung des entodermalen Verlaufs und
der sogenannten Subumbrellartaschen. Die Farben sind nicht schematisch, sondern die
wirklichen der Praparate, in denen die Nutodermzellen ihr braunes Pigment durch alle
Proceduren (Alk., Xylol ete.) behalteu haben, die Kerne und die Gallerte durch Haematoxylin
blau gefarbt sind.

Fig. 1-6. Bilder aus einer Querschuittsserie durch die Insertion eines Tentakels, so angeordnet, dass in
jeder Figur, als sei sie ein schiefer Schuitt zwei wverschiedene Hbenen, links die proximale,
reechts die distale zusammengestellt sind. Auf diese Weise werden in sechs Figuren zwolf
Wbenen dargestellt. Auf den Figuren bedeutet

mar —= Tandtasche Ue atedewmale Teile.

ca. lo = Lappentasche J ?
du su Subumbrellartasche (ectodermale Kiustilpung), #4 = Tentakelmuskel, proximal paarig ; distal,
am Tentakel selbst, unpaar; /¢ = Tentakelaxe ; xz = Nesselzellen.

Fig. 1. Schnitt, so weit proximal, dass noch der Zusammenhang der Randtasche mit dem iibrigen Euto-
dermalsystem sichtbar ist. Randtasche selbst durch eine paarige Wetodermeinstiilpung (du sw)
in ihrem Raum eingeengt; die cine Wand dieser Kinstii!pungen muskulés, die andere mit
Nesselzellen geschickt.

Vig. 2. Schnitt mehr distal. Die entodermale Randtasche allseitig abgegrenzt. Die eine Subumbrellar-
tasche zeigt bereits ihren Zusammenhang mit der iibrigen Subumbrella.

Vig. 8. Uebergang auch der andern Subumbrellartasche in die gewolnliche Schirmhohlung. Auftreten
des Tentakels an der exumbrellaren Seite der Randtasche.

Vig. 4. Randtasche durch deu Tentakel zerlegt. Seitliche Tentakelmuskeln auf den Tentakel selbst iiber-
gehend. Tentakelwurzel hier angeschwollen (vgl. ¢¢ auf Fig. 4 mit ¢é auf Vig. 5).

Fig. 5. Weiter distal, Uebergang der Margiualtasche in die Lappentaschen. Tentakeldurehschnitt
schmialer.

Fig. 6. Noch weiter distal, so dass der rechte Lappen bereits vom Tentakel getreunt getroffen wird.
(Hier der vechte Lappen ganz eingezeichnet, mit dem von der andern Seite ibm entgegen-

kommenden Lappencanal (ca lo I/) einer andern Raudtasche.)

Vig. 7. Querselmitt durch die Spitze des Lappeus, beide Lappencanale vereinigt.
Tig. 8,9, 10. Selmitte aus der Gegend zwischen Figg. 2 u. 3, um das erste Auftreten des Tentakels

genauer darzustellen, besonders den Zusammenhang seines Axcngewebes (//) mit dem exum-
brellaren Entoderm der Randtasche, sowie seiner Gallerte mit der exumbrellaren Schirmgallerte
zu zeigen.
Fig. 11, 12, 13. Lanessehnitte durch die Tentakelinsertion, zur Verdeutlichung der Querschiittsbilder.
Fig. 11. Schicfer Schuitt, zeigt cine Communication der Tentakelaxe mit dem Entoderm der Randtasehe.
ig. 12. Seitlicher Radialschnitt, Subumbrellartasche bis zum Grund getroffen, wo ihre muskulose und
ihre nesselbewehrte Scite zusammenkommen.
Vig. 13. Radialselnitt, genau median dureh die Tusertion, so dass die Marginaltasche nur einfach (kem
Subumbrellarteil derselhben getroffen ist. fr == frenulum des Tentakels (vgl. ‘Taf. VII. fig. 11).
Vig. 14u. 15. Quersehnitte durch die Rhopaliuminsertion (vgl. auch Taf. VI. fig. 8) und zwar Vig. 14

distal, Fig. 15 mehr proximal und im Zusammenhang mit dem sogenannten Ringsinus.

