Full text of "Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Histor. Geologie"

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INH Mitteilungen
der Bayerischen Staatssammlung

für Paläontologie u. histor. Geologie

München, 15. 12. 1994

ISSN 0077-2070

En . 5 u

Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung

für Paläontologie und histor. Geologie

HEFT 34

INHALT

KırscH Karı-HEinz & RAaImoND BELow: Paläoozeanographisch gesteuerte Veränderungen des

Dinophyta-Planktons während des Unter-Cenoman Transgressions-Events „ee 3
BARTHELT-LuDwiG, Doris: Bemerkungen zur Stratigraphie und Genese der Sand-Schotter-
Gruppe und ihrer basalen Schichten (Ottnangien, Oberösterreich) une 35
ZÖBELEIN, Hans Karr: Die Kirchberger Typusschichten an der Iller (Untermiozän, Vorland-
molasse Württembergs) und ihre stratigraphisch-paläogeographischen Beziehungen ......... 47
BOLLIGER, Thomas: Die Obere Süßwassermolasse in Bayern und der Ostschweiz: bio- und litho-
Stratieraphischetkorrelationen"..emeesseennenseneece ee ee ereeetoehrstrestenste 109
SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER & ARJANG BEHROOZI: Einige Ammoniten aus der
Kashafrud-Formation (Mittlerer Jura) E Mashhad (NE-Iran) .............ueeeesesesenensasessesesenenenne 145
SCHAIRER, GERHARD: Pohysphinctites polysphinctus BUCKMAN aus dem „Parkinsonien-Oolith“
(Mittlerer Jura) von Sengenthal...... 159
KUHBANDNER, MAX & HANS HERMANN SCHLEICH: Odontomyıa-Larven aus dem! Randecker Maar
(Insecta: Diptera, Stratiomyidae) 163
RÜCKERT-ÜLKUMEN, NERIMAN: Zur systematischen Stellung einiger Clupeidae aus Thrakien,
a 169
RÜCKERT-ULKUMEN, NERIMAN: Erstnachweis der Teleostei-Genera Lucioperca, Serranus und
Lates in sarmatischen Ablagerungen von Thrakien, Türkei... 187
SCHLEICH, HANS HERMANN & WOLFGANG BÖHME: Kupferzeitliche Schildkrötenreste aus der
Grabung von Durankulak bei Tolbuchin in NO- Bulgarien. (Reptilia: Testdudines:
ESTATE TA CANEITDV SLOTD CH an) ee ee nee lonsere 199
BARDET, NATHALIE, PETER WELLNHOFER & DIETRICH HErM: Discovery of Ichtyosaur Remains
(Reptilia) in the Upper Cenomanıan of Bavaria 213
WELLNHOFER, PETER: Ein Dinosaurier (Hadrosauridae) aus der Oberkreide (Maastricht,
Helvetikum-Zone) des bayerischen Alpenvorlandes .......usseseesenscseenscssensonseneoneeneeneenseneeneeneennen 221
BOLLIGER, THOMAS & MICHAEL RUMMEL: Säugetierfunde aus Karstspalten - die komplexe
Genese am Beispiel eines Steinbruches bei Petersbuch, Südliche Frankenalb (Bayern)........ 239
HeiıssıG, KurT, HAUKE, J. W. GipP & ALEXANDER VOLKER ALTENBACH:
Ein Urpferdekiefer, Propachynolophus aff. maldanı (LEMOINE) aus dem Eozän Spaniens... 265
HELLMUND, MEINOLF & Kurt HeEıssıG: Neuere Funde von Prominatherium dalmatinum
(H. v. MEYER 1854) (Artiodactyla, Mammalia) aus dem Eozän von Dalmatien ................... 273
VON DEN DRIESCH, ANGELA & KATRIN VAGEDES: Funde eines Braunbären, Ursus arctos L.
aus Frasdorf/Obb. aus dem Übergang der jüngeren Dryas zum Praeboreal ....................... 283
ZIEGLER, REINHARD: Bisher übersehene Insectivora (Mammalia) aus Wintershof-West bei
Sera tteetgereenneteee 291
München, 15. Dezember 1994
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie
Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München
Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 34 | 3068. | 21 Taf. | München, 15.12. 1994

ISSN 0077-2070

Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm,
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie

Redaktion: Prof. Dr. Kurt Heißig

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 34 JE 3-33 | München, 15. 12. 1994

DFG-Schwerpunkt
BIOGENE SEDIMENTATION

Rift-Evolution
und
Kreide-Sedimentation

Paläoozeanographisch gesteuerte Veränderungen des Dinophyta-
Planktons während des Unter-Cenoman Transgressions-Events
- Eine Trendanalyse der Dinoflagellaten-Zysten Verteilungs-
muster im Profil Rüthen (Münsterland/Deutschland) -

Von KarL-HEinz KirscH * und RAIMOND BELOW **
Mit 24 Abbildungen

Kurzfassung

Die Daten einer quantitativen Analyse der Dinoflagellatenzysten-Assoziationen ım Unter-
Cenoman des Profils Rüthen (südliches Münsterland/Deutschland), dıe FECHNER (1989)
publizierte, werden mit der von BELOWw & Kirsch (1994) vorgestellten Methode neu berechnet.
Die Veränderungen von so ermittelten %-Häufigkeiten verschiedenster natürlicher
Dinoflagellaten-Taxa unterschiedlichster hierarchischer Rangstufen in einem biologisch defi-
nierten Klassifikationsschema werden in ihrer Abhängigkeit von den wechselnden Umweltbe-
dingungen während des Unter-Cenoman Transgressions-Events untersucht. Dabei zeigen
sich im Gegensatz zu den Ergebnissen traditioneller Bearbeitungsweise sehr oft markante
Trends in der Häufigkeitsverteilung vieler Dinoflagellaten-Zysten-Gruppen im Profil syn-
chron zur Entwicklung des Transgressions-Ereignisses.

Abstract

FECHNER (1989) published data of a quantitative analysis of dinoflagellate-cyst assemblages
from the Lower Cenomanian of the Rüthen section (southern Münsterland/Germany). These
data are used for new calculations according to the method of BELow & KırscH (1994). The
relative abundances of various taxa of different rank in a biologıcally defined classıfıcation

*) Dr. K.-H. Kirsch, Institut für Paläontologie der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn,
Nußallee 8, 53115 Bonn, Deutschland;
==) Privatdozent Dr. R. BELOWw, Büchelstraße 1, 53227 Bonn-Oberkassel, Deutschland.

scheme are analysed in detail in order to find responses of dinoflagellate-cysts within the
section to changing environmental conditions during this Lower Cenomanian transgression
event. A lot of significant trends of decrease and increase of relative abundances of such
dinoflagellate-cyst taxa connected with the progressive development of the transgression can
be observed with this new method ın contrary to poor results using the traditional calculation
only.

Einleitung

Wie bei allen Lebewesen gibt es auch bei den Dinophyta gegenüber definierten Milieu-
faktoren tolerant oder sensibel reagierende Taxa. Durch vergleichende, gleichzeitige Untersu-
chungen der rezenten Verbreitung von Dinoflagellaten und verschiedenster Umweltfaktoren,
die diese Verteilungsmuster mitbestimmen, kennen wir in zunehmendem Maße die ökosensitiven
Arten ineiner Phytoplankton-Population und wissen sie von den ökotoleranten Dinoflagellaten-
Taxa zu trennen.

Mit der Methode des Extrapolierens der Umwelt-Toleranz des Nearest Living Relative
können rezent als Okoindikatoren bekannte Dinoflagellaten-Zysten im Quartär und im
Neogen zur Rekonstruktion des Paläomilieus mit hoher Aussagesicherheit eingesetzt werden.
Dabei werden die uns rezent bekannten Ansprüche eines lebenden Taxons an spezielle
Umweltfaktoren in die Erdvergangenheit zurückextrapoliert unter der Annahme, daß das
Taxon seine spezifischen Umweltansprüche nicht wesentlich ändert.

Diese Möglichkeitentfälltaber beiden Dinoflagellaten aufgrund des fehlenden aktualistischen
Rezentvergleichs mit zunehmendem geologischen Alter, wie bei jeder anderen Fossilgruppe
auch. Heute ausgestorbene, zu ihren Lebzeiten ökosensitive Dinoflagellaten können dann nur
empirisch gefunden werden, indem ihre Verteilungsmuster innerhalb einer Zeitscheibe an
möglichst vielen anderen, mit geologischen und paläontologischen Methoden gewonnenen
paläoökologischen Daten geeicht werden.

Bei solchen, immer noch recht seltenen quantitativen paläoökologischen Analysen
praetertiärer Dinoflagellaten-Zysten wird aus Zeitnot oder Bequemlichkeit meist nur auf
Gattungs-Niveau ausgezählt und die relative Häufigkeit von Gattungen innerhalb der Ge-
samt-Dinoflagellaten-Zysten-Assoziation ermittelt. Diese alleinige Nutzung der Gattung
bedingt bereits starke Einschränkungen von Aussagemöglichkeiten. Zusätzlich kann auch das
heutzutage gleichermaßen übliche, sehr starke Splitting auf Gattungs-Niveau eventuell in den
Fossilvergesellschaftungen tatsächlich dokumentierte Verteilungen natürlicher, biologisch
definierbarer Gruppen verschleiern. Diese inflationäre Aufspaltung in mittlerweile zu 35%
monotypischen Gattungen berücksichtigt in der Regel lediglich morphologische Unterschie-
de von phaenotypischen Merkmalen, die nicht in jedem Fall die tatsächlichen biologischen
Verwandtschaftsbeziehungen, respektive Unterschiede widerspiegeln und künstliche Form-
gattungen in Fülle bedingen. Deshalb wird bei quantitativen Analysen schr oft getrennt
gezählt, was taxonomisch zusammengehört und eine sinnvolle ökologische Aussage erlauben
könnte. Es besteht dann die Gefahr ökologisch sensitive natürliche Taxa nicht zu erkennen und
führtunseres Erachtens zu mehr und mehr aussagelosen Häufigkeitsverteilungsmustern in den
Profilen. Dies finden wir bei unseren Arbeiten über Dinoflagellaten-Zysten-Assoziationen
aus der Unter-Kreide immer wieder bestätigt und darauf haben wir bereits ausführlich
hingewiesen (BELOw & KırscH 1994, Kırsch & BELOW, im Druck). BELOw & Kirsch (1994)
entwickelten deshalb eine alternative Methode, um paläoökolgische Interpretationen mit Hilfe
von fossilen Dinoflagellaten-Zysten aussagekräftiger, zuverlässiger und sicherer zu machen.
Dabei werden die relativen Häufigkeiten natürlicher Taxa (hier: Zählgruppen) unterschied-
lichster hierarchischer Rangstufe in einem evolutionsbiologisch begründeten Klassifikations-

schema an verwandten, aber höherrangigen Taxa (Zählgruppen) bis hin zur Gesamtassoziation
ermittelt. Die Details der Methodik sind bei BELOwW & KırscH (1994) beschrieben.

Es liegt nahe, auf diese neuartige Methode die geologisch überlieferten Verteilungsmuster
von Dinoflagellaten-Zysten zunächst in möglichst umfangreichen Probenserien zu ermitteln,
um sıe dabei an mıt anderen geologisch/paläontologischen Methoden erarbeiteten Paläodaten
zu eichen. So ließe sich die zukünftige Anwendung möglichst rasch auf eine umfangreiche
Datenbasis gründen. Das bezieht die Nutzung publizierter Daten mıt ein. Bei einer Sichtung
der Literatur mit quantitativen Dinoflagellaten-Zysten-Analysen stellte sich jedoch heraus,
daß das Gros der Daten nicht benutzt werden kann, weil Angaben über die exakte Zahl der
insgesamt pro Probe ausgezählten Dinoflagellaten-Zysten-Individuen fehlen. Kırsch & BELOw
(im Druck) diskutieren an Beispielen ausführlich die unabdingbare Notwendigkeit jede %-
Berechnung von Taxamitder Berechnung des Konfidenzintervalls zu koppeln (sieheS. 9). Nur
so können %-Häufigkeiten, wie wir sie nach unserer Methode berechnen, miteinander
verglichen und interpretiert werden. Zur Berechnung des Konfidenzintervalls wird aber
immer die genaue Zahl der insgesamt ausgelesenen Individuen einer Probe benötigt und diese
Angabe fehlt den meisten Publikationen. Eine der wenigen positiven Ausnahmen stellt die
Arbeit von FECHNER (1989) über Dinoflagellaten-Zysten aus dem Alb/Cenoman- Grenzbe-
reich von Rüthen dar. FECHNER zählte schr viele Dinoflagellaten-Zysten-Individuen pro Probe
aus, was ein schr enges Konfidenzintervall mit entsprechend hoher Aussagegenauigkeit
bedingt. FECHNER gibt aber auch die genaue Anzahl ausgezählter Individuen an und aus seinen
%-Häufigkeitsangaben der Taxa lassen sich deshalb die Individuenzahlen eines jeden Taxons
pro Probe berechnen, die wir für unsere Methode brauchen.

Zielsetzung

Mit einer fortschreitenden Transgression über einen definierten Punkt im Sedimentations-
raum hinweg ändern sich zwangsläufig verschiedenste Umweltparameter am Sedimentations-
punkt und auch in der Wassersäule darüber sehr stark und vor allem auch geologisch gesehen
sehr rasch, aber unter einem definierten regionalen Klimadiktat (Paläogeographische Position
auf der Land/Küstenlinie/Meer-Traverse; Entfernung vom Land und Einflußstärke des terre-
strischen Systems auf das marine System (System-Interferenz) durch: Eintrag mineralischer
Nährstoffe vom Land und terrestrisch produzierter organischer Nährstoffe, Eintrag minera-
lischen und organischen Nichtnährstoff-Detritus, Süßwasserzufluß mit Süßwasserüber-
schichtung über marınem Salzwasser oder Vermischung des Süfßwassers mit marınem Salzwas-
serund Verdünnung der marinen Salzkonzentration, Stärke des Küstenauftriebs von kühlerem
Meerbodenwasser in Küstennähe unter Einfluß ablandigen Windes; gezeiten- und wind-
getriebene Bildung von Turbulenzen mit Vermischung von marinem Boden- und Oberflächen-
wasser, aber auch ın Abhängigkeit von der sich bei Transgression unter Umständen rasch
verändernden Bathymertrie).

Bei den zum Teil sehr starken Veränderungen der Konstellation von Umweltparametern
während der Unter-Cenoman-Transgression in dieser südlichen Randposition des flachen
Münsterländer Sedimentationsbeckens waren entsprechend deutliche Reaktionen des
Dinoflagellaten-Planktons wahrscheinlich. Wir erwarteten, daß diese Reaktionen dann auch
als Trend in den Veränderungen der relativen %-Häufigkeiten in der Profilabfolge widerge-
spiegelt unddokumentiert wurden und auf diese Weise die Spuren des Transgressionsereignisses
während eines Kaltwasser-Regimes (siehe S. 8) in der Plankton-Biosphaere überliefert sind.
Das nachzuweisen ist unsere Zielsetzung bei der Neuberechnung der Daten FECHNERS (1989)
nach der Methode von BELOw & Kirsch (1994).

Paderborn

Dortmund

Tertiär & Quartär
Bedeckung

Rheinisches Schiefergebirge
(Paläozoische Unterlage)

vermuteter Küstenverlauf im Ober - Alb

.—_
.—_

vermuteter Küstenverlauf im tieferen Unter - Cenoman

vermuteter Küstenverlauf im höheren Cenoman

EHRE heutige West-und Süd-Grenze des Kreideausbisses im
Münsterländer Becken
Abb. 1: Paläogeographische Verbreitung des Alb und Cenoman im Münsterländer Kreidebecken (um-
gezeichnet und vereinfacht nach Fries, Hıss & KAtvEr (1990).

Geologische Übersicht und paläoökologischer Kenntnisstand

Im Unter-Cenoman ist das von Norden über den Münsterländer Sporn der Rheinischen
Masse transgredierende Kreide-Meer weit über das heutige Verbreitungsgebiet am Südrand
des Münsterländer Kreidebeckens nach Süden auf die Landmasse des Rheinischen Schieferge-
birges vorgedrungen (Abb.1). Im Raum Rüthen/Büren beginnt diese Kreidesedimentation mit
mittelkörnigem glaukonitischem, bankigem bis massigem Sandstein, der paläozoische Schich-
ten diskordantüberlagert. Diese Rüthener Schichten lassen sich einer ersten Transgressionsphase
im Mittel- bis Oberalb zuordnen. Sie erreichen ın der Region 5m-7m, stellenweise 10m
Mächtigkeit. Diese glaukonitischen Sandsteine werden ım Steinbruch des Rüthener Grün-
sandstein-Werks Kirsch & VOLMER GmbH (TK 25 Effeln (4416), r 34 59 980, h 57 07 550) als
Werkstein abgebaut. Im Steinbruch sind im Hangenden der Rüthener Schichten über einer
Phosphoritknollen-Lage die Basısschichten des Cenomans aufgeschlossen. Dies sind „zu-
nächst sandige glaukonitreiche Kalke, später dann nur noch gelegentlich glaukonitführende
Kalkbänke, die durch zum Teil recht mächtige Mergellagen von einander getrennt werden.
Den Abschluß des Profils bilden dickbankige Kalke mit nur wenigen dünnen Mergelfugen“
(Zitat nach FECHNER, 1989, S. 7). Diese lithologisch sehr differenzierte Schichtenfolge (Abb.2)
dokumentiert das Transgressions-Ereignis an der Wende Alb/Cenoman nach einer Phase mit
regressivem Trend und damit verbundenen Sedimentationslücken und/oder Aufarbeitungs-
horizonten über der ersten Mittel-Oberalb Transgressionsphase. Weiterführende Literatur
zur Alb/Cenoman-Thematik der Region, detaillierte Darstellungen der Lithostratigraphie
und Biostratigraphie dieses und benachbarter Aufschlüsse findet sich in FECHNER (1989),
FrRIEG, Hıss & KAEvVER (1990), Hıss (1981, 1989), KEMPER (1984) und Skurın (1989).

Eos
—— mergeliger Kalk
u Mergel
Be Sandstein
SE Glaukonit =

6) Phosphoritknollen (En rn u

Unter - Cenoman

Rn 3
Rn2

100 cm
Ani 50 cm
Jo)
< 3

Abb. 2: Profildes Unter-Cenoman ım Steinbruch des Rüthener Grünsandstein-Werks KIRSCH & VOLMER
GmbH (umgezeichnet nach FEcHNEr (1989); Alb-Cenoman Grenze nach Hıss (1981).

Das Profil Rüthen wurde auch von FECHNER (1989) aufgenommen, im Detail beschrieben
und beprobt. Er führte eine Palynofaziesanalyse von insgesamt 19 Proben durch. Hinsichtlich
vieler allgemeiner Informationen und Details zu Ergebnissen der traditioneller Analysenweise
und Problemdiskussionen verweisen wir auf diese Arbeit und referieren hier lediglich was an
Informationen über die Wassertemperatur und Salinität des damaligen Sedimentationsraumes
während des Transgressions-Events für unsere Trendanalyse wichtig sein könnte.

Neben den das Phytoplankton aus organischer Substanz bei weitem dominierenden
Dinoflagellaten-Zysten fand FECHNER (1989) in jeder Probe Acritarchen mit durchschnittlich
1%-5% Häufigkeit (am Gesamt-Phytoplankton-Gehalt aus organischer Substanz). Nur ın
den Proben Rn6, Rn15, Rn18 und Rn19 liegen sie mit5%-10% und in Rn3 mit 13% höher und
in Rn4 werden sogar 33% erreicht. Ein gerichteter Trend in der %-Häufigkeitsverteilung im
Profil ist nicht zu erkennen. Die mit Ausnahme von Rn4 eher moderaten Oszillationen
zwischen 1% und 10% weisen darauf hin, daß das Profil in dem untersuchten Zeitintervall
immer noch deutlich im Einflußbereich des terrestrischen Systems blieb, denn "acritarchs...,

if present in higher quantities, are frequently claimed to indicate reduced salinity waters ...".
In addition, acritarchs are characteristic for more turbulent water conditions, indicating the
initial and closing stages of transgressions (Prauss, 1993, S.149). Auf die Landnähe des
Ablagerungspunktes weisen ja auch die von FECHNER nachgewiesenen deutlichen Pollen- und
Sporen-Gehalte in den Proben hın.

Innerhalb der Acritarchen-Assoziationen ist Paralecaniella indentata das in vielen Proben
dominante Taxon, vor allem im Intervall Rn2 bis Rn6, wo sich aus FECHNERS %-Angaben 65
Individuen ın Rn2, 30 Individuen in Rn3, 188 Individuen ın Rn4, 27 Individuen in Rn5 und 30
Individuen ın Rn6 rückrechnen lassen. Im Hangenden sind siemit Ausnahme von Probe Rn15
(39 Individuen) deutlich seltener oder fehlen (siehe FECHNER 1989, Abb.5). In diesem Taxon
vermutet FECHNER (1989, S. 54) eın „möglicherweise Kaltwasser anzeigendes Faziesfossil“. In
der Tat fällt die Häufigkeit von Paralecaniella indentata ın der unteren Hälfte des Profils auf,
welches ja auch so reich an Glaukonit ist, den Kemper (1987) als „Kaltwasser-Mineral“
bezeichnet, da seine Abscheidung mit wenigen Ausnahmen an kühles Wasser gebunden sei.
Dieser Teil des Profils entstand in einem ausgedehnten Glaukonitfaziesgürtel, dessen Bildung
am Meeresboden zumindest auf kühles Bodenwasser hinweist und Paralecaniella indentata
vielleicht auf ebenso kühles Oberflächenwasser. Niedrige Temperatur des Oberflächen-
wassers kann dann in dieser landnahen Position des Ablagerungsraumes des Profils Rüthen
durch Küstenauftrieb des kühlen Bodenwassers bedingt gewesen sein. Vielleicht aber war das
Oberflächenwasser im Epikontinentalmeer „Münsterländer Kreidebecken“ im frühen Unter-
Cenoman ohnehin kühl, denn Kemper (1987, S. 30) vermutet ım frühen Unter-Cenoman eine
Kaltzeit, während der dieser Küstenauftrieb von kaltem Bodenwasser größte Intensität
erreichte. Mit der Abnahme des Glaukonitgehaltes zum Hangenden des Profils wird auch
Paralecaniella indentata seltener.

Methodik

FECHNER (1989) untersuchte die Phytoplanktonführung und die Pollen- und Sporen-
Gehalte von 19 Proben (Rni-Rn19) des Profils quantitativ. Die prozentuale Häufigkeit der
verschiedenen Taxa ist in seiner Abbildung 6 publiziert, ebenso wie die Summe aller gezählten
Dinoflagellaten-Zysten pro Probe. Diese Abbildung 6 enthält ebenfalls Angaben über die
Menge der nıcht bestimmten Zysten, die immerhin zwischen 6% und 20%, in Probe Rn4 sogar
30% der Gesamtsumme der gezählten Dinoflagellaten-Zysten ausmacht. Diese Daten von
insgesamt 46 Zählgruppen FECHNERS (auf Art aber auch auf Gattungsniveau) übernehmen wir
unkritisch. Die Taxa dieser Zählgruppen sind in der Regel eindeutig zu erkennen. Wir gehen
deshalb davon aus, daß sie von FECHNER ın den Proben ziemlich vollständig erkannt und in
seinen Zählgruppen erfaßt wurden, in seinen Berechnungen berücksichtigt sind und deshalb
nichtals „unerkannte“ Taxain dem zum Teil recht hohen Anteil unbestimmter Dinoflagellaten-
Zysten verborgen sind. Aus diesem Grund haben wir zunächst für jede Probe die tatsächliche
Anzahl der unbestimmten Dinoflagellaten-Zysten-Individuen aus Fechners %-Angaben und
der Gesamtsumme aller gezählter Dinoflagellaten- Zysten pro Probe zurückgerechnet und
diese Anzahl von der Gesamt-Summe der gezählten Dinoflagellaten-Zysten pro Probe abge-
zogen. Dann erst wurden die %-Anteile der einzelnen Taxa an dieser neuen Gesamtsumme der
tatsächlich von FECHNER bestimmten Zysten (=„DO“) berechnet. Mit diesen Individuen-
zahlen haben wir unsere Berechnungsweise (BELOw & KırscH 1994) durchgeführt. Das den
Berechnungen zugrunde liegende, auf natürlichen Verwandtschaftsbeziehungen basierende
System ist in Abb. 3 zusammen mit den dazugehörenden Codes dargestellt.

Wie wir ın Kirsch & BELOW (im Druck) dargelegt haben, ist es bei der Berechnung der
relativen %-Häufigkeiten von Taxa wichtig, neben dem berechneten %-Wert der Häufigkeit

eines Taxons auch das Konfidenzintervall anzugeben innerhalb dessen mit 95% iger Sicherheit
der wahre %-Wert liegt. Innerhalb des 95% -Konfidenzintervalls (+/-2 & ) kann dieser wahre
%-Wert sehr vom berechneten %-Wert abweichen. Die Berechnung erfolgte nach der Formel
Ö= yF&u2=pl(mitn=Gesamtzahl der Dinoflagellatenzysten-Individuen einer übergeordneten
Zählgruppe an der die %-Häufigkeiten (die Anteile) der untergeordneten Zählgruppe p
berechnet werden und p=errechnete %-Häufigkeit eines Dinoflagellaten-Taxons an n).

Pro Probe wurden auf diese Weise 397 relative %-Häufigkeiten von Taxa an hierarchisch
übergeordneten Zählgruppen ermittelt und dann in 397 Kurvendiagrammen dargestellt und
analysiert. Davon werden hier 76 Kurven in den Abbildungen 4-24 vorgestellt und ım Text
beschrieben. Die nicht abgebildeten Kurven zeigen lediglich Einzelvorkommen oder spora-
disches Auftreten von Taxa im Profil oder kontinuierliche Präsenz des Taxons in allen Proben
mit jeweils sehr niedrigen %-Häufigkeiten ohne erkennbare Beziehung oder gar ausdeutbare
Trends in Abhängigkeit vom Verlauf des Transgressions-Ereignisses. Bei anderen nicht
dargestellten Kurven sind Aussagen aufgrund eines zu breiten 95%-Konfidenzintervalls nicht
sinnvoll.

Hinsichtlich der Darstellung und traditionellen Analyse der %-Häufigkeiten von Gattun-
gen und ausgewählten Dinoflagellaten-Zysten-Arten an der Gesamt-Assoziation der
Dinoflagellaten-Zysten aus organischer Substanz („DO“) und Diskussion dieser Ergebnisse
verweisen wir auf FECHNER (1989, S. 64 ff).

Analyse

Die Assoziationen der Dinoflagellaten-Zysten aus organischer Substanz („DO“) im tiefsten
Cenoman des Profils Rüthen setzen sich ganz überwiegend aus den drei Familien Gonyaulacaceae
(„G“), Peridiniaceae („P“) und Triadiniaceae („I“) zusammen (Abb. 4a, b, c). Nur im Top des
Profils werden die Cladopyxidiaceae („C“) häufiger (Abb. 4d). Der Anteil der Incertae Sedis
mit den Gattungen Maghrebinia, Rhombodella und Wallodinıum ıst sehr gering (Abb.4e).
Diese Genera treten nur sporadisch in einigen Proben mit einigen wenigen Individuen auf.

1. Die Gonyaulacaceae(,G‘)

Die Familie Gonyaulacaceae ist mit 55%-80% Häufigkeit an „DO“ die deutlich dominie-
rende Familie (Abb.4a). Ein Trend der Häufigkeitszunahme oder Abnahme im Profil ist nicht
zu erkennen, wohl aber eine rhythmische, sukzessiv über mehrere aufeinander folgende
Proben stattfindende Abnahme zum Minimalwert und erneuter Anstieg zum maximalen %-
Häufigkeitswert. Lediglich ım Intervall Rn16 bis Rn18 ist ein plötzlicher, starker Abfall der
Häufigkeitskurve auf 35% an „DO“, dem niedrigsten Wert im gesamten Profil, und ein
anschließender ebenso abrupter Anstieg um 40% auf 80% (an „DO“) in Rn18 zu erkennen.

1.1. Die „G-S“-Zysten

Die Familie Gonyaulacaceae wird im vorliegendem Material zu 100% vom sexiformen
gonyaulacoiden Bautyp („G-S“) gebildet, so daß die %-Häufigkeits-Verteilungskurve „G-S“
an „DO“ der Kurve „G“ an „DO“ (Abb. 4a) entspricht. Ebenso sind deshalb alle %-
Häufigkeits-Kurven von Zählgruppen an „G-S“ identisch mit denen an „G“.

Innerhalb des sexiformen gonyaulacoiden Bautyps werden die zwei prinzipiell verschiede-
nen Zystentypen mit S-Sulcus („G-S-S“- Zysten) und mit L-Sulcus („G-S-L“-Zysten) unter-
schieden (Abb. 5).

Code Zählgruppe

% DO Dinoflagellaten-Zysten (det.) aus org. Substanz

% IS Incertae Sedis

% C Cladopyxidiaccae

% T Triadiniaceae

% P Peridiniaceae

% G Gonyaulacaceae

% G-S Gonyaulacaceae-sexiform

% G-S-S Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ

% G-S-S-prox Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-
proximat

% G-S-S-prox-areat Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-
proximat, areat

% G-S-S-prox-monareat Gonyaulacaceae-sexiform-S-Typ-
proximat, nicht areat

% G-S-S-chor Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-
chorat

% G-S-S-chor-sep Gonyaulacaceaec-sexiform-S/Typ-
chorat, septat

% G-S-S-chor-fifo Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-
chorat, finate Fortsätze

% G-S-S-cin-cav Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-
cingulocavat

% G-S-L Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ

% G-S-L-pA Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
praecingulare Archacopyle

% G-S-L-pA-mO Gonyaulacaceae-sexeform-L/Typ-
praecingulare Archaeopyle-monooperculat/3’ '

% G-S-L-pA-bOmax Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
praecingulare Archaeopyle-biopercular/2’ ’ +3

% G-S-L-pA-mO-derb Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
praecingulare Archaeopyle-monoopereulat/3’ ’
mit derber, dicker Zystenwand

% G-S-L-pA-mO-sonst. Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-

G-S-L-eA

praecingulare Archaeoopyle-monooperculat/3 ’
sonstige
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
epizystale Archaeopyle

Abb. 3: Die im Profil auftretenden Gattungen von Dinoflagellatenzysten und die auf biologischer
Verwandtschaft basierenden, übergeordneten Zählgruppen unterschiedlicher hierarchischer
Klassifikations-Rangstufen, ihre Codierung (Abb. 3a) und ihre Darstellung im Cluster-Dia-
gramm (Abb. 3b).

9,
o

G-S-L-aA

G-S-L-aA-sph

G-S-L-aA-sph-accedat

G-S-L-aA-sph-prox

G-S-L-aA-sph-proxtec

G-S-L-aA-cer

G-S-L-aA-cer-cor

G-S-L-aA-cer-lent

G-S-L-aA-cer-lent-tec

G-S-L-aA-cer-lent-nontec

G-S-L-aA-elo

P-aAıAcomb.

P-transA

T-aA-accedat

T-aA-areat

Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
apicale Archaeopyle

Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
apicale Archaeopyle,

+/- sphaeroidaler Körper
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
apicale Archaeopyle,

+/- sphaeroidaler Körper, accedat
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
apicale Archaeopyle,

+/- sphaeroidaler Körper, proximat
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
apicale Archaeopyle,

+/- sphaeroidaler Körper, proxımat und
durch +/- ausgebildetes Tectum z. T. cavat
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
apicale Archaeopyle,

ceratioidaler Habitus
Gonyaulacaceac-sexiform-L/Typ-
apicale Archaeopyle,

ceratioidaler Habitus, deutlich cornuat
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
apicale Archaeopyle,

ceratioidaler Habitus, lenticular d/v
abgeplattet
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
apicale Archacopyle,

ceratioidaler Habitus, lenticular

d/v abgeplattet, mit Tectum
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
apicale Archaeopyle,

ceratioidaler Habitus, lenticular
d/v abgeplattet, ohne Tectum
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-
apikale Archaeopyle,

elongater Habitus

Peridiniaceae,

apicale Archaeopyle mit interkalarer
Archaeopyle combiniert
Peridiniaceae,

transapikale Archaeopyle

Triadiniaceae,
praecingulare Archaeopyle
Triadiniaceae,

apicale Archaeopyle
Triadiniaceae,

apicale Archaeopyle,
accedat

Triadiniaceae,

apicale Archaeopyle,

arcat

fifo

Spiniferites

Pterodinium chor + cav

Stephodinlum
Thalassiphore

Gonyaulacysta
Psallgonyaulax
Prolixosphaeridium

Ellipsodinium

Cribroperidinlum

Endoscerinlum

Coronifera

Exochosphaeridium

Callalosphaeridium

Tanyosphaeridium

Cleistosphaeridium
prox tec

Chlamydophorella

Polygonifera

prox + proxtec

Kallosphaeridium

Membranosphaera

Melourogonyaulax

Cometodinium

accedat
Litosphaeridium

Sureulosphaeridium

Cyclonephellum non tec

Canningla

Odontochltina

Xenascus

Abb. 3: (Fortsetzung) Die im Profil auftretenden Gattungen von Dinoflagellatenzysten und die auf
biologischer Verwandtschaft basierenden, übergeordneten Zählgruppen unterschiedlicher hier-
archischer Klassifikations-Rangstufen, ihre Codierung (Abb. 3a) und ihre Darstellung im Clu-
ster-Diagramm (Abb. 3b).

Epelidosphaeridia aA iA comb.
Ovoidinium

Palaeohystrichophora
Florentinia

ei .

Hystrichodinium

Hystrichosphaeridium accedat
RE =

Dinopterygium

Xiphophoridium

Rhombodella

Maghrebinia

Microdinium

1.1.1. Die „G-S-S“-Zysten

Rhythmische, sukzessiv über mehrere aufeinander folgende Proben erkennbare Zunahme
und Abnahme ihrer %-Häufigkeiten an „G“ findet bei den „G-S-S“-Zysten und „G-S-L“-
Zysten statt (Abb. 5b, d). Dieser rhytmischen Oszillation ist nun aber ein deutlicher Trend der
Häufigkeitszunahme der „G-S-S“-Zysten an „G“ um 30% -40% (Abb. 5b) überlagert. Dabei
sind im Intervall Rni bis Rn7 (und auch noch einmal in Rn19) die „G-S-S“-Zysten innerhalb
der Gonyaulacaceae jedoch seltener als die „G-S-L“-Zysten. Im Intervall Rn9 bis Rn18 aber
ist es umgekehrt.

1.1.1.1. Die choraten „G-S-S“-Zysten

Abb. 6c zeigt, daß der chorate Bautyp innerhalb der „G-S-S“-Zysten mit 95% bis 100%
gegenüber dem selteneren proximaten Bautyp (Abb. 6b) und dem nur sporadisch auftretenden
cavaten Bautyp (Abb. 6a) vorherrscht. Lediglich in der Probe Rn4 geht die %-Häufigkeit der
choraten „G-S-S“-Zysten an derübergeordneten „G-S-S“-Zählgruppe auf 80% zurück. Dafür
erreichen in Probe Rn4 die proximaten „G-S-S“-Zysten fast 20% an der übergeordneten „G-
S-S“-Zählgruppe. Wegen dieser Übermacht des choraten Bautyps innerhalb der „G-S-S“-
Zysten entspricht die %-Häufigkeits-Kurve „G-S-S“ an „G“ (Abb. 5b) weitgehend der Kurve
„G-S-S-chor“ an „G“ (Abb. 6d) und die Kurve der %-Häufigkeiten von „G-S-S“ an „DO“
(Abb. 5a) der Kurve „G-S-S-chor“ an „DO“ (Abb.6e). Das wiederum bedeutet: der deutliche
Trend der %-Häufigkeitszunahme der „G-S-S“-Zysten an der übergeordneten „G“-Zähl-
gruppe im Profil ist durch die Zunahme der choraten „G-S-S“-Zysten bedingt.

Von den „G-S-S-chor“-Zysten wurden im Profil Rüthen nur die Gattungen Spiniferites und
Pterodinium von FECHNER beobachtet. Da Spiniferites (Abb. 7) zu 100% die übergeordnete
Zählgruppe „G-S-S-chor-fifo“ und Pterodinium (Abb. 8) zu 100% die übergeordnete Zähl-
gruppe „G-S-S-chor-sep“ aufbaut, sind die folgenden %-Häufigkeitskurven identisch:
Spiniferitesan „G-S-S-chor“ und „G-S-S-chor-fifo“ an „G-S-S-chor“, Spiniferites an „G-S-S“
und „G-S-S-chor-fifo“ an „G-S-S“, Spiniferites an „G“ und „G-S-S-chor-fifo“ an „G“,
Spiniferites an „DO“ und „G-S-S-chor-fifo“ an „DO“, Pterodinium an „G-S-S-chor“ und
„G-S-chor-sep“ an „G-S-S-chor“, Pterodininm an „G-S-S“ und „G-S-S-chor-sep“ an „G-S-
S“, Pterodinium an „G“ und „G-S-S-chor-sep“ an „G“, Pterodinium an „DO“ und „G-S-S-
chor-sep“ an „DO“.

Spiniferites ist mit 20% -50% relativer Häufigkeitan „DO“ (Abb. 7a) in den meisten Proben
eine sehr häufige Gattung, oft sogar die häufigste Gattung, zeigt aber nur einen sehr schwachen

An 19 Ana Anıa
An 18 Anıe An 18 An18
Anı7 Balz Anı7 Rn 17
Anis Rn 16 Rn 16 An 16
Anıs Ds An 15 Anıs
Ania Ana Ania Rn ia

An 13 = An 13 Rn13
Ant BZ Ant Anı2
Any rar Rat Rott

Rn 10 An1o Rn 10 Rn 10
Ans An Rn9 Ans
Ane Ana RnB Rn®
Anz Anz | Rn? Anz
. m = 3
Ans Ans Ans Ans
Ana And Adi er N
Ana Rn3 Rn3 Rn3
Rn2 Anz Rn An2
An Ant Ant Ant

o 0 0 0 0 0 © 70 80 © 100 om 0 0 20 0 40 oo 2
% %
4a 4b 4d 4e

Abb. 4: Relative %-Häufigkeiten der Gonyaulacaceae (Abb. 4a), Peridiniaceae (Abb. 4b), Triadiniaceae
(Abb. 4c), Cladopyxidiaceae (Abb. 4d) und der Sammelgruppe Incertae Sedis (Abb. 4e) an der
gesamten Sporopollenin-Dinoflagellatenzysten Menge („DO“).

Trend der %-Häufigkeits-Zunahme im Profilverlauf. Dagegen liegen die %-Häufigkeiten von
Pterodinium an „DO“ niedrig (Abb. 8a). Pterodinium erreicht maximal 7% an „DO“, fehlt
aber auch in einigen Proben. Zum Hangenden ist eine schwache, aber deutliche Häufigkeits-
zunahme an „DO“ zu erkennen (Abb. 8a).

Dierelativen Häufigkeiten sowohl von Spiniferites als auch von Pterodinıum an „G“ nehmen
zum Hangenden hin stetig zu (Abb. 7b, 8b). Bei Spiniferites folgt diesem Anstieg aber ein
Rückgang um fast 35% von RnI$ nach Rn19.

Spiniferites ist gegenüber Pterodinzum die mit zwischen 80% und 100% innerhalb der
Zysten mit „G-S-S“- und „G-S-S-chor“-Bautyp eindeutig dominierende Gattung (vergleiche
Abb. 7c mit Abb. $8c und Abb. 7e mit Abb. $e). Während jedoch die %-Häufigkeit von
Spiniferites an den übergeordneten Zählgruppen „G-S-S“ und „G-S-S-chor“ zum Hangenden
abnımmt, wird Pterodinium innerhalb der „G-S-S“-Zysten und der „G-S-S-chor“-Zysten
zum Hangenden entsprechend häufiger und erreicht in Rn19 schließlich 18% an den „G-S-S“ -
Zysten (Abb. 8c). In neogenen und quartären Sedimenten wird die Gattung /mpagidınıum (der
Tertiär-Nachfahre des kreidezeitlichen Pterodinium) als Hinweis auf nährstoffärmere, land-
fernere, offen-marine Bedingungen gewertet. Das würde im vorliegenden Fall mit der Annah-
me zunehmender Küstenentfernung mit fortschreitender Transgression übereinstimmen.

Andere Gattungen mit „G-S-S“-Bauplan wie Ellipsoidinium, Prolixosphaeridium,
Stephodinium und Psaligonyanlax treten nur selten in einigen Proben und dann mit sehr
niedriger %-Häufigkeit sowohl an „DO“ als auch an „G-S-S“ auf. Diese sporadische Vertei-
lung läßt keinerlei Zusammenhang mit den vermuteten paläoökologischen Veränderungen
während des Transgressions- Ereignisses erkennen. Lediglich Gonyaulacysta ıst zumindest ın
der Hälfte der Proben und dann auch mit etwas höheren %-Werten an „G-S-S“ vertreten

(Abb. 9).

1.2. Die „G-S-L“-Zysten

Wie bei den „G-S-S“-Zysten findet auch bei den „G-S-L“-Zysten eine rhythmische,
sukzessive Zunahme und Abnahme der %-Häufigkeiten an „G“ über mehrere aufeinander
folgende Proben statt (Abb. 5d). Dieser rhythmischen Oszillation ist nun aber ein deutlicher

Abb. 5: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-S“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen „DO“
(Abb.5a) und „G“ (Abb. 5b), und relative %-Häufigkeiten der „G-S-L“-Zysten an den überge-
ordneten Zählgruppen „DO“ (Abb. 5c) und „G“ (Abb. 5d).

Trend der Häufigkeitsabnahme der „G-S-L“-Zysten an „G“ um immerhin 30% bis 40%
überlagert. Im Intervall Rni bis Rn? (und auch noch einmal in Rn 19) sind die „G-S-L“-Zysten
innerhalb der Gonyaulacaceae häufiger als die „G-S-S“-Zysten. Im IntervallRn9 bisRn18aber
ist es umgekehrt.

1.2.1. Die „G-S-L“-Zysten mit apikaler Archaeopyle

Dieser Trend der %-Häufigkeitsabnahme des „G-S-L“-Zystentyps an „G“ (Abb. 5d) und
an „DO“ (Abb. 5c) entspricht weitgehend der Verteilung der „G-S-L“-Zysten mit apikaler
Archaeopyle an „G“ und an „DO“ (Abb. 10a, b). Dieser Bautyp dominiert mit 60% bis 85%
Häufigkeit an „G-S-L“ (Abb. 10c) gegenüber den „G-S-L“-Zysten mit praecingularer
Archaeopyle (Abb. 17) und den „G-S-L“-Zysten mit epizystaler Archaeopyle (Abb. 20). In
Rn4 bildet dieser gonyaulacoide Bautyp mit apikaler Archaeopyle die „G-S-L“-Gruppe

Abb. 6:

o 0 02 = 0 0 © 70 80 90 100

Relative %-Häufigkeiten der „G-S-S-cin-cav“-Zysten an der übergeordneten Zählgruppe „G-S-
S“ (Abb. 6a); relative %-Häufigkeiten der „G-S-S-prox“-Zysten an der übergeordneten Zähl-
gruppe „G-S-S“ (Abb. 6b); relative %-Häufigkeiten der „G-S-S-chor“-Zysten an den überge-
ordneten Zählgruppen „G-S-S“ (Abb. 6c), „G“ (Abb. 6d) und „DO“ (Abb. 6e).

ZEN

Abb. 7: Relative %-Häufigkeiten der Gattung Spinzferites an den übergeordneten Zählgruppen „DO“
(Abb. 7a), „G“ (Abb. 7b), „G-S-S“ (Abb. 7c) und „G-S-S-chor“ (Abb. 7d).

Rn 19

Anıa
An 18 Anıe
Rn | Anız
Anis An
Rs | Rrisz]
Anıa Ania |
Ran Ana
Anı2 Anı2
Anti Ant |
Rn 10 An 10
0 Ana |
RnB | Ans |
Rn | Anz |
Ans | Ane |
Ans ms |
Ana | - Ana £
An3 | Ana
An2 An2
Ant Anı
o 0 2 0 0 0 © 7 80 0 100 oo 0 ©0 © 100

o 0 2 0 0 een o 0 02 02 0 0 0 m © @ 10
Sa sb Sc Sd

Abb. 8: Relative %-Häufigkeiten der Gattung Pterodinıum an den übergeordneten Zählgruppen „DO“
(Abb. 8a), „G“ (Abb. 8b), „G-S-S“ (Abb. 8c) und „G-S-S-chor“ (Abb. 8d).

Abb. 9: Relative %-Häufigkeiten der Gattung Gonyaulacysta an der übergeordneten Zählgruppe
„G-S-S“.

10a

10b

Abb. 10: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen „DO“

(Abb. 10a), „G“ (Abb. 10b) und „G- S-L“ (Abb. 10c).

Rn 18 | Rn 1a

Ana Rn4 |
Ana Ana |
Rn Anz |
Ani Ant |

+ +4

lla 11b

Ilc

oo 2 0 0 0 © 70 80 90 100

11d

Abb. 11: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA-sph“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb.11a), „G“ (Abb. 11b), „G-S-L“ (Abb. I1c) und „G-S-L-aA“ (Abb. 11d).

Abb. 12: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA-prox+proxtec“- Zysten an den übergeordneten Zähl-
gruppen „DO“ (Abb. 12a), „G“ (Abb. 12b), „G-S-L“ (Abb. 12c), „G-S-L-aA“ (Abb. 12d)und „G-
S-L-aA- sph“ (Abb. 12e)

An 19

Any

& ounnunununm

13:2 13 b 13€

Abb. 13: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA-sph-accedat“-Zysten an den übergeordneten Zähl-
gruppen „DO“ (Abb.13a), „G“ (Abb.13b), „G-S-L“ (Abb.13c), „G-S-L-aA“ (Abb.13d), „G-S-
L-aA-sph“ (Abb.13e).

o 10 20 © 40 50
%

Rn 19
An 18
Rnı7 |
Rn 16
Ans
Ania
Rn 13
Anz |
Rn

Rn 10

Rn 19

Rn 18

Rn 17

Rn 16

Rn 15

Ania

An 13

An 12

Rot

Rn 10

100

sogar zu 100%. Damit ist der über weite Intervalle hin sehr ähnliche Verlauf der Kurven von
„G-S-L“ an „DO“ (Abb. 5c) und „G-S-L-aA“ an „DO“ (Abb. 10a) sowie von „G-S-L“ an „G“
(Abb. 5d) und „G-S-L-aA“ an „G“ (Abb. 10b) zu erklären. Alle diese Häufigkeitsverteilungs-
kurven zeigen im Profilabschnitt RnI bis RnI7 zunächst stetige Abnahme und steigen im
Intervall Rni18 und Rn19 wieder an.

Innerhalb der „G-S-L“-Zysten mit apikaler Archaeopyle können wir drei typische Habitus
des Zystenkörpers unterscheiden: 1) sphaeroidaler Habitus, 2) ceratioidaler Habitus und
3) elongater Habitus.

Von elongaten Zysten der „G-S-L-aA“-Gruppe fand FECHnEr (1989) in Rüthen nur die
Gattung Tanyosphaerıdium und auch nur mit maximal 1,5% Häufigkeit an „DO“.

Demgegenüber sind die beiden anderen Gruppen wesentliche Elemente der Dinoflagellaten-
Assoziationen aus dem Unter-Cenoman von Rüthen, wobei die %-Häufigkeit von „G-S-L-
aA-sph“ an „DO“, an „G“, an „G-S-L“ undaan „G-S-L-aA“ immer über der von „G-S-L-aA-
cer“ an „DO“, an „G“ und an „G-S-L“ liegt (vergleiche Abb. 11 mit Abb.14).

1.2.1.1. Die „G-S-L-aA“-Zysten mit sphaeroidalem Habitus

Die %-Häufigkeitsverteilung von „G-S-L-aA-sph“ an „DO“ (Abb.11a) erlaubt eine Zwei-
teilung des Profils, da die %-Häufigkeit von der Basis zum Hangenden zunächst stetig bis
Rn16 um etwas mehr als die Hälfte abnimmt, dann aber im Top, im Intervall Rn16-Rn19,
ebenso konstant wieder zunimmt. Dabeı wird in Rn19 die maximale %-Häufigkeit von „G-
S-L-aA-sph“ an „G“ (Abb. 11b) und „DO“ (Abb. Ilc) erreicht. Über das gesamte Profil
gemittelt zeigt sich deshalb kein einheitlicher Trend in dieser Häufigkeitsentwicklung parallel
zur vorstoßenden Transgression, weil eine Veränderung paläoozeanographischer Parameter
eine Umkehr der Häufigkeitsentwicklung etwa ab Rn 16 bedingte.

Die %-Häufigkeiten von „G-S-L-aA-sph“ an „G-S-L“ oszillieren ohne erkennbaren Ent-
wicklungstrend von der Basis des Profils bis Rn16 zwischen 35%-65%, steigen im Intervall
Rn16-Rn19 jedoch plötzlich auf das Doppelte an (Abb. Ic).

Die %-Häufigkeiten von „G-S-L-aA-sph“ an der übergeordneten Zählgruppe „G-S-L-aA*“
zeigen einen deutlichen Trend der Häufigkeitszunahme im Intervall Rn4-Rn19 (Abb. 11d).

1.2.1.1.1. Die „G-S-L-aA-sph-prox+proxtec“-Zysten

Zu den %-Häufigkeitskurven der „G-S-L-aA-sph“-Zysten fast kongruenter Kurvenverlauf
gilt für die %-Häufigkeiten des Subbautyps der „G-S-L-aA-sph-prox+proxtec“-Zysten
(vergleiche Abb. 12 mit Abb. 11). Zu diesem Bautyp zählen wir kleine, sphaeroidale Zysten,
die areat oder nonareat sind und auch einen mehr oder weniger dichten Besatz mit niedrigen
Fortsätzen haben können. Über diesen Fortsätzen kann sich partiell, oder die gesamte Zyste
einhüllend, ein Tectum entwickeln. Die Reduktion der das Tectum tragenden Fortsätze ist
möglich, was zu Zysten mit Pericoelen oder cavaten Zysten führt. Oder das Tectum liegt
partielldem Pedium auf und stützt und trägt sich somit selber. Alveolen zwischen Pedium und
undulierendem Tectum geben der Zystenwand dann eine blasige Struktur. Diese sehr weite
Variation im Zysten-Wandbau führte in der bisherigen Klassifikation zu einer extremen
Aufsplittung in eine Vielzahl von Gattungen. Die folgenden, von FECHNER (1989) bestimmten
Gattungen zählen hierzu:

— Kallosphaeridium bleibt unter 1,5% an „DO“ in Rn2, Rn5, Rn16;

— Meionrogonyanlax trıtt nur ın Rn3 mit 0,2% an „DO“ auf;

— Membranosphaera fand FECHNER in mehreren Proben (Rnl, Rn2, Rn3, Rn14 und Rn 19). In
der hangendsten Probe des Profils bloomt Membranosphaera mit immerhin 15% an „DO“,

ee f en ee en,
o 2 0° 0 5 o 0 ni oo 0 & o 290 0° 0 © 0 m o .,.2 0» © Shi 0 8% 10 100
14a 14 b 14 c 14d
Abb. 14: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA-cer“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb.14a), „G“ (Abb.14b), „G-S-L“ (Abb.14c) und „G-S-L-aA“ (Abb. 14d).

bleibtansonsten aber unter 2% an „DO“. Diese plötzliche Häufigkeitvon Membranosphaera

in Rn19 bedingt sogar den markanten Anstieg der %-Häufigkeits-Kurven „G-S-L-aA-sph-

prox+proxtec“ und „G-S-L-aA-sph“ an „DO“, an „G“ und an „G-S-L-aA“, sowie von

„G-S-L-aA-sph-prox+proxtec“ an „G-S-L-aA-sph“;

— Polygonifera tritt nur sporadisch auf und bleibt dann unter 1% an „DO“;

— dagegen kommen die Genera Cleistosphaeridium und Chlamydophorella durchgehend im
Profil vor, dann jedoch ohne Trend in der Häufigkeitsverteilung, die stark oszilliert.
Cleistosphaeridinm kann aber sehr leicht bei Rückbildung des Tectums aus dem
Chlamydophorella-Bautyp „entstehen“. Faßt man deshalb beide Gattungen zu einem
natürlichen Taxon zusammen, ergibt sich für dieses Cleistosphaeridium+Chlamydophorella-
Taxon eine Verteilungskurve, die im wesentlichen mit der „G-S-L-aA-prox+proxtec“ -
Häufigkeitskurve zumindest für den Abschnitt RnI- Rn18 übereinstimmt. Dies bedeutet,
daß die proximaten und tectaten „G-S-L-aA“-Zysten mit sphaeroidalem Habitus fast
ausschließlich aus Cleistosphaeridinm und Chlamydophorella gebildet werden. Bei Rn19 ıst
zu der Chlamydophorella+Cleistosphaeridium-Summe noch die dort bloomende
Membranosphaera zu addieren um Übereinstimmung mit der „G-S-L-aA-sph-prox+
proxtec“-Kurve zu erreichen (Abb.12). Die %-Häufigkeiten dieser Gruppe an den überge-
ordneten Zählgruppen „DO“ (Abb.12a) und an „G“ (Abb. 12b) zeigen die auch von der %-
Häufigkeitskurve der „G-S-L-aA-sph“ an „DO“ (siehe S. 22) bekannte Zweiteilung des
Profils mit stetiger Abnahme von der Basıs bis zur Probe Rn16 und Rn17 und dann einen
raschen Anstieg auf Maximalwerte im Profil.

Die %-Häufigkeiten der Gruppe an „G-S-L“ (Abb. 12c) bleiben recht konstant. Erst ab
Rn15 ist eine starke Zunahme zu erkennen. Bei den %-Häufigkeiten von „G-S-L-aA-sph-
prox+proxtec“ an „G-S-L-aA“ und an „G-S-L-aA-sph“ ist ab Rn16 ein deutlicher Trend
steigender %-Werte zum Top um bis zu 70% zu erkennen (Abb. 12d,e).

1.2.1.1.2. Die accedaten „G-S-L-aA-sph“-Zysten

In jeder Probe treten die accedaten „G-S-L“-Zysten mit apikaler Archaeopyle
Litosphaeridium, Cometodinium und Surculosphaeridium auf, jedoch mit gleichbleibend
niedrigen %-Gehalten an „DO“ undan „G“. Auch wenn man sie zur Zählgruppe „G-S-L-aA-

sph-accedat“ zusammenfaßt, bleibt diese Gruppe unter 10% an „DO“ (Abb.13a) und unter
13% an „G“. Auch ihre %-Häufigkeit an „G-S-L“ (Abb. 13c), an „G-S-L-aA“ (Abb.13d) und
an „G-S-L-aA-sph“ (Abb. 13e) liegt immer deutlich unter der %-Häufigkeit der nahe
verwandten „G-S-L-aA-sph-prox+proxtec“-Gruppe an „G-S-L“, an „G-S-L-aA“ und an
„G-S-L-aA-sph“ (vergleiche Abb. 12 mit Abb. 13). Das bedeutet, von den „G-S-L“-Zysten
mit apikaler Archaeopyle und sphaeroidalem Habitus sind die großen Zysten mit langen
Fortsätzen in dieser Transgressionsfazies generell seltener als die kleinen, massiven proximaten
Zysten, die ab Rn6 mit fortschreitender Transgression sogar noch stark an Häufigkeit
zunehmen.

1.2.1.2. Die „G-S-L-aA“-Zysten mit ceratioidalem Habitus

Die zweithäufigste Subgruppe der „G-S-L“-Zysten mit apikaler Archaeopyle sind nach den
Zysten mitsphaeroidalem Habitus die Zysten mit ceratioidalem Habitus, deren %-Häufigkeit
an allen übergeordneten Gruppen („DO“, „G“, „G-S-L“, „G-S-L-aA“) während des
Transgressionsevents zum Hangenden abnimmt. In Rn17 und Rn19 fehlen sie (Abb. 14).

1.2.1.2.1. Die lenticularen „G-S-L-aA-cer“-Zysten

- 0/

Deutlich und vor allem gleichmäßig ist der Trend der %- Häufigkeitsabnahme besonders bei
den ceratioidalen Zysten mit dorsoventral abgeplattetem Zystenkörper an „DO“, an „G“, an
„G-S-L“, an „G-S-L-aA“ und an „G-S-L-aA-cer“ (Abb. 15).

Hierzu gehören die von FECHNER (1989) beobachteten Gattungen Cyclonephelium und
Cannıngıa. Canningıa aber ist mit 2% an „DO“ ın Rnl und weniger als 1% in Rn2, Rn3, Rn5,
Rns, Rn14 derart selten, daß die Cyclonephelium %-Häufigkeitskurve (und die der Gruppe
„G-S-L-aA-cer-lent-nontec“ mit Cylonephelinm als einziger Gattung) nahezu identisch mit
der Kurve der Abb.15 verläuft. Lediglich in Rn, wo Cyclonephelium fehlt, wird die „G-S-L-
aA-cer-lent“-Gruppe komplett aus Canningia (2% an „DO“) gebildet.

1.2.1.2.2. Die cornuaten „G-S-L-aA-cer“-Zysten

Auch der cornuate Bautyp der ceratioidalen Gonyaulacaceae mit L-Sulceus und apikaler
Archaeopyle nimmt, wenn auch sehr ungleichmäßig, zum Hangenden ab (Abb. 16). Diese
Kurven entsprechen nahezu der %-Häufigkeitsverteilung der Gattung Odontochitina, da die
zweite von FECHNER (1989) bestimmte Gattung cornuater Gonyaulacaceae, Xenascus, nur in
Rn8 mit lediglich 2 Exemplaren auftritt.

Der Anteil der cornuaten Zysten innerhalb des ceratioidalen Bautyps (Abb. I6e) ist gemittelt
höher als derjenige der lenticularen ceratioidalen Zysten (Abb. 15e). Während der Anteil
cornuater ceratioidaler Zysten im Profil zum Hangenden stark oszillierend ansteigt, fällt der
Anteil der „G-S-L-aA-cer-lent“-Zysten an „G-S-L-aA-cer“ stark oszillierend, aber deutlich,
zum Hangenden ab (vergleiche Abb.15e mit Abb.16e).

Die „G-S-L“-Zysten mit praecingularer Archaeopyle sind in allen Proben seltener als die
„G-S-L“-Zysten mit apikaler Archaeopyle (vergleiche Abb.17 mit Abb.10). In Rn4 fehlen sie
sogar. Diese „G-S-L-pA“-Gruppe erreicht maximal um 15% an „DO“ (Abb.17a),22% an „G“
(Abb. 17b) und 40% an „G-S-L“ (Abb. 17c). Die %-Häufigkeitsverteilung oszilliert stark aber
ohne Trend.

Von den von FECHNER (1989) bestimmten Gattungen dieses Bautyps Coronifera,
Cribroperidinium, Endoscrinium und Exochosphaeridium sind Coronifera (Rn4 und Rn12 mit
0,25% von „DO“) und Endoscrinium (Rnl, Rn3, Rn8, Rn9, Rn10, Rn1$ unter 1% von „DO“,
Rn19 aber 4,5% von „DO“) sehr selten. Die %-Häufigkeitsverteilungen der Abb.17 basieren

Rn19

Rn 18

An17

An16

Ans

Anta

Rn 13

Rn 12

Rott

Rn 10

o 0 20 3% o 0 2 3% o 0 =

15 a 15b 151€

Abb. 15: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA-cer-Ient“-Zysten an den übergeordneten Zähl-
gruppen „DO“ (Abb.15a), „G“ (Abb. 15b), „G-S-L“ (Abb. 15c), „G-S-L-aA“ (Abb. 15d) und

„G-S-L-aA-cer“ (Abb. 15e).

16a

%
16d 16 e
Abb. 16: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA-cer-cor“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen

„DO“ (Abb.16a), „G“ (Abb. 16b), „G-S-L“ (Abb.16c), „G-S-L-aA“ (Abb. 16d), und „G-S-L-
aA-cer“ (Abb. 16e).

ee re
on 2 = 0 0 © 70 80 90 100

%
17a 17 b 17€
Abb. 17: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-pA“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen „DO“
(Abb. 17), „G“ (Abb. 17b) und „G- S-L“ (Abb. 17).

also nahezu vollständig aus der Summierung der Exochosphaerdium- und Cribroperidinium-
Gehalte. Die %-Häufigkeitsverteilungskurven von Cribroperidinium (Abb.18) und
Exochosphaeridium (Abb.19) zeigen keinen gerichteten Trend. Das dicht bestachelte,
proximochorate Exochosphaeridium ist jedoch in diesem Transgressions-Event häufiger als

das derbe, robuste, proximate Cribroperidinium (vergleiche Abb. 18d mit Abb.19d).

1.2.3. Die „G-S-L“-Zysten mit epizystaler Archaeopyle

Die „G-S-L“-Zysten mit epizystaler Archaeopyle, von denen im Unter-Cenoman von
Rüthen nur Callaiosphaeridium asymmetricum auftritt, sind ein seltenes Element der
Dinoflagellaten-Zysten-Assoziationen und fehlen auch in mehreren Proben. Dieser Bautyp
erreichtmaximal 2% an „G“ (Abb. 20a) und 5% an „G-S-L“ (Abb. 20b) im Profilintervall Rn5-
Rni4.

2. Die Peridiniaceae („P“)

Die Familie Peridiniaceae ist die zweithäufigste Familie, obwohl sie nur durch 3 Arten
(Ovoidinium scabrosum, Palaeohystrichophora infusorioides und Epelidosphaeridia spinosa)
vertreten ist.

Ovoidınınm scabrosum istim Profil Rüthen auffällig ungleichmäßig verteilt (Abb. 21). Diese
Art hat mit 20% an „DO“, 50% an „P“ und 70% an „P-aAıA comb.“ ın Rnl ein Massenvor-
kommen. Danach tritt sie nur noch sporadisch in Rn5, Rn$ und Rn17 mit maximal 1% an „P“
auf. FECHNER (1989, S. 65) weist auf dieses Massenvorkommen hin und äußert den Verdacht,
daß es sich bei Ovoidinium scabrosum um eine Warmwasserform handeln könnte. Palaeo-
hystrichophora infusoroides und Epelidosphaeridia spinosa, die beiden anderen Arten der
Peridiniaceae bilden zusammen in Probe Rnl lediglich 20% von „DO“ (Abb.22a,23a). Von
dieser markanten Ausnahme abgesehen sind im übrigen Profil nur diese zwei Arten an der
Zusammensetzung der Peridiniaceae beteiligt. Beide Arten können bis zu je 25% an „DO“
erreichen (Abb.22a, 23a). Da Palaeohystrichophora infusorioides, die FECHNER eher als Kalt-
wasser-Form deutet (FECHNER 1989, S. 65) alleine an der hierarchisch übergeordneten Gruppe
der Peridiniaceae mit transapikaler Archaeopyle beteiligt ist, sind die Kurven Palaeohystrich-
ophora infusorioides an „P“ (Abb.22a) und „P-transA“ an „P“ identisch. Die Abbildung 22

18a 18 b 18d

Abb. 18: Relative %-Häufigkeiten der Gattung Crıbroperidinium an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb.18a), „G“ (Abb.18b), „G-S-L“ (Abb. 18c) und „G-S-L-pA“ (Abb. 18d).

o 0 0 © 0 5 © 70 80 so 100

19a 19b 19 cc 19d
Abb. 19: Relative %-Häufigkeiten der Gattung Exochosphaeridium an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb. 19a), „G“ (Abb. 19b), „G-S-L“ (Abb. 19c) und „G-S-L-pA“ (Abb. 19d).

27.

20a 20b
Abb. 20: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-eA“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen „G“
(Abb. 20a) und „G-S-L“ (Abb. 20b).

Abb. 21: Relative %-Häufigkeiten von Ovordinium scabrosum an der übergeordneten Zählgeruppe „P“.
fe} o° (=)

[557
oo

22 b
Abb. 22: Relative %-Häufigkeiten von Palaeohystrichophora infusoriordes an den übergeordneten Zähl-
gruppen „DO“ (Abb. 22a) und „P“ (Abb. 22b).

23a 23 b
Abb. 23: Relative %-Häufigkeiten von Epelidosphaerıdia spıinosa an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb. 23a) und „P“ (Abb. 23b).

zeigt deutlich den Trend einer %-Häufigkeitszunahme von Palaeohystrichophora infusorioides
an „P“ von 25% in Rn auf 50% in Rn13-Rn16, allerdings unterbrochen durch Ausschläge zu
deutlich niedrigeren Werten bis hın zum Aussetzen im Intervall Rn3 bis Rn5 und mit 70% in
Rn$ und Rn9 deutlich höheren Werten. Hinzu kommt bei Rn19 ein drastischer Abfall auf nur
noch 10%.

Nahezu spiegelbildlich dazu verläuft die Entwicklung von Epelidosphaeridia spinosa zwi-
schen Rn2 und Rn19 miteinem Trend der %-Häufigkeitsabnahme zum Hangenden (Abb. 23b),
im Gegensatz zu Palaeohystrichophora. Aufgrund des in diesem Intervall nur sehr sporadisch
und dann schr seltenen Auftretens von Ovordinium scabrosum (siehe oben) bildet Epeli-
dosphaeridia spinosa in der Regel zu 100% die Zählgruppe „P-aAiA comb.“. Deshalb sind im
Hangenden von Rn2 die %-Kurven von Epelidosphaeridia spinosa an „P“ (Abb. 23b) und „P-
aAiA comb.“ an „P“ mit nur schr geringfügigen Abweichungen in Rn5, Rn$ und Rn17
identisch.

3. Dre Triadınıaceae(,„U)

Die Triadiniaceae sind die dritthäufigste Familie und mit Ausnahme von Rn19 in jeder Probe
vorhanden (Abb. 4c). Zwischen Rnl und Rn7 nimmt die Familie recht gleichmäßig von 5%
an „DO“ auf 30% an „DO“, dem Häufigkeitsmaximum in Rn7, zu. Im Hangenden von Rn7
istdann eine stetige Abnahme bis zum Verschwinden in Rn19 dokumentiert. Über das gesamte
Profil gemittelt zeigt sich ein schwacher Trend der Häufigkeitsabnahme.

Innerhalb der Triadiniaceae dominiert die Gruppe der Zysten mit apikaler Archaeopyle
(Abb. 24b) gegenüber den Zysten mit praecingularer Archaeopyle (Abb. 24d) derart, daß die
Kurve der %-Häufigkeiten der Zysten mit apikaler Archaeopyle an „DO“ nahezu identisch
mit der Häufigkeitskurve der Triadiniaceae an „DO“ ist (vergleiche Abb. 4c mit Abb. 24a).

Diese Übermacht der Zysten mit apikaler Archaeopyle innerhalb der Triadiniaceae wird
bedingt durch die Dominanz der Hystrichosphaeridium-Gruppe, also der accedaten
Triadiniaceae gegenüber den areaten Triadiniaceae, von denen die Gattung Xiphophoridium
nur sporadisch und dann unter 0,5% Häufigkeit an „DO“ und die Gattung Dinopterygium gar
nur mit 0,2% Häufigkeitan „DO“ und nur in Probe Rn3 auftritt. Dadie Hystrichosphaeridium-
Zählgruppe zu 100% die Zählgruppe „T-aA-accedat“ aufbaut, sind die Kurven Hystricho-
sphaeridinm an „T-aA“ und „T-aA-accedat“ an „T-aA“, sowie Hoystrichosphaeridium an „T“
und „T-aA-accedat“ an „T“, sowie Hystrichosphaeridium an „DO“ und „T-aA-accedat“ an
„DO“ identisch. Dadie Gruppe der areaten Triadiniaceae-Zysten mitapikaler Archaeopyle zu
vernachlässigen ist (siehe oben) wird zudem die %-Kurve „T-aA“ an „T“ mitextrem kleinen,
zeichnerisch nicht mehr zu fassenden Abweichungen von der Hystrichosphaeridium-Gruppe
gebildet (Abb. 24b). Es zeigt sich eine stark zwischen 65% und 100% oszillierende %-
Häufigkeit von „T-aA“ an T mit ansteigendem Trend zum Hangenden.

Von den Triadiniaceae mit praecingularer Archaeopyle („T-pA“) kommt die Gattung
Florentinia nur vereinzelt vor und dann mit weniger als 25% an „T“ und unter 1,5% an „DO“.
Auch Hystrichodinium tritt nur vereinzelt auf und bleibt bei weniger als 25% an „T“ und mit
Ausnahme von 6% ın RnIO unter 2% an „DO“. Im Hangenden von RnI4 setzt sie ganz aus.

Der Gesamtanteil aller Triadiniaceae-Zysten mit praecingularer Archaeopyle ist in dieser
Transgressionsfazies sehr niedrig (Abb. 24d). Ein grober Trend der %-Haufigkeitsabnahme
vom Liegenden zum Hangenden ist zu erkennen, allerdings bei recht hohen 2 ©-Werten.

4. Die EC ladopyxıdıaceae (,C)

Die Familie Cladopyxidiaceae ist nur durch die Gattung Microdinium vertreten. Sie zeigt
einen eindeutigen Trend der %-Häufigkeitszunahme an „DO“ im Top des Profils ab Rn14 auf

24 c 24d

Abb. 24: Relative %-Häufigkeiten der „T-aA“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen „DO“
(Abb. 24a) und „T“ (Abb. 24b); relative %-Häufigkeiten der „T-pA“-Zysten an den übergeord-
neten Zählgruppen „DO“ (Abb. 24c) und „T“ (Abb. 24d).

immerhin 15% in Rn19, während sie im basalen, glaukonit-sandigen Intervall nur zwischen
O und 3% erreicht (Abb. 4e). Dieser Trend verläuft parallel mit der Transgression bei zuneh-
mender Entfernung des Ablagerungspunktes zur Küste.

Zusammenfassung

Die Neuberechnung der von FECHNER (1989) publizierten Daten seiner quantitativen
Analyse von Dinoflagellaten-Zysten-Assoziationen aus dem Unter-Cenoman von Rüthen
nach der Methode von BrLow & Kirsch (1994) zeigt wesentlich markantere Trends in den
Verteilungskurven der Zysten im Profil als die traditionelle Analyse auf Gattungsniveau. Diese
Trends der Häufigkeitszunahme respektive Abnahme der relativen Häufigkeit verlaufen
synchron, respektive gegensinnig zur Entwicklung des Transgressions-Ereignisses. Damit
belegen sie eindeutig die Reaktion des Dinophyta-Planktons auf Umstellungen der Konstel-
lation von Umweltparametern und Veränderungen der Auswirkungsstärke dieser Milieu-
faktoren im paläoozeanographischen System.

— Einen Trend recht gleichmäßiger Zunahme ihrer relativen Häufigkeiten synchron zur
fortschreitenden Transgression lassen die folgenden Taxa erkennen: Cladopyxidiaceae an
„DO, „G-S-S“ an „DO“, „G-S-S“ an „G*, „G-S-S-chor“ an „DO“, „G-S-S-chor“ an „G“,
Pterodinium an „DO“, Pterodininm an „G“, Pterodinium an „G-S-S“ und Pterodinium an
G=S-S-chors,

— Einen, Oszillationen in der Häufigkeitsverteilung im Profilverlauf überlagernden Trend
der Zunahme ihrer relativen Häufigkeiten, synchron zur fortschreitenden Transgression
lassen die folgenden Taxa erkennen: „T-aA“ an „T“, Palaeohystrichophora infusorioides an
„P“, Spiniferites an „DO“ (leichter Anstieg der Häufigkeit), Spiniferites an „G*, „G-S-L-
aA-sph“ an „G-S-L“ (leichter Anstieg der Häufigkeit), „G-S-L-aA-sph“ an „G-S-L-aA“,
„G-S-L-aA-sph-prox+proxtec“ an „G-S-L-aA-sph“, „G-S-L-aA-sph- prox+proxtec“ an
„G-S-L-aA“ und „G-S-L-aA-cer-cor“ an „G-S-L-aA-cer“ (leichter Anstieg der Häufig-
keit.)

— Einen Trend recht gleichmäßiger Abnahme ihrer relativen Häufigkeiten mit fortschreiten-
der Transgression lassen die folgenden Taxa erkennen: „G-S-L“ an „DO“, „G-S-L“ an „G“,
Spiniferites an „G-S-S“, Spiniferites an „G-S-S-chor“, „G-S-L-aA“ an „DO“, „G-S-L-aA*“
an „G“, „G-S-L-aA-cer“ an „G“, „G-S-L-aA-cer“ an „G-S-L“ und „G-S-L-aA-cer“ an „G-
S-L-aA“.

— Einen, Öszillationen in der Häufigkeitsverteilung im Profilverlauf überlagernden Trend der
Abnahme ihrer relativen Häufigkeiten mit fortschreitender Transgression lassen die folgen-
den Taxa erkennen: „T“ an „DO“ (leichte Abnahme der Häufigkeit), „T-pA“ an „T“ (leichte
Abnahme der Häufigkeit), Epelidosphaeridia an „P*, „G-S-L-aA-cer-lent“ an „G-S-L-aA-
cer“, „G-S-L-aA-cer-lent“ an „G-S-L-aA*, „G-S-L-aA-cer-lent“ an „G-S-L“, „G-S-L-aA-
cer-lent“ an „G“ (leichte Abnahme der Häufigkeit), „G-S-L-aA-cer-lent“ an „DO“ (leichte
Abnahme der Häufigkeit), „G- S-L-aA-cer“ an „G-S-L-aA*, „G-S-L-aA-cer“ an „G-S-L“
und „G-S-L- aA-cer“ an „DO“.

Generell gilt im Profil folgende Tendenz zur Häufigkeitsverteilung von taxonomisch

höherrangingen Zählgruppen:

- innerhalb der Zysten aus organischer Substanz („DO“) dominieren die Gonyaulacaceae,
gefolgt von den Peridiniaceae, Triadiniaceae und Cladopyxidiaceag;

— innerhalb der „G-S-S“-Zysten herrscht der chorate Bautyp vor, gefolgt vom deutlich
selteneren proximaten Bautyp und dem nur sporadisch auftretenden cavaten Bautyp;

- innerhalb der „G-S-L“-Zysten dominieren die Taxa mit apıkaler Archaeopyle, gefolgt von
wesentlich weniger häufigen Taxa mit praecingularer Archaeopyle und den seltenen Taxa
mit epizystaler Archaeopyle;

- innerhalb der „G-S-L-aA“-Gruppe herrschen Zysten mit sphaeroidalem Habitus vor,
gefolgt von Zysten mit ceratioidalem Habitus und den seltenen Zysten mit elongatem
Habitus;

- innerhalb der „G-S-L-aA-sph“-Gruppe sind die kleinen, massiven, proximaten Zysten
(„G-S-L-aA-sph-prox+proxtec“) häufiger als die großen Zysten mit langen Fortsätzen („G-
S-L-aA- sph-accedat“);

- innerhalb der Gruppe der ceratioidalen Zysten der Gonyaulacaceae sind die cornuaten
Zysten gemittelt häufiger als die lenticularen Zysten;

— innerhalb der Triadiniaceae dominieren die Zysten mit apikaler Archaeopyle gegenüber den
Zysten mit praecingularer Archaeopyle.

Dank

Die Deutsche Forschungsgemeinschaft förderte diese Arbeit im Rahmen des Schwerpunkt-
Projekts „Globale und regionale Steuerungsprozesse biogener Sedimentation“ (Be-958/4) und
ein Heisenberg-Stipendium (Be-958/2). Herr Prof. Dr. HENK VIsscHEr nahm RAIMOND BELOW
als Gastwissenschaftler am Laboratorıum voor Palaeobotanie en Palynologie der Rijks-
Universiteit te Utrecht auf. Herrn Reiner Philipp, Fa. Siemens, sind wir für die Mithilfe bei der
EDV sehr zu Dank verpflichtet.

Schriftenverzeichnis

BELOW, R. & Kırsch, K.-H. (1994): Die Verteilung des Palynophytoplanktons einer dunkel/hell/dunkel
Sequenz des höchsten Apt (Jacobr-Zone) von Vöhrum (Niedersachsen/Deutschland) - Neue metho-
dische Ansätze bei der quantitativen Analyse mariner Floren. - Palaeontographica, Abt. B, 232:
59-102, 5 Abb., 8 Tab., 2 Taf., Stuttgart.

FECHNER, G. (1989): Palynologische Untersuchungen im Alb/Cenoman-Grenzbereich von Rüthen (NW-
Deutschland) und La Vierre (SE-Frankreich). - Documenta Naturae, 53: 136 S., 27 Abb., 34 Taf.,
München.

Fries, C.; Hıss, M. & Karver, M. (1990): Alb und Cenoman ım zentralen und südlichen Münsterland
(NW-Deutschland) - Stratigraphie, Fazies, Paläogeographie. - N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 181:
325-363, 9 Abb., Stuttgart.

Hıss, M. (1981): Stratigraphie, Fazies und geologische Dynamik der Kreide-Basisschichten (Cenoman bis
Unterturon) am Haarstrang zwischen Unna und Möhnsee. - Diss. Univ. Münster: 1-337 S.,54 Abb.,
13 Tab., 7 Taf., 7 Kt.; Münster.

Hıss, M. (1989), mit Beiträgen von ERKWOHL, F.-D.; JÄGER, B.; MICHEL, G. & VIETH-REDEMANN, A.:
Erläuterungen zu Blatt 4417 Büren. - Geol. Kt. Nordrh.-Westf. 1:25000, Erl., 4417; Krefeld.
KEMmPER, E. (1984): Ober-Alb und Unter-Cenoman in Nordwestdeutschland. - Geol. Jb., A 75: 465-487,

7 Abb., Hannover.

KEMPER, E. (1987): Das Klima der Kreide-Zeit. - Geol. Jb., A 96: 5-185, 38 Abb., Hannover.

Kirsch, K.-H. & Bzrow, R. (im Druck): Quantitative Palynofaziesuntersuchung der hell/dunkel-
Rhythmite des Hauterive-Barreme-Grenzbereichs im Niedersächsischen Becken (Norddeutsch-
land) am Beispiel des Profils der Tongrube Otto Gott bei Sarstedt. — Palaeontographica, Abt. B:
x-y, 44 Abb., 2 Taf., Stuttgart.

Prauss, M. (1993): Sequence palynology - evidence from Mesozoic sections and conceptual framework. -
N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 190: 143-163, 8 Abb., Stuttgart.

Skupin, K. (1989) mit Beiträgen von DAHM-AHRENS, H.; MICHEL, G.; VIETH-REDEMANN, A. & WEBER, P.:
Erläuterungen zu Blatt 4418 Wünneberg. - Geol. Kt. Nordrh. Westf. 1:25000, Erl., 4418; Krefeld.

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 34 | 35-45 München, 15. 12. 1994

Bemerkungen zur Stratigraphie und Genese der Sand-Schotter-
Gruppe und ihrer basalen Schichten (Ottnangien, Oberösterreich)

Von Doris BARTHELT-LUDWIG*®)

Mit 4 Abbildungen

Kurzfassung

Von der Fundstelle Lukasedt an der Oichten, östlich Laufen an der Salzach (Molassezone
von Oberösterreich) stammen die beiden auf das Ottnangien beschränkten Gastropodenarten
Hinia (Uzita) pauli (HOERNES) und Hinia (Uzita) subgnadrangularis (MICHELOTTI). Mit ihrer
Hilfe ist es möglich, die Schichten von Lukasedt als Ablagerungen des Ottnangiens (Unter-
Miozän) zu identifizieren. Demzufolge ist auch die im Hangenden folgende Sandstein-
Sandmergel-Fazies der Sand-Schotter-Gruppe in das Ottnangien zu stellen und nicht erst die
Basıs des Wachtbergschotters. Hinweise auf eine Entstehung der Schichten von Lukasedt und
vor allem der Sand-Schotter-Gruppe mit den drei großen Schotterzügen (Wachtberg-Stein-
bach, Grub-Lauterbach, Stießberg-Lielon-Thal) als turbiditische Bildungen sind vorhanden.

Abstract

The evidence of two gastropod species, Hınıa (Uzita) pauli (HOERNES) and Hinia (Uzita)
subquadrangularis (MICHELOTTI) - restricted to the Ottnangıan (Lower Miocene) - from the
locality Lukasedt/Oichten east of Laufen/Salzach (Molasse zone of Upper Austria) is proofed.
For compelling reasons the previously defined stratigraphic level of the Ottnangian sequence,
which hitherto was supposed to begin with the Wachtberg-Schotter, should actually now start
below the Sand-Schotter-Group with the underlying Lukasedt-beds. The stratigraphic
boundary Eggenburgian/Ottnangian should be revised also. There are some indications that
the beds of Lukasedt and particularly the Sand-Schotter-Group including three big gravel
bodies (Wachtberg-Steinbach, Grub-Lauterbach, Stießberg-Lielon-Thal) are of turbiditic

origin.
Einleitung

Im Bereich der oberösterreichischen Molassezone, die sich heute vom Kristallin der Böhmi-
schen Masse im Norden bis unter die alpinen Decken ım Süden erstreckt, gelangten während
des Unter-Miozäns (Eggenburgien, Ottnangien) in einem schmalen Meeresbecken klastische

*) Dr. D. BARTHELT-LuDwig, Universitätsinstitut für Paläontologie und historische Geologie, Richard-
Wagner-Straße 10, D-80333 München.

Sedimente zur Ablagerung. Durch die aus Osten vorstoßende Transgression existierte ab dem
Eggenburgien bis in das Ottnangıen hinein wieder ein durchgehender Meeresarm, der schließ-
lich über die Rhöne-Senke das Westmediterran mit der Region des heutigen Kaspischen Sees
verband. Dieses Meeresbecken nahm den überwiegend aus der Abtragung der sich hebenden
Alpen stammenden Schutt auf und hinterließ in Oberösterreich die marinen Schichten der
Innviertler Gruppe. Erst gegen Ende des Mittel-Ottnangiens führte die Abschnürung dieses
Meeresarmes — der Paratethys - von den weiterhin bestehenden Meeren im Osten zur
allmählichen Aussüßung und Verlandung, die auch durch die Ablagerung der brackischen
Oncophora-Schichten im Ober-Ottnangien dokumentiert sind (vgl. Abb.1).

MOLASSEZONE IN OBERÖSTERREICH
SW- und W-Teil Zentraler Teil N-Teil E-Teil

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Abb. 1: Stratigraphische Einstufung der untermiozänen Schichten der Molassezone von Oberösterreich.

Eine Vielzahl unterschiedlicher Sedimenttypen und ein verwirrendes Ineinandergreifen der
verschiedenen Schichtglieder kennzeichnen die Innviertler Serie, wodurch die Klärung der
Stellung einzelner Schichtglieder zueinander wie auch die fazielle Deutung wesentlich er-
schwert wird. Bedingt durch die meist bestehende Fossilarmut jener Schichten sind zudem
feinstratigraphische Zuordnungen sehr problematisch oder gar unmöglich. Umso wertvoller
ist das Molluskenmaterial, das dieser Untersuchung zugrunde liegt. Es wurde im Jahre 1926
von Herrn Dr. F. TrAaug aufgesammelt und für die jetzige Bearbeitung zur Verfügung gestellt,
was zum Anlaß genommen wird, ihm an dieser Stelle größten Dank zu zollen. Danken möchte
ich auch der Deutschen Forschungsgemeinschaft, die dieses Forschungsvorhaben finanziell
unterstützt hat.

Die basalen Schichten zur Sand-Schotter-Gruppe an der Fundstelle
Lukasedt/östlich Laufen

In dem bereits von TRAUB (1938) beschriebenen Aufschluß Lukasedt/östlich Laufen an der
Salzach (Weganrıß zwischen oberer und unterer Mühle, an der westlichen Talseite des
Oichtenbaches; Lageskizze s. Karte bei TRAUB, 1948) stehen graue Silte bis siltige Feinsande —
auch Schlier genannt - an, die einzeln eingestreute, gut gerundete Gerölle von meist 1-5 cm
Durchmesser beinhalten. Ferner zeigen sich eingeschaltete, z. T. verhärtete Sandballen, neben
Slumping- und Entwässerungsstrukturen. Weiter gegen das Hangende nımmt die Geröll-
führung ab, es schließt sich eine Folge von Sand- bzw. Sandsteinbänken an, denen cm-dünne
rippel- oder flasergeschichtete Sande zwischengeschaltet sind. Besonders die oberen Horizon-
te zeichnen sich durch auffallende Gehalte an Pflanzenhäcksel aus, auch größere inkohlte
Holzreste sind erkennbar. Weiter im Hangenden folgt ein massiger, z. T. zu Sandstein
verfestigter Feinsand, dem ein 13 cm mächtiges Band laminierten Sandes eingeschaltet ist (vgl.

Abb.2).

Abb. 2: Der Aufschluß von Lukasedt an der Oichten, östlich Laufen. Geröllmergel bilden das Liegende

(im Bild links unten); gegen das Hangende nımmt die Geröllführung ab und es schalten sich
Sandsteinlagen (dm-Bereich) ein. Das Hangende (im Bild rechts oben) wird von einem sehı
dichten Sandstein gebildet.

Vorallem im Liegenden des Aufschlusses- im Geröllmergel-finden sich relativ häufig Reste
von Makrofossilien: Neben verschiedenen Molluskengattungen sind auch Balaniden und
Einzelkorallen vertreten. Die Mikrofauna besteht laut ROETZEL etal. (1991) lediglich aus einer
spärlichen, zumeist allochthonen Foraminiferenfauna (heterochron-allochthon wie auch syn-
chron-allochthon). Anhand der nur wenigen als autochthon angesehenen Foraminiferen-
gattungen rekonstruierten ROETZEL etal. (1991) einen mittel- bis tiefneritischen Ablagerungs-
raum, den sie mit dem distalen Bereich eines Fan-Deltas der „Ur-Salzach“ in Verbindung

brachten. Darüber hinaus verwiesen ROETZEL et al. auf lithologisch vergleichbare Pelite, die
weiter im Liegenden bei der Oichtenbrücke anstehen und für die sie eine arten- und
individuenarme Foraminiferenfauna erwähnten. Für diese Bereiche postulierten sie aufgrund
der Mikrofauna ebenso Mittel- bis Tiefneritikum und nannten stratigraphisch aussagekräftige
Foraminiferenarten, u.a. Planularıa buergli WENGER.

Bereits von TRAUB (1948) sowie ABERER & BRAUMULLER (1949) wurden die Schichten von
Lukasedt aufgrund der Molluskenfauna als „Burdigal“, d. h. also als Eggenburgien eingestuft.
Auch in jüngeren Arbeiten, wie z.B. von ABERER (1958, 1959), HErgst (1985) und ROFTZEL et
al. (1991) wurden die Schichten von Lukasedt dem Eggenburgien zugeschrieben, wobei
ROETZEL et al. speziell die Foraminiferenfauna heranzogen und die Sedimente von Lukasedt
entsprechend jener stratigraphischen Zuordnung mit der Haller Serie parallelisierten.

Für die vorliegende Untersuchung stellte Herr Dr. F. Trauß dankenswerterweise jenes
Molluskenmaterial zur Verfügung, das er 1926 im Bachbett der Oichten nahe der Brücke
aufgesammelt hatte und das nunmehr erstmals eingehend bearbeitet werden konnte. Bei dem
Fundpunkt dürfte es sich vermutlich um die gleichen bzw. ähnliche Bereiche handeln wie jene,
die ROFTZEL et al. (1991) erwähnen als „lithologisch vergleichbare blaugraue Pelite, die im
Liegenden bei der Oichtenbrücke anstehen ...“.

Hatte auch Traus (1948) schon bemerkt, daß in den Geröllmergeln viele, deutlich abgerollte
Fossilien zusammen „mit anderen völlig unversehrten gleichen Arten“ eingebettet sind, fällt
an dem von Herrn Dr. F. TrAUB zur Verfügung gestellten Fossilmaterial auf, daß es sich zudem
fast ausschließlich um Gastropoden handelt, während Bivalven nur in ganz geringer Menge
vertreten sind. Ferner ıst eine Sortierung bei den Gehäuse- bzw. Schalengrößen augenfällig,
sind doch Größen über 2 cm weder bei nahezu vollständig erhaltenen Exemplaren noch bei
Bruchstücken zu beobachten. Eine deutliche Dominanz besitzen bei diesem Mollusken-
material indessen die kleinwüchsigen Gastropoden mit Gehäuselängen um I cm.

Unter den verschiedenen Gattungen bzw. Arten, die aus dem vorliegenden Mollusken-
material im Zuge der durchgeführten Untersuchung bestimmt werden konnten, sind die
beiden Gastropodenspezies Hınia (Uzita) pauli (HOERNES, 1875) sowie Hınia (Uzita)
subquadrangularıs (MICHELOTTI, 1847) von größtem Interesse (vgl. Abb.3), da ihnen besonde-
re stratigraphische Bedeutung zukommt. Nach STEININGER etaal. (1973: 383, 425) treten diese
beiden Schneckenarten ım Ottnangien erstmals auf und sind für den Bereich der zentralen
Paratethys auch auf das Ottnangıen beschränkt. Damit muß nunmehr für die Fundstelle
Lukasedt — auch für die basalen Bereiche, aus denen die bearbeitete Molluskenfauna ja
geborgen wurde - bereits Ottnangıen als stratigraphisches Alter angenommen werden. Auf-
grund dieses Nachweises kann eine Einstufung der Schichten von Lukasedt in das
Eggenburgien nicht mehr zutreffen. Vielmehr müssen etwaige ältere Faunenelemente - also
auch jene aus dem Eggenburgien - als umgelagert betrachtet werden, worauf die überwiegend
allochthone Foraminiferenvergesellschaftung und die Sortierung des Molluskenmaterials
ohnedies hinweisen. Ferner könnte indem Vorkommen von Planularia buergli WENGER, 1987
in den liegenden Schichten von Lukasedt ein weiterer Hinweis auf Ottnangien gegeben sein,
nachdem WENGER (1987) das Auftreten dieser benthonischen Foraminiferenart bereits dazu
verwendete, in Oberbayern einen Leithorizont für das unterste Ottnangien zu definieren - also
auch hierdurch ein möglicher Anhaltspunkt auf ein geringeres Alter der Schichten von
Lukasedt.

Wie bereits festgestellt, deuteten ROFTZEL et al. (1991) die Schichten von Lukasedt faziell als
Ablagerungen eines distalen Fan-Delta-Bereiches mit Mudflow-Sedimenten in Form der
Geröllmergel. Mit dem Vorbau dieses „Ursalzach-Fächers“ gegen Norden kam es ihrer
Ansicht nach darüber schließlich auch zur Sedimentation der groben Klastıka der Sand-
Schotter-Gruppe, die dem proximalen Deltabereich zugeschrieben wurden. Während

Abb. 3: a und b: Hinıa (Uzita) subguadrangularıs (MiCHELOTTI, 1847); Lukasedt a. d. Oichten;
Ottnangıen; x 5.
ce und d: Hınıa (Uzıta) paulı (HOERNES, 1875); Lukasedt a. d. Oichten; Ottnangıen; x 5.

ROETZEL et al. (1991) für die Schichten von Lukasedt Mittel- bıs Tiefneritikum vermuteten
(demnach maximale Wassertiefen bis 200 m), sah TrAug (1948) hingegen die Geröllmergel als
Seichtwassersedimente und nahm Wassertiefen bis 30 m an.

Die auffallende Sortierung bei den Gehäusegrößen der Gastropoden nebst der Bivalven-
Gastropoden-Verteilung, die überwiegend allochthone Foraminiferenvergesellschaftung und
vor allem der sedimentologische Befund dieser siltig bis sandigen, z.T. geröllführenden
Schichten mit Slumping- und Entwässerungsstrukturen weisen jedenfalls auf starke Um-
lagerungsvorgänge und einen raschen Sedimentationsverlauf hin. Somit wird eine
bathymetrische Zuordnung dieser Ablagerungen äußerst problematisch, da einerseits die
Molluskenfauna Tiefenbereiche vom Intertidal bis zum seichten Subtidal (Wassertiefe: 0 bis
30 m) anzeigt und auch Planularıa buergli laut WENGER (1987) eher dem seichten Subtidal
zuzurechnen ist, andererseits aber Indizien, die auf Seichtwasserverhältnisse bis 30 m Wasser-
tiefe hindeuten würden, fehlen. So sind keinerlei Schillanreicherungen festzustellen und auch
keine Anzeichen für Tempestite. Die Gerölle liegen einzeln in das feinkörnige Sediment
eingestreut, ohne Anreicherung ın Form von Geröllagen oder Sohlenpflastern auf Rinnen-
böden. Lebensspuren, die Hinweise auf die herrschenden Tiefenverhältnisse geben könnten,
sind nicht vorhanden; vielmehr fehlt jegliche Bioturbation, was allerdings angesichts des
raschen Sedimentationsverlaufs nicht anders zu erwarten ist.

Im ganzen betrachtet, drängt sich eher die Vermutung auf, daß es sich bei den Schichten von
Lukasedt sowohl bei den Geröllmergeln im Liegenden als auch bei den sandigen Bereichen des
Hangenden möglicherweise um turbiditische Ablagerungen handeln könnte, die aufgrund der
neugewonnenen Erkenntnisse allerdings nunmehr ins Ottnangien zu stellen wären. Bislang
ging man meist davon aus, daß mit den Puchkirchner Serien des Egerien in Oberösterreich die
turbiditische Entwicklung ihr Ende genommen hatte, nur POLESNY (1983) postulierte aufgrund
erdölgeologischer Sedimentuntersuchungen immerhin noch für die Sandsteine der Haller Serie
turbiditartige Abfolgen. Damit findet seiner Meinung nach die Sedimentation der Deepsea-
Fans ın der Haller Serie ihre Fortsetzung, geht allerdings von etwas seichteren Tiefen-
verhältnissen aus, als sie für die Puchkirchner Serien angenommen werden. Mit dem Befund
aus der vorliegenden Untersuchung und dem Ergebnis, daß die Schichten von Lukasedt bereits
dem Ottnangien angehören, ist nicht mehr auszuschließen, daß turbiditische Einflüsse zumin-
dest noch während des unteren Ottnangiens wirksam waren.

Die Sand-Schotter-Gruppe

Die Bezeichnung „Sand-Schotter-Gruppe“ geht auf ABERER & BRAUMÜLLER (1949) zurück,
die darunter eine konkordant über dem basalen Schlier folgende Wechsellagerung von Sand-
steinen bzw. Sandmergeln mit z. T. mächtigen Konglomeratsequenzen verstanden (Ver-
breitungskarte s. TRAUB, 1948 und Hacn, 1983). Der Übergang zwischen basalem Schlier —
letzterer entspricht dem „Geröllmergelschlier“ Traugs (1948) — und der Sand-Schotter-
Gruppe, die von Trauß (1948) in einen liegenden „Sandstein-Sandschlier“ und eine hangende
Konglomeratabfolge unterteilt wurde, vollzieht sich nach ABERER & BRAUMÜLLER (1949) ganz
allmählich. Wie auch im Aufschluß Lukasedt können in dieser Schichtenfolge stets geröll-
führende Tonmergel an der Basıs von Sanden und Sandsteinen im Hangenden unterschieden
werden. Nach Traug (1948) gehören Geröllmergelschlier und Sandstein-Sandschlier dem
Eggenburgien (= Burdigal) an. Zu der gleichen Überzeugung, daß nämlich der basale Schlier
und der liegende Teil der Sand-Schotter-Gruppe noch dem Eggenburgien angehören, gelang-
ten auch ABERER & BRAUMÜLLER (1949). Die Grenze Eggenburgien/Ottnangien (bzw.
Burdigal/Helvet nach der älteren Einteilung) vermuteten TRrAUB (1948), ABERER &
BRAUMULLER (1949) sowie ABERER (1958) erst an der Unterkante der ersten großen
Konglomeratabfolge - also an der Basis des 500 m mächtigen Wachtberg-Steinbach-Schotter-
zuges. Lediglich der höhere Teil der Sand-Schotter-Gruppe wurde mit Rücksicht auf das
Vorkommen von OÖstrea digitalına Dusois, 1831 und Chlamys seniensis (LAMARCK, 1819) ins
untere Ottnangıen gestellt.

Abgesehen nun von der Tatsache, daß weder das Vorkommen von Östrea digitalina noch
von Chlamys seniensis eine klare Zuordnung zum OÖttnangien zulassen (vgl. STEININGER et al.,
1973 sowie ANDERSON, 1959), da beide Formen mindestens im gesamten Miozän vertreten sind,
muß die stratigraphische Verbreitung der Sand-Schotter-Gruppe zumindest für den liegenden
Bereich aufgrund der im vorangegangenen Kapitel aufgezeigten Ergebnisse korrigiert werden.
Da der Nachweis erbracht werden konnte, daß auch der Geröllmergel von Lukasedt, der dem
Geröllmergelschlier Traugs (1948) bzw. dem basalen Schlier von ABERER & BRAUMÜLLER
(1949) entspricht, bereits schon dem Ottnangien angehört, andererseits aber auch nicht
angezweifelt wird, daß die weiter im Hangenden folgenden Oncophoraschichten altersmäßig
dem Ober-Ottnangien entsprechen, muß also der gesamte Komplex der Sand-Schotter-
Gruppe ins Öttnangıen gestellt werden. Dies trifft sowohl für die Sandstein-Sandmergel-
Folgen im Liegenden der Sand-Schotter-Gruppe zu als auch für die drei großen Konglomerat-
abfolgen (Wachtberg-Steinbach-, Grub-Lauterbach- und Stießberg-Lielon-Thal-Schotter-

BEE

zug), die jeweils durch Sequenzen von mergeligen Feinsanden voneinander getrennt sind. Mit
der korrigierten stratigraphischen Einstufung der basalen Bereiche ins Ottnangien müssen
nunmehr die Vöcklaschichten als zeitliches Äquivalent zu den Geröllmergeln oder auch der
Sandstein-Sandmergelfazies angesehen werden (vgl. Abb.1).

Auffälligste Elemente der Sand-Schotter-Gruppe sind sicherlich die mächtigen Schotter-
züge, die nach Norden und Osten rasch an Mächtigkeit abnehmen und schließlich auskeilen.
Während der älteste und zugleich alpennächste Schotterzug, das Wachtberg-Steinbach-Kon-
glomerat (s. Abb.4), noch eine Mächtigkeit von 500 m aufweist, ohne daß intern noch Sand-
oder Mergelbänke eingeschaltet sind, zeigt der Grub-Lauterbach-Zug nur noch eine Mächtig-
keit von 300 m. Vermutlich sind jedoch in den 150 m mächtigen Feinsandlagen zwischen diesen
beiden großen Schotterkomplexen noch weitere kleinere Schotterhorizonte enthalten, doch
lassen die meist schlechten Aufschlußverhältnisse hier keine weiteren Aussagen zu.

Im allgemeinen wenig deutliche Bankungen der Schotter beschreiben bereits ABERER &
BRAUMÜLLER (1949) und führen diese auf den Wechsel von locker verkitteten und
konglomeratisch gebundenen Lagen oder auf Unterschiede in den Geröllgrößen oder auf
lagenweise stärkeres Hervortreten der sandigen Matrix zurück. Auch ım Aufschluß Steinbach,
in welchem Schotter des Wachtbergzuges anstehen, konnten dererlei Bänderungen festgestellt
werden. Die Geröllkomponenten sind gemeinhin gut gerundet, meist 2—4 cm im Durchmesser,
teilweise aber auch weit darüber. Plattige und längliche Gerölle erscheinen eingeregelt; die
Sortierung ist gewöhnlich ziemlich schlecht. Als Komponenten treten überwiegend Elemente
einer Fernschüttung auf, die Han (1983) mit dem weiten Einzugsgebiet der „Ur-Salzach“

begründet. Komponenten der Nahschüttung (Cenoman, Flysch) finden sich nur in geringem

x£

Abb. 4: Der Wachtbergschotter im Aufschluß Steinbach. Die wiederholt auftretenden, schräg einfallen-
den, rostbraunen Bänderungen im Schotter zeigen im allgemeinen keinen erkennbaren Zusam-

menhang mit etwaigen Korngrößenänderungen.

Maße; Ultrahelvetikum und Helvetikum sind nach Hacn (1983) überhaupt nicht nachgewie-
sen. Der bei weitem größte Teil der Komponenten besteht aus Kristallingeröllen, insbesondere
aus Quarzen und Quarziten.

Die Fauna der Schotterkörper ist im allgemeinen sehr dürftig und beschränkt sıch im
wesentlichen auf Austernschalen und Bryozoen, beides z. T. auf Geröllen aufgewachsen.
Daneben finden sich Pectinidenbruchstücke, Balaniden- und Seeigelreste sowie die von
ABERER & BRAUMULLER (1949) erwähnten spärlichen Foraminiferenfunde.

Ausgesprochene Schillanreicherungen sind weder inder Literatur verzeichnet noch konnten
solche bei eigenen Geländebegehungen beobachtet werden. Abgesehen von einem einzigen bei
Traus (1948) verzeichneten, 1,2 m hohen „Austernriff“ mit Crassostrea gryphoides (SCHLOT-
HEIM, 1813), das im Salzachprofil südlich von Stießberg innerhalb einer rund 50 m mächtigen
Wechsellagerung von Schottern mit Sanden und Sandmergeln anstehen soll, handelt es sich
durchwegs um vereinzelte und überaus spärliche Fossilfunde, oftmals auch in schlechtem
Erhaltungszustand. Anreicherungen, wie man sie bei Sohlenpflastern in Rinnen oder bei
Strandwallablagerungen erwarten könnte, existieren in den Sedimenten des Haupt-
verbreitungsgebietes der Sand-Schotter-Gruppe nicht.

Fazıell deutete Traug (1948) den Sandstein-Sandschlier ebenso wie die Geröllmergel von
Lukasedt als Schelfablagerungen, veranschlagte aber mit 30-50 m Wassertiefe für den Sand-
stein-Sandschlier etwas größere Tiefenverhältnisse als für den Geröllmergel. Aus dem Vorhan-
densein von „Wellenfurchen“ schloß er auf eine grundberührende Wasserbewegung. Die
Schotterabfolgen sah Traus (1948) als „Schuttkegel eines Flusses im jüngeren Schliermeer
(Helvet)“ und forderte aufgrund eines angenommenen Geröllstrandes eine Litoralzone mit
lebhafter Strömung, wobei die Sedimente also ın „unmittelbarer Küstennähe zwischen Ebbe-
und Flutgrenze“ abgesetzt worden seien.

Auch ABErer & BRAUMÜLLER (1949) sahen in der Sand-Schotter-Gruppe die Ablagerungen
des nach Norden vorgetriebenen „Schwemmkegels“ eines aus den Alpen kommenden Flusses.
Die Schotter stammten ihrer Meinung nach „zwar von einem südlichen Ufer, können aber
trotzdem nicht als Sedimente der unmittelbaren Litoralzone angesprochen werden“. Daß eine
ausgesprochene südliche Randfazies fehlt, ging nach ihrer Ansicht auf tektonische Umstände
und „raumverzehrende Überschiebungen“ zurück.

Spätere Bearbeiter der Sand-Schotter-Gruppe machten sich die Grundzüge dieser faziellen
Deutungen zu eigen, so auch He£rest (1985). Ihr Ablagerungsschema der „Ur-Salzach“-
Schüttung widerspricht jedoch jeder aktuogeologischen Erkenntnis. So gelangten nach ihrer
Auffassung die Schotterkörper erst in den tieferen submarinen Deltabereichen zur Ablage-
rung. Offenbar sah sie die Schotter nicht als Sedimente der deltaischen Dachschichten, und
auch nicht als Strandkonglomerate, sondern ordnete sie einem Deltabereich zu, den man eher
als Vorschüttungsschichten bezeichnen würde.

Anders hingegen gingen ROFTZEL etal. (1991) angesichts der grobklastischen Sedimente der
Sand-Schotter-Gruppe von einem proximalen Deltabereich des „Ur-Salzach-Fächers“ aus
und betrachteten dieses während des Ottnangiens gegen Norden vorbauende Fan-Delta als
„Haupteinspeisungspunkt für das Sedimentmaterial der Innviertler Gruppe“.

Nun wäre - allerdings im Widerspruch zu sämtlichen früheren Bearbeitern - durchaus
denkbar, daf die Schotter des Wachtbergs zwar ursprünglich fluviatil an die Küste verbracht
wurden (dafür sprechen die Geröllkomponenten, die ein weites Einzugsgebiet widerspiegeln),
letztlich aber auch turbiditisch verfrachtet und weitertransportiert wurden. Entsprechend
wahrscheinlich ist natürlich, daß die enthaltenen Fossilreste mit umgelagert wurden und der
tatsächliche Lebensraum keineswegs dem endgültigen Ablagerungsraum der Schotter ent-
sprach, denn Anreicherungen in Form von Schillagen oder Pflastern, wie sie für das Intertidal
und für subtidale Rinnen typisch sind, fehlen im Wachtbergschotter. Auch weitere Indizien für

proximale Deltabereiche und entsprechende Landnähe, wie eingeschwemmte Pflanzenreste
(z.B. Treibholz, wie es aus den Ortenburger Schottern bei Passau bekannt ist) oder Landtiere
fehlen. Dagegen fällt auf, daß in dem mächtigen Wachtbergschotter keine Sand- oder Mergel-
linsen eingeschaltet sind, obwohl dies für fluviaul beeinflußte Ablagerungsbereiche doch
eigentlich charakteristisch wäre. Stattdessen finden sich Schotterkörper, deren Komponenten
relativ unsortiert vorliegen, ohne daß markante, durch Korngrößenänderungen bedingte
Bankungen auszumachen sind. Leider fehlen aber auch die für Turbidite so typischen
Gradierungen (normal oder invers).

Die Gerölle als Abrasionsrelikte einer Steilküste mit den damit verbundenen Geröllstränden
erklären zu wollen, ist schon aufgrund des weit überwiegenden Geröllanteiles aus der
Fernschüttung auszuschließen.

Bleibt noch die Möglichkeit, daß es sich bei den Konglomeratkomplexen um ältere, bereits
vorhandene Schotter handelt, die erst im Laufe des Ottnangiens sekundär unter Meeres-
bedeckung gerieten. Unter diesem Umstand müßste auch die Besiedlung durch marine Lebe-
wesen des Öttnangiens erst sekundär stattgefunden haben. Doch auch hier spricht die Tatsache
dagegen, daß die Fossilreste nur sehr vereinzelt vorhanden sind und keine ausgesprochenen
Anhäufungen vorliegen, obwohl ja gerade Ostreen üblicherweise in Kolonien leben und
dementsprechend individuenreich auftreten.

Ganz allgemein stehen die Befunde aus der bislang als Deltaablagerung interpretierten Sand-
Schotter-Gruppe in krassem Gegensatz zu den Beobachtungen im vergleichbaren oberbaye-
rischen Nesselburgfächer („Ur-Lech“) zur Zeit der Unteren Brackwasser-Molasse (Egerien).
Im Nesselburgfächer sind Konglomeratbänke auf die rein terrestrische Fazies beschränkt und
zeigen typische Merkmale fluviatiler Sedimentationsräume, während die Küstenbildungen
und die Sedimentationszyklen deutliche Züge eines deltaischen Environments aufweisen (vgl.
BARTHELT, 1989). In diesem Zusammenhang sei nicht zuletzt auf eine charakteristische
individuenreiche, aber artenarme Brackwasserfauna hingewiesen, die häufig und in oftmals
beträchtlichen Schillanreicherungen zu finden ist. Bedeutendere Geröllanhäufungen im mari-
nen Bereich kommen in der Unteren Brackwasser-Molasse dagegen nicht vor, doch zeigen
beispielsweise die vollmarinen Sande der liegenden Bausteinschichten häufig Pflanzenreste -
von Blattabdrücken bis hin zu feinstem Pflanzenhäcksel. All dies sind höchst auffällige
Unterschiede zu den Sedimenten der Sand-Schotter-Gruppe, für die nichts dergleichen
zutrifft.

Insgesamt betrachtet und unter Würdigung der festgestellten Umstände ist also zu bemer-
ken, daß die bisherige Deutung, nach der die Sand-Schotter-Gruppe zusammen mit den
Schichten von Lukasedt primär abgelagerten, subtidalen Deltasedimenten entsprechen sollen,
durchaus zweifelhaft ist. Obgleich keine markanten Charakteristika wie weit aushaltende
Bänke oder Gradierungen festzustellen sind, sprechen die Sedimentausbildung, das Fehlen von
Tempestiten und Schillen, die Beschaffenheit der Fauna nebst der Abwesenheit einer typisch
individuenreichen Brackwasser-Fauna sowie die Absenz deutlicher festländischer Anzeichen
(Blattreste, Landtiere) eher für landferne turbiditische Umlagerungsvorgänge als für proxima-
le Deltabereiche. Wohlgemerkt soll nicht in Abrede gestellt werden, daß die Zufuhr der
Gerölle der Sand-Schotter-Gruppe, die janach Hacn (1983) ein weites Einzugsgebiet wider-
spiegeln, primär auf fluviatilen Transport und Absatz zurückzuführen sind, doch wird
bestritten, daß so mächtige Schotteranreicherungen wie das Wachtbergkonglomerat erst in
submarinen Deltabereichen zur Ablagerung gelangten und nicht wie üblich am Gefälleknick
beim Austritt des Flußes aus dem Gebirge akkumuliert wurden.

Hierfür sprechen auch Rezentvergleiche wie der mit dem Klang-Langat-Delta in der Straße
von Malakka zwischen Malaysıa und Sumatra. Wie bei dem österreich-bayerischen Molasse-
meer des Unter-Miozäns handelt es sich bei der Straße von Malakka um eine recht enge

Meeresverbindung mit starken küstenparallelen Strömungen, meso-bis makrotidalen Verhält-
nissen und anhaltender Beckensubsidenz. Süßwasserzuflüsse aus dem nahen gebirgigen Hin-
terland bauen das gezeitendominierte Klang-Langat-Delta auf, das jedoch trotz der
Gebirgsnähe und der relativ kurzen Transportwege keine Gerölle oder Geröllbänke im
direkten Strandbereich des Deltas aufweist. Vielmehr beschränken sich sämtliche
Grobklastika auf Hangschuttmassen, also auf „alluvial fans“, in unmittelbarer Nähe des
Vorgebirges (vgl. COLEMAN etal., 1970), während im Strand- und Küstenbereich ausschließlich
Sand und Schlick sedimentiert werden; Gerölle gelangen also nicht unter Meerwassereinfluß.
Unter Berücksichtigung solcher Rezentstudien kann die Besiedlung der Gerölle der Sand-
Schotter-Gruppe durch Austern und Bryozoen erst bei der fortschreitenden Transgression des
Molassemeeres im Unter-Ottnangien erfolgt sein, als schließlich ehedem landeinwärts gelege-
ne Schotterhorizonte überflutet wurden. Angesichts der Tatsache, daß in den Schottern, z. B.
des Wachtbergkonglomerates, Austern jedoch nur sehr selten und vereinzelt auftreten und die
typischen Austernbänke und -schille fehlen, muß von weiteren Umlagerungsvorgängen
ausgegangen werden, die die Durchmischung der Schotter mit den infolgedessen spärlichen
Austernresten und Pectenbruchstücken bewirkt haben müssen. Hier ist natürlich in erster
Linie an turbiditische Ereignisse zu denken, wobei die Gerölle als Füllungen der Zufuhrrinnen
des oberen Turbiditfächers anzusehen wären. Im Einklang mit den stratigraphischen Ergeb-
nissen, nach denen auch schon die basalen Schichten von Lukasedt dem Ottnangien angehören
und demnach der gesamte Sand-Schotter-Komplex ebenfalls ins Ottnangien zu stellen ist und
unter Berücksichtigung der fazıellen Besonderheiten, dürften zumindest noch im Unter-
Ottnangıen Oberösterreichs turbiditische Sedimentationsgeschehen angedauert haben.

Schriftenverzeichnis

ABERER, F. (1958): Die Molassezone im westlichen Oberösterreich und in Salzburg. - Mitt. Geol. Ges.
Wien, 50 (1957): 23-94, I geol.Kt.; Wien.

ABERER, F. (1960): Das Miozän der westlichen Molassezone Österreichs mit besonderer Berücksichtigung
der Untergrenze und seiner Gliederung. - Mitt. Geol. Ges. Wien, 52 (1959): 7-16, 1 Abb., 1 Beil.;
Wien.

ABERER, F.& BRAUMULLER, E. (1949): Die miozäne Molasse am Alpennordrand ım Oichten- und Mattigtal
nördlich Salzburg. - Jb. Geol. B.-A., 92 (1947; 3-4): 129-145, 2 Abb., 1 Taf.; Wien.

ANDERSON, H.-J. (1959): Die Muschelfauna des nordwestdeutschen Untermiozän. - Palaeontographica,
A 113 (4-6): 61-179, 9 Abb., 2 Tab., 6 Tat.; Stuttgart.

BARTHELT, D. (1989): Faziesanalyse und Untersuchung der Sedimentationsmechanismen in der Unteren
Brackwasser-Molasse Oberbaverns. - Münchner Geowiss. Abh., A 17: 1-118, 14 Abb., 13 Tab.,
14 Taf.; München.

COLEMAN, J. M. & GAGLIano, $.M. & Smitn, W. G. (1970): Sedimentation in a Malaysıan high tide
tropical delta. -SEPM Spec. Publ., Deltaic Sedimentation modern and ancıent, 15: 185-197, 17 Abb.;
Tulsa, Oklahoma.

