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ISSN 0006 — 8179
MITTEILUNGEN
der
BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG
MÜNCHEN
Band 15
Herausgegeben von
H. Merxmüller
München - September 1979
En
Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München Bd. 15
erschienen am 15. 9. 1979
Anschrift: Botanische Staatssammlung München
Menzinger Straße 67
D-8000 München 19
ISSN 0006 - 8179
ISSN 0006 — 8179
MITTEILUNGEN
der
BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG
MÜNCHEN
Band 15
Herausgegeben von
H. Merxmüller
LIBRARY
0CT22 1979
NEw YORK
POTANICAL GARDEN
München - September 1979
„111:
INHALT
BENL, G. : Ergänzende Bemerkungen zu bisher wenig bekannten
Ptilotus-Sippen (Amaranthaceae) nebst einigen Neube-
schreibungen . 161
DÖBBELER, P. : Moosbewohhende Kukomnveeteh 1.
Acrospermum adeanum 175
DÖBBELER, P.: Moosbewohnende Areomyeeten IM.
Einige neue Arten der Gattungen Nectria, Epibryon
und Punctillum s 193
FAYED, A.: Revision der Grangeinae (Asteraceae-
Astereae} ir 425
FRIEDRICH, H. -Chr.: Vorarbeiten zu einer Monographie
der Gattung Crassula L. III. Die hydrophilen
Sippen in Süd- und Ostafrika n 577
LIPPERT, W.: Zur Kenntnis von Salvia Sektion Salvia
im westlichen Mittelmeergebiet : 397
MERXMÜLLER, H. &H. ROESSLER: Compositen-
Studien IX. Neue Sippen und Namen in der
or Südwestafrikas - 363
ROESSLER, H.: Revision der Gattungen Hebenstretia £,
und. Dischisma Choisy (Scrophulariaceae -
Selagineae) . : 1
ROESSLER, H. &H. MERXMÜLLER: Neue "Pteridophyten
und Liliifloren aus Südwestafrika . a: 381
ROMMEL, A.: Die Gattung Amellus L. (Adierabene -
Astereae). Allgemeiner Teil. .. 243
SCHREIBER, A.: Die Gattung Heliophila L. (Brassicaceae)
in Südwestafrika : er . 331
VOLK, O.H.: Beiträge zur Kenntnis der eos
(Marchantialee) aus Südwestafrika (Namibia). I 2283
VB
KURZER BERICHT ÜBER DIE
BOTANISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN
UND DAS INSTITUT FÜR SYSTEMATISCHE BOTANIK
DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN
(BERICHTSZEIT OKTOBER 1977 - MAI 1979)
A. PERSONALSTAND
1) Botanische Staatssammlung:
Direktor:
Prof. Dr. Hermann Merxmüller
Leiter der Kryptogamen-Abteilung:
Prof. Dr. Hannes Hertel, Landeskonservator
Wissenschaftliche Mitarbeiter:
Dr. Wolfgang Lippert, Oberkonservator
Dr. Helmut Roessler, Landeskonservator
Dr. Annelis Schreiber, Landeskonservatorin
Technische Mitarbeiter:
Erich Albertshofer, technischer Hauptsekretär
Irmgard Haesler, Angestellte
Hilde Heinrich, Angestellte
Karl Keck, Angestellter
Martina Quarg, Angestellte
Ehrenamtliche Mitarbeiter:
Dr. Dr. Gerhard Benl, Gymnasialprofessorii. R.
Prof. Dr. Karl Mägdefrau
Dr. Paul Gerhard Meyer, Oberstudienrat
Prof. Dr. Paul Sseibert
Dr. Walter Wiedmann, Gymnasialprofessor
2) Botanischer Garten:
Direktor:
Prof. Dr. Hermann Merxmüller
Stellvertretender Direktor:
Prof. Dr. Franz Schötz, Leitender Sammlungsdirektor
Wissenschaftliche Mitarbeiter:
Dr. Hans-Christian Friedrich, Landeskonservator
Dr. Alarich Kress, Oberkonservator
Technische Leitung:
Sebastian Seidl, Amtmann
Josef Bogner, Oberinspektor
Rudolf Müller, Oberinspektor
3) Institut für Systematische Botanik:
Prof. Dr. Hermann Merxmüller
Mitglied der Leitung:
Prof. Dr. Jürke Grau
Wissenschaftliche Mitarbeiter:
Dr. Karl Peter Buttler, wissenschaftlicher Assistent
(bis 30.09.1978)
Dr. Peter Döbbeler, Dipl. -Biol., wissenschaftlicher
Angestellter
Dr. Matthias Erben, wissenschaftlicher Assistent
Harald Kilias, Verwalter einer wissenschaftlichen
Assistentenstelle (ab. 18.04.1978)
Dr. Ernst Krach, wissenschaftlicher Assistent
Prof. Dr. Dieter Podlech (vom 01.04.1978 bis 31. 03.1979
als Gastdozent an der Universität
Kabul/ Afghanistan)
Dr. Angelika Rommel, Verwalterin einer wissenschaftlichen
Assistentenstelle (bis 31.05.1979)
Dr. Wilhelm Sauer, Universitätsdozent
Dr. Claus Zehender, akademischer Direktor
Technische Mitarbeiter:
Waltrud Bärwinkel, Angestellte (bis 28.07.1978)
Erwin Bartels, Angestellter (bis 31. 12.1977)
Ruth Borchert, Angestellte (bis 31.03.1978)
Ludwig Eberl, Arbeiter (ab 01.03.1979)
Gerlinde Kühlhorn, Angestellte
Johanna Nusser, Angestellte (ab. 01.07.1978)
Brigitta Osler, Angestellte
SANIES
B. SAMMLUNGSZUGÄNGE
Phanerogamen-Abteilung (incl. Farnherbar):
Aarhus, Univ., Botanisk Institut (Dänemark und Norddeutsch-
land: 100) -- Abdel-Ghani, M., Giza (Ägypten; 215) -- Adelaide,
Herbarium of the Waite Institute, Univ. Adelaide (Australian: 13) --
Albertshofer, E., München (Insel Elba: 7; CSSR: 22) -- Alice
Springs, Herbarium of the Northern Territory (Australien: 23) --
Amherst, Herbarium, Department of Botany, Univ. Massachusetts
(USA: 192) -- Austin, Biol. Laborat., University of Texas (Texas
und übrige USA: 146) -- Bayliss, R.D.A., Grahamstown (Süd-
afrika: 434) -- Beck, E., Bayreuth (Kanarische Inseln: 193;
Kaukasus: 16) -- Benl, G., München (Ptilotus/Australien: 73;
Pteridophyten/Westindien: 37) -- Bernardi, L., Geneve (Spanien:
1; Türkei: 1) -- Bogner, J., Botanischer Garten München (Bra-
silien: 90; verschiedener Herkunft: 64; kultivierte Pflanzen: 120) --
Boulos, L., Addis-Abeba (Äthiopien und Kenia: 146) -- Buttler,
K. P., München (Bulgarien: 34; Jugoslawien: 23; Türkei: 314) --
Canberra, Herbarium Australiense CSIRO (Australien: 58) --
Canberra, Herbarium of the Canberra Botanic Gardens (Austra-
lien: 36) -- Coimbra, Instituto Botänico da Universidade (Portugal:
300; Afrika: 4) -- Cramer, H. & Nowotny, E., Augsburg
(Europa: 520) -- Degener, O. &I., Waiahua/Hawaii (Hawaii: 41) --
Dittrich, W., Düsseldorf (Nordrhein-Westfalen: 70) -- Dörr, E.,
Kempten (Allgäu: 169) -- Düll, R., Duisburg (Britisch Kolumbien: 2)
-- Edinburgh, Royal Botanic Garden (Compositae/Türkei: 175) --
Erben, M., München (Hieracien/Griechenland: 11; Limonien/
Europa: 443) -- Fernandes Casas, J., Madrid (Spanien: 215) --
FLORISTISCHE KARTIERUNG IN BAYERN, verschiedene
Mitarbeiter (Bayern: 3404). -- Giess, W., Windhoek (Deutschland:
148; Südwestafrika: 1193) -- Geneve, Conservatoire et Jardin botaniques
(Peru: 28) -- Graz, Institut für Botanik der Universität (USA: 21;
Alaska: 53) -- Greuter, W., Berlin (Jugoslawien: 70) -- Harms,
K.H., Bad Godesberg (Bayern/Württemberg: 51) -- Helsinki,
Botanical Museum of the University (Finnland: 69) -- Hertel, H.,
München (Phanerogamenherbar H. Hertel: 3051; Sizilien & Italien: 270;
Spitzbergen: 126) -- Hrabetova-Uhrova, A., Brno (Crataegus:
76) -- Jerusalem, Herbarium, Dept. of Botany, The Hebrew
University of Jerusalem (Israel: 175) -- Kalheber, A., Runkel
(Hessen: 43) -- Kazmi, S.M.A., Mogadisho (Somalia ca. 500; Paki-
stan ca. 5000) -- Kew, Herbarium Royal Botanic Gardens (Südamerika
und Ostafrika: 49) -- Kindel, K.-H., Dobel (Juglandaceen-Früchte:
6) -- Kirstenbosch, Herbarium, National Botanic Gardens (Süd-
afrika: 60) -- Krach, E. & K.P. Buttler, München (Mittel-
franken: 398) -- Krach, E. & B. Koepff, München (Jugoslawien:
73) -- Kubitzki, K., Hamburg (Brasilien: 66; Ceylon: 59) --
- VI-
Kuhbier, H., Bremen (Spanien: 72) -- Lack, H.W., Berlin
(kultivierte Pflanzen: 5) -- Lae, Division of Botany Forest Dept.,
(Neu Guinea: 644) -- Langer, G., (München) »F (Nachlaß seines
Seggen- und Gräser-Herbars ca. 2000) -- Lausanne, Mus£&e
botanique de 1’ Universit@ (Schweiz, Frankreich: 200) -- Leningrad,
Herbarium, Botanical Institute Komarov, Academy of Sciences of
the URSS ("'Herbarium Florae URSS' 20, fasc. 107-110 nr. 5301-5500:
238) -- Leningrad, The N.L. Vavilov Institute of Plant Industry
("Delectus Plantarum'' 6-7 (1977): 197) -- Licht, H., Mainz (Öster-
reich: 9) -- Liege, Herbier, Department de Botanique de 1’ Universite
(Fasc. 17 der Societ®e d’Echange: 672; verschiedener Herkunft: 304) --
Lippert, W., München (Südtirol, Bergamasker Alpen etc.: 145;
Österreich: 24) -- Lippert, W. & H. Merxmüller, München
(Bayern: 98) -- Lisboa, Centro de Botänica (Guinea-Bissau: 200) --
Lotto, H. & R., Garmisch (Bayern: 79; Österreich: 7) -- Lund,
Botanical Museum of the University, Tauschverein (verschiedener
Herkunft: 69) -- Mader, R., München (Island: 13) -- Madrid,
Instituto Botanico "'Cavanilles' (Spanien: 179) -- Maguire, B.,
New York (Guayana: 2) -- Marschner, H., Waldkraiburg (Um-
gebung Mühldorf a. Inn/ Oberbayern: 32) -- Merxmüller, H.,
München (Berlin: 4; Ägypten: 222; Südwestafrika: 575) -- Merx-
müller, H. & W. Sauer, München (Niederösterreich: 81) --
Merxmüller, H. & W. Wiedmann, München (Österreich/
Gurktaler Alpen: 30) -- Moldenke, H.N., Plainfield (USA: 31) --
München, Botanischer Garten (Sukkulente Senecioneen: 42) --
Nairobi, The East African Herbarium (Kenia: 1309) -- Nashville,
Herbarium, Department of Biology, Vanderbildt University (SE.Ver-
einigte Staaten: ca. 140) -- New York, Botanical Garden (Süd-
amerika: 70) -- Nowotny, E., Augsburg (Balearen: 87) -- Pabst,
G.F.M., Herbarium Bradeanum, Rio de Janeiro (Brasilien: 484) --
Phitos, D., Patras (Griechenland: 69) -- Pignatti, S., Triest
(Italien: 4) -- Podlech, D., München (Afghanistan: 1150) -- Poelt,
J., Graz (verschiedener Herkunft: 147) -- Rechinger, K.H.
(Azoren: 204; Iran: 713) -- Rubner, K. (München) $ (aus dem Nach-
laß: Epilobium: 379) -- Sahlin, C.J., Kullavik (Taraxacum: 1) --
Salisbury, National Herbarium (Rhodesien: 390) -- Sauer, W.,
München (Kaukasus: 10) -- Segura Zubizaretta, A., Soria
(Spanien: 486) -- Seibert, P., München (Feuerland: 239) -- Seidel,
F., Marburg (Asteraceae: 6) -- Sellmair, J., Freising (Südtirol:
134) -- Skvortzov, A.K., Moskau (USSR: 530) -- St. Louis,
Herbarium, Missouri Botanical Garden (Süd- und Südwestafrika: 637)
-- Stockholm, Sektionen för Botanik, Naturhistoriska Riksmuseet,
(Syrien: 17; Süd- und Südwestafrika: 122) -- Strid, A., Copenhagen
(Griechenland: 28) -- Thanikaimoni, G., Pondich&ry (Indien: 8) --
Tokyo, Dept. of Botany, National Science Museum (Fl. japon. exsicc.
VII, 351-400: 50) -- Turku, University Herbarium (Finnland und
Island: 210) -- Vasak, V., Sumperk (USSR: 1234) -- Vollmar, H.
(Nachlaß: Murnauer Moos, Oberbayern: 305) -- Ward, D.B., Gains-
- VOII -
ville {Florida: 2) -- Washington, Dept. of Botany, Smithsonian
Institution (Äthiopien: 75) -- Weber, H., Osnabrück- Vechta
(Bayern: 2) -- Wenninger, J., München (Jugoslawien: 34) --
Wenninger, J. & P. Döbbeler, München (Niederbayern:
24) -- Wiedmann, W., Grafrath (Balearen: 12) -- Windhoek,
Landesherbarium (Südwestafrika: 674) -- Zürich, Herbarium der
ETH (aus Hb. Walo Koch, Crataegus: 36).
Besonders hervorzuhebende Einzelzugänge während dieser Be-
richtszeit:
Herbarium S.M.A. Kazmi, früher Peshawar, Pakistan, Flora von
Pakistan, ca. 5000 Nummern.
Phanerogamen-Herbar Hannes Hertel, München 1. Teil: Europa,
Tunesien: 3051 Nummern.
Seggen- und Gräserherbar des in München verstorbenen Chemikers
Dr. G. Langer:ca. 2000-2500 Nummern.
Gesamtzugang an Phanerogamen vom 01.10.1977 bis 31.05.1979: 35493.
Kryptogamen-Abteilung (incl. Gallen- und Blattminenherbar):
Baton Rouge, Louisiana State University, Herbarium (Flechten
aus Louisiana: 50) -- Bergen, Botanisches Museum der Universität
(Moose: 25; Pilze: 121; verschiedene Kryptogamen: 61) -- Boulder,
University of Colorado Herbarium (WEBER, W.A. Lich. Exs. COLO,
no. 521 - 600: 80; Flechten, überwiegend Galapagos Inseln: 89) --
Bratislava, National Museum, Lich. Exs. Siovakiae, no. 251 -
275: 25) -- Bresinsky, A., Regensburg (Pilze: 77) -- Cambridge,
Mass. Harvard University, Farlow Herbarium (''Reliquiae Farlowianae',
Flechten: 15; Pilze: 288); Pilze: 80) -- Copenhagen, Botanical
Museum of the University (Lich. Groenland, Fasc. II +IV, no. 111-
210: 100) -- Derbsch, H., Völklingen (Pilze: 244) -- Döbbeler,
P., München (Flechten: 2; Moose: 15; Pilze: 341) -- Edinburgh,
Royal Botanic Garden, Flechten aus England: 5) -- Einhellinger,
A., München (Pilze aus Bayern: 503) -- Enderle, M., Unterfahl-
heim (verschiedene Pilze aus Bayern: 91) -- Follmann, G., Kassel
(Lich. Exs. selecti, Fasc. XI-XII, no. 201-260: 60) -- Frahm, J.P.,
Duisburg ("'Campylopodes Brasiliae'' Exs., no. 1-32: 32) -- Gruber,
O., Garching (Pilze aus Bayern: 3) - Hale, M., Washington (Flech-
ten: 1Isotypus) --Hattori Bot. Laboratory, Obi-Nichinan
(Exs. Hepaticae Japon.', Ser. 21, no. 1001-1050: 50 Exs. '"'Musci
Japonici', Ser. 30/78: 50) -- Hertel, H., München (Exs. "Lichenes
Alpium'", Fasz. XV-XVII, no. 281-350: 80; Flechten aus Bayern,
Dänemark, Norwegen und Sizilien: 564; Moose: 9; Pilze aus Däne-
mark und Sizilien: 18) -- Henssen, A., Marburg (Flechten: 118) --
Hilber, O., (Pilze aus Bayern: 3) -- Inoue, Masakane, Hiroshima
(Flechten aus Japan: 23) -- Kalb, K., Neumarkt (Flechten aus
SAL
Hawaii: 17) -- Kilias, H., München (Flechten aus Europa: 30;
Flechten von Teneriffa: 17; Pilze:1) --Kuopio, Museum, Dept. of
Nat. Hist. (Moose aus Finnland: 37) -- Lund, Botanical Museum
of the University, Tauschverein (Flechten aus verschiedenen Gebieten:
13) -- Mägdefrau, K., Deisenhofen (Flechten aus Ostafrika: 24) --
Meinunger, L., Steinach DDR (Moose: 5) -- München, Bot.
Staatssammlung (Flechten aus alten Beständen aufgearbeitet: 38) --
Nuß, Ingo, Regenburg (Pilze: 4) -- Ottawa, Nat. Mus. of Nat.
Sciences (Flechten aus Canada & USA: 103) -- Poelt, J., Graz
(Exs. Reliquiae Petrakianae: 200; Exs. Plantae Graecenses: 50;
Flechten aus Europa: 5; Nepal: 4, Pilze: 64; Moose: 15) -- Ruf, J.,
Starnberg (Flechten aus dem zentralen Hindukush:Afghanistan: 16) --
Stangl, J., Augsburg (Pilze aus Bayern: 193) -- Tempe, Dept. of
Botany & Microbiology (Flechten Fasc. 1 & 2, no. 1-50: 50) --
Thögersen, P.J., Oslo (Flechten aus Norwegen: 25) -- Tibell, L.,
Uppsala (Flechten Exs. Fasc. 1, no. 1-25: 25) -- Tokyo, Nat.
Science Museum, Dept. of Botany (Exs. '"'Lichenes Rariores et
Critici Fasc. VII & VII, no. 301-400: 100) -- Turku, Herb. Inst.
of. Biology, Univ. of Turku (Flechten: 67; Moose: 61) -- v. Unold,
E,., München (Moose aus der Sammlung Prof. Paul: 42) -- Uppsala,
Inst. of Syst. Bot., University of Uppsala (verschied. Flechten: 61) --
Vanky, K., Gagnef (Pilz-Exs. no. 201-250: 50) -- Verschiedene
Sammler (Algen: 4; Pilze: 3; Flechten: 12; Moose: 2; nicht spezifizierte
Kryptogamen: 11) -- V&zda, A., Brno (Flechten Exs. Fasc. LXI-
LXII, no. 1501-1575 und Dubletten: 113; verschiedene Flechten aus
aller Welt: 37) -- Volk, O.H., Würzburg (Amerikanische Lebermoose:
23) -- Washington, Department of Botany, Smithsonian Inst.
(Flechten aus Amerika IX: 25) -- Wenninger, J., München (para-
sitische Pilze aus Bayern: 34) -- Wild, H., Passau (Nachlaß:
Flechten; 42),
Gesamtzugang an Kryptogamen vom 01.10.1977 bis 31.05.1979: 4 852.
(& WISSENSCHAFTLICHE ARBEITEN
(soweit nicht in den "Mitteilungen" erschienen)
BECHT, R.: Revision der Sektion Alopecuroidei DC. der Gattung
Astragalus L. - Phanerogamarum Monographiae Tomus X,
227 Seiten. J. Cramer, Vaduz (1978)
BENL, G.: Die Baumfarne der Guinea-Insel Fernando Pöo. - Der
Palmengarten (Frankfurt a.M.) 41: 44-47 (1977)
BENL, G.: Ferns in the Cameroons. II. The pteridophytes of the
evergreen forests. - The Fern Gazette 11: 285-296 (1977)
BENL, G.: Fouge@res aquatiques et Foug£res dites aquatiques pour
l’aquarium. - Rev. fr. Aquariol. 4: 93-100 (1977)
BENL, G.: Ptilotus tetrandrus Benl sp. nov. (Amaranthaceae). -
Nuytsia (Bull. West. Austral. Herb.) 2: 232-235 (1978)
BENL, G.: Xanthorrhoea, der Australische Grasbaum. Der Palmen-
garten (Frankfurt a.M.) 42: 95-105 (1978)
BENL, G.: Two new taxa of Ptilotus (Amaranthaceae). - J. Adelaide
Bot. Gard. 1(4): 201-204 (1979)
BOLD, H.C., A. CRONQUIST, C. JEFFREY, L.A.S. JOHNSON,
L. MARGULIS, H. MERXMÜLLER, P.H. RAVEN &A.L.
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for '"Division'' for groups treated as Plants. - Taxon 27(1):
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Analysis of the Lecidea lithophila/plana Group (Lecideaceae). -
Bryologist 81 (£), im Druck.
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Flechtenart aus Lappland. - Herzogia 4: 363-366 (1977)
DÖBBELER, P. & P. REMLER: Über einige neue oder bemerkens-
werte Myxomyceten der Steiermark. - Mitt. Naturw. Ver,
Steiermark 106: 131-141 (1976)
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Bayern. - Ber. Bayer. Bot. Ges. 49: 59-135 (1978)
FEUERER, T.: Rhizocarpon carpathicum - eine übersehene Flechten-
art. - Herzogia 5 (im Druck)
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Bot. Jahrb. Syst. 98: 449-489 (1977)
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z. wiss. Prüfung f.d. Lehramt an Gymnasien. München 1978
HEGI, G., H. MERXMÜLLER & H. REISIGL: Alpenflora. 25. er-
weiterte Auflage, ed. H. REISIGL. 194 Seiten. Verlag Paul
Parey, Berlin und Hamburg 1977
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Kongsfjordes und des Isfjordes (Spitzbergen). - Herzogia 4:
367-401 (1977)
HERTEL, H.: Systematik der Flechten. Bericht über die Jahre 1976
und 1977 mit einzelnen Nachträgen. - Progress in Botany/
Fortschritte der Botanik 40: 358-383 (1978)
HERTEL, H. &C. LEUCKERT: Rhizocarpon dinothetes n. sp., eine
auf Lecanora badia parasitierende Flechte in den Alpen, -
Herzogia 5 (im Druck)
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MERXMÜLLER, H., P. LEINS & H. ROESSLER: Inuleae - systematic
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The Biology and Chemistry of the Compositae. Bd. I: 577-602
('"1977'": 1978). Academic Press London-New York-San Francisca
MERXMÜLLER, H. & W. LIPPERT: Studien an bayerischen Sumpf-
Löwenzähnen. - Hoppea, Denkschr. Regensb. Bot. Ges. 37:
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Vorwort
Die beiden Gattungen Hebenstretia L. und Dischisma
Choisy, die letztere rein südafrikanisch, die erstere hauptsächlich
südafrikanisch und nur mit wenigen Arten auch im tropischen Afrika
vertreten, sind zuletzt von ROLFE für die ''Flora Capensis'' (1901)
und die ''Flora of Tropical Africa'' (1900) bearbeitet worden. Seitdem
wurden nur mehr wenige Arten neu beschrieben. Während Dischisma
damit weitgehend als geklärt gelten konnte, waren die Bestimmungs-
ergebnisse in der Gattung Hebenstretia in vielen Fällen sehr un-
sicher und unbefriedigend. Es zeigte sich, daß, abgesehen von einigen
leicht anzusprechenden Arten, der größte Teil der Belege in den Her-
barien stets als 'H. dentata L.", 'H. integrifolia L.'und
"H. fruticosa Sims" (letzteres ein unbrauchbarer, illegitimer Name)
benannt ist. H. dentata sollte, nach ROLFEscher Auffassung, von
der Kaphalbinsel bis Angola im Westen und Eritrea im Osten verbreitet
sein, also praktisch das gesamte Gattungsareal einnehmen, und auch
die beiden anderen, eben genannten Arten sollten durch ganz Südafrika
verbreitet sein. Die Abgrenzung zwischen ihnen war mehr als vage und
ROLFE scheint sich dieser Tatsache sehr wohl bewußt gewesen zu sein,
wie seine Anmerkungen zu den drei Arten in "Flora Capensis'' (1901:
101-103) zeigen.
In der Folgezeit wurden besonders die beiden LINNEschen Namen
H. dentata und H. integrifolia in sehr willkürlicher Weise auf
Pflanzen mit stärker oder schwächer gezähnten bis + ungezähnten
Blättern angewendet, manchmal auch, nach dem Vorgang von CHOISY
(1823: 92 und 1848: 4) und E. MEYER (1837: 247), H. integrifolia
als Varietät inH. dentata einbezogen — stets mit gewissen Zweifeln
daran, ob es sich bei "var. integrifolia' um die LINNEsche Sippe
handle.
Bei der Bearbeitung der Gattung Hebenstretia für den
"Prodromus einer Flora von Südwestafrika'" (MERXMÜLLER &
ROESSLER 1967) konnten wir uns nur schwer entscheiden, welcher
Name für die hier verbreitete Art als der richtige anzusehen sei. Zu-
dem wurden im Süden des Gebietes Pflanzen gefunden, die sich nicht
einer der von ROLFE aufgeführten Arten zurechnen ließen. Dies ver-
anlaßte mich, eine Gesamtbearbeitung der Gattung vorzunehmen, wobei
die systematisch nahe stehende Gattung Dischisma mit in die Be-
arbeitung einbezogen wurde.
Der bisher unbefriedigende Kenntnisstand der Gattung Heben-
stretia und die Unsicherheit in der Unterscheidung der Arten wurden
mir während der Bearbeitung durchaus verständlich. Die enorme Merk-
malsarmut innerhalb der Gattung, ihre weithin völlig einheitliche Blüten-
struktur bei bestehenden habituellen — oft auffälligen, aber schwer in
exakte Angaben zu fassenden — Verschiedenheiten machten eine Neu-
gliederung äußerst schwierig. Merkmale, die bisher kaum beachtet
IE
worden sind, wie die unterschiedliche Struktur der Früchte bei den ein-
jährigen und einigen ausdauernden Arten sowie Merkmale der Wuchs-
form mußten herangezogen werden.
Mit der vorliegenden Bearbeitung glaube ich zwar durchaus nicht,
eine endgültige Lösung gefunden zu haben; trotzdem hoffe ich, die
natürlichen taxonomischen Einheiten etwas besser erfaßt zu haben als
dies bisher der Fall war.
Für die Ausarbeitung beider Gattungen stand das Material
folgender Herbarien zur Verfügung:
B Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem
BOL Bolus Herbarium, University of Cape Town
K The Herbarium and Library, Royal Botanic Garden, Kew
(teilweise)
M Botanische Staatssammlung München
NBG Compton Herbarium, National Botanice Gardens of South Africa,
Cape Town
PRE Botanical Research Institute, National Herbarium, Pretoria
(teilweise)
Ss Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm
SAM South African Museum Herbarium, National Botanic Gardens of
South Africa, Cape Town
SRGH National Herbarium, Salisbury
W Naturhistorisches Museum, Wien
Z Botanischer Garten und Institut für Systematische Botanik der
Universität Zürich
Den Direktoren der genannten Institutionen sei für das feundliche
Entgegenkommen hiermit ergebenst gedankt.
Mein besonderer Dank gilt Herrn Professor Dr. H. MERXMÜLLER
für seine unermüdliche Hilfsbereitschaft bei der Erörterung der
schwierigen taxonomischen Probleme.
Systematische Stellung
Hebenstretia und Dischisma bilden, gemeinsam mit der
artenreichen Gattung Selago L. und einigen anderen Gattungen, eine
taxonomische Einheit, welche bisher wechselweise als Tribus der
Scrophulariaceae (''Selagineae'') oder als eigene Familie (''Selagina-
ceae'') betrachtet wurde (vgl. hierzu JUNELL 1961: 168-169; THIERET
1967: 99-100). Auch bei Fassung als selbständiger Familie war die
enge Verwandtschaft mit den Scrophulariaceae nie in Zweifel gezogen
worden; doch schien der Besitz einer einzigen Samenanlage in jedem
der beiden Fruchtknotenfächer und demzufolge die Ausbildung einsamiger
WE
Spaltfrüchte ein scharfes Kriterium für die Abtrennung als eigener
Familie von den stets vielsamige Kapseln bildenden Scrophulariaceae
zu sein.
Seitdem jedoch JUNELL (1961) Übergänge von den Selaginaceae
zu den Scrophulariaceae in Form von tetraovulaten Selago-Arten
entdeckt hat, welche er zu einer eigenen Gattung Tetraselago Junell
erhob, ist die Trennung unscharf geworden.
In einer neueren Arbeit übertragen HILLIARD & BURTT (1977)
diese Gattung Tetraselago konsequenterweise zur Tribus
Manuleeae der Scrophulariaceae. Da jedoch die zu Tetraselago
gehörenden Arten außer durch die zwei Samenanlagen je Fruchtknoten-
fach (und die wegen der Mehrsamigkeit wie bei den Manuleeae septizid
und lokulizid sich öffnenden Kapselfrüchte) in ihren sonstigen Merkmalen
nicht von Selago abweichen, würde damit der Schnitt zwischen zwei
Familien sozusagen mitten durch eine Gattung hindurchgehen. Damit
dürfte der Auffassung der Selagineae als eigener Familie der Boden
entzogen sein.
Den Tatsachen gerecht wird vielmehr nur die Eingliederung in die
Scrophulariaceae als Tribus Selagineae, die sich, wie JUNELL (1961:
190) und HILLIARD & BURTT (1977) zeigen, besonders eng an die
Manuleeae anschließt. Hierfür sprechen u.a. die bei beiden Tribus
monothezischen Antheren, die embryologischen Verhältnisse (JUNELL
1962), die gleiche südafrikanische Verbreitung und insbesondere die
Tatsache, daß bei der Manuleen-Gattung Polycarena bereits eine
deutliche Reduktion der Zahl der Samenanlagen zu beobachten ist, so
daß eine lückenlose Reihe Polycarena — Tetraselago -—
Selago entsteht, wobei die Tribusgrenze — etwas willkürlich —
zwischen Tetraselago und Selago, also bei dem Reduktions-
schritt der Samenanlagenzahl von zwei auf eine je Fach, anzusetzen ist.
Weitere einschlägige Argumente haben wiederum HILLIARD &
BURTT (1977) durch das Studium der Gattung Glumicalyx Hiern
beigesteuert. Sie übertragen diese Gattung zu den Manuleeae und
erweitern sie um mehrere Arten, welche bisher teilsin Zaluzi-
anskya, teilsin Selago ihren Platz hatten. Im letzteren Fall, bei
Selago apiculata E. Meyer (= Walafrida apiculata (E.
Meyer) Rolfe), war die Zahl von 10-12 Samenanlagen je Fach bisher
offensichtlich übersehen worden. An Glumicalyx schließt sich die
neue Gattung Strobilopsis Hilliard & Burtt an, welche wiederum
durch eine stark verminderte Zahl der Samenanlagen — 2-6 in jedem
Fach, wobei die Zahl der sich entwickelnden Samen mit 1-4 je Fach
noch geringer ist — sich auszeichnet. So hat sich offensichtlich auf
mehreren Wegen innerhalb der Manuleeae die Entstehung einsamiger
Fruchtfächer angebahnt.
Gegenüber diesen Tatsachen wirkt die These von TANEJA (1969),
daß die Selagineae an die Tribus Gratioleae anzuschließen seien, weniger
ZAHN:
überzeugend. Sie wird aus embryologischen Untersuchungen an Heben-
stretia comosa abgeleitet. Zudem möchte der Autor die Selagineae
wieder als Familie Selaginaceae betrachtet wissen.
Innerhalb der Selagineae bildet die artenreiche und vielgestaltige
Gattung Selago L., deren Umgrenzung und Gliederung dringend einer
Revision bedarf, den Ausgangspunkt der Entwicklung. Kelch und Krone
— neben anderen Merkmalen — variieren in dieser Gattung und zeigen
Entwicklungstendenzen von + radiär nach + zygomorph. Besonders der
Kelch zeigt sehr verschiedene Formen nach Teilungsgrad, Zahl und
Länge der Zipfel, Zygomorphie und Verwachsung mit der Braktee. In
sehr willkürlicher Weise werden von ROLFE in "Flora Capensis''
(1901: 116 ff), noch nicht dagegen in "Flora of Tropical Africa'' (1900:
266 ff.), alle Arten mit 3(-2)-zipfeligem Kelch zu Walafrida E.
Meyer gestellt, während die 5-zipfeligen bei Selago verbleiben.
Diese bis heute übliche Zweiteilung ist rein künstlich und zerreißt die
natürlichen Zusammenhänge, sie läßt alle übrigen Merkmale, auch die
der Kelchform und -verwachsung, unberücksichtigt. Zudem gibt es
einige Arten, bei denen die Zahl der Kelchzipfel zwischen 3, 4 und 5
schwankt. E. MEYER selbst (1837: 272) hat seine monotypische Gattung
Walafrida nicht auf die Zahl der Kelchzipfel, sondern — analog zu
Polycenia Choisy — auf vakuolenhaltige Früchte begründet.
Während die Gattungen Agathelpis Choisy, Microdon Choisy
und Gosela Choisy!) durch Reduktion eines Fruchtfaches und daher
nicht spaltende, einsamige Früchte, zum Teil auch durch Reduktion der
Staubblattzahl auf zwei abgeleitet sind, aber eine + radiäre, 5-zählige
Krone und einen ebenso + radiären, 5-zähligen Kelch aufweisen, sind
die beiden hier bearbeiteten Gattungen Hebenstretia und Di-
schisma bezüglich Kelch und Krone innerhalb der Selagineae am
stärksten abgeleitet.
Beide Gattungen besitzen extrem zygomorphe Blüten. Die Krone
ist abaxial einseitig aufgeschlitzt, adaxial in einen flachen, in vier
parallele Zipfel auslaufenden Saum verlängert. Staubblätter sind stets
in Vierzahl vorhanden und didynamisch inseriert, die Antheren sind
monothezisch. Der Fruchtknoten besteht aus zwei Fächern mit je
einer einzigen Samenanlage; die Frucht ist daher zweisamig und zwar
spaltet sie sich entweder in zwei einsamige Teilfrüchte (Merikarpien)
oder die beiden Fruchthälften bleiben verbunden, die Frucht also zwei-
samig. Beide Möglichkeiten kommen in beiden Gattungen vor, bei
Dischisma etwa gleich häufig, bei Hebenstretia ist das Spalten
ü) Von den weiteren unter den Selagineae beschriebenen Gattungen ist
Cromidon Compton nach PHILLIPS (1951: 676) und JUNELL (1961:
177) in Selago einzuschließen, Globulariopsis Compton ist
nach JUNELL (1961: 185) sehr nahe verwandt mit Microdon.
A
der Frucht in zwei Teilfrüchte der häufigere Fall. Während bei Di-
schisma die beiden Fruchthälften bzw. Teilfrüchte gleich oder fast
gleich entwickelt sind, können bei Hebenstretia die beiden Teil-
früchte ungleich bis extrem ungleich ausgebildet sein.
In den vegetativen Merkmalen sind sich beide Gattungen ziemlich
ähnlich, in den Merkmalen des Blütenstandes (Ähren) und der Krone
sind sie nahezu identisch. Sie unterscheiden sich aber scharf und aus-
nahmslos durch den Kelch: Dischisma besitzt zwei laterale, bis
zum Grund getrennte, meist lineallanzettliche Kelchblätter (daher der
Gattungsname '"Dischisma"), Hebenstretia dagegen hat einen ein-
seitigen, medianen, adaxialen, häutigen, spathaförmigen, wahrschein-
lich aus 2 (bis 3) Kelchblättern verwachsenen (vgl. JUNELL 1961: 179)
Kelch. Auch bei größter habitueller Ähnlichkeit von Vertretern beider
Gattungen genügt ein Blick auf den Kelch, um die Gattungszugehörigkeit
mit absoluter Sicherheit zu erkennen.
Beide Gattungen sind gut umgrenzte, natürliche Einheiten. Man
darf wohl annehmen, daß beide als Parallelentwicklung aus Selago-
artigen Vorfahren hervorgegangen sind.
Die Gattung Hebenstretia
Merkmale
Im folgenden werden die Merkmale der Gattung besprochen, be-
sonders in Hinblick auf ihre Verwendbarkeit für die Trennung der
Arten.
Wuchsform
Bei der Einförmigkeit der Gattung im Blütenbereich spielt, neben
der Form der Früchte, die Wuchsform eine entscheidende Rolle bei
der Unterscheidung der Arten.
Es gibt eine Anzahi von einjährigen Arten von niedrigem Wuchs
und verschieden starker Verzweigung (sehr schwache, klein bleibende
Individuen haben oft einen unverzweigten Stengel mit einer einzigen
Ähre); häufig und oft typisch sind an der Basis entspringende (gegen-
ständige) Seitenzweige, die bogig aufsteigen und fast die Höhe -des Haupt-
stengels erreichen können. In einigen Fällen (häufig bei H. repens
und H. glaucescens) sind diese basalen Zweige ausgebreitet-nieder-
liegend und länger als der Haupttrieb; von ihnen gehen aufsteigende
Ähren als Seitenzweige aus. BeiH. hamulosa sind alle Äste der
reichverzweigten Pflanze in ganzer Länge mit Blüten besetzt.
Einjährigen Wuchs hat auch die meist höherwüchsige H. inte-
grifolia, deren Stengel, wenn kräftig entwickelt, im unteren Teil
Te
leicht holzig werden kann. Trotzdem ist diese Art nie mehrjährig aus-
dauernd und bleibt auch in Kultur stets einjährig.
Ein halbstrauchiger!) Wuchs mit deutlich verholzender Basis und
relativ dünnen, krautigen Zweigen ist für die vier im westlichen Süd-
afrika vorkommenden Arten H. namaquensis, H.kamiesbergen-
sis, H. paarlensis undH. robusta charakteristisch. Gelegent-
lich finden sich aber auch junge, noch unverholzte Exemplare dieser
Arten schon in blühendem Zustand.
Rein strauchig und zwar zwergstrauchig mit oft + niederliegenden
Zweigen ist der Wuchs bei der dünenbesiedelnden H. cordata. Kleine,
aufrecht wachsende Sträuchlein sindH. lanceolata undH. dregei
im westlichen sowie H. dura im östlichen Teil Südafrikas.
Einen + typischen staudenförmigen Wuchs mit oft knolligem
Wurzelstock als Überdauerungsorgan besitzen die östlich verbreiteten
ArtenH. comosa,H. oatesii undH. angolensis. Es muß zu-
gegeben werden, daß die Abgrenzung gegenüber dem halbstrauchigen
oder dem strauchigen Wuchs nicht immer scharf ist, indem Pflanzen
mit verdicktem Wurzelstock auch oberirdisch + verholzen können,
Behaarung
Wenig charakteristisch und relativ wenig differenziert ist die Be-
haarung. Fast bei allen Arten ist der Stengel in wechselnder Dichte,
meist + deutlich in von den Blattansätzen herablaufenden Linien, mit
kurzen Härchen besetzt, während die Blätter kahl sind oder die Be-
haarung nur ganz schwach auf den Blattgrund übergreift. Nur H. lanceo-
lata ist auf Grund ihrer dichten, abstehenden, fast flaumigen Be-
haarung nicht nur des Stengels, sondern auch der Blätter (hyaline
Gliederhaare) gut zu erkennen; sonst kommt nur beiH. robusta
noch vereinzelt eine ähnlich dichte Behaarung vor.
H. integrifolia ist durch sehr kurze, börstchenartige Haare
auf den schmalen Blättern charakterisiert; gelegentliches Verkahlen
kommt aber vor. Durch besonders kurze, papillenähnliche Härchen ist
H. namaquensis von den nahestehenden Arten (besonders H.
robusta) unterschieden. Für H. dentata sind vereinzelte längere
Gliederhaare am Blattgrund typisch. Sonst fällt nurnochH. cordata
durch dicht stehende, gleichmäßig verteilte, kurze, aber dickliche und
nach rückwärts gerichtete Haare an den Ästen etwas aus dem Rahmen.
ns sei hier betont, daß ich unter '"Halbstrauch' (lat. suffrutex) eine
Pflanze verstehe, deren oberirdische Stengel oder Zweige basal ver-
holzen und ausdauern, während der größere Teil der Zweige krautig
bleibt und später abstirbt. Pflanzen, die mit Hilfe eines unterirdischen,
verdickten oder verholzten Organs ausdauern, werden im deutschen
Sprachgebrauch als "Stauden" bezeichnet.
u
Winzige Drüsen kommen (neben den Haaren) am Stengel selten
vor, ohne jedoch ein Merkmal bestimmter Arten zu bilden.
Blätter
Die Blätter stehen an der Basis des Stengels immer gegenständig
(was bei strauchigen Arten natürlich oft nicht mehr erkennbar ist),
nach oben hin wechselständig. Bezüglich der Blattform weicht nur
H. cordata von allen anderen Arten ab; ihre Blätter sind herzförmig
bis breit-eiförmig, dicklich, mit breiter Basis sitzend und zudem im-
brikat angeordnet. Im übrigen ist in der Gattung die Blattform ziemlich
einheitlich und bei vielen Arten gleichförmig: meist linealisch bis
lineal-lanzettlich. Einige Arten haben durchweg sehr schmal-linealische,
fädliche Blätter, umgekehrt zeichnet sich H. lanceolata durch stets
breiter-lanzettliche Blätter aus und auch bei H. dura kommen breitere,
+ elliptisch-lanzettliche Blätter vor. Ganzrandigkeit und Zähnung der
Blätter wechselt bei den meisten Arten stark, häufig kommen sogar an
derselben Pflanze ungezähnte neben + deutlich gezähnten Blättern vor.
Nur bei Arten mit fädlichen Blättern (H. inte grifolia, H. holubii)
sind die Blätter ausschließlich ganzrandig; andererseits unterscheiden
sich H. kamiesbergensis undH. paarlensis von den ver-
wandten Arten durch ausgeprägte Zähnung der Blätter.
Meist sind die Blätter flach, manchmal etwas dicklich, bei
H. robusta können sie gelegentlich fast stielrund werden.
Blütenstände
Die Blütenstände sind immer Ähren und innerhalb der Gattung
völlig einförmig. Sie sind fast immer dicht, nur selten etwas aufge-
lockert (und dann korrespondierend mit besonders locker stehenden
Blättern). Sie stehen einzeln am Ende des Hauptstengels und der Zweige,
beiH. oatesii häufen sich die ährentragenden Seitenzweige am Ende
des Stengels, so daß ein traubiger bis rispiger Gesamtblütenstand ent-
steht. Die Länge der Ähren kann stark variieren (und manchmal über
20 cm erreichen).
Brakteen
Jede Blüte sitzt in der Achsel einer Braktee; ein Blütenstiel
fehlt völlig. Die Brakteen sind + eiförmig bis länglich-lanzettlich, zu-
gespitzt oder in eine Spitze zusammengezogen oder gleichmäßig ver-
schmälert; sie sind fast immer ganzrandig, in wenigen Fällen (H.
ramosissima, H.kamiesbergensis) kann die Zähnung der
Blätter auch noch auf die untersten Brakteen übergreifen. Meistens
sind die Brakteen völlig kahl, seltener am Rand leicht gewimpert, nur
bei starker Behaarung der ganzen Pflanze (besonders beiH. lanceo-
lata) sind sie ebenfalls behaart, jedoch innerhalb der Ähre von unten
nach oben in abnehmender Stärke. In wenigen Fällen sind die Brakteen
stark abstehend oder hakenförmig nach unten gekrümmt.
Blüten
Die Ausbildung der Blüten ist in der Gattung erstaunlich einförmig.
Vor allem zwischen den meisten ausdauernden Arten lassen sich kaum
Blütenmerkmale zur Unterscheidung auffinden. Nur unter den einjährigen
Arten zeichnen sich einige durch besonders kleine Blüten, abweichende
Merkmale des Kelches oder relativ lange Filamente aus (vgl. hierzu
die Abb. 1-22). In diesem Zusammenhang spielt jedoch das Vorkommen
von Polygamie eine Rolle.
Polygamie
Die meisten Arten sind ausschließlich zwitterig. Unter einigen
der einjährigen Arten kommen aber auch in wechselnder Häufigkeit hin
und wieder Populationen vor, in denen neben normalen, zwitterigen
Pflanzen auch rein weibliche Pflanzen vorhanden sind, bei welchen die
Staubblätter zu Staminodien rückgebildet sind. Der einzige bisher vor-
handene Hinweis auf diese Tatsache ist folgende Angabe bei ROLFE
(1901: 106) für H. parviflora: "This species is dimorphic, as
Drege’ s and Schlechter’ s specimens include both short- and long-styled
forms: in the latter case the short-styled have the corolla at least a
third longer than the long-styled. "
ROLFE glaubte also, daß Kurz- und Langgriffeligkeit vorliege,
verbunden mit unterschiedlicher Kronenlänge. In Wirklichkeit handelt
es sich jedoch nicht um Heterostylie, sondern um Polygamie, und zwar
um das Vorkommen rein weiblicher Pflanzen neben zwitterigen
("Gynodiözie") 1), Bei solchen weiblichen Pflanzen mit zu Staminodien
reduzierten Staubblättern ist die Krone deutlich kleiner, insbesondere
kürzer, als bei den zwitterigen Pflanzen (vgl. Abb. 5B, 6B, 10C, 12,
13). Der Griffel ist bei den beiderlei Pflanzen weniger in seiner
absoluten als in seiner relativen Länge verschieden, indem er bei den
kurzkronigen weiblichen Pflanzen weiter herausragt.
Polygamie kommt bei folgenden Arten vor:
repens
fastigiosa
sarcocarpa
parviflora
glaucescens
BuEmmm
Am häufigsten scheinen polygame Populationen beiH. parvi-
flora aufzutreten.
In der Ausbildung der Früchte besteht zwischen zwitterigen und
weiblichen Pflanzen kein Unterschied.
1)
Rein männliche Pflanzen (mit reduziertem Gynözeum) konnten nicht
aufgefunden werden.
402
Kelch
Der Kelch ist bei Hebenstretia einteilig, er steht median
adaxial, ist + spathaförmig, dünnhäutig, 2-3-nervig, eiförmig bis
elliptisch, nach oben hin manchmal etwas verschmälert, stumpf oder
in 2-3 kleinen Spitzchen, seltener in 3 deutliche Zähne auslaufend. Im
unteren Teil ist der Kelch mit seinen äußerst dünnen, zarten Rändern
der Braktee angewachsen — was erstmals JUNELL (1961: 179) festge-
stellt hat -—, reißt jedoch spätestens beim Heranwachsen der Frucht
leicht ab, so daß die Verwachsung oft kaum mehr festzustellen ist.
Bei den meisten Arten ist der Kelch völlig kahl, selten ist er
schwach behaart oder am Rand gewimpert, nur beiH. hamulosa
und deren verwandten Arten auf der ganzen Fläche der Außenseite oder
nur in deren unterem Teil dicht abstehend flaumhaarig.
Krone
Die Farbe der Krone ist weiß bis gelblich, ohne oder häufiger
mit dunklerem, meist orangefarbenem Schlundfleck in der Mitte des
flachen Kronsaumes. Bei einjährigen Arten mit sehr kleinen Blüten ist
die Krone einheitlich weiß oder gelblich, bei allen anderen Arten mit
längerer Krone ist meistens ein Fleck vorhanden, nur selten fehlt ein
solcher. Artcharakteristisch ist die Färbung bzw. das Vorhandensein
oder Fehlen des Schlundfleckes nicht, nur beiH. oatesii spielt
letzteres bei der Unterscheidung der Subspecies eine Rolle. Auch
sonstige abweichende Färbungen (rosa oder zimt- bis schokoladebraun
gefärbte Kronen kommen gelegentlich vor) treten innerhalb einer Art
mit sonst normal gefärbten Kronen auf.
Die Länge der Krone variiert innerhalb der Arten oft beträchtlich,
während sie beim Vergleich der Arten untereinander oft kaum Unter-
schiede aufweist. Nur bei einigen der einjährigen Arten ist die Krone
konstant klein. Für einige Arten sind relativ lange und schmale, für
andere kurze Kronzipfel charakteristisch, während bei wieder anderen
dieses Merkmal variieren kann. Untereinander sind die 4 Kronzipfel
+ gleich, manchmal aber sind die beiden mittleren wesentlich schmäler
als die beiden äußeren und oft auch weiter hinauf verwachsen.
Einige Arten besitzen Papillen auf der Innenseite des Kronsaumes
unterhalb der Zipfel (Abb. 1, 3, 7, 9), im übrigen ist die Krone stets
völlig kahl.
Staubblätter
Die vier Staubblätter sind, paarweise in etwas verschiedener
Höhe, gegen den Rand des flachen Kronsaumes hin inseriert und haben
monothezische Antheren. Die Filamente sind sehr kurz und meist
kürzer als die linealisch-länglichen Antheren; bei einigen einjährigen
Arten sind die Antheren mehr kugelig bis ellipsoidisch und die Filamente
sind mehrfach länger als jene.
Zu
JUNELL (1961: 179) fand bei einigen Individuen Reste eines
fünften, adaxialen Staubblattes in Form eines Filaments; in einem Fall
war die Anthere entwickelt und wahrscheinlich dithezisch. Solche Fälle
scheinen aber selten zu sein; unter dem von mir untersuchten Material
konnte ich nie ein fünftes Staubblatt beobachten,
Gynözeum
Fruchknoten und Griffel sind innerhalb der Gattung einförmig. Der
zweifächerige Fruchtknoten enthält in jedem Fach eine einzige Samen-
anlage. Der Griffel ist ungeteilt und ragt stets an dem verwachsenen
Teil der Krone heraus.
Frucht
Die Frucht weist bei einer Anzahl von Arten bemerkenswerte Ver-
schiedenheiten auf, während sie bei anderen (und zwar gerade bei den
schwieriger zu unterscheidenden) Arten keine bzw. nur graduelle Unter-
schiede erkennen läßt.
In diesem letztgenannten Fall, der für mehr als die Hälfte der
Arten zutrifft, ist die Frucht eine längliche Spaltfrucht, welche bei der
Reife in der Transversalebene in zwei + ungleiche Teilfrüchte (Meri-
karpien) zerfällt. Jede der beiden Teilfrüchte enthält einen in der Längs-
richtung gestreckten, zylindrischen Samen mit dünner Samenschale;
um den Samen herum ist das Fruchtgewebe (im Querschnitt ringförmig)
als harte Schicht entwickelt, während die übrigen Teile der Fruchtwand
+ parenchymatisch (schwammig) ausgebildet sind.
Wie an Fruchtquerschnitten zu sehen ist (vgl. hierzu die Abb.
34 A, 35 A, 37, 38, 43, 44 B, 45, 56, 47), ist die abaxiale Teilfrucht
stärker entwickelt, d.h. der Same ist von einem dickeren Fruchtgewebe
umgeben; in die Spaltfläche sind zwei parallele, längsverlaufende, schmale
Rillen eingeschnitten. Die adaxiale Teilfrucht liegt konvex über der
Spaltfläche wie ein gewölbter Deckel, sie enthält in ihrem als verdickte
Rippe längsverlaufenden Mittelteil einen ebenso oder fast ebenso groß
entwickelten Samen wie die abaxiale Teilfrucht.
Der Grad, in dem die beiden Teilfrüchte untereinander verschieden
sind, schwankt oft innerhalb einer Art. So können beiH. parviflora,
H. glaucescens undH. comosa (in geringerem Maße auch bei
H. integrifolia) die beiden Teilfrüchte sogar völlig gleich und zu-
einander symmetrisch entwickelt sein; sie sind dann beide gegen die
Spaltfläche hin konvex gewölbt (Abb. 34 B+C, 35 B, 44 A). Diese
gleichartige Ausbildung der beiden Teilfrüchte ist für die betreffenden
Arten aber nicht charakteristisch, denn es kommen bei ihnen stets
auch Übergänge zu ungleich entwickelten Teilfrüchten vor.
oe
Im Gegensatz zu diesen, gleich bis mäßig ungleich gestalteten
Teilfrüchten sind diejenigen von H. robusta und verwandten Arten
stets extrem ungleich ausgebildet (Abb. 39, 40, 41, 42 A). Die
adaxiale Teilfrucht liegt wie ein dünner Deckel über der dick-bauchigen
abaxialen Teilfrucht, welche ein stark entwickeltes Schwammgewebe
aufweist, in das von der Spaltfläche her zwei tiefe, schmale Rillen
eingeschnitten sind. Im Extremfall kann die adaxiale Teilfrucht mit
der abaxialen an den Rändern verbunden bleiben und ihr Same abortieren
(in einem Fall beiH. robusta beobachtet, siehe Abb. 42 B).
Diesen Arten mit dem beschriebenen Fruchttyp steht eine Reihe
anderer Arten mit anders strukturierten, untereinander verschiedenen
Fruchtformen gegenüber.
Die Frucht von H. dentata (sensu emendato) spaltet stark un-
symmetrisch an einer schwach gewölbten Spaltfläche (Abb. 33); die
adaxiale Teilfrucht ist flach und ähnlich denen der oben beschriebenen
Früchte gebaut. Die abaxiale Teilfrucht hat eine glatte Spaltfläche ohne
Längsrillen, an der Außenseite trägt sie einen stark glänzenden Längs-
wulst, der meist in der Mitte durch eine flache Rinne in zwei Wülste
geteilt ist. Seitlich davon liegen bei der jungen Frucht dünne Häute,
die später aufreißen, wobei die dahinter liegenden Vakuolen frei liegen
und zu + tief reichenden Rillen werden.
Eine besonders einfache Struktur der Frucht weisenH. hamu-
losa und ihre verwandten Arten auf (Abb. 23, 24, 25, 26). Zwei
länglich-zylindrische, im Querschnitt rundliche und untereinander
ziemlich gleiche Teilfrüchte lösen sich an einer schmalen, ebenen
Spaltfläche voneinander. Die Fruchtwand besteht nur aus hartem Ge-
webe und zeigt keine Rillenstrukturen. Die Frucht als Ganzes ist
ziemlich klein und ähnelt der mancher Dischisma -Arten (siehe dort).
BeiH. repens undH. dregei ist die Frucht symmetrisch
ausgebildet; die beiden Teilfrüchte sind einander gleich, sie trennen
sich an einer ebenen Spaltfläche voneinander. Jede enthält im Inneren
ein Paar Vakuolen (durch Aufreißen von lockerem Gewebe entstehende
Hohlräume), die nicht ganz bis zur Spitze der Frucht hinaufreichen,
wodurch die Frucht eine extra birnförmige Gestalt erhält (Abb. 27 A,
29). Manchmal bleiben beiH. repens die beiden Teilfrüchte völlig
miteinander verwachsen und die inneren Trennungswände stellen nur
ein dünnes, sich auflösendes Häutchen dar (Abb. 27 B).
BeiH. fastigiosa (Abb. 28) ist die adaxiale Teilfrucht wie
beiH. repens gestaltet und enthält wie bei dieser ein Vakuolenpaar;
die abaxiale dagegen ist massiv und hat zwei tiefe Rillen in der Spalt-
fläche, wodurch ihre Struktur derjenigen der eingangs beschriebenen
Früchte ähnelt. In Seitenansicht ist die Frucht demzufolge deutlich
unsymmetrisch.
Besonders große, linsenförmige,in Aufsicht + kreisrunde Früchte
hatH. cordata (Abb. 30); sie spalten an ebener Spaltfläche in zwei
le
untereinander gleiche Teilfrüchte, deren jede ein Paar großer Vakuolen
enthält. Im Prinzip entspricht diese Frucht der vonH. repens, in
Form und Größe weicht sie deutlich ab.
Bei zwei Arten schließlich spalten die Früchte nie; sie bleiben
geschlossen und sind daher zweisamig. BeiH. lanceolata ist die
Fruchtwand hart und das innere Fruchtgewebe zerreißt zu einem Paar
Vakuolen (Abb. 31). BeiH. sarcocarpa dagegen ist die kugel-
förmige Frucht im Inneren gleichmäßig von einem lockeren Schwaınm-
gewebe erfüllt (Abb. 32). Beiden Arten fehlt auch im Inneren jede An-
deutung einer Spaltfläche.
Überblick über die Arten
Eine Untergliederung der Gattung erübrigt sich bei der geringen
Artenzahl; die einförmige Blütenstruktur legt keine solche nahe. Nur
auf die Früchte könnte sich eine Untergliederung gründen. Bereits
CHOISY (1823: 91) hat auf Grund von Vakuolen in der Frucht die Gattung
Polycenia aufgestellt ("'ob quatuor vacuas cavitates'') mit der (zu
H. repens zu stellenden) Art P. hebenstretioides. E. MEYER
(1837: 245) stellte zu dieser Gattung weitere vier Arten mit vakuolen-
haltigen Früchten. ROLFE (1901: 96 ff.) behielt diese Gliederung nach
Fehlen bzw. Vorhandensein von Vakuolen ("vacuoles or spurious cells")
bei, behandelt die beiden Artengruppen aber nicht mehr als getrennte
Gattungen, sondern als Sektionen,
Nun stellt zwar das Vorkommen von Vakuolen in der Frucht ein
charakteristisches und für die betreffenden Arten konstantes Merkmal
dar; es besteht aber zwischen diesen Arten mit Vakuolenfrüchten, auch
bei Heranziehung anderer Merkmale, keine Übereinstimmung, sondern
sogar eine auffallende Verschiedenheit. So sind etwa die Arten H.
cordata, H. lanceolata undH. repens extrem verschieden
und keineswegs untereinander näher verwandt, wie schon BENTHAM &
HOOKER (1876: 1128) richtig erkannt haben ("Species sub Polycenia
enumeratae magisinter se uam a speciebus Hebenstretiae
differunt et fructu et habitu caeterisque characteribus''.). Mit anderen
Worten: die Abtrennung von Polycenia, auch auf subgenerischem
Niveau, ist künstlich, weshalb sie in der vorliegenden Bearbeitung nicht
mehr verwendet wird. Vielmehr ergeben sich nach der Struktur der
Früchte, kombiniert mit anderen Merkmalen, besonders solchen der
Wuchsform, verschiedene Artengruppen, denen ich jedoch keinen
taxonomischen Rang geben möchte. Im folgenden sollen diese kurz dar-
gestellt werden, wobei bezüglich der Beschreibung der Früchte auf den
vorigen Abschnitt verwiesen sei. Da sich in der insgesamt stark abge-
leiteten Gattung Hebenstretia kaum aussagen läßt, welche Arten
die "ursprünglichsten' (das hieße in diesem Fall wohl: der Gattung
SAL
Selago s.lat. am nächsten stehenden) sind, muß die Reihenfolge will-
kürlich bleiben. Es soll mit den stärker isolierten und differenten Arten
begonnen werden, während die untereinander problematisch getrennten,
in der Frucht einheitlichen Arten am Ende stehen.
(1) Untereinander sicher sehr nahestehend und durch fast völlig
gleiche Früchte von einfacher Struktur ausgezeichnet sind die vier
Arten H. hamulosa, H. minutiflora, H. neglecta und
H. ramosissima. Sie sind einjährig, von zartem Wuchs, haben
meist auffallend kleine Blüten (Abb. 1-4), ihr Kelch ist meist behaart
oder wenigstens gewimpert und bei zweien der Arten deutlich dreizähnig.
(2) Ebenfalls einjährig und ziemlich kleinblütig (Abb. 5) ist
H. repens mit ihren symmetrisch gebauten Vakuolenfrüchten, welche
gelegentlich nicht spalten. Typisch sind außerdem die rundlich-ellip-
soidischen, auf relativ langen Filamenten sitzenden Antheren. In die
Nähe dieser Art ist vielleicht die gleichfalls einjährige H. fasti-
giosa zu stellen, deren Frucht unsymmetrisch entwickelt ist. Durch
längliche Antheren auf sehr kurzen Filamenten (Abb. 6) weicht letztere
Art von ersterer ab, doch haben beide das Vorkommen von Polygamie
gemeinsam.
(3) Genau die gleiche Frucht wie H. repens besitzt auch
H. dregei. In den übrigen Merkmalen besteht jedoch keine Überein-
stimmung (strauchiger Wuchs, größere Blüten (Abb. 7), längliche
Antheren beiH. dregei). Eine nähere Verwandtschaft mit H. repens
kann daher trotz der gleichen Struktur der Früchte nicht ohne weiteres
angenommen werden.
(4) Die innerhalb der Gattung im vegetativen Bereich differenteste
ArtistH. cordata. Der Wuchs ist zwergstrauchig, die Blätter sind
dicklich, herzförmig bis breit-eiförmig und ziemlich klein, aber sehr
dicht angeordnet. Auch ökologisch nimmt die Art als Dünenpflanze eine
Sonderstellung ein.
(5) Ausschließlich nicht spaltende Früchte mit harter Wand und
vakuolisiertem Innengewebe besitzt H. lanceolata. Es handelt sich
um einen kleinen Strauch, dessen lanzettliche und stets dicht behaarte
Blätter durch ihre Breite die der meisten anderen Arten übertreffen
und die Art leicht kenntlich machen.
(6) Wieder eine einjährige Art, ohne besondere vegetative Merk-
male (und daher ohne Früchte leicht mit anderen einjährigen Arten zu
verwechseln) istH. sarcocarpa. Ihre nicht spaltende, kugelige
Frucht ist jedoch einmalig innerhalb der Gattung. Polygamie kommt
vor.
(7)H. dentata (sensu emendato) ist eine einjährige, wenn auch
manchmal kräftig-wüchsige, gut umschriebene Art des westlichen Kap-
landes, die an ihren nur dieser Art eigenen Früchten stets sicher zu
erkennen ist. Bei deren Abwesenheit sind auch die relativ langen Glieder-
= (5
haare am Blattgrund charakteristisch.
(8) Unter den Arten, welche den "normalen' Fruchttyp besitzen,
lassen sich zunächst vier einjährige Arten zusammenfassen: H. parvi-
flora, H. glaucescens, H. integrifolia undH. holubii.
Die ersten beiden stehen sich sehr nahe, sind beide häufig polygam und
haben relativ kleine (2-3,5 mm lange) Früchte, die häufig ziemlich
symmetrisch entwickelt sind, sowie zarten und meist niedrigen Wuchs.
H. integrifolia undH. holubii, untereinander wohl auch be-
sonders nahe verwandt, sind größer und kräftiger, haben meist etwas
längere, mäßig ungleiche Früchte und sind nie polygam. Beide haben
sehr schmale, fädliche Blätter, die beiH. integrifolia mit kurzen
Borsten bedeckt sind. Der verwandtschaftliche Zusammenhang zwischen
H. parviflora einerseits undH. integrifolia andererseits zeigt
sich in dem häufigen Vorkommen von Übergangsformen in dem Be-
rührungsgebiet beider Arten im südlichen Südwestafrika.
(9) Die Arten H. namaquensis, H. kamiesbergensis,
H.paarlensis undH. robusta bilden eine Gruppe, die sich durch
dick-ellipsoidische (manchmal fast kugelige) und dabei extrem ungleich-
teilige Früchte sowie in der Regel durch breit-eiförmige, in eine
relativ kurze Spitze zusammengezogene Brakteen auszeichnet. Es sind
kleine Halbsträucher, d.h. nur an der Basis der Äste verholzt, Die
drei erstgenannten, hier neu beschriebenen Arten sind in sich einheit-
lich und auf ein gut umschriebenes Areal begrenzt; die vierte, H. ro-
busta, ist sowohl in ihren Merkmalen als auch in ihrer Verbreitung
weniger einheitlich.
(10) Die verbleibenden fünf Arten, H. dura, H. comosa,
H. rehmannii, H. angolensis undH. oatesii, alle im öst-
lichen Südafrika und in Ostafrika (mit kleinem Teilareal in Angola) ver-
breitet, haben längliche, mäßig ungleichteilige (manchmal gleichteilige)
Spaltfrüchte. Alle Arten sind in ihrer Abgrenzung gegeneinander pro-
blematisch; die Wuchsform spielt dabei die Hauptrolle. H. dura
ist strauchig; H. comosa, H. angolensis undH. oatesii sind
Stauden mitunterirdischverdicktem Überdauerungsorgan und unter-
scheiden sich durch Wuchshöhe und Verzweigung; H. rehmannii
läßt sich zwar etwas schlecht abgrenzen, zeigt aber doch eine bestimmte
Merkmalskombination und ein beschränktes Areal.
Taxonomische Veränderungen
ROLFE (1900: 264; 1901: 96) führt unter Hebenstretia
31 Arten (30 in ''Flora Capensis'' und eine weitere, H. holubii Rolfe,
in ''Flora of Tropical Africa''). Eine schon 1892 aus Somalia beschrie-
bene Art (H. rariflora A.Terrac.) ist bei ROLFE nicht erwähnt.
Be
Seither sind weitere sechs Arten beschrieben worden, davon eine unter
dem Gattungsnamen Polycenia (P. dregei Gand.).
Aus der Gattung Hebenstretia auszuschließen sind zwei
Arten: H. pubescens Rolfe undH. glandulosa Phillips; beide ge-
hören in die Gattung Dischisma und zwar als Synonyme zuD. spi-
catum (Thunb.) Choisy. Daß sie unter Hebenstretia beschrieben
worden sind, ist in beiden Fällen nur mit ungenauer Beobachtung zu er-
klären; die Holotypen beider Arten zeigen deutlich das Merkmal von
Dischisma, die zwei schmalen Kelchblätter.
Die verbleibenden 36 Arten wurden in vorliegender Bearbeitung
auf 24 reduziert, von denen vier hier neu beschrieben sind. Alle bei
ROLFE noch nicht aufgeführten Arten mußten eingezogen werden:
H. rariflora A. Terrac. undH. bequaerti De Wild. zuH. ango-
lensis Rolfe, H. basutica Phillips zuH. dura Choisy, H. laxi-
folia Phillips undH. filifolia Gand. zuH. dentata L. (sensu
emendato), Polycenia dregei Gand. zuH. cordata L.
Von den Arten der ''Flora Capensis'' (ROLFE 1901) wurden ein-
gezogen (in Klammern die Nummern bei ROLFE):
H.polystachya (1) zuH. oatesii (2);H. elongata (3)
zuH. comosa (5);H. sutherlandi (4) undH. cooperi (6) zu
H. dura (bei ROLFE als Varietät unter H. fruticosa (7));
H. watsoni (10) unter H. integrifolia (9);H. stenocarpa (18)
unter H. parviflora (17);H. macra (19) undH. crassifolia
(21) unter H. robusta (12);H. discoidea (20) undH. fenestrata
(26) unter H. repens (25);H. leucostachys (29) unter H. lanceo-
lata (28).
Die von ROLFE (1901: 100) unter dem Namen "H. fruticosa'
geführte Art ist heterogen; seine ''Var.x, dura'' wird hier als Art
H. dura Choisy wieder aufgenommen; ''Var. ß, lanceolata'"ist
eine noch ungeklärte Sippe, die hier im Anhang unter H. paarlensis
aufgeführt ist; "Var. p , robusta'' gehört zuH. dura. Im übrigen
ist das von ROLFE zitierte Material aus Paarl und Worcester Div. zu
H. paarlensis zu rechnen. Der Name selbst, als 'H. fruticosa
(Sims in Bot. Mag. t. 1970, not of Linn, fil)'' zitiert, ist illegitim,
denn er ist ein jüngeres Homonym vonH. fruticosa L. f. (= Di-
schisma fruticosum(L. f.) Rolfe). Er gründet sich auf eine Ab-
bildung in Curtis’s botanical Magazine, vol. 45 (ed. J. SIMS), t. 1970,
welche (unter dem Namen HH. fruticosaL. f.) eine Pflanze mit stark
gezähnten Blättern zeigt, bei der es sich vielleicht, jedoch nicht mit
Sicherheit, um H. paarlensis handeln könnte.
Es wurde schon erwähnt, daß der Name H. dentata L. sowohl
von ROLFE als auch von allen folgenden Autoren in einem viel zu
weiten, schlecht definierten Sinn gebraucht worden ist. H. dentata_L.
sensu emendato ist eine einjährige, auf das südwestliche Kapland be-
schränkte Art. Für die in Ostafrika (und Angola) verbreitete Art, die
Sr
bisher stets inH. dentata einbezogen wurde, ist hier der von ROLFE
(1900: 265) selbst eingezogene Name H. angolensis Rolfe wieder
aufgegriffen; anderes in ''Flora Capensis' zitiertes Material gehört u.a.
zuH. namaquensis, H. paarlensis, H. robusta undH. dura.
H. integrifolia L. dagegen ist von ROLFE (1901: 102) im
wesentlichen richtig gedeutet worden.
Areal
Das Hauptentfaltungsgebiet der Gattung liegt im westlichen und
südwestlichen Kapland, wo allein 17 der 24 Arten vorkommen (vgl. die
Karten 1-24), viele mit einem relativ kleinen, geschlossenen Areal.
Ein zweiter Arealbereich umfaßt die Gebirgsländer im Osten Südafrikas
und setzt sich, mit abnehmender Artenzahl, nach Ostafrika fort. In
diesem Gebiet kommen insgesamt fünf, sich untereinander nahestehende,
ausdauernde Arten vor (Gruppe 10 der obigen Übersicht). In Transvaal
finden sich hiervon fünf Arten, in Rhodesien drei, in Malawi zwei und
weiter nördlich nur noch eine einzige Art; letztere, H. angolensis,
nimmt das größte Areal ein, nämlich von Eritrea bis Lesotho (Karte
23). Sie hält sich dabei stets an die Gebirge und fehlt in den Tiefländern,
ist also eine "afroalpine' Art (HEDBERG 1957); ein disjunktes, kleines
Teilareal liegt in Angola.
Zwischen dem südwestlichen und dem östlichen Arealbereich der
Gattung liegt, im Sambesigebiet um die Victoriafälle, das relativ
kleine Areal von H. holubii (Karte 15) und das eigenartig zerstreute
Areal vonH. integrifolia (Karte 14), welches Südwestafrika, das
Gebiet des mittleren Oranje und, davon getrennt, den Bereich der Süd-
und Südostküste der Kapprovinz einnimmt. Da diese Art auch ander-
wärts (Rhodesien, Natal bei Durban) gelegentlich apophytisch auftritt,
könnte man an anthropogen beeinflußte, sekundäre Verbreitung in
manchen Bereichen ihres Vorkommens denken.
Das Gesamtareal der Gattung zeigt Karte 25.
Verschleppungen oder Einbürgerungen in anderen Erdteilen sind
bei Hebenstretia bisher nicht bekannt geworden.
Sn .ge
Hebenstretia L.
Sp. Pl. ed. 1: 629 (1753); Gen. Pl. ed. 5: 277 (1754).
Lectotypus generis: H. dentata L.
Hebenstreitia auct. : Murray in L., Syst. Veg. ed. 13: 476 (1774) et
auctores posteriores plurimi.
Polycenia Choisy in Mem. Soc. Phys. Geneve 2(2): 91 (1823). - Typus
generis: P. hebenstretioides Choisy (= Hebenstretia repens
Jarosz).
Orthographie des Gattungsnamens
Diese Gattung, welche LINNE nach JOHANN ERNST HEBEN-
STREIT (1702-1757) benannt hat, wurde von ihm ausschließlich "Heben-
stretia'geschrieben. Seit MURRAY (1774) bürgerte sich jedoch die
Schreibweise 'Hebenstreitia' ein, welche bis heute überwiegend
verwendet wurde.
Die Nomenklaturregeln (I.C.B.N. Art. 73) sagen darüber aus:
"Die ursprüngliche Schreibung eines Namens oder eines Epithetons ist
beizubehalten, es sei denn, daß typographische oder orthographische
Irrtümer berichtigt werden. ' Hebenstretia ist aber keineswegs ein
orthographischer Irrtum, sondern von LI von der latinisierten Form
des Namens 'HEBENSTRETIUS' abgeleitet. Darüber sagen die Regeln:
''Sind orthographische Veränderungen, die frühere Autoren bei der Auf-
nahme von Personennamen, geographischen oder einheimischen Namen
in die Nomenklatur vorgenommen haben, absichtliche Latinisierungen,
so sind sie beizubehalten",
Es steht somit außer Zweifel, daß der Gattungsname Heben-
stretia zu schreiben ist und die willkürliche Veränderung in 'Heben-
streitia'' verworfen werden muß.
Beiderlei Schreibweisen sind als '"orthographische Varianten"
im Sinne des I.C.B.N. zu betrachten, so daß für die als "Heben-
streitia'' beschriebenen Arten keine Umkombinationen nach "Heben-
stretia'' vorzunehmen sind.
Gattungsbeschreibung
Einjährige Kräuter, Halbsträucher, kleine Sträucher oder
Stauden mit + knolligem Wurzelstock, meist niedrig, seltener mehr als
1 m (maximal bis 2 m) hoch. Stengel und Äste dicht bis spärlich kurz-
haarig. Blätter an der Basis des Stengels gegenständig, nach oben hin
wechselständig, meist linealisch bis schmal-lanzettlich, seltener
+ elliptisch-lanzettlich oder (bei einer Art) breit-herzförmig, sitzend,
ganzrandig bis gezähnt, manchmal + dicklich, meist kahl, seltener
gr
+ dicht behaart oder durch kurze, börstchenartige Haare rauh. Blüten
sitzend, in ziemlich dichten Ähren angeordnet; meist alle Äste in Ähren
endigend. Brakteen + eiförmig bis länglich-lanzettlich, in eine + lange
Spitze auslaufend, meist kahl, selten (bei stärkerer Behaarung der
Blätter) etwas behaart. Kelch einteilig, adaxial stehend, häutig, spatha-
förmig, + elliptisch, 2-3-nervig, stumpf oder mit 2-3 kleinen Spitzchen,
seltener in drei deutliche Zähne auslaufend, meist kahl, seltener be-
haart und gewimpert, im unteren Teil mit den Rändern der Braktee an-
gewachsen, aber leicht abreißend. Krone weiß bis gelblich, ohne oder
häufiger mit einem dunkler gefärbten, meist orangefarbenen Schlund-
fleck, zygomorph, mit enger, zylindrischer Röhre, auf der abaxialen
Seite + tief aufgeschlitzt, auf der adaxialen Seite in einen 4-zipfeligen
Saum verlängert; die vier Zipfel fingerförmig, unter sich + gleich oder
die beiden mittleren etwas schmäler und weiter hinauf verwachsen.
Staubblätter vier, didynamisch, im oberen Teil der Krone etwas unter-
halb der Zipfel gegen den Rand hin inseriert; Filamente meist sehr
kurz, bei einigen einjährigen Arten jedoch mehrmals länger als die
Antheren und etwas tiefer inseriert. Antheren einfächerig, ellipsoidisch
bis länglich. Bei einigen einjährigen Arten kommen neben normal ent-
wickelten zwitterigen Pflanzen auch weibliche Pflanzen vor, deren Staub-
blätter zu Staminodien reduziert und deren Kronen kleiner sind. Frucht-
knoten 2-fächerig, jedes Fach mit einer einzigen Samenanlage; Griffel
ungeteilt, aus dem verwachsenen Teil der Krone herausragend. Frucht
entweder in zwei einsamige Teilfrüchte spaltend oder (seltener) die
beiden Fruchthälften untereinander verbunden bleibend. Die beiden Teil-
früchte unter sich + gleich (symmetrisch) oder ungleich bis extrem un-
gleich, wobei die adaxiale Teilfrucht schwächer entwickelt ist als die
abaxiale.
Schlüssel
1 Pflanzen einjährig!)
2 Frucht kugelförmig, bei der Reife nicht spaltend, im Inneren ohne
Vakuolen und auch ohne Andeutung einer Spaltfläche (Abb. 32):. .
N TRETEN REN TE ON EEE OR: 10. H. sarcocarpa
2 Frucht + länglich oder ellipsoidisch (jedenfalls nicht kugelförmig),
bei der Reife in zwei + gleiche oder ungleiche Teilfrüchte zerfallend
(wenn selten die beiden Teilfrüchte sich nicht trennend, dann im
Inneren mit Vakuolen)
1)
Unvollständig gesammelte Exemplare ohne Basalteile sind im allge-
meinen unbestimmbar, ebenso Pflanzen, die keine reifen Früchte
aufweisen. Letzteres gilt besonders für die einjährigen Arten.
ne
3 Die beiden etwa zylindrischen Teilfrüchte durch eine Einschnürung
voneinander abgesetzt, mittels einer schmalen, ebenen Spaltfläche
aneinanderliegend (bei der Reife manchmal auseinanderklaffend), im
Innern ohne Vakuolen (Abb. 23-26). Kelch oft behaart oder wenigstens
am Rand gewimpert
4 Kelch in 3 deutliche (sehr selten + undeutliche) Zähne auslaufend.
Pflanzen von Grund an stark verzweigt
5 Kelch auf der ganzen Fläche oder wenigstens im unteren Teil dicht
abstehend behaart. Krone 3,5-5 mm lang. Die Seitenzweige bis
zur Basis mit Blüten besetzt. Brakteen 3-5 mm lang, + haken-
förmig nach unten gekrümmt:. ......... 1. H. hamulosa
5 Kelch auf der Fläche kahl oder fast kahl (höchstens mit vereinzel-
ten, winzigen Härchen), nur am Rand kurz gewimpert. Krone 3-
3,5 mm lang. Ähren auf die Enden der Zweige beschränkt, ziem-
lich kurz, nur im Fruchtzustand verlängert. Brakteen 2-3,5 mm
4 Kelch stumpf (oder nur mit winzigen Spitzchen). Pflanzen oft nur
im oberen Teil verzweigt
6 Krone auffallend, (6-) 7-8 mm lang, die Zipfel ca. 1 mm lang und
deutlich ausgebildet, mit Papillen an ihrer Basis. Antheren ca.
0,5-0,7 mm, Filamente 1-2 (-2,5) mm lang: . . 3. H. neglecta
6 Krone sehr unscheinbar, 2,5-3 mm lang, die Zipfel winzig (0,1-
0,2 mm) und oft undeutlich, ohne Papillen an ihrer Basis. Antheren
ea. 0,2 .mm,, Filamente ca. .0,4-0,5 mm. lang Dr. a re
ee nr og (aha Tea Tee 4, H. ramosissima
3 Die beiden Teilfrüchte nicht durch eine Einschnürung voneinander ab-
gesetzt, in ihrem Innern Vakuolen enthaltend (Abb. 27, 28, 33) oder
unter sich + ungleich mit zwei Längsfurchen in der Spaltfläche der
abaxialen Teilfrucht (Abb. 34, 35, 37, 38)
7 Frucht nach oben hin etwas zugespitzt, etwa dick-birnförmig, mit
je zwei Vakuolen in beiden oder nur in der adaxialen Teilfrucht
(Abb. 27, 28)
8 Die beiden Teilfrüchte unter sich völlig gleich, mit je einem
Vakuolenpaar, bei der Reife mittels einer ebenen Spaltfläche sich
trennend oder manchmal verbunden bleibend (Abb. 27). Krone
5-8 mm lang. Antheren rundlich-ellipsoidisch, 0, 5-0,8 mm lang,
die Filamente mehrfach länger als die Antheren: .5. H. repens
8 Die beiden Teilfrüchte unter sich ungleich: die adaxiale mit einem
Vakuolenpaar, die abaxiale mit zwei Längsfurchen in der Spalt-
fläche (Abb. 28). Krone (6-) 7-10 (-12) mm lang, nur bei rein
weiblichen Pflanzen kleiner. Antheren langgestreckt, 1,2-1,5 mm
x$1 8
7 Frucht länglich oder ellipsoidisch
9 Frucht in zwei sehr verschiedene Teilfrüchte spaltend (sehr
selten die Teilfrüchte verbunden bleibend); die abaxiale Teilfrucht
mit Vakuolen, welche nach außen aufreißen, an der ziemlich
glatten Spaltfläche ohne tiefe Furchen, an der Außenseite mit
einem glänzenden, breiten Längswulst; adaxiale Teilfrucht viel
flacher, an der Außenseite mit einem glänzenden (den Samen
enthaltenden) Längswulst (Abb. 33). Blätter am Rand gegen die
Basis zu mit Gliederhaaren gewimpert. Nur im westlichen Teil
BessKaplandesens. ze Sl nalene een ewege ehe 11. H. dentata
9 Frucht in zwei +gleiche oder + stark ungleiche Teilfrüchte spaltend,
stets ohne Vakuolen und ohne glänzende Längswülste; die abaxiale
Teilfrucht (wenigstens bei ungleichen Teilfrüchten) an der Spalt-
fläche mit zwei tiefen, schmalen Längsfurchen. Blätter ohne
Gliederhaare (kahl oder mit sehr kurzen, + borstenartigen Härchen)
10 Blätter durch kurze, dicht bis zerstreut stehende Härchen rauh,
schmal-linealisch, 0,5-1 mm breit. Pflanzen relativ groß und
kräftig, ca. 20-60 cm hoch, am Grund oft etwas holzig (aber
immer einjährig!). Krone (8-) 10-12 mm lang, die Zipfel ca.
lmammlangsc RI EIEE EEETIEH 14. H. integrifolia
10 Blätter völlig kahl und glatt, linealisch-fädlich bis lineal-
lanzettlich. Pflanzen klein und zart, nicht oder selten über 20
cm hoch (oder, wenn von gleichem Wuchs wie H. integri-
folia, dann Krone nur 7-9 mm lang und Blätter sehr schmal
und fädlich)
11 Pflanzen hochwüchsig, bis ca. 60 cm hoch. Blätter sehr
schmal, fädlich, nicht über 0,5 (-0,7) mm breit. Nie poly-
gam. Frucht 3,5-4 mm lang. Nur im oberen Sambesi-Gebiet:
TIER EDS CKET e Velos te 15. H. holubii
11 Pflanzen meist kleiner, bis ca. 20 (-30) cm hoch. Blätter
linealisch bis lineal-lanzettlich, nicht ausgesprochen fädlich,
(0,5-) 1-2,5 (-5) mm breit. Häufig polygam (neben zwitterigen
auch weibliche Pflanzen mit Staminodien vorhanden). Frucht
bis 3,5 mm lang
12 Pflanze von aufrechtem Wuchs, Seitenzweige oft bogig
aufsteigend, aber nicht niederliegend, Brakteen nicht
waagrecht abstehend. Krone (4-) 5-8 (-14) mm lang, die
Zupiel’schmal, 0,6-1, on(=2).mmn lange mm ee
N a ee ee ASCHE parviflora
12 Pflanze mit ausgebreitet-niederliegenden Ästen. Brakteen
waagrecht abstehend bis leicht zurückgekrümmt. Krone
RE
4-5 mm; .die Zipfel'ca,; 0, 5:mm lang: FE reg ar
N De SE LE ing 13. H. glaucescens
1 Pflanzen ausdauernd (wenigstens die basalen Stengelteile deutlich ver-
holzend oder aber ein unterirdischer Wurzelstock vorhanden)
13 Blätter herzförmig bis breit-eiförmig, 3-5 mm lang und breit,
dicklich. Frucht im Umriß rundlich, flachgedrückt (linsenförmig),
mittels einer ebenen Spaltfläche in zweigleiche Teilfrüchte spaltend,
jede mit zwei Vakuolen (Abb. 30). Reich verzweigter, völlig ver-
holzter Zwergstrauch. Nur auf Dünen an der West- und Südküste
Südafrikas syp re: en a A 8. H. cordata
13 Blätter und Früchte anders gestaltet
14 Frucht im Innern mit Vakuolen, nicht spaltend oder in gleiche
Teilfrüchte spaltend. Blätter lanzettlich, stets gezähnt
15 Blätter dicht abstehend flaumhaarig, 12-30 (-45): 4-8 (-10)
mm. Frucht ellipsoidisch, mit runzeliger Oberfläche, bei
der Reife nicht spaltend, im Inneren mit zwei Vakuolen,
15 Blätter kahl oder mit wenigen, zerstreuten Härchen, 5-15
(-17): 1-2 (-4) mm. Frucht etwa dick-birnförmig, bei der
Reife mittels einer ebenen Spaltfläche in zwei gleiche Teil-
früchte spaltend, jede mit einem Vakuolenpaar (Abb. 29):
en a ke ara Tage Bee ke a TER dregei
14 Frucht stets ohne Vakuolen, immer in zwei Teilfrüchte spaltend;
die Teilfrüchte fast gleich bis stark ungleich, die abaxiale Teil-
frucht stets mit zwei Längsrillen in der Spaltfläche
16 Frucht + dick-ellipsoidisch, die beiden Teilfrüchte stark un-
gleich (Abb. 39-42). Brakteen aus breiter Basis in eine Spitze
+ zusammengezogen. Pflanzen häufig nur an der (oft reich ver-
Zweigten) Basis verholzend (halbstrauchig). Im westlichen und
südwestlichen, zum Teil auch südlichen Teil der Kapprovinz!
1) Die Bestimmung nach dem Gegensatzpaar 16-16 des Schlüssels ist
meist schwierig, obwohl die unter der ersten Alternative aufge-
führten, untereinander nahe verwandten Arten (H. kamiesber-
gensis, H. paarlensis, H. namaquensis, H. rebusta)
von den unter der zweiten Alternative stehenden Arten durchaus ver-
schieden sind. Die geographische Trennung ist ziemlich scharf: die
ersteren Arten sind ausschließlich westlich 24°E (die weitaus meisten
Vorkommen sogar westlich von 220E) verbreitet (nur sehr wenige,
noch etwas problematische Funde liegen östlich davon); die Arten der
zweiten Alternative kommen (abgesehen von dem Areal in Angola) nur
östlich von 240E (die weitaus meisten Funde östl. von 26°E) vor.
ann
17 Blätter deutlich gezähnt
18 Blätter am Stengel zurückgekrümmt bis zurückgeschlagen. Blatt-
zähne lang, häufig länger als der Mittelteil des Blattes. Kron-
18 Blätter + abstehend, nicht auffallend zurückgekrümmt oder zurück-
geschlagen. Blattzähne meist nicht länger als der Mittelteil des
17 Blätter ganzrandig bis undeutlich gezähnt (d.h. mit stumpfen, wenig
hervortretenden Zähnen), manchmal dicklich
19 Stengel mit sehr kurzen, kaum 0,1 mm langen, papillenartigen
Härchen bedeckt oder auch fast völlig kahl. Blätter kahl, flach,
+ abstehend bis leicht zurückgeschlagen, 15-30 (-40) mm lang.
Kronzipfel stets relativ lang und schmal:. . 16. H. namaquensis
19 Stengel + stark behaart mit meist längeren Haaren. Blätter kahl
oder + dicht behaart, dicklich bis abgeflacht, (5-) 7-20 (-25) mm
lang. Kronzipfel von wechselnder Länge: .. . .19. H. robusta
16 Frucht + langgestreckt, die beiden Teilfrüchte mäßig ungleich
(Abb. 43-47). Brakteen in der Regel + gleichmäßig zugespitzt. Im
östlichen Teil Südafrikas, in Ostafrika und in Angola
20-Kleiner, deutlich verholzter, verzweigter Strauch. Blätter
in ihrer Gestalt wechselnd, linealisch, lanzettlich oder
ellipfisch-lanzettlichemgsn ge, SE Werne 20. H. dura
20 Stauden mit unterirdischem, meist verdicktem und ver-
holztem Wurzelstock; oberirdische Teile meist + krautig,
manchmal jedoch auch etwas halbstrauchig verholzend (und
dann häufig bis über 1 m hoch)
21 Stengel 20-30 (-60) cm hoch, krautig, einfach (nur aus-
nahmsweise etwas verzweigt), meist zu mehreren aus
dem dicken, + knolligen Wurzelstock entspringend.
Blätter in ihrer Breite wechselnd, meist schmal-läng-
lich und ganzrandig oder breiter und + gezähnt:
21. H. comosa
21 Stengel entweder insgesamt oder im Blütenstandsbereich
verzweigt
22 Pflanze relativ klein, ca. 10-20 cm hoch, mit aus-
dauernder Wurzel, + buschig verzweigt, die Zweige
dünn und am Grund verholzt. Blätter schmal-linealisch,
0,5 (-1) mm breit. Brakteen oft + in die Spitze zu-
sammengezogen. Krone relativ kurz, 8-9 mm lang.
Nur im Südosten von Transvaal:. 22. H. rehmannii
BR =
22 Pflanzen höherwüchsig
23 Stengel + stark verzweigt, oft auch oberirdisch etwas verholzend,
die Ähren am Ende der Äste stehend, nicht traubig gehäuft. Blätter
linealisch (bis lineal-lanzettlich), ca. 0,5-2 (-3) mm breit (ihre
Länge variierend), meist ganzrandig bis schwach gezähnt, seltener
deublichngezannt: 2 . 02... 40 vu 2e0ge Keen 23. H. angolensis
23 Stengel einfach, steif-aufrecht, im oberen Teil mit + zahlreichen,
traubig (bis rispig) gehäuften Ähren. Blätter lanzettlich oder
lineallanzettlich (bis fast linealisch), 1-8 mm breit, in ganzer
Länge oder nur im oberen Teil gezähnt: ..... 24. H. oatesii
24 Krone (10-) 11-15 mm lang, der Teil oberhalb der Filament-
ansatzstellen die Hälfte davon einnehmend, 3-4 mm breit,
auffallend groß, rein weiß (Abb. 22). Brakteen 4-5 mm lang.
Blätter (20-) 25-35 mm lang, 1,5-3 mm breit. Nur am Mt.
Inyanga (Rhodesien):. .. 24C. H. oatesii subsp. inyangana
24 Krone kaum über 11 mm lang, der Teil oberhalb der Filament-
ansatzstellen meist weniger als die Hälfte der Länge ein-
nehmend und weniger als 3 mm breit
25 Brakteen plötzlich in eine kurze Spitze zusammengezogen,
3-4 mm lang (Abb. 21). Krone mit orangefarbenem Schlund-
fleck. Blätter schmallanzettlich (bis fast linealisch), 30-40
(-50) mm lang, 1-3 (-4) mm breit, nur in der oberen Blatt-
hälfte gezähnt: 24 B. H. oatesii subsp. rhodesiana
25 Brakteen gleichmäßig in eine dünne Spitze ausgezogen, (4-)
5-6 (-7) mm lang (Abb. 20). Krone rein weiß. Blätter lanzett-
lich bis schmallanzettlich, 40-75 mm lang, (3-) 4-8 mm
breit, fast bis zum Grund scharf gezähnt:
24 A. H. oatesii subsp. oatesii
Aufzählung der Arten
In der folgenden Enumeratio ist bei den einzelnen Arten jeweils
nur die Originalpublikation zitiert, nicht dagegen die übrigen älteren
Literaturstellen, da diese schon bei ROLFE (1901) aufgeführt sind. Unter
"Lit. "ist die Stelle bei ROLFE sowie gegebenenfalls die Stellen in
neueren Floren angegeben.
am
1. Hebenstretia hamulosa E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr.: 249
(1837), "Hebenstreitia'. - Typus: Prope Karakuis, alt. 1500-
2000 ped. (III, B), DREGE.
Pflanze einjährig, 5-15 cm hoch, von der Basis an stark ver-
zweigt. Stengel aufrecht, Äste aufrecht bis abstehend-aufsteigend, in
ganzer Länge mit Blüten besetzt. Stengel und Äste kurzhaarig. Blätter
nur an den Verzweigungsstellen des Stengels vorhanden (die Äste im
übrigen mit Brakteen besetzt), linealisch, ca. 20-40: 1-2 mm, ganz-
randig bis undeutlich gezähnelt, kahl. Brakteen aus länglicher Basis
in eine abgestumpfte Spitze ausgezogen, ca. 3-5 mm lang (die unteren
manchmal etwas länger), kahl, abstehend und hakenförmig nach unten
gekrümmt. Kelch + eiförmig, 1,5-2 mm lang, am Ende in drei deut-
liche (selten + undeutliche) Zähne auslaufend, auf der ganzen Fläche oder
manchmal nur im unteren Teil dicht abstehend flaumhaarig und am Rand
fein gewimpert. Krone weiß (bis gelblich?), 3,5-5 mm lang, die Zipfel
0,3-0,5 mm lang, an der Basis mit kurzen Papillen besetzt. Antheren
+ kugelig, 0,2-0,3 mm lang, auf ca. 0,5mm langen Filamenten. Frucht
an einer sehr schmalen Spaltfläche in zwei 1,5-2 mm lange, längliche,
untereinander gleiche Teilfrüchte (jedoch die adaxiale etwas kürzer)
spaltend.
Lit.: ROLFE (1901: 104).
Cape Province
Namaqualand. Klipfontein, 8.1883, BOLUS in herb. Norm. Austro-
Afr. 675 (BOL, K, SAM, W). -- Ookiep, DÜMMER (K). -- In monte
Spektakel, 10.1878, MORRIS in herb. BOLUS 5747 (BOL, K). -- From
Nababeep to Spektakelberg, 5.8.1974, GOLDBLATT 2259 (M). -- Bet-
ween Springbok and Spektakel, 25.8.1941, ESTERHUYSEN 5825 (BOL,
K). -- Near Springbok, 9.1939, LEWIS 3374 (SAM). -- Vid vägen
mellan Garies och Springbok, 14.9.1936, LINDEBERG (S) . -- Groot-
vlei W of Kamieskroon, 23.9.1952, ACOCKS 16453 (PRE). -- Brack-
damm, in collibus, 8.9.1897, SCHLECHTER 11135 (BOL, K, PRE, W,
Z). -- Brakdam, 24.8.1941, BARKER 1543 (NBG). - Brakdam, 3.9.
1951, MAGUIRE 949 (NBG).
H. hamulosa ist eine sehr charakteristische, einheitliche
Art, die auch bisher schon immer richtig bestimmt worden ist. Die
Originaldiagnose ist so eindeutig, daß die Art auch ohne Autopsie des
Typus, den auch ROLFE (1901: 104) nicht gesehen zu haben scheint,
richtig identifiziert werden kann.
Als Anhang führe ich hier die Aufsammlung SCHLECHTER 10838,
14.8.1897, von '"'Lammkraal'" (nach JESSOP 1964: 140 vermutlich
identisch mit "Langkraal'' beim Brandewyn River, Distr. Clanwilliam),
u Far
von SCHLECHTER mit dem Schedennamen "micrantha''!) belegt, an.
Es ist eine in sich einheitliche Population, von der ich 20 Einzel-
pflanzen aus sechs Herbarien (B, BOL, PRE,S, W,Z) gesehen habe. Sie
nimmt eine merkwürdige Zwischenstellung zwischen H. hamulosa
undH. ramosissima ein. Die Pflanzen sind unverzweigt oder wenig-
ästig (in dieser Hinsicht zuH. ramosissima neigend), die im
unteren Drittel des Stengels entspringenden Äste sind bis zur Basis mit
Blüten besetzt (Merkmal von H. hamulosa!); die Ähren sind relativ
locker, in dieser Beziehung von der stets dichte Ähren aufweisenden
H. ramosissima verschieden und mehr zuH. hamulosa neigend.
Die Brakteen stimmen etwa mit denen vonH. hamulosa überein, sie
besitzen nicht die Wimperung vonH. ramosissima, sondern sind
am Rand kahl, die untersten sind, wie beiH. hamulösa, oft ziemlich
lang (Übergang in die Laubblätter). Der im unteren Teil behaarte und
am Rand gewimperte Kelch dagegen ist gerundet (nicht dreizähnig) und
stimmt so mit dem vonH. ramosissima überein. Die Krone steht
in ihren Größenverhältnissen etwa zwischen den beiden Arten und be-
sitzt, wie beiH. hamulosa, einige Papillen.
Als Bastardpopulation kann die Aufsammlung wohl nicht ge-
deutet werden, da die Areale der beiden Arten (Namaqualand einerseits
und das Gebiet zwischen Piquetberg und Stellenbosch andererseits, siehe
die Karten 1 und 4) zu weit voneinander entfernt sind und außerdem die
Population in sich durchaus einheitlich ist. Es könnte sich vielmehr um
eine eigene Sippe handeln. Durch den sehr kurzen, nicht verlängerten
und verbreiterten Kronsaum sowie die kurzen Filamente unterscheidet
sich die Population auch deutlich von H. neglecta, in deren Ver-
breitungsgebiet sie vorkommt (der Fundort ist der gleiche wie bei
SCHLECHTER 10834, welche zuH. neglecta gehört).
2. Hebenstretia minutiflora Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5(1): 105
(1901), "Hebenstreitia'". - Holotypus: Little Namaqualand,
Modder Fonteins Berg, Rood Berg, and Ezels Kop, 4000-5000 ft.,
DREGE (specimina sub nomine "H. parviflora E. Meyer c'" dis-
tributa) (K).
Syn.:
Hebenstreitia parviflora E. Meyer ß denticulata Choisy in DC.,
Prodr. 12: 5 (1848). - Typus: ''DREGE sub littera c inh.
Boissier",
Pflanze einjährig, ca. 5-20 cm hoch, von der Basis an stark ver-
1) Um nicht überflüssige 'nomina nuda' zu publizieren, führe ich Scheden-
namen nur als Epitheton an, ohne ein Binom zu bilden,
dm
zweigt. Stengel und Äste dünn, meist + niederliegend-aufsteigend, mit
winzigen Härchen. Blätter ziemlich locker stehend, linealisch bis sehr
schmal lineal-lanzettlich, sitzend oder gegen den Grund zu leicht ver-
schmälert, etwa 5-15: 1-1,5 mm, schwach und meist undeutlich ge-
zähnelt bis fast ganzrandig, kahl. Ähren ziemlich schmal (+ 5 mm im
Durchmesser) und meist auch kurz, im Fruchtzustand jedoch verlängert.
Brakteen eiförmig-zugespitzt, abstehend, ca. 2-3,5 mm lang, kahl.
Kelch + eiförmig, (1-) 1,2-1,5 mm lang, am Ende in drei deutliche,
etwas divergierende Zähne auslaufend, auf der Fläche kahl oder fast
kahl, höchstens mit vereinzelten, winzigen Härchen, nur am Rand kurz
gewimpert. Krone weiß, 3-3,5 mm lang, die Lappen ca. 0,2-0,4 mm
lang. Antheren rundlich, ca. 0,3 mm lang, auf ca. 0,5 mm langen Fila-
menten. Frucht mittels einer schmalen, ebenen Spaltfläche in zwei
1,5-2 mm lange, längliche, untereinander ziemlich gleiche Teilfrüchte
spaltend, oft schon auf der Mutterpflanze etwas auseinanderklaffend.
Gaper Proyvinee
Namaqualand. Between Kamieskroon and Liliefontein, 25.9.1931,
SALTER 1522 (K). -- Khamieskroon, 13.10.1928, HUTCHINSON 990
(BOL,K, PRE). -- Modderfonteinsberg, Roodeberg und Ezelskop,
DREGE (K). -- Khamiesberg, southern slopes of Sneeuwkop, 12.12.
1910, PEARSON 5856 (BOL,K). -- Khamiesberg near Garies, 16.10.
1954, ESTERHUYSEN 23729 a (BOL).
Auf Grund ihrer Früchte ist diese Art in die Nähe von H.
hamulosa, H. neglecta undH. ramosissima zu stellen, mit
denen sie auch in der Kleinheit ihrer Blüten übereinstimmt. Zu H.
parviflora, mit der sie E. MEYER vermengt hat, besteht keine
nähere Beziehung.
In ihrer Verbreitung ist H. minutiflora auf die Kamies-
berge beschränkt.
3. Hebenstretia neglecta Roessler, spec. nov.
Holotypus: Top of Botterkloof Pass, Dist. Calvinia, 24.8.1950,
W.F. BARKER 6512 (NBG).
Planta annua cr. (7-) 10-30 cm alta. Caulis erectus plerumque
apicem versus laxe ramosus (interdum a basi ramosus; in specimini-
bus debilibus caulis interdum simplex), pilis brevissimis (+ 0,1 mm
longis) + dense vestitus ceterum minutissime glandulosus. 'Folia in
parte inferiore caulis opposita, superne alterna, linearia, (20-) 30-
50 (-60) mm longa, 1-2 (-2,5) mm lata, basin versus paulum angustata,
sessilia, integerrima vel indistincte et remote denticulata vel interdum
+ manifeste denticulata denticulis ad 0,5 mm longis, glabra, in ima basi
EN,
tantum paucis pilis brevissimis ciliata. Spicae cr. 2-6 cm longae.
Bracteae oblongae in apicem obtusiusculum prolongatae (3,5-) 4-5,5
mm longae (infimae interdum + lineares in folia transeuntes), glabrae
rarius marginibus + ciliatae. Calyx + ovatus 1,8-2,5 mm longus apice
obtusus (raro leviter bifidus) marginibus ciliolatus ceterum glaber vel
rarius + dense villosus; margines partis inferioris bracteae adnati.
Corolla alba vel lactea, 6-8 mm longa lobis cr. 0,7-1 mm longis limbo
ad basin loborum papillis obsito. Antherae subglobosae cr. 0,5-0,7 mm
longae filamentis 1-2,5 mm longis. Fructus in duo mericarpia cr. 2 mm
longa oblonga teretia inter se subaequalia secedens.
Cape Province
Van Rhynsdorp. Heerenlogement, 21.7.1941, ESTERHUYSEN 5576
(BOL). -- Calvinia. Nieuwoudtville, 28.8.1941, ESTERHUYSEN 5998
(BOL). -- Lokenburg, 28.8.1941, COMPTON 11538 (NBG). -- Top of
Botterkloof Pass, 24.8.1950, BARKER 6512 (NBG). -- Ibidem, 24.8.
1950, LEWIS 3376 (SAM). -- Clanwilliam. In arenosis circa Pakhuis,
8./9.1897, LEIPOLDT 560 pro parte (SAM). -- Brandewynriver, in
collibus, 13.8.1897, SCHLECHTER 10825 (B, BOL, PRE,S,W,Z). --
Clanwilliam, 20.7.1941, COMPTON 11008 (NBG). -- In arenosis ad
ripas fluminis Jan Dissel’s River, 8.1897, LEIPOLDT 558 pro parte
(SAM). -- Lammkraal, in collibus, 14.8.1897 (Schedenname: "psammo-
phylla'), SCHLECHTER 10834 (B, BOL, PRE,S,W,Z). -- Olifants River
Valley between Klawer and Citrusdal, 10.9.1949, WILMAN 834 (BOL ).--
Piquetberg. De Hoek, 26.7.1948, STOKOE (SAM).
Die neue Art gehört, zusammen mit H. hamulosa, H.
minutiflora undH. ramosissima, in die Gruppe der einjährigen
Arten mit länglich-zylindrischen Spaltfrüchten. Am nächsten verwandt
dürfte sie mit H. hamulosa sein; sie unterscheidet sich aber von
dieser deutlich durch den stumpfen, nicht in drei Zähne auslaufenden
Kelch, die längere Krone und besonders die längeren Filamente. Die
Brakteen sind abstehend, nicht oder kaum hakenförmig nach unten ge-
krümmt. Die Ähren nehmen normalerweise nur die Enden der Äste ein
und reichen nicht bis an die Basis der Pflanze. Auch ist die Gesamtver-
zweigung durchwegs geringer und nie so dicht-buschig wie bei H.
hamulosa.
Etwas variabel ist der Grad der Behaarung: neben den häufigeren
Pflanzen mit kahlen Brakteen und auf der Fläche kahlem Kelch kommen
auch Pflanzen vor, die insgesamt stärker behaart sind und bei denen
der Kelch im basalen Teil oder auch auf der ganzen Fläche eine +
dichte, abstehende, flaumige Behaarung trägt, während die Brakteen
am Rand + gewimpert sind. In dieser Hinsicht verhält sich H. neglecta
wie H. hamulosa undH. ramosissima, bei denen der Kelch
gleichfalls entweder nur im basalen Teil oder auf der ganzen Fläche be-
haart sein kann, während beiH. minutiflora die Flächenbehaarung
höchstens spärlich ausgebildet ist oder ganz fehlt und nur der Rand ge-
Ts
wimpert ist.
Eine zuH. neglecta zu rechnende, geringfügig abweichende
Population (25 Einzelpflanzen habe ich gesehen) ist SCHLECHTER
10825 vom Brandewynriver, Distr. Clanwilliam, mit dem Scheden-
namen "diclinis". Die Krone ist hier etwas kürzer, (4-) 5 (-6) mm
lang, die Brakteen sind etwas länger als gewöhnlich ausgezogen und
überragen dadurch die Krone. Da die Brakteen außerdem oft etwas
nach unten gekrümmt sind, erinnern die Ähren anH. hamulosa,
doch stimmen die Pflanzen im übrigen durchaus mit H. neglecta
überein,
4. Hebenstretia ramosissima Jarosz, Pl. Nov. Cap.: 14 (1821),
"Hebenstreitia". - Holotypus: BERGIUS, "in Promontorio
bonae Spei'' (B, deletus).
Syn.:
Selago squarrosa Choisy in DC., Prodr. 12: 16 (1848). - Typus:
"in h. reg. berol. ex Mund et Maire sub nom. H. squarrosae
Cham. et Schlecht. ex Ecklon et Zeyher 38, 85" (B, deletus;
Isotypus: SAM).
Pflanze einjährig, 5-15 (-20) cm hoch. Stengel + dicht kurz-
haarig, steif-aufrecht, unverzweigt oder im oberen Stengelbereich
+ verzweigt’, manchmal auch mit von der Basis aus bogig aufsteigenden
Zweigen. Blätter linealisch bis sehr schmal lineal-lanzettlich, sitzend
oder gegen den Grund zu leicht verschmälert, etwa 10-15 (-23) : 0,5-
l mm, meist deutlich gezähnt, seltener nur schwach gezähnelt (oder
einzelne fast ganzrandig), kahl oder nur am Grund mit einzelnen
winzigen Härchen. Ähren sehr dicht (auch im Fruchtzustand). Brakteen
aus meist schmal-eiförmiger, manchmal breit-eiförmiger Basis in eine
Spitze ausgezogen, abstehend oder die unteren etwas zurückgekrümmt,
3-6 mm lang, ganzrandig (wenn die Stengelblätter nur schwach gezähnt)
oder die unteren gezähnt (wenn die Stengelblätter stärker gezähnt),
gegen die Basis zu am Rand gewimpert, sonst kahl. Kelch eiförmig,
stumpf (oder in winzige, undeutliche Spitzchen auslaufend), 1,2-2 mm
lang, am Rand gewimpert und auf der Außenseite (manchmal nicht auf
der ganzen Fläche, sondern nur im unteren Teil) dicht flaumhaarig.
Krone weiß, 2,5-3 mm lang, die Lappen ca. 0,1-0,2 mm lang. Antheren
kugelig, ca. 0,2 mm lang, aufca. 0,4-0,5 mm langen Filamenten.
Frucht mittels einer schmalen, ebenen Spaltfläche in zwei 2,5-3 mm
N Das Epitheton "ramosissima' ist von JAROSZ sehr unpassend ge-
wählt worden, da gerade die geringe Verzweigung typisch für diese
Art ist.
= 308=
lange, längliche, untereinander etwa gleiche Teilfrüchte (jedoch die
adaxiale meist etwas kürzer) spaltend, meist schon auf der Mutter-
pflanze auseinanderklaffend.
Lit. : ROLFE (1901: 104); LEVYNS (1950: 727).
Cape Province
Piquetberg. In collibus pone Piquenierskloof, 6.8.1897, SCHLECHTER
10752 (BOL, PRE,W, Z). -- Malmesbury. In collibus prope Malmesbury,
2.10.1892, SCHLECHTER 1643 (Z). -- Near Malmesbury, 11.9.1954,
ESTERHUYSEN 23100 (BOL). -- Riebeck Kasteel Mt., top of Botma’s
Kloof, 14.9.1941, ESTERHUYSEN 6035 (BOL). -- Cape Town. Altona,
1848, ZEYHER 106 (NBG). -- Stellenbosch. Lower N. slopes of
Bottelary Hills, 8. 1934, ACOCKS 2500 (S). -- Gravelly slopes N. of
Bottelary Road, 9.9.1934, ACOCKS 2573 (S). -- Stellenbosch, 20.8.
1846, PRIOR (PRE,Z). -- Stellenbosch, 8.1917, DUTHIE 591 (BOL). --
Caledon. In solo carroideo ad River Zonder Einde, Hassaquaskloof et
Breederiver, Sept., ZEYHER 3581 (K, SAM).
Selago squarrosa Choisy ist von ROLFE (1883: 356, 357)
durch Typenvergleich! als identisch mit H. ramosissima Jarosz
erkannt worden. JAROSZ (1821: 14) hat seine Art fälschlich als aus-
dauernd (''Radix perennis...... Caulis suffruticosus'') bezeichnet, was
von ROLFE (1901: 104) berichtigt worden ist.
ZuH. ramosissima ist auch SCHLECHTER 10752 mit dem
Schedennamen "minutiflora' zu rechnen. Es handelt sich um besonders
kleine, kaum verzweigte Exemplare.
5. Hebenstretia repens Jarosz, Pl. Nov. Cap.: 15 (1821), '"'Heben-
streitia''. - Holotypus: BERGIUS, "in Promontorio bonae Spei'
(B, deletus).
Syn.:
Polycenia hebenstretioides Choisy in Mem. Soc. Phys. Geneve 2(2):
91 (1823). - Typus: ''Ad Cap. bonae Spei. (v.s.sp.h. Burm.
Del. eth. Mus. Par.)".
Hebenstreitia discoidea E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr.: 249
(1837). - Typus: DREGE, "Locus natalis incertus' (Isotypus: S).
1) SieheauchNotiz auf dem Bogen ZEYHER 3581 (K): '"Compared with
the types of the above both of which are in the Berlin Herbarium.
July 11th 1883 (R.A. ROLFE)' sowie auf dem Bogen 14390 des
THUNBERG-Herbars.
- ZU =
? Polycenia fenestrata E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr.: 246
(1837). - Syntypen: In planitie arenosa prope Duikervalei, infra
100 ped. alt. (III, E, b); prope Paarl 400-800 ped. alt. (III, D,
a), DREGE. (Ein winziges Fragment sowie eine Skizze des Syn-
typus von Paarl existiert in herb. K).
Polycenia tenera Walpers, Repert. Bot. Syst. 4: 143 (1845). -
Typus: SIEBER, Hb. flor. Capens. no. 3141 (= 314? Isotypus:
W).
? Hebenstreitia fenestrata (E. Meyer) Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl.
Cap. 5(1): 109 (1901).
Pflanze einjährig. Stengel meist ziemlich zart und dünn, in der
Regel von der Basis an + stark verzweigt mit etwa 10-30 (-50) cm
langen, ausgebreitet-niederliegenden, aufsteigenden oder manchmal
auch aufrechten (und dann kaum über 20 cm hohen) Ästen. (Sehr schwach
entwickelte Exemplare manchmal unverzweigt und kaum über 5 cm
hoch.) Stengel und Äste + dicht mit sehr kurzen Härchen besetzt. Blätter
linealisch-fädlich bis schmal lineal-lanzettlich und dann meist im
oberen Drittel am breitesten und gegen die Basis hin stielartig ver-
schmälert, etwa (5-) 10-20 (-30) mm lang, 0,2-1 (-2) mm breit, ganz-
randig bis schwach gezähnelt bis (in der Regel) deutlich gezähnt (und
dann die Zähne oft länger als die Blattbreite), kahl oder höchstens am
Grund mit wenigen winzigen Härchen, manchmal in den Achseln Kurz-
trieb-Blattbüschel tragend. Ähren meist ziemlich kurz, bis ca. lcm
lang, oder auf 3-4 cm verlängert. Brakteen aus + eiförmiger Basis in
eine kurze Spitze ausgezogen, (2-) 3-4 (-5) mm lang, ganzrandig
(selten und nur wenn die Blätter stark gezähnt, die untersten Brakteen
mit einigen Zähnen), kahl. Kelch eiförmig, etwas zugespitzt, 2-3 mm
lang, kahl. Krone weiß, 5-8 mm lang, die Zipfel 0,7-1,5 mm lang.
Antheren rundlich-ellipsoidisch, 0,5-0,8 mm lang, die freien Filamente
mehrfach länger als die Antheren. Gelegentlich kommen polygame
Populationen vor, deren weibliche Pflanzen kleinere (3-3, 5 mm lange)
Kronen haben (Abb. 5). Frucht (Abb. 27) etwa kugelig bis dick-birn-
förmig, 2-2,8 mm lang, 1,8-2 mm im Durchmesser, mit glatter bis
leicht runzeliger Oberfläche, stets symmetrisch ausgebildet, meist an
einer ebenen Spaltfläche in zwei gleiche Teilfrüchte spaltend, seltener
nicht spaltend und die beiden Teile randlich untereinander verwachsen;
im Innern jede Fruchthälfte mit einem Vakuolenpaar.
Lit. : ROLFE (1901: 108); LEVYNS (1950: 727).
Cape Province
Namaqualand. BetweenSpringbok andBushmanland, 25 miles E of Spring-
bok, 8.1929, L. BOLUS (BOL). -- 6 miles SE of Hondeklip Bay, 10.1924,
PILLANS 18187 (BOL). -- Van Rhynsdorp. 20 miles N of Van Rhynsdorp,
18.7.1948, COMPTON 20544, 20545 (NBG). -- Just N of Van Rhynsdorp,
re
23.7.1941, ESTERHUYSEN 5388, 5391 (BOL). -- Urionskraal, 4.9.
1955, BARKER 8553 (NBG). -- Sandy flats near foot of Tigerberg,
about 15 miles E of Van Rhynsdorp, 4.9.1955, LEWIS 4521 (SAM). --
Vredendal, 1.8.1970, BAYLISS 4577 (NBG). -- Vredendal road, 8.9.
1949, STEYN 462 (NBG). -- Klawer, 31.7.1948, LEWIS 3376 (SAM). --
Calvinia. "In fields", 11.1883, BOLUS (Z). -- Clanwilliam. Lange
Kloof, 3.8.1896, SCHLECHTER 8387 (Z). -- Pakhuis Pass, LEIPOLDT
560 (NBG). -- Packhuisberg, in saxosis, 10.8.1897, SCHLECHTER
10799 (BOL, PRE,S,W, Z). -- Ramskop et Dassiekop pone Jan Dissel’s
Rivier, 6.1897, LEIPOLDT 561 (SAM). -- Landkop prope Clanwilliam,
6.1897, LEIPOLDT 559 (SAM). -- 10 miles from Citrusdal, Clanwilliam
road, 3.9.1947, STORY 2932 (PRE). -- In arenosis prope Alexanders
Hoek, 3.9.1894, SCHLECHTER 5151 (BOL,Z). -- Olifantrivier, 24.8.
1894, PENTHER 3077 (W). -- Piquetberg. 1 mile from Veldrif, on
Berg River banks, 14.8.1969, THOMPSON 797 (K, PRE). -- Berg River,
21.9.1940, COMPTON 9463 (NBG). -- Bergrivier, ZEYHER 1388 (BOL,
S,SAM,W,Z). -- Salt pans near Zoutkloof, 10.9.1949, STEYN 565
(NBG). -- In arenosis prope Porterville, 20.8.1894, SCHLECHTER
4902 (BOL, PRE,S,Z). -- Malmesbury. 1 mile from Paternoster to
Stompneus, 14.8.1969, THOMPSON 818 (K, SRGH). -- Between Hope-
field and Vredenburg, 5.9.1928, HUTCHINSON 241 (BOL), 242 (BOL,
PRE). -- Roadside between Vredenburg and Saldanha Bay, 7.8.1966,
PAMPHLETT 66 (NBG). -- Saldanha Bay, Sandveld, 13.9.1931,
LEVYNS 3227 (BOL). -- Umgegend von Hopefield, 1883/1887, BACH-
MANN 101, 448, 1143, 1144, 1148, 2133, 2162 (Z). -- Hopefield,
1.9.1944, COMPTON 15877 (NBG). -- In sabulosis prope Hopefield,
9.1905, BOLUS 12799 (BOL). -- Matjesfontein, BACHMANN (BOL). --
Geelbek, 23.8.1947, COMPTON 19893 (BOL,NBG). -- Geelbek, 24.8.
1947, COMPTON 19902 (BOL, NBG). -- Moorreesberg, 10.1902,
BOLUS 9939 (BOL). -- Between Yzerfontein and Darling, 1.8.1938,
LEWIS 118 (SAM). -- 3 miles N of Darling, 5. 9.1928, HUTCHINSON
218 (BOL). -- Darling, 31.8.1946, ESTERHUYSEN 12971 (BOL). --
Darling Flora Reserve, 24.7.1956, BARKER 8613 (NBG). -- Melk-
bosch Strand, 8.9.1940, COMPTON 9328 (NBG). -- Ceres(?). Ceres
Karroo, Spes Bona, near river, 9.1921, MARLOTH 10386 (PRE). --
Cape Town. Milnerton, 30.8.1936, LINDEBERG (S). -- Milnerton
Marine Drive, 9.1939, L. BOLUS (BOL). -- Zwischen Paardeneiland,
Blauwberg und Tygerberg, DREGE (W). -- Signalhill bei Capstadt,
26.8.1883, WILMS 3513 (Z). -- Kloof Nek, 7.9.1938, HAFSTRÖM &
ACOCKS 1274 (PRE,S). -- Lions Head over Sea Point, 5.9.1896,
WOLLEY DOD 1607 (BOL). -- Kampsbay, 9./11.1848, ECKLON &
ZEYHER 42 (BOL, NBG). -- Löwenschwanz, ECKLON 382 (M,S,W). --
Bakoven, 4.8.1936, HAFSTRÖM & LINDEBERG (S). -- Karbonkelberg,
12.9.1942, BARKER 1684 (BOL, NBG). -- Hout Bay, 6.11.1939, BOND
121 (NBG). -- Hout Bay Nek, 18.9.1935, ACOCKS 5023 (S). -- Cape
Flats, Mowbray-Faure Road, 15.9.1954, ESTERHUYSEN 23150 (BOL).
-- In dunis litoralibus prope Muizenberg, 31.7.1892, SCHLECHTER
1265 (S,W, Z). -- Sanddünen bei Fischoek, ECKLON 381 (M, PRE,S). --
- 33 -
In arenosis litoralibus prope Simonstown, 18.7.1892, SCHLECHTER
1195 (Z). -- Redhill, 15.9.1938, HAFSTRÖM & ACOCKS 1270 (PRE,
S). -- Sand hills NW of Simonstown, 9.1918, PILLANS 3618 (PRE). --
Buffels Bay, 28.11.1941, COMPTON 12591 (NBG). -- W of Ronde Vlei,
27.9.1934, SALTER 4866 (BOL). -- Near Maitland, 29.8.1895,
WOLLEY DOD 637 (BOL). -- In solo argillaceo adlatus m.Tigerberg,
9.1838, KRAUSS 1095 (M,W, Z). -- Stikland, 20.8.1932, ACOCKS 490
(S). -- Stellenbosch. Belleville, 9.1919, ROGERS 17273 (Z). -- In
arenosis ad Kuylsrivier, ZEYHER (BOL). -- Dunes near Sheik Joseph’s
Tomb, Faure, 18.9.1934, ACOCKS 2411 (S). -- Strand, 3.10.1942,
PARKER 3728 (BOL, NBG). -- Strandfontein, 18.9.1942, BARKER
1608 (NBG). -- Prope Gordon’s Bay, 9.1902, BOLUS 9936 (BOL, PRE).
-- Caledon. Danger Point, 24.9.1962, TAYLOR 4033 (PRE). -- On road
from Stanford to Gansbaai, 21.9.1938, GILLETT 4297 (BOL). -- Gans-
baai, 24.8.1946, LEIGHTON 1860 (BOL). -- Gansbaai, sand dunes,
25.8.1946, COMPTON 18229 (NBG). -- Baviaansfontein E of Die Kelders,
27.9.1962, TAYLOR 4105 (PRE). -- Bredasdorp. Strand Kloof, 4.9.
1943, BARKER 2469 (NBG). -- Potteberg, 19.9.1954, ESTERHUYSEN
23256 (BOL). -- Robertson. Near Robertson, 4.8.1949, STEYN 216
(NBG). -- Ladismith. Ladismith-Riversdale Road, 18.7.1967, LEVYNS
11615 (BOL). -- Riversdale. 10 miles S of Albertinia, 30.7.1962,
ACOCKS 22554 (PRE).
H. repens ist eine häufige, vorwiegend auf Sandboden wach-
sende Art. Sie ist leicht kenntlich an den meist kurzen, gedrängten
Ähren, den relativ langgestielten, rundlich-ellipsoidischen Antheren
und besonders den Früchten. Im Wuchs ist sie stets zart und dünn-
stengelig, sie kann sowohl mit niederliegend-aufsteigenden als auch
mit aufrechten Stengeln und Ästen wachsen.
H. discoidea E. Meyer, von der mir ein gut entwickeltes
Isotypus-Exemplar (herb. s)1 vorlag, ist eindeutig H. repens. Die
eigenartige '"discoide'' Frucht, welche E. MEYER beschreibt, ist eine
repens-Frucht, welche entweder anomal entwickelt oder, wahrschein-
licher, in einem jungen Stadium zusammengedrückt worden ist, vielleicht
durch Schrumpfung beim Austrocknen; solche Bildungen lassen sich ge-
legentlich an repens-Pflanzen beobachten.
Mit großer Wahrscheinlichkeit gehört meines Erachtens auch
H. fenestrata (E. Meyer) Rolfe (= Polycenia fenestrata
E. Meyer) zuH. repens. Eine von einem der beiden Syntypen ange-
fertigte Skizze in herb. K paßt auffallend gut zuH. repens, die Be-
schreibung der '"fenestraten'' Frucht bei E. MEYER könnte sich auf
eine (vielleicht unreife) repens-Frucht beziehen.
1)
Etikettentext: Fl. Capensis absque numero ex herb. Dregei
Hebenstreitia discoidea nob. - dedit cl. E.Meyer
3A
6. Hebenstretia fastigiosa Jarosz, Pl. Nov. Cap.: 14 (1821), ''Heben-
streitia". - Holotypus: BERGIUS, "in Promontorio bonae Spei'
(B, deletus; ein winziges Fragment des Holotypus existiert in
herb. K).
Syn. :
Hebenstreitia macrostylis Schlechter in Jour. Bot.(London) 36: 317
(1898). - Syntypen: In arenosis prope Clanwilliam, alt. c. 350
ped., Aug. 1896 (exemplar unicum), SCHLECHTER; in sabu-
losis Peninsulae Capensis, anno 1897, Capt. WOLLEY DOD.
Pflanze einjährig, 5-20(-30) cm hoch. Stengel + dicht kurz-
haarig, steif-aufrecht, selten (bei schwächeren Exemplaren) unver-
zweigt, meist entweder von der Basis an oder erst nach oben hin +
stark verzweigt; die Zweige meist + aufrecht bis aufsteigend, die
basalen Zweige manchmal niederliegend-aufsteigend. Blätter linealisch
bis sehr schmal lineal-lanzettlich, sitzend oder gegen den Grund zu
leicht verschmälert, etwa (10-) 15-40 (-50): 0,5-1,5 (-3) mm, ganz-
randig bis schwach gezähnelt, manchmal auch mit deutlichen, aber sehr
kurzen Zähnchen, kahl oder nur am Grund mit einzelnen winzigen Här-
chen. Brakteen aus eiförmiger Basis gleichmäßig in eine Spitze ausge-
zogen, 3,5-6 mm lang, kahl. Kelch + eiförmig, 2,5-2,8 mm lang, stumpf
bis schwach zugespitzt, kahl. Krone weiß bis weißlich, (6-) 7-10 (-12)
mm lang, die Zipfel 0,5-1 (-1,5) mm lang. Antheren langgestreckt, 1,2-
1,5 mm lang, auf sehr kurzen Filamenten. Gelegentlich kommen poly-
game Populationen vor, deren Blüten kleiner sind (Abb. 6); dabei sind
die Kronen der weiblichen Pflanzen (+ 3 mm) kürzer als die der zwitterigen
Pflanzen (+ 4,5 mm). Frucht (Abb. 28) 2,5-3 mm lang, unsymmetrisch,
an einer geknickten Spaltfläche in zwei verschiedenartige Teilfrüchte
spaltend: die adaxiale birnförmig ausgebaucht, im Innern ein Vakuolen-
paar enthaltend; die abaxiale länglich gestreckt, mit gerader Rücken-
linie, mit zwei tiefen parallelen Rillen in der Spaltfläche, ohne Vakuolen
(Abb. 28).
Lit. : ROLFE (1901: 107); LEVYNS (1950: 727).
Cape Provinee
Clanwilliam. In arenosis circa Pakhuis, 8. /9. 1897, LEIPOLDT 560
pro parte (SAM). -- In arenosis ad ripas fluminis Jan Dissel’ s River,
8.1897, LEIPOLDT 553 pro parte (SAM). -- 12 miles from Clanwilliam
on old road to Citrusdale, 1.9.1961, VAN BREDA 1259 (PRE). -- N of
Citrusdal, 12.9.1935, TAYLOR 1008 (BOL). -- Duivelsgat, Sneeuwberg
area, S. Cederbergen, 11.10.1946, ESTERHUYSEN 13120 (BOL). --
Olifants River Dam, 10.9.1949, STEYN 507 (NBG). -- Olifants River
Barrage, 2.9.1961, HARDY 457 (M, SRGH, Z). -- Slopes of Oliphant’ s
River Mountains near Warm Baths, 21.9.1911, STEPHENS 6895 (SAM).
-- Along Bervallei River at Schrik van Rondom, 23.9.1934, ACOCKS
Bi
2889 (S). -- Dist. Clanwilliam, loco speciali ignoto, 10.1897, BOLUS
16073 (BOL). -- Piquetberg. Piquetberg, 9.1914, EDWARDS 122 (BOL,
Z). -- Malmesbury. Peninsula W of Langebaan, 11.10.1933, PILLANS
6973 (BOL). -- At Langebaan, in sand, 8.9.1929, GRANT 4677 (M).--
Umgegend von Hopefield, 8.1886, BACHMANN 1145 (Z). -- Cape Town.
Steenberg, 15.11.1942, GOULIMIS (BOL). -- Between Red Hill and
Slang Kop, 26.9.1897, WOLLEY DOD 3023 (BOL,K). -- Hills W of
Simonstown, 30.8.1896, WOLLEY DOD 1456 (BOL). -- In monte pone
Simonstown, BOLUS 4872 (BOL,K). -- Simon’ s Bay, WRIGHT (K). --
Klaver Valley, 8.1938, ESTERHUYSEN 1456 (BOL). -- Schusters
Kraal rocks, 10.10.1945, COMPTON 17465 (NBG). -- Bouteberg, 12.
9.1940, COMPTON 9364 (NBG).
Wie H. ramosissima, hat JAROSZ (1821: 14) auch H.
fastigiosa in seiner Diagnose fälschlich als ausdauernd ("Radix
perennis.... Caulis frutescens'') bezeichnet. Der Irrtum wurde bereits
von ROLFE (1901: 108), der das Original JAROSZ’ gesehen hat, aufge-
klärt.
H. macrostylis Schlechter, welche ROLFE (1901: 108)
"with some doubt'"' zuH. fastigiosa stellt, glaube ich ohne Bedenken
als Synonym der letzteren betrachten zu können, auch wenn die beiden
SCHLCHTERSschen Syntypen nicht mehr geprüft werden können, Die
Beschreibung SCHLECHTERS spricht durchaus für H. fastigiosa,
ebenso sein Vergleich mit H. repens. Daß SCHLECHTER seine
Pflanzen nicht als H. fastigiosa Jarosz erkannt hat, ist auf Grund
der fehlerhaften Diagnose JAROSZ’ durchaus verständlich.
Höchstwahrscheinlich hat es sich bei den beiden SCHLECHTER-
schen Syntypen um Pflanzen aus polygamen Populationen gehandelt;
dafür sprechen die Längenangaben für Kelch (1,5-2 mm) und Krone
(0,4cm) sowie der relativ lange Griffel.
Ein Bogen in herb. SAM, ohne Sammler- und Fundortsangabe,
wurde von ROLFE als neue Art ("'ambigua, sp.n.'') betrachtet, aber
nicht publiziert. Es handelt sich um ein weibliches Exemplar von
H. fastigiosa.
7. Hebenstretia dregei Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5(1): 109
(1901), ''Hebenstreitia'. - Typus: wie für Polycenia fruticosa
E. Meyer.
Syn.:
Polycenia fruticosa E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr. : 245 (1837)
[non: Hebenstreitia fruticosa L.f.].. - Typus: in montosis
rupestribus umbrosis prope Gnadenthal, alt. 1000-2000 ped.
(IV, A), DREGE (Lectotypus: K; Isotypen: S. W).
ie
Kleiner Strauch mit meist ziemlich dünnen Zweigen, etwa 30-
50 cm hoch. Zweige zerstreut mit winzigen, nach abwärts gerichteten,
hyalinen Härchen besetzt bis fast kahl. Blätter lanzettlich, 5-15 (-17):
1-2 (-4) mm (die obersten Blätter kleiner und in die Brakteen über-
gehend), sitzend oder in einen kurzen Stiel verschmälert, mit schmalen
Leisten am Stengel herablaufend, deutlich gezähnt mit scharfen, ab-
stehenden Zähnen, kahl oder mit wenigen, zerstreuten Härchen.
Brakteen aus eiförmiger bis breit-eiförmiger Basis zugespitzt, 4-6 mm
lang, kahl. Kelch + eiförmig, 3,5-4 mm lang, in zwei oder drei + deut-
liche Spitzchen auslaufend. Krone weiß oder weißlich, mit (oder ohne 2)
gelben Schlundfleck, 10-13 mm lang, die Zipfel schmal, ca.2 mm lang;
Krone unterhalb der Zipfel meist mit einigen Papillen besetzt. Antheren
länglich, 1,2-1,5 mm lang, auf kurzen Filamenten. Frucht (Abb. 29) wie
beiH. repens gestaltet, etwa kugelig mit nach oben deutlich schnabel-
artig verlängertem Teil, ca. 2,8 mm lang, ca. 2 mm im Durchmesser,
mit glatter Oberfläche, symmetrisch entwickelt, an einer ebenen Spalt-
fläche in zwei gleiche Teilfrüchte spaltend; jede Teilfrucht im Innern
mit einem Vakuolenpaar.
Cape Province
Caledon. Gnadenthal, in der Babianskloof und am Berg, an eg
meistens etwas schattigen und feuchten Örtern, DREGE (K,S,W).
Genadendal, in montibus, 21.12.1896. SCHLECHTER 9800 (BOL, K, W,
Z). -- Genadendal Mtn., 27.10.1897, GALPIN 4397 (K). -- Swellendam.
Kloof at S. foot of Leeuwrivier Peak, 1.9.1958, ESTERHUYSEN 27876
(BOL).
Die Diagnose E. MEYERS (1837: 245) bei Aufstellung seiner
Polycenia fruticosa ist eindeutig auf die zitierte DREGE- Pflanze
bezogen; seine Angabe ''Cf. Hebenstreitia fruticosa Th. '' am Ende des
Absatzes ist als irrtümlich zitierter Name), nicht dagegen als Basio-
nym von Polycenia fruticosa zu betrachten.
H. dregei ist anscheinend eine äußerst seltene Art, von der
außer den von ROLFE (1901: 109) zitierten Aufsammlungen nur eine
einzige neuere (ESTERHUYSEN 27876) bekannt geworden ist.
Die Frucht ist merkwürdigerweise identisch mit jener der ein-
jährigen, wohl nicht näher verwandten H. repens. Im vegetativen
Bereich sind die (fast) kahlen (Unterschied gegen H. lanceolata),
deutlich gezähnten, am Stengel (zwar nur schmal, aber deutlich sicht-
bar) herablaufenden Blätter charakteristisch.
m, fruticosa "Thunb. "istH. fruticosa L.f. und damit das
Basionym von Dischisma fruticosum (L.f.) Rolfe.
a
8. Hebenstretia cordata L., Syst. Nat. ed. 12, 2: 420 (1767). - Holo-
typus: Bogen 788.6 in herb. LINNE mit der Beschriftung '"'Heben-
stretia cordata' (LINN).
Syn.:
Polycenia cordata (L.) E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr.: 245
(1837).
Polycenia dregei Gandoger in Bull. Soc. Bot. France 65: 65 (1918). -
Typus: "Africa australis", DREGE.
Stark verzweigter, etwa 30 cm hoher Zwergstrauch der Küsten-
gebiete, auf Sanddünen wachsend. Äste in ganzer Länge verholzt, teils
niederliegend, teils aufsteigend bis aufrecht, dicht mit kurzen, ca. 0,2-
0,3 (-0,5) mm langen, dicklichen, nach rückwärts gerichteten Haaren
bedeckt. Blätter sehr dicht stehend (Internodien meist nur + 1 mm lang,
seltener die Aste etwas elongiert und die Internodien auf einige Milli-
meter verlängert), mit breiter Basis sitzend, breit-herzförmig, 3-5 mm
lang und breit (oftetwasbreiter als lang; an den Zweigenden meist noch
etwas kleiner), + stumpf zulaufend oder auch in eine kleine Spitze aus-
gezogen, fleischig, ganzrandig (sehr selten mit undeutlichen winzigen
Zähnchen), kahl. Ähren dicht, relativ kurz, meist nicht über 2-3 cm
lang, meist infolge stärkerer Endverzweigung der Äste zu mehreren ge-
drängt. Brakteen den Blättern ähnlich, jedoch etwas schmäler, mehr
eiförmig, ca. 5-6: 3-4 mm, zugespitzt, kahl. Kelch + eiförmig, 4-5
(-6) mm lang, in 2-3 winzige, + unregelmäßige Spitzchen auslaufend,
kahl, Krone weiß oder weißlich, manchmal mit gelbem bis orange-
farbenem Schlundfleck, 6, 5-9 (-10) mm lang, die kurzen, rundlichen
Zipfel 0,3-1,2 mm lang. Antheren länglich, 1-1,5 mm lang, auf kurzen
Filamenten.Frucht linsenförmig, 4-5 mm im Durchmesser, mittels
einer ebenen Spaltfläche in zwei untereinander symmetrische, halb-
linsenförmige (in Aufsicht + kreisrunde) Teilfrüchte spaltend; Teilfrüchte
mit ziemlich glatter Oberfläche, im Innern mit zwei seitlichen, großen,
manchmal durchdünnehäutige Querwände unterteilten Vakuolen (Abb. 30).
Lit. : ROLFE (1901: 110); LEVYNS (1950: 727); MERXMÜLLER &
ROESSLER (1967: 3).
South West Africa
Lüderitz Süd. Bogenfels, 9.1922, DINTER 4041 (B,BOL,S,SAM,Z). --
Oranjemund, an der Flußmündung, 22.3.1958, MERXMÜLLER &
GIESS 2237 (M).
Cape Province
Namaqualand. Garip, auf der Fläche und auf Hügeln bei der Mündung
des Flusses, DREGE (S,W). -- Sand bank between the sea and lagoon,
mouth of Orange River, 10.1926, PILLANS 5586 (BOL). -- Between
nr ee
Hondeklip Bay and Platteklip, 10.1924, PILLANS 18190 (BOL). --
Clanwilliam. Near the shore at Lambert’s Bay, 25.9.1934, ACOCKS
3020 (S). -- Piquetberg. Ohne genauere Angabe, 11.1948, VAN BREDA
346 (PRE). -- Malmesbury. Am Strand bei Langebaan, 2.1887, BACH-
MANN 1151 (Z). -- Cape Town. Milnerton, margin of lagoon, 1.1934,
L. BOLUS (BOL). -- Saline flats on Paarden Island, 22.12.1934,
ACOCKS 3915 (S). -- Prope Grünpoint, ECKLON 380 (M). -- Between
Milton and Hall Roads, Sea Point, 12.1918, GUTHRIE 15673 (BOL). --
Camps Bay, sanddunes just above high-tide level, 4.1934, ACOCKS
2015 (S). -- Blaauberg, sand dunes, 21.9.1960, BARKER 9233 (NBG). --
Blauwberg, Strand, STOKOE (SAM). -- Glencairn, PEARSON (SAM). --
In arenosis littoreis maris prope Muizenberg, 5.1884, MARLOTH 72
(PRE). -- Railway at St. James, 28.11.1896, WOLLEY DOD 2117
(BOL). -- In arenosis ad litus maris Kalk Bay - False Bay, 12.1876,
BOLUS 3356 (BOL). -- Stellenbosch. Falls Bay, 4.12.1934, HAFSTRÖM
(S). -- Strandfontein, 26.12.1934, POLE EVANS 4426 (PRE). -- Strand-
fontein, sand dunes, 21.12.1941, BOND 1430 (NBG). -- Caledon. Onrust
River, sand dunes along coast, 10.2.1941, ESTERHUYSEN 4943 (BOL). --
Rooi Els, 30.12.1946, PARKER 4158 (BOL,NBG). -- Rooi Els, 29.1.
1951, PARKER 4556 (SAM). -- Bredasdorp. Pearly Beach, 10.6.1950,
MAGUIRE 31 (BOL, NBG). -- George. Wilderness, 23.1.1943, COMPTON
14345 (NBG). -- Knysna. Sandy shore near Groote River mouth, 1920,
DUTHIE 550 (BOL). -- Plettenberg Bay, 4.1.1938, KAPP 121 (PRE). --
Port Elizabeth. Van Stadens River Mouth, MAC OWAN 732 (SAM). --
Humewood, seashore, 15.3.1936, LONG 1370 (PRE). -- Port Elizabeth,
beach, 1.1907, POTTS 304 (BOL). -- Auf Sandhügeln in den Dünen vom
Zwartkopsrivier, ECKLON & ZEYHER 3582 (BOL, W). -- On the downs
along the strand of Algoa Bay, ECKLON & ZEYHER 413 (BOL). --
Alexandria. Richmond, Boknes, 29.8.1951, ARCHIBALD 3667 (SRGH). --
Boknes Strand, 24.3.1952, ARCHIBALD 4221 (NBG). -- Boknes, 1.1949,
LEIGHTON 3132 (BOL). -- Bathurst. Port Alfred, sandy slopes near sea
shore, 10.1916, TYSON (PRE). -- Port Alfred, ROGERS 3979 (Z). --
Fish River Mouth, sand dunes, 21.1.1936, DYER 3386 (PRE). -- Sand
dunes, SIDEY 3586 (S), 4087 (S).
Polycenia dregei Gandoger kann, der Diagnose nach, nur
ein besonders locker gewachsenes Exemplar von H. cordata sein;
unter dem von DREGE gesammelten Material dieser Art kommen ge-
legentlich solche Stücke vor.
Übrigens ist auch der Holotypus von H. cordata, der Bogen
788.6 des LINNE-Herbariums, ein solches elongiertes Zweigstück mit
ungewöhnlich großen Blattabständen. Typischer für die Art ist der
Bogen 14389 des THUNBERG-Herbariums (UPS).
Abgesehen von solchen elongierten Exemplaren istH. cordata
eine sehr typische und leicht kenntliche Art, die in den Herbarien auch
kaum je falsch bestimmt ist. Nur mit den (wesentlich selteneren) Arten
zIggR..
Dischisma crassum und D. squarrosum ist habituell eine
Verwechslungsmöglichkeit gegeben. Die Art wächst ausschließlich auf
Sandboden, insbesondere auf Sanddünen, unmittelbar an der Küste von
Lüderitz (Südwestafrika) bis Port Alfred (Karte 8) und geht nie ins
Landesinnere. Als Zwergstrauch scheint sie ein guter Sandbinder und
Dünenbefestiger zu sein.
9. Hebenstretia lanceolata (E. Meyer) Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl.
Cap. 5(1): 109 (1901), '"'Hebenstreitia''.
Basionym:
Polycenia lanceolata E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr.: 245 (1837),
excl. var. ß. glabrata E. Meyer (siehe unten!). - Typus: Piquet-
berg, in montosis asperis alt. 1500-2000 ped., DREGE (Lecto-
typus: S; Isotypus: W).
Syn.:
Hebenstreitia leucostachys Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 186 (1899).
-Typus: In clivis montium prope Bainskloof, in ditione Welling-
ton, solo arenoso, alt. c. 1700 ped., 13.11.1896, SCHLECHTER
9158 (Isotypen: BOL,Z).
Kleiner, + verzweigter Strauch (gelegentlich einzelne Exemplare
jedoch auch schon in jungem, noch kaum verholzten Zustand blühend),
etwa 20-60 cm hoch. Zweige + aufrecht, dicht abstehend-flaumhaarig
mit hyalinen Gliederhaaren. Blätter lanzettlich bis breit-lanzettlich,
12-30 (-45): 4-8 (-10) mm (die obersten Blätter jedoch allmählich
kleiner und in die Brakteen übergehend), sitzend, deutlich gezähnt mit
abstehenden, etwa 1 (-2) mm langen Zähnen (selten mit kürzeren und
etwas undeutlichen Zähnchen bzw. einzelne Blätter fast ganzrandig), wie
die Zweige dicht abstehend-flaumhaarig. Ähren ca. 3-8 cm (fruchtend
bis ca. 12 cm) lang. Brakteen eiförmig-lanzettlich, zugespitzt, (3-)
4-5 (-7) mm lang, ganzrandig, wie die Blätter behaart, jedoch nach
oben hin häufig etwas kahler werdend, manchmal auch schon die unteren
Brakteen + kahl. Kelch + elliptisch, 3-4 mm lang, in 2-3 undeutliche
bis deutliche Spitzchen auslaufend, kahl, Krone weiß, seltener gelblich-
weiß, anscheinend immer ohne Schlundfleck, 8-12 mm lang, die Zipfel
gerundet, 1-1,5 (-2) mm lang; Krone unterhalb der Zipfel + dicht mit
Papillen besetzt (selten diese fehlend). Antheren länglich, an 5}
mm lang, die Filamente etwa ebenso lang oder länger. Frucht länglich-
ellipsoidisch, 2,5-3,8 mm lang, + 2 (-2,3) mm im Durchmesser, mit
+ glatter bis leicht gerunzelter Oberfläche, nicht spaltend und auch im
Innern ohne Andeutung einer Spaltfläche (Abb. 31), + symmetrisch mit
je einer großen Vakuole auf jeder Seite, welche entweder durchgehend
oder teilweise durch stehenbleibende dünne Gewebereste + untergliedert
ist.
407:
Gaper Erovanee
Clanwilliam. N. Cederbergen, kloof at Konpoort, 22.10.1945, ESTER-
HUYSEN 12129 (BOL). -- Wolfberg, Cederberg Plateau, 26.12.1953,
ESTERHUYSEN 22452 (BOL). -- Cedarberg, mountain side near Algeria
Forest Station, 24.10.1930, GALPIN 10581 (PRE). -- Algeria Reserve,
26.9.1934, COMPTON 4981 (NBG). -- Algeria, 16.12.1941, COMPTON
12767 (NBG). -- Algeria, 11.10.1947, TAYLOR 2939 (BOL, NBG). --
Algeria, slopes near Forest Station, 9.1930, LEVYNS 3002 (BOL). --
Sandy stony slopes near the ranger’ s house at Algeria in the Cederberg,
26.9.1934, ACOCKS 3030 (S). -- N. slope of Schimmel Berg, 12.10.
1939, PILLANS 9086 (BOL). -- S. Cederbergen, Duivelsgat, Sneeuw-
berg area, 11.10.1946, ESTERHUYSEN 13102 (BOL). -- Elandskloof
bridge 10 miles SE of Citrusdal, 21.9.1952, MAGUIRE 1820 (BOL,
NBG). -- Elands Kloof Pass, lower slopes, 3.9.1938, HAFSTRÖM &
ACOCKS 1272 (PRE,S). -- Elands Kloof, 23.9.1936, COMPTON 6494
(NBG). -- Elands Kloof, 26.9.1936, LEWIS (BOL). -- Elands Kloof,
2.10.1940, COMPTON 9655 (NBG). -- W. end of Elands Kloof, 9.1952,
LEWIS 4141 (SAM). -- Slopes of Oliphant’ s River Mts. near Warm
Bath, 21.9.1911, STEPHENS 7276 (BOL, SAM). -- Foot of Oliphant’ s
River Mts. near Warm Bath, 23.9.1911, STEPHENS 7790 (BOL, SAM).
-- Warm Baths, 10.1932, L. BOLUS (BOL). -- S-facing cliffs on
river bank of Olifants River at Alpha, 26.9.1934, ACOCKS 3046 (S).. --
Above Uitkyk Pass in Matjes River Valley, 10.9.1938, GILLETT 4101
(BOL). -- Nieuwoudt Pass, 13.12.1941, BOND 1323 (NBG), ESTER-
HUYSEN 7171 (BOL). -- Piquetberg. Plateau on Kapitein’ s Kloof Mt.,
21.10.1935, PILLANS 7832 (BOL). -- Kapiteinskloof, 5.9.1955, VAN
NIEKERK 624 (BOL). -- Piquetberg, montain plateau, 9.1927, LEVYNS
2174 (BOL). -- Top of Piquetberg Mt., 12.9.1951, MARTIN 852
(NBG). --Hills NW of Monton’s Vlei, 6.11.1934, PILLANS 7417 (BOL).
-- Bosch Kloof, 22.9.1940, BOND 542 (NBG). -- Piketberg plateau
11 miles from Piketberg, 13.8.1969, MARSH 1246 (SRGH). -- Piquet-
berg, in den Felskränzen und an sonnigen, steinigen Örtern, DREGE
(S,W). -- Ceres. Eland’s Kloof, sandy places, 25.9.1936, LEVYNS
5819 (BOL). -- Eland’s Kloof, 3.10.1940, LEVYNS 7240 (BOL). --
Eland’ s Kloof, 29. 9. 1944, COMPTON 16168 (NBG). -- Cold Bokkeveld,
Elands Kloof, 25.12.1954, ADAMSON D 27 (PRE). -- Baliesgat, Koue
Bokkeveld, 12.9.1966, HANEKOM 693 (PRE, SRGH). -- Agtuurkop,
Koue Bokkeveldsberge, 28.1.1972, HANEKOM 1778 (PRE). -- Top of
Middelberg Pass, 19.10.1958, ACOCKS 19857 (NBG). -- Castle Rocks,
9.11.1952, ESTERHUYSEN 20704 (BOL). -- Wellington/Worcester.
Bains Kloof, in montibus, 13.11.1896, SCHLECHTER 9158 (BOL,Z). --
SE ridge of Bailey’s Peak, Bains Kloof, 15.11.1975, ESTERHUYSEN
34102 (M). -- Paarl, Upper reaches of Berg River, 16.12.1945, ESTER-
HUYSEN 12404 (BOL). -- Berg River Hoek, 19.9.1946, COMPTON
18310 (NBG). -- Berg River Hoek, 20.9.1946, LEIGHTON 2038 (BOL). --
Sebastian’ s Kloof, lower slopes, 14.9.1941, ESTERHUYSEN 6120 (BOL).
= Alm
H. lanceolata ist eine ziemlich einheitliche, an ihren stark
behaarten, für die Gattung auffallend breiten, lanzettlichen Blättern gut
kenntliche Art. Auch ihre Früchte sind mit denen keiner anderen Art
zu verwechseln.
H. leucostachys Schlechter ist nicht abtrennbar. ROLFE
(1901: 110), dem die große Ähnlichkeit mit H. lanceolata auffiel,
der aber von beiden Arten nur die Typus-Aufsammlungen kannte, ver-
suchte eine Abtrennung nach weniger starker Behaarung und stärker
ausgebildeten Kelchzähnen. Nach Prüfung des vorliegenden reicheren
Materialsläßt sichdie Verschiedenheit nicht bestätigen. Blätter und
Zweige sind durchweg ziemlich dicht behaart, wogegen die Behaarung
der Brakteen von kahl bis dicht behaart wechseln kann. Auch die von
SCHLECHTER erwähnte tiefe Spaltung der Krone ist (wie bei allen
Arten der Gattung) nicht konstant.
E. MEYER (1837: 245) hat bei der Aufstellung von Polycenia
lanceolata außer einer (den Typus repräsentierenden) "var. &.
caule foliis bracteisque hirtellis'' noch eine "var. ß. glabrata: bracteis
glaberrimis, caule foliisque plus minusve glabratis' beschrieben, für
die er zwei Syntypen benennt, deren Fundorte mit Groenevalei (Distr.
Knysna) und Port Natal (=Durban) angegeben werden (leg. DREGE).
ROLFE (1901: 110) schreibt, daß er diese beiden Belege nicht
gesehen hat. Die genannten Fundorte erscheinen für die auf das süd-
westliche Kapland beschränkte Art von vornherein äußerst unwahr-
scheinlich. . Tatsächlich ist hier E. MEYER ein großer Irrtum unter-
laufen: die Pflanzen, die er mit der Etikette '"'Polycenia lanceolata
var. ß.glabrata E.M. a' (der dem Buchstaben a entsprechende Fund-
ort ist "in arenosis prope Groenevalei, infra 100 ped. alt.(IV, C, b)")
ausgegeben hat (von mir gesehene Isotypen in herb. S1), W), sind
Dischisma ciliatum subsp. erinoides, in deren Verbreitungs-
gebiet der Ort Groenevalei fällt. Eine gewisse äußerliche Ähnlichkeit
(beide Sippen haben relativ breite, lanzettliche Blätter!) dürfte diese
Verwechslung verursacht haben. Was allerdings die unter ''b'' genannte
zweite Aufsammlung (''Port Natal infra 100 ped. alt (V, C)') darstellt,
von der ich keine Belege gesehen habe, bleibt unklar, denn sowohl das
Verbreitungsgebiet von Dischisma ciliatum als auch das der
Gattung Dischisma insgesamt reicht nur bis Port Elizabeth. Mög-
licherweise lag eine Fundortsverwechslung vor, was bei dem kompli-
zierten Ziffern-Buchstaben-System der DREGEschen Sta..dortsklassi-
fizierungen (DREGE 1843) nie auszuschließen ist.
Dagegen ist die von E. MEYER (1837: 245) unter "var. x "als
'p"' genannte Aufsammlung von Piquetberg ("forma inter var. x etß
intermedia'') typische H. lanceolata.
1)
Dieses Exemplar weist reife Früchte auf, nach denen die Zugehörig-
keit zur subsp. erinoides verifiziert werden kann.
449m:
10. Hebenstretia sarcocarpa Bolus ex Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl.
Cap. 5(1): 107 (1901), ''Hebenstreitia'. - Lectotypus: Little
Namaqualand, in stony places near Klip Fontein, 3000 ft.,
BOLUS in MAC OWAN and BOLUS, Herb. Norm. Austr. Afr.
674 (K; Isolectotypen: BOL, SAM,W).
Pflanze einjährig, ca. (5-) 10-20 cm hoch. Stengel kahl bis fast
kahl, seltener mit winzigen Härchen besetzt, meist von der Basis an
verzweigt, die basalen Zweige oft ziemlich lang und bogig aufsteigend;
nur schwache Exemplare unverzweigt. Blätter ziemlich locker stehend,
linealisch bis schmal lineal-lanzettlich, sitzend oder gegen die Basis
hin schwach stielartig verschmälert, etwa 20-40: 1,5-3 mm, gelegent-
lich (bei besonders kräftigen Exemplaren) bis 60: 4 mm, ganzrandig
bis schwach gezähnelt (die Zähnchen kurz und wenig hervortretend),
kahl. Brakteen eiförmig, in eine + lange, etwas abgestumpfte Spitze
ausgezogen, kahl, 6-10 mm lang (bei kleinkronigen Formen auch kürzer).
Kelch eiförmig, kahl, stumpf, 2,5-4 mm lang. Krone weißlich, rosa
oder blaßgelb, ohne oder mit orangefarbenem Schlundfleck, meist 15-
20 mm lang, manchmal jedoch auch wesentlich kürzer, die Zipfel auf-
fallend lang und schmal, 3-4 (-5) mm lang. Antheren ellipsoidisch bis
länglich, 0,8-1,3 mm lang, auf sehr kurzen Filamenten. Gelegentlich
kommen polygame Populationen vor, bei denen die Kronen der weib-
lichen Pflanzen kürzer als die der zwitterigen Pflanzen sind (Abb. 10).
Frucht kugelig, 4-5 mm im Durchmesser, mit glatter, schwach netz-
nerviger Oberfläche, nicht spaltend und auch im Innern ohne Andeutung
einer Spaltfläche (Abb. 32), die beiden Samen symmetrisch angeordnet;
das Innere der Frucht aus lockerem Schwammgewebe bestehend.
Cape Province
Namaqualand. Sandy plain 2 miles E of Port Nolloth, 7.9.1925, MAR-
LOTH 12679 (PRE). -- In lapidosis prope Klipfontein, 8.1883, BOLUS
in Herb. Norm. Austr. Afr. 674 (BOL,K,SAM,W). -- Klipfontein,
7.1930, MATHEWS (BOL). -- Klipfontein kopje, 29.8.1935, COMPTON
5522 (NBG). -- 4 miles NW by W of Steinkopf, 21.9.1957, ACOCKS
19539 (PRE). -- Steinkopf, 24.8.1959, BARKER 9038 (NBG). -- Groot
Vlei, hillside, 7.9.1945, COMPTON 17287 (NBG).
H. sarcocarpa ist im vegetativen Bereich uncharakteristisch
und eigentlich nur an den innerhalb der Gattung einmaligen Früchten zu
erkennen, allenfalls noch an den meist (jedochnichtimmer) langen Kronen
mit langen, schmalen Zipfeln. Polygamie wurde innerhalb des unter-
suchtenMaterials nurbei einer Aufsammlung (COMPTON 17287) beob-
achtet.
Zur Wahl des Lectotypus: ROLFE (1901: 107) zitiert zwei Auf-
sammlungen, nämlich BOLUS in Herb. Norm. Aust. Afr. 674 aus Klein-
namaland und FLECK 437 von Aro Ass in Großnamaland. Nur die erstere
re
weist die charakteristischen Früchte auf, nach denen die Art ihren
Namen erhalten hat, und nur sie kommt, als mit der Beschreibung
völlig übereinstimmend, als Lectotypus in Frage. Der zweite Syn-
typus, FLECK 437, von dem ich Belege in K und Z gesehen habe, hat
noch keine Früchte, an denen sich die Art erkennen ließe. Auf keinen
Fall aber gehört diese Aufsammlung zu H. sarcocarpa, sondern,
wahrscheinlich, zuH. parviflora.
11. Hebenstretia dentata L., Sp. Pl.: 629 (1753). - Holotypus: speci-
men in herb. hort. Cliff. (BM); siehe unten.
Syn.:
Hebenstretia pulchella Salisb., Prodr. Stirp. Hort. Chapel Aller-
ton Vig.: 93 (1796), nom. illeg.
Hebenstreitia laxifolia Phillips in Ann. S. Afr. Mus. 9: 125 (1913). -
Typus: Van Rhynsdorp Division: Giftberg Range, 1-2000 ft.,
September, PHILLIPS 7356 (Holotypus: SAM; Isotypus: BOL).
Hebenstreitia filifolia Gandoger in Bull. Soc. Bot. France 65: 65
(1918). - Typus: Cap, Piquetberg, PENTHER 1913 (Isotypus: W).
Pflanze einjährig (auch relativ kräftige Exemplare stets mit
einjähriger Wurzel), (6-) 10-30 (-40) cm hoch. Stengel meist + steif
aufrecht, unverzweigt oder mit relativ wenigen Ästen etwa aus der Mitte
des Stengels, häufig mit zwei (oder mehreren) basalen, gebogen auf-
steigenden (und manchmal fast die Höhe des Hauptstengels erreichenden)
Ästen. Stengel und Äste mit sehr schmalen und nur sehr schwach hervor-
tretenden, von den Blattbasen herablaufenden Längsleisten, ziemlich
kahl, nur mit vereinzelten, selten etwas dichter stehenden, hyalinen
Gliederhaaren, häufig + rötlich bis violett überlaufen. Blätter linealisch
bis lineal-lanzettlich und dann + stielartig verschmälert, etwa 10-50
(-70) mm lang, (0,5-) 1-2 (-3) mm breit, meistens gezähnt mit ziemlich
kurzen, meist unter 1 mm langen und oft undeutlichen Zähnchen, manch-
mal auch teilweise ganzrandig oder (besonders bei sehr schmalen, fäd-
lichen Blättern) durchweg ganzrandig, im unteren (+ stielartig ver-
schmälerten) Teil stets mit zerstreuten, hyalinen Gliederhaaren besetzt,
im übrigen kahl. Brakteen schmal-eiförmig bis lanzettlich, zugespitzt,
5-6 (-7) mm lang, kahl (selten, wenn die Stengelbehaarung stärker,
diese auch auf die unteren Brakteen übergreifend). Kelch + elliptisch,
4-5 mm lang, stumpf oder in zwei undeutliche Spitzchen auslaufend.
Krone weiß oder weißlich mit gelbem oder orangefarbenem Schlundfleck,
11-15 mm lang, die Zipfel 1,5-2,5 mm lang, manchmal jedoch sehr
schmal und bis 4 (-5) mm lang. Antheren 1,2-2 mm lang, auf sehr
kurzen Filamenten. Frucht (4-) 4,5-5 mm lang, aus zwei ungleichen
Teilfrüchten bestehend, welche sich in der Regel mittels einer gewölbten
AU
Spaltfläche trennen, manchmal jedoch am Rand verbunden bleiben. Ab-
axiale Teilfrucht mit Vakuolen, welche gewöhnlich nach außen aufreißen,
an der ziemlich glatten Spaltfläche ohne Furchen, an der Außenseite
mit einem glänzenden, breiten Längswulst. Adaxiale Teilfrucht viel
flacher, an der Außenseite mit einem ebenfalls + glänzenden, aber
schmäleren (den Samen enthaltenden) Längswulst (Abb. 33).
Lit.: ROLFE (1901: 101, pro minore parte); LEVYNS (1950: 727).
Gape Brovinee
Namaqualand. Waterklipp, in collibus, 10.9.1897, SCHLECHTER
11173 (K,S,W, Z). -- Van Rhynsdorp. 2 miles NE of Vredendal, 23.8.
1970, HALL 3782 (NBG). -- Vredendal, 1.8.1970, BAYLISS 4582
(NBG). -- 10 miles W of Van Rhynsdorp, 18.7.1948, COMPTON 20541
(BOL, NBG). -- Just N of Van Rhynsdorp, 23.7.1941, ESTERHUYSEN
5387 (BOL). -- Van Rhynsdorp, 23.7.1941, ESTERHUYSEN 5385
(BOL), COMPTON 11067 (NBG). -- Sandy flats near foot of Tigerberg,
about 15 miles E of Van Rhynsdorp, 4.9.1955, LEWIS 4524 (SAM). --
Urions Kraal, 4.9.1955, BARKER 3556 (NBG). -- Matsikamma valley
between Urionskraal and waterfall, 13.8.1976, GOLDBLATT 3844 a
(M). -- Giftberg Range, 17.9.1911, PHILLIPS 7356 (BOL,SAM). --
Klaver, 8.1932, LAVIS (BOL). -- Clanwilliam. Modderfontein, 6.9.
1933, COMPTON 4285 (BOL, NBG). -- Oliphant’s River Valley near
Warm Baths, 22.9.1911, STEPHENS 7274 (BOL). -- Piquetberg. Sandy
slope between Verloren Vlei and Rooikransberg, 18.10.1935, PILLANS
7929 (BOL). -- 3 miles S of Greys Pass, 21.8.1950, BARKER 6404
(NBG). -- Piquetberg, 8.9.1894, PENTHER 1913 (W). -- Near Porter-
ville, 8.1910, EDWARDS 79 (BOL). -- Malmesbury. In colle prope
Vredenburg inter Hopefield et Saldanha Bay, 9.1907, BOLUS 12793
(BOL). -- Near Hopefield, 1.9.1944, LEWIS 3371 (SAM). -- Umgegend
von Hopefield, 9.1883, BACHMANN 102 (Z), 8.1886, BACHMANN 1142
(Z). -- 3 miles from Yzerfontein, 1.8.1938, LEWIS 119 (SAM). -- Bet-
ween Darling and Yzerfontein, 1.8.1938, BARKER 411 (NBG). --
Darling, 8.1883, BACHMANN 504 (Z). -- Darling Flora Reserve,
24.8.1956, RYCROFT 1983 (M,NBG). -- Waylands, Darling, 17.9.1970,
AXELSON 320 (NBG). -- Mamre Hills, 22.9.1943, COMPTON 14961
(NBG). -- 2 miles S of Mamre, 8.10.1945, WASSERFALL 9833 (PRE).
-- Melkbosch Strand, 8.9.1940, COMPTON 9327 (NBG). -- Cape Town.
Lion’s Head, 14.8.1846, PRIOR (Z). -- In clivis montis Leonis, 1.9.
1892, SCHLECHTER 1358 (Z). -- Camps Bay, 30.8.1936, HAFSTRÖM
& LINDEBERG (S). -- Lower Blinkwater Ravine, Camps Bay, 4.8.1956,
CASSIDY 1 (NBG). -- Ad latus montis Diaboli, PAPPE (BOL). --
Devil’s Peak, 8.1886, MARLOTH 1583 (Z). -- Table Mount, 19.11.
1938, WALL (S). -- Table Mountain, 27.9.1948, LEVRING (W). --
Taffelberget, 31.8.1936, HAFSTRÖM & LINDEBERG (S). -- In Monte
Tabulari, 1875/80, REHMANN 827 (Z). -- Near University, 10.1931,
SCHMIDT 483 (M). -- Kirstenbosch, sandy clearing N of Window stream,
10.1941, ESTERHUYSEN 6237 (BOL). -- Houtbay, PAPPE (SAM). --
ASK:
In clivis arenosis montis Constantiaberg pone Houtsbay, 29.5.1892,
SCHLECHTER 778 (Z). -- Waste ground at Stikland, 20.8.1932, ACOCKS
489 (S). -- Cape flats, 1875/80, REHMANN 1961 (Z). -- In arenosis
planitiei capensis, ECKLON 738 (M,S,W). -- Kapfläche, PAPPE (SAM).
-- Fish Hoek, 26.8.1942, COMPTON 13417 (NBG). -- Simonsbay, 5.10.
1857, JELINEK 75 (W). -- Red Hill, 9.9.1963, TAYLOR 5164 (PRE). --
By Blockhouse, 4.7.1895, WOLLEY DOD 502 (BOL). -- Stellenbosch.
Jonkershoek Tal, Eerste Rivier, 1.9.1946, STREY 679 (M,PRE). --
Vid vägen mellan Kapstaden och Sir Lowrys Pass, 16.11.1934, HAF-
STRÖM (S). -- Bokbaai, VAN RENSBURG 532 (PRE). -- Distr. ?
Kubus, 27.8.1925, MARLOTH 12335 (BOL).
Der Name H. dentata L. ist bisher in einem viel zu weiten
Sinn gebraucht worden. Vor allem war in diesen Namen auch jene aus-
dauernde, weit verbreitete Sippe einbezogen, deren Areal vom östlichen
Südafrika bis nach Äthiopien und Eritrea reicht und für die, in der hier
vertretenen Umgrenzung, als ältester Name H. angolensis Rolfe
einzutreten hat (siehe dort).
Meine Untersuchungen haben mich zu dem Ergebnis geführt,
daß im westlichen Kapland, von der Kaphalbinsel bis zum Distrikt Van
Rhynsdorp, eine recht einheitliche, einjährige Sippe verbreitet ist,
welche sich durch eigenartige, nur bei ihr vorkommende Früchte aus-
zeichnet. Der Unterschied zwischen diesen Früchten und denen der
östlich verbreiteten, ausdauernden Arten, der im Zustand der Reife
stets deutlich ist, ist bisher völlig unbeachtet geblieben. So kam es,
daß diese einjährige Sippe zwar stetsinH. dentata L. einbezogen
war, aber nicht von den ausdauernden Arten getrennt wurde.
Gerade auf diese einjährige Sippe des westlichen Kaplandes ist
der LINNEsche Name H. dentata anzuwenden. Da LINNE in seinem
Protolog auf '"'Hebenstretia foliis dentatis'' im "Hortus Cliffortianus"
(1737: 497, 326) hinweist, hat meines Erachtens das zugrunde liegende
Exemplar im Herbarium Horti Cliffortiani (BM) als Holotypus zu gelten.
Dieses Exemplar weist zwar leider keine reifen Früchte auf, doch
sprechen alle übrigen Merkmale, besonders die Form der Blätter und
die charakteristischen Gliederhaare in deren basalem Teil, eindeutig
dafür, daß es sich um die einjährige, von mir hier neu definierte Sippe
handelt. Der Ursprungsort dieser im Hortus Cliffortianus kultivierten
Pflanze, den LINNE nur mit "Habitat in Aethiopia' angibt, dürfte, da
die Art schon zu sehr früher Zeit nach Europa gelangt war (LI
zitiert außer dem Hort. Cliff. auch noch ROYEN, COMMELIN, RAJUS
und BURMAN), das Gebiet um Kapstadt gewesen sein. Die Art scheint
früher in vielen botanischen Gärten in Kultur gewesen zu sein; Belege
davon finden sich reichlich in den älteren Herbarien, auch solche mit
reifen Früchten, und zeigen auch habituell große Übereinstimmung mit
der Typuspflanze des Hortus Cliffortianus.
