Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München

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1966/68

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BOTANICAL GARDEN

MITTEILUNGEN
der
BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG
MÜNCHEN

Band VI

Herausgegeben von
H. Merxmüller

MÜNCHEN 14966 — 1968

Bericht,

Seite

Band VI, Seite
Band VI, Seite

Index,

Seite

XIX erschienen 15.
251 erschienen 31.
655 erschienen 15.

663 erschienen 195.

März 1968
Oktober 1966
Oktober 1967
März 1968

Fotodruck: Mikrokopie GmbH, 8 München 22, Bruderstraße 9

- II -

INHALT

BENL, G.: Weitere Bemerkungen zur Taxonomie
Kanarseecber Barnes ayan na Er ee

Beitrag zu einer Revision der Gattung
Ptilotug R. Br. (Amaranthacese) 6. Teit®.. ....

BRENAN, J.P.M.: Notes on African Commelinaceae:
VI. A New Species of Commelina from South
PRapIe Alien. ae u a

BUTTLER, K.P.: Zytotaxonomische Untersuchungen an
mittel- und südeuropäischen Draba-Arten., .

CANNON, J.F.M. &W.L. THEOBALD: Phlyctido-
carpa - A New Monotypic Genus of the Umbelli-
feraes, from 3.W. Alricasst A. wolle so: :

COOK, C.D.K.: Monographic Study of Ranunculus
Subgenus Batrachium (DC.)JA.Gray.........

Emendations to a Monographic Study of
Ranunculus Subgenus Batrachium (DC.)A.Gray...

FRIEDRICH, H.Chr.: Neue und verkannte Sippen der
Gattung Crassula aus Südwestafrika und der nord-
westlichen Kap-PEOVinE , . .-, un un. A,

GIESS, W.: Hoodia parviflora N.E.Br., eine für Süd-
westafrıka neue Hoodia-Art ,.. . cm nn}

GRAU, J.: Cytotaxonomische Bearbeitung der Gattung
Myosotis L., II. Myosotis sicula s.l. .......

HAESLER, I.: Chromosomenzahlen aus der Gattung
Urea 28, Tieren! Ausısleilie . 2%. a

IHLENFELDT, H.-D.: Bemerkungen zur Taxonomie
der südwestafrikanischen Pedaliaceae........

253

275

479

47

621

623

239

917

931

993

AMyE:

LEINS, P. & H. MERXMÜLLER: Zur Gliede-
rung der Oxytropis campestris-Gruppe ........ 19

MERXMÜLLER, H.: Compositen-Studien VII...... 483

MERXMÜLLER,H. & J. GRAU: Moehringia-
STUHIEN is: Re gs na aha a en ie a 257

MERXMÜLLER, H. & A. SCHREIBER: Neue
Sinpen.und Kombinationen .. . . ı .. u... u 249

MEYER,F. G.: Drei neue krautige Euphorbien aus
Spowestafrika.... cc antun ee 245

Beiträge zur Kenntnis der Acanthaceen
sudwestäfrikas ... „a... aa0. 00000» re 905

NORDENSTAM, B.: Two new Species of Gnaphalium
from Southern -Afriea) 119. a a.) I NAT 1

PODLECH, D.: Neue und bemerkenswerte Fabaceae aus
Nordost-Afghanistan (Beiträge zur Flora von
Alebanıstan TI), cn. 2 Au te 547

PODLECH,D. & I. DEML: Eine interessante neue
Astragalus-Art aus Afghanistan (Beiträge zur
Blora, von Afshanistan I). .„.e... 2.4 2 0000 Aue 541

PRASSLER, M.: Revision der Gattung Ursinia..... 363
RATAJ, C.Sc.K.: Echinodorus intermedius (Martius)
Grisebach und verwandte Arten des tropischen

Knete a ee ae 613

ROESSLER, H.: Bemerkungen zu einigen Scrophula-
rlaceen Sudwegtaflrikas.. . . „nm 2 = see 9

1)

KURZER BERICHT ÜBER DIE
BOTANISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN
UND DAS INSTITUT FÜR SYSTEMATISCHE BOTANIK
DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN

(BERICHTSZEIT 1966-67)

PERSONALSTAND

Botanische Staatssammlung:

Direktor:
Professor Dr. Hermann Merxmüller

Leiter der Kryptogamen-Abteilung:
Dr. Andreas Bresinsky, Konservator

Wissenschaftliche Mitarbeiter:
Dr. Wolfgang Lippert, wiss. Angestellter
Dr. Helmut Roessler, Oberkonservator
Dr. Annelis Schreiber, Oberkonservatorin
Jörg Albrecht, wiss. Hilfskraft

Technische Mitarbeiter:
Erich Albertshofer, Oberpräparator
Hilde Englmeier, Angestellte
Irmgard Haesler, Angestellte
Johann Piller, Angestellter
Rosina Rieger, Angestellte

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2) Institut für Systematische Botanik:

Vorstand:
Dr. Hermann Merxmüller, o. Professor
für Systematische Botanik an der Universität
München

Wissenschaftliche Mitarbeiter:
Dr. Andreas Bresinsky, Privatdozent
Dr. Jürke Grau, wiss. Assistent
Dr. Peter Leins, wiss. Assistent
Dr. Franz Oberwinkler, wiss. Assistent
Dr. Dieter Podlech, wiss. Rat
Dr. Paul Seibert, Privatdozent
Dr. Claus Zehender, Oberkonservator
Dr. Bertram Zollitsch, wiss. Assistent

Bernhard Besold, wiss. Hilfskraft
Wolfgang Ederer, wiss. Hilfskraft
Herbert Ehmann, wiss. Hilfskraft
Johann Huber, wiss. Hilfskraft
Werner Kania, wiss. Hilfskraft
Bärbel Mayr, wiss. Hilfskraft

Rainer Petermann, wiss. Hilfskraft
Jörg Pfadenhauer, wiss. Hilfskraft

Technische Mitarbeiter:
Waltrud Bärwinkel, Angestellte
Erwin Bartels, Angestellter
Rita Zauner, Angestellte

3) Ehrenamtliche Mitarbeiter:

Dr. Dr. Gerhard Benl, Oberstudienrat

Dr. Hans-Christian Friedrich, Oberkonservator
am Botanischen Garten

Dr. Alarich Kreß, Assessor am Botanischen Garten

Dr. Paul Gerhard Meyer, Studienrat

Dr. Walter Wiedmann, Oberstudienrat

- VI -

B. SAMMLUNGSZUGÄNGE

Phanerogamen- Abteilung:

Adelaide, State Herbarium South Australia (Australien:
275) -- Albrecht, J., München (Mitteleuropa: 140) --
Berkeley, Herbarium University of California (Amerika: 1141)
-- Brasilia, Instituto Central de Biologia, Dept. de Botanica
(Brasilien: 23) -- Brno, Botanical Institute (Tschechoslowakei:
100) -- Brüssel, Jardin Botanique National de Belgique (Zen-
tralafrika: 594) -- Burgeff, H., Würzburg (Brasilien: 403) --
Buttler, K.P., München (Europa: 1090) -- Cabrera, A.L.,
La Plata (Argentinien: 157) -- Causeway, Salisbury, Federal
Herbarium (Rhodesien: 441) -- Cavaco, A., Paris (Mocam-
bique: 20) -- Coimbra, University Botanical Institute (Angola:
125) -- Corrientes, Catedra Genetica (Argentinien - Para-
guay: 44) -- Degener, O., Waialua (Hawaii: 81) -- Dörr,
E., Kempten (Allgäu: 249) -- Doppelbaur, H., Günzburg
(USA - Canada: 850) -- Elisabethville, Universit& Officielle
Laboratoire de Biologie (Sambia: 50) -- Freiberg, W., Mün-
chen (Europa: 575; Nordamerika: 34) -- Gen@ve, Conservatoire
et Jardin botanique (Kreta: 92; Spanien: 154) -- Giess, W.,
Windhoek (Südwestafrika: 1382) -- Gledhill, D., Freetown
(Westafrika: 15) -- Helsinki, Botanical Museum (Finnland:
458; Süd- und Südwestafrika: 105) -- Hertel, H., München
(Mitteleuropa: 106) -- Itajai, Herbärio '"'Barbosa Rodrigues'
(Santa Catarina: 284) -- Jerusalem, Hebrew University of
Jerusalem, Dept. of Botany (Israel: 361) -- Kers, L.E.,
Stockholm (Südwestafrika: 55) -- Kew, Royal Botanic Gardens
(Tropisches Afrika: 113; Südrhodesien: 15) -- Kunkel, G.,
Tafira Alta (Kanarische Inseln: 816) -- Kunz, H., Basel (Spa-
nien und Frankreich: 5) -- Leningrad, Komarov-Institut
(Sowjetunion: 734) -- Lewalle, J.L.H., Bujumbura (Burundi:
119) -- Lippert, W., München (Bayern, Österreich und Süd-
tirol: 900) -- Lisboa, Centro de Botanica (Port. Angola,
Guinea, Mogambique: 150) -- Lüdtke, S., Marburg (Chios:
217) -- Mergenthaler, O., Regensburg (Bayern: 53) --
Merxmüller, H., München (Europa: 5862) -- Merxmiüller,
H. & J. Grau, München (Spanien und Portugal: 902) --
Merxmüller, H.& W. Wiedmann, München (Frankreich
und Italien: 361) -- Meyer, E., Ljubljana (Jugoslawien: 67) --
Nairobi, East African Herbarium (Afrika: 869) -- New York,

- VII -

Botanical Garden (Südamerika: 129) -- Nordenstam, B.,
Lund (Süd- und Südwestafrika: 654) -- Ottawa, Plant Research
Institute (Canada: 831) -- Oulu, Botanical Institute (Finnland:
200) -- Pabst, G.F.J., Rio de Janeiro (Südamerika: 1615) --
Petermann, R., München (Deutschland, Österreich: 1038) --
Phitos, D., Athen (Griechenland: 1095) -- Pietermaritz-
burg, University of Natal, Department of Botany (Südafrika:

102) -- Podlech, D., München (Afghanistan: 3000) -- Poelt,
J., Berlin (Bayern: 709) -- Pretoria, Botanical Research
Institute (Süd- und Südwestafrika: 2381) -- Rechinger, K.H.,
Wien (Afghanistan: 1058) -- Rio de Janeiro, Jardim Botä-
nico (Südamerika: 21) -- Robinson, E.A., Mongu (Rhodesien:
447) -- Roemer, H., Söcking (Afghanistan: 400) -- Roesler,
H., Austin (Texas: 111) -- Roessler, H., München (Libanon
und Syrien: 659) -- Sao Paulo, Instituto de Botanica (Brasi-
lien: 40) -- Schajovskoy, S., Buenos Aires (Argentinien:
225) -- Schauer, Th., München (Deutschland, Österreich,
Italien: 352) -- Seydel, R., Windhoek (Südwestafrika: 350) --
Singapore, Herbarium Botanic Gardens (Malaya: 13) --
Skvortsov, A.K., Moskau (Sowjetunion: 549) -- Toma, M.,
Iasi (Rumänien: 560) -- Wageningen, Laboratory for Plant
Taxonomy and Plant Geography (Kamerun: 983) -- Wiedmann,
W., München (Spanien: 94) -- Zollitsch, B. & W. Lippert,
München (Europa: 797) -- Instituts-Exkursion 1965 (Südalpen:
1083) -- Instituts-Exkursion 1966 (Jugoslawien: 1080).

Kryptogamen- Abteilung:

Awasthi, D.D., Lucknow (Flechten aus Indien: 16) --
Benl, G., München (Farne aus Tenerife: 411; andere: 15) --
Boulder, Herbarium University of Colorado (Flechten aus
Colorado: 99) -- Bresinsky, A., München (Pilze aus Europa:
812) -- Budapest, Naturhistorisches Museum (Pilze aus
Ungarn: 23) -- Cambridge, Farlow Herbarium, Harvard
University (Kryptogamen aus der Antarktis: 10) -- Cooke, Wm.
B., Cincinnati (Flechten aus USA: 35) -- Doppelbaur, H.,
Günzburg (Pilze aus Deutschland und Sizilien: 275) -- Eich-
horn, E., Regensburg (Kryptogamen aus Bayern: 42) -- Ein-
hellinger, A., München (Pilze aus Bayern: 120) -- Foll-
mann, G., Berlin (Flechten aus Chile: 100) -- Hertel, H.,
Berlin (Flechten aus Mitteleuropa: 434) -- Huber, J., München
(Pilze aus Jugoslawien: 10) -- Jahn, H., Heiligenkirchen (Pilze

SER <

aus Deutschland und Österreich: 32) -- Kopenhagen, Botani-
cal Museum (Pilze aus Dänemark: 76) -- Laine, T., Kuloinen
(Lebermoose aus Finnland: 50) -- London, British Museum
(Flechten aus England: 110) -- Lotto, R., Garmisch (Moose
aus Oberbayern: 37) -- Lund, Botaniska Museum (Flechten

aus Afrika: 25)’-- Madison, Herbarium University of Wiscon-
sin (Flechten aus der Arktis: 31) -- Merxmüller, H., Mün-
chen (Farne aus Europa: 309) -- Nothnagel, P., Weissenfels
(Pilze aus Mitteldeutschland: 15) -- Oberwinkler, F., Mün-
chen (Pilze aus Mitteleuropa: 91) -- Obi, Nichinan, Hattori
Botanical Laboratories (Moose aus Japan: 150) -- Oulu, Her-
barium University Oulensis, Department of Botany (Kryptogamen
aus Finnland: 133) -- Poelt, J., Berlin (Kryptogamen aus
Bayern, Österreich, Lappland, Nepal: 179) -- Poelt, L.,
Pöcking (Flechten und Moose aus Bayern: 71) -- Prag, Cesk.
Akademie ved Bot. ustav (1 Typusexemplar von Albatrellus aus
Böhmen) -- Schauer, Th., München (Kryptogamen aus Süd-
europa: 460) -- Sillery, Forest Research Laboratory (Krypto-
gamen aus Amerika: 13) -- Stangl, J., Augsburg (Pilze aus
Bayern: 642) -- Steinmann, H., Stuttgart (Pilze aus Deutsch-
land: 43) -- Tel Aviv, Botany Department of University
(Flechten aus Israel: 12) -- Tokyo, Natural Science Museum
(Flechten aus Japan: 50) -- Toma, M., Iasi (Kryptogamen aus
Rumänien: 540) -- verschiedene Sammler (Pilze aus Bayern:
140) -- Ve2da, A., Brünn (Flechten aus der Tschechoslowakei:
300) -- Washington, Smithsonian Institution (Farne und Farn-
photos aus Amerika: 464) -- Wien, Naturhistorisches Museum
(Kryptogamen: 100).

Verschiedenes:

Voigt, G.K.W., Offenbach (Blattminensammlung:
23 Kästen).

45 LICHENES ALPIUM

In der Berichtszeit wurde der Faszikel XIII in der üblichen
Weise ausgegeben. An der Aufsammlung des Materials beteiligten
sich freundlicherweise:

Herr G. CLAUZADE, Apt, Herr Dr. D. FÜRNKRANZ, Wien,
Frau C. POELT, Berlin, Prof. Dr. J. POELT, Berlin, Berr
I. RONDON, Marseille, Herr Dr. Th. SCHAUER, München,
Herr Ad. SCHRÖPPEL, Pfronten, Frau An. SCHRÖPPEL, Pfron-
ten, Herr Prof. Dr. M. STEINER, Bonn, Herr H. ULRICH,
Langelsheim.

Allen Sammlern und Bestimmern sei auch an dieser Stelle
der aufrichtige Dank ausgesprochen.

=FIER =

WISSENSCHAFTLICHE ARBEITEN

(soweit nicht in den '"'Mitteilungen" erschienen)

AELLEN, P.: Chenopodiaceae in Prodr. SW-Afr. 32: 1-22 (1967).

BAUMGÄRTNER, H.: Monographie der Gattung Toninia. -

BENL,

Diss. Univ. München 1967.

G.: Über Südtiroler Erdpyramiden und ihre Entstehung.
Mit Florenliste der Trockenhügel von Sand bei Bozen. -
Jb. Ver. z. Schutze d. Alpenpfl. und -tiere 31: 74-91 (1966).

Vererbung I. - Beiblatt zur Bildreihe R 756 des inst.
f. Film und Bild in Wiss. und Unterr. München 1-8 (1966).

Über die neue Varietät cupripaleacea von Cheilan-
thes marantae ssp. subcordata. - Nova Hedwigia 12:
137-144 (1966).

Ein fertiler Farnbastard der Gattung Cheilanthes
aus Makaronesien. - Nova Hedwigia 12: 145-148 (1966).

Hymenophyllum tunbrigense (L.)Sm. im Anaga-
Gebirge (Tenerife). - Cuadernos de Botänica, El Museo
Canario Las Palmas de Gran Canaria, 1: 25-28 (1967).

The genus Ptilotus R.Br. - "Australian Plants’
(Australia’s National Preservation Journal) 4: 109-124
(1967).

und G. KUNKEL: Zur Taxonomie der Gattung
Ceterach auf den Kanarischen Inseln. - Ber. Schweiz.
Bot. Ges. 77: 257-265 (1967).

BESOLD, B.: Phanerogamen von Nepal. - Zulassungsarb. z.

wiss. Prüfung f.d. Lehramt an Höh. Schulen. München 1967.

BRESINSKY, A.: Abgrenzung einiger Arten der Sekt. Hygro-

phorus, Gattung Hygrophorus und ihre Vorkommen in
Schweden. - Zeitschr. f. Pilzkunde 31: 1-5 (1965).

Beitrag zur Kenntnis der Pilzflora im subarktischen
Bereich der Torne-Lappmark. - Zeitschr. f. Pilzkunde
32,3/4: 1-26 (1967).

- XU -

BRESINSKY, A.: Galerina beinrothii nov. spec., Panaeolus
uliginosus J. Schaeff. und andere Agaricales aus Flach-
mooren Oberbayerns. - Zeitschr. f. Pilzkunde 32, 1/2:
8-17 (1966).

Neue Methoden zur floristischen Erforschung
Bayerns. - Ber. Bayer. Bot. Ges. XXXIX: 29-34 (1966).

und J.STANGL: Beiträge zur Revision M.
Britzelmayr’s ''Hymenomyceten aus Südbayern'' 2. -
Zeitschr. f. Pilzkunde 31: 58-60 (1965); 3. - Zeitschr.
f. Pilzkunde 32: 17-25 (1966).

BUTTLER,KP. & A. BRESINSKY: Beitrag zursyialsrıe
von Galium ser. Silvatica. - Ber. Bayer. Bot. Ges. XXXIX:
25-28 (1966).

DAMBOLDT, J.: Campanula tommasiniana Koch und C. wald-
steiniana R. & S.: Zur Zytotaxonomie zweier mediterra-
ner Reliktsippen. - Österr. Bot. Zeitschr. 112: 392-406
(1965).

Zur Systematik und Zytologie von Campanula arvati-
ca Lagasca. - Ber. Deutsch. Bot. Ges. 79: 299-308 (1966).

und D. PHITOS: Ein Beitrag zur Zytotaxonomie
der Gattung Silene L. in Griechenland. - Österr. Bot.
Zeitschr. 113: 169-175 .(1966).

DE WINTER, B. & F. WHITE: Ebenaceae in Prodr. SW-
Afr,.. 797: 1-6 (1967).

DIETRICH, W.: Die Zytotaxonomie der Carex-Sektion Frigidae
in Europa. - Diss. Univ. München 1966. - Feddes Repert.
15: 1-42 (1967).

DOPPELBAUR, H.,-J. HUBER & .J. POELT-; Die Perose
sporaceen Bayerns - Eine erste Übersicht. - Ber. Bayer.
Bot.Ges. XXXVIII: 69-88 (1965).

EHMANN, H.: Cytologische und morphologische Untersuchungen
an der Gattung Pulmonaria. - Zulassungsarb. z. wiss.
Prüfung f.d. Lehramt an Höh. Schulen. München 1967.

ann

EIGLER, CG. & J. POELT.: Flechtenstoffe und Systematik der
lobaten Arten der Flechtengattung Lecanora in der Holark-
tis. - Österr. Bot. Zeitschr. 112: 285-294 (1965).

EXELL, A.W. & H. ROESSLER: Combretaceae in Prodr.
SW-Afr. 99: 1-12 (1966).

FRIEDRICH, H.-Ch.: Molluginaceae in Prodr. SW-Afr. 26:
1-21 (1966); Tetragoniaceae l.c. 28: 1-7 (1967).

FRIEDRICH- HOLZHAMMER, M.: Arecaceae in Prodr.
SW-Afr. 161: 1-2 (1967); Boraginaceae l.c. 120: 1-4
(1967); Eriocaulaceae l.c. 159:1-2 (1967); Gentianaceae
l.c. 110: 1-4 (1967); Haloragaceae l.c. 101: 1 (1967);
Heliotropiaceae l.c. 119: 1-10 (1967); Hydrophyllaceae
l.c. 118: 1-2 (1967); Juncaceae l.c. 156: 1-3 (1967);
Lemnaceae l.c. 163: 1 (1967); Menyanthaceae l.c. 111:
1 (1967); Moraceae 1.c. 16: 1-5 (1967); Moringaceae
l1.c. 50:1 (1966); Myrothamnaceae l.c. 51:1 (1966);
Myrtaceae 1.c. 97: 1.(1966); Olacaceae l.c. 19: 1-3
(1967); Oleaceae l.c. 108: 1-2 (1967); Primulaceae l.c.
104: 1-2 (1967); Proteaceae l.c. 18: 1 (1967); Salica-
ceae l.c. 14: 1-2 (1967); Verbenaceae l.c. 122: 1-10
(1967); Wellstediaceae l1.c. 121: 1 (1967); Welwitschia-
ceae l.c. 13: 1-2 (1967).

GELIUS, L.: Studien zur Entwicklungsgeschichte an Blüten der
Saxifragales sensu lato mit besonderer Berücksichtigung
des Androeceums. - Diss. Univ. München 1966. - Bot. Jb.
87: 253-303 (1967).

GÖTZ, E.: Die Aconitum variegatum-Gruppe und ihre Bastarde
in Europa. - Diss. Univ. München 1966. - Feddes Repert.
76: 1-62 (1967).

GRAU, J.: Unterschiede in der Chromosomengestalt bei Moltkia
und Lithospermum. -Ber. Deutsch. Bot. Ges. 79: 182-187
(1966).

Primäre und sekundäre Chromosomenbasiszahlen
bei Omphalodes. - Österr. Bot. Zeitschr. 114: 66-72 (1967).

Deutsche Übersetzung von DELEVORYAS, Th.:
Prinzipien der Pflanzenphylogenie. 1967.

- XIV -

HEGI, G. & H. MERXMÜLLER: Alpenflora. 19. -21. Aufl.
(1964-1967).

HEINE, H.: Melastomataceae in Prodr. SW-Afr. 98: 1 (1966);
Opiliaceae l.c. 20: 1 (1967).

HERTEL, J.: Revision einiger calciphiler Formenkreise der
Flechtengattung Lecidea. - Diss. Univ. München 1966. -
Beih. Nova Hedwigia 24: 1-155 (1967).

und K.P. BUTTLER: Ein zweiter Fundort von
Pulsatilla patens (L.)Mill. in Niederbayern. - Ber. Bayer.
Bot.Ges. XXXIX: 123 (1966).

HOLZHEIMER, R.: Wälder und Forsten zwischen Leutstetten
und Gauting. - Zulassungsarb. z. wiss. Prüfung f.d. Lehr-
amt an Höh. Schulen. München 1966.

HUBER, H.: Apocynaceae in Prodr. SW-Afr. 112: 1-7 (1967);
Asclepiadaceae l.c. 114: 1-71 (1967); Periplocaceae l.c.
113: 1T27.(1967).

HUBER, J.: Bestimmungsschlüssel für die Gattung Hygropho-
rus (Agaricales) nach Exsikkatenmerkmalen. - Zulassungs-
arb. z. wiss. Prüfung f.d. Lehramt an Höh. Schulen.
München 1967.

KRESS,A.: Nachtrag zu HEGI, Illustr. Fl.v. Mitteleuropa
V/3 Primulaceen (1967).

LAUNERT, E.: Rubiaceae in Prodr. SW-Afr. 115: 1-27 (1966).

LEINS, P.: Die frühe Blütenentwicklung von Aegle marmelos
(Rutaceae). - Ber. Deutsch. Bot. Ges. 80: 320-325 (1967).

LIPPERT, W.: Die Pflanzengesellschaften des Naturschutzge-
bietes Berchtesgaden. - Diss. Univ. München 1966. -
Ber. Bayer. Bot. Ges. XXXIX: 67-122 (1966).

MERXMÜLLER, H.: Die sukkulenten Senecionen Südwestafrikas.
- Botaniska Notiser 119: 121-135 (1966).

Systematische Botanik - damals und heute. - Ber.
Bayer. Bot. Ges. XXXIX: 7-16 (1966).

MERXMÜLLER, H. : Prodromus einer Flora von Südwestafrika.
Lieferungen 1-20 (1966/67).

Violaceae - Notulae Systematicae ad Floram Euro-
paeam spectantes 127. - Feddes Repert. 74: 30 (1967).

Asteraceae in Prodr. SW-Afr. 139: 1-185 (1967);
Cichoriaceae l.c. 140: 1-4 (1967).

und P. LEINS: Zum Blütenbau der Brassicaceae. -
Ber. Deutsch. Bot. Ges. 79: 250-252 (1966).

und P. LEINS: Die Verwandtschaftsbeziehungen
der Kreuzblütler und Mohngewächse. - Bot.Jb. 86:
113-129 (1967).

und H. ROESSLER: Scrophulariaceae in Prodr.
SW-Afr. 126: 1-59 (1967); Selaginaceae l.c. 127: 1-7
(1967).

und A. SCHREIBER: Bignoniaceae in Prodr.
SW-Afr. 128: 1-5 (1967); Geraniaceae l.c. 64: 1-16 (1966).

MEYER, P.G.: Euphorbiaceae in Prodr. SW-Afr. 67: 1-46 (1967).

OBERWINKLER, F.: Die Gattung Tubulicrinis Donk (Corticia-
ceae). - Zeitschr. f. Pilzkunde 31: 12-47 (1965).

PHITOS, D.: Die quinquelokulären Campanula-Arten. - Österr.
Bot. Zeitschr. 112: 449-498 (1965).

PODLECH, D.: Alismataceae in Prodr. SW-Afr. 141: 1 (1966);
Amaranthaceae, Anhang: Cactaceae l.c. 33: 1-23 (1966);
Aponogetonaceae l.c. 143: 1-3 (1966); Caryophyllaceae
l.c. 31: 1-5 (1967); Cyperaceae l.c. 165: 1-53 (1967);
Hydrocharitaceae l.c. 142: 1-4 (1966); Hydrostachyaceae
l.c. 61:1 (1966); Illecebraceae l.c. 30: 1-2 (1967);
Najadaceae l.c. 146: 1 (1966); Podostemaceae l.c. 62:
1-2 (1966); Portulacaceae l.c. 29: 1-12 (1967); Potamo-
getonaceae l.c. 144: 1-4 (1966); Zannichelliaceae ]l.c.
145: 1-2 (1966).

POELT, J.: Systematik der Flechten. - In: Fortschritte der
Botanik 27: 328-346 (1965).

- XVI-

POELT, J.: Die lobaten Arten der Sammelgattung Lecanora.
Flechten des Himalaya 1. - Khumbu Himal 1: 187-202
(1966).

Die Gattung Ochrolechia. Flechten des Himalaya 2.
- Khumbu Himal 1: 251-261 (1966).

Zur Kenntnis der Flechtengattung Physconia. -
Nova Hedwigia 12: 107-135 (1966).

Zur Flechtenflora des Bayerisch-Böhmischen Wal-
des. - Denkschr. bot. Ges. Regensburg 26: 55-96 (1966).

undA. MEILHAMER: Übersicht über die Ver-
öffentlichungen in den Berichten der Bayerischen Bota-
nischen Gesellschaft von 1940 bis 1965. - Ber. Bayer.
Bot.Ges. XXXIX: 17-24 (1966).

und H. WUNDER: Über biatorinische und lecano-
rinische Berandung von Flechtenapothecien. - Bot. Jb.
86: 256-265 (1967).

ROESSLER, H.: Araceae in Prodr. SW-Afr. 162: 1 (1967);
Buddlejaceae 1.c. 125: 1-2 (1967); Campanulaceael.c.
136: 1-9 (1966); Capparaceae l.c. 47: 1-16 (1966);
Convolvulaceae l.c. 116: 1-24 (1967); Cuscutaceael.c.
117: 1 (1967); Lobeliaceae l.c. 137: 1-4 (1966); Loga-
niaceae l1.c. 109: 1-2 (1967); Lythraceae 1.c. 95: 1-9
(1966); Resedaceae l.c. 49: 1-2 (1966); Sapotaceael.c.
106: 1 (1967); Sphenocleaceae l.c. 138: 1 (1966); Trapa-
ceae l.c. 96: 1 (1966); Typhaceae 1.c. 164: 1 (1967);
Urticaceae l.c. 17: 1-6 (1967); Xyridaceae 1.c. 158:

1 (1967).

und A. SCHREIBER: Hydrocotylaceae in Prodr.
SW-Afr. 102: 1-2 (1967); Plumbaginaceae l.c. 105:
1-4 (1967).

SCHREIBER, A.: Die Gattung Oxalis in Südwestafrika. - Bot.
Jb. 86: 293-308 (1967).

Apiaceae in Prodr. SW-Afr. 103: 1-9 (1967); Bala-
nitaceae l.c. 66: 1 (1966); Brassicaceae l.c. 48: 1-11
(1966); Caesalpiniaceae l.c. 59: 1-20 (1967); Comme-
linaceae 1.c. 157: 1-11 (1967); Mimosaceae l.c. 58:
1-19 (1967); Onagraceae l.c. 100: 1-5 (1967); Oxalida-

- XVII -

ceae l.c. 63: 1-8 (1966); Ulmaceae]l.c. 15:1 (1967);
Zygophyllaceae l1.c. 65: 1-19 (1966).

SEIBERT, P.: Der Einfluß der Niederwaldwirtschaft auf die
Vegetation. - In: R. TÜXEN, Anthropogene Vegetation.
Bericht über das Intern. Symposium in Stolzenau / Weser
1961. Den Haag.

Kiefernwälder des Erico-Pinion im bayerischen
Alpenvorland. - In: Tagung der Ostalpin-dinarischen
Sektion der Intern. Vereinigung für Vegetationskunde.
Chur / Schweiz 1964. - Angew. Pflanzensoziologie 19.
Wien.

Influence de la ve&g&tation naturelle le long des
torrents, des rivieres et des canaux en rapport avec
l’ am&nagement des rives. Importance of natural vege-
tation for the protection of the banks of streams, rivers
and canals. - Conseil de l’ Europe. Sauvegarde de la
nature et de ses ressources. Strasbourg.

Eine pflanzensoziologische Kartierung als Grundlage
für die Planung und Gestaltung einer Parkanlage in Bad
Reichenhall. - Beiträge zur Landespflege 3. Stuttgart.

Grundwasserstufenkarte mit Darstellung verschiede-
ner Wassereigenschaften. - Vortrag beim Kolloquium
über Fragen des Bodenwasserhaushaltes am 3.3.1966
in München. - Bayer. landw. Jb. 44. München.

SEITZ, W.: Die Basidiolichene Omphalina ericetorum (Fr.)
M. Lange - Coriscium viride (Ach. )Vain. in den Allgäuer
Alpen. - Zeitschr. f. Pilzkunde 31: 63-65 (1965).

Die Taxonomie der Aconitum-napellus-Gruppe in
Europa. - Diss. Univ. München 1967.

SIMON, Th.: Cytotaxonomische Untersuchungen an der Gattung
Crassula L. - Zulassungsarb. z. wiss. Prüfung f.d. Lehr-
amt an Höh. Schulen. München 1967.

SÖLCH, A.: Orchidaceae in Prodr. SW-Afr. 166: 1-6 (1967).

- XVII -

ZOLLITSCH, B.: Soziologische und ökologische Untersuchun-
gen von Kalkschiefern in hochalpinen Gebieten. Teill.:
Die Steinschuttgesellschaften der Alpen unter besonderer
Berücksichtigung der Gesellschaften auf Kalkschiefern
in den mittleren und östlichen Zentralalpen. Beil. Diss.
Uniy. München 1966. - Ber. Bayer. Bot. Ges. XL (im
Druck).

Teil II.: Die Ökologie der alpinen Kalkschiefer-
schuttgesellschaften. - Diss. Univ. München 1966. -
Jb. Ver. z. Schutze d. Alpenplf. und -tiere 33 ff., 1968 ff.,
(im Druck),

RER -

E. PRODROMUS EINER FLORA VON SÜDWESTAFRIKA

Herausgegeben von Hermann Merxmüller
(Botanische Staatssammlung)
Verlag von J. Cramer (3301 Lehre)

Lieferung 1:

2:
3:
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26. Molluginaceae (1966)

33. Amaranthaceae, Anhang: Cactaceae (1966).

47-51. Capparaceae - Myrothamnaceae (1966)

61-66. Hydrostachyaceae - Balanitaceae (1966)
95-99. Lythraceae - Combretaceae (1966)

115. Rubiaceae (1966)

136-138. Campanulaceae - Sphenoclea-
ceae (1966)

141-146. Alismataceae - Najadaceae (1966)
13-20. Welwitschiaceae - Opiliaceae (1967)
28-32. Tetragoniaceae - Chenopodiaceae (1967)
58-59. Mimosaceae - Caesalpiniaceae (1967)
104-111. Primulaceae - Menyanthaceae (1967)
116-122. Convolvulaceae - Verbenaceae (1967)
125-128. Buddlejaceae - Bignoniaceae (1967)
156-159. Juncaceae - Eriocaulaceae (1967)
161-166. Arecaceae - Orchidaceae (1967)

67. Euphorbiaceae (1967)

100-103. Onagraceae - Apiaceae (1967)
112-114. Apocynaceae - Asclepiadaceae (1967)
139-140. Asteraceae - Cichoriaceae (1967)

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BOTANICAL GARDEN

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} MÜNCHEN

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Band VI Seite 1-251 Oktober 1966

begründet von K. Suessenguth +
fortgeführt von H. Merxmüller

Botanische Staatssammlung München
8000 München 19, Menzingerstraße 67

INHALTSVERZEICHNIS

B. NORDENSTAM: Two new Species of Gnaphalium from
Southern Africa...

H. ROESSLER: Bemerkungen zu einigen Scrophulariaceen
Südwestafrikas......

P. LEINS und H. MERXMÜLLER: Zur Gliederung der
Oxytropis campestris - Gruppe az

G. BENL: Weitere Bemerkungen zur Taxonomie Kanarischer Farne....
C. D. K. COOK: Monographic Studie of Ranunculus Subgenus
Batrachium (DC.) A. Gray Ze

W. GIESS: Hoodia parviflora N. E. Br., eine für Südwestafrika
neue Hoodia-Aufae zz

P. G. MEYER: Drei neue krautige Euphorbien aus Südwestafrika .
H. MERXMÜLLER und A. SCHREIBER: Neue Sippen und
Kombinationen FE

Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München
Band VI Seite 1 — 251 15. 10. 1966

begründet von K. Suessenguth +
fortgeführt von H. Merxmiüller

TWO NEW SPECIES OF GNAPHALIUM
FROM SOUTHERN AFRICA

by
B. NORDENSTAM (Lund)

In this paper are described two small annuals, which at
present are best placed inthe genus Gnaphalium. As pointed
out several times before (cf. NORDENSTAM 1964), the only
distinction between Gnaphalium and Helichrysum, viz.
the ratio, female / perfect florets, is quite an unsatisfactory basis
of classification. Awaiting a revised taxonomical treatment of this
plant group, the two species will be put under Gnaphalium,
since the number of female florets somewhat exceeds the number
of perfect ones.

Gnaphalium volkii B.Nord,. , spec. nova

Holotype: NORDENSTAM 2228, South West Africa, 2m. W. of
Schakalskuppe, low black kopje N. ofthe road,
15.IV.1963 (LD).

Illustr.: Fig. 1a-h. - Map: Fig. 2

Planta parva, annua, albo-canescenter lanata, nunc caule
simplici contracto (tota planta in globulo lanato cr. 1 cm diam.
consistente), nunc caules paucos prostratos-decumbentes emittens,
in apicibus aggregationes rotundates foliorum capitulorumque for-
mantes. Folia alterna, spatulata, 3-7 mm longa, apicibus obtu-
sis-rotundatis. Capitula sessilia, a foliis et indumento dense in-
voluta. Bracteae involucri subuniseriatae, 12-15, lineares, cr.

3 mm longae, glabrae, parte media crassiore, viridi, margini-
bus membranaceis pellucidis, apice albo impellucido, rotundo-
truncato vel emarginato. Flores marginales feminei 20 - 30; co-
rolla filiformis; setae pappi + uniseriatae, 10-20, albae, pro
maxima parte glabrae, in parte basali pilis minutis patentibus
provisae, in parte suprema serrulatae; ovarium oblongum, pa-
pillosum. Flores centrales hermaphroditi 12 - 20; corolla tubulosa,
superne dilatata; pappus ut in floribus femineis; ovarium oblon-
gum, glabrum, leve.

A small copiously woolly annual, forming rounded clusters
cr. 1 cmin diam. or with few (1 - 6) prostrate-decumbent stems
(up to 2 cm long), ending in rounded glomerules of leaves and
capitula. Tomentum of stems and leaves white-greyish, 1-2 mm
thick. Leaves alternate, spathulate, 3-7 mm long, from a
narrow base (0.5 mm wide or less) widening to about 1 mm near
the obtuse-rounded apex.

Capitula sessile (or nearly so) in the terminal glomerules,
surrounded by several gradually smaller leaves and thick tomen-
tum. Involucre cupshaped-campanulate, 2.5-3 mm long and wide.
Involucral bracts subuniseriate, 12-15, linear, 2.5 -3.5 mm long,
0.2-0.5 mm wide, glabrous, with a green median thicker portion
in the lower half and with membranous pellucid margins, apically
white, opaque, scarious; tips rounded-truncate or even somewhat
emarginate. Receptacle convex, nude, alveolate. Marginal female
florets 20-30. Corolla filiform, 1.5-2 mm long, minutely and
irregularly 3 - 4-toothed at the apex. Style branches linear, flatt-
ened, 0.4-0.5 mm long, with truncate-rounded tips. Pappus
bristles + uniseriate, 10-20, 1.5-2 mm long, caducous, white,
smooth for their greater length, serrulate towards the tips,
basally with some lax and spreading, delicate hairs. Ovary ob-
long, glabrous, papillate. Central perfect florets 15 - 20. Corolla
tubular, 1.5- 2 mm long, slightly widening above, 5-lobed; lobes
triangular, 0.2 mm long, acute. Style terete; branches flattened,
0.3-0.4 mm long, with a truncate apical appendage. Anthers
1 mm long, with filiform tails and an ovate obtuse apical appen-

dage; filaments articulated. Pappus as in the female florets. Ovary
oblong, glabrous, smooth.

South West Africa: Maltahöhe District: Farm Duwisib,
20.V.1956, VOLK 12796 (M). - Lüderitz-Süd District: 2.5 m. E.
of Asbospan, kopje N. ofthe road, stony ground on top, 14.1IV.1963,
NORDENSTAM 2209 (LD); 2m. W. of Schakalskuppe, low black
kopje N. of the road, in sandy soil on stony S. slopes, 15.1IV.1963,
NORDENSTAM 2223 (LD); Farm Swartpunt, 26. VIII. 1963,
MERXMÜLLER & GIESS 3166a (M). - Keetmanshoop District:
Klein-Karas, 29.1IX. 1923, DINTER 4997 (SAM).

This little plant is in habit so strikingly similar to the
Lasiopogon species (viz., L. muscoides and L. micro-
poides, both of which occur in the same area, see NORDENSTAM
1964) as to be indistinguishable without a closer examination. The
most reliable character is offered by the pappus, which in
Lasiopogon consists of distinctly plumose bristles. Gna-
phalium volkii also resembles the species of Compto-
nanthus, esp. C. molluginoides, whichis readily distin-
guished, however, by its mucronate leaves, acute involucral
bracts, and especially by its pappus bristles, which are amply
feathered in the upper half. The closest relatives of our new
species appear ttbe Gnaphalium glomerulatum Sond. ex
Harv. and G. parvulum Harv. Also here the pappus offers
distinguishing characters, being serrate throughout in the latter
two species (in G. volkii only apically serrate). G. volkii
further differs from G. glomerulatum by the spathulate to
obovate leaves and distinctly white-tipped involucral scales, and
from G. parvulum inits Lasiopogon-like habit with roun-
ded clusters of capitula and its obtuse (not mucronate) leaves.

G. volkii is hitherto only known from five collections from
the southern part of South West Africa. Ihave pleasure in naming
the species after Prof. O.H. VOLK, who has collected it on the
Farm Duwisib.

Gnaphalium minutum B. Nord., spec.nova

Holotype: NORDENSTAM 1031, South Africa, Vanrhynsdorp
Division, quartzite area 4m. N.N.E. of Koekenaap,
25. VIII. 1962 (LD).

INustr,* Pig.’17-71, - (Map: Pier?

Planta parva, annua, caule simplici vel a basi ramosa, +
erecto, laxe albo-lanato. Folia alterna, sessilia, linearia-oblan-
ceolata, 1-2 cm longa, sparse tomentosa vel araneosa, apicibus
rotundatis vel obtusis. Capitula in racemo brevi, denso aggrega-
ta, breviter pedunculata. Bracteae involucri imbricatae, mem-
branaceae, semi-pellucidae, exteriores ovatae, subacutae, in-
teriores anguste oblongae-lanceolatae apice albo, impellucido,
rotundato-truncato. Flores feminei marginales 15 - 20; corolla
filiformis; setae pappi uniseriatae, 10-15, albae, per totam lon-
gitudinem serrulatae, ad basin in structuras squamoides, infima
parte in annulum conjunctas, applanatae; ovarium anguste ellipti-
co-oblongum, papillis crassis, in humore mucosum. Flores cen-
trales hermaphroditi cr. 15; corolla tubulosa, superne dilatata;
pappus et ovarium ut in floribus femineis.

A small annual, 1-4 cm high. Stems simple or branching
from the base, + erect, loosely white-woolly. Leaves alternate,
sessile, linear-oblanceolate, tapering towards the base, 1-2 cm
long (uppermost shorter), 1-2 mm wide, thinly tomentose or
araneose, with obtuse or rounded tips.

Capitula + aggregated in short and dense racemes, shortly
peduncled, broadly oblong or subglobose, 2-3 mm long and wide.
Involucral bracts imbricated, membranous, semi-transparent;
outer ovate, greenish, subacute; inner narrowly oblong-lanceolate
with white, opaque, rounded or.truncate tips. Receptacle slightly
convex, nude. Marginal female florets 15 - 20. Corolla filiform,
1.5 mm long, minutely toothed at the apex. Pappus bristles uni-
seriate, 10-15, 1.5 mm long, + persistent, white, serrulate
throughout, basally with a dilated flat (scale-like) portion, at the
very base connate to an annulus. Ovary narrowly elliptic-oblong,
light brown, with coarse papillae, that in water swell and become
mucilaginous. Central perfect florets cr. 15 (10-18). Corolla
tubular, widening above, 1.5 mm long, 4-or 5-lobed, at the base
swollen (nectary). Style branches linear, 1/4 mm long, truncate.
Anthers 0.3 mm long incl. the ovate obtuse appendage and the
filiform tails. Pappus and ovary as in the female florets.

South Africa: Vanrhynsdorp Division: Quartzite area 4 m.
N.N.E. of Noekenaap, 25. VIII. 1962, NORDENSTAM 1031 (LD).

This distinct little species is known to me only from this
single collection. Like the former species it is easily overlooked

in the field, so it would be premature to conclude that it is ende-

mic to the quartzite areas in Vanrhynsdorp Division. These areas,

part of which is known as Kners Vlakte, have a high percentage

of local endemics from various families. Many species, however,

have a wider distribution, occurring also in other karroid areas.
Gnaphalium minutum is similar in aspect to, i.a.,

Bi elomerulatum -and Helichrysum Tilagineum,

and to a lesser degree also the species of Comptonanthus

and Lasiopogon. The most characteristic features are the

white-tipped obtuse involucral bracts and the peculiar pappus.

For revision of the Latin diagnoses I am indebted to Dr. H.
HJELMQVIST and Dr. E. WIKEN. My special thanks are due to
Prof. H. MERXMÜLLER for drawing my attention to the collec-
tions of Gnaphalium volkii inthe Munich herbarium.

Titersature

NORDENSTAM, B.: Comptonanthus, a new Genus of the Compositae
with Notes on Lasiopogon in South Africa. Journ.
South Afr. Bot. 30:2, 1964.

Fig. 1a-h: Gnaphalium volkii B.Nord.: a) female floret,

with one pappus bristle, x 25; b) perfect floret,
with one pappus bristle, x 25; c) style branches
of perfect floret, x 25; d) anther, x 25; e, ff)
leaf outlines (without tomentum), x 5; g, h)
involucral bracts, x 10. -- a-d: MERXMÜLLER
& GIESS 3166 a; e, g: NORDENSTAM 22093;

f, h: NORDENSTAM 2223;

Gnaphalium minutum B.Nord.: i) female floret,

with cr. 1/2 the number of pappus bristles, x 25;

k) perfect floret, with cr. 1/2 the number of
pappus bristles, x 25; portion of plant, x 4. --
i-1! NORDENSTAM 1031.

| _]Junder 500 metres

500 — 1000
1000-—1500 »
1500— 2000
over 2000 »

Fig. 2: Distribution of Gnaphalium volkii B. Nord. (dots) and
G. minutum B.Nord. (ring)

Mitt. Bot. München Band VI | p. 9-18 15.10.1966

BEMERKUNGEN ZU EINIGEN SCROPHULARIACEEN
SUDWESTAFRIKAS
von

H. ROESSLER

Zur Unterscheidung der Gattungen Aptosimum Burch.

und Peliostomum Benth.

In Journ. S. Afr. Bot. 16: 21 - 22 (1950) vereinigte E.P.
PHILLIPS die beiden Gattungen Aptosimum und Peliosto-
mum mit der Begründung, daß die Unterschiede im Andröceum,
nämlich beide Antherenpaare fertilbei Peliostomum bzw.
das hintere Antherenpaar oft steril bei Aptosimum, kein hin-
reichendes gattungstrennendes Merkmal seien.

Untersucht man jedoch die beiden Gattungen in Hinblick auf
die Ausgestaltung ihrer Stamina, so läßt sich, in Übereinstimmung
mit BENTHAM in DC. Prodr. 10: 344 - 346 (1846), folgendes fest-
stellen: bei den zu Peliostomum gerechneten Arten (von de-
nen aber das von PHILLIPS ebenfalls zu Aptosimum umkom-
binierte P. oppositifolium Engl. ausgeschlossen werden
muß, da es ein Synonym von Sutera litoralis Schinz ist!)
sind alle vier Antheren stets gleich groß und fertil; bei Apto-
simum dagegen sind die Antheren des kürzeren Staubblattpaares
nur etwa halb so groß wie die des längeren Paares, die letzteren
stets fertil, die ersteren fertil oder manchmal abortiv. Dieser
Unterschied ist, soweit ersichtlich, konstant und entspricht dem-
jenigen zwischen den Gattungen Sutera und Manulea.

Wichtiger ist aber wohl noch die völlig verschiedene Form der
Kapseln bei den beiden Gattungen, auf die PHILLIPS, seiner Dar-
stellung nach, anscheinend gar keinen Wert gelegt hat. Bei Apto-
simum sind die Kapseln dickwandig, rundlich, im oberen Teil
rechtwinkelig zur Scheidewand flachgedrückt und ausgerandet und

-10-2

öffnen sich nur oben; bei Peliostomum sind sie dünnwandig,
nach oben hin zugespitzt und Öffnen sich in Klappen bis zum Grund
oder bis fast zum Grund. Nach SCHINZ (Verh. Bot. Ver. Prov.
Brandenb. 31: 186, 1890) öffnen sich die Kapseln der Aptosi-
mum-Arten nur bei Befeuchtung, die der Peliostomum-Arten
beim Austrocknen. Es liegen hier also zwei wesentlich verschie-
dene und in jedem Fall leicht unterscheidbare Kapsel-Typen vor,
die, auch ohne Hinzuziehung des Antherenmerkmals, die Aufrecht-
erhaltung zweier Gattungen rechtfertigen. Wollte man wirklich,
PHILLIPS folgend, Aptosimum und Peliostomum vereini-
gen, so müßte man auf jeden Fall auch Anticharis Endl. mit
einbeziehen. Zu dieser letzteren Gattung steht, meines Erachtens,
Peliostomum inviel engerer Beziehung als zu Aptosimure,
denn Anticharis hat die gleichen Kapseln wie Peliostomum
und unterscheidet sich lediglich durch nur ein Paar fertiler, meist
langgestreckter Antheren, die zusammenhängen oder frei sein
können. Es erübrigt sich fast, zu betonen, daß eine solche weit-
gehende Gattungszusammenfassung wenig Sinn hätte und, mit der-
selben Konsequenz bei anderen Gattungen der Scrophulariaceae
durchgeführt, mit den üblichen Auffassungen nicht in Einklang
stünde. Daher sollten auch Aptosimum und Peliostomum
weiterhin als getrennte Gattungen behandelt werden.

Über Manulea gariepina Benth.

Im südlichen Südwestafrika und den südlich und südöstlich an-
schließenden Teilen der Kap-Provinz bereitete unter den einjähri-
gen Arten der Gattung Manulea bisher ein Formenkreis Be-
stimmungsschwierigkeiten, zudem M. gariepina Benth., M.
eampestris,Hiern M. leptosiphen Thell,. sowie m.
gracillima Dinter ex Range, nom.nud., zu rechnen sind.

Diese Pflanzen sind wohl meist einjährig; ein gelegentliches
Ausdauern der basalen Teile ist nicht auszuschließen, nach dem
vorliegenden Herbarmaterial aber auch nicht sicher nachzuweisen.
Dies gilt auch für den Typus von M. campestris, den HIERN
als ''perhaps perennial'' bezeichnet. Die Blätter stehen immer in
einer deutlich ausgeprägten Rosette; durch Entwicklung achsel-
ständiger Seitenrosetten kann sie sich noch verdichten und dadurch
vielleicht etwas längerlebig werden. Die meist zahlreichen, sel-
tener wenigen bis einzelnen Blütenschäfte sind völlig blattlos,
von den winzigen Brakteen abgesehen. Die Blätter variieren in

4 -

ihrer Form von schmal-elliptisch bis ovat oder obovat, sind
immer in einen + langen Stiel verschmälert und ganzrandig bis
leicht kerbzähnig.

Auffällige Verschiedenheiten im Verzweigungsgrad der
stets ährigen Blütenstände legen das Vorhandensein verschiedener
Sippen innerhalb des genannten Formenkreises nahe. Eine Aus-
wertung des vorliegenden Materials bestätigte diese Vermutung.
Zunächst zeigen alle aus dem Gebiet zwischen Lüderitzbucht und
Aus vorliegenden Pflanzen zusammengesetzte Ähren, deren Sei-
tenäste jedoch auf wenige Blüten reduziert und stark verkürzt
sind, so daß an der Hauptachse seitenständige Blütenbüschel
sitzen, die nach oben hin einander genähert sind und so einen re-
lativ kompakten (im Extremfall fast kopfigen) Blütenstand bilden.
Hinzu kommt eine relativ lange (6,5 - 9 mm) Kronröhre und abge-
stumpfte Kronlappen (deren Gesamtform jedoch immer linealisch-
länglich ist und die sich dadurch deutlich von den obovaten Kron-
lappen der M. androsacea E.Mey.ex Benth. unterscheiden).
Für diese Sippe liegt nur das nomen nudum M. gracillima
vor. - Weiter südlich, im Bereich des Oranje und in Klein-Nama-
land, zeigen die Pflanzen + stark verzweigte Blütenstände mit
normal verlängerten Seitenzweigen; sie entsprechen dem Typus
von M. gariepina Benth. Im Bereich der Kalahari schließ-
lich überwiegen einfache oder nur sehr spärlich verzweigte
Exemplare; hierher gehören der Typus von M. campestris
Hiern und der Lectotypus (siehe unten!) von M. leptosiphon
Thell. Bei den letzteren beiden Sippen sind die Kronlappen stets
pfriemlich-spitz und die Kronröhre ist kürzer (4-5 bzw. 5-7 mm).
Die Länge der Kronzipfel variiert zwar (zwischen 2 und 5 mm),
zeigt aber keine Beziehung zu den übrigen Merkmalen und ist oft
an einer Pflanze unterschiedlich, abgesehen davon, daß die 5
Zipfel einer Blüte unter sich auch mehr oder weniger unterschied-
lich lang sind.

Die nahe Verwandtschaft dieser drei Sippen untereinander und
das Vorhandensein von Übergängen legen ihre taxonomische Behand-
lung als Subspecies nahe. Unter der Art M. gariepina Benth.
sollen somit benannt werden:

die Sippe von Lüderitz-Süd als ssp. namibensis,

die Sippe von Klein-Namaland als ssp. gariepina,

die Sippe der Kalahari als ssp. campestris.

So zeigt die Nummer DINTER 1115 von der Tiraser Fläche
(Bethanien) gleichzeitig Merkmale der ssp. namibensis und
ssp. campestris; die Unterscheidung der beiden Subspecies
gariepina und campestris ist in manchen Fällen nur bei

J33-

Untersuchung einer Population möglich, denn der Grad der Ver-
zweigung hängt vom Entwicklungszustand der ganzen Pflanze ab.

In der reichlichen Aufsammlung MERXMÜLLER & GIESS 3287
(ssp. gariepina) sind die kräftigeren Exemplare reich ver-
zweigt, während extrem schwache Exemplare nur aus wenigen
unverzweigten Schäften bestehen und so ssp. campestris vor-
täuschen. Hingegen besitzen bei ssp. campestris auch kräftig
entwickelte Exemplare unverzweigte Stengel. Gelegentlich kommen
aber auch hier 1 - 2 Auszweigungen, meist im untersten Teil des
Blütenstandes, vor. Sind noch mehr Seitenzweige vorhanden, ohne
jedoch die starke Verzweigung der ssp. gariepina zu erreichen,
so dürften solche Exemplare als Übergangsformen anzusprechen
sein.

Einer Emendation bedarf der Name Manulea leptosiphon Thell.
in Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges. Zürich 57: 559 (1912).
THELLUNG benennt 3 Aufsammlungen, ohne eine davon als Typus
zu deklarieren (also Syntypen):

1. SCHINZ 361, Tsirub, Groß-Namaland, '"unvollständiges, blatt-
loses Exemplar'';

2. FENCHEL 445, um Rietfontein am Rande der Kalachari;

3. SCHLECHTER 11282, Messklipp in collibus, Südafrika.

Die Untersuchung des Originalmaterials im Herb. Zürich er-
gab, daß jeder dieser Syntypen einer anderen der hier unterschie-
denen Subspecies zuzurechnen ist, und zwar SCHINZ 361 der ssp,
namibensis, FENCHEL 445 der ssp. campestris,
SCHLECHTER 11282 der ssp. gariepina.

Es wird vorgeschlagen, FENCHEL 445 als Lectotypus zu
wählen und darauf den Namen M. leptosiphon zu beziehen;
damit fällt letzterer in die Synonymie von M. campestris
Hiern.

Manulea gariepina Benth. in Hook. Comp. Bot. Mag.1: 384 (1835).
Typus speciei: DREGE, Plains of the Gariep in Namaqualand (K).

Auf dem im Herbarium Kew befindlichen Holotypus-Bogen
sind zwei Pflanzen geklebt, die untereinander nicht übereinstim-
men; das untere Exemplar (b) ist als Lectotypus anzusehen; das
obere Exemplar (a) dagegen gehört zu M. pusilla E.Mey.ex
Benth., obwohl es kräftiger entwickelt ist als das Typus-Exem-
plar der letzteren.

Em

Herba annua radice palari. Caulis basi internodiis valde ab-
breviatis foliis evidenter rosulatis raro paulum distantibus foliis
nihilominus confertis. Folia rosulata anguste oblonga vel ellipti-
ca vel ovata vel obovata, apice obtusa vel rotundata, basi in pe-
tiolum cuneatim angustata, integerrima vel leviter crenati-denta-
ta, glandulis subsessilibus minutis + dense obtecta, petiolo inclu-
so cr. 2-6 cm longa 0,5 -1,5 cm lata. Scapi plerumque complures
ad multi, rarius pauci vel singuli ex rosula orientes, cr. 10-25
(- 35) cm alti, simplices vel in parte inflorescentiae ramosi, sem-
per efoliati, ut folia glandulosi, glabrescentes. Inflorescentia spi-
cata (vel subspicata pedicellis interdum ad 1 mm longis) spicis
simplicibus vel ramosis, spicis lateralibus interdum reductis pau-
cifloris abbreviatis. Bracteae minutae vix 1 mm (raro paulum
ultra) longae acutae. Calyx fere usque ad basin 5-fidus laciniis
linearibus acutis vel subobtusis vel obtusis glandulosis (1 -)1,5- 2 mm
longis in statu fructificationis aliquantum accrescentibus. Corolla
flavidi-olivacea vel olivacei-fusca vel atriviolacea, in facie exte-
riore laciniarum glandulis sessilibus sparsis vel + densis obtecta,
ceterum subglabra vel glabra, tubo angusto 4- 9 mm longo, laciniis
5 oblongi-linearibus vel linearibus vel anguste subulatis, margini-
bus plerumque + revolutis, apice acutis vel obtusis, inter se ma-
gnitudine + inaequalibus longissima 2-5 mm longa. Capsula +
ovoidea vel oblonga apice subobtusa vel obtusa vel leviter emargi-
nata 3-5 mm longa glabra.

Schlüssel der Subspecies

1 Blüten zu mehreren in Form von reduzierten und stark verkürz-
ten Seitenähren (selten und stets nur zum geringeren Teil
einzeln) ährig am Ende der Stengel angeordnet; die Ähren an-
fangs gedrängt, später + verlängert. Kronzipfel schmal-ellip-
tisch, stumpf. Kronröhre 6,5 - 9 mm lang:

A. ssp. namibensis

1 Blüten in einfachen oder verzweigten Ähren angeordnet; die
Seitenähren nicht oder nur wenig verkürzt und die Blüten nicht
oder nur selten etwas zusammengedrängt. Kronzipfel pfriem-
lich, spitz

2 Ähren überwiegend verzweigt, nur bei sehr schwach ent-
wickelten Exemplaren einfach. Kronröhre 4-5 mm lang:
B. ssp. gariepina

44 =

2 Ähren einfach, selten mit einer oder zwei Verzweigungen.
Kronröhre 5-7 mm lang: C. ssp. campestris

A. ssp. namibensis Roessler, ssp. nov.

Manulea gracillima Dinter ex Range in Feddes Rep. 38: 263
(1935), nomen nudum.

Typus subspeciei: Aus, an der Straße nach Lüderitzbucht,
17.8.1963, leg. H. MERXMÜLLER & W.
GIESS 2936 (M).

Flores plerumque in spicis lateralibus reductis paucifloris
abbreviatis, raro et ad minorem partem tantum singuli, primo
ad apicem scapi + congesti, deinde + distantes. Corollae tubus
6,5-9 mm longus, laciniae + obtusae.

Südwestafrika:

Distr. Lüderitz-Süd: Halenberg, Sandflächen, DINTER 4076 (M,
Z). - Halenberg, DINTER 6631 (AMD). - Sand bei Halenberg,
KINGES 4672 (M). - Tsirub, SCHINZ 361 (Z), aus dem Typus-
Material von Manulea leptosiphon Thell. zu eliminieren.
- Aus, an der Straße nach Lüderitzbucht, MERXMÜLLER &
GIESS 2936 (Holotypus: M, Isotypus: herb. Windhoek). - Klein-
fonteiner Fläche, kiesig-lehmige Hügel, DINTER 3596 (HBG, Z).
- Glatter Rücken, Farm Klein Aus, KINGES 2278 (M). - Klein-
Aus, Schlucht nach Aus, KINGES 4471 (M). - Namibfläche zwi-
schen Neisip und Eureka, MERXMÜLLER & GIESS 2887 (M). -
Sandy flats, Farm Augustfelde, 10 m. NE. of Aus, road to Hel-
meringhausen, GIESS & VAN VUUREN 609 (M).

Distr. Benthanien: Tiraser Fläche, DINTER 1115 (Z), Übergang
zu ssp. campestris.

B. ssp. gariepina
Spicae ramosae in speciminibus debilibus tantum pauciramo-
sae vel simplices, flores numquam congesti. Corollae tubus
4-5 mm longus, laciniae subulatae, acutae.

Südwestalrıka®:

Numaeis südlich Witpütz, Distr. Lüderitz-Süd, RUSCH 4685 (M).

= Als

- Rivier und Berghang an der Weggabelung Loreley - Sendlings-
drift, Distr. Lüderitz-Süd, MERXMÜLLER & GIESS 3287 (M,
PRE, herb. Windhoek). - Kanibes, Distr. Warmbad, DINTER
5034 (Z).

Bape*Provinee:

Plains of the Gariep in Namaqualand, DREGE (K). - Messklipp in
collibus, SCHLECHTER 11282 (Z), aus dem Typus-Material von
Manulea leptosiphon Thell. zu eliminieren. - Kalahari
Gemsbok Nat. Park, 23 miles NE of Twee Rivieren, Distr. Gordonia,
LEISTNER 1489 (M), sehr schwach verzweigtes Exemplar, Über-
gang zu ssp. campestris. - ''Nousies'' Pofadder, Kenhardt

Road, Distr. Pofadder, HARDY 750 (M), ebenfalls mit Annäherung
anssp. campestris.

C. ssp. campestris (Hiern) Roessler, comb.nov.

Manulea campestris Hiern in Thiselton-Dyer, F1.Cap. 4, 2:
240 (1904).

M. leptosiphon Thell. in Viert. Naturf. Ges. Zürich 57: 559
(1912).

Typus subspeciei: Griqualand West, without precise locality, on
flats where water occasionally lodges, Mrs.
BARBER 7 (K).

Spicae simplices raro paucis ramis lateralibus praeditae,
flores numquam congesti. Corollae tubus 5-7 mm longus, laciniae
subulatae, acutae.,

Südwestafrika:

Gameros (Distr. Windhoek, nahe der Grenze gegen Rehoboth und
Gobabis), DINTER 2677 (NBG). - Um Rietfontein am Rande der
Kalachari ("'Sanddünen diesseits der Kalahari', sec. sched. orig.),
FENCHEL 445 (Z; Lectotypus von M. leptosiphon Thell.). -
Kalahari, Sanddünen, FENCHEL 448 (Z). - Warmbad, FLECK
BB: 12).

Cape Prorince:

Little Namaqualand: 2 miles N. of Springbok, SCHELPE 236 (BM).
- Distr. Gordonia: Upington, FLECKs.n. (Z). - 10 miles SW of

BET ge

Upington, LEISTNER 2609 (M). - Distr. Kenhardt: Farm Gan-
rapoort, 93 miles West of Kenhardt, SCHLIEBEN 8936 (M). -
3 miles E of Vaalkop, LEISTNER 2384 (M). - Griqualand West:
Barber 7 (K). - Distr. Kimberley: 3 m E of Schmidtsdrift,
LEISTNER 929 (M).

Neukombinationen in den Gattungen Manulea

und Sutera

Manulea dubia (Skan) Overkot‘ ex Roessler, comb.nov.

Sutera dubia Skan in Th.selton-Dyer, F1. Trop. Afr. 4,2: 305
(1906).

Manulea dinteri Pilger in Bot. Jahrb. 48: 438 (1912).
Manulea namaquana L. Bolus in Ann. Bol. Herb. 1: 99 (1915).

Sutera acutiloba (Pilger) Overkott ex Roessler, comb.nov.
Lyperia acutiloba Pilger in Bot. Jahrb. 48: 440 (1912).

Chaenostoma acutilobum (Pilger)Thell. in Viert. Naturf. Ges.
Zürich 60: 411 (1915).

Sutera pallida (Pilger) Overkott ex Roessler, comb.nov.
Lyperia pallida Pilger in Bot. Jahrb. 48: 441 (1912).

Zur Nomenklatur der Gattung Antherothamnus N.E.Br.

Die monotypische Gattung Antherothamnus ist im süd-
lichsten Südwestafrika, von den Karasbergen über Warmbad bis
ins Buschmannland, endemisch. Die einzige Art wurde dreimal
unabhängig voneinander beschrieben bzw. mit einem Namen be-
legt:

1) N.E.BROWN beschrieb sie 1915 als Antherothamnus
pearsonii, wobei er die Gattung Antherothamnus
N.E.Br. für diese Art neu aufstellte und für mit Freylinia

za ts

Colla verwandt hielt. Die 4 von ihm genannten Aufsammlungen
wurden von PEARSON in Bushmanland und Groß-Namaland ge-
macht.

2) Ebenfalls 1915 beschrieb L. BOLUS, gegründet auf die glei-
chen vier Typus-Nummern (und einer weiteren) die Art als
Suter a rigrda,

3) DINTER belegte dieselbe Art, jedoch auf eine andere Auf-
sammlung gegründet, mit dem nomen nudum " Manuleop-
sie karasmöontana".

SCHINZ und THELLUNG, denen sowohl die DINTERsche Auf-

sammlung (DINTER 5088) wie die L. BOLUSsche Beschreibung

bekannt war, schufen 1929 in Unkenntnis der Tatsache, daß N.E.

BROWN für die Art bereits die neue Gattung Antherotham-

nus aufgestellt hatte, die Gattung Selaginastrum mit der

Art S. rigidum (L.Bol.)Schinz & Thell. Da die ihnen allein

vorliegende DINTERsche Aufsammlung mit der L. BOLUSschen

Beschreibung nicht völlig übereinstimmte, betrachteten sie die

erstere ais Varietät: var. karasmontana.

1937 erkannte E.P. PHILLIPS die Identität von Sutera
rigida L.Bol. mit Antherothamnus pearsonii N.E.Br.
und mit ''Manuleopsis karasmontana Dinter", wobei
ihm jedoch die Arbeit von SCHINZ und THELLUNG entgangen war.
Fälschlicherweise betrachtete er Antherothamnus pearsonii
N.E,Br. als 1922 erschienen, also jünger als die 1915 beschrie-
bene Sutera rigida L.Bolus; in dem betreffenden Band von
'"Hooker’s Icones Plantarum'' ist wohl der gesamte Band als 1922
abgeschlossen angegeben, die in Frage stehende Tafel 3007 jedoch
einwandfrei als im Januar 1915 erschienen ersichtlich. Dagegen
ist part IV von vol. IX der Ann.S.Afr.Mus., in welchem Sutera
rigida L.Bol. veröffentlicht ist, nach Ausweis des Titelblattes
am 8. April 1915 erschienen. Die von PHILLIPS vorgenommene
Umbenennung der Artin Antherothamnus rigida ist so-
ınit regelwidrig; ein Beispiel, wie Ungenauigkeiten beim Zitieren
der Literatur zu nomenklatorischen Verwirrungen führen können.
Auch H.G.SCHWEICKERDT, der in Kew Bull. 1937 p. 447 den
Gattungsnamen Selaginastrum als Synonym zu Anthero-
thamnus rigida fügt, hat den Irrtum nicht bemerkt. Da die
Art nicht gut in Sutera einbezogen werden kann, sondern als
Vertreter einer eigenen Gattung angesehen werden muß, ist der
gültige Name Antherothamnus pearsonii und die voll-
ständige Synonymie lautet folgendermaßen:

Var:

Antherothamnus pearsonii N.E.Br. in Hook.Ic. Pl. t. 3007
(Jan. 1915)

Sutera rigida L. Bolus in Ann. S. Afr. Mus. 9: 267 (8. April 1915)

Manuleopsis karasmontana Dinter, Sukkulentenforschung in
Südwestafrika II: 29 (1928), nomen nudum

Selaginastrum rigidum (L. Bolus)Schinz et Thell. in Viertel-
jahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 74: 121 (1929)

Selaginastrum rigidum var. (?) karasmontanum (Dinter)
Schinz et Thell., 1.c. 122 (1929)

Manuleopsis karasmontana Dinter ex Schinz et Thell., 1l.c.
121 11929) in eyn.

Selaginastrum karasmontanum (Dinter)Schinz et Thell., l.c.
121 (1929), in syn.

Antherothamnus rigida (L.Bolus)Phillips in Bothalia 3: 271
(1937), sphalm.: "A. rigida (L. Bolus)N. E.Br.".

Mitt. Bot. München |Band VI p. 19-31 15.10. 1966

ZUR GLIEDERUNG DER OXYTROPIS CAMPESTRIS-
GRUPPE
von

P. LEINS und H. MERXMÜLLER

Die hier von uns betrachteten Sippen sind von den übrigen
europäischen Oxytropis- Arten durch folgende Merkmale ge-
schieden: durch halbgefächerte Hülsen von der sectio Oxytro-
pis (lapponica-montana-Gruppe, vergl. GUTERMANN &
MERXMÜLLER 1961); durch nur eine und zwar ventrale Scheide-
wand in der Hülse von der O. halleri-Gruppe; durch sehr ge-
ringe oder fehlende Bedrüsung von O, foetida (Vill.)DC.;
durch Stengellosigkeit und kürzere Kelchzähne von der O.pilo-
sa-Gruppe (incl. ©. purpurea” ) und schließlich durch
schmale Flügel bzw. kurze Infloreszenzen von den russischen
Arten O. ambigua (Pallas)DC. sowie O. hippolyti Boriss.
und O. spicata (Pallas)O.B.A.Fedtsch.

In dieser Umgrenzung gehören zu unserer Gruppe folgende
Sippen: z
O. campestris (L.)DC. wurde bereits von LINNE (1753) als
Astragalus campestris geführt und ist nicht nur durch
die Beschreibung, sondern auch durch die Herkunftsangabe
(Oelandia, '"'Germania'', Helvetia) eindeutig als die seither mit
diesem Namen belegte Sippe klargestellt.
O. sordida (Willd.)Pers. wurde von WILLDENOW (1800)

% O0. purpurea (Bald.)Markgr. in Feddes Repert. (Beih,) 45, 130,
192 (1927)

O. olympica Turrill in Kew Bull. 1930, 122 (1930) non
ST. JOHN (1928)

O. thessala Turrill in Kew Bull. 1935, 54 (1935), nom.nov.

a

aus Norwegen (und, nach unserer Ansicht unzutreffend, auch aus
Schottland) als Astragalus sordidus beschrieben. Der
Name wurde seit GAUDIN 1830 fälschlich auch für mitteleuropä-
ische Formen verwendet. HARTMAN (1879) zog die Sippe als
Subspecies zu OÖ. campestris; im gleichen Rang wurde sie
schließlich von JALAS (1950) eindeutig abgegrenzt.

O. aipina Ten. wurde von TENORE (1835) aus den Abruzzen
beschrieben und von WETTSTEIN (1892), der als Verbreitungs-
gebiet auch die Seealpen und Albanien angab, als Unterart zu

O. campestris gezogen. Die albanischen Pflanzen wurden spä-
ter von HAYEK (1927) der folgenden Sippe zugerechnet.

O. campestris ssp. dinarica Murb. wurde von ihrem Autor
1891 aus dem Velebit, den Dinarischen Alpen, der Herzegowina
sowie aus Montenegro und Albanien benannt.

O.tatrae Borb. wurde von BORBAS zunächst 1893 als unbe-
schriebene Varietät der OÖ. campestris aus der Tatra ange-
führt und 1902 als eigene Art beschrieben.

O. foucaudii Gillot, 1895 aus den Pyrenäen beschrieben, wurde
bislang fälschlich in die enge Verwandtschaft von O.halleri
Bunge gestellt. Sie ist jedoch durch nur eine, ventrale Scheide-
wand in der Hülse eindeutig als zu unserer Gruppe gehörig
charakterisiert.

O.tiroliensis Sieb. ex Fritsch aus den Zentralalpen wurde
von FRITSCH (1897) durch die schmalen Fahnen deutlich gekenn-
zeichnet, später aber von einigen Autoren mit sordida ver-
wechselt (ASCHERSON & GRAEBNER 1906, GAMS 1924 u.a.).

O. prenja (Beck) Beck aus der Prenj-Planina in der Herzego-
wina wurde von ihrem Autor (1837) als Varietät der O. halleri
Bunge zugeordnet und 1901 in den Artrang erhoben. Das Fehlen
einer dorsalen Scheidewand in der Hülse beweist auch hier die
Zugehörigkeit zu unserer Gruppe.

O. urumovii Jav. wurde von JAVORKA (1920) nach einer ein-
zigen Aufsammlung aus dem Pirin-Gebirge beschrieben und von
HAYEK, offensichtlich ohne Autopsie, in seiner Flora (1927) ne-
ben OÖ. campestris ssp. dinarica gestellt.
O.campestris ssp. scotica Jalas, bei der es sich um die
schon WILLDENOW bekannten und bislang zu ssp. sordida ge-
stellten Reliktpopulationen in Schottland handelt, wurde von ihrem
Autor 1950 als eigene Subspecies unterschieden.

Des weiteren sind zu unserer Gruppe noch zwei aus dem
Ural beschriebene Sippen zu ziehen, nämlich OÖ. approximata
Less. (1834) und O. gmelinii Fischer ex Boriss. (1936), von

IR -

denen wir jedoch zu wenig Material gesehen haben, um völlige
Klarheit über sie gewinnen zu können; sie werden daher in der
folgenden Besprechung nur anmerkungsweise erwähnt. Im übri-
gen stand uns für unsere Untersuchungen neben dem Material aus
unseren eigenen Sammlungen (M) das überaus reiche Material des
Naturhistorischen Museums Wien (W) zur Verfügung, dessen
Direktor, Herrn Prof. Dr. K. H. Rechinger, wir hiermit dufrich-
tig danken.

Besprechung der Merkmale

Indument des Schaftes und der Blätter und Länge der Tragblätter:

Diese beiden Merkmale wurden bisher gerne für die Sippen-
begrenzung verwendet. Jedoch überzeugten uns unsere Untersuchun-
gen, daß diese Merkmale ausnehmend variabel sind und vielfach
nicht nur von Population zu Population, sondern sogar von Indi-
viduum zu Individuum wechseln; sie lassen sich infolgedessen
taxonomisch kaum verwenden. Da nur diese Merkmale die soge-
nannte ssp. alpina von der Typus-Sippe der OÖ. campestris
scheiden sollen, sehen wir uns nicht in der Lage, diese südlichen
Formen als eigene Unterart aufrechtzuerhalten.

Nebenblätter:

In unserer Gruppe gibt vor allem der Grad der Verwachsung
der Nebenblätter mit dem Blattstiel*) ein entscheidendes Merk-
mal ab. So sind bei OÖ. campestris mit allihren Unterarten
(excl. ssp. dinarica), bei O.tatrae und O.prenja die
Nebenblätter mindestens 1/3, oft sogar bis über die Hälfte mit dem
Blattstiel verwachsen; bei den übrigen Sippen ist die Verwachsung
mit dem Blattstiel erheblich kürzer. Auch der Grad, in dem die
Stipeln unter sich verwachsen sind, spielt bei der Unterscheidung
der Sippen eine wesentliche Rolle. Nur wenig unter sich verwach-
sen oder fast frei sind die Nebenblätter bei O. campestris
ssp. dinarica, O.urumovii und O.prenja, während bei
den übrigen Sippen die Verwachsung 1/3 - 3/4 der Stipellänge be-

*) Dieser in den Beschreibungen stets verwendete Ausdruck ist
rein deskriptiv zu verstehen; morphologisch handelt es sich na-
türlich um eine stärkere oder schwächere Ausbildung des Blatt-
grundes,

SIE

trägt. Ein weiteres wichtiges Merkmal bietet die Nervatur der
Stipeln. Hier unterscheidet sich OÖ. prenja mit nur einnervigen
Stipeln scharf von allen übrigen Sippen, die + netznervige Neben-
blätter besitzen.

Zahl der Blättchenpaare:

Während O. campestris mit allen Unterarten, O. ta-
trae und OÖ. urumovii 8-15, O. foucaudii- 12-16 Bis
chenpaare haben, besitzt O.prenja nur 6-7. Ausschließlich
durch eine etwas größere Blättchenzahl (bis 18 Blättchenpaare)
scheint sich OÖ. approximata aus dem Uralvon O.cam-
pestris ssp. sordida unterscheiden zu lassen, so daß wir
an ihrer spezifischen Trennbarkeit zweifeln.

Länge der Kelchzipfel:

Dieses Merkmal ist für die Unterscheidung der Unterarten
von OÖ. campestris besonders wichtig. So beträgt die Kelch-
zipfellänge bei sordida durchschnittlich 3 mm, bei cam-
BesiTrıis 2 mm, bei trrelienasis-nur 1,5 mm.

Blütenfarbe:

Stets violette oder lila Blüten besitzen O.prenja und
O. foucaudii, während O.urumovii und campestris
ssp. dinarica durch hellgelbe Blüten, die sich an der Spitze
meist rötlich verfärben, ausgezeichnet sind. Bei den übrigen Un-
terarten der OÖ. campestris schwankt die Blütenfarbe in der
Weise, daß ssp. campestris (ebenso wie O.tatrae) zu
allermeist gelbliche Blüten besitzt - Ausnahmen sind vielleicht
ausschließlich auf Einkreuzungen von tiroliensis zurückzu-
führen -, während umgekehrt tiroliensis vorzugsweise hell-
violette Blüten bildet; bei ssp. sordida scheint die Blütenfarbe
zwischen gelblich und hell-violett zu wechseln.

Fahne:

Als wesentlichstes Merkmal für die Unterscheidung der ssp.
tiroliensis bietet sich die Fahnenform an; gegenüber den
übrigen besitzt diese Sippe ausgesprochen schmale Fahnen. Durch
geringe Fahnenlänge fallen OÖ. campestris ssp. dinarica
und O. urumovii auf. Bei O. gmelinii aus dem Ural soll -
im Gegensatz zu den anderen Sippen - die Fahne nicht ausgerandet
sein. Jedoch ist dieses Merkmal nicht besonders überzeugend,

=. 336

zumal auch ssp. dinarica sowie O.urumovii sehr gering-
fügig ausgerandete Fahnen aufweisen können. Da kaum irgend-
welche andere Unterschiede zu ermitteln sind, scheint uns OO.
gmelinii der ssp. campestris bedenklich nahe zu kommen.

Zahn des Schiffchens:

Hier hebt sich sehr scharf die eigentliche campestris-
Verwandtschaft (wieder excl. ssp. dinarica und O.urumo-
vii) durch deutlich längere Zähne (1 -1,5-2 mm) von allen übri-
gen Sippen ab, die nur 0,5 mm lange Schiffchenzähne besitzen.

Hülsenform:

Von der Eiform der Hülsen, wie sie für die übrigen Sippen
charakteristisch ist, weichen O. campestris ssp. sordida
mit länglichen, etwas nach rückwärts gebogenen Hülsen und O,
foucaudii mit schmal elliptischen Hülsen ab.

Hülsenbehaarung:

Dieses Merkmal gehört zu den wesentlichsten, die zu einer
klaren Unterscheidung der OÖ. campestris ssp. dinarica,
O. urumovii und O. foucaudii von allen anderen Sippen
verhelfen. Die genannten Sippen sind durch 2- 3 mm lange Hülsen-
haare charakterisiert, während bei den übrigen die Hülsenhaare
kaum 1 mm lang sind.

Nach diesen Kriterien scheinen uns in der hier betrachteten
Gruppe nur folgende Einheiten klar unterschieden werden zu
können:

1) ©. campestris ist durch netznervige, zu mindestens

1/3 - 1/2 mit dem Blattstiel und zu 1/3 - 3/4 unter sich verwachsene
Nebenblätter, einen mindestens 1 mm langen Schiffchenzahn und
kurzhaarige Hülsen eindeutig von den übrigen Sippen abzutrennen.
Innerhalb der Art unterscheiden sich von der typischen ssp.
campestris die nördliche ssp. sordida deutlich durch die
Hülsenform, die zentralalpine ssp. tiroliensis ebenso deut-
lich durch die Fahnenform. Die sogenannte O.tatrae, die sich
durch keines der von uns als wesentlich betrachteten Merkmale
von ssp. campestris unterscheidet, ist deshalb in diese Un-
terart einzubeziehen.

Die ssp. scotica sollte nach unserer Auffassung wegen ihrer

SH -

typischen Hülsenform nicht von ssp. campestris abgetrennt
werden, wenn sich auch nicht bestreiten läßt, daß in einigen der
von JALAS betrachteten Merkmale gewisse Beziehungen zu Ssp.
sordida erkennbar sind. Uns scheint dies aber weniger für
eine Ausscheidbarkeit der schottischen Reliktpopulation zu spre-
chen, als vielmehr zu unterstreichen, daß sordida und cam-
pestris nur als Unterarten ein und derselben Art betrachtet
werden können. Desgleichen erscheint es sinnvoll, tiroliensis,
die zwar wegen ihrer klaren morphologischen Trennung und ihres
eigenen Areals keineswegs im Varietätsrang bleiben darf, nicht
als Art, sondern wegen der zahlreichen Bastardpopulationen eben-
falls als Unterart zu bewerten.

Über die engen Beziehungen von O. approximata zussp.
sordida undvon OÖ. gmelinii zussp. campestris wurde
bereits oben gesprochen; in beiden Fällen scheinen sich isolierte
Reliktpopulationen aus dem campestris-Grundstock im Ural
erhalten zu haben.

2) O.prenja, die bereits durch ihre einnervigen Nebenblätter
von den übrigen Sippen scharf getrennt erscheint, ist weiterhin
durch ihre geringe Blättchenzahl und gegenüber O. campestris
auch durch den kurzen Schiffchenzahn eindeutig abzugrenzen.

3) ©. urumovii ist von den übrigen Sippen durch die Kombina-
tion von nur kurz mit dem Blattstiel verwachsenen, dabei netz-
nervigen Nebenblättern, eiförmigen und auffallend langhaarigen
Hülsen sowie vongelben, an der Spitze sich etwas rötenden Blüten
klar zu unterscheiden. Diese Merkmalskombination kennzeichnet
aber nun in sämtlichen Einzelheiten auch die als OÖ. campestris
ssp. dinarica beschriebene Sippe, so daß wir keine Möglich-
keit sehen, diese Formen getrennt zu halten. Die Verkennung
dieser Identität mag einerseits auf die vielfache Verwechslung
von ssp. dinarica und ssp. campestris (die auf dem Balkan
nebeneinander auftreten) zurückzuführen sein, andererseits auf
die wenig bekannte Typus-Aufsammlung vom Pirin, von wo uns
aber nun neueres, von dinarica völlig ununterscheidbares
Material vorliegt.

4) O. foucaudii istvon OÖ. urumovii im wesentlichen nur
durch die höher unter sich verwachsenen Nebenblätter, die lila
Blütenfarbe und die schmal-elliptische Hülsenform zu unterschei-
den. Zwischen beiden Sippen scheinen uns so enge Beziehungen zu
bestehen, daß man sich versucht fühlt, in ihnen disjunkte Relikte

-

eines gemeinsamen Grundstocks zu sehen. Die Ähnlichkeit dieser
beiden bisher nie miteinander verglichenen Sippen dürfte auch
entschieden gegen die schon von ROUY bestrittenen Beziehungen
der O. foucaudii zu der nur grob-morphologisch ähnlichen
O.halleri sprechen.

Schlüssel und Aufzählung der Arten

1 Stipeln nur kurz mit dem Blattstiel verwachsen. Hülsen mit
2-3 mm langen Haaren

2 Blüten gelblich, sich an der Spitze etwas rötend. Hülsen
Prermie: Kaansh Aush IE Mirtse-Bur AI Br

2 Blüten lila. Hülsen schmal elliptisch: . . 3. ©. foucaudii

1 Stipeln mindestens zu 1/3 - 1/2 mit dem Blattstiel verwachsen.
Hülsen mit höchstens 1 mm langen Haaren

3 Stipeln einnervig, unter sich höchstens kurz verwachsen.
Blättchenpaare 6-7. Schiffchenzahn ca. 1/2 mm lang:
A ee en Re 4. ©. prenja

3 Stipeln + netznervig, unter sich zu 1/3 - 3/4 verwachsen.
Blättchenpaare 10-15. Schiffchenzahn mindestens 1 mm
a a a a a are

4 Fahnenplatte schmal-elliptisch, mehr als doppelt so lang
wie breit. Kelchzipfel durchschnittlich nur 1,5 (0,8- 2) mm
lang. Blüten meist hell-violett:. . . b) ssp. tiroliensis

4 Fahnenplatte elliptisch, breit-elliptisch oder verkehrt-
eiförmig, doppelt oder meist weniger als doppelt so lang
wie breit

5 Kelchzipfel durchschnittlich 2 (1,5- 3) mm lang. Hül-
sen eiförmig, Blüten meist gelblich:
a) ssp. campestris

5 Kelchzipfel durchschnittlich 3 (2-4) mm lang. Hülsen
länglich zylindrisch, etwas nach rückwärts gebogen.
Blüten gelblich oder hell-violett:...c) ssp. sordida

"age

1. ©. campestris (L.)DC., Astrag. 74 (1802)

Pflanze 5-20 cm hoch, + mit anliegenden bis aufrecht ab-
stehenden Haaren besetzt. Blätter mit 10-15 Blättchenpaaren.
Nebenblätter + netznervig, zu 1/3 - 1/2 mit dem Blattstiel und zu
1/4 - 3/4 unter sich verwachsen. Blüten hellgelb bis weißlich, hell-
violett oder verwaschen blau, Schiffchen vorn oft violett bis
schwarz-violett; Zahn 1-1,5 (- 2) mm lang. Hülsen eiförmig oder
länglich zylindrisch, mit kurzen (höchstens 1 mm langen), an-
liegenden bis aufrecht abstehenden Haaren besetzt.

Verbreitung: Nordeuropa und Gebirge von Mittel- und Südeuropa.
Al#A, Au, Br, Bu, Cz, Fe; Ga, He, Hs, I, Ju, No, Po, Ds
Be.(N, €. B.:W) Su:

a) ssp. campestris
Astragalus campestris L., Sp. Pl. 761 (1753)
Phaca campestris (L.) Wahlenb. , Veg. Helv. : 130 (1813)
Oxytropis alpina Ten., Fl1.Neap. 5: 130 (1835/36)

O. campestris (L.)DC. ssp. alpina (Ten. )Wettst.,
Beitr. F1.Alb., Bibl. Bot. 26: 39 (1892)

O. campestris (L.)DC. var. tatrae Borbas, Exsicc. 1893,
nomen nudum

O. tatrae Borbas in Mag. Bot. Lap. 1: 319 (1902)

O. campestris (L.)DC. ssp. oblongifolia Hazsl. ex
Jav., Magy.Fl.: 638 (1925)

O. campestris (L.)DC. ssp. scotica Jalas in Ann. Bot.
Soc. Zool. Bot. Fenn. ''Vanamo' 24: 59 (1950)

Fahne um 1/5 - 1/3 länger als die Flügel; Fahnenplatte
elliptisch bis breitelliptisch (fast rundlich) bis verkehrt-eiförmig,
doppelt oder meist weniger als doppelt so lang wie breit. Kelch
mit den Kelchzähnen 7-10 mm, Kelchzähne im Mittel 2 mm lang.
Blüten meist gelblich. Hülsen eiförmig.

Verbreitung: Süd-Schweden, Schottland, Pyrenäen, Alpen, westl.
Balkanländer bis Mazedonien, Karpaten. Al, Au, Br, Bu, Cz, Ga,
He, Hs, It, Ju, Po, Rm, Rs.(B, W)...Su,

*%) Abkürzungen der Ländernamen wie in ''Flora Europaea'

an

Specimina selecta: Tirol, St. Johann, 1894, leg. C. TREFFER,
in DÖRFLER, Wiener bot. Tauschv. - Päturages du Campvieil
dans les montagnes granitiques, 1800 m, pres de Gedres (Hautes
Pyr&@n&es), 1868, leg. BORDERE, in F.SCHULTZ, Herb. Norm.
Leni. 11, No. 1051.

b) ssp. tiroliensis (Sieber ex Fritsch) Leins & Merxm., comb.nov.

Astragalus tyrolensis Sieber, Herb. Fl. Austr. Nr. 230 (1821),
nomen nudum

Oxytropis tiroliensis Sieber ex Fritsch, Exkursionsfl.
Oesterr. ed.1: 335;(1897)

Astragalus campestris (L.) DC. var. sordidus (Willd. )
Gams in Hegi, Fl. Mittel-Eur. 4 (3): 1448 (1924),
p: pie,

Fahne um 1/4 - 1/2 länger als die Flügel; Fahnenplatte schmal
elliptisch, mehr als doppelt so lang wie breit. Kelch mit den Kelch-
zähnen 6-8 mm lang; Kelchzähne im Mittel nur 1,5 mm lang. Blü-
ten meist hell-violett. Hülsen eiförmig.

Verbreitung: Zentralalpen. Au, He, It.

Specimina selecta: Tirolia centr., Finsterstern bei Sterzing,
1881, leg. HUTER, als ''O. sordida'. - Tirolia centr., Padaster
bei Trins im Gschnitztal, leg. KERNER in Fl, Exs. Austro-
Hungarica No. 13, als '"O, sordida".

c) ssp. sordida (Willd.)Hartman, Handb. Skand. Fl., ed.II: 305
(1879)

Astragalus sordidus Willd., Sp. Pl. 3: 1313 (1800)
Oxytropis sordida (Willd.)Pers., Syn. Pl. 2: 332 (1807)

Astragalus campestris (L.)DC. var. sordidus (Willd.)
Gams in Hegi, Fl. Mittel-Eur. 4(3): 1448 (1924),
P- pie:
Fahne wie bei la). Kelch mit Kelchzähnen 7-13 mm; Kelch-
zähne im Mittel 3 mm lang. Hülsen länglich zylindrisch, etwas
nach rückwärts gebogen. Blüten gelblich bis hell-violett.

Verbreitung: Norwegische Finnmark, Finnland, arktisches Eu-
ropa, Fe, No, Rs (N,C).

Bu

Specimina selecta: Tavastia austr., prope Tavastehus, 1902,
leg. COLLIN, als ''O. sordida''. - Lapponia Kemensis, par.
Kuolajärvi, 1910, leg. HÄLLSTRÖM, in Pl. Finl.Exs. No. 769,
als ''O. campestris f. sordida'.

2. O. urumovii Jav.ex Urum. in Magyar Bot. Lapok 19:.34 (1920)

O. campestris (L.)DC. ssp. dinarica Murb. in Lunds
Univ. Arsskr. 27: 143 (1891)

Pflanze 5- 20 cm hoch. Indument des Blattstiels und des
Schaftes abstehend. Blätter mit 8-15 Blättchenpaaren; Neben-
blätter deutlich netznervig, mit dem Blattstiel nur kurz und un-
ter sich höchstens 1/4 verwachsen. Blüten hellgelb, an der Spitze
bald rötlich werdend; Fahne nur um 1/10 - 1/5 länger als die Flü-
gel; Fahnenplatte elliptisch bis breit-elliptisch; Schiffchenzahn
nur etwa 1/2 mm lang. Hülsen eiförmig, mit 2-3 mm langen auf-
recht abstehenden weißen Haaren besetzt.

Verbreitung: Velebit, Dinarische Alpen, Albanien, Mazedonien.
Al, Bo, Ju.

Specimina selecta: Mt. Orien, 1907, leg. ADAMOVIC, in’PtT;
hercegov. -montenegr. 219, 220, als ''O. campestris ssp. dinari-
ca''. - Luma Koritnik, 1918, leg. DÖRFLER 930, als ''O. cam-
pestris ssp. dinarica'.

3. ©. foucaudii Gillot in Bull. Soc. Bot. Fr. 42: 517 (1895)

Astragalus lazicus (Boiss. )JRouy ''forme'' A. foucaudii
(Gillot) Rouy, Fl. France 5: 191 (1899)

Pflanze klein. Nebenblätter netznervig, sehr kurz mit dem
Blattstiel verwachsen. Blättchenpaare meist 12-16. Blüten lila;
Schiffchenzahn kurz (1/2 mm). Hülsen schmal elliptisch, mit
2-3 mm langen aufrecht abstehenden weißen Haaren besetzt.

Verbreitung: Pyrenäen. Ga, ?Hs.

Specimen selectum: Port de Gavarni pres de Gedre (Hautes
Pyren&es), 1869, leg. BORDERE, in F.SCHULTZ & F. WINTER,
Herb. Norm., Cent. 1, No. 35, als "'O. halleri".

- J9ız

4. O. prenja (Beck) Beck in Reichenb. & Reichenb. fil. Icon. Fl.
Germ. 22: 124 (1901)

O. halleri Bunge var. O. prenja Beck, Ann. Hofmus. Wien
2: 122 (1887)

Pflanze klein, kaum 10 cm hoch. Blätter meist mit nur
6 - 7\Blättchenpaaren; Nebenblätter einnervig, mindestens zur
Hälfte mit dem Blattstiel verwachsen, unter sich höchstens an
der Basis verwachsen. Blüten purpurn; Schiffchenzahn ca.
1/2 mm lang. Hülsen eiförmig, mit kurzen Haaren besetzt.

Verbreitung: Herzegowina. Ju.

Specimen selectum: Hercegovina, Prenj planina, 1901, leg.
CURCIC, in Herb.Norm.ed. DÖRFLER No, 4242.

Die folgenden Abbildungen zeigen Blütenanalysen, Hülsen
und Stipeln der besprochenen Arten und Unterarten.
(Bst = Blattstiel)

Literatur

ASCHERSON, P. & P. GRAEBNER: Synopsis der mitteleuropäischen
Flora 6: 620 - 623 (1906-1910).

GAUDIN, 1.: Flora Helvetica 6: 360 (1830).

GUTERMANN, W. & H. MERXMÜLLER: Die europäischen Sippen
von Oxytropis sectio Oxytropis. Mitt. Bot. München
4: 199 - 275 (1961).

HAYEK, A.: Prodromus Florae peninsulae Balcanicae 1: 790 - 791
(1927).

JALAS, J.: Zur Kausalanalyse der Verbreitung einiger nordischen
Os- und Sandpflanzen. Ann. Bot. Soc. Zool. Bot.
Fenn. '"'Vanamo!'' 24: 57 - 64 (1950).

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..——n.

Mitt. Bot. München Band VI| p. 33-45 15.10.1966

WEITERE BEMERKUNGEN ZUR TAXONOMIE
KANARISCHER FARNE
von

G. BENL

4. Cheilanthes fragrans (L. fil. ) Swartz
ssp. maderensis (Lowe) Benl, comb.nov.

Cheilanthes maderensis Lowe (Bot. misc. n.s. 1: 26, 1834;
nom.nud.), Trans. Cambr. phil. Soc. 6: 528 (1838).

Cheilanthes fragrans (L.)Hook. var. maderensis Lowe in
J. Milde, Bot. Ztg. 24 (18): 137 (1866).

Cheilanthes fragrans (L.) Webb et Berth. var. Maderen-
sis (Lowe) J. Bornmüller, Engl. Bot. Jhrb. 33: 390°
(1904).

Cheilanthes pteridioides (Reich.)C. Chr. var. maderensis
(Lowe) Br. -Bl. et Maire, M&m. Sci. Nat. Maroc
8(1): 164 (1924).

Cheilanthes pteridioides (Reich.)C. Chr. forma maderen-
sis (Lowe) Maire et Weiller, Fl. Afr. Nord 1: 71 (1952).
Polypodium fragrans L., Mant. Pl. 2: 307 (1771), pro parte.

Polypodium pteridioides Reich. in_L., Syst. Pl. 4: 424/25
(1780), pro parte.

Cheilanthes fragrans (L. fil.)Swartz, Syn. Fil. 127/325
excl. descr. et loc. (1806); H.P. Fuchs, Brit. Fern
Gaz. 9(2): 8 (1961), pro parte.

PD

Cheilanthes microphylla Buch, Abh. Akad. Wiss. Bln.
1816-17: 360 (1819), nom.nud.

Cheilanthes odora Swartz (Syn. Fil. 127/327, 1806) in
L.v.Buch, Physik. Beschr. Canar.Ins., 1825: 137/
161, pro parte.

Cheilanthes fragrans (L.) Webb et Berth., Hist. nat. Canar.
3, 2(3): 452/53 (1847), pro parte.

Cheilanthes pteridioides (Reich.)C.Chr., Ind. Fil.: 178
(1906), pro parte.

Nachdem schon O.SWARTZ (1806) in der damals nur aus
Madeira bekannten Sippe eine eigene Art vermutet hatte (''A
Madera forsan species diversa!''), wurde das Taxon 1834 von
R.T.LOWE Cheilanthes maderensis benannt ('I...
consider the Madera plant decidedly a very distinct and well-
marked species'') und 1838 von ihm erstbeschrieben (' Species
cum aliis quibusdam diu confusa, revera distincta videtur'').

Der Autor hob u.a. die weniger aufgefiederten Spreiten mit ihren
blattförmigen Segmenten hervor, die nicht selten wechselständig
seien (s. Holotypus: R.T. LOWE, Funchal, 4.2.1827; K). 1859
unterstrich G. METTENIUS als wesentliches Merkmal den stets
unterbrochenen, ungewimperten, nur allmählich verjüngten
Segmentrand, der bei fragrans seltener unterbrochen, im-
mer leicht gewimpert oder zerschlitzt und abrupt verdünnt sei,
also einen häutigen Saum bilde. Nach BOLLES Ausführungen
(1861) zu "Cheilanthes maderensis Lowe' teilt Madeira
''den Besitz dieses höchst wohlriechenden Schuppenfarrns, wel-
cher von der südeuropäischen Cheilanthes odora, Swartz,
außer anderen Kennzeichen, sowohl durch Habitus und kräftigeren
Wuchs, als auch durch breitere und viel mehr abgerundete
Fiederung der Blattsubstanz, namentlich aber durch nicht zu-
sammenfließende Fruchthäufchen und ganzrandige Schleier ver-
schieden ist, mit Teneriffa, Gomera, Palma und Gran-Canaria...
Die sonstige geographische Verbreitung erstreckt sich nur noch
über Algerien und über einige Inseln des Mittelmeeres: Sicilien,
Korsika.'' (Später wird das Auftreten der Sippe auch von den
Azoren und aus Marokko gemeldet.) In der Folgezeit erscheint
LOWES Artname u.a. bei A. TODARO (1865) und bei H. SCHENCK
(1907). 1897 spricht H. CHRIST von "einer breiteren Form Ch.
maderensis (Lowe) auf den benachbarten atlantischen Archi-
pelen'', 1902 L. DIELS von "einer breiteren Form in Makarone-

BR

sien (Ch. maderensis Lowe)'. Und bis in unsere Tage hält
z.B. K. LEMS (1960) nachdrücklich an dem spezifischen Charak-
ter des Farnes fest.

Demgegenüber hatte P. B. WEBB (1847), dem Beispiele R.
DESFONTAINES’ (1799-1800) und C.B. PRESLS (1836) folgend,
auch die "atlantische'' Sippe inden fragrans-Komplex mit
einbezogen: '"'planta enim valde polymorpha'. Ihm schlossen sich
zahlreiche Autoren (so C. BUNBURRY, 1857; J. SMITH, 1857,
1866; W.J. HOOKER, 1858; E.J. LOWE, 1859; Th. MOORE, 1861;
J. MILDE, 1867; M.E.COSSON, 1868; M. KUHN, 1868; F. SAUER,
1880; W. J. HOOKER & J.G. BAKER, 1883; Ch. LUERSSEN, 1889;
P. ASCHERSON & P. GRAEBNER, 1898; A. FIORI, 1898, 1923;

A. ENGLER, 1908, 1910; J.H.SALTER, 1917-18; H. KNOCHE,
1923: T.G. TUTTIN &E. F. WARBURG, 1932) an. Vor allem
MILDE lehnte eine Eigenständigkeit der maderensis ab, mit
dem Hinweis, es gebe innerhalb der '"' Cheilanthes fragrans
Hook. '' außer der üblichen Form ("forma vulgaris') mit dem
kontinuierlichen, plötzlich verjüngten, gewimperten Pseudoindusium
und der maderensis mit ihrem unterbrochenen, allmählich
verdünnten, ungewimperten Rand auch Formen mit unterbrochenen,
häutig abgesetzten, fast wimperlosen, und solche mit unterbroche-
nen, überhaupt nicht verjüngten, aber ungewimperten "Schein-
schleiern''. Es sei unmöglich, die Träger dieser Merkmale zu-
verlässig gegeneinander abzugrenzen. Die Auffassung, made -
rensis sei darum in die Synonymie von fragrans zu verwei-
sen, wird (z.B. von C. ROMARIZ, 1953, oder von P. DANSEREAU,
1961) ebenfalls bis zur Gegenwart verfochten.

Ein dritter Kreis von z.T. sehr namhaften Fachleuten billigt
der maderensis- Sippe wenigstens einen infraspezifischen
Rang zu, wenn auch das Taxon nicht näher fixiert wird (s. J. -A.
BATTENDIER & L. TRABUT, 1902 bzw. 1904). R. FRITZE (1832),
J. BORNMÜLLER (1904), C. CHRISTENSEN (1906), H. CHRIST
(1910), J. BRAUN-BLANQUET & R. MAIRE (1924), L. LINDINGER
(1926), ©. BURCHARD (1929), E. JAHANDIEZ & R. MAIRE (1931)
u.a. sprechen sie als Varietät an, G. ROUY (1912) beschreibt sie
in '"Flore de France'' als "Race. -C. Madeirensis Lowe
(pro sp.)''. R. MAIRE & M. WEILLER (1952) konstituieren schließ-
lich innerhalb der "Cheilanthes pteridioides' neben
einer "forma typica Maire et Weiller' und einer "forma
paleacea Maire et Weiller'' die "forma maderensis (Lowe)
Maire et Weiller", R. NEGRE (1961) weist auf "la forme made-
rensis (Lowe)Pit.et Proust'' hin, welche jedoch von diesen

= 30.

Autoren als Varietät angegeben war. Mme. L. TARDIEU-BLOT,
die sich 1946 (M&m. Soc. Biog&ogr., Paris, 8: 330/332) auch mit
der Verbreitung von "Cheilanthes pteridioides var.

maderensis'" -'"Le Cheilanthes maderensis n’est
qu’ une large vari@&t€E du Cheilanthes pteridioides (=C.
fragrans)' - beschäftigte, zitierte sie sieben Jahre später

(in M&m.I.F.A.N., Dakar, 28: 88) als "forma maderensis
(Lowe) Maire et Weiller''; sie hatte sich inzwischen der Meinung
ihrer Landsleute angeschlossen. Nach deren Darstellung ist bei
maderensis (im Gegensatz zu den beiden anderen Taxa) der
indusienförmige Segmentrand schmalhäutig (''peu scarieuse'') und
glatt ("'entiere''); er überdecke nur einen kleinen Teil der Segment-
unterseite.

Zur Beurteilung des Sachverhaltes standen mir außer dem
Material der hiesigen Staatssammlung, des Museums Berlin-
Dahlem, der Herbarien zu Kew, Madrid und Orotava sowie des
Britischen Museums eigene Aufsammlungen, vor allem aus dem
Masca-Tal (Teno-Gebirge, Tenerife; 25. 8.1965), zur Verfügung.
(Den Hinweis auf den einzigartigen Fundort, der nun betrüblicher-
weise durch den Straßenbau weitgehend zerstört wird, verdanke
ich Herrn Dr. E.R.SVENTENIUS, Jardin de Aclimataciön de La
Orotava. )

Hinsichtlich der Gestalt der Wedel bestehen keine statistisch
faßbaren Unterschiede zwischen den beiden Sippen fragrans
und maderensis. Die mittlere Blattlänge beträgt bei ma-
derensis gewöhnlich 9-11 cm (min. 2 cm; max. 24 cm), bei
fragrans 10-12cm (min. 2,5 cm; max. 25 cm). Das Längen-
verhältnis Stengel- /Spreitenlänge variiert beträchtlich: Es
schwankt zwischen 1:0,4 und 1:2 bei maderensis, zwischen
1:0,25 und 1:2,2 bei fragrans; doch errechnet sich in beiden
Fällen ein Durchschnittsverhältnis von 1:1. Ähnlich steht es mit
der Spreitenbreite, die bei maderensis von 0,9 bis 5,0 cm
und bei fragrans von 0,6 bis 4,2 cm reicht, im Durchschnitt
aber jedesmal rund 2,2 cm ausmacht. Ebenso wenig lassen sich
Unterschiede in der Beschuppung des Rhizoms, des Blattstiels
und der Rachis nachweisen. Die Segmente letzter Ordnung sind
bei maderensis relativ dünnhäutig und breitlappig,
manchmal ebenso breit wie lang, und durch Zusammenfließen der
Lappen können vor allem die Endfiederchen der Primärfiedern
Breitenmaße (bis 8 mm) annehmen, wie sie bei fragrans mit
ihren schmäleren und oft lederig derben Segmenten kaum auftre-
ten. (''An tiefschattigen Felsen besonders in Höhlen wachsende

Br

Exemplare'' mit extrem breiten, rundlichen Endabschnitten ihrer
Wedel schreibt J. BORNMÜLLER einer "f. decipiens" zu.)
Für eine klare Abgrenzung der beiden Sippen reichen jedoch diese
Merkmale allein nicht aus, da sich die jeweiligen Variatiorsbe-
reiche überschneiden.

Vielfach ist auch bei fragrans der nach unten geschlage-
ne Segmentrand unterbrochen, also in einzelne voneinander mehr
oder minder entfernte Lappen aufgelöst. MAIRE & WEILLERS
(in Anlehnung an BATTANDIER & TRABUT formulierte) Behaup-
tung ''Marge ... ne recouvrant qu’une faible partie dela
face inf&rieure" trifft zwar in der Regel auf maderensis zu,
eignet sich aber dennoch wenig für eine Differenzierung, da auch
bei fragrans Fälle auftreten, wo der umgeschlagene Rand
kaum ein Drittel der Segmentunterseite bedeckt, während er um-
gekehrt bei maderensis fast die ganze Fläche einnehmen
kann. Bei dieser Pflanze verjüngt sich das Pseudoindusium all-
mählich, sein sichtbar verjüngter Teil schwankt (je nach dem Alter
des Blattes) zwischen einem Drittel und zwei Dritteln der Randes-
breite, ohne daß man dabei von einem häutigen Saum sprechen
könnte. An fragrans hingegen findet man den Rand scharf in
einen häutigen Saum abgesetzt, der vor dem ''Fruktifizieren'' ge-
wöhnlich die Hälfte des Randes einnimmt: Dieser trockene Saum
ist in der Regel an sämtlichen Fiederchen zerschlissen, deutlich
gefranst oder zumindest zerfasert. Bei maderensis trifft
man eine solche Auflösung des Randsaumes nicht an. Wohl ist
er hie und da unregelmäßig gebuchtet, selten - und dann nur an
einigen Fiederchen - gezähnt oder (vor allem an alten Exempla-
ren) eingerissen; als "zerfranst'' kann man ihn keinesfalls be-
zeichnen. Diese Feststellung gestattet nun eine Abtrennung der
maderensis von der Standardsippe, besonders wenn man die
Unterschiede in der Form der Segmente und in der "Indusien''-
breite zusätzlich berücksichtigt. H. CHRISTS Bemerkung (1889
in schedulis, B) "perperam a MILDE cum Ch. fragrante
conjunctum diversissimum'' entbehrt also nicht der Berechtigung.

Soweit der Literatur und dem mir zugänglichen Material
entnehmbar, treten in Marokko und Algier, auf Korsika, Sardinien
und Sizilien mit Sicherheit beide Formen nebeneinander auf, und
es bereitet kaum Schwierigkeiten, sie zu identifizieren.1) Das

1) Wenn sich solche dennoch ergeben, dürften Bastardierungen
zwischen den beiden Sippen vorliegen.

38 -

gleiche gilt für das gemeinsame Vorkommen in den Ostpyrenäen
und in Südfrankreich, wo sich maderensis von den Montes
des Maures (Var) nachweisen läßt. Madeira und die Kanarischen
Inseln sind nur von Cheilanthes fragrans maderen-
sis besiedelt.

Daneben existiert aber dort der Bastard mit Cheilanthes
pulchella Bory ex Willd., einer Art mit ungelappten Segmen-
ten und einem breiten, kontinuierlichen, meist unregelmäßig ge-
zähnten Pseudoindusium (s. W.J. HOOKER, Sp. Fil. 2, t. 94 A) -
Eigenschaften, die in mehr oder minder starker Ausprägung beim
Bastard ( Cheilanthes x sventenii Benl, Nova Hedwigia
12, im Druck) wiederkehren, so daß in Populationen mit reinen
maderensis- Pflanzen (Masca-Tal!) deren typische Ausbildung
vor den Augen des Sammlers verschwimmt. Der Bastard war
offensichtlich bisher unbekannt geblieben, und es ist recht wahr-
scheinlich, daß die Schwierigkeiten, die sich einer einheitlichen
Nomenklatur der maderensis gerade auf den atlantischen
Inseln entgegenstellten, mit der Existenz dieses Bastards zusam-
menhängen.

Abschließend läßt sich feststellen: Die ursprünglich als Art
beschriebene, später bis zur Form degradierte Sippe maderen-
sis ist durch ihre im allgemeinen breitlappigen Fiederchen so-
wie einen schmäleren und nicht zerschlitzten Randsaum von
fragrans gut zu unterscheiden. Auf den atlantischen Inseln be-
herrscht sie - großenteils bastardiert mit pulchella - allein
das Feld; im Mittelmeergebiet dringt sie etwa bis Sizilien (Grie-
chenland ?) vor, verliert aber dabei gegenüber fragrans
immer mehr an Boden. Diese Ergebnisse sind gewichtig genug,
um maderensis den Rang einer Unterart einzuräumen. Nach-
dem H. P. FUCHS beweisen konnte (s.a. Fl.Eur. 1:10, 1964), daß
nicht die Artbezeichnung "pteridioides', sondern nur
"fragrans' mit den Nomenklaturregeln kongruiert, kommt jetzt
für unsere Sippe die eingangs formulierte Bezeichnung in Betracht.

5. Cheilanthes guanchica Bolle

Ehe C. BOLLE (Bonplandia 7: 107, 1859; Z. Allg. Erdk.,
Bln., 14: 314, 1863) seine neue Art beschrieb, wandte er sich -
unter Beifügung eines Belegstückes - anG. METTENIUS, um
dessen fachliches Urteil einzuholen. METTENIUS riet in seinem

= 39 -

Antwortschreiben vom 12.1.1859 (es ist dem Bogen mit der mut-
maßlichen Typuspflanze - ''Pinal von Tenerife 1856. Cheilan-
thes guanchica C. BOLLEn.sp.", Herb. C. Bolle, B-
beigegeben) davon ab, "eine neue Spezies zu begründen", da er
das fragliche Exemplar "identisch mit Ch. odora halte" und
nur im Hinblick auf die zartere Konsistenz des Blattes, die licht-
grünere Farbe und die sehr kurzen '"zilienartigen Fortsätze seines
schleierartig verschmälerten Randes' eine Abweichung von den
gewöhnlichen Formen des "Ch. odora' erblicken könne. Da-
gegen empfahl er, in der von BOLLE geplanten Bearbeitung der
Farne von den kanarischen Inseln "hervorzuheben, daß neben
Ch. maderensis auch odora mit den angeführten Eigen-
thümlichkeiten auf Teneriffa vorkommen".

BOLLE ging - mit Recht - auf diese Vorschläge nicht ein.
Er wies in seiner Diagnose der neuen Art auf die linearen Spitzen
der länglich-dreieckigen Spreite und der triangulären Fiedern
sowie auf die zusammenlaufenden Sori hin - Merkmale also, wie
sie in allerdings noch prägnanterer Weise Ch. pulchella
eigen sind. Davon will sie der Autor unterschieden wissen durch
die helleren Spreuschuppen des Rhizoms, durch die reich spreu-
schuppigen, viel kürzeren und weniger aufrechten Wedelstiele,
die "minder einfach lineare Form der Mehrzahl der Pinnulä' und
das weniger breite und zusammenhängende "Indusium'.

Von späteren Autoren behielten einige (z.B. F. SAUER,
1880; H. SCHENCK, 1907; J.H.SALTER, 1917-18) das Epitheton
bei, andere (wie Th. MOORE, 1861; J. MILDE, 1866, 1867; M.
KUHN, 1868; L. LINDINGER, 1926; P. DANSEREAU, 1961) er-
klärten es für synonym mit pulchella ("Cheilanthes
guanchica Bolle ist eine wahrscheinlich in Folge nicht zusagen-
den Standortes weniger entwickelte Cheilanthes pulchella',
J. MILDE 1866), wieder andere ließen die Frage offen, ob das
Taxon selbständig oder identisch mit Ch. pulchella (J.
PITARD & L. PROUST, 1908), vielleicht sogar mit Ch. frag-
rans (O. BURCHARD, 1929) sei. H. CHRIST, der die Pflanze
1885 und 1887 als eigene Art behandelt hatte, sah 1897 und 1910
in ihr eine "auf der alpinen Höhe Tenerifes reduzierte" Varietät
von Cheilanthes fragrans; nach L. TARDIEU-BLOT (1946)
stellt sie eine ''Form' dieser Art dar. Einen ähnlichen Standpunkt
nimmt K. LEMS (1960) ein: ''C. guanchica Bolle was made a
synonym of the next species [i.e. C. pulchella] by CHRISTENSEN
(1906), but is clearly adwarfof C. maderensis inthe sub-

- 40 =

alpine zone of Tenerife",

BOLLES Diagnose, die in allen Punkten mit dem von ihm
selbst beschrifteten Typusexemplar übereinstimmt, trifft auf
Ch. fragrans ssp. maderensis noch weniger als auf
Ch. pulchella zu. Die ausgewachsenen Wedel sind über-
raschend gleichförmig gebaut, ihre Länge beträgt, auch
bei anderen Belegexemplaren, recht einheitlich 6-8 cm;
häufig ist der Stiel länger als die Spreite. Diese zeigt in ihrer
Gesamtform, nicht jedoch in der Gestalt ihrer Einzelsegmente,
eine gewisse Ähnlichkeit mit den Spreiten der pulchella. Die
nach unten geschlagenen Segmentränder erinnern eher an jene
von Ch. fragrans ssp. fragrans, dochistihr Saum
kaum zerschlitzt. Zur Reifezeit krümmen sich die Ränder teil-
weise nach außen, so daß die dicht aufgeschlossenen Fiederchen
wie durch Häute miteinander verbunden scheinen; die Sporangien
nehmen dann meist die ganze Unterseite ein und ragen stellenwei-
se über den Hautsaum noch hinaus. Soweit das Material erkennen
ließ, sind die Sporen normal,

Zwergformen von "maderensis' - meist handelt es sich
um Ch. x sventenii - sind in Höhenlagen um 2000 m auf
Tenerife relativ häufig, Farne, auf welche BOLLES Beschreibung
zutrifft, hingegen selten. Es ist wohl zu vermuten, daß jene Auto-
ren, die den Artcharakter des Farnes bezweifelten, unter
guanchica etwas anderes verstanden als BOLLE selbst. Ande-
rerseits präsentiert z.B. J. BORNMÜLLER (no. 3082, B; s.a.
Engl. Bot. Jb. 33: 391, 1904) einen nieder- und einen fast normal-
wüchsigen Stock von Ch. pulchella ("=C. Guanchica
C. Bolle'') aus der Gegend zwischen 'Icod de los Vinos et La
Guancha (l. cl. Ch. Guanchicae C.Bolle)'; in Wirklichkeit
ist der Locus classicus an der Südabdachung der Insel (in den
Bandas de Chasna) zu suchen, und die Art von BOLLE ohne un-
mittelbare Beziehung zu dem Dorfe La Guancha benannt worden. -
Ch. guanchica wurde inzwischen auch auf Gran Canaria ge-
funden.

Nicht allzu abwegig dürfte die Annahme sein, guanchi-
ca entstamme einst der formenreichen Bastardnachkommen-
schaft des Cheilanthes x sventenii, sei aber durch die
selektive Wirkung der Standortsbedingungen im Laufe langer Zeit-
räume zu einer konstanten Sippe herausgezüchtet worden, deren
Artcharakter man nun wieder anerkennen sollte.

- Er =

Aufschlüsselung des diskutierten Formenkreises

la Spreiten deutlich und konstant dreieckig, Endsegmente stets
linealisch; die kontinuierlichen, breithäutigen Pseudoindusien
mit Querfalten und kurzen Zähnchen; Sori immer zusammen-
fließend, Sporen (soweit überprüfbar) normal.

2a Wedelstiel (bis 30 cm) aufrecht, übertrifft die Spreite (bis
10 cm breit) nicht selten um ein Mehrfaches an Länge; un-
tere Fiederpaare nochmals stark und unregelmäßig aufge-
fiedert, deren parallelrandige Endsegmente (bis 15 mm)
5-&8mal länger als breit; obere ungeteilte Fiedern bis 13 mm
lang; Hautsäume der sich gegenüberliegenden Deckränder
parallel verlaufend. - Makaronesischer Endemit.

Cheilanthes pulchella

2b Wedelstiel (bis 4 cm) aufsteigend, meist kürzer als die
rd. 2,5 cm breite Spreite; Primärfiedern und Fiederchen
stark genähert; die Fiederchen des untersten, deltoiden
Fiederpaares kaum nach unten verlängert, deren leicht ge-
kerbte Endsegmente (5 mm) 2- 3mal so lang wie breit; obe-
re, ungeteilte Fiedern bis 6 mm lang; Hautsäume der sich
gegenüberliegenden Deckränder nur annähernd parallel. -
Kanarischer Endemit. Cheilanthes guanchica

lb Spreiten nicht deutlich und konstant dreieckig, Endsegmente
nicht stets linealisch; Pseudoindusien nicht immer kontinuier-
lich

3a Spreiten einheitlich länglich-oval bis länglich-lanzettlich,
die Primärfiedern mit den gekerbten oder gelappten Fie-
derchen meist entfernt stehend, Endsegmente (1-3 mm)
abgerundet; Wedelstiel- /-spreitenlänge rd. 1:1, Sprei-
tenbreite im Durchschnitt 2-3 cm. Sporen normal.
Cheilanthes fragrans

4a Primärfiedern bzw. Fiederchen meist schwach ge-
lappt, Endsegmente schmal; unterbrochener oder
kontinuierlicher Deckrand mit abgesetztem, zer-
schlitztem Hautsaum. - Mitteilmeerländer, Vorder-
asien bis Himalaya. fragrans ssp. fragrans

Sa

4b Primärfiedern in ihrer typischen Ausprägung breit-
lappig gebuchtet, fiederspaltig; Endsegmente breit,
bis halbkreisförmig; unterbrochener, nur allmählich
verschmälerter Deckrand nicht zerschlitzt. - Von
den atlantischen Inseln in die Randgebiete des west-
lichen Mittelmeeres und in dessen Inseln vordringend.
fragrans ssp. maderensis

3b Form der Spreiten oval-länglich bis deltoid, die der
Primärfiedern von blattförmig breit bis linealisch vari-
ierend, wobei jeweils die Stiellänge wie auch die Zahl
der Segmente zunimmt; Deckränder von getrennten, +
ganzrandigen, schmalhäutigen Lappen in zusammenhän-
gende, gezähnte Pseudoindusien mit breiten Hautsäumen
übergehend; Sporen z.T. fehlgeschlagen. - Makaronesien.

Cheilanthes x sventenii
(= Ch. fragrans ssp. maderensis x Ch. pulchella)

6. Cystopteris diaphana (Bory)Blasdell und
Cystopteris diaphana x fragilis complex

Mit dem immer rücksichtsloseren Eingriff des Menschen in
den natürlichen Wasserhaushalt der Insel Tenerife geht der
Schwund an Farnen Hand in Hand. Der einstmals dort so häufige
und großblättrige Blasenfarn z.B. ist, da es kaum mehr offene
Quellen und Rinnsale gibt, im Laufe der letzten hundert Jahre
nicht nur an Individuenzahl, sondern auch in der Größe seiner
Blätter ganz merklich zurückgegangen. Während in den Aufsamm-
lungen des vorigen Jahrhunderts Wedel von über 40 cm Länge
keine Seltenheit waren und F. BÖRGESEN noch 1924 von '"'Cy-
stopteris fragilis with its great Macaronesian variety
Canariensis' sprach, trifft man heute in der einst so reich
mit Farnen bestandenen Schlucht von Agua Garc/a nur spärliche
Exemplare mit 8 bis 15 cm langen Blättern an, im Sommer- wie
im Winterhalbjahr.

Daß weder die ''bedeutendere Größe" noch das Fehlen einer
Ruheperiode einen ''Grund zur spezifischen Trennung'' liefert -
C.B. PRESL hatte 1836 eine Cystopteris canariensis
aufgestellt - wird schon 1866 von C. BOLLE betont. Die Polymor-
phie der Cystopteris der Kanaren ist ''bisher daselbst noch

#aıI0e

nicht hinlänglich geprüft worden, um den Stoff zur Aufstellung
streng bestimmter oder gar neuer Gliederungen zu erschöpfen'.

1867 versuchte J. MILDE eine Aufspaltung des fragilis-
Komplexes. Gegenüber den eigentlichen '"fragilis'- Sippen
(""Dentes laciniarum plurimi non emarginati; nervi plurimi dor-
sum dentium intrantes'') zeichneten sich die "alpina'-Sippen
durch zumeist emarginate Segmentenden aus, in deren Bucht die
Nerven einmünden. Unter den alpina- Formen besitze allein
"canariensis' ein drüsiges Indusium. Der Autor schließt
seine Beschreibung der "Cystopteris fragilis var.
canariensis (Willd. ined.) Milde' (nach R. F. BLASDELL
Peyetiopterıe Trapılıg sep. alpnına var camnarıiensıB
(Presl) Milde''), die außer auf den atlantischen Inseln und der ibe-
rischen Halbinsel, Marokko, Algerien und Tanganyika auch in
Mittel- und Südamerika anzutreffen ist, mit der Feststellung:
''Haec varietas paleis et indusiis eximia glandulis cylindricis
vestitis?) et nervis in dentes nunc angustiores nunc latiores sem-
per tamen emarginatos excurrentibus adhuc omnino ab autoribus
false intellecta est."

Während ein Teil der späteren Autoren (wie M. KUHN, 1868;
R. FRITZE, 1882; K. LEMS, 1960), dem Beispiele P,B. WEBBS
(1847) und C. BOLLES folgend, auf eine Eigenbenennung der Sippe
weiterhin verzichtet, wird der von MILDE geprägte taxonomische
Status von anderen Verfassern (J. PITARD & L. PROUST, 1908;
H. CHRIST, 1910; F. BORGESEN, 1924; L. LINDINGER, 1926;
O. BURCHARD, 1929; L. TARDIEU-BLOT, 1946 u.a.) übernom-
men bzw. - in Erkenntnis der Identität mit BORYS "Polypo-
dium diaphanum!' (1804) - in'var. diaphana' umgewan-
delt (so bei C. CHRISTENSEN, 1906; R.T. PALHINHA, 1943;

2) "The glandular indusium is a prominent feature within the
genus Cystopteris andis construed to be the primitive condi-
tion. However, these glands have been lost within each of the evol-
utionary lirfes,, Both, C, diaphana ="canariensis" and
C. fragilis show an interesting trend in regard to this charac-
ter which possibly has some relation to the expansion of their
respective ranges. While glandular indusia are universal in the
African material of C. diaphana, glands are predominantly
absent in New World populations. A similar segregation of this
character may be observed in C. fragilis where the southern
element possesses glands while the boreal element apparently
lacks these glands completely'' (R.F. BLASDELL, 1963).

ErAAe

P. DANSEREAU, 1961). R.de LITARDIERE (1912) erhob das
Taxon zur "ssp. diaphana'", R.F.BLASDELL (1963) zur
selbständigen Art.

Meine Untersuchungen der Aufsammlungen von einem Fund-
ort im Mercedeswald / Tenerife (815 mü.d.M.; leg. G. BENL,
8.8.1965; M) ergab, daß bei den meisten Pflanzen fast sämtliche
Enden der Fiederchen emarginat, einige auch dreispitzig sind,
und der Nerv in die Einbuchtungen mündet. Bei anderen Exempla-
ren sind an ein und demselben Wedel alle apikalen Fiederlappen
einschließlich der Endlappen spitzig, und nur die unteren, frei-
stehenden Segmente zeigen emarginate Enden; der Nerv läuft
dann gewöhnlich in die Einbuchtung, selten in die Seitenfortsätze
(Zähne) aus, während er bei zugespitzten Enden meist in die Spitze
selbst, nur selten seitlich davon mündet oder sich unterhalb der
Spitze gabelt. In anderen Fällen findet man an einigen Fiedern
abgerundete, also weder spitze noch emarginate Segmente, und
ganz selten auch Fiedern, bei denen sich sämtliche Enden der
Fiederchen zuspitzen. - Umgekehrt liegen die Verhältnisse bei
den Farnen, die auf der Cumbre de Las Cafadas (Carretera dor-
sal) in ca. 2000 m Meereshöhe an einer Sickerwand unter Lava-
tuff wuchsen (leg. G. BENL, 26.8.1965; M). Bei diesem Material
laufen weitaus die meisten Segmente sämtlicher Primärfiedern
spitz aus. Treten wirklich emarginate Lappen auf, dann erstrek-
ken sich die Nerven ausnahmslos in deren Zähne. - Das iin ge-
ringer Menge aufgenommene Material von anderen Fundorten
(Agua Garc/a, Vueltas de Taganana) nimmt in etwa eine Mittel-
stellung ein: Neben spitzen kommen emarginate und abgerundete
Enden an demselben Wedel gleichzeitig vor. - Während die Exem-
plare aus dem Mercedeswald eine, wenn auch uneinheitliche Be-
drüsung der vergänglichen Indusien erkennen ließen, war eine
solche bei den Pflanzen von der Cumbre und aus der Schlucht von
Agua Garcia nicht nachzuweisen. - Ergänzende Untersuchungen
an Leihmaterial aus anderen Herbarien (B, BM, K) erbrachten
keine neuen Gesichtspunkte.

Es ergibt sich somit der Sachverhalt, daß außer einer Cy-
stopteris fragilis-Sippe, auf die im wesentlichen MILDES
Beschreibung der "canariensis' zutrifft (s.a. bei R. MAIRE
& M. WEILLER, Fl. Afr.Nord, 1: 26, 1952, unter ''ssp. dia-
phana'!), auf den Kanaren noch Formen mit mehr oder minder
deutlichen Zügen der Cystopteris fragilis ssp. fragi-
lis wachsen. R. F. BLASDELL (Mem. Torr. Bot. Club, 21 (4),

a

1963) suchte diese Situation in der Weise zu klären, daß er den
Kanaren und Madeira neben seiner Cystopteris diaphana
("secondary pinnae obtuse, with emarginations, veins running in-
to emarginations... Chromosome number n = 42, 84, 126'') auch
einen Bastard Cystopteris diaphana x fragilis ("Al
of the introgressant plants have the veins entering both teeth and
emarginations but in varying ratios"'. n = 84, 126) zuschrieb.
Für den Bastard wird eine weltweite Verbreitung angegeben.

Man darf indes annehmen, daß mit der BLASDELLschen
Monographie das letzte Wort über den Cystopteris fra gilis-
Komplex und damit über die auf den Kanaren wachsenden Formen
des Blasenfarns noch nicht gesprochen ist. (s. dazu J. A. CRABBE,
in Proc. Bot. Soc. Brit. Isles, 5(4): 412-414, 1964!)

Herrn Prof. Dr. J. POELT (Berlin) danke ich herzlichst
für die kritische Durchsicht des Manuskriptes, Herrn Dr. Dr. H.
HEINE (Paris) wiederum für seine Hilfe bei der Lösung biblio-
graphischer Probleme.

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Mitt. Bot. München | Band VI | p. 47 - 237 15.10.1966

A MONOGRAPHIC STUDY OF RANUNCULUS
SUBGENUS BATRACHIUM (DC.) A. GRAY
by
C. D.K. COOK
(The Hartley Botanical Laboratories, The Univerversity ‚Liverpool)

Contents
introduction . ..:; ed) ara Eee Aut
Materials and Methods: ru II Eye dem De wart tee
General Features. . . . 83
Discussion and Ersinstion. of Tarinandie Charsetar N ;-_
Beterspielin nt Hustehtiar ans wedemulattıen 3 64
The Stipules . . ee ei Aare de er 68
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The Intermediate Leaves, ; tz [Else % 12
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177.

BRRRRRRRERRmEER EM

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omiophyllus
tripartitus .
lobbii
ololeucos .
baudotii
saniculifolius
peltatus
sphaerospermus
aquatilis
flavidus
trichophyllus
zionkd..,
circinatus
longirostris
fluitans
penicillatus

Tne Karyatype 2.3 2. ,
Chromosome number

Chromosome morphology
The Breeding System and Hybrids .

Evolutionary Considerations .

Summary

Bibliography .
Index of Plant Names

90

96
100
103
106
30
113
118
120
125
126
141
144
147
149
155
164
164
180
183
205
218
219
230

a8 -

Introduction

Ranunculus subgenus Batrachium was not granted
any virtues by the older herbalists and probably for this reason
was not often mentioned in their works. In spite of this, HIERN
(1871) discovered some 75 pre-Linnaean names. Most species of
Ranunculus are poisonous but the batrachia are non-toxic and
may even be of some value as fodder since PULTENY (1798) re-
ports having fed them to some horses, cows and pigs for a whole
year; about the pigs he said ''Hogs are also fed with the same
plant on which they improve so well, that it is necessary to allow
them other sustenance, ’till it is proper to put them up to fatten',
In general, however, the batrachia have no economic importance
except, perhaps, to some water conservancy boards and fisher-
men who find them troublesome weeds.

The batrachian ranunculi have been considered a "difficult
group" for a long time and in consequence have attracted many
workers. This difficulty doubtless stems from the extreme degree
of phenotypic plasticity exhibited by many species. In 1753
LINNAEUS recognised 5 taxa (2 species and 3 varieties). After
10 years work I now recognise 20 taxa for the world for which,
to date, Ihave discovered 302 available names and combinations
of names from which to choose. The choice has not been easy.
Figure 1 is a histogram illustrating the accumulation of new
names and combinations of names per decade that are assignable
to the two Linnaean species. This histogram follows, fairly close-
ly, the equal distribution curve and reflects well the rise and fall
of '"'alpha'' or descriptive taxonomy within this group.

There have been many local monographs and revisions of
Ranunculus subgenus Batrachium. Excluding accounts
in Floras, the most significant are: LAWSON (1884), DAVIS
(1900), DREW (1936) and BENSON (1948, 1954) for North Ameri-
ca, LOURTEIG (1952, 1956) for South America, MEIKLE (1959)
for the Orient, ROSSMANN (1854) and GLÜCK (1924, 1936) for
most of Europe, DUMORTIER (1863), FREYN (1890) and FELIX
i910y%19 177" T3rT2) 19173, 1914, 1925, 1926, 1927) tor West
Europe, SCHILLER (1918) for Hungary, TULLBERG (1873) and
GELERT (1894) for Scandinavia and BABINGTON (1855, 1856,
1878) and PEARSALL (1921, 1928) for the British Isles.

HIERN (1871) made the only attempt at a world monograph.

u

R. HEDERACEUS

R. AQUATILIS

1850-1859
1950-1959

1750-1759

Fig. 1.: New names and combinations of names per decade
that are assignable to the two Linnaean species.

=. Sila-

He cultivated a few species and realised that there was consider-
able phenotypic variation in the group. In order, he thought, to
avoid greater confusion he recognised only one species (R. hy-
drocharis) and assigned to it 35 "ultimate forms''. About
these ultimate forms he said, ''They must not be considered as
generally equivalent to subspecies; in many cases, at least, their
characters depend upon purely external or accidental causes and
the plants are not genetically distinct. On the other hand, some
forms retain their characters through very diverse circumstan-
ces, and they can, for many purposes, be regarded as true
species. '' HIERN determined many herbarium specimens at Kew
(K) and the British Museum (BM) and I have found his work very
valuable. Unfortunately, his "ultimate forms! are illegitimate
according to the Code of Botanical Nomenclature (1961) as they
have no definite taxonomic rank. Ihave, however, included them
in the synonymy of the appropriate taxa.

Most of the above workers have relied almost entirely on
herbarium studies. One notable exception, however, was GLÜCK
(1924) who cultivated nearly all the European species and studied
their reaction to desiccation, depth of water and seasonal changes.
He chose the taxonomic ranks "forma" and "subforma'' for pheno-
typic modifications and he divided each species he studied more
or less arbitrarily into several formae and subformae. This usage
of the categories forma and subforma finds little favour to-day
but, in spite of this, GLÜCK’S work remains very valuable. Un-
fortunately, his personal herbarium was destroyed during the
1939-1945 war but Ihave seen many herbarium specimens deter-
mined by him at München (M) and I am confident that I have inter-
preted his occasionally inadequate descriptions correctly. GLÜCK’S
work has not gone unrecognised and it is notable that most post-
1930 European Floras recognise fewer species of Batrachium,

While too many taxonomists may have worked on this group
too little attention has been paid to it by morphologists, physiolo-
gists and geneticists. R. aquatilis appears in many standard
botanical textbooks as an example of a heterophyllous plant but
ASKENASY (1870) appears to be the only person to have serious-
ly investigated heterophylly in this species although he was more
interested in the development and structure of the different kinds
of leaves than in factors governing their production. GESSNER
(1940) studied the effects of carbon dioxide and light intensity on
the leaf development of R. baudotii and WILSON (1947) and
MORTLOCK (1952) attempted to study the transpiration stream

5a:

in R. penicillatus var. calcareus (misidentified as R.
fluitans in their work). None of this work, unfortunately, has
contributed to the systematics of this group. SALISBURY (1934,
1960) carried out some biometrical work on a few wild populations
of three species but within each species he was unable to detect
any inter-population varjation. Apart from a few chromosome
counts, I have not discovered any genetical work on Batra-
cHTUuNm;

I first began studying Batrachium inthe summer of
1956 at Cambridge University under the supervision of Dr.
WALTERS who initially persuaded me to work on this group.
Studies were continued at the Universities of München and Liver-
pool. At the beginning, most of my time was spent collecting wild
plants and studying their reactions to different environmental
conditions in cultivation. Along with this work cytological, em-
bryological and morphological investigations were undertaken and
breeding experiments were carried out. As my knowledge of
phenotypic variation patterns increased, herbarium studies were
undertaken in order to find geographical distributions and local
variations.

I have attempted to describe the group on a world-wide
basis. In this revision I recognise 17 species and have been
very fortunate in having 14 of them in cultivation. My concept of
species in this group has largely been dictated by the plants
themselves. Some species are ''good'' in the sense that they are
morphologically, genetically and ecologically distinct while
others are ''bad'' in the sense that they are not distinct. The de-
limitation of ''bad'' species is not simply a taxonomic problem;
they are bad because they are genetically heterogeneous. To-day
there are known to be many mechanisms controlling genetic
variability in plant populations. Itis sometimes possible to un-
derstand or, perhaps, interpret the genetical situation at the po-
pulation level but it is often difficult to fit the plants themselves
into a formal taxonomic framework.

Acknowledgements

I would like to thank the British Nature Conservancy for a
studentship from October 1956 to January 1960 held at Cambridge
University, the Department of Scientific and Industrial Research
for a NATO fellowship from April 1960 to September 1961 held
at München University, and the University of Liverpool for support-

27. 8

ing my work from October 1961. Iam particularly indebted to

Dr. S. M. WALTERS (Cambridge), Prof. Dr. H. MERXMÜLLER
(München) and Prof. V. H. HEYWOOD (Liverpool) for constant
guidance and encouragement. My thanks are also due to Dr. R.
W. BUTCHER (Weymouth) and Prof. L. BENSON (Pomona) who
have worked with this group and have given me much valuable
advice, to Mr. J. E. DANDY (London) and Dr. H. HEINE (Paris)
for help with the formal aspects of taxonomy, to R. WEIBEL
(Genetve), R. SANTESSON (Uppsala), Dr. J. BEAMAN (Washing-
ton) and Dr. A. LAWALREE (Bruxelles) for photographs or help
with type specimens, to the directors of the herbaria that have
loaned or allowed me to consult their material and to the directors
of Cambridge, München and Liverpool Botanic Gardens who have
allowed their decorative pools to fill with batrachia. Special
thanks go to Miss E. TUTIN (Exeter) and Herr G. BLASIG (Mün-
chen) who devoted much time to cultivating my plants. I am also
indebted to my colleagues at Liverpool, Prof. V. H. HEYWOOD
and Dr. P. W. BALL for valuable help with my manuscript and
to Mrs. HOLLEDGE, Miss W. ANDERSON and Fräulein W.
BÄRWINKEL for typing. Dr. R. K. BRUMMITT (Kew) and Mr.
A. O. CHATER (Liverpool) deserve special thanks for last-minute
reference checking.

I am very grateful to the following who sent me specially
collected material and without whom most of this work would not
have been possible: B. BRIGGS (Sydney), E. BURROWS (Liver-
pool), K. CHAMBERS (Corvallis), S. COOK (Oregon), D. E.
COOMBE (Cambridge), T. W. J. GADELLA (Utrecht), J. J.
GILL (Liverpool), K. GOODWAY (Keele), V. GORDON (Liver-
pool), W. GUTERMANN (München), HARLAN LEWIS (Los Ange-
les), R. C. L. HOWITT (Nottingham), P. HUNT (Kew), W.
LEINFELLNER (Wien), A. LÖVE (Boulder), H. LUTHER (Hel-
sinki), R. D. MEIKLE (Kew), H. MERXMÜLLER (München), A.
PATZAK (Wien), F. PERRING (Cambridge), A. R. PINTO Da
SILVA (Lisbon), D. PODLECH (München), M. C. PROCTOR
(Exeter), B. V. RAINHA (Lisbon), K. H. RECHINGER (Wien),
The late N. Y. SANDWITH (Kew), ©. R. STAPLES (Cambridge).
S. ©. STRANDHEDE (Lund), D. A. WEBB (Dublin).

Rn

Materials and Methods

The work reported in this study was carried out from
August 1956 to March 1960 at the University of Cambridge, from
April 1960 to August 1961 at the University of München and from
October 1961 to the present time at the University of Liverpool.
Field work was carried out in the British Isles during the years
1956 - 1960. During 1960 and 1961 field work was undertaken in
Holland, Germany, Austria, Switzerland, Italy and Sicily and
from 1961 to the present in the British Isles.

About 10, 000 herbarium specimens have been examined
from the following herbaria:

BIRM The University, Birmingham, England.

BM British Museum (Natural History), London, England.

BR Jardin Botanique de l’Etat, Bruxelles, Belgium.

@ Botanical Museum and Herbarium, Copenhagen, Den-
mark.

CGE Botany School, University of Cambridge, England.

GOI Botanical Institute of the University, Coimbra,
Portugal.

E (non-British Material) The Royal Botanic Garden,
Edinburgh, Scotland.

G (Orient material only) Conservatoire et Jardin Botani-
ques, Geneve, Switzerland.

K Royal Botanic Gardens, Kew, England.

LD Botanical Museum and Herbarium, Lund, Sweden.

LE Botanical Institute, Academy of Sciences, Leningrad,
USSR.

LIV City Museums, Liverpool, England.

LIVU Hartley Botanical Laboratories, University of Liver-
pool, England.

M Botanische Staatssammlung, München, Germany.

MANCH The Manchester Museum, Manchester, England.

NAP Erbarii dell’ Orto Botanico dell’ Universitäa, Napoli,
Italy.

W Naturhistorisches Museum, Wien, Austria.

I have endeavoured to attach determinavit or confirmavit
labels to all herbarium specimens examined. At the time of
writing, this is incomplete in the following herbaria: BM, COI,
K, LE, MANCH and NAP.

- Br

The following is a list of the origins of living plant material
that has been maintained in cultivation for six months or more:

R. hederaceus

H-1.

H-2.,

H-8,

Sellindge, Hythe, Kent, England. Coll. O.R. Staples,
28 September 1956.

Ponsongath, The Lizard, Cornwall, England. Coll.
C.D.K. Cook, 30 March 1958,

synthesized autotetraploid of H-2,
September 1958.

Mora, Alto Alentejo, Portugal. Coll. B.V. Rainha,
12 June 1958.

Eifel, Stadtkyll, Prüm, Germany. Coll. D. Podlech,
25 May 1961.

Penrhos Lligwy, Angelsey, Wales, Coll. C.D.K.
Cook, 13 May 1962.

Bwich-y-Rhiw, Aberdaron, Caernarvonshire,
Wales. Coll. C.D.K. Cook, 14 May 1962.

Porthmynawyd, Pembroke, Wales. Coll. J.J. Gill,
April 1964.

R. omiophyllus

Om-1l,

Abbots Moss, Marton, Cheshire England. Coll. K.
Goodway, 8 March 1957,

. Wistman’s Wood, Two Bridges, Dartmoor, Devon,

England. Coll. C.D.K. Cook, 4 May 1953.

. Polizzi Generosa, Madonie Mts., Sicily. Coll. C.

D.K. Cook, 21 April 1961.

R. tripartitus

Tp-1l.

Tp-2.

Kynance, The Lizard, Cornwall, England. Coll.
GB.K Cook’ 3rMäarch'’17937:

Ponsongath, The Lizard, Cornwall, England. Coll.
CD, KR ICODE v2 MArEB 1 IST.

ug

Tp-3. Arne, Dorset, England. Coll. C.D.K. Cook,
24 March 1957.
Tp-4. Kynance, The Lizard, Cornwall. Coll. D.E.
Coombe, April 1964.
Tp-5. Arne, Dorset, England. Coll. E.M. Burrows,
April 1964.
. ololeucos
Ol-1, Maarn, Utrecht, Holland. Coll. C.D.K. Cook &
T.W.J. Gadella, 1 April 1960.
. baudotii
B-1. Frampton Marsh, Boston, Linconshire, England.
Coll. C.D.K. Cook, 15 August 1956.
B-2. On the saltmarsh at Brading, Isle of Wight, England.
Coll. C.D:K. Cook, 20 May 1958.
B-3 Zick See, St. Andrat-Frauenkirchen, Burgenland,
Austria. Coll. C.D.K. Cook & A. Patzak,
26 June 1960.
B-4 Krokbyströmmen, Gennarbyviken, Tenala, Regio
abo&nsis, Finland. Coll. H. Luther, 3 July 1961.
. saniculifolius
Sa-l. Prastio, Cyprus. Coll. D. Meikle, No. 618,
May 1962.
. peltatus
Pl-1. Madeley, Staffordshire, England. Coll. K.W.
Goodway, li June 1956.
Pl-2. Pant-y-rhiw, Radnorshire, Wales. Coll, F.
Perring, 12 August 1956.
P1-3, Seed from Coimbra Botanic Garden, Portugal.
Received March 1957.
Pl-4. Holmsley, Brockenhurst, Hampshire, England.

Coll. C.D.K. Cook, 19 May 1958.

P1-5.

P1-6.
P1-7.

P1-8.

P1-9.,

ET —

Hatchett Pond, Beaulieu, Hamsphire, England.
Coll, (C.D.R: :Gook, 19% May 1958,

Casa Bravea, Portugal. Coll. J. Poelt, 4 June 1959.

Slayley Moor, Bonsall, Derbyshire, England.
EolluCsD,. KK ABookı #9: Julyrr93ß.,

between Erlangen and Dechsendorf, Hoechstadt,
Unterfranken, Germany. Coll. C.D.K. Cook &
D. Podlech, 17 September 1960.

between Carmona and La Lusiana, Sevilla, Spain.
Coll.:9,,Poelt,. 3 April 1961.

R. penicillatus var. penicillatus

Pıa-L,

Pna-2,

River Fane, Dundalk, County Louth, Eire.
Coll. D.A. Webb, 1 June 1957.

River Elz, Prechtal, Pfalz, Germany. Coll.
GDIR,. Cook! 8 Tune'T960:

R. penicillatus var. calcareus

Pnb-1.

Pnb-2.

Pnb-3,

Pnb-4,

Pnb-5.

Puddletown, Dorset, England. Coll. C.D.K.
Cook, 31 March 1958.

River Wye, Haddon, Derbyshire, England.
Coll. C.-D.IK..C00k,- 22.May 1959;

Foulmere, Cambridgeshire, England. Coll.
ED. Ky:Cosk;:t7 June-1959;

Oberlaus, Glonn, Bavaria, Germany. Coll.
C.D.K. Cook, 30 May 1960.

Sigmaringen, Württemberg, Germany. Coll.
G3DAIK+ 9665 7June 4960.

R. penicillatus var. vertumnus

Pnc-1l.

Greywell, Hampshire, England. Coll. C.D.K.
Cook, 24 June 1958.

R. sphaerospermus

Sp-l.

between Qurna and Madina, Iraq. Coll.
K.H. Rechinger fil., 17 March 1957 (No. 8477).

BB.

R. aquatilis

A-1. Stow Woods, Buckinghamshire, England.
Coll. F. Perring, 22 May 1956.

A-2. Bretby Ponds, Repton, Derbyshire, England.
Coll. C.D.K. Cook, 15 August 1956.

A-3. Castle Donington, Leicestershire, England.
Coll. C.D.K. Cook, 20 August 1956.

A-4, Barton Pond, Cambridge, Cambridgeshire, England.
Coll. S.M. Walters, 1956, November 1956.

A-5. Predannik, The Lizard, Cornwall, England.
Col. E. DE, Cook, 22:Mareh 19357,

A-6. Roadside ditch about 2 km south of Stretham,
Cambridgeshire, England. Coll. C.D.K. Cook,
1 May 1957.

A-7. Woodwalton Fen, Huntingdonshire, England.
Coll. C.D.K. Cook, 1 May 1959.

A-8. Tuddenham, Suffolk, England. Coll.
DE .:DEK. Cook, 12 May 19593,

A-9. Markeaton Brook, Quorndon, Derbyshire, England.
Coll. 6, DK. Cook; ‚22 May;,1959,

A-10. Pöcking, Starnberg, Oberbayern, Germany.
Coll;. C;D.K. ‚Cook; 1 June 1960.

A-11. Erling, Herrsching, Oberbayern, Germany.
Coll. C.D.K. Cook, 26 August 1960.

A-12., Formby Moss, Southport, Lancashire, England.
Coll. C.D.K. Cook, May 1964,

R. trichophyllus subsp. trichophyllus

Tt-1. Adventurer’s Fen, Wicken, Cambridgeshire,
England. Coll. C.D.K. Cook, 20 September 1956.

Tt-2. Stoer, Sutherland, Scotland. Coll. C.D. K&+’&Göpk;
August 1958.

Tt-3. Cressbrook, Monsal Dale, Derbyshire, en
Coll. 'E:’D. K! Cook, 26: Mareh'1957:

Tt-4,

Tt-3.

Tt-6.

Ti=-7,

Tt-8.

Tt-9,

Tt-10.

- 58 -

Woodwalton Fen, Huntingdonshire, England.
Coll. GzD.K.. Gook; 71,May.l959;

River Würm, Obermenzing, München, Germany.
Coll. C.D.K. Cook, 30 May 1960.

Ascholding, Oberbayern, Germany. Coll.
C.D.K. Cook, 25 May 1960.

1.5 km S.W. of Oberstdorf, Allgäu, Germany.
Coll. C.D.K. Cook, 9 August 1960.

Fischen, Allgäu, Germany. Coll. C.D.K. Cook,
10 August 1960.

Polizzi Generosa, Madonie Mts., Sicily.
FINN ED, K. Cock; 21 April 1961,

Martigny-Ville, Vallais, Switzerland.
Coll: C. D.K.' Cook, 30 May 196T.

R. trichophyllus subsp. lutulentus

T1-1.,
T1-2.,

T1-3.

2. - rionii

R-1l.

R-2.

Funtensee, Berchtesgadener Alpen, Germany.
Call! GC, D.&ı Cook; 17 July, 1960,

Geissalpsee, Allgäuer Alpen, Germany. Coll.
C.D.K. Cook & W. Gutermann, 8 August 1960.

Mjosund, Oja, Ostrobothnia media, Finland.
Coll. H. Luther, 30 July 1961.

Maqil, Basra, Iraq. Coll. K.H. Rechinger fil.,
16 March 1957 (No. 15808).

Hyair, Iraq. Coll. K.H. Rechinger fil.,
17 March 1959 (No. 8488a).

Prater, Wien, Austria. Coll. C.D.K. Cook &
A. Patzak, 24 June 1960.

Himberg, Mannswörth, S.E. Austria.
Coll.’ C,D.K Cook 25 Wunei1960.

R. circinatus

G=-T,

Hemington, Leicestershire, England.
Coll. C.D.K. Cook, 15 August 1956.

R. fluitans
F-1l,

F-2,

Hen.-

Cheddar, Somerset, England. Coll.
H.K. Whitehouse, 26 March 1957.

Woodwalton Fen, Huntingdonshire, England.
Coll. ‘CD. &PrCook’ "7 May: 1953,

The Lode at Wicken Fen, Cambridgeshire,
England: Go; 'CHD.K> Cook,’ 2. June 1959,

Oberlaus, Glonn, Oberbayern, Germany.
Coll ?&; DISFE065EFTI0’Tune‘1 960;

Nymphenburger Kanal, München, Germany.
Coll. C.D.K. Cook, 20 July 17960;

The Lode, Wicken Fen, Cambridgeshire,
England. Coll. C.D.K. Cook, August 1956.

Markeaton Brook, Quorndon, Derbyshire,
Ensland. Coll. € -D/IRASTCookJ At Tineia gm

River Lark, Temple Bridge, Tuddenham, Suffolk,

England. Coll. C.D.K.’Cook, 19 June 1958,

Whatstandwell, Derbyshire, England.
E61.” C. DIE; Cosk,; "18 June 1959,

Schleissheimer Kanal, Dachau, München, Germany.

Coll. C.D.K. Cook, 25 May 1960.

Donaueschingen, Württemberg, Germany.
Gell: ©; D.K. Cook, 9 June 1960.

R. omiophyllus X tripartitus

NH-1. Holmsley, Brockenhurst, Hampshire, England.

Coll. C. D.K’Cook. 19 May 1958

R. aquatilis X trichophyllus

NH-2. Woodwalton Fen, Huntingdonshire, England.

Cola G.D.KG Cook. 7May:1939,

R. fluitans X peltatus

NH-3.

Peakirk, Northamptonshire, England. Coll.
€..D-R.. Cook, „19 June. 1959,

Sl

R. fluitans X trichophyllus or aquatilis

NH-4. Monsal Dale, Derbyshire, England. Coll.
I, E Cook: 3 June 19533

R. fluitans X trichophyllus

NH-5. River Würm, Obermenzing, München, Germany.
Coll. C.D.K. Cook, 30 May 1960.

At the University of Cambridge Botanic Garden, the
following eight '"'standard'' environments were set up:

Water-logged soil

25 cm deep water

100 cm deep water unshaded

150 cm deep water outdoors
Flowing water

25 cm deep water ] shaded

oo oo vkrwum m

Water-logged soil in a cool but frost-free green-
25 cm deep water house

Except in special cases the plants were grown in pots in
John Innes No. 1 potting mixture and stood in tanks of water. The
water used in the standard environments was obtained from a
well in Cambridge Botanic Garden. Flowing water was obtained
by pumping water along a narrow trough; the pump used produced
approximately 240 litres per minute and it was possible to main-
tain a flow of approximately 30 cm per second over plants if they
were kept small.

Ramets of the following wild collected plants were kept in
these eight standard environments for uninterrupted periods of
at least 3 months: H-1, H-2, H-3, H-4, Om-l1, Om-2, Tp-l,
Tp-2, B-1, B-2, P1-3, P1-4, Pna-1, Pnb-1, Pnb-2, Pnb-3,
Pnc-1, A-3, A-6, Tt-1, Tt-3, C-1, C-2, C-4, F-1, F-2, F-3,
NH-1, NH-3, NH-4. The following were kept in standard environ-
ments 2, 3, 7 or 8: Tp-3, P1-5, P1-7, Pnb-3, A-1, A-2, A-5,
A-7, A-8, A-9, Tt-2, Tt-4, C-3, F-4, NH-2.

During 1960 and 1961 at München, plants were cultivated
under more or less uniform conditions in 50 cm of water in con-
crete tanks outdoors or cultivated terrestrially in a cool but frost-

==

free greenhouse. Ramets of the following plants were maintained
for at least 6 months: H-2, H-3, H-5, Om-2, Om-3, Tp-l, Ol-1,
B-2, B-3, P1-3, P1-6, P1-38, Pna-2, Pnb-4, Pnb-5, Sp-1, A-6,
A-10, A-11, Tt-1, TE3, Ti-8, TI-T, Tee, T-9, Pe EZ
T1-2, R-1, R-2, R-3, R-4, C-4, C-5, C-6, F-5, F-6, NH-5.

From 1961 to the present at Liverpool, plants have been
cultivated under more or less uniform conditions in 1 m or 25 cm
of water in concrete tanks or cultivated terrestrially in a cool
but frost-free greenhouse. Ramets of the following plants
have been maintained for at least 6 months: H-2, H-3, H-5, H-6,
H-7, H-8, Om-2, Om-3, Tp-1, Tp-4, Tp-5, Ol-1, B-2, B-3,
B-4, Sa-l1, Pl-3, P1-6, Pl1-8, P1-9, Pnb-1, A-6, A-12, Tt-1l,
Ft. -Ti-93, Tle3, RZ, Go

Throughout the ten years’ study, many herbarium speci-
mens have been made. These specimens and the raw data from
my original measurements will, for the time being, be retained
by me. The results obtained from the cultivation experiments
are summarized in the section on the evaluation of taxonomic
characters and in the sections on variation that accompany the
description of each species, Special techniques or experimental
procedures are described in the text where appropriate.

I have delimited species morphologically because I have
found that it is the only practical method. Within some of the
species so delimited there are genetic barriers, but they can
only be detected by applying genetic techniques. These intra-
specific genetic barriers are important from an evolutionary point
of view and are described in the text, but the genetically-isolated
components are not assigned to any formal taxonomic category.
The category subspecies is only used once and applies to a mor-
phologically distinct, ecologically separated vicariant that may
have had a polytopic origin. The category varietas is used for
morphologically distinct segmental amphidiploids.

The synonymy following each species contains all the
names I have found that apply to that species; many of the synonyms
are invalid, but I feel they are nevertheless worth inclusion.

The distribution maps, except where stated, are based on
herbarium specimens that I have seen. Unfortunately, in many
areas of the world, this method reflects the distribution of
collectors rather than that of the plant species.

ee

General Features

All species are annual or perennial herbs. Seed germina-
tion is epigeal and the pericarp is often carried above the ground
on the cotyledons. The cotyledons are ovate, glabrous and with
an entire margin. The length of the hypocotyl is variable and de-
pends upon the depth of water and light intensity. A branching
primary root system is formed but adventitious roots arise at the
first foliar node. The primary root system and hypocotyl are soon
lost after growth of the secondary root system.

Branching is sympodial in all species. During the vegetative
phase of R.hederaceus, R.omiophyllus and R.tri-
partitus the branching may be unequal and regular series of
long and short internodes make the plants appear to be opposite-
leaved. Flowers are solitary and terminate the growth of the
main axis,

Annual or perennial habit

The expression of the annual or perennial habit is largely
under environmental control and the situation found in nature is
often very different from that found under cultivation. R. ri-
onii, R.sphaerospermus, R.saniculifolius and
some strains of R. peltatus are obligate annuals in nature and
in eultivatıon. R, hederaceus, R. omiophyllus,!!.R.P#ri-
Bartıtuüs, R.ololeuecos, RB. baudot:ıl,, R peliaLus,

R. aquatilis and R.trichophyllus subsp. trichophyl-
lus are frequently annual in nature but perennial when cultivated
under suitable conditions without competing species. R. flui-
taywe,.'n. penicıllatus ang R.rıircinatußs, are normarly
perennial but behave as annuals if cultivated terrestrially. R.
trichophyllus subsp. lutulentus, an arctic-alpine, is
perennial in nature but annual if cultivated in temperate condi-
tions.

R. saniculifolius shows marked determinate growth:
the stems develop no adventitious roots after the first two nodes.
The other annual species are monocarpic but detached vegetative
portions will develop roots and can be maintained for more than
one year in cultivation. The stems of R. baudotii, R.pelta-
tus and R. aquatilis inthe entire-leaved phase are mono-
carpic while floating or submerged but develop roots and show in-
determinate growth when raised above the water surface.

IE

Ecological classification

R.hederaceus and R.omiophyllus are primarily
terrestrial plants of wet places, and can be described as tenago-
phytes following the ecological classification of aquatic plants by
HEJNY (1960). In nature, all other species have a submerged
phase during their generative history and can be termed hydato-
phytes.. R.trichophyllus, R.jrioniil,. R, longiroseez:
R.sphaerospermus, R.flavidus, R. fluitans;,Rexez2
cinatus and some strains of R. penicillatus and R. aqua-
tilis can only exist in a terrestrial state under a regime of long
photoperiods but are normally submerged aquatics with emergent
generative organs and fall into the sub-group euhydatophytes. All
other species are heterophyllous with vegetative parts that norm-
ally come into contact with the air so they are described as
hydatoaerophytes. R. baudotii, R. peltatus and some strains
of R. aquatilis and R. penicillatus develop entire leaves
that are confined to the air-water interface while R. triparti-
tus, RB Jobbii, BR ololeucos.,and R. sänTicullita ze
develop entire leaves that may occupy the air-water interface or
become fully emergent.

BISeEuUEs 1080 , and ‚KRvaluabion Al. Tazonomie
CGharsetere

Heterophylly

Many species of Ranunculus subgenus Batrachium
develop two quite different kinds of leaf, one has an expanded,
continuous lamina and will be called an '"entire'' leaf while the
other has a lamina of branching, capillary segments and will be
called a '"'divided' leaf.