Hacn, H. (1983): Die Kreide- und Alttertiär-Gerölle des Wachtberg-Schotters (Ottnang, Subalpine
Molasse) N Salzburg. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 23: 125-150, 1 Abb.,
3 Taf.; München.

Herest, J. (1985): Die Ursalzach-Schüttung (Ottnang/Miozän) - Eine Studie über das Liefergebiet
aufgrund der Schwermineralführung. - Unveröff. Diss. naturwiss. Fak. Univ. Salzburg: VI + 138 S.;
Salzburg.

Poıssny, H. (1983): Verteilung der Ol- und Gasvorkommen in der oberösterreichischen Molasse. —
Erdöl-Erdgas-Z., 99 (3): 90-102, 16 Abb.; Hamburg, Wien.

RortzEi, R. & Rupp, C. & STEININGER, F.F. (1991): Die westliche Molassezone ın Salzburg und Ober-
österreich. - In: ROFTZEL, R.& NaGeL, D. (eds.): Exkursionen im Tertiär Österreichs: 20-23, 1 Abb;.;
Wien (Österreichische Paläontologische Gesellschaft).

STEININGER, F. F. & Ciyroky, P. & Hörzı, ©. & Kokay, J. & Schuickum, W. R. & ScHuLTz, ©. &
STRAUCH, F. (1973): Die Molluskenfaunen des Ottnangien. - In: Papr, A. & Röcı, F. & SenıS, ].:
M, Ottnangien. Die Innviertler, Salgotarjaner, Bantapusztaer Schichtengruppe und die Rzehakia
Formation. - Chronostratigraphie und Neostratotypen, 3: 380-615, 30 Taf.; Bratislava.

TrAUB, F. (1938): Geologische und paläontologische Bearbeitung der Kreide und des Tertiärs im östlichen
Rupertiwinkel, nördlich von Salzburg. — Palaeontographica, A 88: 1-114, 2 Abb., 8 Taf., 2 Beil.;

Stuttgart.
Traus, F. (1948): Beitrag zur Kenntnis der miocänen Meeresmolasse ostwärts Laufen/Salzach unter
besonderer Berücksichtigung des Wachtbergkonglomerats. — N. Jb. Min. Geol. Paläont.,

Mh., B 1945-1948: 53-71, 161-174, 4 Abb., 1 geol.Kt.; Stuttgart.
WENGER, F. W. (1987): Die Foraminiferen des Miozäns der bayerischen Molasse und ihre stratigraphische
sowie paläogeographische Auswertung. - Zitteliana, 16: 173-340, 28 Abb., 22 Taf.; München.

. .

De u je ©,

. oo. = u

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 34 47-108 München, 15. 12. 1994

Die Kirchberger Typusschichten an der Iller
(Untermiozän, Vorlandmolasse Württembergs)
und ihre stratigraphisch-paläogeographischen Beziehungen

Von Hans Karı ZÖBELEIN, München®
Mit 7 Abbildungen und 5 Tabellen

Kurzfassung

Als Faziostratotypus der Kirchberger Schichten wird dıe Kranz’sche brackische Schicht-
folge an der Iller (1904) einschließlich der Bithynien-Schichten bevorzugt. Das von Osten
kommende Brackwasser hat die Oncophora-Schichten Ostniederbayerns und die Kirchberger
Schichten in der Graupensandrinne und danach im südlichen Vorland von der Salzach bis
zum Bodensee abgesetzt. Beide sind Obere Brackwassermolasse, Oberottnang (MN 4b).
Gleichen Alters ist die Säugetierfundstelle Langenau I NE Ulm, wogegen die Säuger in der
Oberen Süßßwassermolasse über den Oncophora-Schichten (ZIEGLER & FAHLBUSCH) dem
Karpat angehören. Es wird (wie 1995) begründet, warum der Begriff „Süßbrack wasser-
molasse“ entfällt. Die Graupensandrinne des Oberottnang ist ein Produkt des Graupensand-
flusses. Seine Sedimente reichen von Regensburg über Bern (Schweiz) bis gegen das Rhone-
gebiet (Zöbelein 1995). Es bleibt ein Problem, daß sich nach der Literatur östlich der Salzach

Oncophora-Schichten, westlich davon aber Kirchberger Schichten gegenüberstehen.

Abstract

The definition of the brackish Kirchberg beds, including the Bithynia bed, of the Iller
according to Kranz (1904) is the preferred facıes-stratotype. The brackwater, which came
from the east, deposited the Oncophora beds of eastern lower Bavaria and the Kirchberg beds
inthe Graupensandrinne (channel of grits) and later on in the southern depression, between the
Salzach rıver and the Lake Constance. They form the Upper Brackwassermolasse series, Upper
Ottnangıan (MN 4b). Of the same age ıs the mammal occurrence of Langenau 1, northeast of
Ulm, where as the mammals in the Upper Süßwassermolasse above the Oncophora beds
(ZIEGLER & FAHLBUSCH) are of Carpatian age. Arguments will be given (as in 1995) why the
term „Süßbrackwassermolasse“ should not be used. The Graupensandrinne of Upper
Ottnangıan isaproduct ofthe Graupensandriver. Its deposits extend from Regensburg to Bern
(Switzerland) and into the Rhone area (ZÖBELEIN 1995). The problem remains, that according
to the literature the Oncophora beds of the eastern side of the Salzach are directly opposite to
the Kirchberg beds of the westside.

® Dr. Hans KARL ZÖBELEIN, Arnpeckstraße 10, 81545 München

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VIORWOHE ernst nhesnaneneennsneree nennen nr nee TR te ee

Die Kirehberger Schichten

Bisherige ae im n Illerprofil EsER, SANDBE RGER, GUMBEL, OÖ. FRAAS

(Tab. 1), Kranz (Abb. 1 und 2), Moos, KIDERLEN, STRAUB, SCHLICKUM, STRAUCH,

GROSCHOPF, REICHENBACHER und andere ..........uu...u000nesusssnenesnseenenensenanenennennenennnene
Vertikale Begrenzung, Begriff und Mächtigkeit der Kirchberger Schichten ........
Diellüntersrenzerneneeeeee een
DietObergtenzein.senseseessseereseneser sonen een ern ee
Der Begriff „Kirchberger Schichten“
Mächtigkeit der Kirchberger und Grimmelfinger Schichten in der

GraupensandtinrieNschsrzenssaseeonneennenne nennen re ee

Bemerkungen zu" lab. 2 und 3%en....nuunessenseossezrnestoesasehernusgrerkerkeensronetnnsnstnsenesunsensnngenen
Zu Tab. 2: Abgrenzung von Silvana-/Bithynien-Schichten ...........ee
Zullab. 32 TaxonomierderMollusken ne ee
Weitere Aussagen von SCHLICKUM, STRAUCH und REICHENBACHER zu den
Kirchberger Schichteninebst Diskussionen unsern
Zur stratigraphischen Nomenklatur der Autoren ............sessesseseneenne
Weitere Aussagen SCHEICKUMIStseareargerssnnneansensenenn sort ee eeene aneree
Zusammenfassung von „Congerien- und Cardienhorizont“ „ee
SCHEICRUM?S, KTItilK%:.e:2022282r0serssessetrenesnassssestenerssesesesrpenensehsteeskesresssegesnzenseteer nennen
Die Nematurellenarten und der Nematurellenhorizont SCHLICKUM’S aneensenseennennn-
Zu’Salinitäten ın den Kirchberger Typusschichten .......us.....22u020000220220n0ensnnernsenene
Weitere Aussagen STRAUCH’S zuscsessnensneonenenernenennene

Weitere Aussagen REICHENBACHER’S
Blleemeinesse nase ee
Schichtgliederung (Tab. 4) und Bemerkungen .........naenneeee
Zur Verteilung der Fische und Bee ehren im Illerprofil (Tab. 5) a
Zu REICHENBACHER’s Tab. 3 (1989: 144-145): Vorkommen und Häufigkeit der

Makro- und" Mikrofossilien ....esseercserasnssnteensensansnnesensnzeenäunsereenkersensesgerneepesnenereenssnennen
„Palökologie“. „Ablagerungsmilieu der Horizonte I bis 8 an der Iller
„Stratigraphie u. Paläogeographie der Kirchberger Schichten“
Wahl des Typusprofils der Kirchberger Schichten .......................
Verbreitung der Oncophora-Schichten und der Kirchberger Schichten Be
Oneophora-Schichten®... nude. ee rnarnnnnestegsesrernesrnade ee
Kirehberger-Schichten. sea ernst
in der Graupensandrinne ..
außerhalbider Graupensandrinneisensesnssnsssressnnssnssensannsosnsenssengssnnsoneennstensensseneeranenennen

Entstehung der eigentlichen Graupensandrinne u. Tektonik ..........eee
Literaturangaben (Abb. 3)
Diskussion. lAbD-A)seeeraessaeneenenee

Herkunft des Brackwassers und Baladscst: Ai KR EREBEFRRR RER
Literatusangabent (Abba 53 6)leanenesneeeseernarereene nee eemeteneenenee euere nennen
Diskussionen ee u
Alter der Oberen Brackwassermolasse (OBrM) ..uuneesssesesessasssnnnnenssenenenenanannnnnnnnnen
Titeracurangabene....e.mnssesteresstseesraenge enge tlaneretetegee eeesaeherssnsgdessensensesrededen ae
Diskussion

Altersbeziehungen zwischen Oncophora-Schichten und Kirchberger Schichten

Literaturangabent.:..uneseeeeneessaseeestersnsehsresemessassesonesnegnssnerentensenssnstheenaheseefeenennieese tet
Biskussiont(AbDa Zr
Erganzende/Bemerkungentesnectsreseresssnssonssensrensensnressmesreustestsreseenenereuerknereäsrensepaaen
Zusammenfassung ....

A. Vorwort
Kürzel
OSM = Obere Süßwassermolasse
OBrM = Obere Brackwassermolasse (auch BM, BWM einiger Autoren).
(OBM = Obere Bunte Molasse)

UBrM = Untere Brackwassermolasse (UBM = Untere Bunte Molasse,
etwa ın den Bohrungen Scherstetten

und Freising)

SBM = Süßbrackwassermolasse (entfällt; ZÖBELEIN 1995: Kap. H. 3)

Danksagung

Herrn Dr. E.-Dieter MÜLLER, Freising/München, bin ich für wertvolle Auskünfte, insbe-
sondere für die Erstellung der vorliegenden Abb. 4 (S. 85) mit Erläuterungen zu Dank
verpflichtet. Herrn Dipl.-Geol. E. Rırger danke ich für einen Gedankenaustausch zum
Problem der Oncophora-Schichten/Kirchberger Schichten beiderseits der Salzach, Herrn Dr.
R. SCHERREIKS für die Durchsicht des Abstract und Herrn K. Dossow für die Reinzeichnung
der Abbildungen und Tabellen.

Literaturangaben

Die als ZÖBELEIn (1995) zitierte Abhandlung wird in Zitteliana 21, München erscheinen. Sie
war als Jh. 35, 1993 des Geol. Landesamts Baden-Württemberg vorgesehen. Wegen der
verlangten Umstellung meines seit 1939/1940 gebräuchlichen Gliederungssystems auf das
wenigerübersichtliche Dezimalsystem und wegen Differenzen hinsichtlich der Zitate habe ich
mein Manuskript vom Mai 1992 im Oktober 1994 zurückgezogen. Herrn PD. Dr. D. H.
STORCH, Freiburg, danke ich für die leider vergeblichen Vorarbeiten.

Ich folge den „Anweisungen für die Verfasser“ (R. RICHTER 1948: 58, in „Einführung in die
zoologische Nomenklatur“ etc.) und zitiere Seitenzahlen; bei mehreren Autoren setze ich wie
empfohlen „&“ statt „und“ (vgl. ZöBELEın 1958; 1991: 131; 1995: Vorwort).

B. Die Kirchberger Schichten

SANDBERGER hat (1874: 552) den Namen „Kirchberger Schichten“ „nach den am längsten
bekannten und reichsten Fundstellen für Fossilien bei Ober- und Unterkirchberg an der Iller“

geprägt.

B.l. Erstreckung des Tertiärs an der Iller

Kranz (1904: 483 Fig. 1,552 Fig. 4) und REICHENBACHER (1989: 138 Abb. 1) begrenzen die
5 km lang aufgeschlossene Tertiärfolge am Westufer der unteren Iller (dem Grenzfluß
zwischen Württembergisch- und Bayerisch-Schwaben) zwischen Ober- und Unterkirchberg,
jetzt Illerkirchberg (rund 11 bis 6 km SSE Ulm). Strauch skizziert (1973: 254 Abb. 3) die
Verbreitung der „Kirchberger Schichten“ und erklärt sie (: 253-255) zum „Faziostratotypus“.

Tabelle 1. Profil vom Illerufer bei Kirchberg nach ©. Fraas (aus EnGer 1896: 386; links mit Schicht-Nrn.

von Kranz (1904: 501, 529-531).

I. Profilvom Illerufer bei Kirchberg nach OÖ. Fraas (von oben nach unten):
Waldbewachsener Abhang aus petrefactenleeren Geröllen und Lehm.

1. harte graue Kalkbank: Hydrobia acuta, Paludina tentaculata.

0,23 m | 2. schmierige dunkle 'Thone mit denselben Petrefacten.

0,12 m| 3. lichte Kalkınergelbänke mit Paludinendeckeln.

E 10,57 m | 4. leere plastische Thone, hie und da Nester von Paludinendeckeln.
ee re re
Sr en 5. magere graue Thone mit Millionen von Paludinendeckeln, die
RZ 0 durchgehende Lager bilden, Chara-Samen und lischgräte.
5

= ceulata.

S nn
3 1,15m 7. dunkle magere Thone mit Fischresten (Cottus), nach unten

wohlerhaltene, noch bebünderte Neritinen, Schilf etc.

8. sehr harte lichte Kalkbank mit Anodonta im Liegeniden.

Fisch- und Hydrobienschichten,

046m| * dunkle, grünlichgefärbte Fischthione (Clupea, Cottus, Cy-

J 1m | ® hefende Lager Diken; Char Samen un Pacht s
0.32 “| 6. lichte Kalkmergelbänke mit Anodonta und Paludina tenta-
‚ prinus, Gobius, Smerdis und Ithombus),

ö E 0,29 m | 14. gelbe Sande mit Dreissena, Anodonta und Cardium.

BE S O,14m| 15. Cardium-Sande mit Melanopsis und Neritina.

ss 0,05 m | 16. braune kohlige Schichten aus Schilf und Gräsern mit Anodonten.
Se EST
ao [0 17m| 18, ‘Wrümmersand von Cardium, Dreissena und Melanopsis.

s [172m | 19. braungelbe Sande mit Blättern von Quercus, Acer, Salix etc.
Ale 0,17 m| 20. gelbe feine Sande mit Paludina varicosa.
Oberei| 12 an manner Eee EEE en Sn oe
Sete E 0,86 m | 21. gelbe feine Sande mit vereinzelten Paludinen.

0,40 m | 22. Paludinenbank.

10,57 m | 23. gelbe feine Sande mit vereinzelten Paludinen.
10,23 m| 24. Paludinenbank.
3,44 m| 25. Paludinensande.

26. Paludinensandstein, kalkreich, mit \Virbelthierresten,

Iinochen und Schildern riesiger Schildkröten, prachtvoll in

0,57 m schwarzem Schmelz glünzenıden Zälmen v. Ithinoceros incisivus,
Anchitherium Aurelianense, Cervus furcatus, seltener Fleisch-

| fressern und Crocodilen, nebst einem vereinzelten Haifischzalın.

Paludinenschichten, zus.

| Illernivean.

B.II. Bisherige Gliederungen im Illerprofil

Die Aussagen von SCHLICKUM, STRAUCH und REICHENBACHER werden in Kap. V noch ım
einzelnen dargelegt und diskutiert.

Eser hat erstmals (1848: 266) die Schichtfolge und zum Teil ihre Fossilien bei Unter- und
Oberkirchberg dargestellt, Kreın (1846 usw.) Mollusken daraus publiziert. Entgegen STRAUCH
(1973: 253) waren die Kirchberger Schichten also nichterst durch Kraus (1852), der Mollusken
aus Eser’s Funden bearbeitet hat, „ın der Literatur verankert.“ Weitere Bearbeiter von
Fossilien nennt REICHENBACHER (1989: 138) ').

©. Fraas bringt (1866: 11-12) einen Überblick über die „Brackwassergebilde“ u. a. bei
Oberkirchberg. SANDBERGER gliedert (1874: 360, 552-553) unter Berücksichtigung älterer
Autoren die Kirchberger Schichten an der Iller, aufdem (westlichen) Hochsträß, bei Hüttisheim
und bei Jungholz/Leipheim in eine „untere, vorzugsweise durch Cardien (...), eine mittlere
durch Dreissenien (...) und in eine obere durch Hydrobien (H. semicostata) bezeichnete
Zone.“?). Unter den „Binnen-Mollusken der Kirchberger Schichten“ nennt er (: 553) unter
Bezug auf Eser’s Profil von Unterkirchberg (s. unsere Tab. 5: 72) bei Nr. 3 u.a. „Planorbis,
Limneus“ (= Kranz Nr.11) und (: 562) „Planorben, Limneen“ als Conchylien der Kirchberger
Schichten“. Liegendes der Cardien-Schichten (:555) sind „Sandschiefer“, die „wie bei Kirchberg
an einer Flußmündung niedergeschlagene Schichten zu sein“ scheinen. Die Brack-
wasserbildungen werden „von der oberen Süßwassermolasse (bzw. dem Kalkstein mit Helix
sylvana)“ überlagert (: 564, 360-362). Von O. FrAAs stammt eın Profil vom Illerufer beı
Kirchberg.

Zum Paludinensandstein (Fraas Nr. 26) siehe B.IIl.1.

Kranz gibt (1904: 500-502) Teile der Profile von Eser (1848) und GümßEL wieder, bespricht
jenes von ©. Fraas und bezieht die „Schichten“ auf solche in seinem „Zusammenfassende(n)
Profil der Kirchberger Schichten“ (529-531). Er hat (s. unsere Abb. 1) das Tertiär des Iller-
Westufers von S nach N in 10 Profilen aufgenommen (A,-G, dazu D,)

Kranz führt in seinem „Zusammenfassenden Profil der Kirchberger-Schichten“ (1904: 529-
531) die gesamte, unter dem Diluvium aufgeschlossene tertiäre Schichtfolge als „Kirchberger
Schichten“ an. Dazu zählt er also auch die Silvana-Schichten (Nrn. 4+5A) und ihr Hangendes
(Nrn. 1-3)°). Bei Günzburg stellt er die Tertiärfolge im „Profil der Günzburger Schichten“ dar
(533-536) und beschreibt das Tertiär auch im „Profil am westlichen Hochsträß“ (: 533-539).
Er bemerkt (: 484'): „Die Profile werden sämmtlich [orographisch] von oben nach unten
angegeben und erhalten durchweg gleiche Numerierung der äquivalenten Schichten. Maaße in
Meter“. Die Schichten werden in seinen Profilen mit arabischen Ziffern (s. unsere Tab. 2 und
3), in seinen Figuren 4 und 2 (= unsere Abb. 1 und 2) in römischen Ziffern durchnumeriert. Im
Zusammenfassenden Profil der Kirchberger Schichten bezeichnet er mit „5.A“ die tieferen
Silvana-Schichten, mit „5.B.“ die höheren Bithynien-Schichten. Die Kranz’schen Schichten
bestehen teils aus mehreren Untereinheiten, z.B. in Profil C (: 490) die Schicht Nr. 5 aus
14 Lagen, wovon er 5 (5a-5e) den Silvana-Schichten und 9 (5f-50) den Bithynien-Schichten
zuteilt. In Profil D (: 493) bestehen die Schichten 18 und 20 aus jeweils 5 Lagen. Kranz faßt
seine Schichten zu namentlichen benannten Schichtgruppen zusammen, die er (: 531) als
„Schichtkomplexe“ (=Schichtgruppen, Schichtpakete) erklärt. Sie werden in unseren Tabellen

1) Leider werden in dieser Veröffentlichung (mit Ausnahme auf $. 156) keine Seitenzahlen zitiert.

2) Ich schreibe auch SANDBERGER’s Gattungs- und Artnamen kursiv.

3) Die Schichten 1-3 sind in den Illerprofilen A, A ,B und G erschlossen und fossilleer. In Profil C führt
nur die Schicht Nr. 3, ein „Graubrauner Ton“ u. a. Planorbarius, Radix cf. dilatata, Unio und
Fischschuppen. (C3 gehört vermutlich zu den Silvana-Schichten Nr. 4.)

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Arys290

Billdungen

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ze Sylvana-Schichten
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Ei „Bythinia-Schichten
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480 ü.M. 1 Marine Schichten XXM 480
P ae Jler
Graphische Darstellung derSchichten — “Iri.m.
Aı- G: geolog. Pofilaufnamen. Drerssenenschichten.

Abb. I Profile der Kirchberger Schichten (= Kranz 1904: 532, Fig. 4)

l und 2 in heutiger Schreibweise wiedergegeben. Laut Kranz (: 531) sind „Die einzelnen
Schichtkomplexe ... fast nirgends scharf abgegrenzt. Man kann daher ihre Grenzen ebensogut
etwas höher oder tiefer legen. Ich habe die Einteilung lediglich nach dem Vorherrschen der
betreffenden Fossilien versucht.“ Weiteres zu Kranz’ Gliederung des Illerprofils siehe Kap.
B. II. 1-3, IV.

Moos (1925: 224-227) erkennt die Grimmelfinger Schichten bis zu ıhrem südwestlichen
Ende bei Riedern am Sand (SW-Baden) als Flußsande in der Graupensandrinne. Er führt sie,

”

Ansıichtsskiz,

0
PS TAILLTZLLLD

LL/LLLLL
EHER V.

Y.
Mit Waldboden ——
> "bedeckt

L.-XI.:Wur7ern der Schichten. Sandgrube

77R Verschieden= Mergel und
farbiger Thon Be Kalkstein

früheren irrigen Angaben folgend, auf eine SW-NE-Schüttung von den Schweizer Alpen
zurück. Er betont (: 227 ff.) die Eigenständigkeit der überlagernden Kirchberger Schichten und
deren Charakter und Verbreitung, auch im Ulmer Bezirk (: 233) °).

KiDErLen beweist (1931: 293 ff., 303) die Herkunft der Grimmelfinger Graupensande
von NE und bestätigt (: 289, 303) die Graupensandrinne als Flußrinne, allerdings nur bis
Schaffhausen, wo sie ın das Helvet-Meer münden soll. Auf die Kranz’sche Gliederung der
Kirchberger Schichten geht er (: 308 ff.) nicht näher ein. Er ordnet über der Leitschicht
„Muschelagglomeratbank“ die Fischschichten ein, die mit den Muschelagglomeraten“ die
„Congerienschichten“ bilden, welche die Kirchberger Schichten darstellen. Hangendes der
Congerienschichten = Kirchberger Schichten sind die „Bythinien- und Hydrobienschichten
(= Übergangsschichten)“ der OSM. Liegendes der Muschelagglomerate sind die „Zwischen-
sande“ und darunter die „Suevicus-Sande“ und die „Graupensande“, die zusammen die „Gr.
Sch.“ [Grimmelfinger Schichten] bilden. Andererseits nennt er (: 311) als „Die normale
Kirchberger Schichtfolge: Fluviatile Sande -— Muschelagglomeratbank - Fischschichten
Übergangsschichten“. Zufolge seiner Fassung auf $. 316 folgen über Grimmelfinger Schichten
„Fluviatile Szevicus-Sande“, darüber „Sandige Muschelagglomeratstufe (mitZwischensanden)
Congerien und Cardien“, überlagert von „Fischschichten“, worauf „Übergangsschichten“
folgen.

Bei Straug (1952: Taf. 4, 454-459) stehen die fluviatilen, Ostracoden-freien „Grimmelfinger
Schichten (einschließlich Suevicus-Sande)“ außerhalb seiner bearbeiteten Schichtfolge. Er
gliedert diese in „Brackwasser-M.“ mit „Zwischen-Sande(n)“ und „Congerien-Sch.“ sowie
„O.S.M.“ mit „Übergangs-Sch. und „Sylvana-Sch.“. Seine „Kirchberger Schichten“ enden mit
der Obergrenze der „Übergangs-Sch.“. Strauß verweist bei seinen Proben auf Kranz’sche
Schichtnummern ın dessen Profilen A und G. LEMCKE & a. (1953: 35) bezeichnen die
Kirchberger Schichten als „Liegendes der Bythinien-Schichten“. Letztere sind (: 31) „im
klassischen Gebiet der Kirchberger Schichten südlich Ulm für die Übergangszone zwischen
(der) vollbrackischen Schichtenfolge und der vollständig ausgesüßten OSM charakteristisch
(Übergangs- oder Bythinienschichten)“. ErB & KiDeErLen (1955: 33 ff.) behandeln den Anteil
Baden-Württembergs in den Erläuterungen zur Molassekarte, dort auch die Graupensand-
rınne und ihre Füllung. Bezüglich der Kirchberger Typusschichten an der Iller bemerken sie
u.a. (: 37): „Eine Süßwasserkalkbank mit Hydrobien, Lymnaeen und Bulimus leitet in die
Sandmergel und Kalkserie der Oberen Süßwasser-M. über ...“ °).

SCHLICKUM verwendet (1963: 8), teils modernisiert, die Kranz’schen Namen für die Schicht-
komplexe, bezeichnet diese (: 1,8) aber als „Horizonte“. Unter der Signatur „a)“ faßt er dessen
Schichtpakete 19+ 21 unter „b)“ 18 +20 zusammen und setzt „c)“ für dessen Nrn. 14-17, „d)“
für 9-13, „e)“ für 5B-8 und „f)“ für 4-5A. Kranz’ Hydrobien-Schichten (Nrn. 9-13) nennt er
Nematurellen-Horizont (vgl. unsere Tab. 3). Er erklärt (1963: 7), daß mit dem Bithynienhorizont
„bereits eine völlige Aussüßung eingetreten“ ist, dagegen (1974:524), daß es sich „auch bei dem
Nematurellen- und Bithynienhorizont um Brackwasserbildungen handelt.“ Weiteres siche
Kap. 5.V.2.

4) Man lese den Nachruf auf A. Moos von A. BEnTz (1948).

5) Mit „Bulimus“ wird Bulimus dunkeri (Gupe) oder Bulimus glabrus glabrus (ZIETEN) gemeint sein (vgl.
WEnZz 1928: 2236, 2239 u. 2260).- Kranz bezeichnet seine Schicht A 6 bis G 6 als Kalk. Er führt dıe
in unserer Tab. 3 genannten Mollusken der Bithynien-Schichten. Rüntr betrachtet (1896: 387) diese
Schicht mit Hydrobia, „die oft in harten Steinmergel übergeht“, „als die oberste Ablagerung der
Kirchbergerschichten“, womit ich nun übereinstimme (: XXX). Auch JErZ & a. (1975: 105) verweisen
auf eine „Süßwasserkalkbank (u.a. mit Bithynia, Hydrobıa)“, die vielfach als Grenze gegen die OSM
im Hangenden gezogen werden kann (wobei Hydrobia noch schwach brackisches Wasser anzeigt).

GROSCHOPF bezieht (1972: 26-28) das „Profil Illerabhang bei Unterkirchberg, beim Bau der
Wasserleitung 1951“ auf die Schichtfolge im Kranz’schen Zusammenfassenden Profil (1904:
529-531).

Strauch folgt (1973: 253-255) bei seiner Gliederung des Faziostratotypus: Unter- und
Oberkirchberg °) der Gliederung SCHLIickum’s (1963: 8), wobei er dessen Horizonte a) - e)
durch seine Horizonte 1-5 ersetzt, f), die Silvana-Schichten, also wegläßt und sie (: 255) zur
OSM stellt. Weiteres s. Kap. B.V. 3.

Für WERNER (1975: 57) ist die Obergrenze der Kirchberger Schichten identisch mit der
Untergrenze der OSM. Bei Kirchberg zieht er jedoch die Obergrenze der Kirchberger
Schichten unter Bezug auf KiDErLen (1931: 309, 316) zwischen den Congerienschichten und
den Übergangsschichten.

Laut Marrını (1983: 14) ist die Fischfauna von Langenau | (10 km NE Ulm) am besten mit
jener von Ivan£ıce (Eibenschitz) in Mähren zu vergleichen, die er evtl. für etwas jünger hält.
„Die Kirchberger Fischhorizonte (vgl.: B.V.4.c.) mit jenen von Langenau zu vergleichen,
erscheint nach dem derzeitigen Stand zu gewagt“ (: 15). Langenau, Unter- und Oberkirchberg
und Ivan£ice hält er für anscheinend lokale Entwicklungen.

REICHENBACHER bringt (1989: 139-140) eine Übersicht über frühere Bearbeitungen von
Kirchberger Schichten. Sie zeichnet an der Iller von N nach S (1989: 139 Abb. 2) 27 bearbeitete
Fundpunkte und dazu 4 Nebenfundpunkte (5c, 9b-9d). Die Unterteilung der Schichtfolge
(1989: 140 Tab. 2, 141 ff; s. 1988: 3 Tab 1) ın 8 „Horizonte“ (wobei Horizont 3 ın 3 Unter-
horizonte unterteilt ist) gibt unsere Tabelle 4 (:69) wieder. Dort und in unserer Tab. 3 (:60) sind
die unterschiedlichen Abgrenzungen der Kranz’schen Schichtkomplexe und der „Horizonte“
REICHENBACHER’s dargestellt. Ihre Fossillisten über die Fischfauna (1988: 34) und die Makro-
und Mikrofossilien (1989: 144-145) geben nicht nur, wie die Titel der Publikationen besagen,
die Funde „an der Typuslokalität Illerkirchberg bei Ulm“, sondern insgesamt auch jene der
Aufschlüsse in Steinberg, Staig, Hüttisheim und Jungholz bei Leipheim wieder (s. 1988:2 Abb.
Il wıe 1989: 138 Abb. 1). 1989 (: 135 wie 1988: 1): „ Für die Horizonte 2, 3 und 6 wird anhand
der Fisch-Gemeinschaft eine Meeresverbindung zur zentralen Paratethys [in Ivancıce/Eiben-
schütz, Südmähren] während der Ottnang-Stufe nachgewiesen“, wie auch (1988: 37) eine
Verbindung zum Vorkommen von Langenau bei Ulm (Marrını 1983) besteht.

B.III. Vertikale Begrenzung, Begriff und Mächtigkeit der Kirchberger Schichten

Unter „Kirchberger Schichten“ verstehen die in Kap. B.II genannten Autoren Verschiedenes.
Die Begrenzung und Gliederungen durch SCHLICKUM (1963), STRAUCH (1972) und
REICHENBACHER (1989) werden ın Kap. B.V näher behandelt. Zum folgenden siehe
Abb. 1 und 2 (: 52) sowie die Bemerkungen zu Tab. 2 und 3 (Kap. B.IV).

B.IIl.1. Die Untergrenze

Die Flußsande (Nr. 19) sind fossilleere Ablagerungen eines von S über eine Landfläche
kommenden und in die Graupensandrinne mündenden Flusses. Nordwärts gehen sie in die
Paludinen-Schichten (Nr. (21) einer sumpfigen Flußmündung (SANDBERGER 1874: 555) und in
die brackischen Cardien-Schichten (Nr. 20) über. Die Paludinen-Schichten wurden bisher mit
7 Namen belegt (ZÖBELEIN 1995: Vorwort). Zwar sind die Gattung Paludina und ihre Arten
nach Wenz (1930: 3178) durchwegs Synonyma, was aber die Beibehaltung der „Paludinen-
Schichten“ in der Stratigraphie nicht zu stören bräuchte. Weil aber KıDErLEn (1931: 309) dafür

6) Dieser liegt nicht, wie die Redaktion irrtümlich hinzugesetzt hat, in „Oberbayern“, sondern in
Württemberg (s. SCHLICKUM 1976: 94).

bereits den Begriff Suevicns-Schichten (von Viviparus suevicus) eingeführt hatte und WENZ
(F. ©.: 2392 f.) neben dieser Art zahlreiche Viviparus-Arten aufführt (F. C.: 2410 ff.), wird
KiperLen’s Benennung beibehalten ’). Paludinensande und z.T. Paludinensandstein über dem
tiefen Illerniveau erwähnen Es£r (1848: 267) bei Oberkirchberg, ©. Fraas (unsere Tab. 1: 50),
Kranz (1904: 502, 528, 531 Nrn. 22 und 23) und (: 538-539) am westlichen Hochsträß, EnGti
(1898: 384, 385, 388; 1908: 527-529, 536, 538) und REICHENBACHER (1988: 31; dort weitere
Autoren). Über die Herkunft der Säuger- und Reptilienfunde im Paludinen-Sandstein (Schicht
Nr. 22 in Kranz und unserer Tab. 3) gibt es laut REICHENBACHER ın der Literatur keine
genaueren Angaben. Ihre Erwägung, die Schicht mit der Säugerfundstelle Langenau I
(s. unsere $. 96) zu parallelisieren, kann wegen deren Lage im Endbereich der OBrM (hohes
Oberottnang) nicht zutreffen. Die Autorin berichtet vom Aushub eines Baggersees Freuden-
berg bei Senden (3 km ENE Oberkirchberg), worin sich Viviparus suevicus, Brotia escheri,
Cardien und Congerien der Kirchberger Schichten und außerdem „zahlreiche Haifischzähne,
einige Sparoiden-Mahlzähne und große Säugerknochen“ fanden. Die letztere Gruppe spricht
„für eine Herkunft der Funde aus den Grimmelfinger Schichten.“ Eine Beschreibung der
Lagerungsverhältnisse lag für dieses Aushub-Material nicht vor.

Diskussion zu Kranz’ Schichten Nr. 22 und 23

Aus dem Paludinen-Sandstein erwähnt Kranz (1904: 531 Nr. 22) unter Auswertung von
Fraas (unsere Tab. I Nr. 26) keine Paludinen. Das spricht für eine Herkunft der Haifischzähne,
Säuger- und Reptilreste aus den Grimmelfinger Schichten. Da diese fluviatilen Sedimente aber
arm oder frei von eigenen tierischen Bewohnern sind (Moos 1925: 216), isteine Einschwemmung
der genannten Fossilien, auch wegen ihrer Mischung, anzunehmen. Auf entsprechende Er-
scheinungen wurde in ZÖBELEIN (1955: Kap. K) verwiesen. Kranz bezeichnet (1904: 539 Nr:
22) die tiefsten Kirchberger Schichten am westlichen Hochsträß als „Untere Cardienschichten“
mit brackischen Mollusken, „welche hier die Kirchberger Paludinenschichten ersetzen.“ Im
Illerprofil weist Schicht 22 aber keinerlei Hinweise auf Brackwasserfossilien auf. Außerdem
liegt zwischen den Grimmelfinger Graupensanden und den Kirchberger bzw. Oncophora-
Schichten der westlichen und östlicheren Vorlandmolasse eine Schichtlücke (ZÖBELEIN 1985:
Tab.1,2. Profil Nr. 21,5. Profilüber Nr. 48, 10. Profil Nr. 97, 11. Profil Nr. 115). Ich habe daher
den Paludinen-Sandstein Nr. 22 zu den Grimmelfinger Schichten gestellt. - Nr. 23 bezeichnet
Kranz (1904: 531) im Illerprofil und (: 539) im westlichen Hochsträß (hier mit Graupen-
sanden) als „Marine Molasse“. Weil diese inder Graupensandrinne laut Moos aber ausgeräumt
wurde, gehört Nr. 23 an der Iller ebenfalls zu den Grimmelfinger Schichten, wie Kranz schon
angenommen hatte.

B.II1.2. Die Obergrenze

Kranz hat (: 529-531) wie gesagt im „Zusammenfassenden Profil der Kirchberger Schich-
ten“ die gesamte Schichtfolge bei Kirchberg dargestellt, wie er auch (: 553) das entsprechende
Profil 22 km nordostwärts „Günzburger Schichten“ nennt. In dem nach der Ortslage benann-

7) Viviparus suevicus mit Begleitarten werden auch genannt aus der tiefen Brackwassermolasse von
Heudorf bei Meßkirch („Römische Altstadt“) (SANDBERGER 1874: 554, ENGEL 1896: 383; KIDERLEN
1931: 325; WERNER 1975: 53); Schwörzkirch/Hochsträß (KiDErLEn: 316, 368 Prof. 13); Landauhof bei
Riedlingen/Binzwangen (EnGeL 1896: 383; KiDErLEn: 321, 372 Prof. 20); aus der Bohrung Dillingen/
Hofbräuhaus (Kıperıen: 291, 362 Prof. 8); von der Westflanke des Tautschbuchs (Kiperıen: 372
Prof. 19); auf der GK 25 Nr. 8119 Eigeltingen (SCHREINER 1978: 18); von Günzburg, Pfeilergründung
der Donaubrücke (Prrügzı 1984: 56). Diese Vorkommen könnten auf ähnliche Absatzverhältnisse
wie im Illertal hinweisen.

ten Profil von Kirchberg erscheinen auch seine 2,15-2,80 m mächtigen „Sylvana-Schichten“
(Nrn. IV-VA) und darüber seine bis5 m mächtigen „Zapfen-, Pfoh- und Dinotheriensande mit
Tonschichten“ (Nrn. 1-3). Kranz bezieht seine Sılvana-Schichten nicht in seine „brackischen
Bildungen“ ein °). Der Begriff „Kirchberger Schichten“ wird in der nachfolgenden Literatur
meist auf die brackischen Ablagerungen des Illergebietes und seiner weiteren Umgebung
angewandt.

Die Festlegung der Obergrenze der Kirchberger Schichten hängt von der vertikalen Reich-
weite brackischer Fossilien ab. Das Vorkommen von Hydrobien in der von mir so benannten
Schicht B’6 der Bithynien-Schichten (Tab. 3), das Kranz (: 534-535; vgl. ZÖBELEIN 1983:
158-159 u. Tab. 1 Profil 7) auch in den Bithynien-Schichten von Günzburg allgemein,
„besonders unten“ erwähnt, beweist, daß die Bithynien-Schichten mindestens teilweise in
Brackwasser abgelagert wurden. Deshalb möchte ich die Grenze Bithynien-Schichten/Silvana-
Schichten, die ich (1985 b: 221 Nr 46) durch die Bithynien-Schichten gezogen habe, nun an die
Obergrenze der Bithynien-Schichten verlegen. Sie ist damit die Obergrenze der Kirchberger
Schichten und damit des Ottnang ’). Über REICHENBACHER’s Zuteilung ihres Horizonts 8, der
Kranz’ Silvana-Schichten entspricht (unsere Tab. 4: 69) zu den Kirchberger Schichten siehe
Kap. B.V.4.b.

B.II1.3. Der Begriff „Kirchberger Schichten“

Zufolge obiger Abgrenzungen (Kap. B.IIl.1. u. 2.) sind als Kirchberger Schichten die
brackischen Schichten zwischen den Grimmelfinger Graupensanden und den Silvana-Schich-
ten (OSM) in der Graupensandrinne zu definieren, außerhalb dieser die Kirchberger Schichten
in der Depression südlich davon (: 81). Die Kirchberger Schichten gehören wie die Oncophora-
Schichten Niederbayerns zur Oberen Brackwassermolasse (OBrM). Der Begriff „Süß-
brackwassermolasse (SBM)“ entfällt (Zögerein 1955: 3 u.:5f.). Mit den überlagernden Silvana-
Schichten beginnt die Obere Süßwassermolasse (OSM).

B.III.4. Mächtigkeit der Kirchberger und Grimmelfinger Schichten in der Graupensandrinne

Aus Kranz (532 Fig. 4= unsere Abb. 1) ergeben sich für dessen Schichten VB bis XXIgemäß
unserer obigen Unter- und Obergrenze 19,25 m. Nach Kranz’ zusammenfassendem Profil

8) Kranz (1904: 540): „Vom Beginn der brackischen Bildungen bis zum Beginn der Sylvana-Schichten
...". (5545) „... mit Beginn der Sylvana-Schichten ... hat sich jetzt das ganze Ulmer Becken vollkommen
ausgesüßt.“ (:555) „... die gleichmässige Unterteufung dieser (Sylvana-) Schichten durch die Bythynia-
und brackischen Bildungen in der Ulmer Gegend ...“. (: 556) „... müssen die typischen Sylvana-
Schichten an die Basis des Obermiocän gestellt werden ...“. (:563) „l. Obermiocäne Süsswasser- oder
Limmische Absätze, der Sylvana-Stufe einzureihen ...“. (1905: 195'): „Die Ablagerungen der Ulmer
Bucht sind von oben nach unten: Sylvana-Schichten - Obermiocän/ Bythynia-Schichten (und
Liegendes) - Oberes Mittelmiocän ...“. Abweichend hiervon schreibt Kranz (1904: 540), daß bei
Kirchberg und Günzburg „das Wasser völlig ausgesüßt wurde (Bythynia-Schichten)“ und (:557), daß
inder Ulmer Gegend „über der Brackwassermolasse jüngere Süßwasserschichten, zunächst Bythynia-
und Sylvana-Schichten“ folgen.

9) Dadie Silvana-Schichten, wie Kranz zurecht betont, völlig ausgesüßt sind, zeigt das Vorkommen von
brackischen Hydrobia semicostata in den Sylvana-Kalken“ „unten“ am westlichen Hochsträß (Kranz:
537 Nrn. 4 und 5) an, dafs ein Teil davon noch zu den Bithynien-Schichten gehört. Kommen doch in
den Kirchberger Typusschichten an der Iller keine Hydrobia mehr in den Sylvana-Schichten vor
(unsere Tab. 3). —KiDErıen’s Zuteilung von Sedimenten mit Hyrobien zur OSM hat zur Folge, daß
er(1931:320,323, 369-370 Prof. 16, 17)am Emerberg bei Zwiefaltendorf zwischen den Grimmelfinger
Schichten und der OSM keine Kirchberger Schichten ausgeschieden und einen Hiatus erwogen hat.

beträgt die Mächtigkeit minimal 14,85 m, maxımal 23,27 m, im Mittel also 19,06 m '°). STRAUCH
gibt (1972: 253) für die „brackischen Kirchberger Schichten“ „nach Messungen von KrANZ
1904, S. 24-26" [= 529-531] ca. 15,5 bıs 23,5 m [für dessen Schichten VB bis XXI] an. Nach
REICHENBACHER (1989: 142 Abb. 3) sind die Horizonte In bis 7 (485-502,5 m ü. NN.) 17,5 m,
nach Mächtigkeitsangaben bei den Horizonten(: 141-162) 21,20 m mächtig, was für beide im
Mittel 19,35 m ergibt. Hinzu kommen (: 146) für 1s zwischen I und 5 m. REICHENBACHER stellt
ihren Horizont 8 (= Äquivalent der Kranz’schen Sylvana-Schichten) in dieser Abb. 3 mit
161 m und auf S. 156 mit 1,75 bis 2,85 m noch zu den Kirchberger Typusschichten.

Auf dem westlichen Hochsträß sind laut Kranz (: 536 ff.) seine Schichten 5B bis 21/22
23,73 m mächtig, was für seine Maximalwerte an der Iller (23,27 m) spricht. In diesem

Mächtigkeitsbereich liegen auch die Angaben von GUMmBEL (1887: 287; 1889: 36) für die Ulmer
Bernd mit 20-25 m, Moos (1915: 271) mit 23,5 m und (1925: 229) für die Bohrung 23 bei
Niederstotzingen (um die 20 km NE Ulm) mit 23 m sowie KiDERLEN (1931: 365-368 Nr. 13)
für Altheim-Schwörzkirch auf dem Hochsträß mit 10,42 m Kirchberger Schichten + 11,77 m
Übergangsschichten = 22,19 m. Ähnliche Mächtigkeit erreichen die Grimmelfinger Schichten
in der Nachbarschaft, nach Moos (1925: 211) bis 25 m bei Grimmelfingen Er Eggingen,
ELweERT (1966: 30) max. 25 m auf Bl. Ulm SW und NE und GroscHoPF (1972: 23) etwa 25 m
im Ulmer Gebiet. Man kann also die ursprüngliche Mächtigkeit der Grimmelfinger und
Kirchberger Schichten mit je rund 20-25 m angeben.

B.IV. Bemerkungen zu Tab. 2 und 3
B.IV.1. Bemerkungen zu Tabelle 2: Abgrenzung von Silvana-/Bithynien-Schichten

Kranz hat die Schichtkomplexe Silvana-Schichten und Bithynien-Schichten in den Profilen
A,A ,BundG nicht abgegrenzt, diese Abgrenzung jedoch ın Profil C vorgenommen ''). Dort
bezeichnet er Nr. 4 als „oberste Sylvana-Schicht“, Nr. 5 als „Untere Grenze der Sylvana-
Schichten.“ Unter Bezug darauf wurde die Grenze Silvana-Schichten/Bithynien-Schichten in
den oben genannten, im Text nicht unterteilten Profilen durch Mächtigkeitsvergleiche ermit-
telt (Tab. 2). Die Abgrenzung und Unterteilung der beiden Schichtkomplexe war nötig, um die
Verteilung der Fossilien auf die Kirchberger und Silvana-Schichten ın Tab. 3 zu ermitteln. —
Tab. 2 zeigt, daß die aus Kranz Fig. 2 (= unsere Abb. 1; Höhenmaßstab 1 mm = 25 m) und aus
Fig. 4 (= unsere Abb. 2; 1 mm = 50 m) ermittelten Mächtigkeiten mit jenen in den Schicht-
beschreibungen weitgehend übereinstimmen. Die Stärken insbesondere der Silvana-Schichten
zwischen 2,25 und 2,75 m, doch auch der Bithynien-Schichten zwischen 5,50 und 6,80 m
bestätigen die Richtigkeit unserer Abgrenzungen. - Von den weiteren, in unserer Tab. 2 nicht
aufgeführten Kranz’schen Profilen beginnt das von mir als B’ bezeichnete (: 489) erst ab
Schicht 6, die anderen erst darüber. Kranz hat in seiner Fig. 4 die Abgrenzungen von Silvana-
Schichten (IV-VA) und Bithynien-Schichten (VB-VIII) also extrapoliert. Die aus Fig. 4 zu
entnehmenden ungefähren Mächtigkeiten in Metern betragen bei den Silvana-Schichten/

10) Statt Schicht Nr. 19 mit „mindestens 7 m“ wurden deren Übergänge Schicht Nr. 21 mit 5-7 m und
Schicht Nr. 20 mit 1,80-2.70 m, zusammen 6,80-9,70 m gerechnet. Laut REICHENBACHER (1989: 143)
dürfte ihr Horizont I in einer Bohrung unterhalb des Fugger’schen Schlosses in Oberkirchberg
zwischen 6,5 und 8,5 m mächtig und von Grimmelfinger Schichten unterlagert sein. Nach SANDRERGER
(1874: 554) ist „kurz nach dem Absatz dieses (Fluß-) Sandes eine Senkung“ im Bereich des „Brack-
wasser-See(s)“ eingetreten. Deshalb ist die Mächtigkeit der Schichten Nr. 20+21 etwas größer alsjene
von Nr. 19 anzunehmen.

11) Laut Kranz (: 529°) bilden die Bithynien-Schichten zusammen mit den Silvana-Schichten Rünr’s
(1896) „graue Günzburgmolasse“. Darüber folgt Rünr’s „Gelbe Molasse“ (s. ZÖBELEIN 1983: Tab. 1,
Profile 5 und 6), wozu Kranz Schichten Nrn. 1-3 gehören.

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Bithynien-Schichten in Profil D (: 493) 2,50/5,50; E (: 496) 2,50/5,50; F, (: 497) 2,50/6,25;
F_(: 497) 2,25/6,25.

Einen hellen Kalkstein in den Bithynien-Schichten erwähnt Kranz unter Nr. 6 in den
Profilen A mit 0,60 m, A, 0,10 m, B 0,35 m, C 0,27 m und G 0,41 m. Wahrscheinlich ist er auch
indenübrigen, in diesem Bereich nicht aufgeschlossenen oder unterteilten Profilen vorhanden.
Über Nr. 6 und unter den meist einhergehenden hellen Steinmergeln Nr. 7 liegen im allgemei-
nen „Ione“ etc. (vgl. unsere Abb. 2). Die Mächtigkeiten der Zwischenschichten zwischen
Nr. 6 und den Sohlen der Silvana-Schichten betragen in Profil A (Fig. 2, Südrand, unterer Teil
von Schicht V) ca. 4.50 m, in C (: 490, Schichten 5f-50) 3,90 m. Der Versuch, mittels der
Mächtigkeiten der Zwischenschichten unsere Abgrenzungen von Silvana- und Bithynien-
Schichten zu erhärten, bleibt mangels verfügbarer Daten auf die Profile A und € beschränkt.
Mit dem hellen Kalk in unseren Bithynien-Schichten sind die vermeintlichen Süßwasserkalke
der OSM in der Graupensandrinne des westlichen Bodensee-Gebietes (ZÖBELEIN 1995: 3c
Nr. 10) zu vergleichen, die zufolge ihrer brackischen Fossilien auch noch hohe Kirchberger
Schichten sind.

B.IV.2. Bemerkungen zu Tabelle 3: Taxonomie der Mollusken

SCHLICKUM stellt (1963: 2-3) den Kranz’schen Taxa (unsere Tab. 3 Nrn. 1-29) neuere, aus
der Literatur (teils aus WEnZ, Gastropoda, 1923-1930) entnommene Fossilnamen gegenüber,
die er um Mopeıt’s Taxa (1941: Tab. 1 Nrn. 31-34) und eigene, neu benannte Taxa (Tab. 3:
Nrn. 35-42 ergänzt. Die folgenden Notizen betreffen die mit * bezeichneten Fossilien.

Nr. 1. SCHLICKUM führt (1963: 8) die Art bei seinem „a) Viviparenhorizont, 19+21“ und „b)
Cardien- und Congerienhorizont, 18+20“ als Funde von K(ranz) und S(CHLIicKum), dazu bei
„d) Nematurellenhorizont, 9-13“ als Fund von K(RANZ) an. Kranz nennt aber nur (1904: 492
Nr 18a) „häufig Neritina (wahrscheinlich cyrtoscelis Krauss)“ und Neritina cyrtoscelis im
Petrefaktenverzeichnis (: 550), sonst nur „Neritina“ (nicht in den Nrn. 11-13; s. unsere
Tab. 3). REICHENBACHER nennt (1989: 144) „Theodoxus cyrtocelis cyrtocelis (Krauss) SCHLICKUM
1963“, SANDBERGER (1874: 561/562) „Neritina cyrtoscelis“ auch von Kirchberg. „Neritina
sparsa = Theodoxus (Th.) cyrtocelis sparsus (Krauss)“ findet sich bei SchLickum (1963) nur auf
S. 2, Neritina sparsa bei Kranz im Petrefaktenverzeichnis. SANDBERGER erwähnt (1874: 554)
„Neritinen (cyrtoscelis und sparsa Kr.)“ in Nr. 10 seines Profils von Eser, Unterkirchberg
(= dessen Nr. 7; s. unsere Tab. 5), der dort „Neritina fluviatils?“ aufführt. Die Verteilung
weiterer Mollusken ergibt sich aus unserer Tab. 3.

Nr. 4 siehe Kap. B.V.2.c.

Nr. 9: Cingula conoıdea (SCHL. 1963: 2) = Ctyrokya conoidea (ScHı. 1966: 325).

Nr. 10: Brotia escheri wird auch in Süßwasser (USM, OSM) genannt (vgl. Moos 1926: 12).
Wenz (1929: 2579-2584) führt Brotia escheri escheri aus dem Torton und Sarmat, Unterarten
aus dem Burdigal bis Sarmat an. „Die Abgrenzung der einzelnen Subspecies dieser Art stößt
auf große Schwierigkeiten.“

Nr. 14: In A 4 und B 4 auch Planorbarius cornu mantelli, die SCHLICKUM (1963: 2, 8) nicht
nennt.

Nr. 16: Ancylus wittmanni (Schr. 1964: 15-17; 1966: 326-327; 1970: 180) ist (opp. SCHLICKUM
1963: 2) nicht Ancylus deperditus DEsMAREST und nicht (opp. REICHENBACHER 1989: 144)
Ferrissia wittmanni. Ancylus deperditus DESMAREST ist ein Synonom von Ferrissia deperdita
(DESMAREST); Schr. (1976: 7) erklärt Ancylus und Ferrissia für eigene Gattungen.

Nr. 20, 21 erwähnt schon SANDBERGER (1874: 555, 557) aus den „Sandschiefern“ von
Kirchberg. Auch Moper1 (1941: 135, 136; s. auch Nr. 21) nennt sie von dort aus der „unteren
grauen Sandschicht“, U. eseri auch aus den Hydrobienschichten.

Tab. 3: Verteilung der Mollusken (ohne Landschnecken) und Fische in den Kirchberger Typusschichten an der Iller.
Aus KRANZ (1904) 10 "Schichtkomplexe" [I-X v. Verf.] mit den Schichten Nrn. 4-21 und den Fossilien Nrn. 1-30,
Aus MODELL (1941) Fossilien Nrn. 31-34. Aus SCHLICKUM (1963) Fossilien Nrn. 35-41, 42 (1970a). Namen der
Fossilien teils nach SCHLICKUM (1963 etc.) revidiert.

(1 t11) [III]
SENEHOCHERE Silvana- Bithynien- Hydrobien-
Schichten Schichten Schichten

(Mächtigkeiten s. KRANZ:
529-531, 532 Fig. 4)

5 | Schicht-Nrn. der Komplexe 9-13

3 IT Te ElE
a | Einzelprofile von KRANZ ei m ls Ss. 5
° AlB|c sju.|a ılu.|[v.
: Pe

Deren Schicht-Nrn,.
(Sedimentsbeschaffenheiten
siehe KRANZ)

Nrn.

Theodoxus (Th.) cyrtocelis

Theodoxus Sp.

Viviparus suevicus

(5.36)

Hydrobia semiconvexa

Hydrobia Sp.

Bithynia dunkeri

Bithynia

glabra

Bithynia Sp. (oft Deckel)

Ctyrokya conoidea

Brotia (Tınnyea) escheri

Melanopsis impressa, M. Sp.

Radix socialıs dılatata

Radix SP.

Planorbarius cornu
EZ
Planorbarius Sp.

Ancylus deperditus (s.40)

Congeria amygdaloides

Congeria clavaefomis

Congeria sp.

Unio eseri

Unio kıirchbergensis

"Unio” SP.

+
Anodonta sp.

Rzehakıa partschi

Cardıum (Cerastoderma) jugatum

Cardıum (Cerastoderma) sociale
1.

Cardium (Cerastoderma) solitarium

"Cardium" sp.

Limnopagetia friabilis

Fische

Margarıtifera flabellata

"Oberkirchberg"

Hyriopsis hannae

"Oberkirchberg"

Unıo mandelslohi

"Kirchberg"

Anodonta splendens "Ober- u. Unterkirchberg"

Nematurella scholli

Nematurella zilchi (s. 4)

Nematurella zoebeleini

Ctyrokya irenae

Staliopsis (St.) edlaueri

Ancylus wittmanni

(s.16)

Limnopappia schuetti

Limopagetia cf. kraussi

Horizonte REICHENBACHER’s
(1989: 140 Tab.2 Spalte 4)

R.'s Bezug (Spalte 6) auf KRANZ

J ZÖBELEIN 1994 Legende * Fossilien mit Anmerkungen
Fossilien vorhanden

+
ES.O. ESER, Oberkirchberg h bis häufig vorhanden
ES.U. ESER, Unterkirchberg m bis massenhaft vorhanden
su. GUMBEL ».+.. Fossilangabe nur für den Schichtkomplex
[v1]
Kr] Be Flußsande im S (19-21) n
Fisch- Congerien- Im N: 5
1
Schichten Schichten [VII] (vIII] Er 3
Cardien- Paludinen- Ei &
Schichten Schichten 8 E
(statt [Suevicus- SE
Nr. 19:) Schichten] wur 8
14-17 „
7
IT TE: ul =
Se S.

|D1 Ic Jo.|A|pıı cs /alu.|o|oı

1 Tifg
I

EEE

I
501, 531) nach O. FRAAS/ENGEL 4 Taxa von Landsäugern, Wasserreptilien, 1 Haifischzahn, Paludinen nicht genannt. [Grimmelfinger Sch.]

[e)
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3
3
2

Bei KRANZ zu Paludinen-Sch. -- KRANZ (

KRANZ (:

i i irchberger Typusschichten an der Iller.
hnecken) und Fische in den Kirc & :
Tab. 3: Verteilung der Mollusken (ohne lenrircy v. Verf.] mit den Schichten Nrn. een Nrn. 1-30,
Aus KRANZ una Ne 31-34. Aus SCHLICKUM (1963) Fossilien Nrn. -41, “ Namen der
DELL (1 oss . KERN
n retlien teils nach SCHLICKUM (1963 etc.) revidier

Er um [III]
5 Hydrobien-
Bithynien 2
lexe yana-
Schichtkonp silv eehichten Schichten

Schichten

(Mächtigkeiten s. KRANZ:
529-531, 532 Fig. 4)

Einzelprofile von KRANZ

. der Fossilien

Deren Schicht-Nrn. .
(Sedimentsbeschaffenheiten
siehe KRANZ)

Theodoxus (Th.) cyrtocelis

E Theodoxus SP.

Hydrobia semiconvexa (S.36)

5| Hydrobia SP.
| Bithynia dunkeri
Bithynia glabra

I: Bithynia sp. (oft Deckel)

Ctyrokya conoidea

zu ZÖBELEIN 1994

[IV]
Fisch-
Schichten

Legende

ES.O. ESER, Oberkirchberg
ES.U. ESER, Unterkirchberg
[el GUMBEL

* Fossilien mit Anmerkungen
+ Fossilien vorhanden

h bis häufig vorhanden

m bis massenhaft vorhanden

Fossilangabe nur für den Schichtkomplex

wv]

Congerien-
Schichten

[VI]

Flußsande im S (19-21),

(vII] CvIII]
Cardien- Paludinen-
Schichten Schichten

(statt [Suevicus-

Nr. 19:) Schichten]

n
[m

"Marine Molasse?"
(Grimmelf. Sch.] =

ı
1

20|20

rotia (Tinnyea) escheri

= w
5
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5
$
8
:
x
e)

|| Radix socialis dilatata

&
E
Ö
||

| lanorbarius cornu

lanorbarius Sp.

Ancylus deperditus (s.40)

*
a

Congeria amygdaloides

Congeria clavaeformis

Congeria Sp.

Unio kirchbergensis

8
3
;
8

Anodonta Sp.

[+25] Cardium (Cerastoderma) Jugatum
Cardium (Cerastoderma) sociale

Cardium (Cerastoderma) solitari

*
[2
S

"Cardiun" sp.

Limnopagetia friabilis

Margaritifera flabellata

3] Unio mandelsloni
+] Anodonta splendens

Staliopsis (St.) edlaueri
|] Limnopappia schuetti

Limopagetia cf. kraussi

Horizonte REICHENBACHER’
(1989: 140 Tab.2 Eonlee rn

s Bezug (Spalte 6) auf KRANZ

[Grimmelfinger Sch.]

501, 531) nach 0. FRAAS/ENGEL 4 Taxa von Landsäugern, Wasserreptilien, 1 Haifischzahn, Paludinen nicht genannt.

—— KRANZ (:

Bei KRANZ zu Paludinen-Sch.

386 nach O. FRAAS)

502, 531) 2 Taxa Selachier und 2 Taxa Knochenfische in Kiesen mit tonig-sandig-kalkigem Bindemittel (s. Profil in ENGEL 1896:

KRANZ (:

Nr. 21: Unio broilii MoDeuı (1941: 135) (nicht Unio kirchbergensis broilu“ wie bei SCHLICK-
um 1963: 8'°) aus den Suevicus-Schichten ist Unio kirchbergensis (briefl. Mitt. MODELL’s an
SCHLICKUM).

Nr. 22: „Wo ‚Unio’ angegeben wird, war infolge des Erhaltungszustandes nicht näher
festzustellen, ob es sich um Unzo oder Anodonta handelt“ (Kranz: 484°).

Nr. 23: Kranz nennt (:491) aus C 11 „Anodonta (wahrscheinlich Kirchbergensis Krauss)“,
die Moperı (1942) nicht erwähnt und SCHLICKUM (1963: 3) als Unio kirchbergensis erklärt.
Wegen dieser Unklarheiten registriere ich sie als Anodonta sp..

Nr. 24: siehe SCHLICKUM 1963: 3°).

Nr. 25-27: Die Untergattung bei „Cardıum (Cerastoderma)“ erhebt SCHLicKUMm (1965: 105';
1966: 322) zur Gattung Cerastoderma.

Nr. 29: Cardıum friabile Krauss wird zu Zimnopagetia friabilıs (Krauss) (SCHLICKUM 1962:
109 ff.; 1963: 3, 5-6). SCHLICKUM & CTyYRokY (1965: 109; s. SCHLICKUM 1962: 110; 1963: 6;
1964: 31) stellen Limnopagetia und Limnopappia zur Unterfamilie der Limnopappiinae mit
der Typusgattung Limnopappia SCHLICKUM 1962, STEININGER (1973: 511-515) zu den Limno-
cardiinae. Die beiden Gattungen reichen von brachyhalinem bis ins oligohaline Wasser mit
einem Salzgehalt von 3%0 (1964: 30, 32 opp. 1963: 6).

Nr. 33 erwähnt Mopeıı (1941: 137) auch „bei Kirchberg“, SCHLICKUM sie (1963: 2, 8) ohne
„Horizont“-Angabe und Kranz sie nicht aus den Kirchberger Typusschichten (s.: 549).

Nr. 34: Anodonta splendens anatinoides (Schı. 1963: 3) = Anodonta splendens, wovon A.
anatinoides eın Synonym ist (Mopeıı 1941: 134). Nr. 35-37: Wie 4 (Hinweis auf Kap.
BEV.2icH):

Bei Nr. 36 gibt SCHLicKkuM (1963: 8) auch eigene, benannte Funde aus den Kranz’schen
Cardien- und Fischschichten an, während er die übrigen aus Kranz’ Hydrobia semiconvexa
umwandelt.

Nr. 38: Euchilus irenae (Schr: 1961: 65; 1963: 3) = Ctyrokya ıirenae (Sch. 1971: 576 Fig. 9;
s. 1965).

Nr. 39: Euchilus edlaueri (Schu. 1963, 3, 8) = Staliopsis (St.) edlaueri (Schu. 1971, 576 Fig. 8).

Nr. 40: Siehe 16.

Nr. 41: Siehe Nr. 29.

Nr. 42: nennt Kranz nicht, doch SCHLICKUM (1970a: 182) auch von Oberkirchberg. Er-
gänzungen: Das von SCHLICKUM (1963: 8) ohne Fundpunkt- und Finderangabe (,„?“) ım
Horizont 18+20 genannte Cardium (Cerastoderma) jugatum führt Kranz (unsere Tab. 3
Nr. 25) in den Congerien-Schichten („cf.“) und in den Cardien-Schichten an. Die dort ebenso
mit „?“ markierten Cardinm (Cerastoderma) reconditum, Cardium (?) wetzleri und ohne
Horizontangabe genannte Cyrena swessi nennt Prosst (1871: 112) aus den Kirchberger
Schichten von Hüttisheim (7 km SW Oberkirchbersg).

B.V. Weitere Aussagen von SCHLICKUM, STRAUCH und REICHENBACHER zu den Kirchberger
Schichten nebst Diskussionen

Zu den allgemeineren Aussagen dieser Autoren siehe Kap. B.l1l.

B.V.1. Zur stratigraphischen Nomenklatur der Autoren

SCHLICKUM ersetzt (1963: 1, 8) die von Kranz ım zusammenfassenden Profil (: 529-531,
rechte Spalte; s. unsere Abb. I u. Tab. 3) aufgeführten 8 „Schichtkomplexe“ (= Schichtpakete)
durch 6 „Horizonte“, worin ıhm Strauch (1972) folgt. REICHENBACHER (1989: 135, 138,
141 f.; 1989: unsere Tab. 4: 69) unterteilt das Illerprofil „in 8 biostratigraphische Horizonte“,
wobei ihre Nr. $ ein Teil der Kranz’schen Silvana-Schichten ist. Nach Murawsk1 (1992: 85) ıst

der Horizont die „kleinste, geologische Zeiteinheit, durch einheitliche, definierbare Fauna
(Fossilhorizont) oder bestimmte Gesteine (z.B. Salzhorizont) charakterisiert.“ Das Code-
Committee der Stratigraphischen Kommission der Schweiz setzt (1977:133) für die kleinste
lithostratigraphische Einheit „Bank, Lage“. '?).

B.V.2. Weitere Aussagen SCHLICKUM’S

B.V.2.a. Zusammenfassung von Cardien- und Congerienhorizont

Gegen SCHLICKUM’s (1963: 8 Chiffre b) Zusammenfassung von „Congerien- und
Cardienhorizont“ ist einzuwenden, daß beide nach ihrer stratigraphischen Lage (s. Kranz,
unsere Abb. 1) und der Verteilung ihrer Fossilien (unsere Tab. 3 Nrn. 20 und 18) auseinander-
zuhalten sind. Auch REICHENBACHER kann (1989: 147-148) SCHLICKUM’s (1963: 7) „Untertei-
lung in eine nördliche, von Cardien (= Cerstoderma) beherrschte Fazies und in eine südliche,
von Congerien beherrschte Fazies ... nicht aufrechterhalten. Vielmehr ist Cerastoderma
socialis an einigen Fundpunkten zwar sehr häufig (z. B. Fundpunkt 13), insgesamt aber nicht
so reichhaltig vertreten wie die Congeria-Arten.“

B.V.2.b. Schuickum’s Kritik

SCHLICKUM kritisiert (1963: 1): „Kranz (1904) hat sich mit den Mollusken der Süß-
brackwassermolasse von Ober- und Unterkirchberg nur insoweit befaßt, als er die häufigen -
ihm bekannten -— Arten zur Kennzeichnung der Horizonte und zu deren Parallelisierung
benutzt hat. Das beigefügte ‚Petrefaktenverzeichnis’ ist, ohne Rücksicht auf Systematik und
Nomenklatur, offensichtlich nur aus älteren Angaben - ohne eigene Sachkunde - zusammen-
gestellt.“ Und (1963: 6): „Die 34 für das Gebiet bekannt gewordenen Arten verteilen sich auf
6 Horizonte [die ScHı. nennt]. Da diese Tatsache leider im Schrifttum kaum beachtet worden
ist — selbst Kranz berücksichtigt in seinem Petrefaktenverzeichnis die Verteilung auf die
einzelnen Horizonte nicht — kann bei einigen Arten, die in jüngerer Zeit nicht wieder
aufgesammelt werden konnten, der Horizont nicht mehr sicher angegeben werden.“

Diskussion: SCHLICKUM schreibt (1974: 523), dafß der Schichtenaufbau bei Ober- und
Unterkirchberg seit Kranz (1904) bekannt war, „hinsichtlich dessen ich nur die Nomenklatur
geändert habe (SCHLIcKUM 1963: 6)“. SCHLICKUM’s „eigene Beobachtungen“ in seiner Arten-
übersicht (1963: 8) zeigen, daß er bis auf drei Ausnahmen Arten aus seinen „Horizonten“
neben Arten aufführt, die Kranz bereits nicht nur in seinen Schichtkomplexen, sondern auch
in den einzelnen Schichten seiner Profile A,-G genannt hat. Dagegen gibt SCHLICKUM für seine
eigenen Molluskenfunde keine Fundpunkte an. Er hat alte Gattungs- und Artnamen nach der
neueren Literatur, Gastropoden besonders nach WENZz (1923-1930) taxonomisch berichtigt.
Sieht man von den fragwürdigen Nematurellen ab (s. unten), so hat er den Kranz’schen
Molluskenbestand von der Iller nur um die Arten Nrn. 38,39, 41 und nachträglich 42 vermehrt
(s. unsere Tab. 3, wovon die ersten 3 aus ausgeschlämmten Gehäusen des limnischen (bis

12) Die Arbeitsgruppe (der Schweizerischen Geologischen Kommission: 1973: 482°) empfiehlt, den
Ausdruck Horizont (horizon, orızonte) in der Stratigraphie möglichst zu vermeiden, da er in der
Bodenkunde sehr häufig in einem anderen Sinn verwendet wird.“ Die in der Literatur gelegentlich
noch auftauchenden „Lithozonen“ UnGER’s sind stratigraphisch unbrauchbar (ZÖBELEIN 1985: 253,
257, 259). Zudem bemerkt die Schweiz. Geol. Komm. (1973: 482, 484): „Die Mehrheit der Arbeits-
gruppe ist der Auffassung, daß der Ausdruck ‚Zone' in der lithostratigraphischen Nomenklatur
möglichst vermieden werden sollte.“

schwach brackischen) Viviparus suevicns stammen. SCHLICKUM’s Herabsetzung der Kranz’schen
Leistung kann daher nur als krasses Fehlurteil bezeichnet werden. Das von SCHLICKUM (1963:
1) kritisierte Petrefaktenverzeichnis von KRaNZ (: 546-553) hat dieser (: 545) nach 8 dort
genannten Quellen und eigenen Funden zusammengestellt, wobei „Die Stuttgarter Sammlung
... leider nicht berücksichtigt werden“ konnte (vgl.: 79°*). Das Register umfaßt an Taxa 118
Pflanzen, die 22 Lamellibranchiaten, 52 Gastropoden, 78 Vertebraten, 4 Arthropoden und
1 Koprolith. Die Fossilien stammen aus 14 Örtlichkeiten, davon 90 nachgewiesene Taxa aus
Ober- und Unterkirchberg samt drei benachbarten Orten. SCHLICKUM’s Vorwurf, daß Kranz
sein Petrefaktenverzeichnis „ohne eigene Sachkunde“ zusammengestellt hätte, ıst unhaltbar
und fordert zur Frage heraus, wer je ein solches Register aus eigener Sachkunde hätte erstellen
können.

B.V.2.c. Die Nematurellen-Arten und der Nematurellenhorizont SCHLICKUM’S

Der Autor führt (1960: 203 ff.; 1971: 159 ff.) aus, daß die Gattung Nematurella ın der
Literatur kontrovers definiert wurde. - SANDBERGER hat (1874: 360,561) Hydrobia semiconvexa
aus den brackischen Kirchberger Schichten und (1874: 575, 576) Nematurella flexilabris aus
den tortonen Silvana-Schichten (OSM) von Tramelan (Tramlingen, Kanton Bern) aufgestellt
(s. WEnz 1930: 3166, 3373). Bei der Beschreibung von Nematurella bemerkt er (1874:575): „Ich
war daher genötigt, eine neue Gattung zu errichten, über deren Berechtigungallerdings erst die
Beschaffenheit des Deckels entscheiden wird.“ Aus den gesamten Kirchberger Schichten
erwähnt SANDBERGER keine Nematurella, SCHLICKUM dagegen (1960: 207-209; 1963: 8) von der
Illernur Nematurella-Arten (unsere Tab. 3 Nrn. 35-37) '°). Hydrobia semiconvexa nennter nur
(1960: 210, Taf. 18, Fig. 9) aus den „Kirchberger Schichten“ von Jungholz bei Leipheim, die
O. BOFTTGER nach Material bei Senckenberg bestimmt hatte. Sie tritt hier zusammen mit
Nematurella zilchi SCHLICKUM auf (1960: 209°, Taf. 19, Fig. 13-14; 1966: 323). Von Fundorten
außerhalb des Illerprofils nennt SCHLICKum Nematurella pappi (1960: 206; 1964: 6); N. schnetti
(1960: 211), die er, da von SANDBERGER (1874: 576) als Hydrobia bavarica beschrieben, (1961:
57) einzieht und Nematurella bavarica nennt; N. klemmi (1964: 7); N. irenae (1964: 8) und N.
cf. makowskyi (1960: 209° Taf. 19, Fig. 13-14) [RZEHAK: Hydrobia makowskyi], für die und
„Nematurella zilchi?“ (1966: Taf. 12, Fig. 15) SCHLICKUM & STRAUCH (1967:173) die Art
Nematurella convexula n. sp. aufstellen.

Diskussion: SANDBERGER hat (1874: 360) „Hydrobia semiconvexa n. sp.“ aus Kirchberger
Schichten von Hüttisheim aufgestellt (Ortslage s. REICHENBACHER 1989: 138 Abb. 1). Weiter-
hin hat er (: 360, 552) die Kirchberger Schichten bei Hausen ob. Allmeningen auf dem
westlichen Hochsträß (vgl. Kranz 1904: 536 f.; KiDERLEN 1931: 365 Prof. 13,368 Prof. 15) unter
Führung von K. Mitrer besucht und wohl Fossilien aufgesammelt. Er hat (: 362') das „von
WETZLER sehr genau aufgenommene Profil [bei Reisensburg/Günzburg; vgl. Kranz: 533 f.]
selbst untersucht. Die beiderseitigen Resultate stimmen völlig überein.“ Er spricht (:562) „von
zahlreichen mir durch WETZLER und MiLLEr aus den Cardien- und Dreissenien-Bänken von
Kirchberg, Schwörzkirch am Hochsträß und Leipheim bei Günzburg mitgeteilten trefflich
erhaltenen Stücken“, worunter auch Hydrobien nicht gefehlt haben dürften. Auch hater (:555)
die Molluskenfauna der Kirchberger Schichten mit jener der Oncophora-Schichten Nieder-
bayerns anhand einer von GÜMBEL mitgeteilten Suite verglichen. SCHALCH berichtet (1881: 64),
daß SANDBERGER eine völlige Übereinstimmung von SCHALCH’s brackischen Mollusken mit

13) Nematurella zilchi nur aus den dortigen Kranz’schen Cardien- und Fischschichten; dessen Hy-
drobien- und Bithynienschichten waren SCHLICKUM nicht zugänglich.

jenen der Kirchberger Gegend festgestellt hat. Daraus ist zu schließen, daß SANDBERGER
Hydrobia semiconvexa, aber auch die von ihm beschriebene, aber gattungsmäßig noch
ungesicherte Nematurella flexılabris genauer gekannt und deshalb unterschieden hatte '*). Es
ist ganz unwahrscheinlich, daß der namengebende Autor die beiden Taxa laut SCHLICKUM
„verkannt“ hätte und ihm darin so erfahrene Malakologen wie RZEHAK, WENZ und THIELE
gefolgt wären. Außerdem stammen Nematurella flexilabris und ihre Begleiter laut WEnz
(1926: 2007) aus dem „O. Mioc., Tortonien: Silvanaschichten“, also aus limnischem Milieu.
Auch Nematurella scholli und zoebeleini (unsere Tab. 2 Nrn. 35 und 37) nennt SCHLICKUM aus
den zunächst limnofluviatilen Szevicus-Schichten. Dagegen führt er Nematurella zilchi (Nr.
36) aus den auch nach ihm (1974: 524) brackischen Fisch-Schichten an und annulliert die noch
bis schwach brackischen Hydrobien (H. semiconvexa) in der Brackwasserfolge. Entgegen
SCHLICKUM’s aus SANDBERGER’s Beschreibung (dort ohne Abbildung) '’) hergeleitetem Ersatz
von Hydrobia semiconvexa durch mehrere, teils aus gleichen Schichten stammende Ne-
maturella-Arten bleibe ich bei SANDBERGER’s Taxonomie und den entsprechend benannten
Hydrobien-Schichten.

Darin bestärken mich folgende Aussagen: RüHt meint (1896: 386-387), daß die weit
verbreitete Hydrobia semiconvexa „im allgemeinen gut den Horizont nach dem Grade der
Aussüßung angeben dürfte.“ Die rezente Hydrobia stagnalis BASTER (= H. neglecta oder H.
stagnorum) weise einen großen Formenreichtum auf und zeige große Verwandtschaft mit
Hydrobia baltica Nırson der Ostsee. „Ähnliche Verhältnisse finden wir in Bezug auf die
Gehäusewindungen bei Hydrobia semiconvexa. Das Gehäuse ist langgezogen, die Windungen
weniger eingeschnitten in den tieferen brackischen Schichten; hingegen kürzer, schärfer
eingeschnitten, der letzte Umgang bauchig in den völlig ausgesüßten [tatsächlich schwach
brackischen] Regionen.“ Dabei verweist er auf Beobachtungen bei Kirchberg, Jungholz bei
Leipheim und Günzburg. Weiterhin schreibt Rükı (: 391), daß Hydrobia semiconvexa
„Allgemein als vorzügliche Aussüßungsform in den Grenzschichten“ vorkommt. „Hydrobia
(= Cingula) sp... isteine langgezogene Form, die in den tieferen Lagen schon, aber auch indem
ganzen Komplex der Brackwasserschichten vorkömmt, jedoch nicht mehr in der obersten
Grenzschicht. Bei der Variabilität der Hydrobien kann sie wohl die Stammutter der MH.
semiconvexa sein und halte ıch dies für das Wahrscheinlichste; denn wenn auch die extremsten
Formen bei den Hydrobien weit auseinandergehen, so glaube ich in meiner Sammlung alle
möglichen Mittelformen zu besitzen.“ Papp bemerkt (1954: 25) bei seiner Beschreibung von
Hoydrobra s. str.: „Die Variabilität der im Sarmat des Wiener Beckens vorkommenden Arten ist
an meinem Material so divergierend, daß es mir nur möglich war, einige markantere Formen
zu isolieren...“. Desgleichen betonen SCHLICKUM & STRAUCH (1967: 169) die verhältnismäßig
große Variationsbreite der Arten der Gattung Nematurella „in den Größenverhältnissen

14) Hydrobia bavarica hat SANDBERGER (1874: 576) aus den Kirchberger Schichten bei Günzburg
aufgestellt. Wenz (1926: 1872; s. SCHLICKUM 1961: 57) dazu: „Ungenügend bekannt, nicht abgebildet!
Systematische Stellung fraglich.“ Nach SCHLIicKuMm dürfte siemit der von ihm (1960: 21) beschriebenen
Nematurella schnetti aus der Süßbrackwassermolasse von Günzburg übereinstimmen.

15) Wenz (1926: 1931-1933) zählt Synonyma von Hydrobia semiconvexa SANDBERGER auf und nennt
Abbildungen unter „Paludina thermalıs“ bei ZiETEN (1832: 42 Taf. 31, Fig. 11a-c), desgleichen bei
QUENSTEDT (1884: 177 Taf. 190, Fig. 59-60) und unter „Paludina Renevieri“ bei LocarD (1893,19: 190,
Taf. 10, Fig. 2). - Nematurella-Arten kennt WEnz (1926: 2007-2015) nur aus den Aquıtan (1), Torton
(6), darunter SANDBERGER’s Monotypus Nematurella flexilabris (1874: Tab. 20, Fig. 24) aus den
Silvana-Schichten von Tramelan bei Belsberg, Kt. Bern, Sarmat (1), Pont (4), Plaisancien (7) und
Astien (6). Die von SANDBERGER (1875: 744) genannten Nematurella oblonga oblonga (BrONN) undN.
ovata (BRONN) läßt Wenz (1926: 2010, 2011) fortbestehen und erklärt (: 2013) SANDBERGER’S (:724)
Hydrobia assimineiformis als Nematurella subcarinata (MıcnzLort!).

(Länge, Breite, Verhältnis von Länge und Breite), ın der Art der + spindelförmigen Gestalt
und in der Wölbung der Umgänge ...“. - Laut SCHLICKUM (1971 b: 571) stellt „Die Gattung
Hydrobia ...in den Kirchberger Schichten die für diese endemische Brackwasserart semiconvexa
SANDBERGER“, obwohl SCHLickuM (1963) diese Art in den Typusschichten gar nicht aufführt
und er SANDBERGER deren Verkennung zuschreibt.

B.V.2.d. Zu Salinitäten in den Kirchberger Typusschichten

Die Schichten [1] bis [VIII] der Tabelle 3 werden nach der Salzverträglichkeit ihrer Mollus-
ken in ihrem eigentlichen Biotop beurteilt. Die Salinitätsbegriffe entsprechen jenen ın
Hit TERMANN (1966: 489). (1) = limnisch; (II) = meist limnisch, z.T. oligohalın; (III) = oligohalin,
z.T. limnisch; (IV) oben = olıgohalin, unten = bis schwach miohalın, z.T. oligohalin; (V) = wie
(VII), vielleicht etwas weniger halin; (VII) = miohalin (höchstens mesohalin) mit oligohalinen
Lagen; (VI) = fluviatil; (VIII) = limnisch, nordwärts oligohalın, dann in (VII) übergehend. Weil
die Flußsande (VI) in Suevicus-Schichten (VIII) und diese dann in mio- bis oligohaline
Schichten (VII) übergehen, muß die mit Brackwasser erfüllte Graupensandrinne schon bestan-
den haben, ehe der Fluß (VI) über Festland von Süden eingemündet ist und zunächst die
Sumpflandschaft der Sueviceus-Schichten (VII) gebildet hat. Die von mehreren Autoren
vertretene Auffassung einer fortschreitenden Verminderung des Brackwassergehalts in der
Rinne (VI bis I) wird bestätigt.

B.V.3. Weitere Aussagen STRAUCH’S

Strauch berichtet (1973: 95-97 im Kapitel „Kirchberger Schichten“ über Vorkommen in der
Graupensandrinne und der Vorlandmolasse sowie deren Bearbeiter (so auch: 253). Nach
Kranz (1904: 24 [529]) würden die Kirchberger Schichten der Typuslokalität auch die Silvana-
Schichten umfassen. „Die brackischen Kirchberger Schichten entwickeln sich aus den fluviatil-

ästuarinen Grimmelfinger Schichten, worauf sowohl die Petrofazies als auch die zahlreichen
Viviparen hinweisen.“ „Wahrscheinlich gehen die ‚Zwischensande' KiDErLENs (1931, S. 309)
seitlich in den Viviparenhorizont des Typusprofils über.“ Die Fauna des Cardien-Con-
gerienhorizontes „deutet eine grössere Ausdehnung des Gewässerareals an. Das Ästuar muß
sich zu einer größeren Bucht erweitert haben.“ Ein relativ rascher Brackwassereinbruch wird
„im ersten [Viviparen-] oder wahrscheinlicher zweiten [Cardien-Congerien-] Horizont mit
brachyhalinem Charakter am stärksten spürbar. Im Congerienhorizont fehlt Rzehakia aller-
dings bereits ..., nicht wegen geänderter salinarer Bedingungen, sondern weil sie wegen der
festeren mergeligen Böden keine günstigen Lebensbedingungen vorfand. Erst mit Ende der
Sedimentation des fünften Horizontes [Bithynienhorizontes], indem noch Nematurella zilchi
nachweisbar ist, ist die Aussüßung, die besonders im dritten und vierten Horizont gut
verfolgbar ist, abgeschlossen.“ „Seitliche Verzahnungen und das Auftreten von Cerastoderma
lassen einen ununterbrochenen Kontakt zum Ottnangien vermuten.“ Im Bereich der Typus-
lokalirät dürften „Die hangenden völlig ausgesüssten Schichten der Oberen Süßwassermolasse
... der Karpatien-Stufe äquivalenteinzugliedern sein. Insgesamt vertreten somitdie Kirchberger
Schichten - zumindest an der Typuslokalität - einen schr kleinen Zeitabschnitt und dürfen
altersmäßig höchstens den obersten Teilen der ostniederbayerischen Oncophora-Schichten
entsprechen“ (: 255).

Diskussion: Die Grimmelfinger Schichten (Graupensande) sind keine „fluviatil-ästuarinen“
Bildungen, sondern durchwegs Ablagerungen des Graupensandflusses. Aus ihnen entwickeln
sich auch nicht die brackischen Kirchberger Schichten. Über den Grimmelfinger Schichten
liegteine Schichtlücke (ZÖBELEIN 1985: Tab. 1,5. Profil). Die Graupensande unterscheiden sich

von der Flußdeltabildung bei Kirchberg (SchLickum’s Horizont a, SrraucH’s Horizont 1;
unser Kap. B.1l.1.) sowohl durch die Petrofazies wie dadurch, daß die Grimmelfinger Schich-
ten keine oder fast keine autochthonen Fossilien, das Flußdelta aber massenhaft Viviparen
führt. Diese sind laut Wenz (1939: 489) wie die sie begleitenden Unionen genuine Süß-
wasserbewohner. KiDErLEN’s „Zwischensande“ (1931: 309, 316; unsere $. 53) liegen über
seinen Ssevicus-Sanden und zählen zudem zu seiner „Sandigen Muschelagglomeratstufe“ mit
Congerien und Cardien. Das schließteinen Übergang des Viviparenhorizontes in die Zwischen-
sande aus. Das Ästuar erweitert sich um das Areal des Flußdeltas und zwar bis zu den Rändern
der Graupensandrinne, als diese vollständig unter Meeresniveau abgesunken und mit voll-
brackischem Wasser erfüllt war. Ausweislich der Süßwasser bewohnenden Viviparen und der
Unionen war während des „ersten Horizontes“ der Salzgehalt des Ablagerungsmilieus viel
geringer als während des zweiten und dritten Horizontes'‘). Sporadische Unionen im dritten
Horizont, den Congerien-Schichten, sprechen gegen einen „brachyhalinen Charakter.“ Nach
HiLTErManN (1966: 489) hat „brachyhalines Meerwasser, marin-brackisch“ 18-30 % Gesamt-
salzgehalt, der meines Erachtens nur in Randgebieten von Paratethys und Tethys, nicht aber
im Inneren der brackischen Paratethys erreicht wurde. Rzehakia (früher Oncophora) partschi
kommt sporadisch in den Szevicus- wie in den Cardien-Schichten zusammen mit Unionen vor,
die im allgemeinen nicht über 3%o Salzgehalt gehen. SchLickum gibt (1964: 46-47) für die
brackisch-limnischen Unionsande der OBrM Niederbayerns mit Rzehakia guembeli einen
Salzgehalt von „nicht mehr weit über 3% an. Nach ETyrokYy (1968: 267, 268) kann Rzehakia
im Brachyhalın bis zur Untergrenze des Olıgohalın (30-18 bis 0,5 %o Salzgehalt) vorkommen.
Übrigens weisen die Congerien-Schichten nicht nur „festere mergelige Böden“, sondern auch
fossilreiche „Thon-Mergel- und Sandschichten“ auf (Kranz: 530, vgl. 486, 492, 493). Den
fünften Horizont, die Bithynien-Schichten, erklärt ScHLickum (1974: 524) als „Brackwasser-
bildung“, was durch ein letztmaliges, aber massenhaftes Erscheinen von Hydrobia semiconvexa
(SCHLICKUM’s Nematurella zilcht) bestätigt wird (unsere Tab. 3). Der „ununterbrochene
Kontakt zum Ottnangien“ kann weder durch „seitliche Verzahnungen“ noch durch das
„Auftreten von Cerastoderma“ begründet werden, da Verzahnungnur zwischen den Suevicus-
und den Cardien-Schichten vorliegtund Cerastoderma profilaufwärts nur bis in die Congerien-
Schichten geht (Tab. 3). Übrigens steht dieser „ununterbrochene Kontakt“ im Widerspruch
zur Aussage von STRAUCH und SCHLICKUM (Ss. Kap. E .l.i.), daß ein abgeschlossenes Becken
vorlag. Zu seiner obigen Bemerkung schreibt STRAUCH (1971: 587): „Alleine der Bereich des
Kirchberger Beckens stand — aufgrund der petrofaziellen Entwicklung, des wiederholten
Einflusses mariner, nicht abgewandelter Elemente ... - noch längere Zeit ... mit nahezu
normaler Salinität im Raum der Schweizer Molasse über wechselnd breite Straßen mit dem
offenen Meer in Verbindung.“ Dazu ist zu sagen: Das Kirchberger Becken stand nie mit dem
offenen Meer in Verbindung und wies nie „normale“, sondern Brackwassersalinität auf.
„Marine“ Faunenelemente kommen nur in den Cardien- und Congerien-Schichten vor; die
betreffenden Gattungen gehen auch in Brack wasser”). Sie kamen auch nichtaus dem Raum der
Schweizer Molasse, sondern aus der brackischen Paratethys von Osten her (ZÖBELEIN 1985:
209, 234). Mit Strauch’s (: 255) zutreffender Einstufung der Silvana-Schichten in das Karpat
bleibt die OBrM im obersten Ottnang. Siehe dazu wie zum Altersverhältnis Kirchberger
Schichten/Oncophora-Schichten unsere Kap. F und G.

16) Dagegen setzen in Kranz’ Profilen der Kirchberger Schichten von Günzburg (: 536) und vom
westlichen Hochsträß (: 539) die vollbrackischen Cardien-Schichten unmittelbar über den Grim-
melfinger Graupensanden ein.

17) Ebenso geht die „eingedriftete Bankia vel Teredo“, die als „marine Art“ die „offene Verbindung zum
Meer belegen“ soll (SCHLICKUM 1964: 34, 48, 51; SCHLICKUM & STRAUCH 1968: 377), in schwach
brackisches Wasser.

Srrauch’s Register (1973: 254-255) mit 29 Molluskenarten beruht auf SCHLICKUM’s Arten-
übersicht (1963: 2, 8), jedoch mit folgenden Änderungen: Die in unserer Tab. 3 unter den
Nummern 29, 38, 39 und 40 genannten Arten führt STRAUCH wie dort nach der neueren
Nomenklatur auf. Weiteres (in Strauch’s Artenfolge): Zu den Nematurellen, hier N. scholli

& Strauch (1968) aus den Kirchberger Schichten des Jungholz bei Leipheim aufgestellt. Zu
Cingula conoidea s. unsere Tab. 3 Nr. 9; zu Margarıtana flabellata flabellata Nr. 315°zu
Anodonta splendens anatinoides Nr. 34. Die von SCHLICKUM den Kirchberger Typusschichten
zugeschriebenen, aber von Hüttisheim stammenden Arten erwähnt STRAUCH nicht mehr.
Über die Verteilung der von Kranz und SCHLICKUM genannten Mollusken auf die einzelnen
„Schichten“ bzw. „Horizonte“ in SrrAUcCH’s Fossilliste siehe unsere Tab. 3.

B.V.4. Weitere Aussagen REICHENBACHER’S

B.V.4.a. Allgemeines

Zu REICHENBACHER’s Bearbeitung der Kirchberger Schichten (1989) siehe unsere $. 54. Die
unter dem Titel „Typuslokalität Illerkirchberg“ aufgeführten Mollusken und Fische stammen
aus 5 örtlich verschiedenen Vorkommen. „Ziel der Untersuchung war eine paläontologische
Überarbeitung und Neugliederung der Kirchberger Schichten durch die Erfassung des gesam-
ten Fossilinhalts, insbesondere der Mikrofauna und -flora“ (: 136). Bearbeitet wurden Gastro-
poden, Muscheln, Ostracoden, Fische (REICHENBACHER 1989: 144-145; 1988), Charophyten
(SCHWARZ & REICHENBACHER 1989) und einige Pflanzentaxa (1989: 145). Die biostratigraphische
Gliederung der Kirchberger Typusschichten ergab sich laut REICHENBACHER (: 135) aus ihrer
Lithologie und ihrem Fossilgehalt. Die von der Autorin „aufgrund von Fisch- und Gastropo-
den-Gemeinschaften“ erstellte Tabelle (unsere Tab. 4) zeigt als Horizont 4 auch Bivalven und
in Horizont 5 eine Charophyten-Art.

B.V.4.b. Schichtgliederung (Tab. 4) und Bemerkungen

Falls man die Schichtglieder 1 bis 8 als „Horizonte“ bezeichnet, wären deren Unter-
abteilungen sozusagen Unterhorizonte, was definitionsgemäß noch weniger als der Begriff
„Horizonte“ haltbar ıst.

Zu Nr. 1s (: 143 ff.). Der „Flußsand-1-H.“ ıst bis 8 m mächtig und „fossilfrei“ (REICHEN-
BACHER 1989: 146 ff.). Er entspricht dem mindestens 7 m mächtigen, „leeren“ Kranz’schen
Fluß-sand Nr. 19 (: 530). Daher gehören die brackischen Mollusken, auch Dupletten etc., die
REICHENBACHER in den oberen 100 bis 150 cm fand, wie die tiefsten Schichten Eser’s (1848:
266-267) und SANDBERGER’s (1874: 554) bereits zu deren Paludinen- bzw. Melantho-Schichten
und zu REICHENBACHER’s „Viviparen-Horizont“ In (Kranz Nrn. 20 und 21), unseren Suevicus-
Schichten. Das in obiger Tab. 4 nicht mehr erfaßte Liegende sind der Paludinen-Sandstein
(Kranz Nrn. 22 und 23) der Grimmelfinger Schichten.

Zu Nr. 2a/2b (: 147 ff.) Cardien- und Congerien-Schichten sind (opp. SCHLICKUM und
STRAUCH; unsere $. 54) auch nach REICHENBACHER selbständige Einheiten, wenngleich die
Autorin (: 147) den Horizont 2aals „lokale ‚Sonderfazies’ von 2b auffaßt. 2aund 2b sollten aber
zufolge ihrer durchlaufenden stratigraphischen Lage und ihrer unterschiedlichen Mollusken-
verteilung (unsere Tab. 3) als selbständige Einheiten und nicht als Teile eines „Horizont 2“
aufgeführt werden. Kranz unterteilt (: 530) seine Nr. 20, „Cardien-Schichten“, ın 4 Unterein-
heiten («-8) mit teils unterschiedlicher Fossilführung. REICHENBACHER’s Entsprechung, der
„Horizont 2a“, stelltdemnach keinen Horizont, sondern einen Schichtkomplex dar. Weilauch
Mollusken zur Schichtgliederung herangezogen wurden, wäre es angemessener gewesen,

Tabelle 4: Parallelisierung der alten Gliederung der Kirchberger Schichten mit den neu aufgestellten
Horizonten I bis 8 (Kopie von REICHENBACHER: 140, Tab. 2)
(1) - Einteilung des Miozäns, (2) - Stufen der Paratethys, (3) - Lithofazielle Schichtglieder der
Molasse, (4) - Biostratigraphische Gliederung aufgrund von Fisch- und Gastropoden-Ge-
meinschaften, (5) -Schichtnummern des Gesamtprofils der Kirchberger Schichten nach Kranz
(1904), (6) - Bisherige Gliederung der Kirchberger Schichten nach Kranz (1904) und SCHLICK-
uMm (1963).

Gelbe Feinsande 1 en oane
2 Dinotheriensande
Graue Schluffe mit Tonschichten 3

8 Aphonius-/Gobiiden-H.

O|®

Baden

mit Tonschichten

Karpat-

[A
5Aob Teil Silvana-Schichten
5Aunt Teil

Flunsand-2 -H

Bithynien-/

Gobius pretiosus -/ SBuntleil a . .
Dapalis crassirostris-H. Bithynien -Schichten
Buuhylalen=? ER

Stephanochara ungeri -H

11 Nematurellen- Schichten
Unıo-/Anodonta-H. 12

(S
°
n
[eo]

'
2
o
=

3c Dapalis curvirostris -H
3b steriler H. Fisch -Schichten

3a Clupea humilis -H

2b Congerien-H. Congerien -Schichten
2a Spariden-H.

1s/I1n

(1s=Flunsand -1-H,.,
In=Viviparen -H.)

BWM (Kirchberger Schichten]

Cardien und Congerien bei der Namensgebung beizubehalten, statt bei 2a ein Fisch-Taxon
einzuführen.

Zu Nr. 3 (3a, 3b, 3c, :148 ff.): Kranz verzeichnet in jedem Profil seiner „Fischschichten“
(Nrn. 14-17) (außer in D I Nr. 15) Fische oder Fischreste (s. unsere Tab. 3), wodurch seine
Benennung gerechtfertigt ist. Er beschreibt Nr. 14, soweit eigens ausgeschieden, als Ton bzw.
Mergel mit Pflanzen- und Fischresten, teils auch Mollusken, und zwar in den Profilen A
(: 484), D (: 493), DI (: 495) und G (: 499). Nr. 15 ist, soweit gesondert aufgeführt, in A gelber
Kalkstein mit Fischresten und Mollusken, in € hellgrauer Mergel, in D hellgrauer Steinmergel,
desgleichen in D I mit Hydrobia semiconvexa und in G blaugrauer, toniger Kalkstein mit
Fisch- und Pflanzenresten. Als Nrn. 16/17 werden genannt Tone, teils dunkel- oder grünlich-
grau, mit Fisch- und Pflanzenresten inD, D 1 und G, ın D I mit „Unio“. Vergleichbar sind die
Fischschichten von ©. Fraas (unsere Tab. 1: 50) Nrn. 7, 8, 9 und die Schichten von Kranz/
Horizonte von REICHENBACHER 14/3c, 15/3b und 16 + 17/3a. Nun unterteilt Kranz aber
Nr. 14 in Profil C in 4 Lagen (: 492), in D in 3 Lagen (: 493) und in D 1 in 5 Lagen (: 495). Daraus
geht hervor, daß REICHENBACHER’s „Horizont 3 c“ kein Horizont, sondern ein zusammenge-
setztes Gebilde ist, wie auch der „Horizont 3a“ aus den Kranz’schen Schichten 16 und 17
besteht. - Zur Verteilung der Fische und „Fischschichten“ siehe Kap. B.V.4.c.

Zu Nr. 4 (: 150 ff.). In der in REICHENBACHER’s Tabelle (= unsere Tab. 4) mit ihrer Nr. 4
korrelierten Teil 11-13 der Kranz’schen Hydrobien-Schichten kommen (s. unsere Tab. 3)

7 mal in 6 Schichten Unio/Anodonta vor, in Kranz’ Bithynien-Schichten (Nrn. 5B-8) 11 mal
in 13 Schichten und zwar in jeder Schicht außer A 5 und © 8. Der Unio/Anodonta-Horizont
ist demnach durch die beiden Fossilien nicht besonders herausgehoben. Dagegen zeichnen
sich Kranz’ Hydrobien-Schichten (Nrn. 9-13, besonders 11-13) gegenüber allen anderen
Schichtkomplexen dadurch aus, daß Hydrobien dort, wo sie vorkommen, meist häufig bis
massenhaft auftreten. Es erscheint auch nicht zweckmäßig, diesen dadurch erwiesenen bracki-
schen Schichtkomplex nach den genuinen Süßwassermuscheln Unzo und Anodonta zu benen-
nen, auch wenn sie schwach brackisches Wasser vertragen. Die Kranz’schen Schichten 11-13
können nicht zu einem „Horizont“ zusammengefaßt werden. Die Autorin bezeichnet bei
Nr. 4 in ihrer Tabelle 3 (: 144, Vorkommen und Häufigkeit der Fossilien) abweichend von
unserer Tab. 3 keine „Nematurellen“ (= unsere Hydrobien) ein.

Zu Nr. 5 (: 152 ff.) Diesem „Horizont 5“ werden [als 2 Unterhorizonte] 2 Lagen der
Kranz’schen Hydrobien-Schichten (Nrn. 9+10) und 3 Lagen von dessen Bithynien-Schichten
(Nrn. 6-8) zugeteilt. Der „Horizont 5“ ist „durch die erstmals häufigen Bithynien-Deckel
gegen die liegenden Horizonte sehr gut abgegrenzt.“ „Kennzeichnend ist die Vergesellschaf-
tung der Deckel mit den ausschließlich in Horizont 5 verbreiteten, gleichfalls nur ım basalen
Bereich zahlreichen Charophyten-Arten Stephanochara ungerı und Nitellopsis? procera ...“.

Diskussion: Bezüglich des „Horizonts 5“ und seiner beiden Unterhorizonte gelten dieschon
beiden vorangehenden „Horizonten“ erhobenen generellen Einwände. Gegen die Abtrennung
der Nrn. 9+10 von Kranz’ Hydrobien-Schichten spricht das (mit Ausnahme in Profil B’ 6)
letztmals teils massenhafte Vorkommen von Hydrobien (s. unsere Tab. 3). In den von den
Kranz’schen Bithynien-Schichten abgetrennten Nrn. 8-6 kommen Bithynien so häufig wie im
„Horizont 6“ vor, hier nach REICHENBACHER (: 144 Tab. 3) sogar häufiger. Deshalb erscheint
es (opp. Kranz) nicht angebracht, das Schichtpaket der Bithynien-Schichten zufolge von
Begleitfossilien auf die „Horizonte“ 5 und 6 aufzuteilen. „Die Mergelbank in Form eines
‚Steinmergels’ im oberen Teil der Abfolge“ und einigen gleichartigen, den Horizont 5 litho-
logisch abschließenden „Steinmergel“ (REICHENBACHER: 152) habe ich (: 59) als meist „heller
Steinmergel“ und als „heller Kalkstein“ darüber wıe Kranz (Nrn. 7 und 8) ım Paket der
Bithynien-Schichten genannt.

Zu Nr. 6 (: 153 ff.). Zunächst zu REicHeEnBACHER’s Korrelierung von Kranz’ Bithynien-
Schichten und ihren Horizonten: In Kranz’ zusammenfassendem Profil (: 529) sind die
Bithynien-Schichten mit 5B-8 beziffert. Davon entsprechen (s. unsere Tab. 3) die Nrn. 6-8
REICHENBACHER’s Horizont Nr. 5. (Die Nrn. 6-8 betrachtet die Autorin gemäß dem Folgenden
als Kranz’ untere Bithynien-Schichten.) Nr. 5B teilt die Autorin in 2 Teile auf: Der „5B unt.
Teil“, den sie (: 153) als „mittleren Teil“ von Kranz’ Bithynien-Schichten bezeichnet,
entspricht ihrem Horizont 6; „5B ob. Teil“ ihrem Horizont 7 (der also ihr zufolge den oberen
Teil von Kranz’ Bithynien-Schichten darstellt). Die namentliche Unterteilung des Horizonts
Nr. 6 in einem basalen, mittleren und oberen Abschnitt erfolgt nach Lithologie und Fossil-
führung (: 153 ff.).

Diskussion: Unter den bei Nr. 6 aufgeführten Mollusken fehlen in den Bithynien-Schichten
bei Kranz (unsere Tab. 3) und SchLickum (1963: 8, e) Melanopsıs impressa und Theodoxus
cyrtocelis, die KrRANZ nur ım Petrefaktenverzeichnis (: 550) für eine Serie von Fundorten nennt.
Nematurella zilchı fand SCHLICKUM nur in b.), dem Congerien- und Cardienhorizont und ın
c), dem Fischhorizont; die Vorkommen ind), Nematurellenhorizont und e), Bithynienhorizont
beruhen auf Umdeutungen von KRANZ’ Hydrobıa semiconvexa. Nematurella bavarica (ohne
„cf.“) erwähnt SCHLIcKUM (1960: 210; 1961: 57) nur von Günzburg.

Zu Nr.7(: 155 ff.). Der „Flußsand-2-H.“ bestehtaus „5B ob. Teil“, demnach aus Kranz’schen
oberen Bithynien-Schichten und darüber aus „5A unt. Teil“, also aus dessen tiefen Sılvana-

Schichten. Die feinkörnige, etwa 6 m mächtige „Flußsandlinse (Flußsand-2)“ ıst karbonat- und

fossilfrei. Die „südlich und nördlich lateral an die Sandlinie angrenzende Fazies“ ist nachge-
wiesen zwischen 230 und 340 cm mächtig und besteht aus Ton, Mergelton, Tonmergel, Schluff

und Feinsand. „Der Karbonatgehalt der Mergel beträgt zwischen 15 und 35%“. Inder lateralen
Fazıes kommen laut REICHENBACHER „dieschon aus Horizont 6 bekannten Süßwassergastropo-
den Stagnicola armaniacensis [vorher nur von Jungholz bei Leipheim bekannt, SCHLICKUM
1966: 325; s. auch REICHENBACHER 1989: 144 Tab. 3], Planorbarius cornu, Bithynıa dunkeri und
Radix socialıs dilatata vor“ ‚dazu Reste von Unio/Anodonta. Ein Übergang von der Flußsand-
linse zum Liegenden oder Hangenden konnte nicht aufgegraben werden (: 155).

Diskussion: Ein Übergang istin Anbetracht des in einer Erosionsrinne abgesetzten Flußsan-
des auch nicht zu erwarten. Kranz zeichnet (unsere Abb. 2) und beschreibt (: 486-487) die
Schichtfolge mit der bis 6,40 mächtigen Sandlinse (VIL a) seines Profils A. Der anzunchmende,
vonSW nach NE geflossene Fluß hat die Bithynien-Schichten scharf abgeschnitten und sie teils
bis auf einen schmächtigen Rest von Schicht VIII erodiert. Über dem abgelagerten Flußsand
ging die limnische Sedimentation mit den tieferen Silvana-Schichten (Va, am rechten Bildrand)
weiter. KRAnZ nennt daraus (modernisiert) Radıx socıalis dıilatata, Planorbarius cornu und
Unio, darüber aus mergeligem Ton Bithynia dunkeri, Radıx socıalis dılatata, Cepaea sılvana,
Unio und zahlreiche Schalenreste. REICHENBACHER schreibt (1989: 162): „Die nördlich und
südlich lateral an den Flußsand-2 angrenzenden, tonig-schluffigen Ablagerungen bezeugen
aufgrund ihrer petrographischen Beschaffenheit einen genetischen Zusammenhang mit der
Flußsand-2-Ablagerung.“ Nun ist der Fluß- „Sand“ aber karbonat- und fossilfrei, während die
lateralen „Mergel“ 15-35% Kalk und limnische (bis schwach brackische) Fossilien führen.
Auch hat der Fluß mit seiner Sandfüllung die Bithynien-Schichten scharf abgeschnitten. Und
schließlich gehört der obere Teil von REICHENBACHER’s „Flußsand-2-Horizont“ („5a unt.
Teil“) zu Kranz’ Silvana-Schichten (Va, s. Abb. 2). Diese Gesichtspunkte werfen die Frage
nach Art und Stellung der „lateralen Fazies“ und der zutreffenden Benennung des „Flußsand-
2-Horizonts“ auf.

Zu Nr. 8 (: 156 ff.). Die Autorin grenzt Horizont 8 von Horizont 7 aufgrund von Fisch-
Otolithen ab und stellt auch Kranz’ Schicht 4 der Silvana-Schichten zu ihrem Horizont 8. An
Mollusken kommt zu Bıthynia dunkeri die aus Horizont 7 bekannte Vergesellschaftung hinzu,
dazu sehr selten Cepaea silvana sılvana. Die Autorin kommt zum Schluß (: 163): „Anhand der
vorliegenden Ergebnisse kann eine sicher zutreffende Aussage zur Fazies des Horizontes 8
nicht gewagt werden. Es sollte noch erwähnt werden, daß Kranz (1904) für seine diesem
Horizont etwa entsprechenden Silvana-Schichten einen schwach brackischen Einfluß postu-
liert, die Schicht hingegen von allen folgenden Bearbeitern als ausgesüßte Fazies in die Obere
Süßwassermolasse gestellt wird (vgl. ZÖBELEIN 1985).“ Entsprechend schließt auf Reı-
CHENBACHER’s Tabelle (unsere Tab. 4) der Horizont 8 die „BMW (Kirchberger Schichten)“ ab.

Diskussion: Die Fische erlauben laut REICHENBACHER keine gesicherte Zuteilung des
Horizontes 8 zu den Kirchberger Schichten. Die Mollusken der Silvana-Schichten (s. unsere
Tab. 3) sind genuin limnisch; brackische Hinweise fehlen. Wo Kranz „(1904)“ die Silvana-
Schichten oder einen Teil davon als „brackisch“ bezeichnet hätte, konnte ich mangels Seiten-
zitat nicht überprüfen'*). In den hier (: 50) zitierten Bekundungen hat er sie als Süßwasser-
bildung zur OSM gestellt. Aus jenem Teil der Silvana-Schichten, die die Autorin ın ihrer
Tabelle als Horizont 7, „5aunt.“ bezeichnet, melden u. a. SANDBERGER (1874: 362, 363,565) und
Kranz (1904: 486) Cepaea sılvana etc.. Diese und die folgenden Autoren sowie nun auch
ZÖBELEIN betrachten die Silvana-Schichten als Beginn der OSM. In Kranz’ Profil © (: 490)
bestehen die klar abgerundeten Silvana-Schichten aus Schicht 4 sowie aus 5 Lagen (a-e) der

18) Kranz hat die gesamte Schichtfolge an der Iller als „Kirchberger Schichten“ bezeichnet (unsere
S. 50), was REICHENBACHER vielleicht zu obiger Aussage veranlaßt hat.

Schicht 5, wovon die unterste schon Cepaea sılvana führt. Es erscheint nicht gerechtfertigt,
dieses Schichtpaket auf zwei verschieden benannte „Horizonte“ aufzuteilen.

B.V.4.c. Zur Verteilung der Fische und „Fischschichten“ im Illerprofil

In neuerer Zeit unterscheidet Marrını (1983: 14; unsere S. 54) bei Kranz (1904) reich-
lich Fische bzw. deren Reste in dessen Cardıen- Schichten (Nr. 20), „Dreissenen“-
(= Congerien-) Schichten (Nr. 18) und in den Fisch-Schichten (Nrn. 14-17). REICHENBACHER
(1988: 31 ff.) stellt Ähnlichkeiten, teils auch Abweichungen in den Fischfaunen von
Ilerkirchberg, Ivancıce (Eibenschitz) und Langenau fest, die sie alle dem Ottnang zuteilt.
Abweichend von Kranz und MARTINI stellt sie (: 32-33) Eser’s Fischfunde bei Unterkirchberg
(1848: 266) nur ın die Kranz’schen Fısch-Schichten, nämlich vor allem in ıhren Horizont 3a
und daneben 3c. Häufig bis sehr häufig erscheinen Fische oder deren Reste in ihrem Horizont
6 (: 33, 34 Tab. 2, 35) (den höheren Bithynien-Schichten von Kranz). EsEr’s Profil von
Unterkirchberg (1848: 266-267) geben SANDBERGER (1874: 553-554) und Kranz (1904: 500)
mit eigenen Schicht-Nrn. wieder. Eser’s Profil von Oberkirchberg (1848: 267) bringt niemand
außer Kranz (1904: 501):

Tab. 5. Numerierung der Fischschichten bei EsER, SANDBERGER und KRANZ

Unterkirchberg Oberkirchberg
ESER SDB. Kranz ESER Kranz
1 1 8/9
2 D 10
3 3 11
4 4 12
5 5 13-15 Obere Fisch- 3,

I schichte = 14/15 ‚Obere Fischsch.”
da 6 16 Unt. Fisch- 9 16/17 , Untere Fischsch.’
AN 5, 7 17 schichte en
6 (3 |s 18 2 18a

[12 3 1Sß
6d 9 oe 20
Fischsch.' | 5 20ß
7 10 21 2 51
EsEr nennt von Unterkirchberg in den Nrn. 5, 6a und 6b Fischgräten, Fischschuppen und
Kiemendeckel, desgleichen SANDBERGER in den Nrn. 5-7 und Kranz (: 500) in den Nrn. 13-15,

16 und 17. Eser führt in Nr. 6c meist nach H. v. MEYER 7 Arten von Fischen an, desgleichen
SANDBERGER in Nr. 8 und Kranz in Nr. 18. In Nr. 6d nennt EsEr, SANDBERGER ın Nr. 9 und
Kranz ın Nr. 20 Clupea ventricosa und Smerdis minutus. Das Liegende von 6d und seinen
Entsprechungen mit den „vielen Cardien“ (= Cardien-Schichten) sind die Suevicus-Schichten
(bei Unterkirchberg die Nrn. 7 bzw. 10 und 21, bei Oberkirchberg die Nrn. 6 bzw. 21). Kranz
gibt in seinem zusammenfassenden Profil (: 530) fast keine Ortsangaben. Hier stehen (abwei-
chend von den obigen Zuordnungen) bei den Fisch-Schichten Nr. 14-17 acht Fısch-Gattun-
gen, dabei 5 Gattungen aus Eser’s Unterkirchberg Nr. 6c. Bei Nr. 18, den „Dreissenenschichten“
(Eser’s6c) bemerkt Kranz nach Aufzählung der Mollusken nur: „bei Unterkirchberg ausserdem

Fische“. Bei Nr. 20« erwähnt er südlich Oberkirchberg Fischreste, bei 208 bei Unterkirchberg
Clupea und Smerdis (siehe oben). Bei Oberkirchberg gibt Ester im „Fischlager“ nur Fisch-
schuppen und Gräten, Kranz (: 501) nur Fischreste an.

Nach Enceı (1896: 388; 1908: 536) folgt von Kirchberg illeraufwärts über den Paludinensanden
die „Untere Fischschicht“. In der Nähe der Brücke von Oberkirchberg „kommen wieder blaue
Thone, der Hauptplatz für Grabungen auf Heringe.... (zweite oder obere Fischschicht)“ (1896:
389; 1908: 536; [Kranz Nrn. 14/15, 16/17]. EncGeiı hat bereits vorher (1896: 388; 1908: 529) auf
„die berühmten Fischschiefer mit den zahlreichen Exemplaren von Heringen (Clupea)“
hingewiesen, die über den „Dreissenenschichten“ zwischen Ober- und Unterkirchberg und
„übrigens ganz ähnlich auch schon tiefer (Unterkirchberg) vorkommen.“ Im Profil für das
„mittlere Miocän“ faßßt EnGEL (1896: 390) seine Befunde zusammen. Er nennt „Fischschichten
(untere) bläuliche Thone“ zwischen den Sanden des Illerbetts und dem „Paludinensandstein
von Kirchberg“ sowie „Fischschichten (obere) von Kirchberg, bläuliche Thone“ über den
Dreissenenbänken. ©. Fraas (unsere Tab. 1: 50) erwähnt in seinem Illerprofil Fische aus
Schicht 7 und 9 [= Kranz Nrn. 14 und 16/17]. REICHENBACHER bringt (1988: 5 ff., 34 Tab. 2)
Fischarten von Kirchberg, weitere Arten sowie Synonyma nach neuer Systematik und
Nomenklatur.