ACALEPHS TAF.y.

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Periphylla Schnittbilder.

. 1. Schematisirter Querschnitt durch eine Gonade (Doppelhufeisen) im proximalen Teil, so dass auch

die zwischen beiden Hufeisen liegende Cathamme (vergl. Taf. 1V. fig. 1) getroffen ist. Die
angewachsene Stelle einer Gonadenfalte (yor) entspricht der convexen Seite eines Hufeisens
auf dem Aufsichtsbild.

ig. 2-5. Querschnitte durch einen interradialen Sector, von dem Grund der Subgenitalhohle an (Fig. 2)

bis distal (Fig. 6) dahin, wo die Cathamme authort und der sogenannte Ringsinus wieder
wegsam wird. Sie zeigen u. A., dass dieser kein vom Centralmagen prinzipiell unterschiedener
Raum ist, sondern eine Trennung nur durch die Hinstiilpung der interradialen Subgenitalhohle
(Trichterhohle s. Entwicklunesgeschichte der Scyphostoma) hervorgebracht wird. ri = Ring-

sinus; sw == Subgenitalhéhle (interradial) ; a. del = Musculus deltoides der Subumbrella.

. 2. Schnitt nahe am Apex des Schirms. Subgenitalhohle in die Tzeniolen eindringend. Filamente in

den Gastralraum hineinragend.

_ 8. Schnitt weiter distal. Subgenitalhdhle geriumiger und auf der einen Seite des Schnittes in die

gewohnliche Schirmhéble ibergehend.

_4. Cathamme breit und allmahlig beginnend, indem die Verwachsung nicht auf der ganzen Aus-

dehnung der Stvecke eintritt, sondern Stellen noch wegsam bleiben (cathy); auch die ver-
loteten Stellen zeigen noch deutlich den Zusammenhang aus zwei Lamellen. Genitalfalten

auftretend.

. 5. Schnitt weiter distal. Ganze Cathamme schmiiler, offene Stellen (y) geringer. Deltoidmuskel

breit getroffen.

. 6. Gaumenknoten, Sagitalschnitt, die Zusammensetzung aus zweierlei Arten Gallerte zeigend.
.7u. 8. Frontal- (tangential) und sagittal (vadial-) Schnitt durch einen Simeskolben ; schematisirt.

. 7. Zeigt die beiden seitlichen Augenaussackungen, das krystalliragende Endstiick und die ganz distal

liegende Deckschuppe (sg). o¢ = Augen.

. 8. Zeigt den Zusammenhang des Rhopalarcanals (ca rho) mit der Randtasche (vgl. Tentakelinsertion

Taf. V. fig. 12 u. 13) und den ganz distalen Abgang der Deckschuppe (sy) von der Schirm-
gallerte des Kolbchens. ec¢/= Verdickte (zu Sinnesepithel umgeformte) Stellen. d= ventrale

Aussackung des Rhopalareanals.

ALBATROSS ExpP. 1891. ACALEPHS TAF.VI.

Lith Anst.vWerner& Winter, Frankfurt “Of.

TAFEL VII.

Periphylla. Fig. 1-7. Sinneskolben (vgl. Taf. VI. fig. 7 u. §).

1. Aufsichtsbild der Lage des Sinneskolbens im Hinschnitt zwischen zwei Lappen (}). Der Rhopa-
larcanal und seine Aussackungen resp. augentragenden Teile (ov) und der Endteil mit der Oto-
eyste schon bei dieser schwachen Vergrésserung zu sehen.

2. Das Rhopalium selbst von der Exumbrellarseite; starker vergrossert (sg = Deckschuppe; 4a =
ventrale Aussackung des Canals.