Es muß hier noch erwähnt werden, daß HEDBERG (1957: 167)
Re
im Rahmen spezieller Untersuchungen an ostafrikanischen Gebirgssippen
für H. dentata L. einen Lectotypus ausgewählt hat, und zwar die
Nummer 788.2 des LINNE-Herbars (LINN). Eine solche Lectotypus-
Wahl ist hinfällig, wenn, wie in unserem Fall, ein Holotypus existiert.
Doch selbst wenn man der Lectotypus-Wahl HEDBERGS den Vorzug
gäbe, würde sich keine nomenklatorische Änderung ergeben, denn auch
die Pflanze des LINNE-Herbars 788. 2 (allerdings nur das rechte Exem-
plar des Bogens, das linke ist nach der Bestimmungs ROLFES von 1883
Dischisma ciliatum!) gehört (ebenso übrigens auch das Exemplar
desBogens788.1), zumindest mit größter Wahrscheinlichkeit, zur
gleichen Art wie die Pflanze des Hortus Cliffortianus.
Merkwürdigerweise scheint THUNBERG die Art nicht gekannt
zu haben, denn die Pflanzen seines Herbars, die als H. dentata be-
schriftet sind (Nr. 14390 bis 14393 des herb. THUNBERG, UPS), ge-
hören alle zuH. repens Jarosz, wie schon ROLFE (1883: 356; 1901:
102) festgestellt hat. Im ''Prodromus Piantarum Capensium' faßt THUN-
BERG (1800: 103) als erster (fälschlich) H. dentataL. undH. in-
tegrifoliaL. zu einer Art zusammen. CHOISY (1823: 92; 1848: 4)
und E. MEYER (1837: 247) folgten ihm hierin, indem sie H. inte-
grifolia im Varietätsrang zu H. dentata stellen.
H. dentata in der hier vertretenen, emendierten Form ist
zwar ziemlich einheitlich, aber doch nicht ohne Variation: Besonders
schmalblättrige Exemplare, wie sie vor allem im nördlichen Teil des
Verbreitungsgebietes vorkommen, sind zweimal als Arten beschrieben
worden: H. laxifolia Phillips und H. filifolia Gandoger. Beide
fallen jedoch nicht aus dem Rahmen von H. dentata. Exemplare mit
bis zu 5 mm langen Kronzipfeln kommen im Gebiet von Van Rhynsdorp
vor.
Der nördlichste Fund von H. dentata ist SCHLECHTER
11173 von ''Waterklipp, in collibus'' im südlichen Namaqualand, mit
dem Schedennamen '"meyeri',. Die Aufsammlung ist zwar nicht be-
sonders typisch, an den zum Teil vorhandenen reifen Früchten aber
eindeutig als H. dentata zu erkennen.
12. Hebenstretia parviflora E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr. : 249
(1837), '"'Hebenstreitia''. - Lectotypus: Inter Koussie et Zilver-
fontein (III, BJ), DREGE (''a'') (K; Isolectotypen: S, W). - Syn-
typen: Prope Karakuis (Bezondermaid), alt. 1500-2000 ped.
(III, B), DREGE ('b'), non vidi; Nieuweveldsbergen, alt. 4000
ped. (II,d), DREGE ("'d"') (Isosyntypen: S, W), - Syntypus "c" ist
auszuschließen (siehe beiH. minutiflora).
Syn.:
Hebenstreitia stenocarpa Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 186 (1899). -
SP >
Typus: In arenosis montium Karreebergen, alt. c. 1000 ped.,
17.7.1896, SCHLECHTER 8168 (Isotypen: BOL,K,W,Z).
Pflanze einjährig, (3-) 5-20 (-28) cm hoch. Stengel aufrecht,
meist + reich verzweigt, manchmal jedoch auch wenig- bis unverzweigt,
die basalen Zweige manchmal bogig aufsteigend. Stengel und Zweige
mit winzigen Härchen + dicht besetzt bis fast kahl, Blätter linealisch
bis sehr schmal lineal-lanzettlich, sitzend oder gegen die Basis hin
etwas verschmälert, meist etwa 10-30: 0,5-1 mm, oft aber auch teil-
weise bis 40: 2 (-60: 5) mm, ganzrandig bis sehr schwach und undeut-
lich gezähnt, kahl, Brakteen eiförmig, + stark zugespitzt, 3-4 (-5) mm
lang, kahl. Kelch länglich-eiförmig, i78-2% 5 (-3) mm lang, stumpf
oder mit 2-3 undeutlichen Spitzchen. Krone weiß (seltener rosa), mit
oder ohne orangefarbenen Schlundfleck, (4-) 5-8 (-14) mm lang, die
Zipfel stets schmal, 0,6-1,5 (-2) mm lang. Antheren länglich, 0,6-
0,8 (-1,5) mm lang, auf kurzen Filamenten. Häufig sind polygame
Populationen, bei denen die weiblichen Pflanzen kleinere Kronen als
die zwitterigen haben (Abb. 12). Frucht länglich, (2-) 2,3-3,5 mm lang,
in zwei Teilfrüchte spaltend; diese + unsymmetrisch mit stärker ent-
wickelter abaxialer Teilfrucht (Abb. 34 A) bis fast völlig symmetrisch
(Abb. 34 B), manchmal mit fast flügelartig verbreiterten Seitenteilen
(Abb. 34 C).
Lit.: ROLFE (1901: 105); MERXMÜLLER & ROESSLER (1967: 3; zu
H. parviflora gehörende Exemplare aus Südwestafrika sind in An-
merkung unter H. integrifolia genannt).
South West Africa
Lüderitz-Süd. Graspforte, 9.1911, RANGE 1152 (SAM). -- Halenberg,
29.8.1929, DINTER 6622 (B). -- Aus, an der Straße nach Lüderitzbucht,
17.8.1963, MERXMÜLLER & GIESS 2925 (M). -- 15 miles W of Aus,
13.8.1959, GIESS & VAN VUUREN 831 (M). -- km 122 vor Aus, 8.1913,
RANGE 1847 (SAM). -- Aus, 15.6.1922, DINTER 3662 (B). -- Aus, 7.
1922, DINTER 3797 (S). -- Sandige Ebenen zwischen Aos und Khukhaos,
15.7.1885, SCHENCK 214 (Z). -- Kubub, RANGE 136 (SAM). -- Granite
gravel slopes on W. side of Münzenmountains, 30.8.1958, DE WINTER
& GIESS 6132 (PRE). -- Klinghardtgebirge, 14.9.1922, DINTER 3854
(B). -- Klinghardtberge, nördlicher Teil, 19.9.1977, MERXMÜLLER &
GIESS 32137 (M). -- Klinghardtberge, südlicher Teil, Umgebung des
"Sargdeckels'', 16.9.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32037 (M). --
Fläche östlich der Buchuberge, 17.7. und 1.8.1929, DINTER 6512 (B,
BOL,Z). -- Farm Witpütz-Süd, 24.9.1972, MERXMÜLLER & GIESS
28765 (M). -- Wittpütz-Sendlingsdrift, 1929, WETTSTEIN 298 (M). --
Numaeis südlich Witpütz, 9.1957, RUSCH 4706 (M). -- Farm Spitskop,
Bergschlucht, 15.6.1976, GIESS & MÜLLER 14419 (M). -- Namuskluft,
8 km östlich Rosh Pinah, 13.6.1976, GIESS 14611 (M). -- Obibberge,
im Rivierbett unterhalb Obibwasser und am SW-Berghang im Rinnsal,
sage
20.9.1972, MERXMÜLLER & GIESS 28609 (M). -- Loreleifelsen und
Kupfermine, 2.10.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32470 (M). --
Keetmanshoop. Klein Karas, 1.8.1923, DINTER 4793 (Z), 28.9.1923,
DINTER 4983 (B, BOL, PRE,SAM). -- Aro Ass, 5.1891, FLECK 437
(K,Z).
Cape Province
Namaqualand. Drift sand E of Groot Derm, 10.1926, PILLANS 5266
(BOL). -- 3 miles S of Lekkersing, 26.9.1935, TAYLOR 1112 (BOL).
-- Between Steinkopf and the Orange River near Henkries, 10.1911,
PHILLIPS 1645 (SAM). -- 9 miles S of Goodhouse, 27.7.1950, BARKER
6282 (NBG). -- c. 100 km W of Pofadder towards Springbok, 13.9.1973,
COETZEE & WERGER 1748 (PRE). -- Aggenys, Bushmanland, about
10 miles W of farmhouse, 4.9.1971, WISURA 2224 (NBG). -- 1 Meile
nördlich von Steinkopf, 12.9.1963, MERXMÜLLER & GIESS 3715 (M). --
Gun Hill, between Steinkopf and Anenous, 24.8.1959, BARKER 9027
(NBG). -- 25 miles N of Ookiep on Goodhouse road, 25.8.1959, LEWIS
5520 (NBG). -- Zabies, 16.6.1898, M. SCHLECHTER 95 (BOL,K, PRE,
S,W,Z). -- Spektakel Pass, 9.9.1971, ELIOVSON 39 (PRE). -- Near
Ratel Kraal, 25.8.1954, LEWIS 4525 (SAM). -- Near Ratelkraal, 7.9.
1950, COMPTON 22021 (NBG), 22022 (NBG). -- 15 miles NE of Spring-
bok on Poffadder Road, 25.8.1954, BARKER 8372 (NBG). -- Bushman-
land, 25 miles E of Springbok, 8.1929, L. BOLUS (BOL). -- Between
Bowesdorp and Springbok, 1.10.1939, LEVYNS 7002 (BOL). -- 10 miles
S of Springbok, 27.7.1950, BARKER 6334 (NBG). -- 27 miles S of
Springbok, 27.7.1950, LEWIS 3373 (SAM). -- Zwischen Koussie und
Zilverfontein, DREGE (K,S,W). -- 5,6 miles from Bitterfontein to
Poffadder, 26.8.1967, THOMPSON 395 (K, PRE). -- On sandy hills
6 miles SE of Hondeklip Bay, 10.1924, PILLANS 18189 (BOL). --
Khamiesberg, Twee Rivieren, 13.9.1911, PEARSON 6775 (BOL,K). --
15 miles N of Khamieskroon, 25.7.1950, BARKER 6227 (NBG). --
Khamieskroon, 15.10.1954, ESTERHUYSEN 23626 (BOL). -- Kamies-
kroon, THORNE (SAM). -- Groot Vlei about 10 miles SW of Kamies-
kroon, 26.8.1954, LEWIS 4526 (SAM). -- Brackdamm, in collibus,
8.9.1897, SCHLECHTER 11139 (BOL, PRE,S,W, Z). -- 11 miles S of
Garies, 25.7.1950, BARKER 6213 (NBG). -- "In Namaland Minore",
9.1883, BOLUS 6651 (K, BOL). -- "Little Namaqualand", KRAPOHL
(PRE). -- Kenhardt. 15 miles S of Pofadder, 22.5.1961, SCHLIEBEN
8962 (M,SRGH, Z). -- 18 miles SE of Pofadder, 22.5.1961, LEISTNER
2476 (M,SRGH). -- Kakamas, 15.7.1946, WASSERFALL 1131 (PRE). --
Upington. Keimoes, BARNARD (SAM). -- Van Rhynsdorp. Kareebergen,
17.7.1896, SCHLECHTER 8163 (BOL,K,W,Z). -- Klaver, sandy flats,
8.1932, LAVIS (BOL). -- Calvinia. Nieuwoudtville, 9.1898, LEIPOLDT
(BOL). -- Onder-Bokkeveld, Matjesfontein in collibus, 20.8.1897,
SCHLECHTER 10922 (BOL). -- Clanwilliam. Clanwilliam, on sandy
flats, 16.10.1930, GALPIN 11508 (PRE). -- Malmesbury. Hopefield,
1885, BACHMANN 1149 (K). -- Beaufort West. Nieuweveldsbergen bei
= 40,
Beaufort, DREGE (S,W). -- Courlands Kloof, Nelspoort, 9.7.1907,
PEARSON 1448 (SAM). -- Aberdeen. Karoo near Aberdeen, 4.8.1935,
TAYLOR 453 (BOL). -- Prince Albert. N. entrance of Boshuis Kloof,
17.7.1967, LEVYNS 11605 (BOL). -- Ladismith. Little Karoo, N of
Rooiberg, 4.8.1954, WURTS 1240 (NBG). -- Oudtshoorn. Le Roux’
Farm Doornkraal, 27.9.1971, DAHLSTRAND 2143 (PRE).
Der Verbreitungsschwerpunkt von HH. parviflora liegt in
Namaqualand (siehe Karte 12). Nach Süden und Südosten hin wird die
Verbreitung zunehmend zerstreut und lückenhaft. In nordwestlicher
Richtung reicht sie über den Oranje hinaus nach Südwestafrika, wo
H. parviflora durch Übergänge mit H. integrifolia verbunden
ist. Die Pflanzen sind in diesem Gebiet zum Teil größer und kräftiger
als bei typischer H. parviflora, die Kronen sind oft länger, anderer-
seits kommen aber noch polygame Populationen vor, welche bei reiner
H. integrifolia nie beobachtet wurden. Die Blätter sind zum Teil
kahl, zum Teil zeigen sie eine geringe Beborstung wie bei HH. inte-
grifolia.
Für H. parviflora besonders charakteristisch ist das häufige
Auftreten polygamer Populationen, verbunden mit auffallend verschiedener
Kronenlänge der zwitterigen und weiblichen Pflanzen (Abb. 12), außer-
dem die stets relativ langen und schmalen Kronzipfel. Die Früchte
ähneln denen von H. integrifolia, sind aber durchweg kürzer, meist
in gleiche, etwas weniger häufig in ungleiche Teilfrüchte spaltend
(Abb. 34). Letzteres gilt für H. stenocarpa Schlechter, doch läßt
sich in diesem Formenkreis hierauf keine Sippentrennung begründen,
weshalb H. stenocarpa hier einbezogen wird.
Vielleicht eine lokale Sonderform ist die von DINTER in
schedulis als 'longespicata' bezeichnete Form des südlichen Süd-
westafrikas und nördlichen Namaqualandes, bei der die Ähren fast die
ganze Länge der Zweige einnehmen.
13. Hebenstretia glaucescens Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 185 (1899),
[2
Hebenstreitia'. - Typus: In collibus arenosis ad flumen Zout-
Rivier, alt. c. 450 ped., 13.7.1896, SCHLECHTER 38112
(Lectotypus: K; Isotypen: BOL, S,W, Z).
Pflanze einjährig, zart, an der Basis verzweigt mit etwa 3-
15 cm langen, ausgebreitet-niederliegenden Ästen und kurzen, aufstei-
genden, von den Ähren eingenommenen End- und Seitenzweigen. Zweige
mit winzigen Härchen besetzt bis fast kahl. Blätter linealisch bis lineal-
lanzettlich und gegen den Grund hin stielartig verschmälert, etwa 10-
30: 1-2,5 mm, ganzrandig, kahl. Ähren ziemlich schmal und dicht.
Brakteen eiförmig, in eine kurze, stumpfe Spitze ausgezogen, 2,5-4 mm
=aenle
lang, kahl, abstehend bis leicht zurückgekrümmt. Kelch elliptisch,
2-2,5 mm lang, gerundet oder in zwei sehr undeutliche Spitzchen aus-
laufend, kahl. Krone weiß oder weißlich, 4-5 mm lang, die Zipfel
ca. 0,5 mm lang. Antheren 0,5-0,7 mm lang, rundlich, die Filamente
etwa so lang wie die Antheren. In polygamen Populationen haben die
weiblichen Pflanzen kleinere (2,5-3,5 mm lange) Kronen (Abb. 13).
Frucht der vonH. parviflora ähnlich, 2-2,3 mm lang, in zwei un-
gleiche bis fast gleiche Teilfrüchte spaltend (Abb. 35).
Lät.: ROLFE (1901: 105).
Graipies Brlowviinee
Van Rhynsdorp. Zout Rivier, 13.7.1896, SCHLECHTER 8112 (BOL, K,
S,W,Z). -- Calvinia. Brandvlei, JOHANSSEN 16 (K). -- 28 miles N of
Calvinia, 25.9.1952, JOHNSON 576 (BOL, NBG). -- Moordenaarspoort
near Agter Hantamsberg, about 27 miles NE of Calvinia, 26.9.1952,
LEWIS 4140 (SAM). -- 14,5 miles E of Calvinia, 27.7.1953, ACOCKS
16822 (PRE). -- Hantam Mt., 1869, MEYER (K). -- De Bosch, 26.7.
1941, ESTERHUYSEN 5347 (BOL). -- Stompiesfontein, 26.7.1941,
COMPTON 11153 (BOL, NBG). -- Elandsfontein, 15.9.1926, LEVYNS
1691 (BOL, SAM). -- Ceres. Gansfontein, 26.8.1935, COMPTON 5520
(NBG).
H. glaucescens ist sehr nahe verwandt mit H. parviflora.
Doch erlauben der niederliegend-ausgebreitete Wuchs, die zurückge-
krümmten Brakteen und die stets kleineren Blüten (Krone nicht über
5 mm lang) eine wenn auchschwachespezifische Trennung. Die Ver-
breitung (Karte 13) konzentriert sich auf das Innere des westlichen Kap-
landes.
In die Nähe von H. glaucescens sollen — wenn auch unter
Vorbehalt — drei Aufsammlungen aus dem Bereich der Südküste ge-
rechnet werden, welche, untereinander übereinstimmend, in ihren Merk-
malen H. glaucescens am nächsten kommen, ohne sich völlig zu
decken:
Bredasdorp. Frikkies Bay, 9.10.1950, COMPTON 22144 (NBG). -- De
Hoop, 9.1969, VAN DER MERWE 1092 (PRE). -- Riversdale. Around
Albertinia, 9.1914, MUIR 1790 (BOL).
Die Unterschiede gegenüber H. glaucescens sind: Stengel
aufrecht, die Seitenzweige aufsteigend (nicht verlängert und nieder-
liegend). Stengelhaare zwar sehr kurz (ca. 0,1 mm), aber länger als
die winzigen, drüsenartigen Härchen von H. glaucescens und
dichter stehend, auch auf den Blattgrund übergreifend. Blätter durch-
Be
schnittlich noch etwas schmäler, schmal-linealisch, nicht über 1 mm
breit. Die Ähren sind sehr dicht wie beiH. glaucescens, auch
Brakteen, Kelch und Krone stimmen in Form und Größe ziemlich über-
ein und sind höchstens geringfügig länger. Auffallend sind die Früchte:
Sie sind kurz, dick und die beiden Teilfrüchte extrem ungleich (Abb. 36),
in der abaxialen Teilfrucht fehlen die Rillen in der Spaltfläche.
14. Hebenstretia integrifolia L., Sp. Pl.: 629 (1753). - Typus: siehe
unten.
Syn.:
Hebenstretia scabra Thunb., Prodr. Pl. Cap.: 103 (1800). - Holo-
typus: Bogen 14395 in herb. THUNBERG (UPS) mit der Be-
schriftung ''Hebenstretia integrifolia'', siehe ROLFE (1883: 354).
Hebenstreitia aurea Andrews, Bot. Reposit.:t. 252 (1802). -
Typus: tabula.
Hebenstreitia tenuifolia Schrader ex Reichenb., Hort. Bot. 2: 13,
t. 133 (1828). - Typus: tabula.
Hebenstreitia virgata E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr.: 249
(1837). - Typus: '"Locus natalis incertus'"",
Hebenstreitia watsoni Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5(1): 103
(1901). - Syntypen: East London, on the sea coast, 50 ft.,
GALPIN 1869 (BOL,K); a cultivated specimen from the same
locality, WATSON (K).
Pflanze immer einjährig (wenn auch meistens mit kräftigem
Stengel, der an der Basis etwas holzig werden kann; jedoch immer mit
deutlich einjähriger Wurzel), + aufrecht, ca. 20-60 cm hoch, + stark
verzweigt. Stengel und Äste durch sehr kurze, börstchenartige Haare
rauh, manchmal nur spärlich rauh bis fast kahl. Blätter schmal-
linealisch, in der Länge wechselnd, etwa 10-30 (-50) mm lang, 0,5-
l mm breit (nie breiter!), sitzend, meist völlig ganzrandig, selten mit
einigen sehr kurzen und undeutlichen Zähnchen, durch kurze, dicht bis
zerstreut stehende Börstchen + rauh, seltener nur schwach rauh bis
fast kahl; manchmal mit kleinen Kurztrieb-Blattbüscheln in den Blatt-
achseln. Ähren manchmal bis über 20 cm lang. Brakteen eiförmig-zuge-
spitzt, 3,5-5 mm lang, kahl. Kelch elliptisch, 2,5-3 mm lang, + stumpf
oder in sehr undeutliche Spitzchen auslaufend, kahl. Krone weiß oder
seltener gelblich, meist mit gelbem bis orangefarbenem Schlundfleck,
(8-) 10-12 mm lang, mit ca. 1 mm langen, relativ kurzen und stumpfen
Zipfeln. Antheren länglich, 1,2-1,5 (-2) mm lang, auf sehr kurzen Fila-
menten. Frucht länglich, 3,2-5 mm lang, in zwei Teilfrüchte spaltend,
diese untereinander fast gleich bis mäßig stark ungleich (Abb. 37).
Be
Lit.: ROLFE (1901: 102); MERXMÜLLER & ROESSLER (1967: 3).
South West Africa
Grootfontein. Auros, Otavi, 9.2.1925, DINTER 5572 (B,Z). -- Auros,
16.12.1934, SCHÖNFELDER 988 (PRE). -- Guchab, 21.6.1934,
DINTER 7659 (B). -- Guchabberge, 14.12.1939, REHM (M). -- Guch-
ab, 18.4.1939, VOLK 44 (M). -- Okahandja. Okahandja, 1933,
ZSCHOKKE (Z). -- Swakopmund. Tsoachaub, 17.8.1892, RAUTANEN
(M). -- Tsoachaub-Mündung, 7.1897, DINTER 20 (Z). -- Swakop-
mündung, 16.7.1960, SEYDEL 2449 (M). -- Gabiser Pforte, 7.4.1911,
DINTER 2203 (SAM). -- Windhoek. Komas-Hochland, Farm Frieden-
au, 2.4.1939, GASSNER 80 (M). -- Otjisewa, WISS 25383 (M).. -- Wind-
hoek, 2.1899, DINTER 320 (Z). -- Farm Haris, ca. 20 miles SW of
Windhoek, 9.5.1963, KERS 141 (S). -- Farm Haris, 15.7.1965, LEACH
& BAYLISS 12937 (PRE). -- Auasberge, am Gipfel des Moltkeblick,
20.2.1966, U. MEYER 73 (M). -- Auasgebirge, Rivier bei Aris, 1.3.
1953, WALTER 1536 (M). -- Auasberge, Lichtenstein, 4.4.1923,
DINTER 4648 (B). -- Lichtenstein, 16.12.1938, MÜLLER-STOLL 344
(M). -- Farm Regenstein, 19.3.1972, GIESS 11686 (M). -- Farm On-
gombo-Ost, im Bett des Weißen Nossob, 9.1.1950, KINGES 4571 (M).
-- Ongombo, 17.11.1963, GIESS jun. 155 (M). -- Binsenheim, 22.1.
1956, VOLK 11175 (M). -- 53 miles from Windhoek on Gobabis road,
23.4.1949, LIEBENBERG 4553 (PRE). -- Gobabis. 80 miles W of
Gobabis on road to Windhoek, 24.2.1955, DE WINTER 2513 (M). --
Okasewa am Weißen Nossob, 25.1.1913, DINTER 2726 (SAM). --
Farm Herrenhofen bei Witvley im Trockenbett des Wite Nossob, 27.4.
1965, SCHLIEBEN 10390 (M, PRE). -- An feuchten Stellen im Weißen
Nossob bei Farm Breitenberg, 9.1.1961, SEYDEL 2484 (M). -- Farm
Maramba, 11.1.1958, MERXMÜLLER & GIESS 1124 (M). -- Gobabis,
Magistrate Garden, 12.1921, WILMAN 15318 (BOL, SAM). -- Rehoboth.
Gravenstein, 22.2.1956, VOLK 11561 (M). -- 5,7 miles S of Kalk-
rand on road to Mariental, 10.5.1955, DE WINTER 3493 (M). --
Lüderitz-Süd. Sandy plains on farm Weissenborn, 3.7.1949, KINGES
2358 (M). -- Farm Weissenborn, near Rietrivier, 10.7.1949, KINGES
2459 (M, PRE). -- Foot of Great Tigerberg, 6.8.1950, KINGES 2673
(M). -- Bethanien. Farm Barby, 20.5.1965, GIESS 8836 (M). --
Keetmanshoop. Dünen bei Gründorn, 30.10.1923, DINTER 5064 (B).
Cape Province
Namaqualand. Dry sandy bed of Oorlap River, 10.1926, PILLANS 5044
(BOL). -- Gordonia. Kalahari Gemsbok National Park, 5 miles NNE of
Kamqua, 25.4.1960, LEISTNER 1832 (M, SRGH, W). -- Kalahari Gems-
bok Park, 25.4.1960, BARNARD 821 (PRE). -- Upington. On dunes
at Karakoelplaas, 10.6.1965, MASTERT 1620 (PRE). -- Hay. Hollow
among the dunes at Witsand, 30.3.1937, ACOCKS 2165 (PRE). --
Kimberley. Rooi Vlakte, 8.1936, WILMAN (PRE, SAM). -- Zoutpans-
fontein, 8.1936, WILMAN (BOL). -- Picardi, 9.1947, BRUECKNER
„59.
869 (PRE). -- Picardi, 3.1937, ESTERHUYSEN (BOL). -- Prince
Albert. From Prince Albert, flowered in Kirstenbosch, 4.1917 (BOL). --
Riversdale. In collibus argillaceis lapidosisque prope Riversdale, 10.
1904, BOLUS 11356 (BOL). -- Mossel Bay. Gouritzrivier, bei der
Mündung des Flusses und an Vischbaai, DREGE (S,W). -- Brak River
near Mossel Bay, 1.1886, PURCELL (Z). -- George. Wilderness, 7.
1923, LEVYNS 4316 (BOL). -- Ruigte Vlei near Zwart Rivier, 10.
1921, FOURCADE 1539 (BOL). -- Knysna. Goukamma Nature Reserve,
1969, HEINECKEN (PRE). -- Lagoonside Knysna, roadside to the Heads,
4.12.1963, BOS 937 (M). -- Plettenberg Bay, 11.1923, ROGERS 27980
(BOL,Z). -- Groen Vlei, 11.7.1955, LEVYNS 10283 (BOL). -- Leisure
Isle, 16.10.1946, OLDEVIG-ROBERTS (S). -- Humansdorp. Keurboom
River, at Postpad, 5.1908, FOURCADE 200 (BOL). -- Loerie Plantation,
30.11.1934, DIX 160 (BOL). -- Klipdrift, 6.1930, THODE A 2503
(PRE). -- Kabeljauws, flats towards sea, 8.1928, FOURCADE 3969
(BOL). -- Port Elizabeth. Schoenmaakers kop, sea shore, 5.6.1925,
BORLE 3 (M, PRE,Z). -- Humewood, 10.8.1936, HAFSTRÖM & LINDE-
BERG (S). -- Humewood, 8.8.1938, HAFSTRÖM (S). -- Loerierevier,
21.11.1894, PENTHER 1785 (W). -- Redhouse, 8.1914, PATERSON 37
(BOL). -- Uitenhage. On the field by the Zwartkop River, ZEYHER
958 (BOL, SAM). -- Steinigte Stellen im Bett des Zwartkopsrivier,
ZEYHER 3583 (M,S,W, Z). -- Somerset East. In rupestribus prope
Somerset East, MAC OWAN 984 (Z). -- Alexandria. Valley bottom,
Boshoek, 25.4.1931, GALPIN (BOL,K, PRE). -- Congoskraal Road,
24.8.1954, JOHNSON 956 (BOL). -- Bathurst. In graminosis prope
Port Alfred, 5. 1893, SCHLECHTER 2688 (S,W,Z). -- Port Afred,
plains, 9.11.1895, GALPIN 3028 (PRE). -- Port Alfred, 10.6.1918,
PHILLIPS (PRE). -- Port Alfred, ROGERS 4340 (Z). -- Port Alfred,
10.1923, ROGERS 28007 (Z). -- Kleinemonde, 11.1953, TAYLOR
4302 (NBG). -- Albany. E of Bushmans River, 27.11.1950, MAGUIRE
531 (NBG). -- 23,2 miles from Grahamstown on Port Elizabeth road,
18.1.1955, COMINS 941 (PRE). -- Drostdy, Grahamstown, 4.8.1932,
RENNIE 347 (BOL). -- S. slopes of mountains, Grahamstown, 21.7.
1947, SIDEY 947 (S). -- Orange Grove, Blaauw Krantz, 19.1.1914,
F.G.S. (PRE). -- District of Albany, 1860, COOPER 1558 (W). --
King Williams Town. In clivis graminosis circa King Williams Town,
7.1881, TYSON 1021 (SAM). -- East London. Margins of woods, East
London, 23.6.1894, GALPIN 1869 (BOL,K). -- East London, 7.1887,
WATSON (K). -- East London, 1.1915, POTTS (BOL). -- East London,
11.1924, MUNRO (PRE). -- East London, 1.1927, SMITH 3822 (PRE).
-- Gonoubie Springs, 11.4.1942, JOHNS (NBG). -- Kidds Beach, 1.2.
1957, TAYLOR 5595 (NBG). -- Stutterheim. Stutterheim, PAPPE (BOL,
SAM). --"British Kaafraria', 1860, COOPER 113(W, Z). -- Komgha. On
the Kei River near Komgha, 11.1892, FLANAGAN 1357 (BOL, NBG,
SAM). -- Grassy valleys near Kei Mouth, 1.1892, FLANAGAN 1221
(NBG). -- Kentani, 4.12.1905, PEGLER 371 (BOL,K,SAM).
SERUNL
Wesentliche Merkmale vonHH. integrifolia sind die Ein-
jährigkeit trotz kräftigen Wuchses, die stets schmalen, nicht über 1 mm
breiten und fast immer ganzrandigen, nur selten undeutlich gezähnten
Blätter sowie die kurzen, börstchenartigen Haare auf den Blättern, die
allerdings in sehr wechselnder Dichte stehen und manchmal (fast) ganz
verschwinden können.
Infolge ihres Vorkommens an der Südküste Südafrikas, besonders
in dem Gebiet um Port Elizabeth, ist diese Sippe schon früh nach Europa
gelangt und hier, ebenso wie H. dentata, in botanischen Gärten kulti-
viert worden. LINNE beschreibt sie in seinem ''Hortus Cliffortianus'"
(1737: 497) folgendermaßen:
HEBENSTRETIA foliis integerrimis.
Crescit in Africa.
Folia fert linearia, obtusiora, nunc opposita, nunc stellata,
foliolis multis ex alis, integerrima. Florum spicae laxae;
floribus oppositis, bracteis ovatis tubo longissimo instructis;
prior vero quam pag. 326
proposuimus gaudet foliis alternis, acuminatis, aliquot
minimis denticulis notatis; Floresque gerit in racemum
erectum alternos, bracteis subulatis, tubo filiformi longo,
dicatur itaque illa Hebenstretia foliis dentatis.
Auf diese Beschreibung bezieht sich der Protolog in den ''Species
Plantarum'" von 1753. Leider existiert weder im Herbarium Horti
Cliffortiani (BM) noch im Herbarium LINNES (LINN) ein ur
Exemplar, das als Holotypus in Frage käme (ROLFE 1883: 343).
schlage ich vor, die LINNEsche Diagnose des 'Hortus aa A,
als Typus zu betrachten.
Ich glaube keinem Irrtum zu unterliegen, wenn ich den
LINNE schen Namen H. integrifolia auf die einjährige, schmal- und
rauhblätterige Sippe anwende. Die Angaben über die Blätter treffen durch-
aus zu, die Worte "... stellata, foliolis multis ex alis'' nehmen Bezug
auf die gerade bei dieser Art häufige sehr dichte Blattstellung und das
Vorkommen von Kurztrieb-Blattbüscheln. ''Spicae laxae'' paßt auf die
oft besonders langen Ähren.
Im Herbarium THUNBERG (UPS) befindet sich ein Bogen
(Nr. 14395) mit der Beschriftung 'Hebenstretia integrifolia"
Als Typus für die LINNEsche Art kommt er natürlich nicht in Betracht,
da diese viel früher datiert als THUNBERGS Reisen. Nach ROLFE
(1883:354 f.), der diesen Bogen untersucht hat, muß dies der Typus von
H. scabra Thunb. sein. ROLFE betrachtet nun diese H. scabra
Thunb, als synonym mit H. integrifoliaL. und gibt der Art den
LINNEschen Namen ungeachtet des Nichtvorhandenseins eines Typus-
exemplars. Daß THUNBERGH. integrifolia L. mitH. dentataLl.
vereinigt, welch letztere er falsch deutete (siehe S. 46), ist dabei ohne
Belang.
Dane
H. scabra Thunb. ist, wie schon das auf die rauhen Blätter
Bezug nehmende Epitheton andeutet, mit Sicherheit unsere Sippe. Es
bleibt zu entscheiden, ob man diese mit dem THUNBERGschen Namen
belegt und H. integrifolia L. wegen des Fehlens eines authentischen
Exemplars als nicht mehr identifizierbar verwirft oder ob man, in
Übereinstimmung mit ROLFE (1883: 344, "I therefore propose to
retain H. integrifolia, L., for this species''), doch den älteren
LINNEschen Namen für diese Art einsetzt. Ich entscheide mich hier
für die letztere Lösung, doch ließen sich wohl auch für die erstere
Lösung Argumente finden.
Mit ziemlicher Sicherheit gehören auch die beiden, durch je
eine Abbildung belegten Namen H. aurea Andrews undH. tenui-
folia Schrader ex Reichenb. hierher. Namentlich die Abbildung zu
dem letzteren Namen ist recht charakteristisch; daß die Pflanze als
"glaberrima' bezeichnet wird, schließt die Zugehörigkeit nicht aus,
denn Verkahlung kommt, namentlich bei kultivierten Exemplaren, manch-
mal vor. Aus dem Herbarium REICHENBACH fil. (W) lagen mir mehrere
Exemplare unter dem Namen ''H. tenuifolia' vor, welche sich alle
alsH. integrifolia L. erwiesen.
Die Zugehörigkeit vonH. virgata E. Meyer wird durch die
Diagnose (u.a. '"foliis filiformibus scabris'') sehr wahrscheinlich ge-
macht.
Die von ROLFE (1901: 103) durch lang zugespitzte Brakteen
unterschiedene H. watsoni läßt sich nicht abtrennen, sondern liegt
mit ihren Merkmalen innerhalb der Variationsbreite der Art.
Auf das zerstreute Areal vonH. integrifolia wurde schon
hingewiesen (S. 17). In Südwestafrika ist sie, wenigstens im mittleren
Teil, relativ häufig, tritt aber nie in den Gebirgen auf, sondern meist
an Straßenrändern, so daß man an apophytisches Vorkommen denken
könnte. Im Süden Südwestafrikas ist sie, wie schon erwähnt (S. 49),
durch Übergänge mit H. parviflora verbunden; dagegen ist sie von
der hier ebenfalls vorkommenden halbstrauchigen H. namaquensis
sowohl im Wuchs wie in den Standortsansprüchen (letztere ausschließ-
lich an Felsstandorten!) scharf getrennt.
Zwei Belege aus Rhodesien [Nymandhlovu, CLARK 428 (SRGH).
-- Dist. Bulawayo, on Kalahari sands, 12.11.1945, WILD 340 (SRGH)]
gehen sicher auf Verschleppung zurück. In Natal wurde sie ''on Durban
Flat'' von J.M. WOOD im Jahre 1886 gesammelt [wooD 330 (BOL, 2)].
Außerdem liegen (wegen der ungenauen Ortsangaben nicht auf Karte 14
eingetragen) drei ältere Belege aus dem westlichen Kapland vor [Ebene-
zar District, in planis, 10.1882, BOLUS (Z). -- Calvinia District, in
fields, 11.1912, NORTON (Z). -- Clanwilliam District, 1884, BOLUS
(2)]. Auch bei diesen besteht zumindest der Verdacht, daß es sich nur
um vorübergehende Verschleppungen gehandelt hat.
>55
15. Hebenstretia holubii Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 5:
266 (1900), "'Hebenstreitia''. - Lectotypus: Shesheke, HOLUB
366 (K); Syntypus: HOLUB 388 (K).
Pflanze immer einjährig (wenn auch gelegentlich an der Basis
etwas holzig, jedoch immer mit deutlich einjähriger Wurzel), aufrecht,
ca. 20-60 cm hoch, + stark verzweigt. Stengel und Äste durch sehr
kurze, börstchenartige Haare rauh, manchmal nur spärlich rauh bis
fast kahl. Blätter sehr schmal linealisch, fädlich, 20-50 mm lang,
0,5 (-0,7) mm breit (nie breiter!), völlig ganzrandig, kahl, gelegent-
lich mit einzelnen Kurztrieb-Blattbüscheln in den Blattachseln. Ähren
manchmal bis 20 cm lang, ziemlich schmal. Brakteen eiförmig-zuge-
spitzt, 3-5 mm lang, kahl. Kelch + elliptisch, 2,5-3 mm lang, + stumpf
oder in zwei Spitzchen auslaufend, kahl. Krone weiß, mit oder ohne
gelben bis orangefarbenen Schlundfleck, 7-8 (-9) mm lang, mit ca.
l mm langen, relativ kurzen und stumpfen Zipfeln. Antheren länglich,
1-1,5 mm lang, auf sehr kurzen Filamenten. Frucht länglich, 3,5-4 mm
lang, in zwei untereinander mäßig ungleiche Teilfrüchte spaltend.
Zambia
Barotseland. Kande Lake about 8 miles NE of Mongu, 11.11.1959,
DRUMMOND & COOKSON 6351 (M,SRGH). -- Lusu, 8.7.1962, FAN-
SHAWE 6918 (SRGH). -- Bulozi (?), 3.1.1960, GILGES 822 (SRGH). --
Shesheke, 1.1922, BORLE 326 (PRE, W). -- Shesheke, 1.1924, BORLE
(PRE). -- Sesheke, in sand on banks of Zambesi River, 7.1.1959,
KILLICK & LEISTNER 3313 (M). -- Sesheke, 15.9.1969, MUTIMUSHI
3714 (SRGH). -- Lisikili, 15 miles E of Katima Mulilo, 17.7.1952,
CODD 7098 (PRE, SRGH). -- Kazungula,5.1.1957, GILGES 711 (M, SRGH).
Gaprıiväistr:ip
E of the Cuando river, 10.1945, CURSON 1119 (PRE).
Botswana
Northern Div. Chobe National Park, Chobe River, 28.8.1970, MAVI
1120 (SRGH). -- Kasane, flood plain Chobe river, 20.1.1972, BIEGEL
& RUSSEL 3698 (PRE,SRGH). -- Kasane, near the river, 6.2.1966,
MUTAKELA (SRGH).
Rhodesia
Island Sambesi River near Victoria Falls, 9.1905, GIBBS 116 (BOL).
Die Art ist sehr nahe mit H. integrifolia verwandt und nur
unterschieden durch kahle, nicht borstige, noch schmälere und zum
Teil längere, fädliche, stets unter 1 mm breite Blätter sowie kürzere
Kronen. Die konstante Verbindung dieser Merkmale und die Beschränkung
ER
auf ein begrenztes Areal lassen den Artrang berechtigt erscheinen.
Eine Einbeziehung nach HEDBERG (1957: 167) inH. dentata
sensu Hedberg (=H. angolensis Rolfe) würde zwar im Areal der
letzteren eine Brücke zwischen den Vorkommen in Angola und dem ost-
afrikanischen Hauptareal schlagen, doch würde die Zusammenfassung
dieser einjährigen Sippe mit der ausdauernden H. angolensis nicht
ins Konzept der Gattung passen. Auch der ausschließliche Charakter
vonH. angolensis als Gebirgssippe entspricht nicht dem Vor-
kommen von H. holubii in den niedrigeren Höhenlagen des Sambesi-
gebietes.
16. Hebenstretia namaquensis Roessler, spec. nov.
Typus: Südwestafrika, Distr. Lüderitz-Süd: Zebrafontein (Nr. 87),
im Gestein am Südhang des Berges, 24.9.1972, H. MERX-
MÜLLER & W. GIESS 28808 (Holotypus: M; Isotypen: BOL,K,
MO, NBG, PRE, WIND).
Planta evidenter perennis suffruticosa cr. 15-40 cm alta,
praecipue basi ramosa, partibus basalibus ramorum lignescentibus
partibus ceteris herbaceis. Caulis et rami papillis minimis vix 0,1 mm
longis obtecti vel fere glabri. Folia + patentia vel patenti-reflexa,
linearia vel anguste lineari-lanceolata (tum basin versus angustata),
15-30 (-40) mm longa, 0,7-1,5 (-3) mm lata, sessilia, plana, tenuia
(non crassiuscula), integerrima vel subintegerrima (denticulis incon-
spicuis vix prominentibus obtusis remotis), glaberrima. Spicae densae
vel interdum laxae longitudine variantes (interdum usque ad 20 cm
longae). Bracteae + ovoideae in apicem + cuspidati-contractae 4,5-6 mm
longae glabrae. Calyx + ellipticus 3, 5-4,5 mm longus obtusus vel in
apicem brevem obtusum vel minutissime bifidum interdum subcucul-
latum productus + distincte vel indistincte binervius glaber. Corolla
alba (interdum lactea vel flava) maculo flavo saepius aurantiaco ornata
(maculo ut videtur raro tantum deficiente), 11-13 (-14) mm longa lobis
pro rata longis et angustis (cr. 2-3 mm longis). Antherae oblongae cr.
1-1,8 mm longae filamentis brevibus (cr. 1 mm longis). Fructus ventri-
cose ovoidei-ellipsoideus, 3, 5-4 mm longus in duo mericarpia inter se
valde inaequalia secedens,
South West Africa
Lüderitz-Süd. Aurusberge, am NW-Hang, 21.9.1977, MERXMÜLLER &
GIESS 32225 (M, PRE, WIND). -- Farm Witpütz-Nord, am Berghang
unterhalb Felswand, 30.9.1975, GIESS 13771 (M). -- Zebrafontein, im
ae
Gestein am Südhang des Berges, 24.9.1972, MERXMÜLLER & GIESS
28808 (BOL,K, M, MO, NBG, PRE, WIND). -- Numeisberge, 12.12.1934,
DINTER 8116 (B). -- Granitkuppen am Weg nach Obib, südwestlich
Farm Spitskop, 1.9.1963, MERXMÜLLER & GIESS 3428 (M, PRE, WIND).
-- Obibberge, auf dem Gipfel im Gestein, 29.9.1977, MERXMÜLLER &
GIESS 32388 (M, WIND). -- Granitkuppe bei Rooikop (Udabib), 29.8.
1963, MERXMÜLLER & GIESS 3305 (M, PRE, WIND).
Cape Provinee
Namaqualand. Klipfontein, 7.1930, MATHEWS (BOL). -- Klipfontein
Koppie, 29.8.1935, COMPTON 5521 (NBG). -- 20 miles S of Port
Nolloth on Kleinzee road, rocky ledges on W-facing slopes, 11.11.
1962, HARDY & BAYLISS 1201 (K,M, PRE). -- Near Paddagat, 22
miles NW of Springbok, sandy loam between rocks on mountain, 28.5.
1961, LEISTNER 2547 (M,SRGH). -- Hills at O’okiep, 10.1926,
PILLANS 4979 (BOL). -- River bed Naries, Eselsfontein Pass, 17.8.
1974, GOLDBLATT 2388 (M). -- Near Ratel Kraal, 25.8.1954, LEWIS
4523 (SAM). -- Areb, on stony hill, 30 miles NE of Springbok, 25.8.
1954, BARKER 8362 (NBG), LEWIS 4523 a (SAM). -- Zwischen Koussie
und Zilverfontein, DREGE (S,W). -- 5 miles N of Komaggas, 4.9.1951,
JOHNSON 207 (S), MAGUIRE 979 (M, NBG). -- Near Mesklip, 22.9.
1929, GRANT 4805 (M). -- Mesklip, 7.9.1950, MARTIN 496 (BOL,
NBG). -- Zabies, 7.8.1898, M. SCHLECHTER (BOL,S, W). -- Dry bed
of Horees River, Walle Kraal, 10.1924, PILLANS 18188 (BOL). --
Khamies Kroon, 24.7.1941, COMPTON 11098 (NBG). -- Near Lilie-
fontein, 23.9.1929, GRANT 4825 (M). -- Between Garies and Khamies-
kroon, 13.10.1928, HUTCHINSON 829 (BOL). -- Brakdam, between
Garies and Khamieskroon, 4.9.1945, LEWIS 3372 (SAM). -- Brakdam,
hills, 24.7.1941, ESTERHUYSEN 5441 (BOL). -- Brakdam, 4.9.1945,
COMPTON 17193 (NBG). -- Brakdam, 3.9.1951, BARKER 7408 (NBG). --
"Little Namaqualand'', KRAPOHL (PRE), -- ''Namaqualand, on hillside',
5.11.1912, TUCKER (BOL). -- Van Rhynsdorp. Bei Mierenkasteel,
karrooartige Höhe, DREGE (S,W). -- 4 miles N of Bitterfontein, rocky
outcrop, 6.7.1954, SCHELPE 132 (BOL,M). -- 15 miles W of Bitter-
fontein, 18.7.1948, COMPTON 20572 (NBG). -- Karee Bergen, 23.7.
1896, SCHLECHTER 8273 (BOL, Z). -- Sand flats between Driefontein
and Heeren Logement, 22.9.1911, PEARSON 6797 (BOL,SAM). --
Clanwilliam. Oliphant’s River Valley, 16.9.1935, TAYLOR 1065 (BOL).
Die neue Art ist sehr einheitlich und gut kenntlich. Sie wurde
bisher als 'H.dentata', '"H.integrifolia' oder gelegentlich auch
als 'H.crassifolia' bestimmt. Die Verbreitung (Karte 16) erstreckt
sich vom südlichen Südwestafrika bis Van Rhynsdorp. Anscheinend
wächst H. namaquensis immer oder wenigstens vorwiegend an
Felsstandorten; ein solcher ist auch der Fund unmittelbar an der Küste
südlich Port Nolloth.
ne
17. Hebenstretia kamiesbergensis Roessler, spec. nov.
Holotypus: Namaqualand, Kamiesberg: Sneeuwkop, 14. Oct. 1928,
J. HUTCHINSON 873 (K).
Suffrutex usque ad cr. 50-60 cm alta + ramiosa. Rami minutis-
sime puberuli pilis brevissimis vel interdum fere glabri, dense foliati.
Folia valde recurvati-reflexa 5-10 mm longa linearia 0, 5-1 mm lata
manifeste dentata dentibus 0, 5-2 mm longis linearibus angustis patenti-
bus (quamobrem folia fere pectinata videntur), sessilia glabra interdum
fasciculos parvos foliorum in axillis gerentia. Spicae densae vel inter-
dum aliquantum elongatae usque ad cr. 15 cm longae. Bracteae ovati-
acuminatae, 5-6,5 mm longae glabrae integerrimae, infimae autem
interdum in folia transeuntes ut ea sed minus dentatae. Calyx ellipticus
3-5 mm longus in apicem brevem obtusum vel minutissime bifidum sub-
cucullatum productus bi- vel trinervius glaber. Corolla alba vel lactea
maculo aurantiaco ornata 11-14 mm longa lobis pro rata longis et
angustis (1,5-2,5 mm longis). Antherae oblongae cr. 1-1,5 mm longae
filamentis brevibus (cr. 0,5-1 mm longis). Fructus ventricose ovoidei-
ellipsoideus 3, 5-4,5 mm longus in duo mericarpia inter se valde inae-
qualia secedens.
Cape, PRr.ovinc,e
Namaqualand. Roodeberg und Ezelskop, DREGE (K,S,W). -- Near
Leliefontein, 27.9.1932, LEVYNS 4030 a (BOL). -- Kamiesbergen
between Garies and Leliefontein, 11.1939, ESTERHUYSEN 1380 (BOL).
-- Kamiesberg, Sneeuwkop, upper and western slopes, 11.12.1910,
PEARSON 5786 (BOL,K). -- Sneeuwkop, 14.10.1928, HUTCHINSON
873 (K). -- Welkom, 16.10.1954, ESTERHUYSEN 23692 (BOL).
Die neue Art ist ein Endemit der Kamiesberge in Namaqualand,
wo sie schon von DREGE gesammelt und unter dem Namen '"H. fruti-
cosa Sims'' verteilt worden war. An ihren besonders stark gezähnten,
zurückgekrümmten Blättern ist sie leicht zu erkennen.
Zwei Aufsammlungen zeigen intermediäre Merkmale zwischen
H. kamiesbergensis und der nahe verwandten H. namaquensis
und können als Bastarde gedeutet werden:
Khamieskroon, high rocky hill, 15.10.1954, ESTERHUYSEN 23643
(BOL). -- Welkom, Khamiesberg near Garies, 16.10.1954, ESTER-
HUYSEN 23687 (BOL).
Die Zähnung der Blätter ist stärker alsbeiH. namaquensis,
aber schwächer als beiH. kamiesbergensis; die Behaarung ähnelt
mehr der vonH. kamiesbergensis.
60:
18. Hebenstretia paarlensis Roessler, spec. nov.
Holotypus: Paarl distr., at base of Great Drakenstein Mountains,
opposite Pniel, 5.11.1960, E. ESTERHUYSEN 28571 (BOL).
Planta evidenter perennis (quamquam interdum iam in statu
annuo florens) suffruticosa cr. 15-40 cm alta praecipue basi ramosa,
partibus basalibus ramorum lignescentibus partibus ceteris herbaceis.
Caulis et rami pilis brevissimis (+ in striis a foliis decurrentibus)
+ dense vestiti vel interdum subglabri, satis dense foliati. Folia +
patentia (non autem reflexa), linearia vel lineari-lanceolata (tum 'basin
versus angustata), (7-) 10-20 (-30) mm longa, ad 1 (-2) mm lata,
sessilia, plana (non crassiuscula), semper evidenter dentata dentibus
prominentibus acutis + distantibus, glaberrima. Spicae + densae longi-
tudine variantes. Bracteae + ovoideae in apicem + longam + cuspidati-
contractae (4-) 5-6 (-7) mm longae glabrae integerrimae infimae autem
interdum in folia transeuntes ut ea dentatae. Calyx + ovati-ellipticus
3-4 mm longus + obtusus vel in apicem brevem obtusum vel minutissime
bifidum plerumque subcucullatum productus binervius glaber. Corolla
alba vel interdum lactea maculo aurantiaco ornata 8-13 mm longa lobis
pro rata brevibus 1-1,5 (-2) mm longis. Antherae oblongae cr. 1-1,5
(-2) mm longae filamentis brevibus vix 1 mm longis. Fructus venticose
ovoidei-ellipsoideus (3-) 3,5-4,5 mm longus in duo mericarpia inter
se valde inaequalia secedens.
@ape Broyinee
Clanwilliam. S. Cederbergen, E. side of Sneeuwberg, 10.10.1946,
ESTERHUYSEN 13088 (BOL). -- S. Cederbergen, Duivelsgat, Sneeuw-
berg area, 11.10.1946, ESTERHUYSEN 13127 a (BOL). -- Elands
Kloof Pass, 3.9.1938, HAFSTRÖM & ACOCKS 1273 (S). -- Tulbagh.
N. Sneeuwgat Peaks, Great Winterhoek Mts., 1.1.1952, ESTERHUYSEN
19807 (BOL, PRE). -- Sneeuwgat Valley, Great Winterhoek, 16.11.
1916, PHILLIPS 1829 (SAM). -- Klein Winterhoek Peak, in stony sand
at the summit, 16.10.1960, ESTERHUYSEN 28536 (BOL). -- Mountains
near Tulbagh Kloof, 9.1951, DAVIS (SAM). -- Mitchels Pass, 11.9.1896,
SCHLECHTER 8953 (S,W,Z). -- Nieuwekloof, an etwas feuchten Örtern,
DREGE (K,W). -- Worcester, Tulbaghskloof (Nieuwekloof) etc., ECK-
LON & ZEYHER 77 (S,SAM, W). -- Tulbagh, PAPPE (S). -- Ceres.
Bokkeveld, Sneeukop, rocky summit, 31.3.1963, ESTERHUYSEN
30119 a (BOL). -- Inkruip, Witzenberg, rocky E. slopes, 1.10.1954,
ESTERHUYSEN 23394 (BOL). -- Gydo Pass, 9.9.1938, HAFSTRÖM &
ACOCKS 1275 (PRE,S), 1276 (PRE,S). -- Gydouw, 3.10.1942, LEI-
POLDT (PRE). -- Laken vlei, 9.1924, LEVYNS 1057 (BOL). -- Ceres,
11.1933, MEEBOLD 13639 (M). -- Hex River Mountains, from Witels
Kloof up to Buffelshoek Peak, 8.10.1956, ESTERHUYSEN 26333 (BOL).
-- Paarl. Haalsneeuwkop, 12.1944, STOKOE (SAM). -- Agter de Paarl,
ln
an etwas feuchten Örtern, DREGE (K). -- Dutoitskloof, DREGE (S,
W). -- Near west entrance to Du Toits Kloof, 11.1937, PILLANS
8465 (BOL). -- Sebastians Kloof, lower slopes, 14.9.1941, ESTER-
HUYSEN 6116 (BOL,NBG). -- Seven Sisters Mt., steep S. slopes in
gully at head of Groen Kloof, 14.1.1951, ESTERHUYSEN 18321 (BOL,
PRE). -- At base of Great Drakenstein Mountains, opposite Pniel,
5.11.1960, ESTERHUYSEN 28571 (BOL). -- Wemmershoek Peak,
gully on W side, 31.12.1944, ESTERHUYSEN 11249 (BOL). -- French
Hook, 27.10.1913, PHILLIPS 1255 (SAM). -- Worcester. Bain’s Kloof,
2.9.1963, WALTERS 1001 (M, PRE, Z). -- Gully onE. side of Milner
Peak, 17.12.1948, ESTERHUYSEN 14879 (BOL), 14917 (BOL). --
Milner Ridge Peak, 1.1.1961, ESTERHUYSEN 28709 (BOL). -- Du
Toits Peak, 28.2.1960, ESTERHUYSEN 28455 (BOL). -- Du Toits
Peak, 1.12.1963, ESTERHUYSEN 30558 (BOL). -- Du Toits Peak,
21.12.1975, ESTERHUYSEN 34166 (M). -- Waaihoek Mt., shelter of
rocks, 16.12.1942, ESTERHUYSEN 8332 (BOL). -- Mt. Superior,
Waaihoek Mts., 24.12.1950, ESTERHUYSEN 18195 (BOL). -- Waai-
hoek Peak, 12.1.1954, ESTERHUYSEN 22603 (BOL). -- Steep S. slopes
at head of Jan du Toits Kloof, Waaihoek Mts., 22.1.1949, ESTER-
HUYSEN 15089 (BOL). -- Wabooms River, slopes at foot of Waaihoek
Peak, 19.9.1943, ESTERHUYSEN 8952 (BOL). -- Keeromsberg, steep
rocky gully, 22.11.1956, ESTERHUYSEN 26637 (BOL). -- Shale band
on W. slopes of Matroosberg, 2.12.1947, ESTERHUYSEN 14204 (BOL).
-- Sebastians Kloof, 14.9.1941, COMPTON 11637 (NBG,S). -- Stettyns-
berg, ledges below summit, 16.12.1944, ESTERHUYSEN 11088 (BOL).
-- Stellenbosch. Jonkers Hook, 7.11.1943, COMPTON 15337 (NBG). --
Guardian Peak, SW side, 13.1.1955, ESTERHUYSEN 24125 (BOL). --
Guardian Peak, Jonkershoek, in a marshy area on the firebelt above the
Lookout, 20.2.1972, ESTERHUYSEN 32823 (BOL). -- Biesje vlei,
Jonkershoek, 13.11.1941, LEVYNS 8483 (BOL). -- Rocky S. slopes of
Helderberg, 14.11.1948, ESTERHUYSEN 14653 (BOL). -- Helderberg,
17.10.1945, PARKER 3996 (BOL, NBG). -- Paradise Gorge, 9.1912,
GARSIDE (K). -- Banhoek Valley, 1.10.1945, ESTERHUYSEN 11940
(BOL). -- Elandskloof, 28.9.1946, STREY 328 (M). -- Stellenbosch,
20.8.1846, PRIOR (Z). -- Kastanjeberg, Bottelary, granite hills, 10.
10.1962, TAYLOR 4133 (M). -- Caledon. Caledon, PAPPE (S).
Auf diese hier neu beschriebene Art ist vielfach der (illegitime)
Name '"H.fruticosa Sims' angewendet worden, ebenso häufig aber
auch der Name 'H. dentata L.'". Von der emendierten H. dentata,
deren Areal sie nahe kommt und mit der sie bisweilen eine gewisse
Ähnlichkeit hat, unterscheidet sie sich durch basale Verholzung, Fehlen
der Gliederhaare im Bereich des Blattgrundes sowie insbesondere durch
die anders strukturierten Früchte.
Die Blätter von H. paarlensis sind immer deutlich und scharf
gezähnt mit vorstehenden, spitzen Zähnen. Die Form des Blattmittel-
teiles kann dagegen von fädlich bis lineal-lanzettlich wechseln (die
ae
durchschnittliche Breite liegt beica. 1 mm). Die Kronzipfel sind (im
Gegensatz zuH. namaquensis) stets relativ kurz.
AnH. paarlensis möchte ich einige Aufsammlungen von
zweifelhaftem Status anschließen. Sie stimmen in den wesentlichen Merk-
malen mit ihr überein, unterscheiden sich aber durch kürzere Blätter
oder lockereren Wuchs. Ihre Fundorte sind in Karte 18 mit Dreiecks-
signatur eingetragen.
Worcester. Voetpadsberg, 27.9.1951, COMPTON 22882 (NBG,S).
Blätter sehr klein, 3-6: 1 mm, trotz der Kleinheit noch deutlich ge-
zähnt.
Ladismith. Toverkop, Swartberg, 16.12.1956, ESTERHUYSEN 26735
(BOL). -- South slopes of the Swartbergen below Toverkop, 23.4.1951,
ESTERHUYSEN 18529 (BOL). Bei diesen beiden sind die Blätter länger
(bis 13 mm), lanzettlich und ebenfalls deutlich gezähnt, aber sie stehen
ziemlich locker an den verlängerten, dünnen, wahrscheinlich teilweise
niederliegenden Zweigen; die Ähren sind ebenfalls stark aufgelockert.
Graaf Reinet. Wagenpads Berg, 26.3.1813, BURCHELL 28323 (K,M,W).
-- Wapadberg Pass, 2.12.1950, BARKER 7088 (NBG). Die beiden Fund-
ortsangaben sind vermutlich identisch, auch stimmen beide Aufsamm-
lungen morphologisch sehr gut überein. Sie zeigen den typischen Wuchs
von H. paarlensis mit basaler Verholzung und dünnen aufrechten
Ästen, die Blätter sind lanzettlich, ziemlich klein (4-8 mm lang), aber
deutlich gezähnt.
BURCHELL 2323 ist im Varietätsrang beschrieben, aber unter
dem illegitimen Namen H. fruticosa sensu Sims (non L.):
Hebenstreitia fruticosa ''Sims'' var. ß. lanceolata Choisy in DC., Prodr.
12: 4 (1848).
Möglicherweise stellen die genannten Aufsammlungen eine eigene
Sippe (Art oder Unterart) dar; doch scheint mir erstens ihre Zusammen-
gehörigkeit untereinander noch fraglich und zweitens die Kenntnis der
Verbreitung nach den wenigen Funden noch zu lückenhaft, um ihr einen
taxonomischen Rang zu geben.
19. Hebenstretia robusta E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr.: 246 (1837),
"Hebenstreitia'. - Typus: In arenosis inter Jakhalsrivier et
Olifantrivier, alt. 500-1000 ped. (III, E, a), DREGE (Lecto-
typus: K; Isotypen: S, W).
Syn.:
Hebenstreitia robusta var. B. glabrata E. Meyer, Comm. Pl. Afr.
OR «
Austr. : 247 (1837). - Syntypen: In arenosis inter Pikenierskloof
et Pretoriskloof, alt. 1500 ped. (II, E, a), DREGE (Isotypus:
W); in montosis apertis prope Zuureplaats, alt. 5000 ped. (I, c),
DREGE (Isotypen: S, W); locis siccis montium prope Beaufort,
alt. 3000-4000 ped. (II, d), DREGE.
? Hebenstreitia macra E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr.: 248
(1837). - Typus: In collibus asperis ad fluvium Klein Visch-
rivier (prope villam coloni Berend Bauer), alt. 2000 ped. (V, a),
DREGE (Isotypus: S).
Hebenstreitia crassifolia Coisy in DC., Prodr. 12: 4 (1848). -
Syntypen: DREGE, ECKLON & ZEYHER, BURCHELL 1345.
Pflanze ausdauernd, halbstrauchig (selten schwach strauchig),
(10-) 20-50 cm hoch, meist nur schwach verzweigt. Stengel und Äste
+ dicht mit kurzen, hyalinen Haaren bedeckt. Blätter + linealisch, dick-
lich bis abgeflacht, manchmal fast stielrund, sitzend (kurze Blätter,
besonders die den Übergang zu den Brakteen bildenden oberen Blätter,
an der Basis oft etwas verbreitert), ganzrandig bis fast ganzrandig
(mit sehr undeutlichen, stumpfen, kaum hervortretenden Zähnen), (5-)
7-20 (-25) mm lang, 1-2 (-2,5) mm breit, wie der Stengel, aber meist
etwas schwächer, behaart bis kahl. Ähren gelegentlich bis über 20 cm
lang, meist kürzer. Brakteen breit-eiförmig, in eine kurze Spitze
zusammengezogen, (3,5-) 4-5 (-6) mm lang, meist kahl, bei stark be-
haarten Exemplaren jedoch die Behaarung auch auf die Brakteen über-
greifend. Kelch eiförmig-elliptisch, 3-4 (-5) mm lang, stumpf oder in
eine kurze, stumpfe oder schwach zweizähnige, oft leicht kapuzen-
förmig einwärts gekrümmte Spitze ausgezogen, kahl, selten (bei be-
sonders stark behaarten Exemplaren) etwas behaart. Krone weiß oder
gelb mit orangefarbenem bis purpurnem Schlundfleck, manchmal auch
ganz orange oder braun, 8-11 (-13) mm lang, die Zipfel von wech-
selnder Gestalt, von kurz und stumpf (ca. 1 mm lang) bis lang und
schmal (bis ca. 4 mm lang). Antheren länglich, 1,2-2 mm lang, an
kurzen Filamenten. Frucht dick-ellipsoidisch, 3-4,5 mm lang, in zwei
sehr ungleiche Teilfrüchte spaltend; im Extremfall kann die adaxiale
Teilfrucht steril sein und sich nicht mehr von der abaxialen Teilfrucht
lösen (Abb. 42).
Lit.: ROLFE (1901: 104).
Cape Province
Namaqualand. In arenosis prope Port Nolloth, 9.1883, BOLUS 6650
(BOL). -- On sandy hills 6 miles SE of Hondeklip Bay, 10.1924,
PILLANS 18191 (BOL, NBG, PRE). -- Calvinia. Klip Koppies, Nieu-
woudtville, 9.1930, LAVIS 20682 (BOL). -- Glenridge, Nieuwoudt-
ville, 20.8.1960, BARKER 9200 (NBG). -- Zoetwater, 21 miles W of
Calvinia, 24.9.1952, MAGUIRE 1914 (BOL,NBG). -- Calvinia, 1936,
Ar -
SCHMIDT 178 (PRE). -- Between Calvinia and Middelpos on Blom-
fontein road, ca. 68-72 km SE of Calvinia, 26.10.1976, GOLDBLATT
4383 (M). -- Ripjoeni Mts., western slopes, 8.1921, MARLOTH 10299
(PRE). -- Kubiskouw, summit, 8.9.1926, MARLOTH 12832 (PRE).
Clanwilliam. Zwischen Langevalei und Olifantrivier, Sandhöhe, DREGE
(K,S,W). -- Pakhuis, 29.9.1940, ESTERHUYSEN 3361 (BOL). -- Koude
Berg, 28.8.1896, SCHLECHTER 3723 (Z). -- Ezelbank, 2.9.1896,
SCHLECHTER 8807 (BOL, Z). -- Cederberg, 9.1943, WAGENER 154
(NBG). -- Krom River, S. Cederberg, 4.10.1952, ESTERHUYSEN
20516 (BOL, PRE). -- Elands Kloof, STOKOE (SAM). -- Ceres. Swart-
ruggens, 16.9.1964, TAYLOR 5886 (PRE). -- Karoo Poort, rt, 25.8.1935,
COMPTON 5519 (NBG). -- Karroo Poort, hills, 27.7.1941, ESTER-
HUYSEN 5496 (BOL). -- Baviaansberg NW of Karoopoort, 4.11.1962,
ESTERHUYSEN 29792 (BOL). -- Koedoe Mts., 9.1921, MARLOTH
10376 (PRE). -- Sutherland. Klein Roggeveld, 10.1920, MARLOTH
9788 (PRE). -- Roggeveld, Farm Uitkyk, 10.1920, MARLOTH 9726
(PRE). -- Verlaten Kloof, 8.9.1926, LEVYNS 1618 (BOL). -- Hills
near Sutherland, 19.9.1938, HAFSTRÖM & ACOCKS 1277 (PRE,S). --
Malmesbury. Ad ostium flum. Berg Rivier, 10.1892, BOLUS (BOL). --
Geelbek Road, 28.9.1953, COMPTON 24388 (NBG). -- Near 6th Gate
to Gansekraal, 15.9.1940, COMPTON 9375 (NBG). -- Worcester.
Between Worcester and Villiersdorp, 1.10.1951, BARKER 7533
(NBG). -- Gaap Kop, Whitehill, 5.10.1940, ESTERHUYSEN 3356 (BOL).
-- Near Triangle, 10.1922, LEVYNS 375 (BOL). -- Robertson. Between
MeGregor and Storms Vlei Kloof, 10.1940, ESTERHUYSEN 5257 (BOL).
-- Montagu. Eendragt Pass, near the Koo, 23.9.1946, LEVYNS 7968
(BOL). -- The Kloof, Montagu Baths, 10.1921, PAGE 52 (PRE). --
Laingsburg. Whitehill Ridge, 8.8.1927, COMPTON 3242 (BOL). --
Whitehill Ridge, 12.8.1943, COMPTON 14660 (NBG). -- Seven Weeks
Poort, 9.1912, PHILLIPS 1495 (SAM). -- Ladismith. Spur of Elands-
berg (Torenberg), 2.9.1953, WURTS 1116 (NBG). -- Foot of Swart-
berge, 20.8.1948, LEVYNS 9105 (BOL). -- Uniondale. Road from Union-
dale to Toverwater, 27.9.1944, FOURCADE 6453 (BOL). -- Hills NE
of Avontuur, 9.1932, FOURCADE 4613 (BOL). -- South slopes of
Mannejiesberg, 2.10.1971, THOMPSON 1350 (PRE). -- Caledon. Zwart-
berg, S slopes, 9.1932, PILLANS 6690 (BOL). -- Between Greyton and
Genadendal, 24.9.1959, LEWIS 5663 (NBG). -- Bredasdorp, Kykoedie,
20.9.1962, ACOCKS 22712 (PRE). -- Swellendam. Prope Storms Vlei,
25.9.1930, FRIES, NORLINDH & WEIMARCK 1523 (M). -- Riversdale.
Between Muiskraal and Lemoenshoek, 5.8.1951, BARKER 7375 (NBG).
-- Graaf Reinet. Sneeuwbergen, auf steinigen Hügeln und an trockenen
Abhängen, DREGE (S, Ww). -- Sterkstiroom. Stormbergen, auf steinigen
und felsigen | Höhen, DREGE (W). -- Stockenstroom. Katberg, auf Gras-
feldern, DREGE (S; W). -- Somerset East (?). Bei Klein- und Groot-
Vischrivier, DREGE (S).
65E
Die Blätter vonH. robusta sind, wie beiH. namaquensis,
ganzrandig bis sehr schwach und undeutlich gezähnt, dabei aber meist
dicklich, seltener + flach. (Solche Exemplare mit flachen Blättern
können H. nama qu ensis sehr ähnlich sehen, unterscheiden sich
aber immerhin durch stärkere Behaarung, vor allem durch längere
Haare.) Außerdem sind die Blätter meist kürzer (selten über 20 mm
lang). Die Behaarung des Stengels und der Zweige ist stärker als bei
den drei vorhergehenden Arten, die Haare sind länger und auffälliger,
häufig greift die Behaarung auch auf die Blätter über, bei besonders
stark behaarten Exemplaren, zu denen auch der Typus von H. robusta
gehört, auch noch auf die Brakteen und auf den Kelch. Eine Trennung
in stark behaarte(H. robusta) und schwächer behaarte Formen mit
fast oder ganz kahlen Blättern (H. robusta var. glabrata E. Meyer
=H. cerassifolia Choisy) ist nicht möglich, da kontinuierliche
Übergänge bestehen.
Die Verzweigung der Pflanzen ist verhältnismäßig gering; die
Verholzung ist teils auf die unterste Basis beschränkt (wie auch bei
H. namaquensis undH. paarlensis), teils reicht sie weiter nach
oben, doch bleiben auch dann die Zweige immer ziemlich dünn. Im
südlichen Teil des Verbreitungsgebietes sind Formen häufig, die bei
typischer Wuchsform an den wenig- oder unverzweigten, von der Basis
entspringenden, etwa 20-30 cm hohen Ästen ziemlich dicht mit für
H. robusta typischen, linealischen, relativ kurzen, dicken bis fast
stielrunden Blättern besetzt sind,
Während Gestalt und Länge der Kronzipfel bei den drei vorher-
gehenden Arten ziemlich konstant sind, treten innerhalb des Formen-
kreises der H. robusta merkwürdigerweise sowohl lange und schmale
als auch kurze und stumpfe Kronzipfel nebeneinander auf. Auch die
Blütenfarbe ist sehr variabel: es kommen rein weiße, blaßgelbe, gelbe,
orangefarbene und sogar purpurne und braune Blüten vor, jeweils mit
oder ohne Schlundfleck. Bezüglich der Früchte ist zu erwähnen, daß bei
einer Aufsammlung, STOKOE s.n. (SAM), die adaxiale Teilfrucht auf
ein dünnes Häutchen reduziert ist und sich nicht von der fast kugeligen
abaxialen Teilfrucht löst; der Same dieser reduzierten Teilfrucht ist
abortiert (Abb. 42 B).
H. robusta ist im wesentlichen in der Karroo des südwest-
lichen Kaplandes verbreitet (Karte 19). Einige Funde liegen jedoch
weiter abseits und lassen ihre Zugehörigkeit zu dieser Art fraglich er-
scheinen; doch bieten sich keine besseren Anschlußmöglichkeiten an
andere Arten und für die Aufstellung jeweils eigener Sippen sind die
Abweichungen doch zu gering.
Aus dem Küstengebiet des Namaqualandes liegen zwei Aufsamm-
lungen vor: von Port Nolloth eine für H. robusta einigermaßen typische
Pflanze mit unbehaarten Blättern (BOLUS 6650), von Hondeklip Bay
eine ziemlich abweichende (PILLANS 18191), sehr diffus gewachsene
Pflanze, locker verzweigt mit holzigen, aber dünnen, langen (vielleicht
6
über Büsche klimmenden?) Zweigen und locker stehenden, unbehaarten
Blättern; die Blüten sind zimtbraun, die Kronzipfel lang und schmal.
Drei untereinander gut übereinstimmende, aber vonH. robusta
abweichende Funde stammen aus dem Gebiet von Hopefield: BOLUS s.n.
von Berg Rivier, COMPTON 24383 von Geelbek Road und COMPTON
9375 von Gansekraal. Die Pflanzen sind, vor allem an den Zweigen,
fast ganz kahl, die Zweige sind holzig und nach oben hin stärker ver-
zweigt als sonst üblich.
Aus dem östlichen Gebiet des Kaplandes liegen mehrere Auf-
sammlungen vor, die ausschließlich auf DREGE zurückgehen (Sneeuw-
berge, Stormberge, Katberg, Klein Vischrivier). Obwohl schon im Ge-
biet der östlich verbreiteten H. dura gelegen, zeigen sie doch noch
+ deutlich die Merkmale der H. robusta. Seither ist die Art in diesem
östlichen Gebiet nicht mehr aufgefunden worden. Von Klein Vischrivier
stammt der Typus vonH. macra E. Meyer, der, nach einem (nicht
sehr gut erhaltenen) Isotypus in Herb. S zu schließen, in den Formen-
kreis vonH. robusta zu gehören scheint, wenn auch die Angabe von
E. MEYER (1837: 248) über die Früchte ("fructu.... carpellis sub-
aequalibus ...'') nicht damit übereinstimmt.
20. Hebenstretia dura Choisy in DC., Prodr. 12: 4 (1848), ''Heben-
streitia”. - Typus: ZEYHER in herb. BOISSIER (Holotypus);
Isotypen: ZEYHER 1381 (S); ohne Sammlerangabe ''438" (K,
SAM): '"felsige grasreiche Stellen am Wolvekop beim Caledon-
rivier, December'' (siehe unten!).
Syn.:
Hebenstreitia sutherlandi Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5 (1):
99 (1901). - Syntypen: Basutoland, 8000 ft., MELLEISH in
SANDERSON’S Herb., 634; Pondoland, Faku’s Territory, SU-
THERLAND (K).
Hebenstreitia cooperi Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5 (1):
100 (1901). - Typus: Basutoland, without precise locality,
COOPER 737 (Isotypen: BOL,W,Z).
Hebenstreitia fruticosa ''Sims'' (nom. illeg.) var.x.dura (Choisy)
Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5 (1): 100 (1901).
Hebenstreitia fruticosa ''Sims'' (nom. illeg.) var. Y. robusta Rolfe
in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5 (1): 100 (1901). - Syntypen:
Orange River Colony, Bloemfontein, REHMANN 3833 (K);
Witte Bergen, near the Caledon River, REHMANN 3941 (K);
Transvaal, without precise locality, on mountains, NELSON
3 (K).
Hebenstreitia basutica Phillips in Ann. S. Afr. Mus. 16: 235
(1917). - Holotypus: Malavaneng, Leribe District, Basutoland,
A. DIETERLEN 1004 (SAM).
Kleiner, aber deutlich verholzter, verzweigter Strauch, 30-60
(-100) cm hoch. Zweige in von den Blattansatzstellen herablaufenden
Linien (selten ringsum gleichmäßig) mit winzigen, ca. 0,1 mm langen
Härchen besetzt. Blätter linealisch bis lanzettlich (oder gelegentlich
länglich-lanzettlich bis elliptisch-lanzettlich mit + abgerundeter Spitze),
8-30 (-45) mm lang, (0,5-) 1-5 (-8) mm breit, sitzend, gezähnt mit
entweder deutlich abstehenden spitzen Zähnen oder wenig hervortreten-
den, stumpfen Kerbzähnen (sehr selten, bei schmälerblätterigen Pflanzen,
fast ganzrandig), kahl (nur sehr selten die Behaarung der Zweige etwas
auf die Blätter übergreifend), manchmal ( wenn schmal) etwas dicklich.
Ähren meist ziemlich dicht, etwa 3-8 cm lang. Brakteen eiförmig und
in eine + lange Spitze ausgezogen, 5-7 mm lang, kahl. Kelch + eiförmig
bis elliptisch, 3-4 mm lang, gerundet oder in zwei kleine Spitzchen aus-
laufend. Krone weiß, seltener gelblich, mit orangefarbenem bis rotem
oder rotbraunem Schlundfleck, 9-13 (-15) mm lang, die Zipfel relativ
kurz und stumpf, 1-1,5 (-2) mm lang. Antheren 1,2-1,5 (-2) mm lang,
länglich, auf sehr kurzen Filamenten. Frucht schmal-länglich, 3, 5-
5 mm lang, in zwei untereinander mäßig ungleiche Teilfrüchte spaltend.
Transvaal
Zoutpansberg. Louis Trichardt, 6.1918, ROGERS 21153 (S). -- Zout-
pansberg, 22.6.1946, COMPTON 18058 (NBG). -- Pietersburg.
Haenertsburg, Iron Crown Mtn. near summit, 13.1.1939, MOGG 16650
(PRE, SRGH). -- Pilgrims Rest. Mariepskop, open mountain side, 13.7.
1935, TAYLOR 630 (PRE). -- Mariepskop, 2000-2400 m, 5.12.1957,
MERXMÜLLER 578 (M). -- Mariepskop, 5.1.1960, VAN DER SCHIJFF
4833 (PRE, W). -- Mariepskop, 8.2.1968, VAN DER SCHIJFF 7327
(PRE). -- Mariepskop, plateau on mountain top, 10.1.1964, BOS 1033
(M, PRE). -- Blyde river at Bourke’s Luck Mine, 24.2.1937, GALPIN
(BOL). -- Graskop, 14.12.1937, GALPIN 14645 (PRE). -- On Peach
Hill, on summit rockery, 17.2.1937, GALPIN (BOL, PRE). -- Belfast.
Dullstroom, moist grassy fields, 15.12.1932, GALPIN (BOL). --
15 miles SE of Machadodorp, 20.1.1954, CODD 8268 (SRGH). --
Barberton. Kaapsche Hoop, 1918, ROGERS 18819 (PRE), 21063 (Z). --
Kaapse Hoop, escarpment, 2.8.1970, NEL 44 (NBG). -- Kaapsche
Hoop, GILMORE 2218 (K). -- Duivels Kantoor, 10.1928, THODE A 1632
(PRE). -- Heidelberg. Suikerbosrand, nek bokant Longkloof, 23.10.
1971, BREDENKAMP 160 (PRE). -- Wakkerstroom. In rocky ground
on NE. side of North Hill, 23.1.1930, GALPIN 9817 (NBG). -- "Trans-
vaal'', ohne näheren Fundort, NELSON 3 (K).
Orange Free State
Marquard. Farm de Hoek, 15 miles E of Marquard, 9.10.1965,
MUNRO (M, PRE). -- Ficksburg. Farm Westburg, 14.11.1934, GALPIN
(BOL, W). -- Farm Braamhoek, 10.10.1934, GALPIN (BOL, PRE). --
Strathcoma, 4.1937, FOWKES 184 (BOL). -- Rhebokkop, 31.12.1941,
GOOSSENS 1862 (PRE). -- Fouriesburg. Fouriesburg, 9. 1918, ROGERS
3
15926 (Z). -- Bethlehem. In Kloof, 10.1919, POTGIETER 64 (PRE,W).
-- Golden Gate National Park, 1.1963, LIEBENBERG 6994 (PRE). --
24 miles NE of Clarens, 26.3.1951, BRUCE 397 (PRE,S). -- Harri-
smith. Platberg, 11.9.1932, VAN WYK 131 (PRE). -- Harrismith,
1904, SANKEY (BOL). -- Bloemfontein. Naval Hill, 7.5.1944, COMP-
TON 15676 (NBG). -- Near Bloemfontein, 12.1917, PAGE (BOL). --
Bloemfontein, 1875-1880, REHMANN 3833 (K). -- Bloemfontein, 16.5.
1905, POTTS (PRE). -- Thabanchu. Thabanchu, 21.4.1959, MOSTERT
1184 (PRE). -- Reddersburg. Reddersburg, 9.1963, SIDEY 3855 (S). --
Zastron. Summit of mountain, 9.1934, HEYDORN 12 (PRE). --
Distr. ? Wittebergen ad Caledonriver, 1875-1880, REHMANN 3941
(K). -- Felsige grasreiche Stellen am Wolvekop ohnweit Caledonrivier,
ZEYHER 1381 (S), ''438'"' (K,SAM).
Lesotho
Butha Buthe. Ox Bow Camp, 6.1.1960, JACOT-GUILLARMOD 3684
(PRE). -- Leribe. Malavaneng, 12.1913, DIETERLEN 1004 (SAM). --
Top of Meniameng Pass, 8.1.1955, JACOT-GUILLARMOD 2226 (PRE).
-- Leribe, 1913, DIETERLEN 247 (NBG, PRE,SAM, Z). -- Maseru.
Makhaleng, upper stream, 12.10.1948, COMPTON 21039 (NBG). --
Lowland of Bushmans Pass, 15.10.1957, JACOT-GUILLARMOD 2541
(PRE). -- Morija, 4.1919, PAGE (BOL). -- Mokhotlong. Temrock
Peak, 1.1953, LIEBENBERG 5726 (PRE). -- E. side of Meniameng
Pass, 9.1.1955, COETZEE 511 (PRE). -- Mafeteng. Ravine at Malet-
sunyane Falls, 19.10.1946, ESTERHUYSEN 13183 (BOL). -- Leikopo
Mountain, Likhoele, 3.12.1915, DIETERLEN 1161 (NBG, PRE, SAM,
Z). -- Leikopo Mountain, 24.3.1916, DIETERLEN 1241 (NBG). --
Emmaus Mission, Thabeneng, 15.12.1926, WATT & BRANDWIJK 1575
(PRE). -- Emmaus, 27.12.1933, GERSTNER 277 (PRE). -- Qacha’s Nek.
Sehlabathebe, 10.1.1973, BAYLISS 5419 (Z). -- Quthing. Valley above
Buffals River Waterfall, 13.3.1904, GALPIN 6810 (PRE). -- Distr. ?
20 km N of Ramas Gate, mountain valley, 11.10.1976, BAYLISS 7789
(M). -- Ohne nähere Angabe, 1861, COOPER 737 (BOL,W,Z). --
DIETERLEN 1380 (W). -- 10.1.1968, SCHMITZ 415 (PRE).
Natal
Utrecht. Tafelkop, 13.11.1966, DEVENISH 1341 (PRE). -- Klip River.
Van Reenens Pass, 4.3.1895, PENTHER 1903 (W). -- Helpmekaar.
8 miles on Rorkes Drift, 18.11.1955, EDWARDS 997 (PRE). -- Berg-
ville. Summit of Mont aux Sources, 1.1894, FLANAGAN 1991 (BOL). --
Mont aux Sources, 4.1913, DYKE (PRE,SAM). -- Mont aux Sources,
19.2.1926, MC CLEAN & BAYER 176 (PRE). -- Mont aux Sources,
6.12.1928, GALPIN 9498 (PRE). -- Mont aux Sources near Gorge,
28.8.1930, HUTCHINSON, FORBES & VERDOORN 28 (PRE). -- Mont
aux Sources, 11.1930, SCHWEICKERDT (PRE). -- Mont aux Sources,
Royal National Park, 11.5.1951, STEYN 1053 (NBG). -- Mont aux
Sources, TRAUSELD 272 (PRE). -- Ndedema area, Drakensberg, 7.1960,
2.89.
ESTERHUYSEN 28505 (BOL). -- Sinyati area, Drakensberg, 7.1953,
ESTERHUYSEN 21682 (BOL). -- Weni Area, Drakensberg, 7.1958
(BOL). -- Cathedral Peak, Drakensberg, 22.8.1942, GERMAIN 1546
(NBG). -- Cathedral Peak Forest Research Station, 31.10.1950,
KIBMICR TONTSHTPRE), 22:11. 1950 NY KIENIER 1151RK), 14%, 2.1957,
KILLICK 1408 (BOL). -- Cleft Peak, Cathedral Peak Area, 21.1.1956,
EDWARDS 1152 (PRE, SRGH). -- Estcourt. Cathkin, Drakensberge,
10.1933, MEEBOLD 13648 (M). -- Cathkin, upper S. slopes, 7.1942,
ESTERHUYSEN 7940 (BOL). -- Giants Castle, 6.11.1897, BOLUS
(BOL). -- Lions River. Inhluzane, rocky S. slopes, 22.7.1954, ESTER-
HUYSEN 23039 (BOL). -- Camperdown. Camperdown, 1875-1880, REH-
MANN 7796 (K). -- Alfred. E. slopes of Ingeli Mts., Harding, Weza
Forest Station, 20.5.1949, WHITWORTH (BOL).
Eeape#Provinee
Graaff Reinet. Oudeberg, 4.1867, BOLUS 154 (BOL,S). -- Cradock.
Zebra Park SW of Cradock, 5.10.1951, ACOCKS 16209 (K). -- Berg-
zebra Park, 10.9.1952, BRYNARD 113 (PRE). -- Bergkwagga Park,
25.1.1966, LIEBENBERG 7637 (PRE). -- Somerset East. Bruintjes
Hoogte, 20.5.1813, BURCHELL 3030 (K). -- Bedford. Bedford, 1.1929,
FITCHETT 18 (PRE). -- Aliwal North. Vogelfontein Farm, James-
town, 16.12.1942, BARKER 2164 (NBG). -- 8 miles NNE of James-
town, 26.6.1956, ACOCKS 18852 (PRE). -- Molteno. Broughton, 12.
1892, FLANAGAN 1627 (NBG, PRE). -- Buffelsfontein, 10.4.1969,
STRETTON 224 (PRE). -- Sterkstroom. Stapelbergskloof, 28.4.1963,
CALLAGHAN 44 (PRE). -- Stockenstroom. Katberg Pass, roadside
near top, 9.1.1927, GRANT 3139 (M). -- Katberg Pass, 16.11.1958,
WERDERMANN & OBERDIECK 1075 (K). -- Hopewell, Katberg, 25.12.
1911, GALPIN 8378 (PRE). -- Summit of Elands Berg, 1.1886, SCOTT
ELLIOT 390 (K). -- Winston, at the back of Gaika’s Kop, 26.1.1945,
ACOCKS 11160 (PRE). -- Victoria East. Hogsback, 25.10.1921,
STAYNER 3 (Z). -- Hogsback, 3.11.1926, LOTSY & GODDIJN 51
(S,W). -- Hogsback, 11.1926, DYER 728 (PRE). -- Hogsback, 28.10.
1946, ESTERHUYSEN 13262 (BOL). -- Hogsback, RATTRAY (PRE). --
Herschel. Sterkspruit, HEPBURN 119 (Z). -- Umlambi, 27.9.1933,
GERSTNER 19 (PRE). -- Barkly East. Drakensberg, under Krans on
Kraalberg near Barkly Pass, 1.1906, RATTRAY (BOL, PRE). --
Saalboom Nek, 15.1.1959, ACOCKS 20207 (PRE). -- Ben Mc Dhin,
Wittebergen, 3.1904, GALPIN 6811 (BOL,K). -- Dordrecht. Dordrecht,
22.3.1964, BAYLISS 2104 (NBG). -- Queenstown. Gwatyn Farm, 16.12.
1911, GALPIN 8320 (PRE). -- Hangklip Mt., base of Krantz at summit,
11.1893, GALPIN 1618 (BOL,K). -- Andriesberg under big Krantz,
15.10.1896, GALPIN 2174 (BOL). -- Elands Berg, 1860, COOPER 215
(W,Z). -- W Elands Berg, 1860, COOPER 243 (W,Z). -- Cathcart.
Rockford Bridge, 14.4.1955, JOHNSON 1190 (K, PRE). -- Engcobo.
Bazeia Mt., 15.10.1961, ESTERHUYSEN 29261 (BOL). -- Baziya,
BAUR 157 (K). -- Maclear. Pomona, Ugie, 18.8.1928, GILL 241 (BOL).
-- Matatiele. Mafube, 11.1907, JACOTTET 97 (W), 10.1911, JACOTTET
og
116 (Z). -- Mount Currie. Summit of Hags Back, Mt. Currie, 6.1888,
leg. ? (SAM). -- Bizana. 3 miles NW of Bizana, LEWIS 4522 (SAM). --
Lusikisiki. Msikaba drift, 9.5.1969, STREY 8505 (SRGH). -- Zwischen
Omsamwubo und Omsamcaba, auf Grasfeldern, DREGE (S,SAM). --
Pondoland, Faku’s Territory, SUTHERLAND (K). -- British Kaffraria,
1860, COOPER 119 (K).
Die drei von mir geprüften und als Isotypen bezeichneten Belege
(je ein ca. 20 cm langes Zweigstück) stimmen untereinander völlig über-
ein und tragen trotz der beiden verschiedenen Nummern die gleiche
Fundortsbezeichnung, nämlich ''Wolvekop beym Caledonrivier'' bzw.
'"Wolvekop ohnweit Caledonrivier''1) und "December". Die beiden
Exemplare in K und SAM hat ROLFE mit dem Holotypus verglichen und
für identisch befunden (''Compared with the Type specimen in Boissier’s
Herbarium. Oct. 1884, R.A. Rolfe''); sie können also, ebensowie das
von ROLFE nicht gesehene, aber auch völlig übereinstimmende Exem-
plar in herb. S (ZEYHER 13381) als Isotypen betrachtet werden, auch
wenn der Holotypus offensichtlich keine Fundortsangabe trägt und des-
halb von ROLFE (1901: 100) mit "Without precise locality, Zeyher,
1381!'' angegeben wird.
ZEYHER hat seine Pflanzen ursprünglich als '"'Polycenia
fruticosa' (jetzt: Hebenstretia dregei Rolfe) bestimmt, mit
der sie tatsächlich äußerlich Ähnlichkeit haben; sie können jedoch
wegen ihrer "normal" ausgebildeten Früchte nicht mit jener im süd-
westlichen Kapland beheimateten Art, die einen ganz anderen Fruchttyp
aufweist (siehe S. 36), in Beziehung gebracht werden.
ROLFE wußte offensichtlich mit dieser H. dura Choisy nichts
rechtes anzufangen, weshalb er sie als Varietät an seine sehr vage
umgrenzte und illegitim benannte 'H. fruticosa sensu Sims'' anhängte.
So ist der Name H. dura Choisy bisher nie gültig verwendet worden
und findet sich auch nicht als Bestimmung in den Herbarien. Ich sehe
mich jedoch genötigt, ihn aufzugreifen als ältesten Namen für die rein
strauchige Sippe des östlichen Südafrikas, die bisher (ebenso wie
H. angolensis ) meist unter dem Namen 'H. dentata L.', daneben
auch 'H. integrifolia L." oder ''H. fruticosa Sims' lief, während
die breiterblättrigen Varianten dieser Sippe durchweg korrekt als
H. cooperi Rolfe bezeichnet worden sind.
H. dura in der hier von mir gewählten Umgrenzung ist haupt-
sächlich charakterisiert durch den strauchigen Wuchs. Es handelt sich
um meist kleine, 1-2 Fuß hohe, gelegentlich aber auch 1 m oder etwas
darüber hohe, verzweigte und oberirdisch verholzte Sträucher. In ihrem
im wesentlichen die Drakensberge umfassenden Areal (Karte 20) ist
H. dura durch den strauchigen Wuchs von den im gleichen Gebiet vor-
V Der Caledonrivier ist ein rechter Nebenfluß des Oranje im südlichen
Teil von Oranjefreistaat.
=
kommenden staudigen Arten (H. comosa undH. oatesii) ohne
weiteres unterscheidbar, wenn sie auch im Blütenbereich besonders
mit H. comosa übereinstimmt (und deshalb schlecht gesammelte
Exemplare, die nur aus Zweigstücken bestehen, nicht bestimmbar sind).
Problematischer ist die Abgrenzung gegenüber H.angolensis, die sich
(vgl. S. 82) enganH. oatesii anschließt und besonders von deren
nördlichen Formen (subsp. rhodesiana) oft nur etwas willkürlich
(einzeln stehende Ähren gegenüber + gedrängten Ähren) zu unterscheiden
ist. Diese H. angolensis, eine Gebirgssippe von Ostafrika, geht
im Süden durch Rhodesien nach Transvaal, wo sie H. dura nahe
kommt, aber im großen und ganzen durch ihren Wuchs (+ einzelne, steif-
aufrechte, unterwärts wenig verzweigte, krautige bis schwach verholzte,
aus einem verdickten Wurzelstock entspringende Stengel) zu unterschei-
den ist. Übergänge mögen vorkommen, doch halte ich es nicht für sinn-
voll, deswegen beide Wuchsformen zusammenzuwerfen, da sonst auch
H. oatesii und H. comosa einbezogen werden müßten und damit,
zumindest für den südafrikanischen Bereich, zu viel charakteristisch
Verschiedenes vereinigt würde.
Es mag bei dieser für die Artentrennung so hohen Bewertung
der Wuchsform etwas befremdlich erscheinen, daß die Blattform, mit
der ROLFE (1901: 97) in seinem Schlüssel die betreffenden Arten unter-
scheidet, nicht zur Sippentrennung verwendet wird. Bei der hier vorge-
nommenen Einbeziehung von H. cooperi Rolfe ist in der Tat die
Variationsbreite der Blätter ganz beträchtlich. Sie geht von linealisch
und ca. 1 mm Breite (dabei wiederum in der Blattlänge schwankend)
über schmal-lanzettlich und lanzettlich (dabei entweder relativ klein,
wie beim Typus der Art, oder wesentlich größer) bis zu länglich- oder
elliptisch-lanzettlich und dann bis 5 (oder im Extremfall bis 8) mm
breit. Unter solche breiterblätterigen Formen fällt der Typus von H.
cooperi aus Lesotho. Doch so verschieden die Extreme auch sein
mögen, sie sind durch lückenlose Übergänge untereinander verbunden.
In den Bereich einer mittleren Blattbreite fallen die Typen von H.
sutherlandi Rolfe undH. basutica Phillips. Geographisch ge-
sehen kommen die breitest-blätterigen Formen vor allem in Lesotho
und Umgebung vor, jedoch neben schmälerblätterigen in allen Ab-
stufungen. Auch sind die breitblätterigen Formen untereinander durch-
aus nicht einheitlich; es gibt solche mit lanzettlich-spitzen und länglich-
lanzettlich-abgerundeten Blättern, solche mit scharfen, vorstehenden
Zähnen und solche mit kurzen, dicht stehenden, wenig hervortretenden
Kerbzähnen. Unter diesen Umständen erscheint mir eine Trennung,
selbst auf Varietätsniveau, nicht sinnvoll.
Eine weitere Form muß noch erwähnt werden: Im Distrikt Berg-
ville, Natal (Mont aux Sources, Cathedral Peak, Van Reenens Pass)
kommen Exemplare mit besonders großen (etwa bis 60: 7-8 mm), aus-
gesprochen lanzettlichen und zugespitzten Blättern vor, die höchst-
wahrscheinlich eine Extremform von H. dura darstellen (Übergänge
ma:
kommen vor). Doch lassen die vorliegenden Zweigstücke keinen ein-
deutigen Schluß zu, daß die Pflanzen wirklich strauchigen Wuchs auf-
weisen, wenn dies auch wahrscheinlich ist.
21. Hebenstretia comosa Hochst. in Flora (Regensburg) 28: 70 (1845),
'"Hebenstreitia''. - Typus: In graminosis circa Natalbai, Julio
1839, KRAUSS 327 (Lectotypus: M; Isotypus: W).
Syn.:
Hebenstreitia elongata Bolus ex Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap.
5 (1): 99 (1901). - Typus: 8 Syntypen aus Transvaal und Natal.
Hebenstreitia comosa Hochst. var. ß (?) integrifolia Rolfe in
Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5 (1): 99 (1901). - Typus: Griqualand
East, on the slopes of Mount Malowe, near the Umzimkulu
River, 4000 ft., TYSON in MACOWAN Herb. Austr. -Afr. 1513
(Isotypen: SAM,W,Z).
Staude mit dickem, + knolligem, verholzendem Wurzelstock.
Stengel meist zu mehreren aus dem Wurzelstock entspringend, krautig,
(10-) 20-30 (-60) cm hoch, einfach und meist nur in eine einzige Ähre
endigend (nur ausnahmsweise etwas verzweigt), spärlich bis + dicht
kurzhaarig bis fast kahl. Blätter von wechselnder Breite, jedoch stets
verhältnismäßig lang, (20-) 30-60 mm lang, (0,5-) 1-8 (-10) mm breit,
linealisch, schmal-lanzettlich, lanzettlich oder länglich-lanzettlich,
ganzrandig oder undeutlich bis deutlich und scharf gezähnt, kahl.
Ähren einzeln stehend, dicht, gelegentlich bis ca. 20 cm lang. Brakteen
länglich bis + eiförmig, in eine + lange, dünne Spitze ausgezogen, (5-)
6-8 (-10) mm lang. Kelch + eiförmig bis elliptisch, 3,5-4 mm lang,
gerundet oder in zwei kleine Spitzchen auslaufend. Krone weiß, seltener
gelblich, mit orangefarbigem bis rotem Schlundfleck, 10-13 (-15) mm
lang, die Zipfel relativ kurz und stumpf, 1-1,5 (-2) mm lang. Antheren
1,21% Be 2) mm lang, länglich, auf sehr kurzen Filamenten. Frucht
schmal-länglich, 4-6 mm lang, in zwei untereinander fast gleiche bis
mäßig ungleiche Teilfrüchte spaltend (Abb. 44).
it. ROBEBEB (1908:299), HCOMPTON.(1976:7527):
Malawi
Nyika Plateau, 11.1965, COTTRELL 31 (SRGH). -- Nyika Plateau,
Lake Kaulime, 30.8.1962, TYRER 693 (SRGH). -- Near Lake Kaulima,
grassland, 24.8.1970, KETTLE 21 (PRE). -- High Nyika towards
Nganda, 23.10.1951, ROBSON 295 (SRGH). -- Valley N of Chalinda
Camp, 1.9.1962, TYRER 718 (SRGH).
= mar,
Rhodesia
Melsetter. On summit of Musapa Mt., 9.10.1950, CHASE 2987 (SRGH).
-- Tarka Forest Reserve, lower slopes of Mt. Peni, 6.1968, GOLD-
SMITH 95/68 (M, PRE,SRGH). -- Porc Pie, 9.10.1950, MUNCH 315
(SRGH). -- Pork Pie Mt., 12.10.1950, STURGEON & PANTON (S,
SRGH). -- Melsetter, 1.10.1919, WALTERS 2720 (SRGH). -- 8km S
of Melsetter village, 20.9.1960, RUTHERFORD-SMITH 130 (SRGH). --
Pasture Research Station, 18.10.1953, WILLIAMS 183 (SRGH). --
Heights above Rocklands, 18.10.1950, CHASE 3002 (SRGH). -- Chima-
nimani Mts., 9.6.1949, WILD 2969 (SRGH). -- Bundi plain, Chimani-
mani Mts., 26.10.1959, GOODIER & PHIPPS 278 (SRGH).
Transvaal
Zoutpansberg. Louis Trichardt, ROGERS 21153 (Z). -- Pietersburg.
The Downs, 7.1917, ROGERS 20187 (Z). -- Meadow at the summit of
Drakensberg E of Haenertsburg, 21.10.1938, WALL (S), HAFSTRÖM &
ACOCKS 1279 (PRE,S). - Entre Pietersburg et Shilouvane, 8.1901,
JUNOD 1657 (Z). -- Waterberg. Sandy slopes 16 miles N of Nylstroom
3.10.1938, WALL (S), HAFSTRÖM & ACOCKS 1278 (PRE,S). -- Lyden-
burg. 19 miles E o? Lydenburg on road to Sabie, 12.11.1947, CODD
& DE WINTER 3304 (PRE). -- Kemps Heights, 15 miles SE of Lyden-
burg, 16.11.1953, CODD 8040 (SRGH). -- 16 miles SSE of Lydenburg,
18.8.1966, MORRIS 53 (SRGH). -- Between Lydenburg and Dullstroom,
11.9.1963, RAUCH & SCHLIEBEN 9779 (M). -- Pilgrims Rest. Long
Tour Pass, 19.10.1963, BARKER 10063 (NBG). -- Kowain Pass, Gras-
kop, 11.1915, ROGERS 14856 (BOL). -- Between Pilgrims Rest and
Sabie, 10. 1919, ROGERS 23459 (S, Z). -- Pilgrims Rest, MUDD (BOL).
-- Pretoria. In collibus lapidosis Pretoria, 11.1878, MC LEA in herb.
BOLUS 3083 (BOL). -- Premier Mine, ROGERS 24233 (Z). -- Lyttleton,
10.1940, REPTON 1339 (PRE). -- Kaalfontein, 13.11.1916, POLE-
EVANS 12836 (PRE). -- Middelburg. Prope Middelburg, 9.1886, BOLUS
9718 (BOL). -- Middelburg, 11.1915, ROGERS 14815 (Z). -- Belfast.
In graminosis in terra ''High Veld'' dicta prope Belfast, 12.1905, BOLUS
12220 (BOL). -- Belfast, 1.1909, JENKINS 6814 (PRE). -- Belfast,
1.2.1929, HUTCHINSON 2795 (BOL). -- Barberton. Grassy mountain
slopes around Barberton, 9. /ı0. 1889, GALPIN 523 (BOL, PRE,SAM,
Z). -- Barberton, THORNCROFT in herb. ROGERS 19169 (BOL, PRE,
SAM,Z). -- Barberton, ROGERS 30309 (S). -- Krugersdorp. Florida
hiliside, 10.1934, ESTERHUYSEN (BOL). -- Johannesburg. Swartkop
near Johannesburg, 13.10.1948, PROSSER (NBG). -- Between Irene
and Johannesburg, 17.1.1929, HUTCHINSON 2607 (BOL). -- Near
Johannesburg, 1906, TUCKER (SAM). -- Carolina. Carolina, 11.1917
ROGERS 19549 (Z). -- Carolina, grassy fields, 9.10.1932, GALPIN
(BOL). -- Carolina, 1.11.1963, BAYLISS 1793 (Z). -- Potchefstroom.
Welverdiend, 9.9.1939, LOUW 349 (PRE). -- Vereeniging. Vereeni-
ging, 11.1911, POTT 3755 (SAM). -- Heidelberg. Heidelberg, 24.12.
3
ae
1907, LEENDERTZ 1061 (BOL). -- Piet Retief. Iswepe, 10.9.1948,
SIDEY 1516 (S,SAM). -- Piet Retief, 7.10.1929, GALPIN 9640 (PRE).
-- Distr. ? Ginsberg, E. Rand, 12.1903, PEGLER 1041 (BOL). --
Witklip plantasie, 20.8.1973, KLUGE 131 (PRE).
Swaziland
Mbabane. Ukutula, 3.10.1954, COMPTON 24506 (NBG). -- Ukutula,
16.10.1955, COMPTON 25184 (NBG).
Orange Free State
Bethlehem. Golden Gate National Park, Generaalskop, 21.1.1965,
ROBERTS 3095 (PRE). -- Golden Gate, on hill near river, 1.1963,
LIEBENBERG 6905 (PRE). -- Farm Suzanna, on summit of plateau
of Langberg, 30.4.1969, SCHEEPERS 1809 (NBG, PRE). -- Harrismith.
Rensburgkop, Swinburne, 28.11.1962, JACOBS 206 (PRE).
Lesotho
Maseru. Little Bokong Valley, 7.1.1947, GUILLARMOD 325 (PRE). --
Maletsunyane Falls, 13.1.1954, JACOT-GUILLARMOD 1774 (PRE). --
Qacha’s Nek. Sehlabathebe, 2.1912, JACOTTET 115-B 245 (Z). --
Sehlabathebe, 4. /14.1.1973, BAYLISS 5419 (Z), GUILLARMOD, GET-
LIFFE & MZAMANE 282 (PRE), 130 (PRE).
Natal
Newcastle. In graminosis prope Newcastle, 5. 10.1893, SCHLECHTER
3416 (BOL,S,W,Z). -- Ingwavuma. Lake Sibayi forest station, 11.8.
1964, HARDY & ADMIRAAL 1901 (M, PRE). -- Ubombo. Ubombo, 23.
7.1951, JOHNSON 88 (NBG). -- Sordwana Bay, margin of swamp forest,
10.1972, STEPHEN, V. GRAAN & SCHWABE 1084 (PRE). -- Estcourt.
Cathkin Peak, 1.11.1897, GUTHRIE 4978 (BOL). -- Tabamhlope, 26.4.
1964, DOWNING 209 (PRE). -- Tabamhlope, 26.10.1907, WYLIE in
herb. WOOD 10568 (SAM). -- Champagne Castle, 19.1.1949, MACBEAN
44 (SRGH). -- Giants Castle Game Reserve, 28.1.1968, TRAUSELD
962 (PRE). -- Weenen. Calvers, 12.1923, ROGERS 28185 (Z). --
Eshowe. Eshowe, 12.8.1932, GALPIN 12143 (BOL, PRE, W). -- Tugela
Beach, 25.1.1952, JOHNSON 428 (NBG). -- Mtunzini. Mtunzini, 9.1928,
THODE 1540 (PRE). -- Lions River. Zwartkop, 30.9.1964, MOLL
1144 (PRE). -- Nottingham Road, 27.10.1928, GALPIN 10271 (PRE). --
Umvoti. Greytown, 9.1933, MEEBOLD 13642 (M). -- Pietermaritzburg.
Pietermaritzburg, 26.10.1939, FAIRALL 113 (NBG). -- Inanda. Inanda,
WOOD (SAM,Z). -- Richmond. Byrne, 10.4.1932, GALPIN 12020 (BOL,
W). -- Durban. Prope Durban, 8.1883, WOOD 45 (SAM). -- In planitie
prope Durban, 8.1887, WOOD in Herb. Norm. Austr. -Afr. 1340 (BOL,
SAM,W). -- Durban, 12.1915, ROGERS 15008 (Z). -- On Durban Flats,
9.8.1887, WOOD (M). -- Port Natal, GUEINZIUS 147 (S,W). -- Port
Natal, SANDERSON (S). -- In graminosis circa Natal Bay, 7.1839,
en
KRAUSS 327 (M,W). -- Isipingo Beach, 4.10.1949, WARD 1004 (PRE).
-- In planitie prope Claremont, 15.7.1893, SCHLECHTER 2946 (BOL,
S,W,Z). -- Krantzkloof, 9. /10.1921, ROGERS 24404 (BOL, PRE,Z),
24692 (Z). -- Pinetown. Kloof, 24.6.1932, GALPIN 12054 (BOL,W). --
Port Shepstone. Sea park, grassland hills, 22.9.1966, STREY 6935
(M, PRE,S). -- Port Edward hills, 25.10.1962, STREY 4503 (PRE). --
Distr. ? Palm Ridge Farm, coastal sandflats, 18.8.1967, HARRISON
16 (PRE). -- Clairwood, 9.1933, MEEBOLD 13643 (M). -- Station
Dumisa, Farm Friedenau, 6.1.1901 und 31.1.1908, RUDATIS 234 (M,
S,W,Z). -- Roadside 110 miles NNW of Durban, 19.11.1966, DAHL-
STRAND 29 (PRE). -- ''Natal'', GERRARD 418 (W).
Eape7 Brioyiiniee
Molteno. Broughton, 12.1892, FLANAGAN 1623 (SAM). -- Sterkstroom.
Penhoek Pass, 12.12.1942, BARKER 2208 (BOL, NBG). -- Mount Currie.
Newmarket, 1.2.1895, KROOK in herb. PENTHER 1787 (W). -- In
clivis graminosis prope Kokstad, 10, 1883, TYSON 1540 (BOL,SAM). --
Griqualand East. In lat. graminosis montium Ingeli, 3.1883, TYSON
1288 (BOL, SAM). -- In asperis circa Clydesdale, 9.1882, TYSON 1390
(SAM). -- In clivis montis Malowe, 11.1885, TYSON in Herb. Austr. -
Afr. 1513 (SAM,W,Z). -- Inter frutices in lat. montium Zuurberg,
2.1884, TYSON 1707 (BOL, SAM). -- Port St. Johns. Port St. Johns,
1.1921, SCHONLAND (PRE). -- Kentani. Dist. Kentani, 12.1911,
PEGLER 371 (PRE).
Charakteristisch für diese Art ist der staudenförmige Wuchs:
Aus einem meist dicken, oft + knolligen verholzten Wurzelstock ent-
springen, meist in Mehrzahl, + unverzweigte oder höchstens an der
Basis wenig verzweigte, krautige, meist nicht über fußhohe Stengel.
(Selten ist eine geringe, rein basale, halbstrauchige Verholzung der
oberirdischen Teile,vielleicht standörtlich bedingt, zu beobachten, doch
ist auch in solchen Fällen der typische Wuchs noch deutlich erkennbar.)
Innerhalb von H. comosa in der hier vorgeschlagenen Fassung,
d.h. unter Einschluß von H. elongata Bolus ex Rolfe, kann - ähnlich
wie beiH. dura - die Blattbreite beträchtlichen Schwankungen unter-
liegen. Die Blätter sind stets relativ lang, aber sie wechseln von schmal-
linealisch bis breit-länglichlanzettlich. Ebenso wechselt der Grad der
Zähnung von ganzrandig bis stark gezähnt. Ich sehe keine Möglichkeit,
H. elongata vonH. comosa zu trennen. Der Schlüssel ROLFES
(1901: 97) trennt nur nach "Leaves entire'' (elongata) und "Leaves
more or less toothed’' (comosa), doch unter H. comosa beschreibt
ROLFE wieder eine "var. integrifolia'! Zwar ist der Typus von
H. comosa relativ breitblätterig, doch es bestehen lückenlose Über-
gänge. Die bisherigen Bestimmungen in den Herbarien waren stets sehr
willkürlich.
nee
Von der ebenfalls als Staude wachsenden H. oatesii istHH.
comosa durch den niedrigeren Wuchs und die einzeln stehenden
Ähren (nur bei Schädigung des Stengels können gelegentlich gehäufte
Seitenzweige auftreten), von deren subsp. oatesii außerdem durch
die stets einen Fleck tragenden und im Durchschnitt längeren Blüten-
kronen unterschieden. Etwas schwieriger ist die Unterscheidung von
H. oatesii subsp. rhodesiana (und auch vonH. angolensis)
in Rhodesien (Distr. Melsetter) und Malawi (Distr. Nyika), zwei vom
Hauptareal offensichtlich isolierten nördlichen Vorkommen (siehe Karte
21). Das aus diesen Gebieten vorliegende Material zeigt jedoch über-
wiegend noch die Merkmale von H. comosa.
22. Hebenstretia rehmannii Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5(1):
103 (1901), '"'Hebenstreitia rehmanni', - Lectotypus: Transvaal,
Hooge Veld, between Trigards Fontein and Standerton, REH-
MANN 6766 (K); Syntypus: REHMANN 6767 (K,Z).
Pflanze ausdauernd, mit holziger Wurzel, meist buschig ver-
zweigt, 10-20 cm hoch. Äste dünn, am Grund leicht verholzend, dicht
kurzhaarig. Blätter schmal-linealisch, 20-30 mm lang, 0,5 (-1) mm
breit, ganzrandig bis schwach und undeutlich gezähnt, kahl bis spär-
lich mit sehr kurzen Härchen besetzt. Brakteen elliptisch-eiförmig, in
eine Spitze + verschmälert bis zusammengezogen, 3,5-6 mm lang.
Kelch elliptisch, 3-4 mm lang, stumpf. Krone weiß mit orangefarbenem
Schlundfleck, 8-9 mm, die Zipfel 1-1,5 mm lang. Antheren länglich,
1-1,5 mm lang, auf kurzen Filamenten. Frucht schmal-länglich, 4-
4,5 mm lang, in zwei untereinander mäßig ungleiche Teilfrüchte spaltend.
Transvaal
Bethal. Bethal, 11.1905, BURTT DAVY 3820 (PRE). -- Ermelo, Davel,
12.1922, HOFFE 14 (PRE). -- Standerton. Hooge Veld, inter Trigards-
fontein et Standerton, 1875-1880, REHMANN 6766 (K), 6767 (K,Z). --
Standerton, 1.1911, JENKINS 9965 (PRE). -- Leeuwspruit on road
from New Denmark to Morgenzon, 7.1.1904, BURTT DAVY 3587 (PRE).
-- Amersfoort. Oshoek, stony soil on mountain plateau, 13.10.1963,
DEVENISH 1047 (PRE).
ROLFE charakterisierte diese Art in erster Linie durch ab-
stehende bis zurückgekrümmte Brakteenund durch kleine Blüten. Das Ab-
stehen der Brakteen beim Typus ist durch die Früchte verursacht, welche
bei der Reife die Brakteen vom Stengel abdrängen. Bei anderen Exem-
plaren haben die Brakteen eine normale Stellung. Auch die Länge der
Krone fällt nicht wesentlich aus dem Rahmen der nahe verwandten vier
östlichen Arten. Als Unterschied zu den letzteren kommt nur folgende
Merkmalskombination in Frage: Niedriger Wuchs (den sie mitH. comosa
Fe
gemeinsam hat),stärkere oberirdische Verzweigung, geringer Ver-
holzungsgrad (aber trotzdem deutlich ausdauernd; in dieser Hinsicht
etwa H. robusta und deren Verwandten ähnelnd) und stets schmal-
linealische, sehr undeutlich gezähnte Blätter. Mit dieser Kombination
läßt sich die Sippe keiner der vier übrigen östlichen Arten zwanglos
angliedern; da sie außerdem auf ein ziemlich beschränktes Areal im
südlichsten Transvaal lokalisiert ist (Karte 22), soll sie hier, wenn
. auch unter Vorbehalt, als Art beibehalten werden.
23. Hebenstretia angolensis Rolfe in Journ. Bot. (London) 24: 174
(1886), ''Hebenstreitia'. - Syntypen: Angola, freq. in paucis
locis juxta Rivum de Humpata, April 1860, WELWITSCH 4786;
in dumetis ad rivulos sed rarius, Jan. 1860, WELWITSCH
4787 (Isotypus: Z). -- HEDBERG (1957: 167) bezeichnet WEL-
WITSCH 4786 (K) als "holotype''; diese Nummer ist daher als
Lectotypus zu wählen.
Syn.:
Hebenstreitia rariflora A. Terrac. in Bull. Soc. Bot. Ital.
(Firenze) 1892: 424 (1892). - Typus: Somalia, Campi di Gerar-
Amaden, IV, 91.
Hebenstreitia bequaerti De Wild. in Revue Zool. Afr. (Bruxelles)
8, Suppl. Bot.: 41 (1920). - Typus: Congo, Ruwenzori (Lanuri),
29.5.1914, J. BEQUAERT 4504.
Staude, mit verholzendem Wurzelstock ausdauernd. Stengel +
stark verzweigt, oft auch oberirdisch leicht verholzend, ca. 30-100
(-150) cm hoch, spärlich kurzhaarig bis + kahl. Blätter linealisch bis
lineal-lanzettlich, (10-) 20-60 (-80) mm lang, (0,5-) 1-1,5 (-3) mm
breit, ganzrandig oder undeutlich bis deutlich gezähnt, kahl (sehr selten
die Stengelbehaarung etwas auf die Blätter übergreifend). Ähren meist
dicht, selten etwas aufgelockert. Brakteen eiförmig bis elliptisch, in
eine + lange, dünne Spitze verschmälert oder manchmal + zusammen-
gezogen, 4-8 (-9) mm lang. Kelch eiförmig bis elliptisch, 3-5 mm
lang, stumpf oder in zwei kleine Spitzchen auslaufend. Krone weiß mit
orangefarbenem bis rotem Schlundfleck (selten ohne letzteren), manch-
mal auch gelb bis orange mit rotem bis rotbraunem Fleck, 8-13 (-15)
mm lang, die Zipfel relativ kurz und stumpf, 1-1,5 (-2) mm lang.
Antheren 1,2-1,5 mm lang, länglich, auf sehr kurzen Filamenten.
Frucht schmal-länglich, 3-5 mm lang, in zwei untereinander mäßig
ungleiche Teilfrüchte spaltend.
Lit.: ROLFE (1900: 265) sub nomine Hebenstreitia dentata L.;
BRENAN (1954: 28) sub nomine Hebenstretia dentata L. ; HED-
BERG (1957: 167 & 319), sub nomine Hebenstretia dentata L.,
excl. syn. H. holubii Rolfe.
Eritrea
Bei Halai, 2600 m, 4. /5. 1894, SCHWEINFURTH 485 (Z). -- Saganeiti
environs, 2200 m, 7.4.1892, SCHWEINFURTH & RIVA 1377 (Z). --
Bosco del Caribozzo, 2700 m, 19.8.1902, PAPPI 2760 (S,W).
Ethiopia
In regione septentrionali mediae et superioris partis montis Kubbi,
12.12.1837, SCHIMPER 239 (M,S, W). -- Monte Jesus Tabor, 22.3,
1937, PICHI-SERMOLLI 1432 (W). -- Near Debra Sina, 28.4.1941,
WEST 5727 (PRE). -- Scioa, sull alti a estremita della spartiacque
verso Metalea, 2600 m, 15.10.1935, TASCHDJIAN 101 (W). -- Woitsoh
Woha, at the sources of the River Ataba, 9.1861, STEUDNER 1313 (Z).
-- Habab, Rora asgede, 7000 ft., 8.1872, HILDEBRANDT 657 (W). --
Ouedjerate, QUARTIN-DILLON & PETIT (B,W). -- W. slope of Mt.
Wochecha, at Hohocha Village, 9500 ft., 20.11.1954, MOONEY 6360
(S). -- Debr-Eski, 9300 ft., SCHIMPER 2366 (S,W). -- Hedscha, 3.10.
1862, SCHIMPER 315 (Z).
Sudan
Equatoria. Imatong Mountains (siehe ANDREWS 1956: 192).
Somalia
Campi di Gerar-Amaden (siehe oben, Typus vonH. rariflora A.
Terrac.).
Zaire
Morumbe Mt., 11.5.1908, KAESSNER (Z). -- Siehe auch ROBYNS
(1947: 229).
Uganda
Moroto mountain, 9000 ft., 9.1956, WILSON 267 (PRE). -- Mount
Elgon, 13000 ft., 1.1918, DUMMER 3326 (BOL), 3514 (BOL). -- Mount
Elgon, 10000-13000 ft., 12.6.1920, LINDBLOM (S). -- Mount Elgon,
3700 m, 2.1926, GRANVIK 95 (S). -- Mount Elgon, Bulambuli, 9000 ft.
8.1934, SYNGE 838 (S). -- In monte Elgon ad R. Koitobon, 3800 m,
12.1.1938, HOLM 23 (S). -- Mt. Elgon, eastern slope above Japata
estate, 3450 m, 2.3.1948, HEDBERG 219 (S).
Kenya
Northern Frontier. Mt. Kulal, 6700 ft., 18.8. 1976, HERLOCKER 125
(M). -- Rift Valley. Kaibwibich, N. Cherangani Hills, 2570 m, 4.8.
1968, THULIN & TIDIGS 66 (S). -- Kaibwibich, 2660 m, 7.8.1968,
THULIN & TIDIGS 119 (S). -- Cherangani Mts., 21.11.1949, MAAS
GESTERANUS 6321 (S). -- Cherangani Hills, in mountain forest near
Er Om
tree line, 10000 ft., 2.1.1961, BAKKER 964 (PRE). -- Longonot,
9000 ft., 3.1922, DUMMER 5071 (Z). -- About 9 miles S of Thomsons
Falls, 17.7.1938, POLE-EVANS & ERENS 1364 (PRE). -- Central.
Inter flumina Liki et Kongoni, 12.2.1922, FRIES 1483 (S). -- Prope
Kongoni River, in silva montana, 13.2.1922, FRIES 1552 (S). -- Mount
Kenya, ericaceous belt, 11300 ft., 31.1.1959, BAKKER 935 (PRE). --
Kinangop, Aberdare Range, 3600 m, 17.7.1948, HEDBERG 1610 (S). --
Mt. Aberdare, prope Satimma, 3000-3300 m, 13.3.1922, FRIES 2382
(S). -- Regio alpina inferior, 3300 m, 31.3.1922, FRIES 1309 (S,Z). --
Kiulu Berge, Nairobi, 6.1938, BALLY (Z). -- Prov. ? Copley Falls,
11000 ft., 26.8.1942, MC LOUGHLIN (PRE). -- 4th-5th day’s march
from Eldoma, 1898, WHYTE (W).
Tanzania
Northern. Oldeani Vulkan, 3000 m, 12.11.1932, GEILINGER 3663 (Z).
-- Hanang Vulkan, 3000 m, 3.11.1932, GEILINGER (Z). -- Meru,
3500-4000 m,1.1906, SIJÖSTEDT (S). -- Mt. Meru, E. slopes above
Olkakola estate, 3320 m, 31.10.1948, HEDBERG 2399 (S). -- Kili-
manjaro, 3-4000 m, 11.1909, ENDLICH 611 (M). -- Mt. Kilimanjaro
area, 3.1920, SWYNNERTON 1271 (SAM). -- Kilimandscharo, 3500-
4600 m, 12.1929, WETTSTEIN (M). -- Kilimandscharo, 2900 m, 7.12.
1932, GEILINGER (Z), 3000 m, 8.12.1932, GEILINGER (Z). -- Kili-
mandscharo, Mawenzi-Westhang, 4700 m, 15.12.1932, GEILINGER
(Z). -- Mawenzi slopes, 14000 ft., 19.7.1970, GOYNS 31 (PRE). --
Aufstieg zum Kibo auf der Moschi-Seite, 2800-3000 m, 11.1909,
ENDLICH 604 (M). -- Kibo-Nordseite, 3200 m, 26.12.1932, GEILINGER
(Z). -- Mt. Kilimanjaro, 3050 m, 25.7.1961, BAKER 196/142 (SRGH).
-- Kilimanjaro, Shira plateau, 11100 ft., 11.2.1969, RICHARDS 23972
(M). -- On Shira plateau, 8.1959, DUNT 1 (SRGH). -- Kilimanjaro,
near Bismarck Hut, 9400 ft., 22.7.1960, LEACH 10312 (SRGH). --
Kilimandscharo, Petershütte, 3900 m, 11.12.1932, GEILINGER (Z). --
Petershütte, 3700 m, 29.12.1933, SCHLIEBEN 4437 (B,M, PRE,S,Z).
-- Kilimanjaro, above Marangu, close to Peter’s hut, 3800 m, 16.6.
1948, HEDBERG 1210 (S). -- Western. 123 km from Mpanda on Uvinza
Road, 1500 m, 5.6.1975, KAHURANANGA 2752 (M). -- Near Sumba-
wanga, 6000 ft., 23.5.1936, WEBB 50 (PRE). -- Eastern. Nguru-Ge-
birge, 130 km von der Küste, Savannenhügel, 1600 m, 13.7.1933,
SCHLIEBEN 4142 (B,M,S, Z). -- Southern Highlands. Nyassa Hochland,
Station Kyimbila, 1800 m, 1912, STOLZ 2061 (B,S,SAM,W, Z), 2587
(BOL, Z). -- Livingstone-Gebirge am Nordostufer des Nyassasees, bei
Madunda, grasiger Berghang, 2300 m, 29.7.1958, GILLI 505 (W). --
Stromgebiet des oberen Ruhudje, südlich des Flusses, 5.1931,
SCHLIEBEN 939 (B,M,S,Z). -- Ndumbi forest, 3.1954, PAULO 295
(PRE). -- Lake Nkwazi, 10.5.1973, SHABANI 1026 (M).
80.
Angola
Huambo. Arredores de Nova Lisboa, a ca. de 12 km para o Cuima,
1700 m, 9.5.1971, DE SILVA 3603 (M). -- Huila. 10 miles NW of
Sa da Bandeira, on road to Turnevala, 20.4.1968, KERS 3207 (S). --
NW of Sa da Bandeira, on the Chela Mountain plateau, 30.4.1968, KERS
3378 (S). -- Sa da Bandeira, Fenda da Tundavala, 4.7.1963, SANTOS
& HENRIQUES 1149 (PRE). -- Sa da Bandeira, Tundavala, 23.3.1964,
HENRIQUES 317 (PRE, SRGH). -- Humpata, Bimbe, na cumiada
sobranceira ä escarpa da Chela, 2200 m, 15.1.1962, BARBOSA &
MORENO 10255 (PRE). -- Humpata, encosta da Leba, 1.4.1972,
BORGES 349 (M, PRE, SRGH). -- Huila, Lubango, Tundavala, 27.4.
1971, BORGES 86 (M, PRE,SRGH). -- Lubango, nos plainos do alto da
Tundavala, 12.5.1964, MENEZES 1101 (M, PRE, SRGH). -- Tundavala,
numa pradaria, 14. 12.1961, BARBOSA 9675 (PRE, SRGH). -- Humpata,
WELWITSCH 4787 (Z). -- Humpata, 5.1903, FRITZSCHE 133 (S). --
Huilla, ANTUNES 172 (B).
Zambia
Northern. Mbala Sand pits, 5000 ft., 4.3.1969, ''M.S.'' 478 (M).
Malawi
Northern. Mafinga Hills, 6750 ft., 27.8.1962, TYRER 620 (SRGH). --
Nyika Plateau, WHYTE (SAM,Z). -- Nyika Plateau, 2340 m, 12.8.
1946, BRASS 17187 (SRGH). -- Nyika, 8.7.1962, LAWTON 917 (SRGH).
-- Nyika Plateau, 23.5.1967, SALUBENI 720 (SRGH). -- Nyika Plateau,
7000 ft., 27.8.1970, HALL-MARTIN 1685 (PRE, SRGH). --Nyika National
Park, 7200 ft., 27.4.1973, PAWEK 6650 (SRGH). -- Central. Cheru-
goni, Dedza, 27.7.1960, CHAPMAN 850 (SRGH). -- Nchisi Mtn., 26.7.
1946, BRASS 16963 (SRGH). -- Southern. Mlanje Mts., Chambe Plateau,
2000 m, 9.7.1946, BRASS 16761 (SRGH). -- Mlanje Mt., on Chambe
and Tuchila plateau, 6000 ft., 10.6.1957, CHAPMAN 464 (SRGH). --
Mt. Mlanje, on slopes of peaks S of Tuchila cottage, 6400 ft., 18.7.
1956, NEWMAN & WHITMORE 48 (SRGH). -- Luchenya Plateau, Mlanje
Mtn., 2200 m, 11.7.1946, BRASS 16788 (PRE, SRGH). -- Mlanje Mtn.,
7.1956, BANDA 332 (SRGH).
Mozambique
Manica e Sofala. Entre Vila Mouzinho e o Zöbue, a 59,2 km de Vila
Mouzinho, 19.7.1949, BARBOSA & CARVALHO 3685 (SRGH).
Rhodesia
Marandellas. Marandellas, Ruzawi, 5300 ft., 20.4.1924, EYLES 3868
(BOL, SRGH). -- Marandellas, 26.2.1942, DEHN 135 (M, SRGH). --
Marandellas,7.1945, RATTRAY (SRGH). -- Marandellas, in Msasa
Topland, 29.5.1947, NEWTON 22 (SRGH). -- Marandellas, grasslands,
Et En
13.4.1954, GORBY 802 (SRGH). -- Marandellas, Grasslands Research
Station, 2.1964, STRANG 2269 (SRGH). -- 12 miles beyond Marandellas
along Umtali Road, 5000 ft., 25.4.1967, RUSHWORTH 685 (SRGH). --
Makoni. Forest hill, 4800 ft., 6.1917, EYLES 792 (SAM, SRGH). --
Inyanga. 1 mile S of Inyanga village, 19.4.1966, BIEGEL 1135 (SRGH).
-- Inyanga, grassveld, 19.2.1946, WILD 818 (SRGH). -- Umtali. W of
Castle Beacon, Vumba Mts., 5500 ft., 13.5.1956, CHASE 6124 (SRCGH).
-- Nyachowa Falls, 20.6.1948, FISHER 1611 (PRE, SRGH). -- Odzani
River Valley, 1914, TEAGUE 230 (BOL, SAM). -- Nyamandhlovu. On
edge of Chesa Valley, Pasture Station, 9.1.1954, PLOWES 1650 (SRGH).
-- Selukwe. Hills above Ferny Creek, 1.4.1967, BIEGEL 2029 (SRGH).
-- Gutu. Makowies, 4000 ft., 4.1921, EYLES 3011 (BOL, SRGH). --
Belingwe. Mt. Buhwa, NW. slopes, 1350 m, 29.4.1973, POPE 982
(SRGH). -- Victoria. 20 miles N of Fort Victoria, 4.5.1962, DRUM-
MOND 7961 (SRGH). -- Melsetter. 8 km S of Melsetter village, 1800 m,
20.9.1960, RUTHERFORD-SMITH 130 (S). -- Chimanimani Mts. near
Mountain Hut, 24.9.1966, GROSVENOR 180 (SRGH). -- Bundi River,
5500 ft., 25.8.1964, WHELLAN 2156 (SRGH). -- Lion hills Forest
Reserve 10 miles S of Melsetter, 5000 ft., 4.1968, GOLDSMITH 29/68
(SRGH). -- Eastern Highland Research Station, 18.3.1965, WEST 6408
(SRGH). -- Jona Farm, 4600 ft., 8.3.1953, CHASE 4829 (SRGH). --
Townlands below Police Camp, 13.8.1950, CROOK M72 (SRGH). --
Dist. Melsetter, 9.1953, WILLIAMS 132 (SRGH).
Transwaal
Waterberg. N of P.O. ons Hoop, Mogol River, 2800 ft., 23.2.1954,
CODD 8467 (SRGH). -- 2 miles N of Kareefontein, 26.4.1955, LEISTNER
168 (SRGH). -- Pietersburg. Blaauwberg, 5000-5400 ft., 9.5.1933,
LEEMANN 88 (PRE). -- Blaauwberg, summit, 4. 1947, SCHWEICKERDT
1959 (SRGH). -- Blaauwberg, S. slopes, 4-5000 ft., 2.6.1953, ESTER-
HUYSEN 21479 (BOL). -- Blaauwberg, on plateau, 5400 ft., 29.4.1954,
CODD 8752 (SRGH). -- Blaauwberg, on Mohlakeng plateau, 5200 ft.,
11.1.1955, CODD & DYER 9005 (SRGH). -- Blaauwberg plateau, 25.4.
1961, STREY & SCHLIEBEN 8485 (M, SRGH,W, Z). -- Lydenburg. Bei
der Stadt Lydenburg, am Flusse, 11.1895, WILMS 1169 (BOL,M). --
Pretoria. Trichard’s Poort, on mountain slopes, 30.4.1936, BREDELL
1 (PRE). -- Magaliesberge, Hornsnek, 1500 m, 24.2.1956, SCHLIEBEN
7867 (B,M). -- Range of Hills 22 miles E of Pretoria, 19.4.1936,
REPTON 571 (PRE). -- Bronkhorstspruit, 19.3.1959, MEEUSE 10650
(M, NBG, SRGH). -- 'Dist. Pretoria'', 9.4.1954, MEEUSE 9280 (SRGH).
-- Middelburg. In collibus prope Klein Olifant Rivier, 5300 ft., 21.12.
1893, SCHLECHTER 4032 (Z). -- Carolina. Carolina Dist., 4000 ft.,
2.1924, ROGERS 25409 (S). -- Johannesburg. Vrisgewagd, 43 miles
SE of Johannesburg, 5200 ft., 25.1.1954, MOGG 22580 (SRGH). --
Witwatersrand, Klipriviersberg, Banket Hill, 2.4.1949, MOGG 17658
(BOL). -- Heidelberg. Houtpoort, 6 miles SE of Heidelberg, 5000-
5200 ft., 3.2.1950, MOGG 18543 (SRGH). -- Heidelberg, 30.3.1905,
BR
ROGERS 2263 (PRE). -- Ermelo. Ermelo, 10.2.1910, LEENDERTZ
7767 (PRE). -- Farm Nooitgedacht, 5690 ft., 9.3.1927, HENRICI 1603
(PRE).
Lesotho
Leribe. Leribe, DIETERLEN 38 (SAM). -- Mokhotlong. Mokhotlong,
6500 ft., 27.2.1949, COMPTON 21524 (NBG). -- Mokhotlong, 7500 ft.,
1.1953, LIEBENBERG 5799 (PRE). -- Phutha, 8000 ft., 28.2.1949,
COMPTON 21607 (NBG).
Diese ostafrikanische Gebirgssippe, deren Verbreitung von
Eritrea bis Transvaal und Lesotho reicht, wurde nach ROLFE (1900:
265) und anderen Autoren bisher durchweg als 'H. dentata L.'be-
zeichnet und dabei mit der echten, einjährigen H. dentataL. des
westlichen Kaplandes vermengt (siehe S. 16). In der hier durchgeführten
Umgrenzung ist die Sippe auf die ostafrikanischen Gebirge beschränkt
(Karte 23) und kommt daneben nur noch in Angola vor, von wo ROLFE
zunächst eine H. angolensis beschrieb, bald darauf aber unter H.
dentata selbst wieder einzog (ROLFE 1900: 265). Dies geschah durch-
aus zu Recht, denn die angolensischen Pflanzen lassen sich nicht von
den transvaalischen, rhodesischen und ostafrikanischen trennen. Nach
Ausschluß von HH. dentata L. hat jedoch für die Art als ältester ein-
schlägiger Name H. angolensis Rolfe wieder einzutreten.
Da sich gezeigt hat, daßH. angolensis trotz gelegentlich
stärkerer oberirdischer Verholzung doch stets aus einem unterirdischen
Wurzelstock Stengel treibt (ganz junge Pflanzen vielleicht ausgenommen),
möchte ich sie von der rein strauchigen und häufig breiterblätterigen,
im wesentlichen weiter südlich (im östlichen Kapland und Lesotho mit
Überlappung des Areals in Transvaal) verbreiteten H. dura getrennt
halten. Auch die wie H. angolensis mit Wurzelstock ausdauernde
H. oatesii ist durchaus im Artrang verschieden, wenn auch einzelne
(besonders unvollständig gesammelte) Exemplare die Bestimmung oft
schwierig gestalten. H. oatesii weicht zudem durch das etwas nach
Osten verschobene Areal ab. Schließlich ist auchH. comosa, zwar
nur im Wuchs verschieden, in dieser Hinsicht aber so charakteristisch,
daß kaum Zweifel an der spezifischen Trennung bestehen.
H. angolensis ist variabel bezüglich Länge der Krone, Länge
und Zuspitzungsgrad der Brakteen, Breite und Zähnung der Blätter. Die
Variationen treten unregelmäßig verstreut auf, die Merkmale sind nicht
korreliert und nicht geographisch gebunden, d.h. die Art bildet keine
geographischen Rassen (Subspecies). Oft kommen z.B. Pflanzen mit ge-
zähnten und ungezähnten, mit sehr schmalen und mit breiteren Blättern
am gleichen Standort nebeneinander vor.
HEDBERG (1957: 167, 319) untersuchte im Rahmen seiner Ar-
beitüber afroalpine Pflanzen auch die ostafrikanische Hebenstretia,
BEN 1
die er [nacıı ROLFE) 'H. dentata L.' nennt. Er kommt zu dem Er-
gebnis, daß die Variabilität in verschiedenen Merkmalen (Kronenlänge,
Brakteenlänge, Blattbreite) kontinuierlich ist, zudem durch ökologische
Faktoren beeinflußbar, und daher eine Gliederung in verschiedene Sippen
nicht möglich ist. Er zieht H. holubii Rolfe hinzu, welchem Vor-
gehen ich nicht beistimmen kann (siehe S. 57), sowie H. bequaerti
De Wild. Die von ihm offensichtlich übersehene H. rariflora A.
Terrac. aus Somalia möchte ich ebenfalls einschließen.
Wie schon erwähnt, tritt die Art in ihrem gesamten Areal nur
in den Gebirgen auf, nie in den Niederungen. Im Sudan findet sie sich
nur an der Südgrenze gegen Uganda in den Imatong Mountains (ANDREWS
1956: 192), im Kongo nur am Östrand in den den ostafrikanischen
Graben begrenzenden Gebirgen (ROBYNS 1947: 229): Ruwenzori, Kivu,
Morumbe. Das Vorkommen in Angola in den Bergländern von Huila
(Sa da Bandeira) und Huambo ist disjunkt; es ist etwa 1000 km von den
nächsten Vorkommen in Rhodesien entfernt.
Die südlichsten Belege aus Lesotho rechne ich mit einigem Vor-
behalt dieser Art zu, da sie habituell etwas abweichen; möglicherweise
sind sie von der strauchigen H. dura beeinflußt.
24. Hebenstretia oatesii Rolfe in Oates’ Matabele Land, ed. 2: 406,
t. 12 (1889), "Hebenstreitia''. - Holotypus: Between Pieter-
maritzburg and the Crocodile River, OATES (K).
Syn.:
Hebenstreitia polystachya Harvey ex Rolfe in Thiselton-Dyer,
Fl. Cap. 5 (1): 98 (1901). -- Typus: 16 Syntypen aus Oranje-
freistaat, Transvaal und Natal.
24 A. subsp. oatesii
Staude, mit verholzendem Wurzelstock ausdauernd. Stengel
steif-aufrecht, krautig, aber meist ziemlich kräftig, (60-) 80-180
(-200) cm hoch, einfach, erst im Blütenstandsbereich verzweigt, meist
nur spärlich kurzhaarig (Haare + in herablaufenden Linien) bis fast kahl,
manchmal jedoch auch + dicht flaumig behaart. Blätter relativ locker
am Stengel angeordnet, sitzend, lanzettlich bis schmal-lanzettlich,
40-75 mm lang, (3-) 4-8 mm breit, stets fast bis zum Grund scharf
gezähnt (gesägt), kahl (nur wenn der Stengel besonders stark behaart,
greift die Behaarung auch etwas auf die Blätter über). Ähren + zahl-
reich am Ende des Stengels traubig (bis rispig) gehäuft (selten in ge-
ringer Zahl oder - bei schwachen Exemplaren - in Einzahl). Brakteen
schmal-eiförmig bis elliptisch, gleichmäßig in eine dünne Spitze aus-
gezogen, (4-) 5-6 (-7) mm lang. Kelch + eiförmig bis elliptisch, 2-
BE.
3,5 mm lang, gerundet oder in zwei kleine Spitzchen auslaufend. Krone
rein weiß (ohne Schlundfleck!), 7-11 (-12) mm lang, die Zipfel stumpf,
0,5-2 mm lang. Antheren länglich, ca. 1-1,5 mm lang, die Filamente
etwas länger als die Antheren. Frucht schmal-länglich, 3, 5-4,5 mm
lang, in zwei untereinander mäßig ungleiche Teilfrüchte spaltend.
Lit.: COMPTON (1976: 527), sub nomine H. polystachya.
Transvwaal
Pietersburg. The Downs, 7.1917, ROGERS 20187 (PRE,SRGH). --
Woodbush, Pietersburg, Mountain Home, 16.1.1934, MOGG (SRGH). --
Mountain grassland near summit of Wolkberg proper, SE of Haenerts-
burg, 1.3.1957, MEEUSE 9900 (PRE). -- Houtbosch, 1875/80, REH-
MANN 6203 (Z). -- Letaba. Near Agatha, 22.1.1919, MC CALLUM
(W). -- Shilouvane, 5.1905, JUNOD (PRE). -- Lydenburg. Bei der
Stadt Lydenburg, am Flusse, 11.1895, WILMS 1169 (W,Z). -- Bei
Paardeplaats, 3.1886, WILMS 1103 (Z). -- In pratis ad riv. Elands-
pruit, 2.12.1893, SCHLECHTER 3834 (BOL,S,Z). -- Pilgrims Rest.
Sabie Falls, 31.1.1906, BURTT DAVY 1577 (BOL). -- Pilgrims Rest,
11.1915, ROGERS 14841 (Z). -- Nelspruit. Ngodwana, 10 miles N of
Sappi Mills, 8.1.1972, NEL 174 (NBG). -- Devil’s Kantoor, Kaapsche
Hoop, 11.1.1924, POLE-EVANS 975 (PRE). -- Belfast. Machadodorp,
12.1915, ROGERS 18195 (Z). -- Machadodorp, moist places near
Goedgeluk siding, 8.12.1932, GALPIN (BOL, PRE). -- Barberton.
Umlomati valley, swampy ground, 26.12.1890, GALPIN 1271 (BOL,
PRE,Z). -- Ermelo. Spitskop, 12.1915, POTT 4995 (BOL, PRE). --
Amersfoort. Wakkerstroom, 2.1917, BEETON 220 (SAM). -- Oshoek,
18.1.1961, DEVENISH 514 (PRE). -- Distr. ? Between Pietermaritz-
burg and Crocodile River, OATES (K). -- Sweetwaters, Klein Spelonken,
N. Transvaal, 21.7.1926, A. SCHINZ (Z).
Swaziland
Pigg’ s Peak. Havelock Mine, 4.1957, MILLER 4277 (PRE). -- Road-
side near Havelock Mine, 3.4.1956, CLARKE 58 (PRE). -- Kings
Bush, Havelock Mine, 3.1960, MILLER 7240 (M, SRGH). -- Havelock
Road, 21.3.1958, COMPTON 27670 (NBG, PRE). -- Mbabane. 3 miles
NE of Forbes Reef, in and near water, 13.2.1962, SCHLIEBEN 9545
(M,S,SRGH, Z). -- Forbes Reef, vlei, 26.3.1956, COMPTON 25838
(BOL). -- Forbes Reef, swamp, 16.1.1951, COMPTON 22432 (NBG). --
Duiker Bush, 4.4.1956, COMPTON 25846 (NBG). -- Mbeluzi Valley,
swamp, 7.6.1955, COMPTON 25136 (NBG). -- Hlatikulu. Hlatikulu, in
marshy ground, 12.1910, STEWART (SAM).
Orange Free State
Sine loco, 1862, COOPER 1014 (BOL,W,Z).
> S
Natal
New Castle. Arnolds Farm, 1875/80, REHMANN 7032 (Z). -- Vryheid.
Vryheid area, 1.1962, SIDEY 3555 (M). -- Ngotshe. Upper edge Ngome
Forest, vlei, 10.2.1962, EDWARDS 2727 (M, PRE). -- Nkandhla.
Nkandhla Forest Reserve, 25.3.1967, VENTER 3487 (PRE). -- Est-
court. Tabanhlope, marshlands, 7.2.1937, WEST 124 (BOL, PRE). --
Cathkin, 10.1933, MEEBOLD 13640 (M). -- Umvoti. Ina swamp,
GERRARD 1248 (BOL,W). -- Richmond. Near Richmond, 4.1883,
WOOD 301 (SAM). -- Richmond, 11.2.1895, SCHLECHTER 6730 (BOL,
PRE,Z). -- Distr. ? Station Dumisa, Farm Friedenau, 3.3.1908,
RUDATIS 290 (M,S,W, Z). -- Coldstream, 10.1.1894, WOOD 5089 (Z).
-- Qudeni, Zululand, 18.2.1945, FISHER 879 (PRE). -- Sine loco,
1862, COOPER 1150 (BOL,W, Z).
24 B. subsp. rhodesiana Roessler, subsp. nov.
Holotypus: Rhodesia, Inyanga, in monte Inyangani in campo grami-
noso ad rivulum, c. 2000 m s.m., 14.2.1931, T. NORLINDH
& H. WEIMARCK 5049 (PRE).
Differt abH. oatesii subsp. oatesii foliis angustioribus
anguste lanceolatis vel fere linearibus 30-40 (-50) mm longis 1-3 (-4)
mm latis in dimidio apicali tantum dentatis, plerumque densius in
caule dispositis; bracteis ellipticis abrupte in acumen breve contractis
3-4 mm (non ultra) longis; calyce 2-3 mm longo; corolla alba maculo
aurantiaco (rarius flavo vel + rubrifusco) ornata.
Unterscheidet sich von subsp. oatesii in folgenden Merk-
malen: Blätter häufig dichter am Stengel stehend, meist mit Kurztrieb-
Blattbüscheln in den Achseln, schmal-lanzettlich bis fast linealisch,
30-40 (-50) mm lang,1-3 (-4) mm breit, nur in der oberen Blatthälfte
gezähnt. Brakteen elliptisch, plötzlich in eine kurze Spitze zusammen-
gezogen, 3-4 mm lang. Kelch 2-3 mm lang. Krone weiß mit orange-
farbenem (seltener gelbem oder rotbraunem) Schlundfleck, 8-10 mm
lang mit stumpfen, meist etwa 1-1,5 mm langen Zipfeln.
Rhodesia
Inyanga. On hill near Troutbeck Dam, 26.1.1966, DALE (SRGH). --
Troutbeck, 21.3.1948, RATTRAY 1440 (SRGH). -- Inyongombi River,
18.1.1948, CHASE 665 (SRGH). -- Pamushana Farm, 5.1956, MILLER
3524 (M, PRE,SRGH). -- Pamushana, grassland, 11.1957, MILLER
4666 (SRGH). -- Pamushana, grassland, 12.1958, MILLER 5620 (SRGH).
-- Timburitidza, 23.3.1964, WEST 4810 (SRGH). -- Top Mtarazi falls,
grassland, 7.1.1968, BIEGEL 2506 (SRGH). -- Mtindirike Divide, 28.
12.1963, WEST 4639 (SRGH). -- In monte Inyangani in campo graminoso
= B@l:
ad rivulum, 14.2.1931, NORLINDH & WEIMARCK 5049 (PRE). -- Ad
villam Inyanga Down, in palude, 29.1.1931, NORLINDH & WEIMARCK
4674 (BOL,M,S). -- Inyanga Downs, upper Pungwe area, 9.6.1957,
GOODIER & PHIPPS 64 (SRGH). -- Lower mare valley, 28.4.1966,
WEST 7311 (SRGH). -- Inyanga Mountains, 6.5.1946, MUNCH 23 (SRGH).
-- "Dist. Inyanga', 21.2.1946, WILD 863 (SRGH), 1.2.1939, HOPKINS
(SRGH), 5.1950, GARLEY 22 (SRGH), 22.1.1942, HOPKINS 8605 (SRGH).
-- Umtali. Penhalonga, Stapleford, 9.6.1934, GILLILAND 232 (SRGH),
10.6.1934, GILLILAND 252 (PRE). -- Penhalonga, 4.1944, MARTINEAU
301 (SRGH). -- Stapleford Forest Station, 8.8.1951, TAYLOR 3245
(NBG). -- Stapleford Forest Reserve, 7.7.1932, BRAIN 9407 (SRGH),
10.4.1971, LINLEY 623 (PRE,SRGH), 18.8.1956, ORPEN 9/56 (M,
SRGH).
Transyvaal
Zoutpansberg. Mountain slopes, Zoutpansberg, 8 miles N of Lous
Trichardt, road to Messina, 27.8.1961, VAN VUUREN 1239 (PRE,S,
Z). -- Sof Wyllie’s Poort, 18.10.1938, WALL (S). -- Lydenburg.
Ohrigstad Dam Nature Reserve, grassland, 15.2.1972, JACOBSEN
2253 (PRE). -- Pilgrims Rest. Near Mariepskop, 25.4.1953, CODD
7907 (SRGH).
Specimina inter subsp. oatesii et subsp. rhodesiana
+ intermedia:
Fransvaal
Zoutpansberg. Louis Trichardt, 6.1918, ROGERS 21146 (PRE). --
9 Meilen E von Louis Trichardt, Farm Rustfontein, 3.8.1955,
SCHLIEBEN 7082 (B,M, Z). -- Entabeni, 11.1931, OBERMEYER (PRE).
-- Sebasa, near river, 24.12.1935, SMUTS & GILLETT 3237 (PRE). --
Letaba. Mont Marovounge, 12.5.1905, JUNOD 2412 (Z). -- New Agatha,
6.1916, ROGERS 18891 (Z). -- Duivels Kloof, 25.5.1929, GALPIN 11366
(PRE). -- Westfalia Estate near Duiwelskloof, 23.1.1964, BOS 1156
(M). -- Duiwelskloof, side of road to Maupa’s kraal, 21.7.1958,
SCHEEPERS 425 (M, PRE, SRGH). -- Pilgrims Rest. Graskop, moist
places along edge of the berg, 17.12.1937, GALPIN (BOL). -- Graskop,
10.1943, HOLLAND (BOL).
Swaziland
Mbabane. Duiker Bush, 4.4.1956, COMPTON 25846 (PRE). -- Tunnels
Road, 22.1.1964, COMPTON 31897 (NBG). -- Palwane Valley, 18.1.
1956, COMPTON 25364 (NBG, PRE). -- Palwane Valley, 7.2.1956,
COMPTON 25553 (NBG). -- Mankaiana. Near Nkondo River, 28.3.1958,
COMPTON 27719 (NBG).
ar
24 C. subsp. inyangana Roessler, subsp. nov.
Holotypus: Rhodesia, Inyanga, on Inyangani Mountain, 7000-8500
feet, 16.2.1964, D.C.H. PLOWES 2430 (SRGH).
Differt abH. oatesii subsp. oatesii foliis angustioribus
anguste lanceolatis (20-) 25-35 mm longis 1, 5-3 mm latis in dimidio
apicali tantum dentatis, plerumque densius in caule dispositis; bracteis
medium inter subsp. oatesii et subsp. rhodesiana tenentibus
ellipticis in acumen breve angustatis 4-5 mm longis; calyce 3, 5-4 mm
longo; corolla alba emaculata (10-) 11-15 mm longa parte apicali (supra
insertionem filamentorum) dimidiam partem longitudinis obtinente con-
spicua 3-4 mm lata.
Pflanze ca. 50-100 cm (oder gelegentlich darüber?) hoch.
Blättern denen der subsp. rhodesiana ähnlich (aber im Mittel etwas
kürzer), schmal-lanzettlich, (20-) 25-35 mm lang, 1,5-3 mm breit, nur
in der oberen Blatthälfte gezähnt. Brakteen in Länge und Zuspitzungs-
grad etwa in der Mitte zwischen subsp. oatesii und subsp. rhodesi-
ana stehend, elliptisch, in eine kurze Spitze verschmälert, 4-5 mm
lang. Kelch 3, 5-4 mm lang. Krone rein weiß (ohne Schlundfleck!),
(10-) 11-15 mm lang, der obere Teil (oberhalb der Filamentansätze)
die Hälfte hiervon einnehmend, auffallend und 3-3,5 mm breit; die
Zipfelca. 0,5-1,5 mm lang, meist breit und stumpf, die beiden mittleren
Zipfel oft kaum voneinander getrennt.
Rhodesia
Inyanga. Inyangani Mountain, 30.4.1965, WEST 6447 (SRGH). -- Plateau
Inyangani, between boulders, 8350 ft., 25.5.1954, CHASE 5251 (SRGH).
-- Lower slopes of Inyangani, 11.2.1961, GOODIER 1026 (SRGH). --
Near top of mount Inyangani, 4.2.1971, ORPEN 208/989 (SRGH). --
Mt. Inyangani, montane grassland, on rocky slopes, 13.2.1974, POPE
1184 (SRGH). -- On Inyangani Mountain, 7000-8500 ft., 16.2.1964,
PLOWES 2430 (SRGH). -- Summit in Inyangani Mountain, common
all along top, 8400 ft., 29.4.1967, RUSHWORTH 956 (SRGH). -- In
monte Inyangani, in rupibus humidis, c. 2400 m, 14.2.1931, NORLINDH
& WEIMARCK 4987 (PRE,S). -- Inyanga National Park, Inyangani
Mountain, 2400 m, 12.2.1974, DAVIDSE, SIMON & POPE 6562 (SRGH).
-- Slopes of Inyangani, 7-8000 ft., 3.3.1956, WHELLAN & DAVIES
969 (SRGH).
e-
Für diese durch ihre Vielährigkeit charakterisierte Art muß
leider der bisher ausschließlich verwendete Name H. polystachya
Harvey ex Rolfe zugunsten des älteren Namens H. oatesii Rolfe auf-
gegeben werden. Während ROLFE (1901: 98) für H. polystachya eine
Vielzahl von Belegen nennt, wird für H. oatesii nur ein einziges
Exemplar zitiert, dessen Herkunft ROLFE offensichtlich unklar war.
Der Fundortsangabe "Between Pietermaritzburg and the Crocodile
River'' setzt er die Angabe ''Eastern Region(?)'' voraus. Es ist anzu-
nehmen, daß die Pflanze im nördlichen Transvaal gesammelt worden
ist. Mit '"Crocodile River'' ist wahrscheinlich der Limpopo gemeint,
'"Pietermaritzburg'' ist sicher nicht die Stadt gleichen Namens in Natal.
Vielleicht bezieht sich der Name auf Pietersburg in Transvaal.
Das Typusexemplar selber ist leider unvollständig gesammelt,
es umfaßt nur den oberen Teil der Pflanze. Trotzdem ist die Überein-
stimmung mit H. polystachya einwandfrei zu erkennen. ROLFE
(1901: 96) unterscheidet H. oatesii vonH. polystachya durch die
Merkmale: "Spikes more lax; bracts broadly ovate, rather abruptly
acuminate'. Die lockerere Anordnung der Ähren ist belanglos; die
Charakterisierung der Brakteen dagegen würde, als Gegensatz zu der
Brakteengestalt von H. polystachya, dem Wortlaut nach fast genau
auf die hier neu aufgestellte Subspecies rhodesiana passen. In Wirk-
lichkeit aber sind an der Typuspflanze die Brakteen in (nahezu) der-
selben Weise zugespitzt wie bei H. polystachya; die Krone zeigt
keinen Schlundfleck (das Vorhandensein eines Fleckes ist sonst auch
an getrockneten Pflanzen zu erkennen) und die Blätter, deren typische
Gestalt trotz des Fehlens der unteren Stengelteile an dem Infloreszenz-
stück zu erkennen ist, zeigen die für H. polystachya typische Breite
und Zähnung bis zum Grund. Somit fällt H. polystachya als Syno-
nym unter H. oatesii subsp. oatesii.
Die Art in ihrem gesamten Umfang ist charakterisiert durch
den staudigen Wuchs mit unterirdischem Wurzelstock und einzeln
stehendem, kräftigem, steif-aufrechtem, einfachem Stengel, der erst
im Infloreszenzbereich verzweigt ist und hier oft sehr zahlreiche,
traubig oder manchmal sogar rispig gehäufte Ähren trägt. Die Pflanze
ist meist etwa um 1 m hoch, gelegentlich kann sie aber auch bis zu
2 m hoch werden und ist damit die höchstwüchsige Art der Gattung.
Schwach entwickelte Exemplare sind niedriger und tragen nur wenige,
im Extremfall nur eine einzige Ähre. Solche Exemplare können dann
anH. comosa angenähert erscheinen.
H. oatesii scheint feuchten Boden zu bevorzugen und findet
sich besonders in Sümpfen oder auf feuchtem Grasland in Wassernähe.
Die Verbreitung der Typus-Subspecies reicht vom südlichen
Natal bis ins nördliche Transvaal. In Transvaal tritt daneben, aber
weniger häufig, die subsp. rhodesiana auf, welche dann in Rho-
desien, in den Distrikten Inyanga und Umtali, allein verbreitet ist.
„BL
Diese letztere Unterart ist in drei Merkmalen von der Typus-Unterart
zu unterscheiden: dichter gedrängte, schmälere (und meist auch etwas
kürzere), nur in der oberen Blatthälfte gezähnte Blätter, kürzere,
plötzlich in eine kurze Spitze zusammengezogene Brakteen und mit
einem orangefarbenem Schlundfleck versehene Kronen.
Zwischen den beiden Subspecies kommen, wie zu erwarten, im
Überlappungsbereich in Transvaal (und auch in Swaziland) Übergänge
vor. So kann, bei für subsp. oatesii typischer Beblätterung und lang
zugespitzten Brakteen, die Krone einen Schlundfleck besitzen. Im Wuchs
eigenartig abweichend ist die Nummer SCHEEPERS 425 von Duiwels-
kloof: die Stengel sind hier besonders hoch und klimmen über die Nach-
barpflanzen. Weiterhin können, bei für subsp. oatesii typischen
Blüten, die Blätter schmäler werden und in + starkem Ausmaß die für
subsp. rhodesiana charakteristische Ausbildung erlangen. Solche
Exemplare kommen in Transvaal, aber auch, neben typischer subsp.
oatesii , in Swaziland vor, wo zudem noch die Tendenz zur Reduktion
der Ährenzahl bis auf eine einzige zu bestehen scheint; auch Exemplare
mit gelbem Schlundfleck kommen hier neben rein weißblütigen vor.
Umgekehrt können auch gelegentlich bei Pflanzen mit für subsp. rho-
desiana typischen Merkmalen rein weiße Blüten vorkommen (CODD
7907, WEST 4639).
Neben der subsp. rhodesiana findet sich am Mt. Inyanga
(Rhodesien), anscheinend nur im Gipfelbereich, eine weitere Lokal-
rasse, die hier als subsp. inyangana neu beschrieben ist. Sie ist
ausgezeichnet durch rein weiße, vergrößerte Kronen, wodurch die
Ähren sehr auffällig sind und fast schopfig wirken.
oO
Die Gattung Dischisma
Merkmale
Wuchsform
Einige Arten (D. arenarium, D. capitatum, D. clan-
destinum undD. spicatum) sind immer einjährig und zeigen nie-
mals halbstrauchige Verholzung. Andere (D. ciliatum, D. lepto-
stachyum und D. tomentosum) verholzen am Grunde mehr oder
weniger stark und sind daher halbstrauchig ausdauernd. In manchen
Populationen dieser Arten finden sich aber auch kleine, noch unver-
holzte, aber schon blühende Exemplare, die vermutlich bei weiterem
Wachstum ebenfalls verholzen. Die drei enger verwandten Arten
D. struthioloides, D. squarrosum undD. crassum schließ-
lich sind ganz verholzte, echte Sträuchlein, die jedoch immer niedrig
bleiben und 50 cm kaum übersteigen. Vermutlich ist auch D. fruti-
cosum ein solches, doch liegt von dieser Art kein neueres Material
mit entsprechenden Angaben vor.
Behaarung
Die Form der Behaarung ist bei Dischisma für die Unter-
scheidung der Arten von Bedeutung. Die relativ groben, hyalinen
Gliederhaare vonD. ciliatum, D. spicatum, D. capitatum und
D. arenarium ergeben eine flaumige Behaarung, während die dünnen,
feinen Haare von D. leptostachyum und (weniger typisch) von D.
clandestinum einen spinnwebigen oder (D. tomentosum) wollig-
filzigen Überzug bilden. BeiD. ciliatum undD. spicatum kommen
außerdem sitzende Drüsen vor und zwar drüsige und drüsenlose Pflanzen
nebeneinander. Die zwergstrauchigen Arten sind weniger stark behaart:
D. fruticosumist völlig kahl, D. crassum ist nur an den Brakteen
und Kelchblättern bewimpert, während D. struthioloides und D.
squarrosum kurze Haare anden Ästen und Drüsen an den Blättern haben.
Blätter
Die zwergstrauchigenArten zeichnen sich durch dicht stehende,
mit breiter Basis sitzende, dickliche Blätter aus. Die übrigen Arten
haben + linealische bis lanzettliche oder längliche, gegen die Basis hin
+ stielartig verschmälerte Blätter. Selten sind die Blätter ausschließ-
lich ganzrandig, meist sind sie wenigstens teilweise, oft überwiegend,
gezähnelt oder auch nur etwas gekerbt. Die Behaarung der Blätter ist
stets geringer als die der Stengel und Äste.
Blütenstände
Die Blüten stehen dicht gedrängt in Ähren am Ende des Stengels
und der Äste. Nicht nur bei einjährigen, sondern auch bei reichver-
zweigten, verholzten Pflanzen endet jeder Seitenzweig in einer Ähre.
D. capitatum undD. arenarium haben kurze, kopfige bis ei-
Br: =
förmige Ähren, bei den anderen Arten sind die Ähren + verlängert und
zylindrisch, manchmal nach unten hin + aufgelockert.
Brakteen
Jede Blüte sitzt in der Achsel einer Braktee; ein Blütenstiel
fehlt völlig. Die Brakteen (Abb. 48-58) sind meist + eiförmig und nach
oben hin + zugespitzt oder in eine lange Spitze verschmälert. Sie sind
von den Blättern + verschieden oder ihnen ähnlich, in einem Fall
können sie sogar wie diese gezähnelt sein. Bei den meisten Arten sind
sie behaart und/oder gewimpert.
Blüten
Die Blüten sind stets zwitterig. Polygamie, wie sie bei
Hebenstretia vorkommt, wurde nicht beobachtet.
Die Ausbildung des Kelches in Form von zwei seitlich stehenden,
bis zum Grund getrennten Blättchen ist bei Dischisma völlig konstant.
Die Gattung ist hierdurch scharf von der sonst sowohl vegetativ als auch
in der Ausbildung der Krone sehr ähnlichen Gattung Hebenstretia
getrennt. Die beiden Kelchblätter (Abb. 48-58) sind fast immer linealisch
bis länglich-lanzettlich und behaart-bewimpert, nur beiD. frutico-
sum völlig kahl und breit-eiförmig.
Die Farbe der Krone ist bei allen Arten weiß. Ihre Form ist
ebenfalls konstant: Eine lange, enge Röhre ist auf der abaxialen Seite
+ tief geschlitzt, auf der adaxialen Seite in vier untereinander + gleiche
Zipfel ausgezogen. BeiD. fruticosum wurde zwischen den Zipfeln
ein rudimentärer fünfter Zipfel beobachtet (Abb. 48), der sonst fehlt.
Bei einigen Arten (D. clandestinum, D. capitatum undD.
arenarium) ist die Krone sehr klein und unscheinbar (Abb. 54, 57,
58), hinter der Braktee verborgen und die Zipfel sind sehr kurz und
manchmal undeutlich. BeiD. fruticosum ist die sonst kahle Krone
auf der Innenfläche mit stäbchenförmigen Papillen dicht besetzt (Abb. 48).
Die Staubblätter stehen in zwei Paaren übereinander gegen den
Rand des flachen Kronsaumes hin inseriert, die Filamente sind relativ
kurz. Die monothezischen Antheren sind ellipsoidisch bis länglich und
untereinander gleich groß. Der Fruchtknoten ist ellipsoidisch, zwei-
fächerig und hat ausnahmslos eine einzige Samenanlage je Fach. Der
Griffel ist einfach und ragt aus der Kronröhre heraus.
Frucht
Aus dem zweifächerigen Fruchtknoten entsteht eine etwa zylin-
drische bis ellipsoidische oder ovoide Frucht, die in jeder ihrer beiden
Hälften einen langgestreckten, im Querschnitt runden Samen enthält.
Wie bei Hebenstretia , können die beiden Hälften bei der Reife
entweder sich an einer deutlich ausgebildeten Spaltfläche trennen
(D. struthioloides, D. ciliatum subsp. erinoides, D.
spicatum, D. clandestinum, D. leptostachyum und
Pe
D. capitatum; Abb. 62, 64, 66, 67, 68, 69) oder sie können mit-
einander verwachsen sein (D. fruticosum, D. ciliatum subsp.
ciliatum und subsp. flaccum, D. arenarium; Abb. 59, 63, 65,
70), wobei dann auch bei völlig ausgereiften Früchten keinerlei Spalt-
fläche erkennbar ist (bei D. ciliatum subsp. flaccum treten un-
regelmäßig aufreißende Vakuolen auf, Abb. 65). Eine dritte Möglichkeit
istbeiD. crassum undD. squarrosum verwirklicht (Abb. 60,
61): am Querschnitt durch die reife Frucht ist ein deutlicher Spalt er-
kennbar, die Ränder jedoch bleiben untereinander mittels eines durch-
gehenden Gewebes verwachsen, so daß die beiden Hälften sich nicht
trennen. (VonD. tomentosum sind mir keine Früchte zu Gesicht ge-
kommen.) Im übrigen sind die Früchte im Querschnitt entweder rund-
lich oder in der Verwachsungs- bzw. Trennungsebene seitlich etwas
eingeschnürt. Meist sind die beiden Hälften untereinander gleich oder
annähernd gleich entwickelt, seltener ist die adaxiale Fruchthälfte etwas
schwächer entwickelt als die abaxiale, doch sind die beiden Hälften nie
so extrem ungleich, wie es in der Gattung Hebenstretia oft der
Fall ist. Auch besitzen beide Fruchthälften stets vollkommen ausge-
bildete Samen. Anatomisch sind die Früchte weniger differenziert als
bei Hebenstretia, die Fruchtwand besteht immer aus hartem Ge-
webe.
Überblick über die Arten
Drei Arten (D. squarrosum, D. crassum undD. struthi-
oloides) fallen durch Merkmale des Wuchses auf: Es sind sparrige
Sträuchlein mit dicht stehenden, kurzen, dicklichen und starren Blättern.
Alle drei sind untereinander eng verwandt; bei Kenntnis eines reicheren
Materials könnte es sich vielleicht als notwendig erweisen, D. crassum
(von dem erst wenige Aufsammlungen vorliegen) mit D. squarrosum
zu vereinigen.
Merkwürdig ist das durch völlige Kahlheit ausgezeichnete D.
fruticosum, das nur in sehr wenigen Exemplaren durch ältere
Sammler bekannt geworden ist.
Gut kenntlich und gut abgegrenzt sind die beiden einjährigen
Arten mit kopfig gedrängten Ähren und sehr kleinen Blüten, D. capi-
tatum und D. arenarium. Durch die Gestalt der Brakteen sowie
durch spaltende bzw. nicht spaltende Früchte sind sie untereinander
gut geschieden.