Folgerungen: Aus Kranz (unsere Tab. 3) geht hervor, daß Fischreste in allen „Schichten“ des
Illerprofils außer in D I Nr. 15 vorkommen. Häufungen von Fischen treten zufolge obiger
Autoren in den Cardien- und Congerien-Schichten, dazu in den zweigeteilten Fischschichten
auf. Kranz hat sie aus Eser und Enger übernommen. Wahrscheinlich liegen sie bei Ober- und
Unterkirchberg vor, da die Schichten laut unserer Abb. 1 (: 52) durchlaufen. Entsprechende
Häufungen sind auch aus REICHENBACHER’s Tabelle (1988: 34) zu ersehen. Ihre Einwände
gegen die Aussagen von Kranz und MAaRrTINI erscheinen daher nicht haltbar.

B.V.4.d. Zu REICHENBACHER’S Tab. 3 (1989: 144-145): Vorkommen und Häufigkeit der
Makro- und Mikrofossilien in den Horizonten 1 bis 8 der „Kirchberger Schichten...“ etc.

Die Autorin hat (: 136) die Fossilien in den Kirchberger Schichten und in ıhrer „OSM“ (über
dem Horizont 8) an der Iller bei Steinberg , Staig und Hüttisheim zusammengefaßt (s. unsere
Abb. 1), dazu einige Stücke von Jungholz bei Leipheim in ihrer Tab. 3 (: 144) aufgeführt, so daß
abweichend vom Titel ihrer Publikation der Fossilbestand an der Typuslokalität nicht offen-
kundig wird '”). An Gastropoden stehen in REICHENBACHER’s Tab. 3 (ohne die Landschnecken)
16 Taxa (14 genannte Arten) den 21 Gastropoden-Taxa in unserer Tab. 3 (Nrn. 1-16, 35-39)
mit 16 genannten Arten gegenüber. 10 benannte Arten kommen in beiden Registern vor
(unsere Tab. 3: Nrn. 1, 3, 6, 7, 9, 11, 12, 14, 36, 40). Aus ihrer Tab. 3 fehlen in unserer Tab. 3
Nematurella cf. bavarıca, dıe bisher als Hoydrobia bavarica (SANDBERGER 1874: 576) bzw. als
Nematurella bavarıca (SCHLICKUM 1960: 219; 1961:57) von Günzburg bekannt war; Nematurella
convexula war bisher von Jungholz bei Leipheim bekannt (SCHLICKUM & STRAUCH 1968);
desgleichen von dort Stagnıcola armaniacensis (SCHLICKUM 1966: 325); Gyraulus trochiformis
dealbatus und Leucochroopsis francofurtana (letztere s. SCHLICKUM 1964: 19, 51 aus den
Oncophora-Schichten), die Kranz (Petrefactenverzeichnis) und SCHLICKUM (1963: 2, 8) auch
nicht nennen. Zu „Ferrissia wittmanni“ = Ancylus wittmanni s. unsere Tab. 3, Bemerkungen
zu Nrn. 16, 40. Statt Hydrobien führt die Autorin, ScHLickun folgend, nur Nematurellen auf
(s. Kap. B.V.2.c.). Die Lamellibrachiaten sind in REICHENBACHER’s Tab. 3 mit 9 Taxa (8
genannte Arten) vertreten, denen der marine Grabfüßler Dentalium beigefügt ıst, den Kranz
und SCHLICKUM nicht erwähnen. Demgegenüber weist unsere Tab. 3 19 Taxa (15 genannte

19) In Kranz’ Petrefactenverzeichnis (: 549-551, Spalte 1) findet sich eine ähnliche Zusammenfassung,
doch mit Schnürpflingen (3,6 km ESE Hüttisheim) statt Steinberg.

768)

Arten) auf. Alle Lamellibranchiaten-Taxa REICHENBACHER’s sınd auch in unserer Tab. 3 zu
finden. Ostracoden wurden in unserer Tab. 3 nicht aufgeführt. REICHENBACHER nennt in ihrer
Tab. 3 8 Taxa (6 benannte Arten), STRAUB (1952: 454-459, Taf. 4) 13 Taxa (10 benannte Arten)
aus den Kirchberger Schichten an der Iller *°). Hiervon kommen 3 Arten (eine mit Gat-
tungsänderung) und 3 Synonyma bei SCHWARZ & REICHENBACHER vor. Heterocypris sp. der
beiden Autoren nennt STRAUB nicht, zusätzlich aber Cyprıa ophtalmıca, Cyprinotus cf.
francofurti und Darwınula cylindrica °'). Die Charophyten-Flora der Kirchberger Typus-
schichten haben SCHWARZ & REICHENBACHER (1989) neu bearbeitet. Ihr Register (: 187 Tab. 1;
5. REICHENBACHER 1989: 145 Tab. 3) weist aus den Horizonten I-8 11 Taxa (10 genannte Arten)
auf, dazu Hornichara lagenalis nur aus der „OSM“. Strauß beschreibt (1952: 466 f.) und
registriert (Taf. 4) aus „Kirchberger Schichten“ 7 Taxa von lller und Tolypella parvula? (: 472)
von Blienshofen (: 460, N.P. 33,6) und Schwörzkirch (: 461, N.P. 34,1, 34,2, s. Proben-
verzeichnis: 511). SCHWARZ & REICHENBACHER führen aus StrAUB Chara molassica und
Hornichara lagenalıs (letztere aus der OSM) an, dazu weitere 4 nomenklatorisch geänderte
Arten. Die Fischfauna der Kirchberger Schichten an der Typuslokalität umfaßt bei
REICHENBACHER (1988: 34 Tab. 2; 1989: 144-145 Tab. 3) 41 Taxa (16 genannte Arten).

Es bestehen demnach unterschiedliche Bestandsangaben zwischen REICHENBACHER und der
älteren Literatur, besonders bei den Mollusken und Ostracoden, weniger beiden Charophyten
nach der Neubearbeitung durch SCHWARZ & REICHENBACHER.

B.V.4.e. „Palökologie“ „Ablagerungsmilieu der Horizonte 1 bis 8 an der Iller“ (1989: 157 ff.)

Die Autorin hat ıhre Horizonte I bis 8 nach dem Vorkommen der gesamten Faunen- und
o
Florenassoziation festgelegt. Deren Anderungen, eine „paläo-ökologische Faziesanalyse“,
beruhen vor allem auf Änderungen der Salinıtät und Wassertiefe. Im allgemeinen sind „Die
5 5

Grundlagen einer derartigen ökostratigraphischen Gliederung ... die angenommenen Analo-
gien der Umweltansprüche fossiler und rezenter, nahe verwandter Taxa.“ Die Klassifikation
des Brackwassers erfolgt nach Hır.TErmann (1966: Tab. 4).

„Ablagerungsmilieu der Horizonte 1 bis 8“

H. Is (: 158) ist ein glaukonit- und fossilfreier, von S in die Graupensandrinne zugeführter
Flußsand.

H. In (: 158) ist nach Kranz (1904: [493]) und KıpeErren (1931: [310]) limnisch, nach
SCHLICKUM (1963: 7) [wie SANDBERGER 1974: 554 und Kranz: 496] aber brackisch und führt
neben Viviparus suevicns und Rzehakıa partschi [nach SANDBERGER auch, modernisiert,
Theodoxus cyrtoscelis, Th. sparsa, Trümmer von Anodonta; nach Kranz (:531) und SCHLICKUM
(1963: 8) dazu Brotia escheri, Unio; s. unsere Tab. 3 Nr. 21]. Von einem „Fehlen der typisch
limnischen Faunenelemente“ kann also nıcht die Rede sein, zumal REICHENBACHER „Süßwasser-
schnecken“ zur Beurteilungder Salinıtätmitheranzieht. Die Autorin lehnt zurecht SCHLICKUM’s
Auffassung ab, [die auch jener SANDBERGER’s 1874: 554 widerspricht], daßß die massenhaften

20) Bei Strauß (: 454) lies Unterkirchberg statt „Illerhang 700 m südl. Oberkirchberg“. Für den
„Steinbruch bei P. 602,88 nordwestl. Altheim“ (: 462) gibt Straug (: 511) ‚Stbr.' nordwestl.
Schwörzkirch b. P. 602,88" an. Straug’s Cytheromorpha zinndorfi und Hirschmannıa vırıdis (: 460,
Taf. 4) stammen aus Kirchberger Schichten vom „Hohlweg nordwestl. Blienshofen“, „Oberholz“ bei
MiLtER (1871: 191-192).

21) Von den 8 Ostracodenarten REICHENBACHER’s sind Candona suevica und Candona? kırchbergensis
brackisch (Strauß 1953: 457), die übrigen brackisch und limnisch (STRAUB 1953: 488, 497; DEHM 1952:
88; Lutz 1966: 310-311 in der OSM bei Undorf mit weiteren Östracoden STRAUB’S; REICHENBACHER
1989: 144).

Viviparen „aus einem größeren Fluß eingeschwemmt sein“ dürften °°). REICHENBACHER hält
H. In für eine „oligohaline bis miohaline Fazies“ (0,5-5 %o Gesamtsalzgehalt) [wogegen
ScHLickum’s Annahme (1963: 7) „eines brachyhalinen Gewässers“ (also mit 18-30 %o) unhalt-
bar ist].

H. 2 (: 159). Laut Autorin ist die „Bildung des Horizontes 2 auf eine Erweiterung des
Meeresraumes nach Süden über das frühere Delta hinweg zurückzuführen. Dadurch kam es
zur Einwanderung der primär marınen Faunenelemente Cerastoderma, Dentex und Sparus.“
„Esliegen die für das mesohaline Brackwasser typischen Gattungen Nematurellaund Congerza
vor.“ „SCHLICKUM (1963; 1974) nimmt für den Congerien-Horizont einen geringeren Salzge-
halt als im Viviparen-Horizont an. STRAUCH (1973) vermutet den maximalen Brackwasserein-
fluß eher im Congerien-Horizont.“ Nach REICHENBACHER’s Erachten läßt insbesondere das
Vorkommen von Cerastoderma sociale und der Spariden auf eine meso- bis pliohaline (5-18
%0), möglicherweise sogar brachyhaline Fazies (18-30 %o) schließen.

Diskussion: Eine Erweiterung des Meeresraumes nach S kann hier nicht angenommen
werden, weil der über Land kommende Fluß H. Is in die Graupensandrinne gemündet ist,
deren Südgrenze fest steht. Zur Ausdehnung des Festlands nach S kann nur gesagt werden, daß
in den Bohrungen Scherstetten I und Freising CF 1001-1004 neben limnischen Mollusken nur
Hydrobia semiconvexa, Congeria amygdaloides und nur einmal (in Freising CF 1004) Cardıum
kraussı gefunden wurden (ZÖBELEIN 1955: 22; Berichte an die Wintershall-AG., 1951-1952) *°).
Weiterhin haben SCHLICKUM und STRAUCH die Cardien- und Congerien-Schichten unter einer
Ziffer zusammengefaßt (Kap. B.V.2.a.) und REICHENBACHER die Cardien-Schichten in 2a
Sparıden-Horizont umbenannt. Gerade in den Cardıen-Schichten sind dıe „primär marinen“
Cardiaceen (Cerastoderma) aber nach Arten- und Individuenzahl häufig vertreten, wozu die
„brachyhaline bis limnische“ Cardiacee Limnopagetia frıabılis kommt (s. Kap. B.1V.2 Nr. 29).
Sporadisch gehen Unionen von den limnischen bis schwach brackischen Suevzeus-Schichten
noch in die Cardien- und Congerien-Schichten hinein. Die Cardien-Schichten halte ich für die
am stärksten brackischen Ablagerungen des Illerprofils, die aber in miohalinem, höchstens
mesohalinem („typischem“) Brackwasser (5-10 %0) abgelagert wurden. In einem ähnlichen,
doch wohl etwas schwächeren Brackwasser sind die Congerien-Schichten entstanden. Die in
den Cardien- und Congerien-Schichten sporadisch vorkommenden, genuin limnischen „ Unzo“
vertragen wie andere „Süßwassermollusken“ noch schwaches, wohl oligohalines Brackwasser
(0,5-3 %o), das (REICHENBACHER) „für die meisten marinen Organismen letal“ ist (HILTERMANN
1966). Die Unionen dürften sich im Bereich von Süßwasserzuflüssen angesiedelt haben, für
deren Existenz die Bildung der „Kalksandsteinbänke sowie festen Kalkmergel“ (REICHEN-
BACHER: 147) in H. 2b spricht.

H. 3 (: 159-160). Laut REICHENBACHER erfolgte „Die Bildung des Horizontes 3 ... durch eine
Vertiefung des Ablagerungsraumes in einer zeitweise mit dem Meer verbundenen Lagune oder
Bucht.“ „Der hohe Calcitanteil könnte zum Teil auf die Zufuhr karbonatreichen Wassers
(Karstwasser) aus der Alb zurückzuführen sein.“ Esnehmen „STRAUB (1952: [462]) mesohalines
Milieu, SCHLICKuM (1963: [7]); 1974: [522]) und Strauch (1973: [96]) ... eine gegenüber den
liegenden Schichten zunehmend aussüßende Fazies, das heißt höchstens schwach brackisches
Milieu an.“ „Das Fehlen der eine meso- bis brachyhalinen Fazies anzeigenden Congeria- und

22) Etwasabweichend spricht ScHLickum (1974:523) vom „Mündungstrichter eines Flusses (SANDBERGER
1874: 554), welcher durch das massenhafte Auftreten zusammengeschwemmter Viviparus suevicus
WENZ gemeinsam mit Rzehakia partschi (MAYER) ... gekennzeichnet ist.“

23) Cardıum kraussi ist nach SCHLIcKuM (1970a: 182) Limnopagetia kraussi, die auch in Oberkirchberg
und Hüttisheim vorkommt. Ammon’s „Cardium Kraussı“ (1888: 11 z. T.) aus den Oncophora-
Schichten Niederbayerns ist Limnopappia kuiperi (SCHLICKUM 1962: 112; 1964: 31).

Cerastoderma-Vertreter ıst nicht auf eine Aussüßung zurückzuführen, sondern auf die
Vertiefung des Ablagerungsraumes und die sich einstellenden ungünstigen Lebensbedingungen
für das Benthos .... Das weiterhin herrschende meso- bis plio/brachyhaline Milieu spiegelt sich
in der Fischgemeinschaft wider. Nachgewiesen wurden Arten der primär marinen Gattungen
Clupea und Gobins sowie der Brackwassergattung Dapalıs.“ In H. 3a mit Clupea humilis und
Dapalıs formosus läßt das Vorkommen von Clupea „eine Verbindung zu einem nahegelegenen
marinen Raum annehmen ...“. In H. 3b weist das sporadische Vorkommen der Ostracoden
Mediocypris cantonaeformis und Candona suevica auf weiterhin bestehende brackische Fazies
hin. „Die Sedimente der Horizonte 3c entstanden durch eine neuerliche Meeresverbindung mit
sich nachfolgend einstellender meso- bis pliohaliner Fazies.“ „Die Meeresverbindung wird
durch den „primär marınen Dentex ct. fossılıs und die Einwanderung der für die Ottnang-Stufe
der Paratethystypischen Brackwasser-Arten Dapalıs curvirostrisund Gobius cf. telleribelegt.“
Mehrere der aufgeführten Belege „und die Funde von Bithynien-Deckeln sprechen für einen
gegenüber dem Horizont 3a ein wenig verringerten Salzgehalt. Mit dieser neuerlichen Meeres-
verbindung erfolgte eine Erweiterung der seit den Horizonten 3a und 3b bestehenden
Brackwasserfazies nach Süden ...“. Dies wird u. a. durch den „basalen schwarzen Mergelton
angezeigt“, der nach Literaturhinweisen „als Bildung an der Basıs einer Transgression ın ein
abgeschlossenes Teilbecken aus dem Schelf ... gedeutet werden kann.“

Diskussion: Da Clupea und andere „primär marine Gattungen“ neben der brackischen
Gattung Dapalis vorkommen, die (REICHENBACHER 1988: 16) „in marin-brackischen bis
brackisch limnischen Ablagerungen“ verbreitet ist und hier als Brackwasserbewohner gilt,
müssen auch die „primär marinen“ Gattungen in dieses Milieu eingedrungen sein, können
somit nicht für abweichende Salinıtätsaussagen herangezogen werden. Das fast völlige Aus-
bleiben von Congerien und das völlige von Cardiiden (s. Tab. 3) beruht nicht auf einer
„Vertiefung des Ablagerungsraumes“, sondern auf dem verminderten Salzgehalt. Auch die
erstmals auftretenden, genuin limnischen, doch schwach brackisches Wasser tolerierenden
Bithynia, Radix und die Mehrung von „Unio“ (unsere Tab. 3, Nrn. 7, 13 und 22; s. auch
REICHENBACHER 1989: 144 Tab. 3) sprechen für einen gegenüber H 2 nachlassenden Salzgehalt,
jedenfalls nicht mehr für ein „meso- bis plio-/brachyhalines Milieu“ wie in H 2. StRAUB’s und
SCHLICKUM’s Salınıtätsdeutungen sind hier also realistischer als jene REICHENBACHER’s. Gegen
die Annahme der Autorin eines mehrfach nach Süden ausgeweiteten Meeresraums wurden
schon bei H 2 Einwendungen erhoben. An die Stelle einer „Verbindung mit einem nahe-
gelegenen marinen Raum“ tritt die Zugehörigkeit zum Brackmeer der Paratethys, das sich
vom Aralsee (mit Oncophora) bis in den süddeutsch-schweizerischen Molassebereich er-
streckte (s. CrvrokY 1968; SENES 1973: 22 Abb. 1). Die „Schwarzmergel“ ın H 3 können
mangels eines Schelfs nicht mit einem solchen in Beziehung gebracht werden. „Absenkungen“
im Bereich der Kirchberger Schichten anzunehmen, erübrigt sich bei einer anderen
Salinitätsansprache und im Hinblick auf örtlich verstärkte Süßwasserzufuhren in die Graupen-
sandrinne mit einhergehender Bildung von Kalkstein- und Steinmergel-Bänken.

H. 4 (: 160-161). „Mit dem Ende des Horizontes 3c vollzog sich dann die weitgehende
Abschnürung der Bucht vom Meer.“ Es kam zur Bildung eines „nur schwach brackischen
Binnengewässers.“ „Das gleichzeitige Vorkommen von Nematurellen [Hydrobien] als Brack-
wasser-Indikatoren und von Süßwassermollusken ist ein Hinweis auf oligohaline Fazies“ (0,5-
3 %o Gesamtsalzgehalt). „Auch ein Nebeneinander von reiner Süßßwasser- und oligohaliner
Brackwasserfazies kann nicht ausgeschlossen werden.“

Diskussion: Angesichts der Häufung von Hydrobien in diesen Kranz’schen Hydrobien-
Schichten kann man nicht an eine weitgehende Abschnürung eines Binnengewässers glauben.
Die Sedimente von H 4 sind in der mit dem Osten verbundenen Paratethys entstanden. Die
Salinitätsaussage ist einleuchtend.

H. 5 (: 161). Die Häufigkeit der Ostracoden und die Artenvielfalt der Charophyten weisen
auf eine gegenüber H 4 etwas ausgesüßtere Flachwasserfazies hin, die Fischfauna jedoch auf
eine „(schwach) brackische Fazies“. Das Fehlen „der typischen Brackwassergastropoden, der
Nematurellen“, machen eine schwach olıgohaline Fazies wahrscheinlich. Dafür spricht auch
der Individuenreichtum der Bithynien, die rezent auch Brackwasser (5-8 %o) vertragen.

Diskussion: Kranz meldet (:489) aus Schicht 6 (Tab. 3, B’6): „Heller Kalkstein mit zahllosen
guterhaltenen Hydrobia semiconvexa“ neben ursprünglich limnischen Mollusken, was schwach
brackisches Milieu belegt.

H. 6 (: 161-162). Die Autorin setzt den Horizont 6 mit den [Unter-] Horizonten (profil-
aufwärts) Dapalıs crassirostris, Gobius pretiosus und Bithynien Kranz’ „5B unt. Teil“ gleich
(s. unsere Tab. 3). „Die lithologische Beschaffenheit von Horizont 6 läßt einen mehrfachen
Wechsel der Sedimentationsverhältnisse erkennen.“ Im unteren und oberen Abschnitt setzen
Nematurellen zusammen mit der Brackwassergattung Melanopsis wieder ein. Dazu kommen
die „marin euryhaline bis brackische, artenreiche Fischfauna (Morone, Gobius, Dapalis)“ und
die im Süßwasser lebenden Cypriniden, „deren rezente Vertreter zumeist bis 5 % Salzgehalt
vertragen.“ „Die Vergesellschaftung dieser unterschiedliche Salinitäts-Ansprüche stellenden
Arten läßt eine küstennahe, brackische Flachwasserfazies vermuten, in deren Süßwasser-
organismen vom Festland eingeschwemmt wurden. Der seit den Horizonten 4 und 5 vorlie-
gende Trend der langsamen Aussüßung wird somit während des Horizontes 6 durch eine
zweimalige, jeweils kurzfristige Verbindung zum offenen Meer mit nachfolgender Einstellung
einer wahrscheinlich mesohalinen Fazies [5-19 %o] unterbrochen. Die frühere Annahme einer
kontinuierlichen Aussüßung (SCHLICKUM 1963, 1974; STRAUCH 1973) von der Ablagerung der
Congerien-Schichten bis zu den Silvana-Schichten muß daher revidiert werden“. Diese
Dreiteilung des Horizontes 6 sieht die Autorin gegeben durch die im unteren Abschnitt „nach
anfänglich vollbrackischer Fazies mit dem Ende der Meerwasserzufuhr“ eingetretene „limni-
sche Stillwasserfazies“; im mittleren, fossilfreien karbonatarmen Abschnitt durch schwarze
Tone und die nachfolgende Besiedelung durch Süßwassermollusken; im obersten Abschnitt
durch „eine neuerliche kurzfristige Öffnung zum Meer“, worauf sich eine brackische Flach-
wasserfazies wie ım unteren Abschnitt entwickelte.

Diskussion: Für eine Einschwemmung von „Süßwasserorganismen vom Festland“ liegen
keine Angaben vor, weshalb diese als autochthone Bewohner des Brackwassers gelten müssen
(s. REICHENBACHER 1989: 145). Dies, die einhergehende „marin euryhalıne bis brackische,
artenreiche Fischfauna und die ım Süßwasser lebenden Cypriniden“ erlauben es nicht, eine
„zweimalige, jeweils kurzfristige Verbindung zum offenen Meer“ herzuleiten und die Annah-
men SCHLICKUM’s und STRAUCH’s abzulehnen. Die „Verbindung zum offenen Meer“ könnte
sich nur auf das Brackwasser (Brackmeer) im Osten beziehen. Somit verbleibt bei einer
profilaufwärts fortschreitenden Verminderung des Salzgehaltes in den Kirchberger Schichten,
wie sie u. a. auch schon SANDBERGER (1874: 563), Kranz (1904: 540) und Straug (1952: 463)
vertreten hatten. Vgl. auch die Diskussion zu STRAUCH (unsere S. 66).

H. 7 (: 162-163) beginnt mit einem raschen Wechsel zu einer limnisch-fluviatilen Fazies mit
einem Charophytenreichtum. „Im Anschluß daran tiefte sich der nach Kranz (1904) von
Südwestnnach Nordost fließende Fluß ein ....“. Die Feinheit des „Flußsand-2“-Horizontes „läßt
auf eine sehr langsame Strömungsgeschwindigkeit schließen. Die nördlich und südlich lateral
an den Flußßsand-2 angrenzenden, tonig-schluffigen Ablagerungen bezeugen aufgrund ihrer
petrographischen Beschaffenheit einen genetischen Zusammenhang mit der Flußsand-2-
Ablagerung.“ „Typisch für derartige Sedimente ist die laterale Horizontunbeständigkeit und
die Besiedelung durch Süßwassergastropoden und Charophyten. Auf eine noch recht ausge-
dehnte Wasserbedeckung deuten das Fehlen der Landschnecken und die nur sehr seltenen
Kleinsäugerreste hin.“

Diskussion: Kranz stellt den tieferen Teil von H 7 zu seinen Bithynien-Schichten (:VB in
Abb. I bzw. S. 529), den höheren Teil (VA) zu seinen Silvana-Schichten, worin stellenweise
sämtliche Fossilien von Schicht 4, auch Cepaea silvana (vgl. 490, 5e), vorkommen (: 529). Über
die an den Flußsand angrenzenden „tonig-schluffigen Ablagerungen“ siehe Kranz: 486/487;
unsere Abb. 2. Da der Kranz’sche Flußsand laut unserer Abb. 2 (: 52) nur einen Teil der
Bithynien-Schichten Vb, dazu Teile der Schichten VI bis VIII ausgeräumt hat, kann er nicht
wie in REICHENBACHER (unsere Tab. 4) namengebend für den Horizont 7 eingesetzt werden.
Kiperren (1931:312 Abb. 4, 313) verweist unter Bezug auf Kranz (1904) auf diese „Fluviatile
Rinne (‚Gerlenhofer Sande’)“, an deren Basıs er „Fossilschmitzen mıt Mischfauna“ (brackische
bis brackisch-limnische Arten, u.a. mit Viviparus suevicus) auf sckundärer Lagerstätte gefun-
den hat.

H. 8 (: 163). Dazu bemerkt die Autorin: „Gegenüber der ausgesüßten, fluviatil beeinflußten
Fazıes in Horizont 7 lassen in Horizont 8 die zuvor weitgehend erloschenen Dapalis- und
Gobins-Vertreter einen kurzfristigen, schwach brackischen Einfluß vermuten. Allerdings
kann auch die Möglichkeit einer an die limnische Fazies angepafsten Reliktfauna nicht
ausgeschlossen werden.“ Gobzus und Aphanıus gehen nach der Literatur auch ın küstennahe
limnische und brackische Gewässer. „Die Gastropoden, Charophyten und Cypriniden deuten
zwar cher auf limnische Verhältnisse hın, vertragen aber wahrscheinlich alle zumindest
oligohalines Milieu.“ „Anhand der vorliegenden Ergebnisse kann eine sicher zutreffende
Aussage... nicht gewagt werden.“ „Dadie ın Horizont 8 vorhandenen Fossilien, vor allem aber
die Fischgemeinschaft, deutliche Beziehungen zu den liegenden Horizonten aufweisen, und
ein schwach brackisches Milieu nicht ausgeschlossen werden kann, bezeichne ich den Hori-
zont $8ım Sinne von Kranz (1904) als den Kirchberger Schichten bzw. der Brackwassermolasse
zugehörig.“

Diskussion: Autoren wie SANDBERGER (1874: 563), RüHL (1896: 385-387), Kranz (1904:
s. unsere $. 56°), Moos (1925: 238), SCHLICKUM (1974: 524) bis ZÖBELEIN (1983: Tab. 1, 160;
1985; Tab. 1,5. Profil) haben die Silvana-Schichten von den Kirchberger Schichten abgetrennt
und zur OSM gestellt. Daß einige marin-brackische und brackische Fisch-Taxa in Süßwasser-
schichten weitergehen (s. REICHENBACHER 1989: 144-145), kann kein Grund sein, die
Kranz’schen Silvana-Schichten ın Horizont 7 (mit „5A unt. Teil“) und in Horizont 8 (mit „5A
ob. Teil“) aufzuteilen und noch zu den Kirchberger Schichten zu stellen. Daß Kranz „(1904)“
die Silvana-Schichten zur Brackwassermolasse gestellt hätte, dürfte darauf beruhen, daß
Kranz das gesamte Tertiär des Illergebietes als „Kirchberger Schichten“ bezeichnet hat
(55,56).

B.V.4.f. „Stratigraphie und Paläogeographie der Kirchberger Schichten“ (: 166-167).

„Abgrenzung der Kirchberger Schichten zur OSM“: STRAUCH (1973) und SCHLICKUM (1974)
halten die Silvana-Schichten für den Beginn der OSM. Dagegen fassen KiDErLen (1931),
Sıraug (1952) und LEMCKE & a. (1953) die Bithynien- und Silvana-Schichten zu den zwischen
den Kirchberger Schichten und der OSM vermittelnden Übergangsschichten zusammen. —
„Einstufung der Horizonte I bis 8 und Bezüge zur zentralen Paratethys“: Die im Horizont 2
angetroffenen Zähne „von primär marinen Spariden und in Horizont 3 eine Clupea-Dapalıs-
/Gobins-Vergesellschaftung“ und „Gleichartige Fisch-Gemeinschaften mit typischen Brack-
wasser-Arten (Dapalis) und marıin-euryhalinen Arten (Clupea, Gobius, Spariden)“ werden
auch aus Mähren genannt. MarTını (1983) beschreibt aus dem Ottnang von Langenau 1 bei
Ulm eine Clupea/Dapalis-Gemeinschaft mit den Arten wie in Horizont 3a. „Eine Verbindung
der Kirchberger Bucht zur zentralen Paratethys im österreichischen und mährischen Raum
während des die Horizonte 2 und 3 umfassenden Zeitraums und eine entsprechende stratigra-
phische Einstufung dieser Horizonte in die Ottnang-Stufe kann daher als sicher gelten. Durch

den Abbruch dieser Meeresverbindung kam es während der folgenden Horizonte 4 und 5 zu
einer allmählichen Aussüßung; damit verbunden fehlt die typische Brackwasserfauna.“ Be-
züglich des Horizontes 6 trägt die Autorin ıhre Ansicht über „eine neuerliche, zweimalige,
jeweils kurzfristige Meeresverbindung“ zur zentralen Paratethys vor und betrachtet u.a.
Melanopsis impressa impressa auch in Oncophora-Schichten (Niederbayern) und Rzehakia-
Schichten (Mähren) als brackische Ablagerungen während der Ottnang-Stufe. Die Einstufung
der Silvana-Schichten in Horizont 7 und des Horizonts 8 ist weniger eindeutig. Die in
Horizont 8 auftretenden Chamna rzehakı und Mediocypris candonaeformis kommen in den
Kirchberger Schichten wie auch in den Grauen Schluffen der tiefsten OSM vor. Die Horizonte
1 bis 6 können sicher in die Ottnang-Stufe gestellt, die Horizonte 7 und 8 einschließlich der
Grauen Schluffe als Ablagerungen im Grenzbereich Ottnang-/Karpat-Stufe betrachtet wer-
den.

Diskussion: Melanopsis impressa läuft vom Helvet bis zum Sarmat durch (SCHLIcKUMm 1964:
52),istdaher kein „brackisches“ Fossil. Zur Abgrenzung von Kirchberger Schichten und OSM
siehe unsere $.50 und 56. Während des Absatzes der Horizonte 4 und 5 bestand die Verbindung
mit dem Brackmeer des Ostens und dessen Brackwasserfauna und -flora fort, wie das
Vorkommen von Hydrobia semiconvexa („Nematurella zilchi“) ın Kranz’ Bithynien-Schich-
ten beweist. Gegen die Auffassung einer zweimaligen Meeresverbindung zur zentralen
Paratethys während des Horizontes 6 siehe die Einwendungen auf S. 77. In den Kirchberger
Schichten erfolgte (abgesehen von den basalen Flußsanden und den Szevicus-Schichten an der
Iller) eine fortschreitende Aussüßung bis in die Kranz’schen Bithynien-Schichten (:56). Diese
Kirchberger Schichten stellt Kranz (1905: 195') in das „Obere Mittelmiocän“. Zum Ottnang
stellen sie neben den genannten STRAUCH und SCHLICKUM auch JERZ & a. (1975: 105), DOPPLER
(1989: 87 Tab. 1, 107) und ZÖBELEIN (: 96); das Hangende zu Kranz’ Silvana-Schichten der
OSM und damit in das Karpat.

B.VI. Wahl des Typusprofils der Kirchberger Schichten

Die älteren Autoren gliedern die 7 Kranz’schen Schichtkomplexe (ohne die Silvana-
Schichten) (s. Abb. 1, Tab. 3) nicht so eingehend auf oder grenzen sie anders ab. Von den
neueren Autoren bezeichnen SCHLICKUM (1963), STRAUCH (1973) und REICHENBACHER (1989;
1988) ın ihren detaillierten Gliederungen ihre Schichtkomplexe als „Horizonte“. Dabei
weichen die ersteren Autoren von Kranz’ Gliederung ab, die REICHENBACHER zumeist neu
benennt. Sie schlägt die Silvana-Schichten noch zu den Kirchberger Schichten, faßt die
Fossilverteilung in den Kirchberger Typusschichten entgegen der Überschrift der Veröffent-
lichungen mit jener von 4 weiteren Vorkommen zusammen (unsere $. 54) und weicht in einer
Reihe anderer Aussagen, etwa über den Salinitätsablauf, von bisherigen Meinungen ab. Ein
Typusprofil sollte durch eine beschränkte Zahl von zutreffend begrenzten und deshalb
ansprechbaren Schichtkomplexen charakterisiert sein, was nur auf Kranz’ „Zusammenfassen-
des Profil der Kirchberger Schichten“, hier dessen brackischen Teil zutrifft (1904: 529-531). Er
soll daher als Typusprofil der Kirchberger Schichten gelten **).

24) Es ıst erstaunlich, daß E. Fraas (1911: 539 und im weiteren Text) nicht auf Kranz (1904) verweist,
wenn er meint: „Eine Spezialuntersuchung der Faziesdifferenzierung innerhalb der Kirchberger
Schichten, insbesondere unter Beobachtung der geographischen Verbreitung, wäre eine sehr wün-
schenswerte und dankbare Aufgabe.“ Vgl. dazu die Kranz’schen Ausführungen auch über die
„Günzburger Schichten“ (: 533 ff.) und das „Profil vom westlichen Hochsträss“ (: 536 ff.).

C. Verbreitung der Oncophora-Schichten und der Kirchberger Schichten
C.1. Oncophora-Schichten

Die Oncophora-Schichten des östlichen Niederbayern sind laut Molassekarte (1954) von
9km SW Passau an 42 km lang südwärts bis Simbach/Julbach und 33 km lang westwärts
aufgeschlossen (s. auch SCHLICKUM 1970b: 144 Abb. 1). Unter Tage werden sie u. a. bei Landau
an der Isar und Landshut (ZögELEın 1985: Tab. 1, 11. und 10. Profil) sowie bei Mühldorf a. I.
(Kurzprofile Ampfing ın Erl. Molassckarte: 90) angegeben.

Laut Asrrer (1958: 64, 66) und Cryroky & Papp (1973: 100) stehen die Oncophora-
Schichten Niederbayerns mit jenen Oberösterreichs in Verbindung. Hier sind sie (ABERER
1958: geol. Kt., 64-70; 1962: Tab. 1) ostwärts bis Roßbach-Höhenhart (18 km), als „Mehl-
sande“ noch weiter im E ım Hausruck/Kobernauer Wald bekannt. Am rechten österreichi-
schen) Inn-Salzach-Ufer ziehen sich die Oncophora-Schichten von 4 bis 12 km SW Braunau
hin. Nach 4 km nicht erschlossener Strecke folgen „Kohleführende Süßwasserschichten“ des
„Lorton-Sarmat“ (mit dem Trimmelkammer Kohlenrevier) bis Oberndorf (gegenüber Lau-
fen) (25 km Luftlinie) und im Untergrund Oncophora-Schichten. Fuchs bringt (1980: 156
Abb. 30) einen Überblick über die Verbreitung der Oncophora-Schichten („Oberottnang“)
und kohleführenden Schichten („Karpat“) im E und SW von Braunau. Laut ABERER (1958: 68,
70) wurden im Liegenden der letzteren Oncophora-Schichten bis in die OMM hinein durch-
bohrt: Unter und über den ım allgemeinen 15-25 m mächtigen, randlich etwas schwächeren
Oncophora-Schichten liegen weitflächig Schichtlücken bzw. Diskordanzen (ABERER 1958: 65,
68/69; BRAUMÜLLER 1961: 518, 519; Fuchs 1980: 160 Abb. 31; WEBER & Weiss 1983: 186). —
Weiteres siehe Kap. G.

Papr’s Meinung (1973: 57), daß „Das westlichste Vorkommen der Oncophora-Schichten ...
Kirchberg a. A.“ wäre, trifft nur eingeschränkt zu, wenn darunter die Kirchberger Schichten
an der Iller gemeint sind. Kirchberger Schichten sind noch 100 km weiter nach SW bis Riedern
am Sand nachgewiesen (KıDErL£n 1931: 375 Nr. 24; ZÖBELEIN 1995: Kap. FI Abb. 3). Nach
Papr (1973: 58) spricht Rzehakıa guembeli vom Reitlinger Berg am Südrand des Tullner
Beckens für synonyme Ablagerungen in Oberösterreich und Niederbayern. (Die Art sollnach
SCHLICKUM (1964: 33) auf die Oncophora-Schichten Niederbayerns und die angrenzenden
Teile Oberösterreichs beschränkt sein, kommt aber auch ın Mähren vor.) Durch dıe von Papp
vom Reitlinger Berg genannten Rzehakia socialis (RZEHAK) und Limnopagetia moravica
(RzZEHAK) ®) wird „die Äquivalenz der Oncophora Schichten im Westen mit jenen in Mähren
nahegelegt.“ Das istnnicht ersichtlich, weil beide Arten „im Westen“ nicht genannt werden; vgl.
hierzu Cryroky & Papr (1973: 100) in M,.

C.2. Kirchberger Schichten

C.2.a. In der Graupensandrinne

Siehe Kap. B (: 49 ff.). Auf S. 557) wurde bemerkt, daß Vorkommen von Viviparus suevicus
nebst Begleitern an einigen Stellen ebenso entstanden sein könnten wie jene in den Flußsanden
des Illerprofils. Laut Kınerıen (1931: 307) sind Schüttungen von Süden von Ulm bis Singen
nachzuweisen. Er zeichnet (: 328-329 Abb. 12) einige Schüttungen nordostwärts bis Riedlingen
ein. Er erwähnt (: 321-324) in den Kirchberger Schichten Haifischzähne, Austernbruchstücke,
Knochenreste, „tremde Gerölle“ und 6 Fundstellen mit Nagerzähnen nebst solchen Begleitern

25) Siehe dazu SCHLIcKUM (1964: 33) und SCHLICKUM & CryrokY (1965: 107).

aus „aufgearbeiteten Liegendschichten" [seitlichen Einschwemmungen aus älteren Sedimen-
ten]. =>):

Aus obigen Darlegungen ist zu folgern, daß die Materialzufuhren über ein von
Fließgewässerndurchsetztes Festland erfolgten.

C.2.b. Außerhalb der Graupensandrinne

Von den Bohrungen LEMCKE's & a. (1953) kommt laut Molassekarte (1954) Aichach CF 1001
mit ca. 18 km senkrechtem Abstand der Graupensandrinne im N am nächsten. Bei den
Bohrungen mit brackischen Mollusken (ZÖBELEın 1985: 227 Tab. 2) betragen diese Abstände
bei Hohenzell CF 1001 ca. 45 km, Aichach CF 1005 ca. 31 km, Scherstetten I ca. 36 km und
Baitenhausen I ca. 15 km. Freising CF 1004 liegt 27 km SE Manching (s. ZÖBELEIN &
FÜCHTBAUER 1965). °°).

In Oberbayern, östlich der Graupensandrinne, stehen Kirchberger Schichten am Ratzinger
Berg westlich des Chiemsees an (SCHLOSSER 1983: 192; SCHLICKUM 1970b, 145, 156). Weiter
fanden sie sich unter „Torton“ und über OMM in Kohlebohrungen zwischen Salzach und Alz
und zwar im N und NW des Chiemsees zwischen Endorf-Obing-Wasserburg a. 1.
(s. Molassekarte 1954; SCHLICKUM 1970a, b). Die Bohrungen liegen bei Tittmoning rund 27 km
Sundbei Trostberg40 km SSW der Oncophora-Schichten bei Simbach a. I./Julbach. Kirchberger
Schichten zwischen OMM und OSM sind auch aus den Bohrungen von Pliening NE von
München bekannte (SCHLICKUM 1970c). Die Kirchberger Schichten außerhalb der Graupen-
sandrinne wurden etwas später als jene in der Rinne in einer Depression abgesetzt, die von der
Landesgrenze an der Salzach bis ın das Bodenseegebiet (Baitenhausen) reichte.

D. Entstehung der Eigentlichen Graupensandrinne und Tektonik

D.1. Literaturangaben

(a) Laut Krürrer (1923: 42; 1926: Tab. nach S. 416) greift im Vorries durch Absenkung des
Jura USM, dann OMM bis östlich Donauwörth über, welch letztere von dort aus unter jüngere
Molasse abtaucht. Gegenüber diesem Tiefgebiet war die mittlere und südliche Oberpfalz seit
der Oberkreide Hoch- und vorwiegend Abtragungsgebiet. Nach Kıürreı erfolgte im Zuge
eines tektonischen Ereignisses vor Beginn des Obermiozäns eine Kippung des Geländes und
dessen Absenkung längs des Laufes der Graupensandrinne. Diese ıst wieder „Donauabbruch“
bzw. die „Albsüdrandflexur“ KiDErLen’s im Oberottnang entstanden (ZÖBELEIN 1991: 149
links).

(b) Moos (1925: 203, 297) stellt entgegen älteren Ansichten fest, daß die Annahme von
Verwerfungen der OMM nicht mehr zwingend ist. S. 204, 210: Die Heraushebung der Platte
der Giengener Meeresmolasse erfolgte zum kleineren Teil vor Ablagerung der Grimmelfinger
Graupensande, zum größten Teil aber nach der Ablagerung dieser Sande und der Kirchberger
Schichten und, da die altpliozänen Quarzschotter im Bereich der Giengener Meeresmolasse
auch noch beträchtlich schief gestellt sind, sogar erst nach der Ablagerung dieser Schotter. Die
Albplatte fällt hier gegen Ostsüdost ein. Die tektonische Verstellung der OMM und der
Grimmelfinger Schichten stellt Moos in der folgenden Abbildung dar.

25a) Mangels genauerer Ortsangaben konnten die zur Ausbeutung vorgesehenen Nagerfundstellen n icht
gefunden werden

26) Die Bohrung Ingolstadt-Buschletten 2, die (abweichend von der Molassekarte 1954) in der ostnord-
ostwärts zu verlängernden Graupensandrinne liegt, hat laut Zöbelein (1986: 146) in Kirchberger
Schichten Bruchstücke von Cardien und Congerien geliefert.

SW. NO.

650 m 650 m
o&Ermingen 630 m
600 Et 600
550 De 550
500 a Grimmelfingen 500 m Sol Niederstotzingen 505 m 500
450 Std Stettenhof bei Bergheim 450
In 1110000000000
er 450 m ®
400 Niederstotzinger Ried”*- 420 m 400
Te
350 Dillingen 370 mx 350
|
23 km 20 km
o-

”>0®--_0 = Linie der Giengener Meeresmolasse.

-%x = Linie der Grimmelfinger Graupensande.

Abb. 3: Aus Moos (1925: 209, 208) „Die Höhenlage der Liegendgrenze der Grimmelfinger Graupen-
sande und Tektonik.“

Für die Höhenlage der Graupensande unter Tag bei Unterkirchberg, Niederstotzingen und
Dillingen hat Moos 20 m Mächtigkeit angenommen. Zum Südostrand der Graupensandrinne
bemerkt Moos (: 207, 208), daß gleich im SE des Verbreitungsgebietes der Graupensande $S von
Laupheim die OMM durch den Albstein überlagert wird. Die SE-Grenze der Graupensande
mag ungefähr auf der Strecke Riedlingen -Laupheim verlaufen. Moos (1925: 217-219) bringt
einen Abriß der wissenschaftlichen Geschichte der Graupensande und (: 219-220) Darlegun-
gen zur Fazieshypothese. Er bemerkt (1925: 223-224): „nun [: 174-177] wurde auseinanderge-
setzt, daß die Höhenlagen des jurassischen Untergrunds nicht für das Bestehen einer ein-
heitlichen, bedeutenden Verwerfung sprechen, daß vielmehr der Jurauntergrund allmählich
und zwar schon zur Aquitanzeit nach Süden absank. So kann der Höhenunterschied zwischen
der Ablagerung der Giengener Meeresmolasse und der Graupensande nur durch die nachträg-
liche Entfernung von einst vorhandenen Sedimenten gedeutet werden.“ „Es bleibt noch die
Deutung übrig, daß die Graupensandrinne als Flußbett eingetieft wurde. Hierfür spricht, daß,
wie aus der Lage der Liegendflächen der Giengener Meeresmolasse und der Graupensande
hervorgeht, Krustenbewegungen in der Zeit zwischen beiden Ablagerungen stattfanden,
welche das nötige Gefälle für eine Erosion schufen.“ Moos hat (1925: 226) die Grimmelfinger
Schichten unter Bezug auf ältere Auffassungen irrtümlich aus den Schweizer Alpen über die
Bodenseegegend hergeleitet. Als Füllung der Graupensandrinne, die während einer Trocken-
legung der Rinnenränder entstand, hat er auch die Glassande von Riedern [in der letzten Grube
in SW-Baden] als Absätze eines vindobonen Flusses angesprochen. Die Grimmelfinger
Schichten sind jünger als die OMM der Schweiz. Die Säugetierreste, Haifischzähne und
Austern könnten eingeschwemmt worden sein.

(c) Nach Kinerren (1928: 602) ist der NW-Rand der Graupensandrinne bedingt „durch eine
Flexur, welche sich bis zu kleinen Verwerfungen steigern kann.“ „Die Graupensandrinne

verdankt also ihre Lage und damit ihre Entstehung einer Flexur, dem ‚Donauabbruch’“. Er
fällt zwischen die Sedimentation der obersten ausgesüßten Schicht der Meeresmolasse [das
heißt des Albsteins] und die Ablagerung der Grimmelfinger Sande. Kiperren (1931: 278) nennt
den Donauabbruch „Albsüdrandflexur“. Die Abgrenzung der Grimmelfinger Schichten im
NW (: 274-278) erfolgt bis in das Gebiet von Schaffhausen durch eine Hangstufe des
Untergrundes aus Weißjura und USM (: 274, 275). Diesem etwa 100 m höher emporragenden
Rücken sind die Grimmelfinger Schichten vor- und angelagert. KiDERLEN fragt (: 274), ob
„diesem Kontakt eine Störung, eine vor Ablagerung der Gr. Sch. bestehende Hangstufe oder
beides?“ entspricht. Der fast schnurgerade Verlauf der Anlagerungslinie „wäre als tektonisch
nicht unmittelbar beeinflußte Ausräumungsform nur schwer zu deuten“ (: 275). „Es bleibt
noch zu untersuchen, ob auch auf der ganzen Strecke der Verlauf tektonisch angelegt ist. Die
exakte Feststellung muß bei der besonderen Art der Stratigraphie des oberen Weißjura
Spezialarbeiten vorbehalten bleiben. Immerhin gibt es schon jetzt einige Anhaltspunkte, nach
welchen eine Fortsetzung der Flexur nach SW recht wahrscheinlich ist“ (:277). Zum „Alter der
Albsüdrandflexur“ (: 278-289): Da die Abbiegung in den Deckschichten der OMM (des SW)
nicht zum Ausdruck kommt, ist sie jünger. „Zur Zeit der Ablagerung der Gr. Sch. war die
Flexur vorhanden und bestimmte die Nordwestgrenze des Verbreitungsgebietes. Die Strö-
mung, welche die Gr. Sch. herbeitransportiert und sedimentiert hat, verminderte zuerst durch
Ausräumung die Mächtigkeit der U.S.M- (und M.M.) besonders in der Nähe der Flexur und
verstärkte so morphoplogisch die Gefällstufe.“ KiDErLEn widerspricht (: 280) Moos (1925:
223), der eine tektonische Anlage der Graupensandrinne abgelehnt hatte. KiDErLEN bemerkt
(:301): „Vor allem macht sich keine Tiefenlinie, welche der Vorläufer der Graupensandrinne
sein könnte, entlang des Albsüdrandes bemerkbar.“ „Denn wollten wir in der Graupen-
sandrinne wegen der Ausräumung eine antezedente Meeresenge ... sehen, so müßte sich ein
derartiger Vorläufer feststellen lassen.“ Die Graupensandrinne ist laut KiDErLEn (: 303)
[oberstrom Schaffhausen] eine Flußrinne und keine Meeresenge. - KIDERLEN’s Ausführungen
folgen einige Autoren.

(d) Anpres (1951: 32/33) erklärt das Alter der Flexur wie überhaupt dasjenige der Verstel-
lung der Südalb gemäß der Höhenlage der Flinzsande als nachsarmatisch. „Jedoch fällt der
Beginn der Abbiegung nach Süden ... schon in das Ende des Tortons“. Das Alter der jüngsten
und endgültigen Heraushebung der südlichen Frankenalb wurde als mittelpliocän bestimmt
(35):

(e) v. Braun (1954: 155): „Unzweifelhafte Fortsetzung einer tektonisch angelegten Klıfflinie
oder eines ‚Donaubruches' (KiDErLen 1931) sind im (Untersuchungs-)Gebiet nicht nach-
weisbar.“

(f) Nach HürTTner (1961: 85) kann man annehmen, daß die Graupensandrinne „mehr den
Charakter eines durch Meeresströmungen ausgefurchten Kanals, als einer echten Flußrinne
rast...

(g) Er & a. (1961: 13) lassen die Graupensandrinne „vermutlich als Meeresenge zwischen
dem schweizerischen Helvetien-Meer und der Oncophora-See der Passauer Gegend“ in
Erscheinung treten.

(h) SCHNITZER (1965: 40, 43/44) kommt unter Bezug auf AnDr£s (1951) und eigene Veröf-
fentlichungen zum Ergebnis, daß die Frankenalb zur Donau hin nicht an Verwerfungen, etwa
eınem Donaurandbruch, abgesunken ist. Offenbar handelt es sich um ein allmähliches Absin-
ken der Malmoberfläche ohne Beteiligung größerer Störungen, nämlich um mehrere flexur-
artige Abbiegungen (vgl. Tab. 15). Die heutige Höhenlage der obermiocänen Süßwasserkalke
istnur durch eine postobermiocäne Verstellung der südlichen Frankenalb zu erklären. Man hat
„den Eindruck, daß die Verbiegungstektonik und das Generaleinfallen nach SE sehr alt sind,
aber in junger und jüngster Zeit erhebliche posthume Bewegungen stattgefunden haben.“

(1) Bei GorwEr (1959: 39) und (j) Hann (1962: 36-37; 1968: 51; 1969: Schitt II) fällt
Kıperren’s (1931: 274 ff.) NW-Grenze der Graupensandrinne mit keiner tektonischen Linie
zusammen. GOLWER (1978: 88-90) stellt in seiner „Donau-Zone“ ein Abtauchen der Schwäbi-
schen Alb „teils an Verwerfungen, teils an flexurartigen Abbiegungen zum süddeutschen
Molassebecken“ fest. „Die ersten Bewegungen in dieser Zone reichen ın die Kreide zurück“.
„Die bruchtektonischen Vorgänge waren wahrscheinlich vor Ablagerung der Juranagelfluh
beendet.“ „Die Störungen und flexurartigen Abbiegungen der Donau-Zone entstanden vor-
wiegend ım Tertiär in mehreren Bewegungsphasen“. Der Autor verweist auf RoLL’s „Donau-
abbruch“ bzw. „System des Donauabbruchs“ und auf dessen ältere sowie vormittelmiozäne
und interpliozäne Bewegungsetappen.

(k) Laut Hormann (1965: 80) entstand die Graupensandrinne nach Ablagerung des Alb-
steins. 1967 (: 197): „Das abrupte Abbrechen der Randengrobkalkschicht gegen SE [im Kanton
Schaffhausen] ist auf Erosion, nicht auf Verwerfung zurückzuführen.“

(I) Traug (1971:359 hat ın zwei Wasserbohrungen bei Ingolstadt Quarzkiese in 104-115 und
90,40-102,60 m Tiefe gefunden und sie Gar (1971b: 316) gegenüber als Grimmelfinger
Schichten erklärt. „Bei der geringen Entfernung der beiden Bohrungen darf man eher an eine
Verwerfung denken als an eine Flexur.“

(m) Gaut zufolge (1971a: 57,83 Abb.13, 85) „transgredierte die OMM bereits über eine nach
SE gekippte Weißjura-Tafel ..., auch (muß) eine post-mittelhelvetische Kippung des Alb-
körpers nach E, Heraushebung im W und Absenkung im E, stattgefunden haben.“ „Wahr-
scheinlich beeinflußte diese Verkippung der Juratafel die Sedimentationsunterbrechung im
Ober-Helvet zwischen OMM und OSM im Arbeitsgebiet.“ Während dieses oberhelvetischen
Hiatus bestand weiter im S die Graupensandrinne.

(n) Gar (1975: 179,193) berichtet über einen Il. Zyklus der OMM mindestens 50 m über
dem II. Zyklus. Zwischen beiden liegt eine schwache Schichtlücke (: 179, 194, 202 Abb. 4).
Gaut skizziert (: 190 Abb. I) den Verlauf der Klifflinie des Il. Zyklus und jenen des Ill. Zyklus,
auch (: 200 Abb. 3) die drei OMM-Zyklen in den CF-Bohrungen Lemcke’s & a. (1953) und
(: 202 Abb. 4) die zyklische Entwicklung der OMM am Südrand der Alb und ım Molasse-
becken. In der Phase der Herausbildung und Freilegung zwischen OMM und OSM wurde ım
heutigen Donauraum die oberhelvetische Graupensandrinne ausgeformt (: 195, 203). Dabei
fielen im unmittelbar nördlich angrenzenden Raum die unverfestigten OMM-Sedimente
anscheinend nahezu quantitativ der Abtragung zum Opfer (: 203). Im Posthelvet bewirkte eine
starke Abkippung der Alb ein gleichmäßiges Eintauchen der Transgressionsfläche der OMM
in insgesamt (süd-Jöstliche Richtung (: 181/182, 184).

(o) Laut WERNER (1975, etwa Beil. 5) hat eine nachoberhelvetische Störung wie weitere
Verwerfungen die Bildung und Füllung der Graupensandrinne s. str. nicht beeinflußt. Der
Autor zeichnet (wie GOLWER und HAHN etc.) keine Verwerfung am NW-Rand der Graupen-
sandrinne ein. Er ermittelt (: 98-100) den Einsatz einer kräftigen Kippung des Molassetrog-
Nordschenkels im Chatt/Aquitan, die etwa mit dem späteren Nordrand der Graupensand-
rinne identisch ist. Im „Burdigal“-Helvet und während der Sedimentation der OSM setzt sich
der Kippvorgang um eine 12 km beckenwärts verlagerte Achse fort. „Nördlich davon, ım
Graupensandrinnenbereich, liegen die postaquitanen Schichtgrenzen - nach Eliminierung der
Bruchtektonik — heute noch so gut wie söhlig.“

(p) ZÖBELEIN (1985: Tab. 1; 1991: 132 Tab. 1) gliedert tabellarisch mit Erläuterungen die
nördliche Vorlandmolasse. Die Graupensandrinne und ihre Füllung, teils unter Einwirkung
der Tektonik, behandelt er 1983: 160/161; 1995 (soweit hier einschlägig) in Kap. B-D 3-5,
K II, L-M.

(g) ZÖBELEIN & FÜCHTBAUER berichten 1986 über die Graupensande und Kirchberger
Schichten bei Manching und Ingolstadt a. d. Donau nebst Umgebung.

D.2. Diskussion

Die Annahmen von HÜrrner (Notiz f) und ErB & a. (g) sind durch den Nachweis einer
Flußrinne (Moos (b), KiDERLEN (c)) widerlegt. Moos’ Aussagen (b) über den Graupensandfluß
wurden bis auf die von KiDErLen (c) bestimmte Fließrichtung bestätigt (ZÖBELEIN 1995: Kap.
M.1). Moos hat auch den fluviatilen Charakter der Grimmelfinger Graupensande in der
südwestlichen Grube bei Riedern am Sand erkannt, dıe laut KiDErLEn (1931) im Bereich des
Helvetmeeres ab Schaffhausen innerhalb der Graupensandrinne gelegen hätten (ZÖBELEIN
1995: Kap. J-M). KiDerren’s (c) tektonisch bedingten „Donauabbruch“ (1928) bzw. die
„Albsüdrandflexur“ (1931) verneinen Moos (b) und nachfolgende Autoren (Notizen e, h, i, k,
m, 0), führen die Bildung der Graupensandrinne vielmehr auf Erosion durch den Graupen-
sandfluß zurück. Vor deren Bildung war der Untergrund bereits schiefgestellt, wofür die
Kreidezeit bzw. die Zeiten ab dem Chatt/Aquitan oder aber bis kurz vor der Rinnenbildung
angegeben werden. Die OMM entstand in Meereshöhe. Eine nachfolgende Hebung des
Geländes ermöglichte dem Graupensandfluß, sich rund 100 m tief (davon stellenweise bis 30 m
tiefin USM oder Weißjura; Moos 1925: 210, 223, 228; Gaıı &a. 1977: 76) einzuschneiden. Die
Entstehung der Graupensandrinne geht auf ein großtektonisches Ereignis zurück, nämlich die
Kippungder Juratafel vor Beginn der Rinne im Oberottnang (ZÖBELEIN 1991: 187), welches das

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—— XKi —— Kirchberger Schichten
+ "Obere" und "Mittlere" Silvana-Schichten (OSM)
200L == X---— höchstgelegene OSM-Vorkommen 200
wol. l je l al je] it l LU J100
Altbeim ulm Stubers- Sachsen- Wahl- Dil- Schwein- Heißes- Bies- Ingolstadt
91 (Donau- heim hart berg lingen dorf heim wang Pfahldorf
OSM Ki tal) Ki OSM OSM b.Heiden- Ki OSM Ki OSM OSM
heim OSM Obergrenze Gr
o 5 10 20 50 km

Abb. 4.: E.-D. MüLLe£r (Brief vom 3.7.1990): „Höhe der nördlichsten OSM-Vorkommen in Relation zur
Grenze Graupensande/Kirchberger Schichten (ohne Berücksichtigung von syn- bzw. epigene-

tischen Verstellungen) ”).

27) E.-D. MÜrıe£r hat in ZÖBELEIN (1991: 134*) erklärt, weshalb die „Oberen Silvana-Schichten“ tiefer
einzuzeichnen sind als die „Mittleren Silvana-Schichten.“ Es ergibt sich aus den Angaben der
betreffenden Autoren und aus den topographischen Höhenlagen der einzelnen Vorkommen, wurde
aber von den Autoren nicht herausgestellt. - Das + bei den Oggenhausener Sanden bezicht sich auf
die Typuslokalität inder Grube 1100 m nördlich des Ortes. Das x, 6 mm östlich auf der Skizze, bezicht
sich auf das „Höchstgelegene OSM-Vorkommen“ nahe dem Ort Wahlberg, ca. 8 km E Heidenheim
a. d. Brenz. Es fällt etwas nach unten heraus und ist wahrscheinlich ein Erosionsrest ein wenig
unterhalb des maximalen präriesischen Aufschüttungsniveaus und wurde nichttektonisch abgesenkt.
Deshalb wurde es etwas unterhalb der gestrichelten Linie eingezeichnet.

Gebiet um Regensburg bis zur Rhone betroffen und den Verlauf des Graupensandflußes und
sein Gefälle bestimmt hat (ZÖBELEIN 1995: Kap. M). Danach erlaubte die Senkung von
Geländeteilen wiederum auf Meereshöhe die brackische Ingression der Kirchberger Schichten
aus dem Osten. Gar (1971: 83 Abb. 13) hat Bewegungstendenzen vom Chattıum bis zum
oberen Tortonium und (1975: 202 Abb. 4) in der OMM und damit auch die Beweglichkeit des
Jura-Untergrundes dargestellt. Nach der Auffüllung der Graupensandrinne durch die tiefe
OSM setzte die Ost-West-Schüttung wieder ein. Weiteres siehe S. Kap. E.

Die tektonische Verstellung der OMM und der Grimmelfinger Schichten hat Moos (b,
unsere Abb. 3) herausgestellt, jene der Graupensande/Kirchberger Schichten bis zur höchst-
gelegenen OSM. E.-D. MÜLLER ermittelt (unsere Abb. 4).

Zu obigem bemerkt Herr E.-D. MuULLEr: „Aus der Skizze kommt deutlich zum Ausdruck,
daß 1. die Eintiefung der Graupensandrinne (in Relation zur Klifflinie) von Ost nach West
zugenommen hat, als Folge einer westwärts zunehmenden epirogenetischen Heraushebung
der Alb, wie bereits Moos (1925: 210) festgestellt hat.

2. Die Sedimentation der OSM gleicht die Unterschiede großenteils wieder aus, wobei die
Sedimentationsrate westwärts etwas abnımmt, eventuell aus faziellen Gründen (Abnahme der
Korngröße Ost-West). — Die Klifflinie der OMM hat demnach eine Verkippung schon im
oberen Ottnang (Anlage der Graupensandrinne) und dann wieder im Plio-Pleistozän
erfahren; die Grenze Graupensande/Kirchberger Schichten und die höchstgelegenen OSM-
Vorkommen sind dagegen n ur ım Plio-Pleistozän verstellt worden. Gegen Westen nımmt
allgemein die Verkippung zu.“ Mündlich teilt Herr MÜLLER noch mit, daß im Riesgebiet laut
Borten [1977:201 #f.] die westlichen Teile höher als ım Osten liegen und daß die Graupensand-
rinne auf einem flexurartigen Ansteigen der Alb beruht. Die Vorstöße der Graupensande
zeigen eine Hebung der Böhmischen Masse an.

In den Graupensanden der Ulmer Gegend sind Feldspatanteile aus dem granitischen
Einzugsgebiet [der Urnaab] sehr viel häufiger als in den Altısheimer Sanden und Monheimer
Höhensanden [aus dem Mesozoischen Einzugsgebiet des Urmains]. Die oberpfälzischen

Schutzfelsschichten (der Oberkreide) führen keine makroskopisch erkennbaren Feldspäte
(vgl. ZÖBELEIN 1986: 150-151).

E. Herkunft des Brackwassers und Paläogeographie

Darüber hat ZÖBELEın (1985: 209, 265) berichtet. Zwecks Überblicks und Ergänzungen und
weil LEmcke bis 1988 das Brackwasser von Westen herleitet, die nachfolgende Zusammenstel-
lung. Siehe auch Kap. G.

E.1. Literaturangaben

(a) Nach Moos (1925: 236) trıtt das Brackwasser vom Wiener Becken aus nach W heran.
Nahe der österreichisch-bayerischen Grenze erfüllt es den ganzen Raum zwischen den Alpen
und dem Bayerischen Wald. Der Autor verweist (: 235) u.a. auf GUmßEL’s Funde (1887) von
Kirchberger Schichten im Kaltenbachgraben bei Miesbach und jene SCHLOssEr’s (1893) am
Ratzinger Berg zwischen Prien und dem Simssee in Oberbayern. Gegen W erfolgt eine
Verschmälerung und der Eintritt in die Graupensandrinne. Moos (1925: 237) betont, daß mit
dem von Osten heranrückenden Meer auch jene Brackwasserfaunula in unsere Gegend kam,
„die in so schroffem Gegensatz zu der Fauna der burdigalen [helvetischen] Meeresmolasse
steht, daß auch nicht eine einzige Art der Kirchberger Schichten aus einer Form der Meeres-
molasse abgeleitet werden kann.“ Auch in BucHt’s Fauna der Oberen Meeresmolasse von St.
Gallen (1956) kommt keine Kirchberger Molluskenfauna vor. Theodoxus (Calvertia) crenulatus

crenulatus wird fraglich aus dem Oberen Helvetien, dazu aus dem Oberen Vindobon genannt
(:283, 286), Hydrobia semiconvexa aus dem Unteren Helvet bis Oberen Vindobon, wobei die
Fundstelle bereits im Torton liegen kann, und Brotia escheri grossecostata, wofür Aquitan und
Unteres Burdigal angegeben wird (: 283, 284).

(b) KinerLen (1928: 601-602) läßt die Kirchberger Schichten von SW bzw. S her kommen,
nımmt dann aber (1931: 329, 354/355) eine „Einwanderung wichtiger Faunenelemente aus dem
© in die Kirchberger Schichten der Ulmer Gegend“ an.

(ce) PFANNENSTIEL (1931) führt „Die Fauna der Kirchberger Schichten von Lohn am Randen“
(Kanton Schaffhausen) mit 10 Mollusken-Arten sowie Muschelbruchstücken und unbestimm-
baren Pflanzenabdrücken auf ein Meer im Osten zurück. Die durch das Brackwasser immer
ärmer an Arten werdende Fauna wandert nach Westen ein (: 17).

(d) LEMcKE & a. (1953: 28) stellen den Begriff „Süßbrackwassermolasse (SBM)“ auf und
(:35 ff.) leiten ihn ab. KiDErLEN’s (1931) von E „ingredierende Kirchberger Schichten“ lehnen
sie ab (: 29). Nach dem Absinken der Graupensandrinne unter Meeresniveau drang (von der
NE-Schweiz her) Brackwasser in die Rinne ein. Von dort aus erfolgten über die Albstein-
schwelle Schüttungen in das Vorland bis zur Linie der Bohrungen Biberach CF 1004 und
Scherstetten 1 (:38, 44). Ihre Abb. 4 (:43) zeigt eine Schüttung vom Oncophora Meer westwärts
bis östlich des Lechs, SW und S Augsburg und bis S Ulm (: 94) °).

LEMCKE & a. bemerken zur Paläogeographie (: 80-81, 92 ff.), daß der W-E-Transport in der
höheren USM bzw. am Ende der OMM durch eine Kippbewegung umgekehrt wird, was in der
nach SW entwässernden Graupensandrinne merkbar wird und bis zum Ende der OSM anhält.
Auf die inder OSM E-W verlaufende Strömung in der Vorlandmolasse über die Schweiz zum
Rhonetal verweisen LEMCKE & a. (1953: 65, 68, 79) und FÜCHTBAUER (1954: 33 Abb. g, 39; 1967:
288 Abb. 11,290, 294). HOFMANN spricht von einer Glimmersandschüttung von den östlichen
Ostalpen über die nördliche Vorlandmolasse, die Nordschweiz und den Kettenjura gegen das
Mittelmeer (1955: 107; 1956: 23, 25, 26; 1959: 70; 1960b; 1969: 270, 280 Fig. 1). Vgl. ZÖBELEIN
1983: 160; 1995: Kap. M 1.

(e) In Lemcxe’s Skizze (1972: 35 Fig. 6) fließen zwei Zubringeräste des Graupensandflusses
mit fraglichem Anfang 85 km ENE Ulm zusammen, fließen nach Aufnahme des Ur-Mains als
Graupensandfluß nach SW und münden knapp W des Bodensees in das „Meer der NE-
Schweiz“. Dagegen transgredieren von dort aus die Kirchberger Schichten nach NE. Sie
durchbrechen mehrmals die Albsteinschwelle in ihrem SE, um weiterhin nach deren Ende (ca.
88 km ESE Ulm) sich süd- und südostwärts gegen die Faltenmolasse und bis zum Landshut-
Neuöttinger Hoch auszubreiten. Östlich dieses Hochs erstrecken sich die Oncophora-
Schichten. Sie transgredieren N von Regensburg in die Oberpfalz. Mit der Unterbrechung der
Meeresverbindung zwischen Niederösterreich und Oberösterreich/Ostbayern durch die
Kulmination Enns-St. Pölten endet zugleich die OMM des deutschen Alpenvorlandes (: 34).

(f) LEMcKE (1973: 15 Abb. 2) wiederholt die Abb. in 1972: Fig. 6 und bestätigt seine dortigen
Ausführungen. $. 15: „Im Helvet (Beil. 1, Fig. 12) wächst sich die im Burdigal eingeleitete
Transgression der Oberen Meeresmolasse (OMM) zu einer Gesamtüberflutung des Molasse-
beckens aus.“ Sie steht „am Beginn einer epirogenetischen Wende, die sich in der Regressions-
phase, der etwa oberhelvetischen Süßbrackwassermolasse (SBM) ... vollendet.“ S. 16: Es bildet
sich die Graupensandrinne und SE davon der Albstein (mit Literaturhinweisen). Ab Untertor-
ton (Karpat) entwickelt sich im ganzen Becken ein gewaltiges, von E nach W abströmendes
Flußnetz bis zum untersten Pliozän.

28) Daß im Bodenseegebiet bisher keine SBM angetroffen wurde, wird durch Funde u. a. von vier
Hydrobien-Exemplaren in der Bohrung Baitenhausen berichtigt (ZöBELEın 1995: Kap. H. 3). Deren
Bedeutung hatte ich erst mit Brief vom 10.10. 55 an die Wintershall-AG., Herrn Dr. Haus herausge-
stellt.

(g) LEMckE läßt 1984 abweichend von 1972 (: 35 Fig. 6) und 1973 (: 15 Abb. 2) einen Ast der
Graupensandrinne NE von München beginnen, einen Ast der Kirchberger Schichten über das
Landshut-Neuöttinger Hoch in die Oncophora-Schichten hineinreichen und von diesen aus
die Transgression über Regensburg in die Oberpfalz entfallen. Die Unterbrechung der
Meeresverbindung Bayern-Niederösterreich durch die „Schwellenregion von Amstetten“ fällt
wohl ins ausgehende Unterhelvet (: 382). Das ziemlich kleine, etwas nach Oberösterreich
hineinreichende Restmeer der brackischen ‚Oncophoraschichten' (SchLickum 1971: 569)
bleibt erhalten, die mit einem Aussüßungshorizont enden (WıTTMAnn 1957: 75,87) (:383). „Im
restlichen deutschen Vorland kommt es zu dieser Zeit zunächst zwischen Bodensee und Lech
zur Bildung einer als ‚Albstein' bezeichneten Krustenkalkdecke LEMCKE et al. 1953: 39).“

Abb. 5 (= Lemeke’s Abb. 6, 1984: 382), hier Kopie

„Ihr Nordteil bildet als ‚Albsteinschwelle' den SE-Rand der ... Graupensandrinne, des
mutmaßlichen Unterlaufs des vom Frankenwald damals zur NE-Schweiz abströmenden Ur-
Mains“. „Am Ende des Helvet überflutet das Meer aus der NE-Schweiz via Graupensandrinne
noch einmal das östliche Bayern (LEMCKE 1972: 36), zunächst bis zum Chiemsee und zur
Salzach, und hinterläßt dort wie in der Rinne die brackischen ‚Kirchberger Schichten'“. In
Ostniederbayern (Abb. 7) kommt es zu einer Überdeckung der Oncophora-Schichten
(Oberottnang) durch Kirchberger Schichten (Karpat), die zusammen die Süßbrackwasser-
molasse bilden. Dann folgt mit einem E-W-Gefälle die fluviatile Schüttung der OSM ım
Alpenvorland.

(h) LEmekE weicht 1988 von seiner Darstellung (1984: 282 Abb. 6) ab, indem er auch einen
Flußtransport zur Graupensandrinne über Salzburg herleitet, ihn einige km NE Donauwörth
in diese münden läßt, „Ur-Naab“ und „Ur-Main“ sıch bei Donauwörth treffen und als
Graupensandfluß in der Rinne weiterfließßen, eine? „Ur-Enns“ längs der Böhmischen Masse
nach NW zieht und die „Ur-Naab“ aus der Oberpfalz kommt. Die weiteren Darlegungen
entsprechen in dem hier einschlägigen Teil im wesentlichen jenen von 1984.

(1) SCHLICKUM (1964; 1971), SCHLICKUM & STRAUCH (1968) und STRAUCH (1971) behandeln
das ostniederbayerische Brackwasserbecken (die „Oncophora-Schichten“), dazu seine Bezie-
hungen zu den Kirchberger Schichten.

SCHLICKUM & STRAUCH lehnen (1968: 335 ff.) den Begriff „Süßbrackwassermolasse“ ab. Laut
SCHLICKUM (1971: 573) entwickeln sich die Oncophora-Schichten „unmittelbar aus der Obe-

Abb. 6 (= Lemcke’s Abb. 25, 1988: 40), hier Kopie

ren Meeresmolasse.“ SCHLICKUM & STRAUCH (1968: 382-383): „Nur drei von sechzehn Brackwas-
serarten des niederbayerischen Beckens sind mit dem östlichen Raum gemeinsam, nämlich
Hydrobia frauenfeldi, Melanopsıs impressa und der weit verbreitete Clithon pictus.“ „In
keinem Falle läßt sich im Profil der Brackwassermolasse Niederbayerns das plötzliche Erschei-
nen einer Art feststellen, deren erste Entwicklung allein in randlichen Brackwasserzonen des
nıederösterreichischen Beckens gelegen hätte.“ S. 386: Die in sämtlichen Horizonten der
Oncophora-Schichten nachgewiesenen Teredinen können nıcht aus dem Raum Niederöster-
reichs abgeleitet werden. SCHLICKUM (1964: 36), SCHLICKUM & STRAUCH (1968: 327, 328, 386,
388): Die 7 petrofaziellen Einheiten der Oncophora-Schichten geben den Ablauf eines
kontinuierlichen, zeitschräg verlaufenen Aussüßungs- und Verlandungsprozesse wieder.
S. 328, 380, 382: Die Brackwassermolassen Ostniederbayerns, des Ulm-Kirchberger Raumes
und Niederösterreich-Mährens stellen getrennt Becken dar. Laut SCHLICKUM & STRAUCH
(1968: 380), SCHLICKUM (1971: 373) und STrAucH (171: 583; 1973: 96) konnte das kleinere
nıederbayerische Becken schnell verbracken und verlanden, während das größere Ulm-
Kirchberger Becken vielleicht noch nachSW Meeresverbindung besaß und in der Entwicklung
gegenüber dem östlichen nachhinkte. SCHLICKUM & STRAUCH (1968: 383): Die St. Pölter Straße
war zur Zeit des Absatzes der Oncophora-Schichten geschlossen. Cerastodermen fehlen hier,
„während in den Kirchberger Schichten mindestens noch 4 Arten auftreten, die eher Hinweise
auf einen sporadischen Salzwasserzustrom (vielleicht von SW) für das Ulmer Becken geben
können.“ „Es muß also der brachyhaline Zustand des bayerischen Molassebeckens bereits
weitgehend durchschritten gewesen sein, bevor überhaupt die Ablagerung der Oncophora-
Schichten einsetzte.“

(j) SCHLICKUM hat (1970a-c) die Mollusken von oberbayerischen Brackwasservorkommen
den Kirchberger Schichten zugeteilt. Er schließt (1971: 573) daraus, daß sich das große
schwäbisch-bayerische Brackmeer „vom Kanton Schaffhausen (PFANNENSTIEL 1931) und vom
Hegau (SCHREINER 1959) bis zum Raum München (SCHLIcKuM 1970b) und darüber hinaus bis
zur Salzach im N des Waginger Sees ausgedehnt hat (SCHLICKUM 1970e).“

(k) Nach Papp & STEININGER (1973: 31) liegt am „Kaltenbachgraben ein Komplex von
Kirchberger Schichten mit einer verarmten Molluskenfauna vom Typus der Oncophora
Schichten“ vor, „die letzte Phase der Faunenentwicklung mit den ‚Oncophora Schichten' und
ihren Äquivalenten, den Kirchberger Schichten und der Süßbrackwassermolasse Bayerns.“

(l) Über Parp’s paläogeographische Ansichten hat ZößeLein (1985: 239) referiert. Parp
(1973: 57): „Das westlichste Vorkommen der Oncophora Schichten wäre Kirchberg a. A.“
(lies: an der Iller).

(m) Sen:5 (1973:47): „(Die Schweizerische, sogar schon die Bayerische Molasse nehmen wir
bereits zum Gebiet der westlichen Paratethys)“.

(n) Cryrokv (1968: 260 Fig. 1, 263 Fig. 2, 266; 1987: 74.75; Cryroky & a. 1973: 92): Nach
Kviaschvirı (1962) und Vorgängern, etwa MERKLIN (1953) entstanden die Rzehakta Schichten
in einem einzigen großen brackischen Meer, das von der Schweiz bis zum Aralsee reichte (vgl.
auch SCHLICKUM & STRAUCH 1968: 380"). Cryroky (1987: 94): „In Mähren kommt auf keiner
einzigen Lokalität in den Rzehakıa Schichten eine brachyhaline Vergesellschaftung mit einer
typischen marinen Mollusekenfauna vor“. Cryroky (1973: 95) zitiert Literaturangaben,
wonach eine periodische Verbindung brackischer Räume mit dem offenen Meer nicht
auszuschließen ist.

(0) SEn13 (1973: 124 Abb. 17): Die Verbindung zwischen dem Becken von Brünn etc. bis Ulm
besteht fort, wie die teils gestrichelte Abbildung zeigt. Die Rzehakı (Oncophora) Schichten
sind Transgressionsablagerungen.

(p) Er & a. (1961: 45) führen die Samtsande im Bodensee-Gebiet nach sedimentpetro-
graphischen Untersuchungen von HOFMann (1956: 31) auf eine Zufuhr von E zurück.

(q) Buch & SCHLANKE bemerken (1977: 67): „Zur Zeit der Bildung der Graupensandrinne
im obersten Helvetian stand der nördliche Beckenteil der Ostschweiz ganz unter dem Einfluß
der Ostschüttung. Zeitweise gelangten sogar die für den pannonischen Raum typischen
Oncophoraschichten im Gebiet des Kantons Schaffhausen zur Ablagerung.“

(r) ZÖBELEIN (1985: 238-239 Nr. 78) erörtert die „Paläogeographie der Oberen Brackwasser-
molasse“ und hält u.a. die „isolierten Becken“ SCHLICKUM’S & STRAUCH’s (1968: 327,355 f., 366)
für unwahrscheinlich.

(s) DoprLer (1989: 83) zieht „ein höheres Alter der Kirchberger Schichten gegenüber den
Oncophora-Schichten“ in Betracht. Ernimmt(: 107 ff.) ın „Stratigraphisch-paläogeographische
Überlegungen zur Süßbrackwassermolasse“ an, daß „Brackwassermolasse wahrscheinlich
gleichermaßen von W wie von E“ ın die Graupensandrinne eingedrungen ist.

E.2. Diskussion

Den Ausführungen wird jeweils die Nr. der Notiz in Abschnitt (1) vorangestellt. Zu den
Angaben über Alter und Beziehungen siche Kap. F. und G.

(a) Moos’ Darlegung, daß sich die Fauna der Kirchberger Schichten nicht aus der OMM-
Fauna der Schweiz entwickelt haben kann, wird durch Buüchr’s Befunde erhärtet (vgl. auch
ZÖBELEIN 1995: Kap. L). (d) Über den Verlauf des Graupensandflusses von Regensburg nach
SW bıs einschließlich zur Rhone hat ZÖBELEIN (1986: 149; 1991: 139 C 2) abweichend von
LEMcKE & a. (1953) und LEmcke berichtet. Der von LEMCKE & a. aufgestellte und von LEMCKE
bis 1988 verwendete Begriff „Süßbrackwassermolasse (SBM)“ entfällt (ZöBELEın 1995:
Kap. H. 3). Der Albstein im SW wurde als letzte, ausgesüßte Nachwirkung der OMM-Serie
und nicht, wie LEMCKE annımmt, zur Zeit der Oncophora-Schichten gebildet. Der Albstein
und die fluviatilen Grimmelfinger Schichten sind selbständige Einheiten, die nıcht mit den
Oncophora-Schichten und den Kirchberger Schichten zusammengefaßt werden können. Die
beiden letzteren bilden zusammen die Obere Brackwassermolasse (OBrM). Den Begriff
„Oncophoraschichten“ und deren Verbreitung hat Lemck£ (1953: 40 Abb. 6; 1988) einge-
schränkt. Die Kirchberger Schichten, die man laut LEMcKE (1984: 383; 1988: 42) dem Karpat
zuordnen könnte, stelle ich (Kap. F) wie die Oncophora-Schichten zum Oberottnang. Die
„Kippbewegung“ (d), welche die Umkehr der Entwässerung im Bereich der Graupensand-
rinne, nun von E nach W bewirkt hat, fand kurz vor deren Entstehung statt. Laut Moos (1925:

207-208) werden Graupensande gleich SE von Laupheim durch OMM mit Albstein begrenzt.
Nach NÄGte (1962: Abb. 1,55) sind der Albstein und die im SE vorgelagerte Albsteinschwelle
von Owingen (4 km nördlich Überlingen) bis Walpertshofen (5 km ENE Baltringen, 26 km
SSW Ulm) und somit auf 70 km Erstreckung bekannt. Von dort aus reicht das Verbreitungs-
gebiet seiner „Albsteinschwelle“ 111 km weit (28 km über den Lech hinaus) nach ENE.
LEMCKE & a. zeichnen die Albsteinschwelle (1953: Taf. VII Lageskizze) knapp N der Bohrung
Biberach 1001 bis Aichach CF 1006 (rund 30 km ENE Augsburg) auf 106 km Länge ein. Nach
NÄGELE (1962: 44, 111; vgl. ZÖBELEIN 1985: 229-231) fehlt der typische Albstein in den CF-
Bohrungen LEMCKE’s & a. Diese Autoren hatten (ZÖBELEIN: 229, 235) von „Albstein i. w. S.*
und von „Albstein-Andeutungen“ gesprochen, die SE der gedachten Fortsetzung des Alb-
steins nach ENE liegen. ZÖBELEIN (1995: Kap. H. 3.) verwendet die Begriffe „Pseudo-
Albstein“ und „Pseudo-Albsteinschwelle“, die besser Pseudo-Albsteinplatte genannt würde.
Mit Ausnahme der Bohrung Aichach CF 1005, die auf der „Albsteinschwelle“ (12,5 km ENE
Augsburg liegt (s. LEMCKE & a. 1953: Taf. VII Lageplan) und wenige brackische Mollusken
geliefert hat, sind solche aus weiteren Bohrungen auf der Albsteinschwelle nicht bekannt
geworden, obwohl das Brackwasser über diese „Schwelle“ und ihre Sedimente hinweggegan-
gen sein soll. Auch südlich der Albsteinschwelle haben nur Hohenzell CF 1001 fragliche und
weiter im S Scherstetten 1, Freising CF 1004 sowie Baitenhausen einige Brackwassermollusken
geliefert (s. ZÖBELEIN 1985: 227 Tab. 2; unsere $. 87°, 93).

(e, £) Von den in Abschnitt E I genannten Äußerungen über die Herkunft des Brackwassers
votieren KIDERLEN (1928), LEMCKE &a. (1953), LEMCKE (bis 1988), STRAUCH (1971:587) (1) und
SCHLICKUM (1) für eine Zufuhr aus dem Westen, KiDErLEn (1931) und DoprLer (1989) aus dem
Westen und Osten, die übrigen Autoren aus dem Osten. Weil aber keine Hinweise auf eine
Entwicklung der brackischen Mollusken der Kirchberger und Oncophora-Schichten aus den
marinen Mollusken der OMM bestehen (Diskussion zu a), ein Helvet-Meer im Bereich der
Graupensandrinne nicht bestand (ZÖBELEINn 1995: Kap. J-L) und das Brackmeer vom Aralsee
bis in die Ostschweiz reichte, können die Brackwasserfaunen der OBrM nur mit dem
Brackmeer von Osten gekommen sein. Damit entfallen die Darstellungen LEmckE’s &a. (1953)
und Lenuckr’s (1984; 1988) über eine Zufuhr des Brackwassers in der Graupensandrinne von
Westen, dasüber die „Albsteinschwelle“ hinweg nach Süden übergelaufen wäre (vgl. ZÖBELEIN
1985: 209, 233, 234; 1995: Kap. H. 3, 4)°°). Ein Übertritt des Brackwassers aus dem Niveau der
Kirchberger Schichten der Graupensandrinne nach S war auch wegen des fehlenden Gefälles
unmöglich, da die Kirchberger Schichten hier wie dort in Meereshöhe abgesetzt wurden. - Ein
Argument gegen einen Brackwasseraustritt aus der Graupensandrinne nach S liefern auch die
Mächtigkeitsverhältnisse (vgl. ZÖBELEIN 1985: 233). Während die Kirchberger Schichten 20 bis
25 m mächtig sind (Kap. B.111.4.), weisen 38 Kurzprofile (Erl. zur Molassekarte, 1955: 89-99)
mit vollständigen Angaben über „SBM“, teils mit zusätzlichen „Oncophora-Schichten“, nur
in Krumbach CF 1004 17,8 m, Krumbach 1005 und Aichach 1001 zwischen 20 und 25 m
Mächtigkeit auf (S. auch LEMCKE & a. 1953: Taf. VIl mit 18SBM-Profilen und A-Seiten). In 35
Bohrungen ist die „SBM“ mächtiger, davon in 16 über 60 m und in 4 über 100 m (Birnbach 1,
Freising CF 1001, Landsham I und Perach CF 5) °°). Es ist unmöglich, daß diese Sediment-

29) Entgegen der W-E-Schüttung der Autoren schreibt FÜCHTBAUER (1967: 299): „Ein neuer Zug in der
Molassesedimentation ist das Auftreten einer Ostschüttung.“ „Am Ende des Helvets, in der ‚Süß-
brackwassermolasse', vollzieht sich diese Umgestaltung im ganzen Becken.“

30) Haus (Erl. Molassekarte: 92-93) zeichnet in Freising CF 1001-1004 „SBM“, unterlagert (nur in 1001)
von „Grenzzone“, darunter „Oncophora-Schichten (Ober-Helvet)“ statt Kirchberger Schichten (vgl.
SCHLICKUM 1970a-c). Die Angaben über die SBM in den Kurzprofilen (Erl. z. Molassekarte) von
LEMcKE (auch Scherstetten 1, LEMCKE & STrAUB, Haus, Haus & ScHAaD beruhen zum Teil auf
Molluskenbestimmungen ZÖBELEIN’s in Berichten an die Erdölgesellschaften 1951/1952.

massen in ihrer Mächtigkeit und weiten Verbreitung aus dem relativ ruhigen Brack wasser der
Graupensandrinne zugeführt wurden, zumal diese Rinne erst im Regensburger Gebiet begon-
nen hatte. Die unterschiedlichen Mächtigkeiten der SBM beweisen, auch wenn sie nur
einigermaßen zutreffen, ein Relief der OMM-Oberfläche und damit eine Schichtlücke zwi-
schen OMM und OBrM. (g, h) MACKENBACH bemängelt (1984: 109; vgl. ZÖBELEIN 1991: 178),
daß Lemcke 1984 den Ur-Inn als bedeutenden Materiallieferanten nicht berücksichtigt hat.

L£emeke£ hält (1984: 383) die Oncophora-Schichten des Ottnang in Niederbayern und in
Ober- und Niederösterreich für „Regressionssedimente“ und die einstweilen dem Karpat
zuzurechnenden, aus der Schweiz kommenden Kirchberger Schichten für „Transgressions-
bildungen“. Beide sind aber von Osten kommenden Transgressionssedimente des Ottnang (s.
Kap. F, G). LEmck£ (1984: 383; 1988: 32) läßt die Oncophora-Schichten mit dem
„Aussüßungshorizont“ enden, das ist die 4. Einheit im Profil von SCHLICKUM & STRAUCH
(1968). Darüber folgen bei Lemck#£ die Rirchberger Schichten des Karpat. Man fragt sich, wie
die Kirchberger Schichten nach ıhrem angeblich um 150 km westlich gelegenen Austrittaus der
Graupensandrinne in dieses „abgeschlossene Becken“ (SCHLICKUM & STRAUCH) gelangen
konnten. SCHLICKUM & STRAUCH (1968: 365-366) bemerken bezüglich des „Schillsand-Berei-
ches“ [5. Einheit] über dem „Bereich des Aussüßungshorizontes“: „Die Molluskenfauna
schließt sich ın der artlichen Zusammensetzung eng an den Bestand der Glimmersande [3.
Einheit] an“ und (: 367) ist deren konsequente Weiterentwicklung. Auch (: 371): „Die
Uniosande [6. Einheit] besitzen petro- wie biofaziell große Ähnlichkeit mit den Glimmer-
sanden.“ Und (: 379): „Die Lakustrischen Schichten [7. Einheit] stellen das Schlußglied eines
einheitlichen Aussüßungsvorganges der Brackwassermolasse dar.“ Die Molluskenbestände
bestätigen die Zugehörigkeit dieser Einheiten [4-7] zuden Oncophora-Schichten. Kirchberger
Schichten wurden erst im S in Bohrungen angetroffen (s. Kap. C). - Gegen LEMCKE’s
Abschnürung des Oncophora-Beckens durch die Kulmination Enns-St. Pölten bzw. Amstet-
ten wie auch die Schließßung der St. Pöltener Straße nach SCHLICKUM & STRAUCH sprechen die
Aussagen von PAPP & STEININGER (k), Papr (l) KvaLıascHVvini (n) und besonders von SENES (0),
daß die Verbindung vom Mährischen Becken zu den Kirchberger Schichten bei Ulm bis ins
Oberottnang fortgedauert hat. Dem sind die Aussagen von ABERER (1958: 64) vorausgegangen,
daß die „Oncophoraschichten dem höchsten Helvet in der Molasse entsprechen“ und (: 70) daß
die „Abtrennung des Molassebeckens vom Weltmeer im obersten Helvet“ unter Abnahme des
Salzgehaltes und schrittweiser Verlandung erfolgte. BRAUMULLER schreibt (1961:519), daß „Bis
zum Helvet eine Meeresverbindung nach E“ bestand und nach deren Unterbrechung diskordant
über dem Helvet die limnofluviatile OSM folgte. Diese Äußerungen wie jene MARTINI’s und
REICHENBACHER’s (unsere $. 54) über die Fische machen es auch unwahrscheinlich, daß die
süddeutsche und damit ostschweizerische) OBrM von der zentralen Paratethys abgeschlossen
waren und die Oncophora- und Kirchberger Schichten völlig getrennte Ablagerungsbereiche
hatten. Dagegen haben v. Ammon (1888: 21), GriMmM (1964: 162), REICHENBACHER (1989: 35,
165-166 und ZÖBELEIN (1985: 233-235) Bedenken erhoben. Sie werden durch die Aussagen der
obigen Autoren wie - teils auch durch die folgenden Darlegungen gestützt.

(1) Laut SCHLICKUM & STRAUCH (1968: 382-383) sind nur 3 Brackwasserarten der nieder-
bayerischen Oncophora-Schichten mit dem östlichen Raum gemeinsam. Da Melanopsıs
impressa und Chthon pictus Durchläufer sind, bleibt nur Hydrobıa franenfeldi übrig. Sie
kommt im Vindobon und Sarmat des Wiener Beckens vor und verträgt ausgesüßtes Wasser mit
einem Salzgehalt bis zu 0,5 % (SCHLICKUM 1964: 5-6, 48-49). Zu Mohrensternia sp. siehe
SCHLICKUM (1964: 11; 1971b: 569) und Parr (1954: 32, 33). Die ın sämtlichen „Horizonten“
vorkommenden Teredinen sind nicht „eingedriftet“ und belegen keine „offenen Verbindung
zum Meer“. Die Molluskenfauna der Oncophora-Schichten ist ebenso wie jene der Kirch-
berger Schichten (Moos, Notiz a) eine eigenständige Brackwasserfauna, ohne Beziehung zur

Molluskenfauna der OMM und daher transgressiv aus dem Brackwasser der Paratethys von
Osten eingewandert. Nach SCHLICKUM (1964: 56) enthält „Die Wassermolluskenfauna [der
Oncophora-Schichten Niederbayerns] ... 13 endemische Arten der Gattungen Nematurella,
Euchilus, Congeria, Limnopagetia, Limnopappia und Rzehakia. Die gleichen Gattungen
haben auch in den Kirchberger Schichten s. s. und in den Oncophoraschichten Mährens
endemische Arten gestellt.“ Es besteht „im faunistischen Gesamtcharakter der drei Gebiete
Übereinstimmung: in ihnen treten die kurzlebigen Gattungen Zimnopagetia, Limnopappia
und Rzehakta auf. Außerdem sind die Arten der drei Gebiete teilweise über Artengruppen eng
miteinander verwandt“ (!). SchLickum & Cryroky (1965: 107) fällt auf, daß die Gattung
Limnopagetia in drei Gebieten unterschiedliche endemische Arten gestellt hat. Das gleiche gilt
für die Gattungen Congerza, Rzehakia, Nematurella, Euchilusund Ctyrokya.S.107*: „Das legt
die Annahme nahe, daß die Entstehung und Ausbildung der unterschiedlichen Arten ... sich in
isolierten Brackwasserbecken vollzogen hat.“ Ebenso meinen SCHLICKUM & STRAUCH (1968:
380), „daß die einzelnen Becken nichts miteinander zu tun haben“, desgleichen SCHLICKUM
(1971: 569, 383) und Strauch (1971: 585, 586). SCHLICKUM zitiert (1970b: 143) als Aussage
SANDBERGER’S (1874: 555) daß „die Fauna der Oncophoraschichten Niederbayerns (wohl)
‚einem getrennten und selbständigen Becken angehört' hat.“ — Gegen die Auffassung von
SCHLICKUM, SCHLICKUM & STRAUCH und STRAUCH zweier getrennter, abgeschlossener Becken,
(wobei die Kirchberger Schichten in den Bohrungen im S einzubeziehen sind), spricht folgende
Übersicht. Es finden sich an brackisch-limnischen Molluskenarten, teils auch nur deren
Gattungen: (I) in den Gebieten (1) Südmähren, Rzehakia- (Oncophora-) Schichten (Cryroky
1972: 63-128) 20 + 3 Gattungen, darunter Sıliqua °'); (2) E-Niederbayern, Oncophora-
Schichten (SCHLIicKuM 1964: 2, 51) 21; (3) W-Württemberg, Illerprofil (unsere Tab. 3) 18 + 4
Gattungen; (4) Lohn am Randen, Kt. Schaffhausen (PFANNENSTIEL 1931) 10, darunter Oncophora
wie bei Büttenhardt (Hörmann 1978: 9) und Sıliqua alemannica und sp. (II) In Bohrungen im
Süden von (I) (5) E-Oberbayern (SchLickum 1970a: 175, 183-184, 186) 9, darunter Hydrobia
semiconvexa, Nematurella sp., Siligua suevica, Rzehakia (früher Oncophora) partscht; (6)
Oberbayern, Chiemseegebiet (SCHLICKUM 1970b: 156) 13, darunter Rzehakia partschi; (7) NE
München, Pliening (SCHLICKUM 1970c: 162) 7; (8) Oberbayern, Freising CF 1001-1004
(ZÖBELEIN 1951/1952, MS; Haus 1955: 92-93) 6+ 4 Gattungen, darunter Hydrobia semiconvexa,
Rzehakia partschiund Cardıum kraussi= Limnopagetia kraussi (SCHLICKUM 1970a: 182; unsere
S.75°°); (9) Bohrfeld W-Oberbayern - Bayer. Schwaben - E-Württemberg (LEMCKE & a. 1953:
Taf. II, VII, A 1-A 8; ZÖBELEIN (MS an LEMmcKE, unsere S$. 91°°; 1985: 227 Tab. 2, 228) 3
Gattungen; (10) W-Bayer. Schwaben, Scherstetten 1 (LEMcKE 1955a: 10-11; 1955b: 12--21;
ZÖBELEIN 1955: 22; 1985: 227 Tab. 2, 228) 3 Gattungen; (11) SE-Baden, Baitenhausen I
(ZÖBELEIN 1955, MS; Haus & ScHap 1955: 91) 1 Gattung (Hydrobia; unsere $. 87°).
Stellungnahme: Sicherlich haben sich in den „Becken“ der Oncophora- und der Kirchberger
Schichten endemische Arten entwickelt. Doch die oben (: 93) zitierten Äußerungen und die
dortigen Argumente besagen, daß kein vollständiger Abschluß dieser Becken vom Brackwas-
ser des Ostens erfolgt war. Darauf läßt auch die Anzahl der Brackwassermollusken in die
Oncophora-Schichten Mährens (I 1), Ostniederbayerns (1 2), den Kirchberger Schichten des
Illerprofils (I 3) und von Lohn am Randen (I 4) schließen. Die Autoren, die „zwei isolierte

31) Cıryroky (1972: 88) bemerkt: „... im ganzen Raum der Paratethys sind die Vertreter der Gattung
Siligua an eine brachyhaline-mesohaline Biofazies (30-18 bzw. 10-5 %o Salzgehalt) der Rzehakia
Schichten zusammen mit Polymesoda, Staliopsis und Ctyrokya gebunden.“ - Rzehakia geht bis in
oligohaline Gewässer (3-0,5 %o) hinab (unsere S. 95). Über das Vorkommen von Sılıqua in den
Kirchberger Schichten Süddeutschlands siche im folgenden PFAnnensriei (1931) und SCHLICKUM
(1970a: 183; 1971: 571°), der auch auf den Fund (det. C. Mayer) von Hüttisheim verweist.

Becken“ in Betracht ziehen, lassen außer Acht, daß molluskenführende Kirchberger Schichten
weit nach SW (Lohn am Randen) und nach E und S$ (II) vorkommen. Die Ausbeute an
brackisch-limnischen Mollusken wird an flächenmäßig erfaßten Fundstellen größer als ın (vor
allem vereinzelten) Bohrungen sein. Dennoch erfährt die Anzahl solcher Mollusken, die schon
am Randen verringert ist, auch in den Bohrungen von E nach W eine beträchtliche Minderung.
Diese Erscheinung kann nicht mitdem Verschluß durch die Schwelle von St. Pölten/Amstetten
erklärt werden, wıe sie LEMCKE und andere annehmen, noch laut STRAUCH (1971: 587) durch
eine Verbindung des Kirchberger Beckens für „längere Zeit mit nahezu normaler Salinität im
Raum der Schweizer Molasse ... mit dem offenen Meer“, die nicht bestand (ZÖBELEIN 1995).
Außer der Verteilung der brackischen Mollusken sprechen auch deren Verwandtschafts-
beziehungen und jene der Fische für eineanhaltende Verbindung der süddeutschen Brack wasser-
molasse mit jener des Ostens, insbesondere Mährens. Vermutet doch auch STRAUCH (1973: 96)
bezüglich der Kirchberger Schichten „einen ununterbrochenen Kontakt zum Ottnangien“,
wie auch Fuchs (1980: 163) für die Oncophora-Schichten Oberösterreichs „einen temporären
Kontakt zum Meer im Osten“ annımmt. Herr F. HOFMANN, Neuhausen am Rheinfall, hat aus
langer Molasseerfahrung Herrn LEMCKE und mir brieflich am 14.5.90 mitgeteilt: „Die Sedi-
mente der Brackwassermolasse stammen offenbar alle aus E, ausgenommen die Quarzschotter
aus dem Napf.“ Auch demnach hat die Verbindung mit dem Osten während der Brackwasser-
zeit bestanden. Zufolge der oben zitierten Literatur wurde der Verschluß der Straße St. Pölten/
Amstetten, soweiter auf die Sedimentation ın Süddeutschland Einfluß hatte, erstan der Wende
OBrM/OSM wirksam.

F. Alter der Oberen Brackwassermolasse (OBrM)

F.1. Literaturangaben

Kiperten (1931: 265) erklärt die Grimmelfinger Schichten wie (: 308) die Kirchberger
Schichten und ihre Äquivalente als Helvet, einige Autoren die Kirchberger Schichten etc. als
Oberhelvet oder als oberes Ottnang, teils bis Unterkarpat. In neuerer Zeit setztSCHOBER (1989:
90 f.; Tab. 8; s. ZögerLein 1995: Kap. G 31, Tab 3) nach Literaturangaben die „Brackwasser-
molasse (BM)“ ın das Oberottnang bis Unterkarpat, wobei die Grimmelfinger Schichten
Oberottnang und die Austernnagelfluh und die Melaniensande Unterkarpat sind. Die
Melanıensande vertreten im SW die Kirchberger Schichten (ZÖBELEIN 1995: Kap. G 31) und
gehen wie diese in die OSM über. ZIEGLER & FAHLBUSCH (1986) untersuchen „die basale Obere
Süßwasser-Molasse Niederbayerns“ mittels Kleinsäuger-Faunen. Sie stellen (: 3, 55) die
Vorkommen von Rauscheröd, Rembach und Forsthart, die gleichaltrig sind, ın die „Limni-
schen Süßwasserschichten“ im Hangenden der ‚Oncophora-Schichten'. Die Limnischen
Süßwasserschichten leiten zu den Sedimenten der Oberen Süßwassermolasse über. Die drei
Faunen sind „deutlich älter als diejenigen der Oberen Süßßwassermolasse (MN 5). Enge
Beziehungen bestehen zur Fauna von Erkertshofen (MN 4b), die nur geringfügig älter ist.“
Ebenso etwas älter ist die Fauna von Vieux Collonges. „Etwas größere Altersunterschiede
bestehen gegenüber Erkertshofen 2, welche aber ebenfalls zuMN 4 gehört.“ „Da die endgül-
tige Aussüßung des Brackwassermeeres im östlichen Molassebecken etwa der Grenze Ottnang/
Karpat entspricht, fällt diese Grenze in der säugetierpaläontologischen Gliederung etwa in die
Mitte der Säugereinheit MN 4b.“

F.2. Diskussion
ABERER wie Cryroky & Papp (unsere S. 90) stellen fest, daß die Oncophora-Schichten

Niederbayerns und jene Österreichs in Verbindung stehen. Laut Cryroky &a.(1973:91) „läßt

sich in der gesamten Paratethys ... eindeutig feststellen, dass die Rzehakia-Schichten in einer
brachyhalinen bis oligohalinen Seichtwasserfazies [18 bis 0,5 % Salz] der Meeresbecken
entstanden sind.“ Nach CıcHa & a. (1972: 131-132 Tab. 1) sind die Rzehakia-Schichten
Mährens brachy- bis olıgohalin und der 24,5 bis 22,5 Mio. Jahre alte Abschluß des Ottnang. In
den Rzehakia-Schichten treten Prezodus, Melissiodon und Ligerimys letztmals auf. Die beiden
letzten Gattungen finden sich in Langenau 1, Bezian und Artenay (HEIZMANN & a.: 4, 6, 8)
sowie Rauscheröd, Rembach und Forsthart (ZIEGLER & Fanısusch: 43 ff., 36, 50). Dem
Obigen zufolge lägen die Fundpunkte nicht höher als im Ottnang; siehe aber unten. ZÖBELEIN
(1983: 179-180) hat einen Literaturauszug über die Kleinsäugerfunde in der OBrM („SBM“
bzw. Oncophora-Schichten) Ostniederbayerns gebracht und (1991: 134°) zu ZIEGLER &
FAHLBUSCH (1986) Stellung genommen. Mayr (1980: 170) hatte Forsthart und Rembach inMN
4b, die „noch ältere Fauna“ von Rauscheröd in MN 4 eingestuft. Er vermerkt hier (: 168) eine
„Verzahnung der brackischen Meeresmolasse mit fluviatil-terrestrischen Elementen, Klein-
säugern und marinen Faunenelementen wie Haie, marine Teleostier und Seekuhreste“, was auf
deren Einschwemmung in das Brack wasser schließen ließe. Laut SCHLIcKuMm (1964: 50*°) und
SCHLICKUM & STRAUCH (1968: 328, 335-337) sind die „Limnischen Süßwasserschichten“
denkbar unglücklich benannt, da sie „zu einem wesentlichen Teil brackisch sind:“ Deshalb
nennen SCHLICKUM & noch STRAUCH (: 337) diesen höchsten Teil der Oncophora-Schichten
„Lakustrische Schichten“. Nach diesen Autoren (: 376”) liegen die Ablagerungen von Forst-
hart, worin SCHLICKUM (1964: 57) nur Landgastropoden, darunter erstmals Cepaea sılvana
angetroffen hat (und damit die gleichaltrigen von Rauscheröd und Rembach) in der OSM.
GkrımM (1964: 172,173) zufolge sind Limnische und Fluviatile Süßwasserschichten „über weite
Bereiche durch eine Erosionsdiskordanz“ getrennt, welche die Grenze zwischen SBM und
OSM darstellt. ZÖBELEIN hat (1985) noch weiteren Aussagen bezüglich der Schichtlücke über
den Limnischen Süßwasser-Schichten (: 247 Nr. 99, 260 Nr. 115) die Grenze SBM/OSM bzw.
Ottnang/Karpat an der Obergrenze dieser Schichtlücke gezogen (1985 Tab. 1: Profil 10
Spalte f, Profil 11 Spalte 1 (der tiefste Querstrich entfällt). Demnach entspricht zwar (ZIEGLER
& FaHLBUSCH) „die endgültige Aussüßung des Brackwassermeeres ım östlichen Molasse-
becken etwa der Grenze Ottnang/Karpat“. Sie liegt auch in MN 4b, aber nicht in den
Limnischen Süßwasser-Schichten, sondern, wie sich aus SCHLICKUM & STRAUCH und aus der
richtigen Überschrift bei ZIEGLER & FaHıBuscH ergibt, darüber in der tiefen OSM. Die
gesamten Oncophora-Schichten gehören also zum Ottnang, die Kleinsäuger von ZIEGLER &
FAHLBUSCH aber zum tieferen Karpat (MN 4b). Strauch hatte (1973: 97/98) bereits darauf
hingewiesen, daß Cepaea silvana in allen Gliedern der Oncophora Schichten noch nicht
auftritt (erst ab OSM). „Die von Grimm (1964) wie Cryrokv (1966) geäusserte Vermutung,
dass die höchsten Folgen bereits der karpatischen Stufe zugeordnet werden, bestätigt sich also
nicht. “Nach HEIZMAnN & a. (1980: 3,4, 9) und HEIZMANN (1984: 36-37) paßt eine Auswahl von
Säugetieren aus Langenau | (knapp 10 km NE Ulm) „am besten zum Niveau von Baigneaux,
also MN 4b“ (1980: 9), mittleres Orleanium (1984: 36). Laut HEIZMANN (: 36) wurden in
Langenau I aus „sandigen bis kiesigen Mergeln der basalen Oberen Süßwassermolasse
(Äquivalente der Kirchberger Schichten) mehrere tausend Wirbeltierreste geborgen.“ Der
untermiozäne Fluß von Langenau weist stark wechselnde Fließgeschwindigkeiten auf. „Brak-
kische Einflüsse (Dreissenen, Clupeiden) [? aus einer bis 2 m mächtigen, ca 20 m breiten,
seitlich auskeilenden Rinnenfüllung aus blaugrauem bis schwarzen Ton] zeigen Meeresnähe
an, so daß eine Deutung als Mündungsbereich eines Flußsystems für die Langenauer Schich-
tenfolge am ehesten zutreffen dürfte.“

Ergänzung: Gemeinsame Aufsammlungen der Staatlichen Museen Tübingen und München
in Langenau 2 (ca. 800 mSE von Langenau 1; s. HEIZMANN & a. 1980: 3 Abb. 1) und Göttingen
bei Langenau erbrachten spärliche Ausbeute. An Mollusken fanden sich in dunkelgrauen und

bräunlichen „Tonen“ (Tonmergeln ?) in 8 Schachteln (in Klammern Zahl der Stücke in
verschiedenen Schachteln) Theodoxus cyrtocelis (2, 13), Theodoxus sp. (selten), Hydrobia
semiconvexa (8), Hydrobia sp. (4), Bithynia dunkeri (1), Bıthynıa glabra (1,4, 4,5, 8), Bithynia-
Deckel (1, 2), Brotia escheri (1 Abdruck), Radıx socıalıs dılatata (4, 5), Radıx sp. (1, 1),
Planorbarins cornu (1, 2, 4, 8), Gyraulus sp. (4, 7), Ancylus wittmanni (22, 33), Congeria
amygdaloıdes (2), Congeria clavaeformis (3x massenhaft, schillartig, 3 Kümmerformen, 9 Küm-
merformen mit Farbstreifen, 17), Cardiacea (1 Bruchstück); an Landschnecken cf.
Tropidomphalus sp. (1), Triptychia-Reste (1, 4), Landschneckenreste ( 1, 3, 8); an Fischresten
I Wirbel, 1 Schuppe. - Es liegt also eine mäßig brackische Molluskenfauna vor, wobei sich
schwach salzvertragende limnische Arten halten konnten und wenige Landschnecken eın-

geschwemmt wurden. Das Material liegt in der Münchner paläontologischen Sammlung

Diskussion zu Langenau |

Die Kleinsäuger sind in Tübingen in Bearbeitung. Die massenhaften Großsäugerreste aus
dem Mündungsbereich eines Flusses liegen offenbar nahe dem Nordwestrand der Graupen-
sandrinne. Sie gehören einem Teil der Rinnenfüllung an, worauf eine durchgehende Lage
Kirchberger Schichten in Langenau I sowie die uferferneren, noch schwach brackischen
Sedimente von Langenau 2 hinweisen. In Langenau 1 ist die Flußschüttung etwas jünger als die
dortigen Kirchberger Schichten, die früher eingesetzt und bis zur Flußschüttung angehalten
haben. Verglichen mit den „Fluviatilen Süßwasserschichten“ der OSM und ihren Faunen von
Rauscheröd, Rembach und Forsthart (tiefes Karpat) sind die Schichten von Langenau 1 etwas
älter, liegen also ım hohen Oberottnang und damit in MN 4b.

G. Altersbeziehungen zwischen Oncophora-Schichten und
Kirchberger Schichten

G.1. Literaturangaben

Die Darlegungen und Notizen (b) bis (s) beziehen sich auf solche in Kap. E (: 87 ff.). Über
das Alter der OBrM siehe Kap. F. Über die Altersbeziehungen zwischen Oncophora-
Schichten und Kirchberger Schichten bestehen in der Literatur verschiedene Meinungen, die
oft nicht begründet werden. (b) Nach Kiperten (1931: 329, 354/355) sind die ‚Kirchberger
Schichten’ östlich Passau [Oncophora-Schichten SW und W Passau] (Aussüßungs- oder
Regressionsbildungen) jünger als die namengebenden Schichten des Ulmer Gebietes
(Transgressionsbildungen). (d) Im Arbeitsgebiet LEmcKE’s & a. (1953: 44) geht die SBM in
OSM über. (e) LEmckE (1972: 36; 1973: 16) bezeichnet die Oncophora-Schichten als kleinen
Meeresrest, der beim Rückzug des Helvetmeeres erhalten blieb, meist ohne Hiatus aus der
OMM hervorgeht und rasch aussüßte. (g) LEMCKE (1984: 383, 384 Abb. 7): In Ostniederbayern
kommt es zu einer Überdeckung der Oncophora-Schichten durch die Kirchberger Schichten
[was nicht zutrifft; s. unsere S. 88]. (h) LEMcKE (1988: 40, 41/42): Wie (e). S. 42: „In
Niederbayern wie in Ober- und Niederösterreich endigt mit den Oncophoraschichten als
ausgesprochenen Regressionssedimenten das Helvet/Ottnang (STEININGER et al. 1976:
185/186).“ „Nach Schuickum (1971: 573) sind die Kirchberger Schichten jünger“, also viel-
leicht Karpat. S. 43: Man könnte die SBM in eine regressive SBM I (etwa Oberhelvet) und ın
eine transgressive SBM II (etwa ? Karpat) unterteilen. In Ostniederbayern werden die
‚Limnischen Süßwasserschichten' weithin mit einer Erosionsdiskordanz von den ‚Fluviatilen
Süßwasserschichten' der OSM überlagert. Im übrigen Bayern erfolgt der Übergang der
Kirchberger Schichten (SBM II) in die OSM anscheinend fließend. (1) Aussage von SCHLICKUM
& STRAUCH (1968: 380), SCHLICKUM (1971: 573) und STRAUCH (1971:583) über zwei verschieden

große, verschieden schnell verbrackende und verlandende Becken (wie unsere $. 93).
SCHLICKUM (1971: 573): In Niederbayern entwickeln sich die Oncophora-Schichten unmittel-
bar aus der oberen Meeresmolasse. Nach StrAucH (1973: 96, 255) erfolgte die Aussüßung der
Kirchberger Schichten an der Typuslokalität relativ rasch, wie Sedimentmächtigkeiten und
Faunenbilder (Evolutionsgeschwindigkeit) zeigen. Die Kirchberger Typusschichten vertreten
einen sehr kleinen Zeitabschnitt und dürften altersmäßig höchstens den obersten Teilen der
Oncophora-Schichten Ostniederbayerns entsprechen. (0) SENES (1973: 124 Abb. 17) zeichnet
von Brno (Brünn) etc. eine zum Teil gestrichelte Perialpine Verbindung bis Ulm [usw.] und
betrachtet die „Rzehakia (Oncophora)-Schichten als Transgressionsablagerungen.“ (s) DOPPLER
(1989: 83): Die Kirchberger Schichten sind wohl älter als die Oncophora-Schichten.