In most aquatic plants that develop both divided and entire
leaves the change from one kind to the other is gradual with the
formation of several sequential intermediate leaves. In the hetero-
phyllous species R.1lobbii, R.tripartitus, R. ololeweoar:
Rıbaudotii, R.peltatus,. R.penicillatus and EB
aquatilis the change in leaf-form is abrupt with a fully divided
leaf followed immediately by anormal, fully expanded entire leaf.
In aquatics, this abrupt leaf-change is, I believe, confined to
Batrachium and Cabomba. Other aquatic species of Ra-
nunculus notin subgenus Batrachium suchas R.poly-
phyllus Waldst. & Kit. ex Willd., R. gmelinii DC. and
R. flabellaris Raf. develop divided, intermediate and entire

5.

leaves,

The heterophyllous habit in Batrachium has received
a good deal of attention but many interpretations have been con-
fused by somewhat misdirected teleological thinking. DODOENS
(1578), LAMARCK (1809), MER (1880), HENSLOW (1908) and
many others have regarded the production of divided leaves as a
direct and immediate plastic response to a submerged environ-
ment. ROSSMANN (1854) and ASKENASY (1870) discovered that
the direct effect of submergence in water alone was sometimes
insufficient to change the leaf-form; ARBER (1920) interpreted
these findings as heteroblastic development in the sense of
GOEBEL (1897).

It is not possible to make many generalizations about hetero-
phyllyin Batrachium asa whole as each species shows a
different reaction. This is not surprising when one considers
their general ecology; for example, R.tripartitus is essen-
tially terrestrial with a dominant entire-leaved phase, while R.
aquatilis is essentially aquatic with a short-lived, floating,
entire-leaved phase. Therefore each species will be considered
separately.

R. aquatilis

The first seedling leafof R. aquatilis is always divided
at any time of the year whether the seed germinates terrestrially
or submerged. In nature the change from divided to entire leaves
is seasonal but is rarely synchronous for all branches of a single
plant and usually there are some branches that throughout the
season never produce entire leaves. The first flower usually de-
velops about two internodes before the first entire leaf is formed.
Entire leaves are always associated with flowers but flowers may
develop on stems bearing only divided leaves. The life history of
R. aquatilis is occasionally completed without any entire
leaves being produced.

The apex that produces entire leaves must be under water
and if it is raised above the water surface divided leaves of the
terrestrial kind develop (see page 70 ). The depth of the apex
below the surface of the water is not very critical and entire
leaves have been produced as much as 1 m deepin clear water.
Very deep shade will inhibit the production of entire leaves but it
also adversely effects the general growth and inhibits flowering.
To investigate the effects of water as a selective filter of light

u

plants were cultivated terrestrially under glass tanks containing
water but no change in leaf-form was seen. Glass alone above
aquatically cultivated plants does not inhibit the production of en-
tire leaves,

Temperature alone seems unimportant as plants cultivated
in greenhouses under different temperature regimes changed
from divided to entire leaves at approximately the same time as
plants cultivated outdoors.

These observations led to experimental work on photo-
periodic responses. Even-aged ramets of R. aquatilis (A-6)
were cultivated submerged in winter at constant temperatures of
10°C and 18°C. Mercury vapour lamps producing 6.5 gm
cal/dm /min at the water surface with a rhythm of 16 hrs. light
and & hrs. dark initiated the production of flowers and entire
leaves in 10 days at 18 C and 14 days at 10 C. The controls under
normal winter light remained in the divided-leaved state without
flowering. When the plants subjected to the 16 hr photoperiod
were returned to normal winter daylight the shoots bearing entire
leaves gradually died, growth being resumed by branching from
the divided-leaved portion of the shoot. It appears that subject to
the apex being submerged the initiation of the entire leaves is
under photoperiodic control and is not correlated with age andis
thus not a heteroblastic type of heterophylly in the sense of
GOEBEL (1897). Experiments with different partial pressure of
oxygen and carbon dioxide have not yet been attempted.

R. baudotii, R. peltatus and R. penicillatus

These species show responses essentially similar to R.
aquatilis. They have divided first seedling leaves and entire
leaves confined to the air-water interface, with submerged buds.
R. baudotii and R. peltatus each have different strains
with different photoperiodic requirements; the Mediterranean
strains switch to entire leaves at shorter photoperiods than the
Northern European ones. R. peltatus very rarely flowers
without entire leaves. R. penicillatus isa large plant found
in flowing water andis difficult to cultivate in small tanks. Itis
interesting to note that small cuttings of this species will not
flower or develop entire leaves under artificial light although
large plants cultivated outdoors behave in a similar manner to
R. aquatilis. It is possible that there is some form of hetero-
blastic development in this species. Interspecific hybrids involv-

er

ing heterophyllous parent species invariably show instability in
leaf-form.

R. tripartitus

The first seedling leaf of R. tripartitus is always en-
tire at any time of the year whether the seed is germinated
terrestrially or submerged. In long or short photoperiods the
leaves remain entire if the plant is kept warm (10 C or more).
Once three or more entire leaves have developed I have been
unable to induce the production of divided leaves. Divided leaves
have only been induced in cultivation by placing germinating seeds
in water between 4 C and 6 C under short photoperiods (12 hrs
or less).

In nature at The Lizard, Cornwall, England, R.tripar-
titus when submerged, develops divided leaves up to the middle
of March and by the beginning of April when there are approxima-
tely 12 hrs of light and 12 hrs dark the shoots develop entire
leaves. During early April 1957, 1958 and 1963 when these ob-
servations were made, the water temperature at The Lizard
varied between 11 Cand 16 C. R.tripartitus frequently
over-winters as a terrestrial plant in an entire-leaved state and
is often found at the edge of pools containing the species in a di-
vided-leaved state. In R. tripartitus there appears to be no
correlation between heterophylly and heteroblastic development.

R. lobbii

I have not succeeded in cultivating R. lobbii but personal
communications with LYMAN BENSON (Pomona) and STANTON
COOK (Oregon) suggest that its heterophylly reaction is similar
to R.tripartitus. Morphologically these two species are
very similar, differing only in floral features.

R. ololeucos

This species occupies a position with regard to heterophylly
somewhat intermediate between R. aquatilis and R.tripar-
titus. The first seedling leaf is more or less intermediate bet-
ween being divided and entire. When germinated in cold or warm
conditions, terrestrially or submerged and subjected to long pho-
toperiods the first seedling leaf is entire but deeply-lobed, while
in short photoperiods it is divided. Entire leaves develop only
during long photoperiods but unlike R. aquatilis they may de-

eur

velop from emergent buds. A unique feature of R. ololeucos
is that when an entire-leaved shoot is put in short photoperiods
it reverts to divided leaves whether it is cultivated terrestrially
or submerged. Flowers may be borne on divided- or entire-
leaved shoots.

R. saniculifolius

This species is an obligate annual and shows true hetero-
blastic development in the sense of GOEBEL (1897) with an irre-
versible heterophylly sequence that is barely influenced by the
external environment. The first seedling leaf is linear. When R.
saniculifolius is cultivated in a submerged or terrestrial
environment, under long or short photoperiods, it develops three
to six divided leaves before switching to entire leaves. Flowering
starts with the production of the first entire leaf. Only if the
seedling is put under conditions of stress such as deep shade or
low temperature can the divided-leaved stage be prolonged, but
under these conditions the plant remains sterile and shows a con-
siderable loss of vigour.

The Stipules

The presence of stipules inthe Ranunculaceae has
not been generally recognized. EICHLER (1861) and COOK (1963)
have discussed the morphology of stipulesin Thalictrum,
Trollius, Caltha and some species of Ranunculus, The
stipules of Batrachium show proleptic growth, that is, they
anticipate the growth of the leaf proper. While in bud the stipules
of allthe species look very similar and on old shoots the stipules
tend to become torn or detached. For comparative purposes it is
therefore best to compare stipules of the first fully expanded leaf.
For any particular plant the stipule shape remains very constant
and is barely influenced by external environmental conditions. In
heterophyllous species the stipules of entire and divided leaves
are similar.

All species have characteristic stipule shapes (fig. 2)
which can be useful characters when used in conjunction with
other features. The overall shape of the stipule is occasionally
difficult to determine and requires careful dissection but the de-
gree of adnation to the petiole is easily seen and taxonomically
useful.

EU L

Fig. 2.: Stipule shapes: a) R. peltatus, R. sphaerospermus,R.
flavidus; b) R. aquatilis; c) R. trichophyllus, R. rionii; d) R.
fluitans; e) R. omiophyllus; f) R. circinatus, R. longirostris;

g) R. saniculifolius; h) R. hederaceus; i) R. tripartitus, R. lobbii,
R. ololeucos, R. penicillatus; j) R. baudotii.

- Ze

The divided leaves

The divided leaves have basically the same developmental
pattern in all species. Normally there are two trichotomies
followed by subsequent dichotomies. The number of subsequent
dichotomies is very much under environmental control except in
R. fluitans which rarely develops more than two.

The divided leaves of R. tripartitus and perhaps R.
lobbii develop only from shoots submerged in water; in all the
other species the divided leaves may develop from shoots grown
in submerged or terrestrial environments. Generally speaking,
the submerged leaves are dark green, with long, fine segments
and are circular in transverse-section with a large-celled epi-
dermis containing many chloroplasts and a mesophyll that is more
or less undifferentiated with few chloroplasts. The aerial or
terrestrial leaves are light green with short, thick segments that
are oval in transverse-section, the epidermis is small-celled
with very few chloroplasts while the mesophyll contains many
chloroplasts and shows a certain amount of differentiation with a
marked palisade on the adaxial side. The morphological differen-
ces between terrestrial and submerged leaves are fully described
and illustrated by ASKENASY (1870) and GESSNER (1940).

R. aquatilis »„ R: baudotiii, R. peltatus.and, BE
penicillatus develop the terrestrial kind of divided leaf only
under a regime of long photoperiods. If any ofthe above or any
completely divided-leaved species.are cultivated as terrestrial
plants in a saturated atmosphere the leaves have all the morpho-
logical characteristics of the submerged kind in short photoperiods
and resemble the normal terrestrial kind in long photoperiods.
Under a regime of long photoperiods in normal conditions the de-
velopment of the terrestrial or submerged type of leaf is a direct
plastic response dependent on the presence or absence of water.
Under some abnormal conditions such as in a carbon dioxide-
free air or under very low light intensity a terrestrially cultivated
plant will resemble a submerged one. GESSNER (1940) has de-
scribed the behaviour of R. baudotii under many abnormal
conditions.

From a taxonomic point of view the morphology of the sub-
merged divided leaves is of some value. R. circinatus is
unique in that the leaf segments all lie in one plane. R. flui-
tans is easily recognized as it has an elongated obconical leaf

5

that is usually more than 8 cm long with thick, flaccid segments
that are rarely more than four times forked. R.tripartitus,
R.lobbii and R. ololeucos have segments that are very
fine and hair-like. R. baudotii has characteristic yellowish-
green leaves with rather long, almost setose ultimate segments,.
The divided leaves of the other species are virtually indistinguish-
able; in outline they are obconical to globose with fine, divergent,
rigid or flaccid segments, the amount of branching is very vari-
able and largely under environmental control. R.trichophyl-
lus, for example, may have from 15 - 200 ultimate segments.

The presence of rigid or flaccid leaves has been frequently
used in taxonomy of this group but it is a difficult character to
use as it is easily modified by external environmental conditions
and cannot be detected on herbarium specimens. R. aquatilis
and R.trichophyllus have both rigid and flaccid leaved
strains. If a rigid-leaved strain is grown in deep water (1 m or
more), in low light intensity, in a constricted space (an aquarium
tank) or in swiftly flowing water, the phenotype will have flaccid
leaves. The flaccid-leaved strains have been induced to become
rigid by cultivation in sea water, but in fresh water they often
appear rigid when covered with epiphytic algae or encrusted with
lime.

The length of the petiole is of limited taxonomic value as
it is easily modified. Generally speaking, in winter or in summer
on terrestrial plants the petiole is long, while in summer, ifthe
plant is growing well, it is short.

The terrestrial divided leaves offer virtually no diagnostic
features and are extremely similar between species. In all spe-
cies they are long-petiolate and much branched, with rigid slight-
ly flattened segments. They are also much smaller than the sub-
merged leaves,

The entire leaves

The shape and size of the lamina of the entire leaf is some-
what plastic and is modified by external environmental conditions.
On immature stems the overall outline of the leaf is reniform in
all species. In R. aquatilis, R.peltatus, R. omiophyl-
lus andto .alesser degreein R. baudotii the leaves become
suborbicular or orbicular as the stem matures.

The depth of the sinus is a useful character but it can be

>

modified and leaves produced under water tend to have deeper
sinuses. Occasionally on senescent stems the leaves have
shallower sinuses.

The leaf lobes are cuneate in all species except R. hede-
raceus, which has lobes broadest at the base. The number of
lobes is reasonably constant for each species. R.hederaceus,
R.ololeucos..R.lobbii, R,iripartiitus and R.bauyz
dotii have three lobes, R. aquatilis, R.peltatus and
R. penicillatus have five lobes and R. omiophyllus and
R. saniculifolius three or five lobes. The number of lobes
varies slightly with maturity; when immature the number is low
and when mature or senescent itishigh. R. peltatus, for
example, usually develops one or two three-lobed leaves at first,
then five-lobed leaves for most of the season and finally a few
seven-lobed leaves as it becomes senescent.

The margin of the leaf is usually crenate in all species
except R. aquatilis which tends to have a dentate margin.
The margin tends to be dentate in R.tripartitus, R.bau-
dotii and R. peltatus ifthe leaves develop under water or
in shade, however, plants grown under these conditions tend to
look etiolated and have very long internodes and petioles.

The intermediate leaves

In the heterophyllous species of subgenus Batrachium
the change from divided to entire leaves is usually abrupt but
occasionally R. baudotii, R. aquatilis, R.peltatus and
R. penicillatus develop a few leaves that are neither divided
nor entire but a mixture of the two. Except for R. baudotii
these intermediate leaves are usually borne on plants growing in
poor conditions or plants showing high pollen sterility. They bear
no resemblance to the sequential intermediate leaves of R. fla-
bellaris and R. gmelinii ofsubgenus Ranunculus.

In subgenus Batrachium the form of these mixed inter-
mediate leaves is characteristic for particular genotypes and is
a valuable taxonomic character for indicating parentage of hybrids.
Figure 3 shows some characteristic types of intermediate leaf.
R. peltatus and R. penicillatus usually develop capillary
segments distally from the entire portion of the leaf while R.
aquatilis usually develops capillary segments at the proximal
region with entire portions at the distal ends. In these three spe-
cies the leaves are usually radially asymmetrical and it is not

WER

Fig. 3: Intermediate leaf-shapes: A) R. baudotii; B) R. aqua-
tilis; C) R. peltatus.

rar

unusual for some lobes to be divided and others entire.

R. baudotii develops intermediate leaves that are usually
radially shymmetrical with the proximal region divided and the
distal region entire. This species is, however, more plastic il
its heterophylly responses than other species and it is discussed
in more detail on page 110,

The peduncle

The absolute length of the peduncle in fruit is characteristic
for each species and is an important taxonomic feature, but it
must be used with some caution. BUTCHER (1940) found that when
mature plants. were submerged in deep water some species
responded by elongating their peduncles while others remained
unchanged. My own experimental work indicates that within spe-
cies there are frequently elongating and non-elongating strains.

In the elongating strains it has been found that the peduncle and
the petiole of the opposed entire leaf respond to the same degree
so that the ratio of the lengths of those two organs remains con-
stant. This taxonomic character is easily assessed and is given
in each description. All plants when submerged in deep water
usually respond by elongating their internodes. Internode length,
however, is not correlated with peduncle lenth. Many other fac-
tors such as light intensity, competition, temperature, etc. in-
fluence internode length so it is not a reliable indicator of sub-
mergence.

BABINGTON (1855) and HIERN (1871) have used tapering
and non-tapering peduncles as taxonomic characters. My own
experience of this character is that it is inconsistent and of no
value.

The flower

In order to find variation in size, shape and number of flo-
ral organs measurements were made on flowers collected from
populations in nature and plants cultivated under different condi-
tions. The range of variation was calculated and checked against
herbarium material.

The following measurements were made on the flower: se-
pal length and maximum width, petal number, length, width and
position of maximum width (to get some measurement of shape),
number of veins at the base and distal end of each petal, nectary

B; 28

shape, stamen number and length, carpel number and hairiness

(three arbitrary units), and receptacle hairiness and shape. The
relevant information thus gained is incorporated into each speci-
fic description.

The sepals

The sepals are blue or blue-tipped in R. tripartitus,
R. lobbii, R.ololeucos and R. longirostris. Inall
other species they are green when young becoming brown at ma-
turity. The presence of a blue pigment is a useful and reliable
taxonomic character and is easily seen on even the oldest her-
barium specimens. All hybrid plants to date involving a blue-
sepalled parent have had blue sepals.

In all species the sepals are more or less caducous but in
some species they become reflexed before falling off. Although
this has been mentioned in specific descriptions, it is not a re-
liable character.

The petals

All species of Batrachium have non-glossy petals
(PARKIN 1928) and all species have white petals with a yellow
claw, except for R. flavidus which has yellow petals and R.
ololeucos which may have entirely white ones.

All species show considerable variation in the number of
petals. The usual number is five for all species except R. flui-
tans which is very variable and has a mean of about six. The
petal shape is fairly constant and distinctive for all species.
During anthesis some species have contiguous or over-lapping
petals while the others have non-contiguous ones. This is an easi-
ly seen distinction between some otherwise rather similar species
suchas R.trichophyllus and R. aquatilis. After anthe-
sis the petals tend to roll up along the lateral edges thus becoming
non-contiguous but examination of the stamens will show whether
anthesis is finished or not.

The length of the petal is characteristic for each species
but is often modified by external environmental conditions. Petal
length is, however, positively correlated with sepal length (fig. 6)
and the ratio between the two is often more useful taxonomically.

The number of veins in the petal was used by HIERN (1871)

Br

Fig. 4.: Nectar-pit types in surface view (above) and in
lateral and median longitudinal sections. A) lunate; B) circular;
C) pyriform.

Sr

but this character is of little use as it appears to be correlated
with the vigour of the plant.

The nectar-pit is a very useful taxonomic character but
must be used with reserve. Figure 4 shows the range of nectary
types. The nectar-pit is elongated and more or less pyriform in
R. peltatus, R.penicillatus and R. fluitans, circu-
larin R. aquatilis and lunate in allthe other species. The
ontogenetic sequence to the pyriform type passes through lunate
and circular phases so it is essential that only mature petals are
examined. Another difficulty is that it is not always easy to
distinguish nectary types on dried specimens so it is necessary to
rehydrate a petal. ARBER (1936), BENSON (1940) and LEIN-
FELLNER (1959) have examined the nectariesin Ranunculus
and are agreed that the lunate type is very much reduced.
PERCIVAL (1961) examined the sugars in the nectar of R. bau-
dotii, R.hederaceus and R.trichophyllus and found
the nectar to be dominated by sucrose.

The number of stamens and carpels

Stamen and carpel number have been used as taxonomic
characters by nearly all workerson Batrachium. These
characters are of value but can be easily modified by changes in
environmental conditions. As the numbers of stamens and carpels
give a semi-quantitative indication of a plant’s vigour they have
been studied in more detail so that they could be used in geneco-
logical work, Figure 5 shows the variation in stamen and carpel
number and sepal and petal length in a population of R. tripar-
titus from Kynance, The Lizard, Cornwall, England. The
dotted line represents the total range and the solid line represents
the standard deviation. In all cases ten flowers were examined;
this somewhat small sample size was dictated by the number of
plants in the population. A, B and C were samples taken from the
wild. B and C were collected on 23 March 1957 while A was
collected on 29 March 1958. A and B were in a heterophyllous
state and C in an entire-leaved state. The range and means of
the stamen and carpel numbers ofA, BandC are rather different
and as no genetical differences have been detected, this difference
is probably phenotypic. This is supported by examining D, E and
F which are ramets of B cultivated in a cool greenhouse at
Cambridge Botanic Gardens. D was heterophyllous, being culti-
vated in an aquarium tank, while E was entire-leaved, being cul-
tivated terrestrially on water-logged soil. Both were sampled on

ir

R.tripartitus

Carpel No.

4
41
.—— ma ——=— --__--|

20 er
PR: BEN |
IE TEE
id: A
I 1
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I
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P----- Pi
e
|
y
Stamen No.
: 5 10

Fig. 5.: The variation in stamen number and carpel number in
R. tripartitus (see text for explanation).

ng _

16 May 1957; F was the same plant as E but sampled on 26
February 1953.

To study the variation in the number of stamens and carpels
in more detail, an experiment was carried out using different
quantities of available nutrients. The plant chosen for this experi-
ment was R. penicillatus var. calcareus froma chalk
stream at Puddletown, Dorset, England. It was chosen as it has
a very large number of carpels and stamens in the wild.

Equal-aged and equal-sized clonal cuttings were planted in
equal-sized pots; three pairs were put in John Innes Number I
potting compost. The first pair were put in 25 cm of gently flow-
ing water in the artificial stream at Cambridge, the second pair
in 25 cm of distilled water in glass tanks and the third pair grown
terrestrially in saturated soil. Another three pairs of cuttings
were potted in washed silver sand and put alongside the first
three pairs. After twenty days the flowers from each pot were
gathered and the petal and sepal lengths and stamen and carpel
number determined. Unfortunately, the terrestrial plants did
not flower and the plants in pots of silver sand in the stream be-
came uprooted and were lost.

Figure 6 is a pictorialised scatter diagram showing the re-
lationship between the carpel and stamen numbers and sepal and
petal lengths. It can be seen that petal length and sepal length are
positively correlated and that the lengths decrease with poorer
conditions. The interesting thing is that the carpel number tends
to decrease first and at a faster rate than the stamen number. The
stamen number only decreases rapidly when the plants are under
conditions of stress; in this case, rooted in washed silver sand
and grown in distilled water.

This experiment indicates that the stamens are better
equipped to compete with carpels when the quantity of available
nutrients are limited. Stamen number is more stable and is, per-
haps, a more reliable taxonomic character, while carpel number
responds to slight environmental differences and is a better
measurement of small scale ecological pressures. Measurements
on other species support this statement. Taking SALISBURY’S
(1934) dataon R. hederaceus collected from 190 flowers
from two wild populations (one in Devon and one in Surrey) the
anther number had a mean of 7.6, standard deviation of 1.4 and
a range of 4-11, while from two different populations (one in

80:

R.PENICILLATUS var CALCAREUS

4 &
%, 4

PETAL LENGTH

Fig. 6.: A pictorialised scatter diagram illustrating the relation-
ships between carpel and stamen numbers and sepal and petal
lengths. (3 = stream culture, normal potting mixture; 2 = tank
culture, normal potting mixture; 1 = tank culture, potted in
washed silver sand).

u

Cornwall and one in Kent) I found a mean of 7.6, standard deviat-
ion of 1.7 and a range of 5-11 from 20 flowers. The carpel num-
ber from SALISBURY had a mean 19.5, standard deviation 5.5 and
range 9-32 on 400 flowers, while Ihad a mean 23.3, standard
deviation 2.4 and a range 12-42 from 20 measurements.

R. lobbii is the only species that can be determined on
carpel number, as it is unique in having a very low and constant
number; the total range recorded is 2-6.

The stamen

No constant specific morphological characters have beer
found. FREYN (1881) used the shape of the anther and the rela-
tive length of stamens and carpels as important diagnostic charac-
ters. I find that the anther continues growth until dehiscence and
that the filament elongates until abcission so that FREYN’S cha-
racters are merely ontogenetic stages in the development of the
stamen.

The achene

The morphology of the achene provides the most important
character for separating the subgenus Batrachium from the
rest of Ranunculus andis described in detail by COOK (1963).
The overall shape is of little value as all species have globose
to broadly obovoid achenes that are slightly compressed laterally
and have weak dorsal and ventral ridges. R. baudotii is unique
in that it has winged dorsal and ventral ridges; they are best
seen on dried achenes. The length of the achene has been used
by BENSON (1948) but I find it of limited use as it depends on how
many achenes develop and their position on the receptacle. Ina
vigorous plant when pollination is poor the few achenes that de-
velop are larger than the many achenes that develop when pollina-
tion is good. The achenes at the top of the receptacle are longer
than those at the base. In spite of these variations there is a
discontinuity in length; R. rionii, R. sphaerospermus
and, perhaps, R. flavidus have achenes less than 1 mm long,
all other species have achenes 1.25 - 2.5 mm long.

Achene hairiness is a very useful character for some
species but must be used with caution for others. R.hedera-
ceus, R.omiophyllus, R.tripartitus, R.1lobbii, R.
ololeucos and R. baudotii areinvariably glabrous, R.

Set

rionii, R.sphaerospermus, R.longirostris and R.
saniculifolius are glabrous or hairy; the other species are
hairy when immature, often very sparsely so, but may be glab-
rous at maturity.

The style

After maturity ofthe embryo sac the style elongates until
pollinated. When pollination is withheld, the style frequently
reaches a length of 1.5 mm. The species investigated are large-
ly self-pollinated and the style rarely exceeds 1 mm. According
to BENSON (1948) and MASON (1957) the styles of the endemic
American species R. lobbii and R. longirostris are
consistently about 1.5 mm long. The style is caducous in all spe-
cies except R. longirostris where it is largely persistent
and forms a beak 0.7 -1.1 mm long on the ripe achene.

The position of the style on the achene is a useful character.
In R.omiophyllus and R. longirostris itis terminal,
in R. fluitans and R. circinatus itis consistently lateral,
and in the other species it is lateral to subterminal, the achenes
at the base of the receptacle usually have a lateral style while
those at the top are subterminal.

The receptacle

The receptacle elongates in fruit in R. saniculifolius,
R.baudotii, R. rionii, R.sphaerospermus and, per-
haps, R. flavidus. Inall other species it remains more or
less globose.

Hairiness of the receptacle is a very reliable and useful
character as it is either densely hairy or glabrous, exceptin R.
fluitans which is usually glabrous but occasionally sparsely
hairy. In all crosses between parents with hairy and glabrous
receptacles, the first generation hybrids have had hairy recep-
tacles.

Taxonomic Treatment

No satisfactory classification ofthe genus Ranunculus
as a whole, even at subgeneric or sectional level, exists. The
shortcomings of the existing classifications are pointed out by
DAVIS (1960). The status of Batrachium has varied from

A

section to genus. Itis feltthat Batrachium hardly deserves
generic rank as it cannot be separated from Ranunculus on
any single character as pointed out by COOK (1963). The choice

of rank appears to lie between that of section or subgenus. It is
felt that the level of differentiation is sufficient to merit subge-
neric rank and, as this category has been frequently adopted, I
prefer to retain Batrachium asasubgenus of Ranunculus.

Ranunculus subgenus Batrachium (DC.)A.Gray, Proc. Am. Acad.
21: 363 (1886).

Batrachium asasectionof Ranunculus has the following
citation: DC., Syst. 1: 232-233 (1818) and as a genus: S.F. Gray,
Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 720 (1821).

Description

Aquatic or semi-terrestrial annuals or perennials. Leaves
mostly cauline, entire or divided into capillary segments; stipules
membranous, partly adnate to the petiole. Sepals usually 5, not
petaloid, caducous,. Petals 5 or more, non-glossy, white, with
or without yellow claw or entirely yellow; nectar-pit lunate, cir-
cular or pyriform. Achenes not strongly compressed, with regu-
lar transverse ridges up to 1 mm apart on the lateral walls.

The type of Batrachium is R. hederaceus.

Key
la Petals yellow (Himalaya Mountains):. . . 11. flavidus
lb Petals white, with or without yellow claw
2a Entire leaves present; divided leaves present or absent
3a Divided leaves absent

4a Immature achenes pubescent (sometimes sparsely and
namtely 80):., . 22. E WEBSBERD IE

4b Immature achenes glabrous
5a Receptacle glabrous

6a Leaf segments broadest at sinus; petals not or
scarcely longer than sepals:. . 1. hederaceus

Br

6b Leaf segments narrowest at sinus; petals 2 - 3 times
as long as sepals

7a Achenes 15-67; style terminal; leaves 3- or 5-lobed:
2. omiophyllus

7b Achenes 2-6; style lateral to subterminal; leaves
decply IEIBartller.. 1. sus ne a Johbbtt

5b Receptacle pubescent

8a Petals more than 5 mm long; achenes winged; re-
ceptacle elongate in fruit:. . . 6. baudotii

8b Petals less than 5 mm long; achenes not winged;
receptacle not elongate in fruit:
3. tripartitus

3b Divided leaves present

9a Receptacle glabrous; achenes 2-6:
4. lobbii

9b Receptacle pubescent; achenes more than 6

10a Petals less than 5 mm long, narrowly obovate:
3. tripartitus

10b Petals more than 5 mm long, broadly obovate
1la Immature achenes glabrous

12a Receptacle elongate in fruit; mature
achenes winged; submerged divided
leaves robust, rigid (brackish water):
6. baudotii

12b Receptacle not elongate in fruit; mature
achenes unwinged; submerged divided
leaves very fine, flaccid (freshwater):
5. ololeucos

11b Immature achenes pubescent (sometimes
sparsely so)

13a Peduncle in fruit shorter than the
petiole of the opposed entire leaf;
nectar-pits circular; leaf-margin
dentate: .. . 10. aquatilis

5

13b Peduncle in fruit longer than the petiole of the

opposed entire leaf; nectar-pits lunate or pyriform;
leaf-margin crenate

14a Nectar-pits lunate; petals rarely exceeding 10 mm
long; receptacle elongate in fruit:

7. saniculifolius
nen de

14b Nectar-pits pyriform; petals usually exceeding
10 mm long

15a Mature divided leaves shorter than internodes;
leaf segments divergent: 8. peltatus

15b Mature divided leaves as long as or longer than
internodes; leaf segments subparallel:
17. penicillatus var,
penicillatus
2b Entire leaves absent

16a Style persistant, at least 1/3 as long as
achene: 15. longirostris

16b Style not persistant or style persistant and
less than 1/3 as long as achene

17a Leaf segments lying in one plane:
14. circinatus

17b Leaf segments lying in more than one
plane

18a Mature achenes winged; sepals
usually blue-tipped:

18b Mature achenes not winged; sepals
never blue-tipped

19a Petals rarely exceeding 5 mm long,
not contiguous during anthesis;
nectar-pits lunate

20a Mature achenes less than 1 mm

long, subglobose, numerous
(60 - 90): 13. rionii

BEE

20b Mature achenes more than 1.5 mm long, ovoid to
obovoid, few (rarely exceeding 35)

21a Plant robust, erect, rooting only at lower nodes

(not arctic-alpine): 12. trichophyllus
subsp. trichophyllus

21b Plant delicate, procumbent, rooting at most nodes
(arctic-alpine): 12a. trichophyllus
subsp. lutulentus

19b Petals exceeding 5 mm long, contiguous during anthesis,
nectar-pits circular or pyriform

22a Mature achenes less than 1 mm long, subglobose:
9, sphaerospermus

22b Mature achenes more than 1 mm long, ovoid to
obovoid

23a Mature divided leaves as long as or longer than
internodes; leaf segments subparallel

24a Receptacle densely pubescent:
17a. penicillatus
var. calcareus

24b Receptacle sparsely pubescent or glabrous:
16. fluitans

23b Mature divided leaves shorter than internodes;
leaf segments divergent

25a Ultimate leaf segments 200 or more:
17b. penicillatus
var. vertumnus

25b Ultimate leaf segments less than 100

26a Nectarzpits circular; peduncle in fruit
rarely exceeding 50 mm long:
10. aquatilis

26b Nectar-pits pyriform; peduncle in fruit
usually exceeding 50 mm long:
8. peltatus

SE.

Species non satis notae
R. bungei Steudel, Nomencl. Bot. 2: 433 (1841).

[R. hydrophilus Bunge. Enum. Pl. Chin. 2(1831) non Gaudich
ex Mirb. Ann. Sci.Nat. s@r.1, 5: 105 (1825)]

I am not certain that this species belongs in subgenus Ba-
trachium as Ihave not seen adequate material. The leaves
are flabellate-cuneate in outline with subparallel oblong lobes. I
have only seen material collected near Peking in China.

R. pueblensis W.B. Drew, Rhodora 38: 46 (1936).

This species differs from R.trichophyllus onlyin
possessing slightly larger achenes (2.3- 3 mm long) with stout
recurved style bases, It is only known from Puebla, Mexico.

R. yesoensis Nakai, Bot. Mag. Tokyo 44: 523 (1930).

This species is known only from Japan and differs from R.
rionii in possessing a glabrous receptacle, I have not seen
any material of this species,

1. Ranunculus hederaceus L., Sp. Pl. 556 (1753).

R. hederaefolius Salisb., Prod. Stirp. 373 (1796), nom.
invalid,

Batrachium hederaceum (L.)S.F.Gray, Nat. Arr. Brit. Pl.
2: 721 (1821), nom. legit.

R. hydrocharis B. homoiophyllus var. hederaceus (L.)
Spenner, Fl. Frib. 3: 1008 (1829), nom.invalid.

R. hydrocharis Spenner 'form''%) hederaefolius (Salisb. )
Hiern, J. Bot. Lond. 9: 67 (1871), nom. invalid.

%) HIERN’S "forms" or "ultimate forms" as he calls them on
p. 44 loc. cit. have no definite taxonomic rank.

IR -

R. asarifolius Diard, in schaed. fide Rouy & Fouc.,
Pl;,Er ,1:.60,(1893).

Icones

Cosson, Eu & Germain, E.. Atlası El. Env.Paris pl. 1, Bea, 2
(1845).

Glück, H., Wasser- und Sumpfgewächse 4:t.5, fig. 11-15, t.6,
tig, 1 -,2 (19247.

Ross-Craig, S., Drawings of British Plants 1: 22 (1948).

Typifieation

BENSON (1954) designated the specimen on sheet number 74
(SAVAGE 1945) in the Linnaean Herbarium, Linnean Society, Lon-
don (LINN) the lectotype of R. hederaceus. ]Ihave examined
this specimen and can find no reason to doubt BENSON’S designa-
tion.

Deseription

Prostrate annual or perennial. Leaves entire, opposite or
alternate; stipules ovate, adnate to petiole for more than 1/2
their length, apex acute; petiole 2-4 times as long as lamina;
lamina 4-25 mm long, 3-35 mm wide, reniform to subcordate
with 3, 5 or rarely 7 lobes; lobes broadest at base; margin entire
or crenulate. Peduncles in fruit more or less equal to petioles
of opposed leaves. Sepals (1.0) 2- 2.5 (3.0) mm long, spreading.
Petals (1.25) 2.5- 3.5 (4.25) mm long, ovate, not contiguous; nec-
tar-pits lunate. Stamens (4) 7-10 (11). Carpels (9) 18 - 24 (42),
glabrous; style lateral to subterminal. Receptacle glabrous.

Distributien

R. hederaceus occurs in Europe and North America.
In Europe (fig. 7a) it shows an Atlantic distribution but is wide-
spread in inland districts of Britain. In North America (fig. 7b)
it is confined to Newfoundland and the Chesapeake Bay region. It
has been recorded from Dalmatia, Italy, Sicily, Iceland, Green-
land and North West America (SALISBURY 1934) but Ihave not
been able to trace herbarium material to support these records.
It is likely that the Italian and Sicilian records are due to misiden-
tifications of R. omiophyllus and the northern records mis-
identifications of R. cymbalaria Pursh. or R. hyper-

Sig

extinct

Fig. 7.: Distribution of R. hederaceus. a) Europe, b) North America

boreus Rottb.

The status of R.hederaceus in North Americais
problematical. It was first recorded by BOSC (BOSC & BAURILLARD
1821) from Carolina. GRAY (1886), FERNALD (1911, 1929 and
1931), DREW (1936) and BENSON (1948) considered it to be native
while MACOUN (1891) and MORRIS (1900) regarded it as introduced.
MORRIS wrote: "patches ... (Patuxent River) badly cut up by the
passage of teams over a temporary farm road", while FERNALD
wrote: "apparently indigenous in Newfoundland especially since it
shares natural and undisturbed habitats with or near other
European types''. In Europe it is usually found in disturbed habi-
tats. There seems little doubt that it was introduced in Carolina.
WALKER did not record it in 1783 in Flora Caroliniana; it was re-
corded by BOSC in 1821 and reported extinct by ELLIOT in 1824.
The general distribution in North America would suggest that it
was introduced when compared with other examples quoted by
LINDROTH (1957). There are, however, two species of fern,
Schizaea pusilla Purshand Woodwardia areolata
(L.) Moore which share almost the same distribution in North
America and which are certainly not European introductions.

FAEGRI (1960) considered R. hederaceus to have been
introduced in Norway where it is confined to a small coastal area
near Trondheim.

ie

Ecology & variation

Combined with R. omiophyllus, see page 93.

2. Ranunculus omiophyllus Ten., F1l.Nap. 4: 338 (1830).
R. coenosus Guss., Suppl. Fl.Sic. Prodr. 187 (1832).

? R. aquatilis L. var. homophyllus (Ten. )Moris, Fl.Sard.
1: 26 (1837).

R. lenormandii F. Schultz, Bot. Zeit. 20: 726 (1837).
R. reniforme Desportes, Fl.Sarthe & Mayenne 3 (1838).

R. hederaceus L,. var. grandiflorus Bab., Man. Brit. Bot.
5 (1843).

Batrachium lenormandii (F. Schultz) F. Schultz, Arch.
Fl.Fr. & Allem. 70 (1844),

B. coenosum (Guss. ) Nyman, Bot. Notiser 100 (1852).

R. hydrocharis Spenner, '"form'' homoeophyllus (Ten. ),
'form'' lenormandii (F. Schultz) Hiern, J. Bot.
Lond. 9: 66 (1871), nom.invalid.

R. mauritanicus Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atl. 249 (1874).

R. hederaceus L. subsp. coenosus (Guss. ) Nyman, Consp.
Fl.Eur. 1: 16 (1878).

R. hederaceus L. var. coenosus (Guss. ) Cosson, Comp.
93... A11..2,15.0387).

R. hederaceus L. proles homoeophyllus (Ten. )Rouy &
Fouc., Fl.Fr. 1: 60 (1893).

R. hederaceus L. var. homoeophyllus (Ten.)Fiori &
Paoletti, Fl. Anal. Ital. 1: 500 (1898).

B. omiophyllum (Ten.)C.D.K.Cook, Mitt. Bot. München
3: 600 (1960). nom. legit.
Icones

Cosson, E. & Germain, E. Atlas Fl. Env. Paris pl.1, fig.3, 4
(1845).

ee

Glück, H. Wasser- und Sumpfgewächse 4:t. 5, fig. 4-6 (1924).
Ross-Craig, S. Drawings of British Plants. 1: 21 (1948).

Typification

Written below TENORE’S original description (op. cit. p. 339)
appears ''Nasce ne’ fossi fangosi della Basilicata e della Calabria:
a Balvano, Cassano, Corigliano'. In TENORE’S own herbarium
at Naples (NAP) the most complete specimen is one collected
from Balvano; it is adfixed to a label bearing R. omiophyllus
in TENORE’S own handwriting and I designate this specimen the
lectotype of R. omiophyllus.

The spelling of R. omiophyllus is TENORE’S own
and appears in his handwritten and printed works.

Description

Prostrate annual or perennial. Leaves entire, opposite or
alternate; stipules ovate, adnate to petiole for 1/2 or less their
length, apex obtuse; petiole 3 - 6 times as long as lamina; lamina
2-26 mm long, 3- 32 mm wide, reniform to suborbicular with 3,
5 or rarely 7 lobes; lobes narrowest at base; margin crenate. Pe-
duncles in fruit equal to or less than petioles of opposed leaves,
Sepals (1.75) 2.5-3 (3.75) mm long, reflexed. Petals (3.75) 5-6
(7.00) mm long, ovate, not contiguous; nectar-pits lunate. Sta-
mens (5) 7-10 (13). Carpels (15) 20-50 (67), glabrous; style ter-
minal. Receptacle glabrous.

Distribution

R.omiophyllus is confined to Europe and North Africa
(fig. 8). In Europe it shows a distinct Atlantic distribution from
North France to Portugal but is also present in mountainous dis-
triets in South Italy and Sicily. In Britain the limits of distribution
follow extremely closely the August 3 inch isohyetal. In North
Africa it is confined to the coastal mountains of Algeria. Accord-
ing to MOGGI (1963) most species common to Atlantic Europe and
South Italy migrated along the Appenine Mountains and are not
found in North Africa. Genista anglica L. and R. omio-
phyllus are, perhaps, the only two Atlantic-South Italian spe-
cies that are absent from the Appenines but present in North
Africa.

MORIS (1837) described a plant called R. aquatilis

. Ba

Fig. 8.: Distribution ofR. omiophyllus.

2. YO

var homophyllus (Ten.) from Sardinia. The description is
inadequate and as I have seen no herbarium specimens some
doubt about this record must remain.

Ecology

R.hederaceus and R.omiophyllus are found on
wet mud, in small streams, ditches and ponds, often in temporary
water and usually in somewhat open and disturbed habitats.

SALISBURY (1934) reported both species to be winter annuals
but this appears to be an over-simplification. If cultivated in wa-
terlogged soil and not subjected to interspecific competition, they
behave as perennials and survive for at least six years. In winter,
both species form small tight cushions which are very resistant
to desiccation, freezing and shade, but in summer they develop
a spreading habit and are very susceptible to desiccation and
shade. When cultivated in mud with Peplis portula L., both
species behave as winter annuals. Seed germination is very irre-
gular when the achenes are kept wet but if the achenes are dried
and then rewetted, nearly complete germination takes place. Both
species, in nature, may behave as spring or winter annuals or as
perennials depending on the local water regime and competing
species.

In cultivation, British material of each species grows well
on calcareous and non-calcareous soils and no interspecific diffe-
rences in vigour have been detected. Similarly Sicilian and Bri-
tish materialof R. omiophyllus do not show any differences
in vigour when cultivated side by side under different conditions.

Putative records of R.omiophyllus and R.hedera-
ceus from inter- and post-glacial times are recorded by
GODWIN (1956) but after re-examination of some fossil material
I find it impossible to distinguish these species from their qua-
ternary remains so, unfortunately, no acceptable information
can be reported about their geographical ranges in the past.

The flowering times of R.hederaceus and R.omio-
phyllus show a considerable range of variation. When cultiva-
ted in cool but frost-free greenhouses at Cambridge, München
and Liverpool University Botanic Gardens, occasional flowers
were formed throughout the year but most flowers were produced
between February and November. Both species are fairly sensitive
to constant high temperature and if cultivated in a greenhouse

=

E oO }
with a continuous temperature of 21 C or more they soon die. In
nature R. hederaceus has been seen in flower and fruit in
March 1958 in South Cornwall, England, while in South East Scot-
land in the same year flowering was just starting in May. In Nor-
way and in the higher parts of the Sierra Nevada in Spain flower-
ing begins as late as August. R. omiophyllus is equally vari-
able and plants have been seen in flower in North Wales in Novem-
ber and February, in the Madonie Mountains of Sicily flowering
commences during April. In cultivation flowering does not cease
abruptly at any particular time of the year. In nature, however,
flowering in each species is usually stopped by the plants being
smothered by later-growing species such as R. sceleratus_L.,
Peplis portula L. and Montia fontana L. or by the
habitat drying out or freezing.

Pollination and fertilization have been described by COOK
(1963) - see also page 183. After fertilization the pedicel bends
downwards forcing the developing fruits into the substratum. The
achenes are probably dispersed in mud, carried by animals or
machines or occasionally, they are liberated in water and then
they may be dispersed by water currents or by surface contact
with larger animals.

R.hederaceus and R. omiophyllus are largely
sympatric, morphologically very alike, and share a similar eco-
logical niche, occasionally being found growing together. SALIS-
BURY (1934) reported that R. omiophyllus was invariably
associated with peaty waters while R. hederaceus was more
tolerant of waters well supplied with mineral salts, but he had,
however, seen both species growing intermingled. In Britain,
his generalization may be correct but in the Madonie Mountains
of Sicily R. omiophyllus was found growing in eutrophic
conditions around cattle troughs on calcareous substrata, the
kind of conditions, in fact, where one expects to find R. hedera-
ceus in Britain. It may be that where these two species are
not competing they exhibit wider ecological amplitudes.

Narıatıon

The plants that have been maintained in cultivation are
listed on page 55 . Crosses between H-2 and H-4, and H-2 and
H-5 have been made (see page 187) and batches of 25 seedlings
from selfed hybrids H-2 X H-4 and H-2 X H-5 have been raised.
Allthese cultivated plants have been compared and no genotypic

0 _

variation has been detected. No suggestion of possible genotypic
variation has been seen from the examined herbarium material.

Under R. hederaceus, GLÜCK (1924, 1936) recognised
one variety, R. hederaceus var. coenosus (Gussone)
Cosson which is referableto R. omiophyllus. Under R.he-
deraceus sensu stricto GLÜCK recognised and described six
formae (natans, amphibius, latifolius, terrestris,
pumilus and reniformis). Under R. omiophyllus {R.
lenormandii) he recognised and described three formae
(natans, amphibius and terrestris). To.a great extent
GLÜCK based his formae on more or less arbitrarily chosen size
categories. My cultivation experiments suggest that these formae
are no more than phenotypic modifications as plants matching the
descriptions of each of GLÜCK’S formae have been induced from
ramets of single clones of each species. GLÜCK’S descriptions,
tables and illustrations (GLÜCK(1924) 4: 580-591, t. 5, 6) give
a very good indication of the plasticity of these species.

The plastic variation pattern in both species is very similar
and may be due to homologous variation indicating a close patristic
relationship. However, the behaviour of both species is not always
predictable and, for example, merely cultivating plants terrestrial-
ly does not necessarily cause them to resemble forma terres-
tris. Each phenotype results from the interaction of many en-
vironmental factors and is constantly changing. The water regime
is very important but so are light intensity, photoperiod, compe-
tition, temperature, substrate conditions, age of plant, etc.

Leaf shape and size are particularly plastic. In R.hede-
raceus, for example, a terrestrially cultivated plant in summer
will usually be compact with leaves 4-8 mm long and 3- 10 mm
wide, while a plant of the same age at the same time cultivated in
> cm of water will be spreading and normally have leaves 17-25
mm long and 25- 35 mm wide. When a plant is growing quickly in
favourable conditions the leaves are usually 3-lobed with the lobes
widest at the base but if the plant is grown in less suitable condi-
tions, such as in deep water, shade or dry soil, the leaves be-
come distinctly 5-lobed and the sinus may become deeper making
the base of the lobe narrower, or the sinus may disappear, pro-
ducing a typically reniform leaf. It is interesting to note that the
synthesized autotetraploid (see page 176) nearly always has five
lobes with a very much reduced sinus.

In spite of the extreme phenotypic plasticity in size and

Be

leaf-shape the recognition of these species is not difficult since
highly modified leaf-shapes are only manifest on mature or over-
mature leaves while the immature leaves always show the cha-
racteristic form of each species.

3. Ranunculus tripartitus DC., Icon. Pl.Gall.Rar. 1:15, t. 49
(1808).

Batrachium tripartitum (DC.)S.F.Gray, Nat. Arr. Brit. Pl.
721 (1821), som. Tegit:

B. obtusiflorum sensu S. F.Gray, loc. cit.

R. aquatilis L. A. heterophyllus var. lejospermus, var.
micranthus Wallroth, Sched. Crit. 285 (1822).

R. hydrocharis A. heterophyllus var. tripartitus (DC. )
Spenner, Fl. Frib. 3: 1008 (1829), nom. invalid.

R. petiveri Koch in Sturm, Deutschl. Fl. 82, t. 2 (1840),
pro parte.

R. petiveri Koch var. minor Koch, Syn. Fl.Germ. ed. 2,
13 (1843).

B. intermedium sensu Nyman, Syll. Fl.Eur. 175 (1854),
non Knaf, nec Poir., nom. invalid.

B. lutarium Revel, Actes Soc. Linn. Bordeaux 25: 413, t. 4
(1865).

B. aquatile (L.) Dumort. var. micranthum (Wallr. ) Kickx,
Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 4: 219 (1865).

R. hydrocharis Spenner "form" tripartitus (DC. )Hiern,
J. Bot. Lond. 9:,67.:118371);.nem;, invalid,

R. lutarius (Revel) Bouvet, Bull. Soc. Angers 96 (1874).

R. lenormandii F. Schultz proles lutarius (Revel) Rouy &
Foue.s;sPl Br. als60 (1833);

R. lenormandii F. Schultz var. intermedius H. Cherm,
sensu Sennen, Exsicc. Pl. Espagne no. 5219 (1915).

Icones

De Candolle, A.P. Icon. Pl.Gall. Rar. t. 49 (1808).

Ze

Cosson, E. & Germain, E. Atlas Fl. Env. Paris Pl. 1, fig. 7,8
(1845).

Ross-Craig, S. Drawings of British Plants 1: 19 (1948).

Typification

The original description of R. tripartitus is accom-
panied by an adequate plate. It was described "in Amorciae inun-
datis''. The only specimen in DE CANDOLLE’S herbarium at
Geneve (G) is of var. $£ obtusiflorus which was not described
until 1817. Although it represents R. tripartitus sensu stric-
to it cannot be used as a type for the first or X element. The type
specimen may be at the Museum National d’ Histoire Naturelle,
Paris (P), but until a specimen is found, I designate the plate and
description in DE CANDOLLE’S Icones Plantarum Galliae rario-
rum nempe incertarum aut nondum delineatarum 15, t. 49 (1808)
as a typotype (DANDY in STEARN 1957).

The nomenclature and typification of R. obtusiflorus
and R. petiveri are discussed by COOK and PATZAK (1962).
From the original description and plate R. lutarius isno
more than the entire-leaved, terrestrial state of R. tripartitus
but the name R. lutarius has frequently been used for the
hybrid R.tripartitus X omiophyllus. This is described
on page 187,

Description

Annual or perennial, prostrate in terrestrial state or
spreading-erect under water. Leaves entire or divided into ca-
pillary segments. Entire leaves opposite or alternate; stipules
suborbicular, adnate to petiole for more than 2/3 their length,
apex obtuse; petiole (10) 20- 30 (70) mm long; lamina up to 40 mm
wide, reniform to suborbicular, deeply 3- or rarely 5-lobed;
lobes cuneate, distant; margin entire or crenate. Divided leaves
confined to lower. nodes or lacking, alternate; petiole 1-10 mm
long; lamina 10-40 mm long, globoid to obconical; segments ex-
tremely fine, flaccid. Peduncles in fruit equal to or slightly
shorter than petioles of the opposite entire leaves. Sepals 1-3 mm
long, reflexed caducous, blue-tipped. Petals 1.25-4.5 mm long,
ovate to slightly obovate, not contiguous; nectar-pits lunate.
Stamens (1) 5-8 (10). Carpels 4 - 27, glabrous; style subterminal,
Receptacle hairy.

--998-

Fig. 9.: Distribution ofR. tripartitus (+ signifies a known
extinction)

_ gi:

Distribution

R.tripartitus shows a distinctly Atlantic disiribution
(fig. 9) and throughout its range is generally considered a rare
plant. There is evidence in the British Isles that it is contracting
its range and in the last 60 years it has apparently become extinct
in South Eastern England and Anglesey. In South East England the
extinction is probably due to urban development and also lowering
of the water table but in Anglesey it is more difficult to explain
as its original habitat at Penhros Lligwy appears quite suitable
when compared with its habitats at Arne and the Lizard.

Ecology

R.tripartitus has been studied in the field in Britain at
The Lizard, Cornwall, and at Arne, Dorset. In these localities it
is an ephemeral that behaves as a winter annual but in cultivation
it is perennial. In nature it is found on peat at Arne and on soils
with low calcium content at The Lizard (COOMBE and FROST
1956). Although it appears to be calcifuge it grows more vigorous-
ly on calcium rich soils in cultivation.

It is found on wet cart tracks, in ditches, temporary ponds
and peaty pools. It starts flowering in March and usually dies
during April or May. I think the reason for this early death in
nature is due to its inability to compete with later growing aqua-
tie plants such as Apium inundatum, Scirpus fluitans
and Ranunculus aquatilis at The Lizard and Peplis
portula and Montia fontana at Arne, or due to the habi-
tat drying out. In a cool but frost-free greenhouse, without com-
peting species flowering starts in February and ceases in Sep-
tember or November but when grown with Peplis portula
it starts flowering in February but is usually dead by the end of
May.

Variation

No significant genotypic variation has been detected in this
species, The entire-leaved and heterophyllous states of this
species are fairly distinct and have been described as belonging
to different species. The entire-leaved state has often been
called R. lutarius and differs from the heterophyllous state
in that it is prostrate, frequently opposite-leaved, more vigorous,
usually larger and later flowering. Some of the factors governing
the production of these states are described on page 67 .

- 100 -

GLÜCK (1924) recognised and described four formae of R.
tripartitus (submersus, obtusiflorus, crenatus
and terrestris) and four formae of R. lutarius (obtusi-
lobus, crenulatus, amphibius and terrestris).
These formae are based on characters derived from more or
less arbitrarily chosen size categories and leaf-shapes and have
been seen on ramets of a single clone in cultivation. GLÜCK’S
tables and descriptions (p. 253 - 258, 591 - 598) give a good im-
pression of the limits of plasticity of this species.

4. Ranunculus lobbii- (Hiern)A.Gray, Proc. Am. Acad. 21: 364
(1886).

R. hydrocharis Spenner "form" lobbii Hiern, J. Bot. Lond.
9: 66 (1871), nom. invalid.

R. hederaceus L. var. lobbii (Hiern) Brewer & Watson,
Bot. Calif. 5 (1876), fide Drew, Rhodora 38: 16
(1936).

R. aquatilis L. var. lobbii (Hiern) S. Watson, Bibl.Ind.N.
Amer. Bot. 17 (1878), fide Drew, loc. cit.

Batrachium lobbii (Hiern) Howell, Fl.N.W.Amer. 13 (1897),
nom. legit.

B.1lobbianum Gelert, Bot. Tiddskr. 19: 34 (1894),
appears in Index Kewensis as a synonym of R.
lobbii. The work cited is about batrachia but
this name is not mentioned.

Icones
Hiern? W.:P., JsBot:Lond 3% T1i4 (18):
Mason, H.L., Fl. Marshes California fig. 243 (1957).

Typsrrecatıon

The holotype of R. lobbii is at Kew Herbarium (K),
collected from Oregon, U.S.A. by W.LOBB, number 249 (1852).
Ihave examined this specimen. It is well preserved and repre-
sentative of the species.

- 101 -

Description

Annual or perhaps perennial, prostrate in terrestrial state,
spreading-erect under water. Leaves entire or divided into ca-
pillary segments. Entire leaves alternate; stipules suborbicular,
adnate to petiole for more than 2/3 their length, apex obtuse; pe-
tiole up to 40 mm long; lamina up to 12 mm wide, reniform to
suborbicular, deeply 3- or rarely 5-lobed; lobes cuneate, distant;
margin entire or crenate. Divided leaves confined to lower nodes
or absent, alternate; petiole 5- 20 mm long; lamina globoid to ob-
conical; segments fine, flaccid. Peduncles in fruit more or less
equal to petiole of opposed entire leaf. Sepals 2-3 mm long,
spreading, caducous, blue-tipped. Petals 4-6 mm long, ovate
to obovate, not contiguous; nectar-pits lunate, Stamens 5-16.
Carpels 2-6, 2.5 mm long, glabrous; style subterminal to late-
ral, 1.5 mm long at anthesis, caducous. Receptacle glabrous.

Distribution

The coastal areas of North West America from San Francis-
co to Vancouver Island (fig. 10).

Ecology

I have not seen living material of this species but personal
communications from L. BENSON (Pomona) and S. COOK (Oregon)
indicate that R. lobbii is ecologically very similar to R. tri-
partitus being found in ephemeral, vernal pools.

Farıstion

From the limited quantity of herbarium material examined
R. lobbii appears to show surprisingly little variation. The
divided leaves are very fine and may be missing. The carpel
number is very constant and remarkably low, never exceeding 6.
Apart from the low carpel number and glabrous receptacle R.
lobbii closely resembles R. tripartitus andI feel there
is a close patristic relationship between them.

- 102 -

N

Fig. 10.: The distribution of R. lobbii (Western North America).

- 103 -

5. Ranunculus ololeucos Lloyd, Fl. Loire-Inf. 3 (1844).

Batrachium ololeucos (Lloyd) Van den Bosch, Prodr. Fl.
Batav. 1: 6 (1850), nom. legit.

R. paucicarpus Arv. -Touv., Essai Pl. Dauph. 17 (1871).
R. lusitanicus Freyn, Flora (Regensb.) 63: 24 (1880).

B. lusitanicum (Freyn) Nyman, Consp. Fl. Eur. Suppl. 1:
10 (1883).

Icones

Cosson, E. & Germain, E. Atlas Fl. Env.Paris pl. 1, fig. 5, 6
(1845).

Glück, H. Wasser- und Sumpfgewächse 4:t. 4, fig. 1-5 (1924).

Typicifaction

I have not seen type material of .his species but it should
be at the Museum National d’ Histoire Naturelle, Paris (P). I
have seen material of R. ololeucos collected and determined
by LLOYD, in the herbaria at Kew (K) and Coimbra (COI). I
have seen isotype material of R. lusitanicus in Kew (K) and
Coimbra (COI).

Description

Annual or perennial, prostrate in terrestrial state spread-
ing erect under water. Leaves entire or divided into capillary
segments. Entire leaves opposite or alternate; stipules suborbi-
cular, adnate to petiole for more than 2/3 their length, apex ob-
tuse; petiole (20) 40 - 60 (100) mm long; lamina up to 30 mm wide,
reniform to suborbicular, deeply 3- or rarely 5-lobed; lobes
cuneate, distant; margin entire or crenate. Divided leaves rarely
lacking, alternate; petiole 1-40 mm long; lamina 10 - 50 mm long,
obconical to globoid; segments when submerged extremely fine,
flaccid, when emergent flattened, rigid. Peduncles in fruit equal
to or slightly longer than petioles of opposed entire leaves. Sepals
3.5-4.,5 mm long, reflexed, occasionally blue-tipped. Petals
7-15 mm long, ovate to slightly obovate, not contiguous; nectar-
pits lunate. Stamens (10) 15-20 (25). Carpels 16-30, glabrous;
style subterminal. Receptacle hairy.

Fig. ls:

- 104 -

The distribution of R. ololeucos.

- 105 -

Distribution
Western Europe from Portugal to the Netherlands but
absent from the British Isles (fig. 11).

Ecology

I have only seen this species once from Maarn, near Ut-
recht, Holland. It was growing in a sandstone area in an oligo-
trophic dyke about 20 cm deep and was the only Angiosperm
present. This habitat resembles the type of habitat that supports
R.tripartitus in Cornwall, England, and I would judge that
R.ololeucos is ecologically very similarto R. tripartitus.

R.ololeucos is considered a very rare plant in Holland
and is only known from one other locality.

s213t1on

GLÜCK (1924) recognised five formae (typicus, rotun-
dilobus, schizolobus, submersus and terristris).
These formae have all been seen on ramets of the single plant
'""'O1-1' (see p.56).

The plastic responses of R. ololeucos closely parallel
those of R. tripartitus with the exception that divided leaves
are found on terrestrially cultivated plants during short photo-
periods (p. 67 ) and that entire-leaved stems will revert to divided-
leaved ones after exposure to long photoperiods. In general, R.
ololeucos may be regarded as exhibiting less vigour ina
terrestrial state than R. tripartitus but more vigour than R.,
tripartitus inan aquatic state. Both species are essentially
amphibious but R. ololeucos is dominantly aquatic while R.
tripartitus is dominantly terrestrial.

R. ololeucos possesses two strains, one with entirely
white petals found throughout the range of the species and the
other with yellow clawed petals that is confined to North Spain
and Portugal. This yellow clawed strain has been called R. lu-
sitanicus butasitis sympatric with R. ololeucos, Ifeel
it is not worth taxonomic recognition at specific or subspecific
rank.

- 106 -

6. Ranunculus baudotii Godron, M&m.Soc.Roy.Nancy 1839: 21
(1840).

R. petiveri Koch in Sturm, Deutschl. Fl. 82, t. 2 (1840)
pro parte.

Batrachium marinum Fr., Nov. Fl.Seuc. 3:5 (1842).

R. marinus (Fr.)Hartm., Handbk. Skand. Fl. ed. 4, 179
(1843).

R. petiveri Koch var. major Koch, Syn. Fl.Germ. ed. 2,
13 (1843).

B. baudotii (Godron) F. Schultz, Arch. Fl. Fr. & Allem. 71
(1844), nom. legit.

petiveri (Koch) F. Schultz, loc.cit.
confusus Godron in Gren. & Godron, Fl.Fr. 1: 22 (1847),
kochii Beurl., Bot. Notiser 156 (1852), non Ledeb.

friesii Beurl., loc.cit.

2

confusum (Godron) Garcke, Fl. Nord-Mittel-Deutschl.
ed. 4, 7 (1858).

R. aquatilis L. var. symei Hooker & Arn., Brit. Fl. ed. 8,
7 (1860).

R. heterophyllus Weber subsp. baudotii (Godron) Moore &
More, Cybele Hibernica 5 (1866).

R. hydrocharis Spenner '"form!'' baudotii (Godron), "form!
confusus (Godron) Hiern, J. Bot. Lond. 9: 66 (1871),
nom. invalid.

R. marinus (Fr.)Hartm. subsp. baudotii (Godron) subsp.
confusus (Godron) Hayward, Hayward’ s Botanists
Pocket Book ed. 5, Appendix (1886).

R. gelertii E.H.L. Krause in Sturm, Fl. Deutschl, ed. 2, 5:
267 (1901).

R. obtusiflorus (DC.) Moss, J. Bot. Lond. 52: 114 (1914).

Icones

Godron, C., M&m.Soc.Roy. Nancy 1839: fig. 4 (1840).

- 107 -

Glück, H., Wasser- und Sumpfgewächse 4:t. 3, fig. 4-9 (1924).
Ross-Craig, S., Drawings of British Plants 1: 18 (1948).

Typification

I have not seen the holotype which should be in the herbarium
of L’ Institut Botanique de Facult@ des Sciences, Nancy (NCY),
"In rivulis propre Sarrebourg, Comm. BAUDOT" but Ihave seen
isotypes at Kew (K) and Edinburgh (E). The nomenclature of R.
baudotii has been discussed by MOSS (1914) and COOK and
PATZAK (1962).

Description

Annual or perennial, prostrate in terrestrial state or
spreading-erect under water. Leaves entire or divided into ca-
pillary segments. Entire leaves occasionally lacking, alternate;
stipules suborbicular to orbicular, adnate to petiole for more or
less 1/2 their length, apex obtuse; petiole up to 80 mm long; la-
mina up to 30 mm wide; reniform to suborbicular, often truncate
at base, deeply 3- or rarely 5-lobed; lobes cuneate, sinus more
than 2/3 as long as lobe; margin crenate or rarely dentate. Divi-
ded leaves always present, alternate; petiole 5- 20 mm long; lamina
obconical to subgloboid; segments rigid, divergent. Leaves inter-
mediate between entire and divided occasionally present. Pedunc-
les in fruit longer than petiole of opposed entire leaf. Sepals
2.5-4.5 mm long spreading or reflexed, usually blue-tipped. Pe-
tals 5.5- 10 mm long, broadly obovate, contiguous during anthe-
sis; nectar-pits lunate,. Stamens 10-20. Carpels (16) 33 - 39 (60),
glabrous, winged when dry; receptacle hairy, elongating in fruit.

Distribution

R. baudotii is found in coastal districts in most of
Europe south of 65 N and in Western North Africa (fig. 12). It
has been reported from several inland areas but the only records
supported by herbarium material that I have found are from Sarre-
bourg, France and Burgenland, Austria.

Ecology

R.baudotii is found in coastal districts (or near salt
deposits) on mud flats or in brackish ditches. It is usually found
in open and disturbed habitats. It is very tolerant of salt water

- 108 -

N Ze
ar = %, =
; Aue) ed

Fig. 12.: Distribution of R. baudotii.

- 109 -

and one population at Brading, Isle of Wight, England, was found
that was covered by sea water at high tide. In Britain it rarely
roots more than 30 cm below the surface of the water and usually
grows rooted on the bank spreading over the water or as a terres-
trial plant. In cultivation it will not tolerate depths of more than

l m and if planted deeper it becomes uprooted and floats to the sur-
face. LUTHER (1951), however, has reported it in 3 m of clear
brackish water in Finland.

Adopting the classification of OLSEN (1950), LUTHER (1951)
assigns R. baudotii in Finland to the Oligo-ß-mesohaline
group which means that it is an obligate brackish water species
found in a salinity range of 1 - 6 parts per thousand and often
associated with plants suchas Zostera marina, Ruppia
spiralis and Chara baltica. In Finland he also reports
this species as tolerating most substrata from mud to gravel,
resistant to wave action and water currents, overwintering under
ice as a green plant and spreading effectively by seed. LUTHER
has kindly sent me material from Finland (plant B-4) and when
cultivated at München and Liverpool was found to behave sub-
stantially the same as Western European material and grew vi-
gorously in fresh water and would not tolerate depths of more
than 1 m.

All strains of R. baudotii keptin cultivation (B-1, B-2,
B-3, B-4) were found to grow vigorously in fresh water; as this
species seems to be confined to salt water in nature and investi-
gation was undertaken to compare its behaviour with other species
in different concentrations of sea water. Equal-aged, four node,
rooted cuttings of R. baudotii (B-2) and R. aquatilis (A-6)
in a divided-leaved state were placed in a set of paired aquarium
tanks 40 cm deep filled with distilled water, 5%, 10%, 50% and
100% sea water. All plants were potted in John Innes No. 1 com-
post and were previously conditioned in fresh water. The experi-
ment was carried out in a cool greenhouse at Cambridge and
started on 8th April, 1959.

After 41 days, both species in distilled water had put on
very little new growth and were looking weak. In 5% sea water
both species were growing well, had reached a heterophyllous
state and were flowering and fruiting. In 10% sea water they were
both in a heterophyllous state with fıowers and fruits but R. bau-
dotii was more robust. In 50% sea water R. baudotii was
robust but slow-growing and had only the first flowers and entire

- 110 -

leaves while R. aquatilis was very weak and wasina divided-
leaved state without flowers (it died soon after). In 100% sea
water R. baudotii was just alive while R. aquatilis had
died 22 days before. R. aquatilis grew surprisingly wellin
sea water but in concentrations of more than5% R.baudotii
showed more vigour and a better tolerance to sea water.

The flowering time of R. baudotii throughout its range
is from March to September but in any particular locality it is
very variable and dependant on local conditions.

Variation

R. baudotii is usually found in open and disturbed habi-
tats and exhibits considerable phenotypic plasticity. In the Baltic
region it frequently grows in permanent water as a submerged
plant and often flowers and fruits without developing entire leaves,
This divided-leaved state has been given specific rank and named
R.marinus. LUTHER (1947) examined this species in some
detail in Finland and came to the conclusion that R. marinus
was merely a local habitat-induced modification of R. baudotii.

In West and South Europe R. baudotii is usually hetero-
phyllous in summer and divided-leaved in winter. Occasionally
entire-leaved portions of stem become detached in summer and
although they are annual they may continue growing for several
weeks. Roots are rare on these stems and as they grow they be-
come less robust and develop smaller flowers and deeply 3-lobed
leaves. These detached stems have often been misidentified as
BR.tirıpartitus.

GLÜCK (1924) recognised five varieties and five formae but
in 1936 he reorganised the ranks of these taxa to three varieties,
three formae and four sub-formae. These taxa are based on
various manifestations of the divided-leaved, heterophyllous and
terrestrial states of R. baudotii. The descriptions and tables
in GLÜCK (1924 p. 234 - 243) give a good overall impression of
the range of phenotypic plasticity met with in this species,

R. baudotii does exhibit some genecological differentia-
tion and when the plants B-2 from England, B-3 from Austria
and B-4 from Finland are cultivated side by side under uniform
conditions at Liverpool various differences can be detected but
they are quantitative and no sharp distinctions can be made. For
example, when cultivated in 25 cm of water the English plant

- 111 -

usually develops entire leaves earlier than the others and is
generally more robust. In early summer the entire leaves of the
three strains are 3-lobed and reniform in outline änd look alike
but towards the end of the summer the English plant develops 5-
lobed, suborbicular leaves while the leaves of the other plants
usually remain 3-lobed and reniform. When cultivated terrestrial-
ly the Austrian plant develops only divided leaves while the others
develop divided and intermediate leaves; the Finnish plant deve-
lops more intermediate leaves than the English plant. These
differences apparent from cultivation experiments in Britain are
not, however, consistent with differences seen when these plants
grow in their natural localities,

7. Ranunculus saniculifolius Viv., Fl. Lib. 29 (1824).
R. tenellus Viv., Pl. Aegypt. 6 (1831).

Batrachium saniculifolium (Viv.)Dumort., Bull. Soc. Bot.
Belg. 2: 211 (1863), nom. legit.

B. tenellum (Viv.) Dumort. loc.cit.

R. hydrocharis Spenner '"form'' saniculifolius (Viv.) Hiern,
J. Bot. Lond. 9: 66 (1871), nom. invalid.

? R. atlanticus Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atl. 248 (1874) non
Ball,

? R. fucoides Freyn in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hisp.
3: 912 (1880).

R. macranthus Tod., Fl.Sic. exsicc. no. 1167 (1882).

R. aquatilis L. var. baudotii Crepin, Man. ed. 5, 10 (1884).

R. vespertilio Lojac., Fl.Sic. 33, t. 3 (1888).

R. aquatilis L. var. macranthus (Tod.)Lojac., Fl.Sic. 35,
t. 4 (1888).

R. pomelianus Debeaux, in Reverchon, Exsicc. Pl. Algerie

(1897), nom. in Schaed. no. 229,

R. rodiei Maire, Pl. Maroc.exsicc. no. 868 (1924), nom.
in Schaed.

- 112 -

Icones
Viviani, D., Florae Libycae Specimen t. 2, fig. 2 (1824).
Lojacono-Pojero, M., Flora Sicula 1: t. 3 (1888).

Typification

After his original description VIVIANI describes the species
from "in inundatis salisis, Magnae Syrteos' (Sirte in Libya).
VIVIANTS collection of specimens was kept at Genoa (GE) but
was unfortunately destroyed during the second world war. Some
of VIVIANT’S duplicates were incorporated into BERTOLONT’S
herbarium and are now at Bologna (BOLO) but I do not know if
any specimens of R. saniculifolius are still in existence.

Deseriptiön

Annual or perhaps perennial, prostrate in terrestrial state,
spreading erect under water, Leaves entire or divided into ca-
pillary segments. Entire leaves alternate; stipules suborbicular,
adnate to petiole for more than 2/3 their length, apex obtuse; pe-
tiole up to 40 mm long; lamina up to 12 mm wide, reniform to
suborbicular, deeply 3- or rarely 5-lobed; lobes cuneate, distant;
margin entire or crenate. Divided leaves confined to lower nodes
or lacking, alternate; petiole 5- 20 mm long; lamina globoid to
obconical; segments fine, flaccid. Peduncles in fruit more or
less equal to petioles of opposed entire leaves. Sepals 2-3 mm
long, spreading, caducous, blue-tipped. Petals 4-6 mm long,
ovate to obovate, not contiguous; nectar-pit lunate. Stamens
9-16. Carpels 2-6, 2.5 mm long, glabrous; style subterminal
to lateral, 1.5 mm long at anthesis, caducous. Receptacle glabrous.

Distribution

In coastal districts scattered throughout the Mediterranean
region (fig. 13).

Ecology & Variation

I have failed to see R. saniculifolius inthe field and
am indebted to D. MEIKLE (Kew) for a description of its ecology
in Cyprus and for living material. It is a very short-lived annual
found in ephemeral pools. It grows in both brackish and fresh
water and is rarely found more than 15 km away from the sea.

- 113 -

o®

Den

Fig. 13.: Distribution of R. saniculifolius.

In cultivation seeds germinate readily but itis.a difficult
plant to raise as it seems very susceptible to fungal attack and
is also readily eaten by snails and slugs. It is remarkably steno-
plastic and the change from divided to capillary leaves seems to
be an endogenous heteroblastic development (page 68 ). Morpho-
logiecally, R. saniculifolius is intermediate between R.
baudotii and R. peltatus but its plastic responses are very
different from these two species. I believe that this difference is
due to ecological specialisation, as R. saniculifolius is not
ecologically sympatric with either R. baudotii or R.pelta-
tus and that these three species show close patristic affinities.

8. Ranunculus peltatus Schrank, Baier. Fl. 2: 103 (1789).

Batrachium aquatile (L.) var. peltatum (Schrank) Dumort.,
Fl. Belg. 127 (1827).

R. hydrocharis A, heterophyllus var. vulgaris var. pel-
tatus (Schrank) Spenner, Fl.Frib, 4: 1008 (1829)
nom. invalid.

BR,

- 114 -

aquatilis L. var. peltatus (Schrank) var. quinquelobus
var. truncatus Koch, Syn. Fl.Germ. 11. (1835).

? R. aquatilis L. var. heterophyllus Moris, Fl.Sard.

R.

25 (1837).

petiveri var. major Koch, Syn. Fl.Germ. ed. 2, 13
(1843), pro parte.

. floribundus Bab., Ann. & Mag. Nat.Hist. ser. 2, 16:

397 (1855).

rhipiphyllus Bast. in Boreau, Fl. Centr. Fr. ed. 3, 2:
11 (1857).

. aquatilis L. var. subpeltatus Hooker, Stud. Fl. Brit.

Isles ed. 8, 7 (1860).

. heterophyllum (Moris) Lange, Pugill. Plant. 251 (1860-

1865), nom. invalid.

rhipiphyllum (Bast. ) Dumort., Bull. Soc. Bot. Belg. 2:
211 (1863), nom. legit.

truncatum (Koch) Dumort., loc. cit.

. heterophyllus Weber subsp. peltatus (Schrank) Moore

& More, Cybele Hibernica 5 (1866).
elongatus F. Schultz, Billota 113 (1869).

hydrocharis Spenner 'form'' elongatus (F. Schultz)
!form'' floribundus (Bab.) '"form!'' rhipiphyllus (Bast. )
"form" triphyllus (Wallr.) pro parte, "form"
truncatus (Koch) Hiern, J. Bot. Lond. 9: 97 - 99
(1871), nom. invalid.

. diehotomum Schmalh., Trav. Soc. Nat. St. P&tersb,. 5:

(1874), fide Krecz. in Komarov 7: (1937).
langei F. Schultz in Nyman, Consp. Fl.Eur. 16 (1878).
trinacrium (Huet) Nyman, loc. cit.

cesatianum Caldesio, Nuovo Gior. Bot. Ital. 11: 324
(1879).

dubius Freyn in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hisp. 3: 909
(1880).

. leontinensis Freyn in Willk. & Lange, loc.cit.

- 115 -

R. baudotii subsp. leontinensis (Freyn) Nyman, Supp!l.
Consp. Fl. Eur. 10 (1883).

B. aquatile (L.)Dumort. var. grandiflorum Groves, Nouvo
Giorn. Bot. Ital. 19: 120 (1887).

R. aquatilis L. var. elegans var. elongatus (Hiern)
A.Chabert, Bull. Soc. Bot. Fr. 36: 15 (1889).

R. diversifolius Gilib. proles floribundus (Bab.), proles
peltatus (Schrank), proles truncatus (Koch) Rouy &
Fouc., Fl.Fr. 1: 64 (1893), nom. invalid.

R. diversifolius Gilib. var. rhipiphyllus (Bast. ) Felix,
Bull. Soc. Bot. Fr. 58: 97 - 104 (1911), nom. invalid.

R. longecapillatus Sennen, Pl. Espagne 10 (1936).

The following names are difficult to apply but belong to
heterophyllous plants that could be either R. peltatus or
R. aquatilis.

R. aquaticus Lam., Fl.Fr. 3: 184 (1778), nom. invalid.

R. diversifolius Gilib., Fl. Lithuan,. 5: 262 (1782), nom.
invalid.

B. heterophyllum S.F.Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 98 (1821),
nom. invalid.

R. triphyllos Wallroth, Linnaea 14: 584 (1840).

R. intermedius Knaf, Flora (Regensb.) 29: 289 (1846) non
Eaton, nec Poir., nec Schur.

B. triphyllos (Wallroth) Dumort., Bull. Soc. Bot. Belg. 2:
214 (1863).

R. eleophilus Arv. -Touv., Essai Pl. Dauph. 19 (1871).
B. paucistamineum (Tausch) F. Schultz var. diversifolium

(Gilib. )Gelert, Bot. Tidsskr. 19: 27 (1894).

The following names apply’'to the divided-leaved state of
R. aquatilis or R. peltatus.

R. aquatilis L. var. submersus Gren. & Godron, Fl.Fr. 1:
23 (1847).

- 116 -

R. peltatus.

-

Fig.

- 117 -

R. submersus (Gren. & Godron) Godron, Bull. Soc. Bot. Fr.
6: 498 (1859).

Icones

Ibid figure 14,

Typification

SCHRANK’S original diagnosis is insufficient but he men-
tions a specimen collected by Dr. VON POSCHINGER from
Közting. In SCHRANK’S herbarium at München this specimen has
not been found but among his material is a well preserved and
adequate specimen of R. peltatus collected by FRÖLICH and
bearing the name R. peltatus. SCHRANK and FRÖLICH were
friends and some of FRÖLICH’S specimens were used as types
by SCHRANK. In the absence of VON POSCHINGER’S specimen
I designate the specimen collected by FRÖLICH in the herbarium,
Staatssammlung München (M) the neotype of R. peltatus.

Besceriptfion

Annual or perennial, caespitose in terrestrial state or
spreading-erect under water. Leaves entire or divided into ca-
pillary segments. Entire leaves occasionally lacking, alternate;
stipules oblong to triangular, adnate to petiole for 3/4 or more
their length, apex obtuse; petioles rarely exceeding 70 mm long;
lamina up to 40 mm wide, reniform to obicular, occasionally 3-
or 7-lobed; lobes broadly cuneate, sinus usually less than 2/3
the length of the lamina; margin crenate. Divided leaves mostly
present, alternate; petiole 5- 25 mm long; lamina globose to ob-
conical; segments rigid or flaccid, divergent. Leaves interme-
diate between entire and divided very rare. Peduncles in fruit
rarely less than 50 mm long, longer than petiole of opposed en-
tire leaf. Sepals 3-6 mm long, spreading caducous. Petals (9)
12-15 (21) mm long, broadly obovate, contiguous during anthe-
sis; nectar-pits elongate more or less pyriform. Stamens
15-30. Carpels (25) 30-40 (80), hairy when immature, occasion-
ally glabrous when mature; style lateral to subterminal. Recep-
tacle hairy, remaining globose in fruit.

Distzrıbutilon

R. peltatus is confined to Europe and the coastal region
of North Africa. It occurs throughout Europe except for the

- 118 -

Fig. 15.: Distribution of R. peltatus (eastern limits from Komarov,
F1:10B55.1

greater part of the Volga basin and the extreme north of
Scandinavia. Figure 15 shows the distribution of this species.

Ecology and Variation combined with R.trichophyllus
(page 134).

9. Ranunculus sphaerospermus Boiss. & Blanche in Boiss,,
Diagn. Pl.Or.Nov. 3(5): 6 (1856).

R. aquatilis L. var. sphaerospermus (Boiss. & Blanche)
Boiss,, „EL.Or. „1« 23.018567):

- 119 -

R. peltatus Schrank subsp. sphaerospermus (Boiss. &
Blanche) Meikle, Notes Roy. Bot.Gard.Edin. 23:
16 (1959).

B. rhipiphyllum subsp. sphaerospermum (Boiss. & Blanche)
C.D.K.Cook, Mitt. Bot. München 3: 600 (1960),
nom. legit.

2 ypirieation

I have'seen an isotype at Kew (K). ''Syria in paludosis mari
vicintis, circa Tripolin et Alexandrette. Coll. BLANCHE. "

Deseription

Annual, caespitose in terrestrial state, spreading-erect
under water. Leaves divided into capillary segments, entire
leaves absent; stipules oblong to triangular, adnate to petiole for
half or more their length; petiole up to 20 mm long; lamina glo-
bose; segments semi-rigid, divergent. Peduncles in fruit (30)
50 - 60 (80) mm long. Sepals 3-6 mm long, spreading, caducous.
Petals 9-25 (30) mm long, broadly obovate, contiguous during
anthesis; nectar-pits more or less pyriform. Stamens 15 - 25.
Carpels 50-80, less than 1 mm long, more or less globose,
glabrous or slightly hairy at base of style; style lateral to sub-
terminal. Receptacle hairy, elongating in fruit:

Distribution

Figure 16 shows the distribution of R. sphaerosper-
mus. ItoccursinE. Greece, Asia Minor, Kashmir and Nepal
and is allopatric with R. peltatus.

Ecology & Variation

Ihave not seen R. sphaerospermus in the field but
according to P.H. DAVIS (Edinburgh) and R. D. MEIKLE (Kew) it
is found in ephemeral pools or permanent pools with fluctuating
water levels and is ecologically similar to R. rionii. Ihave
seen mixed gatherings of these two species and assume they
occasionally grow intermingled.

In cultivation its behaviour is similar to R. peltatus
except that it is annual and never develops entire leaves. When
submerged it has long petioles in winter and short ones in sum-
mer. The peduncle length is highly plastic and may be as long

- 120 -

Fan

rg
$ = ya ir
IN "Tu
. “

Be

Fig. 16.: The distribution ofR. circinatus (dotted line),
R.sphaerospermus (circular dots) and R. flavidus (triangular dots).

as 8 cm if the plant is kept submerged in 40 cm of water or as
short as 3 cm if the plant is cultivated terrestrially. The terre-

strial state can be cultivated only under a regime of long photo-
periods.

10. Ranunculus aquatilis L., Sp. Pl. 556 (1753).
R. heterophyllus Weber in Wigg. Prim. Holst. 42 (1790).

R. peltatus Moench, Methodus 214 (1794), non Schrank,
nom. invalid.

R. aquatilis L. var. heterophyllus (Weber) DC. in Lam. &
DC.,- Pl.Fr. 4: 984 (1805);

Batrachium peltatum (Moench) Bertch. & Presl., Rostl. 49
(1823), nom. invalid.

R. radians Revel, Renonc. Gironde fig. 1, 8 (1845), fide
Revel, Actes Soc. Linn. Bordeaux (1853).

- 121 -

. tripartitus Kittel, Fl. Deutsch. 254 (1847), non DC.,
nom. invalid.

. godronii Gren., F1.Gall. & Germ. Exsicc.no. 1202
(1848).

. hypotrichus Turcz., Bull. Soc. Nat. Moscou 2: 275 (1854).

. radians (Revel) Desmoulins, Actes Soc. Linn. Bordeaux
20 (1859).

. aquatile (L.)Dumort., Bull. Soc. Bot. Belg. 2: 215
(1863).

. hydrocharis Spenner "form! radians (Revel),godronii
(Gren. )Hiern, J. Bot. Lond. 9: 99 (1871), nom.
invalid,

. eirceinnatoides Arv. -Touv., Essai Pl. Dauph. 18 (1871).

. allophyllus Bast., Exsiec. Soc. Dauph.no. 1069, fide
Arv.-Touv. loc.cit.

. carinatum Schur, Verh.Nat. Ver. Brünn 15: 2 (1876).
. leiospermus Hartm., Scand. Fl. ed. 11, 165 (1879).

. carinatus (Schur) Freyn in Kern., Sched. Fl. Exsicc.
Aust. -Hung. 1: 21 (1881).

.. grayanus Freyn, Deutsch. Bot. Monatschr. 8: 179 (1890).

. trichophyllus Chaix var. radians (Revel),var. godronii
(Gren. ) Rikli in Schinz & R. Keller, Fl. Schweiz 193

(1900).

. virzionensis F@lix, Bull. Soc. Bot. Fr. 59: sess. extr.
63 (1912).

. longifolius (Rossm. ) Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3: 581
(1912).

. paui Sennen, Monde Pl. 29: no.173, 6 (1928).

. trichophyllus Chaix var. hispidulus (E.R. Drew) W.B,.
Drew, Rhodora 38: 29 (1936).

. nipponicus (Makino) Nakai, Bot. Mag. Tokyo 42: 19
(1928).

. aquatilis L. subsp. mongolicum Kryl., Fl. Zap. Sib. 5:
1180 (1931).

- 122 -

Fig. 17.: R. aquatilis —- A) aquatic state, B) terrestrial state

- 123 -

B. mongolicum (Kryl.)Krecz. in Komarov, Fl. URSS.
1: 337 (1937).

B. gilibertii Krecz. in Komarov, Fl. URSS. 7: 336 (1937).

Icones

Ibid figure 17.

Typification

Sheet number 73 in the Linnaean Herbarium Linnean Society,
London (LINN) bears a well preserved and adequate specimen of
R. aquatilis. There are two other specimens in the herbarium,
sheet number 76 has a specimen lacking entire leaves and the one
on sheet number 77 has only stems and immature fruits.

The original diagnosis of R. aquatilis is 'RANUNCULUS
foliis submersis capillaceus, emersis peltatis''. None of the ba-
trachian or other ranunculi have peltate leaves, even in the sense
employed by LINNAEUS (Philosophica Botanica 1751). The entire
leaves of R. aquatilis are lobed and with an overall shape
that is reniform to suborbicular. The use of "peltatis'' is undoubted-
ly an error as in the second edition of the Species Plantarum 781
(1762), LINNAEUS changed the diagnosis to '"'RANUNCULUS foli-
is submersis capillaceus, emersis sub-peltatis'.

JACKSON (1912) stated that sheet number 75 did not reach
the Linnaean Herbarium until 1767, too late for the second edition
of Species Plantarum. There is no complete specimen in Hortus
Cliffortianus and BENSON (1954) did not find any authentic type
material at Naturhistoriska Riksmuseum, Stockholm (S), or in
the Burser Herbarium at the University of Uppsala (UPS). Although
JACKSON’S dating of Linnaean specimens is suspect, I feel it is
safer to designate the specimen on sheet number 75 (LINN) a
neotype.

Description

Annual or perennial, caespitose in terrestrial state or
spreading-erect under water. Leaves entire or divided into ca-
pillary segments. Entire leaves occasionally lacking, alternate;
stipules triangular adnate to petiole for 3/4 or more their length;
petiole up to 90 mm long; lamina up to 30 mm wide, reniform to
orbicular, 5- or occasionally 3- or 7-lobed; lobes broadly cuneate,
sinus usually less than 2/3 the length of the lamina; margin den-

- 124 -

Fig. 18.: The distribution of R. aquatilis.

- 125 -

tate. Divided leaves invariably present, alternate; petiole up to

25 mm long; lamina globoid; segments rigid or flaccid, divergent.
Leaves intermediate between entire and divided rare. Peduncles
in fruit rarely exceeding 50 mm, shorter than the petiole of the
opposed entire leaf. Sepals 3-5 mm long, spreading, caducous.
Petals 5-10 mm long, broadly obovate, contiguous during anthe-
sis; nectar-pits circular, more or less cup-shaped. Stamens
14-22. Carpels (21) 32-36 (49) hairy when immature, occasional-
ly glabrous when mature; style subterminal. Receptacle hairy, re-
maining globose in fruit.

Distribution

In the Old World R. aquatilis occurs almost through-
out Europe except in the extreme north, and in North Africa, the
Altai region of Mongolia, North and West China and Japan. In the
New World it is confined to the west between latitudes 50 - 30
North and 10 - 75 South (fig. 18). In tropical South America it
is confined to the Andes between 2, 700 m and 4, 000 m altitude.

Ecology & Variation combined with R.trichophyllus
(page 134).

11. Ranunculus flavidus (Hand.-Mazz.)C.D.K.Cook, Watsonia
5: 297 (1963).

Batrachium flavidum Hand.-Mazz., Acta Horti Gothob. 13:
168 (1939), nom. legit.
Typification
The holotype is at Uppsala (UPS). ''China: Sze-ch’uan boreo-
occid. HARRY SMITH, NO.4236.' Ihave seen photographs of the
holotype and isotypes at Edinburgh (E) and Wien (W).

Herbarium specimens seen

China: Sze-ch’uan boreo-occid. HARRY SMITH, No.4236. UPS!
Ww!

China: Kansu, Chung-wei. R.C.CHING, No. 228. E!
Kashmir: Ladak, Shunshal. KOELZ, No. 2442. E!

- 126 -

Kashmir: Spitug, KOELZ, No. 2678a. E!

Description

Leaves divided into capillary segments, entire leaves ab-
sent; stipules oblong to triangular, adnate to petiole for 3/4 or
more their length; petiole up to 10 mm long; lamina globoid to
obconical; segments flaccid. Peduncle in fruit up to 80 mm long.
Sepals 4-5 mm long, reflexed, caducous. Petals 83-10 mm long,
pale yellow, obovate, contiguous at early anthesis becoming se-
parate later; nectar-pits lunate. Stamens more or less 20. Car-
pels approximately 20-40, glabrous (no mature specimens have
been seen but the isotype at Wien (W) suggests that the carpels
may be small, similarto R. sphaerospermus and R.
rionii); style lateral to subterminal. Receptacle hairy.

Distribution

R. flavidus is known only from two localities in W. China
and two localities in Kashmir (fig. 16).
Ecology & Variation

No living material of R. flavidus has been seen. From
herbarium specimens its flowering time is from June to Septem-
ber and its altitudinal range from 2, 400 m to 4,400 m. The pe-
tals are a uniform pale yellow colour, otherwise this species
closely resembles R. aquatilis ina divided leaved state.

12. Ranunculus trichophyllus Chaix in Villars, Hist. Pl. Dauph.
1: 335 (1786), subsp. trichophyllus.

R. aquatilis L. subsp. abrotanifolius Ehrh., Hannover.
Mag. 1780, 15: 225 (1780).

R. flaccidus Persoon, Ann. Bot. (Usteri) 14: 39 (1795).

R. aquatilis L. var. diffusus With., Arr. Brit. Pl. ed. 3, 2:
507 (1796).

R. aquatilis L. var. phellandrifolius Schum., Enum.Pl.
Saell. 171 (1801).

R. fluviatilis Pursh, Fl. Amer. Sept. 2: 395 (1814).

R.

- 127 -

pectinatus Dubois, Meth. Eprouv&e ed. 2, No. 1030, 418
(1833), in syn. Gren. & Godron, Fl.Fr. 1: 24 (1848).

Batrachium aquatile (L.) Dumort. var. trichophyllus

RL,

(Chaix) Spach, Hist. Nat. Veg. 7: 200 (1839).

aquatilis 1. var. brachypus Hooker & Arn., Bot. Beech.
Voy. pt. 7, Calif. Suppl. 316 (1840).

aquatilis L. var. pantothrix (Brot. ) Koch in Sturm,
Deutschl. Fl. t. 2, 67 (1840).

abrotanifolius (Ehrh. ) Steudel, Nomencl. Bot. ed. 2, 2:
433 (1841). |

affinis F. Schultz, Flora (Regensb.) 24: 558 (1841).

. drouetii F. Schultz, Exsicc. Fl. Gall. & Germ. No. 404

(1841), Arch. Fl. Fr. & Allem. 10 (1842).

. minutus Döll, Rhein. Fl. 550 (1843), fide Perrier &

Songeon, Billot. Annot. 183 (1859).

paucistamineum (Tausch) F. Schultz, Arch. Fl. Fr. &
Allem. 71 (1844), Exsicc. Fl. Gall. & Germ. No. 805
(1844),

bipontinum F. Schultz in Gren. & Godron, Fl.Fr. 1: 24
(1847).

villosum F., Schultz in Gren. & Godron, loc.cit.

. trichophyllum Van den Bosch, Prodr. Fl. Batav. 1:7

(1850), nom. legit.
drouetii (F. Schultz) Van den Bosch, loc. cit.

aspergillifolium Dumort., Bull. Soc. Bot. Belg. 2: 218
(1863).

aquatilis L. subsp. trichophyllus (Chaix) Moore & More,
Cybele Hibernica 5 (1866).

hydrocharis Spenner 'form'' trichophyllus (Chaix) Hiern,
4. Bot. Lond.« 9:.201 .6187.1)%

microtorus Arv. -Touv., Essai Pl. Dauph. 18 (1871).

minimum Schur, Verh. Naturf. Ver. Brünn 15: No. 2, 28
(1877), fide Index Kewensis.

- 128 -

R. kaufmannii Clerc, Bull. Soc. Oural. Amat. Sci. Nat. 4:
107: (1878);

R. aschersonii Freyn, Bot. Centr. 6: 15 (1881).
R, curvirostris Freyn, op.cit. 17.

R. aquatilis L. var. drouetii (F. Schultz) Lawson, Trans.
Roy. Soc. Canada 2: 45 (1884).

R. phellandrifolius (Schum. ) Krause, non vidi, in syn.
Prahl., Krit. Fl. Prov. Schles. -Holst. 2: 4 (1890).

R. hirtissimum Krause, loc.cit.

es)

. porteri Britton, Bull. Torrey Bot. Club 17: 310 (1890).

B. paucistamineum (Tausch) F. Schultz var. divaricatum
(Schrank), var. drouetii (F. Schultz) Gelert, Bot.
PDidssekr. 19:27 11898):

B. pedunculare Green ex C.F.Baker, Leafl. Bot. Obs. Crit.
95 (1904).

R. pseudoflaccidus Petunn. Sir.Ill.F1.Mosk. 153 (1907).

B. porteri (Britton) Britton in Rydb., Fl. Rocky Mts. &
Adj. Plains 294 (1917).

R. aquatilis L. var. bakeri (Greene) var. pedunculare
(Greene) Jepson, Man. F1.Pl.Calif. 391 (1925).

R. kazunsensis Makino, J. Jap. Bot. 6: 8 (1929).

B. kauffmannii (Clerc) Krecz. in Komarov, Fl. URSS. 7:
343 (1937).

R. aquatilis L. var. calvescens (W.Drew)L.Benson, Bull.
Torrey Bot. Club 69: 384 (1942).

R. aquatilis L. var. porteri (Britton) L. Benson, Am. Midl.
Nat. 40: 236 (1948).

R. aquatilis L. var. harrisii L. Benson, loc.cit.

The following names refer eitherto R.trichophyllus
or to specimens of R. aquatilis without entire leaves:

R. pantothrix Brotero, Fl. Lusit. 2: 375 (1804).
R. paucistamineus Tausch, Flora (Regensb.) 17: 525 (1834).

- 129 -

B. bakeri Greene, Leafl. Bot. Obs.Crit. 95 (1904).

The following names refer to terrestrial states which may
be either R. trichophyllus, R.aquatilis, or R.pelta-
tus:

R. caespitosus Thuill., Fl. Env. Paris ed. 2, 278 (1799)

R. pumilis Poir. in Lam., Encycl. M&th. Bot. 6: 133 (1804),
non Thuill,

R. aquatilis L. var. caespitosus (Thuill.)DC. in Lam.,
Fl.Fr. ed. 3, 4: 894 (1805).

B. caespitosum (Thuill.)S.F.Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2:
722 (1821).

R. hydrocharis Spenner B homoiophyllus var. caespitosus
(Thuill.)Spenner, Fl. Frib. 4: 1008 (1829).

R. bauhini Tausch, Flora (Regensb.) 17: 525 (1834).

R. aquatilis L. var. succulentus Koch, Syn. Fl.Germ. &
Helv. 11 (1835).

The following are names that may refer to almost any
species of Batrachium without entire leaves. The original
diagnoses in all cases are insufficient and I have been unable to
find any authentic specimens.

R. foeniculaceus Gilib., Fl. Lithuan. 4: 261 (1782), nom.
invalid.

R. divaricatus Schrank, Baier. Fl. 2: 104 (1789), nom.
invalid.

R. rigidus Persoon, Ann.Bot. (Usteri) 14: 39 (1795).
capillaceus Thuill., Fl. Env. Paris ed. 2, 278 (1799).

ig

R. aquatilis L. var. capillaceus (Thuill.) DC. in Lam. &
DC., Fl.Fr. ed. 3, 4: 894 (1805).

B. capillaceum (Thuill. ) Bercht. & Presl., Rostl. 49 (1823).

iR

rigidum (Persoon) Dumort., Fl. Belg. 127 (1827).

R. hydrocharis Spenner B homoiophyllus var. capillaceus
(Thuill.), var. trisectus Spenner, Fl.Frib. 4: 1008
(1829), nom. invalid.

- 130 -

Fig. 19.: A&B) R. trichophyllus subsp. trichophyllus
(A - aquatic state, B- terrestrial state); C) R. trichophyllus
subsp. lutulentus (aquatic state).

- 131 -

B. rigidum (Persoon) F. Schultz, Arch. Fl. Fr. & Allem. 71
(1844),

Icones

Ibid fig. 19 A & 19 B.

Typification and Nomenclature

There can be few plant names that have received as much
attention as R.trichophyllus Chaix. WILLIAMS, for
example, managed to fill eighteen pages of the Journal of Botany
(1908) on the nomenclature of this species, but it was not until
1952 that any authentic specimen was found.

The majority of authors who preferred more recent names
to R. trichophyllus based their arguments on the assump-
tion that CHAIX’S species was a nomen nudum. CHAIX’S proto-
logue is as follows "trichophyllus (mihi) Hall. 1162: in rivulis lim-
pidus, Valgaud. Devolny.'' CHAIX gave no diagnosis but there is
a reference to ''Hall. 1162'' which is HALLER, Historia Stirpium
Indigneram Helvetiae Inchoata, 2: 69, No. 1162 (1768). HALLER’S
description is as follows:

"1162. RANUNCULUS caule fluitante,
petiolis uniflorus, foliis capillaribus, laciniis divergentibus.

Foeniculum aquaticum, tertium TABERNAEMONT. p. 71.

Ranunculus trichophyllon, aquaticus, medio lutens

COLUMN. ecphras. p. 315.

Ranunculus aquaticus, albus, Foeniculi folio BARRELIER.

ic. 966.

Frequentissimus in rivulis quietis, fossique aqua
plenis. A. priori 1161 differt flore minori, foliis nulla quidem
certa figura circumscriptis, multo tamen brevioribus, divergen-
tibus. Flos. similis: tuba maxima

ß. Foeniculum aquaticum, cornutum C.B. Prodr.p. 73.

J.B.Ill.p. 784,

Ranunculus aquaticus, albus, circinnatus, tenuissime diver-

sis foliis, floribus ex alis longis pediculis innixis PLUKNET.

B.31i5 ‚E09 &.2,

Cira Nidan, Erlach, Mathod, in fossis quietis. J.B.

Genevae, C.B. in stagnis prope Hittelingen.

Prior proximus, folia habet a caule parum receden-
tia, omnino circulari circumscriptione terminata, lobis densissi-
me congestia, imbricatis. Nolui tamen a 1162 separare.

- 132 -

Although the following interpretation of HALLER’S descrip-
tion has appeared in print (DREW, Rhodora 38: 22 (1936)) I feel
that, for the sake of completeness, it is worth quoting in full: -
"'CHAIX did not definitely state that, although HALLER’S No.1162
included a variety ß, he was referring to the ''&" variety. Only
by inference can it be established that CHAIX was referring to the
latter under No. 1162, since a reference to a given plant which
has one or more varieties is customarily interpreted as applying
to the first element.

HALLER’S var ßrefersto Ranunculus circinatus
Sibth., because the reference to PLUKENET’S plate is also cited
by SIBTHORP (Fl. Oxon. 176, No. 503 (1794) in the original des-
eripfion of R, circinmafus. Thus, CHADX actually referr@ 2
two quite different species. However, it is possible to establish
the identity of HALLER’S var. ''A', since he cites as synonymous
Ranunculus trichophyllon aquaticus medio lute-
us. COL.Ecphr. 315, + 316 which, in turn, was listed by
LINNAEUS under his var...

DREW was concerned with the taxonomy of the North Ameri-
can species and was hindered by not knowing how many speciesin
Europe could be included within HALLER’S description or more
precisely within Ranuncülus aquatilis L. var.$. He was
also unaware of any authentic specimens.

A. LOURTEIG (1951) while workingon Ranunculus in
South America, found a specimen in the herbarium of HALLER
filius at Gen®ve (G). This herbarium is generally considered re-
presentative of his father’s collections and many of the plants
were certainly collected by his father. Ihave not seen the specimen
but have examined a photograph of it. It is in a terrestrial state
but is fortunately in flower and fruit. The size and shape of the
petals and the length of the pedicels in fruit (well shown in the
photograph) leave little doubt that this specimen is the plant ge-
nerally known as Ranunculus trichophyllus. Unfortunate-
ly, LOURTEIG interpreted the South American batrachian Ranun-
culus incorrectly and itis referableto R. aquatilis.

This specimen in the herbarium of HALLER filius cannot
be designated holotype as there is no evidence that this was the
specimen used by HALLER to write his diagnosis. Thereis, in
fact, some contrary evidence. HALLER wrote "caule fluitante'
in his diagnosis which could hardly refer to a specimenina
terrestrial state. As this is the only specimen found that could be

- 133 -

connected with HALLER I propose to designate it a neotype. A
photograph of the type appears in LOURTEIG (1951).

Description

Annual or perennial, caespitose in terrestrial state or
spreading-erect under water. Leaves divided into capillary seg-
ments, entire leaves absent; stipules oblong to ovate, adnate to
petiole for 2/3 or more their length; petiole up to 40 mm long;
lamina globose to obconical; segments rigid or flaccid, divergent.
Peduncles in fruit 11-438 mm long. Sepals 2.5-3.5 mm long,
spreading, caducous. Petals 3.5- 5.5 mm long, ovate to obovate,
not contiguous during anthesis; nectar-pits lunate. Stamens 9-15.
Carpels 16-33, hairy when immature, occasionally glabrous
when mature; style subterminal. Receptacle hairy, remaining
globose in fruit.

Distribution

R.trichophyllus is the most commonly collected and,
perhaps, the most widely distributed species. It occurs through-
out Europe except in the extreme north, North Asia, The Himalayas,
North and West China, Japan, South East Australia, Tasmania
and Central North America. Figure 20 is an outline map of the
distribution of R.trichophyllus subsp. trichophyllus.

Fig. 20.: The distribution of R. trichophyllus subsp. trichophyllus.

- 134 -

Ecology

My field experience of R. peltatus, R. aquatilis
and R.trichophyllus is confined to Europe but personal
communications from L. BENSON about R. aquatilis and R.
trichophyllus in North America and B. BRIGGS about R.
trichophyllus in Australia suggest that the behaviour of
these species is essentially the same in North America and
Australia as in Europe.

R. peltatus, R. aquatilis and R.trichophyllus
are normally found in temporary or disturbed aquatic habitats
such as ponds, drainage ditches, newly dug pits, slowly flowing
canals, small streams and artificially maintained fish pools. They
are rarely found in water more than 1 m deep and will not tolerate
deep shade or very swiftly flowing water. These species are
characteristic pioneer plants of newly dug or recently cleaned
pools and ditches. As the water matures, they are replaced by
aquatic rhizomatous species such as Potamogeton natans,
Preriepußs, P. pectinatus, Hippuris- valgarız,
Nymphaea alba or Nuphar lutea or by emergent reed
swamp species suchas Typha latifolia, T.angustifolia,
Sparganium erectum, Schoenoplectus lacustris,
Glyceria maxima or Phragmites communis.

R.trichophyllus is found in both eutrophic and oligo-
trophic waters but is more frequently found in eutrophic condi-
tions. R. peltatus and R. aquatilis are confined to eutro-
phic waters but I have never found them sharing a habitat. R.
trichophyllus, onthe other hand, is frequently found growing
intermingled with R. aquatilis or R.peltatus.

In permanent standing or flowing water they may persist as
perennials as long as they are not smothered by larger or more
robust species. In pools that dry out in summer they persist as
terrestrial plants until late summer or early autumn if the sub-
stratum remains wet, and may persist as perennials if the habi-
tat refills with water by early autumn. In pools that dry out com-
pletely every summer, they behave as winter or spring annuals,
Seeds germinate in wet conditions at almost any time of the year,
but seedlings only persist in winter if they are submerged in
water as terrestrial plants are killed by frost. Submerged plants
may be frozen in ice for several months without being killed.

In temperate latitudes flowering starts in late spring or

- 135 -

early summer and ceases during late summer or autumn. In
tropical latitudes in the Andes of South America, LOURTEIG
(1951, 1956) reports plants of R. aquatilis in flower during
February, April, May, June, August, October and December.

R. peltatus, R. aquatilis and R.trichophyllus
exhibit similar phenotypic and genotypic variation patterns. I be-
lieve this is due to genuine homologous variation and indicates
close patristic affinities. When they are in a submerged or
terrestrial, vegetative, divided-leaved state they are morphologi-
cally indistinguishable.

The following characteristics common to these species have
been found to remain constant under different conditions in culti-
vation.

1. Petalnumber. The usual petal number is 5 but one po-
pulation of R. peltatus (Pl-7) has from 8-14 petals. This
plant has been self-pollinated and all offspring had supernumary
petals,

2. Achene hairs. The immature achenes are hairy in all
three species but the mature achenes may be densely hairy,
nearly or completely glabrous or somewhat intermediate. The
hairs on the achenes appear to be of two types, one with a basal
constriction and the other without. The basal constriction is not a
distinct feature and many hairs are intermediate and not easily
assignable to either category. In plants with almost glabrous ma-
ture achenes the hairs have basal constrictions and as the achene
matures, the hairs break off. The plants with hairy mature achenes
bear hairs lacking basal constrictions. The intermediate plants
bear a mixture of the two types of hairs. The following plants were
found to belong to the three categories: a) persistent hairs: - Pl-1,
P1-2, PI1-4, P1-5, P1-7, A-2, A-3, A-6, A-7, A-8, A-9, A-10,A-11,
Tt-1, Tt-4, Tt-6, Tt-7, Tt-10; b) intermediate: - Pl-8, A-4,
A-5, Tt-2, Tt-5, Tt-8, Tt-9; c) caducous hairs: - Pl-3, P1-6,
P1-9, A-12, Tt-3.

The plants P1l-3, P1-4, PI1-6, P1-7, P1-8, P1-9, A-3, A-6,
A-12, Tt-1, Tt-2, Tt-3, Tt-7, Tt-8, Tt-9 have all been self-
pollinated and in all cases the progeny resembled the parent and
no segregation was detected. The following hybrids between hairy
and intermediate plants of R.trichophyllus have been raised
(female parent written first) Tt-1 x Tt-2 and Tt-2 x Tt-1. The Fl
progeny were intermediate and when self-pollinated yielded inter-

- 136 -

mediate F2 progeny, but some segregation was detected as some
of the intermediates were more hairy than others but no clear-cut
ratios were seen and it is concluded that the inheritance of the
different types of hair and the relative abundance of each of them
is controlled by more than one pair of alleles. The cross Tt-1x
Tt-3 was attempted five times but the hybrids were inviable.

3. Peduncle length. When mature plants cultivated in shallow
water are submerged in deeper water, the peduncles in some
plants respond by elongating while in others they remain unchanged.
The amount of elongation differs from plant to plant. The following
plants remain unchanged or elongate only slightly when submerged:
- Pl-4, P1-5, P1-7, A-1, A-2, A-3, A-4, A-6, A-8, A-9, A-12,
Tt-1, Tt-4, Tt-7, Tt-9. The progeny from the hybrids Tt-1 (non-
elongating) x Tt-2 (elongating) and Tt-2 x Tt-1 all had non-elonga-
ting petioles,

4. Rigid or flaccid divided leaves. The submerged divided
leaves of most plants remain rigid and spreading when removed
from water. The following plants have leaves that remain flaccid
when removed from water: A-5, Tt-3, Tt-5, Tt-8. There appears
to be some genetic basis for this characteristic but its expression
is largely under environmental control and is discussed on page
7:

5. Annual or perennial habit. When plants are cultivated
side by side under more or less uniform conditions in 25 cm of
water and left undisturbed most of them are perennial but some
show a tendency to be annual. The following plants show a tendency
to be annual: P1-3, P1-6, Pl-9, Tt-6, Tt-7, Tt-9. If these plants
are regularly pruned or cultivated in deeper water they become
perennial.

None of the five characteristics listed above seem to be
genetically linked to each other in any way but there is certain
evidence that they are of selective advantage in some ecological
situations. The only plants of R. trichophyllus collected
from permanently flowing water (Tt-3, Tt-5, Tt-7) were also the
only plants of this species with flaccid leaves. When rigid-leaved
strains are cultivated in flowing water, they accumulate much
debris on the leaves and show poor growth. All the plants showing
a tendency to the annual habit were collected from the southern
part of Europe where their habitat is more likely to dry out in
summer; all the nothern plants were perennial. It is worth noting

- 137 -

that the southern European and Oriental species R. saniculi-
folius, R. rionii and R. sphaerospermus .are obligate
annuals. One would expect the achene hair characteristic to have
some selective value in some situations as hairy achenes float
much longer than glabrous ones, but I have been unable to correlate
achene hairiness with any habitat factors.

R.trichophyllus lacks the potentiality for developing
entire leaves; R. peltatus and R. aquatilis possess this
potentiality, but under some conditions (see page 65 ) entire leaves
do not develop. I have not discovered any strain of R. aquatilis
or R. peltatus that never develops entire leaves but some
plants, A-10 and A-11, for example, rarely produce entire leaves
in their natural habitats in Bavaria, but develop them when culti-
vated in München Botanic Garden. In these examples, the plants in
the wild were competing with other species, A-10 with Potamo-
geton zizii Roth. and A-11 with Potamogeton pectina-
tus L. and looked weak, but when transferred to the gardens and
cultivated without competitors they became much more robust and
developed entire leaves.

The diagnostic features of these three species (carpel and
stamen number, petal-, sepal- and peduncle-lengths and petal,
nectar-pit and leaf shapes) are discussed in the section on the
evaluation of taxonomic characters. All these features are modi-
fied by environmental conditions and when plants are grown under
poor conditions, such as low light intensity, low temperature or
low nutrient level, R. peltatus tends to resemble R. aquati-
lis and R. aquatilis tends to resemble R.trichophyllus.
Occasionally, however, I have been mistaken: for example, R.
aquatilis (A-1l1) when first collected in the wild was thought by
metobe R.trichophyllus, similarly R. peltatus (Pl-7)
was originally collected as R. aquatilis. Ihave found that the
best technique for positive identification is to cultivate the plant
for a month or more and see if it changes its characteristics.
From my cultivation work I am convinced this complex contains
only three species,

- 138 -

12a. Ranunculus trichophyllus Chaix subsp. lutulentus (Perrier

Rt.

(Songeon) Vierhapper, Abhand. Zool.-Bot. Ges. Wien
16: 109 (1935).

aquatilis L. var. eradicatus Laest., Nova Acta Reg.
Soc.Scient. Ups. 11: 242 (1839).

Batrachium eradicatum (Laest.) Fr., Bot. Notiser 114 -

I WW

(1843).

. confervoides Fr., Bot. Notiser 121 (1845).
.„ confervoides (Fr.)Fr., Summa Veg.Scand. 139 (1846).

. paucistamineus Tausch. var. borealis Beurl., Bot.

Notiser 156 (1852).

. lutulentus Perrier & Songeon in Billot, Annot. Fl. Fr.

& Allem. 181 (1859).

. admixtum Nyl. in Nyl. & Sael., Herb. Mus. Fenn.

35 (1859).

. aquatilis L. var. sajanensis E.Regel, Bull. Soc. Nat.

Moscou 34: 39 (1861).

capillus-naidis Arv. -Touv., Essai Pl. Dauph. 18
(1871),

. hydrocharis Spenner '"form'' confervoides (Fr.)Hiern,

Ir Bot\Lond.9:702 (1877).

.„ aquatilis L. var. confervoides (Fr.) Lawson, Trans.

Roy.Soc. Canada 2: sect. 4, 45 (1884).

. paucistamineum (Tausch) F. Schultz var. eradicatum

(Laest. )Gelert, Bot. Tidsskr. 19: 27 (1894).

. trichophyllus Chaix var. confervoides (Fr. )Rikli in

Schinz & Keller, Fl. Schweiz 193 (1900).

divaricatus Schrank var. eradicatus (Laest.)F.N.
Williams, I. Bot. Lond. 46: 21 (1908),

. flaccidus Persoon var. confervoides (Fr.)Hegi, Il.

Fl. Mitteleur. 3: 585 (1912).

trichophyllus Chaix var. eradicatus (Laest.)W.B.
Drew, Rhodora 38: 33 (1936).

- 139 -

R. codyanus Boivin, Canad. Field Nat. 63: 3 (1951).

B. trichophyllum (Chaix) F. Schultz subsp. lutulentum
(Perrier & Songeon) Janchen, Cat. Fl. Austr. 2:
196 (1958).

Icones

Ibid fig. 19 C.

Typification

I have seen two syntypes at Kew (K), one in flower (16 Sep-
tember) and one in fruit (2 October) ''L’ Aut-du-Pre, Mt. Mirantin,
Savoie. PERRIER (1857). '"

Description

Annual or perennial, terrestrial state caespitose, aquatic
state prostrate with adventitious roots at almost every node.
Leaves divided into capillary segments, entire leaves absent;
stipules oblong to ovate, adnate to petiole for 2/3 or more their
length; petiole up to 1.5 mm long; lamina obconical to subglobose;
segments extremely fine, flaccid, sparsely branched. Peduncle
in fruit 20-30 mm long. Flowers usually cleistogamous. Sepals
2-3 mm long. Petals 3-4.5 mm long, ovate to slightly obovate,
not contiguous when flower opens; nectar-pits lunate. Stamens
9-13. Carpels 15-25, sparsely hairy when immature, often
glabrous when mature; style subterminal. Receptacle hairy, re-
mainings globose in fruit.

Distribution

R.trichophyllus subsp. lutulentus is an arctic-
alpine found scattered throughout the Northern Hemisphere
(fig. 21).

Ecology

R.trichophyllus subsp. lutulentus isan arctic-
alpine. Ihave studied it in the Bavarian Alps and LUTHER (1951)
has described its ecology in Finland. It is cleistogamous and fre-
quently flowers and fruits completely submerged in water. At
Funtensee, Berchtesgadener Alpen, I observed it in flower on
17 July 1960, 2.5 m below the water surface and in the same

- 140 -

ea

nn

Fig. 21.: The distribution of R. trichophyllus subsp. lutulentus.

summer on 8 August at Geissalpsee, Allgäuer Alpen I found it in
flower 1.5 m below a thin layer of ice. LUTHER records it grow-
ing to a depth of 2.25 min the Arctic. In Finland this subspecies
frequently grows terrestrially in summer. I have never seen the
terrestrial state in the Alps nor have I been successful in culti-
vating it terrestrially at München or Liverpool. LUTHER assigns
this subspecies to the infra-oligohaline group, that is, itis
essentially a fresh-water plant that tolerates salinities up to 2.5
parts per thousand.

Verrat ion

In cultivation at München and Liverpool the plants of R.
trichophyllus subsp. lutulentus TI-1 and Tl-2 from the
Alps and Tl-3 from Finland retained all their distinguishing mor-
phological features. Plants Tl-1 and Tl-2 were transferred from

- 141 -

the wild as living plants and Tl-3 was raised from seed. Plant
Tl-3 has been self-pollinated and the progeny raised through three
seed generations, all these plants have retained their parental
characteristics. However, one plant (Tt-10), collected near
Martigny-Ville in Switzerland that resembled subspecies lutu-
lentus but reverted to subspecies trichophyllus in culti-
vation. If subspecies trichophyllus is cultivated in water
between 6 and 8 C, it becomes delicate, procumbent, roots at
most nodes and is generally indistinguishable from subspecies
lutulentus. This situation, where different genotypes may
have the same phenotype, is an interesting phenomenon from an
evolutionary point of view, but is somewhat confusing to the
taxonomist.

The arctic and alpine components of this subspecies are
usually given different names but after comparative herbarium
studies and cultivation.experiments, I find this unjustifiable.

13. Ranunculus rionii Lagger, Flora (Regensb. ) 31: 49 (1848).

R. flaccidus Pers., var. parviflorum C.A.Meyer, Beitr.
Pfl. Russ. Reich. 7: 55 (1849).

Batrachium rionii (Lagger) Nyman, Bot. Notiser 98 (1852).

R. sedunensis Rion ex Wolf, Bull. Soc. Murith. 7-8: 28
(1879), fide Index Kewensis.

R. trichophyllus Chaix var. rionii (Lagger) Rikli in
Schinz & Keller, F1.Schweiz 193 (1900).

R. flaccidus Pers. var. rionii (Lagger) Hegi, Ill. Fl.
Mitteleur. 3: 585 (1912).

R. trichophyllus Chaix subsp. rionii (Lagger)So6, A.
Magyar Növ. Kezikönyve 222 (1951).

os)

. trichophyllum subsp. rionii (Lagger)C.D.K. Cook,
Mitt. Bot. München 3: 601 (1960).
Typification

I have seen an isotype at Kew (K) "In stagnis quibusdam
circa Sedunum (Sitten) LAGGER.'"

- 142 -

Description

Annual, caespitose in terrestrial state, spreading-erect
under water. Leaves divided into capillary segments, entire
leaves absent; stipules ovate to suborbicular, adnate to petiole
for more or less 2/3 their length; petiole up to 20 mm long; lamina
globoid; segments semi-rigid, divergent. Peduncles in fruit
30-50 mm long. Sepals 2- 2.5 mm long, spreading. Petals
3.5-5 mm long, ovate to obovate, not contiguous during anthesis;
nectar-pits lunate. Stamens 10-25. Carpels 60-90, less than 1 mm
long, more or less globose, glabrous or slightly hairy at base of
style; style lateral to subterminal. Receptacle hairy, elongating
in fruit.

Distribution

R. rionii occurs in Europe in Austria, Czechoslovakia,
Hungary and the Balkan peninsula. It is widely distributed in Asia
and is found in Turkey, Syria, Lebanon, Georgia, Armenia, Iraq,
Iran, Baluchistan, Afghanistan, Tibet, West and North China,
Korea and Japan. It also occurs locally in South Africa and DREW
(1936) mentions a plant of Western North America whose descrip-
tion fits that of R. rionii but as it was known from only one
location DREW treated it as a monstrosity.

R. rionii was first described from Sion in the Vallais
district of Switzerland in 1848, GAMS (1927) recorded it in his
phytosociological description of the area from Follateres to Dent
de Morcles and BECHERER (1956) lists it in his floristic study
of the Vallais but from a personal communication he states that
he has never seen it himself in nature. In 1961 I visited the Vallais
of Switzerland and found abundant R. trichophyllus but no
R. rionii. lIhave not seen any herbarium material of this
species from Switzerland other than the type collection. I believe
this species was an adventive in Switzerland that has now become
extinct. From the overall geographical distribution of R. rionii
it seems likely it has also been introduced into South Africa and
North America. COOK and PATZAK (1962) describe the rediscovery
and distribution of R. rionii in Austria. It is worth noting
that R. sphaerospermus throughout its range is sympatric
with R. rionii and that except in South Africa R. rionii is
sympatric with R. trichophyllus. Figure 22 shows the
distribution of R. rionii inthe Old World.

- 143 -

u:

Fig. 22.: The distribution ofR. rionii.

Ecology

R. rionii is an annual that is usually found in pools that
completely or partially dry out each summer. The flowering time
(determined from herbarium specimens) is from June to August
in Europe, January to July in Asia Minor, March to July in Tibet
and August to March in South Africa.

Variation

Except for its well defined floral characteristics R. rionii
is indistinguishable from R.trichophyllus and exhibits the
same phenotypic variation patterns in cultivation.

- 144 -

14. Ranunculus circinatus Sibth., Fl.Oxon. 175 (1794).

R. aquatilis L. B. millefolius Miljeblad, Sw. Fl. 229
(1792), fide Hiern (1871).

R. aquatilis L.. var. circinatus (sibth. ) With, , Arr. Brut.
Pl. ed. 3, 2: 507 117986).

R. aquatilis L. var. orbiculatus Schum., Enum. Pl. Saell.
177: (7801).

Batrachium caespitosum sensu S.F.Gray, Nat. Arr. Brit.
P1. 2% 7221821), non Thuill.

R. stagnatilis Wallroth, Sched. Crit. 285 (1822).

R. aquatilis L. var. stagnatilis (Wallroth) DC., Prodr.
1: 27 (1824).

R. hydrocharis B. homoiophyllus var. stagnatilis (Wallroth)
Spenner, F1l.Frib. 4: 1009 (1829), nom. invalid.

B. circinatum (Sibth.)Spach, Hist. Veg. (Phan. )7: 201
(1839), nom. legit.

R. hydrocharis Spenner '"form'' circinatus (Sibth. ) Hiern,
J. Bot. Lond. 9: 99 (1871), nom. invalid.

B. foeniculaceum (Gilib. )Krecz. in Komarov. Fl. URSS.
12338. (1937),. nom. invalıd.

Icones
Plukenet, L., Almagestum Botanicum t. 55, fig. 2 (1696).
Glück, H. Wasser- und Sumpfgewächse, 4:t.1, fig. 5-11 (1924).

Typtrieatrıon’& - Nomenclature

In his original description SIBTHORP cited R. aquatilis
L. var. , asa synonym of R. circinatus. WILLIAMS (1908)
pointed out that the ''Y'' is a typographical error for ''ß'' as SIB-
THORP refers to PLUKENET’S diagnosis and plate in Almagestum
Botanicum 331, t. 55, fig. 2 (1696) which is the basis of LINNAEUS’S
var. -B.

SIBTHORP cited "Christ Church Meadow, South Leigh'' as
a locality for this species. No authentic specimen has been found
so rather than choose a neotype for this distinct species I designate

- 145 -

PLUKENET’S plate as a typotype (DANDY in STEARN 1957).

The earlier name R. divaricatus Schrank has occasion-
ally been adopted for this species instead of R. circinatus.
This is not justified as SCHRANK, Baier. Fl. 2: 104 (1789), after
an inconclusive diagnosis, cited HALLER No. 1162, the "'ele-
ment of which is the type of the earlier species R.trichophyl-
lus (see p.132)so thename R. divaricatus was illegitimate
at publication. SCHRANK also cited a plate of TABERNAEMON-
TANUS, Neuw. Kreuterb. 187 (1664) which is a poor illustration
that couldbe R.trichophyllus butis certainly not R. cir-
Ginatus.

Description

Long-lived perennial or occasionally annual; stems 5- 300 cm.
Leaves divided into capillary segments, entire leaves absent;
stipules ovate, adnate to petiole for 3/4 or more their length, apex
obtuse; petiole 2-5 (10) mm long; lamina circular to semi-circu-
lar; segments rigid, divergent, lying in one plane. Peduncles in
fruit 20-100 mm long. Sepals rarely exceeding 6 mm long,
spreading. Petals rarely exceeding 10 mm long, obovate, conti-
guous during anthesis; nectar-pits lunate. Stamens (5) 20 - 24 (27).
Carpels (30) 42-48 (56), hairy when immature, occasionally
glabrous when mature; style lateral. Receptacle hairy.

DaetrınButıon

R. circinatus occurs in North West and Central Europe
and Central North Asia (fig. 16). It has been recorded from North
America (GRAY 1895, MUENSCHER 1944) but these records are
almost certainly based on misidentifications of R. longirostris.

Ecology

R. circinatus is normally a long-lived perennial but
SALISBURY (1960) suggests that it may occasionally behave as an
annual. It is found in areas of permanent water in lakes, gravel
pits and slowly flowing rivers and canals. It is usually found in
eutrophic waters but is occasionally found in oligotrophic condi-
tions. OLSEN (1950) has recorded it in brackish water and classi-
fies it as Infra-Mesohalobous tolerating salinities up to 18%.

R. circinatus is probably the most hydatophytic species
in Ranunculus andis normally found in water between 1 and

- 146 -

3 m deep. LUTHER (1951) records it in 5 m in Finland. It has
very little resistance to desiccation and can be grown terrestrial-
ly only in moist conditions with long photoperiods. Terrestrially
cultivated plants grow very slowly and do not flower.

Throughout its geographical range the flowering time is
from May to August but flowering is very erratic and populations
may not flower every year. LUTHER (1951) reports that it rarely
flowers and fruits in Finland and that it is effectively spread by
human agencies, fragments often being found attached to boats.

Variation

No genotypic variation causing morphological differences
has been detected. There are occasionally differences in fertility
between different populations but this is probably an environmen-
tal effect as it is usually the less vigorous plants that exhibit the
highest sterility.

Although there is rarely any difficulty in recognising this
species, it shows a remarkable degree of phenotypic variation.
For example, under different cultivation conditions the internode
length varied from 1-20 cm, the peduncle from 2-10 cm and the
number of ultimate leaf segments from 5-160. GLÜCK (1924)
recognised and described six formae (typicus, parviflo-
rus, globuliformis, elongatus, capillaceus and
terrestris). These formae are based on more or less arbitra-
rily chosen characteristics such as internode length, flower dia-
meter and number of ultimate leaf segments. Each of GLÜCK’S
formae has been seen by me, on ramets ofa single clone in culti-
vation. GLÜCK’S tables and illustrations (p. 136 - 146) give a
good overall indication of the plasticity of this species. However,
the plastic responses in this species are very complicated and the
previous conditioning is important.

R. circinatus exhibits two distinct growth states, one
prostrate and branching, the other erect and simple. In nature,
the prostrate state is usually found during the winter but may per-
sist throughout the summer particularly if the plants are subjec-
ted to shade or swiftly flowing water. In cultivation the prostrate
state is readily induced if the plants are put in poor conditions
such as low light intensity, cloudy water or low nutritional level.
In the prostrate state roots develop at most nodes and the stems
grow along the substratum. If a plant in the prostrate state is

- 147 -

lifted above the substratum the stems will grow downwards for 1 m
or more and detached portions sink. During the prostrate phase
the internodes are short (1-3 cm), the leaves somewhat irregular
and no flowers are produced.

The erect state develops during the summer. The stems
usually grow up to the surface of the water and rarely develop
roots at the nodes, detached portions float to the surface; the
internodes are very variable in length. Flowering often starts
25 cm or more below the water surface and when this happens the
peduncles tend to be very long (up to 10 cm) and the flowers tend
to be cleistogamous, Both erect and prostrate states can exist at
the same time on the same individual,

15. Ranunculus longirostris Godron, M&m.Soc. Roy. Nancy 1839:
39 (1840).

R. eircinatus Auct. Amer.

R. aquatilis L. var. stagnatilis sensu Hooker, Fl.Bor. -
Amer. 1:10 (1829) non Wallroth, nec DC.

Batrachium longirostre (Godron) F. Schultz, Arch. Fl. Fr.
'& Allem. 71 (1844), nom. legit.

R. hydrocharis Spenner 'form'' longirostris (Godron) Hiern,
J. Bot. Lond. 9: 100 (1871), nom. invalid.

R. aquatilis L. var. longirostris (Godron) Lawson, Trans.
Roy.Soc. Canada sect. 4, 2: 45 (1884).

R. usneoides Greene, Leaflets Bot. Obs. & Crit. 2: 106
(1910).
Icones
Godron, G. Essai sur les renoncules a fruits rid&s transversale-
ment, M&m.,.Soc. Roy. Nancy 1839: fig. 9 (1840).
Typification

Holotype in Paris (P) '"'Eaux courantes, St. Louis, Missouri,
Juin 1838, No. 52, N. RIEHL' seen by BENSON (1954). Ihave seen
an isotype at Kew (K).

- 148 -

Description

Perennial up to 100 cm tall. Leaves divided into capillary
segments, entire leaves absent; stipules ovate to suborbicular,
adnate to petiole for 1/2 or more their length; petiole up to 10 mm
long; lamina globoid; segments fine, rigid, divergent. Peduncle
in fruit 30-50 mm long. Sepals 3-4 mm long, spreading, fre-
quently blue-tipped. Petals 4- 9 mm long, broadly obovate, con-
tiguous during anthesis; nectar-pits lunate. Stamens 10 - 20.
Carpels 7-30, glabrous or hairy; style terminal, persistant in
fruit, 0.7-1.1 mm long (at least 1/3 the length of the mature
achene). Receptacle hairy, remaining globose in fruit.

Distribution

R.longirostris shows a continental distribution pattern
in Central North America (fig. 23).

Fig. 23.: The distribution of R. longirostris.

- 149 -

Ecology & Variation

I have not seen living material of this species nor have I
succeeded in finding a correspondent who is familiar with this
species in the field. From herbarium studies R. longirostris
appears to be the North American vicariant of R. circinatus.

16. Ranunculus fluitans Lam., Fl.Fr. ed. 2, 3: 184 (1778).

R. fluviatilis Wigg., Prim. Fl.Holsat. 42 (1780) non Bigel,
nec Pursh.

R. aquatilis L. subsp. peucedanifolius Ehrh., Hanover.
Mag. 1780, 15: 225 (1780).

R. peucedanifolius (Ehrh.)All., Fl. Pedem. 2:53 (1785).

R. aquatilis L. var. fluviatilis (Wigg.) With., Arr. Brit. Pl.
ed. 3, 2: 507 (1796).

? R. peucedanoides Desf., F1.Atl. 1: 444 (1798).

Batrachium fluviatile (Wigg.)S.F.Gray, Nat. Arr. Brit. Pl.
2:,722,.(1821).

B. peucedanifolium (Ehrh. ) Dumort., Fl. Belg. 127 (1827).
B. fluitans (Lam. ) Wimmer, Fl,.Schles. 9 (1841), nom.
legit.

B.pumilum (Poir.)Nyman, Bot. Notiser 98 (1852) is
cited in Index Kewensis as a synonym of R. fluitans butthis
name does not appear in this reference, nor has it been traced.
Icones
Moss, C.E., Cambridge British Flora 3: t.152 (1920).
Butcher, R.W., New Ill. British Flora 1: 313 (1961).

Ibid fig. 24,

Typification

The type specimen should be at Museum National d’ Histoire
Naturelle, Paris (P) but I have not seen it.

- 150 -

1. Terresrrial.
a. Prostrate
(Winter).
3. Erech
(Summer).
in ? 1, D A

Fig. 24.: R. fluitans.

- 151 -

Description

Since this is a highly plastic species separate descriptions
of the aquatic and terrestrial states are given.

The aquatic state:

Long-lived perennial; stem up to 6 m long, internodes up to
35 cm long. Leaves divided into capillary segments, rarely less
than 8 cm long, entire leaves absent; stipules oblong to ovate,
adnate to petiole for 3/4 or more their length; petiole up to 22 cm
long (usually long in winter and short in summer); lamina up to
25 cm long, elongate-obconical; segments few, very long, firm,
sub-parallel, rarely more than 4 times forked. Peduncle in fruit
4-10 cm long. Sepals 4-6.5 mm long, spreading. Petals 5-10,
7-13 mm long, broadly obovate, contiguous during anthesis; nec-
tar-pits elongate-ovate to pyriform. Stamens 20-35. Carpels
34-63, sparsely pubescent when immature, frequently glabrous
when mature; style lateral. Receptacle glabrous or very nearly
so.

The terrestrial state:

Annual, rarely exceeding 6 cm tall, internodes 0.5-10 mm
long. Leaves divided into capillary segments, 15-45 mm long;
segments rigid, sub-parallel, distinctly flattened, often apiculate
at the tips. Flowers very rare, similar but smaller than aquatic
state, almost invariably sterile.

Distribution

Local in West and Central Europe (fig. 25).

Ecology

R. fluitans is usually found in permanently flowing water
but occasionally colonises almost stationary water in large
drainage ditches where it rarely flowers. It requires a fairly stable
substratum and is normally confined to larger rivers with pebble
covered bottoms. In the Rivers Dove, Wye and Derwent in Derby-
shire, England, R. fluitans is almost entirely confined to the
non-limestone areas while in the same rivers in limestone areas,
itis replaced by R. penicillatus. From transplant experi-
ments in the River Wye and cultivation experiments in calcium-
free and calcium-rich conditions, it appears that the physical na-
ture of the substratum and not its calcium concentration is a limit-
ing factor in distribution. Fragments of chalk and many limestones

- 152 -

®
® . 90 °
* -. U BIETE, Fer.
E)
\
a )

Fig. 25.: The distribution of R. fluitans.

- 153 -

do not weather to smooth pebbles and remain unstable during
periods of flooding while igneous and metamorphosed rocks
usually weather to smooth pebbles, collect silt round themselves
and remain stable during floods.

Further observations in the waterways surrounding München,
Germany support this substratum-stability hypothesis. In the
pebble-bottomed River Isar and Schleissheimer Kanal, one finds
R. fluitans, while inthe adjoining River Würm, an artificially
maintained flood outlet for Starnberger See, one finds the sterile
triploid hybrid R. fluitans X trichophyllus (thought to be
the parent hybrid of the amphidiploid R. penicillatus var,
calcareus).

R. fluitans, like R. circinatus, has two growth
states: a summer, non-rooting, quick-growing, elongate, flower-
ing state and an autumn to spring, rooting, slow-growing,
prostrate, compact, non-flowering state (fig. 24). R. penicilla-
tus andthe hybrid R. fluitans X trichophyllus donot
have these different states and are able to root and spread active-
ly throughout the year. Individual plants of R. fluitans have
been watched for three years (1957-1959) at Quorndon, Derbyshire
and Temple Bridge, Suffolk, and each individual plant has re-
tained almost the same shape and size without any change in
position. During the same period in the River Wye, Derbyshire,
individual plants of R. fluitans X aquatilis (or tricho-
phyllus) at Monsal Dale and R. penicillatus var. cal-
careus at Haddon all moved and changed shape, some cushions
disappeared while others split into two or more. These observa-
tions tend to indicate that the mode of growth limits the spread of
the plants on different substrata.

In R. fluitans the prostrate state gives way to the elon-
gate state in Aprilor May. Once the elongate state has been
formed, growth is extremely fast and stems 3 m long may be
achieved in 3 months. These long stems are somewhat fistulose
and very buoyant. In August and September or during the summer
if the water level drops sufficiently low these long stems become
detached and float downstream. Excessive growth of R. fluitans
or the accumulation of detached stems may constitute a hazard to
waterways. In many waterways R. fluitans is controlled by
regular cutting or periodically dropping the water level.

The flowering time is from June to August but it does not

- 154 -

flower every year. This species is fairly tolerant of pollution as
long as the water remains clear but will not flower in polluted
water, If, however, the water becomes cloudy or shaded, it soon
dies. R. fluitans has become extinct or rare in many of the
larger rivers in the Midland region of England.

Warısat1lon

R. fluitans isa difficult plant to work with in cultivation
as it requires a great amount of space and flowing water before it
reaches maturity. I find that it grows well but remains in a vege-
tative state when cultivated in still water in tanks but GLÜCK
(1924) has reported flowering in plants cultivated in still water.

In nature, in permanently flowing water, it is elongate in
summer with long, fistulose internodes and short petioles (fig.
24) and in winter it is prostrate with very short, non-fistulose
internodes and long petioles; roots are confined to prostrate parts
ofthe stem. When cultivated in winter in a greenhouse maintained
at approximately 10 C it remains semi-elongate with long, non-
fistulose internodes and long petioles. When cultivated in summer
in still water, prostrate, intermediate and elongate states may
develop on different parts of the same plant or on different plants.
The factors controlling the production of these states are not
unterstood and it is not unusual to find ramets side by side in one
tank in different states. The only generalisation it is possible to
make is that if a plant is put in adverse conditions for growth, it
reverts to the prostrate state.

Under a regime of long photoperiods R. fluitans can be
cultivated terrestrially. The terrestrial state looks very different
from any of the aquatic states. The whole plant forms a tight
cushion with very short internodes, comparatively long petioles
and short, flattened ultimate leaf segments (fig. 24).

GLÜCK (1924) recognised three varieties (fluitans, lati-
folius and heterophyllus). Variety heterophyllus is
referable to R. penicillatus. Variety latifolius is des-
cribed as differing from var. fluitans in possessing flattened
ultimate leaf-segments in the aquatic state. GLÜCK records this
character as remaining constant in cultivation in still water. Ihave
not seen living material of this variety but I believe it may have a
genetic basis as one plant (F-6. Donaueschingen, Germany) showed
a tendency to slightly flattened segments when cultivated in still
water at München during the summers of 1960 and 1961. Ina

- 155 -

terrestrial state this plant developed very broad flattened leaf
segments. Excluding var. heterophyllus, GLÜCK’S des-
criptions and tables (p. 176-186) give a good impression of the
overall variation of this species,

B.bachii Wirtgen, Verh. Nat. Ver. Preus. Rheinl., 3:
8-10 (1846) (R. fluitans Lam. var. bachii (Wirtgen) Wirt-
gen, Fl1.Preus. Rhpr. 15 (1857) is a very strange plant that
GLÜCK (1924) thought to be a starved state of R. fluitans.
Its leaves resemble R. fluitans and its flowers resemble R.
trichophyllus. Itis found in a few localities scattered through-
out the range of R. fluitans. Itis invariably sterile and I be-
lieve it is ahybrid between R. fluitans and R.trichophyl-
lus but it does not resemble the hybrid plants NH-4 and NH-5
which I believe to have the same parent species. As both R.
trichophyllus and R. fluitans are themselves genetically
variable and exist at different polyploid levels it is possible for
hybrids between them to show considerable variation.

17. Ranunculus penicillatus var. penicillatus (Dumort.)Bab., Man.
Brit. Bot. ed. 7, 7 (1874).

R. fluitans var. heterophyllus Cosson & Germ., Fl.Env.
Paris 1: 11 (1845).

R. aquatilis & longifolius Rossm., Beitr. Kennt. Wasser-
hahnenfüsse 58 (1854).

Batrachium penicillatum Dumort., Bull. Soc. Bot. Belg.
2: 216 (1863), nom. legit.

R. aquatilis L. var. pseudofluitans Syme in Sowerby,
Engl. Bot. ed. 3, 1: 20 (1863).

R. pseudofluitans Newbould ex Syme, loc.cit., nom.
synon. (not validly published).

R. pseudofluitans (Syme) Newbould ex Baker & Foggitt,
Thirsk Nat. Hist. Soc. Bot. Exch. Club, Cur. Rep.
1864: 5 (1865); J. Bot. Lond. 3: 115 (1865).

R. heterophyllus Weber subsp. pseudofluitans (Syme)
Moore & More, Cybele Hibernica 5 (1866).

- 156 -

R. hydrocharis Spenner '"form'' penicillatus (Dumort.),
'"form'' pseudofluitans (Syme)Hiern, J. Bot. Lond.
9: 98-100 (1871).

R. kaufmanii Clerc, Zap. Ural. Obshch. Lyub. Estest. 4:
TU7 (E10).

? R. vaginatus Freyn in Willk. & Lange, Prod. Fl. Hisp.
3: 908 (1880).

R. cambricus A. Bennett ex Druce, Rep. Bot. Exch. Club
Brit. Isles 1892: 351 (1893).

R. fluitans proles flabellifolius Rouy & Fouc., Fl.Fr. 1:
72 (1833).

R. aquatilis Ssübsp* mariziı Cout., Pl. Port. 227 wen)

B. pachycaulon Neviski, Acta Inst. Bot. Ac. Sci. URSS. ser. 3,
4: (1937), fide Krecz in Komarov, loc.cit.

Icones

Ibid fig. 26

Typititcation

The holotype is in the Herbarium of the Jardin Botanique de
1’ Etat, Bruxelles (BR). It is an adequate specimen collected from
Flandre by SCHEIDWEILER. The herbarium sheet bears no date
or collector’s number but bears.a label with Batrachium
penicillatum Nob, written in DUMORTIER’S own handwriting.

This species has frequently been called R. pseudoflui-
tans (Syme) Newbould ex Baker & Foggit but this is a later name
at specific rank than R. penicillatus and must be rejected.

Deseription

Long-lived perennial, stem up to 3 m long in flowing water.
Leaves entire or divided into capillary segments. Entire leaves
alternate, frequently lacking; stipules suborbicular to ovate, adna-
te to petiole for 3/4 or more their length; petiole 50 - 80 cm long;
lamina up to 40 cm wide, reniform to semi-orbicular occasionally
cuneate at base, 3- or 5-lobed; lobes cuneate, sinus 2/3 or less
the length of the lamina; margin entire, crenate, dentate or with
capillary appendages. Divided leaves invariably present, alternate,

- 157 -

Fig. 26.: R. penicillatus var. penicillatus.

- 158 -

exceeding internodes on mature stems; petiole 5- 30 mm long;
lamina elongate-obconical, 7-20 cm long, segments numerous,
flaccid, fine, sub-parallel. Peduncle in fruit 50 - 100 mm long,
usually longer than the petiole of the opposed entire leaf. Sepals
3-7 mm long, spreading. Petals (5) 10-15 (20) mm long, broadly
obovate, contiguous during anthesis; nectar-pits elongate, more or
less pyriform. Stamens (8) 20-40. Carpels (15) 50 - 80, hairy or
glabrous; style lateral to subterminal. Receptacle distinctly hairy,
remaining globose in fruit.

Distribution, Ecology and Variation are described on
page 160.

17a. Ranunculus penicillatus var. calcareus (R. W. Butcher) comb.nov.

R. calcareus R. W. Butcher, The Naturalist (Yorkshire)
1960: 125 (1960).

Icones
Butcher, R.W. & Strudwick, F.E., Further Ill. Brit. Pl. 15 (1930).

Butcher, R.W. New Ill. Brit. Fl. 1: 217 (1961).
Ibid fig. 27.

Typification

The holotype is in R.W. BUTCHER’S private Herbarium at
Ghalene, Hellstone Close, Portesham, Weymouth, Dorset, England.
It was collected from the River Lea, Hertfordshire, England by
BUTCHER with collection number 4. I have not seen the holotype
but have seen material from the locus classicus.

Diagnosis

Like var. penicillatus but divided leaves obconical in
outline, equal to or shorter than mature internodes; segments rigid
or flaccid, slightly divergent, much branched, with up to 150 ulti-
mate segments,

Distribution, Ecology and Variation described on
page 160.

- 159 -

calcareus.

R. penicillatus var.

His. 27.:

- 160 -

17b. Ranunculus penicillatus var. vertumnus var. nov.

Diagnosis

Avar. penicillato foliis omnibus capillaribus dissectis,
ambitu globosis usque reniformibus, internodiis maturis breviori-
bus; segmentis rigidis, patentissimis, multifidis, segmentis ulti-
mis plus quam 200, differt.

Like var. penicillatus but lacks entire leaves; divided
leaves globose to reniform, shorter than mature internodes; seg-
ments rigid, widely divergent, much branched, with more than
200 ultimate segments.

Typifieation

The holotype is deposited in the Herbarium at Kew (K). ''In
the Basingstoke Canal where it meets the River Greet, Greywell,
about 8 km east of Basingstoke, Hamshire, England. coll.
C.D.K. COOK; 18/May 158"

The name vertumnus is derived from the latin verb vertere
(to change). Vertumnus was the name of a Roman agricultural
divinity who assumed several different guises in order to seduce
Pomona. He was also venerated with the god of the River Tiber,
the course of which he was supposed to have altered.

Icones

Ibid fig. 28.

Distributson

R. penicillatus sensu lato occurs throughout Europe
except in the extreme north and the Balkan peninsular. Figure 29
shows the distribution of each variety as far as it is known at the
moment. The total geographical distribution is poorly known and
each dot represents one known locality.

Ecology

R. penicillatus sensu lato is found in flowing water in
streams, small rivers and canals. Unlike R. fluitans, R.
penicillatus does not form a prostrate state and is capable
of developing roots from internodes throughout the year so itis
able to maintain itself on unstable substrata.

Fig.

- 161 -

28.: R. penicillatus var. vertumnus.

- 162 -

@-v. penicillatus @=v. calcareus
©=v. vertumnus

Fig. 29.: The distribution of R. penicillatus.

- 163 -

Var. penicillatus is found in very fast flowing water
and may inhabit rapids or small waterfalls. Var. calcareus
is found in streams and small rivers that are normally fairly
slow-flowing but are subject to frequent flooding when the water
may be very swift-flowing. Var. vertumnus is found in slow-
flowing rivers and canals that have clear water and are not subject
to frequent flooding.

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The R. penicillatus group requires more study and is
a long way from being understood. The treatment given here is
conservative. In cultivation it is possible to recognise several
different races but their phenotypic variation is so great that their
detection in the herbarium and the field is impossible on gross
morphological features. In the wild they are confined to flowing
water. In cultivation they grow well in still water but some strains
will not flower or develop entire leaves. The characters that are
seen to differentiate the races in cultivation are length, number
and diameter of leaf-segments, internode-length and rate of
growth but these are the very characters that are most under
environmental control.

The total variation pattern of R. penicillatus extends
from strains that resemble R. peltatus to strains that super-
ficially resemble R. fluitans. R.penicillatus may be
separated from R. fluitans asit has a densly pubescent recep-
tacle, does not form a prostrate state and has ovate to suborbicu-
lar stipules. At the other end of the variation spectrum, however,
it is occasionally difficult to separate R. penicillatus from
R. peltatus. Inall strains the flower closely resembles that
of R. peltatus butis larger and has more stamens and carpels,.
Unfortunately, flower size and the number of stamens and carpels
are very much under environmental control (see page 77 and fig.
6) and the range of variation of R. penicillatus embraces
that of R. peltatus so it is often impossible to distinguish
these species on floral characteristics.

Fertility is also largely under environmental control and
plants cultivated under poor conditions rarely develop any well-
formed pollen grains or achenes so it is often difficult to distinguish
the fertile amphidiploid R. penicillatus from the sterile
hybrids that may have given rise to it. The evolution of R. peni-
cillatus is described on page 203 & 216.

- 164 -

The Karyoispe

Chromosome number

Ranunculus subgenus Batrachium hasa basic
chromosome number of 8, which according to KURITA (1958a) is
the commonest in Ranunculus andthe Ranunculaceae
as a whole. Within the batrachia there are diploids, triploids,
tetraploids, pentaploids and hexaploids. No accessory or ’beta’
chromosomes have been detected and apart from artificially syn-
thesized hybrids no aneuploids have been found.

The following is a list of allthe chromosome numbers re-
ported for wild-collected plants of Ranunculus subgenus
Batrachium. Only R.lobbii, R. flavidus and R.1longi-
rostris remain uncounted.

- 165 -

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- 176 -

The chromosome number alone is of limited value in the
systematics ofthe group as, at least, 6 species exist at two or
more levels of polyploidy.

An artificial autotetraploid of R. hederaceus has been
induced with aqueous colchicine solution. The method employed
consisted of maintaining a droplet of 0.04 per cent colchicine so-
lution between the cotyledon leaves of the young seedling and
allowing the apex to grow through the droplet. To maintain humi-
dity the seedlings were kept in a sealed tank partly filled with
water, The treatment lasted four or five days depending upon the
growth of the apex. The 0.04 per cent colchicine solution had a
profound effect on all seedlings; the rate of growth was slowed
down and any new leaves produced were markedly deformed and
succulent. Only one polyploid was obtained from 150 treated seed-
lings.

When diploid and autotetraploid plants of R.hederaceus
are cultivated side by side in uniform conditions they are easily
distinguishable,. The autotetraploid is more shiny, somewhat
succulent, slower growing with a more compact habit and shows
a tendency to become fasciated. Flowering normally starts about
two weeks later than the diploid and continues for about two months
after the diploid. There is no evidence that the autotetraploid
occurs wild in nature.

The naturally occurring diploid and tetraploid plants of R.
omiophyllus and R. fluitans and diploid, tetraploid and
hexaploid plants of R. peltatus are extremely similar and I
have failed any gross morphological characters that indicate the
level of ploidy. A similar situation has been well described by
SOLBRIG (1964): he was unable to distinguish diploids from tetra-
ploids of Gutierrezia sarothrae (Asteraceae) after a de-
tailed study of their ecology, geography and 11 morphological
characters from 53 wild populations.

When more or less equal-aged plants of each level of ploidy
are cultivated side by side under more or less uniform conditions
some differences become apparent. Table 1 shows a comparison
of diploid and synthesized autotetraploid R.hederaceus and
diploid and naturally occurring tetraploid of R. omiophyllus.

- 177 -

Table 1

Stomatal length (pn)
s.d.

Pollen diameter (p)
Ss.d.

Apparent male
fertility (%)

Female fertility
(%)

Stamen number

Carpel number 20,24,24,

26,32.

24,27,28,
28,36.

28,30,31, 30,34,34,
41,42, 37,43,

This table was compiled from measurements made on single
plants of each species at both diploid and tetraploid levels. The
plants in this experiment were cultivated side by side in a cool
greenhouse at the Botanic Gardens at München, Germany and
gathered in June 1961. Five flowering shoots from each plant were
taken. Stomatal length was measured on 25 stomata from one
mature leaf from each shoot and the mean and standard deviation
(s.d.) calculated. Three anthers from one flower from each shoot
were heated in 45 per cent propionic orcein solution. Pollen dia-
meter was measured on 50 well formed grains from each flower.
Apparent male fertility was calculated as the percentage of well-
formed pollen grains. Female fertility was calculated as an abso-
lute percentage of well-developed achenes in mature heads. Sta-
men number and carpel number is given for each flower examined.
From Table 1 it can be seen that there are considerable differen-

- 178 -

ces between the diploids and the tetraploids of each species.

If, however, these plants are cultivated in different condi-
tions or sampled at different times, the above characters are
modified and no clear separation can be made between diploids
and tetraploids. For example, figure 30 shows pollen grain dia-
meters of diploid and autotetraploid R.hederaceus. The
black portions of the vertical lines represent the total ranges, the
white portions the standard deviations and the horizontal lines the
means. I, II and III represent ramets of a clone of diploid R.
hederaceus (H-2) while IV and V represent the autotetraploid
derived from seeds from this clone. All plants were cultivated
at Liverpool University Botanic Garden and gathered on the same
day (16 May 1962). I and IV were cultivated terrestrially, side by
side outdoors, II and V were cultivated terrestrially, side by side
in a cool greenhouse and III was cultivated in 5 cm of water out-
doors. Unfortunately, the autotetraploid did not survive in 5 cm
of water in this experiment.

It can be seen that plants II and V show a marked difference,
I and IV show less difference while III and IV are nearly the same.
In this experiment the mean pollen diameter of the aquatically
cultivated diploid was slightly greater than that of the terrestrial-
ly cultivated tetraploid. A similar situation is found in R. omio-
phyllus. In both species stomatal length is extremely variable
and when plants are placed under water the stomatal length in
successive leaves may increase or decrease but the environmen-
tal factors that induce these changes are not understood. The levels
of ploidy of R. fluitans and R. peltatus are more difficult
to determine on morphological criteria. The mere fact that sto-
matal length, pollen grain diameter, fertility and number of
stamens and carpels are plastic and under environmental control
precludes the recognition of the level of ploidy from herbarium
material.

The determination of the level of ploidy of plants in their
natural environments on morphological grounds has been criticised
by SOKOLOVSKAYA (1962) who found that pollen diameter was not
a good indicator of polyploidy in Saxifraga, and SCHWANITZ
(1952) who demonstrated that both stomatal size and pollen dia-
meter can be altered by changes in the environment and that this
variation may obscure differences due to polyploidy.

-:179 -

40

36

32

28

24
1 I I N Y

Fig. 30.: Pollen grain diameters of diploid and autotetraploid
R. hederaceus (see text for explanation).

- 180 -

Chromosome morphology

The karyotype of Ranunculus subgenus Batrachium
is remarkably constant both within and between species. The basic
8 chromosomes can be assigned to three shape categories founded
upon the position of the centromere:

1. Meta- or Submetacentric with an arm ratio of1.0-0.75.
2. Acröcentric with an arm-ratio of 0.6 - 0.25.

3. Almost Telocentric with an arm ratio of less than 0.2
(excluding satellites).

Absolute chromosome length has little meaning as shrinking
agents such as alpha bromo-naphthalene or colchicine had been
employed to get better spreading of the chromosomes at metaphase.
On a fully shrunken metaphase preparation the longest chromosome
is approximately 5 u and the shortest 2 u. However, within the
karyotype it is possible to assign the chromosomes to three size
categories based on the length of the longest arm. For convenience,
these will be termed long, medium and short.

Combining the size and shape categories, the basic 8 chromo-
somes can be represented thus:

Long, meta- or submetacentric
Medium, meta- or submetacentric
Long, acrocentric

Medium, acrocentric

Short, almost telocentric

MVrn +

This basic set appears to be common to all species of
Ranunculus subgenus Batrachium investigated. Figure 31
illustrates the karyotypes of diploid R. hederaceus and diploid
and tetraploid R. omiophyllus. Other authors such as NEVES
(1942) and GREGSON (1965) have recognised more chromosome
shape and size categories within the genus Ranunculus butl
find it impossible to adopt their classifications as there is con-
siderable variation from cell to cell within any individual. The
medium-length acrocentric chromosomes, for example, show
differences in size and position of the centromere but after examin-
ing many preparations the variation appears to be continuous and
it is not possible to divide them neatly into comparable pairs.
Figure 31 illustrates acrocentric chromosomes arranged in order
of descending total length.

- 181 -

R.HEDERACEUS | R.OMIOPHYLLUS R.OMIOPHYLLUS
(H-2) (Om-3) (Om-2)

M

an

Bi,
a Jin FEITIRLLLT
all

METACENTRIC
(LONG)

SUBMETACENTRIC
(MEDIUM)

ACROCENTRIC
(LONG)

ACROCENTRIC
(MEDIUM)

ALMOST TELOCENTRIC
(SHORT)

Fig. 31.: The Karyotypes of R. hederaceus and R. omiophyllus.

- 182 -

Satellites are borne on the short arm of the almost telo-
centric chromosomes and have been seen in all species of sub-
genus Batrachium. Except for the autotetraploid of R.
hederaceus (H-3) and its hybrids only one pair of these
chromosomes bear satellites. The satellites are much larger at
prophase than at metaphase and they probably act as nucleolar
organizers. In polyploids the extra satellites have probably been
lost; loss of satellites in hybrids has been described by
NAVASHIN (1934).

The chromosomes of hexaploids are slightly smaller than
those of diploids or tetraploids (illustrated in COOK, 1962, fig.1)
but this size difference appears to be controlled by the chromo-
somal environment as it is not possible to detect the ’ smaller’
hexaploid chromosomes in hybrids between hexaploids and tetra-
ploids or diploids.

In Ranunculus the chromosomes and their morphology
have been extensively studied. The following have described, in
detail, the karyotypes of different Ranunculus species:
SOROKIN (1927, 1929), MIYAJA (1927), LARTER (1932), JANE
(1932), MATSUURA & SUTÖ (1935), COONEN (1939), NEVES
(1942), BAUER (1954), TOMASZEWSKI (1959), KURITA (1957,
1958, 1959, 1960, 1961), BRIGGS (1962), COOK (1962, 1963),
GREGSON (1965).

The karyotype of Ranunculus subgenus Batrachium
is in no way extraordinary when compared with the karyotypes of
other Ranunculus groups. In fact, on the basis of published
work the following have karyotypes indistinguishable from Ba-
trachium:

R. bulbosus subsp. adscendens (Brot.)Neves (R. adscendens,
KURITA 1958c).

R. bulbosus subsp. gallecicus (Freyn ex Willk.)P. W.Ball &
Heywood (R. broteri, KURITA, 1957b).

. neopolitanus Ten. (GREGSON, 1965)

. reptans var. flagellifolius (Nakai) Ohwi (KURITA, 1960)

. hakkodensis Nakai (KURITA, 1957a).

. ternatus var. glabra Boiss. (KURITA, 1957a, 1958c, 1961b).

So | I |

- 183 -

The Breeding System and Hybrids

The breeding system has been investigated in all the species
grown in cultivation (listed in the materials and methods section).
All these species have been self-pollinated and found to be self-
compatible. They are protogynous and the stigmas are ready to
receive pollen 2-6 days before the anthers dehisce. R.tricho-
phyllus subsp. lutulentus appears to be obligately cleisto-
gamous in nature and in cultivation. The other taxa show a ten-
dency to cleistogamy but it is largely under environmental control
and is often incomplete. The lower (outer) stamens usually dehisce
before the flower bud opens but the released pollen usually reaches
only the stigmas of the lower (outer) carpels. As found in many
cleistogamous plants the pollen often germinates before the
anther dehisces.

In warm, bright weather the flower normally opens and
exposes the stigmas of the unpollinated carpels. Once the flower
is open it remains open and does not exhibit nastic movements,
The stamens, however, elongate after the flower has opened and
eventually the inner stamens shed their pollen over the inner stig-
mas. The length of time that the unpollinated carpels remain ex-
posed is very variable. In the small-flowered species such as
R.hederaceus or R.tripartitus it may be up to 10 hrs
while in the large-flowered species such as R. peltatus, R.
penicillatus or R. fluitans itmaybe upto48hrs. In
cold or dull weather the flower takes longer to open and pollina-
tion is usually complete before the flower opens.

Occasionally, flowers develop under water. When this hap-
pens a gas bubble is formed within the closed bud allowing pollina-
tion to take place. If a newly opened flower is repeatedly wetted
there is a low degree of pollination.

Although there is only a short time for outbreeding under
normal conditions, naturally occurring hybrids are by no means
rare. The flowers produce visible quantities of nectar and have
a sweet-smelling scent somewhat like Crataegus mongyna
Jacq. but inspite of this no nectar or pollen-taking insects have
been seen visiting the flowers. Some chalcids, psychodids, chiro-
nomids, Corixa sp. and females of Scopeuma stercora-
rium L. have been collected from the flowers and it is possible
that they might, by chance, transfer pollen.

- 184 -

In order to cross species of Ranunculus subgenus
Batrachium it is necessary to emasculate the flowers while
they are in bud. This is normally done under a microscope as it
is very easy to burst an anther or damage the carpels. Polythene
tubing sealed with cotton wool is used to prevent foreign pollen
reaching the stigmas. Initially, while the flower is erect the poly-
thene tubing is held in position by wire but later after fertilization,
when the pedicel starts bending the supporting wire is removed
to prevent the pedicel breaking.