Die verbleibenden, einjährigen und halbstrauchigen Arten sind
vorwiegend durch Merkmale der Behaarung getrennt. D. ciliatum
besitzt auffallend bewimperte Brakteen neben + flaumiger Behaarung,
die übrigen Arten sind flaumig, spinnwebig oder wollig behaart. Von
ihnen ist D. clandestinum durch kleine, sehr unscheinbare
gg.
Blüten, D. leptostachyum durch lockere Ähren und D. tomen-
tosum durch dichtwollige Behaarung ausgezeichnet. Die drei letzt-
genannten Arten scheinen mit dem einjährigen D. spicatum näher
verwandt zu sein.
Taxonomische Veränderungen
Vorliegende Revision der Gattung brachte gegenüber der Dar-
stellung ROLFES (1901: 111) wenig Änderung im Artenkonzept. Auch
nomenklatorische Veränderungen waren erfreulicherweise nicht er-
forderlich, da ROLFE (1883) die Typifizierungen bereits korrekt durch-
geführt hatte.
Eine einzige Art kam seit 1901 neu hinzu: D. struthioloides
Killick. D. erinoides (L.f.) Sweet erwies sich als so eng mit
D. ciliatum (Berg.) Choisy verwandt, daß es als breiterblätterige
Spubspecies (geographisch gesondert, jedoch mit Überlappung) letzterer
Art untergeordnet wurde, wobei die bei ROLFE eingezogene Art
D. flaccum E. Meyer als dritte Subspecies angefügt wurde.
Areal
Das Gattungsareal (Karte 35) beginnt nördlich des Oranje in
Südwestafrika und zieht sich in einem etwa 150 km breiten Streifen
an der Westküste des Kaplandes bis zur Südküste hinunter, um dann in
einem sehr schmalen Streifen an der Südküste nach Osten bis Port
Elizabeth zu gehen. Letzterer Streifen umfaßt nur das Verbreitungs-
gebiet vonD. ciliatum subsp. erinoides und subsp. flaccum,
alle übrigen Arten sind im westlichen Teil des Areals beheimatet
(vgl. die Karten 26 bis 34).
Die beiden einjährigen Arten D. capitatum undD. arena-
rium treten adventiv auch in Australien auf.
Auaor 2.
Dischisma Choisy
in Mem. Soc. Phys. Geneve 2(2): 93 (1823).
Lectotypus generis: D. spicatum (Thunb.) Choisy
Einjährige Kräuter, Halbsträucher oder kleine Sträucher,
kaum über 50 cm hoch. Pflanzen meist flaumhaarig mit gegliederten
hyalinen Haaren oder spinnwebig oder wollig-filzig mit dünnen Haaren,
außerdem bisweilen mit winzigen Drüsen bedeckt; seltener fast kahl
oder (eine Art) völlig kahl. Blätter wechselständig, die untersten oft
gegenständig, meist linealisch bis + lanzettlich oder länglich, seltener
eiförmig, sitzend, ganzrandig oder + gezähnt. Blüten sitzend, in
ziemlich dichten, seltener + aufgelockerten Ähren angeordnet; alle Äste
in Ähren endigend. Brakteen meist eiförmig, + zugespitzt, manchmal
den Blättern ähnlich. Kelchblätter zwei, seitlich stehend, bis zur Basis
frei, linealisch bis länglich-lanzettlich, gewimpert und + flaumig, nur
bei einer Art eiförmig und völlig kahl. Krone weiß, zygomorph, mit
enger, zylindrischer Röhre, auf der abaxialen Seite + tief aufgeschlitzt,
auf der adaxialen Seite in einen 4-zipfeligen Saum verlängert; die vier
Zipfel fingerförmig, unter sich + gleich oder die beiden mittleren etwas
länger; bei einigen Arten ist die Krone verhältnismäßig klein, wenig
tief geschlitzt und die Zipfel sind sehr kurz und undeutlich. Staubblätter
vier, didynamisch, im oberen Teil der Krone etwas unterhalb der Zipfel
gegen den Rand hin inseriert; Filamente kurz; Antheren einfächerig,
ellipsoidisch bis länglich. Fruchtknoten 2-fächerig, jedes Fach mit
einer einzigen Samenanlage; Griffel ungeteilt, aus dem verwachsenen
Teil der Krone herausragend. Frucht + zylindrisch bis ellipsoidisch,
entweder in zwei einsamige Teilfrüchte spaltend oder die beiden Frucht-
hälften untereinander verbunden bleibend; die beiden Teilfrüchte bzw.
Fruchthälften unter sich normalerweise völlig gleich, selten die adaxiale
Hälfte etwas schwächer entwickelt.
Schlüssel
1 Kelchblätter breit-eiförmig,längs der Mittellinie gefaltet, völlig
kahl und ungewimpert. Krone dicht mit stäbchenförmigen Papillen
bedeckt, im übrigen die ganze Pflanze völlig kahl. Kleiner Strauch.
Anscheinend sehr selten und seit langer Zeit nicht mehr aufge-
EI ET er a Sn > 1. D. fruticosum
1 Kelchblätter + linealisch-länglich bis schmallanzettlich, nur leicht
konvex, immer + flaumhaarig und/oder am Rand gewimpert. Pflanzen
nie völlig kahl. Krone ohne Papillen
=
2 Sparrig verzweigte kleine Sträucher mit dicht beblätterten Zweigen;
Blätter + imbrikat, mit breiter Basis sitzend, relativ kurz, starr
und dicklich
3 Zweige zwischen den Blättern und besonders zwischen den
Brakteen wollig behaart. Blätter bis ca. 8 mm lang und 1-1,5
ET EET NAT TE Er a a Een
3 Zweige nicht wollig, sondern mit sehr kurzen Haaren bedeckt
bis kahl. Blätter bis ca. 5 mm lang
4 Blätter ca. 4-5 mm lang, 2-3 mm breit, ganzrandig oder un-
geUBIchYkerbzäahnIE Fr, 2. D. squarrosum
4 Blätter eiförmig bis breit-eiförmig, 3-5 mm lang und breit,
gekerbt bis stumpf gezähnelt: . .. ....... 3. D. crassum
2 Einjährige Kräuter oder + verholzende Halbsträucher; Blätter
locker angeordnet, niemals imbrikat, weder dicklich noch starr,
meist + linealisch; wenn breiter, dann gegen die Basis hin stiel-
artig verschmälert
5 Ähren kurz, + eiförmig bis fast köpfchenförmig. Pflanzen stets
einjährig. Krone klein, 2,5-5 mm lang, kürzer als die Braktee,
die Zipfel unter 0,5 mm lang
6 Brakteen (4-) 5 (-6) mm lang, aus eiförmiger Basis in eine
schmal-dreieckige, stumpfe Spitze verlängert (Abb. 58):
11. D. arenarium
Ener ue nal une Etats yaftoyier a wu ecke Fer. oe
6 Brakteen (7-) 8-13 (-18) mm lang, aus breit-eiförmiger Basis
in eine linealische, 0,5-1 mm breite, anhängselartige Spitze
zusammensezogen (Abb2 DI). I. 10. D. capitatum
5 Ähren + verlängert, nicht köpfchenförmig. Krone länger, die
Zipfel deutlich ausgebildet, (1,5-) 2-3 (-4) mm lang (bei D.
clandestinum Krone klein, aber die Ähre deutlich verlängert)
7 Krone klein, 5-7 mm lang, insbesondere der Saum sehr kurz
und kaum über 1 mm Länge geschlitzt, die Zipfel unter 0,5 mm
Bi lte uw Tal, "at, "nb) false) ia ee mm. Im ver ee „ie, Jun.e wie
7 Krone größer, 10-16 (-20) mm lang, der Saum deutlich, die
Zipfel 1,5-3 (-4) mm lang
8 Brakteen im unteren Teil an den Rändern deutlich abstehend
gewimpert mit hyalinen und verhältnismäßig dicken Glieder-
haaren (Abb. 52), außerdem + dicht bis spärlich flaumhaarig.
Halbstrauche men va. 0, er De 5. D. ciliatum
ee
9 Blätter linealisch (höchstens schmal-lanzettlich), meistens ca. 10-
20 mm lang und 0,5-1 (-1,5) mn breit (seiten bis ca. 40 mm lang
und bis 3 (-4) mm breit). Frucht + zylindrisch bis ellipsoidisch,
nicht in zwei Teilfrüchte spaltend: ae Ta a aa A
9 Blätter lanzettlich bis verkehrt-eiförmig, + in einen Blattstiel ver-
schmälert, bis zu ca. 20 (selten bis 40) mm lang und 2-6 (-10) mm
breit
10 Frucht in zwei + zylindrische Teilfrüchte spaltend: ......
er ee os DB. DiVeiHapsnSuBrp ee
10 Frucht + ellipsoidisch, nicht spaltend: .... 2.2... 2.0...
EAN 5C. D. ciliatum subsp. flaccum
8 Brakteen + flaumhaarig oder spinnwebig bis wollig behaart, an den
Rändern nicht deutlich gewimpert (Abb. 53, 55, 56)
11 Haare an den Brakteen, Blätternund Zweigen hyalin, verhältnis-
mäßig dick und gegliedert. Einjähriges, nie verholzendes Kraut:
ET EEE N de - 6. D. spicatum
11 Haare an den Brakteen, Blättern und Zweigen dünn, spinnwebig
bis wollig, nicht deutlich gegliedert. Pflanzen halbstrauchig ver-
holzend
12 Zweige und Ähren locker spinnwebig behaart; Ähren locker,
schmal, höchstens bis 10 mm im Durchmesser: .......
ET HE EEE TEN EEE EEE L 8. D. leptostachyum
12 Zweige und Ähren dicht weißwollig behaart; Ähren ziemlich
Aufzählung der Arten
1. Dischisma fruticosum (L. f.) Rolfe in Journ. Linn. Soc. London
(Bot.) 20: 351 (1883), "fruticosa",
Basionym:
Hebenstreitia fruticosa L. f., Suppl. Pl.: 287 (1781). - Holotypus:
Bogen 13887 in herb. THUNBERG (UPS) mit der Beschriftung
"Selago fruticosa'. Siehe ROLFE (1883: 351).
Aufrechtes, wahrscheinlich etwa 30-50 cm hohes Sträuchlein,
Zweige kahl. Blätter sitzend, lanzettlich, 8-15 mm lang, 1,5-3 mm
breit, spitz bis stumpflich, unregelmäßig gezähnelt bis fast ganzrandig,
dicklich, kahl. Ähren dicht. Brakteen eiförmig, zugespitzt, 5-6 mm
>97
lang, am Grund 2-2,5 mm breit, kahl. Kelchblätter breit-eiförmig,
spitz, ca. 4,5 :2,5 mm, längs der Mittellinie gefaltet, kahl und auch
nicht gewimpert. Krone ca. 15 mm lang, auf der Innenfläche besonders
unterhalb der ca. 3 mm langen Zipfel dicht mit ca. 0,7 mm langen,
stäbchenförmigen bis sehr schwach keulenförmigen Papillen bedeckt.
Antheren ca. 1,2 mm lang. Frucht ellipsoidisch, ca. 2,5 mm lang,
nicht spaltend.
Lit. : ROLFE (1901: 115).
Cape Province
Clanwilliam. Lambert’s or Alexander’s Kloof, 1842/43, WALLICH
(K). -- Sine loco: THUNBERG (S: 5 Bogen).
D. fruticosum ist eine eigentümliche, innerhalb der Gattung
etwas isoliert stehende Art. Sie zeichnet sich durch völlige Kahlheit
aus; auch die beiden Kelchblätter tragen, im Gegensatz zu allen anderen
Arten, keine Bewimperung. Außerdem ist die Form der Kelchblätter
verschieden: Sie sind fast so groß wie die Brakteen, breit-eiförmig und
an der Mittelrippe kahnförmig gefaltet. Der dichte Papillenbesatz der
Krone kommt sonst bei keiner anderen Art der Gattung vor.
An dem vorliegenden Material konnte sowohl der Fruchtknoten
(an den von THUNBERG stammenden Exemplaren) als auch die Frucht
(an der von WALLICH stammenden Pflanze) untersucht werden. Der
Fruchtknoten besitzt wirklich nur eine einzige Samenanlage je Fach
und die Frucht (Abb. 59) stimmt mit der vonD. ciliatum subsp.
ciliatum überein. Damit ist die Zugehörigkeit zur Gattung Di-
schisma gesichert. ROLFE (1883: 351) hat als erster den bis dahin
stets mißdeuteten Namen Hebenstreitia fruticosa _L.f. geklärt
und zu Dischisma überführt.
Die oben bei der Aufzählung der Belege genannten fünf Bogen
im Herb.S stammen von THUNBERG. Höchstwahrscheinlich handelt
es sich um die gleiche Aufsammlung wie der im Herb. THUNBERG
(UPS) befindliche Holotypus, so daß diese Bogen als Isotypen betrachtet
werden können,
ROLFE (1901: 115) gibt bei THUNBERG 'Piquetberg Mountain"
als Fundort an. Der Fundort der WALLICHschen Pflanze dürfte etwas
nördlich davon, im Distr. Clanwilliam zu suchen sein. Da der von
ROLFE als dritter genannte MASSON ("without precise locality'') ge-
meinsam mit THUNBERG gesammelt hat, liegen von der Art praktisch
nur zwei Funde vor, der eine aus den Siebziger Jahren des 18. und der
andere aus den Vierziger Jahren des 19. Jahrhunderts. Es handelt sich
offensichtlich um eine sehr seltene und vielleicht schon seit längerer
Zeit erloschene Art.
gg
2. Dischisma squarrosum Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 188 (1899). -
Typus: In sabulosis juxta flumen Olifant-Rivier prope Clan-
william, alt. c. 250 ped., 6.8.1896, SCHLECHTER 8426
(Lectotypus: K; Isotypen: BOL,S,W,Z).
Etwa 20-50 cm hohes Sträuchlein. Zweige + lang, oft + abge-
spreizt, dicht beblätiert, mit sehr kurzen Härchen und winzigen Drüsen
bedeckt, manchmal auch teilweise fast kahl. Blätter sitzend, eiförmig-
länglich, + zugespitzt, 4-5 mm lang, 2-3 mm breit, dicklich, + zurück-
gekrümmt, ganzrandig oder manchmal undeutlich kerbzähnig, kahl.
Ähren dicht. Brakteen den Blättern ähnlich, aus eiförmiger Basis in
eine kurze, zurückgekrümmte Spitze verlängert, kaum über 5 mm lang,
nur im basalen Teil am Rand etwas gewimpert, sonst kahl. Kelchblätter
linealisch-länglich, 2,5-3: ca. 0,5 mm, mit winzigen Härchen gewimpert.
Krone 8-11 mm, die Zipfel ca. 1,5-2 mm lang. Antheren ca. 1,5 mm
lang. Frucht 2,5-3 mm lang, etwas kantig, nicht spaltend, die beiden
Hälften mit den Rändern verwachsen, jedoch im Inneren durch eine
Spaltfläche getrennt.
Lit. : ROLFE (1901: 115).
@apieErr/ovzinie.e
Van Rhynsdorp. Klaver, 11.1917, ROBERTS (PRE). -- W. aspect of
koppie, Van Rhynsdorp road, near Klaver, 8.1932, LAVIS 20278 (BOL,
K). -- Clanwilliam. Clanwilliam, 6.8.1896, SCHLECHTER 8426 (BOL,
K,S,W,Z). -- Sandy dunes near Clanwilliam, 18.9.1896, LEIPOLDT
272 (BOL,K,SAM). -- Clanwilliam, 10.1894, GUTHRIE (BOL). --
Clanwilliam, 9.1900, DIELS 227 (K). -- Sine loco: FORSYTH (K).
Eine charakteristische, anscheinend seltene Art mit sehr be-
schränktem Areal.
3. Dischisma crassum Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5(1):116 (1901).
- Lectotypus: PiquetbergDiv., sea shore near St. Helena Fontein,
WALLICH (K); Syntypus: without precise locality, MASSON.
Etwa 30-50 cm hohes Sträuchlein. Zweige + verlängert, oft +
abgespreizt, dicht beblättert, kahl oder mit winzigen Härchen und z
Drüsen besetzt. Blätter mit breiter Basis sitzend (und etwas am Stengel
herablaufend), eiförmig bis breit-eiförmig, in eine kurze, + stumpfe
Spitze ausgezogen, 3-5 mm lang und breit, dicklich, + zurückgekrümmt,
starr, am Rand gekerbt bis stumpf gezähnt, kahl. Ähren dicht. Brakteen
den Blättern ähnlich, aus breiter Basis in eine kurze, zurückgekrümmte
Spitze verlängert, kaum über 5 mm lang, nur im basalen Teil am Rand
spärlich gewimpert, sonst kahl. Kelchblätter linealisch-länglich, 3-3,5:
„90:
ca. 0,6 mm, mit winzigen Härchen gewimpert. Krone ca. 12 mm,
die Zipfel 1,5 mm lang. Antheren ca. 1,5 mm lang. Frucht 2,5-3 mm
lang, stumpfkantig, nicht spaltend, die beiden Hälften mit den Rändern
verwachsen, jedoch im Innern durch eine Spaltfläche getrennt.
Cape Provine.e
Clanwilliam. 1,5 miles SW of Leipoldtville, strandveld, rare, 14.10.
1968, ACOCKS 24162 (K, SRGH). -- Piquetberg. Verloren Vlei, in sand,
29.9.1943, COMPTON 15061 (NBG). -- On the sea shore near St.
Helena Fontein, WALLICH (K).
D. cerassum scheint auf das Küstengebiet der Distrikte
Clanwilliam und Piquetberg beschränkt zu sein. Möglicherweise ist die
Art aber an der Küste noch weiter nach Norden verbreitet, denn bei
Hondeklip Bay, nahe dem Fundort von D. struthioloides , wurde
eine zwischen beiden Arten intermediäre Pflanze gefunden (siehe S. 100).
4. Dischisma struthioloides Killick in Bothalia 7: 33 (1958). - Holo-
typus: Namaqualand, 11 miles east by south of Hondeklip Bay,
Strandveld on dunes, c. 500 feet, ACOCKS 14941 (PRE; Iso-
typus: K).
Etwa 30-60 cm hohes, aufrechtes, + sparrig verzweigtes Sträuch-
lein. Zweige dicht beblättert, mit hyalinen Haaren + wollig behaart.
Blätter sitzend, lanzettlich-pfriemlich, 5-8 mm lang, 1-1,5 (-2) mm
breit, dicklich, + abstehend bis leicht zurückgekrümmt, etwas bläulich-
grün, ganzrandig, dicht mit winzigen, sitzenden Drüsen bedeckt. Ähren
dicht, bis ca. 3 cm lang. Brakteen den Blättern sehr ähnlich, nur etwas
breiter, im unteren Teil oft mit einigen wolligen Haaren, im übrigen
wie die Blätter drüsig. Kelchblätter linealisch-länglich, 2,5-3,5: 0,5-
0,7 mm, flaumhaarig. Krone 8-13 mm, die Zipfel 2-2,5 mm lang.
Antheren ca. 1,5 mm lang. Frucht ca. 3 mm lang, + ellipsoidisch, in
zwei Teilfrüchte spaltend. 5
eape- Provinee
Namaqualand. Plentiful on sandy hills 6 miles SE of Hondeklip Bay,
10.1924, PILLANS 163 (BOL, NBG). -- 11 miles E by S of Hondeklip
Bay, Strandveld ondunes, c. 500 ft., 23.9.1948, ACOCKS 14941 (K,
PRE). -- Langeberg, down Bitter R., occasional on dune onE. side
of ridge, 2.11.1963, ACOCKS 23410 (K). -- Sand dunes between Walle-
kraal and Hondeklipbaai, 28. 9.1976, GOLDBLATT 4229 (M).
Die Art ist zweifellos eng mit D. squarrosum undD.
crassum verwandt, aber durch die schmäleren, ganzrandigen,
- 100 -
drüsigen Blätter sowie besonders die zottig-wollige, dichte, auch den
Blütenstand einschließende Stengelbehaarung unterschieden. Sie ist bis-
her nur aus dem Gebiet der Hondeklip Bay im Namaqualand bekannt ge-
worden (Karte 26).
Ein abweichendes, in Behaarung und Blattform zwischen D.
cerassum undD. struthioloides intermediäres Exemplar aus
dem Fundortsbereich der letzteren Art ist folgendes:
Namaqualand. Plentiful on dunes, coast 4 miles S of Hondeklip Bay,
10.1924, PILLANS (herb. BOL No. 18184) (BOL).
5. Dischisma ciliatum (Berg.) Choisy in Mem. Soc. Phys. Gene@ve 2(2):
94 (1823).
Basionym:
Hebenstretia ciliata Berg., Descr. Pl. Cap.: 154 (1767). - Typus:
Nach ROLFE (1883: 346) existiert ein von THUNBERG stammen-
des Exemplar im Herbarium BERGIUS.
Syn.:
Hebenstretia hispida Lam., Encycl. M&th. 3: 78 (1789), nom. illeg.
Hebenstreitia albiflora Hort. botan. berolin. ex Jarosz, Pl. Nov.
Cap. : 13 (1821).
Dischisma hispidum (Lam.) Sweet, Hort. Brit. ed. 2: 415 (1830).
Hebenstreitia alba Jacq. f., Eclog. Pl. 2:t. 151 (1844).
5 A. subsp. ciliatum
Kleiner, bis ca. 30 cm (selten darüber) hoher, + verholzender
Halbstrauch oder Strauch, jedoch auch schon im noch unverholzten,
unverzweigten Jugendstadium blühend. Zweige + verlängert, die jüngeren
Teile durch hyaline Gliederhaare + dicht flaumig, manchmal außerdem
mit winzigen Drüsen + dicht bedeckt. Blätter linealisch (bis höchstens
schmal lanzettlich), meistens ca. 10-20 mm lang und 0,5-1 (-1,5) mm
breit, selten größer und bis ca. 40 mm lang und bis 3 (-4) mm breit,
+ entfernt gezähnelt bis gezähnt (die Zähne bis ca. 1 mm lang), seltener
fast ganzrandig, spärlich flaumig bis + kahl (stets weniger behaart als
die Zweige, manchmal in den Achseln kleine Blattbüschel tragend.
Ähren dicht. Brakteen aus + eiförmiger bis schmal-eiförmiger Basis
allmählich in eine linealische, in der Länge stark variierende Spitze
ausgezogen, ca. 5-10 mm lang, durch hyaline Haare + dicht bis locker
flaumig und an den Rändern im basalen Teil stets deutlich abstehend
gewimpert; manchmal außerdem mit winzigen Drüsen + dicht bedeckt.
Kelchblätter linealisch, 3-5: + 0,5 mm, mit kurzen Haaren gewimpert
- 101 -
und auf der Fläche flaumig. Krone 11-16 mm, die Zipfel 1,5-2 (-3) mm
lang. Antheren 1,5-2 mm lang. Frucht 2-3 mm lang, + zylindrisch bis
ellipsoidisch, nicht spaltend.
Lit.: ROLFE (1901: 114); LEVYNS (1950: 726).
CapezProyinee
Calvinia. Lokenburg, 26.9.1953, ACOCKS 17237 (PRE). -- Clan-
william. Pakhuis Pass, 19. 9.1937, LEWIS (BOL). -- Pakhuis Pass,
30.9.1940, COMPTON 9594 (NBG). -- Clanwilliam, LEIPOLDT (BOL).
-- Uitkyk Pass, 24.9.1937, LEWIS (BOL). -- Matjesrivier, Cederberg,
9.1943, WAGENER 203 (BOL, NBG). -- Tafelberg, Cederbergen, 8.10.
1946, ESTERHUYSEN 13053 (BOL). -- Sandy vlakte at Heuning Vlei,
N. Cederbergen, 1.1.1949, ESTERHUYSEN 15011 (BOL). -- Cedar-
berg Mts., Middelberg Plateau, 15.12.1941, ESTERHUYSEN 7297
(BOL). -- Cedarbergen, between Middleberg Hut and Crystal Pool,
21.9.1930, BARNES (BOL). -- Between Middleberg and Crystal Pool,
9.1930, LEVYNS 2901 (BOL). -- S. Cederbergen, Duivelsgrat, Sneeuw-
berg area, 11.10.1946, ESTERHUYSEN 13127 (BOL). -- Juriesberg,
15.12.1941, BOND 1394 (NBG). -- Kromme Rivier, 27.9.1934, COMP-
TON 4967 (NBG). -- Nardouw, 14.9.1947, COMPTON 20002 (BOL,
NBG). -- Theerivier Citrusdal, 28.8.1968, HANEKOM 1157 (PRE). --
Piquetberg. Top of Piquetberg Mt., 12.9.1951, MARTIN 874 (NBG). --
Piquetberg, EDWARDS (BOL, Z). -- Near Porterville, 8.1910, EDWARDS
83 (BOL). -- Malmesbury. Stompneus Point, 4.9.1955, TAYLOR 1525
(SAM). -- Britannia Bay, shortstrandveldof dunes, 31.10.1948, ACOCKS
15208 (PRE). -- Between Vredenburg and St. Helena Bay, 1.9.1944,
LEIGHTON 600 (BOL). -- In colle prope Vredenburg, 9.1905, BOLUS
12800 (BOL). -- Vredenburg, 1.9.1944, COMPTON 15917 (BOL,NBG).
-- Saldanha Bay, sandveld, 13.9.1931, LEVYNS 3222 (BOL). -- Sal-
danha, among shrubs near sea, 12.9.1951, PARKER 4623 (BOL, NBG).
-- Geelbek Road, 28.9.1953, BARKER 8165 (NBG). -- Darling Flora
Reserve, 4.10.1956, LEWIS 5089 (NBG). -- Tulbagh. Clay flats by the
roadside near Tulbagh, 21.9.1935, ACOCKS 5047 (S). -- Mitchels Pass,
10.9.1896, SCHLECHTER 8943 (PRE,S,W, Z). -- Nieuwekloof, auf
trockenen Bergplätzen, DREGE (S,W). -- Ceres. Inkruip, Witzenberg,
stony sandy slopes, 1.10.1954, ESTERHUYSEN 23489 (BOL). -- Ceres,
9.1924, ROGERS 30305 (Z). -- Ceres, 11.1933, MEEBOLD 13646 (M). --
Paarl. Dal Josaphat, 24.8.1926, GRANT 2348 (BOL,M). -- Paarlberg,
an feuchten Örtern, in Thälern und Felsschluchten, DREGE (SAM). --
Berg River Hoek, 19.9.1946, COMPTON 18315 (NBG). -- Wemmers-
hoek Mts., Turkloof, 20.10.1943, WASSERFALL 536 (NBG). -- In
declivibus montium circa French Hoek, 10.1905, BOLUS 10613 (BOL).
-- Sebastian’s Kloof, lowes slopes, 14.9.1941, ESTERHUYSEN 6112
(BOL). -- Cape Town. Rondebosch, REHMANN 1703 (Z). -- Niuwlaand,
Rondebosch, ECKLON & ZEYHER 3584 (S,SAM). -- Rondebosch, Witte-
boom und zwischen Wynberg und Houtbaai, DREGE (S, WW). == Use
- 102 -
grounds, Groote Schuur, sandy slope, 18.10.1956, ESTERHUYSEN
26421 (BOL). -- Mountain slopes above Kirstenbosch, 17.8.1928,
HUTCHINSON 43 (BOL, PRE). -- Kirstenbosch, 11.1933, MEEBOLD
13647 (M). -- Kirstenbosch, clearing N of Windous stream, 10.1940,
ESTERHUYSEN 23228 (BOL). -- In planitie Capensi, 1841, ECKLON
377 (S). -- Sandige Stellen in der Kapfläche, ECKLON & ZEYHER
3586 (BOL). -- Sandige Stellen in den Kapdünen, ECKLON & ZEYHER
4868 (BOL). -- Steinigte karrooartige Stellen bey Predikstool, Zwart-
land, ECKLON & ZEYHER 3585 (BOL). -- Steinige Stellen oberhalb
Platte Klip, ECKLON & ZEYHER 4891 (BOL). -- Sandhügel beim
Zwartrivier, ECKLON & ZEYHER 4925 (BOL). -- Kapstadt, 10.1928,
MEEBOLD 191 (M). -- In declivibus prope Newlands, 16.12.1891,
SCHLECHTER 33 (Z). -- Sand at Stikland, 22.11.1938, HAFSTRÖM &
ACOCKS 12381 (PRE,S). -- Waste ground, Stikland, 8.1923, ACOCKS
548 (S). -- Waste place N of Main Line, Stikland, 10.1932, ACOCKS
825 (S). -- Uitvlugt, Cape Flats, 5.12.1935, HUBBARD 199 (BOL). --
Vid vägen mellan Kapstaden och Sir Lowrys Pass, 16.11.1934, HAF-
STRÖM (S). -- Brackenfel, 1.9.1938, HAFSTRÖM & ACOCKS 1271
(PRE). -- Flats near Doornhoogde, 26.8.1895, WOLLEY DOD 633
(BOL). -- Above Camps Bay, 10.1935, GARABEDIAN (BOL). --
Table Mount above Camps Bay, 14.11.1897, GALPIN 4399 (PRE). --
Ad pedem montis tabularis, PAPPE (SAM). -- Table Mtn., 14.11.1921,
FRIES 3613 (S). -- Taffelberget, 17.12.1934, HAFSTRÖM (S), 10.1.
1935, HAFSTRÖM (S). -- Table Mtn., lower plateau, 28.9.1952,
ESTERHUYSEN 20440 (BOL). -- In valle graminosa montis Leonis,
10.1873, BOLUS 2891 (BOL). -- In lapidosis graminosis ad latera Montis
Leonis, 10.1883, MAC OWAN (herb. Norm. Austr. Afr. 934) (BOL,
SAM,W). -- Lions Head, 1.12.1934, HAFSTRÖM (S). -- At the road
above Kloof Nek, 25.11.1938, WALL (S). -- In Monte Diaboli, REH-
MANN 1062 (Z). -- Devils Peak, 11.8.1895, WOLLEY DOD 639 (BOL).
-- In clivis orient. montis Constantiaberg, 29.5.1892, SCHLECHTER
871 (Z). -- Skoorsteen Koop, Constantia Mtn., 18.9.1938, WALL (S).
-- Constantia Nek, 27.11.1937, WALL (S). -- Chapman’s Bay, 29.10.
1937, SALTER 7049 (BOL). -- Witsands Bay, 2.11.1958, WERDERMANN
& OBERDIECK 3818 (PRE). -- Olifantsbosch, 4.10.1959, RYCROFT
2261 (NBG). -- Brightwater, 13.12.1950, BARKER 7175 (NBG). --
Muizenberg, 1.1926, BRAIN 6075 (SRGH). -- Muizenberg slopes, 1.
1923, EYLES 6506 (SRGH). -- Mountain above Muizenberg, 29.11.1938,
WALL (S). -- Muizenberg, 20.1.1933, BRAIN 9990 (SRGH). -- Kalk
Bay, 1915, ROGERS 16136 (PRE). -- Slopes of Kalkbaiberg, 2.8.1959,
WHITE 5202 (PRE). -- Kalk Bay Mountain, above Boyes Drive, 15.9.
1974, GOLDBLATT 2672 (M).: -- Silvermine Valley, Fish Hoek, 30.10.
1932, ACOCKS 1374 (S). -- Vid vägen mellan Fishhoek och Gode Hopp-
sudden, 27.11.1934, HAFSTRÖM (S). -- Berge bei Fish Hoek, 1.11.
1958, WERDERMANN & OBERDIECK 801 (M, PRE). -- Simonsbay, 10.
1857, JELINEK 72 (W). -- Simonstown, 4.9.1936, HAFSTRÖM &
LINDEBERG (S). -- Red Hill above Simonstown, 15.9.1938, WALL (S).
-- Slopes of Klaasjagersberg, 2.9.1953, SIDEY 2121 (S), FISHER (SAM).
- 103 -
-- Buffels Bay, 28.11.1941, WALGATE 439 (NBG). -- Buffels Bay,
30.10.1949, MIDDLEMOST 1677 (BOL, NBG). -- Stellenbosch. Near
Bellville, 16.9.1938, WALL (S). -- Slopes 2 miles N of Bellville,
17.9.1935, ACOCKS 4996 (S). -- Kuilsrivier, 13.7.1946, STREY (M).
-- Lynedoch, 15.11.1958, BOOYSEN 5789 (NBG). -- Gravelly flats
N of Bottelary road, W of Kanonberg, 20.10.1934, ACOCKS 3399 (S).
-- Coastal dunes between Eerste River and Swart Klip, 1.10.1939,
PILLANS 9241 (BOL). -- Jonkers Hoek, 1.10.1958, WERDERMANN &
OBERDIECK 371 (PRE). -- Banhoek Valley, 1.10.1945, ESTER-
HUYSEN 11915 (BOL). -- Somerset West. Gordons Bay, 23.9.1958,
WERDERMANN & OBERDIECK 126 (PRE). -- Caledon. Leos Kraal am
Zonderendrivier, 19.10.1894, PENTHER 1864 (M,S,W). -- Hermanus,
29.9.1942, BARKER 1749 (BOL, NBG). -- Mossel River shore, 23.9.
1952, COMPTON 23632 (NBG). -- Worcester. Du Toits Kloof, 15.11.
1953, ESTERHUYSEN 22316 (BOL). -- Sandy flats at entrance to Jan du
Toits Kloof, foot of Waaihoek Mts., 4.10.1948, ESTERHUYSEN 14612
(BOL). -- Between Worcester and Robertson, 9.1926, LEIPOLDT
(BOL). -- Bredasdorp, Hagelkraal Rivier, 26.12.1946, LEIGHTON
2527 (BOL). -- Skipskop, 15.12.1962, ACOCKS 23151 (PRE). -- Lime-
stone hills near Potteberg, 19. 9.1954, ESTERHUYSEN 23301 (BOL). --
Riversdale. On the Still Bay, Blomboo road, 7.9.1957, WURTS 1532
(NBG). -- Laingsburg. Cabidu, 28.10.1950, BARKER 6781 (NBG). --
Sine loco: SIEBER Fl. Cap. 147 (M,S,W).
5 B. subsp. erinoides (L. f.) Roessler, comb. et stat. nov.
Basionym:
Hebenstreitia erinoides L. f., Suppl. Pl.: 286 (17381). -- Holotypus:
Bogen 14394 in herb. THUNBERG (UPS) mit der Beschriftung
"Hebenstretia erinoides'. Siehe ROLFE (1883: 351).
Syn
Hebenstreitia chamaedryfolia Link ex Jarosz, Pl. Nov. Cap.: 14
(1821); Link, Enum. Pl. Hort. Berol. 2: 125 (1822).
Dischisma erinoides (L. f.) Sweet, Hort. Brit. ed. 2: 414 (1830).
Polycenia lanceolata E. Meyer var. ß. glabrata E. Meyer, Comm.
Pl. Afr. Austr. : 245 (1837); siehe S. 41!
Dischisma chamaedryfolium (Link ex Jarosz) Walpers, Repert. Bot.
Syst. 4: 148 (1845).
Unterschiede gegenüber subsp. ciliatum: Blätter lanzettlich
bis verkehrt-eiförmig, + in einen Stiel verschmälert, bis ca. 20
(selten bis 40) mm lang und 2-6 (-10) mm breit. Frucht in zwei +
- 104 -
zylindrische Teilfrüchte spaltend.
Lit.: ROLFE (1901: 114); LEVYNS (1950: 726).
Cape Province
Cape Town. Path towards Smithwinkel Bay, 19.9.1897, WOLLEY DOD
3024 (BOL). -- Caledon. Rooi Els, 2.10.1945, LEIPOLDT 4179 (BOL).
-- Hangklip, 10.10.1955, STOKOE (SAM). -- Betty’s Bay, 4.10.1955,
TAYLOR 4767 (NBG). -- Betty’s Bay, dune veld, 24.9.1963, TOPPER
167 (NBG). -- Mossel River shore, 26.9.1952, COMPTON 23627 (NBG).
-- Near Stanford, on road to Kelders, 25.9.1938, GILLETT 4411 (BOL,
PRE). -- Gansbaai, sand dunes, 24.8.1946, LEIGHTON 1867 (BOL). --
Bredasdorp. Cape Agulhas, 10.10.1935, PILLANS 8162 (BOL). --
Arniston, 24.8.1962, ACOCKS 22605 (PRE). -- Potteberg, 19.9.1954,
ESTERHUYSEN 23342 (BOL). -- Farm Dronkvlei along coastal dunes,
23.8.1963, VAN BREDA 1630 (M, Z). -- Frikkies Bay, 24.8.1946,
COMPTON 18176 (NBG). -- Brandfontein, limestone ridge on low
mountain, 14.10.1951, ESTERHUYSEN 19085 (BOL). -- Riversdale.
Between Zwartklip and Droogevlakte, 21.12.1914, MUIR 1885 (PRE). --
Bottelinsfontein (?), on hills, MUIR 1884 (PRE). -- Tygerfontein, 26.
9.1897, GALPIN 4400 (PRE). -- Mossel Bay. 10 km from Mossel Bay
on road to Cape Town, 21.10.1971, SCHLIEBEN & ELLIS 12338 (PRE).
-- Mosselbay, 19.8.1894, PENTHER 1916 (M,W). -- Mosselbay, 8.
1912, ROGERS 4205 (PRE). -- Roodehoogte, 11.9.1915, MUIR 23382
(BOL, PRE). -- George. Wilderness, littoral, 11.1925, MOGG (PRE).
-- Wilderness, dunes, 3.12.1951, COMPTON 23068 (NBG), ESTER-
HUYSEN 19333 (BOL). -- Wilderness, on sand dunes, 18.11.1952,
VAN NIEKERK 252 (BOL). -- Near Rondevlei, sedgefield, 18.10.1974,
BAYLISS 6833 (M). -- Mt. Pleasant, 28.12.1949, MARTIN 123 (NBG).
-- Knysna. Ruigte Vlei, sandy hills near Zwart Rivier, 10.1921, FOUR-
CADE 1533 (BOL). -- Groenvalei, in den Dünen, DREGE (S,W). --
Goukamma, 1968, HEINECKEN 120 (PRE). -- 12 miles from Knysna
on George road, sea-facing bank, 1.9.1947, STORY 2869 (PRE). --
West Head, 15.10.1946, OLDEVIG-ROBERTS (S). -- In arenosis
Plettenberg Bay, 11.11.1894, SCHLECHTER 5947 (Z). -- Sandy hill,
Plettenberg Bay, 6.1917, MICHELL (BOL). -- Plettenberg Bay, 16.11.
1921, ROGERS 26803 (Z). -- Seashore, Plettenberg Bay, 2.1922,
FOURCADE 2005 (BOL). -- Sandy beach at Plettenberg Bay, 12.11.
1938, WALL (S). -- Keurboomrivier, 11.11.1894, PENTHER 3078 (W).
-- Gouse Vley, 10.1921, KEET 840 (PRE). -- Hillside above sedgefield,
26.7.1953, LEIGHTON (BOL). -- Leisure Isle, 20.10.1946, OLDEVIG-
ROBERTS (S). -- Humansdorp. Seashore, Eerste Rivier, 8.1921, FOUR-
CADE 1393 (BOL, NBG, PRE).
- 105 -
5C. subsp. flaccum (E. Meyer) Roessler, comb. et stat. nov.
Basionym:
Dischisma flaccum E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr. : 250 (1837). -
Typus: Port Elizabeth, in collibus arenosis infra 100 ped. alt.
(IV,C,c), DREGE (Lectotiypus: W).
Unterschiede gegenüber subsp. ciliatum: Blätter lanzettlich,
+in einen Stiel verschmälert, bis ca. 20 mm lang und 2-4 mm breit.
Frucht etwa ellipsoidisch, nicht spaltend.
Cape Province
Port Elizabeth. Port-Elizabeth, auf den Sandhügeln und am felsigen
Gestade, DREGE (W). -- Auf Hügeln bei Port Elizabeth und in den Dünen
bei Cap Recief, ECKLON & ZEYHER (S). -- Port Elizabeth, 'E.S.C.A.
Herbarium by LAIDLEY & Co. '' (Z). -- Prope Port Elizabeth, 26.8.
1930, FRIES, NORLINDH & WEIMARCK 151 (M). -- Victoria Park
Lands, Port Elizabeth, 28.9.1932, LONG 794 (PRE).
Nach der bisherigen Auffassung (ROLFE 1901: 114) wurden
D. eiliatum undD. erinoides ausschließlich durch die Blattform,
besonders die Blattbreite, unterschieden. Die geographische Sonderung,
die sich dabei ergibt (D. ciliatum mit schmalen, linealischen Blättern
im südwestlichen Kapland, D. erinoides mit breiteren, lanzettlichen
bis obovaten Blättern ausschließlich unmittelbar an der Südküste, jedoch
mit Überlappung; vgl. die Karten 27 und 28) legt eine subspezifische Be-
wertung der beiden Sippen nahe. Eine Untersuchung der Früchte, auf die
ROLFE bei seiner Bearbeitung keinen Wert gelegt hat, zeigt, daß
D. ciliatum nicht spaltende Früchte von etwa länglich-zylindrischer
bis ovoider Form entwickelt, D. erinoides dagegen spaltende Früchte,
deren beide Teile etwa die Form eines schmalen Zylinders besitzen
(Abb. 63 und 64). Jedoch treten am östlichen Ende des Verbreitungsge-
bietes, im Bereich von Port Elizabeth, wieder Pflanzen auf, die von
D. erinoides nicht zu unterscheiden sind mit der einen Ausnahme,
daß sie wieder ovoide, nicht spaltende (wenn auch im Innern + vakuolen-
artig aufreißende) Früchte besitzen (Abb. 65). Diese Pflanzen sind be-
reits von E. MEYER (1837: 250) als D. flaccum beschrieben, jedoch
später stets mit D. erinoides synonym gesetzt worden.
Trotz des Auftretens zweier (bzw. dreier) verschiedener Frucht-
typen halte ich die Zusammenfassung zu einer ArtD. ciliatum für
angebracht, innerhalb derer dann drei Subspecies zu unterscheiden sind.
- 106 -
Die Behaarung kann bei D. ciliatum (insbesondere bei der
subsp. ciliatum) variieren; meist ist sie dicht, in einzelnen Fällen
aber relativ spärlich (und dann am Stengel + auf herablaufende Leisten
beschränkt); die Blätter sind dann kahl, die Brakteen ebenfalls, tragen
aber trotzdem die charakteristische randliche Bewimperung. Manch-
mal sind außer den flaumigen Gliederhaaren noch winzige Drüsen, be-
sonders auf den Brakteen, in geringerem Maße an den Ästen (dagegen
kaum auf den Blättern) vorhanden.
Ungeklärt ist die Stellung folgender Sippe:
D. ciliatum var. ß. crassifolium E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr.:
250 (1837). z Typus: inter Olifantrivier et Koussie, alt. 1000-2000 ped.
(III, C), DREGE (Isotypus: S).
ROLFE (1901: 115) führt diese Sippe als ihm nur aus der Be-
schreibung bekannt an. Der mir vorliegende Isotypus ist ein kleines,
kaum verholztes Exemplar, das eine auffallende Ähnlichkeit mit
D. leptostachyum aufweist. Da jedoch die Behaarung mehr der-
jenigen von D. ciliatum ähnelt und nicht die charakteristische spinn-
webige Beschaffenheit wie beiD. leptostachyum hat, ist eine Zu-
ordnung zu letzterer Art, die auch auf Grund des Fundortes in Nama-
qualand, weit außerhalb des Areals vonD. ciliatum, naheliegen
würde, nur unter Vorbehalt möglich. Früchte liegen nicht vor.
6. Dischisma spicatum (Thunb.) Choisy in Mem. Soc. Phys. Geneve
2 (2): 94 (1823).
Basionym:
Hebenstretia spicata Thunb., Prodr. Pl. Cap. : 103 (1800). - Holo-
typus: Bogen 14396 in herb. THUNBERG (UPS) mit der Be-
schriftung ''Hebenstretia spicata''. Siehe ROLFE (1883: 355).
Syn.:
Dischisma affine Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 187 (1899). - Typus:
in collibus sabulosis ad flumen Zout-Rivier, alt. c. 450 ped.,
13.7.1896, SCHLECHTER 8119 (Isotypen: BOL,W,Z).
Hebenstreitia pubescens Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5 (1):
107 (1901). - Holotypus: Hantam Mountains, Calvinia Div.,
MEYER (K).
Hebenstreitia glandulosa Phillips in Ann. S. Afr. Mus. 9: 124 (1913).
Syntypen: Van Rhynsdorp Division: Giftberg Range, 1-2000 ft.,
Sept., PHILLIPS 7355 in Percy Sladen Memorial Expedition to
- 107 -
the Khamiesberg, Giftberg, and the Oliphant’ s River Mountains,
1911; Clanwilliam Division: In arenosi Sandkop et in mte.
Ramskop, June-Aug., C.L. LEIPOLDT 557 (beide: SAM).
Einjähriges, aufrechtes, meist bis ca. 15 cm, seltener bis
30 cm hohes Kraut mit unverzweigtem oder (vorwiegend an der Basis)
verzweigtem Stengel. Stengel und Äste mit hyalinen Gliederhaaren
+ dicht flaumig, außerdem manchmal mit winzigen Drüsen + dicht be-
deckt. Blätter linealisch bis schmal-lanzettlich bis länglich, meist
ca. 10-30 mm lang und 1-3 mm breit, manchmal bis ca. 50 mm lang
und 5 (-8) mm breit, meist ganzrandig, seltener teilweise gezähnelt,
wie die Zweige aber lockerer flaumig bis fast kahl. Ähren + dicht, oft
+ stark verlängert. Brakteen aus schmal-eiförmiger Basis allmählich
in eine linealische, + lange, stumpfe Spitze ausgezogen, 5-10 mm lang,
mit hyalinen Gliederhaaren + dicht flaumig, jedoch nicht gewimpert;
außerdem bisweilen mit winzigen Drüsen (wie an den Zweigen) = dicht
bedeckt. Kelchblätter linealisch-lanzettlich, 2,5-3 (-4): 0,5-0,8 mm,
mit kurzen Haaren gewimpert und auf der Fläche flaumig. Krone 10-
15 (-20) mm, die Zipfel 2-3 (-4) mm lang und schmal. Antheren 1-1,5
(-2) mm lang. Frucht 2-2,5 mm lang, in zwei + zylindrische Teilfrüchte
spaltend. w
Lit.: ROLFE (1901: 112); MERXMÜLLER & ROESSLER (1967: 2).
South West Africa
Lüderitz-Süd. Khukhaus südlich von Aos, 17.7.1885, SCHENCK 121
(PRE). -- Buntfeldschuh, 8.9.1922, DINTER 3842 (B,S). -- Fläche
östlich der Buchuberge, 29.6.1929, DINTER 6454 (M,S,SAM). --
Fläche 4 km östlich der Buchuberge, 12.7.1929, DINTER 6457 (B, BOL,
M,Z). -- Buchuberge, Südhang, 10.9.1972, MERXMÜLLER & GIESS
28288 (M). -- Klinghardtgebirge, 21.9.1922, DINTER 3953 (BOL, SAM,
Z). -- Klinghardtberge, südlicher Teil, Umgebung des "Sargdeckels",
16.9.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32035 (M). -- Klinghardt Mountains,
in sandy soil of dunes between koppies, 27.7.1977, MÜLLER 684 (M),
28.7.1977, MÜLLER 834 (M). -- Klinghardtberge, Pietab II, 12.9.
1972, MERXMÜLLER & GIESS 28397 (M). -- Zebrafontein, Rotsand-
Hangfläche unterhalb Bakenberg, 24.9.1972, MERXMÜLLER & GIESS
28755 (M).
Cape Province
Namaqualand. Garip, auf der Fläche und auf Hügeln bei der Mündung
des Flusses, DREGE (S,W). -- Drift sands, N base of hills, E of
Groot Derm, 10.1926, PILLANS 5278 (BOL). -- 4 miles S of Oppen-
heimer Bridge, 19.5.1969, LEISTNER 3445 (PRE). -- Goodhouse-
Springbok, sandveld, 21.9.1930, HENRICI 2189 (PRE). -- Concordia,
KRAPOHL in herb. MARLOTH 5587 (PRE). -- Springbok, 17.7.1961,
- 108 -
VAN DER SCHIJFF & SCHWEICKERDT 5739 (PRE). -- Springbok, 14.
8.1967, VAN DER SCHIJFF 8130 (PRE). -- Springbok, 1970, SMALL,
OLIVIER & ROBBERTSE 87 (PRE). -- 2 miles NE of Springbok, 7.9.
1950, MARTIN 499 (NBG). -- In collibus 1500-2000 ped. terrae Nama-
quorum parvae, PAPPE (SAM). -- Van Rhynsdorp. Bitterfontein, in
collibus, 1.9.1897, SCHLECHTER 11029 (Schedenname: "stenanthum'")
(BOL,K, PRE,S,W, Z). -- Zout Rivier, 13.7.1896, SCHLECHTER
8119 (BOL,W, Z). -- Zout Rivier, 18.7.1937, WALL (S). -- Between
Lutzville and Holriver, red sandy soil, 9.9.1974, GOLDBLATT 2560
(M). -- Farm Liebendal, sandveld, 5.8.1970, HALL 3704 (NBG). --
Vredendal, 1.8.1970, BAYLISS 4584 (NBG). -- Foot of Van Rhyns Pass,
24.9.1938, LEWIS 276 (SAM). -- Sandkraal farm, a few miles SE of
Van Rhynsdorp, 7.9.1949, WILMAN 919 (BOL, NBG). -- Zandkraal,
7.9.1949, STEYN 415 (NBG), 7.8.1949, STEYN 636 a (NBG). -- Zand-
kraal, marginal strandveld, 18.9.1948, ACOCKS 14835 (PRE). --
Urionskraal, 4.9.1955, BARKER 8563 (NBG). -- Matsikamma valley
between Urionskraal and waterfall, 13.8.1976, GOLDBLATT 3844
(M). -- Sandy flats near foot of Tigerberg, about 15 miles E of Van
Rhynsdorp, 4.9.1955, LEWIS 4520 (SAM). -- Giftberg, DREGE (S,W).
-- Gift Berg Range, 17.9.1911, PHILLIPS 7355 (SAM). -- 10 miles
SSW of Van Rhynsdorp, strandveld at foot of Giftberg, 21.8.1958,
ACOCKS 19632 (PRE). -- Klaver, sandveld, 30.7.1920, ANDREAE
inherb. MARLOTH 403 (PRE). -- Klaver, 31.7.1948, LEWIS 3378
(SAM). -- Sandy hills N of Klawer, 16.8.1974, GOLDBLATT 2343 (M).
-- Sand flats between Railway and river, Klaver, 8.1932, LAVIS (BOL).
-- Calvinia. Waterfall, Loeriesfontein Road, Nieuwoudtville, 9.1930,
LAVIS (BOL). -- Onder-Bokkeveld, Matjesfontein in collibus, 20.8.
1897, SCHLECHTER 10914 (BOL,K, PRE,S,W,Z). -- Mont. Hantam,
1869, MEYER (K). -- Doornbosch, 29.8.1941, ESTERHUYSEN 5794
(BOL). -- Clanwilliam. 19 miles NNW of Clanwilliam, sandy flats,
2.10.1956, LEISTNER 699 (K,M,NBG, PRE). -- In arenosis Sandkop
et in monte Ramskop, 6./8.1897, LEIPOLDT 557 (NBG,SAM). -- Top
of Botterkloof Pass, 1.10.1940, ESTERHUYSEN 3498 (BOL). -- Doorn
River mouth, 22.7.1941, BOND 1108 (NBG). -- N. Cederbergen, sandy
path from Henningvlei to Konpoort, 21.10.1945, ESTERHUYSEN 12124
(BOL). -- Near Kliphoek, 10.1940, WALGATE (BOL). -- ''On sandy
flats'', 19.10.1930, GALPIN 11503 (K, PRE). -- Piquetberg. St. Helena-
bay, in dunis, 10.1918, MARLOTH 8192 (PRE).
Die Abgrenzung von D. spicatum gegenD. ciliatum be-
reitet keine Schwierigkeiten, ist jedoch schwer in exakten Schlüssel-
merkmalen auszudrücken. BeiD. ciliatum ist die Wimperung der
Brakteen immer deutlich, fast "pektinat"', beiD. spicatum undeutlich,
d.h. die Wimpern des Brakteenrandes gehen in der allgemeinen Be-
haarung unter. Dies gilt sowohl für stark behaarte wie für schwach be-
haarte Pflanzen. Außerdem ist D. ciliatum immer + ausdauernd,
wenn auch manchmal schon kleine, oft noch völlig unverzweigte Pflänz-
chen blühen. Da von D. ciliatum nur die subsp. ciliatum sich mit
- 109 -
dem Areal von D. spicatum etwas überlappt, bietet die nicht spaltende
Frucht vonD. ciliatum subsp. ciliatum ein weiteres trennendes
Merkmal gegen D. spicatum mit stets spaltender Frucht. Im allge-
meinen hat D. spicatum längere und schmälere Kronzipfel und die
Blätter sind überwiegend ganzrandig (nur selten deutlich gezähnt), bei
D. ciliatum sind die Blätter überwiegend deutlich gezähnt und nur
selten fast ganzrandig.
Außer einer durch Bodenverhältnisse bedingten Variation in der
Wuchsgröße (so sind bei einer auf angewehtem Sand zwischen Grobge-
stein in den Klinghardtbergen gewachsenen Population, MERXMÜLLER
& GIESS 28397, die kleinsten - aber trotzdem blühenden - Exemplare
nur 5 mm groß!) ist D. spicatum im großen und ganzen recht ein-
heitlich: stets einjährig, mit aufrecht wachsendem Stengel, der bei
schwächeren Exemplaren einfach ist, ansonsten wenige, meist von der
Basis an entspringende Seitenäste trägt; gelegentlich kommt auch
stärkere Verzweigung vor. Die Ähren sind oft verlängert und können in
einzelnen Fällen den größten Teil der Äste einnehmen.
Hebenstreitia pubescens Rolfe undH. glandulosa
Phillips fallen eindeutig in die Synonymie von Dischisma spicatum;
beiden Autoren ist offensichtlich entgangen, daß in beiden Fällen der
Kelch ein Dischisma -Kelch ist.
7. Dischisma clandestinum E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr.: 251
(1837). - Typus: In arenosis ad fluvium Haazenkraalsrivier,
alt. 2000 ped. (III,C), DREGE (Lectotypus: K; Isotypen: S, W).
Syn.:
Dischisma occludens Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 188 (1899). -
Typus: In sabulosis in monte Koude-Berg, prope Wupperthal, in
ditione Clanwilliam, alt. 3400 ped., 29.8.1896, SCHLECHTER
8748 (Isotypen: BOL,K,W,Z).
Einjähriges, aufrechtes, 2-15 (-20) cm hohes Kraut mit unver-
zweigtem oder (meist wenig) verzweigtem Stengel. Stengel und Äste mit
dünnen, hyalinen Haaren bedeckt, + dicht spinnwebig-wollig, daneben
mit winzigen Drüsen. Blätter linealisch, bis zu 20-30 mm lang und
ca. 1 (-2) mm breit, ganzrandig oder selten mit spärlichen, winzigen
Zähnchen, gegen den Grund zu wie der Stengel etwas spinnwebig-wollig,
im übrigen kahl. Ähren verlängert, den größten Teil der Äste bzw. bei
unverzweigten Pflanzen den Stengel fast in ganzer Länge einnehmend.
Brakteen den Blättern ähnlich, linealisch, (10-) 12-20 mm lang, ca.
l mm breit, am Grund dem Stengel anliegend und leicht eiförmig ver-
breitert, weiter hinauf abstehend, am Grund spinnwebig-wollig, im
übrigen kahl. Kelchblätter linealisch-lanzettlich, 3-4: ca. 0,5 mm, mit
- 110 -
kurzen Haaren dicht gewimpert. Krone 5-7 mm lang, der Saum im Ver-
hältnis zur Röhre sehr kurz, kaum über 1 mm tief geschlitzt, die
Zipfel weniger als 0,5 mm lang (Abb. 54). Antheren 0,2-0,3 mm lang.
Frucht 2,5-3 mm lang, in zwei + zylindrische Teilfrüchte spaltend.
Lit.: ROLFE (1901: 113).
Cape Province
Namaqualand. Klipfontein, 29.8.1935, COMPTON 5515 (NBG). -- 2,5
miles NE of Nigramoep, 23.8.1957, ACOCKS 19403 (K,M,PRE). --
Grootvlei, W of Kamieskroon, 23.9.1952, ACOCKS 16451 (K). --
Khamieskroon, 24.8.1941, COMPTON 11356 (NBG), ESTERHUYSEN
5712 (BOL,K). -- Khamieskroon, 15.10.1954, ESTERHUYSEN 23621
(BOL). -- Walle Kraal, on dry bed of Horees River, 10.1924, PILLANS
(BOL). -- Van Rhynsdorp. Haazenkraalsrivier, am Fluß und auf der
Höhe daselbst, DREGE (K,S,W). -- Bitterfontein, in collibus, 31.8.
1897, SCHLECHTER 11015 (Schedenname: "micranthum'') (BOL, PRE,
Z), 11016 (K,S). -- Calvinia. Ronde Berg, 29.8.1936, WALL (S). --
Clanwilliam. Koudeberg, 29.8.1896, SCHLECHTER 8748 (BOL,K,W,
2).
Obwohl sicher nahe mit D. spicatum verwandt, istD. clan-
destinum in der hier gegebenen Umgrenzung einheitlich und stets
durch araneose Behaarung und kleine Blüten (sehr kleine Antheren,
sehr kurze Kronzipfel) ausgezeichnet. Unter D. spicatum kommen
gelegentlich Formen vor, welche D. clandestinum habituell ähneln,
sich aber durch größere Blüten mit längeren Kronzipfeln unterscheiden.
8. Dischisma leptostachyum E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr.: 251
(1837). - Lectotypus: In planitie sicca (carroidea) inter Goede-
manskraal et Kaus, alt. 2000-2500 ped. (III,B), DREGE (K; Iso-
lectotypen: S,SAM, W); Syntypus: In arenosis inter Pikeniers-
kloof et Pretoriuskloof, alt. 1000-1500 ped. (IIIL,E,a), DREGE
(Isosyntypen: K,W).
Pflanze + halbstrauchig, verzweigt, ca. 30 cm hoch. Stengel
und Zweige mit dünnen Haaren locker spinnwebig behaart, nicht drüsig.
Blätter linealisch bis lineal-länglich, ca. 10-25 mm lang, 1-3 mm breit,
ganzrandig oder selten teilweise undeutlich und entfernt gezähnelt, wie
die Zweige (aber etwas lockerer) spinnwebig behaart bis fast kahl.
Ähren verlängert, verhältnismäßig locker, bis etwa 10 cm oder darüber
lang. Brakteen aus schmal-eiförmiger Basis allmählich in eine stumpfe
Spitze verlängert, 5-8 (-12) mm lang, im basalen Teil wie der Stengel
spinnwebig, jedoch nicht gewimpert und auch nicht drüsig. Kelchblätter
linealisch-länglich, 3-4 (-5):ca. 0,5 mm, mit kurzen Haaren gewimpert.
- 111 -
Krone 13-15 mm lang, der Saum ziemlich tief gespalten (Abb. 55), die
Zipfel 2-3 mm lang, schmal. Antheren ca. 1,5 mm lang. Frucht 2, 5-
3 mm lang, in zwei + zylindrische Teilfrüchte spaltend.
Lit. : ROLFE (1901; 113).
@ape’Provincie
Namaqualand. Sand dunes at Witbank, between Holgat and mouth of
Orange River, 10.1926, PILLANS 5224 (BOL,K). -- Plentiful on sandy
hills 8 miles SE of Hondeklip Bay, 10.1924, PILLANS (BOL). --
Zwischen Zilverfontein, Kooperbergen und Kaus, DREGE (K,S,SAM,
W). -- Clanwilliam, Zwischen Langevalei und Olifantrivier, Sandhöhe,
DREGE (W;,K).
Die Art ist durch verholzenden Wuchs und ausgeprägt araneose
Behaarung von D. spicatum unterschieden. Den wenigen Funden nach
zu schließen, scheint sie recht selten zu sein.
9. Dischisma tomentosum Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 189 (1899). -
Typus: In sabulosis terrae ''Koude Bokkeveld' appellatae, alt.
c. 3500 ped., 7.9.1896, SCHLECHTER 8879 (Lectotypus: BOL;
Isotypen: S,SAM,W,Z).
Pflanze ca. 6-30 cm hoch, von der Basis an verzweigt, mit +
aufrechten oder niederliegend-aufsteigenden Zweigen, an der Basis +
stark halbstrauchig verholzend, jedoch einzelne Pflanzen auch schon
in jungem, noch kaum verholztem Zustand blühend. Zweige mit dünnen
Haaren dicht weißwollig behaart. Blätter linealisch bis lineal-lanzett-
lich, ca. 5-10 mm lang, + 1 mm breit, ganzrandig bis gezähnelt, wie
die Zweige dicht weißwollig behaart. Ähren dicht. Brakteen den Blättern
ähnlich, + lanzettlich, an der Basis kaum verbreitert, 6-7 mm lang,
1-1,5 mm breit, dicht weißwollig behaart. Kelchblätter linealisch,
3-3,5: ca. 0,3 mm, leicht wollig behaart. Krone 10-15 mm, die Zipfel
(1,5-) 2 mm lang, ziemlich breit und gerundet. Antheren 1,2-1,5 mm
lang. Frucht unbekannt.
Lit. »ROLGFE,(1901::113).
Cape Province
Ceres. Cold Bokkeveld near De Keur, 9.1952, LEWIS 4137 (SAM). --
Near Laatske Drift, roadside, 9.1924, LEVYNS 1028 (BOL). --
Sunne vlakte, on stony plateau, 14.9.1975, ESTERHUYSEN 33960 (BOL).
-- Koude Bokkeveld, 7.9.1896, SCHLECHTER 8879 (BOL, S,SAM,W,
Z). -- S. Cold Bokkeveld Mts. near Zandberg, 4.10.1940, ESTER-
HUYSEN 3465 (BOL),BOND 650 (NBG). -- Waendrift farm, 30 miles
- 112 -
N of Ceres, 20.9.1952, JOHNSON 507 (BOL, NBG). -- Swartruggens,
sand flats, 16.9.1964, TAYLOR 5878 (PRE). -- Krolfontein, Zwart
Ruggens, 24.9.1926, LEVYNS 1852 (BOL). -- Kat Bakkies, Zwart
Ruggens, 24.9.1926, LEVYNS 1874 (BOL). -- Swartruggens, 9 miles
NNE of Hoop en Uitkoms, 16.9.1965, ACOCKS 23736 (K).
An ihrer dichten, weißwolligen Behaarung leicht kenntliche Art,
welche in ihrer Verbreitung auf das Cold Bokkeveld beschränkt ist.
Das nachfolgend aufgeführte Exemplar gehört vermutlich auch
hierher, weicht aber durch schwächere Behaarung ab:
Ceres. Waboomsrivier (Koue Bokkeveld), 14.9.1966, HANEKOM 719
(PRE).
10. Dischisma capitatum (Thunb.) Choisy in Mem. Soc. Phys. Geneve
2 (2): 94 (1823).
Basionym:
Hebenstretia capitata Thunb., Prodr. Pl. Cap.: 103 (1800). -
Holotypus: Bogen 14386 in herb. THUNBERG (UPS) mit der Be-
schriftung ''Hebenstretia capitata''. Siehe ROLFE (1883: 355).
Einjähriges, aufrechtes oder + niederliegendes Kraut, bis ca.
15 cm hoch, vorwiegend an der Basis verzweigt, die basalen Zweige
oft verlängert und niederliegend-aufsteigend. Stengel und Zweige mit
hyalinen Gliederhaaren besetzt. Blätter linealisch bis schmal-lanzett-
lich, nach der Basis hin + verschmälert, meist + gezähnelt, seltener
fast ganzrandig, 10-20 (-25) mm lang, 1 (-2) mm breit, im basalen
Teil spärlich mit Gliederhaaren besetzt, im übrigen kahl. Ähren sehr
dicht und fast köpfchenförmig, + kugelig bis eiförmig, ca. 10-15 mm
lang, nur im fruchtenden Zustand manchmal etwas zylindrisch ver-
längert. Brakteen aus breit-eiförmiger, deutlich nerviger, 2,5-3,5 mm
breiter Basis in eine linealische, fast anhängselförmige, ganzrandige
oder wie die Blätter gezähnelte, (3-) 5-10 (-15) mm lange und 0,5-1 mm
breite Spitze zusammengezogen; im basalen Teil mit Gliederhaaren
dicht gewimpert, im übrigen kahl oder seltener auch auf der Fläche be-
haart. Kelchblätter linealisch, 2-3: 0,3-0,5 mm, mit kurzen Haaren
gewimpert. Krone klein und unauffällig, nicht länger als der verbreiterte
Basalteil der Braktee (Abb. 57), 3-5 mm lang, der Saum nur 0,7-1,5
mm tief geschlitzt, die Zipfel winzig und oft undeutlich ausgebildet.
Antheren ca. 0,2-0,3 mm lang. Frucht 2-2,5 mm lang, in zwei + zylin-
drische Teilfrüchte spaltend. rn
Lit.: ROLFE (1901: 112); LEVYNS (1950: 726).
- 113 -
Cape Province
Van Rhynsdorp. Van Rhyn’s Pass, 28.8.1941, ESTERHUYSEN 5987
(BOL). -- Calvinia. Nieuwoudtville, in sand under rocks, 14.11.1930,
GALPIN 11171 (PRE). -- Clanwilliam. Packhuisberg, 23.8.1896,
SCHLECHTER 8617 (BOL,Z), 12.8.1897, SCHLECHTER 10812 (BOL,
PRE,W,Z), 12.8.1936, WALL (S). -- Pakhuis Pass, 19.9.1937,
LEWIS (SAM). -- Piquetberg. Papkuil Valley, 22.9.1940, COMPTON
9509 (NBG). -- Malmesbury. Umgegend von Hopefield, Brachen vor
Carbonaatjeskraal, 9.1887, BACHMANN 2142 (Z). -- In sabulosis
prope Hopefield, 9.1905, BOLUS 12801 (BOL). -- Moorreesburg, 11.
1885, BACHMANN 1388 (Z). -- Darling, 31.8.1946, ESTERHUYSEN
12980 (BOL). -- Malmesbury Commonage, 14.9.1953, LEWIS 4136
(SAM). -- Tulbagh. In arenosis prope Saron, 18.8.1894, SCHLECHTER
4873 (BOL, Z). -- De Hoek Saron, 11.9.1949, STEYN 603 (NBG). --
In apertis inter Tulbagh Kloof et Piquenier’s Kloof, 29.9.1897, BOLUS
(BOL). -- Clay flats by the roadside near Tulbagh, 21.9.1935, ACOCKS
5087 (S). -- Ceres. Visgat between Schurfteberg and Great Winterhoek
Mtns., 10.1953, STOKOE (SAM). -- Paarl. Sandy ground at Klapmuts,
17.9.1938, WALL (S). -- Agter de Paarl, auf Sandplätzen und Anhöhen,
DREGE (S, W). -- Cape Town. Cap, im Gebirge bei der Kapstadt,
ECKLON & ZEYHER (S,W). -- Am Weg nach der Van Kampsbai,
ECKLON (S). -- In planitie cap. prope Constant., 9. 1838, KRAUSS
(M,W,Z). -- Golf ground, Rondebosch, 8.9.1895, WOLLEY DOD 641
(BOL). -- Rondebosch, 15.9.1941, BOND 1231 (NBG). -- Kenilworth
Race Course, 15.9.1967, ESTERHUYSEN 31718 a (BOL), 13.11.1969,
ESTERHUYSEN 32313 (BOL,M). -- Steenberg, 30.9.1942, COMPTON
13797 (NBG). -- Near Vissus Hok, 4.11.1944, COMPTON 16371 (NBG).
-- Stellenbosch. Kuilsrivier, 26.8.1946, STREY 661 (M,PRE). -- Nof
Bottelary Road, 10.1933, ACOCKS 2052 (S), 9.9.1934, ACOCKS 2572
(S). -- Clayed slopes of Bottelary Hills W of Stellenbosch, 13.9.1934,
ACOCKS 2587 (S). -- Stellenbosch, sandy flats, 30.8.1945, PARKER
3976 (BOL, NBG). -- Somerset West. Sir Lowrys Pass, 11.1933,
MEEBOLD 11875 (M). -- Wet sandy flats between Strand and Gordons
Bay, 15.9.1948, PARKER 4344 (BOL). -- Flats between the Strand and
Gordons Bay, 14.10.1969, ESTERHUYSEN 32285 (BOL). -- Caledon.
Sandige Stellen vom Rivier Zonder Einde, ZEYHER 3579 (SAM). --
Distr. ? Near Verkeerde Vlei, 9.1933, LEVYNS 4618 (BOL).
Das folgende Vorkommen ist sicher nur adventiv:
Port Elizabeth. Humewood, 10.1912, PATERSON 2299 (BOL).
Außerdem wurde die Art auch in Australien adventiv gefunden:
W-Australien. Subiaco, 10.1928, MEEBOLD 270 (M). -- "Australia",
DRUMMOND (W); nach ROLFE (1901: 112): "in the Swan River district,
Western Australia",
- 114 -
11. Dischisma arenarium E. Meyer, Comm. Pl. Afr. Austr.: 251
(1837). - Typus: Ad ripas arenosas lacus salsi Roodepan (inter
Groenekloof et Saldanhabaai) infra 400 ped. alt. (III,E,b),
DREGE (Lectotypus: S; Isotypus: W).
Einjähriges, + niederliegendes Kraut, ca. 10 cm hoch (selten
höher), von der Basis an verzweigt, die basalen Zweige oft verlängert
und niederliegend-aufsteigend. Stengel und Zweige ziemlich dünn, mit
hyalinen Gliederhaaren + in von den Blattansatzstellen herablaufenden
Reihen besetzt. Blätter linealisch-länglich bis länglich-lanzettlich, nach
der Basis hin + verschmälert, ganzrandig oder meist gegen die Spitze
hin gezähnelt, ca. 5-15 mm lang, (0,5-) 1-2 (-2,5) mm breit, im
basalen Teil spärlich mit Gliederhaaren besetzt, im übrigen kahl.
Ähren sehr dicht und kurz, fast köpfchenförmig, + eiförmig, (7-) 10-
15 (-20) mm lang. Brakteen aus eiförmiger, (1,5-) 2 (-2,5) mm breiter
Basis in eine schmal-dreieckige, stumpfe Spitze verlängert, (4-) 5
(-6) mm lang, im unteren Teil mit Gliederhaaren gewimpert. Kelch-
blätter lineal-lanzettlich, 2-3: 0,5-0,7 mm, mit kurzen Haaren dicht
gewimpert. Krone klein und unauffällig, immer kürzer als die Brakteen,
2,5-3 (-4) mm lang, der Saum weniger als 1 mm tief geschlitzt, die
Zipfel winzig und oft undeutlich ausgebildet (Abb. 58). Antheren ca. 0,2
mm lang. Frucht ca. 2 mm lang, zusammengedrückt-zylindrisch, nicht
spaltend.
Lit.: ROLFE (1901: 112); LEVYNS (1950: 726).
Gape-Pzeovinese
Clanwilliam. Zuurfontein, 15.8.1896, SCHLECHTER 8532 (BOL, PRE,
S,W,Z). -- Piquetberg. Berg River, 21.9.1940, COMPTON 9477 (NBG).
-- Piquetberg/Malmesbury. Zwischen Groenekloof und Saldanhabaai,
DREGE (S,W). -- Cape Town. Green Point, in solo argillaceo, 9.1838,
KRAUSS (M,W). -- Cape Flats, 5.12.1942, COMPTON 14180 (NBG). --
Sandige feuchte Stellen in den Kapdünen, 11.1848, ZEYHER 61 (NBG). --
Ad pedem montis Tabularis, ECKLON 739 (M). -- Stikland, 9.1932,
ACOCKS 593 (S). -- Noord Hoek, salt pan, 30.11.1943, COMPTON
15403 (NBG). -- Zeekoei Vlei, south margin, 21.10.1946, WALGATE
708 (BOL). -- Ronde Vlei, 13.10.1940, COMPTON 9841 (NBG). --
Fish Hoek Valley, 30.10.1897, WOLLEY DOD 3435 (BOL). -- Smith-
winkle Bay, in sand high above the coast, 25.9.1966, ESTERHUYSEN
31585 (BOL). -- Stellenbosch. N of Bottelary Road, 10.1933, ACOCKS
2038 (S). -- In arenosis ad Kuylsrivier, PAPPE (SAM). -- Somerset
West. In sand at the mouth of the Lourens river, Strand,l. 11.1948,
PARKER 4382 (BOL,NBG,S). -- Caledon. Rooi Els, sandy soil, 26.10.
1948, PARKER 4369 (BOL, NBG). -- Bredasdorp. Brandfontein, in
shallow sand on flats near coast, 13.10.1951, ESTERHUYSEN 19048
(BOL). -- Distr. ? Sand dunes NW of Sarepta, 11.1932, ACOCKS 1037
(S).
- 115 -
Adventive Vorkommen in Australien:
W-Australien. Karakatta, 10.1928, MEEBOLD 273 (M). -- S-Australien.
Region 13, South-Eastern, Inland from Beachport, 11.1976, BATES 3
(M).
D. arenarium scheint ausschließlich auf Sandboden vorzu-
kommen. Die Wuchsform mit starker basaler Verzweigung und nieder-
liegend-aufsteigenden Zweigen hat diese Art mit D. capitatum ge-
meinsam, doch ist sie durchweg zarter und dünnerstengelig.
zeichnet,
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
- 116 -
Abbildungen
Hebenstretia , Blüten
Es ist jeweils die Braktee(Br), der Kelch (Ca) und die Krone (Co)
dargestellt. Kelch und Braktee sind in flach ausgebreitetem Zustand ge-
10:
ıLilS
12:
18:
14:
LE
1:6:
its
18:
o ®$P$, wo N +
“m
der Kelch ist von der Braktee abgetrennt.
hamulosa E. Meyer, nach BARKER 1543 (NBG)
minutiflora Rolfe, nach HUTCHINSON 990 (PRE)
neglecta Roessler, nach ESTERHUYSEN 5998 (BOL,)
ramosissima Jarosz, nach PRIOR (Z)
repens Jarosz, A: nach COMPTON 19902 (NBG); B: g'und
Blüte aus einer polygamen Population, nach LEWIS 3376
(SAM)
:H. fastigiosa Jarosz, A: nach TAYLOR 1008 (BOL); B: J'und
Blüte aus einer polygamen Population, nach COMPTON 17465
(NBG)
. dregei Rolfe, nach ESTERHUYSEN 27876 (BOL)
. cordata L., nach PARKER 4556 (SAM)
. sarcocarpa Bolus ex Rolfe, A: nach BOLUS 674 (BOL);
: nach MATHEWS (BOL); C: g'und 9 Blüte aus einer poly-
gamen Population, nach COMPTON 17287 (NBG)
H. dentata L., A: nach HAFSTRÖM & LINDEBERG (S); B:
Form mit besonders langen und schmalen Kronzipfeln, nach
ESTERHUYSEN 5387 (BOL)
H
H
:H. lanceolata (E. Meyer) Rolfe, nach MARTIN 852 (NBG)
H
B
H. parviflora E. Meyer, fund Blüte aus einer polygamen
Population, nach M. SCHLECHTER 95 (PRE)
H. glaucescens Schlechter, g’und 9 Blüte aus einer polygamen
Population, nach JOHNSON 576 (NBG)
H. integrifolia L., nach KERS 141 (S)
H. namaquensis Roessler, nach MERXMÜLLER & GIESS
32388 (M)
H. paarlensis Roessler, nach ESTERHUYSEN 26637 (BOL)
H. robusta E. Meyer, nach ESTERHUYSEN 20516 (BOL)
H. dura Choisy, nach BAYLISS 7789 (M)
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
19
20
21
22
HE:
4258
u
a a a
angolensis Rolfe, nach WETTSTEIN (M)
oatesii Rolfe subsp. oatesii, nach EDWARDS 2727 (PRE)
oatesii Rolfe subsp. rhodesiana Roessler, nach BIEGEL
2506 (SRGH)
SE,
oatesii Rolfe subsp. inyangana Roessler, nach POPE 1184
(SRGH)
Hebenstretia, Früchte
Die Querschnitte sind etwa durch die Mitte der Frucht geführt.
Sie sind so angeordnet, daß der adaxiale Teil oben, der abaxiale Teil
unten ist. Bei den Seitenansichten der Früchte (mit Blick auf die Spalt-
fläche) liegt der adaxiale Teil stets rechts.
23:
24:
25:
26:
27:
28:
29:
30:
31:
32:
33:
34;
89:
36:
ST:
38:
H
H
H:
H
H
. hamulosa E. Meyer, nach MAGUIRE 949 (NBG)
. minutiflora Rolfe, nach HUTCHINSON 990 (BOL)
neglecta Roessler, nach LEIPOLDT 560 (SAM)
. ramosissima Jarosz, nach SCHLECHTER 1643 (Z)
. repens Jarosz, A: nach PARKER 3728 (NBG); B: Quer-
schnitt durch eine nicht spaltende Frucht, nach GILLETT
4297 (BOL)
H.
EI.
H:
H
fastigiosa Jarosz, nach PILLANS 6973 (BOL)
dregei Rolfe, nach SCHLECHTER 9800 (Z)
cordata L., nach MAGUIRE 31 (NBG) -
lanceolata (E. Meyer) Rolfe, nach ESTERHUYSEN
12404 (BOL)
H.
H.
H.
sarcocarpa Bolus ex Rolfe, nach BARKER 9038 (NBG)
dentata L., nach HAFSTRÖM (S)
parviflora E. Meyer, A: nach LEWIS 3373 (SAM); B: nach
WASSERFALL 1131 (PRE); C: nach MERXMÜLLER & GIESS
28765 (M)
Eis
B:
H;
H;
Er:
glaucescens Schlechter, A: nach JOHNSON 576 (NBG);
nach COMPTON 55238 (NBG)
aff. glaucescens Schlechter, nach COMPTON 22144 (NBG)
integrifolia L., nach DINTER 2726 (SAM)
holubii Rolfe, nach GILGES 822 (SRGH)
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
flach
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
- 118 -
39: H. namaquensis Roessler, nach GRANT 4805 (M)
40: H. kamiesbergensis Roessler, nach ESTERHUYSEN 1380
(BOL)
41
42
43
44
45
46
47
:H.
=, H.
paarlensis Roessler, nach PARKER 3996 (NBG)
robusta E. Meyer, A: nach DREGE (S); B: extrem ungleich-
teilige Frucht, nach STOKOE (SAM)
SER
Er
dura Choisy, nach GALPIN 8320 (PRE)
comosa Hochst., A: nach KRAUSS 327 (M); B: nach
GUILLARMOD 232 (PRE)
EL-
ZH:
HH,
rehmannii Rolfe, nach JENKINS 9965 (PRE)
angolensis Rolfe, nach SCHLIEBEN 4142 (Z)
oatesii Rolfe subsp. oatesii, nach JUNOD 7162 (PRE)
Dischisma, Blüten
Braktee(Br), Kelch (Ca) und Krone (Co); die Braktee ist in
ausgebreitetem Zustand gezeichnet.
48: D. fruticosum (L.f.) Rolfe, nach THUNBERG ex herb.
MONTIN (S)
49:
90:
51:
52:
53:
54:
55:
56:
31:
58:
D.
D.
D:
D.
squarrosum Schlechter, nach LAVIS 20278 (BOL)
crassum Rolfe, nach COMPTON 15061 (NBG)
struthioloides Killick, nach ACOCKS 14941 (PRE)
ciliatum (Berg.) Choisy subsp. ciliatum, nach MACOWAN
934 (W)
D.
spicatum (Thunb.) Choisy, A: nach MERXMÜLLER &
GIESS 28755 (M); B: extrem langkronige Form, nach GOLD-
BLATT 2343 (M)
D:
a
clandestinum E. Meyer, nach COMPTON 11356 (NBG)
leptostachyum E. Meyer, nach DREGE (a) (W)
tomentosum Schlechter, nach JOHNSON 507 (NBG)
capitatum (Thunb.) Choisy, nach LEWIS 4136 (SAM)
arenarium E. Meyer, nach COMPTON 9841 (NBG)
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
- 119 -
Dischisma, Fruchtquerschnitte
Der adaxiale Teil liegt oben.
59:
60:
61:
62:
63:
64:
65:
66:
677:
68:
69:
70
D. fruticosum (L.f.) Rolfe, nach WALLICH (K)
D. squarrosum Schlechter, nach ROBERTS 25089 (PRE)
D. crassum Rolfe, nach ACOCKS 24162 (SRGH)
D. struthioloides Killick, nach PILLANS 163 (NBG)
D. ciliatum (Berg.) Choisy subsp. ciliatum, nach GALPIN
4399 (PRE)
D. ciliatum subsp. erinoides (L.f.) Roessler, nach COMPTON
23627 (NBG)
D. ciliatum subsp. flaccum (E. Meyer) Roessler, nach
LONG 794 (PRE)
D. spicatum (Thunb.) Choisy, nach WILMAN 919 (BOL)
D. clandestinum E. Meyer, nach ESTERHUYSEN 23621 (BOL)
D. leptostachyum E. Meyer, nach DREGE (a) (W)
D. capitatum (Thunb.) Choisy, nach ESTERHUYSEN 32313
(M)
: D. arenarium E. Meyer, nach COMPTON 15403 (NBG)
- 120 -
Abb.6 A Abb.6 B Co Abb.7
- 121 -
Ga, Go: IBr Ca Co Br @aEo=Br Ca Co Br
Abb. 10 A Abb. 10 B Abb. 10 C
Ca Co Br
Abb. 11 A
- 122 -
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- 124 -
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- 126 -
Abb. 34 B
2. Be ein.
& EAHRFEHNER;
Ilmm
3. 34€
D
D
Ab
I urn
Abb. 36
Abb. 35 B
4
- 127 -
Abb. 37
u." r ar 24 =
EELETSCHT
a Zu er ne
a;
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EEER TEE. ne nee uhr ueot
Abb. 38
- 128 -
- 129 -
42 A
.
- 130 -
7
5
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.45
Abb
- 131 -
ar Da —
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u ri ui, -
.
lmm
Abb. 46
4132 =
@a :@0
Abb.53 A
- 133 -
lmm
- 134 -
Verbreitungskarten
3
H.neglecta H. ramosissima
H. fastigiosa
- 137 -
| UOEEEEEE SER ft —
8
H.cordata
'a1 \
E |
H.lanceolata
en
- 138 -
12
H.parviflora
11 13
H. dentata H. glaucescens
- 140 -
16 N
H.namaquensis ‘ Sı
18
@ H. paarlensis
4 Durch kleine Blätter abweichende Exemplare,
deren Zugehörigkeit ungewiß ist
ejsngor'y
6
- 144 -
. oatesii subsp. oatesii
.oatesii subsp. oatesii, Übergänge
zu subsp. rhodesiana
.oatesii subsp. rhodesiana
.oatesii subsp. inyangana
- 146 -
® D. squarrosum
EM D.crassum
A D. struthioloides
@®D.ciliatum subsp. erinoides
28 AD.ciliatum subsp. flaccum
- 149 -
Dischisma
Gattungsareal
- 150 -
Index Collectorum
= Dischisma
= Hebenstretia
mo
ACOCKS 489 =H 11; 490 =H 55; 548 =D5A; 593 =D1l; 825 =
D5A; 1037 =D11l; 1374 =D5A; 2015 =H 28; 2033 =D 11; 2052 =
D10; 2165 =H 14; 2411 =H 5; 2500 =H 4; 2572 =D 10; 2573 = H4;
2587 =D 10; 2889 =H6; 3020 =H 8; 3030 = H 9; 3046 =H 9; 3399 =
D5A; 3915 =H 8; 4996 =D5A; 5023 =H5; 5047 =D5A; 5087 =
D 10; 11160 =H 20; 14835 =D 6; 14941 = D4; 15208 =D5A; 16209
H 20; 16451 =D 7; 16453 =H 1; 16822 =H 13; 17237 =D 5A; 18852
H 20; 19403 = D 7; 19539 = H 10; 19632 = D 6; 19857 =H 9; 20207 =
H 20; 22554 =H 5; 22605 =D5B; 22712 = H 19; 23151 =D 55A; 23410 =
D4; 23736 = D9; 24162 =D 3. -- ADAMSON D 27 =H 9. -- ANTUNES
172 =H 23. -- ARCHIBALD 3667 =H 8; 4221 =H 8. -- AXELSON 320 =
F>r]%
BACHMANN 101 =H55; 102 =H 11; 448 = H 5; 504 =H 11; 1142 =
H 11; 1143 =H 5; 1144 =H 55; 1145 =H 6; 1148 =H55; 1149 =H 12;
1151 =H 8: 1388 =D 10; 2133 = H 5; 2142 - D10- 2102 -n5.
BANDA 332 = H 23. -- BARBOSA 3685 = H 23; 9675 = H 23, 10255 =
H 23. -- BARKER411 =H 11; 1543 =H 1; 1608 = H5; 1684 =H55;
1749 =D5A; 2164 =H 20; 2208 = H 21; 2469 =H 55; 6213 =H 12;
6227 = H 12; 6282 =H 12; 6334 =H 12; 6404 =H 11; 6512 =H 3; 6781 =
D5A; 7088 =aff. H18; 7175 =D5A; 7375 =H 19; 7408 =H 16; 7533 =
H 19; 8165 =D5A; 8362 = H 16; 8372 =H 12; 8553 =H 5; 8556 = H 11;
8563 =D 6; 8613 =H 5; 9027 = H 12; 9038 = H 10; 9200 = H 19; 9233 =
H 8; 10063 = H 21. *- --BARNARD 821 = HU. -SBATES6- DI
BAUR 157 =H 20. -- BAYLISS 1793 = H 21; 2104 = H 20; 4577 =H55;
4582 =H 11; 4584 =D 6; 5419 p.p. =H 20; 5419 p.p. =H 21; 6833 =
D5B; 7789 =H 20. -- BEETON 220 =H 24 A. -- BIEGEL 1135 =H 23;
2029 = H 23; 2506 =H 24 B; 3698 =H 15. -- BOLUS 154 = H 20; 2891 =
D5A; 3083 = H 21: 3356 = H 8; 4872 =H 6; 5747 =H 1; 6650 = cf. H 19;
6651 = H 12; 9718 = cf. H 21; 9936 =H 55; 9989 = H 5; 10613 =D5A,;
11356 =H 14; 12220 = H 21; 12798 = H 11: 12799 = H 5; 12800 =D5A,;
12801 = D 10; 16073 =H 6. -- BOND 121 =H55; 542 =H 9; 650 = D9;
1108 =D 6; 1231 = D 10; 1323 =H 9; 1394 =D5A: 1430 =H8. --
BOOYSEN 5789 =D5 A. -- BORGES 86 =H 23; 349 = H 23. -- BORLE
3=H 14: 326 =H 15. -- BOS 937 = H 14: 1033 = H 20; 1156 =H 24 A -B.--
BRAIN 6075 =D5A; 9407 =H 24 B; 9990 = D5A. -- BRASS 16761 =
H 23; 16788 = H 23; 16963 = H 23; 17187 =H 23. -- BREDELL1 =
H 23. -- BREDENKAMP 160 = H 20. -- BRUCE 397 =H 20. --
BRUECKNER 869 =H 14. -- BRYNARD 113 =H 20. -- BURCHELL 2823
= aff. H18; 3030 = H 20. -- BURTT DAVY 1577 = H 24 A; 3587 =H 22,
3820 =H 22.
- 151 -
CALLAGHAN 44 =H 20. -- CASSIDY 1 =H 11. -- CHAPMAN 464
=H 23; 850 =H 23. -- CHASE 665 = H 24 B; 2987 =H 21; 3002 =H 21;
4829 =H 23, 5251 =H 24 C; 6124 =H 23. -- CLARK 428 =H 14. --
CLARKE 58 = H 24 A. -- CODD 3304 =H 21; 7098 = H 15; 7907 =
H 24 B; 8040 =H 21; 8268 =H 20; 8467 =H 23; 8752 =H 23; 9005 =
H 23. -- COETZEE 511 =H 20; 1748 =H 12. -- COMINS 941 =H 14.
-- COMPTON 3242 = H 19; 4285 =H 11; 4967 =D5A; 4981 =H 9;
5515 =D 7, 5519 =H 19; 5520 =H 13; 5521 = H 16; 5522 =H 10; 6494 =
H 9; 9327 =H 11; 9328 =H 5; 9364 =H>6; 9375 = cf. H 19; 9463 = H 5;
9477 = Dil; 9509 = D10;:9594 =D 5A; 9655 =H 9); 9841 =-D'11;
11008 =7/H833 11067 =H-11: 11098 = .H>16;, 11153,.= Hr13;: 11356 =D;
117538: H8 3: TE6STE= HR18, 1259 = E55 12767 7=.H195413417 = H 18:
13797 =D 10; 14180 = D1l; 14345 =H 8; 14660 = H 19; 14961 = H 11;
15061 =D 3; 15337 = H 18; 15403 =D 11; 15676 =H 20; 15877 = H55;
15917 = D15,A, 16168 =H.9; 16371 =D 10;, 17193 =H 16; 17287 =H 10;
17465 =H 6; 18058 = H 20; 18176 =D5B; 18229 =H5; 18310 =H 9;
18315 =D5 A; 19893 =H 5; 19902 =H 55; 20002 = D5A; 20541 =H 11;
20544 =H 5; 20545 =H 5; 20572 = H 16; 21039 = H 20; 21524 =H 23;
21607 =H 23; 22021 =H 12; 22022 = H 12; 22144 =aff. H 13; 22432 =
H 24 A; 22882 =aff. H 18; 23068 = D5B; 23627 =D5B; 23632 =D5A,;
24388 = cf. H 19; 24506 = H 21; 25136 = H 24 A; 25184 = H 21; 25364 =
H 24 A-B; 25553 =H 24 A - B; 25833 =H 24 A; 25846 =H24A(-B);
27670 =H 24 A; 27719 =H24A -B; 31897 =H 24A -B. -- COOPER
113 =H14; 119 =H 20; 215 =H 20, 243 =H 20; 737 =H 20; 1014 =
H24A; 1150 =H 24 A, 1558 =-H 14. -- COTTRELL 31 = H 21. --
CROOKM 72 =H 23. -- CURSON 1119 = H 15.
DAHLSTRAND 29 = H 21; 2143 =H 12. -- DAVIDSE, SIMON &
POPE 6562 =H 24 C. -- DEHN 135 = H 23. -- DE SILVA 3603 = H 23.
-- DEVENISH 514 = H 24 A; 1047 =H 22; 1341 =H 20. -- DE WINTER
2513 =H 14; 3498 = H 14; 6132 =H 12. -- DIELS 227 =D 2. -- DIETER-
LEN 38 = H 23; 247 =H 20; 1004 =H 20; 1161 =H 20; 1241 =H 20;
1380 = H 20. -- DINTER 20 = H 14; 320 =H 14; 2203 =H 14; 2726 =
H 14; 3662 = H 12; 3797 =H 12; 3842 =D6; 3854 = H 12; 3953 =D 6;
4041 =H 8; 4648 = H 14; 4793 = H 12; 4983 = H 12; 5064 = H 14; 5572 =
H 14; 6454 =D6; 6457 =D6; 6512 = H 12; 6622 = H 12; 7659 = H 14;
8116 = H 16. -- DIX 160 = H 14. -- DOWNING 209 = H 21. -- DRUM-
MOND 6351 = H 15; 7961 = H 23. -- DUMMER 3326 = H 23; 3514 =
H 23; 5071 =H 23. -- DUNT 1 =H 23. -- DUTHIE 550 = H 8, 591 = H4.
-- DYER 728 = H 20; 3386 = H 8.
ECKLON & ZEYHER 42 =H 5; 61 =D 11: 106 =H4; 377 =D5A,;
380 =H 8; 381 =H5; 382 =H 5; 413 =H 8; 738 =H 11; 739 =D1l:;
958 = H 14; 1381 = H 20: 1388 = H 5; 3579 = D 10; 3581 = H 4; 3582 =
H 8; 3583 =H 14; 3584 =D5A; 3585 =D5A; 3586 =-D5A; 4891 =
D5A; 4925 =D5A. -- EDWARDS79=H11; 83=D5A; 122=H6;
997 =H 20; 1152 =H 20; 2727 =H 24 A. -- ELIOVSON 39 =H 12. --
- 152 -
ENDLICH 604 =H 23; 611 =H 23. -- ESTERHUYSEN 1380 = H 17;
1456 =H 6: 3356 = H 19: 3361 =H 19; 3465 =D 9; 3493 =D 554925 =
H 8: 5257. =H 19;275347 = H 13;75385 = H 11; 33877 Ha 2 5838 ZH 5;
5391 = H 5; 5441 =H 16; 5496 = H 19; 5576 = H 3; 5712 = DT; 5794 =
D 6: 5825 = H 1; 5987 = D 10; 5998 = H 3; 6035 = H4; 6112 = D5A;
6116 =H 18; 6120 =H 9; 6237 = H 11; 7171 =H 9; 7297 =D5A; 7940 =
H 20:08332°=H 18, 8952 = H 18: 11083 =H 1871722925 H 18 7913
D5A; 11940 =H 18; 12124 =D6; 12129 =H 9; 12404 =H 9; 12971 =
H5; 12980 =D 10; 13053 =D5 A; 13088 = H 18; 13102 =H 9; 13120 =
H 6; 13127 =D5A; 13127 a=H 18; 13183 =H 20; 13262 -H 20;
14204 = H 18; 14612 =D5A; 14653 =H 18; 14879 =H 18; 14917 = H 18;
15011 =D5A; 15089 =-H 18; 18195 = H 18; 18321 = H 18; 18529 =Aaff.
H 18; 19048='D 11; 19085 =D5B; 19333 = D5%B; 19807 =H 18; 20440
=D5A; 20516 =H 19; 20704 =H 9; 21479 =H 23; 21682 = H 20; 22316
=D5A, 22452 =H 9; 22603 = H 18; 23039 = H 20; 23100 = H4; 23150
=H5; 23256 =H 5; 23301 =D5A; 23342 =D5B; 23394 =H 18; 23489
=D5A; 23621 = D7;, 23626 = H 12; 23643 = vide sub H 17; 23687 =
vide sub H 17; 23692 = H 17; 23729 a =H2; 24125 =H 18; 26338 =H 18;
26421 = D5A; 26637 =H 18; 26735 = aff. H 18; 27806 = H 20; 27876 =
H 7; 28455 =H 18; 28505 = H 20; 28536 = H 18; 28571 = H 18; 28709 =
H 18; 29261 =H 20; 29792 =H 19; 30119 a =H 18: 30558 =H 18; 31585
=D11; 31718 a=D10; 32285 = D10; 32313 =D 10; 32823=H 718;
33960 =D 9; 34102 =H 9; 34166 = H 18. -- EYLES 792 =H 23; 3011 =
H 23; 3868 =H 23; 6506 =D5A,.
FAIRALL 113 = H 21. -- FANSHAWE 6918 =H 15. -- FISHER 879 =
H 24 A; 1611 =H 23. -- FITCHETT 18 =H 20. -- FLANAGAN 1221 =
H 14: 1357 =H 14; 1627 =H 20; 1628 = H 21; 19978720. -—BBECK
437 =H 12. -- FOURCADE 200 = H 14; 1393 =D5B; 1533 =-D5B;
1539 =H 14; 2005 =D5B; 3969 -H 14; 4613 =H 19; 6453 = H19. --
FOWKES 184 =H 20. -- FRIES 1309 = H 23; 1483 = H 23; 1552 =H 23;
2382 = H 23; 3613 = D5 A. -- FRIES, NORLINDH & WEIMARCK 151
=D5C; 1523 =H 19. -- FRITZSCHE 133 =H 23.
GALPIN 523 = H 21; 1271 =H 24 A; 1618 =H 20; 1869 =H 14;
2174 =H 20; 3028 =H 14; 4397 =H 7; 4399 =D5A; 4400 =D5B;
6810 = H 20; 6811 = H 20; 8320 = H 20; 8378 = H 20; 9498 =H 20;
9640 = H 21;,.9817 = H 20: 10271 = H 21; 10581 =H 911717129710:
11366 =H 24 A -B; 11503 =D6; 11508 =H 12; 12020 = cf. H 21;
12054 = H 21; 12148 =H 21; 14645 =H 20. -- GARLEY 22 =H24B. --
GASSNER 80 = H 14. -- GEILINGER 3663 = H 23. -- GERMAIN 1546 =
H 20. -- GERRARD 418 = H 21; 1248 = H 24 A. -- GERSTNER 19 =
H 20; 277 =H 20. -- GIBBS 116 = H 15. -- GIESS 8836 = H 14; 11686 =
H 14; 13771 =H16; 14419 =H 12; 14611 =H 12. -- GIESS & VAN
VUUREN 831 =H 12. -- GIESS jun. 155 = H 14. -- GILGES 711 = H 15;
822 =H 15. -- GILL 241 =H 20. -- GILLETT 4101 = H 9; 4297 =H 55;
4411 =D5B. -- GILLI 505 =H 23. -- GILLILAND 232 =H 24 B; 252 =
H 24 B. -- GILMORE 2218 = H 20. -- GOLDBLATT 2259 = H 1; 2343 =
- 153 -
D 6: 2388 = H 16: 2560 =D 6; 2672 =D5A; 3844 =D6; 3844 a=H1lj;
4229 = D4: 4383 = H 19. -- GOLDSMITH 29/68 = H 23; 95/68 = H 21.
-- GOODIER 64 =H 24 B; 278 =H 21; 1026 =H 24 C. -- GOOSSENS
1862 =H 20. -- GORBY 802 =H 23. -- GOYNS 31 = H 23. -- GRANT
2348 =D5A: 3139 =H 20: 4677 =H 6; 4805 = H 16; 4825 =H 16. --
GRANVIK 95 = H 23. -- GROSVENOR 180 = H 23. -- GUEINZIUS 147
= H 21. -- GUTHRIE 4978 = H 21: 15673 =H 8.
HAFSTRÖM & ACOCKS 1270 =H 55; 1271 =D5A; 1272 =H9;
1273 18 712742155 01275 = H:187 1276 =H 18591277 = Hr192 71278
H 21; 1279 =H 21; 1281 =D5A. -- HALL 3704 =D6; 3782 =H1ll. --
HALL-MARTIN 1685 = H 23. -- HANEKOM 698 = H 9; 719 = vide sub
DIE IISTZDIEA HF 1778 = H 9. --HARDY 457 = E16, 1201 = 1
1901 =H 21. -- HARRISON 16 = H 21. -- HEDBERG 219 =H 23; 1210 =
H 23; 1610 =H 23; 2399 =H 23. -- HEINECKEN 120 =D5B. --
HENRICI 1603 = H 23, 2189 =D 6. -- HENRIQUES 317 =H 23. --
HEPBURN 119 = H 20. -- HERBARIUM NORMALE AUSTRO-AFRICA-
NUM 674 =H 10; 675 =H 1; 934 =D5A; 1340 =H 21; 1513 = H 21. --
HERLOCKER 125 =H 23. -- HEYDORN 12 = H 20. -- HILDEBRANDT
657 =H 23. -- HOFFE 14 =H 22. -- HOLM 23 = H 23. -- HOPKINS
8605 = H 24 B. -- HUBBARD 199 = D5 A. -- HUTCHINSON 43 = D5 A;
218=H5; 241=H5; 242 =H5; 829 =H 16; 873 =H 17; 990 = H 2;
2607 =H 21; 2795 = H 21. -- HUTCHINSON, FORBES & VERDOORN
28=H20.
JACOBS 206 =H 21. -- JACOBSEN 2253 =H 24 B. -- JACOT-
GUILLARMOD 325 = H 21: 1774 = H 21;2226 = H 20; 2541 = H 20; 3684
=H 20. -- JACOT-GUILLARMOD, GETLIFFE & MZAMANE 82 =H 21;
130 = H'21. -" JACOTTET 97=H 20; 115 =H 21: 1i6 =cf. H 20. =-
JELINEK 72 =D5A; 75=Hll. -- JENKINS 6814 = H 21; 9965 = H 22.
-- JOHANSSEN 16 = H 13. -- JOHNSON 88 =H 21; 207 =H 16; 428 =
H 21: 507 =D 9; 576 =H 13; 956 = H 14; 1190 = H 20. -- JUNOD 1657 =
H 21; 2412=H24 A -B.
KAHURANANGA 2752 = H 23. -- KAPP 121 =H 8. -- KEET 840 =
D5B. -- KERS 141 =H 14; 3207 =H 23; 3378 = H 23. -- KETTLE
21= H 21. -- KILLICK 1075 =H 20; 1151 = H 20; 1408 = H 20; 3313 =
H 15. -- KINGES 2358 = H 14; 2459 = H 14; 2673 =H 14; 4571 = H 14.
-- KLUGE 131 = H 21. -- KRAUSS 1095 = H 5.
LAWTON 917 =H 23. -- LEACH 10312 = H 23; 12937 =H 14. --
LEEMANN 88 =H 23. -- LEENDERTZ 1061 =H 21; 7767 =H 23. --
LEIGHTON 600 = D5A; 1860 =H 55; 1867 =D5B; 2038 =H 9; 2527 =
D5A; 3132=H38. -- LEIPOLDT 272'=D2; 557 =D%; 558 p.p. =
H 3; 558 p.p. =H 6; 559 =H5; 560 p.p. =H 3; 560 p.p. =H 5; 560 p.p. =
H6; 561 =H5; 4179 =D5B. -- LEISTNER 168 = H 23; 699 = D6;
1882 = H 14; 2476 =H 12; 2547 = H 16; 3445 =D6. -- LEVYNS 375 =
HE 13:#1028 ='D’ 9; 7105/77 = B’18:°1618=H 195) 16917 =D 135741852 =D";
- 154 -
1874 =D: 9, 21745= H 95.2901 =D 5 A; 3002 = HI 732227 2B 57:
3227 =H 5; 4030 a=H 17; 4316 =H 14; 4618 = D10; 5819 = H9; 7002 =
H 12;,7240 =H 9; 7963 =H 19;' 8483 =H 183; 9105 =-)H7193; 710283 ZH 14;
11605 = H-12; 11615 = H 5.- -- LEWIS 118 = H 57119 ZH 117276 =Di6;
3371-=H 115,'3372.=H 16; 3373 =,H 12; \3374 =Hr1?: 03376 p-p-0- E53;
3376 p.p. = H5; 3378 =D6; 4136 =D 10; 4137 =D9; 4140 = H 13;
4141 =H 9; 4520 = D 6, 4521 = H 5; 4522 =H 20; 4523 =H 16; 4523 a
=H16;, 4524 =H 11; 4525 =H 12; 4526 =H 12; 5089 =D5A; 5520 =
H 12; 5668 = H 19. -- LIEBENBERG 4553 = H 14; 5726 = H 20; 5799 =
H 23; 6905 = H 21; 6994 = H 20; 7637 =H 20. -- LINLEY 623 =H 24 B.
-- LONG 794 =D5C; 1370 =H 8. -- LOTSY & GODDIJN 51 =H 20. --
LOUW 349 =H 21.
MAAS GEESTERANUS 6321 = H 23. -- MAC BEAN 44 = H 21. --
MAC CLEAN & BAYER 176 = H 20. -- MAC OWAN 732 =H 8; 9384 =
H 14. -- MAGUIRE 31 =H 8; 531 = H 14; 949 =H 1; 979 =H 16; 1820 =
H 9; 1914 =H 19. -- MARLOTH 72 =H 8; 403 =D6; 1588 = H 11;
5587 ='Dı6; 8192 =D 6; 9726 = H 19; 9788 = H 19; 10239 = H 195710376
=H 19; 10386 =H 5; 11187 =H 16; 12335 = H 11; 12679 = H 10; 12882
=H 19. -- MARSH 1246 =H 9. -- MARTIN 123=D5B; 496 =H 16;
499 =D6; 852 =H 9; 874 =D5 A. -- MARTINEAU 301 =H24B. --
MASTERT 1620 = H 14. -- MAVI 1120 =H 15. -- MEDLEY WOOD 45
H 21; 301 =H24A; 330 =H 14; 5089 = H 24 A; 10568 = H 21. --
MEEBOLD 191 =D5A; 270 =D10; 273 =D1l; 11875 = D10; 13639
H 18; 13640 = H 24 A; 13642 =H 21; 13643 = H 21; 13646 = D5A,;
13647 =D5 A; 13648 = H 20. -- MEEUSE 9280 = H 23; 9900 =H 24 A;
10650 = H 23. -- MENEZES 1101 = H 23; MERXMÜLLER 578 =H 20.
-- MERXMÜLLER & GIESS 1124 =H 14; 2287 =H 8; 2925 = H 12;
3305.= H 16; 3428 =H 16; 3715 =H 12; 28288 = Di6; 28397 = Di6;
28609 = H 12; 28755 =D 6; 28765 = H 12; 28808 = H 16; 32035 =D6;
32037 = H 12; 32137 = H 12; 32225 = H 16; 32388 = H 16; 32470 =H12.
-- MEYER 73 =H 14. -- MIDDLEMOST 1677 =D5A. -- MILLER
3524 =H 24 B; 4277 =H 24 A; 4666 = H 24 B; 5620 = H 24 B; 7240 =
H 24 A. -- MOGG 16650 = H 20; 17658 = H 23; 18543 = H 23; 225380 =
H 23. -- MOLL 1144 = H 21. -- MOONEY 6360 = H 23. -- MORRIS
53 =H 21. -- MOSTERT 1184 = H 20. -- MUELLER-STOLL 344 =
H 14. -- MUIR 1790 = aff. H 13; 1884 =D5B; 1885 = D5 B; 2382 =
D5B. -- MULLER 834 =D6. -- MUNCH 23 =H 24 B; 315 = H 21. --
MUTIMUSHI 3714 = H 15.
NEL 44 =H 20; 174 =H 24 A. -- NELSON 3 = H 20. -- NEWMAN
& WHITMORE 48 =H 23. -- NEWTON 22 = H 23. -- NORLINDH &
WEIMARCK 4674 =H 24 B; 4987 =H 24 C; 5049 =H 24B.
ORPEN 9/56 = H 24 B; 208/989 =H 24 C.
PAGE 52 =H 19. -- PAMPHLETT 66 =H 5. -- PAPPI 2760 =H 23.
-- PARKER 3728 =H 5; 3976 = D10; 3996 = H 18; 4158 = H 8; 4344 =
- 155 -
D 10: 4369 =D 11; 4382 =D 11; 4556 = H 8; 4623 =D5A. -- PATER-
SON 37 = H 14: 2299 = D 10. -- PAULO 295 = H 23. -- PAWEK 6650 =
H 23. -- PEARSON 1448 = H 12; 5786 = H 17; 5856 = H 2; 6775 =H 12:
6797 = H 16. -- PEGLER 371 p.p. =H 14; 371 p.p. = cf. H 21; 1041 =
H 21. -- PENTHER 1785 = H 14: 1787 =H 21: 1864 =D5A; 1908 =
H 20: 1913 =H 11: 1916 =D5B; 3077 =H55; 3078=D5B. --
PHILLIPS 1255 =H 18: 1495 = H 19; 1645 = H 12: 1829 = H 18: 7355 =
D 6: 7356 =H 11. -- PICHI-SERMOLLLI 1432 = H 23. -- PILLANS 163
=D4:; 3618 = H 5: 4979 = H 16: 5044 =H 14: 5224 =D 8; 5266 = H 12:
5278 =D 6; 5586 = H 8; 6690 = H 19; 6973 =H 6; 7417 =H 9; 7832 =
H 9; 7929 =H 11; 8162 =D5B; 8465 = H 18; 9086 =H 9; 9241 = D5A:
18187 =H 5: 18188 = H 16; 18189 = H 12: 18190 = H 8: 18191 = cf. H 19.
-- PLOWES 1650 = H 23; 2430 =H 24 C. -- POLE-EVANS 975 =H 24 A;
1364 =H 23, 4426 = H 8; 12836 = H 21. -- POPE 982 =H 23: 1184 =
H 24 C. -- POTGIETER 64 = H 20. -- POTT 3755 = H 21; 4995 = H 24 A.
-- POTTS 304 = H 8.
RANGE 136 =H 12; 1152 = H 12, 1847 =H 12. -- RATTRAY 1440
=H 24 B. -- RAUCH & SCHLIEBEN 9779 = H 21. -- REHMANN 827 =
H11; 1062=D5A; 1703 =D5A; 1961 =H 11; 3883 = H 20; 3941 =
H 20; 6203 = H 24 A; 6766 =H 22; 6767 =H 22; 7032 =H 24 A; 7796 =
H 20. -- RENNIE 347 = H 14. -- REPTON 571 =H 23; 1339 =H 21. --
RICHARDS 23972 = H 23. -- ROBERTS 3095 = H 21. -- ROBSON 295 =
H 21. -- ROGERS 2263 = H 23; 3979 =H 8; 4205 = D5B; 4340 =H 14;
14815 = H 21; 14841 = H 24 A; 14856 = H 21; 15008 = H 21; 15926 =
H 20; 16136 =D5A; 17273=H5; 18195 =H 24 A; 18819 =H 20;
18891 =H 24 A’ - B3'19169 = ef. H’21;.19549 =H 21; 20187 = H2EA;
21063 =H 20; 21146 =H 24 A - B; 21153 = H 20; 23459 = H 21; 24233 =
H 21; 24403 = H 21; 24692 = H 21; 25409 = H 23; 26803 =D 5 B; 27980
=NH 14; 28007 =H 14; 28185 = H 21; 30305 =D5A; 30309 = H 21. --
RUDATIS 234 = H 21; 290 =H 24 A. -- RUSCH 4706 =H 12. -- RUSH-
WORTH 685 = H 23; 956 = H 24 C. -- RUTHERFORD-SMITH 130 =
H 21. -- RYCROFT 1988 = H 11; 2261 = D5A.
SALTER 1522 = H 2; 4866 =H 55; 7049 =D5A. -- SALUBENI
720 = H 23. -- SANTOS & HENRIQUES 1149 = H 23. -- SCHEEPERS
425 =H 24 A -B; 1809 =H 21. -- SCHELPE 132 =H 16. -- SCHENCK
121 =D6; 214 =H 12. -- SCHIMPER 239 = H 23; 315 = H 23; 2366 =
H 23. -- M. SCHLECHTER 95 =H 12. -- R. SCHLECHTER 33 = D5A;
718 25511587 1:>DW5 A,01095 Br 1265,= HB 5; 2185; 164 =
H 4; 2688 = H 14; 2946 = H 21; 3416 =H 21; 3834 = H 24 A; 4032 = H 23;
4873 =D 10; 4902 =H 5; 5151 = H 5; 5947 =D5B; 6730 =H 24 A;
8112 = H 13; 8119 = D6; 8168 = H 12; 8273 = H 16; 8387 = H 5; 8426 =
D 2; 8532 = D 11; 8617 =D 10; 8728 =H 19; 8748 = D7; 8807 =H 19;
8879 =D 9; 8943 =D5A; 8953 = H 18; 9158 = H 9; 9800 = H 7; 10752 =
H 4; 10799 =H 5; 10812 = D10; 10825 =H 3; 10834 =H 3; 10838 = vide
sub H 1; 10914 =D6; 10922 =H 12; 11015 = D 7; 11016 = D 7, 11029 =
D6; 11135 = H 1; 11139 =H 12; 11173 = H 11. -- SCHLIEBEN 939 =
- 156 -
H 23; 4142 = H 23; 4437 = H 23; 7082 =H 24 A -B; 7867 =H 23; 8962 =
H 12: 9545 = H 24 A, 10390 = H 14; 12338 =D5B. -- SCHMIDT 178 =
H 19; 483 = H 11. -- SCHMITZ 415 = H 20. -- SCHOENFELDER 983 =
H 14. -- SCHWEICKERDT 1959 = H 23. -- SCHWEINFURTH 455 =H 23;
1377 = H 23. -- SCOTT ELLIOT 390 = H 20. -- SEYDEL 2449 =H 14;
2484 = H 14. -- SHABANI 1026 = H 23. -- SIDEY 947 =H 14; 1516 =
H 21; 2121 =D5A; 3555 = H 24 A; 3586 = H 8; 3855 = H 20; 4087 =
H 8. -- SMALL, OLIVIER & ROBBERTSE 87 =D6. -- SMITH 3322 =
H 14. -- SMUTS & GILLETT 3237 =H 24 A -B. -- STAYNER3=H 20.
-- STEPHEN, GRAAN & SCHWABE 1084 = H 21. -- STEPHENS 6895 =
H6; 7274 =H 11; 7276 =H 9; 7790 =H 9. -- STEUDNER 1313 =H 23.
-- STEYN 216 = H 5; 415 =D 66; 462 = H 5; 507 =H 6; 565 =H 5; 603
=D10; 636 a=D6; 1053 = H 20. -- STOLZ 2061 = H 23; 2587 =H 23.
-- STORY 2869 =D5B; 2932 =H 5. -- STRANG 2269 =H 23. --
STRETTON 224 = H 20. -- STREY 328 = H 18; 661 =D 10; 679 = Hll;
4503 = H 21; 6935 = H 21; 8485 = H 23; 8505 = H 20. -- SWYNNERTON
1271 =H 23. -- SYNGE 838 = H 23.
TASCHDJIAN 101 =H 23. -- H.C. TAYLOR 1525 =D 5A; 4033 =
H 5; 4105 =H 5; 4133 = H 18; 5164 =H 11; 5878 = D 9; 5886 =H 19. --
L.E. TAYLOR 453 = H 12; 630 =H 20; 1008 = H 6; 1065 = H 16: 1112
=H 12; 2939 =H 9: 3245 = H 24 B; 4302 =H 14: 4767 =D5B; 5595 =
H 14. -- TEAGUE 230 =H 23. -- THODE 1540 =H 21: 1632 =H 20:
2503 =H 14. -- THOMPSON 395 =H 12; 797 =H 5; 818 = H 5; 1350 =
H 19. -- THULIN & TIDIGS 66 = H 23; 119 =H 23. -- TOPPER 167 =
D5B. -- TRAUSELD 272 = H 20; 962 =H 21. -- TYRER 620 =H 23;
693 = H 21; 718 =H 21. -- TYSON 1021 =H 14; 1288 = H 21; 1390 =
H 21; 1540 =H 21; 1707 = cf. H 21.
VAN BREDA 346 = H 8; 1259 =H 6; 1630 =D5B. -- VAN DER
MERWE 1092 = aff. H 13. -- VAN DER SCHIJFF 4833 = H 20; 5739 =
D 6; 7327 =H 20: 8130 =D 6. -- VAN NIEKERK 252 = D5B;: 624 =
H 9. -- VAN RENSBURG 532 = H 11. -- VAN VUUREN 1239 =H 24 B.
-- VAN WYK 131 =H 20. -- VAN ZINDEREN BAKKER 935 = H 23;
964 = H 23. -- VENTER 3487 =H 24 A. -- VOLK 44 =H 14: 11175 =
H 14; 11561 =H 14.
WAGENER 154 =H 19; 203 =D5 A. -- WALGATE 439=D5A;
708 =D 11. -- WALTER 1536 = H 14. -- WALTERS 1001 =H 18; 2720
=H 21. -- WARD 1004 = H 21. -- WASSERFALL 536 = D5.A; 983 =
H 11; 1131 = H 12. -- WATT & BRANDWIJK 1575 = H 20. -- WEBB
50 = H 23. -- WELWITSCH 4787 = H 23. -- WERDERMANN & OBER-
DIECK 126 =D5A; 371=D5A; 801 =-D5A; 818=-D5A; 1075 =
H 20. -- WEST 124 = H 24 A, 4639 = H 24 B; 4810 =H 24 B; 5727 =
H 23; 6408 = H 23; 6447 =H 24 C; 7311 =H 24 B. -- WETTSTEIN
298 =H 12. -- WHELLAN 969 =H 24 C; 2156 = H 23. -- WHITE 5202
=D5A. -- WILD 340 =H 14; 818 =H 23, 863 =H 24 B; 2969 = H 21.
-- WILLIAMS 132 = H 23; 183 =H 21. -- A.M. WILMAN 919 = D6;
- 157 -
834 =H 3. -- M. WILMAN 15318 =H 14. -- WILMS 1103 = H 24 A;
1169 =H 24 A; 3513 =H 5. -- WILSON 267 = H 23. -- WISS 2583 =
H 14. -- WISURA 2224 =H 12. -- WOLLEY DOD 502 = H 11; 637 =
H5; 638=D5A; 639=D5A; 641 =-D10, 1456 =H 6; 1607 =H55;
2117 =H8; 3023 =H 66; 3024 =D5B; 3435 - Dil. -- WURTS 1116 =
H 19; 1240 = H 12, 1532 =D5A.
ZEYHER vide sub ECKLON & ZEYHER.
Index Nominum
Angenommene Namen sind unterstrichen. + = Neubeschreibung
bzw. Neukombination. Seitenzahl eingeklammert ( ) = Verbreitungs-
karte.
Alle unter der orthographischen Variante "Hebenstreitia"
beschriebenen Arten sind hier unter '"Hebenstretia' aufgeführt.
Dischisma Choisy 94, (149)
- affine Schlechter 106
- arenarium E. Meyer 114, (148)
- capitatum (Thunb.) Choisy 112, (148)
- chamaedryfolium (Link ex Jarosz) Walpers 103
- ciliatum (Berg.) Choisy 100, (146)
- - subsp. ciliatum 100, (146)
+ - - subsp. erinoides (L. f.) Roessler 103, (146)
+ - - subsp. flaccum (E. Meyer) Roessler 105, (146)
- - var.ß. crassifolium E. Meyer 106
- clandestinum E. Meyer 109, (147)
- crassum Rolfe 98, (146)
- erinoides (L. f.) Sweet 103
- flaccum E. Meyer 105
- fruticosum (L. f.) Rolfe 96
- hispidum (Lam.) Sweet 100
- leptostachyum E. Meyer 110, (148)
- occludens Schlechter 109
spicatum (Thunb.) Choisy 106, (147)
- squarrosum Schlechter 98, (146)
- struthioloides Killick 99, (146)
- tomentosum Schlechter 111, (148)
Hebenstreitia auct. 138
Hebenstretia L. 18, (145)
- alba Jacq. f. 100
- albiflora Hort. bot. berol. ex Jarosz 100
- angolensis Rolfe 77, (143)
- 158 -
Hebenstretia aurea Andrews 51
basutica Phillips 66
bequaerti De Wild. 77
capitata Thunb. 112
chamaedryfolia Link ex Jarosz 103
ciliata Berg 100
comosa Hochst. 72, (142)
- var. ß. integrifolia Rolfe 72
cooperi Rolfe 66
cordata L. 37, (137)
crassifolia Choisy 63
dentata L. 43, (138)
discoidea E. Meyer 30
dregei Rolfe 35, (136)
dura Choisy 66, (142)
elongata Bolus ex Rolfe 72
erinoides L. f. 103
fastigiosa Jarosz 34, (136)
fenestrata (E. Meyer) Rolfe 31
filifolia Gandoger 43
fruticosa L. f. 96
fruticosa ''Sims'' 2, 16, 61
- var.&%,. dura (Choisy) Rolfe 66
- var.ß. lanceolata Choisy 62
- var.y. robusta Rolfe 66
glandulosa Phillips 106
glaucescens Schlechter 49, (138)
hamulosa E. Meyer 25, (135)
hispida Lam. 100
holubii Rolfe 56, (139)
integrifolia L. 51, (139)
kamiesbergensis Roessler 59, (140)
lanceolata (E. Meyer) Rolfe 39, (137)
laxifolia Phillips 43
leucostachys Schlechter 39
macra E. Meyer 63
macrostylis Schlechter 34
minutiflora Rolfe 26, (135)
namaquensis Roessler 57, (140)
neglecta Roessler 27, (135)
oatesii Rolfe 83, (144)
- subsp. inyangana Roessler 87, (144)
- subsp. oatesii 83, (144)
- subsp. rhodesiana Roessler 85, (144)
paarlensis Roessler 60, (140)
parviflora E. Meyer 46, (138)
-ß. denticulata Choisy 26
- 159 -
Hebenstretia polystachya Harvey ex Rolfe 83
- pubescens Rolfe 106
- pulchella Salisb. 43
- ramosissima Jarosz 29, (135)
- rariflora A. Terrac. 77
- rehmannii Rolfe 76, (142)
- repens Jarosz 30, (136)
- robusta E. Meyer 62, (141)
- - var. ß. glabrata E. Meyer 62
- sarcocarpa Bolus ex Rolfe 42, (137)
- scabra Thunb. 51
- spicata Thunb. 106
- stenocarpa Schlechter 46
- sutherlandi Rolfe 66
- tenuifolia Schrader ex Reichenb. 51
- virgata E. Meyer 51
- watsoni Rolfe 51
Polycenia Choisy 18
- cordata (L.) E. Meyer 37
- dregei Gandoger 37
- fenestrata E. Meyer 31
- fruticosa E. Meyer 35
- hebenstretioides Choisy 30
- lanceolata E. Meyer 39
- - var. ß. glabrata E. Meyer 41, 103
- tenera Walpers 31
Selago squarrosa Choisy 29
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Mitt. Bot. München 15 | p. 161 - 174 15.09.1979 | ISSN 0006-8179
ERGÄNZENDE BEMERKUNGEN ZU BISHER WENIG
BEKANNTEN PTILOTUS-SIPPEN (AMARANTHACEAE)
NEBST EINIGEN NEUBESCHREIBUNGEN
von
G. BENL
Die Zahl und die Aktivität der australischen Botaniker hat in
den letzten zwei Jahrzehnten in einem bemerkenswerten Umfang zuge-
nommen. Die Erforschung der australischen Flora dürfte in diesem
Zeitraum eine größere Förderung erfahren haben als in der gesamten
Vorzeit seit Joseph Banks. Dabei wurden, im Zuge der intensiveren
Erschließung des Kontinents, von vielen Taxa, die an Hand nur einer
einzigen oder einiger weniger Aufsammlungen beschrieben waren, zahl-
reiche weitere Vorkommen bekannt.
Inwieweit diese Feststellung auf neuere Ptilotus-Sippen zutrifft,
kann der nachfolgenden Liste entnommen werden. Sie ist das Ergebnis
einer halbjährigen Studienreise (Oktober 1977 bis März 1978), die in
erster Linie dem Besuch der einschlägigen Herbarien (AD und ADW,
BRI, CANB und CBG, MEL und MELU, NSW und SYD, NT und DNA,
PERTH und Hb. Kings Park) galt.
Das nunmehr vorliegende, z.T. viel umfangreichere Material
zwang auch zu taxonomischen Änderungen sowie zu Erstbeschreibungen.
Einige weitere neue Taxa sollen in der Zeitschrift NUYTSIA behandelt
werden.
Der Commonwealth Scientific and Industrial Research Organi-
zation (CSIRO), Division of Plant Industry, Canberra, habe ich für ihre
Einladung und die teilweise Übernahme der Kosten, der Australian
Biological Resources Study (ABRS) für einen weiteren Zuschuß zu
danken. Unter den vielen Persönlichkeiten, die mir bei meinen Arbeiten
hilfreich zur Seite standen, bin ich Herrn Dr. Hj. Eichler (Herbarium
Australiense, Canberra) sowie meinen Freunden Alex S. George
(Western Australian Herbarium, Department of Agriculture, South
Perth) und John R. Maconochie (Herbarium of Northern Territory, Arid
Zone Research Institute, Alice Springs) ganz besonders verpflichtet.
- 162 -
1) Von Ptilotus alexandri Benl besitzt das National Herbarium of
Victoria in einem Exemplar aus dem Jahre 1863 den vermutlich ältesten
Fund. (Er war zunächst als '"Trichinium polystachyum Gaudich. ', dann
als '"'Trichinium stirlingii Lindl. ' deklariert worden.) Maitland Brown
beschrieb den Wuchsort der Pflanze wie folgt: ''Found upon low plains
of dry red loam within 3 miles of the sea coast between the neck of
Perons Peninsula, and a small river which strikes into the sea about
30 miles South of the Gascoyne River. '' Die 1970 und 1972 von A. S.
George aufgenommenen Pflanzen (s. NUYTSIA 2: 376. 1974) stammen
ebenfalls aus dem Küstenbereich von Western Australia, wuchsen aber
auf Sandboden.
2) Als ich 1959 Ptilotus appendiculatus beschrieb (Muelleria 1: 102),
lagen mir nur zwei Aufsammlungen aus den Jahren 1878 und 1905 vor.
Inzwischen wurde die Art noch mehrmals gefunden, so 1963 von
J. S. Beard (2951) bei Millstream, von A. R. Fairall & F. Lullfitz
(L 2784 & L 2812) zwischen Roebourne und Onslow bzw. zwischen Onslow
und Carnarvon, 1965 von A. C. Beauglehole 112 km südwestlich Onslow.
Alle bisher bekannten Vorkommen liegen in Westaustralien.
3) Ptilotus aristatus Benl war 1961, zur Zeit der Erstbeschreibung
(Mitt. Bot. München 4: 79), in einem einzigen Exemplar aus Northern
Territory vorhanden. Am 3.5.1962 gelang ein zweiter Fund: G. Chippen-
dale 8799; 54 miles NW of Alice Springs, N.T., "infrequent on Astrebla
pectinata plain’ (AD, CANB, NSW, NT), dem am 12.12.1973 ein
nächster folgte: C. Lendon; Milton Park, N.T., "on heavy clay soil
plains with Mitchell grass' (NT). In der sommerlichen Dürre des
23. Februar 1978 konnten wir in dieser Gegend weiteres Material sicher -
stellen (coll. G. Benl, J. Maconochie, L. Ulyatt. - M, NT).
4) Der auf der Känguruh-Insel und der südlichen Eyre-Halbinsel
(S.A.) beheimatete Ptilotus beckeranus (F. Mueller) F. Mueller ex J.
M. Black war früher in den Herbarien recht spärlich vertreten. Zwischen
1965 und 1971 wurde er von Alcock (775 &s.n.), Eichler (18472, 18574),
Fagg (467), Orchard (3079) und Whibley (1913) vor allem dem State
Herbarium Adelaide in schönen Exemplaren zugebracht.
5) Ptilotus blackii Benl. Außer dem bereits veröffentlichten
Material (s. Trans. Roy. Soc. S. Aust. 88: 55. 1964) befinden sich in
AD mehrere Bogen mit Pflanzen, die E. H. Ising im Norden Südaustra-
liens gesammelt hatte, teils mit sehr jungen Exemplaren (no 2437 vom
30.8.1931 und no 2438 vom 2.9.1931), teils mit Fragmenten von älteren
(no 2439 vom 22.8.1931 und no 2963 vom 1.9.1932) und sehr großen
Exemplaren (no 2967 und no 3110 vom 21.8.1932). Hinzu kommt ein
Fund H. Basedows aus "Central Australia'' ("'between Oodnadatta und
Alice Springs'') vom Mai-September 1920 sowie einer von S. A. White
aus der Lake Eyre Basin Region (S.A.) vom Juli 1921. - Unter den
Indeterminaten in MEL konnte ich als bisher ältesten Beleg der Art ein
Sammelstück von W. Schwartz (''Charlotte Waters, S.A.'") aus dem
Jahre 18389 eruieren.
- 163 -
6) Ptilotus carinatus (Mitt. Bot. München 2: 167. 1956. - Muelleria
1: 104. 1959) lag mir 1956 nur in einem sehr bescheidenen Fragment
vor, das 1952 nahe der Wittenoom Gorge aufgenommen worden war.
1963 wurde die offenbar auf Westaustralien beschränkte neue Art durch
J. S. Beards Sammlungen aus dieser Gegend (2812, 2866, 2939) weiter
bekannt, und heute ist sie in den meisten Herbarien Australiens ver-
treten. J. V. Blockley notiert 1965 vom Mt. Brockman "bright mauve
dry flowers in a carpet''; Beard bringt in seinen ''Wildflowers of the
Northwest'' (1965: 8-9) ein farbenprächtiges Bild eines solchen Teppichs
aus blühendem Ptilotus carinatus, dem er auch seine no 2939 entnommen
hatte. Das leuchtende Rot blaßt freilich im Laufe von vier Jahren zu
einem schwachen Rosa aus. InM. E. Trudgens Kollektion vom 24.1.
1976 aus der Hamersley Range waren die Tepalen in ihrem Zentrum
noch ''deep pink", Filamente, Antheren, Griffel und Narbe "pink(-mauve)",
während sich diese Organe in seiner carinatus-Aufsammlung des Jahres
1973, aus etwa derselben Gegend, 1977 schon weitgehend entfärbt hatten,
ganz wie das bei der Typus-Pflanze geschehen war, als ich sie zu Gesicht
bekam. Das Herbarium of Western Australia in South Perth birgt noch
weitere acht Belege von Funden (zwischen dem Fortescue River und dem
Ashburton River), von denen nur einer aus dem Jahre 1938, alle übrigen
aus der Zeit nach der Erstbeschreibung stammen. Im ganzen gibt es
heute von dieser, durch den Rückenkiel ihrer Tepalen so wohldefinierten
Sippe mindestens 19 verschiedene neue Aufsammlungen - ein schönes
Beispiel dafür, daß zunächst seltene Arten häufiger werden, wenn man
in der "richtigen'' Gegend nach ihnen sucht. - Unter den Indeterminaten
in MEL fand ich ein Exsikkat aus dem Jahre 1892 von Julia Sewell, bei
dem es sich um das älteste Exemplar der Art handeln dürfte; leider
fehlt ein Hinweis der Sammlerin auf den Fundort.
7) Ptilotus chamaecladus Diels, Bot. Jb. 35: 193 (1904). - Syn. Pt.
latifolius R. Br. ssp. chamaecladus (Diels) Benl, Mitt. Bot. München
9: 154 (1971). Die Art war von C. A. Gardner (in schedulis) zu einer
Varietät des Pt. latifolius abgewertet worden. Ich glaubte diesem Schritt
in etwa folgen zu können, muß aber jetzt einsehen, daß schon der unter-
schiedliche Habitus - chamaecladus wächst immer prostrat, latifolius
aufrecht (oder zumindest bogig aufsteigend), wobei sich die Sprosse und
Seitensprosse häufig umwinden - dafür spricht, den ursprünglichen
taxonomischen Rang zu belassen. Diesen Standpunkt hatten die maß-
gebenden australischen Botaniker (A. S. George, J. R. Maconochie)
schon immer verfochten, und ich konnte mich am 24. Februar 1978 bei
der Aufsammlung von latifolius var. latifolius an einem Wuchsplatz
5 km westlich von Ayers Rock (N. T.) von der Berechtigung ihrer
Forderung überzeugen.
8) Ptilotus chippendalei Benl war 1958 von H. J. Johnson nahe dem
Mt. Cooper, W.A., aufgenommen worden (s. Mitt. Bot. München 5:
224. 1964. - Isotypus in PERTH). Seither wurde die zunächst aufrecht,
dann liegend wachsende, dem Pt. axillaris nicht unähnliche Art mehr-
mals angetroffen, so von N. Forde (1113; CANB) um 1960 in "Central
- 164 -
Australia", von D.E. Symon (2213; AD, ADW, K) 1962 südlich Wingelinna
air-strip, W.A., vonR. J. Chinnock (572; AD) 1973 östlich Blackstone,
W.A., und von A. S. George (12169; PERTH) 1974 nordöstlich der
Cavenagh Range, W.A. Ein im Herbarium Australiense (26476) depo-
niertes Indeterminatum, 1952 von A. W. Humphries am Murchison
River, W.A., aufgefunden, erwies sich jetzt ebenfalls als Pt. chippen-
dalei, desgleichen P. G. Wilson 2467 aus dem Jahre 1962 vom Mt.
Davies, S.A., im State Herbarium Adelaide. Das vermutlich älteste
Exemplar lag unter den Indeterminaten des National Herbarium of
Victoria: E. Giles, 1873-74, between Mt. Olga and Barrow Range.
9) Von Ptilotus eichleranus Benl, der zur Zeit der Erstbeschreibung
in drei Aufsammlungen aus den Jahren 1963 und 1966 vorhanden war
(s. Mitt. Bot. München 7: 313, 1970), existiert reichliches Material aus
späteren Funden - T. R. N. Lothian 4584 vom 26.7.1968 (AD, CANB,
NSW); F. J. Mitchell vom 7.8.1968 (AD); D. E. Symon 9092 vom 18.9.
1974 (ADW), 9171 vom 20. 9. 1974 (ADW, M) und 9235 vom 23. 9. 1974 (ADW,
CANB, NT): P. L. Milthorpe 3063 vom 31.10.1974 (NSW) - wie auch
aus Kollektionen von E. H. Ising aus Pedirka (29.8.1932; AD) und des
S. A. Pastoral Board aus Crown Point (31. 10.1964, AD); ferner liegen
Aufsammlungen von A. S. Mitchell aus Andado (16.8.1974, CANB, DNA,
NT) und von P. K. Latz ebenfalls aus Andado (18.4.1977; AD, CANBE,
CBG, MEL, NT, PERTH) vor. Mit Ausnahme der drei letztgenannten
Funde (aus N. T.) stammen alle Pflanzen aus Südaustralien, allerdings
aus dem "fernen Norden" des Staates.
Das nunmehr in größerem Umfang zur Verfügung stehende
Material wird einige Ergänzungen zur Erstbeschreibung fordern. Vor
allem können die Brakteen- und Brakteolenspitzen viel länger werden
als in der Originaldiagnose angegeben, wodurch die Annäherung an den
bisher nur aus Northern Territoy vermeldeten Pt. aristatus noch stärker
wird. Indes bestehen so markante Unterschiede zwischen den zwei
Sippen, daß der spezifische Rang des Pt. eichleranus auf keinen Fall in
Frage gestellt ist.
10) Ptilotus exaltatus var. pallidus Benl, var. nova
Differt a varietate typica bractea bracteolisque maioribus pallidis,
bracteis 10 x 5 mm, ad nervum medium obscurum interdum fuscescenti-
bus, interdum vix coloratis, bracteolis 11x 5,5 mm, diaphanis, nervo
fere incolorato.
Holotypus varietatis: Mt. Olga (Kutatjuta), Northern Territory. Coll.
B. A. Barlow 1877, ohne Datum. - Ad (97733105). '""Voucher for chromo-
some count; 2n = 108",
Charakteristik: Die 1972 aufgenommene Pflanze (ein ca. 35 cm hohes
Exemplar mit acht, einer 2 cm dicken Basis entstammenden Sprossen,
acht Seitenzweigen und insgesamt sieben Infloreszenzen von 3-4,5 cm
Länge und ca. 3,8 cm Breite) ist auffällig durch die fast farblosen
Brakteen und Brakteolen ihrer relativ kurzen, halbkugelig-runden Blü-
- 165 -
tenköpfe. Die ungewöhnliche Größe der Tragblätter resultiert an dem
herbarisierten Exemplar in einem fast geschlossenen hellen Band, das
die Ähre ihrer Länge nach durchzieht und etwa die Hälfte der Ähren-
breite einnimmt.- ein bei Pt. exaltatus ungewohnter Aspekt. Die spär-
lich behaarten Tepalen sind extrem schmal, wodurch die Deckblätter
noch mehr zur Geltung kommen. Da gelegentlich eine Aufhellung dieser
Organe beobachtet wurde (z.B. bei T. S. Henshall 1458, NT; P.K.
Latz 5835, NT; A. S. Mitchell 100, NT), soll die Sippe jedoch nur den
Rang einer Varietät erhalten.
Das neue Taxon gewinnt dadurch an Interesse, daß es tetra-
ploider Natur ist, während sich die anderen bisher untersuchten Ver-
treter der Art (einschließlich eines Exemplars aus derselben Gegend)
als diploid erwiesen.
Es sei bei dieser Gelegenheit darauf aufmerksam gemacht, daß
die ersten zytologischen Untersuchungen bei Ptilotus von D. A. Stewart
und B. A. Barlow (Aust. J. Bot. 24: 237-248. 1976) an Pt. obovatus
durchgeführt wurden; dabei ließen sich diploide (n = 27) und tetraploide
Individuen (n = 54) feststellen, die jedoch taxonomisch derselben Varie-
tät (var. obovatus) angehören. 13 weitere zytologisch geprüfte Ptilotus-
Arten haben nach Stewart & Barlow ebenfalls die Basiszahl n = 27.
11) Der 1976 vorgenommenen Beschreibung des Ptilotus gardneri
in NUYTSIA 2: 93 liegt ein mir aus Perth zugegangener Bogen mit einem
Fund aus dem Jahre 1936 zugrunde. Die Pflanze wurde dann 1949 von
R.A. Perry(2390; BRI, CANB, K, M, NT, PERTH), 1977 von Hj. Eichler
(22383; CANB, M) und von A. S. George (14443; CANB, PERTH) eben-
falls aus dem Norden von Western Australia gesammelt.
Die Untersuchung weiterer Funde ergab, daß auch eine Form mit
unbehaartem Fruchtknoten existiert, die nachstehend als neue Varietät
beschrieben wird.
Ptilotus gardneri var. inermis, var. nova
Differt a typo speciei ovario glabro, pseudostaminodiis plerumque lati-
oribus et minus fissis vel fimbriatis.
Holotypus varietatis: 12 miles NW of Margaret River Crossing, Fossil
Downs Station, Western Australia. - J. R. Maconochie 286, 29.5.1967
(M).
Isotypen: AD (97114239), NT (12454).
Note: "'Annual shrub to 3 ft high, leaves grey-green, flower-heads
green-yellow. Growing on spinifex plain with flakey limestone near
Mt. Pierre",
Weiteres Material aus Westaustralien. N. Byrnes 388: Mt. Pierre;
29.5.1967 (DNA, NT). -E. M. Scrymgeour 1975: 12 miles NW of
Margaret River Crossing, Kimberley Division, "'greenish, drooping
heads, perennial to 2 ft (60 cm)"; 29. 5.1967 (PERTH). - E. A. Shaw 830:
- 166 -
Fitzroy District, near base of Mt. Pierre (ca 35 km SE of Fitzroy
Crossing), "inflorescence drooping, leaves velvety''; 29.5.1967 (AD).
- A. C. Beauglehole 53217: 59, 3 km by road SSE of New Fitzroy River
Bridge, + 50 km SSE of Fitzroy Crossing; 18.6.1976 (Hb. A.C.B.,
CANB). - A. C. Beauglehole 53964: + 4 km NE of Fossil Downs Home-
stead, + 25 km ENE of Fitzroy Crossing; 27.6.1976 (Hb. A.C.B).
Charakteristik: Während bei der Normalsippe das Ovar eine dichte Be-
haarung gegen die Griffelbasis zeigt (so daß diese zunächst völlig ein-
gehüllt wird), ist der Fruchtknoten des neuen Taxons praktisch unbe-
haart. In sehr jungen Stadien kann der (hier übrigens weniger deutlich
gekrümmte) Griffel einige abstehende Haare tragen, die jedoch bald ab-
fallen; bei var. gardneri bleiben die feinen Borsten größtenteils er-
halten. Die Interstaminallappen sind bei der neuen Sippe breiter (0, 5-
0,8 mm gegenüber 0,2-0,5 mm bei var. gardneri), grenzen daher
dichter an die Filamente; vergl. damit Fig. 1, c in NUYTSIA 2: 94.
Sie sind zudem weniger zerschlitzt bzw. weniger gefranst. Die Be-
haarung des Perianths, einschließlich des Pseudotubus, erscheint
kräftiger.
Bei S. J. Beard 4229 (Brooking Gorge on limestone plateau,
Botan. Distr. Fitzroy, W.A., "tomentose herb 18 in., fls. greenish';
26.5.1965. - K, PERTH und Hb. Kings Park) dürfte es sich um eine Über-
gangsform zwischen den beiden Varietäten handeln; ebenso bei Y.
Power 375 (146 miles E of Derby on Halls Creek road, W.A.; 27.4.
1967. - PERTH) und bei C. S. Robinson 82 (Mistake Creek, N.T.;
21.7.1970... DNA, ‚M,’NT).
12) Auch zur Beschreibung des Ptilotus incanus var. elongatus stand
mir nur eine einzige Kollektion aus Northern Territory zur Verfügung;
s. Mitt. Bot. München 4: 278 (1962). Isotypen außer in MEL und NT
auch in BRI, K, NSW, PERTH, US. - Durch einen Fund von A. C.
Beauglehole (11314): 160 km SW of Anna Plains, SW of Broome (9.8.
1965. - Hb. A.C.B., CANB, M, PERTH), und einen weiteren von A. S.
George (14630): McLarty Hills, Great Sandy Desert (5. 8.1977. - PERTH),
wurde nun das Vorkommen dieser Sippe für Western Australia belegt.
Das National Herbarium of Victoria besitzt ein Exemplar aus Haasts
Bluff, N.T. (G. J. Hill 185; 17.6.1911). - Bei Beauglehole 11344 und
11368 aus Western Australia liegen Übergänge zur var. incanus vor.
13) Von Ptilotus lanatus var. glabrobracteatus Benl (Muelleria 1:
107, 1959. - Ein mir vorher nicht zugänglicher Isotypus in MEL weist
eine Ährenlänge von 14,5 cm auf!) stellte R. D. Royce weiteres Material
sicher: no 8143, Mt. Anderson Station, E of Derby, W.A.; 3.4.1964
(PERTH). - Auch A. C. Beauglehole 53037 (CANB) gehört dieser
Varietät an.
14) Isotypen des 1961 beschriebenen Ptilotus lazaridis Benl (Mitt.
Bot. München 4: 75) finden sich in CANB und in PERTH, wo auch ein
Paratypus aufliegt. - A. W. Humphries (23) hatte die Pflanze schon
- 167 -
1952 bei Meekatharra, W.A., aufgenommen (CANB 26480), sie aber
nicht determiniert.
15) Ptilotus lophotrichus Benl, ehedem nur durch eine einzige
Kollektion aus dem Arnhem Land, N.T., vertreten (s. Trans,Roy. Soc.
S. Aust. 88: 57. 1964), wurde durch D. E. Symon 7723 (17.6.1972;
ADW, M) für dieses Gebiet bestätigt.
16) Von Ptilotus nobilis var. angustifolius Benl (Mitt. Bot. München
3: 43. 1959. - Isotypen in NSW) ist in MEL eine Aufsammlung (8 blü-
hende Sprosse) aus dem Jahre 1884 vorhanden: Miss L. Wehl, Appila,
S.A. (indet.).
17) Ptilotus obovatus var. lancifolius Benl, über dessen Vorkommen
bisher nur aus dem Burke District in Queensland berichtet worden war
(s. Mitt. Bot. München 4: 280. 1962. - Isotypen in BRI, CANB, MEL,
NSW, NT), ist auch aus dem Gregory North District desselben Staates
erwiesen (S. T. Blake 12377: Marion Downs, S of Boulia. - BRI, sowie
G. W. Trapnell & K. A. W. Williams 154: 74 km N of Boulia. - BR]).
Seit 1972 gibt es überdies Belege aus Westaustralien, nämlich von
H. Demarz: Shark Bay Road; 9.12.1972 (PERTH) - die Sproßhaare sind
hier nicht abstehend-, und von R. J. Chinnock: 20,2 km WSW of War-
burton Mission; 29.8.1973 (AD, PERTH).
Als Übergangsform zur var. obovatus mag Symon 2357 (West end
of Hopkins Lake, W.A.) gelten, die im Waite Institute der Universität
Adelaide (26627) verwahrt wird, ferner Beard 4788 (NE of Millrose,
W.A.) im Hb. Kings Park zu Perth.
Um einen sehr guten Übergang der var. lancifolius zur var.
parviflorus (Lindley ex Mitch.) Benl handelt es sich bei P. M. Pavlovs
reicher Sammlung aus Northern Territory (Govt. Reserve 7; 119947728;
1350 25° E) vom 15.2.1974 (NSW) bzw. vom 11.3.1974 (CANB, M, NT).
Die etwas schwächer behaarten Einzelblüten sind deutlich voneinander
abgesetzt; die Blätter laufen nicht alle so gleichmäßig spitz zu, wie das
beim Typus der var. lancifolius der Fallist. Auch S. T. Blake 10118
(Cloncurry) vom 7.11.1935 (BRI) darf in diesem Zusammenhang genannt
werden.
18) Daß Übergänge zwischen den vier bisher bekannten Varietäten
des Ptilotus obovatus erwiesen sind, war schon früher konstatiert worden;
s. Mitt. Bot. München 9: 143 (1971). Bei M. Fagg 608 (65 miles W of
Henbury Station Homestead, N.T.) vom 10.12.1968 (MEL, NT) haben
wir es vermutlich mit einem Bastard zwischen var. parviflorus und
var. obovatus zu tun: Die Sprosse sind weitgehend unverzweigt, die
graugrünen Blätter, die Größen bis 5,5 x 2,2 cm aufweisen, zeigen eine
relativ schwache Sternbehaarung; andererseits können die Brakteen und
Brakteolen dicht behaart sein, und der Aufbau der kleineren Blüten ent-
spricht jenem der var. obovatus. - Ähnliche Verhältnisse herrschen
u.a. beiS. T. Blake 10896 (Morven) vom 30.3.1936, beiS. T. Blake
11398 (Tranby Stn.) vom 8.5.1936, sowie beiR. W. Purdie &D.E.
- 168 -
Boyland 255 ('' 24 km from Charleville on road to Quilpie'') vom 26.3.
1976, alle im Queensland Herbarium.
Isotypen der var. griseus Benl (Trans. Roy. Soc. S. Aust. 88:
58. 1964) liegen inK, L, M, MEL, NT, UC und US auf. Neues Material
wurde inzwischen von P. K. Latz (4995) aus N.T. (Mt. Connor; 27.4.
1974. - M, NT) und von B. Crisp (418) aus S.A. (Musgrave Ranges,
Ernabella; 16.5.1976. - AD, CBG, M) beigebracht. - Als Übergangs-
formen dieser Sippe zur var. obovatus sind zu betrachten R. C. Carolin
6011: South side of Cavenagh Range, W.A.; 31.7.1967 (NSW), und R.
Pullen 9602: Norseman-Coolgardie road, South of turn-off to Redross
Mine, W.A.; 23.11.1974 (CANB).
19) Ptilotus parvifolius var. laetus. Im Anschluß an die bereits
zitierten Funde (s. Mitt. Bot. München 7: 316. 1970. - Isotypus auch
in AD) sind jetzt weitere Vorkommen zu vermelden, nämlich E. Glauba
s.n.: Woomera, S.W.; 22.6.1955 (AD, CBG). - R. Werner s.n.: Mt.
Wood, E of Tibooburra, N.S.W.; 2.10.1969 (NSW). -C. M. Cunning-
ham & P. L. Milthorpe 1171: Nuntherungie, N.S.W.; 19.9.1973 (NSW).
- N.N. Donner 5684: Stuart National Park, Western side of McDonald
Peak, ca 2,5 km ESE of Binerach Downs, N.S.W.; 9.5.1977 (AD).
Ferner ergab sich, daß die 1881 von Rev. W. Webster am Mt. Poole
gesammelten Exemplare des Pt. parvifolius ebenfalls der var. laetus
zuzurechnen sind; das National Herbarium of Victoria besitzt davon
vier Bogen. Auch Bäuerlen 214 (vom 9.1887; MEL, NSW) und Lattdorf
(von 1881; MEL) gehören dieser Sippe an.
20) Ptilotus petiolatus Farmar. Die relativ seltene, u.a. durch ihre
ungewöhnlich kurzgriffeligen Stempel gekennzeichnete Art war uns bis-
her nur aus Westaustralien bekannt. Sie wurde bemerkenswerterweise
nun auch für Queensland belegt, nämlich durch G. B. Briggs 4598:
Durrie Station, ca 112 km ENE of Birdsville (25° 5025: 140° 30° E);
23.5.1972 (NSW).
21) Ptilotus polystachyus var. arthrotrichus Benl. Die Beschreibung
dieser Varietät (Mitt. Bot. München 7: 317. 1970) basierte auf einem
Exemplar aus dem Herbar von South Perth, das C. A. Gardner (6323)
am 17.10.1941 nördlich von Roebourne gefunden hatte. Im selben Her-
bar sah ich nun eine Kollektion von R. D. Royce (1878; 21.5.1947) aus
der Gegend östlich der Gregory Range; es handelt sich um zwei Bogen
mit drei bzw. zwei Sproßgipfeln und jeweils mehreren, z.T. noch
knospenden Seitenzweigen. - Von D. Clyne (38; NSW) stammt ein Fund
aus dem Jahre 1969 ''half way between Broome and Port Hedland", -
K. P. Kenneally brachte 1976 das Taxon auch aus den Edgar Ranges,
südöstlich von Broome (5510; PERTH); er gibt an, daß die Pflanze am
Wuchsplatz häufig sei. - Alle Ortsangaben beziehen sich auf West-
australien.
- 169 -
22) Ptilotus polystachyus var. arthrotrichus f. ruber Benl, f. nova
Differt a typo varietatis colore rubro tepalorum.
Holotypus formae: 28 km NE of Shay Gap, Western Australia, (Sand-
plain, red sand. Open shrubland. 50 cm.) - I. R. Telford 5985; 22.7.
1977 (CBG 7703994). Isotypus: M.
Paratypus: 246 km from Broome along Great Northern Highway towards
Port Hedland, Western Australia. (Sandplain, red sand. Open shrubland
- low open woodland with Bauhinia cunninghamii, Acacia spp., Triodia.)
- I.R. Telford 6019; 23.7.1977 (CBG 7704222).
Weiteres Material. A. C. Beauglehole 53058: Magnet Creek, 46,8 km S
of Great Northern Highway, + 84 km S of Derby, Western Australia;
16.6.1976 (Hb. A.C.B., CANB)
Wie zur var. polystachyus (s. Mitt. Bot. München 4: 282-283.
1962), so besteht also auch zur var. arthrotrichus eine Form mit
rotem Perianth. Ebenso wie dort beschränkt sich auch hier die Farbe
zunächst auf die Tepalenspitzen, um sich dann über die ganzen Seg-
mente auszubreiten und bald in schmutziges Braun überzugehen, wie
das schließlich auch bei der grünen Form geschieht. Die Unterscheidung
zwischen den beiden Sippen wird dadurch erschwert bzw. unmöglich ge-
macht. An einer Ähre des Paratypus war der Farbumschlag schon fünf
Monate nach dem Aufsammeln weitgehend vollzogen.
23) Der 1959 beschriebene Ptilotus pseudohelipteroides Benl
(Muelleria 1: 105) war schon 1936 von S. T. Blake im Gregory South
District von Queensland an zwei Stellen (nos. 12031, 12178A) gesammelt
und als Indeterminatum in BRI abgelegt worden.
24) Ptilotus pullenii Benl, spec. nova
Diagnosis: Differt a Ptiloto fusiformi caulibus foliisque puberulis, foliis
obscure viridibus valde latioribus, spicis pallide viridibus multo longiori-
bus; bractea villosa, tepalis in dorso pilosioribus.
Descriptio: Planta valida simplicicaulis, erecti-rigidula; radice lignoso
fusiformi ad 6 mm crasso. Caulis ad 80 cm longus et 5 mm diametro,
inferne lignosus, sordide viridis basim versus brunnescens, angulati-
striatus, foliosus, puberulus, ramosus; ramis 3-12 cm distantibus ad
50 cm longis, subfastigiatis, indivisis vel parce ramosis, ramulis
floriferis 3-10 cm longis.
Folia alterna subaequalia 2-12 cm distantia (inferne densiora,
sed mox marcescentia), spathulata vel elongati-spathulata, ad 7 cm
longa et 2 cm lata, apicem versus et in ramulis minora; laminis obscure
viridibus sensim in petiolum attenuatis vel sessilibus, apiculatis - apice
visu spinuloso c. 1 mm longo-, marginibus saepe sinuatis, nervo medio
fusco, primo dense pilosis dein pubescentibus, demum glabrescentibus;
pilis in caulibus et in foliis 0,4-1,2 mm longis, arcte articulatis,
plerumque crispatis, valde fragilibus.
- 170 -
Spicae pallidi-virescentes, caules, ramos ramulosque terminantes,
solitariae, valde elongati-cylindraceae, in holotypo ad 29 cm longae et
2,1-2,3 cm diametro; floribus brevissime pedicellatis apicem versus
subdense, basim versus laxe dispositis, imis ad 2,5 mm remotis;
rhachide villoso.
Bracteae bracteolaeque flavescentes, scariosae, inaequales:
bractea acuta dense pilosa 3,5-4 mm longa et 1,5 mm lata, nervo medio
distincto rufescente; bracteolae paulo breviores (2,8-3,1 mm) sed
latiores (2,0-2,2 mm), lati-ellipticae, obtusae, mucronulatae, in apice
vix denticulatae, glaberrimae, lucidae, post lapsum perianthii super-
stites.
Perianthium erectum 0, 9-1,1 cm longum subcampanulati-patens,
ad basim induratum. Tepala elongati-linearia, in dorso per totam longi-
tudinem fere pilosa, intus glabra, inferne tubum brevissimum (ad 0,7 mm)
extus hirsutum formantia, fere libera, subinaequalia: 2 exteriora (1,2 mm
lata) extus praeter apicem (1,8-2 mm) obtusum haud raro emarginatum
et marginem hyalinum (0,2 mm) pilis rigidi-erectis patentibus, in arti-
culis minute verticillati-denticulatis, ad 4,5 mm longis, apicem nudum
raro attingentibus densius vestita; 3 interiora vix breviora sed angustiora
(0,9 mm), acuta.
Stamina in speciminibus observatis 4 fertilia, uno abortivo;
filamentis filiformibus ad 7 mm longis, cupulam brevem (ad 0,4 mm),
basi perianthii adnatam formantibus, fasciculis pilorum densorum albo-
rum ad 1,5 mm longorum inter- et circumpositis; antheris oblongis c.
1,5 mm longis et 0, 3 mm latis.
Ovarium ovoideum c. 1,5 mm longum in parte superiore dense
barbatum, pilis articulatis ad 4,5 mm longis; stylo excentrico 8-9 mm
longo perianthium saepe paulo excedente, in dimidio inferiore pilis
(4 mm) sicut in ovario stricti-erectis; stigmate minimo.
Holotypus speciei: Hidden Valley, just north of Kununurra, 15047’ S,
128045’ E; Kimberley District, Western Australia. - Hj. Eichler 22488;
25.4.1977 (CANB 267398).
Paratypen: Dead Horse Spring, Lake Argyle area, Ord River, 16095’ S,
128045’ E, East Kimberley, Western Australia, ''Open savannah with
low Eucalyptus trees. Pink sandy soil. '' - R. Pullen 10669; 10.4. 1977
(CANB, M, WIR). - Hidden Valley, ca 3 km NE of Kununurra, East
Kimberley, "Rock debris in sandstone cliff complex". - R. Pullen 10862;
25.4.1977 (CANB, PERTH).
Charakteristik: Hj. Eichler und R. Pullen brachten von ihrer, gemeinsam
mit russischen Botanikern durchgeführten Expedition in den Nordwesten
des Kontinents u.a. eine neue Ptilotus-Sippe mit, die man nur bei sehr
oberflächlicher Betrachtung mit Pt. fusiformis verwechseln könnte. Sie
hebt sich davon nicht nur durch ihre extrem langen Ähren, sondern mehr
noch durch ihre andersgestalteten Blätter ab, die bei Pt. fusiformis
Ähren im Knospenzustand
a) von Ptilotus pullenii Benl,
b) von Pt. fusiformis (R. Br.) Poiret var. fusiformis
- 172 -
schmal-lineal sind ('foliis angustissime linearibus glabris'", R. Brown)
und bei einer Länge bis zu 11 cm nur eine Breite von 2,5 mm erreichen.
Des weiteren zeigt die neue Pflanze eine deutliche Behaarung, die selbst
an der Basis eines 5 mm dicken Hauptsprosses noch wahrzunehmen ist.
An jüngeren Sproßteilen stellt sie zunächst einen filzigen Überzug dar;
doch brechen die abstehenden längeren Haare bald ab, so daß ein aus
kürzeren, anliegenden und gekrümmten Haaren bestehendes, spinnweb-
artiges Indument resultiert; an älteren Blättern ist es mit bloßem Auge
kaum mehr zu erkennen.
Ein andersartiger Aufbau des Infloreszenz macht sich schon im
Knospenzustand bemerkbar (s. Abb.) und ist dort nicht nur durch die
unterschiedliche Zahl der noch unentwickelten Einzelblüten, sondern vor
allem auch durch die Behaarung der Brakteen und durch die längeren
Tepalenhaare des Pt. pullenii veranlaßt. Völlig entwickelte Blüten
stehen bei Pt. fusiformis - sowohl bei der typischen Sippe wie bei der
viel zierlicheren, durch ihre fadenförmigen Blätter ausgezeichneten
var. gracilis- fast immer in kugeligen Köpfchen (seltener in maximal
7 cm langen Ähren) beisammen; die basalen Blüten der Infloreszenzen
sind darum nach unten gerichtet, was bei der neuen Art durchaus nicht
der Fall ist. Die nackten Tepalenspitzen zeigen bei fusiformis auch 20
Jahre nach dem Aufsammeln noch eine mehr oder minder starke Rot-
färbung, jene von pullenii lassen keinen Hauch von Rot (stellenweise
höchstens ein helles Braun) erkennen, und die Sammler können sich
nicht entsinnen, an den lebenden Pflanzen rote Tepalenspitzen bemerkt
zu haben.
Im herbarisierten Zustand bieten die Infloreszenzen von fusi-
formis dank ihren relativ großen, stark glänzenden Brakteolen (die
kleineren, kaum behaarten Brakteen treten ihnen gegenüber zurück)
insgesamt einen leuchtenden Anblick, während die Ähren der neuen
Sippe mit ihren größeren, behaarten Brakteen und den durchsichtigen
Brakteolen einen glanzlosen Aspekt gewähren.
Die bisher unbekannte Pflanze dürfte damit hinreichend als neue
Art charakterisiert sein. Sie wird nach Herrn R. Pullen (Herbarium
Australiense), dem Sammler benannt, der sie als erster aufgenommen
hat und dem ich überdies für mannigfache Hilfe bei meinen Arbeiten
in Canberra sehr verbunden bin.
Bei aller spezifischen Eigenständigkeit der neuen Sippe sind
indes nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu Pt. fusiformis nicht zu
übersehen. Sie kommen vor allem in einer Übereinstimmung der Blüten-
organe (Zahl der Stamina, Behaarung des Fruchtknotens und der Cupula
etc.) zum Ausdruck.
25) Ptilotus royceanus Benl wurde 1970, an Hand zweier Funde von
A. S. George aus Westaustralien, erstbeschrieben (J. Roy. Soc. W.
Aust. 53: 1. - Isotypus auch in NSW), in der Folgezeit aber noch mehr-
mals aufgesammelt, so 1972 als Topotypus bei Bungabiddy Rockhole,
- 173 -
W.A., von J. R. Maconochie (1384: "Growing in rock crevices of gorge.
Also common on rocky hillsides''); 1973 in der Dean Range, Petermann
Ranges, N.T., sowohl von P. K. Latz (4185: "Growing out of rock
fissure'') als auch von R. Chinnock (522), 1974 in der Rawlinson Range,
W.A., von A. S. George (12147: ''On southfacing cliff"). Es stellt sich
übrigens jetzt heraus, daß die Art schon am 2.8.1962 von D. E. Symon
(2462) in der Rawlinson Range (''Rock ledges only'') aufgenommen worden
war; Exemplare liegen in AD, ADWundK. Zwei weitere Funde gehen auf
R. C. Carolin (nos 5366 und 6243) zurück: Rebecca River, W.A.,
'"Crevices in chest cliffs'' (21.8.1966; SYD), und Walter James Range,
Banggalbiri Waterhole, W.A., '"'Cliffs rode crevices'' (11.8.1967; SYD).
Schließlich stammt aus früherer Zeit noch ein Beleg von N. Forde (1189),
und zwar aus "Central Australia; about 1960'' (s. CANB 264488).
In Maconochies Aufsammlung vom 19.9.1969 (s. J. Roy. Soc.
W. Aust. 53: 4, Fußn. - Isotypus in DNA) ist die Art durch die bisher
kräftigsten Pflanzen vertreten. Die runden Stengelblätter erreichen
dort Durchmesser von 1,5 cm, sind also größer als die Erstbeschreibung
angibt.
26) Ptilotus spathulatus f. angustatus Benl (Mitt. Bot. München 5:
568, 1965) liegt in besonders typischer Ausprägung nun auch aus der
Fraser Range, östlich von Norseman, und damit aus Westaustralien,
vor (s. A.S. George 8591, 18.10.1966; PERTH). Als weitere Belege
aus der Fraser Range können gelten: R. Helms (4.10.1891; NSW) und
R-1C.2@2ar011n,36257(132921961:,5YD).
27) Ptilotus spicatus var. burbidgeanus Benl, stat. nov. - Syn.
Pt. spicatus Mueller ex Bentham ssp. burbidgeanus Benl, Mitt. Bot.
München 6: 496 (1967).
Das Taxon zeigt - worauf mich schon Dr. Nancy T. Burbidge am
16.11.1972 (in litt.) aufmerksam gemacht hatte - in einigen seiner Ver-
treter Übergänge zur ssp. spicatus. Es empfiehlt sich daher, ihm nur
den Wert einer Varietät zuzuerkennen. Neues Material mit für die Sippe
sehr charakteristischen Merkmalen wurde beigebracht von E. M. Scrym-
geour (1711, Cotton Fields Kununurra, W.A.; 16.5.1967. PERTH) und
von R. Pullen (10892, Keep River NNE of Kununurra near W.A. border,
"Open grassland with scattered Eucalyptus trees''; 26.4.1977. CANB,
M, PERTH).
28) Ein dritter Beleg für Ptilotus spicatus ssp. leianthus var. longi-
ceps Benl (Mitt. Bot. München 6: 495. 1967. - Isotypen auch in DNA und
NSW) konnte unter den Indeterminaten des National Herbarium of Victoria
ausfindig gemacht werden: G. J. Hill 837, Red Lily Lagoon, N.T.; 7.4.
1912.
29) Ptilotus stirlingii var. minutus Benl, bisher nur von zwei Auf-
sammlungen bei Grass Patch, W.A., bekannt (s. Mitt. Bot. München 6:
503. 1967), ist seit 1968 durch eine sehr schöne Kollektion von N. N.
Donner (AD, CANB, L, PERTH, RSA, WRSL, Z) auch aus der Eucla
- 174 -
Division, Esperance District, W.A., vertreten. A. E. Orchard 4200
und 4272 (AK, CANB) wird man ebenfalls dazurechnen dürfen.
30) Ptilotus symonii Benl wurde nach der Erstbeschreibung (Trans.
Roy. Soc. S. Aust. 92: 33. 1968) an zehn weiteren Wuchsplätzen West-
australiens gefunden. - Schon 1961 war die Art von J. Willis vom
Eyre Highway in das National Herbarium of Victoria (Dupl. in PERTH)
und 1962 von W. E. Phillips aus der Gegend von Madura in das Herbar
der Canberra Botanic Gardens gebracht, aber in beiden Fällen als
Pt. divaricatus interpretiert worden. Unter den Indeterminaten in MEL
befand sich das vermutlich älteste Exemplar: Batt 1891, Eucla, W.A.
Zusammenfassung
Für 13 von 17 in den Jahren 1956 mit 1976 neubeschriebenen Ptilotus-
Arten bzw. für 24 von insgesamt 32 in derselben Zeit konstituierten
Taxa wird zusätzliches Material namhaft gemacht. Vier Sippen werden
neu beschrieben.
} Abstract
Hitherto unpublished material of 24 Ptilotus taxa (from a total of 32
described between 1956 and 1976) is presented. 4 new taxa are de-
scribed, i.e. Ptilotus exaltatus var. pallidus Benl, var. nova; Pt.
gardneri var. inermis Benl, var. nova; Pt. polystachyus var. arthro-
trichus f. ruber Benl, f. nova; Pt. pullenii Benl. sp. nova.
- 175 -
Mitt. Bot. München 15 |p. 175 - 191 | 15.09.1979 | ISSN 0006-8179
MOOSBEWOHNENDE ASCOMYCETEN II. *)
ACROSPERMUM ADEANUM
von
P. DÖBBELER
Acrospermum adeanum v. HÖHNEL gehört zu den Riesen
unter den Moosbewohnern, auch wenn sich die Ascocarpien mit bloßem
Auge kaum erkennen lassen. Durch die Eigenschaft, das Substrat abzu-
töten und auf strohgelb verfärbten Moosen Fruchtkörper zu bilden,
macht es auf sich aufmerksam. Es wundert daher nicht, daß der scharf-
sichtige ADE den Parasiten schon 1915, als erst wenige bryophile Pilze
bekannt waren, entdeckte und mehrmals wiederfinden konnte. Des
weiteren wurde die Art nur noch von RACOVITZA an verschiedenen
Stellen in Rumänien beobachtet und eingehend dargestellt, so daß sie
vergleichsweise gut bekannt ist. Wenn im folgenden Acrospermum
adeanum erneut Gegenstand einer Untersuchung ist, so nicht, weil
die Arbeiten RACOVITZASs schlecht bekannt sind oder die umstrittene
Ordnungszugehörigkeit der Gattung (vergl. z.B. ERIKSSON 1967,
PIROZYNSKI 1977, SAVILE 1968: 673, SHERWOOD 1977) entschieden
wäre. Vielmehr haben Neufunde und Beobachtungen während der
letzten Jahre dazu beigetragen, unsere Kenntnis der morphologischen
und biologischen Eigenschaften des Pilzes, seiner Wirtswahl und Ver-
breitung zu erweitern.