G. 2. Diskussion

Die Auffassung (ZÖBELEIN 1985: 209, 232-234, 265), daß südlich der Graupensandrinne eine
etwas jüngere „südliche Depression“ (mit Kirchberger Schichten ) bestanden hat, ist sicher. Ich
nehme an, daß der Vorstoß des Brackwassers von Osten alle unter Meeresniveau abgesunkenen
Gebiete der Kirchberger Schichten annähernd gleichzeitig erfaßt hat. Jedenfalls muß südlich
der Graupensandrinne Festland bestanden haben, als der Fluß die Flußsande (Kranz Nr. 19,
REICHENBACHER Horizont Is) in die Rinne geschüttet hat, die sich nordwärts mit den Suevicus-
Schichten verzahnen, die dann in die Cardien-Schichten übergehen. In Böhmen-Mähren
liegen laut CicHA & a. (1972) über dem Marin der Eggenburger Schichten die Schichten von
Orechov (Unterottnang) und über diesen die Rzehakia-(= Oncophora)-Schichten (Ober-
ottnang). Beide sind der Säugereinheit MN 4b zuzuschreiben (unser Kap. F). Über die
Verbreitung der Oncophora-Schichten im westlichen Oberösterreich siehe Kap. C. Sie sind
von ihrem Liegenden (= OMM) und Hangenden durch Schichtlücken (Diskordanzen) ge-
trennt (ABERER 1958: 65, 66/67; 1962 Tab. 1; BRAUMÜLLER 1961: 518,519; Fuchs 1980: 160 Abb.
31; OBERHAUSER 1980: 551; TOLLMANN 1985: 453). Auch nach WEBER & Weiss (1983: 186)
transgredieren bei Trimmelkam die kohlenführenden Süfßwasserschichten über ein durch
Erosion geformtes Oberflächenrelief der Oncophora-Schichten. Aufgrund von Landschnecken-
und Pollenfunden stufen die beiden Autoren (: 188-189) die Trimmelkamer Kohlen wie ihre
Fortsetzung auf oberbayerischem Gebiet (TRAUB laut ABErEr 1958) in das Torton bzw. in das
Untertorton ein, daß sie aber als „Badenien“ bzw. als „Unterbadenien“ bezeichnen. Der
Begriff „Karpatien“ kommt nicht vor. Fuchs zufolge (: 163) besteht „zumindest teilweise
transgressive Lagerung.“ Verschiedentlich auftretende euhaline Faunenelemente lassen tem-
poräre Kontakte zum Meer im Osten notwendig erscheinen, wieauch nach BRAUMÜLLER (1961:
519) „Bis zum Helvet... eine Meeresverbindung nach E“ bestand. ToLımann betrachtet (1985:
453) das Trimmelkamer Kohlenrevier als älteste Anteile der Kohlentonserie (Süßwasser-
molasse), die eventuellab dem höheren Karpat, sicher jedoch mindestens ab dem basalen Baden
einsetzt. Die im westlichen Oberösterreich anstehenden Oncophora-Schichten setzen sich im
östlichen Niederbayern fort. In ihrem Liegenden traf ein Schurf (ZÖBELEIn 1940: 40) in
glaukonitischem Sandmergel auf Dupletten einer auffallend großwüchsigen, brackischen
Congeria, die Herr Traug als Congeria ct. clavaeformis besuimmt hat. Darüber folgen nach
weiteren 5 m glaukonitischem Sandmergel mit scharfer Grenze die Oncophora-Schichten. Auf
die scharfe Grenze verweisen auch spätere Autoren ”). Ob eine Schichtlücke anstatt eines

32) Wittmann beschreibt (1957: 56) in seiner Arbeit über die Süßbrackwassermolasse Ostniederbayerns
die OMM als „a) 1,50 m verrutschter Bereich“ und darüber „b) 0,70 m flaserige marine Mergel mit
Glaukonitzwischenlagen und Kalkkonkretionen“ [ohne Fossilangaben in b]. Es folgen „mit scharfer
Grenze“ über der OMM die brackischen Basisschichten „c) 0,40 m brackische Mergel mit hauchdün-
nen Glaukonitzwischenlagen; Oncophora und Cardium“ und „d) 3,00 m brackische Mergel mit
Oncophora“ etc.

97.

allmählichen Überganges vorliegt, blieb ungeklärt. Weil aber die Oncophora-Schichten als
selbständige Einheit transgressiv von Osten über die OMM übergreifen (: 94 f.) und im
westlichen Oberösterreich nach übereinstimmenden Aussagen eine Schichtlücke zwischen
dem marinen Liegenden und den Oncophora-Schichten besteht, ist sie auch hier wahrschein-
lich. Jedenfalls kann man die Oncophora-Schichten nicht mehr mit LEMCKE (1972: 36; 1973: 16,
33; 1988: 40, 42) als „Rückzugsrest der OMM“ betrachten (s. unsere S. 102). Eine Schicht-
lücke existiert sicher zwischen den höchsten Oncophora-Schichten (= „Limnischen Süß-
wasserschichten“ = Lakustrischen Schichten) und den „Fluviatilen Süßwasserschichten der
OSM (Kap. F 2). Die entsprechende Schichtlücke liegt auch in Oberösterreich vor (Kap. F 2).
- Die Alterbeziehungen zwischen den beiderseits der Salzach gelegenen Molassegebieten
geben Fragen auf. In Oberösterreich folgen über der OMM nach einer Diskordanz die
brackischen Oncophora-Schichten des Ottnang und nach wiederum einer Diskordanz im
Hangenden die Kohleführenden Süßwasserschichten des Karpat (mit dem Trimmelkamer
Kohlenrevier) und weitere OSM. Aßerer hält (1958 : 81) dıe fossilführenden Kohlen von
Trimmelkam und jenein Oberbayern nach „Fossilfunden in den bayerischen Kohlebohrungen
durch F. Traus ... in den stratigraphisch und lithologisch gleichen Schichten“ für Torton. Für
das bayerische Gebiet, westlich der Salzach, hat Traus folgendes Profil erstellt:

vorwiegend tonige Mergel mit Kalkkonkretionen,
untergeordnete Sande z. T. mit Hangendschotter.

Süßwasserschichten
Braunkohle
Torton (OSM)
Liegendschotter

ININNNT NENNEN

Bunte Tonserie

brackische Schichten

Obere
Helver Meeresmolasse
(OMM) hochmarine Schichten
(Schlier)
Abb. 7: Schichtfolge in Kohlebohrungen Ostoberbayerns. Aus SCHLICKUM 1970a: 176°) nach brieflicher

Mitteilung von TrAuß vom 22.01.1970

In der Abbildung liegt die Braunkohle wie bei Trimmelkam in den „Süßwasserschichten“
und im „Torton“ [Karpat]. „Brackische Schichten“ und „Bunte Serie“ verzahnen sich örtlich,
wobei die Brackischen Schichten bis in das untere Torton hinaufreichen können. Im stratigra-
phischen Schema des Bohrgebietes ist die Diskordanz nicht vermerkt, die weiter ım W als
Relief zwischen OMM und „Kirchberger Schichten“ (unsere $. 91) und im N vermutlich
zwischen OMM und Oncophora-Schichten liegt (unsere S. 97). Die im Torton eingetragene
Diskordanz ist in beiden Gebieten nicht bekannt *). SchLickuMm (1970a) konnte bei der

33) Bemerkenswert ist die Schichtfolge unter Tag nach HEissiG in UnGEr bei Landau a..d. Isar (s. ZÖBELEIN
1985: Tab. 1, 11. Profil Spalte f). Dort liegt über den „Oncophora-Schichten“ ein mit Limnischen
Süßwasserschichten verzahntes „Braunkohlentertiär“ des Ottnang (Spalte 1; der untere Strich bei I
entfällt). Über beiden folgt eine Diskordanz (Nr. 115). Die Schichtfolge ähnelt jener bei Trimmelkam,
wo die Braunkohlen im tiefen „Torton“ [Karpat], hier aber im höchsten Ottnang stehen.

Bearbeitung der Mollusken der Bohrungen „Kirchberger Schichten“ und überlagernde OSM
nicht hinreichend trennen. Da Faunen und Stratigraphie sich nicht an Landesgrenzen halten,
fragt es sich, ob beiderseits der Salzach Oncophora- oder Kirchberger Schichten vorliegen.
SCHLICKUM nennt in seinem Molluskenregister (1970a: 186) unter „A, Arten von Brackwasser-
gattungen“ 8 Arten und unter „B, Arten von Marinen Gattungen“ 2 Arten, die aber auch in das
Brackwasser gehen. Von diesen 10 Arten kommen 8 Arten in anstehenden Kirchberger
Schichten des Westens vor (s. unsere Tab. 3). Cerastoderma tranbi ist schichteigen und
Nematurella sp. indifferent. Nur der Durchläufer (Helvet-Sarmat) Melanopsis impressa impressa
findet sich auch in den Oncophora-Schichten (s. SCHLICKUM 1964: 51 Tab.). Von den 8 Arten
in „C. Süßwasserarten“ kommen alle außer Stagnicola praebonilleti in den anstehenden
Kirchberger Schichten vor. In SCHLICKUM (1970b: 156) werden von den 20 Arten 14 aus
anstehenden Kirchberger Schichten genannt, gemeinsam mit den Oncophora-Schichten wie-
derum nur Melanopsis impressa impressa. Die Diskordanz unter den oberösterreichischen
Oncophora-Schichten setzt sich unter den Kirchberger Schichten in Ostoberbayern fort. Ob
hier eine Diskordanz über den Kırchberger Schichten wie über den Oncophora-Schichten
Oberösterreich und über den Lakustrischen Schichten Ostniederbayerns vorliegt (ZÖBELEIN
1985: Tab. 1, 10./11. Profil Nrn. 99, 115) ist fraglich, weil die Kirchberger Schichten im
Typusprofil an der Iller (1985: Tab. 1, 5. Profil Nrn. 47/46) und südwestlich davon (3. Profil
Nrn. 32/31) in OSM übergehen. Wenn der Brackwasservorstoß von Osten alle unter Meeres-
niveau abgesunkenen Gebiete der Kirchberger Schichten ungefähr gleichmäßig erfaßt hat
(Kap. G. 2.) und diese (wie im Anstehenden) auch in den Bohrungen in die OSM übergehen
(LEMCKE & a. 1953: 44; LEMCKE 1988: 42), bestehen keine zwei isolierten „Becken“, wie sie
SCHLICKUM & STRAUCH (1968: 380, 382), SCHLICKUM (1971: 569, 573), STRAUCH (1971: 383, 585—
587) und unter Bezug darauf auch LEMCKE (1972: 37; 1973: 16,33) in Form des Kirchberger und
Oncophora-Beckens angenommen haben. Davon abweichend sprechen SCHLICKUM & STRAUCH
(1968: 380) vom „Ulm-Kirchberger Brackmeer“, das bis in das Chiemseegebiet reichte,
tatsächlich aber von der Salzach nach W über Kirchberg hinaus transgredierte (vgl. SCHLICKUM
1970a-c).- Die Autoren beschäftigen sich mit der Ursache der Trennung ihrer „zwei isolierten
Becken“. Nach SCHLICKUM & STRAUCH (1968: 380) liegt „Möglicherweise ... die Erklärung für
das Fehlen einer faßßbaren Schwelle darın, daß vielleicht keine vollkommene Alterskongruenz
zwischen den beiden Becken besteht“, die Senkungsgeschwindigkeiten also verschieden
waren. SCHLICKUM führt (1971: 573) die Trennung auf die sehr viel frühere Aussüßung des
kleinen nıederbayerisch-oberösterreichischen Beckens gegenüber dem großen schweizerisch-
oberbayerischen Becken zurück. „Wo die Grenzen zwischen den beiden Becken gelegen
haben, läßt sich nicht sagen.“ Das Ausmaß des Schwellengebietes ist noch nicht bekannt, da
eine faßbare Schwelle nicht vorliegt (Verweise auf SCHLICKUM & STRAUCH 1968: 380). Nach
StrAucH (1971: 583, 585) gehen die unterschiedlichen Schichten der beiden Becken vielleicht
auf trennende frühere Deltafächer von den Alpen oder geringer von der Böhmischen Masse
zurück (: 584), auch etwa auf das Landshut-Neuöttinger Hoch (: 386). Die Entwicklung der
Endemismen ist nur durch Abschnürung, d. h. durch Isolation zu erklären (: 386, 387). Der
Bereich des Kirchberger Beckens stand noch längere Zeit mit nahezu normaler Salınität ım
Raum der Schweizer Molasse in Verbindung (: 387). Fazit: Der bestehende Unterschied in den
Molluskenfaunen der „beiden Becken“ wurde durch geologische Überlegungen nicht geklärt.
Verschiedene Senkungsgeschwindigkeiten oder so weit durch das Brackwasser vorstoßende
alpine oder moldanubische Deltas sind unbekannt und unwahrscheinlich. Ob das Landshut-
Neuöttingen Hoch zur Zeit der OBrM, das LEMmckE (unsere Abb. 5 u. 6: 88 u. 89) nıcht als
trennende Schwelle angesehen hat, noch wirksam war, ist fraglich. Eine Verbindung zur
nahezu vollbrackischen ObrM der Schweiz bestand nicht (ZÖBELEIN 1995: Kap. J-L). Ich
nehme eine zu Ende gehende Verbindung mit der Paratethys des Ostens als Ursache für die

Enstehung der Edemismen an. Sie sind auch anderwärts in der Brackwassermolasse des Östens
bekannt.

Folgerungen: Es bestehen zwei Schichtfolgen der OBrM und zwar in den Oncophora-
Schichten Ostniederbayerns und in den Kirchberger Schichten der Ulmer Gegend samt deren
Verbreitung im S der Graupensandrinne und bis zur Salzach. Ich stimme mit LEMCKE (1973: 33)
überein, daß Oncophora- und Kirchberger Schichten ungefähr zur gleichen Zeit entstanden
sind. Beide sind aber von Osten kommende Transgressionsbildungen. Die Kirchberger
Schichten innerhalb und außerhalb der Graupensandrinne gehen auf den gleichen Brackwasser-
vorstoß zurück. Ein Problem sind die Beziehungen zwischen den „Oncophora-Schichten“
östlich und den „Kirchberger Schichten“ westlich der Salzach. Die Oncophora-Schichten
Ostniederbayerns sind vermutlich wie tatsächlich jene des westlichen Oberösterreichs basal
durch eine Diskordanz von der OMM, im Hangenden in beiden Gebieten durch eine erwiesene
Schichtlücke von der OSM getrennt. Die Kirchberger Schichten in der Graupensandrinmne
wurden zufolge deren vorausgegangener Ausräumung auf Grimmelfinger Schichten abge-
setzt, indes jene außerhalb der Rinne wie gesagt über einer Diskordanz auf OMM liegen. Beide
gehen in OSM über. Insofern entsprechen die Oncophora-Schichten vermutlich auch in ihrer
Basis, doch mit Ausnahme ihres Tops, den Kirchberger Schichten. Die Bildung von Endemismen
in den Oncophora- und Kirchberger Schichten beruht auf der ausgehenden Verbrackung. Ich
bezweifle miteinigen Autoren die angeblich völlig isolierte Stellung von zwei Brackwasserbek-
ken, nämlich der Oncophora-Schichten Ostniederbayerns und der Kirchberger Schichten des
Ulmer Gebietes. Es finden sich in der Literatur Hinweise auf eine fortdauernde Verbindung
mit der Paratethys des Ostens ungeachtet eines Verschlusses durch die St. Pöltener bzw.
Amstettener Schwelle. Insbesondere werden Beziehungen von Mollusken- und Fischfaunen
zur mährischen Brackwasser-Molasse erwähnt.

Für die Tektonik ergibt sich aus den Abbildungen von Moos (: 82) und besonders von
E.-D. Mürter (: 85), daß die Klifflinie der OMM schon vor der Anlag
im Oberottnang und danach wieder im Pliozän-Pleistozän schräggestellt wurde. Gegen W

e der Graupensandrinne
e der Heraushebung der

nimmt die Verkippung und Eintiefung der Graupensandrinne intol

Böhmischen Masse zu.
H. Ergänzende Bemerkungen

Bei einem hier angenommenen, etwa zeitgleichen Ende der OBrM ım Molassebecken
müssen die Gliederungsschemata bei ZÖBELEın 1985: Tab. 1, Profile 2-5 sowie Profil 11,
Spalte I aufeinander abgestimmt, etwa die Grimmelfinger und Kirchberger Schichten in den
linken Profilen und entsprechend das Ältere (Albstein etc.) in Profil 1 etc. nach unten
verschoben werden. In ZÖBELEın (1991: 132 Tab. 1) läuft die Grenze Ottnang/Karpat durch die
Schicht A 6, also durch die OSM in der Graupensandrinne; diese OSM-Füllung könnte etwa
Oberottnang und Untersarmat sein (s. 1991: 133-134).

In ZösELeın 1973, S.297 Tab. 5 entfällt die linke Spalte. Inder dortigen Spalte „Zwiefaltendorf/
Hassenberg“ könnten die Obere Moräne und die Untere Moräne nach Meinung von Herrn
Prof. Dr. I. ScHarrer Oszillationen der Riß-Eiszeit sein. - Zu S. 271 oben bleibt er bei seiner
Meinung, daß die Anlage der Donauschleife auf den Moränenwall zurückgeht.

Zößeı£in hat (1983: 180, 182) zur heutigen Verteilung der drei DEHM’schen Großsäugerserien
(1949; 1951; 1955) in der OSM der Vorlandmolasse Stellung genommen. Daß die ältere Serie
jetzt an den Rändern des Molassebeckens, die mittlere Serie daran anschließend gegen die
Beckenmitte zu und die junge Serie in der Beckenmitte liegen, hat ZÖBELEIn als Folge der
späteren fortlaufenden Abtragung der Molasseschichten erklärt. Die Grenzen und das Alter
dieser OSM-Serien wurden 1983 (: 178-179), 1985 (: 249) und 1991 (: 173, 186) diskutiert.

100

I. Zusammenfassung

SCHLICKUM bezeichnet die Einheiten seiner Kirchberger Schichten unzutreffend als „Hori-
zonte“, wogegen Kranz seine aus mehreren Lagen bestehenden Schichten als „Schicht-
komplexe“ erklärt hatte. SCHLICKUM stellt (1963) die Silvana-Schichten entgegen Kranz zur
„Süßbrackwassermolasse von Ober- und Unterkirchberg“, wovon er erst 1974 (: 524) die
Bithynien-Schichten abtrennt und zur SBM stellt. SchLickun folgt (1963) in seiner Gliederung
im wesentlichen jener von KrANZ, hat dessen Mollusken nach der neueren Literatur benannt
und sie ergänzt. Dabei hat er einige nicht dem Kirchberger Typusprofil zugehörige Arten
beigesetzt. SCHLICKUM’s Zusammenfassung von Congerien- und Cardien-Schichten ist stra-
tigraphisch wie nach Molluskenverteilung nicht gerechtfertigt. Gegen seine Umbenennung
von SANDBERGER’S Hydrobia semiconvexa ın Nematurella-Arten, der spätere Autoren gefolgt
sind, werden Einwände erhoben. Schtickum’s Kritik an Kranz ist verfehlt. — STRAUCH folgt
SCHLICKUM bei seiner Erstellung des „Faziostratotypus“ der Kirchberger Schichten, verwen-
det dessen „Horizonte“, stellt aber die Silvana-Schichten nicht mehr dazu. ZÖBELEIN argumen-
tiert gegen Salıinitätsaussagen SCHLICKUM’S und STRAUCH’s und gegen deren stratigraphische
und paläogeographische Annahmen. SCHLICKUM & STRAUCH lehnen den Begriff „Süß-
brackwassermolasse“ LEMCKE’s & a. (1953) bis LEMCKE (1988) zurecht ab. ZÖBELEIN faßt (1995
und hier) die brackischen Ablagerungen der Vorlandmolasse, nämlich die Oncophora-Schich-
ten Ostniederbayerns und die gleichzeitig entstandenen gesamten Kirchberger Schichten als
„Obere Brackwassermolasse“ zusammen. — REICHENBACHER faßt (1989) Mollusken, Fische
und Characeen aus insgesamt 5 Fundorten unter dem Titel Kirchberger Schichten ... an der
Typuslokalität Kirchberg“ zusammen. Sie gliedert das Illerprofil in 8 „Horizonte“, die teils
nochmals unterteilt sind; sie werden mit Kranz’schen Schichtkomplexen verglichen. Zur
Brackwassermolasse „(Kirchberger Schichten)“ stellt sie entgegen Kranz auch die Silvana-
Schichten. Die aus Fossilien verschiedener Gruppen zusammengesetzten „Horizonte“ sind
schlecht zu zitieren. Weiters werden Einwände gegen Salinitätsaussagen und Parallelisierun-
gen mit der Kranz’schen Gliederung erhoben. Anstatt der Gliederungen von SCHLICKUM,
STRAUCH und REICHENBACHER wird die Gliederung des Illerprofils von Kranz als Typus der
Kirchberger Schichten gewählt.

Dazu wurde die Verteilung der Mollusken auf die einzelnen Schichten den Kranz’schen
Profilen entnommen und in Tab. 3 (:60 f.) verwendet. Es zeigte sich, daß Kranz die wenngleich
unscharf abgegrenzten Schichtkomplexe nach der Häufigkeit der Mollusken gut zitierbar
benannthatte. Vorausgehen mußte (Tab. 2) bei einigen Profilen die Abgrenzung der Bithynien-
Schichten (OBrM) von den Silvana-Schichten (OSM). Die Kirchberger Schichten beginnen
wie ın der Nachbarschaft über den Grimmelfinger Graupensanden, so daß die Suevicus-
Schichten (Tab. 3 Nr. 21) als Deltabildung des von S einmündenden Flusses die tiefsten
Kirchberger Schichten sind. Der Paludinen-Sandstein (Nr. 22) und die wahrscheinlich identi-
sche Nr. 23 sind Grimmelfinger Schichten. Die Obergrenze der Kirchberger Schichten fällt mit
jener der Bithynien-Schichten zusammen. Die Mächtigkeitsnorm der Kirchberger wie der
Grimmelfinger Schichten beträgt hier 20 m, allgemein 20-25 m.

Die Graupensandrinne entstand im Regensburger Raum kurz vor der Rinnenbildung durch
die Heraushebung der Böhmischen Masse und der Juraplatte. Ihr Verlauf entlang des Jura ıst
bis zur Landesgrenze im SW (Riedern am Sand) nachgewiesen. Graupensandschüttungen in
der Berner Gegend und das Fehlen marinen Helvets in der Rinne weisen auf einen fluviatilen
Sedimenttransportbis in das Rhonegebiet hin (ZÖögErEın 1995). Das Flußgefälle ging durch die
Absenkung weiter Gebiete unter Meeresniveau verloren. Sie ermöglichte nach einer Diskor-
danz den von Osten kommenden Vorstoß des Brackwassers in dieGraupenandrinne und etwas
später in die Tiefengebiete von der Salzach bis mindestens Baitenhausen nahe dem Bodensee.

101

Lemcke’s W-E-Transport der Kirchberger Schichten und das Überschwappen des Brackwas-
sers aus der Graupensandrinne (s. unsere Abb. 5 u. 6: 88, 89) entsprechen nicht den Gegeben-
heiten. Die Kleinsäugerfaunen von ZIEGLER & FaHLBuscH (1986) über den Oncophora-
Schichten gehören zur OSM und damit zum tiefen Karpat. Die Großsäuger von Langenau I
NE Ulm (HEızmann & a. 1980) liegen in den Kirchberger Schichten im hohen Oberottnang
(MN 4b). Damit sind die Oncophora-Schichten und die gesamten Kirchberger Schichten
Oberottnang (MN 4b).

Die Molluskenfaunen der Oncophora-Schichten und der Kirchberger Schichten haben sich
nicht aus Molluskenfaunen der OMM entwickelt. Die Brackwasserschichten und ihre Faunen
sind zu ungefähr gleicher Zeit durch Transgression der Paratethys von Osten entstanden, wie
weitere Argumente beweisen. Die Existenz zweier „isolierter Becken“ aus Oncophora- und
Kirchberger Schichten wird bezweifelt. Die Schwelle St. Pölten/Amstetten könnte erst von der
Wende OBrM/OSM an die Molassesedimentation ın Süddeutschland beeinflußt haben. Das
Problem der sich beiderseits der Salzach gegenüberstehenden Oncophora- und Kirchberger
Schichten bleibt vorerst ungelöst.

J- Schriftenverzeichnis

ABERER, F. (1958): Die Molassezone im westlichen Oberösterreich und in Salzburg. - Mitt. geol. Ges.
Wien, 50, 1957; 1-93, 1 geol. Kt.; Wien.

ABERER, F. (1962): Bau der Molassezone östlich der Salzach. -Z. Dt. geol. Ges., 113, 1961: 266-279, 6 Abb.,
Taf. 1; Hannover.

AMMON, L. v. (1888): Die Fauna der brackischen Tertiär-Schichten in Niederbayern. - Geogn. Jh, 1: 1-22,
Taf. 1; Cassel (Th. Fischer).

Anpres, G. (1951): Die Landschaftsentwicklung der südlichen Frankenalb im Gebiet Hofstetten-
Gaimersheim-Wetterstetten nördlich von Ingolstadt. - Geol. Bavarica, 7:57 S.,8 Abb., 4 Taf., 1 geol.
Karte 1:25 000; München.

BENTz, A. (1948): Dr. August Moos zum Gedenken. - Erdöl u. Kohle, 1: 55-56; Hamburg.

Borten, R. H. (1977): Die karbonatischen Ablagerungen des obermiozänen Kratersees im Nördlinger
Ries. - Diss. Univ. München, 228 + XXI S., 22 Abb., 3 Tab., 6 Taf.; München.

BRAUMULLER, E. (1961): Die paläogeographische Entwicklung des Molassebeckens in Oberösterreich und
Salzburg. - Erdoel-Z., 11: 509-520, Taf. I u. 2 (geol. Kt.); Wien. Hamburg.

Braun, E. v. (1954): Geologische und sedimentpetrographische Untersuchungen im Hochrheingebiet
zwischen Zurzach und Eglisau. - Eclogae geol. Helv., 46, 1953/1954: 143-170, 2 Fig., 8 Tab., Taf.
VIII-X; Basel.

Buchn, U. P. (1956): Zur Geologie der Oberen Meeresmolasse von St. Gallen. (Mikropaläontologischer
Beitrag von H.C. G. KnipscHe£r). - Eclogae geol. Helv.,48 (1955): 257-321, 6 Fig., 14 Tab., Taf. XIII;
Basel.

Bucht U. P. & SCHLANKE, $. (1977): Zur Paläogeographie der schweizerischen Molasse. - Erdoel-Erdgas-
2., 93: 57-69, 3 Tab.; Hamburg. Wien.

Cıcha, 1., FAHLBUSCH, V. & FEjrar, O. (1972): Die biostratigraphische Korrelation einiger jungtertiärer
Wirbeltierfaunen Mitteleuropas. - N. Jb. Geol. Paläont., Abh., 140: 129-145, 2 Tab.; Stuttgart.
Chronostratigraphie und Neostratotypen (1973). Papr, A., ROGL, F. & Sents, J. und 25 Mitarbeiter:
Miozän der zentralen Paratethys, Bd. III, M, Ottnangien. — 841 S., zahlr. Abb., Taf. u. Tab.;

Bratislava. (Vertrieb f. d. westl. Länder Schweizerbart Stuttgart.)

Code-Committee der Stratigraphischen Kommission der DUGW (1977): Stratigraphische Richtlinien. —
Newsl. Stratigr., 6 (3): 131-151; Berlin. Stuttgart.

CryrokY, P. (1968): The correlation of Rzehakia (Oncophora) Series (Miocene) in Eurasia. - Palaegeogr.,
Palaeoclimatol., Palaeoecol., 4: 247-270, 3 Abb.; Amsterdam.

Cryrokv,P. (1972): Die Molluskenfaunader Rzehakıa (Oncophora) Schichten Mährens.- Ann. naturhist.
Mus. Wien, 76: 41-141, 28 Abb., 21 Taf.; Wien.

Eryroxv, P. (1987): Contribution of Czechoslovak Palaeontology to Evolutionary Science 1945-1984. —
In : POKORNY, V., Contribution etc.: 73-79, 2 Abb., I Taf.; Praha.

102

Cıryroxky, P. & Parp, A. (1973): Die Rzehakia Schichten in der Molassezone Österreichs: 100. - In:
Chronostratigraphie etc., M,.

Eryrokv,P.&a. (1973): Die Entwicklu ngder Rzehakia (Oncophora)-Formation-M, ‚-inder zentralen
Paratethys: 89-95. — In: Chronostratigraphie etc., M,.

EryrokY, P. & a. (1973): Die Molluskenfauna des Ottnangien: 318-615, Taf. 1-30. — In: Chrono-
stratigraphie etc., M,.

Denm (1949): Das jüngere Tertiär in Südbayern als Lagerstätte von Säugetieren, besonderes Dinorherien.
—-N. Jb. Miner. etc., Abt., B, 90: 1-30 Taf. I, II u. 3 Abb.; Stuttgart.

Denm (1951): Zur Gliederung der jungtertiären Molasse in Süddeutschland nach Säugetieren. —- N. Jb.
Geol. Paläont., Mh., 1951: 140-152, 3 Abb., 1 Tab.; Stuttgart.

Denm (1955): Die Säugetier-Faunen in der Oberen Süßwassermolasse und ihre Bedeutung für die
Gliederung (: 81-88). - In: Erl. zur Molassekarte.

DoprLer, G. (1989): Zur Stratigraphie der nördlichen Vorlandmolasse in Bayerisch-Schwaben. - Geol.
Bavarica, 94: 83-133, 25 Abb., 4 Tab.; München.

ELWERT, D. (1966): Die Geologie der Blätter Ulm SW (Nr. 7720) 1:25 000 (Gebiet nördlich des Donautales)
und Ulm NE (Nr. 7526) (Schwäbische Alb). - Arb. geol.-paläont. Inst. TH Stuttgart, N. F. 51:54 S.,
3 Abb., 2 Taf.; Stuttgart.

Enger, TH. (1986): Geognostischer Wegweiser durch Würtemberg, — 2. Aufl., XXV + 470 S., 95 Abb.,
6 Taf., 7 geol. Bilder, 1 geol. Kt. 1:100 000; Stuttgart (Schweizerbart).

Enceı, TH. (1908), unter Mitwirkung von E. SCHÜTZE. - 3. Aufl., XXIX + 641 S., 6 Taf., 261 Fig., 4 geol.
Bilder, 4 Prof.-Taf., 1 geol. Karte 1:1 000 000; Stuttgart (Schweizerbart).

ErB, L. & Haus, A. H. & Rurtz, E. (1961): Erläuterungen zur Geologischen Karte von Baden-
Württemberg 1:25 000 Blatt 8120 Stockach. — 140 S., 3 Abb., 3 Taf., 6 Beil.; Stuttgart.

ErB, L. & KiperLen, H. (1955): Erläuterungen zur Molassekarte 1: 300 000, Anteil Baden Württemberg:
33-41. - In: Erl. zur Molassekarte; München (Bayer. geol. Landesamt).

Erläuterungen zur Molassekarte (1955) siehe Geologische Übersichtskarte.

Eser, A. F. (1848): Das Petrefaktenlager bei Ober- und Unter-Kirchberg an der Iller im Oberamt
Laupheim. - Jh. Ver. vaterl. Naturkde. Württ., 4: 258-267; Stuttgart.

FAHLBUSCH, V. (1964): Die Cricetiden (Mamm.) der oberen Süßwasser-Molasse Bayerns. - Abh. Bayer.
Akad. Wiss., math.-naturwiss. Kl., N. F. 118: 136 S., 67 Abb., 7 Taf.; München.

FAHLBUSCH, V. (1986): Siehe ZIEGLER & FAHLBUSCH.

Fraas, E. (1911): Die Tertiärbildungen am Albrand in der Ulmer Gegend. - Jh. Ver. vaterl. Naturkd.
Württ. 67: 535-548, 3 Abb.; Stuttgart.

Fraas, O. (1866): Begleitworte zur geognostischen Specialkarte von Württemberg. Atlasblatt Ulm und
Rammingen: 20 S. (Geol. Aufnahme von ©. FrAas, C. DEFFNER & H. BACH); Stuttgart.

Fraas, O. (?): „Profil vom Illerufer bei Kirchberg nach ©. Fraas“. - In: EnGeı (1986: 386).

Fuchs, W.(1980):3.2.2. Die alpennahe Molasse Süddeutschlands: 151-164, Abb. 30-32. - In: OBERHAUSER,
R. (1980), Der geologische Aufbau Österreichs; Wien. New York (Springer).

FÜCHTBAUER, H. (1954): Transport und Sedimentation der westlichen Alpenvorlandmolasse. - Heidelber-
ger Beitr. Miner. Petrogr., 4: 26-53, 6 Abb.; Heidelberg.

FÜCHTBAUER, H. (1967): Die Sandsteine in der Molasse nördlich der Alpen. - Geol. Rdsch., 56: 266-300,
12 Abb.; Stuttgart.

Gar, H. (1971a): Geologische Karte von Bayern 1:25 000, Erläuterungen zum Blatt Nr. 7328
Wittislingen. Mit Beiträgen von TH. Dirz und J. PoHı. - 186 S., 17 Abb., 6 Tab.; München (Bayer.
geol. L.-Amt).

Gaut, H. (1971b): Obere Süßwassermolasse (Hangendserie) über Riestrümmermassen bei Graisbach
(südöstliches Vorries) und ihre Bedeutung für die Landschaftsgeschichte der Schwäbisch-Fränki-
schen Alb. - Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol., 11: 295-327, 6 Abb.; München.

Garı, H. (1974): Geologischer Bau und Landschaftsgeschichte des südöstlichen Vorrieses zwischen
Höchstädt a. d. Donau und Donauwörth. -N. Jb. Geol. Paläont., Abh., 145:58-95, 4 Abb.; Stuttgart.

Gauı, H. (1975): Der III. Zyklus der Oberen Meeresmolasse (Helvet) am Südrand der Schwäbisch-
Fränkischen Alb. - Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol., 15: 179-205, 4 Abb.; München.

Gar, H., HÜTTNER, R. & MÜLLER, D. (1977): Erläuterungen zur Geologischen Karte des Rieses 1:50 000.
Mit Beitr. von R. DEHM, G. Graur, J. PoHt, Vorwort von H. VıDar. - Geol. Bavarica, 76: 191 S.,
34 Abb., 1 Beil. (geol. Kt.); München.

103

Geologische Übersichtskarte der Süddeutschen Molasse 1:300. 000 (1954), München (Bayer. geol. Landes-
amt). - Erläuterungen (1955): 106 S., 7 Abb., 3 Prof.-Taf.

GoLWER, A. (1959): Stratigraphie und Tektonik im südlichen Lauchertgebiet (Schwäbische Alb). - Arb.
geol.-paläont. Inst. Techn. Hochschule Stuttgart, N. F. 22: 94 S.,2 Abb., 4 Taf.; Stuttgart.

Gowwer, A. (1978): Geologische Karte von Baden-Württemberg 1: 25 000, Bl. 7821 Veringendorf. —
Erläuterungen: 1518.,9 Abb., 8 Taf., 5 Beil., mit Beitr. von U. KOERNER, E. VILLINGER und J. WERNER;
Stuttgart.

Grınm, W.-D. (1964): Die „Süßwassersande und -mergel“ in der ostniederbayerischen Molasse und die
Aussüßung des miozänen Brackmeeres. - Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol., 4: 145-175,
3 Abb.; München.

GünmsEL, C. W. v. (1887): Die miocänen Ablagerungen im oberen Donaugebiet. Erster Teil: die miocänen
Ablagerungen im oberen Donaugebiet und die Stellung des Schlier’s von Ottnang. - S.-B. k. Bayer.
Akad. Wiss., math.-phys. Kl., 17:219-325, 7 Abb.; München.

Hann, W. (1962): Die Geologie des Blattes Leibertingen (Nr. 7920) 1:25 000 (Schwäbische Alb). - Arb.
geol.-paläont. Institut Techn. Hochsch. Stuttgart, N. F. 31: 51 S.,5 Abb., 2 Taf; Stuttgart.

Hann, W. (1969/1968): Geologische Karte von Baden-Württemberg 1:25 000, Bl. 7920 Leibertingen. —
Erläuterungen (1968) 106 S., 12 Abb., 8 Taf., 1 Beil., mit Beitr. von W. Kass u. J. WERNER; Stuttgart.

Haus, H. A. (1955): Freising CF 1001-1004. Kurzprofile ın Erläuterungen zur Molassekarte: 92-93.

Haus, H. A. & ScHap, J. (1955): Baitenhausen 1, Kurzprofil. - Erl. zur Molassekarte: 91; München.

HEIzmann, E. P. J. (1984): Deinotherium ım Unter-Miozän von Langenau und seine Bedeutung für die
Untergliederung der Molasse. - Heimatl. Schr.-Reihe, Landkreis Günzburg, 2: 36-39, Abb. 133-136
(: 123-125); Günzburg.

HEızmann, E. P. J., GinsBurG, L. & BuLot, CH. (1980): Prosansanosmilus peregrinus, ein neuer
machairodontider Felide aus dem Miocän Deutschlands und Frankreichs. — Stuttgarter Beitr.
Naturk., Ser. B, 58: 27 S., 7 Abb., 2 Taf.; Stuttgart.

HiLrerMmANN, H. (1966): Klassifikation rezenter Brack- und Salinar-Wässer in ihrer Anwendung für
fossile Bildungen. - Z. Dt. geol. Ges., 115, (1963): 463-496, 7 Abb., 2 Tab., Taf. 11, 12; Hannover.

HorMmann, F. (1955): Neue geologische Untersuchungen in der Molasse der Nordostschweiz. - Eclogae
geol. Helv., 48: 99-124, 3 Abb., 3 Tab.; Basel.

Hormann, F. (1956): Die Obere Süßwassermolasse in der Ostschweiz und im Hegau. - Bull. Ver.
Schweizer. Petrol.-Geol. u. Ing., 23, Nr. 64: 23-34, 1 Fig.; Riehen/Basel.

HOormann, F. (1959): Materialherkunft, Transport und Sedimentation im schweizerischen Molasse-
becken. - Jb. St. Gall. naturwiss. Ges., 76 (1956-1958): 49-76, 3 Fig.; St. Gallen.

HOormann, F. (1960a): Vulkanische Tuffhorizonte der Schienerbergeruptionen auf dem thurgauischen
Seerücken. - Eclogae geol. Helv., 52 (1959): 461-475, 2 Fig., 1 Tab.; Basel.

Hormann, F. (19605): Beitrag zur Kenntnis der Glimmersandsedimentation in der oberen Süss-
wassermolasse der Nord- und Nordostschweiz. - Eclogae geol. Helv.,53: 1-25, 5 Fig., 11 Tab.; Basel.

HOorMmann, F. (1965): Die stratigraphische Bedeutung der Bentonite und Tufflagen im Molassebecken. —
Jber. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N. F. 47: 79-90, 3 Abb.; Stuttgart.

Hormann, F. (1967): Über die Tertiärbildungen im Kanton Schaffhausen. - Mitt. naturforsch. Ges.
Schaffhausen, 28: 171-210, 7 Abb., I geol Kt. (Abb. 8); Schaffhausen.

Hormann, F. (1969): Neue Befunde über die westliche Fortsetzung des beckenaxialen Glimmersand-
Stromsystems in der Oberen Süßwassermolasse des schweizerischen Alpenvorlandes.- Eclogae geol.
Helv., 62: 279-284, 2 Fig., 1 Tab.; Basel.

HOorMann, F. (1976): Überblick über die geologische Entwicklungsgeschichte der Region Schaffhausen
seit dem Ende der Jurazeit. - Bull. Ver. schweiz. Petroleum-Geol. u. -Ing., 42, Nr. 103: 1-16, I 'Tab.,
12 Fig.; Riehen/Basel.

Hurtner, R. (1961): Geologischer Bau und Landschaftsgeschichte des östlichen Härtsfeldes (Schwäbi-
sche Alb). - Jh. geol. Landesamt Baden-Württ., 4: 49-125, Abb. 3-7, Taf. 4, Tab. 1-2; Freiburg ı. Br.

Jerz, H., Stephan, R., Streit, R.& Weinic, H. (1975): Zur Geologie des Iller-Mindel-Gebietes. - Geol.
Bavarica, 74: 99-130, 2 Beil. (Beil. 1 = geol. Kt. 1: 100 000); München.

Jungs, W. & Mayr, H. (1980): Neuere Funde zur Biostratigraphie der Oberen Süßwassermolasse
Süddeutschlands und ihre palökologische Deutung. - Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol.,
20: 159-173, 1 Abb., 1 Tab.; München.

104

KiDErLEN, H. (1928): Zur Kenntnis der süddeutschen Molasse. - Cbl. Miner. etc., Abt. B, 1928: 601-607;
Stuttgart.

KiDERLEN, H. (1931): Beiträge zur Stratigraphie und Paläogeographie des süddeutschen Tertiärs. - N. ]Jb.
Miner. etc., Beil.-Bd. 66, B: 215-384, 15 Abb., Taf. 20-21; Stuttgart.

Kıeın, A. v. (1846): Conchylien der Süsswasserkalkformation Württembergs. — Jh. Ver. vaterl. Naturk.
Württ., 2: 60-116, Taf. 1, 2; Stuttgart.

Kıeın, A. v. (1852): Dsgl., 8: 136-164, Taf. 3.

Kıein, A. v. (1854): Dsgl., 9: 203-223, Taf. 5.

Krürrer, W. (1923): Zur geologischen und paläogeographischen Geschichte von Oberpfalz und Regens-
burg, zugleich von den Grundlagen ihrer Eisen und Braunkohlen-Industrie. - Abh. Gießener
Hochschulges., 3: 1-90, 2 Abb., 2 Taf., 1 geol. Kt. 1: 100 000; Gießen.

Kıürreı, W. (1926): Über Reliefmorphogenie und zyklische Landschaftsgenerationen. - Geol. Rdsch.,
17: 401-417, 5 Abb., I Tab.; Berlin.

Kranz, W. (1904): Stratigraphie und Alter der Ablagerungen bei Unter- und Oberkirchberg südlich Ulm
a. D. - Cbl. Miner. etc., 1904: 481-502, 528-540, 545-566, 5 Fig.; Stuttgart.

Kranz, W. (1905): Geologische Geschichte der weiteren Umgebung von Ulm a. D. Paläo-geographische
und orogenetische Studie. - Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württ., 61: 176-203, 1 Abb.; Stuttgart.

Krauss, F. (1852): Die Mollusken der Tertiär-Formation von Kirchberg an der Iller. — Jh. Ver. vaterl.
Naturk. Württ., 8: 136-157, Taf. III; Stuttgart.

LEMCKE, K. (1955a): Das Kurzprofil der Bohrung Scherstetten 1: 10-11. - In: RoLı & a., 1955.

LEMCKE, K.(1955b): Die Fazies der Molasse der Bohrung Scherstetten 1:12-21, 1 Taf.-In: Rouı &a., 1955.

LEMCKE,K. (1972): Die Lagerung der jüngsten Molasse im nördlichen Alpenvorland. - Bull. Ver. Schweiz.
Petrol-Geol. u. Ing., 39, Nr. 95: 29-41, 7 Fig.; Riehen/Basel.

LEMCKE, K. (1973): Die nachpermische Geschichte des nördlichen Alpenvorlandes. - Geol. Bavarica, 69:
5-48, 11 Abb., 2 Beil.; München.

LEMcKkE, K. (1984): Geologische Vorgänge in den Alpen ab Obereozän im Spiegel - vor allem der
deutschen Molasse. - Geol. Rdsch., 73: 371-397, 14 Abb.; Stuttgart.

LEMCKE, K. (1988): Geologie von Bayern. I. Das bayerische Alpenvorland vor der Eiszeit, Erdgeschichte
— Bau - Bodenschätze. - VII + 175 S., 71 Abb., 1 Tab., 2 Taf.; Stuttgart (Schweizerbart).

LEMCKE, K., ENGELHARDT, W. v. & FÜCHTBAUER, H. (1953): Geologische und sedimentpetrographische
Untersuchungen im Westteil der ungefalteten Molasse des süddeutschen Alpenvorlandes. Unter
paläontologischer Mitarbeit von FAHRION, H. & StrAUB, E. W. - Beih. geol. Jb., 11: VIII + 109 + A
64 S., 31 Abb., 9 Taf., 72 Tab.; Hannover.

LEmckE, K. & a. (1955): Scherstetten 1, Kurzprofil. - Erläuterungen zur Molassekarte: 98.

LocarD, A. (1893):Monographie des Mollusques terrestres et fluviatiles de la Suisse, 2° Partie. -Mem. Soc.
paleont. Suisse, XIX, 1892: 131-275, 5 Tab.; Geneve.

Lutz, A.-K. (1966): Jungtertiäre Süßwasserostracoden aus Süddeutschland. - Geol. Jb., 82: 271-330, 30
Abb., Taf. 13; Hannover.

LUTZEIER, H. (1922): Beiträge zur Kenntnis der Meeresmolasse in der Gegend von Ulm. - N. Jb. Miner.
etc., 46. Beil.-Bd.: 117-180, 3 Prof.; Stuttgart.

M, (1973) siehe Chronostratigraphie etc., M,.

MAaCKENBACH, R. (1984): Jungtertiäre Entwicklungsrichtungen zwischen Passau und Hausruck
(©. Österreich). - Sonderveröff. geol. Inst. Univ. Köln, 55: 179 S., 45 Abb., 5 Tab.; Köln.

MaRrrTinı, E. (1983): Die Fischfauna von Langenau bei Ulm (Unter-Miozän, Ottnang-Stufe). - Stuttgarter
Beitr. Naturkde., Ser. B (Geol. Paläont.), 91: 25 S., 13 Abb., 1 Tab., 3 Taf.; Stuttgart.

Mayr, H. (1980): siehe Jung & Mark.

MiLLer, K. (1871): Das Tertiär am Hochsträss. - Jh. Ver. vaterl. Naturkde. Württ., 27:272-292; Stuttgart.

Mopeır, H. (1941): Tertiäre Najaden II. - Arch. Moll., 73: 129-139, Taf. 10; Frankfurt a. M.

Molassekarte (1954) Erläuterungen (1955): Siehe Geologische Übersichtskarte der süddeutschen Molasse.

Moos, A. (1915): Neue Aufschlüsse in den brackischen Tertiärschichten von Grimmelfingen bei Ulm. -
Jh. Ver. vaterl. Naturkde. Württ., 71: 270-275, 2 Abb.; Stuttgart.

Moos, A. (1925): Beiträge zur Geologie des Tertiärs im Gebiet zwischen Ulm a. D. und Donauwörth. —
Geogn Jh., 37 (1924): 167-252, 1 geol. Kt.1: 200 000, 2 Taf.; München.

Moos, A. (1926): Zur Bildung von Ablagerungen mit Landsäugetierresten in der süddeutschen Molasse.
- Geol. Rdsch., 17: 8-21; Berlin.

105

Murawskı, H. (1992): Geologisches Wörterbuch. - 9. Aufl., 252 S., 82 Abb., 7 Tab.; Stuttgart (Enke).

ÖBERHAUSER, R. (1980): Der geologische Aufbau Österreichs. -699 S., 164 Abb., 1 Abb.-Übersicht, 1 geol.
Kt.; Wien. New York (Springer).

Parr, A. (1954): Die Molluskenfauna ım Sarmat des Wiener Beckens. - Mitt. geol. Ges. Wien, 45 (1952):
1-112, 20 Taf., 2 Tab.; Wien.

Parp, A. (1973): Äquivalente des Ottnangiens westlich des Inns: 57-58. - In: Chronostratigraphie ete.,M,.

Parp, A. & STEININGER, F. (1973): Die stratigraphischen Grundlagen des Miozäns in der zentralen
Paratethys und die Korrelationsmöglichkeiten mit dem Neogen Europas. - Verh. geol. Bundesanst.,
1973: 59-65; Wien.

PFANNENSTIEL, M. (1931): Die Fauna der Kirchberger Schichten von Lohn am Randen. - Sitz.-Ber.
Heidelberger Akad. Wiss., math.-naturwiss. Kl., 1931, 1. Abt.: 1-19, Taf. 1.- Auch: Beitr. Oberrhein.
Fossilkatal. Nr. 4: 1-19, Taf.1; Berlin 1931 (W. de Gruyter).

Prruseı, S. (1984): Neue Funde aus den „Kirchberger Schichten“ von Günzburg. -Heimatl. Schr.-R.
Landkreis Günzburg, 2: 56-57; Günzburg.

Prosst, J. (1871): Fossile Meeres- und Brackwasserconchylien aus der Gegend von Biberach. - Jh. Ver.
vaterl. Naturkde. Württ., 27: 111-118; Stuttgart.

QUENSTEDT, F. A. (1884): Petrefaktenkunde Deutschlands. I. Abt. , Vol. VII. Die Gastropoden: VIII + 1-
867 S., Atlas: Taf. 185-218; Leipzig.

REICHENBACHER, B. (1988): Die Fischfauna der Kirchberger Schichten (Unter-Miozän) an der Typus-
lokalıtät Illerkirchberg bei Ulm. - Stuttgarter Beitr. Naturkde., Ser. B, 139: 55 S., 6 Taf., 11 Abb., 2
Tab.; Stuttgart.

REICHENBACHER, B. (1989): Feinstratigraphische Gliederung der Kirchberger Schichten (Unter-Miozän)
an der Typuslokalität Illerkirchberg bei Ulm. - Geol. Bavarica, 94: 135-177; München.

Reırr, W. (1958): Beiträge zur Geologie des Albuchs und der Heidenheimer Alb (Württemberg). - Arb.
geol.-paläont. Inst. TH Stuttgart, N. F. 17: 143 S., 10 Abb., I Beil.; Stuttgart.

Roıt, A. & a. (1955) Vorwort, dazu zahlreiche Bearbeiter: Die Erdölaufschlußbohrung Scherstetten
südwestlich Augsburg. - Geol. Bavarica, 24: 176 S., 33 Abb., 3 Taf.; München.

Runt, F. (1896): Beiträge zur Kenntnis der tertiären und quartären Ablagerungen in Bayerisch-Schwaben
von den Alpen bis zum Jura und der Iller bis zum Ammersee. - 32. Ber. naturwiss. Ver. Schwaben und
Neuburg: 327-490; Augsburg.

SANDBERGER, F. (1870-1875): Die Land- und Süßwasser-Conchylien der Vorwelt.- 1000 5.,36 Taf., 1 Tab.;
Wiesbaden (C. W. Kreidel).

SCHALCH, F. (1881): Ueber einige Tertiärbildungen der Umgebung von Schaffhausen. -N. Jb. Miner. etc.,

1881, Bd. II: 42-76, Taf. IV.; Stuttgart.
CHETELIG, K. (1962): Geologische Untersuchungen im Ries. Das Gebiet der Blätter Donauwörth und
Genderkingen. - Geol. Bavarica, 47: 98 S., 25 Abb., 1 geol. Kt. 1:25 000 Bl. Donauwörth; München.
CHLICKUM, W.R. (1960): Die Gattung Nematurella SANDBERGER. — Arch. Moll., 89: 203-214, Taf. 18-19;
Frankfurt a.M.

SCHLICKUM, W. R. (1961): Die Gattung Euchulus SANDBERGER. — Arch. Moll., 90: 59-68, Tat. 3-4a;

Frankfurt a.M.

SCHLICKUM, W. R. (1962): Die Gattung Limnopappia n. g.- Arch. Moll., 91: 109-115, 4 Abb.; Frankfurt
a.M.

SCHLICKUM, W. R. (1963): Die Molluskenfauna der Süßbrackwassermolasse von Ober- und
Unterkirchberg. - Arch. Moll., 92: 1-10, Taf. 1; Frankfurt a. M.

SCHLICKUM, W.R. (1964): Die Molluskenfauna der Süßbrackwassermolasse Niederbayerns.- Arch. Moll.,
93: 1-70, Taf. 1-5; Frankfurt a. M.

CHLICKUN, W. R. (1965): Zur Gattung Euchilus SANDBERGER. — Arch. Moll., 94: 99-104, 3 Abb.; Frank-

furta.M.

SCHLICKUM, W.R. (1966): Die Molluskenfauna der Kirchberger Schichten des Jungholzes bei Leipheim/
Donau. - Arch. Moll.; 95: 321-335, Taf. 12-13; Frankfurt a. M.

SCHLICKUM, W.R. (1970a): Die Molluskenfauna der oberhelvetischen bis untertortonen brackischen und
ausgesüßten Teile der Kohlenbohrungen zwischen Trostberg a. d. Alz und Tittmoning a. d. Salzach
(Oberbayern). - Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol., 10: 175-188, 1 Tab., Taf.3; München.

SCHLICKUM, W. R. (1970b): Die Molluskenfauna der Kirchberger Schichten des Chiemsee-Gebietes. —
Geol. Bavarıca, 63: 145-158, 2 Abb., 1 Tab., Taf. 10: München.

106

SCHLICKUM, W.R. (1970c): Die Molluskenfauna der Kirchberger Schichten der Bohrungen Pliening 101-
104 (nordöstlich München). - Geol. Bavarica, 63: 159-162, 1 Tab.; München.

SCHLICKUM, W. R. (1971): Die beiden miozänen Brackwasserbecken der süddeutschen Molasse und ihre
Molluskenfauna. - Senck. leth., 52: 569--581, 3 Taf.; Frankfurt a. M.

ScHLickum, W. R. (1974): Der Aussüßungs- und Verlandungsvorgang im Bereich der Oberen
Brackwassermolasse Süddeutschlands. - Senck. leth., 54: 521--526; Frankfurt a. M.

SCHLICKUM, W.R. (1976): Die Darstellung der Rzehakia-Schichten im Band III von „Chronostratigraphie
und Neostratotypen, Miozän der zentralen Paratethys“, Bratislava 1973.- Newsl. Stratigr.,5: 91-98,
1 Abb.; Berlin. Stuttgart.

SCHLICKUM, W. R. & CryrokYy, P. (1965): Zur Systematik der miozänen Brack wassercardiiden. — Arch.
Moll., 94: 105-110; Frankfurt a. M.

SCHLICKUM, W. R. & Strauch, F. (1967): Nematurella convexula n. sp., eine statistisch-analytisch
begründete Art aus den Kirchberger Schichten des Jungholzes bei Leipheim/Donau. — Arch. Moll.,
96: 169-174, 2 Abb.; Frankfurt a.M.

ScHLickum, W. R. & STRAUCH, F. (1968): Der Aussüßungs- und Verlandungsprozeß im Bereich der
Brackwassermolasse Niederbayerns. - Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol., 8: 327-391, 7
Abb. 2 Tab.; München.

SCHLOSSER, M. (1893): Geologische Notizen aus dem bayerischen Alpenvorlande und dem Innthale. —
Verh. k. k. geol. Reichsanst., 1893: 188-198; Wien.

SCHNITZER, W. A. (1956): Die Landschaftsentwicklung der südlichen Frankenalb im Gebiet Denkendorf-
Kösching nördlich von Ingolstadt. - Geol. Bavarica, 28: 47 S.,7 Abb., 1 geol. Kt. 1:25 000; München.

SCHNITZER, W. A. (1965): Geologie des Weißen Jura auf den Blättern Kipfenberg und Gaimersheim
(südliche Frankenalb). - Erlanger geol. Abh., 57: 1-45, 15 Abb., 1 geol. Kt. 1: 25 000; Erlangen.

SCHOBER, TH. (1989): Erläuterungen zur Geologischen Karte der Blätter 8316 Kertgau und 8416
Hohentengen am Hochrhein, Teil IL. - Diss. Univ. Stuttgart, 166 S., 24 Abb., 9 Tab., 4 Taf., 2 Beil.,
1 geol. Kt.; Stuttgart (in Druckvorbereitung in Stuttgart).

SCHREINER, A. (1978): Geologische Karte 1:25 000 von Baden-Württemberg Blatt 8119 Eigeltingen. —
Erläuterungen, 82 S., 8 Abb., 4 Beil., 2 Taf., Beitr. von W. Käss, H. J. Maus, W. OHMERT, A. ZEISS;
Stuttgart.

SCHWARZ „]J. & REICHENBACHER, B. (1989): Die Charophytenflora der Kirchberger Schichten (Unter-
Miozän). - Geol. Bavarica, 94: 179-193, 1 Abb., 1 Tab., 2 Taf.; München.

Schweizerische Geologische Kommission (1973): Empfehlung zur Handhabung der stratigraphischen,
insbesondere lithostratigraphischen Nomenklatur. - Eclogae geol. Helv., 66: 479-485; Basel.
Schweizerische Geologische Kommission (1975): Mitteilung über einen Katalog stratigraphischer Ter-

mini. - Eclogae geol. Helv., 68: 243-245; Basel.

SCHWERD, K.& UNGER, H. (1981): Molassebecken: 88-95.- In: Erläuterungen zur Geologischen Karte von
Bayern 1: 500 000; München (Bayer. geol. Landesamt).

SENES, J. (1973): A. Die Sedimentationsräume der alpinen und karpatischen Vortiefe. I. Die Molassezone
in Österreich und Bayern: 47-48. — In: Chronostratigraphie etc., M,.

SENES, J. (1973): Paläogeographische Entwicklung der zentralen Paratethys während der Zeitspanne des
Ottnangien und Beziehungen zu den übrigen Sedimentationsräumen Europas: 120-129, 2 Abb. - In:
Chronostratigraphie etc., M,.

SpEcK, J. (1953): Geröllstudien in der subalpınen Molasse am Zugersee und Versuch einer paläo-
geographischen Auswertung. - Diss. Univ. Zürich, 175 S., 11 Abb., 7 Tab., 12 Taf.; Zug (Kalten-
zahnder).

Straus, E. W. (1952): Mikropaläontologische Untersuchungen im Tertiär zwischen Ehingen und Ulm a.
d. Donau. - Geol. Jb., 68: 433-518, 24 Abb., 3 Texttaf., Taf. 4; Hannover.

STRAUCH, F. (1971): Die paläogeographische Situation der beiden miozänen Brackwasserbecken der
süddeutschen Molasse. - Senck. leth., 52: 583-588; Frankfurt a. M.

STRAUCH, F. (1973): 1. Die Kirchberger Schichten: 95-97. 2. Die niederbayerischen Rzehakta (Oncophora)
Schichten: 97-100 mit Abb. 13. -In: Chronostratigraphie etc., M,.

STRAUCH, F. (1973): Faziostratotypus: Unter- und Oberkirchberg, Oberbayern [Iies: Württemberg;
s. Schlickum 1976]: 253-255 Abb. 37. - In: Chronostratigraphie etc., M,.

107

ToııMmann, A. (1985): Geologie von Österreich. Band Il: XV + 710 S., 287 Abb., 27 Tab.; Wien (F.
Deuticke),

Traus, F. (1971): Zur Wasserversorgung der Stadt Ingolstadt. - Geol. Bavarica, 66: 356-364, 2 Abb., 1 Taf.;
München.

WEBER, L. & Weiss, A. (1983): Bergbaugeschichte und Geologie der österreichischen Braunkohlenvor-
kommen. Kohlenvorkommen Salzburgs: 177 ff.- Archiv Lagerstättenforschung geol. Bundesanstalt:
4, 317 S., zahlr. Abb.; Wien.

Wenz, W. (1923-1930): Gastropoda extramarina tertiaria. - Fossilium Catalogus, 3387 S.; Berlin (Junk).

WERNER, J. (1975): Erläuterungen zur Geologischen Karte von Baden-Württemberg, Blatt 8020
Meßkirch: 209 S., 16 Abb., 2 Tab., 5 Taf., 8 Beil., mit einem Beitrag von K. H. GÖTTLICH; Stuttgart.

WITTMANN, D. (1957): Gliederung und Verbreitung der Süßwassermolasse in Ost-Niederbayern. - Beih.
geol. Jb., 26: 49-95, 13 Abb., 2 Taf.; Hannover.

ZIEGLER, R. & FaHısusch, V. (1986): Kleinsäuger-Faunen aus der basalen Oberen Süßwasser-Molasse
Niederbayerns. - Zitteliana, 14: 3-58, 31 Abb., 17 Tab., 10 Taf., München.

Zieten, ©. H. v. (1830-1833): Die Versteinerungen Württembergs usw.: XX + 102 S., 72 Taf.; Stuttgart
(Schweizerbart).

Zößrıein, H. K. (1940): Geologische und sedimentpetrographische Untersuchungen im nieder-
bayerischen Tertiär (Blatt Pfarrkirchen). - N. Jb. Miner. etc., Beil.-Bd. 84, Abt. B: 233-302, 6 Abb.,
2 Tab., Taf. 15-17; Stuttgart. (Dsgl. Diss. Univ. München (1939), MS.

ZößELEIN,H.K. (1951/1952, 1955): Mollusken des Tertiärs aus Bohrungen in Süddeutschland. - Unveröff.
Berichte an die Geologen der Erdölfirmen.

ZößrELEın, H. K. (1955): Die Makrofossilien des Tertiärs der Bohrung Scherstetten 1 (nebst einigen
Bemerkungen zur Fazies, Stratigraphie und Paläogeographie).- Geol. Bavarica, 24: 22-39; München.

ZösrLein, H. K. (1958): Empfehlung, wissenschaftliche Literatur durch Angabe von Seitenzahlen zu
zitieren. - N. Jb. Geol. Paläont., 1958, Mh: 426; Stuttgart.

Zößrıein, H.K. (1973): Über das Pleistozän um Zwiefaltendorf an der Donau (Baden- Württemberg). —
Jh. geol. Landesamt Baden-Württ., 15: 251-302, 11 Abb., 5 Tab.; Freiburg ı. Br.

Zöstırin, H.K. (1983): Die Vorlandmolasse bei Günzburg a. d. Donau und Heggbach bei Biberach a. d.
Riß im Rahmen des Süddeutschen Jungtertiärs. - Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol., 23:
151-187, 1 Tab. ım Text, I Tab. als Beil.; München.

Zoserein, H.K. (1985): Stratigraphie der nördlichen und teils mittleren Vorlandmolasse zwischen Hegau
und Isaranhand von 11 Profilen. - Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol., 25: 209-273, 1 Abb.,
2 Tab., I Tab. als Beil.; München.

ZOÖBELEIN, H. K. (1986): siehe ZÖBELEIN & FUCHTBAUER.

Zösrıein, H. K. (1991): Urmain, Urnaab, Urdonau und ihre Gebiete, bezogen auf das weitere Ries-
Gebiet. (Bestandsaufnahme und Diskussion neuerer Literatur). — Münchner geowiss. Abh., Reihe
A, 19: 129-194, 3 Abb., 2 Tab.; München.

Zöstırin, H.K. (1995): Die jungtertiäre Graupensandrinne in der Vorlandmolasse Südwestdeutschlands
(Forschungsgeschichte, Entstehung, Füllung und Beziehungen zur Umrandung). -— Wird in
Zittellana 21, München erscheinen.

ZößtLein, H. K. & Fuchtsauer, H. (1986): Grimmelfinger Schichten (Helvet der Vorlandmolasse) bei
Manching und Ingolstadt a. d. Donau und ihre Beziehungen zur Nachbarschaft. - Mitt. Bayer.
Staatssamml. Paläont. hist. Geol, 26: 137-162, 4 Tab.; München.

108

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 34 | 109-144 München, 15. 12. 1994

Die Obere Süßwassermolasse in Bayern und der Ostschweiz:
bio- und lithostratigraphische Korrelationen

Von THOMAS BOLLIGER *)
Mit 11 Abbildungen und 6 Tabellen

Kurzfassung

Die Obere Süßwassermolasse in Bayern (v.a. Region Augsburg) und in der Ostschweiz (v. a.
Region Zürich) konnte besonders ım Bereich der mittleren Serie (MN 5-MN 6) stratigraphisch
gut gegenseitig korrelliert werden. Die hier präsentierten biostratigraphischen Erkenntnisse
basieren ausschließlich auf dem Vorkommen von Hamsterzähnen, bzw. auf deren größen-
mäßigen und morphologischen Entwicklungsniveaus. Dabei traten Fragen zur Anwendung
der MN-Zonierung, zum Auftreten und der zeitlichen Dimension von Schichtlücken, sowie
nach dem Ursprung und der Korrellierbarkeit vulkanischer Asche-Lagen (Bentonite) auf. Zu
diesen Problemstellungen konnten noch keine abschließenden Antworten gefunden werden;
dazu sind weitere biostratigraphische, sowie isotopengeologische und geomagnetische
Forschungsprojekte notwendig. Lithologisch zeigen sich einige Unterschiede zwischen den
Ablagerungsgebieten, was hauptsächlich auf die diversen Liefergebiete und räumlichen Ge-
gebenheiten (Beckengeometrie) zurückzuführen sein dürfte. Auf die Zusammensetzung der
Hamsterfaunen hatte dies sicher Auswirkungen. Quantitativen Vergleichen fossiler Säuger-
faunen muß dennoch mit großer Skepsis begegnet werden (Auswirkungen der Taphonomie

od
etch):
Abstract

The Upper Freshwater-Molasse in Bavarıa (mainly region of Augsburg) and ın Eastern
Switzerland (mainly region of Zurich) could be well correlated especially within the Middle
Series(MN5-MN 6). The biostratigraphical knowledge is based upon oceurrence of Hamster-
teeth, respectively their evolutionary stage of size and shape. There appeared questions about
the application of the MN-zonation, the position and length of duration of hiatuses and the
origin and use of correlation of volcanic ash layers (Bentonites). Yet, there couldn't be given
any final answers. Therefore, further biostratigraphical, isotope-geological and geomagnetical
research is necessary. Lithologically, there may be found differences between these Molasse-
regions, especially due to the diverse origin of sediment-material and a different basin
geometry. This may have influenced the development and composition of Hamster-faunas.
However, in any case of acomparison of the quantitative content of fossil mammalıan faunas,
a healthy and sceptical view is required (taphonomical effects etc.).

*) Dr. Thomas BOLLIGER, Paläontologisches Institut und Museum der Universität Zürich, Karl-Schmid-
Straße 4, CH-8006 Zürich

109

Inhaltsverzeichnis

une een Jule)
l. Biostratigraphie.... a
1.1. Allgemeines ....... : lt

1.2. Die Cricetiden Bi verglichenen OSM- ee 112
1.3: Säugerstratigraphische Aussagen. 125
2. Lithostratigraphisches ................. 128
2.1. Lithologische Charakterisierung den Untersuchungsgebiete 128
2.2, Withologische Korrelationen... 128
3 Ökologie und Palaopeographieue...ene een ser ereeeene . 134
ANESchlusserunde Ausb ck EN 134
a BES EEE EEE ERTEILT EE Er NETTEFRRFETEFERE 136

Einleitung

Aus der bayerischen Oberen Süßwassermolasse (OSM) liegt ein insgesamt umfangreiches
Zahnmaterial fossiler Kleinsäuger vor; die geologisch-lithostratigraphischen Zusammenhänge
sind jedoch oft unsicher. Die hier näher betrachteten Cricetiden-Faunen betreffen besonders
die Region Aichach-Dasing (östlich von Augsburg). Diese wurde aus drei Regionen in Bayern
ausgewählt, welche zur detaillierten Untersuchung besonders geeignet erschienen, da bereits
auf vorangegangene Arbeiten zurückgegriffen werden konnte (vgl. auch Abb. 1):

l. Region Augsburg-Günzburg (DoprLer, 1989, Boon 1991)
2. Region Aichach-Dasıng (Fırst 1989, HeıssıG 1989)
3. Region Mainburg-Landshut (UNGER & NIEMEYER 1985b, HeıssıG 1989a, FiEst in Arb.)

Da im Gebiet Laimering (Aichach-Dasing, östlich Augsburg) zahlreiche Lehm- und
Mülldeponiegruben vorlagen, konnten hier durch Fırst (1989) die geologischen Zusammen-
hänge weitgehend geklärt werden. Die im Zuge der Feldarbeit von FırsT neu entdeckten und
die schon früher bekannten Kleinsäugerfundstellen wurden teilweise von HeıssıG (1989a)
provisorisch ausgewertet. Die Cricetiden jener Faunen, zusammen mit Neuaufsammlungen
durch die Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie in München,
konnten nun weiter ausgewertet und mit schweizerischen Funden verglichen werden. Als
Überblick und zu Vergleichen wurden daneben auch weitere Cricetidenfaunen Bayerns
mitberücksichtigt (FAHLBUSCH 1964, Wu 1982, BooN 1991, Fıest in Arb.)

Die ostschweizerische OSM bot sich als guten Vergleich an, da durch vorangegangene
geologisch-paläontologische Auswertungen langer zusammenhängender Profile die grobe
Faunenabfolge von MN3-MN7 im Molassebecken festgehalten werden konnte (BOLLIGER1992).
Die dort aufgestellten Zonendefinitionen bzw. die in den Faunenabfolgen des Hörnli-
Schuttfächers festgestellten Bioereignisse wurden nun im östlichen Molassebecken nachvoll-
zogen und präzisiert. Ausder Schweiz wurden die Profile Hörnli-Bachtel-Zürichsee (BOLLIGER,
Gartrı & HanTke 1988; BOLLIGER 1992), sowie isolierte Molassefundstellen (Nordostschweiz)
zur Korrelation herangezogen. Unterschiede zwischen den Faunenabfolgen in Ost und West
sind vermutlich unter anderem auf lokale Ökologievariationen, sowie auf Migrationen zu-
rückzuführen. Die nach wie vor recht lückenhafte Dokumentation verschließt uns noch immer
einige Feinheiten der Entwicklungsvorgänge.

Herrn Prof. Dr. V. Fan Busch sei für die Bereitstellung eines Arbeitsplatzes sowie für die
vielen nützlichen Hilfeleistungen mein herzlichster Dank ausgesprochen. Die Herren Prof.

110

Dr. K. HeissıG, Dr. H. Mayr, Dipl. Geol. W. First und Th. PAwELLEK unterstützten mich mit
Literaturhinweisen, Geländebegehungen und Materialausleihe; die Damen Dr. D. BARTHELT,
Dr. E. Boon, Dipl. Geol. U. GÖHLICH, Dr. G. RÖSSNER und Dr. W. WU sorgten für anregende
Molasse-Diskussionen. Ihnen, sowie den vielen weiteren, hier nicht mit Namen genannten
Angehörigen des Instituts für Paläontologie und historische Geologie in München sei mein
herzlicher Dank ausgesprochen. Im weiteren bin ich den Herren Dr. K. A. HUNERMANN, Dr.
B. EnGesser und Dr. D. Käuın für ihr Interesse und ihre Unterstützung, sowie dem Schwei-
zerischen Nationalfonds für die Finanzierung meines Forschungsjahres in München sehr zu
Dank verpflichtet. Herrn R. CHrarint schließlich sei für die Überlassung der fossilen Hamster-
zähne der Fundstelle Sagentobel (Zürich, Schweiz) herzlich gedankt.

1. Biostratigraphie

1.1 Allgemeunes
Kleinsäugerzähnchen sind meist die einzigen brauchbaren Fossilien für eine Feinstratigraphie
in kontinentalen Sedimenten, denn sie sind seit dem Eozän relativ häufig und dank der großen
Resistenz von Ca-F-Hydroxylapatit meist gut erhalten. Allerdings sind für aussagekräftige
Resultate relativ große Sedimentmengen zu verarbeiten (vgl. auch KäLın 1993:157). Klein-
säuger evoluierten in der Regel verhältnismäßig rasch, Zonen von 0.5-1Ma sind realisierbar.
Die stratigraphische Einordnung tertiärer Sedimente nicht-mariner Bildung erfolgt deshalb
heute weitgehend mit Kleinsäugerfaunen, welche sich öfter inden „Overbank“-Ablagerungen
von Fluß-Systemen finden. Die Liefergebiete dieser „Lagerstätten“ dürften sich meistens in
der näheren Umgebung des Ablagerungsortes befunden haben. Daß die quantitativen Fossil-
verteilungen nicht direkt ökologisch ausgewertet werden können, wird durch Einwirkungen

Stuttgart a

München

nördl. u. südl. Begrenzung der flachl gelagerten Molasse

- südl. Begrenzung der subalpinen Molasse (Alpenrand)

2] OSM-Untersuchungsgebiet von FIEST (1989)
[LT] OSM-Untersuchungsgebiet von HEIBIG (1989a)
OSM-Untersuchungsgebiet von BOON (1991)
EZ] OSM-Untersuchungsgebiet von BOLLIGER (1992)

Abb. 1: Geographische Übersicht

wie biologische Selektion (z. B. Gewölle, Anprews 1990), Transport-Frachtsonderung und
weitere, die ursprüngliche Zusammensetzung verfälschende Einflüße (chemische und mecha-
nische Resistenz etc.) klar ausgewiesen. Die Entwicklungsstände der einzelnen Faunenelemente
können dagegen gut zu biostratigraphischen Zwecken - mit einigen noch zu erwähnenden
Vorbehalten - herangezogen werden. Bei der Auswertung werden qualitative Merkmalser-
fassungen (Grobbestimmung) und statistische Methoden (Zahngrößenklassen, morphologi-
sche Kriterien die eine Feinbestimmung ermöglichen), eingesetzt. Andere biostratigraphische
Methoden nicht-mariner Ablagerungsprovinzen sind wenig sensitiv (Phytozonierung,
Charastratigraphie), sie basieren mehr auf den feststellbaren Klima- und OÖkologieveränderungen
und kaum auf Entwicklungsphänomenen und unterliegen daher stärker den lokalen Gegeben-
heiten als Methoden, welche primär auf evolutiven Merkmalen aufbauen.

Säugetier- „Zonen“ oder besser „Säugereinheiten“ (Mammal-Units) sollten wenn möglich
mit anderen Methoden (radiometrische Altersbestimmungen [Sr-Isotopen, Einzelzirkon-
Datierungen in Bentoniten] und Geomagnetik) geeicht werden, wo dies möglich ist. Entspre-
chende moderne Methoden der Geophysik und Isotopengeologie sollten in Zukunft vermehrt
auch in der Molasse, kombiniert mit einer detaillierten Biostratigraphie, zum Einsatz gelangen.

1.2. Die Cricetiden der verglichenen OSM-Faunen

Zum biostratigraphischen Vergleich wurden hier nur Hamsterverwandte (Cricetidae) her-
angezogen, da diese in mittelmiozänen, mitteleuropäischen Faunen in 1-6 Arten an allen
Fundstellen vorliegen und ein meistdominantes Kleinsäugerelement darstellen. Zudem durch-
laufen die Cricetidae ın diesem Zeitraum rasche Entwicklungen im Zahnbau. Natürlich könnte
man die Ergebnisse mit anderen Säugergruppen (beispielsweise Gliriden) zu verifizieren
versuchen, was den Rahmen der Arbeit jedoch gesprengt hätte. Die Auswertungen der
Hamsterzähne zeigen Schwierigkeiten in der nomenklatorischen Zuordnung auf, besonders
beim Auftreten von „Übergangsformen“ zwischen bekannten Taxa. Prof. Dr. K. HeissıG
arbeitet an einer Revision der Cricetidae der Bayerischen OSM, einige nomenklatorisch offene
Fragen dürften also in naher Zukunft eine (vorläufige) Antwort finden.

In den Abbildungen 2, 4, 6 und 8 sind mit BSP Zähne an der Bayerischen Staatssammlung
für Paläontologie und historische Geologie in München, mit PIMUZ Zähne aus dem Paläon-
tologischen Institut und Museum der Universität Zürich und mit ML solche des Natur-
historischen Museums ın Lyon (diese gezeichnet nach Abgüssen) bezeichnet. Die Fundstellen
Hombrechtikon-Chlaustobel, Hombrechtikon-Tobel, Hombrechtikon-Hotwiel, Stäfa-Froh-
berg, Wald-Güntisberg, Zürich-Hirschengraben, aus BOLLIGER (1992) werden hier unter
Chlaustobel, Tobel, Hotwiel, Frohberg, Hirschengraben, Güntisberg und Hirschengraben
aufgeführt.

Familie Cricetidae ROCHEBRUNE 1883

Die Hamster der Gattungen Megacrıcetodon und Democricetodon machen einen Hauptteil
der Kleinsäugerfaunen der ausgehenden Oberen Meeresmolasse (Ottnang, MN4) und beson-
ders der Oberen Süßwassermolasse (Karpat, MN5 bis Sarmat, MN9) aus. Beide Gattungen
zeigen relativ rasche Entwicklungstendenzen, wobei besonders bei Democricetodon komplexe
Verhältnisse vorkommen, welche nicht leicht auf Anhieb phylogenetisch oder ökologisch-
migrationsbedingt erklärt werden können. Trotzdem lassen sich Entwicklungen erkennen,
wie nachfolgend erklärt. Die übrigen Cricetiden wie Melissiodon, Cricetodon, und Eumyarion
sowie die den Cricetiden nahestehenden Gattungen Neocometes und Anomalomys lassen sich
teilweise ebenfalls gut biostratigraphisch verwerten; treten aber als meist seltenere Faunen-
elemente mengenmäßig stark zurück. Für die nachfolgenden Diskussionen und Auswertungen
wurden die Daten aus FAHLBUSscH (1964), ENGESSER (1972), HeıssıG (1989a, 1989b), Wu (1982),

112

Boon (1991), BOLLIGER (1992), sowie neue Aufsammlungen und Vermessungen verwendet.
Wo neue Vermessungen vorliegen, ist dies mit” vermerkt, was bedeutet, daß sich eine Meßliste
mit näheren numerischen Angaben im Anhang findet (Tab. 3-6). Auf detaillierte Zahn-
beschreibungen wurde verzichtet, da dies ın den oben zitierten Arbeiten bereits ausführlich
geschehen ist. Nur auf die wichtigsten Merkmalsunterschiede wurde ım Text oder in verglei-
chenden Tabellen hingewiesen. Die weder ın der Östschweizerischen, noch ın der Bayerischen
Becken-Molasse, jedoch in deren Nachbarschaft gelegenen Fundstellen Anwil, Le Locle,
Goldberg, Steinberg, Steinheim, sowie die französischen Lokalitäten Vieux-Collonges, Pont
Levoy-Thenay, Sansan und La Grive sind gelegentlich zu Vergleichszwecken mit-
berücksichtigt worden. Es ist abzusehen, daß von einzelnen Fundstellen künftig noch mehr
Material zur Bearbeitung vorliegen wird, insbesondere der Laimeringer Fundstellen
Laimering 2 und Laimering 3: dieses Material wird in München gegenwärtig aufbereitet.

Megacricetodon FAHLBUSCH, 1964

Megacricetodon mınor (LARTET, 1851)

Vorkommen: Chlaustobel, Tobel, Hotwiel, Frohberg, Sagentobel”, Rümikon“, Unterneul
la*, Laimering 2/3*, Helsighausen“, Goldberg*, Steinberg, Göttschlag*, ?Puttenhausen,
Mohrenhausen, Betlinshausen, Ebershausen, Ziemetshausen, Sansan, Steinheim.

Diese Cricetiden-Art (Abb. 2) ıst eine der weitverbreitetsten der Oberen Süßwassermolasse.
Es handelt sich um kleine Zähne mit wenig charakteristischer Zahnmorphologie. Wesentliche
Merkmale sind die Form und Ausbildung der Vorderknospe der unteren MI, sowie das Fehlen
eines vorderen Quersporns und eines Außensporns, worin sich die Art statistisch vom sehr
ähnlichen, teilweise schwer zu unterscheidenden und größenmäßig nur wenig größeren

M. similıs abtrennen läßt (Abb. 3 ).

Megacricetodon aft .minor (LARTET, 1851)
Vorkommen: Anwil, Le Locle, ?Imenberg, Laimering 4b, Laimering la

Der sehr kleine M. aff. minor, bislang ohne eigenen Artnamen geblieben, konnte nur an
wenigen Stellen beobachtet werden. Lediglich von Anwil liegt mehr Material vor, von den
Fundstellen Laimering 4b (1M1 inf.:1.29 X 0.77mm, IM2 sup.: 1.07 X 0.96mm) und Laimering
1a (1M1 inf.: 1.29 X 0.75mm, 1M2 inf.: 1.01 X 0.83mm, 1M3 inf.: 0.97 X 0.77mm) sind es zu
wenig Zähne für sichere Aussagen, doch sprechen die sehr kleinen Dimensionen für eine
Zugehörigkeit hierher. Die Abtrennung von M. minor erfolgt relativ willkürlich, da keine
nennenswerten morphologischen Unterschiede festgestellt werden können (KAım 1993: 107).
Am deutlichsten verschieden erscheinen mir die besonders kleinen oberen ersten Molaren
(Abb. 2), mit ihrer auffällig schief stehenden Vorderknospe.

Megacricetodon similis (FAHLBUSCH, 1964)

Vorkommen: Grat, Anwil, Le Locle, ?Imenberg, ?Schauenberg, ?Ornberg, Laimering la,
Steinheim.

Es handelt sich um der Art M. minor äußerst ähnliche Zähne, die nur mit viel Material
einigermaßen sicher abzutrennen sind. Größenmäßig befinden sie sich am oberen Vor-
kommensbereich von M. minor (Abb. 2, 3). Morphologisch treten eine häufiger zweigeteilte
Vorderknospe, oft ausgeprägte linguale und labiale vordere Quersporne, sowie gelegentlich
ein äußerer mittlerer Quersporn am unteren MI auf. Die drei M. similis zugeordneten Zähne
von Laimering la (1MI inf.: 1.62 X 0.98 mm, 2M2 inf.: 1.27 X 1.02 mm, 1.20 X 0.96 mm) liegen

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IN PALIS) ET ‘snLvda4

(sıanu!) (sıaAUI) (sıanuI)
g6L2 NV 196 IN 2961 1602 NV LOzZ ANY 1022 NV 8 11IXX 9861 ZNXr86L OL IIXX 9861 E6L2 AV
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114

größenmäßig bereits im untersten Bereich von M. bavarıicus. Die deutlich geteilte, schmale
Vorderknospe des einzigen MI inf. unterscheidet sich jedoch deutlich von M. bavaricus;
allerdings fanden sich an der Fundstelle von Buchberg (Kanton Schaffhausen, Schweiz, MN
4b- MN 5) einzelne verblüffend ähnliche Zähne in einer Population von M. bavaricus.

M. bavaricus FAHLBUSCH, 1964
Vorkommen: Langenmoosen, Bellenberg 1+2, Buchberg.

Diese Art kommt nur ın ältesten OSM-Sedimenten vor und wurde hier nur zum Vergleich
herangezogen (Abb. 3), sie steht größenmäßig zwischen M.minor und M.germanicus. Es liegen
keine von diesen Arten wesentlich verschiedene Merkmale vor.

Megacricetodon germanicus AGUILAR, 1980

Vorkommen: Hüllistein, Martinsbrünneli, ?Chlaustobel, Hotwiel, Imenberg, Anwil, Putten-
hausen, Betlinshausen, Edelstetten, Bubenhausen, Göttschlag*.

Diese mittelgroße Megacrıcetodon-Art tritt in OSM-Ablagerungen des mittleren MN 5 und
wieder ab MN 8 zahlreich auf, dazwischen scheint sie weitgehend zu fehlen oder ist hier
zumindest sehr selten (vgl. BOLLIGER 1992: 202, KALın 1993:107). Die zahnmorphologischen
Unterschiede der einzelnen Populationen sind gering, es kommen aber deutliche Größenun-
terschiede vor, wobeı innerhalb MN5 eine allmähliche Größenzunahme zur nahestehenden
Form M. lappi festzustellen ist. Der ähnliche, aber etwas kleinere M. gregarins ist vorwiegend
an den unteren ersten Molaren meist leicht unterscheidbar.

Megacricetodon gregarius (SCHAUB, 1925)
Vorkommen: Helsighausen“, Steinheim, Le Locle, La Grive*.

Größenmäßig entspricht die Art weitgehend der vorgenannten (Abb. 3). Am unteren MI mit
seiner breiten, tief von vorn her zweigeteilten Vorderknospe ist sie jedoch leicht zu unterschei-
den (Abb. 2). In der Molasse stellt die Art bisher ein sehr seltenes Element dar. Die Funde von
Helsighausen sind etwas kleiner (M. cf. gregarius), als die entsprechenden der Typuslokalıtät
La Grive, zeigen aber kaum morphologische Unterschiede.

Megacricetodon lappı (Meın, 1958)
Vorkommen: Hirschengraben, Frohberg, Unterneul la, Ebershausen, Mohrenhausen.

Dieser sehr große Megacricetodon fällt fast ausschließlich durch seine Größe (Abb. 3), sowie
die stark reduzierten bis fehlenden Mittelsporne auf. Währen die bayerischen Funde offen-
sichtlich gut zur Typusart von Vieux-Collonges passen (BOoON 1991:60), sind die beiden
bisherigen spärlichen Nachweise aus der Ostschweiz größenmäßig etwas zurückstehend.
Morphologisch zeigen sie jedoch dieselben Merkmale wie die Art, weshalb sie hier dieser
zugeordnet werden. Von Unterneul la liegt leider nur ein einzelner oberer M2 vor, dieser kann
jedoch nur von M. lappi stammen.

Democricetodon FAHLBUSCH, 1964

Die Gattung Democricetodon offenbart eine hohe Komplexität. Aufgrund der willkürlich
erscheinenden Größenverteilungen und morphologischen Variabilitäten muß das Vorhanden-
sein mehrerer paralleler Entwicklungslinien angenommen werden. Dabei möchte ich nicht
ausschließen, daß diese im Zeitverlauf wiederholt wechselseitig wieder miteinander in Kontakt
traten, was die Rekonstruktion der Entwicklungsvorgänge erschwert bis verunmösglicht.

145

I .

M:
N:
(82

m1 (inf.)

Zahnbreite (mm)

5.
gregarius

similis

M1 (sup.)

E
€
©
=
©
nl
o
[=
c
©
N

aff.minor minor“

similis

2.0 25

Abb. 3: Verteilung der Mittelwerte der ersten Molaren von Megacricetodon.

In Klammern: Anzahl gemessener Zähne (unten/oben).

"= neue Messungen, siehe Tabelle 3.

Anwil (je 10) BoLLiGER (1992)

Laimering 3 (5/5)

Mohrenhausen (17/25+13/18), Boon (1991)
Betlinshausen (1/2+134/134), Boon (1991)
Ebershausen (12/24+7/10), Boon (1991)
Ziemetshausen (21/20), Boon (1991)
Helsighausen (3/4+7/6)"

: Göttschlag (7/4+1/1)*

Goldber g (10/16)*

Rümikon (7/5)*

Sagentobel (48/49)

Unterneul la (10/5)*

Grat (je 24), BOLLIGER (1992)
Imenberg, (2/3), BOLLIGER (1992)

Democricetodon mutilus FAHLBUSCH, 1964

®:

R:
S:

SeENKKE<ECH

La GriveM (24/17)*

Hüllistein (24/16), BOLLIGER ( 1992)
Hotwiel (1/2), BoOLLIGER(1992)
Frohberg (1/2), BOLLIGER (1992)
Vieux Collonges (je 100), Boon (1991)
Bellenberg I (37/22), Boon (1991)
Bellenberg 2 (46/63), Boon (1991)

: Edelstetten (13/8), Boon (1991)

Bubenhausen (44/57), Boon (1991)
Puttenhausen (15/13), Wu (1982)
Hirschengraben (2/0), BOLLIGER (1992)
Langenmoosen (25/20), ZIEGLER & FAHLBUSCH
Buchberg (24/14), BOLLIGER (1992)

Vorkommen: Buchberg, Martinsbrünneli, Tobel, Hotwiel, Schauenberg, Helsighausen“,

Sagentobel“, Bellenberg 1+2, Bubenhausen, Edelstetten, Betlinshausen, Mohrenhausen, Ebers-

116

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ZANId IN dS8 dS8 dSd ZNNId ZAWNId ZANId
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I
(sı3AuI) (sıaAUI) (sıarul)
E022 NV cel. 97 GXX 6861 S 1IIXX 9861 OL AX r861 rLeE2E NV 0223 AV 6023 NV
ZANId IN dSg dSsd dSg ZAWNId ZNWNId ZNNId
u B } 8 p 9 q e

117

hausen, Langenmoosen, Puttenhausen, Gallenbach 2b“, Laimering 2/3“, Unterneul la”,
Göttschlag, Steinheim, Steinberg.

Diese Cricetiden-Art kann die Größe von D. gaillardi bzw. D. freisingensis erreichen, bleibt
jedoch meist deutlich darunter (Abb. 4, 5). Kennzeichnend sind die ungegliederte Vorder-
knospe, das weitgehende Fehlen von vorderen Querspornen, sowie die fehlenden bis halblan-
gen Mittelsporne.

Die von Boon (1991: 73) vermessenen, im Text aber leider nirgends näher erläuterten Zähne
von Ziemetshausen passen nicht zu D. mutilus. Sie dürften einer weiteren, hier nicht näher
untersuchten, kleineren Democricetodon-Art zugehören. Die in der Hinterhälfte sehr breiten
MI inf. und der insgesamt auffallend dreieckige Umriß dieser Zähne charakterisiert diese
Form. Während die MI inf. etwa die Größe von D. brevis aus Anwil aufweisen, liegen die MI
sup. im oberen Mittelfeld der gracilis-brevis-Gruppe. Ich führe die Ziemetshauser
Democricetodon-Art vorläufig als Democricetodon sp. auf.

Democricetodon freisingensis (FAHLBUSCH, 1964)
Vorkommen: Grat, Le Locle, Imenberg, Anwil, Steinheim.

Diese große Democricetodon-Art ist durch die relativ einfache und breite Vorderknospe der
MI inf. sowie die langen Mittelsporne aller Molaren und den deutlichen vorderen Quersporn
der MI sup. gekennzeichnet (in BOLLIGER 1992: 146, als D. aff. gaıllardı bezeichnet). Beim
unteren MI liegt oft ein äußerer Quersporn vor. Bei geringem Material können unter
Umständen Verwechslungen mit D. mutilus oder D. gaillardi vorkommen. Zu letzterem
unterscheidet sich die Art besonders ım unteren MI, der eine verhältnismäßig schmale und
kurze Vorderknospe aufweist, die nur selten deutlich gespalten ist. Am MI sup. weist die Art
meist einen charakteristischen, bis zum Zahnrand reichenden vorderen Quersporn auf. Im
Profil Laimering konnte diese Art bisher nicht nachgewiesen werden.

Democricetodon gracilis FAHLBUSCH, 1964

Vorkommen: Hotwiel, Matt, Martinsbrünneli, Unterneul la, Laimering 2/3”, Gallenbach 2b*,
Langenmoosen, Puttenhausen, Bellenberg 1+2, Edelstetten, Betlinshausen, Ebershausen, Buben-
hausen, Güntisberg.

Diese kleine Democricetodon-Art tritt häufig, jedoch oft in kleinen Mengen auf. Sie ist durch
geringe Dimensionen und stark reduzierte Mittelsporne gekennzeichnet, wodurch sie sich
hauptsächlich vom ähnlichen D. brevis, der zudem oft einen äußeren Mittelsporn (Ekto-
Mesolophid) am MI inf. aufweist, unterscheidet. Die Zähne aus der Molasse umfassen eine
ziemlich variable, möglicherweise uneinheitliche Formengruppe.

Democricetodon brevis (SCHAUB, 1925)
Vorkommen: Grat, Anwil, Helsighausen, ?Laimering la.

Größenmäßig liegt die Art im Bereich der vorangegangenen, oder ist geringfügig größer,
wobei beinahe die Untergrenze der Art D. mutilus erreicht wird. Lange Mittelsporne sind
charakteristisch für die Art. Im Profil Laimering liegen von der Fundstelle Laimering la zwei
beschädigte und stark angeätzte MI sup. vor, die möglicherweise hierher gestellt werden
müssen. Vordere Quersporne, wie für D. brevis charakteristisch, liegen jedoch, soweit
erkennbar, nur in Ansätzen vor. Der Typus (MI inf.) aus La Grive (ScHAuB 1925) weist einen
sehr gedrungenen Habitus auf, wie er bei den entsprechenden Zähnen der Molasse nur selten

vorliegt.

118

m1 (inf.) M1 (sup.)

freisingensis

mutilus

Zahnbreite (mm)

€
£E
2
®
F=}
E
=
N

gracilis / brevis / sp.
gracilis / brevis / sp. Zahnlänge (mm

1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2
Abb. 5: Verteilung der Mittelwerte der ersten Molaren von Democricetodon.
In Klammern: Anzahl gemessener Zähne (unten/oben).
* = neue Messungen, siehe Tabelle 4.

A: Gallenbach 2b (2/1+3/1)* K: Edelstetten (3/3+5/2), Boon (1991)

B: Laimering 3 (4/4+4/6)* L: Betlinshausen (3/9+15/7), Boon (1991)
C: Grat (49/34+5/2), BOLLIGER (1992) M: Ebershausen (2/0+18/11), Boon (1991)
D: Unterneul la (2/4(* N: Bubenhausen (3/2), Boon (1991)

E: Helsighausen (5/8)" ©: Mohrenhausen (9/9), Boon (1991)

F: Sagentobel (3/18) P: Ziemetshausen (4/4), Boon (1991)

G: Hotwiel (2/1), BOLLIGER (1992) Q: Tobel (6/4), BOLLIGER (1992)

H: Bellenberg 1 (7/7), Boon (1991) R: Anwil (30/30), BOLLIGER(1992)

J: Bellenberg 2 (5/4+2/0), Boon (1991) S: Puttenhausen (23/62+57/36), Wu (1982)

Democricetodon affinis (SCHAUB, 1925)
Vorkommen: La Grive

Größenmäßig wie morphologisch liegt die Art sehr nahe bei D. mutilus. Die Labialseite ist
hier oft leicht konkav (Abb. 4p), was bei D. mutilus kaum vorkommt. D. affınıs ist in der
Molasse bislang unbekannt.

Eumyarıon 'THALER, 1966

Die Gattung Eumyarıon ist an den meisten Fundstellen der OSM vertreten, wobei eine
Häufung in den Schuttfächern zu verzeichnen ist (BOLLIGER 1992: 147, 202). Über die
Entwicklungen innerhalb der Gattung herrscht nach wie vor Unklarheit, obwohl von EnG-
ESSER (1972), Wu (1982) und DE Bruın & Sarac (1991) Hinweise und Vorschläge gegeben
werden. In der Molasse scheinen drei zum Teil parallel verlaufende Entwicklungen vorzukom-
men: Eine £.bifidus-, eine E.weinfurteri-latior- und eine E. medins- „Entwicklungsreihe“. Die
ersten beiden zeichnen sich durch eine parallel verlaufende Größenzunahme von MN4 bis
MNS ab (Tägernaustraße, Tobel, Grat, Anwil, Giggenhausen: BOLLIGER 1992, ENGESSER 1972,
FaHLBuscH 1964). Die dritte läßt eine ähnliche Entwicklung erahnen, allerdings scheint sie in
der OSM auf deren mittlere Bereiche beschränkt zu sein. Diese Form ist besonders ım MI inf.
etwas länger als die größten Z.latior-Formen, steht aber insgesamt dem E. weinfurteri-latior-
Formenkreis sehr nahe (Abb. 6).

Die kleinen „Eumyarıon latior-Formen“ werden hier als E. weinfurteri abgetrennt. Sie sind
in älteren OSM-Bereichen vertreten (z.B. Wu 1982), die größeren in den jüngeren (Grat,
BOLLIGER 1992; Anwil, ENGESSER 1972). Kaum erkannt waren bislang Vorkommen von
„echtem“ E.medius ın der Molasse. Die Zähne aus Gallenbach 2b, Laimering 3, Laimering 4b,

119

a b (& d (2)

PIMUZ PIMUZ BSP BSP PIMUZ
A/V 1675 A/V 2196 1986 XXIII 3 1989 XX 3 A/V 1681
(invers) (invers)

ren
{mm

f g h j K

PIMUZ PIMUZ BSP BSP PIMUZ
A/V 1678 A/V 2197 1986 XXIII 4 1989 XX 4 A/V 1684
(invers)

Abb. 6: Verschiedene Zähne von Eumyarıon
a-e: untere Molaren (m1), f-k: obere Molaren (MI).
a, f: E. weinfurteri, Tobel; b,g: E. medins, Sagentobel;
c,h: E. medins, Göttschlag; d,J: E. medius, Laimering 3; e,k: E. latıor, Grat.

Göttschlag, Schwamendingen und Rümikon sind dazuzurechnen (Abb. 7). Vermutlich tun wır
uns mit Eumyarion deshalb so schwer, weil an vielen Fundstellen trotz weniger Zahnreste mit
mehr als einer Art gerechnet werden muß, diese sich aber nur statistisch mit großer Materıal-
menge unterscheiden lassen. Die nachfolgenden Zuordnungen sind deshalb auch mit Vorsicht

zu betrachten.

Eumyarıon bifidus (FAHLBUSCH 1964)
Vorkommen: nicht genauer ausgeschieden, da sich an vielen Fundstellen, wo E.weinfurteri-
latior-Formen vorkommen, auch E. bifidus-Zahntypen nachweisen lassen (Wu 1982, BOON
1991, BoOLLIGER 1992). Sie sind in Tab. 2 mit zahlreichen ? vermerkt.

Ein Klärungsversuch der vorliegenden komplexen Verhältnisse müßte an großen Material-
mengen vorgenommen werden. Es ist denkbar, daß E.bifidus-Populationen wiederholt mit

120

E.latior-Populationen in genetischen Kontakt traten. Die weiten Schwankungen der Zahn-
größen-Mittelwerte lassen jedenfalls auf Uneinheitlichkeiten schließen.

Eumyarion weinfurteri (SCHAUB & ZAPFE 1953)
Vorkommen: Matt, ?Chlaustobel, Tobel, Bellenberg 1+2, Puttenhausen.

DE BrumN & Sarac (1991) haben E.weinfurteri zusammen mit E.candeloni zu E.latıor als
synonym erklärt, was allerdings erst weiterer Abklärungen bedarf. Wie variabel diese Art ist,
hat schon ENGESSER (1972) gezeigt. Tatsache ist das Vorkommen einer deutlichen Größen-
zunahme innerhalb der Molasseabfolge, aufgrund welcher eine Abtrennung vorgenommen
wurde. Größentrennungen dürften jedoch besonders durch das Vorkommen von bifidus-
Formen (z. B. Tobel, Hotwiel) erschwert werden.

Eumyarion latior (SCHAUB & ZAPFE 1953)
Vorkommen: Grat, Anwil, Steinheim, ?Helsighausen, ?Ornberg, Schauenberg.

Eine Abtrennung von E. medius fällt bei dieser Art nicht immer leicht. Diese nachfolgend
aufgeführte Art ist nur statistisch einigermaßen sicher zu erkennen.

Eumyarıon medins (LARTET 1851)
Vorkommen: Gallenbach 2b“, Sagentobel*, Rümikon, Laimering3*, Laimering 4b", Göttschlag,
Sansan.

Diese Eumyarion-Art ıst in der Molasse vermutlich verbreiteter, als bisher angenommen.
Weil jedoch ein Zusammenvorkommen mit anderen Arten, insbesondere auch E. bifidus,

M1 (sup.)

m1 (inf.)

medius

Zahnbreite (mm)
Zahnbreite (mm)

Ss
weinfurten / bifidus / latior aeer0y

Zahnlänge (mm

2.2 2.3

Abb. 7: Verteilung der Mittelwerte der ersten Molaren von Eumyarıon.
In Klammern: Anzahl gemessener Zähne (unten/oben).
® = neue Messungen, siehe Tabelle 6.

A: Unterneul la (2/1)* L: Bellenberg 1 (3/3), Boon (1991)

B: Sagentobel (4/6) M: Bellenberg 2 (5/5), Boon (1991)

C: Laimering 3 (7/10)* N: Bubenhausen (4/2), Boon (1992)

D: Laimering 4b (1/0)* O: Edelstettten (6/4), Boon (1991)

E: Gallenbach 2b (4/5)* P: Betlinshausen (3/6), Boon (1991)

F: Matt (2/6), BOLLIGER (1992) Q: Mohrenhausen (15/10), Boon (1991)

G: Tobel (13/13), BOLLIGER (1992) R: Ebershausen (13/8), Boon (1991)

H: Hotwiel (4/6), BOLLIGER (1992) S: Ziemetshausen (27/12), Boon (1991)

J: Grat (47/43), BOLLIGER(1992) T: Puttenhausen (23/23+65/57), Wu (1982)
K: Anwil (7/6), BOLLIGER (1992)

möglich ist, fallen Bestimmungen mit wenig Material sehr schwer. Die Art £. medius ist durch
Gratreduktionen (besonders ml inf.) und durch eine deutliche Längenzunahme ebenfalls am
ml inf. von E. weinfurteri und E. latıor unterscheidbar.

Cricetodon LARTET, 1851

Die Gattung Cricetodon zeigtim untersuchten Zeitabschnitt in der Molasse eine schrittweise
Größenzunahme, verbunden mit Merkmalsveränderungen (Abb. 8, 9, Tab. 1). Lediglich ın
jüngeren OSM-Anteilen wird die Entwicklung unklar, dies besonders mangels ausreichenden
Fossilmaterials.

Cricetodon meini FREUDENTHAI

Vorkommen: Unterneul la, Ebershausen, Ziemetshausen, Vieux-Collonges.

imm

d e f g

BSP PIMUZ BSP BSP

1984 XV 2 AV 2199 1989 XX 2 1986 XXIII 1
(invers)

Abb. $: Verschiedene Zähne von Chricetodon:
a-c: untere Molaren (ml), d-g: obere Molaren (M1).
d: C. meini, Unterneul la; a, e: C. aff. meını, Sagentobel;
b, f: ©. aff.. aurens, Laimering 3a; c, g: C. cf. sansaniensis, Göttschlag.

Leider liegen aus Unterneul la nur wenige Zähne vor, die jedoch alle durch die geringen
Dimensionen auffallen. Der einzige MI sup. (3.00 x 1.89 mm) liegt im Größenbereich der
Zähne von Vieux-Collonges. Die Zähne aus Ebershausen und Ziemetshausen dürften ebenfalls
hierher zu stellen sein, wobei die Zähne aus Ziemetshausen bereits leicht größere Dimensionen
aufweisen (BooN 1991:100).

Cricetodon aff. meini FREUDENTHAL, 1963
Vorkommen: Sagentobel”, Rümikon“, Gallenbach 2b*

Diese drei Fundstellen weisen sehr ähnliche Crzcetodon-Populationen auf, die alle zwischen
denen von Unterneul la und Laimering 2/3 liegen. Es scheint, als läge eine Entwicklung zum
größeren, aber insgesamt ähnlichen C. aureus vor.

Cricetodon aff. aureus MEIN & FREUDENTHAL, 1971
Vorkommen: Laimering 2/3*, Steinberg“.

Aufgrund von Morphologie und Größe (Abb. 9, Tab. 1) werden diese Populationen in die
Nähe von €. aurens gestellt. Für C. sansaniensis sind sie jedenfalls zu klein und weisen eine
etwas unterschiedliche Zahnmorphologie auf, indem die Metaconidverbindungen der unteren
ml vorwiegend nach hinten weisen, während in Sansan eine vorwiegend doppelte Verbindung
vorherrscht. Im Vergleich mit Sansan weisen dieselben Zähne häufiger einen langen Außen-
sporn auf. Nach MEIN & FREUDENTHAL (1971) unterscheiden sich C. meini und C. aurens
hauptsächlich aufgrund ihrer unterschiedlichen Größe.

Cricetodon cf. sansaniensis LARTET, 1851
Vorkommen: ?Anwil, ?Grat, ?Schauenberg, ?Laimering Ib, Laimering 4b*, Göttschlag*.

Obwohl von Laimering 4b und Göttschlag noch wenig Material vorliegt, werden diese
Zähne in die Nähe von €. sansaniensis gestellt. Für endgültige Bestimmungen bedarf es jedoch
unbedingt mehr Material. An einigen Fundstellen fallen einzelne große Cricetodon-Zähne auf,
die teilweise sogar größer als C. sansaniensis durchschnittlich sind. Da es sich jedoch in diesen
Fällen um Einzelfunde oder gar nur um Zahnstücke handelt, kann vorläufig noch keine andere
Zuordnung erfolgen. Wahrscheinlich sind auch sieden Formenkreisen um C. sansaniensis oder
allenfalls C. albanensis MEIN & FREUDENTHAL, 1971 (Art von La Grive) angehörig.

Anomalomys GAILLARD, 1900

Die den Cricetiden nahestehende Gattung Anomalomys macht im betrachteten Zeitraum
zwei Größensprünge durch, welche mindestens z.T. nicht auf Evolution innerhalb des
Molassebereichs zurückzuführen sein dürften (BOLLIGER 1994b, im Druck). Es liegen erst
relativ wenige Funde vor, was vor allem die Unterscheidung A. minor/ A. minutus noch
schwierig macht. Erst in den jüngsten Molasseablagerungen scheint sich Anomalomys ver-
mehrt einzufinden. Folgende Funde sind zu verzeichnen:

Anomalomys minor FEJFAR, 1972
Vorkommen: Bellenberg 2

Anomalomys mınutus BOLLIGER, 1992
Vorkommen: Tobel, Gisseltshausen , ?Puttenhausen

Anomalomys gaudryi GAILLARD, 1900
Vorkommen: Chlihörnli, ?Helsighausen, Steinheim.

m1 (inf.)

E
E
®
z
©
=
5
c
=
[1
N

M1 (sup.)

Zahnbreite (mm)

Zahnlänge (mm

3.0 3.5
Abb. 9: Verteilung der Mittelwerte der ersten Molaren von Cricetodon.
In Klammern: Anzahl gemessener Zähne (unten/oben).
"= neue Messungen, siehe Tabelle 5.

meini-aureus-Gruppe: sansanjensis-Gruppe:

A: Vieux-Collonges (31/31), MEın (1958) G: Sansan (30/33)

K: Ebershausen (2/1), Boon (1991) H: La Grive „M“ (22/34)*
B: Sagentobel (19/10)* M: Laimering 4b (1/1)*

C: Rümikon (5/2)* J: Göttschlag (3/5)"

D: Gallenbach 2b (9/19)

E: Steinberg (30/12)*

F: Laimering 2 (8/16)

L: Laimering 3 (7/5)*

N: Ziemetshausen (0/5), BooN (1991)

Neocometes SCHAUB & ZAPFE, 1953

Die Zugehörigkeit dieser Gattung ist nach wie vor nicht restlos geklärt, vermutlich steht

aber auch sie wie bereits Anomalomys den Cricetiden sehr nahe. Für die stratigraphische
Untersuchung fallen die eigentümlichen Neocometes-Arten hier nicht ins Gewicht, danoch zu

124

Tab. 1: Merkmale am unteren ml von Cricetodon.

Metaconidver-

bindung an den

unteren ersten

Molaren von

Cricetodon
nach hinten isoliert nach vorn
(in %) (in %) (in %)

C. aff. meini
[LaGriveM (n=20) |C.albarersss |99 DO |

In kursiver Fettschrift erscheinen Prozentanteile über 30%.

Außensporn
an den unteren
ersten Molaren
von
Cricetodon
Art:

wenig Material vorliegt. Für Abbildungen und Beschreibungen sei auf die Arbeiten BooN
(1991: 105), BOLLIGER (1992: 153) und EnGESsSEr (1972: 295) verwiesen.

Neocometes similis FAHLBUSCH, 1966

Fundorte: Martinsbrünneli, Tobel, Betlinshausen, Bubenhausen, Puttenhausen.

Neocometes brunonis SCHAUB & ZAPFE 1953

Fundort: Anwil

13 Scanıme nsinmatıemapıhus;chre Auswertungen

Nach Heiıssıg (1989a: 246 f.) enthält die Fauna Gisseltshausen la, welche nach diesem Autor
über dem Brockhorizont liegen soll, Anomalomys minor, welcher nach genauerer Betrachtung
und Vermessung wohl eher zu Anomalomys cf. minutus zu stellen ist (BoLLiGEr 19945, ım
Druck). Auch die übrigen Faunenelemente machen keinen besonders modernen Eindruck,
jedenfalls fehlen modernere Elemente wie z.B. Cricetodon. Nach W. First (mündl. Mitt.) liegt
Gisseltshausen lajedoch unterhalb des Brockhorizontes. In Unterneul, unmittelbar unter dem
Brockhorizont gelegen, findet sich eine Fauna mit dem großen Megacricetodon lappı (nur ein
Zahn), Democricetodon mutilus, Eumyarion latior und Cricetodon meini. Megacricetodon
lappı scheint dabei einen wichtigen biostratigraphischen Leitwert einzunehmen, da diese Art
nur aus Vieux Collonges (Typlokalität der Art, Spaltenfundstelle), Pont Levoy-Thenay
(Typusfundstelle für MN5) und aus einigen zeitlich nahe beieinanderliegenden Molasse-
fundstellen bekannt ist. Es zeichnen sich folgende Koexistenzen ab: Megacricetodon bavarıcus

125

ist eine „alte“ Art und liegt nur in jüngsten Bereichen von OMM und äquivalenten Schichten,
sowie im ältesten Bereich der OSM vor. Die Entwicklung geht weiter zu Megacrıcetodon
germanicus und wird von Megacricetodon lappı „abgelöst“ unter starker Größenzunahme. Es
ist mir keine Fundstelle bekannt, wo Megacricetodon lappı mit Megacricetodon germanicus
zusammen vorkommt (in BOLLIGER 1992 verwendete ich für Megacricetodon ct. lappı die
Bezeichnung Megacricetodon germanicus „große Form“). Trotzdem muß M. lappı als Seiten-
linie angeschen werden, treten doch in jüngeren Sedimenten wiederum M. germanicus-Formen
auf, die sich morphologisch wie größenmäßig von ihren älteren Verwandten nicht unterschei-
den lassen.

Während Unterneul la noch MN 5 zugeschlagen werden muß, ist die Zuordnung von
Gallenbach, Sagentobel und Rümikon streitbar, kann jedoch bereits als „primitives MN 6“
angesprochen werden. Laimering 2 und 3 sind dagegen klarer MN6 zugehörig. Die Einstufung
von Laimering laist durch HeissıG (1989a: 254, Abb. 4) ohne große Belege inMN 8 erfolgt. Die
kleine Fauna von Laimering la mit einem winzigen Megacricetodon aff. minor und
Megacricetodon simılis kann in der Tat in die Nähe von MN 8 gestellt werden. Schwieriger ist
die Einordnung des etwa 10 m tiefer liegenden Aufarbeitungshorizontes (Basallage einer
Sandschüttung), Laimering Ib. Neben Großsäuger-Resten und Pfeifhasenzahnstücken liegt
lediglich ein sehr großer M2 sup. eines Crzcetodon vor, wie er gelegentlich ın Molassefaunen
von MN (6)-7 beobachtet werden konnte. Umstritten bleibt auch die Fauna von Göttschlag,
die mit ihrem großen Crzcetodon MN 6 oder MN 7 zugehörig sein sollte, was jedoch aufgrund
lithostratigraphischer Überlegungen von First und HeissıG (beides mündliche Mitteilungen)
bestritten wird.

Die Vermutung eines „langen Hiatus“ (Heıssıs 1989a: 254) kann zwar prinzipiell aufrecht
erhalten bleiben, muß aber modifiziert werden: Es ergeben sich möglicherweise zwei kürzere
Hiaten, einer zwischen den Fundstellen unmittelbar ım Liegenden des Laimeringer Bentonites
und der Fundstelle Laimering Ib, ein zweiter zwischen Laimering Ib und Laimering la.
Besonders interessant ist die Feststellung, daß im Bereich des ersten festgestellten Hiatus ım
proximalen Hörnliprofil zwar über 100 m Sediment vorliegen, darin aber bislang keine
bedeutenden Faunen gefunden werden konnten. Ob sich darın eine weitere unterscheidbare
Faunenvergesellschaftung etwa einer Sansan-ähnlichen, verbirgt, bleibt offen. Auch ein direk-
ter Übergang der Faunenvergesellschaftung von Steinberg (und Laimering 2 und 3) in die
„Zone von Ornberg“ (BOLLIGER 1992) ist denkbar, wobei noch unklar ist, wie nahe letztere zu
Sansan steht. Ob diese Problematik auf einen Hiatus oder eine von Sansan abweichende
Faunenprovinz zurückgeführt werden muß, bleibt ebenfalls noch offen. In distalen Bereichen
der Hörnlischüttung zeigt sich ein ähnliches Bild wie in der Molasse Bayerns, wo über Faunen
von relativ frühem MNG6 sehr rasch solche von MN 8 zu folgen scheinen. MN 7 konnte in der
distalen Becken-Molasse nur ın Helsighausen mit einem Megacricetodon gregarins der mor-
phologisch dem von La Grive entspricht, aber etwas kleinere Dimensionen aufweist, festge-
stellt werden. In der alpennahen Hörnlischüttung dürfte die Fauna Grat u. a.mit Democricetodon
freisingensis MN 7 oder bereits einem älteren MN 8 entsprechen. Ob man MN 7 und MN 8
zusammenfassen soll, wie von DE Bruijn et al. (1992) vorgeschlagen wurde, sei dahingestellt.

Was bislang alles unter MN 5 vereinigt wurde, kann im Molassebecken in gut 3 verschiedene
Assemblage-Zonen untergliedert werden, wobei festzuhalten ist, daß die jüngste derselben am
besten mit der Typusfauna von MN 5 (Pont Levoy-Thenay), die älteste am besten mit den in
der Molasse üblicherweise als MN5 (basale OSM) bezeichneten Faunen übereinstimmt (vgl.
ENGESSER 1981, ZIEGLER & FAHLBUSCH 1981). In Tab. 2 sind diese „Zonen“ provisorisch als MN
5 „a“, MN5 „b“ und MN5 „c“ bezeichnet worden.

Tab. 2: Biostratigraphische Tabelle.