Pollen of: R. bulbosus L:, R. sceleratus L,, BE
ophioglossifolius Vill., and Papaver somniferumL.
was placed on the stigmas of R.hederaceus (H-2), R.
aquatilis (A-6) and R.tripartitus (Tp-l) to test for
pseudogamy in the restricted sense of GUSTAFSSON (1946). The
pollen of these species germinated but soon died and no pseudo-
gamy was detected. Embryological investigations were carried
out on emasculated flowers but failed to reveal any agamosper-
mous process. It is probable that faulty technique and not apomixis
was to blame for the few maternal plants obtained in inter-specific
hybrid progenies and from emasculated flowers. Occasionally
the periderm develops without fertilization and gives rise to a
hollow but externally quite normal looking achene.

Artificially induced hybrids

In the following lists the female parent it cited first. In
most cases the hybrid was obtained after tke first attempt but in
all cases after not more than three attempts. The origins of the
parents are listed in the materials and methods section.
l. Fertile hybrids

1. R. hederaceus (H-2) X hederaceus (H-4)
hederaceus (H-2) X hederaceus (H-5)
hederaceus (H-5) X hederaceus (H-2)
hederaceus (H-2) X tripartitus (Tp-1)
omiophyllus (Om-2) X tripartitus (Tp-1)

2
3
4,
9
6 tripartitus (Tp-1) X omiophyllus (Om-2)
7

ma ar

tripartitus (Tp-1) X ololeucos (Ol-1)

- 185 -

8. R. tripartitus (Tp-1l) X peltatus (P1-4)

9. R. tripartitus (Tp-1l) X peltatus (Pl-5)

10. R. baudotii (B-2) X hederaceus (H-3)

11. R. aquatilis (A-3) X aquatilis (A-6)

12. R. aquatilis (A-3) X penicillatus var. vertumnus (Pnc-1)
13. R. trichophyllus (Tt-1) X trichophyllus (Tt-2)

14. R. trichophyllus (Tt-2) X trichophyllus (Tt-1)

2. Sterile hybrids
15. R. hederaceus (H-2) X omiophyllus (Om-2)

16. R. hederaceus (H-2) X peltatus (Pl-3)

17. R. hederaceus (H-3) X hederaceus (H-2)
18. R. hederaceus (H-3) X omiophyllus (Om-2)
19. R. hederaceus (H-3) X tripartitus (Tp-l)
20. R. hederaceus (H-3) X trichophyllus (Tt-1)
21. R. omiophyllus (Om-2) X hederaceus (H-3)
22. R. omiophyllus (Om-2) X ololeucos (Ol-1)
23. R. tripartitus (Tp-1) X baudbotii (B-2)

24. R. tripartitus (Tp-1) X peltatus (Pl-3)

25. R. baudotii (B-2) X omiophyllus (Om-2)
26. R. baudotii (B-2) X peltatus (Pl-3)

27. R. baudotii (B-2) X trichophyllus (Tt-1) -

3. Inviable hybrıds

(The number after the hybrid indicates the number of times
this particular cross has been attempted).

28. R. hederaceus (H-2) X hederaceus (H-3) x2

29. R. hederaceus (H-2) X

30. R. hederaceus (H-2) X ololeucos (Ol-1) x4
X baudotii (B-2) x2

omiophyllus (Om-3) x10

31. R. hederaceus (H-2)

32,
33.
34,
35.
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- 186 -

hederaceus (H-2)
hederaceus (H-2)

circinatus (C-4) x7
fluitans (F-2) x3
hederaceus (H-2) fluitans (F-3) x2
hederaceus (H-3)
hederaceus (H-3) ololeucos (Ol-1) x2
hederaceus (H-3) circinatus (C-4) x2
hederaceus (H-3) fluitans (F-3) x2
omiophyllus (Om-2)
mehr (Om-2) omiophyllus (Om-3)
omiophyllus (Om-2) peltatus (Pl-3) x 2
omiophyllus (Om-2) aquatilis (A-6) x1
omiophyllus (Om-2) fluitans (F-3) x1
omiophyllus (Om-3)
omiophyllus (Om-3)
omiophyllus (Om-3) omiophyllus (Om-2)
omiophyllus (Om-3) X ololeucos (Ol-1) x2
ololeucos (Ol-1) X 'hederaceus (H-2) x3
ololeucos (Ol-1) X omiophyllus (Om-3) x4
tripartitus (Tp-1) X hederaceus (H-2) x12
tripartitus (Tp-1l) X hederaceus (H-3) x2
tripartitus (Tp-1) X aquatilis (A-6) x 2
baudotii (B-2) X tripartitus (Tp-1) x1
peltatus (Pl-3)

peltatus (P1-3)

peltatus (Pl-4) x2
aquatilis (A-6) x]1
peltatus (Pl-4)
peltatus (P1-4)
peltatus (Pl-4)

peltatus (Pl-3) xl

x

x

KutripaktitüsulTp-1L) nel
x

X aquatilis (A-6) x3

x
X
x
X
omiophyllus (Om-2) X trichophyllus (Tt-1) x 2
X
x
x
x

x
x
x
X omiophyllus (Om-3) x5
X
x
x

hederaceus (H-2) x38

2

hederaceus (H-2) x10
hederaceus (H-3) x2

za

- 187 -

60. R. trichophyllus (Tt-1) X trichophyllus (Tt-3) x5

Hybrids 1, 2 and 3. Between geographically separated populations

ofR. hederaceus

Hybrids 1 (H-2 X H-4), 2 (H-2 X H-5) and 3 (H-5 X H-2)
were between plants of R. hederaceus collected from England,
Germany and Portugal. Batches of 25 F2 plants have been raised
from H-2 X H-4 and H-2 X H-5. The parents and hybrids were all
indistinguishable and no differences in fertility have been detected.
No evidence has been found to suggest that the parents were not
genetically identical and homozygous.

Hybrids 4. R. hederaceus (H-2) X tripartitus (Tp-l)

This hybrid closely resembled R.tripartitus in floral
characteristics with its blue sepals and hairy receptacles, but
the petals were up to 5 mm long (longer than either parent). The
pedicels in fruit did not curve but remained erect. The leaves re-
sembled R. tripartitus but had shallower sinuses and more
rounded lobes, occasionally, some 5-lobed leaves developed that
were indistinguishable from those of R. omiophyllus. This
hybrid resembled R.hederaceus in that it lacked divided
leaves and would not tolerate submergence in water. It was a te-
traploid with a chromosome number of 2n = 32. The fertility of
this hybrid was low and only about 0.05 per cent of the self-
pollinated achenes developed.

Three F2 plants were raised. They resembled the F1 in flo-
ral characteristics but showed segregation in leaf characteristics;
two had leaves that resembled R. omiophyllus andhad5
lobes and shallow sinuses, while the third had leaves that resem-
bled R.tripartitus and had 3 lobes and deep, straight sinuses.
The F2 hybrids set no achenes. Backcrosses to R. tripartitus
were attempted but no offspring were obtained.

Hybrid 5. R. omiophyllus (Om-2) X tripartitus (Tp-1)
Hybrid 6. R. tripartitus (Tp-1) X omiophyllus (Om-2)

Hybrid 5 and the reciprocal cross hybrid 6 were indistinguish-
able on morphological characters but differed in fertility. These
hybrids resembled R. tripartitus except that the petals were

- 188 -

up to 6 mm long, the pedicels remained erect at maturity and the
entire leaves were frequently 5-lobed with shallower sinuses and
curved lobes. These hybrids were morphologically indistinguish-
able from some plants found in a few localities in the New Forest,
Hampshire, England. These plants are usually called R. luta-
rius by English authors. A full description of this "species"

is given in CLAPHAM, TUTIN and WARBURG (1952). This so-
called R. lutarius, like hybrids 5 and 6, is pentaploid (2n = 40)
and I have no doubts that it is a hybrid between R. omiophyllus
andı,.R..tizipartitus.

The synthesized hybrids exhibited a low fertility. Two plants
of Hybrid 6 were reared and one had a fertility of about 9 per cent
and the other about 1 per cent, while the only plant of Hybrid 5
that was reared had a fertility of about 3 per cent. (The fertility
quoted is the percentage of fertile carpels that develop from self-
pollinated flowers). The wild hybrid was sampled from two popu-
lations in Hampshire, England; one at Hatchett Pond, Beaulieu
and the other at Holmsley, Brockenhurst. In the field there were
differences between the two populations; the Hatchett population
was smaller-flowered and many plants were heterophyllous while
the Holmsley population was larger-flowered and in an entire-
leaved state. These plants are high!y plastic and when they were
cultivated side by side in uniform conditions these morphological
differences were no longer apparent, but it was soon noticed that
both populations were heterogeneous and each contained individual
plants that showed consistant differences in fertility. The lowest
fertility was about 7 per cent and the highest about 60 per cent.
One plant was chosen, checked to see if it was pentaploid, and
then self-pollinated. Ten F2 offspring were reared and then com-
pared. They were all morphologically alike and pentaploid but
showed consistant differences in fertility; the lowest fertility
being about 10 per cent and the highest about 55 per cent.

A similar situation was found in the synthesized hybrids,.
F2 plants showed no morphological segregation but there were
consistant differences in fertility between offspring. However, the
progeny derived from the synthetic hybrids was considerably less
fertile than those from the wild occuring hybrids. The highest
fertility seen in the synthetic F2 hybrids was about 9 per cent.

It is thought that there may be some agamospermous process
at work but its mechanism has not yet been worked out. However,
it is unlikely that all achenes are produced apomictically because

- 189 -

when the hybrid is backcrossed, the resulting F2 shows a bewil-
dering amount of morphological segregation. The following back-
crosses have been obtained:

[R. tripartitus] X [Wild (tripartitus X omiophyllus)]..
[wild (tripartitus X omiophyllus)] x [omiophyllus] 2
[wild (tripartitus X omiophyllus)] X|tripartitus] ;
[Synthesized (tripartitus X omiophyllus) ] x [tripartitus] f

The following crosses were attempted but no offspring were
obtained:

[R. omiophylius] x [Wild (tripartitus X omiophyllus)].
[Synthesized (tripartitus X omiophylius)] X [omiophyllus ] i
[R. tripartitus] x [Synthesized (tripartitus X omiophyllus) ].

Figure 32 illustrates the parents, Fl and some backcrossed
segregates. This figure shows that several of the backcrossed
hybrids are unlike either of the parents but it does not give a good
impression of the amount of segregation as many plants differed
in rate of growth and colour. Some F?2 plants were weak while
others were robust, some were slow-growing and compact while
others were quick-growing and spreading. The colours of the
plants were quite remarkable; they ranged from deep purplish-
red to light yellowish green and one plant (derived from [wild
(tripartitus X omiophyllus)] x [omiophyllus] ) had yellowish-green
leaves with purple petioles and stems. The leaves of batrachia are
normally green with occasional red patches and the colours seen
in these hybrids were unlike any wild species,

Eleven backcrossed hybrids were raised. With so few
hybrid plants it is not possible to make any generalisations about
the inheritance of any characters except that no character appeared
to segregate in a simple manner. Like R. tripartitus all
plants had blue sepals and hairy receptacles.

The following more complicated crosses have been made
and the offspring successfully reared:

[tripartitus] X [tripartitus X Wild (tripartitus X omiophyllus) ] k
[tripartitus X Wild (tripartitus X omiophyllus) ] X [tripartitus] r

- 190 -

f2

Tr

Big! Sa: TR; omiophyllus and R. tripartitus and their hybrids.
(pl = R. omiophyllus, p2=R. tripartitus, fl= R. omiophyllus
X tripartitus, f2 = segregates from the cross p2 X fl).

- 191. +

[tripartitus X Wild (tripartitus X omiophyllus)] x [wild (triparti-
tus X omiophyllus)] .

[tripartitus X Wild (tripartitus X omiophyllus)] X [wild (tripar-
titus X omiophyllus) X tripartitus] :

The offspring from these crosses showed considerable se-
gregation but it was all within the limits found in backcrossed R.
tripartitus X omiophyllus.

The following crosses were each attempted four times but
no offspring were obtained.

[wild (tripartitus X omiophyllus) ] X [Synthesized (tripartitus
X omiophyllus)] .

[wild (tripartitus X omiophyllus) ] x | Synthesized (omiophyllus
X tripartitus)].

It is interesting that no offspring resulted from these two
crosses because, if the wild hybrid develops achenes agamosper-
mously, one would have expected some maternal-like progeny.
Each flower contains an average of 25 carpels; 8 crosses were
attempted and an excess of pollen was used, so a total of about
200 carpels were pollinated. Normally the maternal parent in
these crosses sets about half of its carpels when self-pollinated
but, in this case, the pollen must have had very nearly the same
genetic constitution as the maternal parent but it would not "induce'
the formation of achenes,.

Hybrid 7. R. tripartitus (Tp-1) X ololeucos (Ol-1)

In floral characteristics this hybrid was intermediate bet-
ween those of the parents. The leaves showed instability in form;
most leaves were entire and resembled the parental type, but
occasionally in short photoperiods divided and intermediate kinds
of leaves developed. This leaf-form instability is described in
more detail for Hybrids 8, 9 and 10.

This hybrid had an achene fertility of about 0.5 per cent. At
the time of writing the F2 progeny has not reached maturity but it
appears that there is segregation in leaf-form similar to that found
in hybrid 10.

- 192 -

Hybrid 8. R. tripartitus (Tp-1) X peltatus (Pl-4)
Hybrid 9. R. tripartitus (Tp-1) X peltatus (P1-5)

The plants of R. peltatus PI-4 and Pl-5 were morpholo-
gically indistinguishable and were collected about 20 km apart in
Hampshire, England. The Hybrids 8 and 9 were indistinguishable.
In floral characteristics they were intermediate between those of
the parents except that the sepals were blue, nectar-pits lunate
and achenes glabrous. These hybrids were somewhat weak and
highly unstable in leaf-form. Figure 33 illustrates 5 terrestrial-
ly cultivated stems taken from one plant on the same day
(23 September 1958). Regardless of the conditions under which
the plants were grown divided, intermediate and entire leaves de-
veloped intermixed and without sequence. Occasionally stems
produced one kind of leaf for ten or more internodes but this was
rare and all stems were usually unstable. The variation in leaf-
shape was wider than that found in either parent. These hybrids,
like their parents, were hexaploid (2n = 48) and highly fertile. The
fertility varied with the condition of the plant; vigorous shoots had
an achene fertility of up to 65 per cent while weak shoots were
often sterile. Due to an oversight, no F2 progeny have been
reared.

Hybrid 10. R. baudotii (B-2) X hederaceus (H-3)

This hybrid was obtained by crossing R. baudotii with
the synthesized autotetraploid of R.hederaceus. The same
cross employing diploid R. hederaceus has been attempted
twice but no fertile achenes were formed.

The flowers of this hybrid were similar to R. baudotii
and had hairy receptacles and winged achenes but differed in
having smaller petals that rarely exceeded 5 mm in length. Most
of the leaves were of the intermediate kind but the leaf-form
was somewhat variable; the lobes were wide during long photo-
periods and narrow during short photoperiods. This hybrid grew
most vigorously when cultivated terrestrially and if placed in 25 cm
or more of water the stems broke off and floated to the surface.
Submergence in water did not modify the kind of leaf that was
produced.

This hybrid was tetraploid (2n = 32) and fairly fertile; vi-
gorous stems set up to 30 per cent of their achenes. The F2
exhibited a considerable amount of segregation and, apart from

- 193 -

Fig. 33.: Terrestrially cultivated stems taken from a single
plant of R. tripartitus x peltatus.

- 194 -

intermediate plants that resembled the F1, plants were obtained
that were dominantly entire-leaved and terrestrial in habit while
others were dominantly divided-leaved and more tolerant of sub-
mergence in water. Figure 34 illustrates these three kinds of F2.

The original F1 was obtained in 1959 and the F2 plants were
reared in 1960. In 1963, the Fl was again self-pollinated and in
1964, 50 F2 offspring were raised but they showed no segretation.
In 1965 another 25 plants were raised from "'open'' pollinated Fl
and they also showed no segregation. It would appear that the F1
may have become agamospermous. At the time of writing the
type of agamospermous mechanism remains unknown.

Hybrid 11. R. aquatilis (A-3) X aquatilis (A-6)

This hybrid was between two morphologically identical but
geographically separated plants of R. aquatilis. The hybrid
was indistinguishable from the parents and fully fertile.

Hybrid 12. R. aquatilis (A-3) X penicillatus var. vertumnus (Pnc-l).

This hybrid was a large robust plant morphologically unlike
either of the parents and was intermediate between R. peltatus
and R. penicillatus var.’ calcareus. Like each parent, %
was hexaploid (2n = 48) and fully fertile. The morphology of this
hybrid is useful as evidence that R. penicillatus and its
varieties are a series of segmental amphidiploids derived from
diploid and tetraploid stocks of R. peltatus, R.trichophyl-
lus and R. fluitans. Hexaploid R. aquatilis isalsoan
amphidiploid that is probably derived from R. peltatus- and
R.trichophyllus-like stocks.

Hybrid 13. R. trichophyllus (Tt-1) X trichophyllus (Tt-2)
Hybrid 14. R. trichophyllus (Tt-2) X trichophyllus (Tt-1)

Hybrid 13 and its reciprocal cross Hybrid 14 were indistin-
guishable. R.trichophyllus (Tt-1) had non-elongating pedun-
cles and very hairy achenes, while Tt-2 had elongating peduncles
and achenes of intermediate hairiness (see page 135). The Fl
possessed non-elongating peduncles and achenes of intermediate
hairiness. The F1 was fully fertile and 10 F2 plants were reared.
The F2 plants exhibited a range of achene-types from almost
glabrous to densely hairy, indicating that this character is under
a form of quantitative inheritance. Nine of the F2 plants had non-

- 195 -

Fig. 34.: Terrestrially cultivated F2 plants of R. hederaceus
x baudotii (A: intermediate-leaved, B: divided-leaved, C:
entire-leaved).

- 196 -

elongating peduncles so this character may show a mendelian
type of inheritance but as both parents were tetraploid (2n = 32)
and only ten F2 plants were reared it is not possible to say more
about the inheritance of this character.

Hybrid 15. R. hederaceus (H-2) X omiophyllus (Om-2)

This hybrid, between diploid R.hederaceus and tetra-
ploid R.omiophyllus, was a highly sterile triploid (2n = 24).
Apart from a little more vigour it was indistinguishable from R.
omiophyllus on gross morphological characters. It had an
apparent pollen fertility of 4 per cent but no fertile achenes have
been produced. The reciprocal cross has been attempted eight
times but no offspring have been obtained. All attempts at induc-
ing a hexaploid from this triploid have, so far, failed.

Hybrid 16. R. hederaceus (H-2) X peltatus (P1l-3)

Like Hybrids 6, 8, 9 and 10, this hybrid had a somewhat
unstable leaf-form. Divided, intermediate and entire leaves were
produced when the plant was cultivated terrestrially or submerged
during long or short photoperiods. The flowers, however, were
usually subtended by the more entire kind of leaf. In size, shape
and number of parts the flowers were intermediate between those
of the parents, except that the receptacle was hairy and the
achenes glabrous. The peduncles remained erect after flowering.
This hybrid was diploid (2n = 16) and sterile.

Hybrid 17. R. hederaceus (H-3) x hederaceus (H-2)

This hybrid was the result of a cross between maternal
autotetraploid and paternal diploid R.hederaceus; the reci-
procal cross has been attempted twice without success. STEBBINS
(1958) pointed out that in crosses involving diploids and autotetra-
ploids the diploid usually is the poorer maternal parent. This
hybrid was triploid (2n = 24) and produced no fertile achenes. In
summer it closely resembles the diploid parent and in winter the
autotetraploid parent. All attempts at inducing a hexaploid from
this triploid have, so far, failed.

Hybrid 18. R. hederaceus (H-3) X omiophyllus (Om-2)
Hybrid 21. R. omiophyllus (Om-2) X hederaceus (H-3)

Hybrid 18 (autotetraploid hederaceus and tetraploid

- 197 -

omiophyllus) andits reciprocal cross Hybrid 21 were highly
sterile tetraploids (2n = 32) which were morphologically indistin-
guishable from the triploid hybrid described above (Hybrid 15).
Both these tetraploid hybrids had an apparent pollen fertility of
about 15 per cent but neither produced mature achenes, This appar-
ently fertile pollen stained well and looked perfectly formed but
when used for backcrossing to either parent it would not germin-
ate. Reciprocal backcrosses have been made and parental pollen
germinated on the hybrid stigmas but no fertile achenes were
formed.

The nature of this hybrid sterility appears to be genic
rather than chromosomal. From studies of mitosis there are no
visable differences between the karyotypes of R.hederaceus
and R.omiophyllus (fig. 31). During meiosis the tetraploid
hybrid shows some univalent formation (fig. 35 A) which is not
found in diploid R.hederaceus (fig. 35B). Although the
meiotic preparations are far from satisfactory there is no great

Fig. 35.: P.M.C. meiosis in: A - R. hederaceus x omiophyllus,
B - diploid R. hederaceus (H-2).

chromosomal unbalance and hybrids between tetraploid R. he-
deraceus and R. baudotii show similar meiotic figures
and apparent pollen-fertility but produce fertile achenes which
germinate and give rise to F2 progeny which show segregation.
Similar situations have been reported by LAMMERTS (1931) in
Nicotiana andby GAJEWSKI (1957) in Geum. In spite of

- 198 -

repeated attempts no allopolyploids have been induced from these
hybrids, so it is not possible to rule out chromosomal sterility.
As both diploid R. hederaceus andtetraploid R.omiophyl-
lus will form fertile hybrids with R. tripartitus it looks as
if the sterility is genic in nature, especially as the F2 progeny
from these hybrids with R. tripartitus shows segregation in
the degree of fertility.

Hybrid 19. R. hederaceus (H-3) X tripartitus (Tp-1)

This hybrid between autotetraploid R.hederaceus and
hexaploid R.tripartitus was indistinguishable from Hybrid
4 (diploid R. hederaceus X tripartitus) except that it
was sterile. The reciprocal cross has been attempted twice with-
out success.

Hybrid 20. R. hederaceus (H-3) X trichophyllus (Tt-1)

This hybrid was a weak, slow-growing plant that resembled
neither of the parents nor any other species of Ranunc.ulus
subgenus Batrachium. Figure 36 illustrates both parents and
the hybrid. When it is considered that one parent is a terrestrial
plant with entire leaves while the other is a submerged aquatic
with divided leaves it is not surprising that the hybrid is strange.
In many ways the leaves of this hybrid resemble the intermediate
leaves of R. flabellaris Raf. R. flabellaris isin sub-
genus Ranunculus and found in North America. It is amphi-
bious and heterophyllous with divided and entire leaves but the
change from one type of leaf to the other is gradual with the for-
mation of many sequentially intermediate leaves. The control and
development of these intermediate leaves are described and
illustrated by BOSTRACK & MILLINGTON (1962).

Hybrid 22. R. omiophyllus (Om-2) X ololeucos (Ol-1)

This hybrid was morphologically intermediate between the
parents except that the receptacle was hairy and the capillary
leaves were entirely lacking.

Hybrid 23. R. tripartitus (Tp-1) X baudotii (B-2)

This hybrid was heterophyllous with divided, intermediate
and entire leaves but the leaf-form was not so unstable as the
Hybrids 6, 8, 9 and 10. In winter the leaves are divided and in
summer they are entire whether the plant is cultivated terrestrial-

- 199 -

Fig. 36.: pl = autotetraploid R. hederaceus (H-3), p2=R.
trichophyllus (Tt-1), fl = pl x p2.

- 200 -

ly or submerged. In spring it is possible to see a sequence of
leaves from divided to intermediate, to entire. If the plant (inclu-
ding ascending stems) is kept submerged the entire leaves are
formed later in the season, and even then they are deeply 3-
lobed with very narrow lobes. In autumn there is some instability
in leaf-form, and no well defined sequence from entire to divided
leaves can be seen. Flowering is not correlated with leaf-form.
The flowers are intermediate between the parents. The peduncle
does not bend after flowering. The whole plant is a light yellowish-
green colour like R. baudotii but has the red leaf-patches of
R.tripartitus. This hybrid is sterile and pentaploid (2n = 40).

Hybrid 24. R. tripartitus (Tp-1) X peltatus (P1l-3)

This hybrid was between R. tripartitus (2n = 48) and
diploid (2n = 16) R. peltatus. In short photoperiods it resem-
bled Hybrids 8 and 9 (R. tripartitus X hexaploid peltatus)
except that it was sterile but in long photoperiods it lost its leaf-
form instability and developed entire leaves only. These entire
leaves were 3-or 5-lobed and intermediate in shape between the
parents. The flowers were intermediate except that the carpels
were completely glabrous.

Hybrid 25. R. baudotii (B-2) X omiophyllus (Om-2)

In short photoperiods this hybrid developed only divided
leaves whether cultivated terrestrially or submerged, but in long
photoperiods it formed intermediate and entire leaves and general-
ly resembled Hybrid 10 (R. baudotii X autotetraploid hedera-
ceus). In size and shape the flowers were intermediate between
the parents, but the receptacle was hairy. This hybrid was tetra-
ploid (2n = 32) and sterile.

Hybrid 26. R. baudotii (B-2) X peltatus (P1-3)

This hybrid looked and behaved like R. peltatus except
that it was less vigorous, had smaller flowers with glabrous
carpels and was sterile.

Hybrid 27. R. baudotii (B-2) X trichophyllus (Tt-1)

In shape and size the flowers of this hybrid were intermediate
between those of parents except that the carpels were hairy. In
short photoperiods this hybrid resembled R. trichophyllus

- 201 -

but in long photoperiods it developed intermediate leaves of the
R. baudotii -kind (fig. 3A). This hybrid was sterile and tetra-
ploid (2n = 32).

Naturally occuring hybrids

1. R. omiophyllus X peltatus [R. X hiltonii A. &J. Groves,
J. Bot. Lond. 39: 121 (1901)]

This hybrid was first discovered by Mr. T. HILTON at
Copthorn Common, Sussex, England in 1896 and, according to
WILLIAMS (1926), persisted until, at least, 1926. It was morpho-
logically intermediate between the parents and, when originally
discovered, was growing with the parents. In 1956 I visited Cop-
thorn Common and found neither the parents nor the hybrid. This
hybrid was curious in that it was highly fertile and showed no
leaf-form instability. From herbarium material studied the
achenes appeared to contain normal embryos and the pollen con-
tained about 90 per cent of well-formed grains. The well-formed
pollen grains were larger than those of either parent. Ihave been
unable to re-synthesize this hybrid but from my experience of
crossing closely related species I would have expected this hybrid
to be highly sterile and to have an unstable leaf-form. It is possib-
lethat R. X hiltonii was an amphidiploid that arose from R.
omiophyllus X peltatus and which persisted for, at least,
30 years in one locality but was unable to spread and establish
itself elsewhere.

2. R. omiophyllus X tripartitus [R. lutarius auct Angl.]
This hybrid is described on page 187.

3. R. tripartitus X ololeucos [R. X felixii Segret, Bull. Soc. Bot.
Fr. 72: 782-785 (1925)]

This hybrid was discovered by SEGRET at La Ferte€-
Imbault, Loire-et-Cher, France growing with its parents. Speci-
mens of this hybrid are in Bruxelles Herbarium (BR) '"'SEGRET,
No. 1224, 11 Juin 1924'', Morphologically it resembles synthetic
hybrid no. 7 but is apparently completely sterile.

- 202 -

4. R. baudotii X aquatilis [R. X lambertii A. Felix, Bull. Soc.
Bot.Fr. 59: sess.extr. 63 (1912)].

Detailed accounts of this hybrid are given by ERIKSON
(1905) and SORENSEN (1955). Morphologically it resembles syn-
thetic hybrid no. 27 (R. baudotii X trichophyllus) except
that the petals are more obtuse at the apex and the entire leaves
are more abundant. It frequently occurs in habitats where both
parents grow together. It is completely sterile and, according to
SORENSEN (1955), pentaploid (2n = 40).

5. R. baudotii X trichophyllus [R. X segretii A. Felix, Bull. Soc.
Bot.Fr. 59: sess. extr. 63 (1912), R. X durandii
A.Felix, nom. in schaed. (1913)].

This hybrid resembles synthetic hybrid no. 27 (R. baudo-
tii X trichophyllus). It is of frequent occurrence in locali-
ties where the parents grow together. It is a sterile, short-lived
annual and has not been seen to persist away from its parents.

6. R. aquatilis X trichophyllus |R. X lutzii A. Felix, Bull. Soc.
Bot.Fr. 59: 112-120, sess. extr. 61-63 (1912),
pro parte] :

This hybrid is frequently found in localities where R. aqua-
tilis and R.trichophyllus grow together. Morphological-
ly it is intermediate between its parents except that it develops
many intermediate leaves of the aquatilis-type (fig. 3b). Itisa
sterile perennial but has not been found to persist away from its
parents. Much of FELIX’S material of R. X lutzii inthe
Herbarium at Bruxelles (BR) is fully fertile and, in my opinion,
is referable to either one or other of the parents.

7. R. trichophyllus X circinatus [R. X gluckii A. Felix, nom. in
schaed. (1913)].

This hybrid is sterile and morphologically intermediate bet-
ween the parents. R.trichophyllus and R. circinatus
are rarely found sharing a habitat and in consequence the hybrid
is of very infrequent occurrence.

8. R. fluitans X peltatus

This hybrid is morphologically intermediate between the
parents except that it develops many intermediate leaves of the

- 203 -

peltatus-type (fig. 3c) and has distinctly hairy receptacles. It is
a long-lived perennial that is usually found in flowing water and
may live a considerable distance away from its parents. Itis
normally fully sterile and is believed to be the hybrid that gave
rise to the amphidiploid R. penicillatus var. penicilla-
tus.

9. R. fluitans X trichophyllus or aquatilis

This hybrid is morphologically very variable and probably
represents a complex of different hybridizations between diploid
or tetraploid R. fluitans as one parent and different races of
R.trichophyllus and R. aquatilis asthe other. These
hybrids are sterile, robust and long-lived perennials that may
persist for many years in localities where the parents are not
to be found. This may be due to migration of the parents or hy-
brids.

It is often difficult to predict the parentage of these hybrids.
For example, in the River Würm, near München, Germany there
is a plant that is a sterile triploid which is morphologically inter-
mediate between R. fluitans and R.trichophyllus, it
is long-lived and has been known in this locality for sixty years.
In the same area to-day one finds tetraploid R. trichophyllus
and triploid R. fluitans. The triploid R. fluitans has pre-
sumably arisen from diploid R. fluitans either by fusion of
diploid and haploid gametes or by hybridization with tetraploid
R. fluitans. Inthis example there is good circumstantial evi-
dence that the parents of this hybrid are R. fluitans and R.
trichophyllus. However, inthe River Wye, Monsal Dale,
Derbyshire, England there is a sterile pentaploid that morpholo-
gically resembles the München triploid. This hybrid is also long-
lived and there is a herbarium record of it in the same locality
95 years ago. In this area to-day one finds tetraploid R. flui-
tans and hexaploid R. aquatilis so inthis example the
evidence suggests that R. fluitans and R. aquatilis are
the parents. In spite of this probable difference in parentage the
two hybrids are morphologically alike and differ only in chromo-
some number.

This hybrid complex is particularly interesting as it is
believed to have given rise to several different amphidiploid
races of R. penicillatus. Unfortunately Ihave not succeeded
in synthesizing any of these hybrids. R. fluitans does not

- 204 -

flower freely in cultivation so I have had to make experimental
pollinations in the field. This has proved unsatisfactory as polli-
nation bags "just disappear'' on plants growing in the wild.

Figure 37 is a diagram illustrating the crossing behaviour
of allthe species of Ranunculus subgenus Batrachium
that have been investigated. Allthe crosses that have been attemp-
ted between diploid species are inviable while crosses between
tetraploids and between hexaploids are frequently viable and occa-
sionally fertile. Crosses between hexaploids and diploids or te-
traploids are usually viable and frequently fertile. Species that
are morphologically alike and often share habitats such as, R.
hederaceus and R.omiophyllus, R.trichophyllus
and R. aquatilis, R.trichöphyllus and R. cireimarass

HEDERACEUS(2n) HEDERACEUS(4AnN)

-7 |
Zw SZ OMIOPHYLLUS (An)

FLUITANS (4n)

2 PELTATUS (4n)
©

LAN PENICILLATUS

=—N

AQUATILIS __ TRIPARTITUS

Fig. 37.: Crossing diagram of the species of Ranunculus sub-
genus Batrachium (The bold lines represent fertile hybrids,
thin lines sterile hybrids and broken lines inviable hybrids).

- 205 -

R. aquatilis and R. peltatus and R. aquatilis and R.
baudotii, form inviable or sterile hybrids. Fertile hybrids
usually result from crosses between species that would not nor-
mally grow close together in nature and that are morphologically
somewhat dissimilar. R. sceleratus, R.ophioglossifo-
lius, R.bulbosus and R. acris have each been crossed
with R.hederaceus, R.omiophyllus and R.triparti-
tus but all hybrids have been inviable. The lack of any major
discontinuities in breeding behaviour within Ranunculus sub-
genus Batrachium suggests that this group is monophyletic.

Evolutionary Considerations

There can be no doubt that Batrachium is closely
allied to the genus Ranunculus as the diagnostic features of
Ranunculus as given by BENSON (1940) are to be found in
Batrachium. The status of Batrachium has varied from
a sectionof Ranunculus to genus. It is felt that the level of
differentiation shown by this group is sufficient to merit subge-
neric rank. The features that are common to all the species of
subgenus Batrachium are described by COOK (1963). Within
the subgenus there are no major morphological discontinuities
to suggest that the group is polyphyletic. The uniform karyotype
and the ease with which the species hybridize with each other
support the hypothesis that subgenus Batrachium is mono-
phyletic.

The type of nectary found in Ranunculus subgenus
Batrachium is, according to BENSON (1940), the most re-
duced type known in the whole genus Ranunculus but this re-
duced nectary is not confined to subgenus Batrachium.
CHUTE (1930) stated that the batrachian achene represented the
most reduced type of any known. She said ''so complete is this
reduction that the ventrals, as distinct bundles, have completely
disappeared; hence the ovule trace appears to come from the dor-
sals.'' The vascular anatomy of so few species of Ranunculus
has been studied that it is uncertain whether the lack of ventral
bundles is confined to subgenus Batrachium. Regarding the
genus Ranunculus asa whole, itis fair to state that the
nectary and the achene vascular anatomy show reductions. Re-
duced organs are particularly common in aquatic plants and
ARBER (1920) points out that they should be regarded as speciali-
sations for the aquatic environment rather than indicators of

- 206 -

primitiveness. To add weight to arguments supporting the primi-
tiveness of any characteristic some palaeontological evidence is
necessary. The earliest fossil record of subgenus Batrachium
is from the Tiglian interglacial period in Holland (REID, 1907).
This interglacial period is usually considered to be the first. The
batrachian remains were parts of the lateral walls of the achene
and, unfortunately, unidentifiable at the species level.

The present geographical distribution of Batrachium
suggests a fairly wide pre- or interglacial distribution. On a
world-wide basis subgenus Batrachium is sympatric with the
restof Ranunculus, but Ranunculus excluding Batra-
chium is found in Argentina, New Zealand, Malesiana and the
central plateau of Africa. Figure 38 A shows an isoporien map
(SCHWARZ, 1938) illustrating species densityof Ranunculus
subgenus Batrachium and figure 38 B an isosepheren map
illustrating the distribution of different leaf-types. The distribu-
tions shown on these maps are semi-diagramatic for the sake of
simplicity and the boundaries are not as smooth as illustrated.
From figures 38 A and 38 B it can be seen that the largest number
of species and the greatest diversity of form are to be found in
the Atlantic region of Europe. The wide present day distributions
of R. aquatılıs, R.trichophyllus and R.cireinasys
suggest that the subgenus may have had a wide pre- or intergla-
cial distribution. Taking into consideration our present knowledge
of the geological history of Atlantic Europe, it is better to regard
this region as an area of secondary species formation in subgenus
Batrachium. There is no evidence that suggests that the ori-
ginal evolutionary divergence of the subgenus took place in this
region.

Assuming that subgenus Batrachium evolved to the
aquatic environment from stocks that, to-day, would be recog-
nisableas Ranunculus, no process of elaboration of any struc-
ture foundin Batrachium is necessary as allthe specialised
organs associated with the aquatic environment that are shownin
this group are already present in other species of Ranunculus,
Most of the morphological features common to all the species of
subgenus Batrachium may be regarded as reductions of
existing features found in Ranunculus except, perhaps, the
stipules. Most terrestrial species of Ranunculus have expan-
ded leaf-bases but not distinct and separate stipules. The aquatic
species of Ranunculus suchas, R.polyphyllus, R.
flabellaris and subgenus Batrachium show well developed

- 207 -

u he 1 species
d an

Fig. 38A.: An isophorien map illustrating species density in
Ranunculus subgenus Batrachium.

=
-_- both entire & divided leaves
only divided leaves

u Only entire leaves

Fig. 38B.: An isoseperien map illustrating morphological
diversity in Ranunculus subgenus Batrachium.

- 208 -

stipules that, during ontogeny, anticipate the development of the
leaf proper. Many aquatic plants have elaborate stipules that are
not seen in their terrestrial relatives and one can only assume
that stipules have some selective advantage in the aquatic environ-
ment. The stipules of aquatic plants are nearly always non-photo-
synthetic and enclose the stem apex so it is probable that they
serve as a protection for the developing leaves and stem.

The divided leaves found in subgenus Batrachium are
palmate and can be derived from the expanded type of leaf found
in Ranunculus by reduction of the lamina or accelerated
growth of the veins. The tips ofthe segments of the divided leaves,
however, bear hydathodes that, according to MORTLOCK (1952),
are non-functional. The presence of these non-functional hydatho-
des may be further evidence that the divided leaves have evolved
from terrestrial leaves.

Most plants that normally occupy both the submerged and
terrestrial environments during their generative history usually
exhibit a certain degree of heterophyliy. The control of this hetero-
phyliy varies considerably from species to species. In species
such as Hippuris vulgaris (DALE & McCULLY, 1961)
and Ranunculus flabellaris (BOSTRACK & MILLINGTON,
1962) the form of the leaf is more or less directly influenced by
various environmental stimuli. In these species the intensity and
direction of the environmental stimuli affect the intensity and
direction of the phenotypic responses so these species exhibit a
great deal of flexibility in leaf-form. Other species such as Sa-
gittaria sagittifolia (GOEBEL, 1880, 1895) and Proser-
pinaca palustris (McGALLUM, 1902 & BURNS, 1904) exhi-
bit a hererophylly that is a manifestation of a maturity sequence
and is often called heteroblastic development. In heteroblastic
plants the leaf-form is hardly influenced by small changes in the
environment as long as they do not upset the general metabolism
of the plant and thus influence the maturity sequence.

The heterophyllous species of Batrachium fall between
the direct and heteroblastic morphogeneses as the change from
divided to entire leaves is initiated by a photoperiodic stimulus,
This stimulus is environmental but its intensity and direction do
not affect the intensity and direction of the response. The photo-
periodic stimulus merely activates a "'switch'' or autoregulatory
mechanism that changes the leaf morphogenesis from one kind to
another. Other environmental stimuli such as temperature, depth

ä - 209 -

of submergence or water currents have little or no effect on the
kind of leaf that develops as long as the general metabolism of
the plant is not upset.

Over many generations an autoregulatory morphogenetic
mechanism that is tied to a dependable environmental stimulus,
such as photoperiod, is probably more reliable in maintaining a
high level of adaptation in plants that occupy a constantly changing
environment. Plants that respond directly to small changes in the
environment are always one step behind the environment. With
an autoregulatory morphogenesis some plants should, by chance,
anticipate changes in the environment. When this happens these
plants should be at an advantage and they are more likely to sur-
vive and reproduce. If this is the case, then there should be a
selective pressure favouring the autoregulatory-type of morpho-
genesis in plants that live in changing environments. In regions
where there are annual changes in the climate the majority of
plants keep in step with or anticipate these changes by autoregu-
latory mechanisms. For example, most deciduous trees, in their
native habitats, drop their leaves before the frosts of winter by
adopting autoregulatory morphogenetic mechanisms that are tied
to reliable environmental stimuli. The batrachia are exceptional
in that they keep in step with or anticipate environmental changes
in space with a stimulus that is associated with changes in time.

After discussing the possible advantages of switching direct-
ly from divided to entire leaves it is, perhaps, worth speculat-
ing on the significance of possessing two types of leaf. The divided
leaves, I believe one can accept, are special adaptations that are
particularly suited to the submerged environment as similar types
of leaves are found in many unrelated taxa of aquatic plants.
ARBER (1920) describes and discusses the function of submerged
leaves of many aquatics and, more recently GESSNER (1940) has
produced some evidence that the divided leaves of R. baudotii
are particularly well suited to their environment.

The species that have entire leaves that are under autore-
gulatory control are also the species that are usually found in
shallow water (1 m or less). HENSLOW (1908) and others have
regarded the entire leaves as structures that enable these species
to reap the benefits of the terrestrial environment. In R. baudo-
tii, R. peltatus, R. aquatilis and R.penicillatus
this is not the case as the entire leaves are confined to the air-
water interface and develop only from buds below the water sur-

- 210 -

face. The leaves that develop from buds above the water surface,
the truly aerial leaves, are of the divided kind (see page 70).

The air-water interface should be considered a distinct environment
different from the aerial and submerged ones and many plants
suchas Azolla, Salvinia, Hydrocharis morsus-
ranae and Lemna are confined to this environment. Itis
my belief that the entire leaves of R. baudotii, R. peltatus,
R. aquatilis and R. penicillatus are special adaptations
to this environment and serve as organs that enable these species
to compete with other plants that occupy this particular environ-
ment.

BR. tripartitus, R.lobBbii, R,ololeucog anaszE
saniculifolius are heterophyllous but the entire leaves may
develop aerially while R.hederaceus and R. omiophyllus
lack the ability to develop divided leaves and develop entire leaves
aeriallyor submerged. MOSS (1920) and others have regarded R.
hederaceus and R. omiophyllus asthe most primitive
species on the basis that they lack divided leaves and possess
glabrous achenes and receptacles. To-day one tends to regard
loss of hairs as an advanced character. Most aquatic plants are
glabrous so it is indeed strange that the two terrestrial species
of Batrachium should be glabrous while nearly all the truly
aquatic species are hairy. My own view is that these two species
have evolved from aquatic species of Ranunculus subgenus
Batrachium by phylogenetic loss of capillary leaves because
the leaves are anatomically very similar to the entire leaves of
the heterophyllous species and bear stomata above the palisade
tissue on the upper surface of the leaf. The stipules are large and
show proleptic growth which is a feature of the aquatic and not
terrestrial species of Ranunculus.

Aquatic plants that are partially emergent are subjected to
an extreme disruption in space as the lower parts may be sub-
merged in water while the upper are in air. BRADSHAW (1965)
points out that any disruption in space that approaches the size
of the individual plant will form a selection pressure favouring
phenotypic plasticity. It is a safe generalisation to say that emer-
gent aquatics do show a considerable amount of phenotypic plasti-
city in many characteristics; GLÜCK (1923, 1924 & 1936), for
example, gives many examples. An aquatic ancestry may well
explain how, or perhaps where, R.hederaceus and R. omio-
phyllus acquired their considerable degree of plasticity, but
once acquired, phenotypic responses will require special selection

- 211 -

pressures to restrict them before selection favouring different
genotypes can take place.

Peplis portula and Montia fontana frequently
occupy the same habitat and have essentially the same life-form
and ecology as R.hederaceus and R. omiophyllus but
show very different phenotypic response patterns. These are
described by GLÜCK (1923). The genera Peplis and Montia
contain no submerged aquatic species nor have they any living
aquatic relatives so it is unlikely that they have evolved from
aquatic ancestors. This difference in phenotypic response may
provide further evidence that R.hederaceus and R. omio-
phyllus have retained their phenotypic plasticity from-aquatic
ancestors.

COOK (1966) has discussed the relationships between R.
hederaceus and R.omiophyllus and concluded that these
two species represent a pair of morphologically distinct homo-
zygous strains that have survived from a polymorphic species-
group. Because they often grow together it is impossible to
suggest any adaptative advantage for any of the differential mor-
phological characteristics. They have retained their identity be-
cause they show hybrid inviability at the diploid level and hybrid
sterility at the tetraploid level. At the same time, however, they
can be regarded as belonging to a single, potential, common
gene-pool as they both form fertile hybrids with R. tripartitus.

If the entire-leaved species R.hederaceus and R.
omiophyllus have evolved from heterophyllous species by
the phylogenetic loss of divided leaves. The next stage in discus-
sion, is to consider the evolution of heterophylly. There can be
no doubt that many aquatic heterophyllous species have evolved
from very different terrestrial ancestors. Rorippa amphi-
bia (Brassicaceae), Oenanthe fluviatilis (Apiaceae),
Limnophila aquatica (Scrophulariaceae), Megalodonta
beckii (Heliantheae) and Cotula myriophylloides (An-
themideae) are good examples of dicotyledonous aquatics that
superficially resemble each other in possessing both divided and
entire leaves but which show no close patristic affinities. In these
examples, the flowers are invariably borne on shoots bearing
” entire’ leaves while the divided leaves are found in the juvenile
or overwintering phases of growth. Thı divided leaves, in these
examples resemble the entire leaves in their venation and may be
regarded as being derived from them by suppressed growth of

- 212 -

the lamina. During the ontogeny of the plant the change from di-
vided to entire leaves is gradual and many sequentially intermedi-
ate types of leaf are formed, each intermediate leaf differing only
in the amount of lamina that develops between the veins.

Heterophylly is not confined to aquatic plants: it also occurs
in terrestrial plants but in these there is a fundamental difference
as the divided leaves are more often associated with flowering
while the entire leaves are associated with the vegetative phase.
Good examples of this kind of heterophylly are to be seen in
Ranunculus arvensis (Ranunculaceae),, Oenanthe
pimpinelloides (Apiaceae), Sidalcea malvaeflora
(Malvaceae) and Scabiosa columbaria (Dipsacaceae).

ARBER (1919, 1920) has argued that an aquatic environ-
ment alone is not responsible for heterophylly but that the occurr-
ence of heterophylly is a prerequisite for the ability of a terrestrial
plant to inhabit an aquatic environment. A great many of the
terrestrial species of Ranunculus show heterophylly with
expanded leaves or leaflets at the base and linear leaves or leaf-
lets on the flowering stems so the necessary ancestral stocks for
the evolution of Batrachium were probably available.

The heterophyllous batrachia show what must be an evolu-
tionary advance over other recently evolved aquatic plants in that
they ontogenetically switch directly from divided to entire leaves
by an autoregulatory mechanism. This is regarded as an advance
because the species must first have acquired heterophylly under
a dependant or a heteroblastic type of morphogenetic control in
which sequentially intermediate leaves were developed. The
evolution of autoregulatory morphogenetic controls is discussed,
in detail, by SCHMALHAUSEN (1949).

Some hybrids, suchas R.hederaceus X trichophyl-
lus and R. omiophyllus X baudotii, develop leaves that
are intermediate in shape between the entire and divided kinds.
Such leaves morphologically resemble the intermediate leaves
of the heteroblastic, heterophyllous plants but they are not de-
veloped in any ontogenetic sequence. Nevertheless, the formation
of intermediate leaves is evidence that some species of Ba-
trachium possess the necessary morphogenetic pathways for
intermediate leaves to develop so it is possible that ancestral
stocks may well have shown an ontogenetic sequence of leaves
that bridged the gap between the divided and the entire kind.

- 213 -

The heterophyllous species of Batrachium showa
graduation, in habit, from dominantly terrestrial to dominantly
aquatic.

TERRESTRIAL AQUATIC
Predominantly predominantly
entire-leaved divided-leaved

| R. tripartitus
| R. lobbii |
| R. ololeucos
| R. baudotii
| R. saniculifolius
| R. peltatus
| R. aquatilis
| R. penicillatus

Fig. 39.

Figure 39 shows a sequence of species that starts with the
most terrestrial (predominantly entire-leaved) and follows through
to the most aquatic (predominantly divided-leaved). This sequence
should not, however, be regarded as an evolutionary trend as
some heterophyllous species show closer affinities to non-hetero-
phyllous species. For example, R. sphaerospermus differs
from R.peltatus onlyinits lack of entire leaves, smaller
achenes and the receptacle that elongates in fruit. It is believed
that the smaller achenes and elongating receptacles have arisen
in three separate lines. These two characteristics are correlated
in development and may be no more than different manifestations
of a single morphogenetic process and that in each line its
occurrence represents homologous variation in the sense of
VAVILOV (1922). If this is the case then R. sphaerospermus

- 214 -

probably evolved from R. peltatus, R.flavidus from R.
aquatilis and R. rionii from R.trichophyllus.

The evolution of non-heterophyllous, divided-leaved species
from heterophyllous ones is a logical development in the evolution-
of obligate aquatic plants from terrestrial or amphibious ancestors
and is seen in many genera suchas Cabomba, Myriophyl-
lum, Proserpinaca, Limnophila and Hydrophila.
Which all contain, like Ranunculus subgenus Batrachium,
heterophyllous and non-heterophyllous species.

Figure 40 illustrates tne evolution of the different kinds of
leaf-arrangement found in Ranunculus subgenus Batrachium.
A is a diagrammatic representation of a terrestrial, heteroblas-
tic species which has entire basal leaves and sequentially inter-

A F
TERRESTRIAL
?
B C
AMPHIBIOUS
_—
D E
SUBMERGED
ae!

Fig. 40.: The evolution of the different kinds of leaf-arrangement
found in Ranunculus subgenus Batrachium (explanation in the text).

- 215 -

mediate and divided cauline leaves. This kind of heterophylly is
not seen in any species of Batrachium butis found in many
terrestrial species of Ranunculus and it may have led to the
type of heterophylly seen inB. B represents what is believed
to be the ancestral, amphibious heteroblastic species which has
divided leaves at the base and intermediate and entire leaves on
the flowering stem. This kind of heterophylly is not seen in any
species of Batrachium at the present time. C represents

a heterophyllous species in which the development of sequential-
ly intermediate leaves is suppressed. All heterophyllous species
of Batrachium show this kind of heterophylly. D represents
an aquatic species that has evolved from B. It is believed that
R. fluitans may have evolved in this way as it occasionally
develops intermediate leaves on flowering stems. E represents
an aquatic species that has evolved from C by phylogenetic loss
of entire leaves or from D by phylogenetic loss of intermediate
leaves. R.trichophyllus, R. rionii, R.sphaerosper-
mus and R. flavidus are believed to have evolved in the
former way and R. circinatus and R. longirostris in
the latter. F represents a secondarily terrestrial species that
has evolved by phylogenetic loss of divided leaves. R.hedera-
ceus and R. omiophyllus are believed to have evolved this
way.

Hybridization in the present day species of Batrachium
sheds little light on the genetic similarities of the existing
species so that phylogenetic relationships must be largely specu-
lative. However, the nature of hybrids formed does occasionally
give an insight into the mechanisms of species formation. In the
cases where the hybrids are fertile it is seen that the variation
obtained in the F2 is far greater than that seen in either of the
parents. For example, the F2 progeny from R. hederaceus
X baudotii fell into three categories: heterophyllous, entire-
leaved and divided-leaved. As one parent was entire-leaved and
the other heterophyllous it can be seen that the divided-leaved
progeny were unlike either parent and thus pre-adapted for an
environment unsuitable for either parent. Therefore new levels
of adaptation may arise extremely quickly.

Hybridization, in this group, releases an enormous amount
of transgressive variation. Natural selection will favour those
biotypes that are best suited to a particular environment. If the
particular environment is, at that moment, unexploited the pro-
cess of colonization of new biotypes may be very rapid. As essential-

- 216 -

ly similar environments become exploited by different biotypes
there will be strong competition between the biotypes that are
most similar in their demands on that environment. Any barriers
that may arise which limit free exchange of genetic material bet-
ween these biotypes will accelerate the formation of new Species,
Therefore the species that are genetically and morphologically
most similar are likely to be separated by a genetic barrier so
that the apparent paradox, that the closest related species are
unable to exchange genetic material while the more distant relati-
ves may, becomes a reality.

Spatially isolated plants are more likely to be morphological-
ly dissimilar especially if there is any ecological separation. But
because of transgressive variation a morphological dissimilarity
may not reflect a great genetic differencein Batrachium. If
plants are spatially isolated there is no selection pressure fa-
vouring the erection of genetic barriers to limit gene-flow so,
when crossed, these plants will, once more, release a mass of
genetic variation. This recurrent hybridization is only likely to
occur while there are unexploited habitats available so that plants
normally separated may come together to hybridize.

This recurrent hybridization may explain the origin of R.
hederaceus and R. omiophyllus as these two species
are morphologically very similar and often share the same habi-
tat but are prevented from crossing by a genetic sterility barrier.
This sterility barrier, however, affects only these two mutual
species as they are both able to exchange genetic material with
the normally spatially isolated species R. tripartitus.

The karyotype is remarkably uniform from species to
species and sheds no light on the relationships of the species with-
in subgenus Batrachium. Chromosome number is also of
limited use as several species exist at more than one level of
ploidy. However, when chromosome number is considered to-
gether with breeding behaviour and general morphology there is
evidence that R. penicillatus sensu lato represents a collec-
tion of segmental amphidiploids that have arisen from hybrids
between R. fluitans and R. peltatus, R. aquatilis and
R.trichophyllus. On morphological grounds it is frequently
difficult to predict the parentage of these amphidiploids. Itis
possible that this difficulty arises because the original hybridi-
zation took place before the parents had reached their present
identities,.

- 217 -

hederaceus
omiophyllus _------ -

I)
lobbii '
tripartitus __—-hiltonii
ololeucos

baudotii

saniculifolius
peikarue> mE 5:
sphaerospermus

aquatillisis_ ___------ we
trichophyllus -----—- -

a
en _---penicillatus

\

l

l

. . I
longirostris |
circinatus
l

l

l

fluitans EIER =
Fig. 41

Figure 41 is presented as a summary. It illustrates what
I believe to be the genetic similarities between the present day
species of Ranunculus subgenus Batrachium. This dia-
gram should not be construed as representing a phylogenetic tree.
The horizontal axis represents different levels of genetic similari-
ty so that the species that are most closely linked by vertical lines
are those that are patristically most closely related. The branch-
ing lines trace the phylogenetic history in terms of levels of gene-
tic change but they do not illustrate an absolute time scale. For
example, the present day geographic distribution of R.tricho-
phyllus and R. aquatilis suggests they are old species
but just because they are old does not mean that they are necessari-
ly genetically more dissimilar than recent species. The species
on the vertical axis are arranged in what appear, on gross morpho-
logical grounds, to be the closest phentic groupings. Amphidi-
ploids are connected to their parent species by dotted lines.

- 218 -

Summary

The evidence from studies on general morphology, cytology
and genetic resemblance indicates that Ranunculus subgenus
Batrachium is monophyletic. The original differentiation of
the group has not depended upon the origin of new genetic material
but merely on the selection of features already present in the ge-
nus Ranunculus. New biotypes produced by fortuitous recom-
bination of genetic material are assumed to have been subjected
to natural selection.

The present distribution of the subgenus suggests that the
group evolved in pre- or inter-glacial times. The earliest remains
are considered to be from the first inter-glacial period. There is
no evidence as to the geographical position of the centre of origin
of the group but the Atlantic region of Europe is, today, the centre
of both morphological diversity and species density. This region
is thought to be a site of secondary speciation resulting from na-
tural selection working on a variety of biotypes formed from the
hybridization of previously isolated strains. This secondary speci-
ation is most likely to have taken place in inter- or early post-
glacial times.

The phylogeny of the present species is extremely difficult
to elucidate as experimental work has indicated that selection
following hybridization leads very quickly to new levels of adap-
tation and that the species that are represented to-day may have
undergone several cycles of hybridization and selection. There is
also the difficulty that the species that resemble each other the
most are also the species that are most likely to compete with
each other. Direct competion between closely related species
favours the establishment of barriers that prevent the free ex-
change of genetic material so that it becomes increasingly diffi-
cult to establish the degree of genetic affinity between species.

The evolution of the habit within subgenus Batrachium
is less open to speculation and it is argued that the entire-leaved
species have evolved from autoregulatory-controlled ones, and
that autoregulatory-controlled heterophylly has evolved from de-
pendent or heteroblastic heterophylly. The divided-leaved
species have evolved from both heteroblastic and autoregulatory
heterophyllous species.

- 219 -

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Index of Plant Names

The names adopted in this revision are underlined. The
numbers on the right hand column refer to the numbers assigned

to each species in the text. The legitimate names under Batrachium
at generic rank are marked with a cross.

Batrachium

u

admixtum Nyl.
aquatile (L.) Dumort.
var. grandiflorum Groves
var. micranthum (Wallr. ) Kickx
var. peltatum (Schrank) Dumort.
var. trichophyllum (Chaix)Spach
aspergillifolium Dumort.
bachii Wirtgen
bakeri Greene
baudotii (Godron) F. Schultz
bipontinum F. Schultz
caespitosum (Thuill.)S.F.Gray

capillaceum (Thuill. ) Bercht. & Presl.

carinatum Schur
cesatianum Caldesio
circinatum (Sibth. ) Spach
coenosum (Guss. ) Nyman
confervoides Fr.

confusum (Godron) Garcke
dichotomum Schmalh.
drouetii (F. Schultz) Van den Bosch.
eradicatum (Laest.)Fr.
flavidum Hand.-Mazz.
floribundum (Bab. ) Dumort.
fluitans (Lam. ) Wimmer
fluviatile (Wigg.)S.F. Gray
foeniculaceum (Gilib. ) Krecz.
gilibertii Krecz.

godronii Gren.

hederaceum (L.)S.F.Gray
kauffmannii (Clerc) Krecz
langei F. Schultz
lenormandii F. Schultz
lobbianum Gelert

lobbii (Hiern) Howell

= 12
nom.incert.
nom.incert.,

= 2
nom. incert,
= 4

- 231 -

+ longirostre (Godron) F. Schultz = 15
lusitanicum (Freyn) Nyman u
lutarium Revel = 3
marinum Fr. =: 6
minimum Schur = 12
mongolicum (Kryl. ) Krecz. = 10
obtusiflorum (DC.)S.F.Gray =6

+ ololeucos (Lloyd) Van den Bosch =5

+ omiophyllum (Ten.)C.D.K. Cook = 2
pachycaulon Neviski = 17
paucistamineum (Tausch) F. Schultz = 12

var. divaricatum (Schrank) Gelert = 12

var. diversifolium (Gilib. ) Gelert = 8or10

var. drouetii (F. Schultz) Gelert = 12

var. eradicatum (Laest. ) Gelert = 12a
pedunculare Green ex C.F. Baker =12
peltatum (Moench) Bertch. &Presl. = 10

+ penicillatum Dumort. = 17
petiveri (Koch) F. Schultz =6
peucedanifolium (Ehrh. ) Dumort. = 16
porteri (Britton) Britton =12
pumilum (Poir.) Nyman nom. incert.
radians (Revel)Desmoulins = 10

+ rhipiphyllum (Bast. ) Dumort. = 8

subsp. sphaerospermum (Boiss., &
Blanche) C.D.K. Cook = 9
rigidum (Persoon) Dumort. nom. incert.,

+ rionii (Lagger) Nyman = 13

+ saniculifolium (Viv.) Dumort. = 7
tenellum (Viv. ) Dumort. = 7

+ trichophyllum (Chaix) Van den Bosch =12

+ subsp. lutulentum (Perrier & Songeon)
Janchen = 12a
subsp. rionii (Lagger)C.D.K. Cook = 13
trinacrium (Huet) Nyman =8
tripartitum (DC.)S.F.Gray = 3
triphyllos (Wallr. ) Dumort. = 8or10
truncatum (Koch. ) Dumort. = 8
villosum F. Schultz = 12
Ranunculus
abrotanifolius (Ehrh. ) Steudal = 12

affinis F. Schultz = 12

- 232 -

allophyllus Bast.
aquaticus Lam.
aquatilis L.
subsp. abrotanifolius Ehrh.
subsp. marizii Cout.
subsp. mongolicum Kryl.
subsp. peucedanifolius Ehrh.
subsp. trichophyllus (Chaix) Moore
& More
var. bakeri (Greene) Jepson
var. baudotii (Godron) Cr&pin
var. brachypus Hooker & Arn.
var. caespitosus (Thuill,)DC.
var. calvescens (W. Drew)
L. Benson
var. capillaceus (Thuill.) DC.
var. circinatus (Sibth. ) With.
var. confervoides (Fr. ) Lawson
var. diffusus With.
var. drouetii (F. Schultz) Lawson
var. elegans A. Chabert
var. elongatus (Hiern) A. Chabert
var. eradicatus Laest.
var. fluviatilis (Wigg. ) With.
var. harrisii L. Benson
var. heterophyllus (Weber) DC.
var. heterophyllus Moris
var. homophyllus Moris
var. lejospermus Wallr.
var. lobbii (Hiern)S. Watson
var. longirostris (Godron) Lawson
var. macranthus (Tod. )Lojac.
var. micranthus Wallr.
var. orbiculatus Schum.
var. pantothrix (Brot. ) Koch
var. pedunculare (Greene)
Jepson
var. peltatus (Schrank) Koch
var. phellandrifolius Schum.
var. porteri (Britton) L. Benson
var. pseudofluitans Syme
var. quinquelobus Koch
var. sajanensis E. Regel

= 12
nom.
= 14
= 12a
= 12
= 12

. incert.,

. incert.

incert.

- 233 -

var. sphaerospermus (Boiss. )
& Blanche) Boiss.
var. stagnatilis (Wallr.) DC.
var. stagnatilis sensu Hooker
var. submersus Gren. & Godron
var. subpeltatus Hooker
var. succulentus Koch
var. symei Hooker & Arn.
var. truncatus Koch
X longifolius Rossm.
ß millefolius Miljeblad

asarifolius Diard

aschersonii Freyn

atlanticus Pomel

baudotii Godron

subsp. leontinensis (Freyn) Nyman

bauhinii Tausch

bungei Steudel

caespitosus Thuill.

calcareus R. W. Butcher

cambricus A. Bennett ex Druce

capillaceus Thuill.

capillus-naidis Arv.-Touv.

carinatus (Schur) Freyn

circinatus Sibth.

circinatus Auct Amer.

circinnatoides Arv.-Touv.

codyanus Boivin

coenosus Guss.

confervoides

confusus Godron

curvirostris Freyn

divaricatus Schrank
var. eradicatus (Laest. )
F.N. Williams

diversifolius Gilib.
proles floribundus (Bab. )
Rouy & Fouc.
proles peltatus (Schrank)
Rouy & Fouc.
proles truncatus (Koch)
Rouy & Fouc.

9

= 14

= 15
7

= 8

= ter ißori2

=#8, 10 0r 12
sp. non satis
nom. incert.
= 17b

= 17

nom. incert.
=7128

= 10

= 14

= 15

= 10

2
nom. incert.

= 12a
8or 10

- 234 -

var. rhipiphyllus (Bast. ) Felix
drouetii F. Schultz
dubius Freyn
x duranii Felix
eleophilus Arv.-Touv.
elongatus F. Schultz
flaccidus Persoon
var. confervoides (Fr. ) Hegi
var. parviflorum C.A. Meyer
var. rionii (Lagger) Hegi
flavidus (Hand.-Mazz.)C.D.K. Cook
x felixii Segret
floribundus Bab.
fluitans Lam.
proles flabellifolius Rouy & Fouc.
var. bachii (Wirtgen) Wirtgen
var. heterophyllus Cosson & Germ.
fluviatilis Wigg.
fluviatilis Pursh
foeniculaceus Gilib.
friesii Beurl.
fucoides Freyn
gelertii E.H.L. Krause
gluckii Felix
godronii Gren.
grayanus Freyn
hederaceus L.
subsp. coenosus (Guss. ) Nyman
proles homoeophyllus (Ten. )
Rouy & Fouc.
var. coenosus (Guss. ) Cosson
var. grandiflorus Bab.
var. homoeophyllus (Ten.)
Fiori & Paoletti
var. lobbii (Hiern) Brewer &
Watson
hederaefolius Salisb.
heterophyllus Weber
subsp. baudotii (Godron) Moore & More
subsp. peltatus (Schrank) Moore & More
subsp. pseudofluitans (Syme) Moore &
More
x hiltonii Groves

3x5

nom. incert.

2:3

- 235 -

hirtissimum Krause =12
hydrocharis Spenner
var. caespitosus (Thuill. )Spenner nom. incert.
var. capillaceus (Thuill. )Spenner nom. incert.
var. hederaceus (L. )Spenner = 1
var. peltatus (Schrank) Spenner = 8
var. stagnatilis (Wallr. ) Spenner = 14
var. tripartitus (DC. ) Spenner u;
var. trisectus Spenner nom. incert.
var. vulgaris Spenner =8
"form" baudotii (Godron) Hiern = 6
"form" circinatus (Sibth. ) Hiern = 14
"form" confervoides (Fr.)Hiern = 12a
"form" confusus (Godron) Hiern = 6
"form" elongatus (F.Schultz) Hiern = 8
"form" floribundus (Bab. ) Hiern = 8
"form" godronii (Gren. ) Hiern = 10
"form" hederaefolius (Salisb. )
Hiern |
"form'' homoeophyllus (Ten.)Hiern = 2
"form" lenormandii (F. Schultz)
Hiern =, 2
"form" lobbii Hiern 4
"form" longirostris (Godron) Hiern =15
"form" penicillatus (Dumort.)Hiern =17
"form'' pseudofluitans (Syme)Hiern =17
"form" radians (Revel) Hiern = 10
"form! rhipiphyllus (Bast. ) Hiern = 8
"form" saniculifolius (Viv.) Hiern |
"form" trichophyllus (Chaix) Hiern = 12
"form" tripartitus (DC.)Hiern = 3
"form" triphyllus (Wallr. )Hiern = 8
"form! truncatus (Koch) Hiern =..B
hydrophilus Bunge sp. non satis
hypotrichus Turcz. = 10
intermedius Knaf = 8or10
kaufmannii Clerc = 12
kazunsensis Makino = 12
kochii Beurl. = 6
x lambertii FE@lix = 6x10
leiospermus Hartm. = 10
lenormandii F, Schultz Zur
var. intermedius H. Cherm = 3

- 236 -

proles lutarius (Revel) Rouy & Fouc.

leontinensis Freyn
lobbii (Hiern) A. Gray
longicapillatus Sennen
longifolius (Rossm. ) Hegi
longirostris Godron
lusitanicus Freyn
lutarius (Revel) Bouvet
lutulentus Perrier & Songeon
x lutzii F&lix
macranthus Tod.
marinus (Fr. )Hartm.
subsp. baudotii (Godron) Hayward
subsp. confusus (Godron) Hayward
mauritanicus Pomel
microtorus Arv.-Touv.
minutus Döll
nipponicus (Makino) Nakai
obtusiflorus (DC. ) Moss
ololeucos Lloyd
omiophyllus Ten.
pantothrix Brotero
paucicarpus Arv.-Touv.
paucistamineus Tausch
var. borealis Beurl.
paui Sennen
pectinatus Dubois
peltatus Moench
peltatus Schrank
subsp. sphaerospermus (Boiss. &
Blanche) Meikle
penicillatus (Dumort. ) Bab.
var. calcareus (R. W. Butcher)
EB. K. Cook
var. vertumnus C.D.K. Cook
peucedanifolius (Ehrh. ) All.
peucedanoides Desf.
petiveri Koch
var. major Koch
var. minor Koch
phellandrifolius (Schum. ) Krause
pomelianus Debeaux
porteri Britton

Ze -

10 or 12

=10 or 12

- 237 -

x preaubertii FE@lix
pseudoflaccidus Petunn.
pseudofluitans (Syme) Newbould ex Baker
& Foggitt
pueblensis W.B. Drew
pumilis Poir.
radians Revel
reniforme Desportes
rhipiphyllus Bast.
rigidus Persoon
rionii Lagger
rodiei Maire
saniculifolius Viv.
sedunensis Rion ex Wolf
x segretii Felix
sphaerospermus Boiss. & Blanche
stagnatilis Wallr.
submersus (Gren. & Godron) Godron
tenellus Viv.
trichophyllus Chaix
subsp. lutulentus (Perrier & Songeon)
Vierhapper
subsp. rionii (Lagger) So6
var. confervoides (Fr. )Rikli
var. eradicatus (Laest.)W.B. Drew
var. godronii (Gren. ) Rikli
var. hispidulus (E.R. Drew)
W.B.Drew
var. radians (Revel) Rikli
var. rionii (Lagger) Rikli
tripartitus DC.
tripartitus Kittel
triphyllos Wallr.
usneoides Greene
vaginatus Freyn
vespertilio Lojac.
virzionensis FE&lix.
yesoensis Nakai

28
12

= 17
sp.non satis
nom. incert.
= 10
= 2
= 8
nom. incert.
= 13

= l

= 12a
= 10

= 10

= 10

= 13

=3

= 10

= 8or10
= 15

= 17

= 7

= 10

sp. non satis

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Mitt. Bot. München Band VI | p. 239-243| 15.10.1966

HOODIA PARVIFLORA N.E.BR.,
EINE FÜR SUÜDWESTAFRIKA NEUE HOODIA - ART
von

W. GIESS (Windhoek)

Bereits im Jahre 1959 erhielt ich von Herrn S. TRIEBNER,
der längere Zeit im Kaokoveld, dem nordwestlichsten Teil Süd-
westafrikas, tätig war, eine Hoodia, welche in ihrem ganzen
Aussehen, besonders aber in der eigenartig matt violettgrünen
Färbung ihrer sukkulenten, bestachelten Stämme zu keiner der
bekannten südwestafrixanischen Arten passen wollte. Blüten waren
keine vorhanden; sie sollten jedoch nach Angabe der Eingeborenen
gelb sein.

Leider fiel diese Pflanze zusammen mit fast allen anderen
Hoodien und einem großen Teil der Stapelien meiner Sammlung
einem plötzlich auftretenden, starken Befall von Asclepias-
Käfern zum Opfer, ehe sie zum Blühen kam.

Im Juni 1960 fand ich zwei dieser interessanten Pflanzen
selbst erstmalig bei Otjitambi am Hondoto-Rivier im nordöst-
lichen Kaokoveld. Beide Pflanzen erreichten eine Höhe von fast
80 cm bei einem Durchmesser von 50-60 cm. Leider waren
auch diese beiden Pflanzen ohne Blüten. Aus Platzmangel konnten
diese großen Pflanzen nicht mitgenommen werden. Jungpflanzen
wurden trotz eifrigen Suchens nicht gefunden.

Erst im Oktober desselben Jahres führte mich eine zweite
botanische Sammelfahrt in das Kaokoveld und diesmal in die nord-
westliche Gegend zum Kunene, der Nordgrenze Südwestafrikas
gegen Angola, wo die Pflanzen häufig vorkommen sollten. Am
Wege von Otjihangasemo zu den Epüpafällen im Kunene fand ich
etwa 20 km südlich des Kunene im Ostteil der Baynesberge einen
kleinen Bestand dieser Hoodia in Gesellschaft von Euphorbia
monteiroi Hook.f. im lichten Mopanebusch, der den größten
Teil des Kaokoveldes bis weit hinein in die westliche Namib be-

- 240 -

deckt. Aus diesem Bestand stammen unsere und noch andere
Pflanzen, die jetzt hier in Windhoek geblüht haben.

Am nächsten Tag durchwatete ich einen Arm des Kunene
flußaufwärts von den Epupafällen, um im seichten Wasser nach
Wasserpflanzen Ausschau zu halten. Den Grund des Flußbettes
bedeckten dichte, rasenförmige Bestände der Wasserfeder,
Hydrostachys polymorpha Klotzsch; im seichteren Was-
ser waren alle Steine netzartig von der kleinen Podostemacee
Tristachia trifaria (Bory ex Willd. )Spreng. überzogen.
Beim Betreten einer dicht bewachsenen Insel fiel mein erster
Blick auf gelbe Blüten, die durch ein lichtes Gebüsch hindurch-
schimmerten. Nur etwa 10 m vom Wasser entfernt stand auf
einer kleinen, sandigen Kahlstelle im Gebüsch eine kurze, etwa
35 cm hohe, aus nur 5 Stämmchen bestehende Hoodia vonder
bereits bekannten matt violettgrünen Färbung mit zwei leuchtend
gelben Blüten von 2,5- 3 cm Durchmesser. Nur das Zentrum, der
oberste Rand der die Korona umgebenden Röhre, war tiefpurpurn
gefärbt. Dies waren nun die Blüten unserer so lange rätselhaft
gebliebenen Hoodia, die als Beleg in die Ssammelpresse wan-
derten.

Auf der Heimfahrt wurden am ersten Fundort lebende Jung-
pflanzen gesammelt, die in Windhoek kultiviert werden sollten,
um mehr Blütenmaterial zu erhalten.

Ende August 1961 kam eine der Pflanzen in meinem Garten
in Klein-Windhoek zur Blüte; eine zweite Pflanze, die an einen
anderen Liebhaber abgegeben worden war, blühte zu derselben
Zeit. Im Gegensatz zu den beiden leuchtend gelben Blüten am
Kunene haben unsere Pflanzen hier schmutzig gelbbraun gefleckte
Blüten entwickelt. Die Grundfarbe der Korolle ist gelb, wird je-
doch von unregelmäßig verteilten, hellbraunen Flecken teils mehr
oder weniger überdeckt, so daß der schmutzig gelbbraune Farb-
ton zustande kommt. Doch von dieser Farbe waren nur die zuerst
entwickelten Blüten. Die später, etwa Anfang bis Mitte September
aufgehenden Blüten wurden in der Farbe immer heller und schließ-
lich fast rein gelb. Die braunen Flecken fehlten völlig und die
Blüten waren dann von derselben leuchtend gelben Farbe, wie die
am Kunene gesehenen und gesammelten.

Bei unserer Pflanze dürfte es sich eindeutig um die vonN.
E. BROWN beschriebene, von Dr. F. WELWITSCH in Angola ge-
sammelte Hoodia parviflora handeln. Eine Abbildung da-
von sehen wir in H. BAUMS Kunene-Sambesi-Expedition 1903 auf

- 241 -

t. 6. Dr. WELWITSCH sammelte seine Pflanzen im Gebiet von
Mossamedes, also im südlichen Angola und zwar werden die fol-
genden Fundorte WELWITSCHS von N.E. BROWN in Fl. Trop.
Afr. 4: 492 angegeben: "Zwischen erhöhten Felsen in der Nähe
von Pomongala, 1800 ft. ü.d.M.; auf trockenem Standort vor
Quitiba de Baixo und bis Cavalheiros. "

H. BAUM gibt uns weitere Fundorte für unsere Pflanze in
Angola und beschreibt diese genau: "Ein steiniges Wüstenterrain,
welches ausschließlich aus Gneis besteht, das von schmaler und
breiteren weißen Quarzadern durchbrochen ist, erstreckt sich bis
in die Vorberge des Shella Gebirges bei Umpupu. Hier findet man
an wenigen Stellen Talkschiefer, welcher jedoch bald in blauen
Schiefer übergeht, der entweder senkrecht oder im Winkel von
70 - 80° gelagert ist und bei Palmfontein Granitgestein Platz
macht, welche dort in großen Blöcken abgelagert sind." Für die
BAUMsche Sammelnummer 20 ist der Fundort "Zwischen Schie-
ferfelsen und Granit zwischen Umpupu und Palmfontein, 700 m
ü.d.M., blühend 20.8.1899" angegeben.

Interessant ist, daß die von BAUM angegebene Blütezeit mit
der unserer Pflanzen genau übereinstimmt. An anderer Stelle
wird auch der Blüte und Blütenfarbe Erwähnung getan und diese
als stapelienartig und schmutzig gelb beschrieben. Hieraus könnte
man ableiten, daß BAUM auch Pflanzen mit den "Erstblüten" zu
Anfang der Blütezeit gesehen hat.

BAUM fand die Hoodie vergesellschaftet mit Pachypo-
dium lealii Welw. beim Aufstieg in das Shella Gebirge bei
Ediva und auch bei der Rückkehr von seiner Reise beim Abstieg
im Flußbett des Jau. Auch von WELWITSCH wird berichtet, daß
er eine Reihe von Pflanzen beim Aufstieg oder im Shella Gebirge
an trockenen Hängen mit Sesamothamnus benguellensis
und Hoodia parviflora gesammelt hat. Im Kaokoveld von
Südwestafrika isst Sesamothamnus benguellensis Welw.
im Marienfluß, einem Trockenflußbett dem Kunene zufließend,
westlich der Otjihipaberge in Blüte auf derselben Sammelreise
von mir gesehen und gesammelt worden. Es ist dies der erste
Nachweis der Pflanze auf südwestafrikanischem Gebiet. Aller-
dings konnte in diesem Gebiet und in der Gesellschaft von Sesa-
mothamnus keine Hoodia beobachtet werden.

Pachypodium lealii Welw. ist eine im Kaokoveld
weitverbreitete Stammsukkulente, die südlich bis in die Dolomit-
berge bei Outjo vorkommt. Erwähnt mag hier werden, daß ich

- 242 -

Pachypodium bisher meist nur auf Dolomit gefunden habe.

Das Verbreitungsgebiet der Hoodia parviflora in
Südwestafrika beschränkt sich auf das nördliche Kaokoveld und
dürfte in einem mehr oder weniger breiten Gürtel entlang des
Kunene verlaufen, wobei der Fundort bei Otjitambi bisher der
südöstlichste ist. Wie die Verhältnisse in den Baynesbergen lie-
gen, ist noch nicht bekannt, da diese botanisch noch gar nicht
erforscht sind.

Es handelt sich bei unserer Hoodia also um einen Ver-
treter der angolensischen Flora, der ähnlich wie Sesamo-
thamnus benguellensis,. Cissus uier, -Pachyps,
dium lealii und Merremia multisecta, um nur,einige
Beispiele anzuführen, südlich bis in das südwestafrikanische Ge-
biet ausstrahlt.

Da es sich bei Hoodia parviflora um eine bislang
nur wenig bekannte Art handelt, die außerdem noch durch ihre
fast glockenförmige Korolle stark von den Blüten der anderen
Hoodia- Arten abweicht, empfiehlt es sich, die Beschreibung
an Hand des mir zur Verfügung stehenden Materials zu vervoll-
ständigen.

Hoodia parviflora N.E.Br.

Stämmchen bis 1,20 m hoch, am Grunde bis 5 cm im Durch-
messer, weiter oben bis 4 cm dick und zur Spitze hin schlanker
werdend (nicht mit gedrungener, rund-stumpfer Spitze, wie meist
bei H.currori und H. macrantha), mit 16-18 Rippen und
derben, hellbraunen, bis 1 cm langen Stacheln. Stämmchen kahl,
blaugrün. trüb violett überlaufen. Blütenstände zu 5 - 8-blütigen
Büscheln verkürzt, zumeist an der Spitze der Stämmchen ent-
springend, vereinzelt auch weiter unten. Die Blüten entfalten sich
nacheinander. Blütenstiel 6 mm lang und bis 3 mm dick, kahl,
am Grund mit kleinen, etwa 0,25 mm langen, schwach fleischigen,
dreieckigen und in eine kleine Spitze ausgezogenen Vorblättern.
Kelchblätter 2 mm hoch zu einer flachen Kelchröhre verwachsen;
die freien Zipfel breit dreieckig, in lange, schmale und spitze
Enden auslaufend, am Grund 2 mm breit, im ganzen 6 mm lang,
das fädige Spitzchen etwa 4 mm lang, starr, gerade. Korolle bis
3,5 cm breit, mit 1,5 cm tiefer, flach glockenförmiger Röhre,
die am Grunde in eine trichterförmige Unter-Röhre von 6 mm
Länge, die die Nebenkrone umschließt, abgesetzt ist. Die waag-
recht ausgebreiteten, freien Zipfel breit-dreieckig, 1 cm lang

- 243 -

und am Grunde 1,5 cm breit, vom verwachsenen Röhrenteil deut-
lich abgesetzt, zur Mitte hin aufgewölbt, mit bis 5 mm langen,
pfriemlichen Spitzen, die anfangs zurückgebogen sind und später
wieder aufsteigen. In der Bucht zwischen den Kronzipfeln finden
sich oft stumpfe Höckerchen oder eine Andeutung von Zwischen-
zipfeln ähnlich denen der Gattung Huernia, jedoch nicht so
auffällig wie bei dieser, oder an ihre Stelle treten kleine, etwa
0,5 mm tiefe Kerben. Blumenkrone (Korolle) außen kahl, grün-
lichgelb bis schmutzig gelb, innen mit dunkelbraunen Haaren be-
setzt, die im zentralen Teil der Röhre länger sind als die auf
den freien Zipfeln; Grundfarbe gelb, die ersten Blüten jeder Ve-
getationsperiode mit ungleich großen, hellbraunen Flecken, die
später erscheinenden einfarbig gelb. Der innere, trichterförmige
Röhrenteil, der die Nebenkrone umgibt, wird durch einen ring-
förmigen, fleischfarbenen bis tief purpurroten Ringwulst abge-
grenzt, der gegenüber den Buchten zwischen den Kronzipfeln
jeweils einen leicht vorspringenden Höcker trägt. Beide Neben-

kronen purpurn, kahl, die 5 Segmente der äußeren Nebenkrone

in jeweils 2 dreieckige Zähne geteilt; die 5 Abschnitte der inne-
ren Nebenkrone linealisch, vorn abgerundet, zwischen den Seg-
menten der äußeren Nebenkrone entspringend und mit einem
kleinen, in den Buchten zwischen den äußeren Nebenkronsegmen-
ten befindlichen Höcker verwachsen, der Staubblattröhre auflie-
gend. Der Griffelkopf erscheint zwischen den Segmenten der inne-
ren Nebenkrone als helles, fast weißes Fünfeck.

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Mitt. Bot. München Band VI | p. 245-248 | 15.10.1966

DREI NEUE KRAUTIGE EUPHORBIEN AUS SUÜDWESTAFRIKA
von

P.G. MEYER

Euphorbia caperonioides R.A.Dyer et P.G. Meyer, spec.nova

Herba annua, erecta, circiter 50 cm alta, caulis praeter
inflorescentiam simplex, vix vel non alatus; folia alterna, paten-
tia, inferiora anguste elliptica, superiora linearia, obtusa vel
subacuta, breviter dentata vel subintegra, subtus pilis curvatis
dissitis instructa et costa anguste alata, laminae usque ad 7,5 cm
longae, usque ad 16 mm latae, petioli usque ad 8 mm longi, loco
stipularum nonnullae glandulae brunneae; inflorescentia basi tri-
furcata vel bifurcata, superne dichasialiter et sympodialiter ra-
mificata, usque ad 14 cm longa; involucrum subsessile, globosi-
urceolatum, puberulum, circiter 3,2 mm latum, lobi involucri
fimbriati; glandulae 4, stipitatae, trapeziformiae, margine sub-
revoluto crenato; ovarium lateraliter exsertum, globosum, 6-
sulcatum; stylus basi connatus, stigmata bifida; capsula erecta,
muricata, pilis curvatis instructa vel subglabra, circiter 7 mm
lata (aculess exceptis); semen pyramidale, tuberculatum, obscu-
rum.

Südwestafrika, Distrikt Kaokoveld: 3 Meilen westlich Etan-
ga, 7.4.1957 leg. de WINTER & LEISTNER 5420 (Typus in PRE)
'"'Erect annual growing in pockets of soil amongst rocks. Small
granite outcrop with Commiphora mollis, Myrothamnus, Combre-
tum apiculatum and Croton subgratissimus.'' - Etwa 4 Meilen
nördlich des Ombombo-Wasserlochs, 17.5.1957 leg. de WINTER
& LEISTNER 5820 (PRE) "Annual with rugose fruits. Dolomite
koppie.''

Schon vor einigen Jahren war R.A.Dyer auf diese Aufsamm-

- 246 -

lungen aufmerksam geworden. Er sandte sie zu W. Marais nach
Kew, der aber dort nichts Vergleichbares finden konnte. Darauf-
hin überließ R. A. Dyer die genannten Bogen freundlicherweise
der Botanischen Staatssammlung zur weiteren Bearbeitung.

Die neue Art gehört in die Gruppe um E.crotonoides
Boiss. und E. systyloides Pax, ist jedoch vor allem durch
die morgensternartig bestachelten Kapseln einwandfrei gekenn-
zeichnet.

Euphorbia insarmentosa P.G. Meyer, spec.nova

Herba annua (?), erecta; caulis ramificatus, teres, inter-
nodia usque ad 8 cm longa; folia caulis alterna, inflorescentiae
opposita, petioli usque ad 1,5 cm longi, laminae ellipticae vel
(in inflorescentia) obovatae, usque ad 4,8:2,3 cm longae lataque,
apice rotundatae vel obtusae, margine breviter serrati-dentatae,
subtus pilis curvatis puberulae; inflorescentia dichasium + uni-
laterale usque ad 20 cm longum internodiis usque ad 8 cm longis;
involucrum sessile, puberulum, lobi involucri tridentati; glan-
dulae 4, basi excavatae, in lobos fere quadratos erectos facie-
bus interioribus puberulos subrevolutos productae; ovarium
semierectum, ellipsoideum, dense appresse puberulum; styli
fere disjuncti, brevissimi, crassi, stigmata simplicia, acuta;
capsula breviter exserta, trisulcata, 6 mm longa, 5,3 mm lata;
semen lacunosum.

Südwestafrika, Distrikt Outjo: Bei dem Ort Welwitschia,
29.3.1963 leg. W.GIESS, O.H. VOLK und B. BLEISSNER 6128.
(Typus in M) ''60 cm hohes Kraut''. - Farm Hazeldene (near
farm house), 19.3.1957 leg. de WINTER & LEISTNER 5127
'"Annual growing under a bush. Leaves and stem subsucculent.
Cyathula greenish yellow. Red gravelly soil. ''

Die neue Art ist zweifellos nahe verwandt mit E. sarmen-
tosa Welw.ex Pax aus dem nordwestlichen Angola, mit der sie
alle wesentlichen Merkmale des generativen Bereichs teilt. E.
sarmentosa ist jedoch offenbar ein Spreizklimmer, wovon
unsere Pflanze keinerlei Anzeichen verrät. Außerdem sind die
Blätter bei E.insarmentosa viel gedrungener; sie erinnern
eher an E. acalyphoides Hochst., welche auch dieselbe auf-
fällige Form der Drüsen besitzt, aber in der Ausbildung der
Blütenstände, Kapseln und Samen stärker abweicht.

- 247 -

Euphorbia pergracilis P.G. Meyer, spec.nova

Planta praeter stipulas glaberrima, verosimiliter perennis,
circiter 40 cm alta, semiglobosa; caules graciles, teretes, di-
chotome ramificati, internodia usque ad 3,5 cm longa; folia oppo-
sita, laminae foliorum ellipticae, apice obtusatae vel subacutae
vel mucronulatae, basi rotundatae vel subcordatae, symmetricae
vel vix asymmetricae, circiter 4,5:3,5 mm longae lataeque,
crassiusculae, glaucae, petioli 1 mm longi; stipulae in quoque
nodo 2 interpetiolares, perbreves, breviter ciliatae; cyathia in
nodis superioribus solitaria, saepe pseudoterminalia, pedunculis
3-4 mm longis; involucrum campanulatum, circiter 1 mm dia-
metro metiens, lobis 5 ciliatis, nectariis 4 subrheniformibus
appendicibusque petaloidibus albis nectariis aequilatis, stamini-
bus atque squamis linearibus laciniatis completum; stigmata
clavata; capsula pedicello recurvato exserta, laevis, lobata, lo-
bis dorso subrotundatis vel vix carinatis, circiter 2:2,3 mm
longa lataque; semina matura ignota, verosimiliter ambitu ellip-
tica, rugosa.

Südwestafrika, Distrikt Kaokoveld: 7 Meilen östlich von
Purros auf dem Weg nach Sesfontein, 23.6.1960 leg. W. GIESS
3211 (Typus in M, Isotypus in WIN) ''Im Rivierbett zwischen Ge-
stein im Sand; Kugelbüsche von 40 cm Höhe und Durchmesser,
stark milchend; Cyathula weißlich-gelb. '"

Die neue Art ist durch das Mißverhältnis zwischen Inter-
nodienlänge und Blattgröße habituell recht auffällig. Sie gehört
in die weitere Verwandtschaft von E.neopolycnemoides
Pax bzw. der Subsektion Chamaesyce, läßt sich mit keiner
der bekannten Arten unmittelbar vergleichen.

- 248 -

l mm

ln ’
GERD
|

+
[2

l mm

1) Euphorbia caperonioides R.A. Dyer et P.G. Meyer, 2 und 3)
Euphorbia insarmentosa P.G. Meyer, 4) Euphorbia pergracilis
P.G. Meyer

15.10.1966

Mitt. Bot. München Band VI | p. 249 - 251

NEUE SIPPEN UND KOMBINATIONEN
von

H. MERXMÜLLER und A. SCHREIBER

Sphaeranthus wattii Giess ex Merxm., spec.nova

Planta suffruticosa elata, caulibus striati-angulatis ramo-
sis puberulis. Folia caulina sparsa, longe sed angustissime de-
currentia, marginibus subincrassata, nervo mediano crasso per-
cursa, apice subpungentia, aliquantum reflexa, integra vel sub-
integra, utrinque viscosi-puberula; folia ramulorum lateralium
3-9 cm longorum similia sed perdensa, 3-5:1 mm longa et lata.

Glomeruli in ramulis lateralibus terminales, iuniores hemi-
sphaerici 6- 7:8-9 mm longi et lati, seniores suborbiculares vel
depresse ovati 10 -12:10 mm longi et lati. Bracteae glomeruli in-
fimae foliis similes cito minores, sub anthesi capitulis subdiscre-
tis obtectae. Receptaculum longitudinaliter sectum ovatum vel
ellipticum. Capitula singula bracteis 11-14 circumdata, bracteae
exteriores 3 - 3,5 mm longae, nervo mediano viridi subglanduloso
subhirsuto et apice viridi instructae, interiores membranaceae,
2,5 mm longae, omnes apice ciliatae.

Flores cr. 3-3,5 min longi; feminei cr. 8, tubo angustissi-
mo basi tantum indurescente, sparse glanduloso, stylo exserto
bifido epiloso, ovario glanduloso; hermaphroditi 3-4, tubo valde
latiore basi inflato, sparse et in dentibus densius glandulosi.
Stamina corollae aequilonga, stylus exsertus, papillosus, apice
brevissime bifidus, ovarium (sterile ?) subglandulosum.

Südwestafrika, Distrikt Ovamboland: Onolonga, southern
Ovamboland, 8.1958 leg. Dr.J.S. WATT Nr. 40 (Holotypus in M,
Isotypen in M, PRE und herb. Windhoek).

Diese schöne und auffällige Art steht in ihren Merkmalen am
ehesten dem aus Kenya und Tanganyika bekannten S. conferti-

- 250 -

folius Robyns nahe, unterscheidet sich aber von diesem (wie
von allen übrigen Arten) durch den xeromorphen Habitus mit auf-
fallend kleinen, zurückgekrümmten Blättern, des weiteren auch
durch die ganz abweichenden Blütenzahlen. Miss Ross-Craig und
Mr. C. Jeffrey (beide Kew) haben wir für die freundliche Begut-
achtung dieser Pflanzen sehr zu danken.

Rhigozum virgatum Merxm. & Schreiber, spec.nova

Frutex virgatus usque ad 3 m altus, ramis pro rata tenui-
bus glabris dilute brunneis subtetragonis vix indurescentibus
espinosis.

Folia decussata et in ramis vetustioribus in brachyblastis
glabris fasciculata, imparipinnata. Petiolus 3- 13 mm longus,
rhachis exalata supra canaliculata, juga foliolorum 1-3, inter se
3-12 mm distantia; foliolum terminale in petiolulum 2-4 mm
longum angustatum, foliola lateralia brevissime petiolulata; folio-
la elliptica vel anguste obovata, basi cuneata vel subrotundata
saepe aliquantum asymmetrica, apice rotundata vel subemargina-
ta, grisei-viridia, subcoriacea, 6-21:3-13 mm longa et lata,
glandulis minimis sessilibus patelliformibus exceptis glaberrima.

Flores praecoces, in brachyblastis singuli vel bini; pedicel-
li 2-6 mm longi, basi squamis cymbiformibus carinatis acumina-
tis brunneis flavide pubescentibus circumdati. Calyx campanula-
tus, 4-5 mm longus et latus, dentibus brevibus latissime triangu-
lari-rotundatis, mucronatis, marginem versus pubescens. Corolla
lutea, usque ad 3 cm longa, parte basali anguste tubulosa 4-7 mm
longa, media campanulatim ampliata 8- 13 mm longa, segmentis
liberis late ovatis 7-13 mm longis.

Stamina 5, in media corolla inserta, antheris parallelis
partim e tubo exsertis. Ovarium 2,5 mm longum, ut folia glandulis
perminutis tectum, stylo 2 cm longo et stigmate breviter bilobo
coronatum. Capsula papyracea, dilute fusca, 40-60:5-12 mm
longa et lata, imprimis apicem versus longissime acuminata. Se-
mina margine hyalino 2-4 mm lato circumdata, grisei-brunnea,
margine incluso 22:12 mm longa et lata.

Typus: GIESS & WISS 3294 (M).

Südwestafrika, Distrikt Kaokoveld: Recht häufiger Strauch
auf Rändern um und an Granitkuppen am Marienfluß, ca. 8 Meilen
südlich des Kunene bei Otjinungwa, 4.10.1960 leg. GIESS & WISS
3294 (M, Holotypus); ohne näheren Fundort, leg. v. KOENEN 36

- 251 -

(M); Koppies overlooking Kunene at Otjinungua, very commonin
these parts, 9.5.1957 leg. de WINTER & LEISTNER 5783 (M);
auf nördlicher Kalkterrasse des Marienflusses, etwa 3 Meilen
südlich des Kunene bei Otjinungwa, 8.6.1965 leg. W. GIESS
8861 (M); 10 Meilen westlich Enjandi, 18.4.1966 leg. W. GIESS
9344 (M).

Die neue Sippe unterscheidet sich von den bisher bekannten
Rhigozum-Arten bereits habituell durch die fehlende Verdornung
und die damit zusammenhängende rutenförmige Wuchsform.
Engere Beziehungen mögen zu dem aus Mogambique bekannten
R. zambesiacum Baker bestehen, mit dem unsere Art die
gelben Blüten und vor allem die mehrteiligen Blätter gemeinsam
hat; jedoch ist die östliche Sippe durch ihre kräftigen, graurin-
digen, mit steif abstehenden Sproßdornen besetzten Zweige, durch
ihre weit dichter stehenden Blättchenpaare mit kleineren Blätt-
chen und geflügelten Blattspindeln sowie durch die gleichzeitig
mit den Blättern erscheinenden Blüten (und nach den Beschrei-
bungen wohl auch durch die Fruchtform) klar getrennt.

Acacia hebeclada DC., Cat. Pl. Hort. Monsp. : 73 (1813).
ssp. hebeclada

= A. hebeclada var. stolonifera (Burch. ) Dinter in
Feddes Repert. 15: 80 (1917).
ssp. chobiensis (O.B. Miller) Schreiber, comb.nov.
= A. stolonifera var. chobiensis O.B. Miller in Jour.
3. Alf, Bot. 18: 25 (1932).
ssp. tristis (Welw. ex Oliv.)Schreiber, comb.nov.

= A. tristis Welw. ex Oliv. in Fl. Trop. Afr. 2: 349
(1871).

Die nahe Verwandtschaft dieser drei Sippen wird wohl am

A. stolonifera Burch., Trav.Int.S. Afr. 2: 241 (1824).

besten durch Zusammenfassung unter A.hebeclada DC. in der

Rangstufe von Unterarten zum Ausdruck gebracht.

Herrn Direktor Dr. L. E. CODD, Pretoria, und Herrn W.
GIESS, Windhoek, verdanken wir wertvolle Anregungen zu die-
sem Fragenkomplex.,

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MITTEILUNGEN ei
der . BoranicaL SARDEN
BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG
MÜNCHEN
Band VI Seite 253 — 655 Oktober 1967

Begründet von K. Suessenguth +
fortgeführt von H Merxmüller

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Botanische Staatssammlung München
8000 München 19 Menzingerstraße 67

INDBARTSVWERZELCHNTS

J.P.M. BRENAN: Notes on African Commelinaceae: VIA New Species
of Commelina from South Tropical Africa .. . . Esser

H. MERXMÜLLER & J. GRAU: Moehringia-Studien .... 257

K.P. BUTTLER: Zytotaxonomische Untersuchungen an Mittel- und Südeuro-
päischen Draba - Arten ..“. .r.,. 2er

M. PRASSLER: Revision der «Gattüng URSINIA . .. ..1,7. Eis

J.F.M. CANNON&W.L. THEOBALD: Phlyctidocarpa-A New
Monotypic Genus of the Umbelliferae from S. W. Africa . 479

H. MERXMÜLLER: -Compositen — Studien VIII. . . 2. 2.2.2... .483
G. BENL: Beitrag zu einer Revision der Gattung PtilotusR. Br. 3
(Amnaranthaceae] 6. Teil . ... .1. een
P.G. MEYER: Beiträge zur Kenntnis der Acanthaceen Südwestafrikas 505. |
J. GRAU: Cytotaxonomische Bearbeitung der Gattung MyosotisL. |
j
11.,Myosotis sicula®e. T. Ze
j
I. HAESLER: Chromosonenzahlen aus der Gattung Ursinia . ... 531 °
D. PODLECH & I. DEML: Eine interessante neue Astragalus- Art {
aus Afghanistan ( Beiträge zur Fiora von Afghanistanl) . . 541

D. PODLECH: Neue und bemerkenswerte Fabaceae aus Nordost-
Afghanistan (Beiträge zur Flora von Afghanistan II) . . 547

H.-D. IHLENFELDT: Bemerkungen zur Taxonomie der südwestafrikanischen
Pedaliaceae Do Sr a

GC. Sc. K. RATAJ: Echinodorus intermedius (Martius) Grisebach
und verwandte Arten des tropischen Amerika‘... . Fuss 613

U. D.K. COOK: Emendations to a Monographic Study of Ranunculus
Subgenus Batrachium (DC.) A. Gray . . 624

H. Chr. FRIEDRICH: Neue und verkannte Sippen der Gattung Crassula
aus Südwestafrika und der nordwestlichen Kap-Provinz . . 623

Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München

Band VI Seite 253 — 655 31. 10. 1967

begründet von K. Suessenguth +
fortgeführt von H. Merxmüller

NOTES ON AFRICAN COMMELINACEAE: VI
A NEW SPECIES OF COMMELINA FROM
SOUTH TROPICAL AFRICA

by
J. P. M. BRENAN (Kew)

Commelina (Subgen. Didymoön, Sect. '"Eu-Commelina'')
fluviatilis Brenan, sp. nov.; ut videtur C. violaceae
C.B.Cl. affinis, spathis saepius majoribus manifeste peduncula-
tis, seminibus foveolatis differt.

Herba erecta vel plus minusve diffusa. Caulis 15-180 cm
longi, subsimplices vel ramosi, satis graciles, glabri, interno-
diis inferioribys nonnunquam brevibus et tantum 1-2 cm longis
sed saepius conspicue elongatis 5-15 cm longis. Folia linearia,
plerumque 5-25 cm longa, 1-3.5 mm tantum lata, apice attenua-
to-acuta, basi nisi in vaginae orem non vel vix dilatata, glabra
(marginibus imo basi ciliatis exceptis); vaginae 0.5-3 cm longae,
plerumque purpureo-striatae vel purpurascentes, ore plus minus-
ve ciliato excepto glabrae, nonnungquam omnino glabrae. Spathae
singulatim ex axillis supremis ortae, 1-3 pro caule, pedunculis

- 254 -

(1-)1.5-7 cm longis glabris usque unilateraliter et breviter pu-
bescentibus suffultae, 1-2.8 cm longae, (2-)4-9 mm latae, ho-
rizontales vel deflexae, a latere visae subtus rectae vel concavae
hinc falcatae, apice plus minusve attenuato-acutae vel acuminatae,
marginibus glabris vel nonnunquam ciliatis ad basim liberis, ali-
ter glabrae vel nonnunquam inconspicue puberulae. Flores lilacini,
pallide caerulei vel purpurei, e spathi exserti. Sepala 4-5 mm
longa. Petala in statu sicco tantum visa, superiora in unguem cir-
citer 5 mm longum angustata, lamina fortasse circiter 1 cm dia-
metro; inferius circiter 5- 7 mm longum. Stamina fertilia antica
3, filamentis circiter 10 mm longis. Staminodia postica 3, fila-
mentis 5-6 mm longis. Ovarium anthesi 5-ovulatum, apice apicu-
latum. Stylus circiter 12 mm longus. Capsula 5.5 - 7 mm longa,
2.5-3.5 mm lata, apice apiculata, ovulorum abortu 2 (-?4) sper-
ma. Semina griseo-brunnea, saepius ellipsoidea, 2-3 mm longa,
1.75 mm lata, irregulariter foveolata.

zambıiea

Barotseland: 8 km N. of Senanga, in moist sandy soil in grassy
plain, 1040 m alt., 30 July 1952, CODD 7252 (K): flowers mauve.
- Kalabo, near rest-house, margin of marshy grassland near river,
13 Nov. 1959, DRUMMOND & COOKSON 6400 (K): flowers blue. -
Mongu Distr.:Bulozi Plain, 8 Jan. 1960, GILGES 957 (K). - Nang-
weshi, mudflat by river, 26 July 1962, FANSHAWE 6967 (K): pro-
cumbent herb with sheathing linear leaves and brown or purple
flowers in terminal keeled bracteate heads. - North: Lumi River
marsh and Kawimbe Mission, in very wet peaty grey soil among
long grass on edge of water, 1520 m, 20 May 1955, RICHARDS
5801 (K): angular-stemmed plant 45 cm high; stem glabrous;
leaves linear, glabrous; spathe green, veined brown, with very
long point; flowers large, palest mauve; does not exude fluid. -
Kawambwa Distr.: Kilwa Island, Lake Mweru, in deep water,

900 m, 21 Apr. 1957, RICHARDS 9385 (K): rooting at nodes; leaf-
sheath striped pale green; spathe small, striped; flowers pale

blue. - Abercorn Distr.: Lumi R., in water at side of river among
grass, 1680 m, 31 May 1957, RICHARDS 9941 (K): spathe small,
green veined brown; flowers pale greyish-blue, large. - Mpika

Distr.; Luitikila R., in water and mud, 1200 m, 6 Apr. 296%
RICHARDS 14984 (K, holotype): spathe green with brown lines;
flowers purple. - Abercorn Distr. : Kaka New Road, SaisiR., in
water, 1500 m, 17 Feb. 1962, RICHARDS 16120 (K): plant rooting
at nodes; flowers pale blue, fragile. - South: Victoria Falls, is-

- 255 -

lands, etc., Feb. 1906, ALLEN 282 (K): straggling plant; flowers
mauve; stamens yellow. - Same loeality, Livingstone Island, 910 m,
July 1908, ROGERS 5085 (K). - "Shallow water, flooded by the
Zambesi'", GAIRDNER 500 (K): flowers mauve.

South-West Africa

Okavango area, Niangana, May 1934, DINTER 7201 (K). - Oka-
vango, Diyona Camp 3 km from Nyangana Mission Station, in fair-
ly deep water, 27 Feb. 1956, DE WINTER & MARAIS 4884 (K):
erect herb; stems up to 2 m long; flowers pale mauvish-pink.

Commelina violacea C.B.Cl. is so far only known
with certainty from the holotype collected in South-West Africa
(SCHINZ 21, 8, 33, Olukonda, in Herb. Kew.). In that species
the spathes are sessile or almost so (peduncle up to 4 mm) and
the seeds have the same coarsely and irregularly/muricate (but
not foveolate) sculpturing of the surface as is to be seen in C.
subulata Roth. C. fluviatilis has often been misidentified
with C. violacea.

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Mitt. Bot. München Band VI| p. 257 -273| 31.10.1967

MOEHRINGIA - STUDIEN

von

H. MERXMÜLLER und J. GRAU

Die von uns seit einer Reihe von Jahren durchgeführten
Moehringia- Kulturen werfen immer wieder neue Probleme
auf, die deutlich machen, wie weit man noch von einer gründlichen
Kenntnis der taxonomischen Struktur dieser Formenkreise ent-
fernt ist. Wie wir bereits mehrfach betont haben (MERXMÜLLER
& GUTERMANN 1957; MERXMÜLLER 1965), scheint uns dabei
der Samen- und Strophiolenbau einen der wenigen verläßlichen
Wegweiser zur Sippengliederung und -trennung darzustellen, wo-
gegen selbst so auffällige Merkmale wie der Unterschied zwischen
Pentamerie und Tetramerie nur von sekundärer Bedeutung sein
dürften.

Die vorliegende Studie beschäftigt sich vorwiegend mit einem
von uns als natürliche Verwandtschaftsgruppe betrachteten For-
menkreis, der vor allem durch eine auffallend große und üppige,
aus langen und dünnen Zellen gebildete Strophiole charakterisiert
ist; gemeinsam ist ihren Gliedern ferner eine weitwinkelige, trans-
versale Ausbuchtung des Samennabels sowie relativ schmale Blät-
ter mit deutlicher Neigung zu Sukkulenz. In dem hiermit umrisse-
nen Formenkreis steht eine pentamere, nördlicher und weiter ver-
breitete Art (M. bavarica: Südalpen, Steiermark, jugosla-
wische Gebirge) drei tetrameren, südlicher und bedeutend enger
verbreiteten Sippen gegenüber; bei diesen handelt es sich um die
istrische M. tommasinii, die nordapenninische M. papulo-
sa sowie um eine bislang unverständlicherweise mit M. sedi-
folia konfundierte provengalische Sippe, auf die wir schon 1957
kurz hingewiesen haben. Die echte M. sedifolia (früher: M.
dasyphylla) weicht ebenso wie M. markgrafii (und erst
recht M. muscosa) von diesem Formenkreis durch die Stro-

- 258 -

phiolenstruktur soweit ab, daß die Herausstellung eines "bava-
rica - dasyphylla - Komplexes'' (1957) wohl etwas voreilig
war. Jedoch sei einer ausführlicheren Besprechung dieser Fragen
zunächst die Neubeschreibung der erwähnten Sippe vorangestellt.

Moehringia provincialis Merxm. & Grau, spec. nova

Herba perennis; caules numerosi usque ad 25 cm longi, sae-
pe pendentes apice solum adscendentes. Folia obscure viridia nec
glaucescentia, linearia usque ad anguste oblanceolata, apice acu-
tiuscula, aliquantum succulenta, superficie plana, subtus sub-
carinata, usque ad 25:2 mm longa et lata.

Inflorescentia-2 - 3-flora; pedicelli cr. 10 mm longi, bracteis
lanceolatis, usque ad 2 mm longis. Flores semper tetrameri, pro
genere maiores; sepala lanceolata, 4:1,5 mm longa et lata, acu-
ta, dorso carinata, uninervia, marginibus scariosa; petala late
elliptica, alba, 7:3 mm longa et lata, basi haud unguiculata, api-
ce obtusa. Stamina 8, antheris ellipsoideis, albis; ovarium sub-
globosum, stylis 3 recurvatis albis filiformibus coronatum.

Capsula subglobosa, usque ad 4 mm longa et 3 mm lata, ad
basin fere in lobos 4 dehiscens. Semina subreniformia, 1,3:1 mm
longa et lata, 0,5 mm crassa, nigra, nitentia; hilum in margine
ventrali transverse late incisum; strophiolum album, magnum, e
cellulis angustis irregulariter curvatis constructum.

Chrom. Zahl: 2n = 24 (untersucht an aus Samen des Holotypus ge-
zogenem Material).

Verbreitung: Bislang nur aus einigen Schluchten der provengcali-
schen Alpen bekannt.

Holotypus: Basses Alpes, in der Porte St. Jean im Verdon-Tal
westlich Castellane, 12.6.1962 leg. MERXMÜLLER & WIED-
MANN Nr. 182/62, Herb. Merxm. 8088 (M).

Weitere Aufsammlungen: Basses Alpes, Clue de Verdon, 652 m,
5.8.1955 leg. MERXMÜLLER & WIEDMANN 1064/55, Herb.
Merxm. 8089 (M). -- Gorges du Verdon (Basses Alpes) entre le
Pont de Car£juan et celui de Tusset, rochers, 19.6.1913 leg.
BURNAT, SAINT-YVES & CAVILLIER (G). -- Rochers humides
des Gorges du Bachelard entre Barcelonette et Uvernet (Basses
Alpes), 12.7.1962 leg. GAVELLE (M).

Von der echten M. sedifolia der Seealpen unterscheidet
sich die neue Sippe auf den ersten Blick durch die weit längeren

- 259 -

Abb. 1: M. provincialis; a) Infloreszenz, b) reife Kapsel

- 260 -

und gänzlich abweichend gebauten Blätter, bei genauerer Untersu-
chung aber vor allem durch die erheblich größere und gefranste
Strophiole. Unter den von uns als enger verwandt betrachteten
Sippen unterscheiden sich M. bavarica durch die Pentamerie,
M. papulosa durch den regelmäßigen Bau der Strophiole und
einige Details der erheblich kleineren Blüten, M. tommasinii
durch genagelte Petalen und etwas stumpfere Sepalen. Es soll kei-
neswegs verhehlt werden, daß wir lange geschwankt haben, ob
nicht in Anbetracht der minutiösen (wenngleich konstanten) Unter-
schiede eine subspezifische Wertung angebrachter wäre. Wir
konnten uns dazu jedoch vor allem aus nomenklatorischen Gründen
nicht entschließen, da die ältesten in Frage kommenden Namen
durch vielfache Mißinterpretation (bavarica für praktisch alle
südwestalpinen Sippen, papulosa für M. lebrunii, vgl.
MERXMÜLLER 1965) derart vorbelastet sind, daß sich ihre Wie-
deraufnahme in erweitertem Sinn verbietet. Wer Zusammenzie-
hungen liebt, mag von den '"'Kleinarten'' eines ''Aggregates''
sprechen.

Im folgenden sollen einige uns wichtig erscheinende Merk-
male in vergleichender Form besprochen werden, wobei beson-
derer Wert auf die Ergebnisse der Kultur unter bestimmten, glei-
chen Bedingungen gelegt wird. An geeigneter Stelle werden dabei
auch die übrigen alpinen Sippen in die Diskussion einbezogen.

Was zunächst das Problem der Sukkulenz anlangt, so
zeigen unsere Kulturen, daß keineswegs ein bestimmter Sukku-
lenzgrad sippenspezifisch ist, wohl aber der unter optimalen Be-
dingungen erreichbare Grad der Sukkulenz. Hochsukkulente For-
men mit kurz-ellipsoidischen Blättern, die an die von Sedum
album erinnern, werden nur von zwei Sippen ausgebildet, näm-
lich von M. sedifolia var. sedifolia undvon M. bava-
rica ssp. bavarica; kürzer oder länger zylindrische Blät-
ter erreichen unter bestimmten Bedingungen auch noch M. bava-
rica ssp. insubrica und M. tommasinii, während bei
MM, papulosa, M. provincialis- und'M. markgerazıı
meist nur die unteren oder untersten, kurzen Blätter einen + rund-
lichen Querschnitt zeigen und die übrigen etwa halbzylindrisch mit
bis flach dreieckigem Querschnitt werden können. Oft deutlich
fleischig-dicke Blätter (anderen Umrisses) zeigen auch noch M.
lebrunii, M. dielsiana und M. villosa, während M.
muscosa, M. glaucovirens und M. ciliata nach unserer
Kenntnis niemals Anzeichen von Sukkulenz erreichen. (Abb. 2)

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Spektrum der Blattformen bei den verschiedenen Sippen

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- 261 -

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2

Abb.

- 262 -

Mit dem erreichbaren Sukkulenzgrad dürften auch noch
einige weitere Merkmale gekoppelt sein. Dies gilt vor allem für
die Internodienlänge im vegetativen Bereich: während sie bei den
hochsukkulenten Formen extrem verkürzt ist, vermögen die weni-
ger sukkulenten Formen meist erheblich längere Internodien aus-
zubilden. Dies letztere gilt ganz besonders für M. muscosa
(nicht allerdings für die einem anderen Formenkreis angehören-
den, polsterförmig wachsenden M. glaucovirens und M.
ciliata), für die gerade auch die Verlängerung der sterilen
Triebe recht charakteristisch ist. Korreliert erscheint auch die
Dicke der Stengel, die bei extrem sukkulenten Formen sogar zu
verholzen vermögen (M. sedifolia inderals 'M. frutes-
cens Panizzi' beschriebenen Ausbildung); umgekehrt bleiben
die Stengel bei M. muscosa so dünn, daß hier die Knoten viel-
fach deutlich "angeschwollen' erscheinen. (Abb. 3 h).

Während wir also an den Wildpflanzen trockener, sonniger
Standorte den erreichbaren Sukkulenzgrad festzulegen vermögen,
geben uns vor allem die beschattet kultivierten Formen die Mög-
lichkeit, die durch die Sukkulenz oft verdeckten Unterschiede der
Blattform zu untersuchen. Es zeigt sich vor allem, daß der
von uns hier näher behandelte Formenkreis — und nur dieser
Formenkreis — schmal oblanzeolate Blätter auszubilden ver-
mag, deren größte Breite im obersten Viertel der Spreite liegt.
Diese Eigenschaft kommt besonders deutlich M. papulosa und
M. provincialis zu, in etwas geringerem Ausmaß aber auch
M. tommasinii und M. bavarica (sowie M. markgrafii).
Im gleichen Verhältnis oblanzeolate Blätter, wenn auch in Größe
und Sukkulenzgrad abweichend, besitzen außerdem noch M. ci-
liata, M. dielsiana und M. villosa. Bei M. lebrsmii
ist die größte Blattbreite mehr nach unten, also in Richtung auf
die Blattmitte hin verschoben. Auf der anderen Seite vermögen
M. sedifolia und wohl auch M. glaucovirens niemals ob-
lanzeolate Blätter auszubilden; hier führt die geringere Ausprä-
gung der Sukkulenz zu dicknadeligen bis dünnadeligen, dabei immer
kurz bleibenden und kaum mehr als 10 mm Länge erreichenden
Blättern. Ebenfalls ohne Verbreiterung bleiben die fädlich-linea-
lischen Blätter von M. muscosa, die an trockenen Standorten
höchstens etwas steifer, langnadelig werden (''var. stricta'");
gleiches gilt natürlich auch für M. glaucovirens. Esist uns
auch unter den unterschiedlichsten Kulturbedingungen nie gelun-
gen, die verschiedenen Entwicklungstendenzen der Blattformen
prinzipiell zu verändern; es handelt sich offenbar um sippen-

- 263 -

Abb. 3: Blätter von a) M. provincialis, b) M. papulosa,
c) M. tommasinii, d) M. sedifolia var.
sedifolia, e) M. sedifolia var. tendae,
f) M. muscosa, g) M. lebrunii

h) unterer Stengelknoten bei M. muscosa

oder gruppenkonstante Eigenschaften (Abb. 3).

Es mag noch darauf hingewiesen werden, daß bei den im
Hinblick auf die Sukkulenz plastischeren Formen vielfach eine
deutliche Heteromorphie der Blätter zu konstatieren ist, wobei
an der Basis der Sprosse stark verkürzte, fleischig-rundliche
Blätter gebildet werden, während die höher stehenden Stengel-
blätter weniger prall sind und dafür besser den artspezifischen
Zuschnitt zeigen. Diese Heteromorphie ist meist recht deutlich

- 264 -

bei M. bavarica, tommasinii, papulosa und pro-
vincialis, auchbei M. markgrafii und bestimmten For-
men von M. sedifolia. Ausgesprochen monomorph beblättert
sind dagegen M. lebrunii, M. villosa, M. muscosa, M.
ciliata und M. glaucovirens.

Der Blütenbereich (Abb. 4) bietet in den von uns hier
betrachteten Formenkreisen erwartungsgemäß nur wenige zur
Unterscheidung verwertbare Merkmale. Bei M. papulosa
sind die Blütenstiele an der Ansatzstelle der Kelchblätter etwas
knotig verdickt, eine Eigenschaft, die wir bisher bei keiner der
übrigen Sippen sahen. Die Kelchblätter sind im allgemeinen lan-
zettlich mit trockenhäutigem Rand (der bei M. muscosa etwas
reduziert sein kann); sie sind bei M. tommasinii meist et-
was stumpfer, die im allgemeinen etwas schmäleren der M.
muscosa dagegen meist deutlicher zugespitzt, ohne daß hier-
mit eine klare Trennung möglich wäre. Dagegen lassen sich
brauchbare Unterschiede in Form und Größe der Petalen finden.
Sie sind deutlich genagelt bei M. tommasinii und, etwas we-
niger deutlich, bei M. papulosa, völlig ungenagelt bei allen
anderen Sippen; dabei groß (bis ca.7 mm) und breit bei den fünf-
zähligen M. bavarica, dielsiana, villosa und lebrunii
sowie bei den vierzähligen M. tommasinii, provincialis
und sedifolia, oft ebenso lang, aber um die Hälfte schmäler
bei M. muscosa, stets erheblich kürzer (ca. 4 mm) bei M.
papulosa, markgrafii, glaucovirens und ceiliatıı
(Die Petalen von M. dielsiana nehmen mit knapp 6 mm etwa
eine Mittelstellung ein.) Die Antheren sind meist weiß; nur bei M.
tommasinii und M. lebrunii sahen wir sie gelegentlich
schwach rosa getönt.

Wie bereits mehrfach betont, sind innerhalb der Gattung
Moehringia die charakteristischsten Unterschiede im Sa-
menbereich zu finden. Eine ganze Reihe von Sippen ist durch
eine stark strukturierte Testa ausgezeichnet, so etwa die iberische
M. intricata und ihre Verwandten, die balkanischen M. jan-
kae und grisebachiana, dann auch M. pentandra und
M. diversifolia; alle in der vorliegenden Studie behandelten
Sippen besitzen dagegen eine weitgehend glatte und daher glänzen-
de Samenschale, wenn man von einigen Rippen oder Tuberkeln in
der Nähe des Hilums absieht.

Der Same wird durch den exzentrisch sitzenden Nabel in
zwei ungleich große Partien unterteilt; das Hilum selbst zeigt nach
Entfernung der Strophiole eine oft recht typische Gestalt. Während

- 263 -

Abb. 3: Blätter von a) M. provincialis, b) M. papulosa,
c) M. tommasinii, d) M. sedifolia var.
sedifolia, e) M. sedifolia var. tendae,
f) M. muscosa, g) M. lebrunii

h) unterer Stengelknoten bei M. muscosa

oder gruppenkonstante Eigenschaften (Abb. 3).

Es mag noch darauf hingewiesen werden, daß bei den im
Hinblick auf die Sukkulenz plastischeren Formen vielfach eine
deutliche Heteromorphie der Blätter zu konstatieren ist, wobei
an der Basis der Sprosse stark verkürzte, fleischig-rundliche
Blätter gebildet werden, während die höher stehenden Stengel-
blätter weniger prall sind und dafür besser den artspezifischen
Zuschnitt zeigen. Diese Heteromorphie ist meist recht deutlich

- 264 -

bei M. bavarica, tommasinii, papulosa und pro-
vincialis, auchbei M. markgrafii und bestimmten For-
men von M. sedifolia. Ausgesprochen monomorph beblättert
sind dagegen M. lebrunii, M. villosa, M. muscosa, M.
ciliata und M. glaucovirens.

Der Blütenbereich (Abb. 4) bietet in den von uns hier
betrachteten Formenkreisen erwartungsgemäß nur wenige zur
Unterscheidung verwertbare Merkmale. Bei M. papulosa
sind die Blütenstiele an der Ansatzstelle der Kelchblätter etwas
knotig verdickt, eine Eigenschaft, die wir bisher bei keiner der
übrigen Sippen sahen. Die Kelchblätter sind im allgemeinen lan-
zettlich mit trockenhäutigem Rand (der bei M. muscosa etwas
reduziert sein kann); sie sind bei M. tommasinii meist et-
was stumpfer, die im allgemeinen etwas schmäleren der M.
muscosa dagegen meist deutlicher zugespitzt, ohne daß hier-
mit eine klare Trennung möglich wäre. Dagegen lassen sich
brauchbare Unterschiede in Form und Größe der Petalen finden.
Sie sind deutlich genagelt bei M. tommasinii und, etwas we-
niger deutlich, bei M. papulosa, völlig ungenagelt bei allen
anderen Sippen; dabei groß (bis ca.7 mm) und breit bei den fünf-
zähligen M. bavarica, dielsiana, villosa und lebrunii
sowie bei den vierzähligen M. tommasinii, provincialis
und sedifolia, oft ebenso lang, aber um die Hälfte schmäler
bei M. muscosa, stets erheblich kürzer (ca. 4 mm) bei M.
papulosa, markgrafii, glaucovirens und ciliata.
(Die Petalen von M. dielsiana nehmen mit knapp 6 mm etwa
eine Mittelstellung ein.) Die Antheren sind meist weiß; nur bei M.
tommasinii und M. lebrunii sahen wir sie gelegentlich
schwach rosa getönt.

Wie bereits mehrfach betont, sind innerhalb der Gattung
Moehringia die charakteristischsten Unterschiede im Sa-
menbereich zu finden. Eine ganze Reihe von Sippen ist durch
eine stark strukturierte Testa ausgezeichnet, so etwa die iberische
M. intricata und ihre Verwandten, die balkanischen M. jan-
kae und grisebachiana, dannauch M. pentandra und
M. diversifolia; alle in der vorliegenden Studie behandelten
Sippen besitzen dagegen eine weitgehend glatte und daher glänzen-
de Samenschale, wenn man von einigen Rippen oder Tuberkeln in
der Nähe des Hilums absieht.

Der Same wird durch den exzentrisch sitzenden Nabel in
zwei ungleich große Partien unterteilt; das Hilum selbst zeigt nach
Entfernung der Strophiole eine oft recht typische Gestalt. Während

- 265 -

Abb. 4: Kelchblatt, Kronblatt und Knospe
a) M. provincialis, b) M. papulosa,
c) M. tommasinii, d) M. sedifolia var. sedifolia,
e) M. muscosa, f) M. bavarica

bei M. lebrunii lippenartig vorgezogene Auswüchse der Testa
den Nabel in Längsrichtung umfassen und somit gleichsam einen
Fuß für die Strophiole bilden, ist der Nabel bei allen hier behan-
delten Sippen mehr oder minder tief transversal eingeschnitten,
Auffallend eng ist dieser Einschnitt bei M. muscosa und
markgrafii; er stellt hier einen schmalen Schlitz dar, dessen
Wände mit der Samenschale nahezu einen rechten Winkel bilden.
Bei den übrigen Arten ist der Einschnitt dagegen bedeutend weiter;
man kann ihn als breit v-förmig bezeichnen (Abb. 5).

Charakteristisch sind aber auch die an den Einschnitt an-
grenzenden Samenränder geformt. Der zum größeren Samenteil
hin gerichtete Einschnittrand ist bei M. papulosa spitz zahn-
artig vorgezogen, bei M. tommasinii und M. provincia-
lis eckig, jedoch kaum hervorstehend, bei M. bavarica

- 266 -

schließlich weitgehend abgerundet; der zum kleineren Samenteil
gehörige Rand bildet bei M. bavarica einen schmalen, stum-
pfen Zahn, der stark verkürzt auch bei M. papulosa noch
erkennbar ist, während bei M. tommasinii und provincia-
lis die Testa im Bogen in den Nabel herabzieht (Abb. 5).

a
me) I IHN

Abb. 5: Samen(nach Entfernung der Strophiole) von
a) M. papulosa, b) M. tommasinii,
c) M. provincialis, d) M. bavarica
e) M. muscosa

Bei der Strophiole schließlich finden sich neben den be-
kannten Größendifferenzen wesentliche Unterschiede in Länge,
Dicke, Richtung und Verwachsungsgrad der Einzelzellen. Bei
der kurzen Strophiole von M. muscosa sind die relativ weni-
gen Einzelzellen groß und sehr breit, bis zur Spitze miteinander
verwachsen und bilden dadurch eine wulstige Scheibe; bei M.
markgrafii sind sie etwas zahlreicher und nicht ganz so breit,
mit freien Enden, so daß die mittelgroße Strophiole am Rand zer-
zipfelt erscheint. Noch erheblich dünnere Zellen besitzen die
übrigen Sippen. Bei den beiden Arten mit mittelgroßer Strophiole
stehen sie sehr dicht, sind bei M. dielsiana sehr kurz, bis
zur Spitze verwachsen und dadurch zu einer kompakten Kappe zu-
sammengefaßt, bei M. sedifolia und villosa demgegenüber
etwas verlängert, mit freien Enden und dadurch wieder ein wenig
zerzipfelt. Der bavarica- Fogmenkreis endlich besitzt große,
stark zerteilte Strophiolen, die aus dünnen, sehr langgestreckten

- 267 -

und nur teilweise miteinander verwachsenen Zellen gebildet wer-
den. Während diese bei M. papulosa in einer mehr oder min-
der einheitlichen Richtung stehen, also gleichsam gekämmt er-
scheinen, sind sie bei M. bavarica, tommasinii und
provincialis regellos gerichtet und erscheinen daher wirr
verflochten. Dieser letztgenannten Form kommt auch die etwas
kleinere Strophiole von M. lebrunii nahe. M. glaucovirens
und M. ciliata besitzen wieder sehr kurze Strophiolen, die

aus zarten Zellen aufgebaut sind. Diese sind bei M. glauco-
virens weitgehend verwachsen und bilden so einen relativ glatten
Rand, während sie bei M. ciliata eine Reihe von schmalen
Zipfeln bilden (Abb. 6).

Während diese so geringfügig erscheinenden, unserer
Überzeugung nach aber entscheidend wichtigen Merkmale bei
allen von uns überprüften Herbarexemplaren ebenso wie inner-
halb aller in der Natur untersuchten Populationen auffallend ein-
heitlich ausgeprägt waren, kennen wir allerdings einige wenige
Populationen, die man zunächst ohne weiteres zu M. muscosa
rechnen möchte, bei denen aber neben oft etwas breiteren Blät-
tern teilweise untypische Hilumeinschnitte und vor allem fast
mittelgroße, etwas zerzipfelte Strophiolen mit dünneren Zellen
zu finden sind (Abb. 6 1, m). Solche Populationen, wie sie uns
etwa aus den Gorges du Cians in den Seealpen oder vom Mte.
Pollino im südlichsten Apennin bekannt geworden sind, waren für
uns lange Zeit nicht zu deuten. Im letzten Jahr konnten wir jedoch
einen umfangreichen Bestand von M. x coronensis (= M.
muscosa x bavarica) am Mte. Paüin den Vicentiner Al-
pen untersuchen, der damit weitgehend übereinstimmende Merk-
male aufwies, freilich aber durch das gemischte Auftreten von
vier- und fünfzähligen Blüten ohne Schwierigkeiten anzusprechen
war. Es erscheint uns seither recht wahrscheinlich, daß es sich
bei den fraglichen vierzähligen Formen ebenfalls um hybride oder
hybridogene Populationen handelt, wobei man bei den französischen
Pflanzen mit einer Beteiligung von M. provincialis, bei der
italienischen mit einer solchen von M. papulosa zu rechnen
hätte. Es gibt kein Merkmal, das einer solchen Deutung entgegen-
stünde.

Cytologisch sind, soweit bekannt, alle hier behandelten Sip-
pen völlig einheitlich; sie besitzen 2n = 24 Chromosomen. Für
zwei Sippen (in der folgenden Übersicht mit x bezeichnet) wird die
Chromosomenzahl neu mitgeteilt. Somit bleibt lediglich M.
villosa noch zu untersuchen.

AbbIRG".

. bavarica (L.) Grenier

. ciliata (Scop. ) Dalla
Torre

. dielsiana Mattf.

. diversifolia Dolliner

. glaucovirens Bert.

. intricata Willk.

. lateriflora (L.) Fenzl

. lebrunii Merxm.

. markgrafii Merxm. &
Guterm.

. muscosaLl.

- 268 -

2n

2n

2n

2n

2n

2n

2n

2n

2n

Samen mit Strophiole von
b) M. tommasinii,

a) M. provincialis,

c) M. bavarica,
und var. tendae,
f) M. papulosa,

Cians),

24

24

12

24

24

26

ca

24

24

24

Blackburn in Tischler
1935/36; Mattick in
Tischler 1950; Sauer 1965.

Mattick in Tischler 1950;
Favarger 1953.

Favarger & Huynh in Löve
& Solbrig 1964.

Blackburn in Tischler
1935/36.

Favarger & Huynh in
Löve & Solbrig 1964.

Grau 1964.
52 Sokolovskaja 1960.

Favarger & Huynh in Löve
& Solbrig 1964 als M.
"papulosa'; Grau 1964

als M. '"'papulosa".

Favarger & Huynh in Löve
& Solbrig 1964; Grau 1964.

Blackburn in Tischler
1935/36; Mattick in
Tischler 1950.

d) M. sedifolia, var. sedifolia
e) M. lebrunii,
g) M. dielsiana
h) M. markgrafii,

i) M. muscosa (Normalform),
k) M. coronensis (Mte. Paü),
(Mte. Pollino),

1) M. "muscosa'"

m) M. "muscosa' (Gorges du
n) M. glaucovirens,
p) M. ciliata

o) M. villosa,

- 269 -

4 / a: Un a
di / 4 RUN, Zu,
M: Dr 2 in, /ZN y
ICE ZIANRWINE
By 75 Te RER
IN DREE TERN |
ZÄR

x M. papulosa Bert.

x M. provincialis Merxm.
& Grau

M. sedifolia Willd.

M. tommasinii Marchesetti

M. trinervia (L.)Clairv.

- 270 -

2n

2n

2n

2n

2n

24

24

24

24

24

Italien, Apennin, Gola di
Furlo. leg. MERXMÜLLER
& WIEDMANN.

Frankreich, Basses Alpes,
Gorges du Verdon, leg.
MERXMÜLLER & WIED-
MANN.

Favarger & Huynh in
Löve & Solbrig 1964;
Grau 1964.

Grau 1964.

Rohweder 1939; Litardiere
1948; Mattick in Tischler
1950; Blackburn & Morton
1957; Böcher & Larsen
1958.

Schlüssel der Moehringien mit glänzender Samen-
schale aus den Alpen und dem Apennin

1 Blüten einer Population 4- und 5-zählig, Petalen schmal bis
7 mm lang, Strophiole mittelgroß, mit kurzen, aus wenigen
Zellreihen gebildeten Zipfeln. Blätter lang, schmal, linealisch
M. x coronensis Behrendsen

bis schwach oblanzeolat:

1 Blüten einer Population einheitlich 4- oder 5-zählig

2 Blüten normalerweise 4-zählig

3 Blätter 5-10 mm lang, glauk, Petalen groß (-7 mm lang),
stumpf und breit, ungenagelt. Samen mit breit v-förmigem
Hilum. Strophiole mittelgroß, die einzelnen Zellen ver-
wachsen, nur an den Enden frei, Strophiole dadurch

schwach zipfelig

4 Blätter stark fleischig, kurz ellipsoidisch bis zylindrisch:
M. sedifolia Willd. var. sedifolia

- 271 -

4 Blätter nadelförmig bis schmal linealisch, Petalen
etwas schmaler: M. sedifolia Willd. var. tendae Burnat

3 Blätter länger als 10 mm, Pflanzen grün

5 Blätter schmal linealisch, meist über 20 mm lang,
Stengel an den Knoten deutlich verdickt. Petalen
schmal (-7 mm lang), oft etwas zugespitzt. Inflo-
reszenz vielblütig. Hilumeinschnitt schmal, schlitz-
förmig. Strophiole klein, aus dicken kurzen Zellen,
zu einem wulstigen Teller verwachsen:

M. muscosa L.

od Blätter im oberen Viertel etwas verbreitert, Stro-
phiole groß, zipfelig zerfranst, aus schmalen Zellen
zusammengesetzt, Petalen oval.

6 Petalen kurz (-4 mm lang), kaum länger als der
Kelch

#

Pflanze dunkelgrün, Infloreszenz mindestens
dreiblütig, Blätter der sterilen Triebe meist

2 mm breit, oblanzeolat. Blütenstiel am Kelch-
ansatz knotig verdickt. Petalen schwach gena-
gelt. Hilumeinschnitt v-förmig, mit zahnartigem
Fortsatz. Strophiole groß, aus langen schmalen
Zellen, am Ende zipfelig und gleichmäßig aus-
gerichtet: M. papulosa Bert.

Pflanze hellgrün, Infloreszenz wenigblütig, oft
nur einblütig, Blätter nur schwach verbreitert,
deutlich sukkulent. Petalen ungenagelt. Hilum-
einschnitt schmal-schlitzförmig. Strophiole mit-
telgroß, durch wenige Zellen zerstreut gefranst:
M. markgrafii Merxm. & Guterm.

6 Petalen deutlich länger als der Kelch (-7 mm lang),
Strophiole immer groß, aus wirr verflochtenen Ein-
zelzellen

8 Pflanze blassgrün, immer deutlich sukkulent.
Blätter zylindrisch bis deutlich oblanzeolat.
Petalen genagelt, Sepalen stumpflich. Samen
relativ klein (-1 mm lang):

M. tommasinii Marchesetti

- 272 -

8 Pflanze leuchtend grün, schwach sukkulent, Blätter
immer flach, oft 2 mm breit. Petalen ungenagelt. Se-
palen spitz, Samen über 1 mm lang:

M. provincialis Merxm. & Grau

2 Blüten normalerweise 5-zählig

9 Strophiole groß, gefranst. Blüten groß (-7:3,5 mm)

10 Hilum mit zwei lappenartigen Testawülsten, ohne Ein-

10

schnitt. Blätter bis 25 mm lang, bis 4 mm breit, schwach
sukkulent. Pflanze schwach glauk: M. lebrunii Merxm.

Hilum ohne Testaauswüchse, mit v-förmigem Einschnitt.
Pflanze deutlich sukkulent. Blätter ellipsoidisch, zylin-
drisch oder schwach oblanzeolat

11 Blätter 10-30 mm lang, hellgrün bis schwach glauk:
M. bavarica (L.) Grenier ssp. bavarica

11 Blätter höchstens bis 15 mm lang, deutlich glauk:
M. bavarica (L.)Grenier ssp. insubrica
(Degen) Sauer

9 Strophiole klein (ganzrandig oder gefranst) oder mittelgroß
(schwach gelappt bis ungelappt). Hilumeinschnitt immer v-
förmig.

12

12

Kapsel deutlich länger als der Kelch, Blätter am Grund
meist gewimpert, grün, bis 10 mm lang, linealisch-
lanzettlich. Strophiole sehr klein, aus wenigen schmalen,
kaum verwachsenen Zellen zusammengesetzt, Petalen
kaum länger als der Kelch (-4 mm lang):

M. ciliata (Scop. ) Dalla Torre

Kapsel kaum länger als der Kelch, Blätter kahl, Stro-
phiole höchstens schwach gelappt

13 Blätter fädlich bis nadelig, Petalen bis 4 mm lang,
Samen klein (-1 mm lang), Strophiole klein, ganzran-
dig, Zellen verwachsen. Pflanze glauk:

M. glaucovirens Bert.
13 Blätter deutlich flächig, Samen über 1 mm lang, Stro-
phiole mittelgroß. aus kurzen Zellen verwachsen

14 Pflanze kaum sukkulen?t, meist kurz behaart, Blät-
ter bis 3 mm breit und 20 mm lang, Petalen bis

- 273 -

7 mm lang. Strophiole schwach gelappt:
M. villosa (Wulf.)Fenzl

14 Pflanze sukkulent, glauk, kahl. Blätter bis 11 mm
lang und 3 mm breit, Petalen bis 5,5 mm lang. Stro-
phiole ungelappt: M. dielsiana Mattf.

Literatur
FAVAKGER, C.: Notes de caryologie alpine II. Bull. Soc. Neuchät.
Sci. Nat. 76: 133-169 (1953).

GRAU, J. in: Documented chromosome numbers of plants.
Madrono 17: 266-269 (1964).

HALLIDAY, G. in: Flora Europaea I: 123 (1964).

LÖVE, A. & O.T. SOLBRIG: IOPB Chromosome number reports
Il. Taxon 13: 201-209 (1964).

MERXMÜLLER, H.: Moehringia lebrunii, une nouvelle espece
connue depuis longtemps. Monde des Plantes
No. 347: 4-7 (1965).

MERXMÜLLER, H. & W. GUTERMANN: Eine neue Moehringien-
Sippe aus den Südalpen. Phyton 7: 1-7 (1957).

SAUER, W.: Die Moehringia bavarica-Gruppe. Bot. Jb. 84:
254-301 (1965).

TISCHLER, G.: Pflanzliche Chromosomenzahlen, Nachtrag No.
25 Tab, Biol. .11, 12 (1935; 1936).

- - Die Chromosomenzahlen der Gefäßpflanzen
Mitteleuropas. s’- Gravenhage (1950).

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Mitt. Bot. München Band VI | p. 275-362 31.10.1967

ZYTOTAXONOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN
MITTEL-UND SÜDEUROPÄISCHEN DRABA-ARTEN r

von

K. P. BUTTLER

Inhalt

ITEINLEITUNG .. .... ec re Er
2. MORPHOLOGISCHER TEIL. NRZ
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D.. Draba norvegiea-Komplerxr‘.., .,.\ 5 1=* zinsr Is 573489

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BEZUSAMMENBASSUNG „7.2: VURWRN EN 788
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Als Dissertation von der Universität München angenommen.

- 276 -

1. FBINLEITUNG

Die Gattung Draba zählt mit fast 300 bekannten Arten zu
den größten und zugleich taxonomisch schwierigsten innerhalb der
Brassicaceen. Eine außergewöhnliche Einförmigkeit sowohl der
vegetativen als auch der generativen Organe - vereint mit großer
Veränderlichkeit der einzelnen Merkmale - macht die Unterschei-
dung der Sippen problematisch.

In Mitteleuropa war nach dem Erscheinen der Monographien
von WEINGERL (1923) und SCHULZ (1927) eine Stabilisierung in
der Umgrenzung und Benennung der Arten eingetreten. Wesentli-
che Probleme schien es keine mehr zu geben. Erst in neuester
Zeit wurde durch die Bearbeitung von WALTERS (1964) in der
"Flora Europaea' deutlich, daß gerade bezüglich der alpischen
Draben und deren Beziehungen zu Arten der Nachbargebiete ein
ganzer Katalog ungeklärter Fragen besteht. Eine erneute kriti-
sche Revision mit modernen morphologischen und zytologischen
Arbeitsmethoden, wie sie von skandinavischen Autoren teilweise
schon angewandt wurden (JÖRGENSEN & al. 1958, KNABEN 1966,
BÖCHER 1966), erschien daher lohnenswert.

Dabei wurden die Alpen in ihrer Gesamtheit gleichmäßig er-
faßt und auch alle südeuropäischen Nachbargebirge miteinbezogen.
Auf mehreren Reisen in die Alpen und einer in die rumänischen
Karpaten wurden lebende Pflanzen für die Chromosomenzählungen
eingesammelt. Die skandinavischen Draben, die für das Verständ-
nis der mittel- und südeuropäischen Sippen wichtig sind, konnten
während einer Exkursion in die südnorwegischen Gebirge beobach-
tet und in Kultur genommen werden. Neben diesen Gelände- und
Gewächshausarbeiten wurde ein umfangreiches Herbarmaterial
revidiert. Die mediterran-montane D. aizoides-Gruppe wurde
von der Bearbeitung ausgeschlossen, da nicht alle Sippen lebend
zu erhalten waren.

Bei den geringen Sippenunterschieden und der großen infra-
spezifischen Variabilität nimmt es nicht wunder, daß die Zahl der
veröffentlichten Taxa bei weitem die der vorhandenen Arten über-
steigt. ''Eine Beschränkung auf wenige natürliche Sippeneinheiten",
wie sie EHRENDORFER (1964) für retikulat-hybridogene Polyploid-
komplexe gefordert hat, ist in der Gattung Draba ebenfalls der
einzig gangbare Weg. Der Kenntnis der chromosomalen Verhält-
nisse kommt dabei eine wesentliche Bedeutung zu.

- 277 -

Außer durch die Auswertung der Chromosomenzahlen, die
vor allem für die mittel- und südeuropäischen Sippen erst lücken-
haft bekannt waren, konnten mit verfeinerten morphologischen
Untersuchungsmethoden neue Erkenntnisse gewonnen werden. Ins-
besondere die Analyse des Haarkleides erwies sich als sehr auf-
schlußreich. - Auf die-Synonymie und auf deren Geschichte wird
in dieser Arbeit nicht näher eingegangen. Darüber haben bereits
EKMAN (1913, 1917, 1926), WEINGERL (1923) und SCHULZ (1927)
ausführlich berichtet.

Meinem hochverehrten Lehrer Herrn Professor Dr. H.
MERXMÜLLER bin ich für seinen wertvollen Rat und seine stete
Hilfe wie auch für die Stellung des Themas zu besonderem Dank
verpflichtet. Viele Anregungen und Diskussionen verdanke ich
den Herren Prof. A. BORZA (Cluj), Prof. Dr. F. EHRENDORFER
(Graz), Prof. H. MELZER (Judenburg), Dr. D. PODLECH (Mün-
chen), Prof. Dr. K.-H. RECHINGER (Wien), Dr. E. SULGER-
BÜEL (Zürich) und Prof. Dr. F. WIDDER (Graz).

Im Verlauf der Arbeit wurden die Herbarien folgender Institutionen
revidiert: Inst. Bot., Muzeul Bot. si Grädina Bot., Cluj (CL) -
Herb. Univ. Florentinae, Firenze (FI) - Forschungsinst. und Na-
turmuseum Senckenberg, Frankfurt (FR) - Conserv. et Jard. Bot.
Gen®ve (G) - Zool. -Bot. Abt. des Steierm. Landesmuseums
Joanneum, Graz‘(GJO) - Bot. Inst., Graz (GZU) - Uniw. Jagiell.
Kat. System. i Geogr. Ro$lin, Kraköw (KRA) - Bot. Staatssamm-
lung, München (M) - Inst. "A.J.Cavanilles'"', Jard.Bot., Madrid
(MA) - Bot.Inst., Marburg (MB) - Inst. de Bot., Univ. de Mont-
pellier (MPU) - Bot. Museum, Oslo (O) - Inst. Bot. Univ. Carolinae,
Praha (PRC) - Geobot. Inst. der E.T.H., Stiftung Rübel, Zürich
(RUEB) - Labor. de Bot., Facult. des Sciences, Toulouse (TL) -
Naturhist. Museum, Wien (W) - Bot. Inst. und Bot. Garten der Univ.
Wien (WU) - Bot. Garten und Inst. f. System. Bot. der Univ. Zürich

(Z) - Inst. f. Spez. Bot.der E.T.H., Zürich (ZT). -- Den Herren
Direktoren der genannten Sammlungen danke ich für ihr Entgegen-
kommen.

Mein Dank gilt ferner allen jenen, die meine Arbeit durch das
Überlassen ihrer Privatsammlungen und durch das Einsammeln
lebender Pflanzen unterstützten; es sind: J. ALBRECHT (München),
Dr.W. DIETRICH (Düsseldorf), Dr.H.-Ch. FRIEDRICH (München),
E. GAUHL (Frankfurt), Dr. H. HERTEL (Berlin), Dr. A. KRESS
(München), Dr. P. LEINS (München), Dr. W. LIPPERT (München),
B. MALENDE (Hanau), Prof.Dr.E. MAYER (Ljubljana), Prof.H.
MELZER (Judenburg), Prof.Dr.H. MERXMÜLLER (München),

H. METLESICS (Wien), Dr. D. PODLECH (München), Prof. Dr.K.-H.

- 278 -

RECHINGER (Wien), R. RUFFIER-LANCHE (Lautaret), H.
SCHAEFTLEIN (Graz), W. SEITZ (München), Prof.Dr.F. WIDDER
(Graz) und Dr.B. ZOLLITSCH (München).

Der Akademie der S.R. Rumänien und den Herren M. BICHICEANU,
N. BOSCAIU und V. SORAN sei hier nochmals für die freund-
schaftliche Aufnahme und für Führungen in den Karpaten gedankt.

2. "MORPHOLOGISCHER TEIL

Bei oberflächlicher Betrachtung erscheinen die Draben weit-
gehend gleichförmig. Dieser erste Eindruck wird auch nach ge-
naueren morphologischen Studien nicht beseitigt, da sich der taxo-
nomisch auswertbare Merkmalskomplex als ziemlich klein er-
weist. Für nahverwandte Arten lassen sich fast nie einzelne Merk-
male auffinden, die eine sichere und schnelle Unterscheidung er-
möglichen. Für die meisten Arten ist vielmehr eine Merkmals-
kombination bezeichnend. Weiter erschwerend bei der Sippenglie-
derung kommt hinzu, daß manche der Merkmale, welche die spe-
zifische Gruppe bilden, allein oder zu zweit unabhängig von den
übrigen variieren können. Bei D. dubia und D. siliquosa
z.B. entstehen so sehr umfangreiche Formenkreise. Sie machen
einen heterogenen Eindruck, lassen sich aber nicht befriedigend
aufgliedern.

2a Wuehstorm

Alle hier behandelten Arten außer D. sauteri besitzen
deutliche Blattrosetten. Mit zwei Ausnahmen sind sie mehrjährig
und wachsen dicht polsterförmig. Bei D. stylaris und D.
incana ist eine Weiterentwicklung eingetreten, die sich als Ten-
denz zur Zweijährigkeit bemerkbar macht. Der jährliche Haupt-
stengel stirbt bei diesen beiden Sippen normalerweise mit der Ro-
sette am Ende der Vegetationsperiode ab. Oberhalb des Wurzel-
halses werden ausläuferartige, dünne Triebe gebildet, die Über-
winterungsrosetten tragen. Bei widrigen Umweltbedingungen, z.B.
bei Trockenheit oder magerem Boden, treten keine Erneuerungs-
triebe auf - die Pflanze ist dann zweijährig geworden. Die Ver-
breitung wird durch reichere Samenbildung und durch erhöhte
Keimfähigkeit gesichert.

Die Größe und Dichte der Polster ist bei den perennierenden

- 279 -

Arten weitgehend vom Standort abhängig, doch bleibt der prinzi-
pielle Aufbau stets erhalten. Besondere Beachtung verdienen in
diesem Zusammenhang Pflanzen mit "einem ganz eigenartigen,
schwer zu beschreibenden Habitus'' (WEINGERL 1923), die auf-
fallend lockere und tiefe Polster bilden. Wegen dieses Merkmals
(und wegen der lineal-lanzettlichen Früchte) wurde D. huteri
als Art von D. dubia abgespalten, doch verdient sie sicher nur
den Rang einer Variante. Ihre Kaudiculi sind ungewöhnlich lang,
stehen aber anders als bei D. sauteri straff aufrecht. Solche
Pflanzen finden sich, wie wir auf einer Exkursion im Val Concei
(Judikarische Alpen) beobachtet haben, einzig an ganz speziellen
Standorten, nämlich in überhängenden Rasenbändern. Wenige Me-
ter daneben boten Exemplare der gleichen Art im Fels wachsend
ein völlig anderes, '"'normales'' Bild. In der Kultur ging der typi-
sche huteri -Habitus bald verloren. - Die gleiche Wuchsform
tritt bei D. siliquosa auf.

Die gelbblühende D. sauteri zeigt einen besonderen Ha-
bitus, der den übrigen Arten des Gebietes fehlt. Sie bildet stark
verlängerte, niederliegende Stämmchen aus, wodurch aufgelocker-
te Rasen von mehreren cm Durchmesser entstehen. Es ist her-
vorzuheben, daß die Blätter oft nicht rosettig stehen; besonders
an nichtblühenden Trieben kann der beblätterte Stengelteil bis zu
drei cm lang werden.

= 2... Bthati

Bei den Blättern sind Unterschiede in Form, Größe, Be-
haarung und Verteilung am Stengel von diagnostischem Wert.

Nach der Blattgestalt lassen sich im Gebiet zwei stärker
verschiedene Gruppen unterscheiden. Die Verwandten der D.
aizoides haben linealische bis lanzettliche, vorne zugespitzte
Blätter von derber Konsistenz, die auf der Unterseite deutlich ge-
kielt und am Rand mit steifen Wimperborsten besetzt sind; der
Blütenstengel ist immer blattlos. Obwohl davon etwas abweichend,
ist auch D. sauteri diesem Typ zuzurechnen. Beiihr sind die
Blätter breiter und stumpfer; die Form variiert von linealisch bis
zu spatelig oder schmal-eiförmig. - Die übrigen Arten sind durch
lanzettliche bis eiförmige und meist + gestielte, weiche, nicht ge-
kielte und stumpfliche Blätter gekennzeichnet; die Wimpern des
Blattrandes sind dünn und biegsam; Stengelblätter sind oft vorhan-
den.

Bei den weißblühenden Sippen ist die Blattform von großer

- 280 -

Bedeutung. Sie leistet bei der Bestimmung schwer erkennbarer
Pflanzen oder bei der Analyse von Bastarden gute Dienste. Ein
Teil der Arten, z.B. D. siliquosa, besitzt schmal bis breit
lanzettliche Blätter, die gegen den Grund allmählich verschmälert
sind. Bei anderen, z.B. D. dubia und D. tomentosa, ist
die Lamina eiförmig und plötzlich in den Stiel zusammengezogen;
die Blattränder erscheinen deutlich gebogen.

Die Größe der Blätter und ihre Verteilung am Stengel ste-
hen im Zusammenhang. Danach können die behandelten Arten auf
drei Gruppen verteilt werden: 1. Blätter klein, bis 1 cm lang;
keine oder nur wenige (bis 3) Stengelblätter - hierher gehören die
meisten "'Leucodraben' sowie D. sauteri und D. ladina.

2. Blätter mittelgroß, bis 2,5 cm lang; Stengelblätter 0-7, meist
2-4; D. pacheri. 3. Blätter groß, bis über 4 cm lang; Sten-
gel mit vielen, meist mehr als 5 (bis 60) Blättern; D. stylaris
und -D. incana,,

Auf die Behaarungsverhältnisse wird in einem besonderen
Abschnitt (vgl. unten !''2.5. Behaarung'') eingegangen.

BanBlute

Auffallend sind die Farbunterschiede der morphologisch +
gleichgestalteten Kronblätter. Bei D. sauteri sind sie ebenso
wiein der aizoides- Gruppe gelb. Alle '"'Leucodraben'' besitzen
weiße Petalen, die sich beim Trocknen gelblich färben können. Je-
doch sind Angaben, daß D. tomentosa schon im frischen Zu-
stand vereinzelt blaßgelbe Blüten hat, unbestätigt und wahrschein-
lich falsch.

Bei D. ladina, die als gelbblühend gilt, stimmen unsere Beob-
achtungen nicht mit den bisherigen Angaben überein. Denn im Ge-
wächshaus kultivierte Pflanzen hatten überraschend weiße Kron-
blätter, die nur am Nagel leicht gelblich gefärbt waren. Bei einem
Exemplar, das im Freiland gezogen wurde, war die gelbe Farbe
etwas intensiver und nahm eine größere Fläche ein. Vielleicht ist
bei D. ladina die Blütenfarbe von der Intensität der Sonnen-
strahlung abhängig. Jedenfalls scheint die Gelbkomponente am
Standort im Hochgebirge betont zu sein, worauf die Angaben
BRAUN-BLANQUETs (1920) und METLESICS’ (mündl. Mittlg. )
schließen lassen.

Das Längenverhältnis von Staub- zu Kronblättern spielt bei
den gelbblühenden Sippen eine wichtige Rolle. Bei den weißblüti-
gen sind keine Unterschiede festzustellen; hier ist im Androeceum

- 281 -

eine andere Differenzierung eingetreten. Während ein Teil der
Arten sechs gleichbreite, lineale Staubfäden besitzt, sind die vier
langen inneren Filamente z.B. bei D. stellata und D. si-
monkaiana am Grund stark flügelartig verbreitert.

Die zwei äußeren, kurzen, Staubblätter können bei einigen
Arten ausfollen.-ZB.1beai-DR Zladnizensis, D tomentosa,
Demuralis u.3

Die Kelchblätter sind bei allen Arten einheitlich gestaltet.
Ihre Behaarung korrespondiert mit der der übrigen Pflanzenteile,
doch läßt sich - zumindest bei den Arten des Gebiets - keine feste
Regel aufstellen. Gewöhnlich sind sie mit Gabelhaaren (und Stern-
haaren) + dicht bekleidet, wenn die ganze Pflanze bis zu den
Fruchtstielen und Früchten behaart ist. Bei schwächerhaarigen
Arten tragen sie nur vereinzelte Wimpern, oder sie sind ganz
kahl.

In der Ausgestaltung der Nektarien herrscht bei den
Brassicaceen große Mannigfaltigkeit. Die Gattung Draba ge-
hört nach SCHWEIDLER (1911) dem Alyssum-Typ an und be-
sitzt vier freie Nektardrüsen, die zu beiden Seiten der äußeren
Staubblätter angeordnet sind. Da die Angaben von SCHULZ (1927)
mehrfach damit nicht übereinstimmen, war es von Interesse, die
Arten des Gebiets genauer zu prüfen. Unsere Beobachtungen
wurden an frischen Blüten gemacht.

Die Zahl der Nektardrüsen ist bei allen von uns gesehenen
Arten konstant vier. Nach ihren erheblichen morphologischen Un-
terschieden lassen sie sich auf zwei Gruppen verteilen; diese
sind durch Zwischenstadien verbunden.

l. Die Drüsen sind frei und von birnenförmiger oder kugeliger Ge-
stalt (Abb. 1, a-c,e). Hierher gehören alle weißblühenden Arten
aus der "Leucodraba''-Verwandtschaft sowie D. ladina, D.
nemorosa und D. muralis. Davon schwach verschieden
sind die kubischen Nektarien der D. aurea (Abb. 1, d).

2. Je zwei benachbarte Drüsen sind unterhalb des äußeren Staub-
blatts durch eine Leiste verbunden und mit je einem seitlichen
Fortsatz versehen (Abb. 1, f,g). Von dieser Normalform leiten
hufeisenförmige Nektarien zu der ersten Gruppe über; sie sind
voneinander frei (Abb. 1,h). Andererseits können die seitlichen
Anhängsel sehr groß werden und sich in der Mediane treffen; da-
durch entsteht ein geschlossener Nektarring (Abb. 1, i,k). - Ver-
schmolzene Nektarien besitzen D. aizoides und die ihr nahe-
stehenden Sippen, außerdem D. sauteri, D. sibirica, D.

- 282 -

bryoides, D. bruniifolia und D. polytrieha,

h «

Abb. 1: Nektardrüsen, von der Seite und von oben
gesehen. - a-c: D. siliquosa; d: D. aurea; e: D. stellata:
f: D. aizoides; g: D. hoppeana; h: D. hispanica; i:D.
bryoides; k: D. elongata

2 Asa Fücht

Terminologie. Die Draba- Früchte werden hier als Scho-
ten bezeichnet. Zwei Tatsachen haben uns dazu veranlaßt: 1. Zwi-
schen ''Schoten'' und '"'Schötchen'' besteht kein prinzipieller Unter-
schied; die Trennung nach der Verhältniszahl von Länge zu Breite
(<3,>3) ist willkürlich. 2. In der Gattung, ja selbst innerhalb vie-
ler Arten, variiert die Fruchtform von breit-eiförmig (Länge :
Breite = 1,5 -2) bis schmal-lanzettlich (7-10).

Korreliert mit der Blattgestalt sind bei den '"'Leucodraben''
zwei Fruchtgrößen: "kleine Schoten'', mit lanzettlichen Blättern
gekoppelt, und ''große Schoten'', die bei Arten mit eiförmigen Blät-

- 283 -

tern vorhanden sind. Die Unterschiede zwischen den beiden Typen
lassen sich schwer in Worten oder Zahlen ausdrücken; doch wird

es jedem Beobachter nach Prüfung eines reichlicheren Materials,
z.B. von D. siliquosa und D. dubia, bald gelingen, kleine

und große Schoten auseinanderzuhalten. Die ersten sind im Mittel
zwischen 4 und 9 mm lang und 1 - 2,5 mm breit; die Maße der an-

deren liegen bei 5-12 x 2-4,5 mm.

Außer der Größe ist für einige Arten die Form der Frucht-
klappen charakteristisch. Es gibt elliptische Valven (an beiden
Enden abgerundet), lanzettliche Valven (beidendig zugespitzt) und
eiförmige Valven (sie haben ihre größte Breite in der unteren
Hälfte und laufen vorne spitz zu).

Weiterhin ist wichtig, ob die Schoten gedreht (=kontort) oder
eben sind. Während bestimmte Arten - D. tomentosa, D.
stylaris u.a. - immer ebene Früchte besitzen, haben andere
die Möglichkeit, kontorte Schoten auszubilden. Bei D. fladni-
zensis und D. dubia z.B. treten sie nur selten auf. D. in-
cana ist die einzige Art des Gebietes, bei der Individuen mit ge-
drehten Früchten überwiegen.
Interessant ist, daß bei nahestehenden Arten, z.B. D. tomen-
tosa - D. dubia oder D. stylaris - D. incana, behaar-
te Schoten immer weniger gedreht sind als die kahlen. Genau die
gleiche Beobachtung macht man an Populationen der D. incana,
zu denen sowohl behaart- als auch kahlfrüchtige Pflanzen gehören.
- Behaarung und Drehung der Schoten sind zumindest in einigen
Fällen miteinander gekoppelt.