*) Tin Mitt. Bot. München 14: 1-360 (1978).
- 176 -
Acrospermum adeanum v. HÖHNEL, Sitzungsber. Kaiser].
Akad. Wiss., Math. -Naturwiss. Kl., Abt. 1, 128: 569, Nr. 1162
(1919). RACOVITZA, Champ. bryoph. 30 (1959).
= Acrospermum savulescui RACOV., Bull. Sect. Sci. Acad.
Roumaine 23: 401-407 (1941).
Fruchtkörper (550-) 600-850 x (160-) 200 x 330 (-380) nm, zylindrisch
bis leicht keulenförmig mit abgerundetem Scheitel, drehrund oder von
zwei Seiten her zusammengedrückt, gerade, seltener ein wenig ge-
bogen, hell- bis dunkelbraun, mit weiß bereifter oder feinfilziger Ober-
fläche, die vor allem im Alter auch verkahlen kann; am Substrat mit
einem gewöhnlich ausgeprägten Hyphenfilz locker befestigt, der ge-
drängt stehende Ascocarpien miteinander verbinden kann. - Ostiolum
als helle, 50-90 um im Durchmesser erreichende Scheibe, Öffnungs-
kanal innen von feinfädigen Hyphen ausgekleidet. - Gehäuse in Aufsicht
mit 4-8 um dicken, braunen Hyphen, die in divergierende Richtungen
verlaufen. - Im Schnitt mit 30-50 um dicker Wand, innen einige plasma-
reiche, kleine Zellen, die kontinuierlich in die Paraphysen übergehen;
in der Mitte eine mächtige Schicht aus (im Querschnitt) 4-8 um großen,
kreisrunden bis elliptischen, sehr dickwandigen, farblosen Zellen, die
sich auch verlängern und verzweigen können, meist aber regelmäßig
angeordnet sind; außen dünnwandige, braune, tangential gestreckte und
verlängerte Zellen; Oberfläche zerrissen. - Paraphysen um 1,5 um dick,
fadenförmig, langzellig, mit Anastomosen und spärlichen Verzweigungen,
oben frei. - Asci bitunicat !) (Abb. 8, 9), 350-550 x (9-) 10-12 (-13) um,
zylindrisch, am Scheitel abgerundet, in einen langen, kurz 2-gabeligen
Fuß gleichmäßig verschmälert. J -. - Sporen fadenförmig, kürzer als
die Asci und 2-3 um dick, aus zahlreichen, 5,5-11 (-13) am langen
Zellen aufgebaut, farblos, glatt, an den Enden abgerundet, bündel-
förmig zu 8 gerade oder seltener verdreht im Ascus liegend, meistens
1) aber fraglich, ob typisch bitunicat (im Sinne LUTTRELLs 1951)
Abb. 1-5: Acrospermum adeanum (verschiedene Aufsammlungen)
1. Dicht von Hyphen überzogenes, noch grünes Blatt von
Rhynchostegium murale aus dem weißfilzigen
Bereich des Infektionsrandes.
2. Über die Zellen der Blattmitte von Campylium pro-
tensum verlaufende Hyphen mit intrazellulären Haus-
torien.
3. Unterer Blatteil von Barbula rigidula mit intra-
zellulären Hyphen.
4. Unterer Teil eines alten Blattes von Pterigynandrum
filiforme mit kollabierten, plasmafreien Hyphen.
5. Verschieden große Sporenfragmente (artifiziell); die ent-
sprechenden (ausgeschlüpften) Gegenstücke nicht ge-
zeichnet.
- 178 -
so, daß eine zentrale Spore von 7 peripheren umgeben wird (Abb. 6);
mit Konidienträgern (und/oder Haustorien?) auskeimend (Abb. 7). -
Hyphen (1,5-) 2-3 (-4) um dick, farblos, verzweigt und anastomosierend,
innerhalb der Wirtszellen (dann bis 6 um dick, Abb. 3, 4) oder über die
Blattfläche verlaufend (Abb. 1, 2) oder als Luftmyzel ausgebildet;
intrazelluläre Haustorien etwa 3-7 um im Durchmesser, kugelig bis
ellipsoidisch (Abb. 2). Hyphen ohne Beziehungen zu Algen (weder
Hyphenhüllen noch Haustorien).
Wahllos am Stämmchen und den Blättern toter, gelb verfärbter,
pleurocarper Fels- und Rindenmoose.
Fruchtkörper
Die Ascocarpien - in biologischer Hinsicht nach INGOLD (1978)
eher Perithecien als Apothecien - stehen mehr oder weniger senkrecht
von der Oberfläche der Moosrasen ab, sind also bei den Rindenbe-
wohnern annähernd waagerecht ausgerichtet. In ihrer filzigen Ober-
fläche siedeln sich gerne Chlorophyceen an, die bei alten Exemplaren
sogar eine Grünfärbung hervorrufen können. Auch diese Algen sind
nicht von Haustorien befallen. Im übrigen hängt der Grad der Färbung
von der Exposition ab: Im Schatten gewachsene Fruchtkörper sind sehr
hellbraun, stark belichtete fast schwärzlich.
Nur wenige Male wurden Ascocarpien mit einer ringförmigen Ver-
dickung im oberen Drittel gefunden, die zerstreut zwischen normalen
wuchsen. RACOVITZA (1941, 1946, 1959) hat sie häufiger beobachtet
und auch anatomisch untersucht. Er macht eine vorübergehende Aus-
trocknung und den dadurch erzwungenen Wachstumsstillstand für die
Mißbildung verantwortlich.
Sporen, Keimkonidien
In Quetschpräparaten liegen merkwürdige Sporenfragmente (vergl.
Abb. 5), die sich darauf zurückführen lassen, daß der Bruch nicht an
den Querwänden selbst sondern in einer besonderen Weise im da-
zwischen liegenden Bereich der Zelle erfolgt. Nur die Sporenwand zer-
bricht, während sich der unverletzte Protoplast von den Wänden eines
Bruchstückes ablöst und es beim Auseinanderweichen der beiden Teil-
sporen als leere Hülle zurückläßt. Die zueinandergehörenden Frag-
mente weisen also einerseits eine aufgebrochene Hülle ohne Plasma
auf, andererseits das entsprechende Gegenstück mit der ebenfalls zer-
brochenen Zellwand und dem hervorragenden, nur vom Plasmalemma
bekleideten Protoplasten. Die Länge der beiden Teile ergibt die der
- 179 -
Abb. 6-9: Acrospermum adeanum (verschiedene Aufsammlungen)
6.
16
oo ©
Hymenium der Fruchtkörpermitte im Querschnitt: Para-
physen zwischen unreifen und reifen Asci sowie solchen,
die ihre Sporen abgegeben haben und kollabiert sind.
Mit Konidienträgern auskeimende Sporen (Dö 2005).
Scheitel eines unreifen und reifen Ascus.
Durch Quetschen aufgesprungene bitunicate Asci.
- 180 -
betreffenden Zelle, ihre relative Größe hängt von der Lage des Bruches
ab.
Beide der Bruchstelle benachbarten Septen wölben sich wegen des
verlorengegangenen Widerstandes nach außen. Während die Enden mit
den verlassenen Zellwänden als leere Hüllen ins Auge fallen, sind die
Gegenstücke sehr schwer von unzerbrochenen Sporenenden unterscheid-
bar, da sich die dünnen Zellwände vom darüber hinausragenden Proto-
plasten kaum abheben. Obwohl die abgebildeten ein- oder wenigzelligen
Stadien rein artifizielle Bildungen sind, scheinen auch unter natürlichen
Bedingungen die Sporen in derselben Weise in allerdings wenige, dafür
vielzellige Bruchstücke zu zerfallen, sofern sie nicht als ganze auf dem
Substrat landen. Jedenfalls gelang es mehrmals, in der beschriebenen
Weise durchbrochene Sporen auf den Wirtsblättern zu finden.
Die Sporen keimen unter Bildung von Konidienträgern (nur wenige
Male beobachtet: Steiermark, Hochlantsch, Dö 2005. - Abb. 7). Die
Wand einer Zelle wächst zu einem rechtwinkelig abstehenden, bis
20 um langen, zum Scheitel verjüngten und basal mit einem Septum
versehenen, unverzweigten Träger aus. Die einzelligen, ellipsoidischen,
farblosen oder überreif auch hellbräunlichen und dann fein rauhen
Konidien messen 8-11 x 3-4 uam. Sowohl am Träger als auch an den
Konidien hinterbleibt eine Narbe. Über mit Konidien auskeimende
Ascosporen macht weder INGOLD (1978), der Keimhyphen bei
Acrospermum compressum TODE ex FR. beschreibt, noch
WEBSTER (1956) in seinen Kulturversuchen eine Angabe, in denen er
zu den Moniliales gehörende Nebenfruchtformen von A. compressum
und A. graminum LIB. erhielt. In keinem Fall wurden Konidien
an der Wand der Ascocarpien gesehen, wie es WEBSTER (l.c.) und
ERIKSSON (1967) für A. graminum angeben.
Myzel
Das den Infekten vorauswandernde Luftmyzel besteht aus auffallend
langen, bis 100 um und mehr erreichenden, geraden und starren Zellen.
Die Hyphen auf den Blättern verlaufen zwar durchweg regellos, über-
ziehen aber bei stark gestreckten und engen Wirtszellen (Rhyncho-
stegium murale) vorwiegend die längsgerichteten Antiklinen.
Papillen (Pterigynandrum filiforme) werden umwachsen. Auch
dicht von Hyphen überzogene Blätter (Abb. 1) können noch grün sein.
Erst nach Bildung der Haustorien von den Haupthyphen oder kurzen,
rechtwinkelig abstehenden Seitenzweigen (Abb. 2) beginnen die Zellen,
rasch abzusterben. Wie bei anderen Moosbewohnern ist die feine
Insertionsstelle der Saugorgane in Aufsicht als heller Punkt erkennbar.
Meistens verlängern sich die Haustorien nur wenig und werden nicht
Bestandteil des intrazellulären Myzels, das die Wirtszellen weithin
- 181 -
durchzieht. Nur lange und schmale Zellen können von Hyphen ganz
ausgefüllt werden. In vielen toten im mittleren Bereich der Herde ist
keine Spur von Hyphen erkennbar, obwohl sie vermutlich einmal vor-
handen waren. Dafür spricht die Beobachtung, daß am Infektionsrand
Zellen nur dann sterben, wenn sie von Hyphen besiedelt sind. Zum
anderen lassen sich immer wieder Stadien finden, bei denen das Plasma
aus den Hyphen abtransportiert wird - bei Pilzen ein weit verbreitetes,
aber wenig beachtetes Phänomen. Übrig bleiben leere Hyphenzellen
mit kollabierten Wänden (Abb. 4), die schließlich auch verschwinden,
während die feinen, von Perforationshyphen verursachten Durch-
brechungen der Wirtszellwände noch eine ganze zeitlang auf das ehe-
mals vorhandene Myzel hinweisen.
Wirtswahl
Die folgende Übersicht enthält sämtliche bekannten Wirtsarten
(Nomenklatur nach NYHOLM 1954-1969) in alphabetischer Reihenfolge.
Die Anzahl der Nachweise unter Berücksichtigung der (allerdings
nicht immer eindeutigen) Literaturangaben steht jeweils hinter den
Autoren.
Amblystegiaceae
1 Amblystegiella confervoides (BRID.) LOESKE, 1
2 Amblystegium juratzkanum SCHIMP., 1
3 Amblystegium serpens (HEDW.) BR.EUR., 5
4 Amblystegium varium (HEDW.) LINDB., 1
Pottiaceae
5 Barbula rigidula (HEDW.) MITT., 2
Brachytheciaceae
6 Brachythecium glareosum (BRUCH) BR. EUR., 2
7 Brachythecium laetum (BRID.) BR. EUR., 1
8 Brachythecium velutinum (HEDW.) BR. EUR., 10
9 Brachythecium sp., 1
Bryaceae
10 Bryum sp., 1
Amblystegiaceae
11 Campylium chrysophyllum (BRID,.) J. LANGE, 1
12 Campylium protensum (BRID.) KINDB., 1
13 Cratoneuron filicinum (HEDW.) SPRUCE, 1
14
15
16
17
18
1)
20
21
22
23
24
25
26
30
31
- 182 -
Hypnaceae
Ctenidium molluscum (HEDW.) MITT., 4
Eurhynchium praelongum (HEDW.) BR. EUR., 2
Fissidentaceae
Fissidens cristatus WILS., 1
Hypnaceae
Homomallium incurvatum (BRID.) LOESKE, 10
Hypnum cupressiforme HEDW., 4
Leskeaceae
Leskea polycarpa HEDW., 2
Leucodontaceae
Leucodon sciuroides (HEDW.) SCHWAEGR., 1
Mniaceae
Plagiomnium rostratum (SCHRAD.) KOP., 1
Hypnaceae
Platygyrium repens (BRID.) BR. EUR., 1
Leskeaceae
Pseudoleskeella catenulata (BRID.) KINDB., 2
Pseudoleskeella nervosa (BRID.) NYH., 1
Lembophyllaceae
Pterigynandrum filiforme HEDW., 8
Hypnaceae
Pylaisia polyantha (HEDW.) BR. EUR., 3
Brachytheciaceae
Rhynchostegium confertum (DICKS.) BR. EUR., 1
Rhynchostegium murale (HEDW.) BR. EUR., 3
Rhynchostegium rotundifolium (SCOP.) BR. EUR., 1
Grimmiaceae
Schistidium apocarpum (HEDW.) BR. EUR., 2
Pottiaceae
Tortella tortuosa (HEDW.) LIMPR., 3
Tortella sp., 1
- 183 -
Wahrscheinlich werdenauch Homalia trichomanoides (HEDW.)
BR. EUR. (Neckeraceae) und Isothecium myurum (BRID.) BRID.
(Lembophyllaceae) befallen (nur sterile Infektionen gesehen).
Überraschend weit und damit ungewöhnlich selbst für Saprophyten
unter den Moosbewohnern ist der Wirtskreis des Parasiten: zweiund-
dreißig Laubmoosarten in zweiundzwanzig Gattungen. Der Vergleich,
wie oft einzelne Arten als Substrat beobachtet wurden, zeigt eine aus-
geprägte Differenzierung in häufig und selten besiedelte Wirte.
Brachythecium velutinum und Homomallium incurvatum
mit je zehn und Pterigynandrum filiforme mit acht Nach-
weisen werden bei weitem bevorzugt, während andererseits über die
Hälfte der Arten nur durch einen Fund belegt ist.
Der Löwenanteil der Wirte gehört zu den pleurocarpen Hypno-
bryales mit den Familien Amblystegiaceae, Lembophyllaceae, Les-
keaceae, Leucodontaceae, (Neckeraceae) und insbesondere den Brachy-
theciaceae und Hypnaceae. Hingegen wurden Vertreter der akrokarpen,
teilweise sehr artenreichen Ordnungen Eubryales (Bryum, Plagio-
mnium), Fissidentales (Fissidens), Grimmiales (Schistidium)
und Pottiales (Barbula, Tortella) nur ein oder wenige Male als
Wirte angetroffen. Sie weisen auch fast immer spärlichen Befall auf
und wachsen überdies gewöhnlich als Begleitmoos in einem stärker
infizierten Hypnobryales-Rasen.
Die Dicranales, Polytrichales und Sphagnales zum Beispiel stellen
überhaupt keine Wirte. In diesem Zusammenhang will bedacht sein, daß
sich der Spielraum eines Parasiten auch durch sein Nicht-Vorkommen
definieren läßt. Das ist gerade bei dem nekrotrophen Acrospermum
adeanum gut möglich, da es ins Auge fallende Verfärbungen des
Substrates verursacht und große Fruchtkörper hervorbringt. So steht
den etwa fünfzig Belegen eine Unzahl negativer Nachweise der letzten
Jahre gegenüber, an vielen Bryophyten und Orten in Mitteleuropa
während aller Jahreszeiten gewonnen.
In Mischrasen fallen alle Arten dem Schmarotzer zum Opfer. Selbst
vor eingesprengten Lebermoosen wie Frullania dilatata (L.)
DUM., Metzgeria furcata (L.) DUM., Plagiochila
porelloides (TORREY ex NEES) LINDENB. und Radula compla-
nata (L.) DUM. macht er nicht halt. Auf den beiden letztgenannten
Moosen wurden sogar Fruchtkörper gebildet, wie vorher schon
RACOVITZA (1960) ebenfalls bei R. complanata beobachtet hatte.
Hyphen und Haustorien zeigen keine Unterschiede zu denen der Laub-
mooswirte. Dennoch dürfen diese Lebermoose nicht als echte Wirte be-
trachtet werden. Man könnte sie vielmehr mit BLUMER (1967: 67)
Gelegenheitswirte nennen, "die nur ausnahmsweise befallen werden,
wenn die Bedingungen für den Pilz sehr günstig, für die Nährpflanze
aber sehr ungünstig sind. '' Beides mag zutreffen, wenn das auf einem
guten Wirt erstarkte Myzel von allen Seiten auf ein konkurrenzschwaches
Radula- Pflänzchen zuwächst. Gelegenheitswirte in diesem Sinne
- 184 -
finden sich wahrscheinlich auch bei einigen ins Wirtsverzeichnis aufge -
nommenen Arten wie Fissidens cristatus, Plagiomnium
rostratum und Schistidium apocarpum. Vonihnen waren
ebensowenig reine Rasen befallen wie bei den Lebermoosen.
Die Hypnobryales als die Wirtsordnung für Acrospermum
adeanum gehören nach FREY (1977) zu den am weitesten abge-
leiteten Laubmoosen und bilden eine natürliche, u.a. durch pleuro-
carpen Wuchs und prosenchymatisches Zellnetz charakterisierte Ver-
wandtschaft. Zukünftige Funde werden neue Wirte ergeben (wohl selbst-
verständlich bei dem hohen Prozentsatz nur einmal als Substrat nach-
gewiesener Moose), den abgesteckten Rahmen aber nicht sprengen.
Neben der verwandtschaftsbezogenen Beschreibung der Wirte ist
die bisher seltene Möglichkeit der ökologischen gegeben. Mit wenigen
Ausnahmen handelt es sich um Stein- oder Felsmoose oder Holz-,
meist Rindenbewohner von Laubbäumen, nicht aber etwa um Sumpf-
moose. Überhaupt werden eher trockene Standorte besiedelt. Die
saxicolen Moose - in derselben Häufigkeit unter den Wirten vertreten
wie die corticicolen - erlauben eine weitere Eingrenzung: Sofern sie
nicht auf neutral reagierendem Gestein wachsen, sind sie auf kalk-
haltiges angewiesen oder ertragen es zumindest. Damit entspricht
Acrospermum adeanum der ebenfalls an die Ökologie der Wirte
gebundenen Bryosphaeria cinclidoti (DÖBBELER 1978: 158).
Daß die acidophilen Hypnobryales Hylocomium splendens (HEDW.)
BR. EUR. (Hypnaceae) und Plagiothecium (Plagiotheciaceae) mit
einer ganzen Reihe verbreiteter rinden- oder felsbewohnender Arten
nicht befallen werden, scheint hier seine Ursache zu haben.
Infektionsherde
Das radiäre Wachstum des Pilzes ist mit einer ausgeprägten Zonierung
der meist annähernd runden Infektionsherde verbunden, die bis zu fünf
Zentimeter im Durchmesser erreichen können. An der Peripherie wird
in einem schmalen Saum viel Luftmyzel gebildet, das die grünen und
noch gesunden Moose umspinnt. An der Innenseite dieses weißfilzigen
(Kampf-) Bereiches werden die Wirte von Haustorien befallen und durch
intrazelluläre Hyphen abgetötet, was eine strohgelbe Verfärbung des
nächst inneren Ringes zur Folge hat. Sind in seinem äußeren Teil die
oberflächlichen Hyphen auch noch vorhanden, werden sie schnell spär-
licher und fehlen schließlich ganz. Statt dessen treten bisweilen schon
Fruchtkörperinitialen auf. Die dritte Zone zeichnet sich durch oft
reichen Besatz mit verschieden weit entwickelten Ascocarpien aus.
Im Zentrum als dem ältesten Teil des Herdes haben sich die inzwischen
angesiedelten Algen auf den bis zur Unkenntlichkeit zersetzten Pflanzen
reichlich vermehrt.
- 185 -
Bei einem gut entwickelten Acrospermum -Befall lassen sich
also vier konzentrisch angeordnete Bereiche unterscheiden, die freilich
kontinuierlich ineinander übergehen und umgewandelt werden. Schon
daher kann es zu keiner scharfen Begrenzung kommen. Das gilt weniger
für die Peripherie des Herdes, denn die Luftmyzel- und Absterbezone
sind voneinander gut getrennt. Die Ascocarpien treten immer erst
im Bereich des dritten Ringes in einiger Entfernung hinter der Wachs-
tumszone auf, ganz vergleichbar denen eines Flechtenthallus.
Von dem typischen Aussehen gibt es mancherlei Abweichungen.
Die Infekte können so klein sein (vor allem bei weniger geeigneten
Wirten?), daß für die geschilderte Differenzierung kein Raum bleibt.
Manchmal fehlt das spinngewebeartige, weiße Myzel oder ist unauf-
fällig. Ob solche Herde sich dann auch ausdehnen oder (vorüberge-
hend) im Wachstum innehalten, sei dahingestellt.
Ähnliche Befallsbilder auf Pottiaceen ruft Nectria musci-
vora (BERK. & BR.) BERK. hervor. Auch hier bildet die Front
des Herdes weißes Luftmyzel, das allerdings nicht für alle nekrotroph
parasitischen Arten charakteristisch ist. Den Lizonien zum Beispiel
und Bryostroma necans DÖBB. fehlt es. Bei diesen Infektionen -
wie auch bei Schädigungen durch tierische Ausscheidungen - grenzen
häufig in scharfer Linie braune, abgestorbene Pflanzen an grüne,
lebende.
Durch pilzliche Parasiten hervorgerufene Ringe wurden auch von
Laubmoosen in der Arktis und Antarktis beschrieben, wo sie weit ver-
breitet zu sein scheinen. WILSON (1951) beobachtete wiederholt sterilen
Basidiomyceten-Befall in Rasen von Racomitrium ericoides
(HEDW.) BRID. und anderen Moosen auf der Insel Jan Mayen in der
Grönland-See. Bis zu zwölf konzentrisch ineinanderliegende Ringe
bräunlich bis schwarz verfärbter Moose, die jeweils durch etwas
breitere, blaß grüne Partien voneinander getrennt waren, bildeten ein
zwei Meter im Durchmesser erreichendes System. Die auffällige
Strukturierung in zwar zunächst geschädigte aber sich erholende,
gesund werdende und abgestorbene Zonen beruht auf einer jahreszeit-
lich unterschiedlichen Virulenz des Pilzes.
Ein in mehrfacher Hinsicht abweichender Infektionstyp kommt nach
LONGTON (1973) in den meisten Gebieten der maritimen Antarktis
mit guter Bryophyten-Vegetation vor (auf Brachythecium,
Bryum,. Callier gon,., Ceratodoen,, Bieranow.eisia,.'Dire,-
panocladus beobachtet). Die Ringe erreichen nur einen Durchmesser
von zwanzig Zentimeter und bilden stellenweise durch Verschmelzung
komplizierte Muster. Unmittelbar hinter der sich ausbreitenden Front
liegt eine weißgefärbte, tote Zone, in der nur die Triebspitzen von
Hyphen dicht umsponnen und durchgezogen sind. Ein brauner, nekro-
tischer Bereich im Stämmchen verhindert offenbar, daß das Myzel in
die unteren Pflanzenteile eindringt. Schließlich brechen die abge-
siorbenen Spitzen ab, was zu einer Braunfärbung führt. Während der
- 186 -
Infekt größer wird, wachsen im Inneren die braunen Pflanzen durch
Seitentriebe aus. Dadurch entsteht ein grünes, sich ständig ver-
größerndes Zentrum. Hin und wieder kann dieser Bereich erneut besie-
delt werden, so daß die Folge ein konzentrisches, durch zwei Infektions-
wellen hervorgerufenes Ringsystem ist.
Von absterbenden Ringen der Genera Brachythecium und
Bryum wurde Thyronectria antarctica (SPEG.) SEELER
var. hyperantarctica HAWKSW. (HAWKSWORTH 1973) beschrieben.
Als Erreger kommt des weiteren ein unbestimmter, vermutlich zu
den Plectomyceten gehörender Ascomycet in Betracht.
So verschieden die durch Acrospermum adeanum und
Nectria muscivora. verursachten Ringe und die der Polargebiete
bezüglicher ihrer Erreger (Ascomyceten, Basidiomyceten), der Größe
und Wachstumsgeschwindigkeit und insbesondere dem ganz abweichenden
Einfluß auf die Laubmooswirte und ihre davon abhängende Struktur auch
sind, sie haben doch eine ganze Reihe gemeinsamer Merkmale:
1) Die Ausdehnung der zunächst punktförmigen Infektionen in zentri-
fugaler Richtung verursacht im Laufe der Zeit eine Zonierung in Form
abweichend gefärbter Ringe, da ja die inneren und äußeren Teile des
Herdes verschieden alt und unterschiedlich lange dem Einfluß des Para-
siten ausgesetzt sind.
2) Der Infektion wandert weißfilziges, oft mit dem bloßen Auge sicht-
bares Luftmyzel voraus, das die Blätter und Stämmchen dicht umspinnt.
Die Funktion dieser Hyphen könnte zunächst einmal darin bestehen,
möglichst schnell neues Substrat zu besiedeln, weil keine hinderlichen
Zellwände zu überwinden sind. Wahrscheinlich erfolgt das Eindringen in
die Zellumina (wie bei Acrospermum) dann durch Haustorien oder
von ihnen ausgehende Hyphen an vielen Stellen im Bereich des Infektions-
randes. Ohne Luftmyzel müßten die Parsiten (wie etwa Bryostroma
necans)in einer geschlossenen Front vordringen.
3) Die abgestorbenen Moose sind von intrazellulären Hyphen durch-
zogen, die im Gegensatz zu interzellulären oder oberflächlichen immer
einen verheerenden Einfluß auf die Zelle beziehungsweise den Organis-
mus ausüben.
Hexenringe oder kreisförmig zonierte Infektionen von Bryophyten
bergen noch viele Geheimnisse. Die bisher bekannt gewordenen Be-
ziehungen zu den Wirten, die entweder ganz (durch Acrospermum)
oder auf verschiedene Weise zum Teil (bei denen der Polargebiete) ab-
getötet werden, lassen kaum erwarten, daß damit alle Möglichkeiten er-
schöpft sind, zumal erst nekrotrophe Höhere Pilze und Musci, aber
weder Lebermoose noch Niedere Pilze als Partner festgestellt wurden.
- 187 -
Begleitpilze
Um die Frage zu klären, ob Acrospermum adeanum anderen,
insbesondere saprophytischen Arten die Besiedlung erleichtert, sollte
die Begleitflora möglichst genau erfaßt werden. In den zweiundvierzig
zur Verfügung stehenden Proben konnte fünfmal Epibryon musci-
cola (RACOV.) DÖBB. coll., dreimal Bryorella acrogena
DÖBB., einmal B. punctiformis DÖBB. und zwei Coelomyceten
je einmal entdeckt werden. Die beiden erstgenannten, weit verbreiteten
und häufigen Species wachsen gerne auf leicht geschädigten Pflanzen,
die durchaus einem gesund aussehenden Rasen eingesprengt sein können.
Eine Beziehung zu Acrospermum ist ebenso unwahrscheinlich wie
bei den Imperfekten, zumal sie in keinem Fall auf die Infektionsstellen
selbst beschränkt sind, sondern auch außerhalb vorkommen, also
offensichtlich bereits vor der Ansiedlung des Nekrotrophen vorhanden
waren.
Bryorella punctiformis kam dagegen nur an abgestorbenen
und veralgten Stellen vor, wie sie im Zentrum der Herde herrschen.
Ähnliches gilt für Bryosphaeria epibrya (RACOV.) DÖBB.,
die RACOVITZA (1959: 76) einmal auf von Acrospermum ange-
griffenen Moosen fand. Nun stehen aber diese Beispiele viel zu ver-
einzelt da, als daß von einer Sukzession mit Acrospermum am
Anfang die Rede sein könnte. Vielleicht erfolgen Zerstörung und Abbau
des Substrates einfach zu rasch und gründlich, um anderen Pilzen noch
Lebensbedingungen zu ermöglichen.
Vorkommen
Der Pilz ist durch etwa fünfzig Aufsammlungen aus Deutschland,
Italien, Jugoslawien, Österreich, Rumänien und USA belegt. Wie
ungleichmäßig die einzelnen Gebiete berücksichtigt sind, geht schon
daraus hervor, daß dem einen jugoslawischen Fund aus Montenegro
neunundzwanzig österreichische gegenüberstehen, von denen alleine
fünfzehn aus dem Grazer Bergland stammen. Die eher seltene und oft
vergeblich gesuchte Art kann gebietsweise reichlich auftreten (zum Bei-
spiel im August 1975 im Hochlantschgebiet, Steiermark).
Die Auswertung der Sammeldaten läßt ebensowenig eine klare Be-
ziehung zwischen Fruchtkörperbildung und Jahreszeit erkennen wie bei
fast allen Moosbewohnern, wenn auch die kühleren Monate beziehungs-
weise höheren Lagen im Sommer bevorzugt zu werden scheinen. Wie grund-
sätzlich bei nekrotrophen Parasiten erweist sich die Durchsicht bryo-
logischer Herbarien als gar nicht lohnend: Nur zwei der Nachweise
entstammen Moosproben, deren (äußerst spärlicher Pilzbesatz) von
ihren Sammlern nicht beachtet worden war. Diese für andere bryophile
Gruppen so ergiebige Quelle zur Materialbeschaffung versagt hier ver-
- 188 -
ständlicherweise, da ja niemand verfärbte und kranke Moose hinter-
legt.
Bei der Suche in kalkhaltigen Gebieten nach den beschriebenen
Infektionsherden verdienen pleurocarpe Fels- oder Rindenbewohner
die größte Beachtung. Sofern Acrospermum adeanum fruktifi-
ziert, läßt sich die Sippe am Standort eindeutig ansprechen - eine
Seltenheit bei Pilzen, die im Gelände oft nicht einmal erkennbar sind.
Fundorte: (Die eingeklammerten Zahlen kennzeichnen die Wirte.)
Deutschland, Unterfranken: zwischen Mitgenfeld und Brückenau im
Rhöngebirge, (4), XII. 1915 A. ADE (Typus; non vidi; nach v. HÖHNEL
1919); im selben Gebiet, (25), XI. - I., A. ADE (nach ADE 1923); im
selben Gebiet, (18, 25), 6.X11. 1915 A. ADE (GZU). - Niederbayern:
BayerischerWald, Waldhäuser im Kreis Grafenau, (25), 1050 m, IX.
1960 R. GRÜTZMANN (-), (M). - Oberbayern: München-Unterföhring,
Poschinger Weiher, (26), II.1976 P.D. (Dö 2288). Botanischer Garten
in München-Nymphenburg, (28), XI. 1977 P.D. (Dö 2779 in M), Isar-
auen südlich Grünwald bei München, (15), V.1976 P.D. (Dö 2332 in M).
Windachtal unterhalb Windach südlich Geltendorf, (18), XI. 1973 J.
POELT (Po). Längentalalm westlich Lenggries im Isartal, (23), um
1000 m, VII. 1977 P.D. (Dö 2566 in GZU). Mangfallgebirge, Hänge
zwischen Rotwand und Spitzingsee, (25), um 1200 m, X.1977 P.D.
(Dö 2738 in GZU, Dö). - Allgäu: Oberstaufen, (25), A. ADE (nach ADE
1923).
Italien, Provinz Bozen: Furglauer Schlucht oberhalb des Eppaner Höhen-
weges, (17), 1410 m, X.1976 P.D. (Dö 2370). Eppaner Höhenweg, (17),
800-1000 m, X.1975 H. HERTEL & P.D. (M). Hänge östlich Leifers,
(6, 17), 300-350 m, X.1975 H. HERTEL & P.D. (M).
Jugoslawien, Montenegro: Komovi-Gebirge, zwischen der Paßhöhe
Tresnjevik und dem Vasojevicki kom, (25), ca. 1570-1810 m, VI. 1974
J. POELT (GZU).
Österreich, Burgenland: Burg in Güssing, (28), XI. 1972 J. POELT &
P.D. (Dö 452). Bergen bei Jennersdorf, (3), III. 1974 J. POELT &
P.D. (ZT, Po). - Kärnten: unterste Hänge des Dobratsch bei Villach,
(17), X. 1974 J. POELT (Dö 1884 in GZU). Vellacher Kotschna südlich
Bad Vellach, (25), 980-1020 m, VII.1975 J. POELT & P.D. (Dö 1989
in GZU, ZT, Dö); mit denselben Angaben, aber (12, 13), (Dö 1995). -
Salzburg: Tauglbachtal zwischen dem Ort und dem See Hintersee, (14,
31), 800-1000 m, VII.1977 P.D. (Dö 2855). Seisenbachschlucht bei
Lofer, (25), A. ADE (nach ADE 1923). - Steiermark: Hochschwab-
Gruppe, Hänge zwischen Seeberg Sattel und Seeleiten, (31), 1340-1400 m,
v1.1972 J. POELT & P.D. (Dö 266 in M). Grazer Bergland, Hoch-
lantsch-Gebiet, Hänge zwischen Bärenschützklamm, Schweiger Alm
und Wirtshaus ''Zum Guten Hirten'', 690-1180 m, 9. VII. 1975 P.D.,
- 189 -
10 unabhängig voneinander gesammelte Belege: (1) Dö 2005; (17) Dö
1994 in GZU; (5, 30) Dö 2007, (8, 14, 16) Dö 1985 in GZU; (8) Dö 2003
in M; (14, 23) Dö 2004 in M; (14) Dö 1996 in M; (5, 17) Dö 2000 in GZU,
Dö; (3, 8, 17) Dö 2002; (17) Dö 2008. Hänge zwischen dem Heuberg
und der Buchebene nahe der Roten Wand bei Mixnitz, (8, 17), 890 m,
V.1974 P.D. (GZU); im selben Gebiet, (11), 950-1000 m, DR. 1974
P.D. (GZU). Nordwestseite des Schöckels, (9, 21, 28, 30), um 1050 m,
v1.1973 P.D. (GZU). Fuß der Leber nördlich Graz, (17), 500-550 m,
III. 1975 P.D. (Dö 1905 in M); mit denselben Angaben, aber (27, 29),
550-600 m (Dö 1907). Straßenrand oberhalb Hitzendorf, südwestlich
Graz, (8, 10), III. 1973 J. POELT (Po). Kaiserwald bei Wundschuh,
(8), um 320 m, V1.1972 P.D. (Dö 319 in GZU). Kapfensteiner Berg bei
Fehring, östlich Feldbach, (8), um 450 m, V.1972 P.D. (Dö 199).
Weinstraße südlich Gamlitz, (3, 15), V.1972 J. POELT & P.D. (Dö
145). - Tirol: Hänge östlich des Achensees gegen den Rofan, (31), 950-
1000 m, X.1976 P.D. (Dö 2396). Beim "Oberen Jäger'' gegenüber von
Hall, (2), VIII. 1913 V. SCHIFFNER (-), in Crypt. exs. mus. hist. nat.
vind., Nr. 4151, sub Amblystegium juratzkanum, (GZU).
Rumänien, Transilvania: reg. Cluj, in silva '"'Fäget'" apud Cluj, (6, 8),
v1. 1940 A. RACOVITZA (Typus von Acrospermum savulescui;
non vidi, nach RACOVITZA 1941); mit denselben Angaben, aber (6),
VII. 1941, Herb. mycol. romanicum, Nr. 1465, sub Acrospermum
adeanum, (M). - dep. Dämbovija: aux environs del la commune
Bädulesti (an mehreren Orten), (3, 8, 18, 19, 20, 22, 24, 26), Sommer
1941 A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1946). - reg. Ploiesti, r.
Cimpina: Valea Albä, Busteni, (32), VIII. 1959 sowie reg. Bucuresti,
r. Stalin: Tunari, r. Grivijfa Rosie: Mogogoaia - Chitila und r. Snagov:
Snagov, (7, 8, 18, 19, 26), K&. - XI. 1959 A. RACOVITZA (nach
RACOVITZA 1960).
USA, Michigan: upper Peninsula, Mackinac Co., Borrow pit an der
Big Knob Road, 4694’N, 85035’W, (Hypnobryales, sp. indet., in soc.
Epibryon muscicola coll.), VII.1977 J. POELT (GZU).
Zusammenfassung
Acrospermum adeanum, ein nekrotroph parasitischer Asco-
mycet, wird an Hand eigener Funde beschrieben. Die Sporen zer-
brechen auf eine besondere Weise und keimen mit Konidienträgern.
Der Pilz verursacht zonierte Infektionsherde, die mit solchen der Polar-
gebiete vergleichbar sind. Das Wirtsspektrum, insbesondere pleuro-
carpe Fels- und Rindenmoose, wird in systematischer und ökologischer
Hinsicht diskutiert. Die Art läßt sich während des ganzen Jahres in
kalkhaltigen Gebieten (Mittel-)Europas sammeln.
- 190 -
Für kritische Hinweise danke ich den Herren Prof. Dr. E. MÜLLER
und Prof. Dr. J. POELT. Herrn Dr. F. KOPPE und Herrn R. LOTTO
bin ich für die Bestimmung teilweise schlecht entwickelter und spär-
licher Moose dankbar.
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- 193 -
Mitt. Bot. München 15 | p. 193 - 221 15.09.1979 | ISSN 0006-8179
MOOSBEWOHNENDE ASCOMYCETEN III.
EINIGE NEUE ARTEN DER GATTUNGEN NECTRIA,
EPIBRYON UND PUNCTILLUM
von
P. DÖBBELER
Im Zusammenhang mit weiteren Studien an bryophilen Pyrenomyceten
stellte sich eine ganze Anzahl von Sippen als nicht bestimmbar heraus,
von denen einige im Folgenden vorgestellt seien. Sie erweitern nicht nur
das Spektrum der Moosbewohner, sondern insbesondere auch das nun-
mehr recht verschiedene Typen umgreifende Genus Epibryon. Bei
näherem Hinsehen freilich zeigt sich, daß Grenzlinien zwischen enger
gefaßten Verwandtschaftskreisen schwer zu ziehen sind. Zum anderen
will bei dem augenblicklich unzureichenden Kenntnisstand bedacht sein,
daß jeder Neufund eine andere Begrenzung sinnvoller erscheinen lassen
kann. Natürliche Gruppen herauszuschälen wird ohne sorgfältige Beob-
achtung nicht gelingen, da das spezifische Habitat der Bryophilen Kon-
vergenzen erzwingt und die Kleinheit der Strukturen von vorneherein
einem Merkmalsreichtum im Wege steht. So sollten die Erfassung und
genaue Beschreibung der Arten, ihrer Variabilität und Wirtsspektren
zunächst vorrangiger sein als generische Definitionen, die schnell über-
holt sein können.
Zur Jodreaktion
Die beschriebenen Bitunicaten ergeben ausnahmslos eine Rötung der
Hymenialgallerte nach Jodzugabe (Blaufärbung nach Vorbehandlung mit
Kalilauge). Dem damit verbundenen Fehlen von Paraphysoiden sei ein
weiteres Merkmal hinzugefügt: Das Hymenium tritt immer mehr oder
weniger geschlossen aus, da die Asci von der schleimigen Substanz
zusammengehalten werden. Das ist besonders ausgeprägt bei
Punctillum perforans zum Beispiel, wo reichlich Schleim ge-
bildet wird. In Quetschpräparaten dicht beieinanderliegende Asci ohne
Paraphysoiden deuten auf eine positive Jodreaktion hin. Die Gallerte
selbst ist ohne Anfärbung nicht erkennbar.
- 194 -
Arten, die Lebermoosblättchen durchbohren oder ihnen eingesenkt sind
Ein Charakteristikum mancher hepaticoler Pyrenomyceten ist es,
die einzellschichtig dicken Wirtsblätter mit dem papillenförmigen
Fruchtkörperscheitel zu durchbohren, um die Sporen auf der gegenüber-
liegenden, meist dorsalen Seite abzugeben (vergl. DÖBBELER 1978).
Dabei kann die Perforation wie bei Punctillum im Bereich der
Mittellamellen zwischen den Zellen erfolgen oder durch eine Wirtszelle
selbst. Als Beispiel für diesen Typ ist bisher nur Epibryon
hypophyllum bekannt. Auf den ersten Blick läßt sich zwischen den
beiden Möglichkeiten nicht entscheiden. Da es oft Schwierigkeiten
macht, verschiedene Entwicklungsstadien des Fruchtkörperwachstums
zu finden, sollte das Zellnetz des Wirtes in der unmittelbaren Um-
gebung des Ostiolums untersucht werden. Zusammengedrückte Zellen
lassen auf interzelluläre Durchbohrung schließen, während sie bei
E. hypophyllum ihre normale Gestalt beibehalten, da der Öffnungs-
kanal nur eine allerdings völlig ausgefüllte Wirtszelle benötigt.
Weitere Hinweise liefert der Verlauf der Hyphen innerhalb der
Zellen (bei intrazellulärer Durchbohrung) oder in den Zellwänden (bei
interzellulärer Perforation). Das Myzel muß allerdings durchaus nicht
auf diese Wirtsbereiche beschränkt bleiben wie Epibryon hypo-
phyllum mit intrazellulären und reichlichen oberflächlichen Hyphen
zeigt. Und schließlich lösen sich die Ascocarpien von E. hypo-
phyllum mühelos vom Substrat ab, während sie bei Punctillum
und Arten dieses Typs so fest verankert sind, daß immer Blatteilchen
hängenbleiben.
Auch bei den eingesenkten hepaticolen Arten können die Ascocarpien
in den Wirtszellen selbst (Bryorella erumpens DÖBB.) oder in
den Zellwänden (Epibryon intercellulare, E. marsupidii)
angelegt werden. Dabei ragen sie häufig aus Platzmangel oben oder
unten etwas hervor. In beiden Fällen werden die dem Gehäuse seitlich
anliegenden Wirtszellen zusammengedrückt, wodurch vielfach verformte,
im Umriß unregelmäßige Ascocarpien entstehen. Zur Beurteilung, ob
die Fruchtkörper intra- oder interzellulär angelegt werden, ist wieder
der Hyphenverlauf geeignet und vor allem die Lage der Initialen.
Wohl bei allen eingesenkten oder blattdurchbohrenden Arten wachsen
hin und wieder Ascocarpien rein oberflächlich und unbehindert vom
Wirtsgewebe. Der Borstenbesatz, der sonst rudimentär aussieht, kann
dann besser ausgebildet sein, sofern der Sippe überhaupt die Fähig-
keit zur Borstenbildung zukommt. Sehr merkwürdig sieht Epibryon
marsupidii (Abb. 5, f. 1) aus, wenn einzelne Borsten dem auf der
ventralen Blattseite hervorragenden Fruchtkörperscheitel entspringen,
andere der Basis auf der gegenüberliegenden Dorsalseite.
- 195 -
Zur Bedeutung der Herbarien
Zu Recht hat KOHLMEYER (1975) kürzlich im Zusammenhang mit
Herbarstudien an Rotalgenparasiten auf eine vielfach kaum beachtete
Bedeutung der Herbarien hingewiesen: Sie können eine reiche Quelle
unbeabsichtigt mit ihren Wirten gesammelter Pilze sein, die nicht ein-
mal immer beschrieben sind. Das gilt besonders auch für bryologische
Herbarien. So wurden zwei der neuen Arten bei der Durchsicht von
Moosen entdeckt sowie mehrere Belege anderer Sippen, die die Ver-
breitung wie bei Epibryon diaphanum wesentlich erweitern. Die
Zahl der Fundpunkte ließe sich hier auf dieselbe Weise vervollständigen,
bis das Areal des Pilzes bekannt wäre.
Beschreibungen der neuen Sippen
1)
Neeitriatifbas ioneetria)rerulltaniieola DÖBB. sp. nov.
(Abb. 1)
Perithecia 200-250 x 150-220 um, ovoidea, incolorata vel dilute
flava, solitaria, hyphis crassitunicatis vix ramosis adpressis vel
breviter protrudentibus dense ornata. - Ostiolum circa 25 um diametiens,
cellulis parvis circumdatum. - Paries peritheciorum 25-35 um crassus,
pars interior e stratis paucis cellularum extensarum compositus, pars
exterior cellulis irregularibus ramosis anastomosantibus et muris
percrassis. - Paraphyses rudimentales. - Asci 36-48 x 5-7 um, uni-
tunicati, cylindrici, saepe flexi et facile frangentes, 8-spori. J.-.
- Sporae 5,5-6,5 x 3,5-4 um, ellipsoidales, 2-cellulares, non colora-
tae, cellulis plerumque aequalibus, ad septum non vel leniter constrictae,
episporio laevi vel minute aspero, uniseriatae. - Hyphae 2-3,5 um
crassae, pro parte luminibus angustis, incoloratae, irregulariter supra
cellulas hospitis repentes, sine appressoriis.
Conidiophora sparsa lateraliter hyphis peritheciis verosimiliter
connectis exorientia, 12-20 x 4-6 um, basin versus dilatata et interdum
septo uno, incolorata, usque ad 7 phialidibus praedita. - Condidia 3, 5-
4 um diametro, subglobosa, non colorata.,
Habitat supra vel frequenter inter foliola viva Frullaniae
tamarisci.
Typus: Japan, Miyazaki Pref., Inohae, Nichinan, ca. 300 m, 5.V.1971
Z. IWATSUKI et al. (-), inH. INOUE, Bryoph. sel. exs., Nr.
106, sub Frullania tamarisci, (Holotypus M).
Perithecien 200-250 x 150-220 um, eiförmig, farblos bis hell
gelblich, einzeln, von 2-3,5 um dicken, englumigen, kaum verzweigten,
anliegenden oder kurz abstehenden Hyphen dicht bekleidet. - Ostiolum
etwa 25 um im Durchmesser, von sehr dickwandigen Zellen mit 2-5 um
1) Etymologie: colere (lat.) = bewohnen; wegen des Vorkommens auf
Frullania; Epitheton adjektivisch gebraucht.
- 196 -
großen, runden bis elliptischen Lumina umgeben. - Gehäuse in Auf-
sicht wegen der Hyphen ohne erkennbare Zellen. - Im Schnitt Wand
25-35 um dick, innen mit bis zu 5 Lagen gestreckter, 1,5-3,5 am
dicker, dickwandiger Zellen; außen mit unregelmäßig verlaufenden,
verzweigten und anastomosierenden, sehr dickwandigen Zellen, die
sich peripher in den Hyphenfilz auflösen. - Paraphysen unauffällig. -
Asci 36-48 x 5-7 um, unitunicat, zylindrisch, häufig gebogen und leicht
zerbrechend, 8-sporig. J -. - Sporen 5,5-6,5 (-7,5) x 3, 5-4 um,
Abb. 1: Nectria frullaniicola (Typus)
1. Ascus. - 2. Sporen. - 3. Konidienträger mit Phialiden. -
4. Konidien. - 5. Zellwand mit Haustorium, das einer ober-
flächlichen Hyphe entspringt, im Schnitt; Lignituber punktiert.
- 6. oberflächlich über die Wirtszellen der Blattbasis ver-
laufende Hyphen (punktiert). Die kleinen Kreise bezeichnen die
Insertionsstellen der Haustorien, ihre braun gefärbte Umgebung
punktiert;rechts ein definiertes Lignituber an einer periklinen
Zellwand.
- 197 -
ellipsoidisch, 2-zellig, farblos, meistens symmetrisch, am Septum
nicht oder kaum eingezogen, ziemlich dickwandig und glatt bis fein
rauh, im Ascus einreihig angeordnet. - Hyphen 2-3,5 um dick, teil-
weise englumig, farblos, regellos über die Wirtszellen verlaufend,
ohne Appressorien.
Konidienträger zerstreut am Myzel, seitlich den Hyphen entspringend
und senkrecht vom Substrat abstehend, 12-20 x 4-6 um, unten erweitert
und manchmal mit einer Querwand versehen, farblos, mit bis zu 7
Phialiden besetzt. - Konidien 3, 5-4 um im Durchmesser, annähernd
kugelig, farblos.
Wirt: Frullania tamarisci (L.) DUM.
Die Perithecien sitzen auf oder häufiger zwischen den Blättern
lebender Pflanzen.
Verbreitung: nur vom Typus bekannt.
Nectria frullaniicola hat als einzige unter den bryophilen
Vertretern der Gattung mit oberflächlichem Myzel keine Appressorien.
Vor allem den Hyphen der unteren Blatteile entspringen aber feine,
stiftförmige Haustorien und dringen senkrecht in die Zellwände der
Frullania ein (Abb. 1, f. 5, 6). Das Lebermoos reagiert mit lokalen
Verfärbungen der befallenen Wände und bildet an den Periklinen braune,
zylindrische Lignitubera, während die häufiger besiedelten teilweise
knotig verdickten Antiklinen die Perforationshyphen ohnehin gut ab-
kapseln. In keinem Fall gelingt es den Hyphen, in die Zellumina vorzu-
dringen. Lignitubera (für die SVART 1975 bei pilzlichen Wirten den Be-
griff "callosity'' verwendet, da hier die Lignifizierung fraglich ist) als
morphologisch sichtbarer Ausdruck der Interaktion von Hyphen und ihrem
Substrat werden von verschiedenen bryophilen Pilzen verursacht. Sie
scheinen für einige Sippen charakteristisch zu sein.
Daß tatsächlich die Perithecien und die oft schon in unmittelbarer
Nähe stehenden Konidienträger von ein und demselben Myzel gebildet
werden, macht der Hyphenverlauf in situ sehr wahrscheinlich. Wenn
es in Zukunft auch gelingt, einige der bryophilen Fungi Imperfecti
ihren Hauptfruchtformen zuzuordnen, wird doch das gleichzeitige Vor-
kommen perfekter und imperfekter Stadien auf einem Moos eine Aus-
nahme bleiben. Auch HAWKSWORTH (1976) fand lediglich die Konidien-
träger von Cylindrocarpon candidum (LINK) WOLLENW. auf
geschädigten Stellen von Frullania dilatata (L.) DUM., während
die Hauptfruchtform Nectria coccinea (PERS. ex FR.) FR. auf
totem Holz wuchs.
Die neue Art stimmt in den Sporenmerkmalen und dem biotrophen
Parasitismus mit Nectria egens CORNER überein, die freilich
unter anderem viel kleinere, orangerötliche und ganz kahle Perithecien
aufweist. Ähnliche Sporen hat auch N. muscicola SACC. mit
größeren und rötlichen Ascocarpien sowie intrazellulärem Myzel, das
- 198 -
ein Verwechseln ausschließt. Unter den Sippen mit ungefärbten Frucht-
körpern ließe sich am ehesten an Beziehungen zu N. salisbur-
gensis 1) denken, die aber schon rein habituell durch ihre Kleinheit
und den dichten Besatz mit langen Borsten von der besonders im
Alter fast kahlen N. frullaniicola abweicht.
Epibryon hypophyllum 2) DÖBB. sp. nov. (Abb. 2)
Ascomata 60-100 um diametro, sphaerica et phylloidea hospitis
perforantia, raro superficialia et pyriformia, fusca ad atra, partim
glabra, partim setis brevibus ornata. - Ostiolum cellulis parvis
crassitunicatis fuscisque circumdatum. - Paries ascomatum 8-13 um
crassus, cellulae strati interni tangentialiter extensae et plerumque
tantum dilute coloratae, eae strati externi subisodiametricae et fuscae.
- Paraphysoidea deficientia. - Asci 30-35 x 7-9 am, bitunicati, anguste
ellipsoidales ad cylindrici, 8-spori. Gelatina hymenii ope jodi rubes-
cens. - Sporae 10-12,5x 3-3,5 um, anguste ellipsoideae, maximam
partem 4-cellulatae, fere incoloratae ad pallide fuscae, dimidiis
leniter inaequalibus, ad septa non constrictae, episporio laevi. -
Hyphae 1-2 um crassae, subfuscae, crassiores saepe ad septa con-
tractae, intracellulares aut superficiales et supra muros anticlines
hospitis repentes, sectio transversali basaliter valde leptodermicae et
in substratum transiens ut videtur.
Habitat in hepaticis foliola papilla in magnitudine et forma cum
singulis hospitis cellulis congruente perforans et sporas in pagina
dorsali emittens.
Typus: Österreich, Kärnten, Steiner Alpen, Vellacher Kotschna süd-
lich Bad Vellach, um 1000 m, auf Radula complanata,
4. VII. 1975 J. POELT & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 1992 in
M:; Isotypus DÖ 1992).
Fruchtkörper 60-100 um im Durchmesser, kugelig und mit einer
aufgesetzten Papille die Wirtsblätter durchbohrend, selten oberflächlich
und dann birnenförmig, dunkelbraun bis schwarz, teils kahl, teils
1) Nectria salisburgensis DÖBB. & POELT nom. nov.
(Das Epitheton bezieht sich auf den Fundort des Typus.)
Synonym: Nectria hirta DÖBB. & POELT, Mitt. Bot. München
14: 76 (1978).
non Nectria hirta BLOX. ex CURREY, Trans. Linn. Soc.
London 24: 158 (1863).
2) Etymologie: hypo (zr.) = unter, phyllon (gr.) = Blatt; bezieht sich
auf die Lage der Fruchtkörper.
- 199 -
mit einigen stummelförmigen oder bis 30 x 2,5 um messenden, ein-
bis dreizelligen Borsten besetzt. - Ostiolum etwa 15 um im Durch-
messer, von bis 2,5 um großen, dickwandigen, dunkelbraunen Zellen
gesäumt. - Gehäuse in Aufsicht im unteren Teil mit 4-8 um großen,
annähernd isodiametrischen, manchmal undeutlichen Zellen, die nach
Abb. 2: Epibryon hypophyllum (Typus)
1. über die Antiklinen der Wirtszellen (nicht eingezeichnet)
verlaufende Hyphen in Aufsicht. - 2. Längsschnitte durch
Ascocarpien, die mit ihrem Scheitel die Radula-Blättchen
durchwachsen haben, Dorsalseite oben. - 3. Sporen.
oben zu kleiner werden. - Im Schnitt Wand 8-13 um dick, innerste
Zellen klein und tangential gestreckt, meist heller als die äußeren,
fast isodiametrischen, braunen; periphere Wandauflagerungen bis 3 am
dick. - Paraphysoiden fehlend. - Asci 30-35 x (6-) 7-9 um, bitunicat,
schmal ellipsoidisch bis zylindrisch, 8-sporig. Jod färbt die Hymenial-
gallerte rötlich. - Sporen (9,5-) 10-12,5 (-15) x 3-3,5 (-4) um, schmal
ellipsoidisch, überwiegend 4-zellig neben einzelnen 2-, 3-, 5- oder
6-zelligen, fast farblos bis hellbraun, Hälften leicht unsymmetrisch,
- 200 -
an den Querwänden nicht eingezogen, Inhalt homogen oder mit meist
einem Ölkörper pro Zelle, Epispor glatt. - Hyphen 1-2 (-3) nm dick,
bräunlich, die dickeren oft an den Querwänden eingeschnürt, intra-
zellulär oder oberflächlich und einzeln oder in Strängen zu wenigen
über die Antiklinen der Wirtszellen kriechend, so daß deren Netz scharf
nachgezeichnet wird; im Schnitt unten ganz dünnwandig und scheinbar
ins Substrat übergehend, hin und wieder auch filmartig von der Cuticula
überzogen.
Wirte: Porella sp.
Radula complanata (L.) DUM.
Die infizierten Radula-Pflänzchen sind gesund oder etwas ge-
schädigt, die von Porella meistens abgestorben und teilweise in be-
ginnender Zersetzung. Der Pilz bildet an der Ventralseite der Ober-
lappen Ascocarpien, die sich auf der dorsalen Blattoberfläche öffnen.
Bei den Perianthien von Radula liegen sie innen, die Ostiola schließen
entsprechend mit der äußeren Oberfläche ab.
Verbreitung: Deutschland, Jugoslawien, Österreich, USA
Eine Aufsammlung aus Salzburg weicht in folgenden Merkmalen ab:
Fruchtkörper kugelig, dem Substrat vollständig eingesenkt, schwach
gefärbt bis auf den dunkelbraunen Scheitel, nur manchmal nahe der
Öffnung mit einigen kurzen Borsten besetzt. Gehäuse deutlich zellig,
Wände getüpfelt. Sporen ausnahmslos 4-zellig. Hyphen intrazellulär,
den Thallus weit durchziehend.
Wirt: Preissia quadrata (SCOP.) NEES, auf abgestorbenen Thalli.
In allen Fällen nehmen die Ascocarpien (mit Ausnahme der ober-
flächlichen) von den Hyphen innerhalb einer Wirtszelle ihren Ausgang.
Bei Porella und Radula wird während des Heranwachsens die
ventrale Perikline gesprengt, so daß sich der Fruchtkörperbauch außer-
halb des Wirtes auf der Blattunterseite entwickeln kann. Bei der Reife
ist schließlich auch die dorsale Perikline verschwunden und von den
Endzellen des Ostiolums ersetzt. Der papillenförmige Öffnungskanal
entspricht daher in seiner Größe und Form dem Lumen der Wirtszelle,
von der aus die Entwicklung ihren Ursprung genommen hatte,
Den beiden foliosen Lebermoosen sitzen immer wieder einzelne Asco-
carpien oberflächlich auf. Sie sind annähernd birnenförmig, dunkel ge-
färbt und deutlich mit Borsten besetzt. Daß die Fruchtkörper bevorzugt
im apikalen Blattbereich entstehen und nicht im unteren, vom nächst
tiefer stehenden Blatt verdeckten, ermöglicht die unbehinderte Sporenab-
gabe (vergl. p. 203 f.). Man darf sicher sein, daß bei unterschlächtig
beblätterten Lebermoosen die basalen Blatthälften befallen wären.
Bei der thallösen Preissia liegen die Initialen des Pilzes in den
Zellen der Epidermis oder der Assimilationsfäden. Das lockerzellige
Assimilationsgewebe mit den vielen Lufträumen setzt den sich ver-
- 201 -
größernden Ascocarpien keinen Widerstand entgegen. Auch bei der
Reife ragt das Ostiolum nicht hervor, sondern schließt mit der Thallus-
oberfläche ab.
Die unterschiedlichen Merkmale des Epibryon auf den einzelnen
Wirten scheinen den Variationsbereich einer einzigen Sippe abzustecken.
Hier umgreift er oberflächlich wachsende, die Blätter durchbohrende
und intramatrikale Ascocarpien und die jeweils davon abhängende Form
und Farbe und die Dichte des Borstenbesatzes.
Während sich diese Modifikationen durch die Fruchtkörperlage in Be-
ziehung zum Substrat erklären lassen, bleibt die Ursache der ab-
weichenden Ernährungsweise unklar: Der biotrophe Parasit der Radu-
la wächst auf den beiden übrigen Lebermoosen mehr oder weniger
saprophytisch, sofern die Wirte nicht nach der Besiedlung abgestorben
sind.
Die neue Art Epibryon hypophyllum erinnertan E. hepati-
cola mit ebenfalls dreiseptierten, aber größeren Sporen und stets
oberflächlichen Ascocarpien. Ähnlichkeiten bestehen auch zu dem
borstenlosen Punctillum hepaticarum, das aber die Blätter im
Bereich der Mittellamellen perforiert und durch interzelluläres Myzel
und zweizellige Sporen abweicht.
Weitere Fundorte:
Deutschland, Bayern: Kreis Traunstein, Inzell, Kienauer Wäldchen,
700 m, auf Radula complanata, 14. VII.1951 R. GRÜTZMANN
(-), (M). Kreis Berchtesgaden, Grundübelau am Ufer des Klausbaches,
auf Radula complanata, 12.X1.1961 W. LIPPERT & B. ZOLLITSCH
(-), (M); bei Engedey, auf Radula complanata, 1.1860 A.
ALLESCHER (-), (M).
Jugoslawien, Kroatien: südlicher Velebit, Umgebung des Mali Alan
Passes nördlich Obrovac, um 1050 m, auf Porella in soc.
Punctillum poeltii, 11. V1.1973 J. POELT & P.D. (Dö 2347 in
GZU, Dö).
Österreich, Niederösterreich: ad rivulum ''Moosbach'"' prope Gmunden,
ca. 700 m, auf Radula complanata, C. LOITLESBERGER (-),
in Krypt. exs., Nr. 479, sub R. complanata, (M). - Salzburg:
Tauglbachtal bei Hintersee, südöstlich Salzburg, 850-1050 m, auf
Preissia . gquadrata, 17. VIE1977 P.D. (DS 2372).
USA, Michigan: Lower Peninsula, Cheboygan Co., Thuja Swamp
nördlich Cheboygan Levering Road, auf Radula complanata,
22. VII. 1977 J. POELT (GZU, Dö 3201).
- 202 -
1) NöBB. nor
EpIipr yonkinteneetludarie
Species nova ascomatibus perpusillis et in muris anticlinibus cellu-
larum hospitis orientibus, characteribus sporarum myceliique E.
marsupidii accedens, sed ab eo setis deficientibus, sporis colora-
tis angustioribus et hyphis solum intercellularibus distincta.
Habitat saprophytice in foliolis emortuis Bazzaniae trilobatae.
Typus: Deutschland, Bayern, Bayerischer Wald, Bergwald unmittel-
bar südlich des Kleinen Arbersees, 920-960 m, in soc. Epi-
bryon arachnoideum, 15. VII. 1977 P. DÖBBELER (Holo-
typus Dö 2835 in M; Isotypi Dö 2835 in GZU, Dö).
Fruchtkörper 40-75 um im Durchmesser, innerhalb des Substrates
gebildet, kugelig oder aus Platzmangel verformt, einheitlich braun oder
im eingesenkten Teil heller als im freiliegenden, kahl oder mit einigen
kurzen Hyphen besetzt. - Ostiolum etwa 10 um im Durchmesser, als
heller Fleck bei Lupenvergrößerung erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht
im mittleren und unteren Teil mit 5-9 um großen, abgerundeten, oft
etwas ineinandergreifenden Zellen mit getüpfelten Wänden; Zellen oben
bis 3 am im Durchmesser, rund bis elliptisch, schwarzbraun und sehr
dickwandig. - Im Schnitt Wand 8-10 um dick, aus wenigen Zellreihen
aufgebaut, Oberfläche verunebnet. - Paraphysoiden fehlend. - Asci etwa
20 x 5,5-6,5 am, bitunicat, schmal ellipsoidisch, zartwandig, 8-sporig.
Nach Jodzugabe färbt sich die Hymenialgallerte schwach bräunlich bis
orange. - Sporen 9,5-11,5x 2 um, fast stäbchenförmig, 2-zellig, hell-
braun, Hälften leicht unsymmetrisch, am Septum nicht eingezogen,
Inhalt homogen oder mit ein bis zwei Ölkörpern pro Zelle, Epispor
glatt. - Hyphen reichlich, sehr fein oder bis 3 um dick, farblos bis
bräunlich, regellos unter vielen Verzweigungen und Anastomosen und
mit rasch wechselnder Dicke innerhalb der Wirtszellwände verlaufend,
manchmal mit bis 5 um großen, um Umriß lappenförmigen Anhängseln,
die sich auch aneinanderlegen können, ohne aber ein Häutchen zu bilden.
Wirt: Bazzania trilobata (L.)S. GRAY
Der Pilz wächst saprophytisch auf den Blättern (nicht den Stämm-
chen) toter oder seltener absterbender, noch nicht zersetzter Pflanzen.
Verbreitung: nur vom Typus bekannt.
Je nachdem, ob die Initialen im mittleren oder peripheren Bereich
der Antiklinen liegen, ragen die reifen Ascocarpien auf der Blattober-
oder -unterseite verschieden weit heraus (vergl. Abb. 3, f. 1). Große
Fruchtkörper sehen wie im Zellnetz aufgehängt aus, wenn sie beidseitig
aus dem Blattgewebe hervorbrechen.
1) Etymologie: inter (lat.) = zwischen, cellularis (lat.) = die Zelle be-
treffend; weil die Ascocarpien zwischen den Wirtszellen entstehen.
—ı
7 = I
Abb. 3: Epibryon intercellulare (Typus)
1. Längsschnitte durch verschiedene, reife Ascocarpien, die
in den antiklinen Wirtszellwänden angelegt wurden, dorsale
Blattseite oben. - 2. interzelluläres Myzel (schwarz) im
optischen Schnitt waagrecht durch einige Wirtszellen. -
3. Hyphenanhängsel. - 4. Sporen.
In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle wird die obere Blatthälfte
besiedelt, die (wegen der oberschlächtigen Beblätterung) nicht vom
nächst tiefer stehenden Phylloid verdeckt ist. Dadurch können die Sporen
dorsal ungehindert in den freien Luftraum gelangen. Hin und wieder
entwickeln sich auch Ascocarpien in den unteren Blatteilen, wo sie aber
- 204 -
genau entgegengesetzt orientiert sind: Das Ostiolum zeigt ventralwärts
zum Raseninneren beziehungsweise Substrat des Lebermooses. Wenn
diese Position für die Sporenverbreitung auch längst nicht so günstig
und wohl daher viel seltener verwirklicht ist als die umgekehrte im
freiliegenden Blattbereich, vermeidet sie doch den Sporenabschuß
gegen die Ventralseite des nächst tiefer stehenden Phylloids. Ein
Bazzania-Blättchen kann also im oberen und unteren Teil mit um
hundertachtzig Grad verschieden ausgerichteten Ascocarpien besetzt
sein.
Abb. 4: Epibryon intercellulare (Typus)
1. befallene Bazzania-Pflanze; die dicken Punkte sind die
Fruchtkörperöffnungen. - 2. Längsschnitt durch eine Wirts-
pflanze; die Pfeile kennzeichnen Lage und Orientierung der
Ascocarpien.
Verbreitung der Sporen durch Luftströmungen setzt ihre unbehinderte
Abgabe in bewegte Luft durch sinnvoll orientierte Fruchtkörper voraus.
Was das blattdurchbohrende Punctillum hepaticarum (COOKE)
PET. & SYD. bei den beiden abweichend beblätterten Lebermoosen
Adelanthus und Lophocolea vorführt (vergl. DÖBBELER 1978),
wiederholt sich hier - aber auf ein und demselben Blatt. Eine der
schönsten Adaptationen unter den Bryophilen!
Epibryon intercellulare scheint sich stärker als alle anderen
Arten der Gattung, Punctillum zu nähern. Wesentliche Unterschiede
bestehen in den ungeordnet verlaufenden, feinen oder dicken Hyphen,
die die Zellwände überall durchziehen, ohne stromatische Häutchen zu
bilden, und in den Ascocarpien, die das Substrat nicht mit mehr oder
weniger deutlichen Öffnungskanälen durchbohren, sondern in den Blätt-
chen selbst heranwachsen.
- 205 -
Das ebenfalls auf toter Bazzania vorkommende E. poly-
phagum DÖBB. weicht schon habituell durch größere, schwarze,
oberflächliche Fruchtkörper ab. Die lappenförmigen Anhängsel der
Hyphen sehen denen von Bryomyces nigrescens DÖBB. ähnlich,
die ebenfalls einem reichlichen interzellulären Myzel entspringen.
> DÖBB. sp. nov. (Abb. 5)
Epibryon marsupidii
Ascomata 45-55 x 50-75 um, plerumaque in foliolis hospitis sita,
globosa vel deplanati-globosa vel deformata, parte immersa fere
incolorata vel dilute fusca, parte apicali fusca, glabra vel setifera,
ostiolata. - Setae paucae, usque ad 50 um longae et 3-4 um crassae,
fuscae, continuae. - Paries ascomatum 6-14 um crassus, e cellulis
tangentialiter extensis luminibus ellipticis formatus. - Paraphysoidea
deficientia. - Asci circa 30 x 8-10 um, bitunicati, paene ellipsoidales,
8-spori. Gelatina hymenii ope jodi rubescens. - Sporae 10-12 x 3-
3,5 um, anguste ellipsoideae, 2-cellulatae, non coloratae, dimidiis
fere aequalibus, ad septum tenuissimum haud vel vix constrictae,
episporio laevi. - Hyphae fere 1,5-3,5 am crassae, paene incoloratae
ad fuscae, intra- aut intercellulares et ita irregulariter crescentes
sed muros anticlines in regione marginali praeferentes.
Habitat sparsa in phylloideis superioribus praecipue marginem
versus plantarum aegrarum Marsupidii surculosi. Ascomata in
regione lamellarum medianarum cellularum hospitis orientia.
Typus: Tasmanien, Schnells Ridge, 1000 m, 1978 RATKOWSKY no.
78/39, mis. R. GROLLE (Holotypus M).
Fruchtkörper 45-55 x 50-75 um, fast immer innerhalb der Wirts-
blätter gebildet, kugelig oder niedergedrückt und manchmal aus Platz-
mangel verformt, im eingesenkten Teil fast farblos bis hellbräunlich,
am Scheitel dunkelbraun, kahl oder mit Borsten besetzt. - Ostiolum
unauffällig. - Borsten (sofern vorhanden) zu wenigen, sehr kurz oder
bis 50 (-80) x 3-4 um, gerade, dunkelbraun, nicht septiert, manchmal
apikal wie abgebrochen endend. - Gehäuse in Aufsicht im mittleren
und unteren Teil mit bis 11 um großen, annähernd isodiametrischen
Zellen, die sich apikal auf 3-6 um, verkleinern, Wände meist verdickt
und getüpfelt, nahe der Öffnung bisweilen bis 5 um lange und 1,5 am
dicke Zellen in palisadenförmiger Anordnung. - Wand im Schnitt 6-14
um dick, Zellen tangential gestreckt mit elliptischen Lumina. - Para-
physoiden fehlend. - Asci etwa 30 x 8-10 um, bitunicat, annähernd
ellipsoidisch, 8-sporig. Hymenialgallerte J + rötlich. - Sporen (9-)
10-12 x (2,5-) 3-3,5 (-4) um, schmal ellipsoidisch, 2-zellig, farblos,
1) Etymologie: nach der Wirtsgattung Marsupidium benannt.
- 206 -
2 : >
aan
Be
Abb. 5: Epibryon marsupidii (Typus)
1. vier Ascocarpien im (nicht medianen) Längsschnitt, das
oberste rechts noch unreif, Ventralseite der Blätter oben. -
2. Gehäuse der Fruchtkörpermitte in Aufsicht, Wände ge-
tüpfelt. - 3. Schnitt durch eine antikline Zellwand mit einer
Fruchtkörperinitiale. - 4. Sporen. -f. 1: Maßstab a, f. 2-4:
Maßstab b.
- 207 -
Hälften fast symmetrisch, an der sehr feinen Querwand nicht oder kaum
eingezogen, Inhalt homogen, Epispor glatt, lange mit cyanophilen
Wänden. - Hyphen etwa 1,5-3,5 am dick, fast farblos bis braun, die
dickeren gerne an den Septen eingeschnürt, sowohl innerhalb der Zellen
wie in deren Wänden; intrazelluläre spärlich und die Lumina nicht
ausfüllend, die interzellulären teilweise sehr dünn und ziemlich unge-
ordnet verlaufend. Die Antiklinen werden aber beidseitig im peripheren
Bereich bevorzugt durchwachsen.
Wirt: Marsupidium surculosum (NEES) SCHIFFN.
Der Pilz wächst in den obersten Phylloiden erkrankter Pflanzen.
Die Ascocarpien sitzen zerstreut im Zellnetz vor allem des Blattrandes
und öffnen sich zur abaxialen freiliegenden Ventralseite.
Verbreitung: nur vom Typus bekannt (erster australischer Beleg eines
moosbewohnenden Pyrenomyceten).
Innerhalb der Antiklinen und vermutlich auch der Periklinen ent-
stehen die Fruchtkörperinitialen, die während des Heranwachsens die
Zellwände sprengen und beiseite drücken. Große Ascocarpien können
mit dem Scheitel ein wenig über die Blattoberfläche hervorragen. Die
Fruchtkörperbasis bleibt dagegen anders alsbei Bryorella
erumpens oder Epibryon intercellulare immer von der
Wirtszellwand umgeben. Unerklärlich ist freilich, warum nicht auch
in den Zellumina, die ja ebenso wie die Zellwände vom Myzel durch-
zogen werden und wo doch zunächst kein Mangel an Platz herrscht,
Fruchtkörperanlagen zu beobachten sind.
Hin und wieder oberflächlich auf dem Substrat sitzende Ascocarpien
sind immer mit einzelnen Borsten besetzt, während die eingesenkten
teils ganz kahl, teils wenig borstige Gehäuse aufweisen. Bemerkens-
werterweise wachsen die Gehäusezellen nur im hervorragenden Frucht-
körperscheitel und höchstens noch an der entgegengesetzten Basis zu
Borsten aus, nicht aber an den entweder freiliegenden oder nur von den
dünnen Antiklinen umschlossenen Flanken. Könnte nicht der Tatsache,
daß Borsten nur außerhalb von Geweben auswachsen, eine funktionelle
Bedeutung zukommen?
Die Stellung der neuen Art innerhalb des Genus Epibryon ist
unklar. Gegen nähere Beziehungen zu der ebenfalls borstentragenden
und zweizellsporigen Epibryon bryophilum -Gruppe und deren
Umkreis spricht der Hyphenverlauf und die Anlage der Ascocarpien
im Substrat. Unter den eingesenkten Vertretern E. intercellulare,
E. intracellulare und E. leucobryi besteht wohl die größte
Ähnlichkeit zu der erstgenannten Sippe, die aber durch kahle Gehäuse,
gefärbte Sporen und sehr reichliches, rein interzelluläres Myzel ab-
weicht.
- 208 -
Epibryon subg. Diaderma 1) DÖBB. subg. nov.
Ascomata sphaerica vel longiora quam lata, glabra aut setifera,
singularia, superficialia, sporis translucentibus. - Paries ascomatum
valde tenuis cellulis parvis. - Paraphysoidea deficientia. - Asci bituni-
cati, plus minusve ellipsoidales, plerumque leptodermici, 8-spori;
gelatina hymenii J + rubescens. - Sporae attenuate vel late ellipsoideae,
septis transversalibus longitudinalibusque, dilute coloratae. - Hyphae
praecipue supra cellulas hospitis repentes.
Species huius subgeneris habitant saprophytice in hepaticis muscis-
que diversis.
Typus subgeneris: Epibryon diaphanum DÖBB.
Fruchtkörper kugelig oder länger als breit, kahl oder mit Borsten
besetzt, einzeln, oberflächlich, Sporen durchscheinend. - Gehäuse sehr
dünnwandig, kleinzellig. - Paraphysoiden fehlend. - Asci bitunicat,
annähernd ellipsoidisch, meist zartwandig, 8-sporig; Hymenialgallerte
J + rötlich. - Sporen schmal oder breit ellipsoidisch, mit Quer- und
Längswänden, hell gefärbt. - Hyphen vorwiegend über die Wirtszellen
verlaufend.
Das neue Subgenus umfaßt die drei Arten Epibryon crypto-
sphaericum und die beiden nah verwandten E. diaphanum und
E. intercapillare. Sie zeichnen sich vor allem durch längs- und
querseptierte Sporen aus. Damit wird die Gattung Epibryon um
einen neuen Sporentyp erweitert. Da E. metzgeriae zum Beispiel
schon regelmäßig parallelmehrzellige Sporen bildet, andererseits
aber auch bei der neuen Untergattung immer wieder einzelnen Sporen
Längswände fehlen, scheint eine stärkere Bewertung des mauer-
förmigen Typs nicht gerechtfertigt zu sein, zumal auch andere gemein-
same Eigenschaften im Gehäusebau oder Hyphenverlauf dagegensprechen.
Daß nicht nur Ascosporenmerkmale bei der Umschreibung natürlicher
Genera berücksichtigt werden dürfen, hat neben anderen kürzlich
SAMUELS (1978) betont.
Die Diaderma-Arten wachsen durchweg saprophytisch auf ver-
schiedenen Leber- und Laubmoosen. E. diaphanum ist häufig
anzutreffen und dürfte auch außerhalb Europas weit verbreitet sein.
1) Etymologie: dia (gr.) = durch, derma (gr.) = Haut; bezieht sich auf
die durchsichtigen Gehäuse.
- 209 -
DÖBB. sp. nov.
(Abb. 6)
; 1
Epibryon (subg. Diaderma) cryptosphaericum
Ascomata 60-90 um diametientia, inter lamellas phylloideorum
Polytrichi immersa, globosa vel lateraliter nonnihil compressa,
dilute ad distincte fusca, glabra, singularia, sporis translucentibus. -
Ostiolum parvum. - Paries ascomatum e stratis paucis cellularum
extensarum formatus. - Paraphysoidea absunt. - Asci fere 27-34 x
12-16 um, bitunicati, ellipsoidei, non copiose geniti, 8-spori. Gelatina
hymenii jodo se subrubra tingens. - Sporae 9,5-11,5x 4,5-5,5 um,
ellipsoidales, septis transversalibus tribus et saepe uno vel duobus
longitudinalibus ornatae, subfuscae, ad septa non constrictae, epi-
sporio laevi. - Hyphae 2-3,5 um crassae, coloratae, irregulariter
supra cellulas hospitis repentes, interdum etiam intracellulariter
crescentes.
Habitat inter lamellas phylloideorum Polytrichi. Plantae infectae
emortuae et partim destructae algisque obductae sunt.
Typus: Deutschland, Nordrhein-Westfalen, Sauerland, ''Hoher Schoß"
südöstlich Olpe am Biggesee in Richtung Rhonard, auf Poly-
trichum commune insoc. Bryochiton monascus
s.l., VIII. 1978 P. DÖBBELER (Holotypus Dö 3147 in M; Iso-
typus Dö 3147).
Fruchtkörper 60-90 um im Durchmesser, eingesenkt zwischen den
Blattlamellen von Polytrichum, kugelig oder seitlich leicht zu-
sammengedrückt, hell- bis dunkelbraun, kahl, einzeln, Sporen durch-
scheinend. - Ostiolum 12-15 um im Durchmesser. - Gehäuse in Auf-
sicht mit isodiametrischen, 4-7 (-10) am großen Zellen, die nach oben
zu kleiner, dunkler und dickwandiger werden, Wände oft getüpfelt. -
Im Schnitt Gehäuse aus wenigen Lagen gestreckter Zellen aufgebaut. -
Paraphysoiden fehlend. - Asci etwa 27-34 x 12-16 um, bitunicat, an-
nähernd ellipsoidisch, zu wenigen reifen (bis 12 pro Ascocarp), 8-sporig.
Jod färbt die Hymenialgallerte rötlich. - Sporen (9-) 9,5-11,5 (-12,5)x
(4-) 4,5-5,5 um, ellipsoidisch, mit 3 Quer- und 1 bis 2 Längswänden,
die aber auch fehlen können, bräunlich, leicht unsymmetrisch, an den
Septen nicht eingezogen, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend.
- Hyphen 2-3,5 um dick, bräunlich, die dickeren gerne an den Quer-
wänden eingezogen, regellos über die Wirtszellen verlaufend, manchmal
auch intrazellulär.
Wirte: Polytrichum commune HEDW.
Polytrichum formosum HEDW.
Polytrichum longisetum SW. exBRID.
1) Etymologie: kryptos (gr.) = verborgen, sphairikos (gr.) = kugelig;
bezieht sich auf die Form der Fruchtkörper und den Ort ihrer
Bildung.
- 210 -
Abb. 6: Epibryon cryptosphaericum (Typus)
1. apikale Gehäusezellen in Aufsicht, Wände getüpfelt. -
2. Ascus. - 3. Sporen. - 4. Hyphen.
Die Fruchtkörper wachsen eingesenkt zwischen den Blattlamellen
abgestorbener, meist schon zersetzter und veralgter Pflanzen.
Verbreitung: Deutschland
Mit Epibryon cryptosphaericum wird ein weiterer cha-
rakteristischer Vertreter der Moosbewohner bekannt, die in den
Zwischenräumen der Assimilationslamellen von Polytrichales wachsen
(vergl. DÖBBELER 1978). Auch auf den mitteleuropäischen Polytrichen
scheinen damit noch nicht alle pyrenocarpen Sippen dieser ökologisch
definierten Pilzgruppe erfaßt zu sein.
Die neue Art ist in den drei Aufsammlungen nur mit wenigen zer-
streut stehenden und völlig eingesenkten Ascocarpien vertreten. Bei
Lupenvergrößerung läßt sich der Pilz gar nicht oder nur unsicher von
anderen Lamellenbewohnern unterscheiden. Erst im mikroskopischen
- 211 -
Präparat eines befallenen Blattes verraten ihn die vergleichsweise
großen Fruchtkörper und das deutlich zellige Gehäuse, zumal wenn
die reif bräunlichen Sporen durchscheinen. Die Art könnte viel weiter
verbreitet und häufiger sein, als es die wenigen Funde vermuten
lassen. Sie dürfte aber kaum Massenbefall verursachen wie Epi-
bryon interlamellare.
Weitere Fundorte:
Deutschland, Bayern: Bayerischer Wald, Kleiner Arbersee, um
950 m, auf P. longisetum in soc. Epibryon interlamellare,
15. VIII. 1977 P.D. (Dö 2829 in GZU). Tegernseer Berge, Hirschberg
über Scharling, 1200-1350 m, auf P. formosum insoc. Epi-
bryon interlamellare, 17. VI.1977 P.D. (Dö 2795 inM).
v DÖBB. sp. nov.
Epibryon (subg. Diaderma) diaphanum
(Abb. 7)
Ascomata 70-120 x 60-100 um, globosa vel late ovoidea vel papilla
non distincta praedita, paene incolorata ad frequenter fusca, setifera,
solitaria, superficialia, sporis translucentibus. - Ostiolum circa 15 uam
diametiens, - Setae plerumque 50-65 x 2,5-5 um, praecipus in parte
superiore ascomatum insertae, rectae rigidaeque, fuliginosae, usque
ad quatuor septis tenuibus munitae. Paries ascomatum 3-7 um cras-
sus, e stratis paucis cellularum compressarum leptodermicarum
compositus. - Paraphysoidea deficientia. - Asci 37-60 x 20-30 um,
bitunicati, ellipsoidales vel ovoidei ad subglobosi, sessiles, tunica
tenui, 8-spori. Gelatina hymenii ope jodi subrubescens. - Sporae
variabiles, 23-34 x 6-8 um, saepe anguste ellipsoidales vel cylindricae,
pallide griseofuscae, septis transversalibus vulgo septem et in pluribus
segmentis plerumque septo uno longitudinali, ad septa non vel vix con-
strictae, episporio laevi. - Hyphae 1,5-4 um crassae, dilute fuscae,
irregulariter supra cellulas hospitis crescentes vel muros anticlines
praeferentes, rarior intracellulares.
Habitat saprophytice in partibus emortuis hepaticarum muscorumque.
Typus: Deutschland, Baden-Württemberg, Schönbuch bei Tübingen,
Tellerklinge westlich Bebenhausen, auf Hylocomium
splendens, 29.IX. 1977 P.DÖBBELER (Holotypus Dö 2754 in
M).
1) Etymologie: diaphanes (gr.) = durchscheinend; wegen der durch die
Gehäusewand scheinenden Sporen.
- 212 -
Abb. 7: Epibryon diaphanum (verschiedene Aufsammlungen)
1. Ascocarpien im Umriß. - 2. Borstenenden, die beiden linken
durchwachsen, die beiden rechten offensichtlich unmittelbar
unterhalb des Scheitels abgebrochen. - 3. Sporen, die drei
unten rechts mißgebildet. - 4. Gehäuse der Fruchtkörpermitte
in Aufsicht, grusige Oberfläche nicht gezeichnet. - 5. Ascus.
- 213 -
Fruchtkörper 70-120 x 60-100 um, kugelig bis breit eiförmig oder
auch mit einer kaum deutlich abgesetzten Papille, fast farblos bis
meist hell- oder dunkelbraun, Scheitelbereich immer dunkler gefärbt,
mit Borsten besetzt, einzeln, oberflächlich, Sporen durchscheinend. -
Ostiolum etwa 15 um im Durchmesser, rund. - Borsten 30-85, meist
50-65 x 2,5-5 um, vorwiegend im oberen Fruchtkörperteil entspringend
und gerade und starr abstehend, dunkelbraun, mit bis zu 4 feinen
Septen. - Gehäuse in Aufsicht mit etwa 4-8 um großen, isodiametrischen,
abgerundeten Zellen, die teilweise dicht mit grusigen Auflagerungen
versehen sind, nahe der Öffnung häufig 2,5-5 um lange, dunkelbraune
Zellen in palisadenförmiger Anordnung. - Gehäusewand 3-7 um dick,
aus wenigen Lagen stark abgeflachter, dünnwandiger Zellen aufgebaut. -
Paraphysoiden fehlend. - Asci 37-60 x 20-30 um, bitunicat, ellip-
soidisch oder eiförmig bis fast kugelig, sitzend, dünnwandig und hin-
fällig, zu wenigen reifen (meist 1 bis 3, selten bis 7) pro Ascocarp,
8-sporig. Jod färbt die Hymenialgallerte rötlich. - Sporen sehr variabel,
(20-) 23-34 (-37) x (5-) 6-8 um, schmal ellipsoidisch bis zylindrisch
oder auch spindelig, hellgraubraun, mit 5-9, meist 7 Querwänden und
einer geraden oder schrägen Längswand pro Fach, einzelne Fächer wie
die Endzellen ungeteilt, hin und wieder rein querseptierte Sporen, Hälften
symmetrisch oder die obere etwas dicker als die untere, gerade bis
leicht gebogen, an den Querwänden nicht oder ein wenig eingezogen.
Epispor glatt, im Ascus bündelförmig nebeneinander oder in ver-
schiedener Höhe liegend; Keimhyphen gewöhnlich von den Endzellen ge-
bildet. - Hyphen 1,5-4 um dick, hellbräunlich, häufig kurzzellig und an
den Septen eingeschnürt, regellos über die Wirtszellen verlaufend oder
die Antiklinen bevorzugend, seltener intrazellulär.
Wirte: Bazzania trilobata (L.) S. GRAY
Hylocomium splendens (HEDW.) BR. EUR. (zwanzigmal)
Isothecium myosuroides (BRID.) BRID.
Pleurozium schreberi (BRID.) MITT. (siebenmal)
Ptilidium ciliare (L.) HAMPE
Ptilidium pulcherrimum (G. WEB.) VAINIO
Ptilium crista-castrensis (HEDW.) DE NOT. (fünfmal)
Rhytidiadelphus loreus (HEDW.) WARNST.
Rhytidiadelphus triquetrus (HEDW.) WARNST.
Der Pilz wächst saprophytisch auf den unteren, toten Teilen lebender
Pflanzen oder auch auf vollständig abgestorbenen. Das Substrat ist bis-
weilen von Algen besiedelt und stärker zersetzt.
Verbreitung: Deutschland, Finnland, Italien, Japan, Kanada, Norwegen,
Österreich, Schweden, Schweiz, Spitzbergen,
Tschechoslowakei
Außer durch saprophytische Lebensweise zeichnet sich Epibryon
diaphanum bei Lupenbetrachtung durch die langen, geraden und
starr abstehenden, dunklen Borsten aus, die sich deutlich von dem
- 214 -
hellen Gehäuse abheben. Bei mikroskopischer Vergrößerung scheinen
die Sporen klar durch. Ihr charakteristischer Bau und die grusige
Gehäuseoberfläche schließen jede Verwechslung aus.
Die sich gleichmäßig verjüngenden Borsten werden apikal schnell
hellbraun bis fast farblos und so dünnwandig, daß sie unmittelbar
hinter den abgerundeten Scheiteln offensichtlich leicht abbrechen, zu-
mal sie hier gerne ein wenig eingeschnürt sind (Abb. 7, f. 2). Bei
manchen Fruchtkörpern endet die Mehrzahl der Borsten abgestutzt.
Eine Schädigung beim Präparieren ist auszuschließen. Hin und wieder
wächst eine neue Borste aus dem oberen Teil einer alten, wie abge-
brochen aussehenden heraus. Auch ausdifferenzierte Borsten vermögen
folglich Plama über ihre gesamte Länge zu transportieren. Wenn die
Scheitel tatsächlich mehr oder weniger regelmäßig abfallen, stellt sich
die Frage, ob hier nicht ein sehr reduzierter Mechanismus vorliegt,
der die Bedeutung der Borsten erklären könnte!
Die Bildung äußerst dünnwandiger und zartzelliger und doch nicht
ungewöhnlich kleiner Ascocarpien scheint nur im Zusammenhang mit
dem Ort ihrer Entstehung verständlich. Im Inneren eines Moospolsters
oder an den unteren, substratnahen Teilen eines lockeren Rasens hält
sich die Feuchtigkeit länger als an den Oberflächen der Pflanzen, wo
dicke oder kohlig harte Gehäuse weniger entbehrlich sind. So hat etwa
das auf grünen Blättern parasitierende und daher meist exponiert
wachsende Epibryon plagiochilae zwar kleinere Ascocarpien
als E. diaphanum aber dickere Gehäuse.
Andererseits darf nicht übersehen werden, daß die geschützte Lage
an den basalen Pflanzenteilen Schwierigkeiten bei der Ausbreitung mit
sich bringen kann, da die abgegebenen Sporen den freien Luftraum kaum
erreichen. In diesem Zusammenhang verdienen die feinen Ascuswände
bei E. diaphanum ebensolche Beachtung wie die vielen Frucht-
körper, in denen überreife Sporen liegen. Die bei E. diaphanum
angedeuteten Tendenzen, das Gehäuse (und die Sporenzahl?) zu redu-
zieren und auf die aktive Sporenabgabe zu verzichten, werden möglicher-
weise durch die Bedingungen innerhalb eines Moosrasens verursacht.
Der Pilz wächst vorwiegend auf Hypnaceen. Die zahlreichen Belege
mit Hylocomium splendens als Wirt zeigen nicht mehr, als
daß dieses Moos häufig befallen ist, denn verwandte Genera wurden
weniger oft nach Fruchtkörpern abgesucht. Die Lebermoose Bazzania
trilobiata und Ptilidium ieiliare und PB "pullicher rimum
sind selten besiedelte Neben- oder Gelegenheitswirte.
Weitere Fundorte:
Deutschland, Bayern: Gleißental bei Deisenhofen, südöstlich München,
auf Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare, 10.R.
1948 H. PAUL (-), (Po). Hänge zwischen Klais und Hirzeneck östlich
Garmisch-Partenkirchen, 1040-1160 m, 18. X.1977 P.D., auf
- 215 -
Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi (Dö 2785
in GZU), auf Rhytidiadelphus loreus (Dö 2857 in M); Wam-
berger Höhenzug bei Garmisch-Partenkirchen, 1100-1250 m, auf
Ptilium crista-castrensis, 18.8.1977 P.D. (Dö 281linM). -
Nordrhein-Westfalen, Sauerland: Kreis Olpe, bei Oberveischede, auf
Hylocomium splendens, 17. VIII 1974 P.D. (Dö 1816).
Finnland, Tavastia australis: Hattula, Sattula village, auf Ptilium
erista-castrensis, 11.VII.1970 S. HINNERI (-), (M). -
Helsinki: Oulunkylä, auf Ptilium crista-castrensis, 5.VI.
1917 A. RAINIO (-), (M).
Italien, Süd-Tirol: zwischen Penegal und Furglauer Schlucht, süd-
westlich Bozen, 1640 m, auf Rhytidiadelphus triquetrus,
11.X.1976 P.D. (Dö 2387). Südtiroler Dolomiten, Val Travignolo
östlich Paneveggio, 1520-1560 m, auf Hylocomium splendens,
23.28.1976 I POELT(Po).
Japan, Wakayama Pref.: Mt. Mitsumori, Oto-mura, Nishimuro-
gun, 800 m, auf Pleurozium schreberi, 26.11.1971 T. NAKA-
JIMA (-), in Musci jap., Nr. 1237, sub P. schreberi, (M).
Kanada, Ontario: Nipigon, auf Hylocomium splendens,
1. VII.1956 G. HEINRICH (-), (M).
Norwegen, Hordaland: Lindäs-Halvöya, bei Syslak, auf Iso-
thecium myosuroides, 8.IX.1976 A. BUSCHARDT et al. (GZU).
Österreich, Burgenland: Umgebung von Bernstein, Steinstückel,
700-800 m, auf Hylocomium splendens, 29.V.1972 P.D.
(Dö 242 in M). - Kärnten, Koralpe: Koglereck über Lavamünd, um
1300 m, auf Hylocomium splendens, 12.V.1974 J. POELT &
P.D. (Dö 2398 in GZU). - Salzburg: Venediger-Gruppe, Obersulzbach-
tal südsüdwestlich Neukirchen, 1060 m, auf Hylocomium splendens,
17. VII. 1978 H. HERTEL (M). Kitzbühler Alpen, Hänge zwischen
Schmittenhöhe und Maurer Kogel westlich Zell am See, um 1780 m,
auf Hylocomium splendens, 9.IX.1973 P.D. (Po); mit denselben
Angaben, aber: um 1900 m (Dö 1342 in GZU). - Steiermark: Schladminger
Tauern, Schwarzenseebachtal südlich Gröbming, um 1140 m, 10. VII.
1973 P.D2,, anf -»Ptiläidium: .eiliare’ ı(D54305), auf "PrıTıum
cerista - castrensis (Dö 1298), Lassachalm südwestlich der
Breitlahn-Hütte im selben Gebiet, 1350-1480 m, auf Rhytidia-
delphus 1loreus, 9. vVW..1973 .P,D: (D51283). Wölzer, Tauern,
Straße zur Planneralpe, um 1180 m, auf Bazzania trilobata,
Hylocomium splendens, 19.VIl.1972 P.D. (Dö 673). Plesch-
kogel über Stift Rein bei Graz, um 1000 m, auf Pleurozium
schreberi, 23.V1.1974 P.D. (Dö 1663 in M); im selben Gebiet,
1020-1060 m, auf Hylocomium splendens, 10.X1.1974 P.D.
(Dö 1964 in GZU). Koralpe, Hebalm im Grenzgebiet zu Kärnten, 1350-
1450 m, auf Hylocomium splendens, 27.V.1973 J. POELT &
P.D. (Po); Kaltenbrunner Wald gegen den Reinisch Kogel, 1300-1450 m,
- 216 -
auf Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi,
24.1X.1972 P.D. (Dö 1550 in ZT). - Tirol, Ötztaler Alpen, Kaunertal,
nahe dem Gepatsch-Speicher, um 1660 m, auf Hylocomium splen-
dens, 19.IX. 1977 H. HERTEL 17964 (M). Stubaier Alpen, kurz nörd-
lich Gschnitz im Gschnitztal, um 1280 m, auf Hylocomium splen-
dens, 11.RX.1973 P.D. (GZU); zwischen Trins im Gschnitztal und
Padasterjoch-Hütte, um 1780 m, auf Hylocomium splendens,
12.IX. 1973 P.D. (Dö 1471 in M). Kitzbühler Alpen, zwischen Aschau
im Spertental und Kleinem Rettenstein, um 1200 m, auf Hylocomium
splendens, 9. VI.1977 E. ALBERTSHOFER (Dö 2572 in M).
Schweden, Torne Lappmark: bei Abisko Östra, auf Pleurozium
schreberi, 13. VIH. 1972 J. POBLT & P.D. (Dö 693).
Schweiz, Wallis: Aletschwald oberhalb Mörel im Rhonetal, um
2030 m, auf Hylocomium splendens, 19.IX. 1973 P.D. (Dö 1193
in ZT); im selben Gebiet, um 2160 m, auf Pleurozium schreberi,
22.XX.1973E. MÜLLER & P.D. (Dö 1569 in ZT). - Waadt: Vallon de
Nant oberhalb Bex, kurz südlich Pont de Nant, um 1280 m, auf
Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis,
21. VIEH. 1973°P.D. (Dö 3154 m LAU).
Spitzbergen, Amsterdamöya: Südküste, auf Ptilidium ciliare,
18. VII. 1975 H. HERTEL &H. ULLRICH (Hertel no. 16212 inM).
Tschechoslowakei, Böhmerwald: '"Steinmeer'' unter dem Plöcken-
steiner See, auf Ptilidium pulcherrimum, R.1902V.
SCHIFFNER (-), in Crypt. exs. mus. hist. nat. vind., Nr. 3794, sub
P. pulcherrimum, (GZU).
<' DÖBB. sp. nov.
(Abb. 8)
Epibryon (subg. Diaderma) intercapillare
Species E. diaphano valde affinis, sed ab eo sporis breviori-
bus septisque transversalibus tantum quinque facile distinguenda.
Habitat inter capillos plantarum subvivarum vel emorientium
Bl danepuslcherrimi.
Typus: Österreich, Steiermark, Niedere Tauern, südlich oberhalb des
Hotels Blematl, westlich Hohentauern, um 1300 m, in soc.
Beptomeliola’pitıilidii RACOYy., VIM1973797.,. Poren
(Holotypus GZU; Isotypi M, Dö 3155).
1) Etymologie: inter (lat.) = zwischen, capillaris (lat.) = zum Haar
gehörend; bezieht such auf den Ort der Fruchtkörperbildung.
- 217 -
Die Art weicht in folgenden Merkmalen von Epibryon dia-
phanum ab:
Fruchtkörper (60-) 75-110 x (50-) 70-95 um. - Ostiolum 12-18 um
im Durchmesser. - Borsten (25-) 30-60 (-70) x 3-4 am, manchmal
reichlich gebildet. - Gehäuse in Aufsicht mit 5-8 (-10) um großen, iso-
diametrischen, dünnwandigen Zellen. - Gehäusewand 5-8 um dick, aus
3-5 Lagen annähernd rechteckiger, abgeflachter Zellen aufgebaut. -
Im unteren Gehäuseteil verlassen einzelne Hyphen den Verband und
liegen dem Fruchtkörper an oder ziehen zum Substrat. - Asci etwa
30-45 (-60) x 15-25 um. - Sporen (17-) 19-24 (-26) x (6-) 7-8 (-9) um,
ellipsoidisch, graubraun, mit 5 Querwänden und je einer Längswand
KEN
Rs:
Abb. 8: Epibryon intercapillare (Typus)
Sporen.
15 um
in einem oder meist mehreren Fächern, an den Querwänden nicht ein-
gezogen, Inhalt bisweilen mit Ölkörpern. - Hyphen 1,5-3 (-5) um dick,
gerne in Strängen nebeneinander liegend, die dickeren an den Septen
eingezogen.
Wirt: Ptilidium pulcherrimum (G. WEB.) VAINIO
Die Ascocarpien sitzen zwischen den Blattzipfeln geschädigter oder
absterbender Pflanzen, die einem gesunden Rasen eingesprengt sein
können.
Verbreitung: Deutschland, Japan, Österreich, UDSSR
Epibryon intercapillare unterscheidet sich von E. dia-
phanum eigentlich nur durch die Form, Größe und Septenzahl der
>218--
Sporen. Daß bisher nur Ptilidium pulcherrimum als Wirt nach-
gewiesen wurde, könnte mit der Sammelmethode zusammenhängen. Das
nah verwandte aber kaum beachtete P. ciliare (L.) HAMPE kommt
sicher als Substrat in Frage.
Der Pilz ist häufig mit Lecidea margaritella HULT.,
Epibryon bryophilum (FCKL.) DÖBB., E. hepaticola
(RACOV.) DÖBB., Bryochiton perpusillus DÖBB. und Lepto-
meliola ptilidii RACOV. vergesellschaftet. Bei Lupenvergrößerung
ist eine sichere Unterscheidung der borstentragenden kleinfrüchtigen
Pyrenomyceten schwer möglich.
Weitere Fundorte:
Deutschland, Bayern: Hänge zwischen Klais und Hirzeneck östlich
Garmisch-Partenkirchen, 1040-1160 m, 18. X. 1977 P.D. (Dö 2865 in
M).
Japan, Hokkaido, Ishikari: Mts. Disetsu, Aizan Ravine, ca. 900 m,
6.DX.1953 T. SASAKI(-), (ex Hat. Bot. Lab., H 54452), (M). - Nagano
Pref.: Mt. Kisokoma, ca. 2400 m, 7. VII. 1952 D. SHIMIZU (-), in Hep.
jap. exs., Nr. 594, sub Ptilidium pulcherrimum, (M).
Österreich, Steiermark: mit denselben Angaben wie der Typusbeleg
(Po); am sogenannten Rundweg südlich Hohentauern, 1200-1300 m,
24. /25. VIII. 1973 J. POELT (GZU). Seckauer Tauern, Stubalmgraben
westlich Mautern, 1100-1200 m, 4.DX. 1975 J. POELT & P.D. (Dö
2082). Gleinalpe, Übelbachgraben westlich Deutsch-Feistritz, oberhalb
Neuhof, 800-950 m, 22.X.1972 J. POELT & P.D. (Dö 426 inM).
UDSSR: Mittelrußland, Lsytschkovo bei Bobruisk, 10.%X.1943 P.
THYSSEN (-), (M).
Punctillum perforans 2
DÖBB. sp. nov. (Abb. 9)
Ascomata 60-100 am diametro, globosa, fusca ad fuscoatra, glabra,
singularia, phylloidea hospitis perforantia. - Ostiolum inconspicuum. -
Paries ascomatum 10-15 am crassus, e seriebus paucis cellularum
isodiametricarum vel tangentialiter extensarum formatus, superficie
cellulis prominentibus et crassitunicatibus verrucosa. - Paraphysoidea
nulla. - Asci circa 23-36 x 11-14 um, bitunicati, ellipsoidales, 38-spori;
gelatina hymenii copiosa et jodo se intense rubra tingens. - Sporae 13-
16 x 3-4 um, anguste ellipsoidales ad fusiformes, 2-cellulatae, sub-
fuscae, dimidiis inaequalibus, ad septum plerumque non constrictae,
episporio laevi. - Hyphae fere 2-3 um crassae, fuscae, irregulariter
1) Etymologie: perforare (lat.) = durchbohren; weil die Fruchtkörper
die Wirtsblättchen durchbohren.
- 219 -
ramosae, praecipue intra muros anticlines hospitis repentes, rarior
intra periclines muros aut superficiales vel cuticula tenui tectae. Ab
mycelio peripherico hyphae in anticlines muros crescentes et interdum
pelliculam parvam efficientes.
Habitat in pagina inferiore foliolorum oriens et parte apicali asco-
matis in regione lamellarum medianarum cellulas hospitis perforans.
Ostiolum itaque in epiphyllo situm.
Typus: Deutschland, Bayern, Allgäu, Hinterstein im Kreis Sonthofen,
um 1000 m, 28. VII. 1949 R. GRÜTZMANN (-), (Holotypus M).
Fruchtkörper 60-100 um im Durchmesser, kugelig, braun bis
schwarzbraun, kahl, einzeln, sich mit dem Scheitel durch die Wirts-
blätter bohrend, Sporen nicht durchscheinend. - Ostiolum klein und un-
auffällig, mit der Blattoberfläche abschließend. - Gehäuse in Aufsicht
mit 4-9 um großen, isodiametrischen, eckig aneinanderschließenden
Zellen. - Im Schnitt Wand 10-15 um dick, aus wenigen Reihen isodiame-
trischer bis tangential gestreckter Zellen aufgebaut, Oberfläche durch
vorspringende Zellen mit bis 4 um dicken Wandauflagerungen grob ver-
unebnet. - Paraphysoiden fehlend. - Asci etwa 23-36 x 11-14 um,
bitunicat, ellipsoidisch, 8-sporig; reichlich gebildete Hymenialgallerte
J + intensiv rötlich. - Sporen (11-) 13-16 (-18,5) x 3-4 um, schmal
ellipsoidisch bis spindelig, 2-zellig, bräunlich, Hälften ungleich groß,
am Septum meist nicht eingezogen, Inhalt homogen, Epispor glatt, im
Ascus unregelmäßig angeordnet. - Hyphen etwa 2-3 um dick, hell- bis
dunkelbraun, unregelmäßig verzweigt, vor allem in den Antiklinen der
Wirtszellen verlaufend, so daß das Zellnetz auf beiden Blattseiten
teilweise nachgezeichnet wird, aber auch innerhalb der Periklinen,
seltener oberflächlich oder nur ganz dünn von der Cuticula bedeckt. -
Vom peripheren Myzel dringen sich verbreiternde Hyphen in die Anti-
klinen, die sie in Form eines + geschlossenen Häutchens besiedeln
können, diese Zellen in Aufsicht bis 10 x 2-6 am, schmal oder breit
elliptisch und an den Schmalseiten immer mit stärkeren Wandver-
dickungen.
Wirt: Frullania dilatata (L.) DUM.
Die Ascocarpien sitzen zerstreut auf der Ventralseite der Oberlappen
und durchbohren mit ihrem Scheitel die Blätter, um die Sporen dorsal
abzugeben. Befallen sind gesunde oder vermutlich bereits vor der An-
siedlung des Pilzes geschädigte Pflanzen.
Verbreitung: nur vom Typus bekannt.
Die im Bereich der Mittellamellen heranwachsenden Fruchtkörper-
scheitel drücken die angrenzenden Wirtszellen seitlich zusammen. In
Schnitten treten immer wieder oberflächliche Hyphen auf, die die Zell-
wände scheinbar verlassen haben und nicht primär freiliegen. Sie sind
an der substrataufliegenden Seite extrem dünnwandig.
- 220 -
Abb. 9: Punctillum perforans (Typus)
1. Zellen eines stark befallenen Frullania-Blättchens im
optischen Schnitt, elliptische Hyphen in den antiklinen Zell-
wänden. - 2. Wirtszellen im Längsschnitt, Hyphen vorwiegend
in den Antiklinen; dorsale Seite oben. - 3. Sporen.
Punctillum perforans steht am nächsten bei P. poeltii
DÖBB., mitder es im Gehäusebau und Merkmalen des Myzel, insbe-
sondere der Tendenz zu stromatischen Häutchen innerhalb der Wirts-
zellwände übereinstimmt. Die Sporen der neuen Art weisen aber nur
eine Querwand auf und entstehen zu acht pro Ascus, während bei P.
poeltii jeweils vier dreiseptierte ausreifen.
- 221 -
Summary
In the course of studies of bryophilous Pyrenomycetes the following
new taxa are proposed: Epibryon cryptosphaericum, E. dia-
phanum,‘E. Hypophyllum, E. intereapillare,’B. inter-
eeiulare, SE. marsupidıi, Neetria Irullanjiicola and
Punctillum perforans (allsp. nov.); Epibryon subg. Dia-
derma (subg. nov.); Nectria salisburgensis (nom. nov.).
The species are described in detail and illustrated. Their biology and
especially the ascocarp position on the foliose liverworts are discussed.
Mein Dank gilt diesmal insbesondere Herrn Dr. R. GROLLE (Jena)
für Anregungen und die Übersendung einer ganzen Reihe pilzbefallener
Lebermoose, darunter so wertvolle Belege wie Epibryon marsu-
pidıı.
Literatur
DÖBBELER, P. 1978: Moosbewohnende Ascomyceten I. Die pyreno-
carpen, den Gametophyten besiedelnden Arten. - Mitt. Bot.
München 14: 1-360.
HAWKSWORTH, D.L. 1976: The natural history of Slapton Ley nature
reserve X: fungi. - Field Stud. 4: 391-439.
KOHLMEYER, J. 1975: New clues to the possible origin of Asco-
mycetes. - BioSience 25: 86-93.
SAMUELS, G.J. 1978: Some species of Nectria having Cylindrocarpon
imperfect states. - New Zealand J. Bot. 16: 73-82,
SWART, H.J. 1975: Callosities in fungi. - Trans. Brit. Mycol. Soc.
64: 511-515.
- 223 -
itt. Bot. München 15 | p. 223 - 242 | 15.09.1979 | ISSN 0006-8179
BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER LEBERMOOSE ( MARCHANTIALES)
AUS SUDWESTAFRIKA (NAMIBIA). I.
von
O0. H. VOLK
Über das Vorkommen und die Verbreitung von Lebermoosen in SWA
ist noch nicht viel bekannt. Nur wenige Aufsammlungen von Rautanen,
Schinz und Dinter liegen aus den Anfangsjahren der botanischen Er-
forschung vor. 1957 publizierte S. Arnell in dieser Zeitschrift (Band 2,
März 1957) eine erste Liste von Marchantiales, die Verf. 1939 und 1956
in SWA gesammelt hatte. Weitere Arten werden in Arnell (1963), aller-
dings ohne Fundortangaben genannt. Bei vegetationskundlichen Unter-
suchungen in den Jahren 1963, 1969, 1973und1974 hatte Verf. Gelegen-
heit, weitere Aufsammlungen zu machen, so daß zur Zeit etwa 700
Belege von Hepaticae aus SWA vorliegen, über die hier berichtet werden
soll.
Teile dieses Materials bestimmte R. Grolle, Herbarium Haussknecht
in Jena (Athalamia, Exormotheca, Mannia, Targionia);
Frau S. Jovet-Ast, Laboratoire de Cryptogamie in Paris bearbeitete
die artenreiche und schwierige Gattung Riccia (Jovet-Ast 1964-65,
1966, weitere Arbeiten in Vorbereitung), über die in einem II. Beitrag
berichtet werden wird; die diffizile Abgrenzung der Arten der Gattung
Plagiochasma konnte durch Frau H. Bischler, Laboratoire de
Cryptogamie in Paris geklärt und das umfangreiche Material bestimmt
werden (H. Bischler 1977, 1978; Baudoin & Bischler 1978); R. Baudoin,
Paris bestimmte einen Teil der Aufsammlungen mit Oxymitra
ceristata. Den oben genannten gebührt Dank für die Hilfe, ebenso für
die Überlassung von Vergleichsmaterial den Herren B. de Winter und
R. E. Magill in Pretoria; E. A. Schelpe in Rondebosch-Kapstadt und
dem Herbarium des Institutes für Systematische Botanik der Universität
Uppsala.
Wider alles Erwarten erweist sich das wechselaride SWA reich an
Vertretern der Ordnung Marchantiales. Es reiht sich damit ein in die
Reihe anderer frostfreier oder frostarmer Länder mit jahreszeitlichem
Wechsel von Regen- und Trockenzeit wie verschiedene Gebiete des
- 224 -
winterfeuchten Mittelmeergebietes (Jovet-Ast & Bischler 1971/1972/
1976; Bischler & Jovet-Ast 1971/1973a/1973b; u.a.). Dabei scheint es
keine Rolle zu spielen, in welche Jahreszeit die Feuchtperiode fällt.
In SWA ist dieses die Sommerzeit. Auch die Höhe der Niederschläge
spielt keine sehr große Rolle. In SWA liegt sie zwischen 100 und 500-
600 mm/Jahr. Die niederschlagsarme oder -freie Zeit kann hier 6-
8 Monate betragen. Voraussetzung für das Gedeihen der Lebermoose
ist allerdings, daß die ausreichende Wasserversorgung durch Zuschuß-
wasser genügend gesichert ist. Wenn dieses der Fallist, kann man
einzelne Arten noch am Rande der Namibwüste finden.
Eine weitere Voraussetzung für das Vorkommen von Lebermoosen
ist vor allem ein schwacher oder fast fehlender Konkurrenzdruck an
ihrem Standort.
Folgende Standorte werden von Marchantiales bevorzugt besiedelt:
1. Seichtwasserzone und nasser Schlamm am Rande von Weihern,
Teichen, Staudämmen (Vlei) - Riella.
2. Feuchter Schlick oder Sand am Rande von Vleis oder Staudämmen
oder durch Sickerwasser angefeuchtete Sande, meist der vollen Be-
sonnung ausgesetzt - Riccia cavernosa, R. runssorensis,
nn webKkir-
3. Frische, schattige, steile Böschungen an lehmigen Ufern vieler
Trockenflüsse - Riccia angolensis, R. stricta, R. albo-
marginata u.a.
4. Zeitweilig staunasse, sehr flache Vertiefungen (Dellen) in felsigem
Untergrund (Granit) - div. Riccia-Arten, Exormotheca
holstii.
5. Sehr flachgründige Böden über kompaktem Gestein am Fuße von
nackten Granitwänden oder -felsen (Glatzenberge), die durch ab-
rinnenden Regen- oder Tauniederschlag häufiger reichlich Zuschuß-
wasser erhalten; voll besonnt - Riccia okahandjana, R. atro-
purpured, BR. ruanssorensis ua,
6. Zeitweise durchnäßte Kalkböden über undurchlässigem Untergrund; voll
besonnt oder sehr leicht beschattet. Über Kalkkrusten, in Kalkpfannen
- Riecia canescens s.lat., R. albosquamata, R. div.
spec.
7. Schattige Felswände mit Nischen, Klüften, Spalten, Schichtfugen,
Treppen oder Überhängen, in die Staub als Feinerde mit absickern-
dem Wasser eingeschwemmt wird (Kriechböden). Oft im Glimmer-
schiefer, Granit, Dolomit. Im Fels gespeichertes Wasser scheint
langsam abgegeben zu werden. - Plagiochasma div. spec.,
Targionia, Athalamia, Mannia, Exormotheca pustu-
losa, Oxymitra, oft in dichten Rasen. Häufigere Vergesell-
schaftung mit höheren Pflanzen.
- 225 -
Diesen Standorten gemeinsam ist, daß die Konkurrenz mit höheren
Pflanzen, Laubmoosen, Erdflechten (Dermatocarpon, Peltula,
Collema, Lecidua u.a.) und Cyanophyceen stark herabgesetzt
ist. Immer handelt es sich um wenig bewachsene, periodisch durch-
feuchtete Rohböden, die für höhere Pflanzen nicht genügenden Wurzel-
raum bieten,
Die Durchfeuchtung hält an den Standorten 1.2.3. viele Wochen un-
unterbrochen an. Die hier wachsenden Arten sind nicht dürrefest. An
den Standorten 4.5.6. trocknet schon eine Woche nach Regen die von
den Rhizoiden erreichbare Bodenschicht (10-15 mm) vollständig aus,
zumal sie oft der vollen Besonnung ausgesetzt ist. Bei Wassermangel
fallen die Lebermoose in eine Trockenstarre, dabei rollen sich die
Thalli nach oben ein, so daß die toten, schwarzroten oder violetten,
kalkinkrustierten oder farblosen Bauchschuppen sich berühren und eine
äußere Schutzhülle bilden. Diese Arten besitzen eine sehr große Dürre-
resistenz. Es ist ja bekannt, daß diese Arten mehrere Jahre ohne
Wasserzufuhr (sogar als Herbarpflanzen) überdauern können. Mit der
Trockenstarre verbunden ist eine unglaubliche Hitzeresistenz, die es
erlaubt, die Temperatur von 100°C über mehrere Stunden zu ertragen
(unveröffentlichte Experimente).
Bezeichnenderweise stellen sich an den Standorten 4-6 auch poikilo-
hydre höhere Pflanzen (Auferstehungspflanzen) ein, wie Cratero-
stigma plantagineum, Xerophyta humilis (= Barbacenia
minuta), Oropetium capense, Eragrostis nindensis
(= E. denudata) u.a., die im Xerophytetum humilis eine floristisch
und ökologisch wohldefinierte Pflanzengesellschaft bilden (Volk &
Leippert 1971, siehe auch Gaff 1977).
Diese Wasserverhältnisse sind am Standort 7 weniger übersichtlich.
Aus dem Auftreten von Winterblühern, wie Cineraria vallis-
pacis oder canescens, Senecio eenii, Sutera lyperioides
oder dem guten Gedeihen von Farnen, wie Actiniopteris radiata,
Ceterach cordatum, Cheilanthes hirta, Notholaena
marlothii, Pellaea calomelanos und den zarten Schatten-
pflanzen Sutera hereroensis oder S. tomentosa kann man
auf eine länger anhaltende, wenn auch geringe Wasserzufuhr aus Speichern
im Gestein schließen. Hier können auch Laubmoose größere Rasen bilden,
während sie an den anderen Standorten einzelständig oder in lockeren
Herden auftreten.
Die mechanische Zusammensetzung der Böden reicht von grobsandigen
oder grusigen Rohböden auf Granitersatz (Standort 4.5.) bis zu fein-
sandigen Auelehmen oder zu den staub-(schluff-)reichen, fast steinfreien,
meist stark humosen Kriechböden an senkrechten Felswänden an oder unter
Überhängen (Standort 7). Die herdenbildenden Arten (Riccia oka-
KandjamasR."'strieta, "+ R. angolensis, div. Plägio-
chasma-Arten, Mannia, Athalamia u.a.) scheinen durch das
- 226 -
Festhalten von feinem Material wesentlich zur Bodenbildung beizu-
tragen.
Die Abhängigkeit des Vorkommens unserer Arten von der Boden-
reaktion ist nicht sehr ausgeprägt. Sie besiedeln saure bis alkalische
Böden, wobei der neutrale Bereich bevorzugt wird. Aber auch auf
hochalkalischen Böden, die keineswegs immer reich an Karbonaten
sein müssen (kein Aufbrausen mit HCl!), finden sich noch Lebermoose,
wie die wohl stark nitrophile Riccia cavernosa. Gewisse Arten,
2,B. Plagiochasma rupestre var. vwolkis oder Riecra
albosquamata bevorzugen Kalkböden, andere meiden diese oder
kommen nur zufällig hier vor, wie etwa Plagiochasma rupestre
var. rupestre, Exormotheca holstii, Riccia okahand-
jana u.a.
Besonders reich an Lebermoosen sind die Gebiete mit anstehenden
Felsen, die die größte Zahl von ökologischen Nischen für ihr Gedeihen
bieten. So sind die Glimmerschiefergebiete (Windhoeker Bergland,
Khomas-Hochland), aber auch die Granitgebiete des Westens und Südens
oder die Dolomit- und Karstlandschaften des Nordens oder die Vleis
und Pfannen des Ostens sehr "ergiebig''. Lediglich die Sandgebiete der
Kalahari sind frei von Marchantiales.
Die günstigste Jahreszeit für das Sammeln ist das Ende der Regen-
zeit und der Beginn der Trockenzeit (März bis Ende Mai), da in dieser
Zeit die Wahrscheinlichkeit sporentragende Pflanzen zu finden am größten
ist. Da aus Gründen der Platzersparnis bei der Aufzählung der Fundorte
auf die Angabe der Funddaten verzichtet wird, soll hier eine Übersicht
der Sammelzeiten mit den zugehörigen Sammelnummern angeführt werden.
Sammelnummer und Sammeldaten
1939 1969
200 - 700 Februar - Juni 6000 - 6730 Februar, März
701 - 860 Oktober 6740 - 6905 April
861 - 1140 Januar, Februar 1973
2059 - 2474 Mai - Juli nn
2475 - 2580 September - November 00027 - 00142 Februar, März
00143 - 00461 April, Mai
00462 - 00630 Juni, August
11000 - 11610 Januar, Februar 00650 - 00704 Oktober, November
11700 - 12500 März, April 1974
12720 - 12750 Mai
00705 - 00910 Januar - März
—— 00911 - 01051 April, Mai
5000 - 5138 Februar, März 01052 - 01480 Juni - August
5139 - 5400 April, Mai
- 227 -
Bei den Fundortsangaben folgen auf die abgekürzten Distriktsbe-
zeichnungen Farmnummern und Namen, Standortsangaben und Sammel-
nummern. Es bedeuten: BET Bethanien; ETO Etoschapfanne; GIB Gibeon;
GO Gobabis; GR Grootfontein; GRN Okavango-Gebiet; KAR Karibib;
KEE Keetmanshoop; LUN Lüderitz-Nord; LUS Lüderitz-Süd; OK Oka-
handja; OM Omaruru; OTJ Otjiwarongo; OU Outjo; OVA Ovamboland;
REH Rehoboth; SW Swakopmund; WAR Warmbad; WIN Windhoek (siehe
Merxmüller, H., 1969-1972: Prodromus einer Flora von Südwestafrika,
Lehre (Cramer). Mit Karte der Distriktseinteilung).
Belege für die in SWA gefundenen Arten wurden an folgende Her-
barien gegeben: BOL, JE, M, PC, UPS und WB.
Marchantiales, steril
Thallus mittelgroß bis klein, bis 4 cm lang, zungen- bis riemen-
förmig, oft gabelig verzweigt, zum Teil mit bauchbürtigen Ästen, mit
dunkel gefärbten (farblos bei Exormotheca, Riccia p.p.)
Bauchschuppen.
A Wasserpflanzen mit Stämmchen und einschichtigen Flügeln. Nur
DaNleRRmIZaIde: ... » W000 aa one eh ea Riella echinospora
A’ Flache Land- oder Sumpfpflanzen (höchstens kurzzeitig unterge-
taucht: Riccia cavernosa, R. stricta). Mit glatten und
Feptehernchizoiden: Var ra 2 me ee ae ee AR Te B
B Thallusoberfläche ohne Atemporen. Bauchschuppen rundlich.
Die ber El ea ige De u rt SAH Ar N RERETE Riccia
B’ Thaltusoberflächetmib Atemporen u...2.%. we eiyelisnenatskier cin ©
Camkallusoberfläche mit.Buzche „ . 2, 2m... 0. DRRSIEIELE D
CH Thallusoberfläche. ohne Hurches;n. 1. esse Asien E
D Luftkammern mit kegelförmig vorgewölbter Decke, am Grunde mit
fädigen Zellsprossungen. Bauchschuppen hyalin, am Grunde zum
Berl wmzaleit., Sehe!’ ya. vor. Erunhernh Bere Exormotheca
D’ Luftkammern mit flacher Decke, leer; Atemporen mit 4-6 Neben-
zellen. Bauchschuppen groß, stumpf-dreieckig, wenigstens am
Vorderrand violett; Vorderende der Randzellen vorgewölbt:
DT DR Oxymitra cristata
E „Inftkammern.ohneiZellsprossungen „ . . . . u en som en» F
Es Lauftkammern,mit, Zellaprossungen „:;.. You Pomlait aaa H
F Bauchschuppen gefärbt, spitzlich oder mit Anhängsel. ..... G
- 228 -
Bauchschuppen meist farblos. Sporenkapsel eingesenkt; ohne Ela-
NEE RS N OA Riccia p.p.(Riciella)
Thallus grob gefeldert, breit geflügelt, am Rande tief gebuchtet,
Thallus nicht auffallend gefeldert, Rand + glatt. Ölkörper vorhanden,
Bauchschuppen mit 1 oder mehreren Anhängseln. Siehe: .....
Ba a nn, ai a Plagiochasma
Bauchschuppen fast ganz farblos, ohne Ölzellen. Decken der Luft-
kammern kegelförmig vorgewölbt. Siehe: ..... Exormotheca
Bauchschuppen kräftig gefärbt, mit farblosen Ölzellen. Decke der
TWuftkammernnicht vorgewölbt. 2 27. 2072 Var I
Bauchschuppen dunkelrotbraun mit 1-2 meist ungleichen Zipfeln,
die am Rande unregelmäßig gezähnt oder gebuchtet sind, Rand-
zellen oft sattelförmig. Atemöffnungen weit, von 3-4 meist 6-
zelligenzRinsenumseben-s N... IE LE Targionia hypophylla
Bauchschuppen rotviolett mit 1-2 schmalen Zipfeln. Atemöffnungen
eng, mit 0-3, oft unvollständigen Ringen aus 4-9 Zellen:
EN et BE en - Mannia capensis
Marchantiales, fertil
Wasserpflanze mit Stämmchen und einzellschichtigen Flügeln. Nur
glatte Rhizoide. Große Ölkörper. Sporogone am oberen Thallus-
ende, in birnenförmiger Hülle. Gestreckte Elateren fehlen. Sporen
iselstachelie:, k. . Sa 2 v0... men u EEE RE: Riella echinospora
Land- oder Sumpfpflanzen. Mit glatten und Zäpfchen-Rhizoiden 2
Sporogone in den Thallus eingesenkt oder mit kurzem Stiel auf-
SIEZENEEN U RI 3
Sporogone in köpfchenförmigen, + lang gestielten Ständen ...5
Elateren mit 2-4 Spiralbändern. Sporogone end- und unterständig,
in einer gespaltenen, muschelförmigen, schwarzen Hülle. Antheri-
dien auf bauchbürtigen, rundlichen Seitensprossen. Sporen grob ge-
jeldert, mit’breitem, fein gekerbtem Flügel „re
- 229 -
Atemöffnungen mit 4-6 Nebenzellen. Antheridien in Gruppen auf
der Thallusmitte, hinter den von kammförmigen Hüllen umgebenen
Archegonien bzw. Sporogonen, Sporen und farblose sterile Zellen
enthaltend. Thallusoberseite gefurcht; Bauchschuppen spitzlich,
NEE It a u 1a een ee tere Oxymitra cristata
Atemöffnungen ohne differenzierte Nebenzellen oder fehlend,.
Antheridien und Archegonien bzw. Kapseln zerstreut, versenkt,
ohne Hüllen. Kapseln ohne sterile Zellen. Thallusoberseite flach,
konkav oder gefurcht. Bauchschuppen rundlich, gefärbt oder
farHlossuSichei:se Kane. Ze ee #9 Speer Kerner ano ara = Fanlle Riccia
Sporogon mit Deckel sich öffnend, Wandzellen ohne Verdickungen
Sporogonträger endständig, lang. Sporen auf der Außenseite mit
blasigen Papillen, halbkugelig. Elateren bis 200 am lang.
Antheridien einzeln oder in Gruppen auf dem Thallus oder auf
bauchbürtigen Seitensprossen ........... Mannia capensis
Sporogonträger rückenständig, kurz oder lang. Sporen mit großen,
vertieften Taschen (Alveolen), im durchfallenden Licht mit grober
netziger Felderung und breitem, gekerbtem Saum. Elateren lang,
mit 2-4 Spiralbändern. Antheridien in rundlichen oder nieren-
FOrmIIBENASCHEeIbeneeSIiche 2 ee Plagiochasma
Luftkammern mit fädigen Zellsprossungen und mit vorgewölbter
Deckesbtt. ieh ar re ee erree Tom an se evEe Kar eieeeee 8
Luftkammern leer; Thallus grob gefeldert, Bauchschuppen groß,
lang zugespitzt. Köpfchen mit 3-5 Kapseln, scharfkantig (frisch),
an der Basis mit Schuppen, deutlich gestielt. Sporen 50-60 am
groß, grob papillös. Elateren mit Spiralbändern. Ölkörper fehlen.
Athalamia spathysii
Sporogonträger lang. Sporen 50-60 am groß, grob gefeldert;
Elateren bis 300 um lang, meist mit 3 Spiralbändern. Assimi-
lationsfäden die Höhe der Kammern erreichend. Pflanze klein,
1-3 mm breit, blaugrün; Ölkörper groß
ne GO a el Map Vase Ai a A er > Exormotheca pustulosa
Sporogonträger kurz, die Sporogone kaum über die Oberfläche des
Thallus emporgehoben. Sporen bis 150 um groß, mit unregel-
mäßigem Maschennetz, grob papillös; Elateren kurz (-60 um) mit
Ringen und/oder Spiralbändern. Assimilationsfäden im Verhältnis
zu den sehr hohen Luftkammern kurz. Pflanze weiß, 4-8 mm breit
ee EN ER ET A Exormotheca holstii
- 230 -
Athalamia spathysii (Lindenb.) Hatt.
Thallus mäßig groß, breit, grün, oberseits gefeldert; Rand kraus
gewellt, violett überlaufen; unterseits dunkel. Bauchschuppen vorne
überstehend, spitz ausgezogen, großzellig, weinrot. Epidermiszellen
mit verdickten Ecken; Luftkammern leer; Atemporen mit 4-6 (-8)
Nebenzellen, deren Radialwände nicht verdickt sind. Grundgewebe
dünn, ohne Ölkörper. Sporangienstände gestielt mit 1-4 (-5) Kapseln,
frisch kantig. Kapselwände mit Ringzellen. Sporen braun, 75,6 (65-
85) um groß, am Umfang mit (8-) 15-25 groben, rauhen Papillen.
Elateren 300-400 um lang, bis 12 um breit. Unterscheidet sich von
Mannia, Plagiochasma, Targionia durch das Fehlen von
Ölkörpern und durch den Besitz von Ringzellen in der Kapselwand,
Meist an schattigen Felsspalten, Überhängen, Treppen, Nischen
im Glimmerschiefer, Granit oder seltener Kalk, auf meist dunkelge-
färbten (humosen), meist steinfreiem Kriech- oder Staubboden.
pH-Bereich zwischen 5,8 und 8,1 (26 Messungen) mit Schwerpunkt im
neutralen Bereich (65% zwischen pH 6,5 und 7,4). Oft vergesell-
schaftet mit Plagiochasma div. spec., Targionia, Mannia,
Oxymitra cristata, diverse schattenliebende, zierliche Laub-
moose (dankenswerterweise bestimmt von Herrn Dr. E. Magill,
Bot. Research Inst. Pretoria) wie: Tortula torquatifolia (Geh.)
Hilp., Desmatodon convolutus (Brid.) Grout, Gigaspermum
repens (Hook.) Lindb. Goniomitrium africanum (C. Müll.)
Broth., Trichostomopsis australasiae (Hook. & Grev.)
Robins. u.a.
Im Granit- und Glimmerschiefergebiet der Landesmitte verbreitet,
im Süden und Westen selten. Im Mittelmeergebiet bis zu den Kanaren
verbreitet, aber meist selten.
OK
OK 26, Felseneck: Dioritfels, pH 7,2, 5169.
KAR
KAR 60, Ameib/Erongo: Granit, pH 7,4, 5088 - KAR 70, Kl. Spitz-
koppe: Granit, pH 7,0/7,2, 5076.
WIN
WIN 15, Baumgartenbrunn; Glimmerschiefer, 00485 det. Grolle -
WIN 39, Mahonda: Gl. Schiefer, pH 7,0/6,3, 6124/6125pp - WIN 62,
Frauenstein, Gl. -schiefer, pH 6,6, 00861 - WIN 63. Neudamm: Gl.
schiefer, pH 7,4, 00952 - WIN 67: Bellerode, Gl. schiefer, pH 6,5,
5159 - WIN 70, Straße nach Gobabis, Gl. schiefer, pH 6, 9/6,6/6,1,
00904/00906pp/00908; Schelpe Nr. 4763 (BOL) - WIN 77, Voigtland:
Dassieskuppen, Gl. schiefer, pH 6,8/5,8, 5043/a/5044; Ausashorn,
Gl. schiefer, pH 6,2/6,4, 5046pp; Stutenkamp, Gl. schiefer, pH 6,8,
- 231 -
5050; Klipprivier, Gl. schiefer, pH 6,8, 6900; Gambaka-Kamp, Quarz-
riff, 11405 det. Grolle - WIN 81, Hohenau: Kalkfels, pH 7,7, 5165 -
WIN 85pp, Binsenheim, Gauchab: Diorit, pH 6,4, 6884 - WIN 85pp,
Rietfontein: Gl. schiefer, pH 7,2, 6866pp/6869 - WIN 62, Hatsamas/
Dordabis: Kalkfels, pH 8,1, 00589pp det. Grolle.
MAL
MAL 98, Hohe Acht: Kalkfels, pH 7,7/7,8, 6441pp/6854pp/6855pp.
WAR
WAR 99, Kaimas: Granitfels, pH 6,7, 00877.
Exormotheca holstii Steph.
Thallus dick (-5 mm) mit bis 20 mm langen, bis 7 mm breiten
Gabelästen oder in unvollständigen Rosetten oder einzeln, weiß. Ober-
fläche durch zahlreiche, 2-3 mm hohe Luftkammern gefeldert, mit
auffallender, kegelförmig hochgezogener, farbloser Decke, nahe der
Spitze mit Atemporen. Bauchschuppen groß, mit 0-2 fädigen Zipfeln,
mindestens im oberen Teil farblos. Grundgewebe, hochgewölbt, mit
zahlreichen Ölzellen, bis 1,8 mm dick. Assimilationsfäden ca. 1 mm
hoch, höchstens 1/3 bis 1/2 der Luftkammern füllend.
Antheridien in tiefem Spalt der Mittellinie vor und hinter den
Sporogonträgern, letztere sehr kurz, so daß die Karpocephala kaum
über die Oberfläche des Thallus hervorragen. Kapseln deutlich ge-
stielt, seitlich einzeln oder zu mehreren (-4). Sporen dunkelbraun,
110-130 (-150) um groß, unregelmäßig gefeldert oder mit schild-
förmigen, 5-6-eckigen, 15-20 um großen Platten besetzt, grob
papillös. Elateren kurz und dick (-120 zu 20 um) mit Ring- und/oder
einfachen Spiralverdickungen.
Bevorzugt offene, kräftig besonnte, zeitweilig durchnäßte Dellen.
Böden aus grobem Granitzersatz, staunaß mit Gleiflecken.
In kleinen Herden vergesellschaftet mit div. Ricecia-Arten
(R. atropurpuüureia, R. runssorensis;. R.aff. canescengs,
R. okahandjana), div. Anthoceros-spec. (p.p. mit nur 1-2 mm
hohen Sporangien), mit dem aus Rhodesien, Kapprovinz (Kimberley)
und Transvaal bekannten, eigenartigen Laubmoos Cladophascum
gymnomitriodes Dixon (det. Magill, Cyperus schinzii oder
C. bellus, Lindernia nana, Craterostigma plantagi-
neum).
In der Landesmitte selten. Außerhalb SWA bekannt aus Tanganjika,
Usambara Berge (Holst 3107, 3108, Muse) und Transvaal.
Durch die kegelförmigen Ausstülpungen der Decke über den Luft-
- 232 -
kammern, die als innere Kondensatoren des Wasserdampfes zur Ver-
besserung des Wasserhaushaltes beitragen, durch die weiße Färbung
und Thallusgröße gut charakterisiert.
OTJ
OTJ 453 Waterbergplateau, Sandstein, Dinter I 569.
OK
OK 22 Ongombeanavita, Granitzersatz, offen, pH 6,5, 7,3, 5230 -
OK 212 Erichsfelde, Granitzersatz, offen, 11925, det. Arnell - OK 277,
12 km östlich Okahandjana an dem Weg nach Otji(o)isazu (OK 53),
"Gneishügel', Dinter 2593.
WIN
WIN 85 Binsenheim, Granitzersatz, offen, pH 5,4, 5160 det. Arnell/
Rietfontein, Granitzersatz mit Sickerwasser, pH 6,5, 6,7, 01160/
01162pp.
REH
REH 20 Göllschau, Granitzersatz, Delle, pH 6,5, 00083.
Exormotheca pustulosa Mitten
(s. Bischler, H., Rev. Bryol. Lichenol. 1976, 42,3: 769-783)
Thallus klein, bis 10 mm lang, bis 3 mm breit, gegabelt oder ein-
fach, dicklich (bis 1 mm), weißlich-grün. Oberfläche mit fast 0,5 mm
hohen, zitzenförmigen Aufstülpungen der Decke der Luftkammern ver-
sehen, Luftkammern niedrig, mit Ausnahme der Zitzen mit Assimi-
lationsgewebe ausgefüllt. Antheridienstifte in einer flachen Mulde der
Thallusmitte wenig herausragend.
Karpocephala bis 10 mm lang gestielt, mit 1 oder 2 seitlichen
Sporenkapseln. Sporen dunkelbraun, 50-65 um groß, außen im durch-
fallenden Licht mit groben, schildförmigen, 5-6-eckigen, 10-15 um
weiten Feldern; sie tragen pustelartige Erhebungen, die oben bald
aufbrechen (s. Bischler 1976). Sporenrand papillös. Elateren bis
300 um lang, 10 am dick, mit 2-3 Spiralbändern.
Bevorzugt schattige Stellen an Granit-, Sandstein- oder Glimmer-
schieferfelsen bei pH-Werten zwischen 5, 5-7,4. Gelegentlich zu-
sammen mit Athalamia oder Mannia. Sehr selten.
Die Funde in SWA schließen eine Verbreitungslücke in der Karte
bei Bischler zwischen Angola (Huila), Kap und Transvaal. Neben einem
Fund in Mexiko scheint diese Art auf den atlantischen Inseln und Comoren
häufig, im westlichen Mittelmeergebiet (nachzutragen bei Bischler:
Portugal, Straße Beja-Faro, Felsüberhang im Schiefer an der Distrikts-
- 233 -
grenze, pH 5,7-5,9, mit Riccia papillosa, Plagiochasma
rupestre u.a., 20.3.1967, Volk 2663) und in Afrika (Tschad,
Äthiopien, Reunion) sehr zerstreut und selten vorzukommen,
KAR
KAR 70 Klein Spitzkoppe, Granitzersatz, pH 7,2, 7,0, 5076b.
OK
OK 22 Ongombeanavita, Granitfels, Überhang, pH 5,5, 6,3, 5231.
WIN
WIN 306 Auauanis, Sandsteinüberhang, pH 7,4, 5063 - WIN 70 Klein
Windhoek, an der Straße nach Gobabis, Glimmerschiefer, schattig,
00907, det. Grolle.
Mannia capensis (St.) S. Arnell
Thallus 2 (-5) cm lang, 1-2 mm breit, gegabelt oder mit bauch-
ständigen Seitenästen; trocken eingerollt, glänzend schwarz; frisch
grün bis dunkelgrün, Rand gelb- bis rotbraun, unterseits schwarz,
oberseits schwach gefeldert. Epidermis mit Eckverdickungen; Atem-
poren eng, unauffällig mit 0-3, oft unvollständigen Ringen aus je (4-)
5-9 Nebenzellen, etwas erhöht. Grundgewebe dicker als die Assimi-
lationsfäden der Luftkammern,. Ölzellen zahlreich. Bauchschuppen
kaum hervorragend, rot, mit 1-2 schmalen Zipfeln, Zellen gestreckt
mit farblosen Ölzellen. Antheridienstifte zerstreut, hervorragend.
Karpocephala lang gestielt (-2,5 cm), mit 1-4 Kapseln mit Deckel sich
öffnend. Sporen braun, außen mit blasigen Papillen, schmal geflügelt,
40-50 um groß. Elateren gestreckt. Thalli z. T. intensiv aromatisch
duftend.
Rasenbildend. An Felsen (Granit, Glimmerschiefer, Quarz, Sand-
stein, seltener Dolomit oder Kalk) in schattigen Klüften, Spalten,
Treppen, Simsen oder Überhängen. Böden meist dunkel und arm an
Steinchen (Kriech- oder Stauberde), schwach sauer bis neutral (83%
von 23 pH-Messungen zwischen pH 6, 0 und 7,4). Vergesellschaftet
wie bei Athalamia. Im Süden spärlich, sonst verbreitet.
Sterilvon Targionia schwer zu unterscheiden, die durch weite,
von mehreren deutlichen Ringen umgebene, wenig zahlreiche Atem-
poren sowie durch braunschwarze Bauchschuppen mit unregelmäßigen
Zipfeln mit gebuchtetem bis gezähntem Rand ausgezeichnet ist.
Der Endemit Mannia capensis ist in Südafrika weit ver-
breitet, aber nicht häufig.
- 234 -
Mannia dichotoma (Raddi) Evans, steril, wird von S. Arnell
1957 für SWA angegeben. Volk 11407 gehört jedoch zuM. ca-
pensis (det. Grolle).
Asterella muscicola (St.) S. Arn. kommt nach brieflicher
Mitteilung von Grolle nicht in SWA vor. VOLK 11405 bestimmte
erals Athalamia spathysii.
GR
GR 98 Oros, Kalkfels, pH 8,0, 00452/00453 det. Grolle - GR 344
Salzbrunn, Dolomit, pH 6,2/7,0, 00441/00943 det. Grolle - GR 412
Merwe, Dolomit, 00743 det. Grolle - GR 427 Uib, Dolomit, 5235.
OTJ
OTJ 110 Quelldamm, Granit, 00467 det. Grolle.
KAR
KAR 80 Ameib, Granit, pH 6,0, 5093.
OK
OK 22 Ohawita, Granit, 5232 - OK 206 Dorpsgrund, Granit, pH 6,3,
00828 det. Grolle.
WIN
WIN 39 Mahonda, Glimmerschiefer, pH 6,3, 6125 - WIN 62 Frauen-
stein, Gl.schiefer, pH 6,9, 00862 det. Grolle - WIN 63 Neudamm,
Gl. schiefer, pH 7,1, 00548/a, 00685/00686 det. Grolle - WIN 67
Bellerode, Gl. schiefer, 01347 - WIN 70 Klein Windhoek. Gobaispad,
Gl. schiefer, pH 6,6, 00905 det. Grolle - WIN 75 Hohmannskuppe,
Gl. schiefer, 6065 - WIN 77 Voigtland/dassieskuppe, Gl. schiefer,
pH 6,8, 5042; Gambaka, Granit, 11407 det. Grolle / 11400 det. Arnell;
Auashorn, Gl. schiefer, pH 6,2, 6,6, 5045/5046 - WIN 81 Hohenau,
Kalkfels, 5164 - WIN 85 Binsenheim/Gauchab, Gl. schiefer, pH 6,2,
6,4, 5154; Rietfontein, Granit, pH 6,8, 7,5, 5167/5349a/6884 - WIN
92 Tsatsamas, Kalkfels, 00766 - WIN 329 Matchlessmine, Gl. schiefer,
pH 7,1, 00677 det. Grolle.
Go
GO 99 Osborne, Dolomit, pH 7,4, 5380a (leg. Giess).
REH
REH 20 Göllschau, Granit, pH 7,1, 6104.
WAR
WAR 93 Velloorsdrift, Granit, pH 6,4, 5287 - WAR 270 Sandmund,
Sandstein, pH 6,5, 5303.
C.P. Aughrabiesfälle, Granit, pH 5,8, 00554 det. Grolle.
- 235 -
Oxymitra cristata Garside
(s. Baudoin, R.: Rev. Bryol. Lichenol. 1976, 42,1: 577-588)
Thallus einfach oder spitzwinkelig gegabelt, bis 10 mm lang, 8 mm
breit, 2 mm dick, geflügelt, vorne eingebuchtet, mit scharfer Rinne,
grün, fein kleingefeldert, Luftkammer klein, 100-200 am breit, leer,
Atemporen klein, zahlreich, etwas erhöht, mit 4-5 (-6) Nebenzellen,
Radialwände verdickt (Garside) oder nicht verdickt.
Rand des Thallus durch regelmäßig angeordnete, mehr oder weniger
weit vorstehende, stumpfliche, schief-dreieckige, bis 2,5 mm lange,
weinrote bis fast schwarze Bauchschuppen gezähnt (trocken auffallend
struppig aussehend). Schuppenrand mit am Vorderende stumpf vorge-
wölbten Zellen. Gametangien kammförmig auf der Mittellinie ange-
ordnet und die Archegonien (bzw. Sporangien) von einer unregelmäßig
eingeschnittenen Hülle umgeben. Sporen schwarz, rundlich dreieckig,
100-115 amgroß(Baudoin wohl irrtümlich 130 am), außen mit 5-10
wulstigen Maschen, die durch unvollständige, kleinere weiter unter-
teilt sein können. Tetraederkanten deutlich; innen auf den Flächen
niedriges Netz mit je 20-25 Maschen.
Unterscheidet sich von Athalamia durch die kleinen Luftkammern,
die breiten Bauchschuppen, die Sporen und durch das Fehlen von
Elateren u.a.
Standortsansprüche und Vergesellschaftung wie Athalamia
(s. diese). Die in Südafrika (nördl. Kapprovinz, Oranje Freistaat)
seltene, endemische Art wurde in SWA durch 13 Aufsammlungen be-
kannt. 8 pH Bestimmungen liegen zwischen pH 5,5 und 8,0.
ou
OU 63 Pamela, Granitzersatz, schattig, pH 5,5, 5132a - OU 80 Outjo,
Dolomitfelshang, pH 8,0, 00977c.
WIN
WIN 15 Baumgartenbrunn, Fels, schattig, 00482 (det. Baudoin) - WIN
62 Frauenstein, Glimmerschiefer Treppen, pH 6,6, 0086la - WIN 63
Neudamm, Glimmerschiefer Überhang und Treppen, pH 6,9, 7,8,
00956b/00957 - /ebenda, 00687 (det. Baudoin) - WIN 67 Bellerode,
Glimmerschiefer Überhang, pH 6,5, 01349a - WIN 85 Binsenheim/
Gauchab II, Glimmerschiefer Treppen, 6074 - WIN 147 Okuje (Okamara-
kuje), Glimmerschiefer Überhang, 00096 (det. Baudoin) - WIN 329
Matchlessmine, Treppen im Glimmerschieferfels, 00678 - WIN 333
Hochfels, Quarzfelsrippe, 00472a.
MAL
MAL 98 Hohe Acht, Steilufer, schattig, pH 7,8, 01254 (det. Baudoin).
- 236 -
Plagiochasma Lehm. et Lindenb.
1
Thallus bläulich- bis weißlich grün, gelegentlich violett oder rot
überlaufen, -40 mm lang/ -5(-12) mm breit. Oberseite samtig,
Kutikula körnig. Atemporen eng, -6 (selten -12) am weit, nicht
erhöht, umgeben von einem Ring aus 4-6, oft ungleich großen Neben-
zellen mit verdickten Radialwänden. (90-) 130-280 Poren pro I1mm“.
Rand der Schuppen der Bauchseite und der Gametophoren nicht
differenziert (anders geformte, einen Randsaum bildende Zellen,
Zähnehen,, Lappen, Papillen fehlen). ., = 2.2.0.0 ze
. Subgen. Micropylum Bischl. (P. rupestre (Forst.) Steph. s. lat.)
Thallus groß, -5(-12) mm breit. Bauchschuppen mittelgroß, -2
(-3) mm lang, rot; mit 1-2 Anhängsel, -0,8 mm lang, etwa 1,7-
2,7 mal länger als breit, kurz zugespitzt, mit einer Reihe aus 1-2
(-3), quadratischen oder rechteckigen, dünnwandigen Zellen endend,
BORPISHALrDIOBRI EEE Ver P. rupestre var. rupestre
Thallus kleiner, -4 (-5) mm breit. Bauchschuppen groß, den
Thallusrand gelegentlich überragend, der dann wie gewimpert aus-
sieht, -3 mm lang, tief rot oder violett, manchmal blaßrot be-
randet; mit 2-3 Anhängsel, -1,5 mm lang, schmal, meist mehr
als 3 mal länger als breit, zumindest am Ende farblos, lang zuge-
spitzt, mit einer Reihe aus 3-5, verlängerten, dickwandigen Zellen.
N E P. rupestre var. volkii Bischl.
Thallus grün bis gelblichgrün, manchmal violett überlaufen, -25
mm lang/ -6 mm breit. Oberseite matt, Kutikula glatt. Atemporen
erhöht, weit (ca. 12-35 um), von einer hyalinen Haut umgeben und
mit 2-4 Ringen aus je 6-8 Nebenzellen, die von außen nach innen
kleiner werden, Radialwände kaum verdickt. 8-130 Poren pro
1 mm?, Schuppenrand verschieden ausgebildet: entweder mit 1-2
Zellen breitem Saum aus kleineren oder gebuchteten oder schräg-
gestellten Zelle oder mit entfernten, ein- oder mehrzelligen
Zähnen, gelegentlich mit Papillen.. .... Subgen. Plagiochasma
Atemporen 11-31 am weit, mit 2(-3) Ringen aus je 6-7 Nebenzellen.
32-130 Poren pro 1 mm?, Bauchschuppen violett; Anhängsel 1-2,
oval oder breit dreieckig, ein Zipfel meist kleiner, farblos oder
blaßrot, größte Breite 13-18 Zellen, am Grunde kaum eingeschnürt
aber meist gefältelt, bis 2 mal solang wie breit; am Rand mit zwei
Reihen regelmäßig angeordneter, kleinerer Zellen. Schuppen der
Gametophoren 4-12 Zellen breit, mit vereinzelten Papillen. Sporen
ea. 70-80 um... .. 0.2.0.0... nos) „eos ER ee
P. microcephalum (Steph.) Steph. (im Gebietnur var. microcephalum )
- 237 -
b’ Atemporen 19-28 um weit, mit (2-) 3 Ringen aus je 6-8 Neben-
zellen. 8-50 Poren pro 1 mm?. Bauchschuppen violett, rot, selten
an der Spitze blaßrot; Anhängsel 2-3, lang zugespitzt, mit 1-2 End-
zellen, an der Basis nicht eingeschnürt und hier meist gefältelt
und nur 8-12 Zellen breit; Rand oft ungleich buchtig mit unregel-
mäßigen Zellen, oft mit unregelmäßigen Zähnchen. Schuppen der
Gametophoren 4-8 Zellen breit. Sporen 80-82 (-106) am... ...
DR IE EN REINE EEE N P. beccarianum Steph.
Plagiochasma rupestre (Forst.) Steph. var. rupestre
(syn. P. tenue Steph.)
(s. H. Bischler: Rev. Bryol. Lichenol. 1978, 44,3: 268-288)
Besiedelt in oft vieljährigen dicken Polstern schattige Klüfte,
Spalten, Nischen, Überhänge, Felsstufen im Granit, Glimmerschiefer,
Quarzit, seltener im Dolomit oder Kalk, auf oft steinfreien, meist
dunkelgefärbten (humosen) Staub- oder Kriecherden im pH-Bereich
zwischen 5,0 und 7,8 mit Schwerpunkten im neutralen Bereich (63%
von 39 Bestimmungen bei pH 6, 5-7,4). Oft vergesellschaftet mit
Plagiochasma rupestre var. volkii, Athalamia,
Mannia, Oxymitra, Targionia, dazu Laubmoose, Farne,
Crassula tabularis, C. pharnaceoides, Sutera tomen-
tosa oder S. hereroensis,
Diese in klimatisch oder edaphisch waldfreien oder waldarmen Ge-
bieten vorkommende, fast kosmopolitische Art ist auch in SWA, wie
im südlichen Afrika, weit verbreitet.
GR
GR 344 Salzbrunn, Quarzgang, 00944/00944 a.
ou
OU 25 Otjitambi, Granitklüfte, 00723 - OU 58 Pamela, zwischen
Granitblöcken, 5130 - OU 63 Hilldown, Granitspalten, 5134.
OTJ
OTJ 110 Quelldamm, zwischen Granitblöcken, pH 6,3, 00466 - OTJ
349 Waterberg, Sandsteinfels, pH 7,6, 5242.
oK
OK 15 Felseneck, zwischen Dioritblöcken, pH 7,2, 5168 - OK 205
Okahandja, Granitfels, pH 6,6, 00827.
KAR
KAR 60 Ameib/Erongo, Granitfelsen, pH 6,8; 6,5; 7,2, 5089/5091/
- 238 -
5095/Pearson 9849 - KAR 91 Donkerhuk, zwischen Granitfelsen,
pH 6,6, 5069 - KAR 60 Ameib, Granitklüfte, pH 7,3, 01450.
WIN
WIN 15, Baumgartenbrunn, Glimmerschiefer, Felstreppe, 00432 -
WIN 39 Mahonda, pH 6,3, 6125 - WIN 62 Frauenstein, Glimmer-
schiefer Felsnischen, 00865/00866 - WIN 63 Neudamm, Glimmer-
schiefer Stufen und Spalten, pH 7,8; 7,4; 7,8, 00954/00955/00956/
00684 - WIN 70 Kl. Windhoek, Glimmerschiefer, Spalten und Nischen,
pH 6,2, 00759/00909/Goetze 16 - WIN 75 Hohmannskuppe, Glimmer-
schiefertreppen, pH 7,2, 6064 - WIN 77 Voigtland/Dassiskuppen,
Glimmerschiefer Überhänge und Treppen, pH 5,0; 6,7; 6,7, 5038/
5040/5041/ (Arnell sub tenue) 11360/11361/11363/Bismarkberg, Gl.
schieferfels, pH 7,7, 6853/11402 - /Klipprivier/Gl. schieferspalten,
pH 6,8, 6900pp - /Gambakakamp, Glimmerschieferfels, 11406 -
/Dassiskuppen, Gl.schieferspalten, pH 7,2, 6651/6652 - WIN 85pp
Rietfontein, Glimmerschiefer Überhang, pH 7,2, 6866 - WIN 85 pp
Binsenheim, Granitfels, pH 6,6, 6051/214; Glimmerschieferspalten,
pH 6,6, 212/213 - WIN 145 Onjatiberge, Glimmerschieferklüfte,
00092/00095 - WIN 147 Okuje, Glimmerschiefer Fels, 00105 - WIN
329 Matchlesmine, Glimmerschiefer Überhang, 00676 - WIN 332 Neu-
heusis, Glimmerschiefer Treppen, 5060 (Bi. sub 5560).
GO
GO 99 Osborne, Dolomitfels, pH 7,4, (leg. Giess) 5380.
REH
REH 20 Göllschau, Granitblöcke, pH 6,7, 6103.
MAL
MAL 84 Duwisib, Granitblöcke, pH 5,9; 6,3, 6332/12728.
WAR
WAR 29 Oas, Quarzitbänke, pH 7,1, 5292/5293 - WAR 93 Velloors-
drift, Granit Klüfte, pH 7,2; 7,5, 5287/00873 - WAR 270 Sandmund,
Quarzitbänke, pH 6,6, 5302.
Alle Aufsammlungen in Bischler 1978 bis auf: 213, 5038, 6061, 6064,
6103, 6125, 6332, 6651, 6652, 6853, 6866, 6900.
Hierher gehört auch Schelpe Nr. 4781, 4782 aus Ameib (KAR 60),
3700 ft., 13.7.1954 (sub tenue).
- 239 -
Plagiochasma rupestre var. volkii Bischler
(s. Bischler, H.: Bryol. Lichenol. 1978, 44,3: 289-296)
Ähnlich P. rupestre var. rupestre, aber: Schuppen in eine
lange, einzellreihige, dickwandige Haarspitze ausgezogen, dadurch
Thallus bewimpert. Vorkommen und Vergesellschaftung wie bei var.
rupestre, bevorzugt aber basische Böden, pH-Bereich 6,7-8,1
(18 Messungen) mit Schwerpunkt (79%) zwischen pH 7,5-8,1. In SWA
verbreitet, außerdem mehrere Fundorte in Kapprovinz, Oranjefrei-
staat, Transvaal, Lesotho und Rhodesien.
GR
GR 98 Oros, Dolomitfels, pH 8,0, 00453 - GR 154 Osombusatjura,
Dolomitfels, pH 8,0, 00454 pp.
OTJ
OTJ 149 Okongomingo, Arkosefeld, pH 7,0, 938.
OK
OK 205 Okahandja-Stadtgebiet, Granit, 00826/01000.
KAR
KAR 119 Kaliombo, Glimmerschiefer-Überhang, pH 7,8, 00114.
WIN
WIN 63 Neudamm, Glimmerschiefer-Felsnischen u. Treppen, pH 7,8,
00948 Typus /ebenda, Glimmerschieferspalten, pH 7,7; 7,8, 00683/
00953 - WIN 70 Kl. Windhoek, Uhlandstraße, Glimmerschiefer-Über-
hänge, 00756 - WIN 77 Voigtland, Glimmerschiefer-Felstreppen, pH
7,5, 6651 - WIN 85 Binsenheim, Glimmerschiefer-Überhang, 5343 -
WIN 85 Rietfontein, Glimmerschiefer-Spalten, pH 7,8, 5349 - WIN 87
Tsatsachas, Kalkfelsklüfte, 00588 - WIN 329 Matchlesmine, Glimmer-
schieferfels, 00675.
GO
GO Osborne, Dolomitfels, pH 7,5, 5380 (leg. Giess).
REH
REH Djab, Glimmerschiefer-Überhang, pH 6,7; 7,2, 6105.
MAL
MAL 19 Friedland, Kalk-Felsspalten, pH 7,3; 7,7, 7,9; 8,0; 8,1,
6656pp/6657 - MAL 84 Duwisib, Kalkfels, 12743 (Arnell 1957 sub tenue)
- MAL 84 Duwisib, Granitblöcke, 12744pp (Arnell sub tenue) - MAL 98
Hohe Acht, Kalkfels, pH 7,7; 7,8, 6441/6854 - MAL 124 Felseneck,
Naukluft, Kalkfels, pH 7,4, 5343 (leg. Leippert).
- 240 -
Bis auf 5343, 6105, 6441, 6656pp, 6657, 6854 von Frau Bischler be-
stimmt und zitiert in Bischler 1978.
Plagiochasma microcephalum (Steph.) Steph. var. microcephalum
(Syn. P. dinteri Steph.)
(s. Bischler, H.: Rev. Bryol. Lichenol. 1978, 44,3: 237-247)
Ähnlich wie Plagiochasma rupestre, unterscheidet sich
durch die meist grüne Farbe, durch die Bauchschuppen u.a. Die
Schuppen besitzen 1 oder 2, ovale oder breit dreieckige Anhängsel
mit 13-18 Zellen an der breitesten Stelle und mit einem Randsaum
aus 1-2 Reihen kleinerer Zellen. Verhältnis Breite:Länge wie 1:2.
Sie findet sich an schattigen Felsen, oft vergesellschaftet wie
Plagiochasma rupestre.
Die Art ist in SWA selten (3 Funde) und in anderen Ländern selten
beobachtet (Transvaal, Angola, Madagascar, Uganda, Tanzania,
Tunesien (var. tunesicum Bischl.) und Yemen).
GR
GR 93 Oros, Treppen im Dolomitfels, pH 8,0, 00453 pp - GR 753
Kransfontein, Dolomitfels, Dinter 709 (Typus von P. dinteri).
OTJ
OTJ 289 Okamururu, Sandstein Überhang, 2485pp (Arnell sub P.
tenue) - OTJ 349, Waterberg, Sandsteinfels bei Quelle, 2223 (Arnell
subP. dinteri).
OK
OK 206 Okahandja, Granit Klüfte, pH 6,6, 01000pp.
WIN
WIN 87 Tsatsachas, Kalkfels, pH 7,0, 00589pp/00767pp.
MAL
MAL 98 Hohe Acht, Kalkfels, pH 7,7, 6444pp.
Bis auf 2485pp, 6441 pp, 01000 zitiert in Bischler.
Plagiochasma beccarianum Steph.
(s. Bischler, H.: Rev. Bryol. Lichenol. 1978, 44,3: 257-264)
Ähnlich Plagiochasma rupestre.,. Unterscheidet sich u.a.
durch die grüne Färbung und besonders durch die 2-3 (-4) Anhängsel
- 241 -
der Bauchschuppen. Diese sind lang und schmal ausgezogen, an der
Basis 8-12 Zellen breit, das Verhältnis Breite zu Länge beträgt 1:3-6.
Ihr Rand ist unregelmäßig gebuchtet und wird aus nicht differenzierten,
z. T. eingebuchteten Zellen gebildet und mit vereinzelten ein- oder
mehrzelligen Zähnen oder Vorsprüngen besetzt.
Diese Art wurde bisher nur aus zwei Aufsammlungen auf Neu-
damm (WIN 63), Glimmerschiefer-Treppen, pH 7,7, in Gesellschaft
mit Plagiochasma rupestre var. volkii, Oxymitra
cristata, Athalamia, Mannia und Laubmoosen bekannt
(Volk Nr. 00687/00950).
Nur in Afrika, sehr selten, Zambia, Tanzania, Äthiopien, Sokotra.
Targionia hypophylla L.
2-3 cm lang, gabelig verzweigt. Trocken zusammengerollt, ca.
l mm breit, frisch 2-3 mm breit, riemenförmig, dunkelgrün, nicht
gefeldert, vorne eingebuchtet mit übergeschlagenen Bauchschuppen,
unterseits schwarz.
Bauchschuppen dunkelrotbraun, breit, mit 1-2 unregelmäßigen
Zipfeln, deren Rand unregelmäßig oder gebuchtet und mit sattel-
förmigen Zellen und Schleimpapillen besetzt ist. Epidermis mit Eck-
verdickungen, Atemporen weit, mit weißlichem Hof aus 3-4 Ringen
aus je meist 6 Nebenzellen. Assimilationsfäden kurz, verzweigt, End-
zellen birnenförmig, farblos. Antheridien in rundlichen, bauchbürtigen,
kleinen Kurztrieben. Sporogone endständig, scheinbar unterständig,
umgeben von zwei schalenförmigen, schwarzen Hüllen. Zellen der
Kapselwand mit Verdickungen. Sporen rostfarben, 50-70 um groß,
mit 3-4 Maschen (quer). Flügel breit, fein gekerbt. Elateren mit 2-3
Bändern.
Die sehr ähnliche Mannia capensis unterscheidet sich durch
enge Atemporen und 0-2 oft undeutliche und unvollständige Ringe aus
je 4-9 Nebenzellen und durch langgestielte, endständige Karpocephala.,
Bevorzugt schattige Spalten, Klüfte, Treppen und Überhänge an
Felsen im Glimmerschiefer. Boden schwach sauer, meist dunkel ge-
färbt und fast steinfrei. Vergesellschaftet wie Athalamia (s.d.).
Bisher nur spärlich im Glimmerschiefer des Windhoeker Berglandes
(14 Aufsammlungen). Kosmopolit in warmgemäßigten und warmen Ge-
bieten.
WIN
WIN 62 Frauenstein, Felsnischen, 00866 - WIN 63 Neudamm, Fels-
treppen, 00946 det. Grolle - WIN 67 Bellerode, Überhang, pH 6,3,
51572/01387 - WIND 75 Hohmannskuppe, Überhang, pH 7,1, 6065 -
- 242 -
WIN 77 Voigtland/Dassieskuppe, Felstreppen, pH 4,9/5,7, 11357/ 11363/
11364a det. Arnell / Gambaka, Überhang, 11406 det. Arnell - WIN 81
Hohenau, Kalkfels, pH 6,4, 5166 - WIN 85 Binsenheim, Graniitfels,
6051a / Gauchab, Glimmerschiefertreppen, 5154pp/5156 - WIN 329
Matchlessmine, Felsstufen, pH 7,1, 00677a.
Neuere Literatur
ARNELL, A. 1957: Hepaticae collected in South West Africa by Prof.
Dr. O.H. VOLK. Mitteil. Bot. Staatssammlung München, 2: 262-
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BAUDOIN, R. 1976: Caryologie, morphologie de la spore et germination
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-- &H. BISCHLER, 1978: Analyse statistique du genre Plagiochasma
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-- -- 1978 a: Etude de deux complexes d’espece. Bryophytorum
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BISCHLER, H. 1976: Exormotheca pustulosa Mitten, distribution,
ecologie, spores, parois sporales, germination. Rev. Bryol.
Lichenol. 42: 769-783.
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JOVET-AST, S. 1964-65: Riccia crystallina L. emend. Raddi et
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-- 1966: Riccia crystallina L. emend. Raddi et Riccia cavernosa
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Ibid. 37: 265-290.
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Ges. - Windhoek: 5-44.
- 243 -
Mitt. Bot. München 15 | p. 243 - 329 15.09.1979 | ISSN 0006-8179
DIE GATTUNG AMELLUS L. (ASTERACEAE — ASTEREAE )
ALLGEMEINER TEIL
von
A. ROMMEL
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Blattste lung Ka EEE EN LAN EWR NENNEN Pe 263
Blatter KU DABEI NEUN EDER PIE 264
BISITEIE NE rt a Du Be) One a nee Dar n 266
BEAUNKE ERLERNEN EN RE TEEE NEENGER 268
BekundäresHochblatthulleunn m. Tre 268
INVOLTET UNE I ERITREA, 269
HIUNSCHUPPENMET ARTE. N RE SE RE A RE 270
Böpfchenboden: Arr anna]. MI ER SEE SE 273
SPEEUSCHUBPEN. BER. BA BITTE EEE FE 274
Anordnung und Art der Einzelblüten im Köpfchen ....... 275
BUNBENDIUTET EINE NEE ERNEST ET RE We 277
ROnrenDBÜLENEERTENE ENT AN EEE DEE EEE 279
ATCHERELE U EN WEITEN EEE TED. 281
BOTEN, BEER BRNO ERITREA 282
FEN FEDER ERETEN Ne EEIEWEENERENENN 283
BappusynaVr a N ER ER Tee ke 284
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ACHANIEHNASTEHM, Mur, KIMEE AN EERRERE EEE 293
AUSDREIUNE Se A EEE RAR ER 295
SytOLs NEIN RA RT TER EEE TEN ETF, 297
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Geographische. Verbreitung. TR EN N ER 314
BFOFRIBEHCHTABSUNETT. SE RNREN DIENEEEEERLN EEENG 320
Bıteratungerzeichnis U ME Ta9g Tann EN AA AA 321
- 244 -
EINLEITUNG
Innerhalb der Astereae beanspruchen nach heutiger Sicht die teil-
weise annuellen Vertreter trockener Klimate besondere Beachtung.