3. Endteil mit der Deckschuppe (sq) itber der Otocyste, von der Subumbrellarseite gesehen.

4. Teil eines Frontalschnittes (s. Taf. VI. fig. 7) starker vergréssert. ect = gewohnliches, ect / =
modifiziertes Ectoderm an der Augenaussackung. ez = gewohnlich pigmentiertes, ext! =
Entoderm, dessen Pigment beim Ocellus verwendet ist.

5. Liingsschnitt sagittal (s. Taf. VI. fig. 8) stiirker vergrossert. ec¢/ wie oben. ent / = Entoderm,
dessen Zellen sich zu farblosen und Concrementausscheidenden Elementen umbilden.

6u. 7. Skizzen des Kolben von Ex- und Subumbrellarseite aus nach dem Leben, Deckschuppe,
Otocyste und Canal deutlich zeigend. Gesammtform von der des conservierten Kolbens
verschieden.

8. Verschiedene Entodermzellen. = die typische, im verdauenden Teil vorkommende. J/ =
schwiicher pigmentierte, aus dem Mittelteil des Kolbens. J/7 = secernierende Zelle aus dem
Magen mit lichtbrechenden Kornern.

9. Aulsichtsbild eines jiimgern maunlichen Gonadenhufeisens am convexen Rand kleinere, am con-
caven gréssere Spermarien (sp) zeigend.

ig. 10. in einzelnes Spermarium (vgl. Taf. VIII. fig. 5) in starkerer Vergrosserung, nach aussen ge-

ffuet (2); sp. L, I, IT, Spermazellen in verschiedener Ausbildung.

. 11. Ansicht der Tentakelinsertion und Subumbrellartasche von der Innenseite (4); mar = Rand-

tasche; ¢m = Tentakelmuskel ; fr = frenulum.

ALBATROSS ExP 1891 ACALEPHS TAF.VII.

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Periphylla. Gonaden, feinerer Bau (vgl. Taf. LV. fig. Lu. Taf. VI. fig. 1).

Querschnitt durch eine weibliche Gonade spez. durch die Abgangsstelle der Falte ; ex w und ex
su == gewohnliche Entodermlager des Ringsinus an der Zz =x. Subumbrella; ex fa Iu. en
Ja If= die beiden Entodermblatter der Duplicatur; ov = grosse, eingescheidete Hier; ov.’ =
Ureier; gal = einscheidende, gal u == Schirmgallerte; deren feinere Structur hier ebenfalls ein-
getragen ist; « = Abgangsstelle der Falte.

Andere Abgangsstelle der Falte, wo die Stiitzlamelle nicht wie in Fig. 1 in Zusammenhang mit der
der Subumbrella getroffen erscheint, sondern das Entoderm der Subumbrellarseite eine zusam-
menhangende Schicht bildet.

Hin Stick der eingescheideten Partie Hier in starker Vergrosserung. vc = Nucleolus; chr =

Chromatin; dof = Dotterstructuren.

ig. 4 u. 5. Sagittale Liingsschnitte durch eine weibliche und eine maunliche Gonade. Schichtenfolge

und Bezeichnung wie Fig. 1, s. auch Nesselkapseln ete. in en fa IT,
Abgangsstelle (2) einer weiblichen Gonadenfalte in stirkerer Vergrosserung, um eine Anzahl von
Ureiern (ov /) mit Mitosen zu zeigen. Andere Ureier (?) in der Gallerte der Subumbrella.

ALBATROSS EXP. 1891.

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Periphylla dodecabostricha. Habitusskizzen bes. vom Schirmrand, um dessen im Leben und an conser-

Fig.

POU.

viertem Material verschiedene Form zu zeigen.

Conserviertes Exemplar nat. Grésse nit Scheitelaufsatz (ap), Ringfurche (/), Form spitzglockig,
vgl. dazu Fig. 3.

Stiick Schirmrand nach dem Leben, um die Form der Lappen zu zeigen (Skizze von A. Agassiz).
m cor = Ringmuskel.