Die Griffellänge erweist sich für viele Arten als bezeichnend
und wenig variabel. Dagegen ist die Form der Narbe ohne Wert.
Sie kann kopfig oder schwach zweilappig sein. Bei einer Art, D.
simonkaiana, wurden an der Spitze gegabelte Griffel und tief-
geteilte Narben beschrieben und für typisch gehalten. Es handelt
sich dabei aber nur um eine zufällige Abänderung, denn bei einem
Besuch des locus classicus konnte die Angabe nicht bestätigt wer-
den; wir fanden alle Griffel und Narben ungeteilt vor.

Bezüglich der Samengröße lassen sich drei nicht deutlich
geschiedene Gruppen unterscheiden: 1. kleine Samen, 0,6- 0,9 mm
lang; 2. mittelgroße Samen, 0,8-1,1 mm lang; 3. große Samen,
1,0- 1,4 mm lang. Alle Zahlen sind Mittelwerte und können über-
oder unterschritten werden. Die großen Samen sind mit einem
häutigen Anhängsel versehen, daß sich gegenüber der Ansatzstelle
des Funikulus befindet. Bei den mittelgroßen Samen ist es meist nur

- 284 -

andeutungsweise vorhanden, bei den kleinen fehlt es ganz.

Neben Schotengröße und -form, Grad der Drehung, Samen-
größe und Griffellänge gibt es im Fruchtbereich noch andere Krite-
rien, die für eine Charakterisierung der Draba- Arten wichtig
sind: Anzahl der Samen pro Fach, Länge des Funikulus und Be-
haarung der Valven. Daraus wird ersichtlich, daß oft nur fruch-
tende Pflanzen sicher bestimmt werden können. Manche Sippen,

D. siliquosa und D. dorneri sowie D. tomentosa und
D. dubia, sind im Herbar nicht auseinanderzuhalten, wenn sie
blühend eingesammelt wurden.

2.9." Behazarung

Unterschiede im Behaarungskleid spielen - nicht zuletzt
mangels anderer brauchbarer Merkmale - eine wesentliche Rolle
bei der Sippentrennung in der Gattung Draba. In einer ersten
Periode der Draben-Systematik, die ihren Höhepunkt um die Mitte
des 19. Jahrhunderts erreichte (REICHENBACH, KOCH, STUR),
stand die Auswertung der quantitativen Verteilung der Haare auf
den Pflanzenorganen im Vordergrund. Auf den Haarbau, also die
qualitativen Differenzierungen, wurde nur soweit eingegangen,
als er schon bei flüchtiger Betrachtung ersichtlich war; man kann-
te im wesentlichen nur Wimper- und Sternhaare.

Die zweite Periode wurde durch WEINGERL (1923) eingelei-
tet. Ihm gebührt das große Verdienst, die Haarform erstmals ge-
nauer untersucht und sie bei der Klärung strittiger Probleme
nutzbringend angewandt zu haben. Unsere eigenen Ergebnisse
weichen zwar von denen WEINGERLs in einigen Fällen etwas ab,
doch schmälert das keineswegs den Wert seiner Arbeit.

Die Haartypen der von uns behandelten Arten sind in der fol-
genden Übersicht zusammengestellt (Abb. 2): 1. Wimpern oder
einfache Haare. - 2. Gabelhaare; Haare in zwei oder drei Haupt-
strahlen geteilt, die ihrerseits wieder verzweigt sein können. -

3. Sternhaare; Haare mit vier oder mehr Hauptstrahlen. 3.1.
nichtverzweigte Sternhaare. - 3.2. schwachverzweigte Sternhaare;
ein oder zwei (selten drei) Hauptstrahlen besitzen einen Seitenast.
- 3.3. starkverzweigte Sternhaare; mehrere, oft alle Hauptstrah-
len besitzen ein oder zwei Seitenäste. - 3.4. vielstrahlige Stern-
haare; Sekundäräste sind lang und gehen am Grund der Hauptstrah-
len ab, sodaß sie als weitere Primärstrahlen erscheinen, Haare
»- oder 6-strahlig und reichverzweigt. - 3.5. Sternchenhaare;
Haare sehr klein, fast sitzend, sehr reich verzweigt, 6- und 7-

- 285 -

strahlige Typen nicht selten (sie finden sich bei D. nivalis
und Schivereckia podolica). - 3.6. kurzstielige Stern-
haare; Haare im Gegensatz zu 3.1. bis 3.4. fast sitzend, ihre
Strahlen relativ dick und gerade, + in einer Ebene angeordnet,
nicht-, schwach- oder starkverzweigt.

Abb. 2: Haartypen, Erklärung im Text

Jede’Art ist durch den Besitz einer der Haarformen cha-
rakterisiert. Diese braucht nicht an allen haarigen Pflanzenteilen
aufzutreten, ist aber zumindest an bestimmten Blättern gut aus-
geprägt, nämlich den inneren Rosettenblättern der Blütentriebe
und Erneuerungssprosse. Wichtig für das Verständnis der Be-
haarungsverhältnisse sind zwei Tatsachen, die auf zwanglose Wei-
se zu einer Erklärung für die Variabilität des Induments innerhalb
der gleichen Art führen. 1. Jede Art besitzt neben ihrem optima-
len Haartyp noch einfach gebaute Wimperhaare. 2. Zwischen den

- 286 -

Optimalformen und Wimpern sind mannigfache Übergangsformen
möglich; dabei gilt die Regel: je stärker die Verzweigung der
optimalen Haare ist, umso mehr treten einfache Haare und Zwi-
schenformen zurück. - Zwei Beispiele mögen den Sachverhalt
verdeutlichen:
1. D. dubia. Der optimale Haartyp sind starkverzweigte
Sternhaare. Am unteren Blattrand finden sich regelmäßig
lange Wimpern, die nach vorne zu allmählich in die Stern-
haare übergehen. Auf den Blattflächen herrschen maximal
verzweigte Haare vor; daneben finden sich vereinzelt
schwach- und nichtverzweigte Typen.
Bei gewissen Blättern, hier als ''Herbstblätter'' bezeichnet,
ist nun dieser Gleichgewichtskomplex verschoben - die ein-
facher gebauten Haartypen nehmen zu, und der potentielle
Typ wird nicht erreicht. Das Ergebnis sind Blätter, deren
Laminae mit Gabelhaaren und schwachverzweigten Stern-
haaren besetzt sind.
2. D. stylaris. Der optimale Haartyp sind vielstrahlige
Sternhaare, also Haare mit größerer Verzweigungsintensi-
tät als bei der vorigen Art. Dementsprechend sind die Wim-
pern auf den Blattgrund beschränkt, und die intermediären
Formen sind stark reduziert.
Bei Herbstblättern kommen dann auf der Fläche keine ein-
facher gebauten Haare mehr vor, wie esbei D. dubia
der Fall war. Die Tendenz dazu macht sich lediglich durch
etwas verlängerte Stiele der vielstrahligen Sternhaare be-
merkbar.
Wie D. dubia:- verhalten sich z.B. D. tomentosa, D. sili-
quosa, D. norvegica, D. incana u.a. Der "Deizrzz
ähnlich sind vor allem die nordische D. nivalis und angenähert
auch D. stellata. - Beide Möglichkeiten sind nicht grundsätz-
lich verschieden; die zweite ist eine Weiterentwicklung der ersten,

Welches die Ursachen für die Behaarungsverschiebung auf
den Herbstblättern sind, läßt sich nur vermuten. Teilweise mögen
Umwelteinflüsse dafür verantwortlich sein. Wahrscheinlicher han-
delt es sich um sehr komplexe innere Vorgänge, die sich rhyth-
misch von Blütezeit zu Blütezeit wiederholen.

Die exakte Beschreibung der Haare ist nicht allein mit An-
gaben über ihr Aussehen erschöpft. Die Größe, oder genauer der
von Spitze zu Spitze zweier Hauptstrahlen gemessene Durchmes-
ser, gehört unbedingt dazu. WEINGERL erkannte diesen Tatbe-
stand nicht; er stellte seinen großen 'pili stellati'' die winzigen

- 287 -

"pili stellulati'' gegenüber. Eine solche scharfe Trennung ist je-
doch nicht gegeben. Mit einem Durchmesser von 0,25 - 0,35 mm
liegen z.B. die reichverzweigten Sternhaare der D. stylaris
genau in der Mitte zwischen den starkverzweigten Sternhaaren,
wie sie sich etwa bei D. dubia finden (ß 0,35 - 0,45 mm), und
den Sternchenhaaren der D. nivalis (d 0,15 - 0,25 mm). Wel-
che Erfolge sich durch Untersuchung der Haargröße erzielen las-
sen, hat BÖCHER (1966) bei der Bearbeitung des D. cinerea-
arctica- Komplexes aufgezeigt.

In sehr engem Zusammenhang mit den Behaarungsverhält-
nissen an den Blättern stehen die der ganzen Pflanze. Sieht man
von abweichenden Einzelfällen ab, so gilt bei den "'Leucodraben',
daß die Dichte der Behaarung von unten nach oben, also in der
Reihenfolge Stengel - Fruchtstiel - Frucht, geringer wird und di-
rekt gekoppelt ist mit der Verzweigungsstärke der optimalen Haa-
re. Das instruktivste Beispiel hierfür geben die Incanae: so sind
bei D. stylaris die Schoten sternhaarig (Blätter: vielstrahlige
Sternhaare), während das Indument auf den Früchten der nahe-
stehenden D. incana fehlt oder hauptsächlich aus Gabelhaaren
besteht (Blätter: schwachverzweigte Sternhaare). Hier ist eine
weitere Reihe anzuschließen; sie paßt sich nicht ganz so gut in
das entwickelte Schema ein, da die dazugehörigen drei Arten nur
entfernter verwandt sind. Es sind D. dubia - Stengel bis oben
behaart, Blätter mit starkverzweigten Sternhaaren - , D. sili-
quosa - Stengel zur Hälfte behaart, Blätter mit schwachver-
zweigten Sternhaaren - und D. fladnizensis - Stengel kahl,
Blätter mit Wimpern und Gabelhaaren -.

Wie schon mehrfach angedeutet wurde, unterliegt die Blatt-
behaarung einem jahreszeitlichen Rhythmus. Er bewirkt, daß bei
nahezu allen Arten im Verlauf der Vegetationsperiode recht un-
terschiedliche Behaarungsbilder entstehen: ''normale'' Blätter,
die zur Blütezeit vorhanden sind, und atypische, schwächer be-
haarte Blätter, die im Frühjahr und im Herbst auftreten (= ''Herbst-
blätter''). Korrespondierend zu den oben besprochenen Behaarungs-
verschiebungen sind zwei Möglichkeiten der Verkahlung zu beob-
achten. Bei den Sippen, die sich wie D. dubia verhalten, treten
folgende Stufen auf: optimal behaarte Blätter — Blätter mit schwä-
cher verzweigten Haartypen, Flächen dicht behaart > Blätter mit
aufgelockerter Behaarung bis kahl. Bei der anderen Gruppe, de-
ren typischer Vertreter D. stylaris ist, ist der mittlere
Schritt ausgefallen. Die Blätter verkahlen daher ohne einfacher ge-
baute Haare zu bilden; die optimalen Haare stehen lockerer oder

- 288 -

fehlen manchmal ganz, so bei D. pacheri.

Ähnlich wie bei den Blättern ist auch der Behaarungsmodus
von Stengel und Schoten sehr veränderlich. Bei ihnen sind die oft
erheblichen Schwankungen in der Ausbildung des Induments jedoch
kaum auf die bei den Blättern wirksamen periodischen Ursachen
zurückzuführen. Nach unserer Auffassung sind hierfür geringe
Änderungen der genetischen Information verantwortlich.

Versucht man die Erkenntnisse bezüglich der Behaarung
kurz zusammenzufassen, so ist für eine systematische Bearbei-
tung bedeutungsvoll: die qualitative Zusammensetzung des Haar-
kleides gibt gute Anhaltspunkte bei der Sippengliederung; seine
Quantität ist nur bedingt und unter Berücksichtigung der oft großen
Variationsbreite auswertbar.

3. ,SXESTEMATISCHER TEIL

3.1. Allgemeine Bemerkungen

In seiner Draba- Monographie teilte SCHULZ (1927) die
gesamte Gattung in 17 Sektionen ein. Von ihnen kommen drei für
die hier behandelten Arten in Betracht; es sind die $ Aizopsis
(D. sauteri), $ Chrysodraba (D. ladina) und $ Len-
codraba (die restlichen Arten). Diese infragenerischen Einhei-
ten erscheinen uns in vielen. Fällen kaum natürlich. Wir ziehen
es daher vor, die Arten zwar in bestimmter Folge zu ordnen, sie
aber nicht auf Sektionen oder Series zu verteilen. Gültige Aussa-
gen über die tatsächlichen Verwandtschaftsverhältnisse und eine
daraus resultierende Gattungsgliederung sind bei dem jetzigen
Stand unserer Kenntnisse nicht möglich.

Einige Arten zeichnen sich durch eine große Plastizität aus,
wodurch ihre taxonomische Behandlung erschwert wird. Ihre ein-
zelnen Formen, besonders die entfernter stehenden Extremtypen,
sehen oft sehr verschieden aus; zudem zeigen sie manchmal An-
sätze einer geographischen Trennung. Diese Formen sind aber in
allen Fällen durch eine lückenlose Reihe von Übergängen verbun-
den. Aus diesem Grund und aus geographischen und genetischen
Überlegungen, die bei den entsprechenden Arten genannt sind, hal-
ten wir es für wenig sinnvoll, jede von ihnen gesondert zu benen-
nen. Ebenso falsch wäre es dagegen, die Formen zu übergehen.
Einige von ihnen verdienen schon deshalb größere Beachtung, weil

- 289 -

sie Evolutionstendenzen aufzeigen und wertvolle Hinweise für die
Klärung von Verwandtschaftsbeziehungen geben.

Es erscheint uns als die beste Lösung, die Formen als
Varianten (= minor variants, BABCOCK 1947) zu beschreiben.
Jede Variante wird durch eine kurze Diagnose gekennzeichnet; da-
zu kommen Hinweise auf Vorkommen und Namen, falls solche in
der Literatur aufscheinen.

Eine weitere Belastung der Draben-Nomenklatur mit neuen
Namen oder mit nötigen Umkombinationen wird somit vermieden.
Wegen der verworrenen Synonymie ist es dringend nötig, sich in
Zukunft auf die Benennung gut abgrenzbarer Sippen zu beschrän-
ken. Als einzige infraspezifische Einheit, die einen lateinischen
Namen erhält, sollte die Subspezies zur Anwendung kommen
(HALL 1926).

Bestimmungsschlüssel

Bei der Herstellung des Bestimmungsschlüssels war eine
der wesentlichen Absichten, auch die selteneren Varianten zu be-
rücksichtigen und ihre Identifizierung zu ermöglichen. Daher
mußten einige der formenreichen Arten mehrmals im Schlüssel
aufgeführt werden. Außerdem wurden die Alternativen durch
Merkmale erweitert, die sich nur mit einer starken Lupe (Haar-
form) oder einem Mikroskop (Pollengröße) erkennen lassen. Die
hierdurch gewonnene Sicherheit im Bestimmen rechtfertigt den
größeren Zeitaufwand.

Beim Benutzen des Schlüssels ist zu beachten, daß er vor-
nehmlich für den mittel- und südeuropäischen Raum gefertigt wur-
Her „Von: D..8iliqu6sa, -D. Fladnizensig, und .D’ıneana
können auch außerhalb des Gebiets gesammelte Belege sicher er-
kannt werden. Bei nordamerikanischen und nordeuropäischen
Pflanzen der formenreichen D. norvegica führt der Schlüssel
indessen meist nicht zum Ziel, da in ihn nur die Variante der
Alpen aufgenommen wurde.

Verbreitungskarten

Die Arealkarten sind als kombinierte Punkt- und Umrißkarten
angefertigt. Dabei wurden weiter auseinanderliegende Einzelvor-
kommen getrennt markiert, während die Gebirgsstöcke, in denen
ein häufiges Auftreten der Art gesichert ist, als ganze umrissen
wurden. Die geringe Punktdichte besonders in den Südwest- (und
Süd-) Alpen ist bei einigen Arten wohl kaum als Hinweis auf ein
aufgelockertes Vorkommen zu werten. Sie dürfte vielmehr auf die
mangelhafte floristische Erforschung dieser Gebiete zurückzufüh-

- 290 -

ren sein.

Literaturangaben wurden nur in wenigen Fällen ausgewertet
und in die Karten eingezeichnet, wenn sie die nach Herbarbelegen
gewonnenen Arealbilder wesentlich ergänzten. Dies gilt besonders
für die Pyrenäen, die Nordkarpaten und für das Rila-Gebirge.
Voraussetzung war immer, daß an der richtigen Bestimmung kei-
ne Zweifel bestanden. - Von der Veröffentlichung einer Liste al-
ler gesehenen Herbarbelege wird hier abgesehen, da sie zu um-
fangreich würde. Belege werden in den Fällen zitiert, wenn es
sich um neue oder geographisch wichtige Fundorte handelt.

3.2. Bestimmungsschlüssel

1 Blätter starr, gekielt, am Rand mit steifen Wimpern. Stengel
blattlos

2 Pflanze lockerrasig. Stengel unterhalb der Rosette (Caudicu-
li) mit den Resten abgestorbener Blätter besetzt:
D. sauteri

2 Pflanze dichtrasig. Stengel ohne solche Schuppen:
Arten der $ Aizopsis

1 Blätter weich, flach, am Rand wenigstens am Blattgrund mit
dünnen, einfachen Haaren, selten ganz kahl

3 Blätter und Stengel sternhaarig. Sternhaare mit sehr kur-
zem Stiel, fast sitzend, ihre Verzweigungen in einer Ebe-
ne senkrecht zum Stiel angeordnet: D. pacheri

3 Pflanze kahl, nur mit Wimpern oder auch mit Sternhaaren.
Sternhaare langstielig und ihre Strahlen nicht in einer Ebe-
ne angeordnet

4 Stengel reichbeblättert, mit mehr als 5 Blättern. Pflan-
ze zwei- oder mehrjährig, oft keine dichten Rasen bil-
dend

> Blätter überwiegend mit unverzweigt vierstrahligen
Sternhaaren: D. korabensis

5 bestentwickelte Sternhaare schwach- bis starkver-
zweigt, oder Blätter nur mit Wimpern und Gabelhaa-
ren

6 Samen 1,0-1,5 mm lang (meist 1,1 -1,2). Alle oder
einzelne Blätter auf der Fläche auch mit einfachen

- 291 -

und gabligen Haaren. Schoten kahl oder mit Wimper-, Ga-
bel- und Sternhaaren: D. incana

6 Samen 0,8-1,0 mm lang. Blätter ohne einfache Haare auf
den Flächen, nur mit starkverzweigten und vielstrahligen
Sternhaaren. Schoten sternhaarig: D. stylaris

4 Stengel 0-3 (-5)blättrig. Pflanze mehrjährig, rasig
7 Pflanze kahl

8 Fruchtstand kurz, oft doldentraubig. Stengel niedrig,
bis ca. 5 cm hoch: D. fladnizensis

8 Fruchtstand verlängert, wenigstens 1/3 der Gesamt-
länge des Stengels erreichend. Stengel relativ hoch:
D. siliquosa

7 Pflanze behaart

9 Gesamter Blattrand mit einfachen oder gabligen
Haaren, diese manchmal mit Sternhaaren vermischt

10 Griffel deutlich, 0,7-1,2 mm lang

11 Stengel blattlos. Blattunterseite deutlich
stärker behaart als die Oberseite. Kron-
blätter weiß mit blaßgelbem Nagel oder gelb-
lichweiß. Funikulus ca. 1 mm lang:

11 Stengel meist beblättert. Beide Blattflächen
+ gleich behaart. Blüten weiß. Funikulus bis
0,7 mm lang: D. simonkaiana

10 Griffel kürzer, bis 0,4 (-0,7) mm lang
12 Stengel bis zu den Blütenstielen behaart

13 Schotenstiele spitzwinklig vom Stengel
abstehend. Blätter ganzrandig oder
selten mit vereinzelten kleinen Zäh-
nen: D. norvegica

13 Schoten auf weit abstehenden Stielen.
Grundblätter ganzrandig oder gezähnt,
Stengelblätter mit groben, oft fast lap-

pigen Zähnen: D. kotschyi

12 Stengel kahl oder im unteren Drittel mit
Haaren

- 292 -

14 Stengel niedrig, bis 5 (-8) cm hoch. Fruchtstand kurz,
doldentraubig bis ca. 1/3 der Gesamtlänge des Stengels
erreichend. Blätter immer ohne Sternhaare, mit Wim-
pern und oft auch mit zweigabligen Haaren. Stengel kahl
oder sehr selten gewimpert: D. fladnizensis

14 Blätter mit Sternhaaren, oder ausschließlich mit einfa-
chen und gabligen Haaren, dann aber Fruchtstand ver-
längert und Stengel meist höher. Stengel kahl oder mit
Gabel- und Sternhaaren: D. siliquosa

9 Blattrand am Blattgrund mit einfachen Haaren, gegen die Spitze
mit Sternhaaren

15 Schoten überwiegend sternhaarig

16 Schoten auf schräg bis fast waagrecht von der
Achse abstehenden Stielen, oft leicht kontort.
Samen 1,0-1,3 mm lang: D. subnivalis

16 Schoten der Achse angedrückt, eben. Samen
0,8-1,0 mm lang: D. stylaris

15 Schoten kahl oder behaart mit Wimper-, Gabel- und
Sternhaaren, letztere aber seltener als die beiden
anderen Haartypen

17 Blattflächen kahl

18 Griffel fehlend bis 0,4 mm lang. Frische
Pollenkörner 28 - 31 p breit:
D. siliquosa

18 Griffel 0,4-0,6 mm lang. Pollenkörner
32,5 - 34 u breit: D. dorner

17 Blattflächen behaart (zumindest bei einigen
Blättern während der Blütezeit)

19 Griffel (0,6-) 0,7-1,2 (-2,0) mm lang.
Kronblätter groß, 4,5 -8 mm lang und
3,2-6 mm breit; D. stellata

19 Griffel kurz, 0,1 -0,7 mm langz Bros
blätter kürzer oder bis 5,5 mm lang,
nicht über 2,8 mm breit

20 Mehrzahl der Sternhaare auf den
Blattflächen nicht- oder schwach-
verzweigt, d.h. nur ein oder zwei

- 293 -

Strahlen eines Haares besitzen einen Seitenast

21 Stengel und Schoten dicht behaart. Griffel über 0,4 mm
lang. Sternhaare der Blätter fast nur unverzweigt
vierstrahlig

22 Schoten mit Wimpern und Gabelhaaren:
D. simonkaiana

22 Schoten mit Gabel- und Sternhaaren:
D. korabensis

21 Stengel im unteren Drittel behaart oder kahl. Schoten
kahl. Gutentwickelte Sternhaare schwachverzweigt.
Sehr selten ganze Pflanze einschließlich der Schoten
behaart, dann Griffel kurz: D. siliquosa

20 Die meisten Sternhaare reich verzweigt, oft drei oder alle
Strahlen eines Haares mit einem oder zwei Seitenästen

23 Schoten elliptisch, an beiden Enden abgerundet,
dichthaarig. Stengel einschließlich der Frucht-
stiele stark behaart: D. tomentosa

23 Schoten schmal- bis breitlanzettlich, an beiden
Enden + zugespitzt, kahl bis stark behaart. Val-
ven selten auch elliptisch, Fruchtstiele dann
schwach behaart oder kahl: D. dubia

3.3. Aufzählung der’ Arten

1. Draba sauteri Hoppe, Flora (Regensb.) 6: 425 (1823)

Synonym: D. spitzelii Hoppe in Sturm, Deutschl. Fl. 1,
Heft 60: Nr. 7 (1833).

Typus: Watzmann, SAUTER (non vidi)

Beschreibung: Pflanze mehrjährig, mit verlängerten Stämmchen,
daher lockerrasig; Blätter der nichtblühenden Triebe oft nicht ro-
settig zusammengedrängt. Blätter kurz, breit-linealisch bis ei-
förmig-lanzettlich, am Rand und zuweilen auf der Fläche mit
steifen Wimperborsten besetzt, stumpf oder leicht zugespitzt.
Stengel kahl oder selten mit feinen Wimpern, 0,5-3 cm hoch,
blattlos. Kronblätter gelb, 3,5-6 mm lang, die Staubblätter deut-
lich überragend. Schoten in langgestrecktem Fruchtstand auf weit

- 294 -

abstehenden Stielen, von variabler Gestalt (breitlanzettlich bis
eiförmig und fast kreisrund), 3-7 mm lang, 2,2 - 3,8 mm breit,
selten gewimpert. Griffel 0,3- 0,6 mm lang. Samen an ca. 0,5 mm
langen Funikuli, (1-)3-5 pro Fach, (1,0-)1,2-1,4 (- 1,6) mm
lang, braun.

Chromosomenzahl: 2n = 32

Abb. 3:
Verbreitung
der D. sauteri

Verbreitung: Endemit der nordöstlichen Kalkalpen und des
Lungau (Abb. 3). Das Areal ist stark disjunkt; die Vorkommen
sind im einzelnen: Hochschwab, Warscheneck und Hochmölbling,
Dachstein, Tennengebirge, Hochkönig, Berchtesgadener Alpen,
Leoganger Steinberge; Radstädter Tauern.

Belege für die weniger bekannten Fundstellen: Hochkönig: Kl.
Bratschenkogel, VETTER 1915 (W); Leoganger Steinberge: Birn-
horn, RECHINGER 1937 (W); Radstädter Tauern: Bleislingkeil,
SIMONY 1863 (W); Schliererspitze, VIERHAPPER 1921 (WU);
Mosermandl, VIERHAPPER 1919 (WU), HANDEL-MAZZETTI
1933 (W), METLESICS 1940 (Herb. METLESICS); Faulkogel,
METLESICS 1940 (Herb. METLESICS).

Die Art wird noch für eine Reihe weiterer Gebirgsstöcke genannt:
Kitzbühler Horn, Rettenstein, Wilder Kaiser (HAUSMANN 1854)
und Windischmatrei, Gschnitztal, Dolomiten (DALLA TORRE &
SARNTHEIM 1909). Aus den Dolomiten haben wir einige wenige
Belege gesehen, die als D. sauteri bestimmt waren: Fassa-
Alpen, FACCHINI (FI); Cresta Col de Cuc am Pordoijoch, KORB

- 295 -

1930 (W) und Val Gardena: Sass de Mesdi in der Sellagruppe,
CHIARUGI 1932 (FI); sie erwiesen sich aber durchwegs als D.
hoppeana. - Es scheint, daß sämtliche unbestätigte Angaben
für D. sauteri auf Fehlbestimmungen zurückgehen.

Variation, Verwechslung: D. sauteri ist von den übrigen
alpischen gelbblühenden Sippen durch den eigentümlichen Habitus
leicht zu unterscheiden. Variabel sind die Schotenform und die

Stengelbehaarung.

Wegen der wiederholten Verwechslung mit D. hoppeana ist

es angebracht, die wichtigsten Merkmale beider Arten gegenüber-
zustellen:

D. hoppeana D. sauteri

Wuchs dichtrasig lockerrasig

Staubblätter + so lang wie Kron- viel kürzer als die
blätter Kronblätter

Fruchtstand doldentraubig verlängert

Samen ca. l mm lang ca. 1,2-1,6 mm lang

2. Draba ladina Br. -Bl., Verh. Schweiz. Naturf. Ges. 1919,
2: 117 (1920)

Typus: Piz Laschadurella, 2900-3000 m, J. BRAUN-BLANQUET,
27.7.1919, Fl.rhaetica exs.nr. 250 (Z), Lectotypus.

Beschreibung: Pflanze ausdauernd, in ziemlich dichten Polstern
wachsend. Rosettenblätter breit- bis eiförmig-lanzettlich, nicht
gezähnt, am ganzen Rand mit langen Wimpern, Blattunterseite
mit einem Gemisch aus Wimpern, Gabelhaaren und langstieligen
Sternhaaren vom nicht- oder schwachverzweigten Typ, Blattober-
seite schwächer behaart bis kahl. Stengel blattlos, 1-5 cm hoch,
meist kahl, armblütig. Kronblätter weiß mit gelbem Nagel oder
gelblichweiß, 3,5-5 mm lang, ausgerandet und genagelt. Früchte
auf kurzen, weit abstehenden Stielen, 6-10 x 2,5-4,0 mm, ei-
förmig, vorne zugespitzt, kahl oder gewimpert. Griffel 0,7-1,2 mm
lang. Samen an langen (ca. 1 mm) Funikuli, 5-8 pro Fach, 1,1-
1,5 mm lang, braun.

Chromosomenzahl: 2n = 32

Verbreitung: Die Art ist in der Schweiz im Unterengadin (Ofen-

"296. -

paßgruppe) endemisch. Eine Zusammenstellung der Fundorte und
eine Verbreitungskarte (von GREUTER) finden sich bei MARKGRAF
(1960) in HEGIs Flora von Mitteleuropa.

3. Draba tomentosa Clairv., Man.Herb.: 217 (1811)

Synonym (vgl. auch bei SCHULZ 1927):
D. rhaetica Brügger, Jahresb. Naturf. Ges.
Graubünden 25: 80 (1832).

D. tomentosa Clairv. var. tatrensis Zapal.,
Rozpr. Akad. Um. (Mat. -Przyr.)ser.3,
12 B: 235 (1912), excl. fo. angustata et
fo. chlorophylla.

Typus: Les hautes alpes de Grisons, Casanna, Herbar CLAIR-
VILLE (Z), Lectotypus.

Beschreibung: Pflanze ausdauernd, rasenbildend. Rosettenblät-
ter eiförmig, gestielt, meist ganzrandig, filzig sternhaarig mit
stark-(und schwach-) verzweigten Typen, am Blattgrund gewim-
pert, mittlerer Durchmesser der Sternhaare 0,4- 0,6 mm. Sten-
gel 2-10 cm hoch, 0 -3-blättrig, dichthaarig mit Wimper-, Ga-
bel- und Sternhaaren. Kronblätter weiß, getrocknet oft gelblich,
3,2-5,5 mm lang, bis 2,8 mm breit, genagelt und ausgerandet.
Filamente nicht verbreitert. Schoten auf dichthaarigen, abstehen-
den Stielen, in der Form kaum variabel, reif mit elliptischen Val-
ven (Rahmen jedoch beidendig zugespitzt), 5,1-10,8x1,9-4,5 mm
(Typ: große Schoten), dicht mit einfachen und gabligen Haaren be-
setzt, nie kahl, manchmal schwach aufgeblasen, nicht gedreht.
Griffel 0,2-0,5 mm lang. Samen 1,0-1,6 mm lang, 10-16 pro
Fach, braun.

Chromosomenzahl: 2n = 16 (Alpen)

Verbreitung (Abb. 4): Balkan: Rila planina - Apennin: Gran Sasso
d’ Italia, Mte. Amaro - Nordkarpaten: Belansk& und Zäpadn&

Tatry - Alpen: von den Steiner Alpen, Niederen Tauern und Dach-
steingebirge bis zu den Alpes d’ Annecy (la Tournette, Mt. Trelod).

Von der Rila planina (Musala) haben wir keinen Beleg gesehen
(vgl. SCHULZ 1927). - Neu sind die beiden Fundorte aus dem
Apennin: Gran Sasso d’ Italia, VACCARI (FI) und Gipfel des Monte
Amaro, 2785 m, VACCARI 1906 und 1911 (FI). - In den Nordkar-
paten bewohnt D. tomentosa zwei getrennte Gebirgszüge. Da-
von nennt DOSTÄL (1948) nur die Vorkommen in den Belaer Kalk-

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- 298 -

alpen; außerdem ist die Art aus der Niederen Tatra (Zäpadne€
Tatry, T. Zachodnie) vom Ciemniak (leg. PAWLOWSKI &
WALLISCH 1926, KRA), von der Kopa Kondracka (ZAPALOWICZ
1912) und vom Giewont (SCHULZ 1927) nachgewiesen. - In den
Alpen stimmt unsere Karte im wesentlichen mit der in HEGIs
Flora von Mitteleuropa (GREUTER 1960) überein. Falsch ist die
Angabe vom Monte ‚Generoso (Verwechslung mit D. dubia). Im
Südosten reicht die Art bis in die Steiner Alpen; östlichster Fund:
Raduha, GODICL 1954 (Herb. MAYER).

Variation: D. tomentosa ist sehr wenig veränderlich. An den

dichthaarigen Stengeln und Fruchtstielen und an den behaarten,

elliptischen Valven ist sie leicht kenntlich. Größter Wert ist da-

bei auf die Valvenform zu legen, da sie die einzige Möglichkeit

bietet, starkbehaarte Formen der D. dubia von D. tomento-

sa zu unterscheiden.

Es gibt nur zwei schwach verschiedene Varianten:

1. Schoten breit-elliptisch, Länge : Breite = 1,6 - 3,5 (die ver-
breitete Form)

2. Schoten schmal-elliptisch, Index 3,0 - 4,4 (selten: Krk in den
Julischen Alpen und Höfats im Allgäu.

Über Verwechslungsmöglichkeiten vgl. bei D. dubia.

4. Draba dubia Suter, Fl. Helvet. 2: 46-47 (1802)

Synonymie: D. laevipes DC., Reg. Veg. Syst. Nat. 2: 346 (1821).
frigida Sauter, Flora (Regensb.) 8:72 (1825).
nivea Sauter, Flora (Regensb.) 35:622 (1852).
huteri Porta, in sched. (1878).

Zar -r-

tomentosa Clairv. var. aevadensis Pau, Bol.
Soc. Aragon. Ci.Nat. 8: 112 (1909).

=

tomentosa Clairv. var. tatrensis Zapal. fo.
angustata Zapaf., Rospr. Akad. Um. (Mat. -
Przyr.) ser. 3, 12'B: 236 (1912)
chlorophylla Zapaf., loc.cit.

Weitere Synonyme siehe bei SCHULZ (1927) unter
D. dubia und D. laevipes; nicht hierher ge-
hören D. dubia proles pacheri (=D.pache-
ri) und D. laevipes var. lanciformis
(=D. subnıvalis):

- 299 -

Typus: nicht gesehen

Beschreibung: Pflanze ausdauernd und rasenbildend. Rosetten-
blätter eiförmig, ganzrandig oder selten schwach gezähnt, am
stielartigen Grund gewimpert, auf den Flächen filzig behaart,
Sternhaare des starkverzweigten Typs vorherrschend, daneben
auch schwachverzweigte und vielstrahlige, ihr mittlerer Durch-
messer 0,35 - 0,45 mm. Stengel 1-16 cm hoch, verschieden be-
haart (vgl. Varianten), mit 0-3 (-4) Blättern. Kronblätter weiß,
getrocknet manchmal hellzitronengelb, 3,0 -4,8 mm lang, gena-
geli und vorne abgerundet oder ausgerandet. Längere Filamente
nicht verbreitert. Fruchtform variabel, meist breit-lanzettlich,
seltener schmal-lanzettlich oder elliptisch, Schoten 5,1 - 13,7 mm
lang und 1,6 - 3,7 mm breit (Typ: große Schoten), kahl oder be-
haart, oft schwach kontort. Griffel 0,1 - 0,4 (-0,8) mm lang. Sa-
men 10-18 pro Fach und (0,9-) 1,0-1,4 (-1,65) mm lang, braun.
Chromosomenzahl: 2n = 16 (Alpen)

Verbreitung (Abb. 5): Nordkarpaten: Belansk& und Vysok&@ Tatry -
Alpen: von den Eisenerzer Alpen bis zu den Seealpen - Ost- und
Zentralpyrenäen - Sierra Nevada.

Eine Liste der karpatischen Fundorte hat DOSTAL (1948) ver-
öffentlicht. - In den Alpen ist D. dubia von den Seealpen bis zu
den Niederen Tauern, Gurktaler Alpen und Julischen Alpen ver-
breitet und häufig. Davon nach Osten abgesetzt sind zwei Vorkom-
men in den Eisenerzer Alpen: Reichenstein bei Vordernberg,
GASSNER (GJO) und KOLATSCHEK (GZU); Zeyritzkampel, 2000 m,
CORRENS 1888 (M). Die Angabe für den Hohen Göll (Salzburger
Alpen) konnten wir nicht bestätigen. - Genaueres über die Ver-
breitung in den Pyrenäen findet sich bei WEINGERL (1923),
SCHULZ (1927), BRAUN-BLANQUET (1945) und LOSA & MONT-
SERRAT (1951). - Sierra Nevada: Picacho de Veleta, BOISSIER
(G) und METLESICS 1953 (Herb. METLESICS).

Variation, Verwechslung: D. dubia ist eine ungemein formen-
reiche Art. Manche Extremtypen wurden lange Zeit für selbstän-
dige Sippen gehalten, so D. laevipes und D. huteri, oder
sie wurden mit anderen Arten verwechselt. Sämtliche Varianten
sind durch lückenlose Übergangsreihen miteinander verbunden.
Veränderlich bei D. dubia sind: Höhe, Behaarung und Beblätte-
rung des Stengels, Form des Fruchtstandes, Form und Behaarung
der Schoten. - Varianten der D. dubia:

1. Ostalpische Gruppe

1.1. Stengel mit 1-3 Blättern, unten dicht behaart, oben wie die

- 300 -

32 =

ICHS

Abbr 0» Verbreitung der D. dubia

Zeichenerklärung: @ |l|| ostalpische Variante (1.1-1.4
(''D. huteri''), & “Q\ südwestalpische Variante (2.1

‚16), 0O= Variante 1.5
22) m ji} pyrenäische Variante
(3.1-3.4, "D. laevipes'')

- 301 -

Fruchtstiele kahl oder lockerhaarig; Fruchtstiele weit abstehend;
Fruchtstar.d verlängert; Schoten breit-lanzettlich, Länge : Breite
= 2,0-4,9, kahl oder schwach gewimpert, mit kurzem Griffel.
(D. dubia var. permutata; die in den Ostalpen und Karpaten
häufigste Form, in den Westalpen zerstreut)
1.2. Stengel einschließlich der Fruchtstiele dicht behaart, Scho-
ten kahl; sonst wie 1.1. (in den Alpen zerstreut)
1.3. Wie1l.1., aber Valven elliptisch. (Alpen, selten)
1.4. Wiel.l., aber Griffel 0,4-0,7 mm lang. (D. dubia var.
angustata; Alpen und Karpaten, selten) |
1.5. Schoten lineal-lanzettlich, Länge : Breite = 4,4 - 6,9, Griffel
0,4- 0,7 mm lang; Wuchs dicht polsterförmig oder lockerrasig
(vgl. Abschnitt ''2.1. Wuchsform'); sonst wie 1.1. (D. huteri;
Süd- und Südostalpen zerstreut, sonst hie und da)
1.6. Schotenform wie bei 1.1., die Valven aber dicht behaart,
Fruchtstiele und Stengel oben fast oder ganz kahl. (Ostalpen, ver-
einzelt)
2. Südwestalpische Gruppe
=. Stengel relativ niedrig, bis ca. 8 cm hoch, blattlos oder mit
einem Blatt, nur unten behaart oder ganz kahl; Fruchtstiele auf-
recht-abstehend; Fruchtstand verlängert; Schoten breit-lanzettlich
oder elliptisch-lanzettlich, Griffel kurz. (Südwestalpen zerstreut;
Ostalpen vereinzelt; Pyrenäen selten; Sierra Nevada)
2.2. Habitus wie bei 2.1. Stengel mit den Fruchtstielen dicht be-
haart; Schoten dicht gewimpert (aber nicht elliptisch wie bei D.
tomentosa). (D. dubia var. kochii; Süadwestalpen, zer-
streut)
3. Pyrenäische Gruppe (D. laevipes)
3.1. Stengel niedrig, nur bis 6 cm hoch, meist blattlos, unten
schwach behaart oder kahl; Fruchtstiele aufrecht-abstehend, oft
verlängert; Fruchtstand doldentraubig gedrängt; Früchte breit-
oder elliptisch-lanzettlich, kahl. (Pyrenäen, verbreitet; ganz ver-
einzelt in den Alpen)
3.2. Früchte lineal-lanzettlich, sonst wie 3.1. (Pyrenäen, selten)
3.3. Stengel und Fruchtstiele behaart, Früchte kahl, sonst wie

1. (D. laevipes var.delessertii; Pyrenäen, selten)
4, Schoten wie die übrige Pflanze dicht behaart, in doldentrau-
bigem Fruchtstand, breit- oder elliptisch-lanzettlich (nicht ellip-
tisch), sonst wie 3.1. (D. tomentosa auct. pyr., D. laevi-
pes var. ciliigera undvar. hebecarpa; Zentralpyrenäen,
verbreitet; Ostpyrenäen, selten)

Paralieliormen stellen dar; 1.1., 2.1. und 3.1.; 1.2, und 3.3.;
». 3948 3.2.:1:8.,:2.2. und 3.2;

3.
3.

- 302 -

D. dubia zerfällt in drei nicht scharf abgrenzbare Formen-
kreise. Sie sind weder geographisch noch morphologisch gut ge-
trennt, und es ist deshalb nicht möglich, ihnen den Rang von Sub-
spezies zuzugestehen. Haartyp, Blattform, Samen- und Blüten-
größe sind bei allen Varianten gleich. Dagegen läßt sich bei der
Höhe und Beblätterung des Stengels und bei der Form des Frucht-
standes ein deutliches Merkmalsgefälle von den Ostalpen über die
Südwestalpen zu den Pyrenäen feststellen. Die Veränderlichkeit
betrifft also ausschließlich Merkmale, die zusammen den Habitus
einer Pflanze ausmachen und zuerst ins Auge fallen. Es wundert
daher nicht, daß die pyrenäische Variantengruppe schon früh als
eigene Art (D. laevipes) beschrieben und der ostalpischen
Gruppe (D. dubia) gegenüber gestellt wurde. Dabei wurden
zwei wichtige Tatsachen außer Acht gelassen: 1. Die oben aufge-
führten Merkmale, die bei allen Varianten konstant sind, haben
für eine Sippengliederung weit größeres Gewicht als die Habitus-
merkmale. 2. Zwischen den beiden Gruppen vermittelt sowohl
räumlich als auch morphologisch der südwestalpische Formen-
kreis; er stellt zwischen den pyrenäischen und ostalpischen Pflan-
zen eine lückenlose Verbindung her.

Um die schwer faßbaren Habitusmerkmale besser verglei-
chen zu können, wurden Pflanzen aus dem gesamten Areal der
D. dubia vermessen und die Ergebnisse in einem Diagramm
dargestellt (Abb. 6).

Methode: Auf der Abszisse ist die Stengelhöhe aufgetragen, ge-
messen vom obersten Rosettenblatt bis zur Ansatzstelle des
obersten Blütenstiels. Die Ordinate dient als Achse für die Quo-
tienten, welche ein Maß für die Form des Fruchtstandes sind.
Die Werte wurden durch Division der Länge des Fruchtstandes,
gemessen von der Ansatzstelle des untersten bis zu der des
obersten Fruchtstiels, durch die Zahl der Früchte ermittelt.
Der Quotient wird umso kleiner, je gedrängter der Fruchtstand
ist, d.h. je doldentraubiger er erscheint.

Das Diagramm zeigt deutlich das ost-westliche Merkmals-
gefälle bei D. dubia. Aus den großen Überlappungszonen ist
zu ersehen, daß der Differenzierungsprozeß in geographische Ras-
sen zwar begonnen hat, aber noch nicht weit fortgeschritten ist.
Das Bild der D. dubia, wie es sich heute darbietet, erlaubt uns
nur, von einer Art zu sprechen. Zu ihr gehören drei Varianten-
gruppen, die wie folgt gekennzeichnet sind: 1. ostalpische Gruppe;
Stengel hoch, mit 1-3 Blättern, Fruchtstand verlängert. - 2. süd-
westalpische Gruppe; Stengel mittelhoch, mit 1-0 Blättern, Frucht-

- 303 -

ostalpische Gruppe

x + — südwestalpische Gruppe
Wu
° xXXXXXx pyrenäische Gruppe

2 4 6 8 0 CM sTENGELHÖH

Abb. 6: D. dubia, Erklärung des Diagramms im Text

stand etwas zusammengezogen; die Nordgrenze ihres Häufungsge-
bietes fällt mit dem Penninisch-Savoyischen-Grenzstreifen zusam-
men. 3. pyrenäische Gruppe; Stengel niedrig, mit 0-1 Blättern,
Fruchtstand doldentraubig. - Bemerkenswert ist, daß die Pflan-
zen der Sierra Nevada (Südspanien) nicht dem laevipes-Typ
angehören, sondern den südwestalpischen Exemplaren nahestehen.

Neben der eben beschriebenen Ausbildung geographischer
Varianten gibt es noch zwei andere Entwicklungstendenzen. Sie
betreffen die Schotenform und die Schotenbehaarung und laufen
parallel in den drei Variantengruppen nebeneinander.

1. Schotenform. Ähnlich wie z.B. bei D. tomentosa und D.
siliquosa treten auch bei D. dubia Pflanzen mit langen und
schmalen Schoten auf (Abb. 7, la die beiden Schoten ganz rechts).

- 304 -

1a 1b 2

Abb. 7: Schotenformen, la:D. dubia, kahle Schoten;
1b: D. dubia, behaarte Schoten; 2: D. tomentosa

In den Alpen sind sie besonders in den südlichen und südöstlichen
Teilen gehäuft. In den Pyrenäen finden sie sich vereinzelt neben
der Normalform. D. huteri Portaist eine dieser langschotigen
Formen; sie wurde aus den Judikarischen Alpen beschrieben (vgl.
auch den Abschnitt "2.1. Wuchsform').

2. Schotenbehaarung. Größere praktische Bedeutung wegen Ver
wechslungsmöglichkeiten haben die Formen, die sich durch dicht-
behaarte Früchte auszeichnen. Sie stimmen in diesem Merkmal
ganz mit D. tomentosa überein. - In den Ostalpen macht die
Trennung von D. dubia / Variante 1.6. und D. tomentosa
keine Schwierigkeiten. Erstere ist an den lanzettlichen Schoten
und der + kahlen Fruchtstandsregion klar kenntlich. - Dagegen
sind die Varianten 2.2. und 3.4. der D. dubia oft nur mit
großer Mühe von D. tomentosa zu unterscheiden, da sie wie
diese dichtbehaarte Stengel und Fruchtstiele besitzen. Als einzi-
ges Kriterium bleibt die Schotenform übrig (Abb. 7). Beide D.
dubia- Varianten bilden elliptisch-lanzettliche Valven aus; sie
nähern sich auch hierin der D. tomentosa, doch werden deren
typisch elliptische Valven nirgends beobachtet. Als Hinweis auf
die Zugehörigkeit der dichthaarigen Pflanzen zu D. dubia und
nicht zu D. tomentosa muß das vereinzelte Auftreten von kon-
torten Schoten gewertet werden. Ein weiteres Argument hierfür
ist, daß an manchen Standorten, wo behaart- und kahlfrüchtige
Pflanzen nebeneinander wachsen, Übergangsformen nicht selten

- 305 -

sind und die Schoten mit zunehmender Behaarung mehr elliptisch
werden.

D. dubia und D. tomentosa sind in den Ostalpen gut
geschieden. In den Südwestalpen und Pyrenäen aber, wo D. to-
mentosa fehlt, sind die Artgrenzen weitgehend verwischt.

Dort treten Varianten der D. dubia auf, die sich von D. to-
mentosa kaum unterscheiden und diese scheinbar ersetzen.
Ähnliche Fälle, wo eine gute Sippentrennung in den Ostalpen
einem Fluktuieren der Artgrenzen in den Südwestalpen gegenüber-
steht, sind auch aus anderen Verwandtschaftskreisen bekannt ge-
worden, z.B. bei Saxifraga moschata - exarata
(BURNAT 1902).

5. Draba stellata Jacq., Enum. Stirp. Vindob. : 113 (1762)

Synonyme vgl. bei WEINGERL (1923) und SCHULZ
(1927); hier sei nur das gebräuchlichste angeführt:
D. austriaca Crantz, Stirp. Austr. 1:10 (1762).

Typus: LINNE-Herbar Nr. 823/13 (LINN), Lectotypus (vidi
photograph. )

Beschreibung: Pflanze mehrjährig, in lockeren Polstern. Roset-
tenblätter eiförmig-lanzettlich, ganzrandig oder selten gezähnelt,
am. Grund verschmälert und gewimpert, dicht besetzt mit relativ
kleinen (mittl. Durchmesser 0,3 - 0,4 mm) Sternhaaren vom
starkverzweigten (bis vielstrahligen) Typ, Herbstblätter stark ver-
kahlend bis ganz kahl. Stengel 0 - 3-blättrig, meist nur unten, sel-
ten ganz mit Sternhaaren oder Wimpern besetzt, 3-10 cm hoch.
Kronblätter weiß, groß, 4,5- 8 mm lang und 3,2- 6 mm breit,
kaum ausgerandet, genagelt. Längere Filamente unten verbrei-
tert. Fruchtstiele meist auffallend lang, bisweilen locker stern-
haarig. Schoten kurz bis länglich eiförmig oder elliptisch, 4,0 -
10,5 x 1,7- 3,8 mm (Typ: große Schoten), kahl oder selten schwach
gewimpert. Griffel lang, (0,6 -)0,7-1,2 (-2,0)mm. Samen 6-10
pro Fach und 1,1-1,6 mm lang, braun.

Chromosomenzahl: 2n = 16

Verbreitung (Abb. 4): Endemit der nordöstlichen Kalkalpen. Das
Areal reicht vom Schneeberg nach Westen bis zum Dachstein und
zu den Wölzer Tauern. Angaben aus den südöstlichen Kalkalpen
sind irrig (MAYER 1954), ebenso die aus den übrigen Alpenteilen,
welche alle auf Verwechslungen mit anderen Arten zurückgehen.

Die einzelnen Vorkommen sind (für die weniger bekannten sind die

- 306 -

Belege zitiert): Schneeberg - Raxalpe; Schneealpe - Veitsch-Alpe
- Dürrenstein, ERDINGER (GZU) - Hochschwab; Schönleiten bei
Aflenz, HEIDER 1900 (GZU) - Eisenerzer Alpen: Treuchtling,
PROHASKA 1895 (GJO) und HEIDER 1903 (GZU); Hochturm,
RONNIGER 1895 (W) und DOLENZ 1907 (GZU); Leobner Mauer,
CZEGKA 1922 (GZU); Polster, WIDDER 1927 (Herb. WIDDER)
und SCHAEFTLEIN 1938 (Herb. SCHAEFTLEIN); Reichenstein -
Gösseck, SENNHOLZ 1891 (MB) und WETTSTEIN 1891 (WU); Wild-
feld, KERNER 1891 (GZU) und DOLENZ (GZU); Zeyritzkampel,
PREISSMANN 1879 (W); Lugauer, RECHINGER 1929 (W); Hochtor;
Sparafeld und Kalbling - Seckauer Tauern: Grieskogel, NEVOLE
1911 (GZU); Kleinreichart, WAGNER (GZU); Hochreichart;
Seckauer Zinken; Hammerkogel, CONRATH 1905 (GZU) - Rotten-
manner und Wölzer Tauern: Zinkenkogel, SCHAEFTLEIN 1940
(Herb. SCHAEFTLEIN); Hochschwung, STROBL 1882 (GJO, WU);
Hohenwart; Schönfeldspitze, MELZER 1960 (Herb. MELZER);
Jauris Kampel; Koglhorn / Himmeleck, MELZER 1948 (Herb.
MELZER); Schoberspitze bei Donnersbach, MELZER 1962 (Herb.
MELZER) und BRUNNER 1963 (GZU) - Natterriegel bei Admont,
MELZER 1963 (Herb. MELZER); Scheiblingstein; Gr. Pyrgas;
Warscheneck; Pyhrner Kampel, RECHINGER 1925 (W); Totes
Gebirge: Spitzmauer, Gr. Priel, Pühringer Haus; Schönberg,
RONNIGER 1927 (W) - Traunstein, PORTENSCHLAG (W) - Dach-
stein.

Variation: D. stellata ist durch die großen Blüten, die langen
Griffel und die oft stark verlängerten Fruchtstiele gut gegen die
übrigen Arten des Gebiets abgegrenzt. Die beobachteten Abände-
rungen sind unbedeutend und betreffen die Behaarung der Frucht-
standsregion und die Fruchtform. Varianten:

l. Fruchtstand kahl. (verbreitet)

2. Fruchtstiele und Stengel oben locker sternhaarig, Schoten kahl

oder gewimpert. (D. stellata var. trichopedunculata;
selten)

6. Draba siliquosa Bieb., Fl. Taur. -Cauc. 2: 94 (1808)

Synonymie: D. carinthiaca Hoppe, Flora (Regensb.) 6: 437
(1823).

D. laevigata Hoppe, loc.cit.: 441.

D. johannis Hoppe, in Sturm, Deutschl. Fl. 1,
Heft 60: Nr. 12 (1832), non Host.

- 307 -

D. fladnizensis Wulf. var. heterotricha (Lindb!. )
Ball, Bull. Soc. Bot.Fr. 7: 230 (1860),
pro parte.

D. carinthiaca Hoppe var. glabrata (Koch) Sauter,
Mitt. Ges. Salzb. Landesk. 8: 224 (1868).

D. siliquosa Bieb. var. hoppeana (Rudolphi, non
Rchb. ) Weingerl, Bot. Arch. (Königsberg)
4: 50 (1923).

D. borderii O.E. Schulz, in Engler, Pflanzenreich
89 (IV.105): 244 (1927).

D. subglabra (Rupr.)Tolm., in Komarov, Fl. URSS
8: 405 (1939).

Weitere Namen bei SCHULZ (1927) unter D.
carinthiaca und D. siliquosa.

Typus: Habitat in alpibus Caucasicis, Herbar MARSCHALL von
BIEBERSTEIN (LE), non vidi.

Beschreibung: Pflanze mehrjährig, rasenbildend. Rosettenblätter
lanzettlich bis eiförmig-lanzettlich, ganzrandig oder gezähnt, mit
variabler Behaarung (vgl. die Varianten) aus einfachen, gegabelten
und sternförmigen Haaren vom nicht- oder schwachverzweigten
Typ. Stengel (1-) 5-15 (-20) cm hoch, selten verzweigt, mit

0-4 Blättern, kahl oder in der unteren Hälfte mit Sternhaaren

und Wimpern besetzt, selten bis oben behaart. Kronblätter weiß,
2-4 mm lang, keilförmig oder kurz genagelt, vorne schwach
ausgerandet oder ganz. Filamente am Grund nicht verbreitert.
Fruchtstiele weit von der Achse abstehend. Schoten von sehr ver-
schiedener Gestalt, elliptisch bis linealisch, 3,5 - 9,5 (-11,0) mm
lang und 0,9 - 2,7 mm breit (Typ: kleine Schoten), kahl oder sehr
selten gewimpert, mit kurzem, bis 0,4 mm langem Griffel. Sa-
men (7-) 10-14 (-18) pro Fach, 0,65-1,15 mm lang, braun oder
graubraun.

Chromosomenzahl: 2n = 16 (Alpen, Karpaten).

Verbreitung im Gebiet (Abb. 8): Balkan: Rila planina - Karpaten:
Südkarpaten (Bucegi bis Retezat), Ostkarpaten (Cälimanu bis
Göry Swidowskie), Nordkarpaten (Belansk& Tatry) - Alpen: von
Stubalpe, Koralpe und Niederen Tauern bis zu den Seealpen -
Pyrenäen: Ost- und Zentralteil.

Außereuropäische Vorkommen: Kaukasus (Karte bei GROSSHEIM
1950), Armenien, Nordpersien. Die genaue Verbreitung in Asien

- 308 -

I. ALPEN

Bub 98 Verbreitung der, D
Zeichenerklärung:

e.=
a2

siliquosa

kurzfrüchtige Variante (2.2, 2.3
langfrüchtige Variante (2.1),

‚240 = 2.8),
ON glabrate Variante (2.4, 2.5)

- 309 -

ist noch nicht ermittelt.

Von D. siliquosa sind uns in Mittel- und Südeuropa keine
neuen, geographisch bemerkenswerten Fundorte bekannt geworden.
Herbarbelege haben wir - außer für die Rila planina - von allen

in der Literatur aufgeführten Stellen gesehen. Wichtigste Litera-
tur: Balkan: SCHULZ (1927) und STOJANOV & STEFANOV (1948);
Karpaten: ZAPALOWICZ (1912), DOSTÄL (1948) und NYÄRÄDY
(1955); Alpen: BURNAT (1892), ROUY & FOUCAULD (1895),
WEINGERL (1923), SCHULZ (1927) und MARKGRAF (1960); Pyre-
näen: ROUY & FOUCAULD (1895), SCHULZ (1927), BRAUN-
BLANQUET (1945) und LOSA & MONTSERRAT (1951).

Variation: D. siliquosa ist ebenso wie D. dubia sehr
variabel, was auch durch die große Zahl der veröffentlichten Na-
men deutlich wird. Besonders die Gestalt der Haare, die Art des
Induments und die Form der Schoten unterliegen großen Schwan-
kungen, die teilweise durch Umwelteinflüsse bedingt, teilweise
aber erblich sind.

Innerhalb der Art lassen sich zwei geographisch getrennte
Formenkreise unterscheiden. Der eine bewohnt das pyrenäisch-
alpisch-karpatische Teilareal und ist charakterisiert durch
2-3 mm lange Petalen. Der andere im kaukasischen Teilareal be-
sitzt größere Kronblätter, die 2,5 - 3,5 (-4,0) mm lang sind. Ein
weiterer Unterschied, der sich allerdings nur statistisch fest-
stellen läßt, ist in der Behaarung zu finden. Bei den Pflanzen der
östlichen Gruppe treten relativ viel häufiger einfache und gegabel-
te Haare auf, während im westlichen Gebiet Sternhaare dominie-
ren. Die ebengenannten Unterschiede erscheinen uns aber nicht
als ausreichend dafür, eine spezifische Trennung in eine westliche
und eine östliche Sippe vorzunehmen. Einer vielleicht möglichen
Unterscheidung von zwei Unterarten müssen vergleichende Kultur-
versuche an allen geographischen Varianten vorausgehen. Wir hat-
ten keine Gelegenheit, kaukasische Pflanzen lebend zu beobachten.
Daher halten wir es z.Z. für besser, die Ecktypen kurz zu be-
schreiben, jedoch eine Aufgliederung der Art zu unterlassen.

Die folgende Übersicht enthält die wichtigsten Varianten der
D. siliquosa. Es entsprechen sich jeweils 1.1. und 2.1., 1.2.
und 2.2. usw.
Br Östliche Gruppe. Kronblätter (2,5-) 3,0 - 3,5 (-4,0) mm lang:
neben den Sternhaaren relativ häufig Wimper- und Gabelhaare.
(D. siliquosa; Kaukasus)
1.1. Blattfläche mit Stern-, Gabel- und Wimperhaaren; Stengel

- 310 -

unten haarig oder kahl; Schoten linealisch oder lanzettlich, ca.
4-8 x so lang wie breit, kahl. (verbreitet)

1.2. Wiel.1l., aber schofen kurz, oyal, 2-3 x lanser alep=
(D. siliquosa var. brachycarpa; verbreitet)

1.3. Wie 1.1., aber Schoten gewimpert. (D. siliquosa var.
kochii; selten: Grusien)

1,4. Blattflächen kahl, Blattränder mit Wimpern, Gabelhaaren
und seltener auch Sternhaaren; Stengel kahl. (D. s ubglabra;
zerstreut)

1.5. Ganze Pflanze kahl. (D. siliquosa var. glaberrima;
selten)

2. Westliche Gruppe. Kronblätter 2- 3 mm lang; Sternhaare
vorherrschend, einfache und gablige Haare seltener. (D. carin-
thiaca; Pyrenäen, Alpen, Karpaten, Balkan)

2.1. Bilattfläche mit Sternhaaren; Stengel unten meist behaart;
Schoten lanzettlich, ca. 4-6 x so lang wie breit, kahl. (häufig

in den Ostalpen, sonst hie und da)

2.2. Schoten ca. 3 x so lang wie breit; sonst wie 2.1
Pflanze besaß 6-8 Stengelblätter. (verbreitet)

2.3. Wie 2.2., aber Stengel, Blütenstiele und Früchte behaart.
{DE earinthiaea var. porciusii, D. intereedensyeer

.; eine

2.4. DBlattfläche kahl; Blattränder mit Sternhaaren, seltener auch
mit einfachen und gabligen Haaren; Stengel kahl. (D. carinthia-
ca var.glabrata, D. hoppeana Rud. non Rchb.; zerstreut)
2.5. Pflanze kahl. (D. laevigata; selten in den Alpen)

2.6. Blätter dicht sternhaarig, am Rand mit scharfen Zähnen;
Stengel oft kahl; Schoten ca. 3,5 x so lang wie breit, kahl. (D.
carinthiaca ssp. orientigena; Karpaten zerstreut, sonst
selten)

2.7. Haare der Blätter alle einfach, geschlängelt; sonst wie

2.2. (sehr selten)

2.8. Äußere Rosettenblätter mit kahlen Flächen, am Rand gewim-
pert, innere sternhaarig; sonst wie 2.2. (D. nivalis DE. non
Liljebl. ; überall, '"'Herbstform'')

Die wohl auffälligste Variante der D. siliquosa bilden
die Pflanzen mit kahlen Blattflächen (1.4. und 2.4.). Dieses Merk-
mal ist völlig konstant, wie Kulturversuche an Alpenmaterial ge-
Be haben. Es handelt sich demnach nicht um glabreszente

''Herbstformen'" (vgl. Variante 2.8.), die bei vielen auf der Fläche
sternhaarigen Typen auftreten können. Dafür spricht vor allem
noch, daß die aus Samen gezogenen Nachkommen einheitlich immer
nur am Blattrand behaart sind.

- 311 -

Von diesem deutlichen Unterschied - behaarte gegenüber
kahler Lamina - sahen sich früher mehrere Autoren veranlaßt,
zwei Arten zu unterscheiden, z.B. TOLMATCHEV (1939). Das
Vorgehen schien durchaus berechtigt, wenn man in Betracht
zieht, daß Behaarungsverhältnisse in der Gattung Draba eine
wesentliche Rolle spielen.

In diesem Fall liegt aber offensichtlich eine Überbewertung
des Merkmals vor. Denn durch Beobachtungen im Gelände und
an reichlichem Herbarmaterial der ''D. glabrata' aus den
Alpen kamen wir zu folgenden Ergebnissen: 1. Die glabrata-
Form und normalhaarige D. siliquosa wachsen sehr oft ne-
beneinander. 2. Die jeweiligen Pflanzen unterscheiden sich in
nichts außer der Blattbehaarung; die Fruchtform ist immer gleich
- so hat z.B. die ''D. glabrata' der Ostalpen lange Schoten,
wenn sie mit entsprechenden Pflanzen (Variante 2.1.) vergesell-
schaftet ist.

Dieser Befund läßt den Schluß zu, daß die Formen mit kahlen
Blattflächen Mutanten sind, die räumlich unabhängig voneinander
aus "normaler" D. siliquosa entstanden sind.

Ein weiterer Mutationsschritt führt von den glabrata-
Formen zu ganz kahlen Pflanzen (Variante 2.5.), die sich bei der
Kultivierung ebenfalls als genetisch fixiert erweisen.

Aus Mangel an genügendem Herbarmaterial kann nicht sicher
ausgesagt werden, ob die an alpischem Material gefundene Ent-
wicklungstendenz auch im Kaukasus uneingeschränkt gültig ist.
Diese Vermutung liegt jedoch nahe, da alle drei Formen auch dort
anzutreffen sind, und zwar, wie wir für wichtig halten, in ab-
nehmender Häufigkeit von behaarten zu kahlen Pflanzen.

Zusammenfassend läßt sich bei D. siliquosa ein Evolu-
tionsschema in Bezug auf die Veränderung des Induments aufstel-
len, das wie folgt aussieht:

Stengel behaart / kahl kahl kahl
Blattfläche behaart — 7 kabh ?—5ikahl
Blattrand behaart behaart kahl
östliche Gruppe
westliche Gruppe TEE 1.4. 1.8,

Wichtiger als die eben besprochenen Behaarungstypen dünkt
uns die Form der Schoten zu sein. Ihre große Variabilität war der
eigentliche Grund dafür, daß die D. carinthiaca der westli-

- 312 -

chen Gebirge nicht mit der D. siliquosa des Kaukasus identi-
fiziert wurde. Von mitteleuropäischen Botanikern wurden die in
den Alpen tatsächlich häufigeren kurzfrüchtigen Formen allein
als typisch angesehen; die langfrüchtigen Pflanzen wurden über-
gangen, denn es existiert trotz der Namensfülle keine einzige Be-
zeichnung für die '"'siliquose' Form. Die russischen Bearbei-
ter machten es bei D. siliquosa zufällig genau umgekehrt.

Um über die Veränderlichkeit der Fruchtform Aufschluß zu
gewinnen, wurden von uns Schoten, von jeder Pflanze mehrere,
aus dem gesamten Westareal vermessen. Aus dem Kaukasus stan-
den fruchtende Exemplare nicht in ausreichender Menge zur Ver-
fügung, sodaß sich mit statistischen Methoden keine Aussagen
machen ließen. Daher bleibt es offen, ob sich die gewonnenen Er-
gebnisse auf die kaukasischen Populationen der D. siliquosa
übertragen lassen.

Methodik. An den Klappen ausgereifter Früchte wurden Länge
und Breite mit + 0,1 mm Genauigkeit festgestellt; der Griffel ist
in der Längenangabe nicht enthalten. Die Quotienten aus beiden
Meßwerten wurden in ein Koordinatensystem auf der Abszisse auf-
getragen; die Ordinate diente als Häufigkeitsachse.

In den Pyrenäen und in den Alpen treten, wie aus der zwei-
gipfligen Kurve (Abb. 9) ersichtlich ist, kurz- und langfrüchtige
Pflanzen auf. Das schwach ausgeprägte Minimum deutet auf ein
nicht seltenes Vorkommen von Übergangsformen hin, Teilweise
wird es aber auch durch die breite Streuung der Werte innerhalb
eines Fruchtstandes mitverursacht. Die mittlere Abweichung bei
einer Pflanze beträgt 0,1 -0,3 Einheiten, kann in Extremfällen
jedoch bis auf + 0,7 ansteigen. Für die Karpaten ließ sich keine
Differenzierung bezüglich der Valvenform feststellen.

Während in den Pyrenäen langfrüchtige Exemplare nur ver-
einzelt zu finden sind, besteht in den Alpen eine deutliche Korre-
lation zwischen Verbreitung und Schotenform. In der Punktkarte
ist ein ostalpisches Areal der '"schotenfrüchtigen Variante'' deut-
lich zu erkennen. Es erstreckt sich von der Kor- und Gleinalpe
über die Niederen Tauern bis zu den Hohen Tauern und klingt
dann schnell nach Westen aus. Die "schötchenfrüchtige Variante''
besiedelt den ganzen Alpenraum, doch ist sie dort, wo sie mit der
Parallelform zusammentrifft, weniger häufig als diese.

D. siliquosa befindet sich in den Alpen offenbar in einem
Entwicklungsprozeß, der die geographische Trennung der zwei
Schotentypen zur Folge hat. Er ist heute keineswegs abgeschlossen

- 313 -

E

Wi

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E Alpen

<< 2
0 in viren Karen ee Pyrenäen

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3 hen: Uenensnssrig [}

2 3 4 5 FRUCHT, LÄNGE : BREITE

Abb. 9: D. siliquosa, Verteilung der Fruchtformen in den
Pyrenäen, Alpen und Karpaten; Erläuterungen im Text

und nur als Tendenz zu erkennen. Wegen der größeren Anzahl
von Zwischenformen, und da sich ähnliche Vorgänge auch in den
Pyrenäen und im Kaukasus abzuspielen scheinen, ist es nicht an-

gebracht, die lang- und kurzschotigen Formen taxonomisch ge-
trennt zu behandeln.

- 314 -

7. Draba fladnizensis Wulfen in Jacq., Misc. Austr. Bot. 1: 147-148
(1778)

Synonymie: D. helvetica Schleicher ex DC., Reg. Veg.
Syst.Nat. 2: 345 (1821).

D. sclerophylla Gaud., Fl. Helv. 4: 255 (1829).

D. fladnizensis Wulfen var. homotricha (Lindbl. )
Weingerl, Bot. Arch. (Königsberg) 4: 39
(1923).

D. pattersonii O.E. Schulz in Engler, Pflanzen-
reich 89 (IV.105): 260 (1927).

D. allenii Fernald, Rhodora 36: 289 (1934).

Eine ausführlichere Liste findet sich bei SCHULZ
(1927). Nicht zu D. fladnizensis gehören die
als D. fladnizensis (oder D. wahlenbergii)
var. heterotricha bezeichneten Pflanzen so-
wie D. laevigata Hoppe.

Typus: nient gesehen

Beschreibung: Pflanze mehrjährig, dichte oder lockere Rasen bil-
dend. Rosettenblätter schmal-lanzettlich bis eiförmig, spitzlich
bis stumpf, am Rand lang gewimpert, die Flächen kahl oder mit
Wimpern, daneben oft fast gleichlange Gabelhaare, aber keine
Sternhaare. Stengel 0,5-5 (-8)cm hoch, kahl oder selten gewim-
pert, blattlos oder mit 1 (-2) Blatt. Kronblätter weiß, 2,3 - 3,5 mm
lang, genagelt, nicht oder leicht ausgerandet. Filamente am Grund
nicht verbreitert. Fruchtstand meist doldenförmig gedrängt, sel-
tener etwas verlängert. Schoten auf abstehenden Stielen, (lanzett-
lich bis) eiförmig-lanzettlich, 2,5- 7,5 x 1,2-3,0 mm (Typ: kleine
Schoten), manchmal schwach kontort, kahl. Griffel fehlend oder
bis 0,4 (-0,7) mm lang. Dissepiment flach oder mit + stark ausge-
prägter Längsfalte. Samen 5-10 pro Fach, 0,7 -1,1 (-1,3)mm
lang, braun oder dunkelgraubraun.

Chromosomenzahl: 2n = 16 (Alpen, Karpaten, Skandinavien,
Grönland)

Verbreitung im Gebiet (Abb. 10): Karpaten: Bucegi, Mftii. Rodnei,
Belansk&€ Tatry - Alpen: von den Niederen Tauern und Gurktaler
Alpen bis zum Mont Cenis und zum Massif de Pelvoux, Basses
Alpes und Alpes Maritimes - Zentralpyrenäen.

Die karpatischen Funde sind bei SOO (1 938-1939) und NYARADY

- 315 -

(1955) zusammengestellt. In den Muntii Bucegi konnten wir die
Art noch an weiteren Stellen auffinden: cab. Babele, vf. Coltii
Obfrsiei und vf. Omu, alle leg. BUTTLER & DIETRICH 1965 (M).
- In den Alpen bedürfen die Angaben in HEGIs Flora von Mittel-
europa (MARKGRAF 1960, Arealkarte von GREUTER) einiger
Ergänzungen. D. fladnizensis reicht im Osten nicht, wie
dort angegeben ist, bis zur Koralpe (Berichtigung schon bei
WIDDER 1931), sondern nur bis in die Niederen Tauern (Ober-
wölz) und in die Gurktaler Alpen. Völlig unberücksichtigt blieben
in allen neueren Bearbeitungen die Vorkommen in den Seealpen,
die bereits seit BURNAT (1892) bekannt sind; gesehene Belege:
Basses Alpes. Entre le Grand et le Petit Coyer, BURNAT 1885
(G); Alpes Maritimes. Cime-2931-m südlich Pte. Cöte de !’ Äne
bei St. -Dalmas-le-Selvage, BURNAT & al. 1905 (G); Cime Burnat
(Tinibras-Massif), 2900 m, BURNAT & al. 1905 (G); Pas de Ra-
buons (Tinibras-Massif), 28372 m, WILCZEK & SAINT-YVES 1913
(G); Cime de Cialancias bei St. -Etienne-de-Tin&e, 3000 m, WIL-
CZEK & SAINT-YVES 1913 (G); Col de la Madone de Fenestre,
2470 m, BOURGEAU 1861 (FI), SUDRE 1890 (TL); Col de Vej del
Bouc sur Entraque, BURNAT 1876 (G); Cima Margareis, 2600 m,
BURNAT & al. 1912 (G). - Pyrenäische Funde: Ari®tge. Mont
Rouch, SOULIE 1913 (W); Hautes Pyr&n&es. Venasque, Pic de
Gours-Blanes, 3100 m, SOULIE 1913 (G, MPU); Port d’Oo,
BOISSIER & REUTER 1858 (G), GUILLON 1859 (MPU); Pic de
Salettes, BORDERE (W); Pic Long, BORDERE 1877 (W); le
Vignemale (ROUY & FOUCAULD 1895).

D. fladnizensis besitzt ein zirkumpolares, (stark ?)
disjunktes Areal. Die Verbreitung ist vor allem in Amerika und
Asien noch ungenügend bekannt. Angaben liegen aus folgenden Ge-
bieten vor: skandinavische Gebirge; arktischer Teil des europäi-
schen Rußland und von Sibirien; Ural (GORCAKOVSKIJ 1966);
zentralasiatische Gebirge von Dahurien bis Tienschan, Himalaya;
Alaska; Rocky Mountains: Britisch-Kolumbien, Montana, südlich
bis Utah und Colorado, Kalifornien: Sierra Nevada (Cirque Peak,
HOWELL 1949, G); östliches Kanada: Provinz Quebec, Baffinland;
Grönland; Island; Spitzbergen. Gesamtverbreitungskarte, die nach
den obigen Angaben zu ergänzen ist, bei MEUSEL (1965).

Die Art zählt zu den im Gebiet am besten kenntlichen. Sie ist
durch das Fehlen von Sternhaaren sowie durch den niedrigen Wuchs
und die gedrängten Fruchtstände gut gekennzeichnet. Die Unsicher-
heit in ihrer Umgrenzung, die bisher in Mitteleuropa herrschte,
wurde durch die Einbeziehung gewisser Formen von D. siliquosa

- 316 -

Abb. 10: Verbreitung von D. fladnizensis und D. norvegica
Zeichenerklärung: @ © D. fladnizensis, & D. norvegica
( A , unbestätigte, aber nicht unwahrscheinliche Angaben)

- 317 -

hervorgerufen (D. fladnizensis var. heterotricha). Sie
sind alle durch den Besitz von Sternhaaren eindeutig von D.
fladnizensis verschieden. Im arktischen Gebiet ist sie eben-
falls häufig verkannt und mit der ähnlichen D. lactea Adams
verwechselt worden. Von dieser ist sie aber scharf getrennt, und
die oft angegebenen Übergangsformen zwischen beiden existieren
sicher nicht (vgl. auch KNABEN 1966).

Verwechslungsmöglichkeiten bestehen mit glabraten Varian-
ten der D. siliquosa (vgl. dort 1.4. und 2.4.), wenn diese am
Blattrand keine Sternhaare sondern nur einfache und gegabelte
Haare ausbilden. Zu D. siliquosa gehörige Pflanzen besitzen
dann (fast immer) verlängerte Fruchtstände. - Gewisse jahres-
zeitliche Formen der D. lactea bereiten größere Schwierigkei-
ten, wenn ihnen die typischen sternförmigen Haare fehlen. -
Schließlich gibt es von allen drei Arten ganz kahle Formen, die
sich sehr ähneln.

In D. fladnizensis wurden zwei aus Nordamerika be-
schriebene Sippen einbezogen. Die Selbständigkeit der einen, der
in den Rocky Mountains wachsenden D. pattersonii O.E. Schulz,
wurde schon von HITCHCOCK (1941) bestritten. Auch D. allenii
Fernald aus dem östlichen Kanada fällt in den Variationsbereich
der D. fladnizensis und kann kaum als eigene Art bestehen
bleiben.

8. Draba dorneri Heuffel, Österr. Bot. Zeitschr. 8: 25-26 (1858)
Synonymie: vgl. bei SCHULZ (1927).

Typus: In rupibus versus alpem Retyezät in Comitatu Hunyad
Transylvaniae, HEUFFEL sub D. stellata Baumg. (M),
Lectotypus.

Beschreibung: Pflanze ausdauernd, rasenbildend. Rosettenblät-
ter lanzettlich, ganzrandig, auf den Flächen kahl, am Rand mit
Sternhaaren, deren Strahlen nicht- oder schwachverzweigt sind,
gegen den Blattgrund gewimpert. Stengel zur Fruchtzeit 4-9 cm
hoch, kahl, mit 0-3 Blättern. Petalen weiß, 2,3 - 3,3 mm lang,
genagelt und schwach ausgerandet. Filamente nicht verbreitert.
Schoten auf schräg abstehenden Stielen, kahl, elliptisch oder
oval, 4,5-6,5 x 2,0- 2,5 mm (Typ: kleine Schoten). Griffel deut-
lich, zwischen 0,4 und 0,38 mm lang. Samen 7-11 pro Fach, im
Mittel 0,8-1,1 mm lang, braun.

Chromosomenzahl: 2n = 32

- 318 -

Verbreitung (Abb. 12): Endemit des südlichen Karpatenbogens.
Die Art ist von einer Stelle, Picioru Colfului im Retezat-Gebirge
(Rumänien), bekannt. Sie besiedelt dort reichlich zwei kleine
Felsrippen in ca. 1900 m Höhe.

D. dorneri kann leicht mit der glabraten Variante von
D. siliquosa (2.4.) verwechselt werden; sie unterscheidet sich
durch längere Griffel und größeren Pollen (höhere Ploidiestufe !).

9. Draba korabensis Kümmerle & Degen in Jäv., Bot. Közl. 19:
22 (1921)

Typus: Montes Albaniae boreali-orientales, montes nivales
Korab in saxosis mobilibus declivium meridionalium cacuminis
altissimi alterius supra dolinam maximam supremam ad pagum
Radomir, ca. 2800 m, solo calcareo, KÜMMERLE 15.7.1918
(W), Isotypus.

Beschreibung: Pflanze mehrjährig, rasenbildend (? selten auch
zweijährig). Rosettenblätter eiförmig-lanzettlich, ganzrandig

bis gezähnelt, dicht sternhaarig, Strahlen der Haare fast aus-
nahmslos unverzweigt, ihr mittlerer Durchmesser 0,5 - 0,7 mm.
Stengel einfach oder verzweigt, 2-16 cm hoch, mit 1-8 Blättern,
dicht sternhaarig. Kronblätter weiß, 2,8-4,0 mm lang, genagelt,
ausgerandet. Längere Filamente unten verbreitert. Fruchtstiele
weit abstehend, mit Sternhaaren und selten auch Gabelhaaren und
Wimpern. Früchte eiförmig-breitlanzettlich bis fast elliptisch,
4,2-7,3x 1,7-3,0 mm (Typ: kleine Schoten), dicht behaart mit
Gabelhaaren sowie vereinzelten 3- und 4-strahligen Sternhaaren,
aber (fast) ohne Wimpern. Griffel 0,4 - 0,6 (-0,9) mm lang. Samen
7-9 pro Fach, 0,9-1,3 (-1,6) mm lang, braun.
Chromosomenzahl: ?

Verbreitung: Nördliche Balkanhalbinsel: Prokletije, Sar planina,
Korab, Pirin planina, Veliki Balkan.

Gesehene Belege: Nordalbanien, Bertiscus: Djavarica (Dervi$ Kom)
bei De£ani, 2400 m, RECHINGER fil. & SCHEFFER 1933, Iter
balcan.no. 1163 (W); - Albanisch-mazedonisches Grenzgebirge:
Korab, 2800 m, KÜMMERLE 1918 (W), BEHR 1934 (W, ZT);
Korab: Cafa Korabit, 2200 m, DÖRFLER 1918 (W); - Jugoslawien,
Sar planina: Kobilica, 2100-2200 m, und Bistra, 2600 m, HRUBY,
JIRASEK & MARTINEC 1934 (PRC); - Bulgarien, Veliki Balkan:
Kopen, ADAMOVIC 1904 (WU).

Für den jugoslawischen Teil der Prokletije und für die Sar planina

- 319 -

hat kürzlich MAYER (1966) eine Reihe neuer Fundorte veröffent-
licht; D. korabensis scheint in diesen Gebieten nicht selten
zu sein. Die Angabe für die Pirin planina stammt von STOJANOV
& STEFANOV (1948).

10. Draba simonkaiana Jäv., Bot. Közl. 9: 281-282 (1910)

Synonymie: D. simonkaiana Jäv. fo. retyezatensis Jäv.,
Bot. Közl. 17: 55 (1918). -

?D. stellata Baumg. pro parte, non Jacgq.

Typus: Comit. Hunyad, in fissuris rupium jugi '"yirf Badea'
alpium Pareng, in saxo unicoinalt. ca. 1750 m, JAÄVORKA
20.7.1910 (GZU), Isotypus.

Beschreibung: Pflanze mehrjährig, lockere Polster bildend. Ro-
settenblätter lanzettlich, ganzrandig oder mit einem scharfen
Zahn. Blattrand in der ganzen Länge mit langen Wimpern, gegen
die Spitze zusätzlich mit Gabel- und Sternhaaren. Blattfläche vor
allem mit unverzweigt-vierstrahligen Sternhaaren (mittlerer
Durchmesser 0,45 - 0,50 mm), daneben seltener schwachverzweig-
te Haartypen. Stengel 3-10 cm hoch, mit 0-3 Blättern, ein-
schließlich der Fruchtstiele dicht behaart. Kronblätter weiß,

3-4 mm lang, genagelt und ausgerandet. Längere Filamente an
der Basis verbreitert. Schoten auf schräg abstehenden Stielen,
5-8,5 mm lang, 1,8 - 2,6 mm breit (Typ: kleine Schoten), dicht
mit kurzen einfachen und gabligen Haaren besetzt. Griffel 0,7 -1,0
mm lang. Samen 6-10 pro Fach, (0,9-)1,0-1,3 (-1,4) mm lang,
braun (ohne rötlichen Ton).

Chromosomenzahl: 2n = 32

Verbreitung (Abb. 12): Endemit der südlichen Karpaten. Die Art
ist sehr selten und nur von zwei benachbarten Gebirgsstöcken in
Rumänien bekannt. Am locus classicus, Dealu Badea im ParMmg-
Gebirge, wachsen heute (BUTTLER & DIETRICH 1965) elf Pflan-
zen an einem einzigen Felsblock in ca. 1750 m Höhe. Der andere
Fundort liegt im Valereasca-Tal (Retezat) und wurde von LOJKA
1880 entdeckt (JÄVORKA 1918); später ist sie dort nich wieder
gefunden worden (BICHICEANU, miündl. Mittlg.).

Der Standort weist ähnliche Verhältnisse auf, wie sie für
viele Reliktsippen der Alpen charakteristisch sind - z.B. für
Moehringia glaucovirens und M. diversifolia
D. simonkaiana ist auf den unteren Teil einer nordwestexpo-
nierten, überhängenden Felswand beschränkt und besiedelt einige

- 320 -

tiefe, schwach begraste Spalten. Entgegen anderen Angaben wächst
sie mit Potentilla haynaldiana nicht direkt zusammen;
denn die Rosacee spart die spezielle Felspartie aus und bevorzugt
sonnigere Lagen.

11. Draba subnivalis Br. -Bl., Commun. Stat. Int. G&obot. Medit.
Alp. 87: 226 (1945)

Synonymie: D. dubia Suter var. hebecarpa (DC. ) Weingerl,
emend., Bot. Arch. (Königsberg) 4: 59
(1923).

D. laevipes DC. var. lanciformis (Rouy & Fouc.)
O.E.Schulz, emend., in Engler, Pflan-
zenreich 89 (IV.105): 244 (1927).

Typus: Canigou, BRAUN-BLANQUET (non vidi)

Beschreibung: Pflanze mehrjährig und rasig. Rosettenblätter
eiförmig (-lanzettlich), in einen kurzen und mit langen Wimpern
besetzten Stiel verschmälert, ganzrandig, auf den Flächen mit
langstieligen Sternhaaren vom schwachverzweigten Typ, ihr miittle-
rer Durchmesser 0,3 mm, untermischt mit seltenen starkver-
zweigten. Stengel 2-10 cm hoch, (0-) 1-2 (-3)-blättrig, dicht
mit 3- und 4-strahligen Sternhaaren besetzt (sehr selten auch mit
Wimpern und Gabelhaaren). Kronblätter weiß, 2,3-4,0 mm lang,
genagelt und vorn ausgerandet. Längere Filamente am Grund ver-
breitert. Fruchtstiele schräg bis waagrecht von der Achse stehend,
wie der Stengel dicht behaart. Schoten lanzettlich oder eiförmig,
4,4-10,5 mm lang und (1,7-)1,9-3,8 mm breit (Typ: große Schoten),
ft gedreht, dicht behaart mit unverzweigt vierstrahligen Stern-
haaren und allen Übergangsformen bis zu einfachen Wimpern. Grif-
fel deutlich, (0,3-) 0,5 - 0,7 (-0,9) mm lang. Samen 7-10 (-12) pro
Fach, 1,0-1,3 mm lang, braun.
Chromosomenzahl: 2n = 32 (FAVARGER 1964)

Verbreitung (Abb. 11): Endemit der Pyrenäen.

Gesehene Belege: Pyr&n&es Orientales. Canigou (Gipfel), 2785 m,
GAUTIER (G), HUET de PAVILLON 1852 (G, ZT), GUILLON 1892
(MPU), SENNEN 1897 (G, GJO), NEYRAUT 1910 (GZU, MA, MPU),
RECHINGER fil. 1926 (W); Rupe Cinglas del Comps, Canigou,

ohne Sammler (PRC); Puig Barbet (BRAUN BLANQUET 1945);
Mont Louis, BUBANI 1837 (FI, WU), GRENIER 1861 (W); vall&e
d’Eyne, BENTHAM 1825 (G), HUET de PAVILLON 1852 (G), ohne

- 321 -

Abb..il:
Verbreitung
der D. subni-
valis

Sammler 1892 (W); Cambras d’Aze, THOMAS (G), NEYRAUT
1910 (MA); Nuria, 2100 m, BRAUN-BLANQUET 1930 (Z); vall&e
de Lio, THOMAS (G); Serre des Clots, BRAUN-BLAN@UET 1929
(Z); - Pailheres und Pic de Coume-d’Or (SCHULZ 1927); - Hautes
Pyren&es. Cirque de Troumouse, 2400 m, COSTE 1911 (MPU);
H&as, Camplong, 2400 m, SOULIE 1905 (MPU); Monne, 2700 m,
COSTE 1907 (MA).

12. Draba kotschyi Stur, Österr. Bot. Zeitschr. 9: 37 (1859)
Synonymie: vgl. bei WEINGERL (1923)

Typus: In australi alpium tractu, alt. 6000 ped., KOTSCHY
24.6.1850; Plantae Transylvaniae Herbarii SCHOTT (W), Lecto-

typus.

Beschreibung: ausdauernde, rasenbildende Rosettenpflanze.
Grundblätter lanzettlich bis eiförmig, ganzrandig oder gezähnt,
am Rand mit Wimpern und Gabelhaaren, auf den Flächen kahl oder
locker mit einfachen, gegabelten und selten auch sternförmigen
Haaren besetzt, manchmal ganz kahl. Stengel zur Fruchtzeit
1,5-10 cm hoch, mit 1-3 stark gezähnten und oft fast lappigen
Blättern, dicht behaart mit Wimpern, 2- und 3-gabligen Haaren
sowie Sternhaaren vom nicht- und schwachverzweigten Typ. Kron-
blätter weiß, 3-4,5 mm lang, lang genagelt und stark ausgerandet.
Längere Filamente an der Basis verbreitert. Fruchtstiele weit
vom Stengel abstehend, dichthaarig meist mit langen Wimpern und
Gabelhaaren. Schoten elliptisch, beidendig abgerundet oder leicht

- 322 -

zugespitzt, 4,5-8,5 x 2,0 - 3,2 mm, kahl oder mit einfachen und
gabligen Haaren. Griffel 0,2- 0,4 mm lang. Samen 8-10 pro Fach,
0,8-1,1 mm lang, (grau-)braun.

Chromosomenzahl: 2n = 32

Verbreitung (Abb. 12): Endemit der rumänischen Karpaten. Das
Vorkommen reicht vom Tiblesu und Corongis im Norden bis zu
den Fägäraser Alpen im Süden. Die Fundorte sind bei NYÄRÄDY
(1955) zusammengestellt.

4& D. dorneri

BB D. simon-: oe eo
kaiana

© D D. kotschyi

KARPATEN

Abb... 12:

Verbreitung

von D. dorneri,

D. simonkaiana oO

we
und D. kotschyi 2 )

Für D. kotschyi typisch sind die tiefgezähnten Blätter,
welche sie gegen die übrigen Arten gut abgrenzen. Die Behaarung
ähnelt sehr der von D. norvegica. Daraus wird die irrige Be-

stimmung (VIERHAPPER 1914) der Pflanzen von Raxalpe und

Schneeberg als D. kotschyi erklärbar, die wir zu D. norve-
gica rechnen.

13. Draba norvegica Gunnerus, Fl.Norv. 2: 106 (1772)

Der Name wird hier in einem weiten Sinn gebraucht. Einge-
schlossen sind D. rupestris R.BR. und alle von EKMAN

- 323 -

(1917, 1941) beschriebenen Subspezies. Die folgenden Angaben
über Synonyme und die Beschreibung beziehen sich nur auf die
alpischen Pflanzen dieser Sammelart.

Synonyme: D. kotschyi auct. non Stur: Vierhapper, pro par-
te, Verh. Zool. -Bot. Ges. Wien 64: (73)
(1914); Weingerl, pro parte, Bot. Arch.
(Königsberg) 4: 33 (1923); ©. E. Schulz,
pro parte, in Engler, Pflanzenreich 89
IV:105):.251 11927).
Die Alpenpflanze wurde allgemein mit der
"fo. diminuta" der D. kotschyi
identifiziert.

Typus: Abbildung tab. 143 bei OEDER, Fl. Danica 1 (3): 6 (1764),
Lectotypus.

Bei der Beschreibung von D. norvegica bezog sich GUNNERUS
zum einen auf ihm zugesandte Belege, die OEDER im Dovre-Ge-
biet (Südnorwegen) gesammelt hatte, zum anderen auf die Abbil-
dung von "D. pyrenaica, an?' in OEDERs Flora Danica. Da
sich die Pflanzen in GUNNERUS’ Herbar nicht mehr auffinden
lassen (EKMAN 1941), wird die von ihm zitierte Abbildung als
Typus vorgeschlagen. Als Vorlage diente Material von der '"'Olai
Pforte'' (? am Olevatn südlich des Bygdin) in Vang, Opland.

Beschreibung: ausdauernde, rasenbildende Rosettenpflanze. Grund-
blätter lanzettlich, ganzrandig oder sehr selten mit kleinen Zäh-
nen, überall mit Wimper- und Gabelhaaren, auf den Blattflächen
selten auch mit unverzweigt vierstrahligen Sternhaaren. Stengel
1-5 (-9) cm hoch, einschließlich der kurzen und spitzwinklig auf-
recht-abstehenden Fruchtstiele dicht wimper- und gabelhaarig,
ohne oder mit einem schwachgezähnten Blatt, unterster Frucht-
stiel oft deutlich herabgerückt. Kronblätter weiß, 2,5 - 3,7 mm
lang, genagelt, ausgerandet. Filamente am Grund kaum verbrei-
tert. Schoten elliptisch-lanzettlich, 4,2-7,0x1,5-2,6 mm j
(Typ: kleine Schoten), behaart mit zweigabligen Haaren, daneben
selten einfache und dreigablige. Griffel kurz, bis 0,3 mm lang.
Samen 6-10 pro Fach, 0,8-1,2 mm lang, (grau-)braun.
Chromosomenzahl: 2n = 48

Verbreitung im Gebiet (Abb. 10): Nordostalpen: Schneeberg und
Raxalpe.

Gesehene Belege: Schneeberg, am Waxriegel in Nähe des Zahnrad-
bahnhofs, ohne Sammler (W), METLESICS 1938 (WU), 1947 (Herb.

- 324 -

METLESICS), MELZER 1957 (Herb. MELZER); - Plateau der
Raxalpe, VIERHAPPER 1902 (WU); Raxalpe, Heukuppe, HAYEK
1920 (W), METLESICS 1937 (Herb. METLESICS), MELZER 1963
(Herb. MELZER), SCHWEIGER 1963 (Herb. SCHAEFTLEIN),
BUTTLER 1964 (M); Raxalpe, unterhalb des Predigtstuhls am
Bismarcksteig, ANGERER & SCHIMMITAT 1965 (Photo).

Außerdem soll D. norvegica auf der benachbarten Schneealpe
wachsen, was nicht unwahrscheinlich ist; eine Nachsuche war bis-
her ergebnislos (MELZER, briefl. Mittlg.).

In einigen österreichischen Herbarien ist die Art von weiteren
Stellen belegt, doch stammen alle Aufsammlungen aus dem vori-
gen Jahrhundert; es sind: Hochschwab, VERBNIAK (GJO); Eisen-
hut (Gurktaler Alpen), LÄNG (GZU); Gamsgrube (Hohe Tauern),
PACHER (GZU), Pasterze (Hohe Tauern) nach WEINGERL (1923);
Gaisstein bei Kitzbühel, TRAUNSTEINER (W), mit D. tomen-
tosa zusammen; vall&e d’Eyne (Ostpyrenäen), JOUFFROY (GZU),
mit D. siliquosa zusammen. An keiner dieser Stellenist D.
norvegica in neuerer Zeit wiedergefunden worden; es muß da-
her offenbleiben, wie weit hier Etikettenverwechslungen vorliegen.

Gesamtverbreitung: Nach HULTEN (1958) ist D. norvegica

zu den amphi-atlantisch verbreiteten Sippen zu rechnen und ge-

hört - ebenso wie D. incana - der Gruppe der "arktisch-mon-
tanen Pflanzen, die in der Arktis und in Zentraleuropa vorkommen",
an. Das nordische Areal reicht von Novaja Zemlja und Vajgat über
Kolgujev, Skandinavien, Schottland, Hebriden, Island, Svalbard

und Grönland bis in das nordöstliche Amerika. Karte bei HULTEN
(1958), durch die alpischen Funde zu ergänzen.

Variation: Die Pflanzen der Alpen gehören einem sehr vielgestal-
tigen Formenkreis an, der hier als ganzes mit D. norvegica
bezeichnet wird. Charakteristisch ist neben den aufrechten (-an-
liegenden) Fruchtstielen und der hexaploiden Chromosomenzahl

vor allem die heterotriche Behaarung. Das Indument besteht aus
einem Gemisch von einfachen, gegabelten und sternförmigen Haa-

ren. Wie EKMAN (1941) gezeigt hat, lassen sich nach der verschie-
denen Kombination der Haarformen und nach ihrer zeitlichen Auf-
einanderfolge an Jungpflanzen drei Gruppen unterscheiden: Ru-
pDeestres, Intermediae und Deeiprenles,.

Zu der ersten, den Rupestres, sind die Populationen der Alpen zu
rechnen. Bei ihnen treten schon an den Blättern, die auf die Koty-
ledonen folgen, Wimperhaare auf. Die Intermediae besitzen solche
einfachen Haare erst an späteren Blättern, und bei den Decipientes

- 325 -

erscheinen sie nicht vor dem zweiten Jahr. Wir wagen ohne die
genaue Kenntnis des nordischen Materials keine Entscheidung, ob
dieser Unterschied in Kombination mit anderen Merkmalen eine
Aufteilung der D. norvegica zuläßt.

Die Rupestres- Gruppe wurde früher oft als eigene
Art, D. rupestris R.Br., abgetrennt. Es handelt sich bei ihr
durchwegs um Pflanzen, die kaum Sternhaare und höchstens 1 (-2)
Stengelblatt besitzen. Bevorzugt scheinen sie in den Randgebieten
des norvegica- Areals vorzukommen, so z.B. in Kanada, Süd-
norwegen, Schottland und Österreich.
Morphologisch von den Alpenpflanzen nicht zu unterscheiden ist die
schottische Form, zu der das Typusmaterial der D. rupestris
gehört. Bei ihr treten vereinzelt Pflanzen mit kahlen Schoten oder
mit reichlicherer Sternbehaarung auf. Diese Plastizität kann ihre
Ursache in einem begrenzten Genaustausch (vielleicht mit der
Intermediae-Gruppe) haben, der durch die benachbarte Lage
der britischen Inseln und des skandinavischen Festlandes möglich
wurde. Während der Glazialperiode standen der Pflanzen beider
Gebiete wahrscheinlich in engem Kontakt, und es ist denkbar, daß
sternhaarige Typen, die in Norwegen ja heute die häufigsten sind,
durch Introgression die "reine D. rupestris veränderlicher
gestaltet haben. - Dagegen verloren die alpischen Populationen
bald jede Verbindung und konnten sich daher unbeeinflußt erhalten,
wofür ihr gleichförmiges Aussehen spricht.

Ebenfalls sehr ähnlich den Pflanzen von Rax und Schneeberg
sind die vom Kvaernskaret bei Röros in Südnorwegen (= D. ru-
pestris ssp. proxima Ekman). In der Kultur nähern sich bei-
de sehr an, und besonders der abweichende Habitus verschwindet.
Die gedrungene Wuchsform in den Alpen und die lockerrasige, hoch-
stengelige in Skandinavien (gleiches findet sich bei D. fladnizen-
sis) gehen zumindest teilweise auf die ökologischen Gegebenhei-
ten zurück: während die Art in den Alpen ziemlich extreme Fels-
standorte bewohnt, ist sie in Nordeuropa meist in Rasengesell-
schaften anzutreffen und kann sich dementsprechend besser ent-
wickeln. Es muß aber auch in Erwägung gezogen werden, daß
vielleicht die unterschiedliche geographische Breite und die hier-
durch bedingten klimatischen Erscheinungen (Tageslänge usw.)
eine Rolle spielen,

Geschichte: D. norvegica wurde schon mehrfach von öster-
reichischen Botanikern gesammelt, doch dauerte es lange, bis er-
kannt wurde, daß es sich bei ihr um eine für die Alpen neue Art

- 326 -

handelte. VIERHAPPER (1914) wies erstmals darauf hin, stellte
die Pflanze aber zu D. kotschyi. Von dieser, einem Endemi-
ten des südlichen Karpatenbogens, ist D. norvegica deutlich
verschieden; und aufgrund der differenzierenden Merkmale kann
keine nähere Verwandtschaft zwischen beiden angenommen werden.

14. Draba stylaris Gay ex Koch, Syn. Fl.Germ. ed.2, 1: 70 (1843)
? = D. lanceolata Royle, Ill. Bot. Himal. Mount. 1: 72 (1834).

Synonymie (vgl. auch bei SCHULZ 1927 unter D. incana
proles thomasii, ohne var. leiocarpa):

D. thomasii Koch, Syn.Fl.Germ. ed. 2,71243#
(1843).

D. magellanica Lam. ssp. cinerea (Adams)
Ekman, Kung. Svenska Vet. -Akad. Handl.
57: 44 (1917), pro parte.

Schivereckia wiemannii O.E. Schulz, Feddes
Repert. 20: 65-66 (1924).

D. Imeana auet., nonL.
D. confusa auct., non Ehrh.
Typus: nicht gesehen

Beschreibung: Pflanze zwei- oder mehrjährig, keine oder kleine
Rasen bildend. Rosettenblätter groß, meist?>1 cm lang, zur
Fruchtreife oft verwelkt, länglich-lanzettlich (-eiförmig), ganz-
randig bis stärker gezähnt, Blattgrund und -spitze mit Wimpern,
sonst dicht mit vielstrahligen und starkverzweigten Sternhaaren
besetzt, deren mittlerer Durchmesser 0,25 - 0,37 mmist, einfa-
che und gablige Haare fehlen auf den Blattflächen. Stengel einfach
oder verzweigt, 5-30 cm hoch, reichblütig, einschließlich der
Fruchtstiele dicht behaart (sternförmige bis einfache Haare). Sten-
gelblätter viele, (2-)5-15, wie die grundständigen behaart. Kron-
blätter weiß, 2,6-4,3 mm lang, genagelt und ausgerandet. Länge-
re Filamente an der Basis schwach verbreitert. Schoten auf auf-
rechten Stielen dem Stengel angedrückt, länglich-elliptisch, 6-11
mm lang und 1,6 - 2,8 mm breit, dicht sternhaarig mit nicht-,
schwach- und starkverzweigten Typen. Griffel 0,2 - 0,7 mm lang.
Samen (0,7-)0,8-1,0 (-1,1) mm lang, 13-23 pro Fach, braun.
Chromosomenzahl: 2n = 32

- 327 -

Verbreitung (Abb. 13): Das Areal ist stark disjunkt und auf kon-
tinentale Alpenteile beschränkt. An den Boden stellt die Art keine
besonderen Ansprüche. Sie wächst sowohl auf saurem Untergrund
als auch auf kalkreichen Gesteinen. Die Vorkommen sind im ein-
zelnen: Monte Viso; Col du Lautaret; Mont Cenis; Wallis: vall&e
de Zinal, Nikolai- und Saastal; Maienfeld (Rhaetikon), Obervaz
(südlich Chur), von St. Moritz und dem Berninapaßgebiet durch
das gesamte Ober- und Unterengadin bis in die Umgebung von
Bormio, zum Reschenpaß und zur Samnaungruppe; Schnalsertal
(Vintschgau); vom Brenner südlich bis zum Sengestal; Dolomiten:
Gröden, Fassatal, Buchenstein; Schluderbach; Sonnwendgebirge;
Hohe Tauern: Leitertal bei Heiligenblut; Raxalpe.

Auswahl von Belegen: Monte Viso, DUBY 1850 (ZT); - Petit Mont
Cenis, HUGUENIN (G, TL); - Durand-Gletscher im Zinal-Tal,
WOLF 1879 (Z); - Maienfelder Vorderalp bei Jenins, BRAUN 1904
(ZT); Vilan, SCHIBLER 1916 (Z); - Ötztaler Alpen: Unsere Frau
(Schnalsertal), PAUL 1883 (PRC); - Rofanspitze im Sonnwendge-
birge, WOYNAR (GZU); - Sengestal bei Mauls, BUTTLER 1965
(M); - Mte. Piano bei Schluderbach, FLEISCHMANN 1894 (W); -
Leiteralpe bei Heiligenblut, PACHER 1849 (FI, GJO, W), MELZER
1964 (M); - Raxalpe: Wetterkogel und Martinswand, WIEMANN
1891 (WU), HANDEL-MAZZETTI 1924 (W), BAUMGARTNER 1932
(Herb. WIDDER), METLESICS 1940 (Herb. METLESICS), MEL-
ZER 1963 (Herb. MELZER).

Die Fassung, in der wir D. stylaris hier bringen, ist
sehr eng und schließt die allgemein dazu gerechneten kaukasischen
Pflanzen aus. Dieser Schritt wurde aufgrund der Beschreibung bei
TOLMATCHEV (1939) unternommen, denn die dort genannten
Merkmale passen gar nicht auf das Alpenmaterial. Die Sippe des
Kaukasus soll wie folgt gekennzeichnet sein: Schoten wimper- und
gabelhaarig, Blätter häufig mit einfachen Haaren neben den stern-
förmigen. Im Gegensatz dazu besitzen die alpischen Populationen,
die einen überaus einheitlichen Eindruck machen, weder an den
Valven noch auf den Blattflächen einfache Haare. Da wir guterhal-
tenes russiches Material nicht überprüfen konnten, ist uns eine
Aussage über dessen Benennung nicht möglich.

Verwechslung: Vorsicht ist beim Bestimmen von Pflanzen mit be-
haarten Früchten geboten. Stengeihöhe und Blattzahl schwanken bei
D. stylaris und D. incana stark. Sicher lassen sich beide
Arten mit Hilfe reifer Samen, die bei der ersten kleiner und bei
der zweiten größer als 1 mm sind, und durch genaue Untersuchung

- 328 -

I. ALPEN

Abb. 13:

Verbreitung von D Zetylarüs; D. inmcana, und D, pacheri
Zeichenerklärung: ®@ DD. stylaris, ® [TD D. incana,

X D. pacheri

- 329 -

der Blatthaare unterscheiden. Bei D. incana herrschen schwach-
verzweigte Sternhaare vor, bei der anderen vielstrahlige und stark-
verzweigte.

15. Draba incana L., Sp. Pl. 643 (1753)
Synonymie: D. confusa Ehrh., Beitr. Naturk. 7: 155 (1792).
D. contorta Ehrh., loc. cit.
D. bernensis Moritzi, Fl.Schweiz 149 (1847).

D. incana L. proles thomasii (Koch)O. E. Schulz
var. leiocarpa (Neilr.)O.E. Schulz in
Engler, Pflanzenreich 89 (IV. 105): 288
(1927).

D. incana L. proles pyrenaea O.E.Schulz, loc.
cit.: 289,

Ausführliche Liste bei SCHULZ (1927), jedoch ge-
hören die var. thomasii und ledebourii
der D. incana proles thomasii nicht hierher.

Typus: LINNE-Herbar Nr. 823/14 (LINN), Lectotypus (vidi
photograph).

Beschreibung: Pflanze zwei- oder mehrjährig, kleine, lockere
Rasen bildend oder Stengel einzeln wachsend. Blätter schmal bis
breit lanzettlich, oft scharf gezähnt, auch ganzrandig, behaart bis
selten ganz kahl; Behaarung variabel, aus einfachen, gabligen und
schwach- (bis stark-) verzweigten Sternhaaren, wenigstens einige
Blätter der Pflanze am Rand bis zur Spitze und auf der Fläche mit
Wimpern, die übrigen Blätter dicht sternhaarig. Stengel hoch, bis
50 cm, bei Kümmerformen oft fast fehlend, dicht und reich beblät-
tert, selten mit wenigen Blättern (zwischen 4 und 60), einfach bis
stark verzweigt, einschließlich der Fruchtstiele behaart mit Wim-
per-, Gabel- und Sternhaaren, wobei die relative Häufigkeit der
letzten nach oben zunimmt. Kronblätter weiß, 2,5-5 mm lang,
ausgerandet, keilförmig oder genagelt. Filamente am Grund nicht
verbreitert. Fruchtstiele aufrecht-abstehend. Schoten lanzettlich
bis elliptisch-lanzettlich, 5-15 x1,7-1,0 mm, oft kontort, kahl
oder wimper-, gabel- und sternhaarig. Griffel kurz, bis 0,2 (0,4)
mm lang. Samen 10 - 20 pro Fach, (0,9-)1,0-1,5 mm lang, braun.
Chromosomenzahl: 2n = 32 (Alpen, Skandinavien, Island, Grönland)

Verbreitung (Abb. 13): D. incana besitzt ein amphi-atlantisches,

- 330 -

ozeanisch getöntes Areal. Es erstreckt sich vom europäischen
Rußland (von Kolgujev und Kanin-Halbinsel westwärts, Baltikum)
durch ganz Skandinavien, Nordjütland, England und Irland, die
Shetland Inseln, Färöer und Island bis zum südlichen Grönland
und nordöstlichen Kanada (westlich bis Ontario und Manitoba).

In Zentraleuropa ist die Art aus der Nordkette der schweizer Al-
pen, vom Alpsteingebirge bis zum Stockhornmassiv, bekannt. In
Südwesteuropa wächst sie in den Zentralpyrenäen und auf dem _
kantabrischen Gebirge. Karte für das gesamte Areal bei HULTEN
(1958), durch die unsrige zu ergänzen.

Gesehene Belege: 1. Alpen. Appenzell: Widderalpstöcke, 2020 m,
SEITTER 1960 (ZT); Sämbtisersee, 1200 m, SCHNEIDER 1879
(G), SULGER-BÜEL 1905, 1914, 1916, 1917 (Z, ZT, W), SULGER-
BÜEL fil. 1945 (ZT), MERXMÜLLER & WIEDMANN 1961 (M); -
Schwyz: Drusberg, HEER 1860 (ZT); Guggenfluh bei Iberg,
BRÜGGER 1867 (ZT); - Bern, Simmental: Stockhorn, ohne Samm-
ler (W); Ganterisch bei Weißenburg, 1900-2000 m, GUTHNIK (W),
REHSTEINER (ZT), MURET 1851 (G, Z, ZT), RÜTTE 1866 (Z),
JACCARD 1873 (RUEB), FAVRAT 1879 (G), MAURER 1891 (G),
LÜDI 1918 (RUEB); oberhalb Boltigen, FAVRAT 1880 (G, ZT),
LERCH 1881 (G); Kaiseregg, THOMAS (G), FAVRAT 1882 (Z);
Rothenkasten, 2190 m, GERESTEN 1884 (ZT), MAURER 1890
(ZT).

2. Pyrenäen. D. incana ist von zahlreichen Stellen in den Ge-
birgsketten um G®&dre bekannt; sie werden hier nicht getrennt
aufgeführt (vgl. ROUY & FOUCAULD 1895). Östlichster Fund in
den Pyrenäen: Val d’ Esquinerry bei Bagneres-de-Luchon,
GERSTMÜLLER 1896 (G); - westlichste Funde: Gorge Balourd,
BALL 1861, 1862 (FI) und Col de Tortes bei Eaux-Bonnes, MAR-
TY 1899 (TL).

3. Asturien. Caldas, GANDOGER 1876 (PRC).

Variabilität: Ähnlich wie andere Arten der Gattung ist auch D.
incana sehr veränderlich. Auffällig sind vor allem Unterschiede
in der Form und Behaarung der Schoten sowie im Habitus. Das
Mannigfaltigkeitszentrum liegt wie bei der fast gleich verbreiteten
D. norvegica im nördlichen Teilareal und hier besonders im
skandinavischen Raum. Die glazialreliktischen Vorkommen in den
Alpen, Pyrenäen und auf den britischen Inseln dagegen fallen durch
eine + gleichartige Merkmalsgruppierung auf.

Die beiden wichtigsten Varianten der D. incana sind:
l. Stengel hoch, dicht (dachziegelartig) beblättert, einfach oder

- 331 -

verzweigt; Schoten kahl oder seltener behaart, kontort. (D. con-
torta; im ganzen Areal)

2. Stengel niedriger, sonst wie 1.; Schoten dicht behaart, nicht
gedreht. (D. confusa; z.B. in Schweden, Upsala und Norwegen,
Dovre)

Unbedeutender sind die verschiedenen, früher alle getrennt
benannten Habitusformen. Sie sind von Umweltsfaktoren bedingt
und verdienen keine gesonderte taxonomische Bewertung (Unter-
arten bei EKMAN 1926), worauf FERNALD (1934) schon hinge-
wiesen hat.

D. incana ist - wieihre Parallelart D. stylaris -
potentiell mehrjährig, doch kann sie bei widrigen Umweltsbedin-
gungen zweijährig werden; vgl. dazu den Abschnitt ''2.1. Wuchs-
form". Keinesfalls läßt sich eine Trennung in eine perennierende
alpische und eine zweijährige nordische Sippe vornehmen, wie es
früher manchmal gehandhabt wurde,

Die Drehung der Schoten ist bei D. incana oft gut ausge-
prägt (bis 360%). Wenn am gleichen Standort Exemplare mit kahlen
und behaarten Früchten auftreten, dann sind die letzten immer
weniger kontort. Behaartschotige Pflanzen fehlen in Südeuropa
und England fast ganz; aus den Alpen ist nur ein Fundort bekannt:
Rothenkasten im Simmental.

16. Draba pacheri Stur, Österr. Bot. Wochenbl. 5: 49-50 (1855)

Synonym: D. norica Widder, Sitz. -Ber. Akad. Wiss. Wien
140 (1): 620 (1931)

Typus: Stern im Katschtal, PACHER (W), Lectotypus

Beschreibung: Pflanze ausdauernd, in lockeren Rasen wachsend.
Rosettenblätter eiförmig (-lanzettlich), klein bis ziemlich groß,
bis 2,5 cm lang, ganzrandig oder gezähnt, die der blühenden
Sprosse sehr locker sternhaarig bis kahl, am Blattgrund gewim-
pert, die der sterilen Rosetten dichter behaart. Sternhaare mit
sehr kurzem Stiel, ihre 4 (oder 3) Strahlen relativ dick und gerade,
einfach oder verzweigt, in einer Ebene angeordnet. Fruchtender
Stengel 4- 20 cm hoch, oft ästig, mit 0-7 eiförmigen Blättern, bis
oben locker sternhaarig. Kronblätier weiß, 2,8-4,2 mm lang,
schwach genagelt, abgerundet oder ausgerandet. Längere Filamen-
te am Grund verbreitert. Fruchtstiele kürzer bis länger als die
Schoten, manchmal gewimpert, dem Stengel angedrückt oder wenig

- 332 -

abstehend. Früchte elliptisch oder eiförmig, (3,6 -) 4,9-7,5 (-9,7)
mm lang und 1,7 -3,1 mm breit, kahl. Griffel 0,2- 0,6 mm lang.
Samen 7-13 pro Fach, 0,8-1,3 mm lang, braun.
Chromosomenzahl: 2n = 64 (Alpen)

Verbreitung (Abb. 13): Ostalpen, Nordkarpaten. Die Artist an
folgenden Stellen aufgefunden worden: östliche Hohe Tauern: Gip-
fel in Nähe des Stern; Seetaler Alpen: Wildseekar und Lindersee-
kar; Koralpe: Großes Kar und Seekar; - Belansk€ Tatry: KoSiar.
Neu ist der Standort in den Karpaten; die Art wurde dort von
DOMIN & KRAJINA 1925 gesammelt (Beleg PRC). Die alpischen
Fundorte sind bei MELZER (1962) genauer besprochen. Alle An-
gaben von SCHULZ (1927) für die Schweiz und Südtirol gehen auf
Verwechslungen mit D. dubia zurück.

Variation: D. pacheri umfaßt vier räumlich getrennte Popu-
lationen, die jede für sich eine bestimmte, + konstante, erbliche
Merkmalskombination besitzen. Zwei von ihnen, die Pflanzen der
Hohen Tauern ('"D. pacheri'') und die der Koralpe ("'D. nori-
ca'), wurden als eigene Arten unterschieden (WIDDER 1934).
Dies geschah zum damaligen Zeitpunkt, als die beiden übrigen Vor-
kommen noch nicht entdeckt waren, mit einiger Berechtigung.
Heute indessen, wo uns ein reichlicheres Herbarmaterial zur Ver-
fügung steht, kann eine spezifische Trennung nicht aufrecht erhal-
ten werden. Denn die neuerdings aufgefundenen Pflanzen der See-
taler Alpen und der Bielsk€ Tatry passen sich nicht zwanglos in
die Merkmalsgruppen ''D. pacheri'" und 'D. norica" ein.
Es entsteht vielmehr bei gemeinsamer, vergleichender Betrach-
tung (Abb. 14) das Bild einer einzigen, allerdings recht variablen
Art. Als ältester, gültiger Name hat für den ganzen Formenkreis
D. pacheri Stur zu stehen.

Zusammenstellung der differenzierenden Merkmale der vier
geographischen Varianten:
1. Stengel dicker als bei 2. und 3., mit 0-3 (-4) Blättern; Frucht-
stiele kürzer als die Schoten bis gleichlang, dem Stengel ange-
drückt oder selten leicht abstehend; Schoten elliptisch, (4,2-) 4,9 -
7,7 (-9,7) mm lang, mit 7-13 (meist 10-12) Samen pro Fach; se-
kundäre Verzweigungen der Haare meist lang. (D. pacheri;
Hohe Tauern)
2. Stengel mit 1-7, meist 2-4 Blättern; Fruchtstiele kürzer bis
viel länger als die Schoten, leicht abstehend oder angedrückt;
Schoten elliptisch, 3,4 - 6,2 mm lang, mit 7-9 (-11) Samen pro
Fach; sekundäre Verzweigungen der Haare oft kurz. (D. norica;
Koralpe)

- 333 -

STENGELHOHE

cm

SCHOTENLÄNGE

Abb. 14: Merkmalsanalyse bei den vier Varianten der D.
pacheri
Zeichenerklärung: Herkunft der Pflanzen: O Hohe Tauern,
© Seetaler Alpen, @® Koralpe, 9 Belansk& Tatry - Länge
der Fruchtstiele: A kurz, A mittellang, A lang (länger als
Frucht) - Stellung der Fruchtstiele: A der Achse angedrückt,
rfetwas von der Achse abstehend - Schotenform: nr eiförmig,
rselliptisch - Zahl der Stengelblätter: >0-2, $®3-4,
Fri Zahl der’Samen’ pro Fach: "7-9, < 10-11, =>T2

3. Stengel mit (1-) 3-4 Blättern; Fruchtstiele relativ lang, ange-
drückt bis leicht abstehend; Schoten eiförmig, unterhalb der Mitte

- 334 -

am breitesten, vorne zugespitzt, 5,9- 8,6 mm lang, mit 10-13
Samen pro Fach; Haare wie bei 2. (Seetaler Alpen)

4. Stengel ziemlich dick, 2-5-blättrig; Fruchtstiele kurz, ab-
stehend; Schoten elliptisch, 5,8 - 8,2 mm lang, mit 9-11 Samen
pro Fach; Haare wie bei 1. (Belansk€@ Tatry)

4, ZASTOLOGISCHER TEIL

Die intensive zytologische Erforschung der mittel- und süd-
europäischen Sippen begann erst in neuester Zeit; die meisten Da-
ten wurden seit etwa 1960 von FAVARGER und seinen Schülern
veröffentlicht. Vereinzelte frühere Zählungen liegen von HEIL-
BORN (1941), MATTICK (1950) und BAKSAY (1951) vor. D. flad-
nizensis, D. norvegica und D. incana, die alle außer-
dem in Nordeuropa heimisch sind, wurden bereits vorher von
skandinavischen Autoren untersucht.

In der folgenden Übersicht werden die Chromosomenzahlen
aller behandelten Arten außer von D. korabensis mitgeteilt.
Die Angaben einer vorweg veröffentlichten Liste (MERXMÜLLER
& BUTTLER 1965) sind hier mitverwertet, doch waren einige no-
menklatorische Änderungen nötig. Neu sind die Zählungen für die
drei karpatischen Sippen D. simonkaiana, D. kotschyi und
D.. dervwer:ı.

Herbarbelege von den zytologisch untersuchten Pflanzen sind
in der Botanischen Staatssammlung München (M) niedergelegt.

4.1. Material und Methodik

Die Chromosomenzahlen stammen ausschließlich von kulti-
viertem Wildmaterial. Die Pflanzen wurden entweder am natür-
lichen Standort lebend eingesammelt oder aus Samen gezogen. Im
Herbar bleibt die Keimfähigkeit nach unseren Beobachtungen zwei,
vereinzelt bis zu sieben Jahren erhalten.

Gezählt wurden in den meisten Fällen mitotische Teilungs-
stadien in Wurzelspitzen mit Hilfe der Feulgen-Quetschmethode.
Nach einer drei- bis zehnstündigen Vorbehandlung in gesättigter
. Oxychinolinlösung unter gleichzeitiger Kühlung (TJIO & LEVAN
1950) wurden die Wurzeln bei 60° C in Salzsäure hydrolysiert. Die
Konzentration der Salzsäure wurde entsprechend dem Wurzeldurch-

- 335 -

messer gewählt; In HCl für dünne Wurzeln und 3n HCl für dickere.
Darauf wurde mit Feulgen angefärbt. - Einige Male wurden Meio-
sestadien in Pollenmutterzellen untersucht. Die Färbung geschah
hier mit Karmin-Eisessig.

Die Teilungsquote und die Qualität der Metaphaseplatten
war bei kühler Witterung am besten. Bei hochsommerlichem Wet-
ter fehlten Teilungen entweder ganz, oder das Zytoplasma er-
schien so stark granuliert, daß die Chromosomen nicht sicher
auszumachen waren.

4,2. Chromosomenzahlen
1. D. sauteri Hoppe, 2n = 32

Berchtesgaden: Watzmann; leg. BUTTLER & DIETRICH -
ebenda: Hochkalter; leg. LIPPERT

2 Badina Br: -Bl, 2n= 32
Unterengadin: Fuorcla Val dal Botsch; leg. BUTTLER

3. D. tomentosa Clairv., 2n= 16

Steiner Alpen: Grintovec; leg. BUTTLER - Berchtesgaden:
Watzmannkar; leg. DIETRICH - Tuxer Gebirge: Torwand;
leg. SEITZ - Westl. Zillertaler Alpen: Finsterstern; leg.
BUTTLER - Karwendel: Falkenhütte; leg. BUTTLER &
WUNDER - Lechtaler Alpen: Feuerspitze; leg. BUTTLER -
Unterengadin: Fuorcla Val dal Botsch; leg. BUTTLER -
Berner Oberland: Niesenhorn; leg. BUTTLER & DIETRICH

29° 7: Gubsa Suter, 2n>16

Katschtal: Faschaunernock; leg. BUTTLER - Hohe Tauern:
Schmiedinger Scharte bei Kaprun; leg. HERTEL - Südtirol:
Seiseralm; leg. LIPPERT - Südtirol: Schlern, Tierser Hütte;
leg. DIETRICH - Monte Baldo: oberhalb Malcesine; leg.
BUTTLER - Judikarien: Val Concei; leg. BUTTLER - Unter-
engadin: Val Laschadura; leg. BUTTLER - Wallis: Britannia-
hütte bei Saas; leg. ZOLLITSCH

5. D. stellata Jacq., 2n = 16
Raxalpe: Lechnermauern; leg. BUTTLER

6.

10.

2.8.

12,

13.

14.

- 336 -

D. siliquosa Bieb., 2n = 16

Karpaten. Bucegi: Caraiman; leg. BUTTLER & DIETRICH -
Parng: Dealu Badea; leg. BUTTLER & DIETRICH

Alpen. Katschtal: Faschaunereck; leg. BUTTLER - Westl.
Zillertaler Alpen: Pfitschtal, Wiener Hütte; leg. ZOLLITSCH
- ebenda: Sengesalpe; leg. BUTTLER - Südtirol: Schlern;
leg. LEINS - Allgäu: Rappenkopf; leg. BUTTLER - Oberen-
gadin: Berninapaß; leg. BUTTLER - Wallis: Zermatt, Rifel-
berg; leg. BUTTLER & DIETRICH - Berner Oberland: Wild-
hornhütte; leg. BUTTLER & DIETRICH

D. fladnizensis Wulfen, 2n = 16

Karpaten. Bücegi: cab. Babele; leg. BUTTLER & DIETRICH
Alpen. Katschtal: Faschaunereck; leg. BUTTLER - Tuxer
Berge: Torwand; leg. SEITZ - Westl. Zillertaler Alpen:
Finsterstern; leg. BUTTLER - Lechtaler Alpen: Feuerspitze;
leg. BUTTLER - Berner Oberland: Niesenhorn; leg. BUTT-
LER & DIETRICH

D. dorneri Heuffel, 2n = 32

Retezat: Picioru Coltului; leg. BICHICEANU, BUTTLER &
DIETRICH

D. korabensis Kümm. & Degen, 2n = ?

D. simonkaiana Jäv., 2n.= 32

Paring: Dealu Badea; leg. BUTTLER & DIETRICH
D. subnivalis Br. -Bl., 2n = 32 (FAVARGER 1964)

D. kotschyi Stur, 2n = 32

Bucegi: Caraiman, am Weg cab. Babele - cab. Omul, vf. Col-
tii ObfrsieiÄ, Omul (Nordwesthang); alle leg. BUTTLER &
DIETRICH

D. norvegica Gunn., 2n = 48

Raxalpe: Heukuppe; leg. BUTTLER

D. stylaris Koch, 2n = 32

Hohe Tauern: Heiligenblut; leg. MELZER - Westl. Zillertaler

- 337 -

Alpen: Sengestal bei Mauls; leg. BUTTLER - Brenner:
Pontigl bei Gossensaß; leg. BUTTLER - Oberengadin: Madu-
lein; leg. MERXMÜLLER & WIEDMANN - Dep. Hautes Alpes:
Col du Lautaret; leg. RUFFIER-LANCHE

5: D. :incana. L.,ı 2n. = 32
Appenzell: Sämbtisersee; leg. MERXMÜLLER & WIEDMANN

16: D. pacheri Stur, 2n = 64

Katschtal: Stern; leg. BUTTLER - Koralpe: Großes Kar;
leg. BUTTLER

3x7 D. tomentosa x fladnizensis, 2n = 16

Westl. Zillertaler Alpen: Finsterstern; leg. BUTTLER -
Berner Oberland: Niesenhorn; leg. BUTTLER & DIETRICH

4x6 D. dubia x siliquosa, 2n = 16
Wallis: Zermatt, Rifelberg; leg. BUTTLER & DIETRICH

6x7 D. siliquosa x fladnizensis, 2n = 16

Silvretta: Heidelberger Hütte, Ritzenjoch; leg. ALBRECHT

Die Chromosomen sind bei den untersuchten Arten einheit-
lich gestaltet. Alle besitzen ein medianes Zentromer; je nach der
Art der Vorbehandlung und den Witterungsbedingungen sind sie
zwischen 0,5 und 3,5 u lang. Bei diploiden Sippen sind manchmal
vier etwas längere Chromosomen zu erkennen (JÖRGENSEN &
al. 1958). Diese Erscheinung wird vielleicht nur durch eine zum
Zeitpunkt der Untersuchung unterschiedliche Kontraktion der
Chromosomen hervorgerufen, denn in vielen Metaphasestadien
sind keine Differenzen sichtbar. B-Chromosomen, die BÖCHER
(1966) bei einer D. norvegica- Pflanze vorfand, haben wir
nicht beobachtet.

Die Chromosomenzahlen der im Gebiet wachsenden Arten
bilden eine euploide Reihe mit der Basiszahl x=8. Fälle von An-
euploidie sind uns nicht bekannt geworden; ebensowenig haben wir
abweichende Basiszahlen (x=10, 12) angetroffen, wie sie mehrfach
für Arten mit vorwiegend amerikanischer Verbreitung berichtet
wurden (vgl. BÖCHER 1966). Auf die Folgerungen, die sich aus

- 338 -

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Abb. 15: Wurzelspitzenmitosen. Die Zahlen in der Abbil-
dung entsprechen den Nummern in der Liste der Chromosomenzahlen

- 339 -

den gewonnenen Chromosomenzahlen ergeben, wird im Abschnitt
"5. Diskussion" näher eingegangen.

4.3. Ploidiestufe und Pollengröße

In verschiedenen Formenkreisen sind Ploidiegrad und Zell-
größe - speziell die Pollengröße - eng korreliert (EHRENDORFER
1958, 1964; GRAU 1964 u.a.). Gleiches gilt in der Gattung Draba.

Die Pollenkörner bei Draba gehören dem für Brassicaceen
üblichen Typ an (STRAKA 1963). Sie sind 3-colpat und von prolat-
sphäroidischer bis prolater Gestalt. Die Verhältniszahl von Pol-
zu Äquatordurchmesser ist bei den einzelnen Arten, oft auch in-
nerhalb der gleichen Art, verschieden. Sie schwankt von 1,1 bis
1,7. Als auswertbar hat sich die Breite, also der minimale Durch-
messer am Äquator, erwiesen, die trotz der erheblichen Längen-
schwankungen relativ konstant ist.

Es wurden jeweils 20 Pollenkörner einer gerade sich Öffnen-
den Anthere vermessen und daraus der Mittelwert errechnet. Die
Tabelle enthält neben den Arten des Gebietes noch einige nordische
und kaukasische Sippen, die alle zusammen eine bessere Ver-
gleichsbasis bieten. Die beigefügten Chromosomenzahlen stammen
ohne Ausnahme aus eigenen Zählungen und beziehen sich auf die
palynologisch untersuchten Pflanzen. Sie werden, soweit dies in
diesem Rahmen nicht geschieht, später veröffentlicht.

Die Werte für die einzelnen Ploidiestufen liegen dicht
beieinander. Sie lassen sich nur statistisch trennen, da die Korn-
breite innerhalb einer Anthere etwas differiert und sich dadurch
die Randbereiche der Ploidiegruppen überlappen. Aus ebendiesem
Grund ist es nicht möglich, Pollen von Herbarpflanzen sicher
einer Chromosomenzahl zuzuweisen. Die an sich schon geringen
Unterschiede des frischen Pollens werden durch längere Lagerung
und durch die Vorbehandlung, z.B. in Karmin-Eisessig, stark
verwischt. Dagegen kann der Ploidiegrad von lebenden Pflanzen
durch das Vermessen einer ausreichenden Menge von Pollenkör-
nern mit großer Wahrscheinlichkeit bestimmt werden - eine
Chromosomenzählung ist in diesem Fall jedoch vorzuziehen.

Die Pollengröße, die bei Draba für die Feststellung der
Chromosomenzahl kaum Bedeutung hat, gibt jedoch brauchbare
Anhaltspunkte für verwandtschaftliche Beziehungen. Innerhalb
kleinerer, zusammengehöriger Komplexe besitzen die Sippen
gleicher Ploidiestufe + gleichgroße Pollenkörner, und ihre Größe

- 340 -

Tabelle l. Pollengrößen
Art äquator.ß,
Chrom.zahl (Mittelwerte),
in u

aizoides-Gruppe: "Leucodraba'-Gruppe:

lasiocarpa (16) 28,7-32,7 tomentosa (16) 28,4-32,2
elongata (16) 30,5-32,3 dubia (16) 28,0-32,0
compacta (16) 29,8-32,3 stellata (16) 29,4-31,2
haynaldii (16) 29,5-32,0 siliquosa (16) 26,6-31,2
aizoides (16) 31,6-34,4 fladnizensis (16) 26,0-30,9
hoppeana (16) 33,1 nivalis (16) 21,3
hispanica (16) 30,5-32,0
dedeana (?) 29,1 simonkaiana (32) 32,6-33,7
kotschyi (32) 32,3-33,4
bryoides (16) 28,1 dorneri (32) 32,1-33.7
a) = stylaris (32) 32,0-33,8
Eee re 3; i 233,5
sauteri (32) 34,1-35,5 ne se ä
norvegica (48) 33,1-35,5
2,
BEN re A dapire 23 34,1
sibirica (16) 25,2-26,3 | „aeuminum (64) 36,6-38,7
glabella, incl.
a as dovrensis (64) 35,2-37,0
a 37,6-39,7 pacheri (64) 35,5-39,0
nemorosa (16) 21,0 meanasn ae

nimmt mit steigendem Ploidiegrad stetig zu. In der Tabelle wird
diesander "Leucodraba'-Gruppe deutlich: 2x; 26,0 -32,2/
4x; (30,2-) 32,0 - 33,8 / 6x; 33,7 -35,5/ 8x; 35,2-39,0. Die
aizoides- Gruppe, die durchwegs diploid ist, hat einen größe-
ren mittleren Pollendurchmesser (28,7 - 34,4). Diese Tendenz
macht sich dann bei D. sauteri, 4x, die in den weiteren Be-
reich von D. aizoides gehört, ebenfalls bemerkbar (34,1 -
35,5). - Die übrigen in der Tabelle aufgeführten Arten sind je-
weils vereinzelte Glieder größerer außereuropäischer Formen-

- 341 -

kreise. Es bleibt daher abzuwarten, wie weit sich die von uns
gefundenen Pollengrößen in ein allgemein gültiges Schema ein-
ordnen lassen.

Selten treten ungewöhnlich große Pollenkörner auf, giant
pollen (BÖCHER 1966), die von uns bei D. stylaris gefunden
wurden. Sie rühren möglicherweise von unreduzierten Gameten
her und besitzen ein doppeltes Genom (Dyaden). Dafür spricht
der bei Riesenpollen der tetraploiden D. stylaris gemesse-
ne Wert von 35,5 nu, der im oktoploiden Bereich liegt.

SBeDISRUSSION

Abgesicherte Aussagen über die verwandtschaftlichen Be-
ziehungen der Draba- Arten sind heute nicht möglich. Alle
Überlegungen in dieser Richtung können nur spekulativ sein, da
von den ca. 280 Arten der Gattung bisher nur wenige eingehend
untersucht wurden. Es wäre verfrüht, allein auf Grund der Kennt-
nis einiger südeuropäischer Sippen Rückschlüsse auf die Phylo-
genie der gesamten Gattung zu ziehen.

Wenn wir im folgenden versuchen, durch Vergleich der mor-
phologischen, zytologischen und arealkundlichen Fakten Hinweise
auf bestehende Ähnlichkeiten zu geben, so beschränken wir uns
immer auf kleine, übersichtliche Artengruppen. Erst wenn ver-
gleichbare Ergebnisse aus allen Teilen des Areals vorliegen und
sich mosaikartig zusammenfügen, wird man sich Gedanken über
die Geschichte der Gattung machen können.

se sauteri

Die Einordnung dieser Art in das allgemein benutzte
Draba- System von SCHULZ (1927) ist kaum ohne Zwang mög-
lich. Sie vermittelt zwischen den $ Aizopsis und Chryso-
draba. Beide Sektionen setzen sich nicht aus einheitlichen
Gliedern zusammen und stellen somit keine natürlichen Gruppen
dar. Während inder $ Aizopsis die sich um D. aizoides
scharenden mediterran-montanen Sippen sicher eine enge Ab-
stammungsgemeinschaft bilden, ist die Columnares- Gruppe
(= ser. Bryoideae TOLMATCHEV 1939) davon deutlich abge-
setzt und macht einen weniger geschlossenen Eindruck. Sie er-
innert in vielem an einzelne Chrysodraba- Sippen. Die $

- 342 -

Chrysodraba selbst beinhaltet ungemein verschiedene For-
men, worauf z.B. die verschiedenen Pollengrößen und Nektarien
bei D. polytricha, D. sibirica und D. ladina hindeu-
ten. Sie wurde zu Recht von TOLMATCHEV (1939) in kleinere
Serien aufgeteilt.

D. sauteri, die auf tetraploider Stufe steht, weist Ähn-
lichkeiten mit Arten der ser. Bryoideae auf, z.B. mit D.
heterocoma. Aus dieser Gruppe sind nur wenige zytologische
Daten bekannt; D. bryoides ist diploid, gleiches kann nach
der Pollengröße für D. bruniifolia angenommen werden
(vgl. Tabelle S. 340). Wir können aus Mangel an ausreichendem
Vergleichsmaterial nicht sagen, ob sich eine enge Verwandt-
schaft der ostalpischen D. sauteri mit dem kaukasisch-ost-
mediterranen Bryoideae- Formenkreis bestätigen läßt. Viele
Übereinstimmungen im morphologischen Bereich machen dies
jedoch wahrscheinlich. D. sauteri muß dann als ein altes,
reliktisches, Element der Alpenflora angesehen werden. Dafür
sprechen auch die stark disjunkten Vorkommen in den Nordost-
alpen. Die Art hat die Eiszeit wohl in einigen wenigen Refugien
überdauert und konnte ihr Areal postdiluvial nicht wesentlich
vergrößern.

D. sauteri käme in den Alpen damit eine ähnliche Stel-
lung wie Doronicum cataractarum zu. Die aufder
Koralpe endemische Doronicum - Art ist nächstverwandt mit
einer Gruppe ebenfalls kaukasisch-ostmediterraner Sippen.
WIDDER (1926) hält sie für ein Tertiärrelikt.

Gegen nahe Beziehungen der D. sauteri zur diploiden
aizoides- Gruppe, die erstmals von MERXMÜLLER &
BUTTLER (1965) angezweifelt wurden, sprechen der lockerra-
sige Wuchs, die Tendenz zur Ausbildung breiter und stumpfer
Blätter, der Mantel aus abgestorbenen Blättern an den Kaudiku-
li, der verlängerte Fruchtstand, der kurze Griffel, die kurzen
Funikuli sowie der unterschiedliche Ploidiegrad.

2 DAdadına

Ähnlich wie die vorige Art steht auch D. ladina in den
mittel- und südeuropäischen Gebirgen völlig isoliert. Die von
WALTERS (1964) vorgenommene Einreihung in die "alpina
group'' halten wir nicht für richtig. Diese Gruppe - im engen
Sinne WALTERS’ - hat ihren Schwerpunkt in den arktischen Ge-
bieten Skandinaviens, Grönlands und Spitzbergens und macht

- 343 -

durch den hohen Ploidiegrad (8x, 10x, 16x) und durch die mor-
phologische Plastizität einen progressiven Eindruck. Sie ist von
relativ junger, wohl diluvialer Entstehung und hat die Phase der
Sippenbildung noch nicht beendet. Die mehr konservative D. la-
dina ist durch die niedrigere Chromosomenzahl (4x) sowie
durch kahle, kurze Stengel, fast weiße Kronblätter und lange
Griffel deutlich abgesetzt. Nicht ausgeschlossen ist, daß sowohl
D. alpina als auch D. ladina gleiche oder ähnliche zentral-
asiatische Vorfahren besitzen. Keinesfalls aber ist die alpische
Art ein eiszeitlicher Abkömmling der '" alpina group".

Die mehrfach geäußerte Ansicht, D. ladina seiein
rezenter Bastard zwischen einer weiß- und einer gelbblühenden
Sippe, ist falsch; solche Hybriden sind immer steril. Es ist
aber nicht völlig auszuschließen, und die zytologischen und die
morphologischen Befunde sprechen nicht dagegen, daß die Art
in den Alpen durch alloploide Kombination (D. aizoides x
diploide "Leucodraba') entstanden ist und ihr jetziges Areal
erst spät- oder postdiluvial besiedelt hat. - Wahrscheinlicher
ist D. ladina der westliche Vorposten eines asiatischen Hoch-
gebirgs-Formenkreises. Sippen mit ähnlicher Merkmalsgestal-
tung finden sich mehrfach in der russischen Flora - z.B. inner-
halb der ser. Alpinae Tolmatchev. D. ladina hätte dann
die Glazialperiode in ihrem heutigen Verbreitungsgebiet über-
standen und wegen mangelnder Vitalität im Postdiluvium nur ein
kleines Gebiet neu besiedelt. Eine Überwinterung in den Unter-
engadiner Dolomiten scheint nicht unmöglich; in der ganzen zen-
tralen Alpenkette waren orographisch schneefreie Felspartien
vorhanden, die abgehärteten hochalpinen Pflanzen - wozu die
Draba zweifellos gehört - eine Lebensmöglichkeit boten.

Bu "TLeucefraba"

Die verbleibenden 14 Arten, durch den gemeinsamen Be-
sitz weißer Blüten ausgezeichnet, wurden von SCHULZ (1927)
inder$ Leucodraba (incl. Holarges) vereinigt. Die
Sektion, zu der noch weitere arktische und alpine Sippen aus
Eurasien und Amerika gehören, macht einen einheitlichen und
geschlossenen Eindruck. Merkmale wie Haarform, Behaarungs-
modus, Fruchtform, Blattform u.a. kehren in jeweils anderer
Kombination oder nur schwach abgewandelt bei allen Arten wieder.
Einheitlich ist die Form der Nektardrüsen; die Pollengröße
nimmt mit steigendem Ploidiegrad stetig zu. Alle diese Eigen-

- 344 -

schaften legen den Schluß nahe, daß es sich bei den Leucodraben
um nahverwandte Polyploidkomplexe handelt.

Abb. 16: Ähnlichkeiten der Arten ausder Leuco-
draba- Gruppe, Erläuterungen im Text

Die Ähnlichkeiten, welche die Arten untereinander aufwei-
sen, sind in einem Polygon (Abb. 16) dargestellt. Die Breite der

- 345 -

Verbindungslinien fungiert als Maß für die Übereinstimmungen.
Ausgewertet sind 23 Merkmale. In das Polygon eingetragen sind
nur die Übereinstimmungs-Zahlen 15 - 21; die geringeren Werte
wurden vernachlässigt, da sie das Bild unnötig komplizieren.

Die Arten lassen sich in mehrere kleine Gruppen einteilen,
die nun getrennt besprochen werden.

A. D. dubia- Gruppe

Die drei Arten D. dubia, D. tomentosa und D.
stellata sind eng miteinander verwandt und gehören einer
alten, .diploiden Gruppe von Felspflanzen an. Gemeinsame Kenn-
zeichen: Blätter eiförmig, sternhaarig mit starkverzweigten
Typen; Stengel + behaart; Blüten, Schoten und Samen groß; di-
ploid.

Der plastischen, euryöken D. dubia stehen die morpho-
logisch fixierten, stenöken D. tomentosa und D. stellata
gegenüber. Die gemeinsamen Ausgangsformen müssen ein D.
dubia- oder tomentosa-ähnliches Aussehen besessen ha-
ben und waren wahrscheinlich reichbehaarte Pflanzen, bei denen
schwachverzweigte Sternhaare vorherrschten. Die Stammpflan-
zen des Formenkreises sind vermutlich asiatischer Herkunft.
Jedoch hat die Sippengliederung, die in das Praediluvium zurück
zu datieren ist, in den mittel- und südeuropäischen Gebirgen
stattgefunden. Die Arealbildung folgte wohl erst spätdiluvial, was
für D. stellata gesichert sein dürfte (MERXMÜLLER 1952-
1954).

D. stellata ist deutlich abgeleitet; sie besitzt vielstrah-
lige Sternhaare, verlängerte Griffel, verbreiterte innere Fila-
mente; ferner ist die Anzahl der Samen im Fruchtfach reduziert,
und im Indument der '"Herbstblätter'' sind die intermediären Haar-
typen fast ausgefallen (vgl. den Abschnitt ''2.5. Behaarung'').

Wie bei den morphologischen und zytologischen Überein-
stimmungen zu erwarten ist, zeigen die drei Arten auch in der
Ausgestaltung ihrer Areale enge Zusammenhänge. D. dubia
und D. tomentosa bilden ein vergleichbares Artenpaar wie
Rhododendron ferrugineum - Rh. hirsutum oder
Pedicularis kerneri - P. rostrato-capitata; sie
sind also als Pseudo-Vikaristen zu bezeichnen (VIERHAPPER
1919). Die bodenvage (ZOLLITSCH 1966) D. dubia besiedelt
den ganzen Alpenzug, reicht nach Westen bis in die Sierra Neva-
da und nach Osten in die Hohe Tatra - insgesamt ist sie also mehr

- 346 -

westlich orientiert. Die kalkstete D. tomentosa dagegen ist
eine typisch helveto-norische Art (MERXMÜLLER 1952-1954),
deren Westgrenze mit dem Penninisch-Savoyischen-Grenzstrei-
fen zusammenfällt. Im Osten strahlt sie in die nördlichen Karpa-
ten aus, besitzt aber eine sehr auffällige Verbreitungslücke in
den nordöstlichen Kalkalpen östlich der Traun. Ein Vorposten
im Südosten ist im Rila-Gebirge, mit dem vielleicht auch die
Fundorte auf der Apenninen-Halbinsel (Abruzzen) in Verbindung
stehen.

In einem Verhältnis echter Vikarianz stehen D. dubia
und D, stellata. Neben der morphologischen Differenzie-
rung haben sich bei diesen Arten noch Unterschiede in den ökolo-
gischen Ansprüchen herausgebildet. Der bodenvagen, westliche-
ren D. dubia steht der kalzikole, nordostalpische Endemit
D. stellata als östlicher Partner gegenüber. Die früher mehr-
fach geäußerte Ansicht, daß D. tomentosa und D. stellata
als vikariierende Sippen anzusehen seien, trifft nicht zu.

B: D. siliquosa- Gruppe

Eine weitere basale Gruppe innerhalb der mittel- und süd-
europäischen Arten setzt sich aus D. siliquosa, D. fladni-
zensis und D. dorneri zusammen. Kennzeichen: Blätter
lanzettlich, mit schwach- und unverzweigten Sternhaaren und
Wimpern; Stengel unten behaart bis kahl; Blüten und Samen klein
bis mittelgroß; Schoten klein; diploid oder tetraploid,.

Von der vorher besprochenen Gruppe unterscheidet sich
dieser Formenkreis in der morphologischen Ausgestaltung (vgl.
die Kennzeichen) und im Verbreitungstyp. Während D. dubia
wie ihre Verwandten auf Mittel- und Südeuropa beschränkt ist,
sind D. siliquosa und D. fladnizensis weiter verbreitet
und besitzen dazu noch ausgedehnte außereuropäische Vorkommen.
Lediglich D. dorneri nimmt als strenger Endemit der Karpa-
ten eine Sonderstellung ein. Sowohl D. siliquosa als auch
D. fladnizensis ,‚, die beide auf diploider Stufe stehen, sind
alte Elemente in der Gattung und stammen sehr wahrscheinlich
von zentralasiatischen Vorfahren ab. Wie aus dem heutigen Areal
zu vermuteniist, beschritt D. siliquosa eine südliche Wan-
derroute über Kaukasus und Karpaten und erreichte im Westen
die Alpen und Pyrenäen. D. fladnizensis dagegen ist wahr-
scheinlich aus dem Norden in unser Gebiet gelangt. Darauf deu-
ten das Fehlen im Kaukasus, die vereinzelten karpatischen Fund-

- 347 -

orte (Eiszeitrelikte) wie auch das häufige Auftreten im europä-
ischen Sektor der Arktis hin.

D. dorneri weicht von den beiden diploiden, weiterver-
breiteten Sippen durch einige Besonderheiten ab. Die endemische
Verbreitung wurde schon oben genannt; dazu kommen die tetra-
ploide Chromosomenzahl und die ungewöhnlich geringe morpholo-
gische Variabilität. Diese Fakten und die Ausbildung der Behaa-
rungsmerkmale lassen es möglich erscheinen, daß die Art allo-
ploid aus D. fladnizensis und D. siliquosa entstanden
ist. Der rezente Bastard zwischen beiden, der freilich immer
steril ist, kann einen der D. dorneri sehr ähnlichen Behaa-
rungsmodus besitzen.

C. D. korabensis- Gruppe

In den Südkarpaten und auf dem Balkan bilden D. simon-
kaiana und D. korabensis einen engen Verwandtschafts-
kreis. Kennzeichen: Blätter eiförmig-lanzettlich bis lanzettlich,
mit nichtverzweigten Sternhaaren; Stengel und Schoten behaart;
Blüten groß; Schoten klein; Samen mittelgroß; tetraploid.

D. korabensis und D. simonkaiana unterscheiden
sich im wesentlichen nur durch die Valvenbehaarung. Die be-
nachbarte Lage ihrer Verbreitungsgebiete ergänzt das Bild der
morphologischen Einheitlichkeit. D. simonkaiana erweist
sich als abgeleitet durch ärmerblättrigen Stengel, Tendenz zur
Ausbildung einfacherer Haartypen, längeren Griffel und verein-
zelte kontorte Schoten. Zu D. stellata zeigt sie entgegen der
Ansicht WEINGERLs (1923) keine engeren Beziehungen.

An dieser Stelle muß ein Problem behandelt werden, auf
das bereits WEINGERL (1923) hingewiesen hat. Ihm fielen die
erstaunlichen Übereinstimmungen von Schivereckia doerf-
leri mit D. korabensis-simonkaiana auf, und er be-
zog deshalb die Schivereckia-Artin die Gattung Draba
ein. Die Gemeinsamkeiten sind nicht nur in vielen morphologischen
Kriterien vorhanden; auch das Areal der Schivereckia, das
sich vom Balkan bis Kleinasien erstreckt, schließt an das Areal
dieser Draben nach Südosten an.

Bei einem kritischen Vergleich von Schivereckia
doerfleri und D. korabensis stellen sich nur zwei Merk-
male als verschieden heraus: Fruchtform und Filamentgestalt.
Gleich sind: Habitus, Behaarung und Haartyp, Blütengröße und

- 348 -

Griffellänge. Für ein sehr wichtiges Kriterium wird die Form
der vier inneren Filamente gehalten; sie allein war für SCHULZ
(1936) und viele ihm folgende Autoren der Anlaß, Schiverec-
kia als eigene Gattung aufrecht zu halten. Die langen Filamente
sind nämlich bei Schivereckia doerfleri breit geflügelt
und mit einem zahnartigen Fortsatz versehen, während sie in
der Gattung Draba linealisch oder nur am Grund flügelartig
verbreitert sind — so auch bei D. korabensis. Daß hier je-
doch kein prinzipieller Unterschied vorzuliegen braucht, wird
aus folgenden Fakten ersichtlich: 1. gezähnte Staubblätter lassen
sich von den linealischen über die geflügelte Zwischenstufe ablei-
ten; 2. bei Sch. doerfleri treten hin und wieder Blüten
auf, bei denen alle sechs Filamente linealisch oder doch die län-
geren nur geflügelt sind; 3. in der Gattung Draba gibt es ähn-
liche Entwicklungstendenzen, die zu seitlich gezähnten Filamen-
ten führen, z.B. bei D. hispida.

Die andere Schivereckia- Sippe, Sch. podolica,
besitzt zwar auch die gezähnten Filamente und die Fruchtform
wie ihre Parallelart, hat aber einen völlig anderen Behaarungs-
typ (Sternchenhaare). Es ist nicht auszuschließen, daß sich die
beiden von verschiedenen Ausgangsformen (Draba) her kon-
vergent entwickelt haben. Beide Schivereckien sind diploid.

An die korabensis-Gruppe kann D. kotschyi ange-
schlossen werden, doch ist sie’nur relativ locker mit ihr ver-
bunden. D. kotschyi ist von dem zentralen Artenpaar durch
die heterotriche Behaarung stärker verschieden. Sie steht ebenso
wie D. simonkaiana auftetraploider Stufe (die Chromosomen-
zahl von D. korabensis ist nicht bekannt). Die Unterschiede
im Haarkleid lassen trotz des gleichen Ploidiegrads an eine ge-
trennte Entstehung von D. simonkaiana und D. kotschyi
denken, z.B. auf dem Wege der alloploiden Kombination aus ver-
schiedenen Ausgangsformen.

Die in den Pyrenäen endemische D. subnivalis steht
innerhalb der mittel- und südeuropäischen Sippen ziemlich iso-
liert. Versucht man, sie zu anderen Arten in Beziehung zu setzen,
so wäre sie am besten an die korabensis- Gruppe anzureihen.
Eine ähnliche Merkmalskombination und die tetraploide Chromo-
sormenzahl können als Argument für eine (wohl konvergente) Über-
einstimmung gewertet werden. Doch ist auch hier - ähnlich wie
bei D. kotschyi - keine direkte Verwandtschaft zu D. kora-
bensis- simonkaiana wahrscheinlich. D. subnivalis

- 349 -

dürfte andere Vorfahren besitzen als die beiden karpatisch-
balkanischen Arten.

D. D. norvegica- Komplex

D. norvegica ist eng mit der hocharktischen D. arc-
togena korreliert. Die nahe Verwandtschaft wurde von
BÖCHER (1966) eingehend diskutiert. Gemeinsame Kennzeichen:
Blätter lanzettlich, mit heterotricher Behaarung; Stengel be-
haart bis verkahlend; Kronblätter und Schoten klein; Samen mit-
telgroß; hexaploid.

Von wesentlicher Bedeutung für das Verständnis dieses
hexaploiden Komplexes ist die infraspezifische Variabilität der
D. norvegica. EKMAN (1941) hat bereits die meisten skan-
dinavischen Varianten zusammengestellt. Über deren Verbrei-
tung und über die Formen der anderen Gebiete wissen wir nur
ungenügend Bescheid. Es ist nicht ausgeschlossen, daß sich die
Art in mehrere Rassen gliedern läßt, die nach ihren Behaarungs-
merkmalen zu unterscheiden wären. Die rupestris- Variante
der Alpen und schottischen Gebirge, die fast nur Wimperhaare
besitzt, steilt einen Ecktyp dar; ein anderer ist D. arctogena
mit Wimpern auf den Blattflächen und sternhaarigen Schoten, ein
dritter, 'D. ragundensis', wurde aus Mittelschweden mit
sternhaarigen Blättern, aber gewimperten Früchten beschrieben.

D. norvegica zeigt ein eigentümliches Arealbild und
stimmt mit keinem der bekannten Verbreitungstypen überein. Von
ihrem Hauptareal, das Nordeuropa und -amerika umfaßt und nach
Süden bis Schottland reicht, strahlt sie nach Mitteleuropa aus,
wo sie in den äußersten Nordostalpen einige wenige Vorposten
besitzt. Ein ähnlicher Fall, daß eine Sippe nordischer Herkunft
in diesem Alpenteil als Relikt vorhanden ist, wurde uns nicht be-
kannt. Sucht man unter den nordischen Eiszeitrelikten nach ähn-
lichen Phänomenen, so bietet sich D. incana als Vergleich an.
Ihr nordisches, amphi-atlantisches Verbreitungsgebiet stimmt
nahezu ganz mit dem von D. norvegica überein. Auch in den
Alpen verhält sich D. incana ähnlich, ist sie doch ebenfalls
auf die nördlichen Voralpen beschränkt. Beide Arten sind wahr-
scheinlich in einem der Interglaziale nach Mitteleuropa gelangt.
Dabei hat D. incana, vielleicht wegen der Anpassung an ein
mehr ozeanisches Klima, die Alpen relativ weit im Westen, in
ihrem Mittelteil, erreicht. D. norvegica dagegen orientierte
sich mehr nach Osten. NOACK (1922) nennt für die Existenz einer

- 350 -

solchen östlichen Wanderstraße gewichtige Gründe; sie führte
zuerst am nördlichen Alpenrand entlang und bog dann im Bereich
der Erlauf und Mürz nach Süden ab. D. norvegica mag die-
sen Weg beschritten haben, blieb aber schon - vielleicht wegen
der Bevorzugung karbonathaltiger Böden - am Alpenrand stehen.

E. D. incana- Komplex

a. Der Komplex

Von den übrigen weißblühenden Arten gut abzugrenzen ist
ein Formenkreis, dem D. stylaris, D. incana und die im
Gebiet nicht vertretenen D. lanceolata und D. mongolica
angehören. TOLMATCHEV (1939) vereinigte sie in der ser.
Incanae. Kennzeichen: hoher und reichblättriger Stengel;
reichblütige und zur Fruchtzeit + verlängerte Infloreszenzen;
Tendenz zur Zweijährigkeit; tetraploide Chromosomenzahl.

Während D. incana und D. stylaris gut bekannt sind,
liegen für die beiden anderen Sippen relativ wenige Daten vor.
D. mongolica Turcz. ist auf Zentralasien beschränkt (TOL-
MATCHEV 1939) und wurde zytologisch hisher nicht untersucht.
D. lanceolata Royle ist dagegen sehr weit verbreitet und be-
sitzt ein zirkumpolares, arktisch-alpines Areal. Sie wird aus
Nordamerika, Grönland, dem nordöstlichen Skandinavien, von
den südsibirischen Hochgebirgen und vom Himalaya angegeben.
Die tetraploide Chromosomenzahl stammt von BÖCHER (1966),
der grönländisches Material untersuchte.

b. D. stylaris und D. lanceolata

Enge Beziehungen bestehen zwischen D. lanceolata
und der alpischen D. stylaris. Für eine vorläufige spezifi-
sche Trennung können zwei Unterschiede angeführt werden:
während bei D. lanceolata gedrehte Schoten und wimperhaa-
rige Blattflächen auftreten, besitzt D. stylaris immer ebene
Schoten und sternhaarige Blätter. D. lanceolata- Belege
mit der typischen Merkmalskombination haben wir aus Kanada,
Grönland und dem Himalaya gesehen. In der Literatur stimmt
die Beschreibung in der Flora der Halbinsel Kola (PISSJAUKOVA
1956) gut überein. Dementgegen steht die Diagnose bei TOLMAT-
CHEV (1939), dessen Angaben über die Haarform bei D. lanceo-
lata ganz auf D. stylaris passen; zur Schotenform äußert
er sich nicht. Einzelne Belege aus zentralasiatischen Gebirgen,
die wir untersucht haben, kommen dem mitteleuropäischen Typ
tatsächlich sehr nahe.

- 351 -

Die Ansichten der verschiedenen Autoren über D. lanceo-
lata lassen sich z.Z. nicht vereinigen. Ob sich alle Formen
einschließlich D. stylaris in eine Art (D. lanceolata
Royle 1834) zusammenfassen lassen oder ob eine Aufteilung
in mehrere geographische Rassen gerechtfertigt ist, kann nur
eine vergleichende Untersuchung des gesamten Formenkreises
erbringen. Als Argument für die Beibehaltung des Namens D.
stylaris Koch (1843) mag die große Einheitlichkeit der Al-
penpflanzen in allen wichtigen Merkmalen gelten.

Die Zugehörigkeit der D. stylaris zu dem arktisch-
asiatischen lanceolata-Formenkreis wird auch im Arealbild
deutlich. Sie besiedelt lückenhaft die zentralen Alpenketten und
verhält sich damit ähnlich wie einige andere Arten mit vergleich-
barem Verbreitungstyp, z.B. wie Thalictrum alpinum,
Kobresia simpliciuscula, Lomatogonium carin-
thiacum oder Potentilla nivea. Ein Teil der letztge-
nannten Sippen ist in Nordeuropa sehr häufig und ist sehr wahr-
scheinlich von dort im Verlauf der Eiszeiten in die mittel- und
südeuropäischen Gebirge gelangt. Für D. stylaris kommt
dieser Weg kaum in Betracht. Sie hat eher eine ost-westliche
Route über Kaukasus und Karpaten beschritten. Aus der Überein-
stimmung der heutigen Areale von Sippen mit nordischer und öst-
licher Herkunft muß auf eine schon weiter zurückliegende Be-
siedlung der Alpen geschlossen werden. Eine Einwanderung erst
während der letzten Eiszeit, wie es mehrfach vermutet wird,
ist wenig wahrscheinlich. Der Zeitpunkt dürfte schon früh- oder
prädiluvial anzusetzen sein, wobei dann in den folgenden Eis-
zeiten die Areale durch mehrfache Einengung und Wiederver-
größerung sehr ähnlich wurden.

ce, D. incana

Bei D. incana deutet vieles darauf hin, daß sie eine re-
lativ junge Art ist. Hierfür sprechen die stärker ausgeprägte
Zweijährigkeit, die häufig kahlen Früchte und die reichlichere
Wimperbehaarung der Blätter. Auch die Verbreitung unterstützt
diese Annahme; das Areal ist amphi-atlantisch und umfaßt einen
Großteil der während des Diluviums vergletscherten Gebiete -
es konnte also erst postdiluvial besiedelt werden.