Demo-
cricetodon

Fundorte Megacricetodon Cricetodon,

Deperetomys

Anomalomys,
Neocometes

(kursiv:

nicht im Molassebecken) 2

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Lage des Brockhori- @ ei-Ie © ® Sm g K%)
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sicherer Nachweis [2] fraglicher Nachweis erwartete Verbreitung + fragliche Verbreitung
9 (

127

2. Lithostratigraphisches

2.1 Lıthologısche Charakvwerusıerune der

Untersuchungsgebiete

Die beiden untersuchten Molassegebiete können folgendermassen verglichen werden:

Ähnlichkeiten zwischen der OSM Bayerns und der Ostschweiz:

Vergleichbare geographische Lage nördlich der Alpen mit synsedimentärer Absenkung
des Sedimentationsraumes.

Sedimentpartikel entstammen überwiegend alpinem Erosionsschutt (Schotter, Sand,
Silt, Ton).

Sedimente eines direkten oder indirekten fluviatilen Einflusses dominieren.

Die Klimabedingungen waren vergleichbar.

Es liegen überwiegend gleiche Kleinsäugerarten vor.

Unterschiede zwischen der Bayerischen und der Ostschweizerischen OSM:

In Bayern ist das Molassebecken wesentlich breiter als in der Ostschweiz.

Die Sedimentmächtigkeiten sind über weite Bereiche in Bayern geringer als ın der
Ostschweiz.

Die Paläo-Höhenlage war etwas größer in Bayern als in der Ostschweiz.

Die Sedimente der Bayerischen OSM sind monotoner als die der Ostschweiz, wo
verschiedene Schüttungsgebiete räumlich eng beieinanderlagen.

Sande und Schotter ın Bayern sind meist deutlich karbonatärmer als diejenigen der
Ostschweiz.

In der Bayerischen Molasse finden sich nur wenige lithologische Leithorizonte (Bentonite,
Brockhorizont), in der Schweiz deutlich mehr ( Hüllistein-Leitniveau, Wetterkalk von
Hombrechtikon, Limnische Leitniveaus, Bentonite).

Die Verfestigung und Kompaktion (Diagenese) ist in Bayern im allgemeinen geringer als
in der Ostschweiz.

Die postmolassische Heraushebung war ın Bayern geringer als in der Ostschweiz, wo
eine wesentlich stärkere Reliefausbildung vorliegt (teilweise auch bedingt durch die hier
stärkere Verkittung der Sedimente).

Die alpennahen Bereiche sind ın Bayern unter großflächigen Eiszeitablagerungen ver-

borgen.

2.2 Lithologische Korrelationen

Die lithostratigraphische Einstufung und Korrelation, wie sie von verschiedenen Autoren
(DEHM1951, UnGER 1983, DopPLer 1989, Fıest 1989) schon vielfach diskutiert wurde, soll hier
zusammen mit den neuen Befunden der Biostratigraphie betrachtet werden. Natürlich ist die

Sedimentologie des Molassebeckens äußerst komplex und von vielen Hiaten (intramolassısche
Erosionen, Sedimentations-Unterbrüche) geprägt, besonders im alpenferneren Bereich. Aus
diesem Grunde ist beim Vergleich eines Großteils der Bayerischen Faunen größere Vorsicht
angebracht. Inden OSM-Schuttfächern der Schweiz (Napf, Hörnli) und des Allgäus (Adelegg
fällt diese Schwierigkeit dank der stärkeren Trogabsenkung und dem damit verbundenen

Vorliegen mächtiger, durchgehender Profile weniger ins Gewicht. Danur.der Hörnlischuttfächer

sowohl sedimentologisch als auch säugerpaläontologisch ausreichend bearbeitet ist, wurden

vorerst nur diese Profile zu einem Vergleich herangezogen.

128

In Bayern lassen sich Profile in der mittleren bis jüngeren Dehm schen Serie (DEHM 1951),
MN 5/6 -— MN 8 zugehörig, lithostratigraphisch verfolgen und gegenseitig korrellieren
(Brockhorizont, Bentonite, Lithozonen nach UnGER 1983 und 1989). Solche Profile bilden die
wesentliche Basis für die Darstellung einer gesicherten Biostratigraphie. Leider erweist sich die
Unterscheidung der Lithozonen nicht immer so eindeutig, was sich deutlich in der verwirren-
den Interpretation der Aufschlüsse Traich II (UnGER & NIEMEYER 1985b: 71/72, 81) zeigt.
UNGER (1983: 25) schreibt dazu: „Ein Problem der Lithozonengliederung — das sich für jede
andere Untergliederung der Oberen Süßwassermolasse auch stellt - liegt darin, daß man bei
den hohen Schüttungsenergien der einzelnen Zyklen mit erheblichen Erosionen ım Liegenden
jeder neuen Schüttung rechnen muß, was die stark wechselnden Mächtigkeiten beispielsweise
der Lithozone 1 am besten verdeutlichen. Vorläufig kann die Lithozonengliederung nur für die
von Südosten in das Molassebecken gelangten Hauptschüttungen geltend gemacht werden.
Der Verfasser ist sich im klaren, daß man vom Alpenrand im Süden her während jedes
Schüttungszyklus mit begrenzten Schuttfächern in das Becken hinein (also nach Norden) wird
rechnen müssen (analog den heute im Allgäu oder in der Schweiz aufgeschlossenen). Im Ostteil
verhüllen die pleistozänen Sedimente weitgehend die tieferen Schichten, so daß es unmöglich
ist, Schuttfächer zu lokalisieren, geschweige denn stratigraphisch zu erfassen“. Ferner schreibt
UNGER (1983: 28): „Im Zuge dieses Schüttungsvorganges [L3 ] wurde das im Osten (auf
Oberösterreichischem Gebiet) abgelagerte Grobmaterial der Lithozonen LI und L2 erodiert
und in einem begrenzten Strang nach Westen in das Molassebecken geschüttet, wo es
resedimentiert wurde.“ Diese Aussagen lassen es auch nicht unwahrscheinlich erscheinen, daß
der Übergang L2/L3 kein scharfer ist, sondern, daß sich je nach Aufarbeitungsanteilen das
Schwermineralspektrum markant verändern kann.

Wie DoPPLer (1989: 99, Abb.9) zeigt, überlappen sich die Schwermineralproben von Oberer
Serie/Geröllsandserie und fluviatiler/limnischer Unterer Serie im Staurolith-Epidot-Apatit-
Dreieck. Auch die Granatgehalte einzelner Proben können stark schwanken.

Die Bentonite Bayerns stammen nach UNGER & NIEMEYER (1985a: 38 f.) aus sauren
vulkanischen Glasaschen, die unter Einfluß von Wasser zersetzt wurden. Das Magma soll
aplitgranitisch der pazifischen Sippe (rhyolitisch, Kalkalkali-Serie) gewesen sein (HARR 1976:
103, UnGer etal. 1990: 89). Saure Vulkanitschlote gibt es bei Nattheim und Münsingen. Sie sind
jedoch zu klein, um die Entstehung der mächtigen, weit verbreiteten Bentonitmassen zu
erklären (UnGER & NIEMEYER 1985a: 41). Der Basisbentonit des Hegaus soll von alkalischen
Gesteinen der atlantischen Sippe abzuleiten sein (SCHREINER 1970: 114).

UNGER & NIEMEYER (1985a: Tab.9) geben einen Überblick zum Vulkanismus in Europa von
der Oberkreide bis ins Tertiär, wobei im fraglichen Zeitraum nach bisheriger Kenntnis nur die
gewaltigen miozänen Rhyolithtuffe Ungarns im inneren Karpathenbogen (pannonisches
Becken) den bayerischen Bentoniten vergleichbar sind. Dieser Rhyolith- und Andesit-
vulkanismus soll im Ottnangien bis Karpatien in drei großen Schüben mit der Förderung von
Tuffen erfolgt sein. Eine auffällige Verteilung der Tuffe W und NW der Fördergebiete läßt auf
häufige Windrichtungen aus SE schließen. Die Verbreitung der mittelmiozänen Vulkanite
Nordungarns ist in UNGER etal. (1990: 78, Abb. 4) dargestellt. UNGER & NIEMEYER (1985a: 52)
schließen: „Außer den Vulkaniten des Pannonischen Beckens und der Steiermark handelt es
sich bei den Vulkaniten Mitteleuropas im fraglichen Zeitraum um basische Gesteine. Als
Lieferant der Glastuffe, Glasaschen und der Montmorillonite der bayerischen Molasse kom-
men demnach nur der Rhyolithvulkanismus des Pannonischen Beckens und eventuell noch der
in der Steiermark in Frage.“ Zur Anzahl und stratigraphischen Lage der Bentonitlagen der
OSM äußern sich UnGER et al. (1990: 92) wie folgt: „Nachgewiesen sind derzeit Bentonite in
5 NN-Höhenlagen. Eingestuft sind im Moment Bentonite in 3 NN-Höhenlagen. Nach
faunistischen oder lichostratigraphischen Kriterien sind diese 3 „sicheren“ Bentonite Ost-

129

bayerns in den unteren Teil des Mittelmiozäns, in das mittlere Badenian, ın einen Zeitraum
zwischen 14.8 - 14.2 + x Mill. Jahre vor heute einzuordnen. Der tiefste dieser „sicheren“
Bentonite lagert stratigraphisch bis etwa 15m unter dem Brockhorizont....“ Nach den Autoren
findet sich ein weiterer Bentonit rund 15m über dem Brockhorizont, welchem auch der
Bentonit von Laimering angehören dürfte. Zwei weitere, noch höher liegende
Bentonitvorkommen sind noch fraglich in ihrer stratigraphischen Stellung und chemischen
Zusammensetzung. Ein viel tiefer gelegener, deutlich älterer Bentonit wurde erst einmal
erbohrt, wobei nicht ausreichend Analysematerial gewonnen werden konnte (UNGER et al.
1990: 92). Aus biostratigraphischen Gründen, die nachfolgend dargelegt werden, können die
ostschweizerischen Bentonite vorläufig wie folgt mit den bayerischen korrelliert werden (Abb.
10 und 11): Bentonit Küsnacht mit Bentonit Unterneul, Bentonit Riedhof mit Bentonit
Laimering, der Bentonit Urdorf-Uetikon könnte allenfalls mit demjenigen der Bohrung
Reisbach zu korrellieren sein. Der wenig über Riedhof gelegene, sehr geringmächtige Leim-
bacher Bentonit entspricht möglicherweise einem der fraglichen, über dem Laimeringer
Bentonit gelegenen Bentonit-Lagen. Für diese Korrellation (unter Annahme einer östlich
gelegenen Lieferquelle) sprechen nicht nur die biostratigraphischen Befunde, sondern auch die
in der Zürcher Molasse durchwegs geringeren Mächtigkeiten der Bentonite, sowie die frappie-
rende Übereinstimmung der Bentonitabfolgen. Lediglich das Vorkommen von Bentonit und
Glastuff von Bischoffszell und die Tuffe im Bodenseegebiet lassen die Frage nach einer anderen
Lieferquelle, etwa doch dem nahegelegenen Hegau, hochkommen. Im Allgemeinen weisen
dessen Vulkanoklastika jedoch einen deutlich basıscheren Chemismus auf. Die radiometrisch
ermittelten Altersdaten (FISCHER 1988) ergaben für den Bentonit von Urdorf-Uetikon (Probe
vom Wüesttobel) 15.3+0.1 Ma, für denjenigen von Küsnacht (Probe vom Erlenbacher Tobel)
15.2+.0:3.Ma:

Der Brockhorizont ist ein weiterer verläßlicher Iithostratigraphischer Markerhorizont der
bayerischen OSM (SCHEUENPFLUG 1980). STEPHAN (1952) glaubte noch an eine Vulkanische
Herkunft der Auswürflinge. DEHM (1962), ENGELHARDT et al. (1967), LEMmcKE (1977) und
andere vermuteten jedoch mit guter Begründung, daß der Aufprall eines kosmischen Körpers
im Nördlinger Raum zur Bildung des Rieses (und dem Steinheimer Becken) geführt hat, was
schließlich auch durch Vorkommen von Hochdruck-SiO, nahegelegt werden konnte. (SCHEUEN-
PFLUG 1980: 140) gibt für die Entstehung des Rieses ein Alter von 14.7 Ma + 0.6 Ma an.
Hormann (1973) brachte Horizonte mit fremdartigen Auswürflingen bei St. Gallen mit einem
dem Ries zeitgleichen Impaktereignis in Verbindung. Es ist sogar durchaus denkbar, daß
dieselben vom Ries selbst stammen, biostratigraphische Abklärungen in der Umgebung von St.
Gallen werden die Frage der zeitlichen Äquivalenz hoffentlich bald beatworten können. Die
von Hormann (1973) ebenfalls erwähnten Horizonte mit „exotischen Geröllen“ dürften
dagegen eine andere Entstehungsgeschichte haben.

Für die Lithostratigraphischen Korrelationen zwischen der westlichen Hörnlischüttung
und dem Molassegebiet östlich Augsburg, ergibt sich die am plausibelsten erscheinende
Möglichkeit, wie in Abb. 10 und 11 dargestellt. Damit wären in Bayern mindestens zwei der
Bentonitniveaus in der OSM mit Östschweizerischen Bentonithorizonten korrellierbar.

Eine weitere noch zu vollziehende Untersuchungsmethode ist die Geomagnetik (reverse
oder normal), die entweder an Profilen zu versuchen ist, oder, wenn dies nicht möglıch ist, an
einzelnen Kleinsäuger- und Bentonit-Fundorten in lokalen Abfolgen zu probieren ist. Wenn
gleiche Polaritäten feststellbar wären, ließen sich so einige bisherige Korrellationsvarianten
bestätigen, andernfalls aber ausschließen.

Insgesamt bleibt festzuhalten, daß die Beckenmolasse, besonders an ihrer breitesten Stelle in
Bayern nicht nur eine geringere Gesamt-Sedimentmächtigkeit als die Schuttfächermolassen
aufweist, sondern besonders wiederum in Bayern, aber auch etwa im Bodenseegebiet durch

130

Lithostratigraphie im westlichen Lithostratigraphie im Gebiet Aichach-
Hörnlischuttfächer (Ostschweiz), Dasing, zusammengestellt und stark
modifiziert nach BOLLIGER (1992). schematisiert nach FIEST (1989).

MN8

Laimeringer Serie
MN

7?
Untere 5-12m

Laimeringer Serie Hiatus ?

LAIMERING

Bentonit Leimbach

Bentonit Riedhof A Bentonit Laimering

Limnisches Niveau Sand-Mergel 0-20m
Rütschlibach

+identische
Kleinsäuger-
faunen

GALLENBACH

4 Gallenb. Schotter 9-13m

Gallenb. Doppel-Mergel
1.5-5.5m

Gallenb. Sand 7m

Eos] Limnisches Niveau Mergel, 0-3m

2 % 7] Brockhorizont, < 2m

Sand bis 5m

A Bent. Unterneul
Feinserie über 4m

Küsnacht

UNTERNEUL

Mergel, Silte
Frohb Sand, Sandstein
rohberg
Sagentobel Schotter, Konglomerat

Aomieen Konglomerat
Unterneul 1a 3} Bodenbildungen
Gallenbach 2b xxx Brockhorizont
Gallenbach 2c A Bentonite
Laimering 2a
Laimering 1b
Laimering 1a

=>] EEE

Wetterkalk von
Hombrechtikon

- MN-"Zonengrenzen" (ca.
Die genaue Position im Profil ist für
die Fauna Rümikon noch unsicher

IIIMK) SOS

Abb. 10: Lithologische Teilprofile des westlichen Hörnlifächers (Ostschweiz) und der Molasse der
Region Aichach-Dasıng östlich Augsburg (Bayern). I-V und 1-6 bezeichnen die wichtigsten
Faunen.

starke Erosionen und Umlagerungen gekennzeichnet ıst. Durch eine stagnierende Absenkung
kam es hier immer wieder zur Eintiefung neuer Abflußrinnen, die anschließend sandig (bis
kiesig-sandig im Osten) verfüllt wurden, im Gegensatz zu den Schuttfächern, wo durch die

131

wesentlich stärkeren Absenkraten mehr Sediment erhalten geblieben ist und entsprechende
Zeitlücken-Intervalle meist wesentlich kleiner sein dürften. Gerade aber die Aufarbeitungs-
phänomene — es werden häufig fossilführende Mergelgerölle an den basalen Rinnenteilen
erwähnt, (z. B. HrıssıG1989a: 242, 244, 246) — bergen gewisse Gefahren einer Fehlinterpreta-
tion der Korrelation Lithostratigraphie-Biostratigraphie in sich. Vorab sollten Kleinsäuger-
faunen aus +/- autochthonen Mergellagen miteinander verglichen werden. Auch wenn diese
Vorsichtsmaßnahme manchen Forschern zunächst übertrieben erscheinen mag, so ist sie doch
nicht unbegründet, wie einige Faunen aus Aufarbeitungslagen in der Vergangenheit schon
belegten (z.B. am Rodenberg, in HUNERMANN 1981). Die Suche nach „vollständigen“ Referenz-
profilen in der Beckenmolasse ist also schwieriger als in den Schuttfächern, wo die nicht
dokumentierten Zeitabschnitte meist kürzer ausfallen. Für geomagnetische Vergleichsprofile
wären mittlere bis distale Abschnitte der Schuttfächer am geeignetsten, da sie genügend
feinkörnige Sedimente enthalten. Zudem sind in ihnen Bentonithorizonte über größere
Distanzen erhalten geblieben (Pavonı & SCHINDLER 1981, GUBLER 1987).

Dorrrer (1989: 87, Tab.1) präsentierte eine summarische Stratigraphie-Tabelle, sowie
Paläogeographie-Rekonstruktionen (S.110 f.), die z.T. neue Aspekte einbrachten. Während
dem Ries-Ereignis ca.14,8 Ma zugesprochen werden, sind es beim Bentonit-Hauptlager ca. 14,5
Ma. Die Mächtigkeit der unteren Limnischen Serie wird mit 60-80 m, die der unteren
fluviatilen Serie mit bis 150m angegeben. UnGer (1989) präsentierte ebenfalls eine interessante
Stratigraphie-Tabelle, sowie übersichtlich dargestellte Paläogeographierekonstruktionen. Eine
E-Umkippung der Entwässerung erfolgte nach diesem Autor erst nachpontisch. Gerade was
Strömungsrichtungs-Rekonstruktionen betrifft, sind in dieser Arbeit methodologische In-
formationen leider vernachlässigt worden.

Nebst der Datenzusammentragung durch Literaturstudien wurden die Verhältnisse mehr-
fach vor Ort überprüft und die Abfolgen nachvollzogen. Insgesamt zeigt die bayerische Obere
Süßwassermolasse eine vergleichsweise monotone Abfolge von Mergelhorizonten und kiesig-
sandigen Abfolgen wie sie in der Schweiz nur in distalsten Schuttfächerbereichen und der
beckenaxialen Glimmersandmolasse zu finden sind. Dabeı sind die Kiese und Sande meist
völlig unverfestigt und enthalten nur äußerst wenig Anteile an karbonatischen Komponenten.
Es handelt sich also um eigentliche Quarzsande und Gangquarz-reiche Kiese, als deren
Liefergebiete besonders der Bayerische Wald (Böhmische Masse) und die Ostalpen ın Frage
kommen. Die Mergelabfolgen zwischen den eigentlichen Flußrinnenablagerungen erinnern
oft an Paläoböden. Wie jedoch Fossilien (vorwiegend isolierte Fischreste und ein Biberzahn-
rest vom Lehmberg, Laimering la) aus Schlämmproben zeigten, handelt es sich bei diesen
Sedimenten oft um Überschwemmungsablagerungen naher Flüsse. Diese führten bei Hoch-
wasser offensichtlich erodiertes Bodenmaterial ın größeren Mengen mit sich, welches hier
teilweise wieder zur Ablagerung gelangte. Oft sieht man beim genauen Betrachten dieser
vermeintlichen Paläoböden eine feinbrekzienartige Zusammensetzung. In einem Fall (Auf-
schluß zwischen dem Dorf Laimering und der Ziegelei Laimering) war dies durch die
Einschwemmung von ziegelroten Partikeln (vermutlich Reste gebrannter Erde nach einem
Waldbrand) besonders deutlich zu sehen. Eine leichte Bioturbation dieser Horizonte kann
subaquatisch oder subaerisch erfolgt sein. Caliche-artige Kalkkonkretionen sprechen jeden-
falls für wechselnde Grundwasserbedingungen mit teilweiser Austrocknung. Sichere
Bioturbation durch Wurzeln konnte hier nicht nachgewiesen werden. Mergellisen innerhalb

Abb. I1: Schematischer Überblick der bisherigen litho- und biostratigraphischen Korrelations-
möglichkeiten zwischen drei geologisch und paläontologisch gut erschlossenen Profile der
älteren bis jüngeren OSM in der Ostschweiz und in Bayern. kursiv: Säugerfundpunkte.

Man beachte die unterschiedlichen Profilmaßstäbe!

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7

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der Sand- und Schotterkörper (z.B. Burtenbach, Pfaffenzell, Unterwohlbach) sind oft fein-
geschichtet und tonreich. Ihr Fossilinhalt (wohlerhaltene Pflanzenreste, Muscheln, Fischreste)
spricht für ruhige lagunenartige Abschnürungen oder Altwasserläufe im Bereich von sonst
energiereichen Sand- und Kiesflüssen. Solche Verhältnisse finden wir auch in der becken-
axialen Glimmersandrinne der Ostschweiz, die sich hıer auf einen relativ schmalen Bereich
südlich des heutigen Tafeljuras bis auf eine Linie Zürich-Winterthur-Frauenfeld beschränkt.
Solche Glimmersande sind oftreiche Fossillagerstätten (z.B. HUNERMANN 1981, 1987; BOLLIGER
1994a). Weiter südlich gewinnen die alpinen Schüttungen rapıde an Bedeutung, was sich im
Vorkommen karbonatischer Arkosen, sowie kalk- und dolomitreicher Konglomerate
(Nageltluhen) äußert. Bunte, mehrheitlich gelbgrau-fleckige Mergel dominieren hier. Süßwasser-
kalkbänke ın dm-Stärke, welche meist massenhaft Tellerschnecken oder Limnaeen führen,
können teilweise über größere Distanzen verfolgt werden (limnische Leithorizonte). Die
Profilabfolgen der Zürcher Molasse sind inden Abb. 10 und 11 derjenigen der Region Aichach-
Dasıing (Unterneul-Gallenbach-Laimering) gegenübergestellt. Sie wurden unter Verwendung
der hier erfolgten bio- und Iithostratigraphischen Untersuchungen miteinander korrelliert.

3. Ökologie und Paläogeographie

Aufgrund des Ost-West-Gefälles der damaligen Entwässerung, mußte das Gebiet um
Augsburg etwas höher gelegen haben als die tiefstgelegenen Bereiche der Ostschweizer
Region, wobei es sich wegen des aus sedimentologischen Gründen anzunehmenden geringen
Gefälles wohl bloß um etwa 100 m Höhendifferenz handeln dürfte. Die Hamsterfaunen der
Ostschweiz und Bayerns unterscheiden sich nicht wesentlich. Die Unterschiede innerhalb der
Hörnlischüttung von alpennah nach distal differieren da stärker (BOLLIGER 1992: 200 f.).
Paläogeographisch waren die beiden hier verglichenen Gebiete immer miteinander verbunden,
so daß ein Faunenaustausch wohl während der Gesamtdauer der Oberen Süßwassermolasse
prinzipiell gegeben war.

Wie bereits einführend zur Biostratigraphie erwähnt wurde, erachte ich quantitative
Faunenanalysen zur Gewinnung stratigraphischer und besonders auch ökologischer Rück-
schlüsse als schr problematisch. Zu viele in ihrem Ausmaß meist nicht näher bekannte Faktoren
veränderten das ursprünglich vorhandene quantitative Verteilungsmuster der (lebenden)
Säugerarten. Gewisse Vermutungen dürfen dennoch geäußert werden:

So scheint sich zu bestätigen, daß Zumyarıon möglicherweise eine feuchte Umgebung und
besonders die Nähe von Fliefßgewässern und Waldlandschaften bevorzugte. Für Megacrıcetodon
und vermutlich auch für Crzcetodon läßt sich eine eher offene Landschaft als Lebensraum
vermuten, während Democricetodon eine Art „Allrounder“ unter den miozänen Hamstern
gewesen zu sein scheint. Detailliertere ökologische Interpretationen lassen sich mit
Hamsterfaunen vorderhand noch nıcht machen.

4. Schlüsse und Ausblick

Die überregionale Ausdehnung der Molassestratigraphie erfolgte u. a. ım Hinblick auf
weiterreichende Korrelationsversuche miozäner Sedimentationsbecken (z. B. mit dem öst-
lichen Mittelmeerraum, Arbeitssymposium Günzburg 5.-11.7.1992). Weitere europäische
miozäne Sedimentationsbecken (Spanien, Portugal, Toskana) lassen sich bislang noch nicht
befriedigend mit den mitteleuropäischen Faunen korrellieren. Weitere Untersuchungen soll-
ten folgende Themenkreise betreffen:

134

— Ablagerungs- und Einbettungsbedingungen (Taphonomie),

— Alterseinstufung auch von lithostratigraphisch bislang nicht gesicherten Fundorten,
— Interpretation der Faunenabfolgen (Evolution, Migration, Ökologie),

— Alterskorrelationen verschiedener tertiärer kontinentaler Sedimentationsbecken.

Die vergleichenden Untersuchungen an Cricetiden aus Profilen der Oberen Süßwasser-
molasse Bayerns und der Ostschweiz konnten die bekannten Abfolgen weitgehend bestätigen
und präzisieren. Es zeigten sich Schwierigkeiten mit der Korrelation zu MN-Typusfaunen,
wohlbesonders auch weil diese im fraglichen Zeitraum teilweise aus Spaltenfüllungen vorlagen
oder noch immer vorliegen (Vieux Collonges, La Grive). Die Wahl einer Typusfauna aus einem
beliebigen Lokalbereich Europas als Referenz erscheint für eine gesamt-europäische Zonierung
als unzureichend. Bei Spaltenfüllungen als Referenzfaunen kommt zudem die große Gefahr
von möglichen Faunenmischungen hinzu. Für eine europaweite Zonierung kann eigentlich
nur eine Kombination aus den biostratigraphischen Ergebnissen aus Profilen der einzelnen
Regionen (Sedimentationsbecken) weiterhelfen, wobei natürlich Arten mit weiter geographi-
scher Verbreitung und kurzer Lebensdauer bevorzugt zur Korrelation herangezogen werden
können. So ermittelte künstliche, theoretische „Faunal Assemblages“, welche die Möglichkei-
ten der Faunenvorkommen eines bestimmten Zeitbereichs auflisten, beinhalten bereits inter-
Becken-Korrelationen und ließen sich demzufolge direkt überregional anwenden. Dennoch
bleibt die Verwendung der MN-Units im Moment das beste Europa-weite Kommunikations-
system der Säugerstratigraphie im Neogen, sogar mit vereinzelten Anwendungen ın Afrika
und Asien.

Konkret ergaben sich aus dieser Arbeit folgende Erkenntnisse: Vieux Collonges scheint,
abgesehen von einer Faunenvermischung mit MN 4b, weitgehend gleich alt wie Pont Le Voy
und Thenay zu sein. Letztere gelten als Typus für MN 5. In der Molasse wurden traditionsge-
mäß ältere Faunen als diese in MN 5 gestellt, Cricetodon wurde oft gar als erst ab MN 6
auftretend angesehen. Gemäß der MN-Zonierung gehören besonders Faunen mit Cricetodon
cf. meini und Megacricetodon lappi zu MN 5. Die älteren, zwischen MN 4 und diesem MN 5
liegenden Faunen können im Moment mehr oder weniger willkürlich MN 5 zugeordnet
werden. MN 6 ist mit der Fauna von Sansan definiert. Leider fehlt eine derartige Fauna im
Molassebecken. Die Faunen von Laimering oder Ornberg dürften jedoch zeitlich sehr nahe an
Sansan herankommen. Gallenbach, Rümikon und Sagentobel sind wohl etwasälter als Sansan.
MN 7 ist in Steinheim und La Grive definiert. Megacricetodon gregarins ıst hier leitend. Fehlt
diese Art, bleibt eine sichere Zuordnung schwierig. Relativ charakteristisch sind das Auftreten
von Megacricetodon similis und Democricetodon gaillardi-freisingensis, sowie von einer grö-
Reren Cricetodon-Art und Anomalomys gandryi. MN 8 ist davon nicht wesentlich unterschie-
den, jedoch treten hier erstmals Megacricetodon aff. minor und Deperetomys hagni auf. Ob in
der bayerischen Beckenmolasse MN 7 tatsächlich fehlt („langer Hiatus“ in HeıssıG 1989a: 254),
konnte im Rahmen dieser Arbeit weder bestätigt, noch dementiert werden. Zur Abklärung
böte sich weiterhin das Profil Laimering-Lehmberg an, wo die Hangendserie mit schwach
fossilführenden Schichten ansteht. Testproben haben deren Fossilführung bestätigt. Aller-
dings ließe sich der dafür zu betreibende Aufwand nur schwer rechtfertigen. Daß jedoch
andernorts in der Bayerischen Molasse zumindest Relikte fossilführender Sedimente mit
MN 7-Alter gefunden werden, ist abzusehen.

5. Literatur

ANDREWS, P. (1990): Owls, caves and fossils. Predation, preservation and accumulation of small mammal
bones in caves with an analysıs of the Pleistocene cave fauna from Westerbury-Sub-Mendip,
Somerset, UK. -The University of Chicago Press, 231 S; Chicago.

BOLLIGER, T. (1992): Kleinsäugerstratigraphie in der miozänen Hörnlischüttung (Ostschweiz). -
Documenta naturae, 75: 1-297; München.

BOLLIGER, T. (1994a): Geologie und Paläontologie der Glimmersandgrube Helsighausen (Kt. Thurgau).
Mitt. thurg. naturf. Ges. 52: 63-79, Frauenfeld.

BoLLiGer, T. (1994b): Reflections on Stratigraphy, Paleobiology and Evolution of Anomalomyidae
(Rodenta). -VW-Symposium on Evolution of Neogene Continental Biotopes in Central Europe and
the Eastern Mediterranean (15-5 Ma) at Schloß Reisensburg, Günzburg, 1992: im Druck; Washing-
ton.

BoLLiGer, T., GATTI, H. & HANTKE,R. (1988): Zur Geologie und Paläontologie des Zürcher Oberlandes.
— Vjschr. der Naturf. Gesellsch. Zürich, 133/1: 1-24; Zürich.

Boon, E. (1991): Die Cricetiden und Sciuriden der Oberen Süßwassermolasse von Bayerisch-Schwaben
und ihre stratigraphische Bedeutung. -Dissertation Universität München, 1-158; München.

DE Bruijn, H. & Sarac, G. (1991): Early Miocene rodent faunas from the eastern Mediterranean area Part
l. The genus Eumyarıon. - Proc. Kon. Ned. Akad. v. Wetensch. 94/1: 1-36; Amsterdam.

DE Brunn, H. et. al. (1992): Report ofthe RCMNS working group on fossil mammals, Reisensburg 1990.
-Newsletters Stratigraphy, 26, 2/3: 65-118; Berlin, Stuttgart.

Denm, R. (1951): Zur Gliederung der jungtertiären Molasse in Süddeutschland nach Säugetieren. -N. Jb.
Geol. Paläont., Mh., 5: 140-152; Stuttgart.

Denm, R. (1962): Das Nördlinger Ries und die Meteortheorie. Mitt. bayer. Staatsslg. Paläont. hist. geol.
2: 69-87; München.

DorrL£r, G. (1989): Zur Stratigraphie der nördlichen Vorlandmolasse in Bayerisch-Schwaben.-Geologica
Bavarica, 94: 83-133; München.

ENGELHARDT, W. v., BERTSCH, W., STOFFLER, D., GROSCHOPF, P. & Reırr, W. (1967): Anzeichen für den
meteoritischen Ursprung des Beckens von Steinheim. Naturwissenschaften 54: 189-199; Berlin.

EnGEsser, B. (1972): Die obermiozäne Säugerfauna von Anwil (Baselland). - Tätigkeitsber. der Natur-
forsch. Gesellsch. Baselland, 28: 37-363; Basel.

FAHLBUSCH, V. (1964): Die Cricetiden der Oberen Süßwasser-Molasse Bayerns. — Bayer. Akad. der
Wissensch., Mathem.-naturwiss. Kl., Abh., N.F. 118: 1-151; München.

Fıest, W. (1989): Lithostratigraphie und Schwermineralgehalt der Mittleren und Jüngeren Serie der
Oberen Süßwassermolasse Bayerns im Übergangsbereich zwischen Ost- und Westmolasse.- Geologica
Bavarica, 94: 259-279, München.

Fischer, H. (1988): Isotopengeochemische Untersuchungen und Datierungen an Mineralien und Fossi-
lien aus Sedimentgesteinen. - Dissertation ETH Zürich, 207 S; Zürich.

GUBLER, T. (1987): Zur Geologie der Oberen Süßwassermolasse zwischen Zürich und Zug. - Diplom-
arbeit ETH Zürich, unpubl.

Harr, K. (1976): Mineralogisch-petrographische Untersuchungen an Bentoniten in der Süddeutschen
Molasse. -— Diss. Univ. Tübingen: 1-131; Tübingen.

HeissıG, K. (1989a): Neue Ergebnisse zur Stratigraphie der mittleren Serie der Oberen Süßwassermolasse
Bayerns. - Geologica Bavarica, 94: 239-257, München.

Heissıc, K. (1989b): The Faunal Succession of the Bavarıan Molasse reconsidered - Correlation oftheMN
5 and MN 6 Faunas. In: Linpsayv, E. H., FAHLBUSCH, V. & Mein, P. (1989). - European Neogene
Mammal Chronology. Nato ASI-series, Plenum Press: 181-192; New York.

HOorMmann, F. (1973): Horizonte fremdartiger Auswürflinge in der Östschweizerischen Oberen Süßwasser-
molasse und Versuch einer Deutung ihrer Entstehung als Impaktphänomen. - Eclogae geol. Helv. 66:
83-100; Basel.

HUNERMANN, K. A. (1981): Die Glimmersandgrube am Rodenberg bei Schlattingen (Kt. Thurgau) als
paläontologisches Studienobjekt in der Oberen Süßwassermolasse. - Mitt. der thurg. natf. Gesellsch.
44: 7-32, Frauenfeld.

HUNERMANN, K. A. (1987): Wirbeltierreste aus der Oberen Süßwassermolasse des Irchel (Kanton Zürich).
Mitt. der naturwiss. Gesellsch. Winterthur, 38: 59-68; Winterthur.

136

Käuın, D. (1993): Stratigraphie und Säugerfaunen der Oberen Süßwassermolasse der Nordwestschweiz.
Dissertation Nr. 10152 der ETH Zürich, 1-238; Zürich.

LEmcke, K. (1977): Ölschiefer im Meteoritenkrater des Nördlinger Rieses. - Bull. Ver. Schweiz. Petro-
leum-Geol. u. Ing. 44/106: 1-12; Basel.

Meın, P. (1958): Les mammiferes de la faune siderolithique de Vieux-Collonges. Nouvelles Archives du
Museum d’histoire naturelle de Lyon: 5: 1-122; Lyon.

Mein, P. (1989): Updatingof MN zones. In: LinDsav, E. H., FAHLBUSCH, V.& MEın, P.(1989).- European
Neogene Mammal Chronology. Nato ASI-series, Plenum Press: 73-90; New York.

MEIN, P. & FREUDENTHAL,M. (1971): Les Cricetidae (Mammalıa, Rodentia) du Neogene Moyen de Vieux-
Collonges. Partie 1: Le Genre Cricetodon Lartet, 1851. Scripta Geol. 5: 1-51; Leiden.

Pavoni, N. & SCHINDLER, C. (1981): Bentonitvorkommen in der Oberen Süßwassermolasse und damit
zusammenhängende Probleme. - Eclogae geol. Helv. 74/1: 53-64; Basel.

ScHaug, $. (1925): Die hamsterartigen Nagetiere des Tertiärs und ihre lebenden Verwandten. - Abh.
schweiz. paläontol. Gesellsch. 45: 1-112; Geneve.

SCHAUB, $. & ZapreE, H. (1953): Die Fauna der miozänen Spaltenfüllung von Neudorf a. d. March.
Simplicidentata. - Sitzungsber. der Österr. Akad. der Wissensch., Math.-Naturw. Kl., 162/1: 181-
215; Wien. j

SCHEUENPFLUG, L. (1980): Neue Funde ortsfremder Weißjuragesteine in Horizonten der südbayerischen
miozänen Oberen Süßwassermolasse um Augsburg (Ein Beitrag zum Problem der Reuterschen
Blöcke). - Jber. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N. F. 62: 131-142, 1 Abb., 1 Tab.; Stuttgart.

SCHREINER, A. (1970): Erläuterungen zur Geologischen Karte des Landkreises Konstanz mit Umgebung:
1-286; Stuttgart.

STEPHAN, W. (1952): Ein tortoner vulkanıscher Brockhorizont in der Oberen Süßwassermolasse Bayerns.
Geologica Bavarıca 14: 76-85; München.

UNGER, H. J. (1983): Versuch einer Neugliederung der Oberen Süßwassermolasse. —- Geol. Jb., A. 67:
5-35; Hannover.

Unger, H. J. (1989): Lithozonen der Oberen Süßwassermolasse Südostbayerns und ihre vermutlichen
zeitlichen Äquivalente gegen Westen und Osten. - Geologica Bavarica, 94: 195-237; München.

UnGER, H. J. & Niemeyer, A. (1985a): Die Bentonite in Ostniederbayern - Entstehung, Lagerung,
Verbreitung. - Geol. Jb., D 71: 3-58, Hannover.

UNGER, H. J. & Niemeyer, A. (1985b): Bentonitlagerstätten zwischen Mainburg und Landshut und ihre
zeitliche Einstufung. —- Geol. Jb., D 71: 59-93; Hannover.

UNGER, H. ]J.; Fiest, W. & Niemeyer, A. (1990): Die Bentonite der ostbayerischen Molasse und ihre
Beziehungen zu den Vulkaniten des Pannonischen Beckens. - Geologisches Jahrbuch, D96: 67-112;
Hannover.

Wu, W. (1982): Die Cricetiden aus der Oberen Süßwasser-Molasse von Puttenhausen (Niederbayern). —
Zitteliana 9: 37-80; München.

ZIEGLER, R. & FAHLBUSCH, V. (1986): Kleinsäugerfaunen aus der basalen OSM Bayerns. - Zitteliana 14:
3-58; München.

137

Tab. 3: Messungen der ersten Molaren von Megacrıcetodon.

a re m2B|m3aL maß |miL M1B|M2L M2B|MaL M3B

1.40 0.85 1.022 0.85
1.53’ 0.95 11.10. 0.95
1.70 __1.03 1.20 1.04

Sur M. minor Messprobe: n=26

mumtelael.n m2B|maL maß |MIL MıB|m2L Mm2B|M3L MaB

1.32 0.81 e 5 0.90 0.70 |1.38 0.89
1.40 0.85 2 ö 1.00 0.82 |1.45 0.93
1.48 ___0.86 2 Z 1.10 _ 0.95 |1.62 1.00

Goldberg M._minor Messprobe: n=80
[mom @ mat met [msi man mil a mi wem man
18 18
1.10 0.90
1.15 0.96
1.22 1.06

Helsighausen _M. minor

n
min.
[@)
max.

En M._gregarius

min. : i 1633
[2) ; K 1.38
max. |1. i 1.44

Grive "M" gregarius

Göttschlag M._minor

| _ Imtt mtiB|m2L m2BlmaL msB |mıL mıBlm2L m2B|msL M38B

n
min.
®
max.

Göttschlag M._germanicus

I Imit mıB|m2L m28|maL mag [mil mıB|m2ı m2B|msL msB

n
min.
0)
max.

24 24

1.72 0.98
1.84 1.08
1.96 1.17

1.20
1.21
1.22

0.97 Ä 5 ELTA
1.05 R R 1.84
1.15 ä f 1.89

1.05 e ö 1.64
1.08 o 5 1.70
1.10 - F 1.73

Messprobe:

1.09
1.14
1.20

1.25
1.29
1.32

Messprobe:

mL ne mL m2B|maL msB |mıL mıB|m2ı m2B|maL M3B

1.19
1.32
1.37

Messprobe:

0.98
1.05
2

1.23
1.29
1.35

n=17

n=32

1.10
1-11
1.12

n=81

1.09

1.18

1.25

n=16

n=10

1.09
1.11
112

Tab. 4: Messungen der ersten Molaren von Democricetodon.

Unterneul 1a D. mutilus Messprobe: n=12

1.52 1.05 1.36 1.07 5 I 1.68 1.23
1:60 1:10 11.37 1.10 H J 12767 2 1.26
2 e1: Kae Pr ke) : } 1.84 1.28

Sagentobel D._mutilus Messprobe: n=84
u
13 13 18 18 13 13
1.57 1.10 1.40 ke) 1627 1.02 1:78. 1.25 1.33 1.20
1.68 1.11 1.50 1.24 |1.34 1.11 |1.91 1.31 1.44 1.29
1.6272 1:3523[1241 1.21 2.06 1.38 |1.53__ 1.38

Gallenbach 2b D. gracilis Messprobe:

— ie malmeı m2B|m3L maß |M1L M1B |M2L we M3L M3B

1.39
1.45
1.50

Gallenbach 2b D. mutilus Messprobe: n=15

1.67 1,09% 1: 1.45 1.28
1.69 1.12 |ı. i : £ { i 1.49 1.30 |
1.71 A115 Ä 1.52 1.33 |

Laimering D. gracilis Messprobe: n=12

nr melnzt m2B|maL maß |mıL MıB|m2L M2B|maL M3B

1.58 1.09
1.65 1.12
1.68 _1.15

140

Laimering 3 D. mutilus Messprobe: n=31

1.70 1.08 1.51 1.152 1188277 1517 1.05 1-15
172 1.547 2.1.165 11.937 21527 1-11 1.17
A rk 1.57 1.172112:10=271:33 1.18 122

Helsighausen _D. mutilus Messprobe: n=25

1.60 1.05 1.30 1.05
1:66 21513 1.39 1.15
IESSEENIR22 1.56 __ 1.25

141

Tab. 5: Messungen der ersten Molaren von Cricetodon.

Sagentobel C. aff. meini Messprobe: n=241

un mtiB_m2L m28B|maL maB |mıL miıB|m2L m2B|MmaL M3B

2:55 = ,1.68 2.96 1:94 12:06 1.78
2.61 1.73 a H F E 3.06 2.00 |2.28 1.98
272 l.Bi 3.16 __2.05 [2.49 2.18

con 2b __C.aff. meini Messprobe: n=69
7%
2.52 1.60 h 3 2.38 1.79 E E = . 1.84 1.65
2.63 1.68 : o 2.45 1.87 a B 6 E 1.95 170:
2.72 1275 i 2 2.53 2.05 5 R i ö 2.02 1.86

Laimering 2 C. aff. aureus Messprobe: n=54
[mE mE [mal m2@|msL maß [Mil MB ML WalnaL man
8 8 8 8
2.693 1.65 2.48 1.88
2.78 1.78 2.63 2.00
2.95 1.90 Zulde 22.15

Laimering 3 C. aff. aureus Messprobe: n=37

2:67 172 i 2 : ; 2.96: 1:95 712.227 1:88
2.78 1.80 N ß 3 E 3.14 2.03 |2.33 1.97
2.88 1.90 ä 5 £ 3 3:252.22:1077 1247222510

142

Steinberg C. aff. aureus Messprobe: n=125

n 12 12 12 12
min. |2.48 1.55 |2.30 1.85 : : { 5 2.29 1.83 [1.93 1.75
® 2:74, 1.77. \2:53° 2:02 : & R i 2.38 1.98 |2.03 1.89
max. |2.95 1.94 |2.73 2.16 i i £ Ä 2.56 _ 2.15 |2.17 2.03

Sansan C. sansaniensis Messprobe: n=159

n
min. [2.64 1.66

(9) 2.87 1.85

max. 13.12 2.01

LaG C. albanensis Messprobe: n=122
ar mo/nst mzeInst meTını wolneL melm. ma
n

min. [2.82 1.72

0) 3.01 1.81

max. |3.15 1.97

Laimering 4b ©. Messprobe: n=3
sansaniensis

Göttschlag ce. ct. Messprobe: n=10
sansaniensis

rt m2B|m3L m3B |mıL MıB|m2L m2B|maL M3B

3
2.63 11:75
2.82 1.93
3.03 2.08

143

Tab. 6: Messungen der ersten Molaren von Eumyarıon.

ei 1a E. ?bifidus Messprobe:

Br miB|m2L m2B|m3L m3B |MiL MIiB|M2L DE M3SL M3B

min. Ä i

10) 1:97- ı 1.18 e 7 A H
max. |1.99 1.18

Ba E. medius Messprobe: n=68

NET LEI m2B|m3L maß |mıL MiB|m2L M2B|MaL M3B

n 15 15 13 13 18 18

min. { S 1.51 1.24 |1.35 1.10 |1.85 1.35 1.45 1.28 F :

® a P 1.63 1.31 1.46 1.18 |1.96 1.42 1.53 1.42 e . |
max. : 1.75: 21,40, ']'1.,55 1.2772 ]2.07 21553 1.61 1.50 i a

Gallenbach 2b _E. medius Messprobe: n=17

n 4 4 5 5 2 2 5 5 1 1 |
min. |1.88 1.17 1.53 1.24 |1.37 1.08 |1.92 1.38 |
7) 2.06 1.26 1.62 1.33 |1.42 1.107 1329977 11543 E e |
max. |2.25 1.34 1772521402 1:12 112835 |

Laimering 3 E. medius Messprobe: n=44
„gt etöprloni, mal mas um ra ml min us) asel
10 10
1258 1:27 1.45 1.14 1.97 1.41 1.48 1.34 1.07 1.13
2.04 1.20 |1.64 1.33 )1.53 1.24 |2.04 1.47 |1.53 1.43 |1.14 1.18
127022 71:38 21E1, 577 2 2322 212 E52 Bes 1.20 751E25

al E. medius Messprobe:

min.

o 5 i i A
max.

144

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 34 | 145-158 | München, 15. 12. 1994

Einige Ammoniten aus der Kashafrud-Formation (Mittlerer Jura)
E Mashhad (NE-Iran)

Von KAZEM SEYED-EMAMI, GERHARD SCHAIRER & ARJANG BEHROOZI”)
Mit 4 Abbildungen, I Tabelle und 1 Tafel

Kurzfassung

Aus der Kashafrud-Formation (Mittlerer Jura) E Mashhad, Iran, werden 8 Ammoniten
beschrieben, die zu folgenden Gattungen gestellt werden: Calliphylloceras, Cadomites,
Garantiana, Sphaeroceras, Leptosphinctes und Parkıinsonia. Anhand dieser Funde kann die
Kashafrud-Formation in diesem Bereich in das höhere Bajoc eingestuft werden. Ein kurzer
Abriß ist dem strukturellen Aufbau des SE-Koppeh Dagh und der Entstehung des Kashafrud-

Troges gewidmet.

Abstract

Eight specimens of the genera Calliphylloceras, Cadomites, Garantiana, Sphaeroceras,
Leptosphinctes, Parkinsonia are described from the Kashafrud Formation of the area E
Mashhad, Iran. By means of these ammonites the Kashafrud Formation of this region is placed
in the upper part of Bajocian. The structural setup of SE Koppeh Dagh and the development
ofthe Kashafrud Trough are outlined.

Einleitung

Die Kashafrud-Formation besteht aus einer monotonen, klastischen Schichtfolge von
dunklen, z.T siltigen Schiefertonen und Sandsteinen, die vor allem im südöstlichen Koppeh
Dagh (E Mashhad) große Areale einnimmt (ArsHAR HARB, 1979). An der Typuslokalität NE
von Mashhad erreicht sie eine Mächtigkeit bis zu 1800 m (Mapan1, 1977). Sie transgrediert hier
mit ausgeprägter Winkeldiskordanz und etwa 90 m basalen Konglomeraten über die Trias-
gesteine der Aghdarband-Gruppe (RUTTNER ed., 1991). Weiter südlich, im Gebiet von Torbat-
e-Jam und NE von Farıman, liegt sie direkt auf oberpermisch-untertriassischen Ophioliten
(EFTEKHARNEZHAD & BEHROOZI, 1991: 97). Im Raum westlich von Mashhad transgrediert die
Kashafrud-Formation entweder direktüber den Mashhad-Granit oder die schwach metamor-

®) Prof. Dr. K. Seyep-Emami, University of Tehran, Faculty of Engineering, P.O.Box 11365-4563,
Tehran, Iran; Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geolo-
gie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München; Dipl.-Geol. A. BEHROOZI, Geological Survey of
Iran, Mashhad, Iran.

145

phe Shemshak-Formation (AGHANABATI& SHARABI, 1987; ALavı, M., mündl. Mitt.). Es handelt
sich um eine durchwegs marine Folge, die teilweise sogar einen flyschoiden Habıtus zeigt
(MADanNI, 1977).

Im westlichen Koppeh Dagh ist die Kashafrud-Formation nicht ausgebildet. Hier wird sie
wahrscheinlich durch eine ähnliche klastische Folge ersetzt, die Bash-Kalateh-Formation
(Hußer, 1977; ArsHAR ARB, 1979: 66) und die darüberfolgende Chaman-Bid-Formation
(Barhon - Callov). Im südöstlichen Koppeh Dagh ist die Chaman-Bid-Formation dagegen
nicht ausgebildet. Hier transgrediert die Mozduran-Formation (Oberer Jura) diskontinuier-
lich über die Kashafrud-Formation (HUBER, 1977).

Aus der Kashafrud-Formation wurde - neben Foraminiferen — (KALANTARI, 1969) eine
spärliche Ammonitenfauna bekannt, die ins obere Bajoc bis untere Bathon gestellt wurde:
Partschiceras, Calliphylloceras, Lytoceras, Cadomites deslongchampsi, Bigotites petrinicolesco,
Parkınsonia (MADanI, 1977: 92).

Die in dieser Arbeit beschriebenen Ammoniten stammen von drei Lokalıtäten:

1: loses Material aus einem Tal ca. 4 km NE der Sarakhs-Brücke, südlich des Mozduran-

Passes. Es wurde freundlicherweise von Herrn Prof. A. A. Aryaı, Universität Mashhad, zur

Verfügung gestellt.

TURKMENISTAN

Sarakhs D:

Mashhad

Aghdarband
se

Fariman

AFGHANISTAN

Torbat-e-Heydarieh

Torbat-e-Jam
JO

Abb. 1: Lageskizze der Fundpunkte der Ammoniten aus der Kashafrud-Formation E Mashhad.

146

[597

Senjedak-PaR, an der Straße von Shahan nach Garmab, NW von Torbat-e-Jam; aus dem
tiefsten Teil der Kashafrud-Formation, etwa 1 m über den basalen Konglomeraten; aufge-
sammelt von A. BEHROOZI, Geological Survey of Iran, Mashhad.

3: Aghdarband, ca. 12 km S des Ortes.

Das Material wird vorläufig in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie, München, aufbewahrt. Danken möchten wir Herrn Prof. A. A. Aryaı für das Überlassen von
Ammonitenmaterial. Die Zeichnungen und Tabellen wurden von Herrn K. Dossow, die Fotos von Herrn

F. Höck, München, angefertigt.

Abb. 2: Die Landschaft W Aghdarband. Das Foto zeigt die flachliegenden Sedimente der Kashafrud-
Formation über den gefalteten Schichten des Oberperm und der Trias (fot. K. Seyep-EMmaMı,
1970).
Beschreibung der Ammoniten
Abkürzungen
Dm Durchmesser ın mm
Nw% Nabelweite in % des Dm
SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 UR
UR Anzahl der Umbilikalrıppen auf 1 Umgang
Wh% Windungshöhe in % des Dm

Calliphylloceras sp.
Tat ie

Material: 1 vollständig gekammertes Windungsbruchstück mit Schalenresten; SE-
1993-1; Fundpunkt: Senjedak-Paß.

147

Beschreibung: DasStück besitzt einen hochovalen Windungsquerschnitt. Es sind zwei
breite, konkave Einschnürungen zu erkennen, die nur auf dem Steinkern ausgebildet sind. Die
Schalenreste tragen feine, geschwungene Streifen.

Cadomites (Cadomites) sp.
Targa

Material: 1 Wohnkammerbruchstück in Steinkernerhaltung; SE-1993-6; Fundpunkt:
Sarakhs-Brücke.

Beschreibung: Das Bruchstück besitzt einen nıerenförmigen Windungsquerschnitt
mit hochgewölbter Externseite. Die Flanken fallen von den Lateralknoten leicht gegen den
Nabel hin ein.

Die stumpfen Umbilikalrippen sind schwach konkav, # rectiradiat und enden in deutli-
chen Knoten. Die Rippeneinheiten sind dreispaltig mit einzelnen Schaltrippen. Die Sekundär-
rıppen verlaufen etwas prorsiradiat und # gerade über die Externseite und sind damit etwas
gegen die Umbilikalrıppen nach vorn abgeknickt.

Bemerkungen: Cadomites (C.) pstlacanthus (WERMBTER) und C. (C.) deslongchampsi
(OrsısnYy) sind weniger dicht berippt, im Windungsquerschnitt aber ähnlich; C. (C.)
deslongchampsi weist daneben auch mehr Sekundärrippen auf. Beide Arten stammen aus dem
Oberbajoc (vgl. Arkeıı, 1952: 79, Abb. 21; Korık, 1974: 15).

Garantıana (Hlawiceras) platyrryma (BUCKkMman, 1921)
Taf. 1, Fig. 5
1921 Hlawiceras platyrrymum, nov. - BUCKMman: Taf. 240.
19855 Hlawiceras platyrrymum BUCKMAN, 1921 - FERNANDEZ LOPEZ: 440; Taf. 46, Fig. 6; Abb. 45 H.

Material: 1l’etwas verdrückter und unvollständig erhaltener Steinkern; SE-1993-5;
Fundpunkt: S Aghdarband.

Dm Nw% Wh% UR SR
SE-1993-551 51 43 31 32 21
30 28 20
Holotypus 52 44 31 30 22
30 28

(nach Abbildung)

Beschreibung: Das mäßig evolute Exemplar ist bis Dm 37 mm gekammert und besitzt
'/, Umgang Wohnkammer, die am Ende egrediert. Der Windungsquerschnitt am Ende des
Phragmokons ist rechteckig, wenig breiter als hoch, der der Wohnkammer (verdrückt) dürfte
hochrechteckig, etwas höher als breit, gewesen sein.

Die Umbilikalrippen sind kräftig und + rectiradiat. Sie teilen sich in ca. /, Windungshöhe
in 2 Sekundärrippen, die auf der Externseite leicht nach vorn ziehen und dort unterbrochen
sind. Aufder Wohnkammer sind einzelne Schaltrippen vorhanden. Auf dem Phragmokon sind
auf den Spaltpunkten und am Ende der Sekundärrippen kleine Knoten entwickelt. Auf der
Wohnkammer scheinen auf den Spaltpunkten keine Knoten vorhanden zu sein. Am Ende der
letzten erhaltenen Windung stehen die Umbilikalrıppen dichter als zuvor.

Bemerkungen: Das iranische Exemplar stimmt in Berippung und Gehäusemaßen gut
mit dem Buckmanschen Holotypus überein. Ein Unterschied ist in der Egression der

148

Wohnkammer zu sehen. Das Original zu FERNANDEZ LOPEZz (1985: Taf. 46, Fig. 6) weist wie das
vorliegende Stück eine gewisse Verdichtung der Umbilikalberippung am Ende der Wohnkammer
auf, auch stimmen die Gehäusemaße überein.

Vorkommen: Nach Buckman (1921: Taf. 240) kommt die Art im „Bajocian, miortensis“
vor. FERNANDEZ LoPEz (1985: 442) gibt als Alter die Garantiana-Zone an.

Sphaeroceras brongniartı (SOWERBY, 1818)
Taf. 1, Fig. 2

1818 Ammonites Brongniartı - SOWERBY: 190, Taf. A, Fig. 2.
1952 Sphaeroceras brongnaarti (J. Sow.) - ARKELL: 77; Abb. 20-2.
1956 Sphaeroceras brongniartı Sow. - KAKHADZE & ZESASHVILI: 28; Taf. 3, Fig. 4.

Material: 1 leicht korrodierter Steinkern ohne Mundsaum; SE-1993-4; Fundpunkt:
Senjedak-Paß.

Beschreibung: Das Exemplar (max. Dm 21 mm) besitzt 3/4 Umgang Wohnkammer.
Der nierenförmige Windungsquerschnitt verschmälert sich auf dem vorderen Teil der
Wohnkammer allmählich. Der Nabel ist sehr eng und oval. Der zunächst gerundete Nabelrand
bildet auf der vorderen Hälfte der Wohnkammer eine Kante aus und biegt mit einem leichten
Knick gegen extern aus.

Die Berippung ist ziemlich dicht, fein und geschwungen, vergröbert sich aber etwas auf dem
vorderen Teil der Wohnkammer. Die Rippen sind biplikat und triplikat.

Bemerkungen: Inder Seitenansicht und der Größe stimmt das iranische Exemplar gut
mit dem Holotypus überein, ist aber dichter berippt und besitzt einen breiteren Windungs-
querschnitt (vgl. Arkeıı, 1952: Abb. 20-2). Ein in Berippung und Windungsbreite vergleich-
bares Stück ist das Original zu Sturanı (1971: Taf. 10, Fig. 6), das allerdings einen größeren
Enddurchmesser besitzt. Das von FERNANDEZ LoPEz (1985: Taf. 41, Fig. 3) unter dieser Art
abgebildete Exemplar weist einen verhältnismäßig schlanken Windungsquerschnitt auf.

Vorkommen: Nach FERNANDEZ Loprz (1985: 392) kommt die Art im mittleren und
oberen Bajoc, Humphriesianum- bıs Garantiana-Zone, vor.

Leptosphinctes (Leptosphinctes) kıtiae (KAKHADZE & ZEsasHVILL, 1956)
Taf. 1, Fig. 4

1956 Kubanoceras kitiae sp. nov. - KAKHADZE & ZESsAsHvILı: 37; Taf. 7, Fig. 1; Abb. 4.
Material: I unvollständiger Steinkern; SE-1993-3; Fundpunkt: Senjedak-Paß.

Beschreibung: Das Exemplar (max. Dm ca. 60 mm) besitzt ca. '/, Umgang
Wohnkammer, die ein wenig egrediert. Die Wohnkammer weist einen schlanken, hochovalen
Windungsquerschnitt mit leicht konvexen, etwas gegen die schwach gewölbte Externseite
konvergierenden Flanken auf. Der Windungsquerschnitt der nächst inneren Windung ist
rundlich bis subquadratisch.

Die Umbilikalrippen der inneren Windungen sind kräftig, gerade und # rectiradiat. Soweit
es die Erhaltung zuläßt, sind auf den Spaltpunkten in der Nähe der Naht kleine Knoten zu
erkennen.

Die Berippung des Wohnkammerrestes ist weniger kräftig als die des Phragmokons. Die
leicht prorsiradiaten, schwach konkaven Umbilikalrippen teilen sich etwas extern der Flanken-
mitte. Die Rippenspaltpunkte sind nicht genau zu lokalisieren, Knoten darauf nicht zu

149

erkennen. Die Sekundärrippen verlaufen stärker prorsiradiat als die Umbilikalrıppen und
werden extern durch ein breites, glattes Band unterbrochen.

Aut der vorletzten Windung und der Wohnkammer sind kräftige Einschnürungen vorhan-
den. Die Lobenlinie ist in ıhrer Ausgestaltung mit denen vergleichbar, die Dirrı (1980: Abb.
4, 5) abbildet.

Bemerkungen: Das ıranısche Exemplar stimmt ım Gesamthabitus gut mit dem
Holotypus überein, doch erscheint die Berippung der Wohnkammer weniger starr. Außerdem
scheinen dıe inneren Windungen des Holotypus etwas enger genabelt zu sein.

Vorkommen: Die Gattung Leptosphincte s kommt ım mittleren und oberen Bajoc,
Humphriesianum- bıs Niortense- (="Subfurcatum“) Zone vor, wobei sıe das Maximum ıhreı
Verbreitung ın der Niortense-Zone hat (DiETL, 1980: 4 f.; FERNANDEZ LOPEZ, 1985: 463).

Parkınsonıa (Parkınsonia) sp.
Abb. 3

Material: 3 Stein

Beschreibung: Bei Exemplar SE-1993-7 (Abb. 3c) handelt es sich um einen

kernfragmente; SE-1993-7, 8, 9; Fundpunkt: Sarakhs-Brücke.
W ohnkammerrest, an dessen hinterem I nde deı Abdruc k eıner Septalfläche zu erkennen ist.

Das Stück erscheint weitnabelig, der Windungsquerschnit ıst subquadratisch. Die

Abb. 3 Parkinsonia (Parkinsonia) sp., Sarakhs Brücke. x 1. a: SE-1993-9; b: SE-1993-8; c: SE-1993-7

150

Umbilikalrippen sind kräftig, ziemlich weitstehend und schwach prorsiradiat. Die biplikaten
Rippen lassen auf den Spaltpunkten keine Knoten erkennen. Einzelne Schaltrippen sind
vorhanden. Die Externfurche ist relativ schmal und wenig tief.

Exemplar SE-1993-8 (Abb. 3b) ist ein Phragmokon-Bruchstück mit Resten und Abdrücken
innerer Windungen. Das mäßıg evolute Stück besitzt einen rundlichen Windungsquerschnitt
und eine deutliche Externfurche. Die kräftigen, relativ weitstehenden und schwach prorsiradiaten
Rippen sind meist biplikat, einzelne bleiben ungespalten. Knoten scheinen nicht vorhanden zu
sein.

Bei Exemplar SE-1993-9 (Abb. 3a) handelt es sich um ein jugendliches Stück mit
Wohnkammerrest (die Lobenlinien zeigen keine Drängung und Veränderung der Ausbil-
dung). Der Windungsquerschnittam Ende des Wohnkammerrestes ist rundlich (etwas breiter
als hoch), die Externfurche relativ breit und flach. Die Berippung ist kräftig und leicht
geschwungen. Die Rippen sind meist biplikat, einzelne ungespalten, ebenso sind gelegentlich
Schaltrippen vorhanden. Auf den Spaltpunkten sind im Phragmokonbereich Knötchen ange-
deutet.

Bemerkungen: Die Erhaltung der Stücke ermöglicht keine artliche Zuordnung, weshalb
eine genauere zeitliche Einstufung offen bleiben muß.

Bemerkungen zur Stratigraphie

Von besonderer Bedeutung für die zeitliche Einstufung des unteren Bereiches der Kashafrud-
Formation sind die Ammoniten, die aus ihrem tiefsten Teil, etwa I m über den basalen
Konglomeraten (Tab. 1) am Senjedak-Paß, NW Torbat-e-Jam (Fundpunkt 2, Abb. 1), gebor-
gen werden konnten. Neben einem nicht näher bestimmbaren Phylloceraten und dem Rest
eines Calliphylloceras handelt es sich um Sphaeroceras brongniarti (SOwERBY) und Leptosphinctes
(Leptosphinctes) kitiae (KAKHADZE & ZEsasHvıLı). Anhand dieser beiden Formen kann der
unterste Teil der Kashafrud-Formation am Senjedak-Paß ın das mittlere bis obere Bajoc
eingestuft werden. Nach FERNANDEZ LoPEz (1985: 392) kommt S. brongniarti von der
Humphriesianum- bis Garantiana-Zone vor. Die Gattung Sphaeroceras selbst ist nach demsel-
ben Autor von der Humphriesianum- bis Parkinsoni-Zone verbreitet. Die Gattung
Leptosphinctes trittin der Humphriesianum- bis Niortensis-Zone auf (DiETL, 1980; FERNANDEZ
LopEz, 1985). Geht man von der zeitlichen Hauptverbreitung von ZLeptosphinctes aus, könnte
man hier das Alter der Kashafrud-Formation auf das untere Oberbajoc, Niortense-Zone,
einschränken.

Das Vorkommen von Garantiana (Hlawiceras) platyrryma (Buckman) bei Aghdarband
(Fundpunkt 3, Abb. 1) weist darauf hin, daß dort in der Kashafrud-Formation das mittlere
Oberbajoc, Garantiana-Zone, entwickelt ist. Die lose, NE der Sarakhs-Brücke (Fundpunkt I,
Abb. 1) aufgesammelten Reste von Parkinsonia (Parkinsonia) geben den Hinweis, daß in
diesem Bereich das obere Oberbajoc, Parkinsoni-Zone, vorhanden ist. Es läßt sich jedoch nicht
ausschließen, daß die Parkinsonien-Reste, zumindest zum Teil, aus dem untersten Bathon,
Zigzag-Zone, stammen könnten.

Bemerkungen zum strukturellen Aufbau des SE-Koppeh Dagh und der Entste-
hung des Kashafrud-Troges

Der Zeitabschnitt Obertrias bis Oberjura ist im Nord- und Zentraliran durch zwei tektono-
sedimentäre Megazyklen gekennzeichnet. Jeder Zyklus setzt mit einer weitreichenden
Transgression ein, die auf eine Emersion nach einer diastrophen Phase folgt.

151

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Turan Plate
(Koppeh Dagh)

ERSEIEIN
mL aa
Alborz Microp e_d:em A
a,

general
\ Bast- Tran
Kashafrud \ Micronplate

Trough

Early
Cimmerian
Suture

Harirud Fault

Abb. 4: Hypothetische Entstehung des Kashafrud-Troges im Mittleren Jura, Bajoc (modifiziert nach
Stöckuin, 1974; DAVOUDZADEH et al., 1981; SENGÖR, 1990b). A: Aghdarband; HaF: Harırud
Fault; M: Mashhad; T: Torbat-e-Jam.

Der erste Zyklus (Tab. 1) beginnt im Nor und dauert bis zum mittleren Bajoc. Er folgt auf
eine länger anhaltende Emersionsphase im Karn, die durch das Schließen der Paläotethys und
die Angliederung der nord- und zentraliranischen Mikroplatten (Teile des cimmerischen
Kontinents: SENGÖR, 1990 b) an den Südrand von Laurasıa (Turan-Platte) bedingt wurde. Als
Folge dieser Kollision entstehen die mächtigen klastischen und Molasse-artigen Sedimente der
Shemshak-Gruppe (Tab. 1). Dieser Zyklus endet mit einer wichtigen diastrophen Phase etwa
am Ende des tieferen Bajoc (Lutian: SEYED-Emamı & Aravı-Nainı, 1990), die eine große
Bedeutung für den weiteren geologischen Werdegang des Irans hat. Unter anderem ist die
Entstehung neuer Sedimentationsräume im Nordalborz und Koppeh Dagh auf die dieser
Phase folgenden Dehnungsprozesse (spreading) zurückzuführen (SEvED EMAMI & ALavI-
Naını, 1990: 220; SENGÖR, 1990 b: 141). Auch der zweite Zyklus beginnt mit einer weitreichen-
den Transgression im oberen Bajoc - unteren Bathon und reicht bis zum Ende des Juras oder
in die tiefere Kreide.

Der Sedimentationstrog von Kashafrud (Abb. 4) entstand wahrscheinlich am Ende des
unteren Bajoc entlang der cimmerischen Narbe im SE-Koppeh Dagh, an einer Stelle, wo die
Platten von Turan, Alborz und Zentraliran aneinanderstießen, verursacht durch eine komple-
xe Kombination von Dehnungsprozessen, transformen Bewegungen und Rotation. So weist
die Kashafrud-Formation eine turbiditisch-klastische Ausbildung auf, die für Plattenränder
typisch ist.

Zu Alter und Ausbildung ist zu bemerken, daß die Kashafrud-Formation, entgegen einer
weitverbreiteten Meinung, eindeutig weder lithologisch noch zeitlich der Shemshak-Forma-

153

tion entspricht. Es handelt sich dabei vielmehr um die Ablagerungen der auf das mid-
cimmerische Event (Lutian) folgenden transgressiven Phase - die Kashafrud-Formation ıst
daher mit der Dalichai-Formation ım Alborz und der Baghamshah-Formation im Zentraliran
zu vergleichen (Tab. 1).

Entgegen der Darstellung von RUTTNER (1993: 119) ıst zu vermuten, daß auch ım Bereich des
SE-Koppeh Dagh, ähnlich wie im Alborz, sich die Paläotethys erst zu Beginn der oberen Trıas
vollständig geschlossen hat (ALav1,1991:987). Damit entspricht die Diskontinuität an der Basıs
der Miankuhi-Formation der auf die Kollision folgenden Emersion ım Karn (Tab. 1). Somit
entspricht auch die Miankuhi-Formation, sowohl zeitlich als auch lithologisch, dem tieferen
Teil der Shemshak-Formation.

Nach EFTEKHARNEZHAD & BEHROOZI (1991: 99) ist die Miankuhi-Formation nördlich von
Torbat-e-Jam eindeutig von der dynamothermalen Metamorphose des Mashhad-Granites
erfaßt worden. Somit kann das für den Mashhad-Granit angegebene Alter (153 + 5 Mio. Jahre)
nicht stimmen, zumal Gerölle dieses Granits in den basalen Konglomeraten der Kashafrud-
Formation gefunden wurden (EFTEKHARNEZHAD & BEHROOZT, 1991: 98). Der Mashhad-Granit
ist damit jünger als die Shemshak- und Miankuhi-Formation, jedoch älter als die Kashafrud-
Formation. Demzufolge ist der Granit altersmäßig prä-oberbajocisch und, wie bereits von
SEyEn-Emamı & Aravı-Nainı (1990: 220) festgestellt, eindeutig mid-cimmerisch (Tab. 1).

Auch die stratigraphische Stellung der Ghal’eh Qabri-Formation (RUTTNER, 1993) dürfte ın
Anbetracht der tektonischen Koplexität des Aghdarband-Gebietes als unsicher gelten. Sie darf
mit Sicherheit nicht als tieferer Teil der Kashafrud-Formation angesehen werden (RUTTNER,
1991: 48; 1993: 115). Damit ist auch die Diskontinuität an der Basıs der Kashafrud-Formation
weder alt-cimmerisch (RUTTNER, 1991: 16) noch indonesisch (BauD et al., 1991: 135), sondern,

wie oben dargestellt, mid-cimmerisch.

Iranische Zusammenfassung

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Get or ala, a by > (VAN) OL IL 5 5, 2 DE ya ul eu
a nr la, ab SL (NN OL y 2) ll by
ul.

Schriftenverzeichnis

ArsHmar Hars, A. (1979): Stratigraphy, tectonics and petroleum geology of the Koppet Dagh region,
northern Iran. - Unveröff. Ph.D.Thesis, Univ. London: 1-293; London.

AGHANABATI, A. (1986; ed.): Geologicalquadrangle map of Iran, 1:250 000, No. K4, Mashhad. - Geol. Surv.
Iran; Tehran.

Aravı,M.(1991):Sedimentary and structural characteristics ofthe Paleo-Tethys remanents in northeastern
Iran. - Bull. geol. Soc. America, 103: 983-992, 16 Abb.; New York.

ArKELL, W. J. (1951-1958): A monograph of English Bathonian ammonites. — Palaeontogr. Soc., 1951 —
1958: VIII + 264 S., 33 Taf., 83 Abb.; London.

Bau, A; STAMPFLI, G. & STEEN, D. (1991): The Triassic Aghdarband Group: volcanism and geological
evolution. — Abh. geol. Bundesanstalt, 38: 125-137, 6 Abb.; Wien.

Buckman, S. S. (1921): Yorkshire type ammonites, III, Teil XXVIII: 43 - 48, Tar. 235-243; London
(Buckman).

Buckman, 5. S. (1930): Type ammonites, VII, Teil 71-72: 15-78; London (Buckman).

DAVOUDZADEH, M.; SOFFEL, H. & SCHMIDT, K. (1981):On the rotation of the Central-East-Iran microplate.
N. Jb. Geol. Mh., 1981 (3): 180-192, 3 Abb.; Stuttgart.

Dietı, G. (1980): Die Ammoniten-Gattung Leptosphinctes aus dem südwestdeutschen Subfurcaten-
Oolıth (Bajocium, Mitt. Jura). — Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 66: 49 S., 10 Taf., 7 Abb.; Stuttgart.

EFTEKHARNEZHAD, J. & BEHROOZI, A. (1991): Geodynamic significance of recent discoveries of ophiolites
in late paleozoic rocks in NE Iran (including Kopet Dagh). - Abh. geol. Bundesanstalt, 38: 89-100,
7 Abb.; Wien.

FERNANDEZ LoPEz, $. (1985): El Bajociense en la Cordillera Iberica. I. Taxonomıa y systematica
(Ammonoidea), II. Bioestratigrafia, III. Atlas. - Univ. Complutense Madrid: 18 + V + 850 S.,
116 Abb. (Teil 1 + 2); 23 S., 67 Taf. (Teil 3); Madrid.

Huser, H. (1977): Geological map of Iran 1:1.000 000, with explanatory notes. -— Nat. Iranıan Oil
Comany, sheet No.3, NE Iran; Tehran.

KAKHADZE, I. R. & ZesasHuvirı, V. I. (1956): Die Bajoc-Fauna der Täler des Flusses Kuban und einiger
seiner Zuflüsse (russisch). - Akad. Nauk grus. SSR, Trudy geol. Inst., Ser. Geol.,9 (14), 2: 5-55, 8 Taf.,
9 Abb.; Tiflis.

KALANTARL, A. (1969): Foraminifera from the Middle Jurassic — Cretaceous successions of Koppet Dagh
region (N.E. Iran). - Nat. Iranian Oil Company, geol. Labor., Publ. No. 3: 298 S., 26 Taf., 3 Tab.;
Tehran.

Korik, J. (1974): Genus Cadomites MUNIER-CHALMAS, 1892 (Ammonitina) in the Upper Bajocian and
Bathonian of the Cracow-Wielun jurassic range and the Gory Swietokrzyskie Mountains (Southern
Poland). - Biul. Inst. geol., 276: 7-43, 11 Taf., 2 Abb.; Warszawa.

Mapanı, M. (1977): A study ofthe sedimentology, stratigraphy and regional geology of the Jurassic rocks
of eastern Kopet Dagh (NE Iran). - Unveröff. Ph.D.Thesis Royal School of Mine, Imperial College
London: 1-246; London.

RUTTNER, A. (1991, ed.): The Triassic of Aghdarband (Aq Darband) NE Iran, and its pre-Triassic frame.
- Abh. geol. Bundesanstalt, 38: 1 - 252, zahlr. Taf., zahlr. Abb.; Wien.

156

RUTTNER, A. (1993): Southern borderland of Triassic Laurasıa in north-east Iran. - Geol. Rundschau, 82:
110-120, 5 Abb.; Berlin.

SENGÖR, A. M. (1990 a): A new model for the late Paleozoic -— Mesozoic tectonic evolution of Iran and
implications for Oman. - In: ROBERTSON, A. H. F.; SEARLE, M. P. & Rızs, A. C. (eds.): The geology
and tectonics of the Oman region. - Geol. Soc., spec. Pap., 49: 797-831, 7 Abb.; London.

SENGÖR, A.M. (1990 b): Plate tectonics and orogenic research after 25 years: a Tethyan perspective.- Earth
Scı. Rev., 27: 1-202, 42 Abb., 5 Tab.; Amsterdam.

SEYED-EMAMI, K. & Aravı-Nainı, M. (1990): Bajocıan stage in Iran. - Mem. Descr. Carta geol. Ital., 40:
215-222, 3 Abb., 2 Tab.; Roma.

SOWERBY, J. (1818): The mineral conchology of Great Britain; or coloured figures and descriptions ofthose
remains of testaceous anımals or shells, which have been preserved at various times and depths in the
earth. II: 251 + 1 S., Taf. 103-203 + A; London (Sowerby).

Sröcktin, J. (1974): Possible ancient margins in Iran. - In: BURK, C. A. & Drakt, C.L. (eds.): The geology
of continental margins. — 873-887, 4 Abb.; Berlin (Springer).

STURANI, C. (1964): Ammoniti mediogiurassiche del Veneto. Faune del Baiociano terminale (zone a
Garantıana e a Parkınsont). - Mem. Ist. Geol. Min. Univ. Padova, 24: 1-43, 4 Taf., 30 Abb.; Padova.

STURANI, ©. (1971): Ammonites and stratigraphy of the „Posidonia alpina“ beds of the Venetian Alps
(Middle Jurassic, mainly Bajocıan). - Mem. Ist. Geol. Min. Univ. Padova, 28: 1-190, 16 Taf., 46 Abb.;
Padova.

WESTERMANN, G. E. G. & Rıourt, M. (1975): The lectotype of the ammonite Cadomites psilacanthus
(WERMBTER). - Palaeontology, 18 (4): 871-877, Taf. 105; London.

Tafelerläuterungen

Tafel 1

Fig. 1: Callıphylloceras sp., Senjedak-Paß; SE-1993-1. x1.

: Sphaeroceras brongniarti (SOWERBY), Senjedak-Paß; SE-1993-4; oben: x1; unten: x1,5.
: Cadomites (Cadomites) sp., Sarakhs-Brücke; SE-1993-6. x1.

3
Fig. 4: Leptosphinctes (Leptosphinctes) kıtiae (KAKHADZE & ZESAsHVILI), Senjedak-Paß; SE-
1993-3. x1.

Fig.
Fig.

Fig. 5: Garantiana (Hlawiceras) platyrryma (Buckman), S Aghdarband; SE-1993-5. x1.

157

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

KAZEM SEYED-EMAMI, GERHARD SCHAIRER & ARJANG BEHROOZI: Ammoniten Ta

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 34 159-162 München, 15. 12. 1994

Polysphinctites polysphinctus BUCKMAN
aus dem „Parkinsonien-Oolith“ (Mittlerer Jura) von Sengenthal

Von GERHARD SCHAIRER *)
Mit I Abbildung und I Tabelle

Kurzfassung

Aus dem „Parkinsonien-Oolith“ (bisher meist in das Oberbajoc, Parkinsoni-Zone, einge-
stuft) im Steinbruch Winnberg der Heidelberger Zement AG, Sengenthal bei Neumarkt/
Oberpfalz, Bayern, wird ein Exemplar von Polysphinctites polysphinctus BUCKMman beschrie-
ben. Diese Art kommt, soweit bisher bekannt, im unteren Bathon (Yeovilensis-/
Tenuiplicatus-Zone) vor. Neben dem Vorkommen von Parkınsonta (Gonolkites) convergens
(BuUCKMAN) ıst dies ein weiterer Hinweis darauf, daß Teile des „Parkinsonien-Ooliths“ ins
untere Bathon einzustufen sınd.

Abstract

A specimen of Polysphinctites polysphinctus BUCKMAn, found in the „Parkinsonien-Oolith“,
is described from the quarry Winnberg of the Heidelberger Zement AG, Sengenthal near
Neumarkt/Oberpfalz, Bavaria, Germany. Till now the „Parkinsonien-Oolith“ means to be of
Upper Bajocian (Parkinsoni zone) age. However P. polysphinctus is known only from the
Lower Bathonian, Yeovilensis/Tenuiplicatus zone. Therefore parts of the „Parkinsonien-
Oolith“ seem to be of Lower Bathonian age, supported too by the occurrence of Parkinsonia
(Gonolkites) convergens (BUCKMAN).

Einleitung

Der hier beschriebene Ammonit wurde der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie, München, von Herrn Oo MADER, Rattenberg/Tirol, Österreich,
überlassen, zusammen mit weiteren interessanten Stücken aus dem Steinbruch Winnberg bei
Sengenthal. Opo MADER, gelernter Kunstschmied, ist eher bekannt als Privatsammler, der vor
allem Fossilien aus den Kreideschichten der näheren und weiteren Umgebung seines Heimat-
ortes birgt. Doch ist ihm an seinen Hauptsammelstellen der erwartete Erfolg versagt, zieht es
ihnan andere Plätze- Aufschlüsse, von denen ihm bekannt ist, daß „immer etwas geht“. So fuhr
erauch nach Sengenthal und kam nıe ohne „Beute“ zurück, wobei ıhn sein geschultes Auge nie
verließ.

*) Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-
Wagner-Straße 10, D-80333 München.

159

Das Material, das von Herrn OÖ. MADer, Rattenberg, erworben wurde, wird in der Bayeri-
schen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, unter der
Inventar-Nr. 1994 IV aufbewahrt. Danken möchte ich Herrn ©. MADer dafür, daß er unseren
Wünschen in so großzügiger Weise entgegenkam. Besonderer Dank gilt vor allem dem „Verein
der Freunde der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie
München e.V.“, der den Erwerb dieser Sammlung erst ermöglichte. Die Zeichenarbeiten
wurden von Herrn K. Dossow, die Fotoarbeiten von Herrn F. Höck, München, ausgeführt.

Beschreibung

Abkürzungen

Dm Durchmesser in mm

Nw% Nabelweite ın % des Dm

SR Zahl der Sekundärrippen auf 10 UR

UR Zahl der Umbilikalrippen auf 1 Umgang
Wb% Windungsbreite in % des Dm

Wh% Windungshöhe ın % des Dm

Polysphinctites polysphinctus BUCKMAN, 1922
Abb. 1, Tab. 1

*1922 Polysphinctites polysphinctus, nov. - BuckMman: Taf. 322 A-C.
1955 Polysphinctites polysphinctus S. BUCKMAN - ARKELL: 138; Taf. 16, Fig. 6 - 8.
1970 Polysphinctites polysphinctus BUCKMAN, 1922 - MANGoLD: 114; Taf. 7, Fig. 21.
1970 Polysphinctites polysphinctus S. BUCKMAN — Hann: 56; Taf. 8, Fig. 6 - 10.
1991 Polysphinctites cf. polysphinctus BUCKMAN, 1922 — SEYED-EMAMI et al.: 74; Taf. 4, Fig. 14 - 15.

Materıal: 1 fast vollständig erhaltenes, wenig verdrücktes Exemplar in „Schalener-
haltung“.

Fundschicht: Lose. Aufgrund des umgebenden Gesteins stammt das Stück zweifelsfrei
aus dem „Parkinsonien-Oolıth“.

Tabelle 1. Merkmalswerte von P. polysphinctus

Dm Nw% Wh% Wb% UR SR
35 44 29 21 47
27 44 34 40
24 25

Beschreibung: Das Exemplar weist bei Durchmesser 28 mm eine Wachstums- und
Berippungsstörung auf (Abb. 1a, d; Pfeile), die auf eine Verletzung des Gehäuses und/oder der
Weichteile zurückzuführen ist. In diesem „keilförmigen“ Bereich ist die ursprüngliche
Berippung an einer schräg nach rückwärts verlaufenden Linie abgeschnitten und die Extern-
seite abgeflacht. Gegen die Mündung zu wird diese Stelle durch eine etwas verstärkte,
wulstartige Rippe begrenzt. Im Defektbereich besteht die Skulptur aus einer stark rursira-
diaten Büschelrippe mit vier Spaltrippen und davor und dahinter liegenden, unterschiedlich
langen Einzelrippen. An der Externseite sind einige spirale Streifen zu erkennen.

Der Mundsaum ist an der Naht vorgezogen, insgesamt + aufgewölbt und weist um
Flankenmitte Reste von Apophysen auf (Abb. 1 a, d). Der hochovale Windungsquerschnitt

160

besitzt flachkonvexe Flanken und eine gewölbte, schmale Externseite. Der Nabelrand ist
gerundet; die allgemein steile Nabelwand scheint sich auf dem vordersten Teil der letzten
Windung zu verflachen. Auf den inneren Windungen sind je drei kräftige, tiefe Einschnürun-
gen vorhanden, auf dem letzten Umgang nur eine; gewisse Unregelmäfigkeiten in der
Berippung lassen auf weitere Einschnürungen schließen.

Die innersten Windungen scheinen bis zu einem Durchmesser von 6 mm glatt zu seın.
Dann setzen feine, prorsiradiate, gerade bis schwach konkave Rippen ein, deren Abstand sich
nach vorn allmählich vergrößert. Auf der vorderen Hälfte der vorletzten Windung erkennt
man, daß die Rippen biplikat sind, mit einzelnen Schaltrippen. Auf dem letzten Umgang sind
die leicht prorsiradiaten Rippeneinheiten biplikat, mit nach vorn zunehmender Anzahl an
Schaltrippen. Die Rıppenspaltpunkte liegen etwa auf der Hälfte der Windungshöhe. Die
Sekundärrippen sind auf der Externseite gewöhnlich unterbrochen, alternieren und verzah-
nen sich (Abb. 1 c). Im Bereich der Mündung ziehen die vordersten Sekundärrippen über die

Externseite hinweg und sind deutlich verstärkt (Abb. 1 b).

Abb. 1: Polysphinctites polysphinctus BUCKMAn, Steinbruch Winnberg bei Sengenthal/Opf. 1994 IV I

a, d: Seitenansichten (die Pfeile kennzeichnen den Defektbereich); b, c: Externansichten. x1
Bemerkungen: Das Sengenthaler Exemplar stimmt gut mit den von BUCKMAN (1922:
Taf. 322 A-C) abgebildeten Stücken überein (vgl. a. Ark£ıı, 1955: Taf. 16, Fig. 6-7). Das
Original zu Arkeıı (1955: Taf. 16, Fig. 8) ist in der Berippung sehr ähnlich, besitzt aber einen
größeren Enddurchmesser. Das Exemplar in ManGorp (1970: Taf. 7, Fig. 21) stimmt in der
Größe überein, ıst aber auf den inneren Windungen gröber berippt. Bei den Belegstücken zu
Hann (1970: Taf. 8, Fig. 6 -10) handelt es sich um Innenwindungen, die soweit erkennbar,
etwas gröber berippt sind. Die Originale zu SEYED-EmamI et al. (1991: Taf. 4, Fig. 14-15) —
beides Innenwindungen - fallen dadurch auf, daß die Einschnürungen schr wenig ausgeprägt
erscheinen, wenn überhaupt welche vorhanden sind.

Differentialdiagnose: Bisher sind drei Arten der Gattung Polysphinctites bekannt

geworden: P. polysphinctus BUCKMAN, P. secundus (WETZEL; vgl. HaHn, 1970: 57; Taf. 8, Fig.

11-13) und ?P. ebrayoides Arkeıı (1955: 138; Taf. 16, Fıg. 3; vgl. MAnGoLD, 1970: 115). Nach
Hann (1970: 59) ıst P. secundus gröber berippt als P. polysphinctus. P.ebrayoides unterscheidet

161

sich nach MAnGoLD (1970: 115) durch den schlankeren Windungsquerschnitt und vor allem
durch die deutlich rursiradiat verlaufende Berippung. Es wäre zu überprüfen, ob es sich bei
dem Holotypus nicht um ein Exemplar handelt, dessen Berippung durch eine Verletzung
diesen rursiradiaten Verlauf erhielt.

Vorkommen: Nach der bisherigen Ansicht kommt P. polysphinctus ım unteren Bathon,
Zigzag-Zone, Yeovilensis-/Tenuiplicatus-Subzone, vor (vgl. Hann, 1970: 57).

Bemerkungen zur Stratigraphie

Nach den bisherigen Erkenntnissen scheint die Gattung Polysphinctites auf das Unterbathon,
Zigzag-Zone, beschränkt zu sein (BUCKMAN, 1922; ARKELL, 1955; MANGoLD, 1970; HAHN,
1970). Für das Vorkommen von P. polysphinctus gibt Hann (1970: 57) für den südwestdeut-
schen Jura die Tenuiplicatus-Subzone an, schließt aber ein Vorkommen in der liegenden
Yeovilensis-Subzone nichtaus. Aufgrund des umgebenden Gesteins stammt das Sengenthaler
Stück eindeutig aus dem sog. „Parkinsonien-Oolith“, der von CALLOMON et al. (1987: 8-9;
Abb. 4, Bank 7-9) in das Oberbajoc eingestuft wurde.

Folgt man der bisher gültigen Auffassung das Vorkommen von Polysphinctites betreffend,
bedeutet dies aber, daß Teile des „Parkinsonien-Ooliths“ in das untere Bathon, Zigzag-Zone,
zu stellen sind. Für diese Annahme sprichtauch das Vorhandensein von Parkinsonza (Gonolkites)
convergens (BUCKMAN) ın derselben Bank (vgl. SCHAIRER, 1987: 21, 45; Taf. 3, Fig. 2; KÄstLe,
1990::22, 40; Tat. 8, Fig. 2).

Da in dieser Bank aber auch das Oberbajoc, Parkinsoni-Zone, nachgewiesen ist (vgl. u. a.
CALLOMON etal., 1987: 8), muß angenommen werden, daß es sich hierbei um eine kondensierte
Ablagerung handelt.

Schriftenverzeichnis

ARKELL, W. ]. (1951 - 1958): A monograph of English Bathonian ammonites. — Palacontogr. Soc., 1951 -
1958: VIII + 264 S., 33 Taf., 83 Abb.; London.

Buckman, $. S. (1922): Type ammonites, IV: 1-27, Taf. 268 - 362 A; London (Buckman).

CALLOMON, J. H.; DIETL, G.; GAaLAcCZ, A.; GrADL, H.; NIEDERHÖFER, H.-J. & Zeıss, A. (1987): Zur
Stratigraphie des Mittel- und unteren Oberjuras in Sengenthal bei Neumarkt/Opf. (Fränkische Alb).
— Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 132: 53 S., 5 Taf., 11 Abb., 5 Tab.; Stuttgart.

Hann, W. (1970): Die Parkinsoniidae S. BuUCKman und Morphoceratidae HyATT (Ammonoidea) des
Bathoniums (Brauner Jura ) im südwestdeutschen Jura. - Jh. geol. Landesamt Baden-Württemberg,
12: 7-62, Taf. 1-8, 8 Abb.; Freiburg ı. Br.

KÄSTLE, B. (1990): Fauna und Fazies der kondensierten Sedimente des Dogger und Malm (Bajocıum bis
Oxfordium) im südlichen Frankenjura. - Münchner geowiss. Abh., A, 18: 134 S., 14 Taf., 65 Abb.,
6 Tab.; München.

ManGorn, ©. (1970): Morphoceratidae (Ammonitina- Perisphinctaceae) bathoniens du Jura meridional,
de la Nievre et du Portugal. - Geobios, 3 (1): 43-130, Taf. 3-7, 38 Abb.; Lyon.

SCHAIRER, G. (1987): Ammoniten aus Bajoc und Bathon (mittlerer Jura) von Sengenthal. - Mitt. Bayer.
Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 27: 31-50, 3 Taf., 4 Abb., 13 Tab.; München.

SEYED-EMaMI, K.; SCHAIRER, G.; AGHANABATI, S. A. & Fazı, M. (1991): Ammoniten aus dem Bathon der
Gegend von Tabas- Nayband (Zentraliran).- Münchner geowiss. Abh., A, 19:65-100, 8 Taf.,3 Abb.,
2 Tab.; München.

162

| Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 34 | 163-167 li München, 15. 12. 1994

Odontomyia-Larven aus dem Randecker Maar
(Insecta: Diptera, Stratiomyidae)

Von Max KÜHBANDNER und H. HERMANN SCHLEICH*®)

mit 1 Tafel und I Textabbildung

Kurzfassung

Aus dem Miozän des Randecker Maars (Süddeutschland) werden Waffenfliegen-Larven der
Gattung Odontomyia MEIGEN 1800, (Diptera, Stratiomyidae) beschrieben.

Abstract

From miocene sediments of the Randecker Maar (S-Germany) larvae of soldier flıes
(Odontomytia MEIGEN 1800, Diptera, Stratiomyidae) are described.

Einleitung

Bei einem Besuch der Münchner Mineralientage konnten an einem Ausstellungsstand mit
Miozän-Versteinerungen nachfolgend beschriebene Fossilfunde aus dem Randecker Maar
(Deutschland, Baden-Württemberg, Schwäbische Alb) durch M. KUHBANDNER erstanden
werden.

Das Randecker Maar gehört zum Urach-Kirchheimer Vulkangebiet (GEYER & GWINNER,
1991: 329) mit miozäner Ausbruchszeit. Mit über 1000 m Durchmesser ist es mit dem Jusi beı
Metzingen der größte Vulkanschlot des Gebietes. In einigen größeren Schloten sind limnische
Ablagerungen der ehemaligen Maarkessel enthalten. Diese z. T. - wie im vorliegenden Fall —
kieselig grauen Mergellagen sind fossilreich und enthalten u.a. Blätter, Pollen, Diatomeen und
OÖstrakoden, Schnecken, Insekten und Wirbeltiere (s.a. SCHLEICH, 1985). Als Alter wird Unter-
bis Mittelmiozän (MN 5, ob. Orleanium) angenommen.

Nach (frdl. mdl. Mittlg. ) E. HEızmann (Stuttgart) sind bereits Steinfliegen (Plecoptera) und
Zuckmücken (Chironomidae) von diesen Ablagerungen bekannt geworden.

*) Max KÜHBANDNER, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstraße 21, D-81247 München.
PD Dr. H. Hermann Schleich, Institut für Paläontologie & Hist. Geologie, Richard- Wagner-Str. 10,
D-80333 München.

163

Tnrorakalscgmente

Abduminalsegmente

Abb. 1: Zur Terminologie einer Stratiomyiden (Odontomyra)-Larve (nach Rozkosny, 1982) im Ver-

gleich mit den fossilen Resten. (unten: links O. ornata - 32 mm, rechts O. spec., fossil - 23 mm)
Systematische Beschreibung

Klasse Insecta
Ordnung Diptera
Familie Stratiomyidae
Gattung Odontomyıa MEIGEN
Odontomyıa sp. indet.

Rezent sind ca. 1500 Waffenfliegenarten bekannt. Auch wenn die Fliegen selbst recht
vielgestaltig sein können, so sind ihre Larven recht charakteristisch: abgeplatteter Habitus,

164

spindelförmiger Körper, Verjüngung zum Abdominalende, Haarkranz zum Anheften an die
Wasseroberfläche, Kalkeinlagerungen in der Cuticula.

Die vorliegenden fossilen Larven sind eindeutig zur Gattung Odontomyia MEIGEN zuzuord-
nen. Die Gestalt des Larvenkörpers entspricht den aquatisch lebenden Larven der Gattungen
Odontomyia MEIGEN und Stratiomys GEOFFROY. Von Stratiomys unterscheiden sie sich
hauptsächlich durch das verkürzte, leicht konische und walzenförmige Analsegment (letztes
Abdominalsegment). Die Larven der Gattung Stratiomys besitzen kuss chlieRlich längere, sehr
schmale Analsegmente. Dorsal befinden sich bei Odontomyıa-Larven keine dornenartigen
Erhöhungen auf den Segmenten.

Vorliegende Stratiomyidae-Larven sind jeweils mit einem Hangend- und Liegendabdruck
überliefert. Die fossilen Larven sind lateral eingebettet und erscheinen so in ihrer natürlichen
Bewegung fixiert. Hierbei ist deutlich der Übergang von der Oberseite (erkennbar durch die
dunklere Färbung), zur Unterseite (erkennbar durch die hellere Färbung) zu sehen. Die Larven
sind in voller Körperlänge sichtbar und daher gut zu vermessen (s. Tab.1).

Das Material wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie unter der Inventarnummer 1994 137, 38 aufbewahrt.

Tab. 1: Abmessungen der Körpersegmente der fossilen Larven von Odontomyia sp.

Biometrie (Terminologie s. Abb. 1; alle Angaben in mm):

Abb.Nr. Kopf T/I T/U TI AI A/2 A/3 A/4 AS A/6 A/7 A/8
1a/A 09 1,1 Dear la Ze 721 2,277 247226. 2338
1a/B = = - - - - - - - 2,2 26.38
1b/A 1,1 KO EEE ee EZ Er ra)
1b/B - - - - = = - - - 2,028 7358
2a/A - - 153 = = 102 2,1 72,27 72:07 2:6 7338. 25357.
2a/B 1,92 21507 20,87 1,2 7107714 22:1 2254 - - - -

2b/A = a ee ey - 2 2, 3,5003:6
2b/B = = - - - - = - = 2,8 = =

Durchschnitt 1,2 1,1 121375153 E17, 95225277 22527 7 72,4703003,7

Die Larve besteht aus dem Kopf und 11 Körpersegmenten. Sie ist länglich und leicht
abgeflacht. Am Hinterleib verjüngen sich die letzten Segmente (Abdominalsegmente und
Analsegment) zu einer Art Atemrohr. Der Kopf ist kegelförmig.

Vom Habitus her entspricht.die fossile Larve einigen rezenten Arten der Gattung Odontomyia
MEIGEn. Aufgrund der metrischen Proportionen der Larvalsegmente und dem Vergleich mit
rezenten Arten wird eine Ähnlichkeit zu Odontomyia ornata (MEIGEN, 1822), der größten
europäischen Art dieser Gattung gezeigt.

An weiteren Abdrücken vorliegender Fossilplatten kann eine fast erwachsene Libellenlarve
(Insecta, Odonata) der Familie Corduliidae oder Libellulidae (frdl. Mittlg. PD Dr.
E.G.BURMEISTER, Zoologische Staatssammlung München) sowie ein Blatt eines Laubbaumes
erwähnt werden.

Zur Biologie rezenter Waffenfliegen-Larven

Die meisten Larven der Odontomyia-Arten leben ım Wasser, können aber vor allem nach der
Winterruhe und kurz vor der Verpuppungsphase im Frühjahr, an a Ufern oder auf
der Erde, in der Nähe von Gewässern angetroffen werden. Sie verpuppen sich in der letzten
Larvenhaut und können als Larve, sowie als Puppe längere Trockenheit überdauern.

165

Die Larven hängen meist mit dem Ende ihres Körpers an der Wasseroberfläche. Dies
geschieht, um mit dem Atemapparat des Analsegmentes Luft zu holen. Damit sie sich zu
diesem Zwecke an der Wasseroberfläche halten können, verfügen sie am Analsegment über
einen gefiederten Haarkranz, der beliebig ausgebreitet werden kann, um nicht abzusinken.

Die lederartig aussehende, kalkinkrustrierte Haut der Larven ist ein guter Schutzfaktor
gegen äußere Einwirkungen (Hitze, Austrocknung, Verletzungen u.ä.). Am Prothoracalsegment,
am Methathorax und auf den ersten sechs bis sieben Abdominalsegmenten befinden sich die
Stigmen der peripneustischen Larven.

Am Grunde der Gewässer oder zwischen der Unterwasservegetation suchen sie Nahrung.
Diese besteht in der Hauptsache aus verrottetem Pflanzenmaterial, Plankton und Algen.

Dank: Frau M. MütL£r (Zoologischen Staatssammlung München) fertigte die Fotografien
an.

Literatur

GEYER, O.F. & Gwinner, M. (1991): Geologie von Baden Württemberg.- 482 $., (Schweizerbart);
Stuttgart.

RozKkosNnY, R. (1982): A Biosystematice Study of the European Stratiomyidae (Diptera), Vol.1, pp-401,
Vol. 2, pp.431. In Spencer, K.A. : Series Entomologica, 21. (Junk), The Hague, Boston, London.

SCHLEICH, H.H. (1985): Zur Verbreitung tertiärer und quartärer Reptilien und Amphibien.- Münchner
Geowiss. Abh. (A),4: 67-149; München.

Tafel I

Fig. 1: Fossilplatte mit Abdruck zweier Stratiomyiden-Larven (Odontomyia), einer Libellen-Larve
(Odonata), sowie eines Laubbaumblattes. BSP 1994 137 Randecker Maar; MN 5 - Ob.
Orleanium, Unter. Mittelmiozän.

a-b: Hangend- bzw. Liegendplatte (A/B)

Fig. 2: Fossilplatte mit Abdruck einer Stratuiomyiden-Larve (Odontomyıa). BSP 1994 1 38 Randecker
Maar; MN 5 - Ob. Orleanium, Unter.-Mittelmiozän.
a-b: Hangend- bzw. Liegendplatte (A/B)

166

Tafel 1

r. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

Mitt. Baye

Max KÜHBANDNER und H. HERMANN SCHLEICH: Odontomyıia

167

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 34 169-186 T München, 15. 12. 1994 |

Zur systematischen Stellung einiger Clupeidae aus Thrakien,
Türkei

Von NERIMAN RÜCKERT-ULKÜUMEN®
Mit 8 Abbildungen und 5 Tafeln

Kurzfassung

Bei Grabungen durch die Verfasserin in Thrakien 1980 wurden in Ablagerungen des
Sarmatiums-Pannoniums zahlreiche Clupeidae gefunden, die einen wichtigen Beitrag zur
Verbesserung der Kenntnisse fossiler Clupeidae der Türkei liefern. Es handelt sich um drei
Arten der Gattung Clupeonella und neun Arten der Gattung Alosa, darunter eine neue Art,
Alosa avcılarensis n. sp. Diplomystus marmorensis WOODWARD und Alosa ovalis RÜCKERT-
ULkUMEN werden zu Clupeonella, Clupea spinosa RUCKERT-ÜLKUMEN und Clapea latissima
(HECKEL) zu Alosa gestellt. Die übrigen Arten, von denen bisher nur Holotypen vorlagen,
behalten ihre systematische Stellung.

Abstract

Excavations by the author in Thrakia in 1980 produced numerous specimens of Clupeidae
from sediments of Sarmatian-Pannonianage. The study ofthis material resulted in aconsiderable
increase of our knowledge of the fossil Clupeidae of Turkey. Three species of the genus
Clupeonella and nıine species of the genus Alosa including a new one, Alosa avcılarensıs n. sp.,
could be recognized. Diplomystus marmorensis WOODWARD and Alosa ovalis RUCKERT-
ÜLKÜUMEN are assigned to the genus Clupeonella, Clupea spinosa RÜCKERT-ÜLKUMEN and
Clupea latissima (HECKEL) were inclcuded in the genus Alosa. The remaining species, hitherto
known only by the holotypes, should keep their systematic positions.

Einleitung

Das ım folgenden beschriebene Material stammt aus Schichten von sarmatischem (bis
pannonischem) Alter aus Thrakien (vgl. RUCKERT-ÜLKUMEN 1965, 1990). Zum größten Teil
handelt es sich um Topotypen von Arten aus Pınarhisar, deren Holotypen (RÜCKERT-
ULKUMEN 1965) sich im Geologischen Institut der Universität Istanbul befinden. Das Material
wurde durch die Verfasserin bei mehrjährigen Grabungen (vor allem 1980) an demselben Ort

* Dr. NERIMAN RUCKERT-ÜLKUMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München

169

wie Stücke von 1965, in Pınarhisar, geborgen, teilweise auch in dem SE gelegenen Avcılar. Es
handelt sich ausschließlich um Clupeiden, vorwiegend in guter Erhaltung, vielfach besser als
die der Holotypen, so daß die Kenntnis dieser Gruppe beträchtlich vermehrt werden konnte.
Vonden I2 nachgewiesenen Arten gehören 3 zur Gattung Clupeonella (bisher als Diplomystus,
Clupea und Alosa beschrieben), 9 zur Gattung Alosa (davon eine früher zu Clupea gestellt).
Eine Art ist neu: Alosa avcılarensıs n. sp. Das Belegmaterial wird an der Bayerischen Staats-
sammlung für Paläontologie und historische Geologie München unter der Inventarnummer
1980 X aufbewahrt.

Dank

Herzlichen Dank schulde ich dem Direktor von Universitätsinstitut und Staatssammlung
für Paläontologie und historische Geologie München, Herrn Prof. Dr. D. HerM für seine
großzügige Unterstützung, Herrn Dr. P. WELLNHOFER für seine Hilfe und das Sammlungs-
material, das er mir zur Verfügung stellte, Frau G. YURTSEVER (Geologin der MTA in Corlu)
für ihre tatkräftige Mithilfe im Gelände und Herrn Dr. D. MÜLLER für die kritische Durchsicht
des Manuskripts. Ferner bedanke ıch mich ganz herzlich bei Herrn Dr. C. PATTERSON am
British Museum (Natural History) ın London für eine Fotografie des unter Nummer P. 10015
am Museum aufbewahrten Holotypus von „ Diplomystus“ marmorensis WOODWARD. Weiter-
hin bin ich zu Dank verpflichtet Herrn K. Dossow für die Anfertigung der Zeichnungen und
Mithilfe bei der Gestaltung der Tafeln und Herrn F. Höck für die Fotoaufnahmen.

Die Abkürzungen auf den Textabbildungen bzw. im Text bedeuten:

Fr Frontale, Os Oeccipitale, Or Orbita, Sor Suborbita, Q Quadratum, Mx Maxillare, Pmx
Praemaxillare, Dt Dentale, Pop Praeoperculum, Op Operculum, Sop Suboperculum, Iop
Interoperculum.

D Dorsalis, P Pectoralis, V Ventralis, A Analıs, Sch Schuppe, KL Körperlänge,
KH Körperhöhe.

Familie Clupeidae Cuvier 1817
Gattung Clupeonella KessLEr 1877
Typ.-Art: Clupeonella grımmiı Krsster 1877

Clupeonella marmorensis (WOODWARD 1904)
Taf. 1, Fig. 1-2, Abb. 1

1904 Diplomystus marmorensis n. sp. - WOODWARD, Pisces, in NEWTON, Post-Tertiary and Tertiary
fossils Dardanelles: 284, Tat. 24, Fig. 28.
1965 Diplomystus marmorensis WOODWARD. — RUCKERT-ULKUMEN, Foss. Fische Sarmat Pınarhisar:
323, Taf. 23, Fig. 17
1990 Diplomystus marmorensis WOODWARD. — RÜCKERT-ÜLKUMEN, Neue Ergebnisse miozäne Fisch-
Schichten Nord-Thrakiens: 30-31, Taf. 1-2.
Material: 7 Exemplare; Inv.-Nr. BSP 1980 X 515, 516, 518, 519, 526, 527, abgebildetes
Stück 595.
Fundort: Pınarhisar.
Fundschicht: Sarmatıum.
Beschreibung: Es handelt sich um kleine Fische. Das abgebildete Exemplar (BSP 1980 X 595)

erreicht eine Gesamtlänge von 60 mm und eine Körperhöhe bei der Dorsalis von 10 mm; das

Verhältnis Länge zu Höhe beträgt demnach 6. Der Kopf ıst schmal, mit einem tief gespaltenen

170

Maul. Bei manchen der bis jetzt gefundenen Stücke liegen hinter der Orbita zerbrechliche
kleine Otolithen (RUCKERT-ULKUMEN 1965: 323). In der Mitte des Körpers befindet sich die
Dorsalis mit ca. 12 Strahlen, gegenüber die Ventralis mit 6 und die Pectoralis mit ca. 8 Strahlen.
Die Analıs zeigt 18 Strahlen, von denen die zwei letzten verlängert sind (Abb. 1). Zwischen
Kopf und Dorsalis liegen 7 Prädorsalknochen. Die 22 Abdominalwirbel (davon 3 im Kopf)
sind kürzer als hoch, die 16 Caudalwirbel dagegen länger.

Bemerkungen: Die Art wurde erstmals von WOODWwARD (1904) aus brakischen Sarmat-
Ablagerungen aus dem Gorgona-Bach bei Sarköy (Thrakien) als Diplomystus marmorensıs
(mit 58 mm Länge und 12 mm Höhe; Taf. 1, Fig. 1) beschrieben. WOooDwarD (1904: 284-285)
hat diesen kleinen Fisch ausführlich beschrieben, aber zugegeben, daß er zwischen Kopf und
Dorsalflosse zwar Prädorsalknochen, aber keine Spuren von gewöhnlichen Schuppen geschen
habe.

GRANDE (1985) hat indessen rezente und fossile Clupeiden untersucht und mittels Röntgen-
Aufnahmen an rezenten Stücken gezeigt, daß die meisten der Arten zwischen Dorsalflosse und
Kopf Prädorsalknochen (in verschiedener Größe und Zahl) aufweisen. Bei der von ihm
untersuchten Typus-Art Diplomystus dentatus Core 1877 aus dem Eozän von Wyoming tritt
außer den Prädorsalknochen, die bis zu den Neuralapophysen reichen, zusätzlich noch eine
Reihe von dicken Dorsalschuppen auf (vgl. GRANDE 1985: 260, Fig. 8 B). Wegen der fehlenden
Dorsalschuppen und der verlängerten letzten zwei Analflossen-Strahlen kann die Art von
WOODWARD nicht zu Diplomystus gestellt werden, sondern gehört zu Clupeonella.

Außer den 2 oben beschriebenen Exemplaren von Clupeonella marmorensis aus Pınarhisar
stimmen noch weitere 40 Stücke, teils aus Pınarhisar selbst, teils aus den Orten Incegız
(N Gatalca) und Kügükgekmece, mit dem Typusexemplar von WOODWARD aus dem Gorgona-
Bach (heute im British Museum Inv.-Nr. P 10015) überein, alle in der BSP (Inv.-Nr. 1980 X).
Davon wurde bereits bei RÜCKERT-ULKUMEN (1990, Taf. 1,2 abgebildet: I Stück aus Pınarhisar
(Taf. 1, Fig. 2), zwei aus Kücükgekmece (Taf. 1, Fig. 1, 3) und eines aus Incegiz (Taf. 2,
Fig. 1-2).

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Abb. 1: Clupeonella marmorensis (WOODwaArD), (Abkürzungen vgl. S. 170 ).

Clupeonella humilis (MEYER 1852)
Taf. 1, Fig. 4-6, Abb. 2

1852 Clupea humilis - MEyEr, Unterkirchberg: 92, Taf. 14, Fig. 3, 5, 7-9; Taf. 16, Fig. 12.
1960 Clupea humilis MEYER-RÜCKERT-ULKUMEN, Tertiär. Fische Thrakien u. Dardanellen: 88-89,
Taf. 8, Fig. 1-3, Taf. 9, Fig. 2.
Material: 6 Exemplare; Inv.-Nr. BSP 1980 X 590-594 und 1980 X 554.
Fundort: Pınarhisar.
Fundschicht: Sarmatıum.

171

Beschreibung: Das abgebildete Exemplar (BSP 1980 X 590) hat eine Gesamtlänge von 95 mm
und eine Körperhöhe von 21 mm. Die Körperhöhe ist in der Gesamtlänge 4,5 mal enthalten.
Die Dorsalıs hat 9 Strahlen, die Pectoralıs 12, die Ventralis 6 und die Analıs 17, von denen die
2 letzten verlängert sind. Vor der Dorsalflosse und dem Kopf liegen 8 Prädorsalknochen. An
der Bauchkante sind 22 Kielschuppen zählbar.

Bemerkungen: Als erster hat BOGACHEV (1938: 58 f., Taf. 8, Fig. 1) auf eine fossile Clupeonella
aufmerksam gemacht. Einen kleinen Fisch aus einem Mergel des Obermiozäns (Pont) von
Kerpük-Schor beı Baku, bei dessen Analflosse die beiden letzten Strahlen verlängert sind,
beschrieb er als „Clupeonella vexata n. sp.“. In der BSP liegen unter den Inventarnummern
1881 IX 64, 1881 XI 64 und AS V 57 drei sehr gut erhaltene Exemplare von „Clupea“ humilıs
MEvER aus den Kirchberger Schichten (Öttnang) von Unterkirchberg bei Ulm, die dasselbe
Merkmal zeigen. Auch bei ihnen sind die beiden letzten Strahlen der Analflosse verlängert.
Damit muß „Clupea“ humılıs MEYER zu Clupeonella gestellt werden, was auch für die aus
Thrakıen beschriebenen Exemplare gilt.

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Abb. 2: Clupeonella humılıs (Meyer), (Abkürzungen vgl. S. 170 ).

Clupeonella ovalis (RÜCKERT-ÜLKUMEN 1965)
Taf. 2, Fıg. 3, Abb. 3

1965 Alosa ovalis n. sp. - RUCKERT-ÜLKUMEN, Foss. Fische Sarmat Pınarhisar: 336-337, Taf. 26,
Fig. 34-36.

Material: 18 Exemplare, Inv.-Nr. BSP 1980 X 537-553, abgebildetes Stück: 606

Fundort: Pınarhisar.

Fundschicht: Sarmatıum.

Beschreibung: Der mit Ctenoid-Schuppen bedeckte Körper ıst oval-dickbäuchig, derSchwanz
tief gegabelt und das Maul spitz. Die Gesamtlänge dieser Fische beträgt 160-170 mm, die
Körperhöhe 45-50 mm, die Kopflänge 40-45 mm und die Kopfhöhe 33-35 mm (vgl. RÜCKERT-
UL küMmEN 1965: 336-337). Die Seitenlinie liegt parallel über den Schwanzwirbeln und scheint
in der Mitte des Körpers zu enden, da sie durch den dicken Abdominalteil weiter vorne nicht
sichtbar ist.

Flossenformel: D = 14, A = 18, V = 5-8, P= 12, W = 22+16.

Bemerkungen: Die 18 Exemplare stimmen weitgehend mit dem Holotypus überein, wobei
einige Exemplare erkennen lassen, daß die Art 22 Abdominalwirbel aufweist. Außerdem sieht
man bei dem abgebildeten Stück (1980 X 606) sehr deutlich, daß die letzten zwei Strahlen der
Analflosse verlängert sind (Abb. 3). Die Analflossen-Strahlen sind sehr empfindlich, vor allem
die letzten Strahlen, die selten erhalten aber bei dem abgebildeten Exemplar deutlich erkennbar
sind. Deswegen stelle ich diese Art zu C/upeonella.