Dasselbe Individuum wie Fig. 1; Skizze nach dem Leben; zeigt die unterschiedliche Form und
Stellung der Pedalien, Lappen ete.

Sagittalsehnitt durch die Schirmgallerte bei stiarkerer Vergrdsserung, um die Stractur derselben
mit den sie durehsetzenden Fasern verschiedener Starke (J, 1, 11) und Zellen (gal. z) zu
zeigen.

6. in Stiick Schirmrand eines conservierten Exemplars von innen und aussen, um die Unter-
schiede in Form und Grésse von den lebenden Teilen (Fig. 2) erkennen zu lassen. ca lo=

Lappencanal.

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ALBATROSS Exp. 1891.

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Habitusbild einer Periphylla regina in natiirlicher Grosse nach dem Leben teils mit Hilfe einer Skizze

von A. Agassiz teils nach conservierten Exemplaren ausgetihrt.

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Stiick von Periphylla dodecabostricha )

Stick von Atolla Alexandri

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(Skizzen von A. Agassiz) nach dem Leben, die pur-
> purvioletten ‘One dieser sogenannten Tiefseeme-
) dusen zeigend.

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Atolla gigantea. Habitusbilder von conservierten Exemplaren.

1. Aufsichtsbild der Gonaden auf der Subumbrellarwand (vergrossert) ov J = reife Hier; m del =
zwischen zwei Gonadenblaschen befindlicher Deltoidmuskel.
9. in Stick Subumbrella mit dem weitgedffueten Magenrohr und dessen adradialen Leisten (y. /).

Am vielteiligen Schirmrand der starke Kranzmuskel (m. cor.) und die Teutakelwurzelmuskeln

(tn).

g, 3. Dasselbe Stick mit zuriieckgeschlagenem Magenrohr, um die interradiale Fortsetzung der Subum-

brellarhdlile, die Subgenitalhdhle (sw go) zu zeigen; perradial die Gaumenknoten (yf), Schirmrand

wie oben.

4. Dieselbe Ansicht, Magenrohr abgeschnitten ; entodermales Canalsystem als durchscheinend gedacht

und braun gezeichnet. Am Schirmrand sind die Tentakelwurzelmuskeln weggelassen, um die
darunterliegenden Teile des Canalsystems nicht zu verdecken, rechts an der Figur ist auch der
Kranzmuskel deswegen abgesclinitten. Man sieht, wie zwischen den Cathammenstellen im Radius
der Subgenitalhdhlen eine Communication des centralen Systems mit dem peripheren, dem soge-
nannten Ringsinus iibrig bleibt. Dieser geht in die geriiumigeren Tentacular- (ca. 7) und
schmiileren Rhopalartaschen (ca r/) iiber, die sich beide dann noch weiter gabeln. Fig. 2, 3

u, 4 natiirl. Grosse.

.5,6u. 7. Stiicke vom Schirmrand von der Exumbrellarseite gesehen (Alternieren von Rhopalar- und

Tentakularpedalien).
5. In der gewohnlich, nach der Conservierung eintretenden Lage, wo die ganze periphere Partic

durch die Contraction des starken Kranzmuskels nach oben gedreht ist (7).

. 6. Dasselbe Stiick noch weiter nach aufwarts gedreht, um Hinsicht in die Subumbrellartaschen (4z.sz)

zu ermoglichen. Tentakel an der Basis abgeschnitten (2).
7. Kin abnliches Stiick mit ganzen Tentakeln, natiirliche Grosse. Schirm leicht nach aufwarts
gedreht.

ALBATROSS Exp. 1891.

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Fig.

Fig.

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Atolla. Schnittbilder.