In den Alpen ist D. incana ein nordisches Eiszeitrelikt.
Sie bewohnt die nördlichen schweizer Voralpen, wo es ihr offen-
bar möglich war, die letzten Kälteperioden in kleineren, lokalen
Refugien zu überstehen. Heute macht sie dort den Eindruck einer

- 352 -

wenig vitalen Reliktpflanze (SULGER-BÜEL, mündl. Mittlg.).
Die ausschließliche Beschränkung auf Berge des Alpenrandes
ist mit dem Verhalten einiger '"basaler'' Sippen (NOACK 1922)
vergleichbar, die nur das Alpenvorland erreicht haben, jedoch
nicht weit in das Gebirge vorgedrungen sind, z.B. Juncus
stygius, Minuartia stricta oder Saxifraga hircu-
lus. Von diesen unterscheidet sich D. incana aber durch
die Höhenverbreitung. Ihre Fundorte liegen zumeist in der sub-
alpinen und alpinen Stufe, und nur vereinzelt findet sie sich in
niederen Lagen. Die arealkundlichen Gemeinsamkeiten mit D.
norvegica vergleiche man bei dieser Art. - Die schweize-
rischen Vorkommen der D. incana passen sich gut in das
ozeanisch getönte Gesamtareal ein.

d. Beziehungen zum D. norvegica- Komplex

Die Verhältnisse bei D. lanceolata / stylaris -
D. incana weisen erstaunliche Parallelen zu der oben be-
sprochenen Gruppe D. arctogena -D. norvegica auf.
Beidesmal stehen sich eine vermutlich alte, arktische Sippe mit
kontinentaler Verbreitung und eine jüngere, amphi-atlantische
Sippe mit ozeanisch getöntem Areal gegenüber. Die Verbreitungs-
gebiete von D. incana und D. norvegica lassen sich fast
zur Deckung bringen (vgl. HULTEN 1958). - Treffen die Überle-
gungen zu, so muß für die "alten'' Arten ein Überdauern der Eis-
zeit in Refugien angenommen werden, die in Nähe ihrer jetzigen
Areale liegen. BÖCHER (1966) hat dies für D. arctogena in
Betracht gezogen. Wir halten auch D. lanceolata in Grönland
und Skandinavien und D. stylaris in den Alpen für Relikte,
die das Glazial in diesen Gebieten überstanden haben.

R- D. glabella- Komplex

Die im Gebiet isoliert stehende D. pacheri ist nahver-
wandt mit der zirkumpolar verbreiteten D. glabella Pursh,
die aus Nordamerika, Grönland, Skandinavien, dem arktischen
Sibirien und den zentralasiatischen Gebirgen angegeben wird.
Kennzeichen: relativ große Blätter mit kurzstieligen Sternhaaren;
Stengel hoch und mehrblättrig; Blüten und Schoten mittelgroß bis
groß; Samen mittelgroß; hochpolyploid.

Wir schließen uns hier FERNALD (1934) an, der D. gla-
bella als den ältesten und damit gültigen Namen für die Art an-
sieht. In Europa wurde sie allgemein D. daurica benamnt,
seitdem EKMAN (1913) D. hirta L. als nicht dazugehörig er-

- 353 -

kannte. Die Feststellung, ob beide wirklich identisch sind, bleibt
einer späteren Untersuchung vorbehalten. Das Typusmaterial
von D. daurica aus Zentralasien weicht von den europäisch-
amerikanischen Pflanzen durch den Besitz einfacher Haare an
Blättern und Stengel ab. Es ist jedoch durchaus denkbar, daß

die reichlicher bewimperten Typen in den normalen Variations-
bereich der Art fallen.

Die Ähnlichkeit zwischen D. pacheri und D. glabel-
la wurde erstmals von PACHER (1885) erkannt. Die mittel-
europäische Sippe unterscheidet sich von ihrer arktischen Par-
allelart hauptsächlich durch die dem Stengel + stark angedrückten
Fruchtstiele, durch kleinere Früchte und durch locker behaarte,
grün (nicnt grau) erscheinende, breitere Blätter. Alle Formen
sind hochpolyploid. D. pacheri und die meisten Populationen
der D. glabella sind oktoploid (2n = 64). In Grönland wurden
auch vereinzelt dekaploide Pflanzen (2n = 80) aufgefunden
(HEILBORN 1927, JÖRGENSEN & al. 1958, BÖCHER 1966).

Über die Verwandtschaft der D. pacheri zu den alpi-
schen Sippen herrschte früher keine Einigkeit. WEINGERL (1923)
wollte sie als Neoendemiten von D. tomentosa ableiten. Ähnlich
ging SCHULZ (1927) vor, der sie aber wegen der kahlen Schoten
zu D. dubia in Beziehung setzte. Eine andere Ansicht vertrat
WIDDER (1931, 1934) anläßlich der Entdeckung der Koralpen-
Variante "D. norica". Ersah D. pacheri als "das Ab-
bild der Ursprungsform der alpischen Rosettenpflanzen an (ge-
meint sind die diploiden Sippen Nr. 3-7), die erst während der
Eiszeit entstanden sind". D. pacheri wurde für ein Bindeglied
zwischen diesen Rosettenpflanzen und dem D. incana- lanceo-
lata- Formenkreis gehalten, - Alle diese Hypothesen der mittel-
europäischen Autoren sind nicht zutreffend. D. pacheri ist
mit keiner der Arten des Gebiets näher verwandt, sondern gehört
dem arktisch-zentralasiatischen D. glabella- Komplex an.
Gegen enge Beziehungen zu den in Betracht gezogenen Sippen
sprechen der so stark verschiedene Ploidiegrad und die grob-
morphologischen Unterschiede.

Wir glauben nicht, daß D. pacheri ein direkter eiszeit-
licher Nachkomme der nordischen D. glabella ist. Dafür sind
die Unterschiede zwischen beiden Arten zu groß. Vor allem aber
wird durch das Auftreten von vier geographisch und morphologisch
schwach aber deutlich getrennten Varianten bei D. pacheri
eine solche relativ junge Entstehung der Art wenig glaubhaft.

- 354 -

Die von drei Fundorten der östlichen Zentralalpen und aus
der Hohen Tatra bekannte D. pacheri ist wohl gleich D. sty-
laris der westliche Vorposten eines zentralasiatischen For-
menkreises. Die Art dürfte schon im Früh- oder Prädiluvium
zugewandert sein und die Eiszeit in Refugien überlebt haben, die
in Nachbarschaft der heutigen Wuchsplätze lagen. Offenbar haben
ökologische Faktoren wesentlich zu ihrer Erhaltung beigetragen.
Die Art ist auf der Koralpe und auf den Seetaler Alpen auf ein-
zelne Marmorbänke beschränkt, die während der Eiszeit bessere
Wuchsbedingungen geboten haben müssen als die sie umgebenden
Silikatböden. Das gleichzeitige Auftreten mehrerer Relikte ist
der beste Beweis dafür. Eines von ihnen, Conioselinum
vaginatum, besitzt in den Alpen nahezu die gleiche Verbrei-
tung wie D. pacheri. Die Umbellifere wächst ebenfalls auf
Koralpe und Seetaler Alpen; und ihr dritter Fundpunkt liegt nur
20 km von der D. pacheri-Stelle im Lungau entfernt. Nach
VIERHAPPER (1911-1912) ist Conioselinum während einer
der letzten Zwischeneiszeiten eingewandert und hat die darauf-
folgenden Kälteperioden an den bekannten Fundpunkten überdauert.

Abb. 17: Ähnlichkeiten der mittel- und südeuropäischen
Draba-Arten

- 355 -

6. ZUSAMMENFASSUNG

1. Die Draba-Arten der mittel- und südeuropäischen Gebir-
ge (unter Ausschluß der D. aizoides-Gruppe) werden einer
kritischen Revision unterzogen. Dabei werden die morphologi-
schen, zytologischen und arealkundlichen Charaktere der 16 be-
handelten Arten verglichen und für eine infragenerische Gruppie-
rung ausgewertet (vgl. Abb. 17).

2. D. sauteri und D. ladina stehen im Gebiet isoliert;

ihre nächsten Verwandten sind wahrscheinlich in den asiatischen
Gebirgen zu suchen. Innerhalb der übrigen 14 Arten, die allge-
mein als Leucodraben bezeichnet werden, werden kleinere Ver-
wandtschaftskreise ausgeschieden: dubia- Gruppe, sili-
quosa- Gruppe, korabensis-Gruppe und die norvegica-,
incana- und glabella- Komplexe.

3. Für alle Arten außer D. korabensis werden die Chromo-
somenzahlen mitgeteilt. Sie bilden eine euploide Reihe mit der
Basiszahl x=8. Neu sind die Zählungen für D. simonkaiana,
DB. görnmeri und D. kotschyi, alle 2n =.32.

4. Ploidiestufe und Pollengröße stehen in direktem Zusammen-
hang, jedoch sind die absoluten Werte der Pollendurchmesser
nur innerhalb kleinster Verwandtschaftskreise vergleichbar.

9. Wichtige morphologische Kriterien sind der Haartyp (vgl.
Abb. 2) und der Behaarungsmodus. Die Blätter einer Pflanze
sind entsprechend einem jahreszeitlichen Zyklus unterschiedlich
behaart; das Indument ist nur zur Blütezeit optimal entwickelt.

6. Nektardrüsen sind in verschiedener Ausgestaltung je zu
zweit zu beiden Seiten der äußeren Staubblätter vorhanden (vgl.
Abb. 1). Ihre Form ist innerhalb eng zusammengehöriger Art-
gruppen konstant.

7. Die bisher aufgrund eines Filamentmerkmals vorgenommene
Trennung von Draba und Schivereckia wird kritisch dis-
kutiert.

8. Für die einzelnen Arten wird die Verbreitung durch Herbar-
studien genau ermittelt und in Arealkarten dargestellt. Die heu-
tigen Arealbilder sind größtenteils, jedoch in sehr verschiedener

- 356 -

Weise von den diluvialen Ereignissen geprägt.

9. Erstmals nachgewiesen werden D. norvegica inden
Alpen (bislang mit D. kotschyi verwechselt), D. pacheri
in den Karpaten und D. tomentosa in den Abruzzen.

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Mitt. Bot. München Band VI | p. 363 - 478 31.10.1967

REVISION DER GATTUNG URSINIA *

von

Maria PRASSLER

Vorwort

Die in der vorliegenden Arbeit revidierte Gattung ist eine
innerhalb der Anthemideen isoliert stehende Sippe. Durch einen
gut ausgebildeten Pappus ist Ursinia von den übrigen Vertre-
tern der Anthemideen getrennt. Ihr Vorkommen ist - mit einer
Ausnahme - auf Südafrika beschränkt. Obwohl es einige recht
schöne Arten gibt, findet man sie kaum in den botanischen Gärten.

Es wurde versucht, gut abgegrenzte Einheiten zu schaffen.
Dabei mußten einige Arten sehr weit gefaßt werden, da die auftre-
tenden Extremformen durch alle Übergänge miteinander verbun-
den sind.

Die Anregung zur vorliegenden Revision gab Herr Professor
Dr. H. Merxmüller. Ihm gilt mein besonderer Dank für seine
Hilfe und Ratschläge, durch die er die Arbeit förderte. Ebenso
danke ich den Direktoren der Herbarien, die mir ihr Material zur
Verfügung stellten.

Vollständig oder teilweise habe ich das Material folgender
Herbarien bearbeitet:

National Botanic Gardens Kirstenbosch, Cape Town (NBG)
einschließlich South African Museum Herbarium (SAM)

Als Dissertation von der Universität München angenommen.

- 364 -

Bolus Herbarium, Cape Town (BOL)

Conservatoire et Jardin Botaniques, Gene®ve (G) einschließ-
lich Herbier DE CANDOLLE (G-DC)

Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew (K)

Botanische Staatssammlung, München (M)

National Herbarium, Pretoria (PRE)

Southern Rhodesia Government Herbarium, Salisbury (SRGH)

Naturhistoriska Riksmuseum, Stockholm (S)

University of Uppsala (UPS), (Photographien aus dem Her-
barium THUNBERG)

Naturhistorisches Museum, Wien (W)

Botanischer Garten und Museum der Universität Zürich (Z)

Historischer Überblick

Von einigen wenigen, capensischen Arten finden sich bereits
bei PLUKENET und BURMAN Abbildungen. So beschreibt PLUKE-
NET Ursinia anthemoides als "'"Chrysanthemum
aethiopicum, foliis brevibus ..."; bei BURMAN finden sich
Ursinia aänthemoides als "Chamaemelum pumilum,
foliis angustis pinnatis'' und Ursinia dentata als "Chry-
santhemum foliorum pinnis brevissimis dentatis'.

1763 beschreibt LINNE in den Amoenitates Academicae
drei Arten in der Gattung Arctotis, zu welcher in der folgen-
den Zeit die meisten bekannt werdenden Ursinien gestellt werden.
In den Species Plantarum von 1763 finden sich dieselben Arten,
wobei eine etwas abweichende Aufsammlung der bereits beschrie-
benen Arctotis anthemoides mit einem eigenen Namen,
paradoxa, belegt ist. 1767 veröffentlicht er in Mantissa Plan-
tarum eine weitere neue Art. Auch BERGIUS kennt 1767 in den Descrip-
tiones Plantarum ex Capite Bonae Spei drei Arten. Im Jahre 1791
veröffentlicht GAERTNER in De Fructibus et Seminibus Plantarum
die Gattung Ursinia und gibt dabei eine Diagnose für Ursinia
im engeren Sinne, nämlich mit zweireihigem Pappus. Er be-
schreibt nur eine Art, U. paradoxa, die jedoch kein Synonym
zu LINNES Arctotis paradoxa darstellt. Außerdem er-
wähnt er noch drei weitere Arten, Arctotis pilifera Berjg,.,
A. anthemoides Berg., und A. paleacea (alle zur Unter-
gattung Sphenogyne gehörig), die er nicht gesehen hat und
deren eventuelle Zugehörigkeit zu seiner Gattung er von dem Auf-

- 365 -

treten eines zweireihigen Pappus abhängig macht.

1800 finden sich bei THUNBERG im Prodromus Plantarum
Capensium in der Gattung Arctotis bereits elf Taxa, die zur
Gattung Ursinia im weiteren Sinne gehören, unter ihnen sechs
neue und gute Arten. WILLDENOW sind 1804 (Species Plantarum
III/3) dreizehn Taxa bekannt, die er immer noch in der Gattung
Arctotis führt; 1808 kombiniert POIRET (Encyclop@die Metho-
dique Botanique VIII) die ihm bekannten, in der Gattung Arcto-
tis beschriebenen Arten zu Ursinia um. Dabei faßt er die
Gattung zwar im Sinne GAERTNERS auf, also mit doppelreihigem
Pappus, führt jedoch nur Arten mit einreihigem Pappus an.

1813 veröffentlicht ROBERT BROWN in AITONS Hortus
Kewensis ed. 2 V erstmals eine Diagnose der Gattung Spheno-
gyne, wobei er keine Beziehung zu Ursinia Gaertn. erwähnt.
SPRENGEL (Syst. Veg. III, 1826) vereinigt diese beide Gattungen
und führt 11 Arten an. 1832 bringt LESSING in seiner Synopsis
Generum Compositarum beide Gattungen wieder getrennt. Auf-
grund vorwiegend habitueller Unterschiede und solche der Hülle
unterteilt er Sphenogyne indrei subgenera: Anthemoides
(3 Arten, von denen 2 zu Ursinia in unserem Sinne gehören),
Thelythamnos (12 Arten) und Xerolepis (4 Arten). Von
Ursinia kennt er nur zwei Arten.

Die Artenzahl, die bereits LESSING ziemlich gesteigert hatte,
vergrößert sich bei DE CANDOLLE (Prodr. Syst. Nat. V, 1836)
auf nahezu das Dreifache: er unterscheidet bei Sphenogyne
49, bei Ursinia 13 Arten. Darunter sind manche gute Arten;
viele stellen jedoch nur Extremfälle sehr variabler Taxa dar. In
der Einteilung hält er sich im wesentlichen an die von LESSING
gegebene.

Bis zu HARVEY & SONDERS Flora Capensis 1865, also knapp
drei Jahrzehnte lang, wird kein neuer Überblick über die Gattung
gegeben. Die Änderungen gegenüber DE CANDOLLE sind hier nur
geringfügig. Zwar werden 9 Arten eingezogen bzw. zu Varietäten
degradiert; aufgrund von 4 Neubeschreibungen verringert sich je-
doch die Artenzahl von Sphenogyne nur auf 44 und 15 infra-
spezifische Einheiten, die von Ursinia auf 10 Arten und eine
infraspezifische Einheit.

In der Folgezeit wurden nur noch wenige einigermaßen eigen-
ständige Sippen bekannt. So beschreibt N. E. BROWN 1894 (Kew
Bull.) mit Ursinia saxatilis die einzige Art des subgenus

- 366 -

Sphenogyne, die in Natal und im Transvaal vorkommt. Durch
Ursinia frutescens - 1932 von DINTER in FEDDE Repert.
XXX publiziert - mußte die Gattungsdiagnose für Ursinia im
engeren Sinne, besonders was den Habitus und die Achaenenform
betrifft, bedeutend weiter gefaßt werden, was für diese sonst so
einheitliche Gruppe etwas unerwartet kam. 1951 trennt PHILLIPS
eine kleine Gruppe von Ursinia (subg. Sphenogyne) als
eigene Gattung Ursiniopsis ab (Mem. Bot. Surv. S. Afr. No. 25,
1951). Die dabei von ihm neu beschriebene Art Ursiniopsis
caledonica zeigt eine gewisse Annäherung an die sonst sehr
isoliert stehende Ursinia quinquepartita.

Da die Gattung eine sehr isolierte Gruppe bildet und kaum
eine nahe Verwandtschaft zu anderen Gattungen erkennbar ist,
war ihre Einordnung innerhalb der Compositen lange Zeit nicht
klar. Wie bereits bemerkt, wurde den ersten Arten zunächst ein
Platz innerhalb der Gattung Arctotis zugewiesen; auch nach
ihrer Abtrennung wurde Ursinia oft noch in die unmittelbare
Nachbarschaft von Arctotis gestellt.

Bei SPRENGEL findet sich Ursinia inder Tribus Ra-
diatae in nächster Nähe von Gazania und Berkheya,
von denen sie außer in der Griffelform auch in Hülle, Pappus und
Spreuschuppen weit verschieden ist. Bei LESSING begegnet man
Sphenogyne und Ursinia inder Tribus Senecionideae,
Subtribus Heleneae; diese Eingliederung wird von DE CAN-
DOLLE übernommen, dessen Subdivisio Spenogyneae sich
ebenfalls in der Subtribus Helenieae befindet. HARVEY, der
sich bei seinem System wiederum an DE CANDOLLE hält, führt
Sphenogyne und Ursinia als die beiden letzten Gattungen
seiner Subtribus Helenieae der Senecionideae an;an
diese schließt er die ersten Gattungen der Subtribus Anthemi-
deae an.

Dagegen wollen BENTHAM et HOOKER (Genera Plantarum
1876) Ursinia wiederum einen Platz innerhalb der Arcto-
tideae zuweisen, betonen jedoch, daß sie sich habituell den
Anthemideen nähert: '"Ursinia ab auctoribus plerisque inter Hele-
nieas recensita, sed Arctotideis multo affinior videtur etsi a
caeteris generibus differat glabritie et receptaculo paleaceo. Ha-
bitu hinc Arctotideis illince Anthemideis accedit.'' Derselben An-
sicht folgt ©. HOFFMANN (in ENGLER und PRANTL, 1892); er
stellt Ursinia, die er in zwei Sektionen, nämlich Sphenogy-
ne und Eu-Ursinia aufgliedert, zusammen mit Arctotis

- 367 -

in seine Arctotideae - Arctotidinae.

Eingehend befaßt sich G. BEAUVERD mit der systemati-
schen Stellung von Ursinia ('(Contribution A 1’ &tude des
Compos&es' in Bull. Soc. Bot. Geneve 2/VII, 1915), wobei er auch
bisher unberücksichtigte Merkmale, wie die Nervatur der Zunge,
die Struktur der Haare am Grunde der Achaene und den Bau der
Drüsen studiert. Durch Vergleiche mit Vertretern der Anthemi-
deen, der Helenieen, der Calenduleen, der Arctotidinen und Gor-
teriinen kommt er zu der Meinung: '... notre opinion a &t& d&-
finitivement fix&e sur la solution qui s’ imposait, savoir que les
Ursinia ne sauraient ®tre maintenus dans la
tribu des Arctotid&es." "... Le Genre Ursinia consti-
tue une section particuliere de la tribu des Anth&mid&es.'" Diese
Auffassung erscheint uns vollbegründet und wir rechnen daher
Ursinia mit MERXMÜLLER (in Mitt. Bot. München (1: 411,
1954) und Ber. Deutsch. Bot. Ges. (67: (23), 1954)) zuden Anthe-
mideae, wo die Gattung allerdings wegen ihres gut ausgebilde-
ten Pappus eine ziemlich isolierte Stellung einnimmt.

Verwandtschaftliche Beziehungen, Abgrenzung der
Untergattungen und Serien

Wie aus dem historischen Überblick hervorgeht, waren die
Beziehungen zwischen den beiden Gattungen Sphenogyne und
Ursinia nie klar. Den dadurch entstandenen vielfachen nomen-
klatorischen Verwirrungen suchte N.E. BROWN 1887 ein rigoroses
Ende zu setzen, indem er alle publizierten Arten von Spheno-
gyne umkombinierte. Diesen Schritt stützte er jedoch durch kei-
nerlei Untersuchungen, sondern äußerte sich nur folgendermaßen:
"As it will be a matter of great convenience, both to gardeners
and botanists, to have an uniform nomenclature, Itake the present
opportunity to refer allthe other species of Sphenogyne to
Brssıhbıa..;".

Dagegen befaßte sich STAPF (Bot. Mag. 1933, t. 9317) ein-
gehend mit den Unterscheidungsmerkmalen der beiden Gattungen,
besonders mit Achaene und Pappus, und fand die Unterschiede in
Anordnung und Form so bedeutend, daß ihm eine Trennung nicht
nur gerechtfertigt, sondern notwendig schien.

Unsere Untersuchungen über die verwandtschaftlichen Be-

- 368 -

ziehungen der beiden Gruppen wurden von dem Gedanken geleitet,
daß eine Zerreißung dieser trotz aller Merkmalsunterschiede
einheitlichen und im System isoliert stehenden Gruppe nur erfol-
gen soll, wenn mit Sicherheit gezeigt werden kann, daß keine na-
he Verwandtschaft vorliegt.

Als trennende Merkmale zwischen den beiden Taxa lassen
sich nach STAPFS und unseren Untersuchungen nur die folgenden
heranziehen:

Sphenogyne Ursinia

Paleae an der Spitze stumpf an der Spitze mit rundlichem
oder gezackt Anhängsel

Pappus einreihig zweireihig

Achaene gerade oder im un- beinahe rechtwinklig gebogen,
teren Teil gebogen und im oberen Teil sehr
meist allmählich leicht viel dicker (pfeifenför-
verschmälert mig)

Basaler Haarschopf oft vor- fehlend
handen

Die Achaenenform der Untergattung Ursinia ist - mit
Ausnahme der auch sonst vom Typus der Gattung abweichenden
U. frutescens - sehr einheitlich. Durchwegs finden sich ge-
drungene, etwa rechtwinklig gebogene, nach unten stark verjüng-
te Achaenen, die den Vergleich mit einer Pfeife nahelegen (Abb.
16, 23). Die fünf Längsrillen fallen nur wenig auf. Die Achaenen
sind vollkommen kahl. Bei U. frutescens ist ihre Form we-
niger gedrungen und zum Teil kaum gebogen (Abb. 17), jedoch
nach unten verjüngt. Eine ähnliche Achaenenform findet sich in
der Untergattung Sphenogyne bei U. eckloniana. Bei
Sphenogyne ist die Form der Achaene wie auch die meisten
anderen betrachteten Merkmale bei weitem nicht so einheitlich
wie in der Untergattung Ursinia. Es finden sich gerade, nach
unten kaum verschmälerte Formen (Abb. 14), wie z.B. bei U.
anthemoides, sowie leicht gebogene, nach unten verjüngte
Formen (Abb. 11, 20), wie z.B. bei U. calenduliflora, U.
pinnata und ebenfalls bei U. anthemoides. Im Gegensatz
zur Untergattung Ursinia istbei Sphenogyne meist ein
basaler Haarschopf (Abb. 11, 14) etwa in der Länge der Achaene

- 369 -

vorhanden. Dieser fehlt bei U. caledonica immer (?), bei
meecklohiana, U. filipes, U. trifide, U, hisprTda

und U. serrata kann er fehlen.

Daraus läßt sich also ersehen, daß die zur Trennung der beiden
Gattungen herangezogenen Merkmale, Achaenenform und basaler
Haarschopf, etwas verwischt sind. Die größte Ähnlichkeit in die-
sen Merkmalen findet man bei U. frutescens und U. ecklo-
niana.

Die beiden weiteren untersuchten Merkmale, Ausbildung
des Pappus und Form der Paleae, sind dagegen wesentlich kon-
stanter. Bei Ursinia ist der Pappus immer zweireihig. In
der äußeren Reihe sind fünf rundliche oder ovale, weiße Schuppen,
die einen gelblichen oder bräunlichen, ovalen oder dreieckigen,
basalen Teil besitzen können (Abb. 21, 22). Die innere Reihe be-
steht aus fünf Borstenschuppen von verschiedener Länge (Abb.
23). Bei U. chrysanthemoides können diese so stark re-
duziert sein, so daß nur mehr winzige Stummel vorhanden sind,
und der Pappus scheinbar einreihig werden kann. Nur bei U.
frutescens überragen die inneren Pappusborsten die äußeren
Schuppen, während sonst überall die Schuppen länger sind. Bei
Sphenogyne ist der Pappus immer einreihig. Eine Ausnahme
bildet nur U. trifida var. calva, wo der Pappus - wie auch
der basale Haarschopf - fehlt. Meist sind fünf Schuppen ausgebil-
det, die denen von Ursinia gleichen (Abb. 18). Neben U. tri-
fida forma calva bilden noch U. quinquepartita und U.
merxmuelleri hinsichtlich der Zahl der Schuppen Ausnahmen.
Bei ersterer sind zehn Schuppen vorhanden, bei letztgenannter
kann deren Anzahl zwischen fünf und acht schwanken. Dabei sind
diejenigen, die über die sonst vorhandenen fünf hinausgehen, we-
sentlich kleiner.
Durchwegs konstant ist die Ausbildung der Paleae. Bei Ursinia
haben diese immer ein rundliches Anhängsel an der Spitze (Abb.
10, 11) oder bei den peripheren Scheibenblüten zumindest eine Ver-
breiterung (Abb. 9). Bei Sphenogyne ist eine größere Formen-
vielfalt vorhanden, nirgends finden sich jedoch die rundlichen An-
hängsel wie bei Ursinia. Die Paleae können hier an der Spitze
gestutzt, regelmäßig dreigezähnt (Abb. 13) sein, sie können all-
mählich spitz zulaufen oder in mehreren unregelmäßigen Zähnen
enden.

Erschien eine Trennung der beiden Gruppen aufgrund der
zuerst behandelten Merkmale, Achaenenform und basaler Haar-

- 370 -

schopf, sehr fraglich, könnte man sie aufgrund der letzteren,
konstanten Merkmale durchführen. Dagegen sprachen jedoch
einige Tatsachen, die im folgenden kurz behandelt werden sollen.
Besondere Schwierigkeiten traten bei der kleinen Gruppe von Ar-
ten auf, die von PHILLIPS als eigene Gattung Ursiniopsis
von Sphenogyne abgetrennt wurden, also bei U. quinque-
partita, U. caledonica und U. eckloniana, Bau
quinquepartita wurden nur in den Randblüten reife Achae-
nen gefunden, während die Scheibenblüten funktionell männlich
sind. Es liegt hier also eine andere Geschlechterverteilung vor
als bei allen übrigen Arten. Bei U. caledonica sindin den
Randblüten zwar Griffel vorhanden, sie sind jedoch steril. Bei
U. eckloniana sindin den Randblüten z.T. Griffel vorhanden,
z.T. fehlen auch diese. Somit kann letztgenannte Art durch schein-
bar weibliche Randblüten und durch das Fehlen des basalen Haar-
schopfes vom Typus von Sphenogyne abweichen.

Andererseits finden sich gerade dadurch bei dieser Art
fließende Übergänge zu Sphenogyne. Wollte man die Trennung
von Sphenogyne und Ursinia durchführen, müßte man
auch die Gattung Ursiniopsis aufrechterhalten und von die-
ser sogar noch U. quiquepartita als eigene Gattung abtren-
nen. So schwerwiegend an anderer Stelle das Merkmal der Ge-
schlechterverteilung sein mag, hier ist auch dieses Merkmal ver-
wischt. Es läßt sich nicht leugnen, daß einige Merkmale für eine
Trennung in zwei, bzw. drei oder gar vier Gattungen sprechen.
Dennoch scheinen die gemeinsamen Merkmale das wesentlich
Auffallendere zu sein und gegen ein Zerreißen dieser Gruppe zu
stehen. So scheint es vernünftiger - wenn auch vielleicht nur aus
praktischen Gründen - Sphenogyne und Ursinia inder
Gattung Ursinia zu belassen und diese in Untergattungen zu
unterteilen. Da U. eckloniana einen Übergang zum Typus von
Sphenogyne darstellt, wurde die Gattung Ursiniopsis zu
einer Series der Untergattung Sphenogyne degradiert. Das
wichtigste Merkmal für die Unterscheidung der Arten sind die
Hüllblätter. Diese stehen sowohl bei Ursinia als auch bei
Sphenogyne meist in fünf bis sechs Reihen; bei den sehr klei-
nen Köpfchen von U. punctata sind sie oft nur in drei Reihen
angeordnet. Außer bei U. subflosculosa liegen sie - zumin-
dest im unteren Teil - dicht, dachziegelartig übereinander. Bei
allen Arten findet sich bei den innersten Hüllblättern ein rundliches
oder ovales, membranöses Anhängsel. Dagegen können diejenigen
der äußeren Reihen recht verschieden aussehen. In der Series

- 371 -

Pinnatae sind die äußeren Hüllblätter gegen die Spitze hin sehr
wenig membranös, und auch bei den inneren fällt der membranöse
obere Teil nicht besonders auf, da er kaum verbreitert und ziem-
lich flach ist (Abb. 27). Kennzeichnend für U. discolor, U.
dentata und U. heterodonta sind die Hüllblätter der mitt-
leren Reihen, die ein breites und flaches membranöses Anhängsel
aufweisen (Abb. 28b). Auch in der Series Thelythamnos

sind die äußeren Hüllblätter oft nur am Rande oder an der Spitze
etwas membranös; die inneren Reihen haben jedoch meist durch
Größe und Wölbung stark auffallende membranöse Anhängsel (Abb.
32). Besonders ausgeprägt ist dies bei U. crithmoides. So-
wohl bei Sphenogyne als auchbei Ursinia gibt es Arten,
bei denen alle Hüllblätter, also auch die der äußersten Reihen,

ein relativ großes, oft unregelmäßig eingerissenes, membranöses
Anhängsel besitzen (Abb. 33). Bei Sphenogyne ist dies die
Series Xerolepis mit U. serrata, U. scariosa und

U. pilifera, bei Ursinia nur U. speciosa. Meist sind
die Hüllblätter kahl, bei einigen wenigen Arten jedoch mehr oder
weniger dicht behaart, so bei U. abrotanifolia (Abb. 31),

U. dregeana und U. sericea. Bei einigen Arten - U. na-
na, U. cakilefolia, U. dentata - kann ein auffallender
dunkelbrauner Rand vorhanden sein. Als Unterscheidungsmerkmal
ist dies jedoch nicht brauchbar, da es bei keiner Art konstant ist.
Bei U. pilifera und U. chrysanthemoides sind die mem-
branösen Teile silbrig glänzend, bei U. oreogena goldbraun.

Während die Blattgröße äußerst variabel sein kann, haben
sich Blattform, Zerteilungsgrad und Form der Fiedern oft als
recht gute Merkmale zur Unterscheidung der Arten erwiesen. Nur
bei wenigen Arten sind ungeteilte Blätter vorhanden, so bei U.
eckloniana (Abb. 26), U. caledonica (Abb. 25), U. serra-
ta, U. coronopifolia und U. filipes. Bei den letztgenann-
ten sind oft Übergänge zu fiederspaltigen Blättern zu finden.
Schmal linealische Blätter treten oft bei U. tenuifolia, U.
trifida, U, discolor; U. montana und U, frutescens
auf, Weit häufiger sind jedoch gefiederte Blätter. Da bei diesen
im unteren Teil die Fiedern sehr oft fehlen, kann der basale Teil
des Blattes einem Blattstiel gleichen (Abb. 24). Oft finden sich
aber an der Basis des Blattes wieder mehrere kleine Fiedern
(Abb. 35). Bei U. chrysanthemoides sind häufig am Grun-
de der Fiedern erster Ordnung winzige, zu diesen senkrecht ste-
hende Fiederchen vorhanden. Die Blätter sind meist kahl, häufig
punktiert, bei einigen wenigen Arten behaart, nämlich bei U.

- 372 -

abrotanifolia (Abb. 30), U. discolor, U. sericea,
U. macropoda, U. dregeana, U. hispida und manch-
malbei U. chrysanthemoides. Bei manchen Arten können
die Blätter schwach sukkulent sein, wie z.B. bei U. nana.

Bei den meisten Arten, nämlich der ganzen Series Hetero-
dontae, der Series Thelythamnos und der Untergattung
Ursinia, sowie U. quinquepartita und U. caledoni-
ca, und U. pilifera stehen die Köpfchen einzeln an den
Sproßenden. Bei U. eckloniana, U. serrata, U. sca-
riosa und U. filipes stehen sie oft stark gehäuft am Sproß-
ende und entspringen dann scheinbar aus den Blattachseln der obe-
ren Blätter. Inder Series Pinnatae sind sie in lockeren Rispen
angeordnet. Im letzteren Fall sind die einzelnen Köpfchen meist
relativ klein und unscheinbar.

Den Abschluß sollen einige Gedanken über die verwandt-
schaftlichen Beziehungen der Arten, die Serienabgrenzung und
deren Aneinanderreihung bilden. Es wurde versucht, die aufgrund
morphologischer Merkmale gefundenen Gruppen in ein Schema
einzuordnen, das den Beziehungen der Arten und Gruppen unter-
einander besser gerecht werden soll, als eine lineare Anordnung.
Es ist natürlich schwierig, innerhalb der spezialisierten Familie
der Compositen von abgeleiteten und ursprünglichen Merkmalen
zu sprechen. Dennoch mutet die Series Ursiniopsis relativ
ursprünglich an. Sind doch ihre Vertreter alle kleine Sträucher
mit ungeteilten oder wenig zerteilten Blättern, und die Randblü-
ten sind weiblich, wenn auch bei U. caledonica und U. ecklo-
niana steril. Wie an anderer Stelle schon erwähnt, bildet die
letztgenannte Art den Übergang zu den für Sphenogyne kenn-
zeichnenden Merkmalen (sterile Randblüten, basaler Haarschopf
der Achaene). Durch den Habitus und die am Sproßende gehäuften
Köpfchen scheint U. eckloniana besonders U. serrata
nahezustehen. Andererseits gleichen ihre wenig membranösen
Hüllblätter denen von U. serrata überhaupt nicht, dagegen de-
nen der Series Pinnatae, Daher wurde letztere an die Series
Ursiniopsis angereiht. Über U. merxmuelleri sind die
Pinnatae mit der Series Xerolepis verbunden, da diese
in der Form der Hüllblätter und Blätter Extremfällen von U. sca-
riosa ssp. subhirsuta sehr ähnlich sein kann. Auffallender
ist jedoch die Ähnlichkeit der Pinnatae mit der Series Hete-
rodontae. Den Übergang von den Pinnatae zuden Hete-
rodontae bildet U. trifida, deren Köpfchen ebenfalls wenig

- 373 -

membranöse Hüllblätter aufweisen und relativ klein, jedoch nie-
mals in Rispen angeordnet sind. Ihre Blätter sind linealisch oder
gefiedert, oft nur an der Spitze mit drei etwa gleich langen Fie-
dern. Diese Blattzerteilung scheint uns einen Übergang zur kenn-
zeichnenden Blattform der Heterodontae zubilden (U. he-
terodonta, U. discolor). Die endständige, häufig zurück-
gebogene Fieder wird bei diesen von den beiden obersten, oft
einzigen Seitenfiedern, überragt, so daß sie ganz unauffällig ist.

So ließen sich hier U. dentata und U. rigidula mit
an der Spitze zweigeteilten Fiedern bzw. Blättern einordnen. Bei
den Heterodontae sind außerdem - mit Ausnahme von U.
trifida - die Köpfchen wesentlich größer als beiden Pinna-
tae. Dieses Merkmal findet sich auch bei der artenreichsten
Series Thelythamnos. Die schönsten und größten Köpfchen
finden sich bei den einjährigen Kräutern U. anthemoides,
besonders bei ssp. versicolor und U. calenduliflora.
Besonders auffallend werden die Köpfchen durch die großen, mem-
branösen Anhängsel der inneren Hüllblätter. So erscheint die Se-
ries Thelythamnos als die am stärksten abgeleitete. Zur
anschließenden Series Xerolepis bestehen nur wenig deutliche
Beziehungen. So erinnert U. coronopifolia in der Blattform
an U. serrata, U. chrithmoides etwasan U. scariosa
ssp. subhirsuta, und die Hüllblätter von U. calenduliflo-
ra mit ihren winzigen rundlichen Anhängseln in den äußeren Rei-
hen könnten einen Übergang zu denYür dje Series Xerolepis
charakteristischen darstellen. Das kennzeichnende Merkmal der
Series Xerolepis sind eben die äußeren Hüllblätter, die hier
alle ein auffallendes, meist gewölbtes membranöses Anhängsel
besitzen.

Enger scheinen die Beziehungen zu den übrigen drei Serien
zu sein, so zwischen U. serrata und U. eckloniana der
Series Ursiniopsis, zwischen U. pilifera und rigidu-
la der Series Heterodontae und zwischen U. scariosa
ssp. subhirsuta und U. merxmuelleri der Series
Pinnatae.,

Die fragliche Verwandtschaft der beiden Untergattungen wur-
de auch in diesem Schema nochmals hervorgehoben. Wie schon er-
wähnt, sind die trennenden Merkmale von Ursinia und Sphe-
nogyne nurbei U. frutescens bzw. dort bei U. eckloni-
ana etwas verwischt. Die auch durch Habitus und Stellung der
Blätter isoliert stehende U. frutescens wurde, von den übri-

- 374 -

gen Arten getrennt, in die Series Frutescentes gestellt. Die
Series Nanae mit den übrigen Arten hat auffallend schöne,
große Köpfchen und meist stark zerteilte Blätter. Auch hier fin-
det man - neben U. chrysanthemoides - die schönsten
Köpfchen bei den einjährigen Kräutern.

Geographische Verbreitung

Das Verbreitungsgebiet der gesamten Gattung, wie es sich
aus den Verbreitungskarten für die einzelnen Arten darstellte, er-
gab ein überraschend klares Bild einer fast rein capensischen
Sippe. Um diesen Eindruck stärker hervorzuheben, wurden für
die Untergattungen Ursinia und Sphenogyne gesonderte
Übersichtskarten angefertigt und ihre Verbreitungsgebiete nur
grob umrissen.

Bei Karte 1 (subg. Sphenogyne) fällt ein deutliches und star-
kes Gefälle von der südwestlichen Kap-Provinz - mit 28 Arten
von insgesamt 30 - nach Osten, über 15 auf 2 und schließlich 1
Art, und nach Norden, über 11 auf 3 und dann ebenfalls 1 Art, auf.
Als die artenreichsten Gebiete stellten sich Paarl, Worcester und
Caledon heraus, wo auch gerade die am ursprünglichsten anmuten-
den Arten - hauptsächlich in den Gebirgen - vertreten sind. Dort
dürfte vielleicht auch das Entstehungszentrum der Gattung liegen.
Mit der Grenze des Winterregengebiets fällt ein schlagartiges Ab-
sinken der Artenzahl zusammen. Nur wenige Arten konnten sich
anderen klimatischen Bedingungen anpassen. Im Westen erreicht
eine Art, U. anthemoides ssp. versicolor, gerade noch
die Südgrenze von Südwestafrika. Lediglich U. saxatilis hat
ihre stärkste Verbreitung zwischen Natal und Transvaal.

Nicht ganz so eindeutig sind die Verhältnisse bei subg. Ur-
sinia (Karte 2). Die wesentlich artenärmere, einheitlichere
und relativ stärker abgeleitete Gruppe besitzt ein viel größeres
Areal. Das artenreichste Gebiet liegt nördlich des Zentralgebie-
tes von Sphenogyne, nämlich etwa zwischen Malmesbury und
O’ okiep, mit fünf der insgesamt sieben Arten. Drei Arten finden
sich noch im südlichen Teil Südwestafrikas, darunter auch die
sehr isoliert stehende und dort endemische U. frutescens.

Im Osten erreichen zwei Arten etwa die Nordgrenze des
Transvaal. Ursinia nana besitzt als einzige Art in den obe-
ren Nilländern ein sekundäres Verbreitungsgebiet, welches je-

- 375 -

doch, vor allem wegen der schlechten Fundortsangaben aus die-
sem Gebiet, weder in der Übersichtskarte für Ursinia, noch
in der speziellen Karte für U. nana berücksichtigt worden ist.
Während im Transvaal ssp. leptophylla heimischist, han-
delt es sich dort wiederum um ssp. nana, die in den südlichen
und westlichen Gebieten Südafrikas vorkommt. Von derselben Art
- und zwar ebenfalls ssp. nana - lag uns auch ein Exemplar
aus West-Australien vor.

Ursinia Gaertn. in Fruct. Sem.Pl. 2: 462, 1791

Typus generis: U. paradoxa Gaertn. = U. chrysanthemoides
(Less. ) Harv.

Frutices vel suffrutices vel herbae perennes vel annuae,
glabri vel pubescentes. Folia alterna, indivisa linearia vel lanceo-
lata apice lobata, vel pinnatipartita, interdum subsucculenta. Ca-
pitula radiata, heterogama, rarissime homogama, solitaria in
apicibus ramorum vel raro ex axillis foliorum superiorum orien-
tes, vel in inflorescentiam paniculatam disposita, + hemisphaeri-
ca vel raro subinfundibiliformia. Involucri phylla cr. 3-7 seriata,
imbricata, omnia vel interiora tantum apice appendice ovato vel
rotundato membranaceo instructa. Flores radii plerumque neutri,
raro feminei et fertiles vel steriles, stylo in ramos duos breves
lanceolatos haud papillosos diviso (Abb. 1), ligulis lanceolatis vel
oblongis (Abb. 2-4), utrinque luteis vel aurantiacis vel albis vel
rarissime rubris, subtus saepe cupreis; flores disci (Abb. 5 - 6)
fertiles, hermaphroditi, centrales saepe feminei steriles, lutei
vel apicem versus purpurei vel cuprei; corollae tubulosae, tubo +
infundibiliforme, apice 5-fido, lobis + triangularibus cucullatis;
stylus (Abb. 7) in ramos duos breves apice papillosos divisus; an-
therae (Abb. 8) apice appendice + obcordiforme instructae, ad ba-
sin rotundatae. Paleae (Abb. 9-13) naviculares, + oblongae, flo-
res disci amplectentes vel multo angustiores, apice truncatae vel
+ profunde dentatae vel crenatae vel appendice rotundato instruc-
tae. Achaenia (Abb. 14-17) glabra vel basi multis pilis mollibus
longis ornata, interdum glandulosa, recta vel + curvata, vel +
rectangulariter curvata et in parte superiore valde incrassata,
cylindrica, basin versus + attenuata, 5-costata. Pappus uniseria-
tus (Abb. 18-20), squamis 5-10, ovatis vel rotundatis, albis, in-
terdum basin versus maculo ovato vel rotundato vel triangulare

- 376 -

fusco ornatis; vel biseriatus, squamis 5 exterioribus ut supra
descriptis (Abb. 21 - 22), squamis 5 interioribus setaceis, plerum-
que haud aequilongis, interdum brevissimis; vel rarissime de-
ficiens.

Cdaavise subgenerum

Paleae + oblongae, apice truncatae vel + profunde dentatae vel
crenatae, aut omnes flores disci amplectentes aut interiores mul-
to angustiores. Achaenia recta vel leviter curvata, plerumque
multis pilis basalibus longis instructa. Pappus 1-seriatus, raro

nullus: subg. Sphenogyne

Paleae naviculares, omnes apice appendice rotundato conspicuo
instructae. Achaenia + rectangulariter curvata, numquam pilis
basalibus inducta. Pappus 2-seriatus: subg. Ursinia

Clavis speeierum

1 Pappus nullus; achaenia pilis basalibus destituta; folia 0,5 -2
cm longa, linearia indivisa vel ambitu obdeltata pinnatipartita:
8. trifida
1 Pappus evolutus

2 Pappus 2-seriatus, squamis 5 exterioribus magnis, albis,
plerumque basin versus maculo fusco ornatis, squamis 5

interioribus setaceis; paleae apice appendice rotundato orna-
tae

3 Folia linearia

4 Folia fasciculata; involucri phylla exteriora apice appen-
dice inconspicuo lacerato ornata;: 3l. frutescens

4 Folia dispersa; involucri phylla exteriora ovata; herba
caespitosa: 33. montana

3 Folia 1-2-pinnatipartita
> Involucri phylla exteriora apice appendice rotundato

2-3 mm longo ornata; folia 2-pinnatipartita, lobulis
+ aequalibus brevibus: 37. speciosa

- 377 -

5 Involucri phylla exteriora exappendiculata
6 Involucri phylla exteriora triangularia

7 Involucri phylla exteriora apice membranacea
lacerata argentea ornata; paleae centrales flori-
bus disci plerumque non longiores, argenteae, +
laceratae: 36. chrysanthemoides

7 Involucri phylla exteriora apice submembranacea,
interdum recurvata; paleae floribus disci longiores

8 Involucri phylla intima apice appendice membra-
naceo ovato vel rotundato obtuso ornata:
34, cakilefolia

8 Involucri phylla intima apice appendice rotunda-
to sed in acumen producto ornata: 35. pygmaea

6 Involucri phylla exteriora + late ovata
9 Herba annua erecta vel ascendens

10 Rami + curvati; folia lobis ad apicem pau-
latim attenuatis: 33. montana

10 Rami recti; folia lobis abrupte mucrona-
tis: 32. nana

9 Herba perennis

11 Herba caespitosa, 10-20 cm alta; ra-
mi breves densissime foliati; folia lo-
bis mucronatis vel in seta + longa
attenuatis: 33. montana

11 Herba erecta, 15-40 cm alta, folia
lobis gracilibus longis + mucronatis:
32. nana

2 Pappus l-seriatas, squamis 5 vel raro usque ad 10; paleae
truncatae vel + profunde dentatae (numquam apice appendice
rotundato instructae)

12 Pappi squamae 5-8 vel 10

13 Pappi squamae 10 (Abb. 19) albae; folia apice 3-partita
vel pinnatipartita lobis paucis; flores radii feminei ferti-
les (Abb. 1) flores disci plerumque pseudohermaphrodi-
ti masculi: l. quinquepartita

- 378 -

13 Pappi squamae 5-8, albae; inflorescentia subpaniculata;
folia 2-4 cm longa; involucri phylla + pubescentia:
5. merxmuelleri

12 Pappi squamae 5, albae vel brunneae vel nigrae vel basin
versus maculo triangulari vel ovato vel rotundato fusco orna-
tae

14 Pappi squamae cr. 1 mm longae, primum albae dein-
de nigrescentes; folia 1-2 cm longa; inflorescentia
paniculata; involucri phylla glabra: 6. pinnata

14 Pappi squamae 2-5 mm longae, albae vel basin ver-
sus maculo triangulari vel ovato vel rotundato fusco
ornatae

15 Folia omnia indivisa integra vel pinnatifida vel
pinnatisecta vel apice + profunde tripartita

16 Folia dense pilis crispis tecta, 2-10 cm lon-
ga, 0,5-3 cm lata, + oblonga; involucri phylla
exteriora acuta, pubescentia:

24. coronopifolia

16 Folia glabra vel leviter pubescentia

17 Folia 0,5-2 cm longa linearia vel apice
tripartita, in parte inferiore lamina ad
rhachim reducta quasi petiolata:

8. trifida

17 Folia plus quam 2 cm longa (si minora
plus quam 1 mm lata)

18 Involucri phylla omnia apice appendice
rotundato membranaceo instructa;
folia serrata vel pinnatisecta; pedun-
culi foliis minutissimis apice appendice
membranaceo instructis tecti:
28. serrata

18 Involucri phylla exteriora exappendicu-
lata

19 Capitula cr. 0,5 cm diam., inter-
dum homogama; folia 1-4 cm lon-
ga, 0,5-1,2 cm lata, in parte su-
periore pinnatisecta: 4. filipes

- 379 -

19 Capitula cr. 1-3,5 cm diam.

20 Folia linearia 3-8 cm longa, 1,5 - 2,5 mm lata, in-
tegra vel in parte inferiore dentibus minutis in seta
attenuatis instructa (Abb, 29) quasi ciliata, vel apice
profunde tripartita lobis linearibus cr. 2-3 cm lon-
gis: 15. tenuifolia

20 Folia apice cr. 0,5-2 cm lata

21 Folia 2-8 cm longa, 0,5-2 cm lata, integra le-
viter lobata, lanceolata vel obovata (Abb. 26),
pedunculi ex axillis foliorum superiorum orientes:

3. eckloniana

21 Folia 0,6-3,5 cm longa, 0,7-1,8 cm lata, obdel-
tata vel obovata, apice + regulariter 3-lobata; pe-
dunculi in apicibus ramorum inserta:

2. caledonica

15 Folia 1 - 4-pinnatipartita (interdum in parte superiore ramorum
indivisa)
22 Involucri phylla leviter squarrosa, angusta, acuta (Abb,
27): 7. subflosculosa

22 Involucri phylla dense imbricata

23 Involucri phylla omnia apice appendice + conspicuo ro-
tundato ornata

24 Involucri phylla exteriora appendice cavo, cr. 1,5-
2,5 mm longo ornata

25 Involucri phylla appendice argenteo ornata
(Abb. 33); folia lobis in seta + longa attenuatis;
ligulae supra albae vel luteae, subtus cupreae:

30. pilifera

25 Involucri phylla appendice aureo-bruneo ornata;
ligulae utrinque luteae 29. scariosa

24 Involucri phylla exteriora appendice cr. 0,5 mm
longo + plano ornata

26 Herba annua; folia 2-6 cm longa, pinnati-
partita vel bipinnatipartita; ligulae utrinque
luteae; plerumque supra basin versus macu-
lo atro-purpureo ornatae:

27. calenduliflora

- 380 -

26 Herba perennis

27 Folia 0,1-1,0 cm longa, pinnatipartita vel indivi-
sa, dense arachnoidea, interdum glabrescentia;
ligulae supra flavae, subtus cupreae: 10. discolor

27 Folia 2-12 cm longa, 1 -3-pinnatipartita; ligulae
utrinque luteae: 29. scariosa

23 Involucri phylla exteriora exappendiculata ad marginem saepe
membranacea

28 Involucri phylla exteriora et media ovata

29 Involucri phylla cr. 3-5-seriata, media
vix membranacea, ligulae 0,3 - 0,6 cm lon-
gae; suffrutex: 25. punctata

29 Involucri phylla 5 - 7-seriata; capitula sine
ligulis expansis cr. 1-2 cm diam.

30 Involucri phylla pubescentia

31 Folia dense pilis crispis tecta, pinna-
tipartita lobis linearibus paulatim
attennuatis mucronatis, vel bipinnati-
partita lobis ovati-rotundatis, lobulis
linearibus longis 21. dregeana

31 Folia glabra; ligulae oblongae apice
3-dentatae (Abb. 2): 26. anthemoides

30 Involucri phylla glabra

32 Ligulae 1,5-2,5 cm longae, supra
basin versus plerumque maculo
atropurpureo ornatae; herba annua

26. anthemoides

32 Ligulae 0,5-1,2 cm longae, utrin-
que luteae vel subtus cupreae;
herba perennis, saepe + caespito-
sa: 13, nudicaulis

28 Involucri phylla media oblonga, lanceolata vel +
triangularia =

33 Involucri phylla media late + oblonga cr.
2-3 mm lata, apice rotundata

- 381 -

34 Folia apice 3-lobata’vel pinnatipartita

35 Folia 0,5-3,5 cm longa, apice inaequaliter 3-loba-
ta; lobus medius + reclinatus mucronatus plerumque
multo brevior quam lobi laterales; vel folia indivisa
linearia apice + reclinata mucronata:

9. heterodonta

35 Folia 2-5 cm longa, pinnatipartita, lobis gracilibus
distantibus; involucri phylla appendice chrysope in-
structa: 18. oreogena

34 Folia bipinnatipartita

36 Folia lobis + oblongis plerumque apice aequali-
ter + profunde 2-partitis, lobulis in seta longa
attenuata: 11, dentata

36 Folia in parte inferiore saepe ad rhachim reduc-
ta, in parte superiore plerumque lobis ambitu
obdeltatis 2-partitis lobulis mucronatis:

12. rigidula
33 Involucri phylla lanceolata vel linearia vel +triangularia vel
anguste oblonga (cr. 1 mm lata)

37 Involucri phylla exteriora linearia vix phyllis medioribus
breviora, nervo medio conspicue prominente:
19. macropoda

37 Involucri phylla exteriora phyllis medioribus multo bre-
viora

38 Involucri phylla exteriora acuta
39 Folia 2-4 pinnatipartita

40 Folia 2-3 pinnatipartita lobis paulatim attenua-
tis, er. 1-2 cm longa, glabra vel leviter pu-
bescentia: 29. scariosa

40 Folia 3 - 4-pinnatipartita pilis mollibus tecta:
22. abrotanifolia

39 Folia pinnatipartita

41 Folia 2-8 cm longa, in parte inferiore ad
rhachim reducta, ambitu lanceolata vel ova-
ta, canescentia, + pubescentia:

20. sericea

- 382 -

41 Folia 1-2 cm longa, oblongo-lanceolata pinnatipartita
usque ad basin: 23. hispida

38 Involucri phylla exteriora apice + rotundata, oblonga vel lan-
ceolata

42 Capitula + infundibiliforma; ligulae subtus cuprea,
herba caespitosa: 14. saxatilis

42 Capitula hemisphaerica

43 Capitula sine ligulis expansis 1 - 2,5 cm diam.;
involucri phylla interiora appendice usque ad
0,7 cm longo ornata; folia 2- 6 cm longa:
16. crithmoides

43 Capitula sine ligulis expansis 0,5-1 cm diam.,
ligulae utrinque luteae; folia 0,5- 2 cm longa;
pedunculi graciles: 17. anethoides

A. Subgenus Sphenogyne (R.Br.)Prassler, comb.nov.
Sphenogyne R.Br. in Ait. Hort. Kew. ed. II, 5: 142 (1813).

Typus subgeneris: U. anthemoides (L.)Poir. (Lectotypus)

Capitula radiata, heterogama vel rarissime homogama, pe-
dunculata, in apicibus ramorum vel axillis foliorum superiorum
orientes. Flores radii neutri vel raro feminei et fertiles vel ste-
riles. Paleae flores disci amplectentes vel interiores multo an-
gustiores, + oblongae, truncatae vel apice dentatae vel crenatae.
Achaenia recta vel leviter curvata, basin versus + attenuata, raro
glabra, plerumque pilis basalibus inducta. Pappi squamae semper
1-seriatae, plerumque 5, raro usque ad 10, rarissime deficientes.

I. Series Ursiniopsis (Phill.)Prassler, comb.nov.

Ursiniopsis Phill. in Mem. Bot. Surv. S. Afr. No. 25: 841 (1951)
Typus seriei: U. caledonica (Phill. ) Prassler

Frutices 30 - 60 cm alti. Caulis plerumque cicatricosus.
Flores radii plerumque feminei steriles. Pappi squamae semper

- 383 -

l1-seriatae, 5 vel 10. Achaenia pilis basalibus destituta.

Die Series umfaßt drei relativ ursprünglich anmutende
Species. Es handelt sich um kleine Sträucher mit derben Blättern,
deren Basen stehenbleiben, wodurch der Stamm meist stark nar-
big erscheint. Im Bereich der Köpfchen finden sich zum Teil
schwerwiegende Abweichungen vom Typus der Untergattung in
der sonst relativ einheitlichen Gruppe: die Randblüten sind weib-
lich, der Haarschopf am Grunde der Achaene fehlt meistens.

1. Ursinia quinquepartita (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron. 1887,
I: 670

Sphenogyne quinquepartita DC. Prodr. V: 686 (1836).
Sphenogyne tripartita DC. Prodr.V: 686 (1836).

Ursiniopsis quinquepartita (DC.), Phill. in Mem. Bot. Surv.
S.Afr. No. 25: 841.

Typus speciei: ECKLON 1005 (Lectotypus, G-DC)

Frutex, cr. 40 cm altus. Caulis leviter cicatricosus, pseu-
dodichotome ramosus. Rami in partibus vetustioribus dense cica-
tricosi, in partibus iunioribus densissime foliati. Folia (Abb. 24)
sessilia, + amplexicaulia, utrinque glabra punctata, ambitu ob-
triangularia, 1-2 cm longa, 0,5-1 cm lata, pinnatisecta, 3-7
laciniis linearibus + aequalibus, mucronatis. Capitula solitaria
in apicibus ramorum, subsessilia, radiata, ligulis expansis 1 -
2,5 cm diam. Involucri phylla cr. 5-seriata, imbricata," ovata acu-
ta, exteriora exappendiculata, interiora appendice membranaceo
ornata, infra appendicem membranaceum + glandulosa. Flores
radii feminei steriles (Abb. 1), ligulis 0,5-1,0 cm longis, 0,1-
0,2 cm latis, utrinque flavis vel interdum subtus cupreis; flores
disci flavi, pseudohermaphroditi masculi. Paleae obtrullatae acu-
tissimae. Achaenia cr. 0,3 cm longa, recta basin versus vix
attenuata, 10-costata, pilis basalibus destituta. Pappus (Abb. 1,
19) 1-seriatus squamis 10, albis, membranaceis, interdum basin
versus fuscatis.

Cape Province

Cape: ECKLON 298 (G-DC, M, SAM, W, Z) - LAMBARTs.n.
(G-DC) - Stellenbosch: ECKLON 129, 367, 567, 1005 (G-DC) -

- 384 -

Somerset West: Sir Lowry’s Pass, Nat. Bot.Gard. 1140/20
(BOL) - Caledon: DE VOS 470 (BOL) - Hottentots Holland Mts.,
STOKOE s.n. (SAM) - STOKOE 17580 (BOL) - Vogelgat,
SCHLECHTER 3545 (PRE) - SCHLECHTER 9550 (BOL, G,PRE,
Z) - Koude Rivier, SCHLECHTER 1990 (BOL, G,K,PRE,Z) -
Hermanus, GALPIN 12872 (PRE) - Steenbras, ROGERS 11029
(Z) - Viljoen’s Pass, SALTER 7127 (K) - PILLANS 4816 (BOL) -
Klein River Mts., STOKOE 7530 (BOL) - Kogelberg, STOKOE
2587 (PRE) - STOKOE s.n. (PRE) - STOKOE s.n. (SAM) -
STOKOE 7528 (BOL) - STOKOE 8131 (PRE) - ESTERHUYSEN
9988, 29028 (BOL) - WILD 6283 (M) - Palmiet River, Elgin,
ROBERGS 28952 (G) - COMPTON 14503 (NBG) - STOKOE 8769
(BOL) - Palmiet River, Valley, COMPTON 14111 (NBG) - STO-
KOE 8770 (BOL) - STOKOE s.n. (SAM) - Palmiet River Mouth,
STOKOE s.n. (PRE) - ESTERHUYSEN 13698 (PRE) - PILLANS
85/A, 8509 (BOL) - Palmiet River, H. BOLUS 4154 (BOL) -
PAPPE & ECKLON 229 (SAM) - Humansdorp: ROGERS 11029
(BOL).

Diese wenig variable, leicht zu erkennende Art steht inner-
halb der Gattung sehr isoliert. Als einzige Sippe besitzt sie weib-
lich-fertile Randblüten und funktionell männliche Scheibenblüten
und einen zwar einreihigen, jedoch 10-schuppigen Pappus, was
eigenartigerweise bisher immer übersehen worden ist. Von den
beiden anderen Arten der Series Ursiniopsis ist sie daher
sehr eindeutig getrennt. Pollen und Griffel sind jedoch eindeutig
vom selben Typ, wie er bei beiden Untergattungen vorhanden ist.

2. Ursinia caledonica (Phill.)Prassler, comb.nov.

Ursiniopsis caledonica Phill. in Mem. Bot. Surv.S. Afr. No,
25: 841 (1951).

Typus speciei:r ESTERHUYSEN 2654 (BOL)

Frutex, 30-60 cm altus. Caulis cicatriocosus, + pseudodi-
chotome ramosus. Rami in partibus vetustioribus dense cicatri-
cosi, in partibus iunioribus densissime foliati. Folia sessilia,
supra + depressis, nervis subtus subprominentibus, ambitu ob-
deldata (Abb. 25) vel obovata, 0,6-3,5 cm longa, 0,7 -1,8 cm la-
ta, apice profunde regulariter 3-lobata, basin versus indivisa vel

- 385 -

pinnatisecta, lobis triangularibus, 0,3-1,0 cm longis, mucrona-
tis. Capitula in apicibus ramorum solitaria, radiata, subsessilia,
ligulis, expansis 1,5-3,0 cm diam. Involucri phylia 4 - 5-seriata,
imbricata, exteriora lanceolata, interiora ovata, apice membra-
nacea, intima appendice membranaceo ovata ornata, interdum
subaraneosa. Flores radii feminei, ligulis 0,5-1,2 cm longis,
utrinque flavis; flores disci flavi, marginales hermaphroditi fer-
tiles, centrales feminei steriles. Paleae + oblongae, + triparti-
tae. Achaenia cr. 4 mm longa, recta, basin versus vix attenuata,
pilis basalibus destituta, 5-costata. Pappus 1-seriatus, squamis
5, albis membranaceis.

Cape Province

Paarl: Bullers Kop, Grwat Drakensteen Mts., ESTERHUYSEN
11896 (BOL) - Stellenbosch: Jonkershoek Forest Reserve,
RYCROFT 1484 (BOL) - Victoria Peak, Hottentots Holland,
ESTERHUYSEN 9749 (BOL) - Somerset Sneeuwkop, STOKOE 2859
(BOL) - Caledon: Somerset Sneeuwkop, STOKOE 5009, 6639,

6640, 6722, 8870 (BOL) - ESTERHUYSEN 2670, 4863, 3540

(BOL) - STOKOE s.n. (SAM) - Between Viljoen’s Pass and Somer-
set Sneeuwkop, STOKOE s.n. (BOL) - Hottentots Holland Mts.,
Emerald Dome, ESTERHUYSEN 10101 (BOL) - Moordenaars Kop,
STOKOE s.n. (SAM) - ESTERHUYSEN 9138 (BOL) - Rooskralberg,
ESTERHUYSEN 2649, 2654 (BOL).

Bei dieser von PHILLIPS in der Gattung Ursiniopsis
beschriebenen, oft mit U. eckloniana verwechselten Art be-
sitzen zwar die Randblüten noch Griffel, jedoch wurden nur in
den peripheren Scheibenblüten reife Früchte gefunden. Von den
typischen Sphenogyne ist die Sippe demnach außer durch die
weiblichen Zungenblüten nur mehr durch den fehlenden Haarschopf
am Grunde der Achaene geschieden, der jedoch auch bei jenen zu-
weilen nicht ausgebildet wird. Von der folgenden Artist U. cale-
donica leicht durch die nur an den Enden der Zweige stehenden
Köpfchen und die sehr deutlich obdeltaten Blätter zu trennen.

3. Ursinia eckloniana (Sond.)N.E.Br. in Gard. Chron. 1887,
I: 670

Sphenogyne eckloniana Sond. in Linn. XXIII: 64 (1850).

- 386 -

Ursiniopsis eckloniana (Sond. )Phill. in Mem. Bot. Surv.S.
Afr:No, 252841 (1957).

Typus speciei: ECKLON 25 (S)

Frutex 30 - 60 cm altus. Caulem non vidi. Rami in partibus
vetustioribus cicatricosi, in partibus iunioribus dense foliati.
Folia (Abb. 26) sessilia, + semiamplexicaulia, utrinque glabra,

+ perlucidi-punctata, supra nervis depressis, subtus subpromi-
nentibus vel inconspicuis, 2,0 -8,0 cm longa, 0,5 -2,0 cm lata,
ambitu lanceolata vel linearia, apice + rotundata vel + obtusa, +
mucronata, indivisa vel irregulariter + lobata, lobis triangulari-
bus vel semiorbicularibus. Capitula in apicibus ramorum et iin
axillis foliorum superiorum orientes solitaria, radiata, ligulis
expansis 3-5 cm diam., pedunculata; pedunculi 1,5 -6 cm longi,
+ arachnoidei, foliis paucis minutissimis lineari-triangularibus
cr. 1 cm longis, interdum membranaceis, subaraneosis instruc-
ti. Involucri phylla cr. 6-seriata, + pubescentia, extima lineari-
triangularia, interiora oblonga, apice + rotundata vel + acuta, in-
tima appendice membranaceo + rotundato vel + acuminato ornata.
Flores radii neutri vel interdum feminei, ligulis cr. 1-2 emilon-
gis, cr. 2-3 mm latis, flavis; flores disci flavi, hermaphroditi.
Paleae + obtrullatae. Achaenia cr. 4 mm longa, glabra vel pilis
basalibus ornata, leviter curvata, 5-costata. Pappus 1-seriatus,
squamis 5, albis, cr. 2-3 mm longis, basin versus subtus vel
utrinque fuscis.

Cape. Pröyince

Paarl: French Hoek Forest Reserve, LEIGHTON s.n. (BOL) -
Bullers Kop, Great Drakensteen Mts., ESTERHUYSEN 11902
(BOL) - Caledon: BURCHELL 8195 (G-DC) - Hottentots Holland
Mts., STOKOE 17539 (BOL) - Somerset Sneeuwkop, STOKOE
s.n. (SAM 54174, 60237) - STOKOE 8866 (BOL) - Between Vil-
joen’s Pass and Somerset Sneeuwkop, STOKOE 7040 (BOL) - Ko-
gelberg, STOKOE 963 (BOL) - STOKOE s.n. (SAM 23226, 62193)
- Valleiberg, ESTERHUYSEN 9157 (BOL) - Babylon’s Tower,
ESTERHUYSEN 4980 (BOL) - Klein River Mts., ESTERHUYSEN
4864 (BOL) - BODKIN 4121 (BOL, SAM) - STOKOE s.n. (SAM
28387, 57217, PRE 104/44c) - Vogelgat, SCHLECHTER 9518
(BOL,G,PRE, Z) - Pringle, ESTERHUYSEN 20396 (PRE) - Betty’s
Bay, PILLANS 10048 (BOL) - Hermanus, PILLANS 6789 (BOL,K)
- ESTERHUYSEN 20396, 26967 (BOL).

- 387 -

Im Gegensatz zu U. quinquepartita und U. calde-
donica, die beide morphologisch relativ konstant sind, hat U.
eckloniana eine sehr große Varianzbreite. Abb. 26 zeigt nur
einige der vorkommenden Blattformen, zwischen denen alle er-
denklichen Übergangsformen auftreten. Der Haarschopf am Grun-
de der Achaene kann fehlen (z.B. bei ESTERHUYSEN 4980).

II. Series Pinnatae Prassler
Typus seriei: U. pinnata (Thunb. )Prassler

Frutices vel suffrutices 30-100 cm alti. Capitula heteroga-
ma raro homogama, raro solitaria,paniculata, inconspicua, ligu-
lis expansis 0,6-1,5 cm diam., raro usque ad 3,0 cm diam.
Involucri phylla lineari-triangularia vel ovata, + membranacea.
Flores radii neutri, ligulis utrinque flavis; flores disci flavi,
hermaphroditi vel centrales pseudohermaphroditi masculi.
Achaenia pilis basalibus ornata, raro deficientibus. Pappus 1-
seriatus, squamis 5 vel raro usque ad 8, albis vel nigrescenti-
bus.

Es handelt sich hier um eine ebenfalls kleine Gruppe von
Sträuchern oder Halbsträuchern. Charakteristisch für diese Series
sind die kleinen, unscheinbaren Köpfchen, die in lockeren Rispen
angeordnet sein können. Die Hüllschuppen sind meist schmal und
wenig membranös. Im Habitus ist mehr Ähnlichkeit mit der gra-
zilen Ursinia quinquepartita als mit den plumpen U.
caledonica und U. eckloniana vorhanden. Im Vergleich
zur vorausgehenden Series ist das Verbreitungsgebiet der Series
Pinnata z.T. wesentlich mehr nach Norden (Calvinia) ausge-
dehnt.

4. Ursinia filipes (E. Mey. ex DC.)N.E.Br. in Gard. Chron. ]I:
670 (1887).

Sphenogyne filipes E. Mey. ex DC.Prodr. V: 687 (1836).
Typus speciei: DREGE 1748 (G-DC)

Suffrutex (?) cr. 40 cm altus. Caulis striatus, + dense folia-

- 388 -

tus, in parte superiore + ramosus; rami dense foliatie. Folia am-
bitu + oblonga, cr. 1-4 cm longa, usque ad 1,2 cm lata, utrinque
glabra, perlucidi-punctata, nervo medio subtus prominente, pin-
natifida, lobis minutis cr. 1-2 mm longis, triangularibus, in
spinam minutam attenuatis, apicem versus pinnatisecta, lobis
2-3-partitis, lobulis triangularibus. Capitula cr. 0,6-1,4 cm
diam., ligulis expansis heterogama vel homogama, solitaria in
apicibus ramorum vel subpaniculata, longipedunculata; pedunculi
usque ad 9 cm longi, graciles, tenuissimi, foliis minutis paucis
ornati, subaraneosi. Involucri phylla 4 - 5-seriata, extima trian-
gularia, interiora + ovata, plerumque ad marginem fusca, +
membranacea, intima apice appendice membranaceo inconspicuo
ornata. Flores radii utrinque flavi, neutri, interdum involucri
phyllis intimis non longiores, raro deficientes; flores disci her-
maphroditi, flavi. Paleae + oblongae, apice + rotundatae.
Achaenia cr. 2-3 mm longa, + recta, pilis basalibus ornatis, ra-
ro deficientibus. Pappus 1-seriatus, squamis 5, obovatis, albis.

Cape Proövince

Paarl: French Hoek Pass, COMPTON 4907 (NBG) - Upper Witte
River Valley, ESTERHUYSEN 26521 (BOL) - Seven Sisters Mt.,
ESTERHUYSEN 23939 (BOL) - Slopes facing W of Drakenstein Mt.,
PILLANS 8408 (BOL) - Sebastians-Kloof, ESTERHUYSEN 6140
(BOL) - Haalhoek Spitzkop, ESTERHUYSEN 13539 (BOL) - Wor-
cester: Du Toits Kloof, DREGE s.n. (SAM 17125) - DREGE s.n.
(PRE) - DREGE s.n. (G) - Drakensteenbergen, H. BOLUS 4047
(BOL, K,SAM) - DREGE 1748 (G-DC) - Bains Kloof, COMPTON
18613 (NBG) - GALPIN 12843 (PRE) - LEIGHTON 1352 (PRE) -
REHMANN 7 (M) - REHMANN 2322 (Z) - SCHLECHTER 9156
(BOL, G, PRE, Z) - Baviaans Kloof, ESTERHUYSEN 1700 (BOL,
PRE) - Waaihoek Pk., ESTERHUYSEN 22644 p.pte. (BOL,K).

Die Art ist an den kahlen, wenig zerteilten Blättern und
den unscheinbaren Köpfchen sehr leicht zu erkennen und mit kei-
ner anderen Art zu verwechseln. Die Randblüten können fehlen
(BOLUS 4047, COMPTON 4907, SCHLECHTER 9156); zum Teil
sind sie kaum länger als die innersten Hüllschuppen und daher
leicht zu übersehen. Bei SCHLECHTER 9156 fehlt der Haarschopf
am Grunde der Achaene.

- 389 -

5. Ursinia merxmuelleri Prassler, spec.nova
Typus:speciei: ESTERHUYSEN 28915 (BOL)

Suffrutex cr. 40-60 cm altus (?). Caulis striatus, + ara-
neosus, + dense foliatus, deinde + pseudodichotome ramosus;
rami graciles sparse foliati, leviter araneosi. Folia in partibus
vetustioribus alterna, sessilia, + semiamplexicaulia, utrinque
glabra vel interdum subtus arachnoidea, perlucidi-punctata, am-
bitu rotundata vel ovati-rotundata, 2-4 cm longa, 1,5-3 cm lata,
pinnatipartita, lobis oppositis vel alternatis, + distantibus, linea-
ribus vel ambitu spatulati-obovatis, trifidis, lobulis lineari-lan-
ceolatis, + aequalibus, in spinam minutam attenuatis; folia in par-
tibus iunioribus plus minora, indivisa, distantia. Capitula radiata,
ligulis expansis 1,5-3,0 cm diam., solitaria in apicibus ramorum
vel subpaniculata, longipedunculata; pedunculi foliis minutissimis
paucis ornati, infra capitula interdum dense arachnoidei. Involucri
phylla 4-6-seriata, imbricata, leviter arachnoidea, exteriora +
ovata, vix membranacea, intima appendice membranaceo + fusco
ornata. Flores radii neutri, utrinque flavi, ligulis cr. 0,5-1,0 cm
longis, usque ad 3,5 mm latis; flores disci fertiles, flavi. Paleae
+ lanceolatae, apice irregulariter incisae. Achaenia + recta, cy-
lindrica, basin versus vix attenuata, pilis basalibus ornata. Pappus
l-seriatus, squamis 5, albis ovatis, interdum squamis 5 ut de-
scripta plus squamis 1-3 minoribus.

Cape Province

Worcester: Hex River Mts., ESTERHUYSEN 28093 (BOL) -
Mosterts Hoek Twins, ESTERHUYSEN 24269, 28915, 28920 (BOL).

Die bisher nur von ESTERHUYSEN viermal aufgesammelte
Art wurde besonders wegen der Anordnung der Köpfchen in locke-
ren Rispen in diese Series gestellt. In der Blattform und im In-
volucrum bestehen gewisse Beziehungen zu U. scariosa ssp.
subhirsuta, wo die Köpfchen jedoch niemals in Rispen stehen,
und die Hüllschuppen nur in ganz wenigen Fällen so wenig membra-
nös sind wie bei U. merxmuelleri inder Regel. Nur bei die-
ser Art ist die Zahl der Pappusschuppen variabel.

- 390 -

6. Ursinia pinnata (Thunb.) Prassler, comb.nov.
Arctotis pinnata Thunb., Prodr. Pl.Cap.: 166 (1800)
Thelythamnos filiformis Spreng. f. in Suppl. : 25 (1828).
Ursinia filiformis (Spreng. f.)Griess. in Linnaea V: 414 (1830).

Typus speciei: Hb. THUNBERG 20796 (UPS)

Frutex er. 50-150 cm altus. Caulis striatus, interdum ci-
catricosus, ramosus; rami striati, interdum cicatricosi in parti-
bus vetustioribus leviter foliati, in partibus iunioribus densissi-
me foliati. Folia glabra sessilia, cr. 1-2 cm longa, usque ad
0,5 em lata, + semiamplexicaulia, nervis inconspicuis, ambitu
+ lanceolata, pinnatipartita, lobis paucis distantibus, linearibus,
apice mucronatis. Capitula in inflorescentiam paniculatam dis-
posita, parva, ligulis expansis cr. 1 cm diam., + cylindrica,
radiata; pedunculi striati subaraneosi, foliis minutissimis com-
pluribus tecti. Involucri phylla cr. 6-seriata, + ovata, pubescen-
tia vel glabra, exteriora vix membranacea, interiora apice appen-
dice rotundato membranaceo ornata. Flores radii neutri, utrin-
que flavi, ligulis angustis cr. 1,5 mm latis, 0,5 cm longis; flores
disci fertiles, flavi. Paleae basin versus flores disci amplecten-
tes, apice irregulariter + partitae. Achaenia leviter curvata, ba-
sin versus leviter attenuata, pilis basalibus ornata. Pappus 1-
seriatus, squamis 5, ovatis, parvis cr. 1-2 mm longis, primum
albis deinde nigrescentibus.

Gane. Proevinee

Calvinia: Lokenburg, ACOCKS 17565 (BOL, PRE) - Van Rhyns-
dorp: Giftberg, DREGE 71 (K) - ESTERHUYSEN 22072 (BOL, PRE)
- WALLICH s.n. (K) - Snorkfontein, COMPTON 7217 (BOL, NBG)
- Clanwilliam: Cedarberg, COMPTON 6177 (NBG) - Piquetberg:
Piquetberg Mtn., COMPTON 3650 (BOL) - PILLANS 14480 (BOL)
- ZINN s.n. (SAM 54430) - Tulbagh: Great Winterhoek, ANDREAE
909 (PRE) - COMPTON 4638 (BOL) - GALPIN 12665 (PRE) -
PHILLIPS 1787 (SAM) - Ceres: COMPTON 19430 (NBG) - ESTER-
HUYSEN 1566, 21285 (BOL) - GUTHRIE 3183 (NBG) - MEEBOLD
14184 (M) - THODE A 2252 (PRE) - Between Ceres and Clan-
william, PILLANS 12284 (BOL) - Witzenberg, PILLANS 9636
(BOL) - Matrossberg near Laaken Vlei, PHILLIPS 1921 (SAM) -
Mostershoek Waterfall, WASSERFALL 832 (NBG) - Mostertsberg,

- 391 -

SCHLECHTER 854 (G, Z) - Wellington: French Hoek Mitn., C.A.
SMITH 2659 (PRE) - Bains Kloof, GRANT 2290 (PRE) -
SCHLECHTER 9188 (G, PRE, Z) - Drakenstein, REHMANN 2279
(Z) - Paarl: Haalhoek Sneeuwkop, PILLANS 15175 (BOL) - STO-
KOE s.n. (SAM 57212) - Berg River Hoek, COMPTON 8358
(NBG) - Klein Drakenstein Mtn., GALPIN 10620, 11072 (PRE),
DREGE 1728 (G-DC) - Du Toits Kloof, ESTERHUYSEN 14355
(BOL) - NORDENSTAM 140 (M) - Wemmershoek, ESTERHUYSEN
11611 (BOL) - French Hoek, COMPTON 8809, 12973 (NBG) -
French Hoek Pass, COMPTON 8161 (NBG) - ESTERHUYSEN
1888 (BOL) - RODIN 3077 (BOL, PRE) - GILLETT 1600 (BOL) -
Worcester: Bains Kloof, ROGERS 28972 (Z) - Du Toits Kloof,
BARKER 5955 (NBG) - DREGE s.n. (PRE 9713) - TYSON 912
(SAM) - Hex River, H. BOLUS 13147 (BOL, PRE) - in montibus
supra Worcester, REHMANN 2617, 2660 (Z) - Stellenbosch:
PILLANS 18283 (BOL) - VAN RENBURG 2014 (M) - Jonkershoek,
MORRIS 84 (NBG) - STREY 940 (PRE) - Cape: BREHMs.n. (M)
- DREGE s.n. (G) - ECKLON s.n. (M) - ECKLON 345 (M) -
Caledon: ECKLON 339 p.pte., 713, 1930 (G-DC) - French Hoek,
ROGERS 17523 (G, Z) - Genadendal, BURCHELL 7597 (G-DC,K)
- PAPPE s.n. (SAM 17138) - PAPPE s.n. (BOL 27302) -
SCHLECHTER 7747 (PRE) - ZEYER s.n. (Z) - Rivier Zonder
End, COMPTON 1532 (BOL) - MIDDLEMOST 1532 (BOL, NBG) -
STOKOE s.n. (SAM 62188) - Greytown, ELBRECHT 22154 (PRE).

Die Art ist in ihrem relativ großen Verbreitungsgebiet ziem-
lich konstant. Ohne Schwierigkeiten läßt sie sich an der meist
stark verzweigten zusammengesetzten Infloreszenz erkennen.

Der Pappus entspricht hier offensichtlich dem oft dunkler gefärb-
ten, kompakteren basalen Teil der bei den anderen Arten meist
wesentlich größeren Schuppen. Die Schuppen sind hier im jungen
Zustand weiß, verfärben sich dann gelb-braun bis braun-schwarz
(zuweilen ist ein winziger, weißer, zart membranöser Rand vor-
handen), sind ziemlich spröde und springen beim Berühren leicht
ab.

7. Ursinia subflosculosa (DC.)Prassler, comb.nov.

Arctotis paleacea Thunb., Prodr. Pl.Cap.: 166 (13800), non
L. (1763).

Sphenogyne subflosculosa DC., in Prodr. V: 686 (1836).

- 392 -

Ursinia paleacea (L.)Poir. p.pte. in Encyc. Meth. VIII:
257 (1808).

Sphenogyne paleacea (Thunb.) Less. in Syn. Com. : 244
(1832).

Typus speciei: DREGE 1835 (G-DC)

Suffrutex cr. 30-60 cm altus. Caulis striatus, in parte
superiore multi-ramosus; rami striati, in partibus vetustioribus
interdum cicatricosi, in partibus iunioribus + dense foliati. Folia
1-1,5 cm longa, sessilia, ambitu lanceolata vel lineri-obtriangu-
laria, indivisa vel pinnatipartita lobis paucis, vel apice + profun-
de aequaliter trilobata, lobis linearibus, + acutis, nervis subtus
prominentibus. Capitula in apicibus ramorum solitaria, radiata,
ligulis expansis cr. 1,5 cm diam., pedunculata; pedunculi foliis
minutissimis + distantibus tectis. Involucri phylla (Abb. Dtrer
6-seriata, omnia leviter squarrosa, glabra exteriora lineari-
triangularia, apice submembranacea, intima appendice membra-
naceo ovato ornata. Flores radii neutri, utrinque flavi vix in-
volucri phyllis longiores; flores disci fertiles, flavi, glandulosi.
Achaenia 3-4 mm longa, leviter curvata, basin versus attenua-
ta, pilis basalibus ornata. Pappus 1-seriatus, squamis 5, ovatis,
albis, basin versus interdum maculo ovato fusco ornatis.

eape’ PrFovIinee

Clanwilliam: Between Citrusdal and Clanwilliam, THORNS s.n.,
(SAM 49937) - Nienwouldt Pass, COMPTON 12673 (NBG) -
ESTERHUYSEN 7150 (BOL) - Van Rhynsdorp: Giftberg, DREGE
1757 (G-DC) - DREGE s.n. (G,M).

Sehr charakteristisch für die offensichtlich seltene Art ist
die durch die sehr spitzen, im oberen Teil abstehenden Schuppen

struppig anmutende Hülle. Dadurch ist die Art leicht von der im
Habitus ähnlichen U. trifida zu unterscheiden.

III. Series Heterodontae Prassler
Typus seriei: U. heterodonta (DC.)N.E.Br.

Frutices vel suffrutices cr. 20-60 cm alti. Folia pinnati-

- 393 -

partita, lobis paucis, saepe apice tripartitis; lobus medius saepe
reclinatus et plerumque multo brevior quam lobi laterales; vel
lobis apice aequaliter 2-partitis mucronatis vel in setam tenuissi-
mam usque ad 3 mm longam attenuatis; vel indivisa linearia, apice
saepe reclinata. Capitula radiata, solitaria in apicibus ramorum,
ligulis expansis cr. 1,5-4,5 cm diam. Flores radii neutri, ligu-
lis supra flavis raro albis, subtus flavis vel cupreis vel purpu-
reis; flores disci hermaphroditi vel centrales pseudohermaphrodi-
timasculi, flavi. Achaenia pilis basalibus ornata raro destituta.
Pappus 1-seriatus, squamis 5, albis, raro deficiens,.

Auch bei dieser Gruppe handelt es sich um niedrige Sträu-
cher oder Halbsträucher. Die Blätter bzw. die Fiedern sind an
der Spitze dreigeteilt, wobei der mittlere Teil meist wesentlich
kürzer und zurückgebogen ist, so klein sein kann, daß er leicht
übersehen werden kann, oder sie sind nur noch zweigeteilt. Bei
U. trifida sind die drei Teile etwa gleichgroß, bei U. hetero-
donta und U. discolor ist der mittlere Teil meist sehr
klein, während die Blätter der beiden folgenden Species, U. den-
tata und U. rigidula meist nur zweigeteilt sind bzw. zwei-
geteilte Fiedern aufweisen. Die Ligulae sind durchwegs weit auf-
fallender als die in der vorausgehenden Gruppe. Das einförmige
Gelb wird auf der Unterseite oft durch ein dunkles Rotbraun er-
setzt; die Oberseite kann in seltenen Fällen beinahe weiß sein.

Das Verbreitungsgebiet ist nach Norden bis ins Namaqualand, im
Osten bis Uitenhage ausgedehnt.

8. Ursinia trifida (Thunb.)N.E. Br. in Gard. Chron.I: 670 (1887)
Arctotis trifida Thunb., Prodr.Pl.Cap. : 166 (1800).
Sphenogyne trifida (Thunb. ) Less. in Syn. Com.: 244 (1832).
Sphenogyne leptoglossa DC. Prodr. V: 687 (1836).
Sphenogyne triloba DC. Prodr. V: 687 (1836).

Typus speciei: Hb. THUNBERG 20807 (UPS)

Frutex cr. 30-60 cm altus. Caulis erectus, striatus, levi-
ter araneosus, in parte inferiore cicatricusos, in parte superiore
+ foliatus, deinde interdum subumbellate ramosus; rami striati,
leviter araneosi, graciles, interdum pseudodichotome vel sub-

- 394 -

umbellate ramosi, dense vel sparse foliati. Folia sessilia, glab-
ra vel utrinque leviter araneosa, punctata, nervis utrinque in-
conspicuis, ambitu obdeldata, cr. 1 cm longa, apicecr. 3 mm
lata, apice + aequaliter 3-lobata (interdum pinnatipartita lobis
paucis), lobis linearibus mucronatis, velindivisa linearia 1 mm
lata, mucronata. Capitula solitaria, radiata, pedunculata; pe-
dunculi glabri vel arachnoidei, infra capitulum dense arachnoidei,
er. 2-8 cm longi, nudi, striati. Involucri phylla cr. 4 -5-seria-
ta, imbricata, exteriora lanceolata acutissima vix membranacea,
intima apice appendice + ovato membranaceo ornata. Flores radii
neutri, ligulis usque ad 1 cm longis, 2 mm latis, utrinque flavi;
flores disci hermaphroditi, flavi. Paleae + oblongae, flores disci
amplectentes, apice irregulariter dentatae vel obtusae. Achaenia-
cr. 2-3 mm longa, recta, + rugosa, basin versus attentuata, I-
costata pilis basalibus instructa vel destituta. Pappus 1-seriatus,
vel deficiens squamis 5, albis, parvis cr. 1,5-2 mm longis, ro-
tundatis vel obovatis, apice crenatis,.

f. calva Prassler, f.nov.
Achaenia pilis basalibus et pappo destituta.

Typus formae: HAFSTRÖM & ACOCKS 2283 (M)

Cape Province

Worcester: ECKLON 1210 (G-DC) - Robertson: Langebergen,
ESTERHUYSEN 24462 (BOL) - Swellendam: C. A. SMITH 2741
(PRE) - KENNEDY s.n. (Z) - TAYLOR 4749 (M) - Grootvaders-
bosch, LEWIS 5343 (NBG) - Langebergen, BOLUS 628 (BOL,G,
K, SAM) - Leeuw Rivier Mts., STOKOE 8124, 8125 (BOL) - Zuur-
braak, THODE A 2334 (PRE) - Sweelendam Mts., COMPTON
10596 (NBG) - ESTERHUYSEN 4836 (BOL) - SALTER 6315 (BOL)
- Voormansbosch, ZEYER s.n. (Z) - PAPPE 39 (SAM) - Rivers-
dale: H., BOLUS s.n. (BOL 27304) - MUIR 251 (PRE) - THORNS
s.n. (SAM 38949) - Langebergen, SCHLECHTER 1837 (BOL, Z) -
Plattekloof, MUIR 399 (BOL, PRE) - Garcias Pass, BARKER
8945 (NBG) - Herbertsdale: ZINN s.n. (SAM 54599) - Mossel
Bay: COMPTON 21825 (NBG) - ROGERS 4166 (SAM) - ROGERS
10518 (Z) - Robinson Pass, COMPTON 19594 (NBG) - SALTER
3245 (BOL) - George: ROGERS 17209 (Z) - ROGERS 22782 (PRE)
- George Town Mts., H. BOLUS s.n. (BOL 27303) - GUTHRIE
4329 (BOL) - PRIOR s.n. (PRE 104/10 c) - Cradock Berg, GAL-
PIN 4244 (PRE) - COMPTON 14383 (NBG) - Jonkersberg, BAR-

- 395 -

KER 7668 (NBG) - ESTERHUYSEN 19390 (BOL) - Montagu Pass,
HUTCHINSON 1224 (BOL,K) - MARTIN 93 (NBG) - REHMANN
324,334 (Z) - ZINN s.n. (SAM 54800) - Knysna: Plettenberg Bay,
FOURCADE 1714 (Z) - Zitzihiamma, FOURCADE 1625 (BOL,
PRE, 2).

f. calva
Cape Province

Swellendam: DREGE 2797 (G) - Tradouw Pass, ACOCKS 15450
(PRE) - HAFSTRÖM & ACOCKS 2283 (M, PRE) - COMPTON 8584
(NBG) - MARLOTH 12162 (PRE) - Lemoenshoek Pk., ESTER-
HUYSEN 10456, 14403 (BOL) - STOKOE s.n. (SAM 62191) -
Grootvadersbosch, MARLOTH 3496 b (PRE).

In Wuchs und Blattform zeigt diese Art gewisse Beziehun-
gen zu der vorausgehenden Art U. subflosculosa der Series
Pinnatae. Die wenig membranösen Hüllschuppen sowie die re-
lativ wenig auffälligen Köpfchen von U. trifida sind ebenfalls
an die Series Pinnatae anknüpfende Merkmale. Die Blätter
stellen jedoch einen Übergang zu der für die Series Heterodon-
tae charakteristischen Form dar. Auch hier ist nämlich bei
einer Dreiteilung der Blätter der mittlere Teil oft etwas kürzer
als die beiden seitlichen. Die Art ist allerdings in der Blattform
sehr variabel. Die Blätter können an der Spitze dreigeteilt, die
jüngsten auch ungeteilt oder z. T. zweigeteilt sein, oder es kön-
nen alle ungeteilt schmal-linealisch sein. Letztgenannter Extrem-
fall wurde von DE CANDOLLE als eigene Species, Sphenogy-
ne leptoglossa, beschrieben. Da jedoch alle denkbaren
Übergänge vorhanden sind, konnte diese Art nicht beibehalten
werden.

Obgleich in der Arbeit möglichst nicht mit Taxa unterhalb
der Subspecies gearbeitet werden sollte, wurde an dieser Stelle
mit U. trifida f. calva eine Ausnahme gemacht, um den
hier einmalig auftretenden Fall hervorzuheben, daß auch der
Pappus fehlen kann. Diese forma hat auch grundsätzlich kahle
Achaenen, so daß das Fehlen des Pappus korrelativ mit dem Feh-
len des grundständigen Haarschopfes verbunden scheint. (Bei den
übrigen Arten, bei denen der Haarschopf am Grunde der Achaene
fehlen kann, ist der Pappus stets normal ausgebildet. )

In der Verbreitungskarte für U. trifida wurde die forma
calva nicht gesondert gekennzeichnet, da ihr kleines und einzi-

- 396 -

ges Verbreitungsgebiet um Swellendam von dem Areal der U.
trifida überdeckt wird.

9, Ursinia heterodonta (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron. I: 670
(1887).

Sphenogyne heterodonta DC. Prodr. V: 687 (1836).

Typus speciei: BURCHELL 6266 (Lectotypus G-DC)

Suffrutex cr. 30-50 cm altus. Caulis striatus, glaber, ra-
mosus; rami striati, graciles, + dense foliati, in parte inferiore
interdum non foliati. Folia sessilia, 0,5 -3,5 cm longa, apice us-
que ad 1 cm lata, ambitu obdeltata, apice 3-lobata, lobis lineari-
bus mucronatis, lobus medius reclinatus plerumgr'e multo bre-
vior quam lobi laterales; vel pinnatipartita lobis paucis oppositis
vel alternatis; vel indivisa, apice + reclinata, mucronata; nervis
inconspicuis. Capitula solitaria in apicibus ramorum, radiata, li-
gulis expansis cr. 1,5-3 cm diam., longipedunculata; pedunculi
6-20 cm longi, glabri, striati, foliis minutissimis linearibus
paucis distantibus tecti. Involucri phylla cr. 5-seriata, glabra vel
raro subpubescentia, extima ovata + acuta vel apice appendice
membranaceo minimo cr. 1 mm longa ornata, interiora ovata api-
ce appendice ovato vel obovato membranaceo ornata. Flores radii
neutri, ligulis usque ad 1,3 cm longis, cr. 2-3 mm latis, utrinque
flavis vel subtus fuscis; flores disci hermaphroditi, flavi. Paleae
+ oblongae, apice irregulariter crenatae, cr. aequilongae atque
flores disci. Achaenia cr. 3-4 mm longa, gracilia, rugosa, le-
viter 5-costata, subcurvata, basin versus attenuata, multis pilis
basalibus longis instructa. Pappus l1-seriatus, squamis 5, obova-
tis, er. 2-3 mm longis, 2 mm latis, albis basin versus plerum-
que maculo ovata fusco ornatis.

Capie- Province

Namaqualand: Klipfontein, PILLANS 4937 (K) - Worcester: H.
BOLUS s.n. (BOL 27330) - Hex River Mts., ESTERHUYSEN
15954 (BOL) - Robertson: Langeberg near Montagu, ESTER-
HUYSEN 23826 (BOL) - Caledon: H. BOLUS s.n. (BOL 27333) -
PENTHER 1146 (M) - Rivier Zonder End, COMPTON 7927 (NBG)
- Swellendam: Tradouw Pass, COMPTON 20340 (BOL, NBG) -
Ladismith, ESTERHUYSEN 25921 (BOL) - Elandsberg, WURTS
1090 (NBG) - Calitzdorp: ACOCKS 20556 (PRE) - Riversdale: H.

- 397 -

BOLUS 11299 (BOL) - SCHLECHTER 1944 (BOL,G,W, Z) - Gar-
cias Pass, GALPIN 4243 (PRE) - LEWIS 5439 (NBG) - MUIR

445 (PRE) - THORNS s.n. (SAM 38950) - Mossel Bay: ROGERS
4263 (Z) - STORY 3098 (PRE) - Robinson Pass, H. BOLUS 12054
(BOL) - ESTERHUYSEN 19419 a (BOL) - George: BURCHELL
6108 (K) - Keurboom River, FOURCADE 3374, 5234 (BOL) -
Wilderness, VAN NIEKERK 255 (BOL) - NORDENSTAM 337 (M)
- Prince Albert: Zwartberg Pass, H. BOLUS 27305 (BOL) -
ESTERHUYSEN 19682 (BOL) - Knysna: BREYER 23975 (PRE) -
MIDDLEMOST 2126 (NBG) - Keurboom River, GILLETT 1415
(BOL) - HUTCHINSON 1375 (BOL) - STORY 364 (PRE) - Groote
River, FOURCADE 2464 (BOL,K) - Barrington, COMPTON 21733
(BOL, NBG) - Plettenberg Bay, ESTERHUYSEN 24209 (BOL) -
Uniondale: FOURCADE 4233 (BOL) - Kammannassiebergen, BO-
LUS 7433 (BOL) - ESTERHUYSEN 16491 (BOL) - Willowmore:
ACOCKS 19923 (PRE) - Humansdorp: Konga, ESTERHUYSEN
6660 (NBG) - FOURCADE 3120 (BOL) - Between Hankey and Pa-
tentie, LEWIS 3667 (SAM) - Baviaans Kloof, LEWIS 3666 (SAM) -
Uitenhage: BURCHELL 6266 (G-DC) - ECKLON 205, 1193
(G-DC) - THODE A 660 (PRE) - WEST 322 (BOL).

Diese Species ist in der Blattform ebenfalls sehr variabel.
Es treten grazile Formen auf, die nur wenig beblättert sind, wo-
bei dieser Charakter durch sehr lange Köpfchenstiele noch unter-
strichen sein kann (z.B. FOURCADE 3374); daneben trifft man
wesentlich plumpere Formen mit kurzen Ästen und zum Teil kur-
zen Köpfchenstielen an (z.B. FOURCADE 3120). Diese Unterschie-
de sind jedoch offensichtlich nur modifikativ.

Die Art ist im allgemeinen leicht an den Blättern zu erken-
nen. Diese sind an der Spitze zurückgekrümmt und von den seit-
lichen Fiedern meist deutlich überragt.

Die PILLANS’sche Aufsammlung aus Namaqualand verdient
besondere Beachtung. Hier sind die Hüllschuppen sehr wenig
membranös, die Köpfchen kleiner als bei den übrigen Aufsamm-
lungen. Da aus Namaqualand sonst keine Fundorte von U. he-
terodonta bekannt sind, mag es sich bei der genannten Auf-
sammlung um eine neue Subspecies handeln. Auch bei U. he-
terodonta treten nicht immer stark membranöse Hüllschuppen
auf, so daß also durchaus Übergänge zu jener kleinen Gruppe im
Namaqualand bestehen.

- 398 -

10. Ursinia discolor (Less.)N.E.Br. in Gard. Chron.I: 670
(1887)

Sphenogyne discolor Less. in Syn. Comp. : 243 (1832).
Sphenogyne brevifolia DC. Prodr. V: 685 (1836).

Typus speciei: Hb. THUNBERG 20764 (UPS) sub nomine Arcto-
tis. dentata

Suffrutex ca. 20-40 cm altus. Caulis striatus, glaber, sub-
cicatricosus, divaricati-ramosissimus; rami tenues, breves, in
partibus vetustioribus efoliati, in partibus iunioribus + dense fo-
liati, araneosi. Folia sessilia, + adpressa, cr. 0,1-1,0 cm lon-
ga, utrinque dense arachnoidea (postea interdum glabrescentia),
nervis inconspicuis; + obtrullata, apice 3-partita vel pinnatipar-
tita lobis paucis, linearibus, mucronatis; lobus medius longitu-
dine variabilis, interdum lobis lateralibus lobis brevior, saepe
reclinatus; vel indivisa linearia, apice saepe reclinata. Capitula
solitaria in apicibus ramorum, radiata, ligulis expansis cr. 1,0 -
2,5 cm diam., longipedunculata; pedunculicr. 6-12 cm longi, +
arachnoidei, interdum foliis minutissimis distantibus tecti. In-
volucri phylla (Abb. 28) cr. 5-seriata, subpubescentia, extima
ovata, apice appendice parvo, cr. 1 mm longo, membranaceo
lacero ornata, interiora ovata vel obtusa, intima apice appendice
membranaceo, 3-5 mm longo, rotundato vel ovato ornata. Flo-
res radii neutri, flavi, subtus cuprei; flores disci hermaphroditi,
flavi. Paleae + oblongae, apice irregulariter dentatae vel crena-
tae vel obtusae, floribus disci breviores. Achaenia + recta, 2-

3 mm longa, basin versus leviter attenuata, pilis basalibus in-
structa. Pappus 1-seriatus, squamis 5 obovatis, cr. 2-3 mm
longis, 2 mm latis, albis, basin versus plerumque maculo ovato
fusco ornatis.

Cape Province

Tulbagh: ROGERS 17013 (Z) - Ceres: C.A. SMITH 2712 (PRE) -
Stellenbosch: COMPTON 13455 (NBG) - Between Strand and Gor-
dons Bay, ESTERHUYSEN 23130 (BOL) - Cape: ECKLON 341 (G,
M) - Table Mt., SCHLECHTER 179 (G, W, Z) - Somerset West:
Steenbras, COMPTON 8033 (NBG) - ROGERS 17866 )Z) - Caledon:
In collibus probe Caledon, H. BOLUS s.n. (PRE) - near Caledon,
HUTCHINSON & PILLANS 515 (K) - ECKLON 1257, 1258, 1431
(G-DC) - PENTHER 1146 (M) - Sir Lowry’s Pass, MEEBOLD

- 399 -

14183 (M) - ROGERS 16213 (BOL) - SCHLECHTER 1112 (Z) -
Zwarteberg, PAPPE s.n. (Z) - ZEYER 2795 a (Z) - ZEYER

2795 b (PRE, W) - Villiersdorp, H. BOLUS 5059 (BOL) - HAF-
STRÖM & ACOCKS 1728 (PRE) - Worcester: Bonteberg, ESTER-
HUYSEN 3768 (BOL) - Bredasdorp: Napier, COMPTON 8987
(NBG) - NORDENSTAM 1392 (M) - Between Napier and Caledon,
ESTERHUYSEN 3040 (BOL) - Keurbooms River, FOURCADE 3777
(BOL) - Great Brak River, FOURCADE s.n. (BOL) - Swellendam:
ACOCKS 16080 (PRE) - KENNEDY 1476 (BOL) - KENNEDY 1705
(PRE, Z) - MARTIN 194 (NBG) - MIDDLEMOST 1696 (NBG) -
PAPPE s.n. (Z) - Heidelberg, STEYN 350 (NBG) - Rivier Zonder
End, VAN BREDA 436 (PRE) - STORY 3081 (PRE) - Vormanns-
bosch, ZEYER 2795 (SAM) - Langebergen, H. BOLUS 1190 (BOL,
G, NBG) - Bontebok, BARNARD 693 (PRE) - LIEBENBERG 7159
(M) - Riversdale: MUIR 249 (BOL, PRE) - In collibus prope
Riversdale, H. BOLUS 11300 (BOL, Z) - SCHLECHTER 1897 (BOL,
G, W, Z) - Albertinia, MUIR 878 (PRE, SAM) - Bovenplaats,
ROGERS 16690 (G, Z) - Mossel Bay: ACOCKS 14083 (PRE) -
BARKER 7701, 7937 (NBG) - ROGERS 22891 (PRE) - SALTER
s.n. (BOL 27313) - George: COMPTON 24423 (NBG) - Victoria
Bay, COMPTON 15788 (NBG) - Wilderness, COMPTON 15533
(NBG) - NORDENSTAM 378 (M) - Knysna: Between Wilderness
and Knysna, GILLETT & L. BOLUS s.n. (BOL 27314) - Humans-
dorp: Road to Hankey, FOURCADE 5744 (BOL, NBG) - Sine loco:
DREGE s.n. (G) - PAPPEs.n. (PRE 9714).

Mit der vorausgehenden Art U. heterodonta ist U.
discolor sehr nahe verwandt und von ihr zuweilen nicht leicht
zu unterscheiden. Im allgemeinen sind die sehr starke Verzwei-
gung und die kurzen Äste mit den meist ziemlich angedrückten,
oft winzigen Blättchen ein gutes Erkennungsmerkmal. Blätter wie
sie für U. heterodonta beschrieben worden sind, treten hier
nur selten auf. Bei U. heterodonta haben die äußersten Hüll-
schuppen nur selten ein membranöses Anhängsel an der Spitze wie
es hier die Regel ist. Im Gegensatz zu U. heterodonta sind
bei U. discolor zumindest die jungen Pflanzenteile dicht be-
haart.

- 400 -

11. Ursinia dentata (L.)Poir. in Enc. Meth. Bot. VIII: 257 (1808)
Arctotis dentata L. Spec. Plant. : 1307 (1753).
Arctotis pectinata Thunb., Prodr. Pl.Cap.: 166 (1794).

Sphenogyne dentata (L.)R.Br., Ait. Hort. Kew. ed. II: 143
(1813).

Sphenogyne setigera DC. Prodr.V: 684 (1836).

Sphenogyne dentata var. setigera (DC.)Harv., in Fl.Cap.
III: 142 (1865).

Ursinia dentata var. setigera (DC.)N.E.Br. in Gard.
Chron. I: 670 (1887).

Typus speciei: Hb. LINNE 1036. 20 (LINN)

Suffrutex cr. 30-60 cm altus. Caulis substriatus, glaber
vel subhirsutus, in partibus vetustioribus efoliatus, in partibus
iunioribus foliis + distantibus tectus, plerumque ramosissimus
interdum subumbellati-ramosus; rami + curvati, + foliati, glab-
ri vel subhirsuti, striati. Folia cr. 1-2,5 cm longa, cr. 0,4-
0,6 cm lata, sessilia, nervis utrinque inconspicuis, interdum
succulenta, glabra, + punctata, ambitu oblonga vel obdeltata, bi-
pinnatipartita, lobis oppositis, oblongis (apice lobus medius in-
terdum lobis lateralibus brevior)} plerumque apice profunde ae-
qualiter 2-partitis, lobulis triangularibus, apice in setam tenuis-
simam cr. 1-3 mm longam attenuatis, lobi interdum lobulis
minutis basalibus verticalibus. Capitula solitaria in apicibus ra-
morum, radiata, ligulis expansis usque ad 4 cm diam., longi-
pedunculata; pedunculi cr. 8-20 cm longi, glabri vel infra capi-
tulum subarachnoidei, nudi vel foliis minutissimis distantibus
tecti. Involucri phylla cr. 5-6-seriata, glabra vel leviter arach-
noidea infra appendices membranaceos, exteriora ovata ad apicem
submembranacea, interiora apice appendice membranaceo ovato
vel rotundato ornata. Flores radii neutri, ligulis usque ad 1,5 cm
longis, 2-3 mm latis, utrinque flavis vel subtus cupreis; flores
disci exteriores hermaphroditi, centrales pseudohermaphroditi
masculi, flavi. Paleae oblongae, apice irregulariter crenatae,
floribus disci breviores vel aequales. Achaenia cr. 3 mm longa,
+ recta, basin versus attenuata, 5-costata, pilis basalibus in-
structa. Pappus 1-seriatus, squamis 5, albis, obovatis.

- 401 -

-apelProvinec.e

Calvinia: Nieuwouldville, STORY 4339 (K) - Van Rhynsdorp:
Giftberg, SALTER 7264 (K) - Stellenbosch: Jonkershoek, LEWIS
2015 (SAM) - PHILLIPS 2163 (PRE) - RYCROFT 1470 (BOL) -
TAYLOR 4376 (M) - Guardian Pk., ESTERHUYSEN 24123 (BOL)
- Cape: DOD 230 (BOL) - ECKLON s.n. (M) - PERDONNET

350 (Z) - Cape Town, BURCHELL 438 (G-DC,K) - KINGES 3493
(PRE) - MEEBOLD 30 (M) - PRIOR s.n. (PRE) - REHMANN
1304, 1408 (Z) - Table Mt., H. BOLUS 2978 (SAM) - BURCHELL
158 (G-DC) - DREGE s.n. (PRE 9716) - ECKLON 47 (G, PRE) -
ECKLON s.n. (M) - GALPIN 4246 (PRE) - MEEBOLD 14193 (M)
- MAC OWAN 217 (G) - PRIOR s.n. (PRE) - REHMANN 730 (Z)
- ROGERS 16987, 29337 (Z) - SCHLECHTER 502 (Z) - SCHLECH-
TER 1317 (G,Z) - WILD 6303, 6315 (M) - NORDENSTAM 119

(M) - Devils Pk., H. BOLUS 2978 (BOL) - ECKLON & ZEYER

17 (SAM) - MARLOTH 678 (PRE) - REHMANN 1025 (Z) - WILMS
3366 (G,K,W) - WILMS s.n. (Z) - ZEYER 4915 (BQL) - Kirsten-
bosch, HUTCHINSON 13 (BOL, K, PRE) - LAVIS s.n. (BOL
27292) - MEEBOLD 14181 (M) - C.A. SMITH 4816 (PRE) - Con-
stantiaberg, COMPTON 8277 (NBG) - Camps Bay, STOKOE s.n.
(SAM 62026) - Hout Bay, PRIOR s.n. (Z) - Worcester: French
Hoek, SCHLECHTER 9274 (G,K, PRE, Z) - Somerset West: Cale-
don - Stellenbosch, ESTERHUYSEN 28677 (BOL) - Caledon:
Hottentots Holland Mts., STOKOE s.n. (SAM 62027) - STOKOE
7544 (PRE) - Cap Agulhas, DREGE 6009 (G-DC) - Bredasdorp:
ESTERHUYSEN 4872, 23217 (BOL) - PILLANS 9380 (BOL) -

C. A. SMITH 4918 (PRE) - The Poort, BARKER 5547 (NBG) -
COMPTON 4377 (BOL, NBG) - COMPTON 9064, 14735 (NBG) -
LEIGHTON s.n. (BOL 27290) - Bontebok Park, COMPTON 22194
(NBG) - Elim, NORDENSTAM 1414 (M) - Riversdale: Albertinia,
MUIR 1591 (PRE, Z) - Humansdorp: BURCHELL A 881 (K) - Sine
loco: HUMBERT 9608 (PRE) - PRIOR s.n. (Z).

Die Art ist zwar im Habitus variabel, Köpfchen- und Blatt-
größe sind ziemlich unterschiedlich, läßt sich jedoch durch die
konstante Blattform leicht und sicher bestimmen. Gleichmäßig
zweigeteilte und in relativ lange Borsten auslaufende Fiedern
treten nur bei dieser Species auf. Die Blattspitze ist niemals zu-
rückgekrümmt wie bei den vorausgehenden Arten.

- 402 -

12. Ursinia rigidula (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron.I: 670 (1887)
Sphenogyne rigidula DC. Prodr. V: 685 (1836).

Typus speciei: DREGE 6013 (G-DC)

Suffrutex cr. 20-50 cm altus. Caulis striatus, leviter ci-
catricosus, glaber, ramosissimus, interdum umbellati-ramosus;
rami glabri vel subhirsuti, + dense foliati, interdum curvati.
Folia cr. 1,5- 2,5 cm longa, usque ad 0,38 cm lata, subsucculen-
ta, glabra, nervis inconspicuis, ambitu lanceolato-obovata, pin-
nati vel bipinnatipartita, lobis oppositis vel alternatis linearibus,
basin versus brevissimis, mucronatis, vel ambitu obtriangulari-
bus, apice aequaliter 2-partitis, lobulis curvatis, raro 3-parti-
tis. Capitula solitaria in apicibus ramorum, radiata, ligulis ex-
pansis usque ad 4,5 cm diam., longipedunculata; pedunculi cr.
6-15 cm longi, glabri, fusci, nudi vel foliis minutissimis trian-
gularibus distantibus tecti. Involucri phylla cr. 6-seriata, glabra,
extima ovata ad marginem submembranacea, interiora apice
appendice rotundato vel ovato, + lacero, + argenteo ornata. Flo-
res radii neutri, ligulis usque ad 1,8 cm longis, supra flavis vel
albis, subtus purpureis vel cupreis; flores disci exteriores her-
maphroditi, centrales pseudohermaphroditi masculi, flavi. Pa-
leae oblongae, apice irregulariter crenatae, vel rotundatae,
floribus disci aequales vel breviores. Achaenia cr. 3-4 mm lon-
ga, leviter curvata, basin versus attenuata, 5-costata, pilis ba-
salibus instructa. Pappus 1-seriatus, squamis 5, albis obovato-
rotundatis.

Cape Province

Clanwilliam: Cold Bokkeveld Mtds., ESTERHUYSEN 17935 (BOL)
- Piquetberg: BARKER 7557 (NBG) - H. BOLUS 13592 (BOL) -
COMPTON 22971 (NBG) - DREGE 6013 (G-DC) - PILLANS 7589
(BOL) - Worcester: Darling Bridge, COMPTON 9910 (NBG) -
ESTERHUYSEN 3801 (BOL, PRE) - Romanus River, COMPTON
18683 (BOL, NBG) - Ceres: COMPTON 11924, 16674 (NBG) -
PHILLIPS 1923 (SAM) - Montagu: COMPTON 5842 (NBG) -
ESTERHUYSEN 24573, 24578 (BOL) - Swellendam: Bushman Ri-
ver, COMPTON 11912 (NBG) - Hassaquaskloof, PAPPE s.n.
(SAM 17137) - Riversdale: H. BOLUS 11298 (BOL) - Garcias
Pass, GALPIN 4240 (PRE) - Bredasdorp: PILLANS 9348 (BOL) -
Uniondale: ESTERHUYSEN 18402 (BOL).

- 403 -

U. rigidula gehört zu den schönsten Arten der Gattung.
Dennoch wurde sie bisher nur wenig beachtet und zumeist mit U.
dentata bzw. U. pilifera verwechselt. Von erstgenannter
ist sie leicht durch das Fehlen der Borsten an den Blattfiedern,
von letzterer durch die wesentlich weniger membranösen Hüll-
schuppen zu unterscheiden.

IV. Series Thelythamnos (Less. ) Prassler
U. subg. Thelythamnos Less. in Syn. Comp. : 243 (1832).

Typus seriei: U. anthemoides (L.)Poir.

Suffrutices vel herbae perennes vel annuae, cr. 10-70 cm
alti. Folia pinnatipartita vel 2- 3- 4-pinnatipartita vel raro pinna-
tisecta vel linearia, usque ad 10 cm longa, glabra vel pubescen-
tes. Capitula solitaria in apicibus ramorum, radiata, ligulis ex-
pansis usque ad 6 cm diam., plerumque longipedunculata; pedun-
culi usque ad 60 cm longi, nudi vel foliis minutis paucis tecti. In-
volucri phylla 3-7-seriata, imbricata, exteriora ovata vel lirrea-
ria, raro apice appendice membranaceo cr. 0,5-1,0 mm longo,
ovato vel rotundato ornata, intima apice appendice membranaceo
usque ad 0,7 cm longo ovato vel rotundato ornata. Flores radii
neutri, ligulis utrinque luteis vel supra basin versus maculo vi-
rescente vel atropurpureo ornatis (raro ligulae vetustiores omni-
no rubescentes), vel subtus cupreis; flores disci hermaphroditi,
flavi. Achaenia usque ad 6 mm longa, recta vel curvata, pilis
basalibus ornata, raro deficientibus. Pappus 1-seriatus, squamis
5, usque ad 5 mm longis, ovatis vel rotundatis.

Diese Series umfaßt eine relativ große Gruppe von kleinen
Halbsträuchern und Kräutern. Mit wenigen Ausnahmen sind ihnen
stark zerteilte Blätter gemeinsam. Die Köpfchen sind meist auf-
fallend stattlich. Charakteristisch sind die meist sehr großen,
rundlichen, gewölbten Anhängsel der inneren Hüllschuppen; die
äußeren und mittleren Hüllschuppen sind gewöhnlich nur am Rande
schwach membranös,.

- 404 -

13. Ursinia nudicaulis (Thunb.)N.E.Br. in Gard. Chron. I: 670
(1887)

Arctotis nudicaulis Thunb. , Prodr. Pl. Cap. : 166 (1800).

Sphenogyne nudicaulis (Thunb. ) Less. in Syn. Comp. : 243
(1832).

Sphenogyne scapiformis DC. Prodr.V: 684 (1836).
Sphenogyne chamomiillaefolia DC. Prodr. V: 684 (1836).

Sphenogyne chamomillaefolia var. elongata Harv.in Fl.
Cap.III: 143 (1865).

Sphenogyne nudicaulis var. gracilior et var. alpina Harv.
in Fl. Cap. III: 142 (1865).

Typus speciei: Hb. THUNBERG 20786 (UPS)

Herba perennis cr. 15-50 cm alta, interdum caespitosa,
rhizomata, + ramosa; rami breves ascendentes vel elongati +
erecti, striati, + dense foliati, glabri. Folia sessilia, interdum
semiamplexicaulia, utrinque glabra, punctata, ambitu lanceola-
ta vel lanceolato-obovata, cr. 1,5-7 cm longa, usque ad 2 cm la-
ta, pinnatipartita interdum bipinnatipartita usque ad basin vel ba-
sin versus ad rhachim reducta, quasi petiolata lobis linearibus
oppositis vel alternatis, mucronatis, basin versus minutis, vel
ambitu lanceolatis pinnatipartitis, lobulis paucis linearibus mu-
cronatis, nervis inconspicuis vel subtus subprominentibus. Capi-
tula solitaria in apicibus ramorum, radiata, ligulis expansis
1,5-3 cm diam., longipedunculata; pedunculi 5-40 cm longi, glab-
ri, striati, nudi vel foliis minutis linearibus distantibus tecti.
Involucri phylla cr. 5-7-seriata, extima ovata, + .acuta, apice
submembranacea, interiora ovata, apice appendice rotundato vel
depresse obovato membranaceo + argenteo ornata. Flores radii
neutri, ligulis cr. 0,5-1,2 cm longis, utrinque flavis vel inter-
dum subtus cupreis; flores disci hermaphroditi, centrales inter-
dum pseudohermaphroditi masculi, flavi. Paleae + oblongae, api-
ce irregulariter 3-dentatae vel obtusae, floribus disci aequales
vel breviores. Achaenia 3-4 mm longa, recta vel leviter curvata,
basin versus attenuata, 5-costata, subrugosa, pilis basalibus
multis longis instructa. Pappus 1-seriatus, squamis 5, obovatis
vel lati-lanceolatis, apice + rotundatis, albis, basin versus ma-
culo obdeldato fusco ornatis.

- 405 -

Cape Province

Clanwilliam: COMPTON 6473 (NBG) - Eland’s Kloof, LEWIS
22025 (BOL) - Cedarberg, COMPTON 6178 (NBG) - ESTERHUY-
SEN 13825 (BOL) - STOKOE s.n. (SAM 87213) - THODE A 2161
(PRE) - Hexberg, STOKOE s.n. (SAM 65896) - Keerom, ESTER-
HUYSEN 17851 (BOL) - Piquetberg: Piquetberg Mts., ZINN s.n.
(SAM 54611) - Tulbagh: ECKLON 1362, 1446 (G-DC) - L. BOLUS
16261 (BOL) - PAPPE s.n. (SAM 17131) - Tulbagh Waterfall,
COMPTON 12452 (NBG) - HUTCHINSON & PILLANS 413 (BOL,K)
- PAPPE s.n. (SAM 17129) - Great Winterhoek, MARLOTH 1714
(PRE) - PHILLIPS s.n. (SAM 11233) - Malmesbury: Between
Darling and Yzerfontein, RYCROFT 1812 (NBG) - Darling, PEAR-
SON & VERSFELD 1464/18 (BOL) - Yzerfontein, COMPTON 7942
(NBG) - Hopefield, H. BOLUS 12750 (BOL) - Ceres: H. BOLUS
7444, 8361 (BOL) - H. BOLUS s.n. (BOL 27293) - GUTHRIE 2163
(NBG) - ROGERS 17573, 17597 (Z) - REHMANN 2362 (Z) - Gydow,
LEIPOLDT 4032 (PRE) - MEEBOLD 14177 (M) - Matroosberg,
MARLOTH 8372 (PRE) - PHILLIPS 1922, 1927 (SAM) - Prince
Alfred, SCHLECHTER 9986 (BOL, PRE, Z) - Bokkeveld Tafelberg,
ESTERHUYSEN 3917 (BOL) - Eland’s Kloof, COMPTON 16151
(NBG) - Baviaansberg, BOND 1444 (NBG) - COMPTON 12854
(NBG) - Schurfteberg Pass, COMPTON 16800 (NBG) - ESTER-
HUYSEN 13373 (BOL, PRE) - Schurfteberg Vlakte, LEWIS 1116
(SAM) - Cape: Table Mt., BOENS 3884 (K) - BURCHELL 632
(G-DC) - COMPTON 8307 (NBG) - DOD 850 (K) - DREGE 6007
(G-DC) - MARLOTH 42la (PRE) - MEEBOLD 14170 (M) - PAPPE
s.n. (SAM 17128) - SCHLECHTER 486 (W, Z) - REHMANN 732
(Z) - RODIN 3193 (BOL) - ROGERS 29339 (Z) - NORDENSTAM
129 (M) - Kalk Bay Mts., COMPTON 18601 (NBG) - Kirstenbosch,
ROGERS 16194 (Z) - Stellenbosch: Jonkershoek, ESTERHUYSEN
11465 (BOL) - MORRIS 87 (NBG) - Paarl: ESTERHUYSEN 8517
(BOL) - Wemmershoek, ANDREAE 702 (PRE) - ESTERHUYSEN
11329 (BOL) - LEWIS 1158 (NBG) - Bains Kloof, COMPTON 8198
(NBG) - ESTERHUYSEN 6119 (BOL) - GILLETT 814 (BOL) -
Wellington Sneeuwkop, ESTERHUYSEN 8646, 15033, 26944 (BOL)
- Haalhoel Sneeuwkop, ESTERHUYSEN 9606 (BOL) - Worcester:
ECKLON 213, 1047, 1743 (G-DC) - Bains Kloof, COMPTON
18642 (NBG) - Hex River Mts., REHMANN 2677 (Z) - TYSON

815 (BOL, PRE, SAM) -Slanghoek, ESTERHUYSEN 16545 (BOL, PRE)
- Waaihoek, ESTERHUYSEN 8306 (NBG) - Roodeberg, COMPTON
8446 (NBG) - French Hoek, L.K. 10605 (BOL) - SCHLECHTER
9332 (BOL, PRE) - Bonteberg, COMPTON 9977 (NBG) - Caledon:

- 406 -

COMPTON 18570 (NBG) - Rooi Els, NORDENSTAM 65 (M) -
Shaw’s Mt., NORDENSTAM 112 (M) - Hangklip, WERNER 1630/
48 (NBG) - Somerset Sneeuwkop, STOKOE s.n. (SAM 56638) -
Pringle Bay, COMPTON 6075 (NBG) - Sanddrost Kop, ESTER -
HUYSEN 3532 (BOL) - Babylon’s Tower, ESTERHUYSEN 4968
(BOL) - Hermanus, BURTT-DAVY 18742 p.pte. (BOL) - COMP-
TON 14233 (NBG) - GALPIN 12814 (PRE) - GILLETT 556 (K) -
GUTHRIE 4136 (NBG) - Zwartberg, H. BOLUS 7400 (BOL,K,
SAM) - Bredasdorp: C. A. SMITH 4305 (PRE) - Potteberg, COMP-
TON 19515 (BOL, NBG) - Franche Kraal Mtn., BARKER 8473
(NBG) - Brandfontein, C. A. SMITH 5061 (PRE) - Ladismith:
Swartberg, ESTERHUYSEN 18523, 26736 (BOL) - Riverdale: Al-
bertinia, MUIR 1459 (BOL, PRE) - STORY 3096 (PRE) - Swellen-
dam KENNEDY s.n. (Z) - KENNEDY 1477 (BOL) - Bontebok Park,
BARNARD 628 (PRE) - Laingsburg: Fisante Kraal, COMPTON
21105 (BOL, NBG) - Prince Albert: Zwartberg Pass, COMPTON
10433 (NBG) - NORDENSTAM 1931, 1932 (M) - Oudtshoorn:
ROGERS 17007 (Z) - Swartberg, ESTERHUYSEN 28808, 28809
(BOL) - POCOCK S 91 (PRE) - Uniondale: Prince Alfred’s Pass,
FOURCADE 1294 (BOL) - Kammannassie Mts., ESTERHUYSEN
4734 (BOL) - Jonbertina, ESTERHUYSEN 7094 (BOL, PRE) -
ESTERHUYSEN 21211 (BOL) - Lauterwater, COMPTON 23867
(NBG) - Humansdorp: Storms River, SCHLECHTER 5954 (BOL) -
Stutterheim: LEIGHTON 2737 (BOL).

Die hier in der Synonymie zusammengestellten Sippen zei-
gen z.B. große Unterschiede im Habitus, in der Köpfchengröße
und in der Zerteilung des Blattes. Es mag sich später herausstel-
len, daß die Art hier etwas zu weit gefaßt worden ist. Da jedoch
die Exemplare des bearbeiteten Materials alle denkbaren Über-
gänge aufwiesen, konnte nicht anders vorgegangen werden.

Beispiele für die Variationen:

STORY 3096: cr. 2-3 cm lange, etwas fleischige, bis zum
Grunde fiederteilige Blätter, 10-15 cm lange Köpfchenstiele mit
vereinzelten kleinen, linealischen Blättchen; Ligulae gelb, bis 1 cm
lang; Zweige kurz und kaum aufsteigend.

PILLANS 13373: cr. 5-7 cm lange, ebenfalls bis zum Grun-
de geteilte, sehr zarte Blätter, 20-40 cm lange Köpfchenstiele an
stark aufsteigenden Ästen; Ligulae ebenfalls bis cr. 1 cm lang.

C.A.SMITH 5061: cr. 3-5 cm lange Blätter mit wenigen,

- 407 -

weit entfernten Fiedern; wenige dicht beblätterte Zweige; Köpfchen-
stiele cr. 20 cm lang; Ligulae cr. 1 cm lang, auf der Unterseite
rotbraun.

ESTERHUYSEN 1660: cr. 3-4 cm lange Blätter, fiedertei-
lig oder nur an der Spitze dreigeteilt; lange aufsteigende oder
aufrechte Zweige, dicht beblättert; Köpfchenstiele 5 - 20 cm lang;
Ligulae beiderseits gelb, 0,5-1 cm lang.

In diesem weitgefaßten Begriff läßt sich die Art einigerma-
ßen leicht an der Hülle erkennen. Die äußersten Hüllschuppen
sind oval oder zugespitzt und wenig membranös, die der inner-
sten 2-3 Reihen werden durch große (cr. 0,5 cm), rundlich-
ovale, silbrigweiß glänzende, zarte membranartige Anhängsel
gekennzeichnet.

14. Ursinia saxatilis N.E.Br. in Kew Bull. : 355 (1894)
U. alpina N.E.Br. in Kew Bull. : 125 (1901).

Typus speciei: GALPIN 945 (SAM)

Herba perennis, rhizomata, caespitosa; rami breves dense
foliati. Folia sessilia, 2-5 cm longa, glabra, ambitu lanceolata
vel ovata, pinnatipartita usque ad basin vel basin versus ad
rhachim reducta, vel tantum apice profunde lobis linearibus mu-
cronatis, tripartita, vel raro linearia indivisa, nervis inconspi-
cuis. Capitula subinfundibiliformia, solitaria in apicibus ramo-
rum, radiata, ligulis expansis cr. 2cm diam., pedunculata; pe-
dunculi 5- 20 cm longi, foliis minutis compluribus tecti. Involucri
phylla cr. 5-seriata, glabra, exteriora ovata vix membranacea,
interiora oblonga, apice appendice rotundato membranaceo bruneo
ad marginem subargenteo ornata. Flores radii neutri, subtus cu-
prei raro flavi, supra flavi, glandulosi; flores disci hermaphrodi-
ti, lutei. Paleae oblongae, apice irregulariter dentatae, aequilon-
gae atque flores disci. Achaenia recta vel leviter curvata, basin
versus attenuata, multis pilis basalibus instructa. Pappus 1-seria-
tus, squamis 5, ovatis, albis.

Cape Province

Clanwilliam: Waboom’s River Mts., COMPTON 6474 (NBG) -

- 408 -

Ceres: Groenfontein, COMPTON 16123 (NBG) - Cold Bokkeveld
near De Keur, LEWIS 3662 (SAM) - Cold Bokkeveld prope Gydow,
H. BOLUS 7345 (BOL,K) - Waendrift Farm 30 m. N of Ceres,
MIDDLEMOST 1726 (BOL, NBG) - Stockenstroom: Katberg,
PUTTRIEL s.n. (PRE 104/84 c) - Umtata: Bazija, BAUR 681
(SAM) - BAUR 734 (SAM) - Griqualand East, Insiowa, SCHLECH-
TER 6775 (BOL, W,Z).

Natal

Greyton: On farm Deaseene, GALPIN 14742 (BOL,PRE) -
Weenen: ACOCKS 11469 (PRE) - Mtn. Werni, ESTERHUYSEN
14530 (BOL) - Underberg: Bamboo Mtn., McLEAN 695 (PRE) -
Estcourt: Cathkin Park, GALPIN 11882 (PRE) - Bersgville: Ca-
thedral Pk., KILLICK 1443 (BOL, PRE) - Mont-aux-Sources,
National Park, LEWIS 1925 (SAM) - Olivers Hoek Pass, WOOD
3603 (Z) - Nkandkla: Nkandkla Forest, GERSTNER 3953 (PRE).

Basutoland

Quacha’s Nek, JACOTTET s.n. (2).

Oranse Free starte

Harrismith: Witzies Hoek, JUNOD 17396 (PRE) - Bethlehem,
LIEBENBERG 7028 (M).

Transvaal

Barberton: THORNCRAFT 2830 (PRE) - Saddle-back Mtn.,
GALPIN 945 (PRE, SAM) - Lydenburg: Mtn. Anderson, GALPIN
13770 (BOL, PRE) - Pietersburg: Blauwberg, DYER 9050 (K).

Swaziland

Mbabane: Ngwenya Mts., COMPTON 26526 (NBG).

Die Art zeigt Übergänge zu der vorausgehenden U. nudi-
caulis, besonders in ihrem südwestlichen Verbreitungsgebiet,
wo sich ihre typische trichterförmige Köpfchenform mehr der bei
U. nudicaulis auftretenden breit schlüsselartigen Form nähert.
U. saxatilis besitzt jedoch weniger membranöse Hüllschuppen,
die auch den dort auffallend silbrigweißen Glanz vermissen lassen.

Sie ist die einzige Art der Untergattung Sphenogyne , de-
ren Verbreitungsgebiet bis in den nördlichen Transvaal geht.

- 409 -

N.E. BROWN hat mit U. saxatilis und U. alpina zwei
Extremfälle beschrieben, die durch alle Übergänge miteinander
verbunden sind. Er gab fälschlicherweise eine Verwandtschaft
zu U. montana an. Bei letztgenannter Art handelt es sich je-
doch um einen Vertreter des Subgenus Ursinia. U. saxati-
lis und U. montana ssp. montana können allerdings -

in den Extremfällen - habituell äußerst ähnlich sein. Sie lassen
sich aber auch im jungen Zustand eindeutig durch die verschie-
den geformten Spreublätter unterscheiden, die bei U. monta-
na immer an der Spitze ein rundliches Anhängsel aufweisen,

15. Ursinia tenuifolia (L.)Poir. in Enc. Meth. Bot. VIII: 259
(1808)

Arctotis tenuifolia L. in Mantissa: 288 (1771).
Sphenegyne tenuifolia (L.)DC. Prodr. V: 687 (1836).

Sphenogyne tenuifolia var. heterochroma Harv. in Fl.
Cap. III: 148 (1865).

Typus speciei: Hb. LINNE 1036. 24 (LINN)

Herba perennis cr. 15-30 cm alta, + caespitosa, rhizomata,
ramosa; rami ascendentes, in partibus vetustioribus subcicatri-
cosi, in partibus iunioribus dense foliati. Folia glabra, nervis
inconspicuis, cr. 3-8 cm longa, 1-3 mm lata, linearia, indi-
visa, vel apice profunde 2-3-partita, lobis linearibus mucrona-
tis, vel ambitu anguste triangularia, basin versus dentibus mul-
tis tenuissimis minutissimis in setam attenuatis tecta quasi cilia-
ta (Abb. 29). Capitula solitaria in apicibus ramorum, radiata, cr.
1,5-3,5 cm diam., ligulis expansis, longipedunculati; pedunculi
cr. 10-25 cm longi, glabri, striati, nudi vel foliis cr. 0,5-1,5
cm longis distantibus tecti. Involucri phylla cr. 6-seriata, glab-
ra vel apicem versus pilis brevissimis tecta, extima lanceolata
vel ovata, interiora oblonga apice appendice + rotundato ornata,
intima apice appendice ovato ornata. Flores radii neutri, utrin-
que lutei vel subtus cuprei; flores disci hermaphroditi, lutei.
Paleae + lanceolatae, apice irregulariter dentatae vel rotundatae,
cr. aequilongae atque flores disci. Achaenia cr. 2-3 mm longa,
recta vel leviter curvata, 5-costata, basin versus attenuata, mul-
tis pilis basalibus longis instructa. Pappus l1-seriatus, squamis
5, subrotundatis, albis.

- 410 -

Clavis subspecierum

Folia linearia indivisa: ssp. tenuifolia

Folia linearia vel anguste triangularia, basin versus dentibus,
minutissimis in setam attenuatis tecta quasi ciliata:
ssp. ciliaris

a. ssp. tenuifolia

Folia linearia indivisa. Pedunculi plerumque nudi vel pau-
cis foliis minutis inconspicuis tecti. Involucri phylla extima ova-
ta, intima apice appendice ovato argenteo ornata.

Cape Prövince

Cape: BARKER 5907 (NBG) - BOLUS 3255 (SAM) - COMPTON
6033, 12309, 13342, 23710 (NBG) - DOD 231 (BOL) - DREGE 3112
(G) - ECKLON 339 p.pte. (G,M) - ECKLON 1338 (G-DC) - GAL-
PIN 12566 (PRE) - GOULIMIS s.n. (NBG 33540) - LEIGHTON 2319
(BOL) - MEEBOLD 14186 (M) - PHILLIPS s.n. (Z) - PRIOR s.n.
(PRE) - SALTER 1869, 8478 (BOL) - SMUTS s.n. (PRE) - STAR-
KE 890/26 (BOL) - STREY 188 (M) - Cape Flats, H. BOLUS 101
(BOL, G,K, SAM) - MAC OWAN 3064 (SAM) - PAPPE s.n. (SAM
17142) - SCHLECHTER 565 (G, W,Z) - ZEYER s.n. (Z) - Mui-
zenberg, BARKER 4217 (BOL, NBG) - PAPPE s.n. (SAM) -
Simonstown, BARKER s.n. (BOL 27306) - HUTCHINSON 650 (BOL,
PRE) - MEEBOLD 14182 (M) - ROGERS 11257 (PRE, Z) - Kalk Bay,
LEWIS 1926 (SAM) - Caledon: Hermanus, BURTT-DAVY 18742
(BOL) - ROGERS 26475 (PRE) - ROGERS 26476 (Z) - Mossel Ri-
ver, COMPTON 23654 (NBG) - POTTS 1548 (SAM).

b. ssp. ciliaris (DC.)Prassler, comb.nov.
Sphenogyne ciliaris DC. Prodr. V: 687 (1836).
Sphenogyne trifurca Harv. in Fl.Cap. III: 147 (1865).
Ursinia ciliaris (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron. I: 670 (1887).

Ursinia trifurca (Harv.)N.E.Br. in Gard. Chron. I: 670
(1887).

- 411-

Typus subspeciei: DREGE 3689 (G-DC)

Folia linearia vel anguste triangularia, basin versus mul-
tis dentibus minutissimis in setam attenuatis tecta quasi ciliata.
Pedunculi plerumque numerosis foliis minutis triangularibus tec-
ti. Involucri phylla extima ovato apicem versus elongata lanceo-
lata.

Cape Province

Caledon: Zwartberg, ZEYER 2805 (PRE) - Bredasdorp: Cape
Agulhas, DREGE 3689 (G-DC) - NORDENSTAM 1448 (M) - SAL-
TER 4833 (BOL,K) - Brandfontein, ESTERHUYSEN 19097 (BOL)
- Rietfontein, C. A. SMITH 3143 (PRE) - Riversdale: GALPIN
4247 (PRE) - Albertinia, MUIR 1755 (BOL, PRE).

Beide Sippen sind relativ konstant. Charakteristisch sind
die langen, linealischen, an der Spitze manchmal zwei- oder drei-
geteilten Blätter. Bei ssp. ciliaris sind die feinen, in eine
Borste auslaufenden Zähnchen in der unteren Blatthälfte stets
deutlich ausgebildet, während bei ssp. tenuifolia immer
glattrandige, höchstens an der Spitze geteilte Blätter vorhanden
sind. Die Hülle von ssp. tenuifolia ist der von U. nudi-
caulis sehr ähnlich, während die von ssp. ciliaris mehr
zur folgenden Species U. crithmoides überleitet. Hier lau-
fen die äußeren Hüllschuppen an der Spitze in einen mehr oder we-
niger langen verschmälerten Teil aus, der am Ende wieder etwas
verbreitet sein kann.

Die Areale der beiden Unterarten überlappen sich nur sehr wenig
im Gebiet um Caledon. Dort treten vor allem in bezug auf die Hül-
le und die Köpfchenstiele Übergangsformen auf. (z.B. ROGERS
26476). Die oben beschriebene Blattform ist jedoch Auch in den
Überlappungsgebieten konstant.

16. Ursinia crithmoides (Berg.)Poir. in Enc. Meth. Bot. VII:
258 (1808)

Arctotis paleacea L. in Amoen. Acad. VI: 107 (1763), nomen
ambig.

Arctotis crithmoides Berg. in Plant. Cap. : 326 (1767).
Ursinia paleacea (L.)Moench, Meth.Pl.: 608 (1794).

- 412 -

Sphenogyne crithmifolia R.Br. in Ait. Hort. Kew. ed.2 V:
142 (1813).

Ursinia crithmifolia (R. Br.) Spreng. in Syst. III: 609 (1826).

Sphenogyne crithmifolia var. trifurcata DC. Prodr. V: 685
(1836).

Sphenogyne anethifolia Less. in Syn. Comp. : 243 (1832).
Sphenogyne grandiflora DC. Prodr.V: 685 (1836).
Sphenogyne punctata DC. p.pte Prodr. V: 686 (1836).

Sphenogyne crithmifolia var. grandiflora Harv. in Fl.Cap.
III: 144 (1865).

Ursinia anethifolia (Less.)N.E.Br. in Gard. Chron.I: 670
(1887).

Ursinia crithmifolia var. grandiflora (Harv.)N.E.Br. in
Gard. Chron. I: 670 (1887).

Ursinia longiscapa Phill. in Ann. S. Afr. Mus. IX: 348 (1917).

Typus speciei: Herb. Hort. Bot. Berg. (S)

Frutex cr. 25-60 cm altus. Caulis cicatricosus, glaber, +
ramosus, interdum pseudodichotome ramosus; rami densissime
vel leviter foliati, striati, recti vel leviter curvati. Folia cr. 2-

6 cm longa, usque ad 2,5 cm lata, sessilia, glabra, + amplexi-
caulia, nervis subtus subprominentibus, saepe subsucculenta, am-
bitu lanceolata vel obovata, pinnatipartita, basin versus saepe ad
rhachim reducta quasi petiolata, lobis linearibus + distantibus,
mucronatis, basin versus saepe minutis, raro omnibus minutis
cr. 2-3 mm longis, subtriangularibus. Capitula solitaria in api-
cibus ramorum, radiata, cr. 2-5 cm diam. ligulis expansis,
longipedunculata; pedunculi cr. 6-30 cm longi, striati, glabri vel
leviter arachnoidei, + glandulosi, nudi vel foliis minutis paucis
distantissimis tecti. Involucri phylla cr. 6-7-seriata, basin ver-
sus glabra, apicem versus subpubescentia, exteriora oblonga vel
ovata apice elongato lanceolato vel rotundato, interiora apice ap-
pendice usque ad 0,7 cm longo, rotundato vel ovato membranaceo,
bruneo vel virescente, ad marginem argenteo ornata. Flores radii
neutri, ligulis lanceolatis vel obovatis, subtus glandulosis, utrin-
que luteis vel subtus cupreis, supra basin versus interdum macu-
lo virescente ornatis; flores disci hermaphroditi, lutei, glandulo-

- 413 -

losi. Paleae exteriores subnaviculares, centrales oblongae, api-
ce saepe regulariter 3-dentatae vel crenatae, interdum irregula-
riter profunde partitae. Achaenia cr. 3-5 mm longa, leviter
curvata, 5-costata, basin versus attenuata, multis pilis basali-
bus longis instructa. Pappus 1-seriatus, squamis 5, late obtrul-
latis vel ovatis, irregulariter crenatis, albis, basin versus ma-
culo ovato fusco ornatis.

Bape,.Province

Tulbagh: PAPPE s.n. (K) - Tulbagh Waterfall, SCHLECHTER
9057 (K, Z) - French Hoek, PILLANS s.n. (BOL 27324) - Steendal,
PAPPE s.n. (SAM 17134) - Gt. Winterhoek, ANDREAE 910

(PRE) - Ceres: MEEBOLD 14176 (M) - ROGERS 17638 (Z) - Bet-
ween Witzenberg and Schurfteberg, PILLANS 9583 (PRE) - Ma-
troosberg, PHILLIPS 1910 (SAM) - Hansiesberg, LEWIS 1115
(SAM) - Paarl: HUTCHINSON 462 (BOL,K, PRE) - Gt. Draken-
steen Mts., ESTERHUYSEN 9544, 24020 (BOL) - GALPIN 11036
(PRE) - REHMANN 2281 (Z) - WASSERFALL 729 (NBG) - French
Hoek, BARKER 4184 (BOL, NBG) - BOLUS 3075 (Z) - COMPTON
8132 (NBG) - LEWIS s.n. (BOL 27311) - MARLOTH 5851, 6098
(PRE) - MEEBOLD 14187, 14191, 14192 (M) - PHILLIPS 1188,
1189, 1387 (SAM) - RYCROFT 2129 a(NBG) - SALTER 6988, 6989
(BOL) - SALTER 6990 (BOL,K) - SCHLECHTER 9319 (BOL, PRE,
Z) - THODE A 2199 (PRE) - Haalhoek Spitzkop, ESTERHUYSEN
13531 (BOL) - Haalsneeuwkop, STOKOE s.n. (SAM 57215) - Du
Toits Kloof, PILLANS 8442 (BOL) - Wemmershoek, COMPTON
786/47 (NBG) - ESTERHUYSEN 11373, 11375 (BOL) - SALTER
5003 (BOL,K) - WASSERFALL 540 (NBG) - Bains Kloof, H. BO-
LUS s.n. (BOL 27297) - KIES 22 (NBG) - GRANT 2293 (PRE) -
SCHLECHTER 9168 (BOL, PRE, Z) - C.A. SMITH 2688 (PRE) -
WORSDELL s.n. (K) - Witte River Valley, THORN s.n. (SAM
46541) - Wellington Sneeuwkop, ESTERHUYSEN 12423, 15037,
26926 (BOL) - Donker Kloof, ESTERHUYSEN 20854 (BOL) - Suur-
vlakte, ESTERHUYSEN 12328 (BOL) - Berg River Hoek, COMP-
TON 8361, 13840 (NBG) - Stellenbosch: Hottentots Holland, PRIOR
s.n. (PRE) - Heidelberg, PARKER 3872 (BOL,K,NBG) - Guardian
Pk., ESTERHUYSEN 11955 (BOL, PRE) - ESTERHUYSEN 12007
(BOL) - Jonkershoek Valley, ESTERHUYSEN 29293 (BOL) - Gor-
dons Bay, MARLOTH 10122 (PRE) - coll. innot. 3316/15 (BOL) -
Cape: ARBUTHUDT s.n. (BOL 27296) - BARKER 750 (NBG) -
DOD 699 (BOL,K) - DOD 759 (BOL,K) - COMPTON 6048 (NBG) -
FLANAGAN s.n. (PRE) - Table Mt., ECKLON 344 p.pte. (SAM) -

- 414 -

MARLOTH 421 b (PRE) - MEEBOLD 14188, 14172, 14186 (M) -
MAC OWAN s.n. (SAM 17132) - MAC OWAN ss.n. (Z) - REH-
MANN 731 (Z) - RODIN 3194 (BOL) - SCHLECHTER 49 (G) -
SCHLECHTER 100 (W, Z) - SCHLECHTER 479 (472?) (W,Z) -
SCHLECHTER 712 (W) - SCHLECHTER s.n. (Z) - SCHLECHTER
s.n. (PRE) - A.K. SCHMIDT 399 (M) - SCHÖNBERG s.n. (PRE)
- SMUTS s.n. (PRE) - NORDENSTAM 122 (M) - Kirstenbosch,
ESTERHUYSEN 14677 (BOL) - ESTERHUYSEN s.n. (BOL) - Si-
monstown, DOD 943 (K) - DOD 1286 (BOL,K) - MEEBOLD 14174
(M) - Simon’s Bay, WRIGHT s.n. (K) - Wynberg, ESTERHUYSEN
12541 (BOL) - LEWIS 5265 (PRE) - Cape Point, L. BOLUS s.n.
(BOL 27295) - COMPTON 18823 (BOL,NBG) - Kalk Bay, H. BO-
LUS 3075 (BOL,K, PRE) - Constantiaberg, COMPTON 8211
(NBG) - Worcester: COMPTON 8808 (NBG) - ESTERHUYSEN
16687 (BOL) - REHMANN 2604 (BOL, Z) - STOKOE 1170 b (PRE)
- Bains Kloof Mts., ESTERHUYSEN 23990 (BOL) - ROGERS
25643 (Z) - Waaihoek Pk., ESTERHUYSEN 22644 p.pte. (BOL) -
Du Toits Kloof, COMPTON 20100 (NBG) - ESTERHUYSEN 22298,
22298a, 22299, 23957 (BOL) - JOHNSON 267 (NBG) - STOKOE s.
n. (SAM 65909) - TYSON 954 (PRE) - Orchard Siding, ROGERS
16562 (Z) - Bosjesveld Mts., STOKOE s.n. (SAM 57210) - Cale-
don: Shaw’s Mt., NORDENSTAM 842 (M) - BARKER 3339, 7615
(NBG) - H. BOLUS s.n. (PRE) - ECKLON 257 (G-DC) - HUT-
CHINSON 507 (BOL, PRE) - LEWIS 3663 (SAM) - MARLOTH 4256
(K, PRE) - MARLOTH 7080 (PRE) - PAPPE s.n. (SAM 17133,
17136) - PAPPE s.n. (K) - PILLANS 8296 (BOL) - ROGERS
17764, 17849, 28923 b, 29162 (Z) - ROGERS 29215 (K, Z) -
French Hoek, COMPTON 6012 (NBG) - GILLETT 1853 (BOL) -
ROGERS 17509 (Z) - STORY 3038 (PRE) - Houw Hoek, BARKER
8801 (NBG) - MAGUIRE 1108 (NBG) - SCHLECHTER 7374 (SAM,
Z) - THORN 40 (NBG) - Viljoen’s Pass, L. BOLUS 20209 (BOL)-
GALPIN 12346 (PRE) - ROGERS 28923 (PRE, SAM, Z) - STOKOE
s.n. (BOL 27310) - STOKOE s.n. (SAM 68763) - Sir Lowry’s
Pass, BURTT-DAVY 12534 (PRE) - MEEBOLD 14178 (M) - RO-
GERS 27051 (PRE) - Palmiet River, H. BOLUS 1632 (SAM) - H.
BOLUS 4156 (BOL) - ESTERHUYSEN 12563 (BOL, PRE) - KENSIT
s.n. (BOL 27323) - LEWIS 1175 (SAM) - MARTIN 210 (NBG) -
PILLANS 8502 (BOL) - STOKOE s.n. (SAM 65898) - NORDEN-
STAM 94 (M) - River Zonder End Mts., BARNARD 484 (SAM) -
ECKLON & ZEYER 2801, 2803 (SAM) - ECKLON & ZEYER 2804
(K, W, Z) - ESTERHUYSEN 21030, 21061, 25087 (BOL) - LEI-
POLDT s.n. (Z) - Hottentots Holland Mts., H. BOLUS 4155 (BOL) -

- 415 -

DAVIS s.n. (SAM 62187) - Sneeuwkop and Dwarsberg, STOKOE
s.n. (SAM 59973) - Zwartberg, PAPPE s.n. (SAM 17130) - Ko-
gel Berg, COMPTON 16867, 19398 (NBG) - LEIGHTON 876
(BOL) - MARTIN 232 (NBG) - Paardeberg, STOKOE s.n. (SAM
57240, 62183) - Steenbras, MATHEWS 1812/30 (BOL) - PARKER
4004 (BOL, NBG) - ROGERS 11011 (PRE) - Bot River, TAYLOR
3809 A (NBG) - Highlands, COMPTON 12279, 12341 (NBG) -
Drakensteenberge, DREGE 6018 (G-DC) - Stettynsberg, ESTER-
HUYSEN 11086 (BOL, PRE) - Genadendal, BOLUS 7399 (BOL,K,
SAM) - Hermanus, MARTIN 293, 307 (NBG) - ROGERS 26475
(PRE) - Rooi Els, NORDENSTAM 66 (M) - Robertson: Langeberg
near Leeuw River Berg, ESTERHUYSEN 24593 (BOL) - Bredas-
dorp: GALPIN 10500 (PRE) - Brandfontein, C. A. SMITH 5017
(PRE) - Elim, H. BOLUS s.n. (PRE) - Fransch Kraal, BARKER
8420 (NBG) - Swellendam: Swellendam Mtn., COMPTON 10591
(NBG) - ESTERHUYSEN 4821 (BOL) - Prince Albert: H. BOLUS
12053 (BOL) - Mossel Bay: MORAN 15661 (BOL, PRE) - on Al-
bertinia road, MARAIS 582 (BOL, PRE) - George: SISTER STE-
PHANY s.n. (BOL 17052) - Uniondale: Jonbertina, ESTERHUY-
SEN 10652 (BOL) - Kouga Mts., ESTERHUYSEN 6692, 7043
(BOL) - Humansdorp: LAVIS s.n. (BOL 27325) - Sine loco: ECK-
LON s.n. (M).

Charakteristisch für die äußerst variable Art sind die breit-
schüsselförmigen Köpfchen und die Hüllschuppen. Letztere sind
in den äußeren Reihen relativ lang (cr. 0,5 cm), im unteren Teil
meist oval, an der Spitze jedoch lang ausgezogen, lanzettförmig.
Etwa die innersten drei Reihen haben sehr auffallende, gewölbte,
ovale bis rundliche membranöse Anhängsel, die zuweilen eine
eigenartige grüne Verfärbung zeigen. Habituell bestehen Übergän-
ge zu U. anethoides und U. scariosa ssp. scariosa.
Von ersterer läßt sich U. crithmoides durch die beschrie-
bene Köpfchenform, von letztgenannter durch die wenig membra-
nösen äußeren Hüllschuppen unterscheiden.

Die Art wurde sehr weit gefaßt, da dies bei den vorhandenen flie-
ßenden Übergängen im Augenblick die einzige Lösung schien,
wenn es auch keine endgültige Lösung sein muß. Besonders mag
dies für Exemplare gelten, die eigenartig kurze (bis zu 1 cm),

an der Spitze breit rundliche, im unteren Teil stark verschmäler-
te Ligulae besitzen (STOKOE 1170 b, SCHLECHTER 9319). Doch
erschienen auch hier die Übergänge noch zu groß für eine geson-
derte Behandlung.

Die Abweichungen in Habitus und Blattform sind sicher zu einem

- 416 -

großen Teil standortbedingt.

Arctotis paleacea L. gehört hierher; demnach wäre U.
paleacea (L.)Moench der älteste Name für U. crithmoi-
des. Da diese jedoch seit THUNBERG mit U. subflosculo-
sa konfundiert ist, und es sich bei DE CANDOLLE und HAR-
VEY bei Sphenogyne paleacea um U. subflosculosa
handelt, gab der Name Anlaß zu ständigen Verwechslungen, wes-
halb er ein nomen anbiguum darstellt.

17. Ursinia anethoides (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron.I: 670
(1887)

Sphenogyne anethoides DC. Prodr. V: 685 (1836).
Typus specieit ECKLON 1860 (Lectotypus, G-DC)

Frutex cr. 20-50 cm altus gracilis. Caulis striatus, sub-
cicatricosus, in partibus iunioribus interdum + dense foliatus,
pseudodichotome vel subumbellate ramosus; rami striati, dense
foliati vel in partibus vetustioribus cicatricosi, pseudodichotome
vel subumbellate ramosi. Folia 0,5- 2 cm (rarissime usque ad
3 cm) longa, 0,5-1,5 cm lata, arachnoidea, glabrescentia, punc-
tata, nervis inconspicuis, ambitu lanceolata vel obovata, pinnati-
partita vel bipinnatipartita, lobis + oppositis, mucronatis, basin
versus minutis, ambitu linearibus vel triangularibus, lobulis
2-3 linearibus vel triangularibus, mucronatis. Capitula solita-
ria in apicibus ramorum, radiata, pedunculata; pedunculi graci-
les, striati, + arachnoidei, cr. 3-16 cm longi, foliis minutis
compluribus linearibus conspicuis tecti. Involucri phylla cr. 5-
seriata, plerumque conspicue margine brunneo cincta, sub-
arachnoidea, exteriora lanceolata vel ovata, interiora oblonga
apice appendice parvo cr. 2-3 mm longo membranaceo ornata,
intima apice appendice usque ad 5 mm longo rotundato membra-
naceo, subargenteo ornata. Flores radii neutri, ligulis utrinque
luteis, usque ad 1 cm longis, lanceolatis; flores disci herma-
phroditi, lutei. Paleae obovatae, apice irregulariter dentatae vel
crenatae, cr. aequilongae atque flores disci. Achaenia recta vel
leviter curvata, basin versus attenuata, 5-costata, multis pilis
basalibus ornata. Pappus l1-seriatus, squamis 5, obovatis albis,
basin versus interdum maculo ovato fusco ornatis.

- 417 -

Cape,Province

Cape: Pipe Track Route, YOUNG 147 (BOL) - Mossel Bay: Al-
taquas Kloof, BARKER 7695 (NBG) - Outeniquasbergen - Robin-
son Pass, H. BOLUS 12055 (BOL) - Robinson Pass, COMPTON
21784 (NBG) - George: Outeniqua Pass, LEWIS 3664 (SAM) -
WELLS 2816 (M) - Prope George, SISTER STEPHANY s.n. (Z) -
Jonkersberg, ESTERHUYSEN 19389 (BOL) - Montagu Pass,
FOURCADE 4085 (BOL,K) - MARLOTH 10860 (PRE) - Knysna:
WERNER 22 (NBG) - Paardekop, COMPTON 21703 (NBG) - Gonna
Reserve, TAYLOR 1315 (SAM) - between Keurboomsriver and
Stormsriver, GILLETT 4570 (PRE) - Plettenberg Bay, ROGERS
26853 (Z) - Uniondale: Lauterwater, COMPTON 4867 (NBG) -
COMPTON 10468 (NBG) - Zitzikamma Mts., Formosa Pk.,
ESTERHUYSEN 27376 (BOL) - Jonbertina, ESTERHUYSEN 6905,
10625, 10650, 10651, 10656, 13618, 21214, 27318 (BOL) - Kon-
ga Mts., ESTERHUYSEN 10791, 10792 (BOL) - Helpmekaar Pk.,
ESTERHUYSEN 4606 (BOL) - Prince Alfreds Pass, FOURCADE
5003 (BOL) - Humansdorp: In Zitzikamma, PAPPE s.n. (SAM) -
near Colstream, BARKER 7792 (NBG) - GALPIN 10425 (PRE) -
Witte Els Bosch, ESTERHUYSEN 6802 (BOL) - FOURCADE 834
(BOL) - HUTCHINSON 1415 (BOL) - Groot River, COMPTON
21717 (BOL) - Groot River Poort, FOURCADE 4560 (BOL) -
Groot River Pass, MIDDLEMOST 1808 (BOL, NBG) - Rietvlei,
ESTERHUYSEN 6633 a (BOL) - Dwarsfontein, FOURCADE 451
(BOL) - Kruisfontein, GALPIN 4245 (PRE) - Kareedouw, GAL-
PIN 1529 (BOL) - GALPIN 9358 (PRE) - Clarkson, THODE A
864 (PRE) - Storms River, ACOCKS 21175 (M) - Uitenhage: Win-
terhoek Mts., ESTERHUYSEN 27096 (BOL) - NORDENSTAM 253
(M) - Albany: Grahamstown, GUTHRIE 3316 (NBG) - MAC OWAN
580/3372 (PRE) - ROGERS 27325 (Z) - ROGERS 27335 (SAM) -
Amos Kloof near Grahamstown, SALISBURY 396 (Z) - Governors
Kop near Grahamstown, BARKER 580 (NBG) - Stone’s Hill Range,
GALPIN 82 (PRE) - Coldspring near Grahamstown, GANE (?)
s.n. (PRE) - Grahamstown Nature Reserve, COMINS 927 (M,
PRE) - Alicedale, ROGERS 1575 (BOL) - Albany, ECKLON 1860
(G-DC) - ECKLON 355 (SAM, M) - COOPER 155 (Z) - BRITTEN
555 (PRE) - Collingham, Peddie road, STORY 2676 (PRE) -

Sine loco: SCHÖNLAND 3672 (PRE).

Der zierliche, kleine Strauch variiert in der Länge der
Köpfchenstiele, während die sonstigen Merkmale ziemlich kon-
stant erscheinen. Zu erkennen ist die Art an den kleinen, becher-

- 418 -

förmigen Köpfchen (Höhe :Durchmesser cr. 1:1) und den schma-
len, ovalen bis lanzettlichen Hüllschuppen.