172

|
|

Abb. 3: Clupeonella ovalıs (RÜCKE RT-ÜLKÜMEN), (Abkürzungen vgl. S. 170).

Gattung Alosa CuvIEr 1829
Typ.-Art: Clupea alosa LinnAEUSs 1758

Alosa spinosa (RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1965)
Taf. 2, Fig. 1-2, Abb. 4

1965 Clupea spinosa n. sp. - RÜCKERT-ULKÜMEN, Foss. Fische Sarmat Pınarhisar: 328-329, Taf. 23,
Fig. 11.

1969 Clupea spınosa RUCKERT-ULKÜMEN. — ANDELKOVIG, Fossil. ribe donjeg sarmata Beograda: 131,
pl. VI, Fig. 1.

1989 Clupea spinosa RÜCKERT-ÜLKÜUMEN. — ANDELKOVIG, Tertiary Fishes Yugoslavia: 68, pl. I, Fig. 9.

Material: 4 Exemplare; Inv.-Nr. BSP 1980 X 511-514, abgebildetes Stück: 512.

Fundort: Pınarhisar.

Fundschicht: Sarmatıum.

Beschreibung: Bei 3 Exemplaren fehlt die Schwanzflosse, nur bei einem Stück ist sie zur
Hälfte erhalten und man sieht, daß sie deutlich gegabelt war. Die Körperlänge beträgt wenig
über 100 mm, die Körperhöhe um 50 mm. Der Kopf ist höher als lang, beim abgebildeten Stück
ca. 40 mm hoch und 35 mm lang. Die Körperhöhe ist etwa 2,2 mal in der Körperlänge enthalten,
die Kopflänge ca. 2,9 mal. Für ausführliche Beschreibungen sei auf RUCKERT-UÜLKUMEN 1965

verwiesen.

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Jg
V P
Abb. 4: Alosa spinosa (RÜCKERT-ÜLKÜMEN), (Abkürzungen S$. 170).

173

Flossenformel: D = 18, A = 19, V = 9, P = 12; Wirbelzahl W = ?+16.

Bemerkungen: Bei den 4 Exemplaren zeigen sich bei zwei Fischen an den Operculum-
Abdrücken feine Streifen. Bei Holotypus (1965) sind die Streifen nicht sichtbar, aber es handelt
sich eindeutig um dieselbe Gattung und Spezies. Gestreifte Opercula sind für dienahestehende
Gattung Alosa bezeichnend, so daß Clupea spinosa nunmehr zu Alosa gestellt werden muß.

Alosa pinarhisarensis RÜCKERT-ÜLKUMEN 1965
Taf. 3, Fig. 1, Abb. 5 A

1931 Alosa nordmannı AnTıra. — Pauca, Alosa nordmannı Antıra Pontien Targu-Jıu: 106-108,
ar, Is.

1965 Alosa pinarhisarensis n. sp. — RÜCKERT-ULKUMEN, Foss. Fische Sarmat Pınarhisar: 335-336,
Taf. 25, Fig. 31, Taf. 26, Fig. 32-33.

1969 Alosa pinarhisarensis RÜCKERT-ÜLKUMEN. — ANDELKOVIG; Fosil. ribe. donjeg sarmata Beograda:
123, pl. VI. Fig. 2.

1989 Alosa pinarhisarensis RUCKERT-ULKUMEN. — ANDELKOVIC, Tertiary Fishes Yugoslavia: 69, pl. III,
Fig. 2.

Material: 3 Exemplare; Inv.-Nr. BSP 1980 X 529-531.

Fundort: Pınarhisar.

Fundschicht: Sarmatıum.

Beschreibung: Bezeichnend für Alosa pinarhisarensis ıst ein relativ schlanker Körper mit
langem Kopf. Die Gesamtlänge des abgebildeten Stückes mit der Nr. BSP 1980 X 529 beträgt
210 mm, die Körperhöhe 50 mm. Der Kopf ist 60 mm lang und seine Länge in der Gesamtlänge
3,5 mal enthalten. Die Dorsalis hat 14 Strahlen, davon der erste klein und fein stachelartig
entwickelt. Die Analıs zeigt 16, die Ventralis 8 Strahlen. Der Körper ist mit großen Schuppen
bedeckt, deren hinterer Rand gezackt ist. Sie weisen eine durchgehende senkrechte und davor
je zwei Paar paralleler Rillen auf, die vor der Mitte enden (Abb. 5 A a). Die Kielschuppen sind
dünn und schwach (Abb. 5 A b).

Bemerkungen: Auf die Unterschiede zu der nahe verwandten Art Alosa fortipinnata wird beı

dieser eingegangen.

Abb. 5.: Alosa pinarhisarensis RÜCKERT-ULKÜUMEN, B Alosa fortipinnata RÜCKERT- ÜLKÜMEN,
a a b Kielschuppe.

174

PaucaA (1931: 106-108, Taf. I, II) hat aus dem Pontien von Targu-Jiu (Rumänien) Alosa
nordmanni AnTıpA 1905 beschrieben, eine Art, die bisher nur rezent aus dem Schwarzmeer-
gebiet bekannt war (Flußmündungen). Seine beiden Stücke sind im Caudalteil aber weniger
schlank als rezente Vertreter der Art; das Verhältnis Körperlänge zu Körperhöhe beträgt nur
4,0 anstatt 4,8. In der Zahl der Flossenstrahlen sind beide Formen fast gleich, aber die fossilen
Exemplare weisen weniger Kielschuppen auf (29 statt 32-33). Außerdem liegt die Ventralflosse
bei den fossilen Stücken etwas vor der Dorsalflosse. In Körperproportionen und Lage der
Ventralflosse stimmen die Exemplare von Pauca wesentlich besser mit Alosa pinarhisarensis
überein, auch in der Ausbildung der Kielschuppen, die ihrerseits schwächer entwickelt sind als
bei Alosa fortipinnata (RÜCKERT-ULKÜMEN).

Alosa fortipinnata RÜCKERT-ÜLKUMEN 1965
Taf.3; Rie: 2, Abb. 5ıB

1965 Alosa fortipinnata n. sp. - RUCKERT-ÜLKÜUMEN, Foss. Fische Sarmat Pınarhisar: 335, Taf. 25,
Fig. 24.

Material: 5 Exemplare; Inv.-Nr. BSP 1980 X 532-536.

Fundort: Pınarhisar.

Fundschicht: Sarmatium.

Beschreibung: Alosa fortipinnata hat wie A. pinarhisarensis einen relativ schlanken Körper,
aber mit kurzem Kopf (vgl. Taf. 3, Fig. 1 und 2). Die Gesamtlänge des abgebildeten Stückes
(1980 x 532) beträgt 200 mm, die Höhe 50 mm, die Kopflänge 50 mm; sie istin der Gesamtlänge
4 mal enthalten.

Die Dorsalis hat 17 Strahlen, von denen die ersten nicht geteilt und kürzer als die übrigen
sind, vor allem der erste. Die Analıs zeigt 19 lange Strahlen, von denen der erste nicht geteilt
und kurz ist. Die Schuppen weisen neben einer durchgehenden vertikalen Rille beiderseits je
3-4 nicht durchgehende, verschiedene lange Rillen auf (Abb. 5 B a). Die Kielschuppen sind
kräftig und lang (Abb. 5 B b). Eine ausführliche Beschreibung wird bei RÜCKERT-ÜLKUMEN
(1965: 335) gegeben.

Bemerkungen: Die beiden nahe verwandten Arten Alosa fortipinnata und A. pinarhisarensis
erscheinen auf den ersten Blick sehr ähnlich. A. pinarhisarensis hat jedoch einen längeren Kopf,
nicht so kräftige Kielschuppen und an der Dorsalis ist nur der erste Strahl nicht geteilt. Auch
sind bei dieser Art alle 16 Strahlen der Analis geteilt und die Schuppen anders ausgebildet
(vgl. Abb. 5).

Alosa baykali RÜCKERT-ULKUMEN 1965
Taf. 3, Fig. 3-4, Abb. 6

1965 Alosa baykalı n. sp. - RUÜCKERT-ULKUMEN, Foss. Fische Sarmat Pınarhisar: 334-335, Taf. 25,
Fig. 27, 28.

Material: 2 Exemplare (eines mit Gegenplatte); Inv.-Nr. BSP 1980 X 528 a-b; 694.

Fundort: Pınarhisar.

Fundschicht: Sarmatium.

Beschreibung: Das mit großen Schuppen bedeckte Exemplar ist wesentlich besser erhalten
als der etwa gleich große Holotypus der 1965 aufgestellten Art. Insbesondere ist der Kopf
vollständig überliefert . Die Gesamtlänge des Stücks beträgt 250 mm, die Höhe 80 mm, die

175

Kopflänge 70 mm und die Höhe 67 mm. Der Kopf zeigt eine große Orbita nahe am Frontale,
die von einem Parasphenoid durchzogen wird. Lacrimale und Suborbitalia bilden einen
Orbitaring. Das große Operculum und das schmale Präoperculum sind feingestreift.,
Suboperculum und Interoperculum klein. Charakteristisch ist ein sehr kräftiges Dentale; auch
Maxillare und Prämaxillare sind gut entwickelt. Zwischen dem Operculum-Apparat und dem
Maxillare ist ein dreieckiges großes Quadratum erkennbar. Für die ausführliche Beschreibung
über die übrigen Merkmale sei auf RÜCKERT-ULKUMEN (1965: 333-334) verwiesen.

Flossenformel: D = 14, A= 17?, V=8,P=12,R = 22, C = 6,9-?.5; 8 Prädorsalknochen.

Bemerkungen: Alosa baykalı ıst deutlich kleiner als Clupea hungarıca KRAMBERGER-
GORJANOVIC 1902 aus den grauen pannonischen Tonmergeln von Räkos in Ungarn. Auch hat
die vorliegende Art größere Schuppen mir nur 16 Zacken; Clupea hungarica dagegen 40 (vgl.
KRAMBERGER-GORJANOVIG 1902: 5-8, Taf. I, Fig. 1 und Taf. IV, Fig. 2).

Der Holotypus von Clupea hungarica, aufbewahrt in Budapest (König.-ung. geol. Anstalt),
wurde im Zweiten Weltkrieg zerstört; aber unter später aufgesammelten Stücken in Budapest
konnten von mir mehrere Exemplare als Clupea hungarica KRAMBERGER-GORJANOVIC identi-
fiziert werden.

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Abb. 6: Alosa baykali RuUCKERT-ULKUMEN (Abkürzungen vgl. S. 170).

Alosa sagorensis (STEINDACHNER 1863)
Taf. 4, Fig. 1-2

1863 Clupea sagorensis n. sp. - STEINDACHNER, Beitr. foss. Fische Österreich, 4: 135-137, Taf. 2, Fig. 1.
1965 _ Alosa sagorensis (STEINDACHNER).-RÜCKERT-ULKUMEN, Foss. Fische Sarmat Pınarhisar: 329-330,
Taf. 23, Fig. 12-15.

Material: 28 Exemplare; abgebildete Stücke: Inv.-Nr. BSP 1980 X 603,605.

Fundort: Pınarhisar.

Fundschicht: Sarmatıum.

Beschreibung: Alosa sagorensis ist eine ausgesprochen kleine Art. Die Körperlänge der
abgebildeten Stücke beträgt ca. 115 mm, die Körperhöhe 30 mm. Die Körperhöhe ist in der
Körperlänge 3,8 mal enthalten. Der Körper ist mit kleinen Schuppen bedeckt. Die Dorsalflosse
mit 10-12 Strahlen liegt in der Mitte des Körpers. Unter der Dorsalflosse liegt eine kleine
Ventralflosse. Die Pektoralflosse ist mit mehr als 12 Strahlen gut entwickelt. Die Analflosse

176

zeigt 16-18 Strahlen. Man zählt 34 Wirbel, davon 16 im Caudalteil. Diese kleinen Fische sind
in Pınarhisar sehr häufig und haben wohl in Schwärmen gelebt.

Bemerkungen: Die neu angesammelten 28 Exemplare (in der BSP) von Pınarhisar stimmen
mit den früheren (RÜCKERT-ULKUMEN 1965: 329-330; Belege in Istanbul) überein.

Alosa aff. latissima HEckEL 1853
Taf. 4, Fig. 3-4

Aff. 1853 Alausa latıssıma HEckeL. - HEckeL, Foss. Fische Chiavon: 12-14.
Aff. 1888 Clupea latıssima HEckEL. — Bassanı, Riass. ric. pesc. foss. Chiavon: 4.
Aff. 1898 Clupea latıissima Hecke. — Bassanı, Ric. Pesc. Chiavon: 35, Taf. II, Fig. 4.

Material: 3 Exemplare; Inv.-Nr. BSP 1980 X 607-609.

Fundorte: Pınarhisar und Avcılar (1980 X 609).

Fundschichten: Sarmatium und Sarmatium-Pannonium.

Beschreibung: Ein dickbäuchiger Fisch mit stumpfwinkligem Kopf, einer Körperlänge ohne
Schwanz von ca. 100 mm und einer Körperhöhe von ca. 40 mm. Das Verhältnis Körperlänge
(ohne Schwanz) zu Körperhöhe beträgt ca. 2,5. Es sind mindestens 32 Wirbel zählbar; die
Gesamtzahl beträgt aber kaum mehr als 36. Die bei einem Exemplar erhaltene Schwanzflosse
hat eine Länge von 30 mm. Die Kopfknochen sind schlecht erhalten, doch das Operculum läßt
die für Alosa charakteristische feine Streifung erkennen. Die Dorsalis, mit 15 Strahlen, liegt
etwas vor der Mitte des Körpers. Gegenüber liegt die Ventralis mit 12, die Pectoralis nahe am
Kopf mit ebenfalls 12 Strahlen. Vor der Dorsalis liegen 8 Prädorsalknochen. Die Analiıs, mit 20
Strahlen, liegt etwas hinter der Dorsalis. Die Schwanzflosse ist stark gegabelt.

Bemerkungen: Die vorliegenden 3 Exemplare passen gut zu Alosa latissima HECKEL 1853 aus
den mitteloligozänen Schichten von Chiavon bei Breganze, Oberitalien, besonders bezüglich
der Körperform, Zahl der Dorsal- und Analflossenstrahlen (vgl. Bassanı 1889, Taf. 2, Fig. 4),
sind mit einem Verhältnis KL: KH = 2,5 aber etwas länger als das bei Bassanı abgebildete Stück
(KL: KH = 2,3). Nach Hecke (1853: 13-14) haben die Schuppen 6-10 Querfurchen, bei den
vorliegenden Exemplaren aber nicht mehr als 5. Aus diesem Grunde und wegen des großen
zeitlichen Unterschiedes sollen die Exemplare aus Thrakien nur in der Nähe der ober-
italienischen Art gestellt werden.

Alosa avcılarensis n. sp.

Taf. V, Fig. 1-3

Holotypus: Ein vollständiges Exemplar (Platte und Gegenplatte), Inv.-Nr. BSP 1980
X 636 a, b.

Paratypus: 1 Exemplar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 637.

Stratum typıcum: Sarmatium-Pannonium.

Locus typicus: Avcılar (Thrakien, Türkei)

Derivatio nominis: nach Avcılar, dem locus typicus.

Diagnose: Eine kleine Alosa mitdickem Bauch, kurzem Kopf, kurzer Dorsal- und Analflosse
sowie kleinen gerundet-quadratischen Schuppen.

Beschreibung: Der kleine ovale und mit feinen gestreiften Schuppen bedeckte Fisch hat einen
Kopf, dessen Höhe die Länge übertrifft. Die Gesamtlänge beträgt 92 mm (ohne Schwanz
70 mm), die Körperhöhe 28 mm und die Kopflänge 25 mm; das Verhältnis Gesamtlänge zu
Kopflänge liegt bei 3,7. Die Orbita, nahe dem Frontale, ist klein und rund, das Operculum
rechteckig, durch sehr feine Rillen gefurcht, das Suboperculum verhältnismäßig sehr klein, mit

177

rundlicher Unterseite , das Präoperculum schmal. Alle Ränder des Opercularapparats sınd
glatt. Der Unterkiefer ist kräftig entwickelt. Trotz des zerbrochenen Oberkiefers kann man die
kleine Mundöffnung sehen. Dieim Abdruck deutlich erkennbare Wirbelsäule läßtim Caudalteil
21 Wirbel erkennen. Die abdominalen Wirbel sind wegen des Schuppenkleides sehr schwer zu
zählen, aber es lassen sıch an den schwachen Abdrücken noch mindestens 13 erkennen. Die
Dorsalis mit 10 Strahlen liegt in der Mitte des Körpers, darunter eine kleine Ventralis mit
5 Strahlen. Pectoralis und Analis haben beide 14 Strahlen. Die Schwanzflosse ist tief gegabelt
mit 3.1.10-10.1? Strahlen. Die Schuppen, mit ca. | mm Durchmesser, sind gerundet-quadra-
tisch und zeigen feine Streifen.

Beziehungen: Die beiden Exemplare zeigen große Ähnlichkeit zu „Clupea“ brevissima
BLAınviLLE 1818 aus der Unterkreide (Neocom) der Insel Lesina/Hvar in Dalmatien, beson-
ders bezüglich der Körperform und der Zahl der Pectoral- und Ventralflossenstrahlen (vgl.
Bassanı 1882: 28, Taf. VII, Fig. 5, 6; Taf. VIII, Fig. 1-3), haben aber einen kürzeren Kopf und
Dorsal- und Analflossen sind kürzer. Bei Clupea brevissima ist die Kopflänge in der Körper-

länge 3 mal, bei unserer Art 3,7 mal enthalten.

Clupea brevissima BLAINVILLE Alosa avcılarensis n. sp.:
KL= 56 mm KL = 92 mm

KH = 17 mm KH = 28 mm

Der Kopf ist länger als hoch Der Kopf ist kürzer als hoch
Kopflänge 16 mm Kopflänge 25 mm

KL: Kopflänge = 3 KL: Kopflänge = 3,7

P = 13-14 P=14

V=5-6 V=i5

18 D/=310

A=21 A=14

W = 33-34 W=34

C = 3.1.10-10.1.?

Wegen der oben genannten Unterschiede muß bei den aus Avcılar (SE Thrakien) gefundenen
Exemplaren eine neue Art vorliegen: Alosa avcılarensıs n. sp.

Bemerkungen: TCHIHATCHEFF (in PıICtEr & HUMBERT 1866:7) fand bei Makikoi (heute
Bakirköy) westlich von Istanbul Fische, die nach VALENCIENNES denselben Arten wie ım
Libanon angehören, u. a. „Clupea“ brevissima BLAINVILLE. Nach PıctET & HUMmBERT (1866:8)
fanden sich die Fische in tiefen Steinbrüchen, wurden aber von TCHIHATCHEFF, der die
Ablagerungen für Eozän („nummulitique“) hielt, nicht an Ort und Stelle gesehen. Wenn die
betreffenden Fische wirklich aus Bakırköy stammen, können sie nur dem Sarmatium-Pannonıum
angehören (vgl. RÜCKERT-ÜLKUMEN 1993: 53, Abb. 1). Möglicherweise handelt es sich ebenfalls
um Alosa avcılarensis n. sp. und nicht um „Clupea“ brevissima, die bisher nur aus Ablagerun-
gen der Kreide des Libanon und Jugoslawiens bekannt geworden ist (vgl. WOODWARD 1901:
140-141), wegen des großen Altersunterschieds ist es jedenfalls nicht sehr wahrscheinlich, daß
die Fische von TCHIHATCHEFF zu „Clupea“ brevissima gehören.

Alosa crassa SAUVAGE 1873
Tat. 1,,Pig,3, Taf.5,Fıs.5, Abb. z

1873 Alosa crassa SAUVAGE. — SAUVAGE, Me&m. faune ichthyol. tertiaire special. d’ Oran: 243, Fig. 67.

1927 _Alosa crassa SAUVAGE. - ARAMBOURG, Poiss. foss. d’Oran: 22-24, Pl. I, Fig. 4, 5; Pl. II, Fig. 2, 3;
BIS Ers12.

1965 Alosa crassa SAUVAGE. — RÜCKERT-ÜLKUMEN, Foss. Fische Sarmat Pınarhisar: 331, Taf. 24,
Fig. 21-23.

178

Material: 8 Exemplare; Inv.-Nr. BSP 1980 X 630-635, 638-639.

Fundort: Pınarhisar.

Fundschicht: Sarmatıum.

Beschreibung: Die Fische sind mit einer Körperlänge von ca. 150 mm und ca. 35 mm
Körperhöhe mittelgroß. Das Verhältnis Länge zu Höhe beträgt etwa 4,3. Der Kopf ıst klein mit
einem schwach geschlitzten Maul, der Oberkiefer kürzer als der Unterkiefer und stark
vorstoßend. Die runde Orbita erreicht ein Viertel der Kopflänge. Das Operculum ist etwas
gerundet und zeigt dünne Rillen; das Präoperculum ıst schmal und weist auch auf der
Unterseite Rillen auf. Die Zahl der Wirbel beträgt mehr als 40, wobei außerdem einige im
Kopfbereich liegen, 17 gehören zum Caudalteil.

Die Dorsalis mit ca. 14 Strahlen liegt etwas vor der Mitte des Körpers, die Ventalis mit
8 Strahlen gegenüber. Die Pectoralis mit 15 Strahlen befindet sich an der Basıs des Körpers nahe
am Kopf. Die Analis mit 18 Strahlen liegt etwas hinter der Dorsalis. Die Caudalflosse mit 18 bis
21 Strahlen ist tief gegabelt.

Die Schuppen sind groß, zart, etwas gerundet und mit zahlreichen Furchen verziert, die von
Rand zu Rand durchgehen (vgl. Abb. 7). Bei manchen Exemplaren ist das Schuppenkleid so gut
erhalten, daß man an der Stelle der höchsten Körperhöhe 8 bis 9 Schuppenreihen zählen kann.

13x
Abb. 7: Schuppen von Alosa crassa SAUVAGE.

Bemerkungen: Die an der BSP befindlichen Stücke von Alosa crassa SAUVAGE 1873 aus dem
Jungtertiär (Sahelien) des Oran (Algerien) stimmen sehr gut mit den thrakischen Exemplaren
überein. Die von ARAMBOURG (1927: 22, Taf. I, Fig. 5; Taf. II, Fig. 2,3) beschriebenen und
abgebildeten Stücke weisen vor allem bezüglich der Körperproportionen, der Zahl der
Flossenstrahlen, der großen Schuppen, der Zahl der Schuppenreihen (von der Dorsalıs bis zur
Bauchkante) und der Schuppen-Rillen enge Beziehungen auf.

Alosa weileri RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1960
Taf. 5, Fig. 4, Abb. 8

1960 Alosa weıleri n. sp. - RUCKERT-ÜLKUMEN, Tertiäre Fische Thrakien und Dardanellen: 55, Taf. 13,
Fig. 1-2, Abb. 16.

1965 Alosa weileri RÜCKERT-ULKUMEN. — RÜCKERT-ULKÜMEN, Foss. Fische Sarmat Pınarhisar:
332-333, Taf. 24, Fig. 18-18.

Material: 1 Exemplar; Inv.-Nr. BSP 1980 X 640.

Fundort: Pınarhisar.

Fundschicht: Sarmatium.

Beschreibung: Das abgebildete Exemplar, dem der hinterste Teil der Schwanzflosse fehlt, hat
eine Körperlänge von ca. 160 mm und eine Körperhöhe von 65 mm. Der annähernd dreieckige
Kopf ist 54 mm lang und 55 mm hoch. Bei der Dorsalis, der einige Strahlen fehlen, kann man
deren 14 zählen. Die Analis mit 18 Strahlen beginnt unten hinter der Dorsalis. Die Ventralis ist
sehr schlecht erhalten und zeigt ca. 6 Strahlen, die Pectoralis 13 Strahlen. Von den Wirbeln sind
nur am Caudalteil 16 erkennbar (vgl. RÜCKERT-ÜLKUMEN 1960: 55 Taf. 13, Fig. 1-2, Abb. 16;
1965: 332-333, Taf. 24, Fig. 18-19).

179

Sch
Abb. 8: Alosa weileri RUCKERT-ÜLKUMEN (Abkürzungen vgl. S. 170).

Schriftenverzeichnis

ANDELKOVIG, J. (1969): Fosilne rıbe ız doljeg sarmata teritorije Beograda. - Glasnik Prir. muzeja (Ser. A),
24: 127-157, Beograd.

ANDELKOVIC, J. (1989): Tertiary Fishes of Yugoslavia. A Stratigraphic-Paleontologic-Paleoecological
Study. - Palaeont. Jugosl. Akad. 38: 1-121, 21 Taf., 13 Abb., 6 Tab.; Zagreb.

ARAMBOURG, C. (1927): Les poissons fossiles d’Oran. - Mat. Carte Geol. Algerie, (1) Paleont. 6: 1-199,
46 Taf., 49 Abb., 7 Tab.; Alger.

Bassanı, F. (1882): Descrizione dei pesci fossili di Lesina accompagnata da appunti su alcune altre
Ittiofaune cretacee (Pietraroia, Voirons, Comen, Grodischtz, Crespano, Tolfa, Hakel, Sahel-Alma e
Vestfalia). - Denkschr. math.-naturw. Cl. k. Akad. Wiss. 45: 1-96, 16 Taf., Wien.

Bassanı, F. (1889): Ricerche sui Pescı fossile di Chiavon (Strati dı Sotzka-Miocene inferiore). — Atti R.
Accad. Scienze Fis. e Mat. Napoli, vol. 3, Ser. 2, No. 6: 1-102, 18 Taf.; Napoli.

BOGAcCHEVv, V. (1938): Paläontologische Skizzen. - Akad. wiss. SSSR, Trudy Aserbaidshan. Filiale, geol.
Ser., Bd IX/39: 1-95, 12 Taf.; Baku.

GRANDE, L. (1982): A revision of the fossil genus Diplomystus with comments on the interrelationsphips
of Clupeomorph fishes. - American Museum Novitates, Nr. 2728: 1-34, Abb. 1-38; New York.

GRANDE, L. (1985): Recent and fossil Clupeomorph fishes with materials for revision of the subgroups of
Clupeoids. - Bull. American Mus. Nat. Hist. 181 (2): 231-372, Abb. 1-50; New York.

Hecker, J. (1853): Über fossile Fische aus Chiavon und das geologische Alter der sie enthaltenden
Schichten. - Sıtz.-Ber. math.-naturw. Cl. k. Akad. Wiss. 9: 1-15; Wien.

MEYER v. H. (1852): Fossile Fische aus dem Tertiärthon von Unter-Kirchberg an der Iller. —
Palaeontographica 2: 85-113, Taf. 14-17; Cassel.

Pauca,M (1931): Alosa nordmannı AnTıpa aus dem Pontien von Targu-Jiu.— Acad. Roumaine Bull. Sect.
Scı. Acad. Roumoine 14: 106-108, 2 Taf. ; Bucarest.

PicTEt, F. J. & HumBERT, A. (1866): Nouvelles recherches sur les Poissons fossiles du Mont Liban: 1-114,
19 Taf.; Geneve (Ramboz et Schuchard).

RÜCKERT-ÜLKUMEN, N. (1960): Tertiäre Fische aus Thrakien und Dardanellen. - Rev. Fac. Science. Univ.
Istanbul. Ser. B., 28 (1-2): 1-108, 36 Taf., 7 Abb., 3 Karten.; Istanbul.

RUCKERT-ULKUMEN, N. (1965): Fossile Fische aus dem Sarmat von Pınarhisar (Türkisch-Thrakien). —
Senck. leth. 46 a: 315-361, Taf. 22-29, Abb. 1-2, Frankfurt a. M.

RUCKERT-ÜLKUMEN, N (1990): Neue Ergebnisse zum Alter der miozänen Fisch-Schichten in Nord-
Thrakien (Türkei). Stratigraphie I. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 30: 27-37, 3 Taf.,
3 Abb.; München.

180

SAuvAGE, H. E. (1873): M&moire sur la faune ichthyologique de la p£riode tertiaire et plus specialement
sur les poissons fossiles d’Oran (Alg£rie) et sur ceux decouverts par M. R. ALBY ä Licata en Sicile.
- Ann. Scı. Geol., 4, No. 1: 1-256, 16 Taf.; Paris.

WOODWARD, A. S. (1904): Pisces. In NEwTon: Notes on the post-tertiary and tertiary Fossils obtained by
Cor. ENGLISH from the Distriet surrounding the Dardanelles.- Quart. J. geol. Soc. London, 60: 277-
292, Taf. 21-23, Tab. 1; London.

Fig.

g-
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.

Tafelerläuterungen

Tat

Clupeonella marmorensis (WOODWARD 1904), Sarmatium, Gorgona-Bach bei Sarköy, Thra-
kien, Türkei, Inv.-Nr. British Museum P 10015.

Clupeonella marmorensis (WOODWwARD 1904), Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980
x 595:

Alosa crassa SAUVAGE 1873, Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 630.

Clupeonella humılıs (MEYER 1852), Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 590-591
und 554.

Alosa spinosa (RÜCKERT-ÜLKUMEN 1965), Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 514
und 512.

Clupeonella ovalıs (RUCKERT-ULKUMEN 1965), Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980
X 606.

Taf. 3

Alosa pinarhisarensis RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1965, Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X
532g

Alosa fortipinnata RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1965, Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 532.
Alosa baykali RÜCKERT-ULKUMEN 1965, Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 528
(Platte und Gegenplatte).

Taf. 4

Alosa sagorensis (STEINDACHNER 1863), Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980
X 605 und 603.

Alosa aff. latıssima HEcKEL 1853, Sarmatıum, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X
607-608.

Taf.5

Alosa avcılarensisn.sp., Holotypus (Platteund Gegenplatte), Sarmatium-Pannonium, Avcılar,
Inv.-Nr. BSP 1980 X 636 a, b.

Alosa avcılarensisn. sp. Paratypus, Sarmatium-Pannonium, Avcılar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 637.
Alosa weileri RÜCKERT-ÜLKUMEN 1960, Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 640.
Alosa crassa SAUVAGE 1873, Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 638.

181

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

NERIMAN RÜCKERT-ULKUMEN: Clupeonella marmorensis

182

X
Aug

Tafel 1

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994
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NERIMAN RÜCKERT-ÜLKUMEN: Alosa spinosa Tafel 2

183

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

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NERIMAN RUCKERT-ÜLKÜUMEN: Alosa pinarhisarensıs Tafel 3

184

NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN: Alosa sagorensis Tafel 4

185

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

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NERIMAN RÜCKERT-ULKUMEN: Alosa avcılarensıs Tafel 5

156

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 34 | 187-198 München, 15. 12. 1994

Erstnachweis der Teleostei-Genera Lucioperca, Serranus und Lates
in sarmatischen Ablagerungen von Thrakien, Türkei

Von Neriman RÜCKERT-ÜLKUMEN

Mit 3 Abbildungen und 4 Tafeln

Kurzfassung

In sarmatischen Ablagerungen von Pınarhisar und Catalca, Nordthrakien (Türkei) wurden
erstmals die drei seltenen Gattungen Lucioperca, Serranus und Lates fossil für die Türkei
nachgewiesen. Es handelt sich um einen Holotypus von Lucioperca martinii n. sp. und von
Serranus muelleri n. sp., zwei unvollständige Exemplare von Serranus altus KRAMBERGER, das
Bruchstück eines großen Lates sp. sowie Schuppen von Zucioperca und Wirbel und Stacheln
von Lates.

Abstraet

The identification of the three genera Lucioperca, Serranus and Lates from Sarmatian
sediments of Pınarhisar and Catalca, North Thrakia, is the fırst fossil record of these teleost
fishes in Turkey. Two new species could be recognised: Zucioperca martiniin.sp. and Serranus
muelleri n. sp., represented by their holotypes. Additional material comprises two incomplete
specimen of Serranus altus KRAMBERGER, a fragmentary large Lates sp., scales of Lucioperca and
vertebrae and spines of Lates.

Einleitung

Die im folgenden beschriebenen fossilen Fische stammen von zwei Lokalitäten, Pınarhisar
und Catalca, beide mit Sarmatium-Alter. Der kleine Ort Catalca liegt etwa 45 km NW von
Istanbul, Pınarhisar 135 km NW. Die Fazıes ist brackisch. Die Fische stammen aus einem
gelblichen mergeligen Ton und aus grauem Ton (vgl. AKARTUNA, 1953: 52-55). Abgesehen von
zwei Exemplaren von Serranus altus KRAMBERGER, die aus Istanbul entliehen wurden, stammen
alle Stücke aus eigenen Grabungen. Die beschriebenen Arten, darunter das größte bisher
gefundene Exemplar, treten nur als Einzelstücke auf.

Zum Vergleich, vor allem für das große unvollständige Exemplar von Lates sp., zog ich die
Fisch-Knochen aus der Sammlung des Institutes für Paläoanatomie, Domestikationsfor-
schung und Geschichte der Tiermedizin der Ludwig-Maximilians-Universitäit München
heran.

* Dr. NERIMAN RUCKERT-ÜLKÜMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München

187

Die Stücke werden — abgesehen von den entliehenen - in der BSP unter den Inventar-
nummern 1980 X 754-757 aufbewahrt.

Dank

An dieser Stelle möchte ich herzlich danken: dem Direktor des Instituts für Paläontologie
und historische Geologie München, Herrn Prof. Dr. D. HErm, für seine Unterstützung; Frau
Prof. Dr. A. v. d. DrıescH vom Institut für Paläoanatomie usw. München für ihre Hilfe und
Ausleihe von Fisch-Knochen. Weiter danke ich Herrn Betr.-Insp. E. SCHMIEJA für Präpara-
tionsarbeiten, Herrn K. Dossow für die Anfertigung der Zeichnungen sowie Herrn F. HÖcK
für Fotoaufnahmen.

Beschreibungen

Familie Percidae BONAPARTE 1831
Gattung Lucioperca CUVIER 1817
Typ.-Art: Perca Iucioperca Cuvier 1817

Lucioperca martin n. sp.

Taf. 1, Fig. 1-2, Abb. 1a, b, c

Holotypus: 1 fast vollständiges Exemplar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 754.

Material: 1 Holotypus.

Lucus typicus: Pınarhisar.

Stratum typicum: Sarmatium.

Derivatio nominis: Zu Ehren von Herrn Prof. Dr. E. Marrını, als Dank für freundliche
Mithilfe bei früheren Arbeiten.

Diagnose: Ein großer schlanker Fisch mit großen Ctenoid-Schuppen und ungeteilter
Dorsalis. Der Oberkiefer reicht bis weit hinter die Augenmitte. Ober- und Unterkiefer sind
mit spitzigen Zähnen besetzt.

Beschreibung: Der große schlanke Körper ist leider nicht ganz vollständig erhalten. Es fehlt
der vordere dorsale Teil und der dorsale Teil des Kopfes. Die Körperlänge beträgt 64 cm, die
Höhe ca. 15 cm. Der ganze Körper ist mit großen Ctenoid-Schuppen bedeckt, die am Bauch-
und Rückenteil kleiner werden. Der große kräftige Schwanz ist schr tief eingeschnitten. Der
schmale lange Kopf mıt großer Maulöffnung ist ca. 12 cm lang und ca. 6,5 cm hoch. Oberkiefer
und Unterkiefer sind mit kräftigen spitzen Zähnen besetzt, wobei kleinere und größere
regelmäßig miteinander abwechseln. Das Maxillare reicht bis hinter die Augenmitte. Dasrunde
Auge hateinschließlich der Circumorbita2 cm Durchmesser. Lacrimale und Nasale sind vorne
etwas beschädigt. Durch die Augenhöhle zieht ein kräftiges Parasphenoid. Das große, kräftige,
dreieckige Quadratum liegt hinter dem Dentale. Der hintere Teil des Praeoperculum ist
gen, daß dieser Rand nicht glatt war. Auch das
Operculum ist sehr beschädigt (Abb. I a). Der ganze Kopf außer dem Unterkiefer ist mit

schlecht erhalten, aber einige Rillen zeı

Schuppen bedeckt.

Die ungeteilte Dorsalıs liegt etwa hinter der Körpermitte. Ihr stachliger vorderer Teil ist
unvollständig, aber man zählt noch neun Stacheln und 17 Strahlen. Die Analıs, der der vordere
Teil fehlt, liegt hinter der Dorsalis; man zählt noch elf Strahlen. Die gut erhaltene Pectoralis
zeigt einen Stachel und 17 Strahlen, die Ventralis, genau unter der Pectoralis, vorne einen
Stachel und fünf bis sechs Strahlen. Die 16 cm lange und ca. 11 cm hohe Caudalıs ist sehr stark

188

entwickelt und tief eingeschnitten. Oberer und unterer Lappen sind etwa gleich groß, mit
annähernd gleich großen Hypuralen (Abb. 1 b). Der letzte Wirbel ist etwas nach oben
verlängert.

Schwanzstrahlenformel: C = 4.8-8.3.

Im Abdominalteil zählt man 20 Wirbel, die mit 0,8 cm durchschnittlicher Länge etwas
kleiner als die 13 Caudalwirbel (mit durchschnittlich 1 cm Länge) sind. Der ganze Körper ist
mit großen Ctenoid-Schuppen bedeckt, deren Oberfläche konzentrische Ringe aufweist, und
deren hinterer Teil mit feinen Borsten besetzt ist (Abb. I c). Ähnliche Schuppenborsten hat
auch Capros aper, dessen Schuppen aber anders geformt sind.

Bemerkungen: Dieser Fisch zeigt bezüglich Körperform und Flossen Ähnlichkeit zur
Gattung Dicentrarchns, doch diese hat keine spitzigen Zähne, ein weit geschlitztes Maul und
der Oberkiefer reicht bis nicht hinter die Mitte des Auges. Es könnte Serranus in Frage
kommen, doch hat diese Gattung eine ungeteilte oder geteilte, über den ganzen Dorsalrand
reichende Dorsalflosse, die Ventralflosse liegt etwas hinter der Pectoralflosse und außerdem ist
der Körper entweder ohne Schuppen, oder wenn solche vorhanden sind, dann mit kleinen
Ctenoid-Schuppen bedeckt. Dagegen liegt bei unserem Exemplar die Dorsalflosse im
Caudalteil. Ferner ist mit Ausnahme des Unterkiefers der ganze Körper mit großen Ctenoid-
Schuppen bedeckt. Wegen der oben genannten Unterschiede können diese beiden Gattungen
daher nicht in Frage kommen. Dagegen hat Lucioperca einen verlängerten Oberkiefer, der bis
hinter die Augenmitte reicht. Ober- und Unterkiefer haben starke, spitzige Zähne und der
ganze Körper ist außer dem Unterkiefer mit großen Ctenoid-Schuppen bedeckt, ebenso wie
bei unserem Exemplar.

Beziehungen: Das vorliegende Exemplar hat eine gewisse Ähnlichkeit zu Serranus casottü
(Costa 1858) aus der Petra Leccese (Miozän) bei Lecce, Südostitalien. Auch diese Art ist von
kräftiger Gestalt, mit besonders kräftigem Kieferbau, und das Maxillare reicht bis hinter das

Abb. 1: Zucioperca martınii n. sp.
a Kopf, b Schwanz, c Schuppe
Fr Frontale, Os Occipitale, Prf Praefrontale, N Nasale,
M Maxilla, Pmx Praemaxilla, D Dentale, La Lacrimale, Circumorb Circumorbita, Pas
Parasphenoid, Hym Hyomandibulare,
Mtpt Metapterigoid, Q Quadratum, Pop Praeoperculum, Op Operculum,
Sop Suboperculum, Iop Interoperculum.

189

Auge (vgl. Bassanı 1915, Taf. II, Fig. 2 und Taf. IV, Fig. 1). Wahrscheinlich ist auch Serranus
casottii eine Lucioperca. Unser Stück unterscheidet sich aber durch einen längeren Körper, die
Zahl der Wirbel, größere Schuppen und Ctenoid-Schuppen (vgl. Bassanı 1915, Taf. IV, Fig. 6
und diese Arbeit, Abb. 1 c). Es gibt auch Beziehungen zu Serranus gracıllispinis SIEBENROCK
1900 aus dem Jungtertiär von Kosevo bei Sarajevo, Bosnien, bezüglich der schlanken Körper-
form und des kurzen Caudalteils, aber beide Arten unterscheiden sıch durch Wirbelzahl, die
Lage der Dorsalflosse, die bei unserem Stück nur am Caudalteil vorhanden ist, und die
Ctenoid-Schuppen.

Wegen der genannten Unterschiede muß bei dem bei Pınarhisar (N-Thrakien) gefundenen
Fisch eine neue Art vorliegen: Lucioperca martıinü n. sp.

Lebensweise: Lucioperca ist ein stationärer Raubfisch größerer Flüsse und Seen, der auch ins
Brackwasser geht. Etwas getrübtes Wasser wird bevorzugt.

Lucıioperca sp.
Taf. 1, Fig. 3,4

In Pınarhisar fanden sich 7 große Ctenoid-Schuppen, 5,5 cm hoch und 5,5 cm breit, die sehr
wahrscheinlich ebenfalls zur Gattung Zucioperca gehören (vgl. SCHINDLER 1959: 15, Abb. 3).
Sie stammen aber vermutlich nicht von der oben von hier beschriebenen ZLucioperca martınü
n. sp., sondern von einer noch großwüchsigeren Art. Die beiden abgebildeten Schuppen zeigen
guterhaltene Jahresringe, die auf ein Mindestalter der zugehörigen Individuen von mindestens
8 Jahren hinweisen.

Familie Serranidae Swaınson 1839
Gattung Serranus CUVIER 1817
Typ.-Art: Perca cabrılle Linnaeus 1758

Serranus altus KRAMBERGER 1882
Tat. 2»Ere21,2

1882 Seranus altus KRAMBERGER-KRAMBERGER, Die jungtertiäre Fischfauna Croatiens: 101, Taf. 23, Fig. 1.

Material: 2 unvollständige Exemplare: aufbewahrt in Istanbul, T. Univ. Maden Fak. (Taf. 1,
Fig. 1) und I. Univ. Jeoloji Müh. Böl. (Taf. 1, Fig. 2).

Fundort: Catalca (Thrakien, Türkei).

Fundschicht: Sarmatıum.

Beschreibung: Es liegen zwei Exemplare vor, von denen dem besser erhaltenen nur der
Schwanz fehlt, dem schlechteren Stück zusätzlich der Kopf. Das besser erhaltene Exemplar (T.
Univ.) zeigt einen schlanken Körper mit einer Länge (ohne Schwanz) von 33 und einer Höhe
von 9 cm (Länge zu Höhe = 3,7). Der etwas beschädigte Kopf, der aber noch die wichtigsten
Merkmale erkennen läßt, ist lang und schmal, vorne zugespitzt und hat eine große Maul-
öffnung. Er ist 10 cm lang und 6 cm hoch. Der ganze Körper, auch der Kopfbereich, ist mit
großen Ctenoid-Schuppen bedeckt. Ober- und Unterkiefer sind mit in einer Reihe stehenden
feinen etwa gleichgroßen Zähnen besetzt.

Die Kopfknochen sind mangelhaft erhalten, aber der Abdruck des linken Praeoperculum
zeigt, daß der Hinterrand etwas gezackt gewesen ist. Die ungeteilte Dorsalis erstreckt sich fast
über den ganzen Dorsalbereich, vorne mit stacheligen, hinten mit geteilten Strahlen. Die ganze

190

Zahl der Stacheln läßt sich nicht angeben, da die vordersten fehlen, aber man kann noch 5
erkennen. Der hintere Teil hat 14 Strahlen. Die Analis liegt unter dem 5. Caudalwirbel. Von den
Strahlen sind leider nur einige übriggeblieben, aber die 16 Träger erreichen fast die Schwanz-
flosse. Die gut erhaltene Pectoralis hat neun Strahlen, die Ventralis einen Stachel und fünf
Strahlen.

Die Schwanzflosse fehlt, aber einige Fortsätze deuten an, daß sie nur wenig hinter der Analıs
liegt.

Der Caudalbereich zeigt 14 kräftige Wirbelabdrücke, der Abdominalteil 12. Nur hinter dem
Kopf ist ein Wirbel selbst erhalten.

Die Schuppen sind groß. Ihre Oberfläche ist dicht mit konzentrischen Streifen versehen und
im hinteren Teil mit feinen Borsten besetzt. Die Schuppen gleichen denen der zuvor beschrie-
benen Art, zeigen lediglich ovale Form.

Unsere beiden Exemplare stimmen in Körperform und Proportionen mit der aus dem hellen
Kalkmergel (Sarmatium) der Umgebung von St. Simun bei Agram beschriebenen Art (vgl.
KRAMBERGER 1882: 101, Taf. 23, Fig. 1) überein. Lediglich die Schuppen unterscheiden sich
durch die Borsten, die KRAMBERGER an seinem Stück vermutlich nicht gesehen hat, weil sie sehr
fein und auch an unserem Exemplar nur in Abdrücken erhalten sind.

Serranus muelleri n. sp.

Taf. 3, Fig. 1-3

Holotypus: Ein fast vollständiges Exemplar, mit stark beschädigtem Kopfknochen, Inv.-Nr.
BSP 1980 X 757.

Material: Ein Holotypus.

Locus typicus: Pınarhisar.

Stratum typicum: Sarmatıum.

Derivatio nominis: Herrn Dr. Ernst-Dieter MÜLLER gewidmet, dem ich zahlreiche Hinweise
und Ratschläge bei früheren Arbeiten verdanke.

Diagnose: Ein großer schlanker Fisch mit großer Pectoralflosse und gegabelter Schwanz-
flosse. Der lange Abdominalteil zeigt lange Wirbel. Der Körper ist mit mittelgroßen, ovalen
Cycloidschuppen bedeckt. Ober- und Unterkiefer sind mit kleinen spitzigen Zähnchen
besetzt.

Beschreibung: Der schlanke Körper ist leider etwas zerfallen, läßt aber noch wichtige
Merkmale erkennen. Der Schwanz liegt 15 cm vom Körper entfernt. Die Hypuralen sind dabei
am Körper geblieben. Die Körperlänge beträgt vom Kopfansatz bis zum Schwanz 38,5 cm. Der
große kräftige gegabelte Schwanz ist 15 cm lang. Die Höhe des Körpers beträgt 10 cm. Der
Körper ist mit mittelgroßen Cycloid-Schuppen bedeckt, deren Oberfläche konzentrische
Rillen aufweist.

Der Fisch hat sich bei der Einbettung bis zu seiner endgültigen Lage etwas gedreht, mit dem
Bauch nach unten, während Kopf und Schwanz seitlich liegen. Leider kann man die Kopflänge
nicht genau angeben. Sie dürfte ca. 10 cm betragen. Ober- und Unterkiefer sind mit feinen
spitzigen Zähnen besetzt. Das Maxillare ist schlank und nicht sehr kräftig.

Die Dorsalis ist geteilt. Der erste Teil, von dem nur ein paar Stacheln übrig geblieben sind,
liegt in der Mitte des Körpers (Taf. 3, Fig. 3). Am zweiten Teil sind noch 5 kräftige Strahlen
erhalten. Die kräftigen und großen Pectoralen zeigen je einen Stachel und 15 kräftige, lange
Strahlen (Abb. 2): Hinter der Pectoralflosse liegt an der Bauchkante die Ventralis mit 6
Strahlen. Die Analis sitzt mit ca. 16 Strahlen unter dem 16. Abdominalwirbel. Der lange
Abdominalteil hat 14 lange Rippen, die fast die Bauchkante erreichen.

191

Die langen Wirbel haben in der Mitte ein dünnes Vallum centrale, oben und unten mit einer
sehr tiefen Fossa superior und -inferior. Der obere Dornfortsatz ist kräftiger als die Spina
ventralis. Am Abdominalteil liegen 15 bis 18 mm lange Wirbel, wozu noch drei 12 mm lange
Wirbel im Kopfbereich kommen. Am Caudalteil sind nur noch 6 schlanke Wirbel übrig
geblieben.

Der Kopf ist bei der Grabung stark beschädigt worden. Nur das am Körper befestigte große
kräftige Operculum blieb erhalten. Sein äußerer Rand ist etwas unvollständig.

Die 15 cm große Caudalıs ist sehr stark entwickelt und tief gegabelt, wobei oberer und
unterer Lappen etwa gleich groß sind. |

Der ganze Körper ist mit mittelgroßen, ovalen bis eckigen Cycloid-Schuppen bedeckt
(Taf. 3, Fig. 3). Schwanzstrahlenformel: C = 5.1.6 bis 7-7.1.3?

Beziehungen: Serranus muelleri n. sp. hat gewisse Ähnlichkeit zu Serranus pentacantus
HEcKEL 1861 aus grauen Mergelschichten (Miozän) bei Ödenburg westlich des Neusiedler
Sees. Von dieser Art lagen HECKEL nur zerfallene Reste eines Fisches vor. Sie unterscheidet sich
durch Wirbel mit dünnen Vallum centrale, oben und unten mit rundlichen Fossae. Unsere Art
hat auch stärkere Rippen und Dornfortsätze; die ovalen superior und inferior sind sehr tief. |

Es gibt auch Beziehungen zu Serranus altus KRAMBERGER aus dem hellen Kalkmergel
(Sarmatium) der Umgebung von St. Sımun bei Agram, durch Wirbelbau, die schlanken Wirbel
mit sehr dünnem Vallum centrale und ovaler Fossa superior und inferior, kräftigen Dornfort-
sätzen, Schuppen und feinen Zähnen. Unsere Art unterscheidet sich aber durch den sehr
schlanken langen Körper mit großen Pectoralen und einer kürzeren Analıs. Wegen der oben
genannten Unterschiede wird das aus Pınarhisar stammende Exemplar zu einer neuen Art

erhoben: Serranus mueller: n. SP.

Abb. 2: Pectoralflosse von Serranus muellerı n. sp.

Familie Centropomidae PoEY 1865
Gattung Lates CUVIER & VALENCIENNES 1828
Typ.-Art. Lates niloticus CUVIER & VALENCIENNES 1828

Lates sp.
Taf. 1, Fig. 1-4, Abb. 3

Material: Ein Bruchstück eines großen Fisches mit 23 cm Länge, 17 cm Höhe und 8+5
Wirbeln; 10 einzelne Wirbel sowie Stachel- und Strahlen-Fragmente der Dorsalis. Inv.-Nr.

BSP 1980 X 756.

192

Fundort: Catalca (Thrakien, Türkeı).

Fundschicht: Sarmatıum.

Beschreibung: Das Bruchstück stammt vom vorderen Teil eines großen Fisches. Die 8
Wirbel werden in Kopfrichtung kleiner und kürzer. Hierzu passen noch 5 einzelne Wirbel.
(darunter der erste mit beiden Basioccipitale), die den Anschluß zum Kopf — bei unserem
Exemplar nicht mehr erhalten - herstellen (Taf. 4, Fig. 1).

Die Wirbel sind höher als lang, zeigen einen robusten Wirbel-Körper und mäßig lange
Dornfortsätze. Die Zygapophysen sind klein. An dem Wirbel-Körper befindet sich zwischen
dem oberen Dornfortsatz bis zur Hämapophyse ein breites Vallum centrale mit feinen
Furchen, darüber die Fossa superior und darunter die Fossa inferior, beide sehr tief (Taf. 4,
Fig. 4, Abb. 3).

Der Körper des Fisches ıst mit ca. 7 mm großen Cycloid-Schuppen bedeckt, die feine
konzentrische Ringe aufweisen. Das ganze Exemplar hatte wahrscheinlich eine Länge von
mehr als 1 m. Seine Wirbel sind nämlich noch größer als die eines zum Vergleich herangezo-
genen Exemplares des rezenten Epinephelus guaza (LINNAEUS 1758) - Brauner Zackenbarsch
— aus dem Institut für Paläoanatomie München, das eine Länge von 105 cm aufweist (Taf. 4,
Fig. 5, 6).

Vergleiche: Unser Exemplar hat gewisse Ähnlichkeit mit dem schon erwähnten Epinephelus
guaza (LiINNAEUS 1758), vor allem bezüglich des Wirbelbaues. Beide haben einen robusten
Wirbelkörper mit kräftigem Dornfortsatz und Hämapophyse. Der Zackenbarsch hat aber ein
schmaleres Vallum centrale als unser Stück. Der rezente Lates niloticus (LiNNAEUS 1758),
ebenfalls aus dem Inst. für Paläoanatomie München hat weniger breite Wirbel (scheinbar
seitlich zusammengedrückt) mit einem breiteren Vallum centrale als bei E. guaza, aber immer
noch schmaler als bei unserem Stück. Es zeigtebensoFurchen. Die Foramina bei unserem Stück
sind allerdings kleiner und rundlicher als bei Lates niloticus. Trotz dieser Unterschiede gehört
unser Exemplar mit großer Wahrscheinlichkeit zur Gattung Lates. Die ältesten fossilen Arten
dieser Gattung wurden schon im Eozän gefunden, z. B. Lates gracılis AGassız 1833 am Monte
Bolcabei Verona, Italien. Aus dem Mittelmiozän stammt unter anderem Latespartschi HECKEL
1856, von Breitenbrunn SE von Wien. Unsere Art ist die bis jetzt größte fossile der Gattung
Lates. Sie hatte wahrscheinlich eine Länge von weit über I m, denn ihre Wirbel übertreffen an
Größe noch die eines ca. 1 m langen Exemplars der rezenten Art Epinephelus guaza.

Der ganze Fisch hatte wahrscheinlich einen ovalen, hohen Körper, mit mäßig großen
Cyeloid-Schuppen bedeckt. Die Dorsalflosse hatte vorne starke Stacheln und hinten geteilte
Strahlen, denn von beiden sind Fragmente erhalten.

Sehr wahrscheinlich liegt eine neue Art vor, aber wegen der mangelhaften Erhaltung soll das
Stück nur mit sp. bestimmt werden.

Abb. 3: Wirbel von Lates sp. Df Dornfortsätze, Fi Fossa inferior, Fs Fossa superior,
Hap Hämapophyse, Pr Präzygapophyse, Po Postzygapophyse, Vc Vallum centrale.

193

Schriftenverzeichnis

Acassız, L. (1833-1843): Recherches sur les poissons fossiles. - IV: 296 S., 44 Taf.; Neuchatel (Suisse).

AKARTUNA, M. (1953): Catalca-Karacaköy Bölgesinin jeolojisi (Sur la Geologie de la Region de Gatalca-
Karacaköy). - Fen Fak. Monogr. 13: 1-88, 2 Taf., 7 Abb., I Kt., 1 Profil; Istanbul.

Bassanı, F. (1915): La ittiofauna della pietra Leccese. - Attı. Accad. Sc. fisiche matem. Napoli. Ser. 2a No
4 T. 16: 1-52, 4 Taf.; Napolı.

HEckt1, J. (1856): Beiträge zur Kenntnis der fossilen Fische Österreichs. - Denksch. Akad. Wiss., math.-
naturw. Cl. 11, Part. 1; Wien.

HECcKEL, J. & KnEr, R. (1861): Neue Beiträge zur Kenntnis der fossilen Fische Österreichs. - Denkschr.
Akad. Wiss. math.-naturw. Cl. 19: 49-76, 10 Taf.; Wien.

KRAMBERGER, D (1882): Die jungtertiäre Fischfauna Croatiens (I). - Beitr. Paläont. Österreich-Ungarn.
Orient. 2: 86-135 (1-50), Taf. 22-28 (1-7); Wien.

SCHINDLER, ©. (1975): Unsere Süßwasserfische. — 236 $., 32 Taf., 54 Abb.; Stuttgart (Franck’sche
Verlagshandlung).

SIEBENROCK, F. (1900): Über einige fossile Fische aus Bosnien. - Wiss. Mitt. Bosnien und Hercegovina
7: 683-694, Taf. 12-13; Wien.

Tafelerläuterungen

Tafel 1
Fig. 1: Lucioperca martınü n. sp., Holotypus, Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 754.

Fig. 1: Zucioperca martınu n. sp. Holotypus (Schuppen), Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X
754.
Fig. 3: Zucioperca sp. (Schuppe), Sarmatium Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 597.

Fig. 4: Lucioperca sp. (Schuppe), Sarmatium Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 596.

Tafel 2

Fig. 1: Serranus altus KrAMBERGER 1882, Sarmatium, Catalca, Istanbul T. Univ. Maden Fak. (geliehen).
Fig. 2: Serranus altus KrAMBERGER 1882, Sarmatium, Catalca, Istanbul Univ. Jeoloji Müh. Böl. (geliehen).

Tafel 3

Fig. 1: Serranus muellerı n. sp., Holotypus, Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 757.
Fig. 2: Serranus muelleri n. sp. Holotypus (Kopfknochen), Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 757.
Fig. 3: Serranus muellerin.sp., Holotypus, (Schuppen und DI Stacheln), Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr.
BSP 1980 X 757.
Tafel 4
Fig. Lates sp., Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 756.

I:
g.2-4: Lates sp. (Wirbel), Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 756.

Fig. 5-6: Epinephelus guaza (Linna&us (1758) rezent, (Wirbel), Institut für Paläoanatomie München.
7-8: Lates mloticus (LiNNAEUS 1758), rezent, (Wirbel), Institut für Paläoanatomie

München.

194

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

Neriman RÜCKERT-ÜLKÜMEN: Lucioperca martınu Tafel 1

195

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

Nerıman RÜCKERT-ULKÜMEN: Serranus altus Tafel 2

196

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

Neriman RÜCKERT-ULKÜMEN: Lucioperca muelleri Tafel 3

197

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

h
.

KODETDOLLSELLEI ELLI LLLL LU

Neriman RÜCKERT-ULKUMEN: Lates SP-

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 34 | 199-211 München, 15. 12. 1994

Kupferzeitliche Schildkrötenreste aus der Grabung von
Durankulak bei Tolbuchin in NO-Bulgarien
(Reptilia: Testudines: Testudo graeca, Emys orbicularis)

Von H. HERMANN SCHLEICH") & WOLFGANG BÖHME””)

mit 2 Tafeln und 8 Abbildungen

Kurzfassung

Die Analyse von 154 Panzerplatten(resten) belegt das Vorkommen der Maurischen Land-
schildkröte (Testudo graeca LINNAEUS, 1758) und der Europäischen Sumpfschildkröte (Emys
orbicularis LINNAEUS, 1758) im kupferzeitlichen Siedlungsort Durankulak, Bez. Tolbuchin,
NO-Bulgarien, also im 4 Jahrtausend v. Chr.

Die Art der Bruchstücke läßt darauf schließen, daß die Panzer der Tiere zu Verzehrzwecken
aufgebrochen wurden. Das seltene Auftreten oder Fehlen der gewölbten Carapaxpartien
spricht für eine Verarbeitung zu Schalen, Löffeln etc., während das Fehlen der Extremitäten-
knochen als Folge des Verzehrens gedeutet werden kann.

Abstract

The identification of 154 turtle shell plates and plate fragments allowed to recognize tortoises
(Testudo graeca LiNNAEUS, 1758) and terrapıns (Emys orbicularis LINNAEUS, 1758) amongstthe
copper age excavated remains from Durankulak (prov. Tolbuchin), NE-Bulgaria. The way the
fragments are documented may indicate acheloniophagy by the settlers from the 4th millenium
b.p. The lack of domed parts of carapaces might be due to their use as bowls, spoons, etc, while
the lack of extremities again might be interpreted as predation by men.

Einleitung

Archäologische Ausgrabungen am prähistorischen Siedlungsplatz Durankulak, Bez.
Tolbuchin, NO-Bulgarien, förderten größere Zahlen kupferzeitlicher Knochen zu Tage,
deren Analyse zur Untermauerung theoretischer Überlegungen über die Anfänge der kupfer-
zeitlichen Zivilisation im westpontischen Raum bedeutsam ist (NoBıs & Nınov, im Druck).
Obwohl das Gros der Funde von Säugetieren gestellt wird (6 Arten von Haustieren stehen mit

*) PD Dr. H. H. SCHLEICH, Institut für Paläontologie & historische Geologie der Universität, Richard-
Wagner Str.10, 80333 München
**) PD Dr. W. BOHME, Zoologisches Forschungsinstitut & Museum Alexander Koenig, Adenauer-
allee 160, 53113 Bonn.

199

66% 19 Arten von Wildsäugern mit 34% gegenüber), sind neben Vogel- und Fischresten auch
zahlreiche Knochenfragmente von Schildkröten im Fundgut. Über sie soll im folgenden
berichtet werden.

Für die Überlassung des Materials und für die Bearbeitungsmöglichkeit danken wir Herrn
Prof. Dr. G. Noßıs, vormaliger Direktor des Museums A. Koenig zu Bonn (ZFMK).

Weiterhin danken wir den Herren ©. Dossow und F. Höck (Bayer. Staatssammlg und Inst.
für Paläontologie & Hist. Geologie, Univ. München; BSP) für die Anfertigung der Reinzeich-
nungen und der Photoabbildungen, sowie Frau U. Bort (ZFMK), für Schreibarbeiten.

Grabungsort, Fundumstände, Altersstellung

Nach den Ausführungen von NogIs & Ninov (im Druck) liegt der prähistorische Siedlungs-
platz Durankulak (Bez. Tolbuchin, NO-Bulgarien) auf einer großen Insel inmitten eines
Strandsees an der westlichen Schwarzmeerküste. Der See, Teil einer Küstenlandschaft der
unteren Dobrudscha südlich des Donaudeltas ist eine ehemalige Meeresbucht und durch eine
Nehrung (Peresypp) fast völlig abgeschnürt. Dieser Strandwall wurde periodisch überflutet,
so daß der Strandsee (Liman) zeitweise salzıg oder brackig war, zeitweise aber auch vollkom-
men aussüßte. Innerhalb der auf einem Hügel der Limaninsel gelegenen Grabungsstelle
stammen die hier zu besprechenden Schildkrötenreste aus der vierten Schicht des Grabungs-
komplexes und sind somit den letzten Jahrhunderten des 4. Jahrtausends v. Chr. zuzuordnen.

Informationen über begleitende Faunen- und Florenelemente sind den jeweiligen Kapiteln
des oben zitierten Buches zu entnehmen.

Rezente Schildkrötenvorkommen in Bulgarien

In Bulgarien sind heute zwei der vier europäischen Landschildkrötenarten verbreitet, und
zwar die Maurische (Testudo graeca LinnAEus, 1758) und die Griechische Landschildkröte
(T. hermanni Gweuin, 1789). Während 7. bermannı -nach einiger Konfusion um ihre
innerartliche Taxonomie und Nomenklatur: vgl. Bour 1987 - in der Unterart 7. h. boettgeri
über ganz Bulgarien verbreitet ist, 1300 m Höhe aber kaum übersteigt, kommt T. graeca - ın
der Unterart T. g. ibera - nur südöstlich einer Linie vor, die die Ortschaften Zemen (Region
Kjustendil) und Novgrad (Region Svistov) verbindet (BESkOv & BERON 1964). Über Bestands-
rückgänge in jüngster Zeit und über die heutige Bestandssituation beider Arten in Bulgarien
gibt detailliert BESKOV (1984) Auskunft.
An ım Süßwasser lebenden Schildkröten kommen rezent ın Bulgarien vor:
— Die europäische Sumpfschildkröte (Emys orbiceularıs Linnazus, 1758), nach BESkOV &
BERON (1964) im ganzen Lande verbreitet und bis 1000 m hoch ins Gebirge aufsteigend,

- die Kaspische Bachschildkröte (Mauremys caspıca GMELIN, 1774) in der Unterart M. c.
rivulata, wiederum nach BESkov & BERON (l. c.) südlich der Linie Levunovo (Distrikt
Blagojevgrad) — Svilengrad - Mündung der Rezovska (Distrikt Burgas) großflächig in
Bulgarien verbreitet.

Die in Durankulak geborgenen Schildkrötenreste gehören zweien der genannten rezenten
bulgarischen Schildkrötenarten an, nämlich der terrestrischen Art Testudo graeca und der
lakustrinen Ermys orbicularıs.

Material und Beschreibung

Nachstehend aufgeführtes Material wurde uns von Herrn Prof. Dr. G. Nogıs freundlicher-
weise zur Bearbeitung überlassen. Es beinhaltet 101 mittlerweile inventarisierte Reste die von

insgesamt 154 Panzerplatten stammen und auf die Arten Testudo graeca und Emys orbicularis

bezogen werden können. Belegmaterial hierzu ist in der Bayerischen Staatssammlung für
Paläontologie und Historische Geologie (Inv.Nr.BSP 1990 XXV 1-73) sowie im Museum A.

Koenig (ZFMK 57470-496) deponiert.

Material

kleine Kollekte: ZEMK 57470-496

Testudo graeca

470) BK anteriores Carapaxfragment (Nu, N1,
Per-1-dext,Pl-1-dext)

471) Pleurale-1-sin.

472) Neurale I

473) BK laterales Carapaxfragment sın. (Per 8 +
Reste)

474) Pygale + Per 11 sın.

475) BK Peripherale 7 sin.

476) BK Peripherale 1 dext.

477) BK Pleuralefragment 3 dext. vel 5 sin.

478) Pleuralefragment 3 dext. vel 5 sin.

479-480) Pleuralia 5+6 sın. (könnte von der Grö-
ße und Fossilerhaltung zu #470 gehören)

481) BK fragmentäre linke Plastronvorder-
lappenhälfte

482) BK Hyoplastronfragment dext.

483) BK Pleurale-6-fragm. sin., (wahrscheinl.zu
1990 XXV 9 gehörend)

484) BK marginales Plastronhinterlappenfrag-
ment dext.

485) BK 6 Plastron-Plattenbruchstücke indet.

486) BK Hyoplastronfragm. dext.

487) Hypoplastronfragm. dext.

Emys orbicularis

488) Nuchale

439) BK Entoplastronfragment

: BK $ Pleuralia-Fragmente (7)
Hyoplastron sin.

Hypoplastron dext.
494) Xiphiplastron dext.
495) BK Xiphiplastronfragment dext.
496) BK 2 Plastronplattenfragmente indet.

)
491)
492) Hyoplastron sin.
493)

)

große Kollekte: BSP 1990 XXV 1-73

Testudo graeca
Plastronreste

O1) BK Plastronvorderlappenfragment (Epis,
Ento, prox. Hyofr. sın.)

02) BK Plastronvorderlappenfragment (Epis,
Ento, prox. Hyofr. dex.)

03) BK Plastronvorderlappenfragment (Epis,
Ento, prox. Hyofr. sin.)

04) Plastronvorderlappen (Epis, Ento)
05) Plastronvorderlappen (Epis, Ento)
06) Plastronvorderlappen (Epis, Ento)

Hyoplastron dext.
Hyoplastron dext.

BK Hyoplastron dext.

11) BK Hyoplastron dext.

12) BK Hyoplastronfragment dext.
13) BK Hyoplastronfragment dext.
14) BK Hyoplastron dext.

15) BK Hyoplastron dext.

16) BK Hyoplastron dext.

17) Hyoplastron sin.

18) Hyoplastron sin.

)

)
07) Plastronvorderlappen (Epis, Ento)
08)

)

19) Hyoplastron+Hypoplastron sin.
20) BK Hyoplastron sin.

BK Hyoplastron sin.

BK Hyoplastron sın.
Entoplastron

BK Hypoplastron dext.

BK Hypoplastron dext.
BK Hypoplastron dext.
BK Hypoplastron dext.
BK Hypoplastron sin.
BK Hypoplastron sin.
BK Hypoplastron sın.
35) BK Hypoplastron sin.
36) Xiphiplastron dext.

)
)
3)
)
)
)
)
8) BK Hy alien ie
9)
0)
)
)
33)
34)

201

37) BK Xiphiplastronfragment dext. 55) Per 3 dext.
38) Xiphiplastron dext. 56) Per 7 dext.
39) Xiphiplastron dext. 57) Per 8 dext.
40) Xıiphiplastron sin. 58) Per I dext.
41) BK Xiphiplastron sin. 59) Per 10 dext.
42) BK Xiphiplastron sın. 60) BK Pleurale-1-fragment dext.
43) BK Xiphiplastron sin. 61) Pleurale-2 sın.
62) Pleurale-2 sın.
63) Pleurale-2 sın.
Testudo gracca 64) Pleurale-2 sin.
65) Pleurale-2 dext.
Carapaxreste 66) Pleurale-2 sın.
44) BK craniales Carapaxfragment sin., (Nu, 67) BK 14 Pleuralia/Peripheralia-
Pl 1, Per 1, 2-fragmente) fragmente indet.
45) BK craniales Carapaxfragment sin., (Nu, 68) BK Pleurale-1-fragment dext.
Pl 1, Per 1, 2-fragmente) 69) BK Pleurale-1-fragment dext.
46) BK Per 7, 8, 9-(fragm.) dext. 70) Metaneurale (ungeteilt)
47) Per 7,8 dext.
48) BK Per 7, 8, 9-(fragm.) sın.

49) BK Per 9, 10, I1-(fragm.) sın. Emys orbicularis
50) Per 1,2, 3 sın.

51) Per 10, 11 dext.(möglw. zu 1990 XXV 77)
52) Per 2, 3 sın.

53) BK Per 10, I1-(fragm.) dext.

54) Per 7 dext.

71) Pleurale-3-dext.
72) BK Hyoplastronfragm. dext.
73) BK Xiphiplastronfragm. dext.

Die verwendete Terminologie richtet sich nach SCHLEICH (1981), die Angaben BK weisen
darauf hin, ob das Material unbeschädigt oder mit Bruchkanten (= BK) überliefert ist.

Beschreibung und Taxonomie

Sowohl die Terminologie zum Schildkrötenpanzer als auch die spezielle Visceralmorphologie
des Plastrons wurde für Testudo graeca (SCHLEICH, 1984) wie auch für Emys orbicularis
(SCHLEICH, 1982) bereits in früheren Arbeiten dargestellt.

Testudo graeca

s charakteristische Merkmale, die eine Zuordnung zu Testudo graeca begründen, sınd zu
Als charakteristische Merkmale, d Zuordnung zu Testudo g begründ d
erwähnen:

Plastronvorderlappenkrümmung auf Höhe des vorderen Entoplastrondrittels. Gestalt des
Entoplastron. Pygale ohne Hornschilderfurchung. Länge und Form der Xiphiplastra. Margi-
nale Höhe der Femoralıa .

esonders gut erhalten sind 7 von 8 Plastronvorderlappen. Sie lassen recht schön die

B ders gut erhalt 17 8 Plast derlappen. Sie | ht schön d
innerartliche Variabilität an diesem Fossilmaterial erkennen. Hierbei fällt bei allen Exemplaren
ein gegenüber der rezenten 7. hermanni stärker gebogener und für Testudo graeca typisch
geformter Plastronvorderlappen auf. Diese Krümmung liegt im vorderen Drittel des
Entoplastrons auf einer gedachten Verbindungslinie zwischen den posteriomarginalen Enden

Abb. 1-4: Variationsbreite der Ausbildungsmuster von Hornschildern am Bauchpanzer des untersuch-
ten Testudo graeca Materials: 1) Gularia, 2) Hyoplastra, 3) Hypoplastra, 4) Xiphiplastra.

der Epiplastra. Die Gulariafurchung ist ziemlich konstant in ihrer Ausbildung (s. Abb.). Auch
die Entoplastra sind ın ıhrer Ausbildung kaum varuerend. Visceral fallen die caudad deutlich
konvexen Lippenränder auf sowie eine fast immer (1 Ausnahme, diese wahrscheinlich als
Anomalie zu deuten) vorhandene anteriomediane Einbuchtung im marginalen „Schnabel“ -
bereich. Besonders auffallend ist eine große, breite und tiefe Fossa epiplastralis. Der marginale
Bereich der Gularia ist prominent. Die mediane Pectoraliabreite ist größenunabhängig stark
variabel, der Verlauf der Hornschildergrenze zwischen Pectoralia und Abdominalia jedoch ist
ziemlich konstant. Für die Hypoplastra gilt eine ziemlich konstante Ausbildung des Abdomi-
nal/Femoral- Hornschilder-Furchenverlaufes, medıan erreicht die Grenzfurche die posteriore
Plattengrenze.

Die Variabilität in der Ausbildung einzelner Plastronmerkmale wie der Hornschilder-
furchung werden in nachfolgend schematisierten Darstellungen (Abb. 1-4) wiedergegeben.
Vergleichsuntersuchungen rezenter Arten der Gattung Testxdo wurden bereits von STAESCHE
(1961) durchgeführt.

Ein deutlicher Sexualdimorphismus ist in den Xiphiplastra ausgebildet; 1981 wies SCHLEICH,
l. c.: S. 288ff. darauf hın.

Drei entschieden längere Xiphiplastra demonstrieren die Herkunft von männlichen Indivi-
duen. Eine Platte davon (1990 XXV 40) zeigt auch die Merkmale, die der bekannten relativen
Plastronbeweglichkeit, — besser wohl als bedingte Flexibilität anzusprechen - dienen.

Ob die unterschiedlich starke Krümmung der Plastronvorderlappen sexualdimorph inter-
pretiert werden kann, muß erst anhand weiterer Rezentvergleiche untersucht werden.

Bei den Hypoplastra scheint auch ein kleines Inguinale ausgebildet gewesen zu sein.

Visceralmorphologie:

Epiplastron: I bis 3 Foramina liegen beidseits der Mediannaht im Bereich der Fossa
entoplastralis je ein weiteres, meist auch noch innerhalb der Hautsaumrinne gelegenes, auf der
Epiplastralschwelle.

Entoplastron: Falls überhaupt Foramina erkennbar sind, liegen sie meist ım vorderen
Plattenbereich.

Hyoplastron: I Foramen findet sich zumeist auf halber Länge der Axillarschwelle auf deren
nach innen geneigtem Abhang. Mindest ein, häufig mehrere, zum Teil längliche Foramına
sind zur Längsmedianen ım Bereich der Pectoralschwelle konzentriert (Terminologie nach
SCHLEICH, 1984:66).

Hypoplastron: I bis wenige Foramina finden sich cranıad am Abhang des Inguinalpfeilers
sowie ım posteriomedianen Plattenbereich.

Xiphiplastron: Hier ist die Streuung von 0, 3 und 5 Foramina so groß, daß keine typische
Lage ermittelt werden kann.

Anhand der Diagramme zur Biometrie rezenter und fossiler Testudiniden (SCHLEICH, 1981)
konnten die ursprünglichen Gesamtgrößen (Panzerlängen) der Tiere aus den überlieferten
Plattenfragmenten ermittelt werden. Sie dokumentieren ein Größenspektrum der Land-
schildkröten von Durankulak von über 7 cm bis etwas über 18 cm Rückenpanzerlängen
(Stockmaß) und liegen so deutlich unter dem Größenmaximum der rezenten Testudo graeca.

Biometrie Hypoplastra

Epiplastra Inv.Nr. L B AB2 Fl
MINE L B G Dicke Länge sin./dex. med marg med. marg med marg
sin./dex. med marg (Lippe) (Lippe) 25 364 (383) - El 1.0 0.0
41 133 137 2720 148 141 168 AB Ar u ee ae
7% La 6 3: Das VA): a 1 9 a 0 Ka LH: 7 31 357 - 33 357 00 18
es ee 139 290 301702336, 30.2, 31.0,..0: 17
Al 72a az on 145 2 SL2 = 3.2 5 000025
Q N c 2)
73 154 186 310. 175 148 178 0 41 2381 - 4429 240029
x m :
474 152 162 267 150 123 170 NET Nas = = 2
ws 17 57 52 22 19 133 19 5159 540 5 8500 24
A760 13:00 15161, 3113: 0.15:6, 133. - 120 32 38.4 - = Sl = 00° -
34 Al, Bil el rk oe Lt
35 og = 73090 = Bez
Entoplastra
Inv. Nr. L B G v.ant. Hyoplastra
470 24.8 31.8 7.5 Inv. Nr. L B pP ABl
471 22.1 31.0 10.8 sin./dex. med marg med marg med marg
) 25, 26. R
D S En a 08299 (596) - 99 BL) 121 -
5 Be Er 09 256 489 - 52 (20.0) 145 -
474 265 28.6 79
hs IR mr 5 10 220 835 - 6.0 4 -
: Sa Een = 1 2238 720 49 51 29 105 237
476 30.2 35,5 7.2 E 5
493 245 98,5 44 13: 27.17 = - 8.8 13.6 32 -
> 2 14° 17:37 (333), = Te 796 F=
ee = re ai)
Xiphiplastra 6° - 464 = SE 5 zu
BE aa Pe en 17 29 5 11:9, 35. A 1537
un ER er 18: 00220. 493° —_. _ 140 ,(27:0)293 5 —
sın,/dex, med marg med marg me marg 19 29.4 58.4 Ko 94 a 41 =
36 306 309 35.0 128 21.1 335 18.0 17.7 185 60 20 nn we An
38393 525 421 18.2 329 35.4 204 17.1 18.2 64 2a Te an A
39 395 47,6 41.6 21.0 27.1 346 199 199 15.7 64 2 re a) E Ee ga 2
40 404 SER ARTE Erz IST 23 N a 09 -

Emys orbicularis

Die Zuordnung entsprechender Platten zur europäischen Sumpfschildkröte war unproble-
matisch, d. h. die überlieferten morphologischen Merkmale sind in guter Übereinstimmung
zum rezenten Vergleichsexemplar. Besonders für die Bestimmung wichtige Platten wie das
Nuchale (57488) oder ein Entoplastronfragment (1990 XXV 7) zeigen keinerlei Abweichung
vom rezenten Vergleichsexemplar (SHHS-T9)*.

Die Plastronplatten waren aufgrund ihrer visceralmorphologischen Ausbildung ebenfalls
gut bestimmbar. Möglicherweise war die relative Bauchpanzerkinese gegenüber der rezenten
Arteingeschränkt(er), da eine ligamentöse Scharnierbildung sich an den Knochennähten nicht
erkennen läßt.

Detaillierte Angaben zur Biometrie entfallen aufgrund des spärlichen Materialumfanges.

Die relative Häufung von 8 unterschiedlich vollständig erhaltenen Plastronvorderlappen,
d.h. Epiplastra mit Entoplastron im Verbund, könnte auch dafür sprechen, daß die Vorder-
öffnung der Panzer gewaltsam aufgebrochen, bzw. vergrößert wurde, um an den Inhalt

* Sammlung H. H. SCHLEICH — Testudines

heranzukommen, da auch einige craniale Carapaxfragmente zusammenhängend überliefert
sind.

Biogeographie

Das Vorkommen subrezenter Testudo graeca ın Nordostbulgarien liegt im Bereich der
heutigen Ausbreitungsgrenze der Art (ssp. ibera) und bedarf so keiner biogeographischen
Erläuterungen, ebensowenig wie dies für die Europäische Sumpfschildkröte aus gleichem
Grund der Fall ist. Nach STAEscHE (1961:7) ist T. g. graeca „ım Durchschnitt ein wenig
schmaler und höher als 7. g. ibera“ somit aber an isoliertem und zudem noch bruchstückhaften
Plattenmaterial nicht unterscheidbar.

Das Material von Emys orbicularıs repräsentiert 5 bis 6 Individuen. Ihr Vorkommen in
diesem Bereich Bulgariens überrascht kaum, erstreckt sich ihre heutige Verbreitung doch auch
über Bulgarien und darüber hinaus (vgl. Kap. 3).

Interpretation der Fossilbelege

Von den vorliegenden 154 Panzerplatten(resten) entfallen 82 auf den Carapax und 72 auf das
Plastron. Insgesamt 82 Reste zeigen Bruchkanten, die auf unnatürliche Weise (anthropogene
Beeinflussung, Sedimentation) d.h. postmortal entstanden sind.

Viele Plattenreste sind scharfkantig gebrochen bzw. abgespalten. Auffallend ist die Domi-
nanz ım Fehlen von Carapaxelementen im allgemeinen, ım speziellen aber des cranıialen und
pygalen Teils.

WINDOLF & SCHLEICH (1994) berichteten in ihrem Beitrag zu bronze- und eisenzeitlichen
Schildkrötenresten aus einem Siedlungshorizont Griechenlands, daß mindest 30% der Platten
durch menschliche Einwirkung zertrümmert waren. In selbiger Arbeit äußerte SCHLEICH
bereits die Vermutung, daß der Rückenpanzer oder Teile desselben als Schöpfer-Löffel,
Schale-Schüssel Verwendung gefunden haben könnten. An selbem Material konnte er auch ein
Nuchale, als Schaber überarbeitet, bestimmen. An diesem untersuchten Material waren 34,7 %
Carapax- und 65,3 % Plastronplatten beteiligt.

Ähnlich dürften wohl auch die Funde von Durankulak zu bewerten sein. Meist flache,
großteils leicht zerbrechliche und so u.U. wenig nützliche plattige Plastronbruchstücke des
Bauchpanzer-Vorder- bis Mittelteils dominieren, bei den wenigen Rückenpanzerresten sind
dies zumeist Bruchstücke von Pleuralia. Platten des Peripheralkranzes sind hier bereits
seltener, auch sie könnten gut Verwendung als Schaber oder ähnliches gefunden haben.

Extremitätenreste fehlen ganz, möglicherweise wurden sie beim Schlachten der Tiere
mitgebraten bzw. mitverzehrt. In Nordlibyen gelang dem Erstautor die Beobachtung des
Verzehrs von Landschildkröten der Art Testudo g. graeca. Koreanische Straßenbauarbeiter
brieten die Landschildkröten in ihren eigenen Panzern im offenen Feuer, entweder fragmentiert
oder mit abgeschlagenem Rückenpanzer. Auch in Italien wurden unlängst noch Land-
schildkröten in Fischgeschäften zum Verkauf/Verzehr angeboten, und in alten Kochbüchern
finden sich zuweilen auch bei uns Rezepte für die Zubereitung von Sumpfschildkröten. So
wäre es kaum abwegig, auch für die Siedler von Durankulak an eine Bereicherung ihres
Speisezettels durch Schildkröten zu denken.

Unsere Annahme, daß auch die Schildkrötenreste von Durankulak die Reste von Mahlzeiten
sind, wird vor allem durch die Mitteilungen BESKov’s (1984) erhärtet, der auch für Bulgarien
einen bis heute andauernden Verzehr beider Testudo-Arten des Landes untersucht und
dokumentiert hat. Anhand umfangreicher Befragungen, ob Fleisch oder Eier von Schildkröten

206

dextral

n-Plastronelemente
E3n 4-7
En 2 8

u af

ae:
37

n-Carapaxelemente
feel no

EI n 1-2 g
n=3 Pc

Abb. 5: Verteilungsmuster der verschiedenen Plattenfunde in Bezug auf Häufigkeit und Panzerbereich.
regelmäßig verzehrt würden, erhält er eine flächendeckende Karte Bulgariens, aus der die
Regionen mit dem intensivsten Verzehr leicht abgelesen werden können. Diese Befunde sind,

neben naturschützerischem, auch von hohem kultur-historischem Interessse und werfen Licht
auf die kupferzeitlichen Bewohner Durankulaks.

207

Schrifttum

BrS5kov, V. A. (1984): Rasprostranenije, otnositjelna Cislenost iı mjerki za opasvane na suchozemnite
kostenurki v B’Igarıja. - Ekologija, 14:14-34; Sofia.

Be5kov, V. A. & BERON, P. (1964): Catalogue et bibliographie des amphibiens et des reptiles en Bulgarie.
— Acad. Bulg. Sci., 39pp; Sofia.

Bour, R. (1987): L’identite des Tortues terrestres europeennes: specimens-types et localites-types. -— Rev.
fr. Aquariol., 13 (4) (ad. 1986!): 111-122; Nancy.

CHeyLan, M. (1981): Biologie et Ecologie de la tortue d’Hermann Testudo hermanni GMELIN, 1789. —
383S.; Montpellier.

Noßıs, G.& Ninov, L. (im Druck): Zur Fauna der prähistorischen Siedlung Durankulak, Bez. Tolbuchin
(NO-Bulgarien) I. Die Kupferzaeit.
SCHLEICH, H. H. (1981): Die jungtertiären Schildkröten Süddeutschlands unter besonderer Berücksich-
tigung der Fundstelle Sandelzhausen. - Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 48:1-372; Frankfurt.
SCHLEICH, H. H. (1982): Jungtertiäre Schildkrötenreste aus der Sammlung des Naturwissenschaftlichen
Museums der Stadt Augsburg. - Ber. Natwiss. Ver. Schwaben, 86 (3/4): 42-88; Augsburg.

SCHLEICH, H. H. (1984): Neue Reptilienfunde aus dem Tertiär Deutschlands. I. Schildkröten aus dem
Jungtertiär Süddeutschlands.- Naturw. Zeitschr. f. Niederbayern, 30: 63-93; Landshut.

STAESCHE, K. (1961): Beobachtungen am Panzer von Testudo graeca und Testudo hermannı. - Stuttgart.
Beitr. Naturk., 74:1-16; Stuttgart.

WINDOLF, R. & SCHLEICH, H.H. (1994): Die Schildkröten der Bronze- und Eisenzeitlichen Ausgrabungs-
stelle Kastanas (Griechenland). - Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg; 173: 283-298; Frankfurt.

208

Tafel I

Testudo graeca LINNAEUS 1758
Plastronvorderlappen: Epiplastra + Entoplastron

Fig. 1-7: Epi-/Entoplastron (BSP 1990 XXV 1-7) in Visceralansicht.
Fig. 8: Epiplastron (BSP 1990 XXV 7) in Seitenansicht.

Tafel 2

Testudo graeca LinNAEUS 1758

Fig. 1: Xiphiplastron sinistral (BSP 1990 XXV 40)

Fig. 2: Xiphiplastron dextral (BSP 1990 XXV 38)

Fig. 3: Xiphiplastron dextral (BSP 1990 XXV 36)

Fig. 4: Hyo- /Hypoplastron (BSP 1990 XXV 19)

Fig. 5: ?Pathologisches Beckenteil (BSP 1990 XXV 74)

Fig. 6: Vorderes Carapaxbruchstück: Nu, NI, Per-1-dext, Pl-1-dext., Pl-1-sin.-Fragment.

Emys orbicularis (LiNNAEUSs 1758)

Fig. 7: Xiphiplastronfragment dext., (BSP 1990 XXV 73)
Fig. 8: Hyoplastronfragment dext., (BSP 1990 XXV 72)

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

rn —

H. HERMANN SCHLEICH & WOLFGANG BÖHME: Testudo graeca Tafel 1

210

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

H. HERMANN SCHLEICH & WOLFGANG BÖHME: Testudo graeca Tafel 2

211

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 34 | 213-220 | München, 15. 12. 1994

Discovery of Ichthyosaur Remains (Reptilia) in the Upper
Cenomanian of Bavaria

By NATHALIE BARDET, PETER WELLNHOFER & DIETRICH HERM *)

With 2 figures in the text and I plate

Abstract

For the first time ichthyosaur remains from the Upper Cenomanian Regensburger Grün-
sandstein of Bavaria are recorded and assigned to Platypterygins sp.. It is the stratigraphically
latest ichthyosaur known in the fossil record. During the Cretaceous ichthyosaurs become
rare, and their extinction probably came about during the Cenomanian-Turonian transition.

Kurzfassung

Es werden erstmals aus dem Regensburger Grünsandstein (Obercenoman) von Saal a. d.
Donau (Niederbayern) Fossilreste eines Ichthyosauriers bekanntgemachtund als Platypterygius
sp. beschrieben. Es handelt sich um die stratigraphisch jüngsten Ichthyosaurierfunde, die
bisher bekannt sind. Während der Kreide werden Ichthyosaurier selten und ihr Aussterben
erfolgte wahrscheinlich an der Cenoman/Turon-Grenze.

Resume

Des restes d’ichthyosaures trouves dans le Cenomanien superieur (Regensburger Grün-
sandstein) de Baviere sont decrits pour la premiere foıs et rapproch&s de Platypterygins sp.. Il
s’agit des restes d’ichthyosaures les plus recents trouves A ce jour. Durant le Cretac£, les
ichthyosaures deviennent rares et leur extinction se situe probablement durant la transition
Cenomanien-Turonıen.

Introduction

Ichthyosaurs are a group of Mesozoic reptiles with very pronounced adaptations to marine
life. They are known as early as the Smithian (late Lower Triassic) (Cox & Smith, 1973;
CALLwaY & BRINKMAN, 1989) up to the Cenomanıan (base of Upper Cretaceous) (BAIRD, 1984;

) Dr. N. BArDET, Laboratoire de Paleontologie des Vertebres, Universite Pierre et Marie Curie, URA
1761 du CNRS, case 106, 4 place Jussieu, F-75252 Paris cedex 05, Frankreich; Prof. Dr. D. HErM and
Dr. P. WELLNHOFER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-
Wagner-Straße 10, D-80333 München.

213

BARDET, 1992). During the Triassic, ichthyosaurs are represented by mainly coastal forms but
since the end of this period and during Jurassic and Cretaceous times, they are known by only
pelagic forms.

Contrary to the Triassic and Jurassic members of the order which were greatly diversified,
the ıchthyosaurs become scarce during the Cretaceous and are only represented by the
cosmopolitan genus Platypterygins v. HUENE (McGowan, 1972). Inthe Albianand Cenomanıan,
four species are currently recognized: in North America, P. americanns ranging from the
Upper Albian to the Lower Cenomanıan (Nact, 1939, 1941; McGowan, 1972); ın Australia,
P. longmannı reported from up to the Upper Albian (WADE, 1990); in Russia, P. kıprıjanoffi
known from Upper Albian and Cenomanıan deposits (NEssov et al., 1988); and finally, in
Western Europe, P. campylodon to which most of the specimens commonly have been
assigned. It should be noted, however, that this species ıs only poorly defined (MCGowAan,
1972), and has been based on material which is not diagnostic (BARDET, 1990). On the other
hand, new material recently found could be used to define the species more adequately
(BARDET, ın prep.). The specimens from Western Europe known to date range from the Albian
to possibly the Middle Cenomanıan and have represented the youngest occurrence of
ichthyosaurs ın the fossil record (BARDET, 1992).

This report of ichthyosaur remains from the Upper Cenomanıian of Bavaria is thus of
particular interest, because it is evidence ofthe mostrecent and accurately identified ichthyosaur
currently known.

Locality and Stratigraphy

The material, probably all part of a single individual, has been discovered in the eastern part
ofthelarge limestone quarry ofthe Süddeutsche Kalkstickstoff-Werke (SKW quarry) near Saal
a.d. Donau, about 4 km southeast of Kelheim (Niederbayern) (fig. 1). The ichthyosaur remains
were recovered from the upper part of the Regensburger Grünsandstein, a glauconitic block
sandstone discordantly overlyingthe Upper Jurassic Kelheimer Kalkeandthe Lower Cretaceous

Regensburg

> Mühlberg
(abandoned quarry)

Fig. 1: Location map of the SKW quarry at Saal a. d. Donau with transgressive Upper Cenomanıian
Grünsandstein and Mühlberg quarry with transgressive culmination during Early Turonian.

(? Valanginian) Schutzfels-Schichten. The Regensburger Grünsandstein is covered by the
Eibrunner Mergel (latest Cenomanian to early Turonian) as exposed in the abandoned quarry
of Mühlberg, 7,5 km NE of Saal a. d. D. near Bad Abbach (fig. 2).

The age of the Regensburger Grünsandstein is Upper Cenomanian, according to WEIss
(1982) and STEIGER etal. (1985), equivalent to the Rotalipora cushmani-greenhornensis zone of
the planctonic foraminifera zonation scheme. Recently, a detailed analysis of the Cretaceous
series exposed in the quarry at Saal was published by Herm & Höruing (1994). According to
these authors the so-called Quadersandstein facies from which the ichthyosaur remains
originate has been deposited as a glauconitic sandstone with cross-bedded layers of pectinid
and inoceramid shill at the base and intercalated siliceous sponge biostromes and lithistid

Mühlberg
(abandoned
qauarry) 74
=
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- helvetica (&)
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38 W.
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Saala.d.D.
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Schutzfels-Schichten Lower Cretaceous
Kelheimer Kalk Malm

Fig. 2: Lithological section of the upper part of the SKW quarry at Saal a. d. D. with location of the
ichthyosaur remains of Platypterygius (this paper) and of the crocodilian Teleorhinus (BUFFETAUT
& WELLNHOFER, 1980). The section exposed in the Mühlberg quarry (7,5 km NE of Saal a. d. D.)

is added showing its relative position to the sequence in the SKW quarry at Saal a. d. D..

215

mounds in a water depth of 20 to 40 m. The Regensburger Grünsandstein is a testimony of the
great Albian-Cenomanian marine transgression of the Tethys from the South to the North and
Northeast into the Regensburg Gulf (HErm, 1979). Atthe Mühlberg quarry the Cenomanian/
Turonıan boundary ıs 2,2 m above the top of the Regensburger Grünsandstein within the
sequence ofclaysand marls of the Eibrunner Mergel (Herm & Höruıng, 1994). This boundary
is recognized worldwide as a marked environmental change of marine life as consequence of
a global ecological crisis (FORSTER et al., 1983), which could also have brought about the
extinction of the ichthyosaurs (BARDET, 1994).

According to DAcQue (1939) the Regensburger Grünsandstein has yıelded adıverse marine
invertebrate fauna, but also a few marine vertebrate remains. Especially isolated teeth of fishes
(Oxyrhına, Otodus, Corax, Ptychodus, Anomoeodus, Protosphyraena), of a pliosaur
(Polyptychodon), and of a mosasaurid (Liodon) have been reported (MEYER, 1856; WAGNER,
1853). Also a jaw fragment of a pholidosaurid crocodilian, Teleosaurus cf. browni, has been
described from the same quarry at Saal, but from a slightly lower horizon than the ichthyosaur
remains (BUFFETAUT& WELLNHOFER, 1980). DACQUE (1939) also mentioned large jaw fragments
with longitudinal grooves which he attrıbuted to ichthyosaurs. However, this material,
originally housed in the Bavarıan State Collections, was lost during World War II.

Systematic Description

Ichthyopterygia
Temnodontosauridae GODEFROIT, 1994
Platypterygins v. HUENE, 1922

Platypterygius sp.
Plate I

Material: Incomplete, fragmentary skeletal remains of alarge ichthyosaur including parts
of the skull (jugal and undetermined bones) and jaws, numerous teeth, vertebrae, ribs and
phalanges. Most of the bones, except the teeth, are flattened because of post mortem diagenetic
processes which caused compression and crushing. The material ıs housed in the Bayerische
Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, under the catalogue
number BSP 1991 I 111.

Skull (Pl. 1, Fig. A): The only skull bone which could be indentified ıs the jugal. It lacks
the proximal part of the ascending ramus. The jugal appears to be robust and is about 40 cm
long. The horizontal ramus is divided into alaterally compressed anterior and adorsoventrally
flattened posterior part. The vertical ramus is laterally compressed.

Other fragmentary remains could possibly belong to the skull or jaws but are inadequate for
description.

Jaws and teeth(Pl. 1, Figs. B, C): Upper and lower portions of the jaws are preserved
in close contact (plate I, figure C). Thejawsare elongated and robust with alongitudinal groove
on the lateral surface. The insertion of the teeth ıs of „aulacodont“ type (Mazın, 1983) which
explains that several teeth were removed from the alveolar rows.

Numerous well preserved teeth of different sızes (2 to 5 cm high) have been collected (plate
l, figure B). They are globally stout and slightly curved. The crown occupies one fourth to one
third of the total length and is rounded in cross section. The enamel is sculptured by several
regularly spaced, longitudinal ridges. The upper part of the root is smooth and oval in cross

216

section, whereas the lower part is quadrangular in cross section and covered by rough
longitudinal ridges. At the base there is an internal rounded replacement opening developed.

Vertebraeandribs(Pl.1,Figs. D, E, G): The vertebrae (plate 1, figures D, E), 8to 10 cm
in diameter, are mostly flattened (length: 2 cm). One vertebra imbedded in a block of matrıx
remained uncrushed and ıs 4 cm thick with deeply excavated biconcave artıcular surfaces. No
neural arches are preserved. One vertebra bears two rıb facets indicating a dorsal position
within the vertebral column.

Numerous rib fragments are preserved (plate 1, figure G). They are very thick and flattened
antero-posteriorly, compressed medially, resulting in an almost reniform cross section.

Limb bones(Pl. 1, Fig. F): Two phalanges are preserved being typical small flattened
disks with a diameter of less than 2 cm.

Systematics

The relatively great size and robustness of the bones suggest an ichthyosaur of large sıze
(about 8 to 10 m long). The bones which could be used for comparison (1. e. jugal, teeth, jaws)
resemble, both in size and general morphology, those of specimens assigned to Platypterygins
from the Albıan of Normandy (BUFFETAUT, 1977), the Cenomanıian of the Boulonnais (BARDET,
1989) and the Albıian-Cenomanıan of England (Owen, 1851). On the basıs of the general
proportionsand robustness of the bones, the teeth divided into three distinctareas and the jugal
morphology, the Bavarıan ichthyosaur is here referred to as Platypterygius sp..

Implications

As mentioned above, „Ichthyosaurus“ campylodon was originally established on the basis of
material from the Chalk of England (CARTER, 1846a, 1846b). Commonly, ichthyosaur remains
from the Albian-Cenomanian of Western Europe have subsequently been referred to this
species. Later, „/.“ campylodon has been referred to Myopterygins (HUENE, 1922), and finally
to Platypterygins (Kunn, 1946). However, it hasremained apoorly defined species (MCGowan,
1972). A review ofthecharacters indicated by CARTER (1846a) to define „/.“ campylodon shows
that they are not diagnostic because they are also present in other Cretaceous ichthyosaur
species as well as in the Upper Jurassic genus Grendelius (BARDET, 1990). Thus, as already
suggested by McGowan (1972) and despite the familiarity of the name, the type specimen of
P. campylodon is rather poor and the species name must be regarded as nomen dubium
(BARDET, 1990). Finally, further diagnostic material from the Albian-Cenomanian of Northern
France is currently under study (BARDET, in prep.).

During the Cretaceous, ichthyosaurs are considered to have declined well before the
Cenomanian, although several fragmentary remains have been reported from younger
formations (Russe, 1977; SurLıvan, 1987). Reports of presumed ichthyosaur fossils from the
Campanian and Maastrichtian of North America (McGowan , 1973, 1978) have recently
strengthened the classical view arguing that ichthyosaurs reached the end of the Cretaceous to
fall victim to the K/T crisis (Russer, 1977). According to SuLLıvan (1987), the last occurrence
of ichthyosaurs in the fossil record was probably in the Campanian. On the other hand, Baırv
(1984) has recently noted that the material described by McGowan (1973, 1978) ıs in fact
plesiosaurian and has suggested that the occurrence of ichthyosaurs after the Cenomanıan
remains to be demonstrated.

Recently, areview of post-Cenomanian presumed ichthyosaur remains has shown that they
are too poorly defined both systematically and stratigraphically in order to permit a valid

217

extension of the stratigraphical range of ichthyosaurs into post-Cenomanian times (BARDET ,
1992). Thus, the youngest ichthyosaur specimens were previously known from the top of the
Lower Cenomanian of Northern France (BARDET, 1989) and possibly from the Middle
Cenomanıan of England (BARDET, 1992). In this context, the specimen from the Upper
Cenomanıan of Bavaria, described in this paper, currently represents the youngest safely dated
and ıdentified ichthyosaur in the fossil record. It also supports the view of an ichthyosaur
extinetion during the Cenomanian-Turonıan environmental perturbations (BARDET, 1994).

Acknowledgements

The ichthyosaur skeletal material was discovered during a field trip with students guided by
one of us (D.H.) on 30 July 1991. Very helpful was stud. geol. Peter Rüdel, one of the
participants of this excursion, who also attended one of the subsequent excavations carried out
by Ernst Schmiceja, Peter Veit and one of us (P.W.). E. Schmieja also prepared the material. The
artwork for figures I and 2 has been prepared by Klaus Dossow. The photos of the plate have
been made by Claude Abrial. We are also obliged to the officials of the quarry company, the
Süddeutsche Kalkstickstoffwerke Trostberg, for permission to excavate the fossıl material and
to transfer it into the Bavarıan State Collections.

References

Baırd, D. (1984): No ichthyosaurs in the Upper Cretaceous of New Jersey or Saskatchewan. - The
Mosasaur, 2: 129-133; Philadelphia.

BARDET, N. (1989): Un cräne d’Ichthyopterygia dans le Cenomanien du Boulonnais. - Mem. Soc. Acad.
Boul., 6 (1): 1-32; Boulogne-sur-Mer.

BARDET, N. (1990): Dental cross-sections in Cretaceous Ichthyopterygia: systematic implications. -
Geobios, 23 (2): 169-172; Lyon.

BarpET, N. (1992): Stratigraphic evidence for the extinction of the ichthyosaurs. - Terra Nova, 4: 649-656;
Oxford.

BARDET, N. (1994): Extinction events among Mesozoic marine reptiles. - Hist. Biol., 7 (4): 313-324.

BUFFETAUT, E. (1977): Remarques preliminaires sur l’Ichthyosaure de Saint-Jouin. - Bull. Soc. Geol.
Norm. & Amıs Mus. Havre, 64 (1): 17-19; Le Havre.

BUFFETAUT, E. & WELLNHOFER, P. (1980): Der Krokodilier Teleorhinus Osßorn, 1904 (Mesosuchia,
Pholidosauridae) im Regensburger Grünsandstein (Obercenoman). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont.
hist. Geol., 20: 83-94; München.

CALLAwaY, J. M. & BRiNKMAN, D. B. (1989): Ichthyosaurs (Reptilia, Ichthyosauria) from the Lower and
Middle Triassic Sulphur Mountain Formation, Wapiti Lake Area, British Columbia, Canada. - Can.
J. Earth Scı., 26: 1491-1500; Ottawa.

CARTER, J. (1946): Notice of the jaws of an Ichthyosaurus from the Chalk in the neighbourhood of
Cambridge. - Trans. Sect. Brit. Ass. Adv. Sci. Rep. 15. meet., 1845: 60; London.

CARTER, ]. (1846b): On the occurrence of a new species of Ichthyosaurus in the Chalk. - London Geol. ].,
1: 7-9; London.

Cox, C. B.& SmıTH, D. G. (1973): A review of the Triassic vertebrate faunas of Svalbard. - Geol. Mag., 110
(5): 405-418; Cambridge.

Dacaur, E. (1939): Die Fauna der Regensburg-Kelheimer Oberkreide (mit Ausschluß der Spongien und
Bryozoen). - Abh. Bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss. Abt., N. F. 45: 218 p.; München.

FORSTER, R., MEYER, R. & Rısch, H. (1983): Ammoniten und planktonische Foraminiferen aus den
Eibrunner Mergeln (Regensburger Kreide, Nordostbayern). - ZITTELIANA, 10: 123-141; München.

GODEFROIT, P. (1994): Les reptiles marins du Jurassique inferieur en Lorraine Belgo-Luxembourgeoise.
— These de l’Universite catholique de Louvain-la-Neuve, 359 pp. (inedit).

218

Herw, D. (1979): Die süddeutsche Kreide - ein Überblick. - TUGS, Ser. A., 6: 85-106; Stuttgart
(Schweizerbart).

Herm, D. & Höruing, R. (1994): Kieselschwämme als Riffbildner in der Oberkreide des Regensburger
Golfes. - Jahresber. Mitt. Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 22: 34-46; München.
Huene, F.v. (1922): Die Ichthyosaurier des Lias und ihre Zusammenhänge. - Monogr. Geol. Paläont., 114

p-; Berlin (Gebr. Bornträger).

Kunn, ©. (1946): Ein Skelett von Ichthyosaurus (Platypterygius) hercynicus n. sp. aus dem Aptium von
Gitter. - Ber. Naturf. Ges. Bamberg, 29: 69-82, Bamberg.

Mazın, J. M. (1983): L’implantation dentaire chez les Ichthyopterygia (Reptilia). - N. Jb. Geol. Paläont.
Mh., 7: 406-418; Stuttgart.

McGowan, C. (1972): The systematics of Cretaceous ichthyosaurs with particular reference to the
material from North America. - Contr. Geol., 11 (1): 9-29; Laramie.

McGowan, C. (1973): A note on the most recent ichthyosaur known: an isolated coracoid from the Upper
Campanian of Saskatchewan (Reptilia, Ichthyosauria). - Can. J. Earth Scı., 10: 1346-1349; Ottawa.

McGowan, ©. (1978): An isolated ichthyosaur coracoid from the Maastrichtian of New Jersey. - Can. ].
Earth Scı., 15: 169-171; Ottawa.

MEYER, H. v. (1856): Saurier aus der Kreide-Gruppe in Deutschland und der Schweiz. - Palaeontographica,
6: 3-13; Stuttgart.

Nac#, R. L. (1939): A new ichthyosaur from the Upper Cretaceous Mowry Formation of Wyoming. -
Amer. ]. Scı., 237: 637-686; New Haven.

NACE,R.L. (1941): A new ichthyosaur from the Late Cretaceous, northeast Wyoming. - Amer. ]J. Sci., 239:
908-914; New Haven. .

Nessov, L. A., Ivanov, A.O.& Hozacky, L. 1. (1988): On findings of the remnants of ichthyosaurs in the
USSR and problem of faunal turnover in the Middle Cretaceous. - Vestnik Leningrad Univ., 7(1):
15-26; St. Petersburg (in Russian).

Owen,R. (1851):Monograph on thefossil Reptilia ofthe Cretaceous Formation. - Palaeont. Soc. Monogr.,
5 (11): 68-80; London.

Russe, D. A. (1977): The biotie crisis at the end of the Cretaceous period. - Syllogeus, 12: 11-23; Ottawa.

STEIGER, T., WEIDICH, K. & KAsTLe, B. (1985): Exkursion Bl: Fränkischer Jura - Regensburger Kreide. -
Exkursionsführer B. Paläont. Ges. 55. Jahrestag.: 1-54; München.

SurLivan, R.M. (1987): A reassessment of reptilian diversity across the Cretaceous-Tertiary boundary. -
Contr. Sci. Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co., 391: 1-26; Los Angeles.

WaDE, M. (1990): A review of the Australian Cretaceous longipinnate ichthyosaur Platypterygius
(Ichthyosauria, Ichthyopterygia). - Mem. Queensld. Mus., 28 (1): 115-137; Brisbane.

WAGNER, A. (1853): Die Charakteristik einer neuen Art von Ichthyosaurus aus den lithographischen
Schiefern und eines Zahnes von Polyptychodon aus dem Grünsandsteine von Kelheim. - Gel. Anz.
Bayer. Akad. Wiss., 3-4: 25-36; München.

Weiss, W. (1982): Planktonische Foraminiferen aus dem Cenoman und Turon von Nordwest- und
Süddeutschland. - Palaeontographica, A, 178: 49-108; Stuttgart.

Plate 1

Platypterygius sp., Regensburger Grünsandstein, Upper Cenomanian, Saal a.d.Donau (Nie-
derbayern). BSP 1991 1111.

A. right jugal, lateral view; B. teeth; C. fragment of the jaws (j) with teeth (t); D-E. vertebrae;
F. phalanges; G. rib.

219

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

NATHALIE BARDET, PETER WELLNHOFER & DIETRICH HERM: Discovery of Ichthyosaur

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 34 ] 221-238 München, 15. 12. 1994

Ein Dinosaurier (Hadrosauridae) aus der Oberkreide (Maastricht,
Helvetikum-Zone) des bayerischen Alpenvorlandes

Von PETER WELLNHOFER *)
Mit 8 Abbildungen

Kurzfassung

Erstmals werden aus kreidezeitlichen Ablagerungen Bayerns Dinosaurier-Reste bekannt
gemacht. Es handelt sich um ein Femur, ein Metatarsale, Phalangen sowie Fragmente von
Schwanzwirbeln und einer Scapula, die als Hadrosauridae indet. bestimmt werden können.
Der Fund dieses Pflanzenfressers aus den marinen Gerhartsreiter Schichten der Helvetikum-
Zone von Bad Adelholzen bei Siegsdorf (Oberbayern) kann stratigraphisch in das höhere
Maastricht eingestuft werden. Dieser Nachweis stützt neuere Untersuchungen (LE LOEUFF et
al., 1994) in Südfrankreich, Spanien und Rumänien (Siebenbürgen), denen zufolge die
Hadrosaurier in Europa erst im oberen Maastricht auftreten, und zwar als dominierendes
Element einer Dinosaurierfauna, die eine von Titanosauriden (Sauropoda) dominierte Ver-
gesellschaftung des unteren Maastricht ablöste. Der Hadrosaurier von Bad Adelholzen ist
eine Zwergform mit nur 2m Länge. Er lebte deshalb möglicherweise auf einer der Inseln des
damals viel weiter im Süden gelegenen helvetischen Meeres.

Abstract

For the first time, dinosaurian remains from Cretaceous deposits in Bavarıa have been
discovered. The material presented here consists of afemur, a metatarsal, two pedal phalanges,
and fragments of caudals and of a scapula, assigned to as Hadrosauridae indet.. The bones of
this herbivore were recovered from marine sediments of the Upper Maastrichtian Gerharts-
reiter Schichten in the prealpıne Helvetikum zone. This new discovery is in agreement with
conclusions drawn elsewhere (LE LOEUFF et al., 1994) on the basıs of hadrosaurian records in
Southern France, Spain and Romania (Transsylvania) suggesting that in Europe hadrosaurian
dinosaur assemblages are only documented from the Upper Maastrichtian having replaced a
titanosaurid-dominated assemblage of the Lower Maastrichtian. The Bavarian hadrosaur was
asmall animal of about 2 m ın length. This suggests dwarfing on one ofthe islands farther South
in the Helvetic Sea.

*) Dr. P. WELLNHOFER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-
Wagner-Straße 10, D-80333 München.

[557
[557
Fa

Einleitung

Dinosaurier aus Oberkreide-Ablagerungen sind in Europa schon ın der zweiten Hälfte des
19. Jahrhunderts bekannt geworden (BRINKMANN, 1988). BUFFETAUT & LE LOEUFF (1991)
führen insgesamt 13 Hauptfundgebiete an, die in Südfrankreich, auf der Iberischen Halbinsel,
in der Provinz Limburg (Belgien/Niederlande), in Siebenbürgen (Rumänien) und auf der Krim
liegen. In Bayern, Ja in ganz Deutschland waren bisher keine Oberkreide-Dinosaurier bekannt
(Prosst & Wınorr, 1993). Die einzige Dinosaurier-Fundstelle in der alpinen Oberkreide
(Campan) war bisher die Gosaumulde von Grünbach bei Muthmannsdorf in Niederösterreich,
von wo bereits BunzEı (1871) und SEELEY (1881) Dinosaurierknochen beschrieben haben. All
diese Funde aus der Oberkreide Europas reichen stratigraphisch vom unteren Campan bis ins
höhere Maastrichtund stammen sowohl aus terrestrischem als auch aus marınem Ablagerungs-
milıeu.

Im Verbreitungsnachweis von Dinosaurierfaunen des europäischen Maastricht klaffte bis-
her eine räumliche Lücke zwischen den Vorkommen in Südfrankreich (Provence, Corbieres)
und Rumänien (Becken von Hateg, Siebenbürgen). Der Entdeckung von Dinosaurierknochen
im höheren Maastricht der alpinen Helvetikum-Zone (Gerhartsreiter Schichten) von Bad
Adelholzen beı Siegsdort, Oberbayern, kommt deshalb eine besondere Bedeutung zu. Auch
die Tatsache, daß es sich hier um einen Hadrosauriden (Ornithopoda) handelt, ist bemerkens-
wert und bestätigt die europaweite Dominanz dieser Pflanzenfresser im oberen Maastricht (LE
LOEUFF et al., 1994).

Landshut

MUNCHEN

P
0)

©,
=
©
2)

Traunstein

Rosenheim

ANNIE Seas
Helvetikum und

L Ultrahelvetikum

Flysch

Abb. 1: Lageskizze des Fundgebietes ım südöstlichen Oberbayern, Landkreis Traunstein, mit Darstel-
lung der tektonischen Einheiten am Alpen-Nordrand (nach Hacn, 1967). Der in Abb. 2
dargestellte Ausschnitt ıst markiert (Pfeil).

[697
[597
1557

Die Skelettreste, bestehend aus Femur, Metatarsale, zwei Phalangen, einem Caudalwirbel,
sowie Fragmenten einer Scapula und eines Caudalwirbels, wurden im Frühjahr 1994 von
Herrn Rudi Ely, Trostberg, und Herrn Dr. Robert Darga, Siegsdorf, geborgen. Am Fundort,
einer Baustelle der Alpenquellen GmbH, Bad Adelholzen, waren vorübergehend die Ger-
hartsreiter Schichten großräumig aufgeschlossen. Die Fossilfunde wurden in der Bayerischen
Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie in München präpariert und
konserviert. Die Ergebnisse der anschließenden wissenschaftlichen Untersuchung werden
hiermit vorgelegt. Das Originalmaterial wird im „Südostbayerischen Naturkunde- und Mam-
mut-Museum Siegsdorf“ ausgestellt werden.

Beschreibung des Materials

Ornithischia SEELEY, 1888
Ornithopoda MarsnH, 1871
Hadrosauridae Cop£, 1870

Hadrosauridae indet.
Abb. 3- 6

Material: Knochen der rechten Hinterextremität wahrscheinlich eines Individuums
bestehend aus dem Femur, dem Metatarsale IV und zwei Zehenphalangen, sowie einem
Wirbelkörper (? Caudalwirbel), Fragmenten einer linken Scapula und dem Neuralbogen mit
Dornfortstz eines Caudalwirbels.