Es handelt sich dabei einerseits um australische Gattungen wie z.B.
Calotis und Brachycome, dann relativ zahlreiche Genera im
südlichen Nordamerika und Mexiko, Haplopappus sei hier stell-
vertretend genannt, und schließlich entsprechende Gattungen in Süd-
afrika.
Ihnen gemeinsam ist neben der Ableitung zur Einjährigkeit auch
eine karyologische Differenzierung, die zu einem dysploiden Absin-
ken der Chromosomenzahl führt (Haplopappus und Brachy-
come bisn = 2). Es handelt sich augenscheinlich um Gattungen, die
relativ plastisch sind und eine Reihe von charakteristischen morpho-
logischen Veränderungen zeigen. Für Afrika wurde, nachdem die
annuellen Vertreter der Grangeinae als einer wohl ursprünglicheren
Gruppe zugehörend ausgeschlossen wurden (GRAU 1977 p. 558), bis-
her nur Felicia (GRAU 1973) genauer untersucht. Als zweite
Gattung mit ähnlichem Evolutionsmuster wird hier Amellus be-
handelt.
Die Arbeit besteht aus zwei Abschnitten. Der hier vorgelegte allge-
meine Teil umfaßt generelle Aspekte wie Gattungsgliederung, Cytologie,
Entwicklungstendenzen bei einzelnen Merkmalen und geographische
Verbreitung. Im speziellen Teil (ROMMEL 1977) werden die einzelnen
Sippen beschrieben.
Zu Beginn der Untersuchungen war in Erwägung gezogen worden,
in begrenztem Umfang auch chemische Daten als weitere Merkmals-
kategorie und zur Gliederung der Gattung heranzuziehen. Meine dünn-
schichtchromatographischen Voruntersuchungen an Herbarmaterial
zeigten einerseits eine weitgehende Übereinstimmung in der Zusammen-
setzung des ätherischen Öls der verschiedenen Arten, was ein Argument
für die Zusammengehörigkeit der Gattung wäre, andererseits spiegel-
ten sie im Bereich der Blattphenole die divergente Entwicklung der
einzelnen Komplexe wider. Verwandte Arten, wie z.B. die Sippen der
asteroides-Gruppe, wiesen ein relativ ähnliches Phenolmuster
auf, während isoliert stehende Arten auch hier ihre Eigenständigkeit
andeuteten. Es war jedoch nicht möglich, wirklich vergleichbares
Material zu beschaffen, um diese vielversprechenden Ergebnisse in
reproduzierbaren Versuchen zu bestätigen: die Hoffnung, nach und
nach alle Sippen in Kultur zu bekommen, erfüllte sich leider nicht,
und im verfügbaren Herbarmaterial fanden sich nicht von allen Sippen
Exemplare, die im gleichen Jahr oder auch nur Jahrzehnt gesammelt
worden waren, von gleichem Reifegrad ganz abgesehen. Die jüngste
Aufsammlung von A. capensis z.B. stammt aus dem Jahre 1941,
- 245 -
während andererseits A. reductus nicht vor 1960 belegt ist.
Vergleichstests an verschieden alten Herbarbelegen derselben Sippe
zeigten, daß unter diesen Bedingungen keine eindeutigen Aussagen
möglich sind.
Ein Hauptanliegen der Untersuchungen war die Klärung der Frage,
ob es sich bei Amellus überhaupt um eine eigenständige Gattung
handelt oder ob möglicherweise ein Produkt konvergenter Entwicklung
heterogener Ausgangssippen vorliegt. Für die letztere Möglichkeit
würde sprechen, daß sich kaum ein Merkmal finden läßt, das alle
Arten von Amellus charakterisiert und sie gleichzeitig gegen die
Nachbargattungen abgrenzt. Für praktisch alle Merkmale, die zur
Umschreibung der Gattung herangezogen werden, wie das Vorhanden-
sein von Spreuschuppen, der Aufbau des Pappus aus fünf Borsten und
Schuppen oder das Fehlen von Ölbehältern auf den Achänen, müssen
einzelne Arten ausgenommen werden. Im Laufe der Untersuchungen
stellte sich jedoch eindeutig heraus, daß sich alle Sonderbildungen
über Zwischenformen auf den jeweiligen Grundtyp zurückführen lassen.
Alle Arten, die eines der für die Gattung typischen Merkmale in ab-
weichender Ausprägung aufweisen oder ganz vermissen lassen, ent-
sprechen dafür in anderen Merkmalen durchaus der Normalform. Wir
haben es also mit einem stark heterobathmisch geprägten Artenkom-
plex zu tun, der Sippen mit unterschiedlich intensiver und in unter-
schiedlicher Richtung verlaufender Ableitung umfaßt, aber einer homo-
genen Ausgangsgruppe entstammt. Ein Merkmal kennzeichnet jedoch
alle Arten der Gattung und läßt gleichzeitig Rückschlüsse auf die abge-
leitete Stellung von Amellus innerhalb der Astereae zu. Es ist dies
die Ausbildung der U-Zellen der Testaepidermis, die in allen Fällen
kleiner und zarter sind als normalerweise bei anderen Astereae. Dies
ist hier sicherlich kein ursprüngliches Merkmal, sondern stellt eine
Reduktion dar, da der Schutz des Embryos auf unterschiedliche andere
Weise gewährleistet wird. Gleichzeitig rücken einige charakteristische
Merkmale wie z.B. Spreuschuppen, fünfzähliger Pappus und hell ge-
färbte Achänen Amellus etwas ab von dem enger verwandten Kom-
plex der übrigen in diesen Bereich gehörigen südafrikanischen Astereae
wie Felicia, Chrysocoma und auch Mairea. Amellus stellt
daher eine etwas isolierte Sonderentwicklung dar.
Meinem Doktorvater, Herrn Prof. Dr. J. GRAU, gilt mein herz-
licher Dank für seine vielfältige Unterstützung, klärende Diskussionen
bei allen Problemen und seine unermüdliche Hilfsbereitschaft beim Ent-
stehen dieser Arbeit. Herrn Prof. Dr. H. MERXMÜLLER, dem die
Gattung Amellus immer sehr am Herzen lag, danke ich aufrichtig
für das entgegengebrachte Interesse und für wichtige Hinweise. Ihm
und Herrn Dr. H.-Ch. FRIEDRICH verdanke ich außerdem wertvolles
lebendes Material.
- 246 -
Von meinen Kollegen möchte ich besonders Herrn Dr. K. P.
BUTTLER danken, dessen Anregung und Kritik der Arbeit manche
Impulse gaben. Herrn Dr. H.W. LACK, Berlin, verdanke ich
wichtige Informationen zu dortigem Typusmaterial. Herr Dr. H.
ROESSLER übernahm freundlicherweise die Durchsicht der lateinischen
Diagnosen. Frau Dr. A. SCHREIBER gewährte mit Einblick in ihre
Handschriftensammlung. Frau G. KÜHLHORN war mir besonders
beim Arbeiten mit dem Rasterelektronenmikroskop behilflich.
Reisekostenzuschüsse des Instituts für Systematische Botanik er-
möglichten den Besuch der Herbarien in Zürich und London. Dort
wie auch bei meinen weiteren Herbarbesuchen in Edinburgh , Paris,
Tübingen, St. Louis (Missouri), Urbana (Illinois) und Chicago
(Illinois) fand ich überall freundliche Aufnahme und hilfreiche Unter-
stützung.
Allen, durch deren Mithilfe das Ausleihen von wertvollem Herbar-
material aus aller Welt ermöglicht wurde oder die in anderer Weise
am Zustandekommen dieser Arbeit beteiligt waren, sei von Herzen
Dank gesagt.
- 247 -
HISTORISCHER ÜBERBLICK
Das Bekanntwerden der einzelnen Sippen und damit der Verlauf der
nomenklatorischen Geschichte der Gattung ist in Tabelle 1 chronolo-
gisch zusammengestellt. Aus Platzgründen wurden Neubeschreibungen,
Kombinationen und Kommentare zu Amellus außerhalb der
Gattung im LINNEschen Sinne in einer Spalte zusammengefaßt. Ein
Anspruch auf Vollständigkeit der Liste kann begreiflicherweise nicht
erhoben werden, es wurden jedoch weitaus die meisten Kommentare
ZU Am erh unsisertaßt:
Nur eine Art, der heutige A. asteroides, war wegen des
Vorkommens im eigentlichen Kapgebiet schon vor 1753 in Europa be-
kannt und wurde unter verschiedenen Namen in botanischen Gärten kul-
tiviert und schon 1739 abgebildet. Diese Art wurde von LINNE 1753 in
den Species Plantarum ls Verbesina asteroides be-
schrieben. Erst 1759 (a) machte LINNE sie als Amellus lych-
nitis zur Typusart seiner neuen Gattung, zu der er noch eine weitere
Art, A. umbellatus, rechnete. Die beiden Arten gehören jedoch
verschiedenen Gattungen (Amellus und Liabum) und sogar
verschiedenen Triben an (CASSINI 1823 a: "une association monstrueuse"),
Dies sowie die Tatsache, daß schon 1756 der Nnnme Amellus von
P.Browne für eine andere Gattung (die heutige Melanthera Rohr)
verwendet worden war, führte zu beträchtlicher taxonomischer Ver-
wirrung. Zudem trat der Gattungsname Amellus eindrittes Mal
bei ADANSON (1763) auf, hier im Sinne von Aster amellus,
und schließlich noch einmal bei OPIZ (1852), der die von NEES (1833)
benannte Aster-Sekion Amellus zur Gattung erhob. Von
der Vielzahl der unter "A mellus' beschriebenen oder kombi-
nierten Arten beziehen sich daher nur wenige uf Amellus L.,
basierend auf A. 1lychnitis (=A. asteroides). Heute ist
Amellus L. gegnüer Amellus P. Browne geschützt.
(Literatur Amellus-Liabum: LAMARCK 1783, CASSINI 1823a, SCHULTZ
Bip. 1863, ROBINSON & BRETTELL 1973, 1974; Amellus-Melanthera:
CASSINI 1823b, PARKS 1973, D’ARCY 1975; Amellus-Aster: CASSINI
1825, HOLUB & POUZAR 1967).
Tabelle 1: Chronologische Übersicht der mit Amellus verbundenen
Art- und Gattungsnamen.
® Neubeschreibung bzw. -kombination
(6) Zitierung ohne Rang- oder Namensänderung
* Abbildung
gültige Namen bzw. Epitheta
en Synonyme und auszuschließende Sippen
.inAmellus einzubeziehende Gattungen
- 248 -
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- 252 -
Daß A. umbellatus zur Gattung gehört, wurde schon
1763 von LINNE selbst bezweifelt, 1783 von LAMARCK und 1823 (a)
von CASSINI ausgeschlossen.
Als zweite zur Gattung gehörende Art nannte BURMAN 1768 A.
tenuifolius, der ebenfalls im Kapgebiet vorkommt und so
relativ früh seinen Weg nach Europa fand.
Auf diesem geringen Bekanntheitsgrad verblieb die Gattung bis
zum Beginn des 19. Jahrhunderts, wo für zwei weitere Arten (A.
alternifolius und A.strigosus) mehrere Namen
auftauchten. Von diesen wurde "A. annuus' zunächst statt
AmalternifolrTrus, "später im Sinne von Aus beseorens
verwendet bzw. oft zusätzlich aufgezählt. Diese Konfusion beruht
wohl auf einer Verwechslung der beiden Sippen durch die ähnliche
Blattform.
Ein weiterer nicht eindeutiger Name, A. anisatus, wurde
ebenfalls lange Zeit hindurch immer wieder als eigene Art aufge-
führt, jedoch fast immer ohne Zitierung einer Aufsammlung. Es
scheint, daß CASSINI A. tenuifolius nicht kannte und daher
diese Art ein zweites Malals A. anisatus beschrieb. Sein
Typusexemplar weicht allerdings, ähnlich wie einige weitere Pflan-
zen der Art auch, etwas vom Normaltyp ab, weshalb niemand ein
Synonym vermutete (siehe Artbeschreibung A. tenuifolius).
Ein sprunghaftes Ansteigen der Zahl der bekannten Arten ergab
sich durch DREGEs umfassende Sammlungen. Vor allem neue Sippen
aus Namaqualand und vom unteren Oranje fanden Eingang in DE
CANDOLLEs Prodromus (1836), wo nun schon zwölf Arten genannt
wurden.
Relativ spät für eine Art des engeren Kapgebietes wurde 1843
A..capensis ‚as Haenmelia capensies bzw. 1844
als Kraussia capensis beschrieben. Dies scheint ein
Hinweis darauf zu sein, daß die Art, von der nur wenige Belege be-
kannt sind, wirklich nicht häufig ist. Auch in keiner der älteren Auf-
sammlungen von A. asteroides, mit dem die Art verwech-
selt werden könnte, finden sich Exemplare von A. capensis.
HARVEYs Bearbeitung der Gattung (1865) stützte sich im wesent-
lichen auf DE CANDOLLEs genaue Beschreibungen. HARVEY er-
kannte, daßes sichbeii Haenelia bzw Kraussia
capensis umeinen Amellus handelt, bezog die Sippe
jedoch zusammen mit- - A. ten uifolius.n SA eryich-
nitis (=A. asteroides) ein. Er faßte auch noch einige
- 253 -
andere Arten zusammen, so A. flosculosus mitA.
Deepıdusat = Ar a Meer io) umdA. ri diaicty'-
lus mit A. strigosus. Die meisten seiner eingezogenen
Arten lassen sich als Varietäten weiter verfolgen. Die drei Varie-
täten, indieer A. strigosus unterteilte, können allerdings
nicht eindeutig zugeordnet werden. HARVEY trennte diese drei Varie-
täten nach der Blattform und zitierte zu jeder Sippe mehrere Belege,
die jedoch in der Form der Achänenhaare für jede Varietät das ganze
Spektrum der strigo sus - Gruppe umfassen. Diese Problema-
tik wird im systematischen Teil im Abschnitt "A. strigosus-
Gruppe" genauer besprochen.
Nach HARVEYs Neugliederung bestand die Gattung nur noch aus
acht anerkannten Arten (inklusive A. "anisatus'). Diese
Zahl wurde von BENTHAM 1873 offensichtlich übernommen.
Die Namen der beiden "Amellus'- Sippen, die erst 1887,
also rund hundert Jahre nach der Expedition von SESSE & MOCINO
(1787-1803) veröffentlicht wurden, lassen sich heute nicht mehr
sicher zuordnen. Die Arten können jedoch nach der Beschreibung
und der angegebenen Herkunft (Mexiko) aus Amellus L. aus-
geschlossen werden. Zu den Hintergründen der Expedition, den Um-
ständen, die zum Verschwinden wesentlicher Teile der Sammlungen
führten, und der allgemeinen Problematik der späten Veröffentli-
chung nn DEREN von SESSE & MOCINO mit Namen von zahl-
losen "neuen" (inzwischen aber oft längst beschriebenen) Sippen sei
auf die Arbeit von MC VAUGH (1977) verwiesen,
Um die Wende zum 20. Jahrhundert setzte, wohl im Zusammen-
hang mit der Kolonialisierung Südwestafrikas, eine erneute eifrige
Sammeltätigkeit in diesem Bereich ein, wodurch einige weitere
Sippen bekannt wurden (z.B. A. epaleaceus).
Die Amellus - Arten Südwestafrikas werden in MERX-
MÜLLERs Prodromus (1967) bearbeitet, während es um die Arten
Südafrikas lange ziemlich still blieb, abgesehen von einzelnen Hin-
weisen auf A. strigosus oder zwei Abbildungen von A.
asteroides in Bildbänden über die Flora des südwestlichen
Kapgebietes (RICE & COMPTON 1951, MASON, DU PLESSIS &
Coll. 1972). Überhaupt ist bemerkenswert, daß von allen Arten der
Gattung immer nur A. asteroides Eingang in Tafelwerke fand.
Es fällt auf, daß in den wenigen Abhandlungen, die sich mit
Amellus als Gattung befassen, trotz der relativen Heterogeni-
tät nie eine Gliederung in Sektionen vorgeschlagen wurde. DE
CANDOLLE und später HARVEY begnügten sich mit der Trennung
- 254 -
der Sippen in Mehrjährige und Annuelle. Diese Einteilung muß aber
wegen potentiell mehrjähriger Sippen wie A. strigosus un-
befriedigend bleiben. Bei dem geringen Umfang der Gattung ist es
jedoch nicht angebracht, Sektionen aufzustellen. So gerechtfertigt
eine Behandlung als Sektionen bei Komplexen wie der asteroi-
des - Gruppe undder strigo sus - Gruppe auch erscheint,
die zwangsläufige Folge wäre ein Aufsplittern der übrigen, vor allem
der abgeleiteten Sippen auf gleichwertige Mini-Sektionen von jeweils
nur ein bis zwei Arten Umfang.
Als Glück für die Gattung in nomenklatorischer Hinsicht erwies
sich die Tatsache, daß die zunächst beschriebenen Arten relativ
nahe verwandt sind und zur Umschreibung von Amellus primär
das sicher künstliche Abtrennungsmerkmal der Spreuschuppen heran-
gezogen wurde. Die Arten mit reduzierten oder fehlenden Spreuschup-
pen wurden erst später bekannt und dank der Weitsicht DE CANDOLLEs
bzw. HOFFMANNs als zur Gattung gehörend erkannt. So blieb
Amellus das Schicksal anderer Astereen-Gattungen erspart,
abwechselndin Aster einbezogen und auf andere kleinere Gattun-
gen aufgeteilt zu werden. Nur eineArt, A.strigosus, wurde
zunächst unter Aster beschrieben. Andere außerhalb von
Amellus genannte nomina nuda wiez.B. Pegolettia
a nienmsircvorlar oder ı Kaiwl fu sıshna hamieiN one naren
offensichtlich nur als provisorische Herbarnamen gedacht. Bei
Haenelia bzw Kraussia handelt es sich um eine mono-
typische Gattung, die eindeutig Amellus zuzuordnenist. Ledig-
lich bei der Beschreibung von Susanna (PHILLIPS 1950) wurde
der Versuch gemacht, zwei Amellus-Arten (A. micro-
glossus und A. epaleaceus) wegen fehlender Spreu-
schuppen auszugliedern und miteiner Felicia-Art (FE.
namaquana) zu einer neuen Gattung zu vereinen. Die von
MERXMÜLLER (1954) angeführten Gründe haben jedoch verhindert,
daß diese neue heterogene Gattung sich durchsetzen konnte.
- 255 -
MORPHOLOGIE UND ANATOMIE
Im folgenden Kapitel sollen wesentliche Merkmale der Gattung
im einzelnen erörtert und ihre Abwandlungen bei den verschiede-
nen Arten dargestellt werden. Überlegungen zur Entwicklungs-
richtung schließen sich gegebenenfalls an und bilden die Grundla-
ge zu einer schematischen Darstellung der Organisationshöhe und
den Beziehungen der Arten im Abschnitt "Gattungsgliederung''. Die
Anordnung der Merkmale folgt der bei den Artbeschreibungen im
systematischen Teil.
Wurzel
Bei allen Arten der Gattung Amellus istein deutliches
Vorherrschen der Hauptwurzel gegenüber den Seitenwurzeln fest-
zustellen. Bei den mehrjährigen Artender asteroides-
Gruppe, vor allem beiA. flosculosus, führt dies zur
Bildung von kräftig verdickten Pfahlwurzeln, die maximal 1-2 cm,
in Ausnahmefällen sogar bis 5 cm Durchmesser erreichen können;
die Seitenwurzeln sind hier nur dünn und fädig ausgebildet. Bei den
annuellen Sippen ist das Wurzelsystem stärker verzweigt. Hier
werden die Hauptwurzeln maximal 3-5 mm, die Seitenwurzeln
höchstens halb so dick, gleichen sich also den Hauptwurzeln zu-
nehmend an.
Wuchsform und Lebensdauer
Die Gattung umfaßt das Spektrum von Zwerg- und Halbsträuchern
über mehrjährige zu einjährigen Kräutern mit zum Teil sehr kurzer
Lebensdauer. Mehr als die Hälfte der Sippen sind Annuelle, was
als Anpassung an die extrem trockenen Standorte in Wüste bzw.
Karroo gesehen werden muß. Bei A. strigosus mit seinen
Unterarten, der in nicht ganz so trockenen Gebieten wächst, handelt
es sich im Prinzip auch um Einjährige. Sie sind jedoch in der Lage,
unter günstigen Umständen eine Trockenperiode zu überstehen und
wieder auszutreiben. Diese Lebensform ist auch von anderen
Compositen bekannt, z.B. Relhania biennis (BREMER
1976). Eindeutig mehrjährige Kräuter, halbstrauchige Formen und
bei einer Art (A. flosculosus) auch Zwergsträucher treten
bei den Sippen der asteroides - Gruppe in den Vordergrund.
Die Diskussion darüber, ob bei den Compositen krautiger Habitus
als ursprünglich oder abgeleitet zu werten ist, wurde mittlerweile
ziemlich abgeschlossen (CRONQUIST 1955, 1968, GRAU 1973). Auch
- 256 -
für Amellus gilt ohne Zweifel, daß krautiger Wuchs und be-
sonders Einjährigkeit höherentwickelte Merkmale sind. Das Domi-
nieren der annuellen Sippen zeigt dann, wie weit die Entwicklung
der Gattung als Ganzes schon fortgeschritten ist, verglichen mit
den überwiegend ausdauernden Nachbargattungen wie Felicia
(GRAU1973); Alster’ (LIPPERT 1973) oder "Oh tzayzesrorelonm?a.
Verzweigung
Der Habitus der einzelnen Sippen ist sehr unterschiedlich:
schmale aufrechte Formen, kleine Halbkugeln, flach ausgebreitete,
kaum verzweigte Gebilde oder voluminöse, reich verzweigte Polster
lassen zunächst kaum einen gemeinsamen Bauplan erkennen.
Vor der Beurteilung der Verzweigungstypen soll auf die Entwick-
lung der Einzelpflanzen eingegangen werden. Bei den meisten Arten
schließt der Hauptsproß einer Jungpflanze sein Längenwachstum mit
einem Köpfchen ab. Währenddessen kommt es zu mehr oder weniger
reicher Verzweigung aus den Blattachseln im unteren Abschnitt des
Sprosses. Nur unter extremen Bedingungen kann die Verzweigung
unterbleiben. Solche einköpfigen Kimmerexemplare wurden bei A.
N L’e/rIosgrl-orS,S7UuNS, Arie piarl E,a/ererus Funde
dactylus subsp. arenarius beobachtet. Normaler-
weise werden aber Seitenzweige erster Ordnung ausgebildet, die
ebenfalls ihr Längenwachstum mit der Ausbildung von Köpfchen ein-
stellen. Unterhalb dieser Köpfchen können dann Seitenzweige zweiter
und höherer Ordnung entstehen, die wieder in Köpfchen endigen und
die vorhergehenden Seitenzweige überragen. Auf diese Weise kommt
es zur Bildung von sympodialen Sproßketten, wie sie entsprechend
auch von anderen Compositen belegt sind: z.B Carthamus
(HANELT 1963), Siebera (KRUSE & MEUSEL 1972) und
Bil errarsı KEACKT1974):
Je nach Verzweigungswinkel, Länge der Hauptachse und Anzahl
der Seitensprosse entstehen so verschiedene Wuchsformen, von
denen einige schematisch dargestellt sind (Abb. 1a-f; a= A.
Ilroys elusllioisuNs, b,=_ A... na nu S,,. „es=zyAzseriidgasehiyge
lus). Innerhalb der asteroides - Gruppe kommt es zu
einer Abwandlung dieses Grundplans, indem sich die unteren Seiten-
zweige bei der Weiterentwicklung + flach dem Boden anlegen und
senkrecht dazu eine große Zahl von langen Seitenzweigen zweiter
Ordnung angelegt wird (Abb. 1.d). Bei einigen Arten wird die Aus-
bildung des Endköpfchens, also des Köpfchens am Ende der Haupt-
achse, verzögert oder ganz unterdrückt. BeiA. reductus
(Abb. 1 ee) läßt sich durch dieses offene Wachstum das Zustande-
- 257 -
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Abb. 1a - c: Schematische Darstellung der Entwicklung von Einzel-
pflanzen bei Amellus. Erklärung im Text.
- 258 -
‚LU
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Abb. 1d - f: Schematische Darstellung der Entwicklung von Einzel-
pflanzen bei Amellus. Erklärung im Text.
- 259 -
kommen von "bäumchenförmigen' Pflanzen mit angedeutetem Stämm-
chen erklären, bei denen die unteren Seitenzweige verloren gegangen
sind bzw. gar nicht ausgebildet wurden. Vermutlich standortbedingt
werden hier entweder gleich am Grund des Hauptsprosses Seiten-
zweige entwickelt, wobei die Ausbildung des Endköpfchens unter-
bleibt, oder aber die Pflanze wird hochwüchsig, bildet die Seiten-
zweige erst im oberen Abschnitt aus und beendet den Hauptsproß mit
einem Köpfchen. In den Fällen inder asteroides - Gruppe,
bei denen das Endköpfchen ganz ausfällt (z.B. A. alternifo-
lius), bleibt der Hauptsproß in einer bestimmten Entwicklungs-
phase stecken: er streckt sich nicht, die Spitze bleibt von einer
Vielzahl von Blättern umhüllt, die schließlich vertrocknen, während
die Seitenzweige erster und höherer Ordnung längst Köpfchen aus-
gebildet haben (Abb. 1).
Danach lassen sich die verschiedenen Wuchsformen leicht in
Beziehung zueinander setzen (Abb. 2). Als Ausgangsform muß der
reich verzweigte Typ A mit der gestreckten Hauptachse angenommen
werden, bei dem die Seitenzweige mit spitzem Winkel abgehen und
über den ganzen Hauptsproß verteilt einen pyramidenförmigen Wuchs
ergeben. Er trittbei A. flosculosus auf, vor allem bei
Pflanzen von schattigeren Standorten. Durch eine Verkürzung der
Hauptachse kommt es zu Typ B, der ebenfalls bei Pflanzen von
A. flosculosus beobachtet werden kann, und zwar bei
Exemplaren von extrem trockenen, sonnigen Standorten. Eine wei-
tere Hemmung der Hauptachse zugunsten der Seitensprosse und ein
stumpferer Verzweigungswinkel führt zu Typ C, der bei der halb-
kugeligen Wuchsform von A. nanus verwirklicht ist. Durch +
rechtwinkliges Abspreizen der Seitenzweige (Typ D) entstehen die
sparrig verzweigten Formen vonA. microglossus. Eine
extreme Stauchung der Hauptachse führt von Typ D zu TypE, den
niederliegenden, reich verzweigten Pflanzen vonA. epa -
leaceus mit nur kurz gestieltem Endköpfchen.
Eine prinzipiell gleich verlaufende Entwicklungslinie , die aber
zu habituell etwas anderen Formen führt, ergibt sich ausgehend von
Typ B bei bogig statt gerade abgehenden Seitenzweigen erster Ord-
nung (Typen F - H). Bei Typ F, verwirklicht vor allem bei A.
Soil oploldTus, Fauch in der isytir i)g'os mis - Gruppe, ist
die Hauptachse im oberen Bereich noch verzweigt und fast so lang
wie die Seitenzweige erster Ordnung. Durch Verkürzung der Haupt -
achse und Förderung besonders der unteren Seitenzweige entsteht
TypG, derinder strigosus - Gruppe vorherrscht. Durch
weitere Stauchung der Hauptachse ergibt sich Typ H, der dem Typ E
in der anderen Linie entspricht, nämlich + flach dem Boden anlie-
gende Pflanzen mit fast sitzendem Endköpfchen (A. tridacty-
lus, besonders subsp. arenarius).
- 261 -
Abb. 2: Wuchsformen bei Amellus
und ihre Beziehungen.
- 262 -
Ausfall bzw. Verzögerung der Bildung des Endköpfchens kennzeich-
nen TypI(A. reductus). Er stellt eine eigene Entwicklung
dar, die sich an Typ C anschließen läßt.
Nicht in allen Fällen eindeutig zu beurteilen sind die Verhältnisse
inder asteroides - Gruppe, vor allem deshalb, weil bei den
großwüchsigen Arten eine viel geringere Zahl an ganzen Pflanzen im
Herbarmaterial vorhanden ist und nicht von allen Sippen lebendes
Material beschafft werden konnte.
Vom Grundtyp A leitet sich durch stärkeres Längenwachstum der
unteren Seitenzweige erster Ordnung Typ Kab (z.B. A. tenui-
folius), bei dem die Köpfchen schon ungefähr in einer Ebene
angeordnet sind. Noch stärkere basitone Förderung der Seitenzweige
und Verkürzung der basalen Internodien führt zu Typ L, wo die Sei-
tenzweige erster Ordnung rechtwinklig abspreizen und bogig anstei-
gen. Unterdrückung des Hauptsprosses mit Verlust des Endköpfchens
ergibt TypM (z.B. A. alternifolius), der damit eine ähnli-
che Entwicklungsstufe darstellt wie Typ I bei den einjährigen Sippen.
Die Entwicklung von Typ A zu L und Mist auch über Typ N denk-
bar (A. asteroides, besonders subsp. mollis). Bei Typ
N treten wie bei Typ A noch Seitenzweige erster Ordnung im oberen
Teil des Hauptsprosses auf, auch der pyramidenförmige Habitus
ist noch vorhanden, aber das charakteristische Abspreizen der Sei-
tenzweige erster Ordnung (erst im spitzen Winkel zur Hauptachse,
dann horizontal spreizend und schließlich bogig ansteigend) leitet zu
den rechtwinklig spreizenden Seitenzweigen bei Typ L und M über.
Abschließend lassen sich folgende Entwicklungstendenzen für die
Verzweigungbei Amellus zusammenfassen :
1. Hemmung des Hauptsprosses zugunsten der Seitensprosse
a) durch Verkürzung der Hauptachse,
b) durch Unterdrückung des Endköpfchens.
2. Basitone Förderung der Seitenzweige erster Ordnung, akrotone
Förderung der Seitenzweige zweiter Ordnung.
Verkürzung der Internodien am Grund des Hauptsprosses.
4. Annäherung des Verzweigungswinkels der Seitenzweige erster
Ordnung an 90 .
5. Reduktion der Anzahl der Seitenzweige und damit der Zahl der
Köpfchen.
In den Schemazeichnungen wurden Blätter sowie Seitenzweige
dritter und höherer Ordnung weggelassen.
- 263 -
Blattstellung
Schon bei der Betrachtung der schematischen Darstellungen zur
Verzweigung (Abb. 1 und 2) fällt auf, daß bei allen Arten zumindest
im untersten Sproßabschnitt jeweils zwei Seitenzweige gegenüber -
stehen und damit eine gegenständige Beblätterung zugrunde liegt.
Meist beschränkt sich dies auf die ersten ein bis drei Blattpaare
nach dem Kotyledonenpaar. Danach setzt eine allmähliche Ver-
schiebung in der Blattstellung ein, wodurch eine zunehmend deut-
lich wechselständige Beblätterung erreicht wird. Nur bei wenigen
Arten (A. microglossus sowieinder asteroides-
Gruppe, A, Aassıt,eirioi d eis sa aund. 1A. vse,aup.ein.sissi asetzt.sich
die dekussierte Beblätterung bis zum Infloreszenzbereich fort. Die
Blätter an den Pedunkeln stehen bei allen Arten wechselständig. Bei
A. cfarpıein suis läßt sich besonders gut dieser Übergang vom
dekussierten Laubblatt- zum wechselständigen Hochblattbereich ver-
folgen.
Einige Artender asteroides - Gruppe nehmen in Bezug
auf die Blattstellung eine gewisse Mittelstellung ein: bei A.
flosculosus undA. tenuifolius, zwei Arten mit
überwiegend wechselständiger Beblätterung, stehen die ersten
Blattpaare von Seitensprossen nach Verzweigungen wieder gegen-
ständig, worauf dann die allmähliche Verschiebung der Blätter neu
einsetzt. Ganz ähnliche Verhältnisse herrschen bei einigen Arten
von Heli ei,a2(GRAU,1973).. Bei A. alteirnisf oLiu.s
konnte diese Beobachtung nicht gemacht werden, ebenfalls nicht
bei den übrigen einjährigen Sippen außerhalb der asteroides-
Gruppe.
Wie im vorigen Abschnitt dargelegt wurde, führt die Entwicklung
bei Amellus zu einer Unterdrückung der Hauptachse zugun-
sten der Seitenachsen. Die Tendenz zur Bildung von klassischen
einköpfigen Rosettenpflanzen fehlt also völlig. Das Zusammendrän-
gen der unteren Blattpaare bzw. Blätter hat lediglich eine umso
stärkere Betonung der seitlichen Verzweigungen zur Folge. Im Fall
vonA. epaleaceus findet sich sogar die Verlagerung einer
"Rosetten''-Bildung auf die Seitenzweige, wo die Hauptmasse der
Blätter unter den Köpfchen gedrängt erscheint.
Dieses letztere Merkmal ist wohl ohne Zweifel als abgeleitet zu
werten. Schwieriger ist die Beurteilung von gegenständiger und wech-
selständiger Beblätterung. Für die Verteilung der Blattstellung
innerhalb der Gattung - überwiegend wechselständig beblätterte
Arten, wenige gegenständig beblätterte Arten in verschiedenen
Bereichen der Gattung und einige Arten mit den oben erwähnten
- 264 -
Zwischenformen - gibt es auffallende Parallelenbei Relhania
(BREMER 1976), wo gegenständig als primitiv bezeichnet wird. Bei
Amellus scheint aber der gegenteilige Schluß richtig zu sein
und gegenständige Beblätterung eine Höherentwicklung darzustellen.
Gegenständigkeit wäre damit unabhängig an mehreren Stellen in der
Gattung erreicht worden, und zwar bei Sippen, deren Stellung durch
andere, eindeutig abgeleitete Merkmale charakterisiert ist. Für die
asteroides - Gruppe wird diese Vorstellung außerdem dadurch
unterstützt, daß die stufenweise Reduktion des Pappus der Entwick-
lung der Blattstellung parallel läuft: bis auf die ersten Blattpaare
wechselständige Bebl.tterung bei A. alternifolius, An-
sätze zu Gegenständigkeit beiA. flosculosus undA.
tenuifolius, überwiegend gegenständige Beblätterung bei
A. asteroides (besonders bei der subsp. asteroides
ist der wechselständige Abschnitt unterhalb der Köpfchen oft noch
sehr ausgedehnt und greift in den Laubblattbereich über), rein gegen-
ständige Beblätterung dann bei A. capensis.
Bei den übrigen Sippen außerhalb der asteroides - Gruppe
ist die Entwicklung zu Gegenständigkeit unterschiedlich weit fortge-
schritten. Die Fixierung auf Blattpaare erfolgt zunehmend von unten
nach oben und hat bei allen Arten die untersten Blätter erfaßt, bei
A. miceroglossus auch schon den mittleren Sproßteil.
Blätter
Die Blätter bei Amellus sind relativ wenig verschieden.
Es überwiegen ganzrandige Formen, nur gelegentlich treten wenige,
zum Teil sehr lange Zähne auf. Für die strigosus - Gruppe
wird die bedingte taxonomische Bedeutung dieses Merkmals im ent-
sprechenden Abschnitt im systematischen Teil dargestellt. Bei A.
coilopodius sind gezähnte Blätter zwar typisch, treten
aber nicht bei jeder Pflanze auf. Bei der Typusunterart von A.
alternifolius dagegen tragen die Blattzähne zur Charakteri-
sierung der Sippe bei.
Ganz allgemein scheint die Blattzähnung wesentlich von äußeren
Bedingungen abhängig zu sein. So trat in Kultur auch bei einigen
Sippen, deren wild gesammelte Belege nur ganzrandige Blätter auf-
weisen, gelegentlich eine schwache Zähnung auf. Das war der Fall
bei +At tie n WIEo lTwurs,, ZA, sEilorsieulliolstuiszunde Re
a. ste roidie's'subsp. aste’r oide's ,nichtidagegen’bei
A. a.siterrvornd e susubsp.ImIo’lIiisy Are prAnleRaTegen er
Ar, n a nluas und@Arr m ife’ riotg fo sisiu se
- 265 -
Bei allen Einzelpflanzen, die irgendeine Blattzähnung zeigen,
tritt dieses Merkmal von unten nach oben immer weniger in Er-
scheinung, so daß spätestens im Hochblattbereich nur noch ganz -
randige Blätter vorkommen.
Grundsätzlich muß man wohl zerteilte Blätter gegenüber ganz-
randigen als stärker abgeleitet betrachten. Bi Amellus fällt
aber auf, daß die Möglichkeit, überhaupt zerteilte Blätter bzw.
Blattzähne zu bilden, bei Sippen konzentriert ist, die in Bezug auf
andere Merkmale höchstens mittelmäßig abgeleitet erscheinen.
Vielleicht ging bei Amellus mit der Höherentwicklung
einzelner Sippen diese Fähigkeit verloren, so daß sekundär ganz-
randige Blätter zustandekommen.
Die Blätter sind bei den meisten Sippen + linealisch-oblanzeolat
(siehe Abb. 9 - 11 im systematischen Teil). Schmallinealische For-
menätretenrber Au ilraıs emullvorlstuns, "A, wre Wi Bor ulszund
Ber Asarlirkenn nr fon HtursFsubsp. TarnFglufsiti Sisikemiest auf
breitere Blätter bei einigen abgeleiteten Sippen. Inder astero-
ide s - Gruppe geht die Tendenz zur Bildung von spateligen Blättern
mit gestutzter bis ausgerandeter Spitze und nur wenig, allmählich
verschmälerter Basis (A. asteroides), bei den abgeleiteten
unter den einjährigen Sippen dagegen zu oblanzeolat bis schmal obovat
mit deutlicher stielartiger Verschmälerung am Grunde (A. epa-
leaceus, A. microglossus). Bei gegenständiger Be-
blätterung sind die Blätter durch die halbstengelumfassende Basis
fast scheidig verwachsen.
Die Blätter sind fast immer einnervig, nur bei sehr breitblättri-
gen Formen wie beiA. asteroides können zwei zusätzliche,
undeutliche Längsnerven auftreten.
Es konnten bei allen Arten längliche, rötliche Ölstriemen in den
Blättern nachgewiesen werden, die jedoch häufig durch die Behaarung
verdeckt sind und sich dann nur im Querschnitt feststellen lassen,
Sie sind unterschiedlich groß und treten nicht in allen Blättern auf,
auch nicht unbedingt an jeder Einzelpflanze. Generell scheint die
Tendenz zu bestehen, von einer gleichmäßigen Verteilung der Öl-
striemen über die ganze Pflanze zu einer Konzentration von Ölge-
fäßen im Bereich der Köpfchen zu kommen.
- 266 -
Behaarung
Die Stengel, Blätter und Hüllschuppen sind bei allen Arten der
Gattung in unterschiedlicher Weise behaart. Die Behaarungsdichte
wechselt stark. Zerstreut behaart sind z.B. die Sippen der
strigo sus - Gruppe, sehr dicht behaart und damit von heller
Gesamtfarbe sind einige Arten der asteroides - Gruppe
wie A. dent A. asteroides undÄA.
eis PIE IB EIS?
Es treten verschiedenartige, mehrzellige, unverzweigte Haare auf,
die auch gemischt vorkommen können. Ein häufiger Typ sind lange,
starre, kräftige, aus einer Zellreihe bestehende Borstenhaare, de-
ren verdickte Basis kleinen mehrzelligen, weißen, blasigen Höckern
aufsitzt. Sie stehen entweder steif ab oder sind nach vorn gekrümmt.
Dieser Haartyp bestimmt den Habitus vonA. epaleaceus,
dessen dunkle Blätter durch die auffallenden weißen Haare auf den
weißen Pusteln hell gepunktet sind. Auf den Blattrand beschränkt
treten Haare dieses Typs fast überall auf außer bei den stärker ab-
geleiteten Sippen der asteroides-Gruppe (A. asteroi-
des, RA. IE apen'siks). + BeifA. 1 alt ee kund
sie auffallend groß und prägen so entscheidend das Bild der Art.
Einfachere, ebenfalls lange Borstenhaare, denen der pustelige
Höcker am Grund fehlt, finden sich häufig am Stengel und auf der
Blattfläche. "BeTrA. mic rog10ois sius „m ATEnerdue ae
undA. alternifolius stehen sie rechtwinklig ab und sind
ziemlich steiff.BeiA.asteroides subsp. mollis stehen
sie ebenfalls ab, sind jedoch viel dünner, daher weich und biegsam,
und so zahlreich, daß sie die sippenspezifische Samtbehaarung er-
geben. BeiA. capensis liegen sie streng nach vorn an, ebenso
bei A. asteroides VvundA temuifolius?7 yo jedoch
gelegentlich einzelne abstehende Haare auftreten, besonders an An-
satzstellen von Blättern.
Diese längeren Haare zeigen oft eine weiße Farbe, die entweder
durch Lufteinlagerungen (z.B. A. epaleaceus) oder durch
eine warzige Oberflächenstruktur (z.B. A. capensis) hervor-
gerufen wird. Häufig ist der unterste Abschnitt der Haare gelblich
bis dunkelbraun gefärbt.
Kürzere abstehende Borsten treten bei einigen Sippen zusammen
mit den längeren Borstenhaaren auf (z.B. A. alternifolius).
Kurze nach vorn anliegende Borsten, also Striegelhaare, sind eben-
falls häufig, so besonders bei A. coilopodius undinder
- 267 -
strigosus -Gruppe.Ein Sonderfall ist das Vorkommen von
Borstenhaaren an den Kronzipfeln der Röhrenblüten und auf ein-
zelnen Achänen vonA. capensis.
Obwohl die auftretenden Haartypen sich grundsätzlich nur wenig
unterscheiden, kommt der Behaarung zur Trennung der Sippen doch
einige Bedeutung zu. Vor allem der Abspreizungswinkel der einzel-
nen Haare ist in vielen Fällen charakteristisch.
Drüsige Behaarung existiert bei allen Arten, ist jedoch von unter -
geordneter Bedeutung. Auf den Blättern finden sich zwischen den
vorherrschenden längeren Haaren nur vereinzelte kleine, mehrzelli-
ge, kurz gestielte kopfige Drüsenhaare, die gegen den Infloreszenz-
bereich etwas häufiger werden und vor allem auf den Hüll- und Spreu-
schuppen meist in großer Zahl auftreten. Der röhrige Teil der Zungen-
blüten und vor allem der untere Abschnitt der Röhrenblüten, beson-
ders in Höhe der Ansatzstelle der Filamente, sind ebenfalls mit
Drüsenhaaren besetzt. Bei manchen Sippen (z.B. A. coilopo-
dius) sind diese Drüsen an den Röhrenblüten auffallend groß und
mit ihrer breiten, vielzelligen Basis annähernd kegelförmiger ge-
staltet. Sehr schmal, lang gestielt und mit deutlich vergrößertem
öltragenden Kopfteil sind die Drüsenhaare dagegen beiA. reduc-
tus, wo sie den gesamten Infloreszenzbereich beherrschen.
Die Zwillingshaare der Achänen werden in einem eigenen Kapitel
behandelt.
Bei der Behaarung irgendwelche Entwicklungsrichtungen festzu-
stellen, ist fast unmöglich. Jedoch scheint mir eine Fixierung des
Abspreizungswinkels - also konsequent anliegende oder steif ab-
stehende Behaarung - gegenüber variablen Zwischenformen (z.B. A.
flosculosus) höherentwickelt zu sein. Ebenso ist wohl eine
gleichmäßige Behaarung mit weitgehender Festlegung auf einen Haar-
typ abgeleitet. Beides würde z.B. für A. capensis zutreffen.
Die kräftigen Borstenhaare mit den vielzelligen blasigen Höckern
am Grunde gehören möglicherweise zur Grundausstattung der
Gattung und sind dann bei den einzelnen Arten unterschiedlich stark
zurückgebildet worden bzw. ganz verloren gegangen. Bei den Drüsen-
haaren stellt der Typ vonA. reductus sicher eine Sonderent-
wicklung dar.
- 268 -
Pedunkeln
Die Köpfchenstiele sindbei A mellus meist nur undeut-
lich vom übrigen Sproß abgesetzt. Sie sind meist mit Hochblättern
besetzt, die von unten nach oben allmählich kleiner werden, und
gehen oben meist in einen kurzen blattlosen Abschnitt über. Junge
Köpfchen sind immer ungestielt; erst während des Aufblühens setzt
Streckungswachstum des obersten Pedunkelteils ein.
In Bezug auf die Länge lassen sich zwei gegenläufige Entwick-
lungstendenzen feststellen. Inder asteroides - Gruppe
kommt esvonA. flosculosus biszuA. capensis
zu einer zunehmenden Verlängerung der Köpfchenstiele. Bei den
einjährigen Sippen dagegen werden die Pedunkeln - gekoppelt mit
einer Neigung zur Bildung von sekundären Hochblatthüllen - immer
stärker verkürzt. Der Ausgangstyp für die Gattung dürfte irgendwo
dazwischen liegen.
Eine Sonderbildung stelltdie auffallende keulige Verdickung der
hohlen Pedunkeln dar, die beiiA. coilopodius wesentlich
die Art charakterisiert. Ähnliche Verhältnisse herrschen auch bei
A..a tern. fo,Piuis subsp. "alt eirnihorknueene
diese Verdickung aber im Vergleich zu den breiten Köpfchen nicht
so sehr ins Auge fällt. Siehe hierzu auch Abb. 3.
Herablaufende Ölstriemen an den Pedunkeln wie an den übrigen
Stengelteilen sind häufig. Besonders beiA. coilopodius,
A. nanus undA. epaleaceus fallen sie als dunkle
Streifen auf.
Sekundäre Hochblatthülle
Bei einigen Sippen lassen sich Ansätze zur Bildung einer zu-
sätzlichen Hochblatthülle erkennen. Ganz allgemein sind junge Köpf-
chen zunächst von einer Hochblatthülle umgeben, die sich aber meist
während Blüte und Reife durch Streckung der Pedunkeln auflöst. In
der asteroides - Gruppe bleiben oft einige sehr kleine Hoch-
blätter den Köpfchen genähert (A. asteroides, A. tenui-
folius), die in Blattform und Krümmung ganz den Hüllschuppen
entsprechen, sich aber von diesen durch die Stellung und die behaar-
te Innen- bzw. Oberseite eindeutig unterscheiden.
Ein ähnliches Heranrücken kleiner, hüllschuppenartiger Hoch-
blätter an die Köpfchen deutet sich bei manchen der einjährigen
Sippen an. Diese Entwicklung findet ihren Abschluß z.B. bei A.
- 269 -
microglossus, wo die äußerste '"'Hüllschuppen"-Reihe
aus sicher sekundär dem Hochblattbereich entstammenden Blätt-
chen besteht, wie ihre behaarte Innenseite beweist. Bemerkens-
wert ist hier die zunehmende Fixierung auf die Fünfzahl.
Parallel dazu läßt sich verfolgen, wie immer stärker auch
größere Blätter in den Köpfchenbereich einbezogen werden. Bei A.
nanus sind es nur einzelne Blätter, die die Köpfchen überragen,
beit AV red useit us 7 undKA. er miiierr, 0,8.45018/8 mis" tritt all-
mählich eine leichte Häufung von Blättern unterhalb der Köpfchen
auf, undbeiA. epaleaceus schließlich findet sich die Haupt-
masse aller Blätter rosettig unter den Köpfchen gedrängt.
Die komplexe Hochblatthülle von A. epaleaceus istin
der Gattung deutlich am stärksten abgeleitet. Sie ist das Produkt
einer mehrfachen Wiederholung der Konzentration von Blättern um
die Köpfchen. Die äußerste ''Hüllschuppen'-Reihe ist auch hier
wiebeiA. microglossus wohl sekundär hinzugekommen,
wie die kurzen laubblattartigen Spitzen erkennen lassen. Nach außen
anschließend folgen mehrere Reihen von Blättern, die zunehmend
deutlichen laubblattartigen Charakter tragen. Ihr unterer Teil liegt
dem Köpfchen fest an und ist wie die Hüllschuppen breit häutig be-
randet, ihr oberer Teil ist zurückgebogen und wie die Laubblätter
gestaltet. Diese Blätter werden nach außen von normalen Laub-
blättern abgelöst.
VonfAs miiseiriorgflTo saswuisasibernA,, Irse diusestäussgezu Ag
epaleaceus läßt sich eine weitere Entwicklungslinie verfolgen:
die Konzentration von Ölstriemen in den Blättern des oberen Sproß-
abschnittes - auch bei anderen Sippen zu beobachten - wird unter-
strichen durch eine zunehmende Konzentration der Ölstriemen an der
Blattspitze. Diese Tendenz zeigt sich bei A. epaleaceus auch
in der Abfolge der einzelnen Hüllorgane um die Köpfchen.
Involucrum
Die Gestalt der Hülle ist ein wichtiges Merkmal zur Sippen-
trennung,. Der Durchmesser ist abhängig von der Anzahl der Blüten
sowie der Zahl und Größe der Spreuschuppen im Köpfchen. Die
Extreme umfassen daher bei Amellus die beträchtliche
Spanne von4mm (A. nanus) bis23mm(A. capensis)
bei gepreßtem Material. Die Form der Hülle reifer Köpfchen ist
gekoppelt mit dem unterschiedlichen Ausbreitungsverhalten der
einzelnen Arten. Dieser komplexe Vorgang, bei dem Größe und
unterschiedliche Verdickung der reifen Achänen, Anzahl, Länge
- 270 -
und Funktionsfähigkeit der Achänenhaare sowie Größe und Struktur
von Hüll- und Spreuschuppen zusammenspielen, wird getrennt be-
sprochen. Die verschiedenen Formen - von schmal glockig bis
breit halbrund oder krugförmig - sind in Abb. 3 dargestellt.
Die Hülle besteht aus 2 bis 7 Reihen dachig angeordneter Hüll-
schuppen, die in der äußersten Reihe am kürzesten, in der inner-
sten am längsten sind und von außen nach innen allmähliche Über-
gänge in Form und Ausbildung zeigen. Im Normalfall überlappen
sich die Ränder der Hüllschuppen und ergeben so eine fest ge-
schlossene Hülle. Ein Sonderfall ist A. miceroglossus,
bei dem die Hüllschuppen sehr schmal sind und sich kaum berühren.
Eine gewisse Schutzfunktion wird hier im Knospenstadium durch ge-
näherte Laubblätter wahrgenommen, bei den reifen, hier stark
spreizenden Köpfchen liegen die Achänen dagegen völlig frei.
Die von vielen Compositen bekannte Tendenz zur Fixierung der
Hülle auf zwei Reihen gleichlanger Schuppen (z.B. Felicia,
GRAU 1973) läßt sichbei Am ellus nur andeutungsweise
feststellen, BeiA. nanus ist zwar die Hülle vieler Pflanzen
zweireihig, aber es treten zahlreiche Exemplare mit einer zusätz-
lichen äußeren Reihe kürzerer Hüllschuppen auf. Das eigentliche
Involucrum vonA. microglossus und bedingt auch von A.
epaleaceus besteht auch aus etwa zwei Reihen von Schuppen.
In die Gesamthülle sind jedoch zusätzlich Hoch- und Laubblätter
so stark mit einbezogen, daß hier die Reduktion auf Zweireihigkeit
nur im Zusammenhang mit dieser komplexen Hüllstruktur zu sehen
ist und weniger als eigenständige Tendenz.
Hüllschuppen
In den meisten Fällen sind die Hüllschuppen bei Amellus
linealisch-lanzettlich, seltener treten nur lanzettliche (A. nanus,
A.ıstrigo'sius.subsp. sicabırdd’ustiundsgprsienkdrer
steranberzirdmTss; A. reductus) oder nur linealische Formen
(A. microglossus) auf. Der obere Teil der Hüllschuppen
ist spitz bis zugespitzt (besonders auffällig bei A. capensis)
und häufig etwas gefranst. Von außen nach innen nehmen die Hüll-
schuppen in aufeinanderfolgenden Reihen an Länge und Breite zu. Die
Behaarung wird in gleicher Richtung zarter, d.h. die kräftigen Bor-
stenhaare, die bei vielen Sippen (z.B. A. alternifolius,
A. nanus) für die äußeren Hüllschuppen charakteristisch sind,
werden nach innen zunehmend von kurzen Borsten und zahlreichen
Drüsenhaaren abgelöst. Bemerkenswert sind jedoch die auffallend
gleichmäßig behaarten Hüllschuppen von A. capensis und auch
- 271 -
Beste 7 g0:B81U°B subsp. pseuidoscabridus,
Die kräftig grünen bis blaß gelbgrünen Hüllschuppen sind oft an
der Spitze violett überlaufen. Ein gelblicher, pergamentartiger,
gezähnt-gefranster Hautrand tritt bei den meisten Arten an den
mittleren und inneren Schuppen mit zunehmender Breite auf. Nur
beiA. epaleaceus besitzen die Hüllschuppen aller Reihen
einen sehr breiten, derben, weißen Hautrand, der mit dem dunkel-
grünen Mittelteil auffallend kontrastiert. Bei den schmalen Hüll-
schuppen vonA. microglossus fehlt der Hautrand da-
gegen völlig.
Entlang des Mittelnervs läuft fast immer ein Ölgang, der bei
den äußeren Hüllschuppen kaum auffällt, bei den inneren dagegen
als prall gefüllte, erhabene Längsleiste von gelblicher bis rot-
brauner, selten nach dunkelgrün umgeschlagener Farbe ausgebil-
det ist. Bei den beiden östlichsten Sippen der strigosus-
GeinmelA. tridaetylus. subsp. teridsaetyhulelnnd
BETTER DBUu 8 SubSp. pSseudoscabriduNsi) tritt
bei den innersten Hüllschuppen nur ein kleiner, ovaler, meist
dunkelroter Ölbehälter etwa an der breitesten Stelle der Hüll-
schuppe auf, beiA. sıtr u g/o suls ’ subsp.! scabraldus
ist der Ölgang dagegen überhaupt nicht sichtbar. Auf den Hüll-
schuppen von A. epaleaceus wirdder Ölgang in den oberen
Teil verschoben, so daß bei den innersten Schuppen ein bis zwei
große, prall gefüllte, dunkelbraune Ölbehälter an der Spitze stehen.
Insgesamt sind also Form und Ausbildung der Hüllschuppen bei
den einzelnen Sippen recht unterschiedlich und bieten wichtige
Charakteristika. Entwicklungstendenzen lassen sich jedoch nur im
Zusammenhang mit anderen Merkmalen (sekundäre Hochblatthülle,
Zahl der Reihen pro Hülle, Ausbreitungsmodus) aufzeigen. Es kann
höchstens angenommen werden, daß mit der Höherentwicklung eine
Reduktion bzw. ein Verlust der Ölgänge eingetreten ist. Dies würde
sich mit der Feststellung von GRAU (1973) über das Vorhandensein
oder Fehlen von Ölbehältern in den Blättern von Felicia
decken.
Von allen Arten werden die Hüllschuppen im systematischen
Teil auf Abb. 12 - 16 dargestellt.
- 272 -
Abb. 3: Halbschematischer Längsschnitt durch reife Köpfchen vona) A.
coilopodius -b) A. flosculosus - c) A. tenuifolius - d)A. alternifolius
subsp. alternifolius -e) A. asteroides subsp. asteroides - f) A. capensis
-g)A. nanus-h)A. epaleaceus -i) A. microglossus -k) A. strigosus
subsp. scabridus -1) A. strigosus subsp. strigosus.
- 273 -
Köpfchenboden
Abb. 3 zeigt die in der Gattung vorkommenden Formen von reifen
Köpfchen. Der Köpfchenboden ist entweder kegelig, stark bis schwach
gewölbt oder flach. In vielen Fällen verdicken sich bei der Reife die
Achänen, wodurch vor allem vielblütige Köpfchen spreizen, die Rän-
der des Köpfchenbodens etwas nach unten gebogen werden und so
wieder eine schwache Wölbung des vorher flachen Receptaculums
eintritt. Man sollte bei Amellus daher nur zwischen stark
gewölbtem bis kegeligem Köpfchenboden einerseits und flachem bis
schwach gewölbtem Köpfchenboden andererseits unterscheiden.
Es zeigt sich dann, daß sich vor allem die vielblütigen Sippen
der asteroides- Gruppe das sicherlich ursprüngliche Merk-
mal des kegeligen Köpfchenbodens bewahrt haben. Die Größe des
Köpfchens bzw. die Zahl der enthaltenen Blüten ist aber sicher
nicht der ausschlaggebende Faktor für die Form des Köpfchenbodens,
wie das flache Receptaculum beim vielblütigen A. epaleaceus
und das schmalkegelige beim wenigerblütigen A. coilopodius
zeigen.
Ein flacherer Köpfchenboden hat sich zunehmend bei den einjäh-
rigen Sippen durchgesetzt, Überraschenderweise findet sich bei
A. nanus,„ einer sonst recht abgeleiteten Sippe, noch ein
deutlich gewölbter Köpfchenboden, während A. flosculosus,
der in vielen Merkmalen einen ursprünglichen Typ verkörpert, schon
einen flachen Köpfchenboden besitzt.
Bei den meisten Sippen ist der Köpfchenboden markig gefüllt.
In manchen Fällen setzt sich jedoch ein deutlicher Hohlraum vom
Köpfchenstiel her in den Köpfchenboden hinein fort - besonders
auffällig beiA. coilopodius undA, alternifolius
subsp. alternifolius, aber auhbeiA. flosculo-
sus, A. microglossus undbedingtbeiA. epalea-
ceus. Auch dies kann als Höherentwicklung gewertet werden,
da es eine gewisse Spezialisierung darstellt.
- 274 -
Spreuschuppen
Das Auftreten von Spreuschuppen bei Amellus wurde
bisher meist als eines der wesentlichsten Charakteristika zur
Umschreibung der Gattung genannt. Bei einigen Arten sind
diese Schuppen aber reduziert oder fehlen ganz, so daß sich
das Merkmal Spreuschuppen lediglich als äußerst wertvoll zur
Sippentrennung innerhalb der Gattung erweist. Abbildungen siehe
im systematischen Teil (Abb. 12-16).
Bei den meisten Arten sind die Spreuschuppen ziemlich einheit-
lich gestaltet, so bei allen Artender asteroides - Gruppe
und bei sehr vielen der Einjährigen. In Form, Größe und Ausbildung
schließen sie sehr eng an die innersten Hüllschuppen an. Sie sind
etwas zarter als diese, weniger borstig dafür mehr drüsig behaart
und bestehen aus einem breiten Hautrand und einem schmalen Mittel-
teil, der im Bereich der Mittelrippe normalerweise einen dicken
Ölgang trägt. Die Spitze der gelblichen Schuppen ist häufig violett,
seltener dunkelgrün überlaufen, das Öl ist bei frischen Pflanzen
grünlichgelb, bei Herbarexemplaren orangerot gefärbt.
Vor allem inder asteroides - Gruppe ist die Ähnlichkeit
der Spreuschuppen mit den innersten Hüllschuppen noch sehr groß
- sicherlich ein ursprüngliches Merkmal - was hier auch in der
relativ dichten Behaarung des obersten Teils der Schuppen zum Aus-
druck kommt. Inder strigosus - Gruppe verschiebt sich
das Verhältnis Größe Hüllschuppen zu Größe Spreuschuppen immer
deutlicher. Die Spreuschuppen sind hier oft weniger als halb so breit
wie die innersten Hüllschuppen und manchmal deutlich kürzer als
diese.
BeiA. strigosus, subsp. scabridus7” besitzen’ wie
die Hüllschuppen auch die Spreuschuppen kaum mehr einen Ölgang.
Sie können hier im mittleren Teil des Köpfchens auf sehr schmale,
borstenartige Gebilde reduziert sein.
Eine ähnliche Entwicklung hat beiA. microglossus zum
völligen Verlust der Spreuschuppen zumindest in der Köpfchenmitte
geführt, was hier möglicherweise mit der reduzierten Funktions-
fähigkeit der zentralen Röhrenblüten gekoppelt ist. Im peripheren
Bereich der Köpfchen treten jedoch Schuppen als Tragblätter der
voll fertilen Röhrenblüten auf, die wohl doch als Spreuschuppen an-
gesehen werden müssen (siehe hierzu auch Artbeschreibung im
systematischen Teil).
- 275 -
Im Gegensatz zur vorstehend geschilderten Tendenz zur korre-
lierten Reduktion der Spreuschuppen und Ölgänge läßt sich eine andere
Entwicklungsrichtung bei A. reductus und A. nanus aufzeigen,
wo eine Reduktion des oberen, häutigen Teils mit einer Förderung des
unteren, ölführenden Teils der Schuppen verbunden ist. Die Spreu-
schuppen von A. reductus fallen durch einen sehr dicken, prall ge-
füllten Ölgang auf, entsprechen aber in Form und Ausbildung des Haut-
randes durchaus noch dem Normaltyp. BeiA. nanus dagegen ist der
Hautrand und der apikale, nicht ölführende Teil meist völlig reduziert,
wodurch die charakteristisch keulige Form der Spreuschuppen dieser
Sippe zustande kommt. Der Spitze der prall gefüllten, hier bei Herbar-
material dunkelbraun verfärbten Schuppen sitzen als Reste des oberen
Teils normalerweise nur einige Borstenhaare auf. Im peripheren Be-
reich der Köpfchen finden sich statt dessen aber manchmal noch kurze
häutige Anhängsel auf den Schuppen, die zu normalen Spreuschuppen
überleiten.
Bei einer Art, A. epaleaceus, sind die Spreuschuppen schon
völlig verloren gegangen. Es konnten keine Rudimente mehr beobach-
tet werden.
Wenn Spreuschuppen auftreten, bleiben sie auch im reifen Köpf-
chen erstaunlich fest mit dem Köpfchenboden verbunden. Auf die Rolle,
die sie möglicherweise beim Ausstreuen der Achänen spielen, wird
im Abschnitt ''Ausbreitung'' eingegangen.
Anordnung und Art der Einzelblüten im Köpfchen
Am weitesten verbreitet sind in der Gattung Köpfchen mit einer
äußeren Reihe weiblicher, fertiler Zungenblüten, die zahlreiche
zwittrige, fertile Röhrenblüten im Zentrum des Köpfchens umgeben.
Die Zahl der Zungenblüten wird primär durch den Umfang der Köpf-
chen bestimmt; ein Sonderfall ist A. capensis mit großen Köpfchen
und nur einer geringen Zahl von reduzierten weiblichen Randblüten,
die hier aber möglicherweise nicht Zungen- sondern Röhrenblüten dar-
stellen (siehe hierzu Abschnitt '"'Zungenblüten'').
Nur lose gekoppelt mit der Köpfchengröße ist die Reduktion der
Länge der Ligulae. BeiA. tenuifolius undA. asteroides z.B.
weisen nur einzelne Populationen reduzierte Zungenblüten mit unter-
schiedlich langen Ligulae auf, während für A. microglossus und
A. reductus winzige Ligulae artspezifisch sind. Der völlige Verlust
der Zungenblüten charakterisiert A. flosculosus , der sich in die-
sem Merkmal als extrem abgeleitet darstellt, während er zahlreiche
andere Merkmale in der Ausgangsform bewahrt hat (Heterobathmie).
- 276 -
Bei A. capensis treten sowohl Köpfchen nur mit zwittrigen Röhren-
blüten wie auch Köpfchen mit wenigen reduzierten weiblichen Rand-
blüten auf.
Gelegentlich bilden einzelne Röhrenblüten vor allem in der Mitte
der Köpfchen keine reifen Achänen aus. Im Normalfall scheint hier
aber keine funktionelle Verschiedenheit oder ein Ordnungsprinzip
zugrunde zu liegen, sondern es sind diese Blüten wohl potentiell
voll fertil.
Anders verhält es sich dagegenbei A. microglossus.
Hier ist in jeder Beziehung eine deutliche Unterordnung unter die
Einheit "Köpfchen" festzustellen, denn hier treten im Zentrum des
Köpfchens regelmäßig mehrere männliche Blüten auf. Diese Blüten
sind kleiner als die übrigen Röhrenblüten und besitzen Griffel mit
dichten Fegehaaren aber völlig fehlenden oder zumindest reduzier-
ten Narbenpapillen. Eine Reduktion der Blütenzahl pro Köpfchen
führt beiA. microglossus zueiner weitgehend fixier-
ten Anordnung: eine Reihe weiblicher Zungenblüten, alternierend
dazu eine Reihe zwittriger Röhrenblüten, im Zentrum männliche
Röhrenblüten. Dies wird besonders an den reifen, radförmig aus-
gebreiteten Köpfchen deutlich, wo die wenig behaarten Achänen der
Röhrenblüten etwas versetzt zwischen den dicht behaarten, waagrecht
spreizenden Achänen der Zungenblüten stehen, während im Zentrum
des Köpfchens nur noch die Ansatzstellen der männlichen Blüten
auf dem kahlen Köpfchenboden sichtbar sind.
Die Ausbildung des Pappus bei A. microglossus unter-
streicht diese Unterordnung unter die Einheit '"'Köpfchen'', Die Blüten
im Zentrum weisen einen radiärsymmetrischen Pappus auf, zur
Peripherie hin wird der Pappus zunehmend zygomorph.
Eine gewisse Abhängigkeit von der Stellung der Blüten im Köpf-
chen zeigt sich bei den meisten Arten in der Ausbildung der charak-
teristischen Ölstriemen an der Kronröhre der Röhrenblüten. Diese
Ölbehälter sind normalerweise unterhalb aller fünf Einschnitte zwi-
schen den Kronzipfeln vorhanden. Bei peripheren Röhrenblüten sind
jedoch häufig nur die zur Innenseite des Köpfchens gewandten Öl-
striemen voll ausgebildet, die zur Außenseite weisenden sind klei-
ner oder fehlen ganz.
Auch die Behaarungsdichte der Achänen ist oft nicht bei allen
Blüten gleich. Im Regelfall sindbei Amellus die Achänen
der Zungenblüten sehr dicht, die Achänen der Röhrenblüten nur
randlich behaart. Manchmal finden sich auch gewisse Unterschiede
innerhalb der Röhrenblüten; es weisen dann die Röhrenblüten der
- 277 -
äußersten Reihe eine etwas dichtere Achänenbehaarung auf als die
Blüten im Zentrum des Köpfchens. Es scheint jedoch, daß dies An-
klänge an einen ursprünglicheren Zustand sind und hier die Differen-
zierung in zwei Achänentypen nur unvollständig erfolgt ist.
Zungenblüten
Mit wenigen Ausnahmen besitzen alle Arten der Gattung weibliche,
fertile Zungenblüten, deren Anzahl zwischen 5 und 35 pro Köpfchen
schwankt. Die Länge der Ligulae ist sehr unterschiedlich: von
maximal 20 mm bei A. alternifolius läßt sich eine stu-
fenweise Reduktion bis auf minimal Immbei A. reductus
verfolgen, während A. flosculosus und viele Köpfchen
von A. capensis überhaupt keine Zungenblüten mehr besitzen.
Abb. 4 gibt einen Überblick über die beobachteten Längen der Ligulae
der einzelnen Sippen.
capensis
ast.ast.
ast. mollis
tenuifolius
alt. ang.
alt. alt.
flosculosus
coilopodius
trid. oliv.
trid. trid.
trid. aren.
strig. strig.
strig.ps.
strig.sSc.
reductus
microgl.
nanus
epaleaceus
o 2 4 6 8 19127 147,6 2187720
mm
Abb. 4: Länge der Ligula der Zungenblüten. Durchgezogene Linien
umfassen mindestens 75% der Pflanzen, gestrichelte Linien erfassen
die Extreme. Abkürzungen siehe Tabelle 5.
- 278 -
Die Ligulae sind trotz ihrer unterschiedlichen Größe und Form
(Abb. 17 im systematischenTeil) auffallend einheitlich gebaut. An der
Spitze finden sich regelmäßig drei winzige Zähnchen, auf der Fläche
verlaufen vier deutliche Längsnerven, die am oberen Ende zu drei
Spitzbogen verschmelzen. Abweichungen sind sehr selten. Die win-
zigen Ligulae von A. reductus z.B. sind manchmal mit
zwei Zipfeln und drei oder fünf Längsnerven ausgestattet; hier
“ scheint die Entwicklung noch nicht abgeschlossen zu sein. Die mög-
liche Bastardnatur des Belegs AXELSON 74 (A. asteroides
subsp. 7 m/o 1118 „x - A.) tern udirfo Kiss ma enzeNeient
für manchmal vierzipflige Ligulae mit fünf oder sechs Längsnerven
bei dieser Pflanze verantwortlich. Ein Sonderfall sind auch, wie
mehrmals erwähnt, die reduzierten weiblichen Randblüten bei A.
capensis. Sie weisen eine unregelmäßige Krone mit drei
oder vier Zipfeln auf und besitzen ein bis vier Staminodien - für
Zungenblüten bei Amellus äußerst ungewöhnlich. Es handelt
sich daher möglicherweise nicht um eine Reduktion von Zungenblü-
ten sondern um eine Weiterentwicklung, die zur Reduktion der rand-
ständigen Röhrenblüten geführt hat. Diese Blüten werden daher nur
mit Vorbehalt in der Tabelle der Ligula-Längen (Abb.4) aufgeführt.
Eine weitere Ausnahme ist das Auftreten von Ölstriemen entlang
der Längsnerven der Ligula, das bei einer Pflanze vonA. tenui-
folius beobachtet werden konnte.
Die gelegentliche Reduktion der Ligulae bei Arten mit normaler-
weise voll ausgebildeten Zungenblüten konnte charakteristischerweise
meist bei Pflanzen beobachtet werden, die vom Rand des Areals
stammten (A. tenuifolius, A. ste rpades2 A.
nanus), ein Ausdruck für die Plastizität der Sippen. Sonderbil-
dungen bei Kulturmaterial werden im Abschnitt '"'Cytologie'' be-
schrieben.
Die Farbe der Ligulae ist blau bis violett oder weiß; gelbe Zungen-
blüten fehlen in der Gattung völlig. Die Abstufung der Blautöne ist
ohne lebendes Material von allen Sippen oft nicht eindeutig feststell-
bar, da beim Trocknen der Pflanzen häufig ein Umschlagen der
Farbe nach dunkelblau oder weiß erfolgt. Sammlerangaben zu den
Blütenfarben liegen zwar in größerem Umfang vor, jedoch scheint
das individuelle Farbempfinden nicht übereinzustimmen (z.B. der
Hinweis "blue" findet sich auch bei Sippen, die in Kultur eindeutig
violette Töne zeigen). Rein blaue Töne scheinen nicht häufig zu sein,
sieht man von hellblauen Blüten bei manchen Populationen von A.
tridactylus ab. Die meisten Arten weisen blauviolette Farb-
töne auf, enthalten also eine rötliche, fliederfarbene Komponente
("'mauve''). Die Verteilung von weißen Zungenblüten in der Gattung
ist z. T. recht charakteristisch: entweder treten bei normalerweise
blaublühenden Sippen einzelne weißblütige Exemplare auf (selten
- 279 -
bei beiden Unterarten von A. asteroides undbeiA.
alternifolius subspp. alternifolius, häufiger bei
A. tridactylus), oder die Blütenfarbe ist artkonstant weiß
(A. microglossus) mit gelegentlichem Stich nach rosa
(A. reductus, Sammlerangabe). Statistisch zeigt sich eine
Häufung der weißen Zungenblüten im nördlichen Teil des Gattungs-
areals (besonders beiA. tridactylus). Häufig ist bei
Zungenblüten mit weißen Ligulae der röhrige Teil dunkelrot über-
laufen.
Als Entwicklungstendenz läßt sich abschließend zusammenfassen,
daß kleine, weiße Ligulae gegenüber großen, blauvioletten abgelei-
tet sind.
Röhrenblüten
Die Anzahl der Röhrenblüten schwankt je nach Größe der Köpfchen
zwischen5 (A. mirero:glossus) und über 22072CA, ea
pensis). Sie sind im Normalfall zwittrig und zumindest poten-
tiell fertil. Männliche Blüten mit funktionsfähigen Antheren und
Griffeln, die Fegehaare, aber kein oder nur reduziertes Narben-
gewebe besitzen, treten nur im Zentrum der Köpfchen von A.
mieroslossus auf.
Meist sind die Röhrenblüten gelb gefärbt, wobei die Kronzipfel
dunkelrot oder dunkelgrün überlaufen sein können. Die Grünfärbung
der Spitzen ist besonders für A. capensis charakteristisch.
Beranderen-ArtenHl2z,-BAr—L-].o-siesmu lso3s-u Ss, A, E01 Fo-
podius) wurde eine grüne Verfärbung der Spitzen vor allem bei
Blüten beobachtet, die im Knospenzustand gepreßt worden waren.
Einige Arten (A. microglossus,A. reductus)be-
sitzen artkonstant weiße Röhrenblüten, die oft im unteren Teil dunkel-
rot überlaufen sind. BeiA. tridactylus, wo sowohl gelbe wie
auch weiße Röhrenblüten auftreten, sind weiße Röhrenblüten anschei-
nend stets mit weißen Zungenblüten, gelbe Röhrenblüten mit blau-
violetten Zungenblüten gekoppelt. Der gelegentliche Sammlerhinweis
"yellow centres'' bei Exemplaren mit offensichtlich weißen Röhren-
blüten ist wohl auf die Gelbfärbung der Blüten durch Pollen zurückzu -
führen.
Nach Länge und Form der Kronröhre lassen sich etwa drei
Typen von Röhrenblüten unterscheiden (Abb. 18 im systematischen
Teil):1. lange (5-7 mm, im Extremfall bis 9 mm) schmale Blüten
in der zeust e ro.1 d.e s - Gruppe und; bei "A, se’pa Lie arciesu's’;
- 280 -
2. mittellange Blüten (um 3-5 mm) von schmal trichterig-glockiger
Forminder strigosus-Gruppe, bei A. coilopodius
undbei A. nanus; 3. kurze (um 2-3 mm) schmale Blüten bei
den abgeleiteten Arten A. reductus und A. miero-
glossus. Weitere Zusammenhänge werden deutlich bei Berück-
sichtigung der Größe der zugehörigen Achänen. In Abb. 5 sind die
verschiedenen Längen der Kronröhre bei den einzelnen Sippen zu-
sammengestellt, außerdem wird der Quotient aus Länge der Kron-
röhre und Länge der reifen Achänen angegeben. Es zeigt sich, daß
dieser Wert für die meisten Sippen um 1,5-2 liegt, während bei
einigen der abgeleiteten Arten gegenläufige Tendenzen festzustellen
sind: bei A.reductus und A.m’i cr o/ylkorsisiugergist
die extreme Verkürzung der Röhren mit einer extremen Vergrößerung
der Achänen gekoppelt (Quotient um 0,5), bei A.epaleaceus
sind die ursprünglichen, langen Röhren erhalten geblieben, die
Achänen dagegen wurden extrem verkleinert (Quotient über 4).
capensis Fo
. asteroides ===
. tenuifolius er:
. alternifolius Fa
. flosculosus Et
coilopodius =
. tridactylus ee
strigosus az;
reductus H—
microglossus ——
. nanus
. epaleaceus
Dbbbpbpbbbbbp>
a
b
capensis
asteroides
tenuifolius
alternifolius
flosculosus
coilopodius
tridactylus
strigosus
reductus
microglossus
nanus
. epaleaceus
RB Por ee
Abb. 5: Röhrenblüten bei Amellus. a) Länge der Kronröhre -b) Durch-
schnittlicher Quotient aus Kronröhrenlänge und Länge der reifen Achänen.
- 281 -
Bei den meisten Arten spreizen die 5 Kronzipfel während der
Blütezeit, erst beim Abblühen neigen die Zipfel zusammen. Bei
De ENFORSIcHurlKorsiursı und’bei ra, alter. nf or Duis "Fallt
auf, daß die Blüten ihre gesamte Entwicklung mit zusammenneigen-
den Kronzipfeln durchmachen.
Ein wichtiges Gattungsmerkmal sind die gelb, orange oder dun-
kelrot gefärbten Ölstriemen im oberen Teil der Kronröhre, die schon
der genaue Beobachter CASSINI (1817 b) beschreibt und auf deren Be-
deutung fir Amellus O. HOFFMANN (1893) und MERXMÜLLER
(1954) hinweisen. Diese Ölbehälter sitzen auf dem Nerv direkt unter-
halb der Gabelung zwischen zwei benachbarten Kronzipfeln. Ihre
Größe ist sehr variabel und schwankt auch innerhalb eines Köpfchens
oder sogar einer Blüte. Bei manchen Arten sind sie relativ langge-
streckt (A. epaleaceus, A. nanus), bei anderen auf
kleine kugelige Gebilde reduziert (z.B. A. reducetus,' A,
microglossus). Die asymmetrische Ausbildung je nach
Stellung der Blüten im Köpfchen wurde schon besprochen.
Dichte Borstenhaare an der Spitze der Kronzipfel sind eine merk-
würdige Besonderheit, die zur Charakterisierung von A. capen-
sis beitragen. Normalerweise beschränkt sich die Behaarung der
Röhrenblüten auf Drüsenhaare im unteren Teil der Kronröhre, beson-
ders in Höhe der Ansatzstelle der Filamente. In zwei Ausnahme-
fällen wurden jedoch einzelne Borstenhaare im unteren Teil der
Kronröhre beobachtet.
Antheren
Die Form der Antheren entspricht mit der abgerundeten Basis
und dem lang-dreieckigen apikalen Anhängsel dem Astereen-Typ
(GRAU 1977).
Der apikale Konnektivfortsatz ist weiß bis blaßgelb, häutig, der
Mittelteil besteht aus zahlreichen schmalen, parallel bis leicht
fächerförmig verlaufenden Zellen, der Rand wird von einer charak-
teristischen Reihe relativ breiter U-Zellen gebildet. Die Länge des
Anhängsels variiert weniger als die Breite am unteren Ende, die
von der Gesamtbreite der Anthere bestimmt wird. Das obere Ende
kann spitz bis zugespitzt (besonders bei A. coilopodius)
sein,
Große Unterschiede innerhalb der Gattung zeigen sich jedoch in
Bezug auf die Länge der Theken (Abb. 19 im systematischen Teil),
die die Spanne von 0,3 mm bis 2,5 mm umfaßt. Die Länge der
Antheren ist zwar mit der Länge der Röhrenblüten gekoppelt, bei
- 282 -
Amellus istaber die zunehmende Verkürzung der Antheren
bei abgeleiteten Sippen in weit stärkerem Maße erfolgt als die
parallellaufende Verkleinerung der Kronröhren derselben Sippen.
Zudem fällt auf, daß das apikale Anhängsel bei den Sippen mit
kleinen Antheren nicht im gleichen Maßstab mitverkürzt wurde. Die
Kleinheit der Antheren ist daher sicher nicht durch äußere Zwänge
bedingt, sondern steht in Korrelation zur geringeren Pollenmenge,
die produziert wird. Es liegt nahe, einen Zusammenhang zwischen
geringer Pollenmenge und möglicher Selbstfertilität zu suchen,
weil dann wenige Pollenkörner die Bestäubung sichern würden und
Verluste bei der Übertragung des Pollens auf andere Blüten ohne
Bedeutung wären. Für A. miceroglossus, eine Sippe
mit kleinen Theken (0,5 - 0,7 mm), konnte Selbstfertilität in Kultur
nachgewiesen werden: Köpfchen, die ihre ganze Entwicklung vor mög-
lichen Bestäubern geschützt durchmachten, setzten genauso reife
Achänen an wie nicht isolierte Köpfchen derselbenPflanze. A.
reductus besitzt noch kleinere Theken (0,3 - 0,5 mm) mit
noch weniger Pollen, woraus auch hier indirekt auf Selbstfertilität
geschlossen werden kann.
Staminodien spielen in der Gattung eine untergeordnete Rolle.
In kultiviertem Material von A. strigosus subsp. stri-
gosus konnte ineinem Fall in mehreren Zungenblüten einer
Pflanze je ein Staminodium festgestellt werden. Die reduzierten
Zungenblüten einer Aufsammlung von A. asteroides ent-
hielten ebenfalls gelegentlich ein Staminodium. Regelmäßig treten
dagegen ein bis vier Staminodien in den reduzierten weiblichen
Randblüten der Köpfchen von A. capensis auf (siehe hierzu
auch Artbeschreibung im systematischen Teil).
Pollen
Die Pollenkörner bei Amellus sind tricolporat, spinos
und von sphäroidischer Gestalt. Sie entsprechen damit dem Normal-
typ der Astereen (GRAU 1977). Es konnten im lichtmikroskopischen
Bereich keine wesentlichen Unterschiede zwischen Pollen verschie-
dener Arten oder Gruppen festgestellt werden. Die Größe ist recht
einheitlich, wohl bedingt durch das augenscheinliche Fehlen von
Polyploiden. Auch zwischen Pollen von Arten mitx=9 (z.B. A.
nanus) undx=6(A. microglossus ) besteht kein
Größenunterschied.
- 283 -
Griffel
Die Verhältnisse bei den Griffeln stimmen für Amellus
mit dem Normalfall bei anderen Astereen durchaus überein (siehe
hierzu SOLBRIG 1963, JONES 1976, GRAU 1977). Der Griffel ist
im Querschnitt rund und spaltet sich im oberen Teil in zwei narben-
tragende, im Querschnitt halbkreisförmige Äste, die bei Zungen-
blüten und Röhrenblüten verschieden gestaltet sind. Der ungeteilte
Abschnitt des Griffels wird von zwei Leitbündeln durchzogen, die
sich in den Narbenästen fortsetzen.
Bei den zwittrigen Röhrenblüten enden die Griffeläste in drei-
eckige, dicht mit Fegehaaren besetzte Anhängsel, deren Form und
Länge bei den einzelnen Arten unterschiedlich ist. Lang-dreieckige
Anhängsel (Verhältnis Länge : Breite bis 3 : 1) charakterisieren die
ursprünglicheren Artender asteroides-Gruppe und A.
coilopodius, Formen mit einem Verhältnis um 2 : 1 treten
bei den mäßig abgeleiteten Arten auf (z.B. inder strigosus-
Gruppe), während die stark abgeleiteten Arten A. reductus
und A. microglossus einen kurz-dreieckigen Typ mit
Länge : Breite nahe 1 : 1 aufweisen. Möglicherweise ist auch die
Entwicklung der Form des Griffelanhängsels bei Amellus
in dieser Richtung zu deuten. Ein langgestrecktes Anhängsel wäre
demnach ursprünglicher als ein kurzes, bei dem die Fegehaare im
unteren Teil konzentriert sind und das so besser an seine Funktion
angepaßt scheint. Ob dies in jedem Fall auch für andere Gattungen
zutrifft, sei dahingestellt. Ein extrem verlängertes Anhängsel wie
z.B. bei Felicia smaragdina (Abb, bei GRAU 1973)
dürfte eine Sonderentwicklung darstellen. Einige Griffelformen von
Amellus zeigt Abb.20 im systematischen Teil.
Der unterschiedlichen Form der Anhängselspitze - stumpf oder
spitz - sollte nicht zuviel Bedeutung beigemessen werden. Sie wird
wesentlich durch die Zahl und Länge der Fegehaare im oberen Teil
bestimmt, weniger durch die Grundform des Anhängsels selbst.
Die Griffel der funktionell männlichen Blüten im Zentrum der
Köpfchen von A. miceroglossus sindnicht einheitlich ge-
staltet; die Entwicklung scheint hier noch nicht abgeschlossen zu
sein. Manche Blüten weisen durchaus noch Narbengewebe auf, dessen
Papillen jedoch irgendwie geschrumpft wirken. Den Griffeln anderer
Blüten fehlt das Narbengewebe völlig, die Fegehaare reichen dann
ziemlich weit an den Griffelästen herunter. Diese Griffel nähern sich
also dem Typ, den GRAU (1977) als häufig für Blüten mit steril blei-
benden Gynoeceum angibt und (1970) für Polyarrhena ab-
bildet.
- 284 -
Die Beobachtungen, die JONES (1976) über das Entfalten des
Griffels bei verschiedenen Astereen angibt, lassen sich an
Amellus bestätigen. Nach dem Durchwachsen der Antheren-
röhre und dem Herausschieben des Pollens weichen erst die unteren,
narbentragenden Abschnitte auseinander, während die beiden drei-
eckigen Anhängsel zunächst noch verbunden bleiben und sich erst
später voneinander lösen. Schon CASSINI bildete den Astereen-
Griffel in dieser Weise ab (1816) und beschrieb das Entfalten sehr
treffend (1817a) ''... de maniere ä figurer le plus souvent une sorte
de pince ou de tenaille''. Beim üblichen Präparieren in Wasser geht
dieses für die Astereen wohl typische Bild verloren, weshalb in spä-
teren Arbeiten anderer Autoren die Griffeläste fast immer in der be-
kannten V-Form spreizend dargestellt werden.
Den Griffeln der weiblichen Zungenblüten fehlen die Fegehaare, die
Griffeläste sind daher gleichmäßig schmal und tragen Narbenpapillen
bis zur Spitze. Bi Amellus sind diese Griffel der Zungenblü-
ten wesentlich tiefer gespalten als die der Röhrenblüten. Die Griffel-
dimorphie ist also sehr deutlich ausgeprägt. Ein Vergleich z.B. mit
den Aster - Arten Südafrikas (LIPPERT 1973) zeigt, daß diese
Dimorphie nicht immer so extrem sein muß.
In den wenigen Fällen, wo in Zungenblüten vn Amellus
einzelne Staminodien beobachtet wurden, zeigten auch die Griffel-
äste gewisse Abweichungen vom normalen Zungenblüten-Typ und
wiesen wenige, unregelmäßig zerstreute Fegehaare auf, die ver-
einzelt auch an der Innenseite der Griffelschenkel auftraten. Dies
trifft regelmäßig für die Griffel der reduzierten weiblichen Rand-
blütenvon A. capensis zu.
Pappus
Der Pappusbei Amellus bietet ein gutes Beispiel für ver-
schiedene Entwicklungstendenzen innerhalb einer Gattung. Bei den
einzelnen Arten ist der Pappus ziemlich unterschiedlich ausgebildet,
es ist daher schwierig, die Gattung nach Pappusmerkmalen zu defi-
nieren.
Im Normalfall besteht der Pappus aus einer Reihe von fünf gleich-
langen Borsten und alternierenden winzigen Schüppchen. Die Kombi-
nation von fünf Borsten und fünf Schuppen ist auch von anderen Gattun-
sen bekannt, wie z=>B., „Pie nit at r’1,.c 'h3,0% RK rii’g na, oder
ÜUrsinTa (PRASSLER 1967). Die Borstenbei Amellus
sind zart, weiß, gleichmäßig kurz gezähnt und sehr hinfällig (Abb. 24
und 25 im systematischen Teil). Die Schüppchen sind häutig, weiß,
- 285 -
meist zu fünf, jedoch unregelmäßig zerteilt, weshalb die Anzahl oft
nicht eindeutig festzustellen ist. Sie sind persistent und stehen zur
Reife entweder aufrecht oder spreizen auseinander. Dieses Spreizen
ist wohl der Grund, weshalb der Pappus bei Amellus meist
als zweireihig, und zwar mit äußeren Schüppchen und inneren Bor-
sten, beschrieben wurde. Vor allem die nachfolgend beschriebenen
Abwandlungen wie z.B. die Verwachsungen bei A. micro-
glossus machen jedoch deutlich, daß es sich um einen einrei-
higen Pappus handelt, dessen Bestandteile sich frühzeitig differen-
zieren. Die Anordnung auf der Achäne ist ziemlich konstant: von den
fünf Borsten steht eine an der dem Köpfchenzentrum zugekehrten
(inneren) Schmalseite, von den Schuppen eine an der äußeren Schmal-
seite der Achäne. Der Zusammenhang mit der Stellung der Spreu-
schuppen ist deutlich (Platzgründe).
LINNE (1759 a) sah zunächst offensichtlich nur die Borsten ("pappus
simplex''); seit CASSINI (1817 c) werden Borsten und Schuppen genannt,
und seit NEES (1833) wird der Pappus bei Zungen- und Röhrenblüten
als verschieden ausgebildet beschrieben. Diese letztere Angabe, die
von späteren Autoren meist übernommen wurde, trifft jedoch nicht
generell zu (vergl. MERXMÜLLER 1950). Das angebliche Fehlen von
Borsten beim Pappus der Zungenblüten ist sicherlich auf das Abbrechen
dieser Borsten beim Abpräparieren der Hüllschuppen zurückzuführen.
Es konnte festgestellt werden, daß der Pappus bei Zungen- und Röhren-
blüten prinzipiell gleich gestaltet ist. Es kommt jedoch vor, daß an
den Zungenblüten weniger und kürzere, bisweilen auch ungleich lange
Borsten ausgebildet werden.
Die Länge der Pappusborsten der Röhrenblüten bietet ein wichti-
ges Merkmal zur Sippentrennung. Eine Zusammenstellung für die
einzelnen Arten findet sich in Abb. 6. Auch die Länge der Pappus-
schuppen ist unterschiedlich (von 0,05 mmbei A. reductus
bis Immbei A. mieroglossus), beträchtliche Schwan-
kungen innerhalb einer Art sind jedoch häufig. Als charakteristisch
erweist sich hier nur die Form, die einigermaßen artkonstant ist und
spitze (z.B. bei A.tenuifolius) von gestutzten Schuppen
(z.B. bei A. coilopodius) unterscheiden läßt.
Die Pappusborsten spielen bei Amellus mit Sicherheit keine
Rolle bei der Ausbreitung, wie ihre Hinfälligkeit zeigt. Bei einigen
Arten, vor allem solchen mit relativ langen Borsten, konnte nachge-
wiesen werden, daß die Basis der Pappusborsten, die spätere Abbruch-
stelle, lignifiziert ist. Aufrechte Pappusschuppen spreizten bei der
Behandlung mit Phloroglucin-Salzsäure auseinander, eine Reaktion,
die beim Befeuchten mit Wasser unterbleibt. Ein Beitrag der Schuppen
zur Ausbreitung als Anheftungs- oder Verankerungshilfe kann daher
- 286 -
capensis
ast.ast.
ast. mollis
tenuifolius
alt. ang.
alt. alt.
flosculosus
coilopodius
trid. oliv.
trid. trid.
trid. aren.
strig. strig.
strig.psS.
strig. Sc.
reductus
microgl.
nanus
epaleaceus
Abb. 6: Beobachtete Längen der Pappusborsten an Röhrenblüten bei
Amellus. Durchgezogene Linien umfassen mindestens 75% der
Pflanzen, gestrichelte Linien erfassen die Extreme. Bei A. capen-
sis wurden die Maße der Pappusschuppen angegeben. Abkürzungen
siehe Tabelle 5.
zwar nicht ausgeschlossen werden, ist aber sehr unwahrscheinlich,
Eine Ausnahme ist vielleicht A. miceroglossus, wo zur Rei-
fezeit die ganzen Köpfchen spreizen und mit den abstehenden, trockenen
Hüllschuppen klettenartig wirken können, möglicherweise unter Mithil-
fe der relativ langen Pappusschuppen. Siehe hierzu auch Abschnitt
"Ausbreitung",
- 287 -
Wenn die Pappusborsten keine Funktion haben, dann sind lange
Borsten reliktär, kurze oder fehlende Borsten als Höherentwicklung
zu werten. Die längsten Borsten innerhalb der Gattung finden sich in
Namaqualand bzw. am unteren Oranje (A. flosculosus,
Aa tern n 1,0 LuiNu:8, (HubSsp, = Ale, rnit o lisa, A, & pa
leaceus). Vonhier aus läßt sich eine kontinuierliche Abnahme
der Borstenlänge nach allen Richtungen verfolgen, und zwar sowohl für
die einzelnen Arten untereinander wie auch für die einzelnen Populatio-
nen innerhalb einer Art. Diese Tatsache ist ein wichtiges Argument
für die Überlegungen zum Entstehungszentrum der Gattung und der
Ausbreitungsrichtung (siehe Abschnitt "Geographische Verbreitung’).
Am besten läßt sich diese Abfolge inder asteroides - Gruppe
demonstrieren, deren sechs Sippen * aneinandergereihte Areale vom
Oranje bis zum Kap besitzen und in gleicher Richtung eine Abnahme
der Pappusborstenlänge von 5 mm (bei A. flosculosus)bis
zum völligen Verlust der Borsten (beiA. capensis) aufweisen,
In Abb. 7 werden die verschiedenen Pappusformen schematisch
einander gegenübergestellt und in Beziehung gesetzt. Ausgehend von
Typ A läßt sich über B und C bis D die oben beschriebene Entwick-
lung inder asteroide s - Gruppe verfolgen. Die Reduktion der
Borstenlänge kann begleitet sein von einer Erhöhung der Borstenan-
zahl (Typ C), die als Ausdruck einer zunehmenden Nivellierung zwi-
schen Borsten und Schuppen zu sehen ist. Eine andere Entwicklungs-
linie läßt sich von Typ A durch Verkürzung der Borsten und zuneh-
mende Zygomorphie über Typ E bis Fund G darstellen. Bei Typ F
(äußere Röhrenblüten von A. miceroglossus) zeigt sich die
Tendenz zur Verschiebung der Borsten auf die äußere Schmalseite
der Achänen, die sich in Typ G (Zungenblüten von A. micro-
glossus) fortsetzt. Hier findet sich nur noch eine kurze Borste
an der äußeren und eine auffallend große, * verwachsene Schuppe an
der inneren Schmalseite der Achäne. Bei den Röhrenblüten von A.
reductus (TypH), wird ebenfalls nur noch eine Borste, selten
zwei oder drei Borsten, ausgebildet, in jedem Falle aber an der
inneren Schmalseite. Die Zungenblüten weisenbei A. reductus
als einziger Art der Gattung keine Pappusborsten mehr auf, es wird
also wieder Typ D erreicht. Eine gewisse Sonderentwicklung zeigt
noch TypI (A. nanus), nämlich eine differenzierte Ausbildung
der Pappusborstenspitze durch eine Häufung von längeren Zähnen als
bei anderen Arten.
- 288 -
Abschließend können folgende Tendenzen für die Entwicklung des
Pappusbei Amellus zusammengefaßt werden:
Reduktion der Länge der Pappusborsten bis zum Verlust (A - D).
Reduktion der Anzahl der Pappusborsten (G, H) bis zum Verlust (D).
Nivellierung von Pappusborsten und -schuppen (C, G).
Zygomorphe Ausbildung des Pappus (F, G, H).
Verwachsung (G).
Differenzierung des Pappus von Röhren- und Zungenblüten (A.
mie dwuetus, Armtcer og 1ros’smres)
7. Sonderformen der Borsten (]).
oaourwmw-
Abb. 7: Schematische Darstellung der Pappusformenbei Amellus
und ihre Beziehungen. Der Pappus wurde jeweils aufgeklappt gezeich-
net, die äußeren Ränder entsprechen der äußeren Schmalseite der
Achäne, die Mitte entspricht der inneren Schmalseite der Achäne,
Weitere Erklärung im Text.
.
- 289 -
Achänen
Wichtige gattungskonstante Merkmale finden sichbei Amellus
im Bereich der Achänen. Bei allen Arten gleich ist z.B. die flach-
gedrückte Form mit den beiden randlichen Leitbündelwülsten. Ebenso
sind bei allen Arten die reifen Achänen von heller Farbe, also weiß-
lich, hellgrau oder gelblichbraun, nie tritt eine Dunkelfärbung auf
wie bei den Nachbargattungen Felicia, Chrysocoma
oder Aster. Die Stellung ist konstant radial, d.h. die Achänen
weisen mit einer Schmalseite zur Mitte des Köpfchens hin und werden
an der äußeren Schmalseite von den Spreuschuppen umfaltet. Durch
parenchymatische Verdickungen kommt es zu gewissen Abwandlungen
der Form. So sind die randständigen Achänen meist durch ungleich-
mäßige Verdickungen an der äußeren Schmalseite von im Querschnitt
keilig - dreieckiger Gestalt.
Abb. 21 im systematischen Teil gibt einen Überblick über die auf-
tretenden Formen und Größen der Achänen in der Gattung. Die Größen-
entwicklung ist durch zwei gegenläufige Tendenzen geprägt: mittel-
großen Achänen mit mittellangen Röhrenblüten stehen einerseits ex-
trem große Achänen mit extrem kurzen Röhrenblüten gegenüber, an-
dererseits extrem kleine Achänen mit relativ langen Röhrenblüten
(siehe Abschnitt '"'Röhrenblüten'').
Die Form der Achänen ist ziemlich artspezifisch. In der
asteroüides - Gruppe herrschen relativ schmale, lange Achänen
vor - extrem bei A. flosculosus- während bei den einjäh-
rigen Sippen die Achänen sich mehr einer herzförmigen Gestalt nähern.
Der Achänenaufbau der Astereen hat in letzter Zeit zunehmendes
Interesse gefunden und wichtige Ergebnisse gebracht (GRAU 1975,
1977, WIRTHMÜLLER 1977). Charakteristisch für die ganze Tribus
scheint eine deutlich lignifizierte Testaepidermis aus einer Reihe
charakteristisch U-förmig verdickter Zellen zu sein, die den Schutz
des Embryos übernimmt. Der Grundtyp für die Astereen wäre demnach
eine relativ dünnwandige, zweirippige Achäne mit relativ großen U-
Zellen und wenig umgebendem Parenchym (GRAU unpubl.).
Amellus paßt trotz seiner Sonderentwicklungen gut in dieses
Bild. Der Schutz des Embryos wird hier auf unterschiedliche andere
Weise erreicht, weshalb insgesamt eine Reduktion der U-Zellen fest-
zustellen ist. In Abb. 8 sind die Zusammenhänge schematisch dar-
gestellt, Abb. 9 gibt entsprechende Details. Dem Normaltyp der Aste-
reen (große U-Zellen, wenig Parenchym) kommen bei Amellus die
Achänen von A. coilopodius am nächsten (Typ A). Eine Ausweitung
des Sklerenchyms von beiden Leitbündelwülsten her führt zu einem ge-
schlossenen Sklerenchymring um die U-Zellen (Typ B). Eine kräftige
- 290 -
Verschiedene Achänenformen
8
bei Amellus und ihre Beziehungen.
Abb.
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- 291 -
Verdickung dieses Sklerenchyms kennzeichnet die Achänen der aster-
oides-Gruppe (Typ C), die einzeln verbreitet werden. Eine Verdickung
des schwammigen Parenchyms führt von Typ B zu Typ D, den Achänen
der strigosus-Gruppe, die zur Reifezeit im Köpfchen eine gemein-
same Oberfläche bilden und relativ fest mit dem Köpfchenboden verbunden
bleiben. Morphologische Differenzierung des Parenchyms (dicke randliche
Wülste) und Reduktion des Sklerenchyms führen über Zwischenformen
(A. reductus) zu den auffallend großen Achänen von A. micro-
glossus (Typ E). Die Form der randlichen Parenchymwülste ist wohl
durch Platzverhältnisse bedingt, wie die fast regelmäßige Verdickung
randständiger Achänen aller Sippen zeigt. Inder strigosus-Gruppe
weist der Umriß der Achänen häufig gewisse Unregelmäßigkeiten auf,
während bei A. microglossus, wo die Achänen der Zungen- und
der Röhrenblüten deutlich auf Lücke stehen, die Form des randlichen
Wulstes fixiert ist. Eine gewisse Schutzfunktion für den Embryo übt
das reichliche Parenchym wohl auch aus. Dies gilt zumindest für die
parenchymatisch verdickte, freiliegende Oberseite der reifen Achänen
in den Köpfchen der strigosus-Gruppe. Der Schutz des Embryos wird
bei den ausgeprägt synaptospermen Arten A. epaleaceus und A.
nanus durch die kräftigen Hüllschuppen gewährleistet. Damit gekoppelt
ist eine weitgehende Reduktion der Fruchtwand. Von Typ A durch Ab-
flachen der U-Zellen und Verkleinerung der ganzen Achäne herzuleiten
ist TypF, A. epaleaceus. BeiA. nanus (TypG) sind die U-
Zellen im Hauptteil der Achäne sogar nur auf Kappen an beiden Schmal-
seiten beschränkt, nur am oberen Ende der Achäne im Bereich paren-
chymatischer Verdickung ist im Querschnitt noch ein geschlossener U-
Zellen-Ring erkennbar. Daher lösen sich bei den Achänen von A.
nanus die randlichen Leitbündelwülste leicht ab.
Die Epidermiszellen enthalten zur Reifezeit regelmäßig amorphe
Einlagerungen, die die helle Farbe der Achänen bedingen. Dies ist
möglicherweise ein Schutz von intensiver Sonneneinstrahlung. Die Ober-
seite der Epidermiszellen ist bei manchen Arten zu zapfenförmigen Fort-
sätzen ausgezogen, was den Schutzeffekt (Streuung des einfallenden Lichts
und Isolierung) verstärkt. Es fällt nämlich auf, daß diese Zapfen be-
sonders bei den Sippen auftreten, deren reife Achänen entweder ganz frei
liegen (A. microglossus) oder zumindest die verdickte Oberseite
exponieren (strigosus-Gruppe). Dies erklärt jedoch nicht die regel-
mäßigen Epidermiszapfen bei A. nanus und A. epaleaceus, den
Sippen mit krugförmig geschlossener Hülle. Inder asteroides-Gruppe
wurden Epidermiszapfen nur bei A. alternifolius beobachtet. Die
Ausbildung der Zapfen ist abhängig vom Reifegrad der Achänen, außer-
dem sind im unteren Teil der Achäne oft nur kürzere, flachere Formen
zu finden. Abb. 22 g im systematischen Teil zeigt die Oberflächenstruktur
eines solchen Epidermisfortsatzes, wie sie sich im Rasterelektronen-
mikroskop darstellt. Inder asteroides-Gruppe sind die Epidermis-
zellen flach bis schwach gewölbt. A. coilopodius zeigt eine ge-
wisse Mittelform mit runderen Ausstülpungen.
- 292 -
Eine Ausnahme ist das Auftreten von Ölbehältern auf den Achänen.
Wenige Achänen von A. flosculosus weisen einen einzelnen kleinen
runden Ölkörper auf der Breitseite direkt unterhalb des Pappus auf. Bei
A. tenuifolius wurden außerdem einzelne Achänen mit Ölschläuchen
entlang der Schmalseite beobachtet.
Ein wichtiges Charakteristikum ist die Behaarung der Achänen, vor
allem die Form der einzelnen Haare (siehe folgendes Kapitel). Die Be-
haarungsdichte ist sehr unterschiedlich. Den fast kahlen Achänen der
asteroides-Gruppe stehen als anderes Extrem die überaus dicht be-
haarten Achänen von A. epaleaceus und A. nanus gegenüber.
Meist sind nur die Ränder der Achänen stärker behaart, die Fläche ist
kahl oder weist nur kurze Haare auf. Für viele Sippen charakteristisch
ist der Unterschied in der Behaarungsdichte zwischen den Achänen von
Zungenblüten und Röhrenblüten. Sehr dicht und auch auf der Fläche be-
haarte Achänen gehören zu Zungenblüten, nur randlich bewimperte
Achänen zu Röhrenblüten. Zwischenformen treten ebenfalls auf (siehe
hierzu auch Abschnitt '"'Anordnung und Art der Einzelblüten im Köpfchen'').
Es läßt sich also eine gewisse Tendenz zu Heterokarpie feststellen, da
randständige und flächenständige Achänen durchaus unterschiedlich
ausgebildet sein können.
er
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(X 08:
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Abb. 9: Ausschnitte ausder Fruchtwand vona) A. capensis -b)A. epalea-
ceus-c)A. nanus-d)A. strigosus subsp. strigosus -e) A. coilopodius,.
- 293 -
Achänenhaare
Die Behaarung der Achänen besteht bei Amellus primär
aus den für viele Compositen typischen "Zwillingshaaren'. Als zu-
sätzlicher Haartyp kommen einzelne mehrzellige Borstenhaare auf
den Achänen von A. capensis vor, beider Art also, die auch
durch Borstenhaare an den Kronzipfeln der Röhrenblüten auffällt.
Drüsenhaare auf den Achänen treten in der Gattung nie auf.
Der Bau und die Entwicklung der Compositen-"Zwillingshaare'
sind Gegenstand mehrerer ausführlicher Arbeiten (z.B. HEINECK
1890, HANAUSEK 1910, HESS 1938, ROTH 1977). Hier sollen daher
nur die Besonderheiten bei Amellus besprochen werden. Einen
Überblick über die Formen der Achänenhaare in der Gattung gibt Abb.
2 im systematischen Teil.
Die Länge der einzelnen Haare ist sehr unterschiedlich. Sie ist
einmal abhängig von der Stellung des Haares an der Achäne - lange
Haare am Rand, seltener auch am Grund der Achäne, sehr kurze
Haare auf der Fläche der Achäne - zum anderen artspezifisch. Bei
den meisten Arten liegt die maximale Länge der Haare um 0,3 mm,
einige Sippen besitzen jedoch sehr kurze Haare (0,1 mm z.B. bei
A. asteroides), andere sehr lange (bis 1,0 mmbei A.
epaleaceus).
Die Länge der Achänenhaare ist deutlich gekoppelt mit ihrer Fähig-
keit, beim Befeuchten mit Wasser abzuspreizen. Bei Arten mit kurzen
Achänenhaaren (asteroides - Gruppe) ist keine oder nur eine
sehr zögernde Bewegung festzustellen, bei Arten mit mittellangen
Achänenhaaren (z.B. strigosus - Gruppe) ist ein langsames Ab-
spreizen zu beobachten, während bei Arten mit langen Achänenhaaren,
vor allembei A. epaleaceus undA. nanus, eine schlag-
artige Reaktion erfolgt.
Wie die oben genannten Autoren darlegen, ist diese Reaktion durch
den Bau der Haare bedingt: außer den beiden langgestreckten Zellen,
die zusammen den Hauptteil des ''Zwillingshaares'' ausmachen und ihm
den Namen gaben, gehören im Normalfall zwei (selten mehrere) weite-
re Zellen an der Basis zum Haar. Von diesen bildet die am inneren
Winkel zwischen Haar und Achäne gelegene Zelle ein hygroskopisches
Schwellpolster, das das beschriebene Abspreizen bewirkt.
Die Funktion de. Achänenhaare im Zusammenhang mit anderen
Faktoren beim unterschiedlichen Ausbreitungsverhalten der einzelnen
Arten wird im folgenden Abschnitt besprochen. Die Achänenhaare von
Amellus sindnur in unterschiedlichem Ausmaß am Spreizen der
- 294 -
Köpfchen beteiligt; sie dienen nicht als Schleimlieferanten zum Anhef-
ten der Achänen. Beim Präparieren in Wasser konnte kein Schleim -
austritt an der Spitze der Achänenhaare beobachtet werden, nur bei
der Behandlung mit Chloralhydrat platzten in Einzelfällen (A.
m ie rio‘gHo sisturs‘; A.nanus) die.Haare an der Spitze auf
und setzten geringe Mengen von Schleim frei. Dies ist jedoch ein Arte-
fakt, das die quellende Wirkung von Chloralhydrat auf Polysaccharide
demonstriert. Wenigstens konnte auf diese Weise nachgewiesen werden,
daß das kleine Lumen der beiden langgestreckten Zellen überhaupt
Schleimstoffe enthält.
Eines der wichtigsten Merkmale zur Sippentrennung bei
Amellus ist die unterschiedliche Ausbildung der Spitze der
Achänenhaare. Hier zeigt sich eine erstaunliche Vielfalt. Der von
vielen Compositen-Gattungen bekannte Normaltyp, bei dem die Enden
der beiden langgestreckten Zellen in zwei kurze freie Spitzen auslau-
fen, ist auch hier vertreten. Dieser Typ tritt in der gesamten
asteroides - Gruppe auf, ferner an den langen Haaren von A.
epaleaceus undbeieiner Unterartvon A.tridactylus.
Bei A.tridactylus läßt sich über alle drei Unterarten die
kontinuierlich zunehmende keulig-kugelige Verdickung der Haarenden
verfolgen, die beider subspp. arenarius die typischen Achänen-
haare mit zwei aufgesetzten Halbkugeln am Ende ergibt (siehe hierzu
auch Abschnitt "A. strigosus - Gruppe" und Artbeschreibung
von A.tridactylus im systematischen Teil). Dieser letzte
Haartyp charakterisiert auch A. miceroglossus. Weniger
starke Verdickungen am Ende, dafür zwei deutliche, aufgesetzte
Spitzen sind typisch für A. coilopodius. Durch Auseinander-
weichen, Umbiegen und Einrollen der Zellenden erhalten die Achänen-
haare-beir A, st r’ig orsu s% A. reductuws’Tund” Arnanus
ihre typische Hakenform.. Dieser Haartyp wird erstmalig von SCHENK
(1877) für Amellus beschrieben. Ähnliche Hakenhaare finden
sich mit gewissen Abwandlungen auch in anderen Gattungen der Astereen,
z.B. bei Ceruana (HANAUSEK 1910), Townsendia
(HESS 1938) oder Daceryotrichia (WIED 1973)
Alle diese Haarformen sind am deutlichsten an den langen Haaren
am Rand der Achäne ausgeprägt. Die kurzen Haare auf der Achänen-
fläche sind meist eine Stufe einfacher ausgestattet. So treten randstän-
dige Achänenhaare mit verdickten Enden meist zusammen mit flächen-
ständigen schmal zweispitzigen Achänenhaaren auf, während randstän-
dige Hakenhaare von flächenständigen keulig verdickten Haaren beglei-
tet werden. Der letztere Fall wird in Abb. 23 a-c im systematischen
Ten turz vATRTrIerd uie tiuns demonstriert, wo je ein Haar vom Rand
und von der Fläche der Achäne sowie eine Zwischenform von der Über-
gangszone dargestellt sind.
- 295 -
Es bietet sich an, die Form der Haarenden mit einer Funktion
beim Ausbreiten bzw. genauer beim mechanischen Verankern der
Achänen am Boden in Zusammenhang zu bringen.
Ein Vergleich mit anderen Gattungen zeigt, daß mittellange Achä-
nenhaare mit zwei geraden kurzen Spitzen am Ende den Normaltyp dar-
stellen. Es stellen dann sowohl sehr kurze wie sehr lange Haare eine
Ableitung dar, während die Entwicklung der Haarenden in folgender
Reihe zu sehen ist: kurz zweispitzig - keulig verdickt - zweikugelig
verdickt - hakig. Wenn die hakige Form der Achänenhaare ein End-
produkt der Ableitung ist, wäre es durchaus möglich, daß dieses
Stadium an mehreren Stellen der Gattung erreicht wurde. Tatsächlich
bilden die drei Arten, die diesen Haartyp aufweisen (A. strigo-
sus, A.reductus, A.nanus), einen Komplex, der
zwar viele Ähnlichkeiten zeigt, aber keineswegs als Einheit zu be-
trachten ist. Austnioroswe, steht” A, Lridsarety ls
weit näher als den beiden anderen Arten mit Hakenhaaren und ist
wahrscheinlich ein Abspaltungsprodukt aus diesem Bereich. A.re-
ductus und A. nanus sind deutlich abgeleitete Arten, die
eine eigene Entwicklung durchgemacht haben, deren Anfänge aber mög-
licherweise auch im tridactylus - Bereich zu suchen sind.
Eine letzte Differenzierungsmöglichkeit im Bereich der Achänen-
haare betrifft die Oberflächenstruktur. Farblose bzw. gelblich-weiße
oder bräunliche Haare besitzen eine relativ glatte Oberfläche, während
feine bis grobe Poren, Runzeln oder warzige Auflagerungen durch zu-
nehmende Lichtreflexion eine weiße Farbe der Haare ergeben. Diese
Strukturen, die das Rasterelektronenmikroskop verdeutlicht, sind aus
Abb. 22 und 23 im systematischen Teil ersichtlich.
Ausbreitung
Innerhalb von Amellus existieren verschiedene Möglichkeiten der
Fruchtverbreitung. Eine Reihe von unterschiedlichen Faktoren und Eigen-
schaften spielen hier eine Rolle: Form, Festigkeit und Struktur des In-
volucrums; Größe und Gestalt der Spreuschuppen; Abmessungen und
sekundäre Verdickung der Achänen; Anzahl, Länge und Funktionsfähig-
keit der Achänenhaare.
Im einfachsten Fall werden die Achänen einzeln verbreitet (aster-
oides-Gruppe). Das kräftige Involucrum spreizt in diesen Fällen kaum
und behält seine glockige Gestalt, die Spreuschuppen sind groß und starr,
die Achänen relativ schmal und nur mit wenigen, kurzen (= reduzierten),
feucht praktisch nicht spreizenden Achänenhaaren besetzt. Der Embryo
wird hier durch eine relativ kräftige Sklerenchymschicht geschützt. Die
reifen Köpfchen können lange Zeit, u.U. jahrelang erhalten bleiben. Die
kräftigen Spreuschuppen bewirken eine dauernde Öffnung des Köpfchens,
- 296 -
und die bei Reife gelockerten Achänen können so über längere Zeit hin-
weg einzeln ausgestreut werden.
Bei den Arten der strigosus-Gruppe und bei A. reductus bleiben
die Achänen sehr lange eng gepackt und mit dem Köpfchenboden verbunden.
Die reifen Achänen sind, zum Schutz des Embryos, stark parenchymatisch
verdickt und bilden zusammen eine kompakte Halbkugel. Die Hüllschuppen
sind kürzer als beim vorigen Typ, aber doch so breit, daß sie sich randlich
noch berühren. Die Spreuschuppen dagegen sind etwas reduziert; sie sind
oft schmal, funktionslos und überragen die kräftigen Achänen nur wenig.
Die Achänenhaare sind mittellang, spreizen bei Befeuchtung langsam ab
und können so das Köpfchen lockern. Im Laufe der Zeit können sich einzelne
Achänen aus dem Köpfchen lösen; es können aber auch ganze Köpfchen oder
Teile verbreitet werden. Nach MURBECK (1920) wäre dies schon als Synapt
spermie zu deuten (vergl. LACK 1974).
Stark ausgeprägte Synaptospermie kennzeichnet die abgeleiteten Arten
A. epaleaceus, A. nanus und wohl auch A. coilopodius. Hier
wird der Schutz des Embryos durch die kräftigen, zur Reifezeit krugförmig
zusammenneigenden bis kugelig schließenden Hüllschuppen erreicht. Die
Spreuschuppen sind extrem reduziert oder fehlen völlig. Die Achänen sind
auffallend klein und besitzen eine bemerkenswert dünne Fruchtwand und
im Fallvon A. nanus auch eine reduzierte Testa. Sehr lange, dicht
stehende und bei Wasserzusatz sehr schnell reagierende Achänenhaare be-
wirken das Öffnen der extrem harten Köpfchen. Als Verbreitungseinheit
scheint zumindest bei A. nanus nicht nur das Köpfchen sondern sogar
die ganze Pflanze zu dienen.
Eine Sonderentwicklung, vielleicht aus dem Bereich der strigosus-
Gruppe, sind die extrem spreizenden, praktisch radförmig ausgebreiteten
Köpfchen von A. microglossus. Hier stehen die einzelnen deutlich
vergrößerten Achänen bei Reife völlig frei, bleiben aber mit dem Köpfchen-
boden fest verbunden. Spreuschuppen fehlen zumindest in der Köpfchenmitte.
Eine klettenartige Wirkung des ganzen Köpfchens wird durch die schmalen,
rauh behaarten und steif abstehenden Hüllschuppen erreicht und möglicher-
weise durch die auffallend großen Pappusschuppen unterstützt. An Epizoo-
chorie wäre also zu denken.
Die Änderung des Ausbreitungsverhaltens bei Amellus, das zumindest
in einer Richtung zu ausgeprägter Synaptospermie führt, macht deutlich,
wieso das diagnostische Merkmal der vorhandenen Spreuschuppen hier bei
wenigstens einer Art versagen kann. Gleichzeitig wird aber durch diese
Entwicklung klar, daß Arten mit Spreuschuppen durchaus in einen Zu-
sammenhang, d.h. die gleiche Gattung, mit solchen ohne Spreuschuppen
gestellt werden können.
- 297 -
CYTOLOGIE
Kultur der Arten
Zur cytologischen Untersuchung der Gattung konnten insgesamt
10 der 18 Sippen im hiesigen Gewächshaus kultiviert werden. Einige
Beobachtungen an diesen Pflanzen sollen hier gesondert aufgeführt
werden, da sie für die jeweiligen Sippen nicht unbedingt auch an
Wildstandorten zutreffen müssen.
Alle Pflanzen wurden aus Achänen von Wildmaterial gezogen,
nur in einem Fall stammten sie aus einem botanischen Garten. Die
Keimfähigkeit der Samen bleibt offensichtlich nur wenige Jahre er-
halten, nach meinen Beobachtungen nur ein bis zwei, seltener drei
oder mehr Jahre. Lediglich beiA. epaleaceus konnten zehn
Jahre alte Achänen noch zum Keimen gebracht werden.Die Keimdauer
beträgt vier bis zehn Tage. Die Kotyledonen sind meist rundlich,
seltener etwas gestreckt (z.B. A. flosculosus), 3-9 mm
lang und 2-6 mm breit. Ihre Größe ist recht charakteristisch für
die einzelnen Sippen; beiA. tridactylus subsp.
arenarius z.B. sind sie auffallend klein, beiA. nanus
relativ groß.
Die folgenden ein bis drei Blattpaare sind auch bei Sippen mit
ansonsten wechselständiger Beblätterung stets gegenständig und oft
viel länger als die späteren, grün bleibenden Blätter (z.B. bei A.
tridactylus subsp. arenarius bis 10 mal so lang).
Sie wurden bei den Angaben zu den einzelnen Arten ebensowenig
berücksichtigt wie die Wuchshöhe der kultivierten Pflanzen, die
sich im allgemeinen höher oder länger, dünner und schwächer -
z.B. aufsteigend statt aufrecht - entwickelten als die Wildformen,
wie es von Xerophyten in feuchterer Umgebung auch zu erwarten
ist. Zur Blattzähnung siehe Abschnitt '"'Morphologie",
Sippen mit strikt anliegender Behaarung zeigten in Kultur die
Tendenz zu undeutlicherer Ausprägung dieses Merkmals. So wurden
2.rBe Der N. FE tirrgtolsuurs‘ "subsp. p/sjerurdlo sichafb. ri duss
an den Stengeln, besonders unterhalb der Köpfchen, fast abstehende
Haare beobachtet.
Von jeder Sippe konnten Pflanzen zum Blühen gebracht werden.
Pflanzen der mehrjährigen Sippen A. asteroides subsp.
stenmoide,s, A. asterorildes -subsp. mortllıse hund
A. tenuifolius blühten frühestens im zweiten Sommer, d.h.
- 298 -
zeigten ab März-April Knospenansatz und kamen im Frühsommer
(Mai-Juni) zum Blühen. Alle anderen Sippen, also auch der mehr-
jährige A. flosculosus, blühten spätestens nach einigen
Monaten und zeigten sich im Blütenansatz unabhängig von Jahreszeit
bzw. Tageslänge.
Bei normalerweise ligulaten Sippen kam es vereinzelt vor, daß
rein discoide Köpfchen ausgebildet wurden, die auch keine reduzier-
ten Zungenblüten enthielten (z.B. A. tridactylus subsp.
arenarius). Umgekehrt traten in Ausnahmefällen bei Kümmer-
formen Köpfchen ohne Röhrenblüten auf, die nur eine Reihe von Zun-
genblüten aufwiesen (z.B. A. nanus). Bei manchen Köpfchen
vonA. asteroides subsp. asteroides, nurhier und
nur bei Kulturmaterial, konnte eine auffällige Beobachtung gemacht
werden: außer der normalen dreizipfligen Ligula mit vier Längs-
nerven wurde auf der gegenüberliegenden Seite der Röhre ein fast
gleichlanges, gleich violett gefärbtes, schmales, in eine Spitze
endendes Anhängsel mit einem Längsnerv ausgebildet, das senk-
recht in die Höhe stand und so das Köpfchen scheinbar mit einer
zweiten Reihe von Ligulae ausstattete. DiesesPhänomen trat, wenn
überhaupt, gleichzeitig bei den meisten Zugenblüten eines Köpfchens
auf und blieb auch im folgenden Jahr bei den entsprechenden Pflanzen
konstant.
Zu willigem und reichlichem Fruchtansatz kam es nur bei A.
microglossus undbeiA. strigosus subsp.
strigosus ,- bedingt auchbei A. flo:sieulo gu SS EA,
asteroides mit beiden UnterartenundA. nanus, wäh-
rend die übrigen Sippen trotz künstlicher Bestäubung keine reifen
Achänen ausbildeten. Es gelang auch nicht, künstliche Bastarde
zu erzeugen.
Die Generationenfolge konnte beim schnellwüchsigen, selbst-
fertilen A. microglossus bis auf drei Generationen pro
Jahr gesteigert werden, wenn die benötigte Ruhezeit bzw. der be-
nötigte Hitze- statt Kälteschock für die Samen durch einige Tage
Verweildauer im Wärmeschrank ersetzt wurde.
- 299 -
Chromosomenzahlen
Für Amellus lagbis jetzt nur eine einzige publizierte
Zählung vor (SOLBRIG et al. 1964). Im Laufe der vorliegenden
Untersuchung konnten für 8 der 12 Arten bzw. 10 der 18 Sippen die
Chromosomenzahlen ermittelt werden, so daß nun der größere Teil
der Gattung cytologisch bekannt ist.
Die Untersuchungen von mitotischen Teilungsstadien erfolgten
an Wurzelspitzen, die ca. 5 Stunden in 0,2 m 1-Hydroxychinolin-
lösung bei 60C vorbehandelt wurden. Nach Hydrolyse mit In Salz-
säure bei 60°C (10 Minuten) wurde gequetscht und mit Orcein ge-
färbt.
Für alle Sippen wurden diese Zählungen an Meiosestadien in
Pollenmutterzellen überprüft. Dies erschien notwendig, da das
charakteristische Chromosomenpaar mit dem meist großen und
oft weit entfernt liegenden Satelliten bei Mitosen leicht Anlaß zu
Fehlzählungen gibt. Die Köpfchen wurden hierzu in Carnoy-Gemisch
(Äthanol - Chloroform - Eisessig 6 : 3 : 1) fixiert, in Karmin-
Eisessig aufgekocht, die Antheren herauspräpariert und gequetscht.
In Tabelle 3 sind die Ergebnisse der Zählungen und die Herkünfte
der kultivierten Aufsammlungen (Details siehe bei den einzelnen
Arten im systematischen Teil) zusammengestellt.
Belegexemplare der untersuchten Sippen liegen im Herbar der
Botanischen Staatssammlung München.
Die in Tabelle 4 aufgeführten Zählungen anderer Autoren konnten
alle bestätigt werden. SOLBRIGs Angabe A. "lychnitis'' läßt zwar
offen, ob es sich bei der untersuchten Sippe um A. asteroides
subspp. asteroides, A. asteroides subsp. mollis
oder A. tenuifolius nach der jetzigen Einteilung handelt.
Alle drei in Frage kommenden Sippen weisen jedoch 2n = 16 auf.
Beide Herbarexemplare in Kew mit Angabe der Chromosomenzahl
gehören zu A. strigosus subsp. strigosus.
- 300 -
Tabelle 3: Eigene Zählungen.
Sippe 2n Herkunft
A.nanus 18 2716 CB (Witpütz), SWA LUS, Auras-
berge, leg. MERXMÜLLER & GIESS
32187
A.nanus 18 2716 DD (Witpütz), SWA LUS, Zebra-
fontein, leg. MERXMÜLLER & GIESS
28762
A.nanus 18 2716 DD (Witpütz), SWA LUS, Rosh
Pinah, leg. MERXMÜLLER & GIESS
28490
A.nanus 18 2716 DD (Witpütz), SWA LUS, Rosh
Pinah, leg. GIESS 14660
A.nanus 18 2717 CC (Chamaites), SWA LUS,
Nuob Rivier, leg. MERXMÜLLER &
GIESS 32431
A.nanus 18 2816 BA (Oranjemund), SWA LUS,
Obibwasser, leg. GIESS 13812
A.nanus 18 2816 BB (Oranjemund), SWA LUS,
Lorelei, leg. MERXMÜLLER & GIESS
32462
A. epaleaceus 18 2716 AD (Witpütz), SWA LUS, Sandy-
kop, leg. MERXMÜLLER & GIESS
28477
A.epaleaceus 18 2716 BA (Witpütz), SWA LUS, Farm
Anus, leg. MERXMÜLLER & GIESS
3152
A.epaleaceus 18 2818 CD (Warmbad), SWA WAR,
Gaidip, leg. MERXMÜLLER & GIESS
32527
A.asteroides
subsp. asteroides 16 3318 CD (Cape Town), SA CP, Blou-
bergstrand, leg. FRIEDRICH 300
- 301 -
Tabelle 3 (Fortsetzung)
Sippe 2n Herkunft
A.asteroides
subsp. mollis 16 3419 CB (Caledon), SA CP, De Kel-
ders, leg. FRIEDRICH 276
A.tenuifolius 16 3318 AA (Cape Town), SA CP, Lange-
baan, leg. AXELSON 158
A.flosculosus 16 2715 BD (Bogenfels), SWA LUS, Kling-
hardtgebirge, leg. MERXMÜLLER &
GIESS 32072
A.flosculosus 16 2715 DD (Bogenfels), SWA LUS, Bu-
chuberge, leg. MERXMÜLLER & GIESS
28293
A.tridactylus
subsp. arenarius 16 2317 DD (Rehoboth), SWA REH,
Bitterwasser, leg. VOLK 00565
subsp. arenarius 16 2416 DD (Maltahöhe), SWA MAL,
Farm Grootplaats, leg. MERXMÜLLER
& GIESS 28238
subsp. arenarius 16 2516 BB (Helmeringhausen), SWA MAL,
Farm Grootfontein, leg. MERXMÜLLER
& GIESS 28245
subsp. arenarius 16 2718 CB (Grünau), SWA WAR, Grünau,
leg. MERXMÜLLER & GIESS 32514
subsp. arenarius 16 2818 BB (Warmbad), SWA WAR, Farm
Middelpos, leg. GIESS 14473
subsp. arenarius 16 2818 DA (Warmbad), SWA WAR, Farm
Auros, leg.GIESS 14501
Tabelle 3 (Fortsetzung)
- 302 -
Sippe
A.strigosus
subsp.
subsp.
subsp.
subsp.
subsp.
subsp.
strigosus
strigosus
strigosus
strigosus
strigosus
pseudoscabridus
A. microglossus
2n
16
16
16
16
16
12
Herkunft
3321 CA (Ladismith), SACP, Ladi-
smith Hill, leg. FRIEDRICH 426
3322 BC (Oudtshoorn), SA CP, De
Rust, leg. DAHLSTRAND 1443
3322 CD (Oudtshoorn), SA CP, Oudts-
hoorn, leg. FRIEDRICH 188
3325 DC (Port Elizabeth), SA CP,
Uitenhage, leg. FRIEDRICH 55
Bot. Garten Uppsala
3324 AC (Graaff Reinet), SA CP, Aber-
deen, leg. BAYLISS 6090
3118 AD (Vanrhynsdorp), SA CP,
Moedverloorrivier, leg. BREMER 252
Tabelle 4: Zählungen anderer Autoren.
Sippe
A. "lychnitis''
A. ""annuus'
A.strigosus
"var. wildenovii'
2n
16
16
16
Autor
SOLBRIG et al. (1964), "seed from
Natal Botanical Garden"
JONES, unpubl.,, ''Order Beds, Kew,
61.664"
JONES, unpubl., "Order Beds, Kew,
61.797"
- 303 -
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Pd
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1.)
“.g
10p .”e%
Abb. 10: Mitotische (links) und meiotische Metaphasechromosomen
(rechts) von a) A. nanus - b) A. epaleaceus (Meiose in der Me-
taphase II) - c) A. asteroides subsp. asteroides - d) A. asteroi-
des subsp. mollis - e) A. tenuifolius (Mitose in der Prophase),
- 304 -
Für Amellus sind damit bisher drei verschiedene Chromo-
somenzahlen bekannt, nämlich 2n = 18, 16 und 12, Polyploide wurden
nicht beobachtet.
Zwei Arten (A.nanus und A. epaleaceus) besitzen
2n = 18 Chromosomen. Bei A. nanus (Abb.10a) ist der Karyo-
typ weitgehend symmetrisch. Fast alle Chromosomen weisen eine me-
diane bis submediane Einschnürung auf. Lediglich das Sateliten-Chro-
mosom fällt durch einen deutlich kürzeren Schenkel und dafür ausge-
prägten Satelliten auf. Dieses Paar scheint, mit gewissen Abweichun-
gen, für die ganze Gattung charakteristisch zu sein. Möglicherweise
ist dieses Chromosomenpaar auch in der Meiose besonders gekenn-
zeichnet; es fällt nämlich regelmäßig ein Bivalent auf, das früher als
die übrigen auseinanderweicht und meist deutlich von diesen abgesetzt
ist (Abb. 10 und 11).
Bei A. epaleaceus (Abb.10b) sind die Längenunterschie-
de zwischen den einzelnen Chromosomen etwas deutlicher. Bei dem
Satelliten-Chromosom ist der Satellit - im Gegensatz zu derbei A.
nanus festgestellten Gestalt - etwas kürzer als der dazugehörige
Schenkel. Fast alle übrigen Chromosomen, ein weiteres Paar ausge-
nommen, besitzen mediane Einschnürungen.
Fünf Arten, zwei davon mit je zwei Unterarten, weisen 2n = 16
Chromosomen auf. Es sind dies A. asteroides subsp.
asteroides (Abb.10c), A. asteroides subsp.
mollis. (Abb.10d),, A. te nwif onhusı (AppZIDe) HERE
flosculeoesus. (Abb.11a),, A.tridaetylus subsp.
arenariuss (Abb.11b), A. stri go su ssüben, Esuer ı =
g,0-.s us ®(Abb.11ec) und A. strigo surs, subspepre eudo-
scabridus (Abb.11d). Alle Sippen sind wieder durch ein deut-
liches Satelliten-Chromosom gekennzeichnet, das diebeii A. nanus
beschriebene Gestalt besitzt, also durch einen sehr kurzen Schenkel
mit einem großen Satelliten ausgezeichnet ist. Die übrigen Chromo-
somen der Sippen mit 2n = 16 sind etwas stärker asymmetrisch als
bei den vorigen Arten und zeigen gewisse Größenunterschiede, ohne
daß nun extreme Differenzen festgestellt werden konnten.
A.microglossus _ (Abb.lle) ist bisher als einzige Art
mit der Zahl 2n = 12 bekannt. Auch hier findet sich wieder ein Paar
Satelliten-Chromosomen. Allerdings ist hier der Satellit wieder
kleiner als der zugehörige Schenkel, der überhaupt (entgegen den
normalen, d.h. fast immer anzutreffenden Verhältnissen bei
Satelliten-Chromosomen) den längeren Arm des Chromosoms bildet.
Eine Asymmetrie des Karyotyps ist auch hier relativ deutlich ausge-
prägt mit einem großen Paar mit medianer Einschnürung und kürze-
ren Chromosomen mit deutlich terminal verschobenem Centromer.
- 305 -
Bi b
Nee ne
zz 0
»\.2 neo *
enlare
re 2
Gr 4
EN e 8,
re 0
10p
Abb. 11: Mitotische (links) und meiotische Metaphasechromo-
somen (rechts) von a) A. flosculosus - b) A.tridactylus subsp.
arenarius - c) A.strigosus subsp. strigosus - d) A. strigosus
subsp. pseudoscabridus - e) A. microglossus.
- 306 -
Für die Astereen existieren sowohl als Einzelzählungen wie auch
als gruppenweise Behandlungen relativ zahlreiche Angaben über die
Chromosomenzahlen (RAVEN et al. 1960, SOLBRIG et al. 1964,
SOLBRIG 1967, SOLBRIG et al. 1969, ANDERSON et al. 1974, STUCKY
& JACKSON 1975, GRAU 1977). Es lassen sich dabei folgende Haupt-
tendenzen feststellen:
1. Es kann kaum mehr bezweifelt werden, daß die ursprüngliche
Basiszahl x = 9 ist.
2. Absteigend dysploide Reihen treten ausschließlich in drei geo-
graphischen Zentren auf, allerdings in sehr unterschiedlicher
Häufigkeit: einmal in Australien, dann in Südafrika und schließ-
lich im südlichen Nordamerika mit sekundären Ausläufern nach
Südamerika. In allen drei Fällen handelt es sich um Regionen
mit + stark ausgeprägten Trockengebieten.
3. In den absteigend dysploiden Reihen findet sich die Zahl x = 7
überraschend wenig, eine bisher immer noch ungeklärte Tat-
sache.
Der Zusammenhang zwischen Umweltbedingungen und Chromosomen-
zahl wurde ebenfalls häufiger diskutiert (GRANT 1953, EHRENDORFER
1964, SOLBRIG et al. 1964, SOLBRIG 1972, GRAU 1973, GRAU 1977).
Bei Sippen in trockenen Gebieten hätte dann eine niedrigere Basiszahl
eine herabgesetzte Rekombinationsrate zur Folge, was die Konservie-
rung einer Anpassung erleichtert. Eine Verminderung der Basiszahl
ist jedoch sicher keine zwingende Voraussetzung für ein Überleben
in ariden Regionen, wie verschiedene Beispiele zeigen.
Amellus paßt sichin alle diese Vorstellungen gut ein. Es
fehlen bisher Sippen mit x = 7. Die Art mit der niedrigsten Chromo-
somenzahl (A. miceroglossus , 2n = 12)ist stark abgeleitet
und besitzt einen Karyotyp, der auf stärkere Umbauten schließen
läßt. So läßt sich z.B. das große Chromosom mit der medianen Ein-
schnürung leicht durch Fusion aus zwei kürzeren, + akrozentrischen
Chromosomen entstanden denken, wie das in ähnlicher Weise z.B.
bei Crepis (BABCOCK 1947) oder auchbei Myosotis
(GRAU 1964) und Limonium (ERBEN 1978) zu beobachten ist.
Und schließlich zeigt die Gattung Amellus typische Anpassun-
gen an ihre trockenen Standorte. Entsprechende Veränderungen wie
auch in anderen Trockengebieten sind also zu erwarten.
Auffällig ist aber, daß die beiden bisher bekannten Arten mit
2n=18(A. nanus, A. epaleaceus ) morphologisch
durchaus nicht dem primitiven Bereich der Gattung angehören. Sie
- 307 -
sind im Gegenteil, wenn auch in unterschiedlichem Ausmaß, stärker
abgeleitet und bieten so ein gutes Beispiel für Heterobathmie (Mosaik -
evolution). Beiden Arten dürfte die vermutlich ursprüngliche Chromo-
somenzahl geblieben sein, während die Arten, die eine eher zurück-
haltende Entwicklung durchgemacht haben (alle Sippen mit 2n = 16)
den ersten absteigend dysploiden Schritt schon vollzogen haben. Zu
dieser Gruppe - und nicht etwa zum stark abgeleiteten Bereich der
Gattung - gehört interessanterweise auch die Art, die sich an den
extremsten Wüstenstandorten behauptet (A. flosculosus).
Es lassen sich bei einer solchen Betrachtungsweise drei cyto-
logische Gruppen feststellen, wobei betont sei, wie wichtig entspre-
chende Angaben vor allem zum stark abgeleiteten A. reductus
wären:
l. Chromosomenzahl konservativ, Morphologie + stark abgeleitet
(A. nanus, A. epaleaceus).
2. Chromosomenzahl und Morphologie mäßig abgeleitet (A.
ausimer’o udiers „Al FVenurFolTusn Ar Elorstcerurl o.-
Beer aetylius, A. errıgosu’e),
3. Chromosomenzahl und Morphologie stark abgeleitet (A.micro-
glossus).
Amellus stellt sich damit neben Felicia (GRAU 1973)
als zweite Astereen-Gattung mit starker dysploider Ableitung in
Afrika vor.
- 308 -
GATTUNGSGLIEDERUNG
Die Frage, ob es sinnvoll ist, eine der Artenzahl nach kleine
Gattung in Sektionen zu gliedern, wurde schon bei der Betrachtung
der historischen Zusammenhänge diskutiert. Wenn auch auf die Un-
terteilung in Sektionen verzichtet wird, ergeben sich doch natürliche
Artengruppen.
Um die Ähnlichkeit der Arten untereinander möglichst objektiv
festzustellen, wurden alle Sippen in fünfzig verschiedenen Merkmalen
aus dem vegetativen und dem generativen Bereich verglichen. Als
Maß der Ähnlichkeit gilt dann die Zahl der Übereinstimmungen zwi-
schen den einzelnen Sippen, die aus Tabelle 5 ersichtlich ist.
Berücksichtigt wurden folgende Merkmale: Lebensdauer; Wuchs-
form; Farbe der getrockneten Pflanzen; Blätter: Stellung, Form,
Rand; Behaarung: anliegend-abstehend, Haartypen; Pedunkeln: Ver-
dickung; sekundäre Hochblatthülle; Involucrum: Form, Durchmesser,
Zahl der Reihen; Hüllschuppen: Form, Größe, Hautrand; Köpfchen-
boden: Form, Durchmesser; Spreuschuppen: Größe, Form; Zungen-
blüten: Anzahl, Farbe, Reduktionsverhältnisse, Länge, Breite, Län-
gen-Breiten-Index; Röhrenblüten: Form, Länge, Geschlechterver-
teilung, Borstenhaare auf den Kronzipfeln; Antheren: Länge der
Theken; Griffel: Form des Anhängsels; Pappus: Symmetrie; Pappus-
borsten: Anzahl, Länge, Ausbildung der Spitze; Pappusschuppen:
Länge, Form; Achänen: Länge, Breite, Längen-Breiten-Index, Rand-
wulst, Epidermis, U-Zellen, unterschiedliche Behaarungsdichte bei
Zungen- und Röhrenblüten; Achänenhaare: Länge, Form, Ausbildung
der Spitze, Borstenhaare; Ausbreitungsverhalten.
Einzelheiten zu den Merkmalen sind den Artbeschreibungen im
systematischen Teil bzw. den entsprechenden Abschnitten im Kapitel
'"Morphologie'' zu entnehmen. Ein wesentliches Merkmal, die Chromo-
somenzahl, konnte nicht aufgenommen werden, da nicht für alle Sippen
Daten vorliegen.
Optisch verdeutlicht werden die Zusammenhänge durch ein Ähnlich-
keits-Polygon (Abb.12). Hier wird das Maß an Übereinstimmungen je-
weils durch die Breite der Verbindungslinien zwischen den einzelnen
Sippen ausgedrückt. Zwei Komplexe treten nun klar hervor: einer-
seits die Sippen um A. alternifolius und A. aster-
o Irdkess’, "zumranderen "A. tr idae ty u Tresen
eosus.
Der erste Komplex, die asteroides - Gruppe, umfaßt vor
allem drei nahestehende Arten (A. alternifolius, A.
- 309 -
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- 311 -
tenuifolius und A.asteroides), von denen zwei
aus je zwei Unterarten bestehen. A. capensis und A. flos-
culosus sind wesentlich lockerer assoziiert, schließen sich aber
deutlich zu beiden Seiten an.
Der zweite Komplex besteht aus A. strigosus und A.
tridactylus mitje drei Unterarten, die alle eng miteinander
verknüpft sind (strigosus-Gruppe).. A.coilopodius
könnte fast noch dazu gerechnet werden, doch weist diese Art auch
Beziehungen zu einigen Sippen der asteroides - Gruppe auf
und nimmt damit eine vermittelnde Stellung zwischen den beiden
Hauptgruppen ein.
Die übrigen, abgeleiteten Arten - A. reductus, A. micro-
glossus, A.nanus und A. epaleaceus- - stehen
etwas stärker isoliert und zeigen nur eine lockere Verbindung unter-
einander und zu anderen Artengruppen.
Es ist zu beachten, daß die beschriebene Methode primär eine
Aussage über die Ähnlichkeit einzelner Sippen bringt. Aussagen zur
Verwandtschaft sind daher immer nur Rückschlüsse. Auch konvergen-
te Entwicklungen können zu einer großen Zahl von Übereinstimmungen
führen und eine engere Verwandtschaft vortäuschen als tatsächlich be-
steht. Dies ist möglicherweise der Fallbei A.nanus und A.
epaleaceus, den beiden Arten, die von den isolierter stehen-
den Sippen nach dem Diagramm die größte Ähnlichkeit aufweisen. Ein
großer Prozentsatz der Übereinstimmungen ist hier auf die gleiche
Form von Synaptospermie und alle damit verknüpften Eigenschaften
zurückzuführen, ohne daß die beiden Arten deshalb notwendigerweise
vom gleichen Bereich der Gattung herzuleiten sind. Dies ergibt sich
auch aus den deutlichen Beziehungen, die A. epaleaceus zu
den Sippen der asteroides - Gruppe aufweist, während ande-
rerseits A. nanus mit dieser Gruppe die wenigsten, mit der
strigosus - Gruppe dagegen die meisten Gemeinsamkeiten zeigt.
Um nicht nur allgemein von "stark abgeleiteten'', ''mäßig abgelei-
teten'' oder "relativ ursprünglichen" Arten sprechen zu müssen, wur-
de nach einer Methode gesucht, das Evolutionsniveau der einzelnen
Sippen weitgehend objektiv darzustellen (Abb. 13). Da die Arten und
Artengruppen der Gattung ziemlich eigenständige Entwicklungen
durchgemacht haben, läßt sich ihre Organisationshöhe nur als Summe
der Ableitungen in einzelnen, unabhängig voneinander und unterschied-
lich weit entwickelten Merkmalen fassen. Es wurden daher eine Reihe
von Merkmalen ausgewählt, deren unterschiedliche Ausprägung und
Entwicklungstendenzen im Abschnitt ''Morphologie und Anatomie" un-
tersucht werden, und für die einzelnen Sippen verglichen. Nach an-
fänglichem Zögern habe ich die verschiedenen Merkmale nach einem
- 312 -
Punktesystem unterschiedlich bewertet. Auf diese Weise lassen sich
Abstufungen und damit Entwicklungsreihen besser ausdrücken, außer-
dem werden wichtige, d.h. eindeutig zu beurteilende Merkmale stär-
ker betont. Die Untersuchung wurde nicht nur für Arten, sondern auch
für Unterarten durchgeführt, um auch über die Entwicklungsstufen
innerhalb einer Art Information zu erhalten.
Im einzelnen wurden folgende Eigenschaften berücksichtigt und für
jede Sippe je nach Ableitungsgrad bewertet mit Punkten zwischen 0 und
einer unterschiedlichen Höchstzahl (jeweils in Klammern angegeben):
Lebensdauer (3), Wuchsform (3), Blattstellung (3), Blattform (2),
Rosette unterhalb der Köpfchen (2), lang gestielte Drüsen (1), Ver-
dickung der Pedunkeln (2), sekundäre Hochblatthülle (3), Zahl der
Hüllschuppenreihen (2), Form (1) und Beschaffenheit (1) des Köpfchen-
bodens, Länge der Spreuschuppen (5), Anordnung im Köpfchen (2),
Länge (5) und Farbe (2) der Zungenblüten, Länge (3) und Fertilität (2)
der Röhrenblüten, Quotient Kronröhrenlänge : Achänenlänge (2), Form
des Griffelanhängsels (2), Länge der Theken (4), Länge (6) und Anzahl
(4) der Pappusborsten, Spitze der Pappusborsten (2), Zygomorphie
des Pappus (4), Pappus Röhrenblüten / Pappus Zungenblüten (1), Größe
der Achänen (3), Reduktion der U-Zellen (2), Achänenbehaarung Röh-
renblüten / Zungenblüten (2), Länge (2) und Form der Spitze (6) der
Achänenhaare, Ausbreitungsverhalten (3).
Nach dieser Einteilung und Abstufung stehen für jede Sippe maximal
85 Punkte zur Verfügung. Die erreichten Werte liegen zwischen 10 für
beide Unterarten von A. alternifolius und63für A.
mieroglossus‘. ' Für die“ a’ sitieir 01 d’eis-IGrupperergibt
sich eine kontinuierliche Abfolge von 10 (A. alternifolius)
über-1 3424 A Ro set Po Buts T"hzw. A, venu Pro grusl)
und 17 (beide Unterarten von A. asteroides I bis zum
Maximum von 26 Punkten (A. capensis).
Die übrigen Sippen finden sich alle ab dem mittleren Ableitungsbe-
reich (etwa ab 20 Punkte). Es fällt auf, daß im engen Komplex der
strigosus - Gruppe die einzelnen Unterarten durchaus faßbare
Differenzen in der Entwicklungshöhe aufweisen (20 - 22 - 26 bei A.
tridactylus bzw. 26 - 27 -3lbei A. strigosus), wäh-
rend sie nach Tabelle 5 bzw. Abb. 12 sehr große Übereinstimmungen
zeigen. Inder asteroides - Gruppe liegen die Verhältnisse
anders; hier zeigen Unterarten derselben Art jeweils das gleiche Ent-
wicklungsniveau und unterscheiden sich in anderen Eigenschaften.
A.epaleaceus mit35und A. nanus mit 33 Punkten
sind schon deutlich abgeleitet. Die höchsten Werte werden von A.
reduetus mit2und A. mieroeglosswus mit 63. Bunk-
ten erreicht.
- 313 -
\
\ coilopodius
\ 3
Abb. 13: Schematische Darstellung der relativen Entwicklungshöhe der
einzelnen Sippen. Der Bewertungsmaßstab ist dem Text, Abkürzungen
der Tabelle 5 zu entnehmen. Die Skala wurde logarithmisch unterteilt.
- 314 -
Vorbehalte gegen die Methode sind sicher angebracht. Die Liste
der Merkmale ließe sich verlängern, die Wertung im Einzelfall ist
zwangsläufig subjektiv, außerdem fehlt ein in diesem Zusammenhang
wichtiges Kriterium, die Chromosomenzahl. Nachdem aber nur
Merkmale verwendet wurden, die innerhalb der Gattung variieren,
gibt diese Darstellungsweise doch ein Bild der relativen Entwicklungs-
höhe der einzelnen Arten.
GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG
Das Gesamtareal von Amellus (Karte 16 im systemati-
schen Teil) zeigt eine Gattung, die auf das südliche Afrika beschränkt
ist und hauptsächlich in der Republik Südafrika vorkommt mit Aus-
strahlungen nach Norden bis Südwestafrika und Botswana sowie nach
Osten bis Lesotho. Amellus ist keineswegs auf das Gebiet
der eigentlichen Kapflora beschränkt. Die Areale der einzelnen Sippen
(Karten 1-15 im systematischen Teil) lassen eine Differenzierung der
Gattung feststellen einerseits in Arten, die reine Bestandteile der Kap-
flora sind (A. asteroides, A. capensis) oder zu-
mindest ihr Hauptverbreitungsgebiet in diesem Bereich aufweisen
(A.tenuifolius, A.strigosus) und andererseits
in Arten, die das Gebiet der Kapflora strikt meiden (A. flos-
eu lbosus,- A. coilopodius, A,trıdar rag
Mr edüuctmß ; A..Dadue., A.epaleaceus). Selten
sind Sippen wie A. miceroglossus, die sowohl im Gebiet
der Kapflora als auch außerhalb davon auftreten.
Die wesentlichen Vorstellungen über die Verbreitungstypen im
südlichen Afrika gehen auf WEIMARCK (1941) und davon modifiziert
auf NORDENSTAM (1969) zurück. Zur Diskussion der Verbreitung
der einzelnen A mellus - Arten bietet sich hauptsächlich die
Gliederung von NORDENSTAM an.
Die Sippen von Amellus verteilen sich danach wie folgt
auf die phytogeographischen Zentren Südafrikas:
A. capensis ist auf das '"Caledon Centre'' (NORDEN-
STAM) konzentriert mit Ausstrahlungen nach Westen und
Osten entlang der Küste.
A. asteroides zeigt ebenfalls Beziehungen zum
"Caledon Centre" - die subspp. mollis hat hier ihren
Verbreitungsschwerpunkt - eine Verlagerung nach Westen
wird aber besonders bei der subsp. asteroides
deutlich.
- 315 -
A.tenuifolius strahlt zwar noch in das "Caledon
Centre'' aus, das Häufigkeitszentrum liegt jedoch westlich
davon, Hier treffen eher die Vorstellungen WEIMARCKSs zu,
der ein ''South-Western Centre'' unterscheidet und hiervon
das Gebiet der ''Malmesbury flats'' abtrennt. Für die lockere
Ausstrahlung der Sippe nach Norden finden sich Parallelen
bei Relhania biennis (BREMER 1976) und
Rreslz,e a7 dub as lGRAU 1973).
A. alternifolius reicht vom '"Gariep Centre"
(NORDENSTAM) im Norden bis zum '"'Vanrhynsdorp Centre''
(NORDENSTAM) im Süden. Das Hauptverbreitungsgebiet liegt
in den Kamiesbergen (''Kamiesberg Subcentre'nach WEIMARCK).
Die beiden Unterarten zeigen gewisse geographische Differen-
zierungen: die subsp. alternifolius hatihren
Schwerpunkt im Norden, die subspp. angustissimus
im Süden des Artareals. Beide Sippen wie auch die vorstehende
Art weisen eine deutliche Verbreitungslücke im mittleren Teil
des Areals auf und sind damit Beispiele für das ''North-Western
Interval "nach WEIMARCK.
A. flosculosus ist eine Art des '"Gariep Centre'' mit
Ausstrahlungen nach Nordwesten.
A. coilopodius schließt sich südlich an das '"Gariep
Centre'' an,
A.tridactylus erstreckt sich fast über das gesamte
Gattungsareal mit Ausnahme des südlichen Teils und des äußer-
sten Westens. Mit den einzelnen Unterarten bildet die Art ver-
schiedene geographisch signifikante Teilareale. Die subsp.
arenarius ist stärker nördlich orientiert, die subsp.
olivaceus konzentriert sich auf den Südwesten ("Western
Upper Karroo Centre'' nach NORDENSTAM bzw. '"Hantam-
Roggeveld Subcentre'' nach WEIMARCK), während die Typus-
unterart im östlichen Arealteil anzutreffen ist ('"'Sneeuwbergen
Centre'' nach NORDENSTAM mit nördlichen Ausstrahlungen).
A.strigosus ergänzt das Areal nach Süden, ist dem-
nach ein typisches Kapelement. Auch hier zeigt sich wieder
eine geographische Differenzierung der Unterarten. Die subsp.
strigosus umfaßt praktisch das gesamte Areal der Art
mit Schwerpunkten im "Little Karroo Centre'' (NORDENSTAM)
und im ''Albany Centre'' (NORDENSTAM). Die subsp. sca-
bridus schließt sich im Westen ("Lange Berg Centre"
nach WEIMARCK), die subsp. pseudoscabridus
im Osten an (''Albany Centre')).
A.reductus istein Endemit des westlichen Kalahari-
Gebiets; die lückenhaften Angaben umgrenzen das Areal
sicherlich noch unzureichend.
- 316 -
A. microglossus besitzt seinen Schwerpunkt im "Van-
rhynsdorp Centre". Lockere Ausstrahlungen erreichen im
Norden das '"Gariep Centre'', im Südosten das "Little Karroo
Centre".
A. nanus ist ganz auf das ''Gariep Centre' beschränkt und
damit der typischste Vertreter des ''Gariep-Elements'"
(NORDENSTAM 1966) in der Gattung.
A. epaleaceus schließlich hat seinen Verbreitungsschwer-
punkt ebenfalls im '"Gariep Centre", zeigt jedoch lockere
Ausstrahlungen nach Osten.
Aussagen zu den ökologischen Ansprüchen der einzelnen Sippen
müssen hier dürftig sein und stützen sich lediglich auf die Angaben
der Sammler. An die Küste gebunden sind A. capensis und beide
Unterarten von A. asteroides. Landeinwärts schließt sich A.
tenuifolius direkt an. Höhere Lagen (belegt bis in 1200 m) werden
bevorzugt von A. alternifolius. A. flosculosus ist praktisch
nur von den Hängen der mittelhohen Wüstenberge bekannt. Bei den
übrigen Sippen handelt es sich um weniger differenzierte Halbwüsten-
pflanzen (Sammlerangabe meist lediglich "in sand"); nur A. stri-
gosus, besonders die subsp. pseudoscabridus, scheint etwas
mehr Feuchtigkeit ertragen können.
Einen Überblick über die Zentrierung der Sippen gibt Abb. 14. Eine
Darstellung der Isoporien sollte eigentlich von den tatsächlichen Art-
arealen ausgehen. Die Angaben zu Amellus sind jedoch zum Teil
sehr lückenhaft (z.B. A. reductus), weshalb hier ein großzügiges
Raster auf der Basis des gegebenen Gitternetzes der Längen- und
Breitengrade verwendet wurde. Um die Häufungszentren besser heraus-
zuheben, wurde nur jeder zweite Längen- bzw. Breitengrad berück-
sichtigt. Der Fehler, der durch die unterschiedliche Kantenlänge der
Rasterfelder entsteht, kann hier vernachlässigt werden. Arten und
Unterarten wurden gleich behandelt, also achtzehn Sippen erfaßt. Es
wurden für jedes Rasterfeld die Anzahl der vorkommenden Sippen fest-
gestellt und Gebiete gleicher Sippenzahl gekennzeichnet. Verbreitungs-
lücken (vergl. Gattungsareal, Karte 16 im systematischen Teil) wurden
nicht berücksichtigt.
Als Ergebnis zeigen sich zwei deutliche Schwerpunkte: im Gebiet
um den unteren Oranje mit dem nördlichen Namaqualand kommen neun
Sippen vor, das zweite Zentrum nördlich des eigentlichen Kapgebietes
umfaßt sieben Sippen. Zwischen beiden Zentren treten noch vier Sippen
auf, während nach Norden und Osten eine kontinuierliche Abnahme der
Sippenzahl eintritt.
Die üblichen Verhältnisse im Bereich der Kapflora würden auch hier
nahelegen, daß das kapnahe Zentrum als Ursprungsgebiet und das
Oranje-Zentrum als sekundäre Entfaltung anzusehen ist.
- 317 -
Abb. 14: Isoporien (Linien gleicher Sippenzahl]) bei Amellus.
- 318 -
Bei Amellus scheinen die Dinge anders zu liegen, wie z.B. die Ab-
nahme der Pappusborstenlänge vom Gebiet des unteren Oranje aus nach
allen Richtungen vermuten läßt. Um Klarheit über Mannigfaltigkeitszentren
zu erhalten und daraus vielleicht Schlüsse über das Entstehungsgebiet und
die Ausbreitungsrichtung der Gattung ziehen zu können, wurde das Ver-
hältnis von Merkmalsvielfalt und Sippen pro Flächeneinheit festgestellt
(Abb. 15). Grundlage ist wieder das Gitternetz der Längen- und Breiten-
grade, die Quadranten wurden jedoch weiter unterteilt. Zunächst wurde
für jede Rastereinheit die Zahl der vorkommenden Sippen (Arten und Unter- |
arten) ermittelt. Dann wurden 28 Merkmale ausgewählt, die in der Gat-
tung möglichst verschiedene Ausprägung zeigen. Folgende Eigenschaften
(Zahl der unterschiedenen Kategorien in Klammern) wurden erfaßt: Lebens-
dauer (2); Wuchsform (4); Blattform (3); Verdickung der Pedunkeln (3); Pe-
dunkellänge - sekundäre Hochblatthülle (5); Involucrum: Durchmesser (4),
Zahl der Reihen (3), Hüllschuppenrand (4); Spreuschuppenlänge (5); Zungen-
blüten: Anzahl(4), Farbe (4), Länge (5), Breite (5), Längen-Breiten-Index
(4); Röhrenblüten: Länge (3), Geschlechterverteilung (2); Thekenlänge (4);
Form des Griffelanhängsels (3); Pappus: Zahl(3) und Länge (5) der Borsten,
Borstenspitze (2); Achänen: Länge (3), Längen-Breiten-Index (4), Randwulst
(3), Epidermis (3), Behaarungsunterschiede (3), Form der Achänenhaare
(5); Ausbreitungsverhalten (4). Das Spektrum umfaßt nach dieser Aufstellung
für die Gattung 102 verschiedene Merkmalsabstufungen der 28 Merkmale.
Durch Vergleich der Sippen wurde dann festgestellt, wie viele dieser mög-
lichen Merkmalsabstufungen in jeder Rastereinheit auftreten. Diese Zahl
muß umso höher sein, je mehr Sippen gleichzeitig vorkommen und je mehr
sie sich unterscheiden. Das auftretende Maximum liegt bei 63. Nun wurde
in Quadranten mit mehr als einer Sippe von der ermittelten Zahl der Grund-'
wert 28 subtrahiert und das Ergebnis durch die Zahl der Sippen dividiert.
Die Höhe des erhaltenen Quotienten liefert dann direkt ein Maß für die
Vielgestaltigkeit der Gattung im entsprechenden Gebiet.
Als primäres Mannigfaltigkeitszentrum für Amellus erweist sich
nun eindeutig das Gebiet um den unteren Oranje und das nördliche Nama-
qualand. Ein zweites, untergeordnetes Zentrum liegt um Vanrhynsdorp,
während im eigentlichen Kapgebiet eine relativ geringe Merkmalsvielfalt
festzustellen ist. Die asteroides-Gruppe, die hier im wesentlichen die
Gattung repräsentiert, zeigt eine kontinuierliche Abwandlung verschiedener
Merkmale; erst A. capensis zeigt Ansätze zu neuen Entwicklungen auf
der Basis des gegebenen Merkmalskomplexes.
Geht man davon aus, daß das Mannigfaltigkeitszentrum einer Gattung
mit ihrem Entstehungsgebiet gleichgesetzt werden kann, so ist das Kap-
gebiet als Ursprungszentrum für Amellus auszuschließen. Als Aus-
gangsgebiet der Gattung muß vielmehr das nördliche Namaqualand ange-
nommen werden. Amellus wäre damit ein weiteres Beispiel für die
Bedeutung des "'Gariep Centre'' (NORDENSTAM 1966) für die Flora des
südlichen Afrikas. Auch das zweite Zentrum um Vanrhynsdorp deckt sich
gut mit den Vorstellungen NORDENSTAMs (1969). Hier läßt sich der An-
satz zur Entwicklung der strigosus-Gruppe denken.
- 319 -
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Abb. 15: Hauptverbreitungsgebiet der Gattung mit Mannigfaltigkeits-
zentren, ausgedrückt durch das Verhältnis von Merkmalsvielfalt zu
Sippenzahl pro Flächeneinheit. Weitere Erklärung im Text.
- 320 -
ZUSAMMENFASSUNG
Die Gattung Amellus setzt sich aus 18 Sippen mit 12 Arten zu-
sammen.
Sie ist auf Südafrika beschränkt und bildet eine von den restlichen
Astereae des Gebietes etwas stärker isolierte natürliche Einheit. Sie
wird charakterisiert durch ihre hellen Achänen mit reduzierter Samen-
testa sowie die deutlich ausgebildeten Ölkörper der Röhrenblüten. Zu-
sätzlich, allerdings mit Ausnahmen, sind Spreuschuppen und ein fünf-
zähliger, aus Schuppen und Borsten zusammengesetzter Pappus kenn-
zeichnend.
Eine Unterteilung der Gattung in Sektionen ist nicht sinnvoll; es zeigt
sich jedoch, daß zwei jeweils enger verwandte Gruppen existieren,
(strigosus-Gruppe und asteroides-Gruppe) zwischen denen eine
Art(A. coilopodius) vermittelt. Vier weitere, stärker abgeleitete
Arten stehen isoliert.
Wichtige morphologische und anatomische Merkmale werden ver-
gleichend diskutiert und ihre Entwicklungstendenzen deutlich gemacht:
Mosaikevolution ist für Amellus kennzeichnend.
Ein Vergleich der relativen Entwicklungshöhe der einzelnen Sippen
zeigt, daß A. microglossus in der Gattung am stärksten abge-
leitet ist.
Die Chromosomenzahlen von zehn der achtzehn Sippen (d.h. von
acht der zwölf Arten) konnten festgestellt werden. Es zeigte sich, daß
auch hier die Basiszahl x = 9 (bei zwei Sippen) zugrunde liegt. Weiter
verbreitet (bei sieben Sippen), aber sicherlich abgeleitet, ist die
sekundäre Basis x = 3. Einen Endpunkt hinsichtlich der Reduktion der
Chromosomenzahl stellt A. microglossus mitx=6.dar.
Charakteristisch ist das bisherige Fehlen von Arten mit x = 7. Poly-
ploidie wurde nicht beobachtet.
Die Verbreitung der Arten wird diskutiert und durch Verbreitungs-
karten erläutert. Als Ausgangsgebiet der Gattung kann die südlich des
Oranje liegende pflanzengeographische Subregion (''Gariep Centre")
angenommen werden. Ein deutlich sekundäres Zentrum findet sich im
Gebiet um Van Rhynsdorp.
Im speziellen Teil (ROMMEL 1977) werden alle Sippen beschrieben,
sowohl nach Makro- als auch nach Mikromerkmalen geschlüsselt und
im Habitus und den wichtigen Details abgebildet.
Neubeschreibungen sind: A. reductus Rommel, A. aster-
oides (L.) Druce subsp. mollis Rommel, A. strigosus
(Thunb.) Less. subsp. pseudoscabridus Rommel, A. tri-
dactylus DC. subsp. olivaceus Rommel.
- 321 -
LITERATURVERZEICHNIS
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ADANSON, M., 1763: Familles des Plantes 2. Paris,
AITON, W., 1813: Hortus Kewensis ed. 2, 5. London.
ANDERSON, L.C., D.W.KYHOS, T.MOSQUIN, A.M.POWELL &P.
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itt. Bot. München 15 | p. 331 - 361 15.09.1979 | ISSN 0006-8179
DIE GATTUNG HELIOPHILA L. (BRASSICACEAE)
IN SUÜDWESTAFRIKA
von
A. SCHREIBER
Mehr als zwölf Jahre sind vergangen, seit im ''Prodromus einer
Flora von Südwestafrika' die Brassicaceae als 48. Familie erschienen
sind (Lieferung 3, August 1966).
Dem damaligen Stand unserer Kenntnisse entsprechend, wurden im
Prodromus (48: 4-8) für Südwestafrika acht Arten der in Süd- und
Südwestafrika endemischen Gattung Heliophila L. aufgeführt:
H. @arno/sa, tornuta'var. 'squamata, 'cerithmırolıa,
deserticola, lactea, minima, obibensis und trifurca.
Wenig später (November 1966) erschienen von W. Marais in
Bothalia 9 (1): 97-112 ''Notes on South African Cruciferae', In dieser
Veröffentlichung wurde u.a. die Art H. obibensis neu beschrieben.
(Dank unserer guten Zusammenarbeit mit Mr. Marais, hatten wir aber
schon für den Prodromus das Manuskript zur Verfügung gehabt.)
In '"'Flora of Southern Africa'' 13: 17-77 (1970) erfuhr sodann die
Gattung Heliophila durch W. Marais eine umfassende Neudarstellung;
für Südwestafrika blieb es allerdings bei den acht obengenannten Arten.
Seit dem Erscheinen des Prodromus hatte die Botanische Staats-
sammlung München eine große Zahl wertvoller Neuzugänge zu ver-
zeichnen. Es sind hier speziell hervorzuheben die umfangreichen Neu-
aufsammlungen von W. Giess, H. Merxmüller & W. Giess und M.
Müller, aus den südlichsten Landesteilen Südwestafrikas, die botanisch
noch keineswegs zufriedenstellend erforscht sind und somit immer
wieder mit Überraschungen aufwarten.
Als herausragende Neufunde aus der Gattung Heliophila, die uns
aus Südwestafrika während der letzten Jahre zugingen, seien hier ver-
merkt: HA. eximia, latisiliqua, seselifolia var. seseli-
folia und variabilis. Diese vier Arten waren bislang nur südlich
vom Oranje gefunden worden. Von H. eximia sind erst jetzt die
Schoten bekanntgeworden; die Diagnose dieser Art wird in vorliegender
- 332 -
Arbeit entsprechend erweitert.
Außer den für das Gebiet neuen Arten, fanden sich Vertreter einer
weiteren Sippe, die H. deserticola nahesteht, aber doch unver-
wechselbar ist; sie wird unter H. deserticola alsvar. micrantha
neu beschrieben.
Nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse ist die Gattung Helio-
phila L. in Südwestafrika mit 12 Arten vertreten (eine davon mit zwei
Varietäten), für die hier nachfolgend ein erweiterter Bestimmungs-
schlüssel angeboten wird, dem eine Aufzählung der Arten sowie Ver-
breitungskarten angeschlossen sind.