18. Ursinia oreogena Schlechter ex Prassler, spec.nov.
Typus speciei: SCHLECHTER 9294 (K)

Suffrutex cr. 30-50 cm altus, graciles. Caulis gracilis,
+ pseudodichotome ramosus; rami glabri, striati, longi, sparse
foliati. Foliacr. 2-5 cm longa, usque ad 2,5 cm lata, glabra,
punctata, nervis inconspicuis, ambitu obovata, pinnatipartita
usque ad basin, vel basin versus ad rhachim reducta, lobis distan-
tibus paucis, linearibus, mucronatis, basin versus alternatis,
linearibus, in setam brevem attenuatis. Capitula solitaria in api-
cibus ramorum, radiata, ligulis expansis 2-3 cm diam., pedun-
culata; pedunculi cr. 5-16 cm longi, glabri, nudi vel foliis minu-
tis linearibus, distantissimis, tecti. Involucri phylla cr. 5-seria-
ta, glabra, extima ovata, interiora oblonga apice appendice +
obovata chrysope ornata. Flores radii neutri, ligulis cr. 1 cm
longis, lanceolatis, supra flavis, subtus purpureis; flores disci
hermaphroditi, flavi. Paleae oblongae, apice leviter attenuatae,
floribus disci vix breviores, +chrysopes, obtusae. Achaenia
recta vel leviter curvata, 3 4 mm longa, 5-costata, basin ver-
sus attenuata, multis pilis basalibus instructa. Pappus 1-seria-
tus, squamis 5, albis, ovatis vel rotundatis.

Fape Province

Paarl: French Hoek Pass, COMPTON 8170 (NBG) - SALTER 4171
(BOL) - French Hoek, DICKSON s.n. (NBG) - MEEBOLD 14190
(M) - PHILLIPS 1187 (SAM) - SCHLECHTER 9294 (BOL, G,PRE,
Z) - Drakensteenberg, DREGE 6006 (G-DC) - Wemmershoek,
BARKER 272 (NBG) - ESTERHUYSEN 4017 (BOL) - Wellington,
Bains Kloof, COMPTON 8134 (NBG) - Ceres: MEEBOLD 14177
(M) - Worcester: ECKLON 913 (G-DC) - Du Toits Kloof, ESTER-
HUYSEN 12380 (BOL) - ESTERHUYSEN 18910 (PRE) - Slanghoek
Pt., ESTERHUYSEN 17814 (BOL, PRE) - Caledon: Viljoen’s Pass,
PILLANS 4815 (BOL) - Stettynsberg, ESTERHUYSEN 11070 (BOL).

Die hübsche Art ist relativ konstant, wurde jedoch bisher
meist zu U. anethoides oder zu U. crithmoides gestellt.

- 419 -

Von den beiden genannten Arten ist sie aber ziemlich leicht durch
die für sie charakteristischen Hüllschuppen zu unterscheiden.
Diese haben bei U. oreogena auffallend goldbraun gefärbte
Anhängsel. Auch die zarten Blätter mit den wenigen, voneinander
relativ weit entfernten Fiedern sind ziemlich konstant.

19. Ursinia macropoda (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron. I: 670 (1887)

Sphenogyne macropoda DC. Prodr. V: 683 (1836) incl.
var. ambigua DC.

Typus speciei: DREGE 6008 (G-DC)

Herba perennis, suffruticosa cr. 20-35 cm alta, multicau-
le, + caespitosa. Caulis striatus, brevis, + ramosus, leviter ad-
presse canescente-pubescens, densissime foliatus. Folia cr. 3-
5 cm longa, usque ad 1,5 cm lata, nervis inconspicuis, canescen-
tia, ambitu obovata, pinnatipartita, lobis paucis distantibus, li-
nearibus apice + rotundatis, basin versus ad rhachim reducta.
Capitula solitaria in apicibus ramorum, radiata, usque ad 3 cm
diam. ligulis expansis, longipedunculata; pedunculi cr. 15-30 cm
longi, striati, subarachnoidei, glabrescentes, foliis minutissimis
compluribus linearibus vel triangularibus tecti. Involucri phylla
cr. 6-seriata, pubescentia, glabrescentia, extima angusti-linearia,
acutissima, nervo medio prominente, interiora lanceolata + acu-
ta, apice membranacea, intima oblonga, apice appendice ovato
membranaceo ornata. Flores radii neutri, lanceolati, cr. 1 cm
longi, utrinque flavi; flores disci hermaphroditi, flavi. Paleae
exteriores naviculares, apice + regulariter 3-dentatae, centra-
les oblongae, apice + regulariter dentatae. Achaenia cr. 4 mm
longa, 5-costata, leviter curvata, basin versus attenuata, multis
pilis basalibus longis instructa. Pappus 1-seriatus, squamis 5,
albis + ovatis, basin versus maculo ovato fusco ornatis (subtus
interdum usque ad marginem squamae elongato).

Cape Province

Clanwilliam: Cedarbergen, DREGE 6008 (G-DC) - ESTERHUYSEN
18070 (BOL) - ESTERHUYSEN 21137 (BOL, PRE) - Elands Kloof,
COMPTON 10101 (NBG) - ESTERHUYSEN 3989 (BOL) - JOHN-
SON 28 (NBG) - Sneeuwkop, LEIPOLDT 634 (SAM) - Van Rhyns-
dorp: Giftberg, DREGE s.n. (PRE) - Ceres: Cold Bokkeveld Mts.,

- 420 -

ESTERHUYSEN 18431 (BOL) - Witzenberg, COMPTON 18808
(NBG) - Cape: DREGE s.n. (G) - Sine loco: DREGE s.n. (G).

An dieser seltenen Art sind die spitzen, sehr schmalen,
relativ langen äußeren Hüllschuppen auffällig, durch die sie
von der folgenden Art streng getrennt erscheint.

20. Ursinia sericea (Thunb.)N.E.Br. in Gard. Chron. I: 670
(1887).

Arctotis sericea Thunb., Prodr. Pl. Cap. : 166 (1794).
Sphenogyne sericea (Thunb. ) Less. Syn. Comp. : 243 (1832).

Ursinia argentea Compton in Trans. Roy. Soc. S. Afr. XIX:
326 (1931).

Typus speciei: Hb. THUNBERG 20802 (UPS)

Suffrutex + erectus vel ascendens, cr. 20-70 cm altus, in-
terdum subcaespitosa. Caulis brevis, saepe procumbens, subci-
catricosus, canescens, pubescens, + subumbellate ramosus; ra-
mi densissime foliati, + curvati. Foliacr. 2-8 cm longa, usque
ad 2 cm lata, + splendida, caescentia, pubescentia, nervis in-
conspicuis, ambitu lanceolata vel obovata, pinnatipartita usque
ad basin vel basin versus ad rhachim reducta. Lobis oppositis
vel basin versus alternatis, distantibus, linearibus, + mucrona-
tis. Capitula solitaria in apicibus ramorum, radiata, ligulis ex-
pansis cr. 1-3 cm diam., longipedunculata; pedunculi cr. 20 -
60 cm longi, arachnoidei, glabrescentes, striati, nudi vel paucis
foliis minutissimis inconspicuis tecti. Involucri phylla cr. 6-seria-
ta, pubescentia, interdum glabrescentia, exteriora lanceolate-
ovata, ad marginem vix membranacea, interiora oblonga, apice
appendice ovato cr. 4 mm longo membranaceo, basin versus
bruneo, apicem versus argenteo ornata. Flores radii neutri, li-
gulis lanceolatis utrinque flavis; flores disci hermaphroditi, fla-
vi. Paleae exteriores + naviculares, apice obtusae vel 3-denta-
tae, centrales angustiores + oblongae. Achaenia cr. 4 mm longa,
5-costata, leviter curvata, basin versus attenuata, multis pilis
basalibus longis instructa. Pappus 1-seriata, squamis 5, albis
obovatis vel obtrullatis, basin versus maculo ovato fusco ornatis.

- 421 -

Bapen,Pırovince

Namaqualand: STOKOE 2053 (PRE) - Clanwilliam: ECKLON 337
(M) - ACOCKS 19836 (PRE) - COMPTON 4808, 23030 (NBG) -
Citrusdal, PRIMOS s.n. (SAM 45705) - Between Citrusdal and
Clanwilliam, THORN s.n. (SAM 49914) - Keerom, ESTERHUY-
SEN 17912 (BOL, PRE) - PILLANS 8761 (BOL) - Cedarberg,
COMPTON 6181 (BOL, NBG) - COMPTON 12699 (NBG) - ESTER-
HUYSEN 22353 (BOL, PRE) - ESTERHUYSEN 25551 (BOL) - STO-
KOE s.n. (SAM 50108, 57203) - THODE A 2160 (PRE) - Pakkuis,
LE ROUX 1183/25 (BOL) - LEIPOLDT 3632 (BOL, PRE) - NORDEN-
STAM 3436, 3437 (M) - Piquetberg: PILLANS 8050 (BOL) - Piquet-
berg Mts., ZINN s.n. (SAM 54613) - Levant Hill, NORDENSTAM
3383, 3384, 3395 (M) - Worcester: Hex River Mts., ESTERHUY-
SEN 8727 (BOL) - Tigerberg, ESTERHUYSEN 28169 (BOL) -
Waaihoek Mts., ESTERHUYSEN 9843, 15095, 15110 (BOL) -
ESTERHUYSEN 22602 (BOL, PRE) - Rodeberg, COMPTON 8381
(NBG) - ESTERHUYSEN 1507, 20925 (BOL) - Milner Pk., ESTER-
HUYSEN 28097 (BOL) - Shale Pk., ESTERHUYSEN 24059 (BOL)

- Ridge Pk., ESTERHUYSEN 16673 (BOL) - TAYLOR 4647 (M) -
Tulbagh: MARLOTH 514 (PRE) - PAPPE 15 (SAM) - Saron, BAR-
KER 5855 (NBG) - STOKOE 8132 (PRE) - STOKOE s.n. (SAM
56630) - Roodesand Pass, COMPTON 6472 (NBG) - Little Winter-
hoek, ESTERHUYSEN 13763 (BOL) - Great Winterhoek, ANDREAE
898 (PRE) - H. BOLUS 5068 (BOL) - GALPIN 12581 (PRE) - MAR-
LOTH:sS.n. (PRE 104/67 A) - PAPPEs.n. (Z) - PHILLIPS 1788
(SAM) - Ceres: TAYLOR 6131 (M) - ADAMSON D 4 (PRE) - H.
BOLUS 492 (BOL, G, PRE,SAM) - H. BOLUS s.n. (BOL) -
ESTERHUYSEN 28423 (BOL) - STOKOE 2823, 8129 (BOL) -
STOKOE s.n. (SAM 57202) - Baviaansberg, BOND 1447 (NBG) -
STOKOE 4540 (BOL) - Between Schurfteberg and Gt. Winterhoek,
STOKOE s.n. (SAM 63967) - Gydow, SCHLECHTER 9992 (BOL,
G,K) - Bokkeveld, COMPTON 1909/36, 10088 (NBG) - ESTER-
HUYSEN 3916 (BOL) - Olifants River Mts., ESTERHUYSEN

13480 (BOL, PRE) - Matroosberg, H. BOLUS 4410 (BOL) - MAR-
LOTH 2233 (PRE) - PHILLIPS 1903 (SAM) - Witzenberg, ESTER-
HUYSEN 22514 (BOL, PRE) - Caledon: Klein River Mts., STOKOE
s.n. (SAM 68764) - Laingsburg: COMPTON 2770 (BOL) - Witte-
berg, NORDENSTAM 3239 (M) - Ladismith: Swartberg, ESTER-
HUYSEN 18525 (BOL, PRE) - Anysberg, ESTERHUYSEN 2598
(BOL) - Prince Albert: ANDREAE 1293 (PRE) - Sine loco: LAM-
BERT s.n. (G-DC) - WALLICH s.n. (G).

- 422 -

In Habitus und Köpfchengröße finden sich große Schwankun-
gen. Jedoch ist auch die grazile, kleinköpfige Form, die von
COMPTON als U. argentea beschrieben wurde, durch fließen-
de Übergänge mit den anderen Formen verbunden.

21. Ursinia dregeana (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron. I: 670 (1887)
Sphenogyne dregeana DC. Prodr. V: 683 (1836).

Typus speciei: DREGE 6005 (G-DC)

Suffrutex cr. 30-60 cm altus, ascendens. Caulis subcica-
tricosus, interdum procumbens, pseudodichotome vel subum-
bellate ramosus; rami breves, + curvati, densissime foliati,
pseudodichotome vel subumbellate ramosi. Foliacr. 3-5 cm
longa, usque ad 4 cm lata, nervis subtus prominentibus, supra
inconspicuis, dense pilis 1-2 mm longis crispidatis mollibus
tecta, ambitu ovato-rotundata, pinnatipartita vel bipinnatiparti-
ta, basin versus ad rhachim reducta, lobis usque ad 1 mm latis,
mucronatis, ambitu linearibus vel ovato-rotundatis, pinnatipar-
titis, lobulis paucis linearibus. Capitula solitaria in apicibus
ramorum, radiata, ligulis expansis, 2-4 cm diam., longipe-
dunculata; pedunculi cr. 20-30 cm longi, striati, pubescentes,
nudi. Involucri phylla cr. 5 - 6-seriata, plerumque margine bru-
neo cincta, pubescentia, exteriora ovata, + acuta, vix membra-
nacea, interiora apice appendice magno cr. 4-5 mm longo, ova-
to, membranaceo ornata. Flores radii neutri ligulis lanceolatis,
utrinque luteis, usque ad 1,5 cm longis; flores disci hermaphro-
diti, lutei. Paleae oblongae, apice obtusae. Achaenia cr. 3-4
mm longa, 5-costata, leviter curvata, basin versus attenuata,
multis pilis basalibus instructa. Pappus l1-seriatus, squamis 5,
albis, obovatis.

Cape Province

Calvinia: Nieuwouldsville, WATERMEYER s.n. (BOL 27332) -
Lokenburg, ACOCKS 17383 (PRE) - Van Rhynsdorp: Giftberg,
DREGE 6005 (G-DC) - Ceres: Schurfteberg Pk., ESTERHUYSEN
14726 (BOL) - Worcester: Du Toits Kloof, ESTERHUYSEN 15087
(BOL) - Waaihoek Pk., ESTERHUYSEN 28747 (BOL) - Hex River
Mts., ESTERHUYSEN 14216, 24056, 28704 (BOL) - Mosterts Hoek
Twins, ESTERHUYSEN 24270, 28918 (BOL) - Sine Loco: DREGE

- 423 -

s.n. (G).

Die Art ist an den langen, sehr feinen Fiedern der schmut-
ziggrünen, dicht mit abstehenden, gekräuselten Haaren bedeckten
Blättern ziemlich leicht zu erkennen. Im Umriß sind die Blätter
breit-oval bis rundlich. Blattform und Blattzerteilung sind hier
relativ konstant, was innerhalb der ganzen Gattung nur bei weni-
gen Arten der Fall ist.

22. Ursinia abrotanifolia (R.Br.)Spreng. in Syst. III/3: 609 (1826)

Sphenogyne abrotanifolia R.Br. in Ait. Hort. Kew. ed. 2 V:
143 (1813).

Typus speciei: Fr. MASSON (non vidi)

Suffrutex cr. 20-40 cm altus, + erectus. Caulis + pubes-
cens, subcicatricosus, pseudodichotome vel subumbellate ramo-
sus; rami in partibus vetustioribus saepe subcicatricosi, in par-
tibus iunioribus densissime foliati, + curvati, subumbellati ra-
mosi. Folia (Abb. 30) 2-5 cm longa, usque ad 2,5 cm lata, den-
sissime pilis mollibus tecta, nervis supra conspicue depressis,
ambitu ovata, 3-4 pinnatipartita, basin versus bipinnatipartita
vel pinnatipartita, lobis oppositis (saepe inaequalibus: alter mi-
nutus linearis, alter multo maior ambitu rotundatus, 2-3 pinna-
tipartitus), basin versus alternatis, linearibus vel apice 2-par-
titis. Capitula solitaria in apicibus ramorum, radiata, ligulis
expansis cr. 2-3,5 cm diam., longipedunculata; pedunculi, cr.
10-30 cm longi, pubescentes, glabrescentes, nudi vel foliis
minutissimis paucis distantibus, linearibus, inconspicuis tecti.
Involucri phylla (Abb. 31) cr. 6-seriata, dense pubescentia raro
glabrescentia, exteriora triangularia vel ovata, apice vix mem-
branacea, intima oblonga, apice appendice + ovato, cr. 4-5 mm
longo, membranaceo, basin versus bruneo, ad marginem pallido
ornata. Flores radii neutri, ligulis lanceolatis, utrinque flavis;
flores disci hermaphroditi, flavi, glandulosi. Paleae late oblon-
gae, apice irregulariter dentatae vel crenatae, floribus disci
vix breviores. Achaenia matura non vidi.

Cape Province

Belleville: ROGERS 29336 (Z) - Paarl: French Hoek, H. BOLUS
4014 (NBG) - Drakensteen Mtn., French Hoek Pass, GALPIN

- 424 -

12445 (PRE) - SALTER 4170 (K) - Paarlberg, PRIOR s.n. (Z) -
DREGE s.n. (PRE 9717) - DREGE 1760 (G-DC) - DREGE s.n.
(SAM 17127) - Paarl fontein, PRIOR s.n. (PRE 108/84 A) -
Wemmershoek, ANDREAE 751 (PRE) - ESTERHUYSEN 4047
(BOL, PRE) - Haalhoek Sneeuwkop, ESTERHUYSEN 7719 (BOL) -
ESTERHUYSEN 12415 (BOL, PRE) - ESTERHUYSEN 15165
(BOL) - STOKOE s.n. (SAM 57204) - Drakensteen Mts., Don-
kerskloof, ESTERHUYSEN 19921 (BOL) - prope Bainskloof, H.
BOLUS 4035 (BOL,K, Z) - Bainskloof, SCHLECHTER 9159 (BOL,
G, PRE, Z) - GALPIN 12657 (PRE) - Bains Kloof Mts., Pic
Blanc, ESTERHUYSEN 8532 (BOL) - April Pk., COMPTON 10146
(NBG) - Lammetjeskruid, DU PLESSES s.n. (PRE) - Wellington,
Bains Kloof, COMPTON 8195 (NBG) - Worcester: COMPTON
23750 (NBG) - STOKOE s.n. (SAM 65395) - Caledon: Sanddrost
Kop, ESTERHUYSEN 3529 (K) - Sine loco: DREGE s.n. (M).

U. abrotanifolia ist mit U. dregeana offensichtlich
sehr nahe verwandt. Im Bereich der Köpfchen sind nur geringe
Unterschiede zu finden. Die äußersten Hüllschuppen sind bei U.
abrotanifolia meist kürzer und spitzer als bei U. drege-
ana. Sicher läßt sich jedoch die Art von U. dregeana durch
die Blattzerteilung trennen. Die Blätter sind hier immer drei-
bis vierfach gefiedert, die Fiedern dritter und vierter Ordnung
sehr kurz.

23. Ursinia hispida (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron.I: 670 (1887)
Sphenogyne hispida DC. Prodr. V: 683 (1836).
Sphenogyne brachypoda Harv. in Fl. Cap. III: 140 (1865).

Ursinia brachypoda (Harv.)N.E.Br. in Gard. Chron. I:
670 (1887).

Typus speciei: BURCHELL 6993 (Lectotypus G-DC)

Suffrutex cr. 25-35 cm altus, + erectus, gracilis. Caulis
striatus, subcicatricosus, brevis, + subumbellate ramosus; ra-
mi graciles, leviter pubescentes, + subumbellate ramosi, in par-
tibus vetustioribus saepe efoliati, in partibus iunioribus dense
foliati. Foliacr. 1-2 cm longa, usque ad 0,5 cm lata, punctata,
pubescentia, nervis inconspicuis, ambitu lanceolata, pinnatipar-
tita, lobis alternatis vel oppositis, linearibus mucronatis. Capi-

- 425 -

tula solitaria in apicibus ramorum subsessilia vel pedunculata,
radiata, cr. 1-1,5 cm diam. ligulis expansis; pedunculi usque
ad 5 cm longi, gracillimi, pubescentes, nudi velraro 1-2 foliis
minutis instructi. Involucri phylla 4 - 6-seriata, pubescentia,
exteriora angusti-lanceolata, vix membranacea, interiora apice
appendice lanceolato, membranaceo ornata. Flores radii neutri,
ligulis lanceolatis, utrinque flavis vel subtus cupreis; flores
disci hermaphroditi, flavi. Paleae oblongae, saepe 3-dentatae,
floribus disci vix breviores. Achaenia cr. 1,5-2,5 mm longa, 5-
costata, recta vel leviter curvata, basin versus attenuata, pilis
basalibus instructa rarissime deficientibus. Pappus 1-seriatus,
squamis 5, parvis cr. 1-2 mm longis, rotundatis, albis.

Cape Proyince

Cape: Table Mt., SCHLECHTER 1026 (G, Z) - BURCHELL 6998
(G-DC) - Swellendam: Swellendam Mt., ESTERHUYSEN 4791
(BOL, PRE) - Tradouw Pass, SALTER 6707 (BOL) - Langebergen,
H. BOLUS 7507 (BOL) - ESTERHUYSEN 10457 (BOL, PRE) -
ESTERHUYSEN 14404, 25029 a (BOL) - Vormansbosch, ZEYER
2798 (PRE, SAM, W,Z) - Riversdale: MUIR 1465 (BOL, PRE) -
Langebergen, HAFSTRÖM & ACOCKS 2281 (PRE) - MUIR 647
(PRE) - MUIR 1419 (BOL, PRE) - SCHLECHTER 1839 (BOL,G,
W,Z) - Heidelberg, Grootvadersbosch, LEWIS 5331 (NBG).

Durch die kleinen Köpfchen mit ihren wenig membranösen
Hüllschuppen bestehen gewisse Beziehungen zur Series Pinnatae.
Die Köpfchen stehen jedoch hier immer einzeln, während sie dort
meist in lockeren Rispen vereinigt sind.

Bei MUIR 1419 fehlt der basale Haarschopf der Achaene.

24. Ursinia coronopifolia (Less.)N.E.Br. in Gard. Chron. I: 670
(1887)

Sphenogyne coronopifolia Less. Syn. Comp. : 244 (1832).
Typus speciei: non vidi

Suffrutex cr. 30-50 cm altus, erectus vel ascendens. Cau-
lis in partibus vetustioribus leviter cicatricosus, in partibus iuni-
oribus dense foliatus, + pseudodichotome ramosus; rami + curva-
ti, dense foliati, pubescentes. Folia 2-10 cm longa, 0,5 -3 cm

- 426 -

lata, nervis subtus prominentibus, supra inconspicuis, + dense
pilis crispidatis tecta, ambitu oblonga, pinnatifida vel raro pin-
natisecta, lobis triangularibus vel lanceolatis distantibus, su-
prema interdum irregulariter 2-partitis. Capitula solitaria, ra-
diata, 2-4 cm diam. ligulis expansis, longipedunculata; pedun-
culi 10-30 cm longi, pubescentes, striati, nudi vel foliis minu-
tis paucis tecta. Involucri phylla dense pilis mollibus longis tec-
ta, exteriora ovata acuta vix membranacea, interiora apice ap-
pendice ovato-obtrullato membranaceo inconspicuo ornata. Flores
radii neutri, ligulis lanceolatis, utrinque flavis; flores disci her-
maphroditi, flavi. Paleae oblongae, apice + crenatae vel acutae,
floribus disci vix breviores. Achaenia matura non vidi.

Cape: Provinece

Tulbagh: Tulbagh Valley, ESTERHUYSEN 17547 (BOL) - Great
Winterhoek Mts., ESTERHUYSEN 19822 (BOL, PRE) - GALPIN
12582 (PRE) - Great Winterhoek, ANDREAE 901 (PRE) - COMP-
TON 4658 (BOL, NBG) - MARLOTH 1712 (BOL, PRE) - Little
Winterhoek, ESTERHUYSEN 13771 (PRE) - PILLANS 13791 (BOL)
- STOKOE s.n. (BOL 27289) - Cape: ECKLON & ZEYER 336

(G, M) - ECKLON 767, 1015, 1738, 1925 (G-DC).

Innerhalb der Series nimmt diese Art in bezug auf ihre Blatt-
form eine etwas isolierte Stellung ein. Die breiten, wenig zer-
teilten Blätter erinnern mehr an U. serrata der Series
Xerolepis. Wegen der Hüllschuppen, die denen von U. dre-
geana, U. abrotanifolia und U. hispida ähneln, wur-
de sie jedoch an dieser Stelle eingeordnet.

25. Ursinia punctata (Thunb.)N.E.Br. in Gard. Chron. I: 670
(1887)

Arctotis punctata Thunb., Prodr. Pl. Cap. : 166 (1800).
Sphenogyne pauciloba DC. Prodr. V: 686 (1836).

Sphenogyne anethoides ß brachyglossa DC. et / ramossima
DC... Prodr. V: 685 (1336).

Sphenogyne gracilis DC. Prodr. V: 685 (1836).
Sphenogyne concolor Harv. in Fl. Cap. III: 142 (1865).

- 427 -

Ursinia pauciloba (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron. I: 670
(1887).

Ursinia concolor (Harv.)N.E.Br. in Gard. Chron. I: 670
(1887).

Typus speciei: Hb. THUNBERG 20799 (UPS)

Suffrutex cr. 30-50 cm altus, gracilis, erectus vel ascen-
dens. Caulis striatus, raro procumbens, + pseudodichotome vel
subumbellate ramosus, glaber vel leviter arachnoideus; rami
recti vel leviter curvati, striati, + ramosi, + dense foliati, gra-
cillimi. Folia cr. 1-2 cm longa, cr. 0,5 cm lata, punctata, ner-
vis supra inconspicuis, subtus subprominentibus, ambitu lanceo-
lata vel ovata, pinnatipartita usque ad basin vel basin versus ad
rhachim reducta, lobis linearibus, mucronatis. Capitula solita-
ria in apicibus ramorum, radiata, cr. 0,7-1,5 cm diam., ligu-
lis expansis, longipedunculata; pedunculi cr. 8-20 cm longi,
gracillimi, glandulosi, subarachnoidei, nudi vel foliis minutissi-
mis paucis tecti. Involucri phylla 3-5-seriata, glabra vel sub-
arachnoidea, exteriora late ovata, + acuta, margine membrana-
cea.angusta lacera instructa, interiora oblonga, apice appendice
membranaceo subargenteo ornata. Flores radii neutri, ligulis
lanceolatis, brevibus 0,3 - 0,6 cm longis, utrinque luteis; flores
disci hermaphroditi, lutei. Paleae exteriores + naviculares,
floribus disci vix longiores, centrales floribus disci vix brevio-
res. Achaenia recta, basin versus attenuata, 5-costata, pilis
basalibus instructa. Pappus 1-seriatus, squamis 5, rotundatis
albis.

Cape Province

Calvinia: Niewouldtville, STORY 4339 (PRE) - Lokenburg,
ACOCKS 17288, 19735 (PRE, M) - Van Rhynsdorp: Giftberg,
ESTERHUYSEN 22106 (PRE) - NORDENSTAM 1375 (M) - Matsie-
kamma, COMPTON 7225 (NBG) - Clanwilliam: NORDENSTAM
3460, 3487 (M) - Grootkliphuis, LEIPOLDT 3635 (BOL, PRE) -
Cedarberg, COMPTON 6179, 6180, 6182, 12736 (NBG) - ESTER-
HUYSEN 6217, 12132 (BOL) - ESTERHUYSEN 22427 (BOL, PRE)
- STOKOE s.n. (SAM) - Pakhuis, COMPTON 4771 (NBG) -
ESTERHUYSEN 14976 (BOL) - LEIPOLDT 3634 (BOL) - NORDEN-
STAM 3435 (M) - Clanwilliam - Ceres, COMPTON 10095 (BOL) -
Piquetberg: Piquetberg Mt., COMPTON 22967 (NBG) - PILLANS

- 428 -

7315 (BOL) - Rooikransberg, PILLANS 7924 (BOL) - Twenty-
Four-River Mts., ESTERHUYSEN 16585 (BOL, PRE) - ESTER-
HUYSEN 21889 (BOL) - Versveld Pass, NORDENSTAM 3356 (M)
- Levant Hill, NORDENSTAM 3382 (M) - Ceres: ESTERHUYSEN
28942 (BOL) - Olifants River Mts., ESTERHUYSEN 13469 (BOL)
- Hansies Berg, COMPTON 16703 (BOL, NBG) - Elands Kloof,
MAGUIRE 881 (BOL, NBG) - Gydow, COMPTON 18776 (BOL,
NBG) - SCHLECHTER 9989 (BOL, G, PRE, SAM, Z) - Cold Bokke-
veld, ADAMSON D 3 (PRE) - Stompiesfontein, ESTERHUYSEN
29340 (BOL) - Worcester: COMPTON 22256 (NBG) - Keeroms-
berg, ESTERHUYSEN 9314 (BOL) - Robertson: Montagu, COMP-
TON 18427 (NBG) - ESTERHUYSEN 23804, 23856 (BOL) - LE-
WIS 1927 (SAM) - WALGATE 23461 (BOL) - Keur Kloof, COMP-
TON 5827 (NBG) - Caledon: River Zonder End Mts., ESTER-
HUYSEN 21028 (BOL) - Laingsburg: Witteberg, COMPTON 2786,
5883 (BOL) - ESTERHUYSEN 28869 (BOL) - NORDENSTAM 3269
(M) - Fisantekraal, COMPTON 21112 (NBG) - Swellendam: Ge-
nadendal, DREGE 1758 (G-DC) - Ladismith: Seven Weeks Poort,
NORDENSTAM 1905 (M).

Habituell nähert sich diese Art oft sehr U. anethoides,
ist jedoch auch in diesen Fällen mit Sicherheit an den äußeren
Hüllschuppen zu erkennen. Diese sind bei U. anethoides
lang und schmal mit festem braunem Rand, während sie hier
breit oval und am Rande etwas membranös sind. Meist sind die
Hüllschuppen auch in weniger Reihen angeordnet als bei U. ane-
thoides.

26. Ursinia anthemoides (L.)Poir. in Enc. Meth. Bot. VIII: 257
(1808)

Arctotis paradoxa L. in Amoen. Acad. IV: 330 (1759)
nom. ambig.

Arctotis anthemoides L. in Amoen. Acad. VI: 107 (1763).

Sphenogyne anthemoides (L.)R.Br. in Ait. Hort. Kew. ed. 2
V: 142 (1813).

Arctotis foeniculacea Jacq. Hort. Schoenbr. : 15, tab. 156
(179.08

Ursinia foeniculacea (Jacq. )Spreng. Syst. : 609 (1826).

- 429 -

Sphenogyne foeniculacea (Jacq.) Less. Syn. Comp. : 242 (1832).

Sphenogyne adonidifolia DC. Prodr. V: 682 (1836).
Sphenogyne pusilla DC. Prodr. V: 682 (1836).
Sphenogyne microcephala DC. Prodr.V: 682 (1836).

Sphenogyne speciosa Knowles & Westcott in Flor. Cab. II:
131, tab. 77 (1838).

Ursinja pulchra.N. E. Br. in Gärd.Chron. E 670 (1837).

Ursinia foeniculacea (Jacq.)N.E.Br. excl. var. pallida
in Gard,. Chron.] : 670 (1887).

Ursinia pusilla (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron.I: 670 (1887).
Typus speciei: Hb. LINNE 1036. 22 (LINN)

Herba annua (5-) 15-40 (-50) cm alta, erecta vel ascen-
dens. Caulis brevis, striatus, + ramosus, interdum subumbella-
te ramosus; rami + dense foliati. Folia cr. 2-6 cm longa, usque
ad 2,5 cm lata, tenua, nervis supra inconspicuis, subtus subpro-
minentibus, glabra, vel leviter pubescentia, ambitu ovata, pinna-
tipartita vel bipinnatipartita, basin versus interdum ad rhachim
reducta, suprema lobis linearibus distantibus apice + rotundatis
vel ovatis pinnatipartitis, lobulis minutis, paucis, linearibus vel
triangularibus. Capitula solitaria in apicibus ramorum, radiata,
ligulis expansis 1,5-6 cm diam., + longipedunculata; pedunculi
cr. 5-20 cm longi, glabri vel leviter pubescentes, striati, nudi.
Involucri phylla (Abb, 32) 5-6-seriata, glabra vel leviter pubes-
centia, exteriora ovata, vix membranacea, raro margine bruneo
cincta, interiora ovata vel oblonga, apice deltata, intima oblonga
apice appendice ovato vel rotundato ornata. Flores radii neutri,
ligulis cr. 0,5- 2,5 cm longis, lanceolatis (Abb. 3) vel oblongis
(Abb. 2) apice regulariter 3-dentatis, supra omnino luteis vel
basin versus maculo atropurpureo ornatis (interdum ligulae ve-
tustiores omnino rubescentes), subtus luteis vel cupreis; flores
disci hermaphroditi, lutei vel apicem versus purpurei, Paleae
(Abb. 32) exteriores ovatae vel oblongae, flores disci amplecten-
tes, centrales oblongae, truncatae, iuniores aequilongae atque
flores disci, maturae elongatae, flavae. Achaenia gracilia, 4-

6 mm longa, curvata, basin versus attenuata, multis pilis basa-
libus longis instructa. Pappus 1-seriatus, squamis 5 (Abb. 18),
cr. 5 mm longis, usque ad 2,5 mm latis, ovatis vel rotundatis,

- 430 -

laceris, albis, basin versus maculo ovato acuto (interdum usque
ad marginem elongato) ornatis.

Clavis subspecierum

Ligulae oblongae (Abb. 2), apice 3-dentatae. Involucri phylla sub-
pubescentia, media plerumque oblonga, apice deltata:
ssp. anthemoides

Ligulae lanceolatae (Abb. 3), supra plerumque basin versus ma-
culo atropurpureo ornata. Involucri phylla glabra, media ovata,
apice membranacea: ssp. versicolor

a. ssp. anthemoides

Involucri phylla plerumque leviter pubescentia, media ob-
longa, apice deltata. Ligulae oblongae, apice 3-dentate, cr. 1 cm
raro usque ad 2,5 cm longae, supra plerumque luteae, raro ma-
culo atropurpureo ornatae, subtus luteae vel cupreae.

Cape Province

Namaqualand: prope O’okiep, MORRIS 5768 (BOL) - 4 miles W

of Springbok, MAGUIRE 368 (NBG) - Between Springbok and
Khamieskroon, SALTER 1453 (K) - Sneeuwkop, Khamiesberg,
HUTCHINSON & PILLANS 870 (BOL) - Khamieskroon, COMPTON
17299 (NBG) - PEARSON 6544 (BOL) - RODIN 1500 (BOL) -
THORNS & BEIGEL 828/39 (NBG) - Garies, COMPTON 11449
(NBG) - Spektakel, H. BOLUS 9612 (BOL) - Hell’s Kloof, HALL
795 (NBG) - Misklip, COMPTON 5453 (NBG) - Calvinia: A.A.
SCHMIDT 345 (PRE) - MAGUIRE 1920 (NBG) - Niewouldtville,
MAGUIRE 157 (NBG) - MATHEWS 2195/30 (BOL) - Loerisfontein,
LAVIS s.n. (BOL, PRE) - Botterkloof Pass, BARKER 6497 (NBG)
- Van Rhynsdorp: NORDENSTAM 917, 1357 (M) - Tigerberg, LE-
WIS 4677 (SAM) - W of Sauer, WILMAN 882 (PRE) - Van Rhyns
Pass, TAYLOR 2888 (NBG) - Karee Bergen, SCHLECHTER 8178
(BOL) - SCHLECHTER 8270 (PRE, Z) - Clanwilliam: HENRICI
2109 (PRE) - Olifants River Valley, BARKER 5726 (NBG) - Oli-
fantsriver Barrage, COMPTON 11347 (NBG) - Trans Olifants
River, ZEYER 398 (SAM) - Olifants River, STEPHENS 6989 (BOL,)
- Doorn River Bridge, MATHEWS 1846/31 (BOL) - Irrisation Dam,
SMUTS 2001 (PRE) - Algeria Forest Station, ESTERHUYSEN 13019

- 431 -

(BOL) - WEINTROUB s.n. (BOL 27286) - Cedarbergen, ESTER-
HUYSEN 13098 (BOL) - Pakhuis, ESTERHUYSEN 21750 (BOL,
PRE) - COMPTON 6877 (NBG) - Uitkyk Pass, GILLETT 4095
(PRE) - Brandewyn Kraal, MIDDLEMOST 1678/37 (NBG) - Ci-
trusdal, JOHNSON 180 (NBG) - LEWIS 2040 (SAM) - MATHEWS
2054/31 (BOL) - Piquetberg: Near Sauer, BARKER 5791 (BOL,
NBG) - between Verloren Vlei andRooikransberg, PILLANS 7927
(BOL) - Tulbagh: Tulbagh Road, HEGINBOTHAM 34 (NBG) -
Steendal, PAPPE s.n. (SAM, Z) - Ceres: MEEBOLD 14175 (M) -
ROGERS 28718 (Z) - De Keur, PILLANS 13011 (BOL, PRE) -
Wellington, Hermon Road, HAFSTRÖM & ACOCKS 1725 (PRE) -
Witte River Valley, THORNS s.n. (SAM 45540) - Malmesbury:
Saldhana Bay, H. BOLUS 12747 (BOL) - GALPIN 10722 (PRE) -
Hopefield, BACHMANN 156, 1703, 1704, 1706, 1707, 21638, 2174
(Z) - BACHMANN s.n. (BOL) - H. BOLUS 12748 (BOL) - MA-
THEWS 20056 (BOL) - Darling, BACHMANN 527 (Z) - Darling
Flora Reserve, LEWIS 5077, 5078 (NBG) - 2- 3 miles north of
Darling, HUTCHINSON & PILLANS 212 (BOL) - on Yzerfontein
Road, MAGUIRE 450, 454 (NBG) - between Darling and Yzerfon-
tein, RYCROFT 1813 (NBG) - Mamre Road, WASSERFALL 1005
(PRE) - Mamre Hills, COMPTON 14943 (NBG, PRE) - Hills a
mile N. of Mamre, PILLANS 6927 (BOL) - between Mamre and
Darling, PILLANS 6711 (BOL) - Conterberg, PILLANS 6953,
6954 (BOL) - Lampboan, SALTER 3024 (BOL) - PILLANS 7006
(BOL) - Buck Way, N.B.G. 2558/17 (BOL) - Dassenberg, PILLANS
6864 (BOL) - Berg River Bridge, PILLANS 6708 (BOL) - Bok
Point Gate, COMPTON 9421 (NBG) - Malmesbury, BACHMANN
155 (Z) - in collibus prope Malmesbury, H. BOLUS 4287 (BOL) -
Near Malmesbury in Mooreesburg Road, ESTERHUYSEN 23098
(BOL) - Paarl: PRIOR s.n. (PRE) - Upper Witte R. Valley,
ESTERHUYSEN 21782 (BOL, PRE) - Worcester: Orchard Siding,
ROGERS 16562 (Z) - between Osplaats and Tunnel Sidings, RO-
GERS 16757 (Z) - Karoo Garden Worcester, CROSS 51 (NBG) -
Hex River Mts., ESTERHUYSEN 15886 (BOL) - Hex River Valley,
H. BOLUS 11800 (PRE) - TYSON 698 (PRE) - Nature Reserve,
OLIVIER (M) - Stellenbosch: GARSIDE 137 (K) - Kraaifontein,
COMPTON 20099 (NBG) - between Strand and Gordon’s Bay, PAR-
KER 4118 (BOL, NBG) - Strand, PARKER 4122 (BOL, NBG) -
Somerset to Strand, ROGERS 17483 (Z) - Belleville: ROGERS
17290 (Z) - Cape: AITON s.n. (G) - BREHM s.n. (M) - BUR-
CHELL 6166 (G-DC) - COMPTON 5930 (NBG) - Hb. DELESSERT
188 p.pte. (Z) - DREGE s.n. (G) - DREGE 2787, 2791 (G) - ECK-

- 432 -

LON 338, 343 (M) - HAHN s:n. (Z) - PHILLIPS 7446 (SAM) -
ROGERS 16953 (Z) - Melkbosch Road, COMPTON 12026 (NBG) -
Cape Flats, H. BOLUS 3781 (BOL) - ECKLON & ZEYER 823
(SAM) - MOSS 424 (PRE) - MAC OWAN 526 (BOL, PRE, SAM) -
PAPPEs.n. (Z) - SMUTS s.n. (PRE) - Royal Observatory
Grounds, COMPTON 16046 (NBG) - Rondebosch, BARKER 379
(NBG) - Camps Bay, BARKER 3862 (BOL, NBG) - Hout Bay,
COMPTON 11748 (NBG) - ESTERHUYSEN 7642 (BOL) - Devils-
peak, WILMS 3364 (Z) - Cape Town, LAUBNER, Hb. CONRATH
398 (Z) - REHMANN 1303 (Z) - YOUNG 2654 (PRE) - Simons-
town, MEEBOLD 14173 (M) - Kirstenbosch, MEEBOLD 119 (M) -
Faure, MATHEWS 2312/32 (BOL) - Muizenberg, MARLOTH
5833 (PRE) - Dreprivier, ZEYER 24 (BOL) - Sea Point, C.A.
SMITH 2939 (PRE) - Caledon: on road from Stanford to Gansbaaäi,
GILLETT 4295 (BOL) - Skrubras, ROGERS 17848 (Z) - Montagu:
Montagu Baths, PAGE 100 (PRE) - Laingsburg: Foot of Witteberg,
COMPTON 3548 (BOL) - Bredasdorp: Nakier, BOND 469 (NBG) -
Albertinia, Boltchersfontein, MUIR 1783 (PRE) - George: Great
Doorn River, THORNS s.n. (SAM 51633) - Uniondale: FOURCA-
DE 4347 (BOL) - Oudtshoorn: ROGERS 3474 (Z) - Humansdorp:
FOURCADE 3097 (BOL) - Uitenhage: Zwartkop River, ECKLON
106, 107 (G-DC) - Port Elizabeth: PATERSON 2141 (BOL) -

Sine loco: Süd-Afrika, PRIOR s.n. (PRE) - N.B.G. 5062/14
(BOL) - ECKLON s.n. (M).

b. ssp. versicolor (DC.)Prassler, comb.nov.
Sphenogyne versicolor DC. Prodr. V: 681 (1836).

Sphenogyne anthemoides var. versicolor (DC.)Harv. in
ET, Cap. I: 139 (1865).

Ursinia versicolor (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron.I: 670
(1887).

Typus supspeciei: DREGE 2808 (G-DC)

Involucri phylla plerumque glabra, media ovata. Ligulae
lanceolatae, 1,5- 2,5 cm longae raro cr. 1 cm longae, utrinque
luteae, supra maculo atropurpureo (rarissime deficiente) ornatae,
maturae interdum omnino rubescenies.

- 433 -

Südwestafrika

LUS: 11 miles of Witpütz, NORDENSTAM 1163 (M) - Loreley-
Kupfermine, MERXMÜLLER & GIESS 3359 (M).

Bape Province

Namaqualand: Bitterfontein in collibus, SCHLECHTER 11014
(BOL, Z) - Khamieskroon, ESTERHUYSEN 5897, 23608 (BOL)-
MATHEWS 20037, 20041 (BOL) - SALTER 3820 (K) - MARLOTH
12486 (PRE) - LEWIS 1235 (SAM) - Khamiesberg, HUTCHINSON
989 (BOL, PRE) - NORDENSTAM 1314 (M) - Leliefontein, ESTER-
HUYSEN 1396 (BOL) - LEIPOLDT 3275 (PRE) - MATHEWS 20042,
20043, (BOL) - between Khamieskroon and Springbok, PILLANS
6358 (BOL) - SALTER 1446 B, 1453 (BOL) - Khamiesberg near
Garies, ESTERHUYSEN 23695 (BOL) - between Garies and
Khamieskroon, H. BOLUS 21390 (BOL,K) - Hills N of Garies,
PILLANS 6347 (BOL,K) - Klipfontein, HUTCHINSON & PILLANS
907 p.pte. (K) - Steinkopf, MARLOTH 6787 (PRE) - Brakdam,
MATHEWS 2194/29 (BOL) - Groenekloof, PAPPE s.n. (SAM
17124) - Outspan, PEARSON 6804 (SAM) - Richtersveld, MAR- __
LOTH 12264, 12438 (BOL) - MARLOTH 12267, 12353 (PRE) -
PEARSON 6786 (SAM) - Calvinia: Botterkloof, LEWIS 2041,

2605 (SAM) - Doornbosch, ESTERHUYSEN 2763 p.pte. (BOL) -
ESTERHUYSEN 5793 (BOL) - Lokenburg, ACOCKS 17087 (PRE) -
Van Rhynsdorp: MERXMÜLLER & GIESS 3876 (M) - Clanwilliam:
N of Pakhuis, ESTERHUYSEN 5790 (BOL) - Welbedacht, LEWIS
5657 (SAM) - Malmesbury: Between Koperfontein and Hopefield,
LEWIS 3658 (SAM) - between Mamre and Darling, SALTER 2705
(K) - Mamre, SALTER 2691 (K) - Tulbagh: (but not native there!)
MATHEWS 1818/28 (NBG) - Stellenbosch: REHM s.n. (Garten-
flüchtling!) (M).

Die beiden Subspecies sind durch die verschieden geform-
ten Ligulae getrennt. Dieses Merkmal erscheint recht konstant.
Dagegen erweisen sich die sonst zur Trennung verwendeten
Charaktere, nämlich die bei ssp. anthemoides dachig zuge-
spitzten mittleren Hüllschuppen sowie die in den reifen Köpfchen
oft stark auffallend strohfarbenen, die Hüllschuppen weit über-
ragenden Spreublätter als nicht genügend fixiert. Die Areale sind
sehr schlecht getrennt. Es mag jedoch sein, daß es sich nicht
um natürliche Überlappungsgebiete handelt, sondern die im Nor-
den heimische, sehr schöne ssp. versicolor im Süden in

- 434 -

Kultur genommen worden ist. Diese Vermutung stützt sich auf
eine Bemerkung, die sich bei MATHEWS 1818/28 findet ("'but
not native there''). Besonders erwähnt sei eine Population der
ssp. anthemoides im Gebiet zwischen Malmesbury und
Hopefield mit für diese Sippe auffallend langen Ligulae. VonN.
E. BROWN wurde diese Population als Ursinia pulchra
beschrieben. Da jedoch dieses Merkmal - dem allgemein in der
Gattung keine große Bedeutung zukommt - mit keinem anderen
korreliert ist und da viele Übergangsformen anzutreffen sind,
wurde U. pulchra N.E.Br. in die Synonymie gestellt.

27. Ursinia calenduliflora (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron.I: 670
(1887) "calendulaeflora'

Sphenogyne calendulaeflora DC. Prodr.V: 682 (1836).
Typus speciei:t DREGE 2806 (G-DC)

Herba annua cr. 4-35 cm alta, + recta. Caulis + brevis,
striatus, + ramosus; rami + dense foliati. Folia er, 2-63
longa, usque ad 2,5 cm lata, supra nervis inconspicuis, subtus
subprominentibus, glabra, ambitu ovata, pinnatipartita, basin
versus interdum ad rhachim reducta, raro bipinnatipartita, lobis
linearibus vel ambitu ovatis, pinnatipartitis, lobulis paucis lineari-
bus. Capitula solitaria in apicibus ramorum, radiata, 3-6 cm
diam. ligulis expansis, pedunculata; pedunculi 2- 20 cm longi,
glabri, nudi. Involucri phylla glabra, exteriora apice appendice
parvo cr. 1 mm longo, rotundato, lacero, membranaceo ornata,
interiora apice appendice 3-5 mm longo, rotundato, aureo-bru-
neo, membranaceo ornata. Flores radii neutri, ligulis cr. 1- 2,5
cm longis, utrinque luteis, lanceolato-ovatis, supra plerumque
basin versus maculo atropurpureo ornatis; flores disci herma-
phroditi, lutei vel apicem versus purpurei. Paleae exteriores
oblongae, flores disci amplectentes, centrales oblongae angusti-
ores, +truncatae, floribus disci vix breviores. Achaenia cr. 4-
5 mm longa, leviter curvata, basin versus attenuata, multis pi-
lis basalibus longis ornata (rarissime deficientibus). Pappus1-
seriatus, squamis 5, cr. 4-5 mm longis, usque ad 2 mm latis,
ovatis, albis, basin versus maculo ovato acuto ornatis.

- 435 -

Cape Province

Namaqualand: COMPTON 11559, 17218 (NBG) - DREGE 2806
(G-DC) - MARLOTH 12267 b (PRE) - TYLOR 1171 (BOL) -
Steinkopf, LEWIS 5488, 5503 (NBG) - NORDENSTAM 1602 (M) -
MATHEWS 20036 (BOL) - Concordia, SCHLECHTER 11324
(BOL) - THORNS & BEIGEL 870/39 (NBG) - Klipfontein, H. BO-
LUS 6562 (BOL) - HUTCHINSON & PILLANS 907 p.pte. (BOL,
K) - MATHEWS 2220/30, 2229/30. 20039, 20046 (BOL) - PHIL-
LIPS 2342/30 (BOL) - Springbok, BARKER 6648, 6658 (NBG) -
ESTERHUYSEN 5826 (BOL) - LEWIS 4678 (SAM) - MATHEWS
20045 (BOL) - MERXMÜLLER & GIESS 3739 (M) - PILLANS
6821 (BOL) - SALTER 1442 B (BOL) - between Springbok and
Khamieskroon, SALTER 1453 (K) - Khamieskroon, SALTER
3820 (K) - between Garies and Khamieskroon, BOLUS 21390 (K)
- Garies, PILLANS 6374 (K) - Bitterfontein, PEARSON 6559
(BOL) - Misklip, BARKER 6614 (NBG) - MATHEWS 2097/30,
2707/30 (BOL) - between Brakwater and Komaggas, BARKER
6683 (NBG) - Richtersveld, NORDENSTAM 1254, 1268 (M) -
Van Rhynsdorp: KOLBE 14307 (BOL).

Von der vorausgehenden U. anthemoides ssp. versi-
color unterscheidet sich diese ebenfalls sehr schöne Art durch
die Hüllschuppen, die alle - also auch bereits die äußersten -
ein rundliches Anhängsel besitzen. Bei den äußersten Hüllschuppen
ist es jedoch leicht zu übersehen, da es klein und ganz flach ist.
Diesem Merkmal messen wir innerhalb der Gattung solche Be-
deutung bei, daß wir diese Sippe nicht wie STAPF (Bot. Mag.
1933, t. 9317) in die Synonymie von U. anthemoides ssp.
versicolor stellen wollen. Übergänge in diesem Merkmal
haben wir nie gefunden. Bei HUTCHINSON & PILLANS 907 fehlt
der basale Haarschopf der Achaene.

V. Series Xerolepis (Less. ) Prassler

U. subg. Xerolepis Less. in Syn. Comp. : 244 (1832).

Typus seriei: U. serrata (L. fil)Poir.

Suffrutices cr. 15-60 cm alti. Involucri phylla omnia apice
appendice membranaceo ornata, exteriora rarissime vix mem-
branacea.

- 436 -

Die kleine, nur drei Arten umfassende Gruppe von Halb-
sträuchern ist durch die äußeren Hüllschuppen gekennzeichnet.
Diese besitzen bereits in den äußersten Reihen große membranö-
se Anhängsel.

28. Ursinia serrata (L.fil.)Poir. in Enc. Meth. Bot. VIII: 259
(1808)

Arctotis serrata L. fil. in Suppl. : 385 (1781).

Ursinia serrata (L.fil.)Spreng. Syst.: 609 (1826).
Sphenogyne serrata (L.fil.)DC. Prodr. V: 688 (1836).
Sphenogyne incisa DC. Prodr.V: 688 (1836).

Ursinia incisa (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron. I: 670 (18387).

Typus speciei: Hb. LINNE 1036. 2 (Lectotypus LINN)

Suffrutex ut videtur cr. 30-60 cm altus, erectus. Caulis
striatus, subumbellate ramosus, cicatricosus; rami + densissime
foliati, striati. Folia 1 -6,5 cm longa, usque ad 1 cm lata, ner-
vis supra subdepressis, subtus prominentibus, glabra vel levi-
ter pubescentia, ambitu lanceolato-oblonga vel subobdeltata, ser-
rata vel basin versus integerrimäa vel apicem versus pinnatisecta,
lobis ambitu oblongis, apice + aequaliter, 2-3-partitis. Capitu-
la solitaria, radiata, ex axillis foliorum superiorum orientes,
cr. 1,5-3,5 cm diam. ligulis expansis, pedunculata; pedunculi
cr. 5-25 cm longi, + dense pubescentes, striati, foliis minutis
linearibus, apice appendice membranaceo ovato vel rotundato or-
natis tecti. Involucri phylla cr. 6-seriata, leviter pubescentia,
exteriora oblonga apice appendice rotundato, aureo-bruneo, cr.
2-4 mm longo ornata, intima oblonga, apice appendice ovato, cr.
4-5 mm longo, aureo-bruneo ornata. Flores radii neutri, ligu-
lis 0,5-1,2 cm longis, utrinque flavis, lanceolatis; flores disci
hermaphroditi, flavi. Paleae oblongae, apice dentatae, aureo-
bruneae, floribus disci vix brevioribus. Achaenia cr. 2-3 mm
longa, recta, basin versus + abrupte attenuata, 5-costata, pilis
basalibus ornata vel nuda. Pappus 1-seriatus, squamis 5, parvis,
cr. 1-1,5 mm longis, rotundatis, albis.

- 437 -

Cape Province

Caledon: River Zonder End Mts., ESTERHUYSEN 20784 (BOL) -
STOKOE s.n. (SAM 57216) - STOKOE 7529 (BOL) - THORNS s.n.
(SAM 45818) - Genadendal, BOLUS 629 (BOL,G, K, PRE, SAM) -
SCHLECHTER 9878 (BOL, G, PRE, Z) - Swellendam: BURCHELL
5965, 7008 (G-DC) - ECKLON 351 (G-DC) - ECKLON 346 (M) -
WURTS 284 (NBG) - 11o’ Clock Peaks, ESTERHUYSEN 26283
(BOL) - TAYLOR 4245 (M) - WALGATE 855 (NBG, PRE) -
Leuwenshoek Pk., ESTERHUYSEN 25020 (BOL) - Zuurbraak,
GALPIN 4241 (PRE) - SCHLECHTER 2154 (BOL, G, PRE,Z) -
Grootvadersbosch, ZEYER 2806 (K, NBG) - Riversdale: MUIR
2777 (PRE) - George: H. BOLUS 8659 (BOL) - GUTHRIE

4339 (BOL) - PRIOR s.n. (PRE) - Montagu Pass, REHMANN 331,
332, 333 (Z) - Outeniqua Pass, ESTERHUYSEN 19352 (BOL) -
Knysna: H. BOLUS 2326 (BOL) - Uniondale: Jonbertina, ESTER-
HUYSEN 7077 (BOL) - Blaauw Bosch Pass, FOURCADE 3156
(BOL) - Humansdorp: Witte Els Bosch, FOURCADE 925 a (BOL)
- Sine loco: Hb. FORSTER s.n. (K).

Die Art steht U. eckloniana sowohl habituell als auch
zum Teil in der Blattform nahe und mutet wie diese ursprünglich
an. Auch hier kann der basale Haarschopf fehlen (ZEYER 2806,
BURCHELL 5965).

Auffallend sind die kleinen Blättchen der Köpfchenstiele,
die durch ihr membranöses Anhängsel an der Spitze den Hüll-
schuppen ähnlich, jedoch wesentlich schmäler sind.

29. Ursinia scariosa (Ait.)Poir. in Enc. Meth. Bot. VIII: 257
(1808)

Arctotis scariosa Ait. in Hort. Kew. : 274 (1789).

Sphenogyne scariosa (Ait.)R.Br. in Ait. Hort. Kew. ed. 2
V: 142 (1813).

Sphenogyne scariosa var. breviceps DC. Prodr. V: 688 (1836).
Ursinia Bolusii Thell. in Vierteljahresschrift Nat. Ges.

Zürich XVI: 249 (1921)

Typus speciei: Fr. MASSON (non vidi)

- 438 -

Suffrutex usque ad 1,50 m altus, rectus. Caulis striatus,
leviter foliatus vel efoliatus, subumbellate ramosus; rami stria-
ti, araneosi, + dense foliati, subumbellati ramosi. Folia cr.
2=12 cm longa, usque ad 3,5 cm lata, glabra vel leviter pubes-
centia, nervis supra inconspicuis, subtus subprominentibus, am-
bitu ovata vel rotundata, pinnatipartita vel 2 - 3-pinnatipartita,
lcbis linearibus, mucronatis, vel ambitu ovatis pinnatipartitis,
lobulis linearibus vel ambitu ovatis vel obdeltatis, segmentis
paucis, vel apice 3-partitis. Capitula solitaria, radiata, cr. 2-
4,5 cm diam. ligulis expansis, pedunculata; pedunculi 2- 20 cm
longi, striati, + arachnoidei, foliis minutis paucis linearibus
raro apice submembranaceis tecti. Involucri phylla cr. 6-seria-
ta, glabra vel leviter pubescentia, exteriora ovata apice appendi-
ce rotundato, aureo-bruneo ornata vel raro vix membranacea,
media et intima oblonga apice appendice membranaceo aureo-
bruneo rotundato vel ovato cr. 2-5 mm longo ornata. Flores
radii neutri, ligulis 0,5 -1,5 cm longis, utrinque flavis; flores
disci hermaphroditi, flavi. Paleae oblongae, + aureo-bruneae,
apice irregulariter dentatae. Achaenia cr. 3-4 mm longa, levi-
ter curvata, basin versus attenuata, multis pilis basalibus longis
instructa. Pappus l1-seriatus, squamis 5, cr. 2 mm longis, ro-
tundatis, albis.

Clavis subspecierum

Involucri phylla glabra, omnia apice appendice membranaceo
rotundato, aureo-bruneo, conspicuo: ssp. scariosa

Involucri phylla plerumque leviter pubescentia, exteriora apice
appendice 0,5-1,5 mm longo ornata vel raro apice vix membra-
naceo: ssp. subhirsuta

a. ssp. scariosa

Folia cr. 2-5 cm longa, pinnatipartita, lobis linearibus
gracilibus. Capitula 2-3 cm diam. ligulis expansis. Pedunculi
er. 2-12 cm longi, arachnoidei. Involucri phylla omnia apice
appendice rotundato aureo-bruneo conspicuo ornata.

Cape. Province

Paarl: Wellington Sneeuwkop, ESTERHUYSEN 8654 (BOL) -

- 439 -

Robertson: Montagu, COMPTON 18455 (BOL, NBG) - Concordia,
MICHELL 307 (PRE) - Dassiehoek, ESTERHUYSEN 29107 (BOL)
- Swellendam: Tradouw Pass, ESTERHUYSEN 10513 (BOL) -
WALGATE s.n. (BOL 27309) - Swellendam Mtn., BARNARD s.n.
(SAM 28938) - Mossel Bay: Langfontein, MUIR 2354 (BOL) -
George: PRIOR s.n. (PRE 104/77 c) - ROGERS 4305 (SAM) -
STORY 3107 (PRE) - Wilderness, MARTIN 198, 204 (NBG) -
Montagu Pass, FOURCADE s.n. (BOL) - Knysna: KILLICK

3494 (M) - BREYER 23643 (PRE) - COMPTON 7552 (NBG) -
GILLETT 1368 (BOL) - PAPPE s.n. (SAM 17144) - Belvedere,
HUTCHINSON 1315 (BOL, PRE) - Noetzie, MIDDLEMOST 2127
(NBG) - Plettenberg Bay, ROGERS 22890 (PRE) - ROGERS 27986
(Z) - THERON 1738 (PRE, Z) - Uniondale: Avontuur, H. BOLUS
2329 (BOL) - FOURCADE 5229 (BOL) - Prince Alfreds Pass,
ACOCKS 16043 (PRE) - Humansdorp: ROGERS 4305 (BOL, Z) -
STORY 3556 (PRE) - Rietvlei, ESTERHUYSEN 6633 b (BOL) -
Groot River, MORRIS 411 (NBG) - STEYN 730 (BOL, NBG) -
Zitzikamma, ESTERHUYSEN 27298 (BOL) - NORDENSTAM 3123
(M) - FOURCADE 883 (BOL,G, Z) - GALPIN 4239 (PRE) - Witte
Els Bosch, THODE A 865 (PRE) - Hoffmans Bush, FOURCADE
4032 (BOL,NBG) - Uitenhage: WEST s.n. (SAM 6740) - Port
Elizabeth: Van Staadness, PEARSON 873 A (BOL).

b. ssp. subhirsuta (DC.)Prassler, comb.nov.
Sphenogyne subhirsuta DC. Prodr. V: 683 (1836).

Ursinia subhirsuta (DC.)N.E.Br. in Gard. Chron.I: 670
(1887).

Typus subspeciei: ECKLON 1757 (G-DC)

Folia cr. 2,5-12 cm longa, pinnatipartita vel 2 - 3-pinnati-
partita. Capitula cr. 2,5-4,5 cm diam. ligulis expansis. Pedun-
culi 6- 20 cm longi. Involucri phylla plerumque pubescentia, ex-
teriora apice appendice rotundato membranaceo parvo inconspi-
cuo ornata vel apice vix membranacea, intima apice appendice
rotundato rarissime lanceolato membranaceo cr. 3-5 mm longo
ornata.

Cape Province

Stellenbosch: Somerset West, ESTERHUYSEN 16738 (BOL, PRE)
- ESTERHUYSEN 28656 (BOL) - Somerset Sneeuwkop, ESTER-

- 440 -

HUYSEN 12500 (BOL) - Jonkershoek, ESTERHUYSEN 9704 (BOL)
- Guardian Pk., ESTERHUYSEN 24105 (BOL) - Paarl: Du Toits
Kloof, ESTERHUYSEN 24248, 28695 (BOL) - Wellington Sneeuw-
kop, ESTERHUYSEN 26533 (BOL) - Seven Sisters Mtn., ESTER-
HUYSEN 18318 (BOL) - Gt. Drakensteen Mts., ESTERHUYSEN
9536, 24019 (BOL) - Worcester: Hex River Mts., ESTERHUYSEN
28098 (BOL) - Jan Du Toits Kloof, ESTERHUYSEN 15073 (BOL,
K) - Caledon: River Zonder End Mts., ESTERHUYSEN 25072
(BOL) - STOKOE s.n. (SAM 57537, 57560) - Hottentots Holland
Mts., STOKOE s.n. (SAM 57207) - Esperence, STOKOE 9251
(BOL) - Somerset Sneeuwkop, ESTERHUYSEN 3531 (BOL) -
ESTERHUYSEN 8264 (BOL, NBG) - STOKOE 8389 (SAM 56606) -
Steenbras, ROGERS 10515 (Z) - Swellendam: H. BOLUS 8089
(BOL) - KENNEDY s.n. (W) - KENNEDY 1706, 1707 (Z) - ECK-
LON 1757 (G-DC) - Swellendam Mtn., COMPTON 10595 (NBG) -
ESTERHUYSEN 4804 (BOL) - Langebergen, SCHLECHTER 5661
(BOL, NBG, PRE, W, Z) - Tradouw Mts., MARLOTH 8452 (PRE)
- Zuurbraak, GALPIN 4238 (PRE) - Crown Mtn., WURTS 171
(NBG) - Clock Peaks, ESTERHUYSEN 26284 (BOL) - WALGATE
853 (NBG, PRE) - Lemoenshoek Pk., ESTERHUYSEN 10465
(BOL) - Grootvadersbosch, ECKLON & ZEYER 2800 (SAM) -
Riversdale: SCHLECHTER 1948 (F, W,Z) - George: Montagu
Pass, MARTIN 79 (NBG) - Sine loco: Hb. HOOKER s.n. (K).

Ssp. scariosa ist relativ einheitlich und steht sowohl
durchihrenHabitus als auch durch die Hülle U. serrata nahe.
Sie unterscheidet sich jedoch von letztgenannter durch die stark
zerteilten Blätter.

Dagegen ist ssp. subhirsuta eine äußerst variable Sippe,

die in den Extremfällen einerseits deutliche Verwandtschaftsbe-
ziehungen zu ssp, scariosa erkennen läßt, andererseits aber
in Hülle und Blattform Übergänge zu U. merxmuelleri aus
der Series Pinnatae zeigt (z.B. ESTERHUYSEN 9704, 12050,
16738, 28656). Von letztgenannter unterscheidet sie sich jedoch
dadurch, daß hier die Köpfchen niemals in lockeren Rispen ange-
ordnet sind. Die Areale der beiden Subspecies überlappen sich
nicht sehr stark.

- 441 -

30. Ursinia pilifera (Berg.)Poir. in Enc. Meth. Bot. VIII: 257
(1808)

Arctotis pilifera Berg. Plant. Cap. : 325 (1767).

Sphenogyne pilifera (Berg.)DC. Prodr. V: 688 (1836)
incl. var. subcanescens DC.

Typus speciei: Herb. Hort. Bot. Berg. (S)

Herba perennis, cr. 15-35 cm alta, rhizomata. Caulis
glaber vel leviter arachnoideus, leviter ramosus; rami striati,
arachnoidei, dense foliati. Folia cr. 1,5-2,5 cm longa, usque
ad 1 cm lata, nervis supra inconspicuis, subtus prominentibus,
glabra vel leviter pubescentia, punctata, ambitu lanceolata vel
obovata, pinnatipartita vel bipinnatipartita, lobis oppositis vel
basin versus alternatis, linearibus, abrupte in setam attenuatam,
vel ambitu obovatis, pinnatipartitis, lobulis 2- 4 linearibus. Ca-
pitula solitaria in apicibus ramorum, radiata, ligulis expansis
cr. 3-6 cm diam., pedunculata; pedunculi 5- 20 cm longi, nudi
arachnoidei. Flores radii neutri, ligulis oblongo-lanceolatis, api-
ce 3-crenatis, supra albis vel luteis, subtus purpureis vel cup-
reis, ad marginem albis; flores disci hermaphroditi, basin ver-
sus lutei, apicem versus cuprei. Involucri phylla (Abb. 33) cr.
6-8-seriata, glabra, omnia conspicue margine bruneo cincta,
extima late triangularia, ad marginem membranacea, apice ap-
pendice + rotundato membranaceo ornata, interiora ovata, apice
appendice rotundato, cr. 3 mm longo + lacero argenteo ornata,
intima oblonga, apice appendice membranaceo, cr. 4-5 mm lon-
go, + lacero, bruneo, ad marginem argenteo ornata. Paleae
floribus disci vix breviores, oblongae, apice inaequaliter 3-den-
tatae. Achaenium maturum non vidi.

Cape Province

Namaqualand: Loco incerto, H. BOLUS 9613 (BOL) - Calvinia:
ACOCKS 20603 (K, M, PRE) - LEISTNER 312 (PRE) - LEWIS

3668 (SAM) - MAGUIRE 1918 (NBG) - MAGUIRE 1948 (BOL) - A.
A.SCHMIDT 304 (M, PRE) - TYLOR 2687 (NBG) - Niewouldtville,
LAVIS s.n. (BOL 27307) - NORDENSTAM 3016 (M) - Lokenburg,
ACOCKS 20602 (K, Z) - Van Rhynsdorp: Van Rhyns Pass, BARKER
6448 (NBG) - Koekenaap, NORDENSTAM 1030 (M) - Clanwilliam:
BARKER 7590 (NBG) - Cedarberg, WAGENER 162 (NBG) - Matjes-
fontein, YOUNG 26550 (PRE) - Wuppertal, H. BOLUS 9045 (BOL) -

- 442 -

GRAAFWATER 3271 (BOL) - Fraserburg: HAFSTRÖM &
ACOCKS s.n. (PRE) - Sutherland: ACOCKS 16916 (PRE) - bet-
ween Matjesfontein and Sutherland, HUTCHINSON & PILLANS 701
(BOL) - Roggeveld Mts., BURCHELL 1306 (K) - MARLOTH

9749 (PRE) - Ceres: ESTERHUYSEN 23520 (BOL) - Worcester:
Tafelberg, PILLANS 14179 (BOL) - ROGERS 16707 (BOL, Z) -
ROGERS 16756 (Z) - Orchard Siding, ROGERS s.n. (PRE) - Ro-
bertson: Concordia, KRAPONE s.n. (PRE) - MITCHELL 350
(PRE) - Laingsburg: BARKER 7464 (NBG) - Karoo Garden,
COMPTON 2878, 3097 (BOL) - COMPTON 7773, 11205 (NBG) -
Quaggas Fontein, BURCHELL 1426 (K) - Karee Bergen, SCHLECH-
TER 8294 (BOL, G, PRE, Z) - Uniondale: On road to Willowmore,
FOURCADE 4385 (BOL) - Murraysburg: TYSON 336 (BOL, SAM,
Z) - Richmond: GILL 48 (PRE) - Sine loco: ROGERS 29338 (Z).

Die sehr schöne Art steht von den beiden anderen Arten der
Series Xerolepis deutlich entfernt, wurde jedoch wegen der
stark membranösen Hüllschuppen hierher gestellt. Gewisse ver-
wandtschaftliche Beziehungen mögen zu U. dentata und U.
rigidula bestehen. Die Ähnlichkeiten bestehen jedoch nur in
Habitus, Form und Farbe der Rand- und Scheibenblüten. Da Un-
terschiede in der Ausbildung der Hüllschuppen in der ganzen
Gattung besonders wichtig gewertet werden müssen, wurde die
Art hier eingeordnet.

B. Subgenus Ursinia

Capitula heterogama, solitaria in apicibus ramorum, radia-
ta, pedunculata. Flores radii neutri. Paleae exteriores navicula-
res, flores disci amplectentes, apice appendice rotundato orna-
tae, centrales saepe molto angustiores, apice appendice rotunda-
to ornatae. Achaenia + rectangulariter curvata, apicem versus
valde incrassata. Pappus 2-seriatus, squamis 5 exterioribus ro-
tundatis vel ovatis, basin versus plerumque maculo fusco orna-
tis, squamis 5 interioribus, setaceis, crassis, basi transeunti-
bus, plerumque haud aequilongis, raro brevissimis.

I. Series Frutescentes Prassler

Typus seriei: Ursinia frutescens Dinter

- 443 -

Frutex cr. 80 cm altus. Folia fascicularia, linearia.
Achaenia recta vel curvata, basin versus + abrupte attenuata.

31. Ursinia frutescens Dinter in Fedde Repert. XXX: 91 (1932)

Typus speciei: DINTER 4000 (K)

Frutex cr. 80 cm altus. Caulem non vidi; rami + curvati,
striati, glabri, + leviter foliati. Folia + fascicularia, linearia,
glabra, 1- 2,5 cm longa, cr. 1 mm lata, mucronata, vel semi-
amplexicaulia, 1,5- 3,5 cm longa, ambitu lanceolata, pinnatipar-
tita, lobis oppositis brevibus, mucronatis, vel apice 2-partitis.
Capitula solitaria in apicibus ramorum, radiata, cr. 1-1,5 cm
diam. ligulis expansis, pedunculata; pedunculi cr. 2-5 cm longi,
nudi, graciles. Involucri phylla cr. 6-seriata, extima ovata api-
ce membranacea, lacerata, media ovata, apice appendice mem-
branaceo rotundato lacero ornata, interiora apice appendice
membranaceo-rotundato, conspicuo ornata. Flores radii neutri,
ligulis brevibus inconspicuis, utrinque luteis; flores disci her-
maphroditi, lutei. Paleae floribus disci vix breviores, exterio-
res naviculares, apice appendice rotundato + inconspicuo in-
structae, centrales oblongae, apice appendice rotundato conspi-
cuo ornatae. Achaenia florium exteriorum curvata, basin versus
attenuata, 5-costata, glabra; achaenia florium centralium + rec-
ta, apicem versus + abrupte valde incrassata. Pappus 2-seriatus,
squamis 5, exterioribus, ochroleucis, magnis, late ovatis, la-
ceris, squamis 5 interioribus, setaceis, aequilongis, ochroleu-
cis, squamis exterioribus vix longioribus.

Südwestafrika

Klinghardtgebirge, DINTER 4000 (BOL,G,PRE,Z).

Die Art ist durch Habitus und Blattform von den anderen
sechs Arten des Subgenus Ursinia stark verschieden. Die
Form der Achaene der zentralen Blüten ähnelt der des Subgenus
Sphenogyne (es fehlt jedoch der basale Haarschopf), während
die Achaenen der peripheren Blüten mehr oder weniger stark
pfeifenförmig gebogen sind. Die inneren Pappus-Borstenschuppen
sind untereinander gleich lang und länger als die äußeren Schuppen,
während sie bei den anderen Arten kürzer als die äußeren Schup-
pen und ungleich lang sind.

- 444 -

Die Art wurde bisher nur einmal von DINTER im Klinghardtge-
birge gefunden.

II. Series Nanae Prassler

Typus seriei: U. nana DC.

Herbae annuae vel perennes cr. 3-70 cm altae. Folia
pinnatipartita vel bipinnatipartita vel raro indivisa linearia. In-
volucri phylla exteriora saepe margine bruneo cincta ovata vel
triangularia apice reclinata vel membranacea, lacera vel apice
appendice rotundato membranaceo ornata, interiora apice appen-
dice membranaceo conspicuo ornata. Achaenia rectangulariter
curvata, basin versus attenuata. Pappus 2-seriatus, squamis 5
exterioribus, albis, rotundatis, basin versus maculo fusco orna-
tis, squamis 5 interioribus setaceis, inaequilongis, quam squa-
mae exteriores brevioribus.

Die Series umfaßt sechs miteinander offensichtlich nahe
verwandte Arten, die sich nur durch wenige Merkmale unterschei-
den. Unterschiede bestehen in den äußersten Hüllschuppen. Bei
Ursinia nana, Ü. montana, U. cakilefolia Zaaıır
pygmaea sind diese nicht oder zumindest kaum sichtbar mem-
branös, bei U. chrysanthemoides sind sie am Rande oder
wenigstens an der Spitze membranös und bei U. speciosa
haben auch die äußersten Hüllschuppen ein membranöses Anhäng-
sel. Die Köpfchen sind meist groß, die Blätter stark zerteilt.

Die pfeifenförmig gebogenen Achaenen und die ungleich langen
Pappus-Borstenschuppen sind allen gemeinsam.

32. Ursinia nana DC. Prodr. V: 690 (1836)
Ursinia indecora DC. Prodr. V: 690 (1836).

Ursinia annua Less. in Linnaea VI: 165 (1831), nomen
nudum.

Ursinia Engleriana Muschler in Engl. Jahrbuch XLVI: 119
(2.971).

Ursinia schinzii Dinter in Fedde Repert. XXIV: 366 (1928),
nomen nudum.

- 445 -

Ursinia matricariifolia Dinter in Fedde Repert. XXIV: 366
(1928), nomen nudum.

Sphenogyne pallida incl. var. immarginata DC. Prodr.V:
682 (1836).

Ursinia annua Less. ex Harv. in Fl. Cap. III: 152 (1865) incl.
var. indecora (DC.)Harv. et var. nana Harv.

Ursinia abyssinica Sch. Bip. ex Walp. Rep. IV: 182 (1846-47).
Ursinia affinis Harv. in Fl. Cap. III: 151 (1865).

Typus speciei: DREGE 2782 (G-DC)

Herba annua vel perennis, cr. 3-40 cm alta. Caulis brevis,
glaber, striatus, ramosus, rectus vel ascendens + foliatus; rami
erecti vel ascendentes, striati, glabri, + dense foliati. Folia cr.
1,5-5 cm longa, usque ad 3,5 cm lata, glabra, interdum sub-
succulenta, nervis subtus subprominentibus, supra inconspicuis,
ambitu obovata vel rotundata, pinnatipartita vel bipinnatipartita,
lobis 0,2- 2,0 cm longis, linearibus vel ambitu ovatis, pinnati-.
partitis, lobulis linearibus paucis mucronatis. Capitula solitaria
in apicibus ramorum, radiata, ligulis expansis cr. 1-3,5 cm
diam., pedunculata; pedunculi cr. 2-15 cm longi, striati, nudi.
Involucri phylla cr. 6-seriata, exteriora late ovata, saepe mar-
gine bruneo cincta, saepe ad marginem membranacea lacera, in-
teriora oblonga, apice appendice rotundato membranaceo ornata.
Flores radii neutri, ligulis 0,3-1,2 cm longis, lanceolatis, utrin-
que flavis; flores disci hermaphroditi, flavi vel raro albi. Paleae
naviculares aquilongae atque flores disci vel exteriores floribus
disci vix longiores. Achaenia (Abb. 16) glabra, + rectangulariter
curvata, glabra, apicem versus valde incrassata. Pappus (Abb.
21) 2-seriatus, squamis 5 exterioribus rotundatis, cr. 4 mm lon-
gis, 2-3 mm latis, albis, basin versus maculo triangulare-ovato,
fusco ornatis, squamis 5 interioribus setaceis, non aequilongis
(Abb. 23), albis.

Clavis subspecierum
Herba (semper ?) annua. Folia interdum succulenta, pinnatipar-

tita vel bipinnatipartita, lobis brevibus, cr. 0,2-0,6 cm longis:
ssp. nana

- 446 -

Herba (semper ?) perennis. Folia pinnatipartita, lobis gracili-
Bus, er... 1,2 em lonpie: ssp. leptophylla

a. ssp. nana

Herba ut videtur annua, 3-40 cm alta, saepe ascendens.
Folia cr. 1,5-3,5 cm longa, pinnatipartita vel bipinnatipartita,
lobis brevibus cr. 0,2- 0,6 cm longis, cr. 1 mm latis.

Südwestafrika

KAR: KINGES 3075, 3689 (M) - Farm Anschluss, GIESS, VOLK
& BLEISSNER 5696 (M) - OM: MERXMÜLLER & GIESS 1598

(M) - WIN: DINTER 4328 (G, Z) - SEYDEL 2337 (M) - GASSNER
144 (M) - DE WINTER & GIESS 7149 (M) - VAN VUUREN 1023
(M) - REH: NORDENSTAM 2329 (M) - WALTER 4326 (M) - 51
miles from Rehobot on Walvis Bay road, NORDENSTAM 2345 (M)
- MAL: VOLK 12747 (M) - Grootfontein, THERON 482 (M, PRE)
- LUS: KINGES 2137, 2243 (M) - DE WINTER & GIESS 6319 (M)

- AUS: DINTER 3793 (BOL) - DINTER 6257 (Z) - DINTER 6275
(BOL) - KINGES 2269 b (M) - GIESS & VAN VUUREN 620 (M) -
PILLANS 5997 (BOL) - VOLK 12811 (M) - WETTSTEIN 204 (M) -
Farm Witpütz, MERXMÜLLER & GIESS 3176 (M) - WINTER &
GIESS 6319 (M) - Tsirntsberge, Farm Klein-Aus, MERXMÜLLER
& GIESS 2995 (M) - Tiras, VOLK 12872 (M) - KEE: Klein Karras,
DINTER 4860 (BOL, G, Z) - Konkiep, BOSS s.n. (PRE) - BET:
GIESS 8837 (M) - Sine loco: '"'Groß-Namaland', ASCHENK 135,
215, 309 (Z) - "Chamgab", PILLANS 6539 (BOL) - ""Hereroland'""
DINTER 556, 849, 1298 (Z).

Cape Province

Namaqualand: BARKER 6621 (NBG) - Bushmanland, BOLUS s.n.
(BOL 27320, 27321) - Kookfontein, H. BOLUS 413 (BOL,G,K,
SAM) - H.BOLUS 6533 (K) - O’okiep, THORNS 39 (NBG) - Spring-
bok, BARKER 8363 (NBG) - LEWIS 4682 (SAM) - SCHLIEBEN
9076 (M)-near Springbok, BARKER 8363 (NBG) - LEWIS 4682
(SAM) - von Springbok nach Poffadder, MERXMÜLLER & GIESS
3771 (M) - Poffadder, SCHLECHTER 8984, 9022 (M, SRGH) -
SCHLIEBEN 9022 (M) - VAN BREDA 1380 (M) - Bitterfontein,
ZEYER 822 (SAM,G) - Kenhardt, SCHLIEBEN 8863, 8984 (M) -
LEISTNER 2388 (SRGH) - Calvinia: ESTERHUYSEN 5354 (BOL) -

- 447 -

GILL 34 (BOL) - HENRICI 3493 (PRE) - LEWIS 2604, 3661 (SAM)
- MAGUIRE 1988 (NBG) - TAYLOR 2802 (NBG) - Van Rhynsdorp:
NORDENSTAM 919 (M) - COMPTON 11425 (NBG) - SCHELPE
129 (BOL) - Clanwilliam: MADER s.n. (W) - Piquetberg: GU-
THRIE 2623 (NBG) - Sutherland: BARKER 6797 (NBG) - between
Matjesfontein and Sutherland, PILLANS 686 (BOL) - Ceres: Ce-
res Karoo, ESTERHUYSEN 23513 (BOL) - Malmesbury: between
Darling and Yzerfontein, SALTER 2707 (BOL) - Paarl: PRIOR
s.n. (Z) - SALTER 2673 (BOL) - Worcester: Hex River Valley,
DOD 4055 (BOL) - Orchard Siding, ROGERS 16604, 16692 (Z) -
Stellenbosch: ECKLON 1494 (G-DC) - STREY 920 (PRE) - Cape:
ET ECK 30, 41,531, -55, :1177, 141,155, 7749 (2) - EREBS 1688
(G-DC, G) - VERREAUXs.n. (G) - Capetown, MARLOTH 197
(PRE) - Lion’s Head, SALTER 8455 (BOL) - SCHLECHTER 1053
(G, Z) - Robertson: Touw’s River, MICHELL 15573 (BOL) -
SCHIMPER s.n. (Z) - SCHIMPER 38 (Z) - Bredasdorp: ESTER-
HUYSEN 23174 (BOL) - Swellendam: Bontebok, BARNARD 589
(PRE) - Ladismith: Seven Weeks Poort, PHILLIPS 1469 (SAM) -
Riversdale: MUIR 248 (PRE) - Laingsburg: ESTERHUYSEN 7967
(BOL) - Prince Albert: H. BOLUS s.n. (BOL 27319) - Prieska:
Byants 73 (K) - Ezelsbank, SCHLECHTER 8817 (G, PRE,Z) -
George: Wilderness, MARTIN 328 (NBG) - NIEKERK 190 (BOL)
- Knysna: Inter Knysna et Plettenberg Bay, PAPPEs.n. (SAM
17123) - Uniondale: Road to Willowmore, FOURCADE 4380 (BOL)
- Willowmore, NIEKERK 487 (BOL) - Hopetown: Strydenburg,
TAYLOR 875 (BOL) - Richmond: H. BOLUS 13809 (BOL) - COMINS
1081 (PRE) - GILL 53 (PRE) - Victoria West: THODE A 1902
(PRE) - Murraysburg: TYSON 207 (SAM) - Middleburg: GILL 15
(BOL) - Graaf Reinet: H. BOLUS 103 (BOL) - Humansdorp:
Jeffreys Bay, FOURCADE 3302 (BOL, PRE) - Uitenhage: ECKLON
& ZEYHER 2793 (SAM) - FRÖMBLING s.n. (M) - PAPPE s.n.
(SAM) - Zwartkop, ECKLON & ZEYHER 2792, 347, 947, 2793
(SAM) - Rietberg, NORDENSTAM 290 (M) - Cradock: BRYNARO
94 (PRE) - Port Elizabeth: RODIN 1063 (BOL,G) - ROGERS
25644 (Z) - Alexandria: ARCHIBALD 5974 (PRE) - DAVY 14205
(PRE) - Albany: Grahamstown, DYER 56 (PRE) - MAC OWAN
s.n. (Z) - Bathurst: Port Alfred, ROGERS 16608 (Z) - King
Williams Town: FLANAGAN 2184 (PRE, SAM) - TYSON 2204
(SAM) - Stockenstroom: Katberg, SIM 19821 (PRE) - Stutterheim:
LEENDERTZ 9385 (PRE) - Komgha: FLANAGAN 1338 (SAM) -
Queenstown: GALPIN 2156 (PRE).

- 448 -

erangeaiFree.state

Bethulie: Orange River, FLANAGAN 1503 (BOL) - Phillopolis:
HENRICI 4705 (PRE) - Fauresmith: HENRICI 2021 (PRE) - C.A.
SMITH 518 (PRE) - Senekal: Marquard, ACOCKS 20814 (M, PRE)
- between Senekal and Bethlehem, FLANAGAN 1902 (SAM) -
Harrismith: Witzieshoek, JUNOD 1917 (G, Z).

Griqualand West

Herbert: MORAN s.n. (G) - Hay: Langberg, HUNTER 9 (PRE) -
Papkuil, LAWSON s.n. (SAM 9118) - Seekoeibaardsnek, LEIST-
NER 2864 (SRGH) - Barkly: Daniels Kuil, LEWIS S 394 (SAM) -
Postmasburg: LEISTNER & JOYNT s.n. (SRGH).

Basutoland

Masern: COMPTON 22548 (NBG) - DIETERLEN 1025 (PRE) -
Hlotse, DIETERLEN 342 (PRE) - Sine loco: ''Mokhatlong!'',
GUILLARMOD 1083 (PRE) - PHILLIPS 4675 (SAM).

Natal
Drakensberge, MEEBOLD 14189 (M).

Transvaal

Potchefstroom: Hout bosch, REHMANN 6121 (Z).

Nilländer

Eritrea: Asmara, BALDRATI 746, 3054 (F) - CHIOVENDA 277
(F) - PAPPI 2152, 4420 (F) - RAGAZZI 23 (F) - TELLINI 269
(F) -Saganeiti, SCHWEINFURT & RIVA 1245 (G,F) - Senafe,
MOONEY 8095 (K) - Sine loco: BALDRATI 1441, 1589 (F) -
DAINELLI & MARINELLI 170 (F) - PAPPI 2679, 2915, 3081,
3411 (F) - SCHWEINFURT 1030 (G).

Aethiopien: Tigre, CHIOVENDA 929, 2206 (F) - Tembien,
SOLLAZZO 209 (F) - SOLLAZZO s.n. (F) - Sine loco: BUSCALI-
ONI 259 (F) - PETIT 249 (K) - ''Cutotto'', BUSCALIONI 730 (F) -
"Drebre'', SCHIMPER s.n. (F) - '"Enschedap'', SCHIMPER 1238
(F,G,M) - '""Amsien', PAPPI 264 (F).

Westaustralien

Karahatta, MEEBOLD 257 (M).

- 449 -

b. ssp. leptophylla Prassler, ssp. nov.
Typus subspeciei: MERXMÜLLER 90 (M)
Herba ut videtur perennis, erecta, 15-40 cm alta. Folia

cr. 2,5-5 cm longa, pinnatipartita, lobis gracilibus cr. 1-2 cm
longis, cr. 0,5 mm latis, distantibus.

Tranevaal

Pietersburg: CODD & DYER 8997 (PRE) - STREY & SCHLIEBEN
8943 (M) - Louis Trichardt, BREYER 19481 (PRE) - SCHLIEBEN
7340 (G,M) - Nijlstroom: Malmani, DAVY 82 (BOL) - Lydenburg:
OBERMEYER 296 (PRE) - Spitzkop, WILMS 847 d (G) - Pilgrims
Rest, GALPIN s.n. (BOL) - MEEUSE 10052 (M, PRE, SRGH) -
ROGERS 14620 (Z) - Carolina: ROGERS 19763 (Z) - Krugersdorp:
RELIGA s.n. (WIS) - Rustenburg: COLLINS 7031 (PRE) - LEIST-
NER 672 (PRE) - LEISTNER 675 (K) - ROGERS 14161 (K) - RO-
GERS s.n. (K) - Zeerust: Malmani, BREYER 27158 (PRE) - Pre-
toria: C.A.SMITH 332 (PRE) - C.A. SMITH 1229 (Z) - MERX-
MÜLLER 90 (M, SRGH) - FAIRFALL 1643 (NBG) - Makapani,
MAGUIRE 1526 (BOL, NBG) - Magaliesberge, HUTCHINSON 2593
(BOL) - LAIDLEY 324 (G, Z) - SCHLIEBEN 7006 (G, M) - Wonder-
boom, STERHUYSEN s.n. (BOL 27329) - OBERMEYER 395 (PRE)
- REHMANN 4456, 6582 (Z) - REPTON 1585 (PRE) - Grootfon-
tein, REHM s.n. (M) - Johannesburg, GALPIN 1383 (BOL) -
GILMORE s.n. (G) - MEEBOLD 14179 (M) - ROGERS 12004 (BOL)
- Heidelberg: SCHLECHTER 3810 (BOL, PRE) - Middleburg:
Wonderfontein, BOLUS 12057, 12058 (BOL) - Potchefstroom:
HAFSTRÖM & ACOCKS 1727 (PRE) - Standerton: LEENDERTZ
s.n. (PRE) - Sine loco: CONRATH 399 (Z) - MEEBOLD 14185
(M) - PHILLIPS 470 (PRE) - ROGERS 14061 (Z) - SANDERS

5348 (Z).

Bechuanaland

Sine loco: ''Baltharos'', SILKE s.n. (BOL 16712)

Orange Free State

Winburg: Between Winburg and Senekal, H. BOLUS s.n. (BOL
27318) - Harrismith: Witzies Hoek, JUNOD 17312 (PRE).

- 450 -

Griqualand West

Griquatown: Daniel’s Kuil, ESTERHUYSEN 1232 (BOL) - POLL-
EVANS 99 (PRE) - Sine loco: ''Matobo', Farm Besna Kobila, O.
B. MILLER 2644 (K) - O.B. MILLER 5725 (PRE, SRGH) - O.B.
MILLER 7145, 8393 (SRGH).

Bei ssp. nana kann die Länge der Ligulae von 0,3 bis
cr. 1,2 cm schwanken. Es scheinen jedoch Populationen aufzutre-
ten, bei denen die Länge der Ligulae relativ konstant ist. Z.B.
scheint in der Gegend um Springbok eine Population mit langen
Ligulae zu sein, um Richmond z.B. eine mit kurzen Ligulae.
Das Material ist trotz seiner Fülle viel zu lückenhaft, um diese
Populationen genau zu erfassen. Auch ist dieses Merkmal mit
keinem anderen korreliert.

Subspecies nana hat ein sekundäres Verbreitungsgebiet
in den oberen Nilländern, das jedoch wegen der mangelhaften
Fundortbezeichnungen nicht in der Verbreitungskarte erfaßt wer-
den konnte. Ein Exemplar lag aus Westaustralien vor.

Subspecies leptophylla ist von subspecies nana
relativ gut getrennt durch die langen und feinen Fiedern der
Blätter. In den Überlappungsgebieten treten - wohl durch Ba-
stardierung - Übergangsformen auf (z.B. HENRICI 4705).

33. Ursinia montana DC. Prodr. V: 688 (1836)

Ursinia brevicaulis Wood & Evans in Natal Colon. Herb.
Rep. : 11 (1900) et in Journ. Bot. : 172 (1901).

Ursinia subintegrifolia Bolus in Trans. S. Afr. Phil. Soc.
XxVI: 393 (1906).

Ursinia Jacottetiana Thell. in Vierteljahreszeitschrift der
Nat. Ges. Zürich XVI: 249 (1921)

Typus speciei: DREGE 6027 (G-DC)

Herba annua vel perennis, rhizomata, interdum subcaespi-
tosa, cr. 10-25 cm alta. Caulis interdum brevissimus, + ramo-
sus, erectus vel ascendens vel procumbens, + foliatus; rami bre-
ves, recti vel curvati, glabri vel leviter araneosi, leviter vel
densissime foliati, striati. Folia cr. 1-4 cm longa, usque ad

- 451 -

2 cm lata, glabra, punctata, nervis subtus prominentibus, supra
depressis vel inconspicuis, ambitu lanceolata vel obovata, pinna-
tipartita, basin versus interdum ad rhachim reducta, lobis lineari-
bus, + abrupte in setam + longam attenuatis, vel mucronatis, vel
raro linearia indivisa. Capitula in apicibus ramorum solitaria,
radiata, cr. 1-2,5 cm diam. ligulis expansis, pedunculata; pe-
dunculi glabri, nudi, striati, er. 5-18 cm longi. Involucri phyl-
la cr. 6-seriata, exteriora late ovata, ad marginem leviter
membranacea, saepe margine bruneo cincta, media ovata vel ob-
longa, apice deltata, leviter membranacea, interiora oblonga,
apice appendice membranaceo rotundato, bruneo ad marginem
argenteo ornata. Flores radii neutri, ligulis lanceolatis, cr.
0,3-1 cm longis, 0,1-0,2 cm latis, supra luteis, subtus cupreis,
raro utrinque luteis; flores disci hermaphroditi, lutei. Paleae
exteriores naviculares, apice appendice rotundato inconspicuo
instructo, centrales lineares, apice appendice rotundato ornata.
Achaenia glabra, + rectangulariter curvata, apicem versus valde
incrassata. Pappus 2-seriatus, squamis 5 exterioribus, cr. 3-
4 mm longis, 3 mm latis, obovato-rotundatis, albis basin versus
maculo + rotundato, fusco ornatis, squamis 5 interioribus setaceis,
inaequilongis.

Clavis subspecierum

Herba perennis, rhizomata, subcaespitosa. Folia pinnatipartita,
basin versus ad rhachim reducta, lobis abrupte mucronatis:
ssp. montana

Herba perennis, rhizomata, subcaespitosa. Folia pinnatipartita,
lobis linearibus, abrupte in setam + longam attenuatis:
ssp. apiculata

Herba annua,ascendens. Folia pinnatipartita, vel bipinnatiparti-
ta, lobis linearibus attenuatis: ssp. tenuiloba

a. ssp. montana

Herba perennis, rhizomata, subcaespitosa, cr. 10-20 cm
alta; rami densissime foliati. Folia pinnatipartita, basin versus
ad rhachim reducta, vel raro indivisa linearia. Pedunculi cr. 8 -
18 cm longi.

- 452 -

Mogambique
Inianga: LENNON 78 (PRE) - WHELLAM 1643 (PRE).

Transvaäal

Pietersburg: CODD & DYER s.n. (PRE) - Carolina: GALPIN
12443 (K,PRE) - Krügersdorp: Germiston, ROGERS 11747 (K,
PRE, SAM) - Pietretief: ACOCKS 11734 (PRE) - Wakkerstroom:
BURTT-DAVY 10474 (PRE).

Orange Free State

Harrismith: WOOD 4783 (K) - Witzieshoek, FLANAGAN 1851
(SAM) - FLANAGAN 2122 (PRE) - JUNOD 17380 (PRE) - Mont-
aux-Sources, FLANAGAN 1953 (BOL, SAM) - Ficksburg: BAR-
KER 87 (NBG) - Sine loco: ''Paul Roux'', ACOCKS 13177 (PRE)
- FLANAGAN 1851 (PRE).

Basutoland

Hlotse: DIETERLEN 273 (SAM) - Mafeteng: Thabaneng, WATT
& BRANDWYK 2439 (PRE) - Teyateyaneng: Berea, MARAIS
1317 (PRE) - Hlankenel: KILLICK 1939 (PRE) - Sine loco:
"Emmaus', GERSTNER 269 (PRE) - '"Dikoloberg'', COMPTON
21258 (NBG) - '"'Phutha'', COMPTON 21630 (NBG) - '"Temrock
Pk.", LIEBENBERG 5731 (PRE) - '"'Machaba Pk.', GALPIN
13908 (BOL, PRE).

Natal

Utrecht: THODE A 233, A 1288 (PRE) - Naauwhoek, DEVENISH
1007, 1163 (M) - Bergville: ESTERHUYSEN 1292 (BOL) - Cathe-
dral Pk., KILLICK 1473 (BOL,K, PRE) - Drakensberg Mts.,
HAYGARTH s.n. (BOL) - Mont-aux-Sources, BAYER & MACLEAN
252 (BOL,K, PRE) - EVANS 744 (BOL, PRE) - EVANS 1351 (PRE)

- PRESCOTT-DECIE s.n. (BOL) - Pietermaritzburg: KILLICK
632 (PRE).

East Griqualand
Matatiele: GALPIN 14081 (BOL, PRE).

Cape Province

Barkley East: GERSTNER 680 (M, PRE) - Wittebergen, DREGE

- 453 -

6027 (G-DC) - GALPIN 6743 (BOL) - Xalanga: near Cala, FLA-
NAGAN 2632 (PRE) - Sine loco: DREGE s.n. (G) - NORVAL 28
(PRE) - SANHEY 130 (K).

b. ssp. tenuiloba (DC.)Prassler, comb.nov.
Ursinia tenuiloba DC. Prodr. V: 685 (1836).
Ursinia tysoniana Phill. in Ann. S. Afr. Mus. IX: 349 (1917).

Typus subspeciei: DREGE 36938 (G-DC)

Herba ut videtur annua, cr. 15-25 cm alta, ascendens ra-
ro procumbens. Rami + leviter foliati, + curvati. Folia tenua,
pinnatipartita vel bipinnatipartita, lobis linearibus apice attenua-
tis, vel ambitu ovatis, lobulis linearibus. Pedunculi.cr. 5-12 cm
longi.

Swaziland

Mbabane: Ukutuba, COMPTON 25178 (NBG) - Sine loco: STE-
WART 9561 (PRE).

Natal

Ladismith: Van Reenens Pass, WOOD 4664 (PRE,SAM, Z) - Ber-
ville: Mont-aux-Sources, KILLICK 1562 (PRE) - SIDEY 2001
(PRE) - Eshowe: Entumeni, ACOCKS 11797 (PRE) - WOOD 3978
(BOL,K,SAM) - Howick: Nottingham Road, GALPIN 10261 (PRE)
- WOOD 5132 (G, SAM) - WOOD 6542 (PRE) - Umzinto: Station
Dumisa, RUDATIS 710 (G,K, Z) - Alfred: KILLICK & MARAIS
2011 (K, PRE) - Sine loco: ROGERS 24425 (PRE, Z) - GALPIN
10293 (PRE) - MEEBOLD 14171, 14189 (M).

Griqualand East
TYSON 1873 (BOL, SAM, Z).

Cape Province

Kentani: PREGLER 1214 (BOL, NBG) - Kei Mouth, FLANAGAN
(PRE, SAM) - Queenstown: COOPER 218 (BOL,K, PRE, Z) - King
Williams Town: Hogsback, RATTRAY s.n. (PRE 104/7) - Keis-
kamma Hoek, STORY 3720 (PRE) - Katberg, GALPIN 1719, 8372
(PRE) - Peddie: SIM 19837 (PRE) - Graaff Reinet: DREGE 3698

- 454 -

(G-DC) - Oudeberg, BOLUS 587 (BOL) - Sine loco: SIM 1321
(BOL).

Sine loco: ROGERS 19747 (Z) - "Balgowan', OBERMEYER s.n.
(PRE) - ''Mt. Thomas", STORY 3428 (PRE) - ''Mt. Gilboa",
WYLIE s.n. (BOL, PRE) - "Claremont"', SCHLECHTER 3058
(PRE, Z).

c. ssp. apiculata (DC.)Prassler, comb.nov.

Ursinia apiculata DC. Prodr. V: 689 (1836).
Typus subspeciei: DREGE 2132 (G-DC)

Herba perennis, rhizomata, interdum subcaespitosa, cr.
10-20 cm alta. Rami densissime foliati. Folia pinnatipartita,
lobis linearibus, abrupte in setam + longam attenuatis. Peduncu-
licr. 8-18 cm longi.

Cape Province

Sutherland: Roggeveld Mts., ACOCKS 16978 (PRE) - Murrays-
burg: TYSON 178 (SAM) - Graaff Reinet: Oudeberg, MAC OWAN
1733 (Z) - Middleburg: Sneeuwbergen, DREGE 2132 (G-DC) -
Burghersdorp: Molteno, ACOCKS 15905 (PRE) - FLANAGAN
1592 (SAM) - Queenstown: GALPIN 1626 (BOL, PRE) - Cradock:
ACOCKS 15698 (BOL, PRE) - LIEBENBERG 7213 (M) - Somerset
East: MAC OWAN 1733 (SAM) - DREGE 1837 (G) - Sine loco:
"King Williams Farm", COMPTON 19192 (NB&).

Die Verbreitungsareale der drei Subspecies überlappen sich
ziemlich stark. Sie sind jedoch auch in diesen Überlappungsgebie-
ten relativ gut getrennt.

Die Hülle ist der von U. nana zum Teil sehr ähnlich. Da Ha-
bitus und Blattform verschieden sind, sind aber kaum Verwechs-
lungen möglich.

Der nördlichste Fundort von subspecies montana (Inianga,
Mocambique) wurde auf der Verbreitungskarte nicht eingezeich-
net.

- 455 -

34. Ursinia cakilefolia DC. Prodr. V: 690 (1836), (incl. var.
crocea DC.)

Typus speciei: DREGE 6023 (G-DC)

Herba annua, cr. 6-45 cm alta. Caulis brevis, striatus,
glaber, erectus vel procumbens, ramosus; rami + dense foliati,
striati, glabri. Folia cr. 2-5 cm longa, usque ad 2,5 cm lata,
nervis subtus subprominentibus, ambitu obovata, bipinnatiparti-
ta, lobis ambitu obovatis, pinnatipartitis, lobulis paucis linear--
ibus, mucronatis, basin versus lobis linearibus, curvatis, in se-
tam + longam attenuatis. Capitula solitaria in apicibus ramorum,
radiata, cr. 2,5-5 cm diam. ligulis expansis, pedunculata; pe-
dunculi striati, nudi, cr. 3-20 cm longi. Involucri phylla (Abb.
34) cr. 6-seriata, exteriora triangularia, apice submembrana-
cea, interdum recurvata, saepe margine bruneo cincta, interio-
ra oblonga, apice appendice rotundato, membranaceo ornata.
Flores radii neutri, ligulis lanceolatis, cr. 0,8-2 cm longis,
usque ad 0,5 cm latis, utrinque luteis vel aurantiacis; flores dis-
ci exteriores hermaphroditi, centrales pseudohermaphroditi
masculi, basin versus lutei, apicem versus purpurei. Paleae
exteriores naviculares, apice appendice rotundato ornatae, flori-
bus disci longiores, centrales lineares, apice appendice rotunda-
to bruneo ornatae, floribus disci longiores. Achaenia glabra, +
rectangulariter curvata, in parte superiore valde incrassata.
Pappus 2-seriatus, squamis 5, exterioribus, late ovatis, cr.
4-5 mm longis, 2-3 mm latis, albis, basin versus maculo fus-
co ornatis, squamis 5 interioribus setaceis, inaequilongis, albis.

Gape' Provanece

Namaqualand: COMPTON 17234 (NBG) - MARLOTH 7928 (PRE)
- SCULLY 3 (BOL,PRE) - ROGERS 16172 (Z) - Steinkopf, VER-
DOORN & DYER 1857 (PRE, M) - MERXMÜLLER & GIESS 3703
(M) - Concordia, BARKER 6301 (NBG) - SALTER 4595 (BOL) -
THORNS & BEIGEL 869/39 - Springbok, COMPTON 11399, 22027
(NBG) - HENRICI 2171 (PRE) - MATHEWS 2206 a/29, 20035
(BOL) - SALTER 1442 A (BOL) - SCHLECHTER 9037 (M) -
SCHLIEBEN 9037 (M) - Klipfontein, BOLUS 396 (BOL, SAM) -
BOLUS 6508(G, K,SAM) - BOLUS 6508 (BOL) - DUNSDON 385/30
(BOL) - HUTCHINSON & PILLANS 906 (BOL, PRE) - MATHEWS
2282/29, 20047 (BOL) - PILLANS 4942 (BOL) - WETTSTEIN 160
(M) - Garies - O’okiep, MARLOTH 6735 (PRE) - VERDOORN &

- 456 -

DYER 1891 (M) - between Garies and Springbok, SCHLECHTER
11168 (BOL, PRE, Z) - between Springbok and Khamieskroon,
SALTER 1446 A (BOL,K) - Khamieskroon, COMPTON 6801,
11113 (NBG) - ESTERHUYSEN 23607 (BOL) - MATHEWS 1941/

31 (BOL) - SALTER 856 (BOL) - Doornbosch, COMPTON 11495
(NBG) - ESTERHUYSEN 5778 (BOL) - HALL 821 (NBG) - Groot
Vlei, BARKER 6690 (NBG) - COMPTON 68325 (NBG) - LEWIS
4681 (SAM) - MAGUIRE 972 (NBG) - Richtersveld, COMPTON
20638 (NBG) - MARIOTH 12402 (PRE) - Komaggas, BARKER
6682, 6688 (NBG) - Misklip, MATHEWS 20048 (BOL) - Richters-
veld, NORDENSTAM 1701, 1708 (M) - Calvinia: DYER 592 (PRE)
- Doornbosch, ESTERHUYSEN 5763 p.pte. (BOL) - Niewouldtville,
BARKER 6538 (NBG) - GALPIN 11163 (PRE) - LAVISs.n. (PRE)
- LAVIS s.n. (BOL 27317) - MATHEWS 2025/30 (BOL) - VAN
SON s.n. (PRE) - TAYLOR 2823 (NBG) - Lokenburg, ACOCKS
17226, 18463 (PRE) - DYER 5428 (K, PRE) - ESTERHUYSEN
5750 (BOL) - LEISTNER 349 (PRE) - Van Rhynsdorp: COMPTON
20854 (BOL) - Bitterfontein, ESTERHUYSEN 5302 (BOL,K) -
MATHEWS s.n. (BOL 27322) - Van Rhyns Pass, COMPTON 114338
(NBG) - HUTCHINSON & PILLANS 793 (BOL) - MATHEWS 2020/
30 (BOL) - Giftberg, BARKER 5640 (NBG) - COMPTON 20854
(NBG) - DREGE 6023, 6025 (G-DC) - PHILLIPS 7428 (BOL) -

4 mls N of Holriverbridge, NORDENSTAM 928 (M) - Clan-
william: COMPTON 10935, 11033, 20025 (NBG) - GALPIN 10916
(PRE) - GILLETT 4020 (BOL, PRE) - LEIPOLDT 309 (BOL, SAM)
- SALTER 2739 (BOL) - Pakhuis, LEIPOLDT 20798 (BOL) - LE-
WIS 2038 (SAM) - Brandewyns .Rivier, BARKER 6584 (NBG) -
COMPTON 6897 (NBG) - LEWIS s.n. (PRE) - Hex River Valley,
PILLANS 9059 (BOL, PRE) - Bidouw Valley, MAGUIRE 1883
(BOL,NBG) - Welbedacht, LEWIS 3659 (SAM) - JOHNSON 544
(NBG) - MIDDLEMOST 1740 (NBG) - Olifant Rivier, COMPTON
11349 (NBG) - MATHEWS 20038, 20048, 20055 (BOL) - SCHLECH-
TER 4996 (BOL, G, PRE) - SCHLECHTER 10776 (BOL, PRE) -
Citrusdal, BARKER 5603 (NBG) - COMPTON 20584 (NBG) -
MATHEWS s.n. (BOL) - THORNS s.n. (SAM) - Piquetberg:
COMPTON 15028 (NBG) - Redlinghuis, PILLANS 7686 (BOL,K)

- Sine loco: THORNS s.n., p.pte. (K) - LE ROUX 1101/25

(BOL) - PEARSON s.n. (BOL 27326).

In der Hülle bestehen Übergänge einerseits zu U. nana,
andererseits zu U. chrysanthemoides und U. speciosa.
Die Art ist aber auch in diesen Fällen relativ leicht an den Spreu-
blättern zu erkennen. Diese sind auch im Zentrum länger als die

. - 457 -

Scheibenblüten ıınd meist auffallend glänzend dunkelbraun gefärbt.
Der innere Pappus ist zum Teil stark reduziert, so daß von den
kürzeren borstenförmigen Schuppen nur noch ein winziger basa-
ler Teil vorhanden ist.

Besonders erwähnt sei die Aufsammlung SALTER 1446 A, die
durch breitere Hüllschuppen abweicht und bei der es sich viel-
leicht um eine distinkte Sippe handelt. Um dies zu entscheiden,
wären jedoch weitere Aufsammlungen, wohl auch eingehende
Feldstudien erforderlich.

35. Ursinia pygmaea DC. Prodr. V: 690 (1836)

Typus speciei: ECKLON 27 (G-DC)

Herba annua cr. 3-6 (-20) cm alta. Caulis striatus, glaber,
erectus, leviter ramosus; rami + dense foliati, striati, glabri.
Folia cr. 1,5-3 cm longa, cr. 1-1,5 cm lata, nervis subtus sub-
prominentibus, ambitu ovata, pinnatipartita vel bipinnatipartita,
lobis linearibus, mucronatis, vel ambitu ovatis, pinnatipartitis,
lobulis paucis, linearibus, mucronatis. Capitula solitaria in api-
cibus ramorum, radiata, cr. 2-3,5 cm diam. ligulis expansis,
pedunculata; pedunculi cr. 1-5 (-10) cm longi, striati, nudi. In-
volucri phylla cr. 6-seriata, exteriora triangularia, apice sub-
membranacea, interiora oblonga, apice appendice membranaceo,
rotundato in acumen producto ornata. Flores radii neutri, ligulis
lanceolatis cr. 0,6-1,3 cm longis, usque ad 0,4 cm latis, luteis;
Flores disci exteriores hermaphroditi, centrales pseudoherma-
phroditi masculi, lutei. Paleae exteriores naviculares, apice
appendice rotundato ornatae, centrales lineares, apice appendice
rotundato ornatae, floribus disci vix longiores. Achaenia glabra,
+ rectangulariter curvata, in parte superiore valde incrassata.
Pappus 2-seriatus, squamis exterioribus 5, ovatis, albis, squa-
mis interioribus 5, setaceis, inaequilongis, albis.

Cape Province

Namaqualand: ECKLON 27 (G-DC) - between Bitterfontein and
Garies, MATHEWS 20054 (BOL) - Bitterfontein, SALTER 1581
(BOL) - SCHLECHTER 11022 (BOL,K) - Van Rhynsdorp: Karee
Bergen, SCHLECHTER 8180 (BOL) - Swellendam: PAPPEs.n.
(SAM 17137).

- 458 -

Die wenig bekannte Art ist an ihren Hüllschuppen zu er-
kennen. Das membranöse Anhängsel der innersten Hüllschup-
pen läuft in eine deutliche, 1- 2 mm lange Spitze aus. Dadurch
ist diese Art auch von U. cakilefolia getrennt. Da Ab-
weichungen in der Form der Hüllschuppen als besonders wichtig
betrachtet werden müssen, und bei den wenigen Aufsammlun-
gen, die zur Bearbeitung vorlagen, dieses Merkmal konstant
schien, mußte die Art beibehalten werden, obgleich uns ihr
Wert sehr fraglich scheint.

36. Ursinia chrysanthemoides (Less.)Harv. in F1.Cap. III:
152 (1865)

Ursinia paradoxa (L.)Gaertn. in Fruct. II: 462, tab. 174,
(1791), quoad descr., non quoad basionymum.

Arctotis paradoxa Thunb., Prodr. Pl. Cap. : 166 (1800),
non L.

Sphenogyne chrysanthemoides Less. in Syn. Comp. : 242
(1832).

Ursinia albicaulis DC. Prodr. V: 689 (1836).
Ursinia pedunculosa DC. Prodr. V: 689 (1836).
Ursinia radicans DC. Prodr. V: 689 (1836).
Ursinia filicaulis DC. Prodr. V: 689 (1836).

Typus speciei: Hb. THUNBERG 20790 (Lectotypus UPS)

Herba annua vel perennis, cr. 15-100 cm alta, erecta vel
procumbens vel scandens. Caulis glaber vel pubescens, + ramo-
sus, + dense foliatus; rami striati, glabri vel pubescentes, rec-
ti vel curvati, + dense foliati. Folia (Abb. 35) cr. 1-5 cm longa,
usque ad 2,5 cm lata, glabra vel pubescentia, alternata vel fas-
cicularia, nervis supra inconspicuis, subtus subprominentibus,
ambitu lanceolata vel ovata, pinnatipartita vel bipinnatipartita,
lobis oppositis vel alternatis, linearibus vel ambitu ovatis, lo-
bulis paucis linearibus, saepe lobulis minutis basalibus vertica-
libus (Abb. 35). Capitula solitaria in apicibus ramorum, radiata,
ligulis expansis 2-4 cm diam., pedunculata; pedunculi cr. 4-
17 cm longi, striati, nudi, glabri vel pubescentes. Involucri

- 459 -

phylla cr. 6-seriata, exteriora triangularia, apice membrana-
cea lacerata, interiora oblonga, apice appendice membranaceo
ovato vel rotundato, argenteo ornata. Flores radii neutri, ligu-
lis lanceolatis, utrinque luteis vel raro utrinque roburibus vel
supra luteis vel raro albis, subtus cupreis; flores disci herma-
phroditi, lutei vel basin versus lutei, apicem versus purpurei.
Paleae exteriores floribus disci longiores, naviculares, apice
appendice rotundato, argenteo, instructae, interiores lineafres,
apice appendice rotundato, argenteo, + lacerato ornatae, aequi-
longae atque flores disci. Achaenia glabra, + rectangulariter
curvata, in parte superiore valde incrassata. Pappus 2-seria-
tus, squamis 5 exterioribus rotundatis vel ovatis, cr.4-5 mm
longis, usque ad 3 mm latis, albis, basin versus maculo ovato,
fusco ornatis, squamis 5 interioribus setaceis, inaequilongis,
albis.

Cape Province

Namaqualand: DREGE 2807 (G-DC) - ECKLON 322 (G-DC) -
HALL 801/55 (NBG) - O’okiep, GOOD 934/23 (BOL) - Khamies-
kroon, COMPTON 6803 (NBG) - ESTERHUYSEN 23614 (BOL)

- MERXMÜLLER & GIESS 3839 (M) - NORDENSTAM 1299 (M)

- Khamiesbergen, HUTCHINSON & PILLANS 855 (BOL,K, PRE)
- THORNS 41 (NBG) - between Khamieskroon and Leliefontein,
SALTER 1507 B (BOL,K) - between Khamieskroon and Garies,
SALTER 1561 A(BOL,K) - SALTER 1561 B (K) - Garies, COMP-
TON 11452 (BOL, NBG) - HALL 1002 (BOL, NBG) - Groot Vlei,
BARKER 8624 (NBG) - COMPTON 17286, 22786 (NBG) -
LEIGHTON s.n. (BOL) - LEWIS 5000 (SAM) - MATHEWS 2173 /
30 (BOL) - NORDENSTAM 3094 (M) - Spektakel Hill, MAGUIRE
1000 (NBG) - Brakdam, BARKER 3660 (NBG) - Calvinia:
ACOCKS 16845 (PRE) - Niewouldtville, BARKER 6457 (NBG) -
MAGUIRE 156 (NBG) - Loeriesfontein, LEIPOLDT 4343 (BOL,
PRE) - Botterkloof Pass, LEWIS 2039 (SAM) - NORDENSTAM
3041 (M) - MIDDLEMOST 1608, 1759 (NBG) - Lokenburg,
ACOCKS 17068 (PRE) - Akkerendam, ACOCKS 17717 (PRE) -
Bidouw, LEIPOLDT 3637 (PRE) - Van Rhynsdorp: Bitterfontein,
SCHLECHTER 11033 (BOL, G, PRE, Z) - Tigerberg, LEWIS 4697
(SAM) - between Knechtsvlakte and Sandveld, LEIPOLDT 3631
(BOL) - Komkans, NORDENSTAM 961 (M) - Clanwilliam: F. and
L. BOLUS 2038/15 (BOL) - COMPTON 11004 (NBG) - GILLETT
4052 (BOL) - LEIPOLDT 3633 (BOL) - SALTER 2739 (K) -
Citrusdal, COMPTON 20583 (NBG) - STREY 301 (M) - Elands-

- 460 -

kloof, NORDENSTAM 3069 (M) - Middleplaas, LEIPOLDT 3637
(BOL) - between Pakhuis and Biedouw, H. BOLUS 9046 (BOL) -
Pakhuis, COMPTON 6949 (NBG) - Uitkyk Pass, GILLETT 4097
(BOL) - LEWIS 22214 (BOL) - Elands Kloof, STOKOE s.n.
(SAM 68765) - Grey’s Pass, ACOCKS 19812 (PRE) - Wind Hoek,
SCHLECHTER 8368 (BOL, PRE, Z) - Lamberts Hoek Berg,
BARKER 6720 (NBG) - between Witte Els Kloof and Lamberts
Hoek Berg, PILLANS 9069 (BOL) - Lamberts Bay, GILLETT
4052 (PRE) - Cedarbergen, ESTERHUYSEN 13136 (BOL) - Lan-
ge Vallei, COMPTON 5444 (NBG) - Modderfontein, GILLETT
3666 (BOL) - Warm Baths, PILLANS 7098 (BOL) - Piquetberg:
Piquetberg, BARKER 5768 (BOL, NBG) - Berg Rivier prope
Piquetberg, SCHLECHTER 5266 (BOL) - near Sauer, BARKER
5779 (NBG) - WILMAN 879 (BOL) - Bosch Kloof, COMPTON
9483 (NBG) - Tulbagh: Tulbagh Kloof, ESTERHUYSEN 6066
(BOL, PRE) - Nieuw Kloof, COMPTON 13059 (NBG) - DREGE
s.n. (K) - Tulbagh Road, HEGINBOTHAM 31 (NBG) - Tulbagh
Waterfall, HUTCHINSON & PILLANS 419 (BOL) - Drakenstein,
REHMANN 2241 (Z) - Ceres: Stompiesfontein, LEVYNS 1897
(K) - Witzenberg, H. BOLUS 5470 (BOL) - ESTERHUYSEN
23396 (BOL) - Malmesbury: BARKER 8053 (NBG) - Hopefield,
H. BOLUS 12749 (BOL) - Darling, BACHMANN 533 (Z) - SAL-
TER 2697 (BOL,K) - Yzerfontein, COMPTON 7941 (NBG) -
Koperfontein, COMPTON 15953 (BOL, NBG) - Cape: ECKLON
347 (M) - Kalk Bay Mts., COMPTON 18594 (BOL, NBG) - Elsje
Valley, DOD 2892 (BOL,K) - Cape Flats, PURCELLs.n. (Z) -
Caledon: ECKLON 454 (G-DC) - Laingsburg: STORY 3620
(PRE) - Bredasdorp: Potteberg, ESTERHUYSEN 23230 (BOL) -
Struisbaai, NORDENSTAM 1418 (M) - Swellendam: WALGATE
823 (NBG, PRE) - Riversdale: Still Bay Hills, MIDDLEMOST
1700 (BOL, NBG) - Albertina, MUIR 1948 (BOL, PRE) - ROGERS
16691, 26745, 27066 (Z) - Mossel Bay: George Road, STORY
3104 (PRE) - Little Brak River, ROGERS 4134 (PRE,Z) -
George: Great Brak River, FOURCADE 4049 (BOL) - THORNS
s.n. (SAM 51632) - Wilderness, COMPTON 15823 (BOL, NBG)
- MARTIN 196 (NBG) - Knysna: DUTHIER 1031 (BOL) - FOUR-
CADE 616 (BOL) - LAUGHTON 1288 (BOL) - MIDDLEMOST 1998
(NBG) - THERON 972 (PRE) - THERON 1734 (K) - Plettenberg
Bay, CODD 3560 (PRE) - SMART 27066 (G) - Keurbooms River,
FOURCADE 5735 (BOL) - Matjes River, GILLETT 4553 (BOL)
- Humansdorp: BOLUS 1152 (BOL) - Jeffreys Bay, FOURCADE
3275 (BOL) - Slang River, FOURCADE 2154 (BOL) - Uitenhage:

- 461 -

Galgenbosch, ZEYHER & ECKLON 220 (SAM) - Port Elizabeth:
H. BOLUS 2227 (BOL) - Laidley 48 (Z) - ZEYHER s.n. (SAM
39894) - Redhouse, PATERSON 279 (BOL) - PATERSON 973
(Z) - Humewood, JOHNS s.n. (NBG 32851) - LONG 480, 1476
(PRE) - New Brighton, GALPIN 6424 (PRE) - Alexandria,
ARCHIBALD 3735 (PRE) - Bathurst: Kenton-on-Sea, ACOCKS
18323 (PRE) - Sine loco: THORNS s.n. (K) - STREY 141 (M) -
PRIOR s.n. (Z).

var. geyeri (Bolus & Hall) Prassler, comb.nov.

Ursinia geyeri Bolus & Hall in Journ. S. Afr. Bot. : 253
(1961).

Typus varietatis: N.B.G. 113/61 (BOL)

Ligulae utrinque rubrae.

Cape Province

Ceres: Karoo, N.B.G. 113/61 (BOL) - Tulpfontein, GEYER
s.n. (NBG 11106).

Die Art weist eine sehr große Variationsbreite bezüglich
des Habitus, der Behaarung und der Farbe der Zungenblüten
auf. Der innere Pappus kann beinahe ganz reduziert sein.

Die Art wird häufig mit U. cakilefolia verwechselt. Von
dieser ist sie jedoch meist leicht durch ihre Hüllschuppen und
Spreublätter zu unterscheiden. Die äußeren Hüllschuppen sind
hier im Gegensatz zu U. cakilefolia an der Spitze zart
membranös und zerschlissen, die zentralen Spreublätter sind
meist nicht länger als die Scheibenblüten und weisen niemals
eine dunkle Färbung auf.

1961 wurde von BOLUS und HALL ein Extremfall mit
beiderseits roten Ligulae als Ursinia geyeri beschrie-
ben. Außer diesem findet sich jedoch kein greifbares Merkmal,
so daß eine höhere taxonomische Rangstufe als die der Varietät
- wie es hier geschah - gerechtfertigt sein könnte.

Von Anbeginn (1791) wurde U. paradoxa (Thunb.) Gaertn.
durch Identifizierung mit Arctotis paradoxa L. konfun-
diert. Von DE CANDOLLE und HARVEY wurde der Name in ver-
schiedenem Sinne gebraucht, was Anlaß für weitere Verwirrungen

- 462 -

war. Deshalb wurde der Name als nomen ambiguum verworfen.

37. Ursinia speciosa DC. Prodr. V: 690 (1836)

incl. var. crocea-flava et var. albida
Typus speciei: DREGE 6368 (Lectotypus G-DC)

Herba annua cr. 10-40 cm alta. Caulis striatus, glaber,
erectus vel ascendens, ramosus; rami + dense foliati, striati,
glabri. Folia cr. 2-5,5 cm longa, usque ad 2,5 cm lata, nervis
subtus subprominentibus, ambitu ovata, bipinnatipartita, lobis
ambitu, lanceolatis, lobulis compluribus brevibus, cr. 1-2 mm
longis, basin versus lobis linearibus indivisis. Capitula solita-
ria in apicibus ramorum, radiata, cr. 2-5 cm diam. ligulis
expansis, pedunculata; pedunculi striati, nudi, cr. 2-12 cm
longi. Involucri phylla cr. 6-seriata, omnia apice appendice
membranaceo rotundato vel ovato ornata. Flores radii, ligulis
lanceolatis, cr. 0,7-2 cm longis, usque ad 0,5 cm latis, utrin-
que luteis vel aurantiacis vel raro albis; flores disci hermaphro-
diti, lutei vel raro ad apicem purpurei; Paleae exteriores navi-
culares, apice appendice rotundato ornatae, interiores lineares,
apice appendice rotundato ornatae. Achaenia glabra, + rectangu-
lariter curvata, in parte superiore valde incrassata. Pappus 2-
seriatus, squamis exterioribus 5, rotundatis, 4-6 mm longis,
usque ad 4 mm latis, omnio albis vel basin versus maculo fusco
ornatis, squamis interiores 5, setaceis, inaequilongis, albis.

Südwestafrika

LUS: KINGES 2269 a (M) - Aus, GIESS & VAN VUUREN 832 (M),
MERXMÜLLER & GIESS 2995 (M) - Klinghardtgebirge, DINTER
3958 (BOL, G,Z) - Halenberg, DINTER 6634 (G,M, Z) - Sand-
flächen gegen Udabib, MERXMÜLLER & GIESS 3292, 3293 (M) -
Weg nach Obib, MERXMÜLLER & GIESS 3414 (M) - Loreley -
Sendlingsdrift, MERXMÜLLER & GIESS 3283 (M).

Cape Province

Namaqualand: Kookfontein, DREGE s.n. (PRE) - Garies, DRE-
GE 2745, 6368 (G-DC) - Klipfontein, H. BOLUS 1191 (BOL, PRE)
- Wind Hoek, SCHLECHTER 8341 (BOL, PRE, Z) - Van Rhyns-

- 463 -

dorp: BARKER 8549 (NBG) - Tigerberg, LEWIS 4680 (SAM) -
Ebenezar, MATHEWS 20051 (BOL) - Giftberg, MATHEWS
20050 (BOL) - Klawer, ADENDORFF 17680 (PRE) - ANDREAE
429 (PRE) - LAVIS 20263 (BOL) - LAVISs.n. (K) - MERX-
MÜLLER & GIESS 3864 (M) - Zandkraal, COMPTON 20820
(BOL,NBG) - COMPTON 20827 (NBG) - Clanwilliam: Elands-
fontein, LEIPOLDT 3661 (BOL) - Otterdam, COMPTON 24172
(NBG) - between Pakhuis and Doorn River, SCHLECHTER 10855
(BOL) - Piquetberg: Verloren Vlei, PILLANS 7852 (BOL) -
Malmesbury: Koperfontein, BARKER 8059 (NBG) - between
Koperfontein and Hopefield, LEWIS 3660 (SAM) - Sine loco:
DREGE s.n.(G) - Flowered at Kirstenbosch (BOL 27316).

Die Art ist an den kurzen, zahlreichen Fiederteilchen
mit einiger Sicherheit zu erkennen. Dieses Merkmal ist relativ
konstant. Dagegen treten in der Hülle starke Abweichungen vom
Typus auf. Die äußeren Hüllschuppen können nur ein kleines,
unauffälliges, flaches membranöses Anhängsel haben.

oSJou»rwmv +

- 464

Erklärung zu den Abbildungen

Randblüte von U. quinquepartita

Randblüte von U. anthemoides ssp. anthemoides
Randblüte von U. anthemoides ssp. versicolor

Randblüte von U. subflosculosa
Scheibenblüte von U. subflosculosa
Scheibenblüte von U. cakilefolia
Griffel von U. cakilefolia
Staubblatt von U. cakilefolia

9 - 11 Spreublätter von U. cakilefolia

12
13
14
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35

Spreublatt von U. subflosculosa
Spreublatt von U. anthemoides

- 15 Achaenen von U, anthemoides
Achaene von U. nana
Achaene von U. frutescens
Pappus von U. anthemoides
Pappus von U. quinquepartita
Achaene von U. pinnata
Pappus von U. nana
Pappus von U. speciosa
Innerer Pappus von U, nana
Blätter von U. quinquepartita
Blätter von U. caledonica
Blätter von U. eckloniana
Hüllschuppen von U. subflosculosa
Hüllschuppen von U. discolor
Blatt von U. tenuifolia ssp. ciliaris
Blatt von U. abrotanifolia
Hüllschuppen von U, abrotanifolia
Hüllschuppen von U. anthemoides ssp.
Hüllschuppen von U. pilifera
Hüllschuppen von U. cakilefolia
Blatt von U. chrysanthemoides

anthemoides

- 465 -

- 466 -

- 467 -

- 468 -

- 470 -

25 U. serrata 15 U. tenuifolia
ssp. tenuifolia
ssp. ciliaris

- 471 -

10 U. discolor

11 U. dentata

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13 U. nudicaulis

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- 474 -

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- 475 -

6 U. pinnata

19° U, meacropods

ARA

nr

4

U. montana

33

ssp. montana
ssp. tenuiloba

ssp. apiculata

U. dregeana

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380 U. pilifera

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36 U. chrysanthemoides

- 478 -

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35: II3b<T

Verwandtschaftliche Beziehungen der Untergattungen, Serien und Arten

Mitt. Bot. München Band VI |p. 479-482 s1.10.1967

PHLYCTIDOCARPA - A NEW MONOTYPIC GENUS OF THE
UMBELLIFERAE FROM S. W. AFRICA

by

J. F. M. CANNON, British Museum (Natural History), and
W. L. THEOBALD, Gray Herbarium, Harvard University

Some years ago a specimen of a very unusual umbelliferous
plant was brought to the attention of one of us (J.F.M.C.) by Mr.
W. Marais, then of the South African National Herbarium, Pre-
toria. The specimen was in an advanced stage of fruiting, and
while this provided excellent evidence regarding the fruit struc-
ture - a character of paramount importance in this family, the
foliage was in a dried-up and shrivelled state that made analysis
very difficult. For this reason a description of this material was
delayed in the hope that further specimens would be brought to
our notice. Last year, through the courtesy of Prof. H. Merxmüller
we received a further specimen that proved to be of the same
species. This individual was in young fruit with the vegetative
parts in a first class condition. Morphological study against the
background of the african representatives of the family has shown
this to be a new taxon, while the very unusual features of the fruit
wall have left us with no alternative other than to describe the
specimens as a monotypic new genus.

&)

Phlyctidocarpa flava Cannon & Theobald, genus et species nova

Herba annua erecta glabra, 50-60 cm alta. Caulis usque
ad inflorescentiam simplex. Folia alterna, ternato-pinnatisecta,
usque ad 8 cm longa; lobi lineari-lanceolati remoti, dentibus pau-
cis. Umbella terminalis pedunculo brevi tantum 1-3 cm longo
portata, umbellis lateralibus plerumque brevior. Umbellae 4-5
radiatae, radiis 1.5- 2.5 cm longis. Bracteae 3-4, lineari-lan-

- 480 -

ceolati, inaequales, 9-12 mm longae. Umbellulae (umbellae par-
tiales) umbellae terminalis 5-florus; pedicelli capillares 5-10
mm longi. Bracteolae 2, lineari-lanceolatae, 2-4 mm longae.
Flores umbellae terminalis hermaphroditi sed aliquot flores um-
bellarum lateralium solum masculi. Petala flava. Stamina 95.
Discus prominens. Styli breves divergentes. Stylopodium obsole-
tum. Fructus oblongus, cr. 3 mm longus, 2 mm latus, vesiculis
clavatis seriatim dispositis obtectus; cellulae epidermidis papil-
losae; pericarpium parenchymatum; crystalla per pericarpium
omnio dispersa et basi vesicularum aggregata, in commissura
abunda; vittae magnae, in intervallis solitariae, in commissura
duae; vittae grandes fasciculis vascularibus oppositae. Semen in
sectione transversali subteres; superficies commissurae plana.

Holotypus: Farm Eldorado, Outjo District, South West Africa,
28.3.1963. GIESS, VOLK & BLEISSNER 6075 (M) "Ein-
jaehriges Kraut bis 1 m hoch. Blüten klein, gelb. Schwar-
zer Boden zwischen Oberflaechenkalk, Mopanezwergbusch-
bestand. Verhaeltnismaessig haeufig in und um Buesche. "

Paratypus: Orupembe waterhole, Kaokoveld, South West Africa,
5.5.1957. de WINTER & LEISTNER 5739 (PRE) '"Erect
annual with yellow flowers. Hillside with loose round
boulders and reddish loamy soil. '

The generic name derives from the Greek word Avrie -
blister, a reference to the vesicles which cover the fruit, while
the specific epithet refers to the colour of the petals.

The specimen from München has been selected as the holo-
type because, although its fruits are not completely mature, its
general condition is better than the Pretoria specimen and con-
veys the most complete impression of the species as a whole.

From the fruit characters, the equality of the primary rid-
ges and the seed which is semi-circular in transverse section,
with a flat commissural face, we place this plant in the
Apioideae Ammineae-Carineae. The large intrajugal
vittae accompanied by smaller vallecular ones, together with the
presence of well developed crystal druses in the pericarp suggests
the Heteroclitae

A brief survey of the genera in this group reveals Rhyti-
carpus as a possible relative. This genus of sub-frutescent
perennials from southern Africa has a general facies somewhat

- 481 -

reminiscent of Phlyctidocarpa. Itis perhaps significant
that R. difformis has corky warts covering the pericarp of
the fruit. Beyond this very tentative allusion to the possible re-
lationship of Phlyctidocarpa, it seems better for the pre-
sent to delay further speculation until after a detailed morpholo-
gical and anatomical study has been completed. In due course we
hope to publish a further paper on this species in which the syste-
matic relationships will be fully explored. Our present purpose
is to provide formal scientific recognition so that it can be inclu-
ded in the part of the Prodromus einer Flora von Südwestafrika
dealing withthe Umbelliferae, which will shortly be published.

We are indebted to the directors of the Staatssammlung,
München and the National Herbarium, Pretoria, for the opportuni-
ty of studying these most interesting specimens, to Dr. W.T.
Stearn for his critical editing of the latin description and to Mr.

D. Erasmus for his help in clarifying the leaf structure in the
course of the preparation of the drawing for the accompanying
plate.

Key to plate

Habit drawing of whole plant x 0.15, Inflorescence x 0.6, both
from GIESS, VOLK & BLEISSNER 6075. Umbel of mature fruit
x 0.6, Single fruit x 10, Transverse section through one meri-
carp x 20, all from de WINTER & LEISTNER 5739.

- 482 -

Mitt. Bot. München Band VI | p. 483 - 492 31.10.1967

COMPOSITEN - STUDIEN VIII

von

H. MERXMÜLLER

Chrysocoma puberula Schlechter ex Merxm., spec.nov. (Abb. 1)

C. puberula Schlechter ex Hutch. in Ann. S. Afr. Mus. 9:
371 (1917), nom.nud.

Suffrutex 10-30 cm altus, ubique pilis articulatis albis us-
que ad 2 mm longis subpatentibus dense indutus, ramis dense
foliatis stricetis usque ad 2,5 mm crassis basi lignescentibus.
Folia oblanceolata in basin petioliformem angustata, 15-40:
2-7 mm longa et lata, integra. Capitula in apicibus ramorum
foliatorum solitaria, pro genere maiora, cr. 15 mm lata, homo-
gama. Involucri squamae pluriseriatae, lineari-lanceolatae,
4-8 .:0,8-1,0 mm longae et latae, margine scariosae, nervo me-
diano brunneolo percursae, extus pilis articulatis atque glandulis
claviformibus minutis indutae. Flores tubulosi, hermaphroditi,
flavidi, tubo 4,5 mm longo in medio aliquantulum inflato ibique
pilis simplicibus brevibus sparsim obsito, in loborum sinubus
brunnei-maculato; lobis cr. 0,8 mm longis reflexis, brunneoli-
marginatis extus sparsim brevipilosis. Antherae stylusque ge-
neris. Achaenia compressa, 2,5: 1 mm longa et lata, rufescen-
tia, pilis simplicibus 0,2 mm longis erectis dense obsita, apice
glandulis binis oppositis circularibus rufis ornatae, Pappus co-
rollae aequilongus, e setis gracilibus denticulatis uniseriatis nu-
merosis compositus, basi coronula minutissima denticulata cir-
cumdatus,.

Holotypus: MERXMÜLLER & GIESS 3362 (M).

- 484 -

Südwestafrika

Distr. Lüderitz-Süd, Kahanstal, 5 Meilen nordwestlich Loreley,
30.8.1963, leg. MERXMÜLLER & GIESS 3362 (M, Holotypus;
PRE, Windhoek, Isotypen) - Kahanstal, 4.12.1934, leg. DINTER
8176 (M, HBG).

Südafrika

Distr. Port Nolloth, Modderdrift, leg. VAN BREDA 1344 (PRE)
- prope Spektakel, leg. BOLUS 9560 (K, PRE) - Distr. Cal-
vinia, Stinkfontein, leg. SCHLECHTER 11076 (K) - between
Aggenys and Pella, Bushmanland, also in Little Namaqualand',
leg. PEARSON 3592 (non vidi - sec. Ann. S. Afr. Mus. 9: 371,
1917).

Diese schon von SCHLECHTER als neu erkannte, aber
nicht publizierte Sippe steht innerhalb der Gattung durch ihre
verhältnismäßig großen Blätter und das dichte Indument aus
Gliederhaaren recht isoliert; man möchte zunächst in ihr weit
eher einen Amellus oder eine Felicia vermuten. Jedoch
bieten die derzeitig akzeptierten Gattungsgrenzen kaum eine an-
dere Möglichkeit der Unterbringung als bei Chrysocoma,
mit deren anderen Arten die neue Sippe in allen Blüten- und
Fruchtdetails übereinstimmt.

Felicia buchubergensis (Dinter) Merxm., comb.nov.

Aster buchubergensis Dinter in Feddes Repert. 30: 87
(1932).

Felicia deserti Schlechter ex Hutch. in Ann. S. Afr. Mus.
9: 368 (1917), nom.nud.

Geigeria ornativa O. Hoffm. in Bull. Herb. Boiss. 1: 82 (1893)

Zeyheria acaulis Sprengel, Tent. Suppl. Syst. Veg.: 26
(1828), non Geigeria acaulis Oliver & Hiern.

Geigeria africana Griess. in Linnaea 5: 411 (1830),
Tom, isllieg,

Dizonium longifolium Willd. ex Griess. in Linnaea 5: 411
(1830), in syn.

- 485 -

Polychaetia passerinoides auct. non Relhania passerinoides
L’Her.: DC., Prodr. 6: 285 (1837).

Geigeria passerinoides auct. non Relhania passerinoides
L’Her.: Harvey in Fl. Cap. 3: 125 (1864/65).

Geigeria luederitziana O. Hoffm. in Bull. Herb. Boiss. 1:
81 (1893).

Geigeria eenii S. Moore in Jour. Bot. (London) 37: 373 (1899).

Geigeria appendiculata O. Hoffm. & Muschler in Bot. Jahrb.
46: 117 (1911).

Geigeria nonikamensis Heering in Arbeiten der Deutschen
Landwirtschafts- Gesellschaft 197: 35 (1911).

Geigeria africana ssp. ornativa (DO. Hoffm.) Merxm. in
Mitt. Bot. München 1: 288 (1953).

In meiner Revision der Gattung Geigeria (Mitt. Bot.
München 1: 239, 1953) habe ich einen unerfreulichen und leider
folgenschweren nomenklatorischen Fehler begangen, der hier be-
reinigt werden muß. Es war mir seinerzeit entgangen, daß in der
Originalbeschreibung der Geigeria africana der Passus
"qua ex causa A. Sprengelius Zeyheriae suae acauli (Geigeriae
africanae) radium tribuit neutrum....'' bei strenger Auslegung
der Nomenklaturregeln das neu gewählte Epitheton illegitim
macht, da er erkennen läßt, daß GRIESSELICH seine Sippe wirk-
lich als konspezifisch mit Zeyheria acaulis betrachtete
und demgemäß nach den heutigen Regeln das Epitheton acaulis
hätte annehmen müssen. Da "acaulis' heute nicht mehr ver-
fügbar ist, muß also für die Sippe ein jüngerer Name zur Anwen-
dung kommen.

Da in den letzten vierzehn Jahren meine bereits l.c. 284
ausgesprochene Vermutung, daß sich zumindest bei den breiter-
blätterigen Formen die "plantae acaules vel brevissime breviter-
ve caulescentes, rosulatae' (= ssp. "africana'') nur mit größter
Schwierigkeit von den '"plantae elatiores vario modo ramificatae''
(= ssp. "ornativa') trennen lassen, durch das Bekanntwerden
immer zahlreicherer Zwischenformen erhärtet wurde, erschien
es als die günstigste Lösung, nunmehr diese beiden Unterarten
zu einer Sippe zusammenzufassen und für diese Art den Namen
Geigeria ornativa zu verwenden. Wie bereits l.c. betont,
steht diese Art in engstem Zusammenhang mit dem stärker tro-

- 486 -

pisch verbreiteten Komplex von G. schinzii.

Dagegen lehrten mich die Erfahrungen des letzten Jahr-
zehntes, daß die faden- oder nadelblätterigen Sippen, die ich da-
mals als "ssp. filifolia" und "ssp. otaviensis' ebenfalls
an "G. africana'' anschließen zu müssen glaubte, in Wirk-
lichkeit doch schärfer von dieser Gruppe geschieden sind. Es er-
scheint deshalb angebracht, diese beiden Sippen im Artrang zu
führen; sie heißen dann:

Geigeria filifolia Mattf. in Notizbl. Bot. Gart. Berlin 8: 178 (1922)
Geigeria africana ssp. filifolia (Mattf.) Merxm. in Mitt.
Bot. München 1: 287 (1953).
Geigeria otaviensis (Merxm.)Merxm., stat. nov.

Geigeria africana ssp. otaviensis Merxm. in Mitt. Bot.
München 1: 290 (1953).

Pentzia suffruticosa (L.)Hutch. ex Merxm., comb.nov.
Tanacetum suffruticosum L., Sp.Pl.: 843 (1753).

Cotula tanacetifolia L., Syst. Nat. ed. 12: 564 (1767),
nom. illeg.

Pentzia tanacetifolia (L.) Hutch. in Kew Bull. 1916: 253
(1916). |

Pentzia suffruticosa (L.)Hutch., Botanist S. Afr.: 171
(1946), nom.nud.

Da in HUTCHINSONS Buch (1946) kein Basionym erwähnt
wird und im Index Kewensis (Suppl. 11: 181, 1953) zwar das

Basionym, aber nicht das Zitat angegeben ist, bedarf die Kombi-
nation der Legitimierung.

Abb. 1) Chrysocoma puberula Schlechter ex Merxm.
(MERXMÜLLER & GIESS 3362): a) Habitus, a’) Blatt, b) Köpfchen,
c) Hüllblatt, d) Achäne (Pappusborsten bis auf eine entfernt)

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- 487

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- 488 -

Senecio giessii Merxm., spec.nov. (Abb. 2)

Herba annua 10-40 cm alta e basi ramosa, pilis albidis
articulatis glandulosis 1 mm longis viscosi-puberula. Folia ba-
salia ovata vel late ovata, basi leviter cordata, repanda vel gros-
se dentata, 1,5-4 cm longe petiolata; folia superiora + lyrati-
pinnatisecta, suprema lanceolata vel linearia, basi auriculata.
Capitula laxe paniculata pedunculis sparsim bracteolatis 1,5 -15
cm longis insidentia, heterogama. Involucrum 4-8 mm latum,
late cylindricum, raro subcalyculatum, squamis cr. 13 lineari-
lanceolatis, 5-6 : 1 mm longis et latis, anguste marginatis, pi-
lis glandulosis obsitis. Flores radii 5 vel rarius usque ad 8, li-
gulati, feminei, pulcherrime violacei, tubo cr. 5,5 mm longo ex
involucro aliquantum exserto, ligula anguste obovata, usque ad
15:5 mm longa et lata basi atrimaculata. Flores disci herma-
phroditi, lutei, tubo 5,5 mm longo basi angustato, lobis 0,5 mm
longis apice incrassato papillosis. Stamina stylusque generis,
Achaenia cylindrica cr. 2,5 mm longa et 0,7 mm lata, nigrescen-
tia, pilis numerosis brevibus pluriseriatis + dense induta; pap-
pus 3-5 mm longus, setis pro maxima parte deciduis, sed in
singulo loco persistentibus.

Holotypus: MERXMÜLLER & GIESS 3148 (M).

Südwestafrika

Distr. Lüderitz-Süd: Farm Pockenbank, Granithang, 26.8.1963,
leg. MERXMÜLLER & GIESS 3148 (M, Holotypus; PRE, Wind-
hoek, BR, WAG, UC, Isotypen) - Farm Witpütz, Granitkuppe,
26.8.1963, leg. MERXMÜLLER & GIESS 3198 (M, PRE, Wind-
hoek, BR, WAG, UC) - 21 miles N of Lorelei Copper Mine on
road to Witpüts, 15.9.1958, leg. de WINTER & GIESS 6414 (M,
PRE) - 39 miles S of Aus on road to Witpütz, 28.8.1962, leg.
NORDENSTAM 1060 (LD, M) - 8 miles S of Witpütz, sandy
flats, 29.8.1962, leg. NORDENSTAM 1132 (LD, M).

Ich habe mich nur mit großem Zögern dazu entschlossen,
aus der so formenreichen und schwierigen arenarius- und

Abb. 2) Senecio giessii Merxm. (MERXMÜLLER & GIESS 3148):
a) Habitus, b) Köpfchen, c) Hüllblatt, d) Achäne (hinfällige Pappus-
borsten entfernt)

- 489 -

- 490 -

eenii- Verwandtschaft eine Sippe als neue Art zu beschreiben.
Jedoch erscheinen die ungeteilten, herz-eiförmigen Basalblätter,
die diffuse Verzweigung und besonders die ungemein auffälligen,
nur in 5 (-8)-Zahl auftretenden, durch die etwas heraustretende
Kronröhre wie "genagelt'' aussehenden Randblüten so charakte-
ristisch und konstant, daß eine Zuordnung zu einer der beschrie-
benen Sippen kaum angebracht ist. Möglicherweise handelt es
sich um einen Lokalendemiten des Namib-Hinterlandes entlang
der Strecke Aus - Witpütz - Lorelei, der als Standort die etwas
weniger trockenen, basalen Teile der Granitkuppen bevorzugt.

Senecio windhoekensis Merxm., spec.nov. (Abb. 3)

Herba annua 10-75 cm alta, ramosa, pilis albidis articula-
tis glandulosis 1 mm longis viscosi-puberula. Folia lanceolata
usque ad late lanceolata, grosse et acute dentata vel subpinnati-
lobata, 4-10: 0,5-4 cm longa et lata, inferiora in petiolum an-
gustata, superiora sessilia basi auriculata. Capitula laxe umbel-
lati-paniculata, heterogama, lutea, pedunculis 1-3 cm longis
insidentia. Involucrum late cylindricum vel subcampanulatum,
6-10 mm latum, subcalyculatum, squamis uniseriatis 16 - 20
lineari-lanceolatis, 5,5-7 : 1 mm longis et latis, anguste mar-
ginatis, glandulosi-puberulis. Flores radii 10-13, feminei, li-
gulati, lutei, tubo 3,5 mm longo, imprimis apicem versus pilis
claviformibus sparsim induto, ligulis 6:2 mm longis et latis ob-
longis revolutis. Flores disci hermaphroditi, tubulosi, lutei, tu-
bo 6 mm longo basi angustato, lobis 0,5 mm longis apice incras-
sato papillosis. Antherae stylusque generis. Achaenia cylindrica,
2-3 .:0,7 mm longa et lata, nigrescentia, pilis brevibus albidis
pluriserialibus subdense induta, pappo 5 mm longo coronata.

Holotypus: MERXMÜLLER & GIESS 3554 (M).

Südwestafrika

Distr. Windhoek: Vorberge des Erosgebirges, 3.8.1963, leg.

Abb. 3) Senecio windhoekensis Merxm. (MERXMÜLLER & GIESS
3554): a) Habitus, a’) Stengelblatt, a’’) Stengelblatt (von
LEIPPERT s.n.), b) Köpfchen, c) Hüllblatt, d) Achäne (Pappus-
borsten entfernt)

- 491 -

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- 492 -

MERXMÜLLER & GIESS 3554 (M, Holotypus; PRE, Windhoek,
Isotypen) - Windhoek, 1963, leg. LEIPPERT in Herb. VOLK
(M) - Windhoek, Bergland, Avis, 1600 m, 31.5.1963, leg.
SEYDEL 3527 (M, PRE, Windhoek, BR, WAG, UC) - ebenda,
29.7.1964, leg. SEYDEL 4059 (M) - Klein-Windhoek, on
gravelly quartzitic soils, 26.5.1958, leg. GIESS 1974 (M, PRE,
Windhoek) - Regierungsfarm Neudamm, am Damm, 18.1.1958,
leg. MERXMÜLLER & GIESS 1261 (M) - Klein-Windhoek, on
mica-schist rockformation, 26.5.1958, leg. GIESS 1975 (M) -
Komas-Hochland, Farm Friedenau, im Glimmerschiefer,

2000 m, 23.4.1939, leg. GASSNER 161 (M) - Farm Ongombo
Ost, Rivierbett, 9.1.1950, leg. KINGES 4087 (M) - Ongeama,
häufiges Unkraut auf Kulturland, 15.6.1939, leg. VOLK 2378
(M) - Goreaugabdamm, 1.12.1963, leg. GIESS jun. 197 (M).

Diese Sippe, die bisher nur aus dem Distrikt Windhoek -
dort aber weit verbreitet - bekannt geworden ist, mag bisher
mit S. consanguineus DC. (=S. "glutinosus" und S.
"nastulatus' auct.) konfundiert worden sein. Sie unterschei-
det sich jedoch von dieser Art, mit der sie gelegentlich zusam-
men wächst, durch die im Umriß weit schmäleren und viel we-
niger zerteilten Blätter, die meist nur grob und spitz gezähnt
erscheinen, durch die größere (16 - 20) Zahl der kürzeren (5,5 -

7 mm) Hüllblätter und meist auch durch tiefer gelbe Zungen. Es
mag sich um eine in diesem Gebiet endemische Sippe handeln,
die möglicherweise schon DINTER bekannt war; denn es ist nicht
unwahrscheinlich, daß sich auf sie der 'S. kuntzeanus"
Dinter (in Feddes Repert. 23: 232, 1926, nom.nud.) bezieht,

eine von mir nicht gesehene Pflanze, die von diesem Autor als
"S, glutinosus x arenarius" (recte $S. consanguine-
us x eenii) gedeutet wurde. Andererseits ist nicht auszu-
schließen, daß hier eine eingebürgerte, ausländische Art vorliegt;
jedoch gelang es nicht, eine südafrikanische, südamerikanische
oder europäische Art ausfindig zu machen, die unserer Sippe
entsprechen würde.

Mitt. Bot. München Band VI p. 493 - 504 31.10.1987

BEITRAG ZU EINER REVISION
DER GATTUNG PTILOTUS R. Br.
(Amaranthaceae)

6. Teil

von

G. BENL

28. Ptilotus spicatus F.v. Muell, ex Benth., Fl. Austr. 5: 243
(1870).

F.v. MUELLER (Fragm. Phyt. Austr. 3: 125-126, 1862-63)
hatte seiner Beschreibung des Ptilotus corymbosus R.Br. auch
Exemplare einer Pflanze zugrundegelegt,. die, vor allem im ge-
nerativen Bereich, so andersartig ist, daß BENTHAM sie ab-
trennte und als Ptilotus spicatus neu beschrieb,

a) ssp. leianthus (Benth.) Benl, comb.nov.

Syn.: Ptilotus spicatus var. leianthus Benth., Fl. Austr.
5: 243 (1870). -- Ptilotus leianthus Domin, Biblioth. Bot. 22
(89, 1): 637-638 (1921).

Im Anschluß an seine Diagnose des Ptilotus spicatus führte
BENTHAM eine davon abweichende Sippe unter der Bezeichnung
"var. leianthus'' ein, Sie wurde später von DOMIN zur eigenen

Art erhoben. Während BENTHAM den Unterschied zwischen seinem

infraspezifischen Taxon und der Standardsippe nur in der fehlen-
den bzw. schwächeren Behaarung der Tepalen sah ("Claws or

- 494 -

lower portion of the perianth-segments without any or scarcely
any dorsal hairs"'), gibt DOMIN zur Kennzeichnung des "Ptilotus
leianthus"' auch kleinere Blüten, stumpfe Tepalen und breitere
Blätter an. Die Sproßhöhe beträgt ihm zufolge 15-30 cm, die
Blütenlänge ca. 4 mm. Ptilotus spicatus kann nach BENTHAM
doppelt so hoch ("1 to 2 ft. 1), sein Perianth um etwa die Hälfte
länger sein(''about2 1/2 lines long''); die Tepalen werden gleich-
falls als stumpf bezeichnet, über die Blattbreite äußert sich
BENTHAM nicht.

Analysiert man den von BENTHAM beschriebenen Pt. spica-
tus genauer und vergleicht das Resultat mit DOMINS Diagnose
des ''Pt. leianthus", so ergeben sich weitere Unterschiede zwi-
schen den zwei Sippen. Beispielsweise zieht sich die Behaarung
der Tepalen bei spicatus entlang der Mittelrippe noch weit in
den oberen, breiteren Bereich hinein (s. Abb. 1, a), und die
Brakteolen tragen grannenförmige Spitzen von 1-1,5 mm Länge;
beides ist bei leianthus nicht der Fall. Hier verblaßt das Rot der
Blüten zu Fleischfarben oder Gelbbraun, bei spicatus wird das
Perianth später blaßrosa (gefleckt) und schließlich farblos. Zu-
mindest an den Innentepalien von leianthus ist im ausgewachse-
nen Zustand der dreigerippte Nagel ('"'claw'') von dem einnervi-
gen Hauptteil noch deutlicher abgesetzt. Gegenüber spicatus
zeichnet sich leianthus durch den Besitz kleiner pseudostamino-
dialer Zähnchen aus.

Hinsichtlich der Blattform läßt sich ein genereller Unter-
schied nicht behaupten: Zwar zeigen die Blätter an. den drei nie-
derwüchsigen Fundstücken der DOMINschen Aufsammlung
(no. 3818, bei Cloncurry/Qld., II. 1910; PR) sogar Breiten von
5 mm, dochist es der Autor selbst, der an anderer Stelle auf
die meist schmäleren Blätter aufmerksam macht: "folia....
usque 4 mm lata, sed multa angustiora'". Eine eingehende Unter-
suchung des leianthus ergibt, daß - ebenso wie bei spicatus -
wohl die Brakteen, vom apikalen Ende abgesehen, zottig behaart
sind (und zwar besonders gegen den Kiel hin), nicht aber die
Brakteolen. Die Zweige beider Pflanzen tragen unmittelbar un-
terhalb der Ähre in einer Länge von 0,5-1 cm feine Härchen.
Abgerundet zeigten sich die Tepalen in allen untersuchten
Blüten; allerdings setzt sich der Mittelnerv stets in ein kleines
Spitzchen fort. Die Außensegmente sind in jedem Fall als stumpf
zu bezeichnen (s. Abb. 1a, b). Und da beide Sippen auch in so
charakteristischen Zügen wie der Gesamtform des Perianths,
der Wollbehaarung ihrer Innentepalen oder der Gestalt des Frucht-

- 495 -

knotens völlig übereinstimmen, erscheinen uns die unterschied-
lichen Merkmale doch nicht gewichtig genug, um leianthus als
selbständige Art zu belassen.

Der in seinem Vorkommen auf Northern Territory und die
benachbarten Distrikte von Western Australia und Queensland
beschränkte Ptilotus spicatus war bis vor kurzem in europäischen
Herbarien recht spärlich vertreten. Erst die wertvolle Ausbeute
der in erster Linie von den australischen Botanikern G. CHIPPEN-
DALE, M. LAZARIDES, R.A. PERRY und R.C. WINKWORTH
in den Jahren 1947-60 durchgeführten Sammelreisen ermöglichen
jetzt eine gründlichere Bearbeitung dieser Art, die durch eine
große Vielfalt ihrer Blütenverhältnisse auffällt. So sind bei ssp.
leianthus gleichaltrige Blüten tiefpurpurn, blut- oder zinnoberrot,
später fleischfarben oder hell gelbbraun. Auch die Stamina, der
Fruchtknoten und der Griffel können (sämtlich oder zum Teil) zu-
nächst rot gefärbt sein; ihre Farbe mag schwinden, ehe die Te-
palen verblassen oder sich länger halten als dort. Eine dorsale
Behaarung der Tepalen kann - von dem kurzborstigen Haarkranz
am Perianthgrund abgesehen - gänzlich fehlen, auf einige wenige
Haare zwischen oder (und) neben den drei Rippen der Basalpartie
beschränkt, gelegentlich aber auch zwischen den Rippen gut aus-
geprägt sein und dann (allerdings sehr selten) sogar ein kurzes
Stück in den oberen Tepalenabschnitt hineinragen. (All diese
Möglichkeiten findet man zuweilen an ein und derselben Pflanze
realisiert.) Die an ihrer Basis breiteren Brakteolen können an-
sonsten den Brakteen gestaltlich völlig gleichen oder wesentlich
feiner zugespitzt sein als jene, die zudem hinter der Spitze
manchmal gezähnelt sind. Voll entwickelte Ähren variieren in
ihrer Länge zwischen 1 und 2,5 cm; ausnahmsweise werden sie
3 cm lang.

b) ssp. leianthus var. longiceps Benl, var.nov.

Planta maior, spicis multo longioribus (ad 8 cm et ultra)
demum deflexis, floribus 4-5 mm longis, bracteis bracteolisque
2- 2,5 mm longis, tepalis in parte inferiore pilosioribus.

Holotypus varietatis: Beswick Station (ca. 4 miles East of

homestead), N.T., "infrequent on grassed basaltic soil". D.J.
NELSON no. 257, 11.IV.1962; in M. Isotypus: Idem, in NT
(8879).

- 496 --

Der Variabilitätsbereich des Ptilotus spicatus ssp. leianthus
(i.e.S.) wird erheblich überschritten von einer uns durch zwei
Funde belegten Form mit 4,5 - 8,2 cm langen, im ausgereiften
Zustand abgebogenen Ähren. Die Tepalen dieser Sippe weisen
einen anderen Modus der Dorsalbehaarung auf, die hier stets
über die seitlichen Rippen hinaus bis an den Rand des Tepalums
greift: Bei typischer Ausbildung stehen die Haare in vier
gleich starken Leisten. An den Innentepalen stoßen die bis
0,8 mm langen Rückenborsten unmittelbar an die randständigen
Wollhaare, wie das nicht selten bei ssp. spicatus zu beobachten
ist. Auch die Dimensionen der Blütenstände erinnern an diese
Unterart, bei der die Ährenlänge durchschnittlich 3-4 cm be-
trägt, jedoch 7.cm erreichen kann. Hält man sich aber bei der
taxonomischen Beurteilung an das bei Ptilotus übliche Verfahren,
in erster Linie auf die Tepalenbehaarung zu achten, dann scheint
es geraten, die neue Sippe als Varietät von leianthus zu behan-
deln (s. Abb. 1). Bezüglich der Größe und späteren Verfärbung
der Blüten sowie der Größe und Form der Brakteen und Brakte-
olen herrscht völlige Gleichheit der Varietäten leianthus und

longiceps.