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Abb. 2: Fundort des Hadrosauriden in den Gerhartsreiter Schichten der Helvetikum-Zone des bayeri-
schen Alpenvorlandes, die Baustelle (Pfeil) der Adelholzener Alpenquellen GmbH, Bad Adel-
holzen, Gemeinde Siegsdorf, Ldkr. Traunstein. Unterbrochene Linie: Grenze zwischen
Helvetikum- und Molasse-Zone.

2253

Die Fossilien wurden ım März 1994 von Herrn Rudi Ely, Trostberg, im Anstehenden, der
Neuralbogen mit Dornfortsatz später von Herrn Dr. Robert Darga, Siegsdorf, auf dem
Abraum entdeckt und geborgen. Das Originalmaterial wird im Südostbayerischen Natur-
kunde- und Mammut-Museum Siegsdorf unter der Inv.-Nr. NKM 71 aufbewahrt. Abgüsse
sind in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Mün-
chen, unter den Inv.-Nr. BSP 1994 I 25-29 deponiert.

Fundschicht: Gerhartsreiter Schichten, höheres Maastricht, Helvetikum-Zone
(Nordhelvetikum) des bayerischen Alpenvorlandes. Die dunkelgrauen bis schwarzen Ton-
mergel in feinsandig-feinglimmeriger Fazies sind marine Flachmeer-Ablagerungen mit einer
reichen aber kleinwüchsigen Makrofauna, vor allem Bivalven, Gastropoden und Cephalopoden,
daneben auch Korallen, Würmern, Arthropoden, Echinodermen und Fischen (BöHm, 1891),
sowie einer äußerst reichen Mikrofauna mit teils planktonischen teils benthonischen Formen
(Han etal., 1981) Aus den Gerhartsreiter Schichten sınd auch Einzelzähne von Mosasauriern
bekannt geworden (Hacn et al., 1992).

Alter: Aus Schlämmrückständen der knochenführenden Sedimente bestimmte Herr Prof.
Dr. H. Hacn, München, die Leitform für die Globotruncana gansseri-Zone des höheren
Maastricht, konnte aber aus dem Fehlen von Abathomphalus mayoroensis cın Oberst-Maas-
tricht-Alter ausschliefßen. Nach Marrını (1981) können die Gerhartsreiter Schichten auf der
Basıs des kalkschaligen Nannoplanktons in das „mittlere“ Maastricht eingestuft werden. Im
nahegelegenen Wehrprofil bei Siegsdorf konnte hierfür die Lithraphidites quadratus-Zone
nachgewiesen werden, die nach Marrını (1981) von ca. 69 bis 66 Millionen Jahre vor heute
anzusetzen ist und damit nach der international üblichen Zweiteilung des Maastricht in das
obere Maastricht fällt. Herr Prof. Dr. E. MArTINI, Frankfurt a. M., untersuchte im Juli 1994
dankenswerterweise auch eine Mikroprobe aus der Knochenlage von Bad Adelholzen selbst
und konnte auch hier die Z. guadratus-Zone nachweisen. Damit istein Ober-Maastricht-Alter
des Hadrosauriden von Adelholzen belegt.

Fundort: Bad Adelholzen, Gemeinde Siegsdorf, Landkreis Traunstein, Oberbayern.
Baustelle für eine neue Abfüll- und Lagerhalle der Alpenquellen GmbH, 83313 Bad Adel-
holzen, Topographische Karte von Bayern 1:25.000, Blatt 8141 Traunstein, R 45 4610,
1.52.9725:

Femur(Abb. 3): Der 34 cm lange Knochen, ein rechtes Femur, weist eine rauhe, zum Teil
löcherige Oberfläche auf. Der Schaft ist stellenweise eingedrückt, die beiden Gelenkenden sınd
vollständig erhalten. Abgebrochen sind der Trochanter mınor sowie der Trochanter quartus.

Der ziemlich geradegestreckte Schaft war ım Querschnitt ursprünglich mehr rechteckig als
rund. Der Femurkopf geht ganz kontinuierlich in leicht konkaver Linie in medialer Richtung
aus dem Schaft hervor. Ein Collum femoris ist somit nicht ausgeprägt. Die Gelenkfläche des
Caput femoris ist relativ flach, quer-oval und nach vorne abfallend. Sie geht über eine schmale,
sattelförmige Einschnürung in den Trochanter major über, dessen konvexe Oberfläche eine
mehr längs-ovale Ausdehnung hat. Inder Höhe überragt der Trochanter major geringfügig das
Caput femoris. Auf der cranıalen Seite findet sich zwischen Caput femoris und Trochanter
major eine tiefe Einbuchtung, die ab dem proximalen Drittel der Femurlänge allmählich
verflacht und in die konvexe Oberfläche des Schaftes übergeht. Auf der Vorderseite besteht
zwischen Caput und Trochanter major nur eine seicht-konkave Abflachung.

Etwa 5 cm distad des Proximalendes des Trochanter major beginnt die Abbruchstelle des
Trochanter minor, der bei den Hadrosauriden durch einen Spalt vom Trochanter major
getrennt ist und fingerförmig aufragt. Die ursprüngliche Größe und Höhe des Trochanter
minor läßt sich nur vermuten. Die Abbruchstelle am Schaft mit etwa 6 cm Länge deutet aber
auf einen durchaus kräftigen Trochanter minor hin.

224

Abb. 3: Hadrosauridae indet., rechtes Femur, Gerhartsreiter Schichten, Bad Adelholzen. A von caudal,
B von medial, C von cranıal, D von lateral, E von proximal und F von distal. Abkürzungen:
C£ Caput femoris, Cl Condylus lateralis, Cm Condylus medialis, F ant Fossa anterior, F post
Fossa posterior, Trmaj Trochanter major, Tr min Trochanter minor, Trqu Trochanter quartus.

Auf der caudalen Seite und etwas mediad der Mitte befindet sich die etwa 7 cm lange
Bruchstelle des Trochanter quartus, der wie beiallen Ornithopodenals „hängender Trochanter“
ausgebildet gewesen sein dürfte. Er war die Ansatzstelle des M. caudofemoralis, eines der
Hauptfortbewegungsmuskeln, und sitzt etwas oberhalb der Femurmitte. Seine Form wird
ähnlich wie bei anderen Hadrosauriern angenommen.

225

Distal verbreitert sich das Femur zu einem doppelköpfigen Gelenkende, das aus Condylus
medialis und Condylus lateralis gebildet wird. In der Seitenansicht sind die Condylen mehr
nach caudal als nach cranial ausgedehnt. Auf der caudalen Seite werden die Gelenkhöcker
durch einebreite intercondylare Fossa posterior, auf der cranıalen Seite durch eineschmale und
tiefe Fossa anterior getrennt. Hier nähern sich dıe beiden Condylen soweit, daß zwischen
ihnen eine kreisförmige, in distaler Ansicht tunnelartige Öffnung entsteht, die dem Durchrritt
der Strecksehne des M. iliotibialis zur Cnemialcrista der Tıbia diente. Beide Condylen haben
etwa gleichgroße Ausdehnung. Der Condylus lateralis ist auf der caudalen Seite in eine Spitze
ausgezogen, während der Condylus medialis hier ganz gerundet ıst.

Metatarsale IV (Abb. 4): Dieser 11,3 cm lange Mittelfußknochen dürfte ebenfalls von
der rechten Körperseite stammen und somit zum gleichen Individuum wie das oben beschrie-
bene Femur gehören. Allerdings ist es mit einem Drittel der Femurlänge relativ groß im
Vergleich zu anderen Ornithopoden, wie /guanodon (1:4), Ouranosaurus (1: 3,7) oder dem
Hadrosauriden Edmontosaurus (1 : 2,4). Das Metatarsale IV ist ein kräftiger, gedrungener
Knochen, der sich proximal zu einer nach caudal stark erweiterten, nierenförmigen Gelenk-
fläche gegen das laterale, distale Tarsale verbreitert. Auf der medialen Seite ist proximal eine
konkave Ausbuchtung vorhanden, die im Kontakt mit dem benachbarten Metatarsale III
stand. Dadurch ergab sich eine Abspreizung der vierten Zehe nach lateral, wodurch die schräg
stehende distale Gelenkrolle in eine waagrechte Lage gebracht wurde. Die mediale Seite des
Knochens ist abgeflacht. Er verbreitert sich in mediolateraler Richtung zu einem quer zur

Abb. 4: Hadrosauridae indet., rechtes Metatarsale IV, Gerhartsreiter Schichten, Bad Adelholzen. A von
caudal, B von medial und proximal (oben), C von cranial, D von lateral und distal (unten).

[557
159)
a

Abb. 5: Hadrosauridae indet., Zehenphalangen und Caudalwirbel, Gerhartsreiter Schichten, Bad Adel-
holzen. A-D proximale Phalanx der (?)1. Zehe, A von proximal (oben) und ventral, B von lateral,
C von dorsal und distal (unten), D von medial. E-H 2. oder 3. Phalanx der 3. oder 4. Zehe, E von
proximal (oben) und dorsal, F von lateral, G von ventral und distal (unten), H von medial. I-L
(?)vorletzter Caudalwirbel, I von dorsal, J] von cranıal, K von ventral, L von caudal.

227.

Körperlängsachse stehenden, flachen Rollengelenk mit seichter, mittlerer Einsenkung und
cranıocaudad verbreiterten seitlichen Gelenkhöckern.

Phalangen (Abb. 5 A-H): Es liegen zwei kurze Phalangen vor, die ebenfalls von der
rechten Hinterextremität desselben Individuums stammen dürften.

Das eine Zehenglied (Abb. 5 A-D) besitzt eine relativ flache, proximale Gelenkfläche von
annähernd dreieckigem Umriß. Es dürfte sich deshalb um eine proximale Phalange handeln,
die gegen ein Metatarsale gelenkte. Allerdings ist es relativ kurz und gedrungen und außerdem
nicht ganz symmetrisch, was auf eine laterale Position ım Fußskelett schließen läßt. Mit dem
vorhandenen Metatarsale IV läßt sich jedoch kein guter Gelenkkontakt herstellen, so daß seine
Position vielleicht in der ersten Zehe zu vermuten ist. In der eingeschnürten Mitte hat diese
Phalange einen trapezförmigen Querschnitt. Distal ist eine breite Gelenkrolle ausgebildet, die
seitlich ausgeprägte Ligamentgruben aufweist.

Die zweite Phalange (Abb. 5 E-H) ıst ebenfalls kurz und dürfte aufgrund ihrer asymmetri-
schen Gestalt wie die erste von einer seitlichen Zehe stammen. Die stark konkave proximale
Gelenkfläche schließt eine proximale Position als Phalangus I aus und weist dieses Zehenglied
als 2. oder 3. Phalange der dritten oder vierten Zehe aus. Distal ist eine im Querschnitt
halbkreisförmige Gelenkrolle mit leicht hochgezogenen Rändern entwickelt. Die stark kon-
vexe Ausbildung beider Gelenkflächen deutet auf eine große Beweglichkeit innerhalb dieser
Zehe hın.

Caudalwirbel (Abb. 5 I-L): Ein kleiner Wirbelkörper von etwa 2,5 cm Länge wird
ebenfalls diesem Individuum zugeschrieben, zeigt aber zu wenige diagnostische Merkmale, um
eine sichere Positionsbestimmung vornehmen zu können. Er ıst überdies stark beschädigt und
verdrückt. Anzeichen für einen Neuralbogen sind nicht vorhanden. Immerhin wird aber
deutlich, daß die Ventralseite des Centrums eine longitudinale Kante aufweist. Der Wirbel ist
amphicoel, wobei eine Gelenkfläche (? die hintere) dorsoventral komprimiert ist und nur eine
geringe Konkavität aufweist, während die andere Gelenkfläche (? die vordere) tief ausgehöhlt
ıst. Diese Befunde machen es wahrscheinlich, daß es sich hier um einen subterminalen
Caudalwirbel handelt.

Scapula (Abb. 6 A): Ein 12,3 cm langes Fragment eines dünnen, plattenförmigen Knochens
sowie einige weitere, kleinere Bruchstücke werden einer linken Scapula zugeordnet. Die enge
Lagebeziehung aller Skelettreste macht es wahrscheinlich, daß auch dieses Knochenmaterial
zum selben Inviduum eines Hadrosauriden gehört wie die zuvor beschriebenen Fossilien.

Das größte der vorliegenden Knochenfragmente ist in der distalen Hälfte des Schulterblattes
zu lokalisieren und war Teil des Dorsalrandes. Es ist dünnplattig mit einer mittleren Stärke von
etwa5 mm, die sich zur Glenoidregion hin auf etwa 9 mm vergrößert. Die ventrale Teil mit dem
Unterrand ist weggebrochen. Der leicht konvexe Dorsalrand ist nahezu scharfkantig. Er war
in glenoidaler Richtung offenbar gerundet, wie das zweitgrößte Bruchstück, das aus dem
proximalen Teil stammen muß, zeigt. Das Schulterblatt hat eine abgeflachte Innenseite und
eine leicht konvexe, vielleicht durch diagenetische Verdrückung hervorgerufene, rauhe Au-
Renseite. Es ist körperwärts leicht gebogen, um der Wölbung des Rippenkorbes, dem es auflag,
zu folgen. Es läßt sich relativ zwanglos in den Umriß der Scapula des basalen Hadrosauriden
Tanins sinensis WıMAN aus der Oberkreide von Shandong, China, einfügen (Wıman, 1929, Taf.
8, Fig. 5). Daraus ergäbe sich für die Scapula des Hadrosauriden von Adelholzen eine
Gesamtlänge von etwa 28 cm.

Caudalwirbel-Neuralbogen (Abb. 6B):Isoliert und zu einem späteren Zeitpunkt
an der gleichen Fundstelle aufgesammelt, liegt ein fragmentarisch erhaltener Neuralbogen
eines Schwanzwirbels vor, der ebenfalls einem Hadrosauriden zugeordnet werden kann. Der
am Vorder- und Oberrand beschädigte Dornfortsatz hat eine Höhe von 92 mm, eine mittlere
Stärke von 5 mm und ist am Hinterrand scharfkantig. Der eigentliche Neuralbogen ist lateral

228

—_. SL 0

Abb. 6: Hadrosauridae indet., Gerhartsreiter Schichten, Bad Adelholzen, A Fragment einer linken
Scapula, eingezeichnet in den Umriß der Scapula des Hadrosauriden Tanıns sinensis WIMAN,
1929. B Neuralbogen eines proximalen Caudalwirbels. Abkürzungen: poz Postzygapophyse,
prs Processus spinosus, prt Processus transversus, prz Praezygapophyse.

komprimiert. Die rechte Basis und die distalen Teile der Zygapophysen mit den Gelenk-
facetten sind weggebrochen. Der kurze, nur 23 mm lange Querfortsatz wurde dadurch nach
hinten gedrückt. Er hat einen hochovalen Querschnitt mit schmaler Rippenfacette und war
ursprünglich leicht nach unten und hinten orientiert.

Diese Merkmale weisen den Fossilrest als Neuralbogen eines der vordersten Caudalwirbel
aus, wiesie LuLL & WRIGHT (1942) beidem nordamerikanischen Hadrosauriden Edmontosaurus
beschrieben haben. Ähnlichkeit besteht auch mit dem proximalen Caudalwirbel von
Telmatosaurus transsylvanıcus von Siebenbürgen (BMNHR 4973), wie ihn WEISHAMPEL et al.
(1993, Text-Fig. 4 D) abgebildet haben. Der Bogen saß mit breiter Basis dem (nicht erhaltenen)
Wirbelcentrum auf. Aus ihrer Orientierung folgt, daß der Dornfortsatz schräg nach hinten
gerichtet war. Die Gesamthöhe des Caudalwirbels läßt sich mit etwa 15 cm rekonstruieren
(Abb. 6 B), was größenmäßig zu den übrigen Hadrosaurier-Resten von Adelholzen passen
würde. Ob er zum selben Individuum gehörte ist nicht nachweisbar, aber auch nicht auszu-
schließen.

m
[557
xD

Zur Bestimmung der Skelettreste

Beim Versuch, die vorliegenden Skelettreste einer bestimmten Dinosaurier-Gattung oder
sogar -Art zuzuordnen, stößt man auf unüberwindliche Schwierigkeiten. Zum einen fehlt der
für eine Gattungs- und Artdiagnose wichtige Schädel, zum anderen sind auch die vorhandenen
postcranialen Elemente im Hinblick auf eine engere systematische Eingrenzung nicht ausrei-
chend informativ. Nach BRETT-SURMAN (1979) soll bei Hadrosauriern zwar auch das Becken
artdiagnostische Merkmale aufweisen. Dieses ist aber beim Adelholzener Dinosaurier nicht
erhalten. Das Femur hingegen sei „bei allen Hadrosauriern ähnlich ausgebildet, so daß
innerhalb der Familie keine verschiedenen Typen abgegrenzt werden können“ (BRINKMANN,
1988). So bietet das vorliegende Femur wohl nur Merkmale, die es erlauben, eine Bestimmung
bis auf das Familien-Niveau vorzunehmen.

In letzter Zeit hat sich vor allem BRINKMANN (1988) in einer gründlichen, zusammenfassen-
den Monographie der Systematik der Ornithopoden der Oberkreide Europas angenommen.
Ich folge hier im wesentlichen seinen taxonomischen Ergebnissen. Nach folgenden morpho-
logischen Merkmalen läßt sich das Femur aus den Gerhartsreiter Schichten von Adelholzen der
Familie Hadrosauridae zuordnen (BRINKMANN, 1988, Tabelle 3):

Schaft gerade mit „quadratischem“ Querschnitt;

Femurkopf ohne Halsregion;

Femurkopf länglich („spitz-gerundet“);

Trochanter major überragt den Femurkopf;

Trochanter major und Trochanter minor durch Spalt getrennt.

Diese oben aufgeführten und am Adelholzener Femur erhaltenen Merkmale kommen
ausschließlich bei den Hadrosauridae, nicht jedoch bei den nahe verwandten Iguanodontidae
vor. Beiden gemeinsam ist jedoch (nach BRINKMANN, 1988) die lange Basis, mit der der
Trochanter quartus am Schaft ansetzt, sowie die annähernd kreisrunde Fossa anterior zwi-
schen den distalen Gelenkhöckern mit dorsaler Einschnürung. Die Merkmale am Femur
reichen nicht aus, um innerhalb der Hadrosauridae eine Zuordnung zu einer der beiden
Unterfamilien, den Hadrosaurinae oder Lambeosaurinae, vornehmen zu können.

Zum Vergleich mit dem Adelholzener Hadrosauriden bieten sich folgende aus dem europäi-
schen Maastricht bekannt gewordene Formen an (Abb. 7):

1) Orthomerus dolloi SEELEY, 1883
Maastricht, Limburg, Belgien/Niederlande.

2) Telmatosaurus transsylvanıcus (NOPCsA, 1900)
Maastricht, Siebenbürgen, Rumänien.

3) Orthomerus sp. (CASANOVAS-CLADELLAS et al., 1985)
Maastricht, Becken von Tremp, L£rida, Spanien.

Orthomerus dolloı SEELEY, 1883 (Abb. 7 B)

Das Typusmaterial von Orthomerus dolloi, zwei Femora, eine Tibia und ein Metatarsale-
Bruchstück, wurde von BRINKMANN (1988) eingehend und kritisch untersucht. Es stammt aus
dem Maastrichtium der grenzüberschreitenden Schichten der Gegend von Maastricht in Süd-
Limburg (Belgien/Niederlande). SEELEY (1883; Fig. 2) bildet ein rechtes Femur sowie die
distale Gelenkfläche eines linken Femurs ab. Weiteres Material aus dem Maastrichter Fund-
gebiet wurde in der Folgezeit von DoL1o (1883), MuLDeEr (1984) und BUFFETAUT et al. (1985)

230

.-.

B C D

Abb. 7: Vergleich von Hadrosauriden-Femora aus dem oberen Maastricht von Europa in caudaler
Ansicht, z.T. invers umgezeichnet, mit Ansicht der distalen Gelenkfläche (unten), nicht maßstäb-
lich. A Hadrosauridae indet., Bad Adelholzen; B „Orthomerus dolloi“, Provinz Limburg,
BMNH 42955 (nach SEELFY, 1883, Fig. 2), Distalgelenk von BMNH 42956 (nach BRINKMANN,
1988, Abb. 13); C Telmatosaurus transsylvaniıcus, Siebenbürgen, MAFI v. 10338 (nach Weis-
HAMPEL et al., 1993, Fıg. 5F), Distalgelenk von BMNH (27) (nach BrınkMmanN, 1988, Abb. 12);
D Orthomerus sp., Tremp, Spanien, IPS-N-21, Distalgelenk von IPS-N-3 (nach CasanovAs-
CLapELLasetal.,1985, Taf. 1). Abkürzungen: BMNH Natural History Museum, London; MAFI
Magyar Allamı Földtani Intezet, Budapest; IPS Institut de Paleontologia „M. Crusafont“,
Sabadell, Spanien.

diesem Taxon zugeschrieben, und zwar ein Dentalefragment, Schwanzwirbel, ein Ulnafragment
sowie eine distale Phalange und Fragmente von Femur, Tibia und Fıbula.

Mit dem Femur des Adelholzener Hadrosauriden lassen sich vor allem im geraden Verlauf
des Schaftes und im ganz allmählichen Übergang des Femurkopfes aus dem Schaft gute
Übereinstimmungen feststellen, weniger dagegen im Hinblick auf die Ausbildung des distalen
Gelenkes (BRINKMANN, 1988, Abb. 13). Bei Orthomerus dolloi haben die beiden Condylen eine
größere cranıocaudale Ausdehnung, vor allem nach caudal, und die Fossa posterior ist enger
und tief eingeschnitten und nicht so breit und flach wie beim Adelholzener Femur. Eine
charakteristische Gemeinsamkeit ist jedoch die „Schlüsselloch-artige“, kreisrunde Fossa
anterior.

231

BRINKMANN (1988) hält ©. dollo: zwar für einen Hadrosauriden, das Taxon aber für
ungenügend typisiert und deshalb für invalide. Die Form sollte somit nur als „Hadrosauridae
indet.“ bezeichnet werden. Der Gebrauch des Binomens hat sich aber seıt SEELEY (1883) für die
Hadrosaurier von Limburg eingebürgert. Deshalb sollte es, wiederum nach BRINKMANN
(1988), als „Orthomerus dolloı“ auf Material aus dem Maastricht der niederländischen und
belgischen Provinzen Limburg beschränkt bleiben. Eine generisch-spezifische Vereinigung
mit dem Adelholzener Hadrosaurier kann nicht begründet werden, wohl aber ist eine nähere
Verwandtschaft nıcht auszuschließen.

Telmatosaurus transsylvanıcus (NoPcsA, 1900) (Abb. 7 C)

Von diesem Hadrosauriden liegen ein Schädel und zahlreiche postcraniale Elemente von
einer Reihe verschieden großer Individuen vor (WEISHAMPEL et al., 1991; 1993; darin auch die
ältere Literatur zu diesen Funden). Das Fossilmaterial stammt aus dem Ober-Maastricht der
Sinpetru- und Densus-Formation des Hateg-Beckens ın Siebenbürgen, Rumänien. Die
Extremitätenknochen dieses Hadrosauriers wurden vor allem durch BRINKMANN (1988)
eingehend beschrieben. Hier interessiert lediglich das Femur, das ım Vergleich mit dem
Adelholzener Exemplar leicht nach medial gebogen ist. Bei dem von WEISHAMPEL etal. (1991;
1993) abgebildeten Femur (MAFI v. 10338) ist der proximale Gelenkkopf deutlicher vom
Schaft abgesetzt als beim Femur (BMNH R 4914), das zuletzt Brinkmann (1988: Taf. 7,
Fig. 1) abbildete. Er istmehr kugelförmig und überragt auch stärker den Trochanter major. Wie
bei „Orthomerus dolloi“ erscheint die distale Gelenkfläche stärker in lateromedialer Richtung
komprimiert und hat eine tief einschneidende Fossa posterior. Auch hier sind die partes
posteriores der beiden Condylen viel ausgedehnter als beim Adelholzener Femur.

Trotz genereller Übereinstimmungen von familientypischen Merkmalen läßt sich der
bayerische Hadrosauride generisch und spezifisch nicht mit Telmatosaurus transsylvanicus
von Rumänien vereinigen, der nach BRETT-SURMANN (1979; zitiert in BRINKMANN, 1988) der
Unterfamilie Hadrosaurinae zugeordnet werden kann (siche auch WEISHAMPEL & HORNER,
1990).

Orthomerus sp. (Abb. 7 D)

Unter dem aus dem oberen Maastricht des Beckens von Tremp, Provinz L£rida, Spanien,
beschriebenen Hadrosaurier-Material finden sich auch ein Femur sowie ein distales
Femurfragment, die von CASANOVAS-CLADELLAS et al. (1985) vor allem mit „Orthomerus
dolloi“ und Telmatosaurus transsylvanicus verglichen wurden. Bei den von Casanovas-
CıapeLasetal.(1985: Taf. 1) abgebildeten Femora erscheint im Gegensatz zum Hadrosauriden
von Adelholzen der Schaft schlanker und stärker gebogen. Das distale Gelenk des spanischen
Exemplars hat eine breitere mediolaterale Ausdehnung und eine engere Fossa posterior. Allein
aufgrund dieser Abweichungen ist eine Vereinigung der beiden Funde auf infrafamiliärem
Niveau auszuschließen. BRINKMANN (1988) hält auch für diesen spanischen Hadrosaurier nur
die Bezeichnung „Hadrosauridae indet.“ für sinnvoll.

Zusammenfassend kann somit festgehalten werden, daß der Adelholzener Dinosaurier
nach den besonderen Merkmalen des Oberschenkelknochens taxonomisch sicher der Ornitho-
podenfamilie Hadrosauridae zugeordnet werden kann. Die übrigen Skelettreste, Metatarsale,
Phalangen, Wirbel und Scapulafragment, können diagnostisch nicht näher charakterisiert

232

werden. Ihrer indirekten Zuordnung zu den Hadrosauridae widerspricht andererseits nichts.
Eine Übereinstimmung mit den bekannten Hadrosauriden aus dem Maastricht anderer
europäischer Fundstellen kann aufgrund der relativ dürftigen Reste nicht bestätigt werden.
Eine nähere Verwandtschaft mit den zeitgleichen „Orthomerus dolloı“ von Limburg und
Telmatosaurus transsylvanıcus von Siebenbürgen ist anzunehmen. Inwieweit Beziehungen zu
neuen Hadrosaurier-Funden im oberen Maastricht der Corbieres (Süd-Frankreich) bestehen,
müssen zukünftige Bearbeitungen dieses Materials ergeben (LE LOEUFF et al., 1994).

Die Hadrosaurierknochen aus den Gerhartsreiter Schichten von Adelholzen können somit
zur Zeit nur als Hadrosauridae indet. bestimmt werden.

Paläogeographie

Der Hadrosaurier von Adelholzen, obwohl ein obligatorisches Landtier, wurde in voll-
marinen Schichten gefunden. Nach Hacn etal. (1992) lassen die lithologischen Merkmale der
Gerhartsreiter Schichten „auf eine Verflachung des Meeresbodens schließen, die durch die
Regression des Meeres nach Süden bedingt wurde.“ Burr & Herm (1978) ordnen das
Sedimentationsmilieu der Gerhartsreiter Schichten dem mittleren bis äußeren Tethys-Schelf
(Wassertiefe etwa 200 bis 300 m) des im Norden gelegenen Festlandes zu. Nach Süden ging
dieser Schelfbereich der helvetischen See über einen Kontintalabhang des oberen bis mittleren
Bathyal (Ultrahelvetikum) in die Penninische See (Wildflysch, mittleres bis unteres Bathyal)
und in den Tiefseetrog der Flysch-Zone (unteres Bathyal bis Abyssal) über.

Freilich ist die heutige Lage des Fundpunktes allochthon und seine ursprüngliche geogra-
phische Position nur unter Berücksichtigung des deckentektonischen Baugefüges des Alpen-
Nordrandes verständlich. Die Helvetikum-Zone, zu der die Gerhartsreiter Schichten gehö-
ren, „zieht vom Allgäu her am Nordrand der Flyschberge in einer immer schmaleren Zone
nach Osten und tritt in der Landschaft kaum in Erscheinung..... Die marinen Ablagerungen
(Barreme bis Unteroligozän) sind von ihrem ursprünglichen Ablagerungsraum im Süden
tektonisch abgetrennt und weit nach Norden über die Molasse-Zone geschoben worden.“
(SchMmipt, 1981). Welcher Transportweg für die Überschiebung des Helvetikums zu veran-
schlagen ist, kann aus der einschlägigen Literatur nicht entnommen werden. Nach TOLLMANN
(1969) waren die Nördlichen Kalkalpen einer nordwärtigen Verschiebung von mindestens
160 km unterworfen. Sie begann wahrscheinlich bereits in der unteren Kreide, also lange vor
der Ablagerung der Gerhartsreiter Schichten im höheren Maastricht. Nach Hesse (1976)
unterlag die Flysch-Zone einer Dislokation ın der Größenordnung von mindestens 60 bis 100
km relativ zu ihrer Unterlage. Der paläogeographisch ursprüngliche Ablagerungsraum der
Helvetikum-Zone mag um eine ähnliche Größenordnung, d.h. 50 bis 100 km weiter im Süden
gelegen haben.

Als Lebensraum des Adelholzener Dinosauriers käme in erster Linie das im Norden
gelegene, ausgedehnte Festland in Frage, dessen weite Überschwemmungsebenen großen
Herden dieser Pflanzenfresser eine üppige Vegetation geboten haben könnten. Die ausgepräg-
te Zwergform unseres Hadrosauriers läßt aber auch an einen Inselbewohner denken. Hier
könnte eine Inselgirlande weiter im Süden des helvetischen Meeres postuliert werden, die als
Vorläufer einer späteren „Intrahelvetischen Schwelle“ im Sinne von Hacn (1967) gedeutet
werden könnte. Der ungewöhnlich hohe Feinsand- und Glimmergehalt des Sediments spricht
jedenfalls für die Nähe von verwitternden, kristallinen Gesteinen, dıe auf dem im Norden
gelegenen Festland nicht anstanden. Zwergwuchs auf Inseln ist bei terrestrischen Wirbeltieren
nicht ungewöhnlich (Cas£, 1978). Auch die kleinwüchsigen Dinosaurier aus dem Maastricht
von Siebenbürgen werden von WEISHAMPEL et al. (1991) als Inselformen gedeutet, die auf der

235

Abb. $: Der Hadrosauride von Adelholzen. Skelettrekonstruktion, postceranial nach Edmontosaurus aus

234

NORMAN (1985) mitdem Schädel von Telmatosaurus transsylvanıcus aus WEISHAMPEL et al.(1993).
Die in den Gerhartsreiter Schichten von Adelholzen gefundenen Knochen sind schwarz hervor-
gehoben. Verglichen mit seinen nordamerikanischen Verwandten war der Adelholzener

Hadrosaurier eine ausgesprochene Zwergform von etwa | m Höhe und 2 m Länge.

1}
\

etwa 7500 qkm großen Hateg-Insel 200 bis 300 km von den Nachbarinseln entfernt gelebt
haben sollen.

Nach Burr£taur (1994) sind Funde ısolierter Skelettreste von Dinosauriern in marınen
Ablagerungen andererseits nicht unbedingt ein Kriterium für besondere Landnähe. Die Tiere
dürften zwar an Land verendet sein, wurden aber post mortem ins Meer geschwemmt, wo sie
über weite Strecken verdriftet werden konnten. Die aufgeblähten Kadaver schwammen
längere Zeit auf der Wasseroberfläche und zerfielen nach und nach, wobei die Skeletteile
einzeln über den Meeresboden verstreut wurden. Unter der Wirkung von Meeresströmungen
konnten die Dinosaurierleichen sogar über hunderte von Kilometern transportiert werden.
Auch beim Adelholzener Dinosaurier muß von einer längeren Driftzeit ausgegangen werden,
liegen doch nur wenige fragmentarische Reste eines Hinterbeins, von Wirbeln und einer
Scapula vor, die das Vorhandensein eines vollständigen Skeletts an dieser Stelle ausschließen,
auch wenn alle geborgenen Skelettreste von einem Individuum stammen sollten.

Paläobiogeographie

Der Adelholzener Fund füllt eine Lücke in der bisher bekannten paläobiogeographischen
Verbreitung der Hadrosaurier im Maastricht Europas. Nach LE LO£urr etal. (1993) haben nur
wenige Fundstellen Hadrosauridenreste geliefert, nämlich in Südfrankreich, Nordost-Spani-
en, belgisch-niederländisch Limburg, Siebenbürgen (Transsylvanıen) und auf der Krim. Die
meisten Funde wurden der Gattung Telmatosaurus NoPcsA, 1900 zugeordnet. Sie stammen
stratigraphisch alle aus dem oberen Maastricht. Der Hadrosauride von Adelholzen ist ein
weiterer Nachweis, daß diese Ornithopoden im oberen Maastricht europaweit verbreitet
waren.

LE LOEUFF et al. (1994) kamen aufgrund einer Analyse der Dinosauriervergesellschaftungen
des europäischen Maastricht zu dem Ergebnis, dafß Hadrosaurier im unteren Maastricht selten
sind oder ganz fehlen. Die Fauna wird zu dieser Zeit von titanosauriden Sauropoden domi-
niert, wird aber im oberen Maastricht abgelöst durch eine Hadrosaurier-dominierte Fauna.
Diesen Faunenwechsel in einem geographisch begrenzten Areal interpretieren LE LOEUFFetal.
(1994) als Folge einer bedeutenden Umweltveränderung nach einer Meeresregression im
mittleren Maastricht, dessen Höhepunkt vor 68 bzw. 71 Millionen Jahren gelegen haben
könnte. In Südfrankreich ist dieser Event durch eine sedimentologische Diskontinuität
dokumentiert, der auch, ebenso wie ın Spanien, ein Wandel in der Vegetation entspricht. Nach
palynologischen Untersuchungen vollzog sich an dieser Grenze zwischen Unter- und Ober-
Maastricht (von AsHRAF & ERBEN, 1986 irrtümlich für die Kreide/Tertiär-Grenze gehalten;
LE LOEUFF et al., 1994) ein Florenwandel von einer tropisch bis subtropischen zu einer mehr
temperierten Flora (AsHRAF & ERBEN, 1986). In der Helvetikum-Zone Bayerns ist diese
Regressionsphase für den Fazieswechsel von den pelagischen Pattenauer Schichten des Unter-
Maastricht zu den Schelfablagerungen der Gerhartsreiter Schichten im höheren Maastricht
verantwortlich. Meeresregressionen und Florenwandel können nach LE LOEUFF et al. (1994)
somit nicht die alleinige Ursache für das Aussterben der Dinosaurier einige Jahrmillionen
später gewesen sein. Es müsse dazu noch ein außergewöhnlicher Event, welcher Natur auch
immer, hinzugekommen sein.

Danksagungen

Dem Entdecker der Dinosaurier-Knochen, Herrn Rudi Ely, Trostberg, gebührt an erster
Stelle Dank für seine Aufmerksamkeit und die Bereitschaft, das Fossilmaterial an der Staats-

235

sammlung präparieren und untersuchen zu lassen. Zu danken ist auch Herrn Dr. Robert
Darga, Siegsdorf, für weitere Aufsammlungen an der Fundstelle, sowie Herrn Bernhard
Beaury, München, für die Übernahme des Transportes nach München. Die Präparation und
Konservierung der Skelettreste lag ın den bewährten Händen von Frau Renate Liebreich, die
Abgüsse wurden von Herrn Ernst Schmieja angefertigt, die Schlämmarbeiten von Herrn
Georg Fuchs, Fotoarbeiten von Herrn Franz Höck und Zeichenarbeiten zu den Abbildungen
l und 2 von Herrn Klaus Dossow ausgeführt. Abgüsse von Vergleichsmaterial des St. Galler
Anatosaurus sowie Größenangaben bestimmter Knochen dieses Skeletts stellte bereitwilligst
Herr Urs Oberli, St. Gallen, zur Verfügung.

Anregende und wertvolle Hinweise zur Geologie, Stratigraphie und Paläogeographie der
Fundschichten, sowie auf weiterführende Literatur und Kartenmaterial verdanke ich den
Herren Prof. Dr. Herbert Hagn, Prof. Dr. Harald Immel und Dr. Winfried Werner, München,
Herrn Dr. Robert Darga, Siegsdorf, und Herrn Dr. E. Buffetaut, Paris. Die Herren Prof. Dr.
H. Hagn, München, und Prof. Dr. E. Martini, Frankfurt a. M., waren bei der genauen
Alterseinstufung der Fundschicht durch die Bestimmung von Foraminiferen bzw. Nanno-
plankton behilflich.

Allen Genannten möchte der Verfasser hiermit seinen herzlichen Dank zum Ausdruck
bringen.

Nachtrag

Während der Drucklegung dieser Arbeit erhielt ich von Herrn Dr. R. Darga weitere fossile
Knochenreste von der Fundstelle Bad Adelholzen, und zwar zwei Fragmente der Schädelbasıs,
die als Basioccipitale und Basisphenoid angesprochen werden können.

An ersterem ist der ventrale Anteil des Hinterhauptgelenkkopfes (Condylus occipitalis)
erhalten, dessen Breite etwa 55 mm beträgt. In der Mitte hat er eine leichte, sattelförmige
Eindellung. Auf der Dorsalseite des Basioccipitale finden sıch zu beiden Seiten des rinnen-
artigen Bodens der Gehirnkapsel die stark gerieften Suturflächen gegen die Exoccipitalıa.
Ventral sind zwei kräftige schräg nach außen gerichtete Knochenhöcker entwickelt, die
Tubera basioccipitalia (sensu NorcsaA, 1900) bzw. spheno-occipital tubercles (sensu OSTROM,
1961). Rostral wird das Basıoccipitale von einer glatten, runden Suturfläche begrenzt, dıe den
Kontakt mit dem Basisphenoid herstellte und dessen entsprechende Gegenfläche in gleicher
Weise am zweiten Knochenfragment, dem Basisphenoid, ausgebildet ist. Die Passung ist so
gut, daß mit großer Wahrscheinlichkeit eine Herkunft von ein und demselben Schädel
anzunehmen ist. Am etwa 67 mm langen Fragment dieses Basısphenoids können keine
weiteren diagnostischen Merkmale erkannt werden, da es sehr stark beschädigt ist und
eigentlich nur der zentrale Kern dieses Knochens vorliegt.

Die besonderen Merkmale am Basioccipitale erlauben es, auch diese beiden Neufunde einem
hadrosauriden Dinosaurier zuzuordnen, der allerdings ein wesentlich größeres Individuum
gewesen sein muß, als es die ın dieser Arbeit beschriebenen posteranialen Elemente belegen.
Als Vergleichsmaterial bietet sich wiederum Telmatosaurus transsylvanicns an, dessen Schädel
zuerst von NoPcsa (1900) und neuerdings von WEISHAMPEL etal. (1993) eingehend beschrieben
wurde. Auch bei dieser Art aus dem Maastricht von Siebenbürgen sind kräftige Tubera
basıoccipitalia entwickelt. Im Gegensatz zum vorliegenden Fund ist aber der Condylus
occipitalis bei Telmatosanrus transsylvanıcus wesentlich stärker sattelförmig eingesenkt, was
eine Vereinigung der Adelholzener Schädelreste mit dieser Artausschließt. Auch hier kann das
Resultat der Bestimmung lediglich auf Familienniveau, Hadrosauridae indet., lauten.

236

Schriftenverzeichnis

ASHRAF, A. R. & ErBEn, H. K. (1986): Palynologische Untersuchungen an der Kreide-Tertiär-Grenze
West-Mediterraner Regionen. — Palaeontographica (B) 200: 111-163; Stuttgart.

BRETT-SURMAN, M.K. (1979): Phylogeny and paleobiogeography of hadrosaurian dinosaurs. - Nature 277:
560-562; London.

BRINKMANN, W. (1988): Zur Fundgeschichte und Systematik der Ornithopoden (Ornithischia, Reptilia)
aus der Ober-Kreide von Europa. - Documenta Naturae 45: 1-157; München.

BÖHM, J. (1891): Die Kreidebildungen des Fürbergs und Sulzbergs bei Siegsdorf in Oberbayern. -
Palaeontographica 38: 1-106; Stuttgart.

BUFFETAUT, E. (1994): The significance of dinosaur remains in marine sediments: an investigation based on
the French record. - Berliner Geowiss. Abh., E 13, B. Krebs-Festschrift: 125-133; Berlin.

BUFFETAUT, E., Cuny, G. & LE LOEUFF, J. (1991): French dinosaurs: the best record in Europe? - Modern
Geol. 16: 17-42.

BUFFETAUT, E. & LE LOEUFF, J. (1991): Late Cretaceous dinosaur faunas of Europe: some correlation
problems. - Cretaceous Research 12: 159-176.

BUFFETAUT, E., MEIJER, A. W. F., TAQUET, P.& WOUTERS, G. (1985): New remains of hadrosaurıid dınosaurs
(Reptilia, Ornithischia) from the Maastrichtian of Dutch and Belgian Limburg. — Rev. Paleobiol. 4
(1): 65-70; Geneve.

Bunzer,E. (1871): Die Reptilfauna der Gosau-Formation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt.- Abh.
Geol. Reichsanst. 5: 1-18; Wien.

BUTT, A. A. & Herm, D. (1978): Paleo-oceanographic aspects of the Cretaceous geosynclynal sediments
of the Eastern Alps. - In: Alps, Apennines, Hellenides, Inter-Union Comm. on Geodyn., Sci. Rep.
38: 87-96; Stuttgart (E. Schweizerbart).

CASANOVAS-CLADELLAS, M. L., SANTAFE-LLOPIS, J. V., SANZ, J. L. & Buscauionı. A. (1985): Orthomerus
(Hadrosaurinae, Ornithopoda) del Cretäcico Superior del yacimiento de „Els Nerets“ (Tremp,
Espana). - Paleont. ı Evol. 19: 155-162; Sabadell.

Case, T. J. (1978): A general explanation for ınsular body size trends ın terrestrial vertebrates. - Ecology
59: 1-18.

Doro, L. (1883): Note sur les restes de dinosauriens recontres dans le Cretace superieur de la Belgique.
— Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. 2: 205-221; Brüssel.

Hacn, H., (1961): Klassische und neue Aufschlüsse mit Faunen der Oberkreide und des Tertiärs in den
östlichen Bayerischen Alpen und angrenzenden Gebieten. - Paläont. Z. 35: 146-170; Stuttgart.
Hacn, H. (1967): Das Alttertiär der Bayerischen Alpen und ihres Vorlandes. - Mitt. Bayer. Staatsslg.

Paläont. hist. Geol. 7: 245-320; München.

Hacn, H. et al. (1981): Die Bayerischen Alpen und ihr Vorland in mikropaläontologischer Sicht. —
Geologica Bavarica 82: 408 S.; München (Bayer. Geol. Landesamt).

Hacn, H., DarGA, R. & SCHMID, R. (1992): Siegsdorf im Chiemgau. Erdgeschichte und Urwelt. - 241 S.,
20 Abb., 80 Taf.; Siegsdorf (Eigenverlag der Gemeinde).

Hesse, R. & BUTT, A.A,. (1976): Paleobathymetry of Cretaceous turbidite basıns of the East Alps relative
to the Calcite Compensation Level. - J. Geol. 34 (5): 505-533.

LE LoEuFF, J. (1992): Les vertebres continentaux du Cretac& superieur d’Europe: Paleoecologie,
Biostratigraphie et Paleobiogeographie. - These de Doctorat, Universite Parıs 6, 273 p., 17 fıgs.,
30 pl.: Paris (unveröffentlicht).

LE LOEUFF, J., BUFFETAUT, E. & Martin, M. (1994): The last stages of dinosaur faunal history in Europe:
a succession of Maastrichtian dinosaur assemblages from the Corbieres (southern France). - Geol.
Mag. 131 (5): 625-630; Cambridge.

LE LOEUFF, J., BUFFETAUT, E., MARTIN, M., MARTIN, V. & Tonc, H. (1993): Decouverte d’Hadrosauridae
(Dinosauria, Ornithischia) dans le Maastrichtien des Corbieres (Aude, France). - C. R. Acad. Scı.
Paris, 316 (II): 1023-1029.

Lurt,R.$.& WRIGHT, N. E. (1942): Hadrosaurian dinosaurs of North America. - Geol. Soc. Amer. Spec.
Pap. 40: 1-242.

MARrTINI, E. (1981): Nannoplankton ın der Ober-Kreide, ım Alttertiär und im tieferen Jungtertiär von
Süddeutschland und dem angrenzenden Österreich. - in Hacn et al (1981): Geologica Bavarica 82:
345-355; München.

237

MurDEr, E. W. A. (1984): Resten van Telmatosaurus (Ornithischia, Hadrosauridae) uit het Boven-Krijt
van Zuid-Limburg. - Grondboor en Hamer 38 (3/4): 108-115; Oldenzaal.

Norcsa, F. (1900): Dinosaurierreste aus Siebenbürgen. - Denkschr. math.-naturwiss. Cl. K. Akad. Wiss.,
68: 555-591; Wien.

NORMAN, D. (1985): The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs.-208 S.; Salamander Books Ltd.; London.

Osrtron, J. H. (1961): Cranial morphology of the Hadrosaurian Dinosaurs of North America. - Bull.
Amer. Mus. Nat. Hist., 122 (2): 1-186; New York.

Progst, E. & WINDOLF, R. (1993): Dinosaurier in Deutschland. - 316 S.; München (C. Bertelsmann).

SCHMIDT, K. (1981): Zum tektonischen Bau des Kalkalpen-Nordrandes. - In: Hacn etal., Die Bayerischen
Alpen und ihr Vorland in mikropaläontologischer Sicht. - Geologica Bavarica 82: 54-63; München.

SEELEY, H. G. (1881): The reptile fauna of the Gosau Formation preserved in the Geological Museum of
the University of Vienna. -Q. J. Geol. Soc. 37: 620-707; London.

SEELEY, H. G. (1883): On the Dinosaurs from the Maastricht Beds. - Quart. J. Geol. Soc. London 39: 246-
253; London.

TOLLMANN, A. (1969): Die tektonische Gliederung des Alpen-Karpathen-Bogens. —- Geologie 18: 1131-
1155.

WEISHAMPEL, D. B., GRIGORESCU, D. & NORMAN, D.B. (1991): The dinosaurs of Transsylvania. — Nat.
Geogr. Res. & Expl. 7 (2): 196-215.

WEISHAMPEL, D. B. & HORNER, J. R. (1990): Hadrosauridae. — In: The Dinosauria (WEISHAMPEL, D. B.,
Dopson, P. & OsmöLska, H., eds.), pp. 534-561; University of California Press.

WEISHAMPEL, D. B., NORMAN, D. B. & GRIGORESCU, D. (1993): Telmatosaurus transsylvanicus from the late
Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur. — Palaeontology 36 (2): 361-385;
London.

Wıman, ©. (1929): Die Kreide-Dinosaurier aus Shantung. — Palaeontologia Sinica, Ser. C, 6 (1): 1-67;
Peking.

| Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 34 239-264 München, 15. 12. 1994

Säugetierfunde aus Karstspalten - Die komplexe Genese
am Beispiel eines Steinbruches bei Petersbuch,
Südliche Frankenalb (Bayern)

Von THOMAS BOLLIGER*") & MICHAEL RUMMEI
Mit 6 Abbildungen und 2 Tafeln

Kurzfassung

Aus dem Steinbruch der Firma A. SCHÖPFEL werden mehrere neue Karstfüllungen hinsicht-
lich ıhrer Fauna, Ökologie und Genese der Verfüllung beschrieben. Es liegen teilweise zeitlich
vermischte Faunen vor, die stratigraphisch dem Olıgozän, Unter-, Mittel-, und Obermiozän,
sowıe dem Pleistozän zuzuordnen sind.

Erstmals können mehrere Faunen aus dem Obermiozän der Südlichen Frankenalb nachge-
wiesen werden. Diese zeigen in ihrer Zusammensetzung Unterschiede, die möglicherweise
ökologisch bedingt, bzw. auf minimale zeitliche Differenzen der einzelnen Fundkomplexe
untereinander zurückzuführen sind.

Im weiteren wird speziell auf die Spaltengenese und allgemein auf diverse Füllvorgänge
hingewiesen.

Zudem wird die Anwendbarkeit des Begriffs „Karstsystem“ auf das Untersuchungsgebiet
diskutiert.

Abstract

Some new fissure fillings from South Germany are described concerning their fauna, eco-
logy and genesis. Most of the fissure-fillings are mixed, wıth faunal elements of different ages,
which could be dated to the Oligocene, the Lower-, Middle,- and Upper Miocene and the
Pleistocene.

For the first time some fissure-fillings of the Franken Alb could be dated as Upper Miocene.
These faunal associations show some differences which may have ecological or minimal
chronological reasons. In the following part the problem of the filling-process of the sites is
discussed.

At last the arrangement of different parts of a fissure-filling are discussed regarding to the
investigation area.

*) Dr. T. BOLLIGER, Paläontologisches Institut und Museum der Universität Zürich, Künstlergasse 16,
CH-8006 Zürich

“*) Dipl.-Geol. M. RumMEL, Institut für Paläontologie u. hist. Geologie der Universität München,
Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München

239

1. Einleitungta ee 240
2. Die fossilführenden Karstspalten im Steinbruch ScHörrEL, Petersbuch.. 242

3. Probleme bei der Benennung und Zusammenfassung von Teilbereichen

eines Karstsystems 251
4. MP/MN-Einstufung und quantitative Faunenzusammensetzung......... 251
57Spaltengenesen......naeshinensseinecnendepeeesneennsemennenene near een enterneas een are 254
6. Paläogeographische und -hydrologische Bedeutung ............eeee 257
72. Okolosıe.den Kaunen ee 258
8. Anmerkungen zur Problematik von Mischfaunen 259
SR a 0500 260

1. Einleitung

Faunen aus Spaltenfüllungen sind oft sehr reichhaltig und hervorragend erhalten. Dieser
Umstand wurde schon früh bemerkt, weshalb solche Faunen schon um die Jahrhundertwende
ausgebeutet und bearbeitet wurden (z. B. Eichstätter Gebiet :SCHLOSSER 1902, 1916; La Grive:
DEPERET 1892, GAILLARD 1897, MAJOR 1899). Bei der Aufstellung von Korrelationssystemen
(MN-Units, MEın 1975, 1989; MP-Units, SCHMIDT-KITTLER 1989) wurden ın der Folge einige
dieser gut bearbeiteten Faunenlokalitäten als Referenzfaunen aufgenommen. Daß Spalten-
faunen problematisch sind, wurde schon von mehreren Autoren erwähnt (z. B. DEnm 1978,
Mayo 1982, BERGER 1992). Bei zukünftigen Revisionen des MN-Korrelationssystems sind
diese Fundstellen mit stratifizierten Faunen (möglichst aus Profilen mit mehreren Säuger-
fundstellen) auf ihre Einstufung zu überprüfen (und evtl. durch diese zu ersetzen, wie dies im
Fall von Vieux-Collonges erfolgt ist). Die MP- und MN-Zonierungen, welche ein gutes
europäisches Korrelations-Kommunikationsmittel darstellen, werden wegen dieser Proble-
matik ın einigen Fachkreisen wenig verwendet.

Mehrere Besuche und detaillierte Beprobungen der Karstspaltensysteme im Weißjura-ö der
Firma A. SCHöPrEL bei Petersbuch eröffneten dort auftretende, hochkomplizierte Alters- und
Ablagerungsverhältnisse. Die diffizilen Altersbeziehungen der vorgefundenen Karstsysteme
übertrafen das Erwartete bei weitem. Daähnliche Schwierigkeiten bei der Beprobung ebenfalls
ananderen Fundstellen auftraten (z.B. Burgmagerbein, Grafenmühle und Rothenstein), sollen
hier am Beispiel Petersbuch die Freuden und Leiden der wissenschaftlichen Bearbeiter von
Karstfaunen dargelegt werden.

Das gesammelte Fundmaterial befindet sich mit wenigen Ausnahmen im Besitz der Autoren
und der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München,
(Mitteilung der Fundstellen an Herrn Prof. K. HeıssıG ab Sommer 1992). Die Angaben über
Sedimentmengen, sowie die Erstellung der Faunenlisten beruhen ausschließlich auf dem von
den Autoren geborgenen Material.

Sehr zum Dank verpflichtet sind wir Herrn A. SCHÖPFEL für die Erlaubnis zur Material-
gewinnung, sowie den Herren Prof. K. HeıssıG, München, Prof. J. Th. Grotss, Erlangen, Herrn
Dr. H. Mayr, München, Frau Dr. Wu, München/Beijing, und Dr. E. J. P. Heızmann, Stuttgart,
für anregende Hinweise zur Problematik fossilführender Karstspalten.

Bei Herrn U. SCHMID, Augsburg, bedanken wir uns für die Hilfe bei der Bergung des
Materials und für die Erlaubnis zur Begutachtung seiner Fundstücke.

240

a nd Tr”
SE Albtauf

® Potersbuch

Eichstätt

Höchstädt

\
—ı

Abb. 1: Lage des Steinbruchgebietes Petersbuch-Kaldorf-Erkertshoten (nach HeiıssıG 1978)

Die anfängliche Probennahme ım Sommer 1992 an mehreren Aufschlüssen und die daraus
rekonstruierten, z. T. komplizierten Ablagerungsbedingungen und Altersstellungen veranlaß-
ten uns zu einer Beprobung aller, auch anscheinend fossilleerer oder unergiebiger Spalten
(soweit zugänglich) im gesamten Steinbruch (vgl. Abb. 2). Zudem wurde eine getrennte
Beprobung fossilreicher Spalten an verschiedenen Stellen vorgenommen, um mögliche zeitli-
che Unterschiede ın der Fauna zu erfassen.

Die Kennzeichnung der einzelnen Fundstellen erfolgte nach den Vorschlägen von DEHM &
FAHLBUuscH 1970. Die Ortsbezeichnung Petersbuch wird ım Text öfters mit „P“, Weißjura mit
„WJ“ abgekürzt. Die Beschreibung der einzelnen Fundstellen im Steinbruch erfolgt in der

Reihenfolge des Auffindens.

Bisher aufgefundene und bearbeitete Fundstellen in der näheren Umgebung :

Petersbuch 1 : KoenıGswaLp (1970), Mittelpleistozän
Petersbuch 2 : Heiıssıg (1978), Wu (1993), MN 4a (evtl. Anteile von MN 5)
Petersbuch 3 : Heıssıg (1978), MN 4a (evtl. Anteile von MN 55),

hangender, karbonatischer Bereich von P 2 (in HeıssıG 1978 nichtals
P 3 bezeichnet)
Petersbuch 4 : Rummer (1992), MN 4b
Petersbuch5 (au.b) : Rummer (1992), MN 4(b)
Da Petersbuch 1 - Petersbuch 5 bereits beschrieben sind und nicht in der direkten Umgebung

der neueren Fundstellen lagen (andere Steinbrüche von Petersbuch), wird an dieser Stelle nicht
weiter auf sie eingegangen.

241

2. Die fossilführenden Karstspalten im Steinbruch ScHörrEı, Petersbuch

Die einzelnen Fundstellen werden im folgenden kurz hinsichtlich ihrer Lage, der Sediment-
beschaffenheit und der jeweiligen Fauna dargestellt. Eine eingehende Faunenbearbeitung
(besonders der Komplexe P 6, 10, 14 und 18) ist geplant.

gute bis sehr gute Fossilführung
gering fossılführend

-------- fossilfrei od. nicht beprobt

B.13 PiI2 P.10:' P6-BiI8

\
N

FIILEENN

TI TRATEN

1. Abschnitt 2. Abschnitt

Abb. 2: Die fossilführenden Karstspalten im Steinbruch der Fa. ScHhörrtL, Petersbuch, Aufsicht
Blatt 7033 Titting - r:444000 h:542700 #540 mü. NN ım Weißjura ö (Treuchtlinger Marmor)

Petersbuch 6 (MN 8 od. 9 mit Oligozän, Untermiozän und Pleistozän als Beimengung):
15

Rat, Biel:

Die Fundstelle wurde im Sommer 1992 aufgefunden (Rummeı. 1993). Sie befand sich ın der
Ostwand des Bruches. Die Karstspalte war bis 4 m unterhalb der Bruchkante zugänglich, bei
einer max. Breite von 1,5 m ım oberen und 0,4 m im unteren Spaltenbereich. Das heterogene
Sediment war dunkelbraun, stellenweise auch hellbraun ausgebildet. Selten wurden dunkel-
braune (umgelagerte) Tonschmitzen in den hangenden Bereichen, im unteren Bereich und an
den Spaltenrändern beobachtet. In der gesamten Füllung waren Weißjura-Scherben und
autigen gebildete Kalke auffindbar. Diese Spaltenkalkstücke erreichten eine Größe bis 50 cm.
Den Abschluß der Fundstelle im Hangenden bildete ein durchschnittlich 1,4 m mächtiges,
dunkelbraunes und fossilfreies (pleistozänes?) Sediment. Über den ganzen Spaltenbereich
waren Bohnerze relatıv selten.

Die überwiegend aus Kleinsäugern bestehende Fauna war ungleichmäßsig im Spaltenmaterial
verteilt. Vereinzelt lagen Anhäufungen mit einer sehr hohen Konzentration fossiler Wirbel-
tierreste in Aushöhlungen und Nischen, sowie an den Spaltenrändern des Weißjura ö vor. Eine
Größensortierung der Fossilien war nicht feststellbar.

Das Fundmaterial war z. T. mit Manganoxid umkrustet, bzw. durch eine Mn/Fe-Lösung
imprägniert und durch eine Phosphatisierung gut fossilisiert, was den sehr guten Erhaltungs-
grad des Materials erklärt.

242

Als einzige Beimengung aus dem Oligozän fand sich ein unbezahnter Nagerunterkiefer, der
relativ sicher als Psendosciurus sp. bestimmt werden konnte.

Für eine Umlagerung aus einer MN 4-Fauna spricht ferner ein einzelner Ligerimys-Zahn, auf
eine Aufarbeitung im (jüngeren) Pleistozän weist ein Arvicoliden-Zahn hin (die Möglichkeit
einer Probenkontamination vor Ort, sowie bei der Probenaufarbeitung ist allerdings bei der
größeren Anzahl von unterschiedlichen Entnahmestellen und der Konzentration von fossil-
reichem, verschieden altem Material auf engem Raum zu berücksichtigen).

Das Ausschlämmen von ca. 1700 kg lieferte folgende Flora und Fauna:

Celtis sp.
Gastropoda indet.
Arthropoda indet.
Amphibıa indet.
Reptilia indet.

Aves div. sp.

Galerix socialıs
Ampbhechinus sp.
Proscapanus sp.

ct. Scaptonyx sp.
Plesiodimylus chantreı
Miosorex sp.

Soricidae div. sp.
Dinosorex pachygnathus
Rhinolophus div. sp. (3)
Miniopterus sp.

Myotis murinoides
Megaderma sp.

cf. Tadarida sp.
Vespertilionidae indet.
Spermophilinus bredai
Forsythia ganudryı
Albanensıia sp.

Keramıdomys sp.
Microdyroms miocaenius

Miodyromys aegercu

Eomuscardinus aff. sansaniensis
Myoglis meını

Pseudodryomys hamadryas
Democricetodon cf. freisingensıs
Democricetodon aff. brevis
Collimys sp.

Cricetodon sp.
Megacricetodon germanicus
Megacricetodon sımilıs
Megacricetodon aff. mınor
Eumyarıon sp.
Anomalomys gandryı
Prolagus oeningensis
Lagopsis aff. verus (groß!)
Eurolagus fontannesi
Micromeryx sp.

Proputorins sp.

Ampbhicyon SP-

Bovidae indet.

Cervidae indet.
Anchitherium sp
Microstonyx sp.
Pseudosciurus suevicus >>> Oligozän

Ligerimys sp. >>> Untermiozän

Arvicolidae indet. >>> Pleistozän

Petersbuch 7 (MN 4 mit Oligozänanteil): Taf. 1, Fig. 2

Die Fundstelle lag in der Westwand, direkt an der Zufahrt, ca. 100 m südlich der Bruchein-
fahrt. Sie setzte sich aus zwei parallel verlaufenden, NW-SE streichenden und über eine
Mächtigkeit von 6,5 m zugänglichen Einzelspalten zusammen, welche 5 m voneinander
entfernt waren. Die max. 2 m breiten Spalten waren ca. 5° aus der Vertikalen nach Süden
geneigt.

In einer Entfernung von 5 m in östlicher Richtung konvergierten beide Einzelspalten zu
einer | m-1,5 m breiten Spalte, welche quer durch den Bruch verlief und sich in der östlichen
Bruchwand fortsetzte (= P 12).

243

Der einheitlich braune Spaltenlehm zeigte durchschnittliche Bohnerzgehalte. Im gesamten
Spaltenbereich waren Weißjurablöcke eingelagert. Ein abweichendes Füllmaterial war nur ım
unteren Bereich der nördlich gelegenen Spalte erkennbar; hier lag ein hellbrauner Spaltenkalk
mit durch Kalzit ausgefüllten kleinen Hohlräumen vor.

Die Fossilführung war einheitlich, sieht man von örtlichen (biologisch bedingten?), „nester-
artıgen“ Anreicherungen ab, welche sich meist an den Spaltenrändern befanden.

Der Erhaltungsgrad war überwiegend gut bis sehr gut. Die beiden Einzelspalten unterschie-
den sich, soweit erkennbar, nicht in ihrer Fauna. Die Fossilhäufigkeit war an der schmalen,
südlicher gelegenen Spalte geringer als an der benachbarten Fundstelle.

Die beiden Karstspalten in der Westwand zeigten eine reine MN 4-Fauna, sieht man vom
Einzelfund eines Suevosceiurus-Zahnes ab. In einer Entfernung von ca. +minöstliche Richtung
erfolgte eine Durchmischung mit einer Pseudosciurus-Fauna (vgl. P 12), die einhergeht mit
einem Wechsel von braunem Spaltenlehm hın zu einem hellbraunen, stellenweise stark
manganoxidführenden Spaltenkalk. Der Oligozänanteil stieg linerar zur Entfernung in öst-
liche Richtung an, bis er als reines oligozänes Sediment an der Spalte P 12 vorlag. Die
Durchmischung erfolgte nicht über die gesamte Vertikale der Karstspalten gleich, vielmehr
unterlagerte das Oligozän das untermiozäne Sediment an der Spalte P 7. In der Mitte des
Steinbruches ließ sich miozänes Material nur in den höheren Partien der Spalte nachweisen. An
der Stelle P 12 (in der Ostwand) war keine miozäne Beimengung erkennbar.

Das Ausschlämmen von ca. 400 kg lieferte folgende Flora und Fauna:

Celtis sp.

Reptilia indet.
Amphibia indet.

Avcs div. sp.
Plesiodimylus bavartcus
Cordylodon intercedens
Talpidae div. sp.
Soricidae div. sp.
Dinosorex zapfeı
Galerix cf. exilis

cf. Mivechinus sp.

Chiroptera div. sp.

Gliridae div. sp.
Ligerimys floranceı
Democricetodon franconicus
Melissiodon domıinans
Prolagus vasconiensis
Taucanamo sp.
Cainotherium bavarıcum
Mustelidae div. sp.
Psendaelurus sp.
Lagomeryx parvulus
Ampbitragulus sp.

A ceratherin m SP.

Neocometes simalıs Suevoscinrus fraası >>> Oligozän

Palaeoscıurns fissurae

Petersbuch 8 (MN 4 mit Pleistozänanteil): Taf. 1, Fig. 3

Diese Karstfüllung befand sich ca. 20 m nördlich von P 10 in der Ostwand des Bruches. Das
aus zwei ım I m-Abstand parallel verlaufenden Teilspalten bestehende Karstsystem war bis
8 m unter der Oberkante aufgeschlossen und verlief entlang der Kante eines höhergelegenen
W] - Sockels in westliche Richtung. Das Füllmaterial von P 8 war durch einen homogenen,
schwach bohnerzführenden Spaltenlehm gekennzeichnet. Die Farbe war, verglichen mit der
Matrix von P 7, deutlich heller und feinkörniger ausgebildet.

Die Fossilführung erstreckte sich über die gesamte aufgeschlossene Mächtigkeit der beiden
Einzelspalten, bemerkenswert war jedoch eine wenige Zentimeter mächtige, sandige Lehmlage
in der südlicheren Spalte, innerhalb der Kleinsäugerreste in sehr gutem Zustand vorlagen (z.T.
gut erhaltene Kleinsäuger-Schädel).

244

Das Ausschlämmen von ca. 300 kg lieferte folgende Fauna:

Osteichthyes div. sp. Ligerimys sp.

Amphibia div. sp. Ligerimys floranceı
Reptilia div. sp. Pseudotheridomys sp.

Aves div. sp. Apeomys cf. tuerkheimae
Amphiperatherium frequens Heteromyoxus sp.

Galerix exilis/symeonidısı Glirndinus undosus
Megaderma sp. Gliridae div. sp.
Chiroptera div. gen. et sp. Democricetodon sp.
Plesiodimylus sp. Ampbitragulus sp.
Talpidae div. sp. Lagomeryx 2 sp.

Soricidae div. sp. Aceratherium sp.
Heterosorex sp. Palaeomeryx sp

Prolagus vasconiensis Anchitherium aurelianensis
Ampbhilagus sp. Tanucanamo sp.
Melissiodon dominans Carnivora div. sp.
Neocometes similis Arvicolidae indet. >>> Pleistozän

Palaeoscinrus fissurae
Petersbuch 9 (altpleistozäne Teilspalte, evtl. mit Miozänanteil): Taf. 1, Fig. 3

Der Karstbereich mit der Bezeichnung P 9 lag in direktem Kontakt der südlichsten Teilspalte
von P 8 in der SW-Wand auf. In einer Höhe von ca. 2 m befand sich eine stark grobsandige,
bohnerzreiche Füllung, die massenhaft aus dem W]J herauspräparierte Fossilien (Bryozoen,
Belemniten, Brachiopoden usw.), sowie WJ-Scherben beinhaltete. Das Sediment zeigte eine
ausgeprägte, konkave Schichtung. Die reichhaltige Arvicoliden-Fauna war gleichmäßig über
den gesamten Bereich verteilt.

Der Übergang zum untermiozänen Spaltenmaterial von P 8 war scharf begrenzt. Der Fund
eines Ochotoniden-Zahnes miozänen(?) Alters ist möglicherweise auf eine Proben-
kontamination vor Ort zurückzuführen, da bei einer derartigen Fülle an unterschiedlich alten
Aufschlüssen auf engem Raum, Verunreinigungen z. B. durch Regenfälle, Tiere und Privat-
sammler vorkommen.

Die Ausräumung der Karstspalte im Altpleistozän (?) und ihre Neuverfüllung (= P 9) schien
zwar tiefgreifend, aber relativ scharf begrenzt zum primären, untermiozänen Sediment statt-
gefunden zu haben (die Verfüllung mit einem reinen pleistozänen, fossilführenden Material
stellt im untersuchten Gebiet die Ausnahme dar, alle anderen Pleistozänsedimente treten + als
mengenmäßig untergeordnete Beimengungen auf. Selten ist jedoch eine tiefergreifende Einla-
gerung des Sediments zu beobachten und eine genaue Altersbestimmung durch Fossilien ist
nur ın den seltensten Fällen möglich, so z. B. bei den Karstspalten Weißenburg 11 und
Grafenmühle 17 (HeıssıG 1978, RuMMEL1993).

Das Ausschlämmen von ca. 45 kg Material der Spalte P 9 lieferte folgende Fauna:

Östeichthyes div. sp. Ochotonide indet. ?Miozän
Reptilia indet. ct. Lemmus/Myopus

cf. Allophaiomys pliocaenicus Muride cf. Apodemus sp.
Arvicolidae indet. 2 Beremendia sp.

Arvicolidae indet. 3 Soricide indet.

cf. Trilophomys sp. Chiroptera indet.

Sciuride indet.

Petersbuch 10 (MN 8 oder 9 mit Oligozänbeimengung) : Taf. 2, Fig. 2

Die Karstspalte befand sich ca. 12 m nördlich der Fundstelle P 6 in der Ostwand. Diese Spalte
ist besonders deshalb bemerkenswert, weıl der Großteil des Fossilinhaltes auf eine 20-30 cm
mächtige, sehr fossilreiche beige bis graue, kalkreiche Lehmschicht beschränkt war. Das
Liegende bildete ein homogener, fossilfreier und hellbrauner bis gelblicher Lehm mit Kalzit-
ausfällungen. Oberhalb der „Fundschicht“ bildete ein dunkelbrauner bis braungrauer, gering
fossilführender Lehm den Spaltenabschluß. Auffällig waren rotbraune, umgelagerte Tongallen
mit einem Durchmesser bis 5 cm, welche ın der gesamten Füllung auftraten (vgl. P 6).

Die reichhaltige miozäne Kleinsäugerfauna kann ebenfalls, mit Ausnahme von zwei
Pseudosciurus-Einzelzähnen und einem Einzelzahn von Lanthanotherium (möglicherweise ist
dieser Beleg nicht umgelagert) als stratigraphisch einheitlich betrachtet werden. Eine vertikale
Sedimentschichtung, wie sie an vielen anderen Petersbucher Fundstellen deutlich vorhanden
war, ließ sich hier nur ansatzweise, bevorzugt ın den liegenden Bereichen feststellen.

Das Ausschlämmen von ca. 450 kg lieferte folgende Flora und Fauna:

Celtis sp.

Gastropoda div. sp.
Arthropoda div. sp.
Amphibıa div. sp.

Reptilia indet.

Östeichthyes div. sp.
Psendosciurus suevicus >>> Oligozän
Spermophilinus bredai
Chiroptera div. sp.

Galerıx socıalıs

Amphechinus sp.

Talpide cf. „ Talpa“ minuta
Soricidae div. sp.

Dinosorex sp.

Plesiodimylus chantrei
Lanthanotherium sanmiguel

Democricetodon cf. mutilus
Democricetodon brevis
Collimys sp.
Megacricetodon sımilıs
Megacricetodon aff. gregarins
Eumyarion cf. latior
Anomalomys gaudryı
Miodyromys aegercü
Microdyromys miocaenicus
Muscardinus sp.
Keramidomys mobhleri
Eomyops cf. oppligeri
Prolagus oeningensis
Eurolagus sp.

Micromeryx sp.

Mustelide indet.

Cricetodon sp. Pseudarctos aff. bavaricus

Petersbuch 11 (MN 3-4 mit Oligozänanteilen) :

In einer Entfernung von 1,5 m nördlich der Spalten P 8 und P 9 befand sich ein weiterer,
ebenfalls parallel verlaufender Spaltenbereich, der bis zur Basıs des abgebauten W]J reichte.

Diese Spalte verlief parallel zu den beiden Karstfüllungen P8 und P9 und war vom südlichen,
höher gelegenen Absatz bis zur Bruchsohle aufgeschlossen. Die max. Breite betrug ca. 30 cm.

Das Material war ein weitgehend homogen brauner, stellenweise auch rötlich gefärbter
Spaltenlehm mit geringer Bohnerzführung. Häufig, bevorzugt an den Rändern der Spalte,
traten Kalkkonkretionen und Sintertapeten auf. Auffällig war zudem eine Anhäufung von
kleineren WJ-Geröllen, Bohnerzen und rötlich gefärbten Ton und Sandlinsen am Rand der
Spaltenbasis. Der Erhaltungsgrad des Fossilmaterials ist überwiegend mäßig, infolge einer
starken Abrollung der Komponenten. Der hangende, weitgehend homogen ausgebildete
Spaltenbereich mit braunem Sediment lieferte den hauptsächlichen Anteil der MN 3-4 Fauna.
Die liegenden Bereiche zeigten eine Durchmischung mit oligozänem Spaltenmaterial und

246

a u En ne

möglicherweise mit pleistozänen Umlagerungen (diese konnten anhand der Fauna jedoch
nicht belegt werden, die Sedimentausbildung >dunkelrote Tone< läßt dies aber vermuten).

Das Ausschlämmen von ca. 25 kg lieferte folgende Flora und Fauna:

Celtis sp. Ligerimys sp.

Ampbhibia indet. Ligerimys florancei
Reptilia inder. Apeomys cf. tnerkheimae
Amphiperatherium sp. Glirulus sp.

Chiroptera div. sp. Glrudinus sp.

Galerix symeonidısı Microdyromys sp.

cf. Plesiodimylus sp. cf. Myoglıs sp.
Cordylodon intercedens Prolagus vasconiensis
Democricetodon franconicus Lagomeryx sp.

Soricidae indet. Ampbhitragulus sp.
Melissiodon dominans Cainotherium sp.
Palaeosciurus fissurae Psendosciurus suevicns >>> Oligozän

Neocometes similis

Petersbuch 12 (Oligozän mit Pleistozänanteil): Taf. 2, Fig. 3

Diese Karstspalte befand sich etwa in der Mitte der Westwand und reichte von der
Bruchbasis bis zur Erdoberfläche. Sie war im Mittel 30 cm breit und stellte die SW-Fortsetzung
des Karstbereiches P 7 dar. Das hellbraune Sediment mit Mn/Fe-Ausfällungen und reichlich
Bohnerzen war stellenweise karbonatisch gebunden. Die Fossilführung war über den kom-
pletten Spaltenbereich gleich. An der Basıs des Spaltenrandes fand sich lokal ein sandiges
Material mit Resten von pleistozänen Arvicoliden.

Die Pseudosciurus/Suevosciurus-Fauna belegt einen mitteloligozänen Altersbereich (MP 20/
21?). Als Beimengungen aus dem Altpleistozän sind Reste von Arvicoliden zu werten, welche
ausschließlich in den sandigen Bereichen am Rand der Spaltenbasis zu finden waren.

Fauna aus ca. 30 kg Sediment:

Testudinata indet. Suevosciurus dehmi

Marsupialıa indet. Eucricetodon sp.

Chiroptera indet. Gliride indet.

Psendosciurus snevicus Arvicolidae div.sp. >>> (Alt)pleistozän
Suevoscinrus fraası

Petersbuch 13 ( Untermiozän (?) mit Obermiozän und Oligozän als Beimengung):
Hat2 Big. 2

Diese Fundstelle lag wenige Meter in nördlicher Richtung von P 12 entfernt. Sie ließ sich von
der Bruchkante bis zu einer Teufe von ca. 7 m verfolgen. Das Sediment war ein grauer bis
beigefarbener Lehm, welcher gehäuft aufgearbeitete Sinterbildungen bis dm-Größe führte.
Die sehr spärlichen Fossilfunde (meist Panzerplatten von Schildkröten) waren durchwegs
durch Transport abgerollt.

Im oberen Spaltenbereich waren horizontale Sedimentstrukturen, im unteren Abschnitt
zudem vertikale, meist sandige Einlagerungen erkennbar. Das möglicherweise umgelagerte
Spaltenmaterial mit einem Pseudosciurus-Nachweis war vom übrigen Füllmaterial nicht zu

247

trennen. Es konnte bisher noch nicht geklärt werden, welches Alter die Hauptmasse der
Füllung bildete.

Fauna (vorwiegend durch Absammeln gewonnen, da Schlämmresultate sehr mager ausfielen):
Reptilia indet. Prolagus oeningensis
Rodentia indet.

ct. Ratufa sp.

Amphilagus sp.
Suidae indet.

Cainotherium sp. Pseudosciurus suevicus >>> Olıgozän

Petersbuch 14 (MN 9 mit {Alt-}Pleistozän): Taf.2, Fig. 1

Es handelte sich um eine, den Bruch in NW -SE Richtung auf der vorderen, höher gelegenen
Abbausohle querende Karstspalte mit wechselndem Inhalt (vgl. Abb. 3 [2]). Die Fossilführung
war über alle Spaltenbereiche # gleich, wobei es jedoch punktuell zu Anreicherungen kam. In
der Mitte des Aufschlusses überwog ein dunkelbrauner Lehm, welcher gehäuft WJ-Scherben
und Bohnerze führte.

Die Fossilreste waren, mit Ausnahme einer angereicherten Horizontalspalte (vgl. Abb. 3
[8]), welche fast ausschließlich Kleinsäuger lieferte, relativ stark gerundet. Eine weitere
Besonderheit stellte eine schmale, vertikal verlaufende Spalte dar, deren Fauna mit wenigen
Ausnahmen aus z. T. stark gerundeten Großsäugerresten bestand.

Auffällig war der häufige Wechsel von horizontal und vertikal eingelagertem Füllmaterial.
Die (dunkel-) braunen, bohnerzführenden Bereiche sind altersmäßig ins Pleistozän zu stellen.

Auf Umlagerungen deutet auch der Umstand hin, daß eine Fossilanreicherung in erodierten
Hohlkehlen des W] 5 ım umgebenden, fossilarmen Material erhalten geblieben war. Ein halber
Psendosciurus-Zahn belegt ferner eine Aufarbeitung von oligozänem Sediment. Manche
Soricidenzähne zeigen Pigmentierung (>Pleistozän).

Flora und Fauna aus ca. 250 kg Sediment :

Celtıs sp.

Östeichthyes div. sp.

Repulia div. sp

Amphibıia div. sp

Aves div. sp

Soricidae div. sp. >> z. T. Pleistozän
Dinosorex pachygnathus
Lantanotherium sanmiguel
Amphechinus sp.

Talpidae indet (?Scaptonyx sp.)
Plesiodimylus chantrei
Chiroptera div. sp.
Democricetodon cf. freisingensis
Democricetodon aff. brevıs
Megacricetodon aff. minor
Enumyarıon cf. latior
Keramidomys sp.

Eomyops catalaunıcus
Anomalomys gandryı

Psendosciurus suevicus >>>Oligozän

248

Spermophilinus bredai
Miopetanrista sp.
Heteroxerus sp.

Myoglıs meını
Muscardinus ct. crusafonti
Glis vallesiensis
Miodyromys sp.
Microdyromys Sp-
Glirudinus cf. gracılis
Paraglırulus conjunctus
Eurolagus sp.

Prolagus oeningensis
Steneofiber minutus
Mıcromeryx sp. (2 sp.?)
cf. Palaecomeryx sp.
Bovidae ındet.

Mustelidae indet.
Carnivora ıindet.
Microstonyx sp.

div. Arvicolidae >>>(Alt)pleistozän

|
10 m

Abb. 3: Die Fundstelle Petersbuch 14 auf dem oberen Bruchabschnitt, Schrägansicht

Legende:

1) im Liegenden Bohnerze und Grobsande, mäßige Fossilführung

2) Breitester Spaltenbereich mit hellgrauem bis braunem Sediment, stark kalzitführend; viel WJ-Versturz;
— Anreicherung mit Großsäugerresten

3) hellbraunes Sediment mit Bohnerzen und sekundären Kalzitbildungen, WJ-Gerölle, stellenweise
umgelagerte (pleistozäne?) Lehmschwarten erkennbar

4) dunkelbrauner Lehm + fossilleer, viel Bohnerz und WJ-Schutt; das Sediment wurde vermutlich
umgelagert, pleistozänes Alter ist wahrscheinlich

5) hellbrauner, fossilleerer Lehm mit viel Kalzit, vertikal geschichtet

6) homogener, bohnerzführender Lehm mit WJ-Geröllen; fossilleer

7) andenbeiden Spaltenrändern des liegenden Spaltenbereiches homogener brauner Lehm mit Bohnerzen;
in der Mitte, vertikal geschichtet, hellgrauer weißgefleckter Lehm mit vielen cm-großen Kalzit-
kügelchen. Im Hangenden Wechsellagerung von homogenem, braunem Lehm und Lagen mit erhöh-
tem Grobsandanteil. Horizontale und vertikale Schichtungen abwechselnd

8) — hohe Konzentration an Kleinsäuger-Resten (im Hangenden der W] ö-Bank „130“)

Petersbuch 15 (Untermiozän, MN 4?):

Die Karstspalte mit der Bezeichnung P 15 lag ca. 10 m westlich der nordöstlichen Ecke des
Steinbruches in der Nordwand. Die schwach fossilführende Füllung war fleischrot und tonig
ausgebildet. Der Fund eines Gomphotherinm-Zahnrestes, sowie die ähnliche Materialaus-
bildung zur Fundstelle P 7 lassen ein MN 4-Alter vermuten.

Ein differenzierter Einlagerungsvorgang mit unterschiedlichen Sedimenttypen, wie sie z.B.
beiP7undP $erkennbar war, lagnicht vor. Es kann, soweit ersichtlich, von einer unvermisch-
ten Füllung dieser Karstspalte ausgegangen werden.

Fauna aus 15 kg Sediment::

Insectivora indet. Artiodactyla indet.
Dimylidae indet. Gomphotbherinm sp.

Petersbuch 16 (Obermiozän, MN 8 od. 9):

Die Bezeichnung P 16 kennzeichnet eine in der Nordwand gelegene Karstspalte auf dem
oberen Abbaubereich. Die nur bis ca. 3 m unter Terrain aufgeschlossene Fundstelle wies ein

249

beige- bis graufarbenes Sediment auf, welches stellenweise vertikal angeordnete Rut-
schungs-Strukturen erkennen ließ. Die Fossilführung war nicht auf bestimmte Bereiche
beschränkt.

Eine sichere stratigraphische Einstufung aufgrund der (spärlichen) Fauna kann nicht gege-
ben werden. Die sehr ähnliche Sedimentausbildung ım Vergleich zu den Fundstellen P 6, 10,
14, und 17 läßt eın ähnliches Altersniveau (MN 8 od. 9) vermuten.

Fauna aus ca. 15 kg Sediment::
Insectivora indet. Lagomorpha inder.

Rodentıa indet. Micromeryx sp.

Petersbuch 17 (Obermiozän, MN 8 od. 9?) :

Die Stelle mit der Bezeichnung P 17 lag ca. 4 m westlich der Karstspalte P 16. Die Füllung
ist im Wesentlichen nicht von der Fundstelle P 16 zu unterscheiden. P 17 lieferte jedoch eine
etwas reichere Fauna als P 16.

Sowohl die Fauna als auch die Sedimentausbildung machen ein MN 8 od. 9-Alter wahr-
scheinlich. Hinweise auf umgelagertes Material waren nicht gegeben.

Fauna aus ca. 25 kg Sediment :

Insectivora div. sp.
Sciuridae indet.
Keramidomys mobhleri

Democricetodon cf. gaillardı
Carnivora indet.
Micromeryx sp.

Anomalomys gaudryı

Petersbuch 18 (MN8 od. 9): Taf. 1, Fig. 1

Diese Spalte befand sich ca. 4 m südlich der Spalte P 6 und wies einen ähnlichen
Verfüllungsmodus auf, wie die Spalte P 10, d. h. die Hauptfossilführung war auf etwa 20 cm
Schichtmächtigkeit beschränkt. Faunistisch sind enge Beziehungen zu P6 und P 10 erkennbar.
Eine erste Schlämmung zeigte eine stark von Fledermaus- und Ochotonidenresten dominierte
Fauna.

Flora und Fauna aus ca. 30 kg Sediment:

Celtis sp.

Gastropoda indet.
Arthropoda indet.
Osteichthyes indet.
Amphibia, Reptilia indet.
Aves indet.

Galerix socıalıs
Ampbhechinus sp.
Soricidae ındet.

Talpıdae indet.
Megaderma sp.
Chiroptera div. sp.
Spermophilinus bredaı
Albanensıa sp.
Keramiıdomys cf. mohleri

250

Megacricetodon sp.
Megacricetodon aft. minor
Megacricetodon aff. gregarins
Democricetodon cf. freisingensis
Democricetodon aff. brevis
Cricetodon sp.

Anomalomys gandryı
Miodyromys aegercn
Microdyromys miocaenicus
Myglis meinı

Paraglirulus conjunctus
Prolagus oeningensis
Lagopsis cf. verus (groß!)
Eurolagus sp.

Bovidae indet.

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|

3. Probleme bei der Benennung und Zusammenfassung von Teilbereichen
eines Karstsystems

Oftmals sind abbaubedingt jeweils nur Teilbereiche eines Karstsystems (zweidimensional)
erkennbar, bzw. zugänglich. Zu einem späteren Zeitpunkt ist eine nachträgliche Zusammen-
fassung der Teilbereiche meistens aus den verschiedensten Gründen nicht mehr nachvollzieh-
bar. Eine unangenehme Erscheinung der gängigen Vorgehensweise beider Neubenennungvon
Fundstellen besteht in Fehlbenennungen und einer daraus resultierenden Verwirrung bei der
Durchnumerierung (häufig existieren verschiedene Durchzählungen in derselben Region).
Eine besser funktionierende Absprache unter den Bearbeitern solcher Fundstellen wäre
angebracht.

Prinzipiell sollte bei der ersten Probennahme detailliert vorgegangen werden (auch eine
Beprobung von vordergründig fossilfreien Spalten kann einige Überraschungen bringen!).
Eine Durchnumerierung einzelner Teilbereiche mit Buchstaben (wie bei den neueren Herrlinger
Fundstellen) ist denkbar. Sollten sich später Übereinstimmungen innerhalb der Teilbereiche
des Karstsystems hinsichtlich Fauna, Sediment und Fazies ergeben, so kann eine Zusammen-
fassung immer noch vorgenommen werden. Notwendig hierfür ist jedoch eine genaue vorhe-
rige Lokalisierung des jeweiligen Spaltenbereiches, da nicht selten, wie schon erwähnt, bei
fortschreitendem Abbau Orientierungsprobleme auftreten können.

Der Versuch, altersgleiche oder faziell ähnliche Spaltenfüllungen zu übergeordneten Karst-
systemen oder Karstregionen zusammenzufassen, wurde von BERGER 1986 für einige Fund-
stellen versucht und diese Vorgehensweise von RUMMEL 1992 relativiert. Aufgrund unserer
Erfahrungen mit den jüngst aufgefundenen Petersbucher Fundstellen ergibt sich eine neue
Sichtweise.

Die oben genannten Zusammenfassungen sind offensichtlich nur für Verkarstungsgebiete
anzuwenden, die zu bestimmten, abgrenzbaren Zeitbereichen einer Verkarstung (und
Verfüllung) unterworfen waren. Da im Petersbucher Gebiet von einer progressiven Verkar-
stung mit Auf- und Umlagerungen über einen geologisch längerdauernden Zeitraum ausge-
gangen werden muß, kann eine Zusammenfassung nach dem o. g. Muster nicht angewandt
werden. Es lassen sich allenfalls Tendenzen erkennen. So können die „Leilspalten“ Ps, P9 und
P 11 sicherlich einem NE-SW streichendem Karstsystem mit einem MN 3/4-Alter zugeordnet
werden, wobei die genaue stratigraphische Einstufung z. T. noch unsicher ist. Eine geographi-
sche und temporäre, eindeutige Trennung von MN 3/4- und MN 8 od. 9-Spalten mit Hilfe
einer Zuordnung zu Karstsystemen ist nicht möglich.

Es stellt sich außerdem prinzipiell die Frage, welchen Informationsgewinn eine derartige
Zusammenfassung bringt, abgesehen davon, daß eine Durchmischung von Karstspalten mit
verschieden alten Faunenelementen und Sediment nicht die Ausnahme, sondern vielmehr (auf
das Bruchgebiet Petersbuch - Kaldorf - Erkertshofen bezogen) die Regel zu sein scheint.

4. MP/MN-Einstufung und quantitative Faunenzusammensetzung

MP 20/21 (?) : Die mitteloligozäne Fundstelle P 12 weist eine Psendoscinrus/Suevoscin-
rus-Fauna auf, wie sie von mehreren Spaltenfüllungen der Schwäbisch-Fränkischen Alb
bekannt sind. Die Formen sind mit denjenigen von der Grafenmühle 11 und Möhren 36
(RuMMEL 1993) gut vergleichbar.

MN 1-2: In diesen Zeitraum ist die Fundstelle P 13 vorerst einzustufen (cf. Ratufa und das
Vorkommen eines großes Cainotherium und mehrere Schildkrötenreste deuten darauf hin).
Die Fauna war allerdings äußerst spärlich und somit kann nur eine vorläufige Alterseinstufung
gegeben werden.

251

MN 3-4: Die Fundstellen P8 und P 11 unterschieden sıch von der Fundstelle P7 durch die
etwasandersartige Sedimentausbildung und das weitgehende Fehlen von modernen Cricetiden,
welche an P 7 häufig vorkommen, was dıe Fundstellen P8und P I1 evtl. ın den älteren Bereich
von MN 4 verweist. In diesen letztgenannten Karstspalten trat zudem der Eomyide Apeomys
auf. Bisher ist Apeomys jedoch nur bis MN 3 bekannt. P 15 ıst aufgrund der Sedimentaus-
bildung (im allgemeinen mit Vorsicht zu genießen!) und des Gomphotherium-Restes vorläufig
in den Bereich MN 3-4 einzustufen.

Die Fundstelle P7 ist jünger als P2 und somit wie Erkertshofen I und 2inMN 4b zu stellen.
Eine genaue Altersabfolge der MN 4b-Faunen unter Berücksichtigung der umfangreichen
Fundstellen P 4 und P 5 steht noch aus. Das reichliche Auftreten von Democricetodon ın P 7

deutet ein jüngeres Alter gegenüber den insgesamt ähnlichen Faunen von P8SundP 11 an.

\
BE "arsupialia, Insectivora \
und Chiroptera
Rodentia
Lagomorpha

Perissodactyla, Artiodactyla
und Carnivora

2 3.5

Abb. 4: Die Faunenzusammensetzung der einzelnen Fundstellen ın %-Angaben

m
on
m

MN S od. 9: Die feinstratigraphische Trennung der eng benachbarten Fundstellen P 6, 10,
14, 16, 17 und 18 ist, wenn überhaupt, erst nach einer eingehenden Bearbeitung möglich. Sie
sind wahrscheinlich nur mit Hilfe stratifizierter Faunen in einer sicheren Profilabfolge in ihrer
zeitlichen Stellung festzulegen. Beruhend auf Unterschieden in der quantitativen Faunen-
zusammensetzung sind die nachfolgenden, vorläufigen Altersabfolgen ermittelt worden (älte-
re > jüngere Fauna):

Bi6> P10>P 14.

Microstonyx, Muscardinus, Collimys und Lanthanotherium sanmigneli sind klar inMN 9 zu
stellen und bilden somit die bislang jüngsten Faunenbelege aus Karstspalten aus dem süddeut-
schen Raum. P 16und P 17 sınd mangels biostratigraphisch verwertbarem Fossilmaterials nicht
näher einstufbar. P 6, P 10 und P 18 liegen stratigraphisch sehr nahe zusammen, wobei ein

Sciuridae
Gliridae

Eomyidae

®
3]

Cricetidae

Anomalomys und
Neocometes

Abb. 5: Die Verteilung der Nagetiere an den einzelnen Fundstellen in %-Angaben

155]
[671
wo

erhöhter Gliridenanteil P 10 möglicherweise als etwas jünger gegenüber P 6 ausweist. In P 10
kommt Collimys (=, Democricetodon“ sp. ın KALın 1992:126ff.) zahlreich vor, der sonst nur
noch in P 6 durch wenige Zahn- und Kieferreste nachgewiesen werden konnte.

Möglicherweise ist die unterschiedliche Faunenzusammensetzung nicht evolutionär be-
dingt, sondern hat ökologische Gründe. Ein kleinräumiges Biotop auf einer Karsthochfläche,
wie esder unmittelbare Einzugsbereich einer Spalte darstellte, kann innerhalb einer geologisch
nicht nennenswerten Zeit extremen Veränderungen unterworfen sein (z. B. Änderung des
Grundwasserniveaus mit Vegetationsänderung, Verlagerung von Bach- oder Flußläufen,
wechselnder Bestand von Beutegreifern u.v.m.). Die resultierende Veränderung in der überlie-
ferten Fauna eines größeren Verkarstungsgebictes ist in der Auswertung und Beurteilung nur
schwer, oder nicht von zeitlich eng benachbarten Faunengruppierungen zu trennen.

MN 17-18 : Die Fundstelle P 9 zeigt eine typische Vergesellschaftung des Altpleistozäns.

Jungpleistozän? : Die Fundstelle P 6 lieferte einen Arvicoliden-Zahn, der aufgrund seiner
Morphologie eher ins jüngere Pleistozän zu stellen ist (eine jungpleistozäne Fauna ist z. B. aus
der in einem benachbarten Steinbruch gelegenen Fundstelle P 19 [unveröff.] bekannt).

Die quantitativen Verteilungen der Säugerreste der einzelnen Spalten (Abb. 4 u. 5) lassen nur
wenige Rückschlüsse zu. Auffällig waren teilweise größere Abweichungen in der Faunen-
zusammensetzung unterschiedlicher Probenahmen aus einer Spalte an verschiedenen Stellen.
Aus einer winzigen Nische im W] der Spalte P 14 konnte, wie schon erwähnt, eine umfangrei-
che Kleinsäugerfauna ausgeschlämmt werden, während eine Stelle nur wenige Meter entfernt
ausschließlich Großsäugerreste enthielt (vgl. Abb. 3). Innerhalb der Nager ließen sich Tenden-
zen in der Faunenzusammensetzung erkennen, welche eher auf stratigraphisch-ökologische
Gründe zurückzuführen sein könnten. So überwiegen in allen MN 4- Spaltenfaunen die
Eomyiden (P7,P8,P 11), in den MN 8 od. 9-Faunen dagegen die Cricetiden (P 6, P 10, P 14,
P 18). In den obermiozänen Faunen läßt sich eine vage Tendenz der Zunahme des Gliriden-
Anteils erkennen, gleichzeitig wird Anomalomys etwas häufiger. Die Sciuriden schwanken in
ihrer Bedeutung eher willkürlich mit einem insgesamt relatıv konstanten Anteil.

5. Spaltengenese

Karstfüllungen können genetisch ın vier Grundtypen gegliedert werden :
A) homogene Einlagerung

B) chaotische Lagerung

C) horizontale Schichtung

D) vertikale Schichtung

Diese vier Arten von Karstfüllungen kommen in allen möglichen Kombinationen vor, für
eine sekundäre Vermischung können zudem nachträgliche Rutschungen u. ä. beitragen.

Typ A deutet in der Regel auf eine rasche Sedimentation bei + gleichbleibender Liefer-
energie hin. (z.B. P4, P 6, Weißenburg 9 und 12). Für den Typ B gilt ähnliches, es ıst nur von
einer wechselnden (und meist höheren) Lieferenergie für das Füllmaterial auszugehen. Wäh-
rend bei Typ A die Korngrößenverteilung der Sedimentkomponenten relativ einheitlich ist, ist
ein weites Spektrum der Verteilung ım Fall B zu erwarten (z. B. Grafenmühle 17, 21), das
Sediment hat „Fanglomerat-Charakter“ und ist unserer Meinung nach auf einen sehr schnel-
len, höherenergetischen Sedimentationsverlauf zurückzuführen. Während bei Typ A über-
wiegend verstürztes Material des umgebenden WJ-Kalkes ın die Spalte eingelagert wurde, liegt
bei Typ B meist Fremdmaterial vor. Oftmals ist diese Fazies kaum von Typ C zu unterscheiden,
insbesondere, wenn nur geringe Mächtigkeiten der Karstspalte erschlossen sind. Bei diesem

254

Grundtyp (C), der auf eine zyklisch-temporäre Sedimentation zurückzuführen ist, kommt es
häufig bei scharf getrennten Übergängen zu großen Unterschieden in den Korngrößen. Somit
muß von einer stark wechselnden Transportenergie ausgegangen werden (z. B. Möhren I1,
Möhren 21, Weißenburg 16, P 14 im östlichen Bereich, P4-Nordwand). In den Fällen von P 10
und P 18 dürften Sedimentationsunterbrechungen zur Horizontalschichtung geführt haben.
Eine synsedimentäre Rutschung und/oder Setzung des Materials, sowie eine Ausräumung der
oberen Spaltenbereiche ist anzunehmen.

M . horizontal geschichtet vertikal differenzierte Spalte
homogen erscheinende Spalte chaotische Lagerung mit Shen ee elenchalt Ne nenesSedunen!
Femdgestein + gleichalt estes Sediment zentral : ältestes

Abb. 6: Grundtypen von Rarstspaltenfüllungen

Fülltyp € stellt zusammen mit Typ A einen Großteil der Spaltensedimente. Typ D entsteht
durch Austrocknung, Ausspülung, tektonische Vorgänge und durch progressive Verkarstung,
was z. T. mehrmalige Aufarbeitung und Umlagerung zur Folge haben kann. Auffällig ist der
häufig anzutreffende, scharfe Übergang der verschiedenen Sedimenttypen, sowie die tiefe
Basis der Aufarbeitungen und Neuverfüllungen (z. B. Grafenmühle 17 : Altpleistozän auf
ca. -8 bis -10 m; P 12 : Pleistozän auf ca. -10 m). Oftmals sind an Spaltenlängsschnitten
Schrägschichtungen erkennbar, die möglicherweise auf einen Sedimenteintrag aus einem
höhergelegenen und versetzten Bereich eingerutscht sınd. Konvex geschichtete oder turbulent
gebänderte Sedimente deuten hingegen auf einen einmaligen, schnell verlaufenden
Einsackungsvorgang hin.

Für die Einlagerung des biogenen Materials in die Karstspalten sind im wesentlichen drei
Vorgänge denkbar, welche sich letztendlich auch am unterschiedlichen Erhaltungsgrad der
Fossilien widerspiegeln. Zum Einen erfolgte der Eintrag über eine größere Strecke (z. B. bei
Regenfällen und/oder durch Bäche) in das Karstsystem. Die Folge ist oftmals eine starke
Rundung der Komponenten (meist Großsäuger), die bis zur völligen Aufarbeitung führen
kann (P 14, P 13, Grafenmühle 6 u. 11). Durch Umlagerung (Transport) korrodierte Klein-
säugerreste lassen sich nur schwer von angeätzten Resten aus Vogelgewöllen unterscheiden.

Eine andere Möglichkeit der Verfüllung ist durch einen Einbruch (evtl. mit Trockenfallen)
einer verstopften, wassergefüllten Doline, welche als Tränke diente, gegeben (dieser Fall trifft
unserer Meinung nach bei der Fundstelle Rothenstein 1/13 zu (vgl. DEHM 1961, RuUMMEL1992).

Von nahegelegenen Fraßplätzen kann zudem eine Anlieferung von Beuteüberresten erfolgt
sein (> Fraßspuren!). Dieser Füllvorgang ıst meist an der „natürlichen“ Verteilung von Groß-
und Kleinsäuger erkennbar. Ein weiteres Kriterium stellen bei dieser Art der Einlagerung
bestimmte Sedimentstrukturen wie Rutschungen und Faunenelemente, welche auf ein spezi-
elles Biotop verweisen, dar. Nicht selten können in solchen Sedimenten Süßwassergastropoden
und Characeen, sowie die entsprechende Wirbeltierfauna, welche ein Feuchtbiotop bewohn-

255

ten, gefunden werden (z. B. Möhren 25). Oftmals tritt zudem eine Größensortierung der
fossilen Komponenten auf und im Sediment ist ein höherer Kalkanteil festzustellen. Die
fossilen Reste sind meist relatıv gut erhalten, da kein weiter Transport erfolgte und sie kaum
längere Zeit ohne Sedimentbedeckung waren. Manchmal tritt eine Umkrustung der Fossilien
mit einer Algen- bzw. Bakterienmatte auf (Grafenmühle 11, Rothenstein 1/13, Möhren 6), was
allerdings auch auf eine längere Verweildauer der Komponenten ohne Sedimentbedeckung
hindeuten kann. Ein Spezialfall ist gegeben, wenn Süfßßwasserkalk-Ablagerungen in der nähe-
ren Umgebung der Karstspalte anstehen und sich evtl. mit einem geringen Fazieswechsel in das
Karstsystem erstrecken (ein anschauliches Beispiel hierfür sind die Fundstelle Möhren 25 und
Grafenmühle 18). Oftmals stellen an solchen Fundstellen Diplocynodon-Reste einen nicht
minderen Anteil an der Gesamtfauna. Ätzspuren an Großsäugerzähnen dieser Fundstellen
können auf eine Anlösung des Zahnschmelzes durch die Magensäure dieser Krokodile
hindeuten.

Eine weitere biogene Konzentration, überwiegend bei Kleinsäugerfaunen, dürfte zum
großen Teil durch eine Anreicherung mit Gewöllen von Nachtraubvögel zu erklären sein.
ANDREWS (1990:173) schreibt dazu: „...the minimal evidence of digestion excludes all predators
exept a category | predator (Table 3.14“ [Schleiereule, Kurz-/Langohreule, Uhu)).
Letztere Arten sind rezent die einzigen, deren Gewöllreste praktisch unzerstörte Knochen,
ganze Kiefer und Schädelreste liefern, wie wir sie in den Karstfüllungen P 6, P 10 und P 18
aufgefunden haben. Dort lagen oft isolierte Einzelzähne neben den dazugehörigen Kiefer-
resten, was ein weiterer Hinweis auf einen Transport durch Gewöllreste darstellt. Auch die
Beobachtung, daß oftmals kleine Stellen im Sediment von P 6 mit einer stark erhöhten
Fossilkonzentration auftraten, scheint die Vermutung des Anreicherungsvorganges durch
Raubvögel zu bestätigen. Korrodierte Knochen und isolierte Zähne können dagegen auch von
anderen Raubvögeln, aber auch von Beuteresten von Mardern und größeren Raubtieren
stammen.

Das Vorkommen von Arthropodenresten (Körpersegmente, ein Gliedmassenteil, ein Ab-
domenrest), welche in vermutlich phosphatisiertem Zustand vorliegen (gilt auch für die
vorhandenen Celtis- und Gastropodenreste), sprechen für ein extremes Ablagerungsmilieu
(v. a. die Spalten P 6, P 10, P 18). Hierbei ıst an ein ursprüngliches Vorliegen großer Mengen
von Vogel- und Fledermausexkrementen zu denken, welche eine frühe Phosphatisierung der
Knochen und weiterer Fossilreste ermöglichten. Die sehr gut erhaltenen Chiropteriden
sprechen für eine Einlagerung nach einem natürlichen Tod. Ihre immense Anzahl, sowie der
oben genannte Umstand der Phosphatisierung, deutet darauf hin, daß diese Tiere Bereiche des
Karstsystems (Höhlensystems) selbst bewohnten und zudem ein Eintrag durch Gewölle aus
einem Vogelhorst und/oder durch Beutereste von einem Raubvogel-Fraßplatz in die Höhle
stattfand.

Die verhältnismäßig seltenen Gebißßreste von Großsäugern liegen überwiegend als Einzel-
funde vor. Diese sind eher als zufällige Einschwemmungen anzusehen, oder — wie schon
erwähnt - von Raubtieren als Beutereste eingetragen worden. Die bei Großsäugerresten zu
beobachtende longitudinale Aufspaltung von Skelettresten ıst evtl. auf eine längere Verweil-
dauer dieser Komponenten ohne Sedimentbedeckung vor oder nach dem Eintrag in die Spalte
zu erklären (> AnDrEWS 1990:101).

Somit muß für die Genese der Fundstellen ein differenzierter Verfüllungsmodus angenom-
men werden, der sowohl von zeitlichen als auch von sedimentären und ökologischen Faktoren
abhängig ıst. Berücksichtigt man den Umstand, daß verschiedene Aufarbeitungen und Um-
lagerungen innerhalb eines Karstbereiches nicht die Ausnahme, sondern offensichtlich die
Regel darstellen, ist mit zusätzlichen Schwierigkeiten bei Deutungen der Spaltengenese und
der Alterseinstufung der Faunen zu rechnen. Besondere Schwierigkeiten ergeben sich, wenn

256

Umlagerungen und Aufarbeitungen nicht nur in biostratigraphisch auflösbaren Zeiträumen,
sondern in kürzeren Abständen oder kontinuierlich stattfanden (und stattfinden). Es muß,
zumindest in diesem Gebiet, von zeitlich parallel ablaufenden Vorgängen der Verkarstung,
Verfüllung, sowie Umlagerung und Vermischung ausgegangen werden. „Die Spaltenfüllungen
bei fortdauernder Verkarstung“ (DEHM 1978:310) stellen also im Untersuchungsgebiet eher
den Regelfall als die Ausnahme dar. Ein weiteres Beispiel erwähnt AnDREws (1990:161) mit der
hochkomplexen Entstehungsgeschichte der Westbury-Höhle (GB), wo Verkarstung und
Erosion abwechselnd und ne vorkommen können.

Bisher nachgewiesene Aufarbeitungen/Umlagerungen in den Petersbucher Faunen : (unter-
strichen = Alter der Hauptmasse der Kleinsäuger-Verfüllung)

PZ6 MN 8 od. 9 + (Mittel-)Oligozän / Untermiozän (MN 4) / (Jung-)Pleistozän
7 MN 4 + (Mittel-)Oligozän

Ps8 MN 3/4 + (Alt-)Pleistozän

P 10 MN 8 od. 9 + (Mittel-)Oligozän

Pad MN 3/4 + (Mittel-)Oligozän

Pa? MP 20/21 + (Alt-)Pleistozän

315 MN 1-3 ? + Obermiozän / (Mittel-)Oligozän

P 14 MN 9 + Altpleistozän (MN 17/18)

Aus der Farbe des Sediments kann unter Umständen eine erste, grobe Altereinstufung
vorgenommen werden, daanscheinend bestimmte Tendenzen vorzuliegen scheinen. Im Detail
muß jedoch mit gravierenden Abweichungen von diesen Erstbewertungen gerechnet werden.
Generell scheinen im Petersbucher Bruchrevier oligozäne und untermiozäne (MN 3-4)
Spaltenfüllungen durch rote- bis gelbbraune Farbtöne charakterisiert zu sein, während sich die
Füllungen mit einem MN 1-2 und MN 8 od. 9-Alter durch graugelbe bis hellbraune Farben
ausweisen. RUMMEL (1992:76) erwähnt jedoch die Erschwerung einer solchen Korrelation
durch gleichzeitig unterschiedliche Sedimentationsbedingungen, sowie durch eine oft anzu-
nehmende Umlagerung und Vermischung, weshalb eine Alterseinstufung der Füllungen nach
farblichen Kriterien nicht vollziehbar ist. Ähnliches gilt für fazielle Unterschiede, z. B. im
Quarz- und Bohnerzgehalt, die vor allem von den Einlagerungsumständen (Palaeoklima,
palaeohydrologische Verhältnisse) abhängig sind und meist an regionale Bedingungen gebun-
den waren. Die Beurteilung sedimentologischer Faktoren ist jedoch prinzipiell notwendig für
bestimmte Aussagen zur Spaltengenese.

Eine Möglichkeit, Aussagen über Umlagerungsvorgänge zu treffen, ist u. a. mit der Beurtei-
lung der Faunendiversität gegeben (vgl. S. 16).

6. Paläogeographische und -hydrologische Bedeutung

Die neu beschriebenen Karstfüllungen stellen die bisher jüngsten bekannten miozänen
Faunen der Fränkischen Alb dar. Nach HeıssıG (1978:262) war eine Meerestransgression im
Molassebecken eine Voraussetzung für die Plombierung und damit Verfüllung der Karst-
spalten, was im MN 8 od. 9-Bereich nicht zutreffen kann. Es ist denkbar, daß obertlächen-
hydrologische Veränderungen und kurzfristige Klimaänderungen die im Tertiär wie heute
vorkamen, einen starken Einfluß hatten. Daß die Häufung der fossilführenden Karstspalten
teilweise mit den Meerestransgressionen 1 im Molassebecken zusammenfällt, kann vielfältige

Ursachen haben, wie z.B. Tektonik und verstärkt warmfeuchtes Klima (ein solches ıst für den
Zeitraum MN 3/4 belegt).

257

Der von HEıssıG (1978:260f) festgestellte Zusammenhang von räumlichen Gruppierungen in
der Altersverteilung der Spaltenfüllungen und ein teilweiser Bezug zur Merestransgression im
Molassebecken wird dahingehend relativiert, daß bei guten Aufschlußbedingungen durchaus
vielfältige Zeitabschnitte in manchen Gebieten nachzuweisen sind, was belegt, daß das
entsprechende Gebiet immer wieder (etappenweise) intensiver Verkarstung ausgesetzt war.
Mit dieser Verkarstung verliefen Prozesse der Verfüllung parallel. Es ist wahrscheinlich, daß
es sich auf der Hochfläche um Verkarstungsregionen von größerer Dimension handelt
(Höhlensysteme?), ın denen Vorgänge der Verkarstung, Verfüllung und Aufarbeitung bzw.
Umlagerung gleichzeitig, aber an verschiedenen Stellen stattfanden bzw. noch stattfinden.

Für die Karstlandschaft der Alb bleibt ferner festzustellen, daß unsere Kenntnis an die
aktiven Steinbruchreviere gebunden sind, welche sıch fast ausschließlich im WJ ö befinden.
Somit bleibt unser Wissen insgesamt sehr lückenhaft. Zudem wurden bisher nur einigermaßen
ergiebige oder aus anderen Gründen interessante Füllungen untersucht; die zahlreichen
Spalten mit geringen Fossilkonzentrationen blieben aber meist unberücksichtigt.

Die Aussage von HeıssıG (1978:264), daß die oberen Bereiche der Spalten fast immer
ausgeräumt und durch fossilleeres, jüngeres Material ersetzt seien, konnte nicht in diesem
Umfang bestätigt werden. Im Untersuchungsgebiet beginnt die Fossilführung der meisten
Spalten unmittelbar unter der Vegetationsschicht (P 2, P 3, P4, P5, P 6, P 7). Die enorme
Fossilanreicherung der Füllungen P 6, P 10 und P 18 setzte z. B. 1,5-2 m unter der Erdober-
fläche ein. Die Fundstellen P 11 und P 12 wurden dagegen lokal bis zu 6 m und tiefer unter die
heutige Oberfläche ausgeräumt und anschließend mit z. T. fossilführendem Pleistozän verfüllt.
Sicherlich sind die oberen Bereiche vieler Spalten jedoch erodiert und somit nicht mehr
erkennbar. Die Abtragung nach der Spaltenverfüllung dürfte aber nur wenige Meter betragen
haben.

7. Ökologie der Faunen
(sıehe Abb. 4 u. 5)

Versuche zur Ökologierekonstruktion anhand von Kleinsäugerfossilgemeinschaften aus
Karstfundstellen (u. a. HEıssıG 1978, BOLLIGER et. al. 1993) sind sehr kritisch zu betrachten, mit
der entsprechenden Vorsicht jedoch durchaus interessant (Artenvielfalt, hohe Individuenan-
zahl und nur aus Spalten bekannt gewordene Arten), selbst wenn Unsicherheiten betreffend
der stratigraphischen Einheitlichkeit der Fauna, des Einzugsgebietes, der Zeitspanne der
Verfüllung, sowie der Art des Eintrages bestehen sollten.

Ein häufig auftretendes Problem bei Faunenauswertungen ist die Beurteilung der (mehr oder
weniger) vorhandenen Faunendiversität. In Karstfüllungen untergeordnete Faunenelemente
müssen zunächst immer mit größter Vorsicht behandelt werden, da sie durch Umlagerungen
eingebracht worden sein könnten. Beim Schlämmen des Petersbucher Materials konnten in
P 10 zwei oligozäne Pseudosciurus- Zähne nachgewiesen werden, welche eine aus
sedimentologischen Gründen bereits vorab vermutete Aufarbeitung belegen. Ein sinnvolles
Vorgehen bei der Probennahme ist das orientierte und sedimentäre Besonderheiten berück-
sichtigende Aufsammeln des Schlämm-Materials.

ANDREWS (1990:173) erwähnt eine von ihm in einer Schicht des pleistozän verfüllten
Westbury-Höhlensystems (GB) vorgefundene erhöhte Faunendiversität als mögliche
Faunenvermischung. Der Zeitraum der totalen Verfüllung dieses Systems dauerte seiner
Meinung nach mindestens zwei Warm- und eine Kaltzeit im Mittelpleistozän, also ca. 200.000
Jahre. WU (1993:138) beobachtete ebenfalls groß erscheinende Faunendiversität in der
Gliridenfauna von Petersbuch 2 (MN 4a mit möglichen MN 5-Anteilen), welche sie auf

258

Verfüllung über einen längeren Zeitraum zu deuten versuchte. Auch in der Fauna von
Stubersheim 3 verzeichnete WU einige von der Norm abweichende Zähne, die eine Vermi-
schung anzudeuten scheint. Da die Gliriden in diesem Zeitraum allgemein eine hohe
Artendiversität zeigen, ist dieses Argument für eine Faunenvermengung mit Vorsicht zu
betrachten und von der subjektiven morphologisch-taxonomischen Beurteilung des Bearbei-
ters abhängig.

Während die Fundstellen P 7, P8 u. P 14 eine „normale“ Faunenverteilung aufweisen,
überwiegt bei den anderen der Anteil an Kleinsäugern (soweit aus der vorhandenen Fossil-
menge Rückschlüsse zulässig sind), was auf einen Sortierungsmechanismus geogener (z. B.
durch Wassertransport mit Sortierung durch „Schweretrennung“) oder biogener Art hindeu-
tet, die z. B. eine Anreicherung des Fossilmaterials durch eine Spezialisierung der Nahrung
eines Beutegreifers sein kann. Besondere Vorsicht ist bei der Übertragung von ökologischen
Parametern rezenter Arten und Gattungen auf den fossilen Lebensraum geboten, da nach
rezenten Befunden neben unspezifischen auch spezifische Verhaltensmuster kurzfristig geän-
dert werden können.