Bestimmungsschlüssel für die Heliophila-Arten Südwestafrikas
m
Blätter im Umriß keilförmig bis verkehrt-eiförmig, am oberen Ende
grob 3-7-zähnig, zum Grund hin lang stielartig verschmälert, bis
8:4 cm groß, daneben manchmal ungeteilte, lineal-lanzettliche bis
lineal-längliche, bis 8,5:0,9 cm große Blätter vorhanden; Neben-
blätter pfriemlich. Schlaffer, hellrindiger Halbstrauch: . . eximia
er
Blätter nie mit 3-7 groben Zähnen sondern stielrund oder linealisch,
ungeteilt oder 3-11 linealische, paarweise angeordnete (oder etwas
gegeneinander verschobene) Fiederabschnitte entwickelnd
2 Halbsträucher oder bis etwa meterhohe Sträucher. Blätter unge-
teilt, seltener auch dreiteilige vorhanden, oft etwas sukkulent
3 Bis meterhoher Strauch mit grauen bis gelblichen, in ganzer
Länge verholzten und beblätterten Stämmchen. Blattspreite stiel-
rund, leicht keulig, bis 5:0,2 cm groß, über der Basis mit
deutlicher Artikulation, Basis verholzend, nach Abfallen des
Blattes stärker hervortretend; ohne Nebenblätter. Schoten bis
ZNWIESIL: I ne one Bayse arg ae cornuta var. squamata
w
Verholzte Stämmchen nur wenige cm hoch, Jahrestriebe ca. 50-
60 cm hoch. Blätter entweder alle ungeteilt oder neben unge-
teilten auch dreiteilige Blätter vorhanden; Nebenblätter pfriem-
lich. Schoten bis ca. 4 mm breit
4 Blätter am oberen Ende der niedrigen, verholzten Stämmchen
schopfartig gedrängt, ganz kahl, bis 7:0,2 cm groß, alle unge-
teilt, sukkulent, die untersten mit stark verbreiterter,
+ knorpelartig verdickter Basis. Blattbasen mit den Mittel-
rippen der Blätter stehenbleibend und das Stämmchen um-
hüllend. Blütenstandsachsen einjährig, bis halbmeterhoch:
Se one ehner 0 geiler: ag een jnterket 2 <; je > ee EDER SE
- 333 -
4 Bis ca. 60 cm hohes, am Grund etwas verholzendes Kraut, Triebe
in ganzer Länge beblättert. Blätter entweder alle ungeteilt oder
auch dreiteilige Blätter vorhanden, Blattoberseite und Ränder
locker kurzhaarig, wenn nadelartig gerollt, dann Blätter nur noch
Usnemmosbreii sea. os cmlaneı 2. een minima
2 Pflanzen einjährig, manchmal etwas sukkulent
5 Blätter alle ungeteilt, fadenförmig oder stielrund
6 Schoten extrem schmal, nicht über 1,2 mm breit, bis 5,7 cm
lang, Samen dick, rechteckig-abgerundet, ohne Hautrand;
Griffel bis 5,5 mm lang. Nur Oberseite der Blütenstiele gegen
den Grund hin abstehend kurzhaarig, übrige Pflanze kahl.
Blätter fadenförmig, bis 6 cm lang, nur ca. 0,7 mm breit, ohne
INEbenblätter:. ar ae, orale lm a era ae im alte ten a gere lactea
6 Schoten 2-4 mm breit, Samen flach, im Umriß rundlich bis fast
kreisrund, mit Hautrand; Nebenblätter pfriemlich
7 Kronblätter 6, 8-8:1,2-4,5 mm groß, schmal-elliptisch bis
verkehrt-eiförmig. Antheren 1,5-2,5 mm lang. Griffel bis
6,5 mm lang. Bis 60 cm hohes Kraut, Blattoberseite und
Ränder locker kurzhaarig, Blätter oft nadelartig eingerollt:
a Pe ET A LIE ER INer E minima
7 Kronblätter 2,5-3,5:1-1,2 mm groß, schmal länglich-ver-
kehrteiförmig. Antheren 0,5-0,6 mm lang. Griffel bis 1 mm
lang. Aufrechtes, bis 15 cm hohes, ganz kahles Kraut:
EL ETF I REEL ET EN NE: obibensis
5 Blätter fiederteilig mit 3-11 linealischen Abschnitten, diese
manchmal kammartig angeordnet, oder nur die untersten Blätter
dreiteilig und die oberen ungeteilt
8 Schoten 5-6 mm breit, Samen mit breitem Hautrand und schmalem,
tiefem Einschnitt; Griffel dick, 3-3,5 mm lang. Pflanze bis
40 cm hoch, nur jüngste Triebe zerstreut behaart. Blätter mit
3-11 Fiederabschnitten und pfriemlichen Nebenblättern: ....
ee Er EEE Br TE NEE latisiliqua
8 Schoten höchstens 4 mm breit
9 Ganze Pflanze mit Ausnahme der Blütenteile papillös, 10-
20 cm hoch, zart, verzweigt. Blätter mit 3-5 fadenförmigen
Fiederabschnitten oder ungeteilt, bis 4,5 cm lang; Nebenblätter
pfriemlich. Schoten bis 2,5:0,3 cm groß, Samen mit schmalem
Hautrand und breiter, flacher Einbuchtung; Griffel 0,5-1,5 mm
VarT se en ER EEE TEL EEE varjabilis
9 Pflanzen entweder ganz kahl oder abstehend kurzhaarig oder
nur Blattoberseite und Ränder kurzhaarig
- 334 -
10 Schoten bis 2,2 (selten bis 2,5) mm breit. Pflanzen ganz kahl.
Blätter ohne Nebenblätter
11 Reife Schoten bis 3,5 cm lang, bis 1,7 mm breit, bis ca. 27
Samenanlagen enthaltend und etwa 20 Samen entwickelnd. Blätter
bis 4 cm lang mit 3-9 Fiederabschnitten. Kronblätter milchweiß,
wie die Staubblätter am Grund mit Schüppchen: .........
rn er FE RE RZ ee seselifolia var. seselifolia
11 Reife Schoten bis 4,5 cm lang, bis 2,2 mm breit, mehr als 60
Samenanlagen enthaltend und meist ca. 40-50 Samen entwickelnd.
Blätter bis 7,5 cm lang, 3-11 (-12) Fiederabschnitte entwickelnd.
Kronblätter hellblau, dunkelblau oder -lila oder bläulichweiß;
Schüppchen am Grund der Kron- und Staubblätter vorhanden oder
fehlender aa Haren s a gebe ceiiere I A deserticola
11 a Kelchblätter bis 6:2 mm groß. Kronblätter sehr breit verkehrt-
eiförmig bis breit-rundlich, bis 10:3 mm groß, wie die Staub-
blätter am Grund entweder mit oder ohne Schüppchen. Schoten
gerade oder wenn leicht sichelförmig gekrümmt, dann die
Enden aufgebogen: ” .; >... WIE AR. Ca var. deserticola
11 a Kelchblätter bis 4:2 mm groß. Kronblätter lanzettlich bis ver-
kehrt-eiförmig, bis 6,5:3,5 mm groß, wie die Staubblätter
ohne Schüppchen. Schoten gerade oder wenn leicht sichel-
10 Schoten 2, 5-4 mm breit. Nebenblätter vorhanden oder fehlend
12 Blätter bis 6 cm lang, mit bis zu 9 linealischen Fiederab-
schnitten, wie die ganze Pflanzen entweder abstehend kurzhaarig
oder verkahlend; Nebenblätter winzig, papillenartig. Schoten an
den Enden kurz zusammengezogen, Samen mit breitem Hautrand
und schmalem, tiefem Einschnitt; Griffel 0,5-1,5 mm lang:
EB a ae, 2.2. crithmifolia
12 Blätter an den oberen Stengelteilen oft ungeteilt, fadenförmig
oder stielrund und sukkulent, die untersten dreiteilig. Griffel
3-6 mm lang
13 Schoten an den Enden langsam verschmälert, Samen mit
schmalem Hautrand und breiter, flacher Einbuchtung. Blatt-
oberseite und Ränder locker kurzhaarig, Spreite oft nadel-
artig eingerollt und dann nur 0,5 mm breit; Nebenblätter
pfriemlich. Kronblätter schmal, bis 8:4,5 mm groß, milch-
weiß; Beiiblauwoder.lla: „2021. Wi BR Bere minima
- 335 -
13 Schoten an den Enden kurz zusammengezogen, Samen mit breitem
Hautrand und schmalem, tiefem Einschnitt. Pflanze kahl. Blatt-
spreite sukkulent, bis 1,5 mm breit; keine Nebenblätter vorhanden.
Kronblätter rundlich, bis 11:10 mm groß, leuchtend tiefblau bis
NeHleiheHHIame re Ha BEI EEE IHNEN III IN FE trifurca
1. H. carnosa (Thunb.) Steudel, Nomencl. Bot. ed. 2,1: 742 (1840).
Typus: THUNBERG, Hb. No. 15141 (UPS).
Syn.: Cheiranthus carnosus Thunb., Prodr. Pl. Cap. : 108 (1800).
Heliophila pugioniformis Dinter in Feddes Repert. (Beih.)
23: 59 (1923), nom. nud.
Halbstrauch mit nur wenige cm hohen verholzten Stämmchen und bis
halbmeterhohen, gegen den Grund oft rötlich überlaufenen, kahlen
Blütenstandsachsen. Blätter am oberen Ende der Stämmchen schopf-
artig gedrängt, ungeteilt, etwas sukkulent-stielrund, zugespitzt, 2-10
cm lang, 0,5-2 mm breit, an der Basis stark verbreitert und knorpel-
artig verdickt (diese Blattbasen mit den Mittelrippen der Blätter bleibend
und die Stämmchen umhüllend); Nebenblätter pfriemlich, hinfällig.
Blühende Tribe 3-45 cm lang, höchstens schwach beblättert. Frucht-
stiele 5-15 mm lang, herabgebogen, am Grund mit zwei pfriemlichen,
hinfälligen Nebenblättern. Kelchblätter 3, 5-5:0, 7-1,7 mm groß, die
beiden äußeren am oberen Ende mit rückenständigem Höckerchen oder
fast hörnchenartig ausgestülpt. Kronblätter schmal- bis breit verkehrt-
eiförmig, 5-10:2-6,5 mm groß, reinweiß, hellila oder blauviolett, am
Grund mit hellem Mal. Filamente 2-4,5 mm lang; Antheren 1,5-2,2 mm
lang. Griffel (2-) 3,5-6,5 mm lang, zur Narbe hin leicht verschmälert.
Schoten 3-4,2 cm lang, 2,8-3,7 mm breit, beide Enden allmählich ver-
schmälert, Ränder zwischen den Samen oft + eingezogen, 1-nervig,
schwach netzartig; Samen + oval, 2-3:2 mm groß, Hautrand schmal,
Einbuchtung breit und flach.
Verbreitung:
H. carnosa istnach W. Marais (Fl. S. Afr. 13: 64, 1970) die am
weitesten verbreitete aller Heliophila-Arten. Einige isolierte Vor-
kommen im mittleren Südwestafrika (Großherzog-Friedrich-Berg und
Moltkeblick in den Auasbergen, Distrikt Windhoek) gehören mit zu den
nördlichsten Vorposten der Gattung, die uns bekannt geworden sind
(nur H. minima strahlt ähnlich weit nach Norden aus). Die rest-
lichen Fundorte im Distrikt Lüderitz schließen sich an eine Kette von
Vorkommen an, die vom Namaqualand im großem Bogen über das Kap-
land zum Oranje-Freistaat, nach Lesotho und Natal, und in das süd-
liche Gebiet des Transvaal reichen. Karte 1
- 336 -
Fundorte in Südwestafrika:
WIN
2217 (Windhoek) - CA: Farm Regenstein (WIN 32), Großherzog-Fried-
rich-Berg, vereinzelt im Grasbestand zwischen Grobgestein, am
Gipfel auf dem Südhang, 19.3.1972, GIESS 11678 (M); Zwischen
Felsen unterhalb Gipfel, 2330 m, 6.5.1975, GIESS 13715 (M);
14.10.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32568 (M). Auasberge,
Gipfel vom Moltkeblick, 6.3.1966, U. MEYER 94 (M); 24.3.1969,
P. G. MEYER in herb. GIESS 10736 (M).
LUS
2516 (Helmeringhausen) - CD: Farm Garub-Urus (LUS 6), in kleiner
Bergschlucht, auf halbem Berg, 4.4.1968, GIESS 10310 (M).
2715 (Bogenfels) - BC: Klinghardtberge, Nähe Lager III, 30.9.1922,
DINTER 3956 (n.v.); Klinghardtberge on the westfacing slopes,
26.7.1977, M. MÜLLER 662 (M), Klinghardtberge, nördlicher
Teil, in den Bergen zwischen Quarzit-Grobgestein, 19.9.1977,
MERXMÜLLER & GIESS 32113 (M).
2716 (Witpütz) - DC: 11 miles S. of Witpütz, stony slopesE. of track,
W-aspect, 30.8.1962, NORDENSTAM 1166 (M).
2. H. cornuta Sonder in Abh. Ges. Naturw. Hamburg 1: 246 t. 23 (1846).
var. squamata (Schltr.) Marais in Bothalia 8: 167 (1964).
Typus varietatis: Sidafrika, Vanrhynsdorp, SCHLECHTER 83221 (B).
Syn.: Heliophila squamata Schltr. in Bot. Jahrb. 27: 139 (1899).
Heliophila cheiriodora Dinter in Feddes Repert. (Beih.) 23:
57 (1923), nom. nud.
Bis etwa meterhoher grau- bis graugelblich berindeter, kahler
Strauch. Blätter ungeteilt, stielrund, sukkulent, 1,8-5,3 cm lang,
0,5-2 mm breit, am oberen Ende stumpf oder kurz zugespitzt, am
Grund verschmälert und mit Artikulation, Basis stehenbleibend und
verhärtend. Fruchtstiele abstehend, bis 10 mm lang. Kelchblätter
5-7,5:1,2-2 mm groß, die beiden äußeren am oberen Ende mit rücken-
ständigem Höckerchen. Kronblätter breit verkehrt-eiförmig, 7,5-10:
3-4,5 mm groß, bläulichweiß, hellblau oder violett, am Grund mit
großem, weißem bis hellgelbem Mal-und mit kleinem Schüppchen,
Filamente 3-5,5 mm lang, die beiden kürzeren am Grund mit einem
Schüppchen; Antheren 1,5-2 mm lang. Griffel 3-6,5 mm lang, zur Narbe
hin langsam verschmälert. Unreife Schoten 3-5,5 cm lang, über den
Samen bis 2 mm, dazwischen nur 1,2-1,5 mm breit; Samen (nach Marais)
mit schmalem Hautrand.
- 337 -
Verbreitung:
H. cornuta var. squamata ist im südlichen und südwest-
lichen Kapland ziemlich weit verbreitet; das Areal der Sippe erstreckt
sich nach Nordwesten durch das Namaqualand bis in den südlichen Teil
des Lüderitz-Distriktes hinein. Das nördlichste (uns aus der Literatur
bekannte) Vorkommen liegt in den Klinghardtbergen. Karte 2
Fundorte in Südwestafrika:
LUS
2715 (Bogenfels) - BC: Klinghardtberge, 27.9.1922, DINTER 4011 (n.v.).
2716 (Witpütz) - CA: Aurusberge, Gipfel und Hänge östlich des Gipfels,
21.9.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32197 (K, M, PRE, WIND). -
DA: Farm Witpütz-Süd (LUS 31), Granitgestein, 27.8.1963,
MERXMÜLLER & GIESS 3219 (M). - DC: Farm Spitzkop (LUS 111),
Schlucht im SO der Farm, oberer Berghang, 25.9.1977, MERX-
MÜLLER & GIESS 32307 (M, WIND). 11 miles S. of Witpütz, stony
slopes E. of the track, W-aspect, 30.8.1962, NORDENSTAM
1165 (M). - D (Zentrum): Farm Zebrafontein (LUS 87). S. Berg-
hang, 24.9. 1972, MERXMÜLLER & GIESS 28785 (M).
3. H. crithmifolia Willd., Enum. Hort. Berol. 2: 682 (1809).
Typus: ohne Angaben
Syn.: ? Heliophila pectinata auct. non Burch. ex DC: Dinter in
Feddes Repert. (Beih.) 3: 31 (1922), nom. nud.
Einjähriges, vom Grund aus verzweigtes, bis 30 cm hohes, ab-
stehend locker kurzhaariges bis ganz kahles Kraut. Blätter 2,5-5,5 cm
lang, etwas sukkulent, mit 5-9 (10) linealischen, 0,5-1 mm breiten
Abschnitten; Nebenblätter papillenartig, sehr klein. Fruchtstiele auf
ca. 20 mm heranwachsend, nahezu waagrecht abstehend, meist locker
kurzhaarig, am Grund mit zwei papillenartigen Nebenblättern. Kelch-
blätter 2-5: 1-2 mm groß. Kronblätter verkehrt-eiförmig bis schmal
verkehrt-eiförmig oder + elliptisch, 4-7:2-3,5 mm groß, weiß oder
rosa, getrocknet etwas rötlich- oder bläulichlila überlaufen. Filamente
2,5-4 mm lang; Antheren 0,8-1,7 mm lang. Griffel 1, 5-2 mm lang,
zur Narbe hin leicht verbreitert. Schoten lineal-länglich, 2, 7-4 cm
lang, 3-4 mm breit, Ränder gerade, oberes Ende kurz zusammenge-
zogen, l-nervig, netzaderig; Samen im Umriß kreisförmig, 2,5-3 mm
im Durchmesser, Hautrand breit, Einschnitt schmal und tief.
Verbreitung:
H. cerithmifolia liegt aus Südwestafrika bislang nur aus dem
Gebiet um Aus (Distrikt Lüderitz) vor. Eine noch bei Marais (Fl. S.
- 338 -
Afr. 13: 34, 1970) hier angeschlossene Aufsammlung (MERXMÜLLER
& GIESS 3171, Farm Namuskluft, Distrikt Lüderitz) wird hier der
H. deserticola var. micrantha zugeordnet. Das Gesamtver-
breitungsgebiet von H. crithmifolia erstreckt sich von Südwest-
afrika über das Namaqualand nach Süden bis in die Karroo und nach
Osten bis hinein in den Distrikt Fauresmith im Oranje-Freistaat.
Karte 3
Fundorte in Südwestafrika:
LUS
2616 (Aus) - CA: Farm Klein Aus, W. of Aus, westfacing mountain-
side, 9.8.1959, GIESS & VAN VUUREN 15919 (M); Berge auf
Farm Klein-Aus, 18.8.1963, MERXMÜLLER & GIESS 2941 (M) -
CB: Aus, DINTER 3794 p.p. (nach Marais). Farm Eureka (LUS
49), am Rivier unterhalb Berghang, 8.9.1973, GIESS 12841 (M).
BET
2616 (Aus) - BC: Neisipfläche, 16.8.1963, MERXMÜLLER & GIESS
2840 b (M).
4. H. deserticola Schltr. in Bot. Jahrb. 49: 413 (1913).
Typus: Südafrika, Namaqualand, bei Kenzabies (nach Marais, Fl.
S. Afr. 13: 30 (1970): Koisabies), in der kleinen Buschmann-
wüste, M. SCHLECHTER 282 (B).
4 a. var. deserticola
Syn. : Heliophila odorans Dinter in Feddes Repert. 29: 169 (1931),
nom. nud.
Heliophila suavis Dinter ex Range in Feddes Repert. 36:
101 (1934), nom. nud.
Einjähriges Kraut mit aufrechten bis niederliegend-aufsteigenden,
ca. 3-45 cm langen, kahlen, graugrünen Stengeln. Blätter 1-4,5 cm
lang, etwas sukkulent, mit 3-7 (-9) linealischen, 0,5-1 mm breiten
Fiederabschnitten; daneben auch ungeteilte Blätter vorhanden. Frucht-
stiele bis 20 mm lang. Kelchblätter bis 6:2 mm groß. Kronblätter
5,5-10:3,5-8 mm groß, meist sehr breit verkehrt-eiförmig bis breit-
rundlich, am oberen Ende oft etwas gewellt, hell oder dunkler blau
oder lila oder bläulichweiß, am Grund mit hellem Mal und mit oder
ohnen einem kleinen Schüppchen. Filamente 2-5 mm lang, die beiden
kürzeren am Grund wie die Kronblätter mit oder ohne Schüppchen;
Antheren 1-2 (-3) mm lang. Griffel 0,5-2 mm lang, zur Narbe hin
leicht verbreitert oder gerade. Schoten (2-) 2,5-4,5 cm lang, 1,5-
2,2 (-2,5) mm breit, abstehend, leicht sichelförmig gekrümmt mit
- 339 -
aufgebogenen Enden, Ränder gerade, oberes Ende kurz zusammenge-
zogen, l-nervig, netzartig; Samen oft mehr als 40, im Umriß +
kreisrund oder mehr länglich-abgerundet, Hautrand schmal, Ein-
buchtung breit und flach. Abb. 1a.
Verbreitung:
H. deserticola var. deserticola ist in Südwestafrika vom
Gebiet um Aus bis zum Oranje verbreitet. Oranjeaufwärts liegen Funde
‚vor bis in die Gegend um Prieska (Griqualand-West), im Süden er-
streckt sich das Verbreitungsgebiet bis in den Distrikt Ceres (Kapland).
Karte 4a
Fundorte in Südwestafrika:
LUS
2516 (Helmeringhausen) - CD: Farm Garub-Urus (LUS 6), 4.4.1968,
GIESS 10259 (M).
2616 (Aus) - AC/DA: sandy patches in boulders, foot of Great Tiger-
berg, 7.8.1950, KINGES 2652 (M). - CA: bei Garub, Oktober
1907, RANGE 507 p.p. (n.v.). Farm Klein-Aus (LUS 8), glatter
Rücken, 26.6.1949, KINGES 2262 (M); Rivier, 28.6.1949, KINGES
4466 b (M). 6 Meilen westlich Aus am Weg nach Lüderitzbucht,
24.2.1963, GIESS, VOLK & BLEISSNER 5468 (M). - CB: Aus,
DINTER 3994 p.p. (nach Marais); Aus, im Rivier an der Straße
nach Helmeringhausen, 17.8.1963, MERXMÜLLER & GIESS
2903 (M). Farm Augustfelde (LUS 42), 10 miles NE of Aus, on
road to Farm Kubub (LUS 15), am nördlichen Fuß der Granitberge,
16.8.1976, GIESS 14678 (M).
2715 (Bogenfels) - BC: Klinghardtberge, SCHÄFER 515 (n.v.). Pietab
II, an S-Berghang, 12.9.1972, MERXMÜLLER & GIESS 28396 (M);
auf flachem Sukkulentenhang westlich vom Sargdeckel, 16.9.1977,
MERXMÜLLER & GIESS 32033 (M, MO, PRE, WIND); Berge
westlich vom Sargdeckel, auf kleinem Sims im Felsvorsprung,
17.9.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32099 (M, PRE, WIND).
2715 DD/2716 CA: östlich der Buchuberge, 10.7.1929, DINTER 6510 (M).
2716 (Pockenbank) - BA: Farm Pockenbank (LUS 68), 7 miles Laterit-
Hardpan, 20.2.1963, LEIPPERT 4159 a (M). - BC: Farm Swart-
punt (LUS 74), am Berghang, 26.8.1963, MERXMÜLLER & GIESS
3173 (M). - CA: Aurus-Mountains, 30.7.1977, M. MÜLLER 750
(M); Aurusberge, Gipfel und Hänge östlich vom Gipfel, 21.9.1977,
MERXMÜLLER & GIESS 32185 (M, MO, PRE, WIND). - DA:
Farm Witpütz-Nord (LUS 22), 20,5 km südwestlich Polizeistation
am Berghang, 30.9.1975, GIESS 13776 (M). Bei Udabib (Bohrloch)
im Sand, 22.9.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32255 (M, PRE, S,
WAG, WIND). Farm Witpütz-Süd (LUS 31), 27.8.1963, MERX-
2717
2816
2817
2818
2819
ohne
- 340 -
MÜLLER & GIESS 3201 (M). Farm Zebrafontein (LUS 87), Rot-
sandfläche an der Grenze zu Witpütz-Süd, 24.9.1972, MERX-
MÜLLER & GIESS 28764 (M). - DC: Farm Spitzkop (LUS 111),
Rivier in der Nähe des Farmhauses, 14.8.1976, GIESS 14644,
14646 (M). - DC/DD: Numaeis, südlich von Witpütz, September
1957, RUSCH 4691 (M). 6 km westlich Rosh Pinah, im Sand des
Rivierlaufes, 29. 9. 1977, MERXMÜLLER & GIESS 32390 (K, M,
PRE, WAG, WIND). - DD: Farm Namuskluft (LUS 88), 12.9.
1963, GIESS 12914 (M); an der Pad nach Kokerboomskloof, am
Bergfuß im Schiefergestein, 13.6.1976, GIESS & M. MÜLLER
14357 (M).
CC (Chamaites)/2817 AA (Vioolsdrif): Nuob Rivier, 3 km nörd-
lich Einmündung in den Oranje, im steinigen Rivierbett, 2.10.
1975, GIESS 13843 (M).
(Oranjemund) - BA: Sperrgebiet 1, bei Obibwasser, 17.9.1973,
GIESS 13028 (M); 2 km südlich Obibwasser, im Rivierbett, 3.10.
1975, GIESS 13814 (M). Hierher wahrscheinlich auch: Obibberge,
W-Seite, in flachem Rivierbett aus Schlucht von Obibwasser,
20.9.1972, MERXMÜLLER & GIESS 28635 (M).
(Vioolsdrif) - AA: 13 km östlich von Lorelei-Kupfermine, im
feuchten Sand des Rivierbettes, 2.10.1977, MERXMÜLLER &
GIESS 32469 (M, LISB, MO, PRE, S, WAG, WIND).
(Warmbad) - CA: Farm Sperlingspütz (WAR 259), im Rivierbett,
16.5.1963, S. BLEISSNER 276 (M); im Rinnsal unterhalb Granit-
kuppe, 28.5.1972, GIESS & M. MÜLLER 12260 (M).
(Ariamsvley) - CA: Farm Vellor (WAR 89), auf ebener, sandiger
Lehmfläche, 4.8.1976, GIESS 14490 (M).
genaue Fundortsangaben:
Between Aus and the Orange River, SCHENCK 333 (n.v.).
4b.
var. micrantha Schreiber, var. nov., a var. deserticola floribus
minoribus, siliquis subreflexis differt.
Holotypus varietatis: Südwestafrika, Distrikt Lüderitz-Süd, Farm
Witpütz-Nord (LUS 22), 26.9.1972, MERXMÜLLER & GIESS
28858 (M). Isotypen: K, M, MO, PRE, S, WIND.
Einjährige Pflanze mit 10-40 cm langen, aufrechten oder ausein-
anderspreizenden, seltener mit + aufsteigenden, kahlen, graugrünen
Stengeln. Blätter 2-7 cm lang, mit 3-11 (-12)linealischen, 0,5-1,5 mm
breiten Fiederabschnitten, gelegentlich zusätzlich ungeteilte Blätter
vorhanden. Blütenstiele zur Fruchtzeit abstehend und bis 17 mm lang.
- 341 -
Kelchblätter länglich-abgerundet, 2-4:0,5-1,2 mm groß. Kronblätter
lanzettlich bis schmal verkehrt-eiförmig oder verkehrt-eiförmig mit
keilförmig verschmälertem Grund und kurzem Nagel, 3-6, 5:1-3,5 mm
groß, meist dunkel violettblau, auch noch in getrocknetem Zustand.
Filamente (2-) 2,5-3,5 mm lang; Antheren 0,6-1,5 mm lang. Griffel
0,5-1 mm lang, zur Narbe hin gerade oder ein klein wenig ver-
schmälert. Schoten (2-) 2,5-4,7 mm lang, 1,5-2,2 mm breit, ab-
stehend, sehr schwach sichelförmig gekrümmt mit abwärtsweisenden
Enden oder gerade, Samen ca. 30-40, sonst wie bei var. deserticola.
Abb. IB.
Verbreitung:
H. deserticola var. micrantha wurde bislang nur aus
einem relativ schmalen Gebietsstreifen bekannt, nämlich dem Schwarz-
rand (Distrikt MAL), den Jakkalsbergen (Distrikt LUS), den Huns-
bergen (Distrikt BET) und östlich vom Fischfluß nahe Ai-Ais (Distrikt
WAR). Karte 4b
Fundorte in Südwestafrika:
MAL
2516 (Helmeringhausen) - BC: Farm Duwisib (MAL 84), auf den Kuppen,
14.5.1956, VOLK 12729 (M); 17.5. 1956, VOLK 12770 (M).
LUS
2616 (Aus) - DA: 2 miles West of Schakalskuppe, low black mountain
North of the road, stony S-slopes, 15.4.1963, NORDENSTAM
2229 (M).
2716 (Witpütz) - BC: Farm Swartpunt (LUS 74), Berghang, 26.8.1963,
MERXMÜLLER & GIESS 3171 (M). - CA: Witpütz-Nord (LUS 22),
10 km nördlich der Polizeistation Witpütz, Schwarzkalk-Berghang,
26.9.1977, MERXMÜLLER & GIESS 28858 (K, M, MO, PRE, S,
WIND). - DA: Farm Witpütz-Süd (LUS 31), östlich Polizeistation
auf Terrasse am Schwarzkalkhang, 16.8.1976, GIESS 14671 (M).
2717 (Chamaites) - CA: 3 km südlich der Farmgrenze von Uitsig (LUS
82), westlich der Hunsberge, Schwarzkalkterrassenhang im nörd-
lichen Seitenrivier des Huob, 10.6.1976, GIESS 14264 (M); Nuob-
rivier, Hunsberge, südlich der Farm Uitsig, im Rinnsal, 9.6.
1976, GIESS & M. MÜLLER 14330 (M).
2816 (Oranjemund) - BA: Schakal Mountain, 1.8.1977, M. MÜLLER
759 (M). -- BB: 5 km nördlich des Oranje bei Sendlingsdrif, im
oberen Berg, 12.6.1976, GIESS & M. MÜLLER 14375 (M).
2817 (Vioolsdrif) - AA: 13 km östlich von Lorelei-Kupfermine im
feuchten Sand des Rivierbettes, 2.10.1977, MERXMÜLLER &
GIESS 32472 (M).
- 342 -
BET
2616 (Aus) - BB: Farm Genot, Teil von Zuurberg (BET 46), Schwarz-
kalkterrasse unterhalb Plateau, 27.6.1974, GIESS 13396 (M).
WAR
2817 (Vioolsdrif) - AB: 5 km östlich Ai-Ais, am Berghang, 9.8.1976,
GIESS 14363, 14568 (M).
ohne genaue Fundortsangabe:
Gebiet des unteren Oranje, anno 1886, J. STEINGRÖVER 1 (n.v.).
Diese Aufsammlung wurde von Marais (Fl. S. Afr. 13: 32, 1970) zu
H. deserticola gestellt; ©. E. Schulz (Bot. Archiv 31:.527,/1931)
hatte sie unter ''H. edentula Prol. micrantha O. E. Schulz"
beschrieben. Nach Marais, 1.c., hat H. edentula O. E. Schulz
keine Daseinsberechtigung, da sie ein Gemisch aus mehreren, schon
bekannten Arten darstellte. Die Zuordnung des Steingröver-Beleges
erfolgt hier nur verdachtsweise.
+ [mm De iFhcm
I 94
MN
Abb. 1: Heliophila deserticola Schltr. a. var. deserticola (al - a3:
MERXMULLER & GIESS 32099, a4: GIESS 12914) b. var. micrantha
Schreiber (bl - b4: MERXMÜLLER & GIESS 28858) 1 = äußeres Kelch-
blatt 2 = inneres Kelchblatt 3 = Kronblatt 4 = Schote
- 343 -
5. H. eximia Marais in Bothalia 9: 103 (1966), emend. Schreiber
Typus: Südafrika, Hellskloof, HALL 789 (NBG).
Erweiterte Diagnose:
. Siliquae ellipticae, anguste-ellipticae vel oblongo-ellipticae,
1-2,2 cm longae, 3-4 mm latae, compressae, apicem versus
breviter attenuatae; valvae l-nervatae, reticulatae, Semina (1l-)
2-5, rotundata, 2 mm diam., vel subrotundata, 2,5 mm longa et
2 mm lata, anguste alata.
Schlaffer, völlig kahler Halbstrauch mit verholztem Grund und
niederliegenden bis aufsteigenden, hellrindigen, 20-40 cm langen,
einjährigen Trieben, diese besonders nahe dem Grund manchmal
braunviolett überlaufen, Blätter etwas sukkulent, im Umriß keilförmig
bis schmal verkehrt-eiförmig, (1-) 2-8 cm lang, 1-4 cm breit, gegen
das obere Ende hin grob 3-7-zähnig, zum Grund hin lang stielartig
verschmälert (außerdem gelegentlich noch zusäztlich ungeteilte,
lineal-lanzettliche bis lineal-längliche, 3-8,5 cm lange und nur 3-9
mm breite Blätter vorhanden); Nebenblätter pfriemlich. Fruchtstiele
abstehend bis herabgebogen, 8-17 mm lang, am Grund mit zwei
winzigen pfriemlichen Nebenblättern. Kelchblätter 3-5:1,5 mm groß,
am oberen Ende mit 0,5 mm langem, rückenständigem Höckerchen.
Kronblätter breit verkehrt-eiförmig, am oberen Ende leicht gebogt,
6,5-10:4,5-7,5 mm groß, weiß, beim Trocknen manche etwas blaß-
lila verfärbend. Filamente 2-3 mm lang; Antheren 2-2,5 mm lang.
Fruchtknoten oval, schmal verkehrt-eilänglich oder + spindelförmig
mit 4-6 Samenanlagen. Griffel 1-2 (-2,5) mm lang, zur Narbe hin leicht
verschmälert. Schoten elliptisch oder schmal-elliptisch bis länglich-
elliptisch, 1-2,2 cm lang, 3-4 mm breit, flach, an den Enden kurz
zusammengezogen, l-nervig, netzaderig, (1-) 2-5-samig; Samen im
Umriß + kreisrund und 2 mm im Durchmesser oder etwas länger als
breit, 2, 5 mm lang und 2 mm breit, mit schmalem Hautrand und
breiter, flacher Einbuchtung.
Verbreitung:
H. eximia war bislang nur vom Typusfundort im Namaqualand
(südlich des Oranje) bekannt. Erfreulicherweise sind in neuester Zeit
weitere Vorkommen am Oranje-Nordufer (bei Lorelei-Kupfermine)
wie auch auf Farm Spitzkop entdeckt worden. Karte 5
Fundorte in Südwestafrika:
LUS
2716 (Witpütz) - DC: Farm Spitzkop (LUS 111), tiefe Schlucht mit
Wasserfall und offenem Wasser in Bänken im Südosten der Farm,
im Felshang, 18.9.1973, GIESS 13041 (M); SO-Berge, Berg-
schlucht, auf Gipfel, 15.6.1976, GIESS & M. MÜLLER 14409 (M);
- 344 -
am oberen Berghang unter Felswand, 25.9. 1977, MERXMÜLLER
& GIESS 32279 (M, PRE, WIND).
2816 (Oranjemund) - BB: Berghang etwa 1 km westlich Lorelei-Kupfer-
mine, dicht am Oranje, 2.10.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32461
(M, WIND).
6. H. lactea Schltr. in Bot. Jahrb. 27: 134 (1899).
Typus: Südafrika, Namaqualand, in lapidosis montium Karree-
Bergen, SCHLECHTER 8192 (B).
Syn.: Heliophila azureiflora Schltr., l.c. 49: 411 (1913),
Typus: auf sandigen Hügeln bei Bitterfontein, ca. 300 m
ü.M. SCHLECHTER 11013.
Heliophila sparsiflora Schltr., l.c. 49: 417 (1913),
Typus: Namaqualand, an sandigen Stellen bei Keuzabies in
der kleinen Buschmannwüste, M. SCHLECHTER 101.
Heliophila venusta Dinter in Feddes Repert. (Beih.) 23: 53
(1923), nom. nud.
Heliophila arenaria auct. non (Schltr.) Sonder: Dinter in
Feddes Repert. 29: 167 (1931).
Einjähriges, aufrechtes, verzweigtes Kraut, im Gebiet bis ca.
30 cm hoch, vegetative Teile ganz kahl. Blätter ungeteilt, fadenförmig,
2-6 cm lang, 0,5-1 mm breit. Blütenstiele oberseits gegen den Grund
hin (seltener nahezu in ganzer Länge) sehr kurz abstehend behaart;
Stiele zur Fruchtzeit herabgekrümmt und bis 10 mm lang. Kelchblätter
4-6:1,2-1,7 mm groß. Kronblätter breit verkehrt-eiförmig, 4-10:
4-6,5 mm groß, leuchtend ultramarinblau bis himmelblau, am Grund
mit kleinem Schüppchen. Filamente 3-4,5 mm lang, die beiden kürzeren
am Grund mit Schüppchen; Antheren 1-2 mm lang. Griffel 2,5-5,5 mm
lang, zur Narbe hin etwas verbreitert. Schoten linealisch, bis 5 cm lang,
l mm breit, über den Samen kräftig aufgewölbt, dazwischen flach und
etwas eingezogen; Samen ca. 20-40, dick, rechteckig-abgerundet, ohne
Hautrand.
Verbreitung:
H. lactea hat ihre am weitesten nach Nordwesten vorgeschobenen
Vorposten in den Klinghardt- und Buchubergen (Distrikt Lüderitz), am
Oranje wurde sie bei Stolzenfels (Distrikt Warmbad) und östlich davon
in der Gegend um Upington nachgewiesen; nach Süden zu erstreckt sich
ihr Verbreitungsgebiet bis in die Distrikte Vanrhynsdorp und Calvinia,
mit einigen isolierten Funden aus dem Distrikt Colesberg (Kapland) und
von der Kap-Halbinsel. Karte 6
- 345 -
Fundorte in Südwestafrika:
LUS
2715 (Bogenfels) - BC: Klinghardtberge, Sargdeckel, auf Dünensand,
16.9.1922, DINTER 3900 (n.v.); Sand zwischen Sargdeckel und
W-Bergzug, 16. 9.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32056 (M, WIND).
- DD: Dünen der Buchuberge, 6.7.1929, DINTER 6497 (M).
2716 (Witpütz) - DA: Zebrafontein (LUS 87), Rotsand-Hangfläche unter-
halb W-Backenberg auf Witpütz-Süd, 24. 9.1972, MERXMÜLLER
& GIESS 28750 (M).
WAR
2819 (Ariamsvley) - BC: bei Stolzenfels-Rietfontein, anno 1890-91,
GRAF J. PFEIL 106 (n.v.).
7. H. latisiliqua E. Meyer ex Sonder in Abh. Ges. Naturw. Hamburg
1: 224 (1846).
var. macrostylis (E. Meyer ex Sonder) Marais in Bothalia 9: 98
(1966).
Typus varietatis: Südafrika, Namaqualand, between Silverfontein
and Kooperberg, DREGE (K).
Syn.: Heliophila macrostylis E. Meyer ex Sonder in Abh. Ges.
Naturw. Hamburg 1: 225 (1846).
Einjähriges, aufrechtes, etwas verzweigtes, 35 cm hohes Kraut
mit kahlen, beblätterten Stengeln. Blätter bis ca. 7 cm lang, mit 3-7
langen, linealischen, oft wechselständig angeordneten Fiederabschnitten
(einzelne auch ungeteilt), kahl oder sehr locker bis zerstreut kurz-
haarig; Nebenblätter pfriemlich. Blütenstiele locker bis zerstreut kurz-
haarig, zur Fruchtzeit schräg nach abwärts gerichtet, 12-17 mm lang,
am Grund mit zwei pfriemlichen Nebenblättern. Kelchblätter 2-3,5:
l mm groß, die beiden äußeren nahe dem oberen Ende mit rücken-
ständigem Höckerchen und mit einigen, kurzen, abstehenden Härchen
besetzt, alle manchmal rot überlaufen. Kronblätter schmal verkehrt-
eiförmig oder + lanzettlich, ca. 5:1,5 mm groß, weiß bis blaßlila,
am Grund mit einem eben nur noch angedeuteten Schüppchen. Fila-
mente 3-3,5 mm lang, die beiden kürzeren am Grund mit Schüppchen;
Antheren (nach Marais) 1,5 mm lang. Griffel dick, 2-3 mm lang, zur
Narbe hin leicht verschmälert. Schoten breit länglich mit geraden
Rändern und gleichmäßig verschmälerten Enden, 3, 8-4,5 cm lang,
5-5, 7 mm breit; Samen 8-13, im Umriß einrundlich, ca. 5:4,5 mm
groß, Hautrand breit, Einschnitt schmal und tief.
- 346 -
Verbreitung:
H. latisiliqua var. macrostylis war bis jetzt nur aus
dem nördlichen Namaqualand bekannt (Richtersveld, Steinkopf, Spring-
bok etc.). Nun konnte eine Aufsammlung aus dem Gebiet südlich von
Witpütz (Distrikt Lüderitz) dieser Nordsippe von H. latisiliqua
zugeordnet werden. Karte 7
Fundorte in Sidwestafrika:
LUS
2716 (Witpütz) - DC: 11 miles South of Witpütz, stony slopesE. of
the track, W-aspect, 30.8.1962, NORDENSTAM 1167 (M).
8. H. minima (Stephens) Marais in Bothalia 8: 166 (1964).
Typus: Südwestafrika, Schakalskuppe, 4500 ft., PEARSON 4791 (K).
Syn.: Cleome minima Stephens in Ann. S. Afr. Museum 9: 35
(1912).
Heliophila pearsonii O. E. Schulz in Bot. Archiv (Königs-
berg 31: 528 (1931), Syntypen: Great Karasberg, PEARSON
7869; nördlich von Nauchas, PEARSON 9007; Hantam-Gebirge,
MEYER 1869.
Heliophila pearsonii var. prageri O. E. Schulz, l.c. quoad
specim. RANGE 507.
Heliophila edentula prol. macrosperma O. E. Schulz, l.c.
quoad specim. DINTER 9323.
Heliophila deserticola auct. non Schlechter: OÖ. E. Schulz,
l.c. 526, quoad specim. DINTER 3727.
? Heliophila deserticola var. rangei OÖ. E. Schulz, l.c.
527; Tapus: RANGE 1771.
Heliophila pearsonii var. edentata Hainz in Mitt. Bot.
München 2: 39 (1954); Typus varietatis: WALTER 1783,
Einjähriges oder am Grund verholzendes und ausdauerndes, meist
kräftig verzweigtes, bis 60 cm hohes Kraut, untere Stengelteile ge-
legentlich kurzhaarig. Blätter 1-7 cm lang, ungeteilt oder 2-3-teilig,
die Oberseiten und Ränder abstehend kurzhaarig, meist nadelartig
eingerollt, dann nur 0,5 mm breit und nur die behaarten Blattränder
als ''Haarleiste'' sichtbar; Nebenblätter pfriemlich. Blütenstiele in der
Jugend nahe dem Grund meist locker bis zerstreut kurzhaarig, später
kahl, zur Fruchtzeit 7,5-15 mm lang, am Grund mit zwei pfriemlichen
Nebenblättern. Kelchblätter 4-5, 5:1-2 mm groß, die beiden äußeren
am oberen Ende oft mit rückenständigem Höckerchen, in der Knospe
- 347 -
mit kurzen, weißen, bald abfallenden Haaren besetzt. Kronblätter
schmal-elliptisch bis verkehrt-eiförmig, 6-9:2-6 mm groß, hellila,
hellblau, lilablau, violett oder auch milchweiß, getrocknet meist aus-
gebleicht und etwas blaßlila überlaufen, am Grund mit kleinem
Schüppchen. Filamente 3-4 mm lang, die beiden kürzeren am Grund
mit kleinem Schüppchen; Antheren 1, 5-2,5 mm lang. Griffel (1-) 1,5-
6 mm lang, zur Narbe hin leicht verbreitert. Schoten 3-6,5 cm lang,
2-4 (-4,2) mm breit, beide Enden allmählich verschmälert, 1-nervig,
etwas netzaderig; Samen im Umriß kreisrund oder mehr oval, bis
2 mm im Durchmesser, Hautrand schmal, Einbuchtung breit und flach.
Verbreitung:
H. minima besitzt in den mittleren und südlichen Distrikten
Südwestafrikas zahlreiche Vorkommen. Der am weitesten nach Norden
vorgeschobene Fund stammt bislang aus dem Distrikt Windhoek. Die
Art wurde auch aus dem südlichen Teil des Bechuanalandes bekannt;
ihre Ostgrenze erreicht sie im westlichen Teil des Oranje-Freistaates.
Karte 3
Fundorte in Südwestafrika:
WIN
2217 (Windhoek) -DA: Farm Koanus (WIN 121), unterhalb Bergrücken
auf rotlehmiger Fläche, 10.1.1967, GIESS 9210 (M).
REH
2316 (Nauchas) - AD/BC: Farm Weißenfels (REH 22), 11.3. 1953,H;
& E. WALTER 2012 p.p. (M). - BB: Farm Gurumanas (REH 241),
auf Kalk - Quarzitgeröllfläche, 1.5.1976, GIESS 14242 (M). -
CA: Farm Namibgrens, 13.3.1953, H. & E. WALTER 1788 (M). -
CB: Nauchas, PEARSON 9007 (n.v.).
MAL
2516 (Helmeringhausen) - BC: Duwisib, 12.5.1956, VOLK 12711 (M);
15.5.1956, VOLK 12748 (M). - DB: Farm Maguams/Krähwinkel,
23.3.1953, H. & E. WALTER 2140 (M).
LUS
2516 (Helmeringhausen) - DD/2616 (Aus) - BB: Farm Landsberg (LUS
6), 17.4.1949, KINGES 2132, 4583 (M).
2616 (Aus) - CB: Kuckaus-Gubub, anno 1922, DINTER 3727 (n.v.). Aus,
anno 1929, R. & F. v. WETTSTEIN 34 (M). - CC: Namibfläche
gegen Tsirubberge, 19.8.1963, MERXMÜLLER & GIESS 2992
(M). - DA: Schakalskuppe, PEARSON 4791 (n.v.).
2716 (Witpütz) - BA: Pockenbank (LUS 68), 7 miles Laterit-Hardpan,
20.2.1963, LEIPPERT 4159 b (M).
- 348 -
BET
2616 (Aus) - BA: Tiras, RANGE 1771 (n.v.). - BC: Neisipfläche, 16.
8.1963, MERXMÜLLER & GIESS 2840 a (M).
2717 (Chamaites) - BA: Inachab, DINTER 323 (Z).
KEE
2619 (Aroab) - AB: Farm Morgenzon (KEE 219), 29.4.1965, BARNARD
128 (M).
2718 (Grünau) - AD: Farm Carolina (KEE 99), auf grober, roter Sand-
fläche, 17.5.1972, GIESS & M. MÜLLER 12042 (M). - BB: Great
Karasberg, PEARSON 7868, 7869 (n.v.) - BC: Farm Noachabeb
{KEE 97), 8.10.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32556 (M, WIND).
- CA: Klein-Karas, DINTER 4848 (n.v.).
WAR
2718 (Grünau) - CB: 14 km SW Grünau, am Rand der Teerstraße, 6.10.
1977, MERXMÜLLER & GIESS 32516 a (M, PRE, WIND).
2818 (Warmbad) - BC: Warmbad, FLECK 185 a(Z).
9. H. obibensis Marais in Bothalia 9: 104 (1966).
Typus: Südwestafrika, Distrikt Lüderitz-Süd, nördlich Obib, MERX-
MÜLLER & GIESS 3430 (M), nicht 3340, Druckfehler in
Bothalia 9: 104 (1966).
Aufrechtes, vom Grund aus verzweigtes, kahles, ca. 8-14 cm
hohes Kraut. Blätter linealisch, ungeteilt, etwas sukkulent, stumpf,
0,3-2,3 cm lang, 0,5-1 mm breit; Nebenblätter pfriemlich. Frucht-
stiele abstehend, bis 6 mm lang, am Grund mit zwei pfriemlichen
Nebenblättern. Kelchblätter 1,5-2 (-2,5):0,5-0,8 mm groß, Kronblätter
schmal länglich-verkehrteiförmig mit keilförmigem Grund, 2,5-3,5:
1,2 mm groß, weißlich, getrocknet teils blaßrosa oder lila überlaufen.
Filamente 1,2-2,3 mm lang; Antheren 0,5-0,6 mm lang. Griffel ge-
drungen, 0,5-1 mm lang, zur Narbe hin leicht verbreitert. Schoten
lineal-länglich, 1,2-1,7 cm lang, wenigsamig, über den Samen 2-2,8
mm, dazwischen nur 1,2-2,1 mm breit, am oberen Ende kurz zu-
sammengezogen bis abgerundet; unreife Samen 2 mm im Durchmesser.
Verbreitung:
H. obibensis wurde seit dem Jahre 1963 nicht mehr aufgefunden,
es existiert einzig die Typus-Aufsammlung aus dem Gebiet nördlich
Obib, im Süden des Lüderitz-Distriktes. Karte 9
- 349 -
Fundorte in Südwestafrika:
LUS
2816 (Oranjemund) - BA: Quarzitränder nördlich Obib, 1.9.1963,
MERXMÜLLER & GIESS 3430 (M).
10. H. seselifolia Burch. ex DC., Syst. 2: 684 (1821).
Lectotypus: Südafrika, Sutherland, BURCHELL 1318 (K).
var, seselifolia
Einjähriges Kraut mit 5-25 cm langen, aufrechten oder nieder-
liegend-aufsteigenden, kahlen, etwas graugrünen Stengeln. Blätter
ca. 1,5-3 cm lang, mit 3-7 linealischen, 0,5-1 mm breiten Fiederab-
schnitten (daneben auch ungeteilte Blätter vorhanden). Fruchtstiele
abstehend, 8-11 mm lang. Kelchblätter 3, 5-4, 5:1,1-5 mm groß. Kron-
blätter breit- bis sehr breit verkehrt-eiförmig, 6-7:3,5-5 mm groß,
milchweiß, am Grund mit kleinem Schüppchen. Filamente 2,5-4 mm
groß, die zwei kürzeren am Grund mit kleinen Schüppchen; Antheren
1-2 mm lang. Griffel kaum über 1 mm lang, zur Narbe hin leicht ver-
breitert. Schoten 1,5-3,3 cm lang, 1,2-1,7 mm breit, abstehend, an
den Enden leicht sichelförmig aufgebogen, Ränder gerade, oberes
Ende kurz zusammengezogen, Flächen 1-nervig, netzaderig; Samen
ca. 20, im Umriß rundlich, Hautrand schmal, Einbuchtung breit und
flach,
Verbreitung:
H. seselifolia var. seselifolia erstreckt sich von den
Distrikten Sutherland und Calvinia (Kapland) in das Namaqualand. Erst
in jüngster Zeit wurden auch einige Funde nördlich vom Oranje bekannt,
aus dem Südteil des Distriktes Warmbad). Karte 10
Fundorte in Südwestafrika:
WAR
2718 (Grünau) - 14 km südwestlich Grünau (WAR 19), am Rand der
Teerstraße, 16.10.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32516 b (M).
2818 (Warmbad) - CA: Farm Kromrivier (WAR 359), in breitem,
flachem, sandigem Rinnsal zwischen Bergrücken, 16.5.1963,
GIESS, VOLK & BLEISSNER 7004 (M). - DB: Farm Eendoorn
(WAR 106), im Rinnsal und auf Sandfläche, 26.5.1972, GIESS &
M. MÜLLER 12225 (M).
- 350 -
11. H. trifurca Burch. ex DC., Syst. 2: 688 (1821).
Typus: Südafrika, Fraserburg, Dwaal River Poort, BURCHELL
1487 (K).
Syn.: Heliophila edentula var. macrosperma O. E. Schulz in
Bot. Archiv 31: 523 (1931), quoad specim. BLANK 34,
? Heliophila deserticola var. umbrosa O. E. Schulz, 1.c.
527; Typus variet. : SCHÄFER 186, Klein-Karas.
Kräftiges, einjähriges (manchmal am Grund fast verholzt er-
scheinendes), bis ca. 60 cm hohes, kahles, graugrünes, etwas sukku-
lentes Kraut. Blätter stielrund, ungeteilt, nur die untersten (2-) 3-
teilig, 1,5-8 cm lang, 0,5-2 mm breit. Fruchtstiele abstehend bis
herabgezogen und bis 20 mm lang. Äußere Kelchblätter am oberen Ende
mit rückenständigem kleinem Höckerchen (3-) 4-7:1-1,5 (-2) mm groß.
Kronblätter breit bis sehr breit verkehrt-eiförmig, 5-11 (-13):4-10 mm
groß, weiß, himmelblau bis leuchtend violett, getrocknet lilablau bis
lilarosa, am Grund mit hellgelbem Mal. Filamente 2-4,5 mm lang;
Antheren 1,5-2,5 (-3) mm lang. Griffel 1-3,2 mm lang, gerade oder
zur Narbe hin leicht verbreitert. Schoten 1,8-4,3 cm lang, 2,5-3,5
mm breit, am oberen Ende meist kurz zusammengezogen, l-nervig,
netzaderig; Samen im Umriß kreisrund, 2,5-3 mm im Durchmesser,
Hautrand breit, Einschnitt schmal und tief.
Verbreitung:
H. trifurca ist in den südlichen Distrikten Südwestafrika (LUS,
KEE und WAR) verbreitet. Oranjeaufwärts kommt sie auch noch bei
Prieska und um Douglas/Vaalrivier vor. Einige Funde wurden auch be-
kannt aus den Distrikten Fraserburg und Laingsburg (Kapland).
Karte 11
Fundorte in Südwestafrika:
LUS
2616 (Aus) - CA: Farm Klein-Aus, Geisterschlucht, 29.6.1949,
KINGES 4466 p.p. (M); Mountainside of Klein-Aus, 9.8.1959,
GIESS & VAN VUUREN 15918 (M). - CB: Aus, anno 1929, DINTER
6077. Aus, an der Straße nach Lüderitzbucht, 17.8.1963, MERX-
MÜLLER & GIESS 2922 (M). - DA: Farm Plateau (LUS 38), limy
flats ner farmhouse, 9.9.1958, DE WINTER & GIESS 6240 (M);
Schakalskuppe, isolated konje S. of the road top Krantz, W-aspect,
15.4.1963, NORDENSTAM 2217 (M).
2716 (Witpütz) - BA: Pockenbank (LUS 68), Granitberghang, 16.9.1972,
MERXMÜLLER & GIESS 28580 (M). 39 miles South of Aus on road
to Witpütz, mountain E. ofthe road, W-aspect, 28.8.1962,
NORDENSTAM 1056 (M). - BC: Farm Swartpunt (LUS 74), Berg-
- 351 -
hang, 26.8.1963, MERXMÜLLER & GIESS 3172 (M). - DA:
Diamantgebiet 1, im Rivier bei Udabib (Bohrloch), 22.9.1977,
MERXMÜLLER & GIESS 32260 (M). - DC: Farm Spitzkop (LUS
111), im Riviersand in tiefer Schlucht mit Wasserfall im Süd-
osten der Farm, 18.9.1973, GIESS 13078 (M); im Rivier in der
Nähe des Farmhauses, 14.8.1976, GIESS 14642 (M). - DC: 6 km
westlich Rosh Pinah im Sand des Riviers, 29.9.1977, MERX-
MÜLLER & GIESS 32392 (K, M, MO, PRE, WAG, WIND). -D
(Zentrum): Farm Zebrafontein (LUS 87), im Rinnsal, Fläche
zwischen den Bergen, 24,9.1972, MERXMÜLLER & GIESS 28790
(M).
2816 (Oranjemund) - BB: Lorelei-Kupfermine, 15.9.1973, GIESS
12980 (M). - DC: 10 km W. Nuobrivier, größeres Rivier mit
noch laufendem Wasser, 2.10.1977, MERXMÜLLER & GIESS
32436 (M, WIND) - diese letztgenannte Aufsammlung wird mit
einigem Zögern hier angeschlossen, denn sie ist etwas ab-
weichend in folgenden Merkmalen: kaum sukkulent, Schotenenden
etwas länger zugespitzt, Einbuchtung des Hautrandes der Samen
etwas breiter als bei typischer H. trifurca.
2817 (Vioolsdrif) - AA: 13 km östlich Lorelei-Kupfermine, im fzuchten
Riviersand, 2.10.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32473 (M, PRE,
WAG, WIND).
KEE
2619 (Aroab) - CA: 36 miles from Aroab to Kos, 6.5.1955, DE WINTER
3456 (M).
2718 (Grünau) - BC: Große Karasberge, Noachabeb (KEE 97), anno
1918, BLANK 34 (n.v.). - CA: Klein-Karas anno 1909, SCHÄFER
186 (n.v.); DINTER 4876 (n.v.). 22 km West of Grünau, Fish
River Canyon road, stony slope of kopje, 30.5.1974, GOLDBLATT
1999 (M).
WAR
2717 (Chamaites) - DA: Naturschutzpark Fischflußkanyon, beim Camp-
platz, 13.5.1965, U. MEYER 34 (M).
2818 (Warmbad) - CA: Farm Sperlingspütz (WAR 259) Quarzfläche,
16.5.1963, S. BLEISSNER 274 (M); Rinnsal unterhalb Granitkuppen,
27.5.1972, GIESS & M. MÜLLER 12257 (M).
12. H. variabilis Burch. ex DC., Syst. 2: 683 (1821).
Typus: Südafrika, Ceres, Juk River BURCHELL 1249 (K).
Einjähriges, unverzweigtes oder verzweigtes Kraut, Stengel bis
20 cm lang, auseinanderspreizend. Vegetative Teile und Blütenstiele
papillös. Blätter bis 4,5 cm lang, ungeteilte neben solchen mit 3-5
- 352 -
fadenförmigen oder linealischen, 0,5-1 mm breiten Fiederabschnitten
vorhanden: Nebenblätter pfriemlich. Fruchtstiele abstehend, bis 12 mm
lang, am Grund mit zwei pfriemlichen Nebenblättern. Kelchblätter 2, 5-
3:1 mm groß. Kronblätter verkehrt-eiförmig bis schmal verkehrt-ei-
förmig oder lanzettlich, 4,5-5:2-3 mm groß, in der Knospe rosa, später
weiß, getrocknet weiß, blaßrosa oder -lila. Filamente 2-2,5 mm lang;
Antheren 0,6-1 mm lang. Griffel 0,5-1,5 mm lang, zur Narbe hin
leicht verschmälert oder gerade. Schoten 1-2,5 cm lang, 2-3 mm
breit, zwischen den Samen leicht eingeschnürt, an den Enden kurz ver-
schmälert, 1-nervig; Samen annähernd kreisrund, 2-2,5 mm im Durch-
messer, Hautrand schmal, Einbuchtung breit und flach.
Verbreitung:
H. variabilis war bislang nur vom Richtersveld (Namaqua-
land) bis in die Distrikte Laingsburg und Fraserburg (Kapland) bekannt.
Erst neuerdings konnten einige Funde aus den Klinghardtbergen und
aus der Gegend südlich von Witpütz (südlichster Teil des Distriktes
Lüderitz-Süd, Südwestafrika) als Vertreter dieser Art angesprochen
werden. Karte 12
Fundorte in Südwestafrika:
LUS
2715 (Bogenfels) - BC: Klinghardtberge, westlich vom Sargdeckel,
16.9.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32044 (M, MO, PRE, WIND);
Central Klinghardt Mountains, on top of the mountain, 27.7.1977,
M. MÜLLER 710 (M).
2716 (Witpütz) - DC: 10 miles South of Witpütz, stony ridges, 30.8.
1962, NORDENSTAM 1148 (M).
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- 363 -
Mitt, Bot. München 15 | p. 363 - 380 | 15.09.1979 | ISSN 0006-8179)
COMPOSITEN - STUDIEN IX
NEUE SIPPEN UND NAMEN IN DER COMPOSITENFLORA
SUDWESTAFRIKAS
von
H.MERXMÜLLER und H. ROESSLER
Gnaphalium 18
Die im Prodr. Fl. swa!) p. 139: 83 unter dem Namen "G. indi-
cum L.' aufgeführte Art muß heißen:
G. polycaulon Pers., Syn. 2: 421 (1807).
Typus: aus Indien.
Syn.: G. multicaule Willd., Sp. Pl. 3(3): 1838 (1303), non Lam.
(1789). - G. indicum auct. nonL.
Vgl. hierzu: GRIERSON, A.J.C.: The identity of Gnaphalium indi-
cum Linn. - Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 31: 135-138 (1971).
Von G. polycaulon liegen mittlerweile aus SWA folgende Be-
lege vor:
1613 CC (Vila de Aviz). Distr. KAO: Eiwa 3 km den Kunene aufwärts
von den Epupafällen, im feuchten Flußuferstreifen, 1.10.1960, leg.
W. GIESS & H.J. WISS 3255 (M).
1715 DD (Ondangua). Distr. OVA: Onguediva, in nemore ripensi, 10.4.
1966, leg. S. SOINI (H, M).
2115 CC (Karibib). Distr. SW: Farm Groß Spitzkoppe, Südostseite der
Pontokberge bei kleiner Dammstelle im feuchten Boden, 15.7.1973,
leg. W. GIESS 12784 (M, WIND).
2816 BB (Oranjemund). Distr. LUS: Umgebung von Sendlingsdrift,
1.10.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32421 (M, WIND).
2 MERKMÜLTER, H; 139. Asteruceae und 14, Cioharinerleı
H. MERXMÜLLER, Prodromus einer Flora von Südwestafrika.
Lief. 20 (1967). J. Cramer, D-3301 Lehre.
- 364 -
Zu G. undulatum L. (Proär. Fl. SWA 139: 84):
HILLIARD & BURTT (in Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 34: 256-258,
19756) haben festgestellt, daß sich innerhalb des bisher unter dem Namen
G. undulatum geführten Komplexes zwei Sippen unterscheiden lassen,
die in erster Linie durch verschiedene Blütenzahlen, in zweiter Linie
durch gewisse Unterschiede der Wuchsform ausgezeichnet sind. Das
mehr südlich (und ausschließlich in Südafrika) verbreitete G. undu-
latum L. s.str. ist relativ wenigblütig (ca. 33-700, 3-9 J'Blüten),
kleinköpfig und + buschig verzweigt, das im nördlichen Südafrika und
im tropischen Afrika verbreitete G. oligandrum (DC.)Hilliard &
Burtt ist vielblütig (meist 137-285 oder mehr o, 9-30, selten weniger,
J'Blüten), größerköpfig und wächst + steif aufrecht.
Alle uns vorliegenden Belege aus SWA sind vielblütig und demnach
G. oligandrum zuzurechnen, zu dem auch G. steudelii zu
stellen ist:
G. oligandrum (DC.) Hilliard & Burtt in Not. Roy. Bot. Gard. Edinb.
34: 256 (1976).
Typus: aus Madagaskar.
Syn.: Anaphalis oligandra DC., Prodr. 6: 275 (18338). - Helichrysum
steudelii Schultz Bip. ex A. Rich., Tent. Fl. Abyss. 1: 421
(1848). - Gnaphalium steudelii (Schultz Bip. ex A. Rich.)
Schultz Bip. ex Oliver & Hiern in Oliver, Fl. Trop. Afr. 3:
343 (1877). - G. undulatum auct. nonL.
1917 DA (Tsumeb). Distr. GR: Auros, 23.4.1939, leg. 0.H. VOLK
526 (M). - Farm Auros (GR 595), im Omurambaboden zwischen hohen
Gräsern, 11.3.1973, leg. W. GIESS 12552 (M, WIND).
2017 CA (Waterberg). Distr. OTJ: Farm Okamuru (OTJ 239) am Water-
berg, 5.3.1974, leg. MERXMÜLLER & GIESS 30086 (M, PRE, WIND).
2017 AD (Waterberg). Distr. OTJ: Waterberg, feuchtes Bewässerungs-
land, 12.2.1939, leg. O.H. VOLK 1132 (M).
2216 DB (Otjimbingwe). Distr. WIN: Farm Friedenau, im Schwemm-
sand der Riviere, ca. 2000 m, 2.4.1939, leg. G. GASSNER 73 (M).
2217 CB (Windhoek). Distr. WIN: Voigtland, Dammkamp Ufer, 10.3.
1963, leg. LEIPPERT 4378 (M).
- 365 -
Helichrysum Miller
Zwei Arten konnten neu für SWA nachgewiesen werden, nämlich
H. alsiroides DC. und H. revolutum (Thunb.) Less.
H. alsinoides DC., Prodr. 6: 169 (1838).
Typus: aus Südafrika (ohne nähere Angabe).
2716 DD (Witpütz). Distr. LUS: Farm Namuskluft (LUS 88), am Berg-
hang, 18.9.1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28568 (M). - Farm
Namuskluft, im Rivierbett und Sand, 27.9.1977, leg. MERXMÜLLER
& GIESS 32349 (M, MO, PRE, WIND).
2816 BB (Oranjemund). Distr. LUS: Obibberge, Südwesthang, am
Hangfuß unweit Obibwasser, 20.9.1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS
28601 (M, PRE, WIND).
2817 AA (Vioolsdrif). Distr. LUS: Nuob Rivier, 3 km nördlich der Ein-
mündung in den Oranje, im steinigen Rivierbett, 2.10.1975, leg. W.
GIESS 13835 (M, WIND).
Pflanze am Grund stark verzweigt, ausgebreitet-niederliegend bis
aufsteigend, mit spinnwebig-wolliger Behaarung. Blätter + länglich-
spatelig, etwa 10-15:2-3 mm. Köpfchen zu wenigen in Knäueln an den
Zweigenden, von Blättern umgeben, 3-4 mm hoch. Hüllblätter wenig-
reihig, die äußeren spinnwebig, die inneren kahl, durchscheinend,
fast farblos bis strohfarbig, verkehrt-eiförmig, breit abgerundet.
Köpfchen homo- oderheterogam mit25-45 Zwitterblüten und 0-3 (-4)
weiblichen Randblüten,
Diese für SWA neu festgestellte Art (eine frühere Angabe von
RANGE in Feddes Repert. 38: 278 (1935) ist zweifelhaft) gehört in die
Nähe von H. micropoides DC. und H. obtusum (S. Moore)
Moeser. Von H. micropoides, dem sie habituell nahekommt, ist
sie durch die wesentlich zahlreicheren Blüten (etwa 25-45 Zwitter-
blüten gegenüber 9-12 bei H. micropoides) sowie durch die
breiteren, stets deutlich abgerundeten und nie mit einem braunen
Spitzchen versehenen Hüllblätter deutlich getrennt. H. obtusum
kommt in den Blütenzahlen nahe, hat aber meistens etwas mehr weib-
liche Randblüten, zwar auch stumpfe, aber deutlich schmälere und
meist lebhafter (etwa rotbraun) gefärbte Hüllblätter; vor allem aber
unterscheidet sich H. obtusum durch den polsterbildenden, stark
verholzenden Wuchs mit oft sehr dicht stehenden Blättern und dicht
filziger Behaarung.
- 366 -
H. revolutum (Thunb.) Less., Syn. Comp. : 305 (1832).
Typus: aus Kapland.
Syn.: Gnaphalium revolutum Thunb., Prodr. Pl. Cap.: 150 (1800).
2716 CA (Witpütz). Distr. LUS: Aurusberge, Gipfel und Hänge östlich
des Gipfels, 21.9.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32228 (M, MO,
PRE, WIND).
Das neu entdeckte Vorkommen nördlich des Oranje schließt sich
an das bisher bekannte Verbreitungsgebiet von der Kaphalbinsel bis
Namaqualand an.
Niedriger, ausgebreitet wachsender Halbstrauch, einzelne Äste oft
ziemlich lang und niederliegend. Jüngere Äste und Blätter graufilzig
behaart. Blätter linealisch bis schmal-lanzettlich, meist etwa 10:1 mm,
an stark verlängerten Zweigen lockerer stehend und bis 20:3 mm; häufig
kleine Blattbüschel in den Achseln tragend; Blattränder + eingerollt.
Köpfchen meist doldenrispig angeordnet, 4-5:3 mm. Hüllschuppen mehr-
reihig, kahl und glänzend, gerundet, häutig-durchsichtig, schwach stroh-
farben (die inneren im unteren Teil mit grünemMittelstreifen), die
Blüten intensiv gelb und deshalb die Köpfchen insgesamt gelb erscheinend.
Köpfchen heterogam, mit 21-34 Zwitterblüten und meist 4 weiblichen
Randblüten.
Die etwa 50 km nordöstlich der Buchu-Berge (Diamond Area 1)
gelegenen Aurus-Berge waren bisher botanisch noch völlig uner-
forscht. Etwas überraschend konnten dort einige Arten festgestellt
werden, deren Nordgrenze bisher im Richtersveld angenommen wurde,
soneben Helichrysum revolutum auch H. alsinoides,
Polygala affinis (unpubl.), Lightfootia thunbergiana
(det. M. THULIN, unpubl.) und Pellaea auriculata. Zusammen
mit den in diesem oder in früheren Bänden mitgeteilten Neufunden von
den Obib-Bergen sowie dem Gebiet der Farmen Spitskop und Namus-
kluft (Kleinia cephalophora, Cysticapnos vesicaria,
Anomatheca viridis subsp. crispifolia, Drimia mar-
ginata, Heliophila eximia und Melasphaerula ramosa
- diese auch auf den Aurusbergen) bedeutet dies einen beträchtlichen
Zuwachs an kapensischen Elementen in der südwestafrikanischen Flora.
Über das ebenso bemerkenswerte Vorkommen von Ballota und
Cyphia wird an anderer Stelle berichtet werden.
- 367 -
Über die Variabilität von Helichrysum tomentosulum
# (Klatt) Merxm., incl. H. benguellense Hiern
Ein neuerliches Studium des Formenkreises ı) anhand von neu ge-
sammeltem Material und Feldbeobachtungen ergab erstens, daß auch
die Typus-Sippe von H. benguellense Hiern [in Cat: Afr.ıP%
Welw. 1(3): 564 (1898)], nicht nur ihre var. latifolium S. Moore
ex Moeser, einbezogen werden muß; zweitens, daß die Variabilität
innerhalb der subsp. tomentosulum noch größer ist als bisher
angenommen worden war; drittens, daß trotzdem eine weitere Auf-
gliederung in noch mehr Unterarten nicht sinnvoll und wohl auch tech-
nisch nicht möglich ist, da innerhalb des Formenschwarmes fließende
Übergänge bestehen und die einzelnen Formen auch keine sinnvollen
geographischen Einheiten darstellen. Am besten abgesetzt und in sich
am einheitlichsten ist die subsp. aromaticum (Dinter) Merxm.,
die auch weiterhin getrennt gehalten werden kann, so daß die im
Prodr. Fl. SWA aufgestellte taxonomische Gliederung beizubehalten ist.
Die subsp. aromaticum nimmt den südlichen Teil des Areals
ein(Distrikte MAL - LUS - BET- KEE). Hauptkennzeichen ist der
sparrige, dicht verzweigte Wuchs mit teilweise fast rechtwinkelig ab-
stehenden Seitenzweigen, in Verbindung mit relativ kleinen, 8-12 mm
im Durchmesser messenden, kugeligen Köpfchenknäueln, die stets
einzeln an den Zweigenden stehen. Die linealischen bis lanzettlichen
Blätter sind ziemlich klein und messen meist nur bis ca. 12:3 mm.
Nördlich davon, im Distr. REH, finden sich Pflanzen, zu denen
der nomenklatorische Typus der Art gehört [Nosob, FLECK 261 (Z,
holotypus); Valencia, MERXMÜLLER & GIESS 28095 (M, PRE, WIND)].
Sie unterscheiden sich von der subsp. aromaticum sehr auffällig
durch größere, ca. 15-20 mm messenden Köpfchenknäuel, die ent-
weder einzeln oder, besonders an den Hauptachsen, zu mehreren
schirmförmig angeordnet sind. Der Wuchs von MERXMÜLLER &
GIESS 28095 ist dicht verzweigt und + kugelig (bis 55 cm hoch und
70 cm im Durchmesser), FLECK 261 dürfte ebenfalls stark verzweigt
gewesen sein. Die Blätter sind klein und schmal wie die der subsp.
aromaticum.
Von diesen "typischen" H. tomentosulum auffällig verschieden
in der Erscheinung sind die in den Distrikten KAO - OVA -GR - GRN
(jenseits der Grenze auch in Botswana) - OU - OTJ - OM - OK - KAR-
WIN verbreiteten Pflanzen, welche als H. benguellense var.
latifolium S. Moore ex Moeser benannt sind. Sie haben wesentlich
a Vgl. hierzu H. MERXMÜLLER in Mitt. Bot. München 1: 410 (1954),
2: 330 (1957) und Prodr. Fl. SWA 139: 88 & 98 (1967).
- 368 -
größere und vor allem breitere, + lanzettliche bis länglich-elliptische
Blätter, welche (die obersten ausgenommen) etwa 30-40:6-3 mm, im
Extrem bis ca. 60:15 mm messen. Der Wuchs zeigt nur an der Basis
eine stärkere Verzweigung, die aufsteigenden, verlängerten, inflores-
zenztragenden Äste sind nicht oder nur sehr wenig verzweigt. Der
Blütenstand entspricht dem des Typus, gelegentlich sind die Schirm -
rispen noch ausladender.
Eine bei der Betrachtung der Extremformen sich zunächst an-
bietende Abtrennung der breitblätterigen Formen als eigene Unterart
verbietet sich jedoch in Anbetracht der zahlreichen Übergänge von
breitblätterigen zu schmalblätterigen und von (im Bereich der End-
zweige) unverzweigten über schwach bis mäßig zu stärker verzweigten
Pflanzen. Breitblätterige und schmalblätterige Pflanzen lassen sich
zudem weder arealmäßig noch standortsmäßig sinnvoll trennen. Aus
Angola (Tschitundo-Lulo, Rio Cubal, leg. BOSS) liegen uns Pflanzen
vor, die mit längeren, schmäleren Blättern dem Typus von H. ben-
guellense entsprechen dürften, die aber andererseits auch vom
Typus von H. tomentosulum kaum zu unterscheiden sind.
Die oben erwähnten, schwach bis stärker verzweigten Pflanzen,
die bezüglich ihrer Blattform teils eine Mittelstellung einnehmen,
teils mehr zu schmal- oder zu breitblätterigen Formen neigen, kommen
durch das ganze Gebiet hindurch vor, können also nicht als im Be-
rührungsgebiet zweier Unterarten auftretende Übergangsformen oder
Bastarde gedeutet werden. Wir finden sie in den Distrikten KAO - OU -
OTJ - OM - KAR (besonders häufig) - und sogar LUS, also im Areal
der subsp. aromaticum.
Die taxonomische Konsequenz kann beim gegenwärtigen Kenntnis-
stand nur die Vereinigung dieser Formen zu einer variablen Einheit
(H. tomentosulum subsp. tomentosulum) sein, welcher,
geographisch einigermaßen abgetrennt und morphologisch einheitlich,
die subsp. aromaticum gegenüberzustellen ist. Ihre Schlüsselung
gegen subsp. tomentosulum kann folgendermaßen formuliert
werden:
- Köpfchenknäuel klein, 8-12 mm im Durchmesser, stets einzeln an
den Zweigenden stehend. P’ianze dicht und sparrig verzweigt. Blätter
klein kaumsuber 12:3:mm m. Wer. ame ar subsp. aromaticum
- Köpfchenknäuel größer, ca. 15-20 mm im Durchmesser, meist zu
mehreren schirmförmig an den Zweigenden angeordnet. Pflanze von
verschiedenem Wuchs, dicht und sparrig bis oberwärts locker ver-
zweigt oder die verlängerten Endzweige fast ganz unverzweigt.
Blätter variierend von schmal-linealisch bis elliptisch-lanzettlich:
Sr EN te m re ee een: subsp. tomentosulum
Es mag noch angeführt werden, daß die Einzelköpfchen innerhalb
der Gesamtart bemerkenswert einheitlich sind. Die Hüllblätter sind
- 369 -
silberweiß, manchmal + rosa überlaufen (besonders häufig bei subsp.
aromaticum). Die Blütenzahl scheint konstant zu sein mit 5 Zwitter-
blüten je Köpfchen. MOESER gibt in Bot. Jahrb. 44: 254 (1910) zwar an,
daß er beivar. latifolium 1-2 weibliche Blüten gefunden habe, doch
können wir dies an unserem Material nicht bestätigen.
Kleinia Miller
Neu für SWA:
K. cephalophora Compton in Journ. S. Afr. Bot. 15: 105 (1949).
Typus: aus Namaqualand,.
Syn.: Senecio cephalophorus (Compton) Jacobsen, Handb. d. Sukk.
Pfl. 2: 1022 (1954), nom. inval. ; Jacobsen ex M. Henderson
in rL. Pl. Afr.. 36:,t. 141471962).
2716 DC (Witpütz). Distr. LUS: Farm Spitzkop (LUS 111), am Gipfel
sehr häufig, 15.6.1976, leg. W. GIESS & M. MÜLLER 14406 (M).
2716 DD (Witpütz). Distr. LUS: Farm Namuskluft (LUS 88), Granit-
Quarzitberghang, sehr vereinzelt, 13.6.1976, leg. W. GIESS &
M. MÜLLER 14349 (M). - Farm Namuskluft (LUS 88), auf Spitze von
Bergrücken zwischen Quarzit und Tonschiefergestein, in Spalten,
27.9.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32318 (M, WIND); an der
gleichen Stelle lebend gesammelt unter No. 32686, kultiviert im
Botanischen Garten München, Herbarbeleg vom 8.1.1979 (M).
Das Auftreten dieser Sippe im Oranje-nahen Teil des Distrikts
Lüderitz schließt sich zwanglos an die bekannten Vorkommen im
Richtersveld an.
Bereits COMPTON (l.c.) betonte, daß diese Sippe "strikingly
distinct from all other Kleinias'' sei. Ihre großen, anfangs nickenden
Köpfe, die leuchtend gelbe Blütenfarbe und die merkwürdig geformten
Blätter mit ihren wulstig verdickten, revoluten Rändern unterscheiden
sie von allen bisher aus SWA bekannten Arten so sehr, daß eine erneute
Einschlüsselung unnötig erscheint.
Nach der grundlegenden Arbeit von B. NORDENSTAM in Op. Bot.
44 (1978) und den uns von diesem Autor freundlichst übermittelten
Notizen wäre die Art wohl besser bei Notonia DC. s.str. unterzu-
bringen. Die Abgrenzung von Kleinia (Typus von den Kanaren)
und Notonia s.str. (Typus aus Indien) erscheint uns aber derzeit
noch so kritisch - wie ja auch NORDENSTAM andeutet -, daß wir uns
zu einer Umkombination nicht entschließen konnten,
-370 -
Laggera Schultz Bip.
Neu für SWA:
T. aurıta(%- fl.) Schultz Bip. ex €. B.: Clarke, @omp, Ind -#92488710):
Typus: aus Indien.
Syn.:, Eonyza aurıtalL. fil.,. Suppl. Pl. : 367 (1781), =
Blumea aurita (L. fil.) DC. in Wight, Contrib. Bot. Ind.: 16
(1834).
Eine im tropischen Afrika und Asien weitverbreitete Art, welche
nunmehr auch aus dem nördlichsten Teil von SWA nachgewiesen ist.
1712 BB (Posto Velho). Distr. KAO: Baynesberge, 9,5 km nördlich
Okombambi am Weg nach Otjimborombonga, im Gestein und feuchten
Sand am Rivier in der Nähe des Quellbaches, 11.9.1968, leg. W.
GIESS 10506 (M, WIND).
Im Gegensatz zu der im Okavango-Gebiet vorkommenden L.
alata hat L. aurita nicht nickende, sondern aufrecht stehende
Köpfchen mit geraden, aufrechten, nicht zurückgekrümmten Hüll-
blättern und einen nicht durchlaufend, sondern höchstens unterbrochen
geflügelten Stengel.
Othonna L.
Im Prodr. Fl. SWA p. 139: 131 ist unter den ligulaten Othonna-
Arten OÖ. amplexifolia DC. aufgeführt. Diese Angabe stützte sich
nur auf die Literatur, denn der zugrunde liegende Beleg SCHÄFER 567
scheint nicht mehr zu existieren. Inzwischen konnte nun im Klinghardt-
gebirge, aus dem jene Pflanze stammte, die Art wieder aufgefunden
und im Botanischen Garten in München in Kultur genommen werden.
Überraschenderweise stellte sich heraus, daß bei ihr die Köpfchen
homogam sind, die Zungenblüten also fehlen. Es kann sich demnach
nicht um die stets ligulate ©. amplexifolia handeln, wenn auch
unsere Pflanzen im vegetativen Bereich ihr sehr ähnlich sind. Eine
sichere Identifizierung unserer Sippe ist derzeit noch nicht möglich.
Bis zur Klärung des ganzen Komplexes soll sie einstweilen unter dem
ältesten Namen
O. filicaulis Jacq., Hort. Schoenbr. 2: 62 t. 241 (1797)
geführt werden; diese Art ist zwar ursprünglich auch mit (sehr unschein-
baren) weiblichen Randblüten beschrieben, soll aber auch ohne solche
vorkommen (cf. ADAMSON & SALTER, Fl. Cape Peninsula: 820, 1950).
Die neuen Funde sind:
2715 BD (Bogenfels). Distr. LUS: Central Klinghardt Mountains, on top
- 371 -
of mountain, 27.7.1977, leg. M. MÜLLER 717 (M, WIND). - Kling-
hardtberge, Pietab II am Südhang, in Grobgestein mit angewehtem Rot-
sand, 12.9.1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28390 (M, PRE, WIND);
an der gleichen Stelle lebend gesammelt unter No. 28941 und im
Botanischen Garten München kultiviert. Die Chromosomenzahl wurde
mit 2n = 20 festgestellt.
Anmerkungsweise sei noch darauf hingewiesen, daß im Aurusge-
birge (LUS) eine weitere ligulate Othonna, vermutlich aus der Ver-
wandtschaft von O0. arborescens L., gefunden wurde, zu deren
Klärung noch weitere Untersuchungen in Kultur nötig sind.
Pentzia Thunb.
Die Art P. albida (DC.) Hutch. schließt im Prodr. Fl. SWA
(139: 142) P. annua DC. als Varietät ein; die Auffassung dieses
Komplexes bedarf jedoch einer Revision.
DE CANDOLLE beschreibt zwei Arten in verschiedenen Gattungen:
Tanacetum albidum DC., Prodr. 6: 132 (1838) und
Pentzia annua DC., Prodr. 6: 138 (1838).
HARVEY vereinige in Fl. Cap. 3: 166/167 (1864/65) beide Arten
unter dem Namen Matricaria albida (DC.) Fenzl (ex Harvey).
Höchstwahrscheinlich hat er aber nur Material von P. annua ge-
sehen (''corolla 5-toothed'', siehe unten!). HUTCHINSON trennt in
seiner kurzgefaßten Revision der Gattung Pentzia in Kew Bull. 1916:
246&250(1916) die beiden Arten wieder in P. albida (DC.) Hutch.
und P. annua DC. und unterscheidet sie nach dem Vorhandensein
oder Fehlen des Pappus:
P. annua hat einen öhrchenförmigen Pappus, P. albida hat
keinen Pappus.
Veranlaßt durch die Beobachtung, daß innerhalb einzelner, in allen
übrigen Merkmalen einheitlicher Populationen sowohl Individuen mit
als auch solche ohne Pappus vorkommen, die im übrigen nicht unter-
scheidbar sind, faßten MERXMÜLLER & EBERLE in Mitt. Bot.
München 2: 333/334 (1957) beide Sippen als Varietäten unter einer Art
zusammen:
P. albida (DC.) Hutch.
var. albida
var. annua (DC.) Merxm. & Eberle.
Eine neuerliche Untersuchung an reicherem Material zeigte nun
aber, daß doch zwei verschiedene Sippen vorliegen, die einander zwar
sehr ähnlich, aber geographisch getrennt und an dem Merkmal der
Gestaltung des Köpfchenbodens unterscheidbar sind, nicht jedoch nach
- 372 -
dem Vorhandensein oder Fehlen des Pappus. Da die Typen der beiden
DE CANDOLLEschen Arten diesen beiden Sippen entsprechen (siehe
unten), können die bisherigen Namen beibehalten werden. Ihre Unter-
scheidung gestaltet sich folgendermaßen:
- Köpfchenboden flach gewölbt; Blüten immer 4-zählig; Achänen mit
oder ohne Pappus. Pflanzen normalerweise ziemlich dicht seidig-
flaumig behaart. Küstengebiete des Distr. Lüderitz-Süd und des
Namsarwalandes Ha. 2 rare Ab anne P. albida (DC.) Hutch.
- Köpfehenboden + kugelig bis kegelig emporgewölbt; Blüten 4- oder
5-zählig; Achänen immer mit Pappus. Pflanzen meist locker seidig-
flaumig behaart. Inland des südlichen Südwestafrika, des Namaqua-
landes und der östlich anschließenden Gebiete:. .. P. annua DC.
Demnach ist bisher das Merkmal ''Pappus vorhanden - Pappus
fehlend'' zu hoch bewertet worden. Wie schon gesagt, kann innerhalb
gleichförmiger Populationen von P. albida der Pappus vorhanden
sein oder fehlen; solche Individuen taxonomisch unterscheiden zu
wollen und sei es auch nur im Varietätsrang, dürfte nicht sinnvoll sein.
Andererseits wechselt bei P. annua die Zahl der Kronlappen
und Antheren in den Blüten bei den einzelnen Pflanzen, bei manchen
sogar innerhalb desselben Köpfchens, zwischen vier und fünf.
Die Wuchsform bietet keine Möglichkeit, die beiden Sippen zu unter-
scheiden. Als einjährige Pflanzen arider Gebiete sind sie in ihrer
Größe und dem Verzweigungsgrad sehr von den Bodenverhältnissen
einerseits und von der zur Verfügung stehenden Feuchtigkeit anderer-
seits abhängig. Schwach entwickelte Pflanzen sind wenig verzweigt
und haben nur wenige, im Extremfall nur einen einzigen Pedunkulus
und sind dann auch nur wenige Zentimeter hoch. Unter günstigen Be-
dingungen gewachsene Pflanzen sind stark verzweigt und wesentlich
höher bzw. länger, etwa 20-30 cm. Sie entwickeln zahlreiche, 10-15
(- ca. 25) cm lange Pedunkeln. Diese Variationsbreite findet sich bei
beiden Sippen.
Soweit reife Achänen vorliegen, ließ sich zwischen beiden kein
Unterschied in der Struktur der Achänen und der Form des Pappus
feststellen. Letztere ist innerhalb von P. annua etwas variabel.
Bei beiden Sippen verschleimt die äußere Achänenwand beim Auf-
kochen, der Köpfchenboden ist bei beiden hohl.
Zur Typifizierung. Holotypen sind die im Herb. G-DC befindlichen
Pflanzen unter den Namen Tanacetum albidum und Pentzia
annua. Die Fundorts-Beschriftung ist in beiden Fällen gleich und
nicht genau lokalisiert.
Pentzia annua DC. (DREGE 2860) hat (laut Gattungsdiagnose
bei DE CANDOLLE) 5-zählige Blüten, kann also nicht zu der stets
4-zähligen Küstensippe gehören. Über die Behaarung ist in der Art-
- 373 -
diagnose gesagt: ''caulibus.... puberulis, foliis... puberulis'. Das
spricht für relativ geringe Behaarung.
Ob bei Tanacetum albidum DC. (DREGE 28359) ein Pappus
vorhanden ist oder nicht, läßt sich nicht aus der Artdiagnose ent-
nehmen; nach der Gattungsdiagnose ist beides möglich. Nach HUT-
CHINSON (l.c.: 250) hat C. DE CANDOLLE den Typus geprüft und
festgestellt, daß er keinen Pappus hat. Damit scheidet eine Identität
mit P. annua aus. Die Angabe über die Behaarung "totum cinereo-
canescens, pube brevi conferta' spricht für stärkere Behaarung.
Im folgenden sind die südwestafrikanischen Belege beider Arten
aufgeführt:
Pr salpbada;;
2615 BC (Lüderitz). Distr. LUS: 27 Meilen SW Pumpstation Koichab,
kiesige Sandflächen, 14.9.1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28420
(M, PRE, WIND).
2615 CA (Lüderitz). Distr. LUS: Nautilus nördlich Lüderitz, 23.8.1963,
leg. MERXMÜLLER & GIESS 3055 a+tb (M, PRE, WIND). - Northern
slope of Nautilus, 5.3.1949, leg. H. KINGES 2023 (M). - Lüderitzbucht,
28.5.1956, leg. ©.H. VOLK 12833 b (M).
2616 BA (Aus). Distr. BET: Farm Tiras, Sandfläche, 16.8.1963, leg.
MERXMÜLLER & GIESS 2843 (M, WIND).
2616 CA (Aus). Distr. LUS: Farm Klein Aus, 12.5.1949, leg. H.
KINGES 2234 (M). - Bei Aus, Granitränder westlich des Ortes, 19.2.
1963, leg. W. GIESS, O.H. VOLK & B. BLEISSNER 5251 (M, WIND). -
11 Miles W of Aus on road to Lüderitz, sandy flats, 15.4.1963, leg.
B. NORDENSTAM 2233 (M).
2616 CB (Aus). Distr. LUS: Rocky hillside 6 miles E of Aus on road
to Helmeringhausen, 4.8.1959, leg. W. GIESS & D. VAN VUUREN
621 (M). - Nördlich Aus, 1929, leg. R. & F. VON WETTSTEIN 192
(M).
2715 AD (Bogenfels). Distr. LUS: An Abzweigung des Weges nach Bunt-
feldschuh, offene Gesteinsfläche in Mulden, 9.9.1972, leg. MERX-
MÜLLER & GIESS 28332 (M, WIND).
2715 BC (Bogenfels). Distr. LUS: Klinghardt Mountains, in sandy
soil of dunes between koppies, 28.7.1977, leg. M. MÜLLER 833 (M).
2716 DD (Witpütz). Distr. LUS: Rosh Pinah, Gesteinskuppe, 22.9.
1IU2unle er MERXMÜLLER & GIESS 28709 (M, WIND). - Nördlich
Rosh Pinah im Rivierbett, 15.8.1976, leg. W. GIESS 14661 (M, WIND).
2818 BC (Warmbad). Distr. WAR: Farm Ortmansbaum, im Rivier,
22.5.1972, leg. W. GIESS & M. MÜLLER 12098 (M, WIND).
Drssanmuar
2617 DD (Bethanie). Distr. KEE: Am Ufer des Naute-Dammes, 28.9.
1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28892 (M, PRE, WIND).
2618 AA (Keetmanshoop). Distr. KEE: Rivier nördlich Station Wasser,
10.9.1963, leg. MERXMÜLLER & GIESS 3605 (M).
- 374 -
2716 BC (Witpütz). Distr. LUS: Farm Swartpunt (LUS 74), Berghang,
26.8.1963, leg. MERXMÜLLER & GIESS 3159 (M, PRE, WIND). -
Swartpunt, auf toniger Uferfläche bei Rivierlauf, 10.9.1972, leg.
MERXMÜLLER & GIESS 28473 (M, PRE, WIND).
2716 CA (Witpütz). Distr. LUS: Aurusberge, Gipfel und Hänge östlich
des Gipfels, 21.9.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32186 (M, PRE,
WIND).
2716 DC (Witpütz). Distr. LUS: Farm Spitzkopp (LUS 111), tiefe Fels-
schlucht im Südosten der Farm, im Rivierbett, 18.9.1973, leg. W.
GIESS 13049 (M, WIND). - Numais südlich Witpütz, 9.1957, leg.
RUSCH jun. 4684 (M). - 9km N von Rosh Pinah (LUS 128), Über-
flutungsmulde, 17.9.1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28519 (M,
PRE, WIND).
2716 DD (Witpütz). Distr. LUS: Namuskluft (LUS 88), in flachem,
sandigem Rinnsal auf Überflutungsfläche, 6 km östlich von Rosh Pinah,
18.9.1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28528 (M, WIND).
2816 BB (Oranjemund). Distr. LUS: Flächen 5 Meilen nördlich Sendlings-
drift, 28.8.1963, leg. MERXMÜLLER & GIESS 3278 (M, PRE, WIND).
2819 BB (Ariamsvlei). Distr. WAR: Between Ariamsvlei and S.A.
border, 31.7.1965, leg. L.C.LEACH&R.D. BAYLISS 13096 (M).
Pluchea Cass.
Neu für SWA:
P. ovalis (Pers.) DC., Prodr. 5: 450 (1836).
Typus: aus Senegal.
Syn.: Baccharis ovalis Pers., Syn. Pl. 2: 424 (1807).
1712 BB (Posto Velho). Distr. KAO: Baynesberge, in Bergschlucht bei
Quelle Okonbambi, an feuchtem Standort, 16.6.1965, leg. W. GIESS
8978 (M, WIND). - Bainesberge bei Otjipemba, am Wasser, 14.7.1969,
leg. P.G. MEYER 1303 (M).
Stengel geflügelt. Blätter mit kurzen, scharfen Sägezähnen, ver-
kehrt-eiförmig bis länglich, etwa 5-8:2-3 cm. Pflanze spinnwebig-
flaumig behaart und außerdem drüsig. Köpfchen in + dichten Dolden-
rispen. 1-2 m hoher Strauch. Zr
Von P. dioscoridis (L.) DC., in SWA bisher nur aus dem
Kaokoveld bekannt (siehe Prodr. Fl. SWA 139: 149), liegt ein neuer,
viel weiter südlich gelegener Fund vor:
2416 AC (Maltahöhe). Distr. MAL: Hauchabfontein (MAL 6), am Ufer
des Tsauchab, 4.9.1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28217 (M, MO,
PRE, S, WIND).
- 375 -
Rosenia Thunb. emend. Bremer
Die beiden, im Prodr. Fl. SWA 139: 112 ff. unter der Gattung
Nestlera Sprengel aufgeführten Arten werden in der neuen Be-
arbeitung von K. BREMER, The genus Rosenia (Compositae). Bot.
Not. 129: 97-111 (1976) zu Rosenia gezogen und dabei zu einer ein-
zigen Art vereinigt. Diese heißt nun:
R. humilis (Less.) Bremer in Bot. Not. 129: 108 (1976).
Typus: in herb. WILLDENOW.
Syn.: Nestlera humilis Less., Syn. Comp. : 372 (1832). - N. oppo-
sitifolia DC., Prodr. 6: 283 (1838). - N. conferta DC., Prodr.
6: 284 (1838). - N. dinteri Muschler ex Dinter in Feddes
Repert. 19: 316 (1924), nom. nud. - N. incana Dinter ex
Merxm. in Mitt. Bot. München 1: 158 (1952), nom. nud. -N.
minuta auct. non (L. fil.) DC.
In SWA würden sich die beiden im Prodr. Fl. SWA aufgeführten
Arten recht gut unterscheiden lassen, doch mag es nach BREMER
(l.c.: 110) in Hinblick auf die Verhältnisse im übrigen Südafrika besser
sein, sie als Formen einer einzigen, variablen Art zu betrachten.
Senecio L.
Die im Prodr. Fl. SWA 139: 168 unter 'S. burchellii DC."
genannte Art muß heißen:
S. inaequidens DC., Prodr. 6: 401 (1838).
Typus: aus Südafrika.
Nach HILLIARD & BURTT in Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 34: 87
(1975) und HILLIARD, Compositae in Natal: 405 ff. (Pietermaritzburg
1977) ist der im östlichen Teil Südafrikas vorkommende und auch in
weiteren Gebieten Afrikas (u.a. SWA) und Europas als Unkraut ver-
breitete S.inaequidens mit 20-22 Hüllblättern und + 13 Zungen-
blüten spezifisch verschieden von dem im südwestlichen und westlichen
Kapland heimischen S. burchellii DC. sensu emendato mit + 12
Hüllblättern und 5-8 Zungenblüten. Der Name S. burchellii muß
dabei auf die Originaldiagnose und den mit ihr übereinstimmenden
Lectotypus bezogen werden, während die übrigen Syntypen zu S.
inaequidens gehören.
- 376 -
Sonchus L.
Die im Prodr. Fl. SWA 140: 4 unter S. asper (L.) Hill aufge-
führten Belege gehören nicht zu dieser weit verbreiteten, einjährigen
Unkraut-Art, sondern zu der ausschließlich afrikanisch-mada-
gassichen, zweijährigen bis ausdauernden Art S. gigas Boulos
ex Humbert. Vgl. hierzu L. BOULOS in Bot. Not. 125: 294 (1972) und
126: 170 (1973). S. asper könnte im Gebiet höchstens als Unkraut
auftreten.
S. gigas Boulos ex Humbert, Fl. Madag. 3: 887 (1963), quoad descr.
lat. et typum, non Boulos (1959) nom. non rite publ. (cf. Boulos &
Jeffrey in Taxon 18: 349, 1969).
Typus: aus Zambia.
1613 CC (Vila de Aviz). Distr. KAO: Epupa-Fälle, am Ufer des Kunene,
23.3.1974, leg. MERXMÜLLER & GIESS 30518 (M).
1917 CB (Tsumeb). Distr. GR: Otavifontein (GR 794), am Quellbach-
graben, 12.3.1974, leg. MERXMÜLLER & GIESS 30228 (M), 30277
(M, WIND).
2017 CC (Waterberg). Distr. OTJ: Otjosongombe, 22.2.1939, leg.
O.H. VOLK 1172 (M).
2214 DA (Swakopmund). Distr. SW: Swakopmündung, 29.6.1955, leg.
R. SEYDEL 614 (M), 10.1.1956, leg. R. SEYDEL 641 (M).
2216 BB (Otjimbingwe). Distr. OK: Gross Barmen, Gesteinsfläche
um die heißen Quellen, 3.1.1958, leg. MERXMÜLLER & GIESS 1012
(M). - Farm Gross Barmen, an den heißen Quellen und am See, 16.
10.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32571 (M, WIND).
2217 DD (Windhoek). Distr. WIN: Farm Heimat, Kalkpfanne, 7.1.
1958, leg. MERXMÜLLER & GIESS 1050 (M).
2417 DB (Mariental). Distr. GIB: Hardap (GIB 110), am Ufer des Fisch-
flusses auf Überflutungsflächen unterhalb des Dammes, 29,9. 1972,
leg. MERXMÜLLER & GIESS 28905 (M, PRE, WIND).
S. gigas hat ebenso wie S. asper flach zusammengedrückte,
+ elliptische, auf den Flächen glatte Achänen, während die Achänen der
beiden anderen Arten von SWA schmal-länglich und nur wenig zusam-
mengedrückt sind; dabei sind die des ausdauernden S. maritimus
L. glatt, die des einjährigen S. oleraceus L. deutlich runzelig-
rauh.
Ursinia Gaertner
Von U. frutescens Dinter (siehe Prodr. Fl. SWA 139: 178)
liegen erstmals seit der Typus-Aufsammlung (DINTER 4000, Kling-
hardtgebirge, 26.9.1922) weitere Funde vor:
-.377 -
2615 AD (Lüderitz). Distr. LUS: Koichab-plain, in sand dunes on
edge of the pan, 24.7.1977, leg. M. MÜLLER 630 (M, WIND).
2715 BD (Bogenfels). Distr. LUS: Klinghardtberge, nördlicher Teil,
Rote Düne, zwischen den Bergen nördlich vom "Sargdeckel", 18.9.
1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32152 (M, PRE, WIND).
An den neuen, reichlichen Aufsammlungen läßt sich etwas be-
obachten, was in der Originalbeschreibung nicht zum Ausdruck kommt:
Die Langtrieb-Blätter sind nur zum Teil ganzrandig, zum anderen Teil
tragen sie einige verschieden lange (etwa 1-5 mm), schmale und spitze
Seitenlappen, häufig nur im basalen Teil, seltener bis gegen die Blatt-
spitze zu. In den Achseln der Langtrieb-Blätter sitzen zum Teil kleine,
später auswachsende Seitentriebe, zum Teil aber auch echte, nicht
auswachsende Kurztriebe, deren Blätter überwiegend ganzrandig sind
(gelegentlich kommen allerdings auch an ihnen wenige und sehr kurze
Seitenlappen vor).
Vernonia Schreber
Die im Prodr. Fl. SWA 139: 184 aufgeführte V. primulina
O. Hoffm. ist nach C. E. SMITH jun. , Observations on Stengelioid
Species of Vernonia. - Agriculture Handbook 396: 61 (1971) synonym
zu setzen mit:
V. gerberiformis Oliver & Hiern in Oliver, Fl. Trop. Afr. 3: 285
(1877), '"'gerberaeformis",
Typus: Bongo-land, near Addai.
Syn.: V. primulina ©. Hoffm. in Warb., Kunene-Sambesi-Exped.:
402 (1903).
In der gleichen Arbeit von C.E. SMITH jun. (l.c.: 77) ist auf der
Verbreitungskarte ein Fundpunkt von V.chthonocephala O.Hoffm.
eingezeichnet; diese Lokalisation beruht jedoch auf einem Irrtum
(S7BSMLTE Jun. inmitten).
Bemerkungen über den Formenkreis von Vernonia
obionifolia O. Hofifm.
Die im Prodr. Fl. SWA 139: 132 angegebenen Unterschiede zwischen
den beiden Subspecies von V. obionifolia O. Hoffm., welche haup!-
sächlich auf der Blattform basieren, lassen sich wie folgt ergänzen:
subsp. obionifolia ist auf Blättern und Stengel bedeckt mit
einem sehr dichten, angedrückten Filz aus kurzen, hyalinen, kaum
einzeln erkennbaren Haaren. Die Hüllblätter sind zugespi'zt, der,
hornig, auch an den Rändern undurchsichtig, die unteren und mittleren
sind auf der Außenseite stets etwas filzig behaart;
- 378 -
subsp. dentata Merxm. trägt eine in ihrer Dichte wechselnde,
stets aber lockerere, mehr flaumige Behaarung aus längeren, einzeln
erkennbaren Haaren; außer dieser Behaarung sind an den Blättern
sitzende Drüsen zu erkennen. Die mittleren Hüllblätter sind stumpf
bis abgerundet, mit kleinem, aufgesetztem Spitzchen, nur ausnahms-
weise (bei abweichenden Formen!) zugespitzt, relativ dünn und mem-
branartig, an den Rändern + durchscheinend, auf der Außenseite stets
kahl.
Diese Unterschiede wären wohl durchaus hinreichend, die beiden
Sippen als verschiedene Arten zu betrachten, wenn nicht erstens
Übergänge zwischen beiden vorkämen (allerdings seltener als ursprüng-
lich angenommen) und zweitens die subsp. dentata in sich ziemlich
uneinheitlich wäre. Dies gilt für die Wuchsform (stark verzweigte
Sträucher neben lockeren, dünnästigen Rutensträuchern), Blattgröße
und -form, Dichte der Behaarung und Gestalt der Hüllblätter. So fällt
etwa GIESS 8987 (Baynesberge, Distr. KAO) mit besonders großen,
sehr grob gezähnten Blättern und lang zugespitzten Hüllblättern stark
aus dem Rahmen, ähnlich aber weniger stark GIESS 8924 (südwestlich
Otjinungua, Distr. KAO).
Weiterhin liegt aus dem Kaokoveld eine neue Aufsammlung vor, die
auf den ersten Blick weder mit der einen noch mit der anderen der
beiden Sippen Ähnlichkeit hat:
1813 (Ohopoho). Distr. KAO: In tief eingeschnittener Bergschlucht
3 Meilen südlich Otjinanwa, am Weg von Kaoko-Otavi nach Sesfontein,
22.9.1968, leg. W. GIESS 10543 (M, WIND).
Die Blätter dieses stark verzweigten Strauches sind lanzettlich,
ganzrandig, 40-60 mm lang und 7-10 (-12) mm breit, in einen 10-15
mm langen Blattstiel verschmälert und, ebenso wie die Zweige, beider-
seits gleichmäßig von einem dichten, angedrückten Filz bedeckt, der
jenem der subsp. obionifolia entspricht. Auch die Köpfchen stim-
men in der Form und Konsistenz der Hüllblätter wesentlich mehr mit
der südlicher (in den Distrikten OU, OM und KAR) verbreiteten subsp.
obionifolia überein als mit der im Kaokoveld vorkommenden subsp.
dentata. Das Fehlen jeglicher Wellung (und Zähnung) an den Blättern,
deren längere und schmälere Form, vielleicht auch der stärker ver-
zweigte Wuchs, verbietet eine Zuordnung zu subsp. obionifolia.
Andererseits scheint uns angesichts der Variabilität des gesamten
Formenkreises und des insgesamt doch noch recht spärlichen Materials
aus dem Kaokoveld (und besonders dem angrenzenden südlichsten
Angola!) die Neubeschreibung der oben genannten Aufsammlung, gleich
auf welcher taxonomischen Rangstufe, zumindest noch verfrüht. Zu
beachten ist dabei, daß auch die Beziehungen zu der aus dem Distrikt
Huila (Angola) beschriebenen, nach H. WILD in Kirkia 11: 90 (1978)
im tropischen Afrika bis ins südliche Tanzania verbreiteten V. kreis-
mannii Welw. ex Hiern zu klären wären.
-1379 -
Neu aufgetretene Adventiv-Arten
Folgende Arten sind in letzter Zeit als Unkräuter in SWA neu auf-
getreten und haben sich mehr oder weniger eingebürgert.
Arctotheca prostrata (Salisb.) Britten in Journ. Bot. (London) 64: 61
(1916).
Syn. : Arctotis prostrata Salisb., Prodr.: 210 (1796).
Die Art stammt aus dem südlichen Kapland.
2716 DD (Witpütz). Distr. LUS: Rosh Pinah, Unkraut im Kikuju-Rasen,
3.10.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32489 (M, WIND).
Pflanze krautig, niederliegend, an den Knoten wurzelnd. Blätter
fiederlappig, oberseits grün, + rauh, unterseits weißfilzig. Köpfchen
einzeln stehend. Die äußeren Hüllblätter mit kurzem, wollig behaartem
und etwas gewimpertem Anhängsel, die inneren häutig berandet. Zungen-
blüten gelb, steril; Scheibenblüten gelb, zwitterig. Pappus fehlend.
Aster squamatus (Sprengel) Hieron. in Bot. Jahrb. 29: 19 (1900).
Syn. : Conyza squamata Sprengel, Syst. 3: 515 (1826).
- Aster subulatus auct. non Michx. : Merxm., Prodr. Fl. SWA
139: 30 (1967).
Die in Mittel- und Südamerika beheimatete Art ist heute in vielen
Ländern eingeschleppt oder eingebürgert. Folgende Funde liegen aus
SWA vor:
2216 BD (Otjimbingwe). Distr. WIN: Goreangab-Damm bei Windhoek,
am feuchten Ufer, 9.4.1977, leg. W. GIESS 14852 (M, WIND).
2816 CB (Oranjemund). Distr. LUS: Oranjemund, an der Flußmündung,
22.3.1958, leg. MERXMÜLLER & GIESS 2261 (M).
Gaillardia aristata Pursh, Fl. Amer. Sept. 2: 573 (1814).
Aus Nordamerika stammende Zierpflanze.
2316 BA (Nauchas). Distr. REH: 100 km vanaf Windhoek na Gamsberg
(Friedental, REH 44), klipperige kleigrond, 14.12.1973, leg. M.
MÜLLER 26 (M, WIND).
Ausdauernd, dicht rauhhaarig. Blätter ganzrandig bis fiederlappig
oder -spaltig. Köpfchen einzeln, heterogam. Hüllblätter schmal,
grannenartig zugespitzt. Köpfchenboden mit kräftigen, strohfarbenen
Borsten besetzt. Zungenblüten auffallend, gelb (oder am Grund purpurn),
tief geteilt, ungeschlechtlich. Scheibenblüten zwitterig, Achänen lang-
haarig, Pappus aus einer Reihe lang begrannter Schuppen bestehend,
- 380 -
Lactuca serriola L., Cent. Pl. 2: 29 (1756).
Weltweit verbreitetes Unkraut.
2217 CA (Windhoek). Distr. WIN: Windhoek, Wegunkraut an der Zu-
fahrt zum Herbarium, 14.9.1976, leg. W. GIESS 14682 (M, WIND).
Große, bis etwa 2 m hohe Pflanze. Blütenstand reich verzweigt.
Blätter fiederlappig, Stengel und Blattmittelnerv unterseits mit
steifen Borsten besetzt.
Tithonia rotundifolia (Miller) Blake in Contr. Gray Herb. n.s. 52: 41
Gleplra)e
Syn. : Tagetes rotundifolia Miller, Gard. Dict. ed. 8: no. 4 (1768). -
Tithonia tagetiflora Desf. in Ann, Mus. Paris 1: 49 (1802).
Aus Mittelamerika stammende Zierpflanze.
1917 CB (Tsumeb). Distr. GR: Farm Otavifontein (GR 794), am Quell-
bach, 8.3.1973, leg. W. GIESS 12483 (M, WIND).
Etwa 1 m (oder mehr) hohe Staude mit einzeln stehenden, auf-
fallenden Köpfchen mit zinnoberroten Zungenblüten. Blätter gestielt,
etwa dreieckig-zugespitzt, die seitlichen unteren Ecken abgerundet.
Köpfchenstiele ziemlich lang, gegen das Köpfchen hin verdickt.
- 381
Mitt. Bot. München 15 | p. 381 - 396 15.09.1979 | ISSN 0006-8179
NEUE PTERIDOPHYTEN UND LILIIFLOREN
AUS SÜDWESTAFRIKA
von
H. ROESSLER und H. MERXMÜLLER
Im folgenden werden in Sidwestafrika neu nachgewiesene Familien,
Gattungen und Arten aufgeführt, welche inH. MERXMÜLLER, Pro-
dromus einer Flora von Südwestafrika (1966-1972), noch nicht ent-
halten sind.
Die Numerierung der Familien entspricht derjenigen im Prodro-
mus, neu festgestellte Familien sind an entsprechender Stelle einge-
fügt.
7. SINOPTERIDACEAE
Pellaea Link
P. auriculata (Thunb.) F@e, Gen. Fil.: 129 (1850/52).
Typus: aus Kapland
Syn.: Adiantum auriculatum Thunb., Prodr. Pl. Cap. : 173 (1800).
Vorkommen in SWA:
2716 CA (Witpütz). Distr. LUS: Aurusberge, Gipfel und Hänge östlich
des Gipfels, im Schatten in Felsspalten, 21. /22.9.1977, leg. MERX-
MÜLLER & GIESS 32238 (M, PRE, WIND).
Wedel einfach gefiedert, im Umriß lanzettlich, ca. 8-10 cm lang,
in Büscheln aus dem Rhizom entspringend, oft dicht von abgestorbenen
Wedelstielen umgeben. Wedelstiel dunkelbraun, mit zerstreuten, am
Grunde dichter sitzenden, schmalen, heller-braunen Schuppen besetzt.
Fiedern + gegenständig oder gegeneinander verschoben, kahl, + ei-
förmig, etwa 8:6-15:10 mm, an der Basis gerundet, gestutzt oder leicht
öhrchenförmig, sitzend oder in ein sehr kurzes Stielchen zusammenge-
- 382 -
zogen, manchmal einige der Fiedern an einer oder an beiden Seiten
etwas eingeschnitten (jedoch nicht wirklich doppelt gefiedert).
Der neu entdeckte Fundort im Aurusgebirge schließt sich an das
bisher bekannte Verbreitungsgebiet im westlichen Kapland, von der
Kaphalbinsel bis Namaqualand, zwanglos an. Der Farn wächst in
schattigen Felsspalten.
Im Schlüssel (Prodr. Fl. SWA 7: 5) ist die Art neben P. gou-
dotii einzufügen, von der sie sich durch die andere Form und Größe
der Fiedern unterscheidet.
12 a. EQUISETACEAE
Pflanze mit kriechendem Rhizom ausdauernd. Stengel graugrün,
meist etwa bis 60 cm hoch (gelegentlich bis meterhoch), bis ca. 9 mm
dick, von Grund an + verzweigt, hohl, mit bis zu 20 Längsrippen und
rauher Oberfläche, in regelmäßigen Abständen gegliedert, an jedem
Knoten eine 6-10 mm lange, verwachsene, in bis 5 mm lange freie
Zähne auslaufende Scheide tragend. Zähne an Zahl mit jener der
Rippen übereinstimmend, zugespitzt, dunkel gefärbt, mit schmalem,
farblosem Rand. Äste in Wirteln aus der Basis der Scheiden ent-
springend, dünner als der Hauptstengel. Sporangienähren am Ende
des Stengels und oft auch der Äste sitzend.
Equisetum L.
E. ramosissimum Desf., Fl. Atl. 2: 398 (1799).
Typus: aus Tunesien.
Diese im Prodr. Fl. SWA (12: 1) nur in Anmerkung aufgeführte
Art konnte jetzt endgültig für SWA nachgewiesen werden:
2818 CD (Warmbad). Distr. WAR: Farm Gaidip (WAR 146), im Cynodon
dactylon - Rasen am Seitenkanal und auch in mehr oder weniger
dichtem Bestand im Wasser wachsend, 7.10.1977, leg. MERX-
MÜLLER & GIESS 32532 (M, PRE, WIND).
12 b. SELAGINELLACEAE
Am Land lebend, ausdauernd, heterospor. Stengel im oberen Teil
- 383 -
verzweigt, die Äste dicht besetzt mit in vier Zeilen angeordneten,
kleinen, etwa 1-1,5 mm langen Blättchen; die der beiden mittleren
Reihen schmäler und kürzer als die der beiden seitlichen Reihen.
Blättchen oberseits lebhaft dunkelgrün, unterseits blaß bräunlich. Das
ganze ist einem Farnwedel ähnlich, der bei Befeuchtung die grüne Ober-
seite, bei Trockenheit durch starkes Einrollen nur die blasse Unter-
seite zeigt.
Selaginella Beauv.
S. imbricata (Forsk.) Spring ex Decne. in Arch. Mus. Paris 2: 193,
t. 7 (1841/42).
Typus: aus Arabien.
Syn.: Lycopodium imbricatum Forsk., Fl. Aegypt. -Arab. CXXV,
187 (1775).
Die Art wurde von P.VORSTER in Bothalia 12:259 (1977) erstmals
für SWA, Distr. KAO, angegeben. Eine weitere Aufsammlung außer
der dort zitierten ist folgende:
1712 BC (Posto Velho). Distr. KAO: Otjihipa mountains, seen all over
the western slopes, very dry, under stones, 28.6.1978, leg. P.
CRAVEN 925 (M, WIND).
147. LILIACEAE
Androcymbium Willd.
Von A. exiguum Roessler [in Mitt. Bot. München 11: 553 (1974)]
liegt ein zweiter Fund vor:
2716 CA (Witpütz). Distr. LUS: Aurusberge, Gipfel und Hänge östlich
des Gipfels, feuchte Stellen unterhalb Felsüberhang am Rivierufer
unterhalb Berg, 21.9.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32235 (M,
PRE, WIND).
Die Pflanzen dieser Aufsammlung befinden sich im Fruchtzustand.
Es soll daher ergänzend eine Beschreibung der Frucht gegeben werden:
Capsula ovoidea 8-10 mm alta 6-8 mm diametiens valvis tribus
apice in stylos persistentes acuminatis; semina globosa fuscacr. l mm
diametientia minute rugulosa.
- 384 -
Drimia Jacg. ex Willd.
(= Urginea Steinh. )
In der Gattung Urginea Steinh., die von JESSOP ı in die Syno-
nymie von Drimia gestellt wird, konnten zwei Arten als neu für
SWA nachgewiesen werden. Unter Berücksichtigung der von JESSOP
vorgenommenen Synonymsetzungen sind in SWA nunmehr die nach-
folgend aufgeführten und geschlüsselten Arten vertreten.
1 Blüten doldig-kopfig gedrängt am Ende des dünnen, ca. 5-12 (-18)
cm hohen Schaftes. Brakteen 1-2 mm, ihr Sporn + 1 mm, die Blüten-
stiele bis ca. 8 mm lang. Tepalen braun, 3-5 (-6) mm lang. Antheren
dorsifix. Blätter nach den Blüten erscheinend: marginata
1 Blüten in einer verlängerten Traube (nur beiD. physodes ist die
Traube manchmal kurz und gedrängt, die Blütenstiele sind dann
aber 20-25 mm lang). Tepalen weiß mit oder ohne grünen oder
braunen Miittelstreifen
2 Blütenstiele 4-10 (-12) mm lang. Tepalen 7-10 mm lang
3 Blätter nach den Blüten erscheinend, lineal-lanzettlich, etwa
4-10 mm breit. Zwiebel etwa 5-12 cm im Durchmesser, blutrot.
Schaft 20-60 cm hoch (oder gelegentlich noch höher), der Blüten-
stand hiervon meist über 10 cm einnehmend. Brakteen früh ab-
fallend,1-3 mm, der Sporn + 1 mm lang. Antheren dorsifix:
sang ulnea
3 Blätter zusammen mit den Blüten erscheinend, schmal-linealisch,
+ 1 mm breit, an den Enden spiralig gerollt. Zwiebel etwa 3-5 cm
im Durchmesser, farblos. Verlängerter Teil der häutigen Hülle
des Zwiebelhalses mit auffallenden dunklen Querbändern. Schaft
10-20 cm hoch, der Blütenstand hiervon weniger als 10 cm ein-
nehmend. Brakteen bleibend, 2-3 mm, der Sporn der untersten
Brakteen 3,5-5 mm lang. Antheren basifix: exuviata
2 Blütenstiele (12-) 20-25 mm lang
4 Tepalen ca. 12 mm lang. Antheren basifix. Traube sehr locker,
wenigblütig. Blütenstiele 12-20 mm lang (oder auch länger?).
Brakteen früh abfallend, klein. Schaft ca. 20 cm hoch (oder
höher?). Blätter im Gebiet noch unbekannt (nach den Blüten er-
scheinend?): indica
4 Tepalen unter 10 mm lang. Antheren dorsifix. Traube dicht und
vielblütig. Blütenstiele (15-) 20-25 mm lang, + steif horizontal
ı JESSOP, J.P.: Studies in the bulbous Liliaceae in South Africa: 7.
The taxonomy of Drimia and certain allied genera. - Journ. S. Afr.
Bot. 43: 265-319 (1977).
- 385 -
abstehend. Blätter nach den Blüten erscheinend, + länglich-
lanzettlich
5 Schaft 10-20 cm hoch. Traube ziemlich kurz und dicht (bei Be-
ginn der Blütezeit oft fast kopfig) gedrängt. Brakteen bleibend,
ca. 1 mm lang, der Sporn ebenfalls 1 mm lang. Tepalen 4-
6,5 mm lang: Pphysodes
5 Schaft etwa (50-) 70-180 cm hoch. Traube ziemlich lang, viel-
blütig. Brakteen früh abfallend, ca. 5-7 mm, der Sporn ca.
3 mm lang. Tepalen 6-8 mm lang: altissima
1. D. altissima (L. fil.) Ker-Gawler in Bot. Mag. 27:t. 1074 (1808).
Typus: aus Kapland.
Syn.: Ornithogalum altissimum L. fil., Suppl.: 199 (1781). -
Urginea altissima (L. fil.) Baker in Journ. Linn. Soc. London
(Bot.) 13: 221 (1873). - U. epigea R.A. Dyer in Fl. Pl. Afr.,
26:8..1027 (1947).
Nach JESSOP (l.c.: 290) kommt die Art - außer in den im Prodr.
Fl. SWA 147: 74 unter Urginea epigea genannten Distrikten -
auch in GO vor (Sandfontein, leg. WILMAN s.n. ; 60 miles S.E. of Go-
babis, leg. BASSON 93).
2. D. exuviata (Jacq.) Jessop in Journ. S. Afr. Bot. 43: 276 (1377).
Typus: Jazq., Icones 2 (13): t. 415 (1794).
Syn.: Anthericum exuviatum Jacgq., Icones 2 (13): 18, t. 415 (1794). -
Urginea exuviata (Jacq.) Steinh. in Ann. Sc. Nat., ser. 2, 2:
330 (1834).
Bis jetzt liegen hiervon zwei untereinander völlig übereinstimmende
blühende sowie eine fruchtende Aufsammlung vor:
2616 CC (Aus), Distr. LUS: Namibfläche gegen Tsirubberge, 19.8.1363,
leg. MERXMÜLLER & GIESS 2978 (M).
2616 CD (Aus). Distr. LUS: Farm Kubub (LUS 15), auf sandiger Fläche,
9.9.1973, leg. W. GIESS 12857 (M).
2715 BD (Bogenfels). Distr. LUS: Klinghardtberge, nördlicher Teil,
19.9.1963, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32114 (M), fruchtend.
Die erstgenannte Nummer ist im Prodr. Fl. SWA unter dem Namen
Urginea multifolia Lewis aufgeführt.
JESSOP (l.c.: 278) hält letztere Art - als Drimia multifolia
(Lewis) Jessop - zwar aufrecht, betont aber die sehr nahe Verwandt-
schaft mit D. exuviata, von der sie nur sehr schwach getrennt ist,
denn die Unterschiede sind rein quantitativer Natur und überlappen sich
gegenseitig. Beide Arten kommen im Namaqualand vor, D. exu-
viata darüber hinaus im westlichen und südlichen Kapland.
Da als wichtigstes Unterscheidungsmerkmal von D. multifolia
die größere Anzahl der Blätter - (30-) 40-50 gegenüber 1-10 (-35) bei
D. exuviata - angesehen wird, müssen unsere südwestafrikanischen
Pflanzen mit etwa (3-) 6-10 aus einer Zwiebel entspringenden Blättern,
im Gegensatz zu unserer im Prodr. Fl. SWA gegebenen Bestimmung,
zu D. exuviata gerechnet werden. Die übrigen Merkmale neigen
teils mehr zu D. multifolia, teils fallen sie in den Überlappungs-
bereich zwischen beiden Arten:
Länge der Blätter ca. 12-20 cm, Breite der Blätter + 1 mm, Höhe
des Schaftes ca. 10-20 cm, Zahl der Blüten von etwa 6 bis über 20,
Länge der Brakteen 2-3 mm, des Spornes der untersten Brakteen 3,5-
5 mm, der Blütenstiele 4-6 (fruchtend bis 9) mm, des Perigons 7-10
mm, der Antheren 3-3,5 mm. Länge der Kapseln 3-11 mm.
Es hat somit den Anschein, daß durch die vorliegenden Pflanzen die
Unterschiede zwischen beiden Arten noch weiter verwischt werden. Die
Blätter sind bei ihnen an den Enden spiralig gerollt, ein Merkmal, das
bei beiden Arten vorkommt.
3. D. indica (Roxb.) Jessop in Journ. S. Afr. Bot. 43: 272 (1977).
Typus: aus Indien.
Syn.: Scilla indica Roxb., Fl. Ind. 2: 147 (1824). - Urginea indica
(Roxb.) Kunth, Enum. Pl. 4: 333 (1843). - U. amboensis Baker
in Bull. Herb. Boiss. ser. 2,3: 665 (1903), Typus: RAUTANEN,
Ondonga.
Außer den im Prodr. Fl. SWA unter Urginea amboensis ge-
nannten Belegen wird von JESSOP (l.c.: 273) noch ein weiterer von
Cunene Gorge, leg. DAVIES, THOMPSON & MILLER 54 (PRE) zitiert.
Alle stammen aus dem Distrikt OVA.
4. D. marginata (Thunb.) Jessop in Journ. S. Afr. Bot. 43: 295 (1977).
Typus: aus Kapland.
Syn.: Anthericum marginatum Thunb., Prodr. Pl. Cap. : 63 (1794). -
A. pusillum Jacq., Icones 2 (16): 18, t. 417 (1795). - Urginea
marginata (Thunb.) Baker in Journ. Linn. Soc. London (Bot.)
13: 218 (1873). - U. pusilla (Jacq.) Baker, 1.c.: 217 (1873).
2816 BB (Oranjemund). Distr. LUS: Obibberge, Südwesthang zwischen
Gestein unweit Obibwasser, 20.9.1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS
- 387 -
28593 (M, PRE, WIND). - Westrand der Obibberge, am unteren Berg-
hang, 29. 9.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32385 (M).
Diese aus dem westlichen Kapland bekannte Art wurde damit erst-
mals nördlich des Oranje aufgefunden.
Beide Aufsammlungen sind in blühendem Zustand, noch ohne Blätter.
Die Pflanzen sind relativ klein, ihre Höhe beträgt 4,5-12 (-18) cm. Die
Blütenzahl je Blütenstand ist meist 10-15, bei kleinen Pflanzen gelegent-
lich auch geringer. Die Größenverhältnisse der Brakteen und der Blüten-
stiele entsprechen den Angaben für die capensischen Pflanzen bei
JESSOP (l.c.: 296), das gelblichbraun bis braunoliv gefärbte Perigon
ist mit 3-5 mm Länge geringfügig kleiner. Früchte sind auch von
dieser südwestafrikanischen Population bisher noch nicht bekannt.
5. D. physodes (Jacq.) Jessop in Journ. S. Afr. Bot. 43: 300 (1977).
Typus: Jacq., Icones 2(16): t. 418 (1795).
Syn.: Anthericum physodes Jacq., Icones 2(16): 18, t. 418 (1795). -
Urginea physodes (Jacq.) Baker in Journ. Linn. Soc. London
(Bot) 13; 217 (1373).
2616 CA (Aus). Distr. LUS: Bei Aus, 20.5.1965, leg. E.R. SCHERZ,
kultiviert im Garten W. GIESS in Windhoek, blühend 12.1965, leg.
W. GIESS 4640 (WIND; M phot.).
2616 CD (Aus). Distr. LUS: Farm Kubub (LUS 15), 8.9.1966, kultiviert
im Garten W. GIESS in Windhoek, blühend 1.1968, leg. W. GIESS
(WIND; M phot.).
Die Art ist weit verbreitet in der westlichen und mittleren Kap-
provinz sowie im Oranjefreistaat; von Namaqualand war sie schon vom
Südufer des Oranje bekannt.
6. D. sanguinea (Schinz) Jessop in Journ. S. Afr. Bot. 43: 293 (1977).
Typus: SCHINZ, Osnambonde in Nord-Hereroland.
Syn.: Urginea sanguinea Schinz in Verh. Bot. Ver. Brandenb. 31:
219 (1890). - U. rautanenii Baker in Bull. Herb. Boiss. s£r.
2,3: 664 (1903); Typus: RAUTANEN, Ondonga.
Außer den im Prodr. Fl. SWA genannten Distrikten kommt die Art
noch in GRN (GIESS 9484, 11464) und GO (Sandfontein, leg. WILMAN
s.n., nach JESSOP l.c.: 293) vor.
- 388 -
Eriospermum Jacg.
E. halenbergense Dinter in Feddes Repert. 30: 81 (1932).
Typus: DINTER 6652, '"Groß-Namaland: Küstenwüste um Halenberg
auf kiesigen, sandigen Flächen in nur 5 weit von einander ge-
fundenen Exemplaren', 29.8.1929.
Diese Art wurde von DINTER nach sterilem Material beschrieben.
Die vegetativen Teile sind jedoch, wie DINTER 1l.c. richtig bemerkt
hat, so charakteristisch, daß die Art danach mit Sicherheit identifi-
ziert werden kann.
Der zweite, im Prodr. Fi. SWA 147: 48 zitierte Fund: Halenberg
östlich Lüderitz, 24.8.1963, leg. MERXMÜLLER & GIESS 3122 (M),
ist ebenfalls steril. Obwohl mehrere Jahre in den Gewächshäusern
des Botanischen Gartens München in Kultur gehalten, gelang es hier
nicht, die Pflanzen zum Blühen zu bringen.
Die dritte Aufsammlung machte W. WENDT im Juli 1977: 2615 DA
(Lüderitz), Diamantgebiet 1, Tschaukaib, Nordwestseite von Über-
gangskuppen nach Haalenberg (3 km von Haalenberg Station). Die
Pflanze wurde von W. GIESS in seinem Garten in Windhoek kultiviert
und gelangte im Februar 1978 zur Blüte; Herbarmaterial hiervon ist:
W. GIESS 15050 (WIND; M phot.).
Nachfolgend soll hiermit erstmals eine Beschreibung der Blüten
von E. halenbergense gegeben werden:
Blütenstand bis ca. 8 cm hoch, vor den Blättern erscheinend, zu
zweien aus der Knolle entspringend, am Grund mit einer 12 mm langen
Scheide; Traube bis etwa 138-blütig. Scheide kahl oder nur sehr spär-
lich mit winzigen, denen der Blätter entsprechenden, aber viel
kürzeren Haaren besetzt. Stengel kahl. Blütenstiele bis 7 mm lang,
nahezu rechtwinkelig von der Achse abstehend. Tragblätter häutig,
1-1,2 mm lang, etwa breit-eiförmig und stark konkav, an den Rändern
mit winzigen, papillenartigen Wimpern. Tepalen frei (oder nur ganz
am Grund etwas verwachsen), unter sich gleich, + elliptisch, ca. 4
mm lang, ca. 1,5 mm breit, weißlich mit grünem Mittelstreifen,
Staubblätter etwas kürzer als die Tepalen; Filamente flach, ca. 1,5 mm
lang, schmal-dreieckig (aus einer ca. 0,6 mm breiten Basis nach
oben hin zugespitzt); Antheren ca. 0,8 mm lang. Fruchtknoten in einen
ca. 1 mm langen Griffel mit kaum verdickter Narbe auslaufend.
Innerhalb der südwestafrikanischen Eriospermum-Arten
(Schlüssel im Prodr. Fl. SWA 147: 44) gehört E. halenbergense
zu den behaarten Arten mit herzförmig ausgerandeter bis ausge-
buchteter Spreite; da die Blätter auf der ganzen Fläche (oberseits + zer-
streut, unterseits dicht) behaart sind, kommt es neben das (bisher.
nur einmal gesammelte) E. reflexum Schinz zu stehen, von dem
es sich durch die obengerundeten(nicht spitzen) Blätter, den nicht be-
- 389 -
haarten Schaft und die kürzeren Blütenstiele unterscheidet.
Herrn W. GIESS, Windhoek, danken wir für die erfolgreiche Kulti-
vierung und die Überlassung des Materials zur Bearbeitung.
Ornithogalum 1%
Obwohl die Gattung Ornithogalum erst unlängst für das ge-
samte südliche Afrika revidiert worden ist "’,vermehrt sich die Arten-
zahl für SWA nun nochmals um eine neu entdeckte Art.
O. merxmuelleri Roessler, sp. nov.
Planta cr. 15-35 cm alta. Bulbus ovoideus vel subglobosus, tunicis
pallidis obtectus, (10-) 15-20 mm diametiens. Radices numerosae
tenues. Folia synanthia, 2-4, lanceolata vel anguste lanceolata, 6-12
cm longa, 10-12 mm lata, apicem versus acuminata, tota dense et
molliter pilosa pilis cr. 2 mm longis tenuibus patentibus rectis. Scapus
glaber. Inflorescentia + ovoidea cr. 4-8 (-11) cm longa pro rata densa
floribus cr. 12-30. Bracteae ovatae tenuiter acuminatae 10-17 mm
longae membranaceae albidae glabrae integerrimae. Pedicelli cr. 15
mm, infimi in statu fructifero usque ad 25 mm longi. Tepala ovati-
elliptica 9-14 mm longa nivea (non alio colore striata nec maculata),
in statu fructifero persistentia fulvescentia. Stamina tepalis breviora
filamentis 4-5 mm longis antheris 2, 5-3 mm longis; filamenta
staminum exteriorum subulata, filamenta staminum interiorum in
parte basali adcr. 1,3 mm dilatata dilatatione subquadrangulari angulis
auriculatis. Ovarium oblongi-ovoideum; stylus brevis crassus cr. 2
mm longus; stigma tricristatum cristis papillosis cr. 1 mm decurrenti-
bus. Capsula + ellipsoidea cr. 7-10 mm longa in stylum persistentem
acuminata. Semina subpyriformia vel subconica vel interdum comma-
formia, 1,0-1,2 mm longa, atra, dense echinulata.,
Südwestafrika:
2716 DD (Witpütz). Distr. LUS: Farm Namuskluft (LUS 88), am Quarzit-
berghang, 27.9.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32350 (M, holo-
typus; PRE, WIND, isotypi). - 9km N von Rosh Pinah (LUS 128), auf
Schwarzkalkrand in Felsspalten, 17.9.1972, leg. MERXMÜLLER &
GIESS 28487 (M).
Nach der von OBERMEYER (l.c.: 325, 331) angenommenen Unter-
N OBERMEYER, A.A.: Ornithogalum: a revision of the southern
African species. - Bothalia 12: 323 - 376 (1978).
- 390 -
gliederung der Gattung gehört die neue Art in das Subgenus Aspasia,
"group 1, Aspasiae', Den Schlüsselmerkmalen nach (OBERMEYER
l.c.: 331) kommt sie neben OÖ. dubium Houtt. und ©. macula-
tum Jacq. zu stehen. Mit diesen beiden Arten dürfte sie auch tat-
sächlich am nächsten verwandt sein. Insbesondere stimmt sie mit
ihnen in der Struktur des kurzen, relativ dicken, in der oberen Hälfte
von drei herablaufenden Narbenkämmen gebildeten Griffels überein,
mit ©. dubium auch'in der Verbreitung der inneren Filamente
sowie in der Form und der echinulaten Oberflächenstruktur der Samen
(O0. maculatum hat Samen mit gerunzelter Oberfläche).
Die Gestalt der Brakteen, die Form des kompakten Blütenstandes
auf dem relativ hohen Schaft, die in geringer Zahl zusammen mit den
Blüten erscheinenden Blätter sind weitere gemeinsame Merkmale.
Im Gegensatz zu den meist lebhaft und auffällig (gelb bis tieforange)
gefärbten und oft auch noch dunkel gefleckten Blüten der beiden ge-
nannten Arten hat ©. merxmuelleri reinweiße Blüten; das
Fehlen eines Mittelstreifens auf den Tepalen hat sie mit jenen ge-
meinsam.
Besonders auffallend an der neuen Art sind die auf der ganzen Fläche
dicht weichhaarigen Blätter. Bei OÖ. dubium ist demgegenüber nur
der Blattrand bewimpert, ©. maculatum hat kahle Blätter. Da-
gegen erinnert diese Blattbehaarung, zusammen mit der reinweißen
Farbe der Blüten, an das im gleichen Gebiet vorkommende OÖ. pube-
rulum Oberm., das ebenfalls zur Gruppe "Aspasiae' gestellt
wird. Abgesehen von den breiteren Blättern hat ©. puberulum
nach unten hin gleichmäßig verbreiterte Filamente und einen langen,
dünnen Griffel mit kopfiger Narbe.
155. IRIDACEAE
Anomalesia N.E,. Br.
Nach GOLDBLATT in Journ. S. Afr. Bot. 37: 412 (1971) ist die
Gattung Kentrosiphon N.E,. Br. mit Anomalesia zu vereinigen.
Die im Prodr. Fl. SWA 155: 5 aufgeführte Art heißt demnach:
A. saccata (Klatt) Goldbl. in Journ. S. Afr. Bot. 37: 443 (1971).
Syn.: Anisanthus saccatus Klatt in Linnaea 35: 300 (1868). - Kentro-
siphon saccatus (Klatt) N.E. Br. in Trans. Roy. Soc. S. Afr.
20: 271 (1932).
- 391 -
Anomatheca Ker-Gawler
(= Lapeirousia subgen. Anomatheca (Kew-Gawler) Baker)
Die Gattung Anomatheca wurde neu für SWA festgestellt. Zur
systematischen Stellung vgl. :
GOLDBLATT, P.: Cytological and morphological studies in the
Southern African Iridaceae, -Journ. S. Afr. Bot. 37: 317-460 (1971).
GOLDBLATT, P.: A revision of the genera Lapeirousia Pourret and
Anomatheca Ker in the winter rainfall region of South Africa. - Contr.
Bolus Herb. 4: 1-111 (1972).
Knolle + eiförmig, bis 2 cm im Durchmesser, von einem feinen
Fasernetz umgeben; letzteres nach oben hin in einen Hals verlängert.
Niederblätter 1-2, häutig, scheidenartig. Blätter 4-6, grundständig,
zweireihig stehend, weich (nicht steif), + lanzettlich, die äußeren
oft etwas stumpf, die inneren zugespitzt, ca. 10-20 cm lang, 12-17
mm breit, am Rand glatt bis leicht gewellt, Schaft 10-25 cm hoch,
zusammengedrückt, einfach oder selten mit wenigen kurzen Seiten-
ästen. Blütenstand ährenförmig, fast rechtwinkelig abgebogen, ein-
seitswendig, locker, 6-10-blütig. Tragblätter 5-7 mm lang, eiförmig,
das dahinter stehende Vorblatt etwas kürzer und zweispitzig. Blüten
+ zygomorph, grün, oft etwas rötlich überlaufen, mit enger, nach
oben hin etwas erweiterter, gebogener Röhre und untereinander +
gleichgestalteten Abschnitten. Staubblätter im Schlund der Röhre
inseriert. Griffel aus der Röhre herausragend, jeder der drei Äste
tief gegabelt. Kapsel bis ca. 10 mm im Durchmesser, wenigsamig.
A. viridis (Aiton) Goldbl. in Journ. S. Afr. Bot. 37: 443 (1971).
subsp. crispifolia Goldbl. in Contr. Bolus Herb. 4: 87 (1972).
Typus: aus Kapland (Clanwilliam),
Folgende Belege liegen bisher aus SWA vor:
2716 CA (Witpütz). Distr. LUS: Aurusberge, Gipfel und Hänge, in
Felsspalten, 21. /22.9.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32215 (M).
2716 DC (Witpütz). Distr. LUS: Farm Spitzkop (LUS 111), Berge öst-
lich des Weges. Kleiner Felsrücken 8 km nördlich von Rosh Pinah,
14.6.1976, leg. W.GIESS & M. MÜLLER 14384 (M). - Farm Spitz-
kop, am südwestlichen Berghang, 14.8.1976, leg. W. GIESS 14633 (M).
2816 BA (Oranjemund). Distr. LUS: Westrand der Obibberge, in Fels-
spalten, 29.9.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32386 (M, WIND). -
Obibberge, Südwesthang zwischen Gestein, 20.9.1972, leg. MERX-
MÜLLER & GIESS 28592 (M).
- 392 -
Das neuentdeckte Vorkommen schließt sich gut an die bisher be-
kannte Verbreitung der Sippe an (siehe Verbreitungskarte bei GOLD-
BLATT 1972: 103). Wenn auch bei unseren Pflanzen die Blätter nicht
immer (und wenn, dann nur undeutlich) gewellt sind, so sind sie doch
ohne Zweifel der subsp. crispifolia zuzuordnen (von P. GOLD-
BLATT freundlicherweise bestätigt).
Gladiolus L.
Nach G.J. LEWIS, A.A. OBERMEYER & T.T. BARNARD:
Gladiolus, a revision of the South African species. Journ. S. Afr. Bot.,
Suppl. Vol. 10 (1972) ergeben sich für SWA folgende Änderungen:
G. arcuatus Klatt in Abh. Naturf. Ges. Halle 12: 338, Ergänz. 4 (1832).
Typus: aus Namaqualand,.
Neu für SWA. Hierher gehören von dem im Prodr. Fl. SWA 155: 5
unter G. edulis zitierten Material die Belege aus dem Distr. LUS,
nämlich DINTER 4093, 6658 (siehe LEWISet. al. l.c.: 127) und MERX-
MÜLLER & GIESS 2982, ferner:
2616 CB (Aus). Distr. LUS: Farm Kubub, sandige Fläche, 9.9.1973,
leg. W. GIESS 12862 (M).
G. natalensis (Ecklon) Reinw. ex Hook. in Curtis’s Bot. Mag. sub
t. 3084 (1831).
Typus: aus Natal.
Syn.: Watsonia natalensis Ecklon, Top. Verz.: 34 (1827). - Gladiolus
psittacinus Hook. in Curtis’s Bot. Mag.:t. 3032 (1830). -G.
cooperi Baker in Curtis’s Bot. Mag.:t. 6202 (1875). -G.
psittacinus var. cooperi (Baker) Baker, Handb. Irid.: 220 (1892).
Im Prodr. Fl. SWA 155: 5 unter G. psittacinus. Außer im
Distr. GRN kommt die Art auch im Kaokoveld vor:
1814 AA (Otjitundua). Distr. KAO: 24 Meilen östlich Ohopoho, im
dichten Grasbestand, 29.3.1974, leg. MERXMÜLLER & GIESS 30641
(M).
- 393 -
G. permeabilis Delaroche, Descr. Pl. Nov. 27:t. 2 (1766).
subsp. edulis (Burch. ex Ker-Gawler) Oberm. in Journ. S. Afr. Bot.,
Suppl. Vol. 10: 135 (1972).
Syn.:G. edulis Burch. ex Ker-Gawler in Bot. Reg. 6: 169 (1817).
Im Prodr. Fl. SWA 155: 4 unter G. edulis; von den hier ge-
nannten Distrikten ist LUS zu streichen (siehe oben); dagegen wurde
die Sippe in OTJ und REH neu festgestellt. Folgende Belege liegen
uns vor:
1917 CB (Tsumeb). Distr. GR: Farm Kumkauas (GR 552), im Omu-
rambacamp, dichter Grasbestand, 9.3.1974, leg. MERXMÜLLER &
GIESS 30165 (M, WIND). - Farm Achalm (GR 583), Vorberg vom
Elefantenberg, 20.4.1978, leg. W. GIESS 15117 (M).
1917 DA (Tsumeb). Distr. GR: Farm Asis, roter Boden, 21.4.1939,
leg. O.H. VOLK 593 (M).
1918 CA (Grootfontein). Distr. GR: Bei Grootfontein, Oberflächenkalk,
grauer Mergelboden, 8.3.1974, leg. MERXMÜLLER & GIESS 30159
(M, WIND).
2016 DB (Otjiwarongo). Distr. OTJ: Farm Ohakaua, 4.3.1974, leg.
MERXMÜLLER & GIESS 30020 (M).
2017 AA (Waterberg). Distr. GR: Otjenga, in einem Vlei, 16.3.1939,
leg. O©.H. VOLK 1374 (M).
2117 DB (Otjosondu). Distr. OK: Farm Okaweruru (OK 105), im
dichten Grasbestand, 30.4.1963, leg. W. GIESS, O.H. VOLK &B.
BLEISSNER 6692 (M); S. BLEISSNER 216 (M).
2117 (?). Distr. OK: Erichsfelde, 11.3.1956, leg. ©.H. VOLK
11742 (M); 25.3.1956, leg. ©.H. VOLK 11954 (M).
2216 DB (Otjimbingwe). Distr. WIN: Farm Friedenau, im Quarz-
schotter, ca. 2000 m, 6.4.1939, legG. GASSNER 125 (M).
2216 DD (Otjimbingwe). Distr. WIN: Mountainous country on Farm
Claratal 27 miles SW of Windhoek, 1800-2100 m, 2.3.1955, leg.
B. DE WINTER 2570 (M).
2217 CA (Windhoek). Distr. WIN: Farm Regenstein (WIN 32), auf
Sandfläche unterhalb Berghang, Aredareigas-Fläche, 23.4. 1972,1leg.
W. GIESS 11762 (M). - Auasberge, Gipfel des Moltkeblick, 6.3.1966,
leg. U. MEYER 91 (M).
2316 AD (Nauchas). Distr. REH: Gamsbergplateau, 1.4.1968, leg.
P.G. MEYER 1123 (M).
Lapeirousia Pourret
Die im Prodr. Fl. SWA 155: 10 aufgeführte L. ramosissima
wird von GOLDBLATT als Subspecies zu L. caudata gestellt:
- 394 -
L. caudata Schinz
subsp. burchellii (Baker) Marais & Goldbl. in Contr. Bolus Herb. 4:
30 (1972).
Typus: aus Südafrika.
Syn.: NL. burchellii Baker, Handb. Irid.: 171 (1892). - L. ramo-
sissima Dinter in Feddes Repert. 29: 255 (1931). - L. streyi
Suesseng. in Mitt. Bot. München 1: 83 (1951).
L. plicata (Jacq.) Diels in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. ed. 2,
15 a: 4388 (1930).
Typus: eine kultivierte Pflanze.
Syn.: Galaxia plicata Jacq., Ic. Pl. 2:t. 292 (1795). - Ixia hetero-
phylla Willd., Sp. Pl. 1(1): 199 (1797). - Lapeirousia hetero-
phylla (Willd.) Foster in Contr. Gray Herb. 127: 46 (1939).
Im Prodr. Fl. SWA 155: 9unter L. heterophylla. Nach GOLD-
BLATT kommen in SWA zwei Subspecies vor:
subsp. longifolia Goldbl. in Contr. Bolus Herb. 4: 50 (1972).
Typus: aus Südafrika (Distr. Barkly West).
2616 BA (Aus). Distr. BET: Farm Gamochas, 2.4.1950, leg. H.
KINGES 2500 (M).
subsp. plicata
2819 CB (Ariamswvlei). Distr. WAR: Farm Graswater (WAR 150), Granit-
Quarzit-Geröllfläche, 17.5.1963, leg. W. GIESS, O.H. VOLK &B.
BLEISSNER 7041 (M). - 20 Meilen nördlich Veloorsdrift, Quarzgeröll,
17.5.1963, leg. S. BLEISSNER 232 (M).
Zur Unterscheidung der beiden Subspecies siehe GOLDBLATT
l.c.: 47 (1972).
Neu beschrieben wurde aus SWA:
L. rivularis Wanntorp in Svensk Bot. Tidskr. 65: 53 (1971).
Typus: Farm Ameib, c. 25 km NE of Usakos, Karibib district, 15.4.
1968, leg. Wanntorp 907 (S - Holotypus).
Diese blauviolett blühende Art hat Ähnlichkeit mit L. coerulea
Schinz, unterscheidet sich aber deutlich durch die trichterförmige,
zygomorphe Krone mit längerer Röhre. Außerdem ist sie als einzige
Art des Gebietes durch den Besitz von je einem schwielenartigen An-
hängsel auf den drei äußeren Tepalen ausgezeichnet.
Folgende Belege liegen uns vor:
2115 DC (Karibib). Distr. KAR: Farm Ameib (KAR 60), Jatowhöhle,
im Granitsand in sehr flachen Becken auf Granitglatze, 17.3.1963,
leg. W. GIESS, O.H. VOLK & B. BLEISSNER 5795 (M). - Phillips
Caves, wet soil along the edge of a small stream, 19.3.1963, leg.
D.S. HARDY & B. DE WINTER 1420 (M). - Track Ameib-Karibib,
c. 5 km E of Ameib farmhouse, 25 km NNE of Usakos, granite kopje
S of the track, on moist ground, 15.4.1968, leg. H. & H.E. WANN-
TORP 907 (M). - Farm Ameib, im flachen Becken auf Granitglatze
unterhalb Jatow-Grotte, 22.3.1965, leg. W. GIESS 8452 (M). - Farm
Ameib, auf grobsandigem, sumpfigem Boden unterhalb Granitplatten
bei der Teufelskanzel, 18.3.1968, leg. W. GIESS 10248 (M). - Farm
Ameib, unterhalb Jatowgrotten, flache Wannen im Granit mit feuchter
Erde, 19.3.1973, leg. W. GIESS 13132 (M). - Farm Ameib, dicht be-
wachsene Felswanne unterhalb Gipfel an Teufelskanzel, 5.4.1974, leg.
MERXMÜLLER & GIESS 30699 (M, PRE, WIND).
Moraea L.
Die Aufsammlung MERXMÜLLER & GIESS 3299, im Prodr. Fl.
SWA 155: 11 fälschlich als M. edulis (L. fil.) Ker-Gawler aufge-
führt, ist inzwischen als neue Art beschrieben:
M. namibensis Goldbl. in Ann, Missouri Bot. Gard. 63: 721 (1976).
2716 CB (Witpütz). Distr. LUS: Sandflächen gegen Udabib, 29.8.1963,
leg. MERXMÜLLER & GIESS 3299 (M, PRE, WIND - Holotypus).
2716 DA (Witpütz). Distr. LUS: Zebrafontein (LUS 87), Rotsand, Hang-
fläche unterhalb westlichem Bakenberg auf Witpütz-Süd, 24.9.1972,
leg. MERXMÜLLER & GIESS 28752 (M).
Außer dieser Art und der weit verbreiteten M. polystachya
(Thunb.) Ker-Gawler kommt in SWA noch eine dritte Moraea-Art
vor; sie gehört, wie M. namibensis, zur Sect. Deserticola
Goldbl. und ist wohl am nächsten mit M. saxicola Goldbl. ver-
wandt. Zur Neubeschreibung ist weiteres (blühendes) Material er-
forderlich (GOLDBLATT in litt.). Die vorliegende Aufsammlung ist:
2716 CB (Witpütz). Distr. LUS: Östlich und nördlich von Rooiberg,
auf flachem Kalksandhang, 1 km vom nördlichen Bohrloch, 22.9.1977,
leg. MERXMÜLLER & GIESS 32264 (M).
Oenostachys Bullock
Die im Prodr. Fl. SWA 155: 12 unter dem Namen Petamenes
zambesiacus geführte Art wird neuerdings zu Oenostachys
gestellt:
Oe. zambesiacus (Baker) Goldbl. in Journ. S. Afr. Bot. 37: 443 (1971),
"Zambeziacus',
Syn. : Antholyza zambesiaca Baker, Handb. Irid. : 232 (1892). - A.
spectabilis Schinz in Mem. Herb. Boiss. 20: 13 (1900). -
Chasmanthe spectabilis (Schinz) N.E. Br. in Trans Roy. Soc.
S. Afr. 20: 274 (1932). - Petamenes zambesiacus (Baker) N.E.
Br. l.c.: 277 (1932). - P. spectabilis (Schinz) Phill, in Bothalia
4: 44 (1941).
- 397 -
itt. Bot. München 15 | p. 397 - 423 | 15.09.1979 | ISSN 0006-8179
ZUR KENNTNIS VON SALVIA SEKTION SALVIA
IM WESTLICHEN MITTELMEERGEBIET
von
W. LIPPERT
In letzter Zeit brachten die Arbeiten von HEDGE (1974), AFZAL-
RAFI (1976) sowie VALDES-BERMEJO & LOPEZ (1977) Beiträge zu
Teilaspekten der Sektion Salvia. Dabei zeigten sich recht unterschied-
liche Weriungen der verschiedenen Merkmale, nach denen bisher die
einzelnen Sippen unterschieden wurden. Es scheint mir deshalb an der
Zeit, einen Überblick über die im westlichen Mittelmeergebiet vor-
kommenden Sippen zu geben. In diesem Zusammenhang sei an die
offensichtlich nur wenig beachtete Arbeit von CUATRECASAS (1929)
erinnert, in der dieser einen Überblick über die Variabilität der ihm
bekannten und von ihm noch unter Salvia officinalis zusammengefaßten
spanischen Formen gibt.
Um einen Überblick über die Formenfülle der fraglichen Sippen zu
bekommen, wurde alle verfügbaren Herbarbelege eingehend analysiert,
um auch die Wertigkeit bisher nicht genutzter und verwendeter Merk-
male erkennen zu können.
Zur Verfügung stand mir Material aus den folgenden Herbarien,
deren Leiter ich für die Ausleihen zu aufrichtigem Dank verpflichtet
bin:
®: Botanisches Museum und Herbarium Copenhagen
FI Herbarium Universitatis Florentinae, Istituto Botanico, Florenz
G Conservatoire et Jardin botaniques, Genf
M Botanische Staatssammlung München
MPU Institut du Botanique, Universite de Montpellier
STU Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Abt. Botanik,
Ludwigsburg
Z Botanisches Museum der Universität Zürich
ZT Herbarium der Eidgen. Technischen Hochschule, Zürich
- 393 -
Merkmale:
Alle Sippen der Sektion sind Halbsträucher; sie werden etwa 50-
100 cm hoch und besitzen meist neben vielen sterilen Trieben auch
zahlreiche blühende, + blattlose oder mit wenigen Blättern besetzte
Stengel. Die Blätter sind im unteren Teil der blühenden Stengel und
an den Spitzen der sterilen Triebe gehäuft; sie sind eiförmig bis
lanzettlich, in jüngerem Zustand dicht grau bis weiß-seidig filzig, in
ausgewachsenem Zustand oberseits graugrün, kurzborstig bis fast ver-
kahlend, durch das tief eingesenkte Nervennetz runzelig, unterseits
grau bis weiß-seidig-filzig, neben kurzen Borsten auch mit längeren,
gekräuselten Haaren und sitzenden oder kurzgestielten kleinen Drüsen.
Die Blüten sitzen in der Regel zu mehreren in Scheinquirlen, die
Kronen sind (15-) 20-35 (-49) mm lang, wenig gebogen, zumindest auf
der Oberlippe behaart und zuweilen auch drüsenhaarig, blau- bis rosa-
violett, selten weiß, einfarbig oder mit weißer Zeichnung, besonders
auf der Unterlippe.
Die Kelche sind zwischen den Längsnerven stark drüsig punktiert,
auf den Nerven angedrückt kurzhaarig, mit kurzen, geknieten Borsten-
haaren oder mit langen, einfachen, abstehenden Haaren und/oder Drüsen-
haaren. Die Klausen sind + glatt mit etwas gekörnelter Oberfläche, mit
undeutlichem Nervennetz, schwarzbraun, verkehrteiförmig, auf einer
Seite abgeplattet, drüsenlos oder an der Spitze mit sitzenden Drüsen
besetzt.
Es zeigte sich, daß die Größe der Blüten, die Verzweigung der In-
floreszenzen oder die Größe und Form der Blätter selbst innerhalb
einer Aufsammlung erheblich schwanken können und deshalb allenfalls
statistisch zu gebrauchen sind. Dagegen eignen sich Behaarungsmerk-
male des Infloreszenzbereiches ganz vorzüglich für eine Unterscheidung
der Sippen, soweit man sie zusammen mit weiteren Merkmalen ver-
wendet.
Bei den hier zu besprechenden Sippen kann man an den Kelchen grob
zwei Haartypen unterscheiden (Abb. 1): einfache Haare und Solche mit
Drüsenköpfen (Drüsenhaare). Ausschließlich einfache Haare findet man
bei Salvia lavandulifolia und S. officinalis, ausschließlich Drüsenhaare
oder Drüsenhaare und einfache Haare gemischt sind bei den übrigen
Arten vorhanden. Die einfachen Haare von Salvia lavandulifolia und
S. officinalis haben eine rauhe Oberfläche, sind in der Regel wenig-
zellig und meist nahe der Basis parallel zur Kelchoberfläche gebogen.
Bei Salvia lavandulifolia sind sie meist kurz (0, 15-0,4 mm); nur an den
Rändern der Brakteen und bei subsp. oxyodon sowie subsp. pyrenaeorum
auch am Kelch finden sich längere, gerade Haare. An den Kelchen von
Salvia officinalis finden sich in der Regel etwas längere (0, 5-0,8 mm)
Haare, die weniger stark gebogen sind. Die einfachen Haare an den
Kelchen von Salvia blancoana und S. fruticosa haben eine glatte Ober-
fläche; sie sind mehrzellig (6-9 Zellen) und bei S. blancoana gleich-
mäßig zur Basis verbreitert, während bei S. fruticosa auffallend groß-
lumige, blasig wirkende Basiszellen auftreten.
- 399 -
Abb. 1: Haare an den Kelchen von a) S. lavandulifolia, b) S. officinalis,
c) S. candelabrum, d) S. fruticosa, e) S. blancoana.,
- 400 -
Die Drüsenhaare von Salvia blancoana sind von verschiedener
Länge und haben (im Vergleich zu S. candelabrum und S. fruticosa)
dickwandige Zellen mit schmalem Lumen, die auch bei Herbarmaterial
unverändert bleiben. Sowohl Salvia candelabrum als auch Salvia
fruticosa haben im Vergleich dazu dünnwandige Zellen mit breitem
Lumen, die an Herbarmaterial zu einem großen Teil kollabiert sind.
Salvia candelabrum hat gleichmäßig zu Basis verschmälerte Drüsen-
haare, während sie bei Salvia fruticosa eine auffällig verbreiterte, groß-
lumige, blasig wirkende Basalzelle besitzen.
Als weitere gut brauchbare Merkmale erwiesen sich Größe, Gestalt
und Dauerhaftigkeit der Brakteen, die Länge der Blütenstiele und (inner-
halb gewisser Grenzen) der ganze Aufbau der Infloreszenz, außerdem
die Größe der Klausen und das Auftreten oder Fehlen von (sitzenden)
Drüsen an ihnen.
Die mit Hilfe dieser Merkmale umrissenen Sippen sind nicht nur
morphologisch, sondern auch geographisch genügend klar getrennte
Einheiten, auch wenn gelegentlich (wohl hybridogene) Zwischenformen
vorkommen. Dieses klare Bild wird allerdings hin und wieder von
Exsikkaten früherer Sammler getrübt, in denen sich gelegentlich bis
zu vier verschiedene Sippen finden.
Ebenso muß hier noch angefügt werden, daß das augenblickliche Ver-
breitungsbild - wie in vielen Teilen Europas - mehr die Zugänglichkeit
eines Gebietes und seinen augenblicklichen Besammlungsstand wider-
spiegelt als die wirkliche Verbreitung der Sippen.
Schlüssel
1 Kelch dicht mit Drüsenhaaren besetzt, ohne oder mit zahlreichen
langen, abstehenden, einfachen Haaren
2 Blüten 20-25 mm lang, Kelch 5-7 (-10) mm lang; Stengel fast bis
zur Infloreszenz beblättert, bis zur Spitze mit langen (1-2 mm)
+ abstehenden + gekräuselten Haaren und Drüsenhaaren. .....
ee VE ee ea Air IE S. fruticosa
2 Blüten (25) 30-40 mm lang; Kelch 10-15 mm lang; Stengel nur an
der Basis beblättert, oben schaftartig, völlig kahl oder mit ange-
drückten, kurzen (0,5-1 mm), einfachen Haaren
3 Blüten 35-40 mm lang; Kelchzähne breit dreieckig, kurz zuge-
spitzt, innen lang borstig gebärtet; Klausen im oberen Drittel
ehne,sitzende,Drüsen?. 24202. EA IEITE S. candelabrum
3 Blüten (25) 30-35 mm lang; Kelchzähne aus eiförmiger Basis zu-
gespitzt, innen kahl oder anliegend kurzhaarig; Klausen im
oberen Drittel mit sitzenden Drüsen
- 401 -
4 Kelch meist sehr spärlich mit 0,5 (-1) mm langen Drüsenhaaren
besetzt, verkahlend, ohne oder selten mit wenigen kurzen,
einfachen Haaren; Kelchzähne lang ’zugespitzt;. . .. 2. vn...
4 Kelch dicht mit bis 1 (-2) mm langen Drüsenhaaren und bis 4 mm
langen einfachen, abstehenden Haaren bedeckt; Kelchzähne kurz
zugespitzt
5 Drüsenhaaren kurz, 0,2 mm; einfache Haare spärlich, 0,5
(-1) mm; Blütenstiele unter dem Kelch dicht behaart ......
ee a eh Varereg erehn sgrngteer ge M S. blancoana subsp. maurorum
5 Drüsenhaare länger, 0,5-1 (2) mm; einfache Haare + zahlreich,
1-2 (-4) mm, Blütenstiele nicht dichter behaart als der Kelch
6 Einfache Haare und Drüsenhaare etwa in gleicher Zahl vor-
handen oder Drüsenhaare zahlreicher 2 . 2 Aa er:
6 Einfache Haare erheblich zahlreicher als Drüsenhaare, diese
eiayerdeckendi 2. ware S. blancoana subsp. vellerea
1 Kelch stets ohne Drüsenhaare, wenn auch drüsig gepunktet
7 Kelch (10) 12-15 mm lang, breitglockig, bis etwa zur Hälfte ge-
teilt, zweilippig mit dreieckigen, stachelspitzigen Zähnen;
mittlerer Zahn der Oberlippe deutlich kleiner und meist kürzer
als die seitlichen; reifer Kelch mit deutlichen Querrippen
te BE 2.0: EN On Farce Sala due S. officinalis
7 Kelch 8-10 (-12) mm lang, zylindrisch bis schmalglockig, nur zu
1/4 (-1/3) geteilt, kaum oder undeutlich zweilippig mit aus breiter
Basis zugespitzten Zähnen; mittlerer Zahn etwa so groß und lang
wie die seitlichen; reifer Kelch meist ohne deutliche Querrippen
8 Kelch auf den Nerven anliegend kurzhaarig, Kelchzähne aus breit
eiförmiger Basis kurz zugespitzt
9 Kelch undeutlich zweilippig, auf den Nerven zerstreut behaart,
grün bis violett, die zwischen den Nerven gelegenen Teile
deutlich sichtbar, zur Fruchtzeit mit undeutlichen Querrippen;
untere Tragblätter groß, meist laubblattähnlich, grün
EEE HAT ch Aa oe S. lavandulifolia subsp. gallica
9 Kelch zylindrisch, dicht anliegend behaart, grau mit oft rötlich
bis violett gefärbtem Rand; die zwischen den Nerven gelegenen
Teile auch zur Fruchtzeit kaum sichtbar, ohne Querrippen;
untere Tragblätter schmal eiförmig bis linealisch, klein, an-
liegend kurzhaarig . . S. lavandulifolia subsp. lavandulifolia
8 Kelch kahl oder mit langen, abstehenden Haaren; Kelchzähne
lang zugespitzt
- 402 -
10 Kelch meist völlig kahl, oft purpurn; Tragblätter eilanzettlich,
allmählich zugespitzt, meist völlig kahl, wie der Kelch oft purpurn;
Blüten in lockeren Blütenständen; junge Blätter unterseits dicht
weißseicis-Milzie . „a wen. S. lavandulifolia subsp. oxyodon
10 Kelch und Tragblätter zerstreut langhaarig, selten der Kelch kahl,
aber dann stets die Tragblätter dicht langhaarig gewimpert; Trag-
blätter breit eiförmig, + plötzlich zugespitzt; Blüten in dichten,
ährenförmigen Blütenständen, unterste gelegentlich etwas entfernt;
junge Blatter unterseits srau-srun. „ .0. „re
Sl ee Re NER S. lavandulifolia subsp. pyrenaeorum
Salvia blancoana Webb & Heldr., Catalogus Plantarum Hispanicarum
(1850)
subsp. blancoana
Typus: In prov. Giennensi prope Chorraderos, 1849, BLANCO 308 (FI,
Holo; G, Iso) vidi; Isotypus in E fide HEDGE (1974).
=S. aucheri Boiss. subsp. blancoana (Webb & Heldr.) Maire,
Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord. 20: 196 (1929)
=S. candelabrum Boiss. subsp. blancoana (Webb & Heldr.)
Cuatr., Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona 5: 36 (1926)
Pflanzen bis 1 m hoch, mit oft reich verzweigten, kahlen blühenden
Stengeln. Infloreszenzäste kurz drüsenhaarig, Blütenstiele (0) 2-6
(-10) mm lang, wie der Kelch langhaarig und drüsenhaarig. Kelch auf
den Nerven mit zahlreichen, bis 4 mm langen mehrzelligen Haaren und
sehr zahlreichen, (0,5) 0,3-1,5 (-2) mm langen Drüsenhaaren. Kelch-
zähne alle etwa gleich groß und lang, zugespitzt, innen kahl oder spär-
lich anliegend kurzhaarig. Blüten blauviolett oder blau mit weißer
Lippe, 30-35 mm lang, oft in Knäueln; Brakteen zur Blütezeit in der
Regel fehlend. Klausen (3) 4 mm lang, an der Spitze mit sitzenden
Drüsen,
Diese prächtige südspanische Sippe, die durch die drüsigen Klausen
und die Kelchbehaarung klar von allen anderen spanischen Arten der
Sektion getrennt ist, kommt von der Sierra de Magina (Prov. Jaen)
bis zur Sierra de Moratalla (Prov. Murcia) vor. Nicht selten finden
sich in den Aufsammlungen auch Belege von S. x hegelmaieri.
Gesehene Belege (Karte 1)
Prov. Jaen: (Sierra de Magina), Dos Hermanos.... Chorraderos,
1849, BLANCO Pl. Jienn. exsicc. 308 (FI, G) -- Chorradero naci-
miento, 1891, BLANCO (G) -- Royaume de Jaen, BLANCO (FI) --
Sierra de Cazorla, above the town, 1960, GIBBS 214 (M) -- Sierra de
Cazorla, bei las Empanadas, 1969, LIPPERT & LIPPERT 9918 (M).
- 403 -
Abb. 2: Salvia blancoana. - a: Ausschnitt aus dem Blütenstand. -
b: Klause - c: Kelch (ohne Behaarung gezeichnet).
- 404 -
Prov. Albacete: Sierra de Alcaraz, 1850, BOURGEAU, Pl. d’espagne
SIIETIGITZT):
Prov. Murcia: Sierra de Moratalla, Revolcadores, 1700 m, 1974,
CHARPIN & FERNANDEZ CASAS 10494 (G).
S. blancoana wird von vielen Autoren als Unterart der türkischen
S. aucheri Benth. angesehen; HEDGE (1974) zieht es aus morpho-
logischen Gründen vor, beiden Sippen Artrang zuzuerkennen,
Aus Samen einer in der Sierra de Cazorla gesammelten Pflanze
von subsp. blancoana (LIPPERT & LIPPERT 9918, M) gelang es,
Jungpflanzen zu gewinnen. Die festgestellte Chromosomenzahl von
2n = 14 (Abb. 3), gezählt von Dr. M. Erben, München, dem ich
hierfür sehr zu danken haben, rückt unsere Pflanze in der Chromo-
somentabelle AFZAL-RAFISs (1976) näher zu S. officinalis und S.
lavandulifolia; die dort mitgeteilte Zahl einer marokkanischen S.
blancoana beträgt 2n = 16 +2 B.