1. Querschnitt durch die Randpartie (von 4. Alevandri) mit den Subumbrellartaschen. In der
Schirmgallerte verlauft eine engere Rhopalar- und eine weitere Tentakulartasche. Letztere ist
durch die rechts u. links aufsteigenden Subumbrellartaschen (sz) eingestiilpt. Der Schnitt liegt
sehr nahe dem Taschengrund, weiter proximal als die Tentakelinsertion selbst ; man sieht dadurch
kaum mehr ein Lumen dieser ectodermalen Taschen, sondern ihre muskulése Wand (¢m) und
ihre nesseltragende (x) (su ect) liegen dicht aneinander. m. cor = Ringmuskel (vgl. auch Taf.
Wes sites 1D),

2. Querschnitt durch eine weibliche Gonade, die eine ahuliche Bildung zeigt, wie bei Periphylla.
Ausser den beiden normalen Entodermlagen des ‘“ Ringsinus ” (en w u. en sw) eine Faltenbildung
(exfa I u. enfa IT) die die Genitalproducte in Gallerte eingeschlossen tragt. «2 = Abgangs-
stelle der Palte. Die Gallerte besteht aus zwei Lagen, einer faserigen (ya I) und einer homo-

genen (ga IT), die Kier selbst einschliessenden.

. 3. Kin Ei mit den zwei verschiedenen Gallertlagen in stirkerer Vergrésserung (Chromatinfaden lings-

gespalten) nwc = Nucleolus.

g. 4. Verschiedene Stadien der Dotterbereitung, Z, Netzform, ZZ u. IZ, Geweihform, JV, Uebergang zur

Biscuitform, Y, Einzelne Plattchen.

- 5 u. 6. Querschnitte durch einen perradialen Sector in der Gegend des sogenannten Gastralostiums

. 5. und zwar noch im Innern des Centralmagens (/i/ = die in dessen Raum vorspringenden Filamente,

su resp. bu gon die ectodermale Subgenitalhohle.

x. 6. weiter distal, so dass der Ostialraum vom Magenrohr durch dessen Gallertplatte getrennt wird.

. 7. Stiick ees Radialschnittes durch den Schirm von 4. gigantea, um die zwei darin verlaufenden

Ringfurehen zu zeigen. Fasern und Zellen in der Gallerte.

- 8 u. 9. Rhopalium im Leben und am conservierten Exemplar. sg = Deckschuppe; of =

Otolithensack.

ALBATROSS EXP. 1891. ACALEPHS TAF XII.

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Fig. 1.
Fig. 2.
Fig. 3.
Fig. 4.
Fig. 5.
Fig. 6.
Rig. 7.
Fig. 8.
Fig. 9.
Fig. 10.

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Nauphanta Albatrossi n. sp. Fig. 1-3.

Habitusbild mit durchscheinenden Tzeniolen, Magenteilen, Lappencanilen mit 8-teiligem Schirm-
rand. :

Filamentreihe, Anordnung der Faden in einzelnen Biischeln.

Magenrohr mit kurzen, perradialen Lippen (//) und adradialen Doppelleisten.

ATOLLA.

Atolla Alexandri n. sp. Magenrohr mit sehr langen Mundlippen. Gonaden an der Nische zur
Subumbrella.

Atolla Alevandri n. sp. Schirmform, von der Seite; mit einer Ringfurche, an die die Pedalzone
direkt angrenzt.

Atolla gigantea n. sp. Exumbrellastiick, von oben; mit zwei Ringfurchen, Tentakular- und Rho-

palarpedalien und dem Kranzmuskel.

Charybdea arborifera n. sp. Fig. 7-10.

Schematischer Sagittalschnitt durch den Schirm in den Perradien. fi/ = filamente; ri =
Sinneskolben.

Sinneskolben einer ausgewachsenen Form mit der Otocyste (of); den beiden unpaaren (oc Iu. IT)
und den paarigen Augen (oc IZ u. IV); rh. ca = Rhopalareanal.

Baumf6rmiges Filament aus einem Interradius starker vergrossert.

Pseudovelum mit den regelmassigen, symmetrisch darin verlaufenden Canalen, von denen je zwei

im Quadranten zu einem Rhopalium, je zwei zu einem Tentakel gehoren.

ALBATROSS Exp. 1891. ACALEPHS PL.XW.

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