Der Holotypus der neuen Varietät liegt in Gestalt eines 8 cm
langen und 4,5 mm dicken Sproßstückes mit vier Seitenzweigen
vor, deren Länge zwischen 42 und 50 cm beträgt. Zweifellos han-
delt es sich hier um eine ungewöhnlich hohe und kräftige Pflanze,
wie wir sie von var. leianthus nicht kennen. Unser zweites Be-
legexemplar (20 miles North of Daly Waters, N.T.; R.C. WINK-
WORTH no. 1116, 29.111.1955; in CANB, NT) erreicht eine Höhe
von über 60 cm, doch ist hier die Ausprägung der vier Haarlei-
sten - besonders an den Innentepalen - weniger markant, was
weiter dafür spricht, in longiceps nur eine Varietät von leianthus,
keine eigene Unterart sehen zu sollen.

c)ssp. burbidgeanus Benl, subspec.nov.

Planta valida plerumque multiramosa, spicis ad 6 cm longis
et 1,3 cm latis, floribus 4,5-5 mm longis, bractea ad 4 mm lon-
ga, pilosa, longius acuminata, bracteolis subaequilongis distinc-
te aristatis, tepalis in parte inferiore mutabiliter pilosis, cupu-
la dentifera (pseudostaminodiis minimis inter stamina interposi-
tis), pubescentia apicis ovarii et basis styli.

Holotypus subspeciei: Kimberley Research Station, Ord River,

- 497 -

W.A.; "plant collected from patch of scalded earth". E.C.B.
LANGFIELD no. 59, 26.III. 1949; in CANB (18048). Isotypen:
Idem, in M, PERTH.

Die Vertreter dieser bisher aus Northern Territory und dem
nordöstlichen Western Australia in zahlreichen Funden bekannt
gewordenen Sippe werden gewöhnlich 50-60 cm, gelegentlich
aber über 80 cm hoch. Ihre dunkelroten Blüten blassen, an der
Ährenbasis beginnend, nach der Anthese fast völlig aus und er-
innern diesbezüglich an ssp. spicatus. Damit teilt das neue
Taxon auch den Besitz lang zugespitzter, begrannter Brakteen
bzw. Brakteolen: Noch nicht ausgewachsene, zylindrische Ähren
tragen weiße, von der übrigen Infloreszenz + abrupt abgesetzte,
größtenteils aus den spitzen Enden der Brakteen zusammenge-
setzte Schöpfe; bei den leianthus - Varietäten mit ihren bis
auf die Ränder roten, später nur noch am Kiel rotbraun gefärb-
ten Brakteen verjüngen sich die Ähren in der Regel gleichmäßi-
ger, fast kegelförmig (s. Abb. 2). Diesen beiden Sippen wiederum
nähert sich unsere Pflanze hinsichtlich der Tepalenbehaarung:
Die kurzen, weißen Borstenhaare entspringen nur dem unteren
Teil der Perianthsegmente, und zwar an den Außentepalen meist
in vier Reihen (wie bei var. longiceps), an den zwei Innentepalen
mit beidrandigem Wollbesatz gewöhnlich zwischen den Rippen,
an dem dritten, mit einseitiger Wollbehaarung ausgestatteten
Innentepalum in einer weiteren, dem unbehaarten Rand benach-
barten Reihe. Es kann jedoch vorkommen, daß die Borstenbe-
haarung an die Wollbehaarung grenzt (wie bei var. longiceps)
oder daß die Borstenhaare auch an den Außentepalen auf die
Areale zwischen den Rippen beschränkt bleiben, wie gelegentlich
bei var. leianthus. Die Spitzen dieser Haare ragen nicht selten
in den oberen Tepalenraum hinein, Mit ssp. leianthus hat die
Sippe auch die kleinen Zähnchen zwischen den Filamentbasen der
Staminalcupula gemein, die am BENTHAMschen Typusexemplar
(ssp. spicatus) ganzrandig ist. Von beiden Unterarten (spicatus
und leianthus) unterscheidet sich unsere Pflanze mit ihrer eigen-
artigen Merkmalskombination durch eine konstant flaumige Be-
haarung des (meist längergestreckten) Fruchtknotens und der
Griffelbasis.

N.T. BURBIDGE hat, offenbar in Erkenntnis der vorliegen-
den Situation, ihrer Bestimmung ('Ptilotus spicatus F. Muell,
ex Benth.'') unseres Typusexemplares den Zusatz "very prevalent
ssp. ?'' angefügt. Miss Nancy T. BURBIDGE, Systematic Botanist

- 498 -

und Curator in der Commonwealth Scientific and Industrial Re-
search Organisation, Division of Plant Industry, Canberra, hatte
sich vor Jahren selbst mit australischen Amaranthaceen be-
schäftigt, mir dann liebenswürdigerweise ihre einschlägigen
Fundortaufzeichnungen überlassen und uns schließlich Herbar-
material von Ptilotus teils als Leihgabe, teils geschenkweise
übersandt. Ihr sei das neue Taxon gewidmet.

Schlüssel

1. Brakteolen mit rueist 1-1,5 mm langer Granne 2

1+. Brakteolen mit höchstens 0,5 mm langer Granne; Cupula
stets mit pseudostaminodialen Zähnchen, Fruchtknoten
völlig unbehaart 3

2. Perianthlänge 5-7 mm; Cupula ohne Zähnchen, Fruchtkno-
ten völlig unbehaart; die dorsale Behaarung des Perianths
verlängert sich deutlich in den oberen Teil der Tepalen:

Ptilotus spicatus ssp. spicatus
2+. Perianthlänge ca. 4,5 mm; Cupula mit Pseudostaminodial-
zähnehen, Fruchtknoten gegen die Spitze zu immer gut er-
kennbar behaart: ssp. burbidgeanus

3. Ährenlänge bis 3 cm; Tepalen ohne dorsale Behaarung oder
mit meist sehr spärlicher Behaarung im Basalteil:
ssp. leianthus var. leianthus

3+, Ährenlänge bis 8 cm und mehr; Tepalen stets mit dorsaler
Behaarung, meist in vier basalen Haarreihen:
ssp. leianthus var. longiceps

Abb. 1.: Dorsalbehaarung der Außentepalen bei Ptilotus spicatus
ssp. spicatus (a), ssp. leianthus var. leianthus (b)
und ssp. leianthus var. longiceps (c).

Abb. 2.: Ährenspitzen von Ptilotus spicatus ssp. leianthus in den
Varietäten leianthus und longiceps (a), von ssp.
burbidgeanus (b).

- 499

Abb.1

- 500 -

29. Ptilotus stirlingii (Lindl.) F.v. Muell., Syst. Cens. Austr,
Pl. 1: 28 (1882),

a) var. laxus (Benth.)Benl, comb.nov.

Syn.: Trichinium laxum Benth., Fl. Austr. 5: 232 (1870).
-- Ptilotus laxus (Benth.) F.v. Muell., Syst. Cens. Austr. Pl. 1:
28 (1882). -- Ptilotus polystachyus (Gaud.)F.v. Muell., Fragm.
Phyt. Austr. 6: 230 (1867-68), p.p.; s. Mitt. Bot. München 3: 517
(1960).

Nach G. BENTHAMS Artbeschreibungen besitzt '"Trichinium
laxum'" gegenüber "Trichinium stirlingii'' unbehaarte oder nur
schwach behaarte Sprosse ("'glabrous or sprinkled with a few
short crisped hairs'' versus ''more or less clothed as well as the
foliage with white crisped woolly hairs''), breitere Blätter
("broadly ovate or obovate, obtuse or mucronate'" versus "lan-
ceolate oblong or almost linear, the lower ones obtuse''), längere
Ähren ("globular ovoid or at length shortly cylindrical' versus
"globular'"'), die zusammen stets eine lockere Rispe bilden
("all pedunculate in a loose leafy panicle'' versus "solitary....
or loosely paniculate''), stumpfere, aber längere Brakteen und
Brakteolen ("obtuse or scarcely mucronate'' versus "mucronate-
acute'"; "the outer ones... 2 to nearly 3 lines* long, the bract
usually smaller than the bracteoles'' versus "the bracteoles about
2 lines long, the bracts usually shorter''), einen etwas gestreckte-
ren Perianthtubus ("about 3/4 line long'' versus "about 1/2 line
long'') und immer nur zwei früchtbare Stamina ("the two upper
filaments long, much dilated at the base with oblong anthers, the
others short and without anthers'' versus "'more or less dilated
and shortly united at the base, either all anther-bearing, orl,

2 or 3 ofthem short and without anthers, or sometimes even the
longer ones scarcely dilated and the anthers imperfect').

Dazu muß festgestellt werden, daß bei beiden Sippen die äl-
teren Sprosse nur ausnahmsweise Behaarung zeigen, daß bei
stirlingii zwar gewöhnlich die Blattspreiten schmal-lanzettlich
sind, mitunter aber auch verkehrt-eiförmig bis spatelförmig ge-
staltet sein können und dabei - wie an laxus - stets eine Stachel-
spitze tragen, daß sich demnach weder die Sproßbehaarung noch
die Blattform für eine Schlüsselung von Arten (s. BENTHAM,

errore "3 in."

- 501 -

p. 219) besonders eignet. Die Ähren treten an ausgewachsenen
Exemplaren fast immer in lockeren Rispen auf, die behaarten
Brakteen können mehr oder minder zugespitzt sein, die nackten
Brakteolen in ihrer Länge zwischen 4,5 und 7 mm variieren -
gleichgültig, um welches Taxon es sich dabei handelt; Entspre-
chendes gilt für die Tubuslänge. Die allermeisten Blüten ent-
halten - unabhängig davon, ob sie kugeligen oder kurzzylindri-
schen Ähren entnommen werden - nur zwei lange, fertile
Stamina mit stark verbreiterten Filamentbasen.

Auch wenn sich der Autor über ein bestimmtes Merkmal nur

in Bezug auf eine der beiden Sippen äußert, wie etwa "the tube

. shortly hispid' bei stirlingii, bracts "more or less brown
or red at least in the centre'' bei laxus, kann daraus kein Unter-
schied hergeleitet werden: Der Perianthtubus von laxus ist an
seiner Basis ebenfalls mit steifen Haaren bekleidet, die Brakteen
sind bei stirlingii nicht anders gefärbt als bei laxus; zwar ver-
blaßt die Färbung später, jedoch wiederum an beiden Sippen.
Der Hinweis, die Innentepalen seien kürzer als die Außenseg-
mente ("the inner ones rather shorter"'), läßt sich nicht auf laxus
beschränken. Vergeblich sucht man in BENTHAMS Diagnosen
nach durchgreifenden Unterschieden zwischen den in Frage
stehenden Pflanzen.

J. LINDLEY (Bot. Reg. 25: 28, 1839) weist darauf hin, daß
bei stirlingii die Sprosse hin- und hergebogen sind ("caulibus
flexuosis ramosis''), was vor allem auf die Enden noch nicht aus-
gewachsener Seitenzweige zutrifft. Im Alter jedoch schwindet
dieses Merkmal meistens und ist darum für eine Unterscheidung
der zwei Sippen nur bedingt verwendbar.

C.A. GARDNER (Enum. Pl. Austr. Occid. : 40, Perth 1930-31)
hält noch an beiden Arten fest, in W.E. BLACKALLS "How to
know Western Australian Wildflowers'" (Perth 1954) wird ein
"Trichinium laxum'" vermißt, doch ist nicht ersichtlich, ob es
der Verfasser etwa als Synonym von '"'Trichinium stirlingii" be-
trachtet wissen will. Wie schwer eine Unterscheidung der zwei
Sippen fällt - sie werden beide aus Western Australia vermeldet,
wo sie offenbar auch gleiche Areale besiedeln - , ergibt sich
u.a. daraus, daß die in zahlreichen Herbarien (AD, BM, BR, E,
G, GH, .K, M, MO, S, SYD, Z u.a.) vertretene, zunächst irr-
tümlich mit "Trichinium sericostachyum Nees' ausgezeichnete
Nummer 187 der E. PRITZELschen Sammlung westaustralischer
Pflanzen (District Swan, "in collibus calcareis prope mare",
1.1901) teils als stirlingii, teils als laxus (so von PRITZEL selbst)

- 502 -

determiniert wurde.

Auch neueres, im Besitze des Western Australian Herbarium,
South Perth (W.A.), befindliches Material, das mir dank dem
großen Entgegenkommen des derzeitigen Curators Mr. R.D.
ROYCE zugänglich gemacht werden konnte, vermag keine Klä-
rung im Sinne der BENTHAMschen Formulierungen zu bringen.
K. NEWBEYS Nummer 1608 (Culham Inlet, 25.X.1964) etwa
weist zwar eine recht spärliche Behaarung der vegetativen Teile
auf, die Blattflächen sind breit-spathulat, und über den ausge-
bildeten Blüten (Perianthlänge bis 13 mm, davon Tubus 2 mm;
Länge der meist stumpfen Brakteen bis 5 mm, die der zwei an-
therentragenden, basalwärts stark verbreiterten Filamente
5-6 mm) erhebt sich ein Kegel unentwickelter Blüten, der ein
Auswachsen der Ähren zu kurzzylindrischen Formen erwarten
ließe; doch sind auf dem vorliegenden Bogen von den drei (ca.

18 - 24 cm langen) Sprossen zwei völlig unverzweigt, der dritte
trägt einen einzigen Seitenast von etwa 8 cm Länge: Von einer
lockeren Rispe kann keine Rede sein! - In einer solchen bieten
sich die Infloreszenzen der R.D. ROYCEschen Nummer 1121
(East of Geraldton, 3.11.1946) dar, die von C.A. GARDNER als
stirlingii bestimmt wurde. Die gestreckten Ähren erreichen eine
Länge von 3,3 cm, die zum großen Teil schon ausgefallenen Blü-
ten eine solche von nur 10 mm (davon der Tubus 1 mm); höch-
stens 3,2 mm lang werden die deutlich zugespitzten Brakteen.
Auch hier ließen sich nur Blüten mit zwei fertilen Staubblättern
(Filamentlängen 5 - 6 mm) nachweisen. Die halbmeterlangen,
stark verzweigten Sprosse sind jedoch deutlich behaart, die we-
nigen noch vorhandenen Blätter schmal-lanzettlich!

Man wird sich, wenn überhaupt noch eine Trennung durchge-
führt werden soll, dazu entschließen müssen, nur solche Formen
als var. laxus zu bezeichnen, die kurzzylindrische Ähren aus-
bilden (bzw. eine Tendenz dazu erkennen lassen), auch in der Ju-
gend kaum eine Behaarung ihrer vegetativen Organe verraten
und überdies + breite Blätter tragen. Alle übrigen Phänotypen
sind - vor allem ohne Rücksicht darauf, ob unverzweigte Sprosse
mit einer einzigen Ähre abschließen oder ob Rispen vorliegen -
der var. stirlingii zuzuordnen, darunter also auch PRITZEL no.
187. In Vertretern mit gestreckten Ähren und schmalen, behaar-
ten Blättern (wie in SYD no. 29777 oder R.D. ROYCE no. 1121)
wird man Übergänge zwischen den beiden Varietäten sehen dürfen.

Nach einer Auswertung des Gesamtmaterials hat man den

- 503 -

Eindruck, daß bei var. laxus die Haare der Tepalenaußenseiten
dicker, starrer und meist noch stärker gegliedert sind als bei
var. stirlingii oder bei var. pumilus Benl, Muelleria (Melbourne)
1(2):108 (1959). Um einen wirklich zuverlässigen Merkmalsun-
terschied handelt es sich hier aber auch nicht.

b) var. minutus Benl, var.nov.

Caules virgati imprimis in ima basi ramosi; spicae numero-
sae subhemisphaericae (ad 1,7 cm diam.)vel ovoideae, ramos
ramulosque terminantes vel laterales pedicellatae, parviflorae,
floribus paucioribus. Differt a var. stirlingii caulibus multo
brevioribus, gracilioribus, minus hirsutis. Recedit a var. laxo
foliis angusto-lanceolatis (1-3 mm latis), densioribus (0,8 -1,7
cm distantibus), spicis floribusque minutis.

Holotypus varietatis: Grass Patch, W.A.; W.E. BLACKALL no.
1028, Oct. 1931; in PERTH. - Paratypus: Near Grass Patch,
W.A.;C.A. GARDNER, Oct. 1931; in PERTH.

Diese von C.A. GARDNER in schedulis zunächst "Trichinium
striatum (Moq.)Benth.", dann "Trichinium ?laxum Benth., a
small-flowered form'' benannte Sippe zeichnet sich durch ge-
stauchte (bis ca. 20 cm lange, meist aber bedeutend kürzere)
ährentragende Sprosse aus, die zu mehreren einer annähernd
gemeinsamen Basis entspringen. Die kürzeren von ihnen (Länge
5-10 cm) enden in meist + kugeligen Ähren, die längeren und
kräftigeren sind gegen die Spitze zu sparrig verzweigt oder tra-
gen unterhalb der endständigen Infloreszenzen noch einige sehr
kurzgestielte, wenigblütige Ähren. Gegenüber var. laxus ist
hier die Perianthlänge (auf 9- 10 mm) reduziert, während die
zugespitzten Brakteen und Brakteolen eine Länge von 5,5 bzw.

6 mm kaum unterschreiten und daher verhältnismäßig groß wir-
ken. Länge der beiden antherentragenden Filamente 4,5 mm, die
des Pistills 5- 5,5 mm.

Der Wuchs dieser Pflanze erinnert tatsächlich an die Ver-
zweigungsverhältnisse des Ptilotus divaricatus (Gaud.) F.v. Muell.,
insbesondere in der kleinährigen Form "striatus''; doch weisen
Blattgestalt und Blütenbau ganz eindeutig auf die Zugehörigkeit
zum Formenkreis des Ptilotus stirlingii. Die nur spärliche Be-
haarung der Sprosse und gewisse Ansätze zu verlängerten In-
floreszenzen deuten auf eine Verwandtschaft mit var. laxus, die

- 504 -

Blattform gemahnt an var. stirlingii.

Schlüssel

1. Sprosse mit dicht weißfilziger Behaarung, 7-12 cm lang,
zu mehreren dicht gedrängt. Pflanze von zwergstrauchähn-

lichem Habitus: Ptilotus stirlingii var. pumilus
it. Sprosse mit flaumiger Behaarung oder fast unbehaart 2

2. Sprosse in der Jugend stets deutlich behaart; sproßständige
Blätter in der Regel schmal-lanzettlich; Ähren gewöhnlich
+ kugelig. Blüten zumeist mit nur zwei fertilen Staubblättern:

var. stirlingii
2+. Sprosse schon in der Jugend fast unbehaart; Ähren schließ-

lich + gestreckt, Blüten stets mit nur zwei fertiler Staub-
blättern 3

3. Mehrere gemeinsame Sprosse von 5-20 cm Länge, neben
einer größeren, endständigen häufig kleinere, seitenständi-
ge Ähren tragend; sproßständige Blätter schmal-lanzettlich;
Perianthlänge bis 10 mm: var. minutus

3+. Sprosse in der Regel länger, meist einzeln und verzweigt,
seltener unverzweigt; sproßständige Blätter breit ovat oder
obovat; Perianthlänge 12 mm und mehr: var. laxus

Mitt. Bot. München Band VI | p. 505 - 515 31.10, 1967

BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER ACANTHACEEN
SUDWESTAFRIKAS

von

P. G. MEYER

Petalidium angustitubum P. G. Meyer, spec.nova ($ Pseudobarleria)

Suffrutex ramulis decumbentibus, sec. W. GIESS in sched.
60 - 70 cm altus et 1,5 m diametro metiens, pilis patentissimis
hispidus, glandulis stipitatis copiosis viscidus, odoratissimus;
laminae foliorum late ovatae, intypo 3:2 cm longae lataeque,
crassiusculae, petiolis 1 cm longis; inflorescentiae spicae, in
nodis solitariae, numerosae; spica in typo usque ad 14 cm longa,
densa, floribus distiche (in orthostichis vicinis) dispositis, axis
spicae flores usque ad 40 gerens, ramuli accessorii post anthe-
sim ecrescentes, subspinescentes, in parte inferiore inflorescen-
tiae nonnumquam et flores (usque ad 6) gerentes, ad extremum
usque ad 6 cm longi; bracteae lineari-obovatae, circiter 12:17 mm
longae lataeque; bracteolae angustae, obliquae, circiter 2,2 cm
longae, 5,3 mm latae, basin versus inter nervos pallidae, cete-
rum virides; calyx sectionis; tubus corollae fere rectus, fauce
leviter curvatus, angustus, in medio circiter 2,6 mm et fauce
circiter 3 mm latus (in statu compresso), circ. 2,7 cm longus;
lobi corollae circ. 6,5 mm longi, sec. collectorem in sched.
dilute rosei-violacei, nectarostigmata in fauce violacei, in labio
antico lutei; capsula 8,5 mm longa.

Südwestafrika, Distrikt Kaokoveld: Am Südufer des Hoarusib
in der Ausfahrt eines Seitenriviers ca. 35 km östlich der Küste,
15.1.1966 leg. W. GIESS 9095! Typus in M, Isotypus in WIN.
"Blütenstände bis 20 cm lang. Zipfel der Krone hellrosa-lila mit
violetten Malen im Schlund und gelben Malen auf der Unterlippe.
Auf grobsandiger Kalkoberfläche.'' - Auf der Fahrspur

- 506 -

Petalidium angustitubum

Orupembe - Sarusas 17 Meilen von Orupembe, 9.6.1963 leg.

L. KERS 1485! Paratypus im Riksmuseum Stockholm und in der
Bot. Staatssammlung München. 'Sterile Namib gravel flats. In
a broad dry water channel down from a mountain hill, with rich
vegetation. Stems creeping. Flowers blue (light). Only seen here
by me!" - 20 Meilen südlich Orupembe, Rivier am Weg nach
Sarusas, 9.6.1963 leg. W. GIESS & H. LEIPPERT 7449! "Ufer-
terrasse. 30 cm hoch und 1 cm Durchmesser. Große Polster,
Blüten hellviolett, Schlund und Nervatur violett. '

Durch die ungewöhnlich lang auswachsenden Ähren und die
lange engröhrige gerade Blütenkrone unterscheidet sich P. an-
gustitubum einwandfrei von jeder anderen Art. Wuchsform
und Blätter erinnern am ehesten an P. welwitschii S. Moore,
doch bei dieser Art ist die Blattbehaarung dendroid, wovon bei
P. angustitubum keine Spur zu erkennen ist. Allenfalls
könnte man noch P. setosum C.B.Clarke ex Schinz zum Ver-
gleich heranziehen. Bei dieser Art stehen die Blüten aber an der
Blütenstandsachse streng gegenständig, bei P. angustitubum
dagegen ebenso streng wechselständig.

Der Geruch der getrockneten Pflanze erinnert an Ziegenbock,
was bei den stark drüsigen Petalidien wohl allgemein der Fall ist,
Kocht man jedoch ein Stück der Ähre auf, so tritt eine andere Ge-
ruchskomponente in den Vordergrund, die etwa mit dem Geruch
von Fichten- oder Kiefernnadeln vergleichbar ist.

- 507 -

Petalidium giessii P.G. Meyer, spec.nova ($ Petalidium)

Suffrutex sec. W. GIESS in sched. semiglobosus, usque ad
75 cm altus; ramuli cortice brunneo superficialiter albido obtec-
ti, internodia in typo usque ad 4 cm longi; folia ramulorum pri-
mariorum desunt, ramulorum secundariorum plerumque ovati-
elliptica, obtusa, basi angustata, vix petiolata, usque ad 2,5:1,3
cm longa lataque, minute et non dense puberuli; flores in axillis
foliorum superiorum solitarii, plerumque oppositi; bracteolae
orbiculari-ovatae, basi cordatae et connatae, leviter asymme-
tricae, sub flore usque ad 2,2 cm longae lataeque, flavae, pellu-
cidae, brevissime et non dense puberulae, in nervis setulis
nonnullis patentibus instructae, extrema margine intusque glan-
dulosae; calyx sectionis, glandulosus, circiter 12 mm longus;
tubus corollae dimidio superiore subcampanulatus, fauce circ.
11 mm latus (in statu compresso), circ. 19 mm longus, lobi co-
rollae circ. 6 mm longi, lutei; capsula ignota.

Südwestafrika, Distrikt Outjo: Farm Outjo 719, 14.4.1964
leg. W. GIESS & S.A. BARNARD 7950! Typus in M, Isotypus in
WIN. "Kugelstrauch bis 75 cm hoch und ebenso breit. Blüten
gelb mit brauner Zeichnung im Schlund, beim Welken bräunlich
bis braun werdend. Brakteolen hellgelb, groß. Auf einem Berg. "
- Abstieg 21 Meilen östlich Torra-Bay, 4.4.1963 leg. W. GIESS,
O.H. VOLK & B. BLEISSNER 6201! '"Dunkelgrau-rindiger
Strauch, 80 cm hoch und ebenso breit. Brakteolen hellgrün mit
etwas dunklerer Nervatur. Blüten gelb mit bräunlichem Schlund. !
- Farm Rooiplaat (Nr. 710), 18.4.1964 leg. W. GIESS & S.A.
BARNARD 8072! "Aufrechter Strauch, bis 80 cm hoch und 60 cm
breit. Brakteolen häutig, hellgelb. Blätter tiefgrün bis grün.
Blüten einfarbig gelb mit bräunlichem Schlund und Fischgräten-
muster auf der Unterlippe. Ältere Zweige weißberindet. Etwa 2
Meilen nördlich des Farmhauses im Revier am Weg nach Palm."
- Farm Rooiplaat (Nr. 710), 18.4.1964 leg. W. GIESS & S.A.
BARNARD 8081! "Nicht oder wenig verbissener Strauch.
Brakteolen breiter als lang, fast nierenförmig-mukronat. Blätter
klein. Blüten kleiner als bei 8080, einfarbig gelb mit schwach-
braunen Streifen und Fischgräten im Schlund an der Unterlippe.
Zusammen mit 8080. Siehe auch 8072. Am Weg 5 Meilen nörd-
lich des Farmhauses."' - Farm Juries Draai (Nr. 709), 18.4.
1964 leg W. GIESS & S.A. BARNARD 8083! "Wie Nr. 8081. Auf
sandiger Fläche am Rivierufer.'' - Altes Koichab-Bett bei
Springbockwater, 17.4.1964 leg. W. GIESS & S.A. BARNARD

- 508 -

8050! "Strauch mit fast schwarzer Rinde und großen gelben
Brakteolen. Sandbarriere mit Odyssea paucinervis.'

Die neue Art ist Herrn W. GIESS in Windhoek gewidmet, der
das Landesherbarium in Windhoek betreut. Herr GIESS hat sich
durch seine unermüdliche Sammeltätigkeit und seine zahlreichen
Feldbeobachtungen große Verdienste um die Erforschung der
südwestafrikanischen Flora erworben. Hiermit sei der den vor-
liegenden Fall betreffende Abschnitt aus einem seiner Briefe
zitiert:

"Unter dem Material von Petalidium luteo-album werden

Sie zwei Formen finden. Diese unterscheiden sich erstens

durch die Größe der Brakteolen und Blüten und zweitens

sind bei der einen Form die Blüten einfarbig (bis auf die

Zeichnung im Schlund), während bei der zweiten Form die

Blüten zweifarbig sind. - Nun kommt hinzu, daß beide

Sträucher (wie Sie auch aus den Etiketten ersehen werden)

in allen Fällen, die ich beobachten konnte, zusammen

vorkommen. Hier unterscheiden sie sich ganz auffallend
durch die blaugrünen und meist etwas sukkulenten Blät-

ter der Pflanze mit den größeren Brakteolen und Blüten.

Außerdem sind diese Pflanzen im Gegensatz zu den ande-

ren mit den kleineren und meist gelben Brakteolen und

kleineren Blüten immer sehr stark vom Vieh (oder Wild)
verbissen, während die anderen nur wenig oder gar keine

Verbißformen aufweisen. Dasselbe konnte ich im letzten

Monat auf Farm Outjo 711 wieder beobachten. Beide

Pflanzen kamen zusammen vor und die größere war wie-

derum stark verbissen, während die kleinere in voller

Blüte stand."

Von den beiden '"'Formen'' stimmt eine recht gut mit dem
Typus von P. luteo-album A. Meeuse in Bothalia 7: 409
(1960) überein, der aus dem zentralen Teil des Kaokoveld-Einge-
borenenreservats stammt. Die Übereinstimmung ist zwar nicht
vollständig, denn die Pflanzen aus dem Distrikt Outjo haben im
Durchschnitt etwas kleinere, grünere Brakteolen, doch kann dies
den Kenner der Verhältnisse bei Petalidium und ähnlichen
Gattungen nicht überraschen. Die andere ''Form'' war sehr wahr-
scheinlich bis vor wenigen Jahren überhaupt noch in kein Herba-
rium gelangt.

Hiermit seien die im Herbar nachprüfbaren Unterschiede
zwischen den beiden Arten noch einmal hervorgehoben:

- 509 -

P. luteo-album P. giessii

Blütenkrone Röhre + 2,5 cm lang Röhre + 1,9 cm lang
seitliche und obere Kron- alle Kronlappen
lappen blaßgelb, unter- gelb

lippe dottergelb

Brakteolen dreieckig zugespitzt fast abgerundet
während der Anthese bis während der Anthese
3,3 cm breit, pergament- bis 2,2 cm breit, fast
artig, hellgrün häutig, grüngelblich
oder gelblich

Behaarung Blätter und Brakteolen Blätter und Brakteolen
völlig kahl kurzhaarig

Mutmaßlich hat sich eine der beiden Arten im Bereich des
heutigen gemeinsamen Vorkommens von der anderen durch Muta-
tion und das Auftreten einer Sterilitätsbarriere abgespalten und
dann selbständig weiterentwickelt. Bastardierung als Ursache
der Entstehung einer neuen Form kann zwar nicht ausgeschlossen
werden, doch ist jedenfalls bis jetzt kein Partner bekannt, von
dem die abweichenden Merkmale eingekreuzt sein könnten; die
Arten der Sektion Pseudobarleria scheiden dabei wohl mit
Sicherheit aus.

Petalidium subcrispum P.G. Meyer, spec.nova ($ Pseudobarleria)

Suffrutex ramulis annuis erectis, sec. W. GIESS in sched.
1 m altus et 70 cm diametro metiens, glandulis stipitatis copio-
sis viscidus, odoratissimus; ramuli graciles, ramulosi, interno-
diis usque ad 3,5 cm longis; laminae foliorum in ramulis prima-
riis late ovatae, in typo usque ad 2,6:2 cm longae lataeque, mar-
gine + undulatae, apice recurvae, petiolis 1 cm longis; racemi
uniflori vel biflori vel triflori floribus alternis, axis racemiin
typo usque ad 6,5 cm longus, ramuli accessorii in typo ad 1 cm
longi sed iuveniles; bracteae anguste ellipticae, in petiolum an-
gustatae, 3 mm latae, petiolo incluso 15 mm longae; bracteolae
ellipticae vel ovatae, circiter 1,8:1 cm longae lataeque, virides,
basin versus inter nervos pallidiores, pilis glanduliferis minutis
et brevibus et longis instructae; calyx sectionis; tubus corollae
fere rectus, dimidio superiore subcampanulatus, non lateraliter
compressus, fauce 9 mm latus (in statu compresso), 17 mm lon-

- 510 -

gus; lobi corollae circiter 6 mm longi; capsula ignota.

Südwestafrika, Distrikt Kaokoveld: Granitkuppe 12 Meilen
‚südwestlich Otjinungua, südwestliches Seitenrivier des Marien-
flusses, 11.6.1965 leg. W. GIESS 8916! *%) "Sträucher, stark
drüsig-klebrig, mit zitronenartigem Geruch, 1 m hoch, 70 cm
Durchmesser. Blüten hell lila. Unterlippe gelb mit Fischgräten-
zeichnung." - Am selben Ort und Datum, leg. W. GIESS 8929!
M, WIN. "Strauch, bis 64 cm hoch und ebenso breit. Sehr stark
nach Zitrone duftend. Blüten zitronengelb mit etwas dunklerer
organgeroter Zeichnung in die Röhre hinein." - Nahe beim Ku-
nene, 12026’ östl. Länge, 17015’ südl. Breite, 17.8.1956 leg.
R. STORY 5853! PRE. "Two feet high rounded bush, occasional
among rocks in Mountains near Kunene. r

Die dünnen Zweige, die verhältnismäßig starke Neigung zur
Verzweigung, die Blätter mit den (etwas) gewellten Rändern und
der zitronenartige Geruch erinnern stark an P. crispum
A. Meeuse ex P.G. Meyer in Mitt. Bot. München 4: 66 (1961). Die
Krone ist dagegen bei der neuen Art weder rot noch gekrümmt-
zusammengedrückt, sondern entspricht dem bei der Gattung häu-
figsten Typ, wie er etwa bei dem in der Nähe vorkommenden
P. welwitschii S. Moore verwirklicht ist. Solche Verhältnis-
se stützen wieder die alte Vermutung, daß die Artbildung bei
Petalidium wohl auch teilweise auf Bastardierung beruht.

Blepharis gerlindae P.G. Meyer, spec.nova (Subgen. Acanthodium)

Planta perennis, humilis, intricata. Ramuli patentes, facie
superiore rübri-brunnei, pilis minutis sparsis asperi, interno-
diis 1-5,5 cm longis. Folia linealia, margine in utroque latere
dentibus spiniferis + 3 magnis paucisque minoribus instructa, us-
que ad 3,7 cm longa, dentibus exclusis 1,5- 2,5 mm lata, pilis
minutis aspera; margines foliorum mox albae. Spica unilateralis,
prolifer. Bracteae fertiles lineari-lanceolatae, 2,5-4,3 cm lon-
gae, 3-5 mm latae, margine in utroque latere spinis 5 vel 6 in-
structae, pilis brevissimis asperae; bracteae steriles fertilibus
subsimiles sed breviores. Bracteolae subulati-lineales. Sepalum
posticum acutum, sepalum anticum apice bisetosum. Corolla
1,8- 2,2 cm longa, 6-3 mm lata, alba vel pallide coerulea. Cap-

* .
) Typus in M, Isotypus in WIN.

- 511 -

sula 7 mm longa.
Haec species uxori studii botanici mariti toleranti dedicata.

tu0:7

4

a = fertile Braktee, b = Brakteole, c = hinterer Kelchabschnitt,
vorderer Kelchabschnitt, e = Laubblatt

] b C

[or
I)

Südwestafrika, Distrikt Kaokoveld: 30 Meilen südlich des
Kunene am Weg nach Orupembe, 10.5.1957 leg. de WINTER &
LEISTNER 5793! "Rounded perennial bush with white flowers
and prickly white margined leaves. Red granite mountains con-
sisting of large slabs and boulders with soil only in crevices
otherwise solid rock."

Die beschriebene Pflanze gehört zweifelsohne zu den Formen
um B. obmitrata C.B.Clarke, stellt jedoch innerhalb dieser
Gruppe einen extremen Typ dar. An der Originalaufsammlung
verdienen folgende Merkmale besondere Beachtung: Die Brakteen
sind besonders schlank, die Blüten sind recht klein und zeigen
nur noch eine Andeutung von Blau. An der Ährenachse bildet sich
nach dem Abblühen erneut ein Blattscheinquirl, aus dem Ver-

- 512 -

zweigung erfolgt, dann setzt sich die Ähre mit sterilen und ferti-
len Brakteen fort. Dieser Typus von Proliferation ist mir bis
jetzt nur von einer in der Outjo-Namib verkommenden Form von
B. obmitrata bekannt, die im übrigen aber der typischen
Form weitgehend gleicht. Sofern bei B. obmitrata sonst
Proliferation fertiler Ähren eintritt, erfolgt die Verzweigung ent-
weder aus der Achsel steriler Brakteen am Grund der Ähre (vgl.
P.G. MEYER in Mitt. Bot. München 4: 154, 159, 1961) oder aus
der Achsel verlaubter Brakteen an der Spitze der Ähre, worauf
sich die Ährenachse nicht mehr weiter entwickelt.

Glücklicherweise gelang es mir, aus einem achteinhalb Jahre
alten, schon teilweise abgestorbenen, Samen vom Typusexemplar
eine lebende Pflanze zu ziehen (ausgesät zu Ostern 1966). Diese
stimmt völlig mit der herbarisierten Mutterpflanze überein und
bestätigt die Angaben der Sammler. An dieser Pflanze konnte
ich darüber hinaus folgende Beobachtungen machen: Die Entwick-
lung der Keimpflanze geht nach dem normalen B. mitrata -
Typ vor sich (vgl. l.c. p. 159). Die vom Hypocotyl abgehenden
Äste schließen zwischen sich einen Winkel von etwa 120-1300
ein; dieser Winkel wurde bei der weiteren Verzweigung in etwa
beibehalten, so daß nur die Ähren senkrecht nach oben stehen.
Die im Frühjahr und Sommer gebildeten Laubblätter bekamen als-
bald weiße Ränder, was auf das Absterben der randlichen Epider-
miszellen zurückzuführen ist. Die im Herbst gebildeten Blätter
zeigten diese Erscheinung nicht mehr so auffällig. Die Ähren
sind genauso wie am Typus bisher alle einseitswendig, d.h. die
Blüten stehen nur in 2 benachbarten Orthostichen. Diese Dorsi-
ventralität ist an sich bei den Acanthaceen allgemein verbreitet,
doch ist sie mir gerade bei Blepharis Untergattung Acan-
thodium noch bei keiner anderen Art so aufgefallen. Die Blü-
ten entwickelten sich sehr langsam (zu geringe Temperatur!),
dafür dauerte die Blütezeit bis Weihnachten. Die Antheren ent-
hielten alle reichlich gesunden Pollen; Samen konnten aber trotz
häufiger Selbstung nicht erzielt werden. Unsere Pflanze gehört
also nicht zu den bei dieser Verwandtschaft häufigen apomikti-
schen Sippen und ist wahrscheinlich selbststeril. Die obersten
Brakteen der abgeblühten und steril gebliebenen Ähren blieben
alle grün, dagegen hat die normale sympodiale Fortsetzung der
Zweige vorerst aufgehört.

Naturgemäß bereitet es große Schwierigkeiten, die neue Art
gegen die Sammelart B. obmitrata unanfechtbar abzugrenzen

- 513 -

(vgl. P.G. MEYER l.c. p. 152-154). Vorerst scheint es vertret-
bär, alle Formen des Kaokoveldes (und vielleicht Südangolas) zu
B, gerlindae zu rechnen, deren Brakteenbreite 7 mm (ohne
die Randzähne gemessen) nicht überschreitet. Sonach können zu
unserer neuen Art noch folgende Aufsammlungen gerechnet wer-
den: STORY 5783; de WINTER & LEISTNER 5238, 5485; MERX-
MÜLLER & GIESS 1463; GIESS & LEIPPERT 7547; GIESS 8894,
8985 {alle im Distrikt Kaokoveld). Diese Aufsammlungen weichen
alle vom Typus in verschiedenen Merkmalen mehr oder minder
deutlich ab. Eine weitere Aufgliederung soll hier jedoch nicht
versucht werden, da das vorliegende Material noch zu spärlich
ist.

Barleria solitaria P.G. Meyer, spec.nova ($ Barleria)

Suffrutex semiglobosus, 50 cm altus, intricatus, valde ligno-
sus, inermis; ramuli rigidi, pilis minutis retrofractis albidi,
striati, internodia in specimine descripto usque ad 2,2 cm longa;
folia in apicibus ramulorum (cetera adhuc delapsa) ovata vel ellip-
tica, usque ad 14:9 mm longa lataque, breviter petiolata, pilis
brevissimis et setulis paucis et glandulis minutis sessilibus vel
breviter stipitatis sparsis et apicem versus nonnullis glandulis
multo maioribus cupuliformibus instructa; flores solitarii, in api-
cibus ramulorum conferti; bracteolae lineariae, rectae, rigidius-
culae, circ. 5:8 mm longae lataeque; sepala exteriora inter se
similia, anguste elliptica, circ. 16:5,5 mm longa lataque, mar-
gine integra sed setulis parvis armata, viridia; sepala interiora
exterioribus paulo breviora, viridia; corolla lobis inclusis 3,5 cm
longa, tubus 2,3 cm longus, lobi violacei-caerulei, lobi 2 superio-
res nectarostigmatibus oblongis lutei maculis atri-violaceis ad-
spersis; stamina 3 postica staminodialia, minuta; ovarium ovulis

4 bene evolutis; basis styli glaberrima; stigma pulviniforme, cir-

cumvallatum; capsula matura ignota, sed non rostrata.

Südwestafrika, Distrikt Outjo: Escarpment-Abstieg 20 Mei-
len von Torrabay, 1.4.1963 leg. W. GIESS, O.H. VOLK und B.
BLEISSNER 6181! Typus in M, Isotypus in Herb. Windhoek.
'"Kugeliger Strauch, 50 cm hoch und ebenso breit. Zweige mit
deutlichen Linien. Blüten violett-blau. Beide oberen Kronblätter
getigert mit gelben Malen." - 22 mls. east of Torra Bay on
road to Welwitschia, 2.4.1963 leg. de WINTER & HARDY 8201!

- 514 -

(M, PRE). "Rounded cushion-shaped shrublets about 30 cm

high; flrs. blue with lower petals white and spotted with purple. a
(Anmerkung des Bearbeiters: Offenbar sind hier die oberen Kron-
blätter mit den unteren verwechselt worden.) - Bergpaß etwa

22 Meilen östlich Torrabay, 17.4.1964 leg. W. GIESS & S.A.
BARNARD 8034! "'Kugelsträucher, sehr dicht, bis 45 cm hoch
und 60 cm Durchmesser, dicht mit Blüten besetzt. Blüte groß,
zygomorph, leuchtend tief lila. Untere (Verwechslung! - Anm.
des Bearbeiters) beiden Kronblätter verwachsen, lila Rand, weiß,
tiefviolett punktiert. Die 3 anderen Kronblätter am Schlund eben-
falls weiß und tiefviolett punktiert.'

Die in der Beschreibung durch Unterstreichung hervorgeho-
bene Kombination wichtiger Merkmale war mir bislang noch
nicht begegnet. Die neue Art hat in Südwestafrika unter den be-
kannten Arten sicher keine unmittelbaren Verwandten, und auch
aus den angrenzenden Ländern ist nichts Vergleichbares beschrie-
ben worden; am nächsten steht sie wahrscheinlich den Arten der
Subsektion Innocuae Oberm. in Ann. Transv. Mus. 16: 136
(1933).

Da zur richtigen Einordnung einer Barleria-Art auch die
Form der Narbe beachtet werden muß, ist hier ein allgemeiner
Hinweis zur Deutung der Barleria- Narbenformen angebracht.
Als hypothetische Grundform stellt man sich am besten zwei
gleich große, etwa äquidimensionale Narbenlappen auf der Spitze
des Griffels vor, die allseitig empfängnisfähig sind; diese Form
ist z.B. bei Justicia verwirklicht. Bei wenigen Barleria-
Arten (z.B, B. macrostegia Nees, B. ovata Nees) sind
diese Lappen stark kollateral verbreitert, so daß sie zu lippen-
förmigen Wülsten werden (''stigmas subconfluent, capitate''),
bei den meisten Arten dagegen axial + verlängert und ganz oder
teilweise verschmolzen ("stigmas unequal, one branch filiform,
the other reduced''). Bei B. solitaria bleibt die Narbe auf-
fällig kurz.

- 515 -

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Narbenformen bei Barleria

a Hypothetische Grundform d Barleria meyeriana Nees

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b Barleria macrostegia Nees (S Somalia)

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Mitt. Bot. München Band VI p. 517 - 530 31.10.1967

CYTOTAXONOMISCHE BEARBEITUNG DER GATTUNG
MYOSOTIS L.

UI. Myosotis sicula 8.1.

von

J. GRAU

Den kürzlich von R. SCHUSTER (1967) vorgelegten taxono-
mischen Untersuchungen der Series Palustres möchten wir
einige eigene Beobachtungen ergänzend zur Seite stellen. Die
Hauptaufmerksamkeit soll hierbei M. sicula s.l. gelten; eini-
ge zusätzliche Bemerkungen sollen der Subseries Hirsutae
gewidmet werden,

Die Subseries

Die Subseries Palustres, die, wie schon früher erwähnt
(MERXMÜLLER & GRAU 1963), durch die einheitliche cytologi-
sche Basis x=11 charakterisiert ist, läßt sich zunächst auf diese
Weise einheitlich zusammenfassen.

Auch die Subseries Hirsutae könnte (vielleicht mit Aus-
nahme der eigentümlichen M. azorica Wats.) als phylogene-
tisch geschlossene Einheit angesprochen werden. Es scheinen je-
denfalls engere Beziehungen zwischen den einzelnen Sippen zu be-
stehen.

Die Subseries Caespitosae jedoch macht nach unseren Un-
tersuchungen eher den Eindruck einer heterogenen Gruppe kon-
vergent entwickelter Sippen.

- 518 -

Die Vernetzung der einzelnen Merkmale erschwert die Auf-
teilung der Series Palustres in Subseries. Bei dem ent-
scheidenden Merkmal, dem verschieden starken Verwachsungs-
grad der Kelchzipfel, werden beide Extreme (etwa M. palus-
tris und M. stolonifera) durch die übrigen Sippen recht
lückenlos verknüpft. Hinzu kommt noch, daß sich bei manchen
Sippen das Verhältnis Kelchzipfel : Kelchtubus bei zunehmender
Fruchtreife verschiebt. So finden wir bei M. sicula eine Ver-
größerung der älteren Kelchröhren, die zu einem Wechsel des
Verhältnisses von 5:8 zu 3:7 führt (was der Definition nach für
eine Zugehörigkeit dieser Sippe zu Series Palustres spräche).

Die Größe der Klausen, ein weiteres Merkmal, das man zur
Gruppentrennung heranziehen könnte, ist wiederum mit dem
Merkmal der Kelchzerteilung nicht koordiniert. Relativ auffallend
ist bei M. sicula und M. debilis die geringe Größe der
Klausen (Abb. 2), die deutlich unter der von M. caespitosa
liegt. M. lusitanica, durch die Chromosomenbasiszahl und
eine Reihe anderer Merkmale mit M. debilis verknüpft,
zeichnet sich dagegen durch größere Teilfrüchte aus.

So sollte vielleicht auf eine strenge Unterteilung der Pa-
lustris-Gruppe verzichtet werden.

Subseries Caespitosae

M. caespitosa K.F.Schultz besitzt, wie die Überprüfung
reichlichen Materials aus ganz Europa gezeigt hat, einheitlich
2n=88 Chromosomen (die in der oben zitierten vorläufigen Mit-
teilung unter M. caespitosa geführten Exemplare mit 2n=
22 und 2n=44 gehören nach SCHUSTERS Unterteilung zu M.
nemorosa Bess. s.1l.). Dies könnte dafür sprechen, in dieser
Art eine abgeleitete, polyploide, einjährige Form der eigentli-
chen Palustres zu sehen. Sie stellt die am weitesten ver-
breitete Sippe der Series Palustres dar; so kennen wir sie,
wohl adventiv, aus Nordamerika und Australien.

M. sicula und die möglicherweise näher verwandten M.
debilis und M. lusitanica scheinen dagegen, wie ihre
Chromosomenzahlen beweisen, direkt aus dem alten Grundstock
der Gattung mit der ursprünglichen Basis x, = 12 zu stammen.
Weitgehend auf das Mediterrangebiet beschränkt, scheinen sie
stärker reliktär zu seinals M. caespitosa, die wohl im

- 519 -

Augenblick in Ausbreitung begriffen und durchaus in der Lage
ist, die Standorte unserer Sippen einzunehmen.

Myosotis sicula s.l.

Bisher wurde für die hier näher behandelten Sippen des Me-
diterrangebietes eine Reihe von Namen verwendet, von denen je-
doch nur ein Teil für unsere Sippen brauchbar ist. Die westliche
Arealgrenze von M. sicula Guss. wird durch die Vorkommen
auf Sizilien, Sardinien und Korsika sowie von Frankreich und der
Kanalinsel Jersey gebildet. So finden wir diese Art auch in
GODRON et GRENIERS "Flore de France'' angeführt (1850). Seit
ROUY & FOUCAUD (1900) jedoch werden die Pflanzen des fran-
zösischen Festlands als M. caespitosa K.F.Schultz ssp.
multiflora (M&@rat)Rouy var. confusa Rouy bezeichnet.
Diese ssp. multiflora wird hier außerdem noch für das ge-
samte südlichere Mediterrangebiet genannt. So lag es nahe, un-
ter der anderen Varietät (var. multicaulis Rouy) die west-
mediterranen, von M. sicula Guss. verschiedenen Pflanzen
zusammenzufassen. Dies wurde folgerichtig von R. FERNANDES
(1962) getan, der auch das Verdienst zukommt, erstmals auf die
deutlichen Unterschiede zwischen beiden Sippen hingewiesen zu
haben.

M. multiflora ist nach Untersuchung des Typus (in P)
eine Sippe, die in die Subseries Palustres zu zählen ist
(zu M. nemorosa Bess.). Somit ist dieser Name nicht für
die iberisch-afrikanische Sippe zu verwenden. Nach Ausschaltung
aller Namen, die mit mitteleuropäischen Sippen aus der palus-
tris- Verwandtschaft verknüpft sind (etwa M. caespitosa
K.F.Schultz oder M. lingulata Lehm.) bleibt für unsere Sip-
pe ein Name, der zunächst Pflanzen afrikanischer Herkunft be-
zeichnet: M. debilis Pomel. Da alle bisher aus Nordafrika
untersuchten Pflanzen mit den portugiesischen identisch sind,
muß die Sippe diesen Namen führen. Die Unterschiede zu M.
sicula sind gemessen an den Verhältnissen innerhalb der Gat-
tung Myosotis groß genug, um sie als eigene Art zu führen.

SCHUSTER hat nun noch eine weitere Sippe dieses Formen-
kreises beschrieben (M. lusitanica), die engere Beziehungen
zu M. debilis zeigt und bisher wild nur von zwei Fundorten
in Süd-Portugal bekannt geworden ist.

- 520 -

Eine mehrjährige Kultur und cytologische Untersuchungen
erlauben es, eine genauere Darstellung der drei Sippen zu lie-
fern.

Cytolo gie

M. lusitanica ist mit 2n= 24 Chromosomen diploid. M.
sicula und M. debilis sind Vertreter der tetraploiden Stu-
fe. M. debilis besitzt 2n=48 Chromosomen, während M.
sicula inihren südfranzösischen und sardischen Populationen
mit 2n=46 hypotetraploid ist. Bei Mitosen in Wurzelspitzen sar-
discher Pflanzen finden sich neben den Normalchromosomen
noch zwei kleinere Körper (Abb. 1, Pfeile), nicht identisch mit
Satelliten. Die cytologische Struktur der Gattung Myosotis
mit ihrer primären Basis x=12 läßt vermuten, daß es sich hier
um veränderte Standardchromosomen des ursprünglich euploiden
Chromosomensatzes handelt. Diese augenscheinlich bedeutungs-
los gewordenen Chromosomen sind bei der südfranzösischen Po-
pulation völlig verschwunden. Leider konnten bisher keine Pflan-
zen aus Sizilien cytologisch untersucht werden; die gleiche Pol-
lengröße läßt jedoch wenigstens auf die gleiche Polyploidiestufe
schließen. Wir müssen also in M. sicula eine Sippe auf dem
Weg zur absteigenden Dysploidie sehen.

Schlüssel

1 Kronsaum flach ausgebreitet, bis 7 mm im Durchmesser.
Klausen eiförmig, relativ groß, bis etwa 1,5 mm lang:
M. lusitanica R. Schuster

1 Kronsaum schräg zur Kronröhre stehend, trichterig, kaum

mehr als 4 mm im Durchmesser. Klausen klein, etwa 1 mm
lang.

2 Blütenkelch länglich, zu etwa einem Drittel eingeschnitten,
Fruchtkelch ca. 5 mm lang, Kelchröhre verlängert, oft mehr

Abb. 1: Mitosen der Wurzelspitzen von
a) M. sicula (Sardinien), b) M. sicula (Roquehaute),
c) M. debilis (Coimbra), d) M. lusitanica (Sacavem)

- 521 -

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- 522 -

als doppelt so lang wie die kaum abspreizenden Kelchzipfel.
Fruchtkelch selten abfallend. Klausen braun, elliptisch, bis
etwa 1 mm lang, oft kleiner. Bei vielblütigen, großen Exem-
plaren die Kelche oft zweizeilig gestellt:

M. sicula Gussone

2 Blütenkelch campanulat, etwa zur Hälfte eingeschnitten.
Fruchtkelch kaum über 3 mm lang, mit stark spreizenden
Kelchzipfeln; diese etwa so lang wie die Kelchröhre. Frucht-
kelche häufig abfallend. Klausen braun, ei- bis keilförmig,
bis etwa 1 mm lang. Kelche auch an üppigeren Exemplaren
nie deutlich zweizeilig: M. debilis Pomel

Imm

Abb. 2: Klausen von
a) M. sicula (Roquehaute), b) M. debilis (Coimbra),
c) M. lusitanica (Sacavem), d) M. caespitosa (Bayern,
Schwandorf)

Die einzelnen Arten

Myosotis sicula Gussone, Fl. sic.syn. I: 214 (1842)
M, micrantha Guss. Prodr. Fl. Sic. I: 207 (1827) non Pallas.

M. caespitosa K.F.Schultz ssp. multiflora (M&rat) Rouy var.
confusa Rouy, G.Rouy & J. Foucaud, Flore de France VI:

- 523 -

322 (1900).

M. sicula Guss. ssp. virgata (B&g.)R.Schuster, Feddes
Repertorium 74: 88 (1967).

Untersuchte Exemplare:

Griechenland: Samothrake, in nemoribus 1.d. Therma; K.H.
RECHINGER fil. 18.-20. V1.1936, iter graecum IV, No. 10014
(W) -- Thracia occidentalis, Porto Lagos, in limosis litoreis;
K.H. RECHINGER fil. 16. VI. 1936, iter graecum IV, No 9653 (W).

Jugoslawien: Circa Vranji, ad rivulos et in humidis, Flora ser-
bica; ADAMOVIC (W) -- Serb. orient. in pratis uliginosis sub m.
Ostrelj; leg. ? (G).

Italien, Festland: In pratis paludosis prope Pisas loco "'Castagno-
lo dicto''; ROBERTI Mai 1876, LEVIER, Plantae etruscae (GZU).

Sizilien: In stagnis montosis aestate exsiccatis, Ficuzza al Gurgo
della Porcaria; LOJACONO Mai 1879 (M, G, W) -- In stagnis
montosis prope Panormum, al Gurgo di Ddingoli sul M. Moarta;
HELDREICH 20.5.1840 (G) -- In stagnis montosis prope "La
Piana dei Greci'"; A. TODARO, F.SCHULTZ herb. norm., nov.
ser.cent. 15 Nr. 1430 (COI, G, M, W) -- Ddingoli; TODARO

Mai 1889 (COI, G, W).

Sardinien: Santa Teresa Gallura, par Tempio, Asfossado;
REVERCHON 2.4.1882, No. 280 (COI) -- Gallura, nördl. des

G. di Cugnana, Costa Smeralda; MERXMÜLLER & OBERWINKLER
Nr. 21164 April 1966 (M) cult. unter Nr. M-265; -- Sardinia, 1858;
leg. ? (W) -- A Sardaigne sous le nom M. palustris (W).

Korsika: Bonifacio, Marais de Santa-Julia; REVERCHON 2. 7.
1880 (G).

Frankreich: Bois de Roquehaute; BUBANI 1.6.1840 (G) --
Roquehaute (B£&ziers); 6.1887 (COI) -- Roquehaute pres Vias
(Herault); MANDON 11.5.1890 (COI) -- Roquehaute; CATTEL
2.5.1879 (G) -- Roquehaute zwischen Villeneuve und Vias
(Herault); KUNZ & REICHSTEIN 1959 (Hb. KUNZ, M) cult. unter
Nr. M-148 -- Station de la Baumette; BORDERE 4.-6, 1847

(M) -- Donges, Loire inf. ; GÄDECEAU 14.5.1896 (G) --
Maine et Loire, St. Augustin pr&s Angers; BOUVET 9.5.1895
(G) -- Maine-et-Loire; environs d’ Angers; F.HY. 7.1894, Fl.
sel. exsicc. CH. MAGNIER Nr. 3552 (G, W) -- Ancenis pres

- 524 -

Nantes, Loire inf. ; J. LLOYD 19.5.1856 (W) -- Montrelais,
Loire inf. ; CHEVALLIER 20.5.1907 (W) -- St. Joachim, Loire
inf.; J. LLOYD 26.5.1846 (W) -- Anetz, Loire inf. ; CHEVALLIER

29.5.1908 (W).

Großbritannien: Channel Islands: Jersey, East end of St. Bre-
lade’s Bay; WILMOTT 10.-11.6.1922 (COI, W).

Chromosomenzahlen

Sardinien, Costa Smeralda, Gallura nördl. des
G. di Cugnana. Leg. MERXMÜLLER & OBER-

WINKLER 1966, Nr. 21164, Kulturnr. M-265 2n = 46 (+ 2)
Frankreich, H&rault, Roquehaute zwischen

Villeneuve und Vias. Leg. H.KUNZ &T.

REICHSTEIN 1959, Kulturnr. M-148, 2n = 46

Unsere Sippe hat also folgende Verbreitung: Thrazien, Ser-
bien, Nord-Italien, Sizilien, Sardinien, Korsika, Südost-Frank-
reich, West-Frankreich und die Kanalinsel Jersey. Zumindest
im Westen des Gesamtareals scheint sie jeweils nur auf kleine,
begrenzte Lokalitäten beschränkt zu sein. Ob sie auf der Balkan-
halbinsel ein geschlosseneres Areal besitzt, läßt sich im Augen-
blick aus Mangel an Material noch nicht entscheiden. Auf dem
Festland von Italien scheint sie jedenfalls auch recht selten zu
sein,

Während die entscheidenden Merkmale sich als sehr konstant
erweisen, also Blütengröße, Kelchlänge und -zerteilung (sofern
gleichaltrige Kelche verglichen werden), Gestalt und Größe der
Klausen, ist die Wuchsform sehr von äußeren Einflüssen abhän-
gig. Im Herbst ausgesäte Klausen bilden noch im gleichen Jahr
sterile Rosetten, die im Gewächshaus gut überwintern und im
nächsten Frühjahr zur Blüte kommen. Sie wachsen zu bis 50 cm
hohen, reich verzweigten Exemplaren mit zahlreichen, auffällig
zweizeilig gestellten Blüten heran. Im Frühjahr gekeimte Pflan-
zen erreichen nur wenige cm Höhe, verzweigen sich kaum und
bilden nur wenige Blüten. Ebenso haben auch noch Licht und
Feuchtigkeit einen erheblichen Einfluß auf Größe und Gestalt.
Die Rosettenblätter sind schmal zungenförmig, bei üppigen
Exemplaren bis 6 cm lang und 8 mm breit, meist jedoch kürzer
und entsprechend schmaler. Zur Fruchtzeit sind sie meist ver-

- 525 -

trocknet. Der Stengel verzweigt sich bei kräftigen Exemplaren
schon an der Basis, so daß die untersten Äste dem Boden auflie-
gen. Der Kelch vergrößert sich postfloral deutlich und nimmt
eine röhrige Gestalt an, seine Zipfel sind auch dann nur gering
abgespreizt. Die Klausen sind klein, elliptisch, bis zu einem mm
lang und dunkel- bis mittelbraun. Die Fruchtstiele sind nur wenig
verlängert, wenn man von der ersten Blüte eines Doppelwickels
absieht, die oft einen längeren Stiel besitzt und zurückgeschlagen
ist (ein Merkmal, das in GUSSONES Diagnose gesondert erwähnt
wird, jedoch auch bei den übrigen Arten der Gattung auftritt).
Wie die Kulturversuche gezeigt haben, umfaßt die Variationsbrei-
te auch die ssp. virgata (B&g.)R.Schuster. Typusmaterial aus
Nord-Italien (GZU) entspricht nahezu völlig höher gewachsenen
kultivierten Exemplaren aus Südfrankreich. Wir möchten daher
vorschlagen, auf die Abtrennung dieser Unterart zu verzichten.

Myosotis debilis Pomel Nouv. Mat. Fl.atl.: 298 (1875)
M. sicula auct. quoad pl. e Lusit. indic. non Gussone.
M. multiflora auct. quoad pl. e Lusit. indic. non M&rat.

M. caespitosa K. F. Schultz ssp. multiflora (M&rat) Rouy.
var. multicaulis Rouy, G.Rouy & J. Foucaud, Flore de
France VI: 322 (1900).

Untersuchte Exemplare:

Portugal: Traz os Montes, Riofrio, na estrada para Miranda do
Douro; A. FERNANDES, R. FERNANDES & J. MATOS 15. 6. 1958
Nr. 6423 (COI) -- Minho, Arredores do Porto; V. DARANJO
5.1889 (COI) -- Douro Litoral, Villa Nova de Gaya: Senhor da
Pedra; G. SAMPAIO Fl. Lusit. Nr. 1778, Nr. 1654 (COI) --
Beira Litoral, Aveiro, areas da Gafanha; C. de MESQUITA
6.1893 (COI) -- Beira Litoral, Aveiro in pratis paludosis ver-
sus Angeja ad ripas fl. Vonga; W.ROTHMALER 26.5.1939, Fl.
Lusit.Nr. 15479 (COI, G) -- Beira Litoral, Cacia,Rio Vonga;
J.MATOS, A.MATOS & A. MARQUES 22.5.1954 Nr. 4894 (COI)
-- Beira Litoral, Paul d’ Argila pr. Coimbra; F.de SOUSA

8.7.1932 (COI) -- Beira Litoral, Arredores de Coimbra, insuas
ao Padrao; A. MOLLER 4.1878 (COI) -- Beira Alta, Villar For-
mosa, M. FERREIRA 6.1890 (COI) -- Beira Baixa, Castelo

Branco in arenaceis humidis ad margines rivi Ribeira Liria pr.
Alcains; W.ROTHMALER 16.6.1938 Fl. Lusit. Nr. 13639 (COI,

- 526 -

G) -- Ribatejo, marais de Azambuja; J. DAVEAU 1879 (COI) --
Baixo Alentejo, 20 km n. Alcacer da Sal; C. & J.POELT 31.3.
1961 (M) cult. unter Nr. M-68 -- Alto Alentejo, Enter Niza e
Alpalhao; A. FERNANDES, J. MATOS & A.SARMENTO Nr. 6945
(COI) -- Alto Alentejo, Vendas Novas; CHORAO AGUIAR 12.5.
1947 (COI) -- Alto Alentejo, Vendas Novas Vale do Armeiro;
GARCIA & SOUSA 11.4.1946 Nr. 1032 (COI) -- Alto Alentejo,
Vendas Novas pr. Casa de Braganga; GARCIA & SOUSA 10.4.1946
Nr. 956 (COI) -- Alto Alentejo, Vendas Novas, Vale do Fala-
gueiro; GARCIA & SOUSA 13.4.1946 Nr. 1158 (COI) -- Alto
Alentejo, Vendas Novas, Vale de Aguias; A. FERNANDES &
SOUSA 13.5.1947 Nr. 2227 (COI) -- Alto Alentejo, Arredores
de Niza; M. FERREIRA 6.1914 (COI) -- Alto Alentejo, Vendas
Novas, margens da Ribeira de Canha pr. Ameira; GARCIA &
SOUSA 13.4.1946 Nr. 1204 (COI).

Spanien:, Caceres, Sierra de S. Pedro; M. GANDOGER 17.5.1909
(COI, G).

Algerien: Bon-Ifer, mares de la for@t de M. Sila; F. DOMERGUE
26.4.1891 (G) -- Environs d’ Alger; G. L. DURANDO 1853 (G)

-- Dj. Ouach pres Constantine; 5.1890 (G) -- Alger, dans les
lieux humides; N. BOVE 5. 1837 (G).

Marokko: In uliginosis, ad ripas fl. Lau; FONT QUER 12.5.1928
It. Marocc. Nr. 322 (G) -- Chaouia, Camp Boulhaut; C.J.PI-
TARD 15.5.1912 Pl. Marocc. Nr. 1783 (G).

Chromosomenzahlen

Portugal, Coimbra
Wildmaterial, Bot. Garten, Kulturnr. M-218 2n = 48

Portugal, Lissabon
Wildmaterial, Bot. Garten, Kulturnr. M-219 2n = 48

Portugal, Baixo Alentejo, 20 km.n.
Alcacer da Sal, Leg. C. & J. POELT 1961.
Kulturnr. M-68 2n = 48

M. debilis hat ihren Verbreitungsschwerpunkt in Portugal
und Nordafrika, gehört also zu den stärker südwestlich orientier-

ten Sippen dieses Komplexes, vergleichbar etwa M. welwit-
schji.,

- 527 -

Die Hauptunterschiede zu M. sicula wurden schon von
R. FERNANDES dargelegt. Die Fruchtkelche sind, sofern fertil,
immer glockig, nie länglich röhrig, bis zur Hälfte eingeschnit-
ten und bei Fruchtreife mit stark abspreizenden Zipfeln. Auch
bei reichblütigen Exemplaren sind die Kelche nie zweizeilig ge-
stellt, wie dies oft bei M. sicula der Fallist. Die Klausen
bleiben im Extremfall nicht so klein wie bei M. sicula, über-
schreiten aber auch kaum eine Länge von 1 mm. Sie sind gegen
die Ansatzstelle etwas verbreitert und daher mehr eiförmig. In
Kultur, unter gleichen Bedingungen verhalten sich die Pflanzen
verschiedener Herkunft völlig einheitlich, so daß manchmal auf-
tretende Unterschiede auch auf äußere Einwirkungen zurückzu-
führen sein dürften. Von M. caespitosa unterscheidet sich
M. debilis durch den trichterigen Kronsaum, die stets klei-
neren Klausen, sowie durch die Chromosomenzahl. Bei SCHU-
STER wird unsere Sippe auf M. caespitosa var. caespito-
sa und var. neglecta verteilt (bei der letzteren Varietät
wird angemerkt ''Klausen oft sehr klein''!), so etwa die Bogen
aus Aveiro, Beira Litoral (ROTHMALER, JE) und Vendas Novas,
Estremadura (GARCIA & SOUSA, S), die mir aus den Herbarien
Genf bzw. Coimbra ebenfalls vorlagen.

Myosotis lusitanica R. Schuster in Feddes Repertorium 74: 85
(1967)

Untersuchte Exemplare:

Portugal: Algarve, S. Braz do Alportel, ad margines rivulorum
rivi Ribeira de Vascao dicti; W. ROTHMALER 23.5.1938, Fl.
Lusit. Nr. 13298 Isotypus (G).

Chromosomenzahlen

Portugal, Sacavem, Wildmaterial
Bot. Garten, Kulturnr. M-220 2n = 24

M. lusitanica istin vieler Hinsicht eine vergrößerte
Ausgabe von M. debilis. Bedauerlicherweise ist bisher nur
spärliches Material dieser Sippe bekannt geworden. Dem von
SCHUSTER in den Vordergrund gestellten Merkmal der Kelch-
innervierung können wir keine entscheidende Bedeutung zumessen.
Die Nerven treten an alten Kelchen meist deutlich stärker hervor,

- 528 -

seies bei M. caespitosa oder M. debilis. Auch erstin
der Kelchmitte verzweigte Nerven finden sich bei den beiden letzt-
genannten Sippen immer wieder. So möchten wir lieber von einer
allgemein vorhandenen Tendenz sprechen, die bei M. lusitanica
stärker gefördert ist. Bemerkenswerter und besonders am leben-
den Material gut zu beobachten sind die auffällige Größe des Kron-
saums und die in der Knospe schraubig gedrehten Blüten. Von M.
caespitosa unterscheidet sich M. lusitanica durch die
deutlich größeren Blüten, die Knospengestalt, die eiförmigen,
nicht an der Basis abgeflachten Klausen (Abb. 2), den deutlich
kleineren Pollen (Abb. 3) und schließlich die Chromosomenzahl.
Von M. debilis trennen sie die größeren Klausen, der große

d

b

Abb. 3: Umrißzeichnung von Pollenkörnern (nicht acetolysiert)
a) M. lusitanica (Sacavem), b) M. debilis (Coimbra),
c) M. sicula (Roquehaute), d) M. caespitosa (Bayern,
Schwandorf)

flach ausgebreitete Kronsaum (bei M. debilis kleiner und
trichterig), die Pollengröße und die Chromosomenzahl.

Myosotis secunda A. Murray, Northern Flora 1: 115 (1836)

M. repens G. Don ex Borrer in Engl. Bot. Suppl. 2: 2703
(1834) non M. repens Moench (1794),

M. repens G. & D.Don, Gen.Syst. IV: 344 (1837).

M. stolonifera Gay ssp. hirsuta Schuster in Feddes Reperto-
rium 74: 90 (1967).

- 929 -

Eine ergänzende Bemerkung soll das Bild dieser atlantischen
Sippe vervollständigen. Myosotis stolonifera ssp. hir-
suta ist, wie eigene Kulturversuche zeigten, Myosotis se-
cunda zuzurechnen. Die von R. SCHUSTER neubeschriebene
Sippe konnte wiederholt in Nord-Spanien studiert werden. Sie
wuchs regelmäßig an trockeneren, augenscheinlich ungünstigeren
Standorten. Möglicherweise scheint auch die Höhenlage einen ge-
wissen Einfluß auf die Wuchsform zu besitzen: typisch ausgebil-
dete M. secunda trafen wir mehr in den tieferen Lagen (ca.
500 m) der asturischen Gebirge. Pflanzen, die aus Klausen von
"hirsuta- Formen" aus der Gegend des Puerto de Leitariegos
(ca. 1500 m) herangezogen wurden, unterschieden sich nicht
mehr von normaler M. secunda. Über die Nomenklatur von
M. secunda Murray sowie über die Identität von M. stoloni-
fera und M. brevifolia vergleiche man eine frühere Ver-
öffentlichung (GRAU 1965).

Diskussion

M. sicula, M. debilis und M. lusitanica sind,
nach M. welwitschii, M. stolonifera und M. secunda
weitere, augenscheinlich alte Überreste des Grundstockes aus
dem sich die eigentlichen Palustres entwickelt haben. Ver-
breitung, Morphologie und Chromosomenzahlen sprechen für eine
solche Auffassung.

Während M. lusitanica möglicherweise die diploide
Form von M. debilis ist, sind die Beziehungen zwischen den
anderen Sippen lockerer, wie es von Arten mit teilweise relik-
tärem Charakter zu erwarten ist. Anzeichen sprechen dafür, daß
im östlichen Mediterrangebiet weitere M. sicula nahestehen-
de Sippen existieren, die eine ähnliche Rolle im Gesamtgefüge
der Gattung einnehmen wie die von uns angeführten Sippen.

Herrn Prof. Dr. H. MERXMÜLLER danke ich für Anregun-
gen, Hinweise und lebendes Pflanzenmaterial herzlich. Den
Direktoren der zitierten Herbarien und Herrn Prof. Dr. H.
KUNZ (Basel) bin ich für die Überlassung wertvollen Pflanzen-
materials zu großem Dank verpflichtet. Belegexemplare aller
kultivierten Pflanzen befinden sich in der Botanischen Staats-
sammlung München,

- 530 -

Literatur
FERNANDES, R.: Notas sobre a flora de Portugal IX. Anuärio
da Sociedade de Broteriana XXVIII: 9-34 (1962).

GRAU, J.: Cytotaxonomische Bearbeitung der Gattung Myosotis
L. I. Atlantische Sippen um Myosotis secunda
A.Murr. Mitt. Bot. München V: 675-688 (1965).

GRENIER, M. & M. GODRON: Flore de France II (1850).
MERAT, V.: Revue de la Flore Parisienne (1843).

MERXMÜLLER, H. & J. GRAU: Chromosomenzahlen aus der
Gattung Myosotis L. Ber. Deutsch. Bot. Ges.
LXXVI: 23-29 (1963).

ROUY, G. & M. FOUCAUD: Flore de France VI (1900).

SALMON, C.E.: A new Myosotis from Britain. Journ. Bot. 64:
289-295 (1926).

SCHUSTER, R.: Taxonomische Untersuchungen über die Serie
Palustres M. Pop. der Gattung Myosotis L.
Feddes Repertorium 74: 39-98 (1967).

WILMOTT, A.J.: Myosotis sicula Gussone in Jersey. Journ.
Bot.'61: 212-215’ (1923).

Mitt. Bot. München Band VI |p. 531 - 539 31.10.1967

CHROMOSOMENZAHLEN AUS DER GATTUNG
URSINIA

von

Irmgard HAESLER

Zytologische Untersuchungen an südafrikanischen Compo-
siten sind bisher nur vereinzelt vorgenommen worden. Sicher
trägt die schwierige Materialbeschaffung nicht unwesentlich zu
diesem Tatbestand bei. Auch über Chromosomenzahlen der Gat-
tung Ursinia liegen nur in vier Veröffentlichungen Angaben
vor. TURNER & LEWIS (1965) widmen Teil IX ihrer '"'Chromo-
some numbers in Compositae' den südafrikanischen Arten; unter
den 80 veröffentlichten Zahlen von untersuchtem Wildmaterial
befindet sich auch eine von Ursinia. Inden drei anderen Ar-
beiten werden die Chromosomenzahlen von Sämlingspflanzen
verschiedener Gartenherkünfte mitgeteilt. SUGIURA (1936, 1940)
benutzte für seine Zählungen Material europäischer und japani-
scher botanischer Gärten, während RILEY & HOFF (1961) mit
Samen aus Südafrika - Botanical Garden of the University of
Pretoria, National Botanic Gardens Kirstenbosch - arbeiteten.
Diese drei Veröffentlichungen befassen sich allgemein mit den
Chromosomenzahlen höherer Pflanzen (SUGIURA 1936, 1940)
bzw. südafrikanischer Dikotylen (RILEY & HOFF 1961), sind
also nicht auf Compositen beschränkt.

Material und Methoden

Die von uns untersuchten Pflanzen wurden aus Samen ge-
zogen und im Gewächshaus in Töpfen kultiviert. Bei 7 Sippen
wurde der Same von Wildmaterial verwendet, das am natürlichen
Standort gesammelt worden war, bei 3 Sippen stammte der Same
von Pflanzen aus den National Botanic Gardens Kirstenbosch.
Den Sammlern sei an dieser Stelle für die Überlassung des Ma-

- 532 -

terials gedankt. Für die Nachbestimmung der herangezogenen
Pflanzen bin ich Fräulein M. Prassler zu Dank verpflichtet.

Die somatischen Zahlen wurden in Zellen der Wurzelspitzen
bestimmt. Die Wurzelspitzen wurden 4-15 Stunden in gesättigter
wässriger Oxychinolinlösung bei 5 - 12°C vorbehandelt, in Alko-
hol-Eisessig 4:1 fixiert, mit Feulgen gefärbt und gequetscht.
Meiosen wurden in Pollenmutterzellen untersucht. Die Köpfchen
wurden in Alkohol-Eisessig 4:1 fixiert und die herauspräparier-
ten Einzelblüten in einem Tropfen Karminessigsäure auf dem
Objektträger vorsichtig erwärmt.

Herbarbelege aller gezählten Pflanzen wurden in der
Botanischen Staatssammlung München (M) hinterlegt.

Tabelle
Chromosomen-
Name und Herkunft zahl frühere Zählungen
2n n
Subg. Sphenogyne (R.Br.)
Prassler
U. anthemoides (L.)Poir _ 8 SUGIURA 1940
16 RILEY & HOFF
1961
ssp. anthemoides
Nat. Bot. Gardens Kirsten- 14 {/
bosch
U. anethoides (DC.)N.E.Br. 8 SUGIURA 1936

U. sericea (Thunb.)N.E.Br.
Nat. Bot. Gardens Kirsten- 16
bosch

U. calenduliflora (DC.)N.E.
Br.; R.S.A. Namaqualand, 16 8
Granithang von Springbock,
MERXMÜLLER & GIESS
3739

- 533 -

Subg. Ursinia

ı nama DE.

ssp. nana
SW.Afrika, LUS, Namib-
fläche gegen Tsirubberge,
MERXMÜLLER & GIESS

2995

SW.Afrika, LUS, Farm Wit-
pütz, MERXMÜLLER &
GIESS 3176

R.S.A. Namaqualand,
Springbock, MERXMÜLLER
& GIESS 3771

ssp. leptophylla Prassler
R.S.A. Transvaal, Caro-
lina, Krügersdorp.
RELIGA s.n.,

U. cakilefolia DC.

R.S.A. Namaqualand, Stein-
kopf, MERXMÜLLER &
GIESS 3703

U. chrysanthemoides (Less.)
Harv.; R.S.A. Namaqua-
land, Kamieskroon, MERX-
MÜLLER & GIESS 3839

var. geyeri (Bolus & Hall)
Prassler; Nat. Bot. Gardens

Kirstenbosch

U. speciosa DC.

16

16

16

16

16

8

TURNER & LEWIS
1965

SUGIURA 1940

‚In somatischen Metaphaseplatten konnte bei allen untersuch-

ten Pflanzen ein Paar SAT-Chromosomen mit submedianem Cen-

Abb. 1:
Abb. 2:
Abb. 3:

- 534 -

Abbildungen

Meiosen aus Pollenmutterzellen

a) U. calenduiflora (DC.)N.E.Br.; Metaphase I, Seiten-
ansicht, ein Bivalent vorzeitig ge-
teilt! n = 8.

b) - - Metaphase I, Ansicht halbschräg.

c) U. anthemoides (L.)Poir. ssp. anthemoides; Meta-
phase I in Polansicht: n = 7.

d) U. chrysanthemoides (Less. )Harv.; Metaphase I, ein
Bivalent desorientiert: n = 8.

e) - - var. geyeri (Bolus & Hall) Prassler;
Anaphase I: n= 8,

f) U. nana DC. ssp. leptophylla Prassler; Metaphase I:
n=8,

Mitosen aus Wurzelspitzen
a) U. calenduliflora (DC.)N.E.Br.; MERXMÜLLER &
GIESS 3739: 2n = 16, ein Satellit

verdeckt.

b) U. nana DC. ssp. nana; MERXMÜLLER & GIESS 3176:
2n = 16.

c) = - MERXMÜLLER & GIESS 3773:

2n = 16, ein Satellit verdeckt.

d) U. nana DC. ssp. leptophylla Prassler; RELIGA s.n.:
2n = 16.

e) U. chrysanthemoides (Less.)Harv. ; MERXMÜLLER &
& GIESS 3839: 2n = 16.

Mitosen aus Wurzelspitzen

a) U. anthemoides (L.)Poir. ssp. anthemoides: 2n = 14.

b) U. sericea (Thunb.)N.E.Br.: 2n = 16.

c) U. nana DC. ssp. nana; MERXMÜLLER & GIESS
2995: 2n = 16.

d) U. cakilefolia DC. ; MERXMÜLLER & GIESS 3703:
2n = 16. Satelliten verdeckt.

e) U. chrysanthemoides (Less.)Harv. var. geyeri (Bolus
& Hall) Prassler: 2n = 16, späte Prophase.

b

- 536 -

7 Denn e
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8
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Abb. 2

- 937 -

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101

- 538 -

tromer beobachtet werden. Besonders in Prophasen waren die
Satelliten nicht zu übersehen (Abb. 3e), während sie in Metapha-
sen durch die dichte Lagerung der Chromosomen oft nur schwer
ausgemacht werden konnten (Abb. 3d).

In der Metaphase I der Meiose wurden bei Ursinia
anthemoides (L.)Poir. ssp. anthemoides T, bei allen
übrigen Arten 8 Bivalente gezählt. Die Bivalente sind in Seiten-
ansicht hantelförmig (vergl. TURNER & LEWIS, Fig. 21), oft
war in späten Metaphasen ein Bivalent schon vorzeitig geteilt
(Abb. 1a). Die Meiose verlief ungestört, in seltenen Fällen be-
obachtete desorientierte Bivalente (Abb. 1d) und Anaphasebrük-
ken dürften als Folge schwankender Kulturbedingungen aufgetre-
ten sein.

Diskussion

Wie aus der Tabelle zu entnehmen ist, haben mit Ausnahme
der von uns gezählten U, anthemoides alle Arten der Gat-
tung Ursinia 2n= 16 Chromosomen. Als Basiszahl ist damit
x = 8 für die Gattung bestätigt (DARLINGTON & WYLIE 1955).
Die abweichende Zahl von Ursinia anthemoides (L.)Poir.
ssp. anthemoides aus den National Botanical Gardens
Kirstenbosch - 2n = 14 - scheint anzudeuten, daß auch bei den
Arctotideae mehrere Basiszahlen innerhalb einer Gattung
möglich sind, wie es schon für alle anderen Triben der Compo-
siten nachgewiesen wurde. Diese Vermutung müßte erst durch
Untersuchungen an umfangreicherem Material bestätigt werden.

Die früher angegebene Chromosomenzahl von 2n = 16 für
Ursinia anthemoides (SUGIURA 1940, RILEY & HOFF
1961) dürfte auf Fehlbestimmungen beruhen. Bei Arbeiten, die
Chromosomenzahlen von Arten der verschiedensten Familien-
zugehörigkeit veröffentlichen, kann naturgemäß die Nachbe-
stimmung des untersuchten Materials nicht mit ebensolcher Sach-
kenntnis erfolgen, wie wir sie bei der Nachbestimmung unseres
Materials voraussetzen konnten.

Literatur

CAVE, M.S. (Herausgeber); Index to plant chromosome numbers.
Chapel Hill 1956-1961.

- 539 -

DARLINGTON, a D. & A.P. WYLIE: Chromosome atlas of
flowering plants. London 1955.

PRASSLER, M.: Revision der Gattung Ursinia. Mitt. Bot.
München 6: 363-478 (1967).

RILEY, H.P. & V.J. HOFF: Chromosome studies in some South
African Dicotyledons. Canad, Jour. Genet. Cytol, 3, 3:
259-271 (1961).

SUGIURA, T.: Studies on the chromosome numbers in higher
plants I. Cytologia 7: 544-595 (1936).

- - Studies on the chromosome numbers in higher plants
IV. Cytologia 10: 324-333 (1940).

TURNER, B.L. & W.H. LEWIS: Chromosome numbers in the
Compositae IX. African species. Jour.S.Afr.Bot. 31:
207-217 (1965).

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Mitt. Bot. München Band VI |p. 541 - 546 31.10.1967

EINE INTERESSANTE NEUE ASTRAGALUS - ART
AUS AFGHANISTAN

(Beiträge zur Flora von Aighanistan I)

von

D. PODLECH und Irmingard DEML

Unter dem Astragalus - Material, das der eine Verfas-
ser (PODLECH) im Jahre 1965 auf einer Reise nach Nordost-
Afghanistan gesammelt hat, befanden sich auch zwei Aufsamm-
lungen einer recht auffälligen Astragalus - Art, die auf
Grund ihres Habitus, der Blütenfarbe und Fruchtform zunächst
als ein Vertreter der Sect. Aegacantha Bge. angesehen wur-
de. Bei der genauen Untersuchung, die der zweite Verfasser
(DEML) im Verlauf einer Revision der afghanischen Aegacan-
tha - Arten durchführte, wurden jedoch Merkmale festgestellt,
die eine Einreihung in diese Sektion nicht rechtfertigen.

Die Sect. Aegacantha gehört mit vielen anderen zur Un-
tergattung Caprinus DBge., welche ausdauernde Pflanzen mit
einfachen, basifixen Haaren, dem Blattstiel + angewachsenen
Stipeln, nicht aufgeblasenen Kelchen und mit derb-lederigen
Hülsen umfaßt. Innerhalb dieser Untergattung ist die Sect.
Aegacantha durch niedrig strauchigen Habitus mit kurzen,
verholzten diesjährigen Ästen sowie durch paarig gefiederte
Blätter mit verdornter Blattrhachis ausgezeichnet.

Unsere neue Art hat zwar den Habitus und die verdornende
Blattrhachis mit Aegacantha gemeinsam, besitzt jedoch
unpaarig gefiederte Blätter, wobei das Endblättchen klein und
an älteren Blättern leicht hinfällig ist. Es wäre daher an eine
Einreihung in die Sect. Astenolobium (Nevski) Gontsch. zu
denken, deren bislang einzige Art, A. bobrovii B.Fedtsch.

- 542 -

aus dem südwestlichen Pamir-Alai, den Habitus von Aegacan-
tha - Arten aufweist, aber demgegenüber unpaarig gefiederte
Blätter besitzt. Einer Einordnung unserer Art in diese Sektion
widerspricht jedoch die Beschaffenheit der Hülse, welche eine
derb-häutige Wand besitzt, ein Merkmal, das typisch für die Un-
tergattung Phaca (L.)Bge. ist.

In die Sect. Astenolobium gehört jedoch sicher der
westhimalayisch-tibetanische A. zanskarensis Benth., der
bisher immer zur Sect. Aegacantha gerechnet wurde und
der erst kürzlich von ALI (1961) wegen der zumindest anfangs
unpaarig gefiederten Blätter in die Sect. Myobroma (Stev.)
Bge. übertragen wurde. In der Sect. Myobroma ister aber
wegen seines durchaus aegacanthoiden Habitus ein Fremdkörper,
der den Rahmen dieser sonst relativ einheitlichen Sektion sprengt.

Die neue Art weicht in der Form der Blättchen von allen bis-
her bekannten Arten der Gattung Astragalus ab. Die zahl-
reichen Blättchen sind rundlich, meist breiter als lang und mehr
oder weniger deutlich peltat gestielt. Der Leitbündelverlauf im
basalen Teil der Blättchen unterhalb des Stielansatzes zeigt, daß
die Basallappen zwar wahrscheinlich getrennt angelegt werden,
dann sich aber congenital weiterentwickeln (Abb. 1,c ). Der ba-
sale Randsaum ist nun offenbar sehr verschieden breit ausgebildet.
Während bei der Aufsammlung Nr. 11154 der Blättchenstiel et-
wa in der Mitte der Spreite oder etwas weiter basal ansetzt, der
Randsaum also relativ breit ist, findet sich der Stielansatz bei
der Aufsammlung Nr. 11817 fast am Grunde der Blättchen, der
Randsaum ist also sehr schmal. Die Blättchen sind in der Längs-
richtung scharf nach oben gefaltet. Der sehr kurze Blättchen-
stiel ist meist etwas gedreht, so daß die Breitseite der gefalte-
ten Blättchen schräg zur Blattrhachis weist. Es scheint dies
bisher der einzige bekannte Fall von peltaten Fiederblättchen zu
sein. Der Name A. peltatus soll auf diese Eigentümlichkeit
hinweisen.

Es bleibt noch die Frage offen, wo die neue Art ihren An-
schluß innerhalb der Gattung finden soll. Sie bildet gewisser-
maßen ein Bindeglied zwischen den Untergattungen Phaca und
Caprinus. Während die teilweise mit dem Blattstiel verwach-
senen Stipeln für die Untergattung Caprinus typisch sind,
entspricht die derb-häutige Hülse der Untergattung Phaca.

Am ehesten ist sie innerhalb der Untergattung Phaca indie
Nähe der Sect. Lithophilus Bge. zu stellen, innerhalb derer

- 543 -

auch eine Art mit verdornender Blattrhachis zu finden ist

(A. olgae Bge.). Wegen der einmaligen Blättchenform und
wegen der mit dem Blattstiel teilweise verwachsenen Stipeln
empfiehlt es sich, für A. peltatus eine eigene, monotypische
Sektion zu bilden.

Sect. Pelta Podl. et Deml, sect. nova (Subgen. Phaca)

Frutex nanus, spinosus. Folia imparipinnata, rhachide
lignosa demum spinescente. Stipulae petiolo breviter adnatae.
Foliola quasi peltata, plicata, facie oblique ad rhachidem versa.
Legumen rigide membranaceum.

Species adhuc unica: A. peltatus Podl. et Deml

Astragalus peltatus Podl. et Deml (Sect. Pelta Podl. et Dem!)

F'rrutex nanus, spinosus, trunco crasso ad 8 mm diametro,
ramis erectis, 5-12 cm longis, dense albi-hirsutis. Internodia
brevia, inferiora 5 mm vix aequantia, superiora circiter 2 mm
longa. Stipulae 8- 9 mm longae, inter se ad 2 mm connati-vagi-
nantes, petiolo breviter adnatae, parte libera lanceolata, dorso
sparse hirsutae, margine pilis albis laxe ciliatae. Folia impari-
pinnata, 20 - 22-juga, foliolo terminali mox deciduo vel persis-
tente vel interdum reducto, breviter petiolata petiolo 2-3 cm
longo. Rhachides erectae, rigidae, spinescentes, angulatae vel
sulcatae, 6-10 cm longae, basi ad 1,5 mm crassae, pilis albis
laxe pilosae demum glabrescentes. Foliola minuta, late orbicu-
laria, 3-4 mm longa et 4-5 mm lata, apice rotundata vel emar-
ginata, basi leviter cordata, distincte vel interdum indistincte
peltata, in faciebus glabra, margine pilis albis crispulis paucis
laxe ciliata, longitudinaliter plicata, petiolulo brevissimo levi-
ter torto inde facie ad rhachidem versa. Inflorescentiae in axil-
lis foliorum superiorum 2-4-florae. Pedunculus 11-13 mm
longus, pilis longis nigris et pilis longioribus albis hirsutus.
Bracteae membranaceae, triangulari-lanceolatae, 4-7 mm lon-
gae, pilis nigris et paucis albis dense ciliatae. Pedicelli 3-4 mm
longi, sicut pedunculus hirsuti. Calyx tubulosus, 13-15 mm
longus, pilis nigris et paucis albis dense patule hirsutus, laciniis
lineari-lanceolatis acuminatis, circiter dimidiam vel tertiam
partem tubi aequantibus densissime hirsutis. Corolla flava, glab-
ra. Vexillum 20 - 24 mm longum et 6-8 mm latum, lamina levi-

- 544 -

ter panduriformi, antice rotundata vix emarginata, basi in un-
guem brevem cuneatim angustata. Alae 18-21 mm longae, la-
mina oblonga, apice leviter emarginata, basi distincte auricula-
ta, ungue lamina paulo longiore. Carina alis 1-2 mm brevior,
lamina oblique oblonga, apice acuta, basi auriculata, ungue la-
mina distincte longiore. Ovarium breviter stipitatum, stipite
2-3 mm longe, pilis albis et nigris intermixtis dense subappres-
se pilosum, Stylus superne glaber. Legumen rigide membrana-
ceum, oblongum, breviter stipitatum (stipite 2- 3 mm longo),
apice in rostrum 3-4 mm longum angustatum, 15-20 mm lon-
gum, 4-5 mm latum, latere compressum, ventro sulcatum,
dorso leviter carinatum, fere biloculare, pilis nigris brevibus
et albis triplo longioribus dense patenti-villosum. Semina matu-
ra ignota.

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Baghlan: Oberes Andarab-
Tal, Darrah-i-Til südlich Doab-i-Til, 2800 m, trockene Granit-
hänge; 7.6.1965, leg. D. PODLECHNTr. 11164 (M). -- Prov.
Takhar: Khost-o-Fereng, oberes Echani-Tal, 3500 m, Granit-
hänge; 15.7.1965, leg. D. PODLECH Nr. 11817 (M).

VASs
Bu

Astragalus peltatus Podl. et Deml. a) Kelch, b) Fahne, c) Flügel,
d) Schiffchen, e) Fruchtknoten (PODLECH 11164)

f) Kelch, g) Fahne, h) Flügel, i) Schiffchen, k) Fruchtknoten
(PODLECH 11817). Natürliche Größe

- 545 -

Astragalus peltatus Podl. et Deml (PODLECH 11164)
a) Habitus, ca. 1/2 nat. Größe, b) Blatt, nat. Größe
c) Blättchen, auseinandergefaltet, 7x vergrößert

DO d
IT ut

- 546 -

Literatur

ALI, S.I.: Revision of the genus Astragalus L. from W.
Pakistan and N.W. Himalayas. Biologia 7 (1 & 2):
7=92.(1961).

Flora URSS Bd. 12 (Astragalus). Moskau, Leningrad (1946).

Mitt. Bot. München Band VI | p. 547 - 591 31.10.1967

NEUE UND BEMERKENSWERTE FABACEAE
AUS NORDOST - AFGHANISTAN

(Beiträge zur Flora von Aighanistan II)

von

D. PODLECH

In der Flora von Afghanistan bildet Astragalus L. mit
Abstand die artenreichste Gattung. RECHINGER führt in den
Symbolae Afghanicae (1957), der ersten Zusammenstellung der
bis dahin aus Afghanistan bekannt gewordenen Arten, nicht weni-
ger als 154 Arten auf, von denen 82 neu beschrieben werden. Die
Gattung, die im iranischen Hochland und in den zentralasiatischen
Gebirgen ihre größte Formenfülle erreicht, ist also auch in
Afghanistan mit zahlreichen endemischen Arten vertreten.

Verfasser hatte Gelegenheit, im Jahre 1965 eine 61/2 Monate
dauernde Forschungsreise durch Nordost-Afghanistan zu unter-
nehmen, die in botanisch bislang völlig unbekannte Gebiete führte,
so vor allem in das Hindukush-Gebirge nördlich des Hauptkammes,
das als Khwaja-Muhammad-Gebirge bekannt ist, sowie in dessen
nördliches Vorland.

Es nimmt nicht weiter wunder, daß sich unter dem reichen
Astragalus - Material, das hierbei gesammelt wurde, auch
zahlreiche neue oder bisher noch nicht für Afghanistan nachgewie-
sene Arten befinden. Darüberhinaus wurden auch einige weitere
Fabaceae aus den Gattungen Onobrychis, Cicer, Vi-
cia und Lathyrus als neu erkannt oder erstmalig für Afgha-
nistan nachgewiesen.

Die Gattung Oxytropis DC., von der sicher mehrere, bis-
her nur aus dem Pamir-Alai bekannte Arten auch in den nordöst-
lichen Hindukush übergreifen, konnte bisher mangels ausreichen-
den Vergleichsmaterials noch nicht aufgearbeitet werden.

Aus der Sammlung, die H. ROEMER in den Sommermonaten 1964

- 548 -

aus dem Wakhan-Korridor zusammenbrachte, wurden einige
interessante Aufsammlungen in diese Zusammenstellung einbezo-
gen.

Herrn Prof. Dr. H. MERXMÜLLER habe ich für freundliche
Unterstützung meiner Arbeiten zu danken. Herrn Dr. H. ROESSLER
bin ich für die Durchsicht der Diagnosen, Frl. I. BOHM für
die Anfertigung der Habituszeichnungen zu Dank verpflichtet.
Besonderer Dank gilt aber der Deutschen Forschungsgemeinschaft,
durch deren großzügige finanzielle Unterstützung diese Reise
überhaupt ermöglicht wurde.

Astragalus (Diplotheca) symnopodus Boiss.

Diese Art, die in RECHINGERS Zusammenstellung fehlt und
die offensichtlich seit GRIFFITH nicht mehr gesammelt wurde,
konnte von uns im zentralen Hochland aufgefunden werden. Prov.
Bamian: Band-i-Amir, Höhen westlich des mittleren Sees, 2900 m,
30.7.1965, PODLECH Nr. 12129.

Astragalus (Theiochrus) sulfureus Bunge

Prov. Bamian: Band-i-Amir, Höhen westlich des mittleren
Sees, 2900 m, 30.7.1965, PODLECHNTr. 12124. Für diese Art
gilt das Gleiche, was über A. symnopodus gesagt wurde. Da
sie im fruchtenden Zustand gesammelt wurde, ist die Unterschei-
dung gegenüber dem ähnlichen A. isfahanicus Boiss. leicht
möglich (Abb. 1).

Astragalus merxmuelleri Podlech, spec.nova (Sect. Scheremete-
viana)

Differt ab A. darvasico N.Basil. etab A. longistipi-
tato Boriss. corolla flava nec violacea, ab A. cysticarpo
Boriss. forma leguminis, inflorescentiis brevioribus et foliolis
supra glabris, ab A. ovezinnikovii Boriss. floribus longiori-
bus, ovario 3 nec 10 mm longe stipitato et foliolis supra glab-
ris, ab A. scheremeteviano B.Fedtsch. foliis 16 - 22-jugis
nec 7 -12-jugis, foliolis supra glabris et floribus multo longiori-
bus.

Perennis, acaulis. Truncus lignosus, breviter ramosus.
Stipulae lanceolatae, liberae, petiolo breviter adnatae, membra-

- 549 -

er u —

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A > e,
u ISIN

u

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Abb. 1: Astragalus sulfureus Bunge (PODLECH 12124)

1/3 nat. Größe

- 550 -

(PODLECH 10900)

Abb. 2: Astragalus merxmuelleri Podlech

etwa 1/3 nat. Größe

- 551 -

naceae, longitudinaliter nervosae, dorso et apice breviter albi-
hirsutae. Folia pauca (3-4), 15-35 cm longa, 16- 22-juga, pe-
tiolo lamina multo breviore. Rachis et petiolus sulcatus, sparse
vel dense pilis albis brevibus patenti-pilosus. Foliola subsessilia,
elliptica vel oblongi-ovata, apice rotundata vel leviter emargina-
ta, discoloria, supra olivacei-viridia, glabra, subtus cinerei-
viridia, subpatule et breviter hirsuta. Inflorescentiae radicales,
foliis breviores, 15-26 cm longae. Pedunculi racemo aequilon-
gi, striati, in parte inferiore pilis albis breviter hirsuti, in parte
superiore sicut axis inflorescentiae pilis nigris patule hirsuti.
Raceri iaxi, multiflori. Bracteae lineares acuminatae, inferio-
res 10 mm longae, superiores breviores, membranaceae, pilis
albis et nigris mixtis hirsutae. Pedicelli 2-3 mm longi, curvati-
patentes, pilis albis nigrisque hirsuti. Bracteoli nulli. Calyx
13-15 mm longus, tubulosus, leviter-curvatus, basi gibbosus,
tubo dense pilis nigris brevibus et paucis albis intermixtis hirsu-
to, dentibus circiter 3 mm longis, lineari-lanceolatis acutis,
quam tubus densior-pilis nigris hirsutis. Corolla pallide flava,
glabra. Vexillum ellipticum, 28-30 mm longum et 8-10 mm la-
tum, apice leviter emarginatum vel rotundatum, basi in unguem
brevem cuneatim angustatum. Alae 25 - 27 mm longae,

lamina oblonga, apicem versus dilatata, rotundata, basi longe
auriculata, 12-14 mm longa et circiter 4 mm lata, ungue filifor-
mi lamina paulo longiore. Carina 23 - 24 mm longa, lamina oblon-
ga curvata, apice rotundata, basi breviter auriculata, cr. 10 mm
longa, ungue cr. 15 mm longo. Ovarium glabrum, breviter stipi-
tatum, stipite circiter 3 mm longo, multiovulatum. Stylus glaber.
Legumen glabrum, coriaceum, fere complete biloculare, oblon-
gum, inflatum, 22-33 mm longum, 10-12 mm diametro, longe

b & A e

Abb. 3.: Astragalus merxmuelleri Podlech. a) Kelch, b) Fahne,
c) Flügel, d) Schiffchen, e) Fruchtknoten (PODLECH
10900). Nat. Größe

- 952 -

stipitatum, stipite 6-12 mm longo, apice breviter rostratum,
dorso et ventro rotundatum vix carinatum. Semina 20 - 24 (imma-
tura), 3-3,5 mm longa et 2- 2,5 mm lata, applanata, brunnea.

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Baghlan: Khinjan-Tal, Hänge
an der Straße zum Salang-Pass, 2200 m, 27.5.1965, leg.
D. PODLECH Nr. 10900 (M).

Dies ist neben A. scheremetevianus B.Fedtsch. die
zweite afghanische Art der sonst rein pamir-alaischen Section
Scheremeteviana O.etB. Fedtsch.

Diese Art ist benannt nach Herrn Prof. Dr. H. Merxmüller,
Direktor der Botanischen Staatssammlung, München, dessen
freundlicher Förderung das Zustandekommen der Forschungs-
reise nach Nordost-Afghanistan zu danken ist.

Astragalus (Brachycarpus) schugnanicus B. Fedtsch.

Prov. Badakhshan: westlicher Wakhan, Futur-Tal, feuchte
Rasen am Futur-Bach, 3600 m, Juli 1964, ROEMER 102. Neu
für Afghanistan.

Astragalus (Hemiphaca) macropterus DC.

Diese Art, die von Südsibirien über die zentralasiatischen
Gebirge bis in den Himalaya verbreitet ist, liegt nun von zwei
Fundorten auch aus Afghanistan vor, wodurch eine Verbreitungs-
lücke geschlossen ist. Prov. Badakhshan: oberes Anjuman-Tal,
steiles Seitental südlich des Ortes Anjuman, 3300 m, 15.8.1965,
PODLECHNTr. 12401. -- Prov. Badakhshan: westlicher Wakhan,
Khandud-Tal, 3400 m, Juli 1964, ROEMER Nr. 256.

Astragalus (Cenantrum) diectamnoides Gontsch.

Prov. Badakhshan: östlicher Wakhan, Östlich von Sarhad,

4000 m, Tonschieferhänge, August 1964, ROEMER Nr. 340. Neu
für Afghanistan.

Astragalus (Sesbanella) badachschanicus Boriss.

Prov. Badakhshan: westlicher Wakhan, Sar-i-Skhaur,
2650 m, Fluß- und Bachschotter, Juni 1964, ROEMER Nr. 26.
Diese von der russischen Seite des Panj-Flusses, der den Wakhan-

- 553 -

Korridor durchzieht, beschriebene Art ist damit auch für die
afghanische Seite nachgewiesen. Nach ROEMER ist sie im ganzen
westlichen Wakhan in den von ihm durchzogenen Gebieten von
2600 - 3500 m verbreitet.

Astragalus kullmannii Podlech, spec.nova (Sect. Christiania
Bunge)

Differt ab A. thephrosioidi Boiss. foliis 20 - 28-jugis,
foliolis supra glabris, ab A. albovilloso Kitamura caulibus
sparse appresse breviter pilosis, foliis 20 - 28-jugis, foliolis
supra glabris, ab A. sulfurato Rech.f. et Gilli caulibus
sparse appresse breviter pilosis, foliolis subtus appresse brevi-
pilosis nec longe albivillosis, calyce appresse nigri-piloso nec
longissime laxe albi-villoso.

Perennis, 50-60 cm altus. Caulis striati-sulcatus, tota
longitudine aequaliter foliatus, internodiis mediis 2,5-3 cm lon-
gis, basi pilis albis brevissimis appresse pilosus, in parte me-
dio et superiore pilis albis et nigris mixtis brevibus appressis
densiuscule obtectus. Stipulae liberae, 5-10 mm longae, linea-
ri-lanceolatae acutissimae, albi-ciliatae. Folia 20 - 28-juga, ad
20 cm longa, breviter petiolata, petiolo 1-2 cm longo; rachis
tenuiter striati-sulcata, pilis albis appressis et paucis nigris
brevioribus intermixtis sparse obsita. Foliola maiora 13-15 mm
longa et 5-6 mm lata, brevissime petiolulata, oblongi-ovata us-
que elliptici-lanceolata, apice retusa vel subemarginata, basi
rotundati-cuneata, supra glabra, subtus pilis albis brevibus ap-
pressis laxe vel densiuscule pilosa, plana vel plicata. Racemi
6-10-flori, omnes axillares, secus totam caulis longitudinem
regulariter dispositi superiores subcontigui, inferiores peduncu-
lo ad 1 cm longo suffulti superiores subsessiles vel sessiles.
Axis inflorescentiae pilis brevibus nigris et paucis albis intermix-
tis dense obsitus. Bracteae 3-4 mm longae, lineari-subulatae,
membranaceae, albi-nigri-ciliatae. Pedicelli ad 1 mm longi, den-
se nigri-hirsuti. Calyx tubulosus, 12-13 mm longus, 2,5-3 mm
diametro, membranaceus, pilis nigris appressis dense vel den-
sissime obtectus, laciniis triangulari-lanceolatis, tubo duplo bre-
vioribus. Corolla flava, glabra. Vexillum 20 mm longum et 8 mm
latum, lamina elliptica, antice truncati-emarginata, basi in un-
guem lamina duplo breviorem subabrupte angustata. Alae 19 mm
longae, lamina oblonga, leviter curvata, antice rotundata, basi
longe auriculata, ungue lamina aequilongo. Carina 16 mm longa,
lamina 6 mm longa et ‘4 mm lata, antice rectangula fere acuta,

- 554 -

Kr

Abb. 4: Astragalus kullmannii Podlech. a) Kelch, b) Fahne,
c) Flügel, d) Schiffchen, e) Fruchtknoten (PODLECH
11732). Nat. Größe

a b

ungue lamina subduplo longiore. Ovarium lineare,pilis albis
brevibus appressis dense obtectum. Stylus glaber. Legumen
(valde immaturum) oblongum, breviter apiculatum, dense ap-
presse albi-hirsutum.

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Takhar: Khost-o-Fereng,
Hänge nordöstlich des Kotal-i-Yawnu gegen das obere Khaush-
Tal, 2500 m, 10.7.1965, leg. D. PODLECH Nr. 11732 (M).

Diese Art ist benannt zu Ehren von Herrn Dr. Ernst Kullmann,
der in den Jahren 1963 - 1966 Leiter des Zoologischen Institutes
der Universität Kabul war und der uns während unseres Aufent-
haltes in Afghanistan bereitwilligst Unterkunft gewährte.

Astragalus pseudosulfuratus Podlech, spec.nova (Sect.
Christiania Bunge)

Differt ab A. sulfurato Rech.f. et Gilli indumento prae-
cipue in regione inflorescentiarum et in calyce pilis nigris brevi-
bus albisque longioribus intermixtis inde nigri-griseo, ab A,
albovilloso Kitamura foliis 18-22 nec 11-16-juga, foliolis
supra glabris, calyce pilis albis nigrisque mixtis nec albi-villo-
so.

Perennis, circiter 30 cm altus. Caulis striati-sulcatus, ba-
si4-5 mm crassus, tota longitudine aequaliter foliatus interno-
diis 2-5 cm longis, basi foliis accummulatis, in parte inferiore
pilis albis brevibus densissime tomentosi-villosus, in parte su-
periore pilis albis nigrisque mixtis brevibus sparse vel dense
patule hirsutus. Stipulae foliorum basalium ovati-triangulares
acuminatae, herbaceae, 6-8 mm longae et ad 5 mm latae, petio-
lo breviter adnatae, dorso sparse margine dense pilis albis vel
interdum nigris ciliatae. Stipulae foliorum caulinium lanceolatae
acuminatae, prope basincr. 5 mm latae, 10-13 mm longae, pi-

- 555 -

Yen

Abb. 5: Astragalus pseudosulfuratus Podlech. a) Kelch, b) Fah-
ne, c) Flügel, d) Schiffchen, e) Fruchtknoten (PODLECH
11193). Nat. Größe

lis albis nigrisque dense hirsutae. Folia 18 - 22-juga, ad 30 cm
longa, breviter petiolata. Rachis striata, pilis albis brevibus vel
interdum nigris intermixtis densiuscule vel dense hirtella. Folio-
la ovata vel elliptica, maiora 18-20 mm longa et 12-14 mm la-
ta, brevissime petiolulata, apice rotundata vel subemarginata
vel brevissime apiculata, supra glabra, subtus longe patule cris-
pule albi-pilosa, plana vel plicata. Racemi in axillis foliorum
mediorum et superiorum, 5- 9-flori, inferiores pedunculo ad

1 em longo suffulti, superiores sessiles. Axis inflorescentiae ad
15 mm longus, pilis albis nigrisque mixtis dense patule hirsutus.
Bracteae 9-13 mm longae, lineari-subulatae, membranaceae,
longe albi-nigri-ciliatae. Pedicelli 1 mm longi, dense patule
nigri-pilosi. Calyx 15-20 mm longus, tubulosus, 3-4 mm dia-
metro, membranaceus, pilis nigris brevibus et albis longissimis
dense patule villosus, laciniis lineari-subulatis, tubo duplo bre-
vioribus vel tubo fere aequilongis. Corolla flava, glabra. Vexillum
22-28 mm longum et 9-12 mm latum, lamina ovata antice levi-
ter emarginata, basi in unguem lamina breviorem subabrupte
angustata. Alae 20-27 mm longae, lamina oblonga antice rotun-
data basi longe auriculata, ungue lamina aequilongo. Carina 20 -
26 mm longa, lamina oblique rhomboidea, antice rectangula, ba-
si breviter auriculata, ungue lamina aequilongo. Ovarium ob-
longum, pilis albis subappressis dense obtectum. Legumen igno-
tum.

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Baghlan: Oberes Andarab-
Tal, Darrah-i-Til südlich Doab-i-Til, 2700 m, trockene Granit-
hänge, 7.6.1965, leg. D.PODLECHNTr. 11193 (M).

- 556 -

Astragalus taluganensis Podlech, spec.nova (Sect. Christiania
Bunge)

Differt ab A, elatiori Kitamura calyce breviore, 14-16
nec 23 mm longo, lamina carinae oblonga antice angusti-rotunda-
ta nec rectangula.

Perennis, ultra 50 cm altus. Caules erecti, striati-sulcati,
aequaliter foliati, internodiis mediis 5-6 cm longis, in parte in-
feriore pilis albis brevibus patentibus hirsuti, in parte superiore
et ad nodos pilis nigris intermixtis. Stipulae foliorum mediorum
et superiorum ad 10 mm longae, lineari-lanceolatae, liberae, pi-
lis nigris brevibus et albis longioribus dense ciliatae. Folia 12 -
15-juga, ad 25 cm longa, breviter petiolata, petiolo basi breviter
nigri-hirsuti in parte superiore sicut rachis dense et breviter al-
bi-hirsuti vel nonullis pilis nigris intermixtis. Foliola ovata vel
late ovata, 10-15 mm longa et 8- 14 mm lata, apice rotundata vel
breviter apiculata, supra glabra, subtus pilis albis crispulis den-
se appresse hirsuta. Inflorescentiae in axillis foliorum mediorum
et superiorum sessiles, fere globosae, 4 cm longae et circiter
6 cm diametro, 8-12-florae. Axis inflorescentiae ad 15 mm lon-
gus, nigri-hirsutus. Bracteae 4-6 mm longae, lineari-subulatae,
membranaceae, pilis albis nigrisque ciliatae. Pedicelli 1-2 mm
longi, albinigri-hirsuti. Calyx 14-16 mm longus tubulosus, palli-
de viridi-flavescens, pilis nigris brevibus et albis longis patenti-
bus dense villosus, laciniis tubo duplo brevioribus, lineari-subu-
latis, eodem modo pilosis. Corolla flava, glabra. Vexillum 28 -
30 mm longum et 7-8 mm latum, lamina oblonga, apice rotunda-
ta, basi in unguem brevem angustata. Alae 27-28 mm longae, la-
mina oblonga, basi auriculata, ungue lamina aequilongo. Carina
25 mm longa, lamina oblonga, basi auriculata, ungue lamina

url

Abb. 6: Astragalus taluganensis Podlech. a) Kelch, b) Fahne,

c) Flügel, d) Schiffchen, e) Fruchtknoten (PODLECH
10306 a). Nat. Größe

- 5597 -

Abb. 7: Astragalus taluganensis Podlech (PODLECH 10306 a)
etwa 1/3 nat. Größe

- 558 -

aequilongo. Ovarium lineare, sessile, pilis albis longis dense
subappresse hirsutum. Stylus longus, glaber. Legumen (immatu-
rum) oblongum, pilis albis subpatulis dense obtectum.

Typus: Nordost-Afghanistan: Prov. Takhar, Talugan, Ufer des
Farkhar-Flusses, 720 m, 27.4.1965, leg. D. PODLECHNr.
10306 a (M).

Weiterer Beleg: Prov. Takhar: Unteres Farkhar-Tal, Hänge
westlich von Farkhar, 1500 m, ostexponiert, 10.5.1965, leg.
D. PODLECH Nr. 10545 a (M).

Astragalus (Christiania) turkestanus Bunge

Diese Art des Tien-Shan und des westlichen Pamir-Alai, die
in niederen Lagen, in sommerdürren Steppen und in trockenem,
niedrigem Buschland vorkommt, findet sich an vergleichbaren
Stellen auch im nördlichen Gebirgsvorland des Hindukush. Prov.
Takhar: unteres Farkhar-Tal, Hänge westlich von Farkhar,

1500 m, 10.5.1965, PODLECH Nr. 10545. -- Prov. Takhar:
unteres Namakab-Tal, Lößhänge westlich von Taqcha Khana,

1500 m, 24.6.1965, PODLECH Nr. 11491. -- Prov. Takhar:
Koh-i-Ishkamish, Gebirgsrand ca. 7 km südöstlich von Ishka-
mish, 1500 m, 14.5.1965, PODLECH Nr. 10632. -- Prov. Tak-

har: Khost-o-Fereng, mittleres Echani-Tal, 2800 m, 17.7.1965,
PODEECEH Nr. 11869.

Astragalus andarabicus Podlech, spec.nova (Sect. Erionotus Bge.)

Differt ab A. ephemeretorum Gontsch. habitu stricte
acaule, calycis dentibus multo brevioribus, lamina alarum api-
cem versus manifeste dilatata, foliis 15 - 25-jugis nec 20 - 35-ju-
gis, ab A. floccosifolia Sumn. habitu stricte acaule, caly-

EINS

Abb. 8: Astragalus andarabicus Podlech. a) Kelch, b) Fahne,

c) Flügel, d) Schiffchen, e) Fruchtknoten (PODLECH
11068). Nat. Größe

- 559 -

Nur
za J

Abb. 9: Astragalus andarabicus Podlech (PODLECH 11068)

etwa 1/2 nat. Größe

- 560 -

cis dentibus brevioribus, lamina alarum apicem versus manifeste
dilatata, alis carinaque pilis paucis obtectis nec lanatis, ab A.
mucido Bunge habitu stricte acaule, calycis dentibus multo
brevioribus, alis carinaque pilis paucis obtectis nec hirsutis.
Perennis, acaulis. Truncus lignosus, 3-4 mm crassus, pluri-
ceps. Stipulae membranaceae, liberae, petiolo breviter adnatae,
oblongae, acutiusculae, 6-8 mm longae et 2 mm latae, pilis albis
hirsutae. Folia 10-18 cm longa, breviter petiolata, 15 - 25-juga,
rhachide pilis albis longis flexuosis patule hirsuto. Foliola brevi-
ter petiolulata (cr. 0,5 mm longe), oblonga, apice rotundata,
5-10 mm longa et 2-5 mm lata, supra arachnoidei-lanuginosa,
subtus subappresse pilosa vel fere glabra. Inflorescentiae radi-
cales, 2-4-florae. Pedunculi breves, 8-12 mm longi, patule al-
bi-hirsuti. Bracteae cr. 3 mm longae, lanceolatae, obtusiusculae,
dense hirsutae. Pedicellicr. 3 mm longi, hirsuti. Calyx 13-18
mm longus, tubulosus, tubo basi obliquo, dense albi-villoso, den-
tibus lineari-subulatis, tubo duplo usque triplo brevioribus, den-
se albi-ciliatis. Corolla flava. Vexillum 20 - 22 mm longum, el-
lipticum vel oblongum, antice rotundatum vel emarginatum, basi
in unguem lamina aequilongum sensim angustatum, dorso hirsu-
tum. Alae 18-19 mm longae, lamina oblonga, apicem versus
dilatata, antice oblique emarginata, basi auriculata, ungue lami-
na paulo longiore, lamina apicem versus pilis perpaucis provisa.
Carina 13-15 mm longa, lamina oblonga, pilis perpaucis provi-
sa, basi auriculata, ungue lamina fere duplo longiore. Ovarium
stipitatum, stipite 4-5 mm longo, pilis albis appressis dense
villosum. Legumen coriaceum, -oblongum, 13-15 mm longum et
5 mm latum, inflatum, dense pilis albis patulis villosum, brevi-
ter stipitatum, stipite cr. 2 mm longo, apice breviter rostratum,
rostro 2 mm longo, sutura ventrali indurati-carinata, sutura dor-
sali rotundata vel leviter carinata, septum e sutura dorsali cr.
1 mm latum, legumen inde fere uniloculare. Semina 4-5.

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Baghlan: Andarab-Tal, Hänge
bei Darrah-i-Shu im oberen Taganak-Tal, 2700 m, 3.6.1965, leg.
D.PODLECHNTr. 11068 (M).

Weitere Belege: Oberes Andarab-Tal, oberhalb Sarab am Höhen-
weg auf der rechten Talseite, 2700 m, 8.6.1965, leg. D. PODLECH
Nr. 11212. -- Oberes Andarab-Tal, Darrah-i-Til südlich Doab-
i-Til, 2800 m, 7.6.1965, leg. D.PODLECH Nr. 11179. -- Mitt-
leres Andarab-Tal, zwischen Godarrah und der Abzweigung des
Taganak-Tales, 1850 m, 2.6.1965, leg. D.PODLECH Nr. 11015.

- 561 -

Diese Art, die wegen ihrer sehr spärlich behaarten Flügel
und Kiel am nächsten der pamiro-alaischen A. ephemereto-
rum Gontsch. steht, scheint im Gebiet des Andarab-Tales
recht verbreitet zu sein, da sie dort innerhalb weniger Tage an
4 verschiedenen Stellen gesammelt wurde.

Astragalus (Erionotus) babatagii M.Pop.

galt bisher als endemisch für die Zone der ephemeren Vege-
tation der südlichen Gebirgsabdachung des Alai-Gebirges. Sie
kommt in der gleichen Zone auch an der Nordabdachung des Hin-
dukush vor und ist damit neu für Afghanistan. Prov. Takhar:
unteres Farkhar-Tal, Hänge bei Farkhar, 1250 m, 8.5.1965,
PODLECH Nr. 10453. -- Prov. Takhar: unteres Namakab-Tal,
trockene Lößhänge westlich von Taqcha Khana, 1500 m, 24.6.1965,
PODLECHNTr. 11510.

Astragalus (Erionotus) ephemeretorum Gontsch.

hat die gleiche Verbreitung wie die vorhergehende Art und
wurde ebenfalls zum ersten Mal für Afghanistan nachgewiesen.
Prov. Takhar: Koh-i-Ishkamish, Gebirgsrand ca. 7 km südöst-
lich von Ishkamish, 1400 m, 14.5.1965, PODLECHNTr. 10622.
-- dto. 1500 m, 14.5.1965, PODLECHNTr. 10641.

Astragalus (Erionotus) grandiflorus Bunge

Prov. Takhar: Talugan, 720 m, Lößboden, 7.5.1965,
PODLECH Nr. 10443. -- Prov. Takhar: 4 km südlich Talugan
am Weg nach Badam-Darrah, 800 m, Lößboden, 4.5.1965,
PODLECH Nr. 10384. -- Prov. Takhar: Mughul, 20 km nordwest-
lich Talugan, 740 m, Lößboden, 15.6.1965, PODLECHNTr. 11393.

Astragalus ishkamishensis Podlech, spec.nova (Sect. Erionotus
Bunge Ser. Orbiculares Gontsch.)

Differtab A. orbiculato Ledeb. stipulis majoribus, folio-
lis majoribus subglabris, calyce et corolla longiore.

Perennis. Rhizoma ignotum. Caules complures, 30-50 cm
alti, pallide virides, striati vel leviter sulcati, 2-3 mm crassi,
patule hirsuti pilis albidis 2 - 2,5 mm longis, foliati. Stipulae li-
berae ovatae vel ovati-triangulares, foliaceae, 15-25 mm longae,
12-17 mm latae, basi cordati-semiamplexicaules, margine pilis

- 562 -

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Abb. 10: Astragalus ishkamishensis Podlech (PODLECH 10686)

etwa 1/3 nat. Größe

- 563 -

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Abb. 11: Astragalus ishkamishensis Podlech. a) Kelch, b) Fahne,
c) Flügel, d) Schiffchen, e) junge Frucht (PODLECH
10686). Nat. Größe

longis albidis ciliatae. Folia 10-20 cm longa, breviter petiolata,
10-13-juga, rhachide sulcata pilis albidis hirsuta. Foliola brevi-
ter (cr. 1 mm) petiolulata, elliptici-ovata, 10-23 mm longa, 6-
11 mm lata, basi breviter cuneata vel rotundata vel fere truncata,
apice rotundata brevissime mucronulata, margine et costa media-
na in facie inferiore albidi-hirsuta. Inflorescentiae in axillis folio-
rum mediorum et superiorum, foliis duplo breviores, racemosae,
longe pedunculatae, pedunculo 6-8 cm longo, striato, albidi-hir-
suto. Racemi abbreviati, 1-2 cm longi, densiuscule 5 - 10-flori.
Bracteae angusti-lanceolatae, pallide virides, 10-15 mm longae
et 1,5 - 2,5 mm latae, margine pilis longis albidis ciliatae. Pedi-
celli 2,5-4 mm longi, hirsuti. Calyx 11-14 mm longus, tubo
subglabro vel pilis albidis paucis obtecto, campanulati-cylindrico,
basi oblique angustato, dentibus fere aequalibus, lanceolati-lineari-
bus, acutis, pilis longis albidis dense ciliatis, tubo duplo brevio-
ribus. Corolla pallide flavescens. Vexillum cr. 25 mm longum et
5 mm latum, lamina angusti-oblonga apice emarginata, dorso
dense albi-hirsuta, basi angustata, ungue dimidiam usque tertiam
partem laminae aequante. Carina glabra, vexillo duplo brevior,
lamina brevi, elliptica, apice obtusiuscula, basi angulata, ungue
lamina fere duplo longiore. Alae 20 mm longae, lamina anguste
oblonga, 2 mm lata, apice obtusa basi auriculata, albi-hirsuta,

in unguem circa 8 mm longum subito contracta. Ovarium stipita-
tum, longe appresse albi-hirsutum. Stylus glaber. Legumen igno-
tum.

Typus: Nördost-Afghanistan: Prov. Takhar: Ishkamish, 1150 m,
Lößboden, 15.5.1965, leg. D.PODLECH Nr. 10686.

Diese auffällige Art gehört wegen der behaarten Krone und
den kurz-traubigen Infloreszenzen zur Sektion Erionotus Bunge,

- 564 -

wo sie aber wegen der wohlausgebildeten Stengel und der großen
Nebenblätter einigermaßen isoliert steht. Am nächsten ist sie
wohl mit A. orbiculatus Ledeb. verwandt, bisher der einzi-
ge Vertreter der Series Orbiculares Gontsch. (in Fl. URSS
XII: 112) mit der sie nicht nur die wohlentwickelten Stengel, die
großen Nebenblätter und den Habitus gemeinsam hat, sondern
auch Form und Behaarung von Fahne und Flügel sowie die kahle
und kurze Carina. A. orbiculatus Ledeb. wird in der Fl.
URSS XII: 113 für Afghanistan angegeben. Die Art wird von
RECHINGER (Symb. Afghan. III) nicht angeführt.

Astragalus (Myobroma) adpressipilosus Gontsch.

Prov. Badakhshan: westlicher Wakhan, Khandud-Tal, 4100 m,
Juli 1964, ROEMER 262. Neu für Afghanistan.

Astragalus cisoxanus Podlech, spec.nova (Sect. Myobroma Bunge,
Ser. Rubescentes Gontsch. )

Differt ab A. varzobico Gontsch. pedunculis longioribus,
corolla longiore, leguminis stipite multo longiore, ab A. linc-
zevskii Gontsch. pedunculis multo longioribus, foliis foliolis-
que longioribus, leguminis stipite multo longiore.

Perennis. Acaulis vel caule abbreviato, 1-4 cm longo. Trun-
cus lignosus. Stipulae membranaceae, liberae, petiolo breviter
adnatae, longitudinaliter nervosae, margine pilis albis ciliatae,
12-16 mm longae, inferiores ovatae-triangulares, obtusiusculae,
superiores lanceolatae, acuminatae. Folia 20-35 cm longa, 22 -
28-juga, breviter petiolata, petiolo 1-3 cm longo; rachide sul-

b c d

Abb. 12: Astragalus cisoxanus Podlech. a) Kelch, b) Fahne,

c) Flügel, d) Schiffchen, e) junge Frucht (PODLECH
10623). Nat. Größe

- 565 -

cata pilis albis patulis sparse obtecta. Foliola brevissime (0,5 -

1 mm longe) petiolulata, elliptica vel ovata vel obovata, apice
rotundata vel leviter emarginata, supra glabra subtus pilis albis
flexuosis sparse obtecta, 10-15 mm longa, 5-10 mm lata. In-
florescentiae subradicales, 2-3-florae. Pedunculi 8- 11 cm lon-
gi, striati, pilis albis patentibus hirsuti. Bracteae 5-10 mm lon-
gae, lineari-lanceolatae,membranaceae, ciliatae. Pedicelli 6-8
mm longi, hirsuti. Calyx tubulosus, 13-20 mm longus, tubo rub-
ri-brunneo, pilis albis longis villoso, dentibus tubo triplo brevio-
ribus, lineari-subulatis, dense hirsutis. Corolla glabra, flava
demum purpurea. Vexillum oblongi-ovatum, 26-29 mm longum,
in unguem lamina duplo breviorem subito contractum, recurva-
tum. Alae 24-25 mm longae, lamina oblonga apicem versus spa-
tulatim dilatata, antice rotunda, basi longe auriculata, ungue la-
mina longiore. Carina cr. 25 mm longa, lamina oblique oblonga
curvata, basi angulata, ungue lamina triplo longiore. Ovarium
longe stipitatum, stipite 7-8 mm longo, breviter appresse hirsu-
tum. Stylus glaber. Legumen (immaturum) oblongum, 20 - 25 mm
longum et 8-9 mm latum, longe stipitatum, stipite 11-13 mm
longo, apice rostro recto cr. 4 mm longo, dense breviter appres-
se hirsutum.,

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Takhar: Koh-i-Ishkamish,
Gebirgsrand ca. 7 km südöstlich von Ishkamish, 1500 m, 14.5.1965,
leg. D. PODLECH Nr. 10623.

Astragalus echanensis Podlech, spec.nova (Sect. Myobroma
Bunge, Ser. Erionotopsides Gontsch. )

Differt ab A. curvipede Trautv. corolla flava multo bre-
viore, foliolis ellipticis longioribus, ab A. angustidente
Freyn floribus brevioribus, calyce dense albi-villoso, pedunculo
pedicellisque non evolutis, ab A. barrowiano Aitch. et Baker
floribus flavis, foliis 17 - 25 nec 26 - 40-jugis.

Perennis, acaulis. Truncus lignosus, ad 8 mm crassus,
multiceps, Stipulae inferiores obovatae,.pallide membranacesae,
petiolo breviter adnatae, 6-7 mm longae et 3-4,5 mm latae,
superiores paulo angustiores, acuminatae, omnes margine albi-
ciliatae. Folia 17 - 25-juga, 4-8 cm longa, petiolo 1-2 cm longo
sicut rachis striato pilis albis longis dense patule hirsuto. Folio-
la elliptica, brevissime petiolulata, 4-8 mm longa et 2-3,5 mm
lata, apice obtusa, basi angustata, supra pilis albis longis crispu-
lis arachnoideis dense villosa, subtus pilis albis subappresse hir-
suta. Inflorescentiae radicales, sessiles, pauciflorae. Pedicelli

- 566 -

brevissimi. Bracteae 6-8 mm longae, lineari-subulatae, mem-
branaceae, cilatae. Calyx 12-13 mm longus tubulosus, pallide
membranaceus, pilis longis albis dense subpatule vel patule hir-
sutus, laciniis lineari-subulatis, tubo duplo brevioribus, dense
pilis longis albis ciliatis. Corolla flava, glabra. Vexillum 16-17
mm longum, 5-6 mm latum, lamina obovata antice rotundata, in
unguem lamina aequilongum cuneatim angustata. Alae vexillo aequi-
longae, lamina lineari-oblonga, 8 mm longa et 1,5 mm lata, anti-
ce rotundata, basi auriculata, ungue lamina aequilongo. Carina
15-16 mm longa, lamina elliptica, 5 mm longa et 2,5 mm lata,
antice rotundata, basi auriculata, supra auriculam gibbosa. Ova-
rium oblongum, breviter stipitatum, stipite 2 mm longo, pilis
albis appressis dense hirsutum. Stylus glaber. Legumen ignotum.

h e d\le

Abb. 13: Astragalus echanensis Podlech. a) Kelch, b) Fahne,
c) Flügel, d) Schiffchen, e) Fruchtknoten (PODLECH
11857). Nat. Größe

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Takhar: Khost-o-Fereng,
oberes Echani-Tal, ostexponierte Granitsteilhänge, 3700 m,
17.7.1965, leg. D.PODLECH Nr. 11857 (M).

Weiterer Beleg: Prov. Takhar: Khost-o-Fereng, oberes Khaush-
Tal, 3600 m, 11.7.1965, leg. D.PODLECH Nr. 11751 a (M}:

Astragalus farkharensis Podlech, spec.nova (Sect. Myobroma
Bunge, Ser. Rubescentes Gontsch. )

Differt ab A. lincezevskii Gontsch. corolla breviore,
foliis minoribus apice rotundatis, pedunculis fructiferis longiori-
bus, legumine longiore stipitato, ab A. varzobico Gontsch.
foliolis minoribus, pedunculis 1-2 (-3)-floris nec 3 - 4-floris,
legumine ovato nec oblongo, ab A. cisoxano Podlech foliis
minoribus, pedunculis multo brevioribus, leguminis stipite mul-
to breviore.

Perennis. Acaulis vel subacaulis. Truncus valde elongatus,
lignosus, ad 5 mm crassus. Stipulae membranaceae, liberae,

- 367 -

b e d e

Abb. 14: Astragalus farkharensis Podlech. a) Kelch, b) Fahne,
c) Flügel, d) Schiffchen, e) Fruchtknoten (PODLECH
10460). Nat. Größe

petiolo breviter adnatae, 8-12 mm longae, inferiores ovatae,
acuminatae, superiores lanceolatae, acutae, omnes margine
ciliatae. Folia 5-15 cm longa, breviter petiolata, petiolo 0,5 -

l cm longo, 16 - 22-juga, rachide sulcata, sparse pilis albis sub-
appresse hirsuta. Foliola brevissime petiolulata, elliptica vel
ovata, 5-7 mm longa et 3-4,5 mm lata, apice rotundata, supra
glabra, subtus pilis brevibus sparse vel densiuscule hirsuta. In-
florescentiae paucae, subradicales, 1 -3-florae. Pedunculi 15 -
35 mm longi, rubro suffusi, hirsuti. Bracteae lineari-lanceola-
tae, membranaceae, 7-10 mm longae, ciliatae. Pedicelli 2-4
mm longi, hirsuti. Calyx 13-20 mm longus, tubulosus, rubro
suffusus, tubo basi obliquo, pilis albis crispulis dense villoso,
dentibus lineari-subulatis, tubo triplo brevioribus, hirsutis. Co-
rolla glabra, flava demum purpurea. Vexillum obovatum, apice
rotundatum, cr. 25 mm longum, 10 mm latum, in unguem lamina
duplo breviore subsensim attenuatum. Alae 23 - 24mm longae, la-
mina oblonga, apicem versus spatulatim dilatata, antice rotunda-
ta, basi longe auriculata, ungue lamina longiore. Carina alis
aequilonga, lamina oblonga, apice curvata rectangulariter retu-
sa, apiculata, basi angulata, ungue lato lamina duplo longiore.
Ovarium longe stipitatum, stipite cr. 5 mm longo, dense brevi-
ter appresse hirsutum. Stylus glaber. Legumen (immaturum)
coriaceum, ovatum, 16-22 mm longum, 7-13 mm latum, stipi-
tatum, stipite 5- 6 mm longo, apice rostro 2-3 mm longo, brevi-
ter dense appresse pilosum vel demum glabrescens, sutura ven-
tralis et dörsalis leviter carinata, semibiloculare, septum e su-
tura dorsali cr. 1,5-2 mm latum.

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Takhar: Unteres Farkhar-
Tal, Hänge bei Farkhar, 1250 m, 8.5.1965, leg. D. PODLECH
Nr. 10460 (M).

- 568 -

Weiterer Beleg: Prov. Takhar: Unteres Farkhar-Tal bei Khaf
Darrah, 6 km südlich von Farkhar, 1300 m, 9.5.1965, leg. D.
PODLECH Nr. 10509.

Astragalus galiifolius Podlech, spec.nova (Sect. Myobroma Bunge)

Differt ab A. adpressipiloso Gontsch. foliolis supra
floccosis infra subappresse vel subpatule hirsutis, ab A. ala-
tavico Kar.et Kir. foliolis supra floccosis nec glabris, ab
ambobus vexillo late obovato leviter constricto nec subpanduri-
formi.

Perennis. Acaulis, rhizoma caudiculis longis subterraneis.
Stipulae oblongae, membranaceae, longitudinaliter nervosae, di-
lute brunneae, 5-6 mm longae et 1-1,5 mm latae, apice obtusius-
culae, margine ciliatae. Folia 5-15 cm longa, longe petiolata
petiolis rachide fere aequilongis, appresse albi-hirsutis, 8-11-
juga. Foliola 4 - 8-nim verticillatim congesta, lanceolati-oblon-
ga, 4-5 mm longa, 1+1,5 (-2)mm lata, basi cuneatim angusta-
ta, apice obtusa vel acutiuscula, in facie inferiore dense sub-
appresse vel subpatule albi-hirsuta, in facie superiore floccosa,
complanata. Pedunculi subnulli. Racemi radicales, 2-3-flori.
Bracteae lineari-lanceolatae, acutae, 3-4 mm longae, margine
ciliatae. Pedicelli 3 mm longi, glabri. Calyx 12-13 mm longus,
tubulosus, tubo basi oblique attenuato leviter gibboso, glabro,
dentibus tubo 3 -5-plo brevioribus, lanceolati-linearibus, acutis,
apice breviter hispidulis. Corolla flava, demum purpurei-viola-
cea, glabra. Vexillum late obovatum, apice leviter emarginatum,
lamina in parte inferiore leviter constricta, basi in unguem la-
mina breviorem contractum, 25 mm longum, 10 mm latum. Alae
vexillo paulo breviores, lamina oblonga apicem versus dilatata,
oblique truncata leviter emarginata, 10 mm longa et 3,5 mm lata,

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Abb. 15: Astragalus galiifolius Podlech. a) Kelch, b) Fahne,

c) Flügel, d) Schiffchen, e) Fruchtknoten (PODLECH
11751). Nat. Größe

- 569 -

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Abb. 16: Astragalus galiifolius Podlech (PODLECH 11751)
nat. Größe

- 570 -

Abb. 17: Astragalus adpressipilosus Gontsch. a) Kelch,
b) Fahne, c) Flügel, d) Schiffchen, e) Fruchtknoten
(ROEMER 262). Nat. Größe

basi auriculata, ungue lamina manifeste longiore. Carina alis
brevior, lamina oblique obovata, apice rotundata, basi brevissi-
me auriculata, ungue lamina triplo longiore. Ovarium stipitatum,
appresse breviter albi-hirsutum. Legumen ignotum.

Typus: Nordost-Afghanistan: Prov. Baghlan, Andarab-Tal, obe-
res Taganak-Tal, Berghänge bei Darrah-i-Shu, 2700 m, 3.6. 1965,
leg. D. PODLECH Nr. 11066 (M)

Weiterer Beleg: Prov. Takhar: Khost-o-Fereng, oberes Khaush-
Tal, 3600 m, 11.7.1965, leg. D.PODLECH Nr. 11751 (M).

A. galiifolius ist nächstverwandt mit A. alatavicus
Kar.et Kir. und A. adpressipilosus Gontsch., mit denen
er den Habitus und die kahlen oder fast kahlen Kelche gemeinsam
hat. Außer durch die Behaarung der Blättchen (bei A. alatavi-
cus oberseits kahl, bei A. adpressipilosus beiderseits
anliegend behaart und bei A. galiifolius oberseits flockig,
unterseits anliegend bis fast abstehend behaart) unterscheidet
sich die neue Art durch die Form der Fahne (siehe Abb. 15 u. 17).

Astragalus khwaja-muhammadensis Podlech, spec.nova (Sect.
Myobroma Bunge)

Differt ab A. altaica Bunge pedunculis brevibus, foliolis
minoribus, ab A. edelbergiano Sirj. et Rech.f. pedunculis
brevibus, foliis 13 - 16-jugis nec 9-10-jugis, foliolis minoribus.

Perennis, acaulis. Truncus lignosus, 3-5 mm crassus, plu-
riceps. Stipulae membranaceae, longitudinaliter nervosa, liberae,
petiolo breviter adnatae, 15-20 mm longae, inferiores ovatae
apice rotundatae, superiores longe acuminatae. Folia 10-20 cm
longa, longe petiolata, petiolo 4-9 cm longo, glabro, 13 -16-
juga. Foliola ovata, brevissime petiolulata, basi rotundata vel

- 571 -

il
ij) \ y d e

Abb. 18: Astragalus khwaja-muhammadensis Podlech. a) Kelch,
b) Fahne, c) Flügel, d) Schiffchen, e) junge Frucht
(PODLECH 11858). Nat. Größe

fere truncata, apice rotundata vel brevissime mucronulata, 7-

15 mm longa et 3-8 mm lata, utrinque glabra vel raro margine
pilis albis perpaucis ciliata. Inflorescentiae radicales, 3 - 5-
florae. Pedunculi 5-10 mm longi, glabri. Bracteae lineari-
lanceolatae, acuminatae, 10-15 mm longae et 1-1,5 mm latae,
membranaceae, glabrae. Pedicelli 4-7 mm longi, glabri. Calyx
13-17 mm longus, tubulosus, tubo basi obliquo, glabro, dentibus
tubo duplo brevioribus, lineari-acuminatis, apice pilis paucis
longis albis ciliatis, demum glabrescentibus. Corolla glabra,
flava. Vexillum 20-22 mm longum, lamina obovata, apice rotun-
data, 12-14 mm longa et 8- 9 mm lata, in unguem latum 7-8 mm
longum subsensim attenuata. Alae 18-20 mm, lamina oblonga,
apicem versus leviter dilatata, emarginata, 10 mm longa et 3 mm
lata, basi auriculata supra auriculam gibbosa, ungue laminam
aequante. Carina 15-17 mm longa, lamina oblique obovata, ungue
lamina duplo longiore. Ovarium stipitatum, stipite cr. 4 mm lon-
go, glabrum. Stylus glaber. Legumen ignotum.

Typus: Nordost-Afghanistan: Prov. Takhar, Khost-o-Fereng,
oberes Echani-Tal, ostexponierte, steile Granithänge, 3800 m,
17.72.1965; leg... D. PODLECH Nr, 11853 .(M).

Diese Art ist benannt nach ihrem Vorkommen im Khwaja-
Muhammad-Gebirge, den nördlichen Seitenketten. des mittleren
Hindukush, mit Erhebungen bis über 5500 m.

Astragalus penicillatus Podlech, spec.nova (Sect. Myobroma Bunge)

Differt ab A. edelbergiano Sirj. et Rech. f. foliis multi-
jugis, foliolis obovatis vel orbicularibus, racemis multifloris,
calycis laciniis pilis albis longe ciliatis.

Perennis. Caules 10-15 cm longi, albidi, leviter sulcati,

- 572 -

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Abb. 19: Astragalus penicillatus Podlech var. glaber Podlech

(PODLECH 12661b) 1/3 nat. Größe.

- 573 -

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a b e d | e

Abb. 20: Astragalus penicillatus Podlech. a) Kelch, b) Fahne,
c) Flügel, d) Schiffchen, e) Fruchtknoten, f) Hülse
(PODLECH 12661 a). Nat. Größe

a

Abb. 21: Astragalus penicillatus Podlech var. glaber Podlech.

a) Kelch, b) Fahne, c) Flügel, d) Schiffchen, e) Frucht-
knoten (PODLECH 12661 b). Nat. Größe

glabri. Stipulae membranaceae, liberae, ellipticae, acuminatae,
cr. 20 mm longae et 6 mm latae, glabrae, petiolo cr. 5 mm longe
adnatae. Folia numerosa, 35-45 cm longa, petiolata, petiolo 10 -
15 cm longo, 18 - 25-juga. Petiolum et rachis rosei-striata, pilis
albis sparse obtecta. Foliola breviter (cr. 1 mm) petiolulata, obo-
vata usque orbicularia, apice rotundata vel emarginata, 12-16 mm
longa, 10-16 mm lata, margine sparse albi-ciliata. Inflorescen-
tiae in axillis foliorum superiorum, multiflorae. Pedunculi 4-7 cm
longi, glabri. Racemi 5-8 cm longi. Bracteae 11-15 mm longae

et 1,5 mm latae, lineari-lanceolatae, membranaceae, apice pilis
longis albis erectis paucis. Pedicelli 10-18 mm longi, flexuosi,
glabri. Calyx 18-22 mm longus, tubulosus, basi oblique leviter
gibbosus, tubo glabro, dentibus tubo fere aequilongis, lineari-
subulatis, apice pilis albis 2-4 mm longis ciliatis, in statu juveni-
li floribus fere penicillatis. Corolla flava, glabra. Vexillum 25 mm
longum, late obovatum, apice emarginatum, basi in unguem latum
dimidiam partem laminae aequantem sensim angustatum. Alaecr.

- 574 -

22 mm longae, lamina oblonga apicem versus dilatata, antice
emarginata, basi breviter gibbosa et auriculata, ungue lamina
paulo longiore. Carina 18 mm longa, lamina ovalis basi breviter
auriculata, ungue lamina duplo longiore. Ovarium 5 mm longe
stipitatum, pilis brevibus albis adpresse pilosum. Stylus glaber.
Legumen fere uniloculare, oblique ellipticum, basi in stipitem

5 mm longum angustatum, apice rostro 3 mm longo curvato, ap-
planatum, 20-25 mm longum et 9-10 mm latum, sparse pilis
longis albis obtectum sutura ventralis indurati-carinata, sutura
dorsalis leviter carinata, septum e sutura dorsali 1 -1,5 mm la-
tum. Semina 6-8, elliptica, 3 mm longa et 2 mm lata, brunnea.

Typus: Nordost-Afghanistan: Prov. Takhar, Farkhar-Tal, ober-
stes Piu-Tal, zwischen dem Ort Piu und der Alm '"'Masqa Shoy",
3400 m, 17.9.1965, leg. D.PODLECHNTr. 12661 a (M).

Astragalus penicillatus Podlech var. glaber Podlech, var. nova

Differt rachide petiolo foliolisque omnino glabris rarissime
pilis perpaucis provisis, ovario et legumine glabro.

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Takhar: Farkhar-Tal, ober-
stes Piu-Tal zwischen dem Ort Piu und der Alm ''Masga Shoy",
3400 m, 17.9.1965, leg. D.PODLECH Nr. 12661 b.

Diese durch fast völlige Kahlheit und die nicht pinselförmigen
Kelchzähne der jungen Blüten auffällige Varietät wächst zusam-
men mit der Normalform. Es scheint auch ein Unterschied in der
Blütezeit vorzuliegen. Während alle Exemplare der var. glaber
in voller Blüte standen, hatten diejenigen der Normalform bereits
reichlich fast reife Hülsen ausgebildet.

Astragalus tomentellus Podlech, spec.nova (Sect. Myobroma Bunge)

Differt a speciebus europaeis affinibus A. exscapo L. in-
dumento densissime tomentello, calyce longiore dentibus tubo du-
plo brevioribus nec subaequilongis, ab A. henningii (Stev.)
Boriss. indumento tomentello, calyce longiore, legumine non vel
brevissime stipitato, a speciebus centrali-asiaticis A. apicu-
lato Gontsch., A. titovii Gontsch., A. aitchisonii Sirj.
et Rech.f. et A. rhizantho Royle habitu, indomento et foliolis
multo longioribus,

Perennis, acaulis. Caudex abbreviatus, lignosus, cr. 1 cm
diametro, residuis foliorum dense obtectus. Stipulae ovatae, mem-

- 575 -

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Größe

Abb. 22: Astragalus tomentellus Podlech (PODLECH 10291)
etwa 1/3 nat.

- 576

Abb. 23: Astragalus tomentellus Podlech. a) Kelch, b) Fahne,

c) Flügel, d) Schiffchen, e) Fruchtknoten (PODLECH
10291). Nat. Größe

branaceae, dilute brunneae, dorso margineque dense hirsutae,
16-19 mm longae, 7-8 mm latae, liberae, petiolo adnatae.
Folia 20-30 cm longa, 3,5-5 cm lata, 16 - 22-juga, breviter pe-
tiolata. Rachis basi 2,5 -3 mm crassa, sulcata, dense breviter
tomentosa. Foliola ovata, breviter petiolulata, basi rotundata vel
leviter cordata, apice rotundata vel leviter emarginata, brevissi-
me mucronulata, 12-25 mm longa et 83-16 mm lata, in facie su-
periore olivacei-viridia, dense breviter adpresse pilosa, in facie
inferiore obscuri-viridia vel canescentia pilis subpatulis dense
obsita. Racemi breviter pedunculati, pedunculi 5- 12 mm longi,
pauciflori. Bracteae 8-10 mm longae, lineari-subulatae dense
pilosae. Pedicelli 2-3 mm longi, subpatule hirsuti. Calyx longe
tubulosus, 20 - 22 mm longus, satis dense subpatule albi-villosus,
pilis 0,5-1 mm longis, laciniis lineari-subulatis tubo duplo bre-
vioribus. Corolla glabra, flava. Vexillum oblongi-ellipticum, api-
ce rotundatum vel leviter emarginatum, 25 mm longum et 8 mm
latum, in unguem 5 mm longum subito angustatum. Carina vexillo
paulo brevior, lamina oblique oblonga, in unguem lamina duplo
longiorem subito contracta. Alae carina aequilongae, lamina ob-
longa apice rotundata, basi late auriculata, ungue lamina fere
aequilongo. Ovarium breviter stipitatum, lineare, multiovulatum,
adpresse pilosum, stylo sub stigmate glabro. Legumen coriaceum,
brevissime stipitatum, oblongum, apice in rostro 3 mm longo su-
bito angustatum, 20 mm longum, 6 mm latum, rectum, leviter
latere compressum, ventro carinatum, dorso rotundatum vel le-
viter sulcatum, fere complete biloculare. Semina ignota.

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Takhar: Talugan, Ufer des

Farkhar-Flusses, 720 m, 27.4.1965, leg. D. PODLECHNTr. 10291
(M).

- 577 -

Astragalus (Alopecias) kulabensis Lipsky.

Prov. Takhar: Badam-Darrah südlich von Talugan, Lößhän-
ge südlich des Ortes, 1000 m, 19.6.1965, PODLECHNr. 11417.

Astragalus yawnuensis Podlech, spec.nova (Sect. Alopecias
(Stev.)Bunge, Subsect. Megalotropi Bunge, Ser.
Sphaeranthi Gorschk.)

Differt ab A. megalotropis C.A.Mey. indumento pilis
albis nigrisque mixtis nec pilis rufis, dentibus calycis breviori-
bus, vexillo rotundato vel obovato nec oblongo, ab A. kulaben-
si Lipsky inflorescentiis 6 - 10-floris nec multifloris, vexillo
longiore et latiore, dentibus calycis brevioribus, ab A. anthos-
phaero Rech.f. et Gilli calycis indumento pilis nigris brevibus
intermixtis, vexillo 12-18 mm lato nec 8-10 mm lato.

Perennis. Caules erecti, ultra 40 cm alti, simplices, sulca-
ti, in parte inferiore breviter albi-pilosi, in parte superiore et
ad nodos pilis nigris intermixtis. Stipulae lineari-lanceolatae,
acutae, liberae, 7-15 mm longae, pilis albis nigrisque longe
ciliatae. Folia 15-30 cm longa et 3-4 cm lata, petiolo 3-5 cm
longo sicut rachis breviter densiuscule albi-piloso, 14 -17-juga.
Foliola plana, ovata, apice obtusa vel emarginata, supra glabra,
subtus pilis albis brevibus vel longioribus subappresse vel sub-
patule sparse vel dense hirsuta, 10-25 mm longa et 5-16 mm
lata. Capitula in axillis foliorum superiorum sessilia, 6 - 8-flora,
globosa, laxiuscula, circiter 3 cm longa et 5-6 cm diametro.
Axis inflorescentiae ad 1 cm longus, pilis nigris patulis brevibus
dense obtectus. Bracteae 83-10 mm longae, lineari-lanceolatae,
membranaceae, nigri-ciliatae. Pedicelli 1 mm longi, nigri-hir-

N

Abb. 24: Astragalus yawnuensis Podlech. a) Kelch, b) Fahne,
c) Flügel, d) Schiffchen, e) Fruchtknoten (PODLECH
11731). Nat. Größe

Abb. 25: Astragalus yawnuensis Podlech (PODLECH 11731)
etwa 1/3 nat. Größe

- 579 -

suti. Bracteoli non observati. Calyx 18-20 mm longus, tubulosi-
campanulatus, leviter inflatus, pilis nigris brevibus et albis mul-
tis 3-4 mm longis patulis dense villosus, laciniis lineari-subu-
latis eodem modo pilosis, tubo subduplo brevioribus. Corolla
aurea, glabra. Vexillum 27-30 mm longum et 12-18 mm latum,
lamina fere orbiculari vel obovata, apice emarginata, basi ab-
rupte vel subabrupte angulata, ungue cuneiforme 8-9 mm longo.
Alae 25 - 27 mm longae, lamina oblonga, apice rotundata, basi
longe auriculata, supra auriculam gibbosa, ungue lamina paulo
breviore. Carina 25 mm longa, lamina lata, fere triangulari,

13 mm longa et 6-8 mm lata, in facie plicati-gibbosa, ungue la-
mina aequilongo. Ovarium sessile, lineare, longe acuminatum,
pilis albis longis subappressis densissime hirsutum. Stylus in
parte superiore glaber. Legumen ignotum.

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Takhar: Khost-o-Fereng,
Hänge nordöstlich des Kotal-i-Yawnu gegen das obere Khaush-
tal, 2500 m, 10.7.1965, leg. D. PODLECH Nr. 11731 (M).

Weiterer Beleg: Prov. Baghlan: Oberes Andarab-Tal, ca. 10 km
westlich des Khawak-Passes am Höhenweg auf der rechten Tal-
seite, 2600 m, 8.6.1965, leg. D.PODLECH Nr. 11210 (M).

Astragalus (Euodmus) peduncularis Royle

Prov. Takhar: Khost-o-Fereng, oberes Khaush-Tal, 2800 m,
11.7.1965, PODLECH Nr. 11778. Neu für Afghanistan.

Astragalus groetzbachii Podlech, spec.nova (Sect. Proselius
(Stev. ) Bunge)

Differt ab A. dekazygo Sirj. et Rech.f. stipulis longiori-
bus, foliis 5 - 6-jugis nec 8-14-jugis, foliolis acuminatis, pedun-
culis folio longioribus, ovario dense pilis albis suberectis obtec-
to, ab A. prilipkoano Grossh. foliis 5 - 6-jugis, laciniis
calycis longioribus, 3 mm nec 1-2 mm longis, alis apice non
emarginatis.

Perennis, acaulis vel subacaulis, 15-30 cm altus. Truncus
ramosus, lignosus. Caudex ad 2 cm longus. Stipulae 6-12 mm
longae, basi petiolo breviter adnatae, angusti-lanceolatae, acu-
minatae, membranaceae, pilosae. Folia 4-6-juga, 10-18 cm
longa et 1,5-2 cm lata, petiolis folia 2 - 3-plo brevioribus, pilis
albis brevibus sparse appresse tectis. Foliola obovata vel late
elliptica, apiculata, subsessilia, viridiuscula, 12-17 mm longa

- 580 -

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Abb. 26: Astragalus groetzbachii Podlech (PODLECH 10620)
ca. 13 nat. Größe

- 581 -

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Abb. 27: Astragalus groetzbachii Podlech. a) Kelch, b) Fahne,
c) Flügel, d) Schiffchen, e) Fruchtknoten (PODLECH
10620). Nat. Größe

et 4-8 mm lata, terminalia ad 26 mm longa et ad 12 mm lata,
omnia utrinque sparse appresse albi-hirsuta. Pedunculi 10-20 cm
longi, cum racemo 13-25 cm longi, folio longiores, sulcati, si-
cut petioli pilosi, in parte superiore pilis nigris intermixtis. Ra-
cemi 8-15-flori, laxiusculi, 3-6 cm longi. Bracteae 4-5 mm
longae, lanceolati-lineares, membranaceae, pilis nigris sparse
ciliatae. Bracteolae minimae vel obsoletae. Pedicelli brevissimi,
sparse nigri-pilosi. Calyx tubulosus, 12 mm longus, pilis nigris
appressis dense obtectus, laciniis lineari-subulatis, tubo 2-3-
plo brevioribus. Corolla purpurea, glabra. Vexillum ellipticum,
20 - 22 mm longum et 5-6 mm latum, ad apicem laminae attenua-
tum, ad basin angustatum, ungue lamina duplo breviore. Alae
17-18 mm longae, lamina lineari-oblonga, leviter curvata, apice
rotundata, basi breviter auriculata, ungue lamina paulo longiore.
Carina 15 mm longa, lamina oblonga, leviter curvata, apice ro-
tundata, basi brevissime auriculata, ungue lamina duplo longiore.
Ovarium lineare, breviter stipitatum, stipite circiter 1 mm lon-
go, pilis albis subappressis dense obtectum. Stylus glaber. Legu-
men erectum, lineare, curvatum, 15-18 mm longum et 2,5-3 mm
latum, latere non compressum, apice rostratum, rostro 2-3 mm
longo recto, dorso sulcatum, ventro carinatum, biloculare, pilis
albis longis subappresse hirsutum.

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Takhar: Koh-i-Ishkamish,
nördlicher Gebirgsrand 7 km südöstlich von Ishkamish, 1500 m,
14.5.1965, leg. D.PODLECHNTr. 10620 (M).

Die Art ist benannt nach meinem Freund und Reisebegleiter
Dr. Erwin Grötzbach, Assistent am Geographischen Institut der
Universität München, der in Afghanistan kulturgeographische Un-
tersuchungen durchführte.

- 382 -

Astragalus (Proselius) taschkendicus Bunge

Prov. Takhar: unteres Farkhar-Tal, Hänge westlich von
Farkhar, 1600 m, 10.5.1965, PODLECH Nr. 10546. -- Prov.
Takhar: unteres Farkhar-Tal, felsige Hänge bei Farkhar, 1250 m,
8.5.1965, PODLECH Nr. 10461. -- Prov. Takhar: Koh-i-Ishkamish,
Gebirgsrand ca. 7 km südöstlich von Ishkamish, 1500 m, 14.5.1965,
PODLECH Nr. 10629. Neu für Afghanistan.

Astragalus (Xiphidium) cisdarwasicus Gontsch.

Prov. Takhar: unteres Farkhar-Tal, Hänge westlich von
Farkhar, 1550 m,-10.5.1965, PODLECH Nr. 10547. -- Prov.
Takhar: Koh-i-Ishkamish, Gebirgsrand ca. 7 km südwestlich von
Ishkamish, 1450 m, 14.5.1965, PODLECH Nr. 10623.

Onobrychis charikarensis Podlech, spec.nova (Sect. Heliobrychis
Bunge)

Perennis. Rhizoma pluriceps. Caules erecti, 40-60 cm ela-
ti, cr. 2 mm crassi, rotundi, leviter striati, saepe colore viola-
ceo suffusi, breviter patule pilosi, in parte superiore leviter
flexuosi. Stipulae liberae, late ovati-triangulares, 4-6 mm lon-
gae, virides, breviter pilosae. Folia 5 - 6-juga, imparipennata,
breviter petiolata, foliolis remotis lanceolatis, 5-13 mm longis
1,5-3 mm latis, sicut rachis densiuscule hirsutis, acutiusculis.
Rachis 3-6 cm longa. Pedunculi in axillis foliorum mediorum et
superiorum tempore florendi foliis aequilongi, fructiferi ad 6 -

10 cm elongati. Racemi secundi, laxiuscule multiflori, 3-5 cm
longi, fructiferi ad 5-10 cm elongati. Bracteae lanceolati-acu-
minatae, membranaceae, pilosae, cr. 2 mm longae. Pedicelli cr.
1 mm longi, hirsuti. Calyx 3-4 mm longus, subpatule hirsutus,
dentibus e basi latiore lineari-subulatis tubo breviter campanula-
to paulo longioribus. Corolla 8- 10 mm longa, alis exceptis flaves-

» Bo91

Abb. 28: Onobrychis charikarensis Podlech. a) Kelch, b) Fahne,

c) Flügel, d) Schiffchen, e) Staubfadenröhre, f) Frucht
(PODLECH 10866). Nat. Größe

- 583 -

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Abb. 29: Onobrychis charikarensis Podlech (PODLECH 10866)
ca. 1/3 nat. Größe

- 584 -

cens violacei-venosa. Vexillum orbiculare basi late cuneatim
angustata, apice leviter emarginatum, dorso hirsutum. Carina
vexilla aequilonga, glabra, apice recta vix rostrata, lamina tri-
angulari basi leviter auriculata, ungue dimidiam usque tertiam
partem laminae aequante. Alae glabrae, pallide violaceae, vexil-
lo carinaque multo breviores, oblongae, cr. 5 mm longae, ungue
brevissimo. Legumen orbiculari-reniforme vel suborbiculare,
sutura seminifera leviter curvata, 7-10 mm longa et 6-7 mm la-
ta, dense lanata, margine setis lanceolati-triangularibus appla-
natis plumosis coronata, disco foveolato rigide breviter aculea-
to. Semen unum, ovati-orbiculare, cr. 2 mm diametro, olivacei-
brunneum,

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Parwan: 2 km westlich von
Charikar, trockene Hänge mit viel Cercis griffithii, ca. 1700 m,
27.5.1965, leg. D. PODLECH Nr. 10866.

Onobrychis chorassanica Bunge

Prov. Takhar: Khost-o-Fereng, mittleres Fereng-Tal, süd-
liches Seitental gegen den Yul-Pass, 2200 m, Phyllitschiefer,
19.7.1965, PODLECH Nr. 11939. Neu für Afghanistan.