Abb. 3: Salvia blancoana subsp. blancoana
Prov. Jaen: Sierra de Cazorla, LIPPERT & LIPPERT 9913
(M). 2n = 14.
Freilich lassen sich die Chromosomenzahlen, die in dieser
zitierten Arbeit angegeben werden, nur sehr bedingt mit der hier vor-
gelegten Gliederung in Einklang bringen.
Die für Salvia officinalis genannte Zahl von 2n = 14 + 0-1 B wurde
an einer Pflanze aus der Sierra de Guarra nördlich Nueno festgestellt,
wo es Salvia officinalis höchstens in Gärten kultiviert geben dürfte.
Wenn diese Chromosomenzahl von einer Wildaufsammlung stammt, ge-
hört sie mit Sicherheit zu einer Sippe von Salvia lavandulifolia, wahr-
scheinlich zu subsp. lavandulifolia.
- 405 -
Die für Salvia lavandulifolia genannten Zahlen von 2n = 14 +0-1B
und 2n = 14 sind an Pflanzen ermittelt, die aus dem Verbreitungsgebiet
von S. lavandulifolia subsp. lavandulifolia stammen.
Die für Salvia lavandulifolia var. purpurascens genannte Zahl von
2n = 14 + 0-2 B, festgestellt an Material von Monegros, stammt
sicherlich auch von S. lavandulifolia, wenn auch nicht von var. pur-
purascens Cuatr., die zu der in Südspanien endemischen subsp.
oxyodon zu rechnen ist. Es dürfte sich mit einiger Wahrscheinlichkeit
um eine noch zu subsp. lavandulifolia zu rechnende Aufsammlung
handeln.
Die Ergebnisse meiner Untersuchungen an spanischen Salbeisippen
führten zu einer Unterscheidung von Salvia lavandulifolia und Salvia
officinalis, die mit der von AFZAL-RAFII praktizierten nicht überein-
stimmt.
subsp. vellerea (Cuatr.) Lippert, comb. nov.
Typus: Prov. Jaen, Sierra de Magina, CUATRECASAS non vidi.
=S. officinalis subsp. lavandulifolia var. vellerea Cuatr.,
Trab. Mus. Cienc. Nat. 12: 413 (1929)
S. lavandulifolia Vahl subsp. vellerea (Cuatr.) Rivas-Goday '
& Rivas-Martinez, Anal. Inst. Bot. J. Cavanilles 25: 170
(1967).
Es ist mir bisher nicht gelungen, Material der Aufsammlungen
zu sehen, auf die sich CUATRECASAS (1929) bezieht. Die verschie-
denen von ihm genannten Fundstellen in der Sierra de Magina liegen
nahe dem locus classicus der subsp. blancoana wie auch von S.
lavandulifolia subsp. oxyodon. Ich hege keinen Zweifel an den ge-
nauen Untersuchungen, die CUATRECASAS an dem ihm vorliegenden
Material durchgeführt hat. Sie sind ausführlich in seiner Arbeit be-
sprochen. Dennoch habe ich aus der Provinz Jaen nur eine Auf-
sammlung gesehen, die unter allen anderen typischen Belegen von
Salvia blancoana in etwa der Beschreibung von CUATRECASAS ent-
sprach. Alle anderen von mir aufgeführten Aufsammlungen stammen
von weit östlicher gelegenen Fundorten und zeichnen sich gegenüber
der einen Aufsammlung aus der Prov. Jaen durch noch wesentlich
stärkere Behaarung bei gleichzeitiger Reduktion der Drüsenhaare aus.
Ob sie mit der subsp. vellerea gleichzusetzen sind, glaube ich anhand
des geringen gesehenen Materials von "echter" subsp. vellerea nicht
entscheiden zu dürfen. Möglicherweise stellen die Aufsammlungen aus
der Sierra Mariola und Sierra Aitana eine weitere Sippe aus dem
Formenkreis von Salvia blancoana dar.
- 406 -
u ©
En ®
= Ya
Karte 1:
Verbreitung von Salvia blancoana in Spanien.
® subsp. blancoana & & subsp. vellerea
Gesehene Belege (Karte 1)
Prov. Alicante: Sierra Mariola, 1862, LERESCHE (G) p.p.; 1881,
LERESCHE (G) -- Sierra Mariola, Barranco del Campo, 1890, SAINT-
LAGER (G) p.p. -- Sierra Mariola, 1878, HEGELMAIER (STU) --
Sierra Aitana, 1862, LERESCHE (G) -- Sierra Aitana, Puerto Tudons,
PODLECH & LIPPERT 25563 (M).
Prov. Jaen: Mont Corrico de las Montiras, 1849, BLANCO, Reliquiae
Mailleanae (G).
subsp. maurorum (Ball) Lippert, comb. nov.
= S. candelabrum Boiss. subsp. maurorum Ball, J. Bot. 13: 175 (1875)
Typus: Great Atlas, Amsmiz, 1100-1700 m, 1871, Ball (K, BM Holo-
typus) fide HEDGE 1974, non vidi.
=S. maurorum (Ball) Ball, J. Linn. Soc. Bot. 16: 615 (1878)
- 407 -
=-$. aucheri Boiss. subsp. blancoana (Webb & Heldr.) Maire,
Bull. Soc. Hist. Afr. Nord 20: 196 (1929) quoad plantas
africanas.
=S. aucheri Boiss. subsp. blancoana var. maurorum (Ball)
Maire, l.c.
Icon.: J. Linn. Soc. Bot. 16:t. 28 (1878).
Die wenigen von mir gesehenen nordafrikanischen Formen von S.
blancoana haben arm- und kurzhaarige, kurzdrüsige, schlankere und
kürzere Kelche, die nur an der Ansatzstelle des Blütenstieles dicht
behaart sind. Sie entsprechen völlig der Diagnose von S. maurorum
Es scheint mir deshalb sinnvoll, die nordafrikanische Sippe als
Unterart von S. blancoana zu führen. Derartige Formen fehlen in
Spanien.
Gesehene Belege
Algerien: Batna, 1853, BALANSA, Pl. d’ Algerie 830 (G, Z).
Marokko: Isk, Reg. Ida ou Zanan, Grand Atlas occid., 1900 m, 1932,
GATTEFOSSE (G).
Salvia blancoana x lavandulifolia subsp. oxyodon
= Salvia x hegelmaieri Porta & Rigo, Atti dell’I.R. Accad. Agiati
Rovereto 9 (1891): 159-160 (1892).
Typus: Reg. Murc., in glareosis rupestribus prope pag. Alcaraz, sol.
calc. alt. 8-900 m, Jul. PORTA & RIGO iter III Hispanicum
1891 No. 189 (M Lectotypus, STU Isotypus).
Blühende Stengel mit 1-2 Paar kleinen Blättern, unverzweigt oder
wenig verzweigt. Blüten kurz gestielt (2 - 5mm), in wenigblütigen
Scheinquirlen mit meist rasch abfallenden, auf eiförmiger Basis lang
zugespitzten Brakteen. Kelch elliptisch-zylindrisch, undeutlich zwei-
lippig mit lang zugespitzten, stumpflichen Zähnen, zumindest im
Knospenzustand mit (oft wenigen) sehr kurzen, zarten Drüsenhaaren,
seltener dicht drüsenhaarig, einfache Haare nur an der Basis. Klausen
an der Spitze mit sitzenden Drüsen. Krone 20-25 mm, rosa- bis blau-
violett.
Diese bisher nur wenig gesammelte Sippe ist offensichtlich ein
Bastard von S. blancoana mit S. lavandulifolia subsp. oxyodon und
dürfte in einem größeren Gebiet zu finden sein, wo immer die Eltern-
arten zusammen wachsen.
S. x hegelmaieri ist, wie nicht anders zu erwarten, durchaus nicht
einheitlich; von den fünf gesehenen Exemplaren der Typusaufsammlung
haben vier + kahle, nur sehr spärlich drüsenhaarige Kelche, während
ein Exemplar (M) dicht drüsenhaarige Kelche aufweist. In allen anderen
Merkmalen hält die Sippe exakt die Mitte zwischen den Eltern. Von
- 408 -
S. blancoana stammen die mit sitzenden Drüsen versehenen Klausen,
die Drüsenhaare am Kelch und das rasche Abfallen der Brakteen, von
S. oxyodon die Form des Kelches und die Tendenz zur Verkahlung wie
auch die Form der Brakteen. Da es sich augenscheinlich um eine
hybridogene, in der Behaarung nicht völlig homogene Sippe handelt,
scheint es mir sinnvoll, nur die zwei linken Exemplare eines Bogens
(M) als Typus zu betrachten.
Die von PORTA & RIGOl.c. genannte Aufsammlung HEGEL-
MAIERs (STU) von der Sierra Mariola gehört nicht zu S. x hegel-
maieri sondern zur südostspanischen Sippe von S. blancoana.
Gesehene Belege (Karte 2)
Prov. Granada: Sierra Nevada, Dornajo, 1969, HERTEL 11022 (M).
Prov. Jaen: Royaume de Jaen, ?, BLANCO (FI) -- nördlich Santa
Lucia an der Straße nach Granada, 1969, MERXMÜLLER & LIPPERT
25201 (M).
Prov. Albacete: Alcaraz, 7-800 m, 1891, PORTA & RIGO, iter III.
Hispanicum 1891 No. 189 (M, STU) -- Mte. Mugron, 1000-1400 m,
1890, PORTA & RIGO, iter II. Hispanicum 1890 No. 386 (FI, G, STU).
Prov. Alicante: Sierra Mariola, 1862, LERESCHE (G) z2.T. --
Sierra Mariola, 1890, SAINT-LAGER (G) -- Sierra Mariola, 1896,
PAU (G) -- Sierra de Aitana zwischen Confrides und Benifato, 1975,
GRAU (M).
Karte 2:
Verbreitung von Salvia x hegelmaieri
- 409 -
Salvia candelabrum Boiss., Elenchus: 72 (1838)
= 5. candelabriformis St.-Lag., Ann. Soc. Lyon 7: 134 (1880)
nomen solum.
Holotypus: in cistetis supra Yunquera, 1837, BOISSIER (G) vidi
Pflanze bis 2 m hoch, im vegetativen Bereich abstehend, fast
wollig kurzhaarig; Blütenstand auf kräftigem, blattlosem Stiel, der
unten völlig kahl, oben wie die Äste und die Blütenstiele von Drüsen-
haaren klebrig ist; Äste gegenständig, ziemlich kurz, verzweigt, mit
(1) 3-5-blütigen Teilblütenständen, Blütenstiele kürzer bis etwa so
lang wie der Kelch. Kelch zylindrisch-glockig, drüsig-klebrig, schwach
zweilippig; Zähne breit dreieckig-eiförmig, innen langborstig gebärtet,
alle etwa gleich groß und lang. Krone (30) 35-40 mm lang, außen weiß-
lichviolett, innen violett bis purpur-violett, Unterlippe gegen den
Schlund mit einem weißen Fleck. Klausen 3 (-4) mm, mit undeutlichen
Längsnerven, ohne oder im untersten Drittel mit sehr spärlichen
sitzenden Drüsen.
Icon: BOISSIER, Elenchus, Tab. 136 (1838).
Salvia candelabrum ist auf die südlichen Gebirgszüge Südspaniens
von der Sierra de la Nieve (Prov. Malaga) bis zur Sierra de Gador
(Prov. Almeria) beschränkt.
Sie unterscheidet sich von der etwas ähnlichen S. blancoana durch
den unten abstehend behaarten Stengel, die deutlich gestielten Blüten,
den breit zylindrischen, etwas bauchigen Kelch, der in den Stiel ver-
schmälert und nur an der Basis kurzhaarig, sonst ausschließlich drüsen-
haarig ist, durch breit dreieckig-eiförmige Kelchzähne, die innen
borstig gebärtet sind und durch Klausen ohne oder selten im unteren
Drittel mit vereinzelten sitzenden Drüsen.
Gesehene Belege (Karte 3)
Prov. Malaga: In cistetis supra Yunquera, 1837, BOISSIER (G) --
circa monasterium de las nievas prope rivulum, 1838, PROLONGO &
HAENSELER (G) - Des de las Nievas, 1837, ? (MPU) -- Sierra de
Yunquera, Convento de las Nieves, 500 m, 1890, REVERCHON, Baenitz,
Herbar. Europ. 8770 (STU); - Baenitz, Herb. Europ. s.n. (Z, ZT);
1890, REVERCHON, plantes d’espagne No. 477 (FI, M, MPU, STU,
Z, ZT); 1890, REVERCHON, Soc. Dauphin, 2. ser. 1891 Nr. 532
(FL, G, MPU, Z) -- supra Yunquera, 1849, BOISSIER & REUTER (G,
Z) -- pr. Yunquera, Canada de la Perra, 1849, REUTER (G) -- Sierra
de Yunqueras, 1878, HEGELMAIER (STU) -- parte septentr. Sierra
Prieta, 1000 m, 1879, HUTER, PORTA, RIGO 992 (FI, G, M, MPU,
Z) -- Sierra Prieta, 9-1000 m, 1895, PORTA & RIGO 378 (G, MPU) --
de semillas procedentes ce Cömpeta cult. en Jard. Bot. Barcelona,
1946, FONT QUER, Flora hispanica - Herbaria normal Cent. IV, 377
(ZT) -- Alcaucin, route du Puerto de Zafarraya, 1910, SAINT-LAGER
(G).
- 410 -
SW
\
3 mm
5 mm
5 mm
Abb. 4: Salvia candelabrum. - a: Ausschnitt aus dem Blütenstand.
b: Klause - c: Kelch (ohne Behaarung gezeichnet)
- 411 -
7 [77 } ®
Karte 3:
Verbreitung von Salvia candelabrum
Prov. Granada: Sierra de las Almijarras prope pagum Guajar alto,
1845, WILLKOMM (G); 1845, WILLKOMM, herbar, hispan. 1097 (MPU)
-- versant S de la Sierra Nevada env. de Jubiles, 1971, LITZLER
71/789E (ZT).
Prov. Almeria: Sierra de Gador, Fuente Gatuna, 1948, VIEITEZ (G).
Salvia fruticosa Miller, Gard. Dict. ed. 8, Salvia no. 5 (1768)
Typus: '"Cultivated specimen labelled Hort. Miller (BM)'"
fide HEDGE (1974) non vidi.
=S. triloba_L. fil., Suppl. Pl. 88 (1781) fide HEDGE (1974).
Pflanzen bis 1 m hoch, mit oft reich verzweigten, bis zur Spitze ab-
stehend behaarten und drüsenhaarigen Stengeln und Ästen. Blütenstiele
2-3 (-5) mm lang, abstehend behaart. Kelch (Abb. 5) verkehrteiförmig-
glockig, am Grund allmählich verschmälert, 5-7 (-10) mm lang, auf
den Nerven mit zahlreichen, abstehenden, bis 2 mm langen einfachen
Haaren und ebenso zahlreichen oder zahlreicheren, 0,5-1 mm langen
- 412 -
Drüsenhaaren. Kelchzähne alle etwa gleich groß, eiförmig, zugespitzt,
innen kahl oder + anliegend kurzhaarig. Blüten 20-25 mm lang, blau-
violett. Brakteen klein, zur Blütezeit meist fehlend. Klausen 2, 5-3
mm lang, glatt, ohne sitzende Drüsen. Blätter eiförmig bis elliptisch,
unzerteilt oder an der Basis mit 2 (-4) + deutlich abgetrennten kleinen
Lappen.
Diese ostmediterrane Art erreicht die Westgrenze ihres Gebietes
in Süditalien und Sizilien; in Afrika gilt sie nur in Lybien als ein-
heimisch (HEDGE 1974). Ihre sonstigen Vorkommen dürften wohl alle
auf Anbau und Verwilderung beruhen. Aufgrund der Gesamtverbreitung
ist dies auch für die bei COUTINHO (1939) genannten portugiesischen
wie auch für die von DEBEAUX (1333) und WILLKOMM (1893) er-
wähnten spanischen Vorkommen wahrscheinlich. Ich habe weder aus
Spanien noch aus Portugal Material gesehen.
Salvia lavandulifolia Vahl, Enum. Plant. I: 222 (1804)
Holotypus: Habitat in Monte Moncayo inque montosis circa Siguensam
Hispaniae (C). vidi
=S. hispanorum Lagasca, Gen. et Spec. Plant. Nov. I.,
Nr. 7 (1816)
=S. officinalis var. hispanica Boiss., Voy. bot. Esp.: 481
(1841)
S. officinalis L. subsp. lavandulifolia (Vahl) Cuatr.,
Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona 12: 409 (1929)
S. lavandulifolia Vahl «Lagascana et ß latifolia Webb,
Iter Hispan. : 19 (1838)
=S. lavandulifolia Vahl ß spicata Willk., Prodr. Fl.
Hispan. II: 421 (1870)
non S. hispanica L., Sp. Pl. 1: 25 (1753)
nec Etlinger, de Salvia: 28 (1777)
subsp. lavandulifolia
Pflanzen strauchig wachsend, bis 50 cm hoch, mit angedrückt kurz-
haarigen, meist unverzweigten oder wenig verzweigten blühenden
Stengeln. Blüten (18-) 20-25 mm lang, blauviolett. Kelch anliegend
kurzhaarig, zylindrisch, mit eiförmig, zugespitzten Zähnen; Zwischen-
räume zwischen den Nerven kaum sichtbar, Kelch deshalb grau, gegen
die Spitze gelegentlich rötlich-violett; Klausen 2,5-3 mm, ohne Drüsen.
Tragblätter bleibend, schmal eiförmig-lanzettlich bis linealisch, grün-
lich weiß oder seltener etwas violett. Blätter meist schmal eiförmig
bis elliptisch, oberseits grün, unterseits graugrün bis weißlich grau.
41a
Abb. 4: Kelch (ohne Behaarung gezeichnet) und Tragblätter von Salvia
lavandulifolia. a: subsp. lavandulifolia - b: subsp. gallica -
ec: subsp. oxyodon - d: subsp. pyrenaeorum.
- 414 -
Die Sippe scheint in Zentralspanien von der Prov. Barcelona bis
zur Prov. Zamora vorzukommen. Im Norden reicht sie bis zum Rand
der Pyrenäen, im Süden wurde sie bis in das Gebiet von Aranjuez ge-
funden; über die Prov. Teruel reicht sie - mit Anklängen an subsp.
oxyodon - entlang der spanischen Ostküste bis in die Prov. Murcia.
Die Pflanzen im Westen des Verbreitungsgebietes sind besonders
schmalblättrig, während jene aus dem Süden häufiger verzweigte
Infloreszenzen aufweisen.
Gesehene Belege (Karte 4)
Prov. Barcelona: Barcelone, 1847, BOURGEAU (MPU) -S. Feliu de
Torellö, 1324, GONZALO, F. Sennen-Plantes d’Espagne 5087 (G).
Prov. Huesca: Los Monegros SW Candasnos, 200 m, 1972, CHARPIN
(G) -- Broto, 1873, BORDERE (G) -- Torla, 1872, BORDERE (MPU).
Prov. Tarragona: Ports de Tortosa, prope Carrelares, 100 m, 1917,
FONT QUER (FI).
Prov. Zaragoza: Calatayud, Campiel, 1909, VICIOSO, Herbarium
Aragonense (Z) -- Zuera, R. Gällego, 300 m, 1975, RAYNAL 15479
(G) -- Alhama de Aragon, Nuevalos, 1969, MERXMÜLLER & LIPPERT
25458 (M).
Prov. Soria: Calatayud, 1908, VICIOSO (G) -- an der Straße Calatayud
- Medicaneli, bei Somaen, 1973, PODLECH & LIPPERT 24915 (M) --
Tarazona - Agreda, 1971, MERXMÜLLER & GLEISNER 26584 (M) --
Velilla de Medinaceli, 1974, SEGURA ZUBIZARRETA 5. 773 (ZT) --
Valdeabillo, 1967, LITZLER (ZT).
Prov. Guadalajara: Valdemoches, 1965, GALIANO, NOVO & SILVESTRE
(G).
Prov. Madrid: Dehesa de Arganda, 1964, BORJA (G) -- entre Villarejo
de Salvanes y Villamaurique de Tajo, 1965, MONASTERIO (G).
Prov. Logrono: Foncea, 1908. ELIAS (FI, G, M, MPU, Z).
Prov. Zamora: Corrales del Vino, 1951, CASASECA (G).
Prov. Teruel: Teruel, Gipshügel, 1000 m, 1923, Herb. Lacaita (FI) --
zwischen Villastar und Villel, 1972, LITZLER 72/932E (ZT) -- Vala-
cloche, REVERCHON, Pl. d’Espagne 1893 No. 611 (G, M) -- Camarena,
1500 m, REVERCHON, Pl. d’Espagne 1892 No. 611 (FI, G, STU, Z) --
Albarracin, 1300 m, 1894, REVERCHON, Dörfler, Herb. Norm. 3444
(G, M, Z, ZT) -- Albarracin, 1961, BURGEFF 1)0 (M) -- Escorihuela,
Sra del Pobo, 1350 m, 1972, LITZLER 72/931E (ZT) -- Mora de Rubielos,
1350 m, 1976, SEGURA-ZUBIZARRETA 13932/-33/-34 (M).
Prov. Cuenca: Serrania de Cuenca, ? (FI).
Prov. Toledo: an der Straße Aranjuez - La Guardia, 1969, MERX-
MÜLLER & LIPPERT 25175 (M) -- 5km N La Guardia, 1973, PODLECH
& LIPPERT 24974 (M) -- Coteaux ä Aranjuez, BOURGEAU, Pl. d’
Espagne 1854 No. 2190 (MPU) -- Aranjuez, 1841, REUTER (G); 1854,
? (FI); 1854, BOURGEAU, Pl. d’Espagne 1854 No. 2190 (G).
Prov. Valencia: Sierra de Ayora pres Chinchilla, BOURGEAU, Pl. d’
Espagne 1850 No. 993 (FI, G) -- Sierra de Santa Maria pres Chiva,
- 415 -
Karte 4: Verbreitung von Salvia lavandulifolia
[X Zu |
subsp.
subsp.
subsp.
subsp.
lavandulifolia
lavandulifolia, Übergang zu subsp. oxyodon
oXxyodon
pyrenaeorum
1381, BURNAT (Z) -- Sierra Santa Maria, 18831, BARBEY (G) --
Sa. de Chiva, 1881, BOISSIER (FI).
Prov. Albacete: Mt. Mugron, PORTA & RIGO, Iter Hispan. II, 1890,
No. 386 (MPU, Z).
Prov. Alicante: Sierra de Sacane, a la Salada, REVERCHON, Pl. d’
Espagne, 1891 No. 611 (G, M).
Prov. Murcia: Origuela, 1400 m, REVERCHON, Pl. d’Espagne 1895
611 (FI).
subsp. gallica Lippert, subsp. nov.
Typus: Frankreich; Dept. Alpes Maritimes; St. Cezaire 10 km westlich
von Grasse, 420 m, 1961, ROESSLER 3443 (M).
Differt a typo calycibus subbilabiatis, in nervis sparse et adpresse
brevipubescentibus; spatiis inter nervos conspicuis, maturis leviter
transversaliter costatis; bracteis inferioribus subfoliaceis, sat magnis,
viridibus; verticillastris inferioribus paucifloris, saepe uni-vel bifloris;
foliis viridioribus, in parte inferiore laminarum griseoviridibus (non
virescenti-canis).
Diese nördlichste Sippe von S. lavandulifolia scheint außer in ganz
Südfrankreich auch im Wallis vorzukommen. Im Süden reicht sie bis
zur spanischen Grenze, im Osten erreicht sie in den See-Alpen fast
die italienische Grenze. Wie weit sie nach Norden und Nordosten
reicht, ist anhand des gesehenen Materials nicht klar zu erkennen.
Gesehene Belege (Karte 5)
Errankreich
Dept. Alpes Maritimes: St.-Cezaire 10 km W Grasse, 1961, ROESSLER
3443 (M) - an der Straße Magagnosc - Gourdon, 1 km von Magagnosc,
161, ROESSLER 3170 (M).
Dept. Var: L’Esterel, 1896, DINTER (Z) - Toulon, ?, AUZENDE (MPU)
- Flassans, 1877, REVERCHON (STU).
Dept. Vaucluse: ''Sivabelle'' ad septentr. pagi ''Beaumont-de-Pertuis',
1969, CHARPIN & GREUTER, plant. per galliam austro-orientalem
lectae 8369 (M).
Dept. Drome: Villeneuve, 1868, CHABERT (MPU) - Romans, 1871,
HERVIER-BASSON (Z); 1872, HERVIER-BASSON, Schultz, Herb. Norm.
Nov. Ser. Cent. 6 No. 586 (M); 1872, HERVIER-BASSON (MPU); 1874,
HERVIER (ZT).
Dept. Lot et Garonne: Villeneuve, s. Lot, 1896, GUILLON (MPU).
Dept. Aveyron: Nant les causse B&@gord aus dessus du Cantobre, 1893,
COSTE (MPU).
Dept. Herault: B&ziers, 18.., MARTIN (MPU) - Nissan, 1892, SENNEN
(MPU) - Nissan, 1892, ALBAILLE (MPU).
Dept. Aude: Narbonne, 1839, BUBANI (FI) - Montredon, 1893, MARTIN
(MPU).
- 417 -
Dept. Ariege: Pech de Foix, 1888, MAILHO (MPU).
Dept. Pyrenees-Orientales: St. Antoine de Galamus, 1928, MEEBOLD
2361 (M) -- Collioure, 1896, MÜLLER (ZT) -- Montagne de Corbieres,
1871, GUILLON (MPU) - ä 1’Hermitage de St. Magdeleine pres d’
Argeles-sur-Mer, 1854, PENCHINAT, Flora Galliae et Germaniae
exsicc. de C. Billot No. 2338 (MPU).
Schweiz
Wallis: pres Viege, ?, MERMOD (Z) - an den Weinbergen von Visp,
Herb. Gugelberg (ZT).
Der Beleg von MERMOD (Z) gehört eindeutig zu dieser Sippe, ebenso
jener aus dem Herbar Gugelberg (ZT), bei dem jedoch auf dem Etikett
noch zwei weitere Fundorte genannt sind: '"'an den Weinbergen von Visp,
Tessin ob Locarno und bei Gandria'. Von welcher Stelle der (spärliche)
Beleg stammt, ist nicht feststellbar.
Bisher wurde diese Sippe stets für S. officinalis gehalten, von der
sie sich durch nur angedeutet zweilippigen Kelch mit gleichlangen
Zähnen und durch kurze 0,2 (-0,5) mm lange, anliegende Haare
unterscheidet.
Karte 5:
Verbreitung von Salvia lavandulifolia subsp. gallica
- 418 -
subsp. oxyodon (Webb & Heldr. ) Rivas-Goday & Rivas-Martinez, Anal.
Inst. Bot. Cavanilles 25: 170 (1967)
=S. oxyodon Webb & Heldr., Catalogus Plantarum Hispanicarum (1850)
Typus: Provincia de Jaen, Dos hermanos, 1849 BLANCO 309 (FI Holo-
typus) vidi.
= SS. officinalis L. subsp. lavandulifolia (Vahl) Cuatr. var.
purpurascens Cuatr., Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona 12:
409 (1929) fide VALDES-BERMEJO & LOPEZ (1977)
Typus: Sierra de Magina, CUATRECASAS (non vidi).
Pflanzen bis 1 m hoch, mit kahlen (selten zerstreut kurz- und an-
liegend behaarten), wenig verzweigten blühenden Stengeln. Scheinquir-
le meist entfernt stehend. Blüten 20-25 mm lang, blauviolett, oft fast
sitzend; Blütenstiele zuweilen an der Spitze mit kurzen, abstehenden
Haaren. Kelch schmalglockig bis zylindrisch, undeutlich zweilippig
mit kräftigen, oft purpurnen Nerven, kahl oder besonders an den Zäh-
nen langhaarig gewimpert, sehr selten dichter langhaarig; Kelchzähne
aus eiförmiger Basis lang zugespitzt, alle etwa gleich lang, auf der
Innenseite kahl oder gelegentlich kurzhaarig. Brakteen noch zur Frucht-
zeit vorhanden, schmal eiförmig bis lineallanzettlich, lang zugespitzt,
völlig kahl oder langhaarig gewimpert, selten wie die Kelche dichter
langhaarig. Klausen 2,5 - 3 mm, ohne Drüsen. Blätter eiförmig-ellip-
tisch, jung unterseits dicht weißseidig-filzig.
Diese sehr charakteristische südspanische Sippe kommt in der
Sierra Nevada als einzige vor; von der Sierra Tejeda reicht sie nach
Norden bis zur Sierra de Magina, nach Nordosten bis in die Provinzen
Almeria, Murcia und Albacete.
Stärker langhaarig war unter dem gesehenen Material nur eine Auf-
sammlung aus der Sierra Tejeda; im Kontakt mit S. lavandulifolia
subsp. lavandulifolia treten im Nordosten des Areals Formen mit
zerstreuten, anliegenden kurzen Haaren auf.
Gesehene Belege (Karte 4)
Prov. Jaen: (Sierra de Magina) Dos hermanos, 1849, BLANCO (FI) -
Mont Corrico de las Montiras, 1849, BLANCO, Reliquiae Mailleanae
1952 (MPU) - Barranco de Valentina, 1600 m, REVERCHON, plantes
d’espagne 1904 No. 611 (ZT) - Barranco del Rio Segura, 1500 m,
REVERCHON, plantes d’Espagne 1906, No. 611 (G).
Prov. Malaga: Sierra de Junquera, Monte de las Cabras, 1827, ?,
(MPU) - Canillas de Aceituno, Sierra Tejeda, env. de la Casa de la
Nieve, 1400-1600 m, 1974, TALAVERA & VALDES 3101.74, Soc.
pour l’echange plant. vasc. europ. occid. bassin med. 7774 (G, M).
- 419 -
Prov. Granada: Sierra Tejeda et Sierra de Alfacar, 13-1600 m, HUTER,
PORTA, RIGO, exit. hisp. 1879 No. 991 (FI, G, M, MPU) - Sierra
Alfacar, 1873, WINKLER (STU); 1876, WINKLER (M) -- an der Straße
zur Sierra Nevada, 1550 m, 1962, MERXMÜLLER & WIEDMANN
14409 (M); 2000 m, 1974, MERXMÜLLER & LIPPERT 29550 (M) -
Picacho de Veleta, 3000-6000’, ?, ASKENASY (M) - Pulche pres
Grenada, 1857, del CAMPO (FI, G) - Sierra Nevada, San Geronimo,
1877, LERESCHE (FI) - in valle fl. Darro supra Granatam, 1876,
HACKEL (FI) - Sierra Nevada, Cortiji de la Vibora, 1851, BOURGEAU
pl. d’Espagne No. 1428 (G) - Guejar Nevadae, 1876, WINKLER (MPU)
- Sierra Nevada, ubique in collibus regionis montanae, 1848, FUNCK
(G) - Sa. Nevada, in valle Genil ad pag. Guejar, 1873, FRITZE (STU) -
in montium Granatensium secus 3000-6500’, 1837, BOISSIER (FI, G,
M, ZT) - Sa. Nevada, reg. infer., 1849, REUTER (G) - Sierra Nevada,
Dornajo, 1800 m, JAHANDIEZ, Plant. espagn. 1926 No. 202 (Z) --
Cerro Trevenque, 1969, LIPPERT & LIPPERT 9951 (M) -- Huescar,
1894, SAINT-LAGER (G); BOURGEAU, Pl. d’Espagne 1851 No. 1427
(@,52).
Prov. Almeria: Sierra de Maria, 1300 m, JERONIMO, F. Sennen-
Pl. d’Espagne 1934 No. 9132 (G) - Sierra de Maimon, REVERCHON,
plant. d’Espagne 1899 No. 611 (ZT).
Prov. Murcia: in collibus supra pagum Turre prope Yeste, 5-600 m,
1891, PORTA & RIGO, iter III Hispan. No. 341 (FI) - prope Yeste, ?,
(M).
Prov. Albacete: Chinchilla, BOURGEAU, Pl. d’Espagne 1850 No. 994
(G).
subsp. pyrenaeorum Lippert, subsp. nov.
Typus: Frankreich: Dept. Pyren&es-Orientales; südlich Nohedes,
Kiefernwald um den ehemaligen Marmorsteinbruch oberhalb
Font de Coums, 1500-1650 m, 1971, MERXMÜLLER &
ZOLLITSCH 26964 (M).
Differt a typo calycibus glabris vel patenter solum pilosis pilis
1-2 mm longis, dentibus longe subulato-acuminatis; bracteis late
ovato-lanceolatis, + abrupte attenuatis, pallescentibus, patenter
pilosis vel in margine ad minimum longe ciliatis; inflorescentiis
compactis spiciformibus, verticillastris inferioribus solum interdum
remotis; foliis viridibus vel paulum canescentibus.
Diese nicht sonderlich auffallende und möglicherweise auch über-
sehene Sippe ist bisher nur von wenigen Stellen der Ostpyrenäen be-
kannt.
- 420 -
Gesehene Belege (Karte 4)
Frankreich
Dept. Pyrenees-Orientales: montagne de la Solane, avant la Font-de-
Comps, 1876, GARROUTE & GUILLON, Soc. dauphin. 1880 No. 198
bis (FI, MPU, Z) - Font de Comps, ?, (MPU) - am Aufstieg von
Nohedes zur Font de Coums, 1500-1650 m, 1969, LIPPERT &
LIPPERT 9836 (M); 1971, MERXMÜLLER & ZOLLITSCH 26964 (M) -
Massif du Coronat, 1500 m, 1897, SENNEN (FI) - Serdynie, vers le
montagne des Coronat, 1894, GAUTIER (MPU) - Montagnes de Ville-
franche, 1897, SENNEN (MPU).
Spanien
Prov. Lerida: Sierra de Bou-mort, 1908, COSTE (MPU) - Paß Boixols
südlich Sort, 1380 m, 1972, SEBALD 1972 (STU).
Salvia offieinalis L., Sp. Pl. 23 (1853)
Typus: Linne-Herbar 42.3 (Mikrofiche gesehen).
Blühende Stengel unverzweigt oder wenig verzweigt, selten stark
verzweigt, mit rasch abfallenden Brakteen. Blütenstiele 2-5 mm,
Krone (15) 20-25 mm, hell blauviolett. Kelch meist groß (12-15 mm),
breitglockig, deutlich zweilippig mit breit dreieckigen, stachelspitzi-
gen Zähnen (mittlerer Zahn der Oberlippe deutlich kleiner und kürzer
als die beiden seitlichen Zähne), zumindest zur Reife violett gefärbt
und mit deutlichen Querrippen, nur auf den Nerven mit 0,5-0,38 mm
langen, gebogenen Borstenhaaren. Klausen 2-2,5 (-3) mm, ohne
sitzende Drüsen.
Karte 6: Verbreitung von Salvia officinalis (a) und der westmediterra-
nen Sippen insgesamt (b).
- 421 -
S. officinalis ist auf das östliche Mittelmeergebiet beschränkt, wo
sie vom Gebiet von Triest bis ins nördliche Griechenland gefunden
wurde. Im ganzen übrigen Europa dürfte sie nur aus Kulturen verwil-
dert und gelegentlich eingebürgert sein.
Manche der Aufsammlungen verwilderter Sippen haben etwas kleinere
Kelche (10 mm); ob dies die in vielen Werken als Art, Unterart oder
Varietät geführte '"'S. minor Gmelin'' ist, ist unsicher.
Die von WILLKOMM & LANGE (1870): 420 unter S. officinalis er-
wähnte S. hispanica ETLINGERSs ist nach ETLINGER (1977): 28 eine
annuelle Sippe, die sicherlich nicht zur Sektion Salvia gehört.
5 mm
Abb. 5: Kelch von Salvia fruticosa (a) und Salvia officinalis (b);
b1 S. officinalis aus Südfrankreich, b2 aus Jugoslawien
(ohne Behaarung gezeichnet)
- 422 -
Literatur
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- 425 -
p. 425 - 576
itt. Bot. München 15
15.09.1979 | ISSN 0006-8173
REVISION DER GRANGEINAE (ASTERACEAE - ASTEREAE )
von
A. FAYED
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5.6. Anordnung und Art der Einzelblüten im Köpfchen 3 3
9.7.7 Weibliche Randblüten,. . . um Lars su. san ianaed
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II BADBUS: zu z) c ehee h BABAEST EN ee „RAM EIZENERASE
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6. Zur Verbreitung und Ökologie der einzelnen Gattungen. . . 442
7. Abgrenzung der Subtribus Grangeinae . . . 2» 2 2.2... 445
Bespezjellerz Teiln Mn 2 Um. 0) ve Aue a age ee rt
8.1. Gattungsschlüssel . . . . EEE 5
8.2. Die Abgrenzung der Gattungen ı um ı Grangea Kr a En
0.3. Die, eiyzehien Gattungen .... nu ra0 nie nr ee
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Von der Fakultät für Biologie der Universität München als
Dissertation angenommen.
- 426 -
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1. ZUSAMMENFASSUNG
1.) Die Subtribus Grangeinae ist charakterisiert durch die mehr-
reihigen, aber fast gleichlangen Hüllschuppen, die röhrenförmigen
Randblüten (3- bis 5-zipfelig), den stark reduzierten, aus glatt-
randigen, einreihigen Borsten bestehenden oder völlig fehlenden
Pappus sowie die ungeschnäbelten Achänen. Sie besteht aus den
Gattungen: Grangea, Grauanthus, Dichrocephala,
Ceruana, Grangeopsis, Cyathocline und besitzt eine
rein altweltliche Verbreitung. Ausgeschlossen werden auf Grund
des Vorhandensein von Zungenblüten oder Zungenblütenrudimenten
Plagiocheilus, Egletes und Gyrodoma. Die geschäbelten
Achänen stellen Laestadia eher in die Nähe bestimmter
Bellidinae.
[86]
—_
Die Gattung Grangea umfaßt zehn Arten, Dichrocephala
enthält sieben Sippen in vier Arten, Cyathocline besteht aus
drei Arten.
[eV]
—_
Die verbesserte Gattungsbegrenzung von Grangea und
Dichrocephala erfordert die Neubeschreibung des Genus
Grauanthus mit zwei Arten.
4.) Monotypisch sind die Genera Ceruana und Grangeopsis.
5.) Alle Sippen werden ausführlich beschrieben, geschlüsselt und
im Habitus sowie den wichtigsten Details abgebildet.
6.) Die Verbreitung der behandelten Sippen liegt hauptsächlich im
tropischen und subtropischen Afrika, im wärmeren Asien und in
Madagascar. Sie wird durch Punktkarten dargestellt.
- 427 -
7.) Folgende Taxa werden neu beschrieben:
Grauanthus Fayed
Grauanthus parviflorus Fayed
Grangea jzffreyana Fayed
Grangea glandulosa Fayed
Grangea zambesiaca Fayed
2. EINLEITUNG
Die Grangeinae sind eine in ihren Grundzügen schon von
CASSINI (1830) aufgestellte aber den Inuleae zugerechnete, von
BENTHAM (1873) genauer definierte und in die Astereae über-
tragene und von HOFFMANN (1890) unverändert übernommene Sub-
tribus der Astereae, Ziel der vorliegenden Untersuchungen war
einerseits eine Prüfung, ob diese Subtribus innerhalb der Astereae
als eigenständige Gruppe zu halten sei, zum anderen eine Revision
ihrer Gattungen und Arten.
Die Art der Untergruppierung innerhalb der Astereae istinder
letzten Zeit stark in Zweifel gezogen worden (vergl. GRAU 1977).
Eine nach neueren Erkenntnissen vorgenommene Untersuchung der
Merkmale der Subtribus und ihre kritische Würdigung ist daher in
jedem Fall erforderlich. Um die Eigenschaften nicht isoliert zu be-
trachten und zu werten, damit also die Beziehung zu verlieren, habe
ich zweifelhafte oder als der Subtribus näherstehend diskutierte
Gattungen mit berücksichtigt. Die dadurch mögliche allgemeinere Be-
trachtung hat die Subtribus Grangeinae in der von BENTHAM um-
schriebenen Gestalt völlig bestätigt. Alle vorgenommenen Änderungen
sind sekundärer Art. Auf diese Weise könnte eine erste Basis zu
einer weitergehenden Untergliederung der Tribus geschaffen sein.
Die zweite Aufgabe betraf die Umschreibung der einzelnen Gattungen
und Arten. Die bei der geringen Köpfchengröße oft minutiösen Merk-
male dieses,die weitaus wichtigsten Merkmale enthaltenden Bereichs
waren bisher meist nur ungenügend berücksichtigt oder auch nur be-
kannt gewesen. Als einziger hat HUMBERT (1960) in letzter Zeit eine
Teiluntersuchung (der madagassischen Sippen) dieser Gruppe geliefert,
die auch die Details berücksichtigt. Häufig wurden Merkmale des oft
sehr variablen Habitus zur Charakterisierung der Sippen gewählt. Die
Liste der Synonyme war dementsprechend lang. Es gelang, die meisten
- 428 -
aufzuklären. Lediglich in einigen unerheblichen Fällen mußte aus
Materialmangel darauf verzichtet werden, die Identität sicherzustellen.
Meinem Doktorvater Herr Prof. Dr. J. GRAU danke ich herzlich
für die Anregung des Themas, seine stete Hilfsbereitschaft und
klärende Diskussionen beim Entstehen dieser Arbeit. Besonderer
Dank gilt auch Herrn Prof. Dr. H. MERXMÜLLER für die Über-
lassung eines Arbeitsplatzes, vielfältige Unterstützung und Kritik.
Herr Dr. P. DÖBBELER hat mir bei der sprachlichen Abfassung
des Textes geholfen. Herr Dr. H. ROESSLER hat die lateinischen
Diagnosen durchgesehen. Bei allen Angehörigen des Instituts für
Systematische Botanik der Universität und der Botanischen Staats-
sammlung München bedanke ich mich für manche Hilfe und freund-
liches Entgegenkommen vielmals. Herrn Prof. QUEZEL sowie den
Leitern und Konservatoren der unten genannten Herbarien sei für die
Ausleihe von Material gedankt.
3. MATERIAL UND DARSTELLUNG
Grundlage der Untersuchungen bildet das Material folgender
Herbarien (Abkürzungen nach HOLMGREN & KEUKEN 1974, Index
Herbariorum):
BM London, British Museum (Natural History)
BOL Cape Town, Bolus Herbarium, University of Cape Town,
Rondebosch
& Copenhagen, Botanical Museum and Herbarium
EA Nairobi, East African Herbarium
G Gene&ve, Conservatoire et Jardin botaniques
G-DC Gen@ve, Conservatoire et Jardin botaniques, Herbar
DE CANDOLLE
H Helsinki, Botanical Museum, University of Helsinki
K Kew, Royal Botanic Gardens
L Leiden, Rijksherbarium
LINN London, The Linnean Society of London (microfiche)
M München, Botanische Staatssammlung
e Paris, Mus®um National d’Histoire Naturelle,
Laboratoire de Phanerogamie
P-JU Paris, Herbar JUSSIEU
Herbar QUEZEL - Montpellier
- 429 -
Die Beschreibungen und Beobachtungen beruhen auf Herbarmaterial,
Soweit wie möglich wurden auch lebende, kultivierte Pflanzen unter-
sucht. Schwierigkeiten macht es, die Blütenfarbe genau anzugeben,
Da sich blaue Blüten (wie bei Gyrodoma) im Gegensatz zu gelben
im getrockneten Zustand oft verändern, wurde nach Möglichkeit
Lebendmaterial beurteilt, oder es mußte auf die Angaben der Sammler
zurückgegriffen werden.
Eine weitere Fehlerquelle ergibt sich durch die beim Trocknen
zusammengedrückten Köpfchen. Bei ihren Durchmesserangaben ist
das zu berücksichtigen. Die Länge des Pappus bezieht sich auf die
Scheibenblüten, da er bei den Zungenblüten immer weniger gut ent-
wickelt ist. Zur Beschreibung der Achänen diente nur ausgereiftes
Material.
Die Blüten und der Habitus aller Arten sind an Hand charakteri-
stischer Herbarexemplare dargestellt. In vielen Fällen sind auch
Hüllschuppen, Köpfchenboden, Achänenhaare, Antheren und Griffel
abgebildet. Um den direkten Vergleich zu ermöglichen, wurden die
entsprechenden Zeichnungen (mit Ausnahme des Habitus) jeweils im
gleichen Maßstab angefertigt.
Beim Zitieren der Aufsammlungen werden zuerst die asiatischen,
dann die afrikanischen Belege aufgeführt. Die Länder wie auch die
Fundorte innerhalb der Länder sind in ostwestlicher beziehungsweise
nordsüdlicher Reihenfolge angeordnet. Die Verbreitungskarten sowohl
der einzelnen Arten wie die der Gattungen beruhen ausnahmslos auf
gesehenen Belegen. Nicht genau lokalisierbare Fundorte sind durch
einen Punkt mit Fragezeichen gekennzeichnet.
4. HISTORISCHER ÜBERBLICK
Der älteste Vertreter der hier behandelten Artenist Grangea
maderaspatana. Diese Sippe wurde von LINNE (1775) zu Arte -
misia gestellt. ADANSON machte daraus 1763 in seinen '"'Familles
des Plantes'' eine eigene Gattung mit dem Namen Grangea.
DE JUSSIEU rechnete die LINNEsche Artemisia minima und
A. maderaspatana in seinen 'Genera plantarum'' 1789 hierzu.
Der heute gebräuchliche Name Grangea maderaspatana wurde
zuerst von POIRET (1811) gebraucht.
CASSINI (1821) unterschied zwischen zwei Pflanzen im Herbar
DE JUSSIEU, dieer Grangea ceruanoides undG. gala-
mensis nannte. Fünf Jahr später begründete er die Gattung
Pyrarda aufseine G. ceruanoides. OLIVER (1877) betrachtete
die Art als Synonym von G. maderaspatana. Diese Ansicht
wurde von späteren Autoren geteilt. In der vorliegenden Untersuchung
- 430 -
wird jedoch G. ceruanoides (syn. G. galamensis) als eigene,
von G. maderaspatana gut getrennte Sippe angesehen.
DE CANDOLLE (1836) unterteilte die Gattung Grangea indrei
Sektionen:
Sect. Crassicola mit G. maderaspatana (L.) POIRET
Sect. Leptoderis mit G. aegyptiaca DC. (*G. madera-
spatana)
Sect. Pyrarda mit G. ceruanoides CASS. und G. pro-
eumbens DE. (=-G. eerwanondes))
Diese Unterteilung wurde von späteren Autoren (seit BENTHAM 13873)
nicht akzeptiert.
Gleichzeitig beschrieb DE CANDOLLE (1836) die monotypische
Gattung Microtrichia mit der Art M. perrottetii. Kürzlich
wurde diese Gattung von GRAU & FAYED (1977) als Synonym zu der
älteren Gattung Grangea gestellt (M. perrottetii = G. cerua-
noides).
Weitere anerkannte Arten sind: Grangea madagascariensis
VATKE (1887), G. anthemoides HOFFMANN (1903) und G. his-
pida HUMBERT (1923).
1775 stellte FORSKAL in seiner "Flora aegyptiaco-arabica" die
Gattung Ceruana aufmit der Art C. pratensis. Seitdem wurden
von verschiedenen Autoren neue Ceruana-Arten beschrieben. Hier
wird jedoch die Gattung auf die Art C. pratensis beschränkt.
Als dritte der hier behandelten Genera wurde Cyathocline mit
der Art C. lyrata 1829 von CASSINI aufgestellt. D. DON (1825)
hatte sie, nach einem Manuskriptnamen HAMILTONs, Tanacetum
purpureum genannt. Die Kombination C. purpurea stammt
von KUNTZE (1891). Weitere Arten der Gattung sind C. lutea
(WIGHT 1847) und C. jacquemontii (GAGNEPAIN 1921).
1833 beschrieb DE CANDOLLE Dichrocephala als vierte der
hier untersuchten Gattungen mit vier Arten, darunter D. latifolia
(gültig D. integrifolia), ein Manuskriptname ÜHERITIERs. Diese
Sippe wurde schon 1775 von LINNE Hippia integrifolia genannt.
Die angenommene Kombination Dichrocephala integrifolia
stammt von KUNTZE (1891). Obwohl DE CANDOLLE (1836) in seinem
Prodromus die Gattung auf sieben Arten erweitert, werden nur vier
Arten (sieben Sippen) anerkannt: D. integrifolia, D. chry-
santhemifolia (BLUME) DC. (syn. Cotula chrysanthemi-
folia BLUME 1826), D. benthamii (CLARKE 1876) und D.
alpina (FRIES 1929).
Von den restlichen beiden behandelten Gattungen wurde Grange-
opsis mit der einzigen Arten G. perrieri 1923 durch HUMBERT
aufgestellt. Grauanthus mit zwei Arten wird in der vorliegenden
- 431 -
Arbeit neu beschrieben.
5. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE
Die folgende Übersicht behandelt die wichtigen Merkmale und ihre
Abwandlungen bei den verschiedenen Arten und Gattungen unter Ein-
schluß von Gyrodoma und der möglicherweise verwandten neu-
weltlichen Gattungen, die nicht im Bereich der Revision liegen.
5.1. Habitus
Bei allen untersuchten Sippen handelt es sich um ein- oder mehr-
jährige, krautige Pflanzen, im Fall von Cyathocline mit aroma-
tischem Geruch. Sie sind entweder zart bei Plagiocheilus und
Cyathocline, oder von steiferer aber doch biegsamer Struktur
bei Ceruana (C. pratensis fand nach BOULOS & EL HADIDI
1967 im alten Ägypten zur Herstellung von Särgen Verwendung. Aus
ganzen Pflanzen werden heute noch Besen gemacht). In einigen Fällen
liegen die Pflanzen dem Boden dicht an und vermögen sich, wie bei
Grangeopsis und manchen Vertretern von Plagiocheilus,
durch Ausläufer vegetativ zu vermehren. Aufsteigende bis aufrechte
Wuchsformen (sehr ausgeprägt bei Cyathocline) herrschen aber
vor. Mit Ausnahme von Cyathocline lutea weisen die Stengel
stets Rippen auf. Die normalerweise besonders unten stark ver-
zweigten Pflanzen sind mehr oder weniger reich beblättert. Die weniger
verzweigte und besonders oben spärlicher beblätterte Cyathocline
weicht davon ab. Nur ein oder wenige Köpfchen pro Pflanze bilden
meistens Grangea jeffreyana, Dichrocephala alpina und
Plagiocheilus solivaeformis, während alle übrigen Sippen
mehrere oder viele hervorbringen. Je nach Art stehen die Köpfchen
einzeln, zu zwei bis drei oder vielfach zu mehreren subcorymbos an
den Stengelenden gehäuft, wobei die Länge der Köpfchenstiele variiert:
Sie können sehr kurz sein oder wie bei Dichrocephala chry-
santhemifolia eine Länge von 7,5 cm erreichen.
52, .Bläatter
Die Blätter aller untersuchten Sippen sind meistens sitzend und
immer wechselständig. Bei der Mehrzahl der Gattungen treten sie zur
Basis hin dichter zusammen und bilden mehr oder weniger deutliche
Rosetten. Diese unteren, gedrängt stehenden Blätter sind immer
größer als die oberen und unterscheiden sich von ihnen in einigen
Fällen auch durch ihre Gestalt.
Die zarten, im allgemeinen ein- bis zweifach fiederteiligen Blätter
haben einen oblong-linealischen bis obovaten Umriß. Bei Cyatho-
cline können Zwischensegmente auftreten. Nach oben werden die
- 432 -
Blätter bei allen Arten einfacher. Ausnahmslos ungeteilt sind sie nur
bei den drei Arten Grauanthus linearifolius, Grangea
jeffreyana und Grangea madagascariensis.
Die Blätter sind entweder ganzrandig oder häufiger gezähnt bis
gezähnt-gekerbt, wobei die Anzahl der Zähnchen nur bei Grangea
jeffreyana, Grauanthus linearifolius und Dichroce-
phala alpina spezifisch ist. Unten enden sie meistens subauriculat
und umgreifen den Stengel etwas.
Sämtliche Arten bilden Trichome insbesondere im Bereich des
Blattrandes und der Mittelrippe. Zwischen den beiden Extremen,
Plagiocheilus solivaeformis bei der die Blätter nur im
unteren Teil am Rande mit wenigen Haaren besetzt sind und manchen
Aufsammlungen von Grangea gossypina und G. anthemoides
mit dichter wollig-flockiger Behaarung, treten alle Übergänge auf.
5.3. Behaarung
Alle Vertreter dieser Gattungsgruppe sind an jungen Stengeln und
Blättern mit langen, weißen, unverzweigten, einreihigen und mehr-
zelligen Haaren besetzt. In fast allen Fällen werden zusätzlich winzige
und mehrzellige Drüsen gebildet. Generell gilt das über die Extreme
der Blattbehaarung Gesagte auch für die ganze Pflanze. Alte Sproß-
abschnitte können sekundär haarfrei werden. Die Behaarung liefert -
abgesehen von den Achänen (vergl. unten) - keine wichtigen, taxo-
nomischen Merkmale innerhalb der Gruppe.
5.4. Hüllschuppen
In den allermeisten Fällen sind die Involucralblätter zwei- bis
dreireihig angeordnet, fast so lang wie die Blüten und untereinander
ungefähr gleich lang und von einem durchsichtigen, gewimperten
Rand gesäumt (Abb. 25 und 26). Die Zahl der Nerven variiert zwischen
einem und drei. Die inneren Hüllschuppen sind stets etwas kleiner,
dünner und breiter berandet als die äußeren. In der Form variieren sie
von schmal-linealisch und stumpf bei Cyathocline bis oblong-
obovat oder elliptisch bei Grangeopsis. Ebenfalls treten alle Über-
gänge auf zwischen den filzig behaarten Hüllschuppen von Cyatho-
cline jacquemontii und den fast kahlen von Plagiocheilus
solivaeformis. Die blattartigen und beinahe die zweifache Köpfchen-
länge erreichenden äußeren Hüllschuppen von Ceruana fallen durch
ihre Größe auf, die von Grangeopsis durch die basale, ringförmige
Verwachsung,.
5.5. Köpfchenboden
Die Ausgestaltung der Köpfchenböden liefert zwar nicht immer
generische, aber doch in vielen Fällen gute Artunterschiede (Abb. 1).
Nur bei Ceruana kommen Spreuschuppen vor. Cyathocline läßt
- 433 -
sich an ihrem eigenartigen, schüsselförmig verbreiterten Köpfchen-
boden leicht erkennen. Bei den übrigen Gattungen herrschen schwach
bis stärker aufgewölbte Köpfchenböden vor, die oben abgeflacht
(Dichrocephala integrifolia und D. benthamii) oder
annähernd kegelförmig (Gyrodoma) ausgestaltet sind. Grange-
opsis, Grangea anthemoides und G. jeffreyana
weichen durch zugespitzte, D. chrysanthemifolia und D.
alpina durch säulenartige, unten etwas verengte und oben mit einer
aufgesetzten Spitze versehene Köpfchenböden ab.
5.5. Anordnung und Art der Einzelblüten im Köpfchen
Die weiblichen Blüten sind in ihrer Gesamtzahl wie nach der Anzahl
ihrer Reihen einigermaßen artkonstant und umgeben immer ein- oder
mehrreihig die zwitterigen Scheibenblüten. Wie üblicherweise bei
den Compositen übersteigt die Reihenzahl der Scheibenblüten die der
Randblüten. Eine Ausnahme hiervon machen nur die Gattungen
Dichrocephala und Cyathocline, Das Verhältnis zwischen der
Reihenanzahl von Scheiben- und Randblüten wird als wichtiges Gattungs-
merkmal betrachtet.
Heterogame Köpfchen mit weiblichen Randblüten treten in fast allen
Fällen auf. Nur bei der Gattung Grangeopsis kommen ausnahmslos
zwittrige Blüten vor. Aber auch hier lassen sich noch die Blüten der
äußersten Reihen von den restlichen Blüten des Köpfchens unterscheiden:
Die Achänen der Randblüten weisen drei Flügel auf, die der Scheiben-
blüten nur zwei.
5.7. Weibliche Randblüten
Die weiblichen Randblüten sind nur insgesamt gesehen mannigfaltig,
für einzelne Gattungen können sie jedoch einheitlich sein (Abb. 2). Sie
sind bei Ceruana, Cyathocline, den meisten Grangea-Arten
und Grauanthus linearifolius röhrenförmig und zwischen
1,7 und 2,5 mm lang. Im erweiterten oberen Ende weisen sie zwei bis
vier ungleich große Zähnchen auf. Grauanthus parviflorus
und Grangea lyrata haben röhrenförmige, in der Mitte beziehungs-
weise an der Basis bauchig erweiterte Randblüten. Die Gattung Plagio-
cheilus zeichnet sich durch sehr charakteristische, zweilappige
Randblüten mit ein oder zwei kleineren Lappen an der Innenseite aus.
Zungenblüten treten nur bei Gyrodoma und Egletes auf. Ihre
etwa 5 mm lange Ligula endet mit zwei abgerundeten Zähnchen, Ver-
schiedene Blütentypen kommen in der Gattung Dichrocephala vor.
Sohat D. benthamii bauchige, D. integrifolia röhrige,
unten plötzlich verengte-Blüten. Bei D. chrysanthemifolia und
D. alpina sind Rand- und Scheibenblüten verschieden lang aber
gleich gestaltet und zwar unten zylindrisch, oben radförmig mit drei
bis fünf Kronzipfeln.
- 434 -
Gelbe Färbungen mit allerdings von Art zu Art sehr wechselnder
Intensität herrschen bei den Scheiben- und Randblüten vor. Letztere
sehen allerdings nicht selten weiß aus. Nur bei Gyrodoma können
die Randblüten blaß blau sein. Bei einigen Arten treten rötliche
Färbungen auf. Cyathocline purpurea und C. jacquemontii
haben purpurrote Blüten, während sie bei Dichrocephala chry-
santhemifolia und D. alpina gerne im Bereich der Kronzipfel
rot überlaufen sind. Außerhalb von Cyathocline scheint die
Färbung der Blüten taxonomisch nicht verwertbar zu sein,
Vor allem dem röhrenförmigen Teil der Krone sitzen winzige,
mehrzellige Drüsen auf, die lediglich D. alpina fehlen. Bei
Plagiocheilus und manchen Vertretern von Egletes strecken
sie sich stark, bleiben aber in ihrer typischen Form erkennbar. Die
Kronröhren von Cyathocline purpurea und C. jacque-
montii weisen an der Basis zusätzlich ringförmig angeordnete,
nach innen eingekrümmte Drüsen auf.
Die Griffel der weiblichen Randblüten aller behandelten Sippen sind
ausnahmslos in zwei schmale, mit Narbenpapillen versehene Griffel-
äste gespalten. Fegehaare fehlen.
5,8. Scheibenblüten
Die stets actinomorphen Scheibenblüten weisen nicht immer die
normale Pentamerie auf. Bei Egletes, Grangea, Dichro-
cephala und Grangeopsis herrschen bisweilen tetramere Blüten
vor. Auf demselben Köpfchen können neben pentameren tetramere
Blüten auftreten. Nach GARDNER (1977) tritt dieses Phänomen in den
meisten Triben der Compositen auf und zwar bei mehr als 80 Gattungen.
Bei rein männlichen Blüten ist der Fruchtknoten rudimentär. Daher
werden die Blüten im wesentlichen durch die Krone gebildet. Bei
zwitterigen Blüten entspricht die Achäne etwa der Hälfte der gesamten
Länge. Eine Ausnahme bildet die Gattung Grauanthus, beider die
Krone mehr als zweimal länger ist als die Achäne. Bei Grauanthus
linearifolius beträgt das Verhältnis sogar 3:1.
Abb. 1: Halbschematischer Längsschnitt durch reife Köpfchen von
a) Dichrocephala chrysanthemifolia, STAUFER 618;
b) D. benthamii, LEGENDRE 1767; c) Gyrodoma hispida,
VASSE 430; d) Grangea anthemoides, BAUM 126; e) Grauanthus
linearifolius, GREENWAY & RAWLINS 9455; f) Ceruana praten-
sis, PAUL v. WÜRTEMBERG; g) Cyathocline purpurea,
WRABER 610; h) Grangea glandulosa, RICHARDS 12352;
i) Grangea jeffreyana, REEKMANS 3760; j) Grangea madera-
spatana, KILLICK & LEISTNER 3396.
- 436 -
Die röhrig verwachsenen Antheren ragen postfloral etwas aus der
Blütenkrone heraus, der die Filamente im unteren Drittel angewachsen
sind. Überall gleich dicke, an der Basis abgerundete und ausgesackte
Antheren, die oben immer mit kahlen, schwach dreieckigen Anhängseln
versehen sind, haben alle Genera mit Ausnahme von Cyathocline
und Dichrocephala. Cyathocline weicht durch sagittate
Antheren ab, deren sterile Anhängsel mit Drüsen und bisweilen auch
mit Haaren besetzt sind. Bei Dichrocephala sind die Antheren
bauchig und gehen in das Filament über (vergl. Abb. 3).
Der zylindrische Griffel spaltet sich im oberen Teil normalerweise
in zwei narbentragende, mit Fegehaaren versehene und mit sterilen
Anhängseln endende Äste. Diese Verhältnisse entsprechen dem Normal-
fall bei den Astereen (vergl. hierzu etwa SOLBRIG 1963, JONES 1976,
GRAU 1977, ROMMEL im Druck). Bei Grangea und Grangeopsis
ist der Griffel oben etwas verdickt aber prinzipiell nicht abweichend.
Eine Ausnahme hiervon machen die Gattungen mit rein männlichen
Scheibenblüten wie Cyathocline mit ungeteilten und Plagio-
cheilus mit sehr kurzen eingeschnittenen, jeweils narbenlosen
Griffeln. Bei Dichrocephala sind die Anhängsel lanzettlich, die
narbentragende Zone ist dagegen reduziert (vergl. Abb. 3). Bei allen
Vertretern läßt sich an seiner Basis eine kleine Einschnürung beob-
achten, die möglicherweise das Nektarium abgliedert (vergl. GRAU
1973. & 1977).
An der Krone vor allem im Bereich der Röhre sitzen immer
Drüsen, die in ihrem Bau mit denen der Randblüten übereinstimmen.
Bei Cyathocline säumen weiche, dichtstehende Wimpern den
Rand der Krone.
5,98 PaPPUS
Der immer nur in einer Reihe stehende Pappus macht im allge-
meinen besonders bei den Randblüten einen reduzierten Eindruck,
sofern er nicht überhaupt fehlt wie bei Plagiocheilus, Grau-
anthus und Cyathocline. Bei Dichrocephala besteht er
entweder wie bei Grangea lyrata nur aus ein bis drei kleinen,
frühzeitig abfallenden Borsten oder er bildet einen niedrigen, un-
deutlichen Rand, oder er fehlt vollständig. Ungleich lange, borstige
Pappi, die an der Basis etwas verwachsen sind, treten bei Grange-
opsis, Grangea madagascariensis undG. gossypina
Abb. 2: Kronen weiblicher Randblüten bei a) Egletes viscida; PRINGLE
4101; b) Cyathocline purpurea, STAINTON; c) Grangea
ceruanoides, DÖLLINGER; d) Grangea lyrata, HILDEBRANDT
3633; e) Plagiocheilus bogotensis, APOLLINAIRE; f) Dichro-
cephala alpina, SCHLIEBEN 4866; g) Dichrocephala integri-
folia, CHASE 7391
- 437 -
- 438 -
auf. Der letztgenannten Art kann der Pappus allerdings auch fehlen.
Bei Gyrodoma besteht er aus nur sehr kurzen, steifen Borsten.
Die Borsten aller behandelten Gattungen sind glatt, wodurch sie sich
von den gezähnten vieler Astereen-Gattungen unterscheiden. In allen
anderen Fällen bildet den Pappus ein kronenförmiger Ring mit
crenatem bis borstigem Saum, der bei Grangea glandulosa,
G. jeffreyana und G. anthemoides zartist, bei den restlichen
Arten aber einen massiven unteren Teil aufweist. Das Längenver-
hältnis des massiven Pappusgrunds zum gesamten Pappus, hier als
Pappus-Index definiert, ist artcharakteristisch und schwankt zwischen
0,9 bei Egletes viscosa und 0,2bei Grangea hispida.
Die Länge des fast immer weiß gefärbten Pappus kann bis 1,3 mm
erreichen. Nur bei Grangeopsis werden die Borsten bis 2,5 mm
lang.
Fehlen oder Vorhandensein des Pappus und seine Eigenschaften
eignen sich vor allem in der Kombination mit anderen Merkmalen gut
zur Art- und Gattungsabgrenzung.
5.10. Achänen
Die Achänen liefern bei allen behandelten Sippen vielfach wichtige
diagnostische Merkmale, obwohl sie sich nicht prinzipiell in ihrer
Morphologie unterscheiden. Sie sind mehr oder weniger obovoid bis
ellipsoidisch, oben verengt oder ein wenig verbreitert und abge-
schnitten, seitlich etwas zusammengedrückt und mit zwei (selten
mehreren) Randnerven versehen. Haare treten mit Ausnahme von
Cyathocline, die glatte und glänzende Früchte besitzt, überall auf.
Die Achänen von Grangeopsis haben zwei oder drei gerade herab-
laufende Flügel.
Die Länge reifer Achänen schwankt zwischen 0,7 mm bei Cyatho-
cline und 2,38 mm bei Grangeopsis. Ihre Epidermis ist nur bei
einigen Arten von Plagiocheilus warzig, sonst glatt. Gefärbt sind
sie in unterschiedlichen Gelb- bis Ockertönen.
Wichtige Unterscheidungsmerkmale ergibt die Behaarung, die inner-
halb eines Köpfchens gewöhnlich nicht variiert. Um den Behaarungstyp
festzustellen, empfiehlt es sich, fertile Früchte zu verwenden, da die
sterilen häufig verkahlen oder nur einen reduzierten Haarbesatz auf-
weisen.
Abb. 3: Antheren (große Buchstaben) und Griffel (kleine Buchstaben)
von A, a) Grangeopsis perrieri, HUMBERT 4088; B, b) Dichro-
cephala chrysanthemifolia, STAUFFER 618; C, c) Cyathocline
jacquemontii, Ujjain leg. ?; d, Gyrodoma hispida, VASSE
430
- 439 -
ep q
- 440 -
Zwei Haartypen können unterschieden werden (vergl. HANAUSEK
1910, GRAU 1971, 1973 und 1977): Zwillingshaare und winzige, mehr-
zellige Drüsenhaare. Oft kommen beide Typen gleichmäßig nebenein-
ander vor.
In den meisten Fällen sind die Haare etwa 0,1 mm lang. Nur bei
Egletes werden sie länger und erreichen bei E. prostrata
0,4 mm Länge. Sie bestehen aus zwei parallel nebeneinanderliegenden
Zellen, die zwei kurzen Basalzellen aufsitzen. Dieser untere Teil kann
aufquellen, so daß sich die Haare beim Feuchtwerden von den Achänen
abspreizen (verg. HESS 1938 zur Funktion). Die Zellumina bleiben
gewöhnlich erhalten, sind aber bei Gyrodoma völlig reduziert, bei
Egletes und Grangea anthemoides stark rückgebildet (Abb. 4).
An den Rippen der Achänen und ihrer Basis sitzen oft untypische Haare,
Die gleichgestalteten Basalzellen der Haare von Ceruana,
Gyrodoma und einigen Grangea-Arten lassen sich von den Epi-
dermiszellen nur durch ihre Größe und die starke Aufwölbung unter-
scheiden. Bei allen anderen Taxa treten nicht nur verschieden große
sondern auch abweichend gestaltete Basalzellen auf, wobei die auf der
adaxialen Oberseite liegende Zelle immer größer und dickwandiger ist.
Oben weichen die beiden verlängerten Zellen meistens ein wenig
auseinander. Bei einigen Arten spreizen die Spitzen mehr oder weniger
waagerecht ab, oder krümmen sich zurück. Bei Egletes und
Grangea anthemoides bleiben die Zellen gewöhnlich miteinander
verbunden und rollen sich gemeinsam an der Spitze ein.
Bei allen Gattungen zeigen die Achänen im Querschnitt eine typische
einreihige Testaepidermis mit U-förmig verdickten Zellen (U-Zellen).
Eine solche Epidermis kennzeichnet nach GRAU (1975, 1977) die ganze
Tribus der Astereae. Beim Bau der Karpelle ergeben sich haupt-
sächlich zwei Typen (siehe auch die Anmerkungen zu Amellus,
ROMMEL, im Druck):
Typ A (Abb. 5 A): Die dünnen, nur eine Zellschicht dicken Wände °
der Fruchtblätter bestehen aus mehr oder weniger differenzierten
Zellen. Lediglich im Bereich der beiden Rippen liegt jeweils ein
großes, bisweilen von einem Leitbündel durchzogenes Sklerenchym-
gewebe. Dieser bei den Astereen verbreitete Typ (GRAU 1975) kommt
bei allen Arten der Gattungen Plagiocheilus, Cyathocline
und Gyrodoma sowie beiGrangea madagascariensis,
G. anthemoides und G. gossypina, außerdem bei Dichro-
Abb. 4: Verschiedene Haartypen: a) Gyrodoma hispida, VASSE 430;
b) Egletes prostrata (b 1 = Haarspitze), ALSTON 5671;
c) Grangeopsis perrieri, HUMBERT 4088; d) Plagiocheilus
prostratus, SCHIMPFF 235; e) Grangea ceruanoides,
LEPRIEUR 7
- 442 -
cephala integrifolia und D. benthamii vor. In den Achänen
der Gattung Grauanthus mit sehr wenigen Sklerenchymzellen ver-
laufen Harzkanäle. Mit zwei oder drei breiten Flügeln versehene
Achänen treten bei Grangeopsis auf, die dadurch von dem ge-
schilderten Typ abweicht. Der Flügelbereich wird im wesentlichen von
sklerenchymatischem Gewebe ausgefüllt (Abb. 5A (1)).
Typ B (Abb. 5 B): Hier ist die Karpellwand verhältnismäßig dick,
unter der Epidermis liegt eine je nach Art ein- bis vierreihige, ge-
schlossene Schicht von Sklerenchymzellen, die also nicht nur auf den
Bereich der Rippen begrenzt ist (vergl. GRAU & FAYED 1977). Dieser
Typ charakterisiert die Genera Egletes und Ceruana, die Arten der
Grangea maderaspatana-Gruppe und G. lyrata sowie die
Arten Dichrocephala chrysanthemifolia und D. alpina.
Bemerkenswert ist, daß der Typ B niedrigere U-Zellen aufweist
als der Typ A. Offenbar erfordert eine nicht geschlossene Skleren-
chymschicht gut ausgebildete U-Zellen, um den Schutz des Embryos
zu gewährleisten.
6. ZUR VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER EINZELNEN GATTUNGEN
Von den einundzwanzig behandelten Arten in sechs Gattungen kommen
zwölf in Afrika vor (davon neun ausschließlich auf diesem Kontinent)
und zwar hauptsächlich in tropischen und subtropischen Gebieten, wo-
bei die südlichen Bereiche etwas bevorzugt werden. Sieben Arten
wurden aus den wärmeren Gebieten Asiens nachgewiesen. Davon sind
vier rein asiatisch, zwei nur im westlichen Indien. Aus Madagascar
sind sieben Arten (darunter fünf Endemiten) bekannt. Zwei Arten treten
in Afrika, Asien und Madagascar auf, drei Arten in Afrika und Asien,
zwei Arten in Afrika und Madagascar und ebenfalls zwei Arten in
Asien und Madagascar.
Drei Gattungen (Ceruana, Grauanthus, Gyrodoma) kommen
nur in Afrika, Cyathocline nur iin Asienund Grangeopsis nur
in Madagascar vor. Die restlichen zwei Gattungen Grangea und
Dichrocephala wachsen mit einigen Vertretern in allen drei Ge-
bieten.
Im folgenden werden für die einzelnen Genera genauere Angaben
zur Verbreitung und Ökologie gemacht - soweit es die Angaben der
Sammler ermöglichen:
61. Granısleia
Der Verbreitungsschwerpunkt der Gattung Grangea liegt im
tropischen und subtropischen Afrika südlich des Äquators und in
Madagascar. Auf dieser Insel sind die vier Arten G. madagasca-
- 443 -
el Epidermis
| Sklerenchym
SSSN Testa
A(ı)
Abb. 5: Achänen im Querschnitt, schematische Darstellung der ver-
schiedenen Typen, vergl. den Text.
- 444 -
riensis, G. hispida, G. gossypina und G. 1lyrata ende-
misch. G. jeffreyana ist bisher nur von einer Aufsammlung aus
Burundi bekannt. G. zambesiaca kommt nur in Zambia vor.
G. anthemoides wurde nur in Zambia, Angola und im subtro-
pischen Süd-Afrika gesammelt. G. glandulosa ist vorwiegend
südlich des Äquators verbreitet und erreicht Zambia (Distr. Mumbwa).
Nördlich ist sie aus dem Süden Sudans und aus Tschad mit je einer
Aufsammlung belegt. G. ceruanoides tritt als einzige Art der
Gattung im subtropischen Afrika nur nördlich des Äquators auf. Sie
erstreckt sich im Niltal bis in die Nähe von Khartum. Im Gegensatz
zu den genannten Sippen mit endemischer oder doch begrenzter Ver-
breitung nimmt G. maderaspatana sowohlin Afrika (von Zulu-
land bis nahe Alexandria und Damietta in Ägypten) als auch in Asien
ein riesiges Areal ein. Hier kommt sie im ganzen tropischen und sub-
tropischen Bereich vor.
Die ökologischen Anforderungen der Arten sind sehr einheitlich.
Vor allem ist hohe Feuchtigkeit am Standort erforderlich. Daher
werden bevorzugt sandige oder schlickig-schlammige Böden von Fluß
ufern und angrenzenden sumpfigen Gebieten besiedelt. Selten wurden
Vertreter der Gattung auf trockeneren aber noch wasserführenden
Böden beobachtet.
6.2. Grauanihus
Die Gattung Grauanthus mit ihren zwei Arten zeigt eine sehr
begrenzte Verbreitung. G. linearifolius besiedelt die Küsten
Kenias und Tanzanias, auch G. parviflorus ist bisher nur
aus dem zentralen tropischen Afrika bekannt. Besiedelt werden vor
allem Küstengebiete sowie Fluß- und Sumpfufer.
6:3. Diehrocephala
Die Verbreitung von Dichrocephala liefert ein schönes Bei-
spiel für floristische Beziehungen zwischen Afrika und Asien: Auf
beiden Kontinenten kommen je drei der insgesamt vier Arten der
Gattung vor. Während D. integrifolia im tropischen und süd-
lichen Afrika (bis zur Cape Province) und in Madagascar sowie in den
tropischen und subtropischen Gebieten Asiens weit verbreitet ist, be-
schränkt sich D. chrysanthemifolia auf das tropische Afrika
und Asien.
Die restlichen zwei Arten weisen eine viel geringere Verbreitung
auf oder sind sogar endemisch. D. benthamii ist nur aus dem sub-
tropischen Süd-Ost-Asien bekannt. D. alpina wächst in den Gebirgen
Ost-Afrikas beiderseits des Äquators vom Kilimandscharo im Süden
bis nach Äthiopien (Berg Dedjen) im Norden.
Gemeinsam ist den genannten Arten das Vorkommen in Lagen über
2000 m Höhe mit reichlichen Niederschlägen. Hier besiedeln sie
- 445 -
schlammige, lehmige oder vulkanische Böden zwischen Gräsern oder
kommen an offenen Stellen in Wäldern oder an Waldrändern vor.
6.4. Cyathocline
Die Gattung Cyathocline hat ihren Verbreitungsschwerpunkt
im subtropischen westlichen Indien und als einzige der behandelten
Gattungen nur aus Asien bekannt. C. jacquemontii ist nur durch
zwei Aufsammlungen aus der nordwestindischen Provinz Malwa belegt,
C. lutea wurde mehrmals in Südwest-Indien gesammelt. Eine viel
weitere Verbreitung weist hingegen C. purpurea auf, die aus
Indien, Nepal, Burma, Thailand, Vietnam und China (östlich bis
Kiau-Tschou) nachgewiesen wurde.
Die Arten der Gattung benötigen ein mildes Klima und feuchte
Standorte. Sie wachsen häufig zwischen Steinen an Wasserläufen, in
Kanälen oder an Ufern von Bewässerungsanlagen, wo sie mit Hilfe
ihrer büscheligen Wurzeln verankern. Die Höhenlagen schwanken
zwischen 0 und über 2000 Metern.
6.5. Geruana
Die monotypische Gattung Ceruana mit der Art C. pratensis
ist aus Ägypten, Sudan und dem subtropischen Nordwest-Afrika (Tschad,
Nigeria, Ghana, Mali, Senegal und Gambia) nachgewiesen. Da die
Pflanzen fast immer auf feuchten, sandigen oder schlammigen Böden
an Flußufern gesammelt wurden, deckt sich ihre Verbreitung im wesent-
lichen mit dem Lauf der Flüsse.
6.6. Grangeopsis
Die einzige Art der Gattung, G. perrieri kommt nur in dem
Gebiet '"'Majunga'' im Nordwesten der Insel Madagascar vor, wo sie
an Flußufern wächst.
7. ABGRENZUNG DER SUBTRIBUS GRANGEINAE
Die Unterteilung in Subtribus ist (GRAU 1977) ein wesentliches
ungelöstes Problem innerhalb der Astereae. Die herkömmliche
Gliederung ist in weiten Teilen unbefriedigend und lediglich kleinere,
gut umrissene Gruppen (z.B. die Baccharidinae) sind bisher aus
der großen Menge der eng zueinander gehörenden Astereen herausge-
schält worden. Nachdem die Subtribus schon von CASSINI in groben
Zügen festgelegt war, wurde sie von BENTHAM (1873) mit sechs
Gattungen (Laestadia, Microtrichia, Dichrocephala,
Cyathocline, Grangea und Ceruana) ausgestattet. Als wesent-
liche Merkmale zählten hier die aktinomorphen oder fadenförmigen
- 446 -
weiblichen Blüten, sowie der reduzierte Pappus. Die gleiche Um-
grenzung der Subtribus findet sich bei HOFFMANN (1890). In dieser
Form erschien es sinnvoll (GRAU 1977) auch noch weitere Gattungen
wie Egletes, Plagiocheilus und Gyrodoma mitin Betracht
zu ziehen. Die vorliegenden Untersuchungen zeigten jedoch deutlich,
daß genau definierte, echt verwandte Gruppierungen vorzuziehen sind.
Als Konsequenz würde die Subtribus Grangeinae folgende Gattungen
enthalten: Grangea, Grauanthus, Dichrocephala,
Ceruana, Grangeopsis und Cyathocline. Gemeinsame Merk-
male sind die mehrreihigen, aber fast gleichlangen Hüllschuppen, die
röhrenförmigen Randblüten (3-bis 5-zipfelig), der stark reduzierte
aus glattrandigen, einreihigen Borsten bestehende oder völlig fehlende
Pappus sowie die ungeschnäbelten Achänen. Gyrodoma hat eine
sehr abgeleitete Achänenbehaarung und blaue, zungenförmige ausge-
bildete Randblüten, steht daher stärker isoliert. Plagiocheilus
und Egletes zeigen zwar typische Reduktionsformen der weißen
Zungenblüten, erreichen im Extremfall aber nur ähnliche, sicherlich
konvergente Formen der weiblichen Randblüten. Laestadia schließ-
lich, nähert sich durch ihre langgeschnäbelten Achänen eher bestimmten
Gattungen der Bellidinae wie etwa Lagenophora (GRAU 1977).
5
6
7
$)
- 447 -
. SPEZIELLER TEIL
.1. Gattungsschlüssel
Köpfchen homogam (alle Blüten zwitterig) - - . .F. Grangeopsis
Köpfchen heterogam (Randblüten weiblich) - » » » «22... 2
Köpfchenboden mit Spreuschuppen . -. » » . 2... .. E. Ceruana
Köpfchenboden ohne Spreuschuppen. . . . . 0.2 2 22 2 .o...08
Zungenblüten vorhanden. » ww. wa, Tan en
Zunsenblütenifehlend) 4 tn24 ala ef erahnen
Zungenblüten gelb; Haare der Achänen mit hakig einge- s)
SOLISTEN Zr ETEEEENEETEELTEDT ERE . Egletes
Zungenblüten blau; Haare der Achänen ohne hakig einge-
TONLENDpitZeg Lead Par eltern te sta ste Korte eh tee re $) Gyrodoma
Scheibenbiiiten männlich Han =®. El ENDE HERE N EREFENG
Scheibenblüten zwitterigiy anni.) 79. als IE FR ERRTDEE T
Achänen behaart; weibliche Randblüten zweilappig ) Plagiocheilus
Achänen kahl; weibliche Randblüten röhrig . . . . D. Cyathocline
Achänen (besonders der Scheibenblüten) oben und
unten drüsig, sonst kahl; Antheren bauchig, an der
Basis nicht ausgesackt; Griffelanhängel lanzettlich,
länger als die kurzen Narbenstreifen . . . . .C. Dichrocephala
Achänen gleichmäßig + behaart; Antheren überall
gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt; Griffel
anhängsel kurz, dreieckig, kürzer als die Narben-
BIReHIED sure el. Lars wi DE re ee ER
Achänen mit Harzkanälen; Köpfchen nur bis 0,4 cm
im Durchmesser, immer zu mehreren subcorym-
bos gehäuft; Scheibenblüten mehr als doppelt so
lang wie die zugehörigen Achänen . . . . .. .. .. B. Grauanthus
Achänen ohne Harzkanäle; Köpfchen bis 1,3 cm
im Durchmesser, einzeln oder seltener locker
zu zwei bis sechs subcorymbos an den Stengel-
enden; Scheibenblüten doppelt so lang wie die
zupenuripen Achänen . .. = sie ale >. pr ann = a RER
Die Gattungen Egletes, Gyrodoma und Plagiocheilus
werden, obwohl nicht in dem Bereich der Revision liegend, mit in
den Schlüssel einbezogen.
- 448 -
8.2. Die Abgrenzungen der Gattungen um Grangea
Diese Gruppe umfaßt die drei Gattungen Grangea, Grauanthus
und Dichrocephala. Sie haben an gemeinsamen Merkmalen hetero-
game Köpfchen und fertile Scheibenblüten. Ihnen fehlen Spreuschuppen
auf dem Köpfchenboden sowie Zungenblüten; sie kommen in Afrika und
im wärmeren Asien vor.
Die Abgrenzung zwischen Grangea und Dichrocephala war
bisher offensichtlich unnatürlich und weniger scharf, was auch in der
häufigen Verwechselung der beiden Genera zum Ausdruck kommt. Von
den älteren Autoren wurde der Pappus als wichtiges Merkmal herange-
zogen. Dem steht entgegen, daß die Pappi bei Vertretern beider
Gattungen sehr ähnlich sein können. Außerdem kommen bei der An-
ordnung der Köpfchen und der weiblichen Randblüten sowie den Merk-
malen der Antheren, Griffel und Achänen Übergänge zwischen den
beiden Gattungen in ihrer bisherigen Umgrenzung vor. Von den beiden
sich daraus ergebenden Möglichkeiten, Zusammenziehen aller Arten
in eine Gattung oder Neudefinition der Gattungen und ihre Beibehaltung,
kann meiner Meinung nach nur die letztere in Frage kommen. Gleich-
zeitig ergibt sich daraus aber die Notwendigkeit, aus diesem Bereich
eine dritte, neue Gattung herauszunehmen, um auf diese Weise Ein-
heitlichkeit zu erhalten. Aus dieser Neuumgrenzung ergeben sich so-
wohl Folgen hinsichtlich des Merkmalskataloges der einzelnen
Gattungen als auch in Bezug auf die Zuordnung der einzelnen Arten,
Dies soll im Folgenden erläutert werden.
Zweifellos stellen die sechs Arten der Grangea madera-
spatana-Gruppe (G. jeffreyana, G. glandulosa, G.
hispida, G. maderaspatana, G. zambesiaca undG.
ceruanoides) sowie G. anthemoides undG. madagas-
cariensis eine Verwandtschaft dar. Sie sind durch folgende Merk-
male besonders charakterisiert:
1) Köpfchen bis 1,3 cm im Durchmesser erreichend, einzeln in den
Blattachseln oder seltener locker zu zwei bis sechs subeorymbos
an den Stengelenden.
2) Weibliche Randblüten in einer oder mehreren Reihen. Anzahl der
Reihen von der der Scheibenblüten übertroffen.
3) Scheibenblüten doppelt so lang wie die zugehörigen Achänen,
4) Pappus entweder aus einem kronenförmigen Ring oder aus basal
verwachsenen Borsten, selten rudimentär oder fehlend.
5) Achänen gleichmäßig behaart, Harzkanäle fehlend.
6) Antheren überall gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt.
7) Sterile Griffelanhängsel kurz dreieckig, kürzer als die Narben-
streifen.
8) Pflanzen niederliegend.
- 449 -
Zwei Arten, die bisher der Gattung Dichrocephala zuge-
rechnet wurden, D. gossypina und D. lyrata, müssen zu
Grangea gestellt werden, deren Artenzahl sich damit von acht auf
zehn erhöht. Bei G. gossypina sind die weiblichen Randblüten
wie bei den meisten Arten der Gattung mehr oder weniger dreireihig
angeordnet. Außerdem besteht der Pappus bei manchen Aufsammlungen
aus basal schwach verwachsenen Borsten, wie es für Grangea
madagascariensis typisch ist. Die weiblichen Randblüten von
G. lyrata stehen zwar in mehreren Reihen, die Anzahl der Reihen
wird jedoch von der der Scheibenblüten übertroffen. Dieses Merkmal
ist auch für G. madagascariensis charakteristisch, die im
übrigen wie die beiden genannten Arten in Madagascar endemisch ist.
In den anderen Eigenschaften stimmen G. gossypina und G.
lyrata mit der gegebenen Gattungsdiagnose überein.
Die Gattung Dichrocephala umfaßt nach Abtrennung von
Grangea gossypina und Grangea lyrata nurnoch die Arten
Dichrocephala integrifolia, D. chrysanthemifolia,
D. alpina und D. benthamii (D. linearifolia vergl. unten).
Sie sind nah miteinander verwandt und stimmen außer in den oben
schon genannten Gruppenmerkmalen in folgenden Eigenschaften überein,
durch die sich Dichrocephala definieren läßt:
1) Köpfchen bis 0,9 cm im Durchmesser erreichend, immer locker
stehend, in gipfelständigen, gabeligen Rispen oder zu mehreren
subcorymbos an den Stengelenden, selten einzeln.
2) Weibliche Randblüten immer in mehreren Reihen. Die Anzahl ihrer
Reihen stets wesentlich größer als die der Scheibenblüten.
3) Scheibenblüten doppelt so lang wie die zugehörigen Achänen,
4) Pappus fehlend oder aus ein bis drei kleinen, frühzeitig abfallenden
Borsten oder aus einem niedrigen, undeutlichen Rand.
5) Achänen (besonders der Scheibenblüten) nur gegen beide Enden zu
mit Drüsen besetzt, Harzkanäle fehlend.
6) Antheren bauchig, an der Basis nicht ausgesackt.
7) Sterile Griffelanhängsel lanzettlich, länger als die kurzen Narben-
streifen,
8) Pflanzen mit gewöhnlich aufrechtem Wuchs.
Die im tropischen Afrika endemische Dichrocephala lineari-
folia sowie eine bisher unbeschriebene Sippe passen weder zu
Dichrocephala noch zu Grangea in der jeweils gegebenen Um-
grenzung, da ihre Merkmale zwischen den beiden Verwandtschafts-
kreisen vermitteln. Es ist daher sinnvoll, auf diese Sippen die neue
Gattung Grauanthus zu gründen, Sie weist folgende, charakteristischen
Merkmale auf:
- 450 -
1) Köpfchen nur bis 0,4 cm im Durchmesser erreichend, immer zu
mehreren subcorymbos gedrängt.
2) Weibliche Randblüten mehr oder weniger 3-reihig, die Anzahl ihrer
Reihen von der der Scheibenblüten übertroffen.
3) Scheibenblüten mehr als zweimal so lang wie die zugehörigen
Achänen,
4) Pappus fehlend.
5) Achänen gleichmäßig nur mit Haaren besetzt, Harzkanäle vorhanden,
6) Antheren überall gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt.
7) Sterile Griffelanhängsel kurz dreieckig, kürzer als die Narben-
streifen.
8) Pflanzen aufrecht wachsend.
8.3. Die. einzeimen Gattungen
A. Grangea Adans., Fam. 2: 121 (1763).
Typusart: Grangea maderaspatana (L.) Poiret
Syn.: Pyrarda Cass., Dict. Sci. Nat. 41: 120 (1826) -
Typusart: Pyrarda ceruanoides Cass. (= Grangea cerua-
noides Cass.)
Microtrichia DC., Prodr. 5: 366 (1836) - Typusart: Micro-
trichia perrottetii DC. (= Grangea ceruanoides Cass.).
Ein- oder mehrjährige, krautige, meist niederliegende oder auf-
steigende, behaarte, mit einer Pfahlwurzel versehene und an der Basis
reich verzweigte Pflanze. - Stengel gerippt bis gefurcht. - Blätter
wechselständig, sitzend, mit fast immer subauriculater Basis, fieder-
teilig (selten einfach), im Umriß oblong-obovat bis obovat oder spatelig,
beiderseits behaart, ganzrandig oder gezähnt-gekerbt. - Köpfchen
heterogam, einzeln in den Blattachseln oder locker zu zwei bis sechs
subcorymbos an den Stengelenden, an blattlosen oder mit einer Braktee
versehenen Pedunkeln, bis 1,3 cm im Durchmesser, + globos. -
Involucrum glockenförmig oder becherförmig bis weittrichterig, +
3-reihig; Hüllschuppen fast gleich lang, trockenhäutig, mit durch-
sichtigem, gewimpertem Rand. - Köpfchenboden + gewölbt oder zuge-
spitzt, ohne Spreuschuppen. - Weibliche Randblüten fertil, ein- bis
vielreihig (ihre Reihenanzahl wird aber von den Scheibenblüten
meistens um mindestens das Doppelte übertroffen), ca. 3,5 mm lang;
Krone gelblich, durchweg röhrenförmig, oben stärker erweitert, an
der Spitze mit 2-4 Zähnchen, locker drüsig. - Scheibenblüten zwitterig,
fertil, fast gleich lang wie, oder etwas länger als die Randblüten,
doppelt so lang wie die zugehörigen Achänen, zahlreich; Krone gelb,
im unteren Teil zylindrisch, oben glockenförmig oder trichterig bis
- 451 -
trichterig-radförmig, mit 4-5 dreieckigen, stumpflichen Kronzipfeln;
Antheren mit abgerundeter Basis, an der Spitze mit dreieckigen stumpf-
lichen, sterilen, häutigen Anhängseln; Griffel die Krone etwas über-
ragend, in zwei kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile
Anhängsel kurz, dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pa
ein kronförmiger Ring (selten rudimentär oder fehlend) oder basal
verwachsene (selten abfallende) Borsten; mit oder ohne massivem
Grund. - Achänen schmal obovat oder elliptisch, seitlich etwas zu-
sammengedrückt, mit 2 (selten bis 4) Randnerven, oben fast immer
verengt, + locker behaart.
Die zehn Arten der Gattung kommen vorwiegend im tropischen
und subtropischen südlichen Afrika und in Madagascar vor. Eine Aus-
nahme machen die Arten G. ceruanoides, die im subtropischen
Afrika nördlich des Äquators verbreitet ist undG. maderaspatana,
die in fast ganz Afrika und im wärmeren Asien zu finden ist (Karte 13).
Schlüssel
1 Alle Blätter einfach . Ar ne 2
- Wenigstens einige Blätter edel ARE VB ne re
2 Köpfchenboden kegelförmig mit flachem Rand,
Pappus ein kronenförmiger Ring . . . . .....6.G. jeffreyana
- Köpfchenboden + schwach gewölbt, Pappus
borstig IM N en na en 1a 8. G. madapascariensis
saWeibliche-Randhlüten/bauchig ne . ne nn ayratz
weibliche Randhlüten- röhrenformig, „2... 2 2a 2 er Ge a Sa a:
4 Achänen dicht behaart, Haare mit hakig einge-
Kolliess spitze. tn). NER u EEE LG Fanthemoides
- Achänen locker bähast, Haare ohne hakig
eingeRrollte!Spitzentell PAR a RS AED
5 Weibliche Randblüten we: Drüsen auf den
Aechänen fehlend. .... .. >. un lee AR ACELUABROIGEB
- Weibliche Randblüten zwei- "bis vielreikir,
Drüsen aufsden Achänen vorhanden „2 ee. ee 6
6 Achänen nur mit Drüsen besetzt . . . .... .. 5. G. glandulosa
—+Achäuen mit Haaren und’ Drüsen besetzt. .. . . .„. „ en nn ni
7 Pappus aus basal verwachsenen Borsten oder
tehlend, 2. 22...7% “aja re GN KOBEypINnA
- Pappus ringförmig, ir massivem Grund er ner En,
8 Kompakt wachsende Pflanze, Blätter klein
(bis ca. 3 cm lang), Achänen oben verbreitert
und gestützt. 7%. .'.ı „2.'@: zambesiaca
- Lockere Pflanzen, Blätter länger is 3 cm,
Achänen oben verengt und nicht gestutzt. -. -. . ». 2» 2... .0..9
- 452 -
9 Massiver Grund des Pappus länger als die Hälfte
des gesamten Pappus (Pappus-Index 0,6), Saum
zerschlitzt bis kurzborstig. . . 0. .1. G. maderaspatana
- Massiver Grund des Pappus kürzer Fr ein
Viertel der gesamten Pappuslänge (Pappus-
Index 0,2), Saum unregelmäßig langborstig . . . . 4. G. hispida
Grangea maderaspatana-Gruppe
Die Gruppe umfaßt sechs Arten, die früher fast alle unter G.
maderaspatana zusammengefaßt wurden. Gemeinsame Merkmale
dieses Verwandtschaftskreises sind insbesondere das Vorhandensein
eines kronenförmigen, unten ringförmig geschlossenen Pappus, der
bei vier Arten einen massiven Grund aufweist, die kurz gestielten
Blüten, die locker behaarten Achänen und die gleichmäßig ausgebildete
Sklerenchymschicht um die Achänen.
Zu den Unterscheidungsmerkmalen der einzelnen sechs Arten
vergl. die Tabelle 1 und Abbildung 6.
l. Grangea maderaspatana (L.) Poiret in Lam., Encycl. Meth. Bot.,
Suppl. 2: 825 (1811)
Typus: Herb. LINNE Nr. 988/47 (LINN Lectotypus!).
Syn.: Artemisia maderaspatana L., Spec. Plant. 2: 849 (1753).
Grangea adansonii Cass., Dict. Sci. Nat. 19: 304 (1821).
Cotula maderaspatana (L.) Willd., Spec. Plant. 3,3: 2170 (1803).
Typus:wie oben,
Tanacetum aegyptiacum Juss. ex Jacq. Hort. Vindob. 3: 46
tab. 33 (1776).
Grangea aegyptiaca (Juss. ex Jacq.) DC., Prodr. 5: 373 (1836).
Typus: Jacq. Hort. Vindob. tab. 88 (1776) - (Iconotypus!).
Cotula sphaeranthus Link, Enum. Hort. Berol. Alt. 2: 344 (1822).
Grangea sphaeranthus (Link) Koch, Bot. Zeitung 1: 41 (1843) -
Typus: in Africa tropica ad fluvium Congo (non vidi).
Cotula hemispherica Wall. Cat. Nr. 3236 (1831) - (nomen nudum).
Grangea mucronata Buch. -Ham. ex Wall. Cat. l.c. - Typus:
Abb. 6: Längs- (große Buchstaben) und Querschnitte (kleine Buch-
staben) von Achänen der Grangea maderaspatana-Gruppe:
A, al, a2) G. maderaspatana, KILLICK & LEISTNER 3596;
b, b) G. glandulosa, RICHARDS 12352; C, c) G. hispida,
HUMBERT 2694; D, d) G. zambesiaca, ROBINSON 4305;
E, e)G. ceruanoides, JACKSON 4173.
- 453 -
so
=|7Oo
wAysussedsnddeg
wÄysusaıaaı]yS
(2)
(4)
(P)
- 454 -
Napalia, WALLICH 3236/346-c (M)
Grangea strigosa Gandoger, Bull. Soc. Bot. France 65:42 (1918)
Typus: India Orient. Goghat. NUSKER Nr. 33; PRAIN (non vidi).
ABB.='1, BD. 009,27.
Untersuchte Aufsammlungen:
PHILIPPINEN
Bulacan Province, Luzon, 1914, MERRILL 657 (BM, P) - Manilla,
1879, ROTHDAUSCHER (M).
INDONESIEN
Java, Pasoeroean, 4 m, 1927, BAEKE 36016 (L) - Java, Koedoes,
1925, leg. ? (L) - Java, Lartaye?, Herb. VENTENAT (G).
CHINA
Taiwan, PLAYFAIR (K) - Hainan, Ku Tung Village, Ching Mai
District, 1933, LEI 607 (K) - Hainan, Ch’ ang-kiang District, 1933,
LAU 2991 (P) - Hainan, Na Lin Shan, Taam-Chau District, 1928,
TSANG, WAI-TAK 183 (K) - Hainan, Yaichow, 1933, LIANG 61921(K) -
Hainan, 1889, HENRY 8042 (K) - Hainan, 1914, TENICAUD (P) -
Hainan, 1933, WANG 32706 (P) - Pakhoi, PLAYFAIR (K) - Kwangtung,
20 m, 1921, BUSSWELL et al. (K).
HONG KONG
1856, Herb. HANCE 535 (BM) - 1874, Herb. FORBES 222 (BM) - 1853-
56, WRIGHT (K) - 1874, leg. ? 376 (L) - leg. ? 396 (RK).
VIETNAM
Hanoi, 1922, PETELOT 419 (P) - Tourane and Vicinity, 1927,
CLEMENS 3084 (BM) - Annam, 1920, POILANE 1441 (K, P) - Nesa-
trang, POILANE (BM).
CAMBODJA
Phnom-Penh, 3-4000 ft., 1829 ?, GODEFROY 22 (P).
THAILAND
Chieng-Mai, am Doi-Sutep, 1905, HOSSEUS 802 (M) - Doi-Sutep,
1050 m, HOSSEUS 494 a (M) - Near Banpasak, 10 km south of Chien-
grai, 400 m, 1924, GARRETT 159 (BM, L) - Pitsanuloke, MARCAN
579 (K) - 1911, KERR 1696 (L, P) - Me-Ping, Ban Taputsa, 1913,
leg. ? (BM) - Ta Chang, Korat, 1200 m, 1931, KERR 20471 (BM, K) -
Paknum sonjkram?, 1932, KERR 21355 (K) - Chainat, 1958,
SORENSEN et al. 1898 (K) - Djieng-Mai, ca. 350 m, 1905, HOSSEUS
(M).
- 455 -
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"pıgu YVMIUAV Nasv 'don uvd sayasıdo.r
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addnın - euejedsesapewu eadue1n 19p qTeyaauur usJay Aap STeumyaswsdunptayasasjun :T alTogeL
- 456 -
BURMA
Pegu, SCOTT (L) - Kyaukpyu, Ramri, 1945, WALLAA 182 (BM) -
Tenasserium and Andamans, Herb. HELFER 3129 (K).
NEPAL
Bhairawa, 500 ft., 1954, STAINTON et al. 2407 (BM).
INDIEN
Assam, 1891, King’s Collector (M) - Assam, JENKINS (M) - Assam,
Tezpur, 1902, CHATTERIJEE (P) - from Kuttehgush to Calcutta, leg.
? (K) - Singhbhum, Chaibasa, 1903, HAINES 5189 (K) - Nuagarh,
Narsinghpur State, Orissa, 1943, MOONEY 2249 (K) - Kondhokhalmara,
Nayagarh State, 1939, MOONEY 948 (K) - Bengal, Daltonganj ?, 1882,
GAMBLE 10178 (K) - Bengal, KURZ (M) - Bengal, leg. ? (K, M) -
Madras, Godavari District, 1885, GAMBLE 16105 (K) - Madras, Herb.
SPLITGERBERIANUM (L) - Madras, leg. ? (G, L, M, P) - Madras,
1825, leg. ? (K) - Coromandel, Herb. RICHARD (P) - In campis prope
urbem Mangalor, 1847, HOHENACKER 55 (M) - India Orient., 1842,
PÖPPIG (P) - India Orient. 1836-40, HELFER 354 (M) - India Orient,
Herb. WIGHT 1419 (K) - East India, ROXBURGH (K) - Punjab, 1880,
DRUMMUND 1636 (K) - Punjab, 1886, DRUMMUND 26,116 (K, G) -
Punjab, 1887, DRUMMUND 25,767 und 25,768 (K) - Tadas-Dharwas
District, 2000 ft., 1918, leg. ? 4924 (K) - W. Himalaya, Herb.
GRIFFITH 3129 (K) -E. Bengal, Herb. GRIFFITH 3129 (L, M) -
Bombay, LAW (K) - Bombay, leg. ? (L) - Belgaum, Feb., Kalamudii?,
April, Chamandour?, Mai 1953, RITCHIE 412 (K) - Malabar, Konkan,
STOKS & LAW (K, L, M, P) - Kerala State, Kottayam Province, 1973,
COOK, RIX & SCHNELLER 326 (K) - Herb. WIGHT 1558 (M) - Voyage
de JACQUEMONT 124 (P).
W. PAKISTAN
Sind, Karachi to Dadu, Amri to Laki, 1965, LAMOND 837 (G) - Sind,
JAFRI 1623 (K).
ÄGYPTEN
Damiette, Herb. GAY (K) - Damiette, leg. ? (G, M) - Ad Canalem
Alexandriae et in fossis vicinis exsiccatis, 1877, LETOURNEUX 70
(P) - Ad ripas Canalis Mahmoudea, 1877, AHETO... (P) - Nile Bank
al Mahmoudea, 1926, SIMPSON 3928 (K) - Shoubra bei Kairo, 1876,
leg. ? (G) - Kairo, Schobra, 1881, LETOURNEUX (K) - Giza, Nile
Bank, 1959, SISI (K) - Giza, Nile Bank, 1965, SISI (K) - In Aegypto
inferiore, 1836, KOTSCHY 591 (BM, G, K) - 1827, RADALI 101 (P) -
LIPPI? (P).
SUDAN
Nubien, 1838, PAUL v. WÜRTEMBERG (M) - Pibor-Sobat rivers
Junction, 1929, SIMPSON 7013 (K) - Sandy island in R. Lau, 1939,
- 457 -
ANDREWS A648 (K).
ÄTHIOPIEN
Koka Dam lake, ?5000 ft., 1970, ASH. 266 (M).
KENYA
Vio District, Aruba Dam, 1000 ft., 1967, GREENWAY & KANURI
13,063 (K).
TANZANIA
Pangani River, Magemga-Korogwe, 1000 ft., FAULKNER 1368 (K) -
69 miles from Iringa towards Mikumi, 1969, BATTY 710 (K) - Rukwa,
1932, GEILINGER 2969 (K).
ZAIRE
Fleuve Kwango, 1944, GERMAIN 2736 (P) - HENS 100 (L).
ZAMBIA
Eastern Province, Sandy bed of Luangwa R., 1958, ROBINSON 109
(BM, M) - Mongu, Zambezi River, 1959, DRUMMOND & COOKSON
6260 (K, L, M) - Machiti District, 1960, FANSHAWE F. 5951 (M) -
Fort Jamson District, Luangwa Game Reserve, 600 m, 1960,
RICHARDS 13319 (K) - Urungwe, Mana Pools, 1963, WEST 4580 (M) -
HENS 100 (L).
ANGOLA
Luanda, Museque de Luis Gomes, 1858, WELWITSCH 3505 (G, M) -
Mossamedes District, 0-1000 ft., 1859, WELWITSCH 3507 (BM) -
Lucala, 1856, WELWITSCH 3506 (BM, K) - GOSSWEILER 10521 (BM).
MOZAMBIQUE
Prov. Gorongoza, 1906, VASSE 417 (P) - Ufer des Sabesi, 1904,
LE TESTU 416 (P) - Maputo, 1909, HOWARD 80 (BOL).
SÜDWESTAFRIKA
E Caprivi Zipfel, an banks of Chobe River, ca. 3000 ft., 1959,
KILLICK & LEISTNER 3396 (G, M) - River flats below visitors camp
at Runtu, 1955, WINTER 3039 (M) - Am Ufer des Kunene, bei der
Einmündung des Marienflusses in den Kunene, 1906, GIESS & WISS
3302 (M).
SÜDAFRIKA
Zululand, Ingavuma District, Ndymy Game Reserve, 1959, TINLEY
475 (M).
MADAGASKAR
Lac de Kimadio, vall&e de la Menavava, 1905, PERRIER DE LA
BATHIE 1099 (P).
- 458 -
Kultiviertes Material:
Hort. Bot. Cal. (M) - Hort. Upsal. (M) - Hort. Erlangen (M) - Hort.
Bot. Monacensis (M) - Hort. Bot. Petropolitano (K).
Ein- oder mehrjährige, krautige, kriechende bis aufsteigende
Pflanze, mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren und wenigen
winzigen Drüsen besetzt, mit mehreren, von einer kräftigen Pfahl-
wurzel ansgehenden Stengeln, locker verzweigt; Zweige 5-30 cm lang. -
Stengel gerippt bis gefurcht, Internodien bis 4 cm lang. - Blätter
wechselständig, sitzend, mit subauriculater Basis, stumpf, fieder-
teilig, im Umriß oblong-obovat bis obovat, selten einfach und obovat,
bis 9,5 x 4 cm, beiderseits behaart; Fiedern 3-6 oblong, ganzrandig
oder gezähnt-gekerbt. - Köpfchen einzeln in den Blattachseln oder zu
2-3 an den Stengelenden gehäuft, an bis 2,5 cm langen, blattlosen oder
mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, bis 1,3 cm im Durchmesser,
flach kugelig bis kugelig. - Involucrum becherförmig, + 3-reihig;
Hüllschuppen fast gleich lang, behaart; die äußeren 7 x 2,5 mm, ob-
long-linealisch bis elliptisch, Spitze obtus, einnervig, trockenhäutig,
mit durchsichtigem gewimperten Rand; die inneren etwas kleiner,
elliptisch bis spatelig, breiter berandet. - Köpfchenboden halbkugelig,
ohne Spreuschuppen. - Weibliche Randblüten fertil, kurzgestielt,
+ 3-reihig, selten mehrreihig, ca. 3,5 mm lang, zahlreich; Krone
gelb, röhrenförmig, oben stärker erweitert, mit 2-4 ungleich großen
Lappen, locker drüsig; Griffel die Krone etwas überragend. - Scheiben-
blüten zwitterig, fertil, kurz gestielt, zahlreich, fast gleich lang oder
etwas länger als die Randblüten; Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch,
oben trichterig-randförmig, mit 4-5 dreieckigen Kronzipfeln, locker
drüsig; Antheren überall gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt,
an der Spitze mit dreieckigen, stumpflichen, sterilen, häutigen An-
hängseln, bis 0,6 mm lang; Griffel die Krone kaum überragend, in
zwei kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel
kurz dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus als massiver,
am Grund verwachsener Ring, kronenförmig, Saum zerschlitzt bis
borstig, bis 1,3 mm lang, Pappus-Index 0,6. - Achänen gelb, schmal
obovat, seitlich schwach zusammengedrückt, mit 2 (3 oder 4) Rand-
nerven, ca. 2 mm lang, locker mit Haaren und Drüsen besetzt; Drüsen
winzig; Haare 2- bis 3-zellig, mit zwei hakig gekrümmten Spitzen, bis
0,1 mm lang.
Verbreitung:
Afrika (von Zululand bis nach Alexandria und Damietta in Ägypten);
tropisches und subtropisches Asien (Karte 1 und 2).
Abb. 7: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea
maderaspatana, KILLICK & LEISTNER 3396)
- 459 -
=
=
- 460 -
2. Grangea zambesiaca 1) Fayed, spec. nov.
Typus: N. Rhodesia, Kasama District, Chambeshi Flats, 50 km SE of
Kasama, 23.1.1961, ROBINSON 4305 (Holotypus M!; Isotypus.
K!).
Annua, herbacea, procumbens vel adscendens, + caespitosa, sparse
et minute glandulosa, albido-hirsuta, radice palari, multicaulis, ramo-
sissima. Rami dense foliati, ad 10 cm longi. Caulis costatus vel sul-
catus. Folia alterna, sessilia, obtusa et subauriculata, pinnatifida,
ambitu oblonga vel obovata, raro simplicia et sublyrata, parva, ad
3x 1,3 cm, membranacea, utrinque hirsuta. Pinnae oblongae, integrae
vel crenato-dentatae. Capitula ad 7 mm diametro, plano-globosa,
singularia in axillis foliorum vel ad 2-3 terminalia aggregata. Pedun-
culi ad 1 cm longi, aphylli vel bractea unica ornati. Involucrum cam-
panulatum; bracteae involucri 3-seriatae, subaequilongae, hirsutae,
exteriores flavo-virides, 3x 1,2 mm, oblongae vel obovatae, obtusae,
uninerviae, membranaceae, margine hyalino ciliato; interiores
margine latiore. Receptaculum semiorbiculare, epaleaceum. Flores
marginales feminei, fertiles, 2- (-4) seriati, ad 2,5 mm longi, numero-
si; corolla lutea, fistulosa, apice infundibuliformi tetra- vel quadri-
dentato; lobi inaequales et obtusi. Stylus coronam superans. Flores
disci numerosi, hermaphroditi, floribus marginalibus subaequilongi
vel eos indistincte superantes; Corolla lutea, in parte basali tubulosa,
apice infundibuliformi, tri- ad quinquedentata, laxe glandulosa.
Stamina 4-5; antherae ad 0,5 mm longae, basaliter rotundae, apice
obtuse appendiculatae. Stylus coronam indistincte superans. Appen-
dices styli triangulares. Pappus anulum crassum formans, ad 0,5 mm
altus, margine laciniato. Achenia flavescentia, subcylindrica, sub-
compressa, apice truncata, quadrinervia, ad 1,3 mm longa, laxe
glandulis minutis et pilis tricellularibus ad 0,8 mm longis apice bi-
unicinatis ornata.
Abb. 6; 8; 25; 36.
Untersuchte Aufsammlungen:
ZAMBIA
Banks of Lukulu River, 1958, LAWTON 504 (K).
Ein- oder mehrjährige, krautige, kriechende bis aufsteigende,
kompakt wachsende Pflanze, mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen
Haaren und wenigen winzigen Drüsen besetzt, mit mehreren, von einer
Pfahlwurzel ausgehenden Stengeln, reich verzweigt. Zweige dicht be-
blättert, bis 10 cm lang. - Stengel gerippt bis gefurcht. - Blätter
wechselständig, sitzend, mit subauriculater Basis und obtuser Spitze
i Etymologie: zambesiacus (lat.) = am Sambesi wachsend; bezieht
sich auf die Fundorte der Art.
- 461 -
fiederteilig, im Umriß oblong-obovat bis obovat, selten einfach und
sublyrat, klein (bis 3x 1,3 cm), dünn, membranös, beiderseits be-
haart; Fiedern oblong, ganzrandig oder gezähnt-gekerbt. - Köpfchen
einzeln in den Blattachseln oder zu 2-3 an den Stengelenden gehäuft,
an bis 1 cm langen, blattlosen oder mit einer Braktee versehenen
Pedunkeln, bis 7 mm im Durchmesser, flach kugelig bis kugelig. -
Involucrum glockenförmig, + 3-reihig; Hüllschuppen fast gleich lang,
behaart; die äußeren, gelbgrün, 3x 1,2 mm, oblong bis obovat, Spitze
obtus, einnervig, trockenhäutig, mit durchsichtigem ciliaten Rand;
die inneren etwas kleiner, breiter berandet. - Köpfchenboden halb-
kugelig, ohne Spreuschuppen. - Weibliche Randblüten fertil, 2- (-4)
reihig, ca. 2,5 mm lang, zahlreich; Krone gelb, röhrenförmig, oben
trichterig erweitert, 3-4 lappig, Lappen ungleich groß und stumpf;
Griffel die Krone etwas überrragend.- Scheibenblüten zwitterig, fertil,
zahlreich, fast gleich lang oder etwas länger als die Randblüten; Krone
gelb, im unteren Teil zylindrisch, oben trichterig, mit 4 (-5) drei-
eckigen Kronzipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleichmäßig dick,
an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit dreieckigen, stumpflichen,
sterilen, häutigen Anhängseln, bis 0,5 mm lang; Griffel die Krone kaum
überragend, in zwei kurze narbentragende Griffelschenkel geteilt, An-
hängsel kurz dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus als
massiver, am Grund verwachsener Ring, kronenförmig, Saum zerschlitzt
bis bortsig, bis 0,5 mm hoch, Pappus-Index 0,3. - Achänen gelblich, sub-
zylindrisch, etwas seitlich zusammengedrückt, oben verbreitert und ab-
gestutzt, im Querschnitt fast viereckig mit vier etwa gleich großen
Nerven, bis 1,3mm lang, locker mit Haaren und Drüsen besetzt;Drüsen
winzig; Haare 3-zellig, mit zweihakig gekrümmten Spitzenbis 0,1 mm lang.
Verbreitung: Zambia (Karte 6).
Neben den beiden oben aufgeführten Belegen zitiert WILD (1975)
in Flora Zambesiaca zwei weitere Exemplare für diesen Bereich
"ASTLE 1900 (SRGH) und FANSHAW 325 (K)'. Er nennt einige Unter-
schiede zwischen ihnen und Grangea maderaspatana. Die
Achänen erinnern seiner Meinung nach an. die von Grangea cerua-
noides Cass. (<= G. procumbens DC.). WILD behandelt diese
Pflanzen jedoch vorläufig als Varianten von G. maderaspatana.
Grangea zambesiaca ist gekennzeichnet durch die bis 7 mm
im Durchmesser erreichenden Köpfchen, die 2- (-4) reihige Anordnung
der weiblichen Randblüten, das Fehlen der sonst häufigen Verengung
zwischen Achänenspitze und Pappusgrund (wie auch bei G. cerua-
noides), dem Pappus-Index von 0,3, die im Querschnitt viereckigen
Achänen mit vier fast gleich großen Nerven, den charakteristischen
Habitus bedingt durch die kleinen, dünnen, membranösen Blätter, und
den kompakten Wuchs. Sie ist ausschließlich auf Zambia beschränkt.
- 462 -
Die Merkmale erlauben es, die neue Art sehr gut von den nächstver-
wandten Species G. maderaspatana und G. ceruanoides zu
unterscheiden (vergl. auch Tabelle 1 und Abbildung 6).
A. 3. Grangea ceruanoides Cass., Dict. Sci. Nat. 19: 307 (1821).
Typus: Herb. DE JUSSIEU (non vidi).
Syn.: Grangea galamensis Cass.,l.c. - Typus: Herb. DE JUSSIEU
(Lectotypus P!).
Pyrarda ceruanoides Cass., l.c. 41: 121 (1826) -
Typus: wie oben.
Microtrichia perrottetii DC., Prodr. 5: 366 (1836) -
Typus: in Senegalia, 1825, PERROTTET 133 (Holotypus G-DC!;
Isotypus M!).
Grangea procumbens DC., 1.c.: 373 - Typus: in Senegalia,
PERROTTET (Holotypus G-DC!).
Abb.: 2;4; 6; 28; vergl. auch die Abbildungen bei GRAU & FAYED
1977.
Untersuchte Aufsammlungen:
SUDAN
Khartum, 1861, PETHERICH (K) - Khartum, G. Bouser, 1933,
AYLMER 29 (K) - Khartum, near G. Bouser Forest, 1961, JACKSON
4173 (K) - In Provincia Sennar prope Chartum ad ripas Nili albi,
1840, PAUL v. WÜRTEMBERG (M) - In Provincia Sennar prope
Chartum ad ripas Nili albi, 1840, KOTSCHY 317 (M) - Sennar, KOTSCHY
149 (M) - Getena, SCHWEINFURTH 909 (M).
TSCHAD
Niger - Tschad, Mission Tilho, GAILLARD (P) - Territoire du Chari,
1903, CHAVALIER 10523 (P).
NIGERIA
Dabchi, 12030° N und 11030’ E, 1951, NOBLE A16 (K) - Katagum
District, 1908, DALZIEL 174 (K).
MALI
The Niger near Gao, PAPOV 96 (BM) - Cercle de Gao, vers Kokoromme,
1935, WAILLY 5055 (P) - Cercle de Gao, vers Bagoundie, 1936,
WAILLY 4825 (P) - 35 km E. Gourma Rarous, 1970, BOUDET 4843
(P) - Gourma Rarous, 1970, BOUDET (P) - Timbuktu, 1927, OLUFSEN
159 (K, P) - R. Niger, 10 miles E of Macina, 1932, LEAN 16 (K) -
Abb. 8: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea
zambesiaca, ROBINSON 4305)
- 463 -
- 464 -
Terrains sablonneux sur le bord du Bani, 1899, Leg. ? 1151 (P).
MAURETANIEN
Entre Kaedi & Seyyene, 1972, RIM 116 (K).
SENEGAL
Matam, 1958, ADAM 8620 (M) - Dagana, 1825, LEPRIEUR 7 (G) -
environ de Richard Toll, 1823, DÖLLINGER 55 (K) - Dakar, 1947,
BALDWIN Jr. 5701 (K) - entre Dagana & Sufara, 1899, CHEVALIER
1151 (L) - environ Dakar, 1913, VIGNERON 3510 (L) - bord lac
Retba, 1930, TROCHAIN 740 (P) - Sangalkam, 1950, BERHAUT 1117
(P) - PEROTTET (P).
KAMERUN
Yogona?, 500 m, 1967, MOUDOUGOULA 355 (K).
Ein- oder mehrjährige, starke, krautige, kriechende bis auf-
steigende Pflanze, mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren
und wenigen winzigen Drüsen besetzt, mit holziger Pfahlwurzel und
reich verzweigter Basis; Zweige bis 35 cm lang. - Stengel gerippt bis
gefurcht, Internodien bis 2,5 cm lang. - Blätter wechselständig,
sitzend, mit subauriculater Basis, stumpf, ein- bis zweifach fieder-
teilig, im Umriß oblong-obovat bis obovat, selten einfach und obovat,
bis 4x 1,38 cm, beiderseits behaart; Fiedern oblong-obovat bis oblong-
linealisch, ganzrandig oder gezähnt. - Köpfchen einzeln in den Blatt-
achseln oder zu 2-3 an den Stengelenden gehäuft, an bis 2 cm langen,
mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, bis 9 mm im Durchmesser,
subglobos. - Involucrum glockenförmig, + 2-reihig; Hüllschuppen
fast gleich lang, behaart; die äußeren gelbgrün, 3x 1,2 mm, oblong
bis obovat, mit obtuser Spitze, 1-3 nervig, trockenhäutig, mit durch-
sichtigem, gewimperten Rand; die inneren etwas kleiner, breiter be-
randet. - Köpfchenboden halbkugelig, ohne Spreuschuppen. - Weib-
liche Randblüten fertil, einreihig, ca. 3 mm lang, etwa zu 25; Krone
gelb, röhrenförmig, oben trichterig erweitert, mit vier stumpfen,
ungleich langen Zipfeln, locker drüsig; Griffel die Krone etwas über-
ragend. - Scheibenblüten zwitterig, fertil, zahlreich, fast gleich
lang oder etwas länger als die Randblüten; Krone gelb, im unteren
Teil zylindrisch, oben glockenförmig, mit 5 (selten 4) dreieckigen
Zipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleichmäßig dick, an der
Basis ausgesackt, an der Spitze mit dreieckigen, stumpflichen,
sterilen, häutigen Anhänzseln, bis 0,8 mm lang; Griffel die Krone über-
ragend, in zwei kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile
Anhängsel kurz, dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus
aus ca. 25 basal verwachsenen Borsten bestehend, kronenförmig, mit
massivem Grund, bis 0,5 mm hoch, Pappus-Index 0,3. - Achänen
gelb, subzylindrisch, oben verbreitert und abgeschnitten, locker nur
mit Haaren besetzt; Haare 2- bis 3-zellig; verlängert am Ende je-
weils hakig eingekrümmt, bis 0,1 mm lang.
- 465 -
Verbreitung:
Tropisches uns subtropisches Afrika nördlich des Äquators und
südlich der Trockengebiete (Karte 3).
OLIVER (1877) betrachtete Grangea ceruanoides Cass. als
Synonym von Grangea maderaspatana, Diese Ansicht wurde
von späteren Autoren akzeptiert. Tatsächlich sind aber beide Arten
insbesondere durch die Anordnung der Randblüten, das Fehlen oder
Vorhandensein einer Verengung zwischen Achänenspitze und Pappus-
grund, die Form des Pappussaumes und die Achänenbehaarung gut
voneinander getrennt (vergl. Tabelle 1 und Abbildung 6). G. cerua-
noides ist auf den tropischen und subtropischen Teil Afrikas nörd-
lich des Äquators beschränkt, während G. maderaspatana in
fast ganz Afrika und im wärmeren Asien auftritt.
4. Grangea hispida H. Humb., Mem. Soc. Linn. Normandie 25: 37,
282 (1923).
Typus: Madagascar, Majunga, Juni 1879, HILDEBRANDT 3028
(Holotypus P!; Isotypus BM!).
AbB=22.16.,97252729.
Untersuchte Aufsammlungen:
MADAGASCAR
Gorges de Manambolo, 1930, DECARY 7906 (G) - Ambongo, PERRIER
DE LA BATHIE 17861 (P) - vall&e de 1’ Onilahy pres de Tongobory,
100-200 m, 1924, HUMBERT 2694 bis (P).
Ein- oder mehrjährige, kriechende bis aufsteigende Pflanze,
glänzend, dicht mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren und
wenigen winzigen Drüsen besetzt, mit mehreren, von einer Pfahl-
wurzel ausgehenden Stengeln, locker verzweigt, Zweige bis 28 cm
lang. - Stengel gerippt bis gefurcht, Internodien bis 2,5 cm lang. -
Blätter an der Basis rosettig gehäuft, sitzend mit subauriculater Basis
und obtuser Spitze, fiederteilig, im Umriß oblong-obovat, selten ein-
fach und obovat, bis 5,5 x 2 cm, beiderseits behaart, Fiedern stumpf;
die oberen Blätter wechselständig, etwas kleiner, regelmäßig gezähnt
bis gezähnt-gekerbt. - Köpfchen einzeln an den Stengelenden, an bis
l cm langen, mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, bis 8 mm im
Durchmesser, subglobos. - Involucrum glockenförmig, + 3-reihig;
Hüllschuppen fast gleich lang, behaart, die äußeren 6 x 1 mm, schmal,
mit durchsichtigem gewimperten Rand; die inneren etwas kleiner,
breiter berandet. - Köpfchenboden + schwach gewölbt, ohne Spreu-
schuppen. - Weibliche Randblüten fertil meist + 3-reihig, selten mehr-
reihig, kurz gestielt, ca. 3,5 mm lang, zahlreich; Krone gelb, röhren-
förmig, oben trichterförmig erweitert, mit 2-4 ungleich langen großen
Lappen, locker drüsig; Griffel die Krone etwas überragend. - Scheiben-
blüten zwitterig, fertil, kurz gestielt, zahlreich, fast gleich lang oder
- 466 -
etwas länger als die Randblüten; Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch,
oben trichterig-glockenförmig, mit fünf dreieckigen Kronzipfeln, locker
drüsig; Antheren überall gleichmäßig dick an der Basis ausgesackt, an
der Spitze mit dreieckigen, stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängseln,
bis 0,8 mm lang; Griffel die Krone kaum überragend, in zwei kurze,
narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz drei-
eckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus als massiver, am Grund
verwachsener Ring, oben aber zart, kronenförmig bis glockig, die
Hälfte oder zwei Drittel der Länge der Achänen erreichend, Saum ver-
schieden lang, borstig, bis 1,3 mm hoch, Pappus-Index 0,2. - Achänen
gelb, subzylindrisch, seitlich schwach zusammengedrückt, oben wenig
verschmälert, nach unten zusammengezogen, mit zwei Randnerven,
bis 1,8 mm lang, locker mit Haaren und Drüsen besetzt; Drüsen winzig;
Haare 3-zellig, mit zwei kurzen, hakig gekrümmten Spitzen, bis 0,1
mm lang.
Verbreitung:
Madagascar (Karte 8).
HUMBERT beschreibt diese Art 1923 neu und grenzte sie scharf von
der nächstverwandten G. maderaspatana ab. 1960 stellte er sie
dagegen wieder als Synonym zuG. maderaspatana,. Zu berück-
sichtigen bleibt allerdings, daß HUMBERT von letzterer Art nur
Material aus Madagascar zum Vergleich vorlag.
G. hispida unterscheidet sich vonG. maderaspatana
vor allem durch den langen (bis zwei Drittel der Achänenlänge er-
reichenden), kronenförmigen bis glockigen Pappus mit unregelmäßig
lang borstigem Saum, den Pappus-Index 0,3, die nach unten sich gleich-
mäßig verschmälernden Achänen, den charakteristischen Habitus mit
basal rosettig gehäuften Blättern und dem starken Glanz, der durch
dichten Besatz mit Haaren hervorgerufen wird. G. hispida istin
Madagascar endemisch (vergl. auch Tabelle 1 und Abbildung 6).
5. Grangea glandulosa 1) Fayed, spec. nov.
Typus: N. Rhodesia, Luapula District, Mbereshi-Luapula, River
Swamp, 900 m, 14.1.1960, RICHARDS 12352 (Holotypus K!)
Annua, herbacea, erecta vel adscendens (ad 70 cm alta), pluricaulis,
sparse et minute glandulosa, albido-hirsuta. Caulis sulcatus vel costatus,
internodiis ad 2,5 cm longis. Folia alterna, sessilia, subauriculata,
obtusa, pinnatifida, ambitu oblonga vel obovata vel lyrata, ad 10 cm
E B : : E
Etymologie: glandulosus (lat.) = mit Drüsen versehen; bezieht sich
auf die Achänen.
Abb. 9: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea
hispida, DECARY 7906)
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- 468 -
longa et 4,5 cm lata, utrinque hirsuta; Pinnae oblongae, subobtusae,
integrae vel crenato-dentatae. Capitula 3-6, subcorymbosa, ad 9 mm
diametro, late globosa vel subglobosa, pedunculis ad 4 mm longis
bracteolatis. Involucrum cupuliforme + 3-seriatum. Involucri bracteae
hirsutae, subaequilongae, exteriores ad 2,7 x 0,8 mm, angustae,
obtusae, uni- ad trinerviae, membranaceae, margine hyalino ciliato;
interiores ellipticae, hyalinae, nervis tribus aureis. Receptaculum
plane convexum, epaleaceum. Flores marginales feminei, fertiles,
2- (-3) seriati, ad 2,5 mm longi, plures, corolla lutea, fistulosa,
apice infundibuliformi et bi- vel tridentato, sparse glandulosa. Stylus
coronam indistincte superans. Flores disci numerosi, hermaphroditi,
floribus marginalibus subaequilongi vel eos indistincte superantes.
Corolla lutea, in parte basali tubulosa, apice infundibuliformi vel
campanulato, quadri- vel quinquedentata, laxe glandulosa. Stamina
4 vel 5; antherae ad 0,3 mm longae basaliter rotundae, apice obtuse
appendiculatae. Stylus coronam indistincte superans. Appendices
styli triangulares. Pappus tener, anuliformis, margine crenato vel
laciniato, ad 0,5 mm altus. Achenia flava, anguste obovata, sub-
compressa, ad 2 mm longa, laxe et minute glandulosa, nervis laterali-
bus aureis ornata.
Abb. : 1; 6; 10; 25; 30.
Untersuchte Aufsammlungen:
SUDAN
Pibor-Sobat rivers’ junction, 1929, SIMPSON 7013 (K).
TSCHAD
Territoire du Chari, Koulfe, 1903, CHEVALIER 9211 (G, P).
TANSANIA
W Lake Province, Mumwendo, Bugufi, Ngara, 4500 ft., 1960,
TANNER 5133 (M).
ZAIRE
Fourre ä Sesbania, rive W du lac Moero, Kilwa, 900 m, SYMOENS
11906 (K, M) - Fourr& ä Mimasa pigra, berge (rive gauche) de la
Lufila, Kasa, 910 m, 1964, SYMOENS 11117 (K) - Sables, au bord
du Luapula, pres des chutes Johnston, R&gion de Kasenga, 950 m,
1970, LISOWSKI 305 (K).
SAMBIA
Kafue Hoek pontoon, Mumbwa District, 1959, DRUMMOND & COOKSON
6745 (K).
Ein- oder mehrjährige, krautige, aufrechte bis aufsteigende Pflanze
(bis 70 cm hoch), mit weißen zylindrischen, mehrzelligen Haaren und
wenigen winzigen Drüsen besetzt, mit mehreren von einer Pfahlwurzel
- 469 -
ausgehenden Stengeln. - Stengel gerippt bis gefurcht, Internodien bis
2,5 cm lang. - Blätter wechselständig, sitzend, mit subauriculater
Basis, stumpf, fiederteilig, im Umriß oblong-obovat bis obovat oder
lyrat bis 10x 4,5 cm, beiderseits behaart, Fiedern oblong, stumpf-
lich, ganzrandig oder gezähnt-gekerbt. - Köpfchen zu 3-6 subcorym-
bos an den Stengelenden gehäuft, an kurzen (bis 4 mm langen), mit je
einer Braktee versehenen Pedunkeln, bis 9 mm im Durchmesser,
flach kugelig bis kugelig. - Involucrum becherförmig, + 3-reihig;
fast gleich lang, behaart; die äußeren 2,7 x 0,8 mm, schmal, stumpf,
l-3 nervig, trockenhäutig, mit durchsichtigem gewimperten Rand;
die inneren elliptisch, durchsichtig, mit drei goldgelben Nerven, -
Köpfchenboden + schwachgewölbt, ohne Spreuschuppen. - Weibliche
Randblüten fertil, 2- (-3) reihig, ca, 2,5 mm lang, zahlreich; Krone
gelb, röhrenförmig, oben trichterig erweitert, an der Spitze mit zwei
bis drei Zähnchen, locker drüsig; Griffel die Krone etwas überragend. -
Scheibenblüten zwitterig, fertil, zahlreich, fast gleich lang oder etwas
länger als die Randblüten; Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch,
oben trichterig-glockenförmig, mit 4 (-5) dreieckigen, von Nerven be-
grenzten Kronzipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleichmäßig
dick, an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit dreieckigem, stumpf-
lichen, sterilen, häutigen Anhängsel, klein (bis 0, 3 mm lang); Griffel
die Krone kaum überragend in zwei kurze narbentragende Griffel-
schenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz dreieckig kürzer als die
Narbenstreifen. - Pappus zarter, verwachsener, kronenförmiger Ring,
mit gekerbtem bis fast borstigen Saum, bis 0,5 mm hoch, Pappus-
Index 0. - Achänen gelb, schmal obovat, seitlich schwach zusammen-
gedrückt, mit zwei goldgelben Randnerven, bis 2 mm lang, locker mit
winzigen Drüsen besetzt.
Verbreitung:
Tropisches und subtropisches Zentral Afrika bis zum Tschad See
im Norden und dem Sambesi im Süden (Karte 4).
Grangea glandulosa läßt sich von der Typusart G. madera-
spatana durch folgende Merkmale unterscheiden:
1) Der Köpfchenboden ist hier schwach gewölbt und nicht halbkugelig
(vergl. Abbildung 1).
2) Der zarte Pappus weist keinen massiven Grund auf.
3) Die Achänen sind nur mit Drüsen besetzt. Bei G. maderaspatana
kommen dagegen zusätzlich Haare vor.
4) Die Antheren sind bei G. glandulosa mit 0,3 mm nur etwa halb
so lang wie bei G. maderaspatana.
Zusätzlich ist G. maderaspatana in fast ganz Afrika und den
wärmeren Gebieten Asiens verbreitet, während G. glandulosa auf
das tropische Afrika beschränkt ist.
- 470 -
6. Grangea jeffreyana l) Fayed, spec. nov.
Typus: Burundi, Kinazi, Ruyigi, 1400 m, 2.10.1974, REEKMANS
3760 (Holotypus K!).
Annua, herbacea, erecta (ad 15 cm alta), paucicaulis, minute
glandulosa, albido-hirsuta, radice palari. Caulis sulcatus vel costatus,
internodiis ad 3 cm longis. Folia alterna, sessilia, ad 3 cm longa et
1 cm lata, spathulata, obtusa, basaliter angustata, superne utrinque
quadridenticulata, utrinque hirsuta. Capitula singularia raro bina,
pedunculis ad 1,2 cm longis unibracteolatis vel nudis, ad 7 mm dia-
metro, subglobosa. Involucrum campanulatum; involucri bracteae 2-
vel 3-seriatae, subaequilongae, hirsutae; exteriores ad 3x 0,7 mm,
angustae, obtusae, margine hyalina ciliata; interiores ellipticae,
hyalinae, nervis tribus aureis. Receptaculum conicum, epaleaceum.
Flores marginales feminei, fertiles, 2- (-3) seriati, ad 2,5 mm longi,
plures, corolla lutea, fistulosa, apice infundibuliformi et bi- vel
tridentato, sparse glandulosa. Stylus coronam indistincte superans,.
Flores disci numerosi, hermaphroditi, floribus marginalibus sub-
aequilongi vel eos indistincte superantes. Corolla lutea, in parte basali
tubulosa, apice infundibuliformi vel campanulato, quadri- vel quinque-
dentata, laxe glandulosa. Stamina 4 vel 5; antherae ad 0,3 mm longae
basaliter rotundae, apice obtuse appendiculatae. Stylus coronam in-
distincte superans. Appendices styli triangulares. Pappus tener, anuli-
formis, margine crenato vel laciniato, ad 0,5 mm altus, Achenia flava,
anguste obovata, subcompressa, ad 2 mm longa, laxe et minute glan-
dulosa, nervis lateralibus aureis ornata.
Abb. : 1; 31; Blüten und Hüllschuppen wie beiG. glandulosa (Abbildungen
10 und 25)
Einjährige, krautige, aufrechte, zart und locker mit einer Pfahl-
wurzel wachsende, (bis 15 cm hohe), wenig beblätterte gering ver-
zweigte, mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren und winzigen
Drüsen besetzten Pflanze. - Stengel gerippt bis gefurcht, Internodien
bis 3 cm lang. - Blätter wechselständig, sitzend, bis 3x1 cm, ein-
fach-spatelig, stumpf, zur Basis verschmälert, im oberen Teil der
Spreite mit bis zu vier Zähnchen pro Seite, beiderseits behaart. -
Köpfchen einzeln oder seltener zu zweit an den Stengelenden, an bis
1,2 cm langen mit einer Braktee versehenen oder nackten Pedunkeln,
bis 7 mm im Durchmesser, halbkugelig. - Involucrum glockig; Hüll-
schuppen 2- bis 3-reihig, fast gleich lang, behaart; die äußeren 3 x
> Etymologie: benannt nach Herrn C. JEFFREY (Royal Botanic Gardens
Kew), der mich auf die neue Sippe aufmerksam gemacht hat.
Abb. 10: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea
glandulosa, RICHARDS 12352)
- 471 -
- 4712 -
0,7 mm, schmal, stumpf, mit durchsichtigem, gewimperten Rand;
die inneren elliptisch, durchsichtig, mit drei goldgelben Nerven. -
Köpfchenboden kegelförmig mit flachem Rand, ohne Spreuschuppen. -
Weibliche Randblüten fertil, 2- (-3) reihig, ca. 2,5 mm lang, zahl-
reich; Krone gelb, röhrenförmig, oben trichterig erweitert, an der
Spitze mit zwei bis drei Zähnchen, locker drüsig; Griffel die Krone
etwas überragend. - Scheibenblüten zwitterig, fertil, zahlreich, fast
gleich lang oder etwas länger als die Randblüten; Krone gelb, im
unteren Teil zylindrisch, oben trichterig-glockenförmig, mit 4- (-5)
dreieckigen, von Nerven begrenzten Kronzipfeln, locker drüsig;
Antheren überall gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt, an der
Spitze mit dreieckigem, stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängsel,
klein (bis 0,3 mm lang); Griffel die Krone kaum überragend in zwei
kurze narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz,
dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus ein zarter, ver-
wachsener, kronenförmiger Ring, mit gekerbtem bis zerschlitzten
Saum, bis 0,5 mm hoch, Pappus-Index 0. - Achänen gelb, schmal
obovat, seitlich schwach zusammengedrückt, mit zwei goldgelben
Randnerven, bis 2 mm lang, locker mit winzigen Drüsen besetzt.
Verbreitung:
Burundi (Karte 7).
Grangea jeffreyana ist am nächsten verwandt mit G. glan-
dulosa. Die Blüten beider Arten sind zwar gleich, doch weichen die
Köpfchenböden voneinander ab. Bei G. jeffreyana sind sie kegel-
förmig mit flachem Rand, bei G. glandulosa schwach gewölbt
(vergl. Abb. 1). Die Anordnung der Köpfchen differiert insofern, als
sie bei G. jeffreyana einzeln oder seltener zu zweit stehen, bei
G. glandulosa zu drei bis sechs subcorymbos.
Durch die genannten Merkmale und den charakteristischen Habitus,
bedingt durch die Kleinheit (Pflanzen bis 15 cm hoch) und den zarten
und lockeren Wuchs, weicht G. jeffreyana sowohl von G. glan-
dulosa als auch von der Typusart ab. Von der letztgenannten Sippe
unterscheidet sie sich außerdem durch weitere Merkmale im Bereich
der Köpfchen.
Die neue Art ist bisher nur von einer Aufsammlung aus Burundi
bekannt.
7. Grangea anthemoides O. Hoffm. in Warb., Kunene-Samb. -Exped.
Baum: 406, tab. 11 fig. A (1903).
Typus: An den Ufern des Kunene und Chitanda auf Letteboden, 1100 m,
21.9.1899, BAUM 126 (Lectotypus M!; Isotypen BM!G!K!).
Syn.: Grangea hippioides Merxm., Mitt. Bot. München 1: 37 (1950) -
Typus: Südwest Afrika, Amboland, Olukonda, 1894, RAUTANEN
79 (Holotypus K! Isotypus M!).
- 473 -
Grangea hippioides var. epapposa Merxm., l.c. 2: 76 (1955) -
Typus: Angola, Provinz Huila: Guanhama, in Buschwald auf
Sandboden, Umgebung der Missao cat. Mupa, 1200 m, 1952,
HESS 52/58 (Isotypus M!).
Abbas 14 25.532.
Untersuchte Aufsammlungen:
SAMBIA
Namwala District, Kafue River at Kalala, 1963, MITCHELL 24/13 (M) -
Namwala, RENSBURG 1065 (K) - Machiti, 1960. FANSHAWE F. 5821
(M) - Mongu, Zambezi R., 1959, DRUMMOND & COOKSON 6261 (M).
ANGOLA
Huila, Cuamato, Mucope, proximo da Etala do Barril, 1963, MENEZES
935 (K, P) - Huila, Baixo Cunene, Pereira d’Eca, na estrada para
Nehone, ao km 46, 1963, MENEZES 1026 (K, P).
SÜDWESTAFRIKA
Ondonga, 1886, RAUTANEN (M) - Runtu, 1955, WINTER 4033 (M) -
Kapuko W of Renutu, 1955, WINTER 3799 (K, M) - Grootfontein-Nord
District, 25 Meilen nördlich Tsintsabis, 1967, GIESS 9474 (M) -
Omatjenne, 1940, VOLK 3039 (M) - 1947, RODIN 2643 (BOL).
Ein- oder mehrjährige, krautige, aufsteigende Pflanze (bis 50 cm
hoch), sehr dicht bis spärlich mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen
Haaren und vereinzelten, winzigen Drüsen besetzt, mit einer Pfahl-
wurzel und reich verzweigter Basis. - Stengel gerippt bis gefurcht,
Internodien bis 2,5 cm lang. - Blätter wechselständig, sitzend, mit
subauriculater Basis und subobtuser Spitze, ein- bis dreifach fieder-
teilig, im Umriß + oblong, bis 4,5 x 3 cm, beiderseits behaart; Fiedern
schmal, ganzrandig oder mit wenigen, gekerbten Zähnchen. - Köpfchen
zu 3-6 subcorymbos an den Stengelenden gehäuft, an bis 1 cm langen,
blattlosen oder mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, klein (bis
6 mm im Durchmesser), subglobos. - Involucrum glockenförmig,
+ 2-reihig; Hüllschuppen fast gleich lang, behaart, die äußeren 2,5 x
l mm, elliptisch, mit stumpfer Spitze, trockenhäutig, mit durch-
sichtigem, gewimperten Rand; die inneren etwas kleiner, breiter be-
randet. - Köpfchenboden kegelförmig-zugespitzt, ohne Spreuschuppen. -
Weibliche Randblüten + 2-reihig, ca. 2 mm lang, Krone gelb, röhren-
förmig, oben trichterig erweitert, an der Spitze mit 2-4 ungleich
großen Zähnchen, locker drüsig; Griffel die Krone etwas überragend. -
Scheibenblüten zwitterig, zahlreich, fast gleich lang oder etwas länger
als die Randblüten; Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch, oben
trichterig-randförmig, mit fünf dreieckigen Kronzipfeln, locker drüsig;
Antheren überall gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt, an der
Spitze mit dreieckigem, stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängsel,
bis 0,7 mm lang; Griffel die Krone kaum überragend, in zwei kurze,
- 474 -
narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz drei-
eckig, kürzer als die Narbenstreifen.- Pappus ein zarter verwachsener
Saum, 0,3 mm hoch bis rudimentär oder fehlend besonders bei den
Randblüten. - Achänen gelb, ellipsoidisch, schwach zusammengedrückt,
entweder fertil oder steril auf dem selben Köpfchen, mit zwei Rand-
nerven, bis 1 mm lang, dicht mit Haaren und mit zahlreichen bis spär-
lichen, winzigen Drüsen besetzt; Haare an der Spitze hakig einge-
rollt, bis 0,2 mm lang.
Verbreitung:
W. Zambia, Angola und nördlichstes Südwestafrika (Karte 5).
Das Berliner Exemplar (der Holotypus) ist augenscheinlich zerstört
worden.
Die von MERXMÜLLER aufgestellten Sippen Grangea hippi-
oides (1950) und G. hippioides var. epapposa (1955) werden
übereinstimmend mit WILD (l.c.) als Synonyme angesehen. Ihre Be-
gründung beruht im wesentlichen auf abweichender Behaarung der
Pflanzen, der Blattform sowie der Pappusentwicklung - Merkmale,
die aber nur im Grad ihrer Ausprägung variieren. So sind zum Bei-
spiel bei der Aufsammlung GIESS 9474 (M) die Pflanzen sehr dicht
silbergrau bis weiß behaart, während die Belege MITTCHELL 24/13
(M) und HESS 52/58 (M) eine wesentlich geringere Behaarung auf-
weisen. Diese beiden extremen Typen sind durch alle Übergänge mit-
einander verbunden. Es handelt sich offensichtlich um durch äußere
Umstände bedingte Varianten, denn die erstgenannten Pflanzen wurden
an offenen, der Sonneneinstrahlung voll ausgesetzten Standorten ge-
sammelt, während die beiden anderen Proben aus schattigen Wäldern
stammen.
Auch die ein- zwei- oder dreifachfiederteiligen Blätter sind lücken-
los durch Übergangsformen verbunden,
Dasselbe gilt für die Entwicklung des Pappus, denn zwischen einem
verhältnismäßig gut entwickelten, bis 0, 3 mm hohen (GIESS 9474) oder
einem nur bei starker Lupenvergrößerung nachweisbaren - besonders
bei den Randblüten (FANSHAWE 5821) - oder fehlenden Pappus (HESS
52/58) kann wegen Übergangsbildungen höchstens eine willkürliche
Grenze gezogen werden.
Auch das geographische Vorkommen liefert keinen Hinweis auf eine
Sippendifferenzierung.
Abb. 11: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea
anthemoides, BAUM 126)
- 475 -
Imm
- 476 -
8. Grangea madagascariensis Vatke, Abh. Naturw. Ver. Bremen
9: 120 (1837).
Typus: Maevatanana, 1896, PERRIER DE LA BATHIE 76 (Holoneo-
typus P!).
ABb#:. 125 23:32:
Untersuchte Aufsammlungen:
MADAGASCAR
Lac de Kimadio, vall&e de la Menavavy, 1908, PERRIER DE LA
BATHIE 76 bis (P).
Einjährige, krautige, aufsteigende Pflanze (bis 30 cm hoch), mit
weißen, mehrzelligen, abfallenden Haaren und dicht mit winzigen
Drüsen besetzt, locker verzweigt. - Stengel gerippt bis gefurcht,
Internodien bis 2 cm lang. - Blätter wechselständig, sitzend, mit sub-
auriculater Basis und obtuser Spitze, einfach, beiderseits behaart,
oben ovat, bis 3x 2,5 cm, regelmäßig gezähnt-gekerbt, nach unten
plötzlich verschmälert und lang gestielt, Stiel geflügelt, bis 2 cm
lang. - Köpfchen einzeln in den Blattachseln oder zu 2-3 an den Stengel-
enden gehäuft, an bis 1,5 cm langen blattlosen oder mit einer Braktee
versehenen Pedunkeln, bis 9 mm im Durchmesser, diskusförmig bis
niedergedrückt-globos. - Involucrum becherförmig, + 3-reihig; Hüll-
schuppen fast gleich lang, behaart, die äußeren 3 x 1 mm, schmal,
stumpf, 1- bis 3-nervig, am Rand drüsig, die inneren etwas kleiner,
durchsichtig. - Köpfchenboden + schwach gewölbt, ohne Spreuschuppen. -
Weibliche Randblüten fertil, vielreihig, die Anzahl der Reihen geringer
als die der Scheibenblüten, ca. 2,5 mm lang, zahlreich; Krone weiß-
gelblich, röhrenförmig, oben bauchig erweitert, mit drei Zähnchen,
locker drüsig; Griffel die Krone etwas überragend. - Scheibenblüten
zwitterig, fertil, zahlreich, fast gleich lang oder etwas länger als die
Randblüten; Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch, oben trichterig,
mit fünf stumpfen Kronzipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleich-
mäßig dick, an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit dreieckigem,
stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängsel, bis 0,7 mm lang; Griffel
die Krone kaum überragend, in zwei kurze, narbentragende Griffel-
schenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz dreieckig, kürzer als die
Narbenstreifen. - Pappus mit langen Borsten, die nur unten zu einem
Ring schwach verwachsen sind, bis 1 mm hoch. - Achänen gelb, sub-
zylindrisch, seitlich zusammengedrückt, oben verschmälert, nach
unten gleichmäßig zusammengezogen, mit zwei Randnerven, bis 1,4
mm lang, locker mit Haaren und Drüsen besetzt; Drüsen winzig;
Haare 3-zellig, mit zwei kurzen hakenförmig, gekrümmten Spitzen,
bis 0,2 mm lang.
Abb. 12: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea
madagascariensis, PERRIER DE LA BATHIE 76)
- 417 -
- 478 -
Verbreitung:
Madagascar (Karte 10).
Der ursprüngliche Typus (im Sumpfe zwischen Maroy und Amba-
tondrazaka, 1877, RUTENBERG), ist im Zweiten Weltkrieg ver-
schollen. Ein Neotypus war daher zu bestimmen.
9. Grangea gossypina (Baker) Fayed, comb. nov.
Typus: North-west Madagascar, BARON 5406 (Holotypus P!; Iso-
typus K!).
Syn.: Dichrocephala gossypina Baker, J. Linn. Soc. Bot. 25: 326
(1890) - Typus: wie oben.
Abb. 13:25: 347
Untersuchte Aufsammlungen:
MADAGASCAR
Environs de Majunga, 1905, D’ALLEIZETTE 3503 (L) - environs de
Majunga, 1906, D’ALLEIZETTE (L) - Majunga, 25 m, 1938, MEEUSE
6112 (L) - Majunga, BOSSER 5788 (P) - Antanimena (Boina), PERRIER
DE LA BATHIE 16812 (G, K, P) - causse de Ankara, 1900, PERRIER
DE LA BATHIE 1183 & 1184 (P) - Andranomavo, Soalala District,
RAKOTOVAO 5780 RN & 4217 RN (P) - Bedanga?, 1926, PETIT (P).
Einjährige, krautige, kriechende Pflanze, locker bis dicht wollig-
flockig behaart, mit einer Pfahlwurzel, an der Basis nach allen Seiten
verzweigt, Zweige bis 20 cm lang. - Stengel gerippt bis gefurcht,
Internodien bis 1,5 cm lang. - Blätter sitzend, mit subauriculater
Basis und obtuser Spitze, an der Basis rosettig gehäuft, oben wechsel-
ständig, einfach bis fiederteilig, im Umriß oblong-obovat bis obovat,
bis 5,5 x 1,7 cm, beiderseits behaart, regelmäßig gezähnt bis gezähnt-
gekerbt. - Köpfchen einzeln meist an den Stengelenden, an kurzen, mit
je einer Braktee versehenen Pedunkeln, bis 6 mm im Durchmesser,
subglobos. - Involucrum weit trichterig, + 3 reihig; Hüllschuppen fast
gleich lang, locker behaart, die äußeren 3; 5x lmm, oblong bis
elliptisch, mit subobtuser Spitze, 1-3 nervig, trockenhäutig, mit durch-
sichtigem gewimperten Rand, die inneren etwas kleiner, breiter be-
randet. - Köpfchenboden aufgewölbt zugespitzt, ohne Spreuschuppen. -
Weibliche Randblüten fertil, + 3 reihig, ca. 2,5 mm lang, zahlreich;
Krone gelbweißlich, röhrenförmig, an der Spitze zum Teil bauchig er-
weitert, mit vier Zähnchen, locker drüsig. - Scheibenblüten zwitterig,
fertil, zahlreich, fast gleich lang oder etwas länger als die Randblüten;
Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch, oben glockenförmig, mit fünf
Abb. 13: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea
gossypina, BARON 5406)
- 480 -
dreieckigen Kronzipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleichmäßig
dick, an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit dreieckigem, stumpf-
lichen, sterilen, häutigen Anhängsel, bis 0,5 mm lang; Griffel in zwei
kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz,
dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen.- Pappus meist abfallend,
sonst borstig; Borsten unregelmäßig, schwach verwachsen oder frei,
ungleich lang. - Achänen gelb, ellipsoidisch, seitlich zusammenge-
drückt, mit zwei Randnerven, bis 1,2 mm lang, dicht mit glänzenden
Haaren und winzigen Drüsen besetzt; Haare meist 3-zellig, mit zwei
hakig gekrümmten Spitzen, bis 0,2 mm lang.
Verbreitung:
Madagascar (Karte 9).
10. Grangea lyrata (DC.) Fayed, comb. nov.
Typus: Madagascar, prope Tananarivou, BOJER (Holotypus G-DC!;
Isotypen M! P!).
Syn.: Dichrocephala lyrata DC., Prodr. 5: 372 (1836).
Cotula lyrata Bojer ex DC., l.c. (nomen nudum) -
Typus: wie oben.
Der Münchner Bogen trägt nicht die Ortsangabe "Tananarivou',
Da von dieser Art jedoch nur eine Aufsammlung von BOJER
zu existieren scheint, dürfte es sich dabei ebenfalls um Typus-
material handeln.
Abba: 02: 14: 35.
Untersuchte Aufsammlungen:
MADAGASCAR
Sables du Mangoro pr&s d’ Ankarefo, 800 m, 1912, HUMBERT 1148
(P) - environs de Tananarive, 1905, D’ALLEIZETTE 67 (P) - environs
de Tananarive, 1905, D’ALLEIZETTE (L) - environs de Tananarive,
1928, DECARY 6852 (K) - environs de Tananarive, 1950, BENOIST
189 & 358 (P) - Tananarive, 1915, WATERLOT (P) - environs de
Tananarive, GOUDOT (G) - marais ä 10 km au N de Tsinjoarivo,
1600 m, 1912, HUMBERT 1781 (G) - pr&s d’ Ambohimahasoa, 1200 m,
1928, HUMBERT 7106 (P) - Ialatsara, riviere Riampohy, au N de
Fianarantsao, 1300-1400 m, 1946, HUMBERT 19302 (P) - Andrango-
loaka (Est de I’Imerina), 1880, HILDEBRANDT 3633 (BM, G, M, P) -
Morarano, 1954, BOSSER 7435 (P) - 1889, BARON 362 (P) - Imerina,
1881, leg. ? 346 (K) - Madagascar ? (K).
Abb. 14: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea
lyrata, HILDEBRANDT 3633)
- 481 -
- 482 -
Ein- oder mehrjährige, krautige, aufsteigende Pflanze (bis 30 cm
lang), mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren besetzt, an der
Basis mäßig verzweigt. - Stengel gerippt bis gefurcht, Internodien
bis 2 cm lang. - Blätter sitzend, mit subauriculater Basis, stumpf,
unten zum Teil rosettig gehäuft, lyrat-fiederteilig, selten einfach und
spatelig, bis 3x 1,5 cm, beiderseits behaart; die oberen wechsel-
ständig, etwas kleiner, gezähnt bis gezähnt-gekerbt. - Köpfchen einzeln
an den Stengelenden oder in den Blattachseln, an kurzen, mit je einer
Braktee versehenen Pedunkeln, bis ö mm im Durchmesser, subglobos
bis diskusförmig. - Involucrum becherförmig, + 3-reihig; Hüllschuppen
fast gleich lang; die äußeren 4x 1 mm, schmal, stumpf, trocken-
häutig, mit durchsichtigem, gewimperten Rand; die inneren etwas
kleiner, breiter berandet. - Köpfchenboden deutlich aufgewölbt bis
zurückgeschlagen, ohne Spreuschuppen. - Weibliche Randblüten fertil,
vielreihig, ca. 3 mm lang, zahlreich; Krone gelblich bis rötlich,
bauchig, an der Spitze mit 3-4 Zähnchen, mit wenigen Drüsen besetzt. -
Scheibenblüten zwitterig, fertil, geringer in der Zahl als die Rand-
blüten, ca. 3,5 mm lang; Krone weiß-gelblich, im unteren Teil
zylindrisch, oben trichterig erweitert, mit 4-5 dreieckigen Kronzipfeln,
locker drüsig; Antheren überall gleichmäßig dick, an der Basis ausge-
sackt, an der Spitze mit dreieckigem, stumpflichen, sterilen, häutigen
Anhängsel, bis 0,5 mm lang; Griffel in zwei kurze, narbentragende
Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz, dreieckig, kürzer als
die Narbenstreifen. - Pappus fehlend oder 1-2 kleine, frühzeitig ab-
fallende Borsten vorhanden. - Achänen gelb, schmal obovat bis ellip-
soidisch, seitlich schwach zusammengedrückt, ca. 1,2 mm lang,
locker nur mit Drüsen besetzt.
Verbreitung:
Madagascar (Karte 11).
Species Excludendae
Grangea bicolor (''Willd. '' recte Roth) Loudon, Hort. Brit: 354 (1830)
= Dichrocephala integrifolia (L. fil.) Kuntze
ssp. integrifolia
Grangea chinensis Loudon l.c.
= Centipeda orbicularis Lour.
Grangea cinerea Link, Enum. Hort. Berol. Alt. 2: 344 (1322)
= Cotula cinerea Del.
Grangea cuneifolia Poiret in Lam., Encycl. M&th. Bot., Suppl. 2:
825 (1811)
= Centipeda orbicularis Lour.
Granyea dissecta Bojer ex DC., Prodr. 5: 372 (1836)
= Dichrocephala integrifolia (L. fil.) Kuntze
ssp. integrifolia
- 483 -
Grangea domingensis (Cass.) Gomez de la Maza, Dicc. Bot. Nom.
vulgares Cubanos y Puerto Riquenos: 115 (1889)
= Egletes prostrata (Swartz) Kuntze
Grangea lanata (Bojer) H. Humb., Mem. Soc. Linn. Normandie 25:
37,221 (1923)
= Grangeopsis perrieri H. Humb.
Grangea lanceolata Poiret l.c.: 825
= Eclipta L.
Grangea latifolia Lam., Tabl. Encycl. M&th. Bot. tab. 699 fig. 1
(1791)
= Dichrocephala integrifolia (L. fil.) Kuntze
ssp. integrifolia
Grangea minuta Poiret l.c.: 825
= Centipeda orbicularis Lour.
Grangea sonchifolia (M. Bieb.) Loudon l.c.
= Dichrocephala integrifolia (L. fil.) Kuntze
ssp. integrifolia
- 484 -
B. Grauanthus )) Fayed, Genus nov.
Typusart: Grauanthus linearifolius (©. Hoffm.) Fayed
Plantae annuae vel perennes, herbaceae, erectes vel adscendentes,
hirsutae. Caulis costatus vel sulcatus. Folia alterna, sessilia, basi
subauriculata, utrinque hirsuta, dentata, aut lyrati-pinnatifida aut
simplicia inferioribus ambitu lanceolatis superioribus anguste lineari-
bus. Capitula heterogama, compluribus in apicibus caulis et ramorum
subcorymbosa pedunculis brevibus aphyllis vel bractea solitaria obsitis,
parva (usque ad 0,4 cm diam.), subglobosa. Involucrum cupuliforme;
eius bracteae 2-3 seriatae, subaequilongae, hirsutae, exteriores
angustae, obtusae, uninerviae margine hyalino ciliato; interiores ali-
quantum minores, oblongi-obovatae, latius marginatae. Receptaculum
vix convexum, medio subacuminatum, tuberculatum, epaleaceum.
Flores marginales feminei fertiles, + 3-seriati; corolla albidi-flaves-
cens, tubulosa, superne vel in parte media ventricosa, 3-4-dentata,
laxe glandulosa. Flores disci hermaphroditi, fertiles, plus quam duplo
longiores quam eorum achaenia; corolla flava, infundibuliformi-cy-
lindrica, obtuse 5-dentata, glandulosa; antherae aequaliter crassae,
basi saccatae, apice in appendicem triangularem obtusam sterilem
membranaceam prolongatae; stylus in ramos duos breves stigmatosos
partitus; appendices steriles styli breves, triangulares, breviores
quam lineae stigmatosae. Pappus nullus. Achaenia flava, subcy-
lindrica, laxe pilosa pilis biuncinatis; ea florum marginalium 1 mm
longa, basin et apicem versus attenuata nervis marginalibus duobus;
ea florum disci aliquantum minora, superne latiora nervo altero minus
conspicuo praesente.
Ein- oder mehrjährige, krautige, aufrechte bis aufsteigende, be-
haarte Pflanze. - Stengel gerippt bis gefurcht. - Blätter wechsel-
ständig, sitzend, mit subauriculater Basis, beiderseits behaart, ge-
zähnt, einfach und die unteren im Umriß lanzettlich, die oberen schmal-
linealisch oder lyrat-fiederteilig. - Köpfchen heterogam, zu mehreren
subcorymbos an den Stengelenden gehäuft, an kurzen, blattlosen oder
mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, klein (bis 0,4 cm im Durch-
messer), subglobos. - Involucrum becherförmig, 2- bis 3-reihig;
Hüllschuppen fast gleich lang, behaart, die äußeren schmal, stumpf,
einnervig, mit durchsichtigem, gewimperten Rand; die inneren etwas
kleiner, oblong-obovat, breiter berandet. - Köpfchenboden kaum ge-
wölbt, in der Mitte etwas zugespitzt, tuberculat, ohne Spreuschuppen. -
Weibliche Randblüten fertil, + 3-reihig, Krone hell-gelblich, röhren-
förmig, oben bauchig erweitert oder in der Mitte bauchig, mit drei
bis vier Zähnchen, locker drüsig. - Scheibenblüten zwitterig, fertil,
mehr als doppelt so lang wie die zugehörigen Achänen, Krone gelb,
1)
Etymologie: benannt nach meinem verehrten Lehrer Herrn
Profi !Dr.I. Grau
- 485 -
trichterig-zylindrisch, mit fünf stumpfen Kronzipfeln, drüsig; Antheren
überall gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit
einem dreieckigen, stumpfen, sterilen, häutigen Anhängsel; Griffel
in zwei kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile An-
hängsel kurz, dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus
fehlend. - Achänen gelb, subzylindrisch, nur mäßig mit Haaren be-
setzt, Haare mit zwei hakig gekrümmten Spitzen, Achänen der Rand-
blüten 1 mm lang, an beiden Enden verschmälert, mit zwei Randnerven;
die der Scheibenblüten etwas kleiner, oben breiter, mit zusätzlich
einem dritten, weniger deutlichen Nerv.
Die zwei Arten der Gattung kommen nur im tropischen Afrika vor.
l. Grauanthus linearifolius (OÖ. Hoffm.) Fayed, comb. nov.
Typus: Usaramo (Uzaramo), 1894, STUHLMANN 7096 (Lectotypus K!
BM!).
Syn.: Dichrocephala linearifolia O. Hoffm., in Engler, Die Pflanzen-
welt Ost-Afrikas und der Nachbargebiete, C: Verzeichnis der
bis jetzt aus Ost-Afrika bekannt gewordenen Pflanzen: 406
(1895) - Typus: wie oben.
Abb..: 21;715: 26; 37.
Untersuchte Aufsammlungen:
KENYA
Mambosasa, Game Forest, Lamu District, 1957, GREENWAY &
RAWLINS 9455 (K).
TANZANIA
T6. Kibaha, 35 km W of Dar es Salam, 1 km S of kibaha Centere, ca.
150 m, 1971, FLOCK 39 (K) - Bens F. Reserve, Begamoyo District,
Coastal Region, 1965, MGAZA 999 (EA).
Ein- oder mehrjährige, krautige, aufrechte Pflanzen (bis 50 cm
hoch), fein behaart, wenig verzweigt, mit langen Infloreszenzstielen. -
Stengel gerippt bis gefurcht, Internodien bis 3 cm lang. - Blätter ein-
fach, wechselständig, sitzend, mit subauriculater Basis, beiderseits
behaart, im unteren Teil der Pflanze gehäuft und bis 8x l cm, im
Umriß oblong-obovat bis lanzettlich, oben bis 9x 0,7 cm und schmal-
linealisch, jeweils zur Basis etwas verschmälert, mit bis sieben
Zähnchen pro Seite im oberen Teil der Spreite, Blätter nach oben all-
mählich ganzrandig werdend. - Köpfchen heterogam, zu mehreren
subceorymbos an den Stengelenden gehäuft, an kurzen, blattlosen oder
mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, klein (bis 0,4 cm im Durch-
messer), subglobos. - Involucrum becherförmig, + 3-reihig; Hüll-
schuppen fast gleich lang, behaart; die äußeren 2 x 0,7 mm, oblong,
stumpf, einnervig, mit durchsichtigem gewimperten Rand; die inneren
etwas kleiner, oblong-obovat, breiter berandet. - Köpfchenboden kaum
- 486 -
gewölbt, in der Mitte etwas zugespitzt, tuberculat, ohne Spreuschuppen. -
Weibliche Randblüten fertil, + 3-reihig, selten mehrreihig, ca. 2 mm
lang, etwa zu 20-25; Krone weiß-gelblich, röhrenförmig, oben er-
weitert, mit vier Zähnchen, locker drüsig. - Scheibenblüten zwitterig,
fertil, etwas länger als die Randblüten und viermal so lang wie die zu-
gehörigen Achänen, etwa zu 65-85; Krone gelb, trichterig-zylindrisch,
mit fünf stumpfen Kronenzipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleich-
mäßig dick, an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit dreieckigen,
stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängsel, bis 0,8 mm lang; Griffel
die Krone kaum überragend, in zwei kurze narbentragende Griffel-
schenkel geteilt, sterile Anhängsel dreieckig, kürzer als die Narben-
streifen. - Pappus fehlend. - Achänen gelb, subzylindrisch, nur mäßig
mit Haaren besetzt, Haare mit zwei hakig gekrümmten Spitzen; Achänen
der Randblüten 1 mm lang, an beiden Enden verschmälert, mit zwei
Randnerven; die der Scheibenblüten bis 0,7 mm lang, an beiden Enden
breiter, mit zusätzlich einem dritten, weniger deutlichen Nerv.
Verbreitung:
Küstengebiete von Kenya und Tanzania (Karte 14).
2. Grauanthus parviflorus 1) Fayed, spec. nov.
Typus: Tanganjika Terr., Stromgebiet des oberen Ruhudje, Landschaft
Lupembe, nördlich des Flusses, 500 m, 5.10.1931, SCHLIEBEN
1287 (Holotypus M!; Isotypus G!)
Annua, herbacea, adscendens, lanuginoso-floccosa. Rami ad 50 cm
longi. Caulis sulcatus vel costatus internodiis ad 5 cm longis. Folia
alterna, sesellia, basaliter auriculata, utrinque hirsuta, basalia
lyrato-pinnatifida ad 5,5 x 3 cm, lobo terminali aucto, lobis laterali-
bus 2-6 et 1,5x 0,4 cm, oblongis, obtusis, integris vel grosse dentatis
vel crenato-dentatis. Folia superiora lyrata ad simplicia ambitu obovata
vel oblongo-linearia, subobtusa vel obtusa, integra vel dentata. Capitula
parva ad 4 mm diametro, paene globosa vel subglobosa, subcorymbosa,
aggregata, pedunculis brevibus aphyllis vel bractea solitaria ornatis.
Involucrum cupuliforme; involucri bracteae + 2-seriatae, subaequilongae
hirsutae; exteriores 1,5 mm longae, angustae obtusae, uninerviae,
membranaceae, margine hyalino ciliato; interiores minores, rubro-
trinveriae, margine latiore. Receptaculum indistincte convexum,
1)
Etymologie: parviflorus (lat.) = kleinblütig; bezieht sich auf die
Blütengröße
Abb. 15: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grau-
anthus linearifolius, GREENWAY & RAWLINS 9455)
- 488 -
indistinete acuminatum, tuberculatum, epaleaceum. Flores marginales
feminei, ci. 250, pluriseriati, ad 1,7 mm longi, numerosi. Corolla
pallide flava, urceolata, 3-4 dentata, laxe glandulosa. Flores disci
hermaphroditi, fertiles, pro rata pauci, ca. 1,9 mm longi; corolla
rubescens, in parte basali tubulosa, in parte superiore infundibuli-
formis, laxe glandulosa, laciniis 5 obtusis nervibus marginaftis.
Stamina 5; antherae ad 0,4 mm longae, basaliter rotundae, apice
ob:use appendiculatae. Stylus breviter bipartitus; appendices styli
ovato-lanceolatae. Pappus nullus. Achenia flava, subcylindrica vel
elliptica, binervosa vel indistincte 'trinervosa, ad 1 mm longa, laxe
pilis tricellularibus apice biuncinatis et 0,5 mm longis obsita.
Abb. : 16; 26; 38.
Untersuchte Aufsammlungen:
KONGO
Bonga (am Sanga), 1899, SCHLECHTER 12662 (G, L).
Ein- oder mehrjährige, krautige, aufsteigende Pflanze, locker
wollig-flockig behaart;Haare glänzend, zylindrisch, mehrzellig; Zweige
bis 50 cm lang. - Stengel gerippt bis gefurcht. Internodien bis 5 cm
lang. - Blätter wechselständig, sitzend, mit auriculater Basis, beider-
seits behaart; die unteren lyrat-fiederteilig, bis 5,5 x 3 cm; End-
lappen groß (bis 3,5 x 3 cm), obovat, obtus, grob gezähnt oder gezähnt-
gekerbt; Nebenlappen zu 2-6, oblong, obtus, ganzrandig oder mit
Zähnchen, bis 1,5 x 0,4 cm; die oberen Blätter allmählich lyrat bis
einfach werdend, im Umriß oblong-obovat bis oblong-linealisch, sub-
obtus bis stumpf, gezähnt bis ganzrandig. - Köpfchen heterogam, zu
mehreren subcorymbos an den Stengelenden gehäuft, an kurzen, blatt-
losen oder mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, klein (bis 0,4
cm im Durchmesser), subglobos. - Involucrum becherförmig, +
2-reihig; Hüllschuppen fast gleich lang, behaart; die äußeren 1,5 mm
lang, schmal, stumpf, einnervig, mit durchsichtigem gewimperten
Rand; die inneren etwas kleiner, mit drei rötlichen Nerven, breiter
berandet. - Köpfchenboden kaum gewölbt, in der Mitte etwas zugespitzt,
tuberculat, ohne Spreuschuppen. - Weibliche Randblüten fertil, +
3-reihig, selten mehrreihig, ca. 1,7 mm lang, zahlreich; Krone hell-
gelb, in der Mitte bauchig, an der Spitze mit 3-4 Zähnchen, locker-
drüsig. - Scheibenblüten zwitterig, fertil, mehr als zweimal so lang
wie die zugehörigen Achänen (ca. 1,9 mm lang), Krone rötlich, im
unteren Teil zylindrisch, oben trichterig, mit fünf stumpfen, von
Nerven begrenzten Kronzipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleich
dick, an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit einem dreieckigen,
stumpfen, sterilen, häutigen Anhängsel, bis 0,4 mm lang; Griffel in
zwei kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, Anhängsel kurz,
dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus fehlend, -
Achänen gelb, subzylindrisch, nur mäßig mit Haaren besetzt, Haare
mit hakig gekrümmten Spitzen, Achänen der Randblüten 1 mm lang,
- 489 -
Abb. 16: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grau-
anthus parviflorus, SCHLIEBEN 1237)
- 490 -
an beiden Enden verschmälert, mit zwei rötlichen Randnerven; die der
Scheibenblüten etwas kleiner, an beiden Enden breiter, mit zusätzlich
einem dritten, weniger deutlichen Nerv.
Verbreitung:
Tropisches Afrika (Karte 15).
Die neue Art paßt wegen der gedrängt stehenden, kleinen Köpfchen,
dem Längenverhältnis der Scheibenblüten zu den Achänen und den
mäßig nur mit Haaren besetzten, von Harzkanälen durchzogenen
Achänen, denen der Pappus fehlt, gut zur Gattung Grauanthus in
der gegebenen Umgrenzung. Von Grauanthus linearifolis
unterscheidet sich die Art hauptsächlich durch die lyrat-fiederteiligen
Blätter und die in der Mitte bauchig erweiterten weiblichen Randblüten.
Außerdem weisen die Pflanzen lockere, wollig-flockige Behaarung auf.
Grauanthus parviflorus wurde bisher immer mit Dichro-
cephala integrifolia verwechselt. Durch die Anordnung der
Köpfchen, die Form des Köpfchenbodens sowie Merkmale der Antheren
und der Griffel und vor allem durch die behaarten Achänen läßt sich
G. parviflorus aber leicht erkennen.
- 491 -
C. Dichrocephala DC., in Guill., Archiv. Bot. 2: 518 (1833).
Typusart: Dichrocephala integrifolia (L. fil.) Kuntze
Ein- oder mehrjährige, krautige, meist aufsteigende bis aufrechte,
behaarte Pflanzen. - Stengel gerippt bis gefurcht. - Blätter variabel,
unten regelmäßig angeordnet oder zum Teil an der Basis gehäuft,
+ lyrat-fiederteilig, mit verhältnismäßig großen, + obovaten End-
lappen und bis 8, meist oblongen stumpfen Nebenlappen, selten einfach
und + obovat oder spatelig, beiderseits behaart, + gezähnt, selten
zanzrandig; nach oben wechselständig, sitzend, mit subauriculater
Basis, stumpf, im Umriß obovat-oblong oder linealisch-oblong, fieder-
teilig bis einfach, + gezähnt bis ganzrandig. - Köpfchen locker, in
gipfelständigen, gabeligen Rispen oder zu mehreren subcorymbos an
den Stengelenden, selten einzeln bis 0,9 cm im Durchmesser, subglobos
oder oblong-globos. - Involucrum flach ausgebreitet.oder becherförmig,
2- bis 3-reihig, selten mehrreihig; Hüllschuppen fast gleich lang,
trockenhäutig, mit durchsichtigem, gewimperten Rand. - Köpfchen-
boden + gewölbt, häufig oben zugespitzt oder abgeflacht, ohne Spreu-
schuppen. - Weibliche Randblüten fertil, immer vielreihig, sehr zahl-
reich; Krone weiß oder weißgelblich bis gelb, selten vor allem im Be-
reich der Kronzipfel rötlich, bauchig oder röhrenförmig oder im
unteren Teil zylindrisch, oben aber radförmig, an der Spitze mit 2-4
Zähnchen, mit wenigen Drüsen besetzt. - Scheibenblüten zwitterig,
fertil, doppelt so lang wie die zugehörigen Achänen, wesentlich geringer
in der Zahl als die Randblüten (Verhältnis bis 1:7), gelb, selten rötlich,
im unteren Teil zylindrisch, oben trichterig oder radförmig, locker
drüsig, mit 4-5 Kronzipfeln; Antheren bauchig, an der Basis nicht aus-
gesackt, an der Spitze mit je einem dreieckigen, stumpflichen An-
hängsel; Griffel in zwei kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt,
sterile Anhängsel lanzettlich, länger als die kurzen Narbenstreifen. -
Pappus fehlend oder aus wenigen, abfallenden Borsten oder als
niedriger, undeutlicher Rand. - Achänen + obovoid, seitlich schwach
zusammengedrückt, gegen beide Enden zu nur mit winzigen Drüsen be-
setzt.
Die vier Arten der Gattung sind weit verbreitet und kommen im
tropischen und subtropischen Afrika und Asien, sowie auf der Insel
Madagascar vor (Karte 22).
Schlüssel
1 Krone aller Blüten gleich gestaltet, unten zylindrisch
oben radförmig, mit 3-5 Kronzipfeln. . . . SP N, SS
- Krone der weiblichen Blüten von denen der Scheiben-
DEERBER VOR SEIBEGEH I EEE EEE
2 Pflanzen bis 1,6 m groß, Krone der weiblichen Blüten
mit Drüsen-besetzt. 21 40. wo. 72H. ars 2 Di Ehrysanthemıtolia
- 492 -
- Pflanzen sehr klein, Krone der weiblichen Blüten
Kahl ee TE HE WERE
3 Weibliche Randblüten röhrenförmig . . . . .. 1.D. integrifolia
- Weibliche Randblüten bauchig . . .» . :.»...2.4. D. benthamii
1. Dichrocephala integrifolia (L. fil.) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 1:
333 (1891)
Aufrechte bis aufsteigende, zarte, krautige Pflanze, ca. 1,5 m
hoch, mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren und wenigen
winzigen Drüsen besetzt, schwach verzweigt, Zweige dicht beblättert. -
Stengel gerippt bis gefurcht. - Blätter wechselständig, sitzend, mem-
branös, beiderseits behaart, variabel (vergl. unten). - Köpfchen in
lockeren, gipfelständigen, gabeligen Rispen, an bis zu 2,5 cm langen
mit je einer oder mehreren Brakteen versehenen Pedunkeln, klein
(bis 4 mm im Durchmesser), subglobos. - Involucrum flach ausge -
breitet; Hüllschuppen gelblich-grün, + 2-reihig, fast gleich lang, kahl;
die äußeren 1 mm lang, oblong-elliptisch, mit runder bis stumpfer
Spitze, einnervig, trockenhäutig, mit durchsichtigem, gewimperten
Rand; die inneren etwas kleiner und breiter berandet. - Köpfchenboden
gewölbt aber oben abgeflacht, zur Basis hin tuberculat und etwas ver-
schmälert, ohne Spreuschuppen. -Weibliche Randblüten fertil, viel-
reihig, ca. 1,5 mm lang, sehr zahlreich; Krone weiß-gelblich, (selten
rötlich), röhrenförmig, an der Basis plötzlich verengt, oben mit 2-
3 Zähnchen, locker drüsig. - Scheibenblüten zwitterig, fertil, wesent-
lich geringer in der Zahl als die Randblüten (Verhältnis etwa 1:6), ca.
2 mm lang; Krone gelblich-grün, im unteren Teil zylindrisch, oben
trichterig erweitert, meist mit vier kleinen, dreieckigen Kronzipfeln,
locker drüsig; Antheren bauchig, an der Basis nicht ausgesackt, an
der Spitze mit dreieckigen, stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängsel,
bis 0,4 mm lang; Griffel die Krone kaum überragend, in zwei kurze,
narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel lanzettlich,
länger als die kurzen Narbenstreifen. - Pappus besonders bei den
Randblüten fehlend oder aus wenigen (meist 1-2) Borsten, bis 0,7 mm
lang. - Achänen gelb, obovoid, seitlich zusammengedrückt, mit zwei
Randnerven, ca. 1 mm lang, zur Spitze hin mit wenigen Drüsen be-
setzt, sonst glatt und glänzend.
Dichrocephala integrifolia ist eine vielgestaltige Art mit
besonders stark variierenden Blättern. Sie läßt sich aber von den
nächst verwandten Arten durch die Merkmale des Köpfchens, die
immer konstant sind, scharf abgrenzen. Verschiedene Autoren wie
MIQUEL, ASCHERSON und KUNTZE haben die Blattypen diskutiert
und mehrere vor allem infraspezifische Taxa geschaffen. Bei den
Blättern lassen sich hauptsächlich zwei mit der Verbreitung überein-
Abb. 17: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte
(Dichrocephala integrifolia, CHASE 7391)
- 493 -
- 494 -
stimmende Typen unterscheiden. Es scheint daher gerechtfertigt die
beiden Sippen als Unterarten zu führen.
1.1. Dichrocephala integrifolia (L. fil.) Kuntze
ssp. integrifolia
Typus: Herb. LINNE Nr. 1039/1 (LINN Lectotypus!).
Syn.:
Hippia integrifolia L. fil., Suppl.: 389 (1781).
Ethulia integrifolia (L. fil.) D. Don, Prodr. Fl. Nepal. : 132
(1825) - Typus: wie oben.
Grangea latifolia Lam., Tabl. Encycl. Meth. Bot. tab. 699
fiszlr (17798).
Cotula latifolia Pers. ench. 2: 464 (1807).
Dichrocephala latifolia (Lam.) DC., in Guill., Archiv Bot.
2: 518 (1833) - Typus: Lam., Tabl. Encycl. Meth. Bot. tab.
699 fig. 1 (1791) (Iconotypus!).
Ethulia paniculata Schkuhr, Handb. 3: 67 & tab. 235 (1798) -
Typus: Schkuhr, Handb. 3: tab. 235 (Iconotypus!).
Dichrocephala paniculata Miq., Fl. Ind. Batav. 2: 33 (1856)-
Typus: Java, op den Dieng, 6200 ft., JUNGHUHN (non vidi).
Wenn auch anzunehmen ist, daß sich der MIQUELsche
Name auf die von SCHKUHR beschriebene Art bezieht, fehlt
doch ein direkter Hinweis. Er kann daher zunächst nicht als
Umkombination gewertet werden.
Cotula bicolor Roth. Catalecta Bot. 2: 116 (1800).
Hippia bicolor (Roth) Smith in Rees Cyclop. 18 Nr. 2 (1819).
Grangea bicolor (''Willd. '' recte Roth) Loudon, Hort. Brit.:
354 (1830).
Dichrocephala bicolor (Roth) Schlechtend., Linnaea, 25:
209 (1852) -
Typus: Schkuhr, Handb. 3: tab. 235 (Iconotypus!).
Ethulia auriculata Thunb., Prodr. Pl. Cap. 141 (1807).
Dichrocephala auriculata (Thunb.) Druce, Rep. Bot. Exch.
Cl. Soc. Brit. Isles 4: 619 (1915).
Centipeda capensis Less. Syn.: 201 (1832).
Dichrocephala capensis (Less.) DC., l.c. - Typus: Herb.
THUNBERG Nr. 18783 (Lectotypus!).
Cotula sonchifolia M. Bieb., Fl. Taur. Cauc. 2: 328 (1808).
Grangea sonchifolia (M. Bieb.) Loudon, 1.c.
Dichrocephala sonchifolia (M. Bieb.) DC., l.c.
Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. var. sonchifolia (M. Bieb)
Ascherson in Schweinf. Beitrag Fl. Aethiop. : 146 (1867).
Dichrocephala integrifolia (L. fil.) Kuntze var. sonchifolia
Kuntze, 1.c. - Typus: ad fluvium Alazonium, STEVEN (Holo-
typus H!).
Grangea dissecta Bojer ex DC., Prodr. 5: 372 (1836) -
Typus: in agris ins. Madagascar, BOJER (Holotypus G-DC;
Isotypus M!).
- 495 -
Dichrocephala erecta L’Herit. ex DC., l.c. - Typus: ?.
Myriogyne latifolia Hssk. Cat. P. 102 (1844).
Cotula latifolia Pers. var. javanica Blume, Bijdr. :: 918 (1326).
Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. var. javanica (Blume) DC.,
legt
Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. f. javanica (Blume)
Ascherson, l.c. - Typus: in Java montanis humidis, BLUME
(Holotypus G-DC!).
Die durch SCHLECHTENDAL von D. integrifolia
abgetrennten Formen ß. dissecta und J.lyratifolia
werden weder bei der Erstbeschreibung (Linnaea 25) noch in
SCHWEINFURTH durch Nennung irgendeines Beleges typifiziert.
Da diese Formen alle innerhalb der Variationsbreite von D.
integrifolia liegen, ihre Namen also nicht weiter angewendet
werden müssen, habe ich darauf verzichtet, ihnen Typen zuzu-
ordnen.
Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. var. barbareaefolia Mig.,
1.8.
Der Typ der var. barbareaefolia ist unklar. In Leiden
liegen drei als Typen gekennzeichnete Bögen, (JUNGHUHN 308,
363 und ein dritter ohne Sammler) die mit den Ortsangaben der
Originalbeschreibungen nicht übereinstimmen. Die Frage nach
den Zusammenhängen zwischen den MIQUELschen Beschreib-
ungen mit diesen Aufsammlungen wurde nicht weiter verfolgt.
Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. var. schimperiana Schultz
Bip. ex Ascherson, l.c. (nomen nudum) - Typus: Locis humidis
umbrosis prope Adoam, SCHIMPER 1537 (M!K!).
Cotula dichrocephaloides Clarke, Comp. Ind. : 150 (1876) -
Typus: In Assamia: misit Jenkins (?).
Dichrocephala hamiltoni Hooker fil., Fl. Brit. Ind. 3: 246
(1882) - Typus: Assam, at Meteabo, HAMILTON (non vidi).
Dichrocephala nilagirensis Schultz Bip. ex Hooker fil., l.c. -
Typus: Pl. Ind. Or. (M. Nilagiri). Ed. Hohenacker 1851 Nr.
1035 (M! BM!G!L!P!).
? Sphaeranthus africanus Burm. (non Linn.) Fl. Ind. : 185
tab. 60 fig. 2 (1768).
Dichrocephala bicolor (Roth) Schlechtend. f. integrifolia
Schlechtend. , Linnaea 25: 211 (1852).
Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. f. normalis Migq., l.c. -
Typus: Burm., Fl. Ind. tab. 60 fig. 2 (1768) - (Iconotypus!).
Sphaeranthus africanus und damit zusammen-
hängenden Namen liegt nur eine nicht völlig zweifelsfrei
identifizierbare Abbildung zugrunde,
Eine eindeutige Typifizierung ist daher nicht möglich und
das Epitheton "africanus'' sollte daher nicht verwendet
werden.
Bbpa: Fa 1265 39:
- 496 -
Untersuchte Aufsammlungen:
NEW HEBRIDES
Espiritu Santo, Santo, Nokowoula, 1130 m, 1971, MCKEE R.S.N.H.
24187 (K).
PAPUA
Milne Bay District, North slopes of Mt. Dayman, Maneau Range,
2230 m, 1953, BRASS 22837 (L) - Milne Bay District, North slopes
of Mt. Dayman, Maneau Range, 1370 m, 1953, BRASS 23372 (L) -
Milne Bay District, Nawandowand River, 6000 ft., 1962, CRUTTWELL
4362.75 1).
NEW GUINEA
Morobe District, 7. 20’und 146.45, 6500 ft., 1962, VAN ROYEN NGF
16044 (L) - Morobe District, Kaindi Road, 7. 22’und 146°40', 7000 ft.,
1966, STREIMAN & KAIRO NGF 27945 (L) - Morobe District, East
slopes of Mt., Rawlinson, Huon peninsula, ca. 4300 ft., 1964, HOOG-
LAND (L) - Morobe District, 6° 27’und 147? 00, 8000 ft., 1963, VAN
ROYEN NGF 16229 (L) - Naho-Rawa Division, 5200 ft., 1964, SAYARS
NGF 21467 (L).. Chimbo District, 5?45’und 145°05, 10600 ft., 1968,
VANDENBERG NFG 39641 (L) - Eastern Highlands, Upper Chimbu
River Vally, 2900 m, 1960, BORGMANN 146 (L) - Waimambuno, Upper
Chimbu, ca. 7000 ft., 1957, PULLEN 352 (BM) - Terreman, on the
N. Bank of theR. Lai, 6475 ft., 1964, FLENLEY ANU 2066 (L) -
Doglia, 1805 m, 1960, VINK & SCHRAM BM 8854 (L) - Ibiware, 52 55’
und 143° 10, 1966, GILLISON NGF 25161 (L) - Kinga subdistrict, 5? 14°
und 141%, 10, 1969, HENTY et al. NGF 42774 (L) - Vogelkop Peninsula,
1550 m, 1961, VAN ROYEN & SLEUMER 8049 (L) - DE WILDE 7247 (L).
PHILIPPINEN
Bengued, subprovince Luzon, 1911, MERILL 874 (M) - Mt. Candoon,
Bukidnon subprovince Mindanao, 1920, RAMOS & EDANO 33750 (L) -
Mt. Pulog, Luzon, 16. 36 und 120.54, 2250-2350 m, 1968, JACOBS
7087 (L) - Pauai, Bengued, subprovince Luzon, 1918, SANTON (P) -
CUMING ? (BM).
N. BORNEO
Sandakan, Ranau, Kinabalu, 8900 ft., 1968, ABAN & MEIJER SAN
54258 (K).
INDONESIEN
Flores, Ruteng, 1200 m, 1967, SCHMUTZ 1586 (L) - Sumbawa,
Sultanat Bima, Kenanta, 100-300 m, 1909, ELBERT 3598 (L) - Java,
Kedu, N. Sendoro bei Sibadjak, 1911, LÖRZING 55 (L) - Java, Omge-
ving Tjibodas (Gede), ca. 1400 m, 1950, VAN OOSTSTROOM 13924 (L) -
Java, in monte Megamendong, in silva primaeva apud lacum ''Telaga
Warra'', 1400 m, 1894, SCHIFFNER 2792 (L) - Java, Herb. Waitz (L) -
- 497 -
1916, KUHL & VOO HASSELT (L) - BACKER 37212 (L).
TAIWAN
Tomida-cho, Taikoku-shi, 1932, TANAKA et aal. (L, M).
CHINA
Fukien Province, Baek-Liang and Vicinity, 1500 ft., 1926, METCALF
3474 (M) - Yun-nan, 1895, DELAVAY 6689 (P) - Yun-nan, MAIRE
1856 (BM) - Yun-nan, HENRY 10968 (K).
HONGKONG
along a path in orphanage left by Chicken, 1969, SHIU YING HU 6921
(K) - Herb. HANCE 454 (BM).
VIETNAM
Tonkin, 1500 m, 1931, PETELOT 3 55 und 4?55 (P) - Tonkin meri-
dional, 1883-1891, BON 271 (P) - Hung yen, 1883-1885, COUDERG
(P).
LAOS
PERROT 14 (P)-
THAILAND
Kanchanaburi District, 14°. 55’und 98°45/, 750 m, 1971, VAN BEUSEKOM
et al. 3568 (L) - Doi Sutep, 1050 m, HOSSEUS 493 a (M) - Chiengmai,
1000 m, 1958, SQ@ORENSEN et al. 3430 (K).
MALAYA
Phang, Tanah Rata cleaning, 4800 ft., 1925, HENDERSEN 17930 (K).
BHUTAN
Lao, 8000 ft., 1949, LUDLOW et al. 20276 (BM).
NEPAL
Sanku, 10 miles north east of Katmandu, 1956, CODRINGTON 26 & 39
(BM) - Bhuji Khola, S. of Dhorpatan, 4500 ft., 1954, STAINTON
et al. 331 (BM).
INDIEN
Omstrecks Lopchee t. o.v. Darjeeling, 1959, MITTALetal. (L) -
East Bengal, Herb. GRIFFTH 3132/1 (K, M) - Sambalpur, Kasipur,
Kalahandi State, 2750 ft., MOONEY 2499 (K) - Simla, 6000 ft., 1886,
COLLETT 304 (K) - Punjab, 1888, DRUMMOND 22559 (K) - Belgaum,
RITCHIE 389 (K) - Kumana, 3-5000 ft., leg. ? (K) - Madras, 7000 ft.,
1884, GAMBLE (K) - Madras, leg. ? (G) - Herb. WIGHT 1556 (M).
PERSIEN
Lahijan, Guilan Province, 1936, LINDSAY 1008 (BM) - In arboretis
- 498 -
circa Lankoran, 1836, HOHENACKER (BM, K, M) - Lankoran, leg. ?
(KR):
TÜRKEI
Coruh Province (Artvin), Hopa, 1957, DAVIS & HEDGE D. 32406 (K) -
Constantinopel, Ad margines silvarum prope '"ZeKeriekeuy', 1903,
AZNAVOUR (M).
YEMEN
1889, SCHWEINFURTH 1442 (K).
ERITREA
Hamasen, At. Zien, 2500 m, 1902, PAPPI2 (G).
ÄTHIOPIEN
South face of Gara Mullata Mt., ca. 50 km due W. of Harar, 9° 12’und
412.46, 2500-3000 m, 1963, BURGER 2926 (K, M) - Wofasha, near
Debra Sina, 39° 48’und 9244, 2700 m, 1959, MOONEY 7848 (K) -
Locis humidis ad rivos prope Adoam, SCHIMPER 176 (M) - Inter
Segetes in agris prope Adoa, SCHIMPER 949 (K, M) - Agrima, 5000-
6000 ft., 1857, SCHIMPER 56 (P) - Kaffa Province, about 4 km N of
Bonga, 1750 m, 1973, FRIIS et al. 2226 (K) - Pres Laye, 30 km, W de
Batouri, 1962, LETOUZEY 4657 (K) - 1840, WILLON (G).
KAMERUN
Bambili, 5000 ft., 1970, BAUER 96 (L) - Yanndestration, ZEUKER
& STAUDT 299 (M) - 1892, PREUSS 683 (M).
NIGERIA
Adamawa Division, 7’und 102 1500 ft., 1958, HEPPER 1736 (K) -
Cameroons Mt., 7-8000 ft., 1862, leg. ? (K).
FERNANDO POO
Moka, Pasture, 4600 ft., 1959, MELVILLE 415 (K).
KENYA
Mt. Kenya, 2400 m, 1912, ALLUAUD 232 (P) - Rift Vally Province,
Nakuru District, 0° 22’und 35243, 2750 m, GEESTERANUS 5935 (L) -
Narok District, Nansampolaia Vally, 8400 ft., 1972, GREENWAY &
KANURI 14, 986 (K, M) - Nyanza Province, Londiani District, 0° Y’und
35° 237 2200 m, 1949, GEESTERANUS 5412 (G) - Nyanza Province,
Londiana District, 0° 5’und 35° 27” 1949, GEESTERANUS 5026 (G) -
Kakamega Forest, ca. 1600 m, 1969, BALLY B 13664 (G).
UGANDA
Toro District, Ruwenzori, Namwamba Vally, 4000 ft., 1935, TAYLOR
3119 (BM) - Echuya-Kabale-Kisoro Road, 8500 ft., 1962, MORRISON
221 (K) - Kanaba Gap, Virunga Mts., Kigezi District, 7500 ft., 1934,
- 499 -
TAYLOR 1821 (BM) - Western Province, Kigezi District, Virunga
Kette, Sattel zwischen Muhavura und Mgadhinga, 3000 m, 1954,
STAUFFER 729 (M) - Station Lamuru, 3000 m, 1909, SCHEFFLER
280 (L).
ZAIRE (Kongo)
Kivu District, Virunga Kette, Nyamuragira, Nordhang, 2700 m, 1954,
STAUFFER 288 (M).
TANZANIA
Mpwapwa, 1100 m, 1969, MAPUNDA & RAYA DSM 1111 (K) - Bezirk
Mahenge, Nebelwald bei Sali, ca. 35 km südlich Station Mahenge, 1000-
1100 m, 1932, SCHLIEBEN 2262 (M).
MALAWI
Nkhata Bay District, 5800 ft., 1971, PAWEK 4830 (K).
ZAMBIA
Chingola, 1970, BDF F 11,020 (K) - Solwezi, 1961, DRUMMOND &
RUTHERFORD-SMITH 7088 (M) - 15 km E of Kalene Hill, Mwinilunga,
1963, ROBINSON 6099 (M) - Mwinilunga District, 1937, REDHEAD
3544 (BM) - Nyika Plateau, 1959, ROBINSON 3004 (M).
RHODESIEN
Umtali District, in shade of trees '"'Norseland'' Vumbe, 5150 ft., 1960,
CHASE 7391 (M) - Travers from Henkl’s Nek across the Nyumkombo
to the Inyamarire forest patch, 1934, GILLILAND 744 (BM).
ANGOLA
Golungo Alto, 1883, WELWITSCH 3510 (G).
Ss. AFRIKA
Transvaal, Letaba District, + 3000 ft., 1958, SCHEEPERS 403 (M, K) -
Drakensberge-Mariepskop, 2000- ca. 2400 m, 1957, MERXMÜLLER
610 (M) - Lydenburg, 1894, WILMS 669 (M) - Natal, Richmond District,
m. Richmond, 1963, HILLIARDI 2032 (M) - Transvaal, Brits District,
1934, MOGG 14240 (K) - near Maclear, Cape Province, 1896, HANA-
GAN 2860 (M) ad margine silvarum pr. George, 300 m, 1893,
SCHLCHTER 2380 (K, P) - KRAUS (M).
MADAGASCAR
Tananarive, 1932, PERRIER DE LA BATHIE 12170 (P).
Genauer Fundort nicht zu ermitteln:
BALANSA 1480 (K) - BURCHELL 5243 (K) - 1847, BARBIER (P) - 1918,
KAUDERNS 277 (L) - Aucher-Eloy-Herbier d’ Orient 4722 (BM, G) -
SZOVITZ 226 (L, M).
- 500 -
Kultiviertes Material:
Hort. Bot. Leipzig (M) - Hort. Bot. Monacensis (M) - Hort. Bot.
Erlangen (M) - Hort. Bot. Paris (M).
Übergänge zu ssp. gracilis:
INDONESIEN
Bali, G. Batoekaoe, + 1935 m, 1910, SARIP 374 (L).
BURMA
Upper Burma, 5000 ft., 1888, COLLETT 796 (K).
ÄTHIOPIEN
Harar, 6100 ft., 1933, GILLETT 5001 (K) - Shoa Province, 1650 m,
1969, MOGKE 126 (K).
KENYA
Nyanza Province, Kericho District, 1967, PERDUE & KIBUWA 9291
(K).
Adventiv:
British Isles, Bloch moor, ...... (K).
Die Blätter bei der Typusunterart sind lyrat-fiederteilig, mit bis
5x5 cm großen Endlappen, im Umriß ovat bis obovat, + gezähnt;
Nebenlappen bis zu vier, selten fehlend, spatelig bis oblong-obovat.
Diese Unterart ist weit verbreitet und kommt im tropischen und
subtropischen Afrika und Asien vor (Karte 16 und 17).
Adventiv wird die Unterart auch aus Italien aus der Gegend von
Padua angegeben (vergl. FIORI & PAOLETTI).
1.2. Dichrocephala integrifolia (L. fil.) Kuntze
ssp. gracilis (DC.) Fayed, stat. nov.
Typus: in India, Prov. boreali-occident, ROYLE (Holotypus G-DC!).
Syn.: Dichrocephala gracilis DC., Prodr. 5: 371 (1836).
Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. f. gracilis (DC.) Ascherson
in Schweinf. Beitrag Fl. Aethiop. : 146 (1867) - Typus: wie oben.
Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. var. pinnatifida Miq., Fl.
Ind. Batav. 2: 38 (1856).
Dichrocephala integrifolia (L. fil.) Kuntze var. gracilis (DC.)
Kuntze, l.c. - Typus: Herb. ZOLLINGER wahrscheinlich Nr.
2506 (P!).
Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. var. bondot Migq., l.c.
Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. f. bondot (Miq.) Ascherson,
l.c. - Typus: Mangelan, Bondot, Dieng, 6200 ft., JUNGHUHN
365 (Holotypus L!).
- 501 -
Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. var. mollis H. Humb.,
Mem. Soc. Linn. Normandie 25: 38, 282 (1923) - Typus:
bassin sup@rieur du Sambirano, PERRIER DE LA BATHIE
2823 (Holotypus P!).
? Cotula sinapifolia Roxb., Fl. Ind. 3: 437 (1832).
In Kew liegt ein als Typus für Cotula sinapifolia
bezeichneter Bogen. Die Angaben auf dem Bogen und in der
Beschreibung sind äußerst gering. Eine Übereinstimmung ist
daraus nicht zu erschließen.
MBh.: =A0;
Untersuchte Aufsammlungen:
NEPAL
Ca. 10 km NW of Pokhara, 1971, BARCLAY & SYNGE 2216 (K) - Kharte,
2620 m, 1954, ZIMMERMANN 1903 (BM) - Rive G. de la Bhote Kosi,
pre de Ghat, 2610 m, 1952, ZIMMERMANN 749 (G).
INDIEN
Assam, Mawphlang, Khasi-Hills, ca. 6000 ft., 1954, THAKUR RUP
CHAND 7679 (L) - Assam, 1902, CHATTERJEE (P) - Khasi-Hills,
leg. ? (M) - Himalaya, 1844, EDGEWORTH (K) - East Bengal, Herb.
GRIFFITH 3130 (M) - Chamba, inter Dahr et Banali Tiba, ca. 3000 ft.,
1885, KAMBARALE 1695 (K) - Simla, BRANDIS 1635 (M) - Simla,
JACQUEMONT (P) - Simla, 3-6000 ft., leg. ? (BM,G, L,M, P) -
Ind. Orient., JACQUEMONT 990 (P) - prope Utacamund, SCHMID
38 (L).
MADAGASCAR
vers les sources de la Bemafo, affluent de l’Androranga, 1800-1900 m,
1951, HUMBERT & CAPURON 24959 (P) - Ambalavao, 1952, SURUEIL-
LANT 4832 (P).
Die Blätter bei D. integrifolia ssp. gracilis sind fieder-
teilig, im Umriß elliptisch oder oblong-lanceolat, wenig gezähnt bis
ganzrandig, Endlappen etwas größer (bis 3,5 x 2,2 cm); Fiedern 3-5,
oblong-obovat.
Im Gegensatz zu der weit verbreiteten Typus-Unterart ist diese
Sippe auf Nepal, Indien und Madagascar beschränkt (Karte 16 und 17).
D. chrysanthemifolia - D. alpina Gruppe
Diese Gruppe enthält nur die beiden genannten Arten, die sich durch
die Form der oberen Blätter und vor allem durch Blütenmerkmale
als zusammengehörig erweisen.
Die wichtigsten Unterscheidungsmerkmale der nah verwandten
Arten hat FRIES (l.c.) diskutiert. D. alpina weicht von D.
chrysanthemifolia durch ihren zwerghaften Wuchs, die mehr
- 502 -
oder weniger herabgebogenen Sprosse und die Rosetten bildenden,
nicht gelappten sondern nur grob gezähnten Blätter ab. Dadurch erhält
sie ein charakteristisches Aussehen. Des weiteren sind bei ihr die
Hüllschuppen nur zwei (drei)-reihig angeordnet, der Köpfchenboden ist
auch im Fruchtstadium fast zylindrisch und schwillt nach oben nur
wenig an. Im Gegensatz zuD. chrysanthemifolia fehlen ihr
Drüsen auf der Krone der Randblüten. D. alpina stellt einen
alpinen Typus dar, der wohl aus D. chrysanthemifolia ent-
standen sein mag.
2. Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC., in Guill., Bot., 2:
518 (1833)
Krautige, aufrechte bis aufsteigene Pflanzen (bis 1,6 m hoch), mit
weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren und wenigen winzigen
Drüsen besetzt. - Stengel einfach oder schwach verzweigt, gerippt bis
gefurcht. - Blätter wechselständig, sitzend, mit subauriculater Basis
und obtuser Spitze, beiderseits behaart; unterhalb der ersten Ver-
zweigung variabel (vergl. unten), nach oben hin allmählich weniger
dicht stehend und kleiner werdend. - Köpfchen einzeln an den Stengel-
enden oder an bis 7,5 cm langen Ästen, in lockeren, gipfelständigen,
gabeligen Rispen, anfangs + globos, später oblong-globos, bis 7x 9
mm. - Involucrum flach ausgebreitet; Hüllschuppen von den allmählich
dichter werdenden Brakteen kaum zu unterscheiden und bis in die
ersten Blütenreihen hineinreichend, locker behaart, 2x 1 mm, oblong-
linaelisch bis elliptisch, Spitze obtus, trockenhäutig mit durchsichtigem
gewimperten Rand. - Köpfchenboden säulenartig, unten etwas verengt,
oben mit einer aufgesetzten Spitze, warzig, ohne Spreuschuppen. -
Weibliche Randblüten fertil, kurz gestielt, vielreihig, ca. 1,5 mm
lang, sehr zahlreich, Krone weiß-gelblich bis gelb oder purpurrot
vor allem im Bereich der Kronzipfel, im unteren Teil zylindrisch,
oben radförmig ausgebreitet, mit 3-4 dreieckigen Kronzipfeln, locker
drüsig; Griffel die Krone überragend, oben purpurrot. - Scheibenblüten
zwitterig, fertil, kurz gestielt, zahlreich, etwas länger als die Rand-
blüten; Krone wie die der Randblüten aber etwas größer und mit 4-5
Kronzipfeln; Antheren bauchig, an der Basis nicht ausgesackt, an der
Spitze mit je einem dreieckigen, stumpfen, sterilen, häutigen Anhängsel,
bis 0,5 mm lang; Griffel die Krone kaum überragend, in zwei kurze,
narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel lanzettlich,
länger als die kurzen Narbenstreifen. - Pappus fehlend oder als
niedriger, undeutlicher Rand. - Achänen gelblich-grün, obovoid, seit-
lich zusammengedrückt, mit zwei undeutlichen Randnerven, bis 1,7 mm
lang, gegen beide Enden hin + dicht mit winzigen Drüsen besetzt, sonst
glatt und glänzend. ©
Abb. 18: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte
(Dichrocephala chrysanthemifolia, STAUFFER 618)
- 503 -
- 504 -
Dichrocephala chrysanthemifolia ist eine polymorphe
Art, wenngleich sie sich von den anderen nächstverwandten Arten
scharf abgrenzen läßt. Bei den Blüten können zwei farblich abweichende
Typen unterschieden werden, die sich allerdings nicht immer gut
trennen lassen und keine taxonomische Bewertung verdienen. Die
Scheibenblüten sind purpurrot oder gelb, die Randblüten weisen ent-
weder ebenfalls eine purpurrote Färbung vor allem im Bereich der
Kronzipfel auf, oder sie sind häufiger weiß-gelblich bis gelb.
Die Blätter besonders unterhalb der ersten Verzweigung lassen
sich drei Typen zuordnen, die stärker mit der Verbreitung überein-
stimmen. Während eine mit dem Typus übereinstimmende Form weiter
verbreitet ist, werden im Osten und Westen jeweils charakteristische
Pflanzen als gesonderte Varietäten abgetrennt.
2.1. Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC.
var. chrysanthemifolia
Typus: In declivitatibus altioribus montis ignivomi Tjerimai Provinciae
Cheribon (Holotypus L!).
Syn.: Cotula chrysanthemifolia Blume, Bijdr.: 918 (1826) - Typus:
wie oben.
Dichrocephala oblonga Hooker fil., J. Linn. Soc., Bot. 6: 12
(1862) - Typus: Fernando Poo, in cacumine Clarence Peak, alt.
10,700 ped, 1860, HOOKER 606 (Holotypus K!).
Dichrocephala grangeaefolia DC., Prodr. 5: 372 (1836) - Typus:
Indiae Prov. boreali-occident., ROYLE (Holotypus G-DC!).
Dichrocephala tibestica Quezel, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N.
48: 99 (1957) - Typus: Emi Koussi, 3200 m, 1956, QUEZEL
(Holotypus Herb. QUEZEL!).
Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC. f. macrocephala
Ascherson in Schweinf. Beitrag Fl. Aethiop. 145 (1867) -
Typus: Debra-Eski, 1850, SCHIMPER 77 (Holotypus P!).
Abbe: 1573: 313726: 41,
Untersuchte Aufsammlungen:
JAVA
Papandajan, 2000 m, 1949, BOUTOT (L).
INDIEN
Simla, 5-7000 ft., leg. ? (K, M, P).
SAUDIARABIEN
On Gebel Soda, 9200 ft., 1952, TOTHILL 164 (BM) - Taifa, 1838,
BOTTA (P) - Gedda-Yeman, 1838, PAUL v. WÜRTEMBERG (M).
- 505 -
ARAB. REPUB. YEMEN
Manakha, 2400 ft., 1887, DEFLERS 324 (P) - Manacha, 2200 m, 1889,
SCHWEINFURTH 1376 (K, P).
SUDAN
Read Sea Hills, 1700 m, 1953, JACKSON 2877 (K) - Jebel Marra,
900 ft., 1964, WICKENS 2361 und 2886 (K).
ERITREA
Hamasen, 1902, PAPPI 3600 und 4101 (BM).
SOMALIA
N. E. Somaliland Protectorate, 4500 ft., 1957, NEWBOULD 343 (K).
ÄTHIOPIEN
Dessia, Wollo Province, 2600 m, 1946, HALL 56 (BM) - Mt. Wachacha,
Addis Ababa, 11100 ft., 1966, GILBERT 113 (K) - Soha Province,
45 km N. of Addis Ababa, 2700 m, 1973, ASH 2092 (M) - Addis Ababa,
2450 m, 1977, BOULOS et al. 11641 (M) - Chellamo forest, 45 miles
W. of Addis Ababa, 8500 ft., 1953, MOONEY 5100 (K) - Harar Prov.
N. slopes of Gara Adet, 8400 ft., 1962, LEWIS 5884 (K) - Arussi
Prov. Mt. Chilalo, W. slopes, ca. 3500 m, 1971, THULIN 1674 (K) -
Wagga Mountain, 1897, PHILLIPS (BM) - In monte Scholoda prope
Adoam, 1842, SCHIMPER 1847 (G, L, M) - SCHIMPER (BM).
KAMERON
Bambouto Mt., Djuttitsa, 2000 m, 1966, MEURILLON 512 (K) - Bam-
bouto Mt., Djuttitsa, 2600 m, 1967, MEURILLON 1103 (K).
NIGERIA
Bamenda Division, ridge of Mbakakeka Mt., 2270 m, 1958, HEPPER
2130 (K) - Cameroons Berg, oberhalb Buea, 2800 m, 1928, MILD-
BREAD 10850 (K) - Victoria District, Cameroon Mt., 9100 ft., 1951,
KEAY FHI 28601 (K) - Cameroon Mt., above Buea, 8700 ft., 1952,
MORTON (K).
GUINEA
Pico de santa Isabel, 2850 m, 1947, EMILIO GUINEA 2847 (K).
KENYA
Aberdare Mt., 2700 m, KOKWARO 1951 (L) - Aberdare Mt., 3000 ft.,
BALLY B 13966 (G) - Limuru, 4000 ft., Herb. SNOWDEN 609 (BM) -
Narok District, Enesambulai Vally, 8600 ft., 1969, GREENWAY &
KANURI 13, 643 (K) - Narok District, Nansampolai Vally, 8700 ft.,
1972, GREENWAY & KANURI 14, 967 (M) - Mau Escarpment, 1978,
GRAU 1859 (M) - Sani ?, Machakos, 1902, KAESSNER 738 (BM).
- 806 -
UGANDA
N. slopes of Mt. Elgon, 6250 ft., 1952, WOOD 421 (K) - Sasa Hut,
Mt. Elgon, 3200 m, 1970, RWABURINDORE Rwab. 444 (K) - Western
Prov. Kigezi District, Virunga Kette, Sattel zwischen Muhavura und
Mgahinga, 3000 m, 1954, STAUFFER 618 (M).
ZAIRE
Montaboro, Djugu, 2000 m, 1958, FROMENT 387 (M) - Kabare, 3200 m,
1934, WITTE 1761 (K).
TANZANIA
Moshi District, Kilimanjaro, track of Shira Plateau, 2590 m, 1969,
RICHARDS 24008 (K) - Nyassa Hochland-Station Kyimbila, 1600 m,
1912, STOLZ 1343 (M) - Mbeya Mt., N. side, 1966, ROBERTSON 77 a
(K) - Usambara, BUCHWALD 606 (BM) - Kiwira River, 1973, SHABANI
1051 (M).
MALAWI
Mlanje Mt., 7000 ft., 1963, WILD 6183 (M).
Die Blätter bei der Typusvarietät stehen + regelmäßig und ziemlich
dicht. Sie sind fiederteilig, selten einfach, im Umriß oblong-obovat
bis obovat; die Lappen sind stumpf, unregelmäßig gezähnt bis gezähnt-
gekerbt.
Dichrocephala chrysanthemifolia ist im wesentlichen auf
das tropische Afrika beschränkt. Auch in Asien finden sich Pflanzen,
die im weiteren Sinne hierherzurechnen sind. Dort werden wie auch
in Afrika nur extrem abweichende Formen als eigene Varietäten zu-
sammengefaßt. Die Typusvarietät ist dementsprechend ziemlich viel-
gestaltig. Die geographische Schwerpunktbildung dieser Varietäten
zeigt, daß es sich hier wohl um eigene Entwicklungen handelt, die je-
doch noch nicht genügend von der Typusvarietät getrennt sind, um eine
höhere Bewertung zu verdienen.
2.2. Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC.
var. abyssinica (Ascherson) Fayed, stat. nov.
Typus: Abyssinien, SCHIMPER 87 (Holotypus P!; Isotypen: BM! K!
L!M!).
Syn.: Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC. f. abyssinica
Ascherson in Schweinf. Beitrag Fl. Aethiop. : 145 (1867).
Dichrocephala chrysanthemifolia Schultz Bip. ex Hochst.,
Flora 24, IIntell.: 26 (1841) - (nomen nudum) - Typus: wie oben.
Abb.: 42.
- 507 -
Untersuchte Aufsammlungen:
ARAB. REPUB. YEMEN
BOTTA (P)
KENIA
Kiambu District, Muguga, 7200 ft., 1963, GREENWAY 10, 869 (K, M).
Die var. abyssinica unterscheidet sich von der Typusvarietät
durch locker stehende und regelmäßig verteilte Blätter. Sie sind ge-
zähnt-gekerbt und lyrat-fiederteilig und mit einem großen, obovaten
Endlappen und meistens zwei oblongen und obtusen Nebenlappen ver-
sehen.
Die Varietät abyssinica ist auf Ostafrika und Yemen beschränkt
(Karte 18).
2.3. Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC.
var. tanacetoides (Schultz Bip.) Koster, Feddes Repert. 34:
7 (1933)
Typus: Java, ZOLLINGER 2272 (Holotypus P!).
Syn.: Dichrocephala tanacetoides Schultz Bip. ex Miq., Fl. Ind.
Batav. 2: 38 (1856)
Dichrocephala tanacetoides Schultz Bip. ex Zoll. Syst. Verz.:
122 (1854) - (nomen nudum).
Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC. f. tanacetoides
(Schultz Bip. ex Miq.) Ascherson, l.c. - Typus: wie oben.
Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC. f. indica Ascher-
son, l.c.
ASCHERSON gibt für seine Form indica keinen Typus an,
sondern nennt als Belege Aufsammlungen von WIGHT, HOOKER,
THOMSON und B. SCHMID mit der summarischen Ortsangabe
"Vorderindien''. Bei allen mir zu Verfügung stehenden in Frage
kommenden Belegen handelt es sich ebenfalls um var. tana-
cetoides; auch diese Sippe muß daher in die Synonymie einge-
reiht werden. Auf eine genaue Bezeichnung des Typus kann je-
doch verzichtet werden.
Abb.: 43.
Untersuchte Aufsammlungen:
PHILIPPINEN
Bengued, subprovince Luzon, 1911, MERRILL (BM, L, P) - Pauai,
Bengued subprovince Luzon, 1918. SANTOS (BM, K) - Mt. Data,
Lepanto, subprovince Luzon, 1921, RAMOS & EDANO (P).
- 508 -
INDONESIEN
Bali, 1933, DE VOOGD 1931 (L) - Java, Prope Ngadisari, 2200 m,
1899, KOORDERS (K) - Java, Gedeh Mt., 6-1000 ft., 1932, CLEMENS
30423 (K) - Java, top of Mt. Pangrango, + 3020 ft., BLOEMBERGER
189 (K) - Java, Pangrango Mt., 9800 ft., 1914, MATTHEW (K) - Java,
Papandajan, 1940, HOLSTVOOGD 347 (L) - Java, Posoerolan, G.
Boetak, 1930, VAN OOSTEN 2 (L) - Java, 1961, NEUBAUER (L).
INDIEN
Punjab, 1885, DRUMMOND (K).
Genauer Fundort nicht zu ermitteln:
Tenggermassief, tusschen Pontjo-Koesoemo en G. Djembangan,
tusschen 2000 und 3000 m, 1938, COERT 38.15 (L).
Die var. tanacetoides unterscheidet sich von der Typusvarietät
durch regelmäßig verteilte, ziemlich locker stehende, fiederteilige,
ganzrandige oder wenig gezähnte Blätter. Im Umriß sind sie oblong-
linealisch bis oblong-obovat, die Fiedern sind lanceolat und obtus
bis stumpf.
Diese Varietät kommt auf den Philippinen (Prov. Luzon), Bali,
Java sowie in Indien (Prov. Punjab) vor und bleibt somit auf Asien
beschränkt (Karte 19).
3. Dichrocephala alpina R. E. Fries, Acta Horti Berg. 9: 118 (1929)
Typus: Kenya, Mt. Aberdare, östlich vom Satima, 3000 m, 15.3.1922,
R. E. & TH. C. E. FRIES 2418 (Isotypus K!)
Abb. : 2; 36; Hüllschuppen und Blüten ähnlich denen von D. chrysan-
themifolia (Abbildungen 18 und’ 26)
Untersuchte Aufsammlungen:
ÄTHIOPIEN
Auf Berg Dedjen, 13000 ft., 1853, SCHIMPER 980 (P) - Arussi
Province, Chillalo Awraja, Mt. Chillalo W. slope, ca. 3500 m, 1971,
THULIN 1675 (K) - Arussi Province, Chillalo Awraja, Galama Mts.
(ca. 30 km ESE of Asella), ca. 3750 m, 1967, HEDBERG 4221 (K) -
Arussi Province, on the Track to Ticcio, 7245’ und 39° 20, 12500 ft.,
1967, GILBERT 512 (K).
ZAIRE (Kongo)
Nioka, 1700 m, GERMAN 4116 (BM, K).
UGANDA
Bikoni, Mobuku valley, ca. 6000 ft., 1934, TAYLOR 2713 (BM).
DS
- 509 -
KENYA
Mt. Elgon, 10800 ft., 1935, TAYLOR 3484 (BM) - Naivasha, Nyeri
Track, 10500 ft., 1934, TAYLOR 1401 (BM) - Mt. Aberdare, Kinangop,
10300 ft., 1934, TAYLOR 1341 (BM).
TANSANIA
Kilimandscharo, Marangu, 2700 m, 1893, VOLKENS 1139 (BM)-
Kilimandscharo, Peters Hut to Bismark Hill, 11000 ft., 1934, GREEN-
WAY 3791 (K) - Kilimandscharo, 1934, SCHLIEBEN 4866 (M).
Krautige, sehr klein wachsende Pflanze, mit mehr oder weniger auf-
wärts gebogenen Sprossen, mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen
Haaren und wenigen winzigen Drüsen besetzt, gewöhnlich mit nur einem
Stengel. - Stengel meist einfach oder wenig verzweigt, gerippt bis ge-
furcht. - Blätter größtenteils an der Basis rosettig gehäuft, spatelig-
ovat, beiderseits behaart; Spreite bis 2x 1,5 cm grob gezähnt; Stiel
bis 2 cm lang, keilförmig verschmälert, mit bis drei Zähnchen pro
Seite; die oberen Blätter spärlich, nach oben allmählich weniger und
kleiner werdend, wechselständig, sitzend, mit subauriculater Basis
und subobtuser Spitze, im Umriß obovat-oblong bis linealisch-oblong,
beiderseits behaart, gezähnt bis ganzrandig. - Köpfchen einzeln
(selten zu wenigen) an den Stengelenden, gestielt, bis 6 mm im Durch-
messer, subglobos. - Involucrum flach ausgebreitet, Hüllschuppen
2-3-reihig, fast gleich lang, behaart; die äußeren 2,5x 1,5 mm, ob-
long-linealisch bis elliptisch, mit obtuser Spitze, trockenhäutig, mit
durchsichtigem gewimperten Rand, die inneren etwas kleiner und
breiter berandet. - Köpfchenboden säulenartig, unten etwas verengt,
oben mit einer aufgesetzten Spitze, warzig, ohne Spreuschuppen. -
Weibliche Randblüten fertil, kurz gestielt, vielreihig, ca. 1,5 mm
lang, zahlreich, Krone weiß-gelblich bis gelb oder purpurrot vor
allem im Bereich der Kronzipfel, im unteren Teil zylindrisch, oben
radförmig ausgebreitet, mit 3-4 dreieckigen Kronzipfeln; Griffel
die Krone überragend, oben purpurrot. Scheibenblüten zwitterig, fertil,
kurz gestielt, zahlreich, etwas länger als die Randblüten; Krone wie
die der Randblüten aber etwas größer und locker drüsig, mit 4-5 Kron-
zipfeln; Antheren bauchig, an der Basis nicht ausgesackt, an der Spitze
mit dreieckigem, stumpfen sterilen, häutigen Anhängsel, bis 0,5 mm
lang; Griffel die Krone kaum überragend, in zwei kurze, narbentragende
Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel lanzettlich, länger als die
kurzen Narbenstreifen. - Pappus fehlend oder als niedriger, undeut-
licher Rand. - Achänen gelblich-grün, obovoid, seitlich zusammenge-
drückt, mit zwei undeutlichen Randnerven, bis 1,7 mm lang, gegen
beide Enden hin + dicht mit winzigen Drüsen besetzt, sonst glatt und
glänzend. =
Verbreitung:
afroalpine Zone Ostafrikas (Karte 21).
- 510 -
4. Dichrocephala benthamii Clarke, Comp. Ind.: 36 (1876)
Typus: Assam, Schillong, 5000 ft., 31.5.1885, CLARKE 38213 A
(Holotypus K!); CLARKE 38213 D (Isotypus BM!).
Syn.: Dichrocephala bodinieri Vaniot, Bull. Acad. Int. G&eogr. Bot.
12: 242 (1903) - Typus: Chine, Kouy-tcheou: environs de Kouy-
yang, plaine et montagne, 1898, BODINIER (Isotypus P!).
Dichrocephala amphiloba Levl. & Vaniot, Feddes Repert. Spec.
Nov. Regni Veg. 8: 59 (1910) - Typus: Kouy-tch&ou: Tong-
Tchang, 1909, ESQUIROL (non vidi).
Abba 31:519:226:444;,
Untersuchte Aufsammlungen:
CHINA
Kwang, Linglo, 1150 m, 1933, STEWARD & CHEO 159 (G, P) - Yun-
nan, Mengtsz, 1896, HANCOCK 543 (K) - Yun-nan, Mengtsz, 5000 ft.,
HENRY 10,000 (K) - Yun-nan, Szechuan, 11-1140 ft., 1922, GREGORY
(BM) - Yun-nan, 1886, DELEVAY 2418 (P) - Yun-nan, 1914, LEGEN-
DRE 1767 (P) - Yun-nan, ca. 1900 m, 1916, SCHOCH 35 (K) - Yun-nan,
MAIRE 670 (BM, P) - Omi Mt., WILSON 4967 (BM) - Tali, 8-9000 ft.,
FORREST 4058 (BM) - Su-tchuen, 2000 ft., 1911, LEGENDRE 788 (P) -
Moupin Province, 1869, DAVID (P).
VIETNAM
Tonkin, 700-1400 m, 1913, CHEVALIER 29336 (P) - Tonkin, 1931,
PETELOT 4. 554 (P).
BHUTAN
Limpu, 7700 ft., 1914, COOPER 2644 (BM).
NEPAL
Taplejung District, Sanghn, 6000 ft., 1962, NORKETT 8420 (BM) -
Sanku, 10 miles north east of Katmandu, Banks to 6000 ft., 1956,
CODRINGTON 26 (BM) - Kakani, 8 miles north west of Katmandu,
Downs, 2000 ft., 1956, CODRINGTON 293 (BM).
INDIEN
Manipur, 3500 ft., 1946, BULLOCK 936 (K).
Ein- oder mehrjährige, krautige, aufsteigende Pflanze (bis 35 cm
lang), mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren besetzt, mit
mehreren, von einer Pfahlwurzel ausgehenden Stengeln. - Stengel
gerippt bis gefurcht, Internodien bis 4 cm lang. - Blätter wechsel-
ständig, sitzend, mit subauriculater Basis, stumpf, lyrat bis fieder-
teilig, im umriß oblong-obovat bis obovat oder lyrat, selten einfach
und obovat, bis 5x 2,5 cm, beiderseits behaart; Fiedern oblong, ganz-
randig oder gezähnt-gekerbt. - Köpfchen zu mehreren subcorymbos an
- 511 -
Abb. 19: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte
(Dichrocephala benthamii, LEGENDRE 1767)
- 512 -
den Stengelenden gehäuft, an kurzen, blattlosen oder mit einer Braktee
versehenen Pedunkeln, bis 5 mm im Durchmesser, subglobos. -
Involucrum becherförmig, + 3-reihig; Hüllschuppen fast gleich lang;
die äußeren 1,5 x l mm, elliptisch bis obovat, Spitze obtus bis rund-
lich, einnervig, trockenhäutig, mit durchsichtigem, gewimperten Rand;
die inneren etwas kleiner, breiter berandet. - Köpfchenboden gewölbt
aber oben abgeflacht, ohne Spreuschuppen. - Weibliche Randblüten
fertil, vielreihig, ca. 1,5 mm lang, zahlreich; Krone weißgelblich,
bauchig, oben mit drei Zähnchen, glatt oder mit wenigen Drüsen be-
setzt. - Scheibenblüten zwitterig, fertil, wesentlich geringer in der
Zahl als die Randblüten (Verhältnis etwa 1:7), ca. 2 mm lang; Krone
gelblich-grün, im unteren Teil zylindrisch, oben trichterig er-
weitert, mit vier kleinen, dreieckigen Kronzipfeln, locker drüsig;
Antheren bauchig, an der Basis nicht ausgesackt, an der Spitze mit
dreieckigem, stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängsel, bis 0,4 mm
lang; Griffel die Krone kaum überragend, in zwei kurze, narbentragende
Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel lanzettlich, länger als die
Narbenstreifen. - Pappus fehlend. - Achänen gelb, obovoid, nach
unten zusammengezogen, seitlich schwach zusammengedrückt, mit
zwei Randnerven, ca. 1,2 mm lang, nur mit wenigen, winzigen Drüsen
besetzt, sonst glatt und glänzend.
Verbreitung:
subtropisches Süd-Ost-Asien (Karte 20).
Species Excludendae
Dichrocephala gossypina Baker, J. Linn. Soc. Bot. 25: 326 (1890)
= Grangea gossypina (Baker) Fayed
Dichrocephala linearifolia ©. Hoffm., in Engler, Die Pflanzenwelt
Ost-Afrikas und der Nachbargebiete, C: Verzeichnis
der bis jetzt aus Ost-Afrika bekannt gewordenen
Pflanzen: 404 (1895)
= Grauanthus linearifolius (©. Hoffm.) Fayed
Dichrocephala lyrata DC., Prodr. 5: 372 (1836)
= Grangea 1lyrata (DC.) Fayed
Dichrocephala minuta L’Herit. ex DC., Prodr. 6: 139 (1837)
= Centipeda orbicularis Lour.
Dichrocephala minutifolia Vaniot, Bull. Acad. Int. G@ogr. Bot. 12:
243 (1903)
= Cyathocline purpurea (Buch. -Ham. ex D. Don) Kuntze
Dichrocephala schmidii Wight Ic. 4 tab. 1610 (1850)
= Centipeda orbicularis Lour.
- 513 -
D. Cyathocline Cass., Ann. Sci. Nat. I. 17: 419 (1829)
Typusart: Cyathocline purpurea (Buch. -Ham. ex D. Don.) Kuntze
Ein- oder mehrjährige, krautige, aufrechte Pflanzen, mit winzigen
Drüsen und weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren besetzt.
Wurzeln büschelig, kurz. - Stengel spärlich beblättert, gering ver-
zweigt, mit langen Infloreszenzstielen. - Blätter meist grundständig
gedrängt, sitzend, Basis auriculat, etwas den Stengel umfassend, ein-
oder zweifach fiederteilig (selten einfach sublyrat), im Umriß oblong-
linealisch bis sublyrat, bis 14 x 4 cm (die oberen viel kleiner), auf
beiden Seiten behaart, Lappen fast alternierend, gezähnt oder ganz-
randig. - Köpfchen endständig gehäuft, an kurzen, mit je 1-2 Brakteen
versehenen Pedunkeln, 4-6 mm im Durchmesser. - Involucrum
glockenförmig; Hüllschuppen fast gleich lang, 2,5-4 mm lang, schmal,
stumpf, behaart, einnervig, trockenhäutig, mit durchsichtigem, ge-
wimperten Rand. - Köpfchenboden schüsselförmig verbreitert, außen
und am oberen Teil des Innenrandes mit weiblichen Blüten, ohne Spreu-
schuppen. - Weibliche Randblüten fertil, vielreihig, 1,5-2,5 mm lang,
zahlreich; Krone fadenförmig, oben trichterig erweitert, mit 3-4
Zähnchen, locker drüsig. - Scheibenblüten zwitterig, männlich, fast
gleich lang oder etwas länger als die Randblüten, etwa zu 12-20; Krone
locker drüsig, im unteren Teil zylindrisch, oben trichterig, mit
weichen Wimpern gesäumt, mit fünf stumpflichen Kronzipfeln; Antheren
schwach sagittat, 1-1,8 mm lang, sterile Anhängsel mit Drüsen oder
auch mit Haaren besetzt; Griffel ungeteilt. - Pappus fehlend. - Achänen
gelb, eiförmig, klein (bis 0,7 mm lang), kahl, glatt und glänzend.
Die drei Arten der Gattung kommen nur in Asien vor und zwar vor-
wiegend in Ost-Indien, wo zwei Arten endemisch sind. Die dritte Art
ist in ganz Indien und darüber hinaus östlich im tropischen, sub-
tropischen Asien bis Kiau-tschou in China (Karte 26) verbreitet.
Schlüssel
1 Köpfchen geknäuelt, dicht gedrängt; Griffel zylindrisch . s
RN EEE WE EEE EEE 2. C. jacquemontii
- Köpfchen locker gehäuft, Griffel keulenförmig. .....2....2
2 Stengel gerippt, Blüten purpurrot . . ..... .. 1. C. purpurea
EstengelislattnBlütentgelb. ER N WEI IH IHRER
1. Cyathocline purpurea (Buch. -Ham. ex D. Don.) Kuntze, Rev. Gen.
Plant. 1: 333 (189i)
Typus: Napalia, HAMILTON (?).
Syn. : Tanacetum purpureum Buch. -Ham. ex D. Don, Prodr. Fl.
Nepal: 181 (1825) - Typus: wie oben,
-514 -
Artemisia hirsuta Rottl. ex Spreng., Syst. Veg. 3: 490 (1826) -
Typus: Ind. Or. (?).
Cyathocline lyrata Cass., Ann. Sci. Nat. I. 17: 34 (1829) -
Typus: Merat (?) - laut CASSINI nur aus wenigen Köpfchen be-
stehend, ob noch vorhanden?
Tanacetum viscosum Wall. ex DC., Prodr. 5: 374 (1836) -
Typus: Napalia, Herb. WALLICH Nr. 3232/342, 1821 (M!);
Nr. 3232/342, 1830 (K!). Zeitangabe des letzten Exemplares
unsicher.
Artemisia stricta Heyne ex DC., l.c. (nomen nudum).
Cyathocline stricta DC., l1.c. - Typus: Herb. HEYNE (G-DC!).
Cyathocline lawii Wight, Calcutta J. Nat. Hist. 7: 159 (1847) -
Typus: Bombay, Belgaum, LAW (Holotypus K!; Isotypen M! P!).
Cyathocline birmanica Gandoger, Bull. Soc. Bot. France 9:
22 (1913) - Typus: MOKIM Nr. 1140 (non vidi).
Dichrocephala minutifolia Vaniot., Bull. Acad. Int. Geogr.
Bot. 12: 243 (1903) - Typus: A. Schotter legit, decembre 1897,
Herb. BODINIER (non vidi).
Abb. :, 15:2; 20,-.26445.
Untersuchte Aufsammlungen:
CHINA
Kiau-tschou, 1912, ESQUIROL 3202 (P) - Yunnan, 4500 ft., HENRY
9096 (K, L) - Yunnan, Ta-pin-tze, 1889, DELAVAY 594 (K); 4144,
4434 (P) - E. Tibet and S.W. China, FORREST 4080 (BM) - W. China,
WILSON 38327 (K).
VIETNAM
Hanoi, 1891, BALANSA 4391 (G) - Tu-chap, Rivi@re noire, 1888,
BALANSA 3080 (P).
THAILAND
Pu Vieng, Kon Ken, 1300 m, 1931, KERR 20015 (BM) - Maetak, 1958,
SORENSEN 1864 (L, P) - Phrae District, 18° 07’und 100° 09, 200 m,
1972, VAN BEUSEKOM 703 (K) - Chieng-Mai, am Doi-Sutep, 1905,
HOSSEUS 803 (M) - Pang Mapha, 19°? 32’und 98° 13”, 580 m, 1968,
HANSEN et al. 12740 (K) - West of Bo Luang at km 53, 960 m, 1964,
HANSEN et al. 11032 (K).
BURMA
Pegu, SCOTT (M) - Wa States District, 1936, MAUNG PO KHANT
15222 (K).
NEPAL
Thankot, Kathmandu Vally, 5000 ft., 1966, SCHILLING 730 (K) -
Bharomdon-Tharpu, 1963, HARA et al. (K) - Behri, 28° 25’und 81? 58‘
- 515 -
1974, DOBREMEZ et al. (BM, G) - Nepalganj, 28° 5’und 81° 35’, 500 ft.,
1968, STAINTON 6118 (BM, M) - 1821, WALLICH (M) - 1830, WALLICH
(K) - Mayongoli Khola, 3000 ft., 1954, STAINTON et al. 9200 (BM) -
Rafti Vally, 1000 ft., 1962, POLUNIN et al. 3609 (BM) - Marsyandi
Vally, Bahundara (to the north of Khudi), 1969, WRABER 610 (G).
INDIEN
Naga Hills, 3-7000 ft., 1935, BOR 2800 (K) - Karong, Manipur, ca.
3500 ft., 1951, THAKUR RUP CHAND 4109 (L) - Lushai Hills, Kola-
dyne River, 2000 ft., 1928, PARRY 583 (K) - Assam, MORK (K) -
Suri, 3000 ft., 1886, COLLETT 489 (K) - Behar, 1000 ft., leg. ?
(M, P) - Chota Nagpur, Hazaribagh District, Ramgarh town, Damo-
dar River bank, 1952, KERR (L) - Chota Nagpur, 1903, Prain’s
Collector (L) - Sambalpur, Bank of nala, Chota Ramloi, Gangapur
State, 800 ft., 1946, MOONEY 2611 (K) - Kalahandi, 1918, HAINES
4821 (K) - Ind. Orientales, WIGHT 1560 (P) - Dehra Dun, SCHÄFER
(M) - Punjab, DRUMMOND 26105 (K) - Kaman, 1-4000 ft., leg. ?
(P) - Bombay, Belgaum LAW (K) - Konkan, LAW (K, M, P) - Gokak
District, 2500 ft., 1919, NANA 5695 (K) - Kanara, Merkara, 1847,
HOHENACKER 553 (M) - Hassan District, Mysore, Banks of River
Yegachi, 1969, SALDANHA 12195 (K) - Rangun, 1854, CLELLAND (K) -
Corbett National Park U.P., near Dumunda bridge, 1971, PANT
43677 (G) - Kuru Kow?, 1-4000 ft., leg. ? (L, M).
Genauer Fundort nicht zu ermitteln:
Neilghenies ?, WIGHT (M) - Wul Pindee Plants, 1871, AITCHISON
459 (K) - 1903, HAINES 539 (K).
Ein- oder mehrjährige, krautige, aufrechte, zarte Pflanze (bis
50 cm hoch), mehr oder weniger dicht mit winzigen Drüsen und weißen,
zylindrischen, mehrzelligen Haaren besetzt, Wurzeln büschelig, kurz. -
Stengel spärlich beblättert, gerippt bis gefurcht, wenig verzweigt, mit
langen Infloreszenzstielen. - Blätter meist grundständig gedrängt,
sitzend, Basis auriculat, etwas den Stengel umfassend, membranös,
ein- oder zweifach fiederteilig, mit oder ohne Zwischensegmenten, im
Umriß oblong-linealisch bis sublyrat, bis 14 x 4 cm (die oberen
kleiner), auf beiden Seiten behaart; Lappen sitzend, fast alternierend,
oblong-linealisch, stumpflich, gezähnt. - Köpfchen an den Astenden
büschelig zusammengefaßt, an kurzen, mit je 1-2 Brakteen versehenen
Pedunkeln, bis 5 mm im Durchmesser, halbkugelig; Brakteen bis 3,5
mm lang, fadenförmig, dicht unterhalb der Hüllschuppen sitzend, -
Involucrum glockenförmig, 2- bis 3-reihig; Hüllschuppen fast gleich
lang; die äußeren bis 3 mm lang, schmal, stumpf, außen mit rötlichen
bis weißen Haaren und Drüsen besetzt, einnervig, mit durchsichtigem,
gewimperten Rand; die inneren kleiner, schmäler, breiter berandet. -
Köpfchenboden schüsselförmig verbreitert, mit einer kleinen zentralen,
spitzkegeligen Aufwölbung, ohne Spreuschuppen. - Weibliche Rand-
blüten fertil, vielreihig, ca. 2,5 mm lang, zahlreich; Krone dunkel
- 516 -
purpurrot, nach innen allmählich heller werdend, locker drüsig,
fadenförmig, oben trichterig erweitert, mit drei Zähnchen, an der
Basis mit ringförmig angeordneten, nach innen eingekrümmten Drüsen
besetzt: Griffel die Krone etwas überragend, dunkel gefärbt. - Scheiben-
blüten zwitterig, männlich, etwas länger als die Randblüten, etwa zu
12; Krone purpurrot, locker drüsig, im unteren Teil zylindrisch, oben
trichterig, von zarten, langen Wimpern gesäumt, mit fünf stumpf-
lichen Kronzipfeln; Antheren weiß-gelblich, halb herausragend, schwach
sagittat, bis 1,4 mm lang; sterile Anhängsel obovat und obtus, mit
Drüsen (selten auch mit Haaren) besetzt; Griffel rötlich bis weiß, die
Krone kaum überragend, ungeteilt, nach oben hin zusammengezogen, -
Pappus fehlend. - Achänen gelb, eiförmig, klein (bis 0,6 mm lang),
kahl, glatt und glänzend.
Verbreitung:
Indien, Nepal, Burma, Thailand, Vietnam und China bis Kiau-
tschou (Karte 23).
2. Cyathocline jacquemontii Gagnep., Bull. Soc. Bot. France 68: 49
(1921)
Typus: Prov. Malwa, Mhandou, 1832, JACQUEMONT 105 (Holotypus P!)
Apbrrr 3:21: 26:46.
Untersuchte Aufsammlungen:
Ujjain, 491 m, 1971, leg. ? (K).
Ein- oder mehrjährige, krautige, aufrechte Pflanze (bis 35 cm lang),
mehr oder weniger dicht mit winzigen Drüsen und weißen, zylindrischen,
mehrzelligen Haaren besetzt, Wurzeln büschelig, kurz. - Stengel spär-
lich beblättert, gerippt bis gefurcht, an der Basis und an den Blatt-
achseln wollig-flockig behaart, oben tomentos; wenig verzweigt, mit
langen Infloreszenzstielen. - Blätter meist grundständig gehäuft,
sitzend, mit auriculater Basis, etwas den Stengel umfassend, fieder-
lappig, im Umriß sublyrat bis oblong-linealisch, bis 10 x 2 cm (die
oberen kleiner), auf beiden Seiten behaart, Lappen fast alternierend,
gekerbt-gezähnt, stumpflich. - Köpfchen an den Astenden in mehreren
Büscheln knäuelig gehäuft, an sehr kurzen, mit je einer Braktee ver-
sehenen Pedunkeln, bis 6 mm im Durchmesser, halbkugelig; Brakteen
bis 7 mm lang, schmal, stumpf, außen stark behaart. - Involucrum
glockenförmig, + 3-reihig; Hüllschuppen fast gleich lang; die äußeren
bis 4 mm lang, schmal, stumpf, außen stark weißfilzig, einnervig,
mit hellem bis rötlichen Rand; die inneren kleiner und schmäler. -
Köpfchenboden schüsselförmig verbreitert, ohne Spreuschuppen. -
Abb. 20: a) Männliche Blüte; b) weibliche Randblüte
(Cyathocline purpurea, WRABER 610)
- 517 -
- 518 -
Weibliche Randblüten fertil, vielreihig, ca. 2,5 mm lang, zahlreich;
Krone rötlich, locker drüsig, fadenförmig, oben trichterig erweitert,
mit 3-1 Zähnchen, an der Basis mit mehreren, rinförmig ange-
ordıeten, nach innen eingekrümmten Drüsen besetzt, Griffel die Krone
etwas überragend. - Scheibenblüten zwitterig, männlich, etwas länger als
die Randblüten, ungefähr zu 20; Krone rötlich, locker drüsig, im
unteren Teil zylindrisch, oben trichterig, von weichen, langen Wimpern
gesäumt, mit fünf stumpflichen Kronzipfeln; Antheren schwach sagittat,
bis 1,3 mm lang, Anhängsel ovat-lanceolat, mit Haaren und Drüsen be-
setzt, Griffel die Krone kaum überragend, ungeteilt, zylindrisch. -
Pappus fehlend. - Achänen gelb, eiförmig, klein (bis 9,7 mm lang),
kahl, glatt und glänzend.
Verbreitung:
Indien ''Prov. Malwa' (Karte 25).
Diese Art unterscheidet sich von C. purpurea durch folgende
Merkmale:
1. Ihre Blätter sind stärker behaart.
2. Eine spitzkegelige Struktur in der Mitte des schüsselförmigen
Köpfchenbodens fehlt.
Die Köpfchen stehen knäuelig gedrängt an den Pedunkeln,
. Die Hüllschuppen sind stark weißfilzig.
5. Die Griffel weisen eine zylindrische und nicht keulenförmige Form
auf.
rw
3. Cyathocline lutea Law ex Wight, Icon. Plant. Ind. Orient. tab. 115
(1846) tabula - et in Calcutta J. Nat. Hist. 159 (1847)
(descriptio)
Typus: Thannah District near Bombay, LAW (?).
Der in der Originalbeschreibung genannte Fundort '"'Thannah
District near Bombay'' findet sich auf keinem der in Kew als
Typus separierten Exemplare von LAW. Da diese Exemplare je-
doch ebenfalls aus dem Bereich Bombays stammen, ist eine
Übereinstimmung nicht auszuschließen.
Syn.: Cyathocline lawii sensu Dalzell & Gibson non Wight, The Bombay
Flora: 124 (1861) - Typus: wie oben.
Cyathocline flava Clarke, Comp. In.: 37 (1876). - Typus: wie
oben.
Abbiz2 9227726; 417.
Untersuchte Aufsammlungen:
INDIEN
Konkan, LAW (K) - Konkan, STOCKS 150 (P) - Konkan, STOKS, LAW
etc. (L, M) - Ghats, Karla, 1863, REMY 14 (P) - Kanara und Mysore,
>
- 519 -
LAW (K) - Dekkan, Lanoli, 1891, COOKE {BM, K) - Herb. DALZELL
(K).
Ein- oder mehrjährige, krautige, aufrechte, zarte Pflanze (bis
25 cm lang), mehr oder weniger locker mit winzigen Drüsen und weißen,
zylindrischen, mehrzelligen Haaren besetzt, Wurzeln büschelig, kurz. -
Stengel wenig beblättert, bräunlich und glänzend, rund, fast gabelig
verzweigt. - Blätter meist grundständig gedrängt, sitzend, Basis auri-
culat, etwas den Stengel umfassend; zart, ein- bis zweifach fiederteilig,
mit oder ohne Zwischensegmente, im Umriß schmal-linealisch, bis
5x 0,7 cm (die oberen kleiner), auf beiden Seiten behaart; Lappen
sitzend, klein, stumpf, fast alternierend. - Köpfchen endständig sub-
corymbos gehäuft, mit mehreren 2-3-blütigen Teilinfloreszenzen, an
bis 5 mm langen, mit je einer Braktee versehenen Pedunkeln, klein
(bis 4 mm im Durchmesser), subglobos; Brakteen bis 3 mm lang,
schmal, stumpf, einnervig, außen behaart. - Involucrum glocken-
förmig, + 3-reihig; Hüllschuppen fast gleich lang; die äußeren gelblich-
grün, trockenhäutig, bis 2,5 x 1 mm, oblong-linealisch, stumpf,
außen behaart, einnervig; die inneren kleiner, mit breitem, durch-
sichtigen gewimperten Rand. - Köpfchenboden schüsselförmig ver-
breitert, mit zentraler spitzkegeliger Aufwölbung, ohne Spreuschuppen. -
Weibliche Randblüten fertil, vielreihig, ca. 1,6 mm lang, zahlreich;
Krone weiß-gelblich, fadenförmig, oben trichterig erweitert, mit drei
Zähnchen, locker drüsig; Griffel die Krone kaum überragend. -
Scheibenblüten zwitterig, männlich, fast gleich lang wie die Randblüten,
etwa zu 18; Krone leuchtend gelb, locker drüsig, im unteren Teil zy-
lindrisch, oben trichterig, dicht mit weichen, kurzen Wimpern ge-
säumt, mit fünf stumpflichen Kronzipfeln; Antheren schwach sagittat,
bis 1 mm lang, sterile Anhängsel schwack dreieckig, mit Drüsen be-
setzt; Griffel die Krone kaum überragend, undeutlich zugespitzt. -
Pappus fehlend. - Achänen gelb, eiförmig, klein (bis 0,6 mm lang),
kahl, glatt und glänzend.
Verbreitung:
Südwest-Indien (Karte 24).
- 520 -
E. Ceruana Forskäl, Fl. aeg. -arab. : 153 (1775)
Typusart: Ceruana pratensis Forskäl
Ein- oder mehrjährige, krautige, aufrechte bis aufsteigende (bis
60 cm lang), sehr harte Pflanze, mit weißen, zylindrischen, mehr-
zelligen Haaren und winzigen Drüsen besetzt, mit mehreren, von
einer verholzten Pfahlwurzel ausgehenden Stengeln. - Stengel gerippt
bis gefurcht, Internodien bis 2,5 cm lang. - Blätter wechselständig,
sitzend, mit subauriculater Basis und abgerundeter Spitze, fieder-
teilig oder tief gezähnt bis einfach und ganzrandig, im Umriß oblong-
obovat bis oblong-linealisch, bis 8x 3,5 cm, beiderseits behaart. -
Köpfchen fast sitzend oder an bis zu 5 cm langen Pedunkeln, endständig
sowie in den Blattachseln, in gabeligen Cymen, an der Basis
oder etwas höher am Involucrum mit zwei oder mehreren (meist
laubigen) Brakteen, bis 11 mm im Durchmesser, diskusförmig. -
Involucrum glockenförmig subglobos, + 3-reihig; Hüllschuppen trocken-
häutig, ungleich lang, gegen die Basis anfangs dünn und zart, später
hier verdickt und sehr hart; die äußeren überragen die Blüten (bis 9x
3 mm), oblong-linealisch oder oblong-obovat, stumpf, einnervig, mit
durchsichtigem, gewimperten Rand; die inneren fast gleich lang oder
etwas kleiner als die Köpfchen (bis 4 x 1) und breiter berandet. -
Köpfchenboden flach, mit schmalen, stumpfen, einnervigen, im oberen
Teil am Rande gewimperten Spreuschuppen. - Weibliche Randblüten
fertil, 2- bis 3-reihig, ca. 4 mm lang, zahlreich; Krone gelb, röhren-
förmig, oben trichterig erweitert, mit 3-5 ungleich großen Lappen,
locker drüsig. - Scheibenblüten zwitterig, fertil, zahlreich, fast gleich
lang wie die Randblüten; Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch,
oben trichterig, mit fünf stumpfen Kronzipfeln, locker drüsig; Antheren
mit abgerundeter Basis, an der Spitze mit je einem dreieckigen,
stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängsel, bis 0,6 mm lang; Griffel
in zwei kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile An-
hängsel kurz, dreieckig. - Pappus ein massiver, am Grund verwachsener
Ring, Saum zerschlitzt bis borstig, bis 1 mm lang, Pappus-Index 0,2. -
Achänen gelb, schmal obovat, seitlich schwach zusammengedrückt,
mit zwei (selten mehreren) Randnerven, bis 2 mm lang, locker mit
Haaren und winzigen Drüsen besetzt; Haare 2-zellig, bis 0, 1 mm lang.
Verbreitung:
Ägypten, Sudan und tropisches Nord-West-Afrika (Karte 27).
Abb. 21: a) Männliche Blüte; b) weibliche Randblüte
(Cyathocline jacquemontii, Ujjain, leg. ?)
- 522 -
Abb. 22: a) Männliche Blüte; b) weibliche Randblüte
(Cyathocline lutea, COOKE)
- 523 -
1. Ceruana pratensis Forskäl, Fl. aeg. -arab. : 74 (1775)
Typus: Kahirae, FORSKÄL (Holotypus C!).
Syn.: Buphthalmum pratense (Forskäl) Vahl Symb. Bot. I: 75 (1790) -
Typus: wie oben,
Ceruana rotundifolia Cass., Dict. Sci. Nat. 41: 123 (1826) -
Typus: Senegal, Herb. J. GAY (?).
Ceruana fruticosa Less. Syn. Comp. 202 (1832) - Typus:
prope Alexandria, PACHO (?).
Ceruana senegalensis DC., Prodr. 5: 488 (1836) - Typus:
In Senegalia, PERROTTET (Holotypus G-DC!).
Abbas 12 23;'26,; 48.
Untersuchte Aufsammlungen:
ÄGYPTEN
Banks of the Nile, Barrage on Rosetta branch, 1924, SIMPSON 2842
(K) - Linkes sandiges Nilufer oberhalb Achram (Pyramiden), 1874,
ASCHERSON 776 (G) - Upper Egypt, Assiut, along Ibrahimia Canal,
1971, MAHDI (M) - Bergu du Nil, Asswan, 1908, MAIRE 3511 (L) -
OLIVER (P).
SUDAN
Khartoum, on banks of Blue Nils, 1961, JACKSON 4191 (M) - Nubia,
1839, PAUL v. WÜRTEMBERG (M).
TSCHAD
Berge cultivee du Logone, 1969, FOTIUS 1411 (P).
NIGERIA
Yola, 1909, DALZIEL (K) - Yola District, Beli, 1972, GBILE, WIT &
DARAMOLA FHI. 65510 (K) - Abinsi, 1912, DALZIEL (BM) - Borgu
District, Borgu Game Reserve, Olli River bed, 1969, LATILO FHI.
62552 (K) - Kaduna District, Eastern outskirts of Kaduna, 1964,
JACKSON 223 (K) - 1909, DALZIEL (K).
GHANA
E. side of white Volta near Bawku, 1954, MORTONA 1355 (K) -
Banks of white Volta, between bdgotonga? & Bawku, 1953, GLEMER-
TON (K) - by Red Volta on Bawku Road, Northern Therritories, 1953,
MORTON 8932 (K) - Mogonori, Bawku, 1959, AKPABLA 1894 (K).
MALI
Djenne, 1899, CHEVALIER 1116 (G, K, L).
SENEGAL
Kedougo, bord de la Gambie, 1966, FOTIUS K 779 (P) - Kan&mere,
bord Gambie, 1965, FOTIUS K 246 (P) - Bakel, COLLIN (P) - Borde
- 524 -
du Senegal rive gauche pr&s Richard-Toll, DÖLLINGER 1823 (K) -
Berge Nikolo Koba?, 1933, TROCHAIN (P) - 1961, ADAM 17902 (P) -
1825, LEPRIEUR (L, P) - DÖLLINGER (M) - RICHARD (P).
GAMBIA
1928, HAYES 548 (K).
Artbeschreibung:
in der Gattungsdiagnose enthalten.
Species Excludendae
Ceruana montana Aucher ex DC., Prodr. 7: 287 (1837)
= Grindelia Willd.
Ceruana schimperi Boiss. Diagn. ser. I. 11: 4 (1849)
= Asteriscus schimperi Boiss,.
F. Grangeopsis H. Humb., Mem. Soc. Linn. Normandie 25: 34, 281
(1923).
Typusart: Grangeopsis perrieri H. Humb.
Ein- oder mehrjährige, krautige, kriechende Pflanze (bis 30 cm
lang), mit mehreren, von einer Pfahlwurzel, ausgehenden Stengeln,
mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren und wenigen,
winzigen Drüsen besetzt. - Stengel mit an den Nodien gebildeten
Würzelchen, gerippt bis gefurcht. - Blätter sitzend, an der Basis
rosettig gehäuft, sonst wechselständig, membranös, mit subauricu-
later Basis und obtuser Spitze, einfach, im Umriß oblong-spatelig,
bis 6x 1 cm, beiderseits behaart, regelmäßig gezähnt. - Köpfchen
einzeln an den Stengelenden oder in den Blattachseln, an langen (bis
6 cm lang) mit ein oder zwei Brakteen versehenen Pedunkeln, homo-
gam (alle Blüten zwitterig), bis 7 mm im Durchmesser, diskusförmig;
Brakteen bis 5x 1,5 mm, oblong, obtus, ganzrandig. - Involucrum
trichterig bis glockenförmig; Hüllschuppen zu wenigen + dreireihig,
fast gleich lang, trockenhäutig, an der Basis alle verwachsen; die
äußeren 3,5x 1,5 mm, oblong-obovat bis elliptisch, mit durchsichtigem
gewimperten Rand; die inneren etwas kleiner, elliptisch bis spatelig,
breiter berandet. - Köpfchenboden aufgewölbt und zugespitzt, ohne
Spreuschuppen. - Blüten zwitterig, fertil, ca. 4 mm lang, etwa zu 55;
Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch, oben trichterig-glocken-
förmig, mit 4-5 stumpflichen Kronzipfeln, locker drüsig; Antheren
mit abgerundeter Basis, an der Spitze mit je einem ovat-lanceolaten,
stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängsel, bis 0,8 mm lang; Griffel
Abb. 23: a) Spreuschuppe; b) zwitterige Röhrenblüte; c) weibliche
Randblüte (Ceruana pratensis, PAUL v. WÜRTEMBERG)
- 525 -
- 526 -
in zwei narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel
kurz, dreieckig. - Pappus aus durchsichtigen, stumpflichen, ungleich
langen Schuppen, an der Basis etwas verwachsen, bis 2,5 mm lang. -
Achänen gelb, obovoid, gegen die Basis zu leicht verschmälert, seit-
lich schwach zusammengedrückt, bis 2,5 mm lang, locker mit 3- bis
4-zelligen Haaren besetzt, breit geflügelt, die der äußersten Reihe mit
drei gerade herablaufenden Flügeln, von denen die beiden äußeren
ein wenig genähert sind, die übrigen Achänen nur mit zwei gegenüber-
liegenden Flügeln.
Verbreitung:
Madagascar (Karte 12).
1. Grangeopsis perrieri H. Humb., Mem. Soc. Linn. Normandie 25:
35, 281 (1923).
Typus: environs de Majunga, PERRIER DE LA BATHIE 13013 (Holo-
typus P!; Isotypus K!).
Syn.: Dichrocephala lanata Bojer ex H. Humb., l.c.: 37 (nomen
m N „Audum],
Grangea lanata (Bojer) H. Humb., 1.c.: 37, 171 - Typus:
Bomatac Bay, BOJER (Holotypus K!).
Schon BAKER (1890) erkannte, daß die von BOJER
Dichrocephala lanata genannte Pflanze mit seiner
Dichrocephala gossypina (= Grangea gossypina)
nicht identisch war. Er vermutete mit Recht eine neue
Gattung. Obwohl HUMBERT diese neue Gattung selbst schuf,
entging ihm deren Identität mit Dichrocephala lanata,
die ererst Grangea (1923), dann wieder Dichrocephala
gossypina (1960) zuteilt. Ursache wird das mangelhafte
Material gewesen sein.
Abb.: 3;4;, 24,49.
Untersuchte Aufsammlungen:
MADAGASCAR
environs de Majunga, M&me secteur, aux mares de Beloboka, 2-15 m,
1924, HUMBERT 4088 (G, K, P) - environs de Majunga, 1900,
D’ALLEIZETTE (L) - environs de Majunga, PERRIER DE LA BATHIE
(P) - baie de Bombetoka, BUTON s.n. (K).
Artbeschreibung:
in der Gattungsdiagnose enthalten,
Abb. 24: Blüte von Grangeopsis perrieri, HUMBERT 4088
- 527 -
- 528 -
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10. ABBILDUNGEN
Abb. 25:
Abb. 26:
Hüllschuppen bei der Gattung Grangea: a) G. maderaspatana,
KILLICK & LEISTNER 3393; b) G. gossypina, RAKOTOVAO
5780; c) G. zambesiaca, ROBINSON 4305; d) 5. glandulosa,
RICHARDS 12352; e) G. hispida, HUMBERT 269; f) G.
madagascariensis, PERRIER DE LA BATHIE 75; g) G.
anthemoides, BAUM 126.
Hüllschuppen bei: a) Ceruana pratensis, LEPRIEUR; b)
Cyathocline: 1, T. jacquemontii, Ujjain, leg. ?; 2, C. pur-
purea, STAINTON; 3, C. lutea, COOKE; c! Dichrocephala:
1, D. chrysanthemifolia, STAUFFER; 2, D. benthamii,
MAIRE; 3, D. integrifolia, CHASE 7391; d) Grauanthus:
1, G. linearifolius, GREENWAY & RAWLINS 9455; 2, G.
parviflorus, SCHLIEBEN 1237; e) Grangeopsis perrieri,
HUMBERT 4083.
- 533 -
Abb. 25
Abb. 27
G.maderaspatana
We
is % >
Y Ye
- 536 -
SS 339NI110Q
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- 537 -
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3, a > Abb. 30
G.glandulosa
RICHARDS 12352
Abb. 31
G.jeffreyana
REEKMANS 3760
5 cm
G.anthemoides
BAUM 126
Abb. 33
G.madagascariensis
PERRIER DE LA BATHIE 76
- 542 -
Y8ll 3IHLVS v1 3Q 3319%3d
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Abb. 35
G.lyrata
WATERLOT
- 544 -
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G.zambesiaca
LAWTON 504
D.alpina
SCHIMPER 980
Abb. 36
Abb. 37
Grauanthus linearifolius
GREENWAY & RAWLINS 9455
SCHLIEBEN 1287
Abb. 39
D.integrifolia
ssp. integrifolia
PETELOT 441
- 548 -
Abb. 40
D.integrifolia ssp. gracilis
JACQUEMONT
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- 551 -
5cm
Abb. 43
D.chrysanthemifolia
var. tanacetoides
DRUMMOND
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D.benthamii
HENRY 10,000
- 553 -
Abb. 45
C.purpurea
DELAVAY 4434
Ge
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- 554 -
Abb. 46
C. jacquemontii DA
Ujjain, leg.? V
5cm
Abb. 47
C.lutea
LAW
555 -
[/
I
- 556 -
7cm
Abb. 43
Ceruana pratensis
MORTON 8932
- 557 -
880% L938WNH
11912119d sısdosFue4n
67 'AAV
- 558 -
11. VERBREITUNGSKARTEN
G. maderaspatana (AFRIKA)
- 559 -
G.maderaspatana (ASIEN)
- 560 -
- 561 -
sapıowayyjue'g
esojnpueı?'9
- 563 -
sısusa11easefepeu'n
weurdfisso 99
epıdsıy'9
- 564 -
14912 1419d sısdoafue4n
ejeauf]l‘9
- 565 -
- 566 -
Grauanthus linerifolius
Grauanthus parviflorus
- 567 -
D. integrifolia (westliches Areal)
® D.integrifolia ssp. integrifolia
x D.integrifolia ssp. gracilis
- 568 -
D. integrifolia (östliches Areal)
© D.integrifolia ssp. integrifolia
x D.integrifolia ssp. gracilis
ESPIRITU SANTO
(D
- 569 -
D. chrysanthemifolia (westliches Areal)
® D.chrysanthemifolia var. chrysanthemifolia
k D.chrysanthemifolia var. abyssinica
- 570 -
D. chrysanthemifolia (östliches Areal)
© D.chrysanthemifolia var. chrysanthemifolia
x D.chrysanthemifolia var. tanacetoides
D.benthamii
D.alpina
- 512 -
VIVHIQIDOUHDIA
-:573 -
swsundund‘)
- 574 -
n3uowenbdefl‘)y
wand
- 575 -
ANITOOHLVAD
- 576 -
sısusajeAd euen49)y
- 577 -
p. 577 - 598 | 15.09.1979 | ISSN 0006-8173
Mitt. Bot. München 15
VORARBEITEN ZU EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNG
CRASSULA L.
III. DIE HYDROPHILEN SIPPEN IN SUÜD- UND OSTAFRIKA
von
H.-Chr. FRIEDRICH
Wasser- und andere nasse Standorte bewohnende Crassulaarten
wurden früher und z.T. noch heute als Vertreter eigener Gattungen be-
handelt. So stellte LINNE die im gemäßigten und subarktischen Eura-
sien und Nordamerika vorkommende Crassula aquatica zu
seiner Gattung Tillaea. Später begründete DE CANDOLLE (1801)
auf diese Art, die vom der Linn@’ schen Beschreibung entsprechenden
Typus der Gattung (Tillaea muscosa L. = Crassula tillaea Lester-
Garl.) doch erheblich abweicht, die Gattung Bulliarda DC. Diese
wiederum wurde wegen der älteren Anonaceengattung Bulliarda Necker
(1790) von BRITTON (1903) in Tillaeastrum umbenannt. Habituell
ähnliche und auch im 4-zähligen Blütenbau nur unerheblich abweichende,
jedoch pro Karpell einsamige südafrikanische Sippen wurden von
ECKLON und ZEYHER (1837) in der Gattung Helophytum zusammen-
gefaßt.
Innerhalb der Gattung Crassula, entsprechend ihrer von SCHON-
LAND (1929) durchgeführten und von BERGER (1930) für die 2. Auf-
lage der ''Natürlichen Pflanzenfamilien'' übernommenen Umgrenzung
und Gliederung, wurden die für diese Betrachtungen in Frage kommen-
den Sippen zur Sektion Tillaeoideae DC. gestellt und finden sich
verteilt auf die Gruppen Helophytum (Ecklon & Zeyher) Schonl. ,
Vaillantii Schonl., Aphylla Schonl. und Muscosa Schonl.
In der jüngst erschienenen Revision der Gattung Crassula in
Südafrika von TOELKEN (1977) werden unsere Sippen als Sektion
Helophytum (Ecklon & Zeyher) Toelken zu der unseres Erachtens
viel zu weit gefaßten Untergattung Disporocarpa Fischer &C. A.
Meyer gestellt.
Herbarstudien, besonders aber die Untersuchung von lebendem
Material und dessen Beobachtung über mehrere Vegetationsperioden
im Botanischen Garten München zeigen, daß die hydrophilen Sippen der
- 578 -
Gattung Crassula einen recht einheitlichen Formenkreis dar-
stellen. Dies kommt nicht nur in ihren ökologischen Verhältnissen,
sondern auch in ihren Wuchsformen, Blütenbau und anderen gemein-
samen Merkmalen zum Ausdruck.
Daher halten wir, im Gegensatz zu TOELKEN, an unserer schon
früher (MERXMÜLLER, FRIEDRICH und GRAU: 1971) vertretenen
Auffassung fest, daß diese Sippen innerhalb der Gattung Crassula
als eigene taxonomische Einheit zu betrachten sind, der, da sie hin-
reichend von anderen größeren Formenkreisen unterschieden ist, wie
diesen subgenerischer Rang zukommt.
Als wesentliches Merkmal zur Unterscheidung der hier in Frage
kommenden Gruppen galt bislang die Zahl der Samenanlagen pro
Karpell: 1-samig beider Helophytum- und Aphylla-Gruppe;
(2-4)-6-8-samig bei der Vaillantii-Gruppe, sowie den fälschlich
beider Muscosa-Gruppe untergebrachten hydrophilen Sippen, bei
beispielsweise Crassula aquatica oder Crassula moschata.
Diese Gliederung läßt sich jedoch nicht aufrecht erhalten, da in einigen
Fällen bereits innerhalb der gleichen Arten und oft auch an ein und
derselben Pflanze die Zahl der pro Karpell gebildeten Samen nicht
konstant ist.
Eine gewisse, wenn auch rein künstliche Gliederung unseres For-
menkreises in zwei Artengruppen läßt sich lediglich anhand der Ober-
flächenstruktur der Samenschale durchführen. Die einzelnen Arten be-
sitzen entweder glänzende und nur mehr oder weniger deutlich längs-
gefurchte oder aber matte, mit in Längsreihen stehenden feinen
Papillen besetzte Samenschalen.
Nach diesem Schema sollen im folgenden die in Süd- und Ostafrika
vorkommenden hydrophilen Sippen behandelt werden:
A Arten mit glänzenden, mehr oder weniger längs ge-
furchten Samen:
1. Crassula natans. Thunb. Prodr. Pl. Cap.: 54 (1794) et in Flora
Cap. (ed. Schultes): 282 (1823) -- Schonl. in Ann. Bol. Herb. 2: 47
(1916) etin Trans. Roy. Soc. S. Afr. 17: 181 (1929); Toelken in
Contr. Bol. Herb. 8: 86 (1977).
Typus: Cap Bonae Spei, Herbarium Thunberg 7772 (UPS, Holotypus!)
Crassula natans istin Südafrika vor allem in den Winterrege-
gebieten der südwestlichen Kap-Provinz ziemlich verbreitet. Durch
die trockenen zentralen und südlichen Karrugebiete getrennt, kommt sie
in der östlichen Hälfte Südafrikas zerstreut noch in der östlichen Kap-
Provinz, im Oranje-Freistaat, in Transvaal, Natal und Lesotho vor.
Sie wächst vornehmlich in Tümpeln und anderen seichten, langsam
fließenden oder stehenden Gewässern. Nach den bisher vorliegenden
Angaben scheint sie mehr in niederen Lagen vorzukommen und nur
1 Crassula natans Thunb. ssp. natans
a Sproßspitze mit Blüten, b Kelch von der Seite und in der Aufsicht,
c Kronblätter, d Fruchtknoten und einzelnes Karpell, e Nektarschuppe
(stärker vergrößert), f Samen, g Habitus, etwa natürl. Größe (C-441 M)
- 580 -
gelegentlich in etwas höhere Regionen und in die Gebirge (Natal, Trans-
vaal. Lesotho) aufzusteigen.
Je nach den Standortsbedingungen, vor allem stehendes ofer flie-
ßendes Wasser, dessen Tiefe sowie zeitweilige Austrocknung, ist die
Sippe habituell recht veränderlich, so daß den meisten der von SCHON-
LAND und anderen Autoren unterschiedenen Varietäten und Formen
kein taxonomischer Wert beigemessen werden kann.
Lediglich ein einziger, verhältnismäßig konstanter und auf be-
stimmte Standorte beschränkter Formenkreis kann gegenüber der
typischen ssp. natans als weitere Unterart unterschieden werden:
1 A ssp. natans
Synonyme: Tillaea capensis L. fil. Suppl. Pl. : 129 (1781); Bulliarda
capensis (L. fil.) DC. in Bull. Soc. Philom. 3, 49: 2 (1801); Helo-
phytum natans (Thunb.) Ecklon & Zeyher, Enum. Pl. Afr. Austr. 3:
238 (13837); Helophytum fluitans Ecklon & Zeyher l.c.: 289; -- var.
intermedium Ecklon & Zeyher l.c.: -- var. obovatum Ecklon & Zeyher
l.c. ; Helophytum filiforme Ecklon & Zeyher l.c. ;, -- var. parvulum
Ecklon & Zeyher l.c. ; Helophytum reflexum Ecklon & Zeyher l.c.;
Tillaea filiformis (Ecklon & Zeyher) Endl. in Walpers Repert. 2: 252
(1843); -- var. intermedium (Ecklon & Zeyher) Endl. 1.c.; -- var.
obovata (Ecklon & Zeyher) Endl. 1.c.; Tillaea reflexa (Ecklon & Zey-
her) Endl. 1.c. ; Helophytum natans (Thunb.) Ecklon & Zeyher var.
amphibia Harvey in Flora Cap. 2: 328 (1862); -- var. obovata (Eck-
lon & Zeyher) Harvey l.c. ; Crassula natans Thunb. f. amphibia
(Harvey) Schonl. in Ann. Bol. Herb. 2: 49 (1916); -- f. fluitans (Eck-
lon & Zeyher)Schonl. 1.c.; -- f. parvifolia Schonl. 1.c.; -- f. obova-
ta (Ecklon & Zeyher) Schonl. 1.c.; -- var. amphibia (Harvey) Burtt-
Davy, Man. Fl. Pl. Transv. 1: 38 (1926); -- var. obovata (Ecklon &
Zeyher) Burtt-Davy l.c. ; Crassula capensis (L. fil.) Schonl. in Trans,
Roy. Soc. S. Afr. 17: 181 (1829) als Synonym, non (L.) Baill.;
Crassula levynsiae Adamson in Journ. S. Afr. Bot. 9: 153 (1943).
Die bei weitem häufigere Rasse in stehenden oder langsam fließen-
den Gewässern von 10 bis 30 cm Tiefe.
Stengel meist verlängert, bis unter die Spitze mit entfernt stehen-
den in Länge und Breite recht veränderlichen, pfriemlichen bis line-
alischen Blättern; lediglich die obersten Blätter im Bereich der Wasser-
oberfläche dicht gedrängt, eiförmig bis fast rundlich oder spatelförmig,
eine kleine schwimmende Rosette bildend. Blüten 3 bis 4 mm im Durch-
messer, fast immer nur der schwimmenden Blattrosette entspringend.
Kelch mit 4 kurzen, stumpf dreieckigen Zipfeln. Kronblätter rundlich-
eiförmig, weiß oder in der Mitte rötlich, in voll geöffneten Blüten stets
zurückgeschlagen, 1,5-1,38 mm lang. Karpelle mit nur einem 0,8-
0,9 mm langen Samen. (Abbildung 1).
- 581 -
2 Crassula natans Thunb. ssp. natans
Gedrungenere, sukkulente Wuchsform an trockeneren Standorten mit
z.T. salzhaltigen Böden (C. levynsiae Adamson)
a blühender Stengel, b Blüte von oben, c Kronblatt mit Staubblatt,
d Fruchtknoten mit Nektarschuppen, c einzelnes Karpell, f Samen,
g Habitus, etwa natürl. Größe. (C-441 M).
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In den Stellenbosch Flats (Kap-Provinz) tritt eine recht kräftige
Form auf, die sich von der dünnstengeligen Normalform durch 3-5 mm
dicke, etwas eingeschnürt gegliederte, aufgeblasen wirkende Stengel
unterscheidet und dadurch im nichtblühendem Zustand habituell an
Crassula inanis erinnert (z.B. REHMs. nr. M, J. J. BOS
296 M).
Desgleichen gehören zur ssp. natans mehr oder weniger dichte
Rasen bildende Pflanzen mit niederliegenden, an den Knoten wurzelnden
verzweigten Stengeln. Blühende Sprosse aufrecht, 3-4 (-6) cm lang,
meist unverzweigt mit meist dicht stehenden, bis zur Spitze hin gleich-
förmigen, breit-lanzettlichen bis eiförmigen, fleischigen, 4-5 mm
langen und 1-2 mm breiten Blättern. Blüten in Form und Größe der
Normalform entsprechend und wie bei dieser nur zwischen den oberen
Blättern entspringend (Abbildung 2).
Es handelt sich hierbei jedoch lediglich um besondere Wuchs-
formen auf feuchten, bisweilen etwas salzigen Böden in flachen, leicht
zur Austrocknung neigenden Mulden in heideähnlichen Zwergstrauch-
gesellschaften des engeren Kap-Gebietes (Cape Flats und Kap-Halbinsel).
Solche Formen, die als Crassula levynsiae Adamson beschrieben
worden sind, lassen sich ohne weiteres durch entsprechend trockenere
Kultur aus normal gewachsenen Pflanzen von ssp. natans gewinnen.
So handelt es sich bei der in Abbildung 2 wiedergegebenen Pflanze um
Material der gleichen Aufsammlung wie in Abbildung 1.
1 Bssp. filiformis (Ecklon & Zeyher) Friedr. stat. nov.
Basionym: Bulliarda filiformis Ecklon & Zeyher, Enum. Pl. Afr.
Austr. 3: 290 (1837).
Typus: Kap der Guten Hoffnung, Platteklip, ECKLON & ZEYHER 1850,
M (Holotypus)! K!, GRA! SAM! S! P!W!
Synonyme: Helophytum natans (Thunb.) Ecklon & Zeyher var. minus
Ecklon & Zeyher l.c.: 288; Tillaea ecklonis Walpers in Walpers Rep,
2: 251 (1843); Tillaea capensis L. fil. var. minor Walpers ]l.c.: 252;
Helophytum natans (Thunb.) Ecklon & Zeyher var. filiformis (Ecklon
& Zeyher) Harvey in Flora Cap. 2: 329 (1862) p.p. ; Crassula natans
Thunb. f. filiformis (Ecklon & Zeyher) Schonl. in Ann, Bol. Herb. 2:
49 (1916); -- var. filiformis (Ecklon & Zeyher) Toelken. in Jour. S.
Afr. Bot. 41: 112 (1975) et in Contrib. Bol. Herb. 8:'92 (1977).
Diese Unterart tritt vornehmlich in seichtem Wasser und auf
nassem, morastigem Boden in Mulden und am Rande von kleinen Ge-
wässern auf.
Außerhalb ihres südafrikanischen Verbreitungsgebietes in der süd-
westlichen Kap-Provinz, kommt sie nach gesicherten Belegen (MEE-
BOLD 6711, 10199, 10868 alle M!) auch in Westaustralien vor.
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3 Crassula natans Thunb. ssp. filiformis (Ecklon & Zeyher) Friedr.
a Sproßspitze mit Blüten, b Blüte von oben, c Kelch, d Kronblatt mit
Staubblatt, e Fruchtknoten, einzelnes Karpell und Nektarschuppe, f
Samen, g Habitus, etwa natürl. Größe.
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Die ssp. filiformis ist gegenüber der typischen Unterart in
allen Teilen zarter und kleiner. Sie besitzt sehr dünne, fädliche
Stengel, bis zur Sproßspitze hin locker stehende, gleichförmige,
pfriemliche bis schmal linealische, bis 6 mm lange Blätter und be-
deutend kleinere, ca. 2 mm breite Blüten, die etwa von der Mitte der
Stengel ab einzeln oder zu 2-3 in den Blattachseln stehen. Kronblätter
etwa 1 mm lang, in voll geöffneten Blüten nicht zurückgeschlagen.
Karpelle mit nur einem 0,7 mm langen Samen (Abbildung 3).
2. Crassula elatinoides (Ecklon & Zeyher) Friedr. comb. nov.
Basionym: Bulliarda elatinoides Ecklon & Zeyher, Enum. Pl. Afr.
Austr. 3: 290 (1837).
Typus: Tafelberg (Kap-Halbinsel), ECKLON & ZEYHER 1849, M
(Holotypus)! G! K!S!P, SAM.
Synonyme: Tillaea elatinoides (Ecklon & Zeyher) Endl. in Walpers
Repert. 2; 252 (1843).
Diese Art wurde bisher als mit Crassula natans identisch
betrachtet; wohl bedingt durch das spärliche Typusmaterial, die an
getrockneten Pflanzen nur schwer erkennbaren Unterschiede sowie
mangels vergleichender Untersuchungen beider Sippen an ihren Stand-
orten,
Während einer Studien- und Sammelreise in Südafrika konnte der
Verfasser im Dezember 1974 auf dem Gipfelplateau des Tafelberges
bei Kapstadt in ganz flachen, meist von niedrigen Restionaceen und
Zwergsträuchern umgebenen Gesteinspfannen oder -mulden - wohl
jenen Standorten "In locis humido-turfosis (altit. V) planitiei montis
Tafelberg (Cap) Aug. "die auch ECKLON und ZEYHER unter ihrer
Nummer 1849 erwähnen - eingetrocknete Reste dieser Crassula auf-
sammeln. Auch die dünne Bodenschicht enthielt reichlich ausge-
streute Samen, Die daraus während der folgenden Jahre im hiesigen
Botanischen Garten aufgezogenen Pflanzen zeigen deutliche Unter-
schiede gegenüber Crassula natans.,. Bei veränderten Wachstums-
bedingungen, hellerer oder schattiger Standort, lediglich nasser oder
wasserbedeckter Boden oder dessen zeitweiliges Austrocknen, zeigten
sich keine habituellen Veränderungen in Richtung Crassula natans,
die zu der Annahme berechtigt hätten, daß es sich bei unseren
Pflanzen lediglich um eine besondere Standortsform dieser Art handeln
würde. Auch die von TOELKEN vertretene Auffassung, daß es sich bei
Crassula elatinoides um aufnassem Boden gewachsene
Sämlinge von Crassula natans handeln würde, kann durch die sich
über mehrere Jahre erstreckende Beobachtung und die erwähnten Kultur-
versuche als widerlegt gelten. Desgleichen besteht keine Identität mit der
als Oekoform zu Crassula natans ssp. natans gestellten
Crassula levynsiae.
- 585 -
4 Crassula elatinoides (Ecklon & Zeyher) Friedr.
a Stengelspitze mit Blüten, b Blüte, c Kelch, d Kronblatt, e Frucht-
knoten mit Nektarschuppen, f Samen, g Habitus, etwa natürl. Größe
(C-1149 M)
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Crassula elatinoides erinnert habituell etwas an robustere
Formen der Crassula vaillantii; sie ist eine im Habitus recht
konstante, einjährige Art mit einfachen oder nur am Grunde ver-
zweigten, aufrechten, 2 bis kaum mehr als 5 cm hohen, etwas steifen
Stengeln. Blätter linealisch bis schwach keulig, meist fleischig, etwa
so lang oder wenig kürzer als die Internodien, 3-5 mm lang und 1 mm
breit. Blüten einzeln endständig, später durch Sproßübergipfelung
scheinbar achselständig, anfangs kurz gestielt, 2,5-3 mm im Durch-
messer, Kelchzipfel stumpf dreieckig; Kronblätter verkehrt eiförmig,
weiß, in der Mitte rosenrot, sich nicht zurückschlagend. Nektar-
schuppen linealisch-keilförmig, oben rot und etwas ausgerandet, ca.
0,5 mm lang. Karpelle mit einer Samenanlage. Samen 0, 9-1 mm lang
(Abbildung 4).
Ob die Sippe nur auf die Gebirge der Kap-Halbinsel beschränkt ist,
bleibt zu überprüfen. Möglicherweise handelt es sich bei Pflanzen, die
S. ELIOVSON (1972) aus dem Namaqualand von Springbok und Kamies-
kroon beschreibt und abbildet, um Crassula elatinoides. Des-
gleichen dürften manche der von TOELKEN (1977) unter C. natans
ssp. natans und C. vaillantii zitierten Aufsammlungen aus den
Gebirgen des südwestlichen Kaplandes hierher gehören.
3. Crassula aphylla Schonl. & Baker fil. in Jour. Bot. London 36: 371
(18938). -- Schonl. in Ann. Bol. Herb. 2: 54 (1917) et in Trans. Roy.
Soc. S. Afr. 17: 184 (1929); Toelken in Contrib. Bol. Herb, 8: 98 (1977).
Typus: Boontjes Rivier, Cape Province, SCHLECHTER 8664, GRA
(Holotypus)!, K! Z! PRE!, BM, BOL, E,G, S, SAM.
Synonyme: Rhopalota aphylla (Schonl. & Baker fil.) N.E. Br. in Cactus
& Succul. Journ. America 3: 7 (1931).
Diese wohl eigenartigste der wasserbewohnenden Arten repräsentiert
nach SCHONLAND eine eigene Gruppe. N.E. BROWN begründete auf
sie wegen der habituellen Besonderheiten und einer falschen Interpre-
tation dies Blütenbaues die Gattung Rhopalota. Zu beiden besteht,
wie ein Vergleich des Blütenbaues von Crassula aphylla mit dem
der vorher besprochenen Sippen zeigt, keinerlei Anlaß. Die von N.E.
BROWN hervorgehobene Einsekung des Fruchtknotens in den Blütenboden
und die Insertion der Nektarschuppen "above the level of the top of the
carpels'' ist nicht zutreffend. Die sogenannte "Blattlosigkeit'' dieser
Art is insoweit einzuschränken, als hier der Bereich des Unterblattes,
also der Blattscheiden, zusammen mit der oberen Hälfte der jeweiligen
Stengelglieder zu keuligen Gebilden verwachsen sind, die oben, beider-
seits einer leichten Einkerbung oder Vertiefung, die reduzierten "Blatt-
flächen" durch je ein paar seitlicher Hydathoden - nicht eine endständige,
wie TOELKEN angibt - noch angedeutet erkennen lassen, Daß es bei
dieser Art auch "normal" beblätterte Sprosse geben soll, wie dies
SCHONLAND (1917) behauptet, trifft in Übereinstimmung mit N.E.
BROWN nicht zur. Daß C. aphylla gelegentlich C. vaillantii
- 587 -
5 Crassula aphylla Schonl. & Baker fil.
a Habitus, stark vergrößert, b Kelch, c Kronblatt mit Staubblatt,
d Fruchtknoten und einzelnes Karpell, e Nektarschuppen, f Samen.
(C-440 M)
- 588 -
ähnlich sein soll, wie dies von TOELKEN (1977: 99) angegeben wird,
erscheint unverständlich. Allem Anschein wurde von diesem die letzt-
genannte Sippen vollkommen falsch interpretiert.
Crassula aphylla stellt innerhalb der hydrophilen Sippen der
Gattung einen stark reduzierten und an besondere Standortsverhältnisse
angepaßten Typ dar. Ihre nächste Verwandtschaft dürfte bei Crassula
elatinoides zu suchen sein; wie diese kommt sie in höheren Lagen
in flachen Gesteinspfannen und Felsmulden vor. Nach N. E. BROWN
wächst und blüht C. aphylla in den Cederbergen, Distr. Clan-
william, Cape Province an solchen Standorten während der Winter- und
Frühlingsmonate, wobei diese manchmal noch von Schnee umgeben sind
und das Wasser eine dünne Eisschicht aufweisen kann.
In der Kultur erweist sich diese Art als ausgesprochen schwierig
und Pflanzen davon können nur kurze Zeit am Leben erhalten werden.
Die Pflanzen werden höchstens 3 cm hoch, wobei die unteren keuli-
gen Sproßglieder bis 5 mm lang und 3 mm dick werden können. Blüten
einzeln oder zu zwei bis drei in terminalen Zymen, 2-3 mm lang,ge-
stielt, 2,5-3 mm im Durchmesser. Kelch halbkugelig mit vier ganz
kurzen, stumpfen, je eine Hydathode tragenden Zipfeln. Kronblätter ei-
förmig, weiß, ca, 1,2 mm lang; Nektarschuppen keil-spatelförmig,
oben rot, 0,4-0,5 mm lang. Karpelle mit 1, gelegentlich auch 2(-3)
0,7-9,8 mm langen Samen (Abbildung 5).
4. Crassula vaillantii (Willd.) Roth, Enum. Pl. Phan. Germ. 1: 992
(1827) -- Schonl. in Ann. Bol. Herb. 2: 51 (1917) et in Trans. Roy.
Soc. S. Afr. 17: 182 (1929); Toelken in Contrib. Bol. Herb. 8: 95 (1977).
Basionym: Tillaea vaillantii Willd., Spec. Plant. ed. 4, 1, 2: 720 (1797).
Typus: Frankreich, Herbarium Willdenow Nr. 3217, B (Holotypus)!
Synonyme: Bulliarda vaillantii (Willd.) DC. in Bull. Soc. Philom. 3: 1
(1801); -- var. subulata Harvey in Flora Cap. 2: 330 (1862); Tillaeastrum
vaillantii (Willd.) Britton in Bull. New York Bot. Gard. 3: 1 (1903)
Die im Mittelmeergebiet, einschließlich Nordafrika, und im atlan-
tischen Westeuropa verbreitete Sippe liegt aus Südafrika gesichert nur
in wenigen, dem Typus vollkommen entsprechenden Aufsammlungen vor
(z.B. Namaqualand: Springbok, MERXMÜLLER & GIESS 3747 aM!;
Cape: Darling, SCHLECHTER 5351 GRA!, PRE!; unteres Bokkeveld,
SCHLECHTER 10936 GRA!; Somerset East, SCHLECHTER 2767 GRA!;
Joubertina, C. P. THODE A483 NH!; Uitenhage, ECKLON & ZEYHER
1848 M!; King Williams Town, FLANAGAN 2237 K!, PRE!; Transvaal:
Hogge Veld, Trigardsfontein, REHMANN 6668 K! 6703 K!;); Natal: Zulu-
land, Madhozi, J. GERSTNER 2580 NH!.
Alle diese Vorkommen dürften wahrscheinlich durch Vogelverbreitung
entstanden sein,
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6 Crassula inanis Thuhb.
a Sproßspitze mit Blüten, b Blüte, bzw. Teilblütenstand, c Kelch,
d Kronblätter mit Staubblatt, e Nektarschuppe, f Fruchtknoten und
einzelnes Karpell, g Samen, h Habitus, etwa natürl. Größe (C-1151 M)
- 590 -
Crassula vaillantii ist allem Anschein nach von TOELKEN
(1977) zumindest teilweise falsch interpretiert worden. Dies wird
schon daraus ersichtlich, daß er bei seiner Beschreibung der Sippe
neben anderen von typischer C. vaillantii abweichenden Maßan-
gaben - z.B. für die Blütengröße - einmal von l-samigen Karpellen,
an anderer Stelle, nur wenige Zeilen weiter, von (2-) 4-8-samigen
Karpellen spricht.
Es erscheint ziemlich sicher, daß es sich bei 1-samigen Pflanzen
um Crassula elatinoides handelt (möglicherweise auch bei den
sogenannten 2-samigen). Wahrscheinlich ist weiterhin, daß aus größeren
Höhenlagen in Lesotho und Natal stammende Aufsammlungen zu der
habituell sehr ähnlichen, im folgenden neu zu beschreibenden
Crassula gemmifera gehören.
Nahezu alle Angaben über das Vorkommen von Crassula vail-
lantii im tropischen Ostafrika - Tanzania, Ruanda, Zaire, Uganda,
Kenia und Äthiopien - gehören, wie bereits HEDBERG (1957) gezeigt
hat, nicht hierher, sondern zum Komplex der Crassula granvikii
Mildbr.
Daß es sich bei den von AGNEW (1974: 104-105) unter 5. Crassula
spec. A erwähnten einjährigen Pflanzen mit rosa bis weißen Blüten und
mehr als sechs Samen pro Karpell um C. vaillantii handelt, ist
recht wahrscheinlich, bleibt aber zu überprüfen.
B Arten mit matten, längsreihig fein papillösen Samen:
5. Crassula inanis Thunb. Prodr. Pl. Cap. : 54 (1794) et Fl. Cap. (ed.
Schultes): 282 (1823) -- Schonl. in Ann. Bol. Herb. 2: 50 (1917) et in
Trans. Roy. Soc. S. Afr. 17: 182 (1929); Toelken in Contr. Bol. Herb.
87:9291:977).
Typus: Kapland, Herbarium THUNBERG 7762 UPS (Holotypus)!
Synonyme: Tillaea perfoliata L. fil. Suppl. Pl.: 129 (1781); Bulliar-
da perfoliata (L. fil.) DC. in Bull. Soc. Philom. 3, 49: 2 (1801); Helo-
phytum inane (Thunb.) Ecklon & Zeyher, Enum. Pl. Afr. Austr. 3:
289 (1837); -- var. latifolium Ecklon & Zeyher l.c.; Tillaea inanis
(Thunb.) Steudel, Nomencl. Bot. ed. 2, 2: 687 (1841), Tillaea per-
foliata L. fil. var. latifolia (Ecklon & Zeyher) Endl. in Walpers Repert.
2: 252 (1843).
Die Sippe ist vom südöstlichen Kapland durch die Transkei, Natal
und Lesotho bis nach Transvaal verbreitet und kommt vom Küstenland
bis in die mittleren Lagen der Gebirge vor. Die wenigen Angaben über
ihr Vorkommen in der südwestlichen Kap-Provinz haben sich als Ver-
wechselungen mit habituell ähnlichen, kräftigen Wuchsformen von
Crassula natans erwiesen.
Crassula inanis wächst vornehmlich in seichten, stagnierenden
oder langsam fließenden Gewässern.
- 591 -
Pflanzen ausdauernd mit im Schlammboden kriechender, an den Kno-
ten wurzelnder Grundachse. Stengel aufrecht, 15 bis 40 cm lang und
mit den oberen Teilen über die Wasseroberfläche herausragend, gele-
gentlich auch flutend, meist einfach oder nur oberwärts wenig gabelig
verzweigt. Internodien an den Knoten meist deutlich eingeschnürt und
mehr oder weniger aufgeblasen wirkend, die unteren gelegentlich bis
über 0,5 cm dick und 5 cm lang. Untere Blätter meist nur stumpf
dreieckig, viel kürzer als die Internodien, die mittleren und oberen
Blätter linealisch-lanzettlich, länglich oder eiförmig, bei manchen
Formen etwa so lang wie die Stengelglieder; Blätter der einzelnen Blatt-
paare im Bereich der Blütenstände oft ungleich lang. Blüten 2-3 mm im
Durchmesser, zu drei bis vier oder noch mehr in achselständigen
büscheligen Dichasien an den aus dem Wasser herausragenden oberen
Teilen der Stengel. Kelch mit vier stumpf dreieckigen Zipfeln. Kron-
blätter weiß oder hellrosa, länglich, ca. 1,6-2 mm lang, in voll ge-
öffneten Blüten zurückgeschlagen. Nektarschuppen lineal-spatelig,
0,6 mm lang. Karpelle 1-samig. Samen 0,8 mm lang (Abbildung 6).
6. Crassula tuberella Toelken in Jour. S. Afr. Bot. 41: 123 (1975)
et in Contr. Bol. Herb. 8: 94, 563 fig. 4, 3 (1977).
Typus: Natal, Naauwhoek, TOELKEN 3117 BOL (Holotypus).
Nach der Beschreibung und Abbildung muß diese Art, deren Typus
mir nicht zugänglich war, schwächer entwicklten, in den Teilblüten-
ständen armblütigen Formen von Crassula inanis recht ähnlich
sehen. Wesentliche Unterscheidungsmerkmale gegenüber der letzteren
sind lediglich die an der Spitze kurzer, an der im Boden kriechenden
Grundachse entspringenden Triebe gebildeten kugeligen Knöllchen
von etwa 3 mm Durchmesser, über deren Morphologie aber nichts ausge-
sagt wird, sowie die 6-samigen Karpelle.
Die Sippe kommt nach TOELKEN in größeren Höhen der Gebirge in
Lesotho, Natal und Transvaal vor, wo sie an feuchten Stellen und in
flachen, wassergefüllten Mulden wächst.
Lebendes Material der angeblichen Typus-Aufsammlunge aus der Nähe
von Wakkerstroom (Naauwhoek) das mir vom National Botanic Garden
Kirstenbosch unter der Nummer N.B.G. 138/73 zur Verfügung gestellt
wurde und in München seit vier Jahren kultiviert wird, hat sich eindeutig
als Crassula inanis mit allen der für diese Sippen typischen Merk-
malen erwiesen. Lediglich der von TOELKEN für C. tuberella an-
gegebene steife, büschelige Wuchs ist daran festzustellen,
Es muß in diesem Zusammenhang auffallen, daß zwei weiteren der
insgesamt vier von TOELKEN zitierten Aufsammlungen: DEVENISH 1005,
Naauwhoek, und DIETERLEN 732, Lesotho; Leribe, von den gleichen
Sammlern und den gleichen Fundorten stammendes, jedoch mit anderen
Sammelnummern versehenes Material: DEVENISH 779, M!, PRE!, NH!,
und DIETERLEN 809 NH!, gegenübergestellt werden kann, das ebenfalls
- 592 -
Crassula inanis repräsentiert. Sollte diese Art immer zusammen
mit C. tuberella vorkommen?
7. Crassula gemmifera Friedr. spec. nov. (Abbildung 7)
Herba aquatica gracilis, omnino glabra, usque ad 5 cm alta,
demum -ii.e. in statu vetere - in axillis foliorum gemmas dormientes
minutas, deciduas faciens. Caules filiformes, erecti vel interdum
decumbentes et nodis radicantes, ad 7 cm longi, plusminusve ramosi,
pallide virides; internodiis usque ad 0,5 (in cult. ad 1,0) cm longis.
Folia opposita, basi in vaginam 0,3 mm longam connata, carnosula,
lineari-subulata, vel lineari-subclavata, patentia vel demum recurva,
3-5 mm longa, vix 1 mm lata, obtusa vel subacuta. Gemmae minutae,
1-1,5 mm longae, foliis 2 squamiformibus apice plusminus obtuse tri-
dentatis, basi connatis et + tuberculatis involucratae (fig. 7, h, i).
Flores tetrameri axillares (rite pseudoaxillares) solitarii, minuti;
pedicellis 2-3 mm longis, post anthesin usque ad 6 mm elongatis et
interdum + recurvis. Calyx obtuse 4-fidus, laciniis late triangulari-
bus, 0,5 mm longis. Petala calycis lacinis longiora, oblonga, sub-
acuta, alba, ca. 1,5 mm longa, basi subconnata. Stamina petalis
breviora, antherae parvae, rotundatae, rubrae, 0,3 mm longae.
Squamae lineari-spatulatae, apice rubrae, ca. 0,7 mm longae.
Carpella ovoidea, apice truncata et stylo brevi leviter uncinato
instructa, 4-6-ovulata. Semina oblonga, seriatim minutissime
papillosa, ca. 0,4 mm longa.
Holotypus: JACOT-GUILLARMOT 7/75 (Kulturnummer C-1360,
Botanischer Garten München) M.
Lesotho: Selabathebe Mountain National Park (29052’ S, 29907’ E);
Januar 1975.
Diese zierliche neue Art erinnert habituell sehr stark an Cras-
sula vaillantii undes scheint nicht ausgeschlossen, daß es sich
bei den von SCHONLAND (1917) und TOELKEN (1977) unter dieser Art
zitierten Aufsammlungen von hochgelegenen Fundorten in den Drakens-
bergen um Crassula gemmifera handelt. Nach an hier kultivierten
Material gemachten Beobachtungen sind die Pflanzen ausdauernd. Die
eigenartigen, recht kleinen, bulbillenartigen Dauerknospen werden
gegen Ende der Vegetationszeit in den Achseln der Stengelblätter gebildet.
Es handelt sich um stark gestauchte Kurztriebe mit meist zwei Paar
reduzierten Blättern, von denen die äußeren eine an der Basis ver-
wachsene und dort mit wenigen Wärzchen besetzte, zweizipfelige Hülle
bilden; die freien Zipfel selbst sind oben meist stumpf dreizähnig. Eine
ähnliche Zähnung der Blätter von gestauchten winterlichen Ruhetrieben
kann übrigen auch bei der in gleichen Höhenlagen und an gleichen Stand-
orten vorkommenden Crassula peploides Harvey (C. galpinii
Schonl.), zu der unsere Art aber keine engeren Beziehungen aufweist,
beobachtet werden. Die Brutknospen von Crassula gemmifera
7 Crassula gemmifera Friedr. spec. nov.
a Sproßspitze mit Blüten, b Blüte von oben, c Kelch, d Kronblatt,
e Fruchtknoten und einzelnes Karpell, f Nektarschuppen, g Samen,
h Stengel mit Bulbillen, i Bulbillen, stärker vergrößert, k austrei-
bende Bulbillen, 1 Habitus, etwa natürl. Größe (C-1360 M)
- 594 -
fallen sehr leicht ab und überstehen im Boden oft dessen vollkommene
Austrocknung oder winterlichen Frost. Das gleiche dürfte wohl auch für
die knöllchenartigen gestauchten Sproße von Crassula tuberella
Toelken gelten. Bei genügender Nässe, bzw. Wärme treiben diese
Brutknospen sehr rasch aus und bilden neue Pflanzen.
8. Crassula granvikii Mildbr. in Notizbl. Bot. Gart. Berlin 8: 227
(1922) -- Hedberg in Symb. Bot. Upsal. 15, 1: 100, 278 (1957); Agnew,
Upland Kenya Wild Flowers: 105, 108 (1974); Troupin, Fl. Rwanda,
Spermatoph. 1: 337 (1978).
Typus: GRANVIKK s.n. Kenya: Mount Elgon, S (Holotypus).
Synonyme: Bulliarda abyssinica A. Rich., Tent. Fl. Abyss. 1: 306
(1847); Tillaea abyssinica (A. Rich.) Walpers in Ann. Bot. 2: 666
(1851/52); Tillaea aquatica auct. non L.: Britten in Oliver, Fl. Trop.
Afr. 2: 388 (1871); Bulliarda vaillantii auct. non (Willd.) DC. : Schimper
ex Britten, l.c.; Crassula vaillantii auct. non (Willd.) Roth: Engler in
Abh. preuß. Akad. Wiss. 1891 (2): 231 (1892); -- var. kilimandscharica
Engler in Bot. Jahrb. 39: 468 (1907); Tillaea rivularis Peter in Abh.
Ges. Wiss. Göttingen, Ser. 2, 13 (2): 80. fig. 14 (1828); Tillaea repens
Peter 1.c.: fig. 15; Tillaea aquatica auct. non L.: Peter l.c. ; Crassula
wrightiana Bullock in Kew Bull. 1932: 487 (1932); Crassula erubescens
Bullock 1.c.: 488; Crassula aquatica auct. non (L.) Schonl. : Staner in
Rev. Zool. Bot. Afr. 23: 216 (1932); Crassula rivularis (Peter) Hutch.
& E. A. Bruce in Kew Bull. 1941: 88 (1941).
Die habituell äußerst vielgestaltige, vor allem in der tropisch -ost-
afrikanischen Hochgebirgsregion von etwa 1200 bis über 4000 m Höhe
vorkommende Sippe ist von HEDBERG (1957) taxonomisch genauer
untersucht worden. Danach sind alle der oben in der Synonymie genann-
ten Taxa unter Crassula granvikii zu vereinen.
An acht von uns seit einiger Zeit kultivierten Aufsammlungen konnte
festgestellt werden, daß diese habituell sehr verschiedenen Formen
bezüglich der Größe und Gestalt der Blätter sowie der Blütengröße unter
gleichen Kulturbedingungen vollkommen konstant sind. Bei trockener
und dicht unter Glas heller kultivierten Pflanzen tritt lediglich eine
merkliche Verkürzung der Internodien und somit dichtere Beblätterung
der Stengel ein. Solche Pflanzen gleichen dann fast vollkommen der bis-
her nur vom Typus her bekannten Crassula erubescens Bullock
(E.J. & C. LUGARD 422, Kenya: Mt. Elgon K!), was zu dem Schluß
berechtigt, daß es sich hierbei lediglich um eine Wuchsform etwas
trockenerer Standorte handelt, ganz gleich wie im Falle der zu Cras-
sula natans gehörenden C. levynsiae. Solchen Formen dürften
die von AGNEW (1974: 105) unter 6. Crassula spec. B zitierten, eben-
falls vom Mt. Elgon stammenden Aufsammlungen nahestehen.
Das in der Wasserpflanzen-Abteilung des Münchener Botanischen
Gartens kultivierte Material umfaßt folgende Formen:
- 595 -
8 Crassula granvikii Mildbr.
a Sproßspitze mit Blüten, b Kelch, c Kronblatt mit Staubblatt, d Nektar-
schuppen, e Fruchtknoten und einzelnes Karpell, f Samen, g Habitus,
etwa natürl. Größe. (C-1249 M)
- 596 -
1. Pflanzen mit kräftigen, 3-5 mm dicken, einem weit im Schlamm-
boden kriechenden Rhizom entspringenden, aufrechten, bis 15 cm
langen Stengeln. Blätter linealisch, stumpf, bis 1,5 cm lang und 0, 2-
0,4 cm breit, etwas lederig. Blüten einzeln in den Achseln der oberen
Blätter, ca. 3 mm im Durchmesser, mit weißen, nur an der Basis röt-
lichen Kronblättern. Karpelle fast immer nur einen 1 mm langen Samen
enthaltend. Chromosomenzahl: 2n = 32.
Kenya: Narok Distr., Nasampolai Valley, 2500 m; GREENWAY &
KANURI 14991 M! (Kulturnummer: C-1249, M) Pflanzen aus Samen,
die dem zitierten Herbarmaterial entnommen wurden, (Abbildung 8).
Diese Pflanzen entsprechen - bis auf die einzelnen Blüten - weit-
gehend der Crassula wrightiana Bullock.
2. Pflanzen habituell der vorigen sehr ähnlich, nur etwas kleiner;
Stengel etwas dünner und Blätter schmäler. Karpelle fst immer mit
vier Samen. Chromosomenzahl: 2n = 48.
Ähtiopien: bei Debre Libanos, in Bächen, 2600-2700 m; BOGNER s.n.,
(Kulturnummer: C-674 M)
Diese Aufsammlung entspricht typischer Crassula granvikii.
3. Pflanzen mit dünnen, etwa 1 mm dicken, niederliegenden, oft etwas
geknickten, nur oberwärts aufsteigenden Stengeln. Blätter lineal-
lanzettlich, spitz, 5-7 (-10) mm lang, 1-1,5 (-2) mm breit. Blüten
2 mm im Durchmesser. Kronblätter so lang bis wenig länger als die
Kelchzipfel, rosa. Karpelle mit 2-4 Samen. Chromosomenzahl: 2n =
32, 64.
Kenya: Mount Kenya, Meteorological Station, 3100 m, M. SENSER
4/79 (Kulturnummer C-1483 M); Teleki River, 4095 m, M. SENSER
1 und 2/79, (Kulturnummer C-1480, C-1481 M); Teleki Farm, 4200 m,
M. SENSER 3/79 (Kulturnummer C-1482 M); s. loc. (Kulturnummer
C-847 M). (Abbildung 9).
Nach mündlicher Auskunft und Farbphotographien von Frau Dr M.
SENSER, München, bilden diese Formen in kleinen Bergseen ziemlich
lange, flutende, oft spiralig hin- und hergewundene Stränge, Bänder
oder Girlanden, wachsen aber auch im Uferbereich der Seen und Bäche,
sowie im anschließenden morastigen Gelände.
Die unter 3 genannten Formen entsprechen weitgehend der Cras-
sula rivularis Peter (C. repens Peter). Sie sind weiterhin voll-
kommen identisch mit Aufsammlungen vom Kilimandscharo (F. &R. v.
WETTSTEIN s.n. M) und aus Äthiopien: Demerki (SCHIMPER 1351 M).
4. Pflanzen sehr zart, habituell Crassula natans ssp. filiformis
sehr ähnlich, mit dünen, bis 1 mm dicken, aufrechten bis aufsteigenden
Stengeln und 5-7 mm langen, etwa 1 mm breiten, pfriemlichen, spitzen
Blättern. Blüten sehr klein, 1,5 (-2) mm im Durchmesser. Kronblätter
- 597 -
9 Crassula granvikii Mildbr.
Der Crassula rivularis Peter entsprechende Pflanze. a Sproßspitzen
mit Blüten, b Kelch, c Kronblatt mit Staubblatt, d Fruchtknoten und
einzelnes Karpell, e Nektarschuppen, f Samen, g Habitus, etwa
natürl. Größe. (C-1483 M).
- 598 -
weiß, in der Mitte blaßrosa, etwa 1/3 länger als der 0,7 mm lange
Kelch, Karpelle stets mit nur einem längsreihig fein papillösen Samen.
Chromosomenzahl: 2n = 32.
Zentral-Madagaskar: Ankaratra-Gebirge, zwischen Sambaina und Farat-
siho, ca. 2000 m, BOGNER s.n. (Kulturnummer C-797 M).
Da sich aus den wenigen, bislang im Formenkreis der Crassula
granvikii durchgeführten cytologischen Untersuchungen kaum be-
friedigende taxonomische Konsequenzen ziehen lassen, muß diese Sippe
vorerst weiterhin als ein Aggregat habituell sehr verschiedener Formen
betrachtet werden. Ob neben den Tetra-, Hexa- und Octoploiden, die
sich alle euploid von der Basis x = 8 ableiten lassen, auch Diploide
existieren, müssen weitere Untersuchungen zeigen.
Literatur
ASTON, H.I.: Aquatic Plants of Australia: 66-69 (1973).
BERGER, A.: Crassulaceae, in ENGLER & PRANTL, Nat. Pfl. Fam.
2. Aufl. 18 a: 386 (1930).
COOK, C.D.K.: Waterplants of the World: 184 (1874).
DE WIT, H.C.D.: Aquarienpflanzen: 282-284 (1971).
ELIOVSON, S.: Namaqualand in Flower: 105, 112 (1972).
FRIEDRICH, H.-CH.: Zur Cytotaxonomie der Gattung Crassula, in
Garcia de Orta, Ser. Bot. Lisboa 1 (1-2): 49-66 (1973).
HEDBERG, O.: Afroalpine Vascular Plants, in Symb. Bot. Upsal. 15
(1): 100, 278-281 (1957).
MERXMÜLLER, H., FRIEDRICH, H.-CH., & GRAU, J.: Cytotaxono-
mische Untersuchungen zur Gattungsstruktur von Crassula, in
Ann, Naturhist. Mus. Wien 75: 111-119 (1971).
SCHONLAND, S.: On the S. Afr. Species of Crassula L. Sect. Tillaeaoi-
deae Schonl., in Ann. Bol. Herb. 2: 41 (1917).
-- Materials for a Critical Revision of Crassulaceae. The S. Afr.
Species of Crassula, in Trans. Roy. Soc. S. Afr. 17: 151-293
(1929).
TOELKEN, H.R.: A Revision of the Genus Crassula in Southern Africa,
Contrib. Bol. Herb. No. 8: 1-595 (1977).
- 599 -
INDEX
zusammengestellt von I. HAESLER
Acrospermum adeanum v. Höhnel
176
- savulescui Racov. 176
Adiantum auriculatum Thunb. 381
Amblystegiella confervoides
(Brid.) Loeske 181
Amblystegium juratzkanum Schimp.
181
- serpens (Hedw.) Br. Eur. 181
- varium (Hedw.) Lindb. 181
Amellus alternifolius
subsp. alternifolius 315
- - subsp. angustissimus 315
asteroides (L.) Druce
subsp. asteroides 300, 314
- subsp. mollis Rommel
301, 314, 320
- capensis 314
coilopodius 315
epaleaceus 300, 316
- flosculosus 301, 315
- microglossus DC. 302, 316
nanus 300, 316
reductus Rommel 315, 320
- strigosus (Thunb.) Less.
subsp. pseudoscabridus
Rommel 302,
315,. 320
- - subsp. scabridus 315
- subsp. strigosus 302, 315
- tenuifolius 301, 315
tridactylus
subsp. arenarius 301, 315
- - subsp. olivaceus Rommel
315, 320
Anaphalis oligandra DC. 364
Androcymbium Willd. 383
- exiguum Roessler 383
Anisanthus saccatus Klatt 390
Anomalesia N.E. Br. 390
- saccata (Klatt) Goldbl. 390
Anomatheca Ker-Gawler 391
Anomatheca viridis (Aiton) Goldbl.
391
- - subsp. crispifolia Goldb.
391
Anthericum exuviatum Jacg. 385
- marginatum Thunb. 386
- physodes Jacq. 387
- pusillum Jacg. 386
Antholyza spectabilis Schinz 396
- zambesiaca Baker 396
Artemisia hirsuta Rottl. ex.
Spreng. 514
- maderaspatana L. 452
- strieta Heyne ex DC. 514
Arctotheca prostrata (Salisb.)
Britten 379
Arctotis prostrata Salisb. 379
Aster squamatus (Sprengel)
Hieron. 379
- subulatus auct. 379
Asterella muscicola (St.) S. Arn.
234
Asteriscus schimperi Boiss. 524
Athalamia spathysii (Lindenb. )
Hatt. 230
Baccaris ovalis Pers. 374
Barbula rigidula (Hedw.) Mitt.
181
Bazzania trilobata (L.) S. Gray
202, 213
Blumea aurita (L. fil.) DC. 370
Brachythecium glareosum (Bruch)
Br. Bur, 181
- laetum (Brid.) Br. Eur. 181
- velutinum (Hedw.) Br. Eur. 181
- sp. 181
Bryorella acrogena Döbb. 187
- punctiformis Döbb. 187
Bryosphaeria epibrya (Racov.)
Döbb. 187
Bryum sp. 181
Bulliarda abyssinica A. Rich 594
- 600 -
Bulliarda capensis (L. fil.) DC.
580
- elatinoides Ecklon & Zeyher 584
- filiformis Ecklon & Zeyher 582
- perfoliata (L. fil.) DC. 590
- vaillantii (Willd.) DC. 588
- - var. subulata Harvey 588
- vaillantii auct. 594
Buphthalmum pratense (Forskäl)
Vahl 523
Campylium chrysophyllum (Brid. )
J. Lange 181
- protensum (Brid.) Kindb. 181
Centipeda capensis Less. 494
- orbicularis Lour. 482, 483, 512
Ceruana Forskäl 520
- fruticosa Less. 523
- montana Aucher ex DC. 524
- pratensis Forskäl 520, 523,
556, 576
- rotundifolia Cass. 523
- schimperi Boiss. 524
- senegalensis DC. 523
Chasmanthe spectabilis (Schinz)
N.E. Br. 396
Cheiranthus carnosus Thunb.
335
Cleome minima Stephens 346
Conyza aurita L. fil. 370
- squamata Sprengel 379
Cotula bicolor Roth 494
- chrysanthemifolia Blume 504
- cinerea Del. 482
- dichrocephaloides Clarke 495
- hemispherica Wall. 452
- latifolia Pers. 494
- - var. javanica Blume 495
- 1yrata Bojer ex DC. 480
- maderaspatana (L.) Willd.
452
- sinapifolia Roxb. 501
sonchifolia M. Bieb. 494
- sphaeranthus Link 452
Crassula aphylla Schonl. &
Baker fil. 586
aquatica auct. 594
Crassula capensis (L. fil.)
Schonl. 580
elatinoides (Ecklon & Zeyher)
Friedr. 584
erubescens Bullock 594
- gemmifera Friedr. 592
- granvikii Mildbr. 594
- inanis Thunb. 590
levynsiae Adamson 580
natans Thunb. 578
- subsp. filiformis (Ecklon &
Zeyher)
Friedr. 582
- - subsp. natans 530
- - var. amphibia (Harvey)
Burtt-Davy
580
- - var. filiformis (Ecklon &
Zeyher)
Toelken 582
- - var. obovata (Ecklon &
Zeyher) Burtt-
Davy 580
- - f. amphibia (Harvey) Schon].
580
- - f. filiformis (Ecklon &
Zeyher) Schonl.
582
- - f. fluitans (Ecklon & Zeyher)
Schonl. 580
- - f. obovata (Ecklon & Zeyher)
Schonl. 580
- - f. parvifolia Schonl. 580
- rivularis (Peter) Hutch. &
E.A. Bruce
594
- tuberella Toelken 591
- vaillantii (Willd.) Roth 588
- vaillantii auct. 594
- - - var. kilimandscharica Engler
594
- wrightiana Bullock 594
Cratoneuron filicinum (Hedw.)
Spruce 181
Ctenidium molluscum (Hedw.)
Mitt. 182
- 601 -
Cyaihocline Cass. 513, 575
- birmanica Gandoger 514
- flava Clarke 518
- jacquemontii Gagnep. 516,
554, 574
lawii sensu Dalzell &
Gibson 518
- lawii Wight 514
- lutea Law ex Wight 518,
555, 574
- lyrata Cass. 514
purpurea (Buch. -Ham.
ex D. Don)
Kuntze 512,
513,0353,, 513
- stricta DC. 514
Dichrocephala DC. 491, 572
- alpina R.E. Fries 508, 544,
571
- amphiloba Lev!. & Vaniot
510
- auriculata (Thunb.) Druce
494
- benthamii Clarke 510, 552,
571
- bicolor (Roth) Schlechtend.
494
- - f. integrifolia Schlechtend.
495
- bondinieri Vaniot 510
capensis (Less.) DC. 494
- chrysanthemifolia (Blume)
DC. 502
- - var. abyssinica (Ascher-
son) Fayed
506, 550, 569,
570
- - var. chrysanthemifolia
504, 549, 569,
570
- - var. tanacetoides (Schultz
Bip.) Koster
507, 551
- - f. abyssinica Ascherson 506
- f. indica Ascherson 507
- - f. macrocephala Ascherson
504
Dichrocephala chrysanthemifolia
(Blume) DC.
f. tanacetoides (Schultz Bip.
ex Mig.)
Ascherson 507
chrysanthemifolia Schultz
Bip. ex Hochst. 506
- erecta L’Herit. ex DC. 495
- gossypina Baker 478, 512
- gracilis DC. 500
grangeaefolia DC. 504
hamiltoni Hooker fil. 495
- integrifolia (L. fil.) Kuntze 491,
492
- subsp. gracilis (DC.) Fayed
500, 548,
567, 568
- subsp. integrifolia 482, 483,
494, 547, 567,
568
- var. gracilis (DC.) Kuntze
500
- - var. sonchifolia Kuntze 494
lanata Bojer ex H. Humb. 526
latifolia (Lam.) DC. 494
- - var. barbareaefolia Mig.
495
- - var. bondot Miq. 500
- - var. javanica (Blume) DC.
495
- - var. mollis H. Humb. 501
- - var. pinnatifida Mig. 500
- - var. schimperiana Schultz
Bip. ex
Ascherson
495
- - var. sonchifolia (M. Bieb.)
Ascherson 494
- - f. bondot (Miq.) Ascherson
500
- - f. gracilis (DC.) Ascherson
500
- - f. javanica (Blume) Ascher-
son 495
- - f. normalis Miqg. 495
- linearifolia OÖ. Hoffm. 485, 512
lyrata DC. 480, 512
Dichrocephala minuta L’ Herit
EX DE.:512
minutifolia Vaniot 512, 514
nilagirensis Schultz Bip. ex
Hooker fil. 495
oblonga Hooker fil. 504
paniculata Mig. 494
schmidii Wight 512
sonchifolia (M. Bieb.) DC.
494
- tanacetoides Schultz Bip. ex
Miqg. 507
- Schultz Bip. ex Zoll. 507
tibestica Quezel 504
Dischisma Choisy siehe Index
Seite 157
Drimia Jacq. ex Willd. 3384
- altissima (L. fil.) Ker-
Gawler 385
- exuviata (Jacq.) Jessop 385
- indica (Roxb.) Jessop 386
- marginata (Thunb.) Jessop.
386
multifolia (Lewis) Jessop
385
physodes (Jacq.) Jessop 387
sanguinea (Schinz) Jessop 387
Eclipta L. 483
Egletes prostrata (Swartz)
Kuntze 483
Epibryon
subg. Diaderma Döbb. 208
(Diaderma) cryptosphaericum
Döbb. 209
(Diaderma) diaphanum Döbb.
208, 211
hypophyllum Döbb. 193
(Diaderrna) intercapillare
Döbb. 216
intercellulare Döbb. 202
marsupidii Döbb. 205
muscicola (Racov.) Döbb. 187
Equisetaceae 382
Equisetum L. 382
- ramosissimum Desf. 382
Eriospermum Jacq. 388
- halenbergense Dinter 388
02 -
Ethulia auriculata Thunb. 494
- integrifolia (L. fil.) D. Don
494
- paniculata Schkuhr 494
Eurhynchium praelongum (Hedw.)
Br. Eur, 182
Exormotheca holstii Steph. 231
- pustulosa Mitten 232
Fissidens cristatus Wils. 182
Frullania dilatata (L.) Dum. 183,
219
- tamarisci (L.) Dum. 197
Gaillardia aristata Pursh 379
Galaxia plicata Jacq. 394
Gladiolus L. 392
- arcuatus Klatt 392
- cooperi Baker 392
- edulis Burch. ex Ker-Gawler
393
- natalensis (Ecklon) Reinw. ex
Hook. 392
- permeabilis Delaroche 393
- - subsp. edulis (Burch ex Ker-
Gawler)
Oberm. 393
- psittacinus Hook. 392
- - var. cooperi (Baker) Baker
392
Gnaphalium L. 363
- indicum auct. 363
- multicaule Willd. 363
- oligandrum (DC.) Hilliard &
Burtt 364
- polycaulon Pers. 363
- revolutum Thunb. 366
- steudelii (Schultz Bip. ex A.
Rich.)
Schultz Bip.
ex Oliver &
Hiern 364
- undulatum L. 364
- undulatum auct. 364
Grangea Adans. 450, 565
- adansonii Cass. 452
- aegyptiaca (Juss. ex Jacq.) DC.
452
- anthemoides O. Hoffm. 472,
540, 561
- 603 -
Grangea bicolor (''Willd. '" recte
Roth) Loudon 482, 494
- ceruanoides Cass. 450, 462,
536, 560
- chinensis Loudon 482
- cinerea Link 482
- ceuneifolia Poiret 482
- dissecta Bojer ex DC. 482,
494
domingensis (Cass.) Gomez
de la Maza 483
- galamensis Cass. 462
glandulosa Fayed 466, 538,
561
- gossypina (Baker) Fayed
478, .512;1542,1563
- hippioides Merxm. 472
- - var. epapposa Merxm. 473
- hispida H. Humb. 465, 537,
563
jeffreyana Fayed 470, 539,
562
lanata (Bojer) H. Humb. 483,
526
- lanceolata Poiret 483
latifolia Lam. 483, 494
- lyrata (DC.) Fayed 480, 512,
543, 564
- madagascariensis Vatke 476,
541, 563
maderaspatana (L.) Poiret
450, 452, 535,
558, 559
- minuta Poiret 483
- mucronata Buch. -Ham. ex
Wall. 452
- procumbens DC. 462
- sonchifolia (M. Bieb.)
Loudon 483, 494
sphaeranthus (Link) Koch 452
- strigosa Gandoger 454
zambesiaca Fayed 460, 544,
562
Grangeopsis H. Humb. 524
- perrieri H. Humb. 483, 524,
526, 557, 564
+ Grauanthus Fayed 484
+ - linearifolius (©. Hoffm.) Fayed
484, 485, 512,
545, 566
+ - parviflorus Fayed 486, 546, 556
Grindelia Willd. 524
Hebenstreitia auct. siehe Index
Seite 157
Hebenstretia L. siehe Index
Seite 157
Helichrysum Miller 365
- alsinoides DC. 365
- benguellense Hiern 367
- - var. latifolium S. Moore ex
Moeser 367
- revolutum (Thunb.) Less. 366
- steudelii Schultz Bip. ex A.
Rich. 364
- tomentosulum (Klatt) Merxm.
367
- - subsp. aromaticum (Dinter)
Merxm. 367
- - subsp. tomentosulum 367
Heliophila L. 331
- arenaria auct. 344
- azureiflora Schltr. 344
carnosa (Thunb.) Steudel 335, 353
cheiriodora Dinter 336
- cornuta Sonder
var. squamata (Schltr.) Marais
336, 354
crithmifolia Willd. 337, 355
- deserticola Schltr. 338
- var. deserticola 338, 356
+ - - var. micrantha Schreiber 340,
356
- deserticola auct. 346
- - var. rangei O.E. Schulz 346
- - var. umbrosa O.E. Schulz 350
- edentula
var. microsperma O.E. Schulz
350
- - prol. macrosperma O.E. Schulz
346
- eximia Marais 343, 357
- lactea Schltr. 344, 357
- 604 -
Heliophila latisiliqua E. Meyer
ex Sonder
var. macrostylis (E. Meyer
ex Sonder) Marais
345, 358
- macrostylis E. Meyer ex
Sonder 345
- minima (Stephens) Marais
346, 358
- obibensis Marais 348, 359
- odorans Dinter 338
- paersonii O.E. Schulz 346
- - var. edentata Hainz 346
- - var. prageri O.E. Schulz
346
- pectinata auct. 337
- pugioniformis Dinter 335
- seselifolia Burch. ex DC.
var. seselifolia 349, 359
- sparsiflora Schltr. 344
- squamata Schltr. 336
- suavis Dinter ex Range 338
- trifurca Burch. ex DC. 350,
360
- variabilis Burch. 351, 361
- venusta Dinter 344
Helophytum filiforme Ecklon &
Zeyher 580
- - var. parvulum Ecklon &
Zeyher 580
fluitans Ecklon & Zeyher 580
- - var. intermedium Ecklon &
Zeyher 580
- - var. obovatum Ecklon &
Zeyher 580
inane (Thunb.) Ecklon &
Zeyher 590
- - var. latifolium Ecklon &
Zeyher 590
natans (Thunb.) Ecklon &
Zeyher 580
- - var. amphibia Harvey 580
- - var. filiformis (Ecklon &
Zeyher) Harvey 582
- - var. minus Ecklon & Zeyher
582
Helophytum natans (Thunb. )
Ecklon &
Zeyher)
var. obovata (Ecklon &
Zeyher)
Harvey 580
- reflexum Ecklon & Zeyher 580
Hippia bicolor (Roth) Smith 494
- integrifolia L. fil. 494
Homalia trichomanoides (Hedw.)
Br. Eur. 183
Homomallium incurvatum (Brid.)
Loeske 182
Hylocomium splendens (Hedw.)
Br. Eur..213
Hypnum cupressiforme Hedw. 182
Iridaceae 390
Isothecium myosuroides (Brid.)
Brid. 213
- myurum (Brid.) Brid. 183
Ixia heterophylla Willd. 394
Kentrosiphon N.E. Br. 390
- saccatus (Klatt) N.E. Br. 390
Kleinia Miller 369
- cephalophora Compton 369
Lactuca serriola L. 380
Laggera Schultz Bip. 370
- aurita (L. fil.) Schultz Bip. ex
C.B. Clarke
370
Lapeirousia Pourret 393
- subgen. Anomatheca (Ker
Gawler) Baker
391
burchellii Baker 394
- caudata Schinz 394
- - subsp. burchellii (Baker)
Marais & Goldbl.
394
- heterophylla (Willd.) Foster 394
plicata (Jacq.) Diels 394
- - subsp. longifolia Goldbl. 394
- - subsp. plicata 394
- ramosissima Dinter 394
- rivularis Wanntorp 394
streyi Suesseng. 394
- 605 -
Leskea polycarpa Hedw. 182
Leucodon sciuroides (Hedw.)
Schwaegr. 182
Liliaceae 383
Lycopodium imbricatum Forsk.
383
Mannia capensis (St.) S. Arnell
233
- dichotoma (Raddi) Evans 234
Marsupidium surculosum
(Nees) Schiffn.
207
Matricaria albida (DC.) Fenzl
ex Harvey 371
Metzgeria furcata (L.) Dum.
183
Microtrichia DC. 450
- perrottetii DC. 450, 462
Moraea L. 395
- namibensis Goldbl. 395
Myriogyne latifolia Hssk. 495
Nectria (Lasionectria) frullanii-
cola Döbb. 195
- hirta Blox. ex Currey 198
- hirta Döbb. & Poelt 198
- muscivora (Berk. & Br.)
Berk. 185
- salisburgensis Döbb. & Poelt
198
Nestlera conferta DC. 375
- dinteri Muschler ex Dinter 375
- humilis Less. 375
- incana Dinter ex Merxm. 375
- minuta auct. 375
- oppositifolia DC. 375
Oenostachys Bullock 396
- zambesiacus (Baker) Goldbl.
396
Ornithogalum L. 389
- altissimum L. fil. 385
- merxmuelleri Roessler 389
Othonna L. 370
- amplexifolia DC. 370
- filicaulis Jacq. 370
Oxymitra cristata Garside 235
Pellaea Link 381
Pellaea auriculata (Thunb.) F&ee 381
Pentzia Thunb. 371
- albida (DC.) Hutch. 371
- - var. albida 371
-- var. annua (DC.) Merxm. &
Eberle 371
- annua DC. 371
Petamenes spectabilis (Schinz)
Phill. 396
- zambesiacus (Baker) N.E.Br. 396
Plagiochasma Lehm. et Lindenb.
236
- beccarianum Steph. 240
- dinteri Steph. 240
- microcephalum (Steph.) Steph.
var. microcephalum 240
- rupestre (Forst.) Steph.
var. rupestre 237
- - var. volkii Bischler 239
- tenue Steph. 237
Plagiochila porelloides (Torrey
ex Nees) Lindenb. 183
Plagiomnium rostratum (Schrad. )
Kop. 182
Platygyrium repens (Brid.) Br.
Eur. 182
Pleurozium schreberi (Brid. )
Mitt. 213
Pluchea Cass. 374
- dioscoridis (L.) DC. 374
- ovalis (Pers.) DC. 374
Polycenia Choisy siehe Index
Seite 159
Polytrichum commune Hedw. 209
- formosum Hedw. 209
- longisetum Sw. ex Brid. 209
Porella sp. 200
Preissia quadrata (Scop.) Ness 200
Pseudoleskeella catenulata (Brid.)
Kindb. 182
- nervosa (Brid.) Nyh. 182
Pterigynandrum filiforme Hedw.
182
Ptilidium ciliare (L.) Hampe 213
- crista-castrensis (Hedw.) De Not.
213
Ptilidium pulcherrimum (G. Web.)
- 606 -
Vainio 213, 217
Ptilotus alexandri Benl 162
appendiculatus 162
aristatus Benl 162
beckeranus (F. Mueller) F.
Mueller ex J.M.
Black 162
blackii Benl 162
carinatus 163
chamaecladus Diels 163
chippendalei Benl 163
eichleranus Benl 164
exaltatus
var. pallidus Benl 164
fusiformis (R. Br.) Poiret
var. fusiformis 171
Ptilotus spathulatus
f. angustatus Benl 173
- spicatus Mueller ex Bentham
subsp. burbidgeanus Benl
173
- - var. burbidgeanus Benl 173
- - subsp. leianthus
var. longiceps Benl 173
- stirlingii
var. minutus Benl 173
- symonii Benl 174
Punctillum perforans Döbb. 218
Pylaisia polyantha (Hedw.) Br.
Eur. 182
Pyrarda Cass. 450
- ceruanoides Cass. 450, 462
Racomitrium ericoides (Hedw.)
- gardneri 165 Brid. 185
- - var. inermis 165 Radula complanata (L.) Dum.
- incanus 183, 200
var. elongatus 166 Rhopalota aphylla (Schonl. &
- lanatus Baker fil.)
var. glabrobracteatus Benl N.E. Br. 586
166 Rhynchostegium confertum (Dicks.)
latifolius R. Br. Br. Eur. 182
subsp. chamaecladus (Diels) - murale (Hedw.) Br. Eur. 182
Benl 163 - rotundifolium (Scop.) Br. Eur.
lizaridis Benl 166 182
- lophotrichus Benl 167 Rhytidiadelphus loreus (Hedw.)
- nobilis Warnst. 213
var. angustifolius Benl 167 - triquetrus (Hedw.) Warnst. 213
- obovatus Rosenia Thunb. emend. Bremer
var. griseus Benl 168 375
- - var. lancifolius Benl 167 - humilis (Less.) Bremer 375
- - var. obovatus 167 Salvia aucheri Boiss.
- - var. parviflorus (Lindley ex subsp. blancoana (Webb. &
Mitch.) Benl 167 Heldr.) Maire
- parvifolius 402, 407
var, laetus 168 - - - var. maurorum (Ball.) Maire
- petiolatus Farmar 168 407
- polystachyus - blancoana Webb & Heldr. 402
var. arthrotrichus Benl 168 - - subsp. blancoana 402
- - var. arthrotrichus + - - subsp. maurorum (Ball)
f. ruber Benl 169 Lippert 406
- pseudohelipteroides Benl 169 + - - subsp. vellerea (Cuatr.)
pullenii Benl 169, 171
royceanus Benl 172
Lippert 405
- blancoana x lavandulifolia
subsp. oxyodon 407
- 607 -
Salvia candelabriformis St. -Lag.
409
- candelabrum Boiss. 409
- - subsp. blancoana (Webb &
Heldr.) Cuatr.
402
- - Subsp. maurorum Ball 406
- fruticosa Miller 411
- x hegelmaieri Porta & Rigo 497
- hispanorum Lagasca 412
- lavandulifolia Vahl 412
- - subsp. gallica Lippert 416
- - subsp. lavandulifolia 412
- - subsp. oxyodon (Webb &
Heldr.) Rivas-
Goday & Rivas-
Martinez 418
- - subsp. pyrenaeorum Lippert
413
- - subsp. vellerea (Cuatr.)
Rivas-Goday &
Rivas-Martinez
405
- - & Lagascana Webb 412
- ßlatifolia Webb 412
- - Bspicata Willk. 412
maurorum (Ball) Ball 406
officinalis L. 420
- - subsp. lavandulifolia (Vahl)
Cuatr. 412
- - - var. purpurascens Cuatr.
418
- - - var. vellerea Cuatr. 405
- - var. hispanica Boiss. 412
- oxyodon Webb & Heldr. 418
- triloba L. fil. 411
Schistidium apocarpum (Hedw.)
Br. Eur. 182
Scilla indica Roxb. 386
Selaginella Beauv. 383
- imbricata (Forsk.) Spring ex
Decne. 383
Selaginellaceae 382
Selago squarrosa Choisy 29
Senecio L. 375
- burchellii DC. 375
Senecio cephalophorus (Compton)
Jacobsen ex
M. Henderson
369
- inaequidens DC. 375
Sinopteridaceae 381
Sonchus L. 375
- asper (L.) Hill 376
- gigas Boulos ex Humbert 376
Sphaeranthus africanus Burm,. 495
Tagetes rotundifolia Miller 380
Tanacetum aegyptiacum Juss. ex
Jacq. 452
- albidum DC. 371
- purpureum Buch. -Ham. ex
D. Don 513
- viscosum Wall. ex DC. 514
Targionia hypophylla L. 241
Thyronectria antarctica (Speg.)
Seeler
var. hyperantarctica Hawksw.
136
Tillaea abyssinica (A. Rich.)
Walpers 594
- aquatica auct. 594
capensis L. fil. 580
- - var. minor Walpers 582
- ecklonis Walpers 582
elatinoides (Ecklon & Zeyher)
Endl. 584
- filiformis (Ecklon & Zeyher)
Endl. 580
- - var. intermedium (Ecklon &
Zeyher) Endl.
580
- - var. obovata (Ecklon & Zeyher)
Endl. 580
- inanis (Thunb.) Steudel 590
- perfoliata L. fil. 590
- - var. latifolia (Ecklon & Zeyher)
Endl. 590
- reflexa (Ecklon & Zeyher)Endl.
580
repens Peter 594
rivularis Peter 594
- vaillantii Willd. 588
Tillaeastrum vaillantii (Willd.)
Britton 588
Tithonia rotundifolia (Miller)
Blake 380
- tagetiflora Desf. 380
Tortella sp. 182
- tortuosa (Hedw.) Limpr. 182
Trichinium polystachyum
Gaudich 162
- stirlingii Lindl. 162
Urginea Steinh. 334
- altissima (L. fil.) Baker 385
- amboensis Baker 386
- epigea R. A. Dyer 385
- exuviata (Jacq.) Steinh. 385
- indica (Roxb.) Kunth 386
marginata (Thunb.) Baker
386
- multifolia Lewis 385
- physodes (Jacq.) Baker 387
- pusilla (Jacq.) Baker 386
- rautanenii Baker 387
- sanguinea Schinz 387
Ursinia Gaertner 376
- frutescens Dinter 376
Vernonia Schreber 377
- chthonocephala O. Hoffm. 377
- gerberiformis Oliver &
Hiern 377
kreismannii Welw. ex Hiern
378
- obionifolia OÖ. Hoffm. 377
- - subsp. dentata Merxm. 378
- - subsp. obionifolia 377
- primulina O. Hoffm. 377
Watsonia natalensis Ecklon 392
- 608 -
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