Onobrychis echidna Lipsky.

Prov. Baghlan: oberes Andarab-Tal, Höhenweg auf der rech-
ten Talseite ca. 10 km westlich des Khawak-Passes, 2800 m,
8.6.1965, PODLECH Nr. 11238. -- Prov. Takhar: Khost-o-
Fereng, Nordhang des Kotal-i-Yawnu, 3400 m, Polster bis 1 m
im Durchmesser und 30-40 cm hoch, 10.7.1965, PODLECHNTr.
11721. -- Prov. Badakhshan: westlicher Wakhan, bei Quazi-Deh,
3400 m, Polster bis 2 m im Durchmesser und 70 cm hoch, Juli
1964, ROEMER Nr. 127. Neu für Afghanistan.

Onobrychis merxmuelleri Podlech, spec.nova (Sect. Anthyllium
Nab. subsect. Lipskyanae Sirj. )

Differt ab O. grandi Lipsky foliis foliolisque minoribus,
caulibis rachidibusque glabris, bracteis minutissimis.

Perennis. Rhizoma caules paucos gerens. Caules erecti, 50 -
70 cm alti, basi 2-3 mm crassi, rotundi, striati, glabri vel ad
nodis pilis paucis obsiti, simplices. Stipulae liberae, lanceolati-
lineares, foliorum radicalium usque 3 cm longae, ceterae 1,5-2 cm

- 385 -

Abb. 30: Onobrychis merxmuelleri Podlech (PODLECH 10621)
ca. 1/3 nat. Größe

- 586 -

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Abb. 31: Onobrychis merxmuelleri Podlech. a) Kelch, b) Fahne,
c) Flügel, d) Schiffchen, e) Frucht (PODLECH 108621).
Nat. Größe

longae, petiolo ad tertiam partem adnatae. Folia radicalia de-
sunt, folia caulina pauca (2-3), breviter petiolata, cum petiolo
8-15 cm longa, .5-6-juga, foliolis lanceolati-ovatis vel ovatis,
apice obtusis usque acutiusculis, minute mucronulatis, glabris,
subtus nitidis, 12-35 mm longis et 5-15 mm latis. Inflorescen-
tia terminalis, racemosa, pedunculo 15-18 cm longo (fructifero
usque 25 cm longo), laxiuscule vel dense patule hirsuto, dense
multifloro, postea elongato floribus vel fructibus remotis decli-
natis. Bracteae minutissimae squamaeformes, cr. 0,5 mm lon-
gae, ciliatae, mox deciduae. Pedicelli 0,5-1 mm longi, dense
patule hirsuti. Calyx 6- 7 mm longus, tubo manifeste obliquo, pi-
lis longis albis dense obsitus, dentibus inaequalibus, lineari-
subulatis, tubo paulo longioribus. Corolla 13 -15 mm longa, in
vivo rosea, in sicco decolorans. Vexillum late ovati-rotundatum
basi in unguem latum dimidiam partem laminae aequantem con-
tractum, dorso margineque hirsutum. Carina vexillo aequilonga
apice acutiuscula, lamina oblique rhomboidea basi auriculata,
ungue dimidiam partem laminae aequante. Alae oblongae, breves,
cr. 5 mm longae, lamina ciliata, basi auriculata, ungue brevissi-
mo. Ovarium dense hirsutum, uniovulatum, Legumen unispermum,
pendulum, semiorbiculare sutura seminifera recta, 11-12 mm
longa, 5-7 mm lata, disco pilis longis albidis fragillimis dense
obsito praeterea breviter aculeato, foveolis centralibus 2 (3),
areolis medianis 4-7, marginalibus 7 - 9, indistinctis, curvatis,
crista denticulata, denticulis 7-9, 0,5-1 mm longis.

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Takhar: Ishkamish, Gebirgs-
rand 7 km südöstlich des Ortes, buschige Hänge bei 1400 m,
14.5.1965, leg. D.PODLECHNr. 10621 (M).

Die neue Art ist nächstverwandt mit O. grandis Lipsky,
die bisher innerhalb der Sect. Anthyllium Nab. die mono-
typische Subsect. Lipskyanae Sirj. bildete, bei der die Flü-
gel der Krone behaart sind. Die beiden Arten ähneln sich im Ha-

- 387 -

bitus sowie in Form, Farbe und Textur der unterseits glänzenden
Blättchen außerordentlich. Der auffälligste Unterschied liegt in
der Form der Brakteen, die bei O. grandis sehr lang und
bleibend sind und die dem jungen Blütenstand ein schopfiges Aus-
sehen verleihen, während sie bei O. merxmuelleri sehr
klein schuppenförmig und hinfällig sind. Die beiden Arten schei-
nen sich auch ökologisch kaum zu unterscheiden, da beide fast
am gleichen Standort, nämlich an nordexponierten Hängen des
Vorgebirges im Norden des Hindukusch, bei 13 - 1400 m Höhe,
gesammelt wurden, wo die ephemere Vegetation Anfang Juni be-
reits verschwunden ist und nur wenige Stauden, Halbsträucher
und Sträucher ausdauern.

Onobrychis pulchella Schrenk.

Prov. Takhar: Badam-Darrah südlich von Talugan, Lößhän-
ge südlich des Ortes, 1000 m, 19.6.1965, PODLECHNr. 11415.
-- Prov. Takhar: unteres Namakab-Tal, Lößhänge bei Shulesh-
Darrah westlich Tagcha-Khana, 1500 m, 24.6.1965, PODLECH
Nr. 11503. Neu für Afghanistan.

Cicer rechingeri Podlech, spec.nova e sect. Acanthocicer M.Pop.

Differta C. macracantho M.Pop. stipulis gracilioribus
brevioribusque, foliis 5 - 10-jugis nec 3 - 6-jugis, glabris vel sub-
glabris, a C. pungenti Boiss. foliis 5-10 jugis nec 2 -5-ju-
gis, rachide graciliore et foliolis late cuneatis apice truncata
minute dentatis.

Suffrutex intricatus ramosissimus, cr. 40 cm altus, sparse
minime glandulosi-hirtus vel subglaber, ramis erectis rigidis
leviter flexuosis, tenuiter striatis. Stipulae lanceolati-triangula-
res, rigidae, 4-5 mm longae, e basi ovata in apicem pungentem
excurrentes. Folia paripennata, (4-)5-10-juga. Rachides erecti-

W085

Abb. 32: Cicer rechingeri Podlech. a) Kelch, b) Fahne, c) Flü-
gel, d) Schiffchen, e) junge Frucht (PODLECH 11700).
Nat. Größe

- 588 -

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Abb. 33: Cicer rechingeri Podlech (PODLECH 11700)
ca. 1/2 nat. Größe

- 589 -

patentes, 4-6 cm longi, rigidi, pungentes, in axillis interdum
fasciculas foliorum minorum gerentes. Foliola sessilia, coriacea,
late cuneata vel late obcordata, apice truncata vel emarginata,

in parte truncata minute dentata, breviter mucronulata, 2-4 mm
longa et 3-4 mm lata. Foliola nervis lateralibus angulo acutissi-
mo a costa mediana abeuntibus leviter curvatis prominentibus.
Flores in axillis foliorum mediorum et superiorum singuli, longe
pedunculati. Pedunculi stricte erecti, rigidi, 3-4 cm longi, in
articulatione aristam cr. 1 cm longam rigidam pungentem pro--
ferentes. Pedicellus refractus, 6-8 mm longus, pilis glanduli-
feris patentibus subhirsutus. Calyx 8-10 mm longus, basi valde
oblique gibbosus, ad dimidiam vel paulo longius in lacinias
lanceolati-triangulares uninervias sub flore divergentias

fissus, sicut pedicellus pilis glanduliferis patentibus subhirsutus,
calycis laciniae praeterea pilis simplicibus intermixtae. Corolla
glabra, calyce sesquilongior, in vivo pallide violacea, in sicco
decolorans. Vexillum 15 mm longum, late obovati-rotundatum,
basi breviter late unguiculatum, antice rotundatum, carina ses-
quilongior. Carinae lamina oblique rhombica, antice acute pro-
tracta, ungue tenui dimidiam circiter partem laminae aequante.
Alae carinae aequilongae, oblongae antice rotundatae, lamina ba-
si breviter auriculata, ungue tenui dimidiam usque tertiam par-
tem laminae aequante. Ovarium sessile dense pubescens. Legu-
men (immaturum) inflatum, dense glandulosi-pubescens, breviter
tenuiter rostratum. Stylus cr. 7 mm longus, geniculatus, basi
pilosus.

Typus: Nordost-Afghanistan, Prov. Baghlan: Mittleres Andarab-
Tal, Oberes Kasan-Tal nordöstlich von Deh-Salah, Hänge gegen
den Kotal-i-Yawnu, 2400 m, 9.7.1965, leg. D. PODLECHNTr.
11700 (M).

Die Art ist benannt zu Ehren von Herrn Prof. Dr. K.-H.
Rechinger, 1. Direktor des Naturhistorischen Museums, Wien,
dem Erforscher und besten Kenner der afghanischen Flora.

Vicia hybrida L.

Prov. Takhar: Ishkamish, 1100 m, Lößboden, Ackerunkraut,
18.5.1965, PODLECH Nr. 10756. Neu für Afghanistan.

Vicia michauxii Spreng.

Prov. Takhar: Lößhänge westlich Chashma, ca. 15 km öst-

- 590 -

lich von Talugan, 1400 m, Ackerunkraut, 2.5.1965, PODLECH
Nr. 10364. -- Prov. Takhar: Koh-i-Ishkamish, Gebirgsrand ca.
7 km südöstlich von Ishkamish, 1350 m, 14.5.1965, PODLECH
Nr. 10591. Neu für Afghanistan.

Lathyrus annuus 1%

Prov. Takhar: Talugan, 720 m, Lößboden, 5.5.1965,
PODLECHNr. 10447. Neu für Afghanistan.

Lathyrus cicera L.

Prov. Takhar: Ishkamish, 1100 m, Lößboden, Ackerunkraut,
18.5.1965, PODLECH Nr. 10758, Neu für Afghanistan.

Lathyrus hirsutus L.

Prov. Qunduz: Qunduz, 450 m, Unkraut, 13.6.1965,
PODLECH Nr. 11350. -- Prov. Takhar: Khost-o-Fereng, unte-
res Fereng-Tal, 1750 m, Ackerunkraut, 20.7.1965, PODLECH
Nr. 11942. Neu für Afghanistan.

Lathyrus mulkak Lipsky.

Prov. Parwan: oberes Salang-Tal, 2 km unterhalb Olang,
2400 m, 24.7.1965, PODLECH Nr. 12024. Eine sehr auffällige,
großblütige Art, die nach Aussagen der einheimischen Bevölke-
rung noch an mehreren Stellen im oberen Salang-Tal vorkommt.
Galt bisher als endemisch für den Pamir-Alai. Neu für Afghani-
stan.

Litersatür

BOISSIER, E.: Flora Orientalis II. Genevae et Basileae 1872.

KITAMURA, S.: New species from Afghanistan collected by the
Kyoto University Scientific Expedition, 1955 III. Acta
Cytotax. Geobot. 17: 131-142 (1958).

- - Flora of Afghanistan. 1955.
Flora URSS Bd. XII, Astragalus, Moskau, Leningrad 1946.

- 591 -

Flora URSS Bd. XII, Leguminosae p.p., Moskau, Leningrad 1948,

Flora of the U.S.S.R. Vol. XII, Leguminosae: Astragalus
(Englische Übersetzung). Jerusalem 1965.

RECHINGER, K.-H.: Symbolae Afghanicae III. Leguminosae.
Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. 9, no. 3: 1-208 (1957).

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Mitt. Bot. München Band VI | p. 593 - 612 31.10. 1967

BEMERKUNGEN ZUR TAXONOMIE DER SUDWESTAFRIKANISCHEN
PEDALIACEAE |

von

H.-D. IHLENFELDT (Hamburg)

Die Pedaliaceae sind eine fast ausschließlich auf
Afrika beschränkte kleine Familie, die in wenigen Vertretern
bis nach Vorderindien, Madagaskar und Australien nebst den
vorgelagerten großen Inseln ausstrahlt. Diese Familie ist bis-
lang von den Taxonomen sehr vernachlässigt worden. Der letzte
(sehr unvollständige) Überblick über die Gattungen und Arten
dieser Familie stammt aus dem Jahre 1865 (DECAISNE). An
monographischen Revisionen aus neuerer Zeit gibt es nur die Be-
arbeitung der auf Madagaskar endemischen Gattung Uncarina
(Baill.) Stapf durch HUMBERT (1962); BRUCE (1953a, 1953b)
und HEINE (1963) sichteten kritisch die im tropischen Ost- bzw.
Westafrika vorkommenden Arten, und MERXMÜLLER (1959)
revidierte in beispielhafter Weise die taxonomisch überaus
schwierige Gattung Sesamum, soweit sie in Südwestafrika
vertreten ist.

Da ich schon seit einigen Jahren an einer Revision sämt-
licher afrikanischer Vertreter dieser Familie arbeite - die Un-
tersuchungen werden in absehbarer Zeit abgeschlossen sein, ein
Überblick über die Abgrenzung der Familie, ihre Morphologie
und natürliche Gliederung erschien bereits kürzlich (IHLENFELDT
1967) - bin ich der Bitte von Herrn Prof. MERXMÜLLER, das
von H. MERXMÜLLER, A. SCHREIBER und I. WILDENAUER
ausgearbeitete Manuskript der Familie Pedaliaceae für den
"Prodromus einer Flora von Südwestafrika'' noch einmal kritisch
durchzusehen, sehr gerne nachgekommen. Im folgenden habe
ich einige Bemerkungen zur Taxonomie der in Südwestafrika vor-
kommenden Vertreter dieser Familie zusammengestellt. Es sei

- 594 -

jedoch schon an dieser Stelle vermerkt, daß einige Probleme mit
dem bislang zur Verfügung stehenden Material noch nicht befrie-
digend gelöst werden konnten; insbesondere wird hier auf eine
Erörterung der taxonomischen Probleme der Gattung Sesamum
verzichtet, da die Untersuchungen noch nicht genügend weit fort-
geschritten sind. Seit der oben genannten Bearbeitung durch
MERXMÜLLER (1959) ist das zur Verfügung stehende Material
stark angewachsen, wodurch die Probleme in dieser Gattung aber
eher noch zahlreicher geworden sind.

Die Untersuchungen über die Pedaliaceae wurden
durch Sach- und Reisebeihilfen der Deutschen Forschungsgemein-
schaft, der Joachim Jungius-Gesellschaft der Wissenschaften,
der Universitätsgesellschaft Hamburg und der BAT-Stiftung ge-
fördert, wofür auch an dieser Stelle sehr herzlich gedankt sei.
Ferner habe ich den Direktionen zahlreicher Herbarien dafür zu
danken, daß sie umfangreiches und wertvolles Material in groß-
zügiger Weise für diese Untersuchungen leihweise zur Verfügung
stellten. Herrn Prof. Dr. H. MERXMÜLLER und Fräulein Dr.
A. SCHREIBER (München) verdanke ich zahlreiche anregende
Diskussionen über schwierige Probleme.

1. Ceratotheea Endl.

Diese Gattung ist in Südwestafrika mit 2 (von insgesamt
5) Arten vertreten: C. sesamoides Endl. und C. integri-
bracteata Engler.

C. sesamoides ist, beginnend in Senegal, entlang des
Südrandes der Sahara und über ganz Ostafrika verbreitet und er-
reicht mit ihren letzten Ausläufern gerade noch den Nordosten
von Südwestafrika. Diese Art ist, wie schon BRUCE (1953b) kon-
statierte, in ihren vegetativen Merkmalen, insbesondere der
Blattform, aber auch in der Ausgestaltung der Frucht außeror-
dentlich variabel. Eine Überprüfung der Samen - welche bei die-
ser Gattung als der nächstverwandten von Sesamum eigent-
lich naheliegt, aber bislang noch nicht durchgeführt wurde - er-
gab dagegen eine überraschende Uniformität in den Samenmerk-
malen. Die Samen dieser Art sind scheibenartig flach und von
verkehrt-birnförmigem Umriß mit abgestutzter breiter Hilar-
region; der Rand ist in einen flügelartigen schmalen Saum ausge-
zogen, der jedoch nicht häutig ist (wie die Samenflügel einiger
Sesamum-Arten). Dieser Saum ist von dem übrigen Samen

- 595 -

nicht deutlich abgesetzt. Die beiden flachen Seiten des Samens
sind im Zentrum ohne jegliche Strukturen; in den randlichen Par-
tien sind flache Rippen ausgebildet, die in überaus charakteristi-
scher Weise radial ausgerichtet sind. Diese rippenartigen Struk-
turen können etwas auf den Randsaum übergreifen. Größere Un-
terschiede gibt es lediglich in der Färbung der Testa, die von
hellbraun bis schwarz variiert; wahrscheinlich ist dieses Merk-
mal, das auch bei anderen Ceratotheca - Arten in ähnlicher
Weise variiert, vom Ausreifungsgrad der Samen zum Zeitpunkt
der Herbarisierung abhängig. Wegen der großen Bedeutung,
welche der Struktur der Samen bei der taxonomischen Gliederung
dieser Gattung zukommt, erscheint es mir einerseits nicht rat-
sam, diesen Formenkreis weiter in Taxa von Artrang zu unter-
gliedern, obwohl sich mehrere, auch geographisch getrennte
Sippen unterscheiden lassen; andererseits ist mit Hilfe der Sa-
menmerkmale eine klare Abgrenzung gegen nächstverwandte
Formenkreise möglich, insbesondere den Formenkreis von C.
integribracteata Engler.

Dieser zweite Formenkreis, der, wie eingangs schon er-
wähnt, ebenfalls in Südwestafrika vertreten ist, ist bislang noch
relativ wenig bekannt. Obwohl nach Angaben auf den Herbareti-
ketten die hierher gehörenden Pflanzen keineswegs selten sind,
liegen bisher erst etwa 30 verschiedene Aufsammlungen vor, die
sich über einen relativ schmalen, von der Küste eine gewisse
Distanz haltenden Streifen vom Unteren Kongo (etwa 5° südliche
Breite) bis zum Kaokoveld in Südwestafrika (etwa 180 südliche
Breite) verteilen. Die Früchte dieses Formenkreises sind durch-
weg etwas kleiner als bei C. sesamoides (Länge 6-13 mm,
Breite - gemessen in halber Höhe der Frucht in Richtung der
Mediane - 4-6 mm, gegenüber 8-17 mm bzw. 5-7 mm bei C.
sesamoides); die Überlappungen in den Werten sind aber so
stark, daß eine sichere Abgrenzung aufgrund dieses Merkmals
nicht möglich ist. Auch der Längen-Breiten-Index der Früchte
(1,5 - 2,7) liegt in demselben Größenbereich wie bei C. sesa-
moides, ebenso unterliegt die Ausbildung der apikalen Hörner
denselben Schwankungen wie bei C. sesamoides. Einiger-
maßen greifbare Unterschiede ergeben sich nur in der Ausbil-
dung der Blätter: bei C. integribracteata haben die "Grund-
blätter'' (d.h. jene Blätter, die sich unterhalb der Blütenregion
befinden) keine Tendenz zur Dreilappigkeit, dementsprechend
sind auch die '"'Brakteen'' (Laubblätter der Blütenregion) geringer
gegliedert (sie sind ganzrandig, worauf das Epitheton anspielt)

- 596 -

als bei C. sesamoides (bei welcher diese Blätter in der Re-
gel, aber keineswegs in allen Fällen, wenigstens an der Basis
gezähnt sind). Die geringere Gliederung der Blätter in der Blü-
tenregion ist übrigens ein Merkmal, das für alle Vertreter dieser
Gattung (und auch für die nächstverwandte Gattung Sesamum)
charakteristisch ist. Daneben scheint dieser zweite Formenkreis
stärker als C. sesamoides die Fähigkeit zu besitzen, unter
günstigen Bedingungen nicht als einjähriges Kraut, sondern als
mehrjähriger Halbstrauch zu wachsen, ein Merkmal, das inner-
halb der Familie als primitiv angesehen werden muß (vergl.
IHLENFELDT 1967).

Die Untersuchung der Samen dieses zweiten Formenkreises
ergab, daß dieser Formenkreis 1. durch einen weitgehend ein-
heitlichen Samentyp ausgezeichnet ist, welcher sich 2. sehr deut-
lich von jenem des Formenkreises C. sesamoides absetzt
und somit eine wirklich zuverlässige Abgrenzung der beiden
Formenkreise gegeneinander ermöglicht. Die Samen des C.
integribracteata-Formenkreises sind ebenfalls flach und
im Umriß birnförmig, erscheinen jedoch im Umriß schlanker,
da die Hilarregion schmäler ist; diese Region ist vielfach in
charakteristischer Weise wulstig aufgetrieben, so daß der Funi-
kulus in einer Art Krater inseriert ist. Viel deutlicher sind je-
doch die Unterschiede in der Ausbildung des randlichen Saumes,
der stets durch eine Ringfurche deutlich abgesetzt ist, und in der
Ausbildung der Mittelfelder, die stets auf der ganzen Fläche eine
unregelmäßige Netzstruktur zeigen. In der Gestaltung des Rand-
saumes lassen sich zwei Untertypen unterscheiden, ein Typ, der
wie C. sesamoides einen einfachen Saum besitzt, und ein
zweiter Typ, der wie etwa C. triloba (Bernh. ) Hooker fil.
einen Doppelsaum aufweist, zumindest an den seitlichen Rändern
(am apikalen Pol kann dieser Doppelsaum, namentlich bei Samen
aus dem oberen Teil der Kapsel, in einen einfachen Saum über-
gehen).

Die durch den letztgenannten Samentyp ausgezeichnete Sip-
pe unterscheidet sich auch etwas in der Form der Kapsel, indem
der transversale Durchmesser der Kapsel (der wegen der star-
ken Abflachung der Frucht in dieser Richtung nur gering ist) ge-
gen die Basis hin sehr auffällig zunimmt (auf etwa das Doppelte
bis Dreifache; dieses Merkmal ist jedoch nur bei voll ausgereif-
ten Kapseln zu beobachten). Ferner scheint bei dieser Sippe -
soweit es sich bei den spärlichen Funden zur Zeit übersehen

- 597 -

1)

1äßt - der gelbe Farbanteil in der Blüte stärker hervorzutreten
Alle Funde dieser Sippe sind im südlichen Teil des Areals des

C. integribracteata-Formenkreises lokalisiert, und auch

die Aufsammlungen aus Südwestafrika (de WINTER & LEISTNER
5492, BARNARD 32321) gehören dieser Sippe an.

Es erhebt sich nun die Frage nach der korrekten Benennung
dieses Formenkreises, den ich wegen der weitgehenden Überein-
stimmung in den Samenmerkmalen als eine Art auffasse. Es ste-
hen drei Namen zur Diskussion: Ceratotheca vanderystii
de Wild., Bull. Jard. Bot. Bruxelles 3: 256 (1911), Typus:
VANDERYST s.n., Banza Kisivu, BR (Unterer Kongo); Cera-
totheca integribracteata Engler, Bot. Jb. 19: 156 (1894),
Syntypen: BUCHNER 80 und TEUSCZ 95, B + (nördliches Angola);
Ceratotheca elliptica Schinz, Bull. Herb. Boiss. 4: 452
(1896), Typus: NEWTON s.n., Gambos 1883, Z (südliches Angola).

C. vanderystii soll sich vor den übrigen Arten der
Gattung durch vier Höcker an der Basis der Frucht auszeichnen.
Nach Überprüfung des Typus-Materials und weiterer Aufsammlun-
gen halte ich jedoch diese Höcker für eine pathologische Bildung
(vergl. dazu auch STOPP 1962), weil sie ganz unregelmäßig aus-
gebildet sind (im Gegensatz etwa zu vergleichbaren basalen
Emergenzen bei der Frucht von Sesamum pedalioides
Welw. ex Hiern) und teilweise sogar ganz fehlen können. Dieser
Bildung kommt nach meiner Ansicht keine taxonomische Bedeu-

tung zu.

Die Überprüfung des Typus-Materials von C. elliptica
ergab, daß dieses Exemplar (entgegen den Angaben in der Be-
schreibung) Samen mit einem doppelten Randsaum besitzt. Die
Samen des Typus-Exemplars sind zwar noch nicht voll ausgereift,
doch ist zumindest bei einigen Samen an der Basis die Anlage
eines doppelten Saumes erkennbar. Somit steht fest, daß C.
elliptica mit der südlichen Sippe dieses Formenkreises iden-
tisch ist; dies war bereits von den eingangs genannten Autoren
des Manuskripts der Familie Pedaliaceae für den "Prodro-
mus'' wegen der Übereinstimmung in der Blütenfarbe vermutet
worden; sie konnten jedoch keine Klarheit darüber gewinnen, ob

1) Die Aufsammlung PEARSON 2693 kombiniert jedoch Samen mit
Doppelsaum mit rötlichen (''pink'') Blüten und BARNARD 32321
soll nach Angabe des Sammlers weiße Blüten besitzen.

- 598 -

diese Sippe sich von C. integribracteata s.str. überhaupt
sicher abgrenzen läßt.

Faßt man den ganzen Formenkreis als eine einzige Art auf,
soist der Name Ceratotheca integribracteata Engler
als der älteste der korrekte Name. Zerlegt man diese Art wegen
der unterschiedlichen Ausbildung des Randsaumes bei den Samen
in zwei Unterarten, was mir angemessen erscheint, so ist die
Sippe mit dem einfachen Randsaum aus dem nördlichen und mittle-
ren Teil des Areals als Ceratotheca integribracteata
Engl. ssp. integribracteata (Syn.: Ceratotheca
vanderystii de Wild.) zu bezeichnen; die Sippe mit dem dop-
pelten Randsaum und der abweichenden Gestalt der Kapsel aus
dem südlichen Teil des Areals (Südangola und Südwestafrika)
muß dann den Namen Ceratotheca integribracteata
Engler ssp. elliptica (Schinz)Ihlenf. comb.nov. (Basionym:
Ceratotheca elliptica Schinz, Bull. Herb. Boiss. 4: 452
(1896)) tragen.

2, Dieerosearyum. Bojer

Nach heutiger Auffassung (BRUCE 1953a, 1953b) umfaßt
die Gattung nur eine Art, Dicerocaryum zanguebarium
(Lour.) Merrill. Diese einzige Art zeigt aber eine so große
Variationsbreite in Blattform, Ausgestaltung des Blattrandes,
Behaarung, Länge der Blütenstiele und Größe der Blüten, daß
ältere Autoren (DECAISNE 1846, 1865, KLOTZSCH 1862) mehre-
re weitere Arten unterschieden (unter dem ungültigen Gattungs-
namen Pretrea J.Gay). BRUCE (1953b) kam jedoch zu dem
Schluß, daß die aufgeführten Merkmale so unabhängig voneinan-
der variieren, daß eine infraspezifische Aufgliederung nicht
sinnvoll erscheine.

Bei der Bearbeitung der Fruchtmorphologie der Pedalia-
ceae stieß ich jedoch auf augenfällige und konstante Unterschie-
de im Bau der Früchte bei Dicerocaryum (vergl.
IHLENFELDT 1967). Man kann drei deutlich verschiedene Frucht-
formen abgrenzen, die sich in der äußeren Gestalt und vor allem
in der Zahl der Samen und damit gekoppelt auch im inneren Auf-
bau unterscheiden. Die weitere Analyse ergab, daß es zwischen
den einzelnen Fruchtformen offenbar keine Übergangsformen
gibt (jedenfalls konnten alle von mir geprüften Aufsammlungen
mit ausgereiften Früchten - etwa 200 - eindeutig einer der drei

- 599 -

Fruchtformen zugeordnet werden); ferner stellte sich heraus,
daß die einzelnen Fruchtformen geographisch getrennt vorkommen.

Die "nördliche Küstensippe' (Sansibar und das gegenüber-
liegende Festland) besitzt Früchte, die im Umriß schwach ellip-
tisch sind (Längen-Breiten-Verhältnis etwa 1,3:1) und im Zen-
trum stark aufgewölbt sind und 2x4 Samen enthalten (Fruchtform
1 nach IHLENFELDT 1967); die "südliche Küstensippe' (südli-
ches Mocambique und große Teile von Transvaal) ist durch im
Umriß ausgesprochen längliche Früchte (Längen-Breiten-Ver-
hältnis etwa 1,7:1) gekennzeichnet, die ebenfalls stark aufgewölbt.
sind, aber 2x5 Samen enthalten (Fruchtform 2); die '"'Kalahari-
Sippe'' (Bechuanaland, westliche Randgebiete von Transvaal und
Südrhodesien) schließlich weist Früchte auf, die im Umriß fast
kreisrund sind, aber im Zentrum fast überhaupt nicht aufge-
wölbt sind und nur 2x2 Samen in inverser Stellung entwickeln
(Fruchtform 3). Es ist also mit Hilfe von Fruchtmerkmalen mög-
lich, die Art in eindeutig definierte Sippen zu zerlegen, für wel-
che ich in Anbetracht der großen Bedeutung der Fruchtmerkmale
beiden Pedaliaceae die taxonomische Rangstufe von Unter-
arten angemessen halte.

Die Kalahari-Sippe, der auch alle Aufsammlungen aus Süd-
westafrika angehören, läßt sich mit Pretrea eriocarpa
Decne. in Duch., Rev.Bot. 1: 517 (1846) identifizieren. Diese
Sippe war von ihrem Autor wegen der geringen Gliederung der
Blätter und der auffälligen Behaarung auch der Blattoberseite ab-
getrennt worden. Leider besitzt das Typus-Material keine aus-
gereiften Früchte, so daß eine Zuordnung nicht ohne weiteres
möglich war. Die Kalahari-Sippe zeichnet sich zwar ebenfalls
durch geringe Gliederung der Blätter und die charakteristische
Behaarung aus, jedoch stammen die Typus-Exemplare aus der
Kontaktzone zwischen der südlichen Küstensippe und der Kalaha-
ri-Sippe, wo Introgressionen in diesen beiden Merkmalen beob-
achtet wurden. Beim Vergleich der jungen Früchte der Typus-
Exemplare mit gleichaltrigem Material, das mit Sicherheit von
der südlichen Küstensippe stammt, ergaben sich jedoch charakte-
ristische Unterschiede auch bei den jungen Früchten, so daß die
Gleichsetzung von Pretrea eriocarpa Decne. mit der Ka-
lahari-Sippe gesichert erscheint. Indem ich Pretrea eriocar-
pa als Unterart zu Dicerocaryum zanguebarium
stelle, ergibt sich folgende neue Kombination: Dicerocaryum
zanguebarium (Lour.)Merrillssp. eriocarpum (Decne.)
Ihlenf. comb.nov.; Basionym: Pretrea eriocarpa Decne.

- 600 -

in Duch. , Rev. Bot. 1: 517 (1846); Typus: LEMUE s.n., Litakoun,
>

3. Harpagophytum DC. ex Meissner

Die Gattung Harpagophytum wurde 1822 von
BURCHELL als Uncaria Burch. begründet. Die Charakteri-
sierung der Gattung ist zwar dürftig, aber im Zusammenhang mit
einer beigefügten Abbildung der Frucht als ausreichend anzuspre-
chen. Als nomenklatorischen Typus der Gattung gab BURCHELL
Uncaria procumbens Burch. an, für welche Art er eine
ausführliche Beschreibung gab. Sowohl Gattungs- als auch Art-
name sind also wirksam publiziert. BURCHELL übersah aber,
daß der Name Uncaria bereits von SCHREBER (Gen.pl. 1:
125 (1789)) für eine Rubiaceae- Gattung vergeben worden war,
somit ist Uncaria DBurch. ein nomen illegitimum.

Dieser Tatbestand wurde allem Anschein nach zuerst von
DE CANDOLLE aufgedeckt, der für diese Gattung den neuen
Namen Harpagophytum vorschlug. Dieser neue Name wur-
de von MEISSNER (1840) übernommen, wobei DE CANDOLLE als
Autor angegeben wird. Da MEISSNER in den ''Tabulae diagnosti-
cae'' eine ausreichende Beschreibung der Gattung gibt, im dazu-
gehörigen '"'Commentarius'' den nomenklatorischen Typus der
Gattung (als Harpagophytum procumbens DC.) und das
Basionym Uncaria procumbens Burch. einschließlich
Literaturzitat aufführt - beide Werke müssen gemäß der Intention
des Verfassers als Einheit angesehen werden - muß nach den
heute gültigen Nomenklaturregeln MEISSNER als Autor der Gat-
tung angesehen werden, denn die entsprechende Stelle im
"Prodromus'' DE CANDOLLES erschien erst 1845. Die vollstän-
digen Zitate lauten daher: Harpagophytum DC. ex Meissner,
Pl. Vas.Gen. 1: 298 und 2: 206 (1840), Syn.: Uncaria Burch,
Trav.Int.S. Afr. 1: 536 (1822), nomen illegitimum, non Schreb.
1789; nomenklatorischer Typus der Gattung: Harpagophytum
procumbens (Burch.)DC. ex Meissner, Pl. Vas. Gen. 2: 206
(1840), Basionym: Uncaria procumbens Burch., Trav.
Int.S. Afr. 1: 536 (1822); Typus: BURCHELL 1970, K.

Die Gattung Harpagophytum umfaßt nach heutiger
Kenntnis zwei sehr variable Arten, die nur anhand ihrer Früchte
eindeutig abgegrenzt werden können: H. zeyheri Decne. hat
Früchte, die mit zwei Paar derben Flügeln versehen sind; diese
Flügel tragen am Rande kleine Widerhaken und können in wech-

"GDi»=

selndem Maße durch Einbuchtungen zu mit Widerhaken besetzten
kurzen Stacheln aufgelöst sein (Einzelheiten vergl. IHILENFELDT
1967). Diese letztgenannten Fruchtformen leiten über zu den
Früchten der Art H. procumbens, die statt der Flügel zwei
Doppelreihen von langen mit Widerhaken besetzten Stacheln tra-
gen. Echte Übergangsformen im Sinne eines Kontinuums zwi-
schen den Fruchtformen der beiden Arten scheinen aber zu fehlen,
da alle bisher von mir gesehenen Aufsammlungen mit ausgebilde-
ten Früchten (etwa 400) eindeutig der einen oder anderen Art zu-
gewiesen werden konnten. Bei H. zeyheri erreicht nämlich
die Länge der Stacheln höchstens den (in Richtung der Mediane
gemessenen) Durchmesser der eigentlichen Frucht (in der Regel
nur etwa den halben Durchmesser), während die Länge der Sta-
cheln bei H. procumbens etwa das Zwei- bis Vierfache des
Fruchtdurchmessers ausmacht. Soweit heute bekannt, berühren
sich die Areale der beiden Arten zwar, aber es scheinen keine
Überlappungen zu bestehen.

STAPF (1906) gibt für Südwestafrika nur H. procumbens
(einschließlich der "var. sublobatum Engler", s.u.!) an,
ebenso DINTER (1922). Nach heutiger Kenntnis kommt H. pro-
cumbens praktisch in allen Bezirken Südwestafrikas mit Aus-
nahme der vier nördlichsten und des Gebietes der eigentlichen
Namib vor. Aber schon SCHINZ (n. 108, 109, 2051 in Herb. Z)
und RAUTANEN (s.n. in Herb. Z) sammelten Ende des vergan-
genen Jahrhunderts nördlich der Etoscha-Pfanne Exemplare, die
nach ihren Früchten eindeutig zu H. zeyheri gehören. In
neuerer Zeit wurde diese Art auch im Kaokoveld (KERS 1354,
GIESS & LEIPPERT 7571) und im Caprivi-Zipfel (KILLICK &
LEISTNER 3257) aufgefunden.

Die Früchte der genannten Aufsammlungen aus Südwest-
afrika zeigen die ganze Variationsbreite der H. zeyheri-
Früchte. Auffällig ist bei allen Exemplaren die geringe Gliede-
rung des Blattes: neben fast ganzrandigen Blättern gibt es grob
gezähnte bis seicht gebuchtete Blätter, niemals aber sind die
Blätter fiederspaltig. Das gleiche Verhalten zeigen auch die Auf-
sammlungen dieser Art aus Angola, während in Transvaal H.
zeyheri auch mit stärker gelappten bis fiederteiligen Blättern
auftritt. Diese letztgenannte Blattform ist auch charakteristisch
für die Aufsammlungen von H. procumbens aus Südwestafri-
ka. Die genauere Analyse zeigte jedoch, daß bei mittlerem Zer-
teilungsgrad der Blätter Überschneidungen zwischen den beiden
Arten vorkommen, so daß auch in Südwestafrika die beiden Arten

- 602 -

nicht allein aufgrund der Blattform sicher unterschieden werden
können.

Die geringere Gliederung des Blattes bei H. zeyheri im
Vergleich zu H. procumbens - bezogen auf die Verhältnisse
in Süidwestafrika und Angola - legt nun den Verdacht nahe, daß
sich unter H. procumbens f. sublobatum Engler, in
Warb., Kunene-Samb. -Exp.: 370 (1903)!) in Wirklichkeit H.
zeyheri verbirgt. Leider ging das Typus-Material (BAUM
339, B) verloren; es scheint aber ebenso wie die von mir gese-
henen Isotypen (in Herb. W, K, BM, G, Z) keine Früchte be-
sessen zu haben, was auch nach der Jahreszeit der Aufsammlung
nicht zu erwarten ist. Eine eindeutige Identifizierung ist daher
nicht möglich; jedoch sprechen außer der geringen Gliederung des
Blattes der Fundort (der mitten im Verbreitungsgebiet von H.
zeyheri liegt) und die Tatsache, daß in unmittelbarer Nähe
des locus classicus kürzlich eine Aufsammlung gemacht wurde,
die eindeutig H. zeyheri ist (MENDES 2217 in Herb. LISC),
für diese Deutung, so daß mir die Gleichsetzung von H. pro-
cumbens f. sublobatum mit H. zeyheri ausreichend
gesichert erscheint. Die Aufsammlung RAUTANEN 95 (K, S),
welche STAPF (1906) als Beleg für H. procumbens var.
sublobatum angeführt hat, besitzt ebenfalls keine Früchte,
aber auch in diesem Fall ist nach Fundort und Blattform die
Identität mit H. zeyheri wahrscheinlich.

4, Pterodiscus Hooker

Die taxonomische Gliederung der Gattung Pterodiscus
bereitet ähnliche Schwierigkeiten wie jene der Gattung Sesa-
mum L.. Dies ist einerseits bedingt durch die starke Variabi-
lität der hierher gehörenden Formenkreise, andererseits wirkt
sich in diesem Fall die mangelnde floristische Erforschung von
Bechuanaland (Botswana) besonders hinderlich aus, da nach heu-
tiger Kenntnis hier das Zentrum des südlichen Sippenkreises die-
ser Gattung (ein weiteres Areal liegt in Ostafrika) zu suchen ist.

1
ENGLER gab eine Beschreibung für H. procumbens f.

sublobatum Engler, welches Taxon STAPF (1906) als H.
procumbens var. sublobatum Engler übernahm; letztere
Kombination muß korrekt H. procumbens var. subloba-
tum (Engler) Stapf, Fl. Trop. Afr. 4, 2: 548 (1906) heißen.

- 603 -

Ferner bereitet die Präparation der Pflanzen wegen der (taxono-
. misch wichtigen) unterirdischen Speicherorgane oder sukkulenten
Stammbasen gewisse Schwierigkeiten, und vielfach sind die Auf-
sammlungen je nach Jahreszeit entweder ohne Blüten oder aus-
gereifte Früchte; beide Organe sind aber für die taxonomische
Beurteilung in dieser Gattung von großer Wichtigkeit. So ist es
nicht verwunderlich, daß auch die Typen der zahlreichen bisher
beschriebenen "Arten'' durchweg aus ungenügendem oder wenig
charakteristischem Material bestehen.

Das Zentrum des südlichen Teilareals der Gattung Ptero-
discus wird eingenommen von einem Formenkreis, den ich
unter Pterodiscus luridus Hooker fil. s.ampl. zusammen-
fasse. Am Südost- und Nordwestrand dieses Teilareals lassen
sich zwei gut charakterisierte Sippen erkennen, nämlich P.
speciosus Hooker und P. aurantiacus Welw., denen man
zu Recht den taxonomischen Rang von Arten zuerkennen kann.

Von diesen beiden gut definierten Arten kommt P. auran-
tiacus auch in Südwestafrika vor. Das Areal dieser Art reicht
von Südwest-Angola (woher auch das Typus-Material stammt),
sich keilförmig verbreiternd, bis etwa 24° südlicher Breite in
Südwestafrika, wo bei etwa 20° östlicher Länge die am weitesten
nach Osten vorgeschobenen Fundorte liegen. Die übrigen Teile
von Südwestafrika werden von P. luridus-Sippen besiedelt;
die Areale dieser beiden Formenkreise scheinen sich nicht zu
überschneiden. Im Vergleich zu P. aurantiacus scheint P.
luridus in Südwestafrika ausgesprochen selten zu sein, so
daß die Zahl der bisher aus Südwestafrika vorliegenden Aufsamm-
lungen noch sehr gering ist. Hervorzuheben ist, daß in Bezug
auf Südwestafrika das Areal der P. luridus-Sippen in eine
nördliche Hälfte (im Nordosten des Landes) und eine südliche
Hälfte zweigeteilt ist, da sich zwischen die beiden Teilareale
Vorkommen von P. aurantiacus einschieben.

P. aurantiacus ist ausgezeichnet charakterisiert
durch die relativ kleine Blüte (Kronröhre ca. 16 mm lang) mit
einem auffallend leuchtendroten Farbstoff, der - verglichen mit
den übrigen Blütenfarbstoffen in dieser Familie - außerordentlich
stabil ist; dieser Farbstoff tritt in der ganzen Gattung nur bei
dieser Art auf und wurde innerhalb der Familie nur noch in einem
einzigen weiteren Fall beobachtet (bei einer abweichenden Form
von Rogeria adenophylla, vergl. unten!). Die durch-
schnittlich etwa 10 - 20 mm längeren Kronröhren der P. luri-

- 604 -

dus- Sippen sind durch einen gelben Farbstoff gekennzeichnet,
dem in stark wechselndem Umfang wenig stabile violette und pur-
purfarbene Komponenten beigesellt sind. Blühende Ptero dis-
cus-Exemplare aus Südwestafrika, deren Blüten einigermaßen
sorgfältig präpariert sind, lassen sich daher leicht einordnen.
Schwieriger wird die Bestimmung, wenn nur Früchte vorliegen.
Gut ausgebildete Früchte von P. aurantiacus erreichen einen
Durchmesser bis 35 mm (in medianer Richtung gemessen), wäh-
rend jene der P. luridus- Sippen nur Durchmesser um 20 mm
aufweisen. Jedoch fallen bei P. aurantiacus die in der Ve-
getationsperiode als erste gebildeten Früchte in vielen Fällen
sehr viel kleiner als die folgenden aus; diese Früchte liegen im
Größenbereich der .-P. luridus- Früchte. Eine sichere Ein-
ordnung ist jedoch in den allermeisten Fällen möglich, wenn man
gewisse Feinheiten im Fruchtbau berücksichtigt: 1) Das Größen-
verhältnis zwischen der eigentlichen Frucht (also ohne die per-
gamentartigen Flügel) und dem Gesamtdurchmesser der Frucht
(gemessen in halber Höhe der Frucht in Richtung der Mediane);
bei P. aurantiacus erreicht der Durchmesser der eigentli-
chen Frucht höchstens 1/3 des Gesamtdurchmessers, während
bei P. lZuridus der Durchmesser der eigentlichen Frucht
stets mehr als 1/3 (meist nahe 1/2) des Gesamtdurchmessers aus-
macht. 2) Ausbildung des '"Schnabels'", d.h. des apikalen, keine
Samen enthaltenden Teiles der eigentlichen Fruchtkapsel, der bei
Pterodiscus von den Flügeln mit eingeschlossen wird; bei
der Frucht von P. aurantiacus läuft dieser Schnabel spitz-
konisch zu; bei P. luridus ist dagegen ein breiter Schnabel
ausgebildet, der sich erst unmittelbar vor seinem Ende stumpf-
konisch verjüngt. Wahrscheinlich lassen sich die Früchte auch an
der Zahl der definitiv ausgebildeten Samen unterscheiden, da bei
P. luridus offenbar je Fach immer nur 1, bei P. aurantia-
cus dagegen 2 Samen ausreifen. Da zur genauen Feststellung
der Samenzahl die (indehiszenten) Früchte zerstört werden müs-
sen, habe ich darauf verzichtet, diesen Befund an einem breiten
Material zu sichern.

Ganz schwierig, in vielen Fällen sogar völlig unmöglich,
wird die Bestimmung dieser beiden Formenkreise, wenn weder
Blüten noch voll ausgebildete Früchte vorliegen (was bei einem
beträchtlichen Teil der Aufsammlungen der Fall ist). Beide Ar-
ten verhalten sich hinsichtlich der Stammbasis gleichartig, d.h.
die verdickte Hauptwurzel setzt sich in einen kurzen sukkulenten
oberirdischen Stamm fort, auf welchem die jährlichen nicht suk-

- 605 -

kulenten Erneuerungstriebe gebildet werden. Die Blätter von P.
aurantiacus haben einen geschweiften bis leicht ht gebuchteten
Rand und lassen sich somit nicht mit Sicherheit von typischen

P. luridus-Blättern unterscheiden. Jedoch besitzen nur die
Exemplare von P. luridus aus dem nördlichen Teilareal in
Südwestafrika diese Blattform; jene aus dem südlichen Teilareal
besitzen völlig abweichende fiederspaltige Blätter, wie sie nor-
malerweise für P. speciosus charakteristisch sind. Im mitt-
leren und südlichen Teil des Landes lassen sich also P. auran-
tiacus und P. luridus auch an der Blattform unterscheiden.

Die Fiederspaltigkeit der Blätter der P. luridus -Sippe
aus dem südlichen Teil Südwestafrikas bewog offenbar DINTER
(1926), P. luridus mit dem 1888 von ENGLER beschriebenen
Harpagophytum pinnatifidum (von DINTER als '"Harpa-
gophyton pinnatifidum" zitiert) zu identifizieren. Die Pflanze,
welche ENGLER bei der genannten Beschreibung vorlag (MARLOTH
730, das Typus-Material ging verloren), gehört aber mit Sicher-
heit zu P. speciosus, wie man eindeutig aus dem Fundort
und der beigefügten Abbildung (welche die für P. speciosus
typische unterirdische Knolle zeigt) erschließen kann.

Die taxonomische Einstufung der südlichen P. luridus-

Sippe mit der abweichenden Blattform muß vorläufig offenbleiben,
da noch zu wenige Aufsammlungen vorliegen; anscheinend handelt
es sich um eine weitere Randsippe im südafrikanischen Areal
der Gattung, welche sich zwischen P. speciosus (im Süd-
osten) und P. aurantiacus (im Nordwesten) in den Südwest-
sektor einschiebt und in der Blattform offenbar von der benach-
barten P. speciosus- Sippe beeinflußt ist.

Die Aufsammlung STORY 5161, die ich zu P. luridus
stelle, besitzt auffällig spitz zulaufende Früchte (normalerweise
sind die Früchte am oberen Ende abgestumpft bis schwach herz-
förmig ausgerandet). Da ich ähnlich geformte Früchte auch ge-
legentlich in Transvaal (und zwar dort in Populationen mit sonst
normal ausgebildeten Früchten) und aus anderen Teilen des
Areals sah, glaube ich nicht, daß diesem Merkmal größere taxo-
nomische Bedeutung zukommt.

5. Rogeria J.Gay ex Delile

Als Autor der Gattung Rogeria wirdin der älteren
Literatur (z.B. DE CANDOLLE 1845, DECAISNE 1865, STAPF

- 606 -

1895, 1904, 1906) meist J. GAY angegeben. Bei der dieser An-
nahme zugrundeliegenden Literaturstelle (Ann. Sc. Nat. 1: 457
(1824)) handelt es sich um ein anonymes Referat über ein
M&moire von J. GAY 1), das selbst aber niemals publiziert wur-
de. In dem genannten Referat werden der Gattungsname und drei
Arten aufgezählt (eine Neukombination ohne Angabe des Basionyms,
zwei neue Arten), da aber eine Beschreibung der neuen Gattung
fehlt, sind an dieser Stelle weder die Gattung, noch die neuen
Arten, noch die Neukombination gültig veröffentlicht, ganz abge-
sehen davon, daß der Artikel nicht von einem Autor unterzeichnet
ist. Schon bei MEISSNER (1840) findet sich jedoch der Hinweis
auf die gültige Publikation dieser Gattung (DELILE 1826), und
auch BENTHAM (1876) verwarf schon GAY als Autor, indem er
"Rogeria J. Gay in Delile'' schrieb. DELILE (Cent. Pl. Afr.: 78
(1826)) verfaßte eine ausführliche lateinische Beschreibung der
Gattung und gab als nomenklatorischen Typus die Art Rogeria
adenophylla J.Gay an, für welche er ebenfalls eine ausführ-
liche Beschreibung beifügte. HEINE (1963) machte darauf auf-
merksam, daß "Centurie de plantes d’ Afrique'' als selbständiges
Werk bereits 1826 erschien, während der Band 4 von CAILLIAUDS
"Voyage A M&ro&', als dessen Anhang das erstgenannte Werk im
allgemeinen angesehen wird, erst 1827 erschien.

Der korrekte Gattungsname lautet also Rogeria J. Gay
ex Delile, Cent. Pl. Afr.: 78 (1826); der nomenklatorische Typus
ist Rogeria adenophylla J. Gay ex Delile, Cent. Pl. Afr.:
78 (1826). Während GAY Material aus Senegal vorgelegen hatte
(vergl. GILLETT 1962), beschrieb DELILE Material aus dem
Sudan (Nubien); letzteres ist als das Typus-Material anzusehen.

Obwohl GAY in dem oben genannten anonymen Referat
(1824) bei der Kombination '"'Rogeria longiflora'' kein Basionym
angibt, ist es offensichtlich, daßer Martynia longiflora
Royen in L., Syst.Nat.ed. 12, 2: 412 (1767) meinte. Die Erst-
beschreibung dieser Art stammt, wie LINNE ausdrücklich ver-
merkte ('"'D. Dav. Royen'') von ROYEN, daher sollte diese Kom-
bination korrekt Martynia longiflora RoyeninL. heißen.
Dieser Beschreibung lag offenbar ein kultiviertes Exemplar ZU-
grunde, das heute im Herbar Leiden aufbewahrt wird. Als Her-
kunftsort ist auf diesem Bogen (der auch keine Angaben über den

1)

im Literaturverzeichnis unter "GAY" zitiert.

- 607 -

Sammler enthält) lediglich ''® C.B. Spei'' angegeben. Da die Süd-
grenze des Areals dieser Art sehr genau mit dem Oranje zu-
sammenfällt, ist es nicht ausgeschlossen, daß die Samen aus
Südwestafrika stammten, von wo sie durch eine der zahlreichen
Expeditionen zur Erforschung der in diesem Lande vermuteten
Bodenschätze mitgebracht worden wären. Als Sammler kommt
AUGE in Frage (vergl. HUTCHINSON 1946 S. 611).

Die erste gültige Kombination dieser Art unter Rogeria
stammt, soweit bisher feststellbar, von DE CANDOLLE (1845),
wobei er als Autor '"'Gay'' angibt. Merkwürdigerweise gibt DE
CANDOLLE als Basionym "Martynia longiflora Meerb.
ic. T. 7" an; erst an dieser Literaturstelle findet man den eigent-
lichen Hinweis auf die gültig publizierte Erstbeschreibung. Obwohl
zugegebenerweise die Zitierung des Basionyms bei DE CANDOLLE
sehr indirekt ist, sollte man die Kombination Rogeria lon-
giflora (Royen inL.)J.Gay ex DC., Prodr. 9: 257 (1845) als
gültig anerkennen, da Zweifel hinsichtlich der Identität nicht
bestehen.

Alle vier Arten der Gattung Rogeria kommen in Süd-
westafrika vor. Sofern die Herbarexemplare Früchte aufweisen,
bereitet die Bestimmung keine Schwierigkeiten; die Früchte der
einzelnen Arten sind derartig charakteristisch, daß Verwechs-
lungen ausgeschlossen sind. Rogeria petrophila de Winter
weicht in zahlreichen Merkmalen (Fehlen von Emergenzen auf
der Frucht, geringe Sklerotisierung der Frucht, nur sehr ge-
ringer Unterschied in der Größe der beiden Karpelle, völlige
Dehiszenz beider Karpelle, keine Heterospermie, Fehlen größe-
rer "sekundärer'' Scheidewände - Einzelheiten vergl. IHLENFELDT
1967 -, niederliegender Wuchs) von den übrigen drei Arten der
Gattung ab, so daß diese Art von mir in eine besondere Unter-
gattung ( Microrogeria Ihlenf. ) gestellt wurde ([HLENFELDT
1967).

Die vier Arten lassen sich auch am Blattschnitt und der
Ausbildung des Indumentes unterscheiden, doch ist in diesen
Merkmalen die Variationsbreite größer als bei den Früchten; so
wurde z.B. von ENGLER unter Rogeria longiflora eine
var. triloba Engler, Bot.Jb. 10: 255 (1888) beschrieben, die
aber angesichts der heute bekannten Variationsbreite in der Blatt-
form bereits von den eingangs genannten Autoren des Manuskripts
der Familie Pedaliaceae für den '"'Prodromus' zu Recht ein-
gezogen wurde.

- 608 -

R. adenophylla zeichnet sich vor den anderen Arten
durch stärkere Variabilität in vielen Merkmalen aus, und zwar
merkwürdigerweise nur in dem relativ kleinen südlichen Teil-
areal dieser Art (das nördliche Teilareal erstreckt sich von Sene-
gal bis zum Sudan). Die Blätter können dreilappig sein (GIESS
8973, 9336), die Zahl der Schleimhaare auf der Blattunterseite
(die bei dieser Art normalerweise einen dichten bläulich schim-
mernden Überzug bilden) kann sehr stark herabgesetzt sein
(GIESS 8973), die Größe der Blüte und die Ausgestaltung des
Kronsaumes unterliegen großen Schwankungen, ebenso die Aus-
färbung der Blüte (bei GIESS 8973 tritt in der Kronröhre offenbar
derselbe leuchtendrote Farbstoff wie in den Blüten von Ptero-
discus aurantiacus auf), die Zahl der basalen dornartigen
Emergenzen auf der Frucht kann zwischen 4 und 9 schwanken.
Für eine begründete infraspezifische Gliederung der Art ist aber
die Zahl der vorliegenden Belege noch zu gering.

Die Verbreitungsangabe für R. petrophila bei DE
WINTER (1960) (Distrikt) "Windhoek'' ist irrtümlich; die zitierte
Aufsammlung (DAVIES, THOMPSON & MILLER 62) stammt aus
dem Kaokoveld, und zwar aus der Nachbarschaft des locus
classicus.

6. Sesamothamnus Welw.

Die Kenntnis dieser Gattung leidet unter dem Umstand,
daß die meisten Belege nicht gleichzeitig Blüten, Früchte, Samen,
vegetative Organe, insbesondere Blätter, und Angaben über die
Wuchsform enthalten. Die Arten dieser Gattung blühen noch vor
Laubaustrieb und dann offenbar nur in guten Jahren reichlich,
die Blätter werden schon bald nach Ende der Regenzeit abgewor-
fen, die Früchte reifen aber erst während der Trockenzeit und
bleiben trotz ihrer relativ starken Sklerotisierung nicht lange auf
der Mutterpflanze sitzen, so daß es, auch nach eigener Erfahrung,
sehr schwierig ist, alle diese für eine taxonomische Abgrenzung
wichtigen Teile gleichzeitig zu sammeln.

In Südafrika ist die Gattung durch drei Arten vertreten, wo-
von zwei in Südwestafrika vorkommen: Sesamothamnus
benguellensis Welw. hat sein Hauptareal in Südangola und
überschreitet nur mit den letzten Ausläufern gerade noch den
Kunene, während S. guerichii (Engler) Bruce von etwa 21°
südlicher Breite an in einem etwa 100 bis 200 km breiten Strei-
fen entlang der Namib bis nahe an den Kunene verbreitet ist

- 609 -

(vergl. Verbreitungskarte bei VOLK 1964). Die Areale beider
Arten berühren sich nach heutiger Kenntnis etwas südlich des
Kunene. Die Angabe von STAPF (1906), daß auch S. lugardii
N.E.Br. ex Stapf in Südwestafrika vorkommt, erscheint nach
heutiger Kenntnis sehr zweifelhaft 1). s. lugardii ist in Nord-
transvaal und Südrhodesien beheimatet. Soweit die Areale sich
heute übersehen lassen, klafft zwischen dem Areal von S. ben-
guellensis und S. guerichii aufder einen Seite und je-
nem von S. lugardii auf der anderen Seite eine große Lücke.

Die beiden in Südwestafrika mit Sicherheit nachgewiesenen
Sippen sind durch gut faßbare Unterschiede in allen Merkmalsbe-
reichen charakterisiert, wie aus der folgenden Aufstellung her-
vorgeht, so daß ihre Einstufung als selbständige Arten .gerecht-
fertigt ist.

S. benguellensis SuEUEe riet
l. vegetative Merkmale

kurzer knollig verdickter
Stamm, aus dem mehrere an
Stärke schnell abnehmende
Hauptäste entspringen (Habi-
tus eines Zwergbaumes),
Blätter unterseits kahl,

grün, Spreite bis 40x20

mm groß

2. Blüte

von der Basis an verzweigt,
Hauptäste nehmen nur lang-
sam an Stärke ab (Strauch-
habitus)

Blätter unterseits graufilzig,
Spreite bis 30x12 mm groß

Kronröhre nur schwach gebo-
gen, 70-90 mm lang, mit
20-30 mm langem Sporn,
weiß, manchmal violett über-
laufen, freie Filamente nur
1-3 mm lang, Antheren daher
fast sitzend, nahe dem oberen

Kronröhre S-förmig gebogen,
60-65 mm lang, kein Sporn,
sondern oberhalb der Basis
adaxial eine sackartige Er-
weiterung (als rudimentärer
Sporn zu deuten), gelb, freie
Filamente etwa 25 mm lang,

1) Das Originalmaterial (CHAPMAN & BAINES, s.n., Damara-
land), auf welches sich diese Behauptung stützt, konnte noch nicht
eingesehen werden; möglicherweise liegt eine Fehlbestimmung
oder eine falsche Lokalisierung des Fundortes vor.

- 610 -

Ende der Kronröhre in-
seriert, nur wenig aus der
Kronröhre herausragend

. Frucht

Längsachse deutlich gebogen,
Längen-Breiten-Verhältnis et-
wa 2,5:1, meist mit aufge-
setzter apikaler Spitze

im oberen Drittel der Kron-
röhre inseriert, Antheren
deutlich aus der Kronröhre
herausragend

Längsachse gerade oder nur
sehr undeutlich gebogen,
Längen-Breiten-Verhältnis
etwa 2:1, apikales Ende

meist abgerundet und ohne
aufgesetzte Spitze

Die Aufsammlung GIESS 9381 aus der vermutlichen Kon-
taktzone der Areale der beiden Arten vereinigt Charaktere beider
Arten, die teilweise sogar in stärkerer Ausprägung als normal
hervortreten. Die Länge der Blütenröhre übersteigt selbst das
bei S. benguellensis übliche Maß, andererseits ist kein
Sporn ausgebildet, nicht einmal eine deutliche Aussackung an der
Basis der Kronröhre wie bei S. guerichii ist zu erkennen,
Die Blütenfarbe ist mit hellgelb intermediär. Die Wuchsform
ähnelt S. benguellensis, es ist aber der basale Stamm offen-
bar stärker als bei S. benguellensis üblich ausgebildet,
auch die Größe der Blätter liegt im oberen Bereich der für S.
benguellensis üblichen Maße; das Indument der Blätter ent-
spricht den Verhältnissen bei S. benguellensis. Die Ausge-
staltung der Frucht und Insertion und Länge der freien Filamente
ähneln den normalen Verhältnissen bei S. benguellensis.
Der Fundort legt nahe, daß es sich bei dieser Aufsammlung um
eine Übergangsform (Bastard ?) zwischen den beiden Arten han-
deln könnte. Für eine abschließende taxonomische Beurteilung
ist das vorliegende Material aber meines Erachtens noch zu ge-
ring.

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Anschrift des Verfassers: Dozent Dr. H.-D. Ihlenfeldt,
2 Hamburg 36,
Staatsinstitut für Allgemeine Botanik
Jungiusstr. 6-8

Mitt. Bot. München Band VI | p. 613-619 31.10.1967

ECHINODORUS INTERMEDIUS (MARTIUS) GRISEBACH
UND VERWANDTE ARTEN DES TROPISCHEN AMERIKA

von

C. Sc. Karei RATAJ
Botanisches Institut der Tschech. Akad. der Wissensch. ,

Sumperk -Temenice, Tschechoslowakei

Von West-Indien und Mittelamerika bis nach Brasilien
kommen Pflanzen der Gattung Echinodorus vor, die bisher
taxonomisch unvollkommen bearbeitet wurden. Verhältnismäßig
kleiner Wuchs ist ihr gemeinsames Zeichen; die Deckblätter sind
länger als die Blütenstiele und an der Basis sind sie gewöhnlich
leicht verwachsen, im ersten Quirl manchmal frei, undeutlich ge-
rippt; die Kronblätter sind ein wenig länger als die Kelchblätter,
so daß die Krone kleiner als 1 cm ist (mit Ausnahme E. maior);
Zahl der Staubblätter 9-12; die Blütenstiele sind kurz und errei-
chen eine Länge von 0,6 -1,2 cm.

Bei der Revision der Gattung Echinodorus wurden 5
verwandte Arten festgestellt, die nach dem folgenden Schlüssel
unterschieden werden können:

1 Blattspreiten wenigstens 5x so lang wie breit

2 Blattspreiten mit durchscheinenden Linien; Staubfäden 2x
länger als die Staubbeutel; Schließfrüchte mit einzelnen
Drüsen: Echinodorus gracilis

2 Blattspreiten ohne durchscheinende Linien; Staubfäden 1/2x
länger als die Staubbeutel; Schließfrüchte mit vielen Drüsen

3 Blätter schmal lanzettlich, höchstens 1,5 cm breit, Blü-
ten im Durchmesser 0,7-0,9 cm. Sumpfpflanze:
Echinodorus intermedius

- 614 -

3 Blätter spatelig, breiter als 2 cm, Blüten im Durchmes-
ser 1,5 cm. Wasserpflanze: Echinodorus maior

1 Blattspreiten höchstens 3x so lang wie breit

4 Stengel über 50 cm lang; Blätter 30-50 cm lang;
Schließfrüchte geflügelt gerippt, mit 5 oder vielen

Drüsen: Echinodorus grisebachii

4 Stengel höchstens 30 cm lang; Blätter nicht länger als
20 cm; Schließfrüchte fein gerippt, mit 2-5 Drüsen:
Echinodorus amphibius

Echinodorus grisebachii Small, N. Am.Fl. 17 (1): 46 (1909).

Syn. : Echinodorus intermedius auct. non (Mart.) Griseb.:
Grisebach in Cat. Pl.Cub.: 218 (1866) quoad pl.
cit. non quoad basionym.; Micheli in DC., Monogr.
Phan. 3: 54 (1881) pro parte.

Die Pflanze wurde zuerst von GRISEBACH als E. inter-
medius (Mart.)Griseb. bezeichnet. Dieser Autor hat Alisma
intermedium Mart. in die Gattung Echinodorus überge-
führt und glaubte, daß die Funde aus Kuba nur eine Varietät die-
ser brasilianischen Art seien. Das führte später auch MICHELI
zur Einreihung dieser Art unter E. intermedius (Mart.)
Griseb., wohin er außer den typischen Funden aus Kuba auch die
Funde aus Französisch Guyana (ROTHERDAY 65) und Brasilien
(SPRUCE), das heißt auch die jetzigen Arten E. gracilis
Rataj und E. amphibius Rataj stellte.

Echinodorus grisebachii Small ist aber im Ge-
gensatz zur Meinung FASSETTS keine ausschließlich mittelameri-
kanische Art (Rhodora 57: 180-181, 1955). Die unten angeführten
neueren Funde bestätigen das Vorkommen auch in Brasilien. Be-
sonders der Fund FROES 23433 ist für die genannte Art durchaus
typisch und stimmt mit den in Kuba gesammelten Pflanzen völlig
überein. Die anderen aus Brasilien zitierten Funde sind insge-
samt untergetauchte oder zeitweise untergetauchte Pflanzen. Nach
den breiten Blattspreiten, verhältnismäßig starken Stengeln und
Schließfrüchten mit typischen geflügelten Rippen gehören diese
Funde deutlich zu dieser Art.

Stengel gerade oder gebogen, 50, ausnahmsweise bis 100 cm
hoch, mit 4-12 Blütenquirlen. Im Quirl gewöhnlich 6 Blüten,

- 615 -

Deckblätter länger als die Blütenstiele, an der Basis frei oder
leicht verwachsen, dünnhäutig, mit 5-7 undeutlichen Rippen.
Blütenstiele 4- 10 mm lang, so daß Blüten und Früchte manchmal
fast sitzend sind. Kelchblätter 2,5-3 mm lang, gewöhnlich mit 9
Rippen. Krone weiß, ungefähr 1 cm groß. Staubblätter gewöhnlich
12, etwa 2,5 mm lang, Staubbeutel kürzer als die Staubfäden. Stem-
pel zahlreich, Griffel etwas länger als die Fruchtknoten. Sammel-
frucht etwa 4 mm groß, kugelförmig. Schließfrüchte zusammen-
gedrückt, 1,75 -2,25 x 0,8-1 mm groß, mit 3-4 deutlichen, ge-
flügelten, manchmal gegabelten Rippen und 5 oder vielen Drüsen;
Schnabel gerade, 0,25 -0,5 mm lang. Blütenstand traubenartig,
selten rispig, in den Quirlen bilden sich junge Pflanzen. Blätter
kürzer als die Stengel, Blattstiele gewöhnlich gleich lang wie die
Blattspreiten, bei großen zweijährigen Pflanzen 1/2x länger.
Blattspreiten dünnhäutig, lanzettlich oder eiförmig, in den Blatt-
stiel verschmälert, an der Spitze undeutlich zugespitzt, feder-
nervig, mit 3-5 Hauptrippen. Fläche 6-15 x 2-4 cm. Aufge-
tauchte und untergetauchte Blätter fast gleich mit durchscheinen-
den Linien geschmückt (Linien 0,25 - 2,5 mm lang). Adernetz dünn.

Cuba: WRIGHT 3198 (Lectotypus in US, Isotypen in MB, W);
Pinar del Rio, 8.3.1911, BRITTON et COWELL 9849 (US); Veda-

do, Habana, 10.6.1960, ALAIN et ACUNA 1390 (US): -- Costa-
rica: San Jos&, Colorado de Coto, 20.2.1936, VALERIO 1389
(F). -- Brasilien: Parä, Rio Irituria, Sao Miguel do Guamä,

29.10.1948, BLACK et FOSTER 48-3346 (IAN, US); Rio Tocatins,
Sao Miguel, 11.9.1948, FROES 23433 (IAN); Guapor&, Ponta das
Pedras Negras, 18.6.1952, BLACK et CORDEIRO 52-15103
(IAN).

Echinodorus intermedius (Mart.) Griseb. in Cat. Pl. Cub.: 218
(1866), quoad basionym, non quoad pl.cit.

Syn. : Alisma intermedium Mart. in Roemer & Schultes,
Syst. Veg. 7 (2): 1609 (1830).

Echinodorus martii Micheli in DC., Monogr. Phaner.
3: 49 (1881), excl. var. ß.

Caules, bracteae et pedunculi E. gracili similes; peta-
la alba, sepalis vix longiora; stamina 9; antherae 1 mm longae,
filamentis 0,5x breviores, basifixae; fructiculi vix compressi,
2-4-costati, multi-glandulosi. Folia caulibus breviora; petioli

- 616 -

3-usque 10 cm longi; lamina 5-12 cm longa et 0,8-1,5 cm lata,
anguste lanceolata, membranacea, penninervia, in petiolum de-
currens, 3-5-nervia, rete nervulorum densum, nervuli subtus
notabile prominentes, lamina crispato-marginata, puncta vel
lineae pellucidae desunt.

Brasilien: Rio RiachAo de Manuele Alvez, POHL (Lectotypus in
M, Isotypus in BR).

SEUBERT (Fl.bras. 8: 106, 1847) hat dieser Art auch den
Fund aus dem Herbarium Martius No. 1547, Brasil, Minas
Garaes, Jequitinhonha zugeordnet, der sich aber von E. inter-
medius durch den Besitz durchscheinender Linien deutlich un-
terscheidet und der Art E. subalatus (Mart.) Griseb. ange-
hört. Unsere Art ist also nur durch die ursprünglichen Funde
Dr. POHLS belegt, nach denen MARTIUS die Diagnose aufstellte.
Das Typusmaterial in Wien wurde während des Krieges vernich-
tet, es existieren aber Duplikate, die im Jahre 1837 nach Miün-
chen und Brüssel gesandt wurden.

"MICHELLI (in DC., Monogr. Phaner. 3: 49, 1881) nennt die
vorliegende Art E. martii Micheli und unterscheidet zwei
Varietäten, eine terrestrische (unsere Art) und eine Wasserform.
Obwohl beide in Bezug auf Stengel und Früchte recht ähnlich sind,
unterscheiden sie sich doch in der Blüte und den Blättern, so daß
letztere als selbständige Art abgetrennt wird.

Echinodorus maior (Micheli) Rataj, comb.nov.

Syn.: Echinodorus martii Micheli ß maior Micheli in DC.,
Monogr. Phaner. 3: 49 (1881).

Planta submersa; scapi erecti, 20-50 cm alti, radicantes;
verticilli 4-6, plerumque 6 - 15-flori; bracteae basi coalitae,
acuminatae, pedunculis longiores, membranaceae, indistincte
13 -15-costatae; pedunculi 1 cm longi; sepala 4-5 mm longa,
dorso striata; petala alba, sepalis longiora; corolla 1,5 cm dia-
metro; stamina 9-12; antherae 1,25 mm longae, filamentis 0,5x
breviores, basifixae; carpella numerosa; fructiculi vix compres-
si, 2-4-costati, multiglandulosi; folia membranacea, caulibus
breviora; petioli 5-17 cm longi; lamina 14-36 cm longa et 2-6
cm lata, spathulata, distincte penninervia, rete nervulorum
laxum, lamina undulato-marginata; lineae pellucidae desunt.

- 617 -

‘Brasilien: Goias, 1816-1821, ST. HILAIRE Cat. C1.No. 824
(Holotypus in P); Peixe, 2.6.1956, DAWSON 15168 (US); Leopol-
dina 1949, GREIN (US).

In der Natur wurde er bisher ausschließlich in Brasilien
im Staat Goias festgestellt. Er wird gewöhnlich als eine dekora-
tive Aquariumpflanze unter dem Namen E. martii oder E.
leopoldina kultiviert. Von E. intermedius (Mart.)Griseb,
unterscheidet er sich durch den kräftigen Wuchs, doppelt so große
Blüten und spatelige, untergetauchte Blätter. Von den anderen
verwandten in dieser Arbeit genannten Arten unterscheidet er sich
durch die gleichen Merkmale und außerdem noch durch die Ab-
wesenheit von durchscheinenden Linien in den Blattspreiten.

Echinodorus gracilis Rataj, spec.nov.

Caulis gracilis, erectus vel reflexus, 20 usque 40 cm lon-
gus, radicans; verticilli 5-7, plerumque 6-flori; bracteae basi
coalitae, longe acuminatae, pedunculis longiores, membranaceae,
9 - =-costatae; pedunculi 0,3-1 cm longi; sepala plerumque 9-
costata, 0,4 cm longa; petala alba; corolla 0,8 cm diametro; sta-
mina 9; antherae 0,75 mm longae, filamentis duplo breviores,
basifixae; carpella plura; fructiculi vix compressi, 3 usque 4-
costati, glandulae 2-5; folia caulibus breviora; petioli 2-6 cm
longi; lamina 4-8 cm longa et 0,8-1,2 cm lata, anguste lanceola-
ta, membranacea, ad petiolum decurrens, 3 - 5-nervia, penniner-
via, rete nervulorum laxum, nervuli subtus plani, lamina crispa-
to marginata, lineis pellucidis longis ornata.

Brasilien: Amapä, Rio Oiapoque, 18.10.1950, FROES 26723
(Holotypus in UB, Isotypus in IAN). -- Franz. Guyana: CAYENNE
1889, ROTHERDAY 65 (K, MB); Riv. Camopi, 3.10.1960, IRWIN,
PIRES et WESTRA 48618 (IAN).

Die Art wurde nur in Französisch-Guyana und dem benach-
barten Gebiet Brasiliens (Amapä) festgestellt. Vom ähnlichen
E. intermedius (Mart.)Griseb. unterscheidet sie sich durch
deutlich durchscheinende Linien in den Blattspreiten und durch
ein dünneres Netz von flachen Adern. Ihre Schließfrüchte haben
höchstens 5 in der oberen Hälfte gelegene Drüsen, die Staubfäden
sind 2x länger als die Staubbeutel, während die ganze Schließ-
frucht des E. intermedius mit kleinen Drüsen dicht besetzt
ist und die Staubfäden nur 1/2x länger sind als die Staubbeutel.

- 618 -

Echinodorus amphibius Rataj, spec.nov.

Caulis gracilis, erectus, 15 usque 30 cm longus, radicans;
verticilli 3- 7, plerumque 6-flori; bracteae et pedunculi E. gra-
cili similis; sepala membranacea, indistincte 5 - 7-costata,

3 mm longa; petala alba, 3,5 mm longa; corona campanulata, 7 mm
in diam. ; stamina 6, 3 longiora (filamenta antheris 2,5x longiora)
et 3 breviora (filamenta antheris 1,5x longiora); antherae basifixae,
oblongae, 0,6 mm longae; concarpium globosum, 3-3,5 mmin
diam.; carpella plura; fructiculi vix compressi, 2 - 2,25 mm lon-
gi et 0,75 mm lati, tricostati, glandulis elongatis duabus laterali-
bus ornati; rostrum erectum, 0,5 mm longum; folia submersa an-
guste lanceolata, lamina 10-24 x1-2 cm magna, ad petiolum
decurrens; folia emersa caulibus breviora, petioli plerumque

5-7 cm longi; lamina 7 -9 cm longa et 2-3 cm lata, membrana-
cea, ovata, apice acuminata, basi ad petiolum decurrens, 3 - 5-
nervia, indistincte penninervia, lineis pellucidis longis ornata.

Brasilien: Parä, Santar&m, SPRUCE 1850 (Holotypus in M, Iso-
typen in C, K, GOET, W, P, GL); Parä, Alto Tapojos, ’Rio Curu-

rü, 18.7.1959, EGLER 940 (IAN); West Bahia, 1914, LÜTZELBURG
1515 (M); WITZTUM 9168 (cult. in Cornell University, Ithaca,

USA).

Die Art unterscheidet sich von E. gracilis durch die
Form der Blattspreiten und von E. grisebachii durch den
kleinen Wuchs, durch die Bildung von Überwasserblättern mit
deutlicher abgesetztem Blattstiel und durch Schließfrüchte mit
feinen Rippen.

- 619 -

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E. amphibius, ce = E. grisebachii,

e=E. martii.

a= Echinodorus gracilis, b

d

intermedius,

E.

Mitt. Bot. München Band VI | p. 621-622 31.10.1967

EMENDATIONS TO A MONOGRAPHIC STUDY OF
RANUNCULUS Subgenus BATRACHIUM (DC.) A. GRAY

by
C.D.K. COOK
(The Hartley Botanical Laboratories, The University of Liverpol)

The following emendations are to be made to COOK, C.D.K.
(1966). A monographic study of Ranunculus subgenus
Batrachium (DC.)A.Gray. Mitt. Bot. München 6: 47-237.

1) page 112. By mistake the wrong description of R. sani-
culifolius was printed. The following is the correct
description:

Short-lived annual, Stems rarely more than 10 cm long.
Leaves entire or divided into capillary segments. Entire leaves
alternate; stipules oblong, adnate to petiole for 3/4 or more their
length, apex obtuse; petiole up to 40 cm long; lamina up to 30 mm
wide, reniform to suborbicular, truncate at base, deeply 5- or
occasionally 3-lobed; lobes broadly-cuneate; margin entire or
bluntly crenate, Divided leaves confined to lower nodes or lacking,
alternate; petiole 1-10 mm long; lamina globoid; segments rigid,
divergent. Peduncles in fruit usually exceeding the petiole of the
opposed entire leaf. Sepals 2.5-4.5 mm long, spreading,
occasionally blue-tipped. Petals 5-10 mm long, broadly obovate,
contiguous during anthesis; nectar-pits lunate. Stamens 5-16.
Carpels 10-25, sparsely hairy, occasionally glabrous at maturi-
ty; style subterminal. Receptacle hairy, elongating in fruit.

2) page 138. Dr. Nils Hylander has pointed out to me that there
is an earlier subspecific epithet than R. trichophyllus
Chaix subsp. lutulentus (Perrier & Songeon) Vierhapper,
Abhand. Zool.-Bot. Ges. Wien 16: 109 (1935).

- 622 -

The earlier name necessitates the publication of a new
combination as it was originally published as belonging to a
different species. The new citation is:

Ranunculus trichophyllus subsp. eradicatus (Laest.)C.D.K.Cook,
comb.nov.

R. aquatilis L. var. eradicatus Laest., Nova Acta Reg.
Soc.Scient. Ups. 11: 242 (1839).

Batrachium paucistamineum subsp. eradicatum (Laest.)
Neuman & Ahlfvengren, Sverges Flora, 507 (1901).

I am indebted to Dr. Nils Hylander for his help in this
matter.

3) page 152. Dr. S.-O. Strandhede has pointed out that the
Swedish locality for R. fluitans (River Mjoan) is incorrectly
located on Fig. 25. The dot should be redrawn 5 mm SSW of the
dot shown on the map.

4) page 156. Inthe description of R. penicillatus the
dimensions of the entire leaves are printed in cm; they should be
inmm. The fifth line from the bottom should read - "petiole
50-80 mm long; lamina up to 40 mm wide".

Mitt. Bot. München Band VI | p. 623 - 655 31.10.1967

NEUE UND VERKANNTE SIPPEN DER GATTUNG CRASSULA
AUS SUÜDWESTAFRIKA UND DER NORDWESTLICHEN KAP-PROVINZ

von

H.-Chr. FRIEDRICH
Botanischer Garten München

Seit der letzten Zusammenstellung der für Südwestafrika
nachgewiesenen Sippen der Gattung Crassula (Subgen.
Crassula) in Mitt. Bot. München 3: 586 - 597 (1960) ist das
verhältnismäßig geringe Herbar- und lebende Pflanzenmaterial,
welches für die damalige Bearbeitung zur Verfügung stand, durch
zahlreiche neue Aufsammlungen bereichert worden. Das nun
reichlicher vorhandene Material - es handelt sich zum großen
Teil um in Südwestafrika und im angrenzenden Kleinen Namaqua-
land lebend gesammelte Pflanzen, die jetzt im hiesigen Botani-
schen Garten kultiviert werden - sowie weitere Aufsammlungen
in anderen Herbarien und uns von dort zur Verfügung gestellte
Typen haben wesentlich zur Erweiterung unserer Kenntnis der
Gattung in diesem Gebiet beigetragen. Es konnten dadurch einer-
seits einige der für Südwestafrika angegebenen aber wegen der
vielfach ungenügenden Beschreibungen und Unkenntnis der oft
schwer erreichbaren Typen zum Teil schon von früheren Autoren
mißinterpretierten Sippen taxonomisch geklärt werden. Anderer-
seits befinden sich unter dem neuen Material mehrere Funde, die
sich nicht bei den bislang bekannten Arten unterbringen lassen und
deshalb ihre Neubeschreibung gerechtfertigt erscheinen lassen.

Crassula commutata Friedr., spec. nova (Sect. Campanulatae
Ser. Perforatae)

Fruticulus nanus, succulentus, 0,1-0,3m altus, e basi

- 624 -

pseudodichotome ramosus. Rami adulti lignosi, 2- 5 mm crassi,
cortice pallidi-brunneo, iuveniles carnosi, ad 2 mm crassi,
glabri, pallide virides. Internodia 0,3 -0,6 cm longa. Folia rec-
tangulariter patentia, semiteretia, lineari-lanceolata, lanceola-
ta vel oblonga, sessilia, basi subconnata, ‚acuta, supra plana, sub-
tus valde convexa et pro parte apicem versus subcarinata, glabra
vel marginibus minutissime et dilute papillosi-ciliatis, pallidi-
viridia et superficie punctis viridibus instructa, primum pulveru-
lenta, 0,8-1,3 cm longa, 0,3 -0,6 cm lata, 0,2-0,4 cm crassa,
semper 2- ad 3-plo longiora quam lata. Inflorescentia terminalis,
subsessilis vel brevi-pedunculata, cymosi-corymbosa, plerum-
que laxi- et pauciflora. Pedunculus ad 2 cm longus, bracteis 2
vel 4 vacuis instructus. Bracteae steriles foliis aequales sed mul-
to minores, floriferae 1,5 - 2,5 mm longae. Flores campanulati,
pedicellis 1 - 2,5 mm longis pedicellati, 4-4,5 mm longi. Calyx
2-2,5 mm longus; calycis lobi late triangulares, subobtusi, 1-
1,25 mm longi, glabri. Petala alba, oblonga, apice recurvata et
dorso infra apicem mucronata, 4-4,5 mm longa, 1,5-1,7 mm la-
ta, basi ad 1 mm connata. Stamina 3,5 mm longa, antheris cr.

1 mm longis, rubri-brunneis. Carpella ampullacea, 3,5 mm lon-
ga, apicem versus in stylum cr. 1 mm longum, recurvum attenu-
ata. Squamae obcuneatae vel late obcuneatae, 0,4 -0,6 mm longae,
0,5-0,6 mm latae, apice leviter emarginatae. (Abb. 1)

Holotypus: MERXMÜLLER & GIESS 3499 (M)

Südwestafrika

Distr. Lüderitzbucht-Süd: Westeingang zum Kahanstal; kult. im
Botanischen Garten München, blühend November 1966
(MERXMÜLLER & GIESS 3499 M!). Schakalsberge, blühend
23.3.1958 (MERXMÜLLER & GIESS 2330 M!). Kupfermine Lore-
lei, Bergrücken und Schluchteinfahrt, stark verwitterter Schiefer,
22.2.1963 (GIESS, VOLK & BLEISSNER 5431 M!). 4 km östl. der
Buchuberge in der Niederbuschsteppe, Quarzgang südl. der iso-
lierten Kuppe, Juli 1929 (DINTER 6603 B!). Ostfuß der Buchu-
berge, 1.7.1929 (DINTER 6480 B!).

Die Neubeschreibung wurde notwendig, da dieser erst seit
kurzer Zeitals Crassula brevifolia Harv. bezeichnete
Formenkreis nicht mit der von HARVEY beschriebenen Sippe
identisch ist. In diesem Zusammenhang erscheint es notwendig,

die Umstände, welche zu dieser Mißdeutung führten, hier kurz
zu erläutern.

- 625 -

Aufgrund der kurzen und ungenauen, zu Mißdeutungen ver-
leitenden Beschreibung von Crassula brevifolia Harvey
(1861) gab SCHOENLAND (1912) eine erweiterte, wobei dieser je-
doch den HARVEYschen Namen, in der Annahme daß Bulliarda
brevifolia Eckl. & Zeyh. (1837) bei einer Umbenennung in
Crassula brevifolia (Eckl. & Zeyh.)Schoenl. die Priorität
besitzen würde, verwarf und der Sippe den neuen Namen Crassu-
la pearsonii Schoenl. (1912) gab. ADAMSON (1942) wies je-
doch nach, daß diese Umbenennung entsprechend den Nomenklatur-
regeln ungültig ist und die Sippe den HARVEYschen Namen behal-
ten müsse. Dafür wurde von ihm Crassula brevifolia (Eckl.
& Zeyh.)Schoenl. in Crassula brachyphylla Adams. um-
benannt. Von JACOBSEN wird erstmals im Handbuch der sukkulen-
ten Pflanzen (1954), wie auch in dessen englischer Ausgabe (1960),
eine schon längere Zeit unter dem Namen Crassula brevi-
folia Harv. in Kultur befindliche Form beschrieben und abge-
bildet, die, wie V. HIGGINS (1959) nachweisen konnte, eindeutig
zu Crassula rupestris Thbg. gehört. - Es sei hier einge-
fügt, daß diese klein- und dickblättrige Form weit eher dem
THUNBERGschen Typus dieser Sippe entspricht, als etwa die
groß-, flach- und mehr oder weniger verwachsenblättrigen, jetzt
noch vielfach als typische Crassula rupestris bezeichne-
ten Formen, welche mit Crassula monticola N.E.Br.
(1882), einer schon seit längerer Zeitin Crassula rupestris
einbezogenen Sippe, identisch sind. - Die "wahre Crassula
brevifolia Harv.' wird nun von V. HIGGINS (1959) folgender-
maßen beschrieben: ".... leaves which are longer than broad,
trigonous, flat above and concave (womit wohl convex ge-
meint ist, Verf.) below. The flowers are white and the corymb
is not so large or close as is usual in Cr. rupestris.'' und später
in "Crassulas in Cultivation'' (1964) auch abgebildet. Es handelt
sich dabei um eben jene Form, die, wie kürzlich durch Vergleich
mit Isotypen von Crassula brevifolia Harv. (ZEYHER
661, Z!, W!) festgestellt werden konnte, nicht mit der letzteren
identisch ist, sondern eine bislang unbeschriebene Sippe verkör-
pert.

Crassula brevifolia Harv. (Abb. 2) ist eine gelb-
blütige Sippe, mit der die später beschriebene Crassula
flavovirens Pill. identisch ist. Sie gehört in die engere Ver-
wandtschaft der Crassula montis-draconis Dinter und
kommt wie die letztere ebenfalls in Südwestafrika vor.

- 626 -

Die Nomenklatur und Verbreitung der hier erwähnten Sippen
stellen sich wie folgt dar:
Crassula commutata Friedr.

Cr. brevifolia auct.: V. Higgins in Journ. S. Afr. Bot. 25: 91
(1959), "Crassulas in Cultivation'': 28, t. 7a (1964);
Friedrich in Mitt. Bot. München 3: 586 (1960) non
Harv. (1861), nec (Eckl. & Zeyh.)Schoenl. (1912,
1929), nec hort. et auct.: Jacobsen (1954, 1960).

Diese Sippe scheint nur im südlichen Südwestafrika und im
nördlichen Kleinen Namaqualand vorzukommen.
Crassula rupestris Thbg. in Nov. Act. Phys.-med. Acad. Caes.
Leop.-Car. 4: 337 (1778)

Cr. punctata Mill., Gard.Dict. ed. 8: No. 7 (1768) non
L. (1759).

Cr. perfossa auct.: Harv. in Fl.Cap. 2: 338 (1861) p.pte.
non Lam. (1786).

Cr. monticola N.E.Br. in Gard. Chron. n.ser.18: 264 (1882).

Cr. brevifolia hort. et auct. : Jacobsen, Handb. Sukk.Pfl. 1:
388, fig. 260 (1954), ed.angl. 1: 305, fig. 298 (1960)
non Harv. (1861) nec. V. Higgins (1959).

Crassula rupestris kommt nur in den Sukkulenten-
gebieten des südlichen Kaplandes vor; von Clanwilliam im Westen
durch die Große und Kleine Karroo östlich bis Albany.

Crassula brevifolia Harv. in Fl.Cap. 2: 339 (1861)

Cr. pearsonii Schoenl. in Ann. S. Afr. Mus. 9: 47 (1912).

Cr. flavovirens Pill. in Journ. Bot. Lond. 68: 77 (1930).
Holotypus: ZEYHER 661 K (?), Isotypus: Z! W!

Südwestafrika

Distr. Lüderitzbucht-Süd: südl. Witpütz (HERRE 8070 M!).

Klein Namaqualand

Buschmannsland, felsige Hügel bei Kamos, Komseep und Spring-
bokkeel (ZEYHER 661 Z! W!). 25mil.östl. Springbok, 25.5.1962

- 627 -

(SCHLIEBEN 9023 M! PRE!). Sandberge bei Kommaggas (HERRE
4084 M!). Wilde Paardehoek, Messelpad (RAUH 3669 M! HEID!).

Crassula plegmatoides Friedr., spec.nova (Sect. Campanulatae
Ser. Artae)

Herba perennis succulenta, 5-10 (cult. ad 15) cm alta;
caule e basi sublignosa parce ramoso, basin versus foliis emar-
cidis tecto, 4-6 mm crasso. Rami erecti, foliis 8-10 paribus
dense imbricatis totum tecti, cum foliis subquadranguli-columna-
res (quasi plegmatoidei = zopfförmig), 2,5-5 (cult. ad 8) cm lon-
gi, 1-2 cm crassi. Folia valde carnosa, connati-perfoliata, semi-
globosi-subdeltoidea, apice incurva, subacuta, superne valde
convexa, papillis minutissimis globosis dense obtecta, glauci-
viridia, supra usque ad apicem excavata, glabra, marginibus
acutangulis papillosi-ciliatis, 0,7 -1,5 cm longa et lata, 0,4 - 0,8
cm crassa. Inflorescentia terminalis, cymosi-corymbosa, pri-
mum densi- demum plerumque laxiflora. Pedunculus 3-5 cm
longus, minute papillosi-hirsutus, bracteis parvis 1 - 2 paribus,
vacuis instructus, apice dichasialiter ramosus. Flores bibractea-
ti, 5-meri, 2,5-3 mm longi, primum sessiles deinde post anthe-
sin 0,5-2 mm pedicellati. Calyx 1,5-1,7 mm longus, extus pa-
pillis piliformibus vestitus; calycis lobis deltoideis, obtusis,
0,8-1 mm longis, margine ciliatis. Corolla campanulata, alba;
petala oblonga, erecta, apice minus recurva, 2,3 - 2,5 mm longa,
ad 1 mm lata, basi ad 0,5 mm coalita, dorso minute papillosa et
infra apicem brevimucronata. Stamina 1,5-1,8 mm longa, an-
theris cr. 0,6 mm longis. Carpella oblongi-ovoidea, apice trun-
cata, stigmatibus rubroviolaceis sessilibus. Squamae late obcu-
neatae, luteae, cr. 0,5 mm longae et latae, apice leviter emar-
ginatae vel crenulatae. (Abb. 3)

Holotypus: MERXMÜLLER & GIESS 2454 (M).

Südwestafrika

Distr. Lüderitzbucht-Süd: Buchuberge, Fläche nordöstlich des
Lagers, 4.7.1429 (DINTER 6488 B!, HBG!). Schakalsberge,
23.3.1958 (MERXMÜLLER & GIESS 2295 M!, 2637 M!). Uub-
Vley bei Oranjemund (MERXMÜLLER & GIESS 2454 M!). Ohne
genaueren Fundort (GIESS 4558 M!, EBERLANZ s.nr. =
MERXMÜLLER 3486 M!).

- 628 -

Klein Namaqualand

Port Nolloth (HARDY 160 M!, 612 M!, 616 M!). Holgate (HERRE
65/6 M!). Alexanderbai (RAUH 11511 HEID!).

Unter diesem neuen Taxon ist jene Sippe zu verstehen, die
bislang ganz allgemein als Crassula arta Schoenl. bezeich-
net wurde. Aufgrund einer Mißdeutung von Crassula deltoi-
dea Thbg. durch HARVEY (1861) wurde die von dem letzteren
beschriebene Sippe von SCHOENLAND (1929) in Crassula
arta Schoenl. umbenannt. Neben den beiden unter der HARVEYschen
Beschreibung erwähnten Aufsammlungen (Syntypen: WALLICH,
ZEYHER 659, beide von Lieslap, Klein Namaqualand) gibt
SCHOENLAND eine weitere Aufsammlung (E. G. ALSTON s.nr.,
Namaqualand) an, die er zusammen mit BAKER fil. (1902) noch
als Crassula deltoidea Thbg. bezeichnet und kurz beschrie-
ben hatte. Wie sich nun anhand von Typusmaterial (TCD, W), von
dem SCHOENLAND zumindest das in Dublin (Herb. Harvey !) be-
findliche nicht gesehen hat, herausstellt, entspricht die echte
Crassula arta Schoenl. - bezogen auf deren HARVEYsche
Beschreibung und deren Typen - nicht dem, was SCHOENLAND
selbst darunter verstanden wissen wollte. Sie representiert viel-
mehr eine Form, die hier in mehreren Aufsammlungen vorliegt,
bislang aber noch nicht bestimmt werden konnte und die beispiels-
weise von V. HIGGINS (1964) als ’Crassula cornuta’ sowie
von RAUH (1967) als Übergangsform zwischen Crassula cor-
nuta und Cr. deceptor abgebildet worden ist. Der Name
Crassula arta Schoenl. muß für diese Sippe beibehalten wer-
den, da sich SCHOENLAND bei der Neubenennung eindeutig auf
deren HARVEYsche Beschreibung und somit auch auf die darunter
angegebenen Typen bezog. Die von SCHOENLAND unter Cr.
arta zitierte ALSTONsche Aufsammlung entspricht dagegen je-
ner Form, die schon seit längerer Zeitals Crassula arta
Schoenl. häufig kultiviert wird und dementsprechend oft in der
Literatur erwähnt und abgebildet worden ist; so z.B. von
JACOBSEN (1933, 1954, 1960), FRIEDRICH (1960), V. HIGGINS
(1964) und RAUH (1967). Trotz der kurzen und wesentliche Merk-
male hervorhebenden Beschreibung durch SCHOENLAND &
BAKER fil. (1902) erweist sich dieser Formenkreis als eine bis-
her noch nicht oder zumindest ungültig beschriebene Sippe, deren
Synonymie sich wie folgt darstellt.

- 629 -

Crassula plegmatoides Friedr.
Cr. deltoidea auct. : Schoenl. & Bak.fil. in Journ. Bot. Lond.
40: 284 (1902) non Thbg. (1778) nec. auct.: Harv.
(1861).

Cr. pseudocolumnaris Dinter in Feddes Rep. 29: 169 (1931)
nom.nud.

Cr. arta hort. et auct. plur.: Jacobsen, ’Die Sukkulenten’ :
43, fig.39/2 (1933), Handb. Sukkul. Pfl. 1: 386,
fig. 258 (1954), edit. angl. 1: 304, fig. 296 (1960);
Friedr. in Mitt. Bot. München 3: 586 (1960);
V.Higgins in ’Crassul. in Cultiv.’: 27, fig. 4 (1964);
Rauh in ’Die wunderb. Welt d. Sukkul. ’ : 137, t. 70,
fie. 1 11967).

Um künftig Mißdeutungen der Crassula arta Schoenl.
zu vermeiden, erscheint es notwendig, die kurze und nur wenig
aussagende Beschreibung HARVEYS hier erweitert wiederzugeben.

Crassula arta Schoenl. in Transact. R.Soc.S.Afr. 17: 154 (1929)

Cr. deltoidea auct. : Harvey in Fl. Cap. 2: 350 (1861) non
Thbg. (1778) nec auct. : Schoenl. & Bak.fil. (1902).

Gr. eornuta auet:: V. Higgins in ’Crassul; in’Cultiv.? : 39,
t. 2 c (1964) non Schoenl. & Bak.fil. (1902).

Herba perennis succulenta, 5-10 (cult. ad 16) cm alta;
caule simplice vel e basi sublignosa parce ramoso, basin versus
foliis emarcidis tecto, 3-6 mm crasso. Rami erecti, foliis 8-15
(cult. ad 25) paribus dense congregatis totum tecti, cum foliis
quadranguli-columnares, 2,5- 5 (cult. ad 8) cm longi, 1-2 (cult.
ad 2,5) cm crassi. Folia carnosa, connati-perfoliata, deltoidea,
apice patente, acuta vel subacuta, superne valde convexa, apicem
versus subcarinata, supra pars exterior usque ad 1/3 - 1/2 plana
vel subconvexa, pars interior excavata, marginibus angulatis,
non ciliatis (ut in Cr. plegmatoide), glauci-viridia vel grisea,
papillis minutissimis globosis dense obtecta, subfarinacea et
faciebus punctis viridibus ornata, 0,8-1,5 cm longa, 0,6-1,7 cm
lata, 0,4-0,8 cm crassa. Inflorescentia terminalis, cymosi-
corymbosa. Pedunculus 2,5-4,5 cm longus, mirute papillosus,
bracteis 1 - 2 paribus vacuis parvis instructus, apice bis vel ter

- 630 -

dichasialiter ramosus. Flores bibracteati, 5-meri, cr. 3 mm
longi, subsessiles vel ad 1 mm pedicellati. Calyx cr. 2 mm lon-
gus, extus papillis piliformibus vestitus, + farinaceus; calycis
lobis oblongo-deltoideis, obtusis, 1,5 mm longis, margine pa-
pilloso-ciliatis. Corolla a ochroleuca, pallide lutea
vel + rosei-suffusa; petala oblonga erecta, apice minus recurva,
cr. 3 mm longa, ad 1 mm lata, basi ad 0,5 mm coalita, dorso
minute papillosa et infra apicem brevi-mucronata. Stamina cr.
1,6 mm longa, antheris 0,6 mm longis. Carpella ovoidea, apice
truncata, stigmatibus sessilibus, subdorsalibus, rosei-violaceis.
Squamae late obcuneatae, luteae, cr. 0,5 mm longae et latae,
apice leviter emarginatae. (Abb. 4)

Syntypen: WALLICH s.nr. = Lectotypus (TCD), ZEYHER 659
(K, Iso- W).

Klein Namaqualand

Lieslap (WALLICH s.nr. TCD!). Von Lieslap über Kammapus
bis Hofkraal am Hartebeestrivier, Mai (ZEYHER 659 W!).
Bitterfontein, Mesklip (HARDY 1087 M!). Bitterfontein (RAUH
3567 M!, HEID!). Wilde Paardehoek (RAUH 3666 M!, HEID!).
Aneesfontein (RAUH 11545 M!, HEID!). Klein Namaqualand,
ohne genaueren Fundort (HERRE 5821M!, GIESS 4562 M!).

Crassula arta weistzu Crassula cornuta
Schoenl. & Bak.fil. und Cr. deceptor Schoenl. bedeutend
mehr Beziehungen auf als etwa zu Cr. plegmatoides Friedr.
Gegenüber Cr. cornuta ist sie durch den mehr säulchen-
artigen Wuchs ihrer Sprosse sowie durch etwas bereiften und
immer grün punktierten Blätter ausgezeichnet. Cr. deceptor
unterscheidet sich von ihr durch fast halbkugelige Blätter mit
zurückgesetzter, stumpfer Spitze, sowie durch die starke mehli-
ge Bereifung und die warzig-netzartige Beschaffenheit der Blatt-
flächen.

Crassula humilis N.E.Br. in Kew Bull. 1911: 357 (1911)
(Sect. Campanulatae Ser. Artae)

Cr. mesembrianthoides Schoenl. & Bak. fil. in Journ. Bot.
Lond. 40: 284 (1902) non (Haw.)D.Dietr. (1840)
"mesembryanthemoides’.

Cr. liquiritiodora Dinter in Feddes Rep. 29: 170 (1931) nom.nud.

- 631 -

Cr. schoenlandii Jacobs. in Nat. Cact. Succ.J. 10: 80 (1955).

Cr. corpusculariopsis Boom in Act. Bot. Neerl. 4: 169 (1955).

Cr. dinteri auct.: Friedr. in Mitt. Bot. München 3: 590 (1960).
Holotypus: PEARSON 5484 K.

Südwestafrika

Distr. Lüderitzbucht-Süd: Isolierte Quarzitkuppe östl. der Buchu-
berge (DINTER 6585 B!). Hänge der Buchuberge, 2.8.1929
(DINTER 6558 B!). Oranjemund, an der Küste bei Kerwe Huk
24.3.1958 (MERXMÜLLER & GIESS 2338 M!, 2488 M!). Schakals-
berge (MERXMÜLLER & GIESS 2633 M!).

Klein Namaqualand

Percy Sladen Memorial Exped. to the Oranje River (PEARSON
5484 K!). Garies, 10. 1897 (E.G.ALSTON s.nr. GRA! = Typus
Cr. mesembrianthoides). Zwischen Nootaboi und Klein-
zee (HERRE 4090 M!). Kleinzee, Port Nolloth Road (RAUH 5712
HEID!). Kleinzee (HARDY 1161 M!). Aughrabies, 12 mil. östl.
Port Nolloth (HERRE 65/1 M!). Holgate Rivier und Holgate
(RAUH 11657 HEID!, HERRE 65/5 M!). Bitterfontein (RAUH
3577 HEID!).

Crassula densa N.E.Br. in Kew Bull. 1912: 275 (1912). (Sect.
Campanulatae Ser. Artae).

Holotypus: PEARSON 6151 K.

Die Sippe zeigt alle Merkmale der Ser. Artae und gehört
demnach nicht zur Setulosa-Gruppe, wohin SCHOENLAND
(1929) sie stellte.

Südwestafrika

Distr. Lüderitzbucht-Süd: Lüderitzbucht (De WINTER 6514 M!).

Klein Namaqualand

Richtersveld, Gravel slopes in Doornpoort Ravine (Perc. Slad.
Mem.Exped. PEARSON 6151 K!). Richtersveld, Rooiberg (HALL
8 M!). Richtersveld, Numees (HERRE 8113 M!). Steinkopf (RAUH
3807 M!, HEID!). Ohne genaueren Fundort (HERRE 8149 aM!).

- 632 -

Crassula namibensis Friedr. nom.nov. (Sect. Campanulatae
Ser. Artae)

Cr. mesembryanthemoides Dinter & Berg. in Engl. Bot.
Jahrb. 50, Suppl. : 591 (1914) non (Haw. )D. Dietr.
(1840).

Cr. alstonii auct.: Range in Feddes Rep. 36: 102 (1934)
non Marl. (1910).

Cr. mesembrianthoides auct. : Jacobs. in Handb. Sukk. Pfl.
1: 408 (1954) quoad loc. Afr. austr.-occid. non
Schoenl. & Bak.fil. (1902).

Cr. schoenlandii auct. : Jacobs. Handb. Succ. Pl.1: 329
(1960) quoad loc. Afr. austr.-occid. non Jacobs.
(1955).

Cr. luederitzii auct. : Friedr. in Mitt. Bot. München 3:
592 (1960) non Schoenl. (1929).

Die kurze DINTERsche Originalbeschreibung soll hier in
erweitertem Umfang wiedergegeben werden.

Herba perennis succulenta, 2,5-5 cm alta; caule e basi
sublignosa breviramoso. Rami abbreviati, caespitosi-conferti,
foliis 2-4 (-5) paribus dense congregatis totum tecti, cum foliis
1-1,5 (cult. -2) cm longi, ad 1,5 cm crassi. Folia carnosa, basi
connata, semiglobosa vel deltoidei-cymbiformia, subacuta vel
obtusa, superne valde convexa, supra plana et basin versus sub-
concava, marginibus acutangulis basin versus papillosi-ciliatis,
glauci-viridia, papillis minutis, globosi-ellipticis + dense obtec- -
ta vel raro subglabra, 0,8-1,5 cm longa, 0,5-1,2 cm lata, 0,4 -
0,6 cm crassa. Inflorescentia terminalis, cymosi-corymbosa,
pauciflora vel (cult. ) pluriflora. Pedunculus 1 - 2,5 cm longus,
minute papillosi-hirsutus, bracteis parvis 1 (- 2) paribus vacuis
instructus, apice bis vel ter dichasialiter furcatus. Flores bi-
bracteati, 5-meri, cr. 3 mm longi, subsessiles vel ad 1 mm
pedicellati. Calyx 2,5 mm longus, extus papillis piliformibus +
dense vestitus; calycis lobis oblongi-deltoideis, obtusis, 1,3 -1,5
mm longis, margine ciliatis. Corolla campanulata, alba; petala
oblonga, erecta, apice minus recurva, cr. 2,5 mm longa, 1 mm
lata, basi ad 0,5 mm connata, dorso minute papillosa et infra
apicem brevimucronata. Stamina cr. 1,7 mm longa, antheris
0,6-0,7 mm longis. Carpella oblongi-ovoidea, apice truncata,
stigmatibus rubri-violaceis sessilibus. Squamae late obcuneatae,

- 633 -

luteae, 0,5 mm longae et latae, apice leviter emarginatae. (Abb. 5)

Holotypus: DINTER 1014 B, im Kriege vernichtet.
Neotypus: MERXMÜLLER & GIESS 3477 M.

Südwestafrika

Distr. Lüderitzbucht-Süd: Lüderitzbucht-Nautilus (MERXMÜLLER
& GIESS 3477 M!, GIESS & V.VUUREN 688 M!), - Große Bucht
(HARDY & De WINTER 1295 M!, 1313 M!). Aus (GIESS & V.
VUUREN 875 M!).

Diese Sippe wurde von mir (1960) als mit Cr. luederitzii
Schoenl. identisch erklärt. Nachdem es nun erst möglich war, das
hier befindliche Material mit dem Typus der letzteren zu verglei-
chen, kann dieser Irrtum bereinigt werden.

Obwohl es sich bei dem Typus von Cr. luederitzii
um eine recht spärliche und wohl verkümmerte Pflanze handelt,
kann deutlich erkannt werden, daß diese Sippe weder mit der hier
beschriebenen identisch ist noch zu dem Formenkreis der
Exilis- Gruppe gehört, zu der sie SCHOENLAND (1929) stellte.
Sie gehört vielmehr zu dem noch nicht genau umgrenzten Formen-
kreis der Ser. Thyrsoideae (= Turrita-Gruppe) und ist
identisch mit Crassula rhodogyna Friedr. und Cr.
triebneri ’Schoenl.’ ex Jacobs. An hier kultiviertem Material
dieses Formenkreises konnte festgestellt werden, daß Pflanzen
mit verkümmerten Blütenständen - die sonst mehr oder weniger
thyrsoid ausgebildet sind - vollkommen dem armblütigen Typus-
Exemplar der Cr. luederitzii gleichen. (Abb. 6)

Crassula luederitzii Schoenl. in Trans. R.Soc.S.Afr. 17: 253
(1929). (Sect. Campanulatae Ser. Thyrsoideae)

Cr. triebneri ’Schoenl.’ ex Jacobs. in Handb. Sukk. Pfl. 1:
425 (1954), - ed.angl. 1: 332 (1960) nom. illegit.

Cr. rhodogyna Friedr. in Mitt. Bot. München 3: 589, fig. 4,
595 (1960).

Holotypus: STOEBER in Herb. MARLOTH 11918 GRA.

Crassula luederitzii ist einein allen Teilen, be-
sonders aber im Bereich der Blütenstände äußerst vielgestaltige
Sippe (vergl. diesbezüglich Mitt. Bot. München 3: 589, fig. 4).

- 634 -

Südwestafrika

Distr. Lüderitzbucht-Süd: Lüderitzbucht (STOEBER in Herb.
MARLOTH 11918 GRA!). Distr. Keetmanshoop: Klein Karas,

km 107, 3.1958 (MERXMÜLLER & GIESS 2527 M!). Distr. Warm-
bad: Farm Blinkoog, Signalberg, 31.3.1953 (WALTER 2353 M!).
Grabwasser (LITTLEWOOD 61-473 M!).

Klein Namaqualand

Vanrhynsdorp (HARDY 1053 M!).

Crassula littlewoodii Friedr. spec.nova (Sect. Campanulatae
Ser. Exiles)

Cr. karasanae affinis sed suffruticosa, ramis
elongatis, foliis oblongis, non rosulatim confertis.

Suffruticulus nanus, succulentus, 7-17 cm altus; caule e
basi sublignosa ramoso. Rami erecti, 5-10 cm longi, carnosi,
0,3-0,7 cm crassi, puberuli, cortice fulvescente; internodiis
0,4-1 cm longis. Folia carnosa, semiteretia, oblongi-linearia
vel oblongi-lanceolata, subacuta, basi connati-perfoliata, diver-
gentia vel subfalcatim incurva, superne valde convexa, subtus
plana vel leviter convexa, marginibus apicem versus acutangu-
lis, faciebus + dense papillosi-hirsutis et dilute pustulatis, viri-
dia, plerumque apicem versus rubri-tincta, 1,5 -3,7 cm longa,
0,6-1 cm lata, 0,3-0,6 cm crassa. Inflorescentia terminalis,
cymosi-corymbosa; pedunculus communis 5-8 cm longus, basi
bracteis 2 foliis similibus sed minoribus, prope medium bracteis
2 vacuis, obovatis, 4-7 mm longis instructus, pubescens, plerum-
que rubritinctus; cymulis 5-10-floris, pedunculis 1-1,7 cm lon-
gis. Flores 5-meri, 4-4,5 mm longi, subsessiles vel adl cm
pedicellati, bracteolis obovatis, pilosis, 1,5-3 mm longis. Calyx
cr. 3 mm longus, extus + laxe papillosi-pilosus; calycis lobis
oblongi-triangularibus, obtusis, 2- 2,3 mm longis, margine pa-
pillosi-ciliatis. Corolla campanulata, alba; petala oblonga, erec-
ta, apice recurva, 4-4,2 mm longa, cr. 1,5 mm lata, basi ad
l mm connata, dorso infra apicem mucronata et minute papillosa,
Stamina cr. 3,5 mm longa, antheris rubri-brunneis, cr. 0,8 mm
longis, polline luteo. Carpella ampullacea, 3 -3,4 mm longa, e
medio apicem versus in stylum cr. 1 mm longum attenuata, su-
tura ventrali parce ciliata. Squamae late subquadratae, 2,5 mm

longae, 5 mm latae, apice leviter emarginatae, pallide luteae.
(Abb. 7)

- 635 -

Holotypus: LITTLEWOOD 61-971 M.

Südwestafrika

Distr. Keetmanshoop: Klein Karas (LITTLEWOOD 61-971 M!).
Distr. Warmbad: Farm Sandmund (GIESS 7167 M!).

Crassula velutina Friedr. spec.nova (Sect. Campanulatae Ser.
Argyrophyllae)

Herba perennis succulenta, fere,suffruticosa, 5-10 cm al-
ta; caule sublignoso, parce ramoso. Rami breves, ad 3 cm longi,
0,3-0,5 cm crassi, cortice fuscescente, dense pilosi, foliis in-
fra + distantibus, apicem versus confertis, internodiis 0,3 - 0,7 cm
longis. Folia polymorpha, ovata, subrhomboidea, late spathula-
ta vel suborbiculata, basi parum connata, subtus convexula, supra
plana vel utrinque subconvexa, obtusa, marginibus subangulatis,
viridia, pilis minutis, erectis dense velutini-vestita, 1,3 -3
(- 3,5) cm longa, 0,8- 2,5 (-3) cm lata, 0,2-0,6 (- 0,8) cm crassa.
Inflorescentia terminalis, cymosi-corymbosa; pedunculus commu-
nis 4 - 6,4 cm longus, plerumque rosei-tinctus, dense pilosus,
basi et prope medium bracteis 2 vacuis, minutis, oblongis vel sub-
deltoideis, pilosis, 3-4 mm longis instructus. Cymulae 5-8, +
dense 5-10-florae, pedunculis 0,5-1 cm longis. Flores 5-meri,
3,5-4 mm longi, subsessiles, bracteolis obovatis, pilosis, 1-2
mm longis. Calyx 2,3 - 2,8 mm longus, extus + dense papillosi-
pilosus; calycis lobis oblongi-obovatis, cr. 1,3 mm longis, mar-
gine ciliatis. Corolla campanulata, pallide lutea; petala oblongi-
lanceolata, erecta, apice recurva, 3-3,2 mm longa, cr. 1 mm
lata, basi ad 0,5 mm connata, intus apicem versus subplicata et
incrassata, dorso glabra, subcarinata, nervus medius prominens,
apicem versus incrassatus neque in mucronem exiens. Stamina
cr. 2,3 -2,5 mm longa, antheris rubri-fuscis, cr. 1 mm longis.
Carpella ampullacea, apicem versus breviter attenuata, sutura
ventrali subalata, glabra vel minute papillosa, cr. 1,5 mm longa,
stigmatibus rubri-brunneis subdorsalibus. Squamae late obcunea-
tae, luteae vel aurantiacae, 0,4-0,5 mm longae et latae, apice +
leviter emarginatae. (Abb, 8) 5

Holotypus: HERRE 7978 M.

Südwestafrika

Distr. Lüderitzbucht-Süd: Kahanstal, Dez. 1934 (DINTER

- 636 -

8206 M! B! HBG!).

Klein Namaqualand

Richtersveld, Numees (HERRE 7978 M!, GIESS 4565 M!). Rich-
tersveld, Hellskloof, Gipfelregion (RAUH 11600 M! HEID!).

Von der hier neu beschriebenen Sippe lag zunächst nur eine
Aufsammlung vor (DINTER 8206), die von mir (1960) zuerst als
Crassula sericea Schoenl. identifiziert wurde. Crassu-
la velutina ist zweifellos mit der letzteren verwandt, doch
wie sich aus dem Vergleich des inzwischen hier vorhandenen le-
benden Materials weiterer Aufsammlungen mit dem Typus von
Crassula sericea ergab, nicht mit dieser identisch und
durch mehrere Merkmale gut unterschieden.

In diesem Zusammenhang ergab sich weiterhin, daß die von
mir unter Crassula dewinteri Friedr. (1960) zitierten
Aufsammlungen aus Südwestafrika eindeutig zu der offensichtlich
recht formenreichen Crassula sericea gehören. Der Na-
me Crassula dewinteri Friedr. darf deshalb vorerst nur
auf den Typus dieser Sippe (Sphaeritis biconvexa ECKL.
& ZEYH. Nr. 1918) bezogen werden. Dieses Typus-Exemplar war
mir bislang noch nicht zugänglich. Es scheint sich bei Crassu-
la dewinteri aber doch um eine für die Sect. Sphaeritis
typische Sippe zu handeln, welche sicher in die Nähe von Cras-
sula namaquensis Schoenl. & Bak.fil. zu stellen ist.
Crassula sericea dagegen, die von SCHOENLAND eben-
falls zur Sect. Sphaeritis (Clavifolia-Gruppe) gestellt
wurde, gehört, wie es sich anhand des Typus erkennen läßt, nicht
hierher, sondern zu Sect. Campanulatae Ser. Argyro-
phyllae.

Crassula sericea Schoenl. in Engl. Bot. Jahrb. 45: 254 (1910)

Cr. argyrophylla var. ramosa auct. : Herre in Kakteenk.
Heft 4: 81 (1935), Jacobsen in Handb. Sukk.Pfl. 1:
386 (1954) p.pte. - ed.angl. 1: 304 (1960) p.pte.
non Schoenl. (1929).

Cr. dewinteri auct. : Friedr. in Mitt. Bot. München 3: 588
(1960) quoad spec.cit. non quoad typum.

Holotypus: SCHLECHTER 11436 GRA.

- 637 -

Südwestafrika

Distr. Lüderitzbucht-Süd: 15 km südl. Wittpütz, 13.12.1934
(DINTER 8240 B!). Wittpütz-Süd, Granitrücken (MERXMÜLLER
& GIESS 3518 b M!, 3191 M!). Distr. Keetmanshoop: Klein Ka-
ras, 25.8.1923 B!). Distr. Warmbad: Farm Sperlingspütz (GIESS
6980 M!). Ohne genauen Fundort (De WINTER 6345 M! phot.).

Klein Namaqualand

Richtersveld (HERRE 4076 M!). Aughrabies-Berge 12 mil. östl.
Port Nolloth (RAUH 11710 M!, HEID!). Kakamas (U.C.B.C.
56-1106-1 M!, UC!). Steinkopf, Quarzhänge (RAUH 3837 M!,
HEID!). Steinkopf-Eenriet (HERRE s.nr. M!). T’ Us, in collibus,
26. 9.1897 (SCHLECHTER 11436 GRA!). Ohne genaueren Fundort
(RAUH 4030 M!, HEID!).

Zur Ser. Argyrophyllae gehören, wie sich jetzt an-
hand der Typen feststellen ließ, noch folgende von SCHOENLAND
(1929) bei verschiedenen Sektionen und Gruppen eingereihte Sip-
pen:

Crassula hottentotta Schoenl. in Trans. R.Soc.S.Afr. 17: 256
(1929)
Cr. merxmuelleri Friedr. in Mitt. Bot. München 3: 593 (1960).
Holotypus: MARLOTH 12506 GRA.

Südwestafrika

Distr. Lüderitzbucht-Süd: Witpütz (MERXMÜLLER & GIESS

2547 M! = Typus Cr. merxmuelleri). Witpütz-Süd
(MERXMÜLLER & GIESS 3211 M!). 9 mil. südl. Witpütz
(LITTLEWOOD 61-892 M!). Farm Zebrafontein, LU 87, Hänge,
Granit mit Quarzgängen, 21.2.1963 (GIESS, VOLK & BLEISSNER
5343 M!).

Klein Namaqualand

Richtersveld, in rupibus laminatis, alt. 1000, Aug. 1925
(MARLOTH 12506 GRA!). Kubus (RAUH 11635 M!, HEID!).

- 638 -

Crassula klinghardtensis Schoenl. in Trans. R.Soc.S.Afr. 17:
253 (1929)

Holotypus: DINTER 9 GRA.

Südwestafrika

Distr. Lüderitzbucht-Süd: Klinghardtgebirge, Sept. 1922
(DINTER 9 GRA!, s.nr. B!). Kahanstal, 3 mil. nordwestl.
Lorelei, 30.8.1963 (MERXMÜLLER & GIESS 3356 M!, 3511b M!,
3515 M!). Kahansmine (HERRE 8150 M!). 19 mil. östlich Aiais
(LITTLEWOOD 61-886 M!). Schluchteinfahrt zur Kupfermine
Lorelei, stark verwitterter Schiefer, 22.2.1963 (GIESS, VOLK &
BLEISSNER 5425 M!).

Klein Namaqualand
Richtersveld, Hellskloof (RAUH 11583 M!, HEID!).

Die Sippe gehört in die engere Verwandtschaft der Cras-
sula sericea, ist aber immer durch die dicht rückwärts an-
liegende, steife, silbergraue Behaarung von der letzteren unter-
scheidbar.

Crassula tecta Thbg. in Nov. Act. phys.-med. Acad. Leop. Carol.
4: 328, 331 (1778).

Cr. decipiens N.E.Br. in Gard. Chron. 3. Ser.33: 3 (1903).
Holotypus: Herb. THUNBERG Nr. 7799 UPS.

Crassula cultriformis Friedr., spec.nova (Sect. Sphaeritis
Ser. Clavifoliae)

Herba perennis succulenta, fere suffruticosa; habitu Cr.
cultratae valde affinis sed floribus dissimilibus. Caule ligno-
so, + caespitosi-ramoso. Rami breves vel cult. + elongati, sub-
erecti vel decumbentes apice ascendentes, nodis radicantibus,
primum carnosi, demum sublignosi, 5-10 (cult. - 20) cm longi,
2-5 mm crassi, glabri, cortice rubri-brunneo, foliis infra
distantibus, apicem versus + confertis, internodiis 0,3 -1 (cult.
- 2,5) cm longis. Folia polymorpha, cultrata, patentia vel incur-
va, basi connati-subperfoliata, obtusa, marginibus subangulatis,
plerumque rubri-tinctis, viridia, glabra, faciebus minutissime
punctatis. Inflorescentia terminalis, cymosi-corymbosa vel sub-

- 639 -

thyrsoidea. Pedunculus communis inferne glaber, apicem versus
+ dense et minutissime papillosus vel papillosi-hirsutus, bracteis
1-3 paribus vacuis, cymbiformis, 4-8 mm longis, glabris vel
minute papillosi-hirsutis instructus. Cymulae 5-10, densiflorae,
subcapitatae, pedunculis 0,5 - 2,5 cm longis pedunculatae; bracteis
cymuliferis oblongo-deltoideis, papillosi-hirsutis, margine cilia-
tis. Flores 5-meri, cr. 4,5 mm longi, sessiles, bracteolis obo-
vatis, 1,5-2 mm longis, pilosis, margine ciliatis. Calyx 3,5 - 3,7
mm longus, extus + dense papillosi-pilosus; calycis lobi oblongo-
obovati, 1,8-2 mm longi, margine papillosi-ciliati. Corolla urceo-
lata, alba vel pallide flava; petala erecti-conniventia, apice recur-
va, panduriformia, 4-4,5 mm longa, 1,5-1,7 mm lata, basi
0,5-1 mm connata, apicem versus subplicata et fere incrassata,
apice obtusa et subcucullata. Stamina 3,2-4 mm longa, antheris
1-1,3 mm longis. Carpella ampullacea, apicem versus attenuata,
glabra vel sutura ventrali minute ciliata, stigmatibus subdorsali-
bus. Squamae obcuneatae, apice rotundatae et leviter emarginatae,
0,7-0,8 mm longae, 0,4 -0,6 mm latae.

Crassula cultriformis gliedert sich in zwei habi-
tuell gut unterscheidbare Rassen:

subspec. cultriformis

Plantae ad 15.cm altae. Folia oblonga, ovata vel late spa-
thulata, utrinque convexula, 1-2,5 (cult. -4,2) cm longa, 1-1,5
cm lata, 0,5-0,7 cm crassa. Pedunculus communis ad 10 cm lon-
gus, apicem versus sparse papillosi-hirsutus. (Abb. 9A)

Holotypus: HERRE 4083 M.

Südwestafrika

Distr. Lüderitzbucht-Süd: Schakalsberge, 23.3.1958
(MERXMÜLLER & GIESS 2317 M!, 2650 M!). Quarzitrücken
westl. der Obib-Berge (MERXMÜLLER & GIESS 3537 M!). Uub-
Vley bei Oranjemund (MERXMÜLLER & GIESS 2455 M!).

Klein Namaqualand

Holgate Rivier (HERRE 4088 M!). Richtersveld, Swartwater
(RAUH 11655 HEID!).

- 640 -

subspec. robusta Friedr. subspec.nova

Plantae ad 35 cm altae. Folia oblongi-linearia vel lineari-
lanceolata, perspicue cultriformia, subtus convexa, supra plana,
3,5-7 cm longa, 0,8-1,5 cm lata, 0,5-0,7 cm crassa. Peduncu-
lus communis ad 28 cm longus, e medio parte apicem versus
distincte papillosi-hirsutus. (Abb. 9B)

Holotypus: HERRE 8027 M.

Südwestafrika

(?) Ohne genauen Fundort (MERXMÜLLER s.nr. ex hort. GIESS
M!).

Klein Namaqualand
Steinkopf (HERRE 8027 M!).

Die aus Südwestafrika zitierten Aufsammlungen der ssp.
cultriformis wurden von mir (1960) aufgrund einer von
SCHOENLAND (1929) vorgenommenen Vermengung verschiedener
Formenkreise unter Cr. clavifolia E.Mey.ex Harv. und
in Unkenntnis des Typus derselben zu diesen Sippe gestellt. Erst
jetzt, nach dem Vergleich mit dem Typus-Material von Cr.
clavifolia (DREGE s.nr. TCD Holo- ! W Iso- !), wurde klar,
daß der hier behandelte Formenkreis keinesfalls zu Crassula
clavifolia gehört und daß seine Beschreibung als neue Sippe
gerechtfertigt ist.

Crassula herrei Friedr. spec.nova (Sect. Globulea)

Herba perennis succulenta, fere suffruticosa, 10-25 cm
alta; caule lignoso + ramoso. Rami oppositi breves, vel cult. +
elongati, erecti vel decumbentes et apice ascendentes, + caespi-
tosi-conferti, primum carnosi, demum sublignosi, nodiis radi-
cantibus, 3-5 (cult. -10) cm longi, 0,3-0,5 cm crassi, glabri,
cortice rubri-brunneo, foliis infra distantibus, apicem versus +
confertis, internodiis 0,5 -1 (cult. - 2,2) cm longis. Folia oblongi-
ovoidea vel subclavata, rectangulariter patentia, basi connati-
subperfoliata, subtus valde convexa, supra convexula vel plana,
obtusa vel minute apiculata, marginibus obscure obtusangulis,
viridia vel glauci-viridia, apicem versus + rubri-tineta, 1,3 - 2,5
(cult. - 4,5) cm longa, 0,6-1 (cult. -1,5) cm lata et crassa. In-

- 641 -

florescentia terminalis, cymosi-corymbosa vel subthyrsoidea;
pedunculus communis 10-20 cm longus, glaber, bracteis 4-6
vacuis, oblongo-ovoideis, vel cymbiformibus, 0,5-1 cm longis,
margine acutangulis et minute papillosi-ciliatis instructus. Cymu-
lae 3-7 capitatae, densiflorae, pedunculis 0,3-3 cm longis pe-
dunculatae. Flores 5-meri, cr. 4,5 mm longi, sessiles; bracteo-
lis oblongis, glabris vel sparse papillosi-pilosis, margine cilia-
tis, 1-1,5 mm longis. Calyx cr. 3,3 mm longus, extus sparse
papillosi-pilosus; calycis lobi oblongi, cr. 1,8 mm longi, margine
papillosi-ciliati. Corolla urniformis, alba; petala erecti-conni-
ventia, panduriformia, cr. 3,8 mm longa, 1,5 mm lata, basi ad

l mm connata, apice incurva et subcucculata, marginibus sub-
crenulatis, dorso infra apicem conspicue mucronata, mucrone
subgloboso vel subrhomboideo, cr. 0,8 mm longo. Stamina cr.

2,3 mm longa, filamentis ad oram corollae tubi affixis, antheris
0,6 mm longis. Carpella ampullacea, apicem versus attenuata,
glabra, cr. 2,5 mm longa, stigmatibus magnis subdorsalibus.
Squamae obcuneatae, 0,8 mm longae, 0,6 mm latae, apice rotun-
datae et leviter emarginatae. (Abb. 10)

Holotypus: HERRE 8126 M.

Klein Namaqualand

Port Nolloth, Holgate Rivier (HERRE 8126 M!). Richtersveld,
Brakfontein (HERRE 8005 M!). Richtersveld, Swartwater (RAUH
11656 HEID!). Richtersveld, Hellskloof, Gipfelregion (RAUH
11589 HEID!). Kleinzee (RAUH 11446 M!, HEID!).

Crassula rauhii Friedr. spec.nova (Sect. Globulea)

Suffrutex succulentus usque ad 50 cm altus, e basi parce
ramosus. Rami erecti, 10-15 cm longi, 0,5-0,9 cm crassi,
iuveniles carnosi, demum sublignosi, glabri, rubri, laxe foliati,
internodiis valde variabilibus, 0,5-3 cm longis. Folia linearia,
lorata, carnosa, primum suberecti-patentia, demum falcatim
recurva, obtusa vel subacuta, basi vaginati-connata, vaginis
0,3-0,6 cm longis, subtus valde convexa, supra plana et basin
versus canaliculata, marginibus acutangulis, 7-14 cm longa,
0,7-1,2 cm lata, 0,4-0,6 cm crassa, glabra, viridia et saepe
rubri-suffusa. Inflorescentia terminalis, thyrsoidea; pedunculus
communis usque ad 25 cm longus, e medio apicem versus dilute
et minutissime papillosi-hirsutus, bracteis 6-8 vacuis, lineari-

- 642 -

lanceolatis 0,7 - 2,3 cm longis glabris (inferioribus) vel margine
minute papillosi-ciliatis (superioribus) instructus. Cymulae 5-15
densiflorae, capitatae, sessiles vel brevipedunculatae. Flores
5-meri, cr. 0,4 mm longi, sessiles; bracteolis ovatis, dorso
sparse papillosi-pilosis, margine ciliatis. Calyx cr. 2,5 mm lon-
gus, extus basin versus dilute papillosi-pilosus; calycis lobi
oblongi, cr. 1,5 mm longi, margine ciliati. Corolla urniformis,
pallide flava vel lutei-viridis; petala erecti-conniventia, panduri-
formia, cr. 3,3 mm longa, 1,38 mm lata, basi ad 0,7 mm connata,
apice incurva et subcucculata, dorso minute papillosa et infra
apicem conspicue mucronata; mucrone subgloboso, 0,8-1 mm
longo. Stamina cr. 2,5 mm longa, antheris cr. 0,8 mm longis.
Carpella ampullacea, apicem versus attenuata, glabra, sutura
ventrali apicem versus subalata, stigmatibus subterminalibus.
Squamae obcuneatae, cr. 0,7 mm longae, 0,4 mm latae, apice
rotundatae et leviter emarginatae. (Abb. 11)

Holotypus: RAUH 12302 M.

Cape Province

Distr. Clanwilliam: Farm Kleen-Kliphuis, Pakhuis-Paß, 31.10.
1963. Blühend im Bot. Garten München, Mai 1967 (RAUH 12302
M!, HEID!).

Crassula numaisensis Friedr. spec.nova (Sect. Tillaeoideae
Ser. Umbellatae)

Affiniis Cr. umbellatae sed multo maior, floribus
semper 5-meris, calycibus glabris.

Herba annua glabra, 3-6 cm alta; radix fibrosa, tenuissi-
ma; caule erecto, simplice vel parce oppositi-ramoso, pellucido,
laxe folioso, internodiis 0,3 -1,2 cm longis. Folia subcarnosa,
obovati-spathulato vel subelliptica, basin versus attenuata, quasi
petiolata, 0,6-1,8 cm longa, 0,4-1 cm lata, glabra. Flores in
dichasiis irregularibus subumbellatim conferti, semper 5-meri,
pedicellis filiformibus, primum 0,3 - 0,5 cm longis, post anthe-
sin ad 1,5 cm elongatis. Calyx 2,5 mm longus, extus glaber vel
basin versus subpapulosus; calycis lobi oblongi-lanceolati, sub-
acuti, cr. 2 mm longi. Corolla cupulata, pallide incarnata; pe-
tala suberecta, obovata, obtusa, cr. 1,9 mm longa, 0,8 mm lata,
basicr. 0,2 mm connata. Stamina cr. 1,4 mm longa; filamentis
filiformibus, antheris globosis, 0,2 mm longis. Carpella ovoidea,

- 643 -

ventricosa, cr. 1,5 mm longa; styli breves, cr. 0,4 mm longi,
subulati. Squamae inconspicuae, spathulatae stipitatae, cr. 0,4 mm
longae, hyalinae. (Abb. 12)

Holotypus: MERXMÜLLER & GIESS 3389 M.

Südwestafrika

Distr. Lüderitzbucht-Süd: Numais-Bänke, Farm Spitskop, Granit,
1963 (MERXMÜLLER & GIESS 3389 aM!).

Legende zu den Abbildungen 1-12

Habitus

o pm

Sprossquerschnitt, bzw. Blatt und Blattquerschnitt

c Blattindument

d Blüte oder Zyme

e Kelch

f Kronblätter von innen, mit Staubblättern, und von außen
g Spitze des Kronblattes, stark vergrößert

h Fruchtknoten

i Karpell

k Nektarschuppen

- 644 -

N „7 \

Abb. 1: Crassula commutata Friedr.

- 645 -

Abb. 2: Crassula brevifolia Harv.

- 646 -

Abb. 3: Crassula plegmatoides Friedr.

- 647 -

lFmm

Abb. 4: Crassula arta Schoenl.

- 648 -

Crassula namibensis Friedr.

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Abb.

- 649 -

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Abb. 6: Crassula luederitzii Schoenl.

- 650 -

0,5 mm

Abb. 7: Crassula littlewoodii Friedr.

- 651 -

Abb. 8: Crassula velutina Friedr.

- 652 -

Crassula cultriformis Friedr.

Abb. 9:

ssp. robusta Friedr.

ssp. cultriformis,

- 653 -

Abb. 10: Crassula herrei Friedr.

- 654 -

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Abb. 11: Crassula rauhii Friedr.

- 655 -

Crassula numaisensis Friedr.

ABB..12:

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A

- 657 -
INDEX zu Band VI

Acacia hebeclada DC. 251

- hebeclada DC. ssp. chobiensis (O.B.
Miller) Schreiber 251

- - ssp. hebeclada 251

- - ssp. tristis (Welw. ex Oliv.)
Schreiber 251

- - var. stolonifera (Burch. ) Dinter 251

- stolonifera Burch. 251

- - var. chobiensis O.B.Miller 251

- tristis Welw. ex Oliv. 251

Alisma intermedium Mart. 614, 615

Antherothamnus N.E.Br. 16

- pearsonii N.E.Br. 16, 18

- rigida (L. Bolus) Phillips 18

Anticharis Endl. 10

Aptosimum Burch. 9

Arciotis anthemoides L. 428

- erithmoides Berg. 411

- dentata L. 400

- foeniculacea Jacq. 423

- nudicaulis Thunb. 404

- paleaceaL. 411

- paleacea Thunb. 391

- paradoxa L. #23

- paradoxa Thunb. 453

- pectinata Thunb. 400

- pilifera Berg. 441

- pinnata Thunb. 390

- punctata Thunb, 426

- scariosa Ait. 437

- sericea Thunb. 420

- serrata L.fil. 436

- tenuifolia L. 409

- trifida Thunb. 393

Aster buchubergensis Dinter 484

Astragalus L. subg. Caprinus Bunge

sect. Aegacantha Bunge 541

- - sect. Myobroma (Stev.)
Bunge 542

- subg. Phaca (L.)Bunge 542

- - - sect. Liihophilus Bunge 542

- - - sect. Pelta Podlech et Dem]
543

- sect. Astenolobium (Nevski)
Gontsch. 541

- adpressipilosus Gontsch. 564, 568,
570

- alatavicus Kar. et Kir. 568, 570

- andarabicus Podlech 558

- babatagii M.Pop. 561

- badachschanicus Boriss. 552

- bobrovii B. Fedtsch. 541

- ceampestris L. 26

+++ +

Astragalus campestris L. var. sordi-
dus (Willd.)Gams 27
- eisdarwasicus Gontsch. 582
- eisoxanus Podlech 564
- dietamnoides Gontsch. 552
- echanensis Podlech 565
- ephemeretorum Gontsch. 558, 561
- farkharensis Podlech 566
- galiifolius Podlech 568
- grandiflorus Bunge 561
- groetzbachii Podlech 579
- gymnopodus Boiss. 548
- ishkamishensis Podlech 561
- khwaja-muhammadensis Podlech 570
- kulabensis Lippsky 577
- kullmannii Podlech 553
- lazicus (Boiss.)Rouy "forme' A. fou-
caudii (Gillot) Rouy 28
- macropterus DC. 552
- merxmuelleri Podlech 548, 550
- olgae Bunge 543
- peduncularis Royle 579
- peltatus Podlech et Demi 543
- penicillatus Podlech 571
IE var. glaber Podlech 574
- pseudosulfuratus Podlech 554
- scheremetevianus B.Fedtsch. 548, 552
- schugnanicus B. Fedtsch. 552
- sordidus Willd. 27
- sulfureus Bunge 548, 549
- taluganensis Podlech 556
- taschkendicus Bunge 582
- tomentellus Podlech 574
- turkestanus Bunge 558
- tyrolensis Sieber 27
- yawnuensis Podlech 577
- zanskarensis Benth. 542
Barleria solitaria P.G. Meyer 513
Batrachium vgl. Index S. 230 - 237
- paucistamineum ssp. eradicatum
(Laest.) Neuman et Ahlfvengren 622
Blepharis gerlindae P.G. Meyer 510
- obmitrata C.B.Clarke 511
Bulliarda brevifolia Eckl. et Zeyh. 625
Ceratotheca Endl. 594
- elliptica Schinz 597
- integribracteata Engler 595
- - ssp. elliptica (Schinz) Ihlenf. 598
- - ssp. integribracteata 598
- sesamoides Endl. 594
- vanderystii de Wild. 597
Chaenostoma acutilobum (Pilger) Thell.
16

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.

- 658 -

Cheilanthes guanchica Bolle 38 Crassula klinghardtensis Schoenl. 638

- fragrans (L.)Hook. var. maderensis - liquiritiodora Dinter 630
Lowe 33 + - littlewoodii Friedr. 634, 650

- fragrans (L.) Webb et Berth. 34 - luederitzii auct. 632

- - var. Maderensis (Lowe) J.Born- - luederitzii Schoenl. 633, 649
müller 33 - merxmuelleri Friedr. 637

- fragrans (L.fil.)Swartz 33 - mesembrianthoides auct. 632

- - ssp. maderensis (Lowe) Benl - mesembrianthoides Schoenl. et Bak. fil,
33, 42 630

- maderensis Lowe 33 - mesembryanthemoides Dinter et

- microphylla Buch 34 Berg. 632

- odora Swartz 34 - monticola N.E.Br. 625, 626

- pteridioides (Reich.)C.Chr. 34 - montis-draconis Dinter 625

- - var. maderensis (Lowe) Br. -Bl. - namaquensis Schoenl, et Bak.fil. 636
et Maire 33 + - namibensis Friedr. 632, 648

- - f. maderensis (Lowe) Maire et + - numaisensis Friedr. 642, 655
Weiller 33 - pearsonii Schoenl. 625, 626

- pulchella Bory ex Willd. 38 - perfossa auct. 626

- x sventenii Benl 38, 42 + - plegmatoides Friedr. 627, 646

Chrysocoma puberula Schlechter ex - pseudocolumnaris Dinter 629
Hutch. 483 - punctata Mill. 626

- puberula Schlechter ex Merxm. + - rauhii Friedr. 641, 654
483, 486 - rhodogyna Friedr. 633

Cicer rechingeri Podlech 587 - rupestris Thunb. 625, 626

Commelina fluviatilis Brenan 253 - schoenlandii auct. 632

- violacea C.B.C]l. 253 - schoenlandii Jacobs. 631

Cotula tanacetifolia L. 486 - sericea Schoenl. 636

Crassula alstonii auct. 632 - tecta Thunb. 638

= argyrophylla var. ramosa auct., - triebneri ’Schoenl.’ ex Jakobs. 633
636 + - velutina Friedr. 635, 651

- arta auct. 629 Cystopteris diaphana (Bory)Blasdell 42

- arta Schoenl. 629, 647 - - x fragilis 42

- brachyphylla Adams. 625 Dicerocaryum Bojer 598

- brevifolia auct. 626 - zanguebarium (Lour.) Merrill 598

- brevifolia (Eckl. et Zeyh.) + - - ssp. eriocarpum (Decne.)
Schoenl. 625 Ihlenf,. 599

- brevifolia Harv. 624, 626, 645 Dizonium longifolium Willd. ex Griess.

- commutata Friedr. 623, 626, 644 484

- cornuta auct. 629 Draba allenii Fernald 314

- cornuta Schoenl, et’ Bak.fil. 630 - austriaca Crantz. 305

- corpusculariopsis Boom 631 - bernensis Moritzi 329

- cultriformis Friedr. 638, 652 - borderii O.E.Schulz 307

- - ssp. cultriformis 639, 652 - carinthiaca Hoppe 306

- - ssp. robusta Friedr. 640, 652 - - var. glabrata (Koch) Sauter 307

- decipiens N.E.Br. 638 - confusa auct. 326

- deltoidea auct. 629 - confusa Ehrh. 329

- deltoidea Thunb. 628 - contorta Ehrh. 329

- densa N.E.Br. 631 - dorneri Heuffel 317, 336

- dewinteri auct. 636 - dubia Suter 298, 335

- dewinteri Friedr. 636 - - var. hebecarpa (DC.) Weingerl 320

- dinteri auct. 631 - fladnizensis Wulfen 314, 336

- flavovirens Pill. 625, 626 - - var. heterotricha (Lindbl. ) Ball 307

- herrei Friedr. 640, 653 - - var. homotricha (Lindbl. )

- hottentotta Schoenl. 637 Weingerl 314

- humilis N.E.Br. 630 - frigida Sauter 298

- 659 -

Draba glabella Pursh. 352

- helvetica Schleicher ex DC. 314

- hirtaLl. 32

- hoppeana Rud. non Rchb. 310

- huteri Porta 298, 301

- incana auct. non L. 326

- incana L. 329, 37

- incana L. proles pyrenaea O.E.
Schulz 329

- - proles thomasii (Koch) O.E. Schulz

var. leiocarpa (Neilr.)O,E. Schulz

329

- johannis Hoppe 306

- korabensis Kümmerle et Degen
318, 336

- kotschyi auct. 323

- kotschyi Stur 321, 336

- lactea Adams 317

- ladina Br.-Bl. 295, 335

- laevigata Hoppe 306, 310

- laevipes DC. 298, 301

- - var. lanciformis (Rouy et Fouc.)
O.E.Schulz 320

- lanceolata Royle 326, 350

- magellanica Lam. ssp. cinerea
(Adams) Ekman 326

- mongolica Turcz. 350

- nivea Sauter 293

- norica Widder 331

- norvegica Gunnerus 322, 336

- pacheri Stur 331, 337

- pattersonii O.E.Schulz 314

- rhaetica Brügger 296

- rupesiris R.Br. 325

- - ssp. proxima Ekman 325

- sauteri Hoppe 293, 335

- sclerophylla Gaud. 314

- siliquosa Bieb. 306, 336

- - var. hoppeana (Rudolphi non

Rchb.) Weingerl 307

- simonkaiana Jäv. 319, 336

- - f. retyezatensis Jäv. 319

- spitzelii Hoppe 293

- stellata Baumg. 319

- stellata Jacq. 305, 335

- stylaris Gay ex Koch 326, 336

- subglabra (Rupr.) Tolm. 307, 310

- subnivalis Br.-Bl. 320, 336

- thomasii Koch 326

- tomentosa Clairv. 296, 335

- - var. tairensis Zapat. 296

- - - - f. angustata Zapalt,
298

- - - - f. ehlorophylla Zapat.
298

Echinodorus amphibius Rataj 618, 619

- gracilis Rataj 617, 619

- grisebachii Small 614, 619

- intermedius auct. 614

- intermedius (Mart.) Griseb. 615, 619

- maior (Micheli) Rataj 616

- martii Micheli 615, 619

- - ßmaior Micheli 616

Euphorbia acalyphoides Hochst. 246

- caperonioides R.A.Dyer et P.G.
Meyer 245, 248

- crotonoides Boiss. 246

- insarmentosa P.G. Meyer 246, 248

- neopolycnemoides Pax 247

- pergracilis P.G. Meyer 247, 248

- sarmentosa Welw.ex Pax 246

- systyloides Pax 246

Felicia buchubergensis (Dinter)
Merxm. 484

- deserti Schlechter ex Hutch. 484

Freylinia Colla 16

Geigeria acaulis Oliver et Hiern. 484

- africana Griess. 484

- - ssp. filifolia (Mattf.) Merxm. 486

- - ssp. ornativa (O. Hoffm.) Merxm.
485

- - ssp. otaviensis Merxm. 486

- appendiculata O. Hoffm. et Muschler
485

- eenii S.Moore 485

- filifolia Mattf. 486

- luederitziana O.Hoffm. 485

- nonikamensis Heering 485

- ornativa O.Hoffm. 484

- otaviensis (Merxm.)Merxm. 486

- passerinoides auct. 485

Gnaphalium glomerulatum Sond. ex
Harv. 3

- minutum B.Nord. 3, 6, 8

- parvulum Harv. 3

- volkii B.Nord. 1, 6, 8

Harpagophytum DC. ex Meissner 600

- pinnatifidum Engler 605

- procumbens (Burch.)DC. ex
Meissner 600

- - var. sublobatum (Engler) Stapf 602

- - f. sublobatum Enger 602

- zeyheri Decne. 600

Hoodia parviflora N.E.Br. 242

Lathyrus annuus L. 590

- cicera L. 590

- hirsutus L. 590

- mulkak Lipsky 590

Lyperia acutiloba Pilger 16

- pallida Pilger 16

- 660 -

Manulea androsacea E. Mey. ex Benth.
hl

- campestris Hiern 15

- dinteri Pilger 16

- dubia (Skan) Overkott ex Roessler 16

- gariepina Benth. 12

- - ssp. campestris (Hiern)
Roessler 11, 15

- - ssp. gariepina 11, 14

- - ssp. namibensis Roessler
11, 14

- gracillima Dinter ex Range 14

- leptosiphon Thell. 12, 14, 15

- namaquana L.Bolus 16

- pusilla E. Mey. ex Benth. 12

Manuleopsis karasmontana Dinter 18

- karasmontana Dinter ex Schinz
et Thell. 18

Martynia longiflora Meerb. 607

- longiflora Royen 606

Moehringia bavarica (L.) Grenier
268

- - ssp. bavarica 272

- - ssp. insubrica (Degen) Sauer
272

- ciliata (Scop.)Dalla Torre
268, 272

- x coronensis Behrendsen 270

- dielsiana Mattf. 268, 273

- diversifolia Dolliner 268

- frutescens Panizzi 262

- glaucovirens Bert. 268, 272

- intricata Willk. 268

- lateriflora (L.) Fenzl 268

- lebrunii Merxm. 268, 272

- markgrafii Merxm. et Guterm.
268. 2,01

- muscosa _L. 268, 271

- papulosa Bert. 270, 271

- provincialis Merxm.et Grau
298, 21.0, 212

- sedifolia Willd. 270

- - var. sedifolia 270

- - var. tendae Burnat 271

- tommasinii Marchesetti 270, 271

- trinerva (L.)Clairv. 270

- villosa (Wulf.) Fenzl 273

Myosotis azorica Wats. 517

- caespitosa K.F. Schultz 518

- - ssp. multiflora (M&rat) Rouy

var. confusa Rouy 522

= ZZ. <-Zyar, multicaulis
Rouy 525

- debilis Pomel 525

- lusitanica R. Schuster 527

Myosotis micrantha Guss. 522

- multiflora auct. 525

- repens G.Don ex Borrer 528

- repens G.et D.Don 528

- repens Moench 5238

- secunda A. Murray 5238

- sicula auct. 525

- sicula Guss. 522

- - ssp. virgata (Beg.)R.Schuster 523

- stolonifera Gay ssp. hirsuta Schuster
528

Onobrychis charikarensis Podlech 532

- chorassanica Bunge 584

- echidna Lipsky 584

- grandis Lipsky 584, 586

- merxmuelleri Podlech 584

- pulchella Schrenk. 587

Oxytropis alpina Ten. 26

- campestris (L.)DC. 23, 26

- - ssp. alpina (Ten. ) Wettst. 26

- - ssp. campestris 25, 26, 30

- - ssp. dinarica Murb. 23

- - ssp. oblongifolia Hazsl.ex Jav. 26

- - ssp. scotica Jalas 26

- - ssp. sordida (Willd.) Hartmann
25, 27, 30

- - ssp. tiroliensis (Sieber ex Fritsch)
Leins et Merxm. 27, 30

- - var. tatrae Borb. 26

- foucaudii Gillot 24, 28, 31

- halleri Bunge var. O. prenja Beck 29

- olympica Turrill 19

- prenja (Beck) Beck 24, 29, 31

- purpurea (Bald.) Markgr. 19

- sordida (Willd.)Pers. 27

- tatrae Borb. 26

- thessala Turrill 19

- tiroliensis Sieber ex Fritsch 27

- urumovii Jav. ex Urum. 24, 28, 31

Peliostomum Benth. 9

- oppositifolium Engl. 9

Pentzia suffruticosa (L.)Hutch. 486

- suffruticosa (L.)Hutch. ex Merxm. 486

- tanacetifolia (L.)Hutch. 486

Petalidium angustitubum P.G. Meyer 505

- crispum A. Meeuse ex P.G. Meyer 510

- giessii P.G. Meyer 507

- luteo-album A. Meeuse 508

- setosum C.B.Clarke ex Schinz 506

- subcrispum P.G. Meyer 509

- welwitschii S. Moore 506

Phaca campestris (L.) Wahlenb. 26

Phlyctidocarpa Cannon et Theobald 479

- flava Cannon et Theobald 479

Polychaetia passerinoides auct. 485

-

Polypodium fragrans L. 33
- pteridioides Reich. 33
Pretrea J.Gay 598

- eriocarpa Decne. 599
Pterodiscus Hooker 602

- aurantiacus Welw. 603
- luridus Hooker fil. 603

- speciosus Hooker 603
Ptilotus laxus (Benth.) F.v. Muell.
500
- leianthus Domin 493
- polystachyus (Gaud.)F.v. Muell.
500
- spicatus F.v. Muell. ex
Benth. 493
. burbidgeanus Benl
496, 498
. leianthus (Benth. )
Ben] 493, 498
var. longiceps Benl
495, 498
var. leianthus Benth. 493
- stirlingii (Lindl.) F.v. Muell.
500
var. laxus (Benth.) Benl
500
var. minutus Benl 503
Ranunculus subg. Batrachium:
vgl. Index S. 230-237
- aquatilis L. var. eradicatus
Laest. 622
- saniculifolius Viv. 621
- trichophyllus ssp. eradicatus
(Laest.)C.D.K.Cook 622

Vierhapper 621
Relhania passerinoides L’ Her. 485
Rhigozum virgatum Merxm.et,
Schreiber 250
- zambesiacum Baker 251
Rogeria J.Gay ex Delile 605
- adenophylla J. Gay ex Delile

606
- longiflora (Royen in L.)J. Gay
ex DC. 607

var. triloba Engler 607
- petrophila de Winter 607

Selaginastrum karasmontanum (Din-

ter) Schinz et Thell, 18
- rigidum (L.Bolus) Schinz et
Thell. 18
Schinz et Thell, 18
Senecio consanguineus DC. 492
- giessii Merxm. 488

ssp. lutulentus (Perr. et Song.)

var. (?) karasmontanum (Dinter)

- 661 -

Senecio windhoekensis Merxm.
Sesamothamnus Welw.

Sphaeranthus confertifolius Robyns 249

Sphenogyne R.Br.

490
608
benguellensis Welw. 603
guerichii (Engler) Bruce 608
lugardii N.E.Br. ex Stapf 609
wattii Giess ex Merxm. 249
382

abrotanifolia R.Br. 423
adonidifolia DC. 429
anethifolia Less. 412

anethoides DC. 416

- ß brachyglossa DC. 426
- T ramossima DC. 426
anthemoides (L.)R.Br. 428

- var. versicolor (DC.)Harv. 432

brachyopoda Harv. 424
brevifolia DC. 398
calendulaeflora DC. 434

chamomillaefolia DC. 404

- var. elongata Harv. 404
chrysanthemoides Less. 453
ciliaris DC. 410

concolor Harv. 426
coronopifolia Less. 425
crithmifolia R.Br. 412

- var. grandiflora Harv.
- var. trifurcata DC. 412
dentata (L.)R.Br. 400

- var. setigera (DC.)Harv. 400
discolor Less. 398

dregeana DC. 422

eckloniana Sond. 385

filipes E. Mey.ex DC. 387
foeniculacea (Jacq.) Less. 429
gracilis DC. 426

412

grandiflora DC. 412
heterodonta DC. 396
hispida DC. 424
incisa DC. 436
leptoglossa DC. 393

macropoda DC. 419

- var. ambigua DC. 419
microcephala DC. 429
nudicaulis (Thunb,) Less.
- var. alpina Harv. 404
- var. gracilior Harv. 404
paleacea (Thunb.) Less. 392
pallida DC. 445

- var. immarginata DC. 445
pauciloba DC. 426

pilifera (Berg.)DC. 441

- var. subcanescens DC. 441
punctata DC. 412

pusilla DC. 429

404

- 662 -

Sphenogyne quinquepartita DC. 383 Ursinia abyssinica Sch. Bip.ex Walp. 445

- rigidula DC. 402 - affinis Harv. 445
- scapiformis DC. 404 - albicaulis DC. 458
- scariosa (Ait.)R.Br. 437 - alpina N.E.Br. 407
- - var. breviceps DC. 437 - anethifolia (Less.)N.E.Br. 412
- sericea (Thunb. ) Less. 420 - anethoides (DC.)N.E.Br. 416, 474, 532
- serrata (L.fil.)DC. 436 - annua Less. 444
- setigera DC. 400 - annua Less.ex Harv. 445
- speciosa Knowles et Westcott - - var. indecora (DC.)Harv. 445
429 - - var. nana Harv. 445
- subflosculosa DC. 391 - anthemoides (L.)Poir. 382, 403,
- subhirsuta DC. 439 428, 532
- tenuifolia (L.)DC. 409 - - ssp. anthemoides 430, 464, 474, 532
- - var. heterochroma Harv. + - - ssp. versicolor (DC.)Prassler
409 432, 464, 474
- trifida (Thunb.) Less. 393 - apiculata DC. 454
- trifurca Harv. 410 - argentea Compton 420
- triloba DC. 393 - Bolusii Thell. 437
- tripartita DC. 383 - brachypoda (Harv.)N.E.Br. 424
- versicolor DC. 432 - brevicaulis Wood et Evans 450
Sutera acutiloba (Pilger) Overkott - cakilefolia DC. 455, 464, 477, 533
ex Roessler 16 - - var. crocea DC. 455
- dubia Skan 16 + - caledonica (Phil.)Prassler 382,
- litoralis Schinz 9 384, 464, 470
- pallida (Pilger) Overkott - calenduliflora (DC.)N.E.Br. 434, 532
ex Roessler 16 - chrysanthemoides (Less.)Harv.
- rigida L.Bolus 18 375, 458, 464, 477, 533
Tanacetum suffruticosum L. 486 + - - var. geyeri (Bolus et Hall)
Thelythamnos filiformis Spreng. Prassler 461, 533
fil. 390 - eiliaris (DC.)N.E.Br. 410
Trichinium laxum Benth. 500 - concolor (Harv.)N.E.Br. 427
Uncaria Burch. 600 - coronopifolia (Less.)N.E.Br. 425
Uncaria Schreber 600 - cerithmifolia (R.Br.)Spreng. 412
- procumbens Burch. 600 - - var. grandiflora (Harv.)N.E.Br.
Ursinia Gaertn. 375 412
- subg. Sphenogyne (R.Br.) - crithmoides (Berg.)Poir. 411, 470
Prassler 382, 469 - dentata (L.)Poir. 400, 471
- - - ser. Heterodontae - - var. setigera (DC.)N.E.Br. 400
Prassler 392 - discolor (Less.)N.E.Br. 398, 464,
- - - ser. Pinnatae Prassler 471
387 - dregeana (DC.)N.E.Br. 422, 475
- - - ser. Thelythamnos (Less. ) - eckloniana (Sond.)N.E.Br. 385,
Prassler 403 464, 474
- - - ser. Ursiniopsis (Phill.) - Engleriana Muschler 444
Prassler 382 - filicaulis DC. 458
- - - ser. Xerolepis (Less.) - filiformis (Spreng.fil.) Griess. 390
Prassler 435 - filipes (E.Mey.ex DC.)N.E.Br. 387
- subg. Thelythamnos Less. - foeniculacea (Jacq.)N.E.Br. 429
403 - foeniculacea (Jacq.)Spreng. 428

- subg. Ursinia 442, 469

- - ser, Frutescentes
Prassler 442
- - ser. Nanae Prassler 444
subg. Xerolepis Less. 435
abrotanifolia (R.Br.) Spreng.
423, 464, 470

frutescens Dinter 442, 443, 464

geyeri Bolus et Hall 461

heterodonta (DC.)N.E.Br. 392, 396,
473

hispida (DC.)N.E.Br. 424

incisa (DC.)N.E.Br. 436

indecora DC. 444

Ursinia Jacottetiana Thell.

450
longiscapa Phill. 412
macropoda (DC.)N.E.Br. 419, 475
matricariifolia Dinter 445
merxmuelleri Prassler 389
montana DC. 450
- ssp. apiculata (DC.)Prassler
454, 475
- ssp. montana 451, 475
- ssp. tenuiloba (DC.)Prassler
453, 475
nana DC. 444, 464
- ssp. leptophylla Prassler
449, 476, 533
- nana 446, 476, 533
nudicaulis (Thunb.)N.E.Br.
404, 471
oreogena Schlechter ex Prassler
418, 474
paleacea (L.)Moench 411
paleacea (L.)Poir. 392
paradoxa (L.) Gaertn. 375, 458
pauciloba (DC.)N.E.Br. 427
pedunculosa DC. 458
pilifera (Berg.)Poir. 441, 464, 475
pinnata (Thunb.)Prassler 387, 390,
-464, 475
pulchra N.E.Br. 429
punctata (Thunb.)N.E.Br. 426, 474
pusilla (DC.)N.E.Br. 429
pygmaea DC. 457
quinquepartita (DC.)N.E.Br.
383, 464, 473
radicans DC. 458
rigidula (DC.)N.E.Br. 402, 470

+ =

- 663 -

Ursinia saxatilis N.E.Br.

407, 472

scariosa (Ait.)Poir. 437

- ssp. scariosa 438, 473

- ssp. subhirsuta (DC.) Prassler
439, 473

schinzii Dinter 444

sericea (Thunb.)N.E.Br. 420,
474, 532

serrata (L.fil.)Poir. 435, 436, 470

serrata (L.fil.)Spreng. 436

speciosa DC. 462, 464, 477, 533

- var. albida DC. 462

- var. crocea-flava DC. 462

subflosculesa (DC.) Prassler 391, 465

subhirsuta (DC.)N.E.Br. 439

subintegrifolia Bolus 450

tenuifolia (L.)Poir. 409

- ssp. ciliaris (DC.)Prassler
410, 464, 470

- ssp. tenuifolia 410, 470

tenuiloba DC. 453

trifida (Thunb.)N.E.Br. 393, 473

- f. calva Prassler 394

- trifurca (Harv.)N.E.Br. 410
- tysoniana Phill. 453

- versicolor (DC.)N.E.Br. 432
Ursiniopsis Phill. 382

- caledonica Phill. 384

- eckloniana (Sond.) Phill. 386

Vicia hybrida L.

quinquepartita (DC.)Phill. 383
589
michauxii Spreng. 589

Zeyheria acaulis Sprengel 484

Neue Sippen und Kombinationen

Fotodruck: Mikrokopie GmbH, 8 München 22, Bruderstraße 9

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