Die Faunen P 6, P 10 und P 18 enthalten wie erwähnt fast ausschließlich gut erhaltene
Kleinsäugerreste, die weder Transport- noch starke Anätzspuren zeigen, was dafür spricht,
daß es sich um Beutereste größerer Raubvögel handelt. Die Zusammensetzung der Faunen
(v. a. Lagomorpha, Erinaceiden, Chiroptera, Cricetiden, dagegen wenig Gliriden, Eomyiden,
Sciuriden, Soriciden, Talpıden und Dimyliden) macht eine Selektion außerhalb der natürlichen
ökologischen Verbreitungshäufigkeit wahrscheinlich.

Nach Anprews (1990:188) bietet sich im Rezentvergleich besonders der Uhu (Bubo bubo)
als Jäger an, da er ausschließlich nachtaktiv ist, Spitzmäuse und Maulwürfe meidet, selten
tagaktive, unterirdisch lebende und baumlebende Formen jagt und sich gelegentlich auf
Amphibien und Fledermäuse (!) spezialisiert, manchmal wird auch größere Beute gejagt.
ANDREWS (1990:189) schreibt dazu : „Two biases are present : noctual anımals are taken more
commonly because of the hunting activity pattern of the owl and animals living in the more
open and wetter parts of the owls hunting range may be over-represented.“ Natürlich läßt sich
die Akkumulation von Gewöllresten eines Uhu-Vorfahren nicht sicher nachweisen, eine
entsprechende Vermutung offenbart jedoch keine Widersprüche. Wenn wir von dieser Hypo-
these ausgehend auf die Lebensweise der Beute schließen (was natürlich spekulativ ist) so
bieten sich folgende Interpretationen für die nachfolgenden, heute ausgestorbenen Gattungen
an: Dimyliden, Eumyarion und Eomyops waren entweder unterirdisch lebend, hielten sich in
dichtem Buschwerk auf oder waren tagaktıv.

8. Anmerkungen zur Thematik von Mischfaunen
(vgl. auch ScHLossEr 1902, DEHM 1961, FAHLBUSCH 1970, DEHM 1978, Mayo 1987)

Geht man von ca. 340-350 fossilführenden Spaltenfüllungen der Fränkisch-Schwäbischen
Alb aus, die bisher publiziert wurden (modifiziert nach RummEr 1993), so liegen unserer
Kenntnis nach ın ca. 35-40 dieser Fundstellen mindestens zwei unterschiedlich alte
Faunenkomplexe vor. Das prinzipielle Problem bei solchen Angaben besteht darin, daß
besonders bei älteren Fundstellen nıcht mehr verifiziert werden kann, ob tatsächlich eine
Altersdifferenz vorlag, oder ob eine Beimengung nicht erwähnt wurde, da es sich zumeist nur
um Einzelstücke in ansonsten reichhaltigen Faunen handelt. Es fällt auf, daß Vermischungen
gehäuft in Gebieten mit mehreren Fundstellen (oft zu einem System gehörig) auftreten. Liegen
zudem, wie es häufig der Fall ist, unterschiedlich alte Karstspalten in unmittelbarer Nachbar-
schaft, oder stehen untereinander in Verbindung, verwundert eine Vermischung durch Umla-

259

gerung und Ausräumung der Einzelspalten nicht weiter, da in einer exponierten Lage mit
vermehrten Verkarstungsprozessen auch die Vorgänge der Aufarbeitung und Umlagerung
gehäuft auftreten.

Ein typischer Fall des o. g. Vorkommens stellten die zahlreichen Einzelfundstellen an der
Grafenmühle dar (u. a. SCHLOSSEr 1902, DEHM & FAHLBUSCH 1970, HeıssıG 1978). Hier lagen
drei Karstsysteme mit unter- bis mitteloligozänem und untermiozänem Alter räumlich eng
zusammen vor. Während die mitteloligozänen Spalten z. T. eine beträchtliche Beimengung von
unteroligozänen Faunenelementen (soweit taxonomisch trennbar) führten, waren oligozäne
Beimengungen in den miozänen Spalten selten.

Eine Häufung von gemischten Karstfaunen und -sedimenten läßt sich in folgenden Gebieten
erkennen (zugleich Bereiche mit einer Häufung von Spaltenfundpunkten) :

— Petersbuch

- Pappenheim und Übermatzhofen
— Haag

- Weißenburg

— Herrlingen

Zwei zeitlich unterschiedliche Faunenkomplexe mit stratigraphisch großem Abstand stellen
kein Problem dar. Die Schwierigkeit ıst festzustellen, ob (und der Verdacht besteht) auch
zeitlich nahestehende Faunen in einer Spalte gemischt auftreten, oder sogar ein permanenter
Eintrag von Tierresten über einen längeren geologischen Zeitraum stattfand.

Letzteren Fall schließen wir aus geologisch-sedimentologischen Gründen für das unter-
suchte Gebiet aus, wenn es sich um kleindimensionierte Verkarstungshohlräume handelt.
Schwer abschätzbar auf ihr Vermischungspotential sind jedoch weit verzweigte, größer
dimensionierte Verkarstungsgebiete mit korrespondierenden Spaltenzügen oder ehemalige
Höhlenbildungen. Hier sollte man von einer permanent stattfindenden Verkarstung und
Umlagerung ausgehen. Eine schr genaue Geländeaufnahme und Beprobung der Karstspalten
ist somit die Grundvoraussetzung für eine Bearbeitung der Faunen unter besonderer Beach-
tung von Faunendiversitäten. Oftmals versagen jedoch auch Beprobungen unter besonderer
Berücksichtigung der jeweiligen Sedimentbeschaffenheit. Eine WJ-Tasche einer Teilspalte von
Rothenstein 1/13 (Rummeı 1993) lieferte, ohne Hinweis durch das Sediment, ım vorderen
Bereich der Tasche eine reiche MN 5-Fauna, das Material wenige Zentimeter dahinter eine
unvermischte, reichhaltige MN 4-Fauna.

Faunen aus Spaltenfüllungen sollten jedoch wegen der angeführten Problematik keinesfalls
von der taxonomischen Bearbeitung ausgeschlossen werden, zumal sie u. a. zur Erkenntnis
differenzierter ökologischer Bedingungen wertvolle Beiträge leisten können.

9. Literatur

ANDREwS, P., 1990 :Owls, Caves and Fossils. Predation, preservation and accumulation of small mammal
bones in caves, with an analyıs of the Pleistocene cave faunas from Westbury-sub-Mendip, Somerset,
UK. - 1-231, London Natural History Museum Publication.

BERGER, G., 1986 : Neu entdeckte tertiäre fossilführende Karstfüllungen auf der Alb. - Mitt. Bayer.
Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 26: 163-188, 29 Abb., München.

BERGER, J.-P., 1992 : Correlative chart of the European Oligocene and Miocene: Application to the Swiss
Molasse Basin. - Eclogae geol. Helv. 85 (3): 573-609, pl. 2, tab. 10, Basel.

BOLLIGER, T., 1992: Kleinsäugerstratigraphie in der miozänen Hörnlischüttung (Ostschweiz) -
Documenta naturae 75: 1-296, 106 Abb., 23 Tab. München.

Bruun, H. De, Daams, R., DAXNER-Höck, G., etal., 1990: Report ofthe RCMNS working group on fossil
mammals, Reisensburg .- Newsl. Stratigr. 26: 65-118, 12 Tab., 3 App., Berlin, Stuttgart.

260

DEHm, R., 1961 : Spaltenfüllungen als Lagerstätten fossiler Landwirbeltiere. - Mitt. Bayer. Staatsslg.
Paläont. hist. Geol. 1: 57-72, 1 Abb., München.

Denn, R., 1961 : Über neue tertiäre Spaltenfüllungen des süddeutschen Jura- und Muschelkalk-Gebietes.
— Mitt. Bayer. Staatsslg. Pal. hist. Geol. 1: 27-56, 5 Abb., Taf. 3-4, München.

DEHm, R., 1978 : Neue tertiäre Spaltenfüllungen im Süddeutschen Jura. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont.
hist. Geol. 18: 289-313, 4 Abb., München.

DEHM, R., & FAHLBuscH, V., 1970 : Zur Bezeichnung fossilführender Spaltenfüllungen. — Mitt. Bayer.
Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 10: 351-364, 1 Abb., München.

De£Pp£rET, C., 1892 : La Faune de Mammiferes Miocenes de La-Grive-Saint-Alban (Isere). - Arch. Mus.
Lyon 5: 1-93, 4 Taf., Lyon.

FAHLBUSCH, V., 1966 : Cricetidae (Rodentia, Mamm.) aus der mittelmiozänen Spaltenfüllung Erkertshofen
bei Eichstätt. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 6: 109-131, 6 Abb., Taf. 10, München.

GAILLARD, C., 1897 : Noveau genre d’ Insectivores du Miocene moyen de La Grive-Saint-Alban (Isere) —
C©.R. S. Acad. Sc. 124(22): 1248-1250, Paris.

Heissıg, K., 1970 : Neue Fundstellen oligozäner Spaltenfaunen im schwäbisch-fränkischen Jura — Mitt.
Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 10: 331-350, 7 Abb., München.

Heiıssıg, K., 1978 : Fossilführende Spaltenfüllungen Süddeutschlands und die Ökologie ıhrer Huftiere. —
Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 81: 237-288, 7 Abb., München.

HEIZMANN, E. P. J., 1983 : Die Gattung Cainotherium (Cainotheriidae) im Orleanium und im Astaracium
Süddeutschlands. - Eclogae geol. Helv. 76(3): 781-825, 17 Fig., Basel.

KäAuın, D., 1992: Stratigraphie und Säugetierfaunen der Oberen Süßwassermolasse der Nordwestschweiz.
Dissertation Nr. 10152 der ETH Zürich. 1-237.

MAJOR, F., 1899 : On fossils and recent Lagomorpha . - Trans. of the Linn. Soc. 2(7): 433-524, London.

Mayo, N. A., 1987 : Die Verschiedenaltrigkeit der fossilen Säugetierfaunen aus den Karstspalten des
Quercy. - Eclogae geol. Helv. 80(3): 1087-1104, 4 Fig., Basel.

MEın, P., 1975: Biozonation du Neogene mediterraneen a partir des mammiferes. - In: Report on activity
of RCMN working groups (1971-1975): 78-81, 1 tab., Bratislava.

Mein, P., 1989: Updating of MN zones. In : Linpsay, E. H., FAHLBUSCH, V., & MEın, P., 1989 -European
Neogene Mammal Chronology. - Nato ASI-series, Plenum Press: 73-90, 2 tabs., New York.
RoTH, C. H., 1989: Die Raubtierfauna (Carnivora, Mamm.) der untermiozänen Spaltenfüllung von
Erkertshofen 2 bei Eichstätt/Bayern. -Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 29: 163-205,

15 Abb., 3 Tab., München.

RuMMEL, M., 1992 : Neue tertiäre fossilführende Spaltenfüllungen der südlichen Frankenalb. - unveröff.
Dipl. Arbeit (Teil I), der Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg: 1-93, 45 Abb.,
Erlangen.

RunmMmeı, M., 1993 : Neue fossilführende Karstfüllungen der Schwäbisch-Fränkischen Alb. - Documenta
naturae 79: 1-32, 15 Abb., München.

SCHLOSSER, M., 1902 : Beiträge zur Kenntnis der Säugetierreste aus den süddeutschen Bohnerzen. — Geol.
Pal. Abh. N. F. 5(3): 117-144, Taf. 6-10, 3 Abb., Jena.

SCHLOSSER, M., 1916 : Neue Funde fossiler Säugetiere in der Eichstätter Gegend. — Abhandlungen der
Königl. Bayer. Akad. der Wiss., Math. Nat. Kl. 28(6): 1-78, München.

SCHMIDT-KITTLER, N., 1977: Some aspects of evolution and provincialism of rodent faunas inthe european
paleogene - Geobios, Mem. special 1: 97-106, 3 fig., Lyon.

SCHMIDT-KITTLER, N., 1989: A biochronologic subdivision ofthe European Paleogene based on Mammals.
- Report on Results of the Palaeogene Symposium held in Mainz in Feb. 1987. in : Linpsay, E.,
FAHLBUSCH, V. & MEın, P., 1989. - European Neogene Mammal Chronology. Nato ASI-series,
Plenum Press: 47-50, New York.

ScHöTZ, M., 1981: Erste Funde von Neocometes (Rodentia, Mammalıa) aus der Molasse Bayerns. Mitt.
Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 21: 97-114, 8 Abb., 1 Tab., München.

TOBIEN, H., 1968 : Typen und Genese tertiärer Säugerlagerstätten. - Eclogae geol. Helv. 61(2): 549-575,
2 Fig., Basel.

Wu, W., 1993 : Neue Gliridae (Rodentia, Mammalia) aus untermiozänen (orleanischen) Spaltenfüllungen
Süddeutschlands. - Documenta naturae 81: 1-149, 19 Abb., 11 Tab., München.

ZAPEE, H., 1954 : Beiträge zur Erklärung der Entstehung von Knochenlagerstätten in Karstspalten und
Höhlen. - Beih. z. Z. Geologie 12: 1-58, Taf. 1, 12 Abb., Berlin.

261

Ziegler, R. & Fanısusch, V., 1986: Kleinsäuger - Faunen aus der basalen Oberen Süßwasser-Molasse
Niederbayerns. - Zitteliana 14:31 Abb., 17 Tab., 10 Taf., München.

ZIEGLER, R., 1990: Didelphidae, Erinaceidae, Metacodontidae und Dimylidae (Mammalıa) aus dem
Oberoligozän und Untermiozän Süddeutschlands. - Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B, Nr. 158:
1-99 , 11 Taf., 6 Abb., 7 Tab., Stuttgart.

ZIEGLER, R., 1993 : Die Chiroptera (Mammalia) aus dem Untermiozän von Wintershof - West bei Eichstätt
(Bayern). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 33: 119-154, 3 Abb., 5 Tab., 5 Taf., München.

Tafel 1

Fig. 1: Die Fundstellen Petersbuch 6 und Petersbuch 18 (rechts)
Fig. 2: Die Spalte Petersbuch 7

Fig. 3: Der Spaltenverlauf von Petersbuch 8 und Petersbuch 9

Tafel 2

Fig. 1: Die Fundstelle Petersbuch 14
Fig. 2: Die Fundstelle Petersbuch 10 (links der Bildmitte)

Fig. 3: Die Karstspalten Petersbuch 12 und Petersbuch 13 (rechts)

262

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

THoMAs BOLLIGER & MICHAEL RUMMEL: Säugetierfunde

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

THoMmas BOLLIGER & MICHAEL RUMMEL: Säugetierfunde

Tafel 2

| Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 34 | 265-272 | München, 15. 12. 1994

Ein Urpferdekiefer, Propachynolophus aff. maldani (LEMOINE)
aus dem Eozän Spaniens

Von Kurt HeissıG'), HAUKE J. W. GipP?) und ALEXANDER VOLKER ALTENBACH?)
mit I Abbildung, 2 Tabellen und 1 Tafel

Kurzfassung

Aus eozänen fluviatilen Sanden des spanischen Pyrenäenvorlandes wird ein Unterkiefer
eines Perissodactylen beschrieben und als Propachynolophus aff. maldanı (LemoIne) be-
stimmt. Damit ist das Alter der Corga-Schichten als höchstes Untereozän (Ypresium) festge-
legt. Dies stimmt gut mit der Datierung der liegenden marin-brackischen Abfolge ins
Untereozän überein.

Abstract

The mandible of a Perissodactyle from Eocene fluvial sands of the Pyrenean foredeep of
northern Spain ist described and determined as Propachynolophus att. maldanı (LEmoinE). So
the age of the Corga-beds is fixed near the top of the Lower Eocene (Ypresian). This fits well
into the dating of the underlying marine-brackish sequence of lower Eocene age.

Der hier beschriebene Unterkiefer eines Urpferdes wurde im Zuge der Diplomarbeit eines
der Autoren gefunden. Er wird aufbewahrt im Museum von Lerida, ein Abguß blieb in der
Bayerischen Staatssammlung in München. Für die Präparation danken wir den Herren
Präparatoren GOTTwALD, Geol. Paläont. Institut Frankfurt und SCHMIEJA, Bayer.
Staatssammig. München, für die Fotoaufnahmen Herrn Höck, Bayer. Staatssammlg., Mün-
chen.

Fundsituation und Geologie

Die Fundstelle liegt nur wenige hundert Meter südlich der Montsec-Überschiebung, am
östlichen Ufer des Stausees Embalse de Canelles (s. Abb. 1). Das Gebiet ist zu erreichen über
die Ortschaft Ager, auf der Carratera L 904. Zwischen Kilometer 33 und 32 folgt man der nach
NW abzweigenden Asphaltstraße nach Agullö und von dort der Schotterpiste bis zum Dorf

') Prof. Dr. Kurr Heıssıc, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie,
Richard-Wagner-Str. 10/11, D-80333 München.

?) Dipl. Geol. Hauke J. W. Gipp, Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee (NIOZ), P.O. Box 59,
NE-1790 Ab den Burg, Texel.

°) Dr. ALEXANDER VOLKER ALTENBACH, Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Kiel,
Olshausenstr. 40, D-24118 Kiel.

265

Corca. Von Corga aus führt ein Weg ım Streichen der Schichten der Corga-Formation in
westlicher Richtung bis zum Ostufer des Stausees. Die Fundstelle befindet sich etwa 100 m
nördlich dieses Weges in einer Entfernung von ca. 50 m zum Seeufer (s. Abb. 1). Hier muß
allerdings angemerkt werden, daß die Fundstelle aufgrund des stark schwankenden Wasser-
standes des Stausees zeitweilig unterhalb des Seespiegels liegen kann. Als nützliche Hilfe zur
Orientierung im Gelände dient zum einen die vom staatlichen Servicio Geographico del
Ejercito herausgegebene topographische Karte CARTOGRAFIA MILITAR DE ESPANA
(Blatt Benabarre 32-12 / 289) im Maßstab 1 : 50 000. Zum anderen geben die in RoseLL &
LıLOMPART (1988) enthaltenen zahlreichen Detailkarten und Profile weitere Orientierungshil-
fen, sowie einen guten Überblick über die geologische Situation im Tal von Ager.

LEGENDE
N

N Ortschaft
s asphalt. Landstraße

7 Schotterpiste

‚ Fahrweg
F Z { vs yo
Embalse \ " ) = Gewässer Er
de ENT & 22 , , Höhenlinie NN
\ core x Höhenpunkt |
| Canelles == Corga x Höhenpunk
Fun

| 0 0,5 l 1,5
1 km 01

EN FEN; IS
03) Y nach Milld
I km

N un Barcelona
Rio Evo
: Tarragona

I— l
0°
i 39E . To ar __ ja 43

Abb. 1: Topographie im westlichen Tal von Ager mit Angabe des Fundortes sowie geographische
Übersicht

Lithologisch gehören die Sedimente zu den Corga-Schichten der Montanyana-Einheit
(„Corga-Formation“ der „Montanyana Group“ sensu PUIGDEFÄBREGAS et al. 1989). Sie bilden
den fluviatilen Übergang von der marin-brackischen Ager-Einheit im Liegenden zu den
groben Konglomeraten der oligozänen Campodabre-Einheit im Hangenden (vgl. DREYER &
FArt 1993). Es handelt sich um mindestens 200m mächtige, mittelbankige bis massıge, graue,
weißgrau verwitternde Sandsteine, in die vorwiegend im unteren Bereich dunkle Tonbänder
zwischengeschaltet sind. Das Korngrößenspektrum der Sande reicht vom Silt bis zum Grob-
kies; die häufigsten Grobkomponenten bilden stets gut gerundete Kristallingerölle, Milch-
quarze, Lydite und Kalksteine der älteren Serien. Umgelagerte Tonflatschen sind nur wenig
transportiert und stammen aus dem eigenen Schichtinventar. Die fluviatilen Sande zeigen
deutliche Schräg- und Kreuzschichtung, in Linsen finden sıch auch gut sortierte Horizontal-
schichtungsgefüge und grobe Kieslagen. Der schwach gebundene Sandstein sandet zumeist
leicht ab, aber einzelne Schüttungen zeigen deutlich höhere Schlaghärte und schwache Kalk-
gehalte. Solche Schüttungsblätter werden von der Erosion weiträumig freigelegt. Durch die

266

jahreszeitlich stark wechselnden Wasserstände des Embalse de Canelles wurden etwa 20
Höhenmeter des Ufers völlig entlaubt und die härteren Schüttungsblätter führen die heutige
Morphologie des nordöstlichen Ufersaumes.

Ihre Neigung zum Stausee hin zeichnet die im Eozän vorherrschenden Schüttungsrichtungen
nach Westen deutlich nach. In das Tal von Ager ragte damals ein flacher, zum Atlantik im
Westen offener Meeresarm, der Golf von Ager (Dr£yEr & Färr 1993). Über den marinen
Alveolinenkalken des oberen Paläozäns und untersten Eozäns folgen hier die flachmarınen
Sande und Mergel der Ager-Einheit, in die von Osten und Südosten terrigenes Material
eingetragen wurde. Die globale Senkung des Meeresspiegels vor rund 50 Millionen Jahren und
die nach Westen vorschreitende Hebung des südlichen Pyrenäenvorlandes führten zur
Verlandung dieses Meeresarmes (PUIGDEFABREGAS & SOUQUET 1986), mit weiter vorherrschen-
den westlichen Schüttungsrichtungen. Das Ende der Ager-Einheit bilden brackische, stark
klastische Sedimente, auf die diskordant die Corga-Schichten folgen (RoseLL & LLOMPART
1988). In den an sich fossilarmen fluviatilen Sanden finden sich vereinzelt Schwemmhölzer mit
einem Durchmesser von 10 bis 25cm. Die Holzreste sınd dunkel inkohlt und von braunem
Eisenhydroxid umkrustet; dadurch sind sie in den hell verwitternden Sandsteinen gut auszu-
machen. Gerade im Bereich solcher Holzreste finden sıch kleinere Pflanzenreste, Bruchstücke
von Schildkrötenpanzern und Knochenfragmente. In dem teilweise tief eingeschnittenen
„Barranco“ (spanisch für ein nur periodisch Wasser führendes Bachbett), der von Corga zum
Stausee führt, sind solche Schwemmholzlagen häufig angeschnitten. ROSELL & LLOMPART
(1988) verweisen auf Funde von Knochen oder Zähnen von Reptilien, Marsupialiern,
Perissodactylen, Nagern, Carnivoren und auf ein Primatenfragment aus diesen Schichten, aber
leider ohne Hinweise auf laufende Bestimmungsarbeiten oder Literaturquellen. CRUSAFONT
(1967: 615) gibt eine Liste aller damals im Becken von Ager bekannten Fossilien, die aber den
verschiedensten Horizonten angehören. CRUSAFONT & GOLPE (1975: 853) nennen für höheres
Untereozän vor allem Les Saleres, die Fundstelle von Agerinia roselli CRuUSAFONT 1967, ohne
auf weitere Begleitfauna einzugehen.

Im Norden werden die Corga-Schichten durch die Montsec-Überschiebung von Ober-
kreidekalken aufgestaucht und überdeckt. Im Westen lagern ebenfalls diskordant (Misch,
1934, ROSELL UND LLOMPART 1988) die oligozänen Konglomerate der Campodabre Einheit auf.
Misch (1934) umschrieb diese Konglomerate recht treffend als „nachpyrenäische Nagelfluh“,
welche die tertiären Füllungen des Pyrenäenvorlandes im Tal von Ager abschließt. Damit
bilden die Corga-Schichten eine im Liegenden und Hangenden diskordant begrenzte und
faziell eigenständige Sedimentfolge, dienun durch den Nachweis von Propachynolophus sicher
dem oberen Untereozän zugeordnet werden kann.

Propachynolophus aff. maldani (Lemoine 1878)

Fundort: Corga bei Ager, Katalonien

Fundschicht: Corga-Schichten, Untereozän

Beschreibung:

Der rechte Unterkieferast ist etwas vor dem P_ und ca. 1 cm hinter dem M, am Beginn des
Ramus abgebrochen. Vom P, sind nur die zwei klar getrennten Wurzeln erhalten. Zwischen
ihm und den P, ist kein Descme ausgebildet. Vom P, ist die Krone zum größsten Teil, vom P,
vollständig abgebrochen. Der P, läßt gerade noch ein niedriges Paraconid und den Rest eines

Wleniderübchens erkennen. Vom Son ıst die Basıs Salen so daß die Breite ermittelt
werden konnte.

267

Vollständig, wenn auch kräftig abgenutzt ist der P ‚der noch kein Entoconid entwickelt hat.
Das Paralophid ist kurz und lingual kräftig nach hinten gebogen. Die Trigonidgrube greift mit
einer kurzen, tiefen Kerbe nach labıal, mit einer zweiten, höher sıtzenden nach hinten zwischen
Proto- und Metaconid. Das Protoconid steht flügelartig über das Ectoflexid nach hinten,
wodurch der Ansatzpunkt der Crista obliqua relativ weit nach lingual rückt. Das Hypoconid
ist stark, doch ist sein Hinterflügel fast ganz unterdrückt. Hier ist cin schwach abgegliedertes
Hypoconulid eng ans Hypoconid angepreßt. Von ıhm geht nach lingual ein steil abfallendes
Cingulum aus, das eine trichterförmige Talonidgrube umgreift und sich mit der Hinterkante
des Metastylids vereinigt. Das vordere Cingulum ist nur labial stark entwickelt. Lingual ist es
kürzer als das Paralophid. Hinter der Hinterkante des Protoconids beginnt unter dem
Ectoflexid ein massives Außencingulum, das bis kurz vor die Aufßenwölbung des Hypoconids
reicht.

DerM, ist so stark abgenutzt, daß er kaum mehr Einzelheiten erkennen läßt. Diese stimmen
mit dem M, überein. Auch dieser ist stark eingeebnet, läßt aber noch die wichtigsten Elemente
erkennen. Das Trigonid ist kurz. Es ist nur noch die transversal gerichtete Kerbe erhalten. Das
Paralophid ist kurz. Das vordere Cingulum greift kurz um das Paralophid und den Ausgang
der Trigonidgrube herum. Die Labialseite des Vordercingulums ist nicht erhalten. Das
Protoconid ist gerundet und greift nicht über das Ectoflexid nach hinten. Dieses greift als
transversale Kerbe relativ weit nach lingual. Zwischen Hypoconid und Entoconid ist das
transversal verlaufende Hypolophid etwas eingeengt. In diese Einengung fügt sich hinten das
etwas lingual der Mitte liegende Hypoconulid, das dem Hypolophid an dessen schmalster
Stelle direkt ansıtzt. Die Talonidgrube ist lingual durch Vorder- und Hinterkante der flankie-
renden Höcker eingeengt und hat nur eine schwache, transversal verlaufende Kerbe. Das
Außencingulum ist kurz und schließt das Ectoflexid nach unten ab. Das hintere Cingulum geht
nach lingual und labial aus dem Hypoconulid hervor. Seine Kerben ziehen bogenartig am
Hypolophid hinauf. Die Trigonidgrube wird durch kein Cingulum abgeschlossen.

Auch der M, ist so stark abgenutzt, daß sich eine Reihe von Merkmalen nicht mehr genau
ermitteln läßt. Dazu gehört die Trennung von Metaconid und Metastylid, die nur mehr
andeutungsweise erkennbar ist. Beide Höcker scheinen fast ganz zusammenzufließen. Das
Paralophid ist kurz, wenn auch etwas länger als beim M,. Das Ectoflexid ist deutlicher
schräggestellt als beim M,. Es greift am Ende der weniger schräggestellten Crista obliqua
vorbei. Hypolophid und Talonidgrube sind wie beim M, geformt. Das Hypoconulid ist relativ
lang und bildet einen nicht untergliederten, hakenförmig nach lingual vorn zurücklaufenden
Grat, dessen lingualer Flügel nach vorn abfällt. Es sitzt mit seinem schräg verlaufenden
Längsgrat in der Mitte des Hypolophids an. Dessen engste Stelle liegt lingual davon und wird
von der lingualen Kerbe des Hypoconulid-Anhangs gebildet. Das lange Vordercingulum
erreicht lingual das Ende des Paralophids nicht, wird aber labial auf der Kante des Protoconids
nur durch eine sehr kurze Unterbrechung vom Außencingulum getrennt. Dessen Vorder-
pfeiler am Hinterrand des Protoconids ist durch eine Kerbe von dem niedrigen Riegel unter
dem Ectoflexid abgegliedert. Nach einer breiten Unterbrechung folgt ein weiterer, kräftiger
Riegel vor der labialen Begrenzungsrinne des Hypoconulids. Im lingualen Ausgang der
Talonıdgrube sind zwei schwache Cingulumhöckerchen entwickelt.

Tabelle 1: Maße des Unterkiefergebisses

Unt. Zähne re. P2-M3 P2-P4 MI-M3 P2 P4 MI M2 M3
Länge 49,2 20,4 298 63 7,5 8,0 8,8 13,2
Breite vorn 352. 4,9 52 6,3 6,6
Breite hinten 4,9 5,5 6,2 5,5
Br.Hypoconulid 4,5

268

Tabelle 2: Vergleichsmaße von Einzelzähnen verwandter Arten.
(Die Vergleichsmaße sind HOOKER 1980 und SAVAGE, Russeii & Louis 1965

entnommen).

A. Länge P2 PB P4 MI M2 M3
vorliegend.Stück 6,3 75) 8,0 3.8 132
Cymbaloph.cunieul 753 8,7
Hyracot.vulpiceps 6,0 6,3 6,6 7,4 8,5 10,5
Hyr.aff.vulpiceps 55 5,9 8,0 8,2 10,3-10,6
Propach.maldanı 6,0 5,9-6,5 5,5-6,3 7,0-7,4 7,1-7,8 9,3-11,0
Propach.gaudryi 9,0 8,7-10 8,9-11 9,6-12 10-13,8 14,6-19,1
B. max. Breite P2 B3 P4 Mi M2 M3
vorliegend. Stück 3,2 4,9 55 6,3 6,6
Cymbaloph.cunicul 3,9 5 4,6
Hyracoth. vulpic. 2>7; 3,8 4,6 55 6,0 6,1
Hyr.aff.vulpiceps 347 4,3 5,1-5,3 553-6;0 5,1- 6,0
Propach. maldanı 3:0 3,9-4,0 4,3-4,7 9,1-9,2 5,2-6,1 553-16,2
Propach. gaudryı 4,8 5,6-7,0 6,2-7,4 6.7281 73-93 75908

Diskussion:

Bei fast allen europäischen Exemplaren von Hyracotherium und ebenso bei Cymbalophus
inseriert der Vordergrat des Hypoconulids der M, an einem freien Hinterarm des Hypoconids
oder an diesem selbst. Auch wenn der als Hyracotherium aff. vulpiceps von Hookek (1980 Fig.
2c) abgebildete Zahn dem vorliegenden M, nahekommt, fehlt ihm doch ein eigentliches
Hypolophid, das eine direkte, transversale Verbindung von Hypoconid und Entoconid
herstellt. Beim vorliegenden Zahn ist diese entwickelt. Der Vordergrat des Hypoconulids
inseriert in dessen Mitte, so wie dies für einige jüngere europäische Equiden typisch ist.

Die Größe des vorliegenden Stücks übertrifft die europäischen Arten von Hyracotherium
ebenfalls. Insbesondere nehmen die Molaren sehr viel deutlicher nach hinten an Größe zu. Das
Stück kann also mit keiner dieser Arten identifiziert werden.

Von den meisten jüngeren Equiden und den Palaeotheriiden Europas unterscheidet sich das
vorliegende Stück in der geringen Schrägstellung der Crista obliqua, die zwar nicht ganz
longitudinal ausgerichtet ist, aber doch in der Mitte des Protolophids inseriert. Bei fast allen
Genera, die nach dem Untereozän erscheinen, inseriert sie weiter lingual oder verbindet sich
direkt mit dem Metastylid. Dieses ist beim vorliegenden Stück kaum abgegliedert und ins
Protolophid einbezogen. Damit sind alle Gattungen außer Propachynolophus ausgeschlossen.

Ein weiteres primitives Merkmal ist das Fehlen des Entoconids am P,, das neben den
primitiveren Gattungen wie Hyracotherium und Cymbalophus ebenfalls für Propachynolophus
charakteristisch ist, wenn es auch später bei Pachynolophus noch vorkommt.

Innerhalb der Gattung Propachynolophus siummt das Stück mit keiner der bekannteren
Arten genau überein. Es ist erheblich kleiner als die Typusart P. gandryı (LEMOINE), bei der
auch die Crista obliqua bereits weiter nach lingual reicht. Die Cingula der Molaren sind
erheblich stärker.

Gegenüber P. maldanı ist es dagegen etwas größer und weicht in folgenden Merkmalen ab:
Das Hypoconulid ist nur einspitzig, das Außencingulum der Molaren ist schwächer, der P, ıst
zweiwurzelig.

Es stimmt dagegen besonders gut mit dieser Art in folgenden Merkmalen überein: Die
linguale Lage des Hypoconulids bei den vorderen Molaren, die geringe Entwicklung der

269

Lophodontie. Das Fehlen des Entoconids am P, ist bei P. maldanı häufiger als dessen
Vorhandensein.

Das Stück steht dieser kleineren und ursprünglicheren Art also sicher näher als der größeren
Typusart. Morphologisch scheint es zwischen Hyracotherium aff. vulpiceps und
Propachynolophus maldani zu vermitteln, ist aber schon etwas größer als beide. Da es in der
Ausbildung des Hypolophids bereits progressiv ist, steht es der jüngeren Form näher und kann
daher als Propachynolophus aff. maldanı (Lemoıne) bezeichnet werden.

Da Propachynolophus auf die Säugerzone MP 10 beschränkt ist, kann damit eine Einstufung
ins höchste Untereozän (Ypresium) vorgenommen werden.

Literatur

CRUSAFONT-Pairo, M. (1967): Sur quelques Prosimiens d l’Eocene de la zone preaxiale pyrenaique et un
essaı provisoire de reclassification.- Coll. intern. CRNS 163, Problemes actuels de Paleontologie
(Evolution des vertebres): 611-632, 16 Abb., 2 Taf., Paris.

CRUSAFONT-PaıRo, M. & Gorpe-Poss£, J. M. (1975): Les Prosimiens de l’Eocene de la region preaxiale
pyrenaique, II Adapidae.- Coll. intern. CRNS 218, Problemes actuels de Paleontologie (Evolution
des vertebres): 851-859, 3 Abb., I Taf., Paris

DEPERET, CH. (1901): Revision des formes Europeennes de la famille des Hyracotherides.-
Bull.Soc.Geol.France (ser. 4) 1: 199-225, Taf. 4-5, Paris.

DrEvEr, T. & FArt, L.-M. (1993): Facıes analysis and high resolution sequence stratigraphy of the Lower
Eocene shallow marine Ametlla Formation, Spanish Pyrenees. - Sedimentology, 40: 667-697.
GoDInoT, M. (1987): Mammalian Reference Levels MP 1-10.- Münchener Geowissensch.Abh. A 10: 21-

21, Tab. 3, München.

Hook, J. J. (1980): The succession of Hyracotherium (Perissodactyla, Mammalıa) in the English early
Eocene.- Bull. Br.Mus. nat. Hist.(Geol) 33 (2): 101-114, Tab., 6 Abb., London.

HOOKER, J. J. (1984): A primitive ceratomorph (Perissodactyla, Mammalia) from the early Tertiary of
Europe.- Zool.Journ.of the Linnean Society 82: 229-244, 22 Abb., London.

HOOoKER, J. J. (1989): British mammals in the Tertiary period.- Biol.Journ.of the Linnean Society 38: 9-21,
3 Abb., London.

HOoöokeRr, J. J. (1991): The sequence of Mammals in the Thanetian and Ypresian of the London and Belgian
Basıns. Location of the Paleocene-Eocene Boundary.- Newsl. Stratuigr. 25 (2): 75-90, 2 Tab., 2 Abb.,
Berlin-Stuttgart.

Misch, P. (1934): Der Bau der mittleren Südpyrenäen. - Abh. Ges. Wiss. Göttingen, 3/12, 167 S.; Berlin.

PUIGDEFABREGAS, C. & SOUQUET, P. (1986): Tecto-sedimentary cycles and depositional sequences of the
Mesozoic and Tertiary from the Pyrenees. - Tectonophysics, 129: 173-203.

PUIGDEFABREGAS, C., COLLINSON, J., CUEVAS, J.L., DREYER, T., MARZO, M., MERCADE, L., N1JMAN, W.,
VERGES, J., MELLERE, D. & MuNoz, J.A. (1989): Alluvial deposits of the successive foreland basin
stages and their relation to the Pyrenean thrust sequences. In: MArZO, M. & C. PUIGDEFÄBREGAS
(Hrsg.) Guidebook to the 4th International Conference on Fluvial Sedimentology. Publications del
Servei Geologic de Catalunya, Barcelona, Spanien.

Roseıt, J. & LLoMPaRT, C. (1988): Guia Geologica del Montsec i de Vall D’Ager. - Institut d’Estudis
llerdences de la Diputacio de Lleıda. Montblanc-Martin, Barcelona, Spanien.

Savage, D.E, Russeit, D.E. & Louis, P. (1965): European Eocene Equidae (Perissodactyla).-
Univ.Calif.Publ.Geol.Sci. 56: 1-94, 42 Abb., 1 Taf., Berkeley und Los Angeles.

Tafel 1

Propachynolophus aff. maldanı (LEmoINE 1878)
Untereozäne Corga-Schichten von Corga

Fig. 1: rechter Unterkiefer okklusal, vergr. x 1,5
Fig. 2: rechter Unterkiefer labial, vergr. x 1,5
Fig. 3: M, -M, desselben Stücks, vergr. x 5

g.4: P,-M, desselben Stücks, vergr. x 5

271

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

Kurr HeEıssıg, HAUKE J. W. Gipp, ALEXANDER VOLKER

ALTENBACH: Urpferdekiefer Tafel 1

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 34 | 273-281 | München, 15. 12. 1994 ]

Neuere Funde von Prominatherium damatinum (H. v. MEYER 1854)
(Artiodactyla, Mammalia) aus dem Eozän von Dalmatien

Von MEINOLF HELLMUND*) & Kurt HeıssıG”*)

mit 1 Abbildung und I Tafel

Kurzfassung

Aus dem Haupt-Braunkohlenflöz der eozänen Promina-Schichten des Mt. Promina (Dal-
matien) werden weitere Gebifßreste des mittelgroßen Antracotheriiden Prominatherium
dalmatinum (H. v. MEYER 1854) beschrieben, die schon im Jahre 1948 geborgen wurden. Sie
stammen von drei Lokalitäten ın der Umgebung der Stadt Drnis. Die paläobiogeographische
Bedeutung der Gattung im Rahmen der bisherigen Säugerfunde Südosteuropas wird disku-
tiert.

Abstract

New specimens of the middle sized anthracotheruid Prominatherium dalmatinum
(H. v. MEyER 1854), found already in 1948, are reported from the main lignite seam of the
Eocene Promina-beds of Mt. Promina (Dalmatia). They come from three different sites near
Drnis. The palaeobiogeographical meaning of the genus is discussed in the context of other
fossil mammals from southeastern Europe.

Einleitung

Das hier beschriebene Fossilmaterial stammt aus dem Haupt-Braunkohlenflöz in der
Umgebung des Berges Promina (Dalmatien), der Typlokalität von Prominatherium
dalmatinum (H. v. MEYER 1854). Die Funde wurden bereits im Jahre 1948 gemacht. Die
Position der einzelnen Lokalitäten um die Stadt Drnis ist Abb. I zu entnehmen. Prof. Dr. M.
MALEZ f vom Institut für Quartärgeologie und Paläontologie in Zagreb, Kroatien, hatte das
Fundgut seinerzeit an Prof. Dr. E. THENIUs, Wien, abgegeben. Von dort gelangte es dann
schließlich durch freundliche Vermittlung von Prof. Dr. G. RABEDER, Wien, an den Erstautor.

®) Dr. MEINOLF HELLMUND, Institut für Geologische Wissenschaften und Geiseltalmuseum der Martin-
Luther-Universität Halle-Wittenberg, Domstr. 5, 06108 Halle/Saale.

=) Prof. Dr. Kurt HeıssıG, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie,
Richard-Wagner-Straße 10/II, 80333 München.

273

Detaillierte Angaben zu den Fundumständen oder etwaiger Begleitfauna waren nicht mehr zu
erlangen. Nach freundlicher brieflicher Mitteilung von Frau Dr. M. Paunoviıc (28. 4. 1992),
Zagreb, sind die betreffenden Zechen inzwischen stillgelegt.

Das Gebiet südlich des Mt. Promina ist die Typusregion der eozänen Promina-Formation.
Ihre lithologische Zusammensetzung reicht nach Zuranıc (1969) von Konglomeraten,
Kalkareniten, feinkörnigen Sandsteinen und Mergelsteinen bis zu Kohlenflözen. Die 1100 m
mächtige Promina-Formation wird in drei Sedimentationszyklen gegliedert. Die fossilen
Vertebratenreste stammen aus dem oberen Teil des ersten Zyklus (Zupanıc 1969: 497-498); es
handelt sich dabei um Stillwasserablagerungen (Kohlen und Lignite).

Mt. Promina
4a

1148

Velusic

Siveric

Abb. 1: Topographische Skizze zur Lage der Fundorte Badanj, SiveriC und VeluSi@ in der Umgebung der
Stadt Drni.

Die Vermessung der Fundstücke erfolgte mit einer Schublehre mit einer Meßgenauigkeit
von 0,05 mm. Es wurden jeweils die maximale Länge der Zähne und die maximale Breite
senkrecht dazu gemessen. Eine Messung am Knochenmaterial ließ sich wegen der starken
Verdrückung nicht sınnvoll durchführen.

Das Material ist Eigentum des Instituts für Quartärgeologie und Paläontologie, Zagreb. Für
die Ausleihe und die Möglichkeit der Bearbeitung der Funde aus Dalmatien danken wir Frau
Dr. M. Paunovi£ (Zagreb) und Herrn Prof. Dr. G. RABEDER (Wien). Frau Dr. Paunovid sind
wir darüber hinaus für freundliche Auskünfte, die Übersetzung der Originaletiketten und die
topographische Skizze zur Lage der Fundorte um die Stadt Drnis sehr verbunden. Bei Frau
C. NusriscH (Halle/Saale) bedanken wir uns für photographische Arbeiten.

274

2. Beschreibung

Material und Maße (in mm):

Gaumenfragment Nr. Pro 2

P?sın P' dex M' sın M'dex M?sın M’dex M’sin M’ dex
TE 12,00 >=9%5 14,55 >14,2 >16,2 18,75 20,00 21,00
B 16,70 17,50 19,85 19,50 25,10 23:25 29,00 28,80

Maxillarfragment Nr. Pro 1

L 18,50 20,30
B 23,30 25,30

Untere Einzelzähne Nr. Pro 316
134 sin: B = 10,80, M, , dex Fragment ohne Maße

Verdrücktes Gaumenfragment von Puvarine (Pro 2):

Beschriftung des Stückes (Übersetzung): Puvarine, aus der Nähe des Dorfes Badanj, aus dem
Hauptflöz, Südseite des Monte Promina, gefunden 1948.

Das vollständigste Fundstück ist ein in vertikaler Richtung zusammengedrücktes, distales
Gaumenfragment mit teilweise erhaltener Maxillarbezahnung (Taf. 1, Fig. 1). Der maxillare
Teil des Gaumens ist durch die Kompaktion in Knochenscherben zerlegt. Der Bereich des
Palatinums mit den basalen Anteilen der Proc. pterygoidei ist sowohl nach vorn (rostral) und
nach links, als auch nach unten (ventral) verschoben. Die Choanenöffnung ist zwar nicht
erhalten, muß aber weit hinter dem Hinterrand der M’ gelegen haben. Auf der linken Seite sind
P°-M? erhalten. Der P° ist apıkal zerstört, die übrigen Zähne sind gut erhalten und sämtlich
okklusal usiert. Rechts sind der basale Teil des P' und M'-M’ erhalten. Die Molaren weisen die
für primitive Anthracotheriden typische buno-selenodonte, fünfhöckerige Konfiguration
und das charakteristische Chagrın des Zahnschmelzes auf.

Es ist bemerkenswert, wie weit die Zähne mesial bzw. distal ineinander geschoben („ge-
staucht“) sind. Dieses Phänomen, das bisweilen bei zunehmendem individuellem Alter auf-
tritt, ist hier besonders extrem ausgeprägt. Es handelt sich also um ein adultes Exemplar, was
durch das Usurstadium der Molaren bestätigt wird. Beide Zahnreihen sind in sagittaler
Richtung gegeneinander verschoben, wobei die rechte Seite etwas weiter rostral liegt.

Über die Schädeloberseite gibt das Stück wenig Aufschluß, da der hintere Teil der Frontalıa
und der vordere Teil der Parietalia in viele, nicht näher ıdentifizierbare Knochenscherben
zerlegt sind. Dazwischen und darüber sind Reste kohliger Substanz erhalten. Oberhalb der
M°° sind rechts und links die Ansätze des Arcus zygomaticus (Jugale) erhalten.

Rechtes Maxillarfragment aus Siveric (Pro 1):

Beschriftung des Stückes (Übersetzung): Siveri£, aus dem Hauptflöz stammend, Ostseite des
Monte Promina.

Auf dem rechten Maxillarfragment sind M? und M’ (Taf. 1, Fig. 2) sehr gut erhalten und ım
Vergleich zu dem beschriebenen Gaumenfragment nur anusiert. Die typisch anthracotheriide
Konfiguration ist hervorragend erkennbar. Es fällt auf, daß das Parastyl des M’ im Vergleich
zu dem des oben beschriebenen Fundstückes weniger prominent entwickelt ist. Das basale
Cingulum ist im Bereich des Metaconus unterbrochen, was beim M’ des Gaumenfragments
nicht der Fall ist. Diese morphologischen Unterschiede sind als Ausdruck der innerartlichen
Variabilität zu werten. Das typische anthracotheriide Chagrın des Zahnschmelzes ist augen-
fällig. Auch diesem Stück haften kohlige Sedimentreste an.

275

Der Vergleich mit dem Gaumenfragment zeigt, daß das Stück von Siveri€ von einem
schwächeren aber ebenfalls adulten Tier stammt. Der auffällig unterschiedliche Umriß der
Molaren ist auf die oben beschriebenen extrem entwickelten Druckusuren des älteren Indivi-
duums zurückzuführen.

Mandibelreste aus Velusie (Pro 316):

Beschriftung des Stückes (Übersetzung): VeluSi&, aus dem Hauptflöz stammend, Westseite
des Monte Promina.

Von der Unterkieferbezahnung liegen nur spärliche Reste vor. Ein linkes Mandibelfragment
trägt noch einen mesial beschädigten P, (Taf. 1, Fig. 3), ein rechtes Mandibelfragment den
distalen Lobus eines M,,,. Der Usurgrad der beiden Zähne deutet darauf hin, daß beide
Fragmente von demselben Unterkiefer stammen. Der Zahnschmelz weist das typisch
anthracotheriide Chagrin auf. Weitere Zahnfragmente (M, , sin., Talonidanhang einesM, dex.)
entstammen derselben Fundstelle.

3. Diskussion, Taxonomie

Eine der ersten Publikationen über Säugetierreste aus den Braunkohlen des Mt. Promina
stammt von FRANZIUS (1853, Taf. 3, D, E) und befaßt sich u. a. mit Unterkieferresten, die er auf
Anthracotherium minimum bezieht. H. v. MEYER (1853: 165) stellt schließlich für einen
weiteren Fund, einen Oberschädel mit teilweise gut erhaltener Bezahnung die neue Art
Anthracotherium dalmatinum auf. Er widmet diesem Stück eine eingehende Beschreibung mit
einer Iithographischen Tafel (1854 a, Taf. 11, 1854b: 47 ff.), wobei er einen Vergleich mit
weiteren damals z. T. zur Gattung Anthracotherium gestellten Arten zieht. Es werden hierbei
die erheblichen Größenunterschiede zu den großwüchsigen Arten Anthracotherıum magnum
(und = ? Anthracotherium alsatıcum) sowie zu den kleinen Formen wie „Anthracotherium
minimum“ (= Microbunodon) und „Anthracotherium gergovianum“ (= Propalaeochoerus
gergovianus CROIZET 1846) vgl. HELLMUND (1992: 9 ff.) herausgestellt. Esistnoch anzumerken,
daß sich die Fundortangabe für den Oberschädel („Siverich“) offenbar auf dieselbe Lokalıtät
bezieht wie die des oben beschriebenen Maxillarfragments („Siveric“).

In einer späteren Publikation bildet TeLLer (1884, Taf. 13, Fig. 4) den oben erwähnten
Oberschädel nochmals ab, wobei letztere Abbildung dem tatsächlichen Aussehen des Fund-
stücks eher entsprechen dürfte als die v. MEvERs (1853), deren mangelhafte Qualität schon
HOERNES (1855: 364-365) und KowALEvsky (1876: 337) kritisiert hatten. TELLER vermittelt
schließlich auch einen Eindruck von der Norma dorsalıs des Craniums (Taf. 14, Fig. 1), sowie
von Bezahnungselementen weiterer Individuen. Er stellte bei seinen vergleichenden Untersu-
chungen derartige Differenzen ım Bereich des Craniums zwischen Anthracotherium illyrıcum
und Anthracotherium dalmatınum fest, daß er letztere Art zur Typusart einer neuen Gattung
Prominatherium erhob.

Während Prominatherium dalmatinum sich durch den „ausgesprochenen Langbau des
Craniums, die gleichmäßig gerundeten Jochbögen und die schiefe Stellung der Gelenkfläche
für den Unterkiefer-Condylus“ auszeichnet, ist Anthracotherium illyrıcam durch „ein auffal-
lend kurzes Cranium und die damit in Verbindung stehenden Charactere der Stirn- und
Schläfenregion, die im Winkel gebogenen Jochbögen und die senkrecht auf der Schädelachse
stehenden Condyloidflächen“ charakterisiert. Im Hinblick auf die morphologische Beschaf-
fenheit der Bezahnung sind das mittelgroße Prominatherinm und die Repräsentanten der
großen Anthracotherien, wie z. B. Anthracotherium magnum, einander ausgesprochen ähn-
lich.

276

Die oben beschriebenen Fundstücke werden zweifelsfrei als Prominatherium dalmatınum
(H. v. Meyer 1854) bestimmt. Das Maxillarfragment mit den M’-M° entspricht sowohl
dimensionell als auch morphologisch (Umriß der Molaren variiert stark!) weitgehend dem bei
TELLER (1884, Taf. 13, Fig. 5) abgebildeten Exemplar. Sieht man einmal von der Deformation
und der Stauchung des Gaumenfragments ab, so entsprechen die erhaltenen Partien dem
abgebildeten Oberschädel (l. c., Taf. 13, Fig. 4).

Offenbar handelt es sich bei Prominatherium um einen Vertreter eines frühen Ent-
wicklungszweiges der Anthracotheriidae, der aber der oligozänen Gattung Anthracotherium
durchaus nahesteht. Die Differenzen liegen einerseits in der Größte, andererseits im Schädel-
bau, der sich aber innerhalb der Familie als sehr plastisch erweist.

4. Stratigraphie

An Begleitfauna wurden aus den Kohlen des Mt. Promina immer wieder Reste von
Süßwasserschildkröten (Trionyx) erwähnt (PETERS 1855, HOERNES 1876, Paunovi@ 1984).
Stratigraphische Aussagen lassen sich daraus nicht gewinnen. Auch Dierrıchs (1944) Versuch,
eine genauere Altersangabe aus der phylogenetischen Stellung von Prominatherium selbst zu
gewinnen, ergibt zwar mit einiger Wahrscheinlichkeit ein Höchstalter von Obereozän, doch
könnte die Gattung zweifellos auch jünger sein, da die mehr bunodonten Anthracotheriiden
Europas sich strukturell während des Oligozäns nicht mehr wesentlich veränderten.

Die erste Einstufung ins Eozän beruhte auf der Überlagerung der Prominaschichten auf
marine, nummulitenführende Serien, sowie auf der Einlagerung von einzelnen marınen,
fossilführenden Horizonten, die ins höhere Eozän zu datieren sind. Dazu STACHE (1889: 66):
„Auf der Sattelebene von Leskova£, welche das Gebiet der Hauptkuppe von dem niedrigen
Südabschnitt trennt, stehen ziemlich flachliegende Schieferkalke an, welche voll sind von
kleinen Nummulinen, Operculinen und anderen Foraminiferenformen. Dieser Horizont
nımmtallem Anschein nach, wenn nicht unaufklärbare tektonische Verschiebungen vorliegen,
eine mittlere Stellung ein und trennt den auf die Kreide übergreifenden oberen Schichtcomplex
der Promina-Kuppe von dem mächtigen Mittelcomplex, dem die Kohlenablagerung von
Siverich angehört, sowie auch die pflanzenführenden Haupthorizonte. Man darf in dem
genannten Nummulinenhorizont wohl zunächst das beiläufige, wenn auch anders charakteri-
sierte Aequivalent der Zone der Nummulinaintermedia und Fichteli erblicken; dasselbe würde
dann als Grenzniveau zwischen Obereocän und Oligocän aufgefaßt werden können.“

STACHES Schluß, daß die überlagernden Gipfelkonglomerate daher ins Oligozän zu stellen
seien, ist bis heute nicht bestätigt worden. In neuerer Zeit hat sich vor allem Kürin (1946) mit
der Frage des stratigraphischen Umfangs befaßt. Unterlagerndes Oberlutetium und höheres
Oberlutet als Geröll im Basıskonglomerat der Prominaschichten, dazu Emersion, Verstellung
und Bauxitbildungzwischen dem Liegenden und den Prominaschichten machen esnach KüHn
wahrscheinlich, daß die Prominaschichten erst mit dem Obereozän beginnen. Ledium und
Wemmelium, also tiefes Obereozän, sind nach seinen Worten durch den Fossilgehalt direkt
nachweisbar. Hinweise auf Oligozän sind nicht gegeben.

Dementsprechend spricht auch Ausouin (1960) nur vom „Eocene superieur de Promina“.

Die Kohlen gehören ohnehin in den sicher obereozänen Abschnitt der Promina-Schichten.
Daher spielt die Frage keine Rolle, ob der jüngste, fossilfreie Teil dieser Schichten noch ins
Oligozän zu stellen ist.

5. Palaeobiogeographie

Anthracotherien mit dem fünfhöckerigen, bunoselenodonten Zahnbau der großen
oligozänen Gattung Anthracotherinm fehlen im Eozän West- und Mitteleuropas völlig. Auch
für den Bereich der eozänen Balkan-Insel (BiJu-Duvaı, DERCOURT & LE PıcHon 1976: Taf. 6,
NıkoLov & HeıssıG 1985: 73) ist das Vorkommen in den Prominaschichten der bisher einzige
Nachweis. Wie für die meisten Großsäugetiere dieses Bereichs finden sich die nächsten
Verwandten zur gleichen Zeit in Asien.

Dietrich (1944) hat sich auch mit den engeren Beziehungen von Prominatherium auseinan-
dergesetzt. Er vergleicht an größeren Anthracotheriiden des Eozäns nur die Funde PıLGrıms
(1928) aus Burma. Anthracokeryx ist dabei erheblich kleiner, Anthracothema gleich groß oder
größer, aber in der geringen Entwicklung der Stylean den oberen Molaren deutlich primitiver.
Neuere Funde von eozänen Anthracotheriiden aus China (Tang 1978) sind deutlich moderner
als Anthracothema, dem sie in der Größe etwa entsprechen. Sie stimmen dagegen morpholo-
gisch so weitgehend mit Prominatherinm überein, daß die Berechtigung der von TangG dafür
aufgestellten Gattung Heothema (S. 14) wohl erst durch Schädelreste bestätigt oder verneint
werden kann. Seine Gattung Huananothema (S. 13) beruht dagegen auf einem Milchzahn einer
großen Heothema-Art (Taf. 3, Fig. 6) und ist zu streichen.

Auch diese Funde bestätigen den Befund, daß die Balkan-Insel vorwiegend Fauneneinflüsse
aus Asıen aufweist (NıkoLov & HeıssıG 1985: 73, Heıssıs 1990: 63). Nur wenige dieser
Faunenelemente gelangen an der Wende zum Oligozän (Grande Coupure) durch den Kontakt
der Balkan-Insel mit dem bereits landfesten Alpenbogen bis nach West- und Mitteleuropa.

Die bisher auf der Balkan-Insel (ohne Transsylvanische Insel) nachgewiesenen Großsäuger
zeigen dabei folgende Beziehungen (N & H = NıkoLov & HeıssıG 1985):

Zitat des Verwandte Beziehung ım
Art Vorkommens Olig. Europas
Sivatitanops rumelicns (TouLA 1982) S-Asıen -
Plagiolophus cf. mınor N&H Europa +
cf. Forstercooperia mınor N&H*) N-Amerika +?
Indricotherium transouralicum N&H S-Asıen -
Cadurcodon ardynense N&H M-Asıen -
Prohyracodon orientale (ABEL 1910)*) E-Asien +?
Anthracohyus slavonıcus Heıssıs 1990") S-Asıen, N-Am. -
Bakalovıa palaeopontica NiKoLov 1967 S-Asıen u
Bakalovia astica NıkoLov 1967!) S-Asıen +

*) Das vonN &H ($. 68) als Prohyracodon aff. meridionale beschriebene Stück kann wegen der stärkeren
Ectoloph-Rippen, der stärkeren Neigung des Ectolophs und der gerundeten Lingualseite nicht zu
Prohyracodon gehören (Heıssıs 1989: 63). Da obere Prämolaren von Forstercooperia minor und
primitivsten Rhinocerotidae bei gleichen Dimensionen und gleicher Morphologie nicht unterscheid-
bar sind, wird hier der erstere Name provisorisch eingesetzt. Eine Beziehung zu späteren primitiven
Rhinocerotiden in Westeuropa (z. B. Epiaceratherium) wird aber für möglich gehalten.

+)Aseıs Meninatherium tellerı (1910) wurde als Synonym von Prohyracodon orıentale KocH 1897
erkannt (HeıssıG 1989: 356)

**) Anthracohyus wurde inzwischen als Angehöriger der nordamerikanischen Achaenodontidae erkannt
(Heiıssıc, in Vorbereitung)

') Elomeryx asticnus NikoLov 1967 wurde von HELLMUND (1991: 59ff) ebenfalls in Bakalovıa einbezogen.

278

Auch Prominatherium zeigt also die asiatischen Verbindungen der Balkan-Insel im Eozän
an. Im Gegensatz zu den Hyracodontiden und eventuell auch den Linien Bakalovia-Elomeryx
und möglichen primitiven Rhinocerotiden ist dieser Linie der Sprung nach Westeuropa am
Beginn des Oligozäns nicht gelungen. Möglicherweise war Prominatherium am Ende des
Eozäns schon erloschen.

Während in Asien die Faunenprovinzen Süd- und Mittelasiens wohl aus ökologischen
Gründen deutlich getrennt sind, sind auf der Balkanınsel ebenso wie in Ostasien Elemente
beider Bereiche vorhanden. Die Anthracotheriiden haben ihren Schwerpunkt dabei ım Süden
und Osten Asiens. In Mittelasien sind sie selten. Die Einwanderung all dieser asiatischen
Elemente dürfen über den Orogengürtel, also über zeitweilige Verbindungen mit dem anato-
lischen und iranischen Festland erfolgt sein (HeıssıG 1979: Abb. 2).

Schriftenverzeichnis

Aseı, ©. (1910): Kritische Untersuchungen über die paläogenen Rhinocerotiden Europas. — Abh. k. k.
geol. Reichsanst. 20: 1-52, 3 Tab., 2 Taf., Wien.

Ausouin, J. (1960): Essaı sur l’ensemble italo-dinarique et ses rapports avec l’arc alpın. - Bull. Soc. geol.
France, Ser 7, 2: 487-526, 3 Abb., 1 Tab., Paris.

Bıju-Duvau, B., DERCOURT, J. & LE PıcHon, X. (1976): From the Tethys Ocean to the Mediterranean seas:
A plate tectonic model of the evolution of the western Alpine system. — Symposium intern.
„Structural history of the Mediterranean basins“, Split 1976, 143-164, 4 Abb., 9 Kt., Parıs.

DIETRICH, W. ©. (1944): Anthracotherium dalmatinum H. v. MEYER und die Altersstellung der Promina-
Schichten. - N. Jb. Min. Geol. Pal., Mh/B 1944: 17-22, Stuttgart.

Franzıus, A. v. (1853): Fossile Überreste von Anthracotherium minimum und einer Antilopenart aus
Dalmatien. - Z. Dt. Geol. Ges. 5: 75-80, Taf. 3, Berlin.

Heissıc, K. (1979): Die hypothetische Rolle Südosteuropas bei den Säugetierwanderungen im Eozän und
Oligozän. - N. Jb. Geol. Pal. Mh. 1979, 2: 83-96, 5 Abb., Stuttgart.

Heıssıc, K. (1989): The allaceropine Hyracodonts, in: PROTHERO, D. M. & SCHOCH ,R. M. (Hrsg.): The
Evolution of PerissodactyIs. - Oxfd. Monogr. Geol. Geoph. 15; 355-357, New York (Oxfd. Univ.
Press).

Heıssıc, K. (1990): Ein Oberkiefer von Anthracohyus (Mammalia, ? Artiodactyla) aus dem Eozän
Jugoslawiens. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 30: 57-64, 1 Abb., München.

HELLMUND, M. (1991): Revision der europäischen Species der Gattung Elomeryx MarsH 1894 (Anthra-
cotheriidae, Artiodactyla, Mammalia) - Odontologische Untersuchungen. — Palaeontographica A
220: 1-101, 36 Abb., 9 Tab., 12 Taf., Stuttgart.

HELLMUND, M. (1992): Schweineartige (Suina, Artiodactyla, Mammalia) aus oligo-miozänen Fundstellen
Deutschlands, der Schweiz und Frankreichs. II. Revision von Palaeochoerus PoMEL 1847 und
Propalaeochoerus STEHLIN 1899 (Tayassuidae). - Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B 189: 1-75, 12 Taf.,
29 Abb., 1 Tab., Stuttgart.

HOERNES, R. (1876): Zur Kenntnis des Anthracotherium Dalmatınum v. MEYER. — Verh. k. k. geol.
Reichsanst. 16: 363-366, Wien.

Kowarevsky, W. (1876): Monographie der Gattung Anthracotherium Cuv.- Palaeontographica 22: 131-
346, Taf. 7-17, Cassel.

Künn, ©. (1946): Das Alter der Prominaschichten und der innereozänen Gebirgsbildung. - Jb. Geol.
Bundesanst. 91: 49-94, 6 Abb., 2 Taf., Wien.

MEYER, H. v. (1853): Sitzungen der k. k. geologischen Reichsanstalt: „ Anthracotherium dalmatınum vom
Monte Promina“. - ]Jb. k. k. geol. Reichsanst. 4 (1): 165, Wien.

MEYER, H. v. (1854 a): Anthracotherıum Dalmatinum aus der Braunkohle des Monte Promina ın
Dalmatien. - Palaeontographica 4: 61-71, Taf. 11, Cassel.

MEYER, H. v. (1854 b): Anthracotherium dalmatinum vom Monte Promina und andere Anthracotherien
(BriefanBronn).-N. Jb. Mineral. Geogn. etc. 1854: 47-49, Stuttgart.

279

NikoLov, I. & HeıssıG, K. (1985): Fossile Säugetiere aus dem Obereozän und Unteroligozän Bulgariens
und ihre Bedeutung für die Palaeogeographie. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 25: 61-79,
2 Taf., München.

Paunovic, M. (1984): Süßwasserschildkrötenreste aus den Promina-Schichten bei Varo$ (Siveri£, Kroa-
tien). - RAD Jugos. akad. znanosti ı umjetnosti 411: 7-16, 1 Abb., 1 Taf., Zagreb.

Prrers, K. (1855): Sitzungen der k. k. geologischen Reichsanstalt: „Wirbeltierreste vom Monte Promina
in Dalmatien“. - Jb. k. k. geol. Reichsanst. 6 (1): 184-185, Wien.

PıLGrım, G. E. (1928): The Artiodactyla of the Eocene of Burma. — Pal. Indica N. Ser. 13: 1-39, 4 Taf.,
Calcutta.

STACHE, G. (1889): Die liburnische Stufe und ihre Grenz-Horizonte. - Abh. k. k. geol. Reichsanst. 13: 1-
170, 6 Taf., 1 Kte., Wien.

Tang, Y. (1978): Two new genera of Anthracotheriidae from Kwangsi (chin. ohne Summary). — Vertebr.
Palas. 16 (1): 13-21, 4 Abb., 3 Taf., Peking.

TELLER, F. (1884): Neue Anthracotherienreste aus der Südsteiermark und Dalmatien. - Beitr. Pal. Österr.-
Ung. 4 (1): 45-134, 2 Abb., Taf 11-14, Wien.

Zuranic, J. (1969): Promina naslage planine Promina.-Geol. vjesnik 22 (1968): 477-498, (engl. summary),
Zagreb.

Tafel I

Prominatherium dalmatınnm (H. v. MEyEr 1854)

Fig. 1: Gaumenfragment (norma basilarıs) mit P’-Fragment -M’ re und P’-M’ Iı.
Fig. 2: Maxillarfragment mit M’-M’ re.

Fig. 3: Mandibelfragment mit P, li, a) lingual, b) buccal, c) okklusal

Sämtliche Exemplare mit NH,Cl geweißt, ca. nat. Größe

280

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34, 1994

MEINOLF HELLMUND & Kurt Heıssıc: Prominatherium damatinum Tafel 1

| Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 34 2] 283-290 | München, 15. 12. 1994

Funde eines Braunbären, Ursus arctos L., aus Frasdorf/Obb. aus
dem Übergang der jüngeren Dryas zum Praeboreal

Von ANGELA VON DEN DRIESCH und KATRIN VAGEDES”)

mit 3 Abbildungen

Kurzfassung

Ein schon seit den 30er Jahren unseres Jahrhunderts bekanntes, nur noch in Teilen überlie-
fertes Braunbärenskelett aus der Schlüssellochhöhle im Laubensteingebiet bei Frasdorf/Obb.
wird dokumentiert. Die Radiocarbonuntersuchung einiger Rippenstücke erbrachte ein kali-
briertes Alter von 11.380 - 11.060 vor heute. Auffällig sind massive pathologische Veränderun-
gen am Becken und an den Wirbeln.

Abstract

This paper describes the incomplete skeleton of a brown bear found in the Schlüsselloch-
höhle/Laubenstein near Frasdorf/Upper Bavaria. Radiocarbon investigation of some ribs
dates the bear between 11.380 - 11.060 cal BP. Comments are made on the heavy pathological
alterations of the pelvic bone and the vertebrae.

Dank

Wir danken Herrn Prof. Dr. BERND KrOMER für sein Entgegenkommen, die Funde unent-
geltlich zu datieren.

Fundgeschichte

Die nachstehend beschriebenen Braunbärenknochen stammen aus einer Karsthöhle, der
sog. Schlüssellochhöhle, im Laubensteingebiet bei Frasdorf im Chiemgau. Es handelt sich um
das ganz unvollständige Skelett eines voll ausgewachsenen, nach dem Abreibungsgrad der
Zähne zu schließen, schon älteren Tieres. „Von dem nur 67 km südöstlich von München und
16 km südöstlich von Rosenheim gelegenen Laubensteingebiet erhält man schon cher eine
Vorstellung, wenn man erfährt, daß es hinter der Hochries (1569 m) liegt, dem „Hausberg“ der
Rosenheimer, der dieser Stadt nächstgelegenen Erhebung in jener auffallenden vordersten

°) Institut für Palaeoanatomie, Domestikationsforschung und Geschichte der Tiermedizin der Ludwig-
Maximilians-Universität München. Feldmochingerstraße 7, D-80992 München.

283

Kette der Kalkalpen“. So steht es ın dem diesem Gebiet gewidmeten Band von 1962 der
Jahreshefte für Karst- und Höhlenkunde zu lesen (SCHAEFER 1963, 1). Im Höhlenverzeichnis
trägt die Schlüssellochhöhle die Nr. 1341/1. Auf S. 74 f. des genannten Bandes finden sich
folgende aufschlußreiche Sätze: „Jenseits des Übersteiges leiten zwei winkelige Gänge nach 20
bzw. 40 m zur Fledermaushöhle mit ıhrer 25 m langen Fortsetzung nach oben und dem
Hauptweg (ca. 30 m lang) am Lehmsee vorbei durch einen Sinterversturz zur Bärenhalle.
Neben einer lehmigen Wasserstelle liegen die kümmerlichen Reste eines Braunbären-Ske-
letts“. Und weiter heißt es beim Aufzählen der in dieser Höhle nachgewiesenen Fauna auf S.
120: „Ursus arctos L. juv., Braunbär: cin vollständiges Skelett“ (CRAMER & TRILLER 1963).
TRILLER (1963, 332) berichtet dann im gleichen Band pathetisch: „Vor uns weitete sich nun der
Gang, und das Licht tastete sich suchend über geborstene Platten. Doch halt! Was blinkte dort
fahl zwischen den Steinen? Es waren Knochen, Bärenknochen! Der Schädel fehlte, aber wır
wußten, daß es Aschauer Höhlengeher gewesen waren, die ıhn vor 30 Jahren mitgenommen
hatten“.

Nach den Eintragungen im Höhlenplan lag das Skelett 70 m tiefer als der Eingang zur Höhle
und 130 m von ihm entfernt.

Der gut erhaltene Schädel, ein Lendenwirbel und das Becken dieses, wie gesagt, adulten und
nicht juvenilen Skeletts wurden von einem nicht mehr namentlich ermittelbaren Finder und zu
einem uns unbekannten Zeitpunkt dem Ludwig-Thoma-Gymnasium in Prien am Chiemsee
geschenkt. Ein kleiner runder Papieraufkleber am linken Oberkieferbein (Abb. la) mit der in
Rot geschriebenen Zahl 37 stammt wohl aus jener Zeit. Im Herbst 1993 übergab das Gymna-
sıum dem 1. Bürgermeister aus Frasdorf, VOGGENAUER, die Knochen mitdem Wunsch, daß sie
im Frasdorfer Höhlenmuscum ausgestellt werden sollten. Auf Betreiben von Herrn Dipl.-
Geologen Dr. ROBERT DarGA wurden die Stücke zur Härtung mit Schellack ins Institut für
Palaeontologie der Ludwig-Maximilians-Universität gebracht, von wo aus sie in unser Institut
gelangten.

Anläßlich einer Höhlenrettungsübung 1984 in der Schlüssellochhöhle sammelte Herr Dr.
Darsa die noch verbliebenen spärlichen Reste des Skeletts auf, die mehr und mehr von
Höhlengehern zertrampelt worden waren, denn die Stelle, wo der Bär lag, wurde oft als
Jausenstation benutzt (CRAMER & TRILLER 1963, 75). Viele Skeletteile haben Besucher im Laufe
der Zeit wohl als Souvenir mitgenommen. „So fand ich den halben Radius weit entfernt von der
ursprünglichen Lagerstätte im Schneckengangschacht, wo er von seinem Sammler beim
Aufstieg an der Strickleiter wieder verloren wurde“, schreibt uns Herr DARrGA.

Neben dem Schädel, dem einen Lendenwirbel und dem Becken (Abb. 1-3) lagen uns noch
folgende Skeletteile vor: ca. 45 Rippenfragmente, teils Körper, teils Gelenkenden, sowie 11
verknöcherte Rippenknorpel - (ein Bär besitzt 26 Rippen) -, 2 Brustwirbel, die linke stark
beschädigte Scapula, beide Radien, davon der rechte nur halb, beide Kniescheiben, ein Fibula-
Corpus, beide Tali, 2 Carpalia, das rechte Tarsale 4, der linke Metacarpus I, außer Metatarsus
IV (nur links) alle Metatarsen der rechten und linken Seite und ein Krallenbein (s. auch Tab. 1).

Geologisches Alter

27 Rippenfragmente wurden dem Institut für Umweltphysik der Universität Heidelberg zur
C14-Datierung übergeben. Das Labor teilte brieflich folgende Daten mit:

Probe: Bärenrippen
Labornummer: Hd 16885 - 16378
C14-Gehalt: 28.6 +/- 0.12

konv. C14-Alter: 10.055 +/- 33 BP
kalibriertes Alter: 11.380 - 11060 cal BP

284

Abb. 1 a: Schädel in Seitenansicht, 1 b: Oberschädel, Aufsicht und I c: in Basalansicht,
Aufsicht

I d: Unterkiefer,

Diese Angaben datieren den Bärenfund an den Übergang der jüngeren Dryas zum Praeboreal.
Die Altersbestimmung entspricht auch der C14-Kalibrierungskurve dendrochronologischer
Daten von Pinien, Pinus sylvestris, aus dem Donau- und Isartal (BECKER & KrOMER 1993,69 f.).
Danach lebte der Bär irgendwann zwischen 9400 und 9100 v. Chr.

Größe und Geschlecht

Die Maße der Knochen sind ın Tabelle 1 verzeichnet. Die Meßstrecken wurden nach den
Angaben von VON DEN DRIESCH (1976) sowie von STUBBE & Krapr (1993, 13 ff.) genommen.
Der Versuch, die Maße mit solchen von vorgeschichtlichen Bären Bayerns zu vergleichen,
scheitert, weil keine kompletten Skelette vorliegen. Bekanntlich besteht beim Braunbären ein
deutlicher Geschlechtsunterschied. Männliche Tiere werden erheblich größer als weibliche;
allerdings kennzeichnet Braunbären auch eine sehr große individuelle und geographische
Variabilität (JAKUBIEC 1993, 269 f.). Deshalb sind die Überschneidungsbereiche der Maße bei
Männchen und Weibchen relativ groß. Vergleicht man die wichtigsten Schädelmaße aus Tab.
I mit den Zusammenstellungen, die durch KoHL & STUGREN (1983, Abb. 2) an rumänischen
Bären gewonnen wurden, zeigt sich, daß der Bärenschädel aus Frasdorf mit seinen Längenma-
ßen Totallänge, Condylobasallänge und Basallänge im unteren Bereich der Angaben für
männliche und im oberen Bereich der Angaben für weibliche Bären aus Rumänien liegt (vgl.
auch JakusıEc 1993, Tab. 36 und Abb. 85). Seine Zygomaticumbreite fällt mit 203 mm jedoch
an die obere Grenze der weiblichen und mitten in dıe Variation der männlichen rumänischen
Braunbären. Die Länge des Sagıttalkammes des hier besprochenen Schädels übertrifft mit 97,5
mm die größten weiblichen und paßt wiederum zum Mittelwert für das entsprechende Maß der
männlichen Schädel aus Rumänien. Da sich die Unterschiede im Schädelbau beider Geschlech-
ter durch den Grad der Ausbildung von Fortsätzen und Kämmen ausdrücken (JAKUBIEC 1993,
270) und unser Bär für die Gesamtlänge seines Schädels relativ breite Jochbögen und eine
relativ lange Crista sagıttalis aufweist (Abb. Ib), istdie Annahme berechtigt, daß es sich um ein,
wenn auch nur schwächeres, männliches Tier handelte.

Pathologisch-anatomische Veränderungen

Am vollständig erhaltenen Becken finden sich massıve pathologisch-anatomische Verände-
rungen (Abb. 2). Diese äußern sich in teilweise umfangreichen Knochenzubildungen, sog.
Kallus, am Beckenboden und am Sitzbein im Bereich von Corpus und Tabula. Die linke
Darmbeinschaufel ist ausgebrochen (Abb. 2 a,b), der Bruchrand mit Exostosen übersät und das
rechte Tuber coxae breit hakenartig nach kaudoventral ausgezogen (Abb. 2c). Die Verände-
rungen sind vermutlich die Folge einer vollständigen Fraktur der linken Darmbeinschaufel
und des gesamten kaudalen Teils des Beckens. Während der Beckenboden mehr oder weniger
lückenlos wieder verwachsen ist - allerdings unter starker Kallusbildung in die Beckenhöhle
hinein, was sicherlich Schmerzen beim Kotabsatz verursachte -, wuchsen die beiden Sitzbein-
körper nur unvollständig zusammen, wie an einer deutlichen Fissur rechts zu sehen ist (Abb.
2 a,b). Auch hier nimmt die Kallusbildung, insbesondere rechts, beachtliche Ausmaße an. Das
kraniale Ende der linken Darmbeinschaufel ist nicht wieder angewachsen.

Kallus ist Keimgewebe des Knochens, das sich bei Knochenbrüchen sofort nach dem Bruch
in der Bruchlücke entwickelt und die Funktion hat, dıe Bruchenden wieder zu schließen. Bei
unkomplizierten, ruhiggestellten bzw. fixierten Brüchen dauert die Heilung einschließlich des
Abbaus des Kallus ca. 6 bis 8 Wochen. Da sich das Tier nach dem Unfall zur Nahrungssuche

286

Abb. 2 a: Becken, Ventralansicht, 2 b: Becken mit Kreuzbein in Dorsalansicht und 2 c: in rechter
Seitenansicht, Abb. 3: Zweiter oder dritter Lendenwirbel, a Kranialansicht, b rechte Seitenansicht

287

ständig bewegte, konnte der Prozeß nicht zur Ruhe kommen, was die exzessiven Kallus-
bildungen erklärt.

Bei dem Unfall, wahrscheinlich einem Sturz aus großer Höhe, wurde auch die Wirbelsäule
in Mitleidenschaft gezogen, was sich einmal an dem unter Kallusbildung wieder verheilten
Bruch des linken Querfortsatzes und den perlartigen Exostosen am kranialen Corpusrand des
einen überlieferten Lendenwirbels äußert (Abb. 3). Die zuletzt genannte Veränderung gehört
in das pathologische Bild der Spondylose, die sich offenbar infolge der Fehlbelastung der
Hinterextremitäten einstellte. Der Bär muß versucht haben, seine Hinterbeine unter möglicher
Schmerzumgehung zu bewegen. Spondylotische Veränderungen zeigen auch zwei der 5 uns
vorliegenden Brustwirbel, die an ihren Körpern rechts ventral eine kaudal ziehende dicke
Knochenspange entwickelt haben.

Angesichts dieser hochgradigen Läsionen liegt es auf der Hand anzunehmen, daß das
Wohlbefinden des Tieres stark beeinträchtigt und damit die Futteraufnahme eingeschränkt
war. Wahrscheinlich konnte es im Laufe des Sommers nicht die Fettreserven ansammeln, die
zur Überwinterung nötig gewesen wären, und ist während des Winterschlafs in der Höhle
verhungert, so daß letztlich der Unfall mittelbar zu seinem Tode führte. Erstaunlich bei alle-
dem ist dennoch, daß sich der verletzte Bär so viele Meter weit in die Höhle schleppen konnte.

Derartige mehr oder weniger schwerwiegende Unfälle dürften bei Bären keine Seltenheit
sein. Ihr Verhalten bei der Nahrungssuche, wie z.B. das Erklettern von Bäumen auf der Suche
nach Früchten oder Bienenhonig (aber auch die Flucht vor den Jägern), scheint Unfälle zu
begünstigen. IREGREN etal. (1990) beschreiben ein etwa zeitgleiches schwedisches Bärenskelett
mit unvollständig verheilter, sog. reitender Fraktur des Dorsalrandes der linken Scapula und
einer Schiefstellung des linken Darmbeins nach stattgehabter, verheilter Fraktur. Möglicher-
weise rühren beide Erscheinungsbilder von zwei Unfällen her, was zeigt, daß im allgemeinen
Knochenbrüche bei Bären in freier Wildbahn ohne Beeinträchtigung des Lebens verheilen
können. Dies scheint jedoch ım vorgestellten Fall nicht so gewesen zu sein.

Literatur

BECKER, B. & B. KROMER (1993): The continental tree-ring record - absolute chronology, C14 calibration
and climatice change at II ka. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 103: 67 - 71,
Amsterdam.

CRAMER, K. & A. TrıLLer (1963): Die Höhlen im Laubenstein und seiner Umgebung. Jh. f. Karst- u.
Höhlenkunde 1962 (3): 69-124, München.

DrisscH, A. voN DEN (1976): Das Vermessen von Tierknochen aus vor- und frühgeschichtlichen
Siedlungen. Uni-Druck München.

IREGREN, E., B. RuIGsBEerG & A.-M. RoBErTssoN (1990): The Brown Bear (Ursus arctos L.) Find from
Ugglarp, Southernmost Sweden. - Sveriges Geol. Undersökning Ser. C, NR 824: 1-51, Lund.
Jakusıec, Z. (1993): Ursus arctos Linnaeus, 1758 - Braunbär. In StusgE, M. & F. Krapr, Handbuch der

Säugetiere Europas. Raubsäuger Teil I: 254 - 300, Aula-Verlag, Wiesbaden.

Kont, ST. & B. STUGREN (1983): Kraniometrische Untersuchungen an Braunbären (Ursus arctos L.) aus
Rumänien. Zool. Abhandl. Staatl. Mus. f. Tierkunde Dresden 38: 183-191, Dresden.

SCHAEFER, 1. (1963): Das Laubensteingebiet, eine geographische Einführung. Jh. f. Karst- u. Höhlen-
kunde 1962 (3): 1-10, München.

STUBBE, M. & F. Krapp (1993): Handbuch der Säugetiere Europas. Raubsäuger Teil I: 13-16, Aula-Verlag,
Wiesbaden.

TRILLER, A. (1963): Ernstes und Heiteres aus den Laubensteinhöhlen. Jh. f. Karst- u. Höhlenkunde 1962
(3): 331-338, München.

Tabelle 1: Maße der Knochen

Oberschädel

Totallänge: Akrokranion - Prosthion
Condylobasallänge

Basallänge

Basicranialachse: Basion - Synsphenion
Basifacialachse: Synsphenion - Prosthion
Hirnschädellänge: Akrokranion - Stirnmitte
Gesichtsschädellänge: Stirnmitte - Prosthion

Schnauzenlänge: Vorderrand d. Orbitae - Prosthion
Länge der Oberkieferzahnreihe (M2 - C Vordr.)

Länge der Backzahnreihe

Länge der Molarreihe

Länge der Prämolarreihe

Länge/Breite von MI

Länge/Breite von M2

Größter Durchmesser der Bulla ossea
Mastoidbreite: Otion - Otion

Breite über den Ohröffnungen

Größte Breite über die Condd. occ.
Größte Breite über die Basen d. Procc. jugg.
Größte Breite des For. magnum

Größte Hirnschädelbreite: Euryon - Euryon
Jochbogenbreite: Zygion - Zygion
Breite der postorbitalen Einschnürung
Stirnbreite: Ectorbitale - Ectorbitale
Kleinste Breite zwischen den Orbitae
Größte Gaumenbreite

Breite über die Eckzahnalveolen
Größte Innenhöhe einer Orbita

Breite zw. den Forr. infraorbitalia
Schädelhöhe, einschl. d. Sagıttalkammes
Länge des Sagıttalkammes

Unterkiefer

Totallänge

Länge v. Einschnitt zw. Proc. condyloideus u. Proc.

angularis - Infradentale

Länge der Unterkieferzahnreihe (M3 - C Vordr.)

Länge der Backzahnreihe
Länge der Molarreihe
Länge/ Breite von P4
Länge/Breite von MI
Länge/Breite von M2
Länge/Breite von M3

Höhe des Unterkieferastes
Höhe des Kiefers hinter M2

32155
299
283
77:
209
182
161
120
121

5
5
22,6/17,3

36,4/18
32

156

137
62,6

109
27:9

105

203

70
104
72
85
71,5
49
71,4
89
97,5

2
8,
2
2

224

211

136
80,5
68,6
12,2/7,6
23,3/11,1
24/14,6
20,3/14
98
41

Tabelle 1 (Forts.)

Scapula li GLP (78), LG 54, BG (35)

Radius re GL 284, Bp 34,7, KD 20,3, Bd 50,3
Patella re GL 50,5, GB 34, li das gleiche Maß
Talus re GL 41,2, li das gleiche Maß
Metapodien GL/B

Metacarpus 1 |ı 69,4/15,5;

Metatarsus I |ı 63,3/15, re 64/15,2

Metatarsus II li 68,6/17,4, re 69,6/16,8
Metatarsus III lı 73,4/17,8, re 73,8/17,1
Metatarsus IV Iı 79,4/18,3;

Metatarsus V lı 84,7/20,6, re 84,3/17,3

290

lı Bp 34,9

[ Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 34 291-306 | München, 15. 12. 1994

Bisher übersehene Insectivora (Mammalia) aus dem Untermiozän
von Wintershof-West bei Eichstätt (Bayern)

Von REINHARD ZIEGLER )
mit 4 Tabellen, 3 Tafeln

Kurzfassung

Die bisher nicht erwähnten Insectivoren von Wintershof-West werden vorgestellt und die
biostratigraphischen Konsequenzen werden diskutiert.

Abstract

The hıtherto not mentioned insectivores of Wintershof-West are presented and the
biostratigraphic consequences are discussed.

1. Einleitung

In seiner Arbeit über neue tertiäre Spaltenfüllungen erwähnt DEHM (1937) erstmals Winters-
hof-West. Die dort publizierte vorläufige Faunenliste (l. c., p. 356 ff.) beruht auf vor Ort
ausgegrabenen Großfunden und den damals noch nicht vollständig ausgelesenen
Schlämmrückständen aus etwa zwei Tonnen fossilführendem Spaltenlehm. Denn (l.c.,p. 355)
erwartete auch, daß die quantitative Auslese des Materials besonders bei den kleinwüchsigen
Formen zahlreiche Ergänzungen ergeben wird.

In oben genannter kommentierter Faunenliste gibt es noch keine Erinaceiden. An Talpiden
werden nur zehn Humeri, dazu einige Radii und Ulnae von Talpa sp. genannt.

In den Fünfziger- und Sechziger-Jahren wurden wichtige Gruppen ausschließlich dieser
Fauna publiziert: Nagetiere und Raubtiere (DEHM 1950 a, 1950 b), Cervoidea (ÖBERGFELL
1957), Spitzmäuse (DOBEN-FLORIN 1964). In vielen systematischen Arbeiten sind auch Gattun-
genund Familien aus der Fauna von Wintershof-West wesentlicher Bestandteil, z. B.: Melissiodon
(HrusescH 1957), Dimylidae (MÜLLER 1967), Peratberium (KOENIGSwALD 1970), Eomyıdae
(FaHLguscH 1970), Gliridae (MAYR 1979, Wu 1993), Soricidae (ZIEGLER 1989). Aufgrund ihres
Reichtums und der Diversität an Groß- wie an Kleinsäugern wurde Wintershof-West als
Referenzlokalität der MN 3-Zone vorgeschlagen (MEın 1975). Eine aktualisierte Faunenliste
von Wintershof-West findet sich im Bericht der Arbeitsgruppe des RCMNS (Regional
Committee of the Mediterranean Neogene Stratigraphy) über fossile Säugetiere (DE BRUI]N et
al. 1992: 109). Auch in dieser Faunenliste fehlen die Erinaceiden, die Talpiden sind nur durch
Talpa sp. repräsentiert.

* Dr. REINHARD ZIEGLER, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart , Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart

291

Bei der Bearbeitung der Fledermäuse von Wintershof-West (ZIEGLER 1993) fiel mır auf, daß
mehrere Zahnpositionen, die offensichtlich schon bestimmt und separat in Röhrchen verpackt
worden waren, fehlten. Intensive Suche nach den fehlenden Röhrchen durch Prof. HeıssıG
ergab zwar nicht die erwartete Anzahl von Fledermauszähnen, dafür aber zahlreiche Gebiß-
reste von Beuteltieren und Insektenfressern. Die Mehrzahl der Funde gehört zu Spitzmäusen,
einige Dimyliden- und Amphiperatherium-Reste sind auch dabei. Diese Funde enthalten nur
bereits bekannte Arten. Von besonderem Interesse sind aber die, wenn auch spärlichen, Funde
eines Erinaceiden und die Gebißreste von vier Talpidenarten. Von diesen fanden sich letztlich
auch noch 124 Humeri.

Die neun Igelreste, von denen die acht Zähne bereits montiert und inventarisiert waren, sind
offensichtlich nur eine Auswahl aus einem einst wesentlich reicheren Material. Die vorbe-
stimmten und separierten Igelreste sind, wie Teile der Fledermausfauna, wohl ım Krieg
verloren gegangen. Immerhin gestatten die spärlichen Igelreste die sichere Bestimmung
zumindest einer Art.

Von den Talpidenresten fehlt ziemlich sicher auch ein Teil. Auf die Anzahl von Humeri und
Kiefern sollten viel mehr isolierte Zihne kommen.

Es erscheint mir sinnvoll, diese bisher übersehenen Reste vorzustellen und die Faunenliste
dieser wichtigen Fundstelle zu vervollständigen.

Die Funde werden an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie unter der Inventarnummer 1937 IT aufbewahrt. Im Materialnachweis werden nur die
laufenden Nummern angegeben.

Methoden - Die Maßangaben sind in mm. Alle Zähne wurden von occlusal gemessen.
Bei allen Igelzähnen und den Talpidenzähnen außer den M' steht die Länge senkrecht zur
Breite. Bei den M' wird die Länge parallel zur Außenseite, die Breite parallel zur Mesialseite
über die Zahnmitte gemessen. Am Humerus verwende ich einen Teil der in ZIEGLER (1990 b,
Abb. 1) abgebildeten Meßstrecken:

GL größte Länge, LTter Länge des Tuberculum teres, Bpmax größte proximale Breite,
BpoTter proximale Breite ohne Tuberculum teres, KD kleinste Breite der Diaphyse, Bdmax
größte distale Breite, BdoEpi distale Breite ohne Epicondyli.

Die Terminologie der Zähne und des Humerus der Talpiden ist in HuTcHison (1974, Fig. 1,
2) erläutert. Pectoral crest wird hier mit Crista pectoralis, pectoral ridge mit Pectoralkamm
übersetzt.

Dank

Mein Dank gilt Prof. Dr. V. FanLsuscH und Prof. Dr. K. HrıssıG (beide München) für die
Bereitstellung der Funde zur Publikation. Für die REM-Aufnahmen der Gebißreste danke ich
Frau $. LEIDENROTH, für die Aufnahmen von den Humeri Frau R. HarLinc.

15°}
xD
159)

= — — en —

2. Systematischer Teil

Ordnung Insectivora BOWDICH 1821

Familie Erinaceıdae BONAPARTE 1838
Unterfamilie Echinosoricinae CABRERA 1925

Gattung Galerix POMEL 1848

Galerix aurelianensis ZIEGLER 1990 ?und Galerix symeonidisi Doukas 1983
Taf. 1, Fig. 1-3

Materialund Maße:

10367 Mand. dext. mit P, 2,50X 1,69

12952 M, sın. 2,20X1,33

12951 P° sin. 2.12x<71556 118831 P? dext. 2,25x1,52
11939 P? dext. 2,24x1,70 11982 P? dext. 2,13X1,52
11974 D° dext. 2,43X ca.1,5

12950 M’ sin. 1,21X1,75 (?G. symeonidısı)

11954 M?’ dext. 1,40X 1,93 (?G. symeonidisı)

Beschreibung:

Unterkiefer - Das Corpusbruchstück des Unterkiefers zeigt das For. mentale unter der
Vorderwurzel des P.. Nach der Größe der Alveolen war der P, größer als der P..

P, - Bei mäßiger Usur gedrungener Habitus. Paraconid konisch, etwas niedriger als
Metaconidknospe. Paracristid gekerbt. Posteingulid steigt linguad an. Sonst kein Cingulid.

M, - Trigonidhöcker stark usiert. Trigonid breiter als Talonıd. Paralophid gerundet.
Entoconid distolingual von Hypoconid. Dieses akral abgebrochen. Cingulid nur unter
Paracristid.

P° - Bei allen vier Exemplaren trägt der in der vorderen Zahnhälfte liegende linguale Talon
einen konischen Innenhügel. Parastyl springt mäßig vor. Kein Cingulum.

D°’- Wie langer, schlanker P°. Lingualer Talon weniger ausladend, ohne Innenhügel, liegt in
distaler Zahnhälfte, teilweise abgeschliffen.

M’ - Beide Exemplare sehr klein. Nur vor Parastyl drittel- bis halblanges Mesialcingulum
ausgehend.

Diskussion:

Diese kleine Auswahl an Igelzähnen beinhaltet alle für die Bestimmung von G. aurelianensis
notwendigen Merkmale: P, > P,, Lage des For. mentale, P° mit einem Innenhügel und absolute
Größe. AN

Das Unterkieferbruchstück mit P,, die P° und der D’ passen morphomerrisch ausschließlich
zu G. aurelianensis. Der M liegtim metrischen Überlappungsbereich der aurelianensis-M, von
Stubersheim 3 und von Petersbuch 2 und der M, von G. exılis vom Steinberg (vgl. ZIEGLER 1990
a, Tab. 5; ZIEGLER & FaHLBuscH 1986, Abb. 4). Die beiden M’ sind für G. aurelianensis viel zu
klein, um noch als Ausreißer gelten zu können. Der kleinere der beiden paßt ausschließlich zu
G. symeonadisi, einer Form, die in Deutschland bisher erst ab dem Niveau von Petersbuch 2
bekannt war. Der größere M’ liegt im Überlappungsbereich von G. symeonidisi und G. exilis
und gehört sicher auch zu G. symeonidisi. Für eine unzweifelhafte Bestimmung dieser Art
wären aber die P° und die Kenntnis der Größenbeziehung zwischen P, und P, wichtig. Die
Determinationen werden deshalb mit ? versehen. }

293

Galerix aurelianensis tritt erstmals in Stubersheim 3 (MN 3) auf, die jüngsten Nachweise
lieferte die Fauna von Erkertshofen 1 (MN 4). Biostratigraphisch relevant ist das gemeinsame
Auftreten von G. aurelianensis und G. symeonidisi. In der Fauna von Stubersheim 3 ıst G.
aurelianensis der einzige Igel. In Petersbuch 2 macht G. symeonidisi bereits 40 % der Gattung
Galerix aus. Mit abnehmendem Alter der Fauna wächst der Anteil von G. symeonidisi. Das
gemeinsame Vorkommen beider Artenin Wintershof-West wäre ein Hinweis, daß diese Fauna
eher jünger als Stubersheim 3 ist.

Familie Talpıdae Gray 1821
Subfamilie Uropsilinae Dopson 1883
Genus Desmanella ENGESSER 1972
Desmanella engesseri ZIEGLER 1985
Taf. 1, Fıg. 4-7

Material und Maße:

20425 Mand. sın. mitM.-M, M, 1,36x 0,91 M, 1,46x 0,91

20426 Mand. sın. mitM, M, 1,35% 0,95

20427 Mand. sin. mit M,-M, M, 1,45 x 0,98 M, 1,05x0,75

20428 Mand. sın. mitM, M, 0,95% 0,57

20429 Mand.dext. mitM,-M, M, 1,34x 1,02 M, 1,49x 0,93
LM,-M, 3,82 M, 1,20% 0,80

20430 Mand.dext. mitM, M, 1,39x 1,04

20431 Mand.dext. mit M,-M, M, 1,43x 0,90 M, 1,19xX 0,72

20432 Mand. dext. mit M,-M, M, 1,54%1,01 M, 1,21%X0,78

20433 M, dext. j M, 1,47%0,99

20447-20485 39 Humeri, zum großen Teil Bruchstücke

(Maße sıehe Tab. 1)

Beschreibung:

Unterkiefer - Sie liegen ausschließlich als Corpusbruchstücke vor. Das aborale For. mentale
liegt unter dem Trigonid des M,, das mesiale unter der dritten Alveole vor M..

M,-Kleiner als M,.Talonid breiter als Trigonid. Paracristid gewinkelt. Gleichmäßig breites
Cingulid, fehlt nur lingual in distaler Hälfte. Markantes Metacristid. Crista obliqua erreicht
Metacristid fast. Von Hypoconulid zieht Grat zu Entoconid. Dieses subkonisch. Talonıd
lingual halbhoch abgeriegelt.

M,-Talonid ungefähr so breit wie Trigonid. Metacristid etwas stärker. Crista obliqua weiter
linguad reichend als beim M.. Sonst wieM..

M -Trigonid, Metacristid und Verlauf der Crista obliqua wie beim M ‚nur kleiner. Cingulid
unter Hypoconid und auf Rückseite ausgedünnt.

Tabelle 1: Desmanella engesseri, statistische Werte der Humerı.

Maß R m s V n
1
GL 6,70-7,40 6,90+0,27 0,258 3,73 6
LTter 0,91-1,18 1,05+0,03 0,078 7,41 24
Bpmax 2,95-3,74 3,22+0,29 0,277. 8,62 6
BpoTter 2,80-93,25 2,93+0,23 0,186 6,34 5
KD 1,08-1,48 1,23+0,03 0,086 6,98 38
Bdmax 3,38-3,92 3,49+0,18 0,193 5,54 7.
BdoEpi 2,69-3,50 3,02+0,10 0,219 7,24 21

294

Humeri - Die kleinsten und schlanksten Talpidenhumeri aus der Fauna. Tuberculum minus
so hoch wie Crista pectoralis, beide überragen Tuberculum majus. Pectoralkamm dünnt distad
aus, endet in Tuberculum pectoralis. Dieses liegt ungefähr auf Höhe des Distalendes des
beulenförmigen Tuberculum teres. Caput fast parallel zur Längsachse des Humerus orientiert.
Fossa brachialis mäßig tief. Fossa supratrochlearis groß und rund. Fossa olecrani mehr seicht,
in lateraler Hälfte liegend. Proc. deltoideus kurz und breit. Crista epicondyli med. kurz und
spitz, lateral stets abgebrochen.

Diskussion:

Die vorliegenden Gebißßreste passen in der Lage des For. mentale, zahnmorphologisch und
in den Maßen gut zu Desmanella engesseri von der Typuslokalität Petersbuch 2 (vgl. ZIEGLER
1985: 134 ff.). Lediglich ein M, (Nr. 20428) ist auch bei Berücksichtigung oberflächlicher
Beschädigung kleiner als dort. In Petersbuch 2 gibt es von dieser Art nur einen fast voll-
ständigen Humerus und fünf Bruchstücke. Deren Maße sind zum Teil größer als bei den
39 Exemplaren von Wi.-West. Eine D. engesseri zumindest sehr nahe stehende Form ist ın
Stubersheim 3 durch einen M' belegt, der nur etwas kleiner als in Petersbuch 2 ist. Im Agenium,
z. B. in der Fauna von Ulm-Westtangente, ist Desmanella durch eine kleinere Art vertreten
(ZIEGLER 1990 b: 5 f.).

Subfamilie Talpinae FiscHEr VON WALDHEIM 1817
Tribus Urotrichini DoBson 1883
Genus Myxomygale FıLnoL 1890

Myxomygale hutchisoni (ZIEGLER 1985)
Taf. 2, Fig. 1-4

Material und Maße:

20434 Mand. sin. mit M,-M, M, 1,70x 1,02 M, 1,35X0,76
20435 Mand. sın. mit M, M, ca. 1,6x-

20441 Mand. dext. mit M,-M, M, 1,48x0,96 M, 1,21x0,76
20442 M, sin. 1,53x0,90

20443 M, dext. 1,50X0,93

20444 M, dext. 1,67X 0,96

20445 M, dext. 1,60X0,96

20446 M, dext. 1,50x 0,99

11977 M? dext. 1,36x 1,58

11903 M? dext. 1,54x 1,74

20486 Humerusfragment sin, KD 1,96 Bdmax 4,80 BdoEpi 4,30
20487 Humerusfragment sin, KD 1,90 Bdmax 5,25 BdoEpi 4,60
20488 Humerusfragment dext., KD 1,75

20489 Humerusfragment dext., keine Maße

Beschreibung:

Von den Unterkiefern sind nur kurze Corpusbruchstücke, Ix mit Basisdes Ramus ascendens,
2x mit For. mentale unter der Vorderwurzel des M , vorhanden.

M, - Talonid breiter als Trigonid. Paracristid gerundet, Ix schwach gewinkelt. Entoconid
konisch, kein Metacristid. Crista obliqua fällt zur Mitte der Trigonidrückwand ab. Präcingulid
schwach, geht in ebenso schwaches Labialcingulid über. Dieses endet unter Hypoconid, kein
Posteingulid. Hypoconulid ohne Grat.

295

M, - Talonıd ungefähr so breit wie Trigonid. Trigonidwinkel klein. Crista obliqua weiter |
lingual endend als beim M.. Schwaches Metacristid. Entoconid subkonisch. Präcingulid etwas
stärker. Labialcingulid nur unter Hypoflexid ausgebildet. Kein Postceingulid.

M? — Mesostyl konfluent. Proto-und Metaconulus deutlich. Präprotoconuluscrista endet

vor Paraconusbasis, Postmetaconulusbasis unmittelbar hinter Metaconusbasis. Weder Para-

noch Metacingulum. |

Humeri - Vier Bruchstücke lassen sich per Ausschluß mit Vorbehalt zuordnen. Proximal-
ende fehlt bei allen. Tuberculum teres länglich. Tuberculum pectoralis undeutlich, reicht

weiter dıstal als Tuberculum teres. Fossa olecrani seicht, liegt lateral. Markante Incisur |

zwischen Trochlea und Fossa lıg. m. flexor digitorum.

[;

Diskussion:

Palurotrichus hutchison: wurde von mır anhand der hinreichend großen Population von
Petersbuch (locus typicus) und deren kleineren Populationen von Erkersthofen 1 und 2
erstmals beschrieben (ZiEGLER 1985). HOEK ÖSTENDE (1989:14) hält das Genus Palurotrichus
für ein jüngeres Synonym von Myxomygale. Ich teile diese Meinung, so daß der gültige
Artname Myxomygale hutchisoni lautet. Myxomygale engesseri aus dem Untermiozän von
Aliveri beruht auf insgesamt vier isolierten Zähnen (Doukas 1985). Der M' dieser Art hat ein
unterbrochenes Paracingulum und ein kleineres, nicht vorspringendes Parastyl, der M? einen
starken Protoconulus und keinen Metaconulus.

Die beiden M’ von Wintershof- West sichern morphologisch die ausschließliche Zugehörig-

keit zu M. hutchisoni. In den meisten Gebißresten passen die Populationen von Wı.-West und
von Petersbuch 2 gut zueinander. Lediglich die beiden kleineren M, und die hier per Ausschluß
zugeordneten Humeri sind etwas kleiner. In Stubersheim 3 ıst M. hutchisoni durch einen M’
ebenfalls sicher nachgewiesen. In der agenischen Fauna von Ulm-Westtangente ist dieses
Genus durch M. minor vertreten (ZIEGLER 1990 b).

Tribus Talpını FISCHER VON WALDHEIM 1817
Gattung Geotrypus POMEL 1848

Geotrypus.n. sp.
Taf. 2, Fig. 5-7, Taf. 3, Fig. 1-2

Materialund Maße:
20436 Mand. sin. mit P, 1,08x 0,61
20439 M,dext. 1,91x 0,98 11826 M'sın. >2,29x1,77
20440 M,dext. 1,93X1,06 11892 M?dext. 1,83X2,15
20490-20544 55 Humeri, zum Teil Bruchstücke (Maße siehe Tab. 2)

Tabelle 2: Geotrypus n. sp., statistische Werte der Humeri.

Maß R m s v n
GL 115,30=1.3:05 12,2+0,18 0,417 3,41 23
LTter 2,86-3,68 3,30+0,07 0,211 6,40 41
Bpmax 8,80-10,20 9,45+0,14 0,383 4,05 33
BpoTter 7,80-9,30 8,45+0,14 0,372 4,41 29
KD 3,22-3,94 3,60+0,05 0,171 4,75 55
Bdmax 7,60-8,25 7,93+0,24 0,339 4,28 10
BdoEpi 6,1027,85 7,34+0,09 0,285 3,88 45

296

Beschreibung:

Unterkiefer - Das rostrale Corpusbruchstück zeigt ein For. mentale unter der Hinterwur-
zel des P, und eines unter der achten Alveole davor. Die Alveolen vor P, stehen quer. P,
zweiwurzelig, lingual plan, labial konvex, mesialer und distaler Grat, kurzes Postcingulid.

M,-Schlank. Paracristid gewinkelt, kein Metacristid. Crista obliqua endet etwas lingual von
der Mitte der Trigonidrückwand. Nur Präcingulid deutlich.

M' — Parastyl abgebrochen. Postpara- und Prämetacrista konfluent. Präprotocrista ohne
Conulus, mündet in Paracingulum. Postprotocrista mündet nach kurzem distalen Verlauf in
Posteingulum, das sich an Metaconusbasis verliert. Protoconus genau Iingual von Paraconus.
Lingualwand hinter Protoconus leicht eingedellt.

M? — Postmetacrista länger als die übrigen labialen Cristae. Dadurch Zahn von occlusal
asymmetrisch glockenförmig. Mesostylspaltung auch bei starker Usur noch erkennbar.
Ectoflexus stark konkav eingezogen. Protoconus lingual von Paraconus. Präprotocrista endet
abrupt an mesiolingualer Paraconusbasis. Postprotocrista zwischen Protoconus und
Metaconulus gekerbt, dünnt unmittelbar hinter Metaconulus rasch aus.

Humerus - Proc. deltoideus bei allen, Spinae der Epicondylı bei den meisten abgebrochen.
Proximal deutlich breiter als distal. Tuberculum minus überragt Crista pectoralis nicht.
Tuberculum pectoralis liegt auf Höhe des Distalendes des länglichen Tuberculum teres.
Pectoralkamm unscheinbar. Fossa lig. m. flexor digitorum distocranial orientiert. Fossa
supratrochlearis seicht. Fossa brachialis sehr tief. Caput parallel zur Längsachse des Humerus.
Zwischen Caput und Tuberculum majus nur seichte Rinne. „Scalopine rıdge“ nur zarte,
unterbrochene Linea zwischen Basıs des Caput und Medialende des Tuberculum minus. Fossa
olecranı tief.

Pars’karssron:

Die Geotrypus-Arten sind meist sehr spärlich belegt. Die Maße des Humerus (Holotypus)
von G. antiquus von Chauffours sind nicht publiziert. Ein dieser Art zugeordneter Unterkiefer
aus Cournon indiziert nach den in LAvocar (1951: 26) angegebenen Zahnmaßen eine deutlich
größere Form als die vorliegende.

Bei G. arambourgi aus Cournon, nur durch ein Schädelbruchstück belegt, ist der M' mit
3,2x2,4 mm deutlich größer als hier (vgl. Lavocar 1951: 29). Auch der M' von G. cf.
arambourgi von St.-Menoux ist mit 2,8X2,2 mm zu groß für die vorliegende Form (vgl.
HUGUENEY & GUERIN 1981: 54).

G. jungı, dessen Typus, ein Maxillarbruchstück, ebenfalls aus Cournon ist, hat einen
kleineren M' und einen größeren M’.

G. cf. jungi aus Coderet ist deutlich größer (HUGUENEY 1972: 60).

G. ehrensteinensis aus Ehrenstein 4 ist ebenfalls größer und nur durch Gebißreste belegt
(ZIEGLER 1990 b).

Von G. tomerdingensis aus Tomerdingen (TOBIEN 1939: 163) gibt es nur drei postcraniale
Knochen. Der Humerus ist mit 19 mm Länge um die Hälfte länger als die vorliegenden.

G. montisasini von Ulm-Westtangente und von Haslach und G. aff. montisasını von
Tomerdingen sind größer (ZIEGLER 1990: 36 ff.). Die vorliegenden Humeri haben auch eine
tiefere Fossa brachialis und sind durch den größeren Abstand zwischen Tuberculum teres und
Spina epicondyli medialis weniger gedrungen.

Geotrypus von Wintershof-West läßt sich auf keine der bekannten Arten beziehen. Für die
ausreichende Charakterisierung einer neuen Art sind aber zu wenig Gebißßreste vorhanden.

Die von mir (ZIEGLER 1985: 154 f.) unter „Talpa“ sp. 1 zusammengefaßten Gebißreste und
Humeri von Petersbuch 2, Erkertshofen I und 2 gehören ebenfalls zur Gattung Geotrypus, sind

297

aber größer als hier. Wenngleich sie nicht die gleiche Art repräsentieren wie die Reste von
Wintershof-West, so dürften zu diesen doch engere Beziehungen bestehen alszu den agenischen
und olıgozänen Arten.

Der M, von Geotrypus sp. von Stubersheim 3 ist deutlich größer als die beiden von
Wintershof-West und gehört zur gleichen Geotrypus-Art wie die Reste von Petersbuch 2.

Gattung Talpa Linne 1758

Talpa minnta BLAINVILLE 1838
Taf. 3, Fig. 3-6

Material und Maße:
20437 Mand. sin. mitM, 1,81X1,02
20438 Mand. dext. mıt M, 1,89x 1,03
20545-20570 26 Humeri, davon 20 Bruchstücke (Maße siehe Tab. 3)

Beschreibung:

Unterkiefer - Nur zwei kurze Corpusbruchstücke, einmal mit der Basis des Ramus
ascendens, vorhanden. For. mentale unter der Vorderwurzel des M,, ein weiteres etwa
unter P..

M,- Paracristid # gerundet. Trigonid breiter als Talonıd. Metacristid schwach. Crista
obliqua erreicht Lingualrand nicht. Markantes Präcingulid, mesial verdickt, dünnt nach distal
aus. Labialcingulid schwach.

Humerus — Proc. deltoideus und Spinae der Epicondyli stets abgebrochen. Proximal
deutlich breiter als distal.Tuberculum teres als kurze Kante ausgebildet, reicht distal nicht bis
zum Tubereulum pectoralis. Pectoralkamm unscharf. Tuberculum minus und Crista pectoralis
gleich hoch. Fossalig. m. flexor digitorum distocranial gerichtet. Fossa brachialis tief. „Scalopine
ridge“ nur als mehr oder weniger deutliche Linea ausgebildet. Fossa olecrani tief.

Tabelle 3: Talpa mınnta, statistische Werte der Humeri.

Maß R m s v n
GL 9,80-10,8 10,3+0,47 0,450 4,38 6
LTter 2.02=2,51 2,26+0,07 0,1830 57.5 17
Bpmax 7,07.=-17,90 7,41+0,24 0,317 A277 9
BpoTter 6,10-7,00 6,53+0,26 0,312 4,78 8
KD 2336-2, 1. 2,55+0,04 0,110 4,30 26
Bdmax 5.75-6,47 6,02 — - 3
BdoEpi 5,20-6,00 5,57+0,12 0,248 4,46 18

Diskussion:

Zur vorgeschlagenen Assoziation Gebißreste- Humeri sehe ich keine Alternative. Morpho-
logisch besteht beste Übereinstimmung mit Talpa mınuta von Sansan (vgl. BAUDELOT 1972,
Fig. 51; Taf. 5, Fig. 1, 10). Die beiden M, sind etwas schlanker, die Humeri insgesamt
geringfügig größer als dort (vgl. BAUDELOT 1972: 143, 150 Maße). Die auf Talpa minuta
bezogenen Humeri von Vieux Collonges, Neudorf und La Grive erreichen aber die selbe
Größe wie die vorliegenden. Der prozentuale Anteil der proximalen Breite an der Länge
(indice humeral bei BAuDELOT) liegt bei allen in der gleichen Spanne. Talpa minuta stellt in der
vorliegenden Fauna ein modernes Faunenelement dar. In Stubersheim 3 ist diese Art nıcht

nachgewiesen.

298

3. Biostratigraphische Relevanz der Insectivorenfauna von Wintershof-West
und die Altersbeziehung zu Stubersheim 3.

Ein Blick auf die Liste der Insectivoren (Tabelle 4) gibt Wintershof-West als postagenische
Fauna zu erkennen. In der MN 3-Zone tritt erstmals Galerix auf. Im ganzen Agenium waren

die Erinaceiden ausschließlich durch Erinaceinae der Gattung Amphechinus vertreten.

Bei den Talpiden erscheinen lediglich neue Arten bereits bekannter Gattungen. Die Bezie-
hungen zwischen diesen und den vorhergehenden Arten sind aber weitgehend unklar. Mög-
licherweise ıst die Gattung Paratalpa erloschen, die an Gebißresten nıcht von Desmanodon zu
unterscheiden ist. Der älteste, durch begleitende Humerusfunde sichere Nachweis von
Desmanodon, stammt aus der basalen Oberen Süßwassermolasse von Rembach (MN 4).

Bei den Dimyliden ist Plesiodimylus neu. Der dominierende Dimylide des Ageniums ist
Dimylus paradoxus. Das Genus Chainodus tritt mit einer anderen Art auf, deren Beziehung zu
den vorhergehenden Chainodus-Arten unklar ist. Bei den Heterosoriciden hat sich aus der
agenischen Nominatsubspezies von Heterosorex neumayrıanus die Unterart subsequens ent-
wickelt. Unter den kleinen Soriciden erscheinen erstmals die Genera Miosorex, Paenelimnoecus
und Florinia. Im Agenium ist dagegen Crocıdosorex sehr häufig.

Tabelle 4: Liste der Insectivora von Wintershof-West und von Stubersheim 3.

Taxon Wintershof-West Stubersheim 3
Erinaceidae

Galerix aurelianensis | |
Galerix symeonidisi 2
Talpidae

Desmanella engesseri ® (aff.)
Myxomygale hutchisoni ® je]
Paratalpa meyeri vel

Desmanodon antiquus |
Geotrypus n. Sp. sp.
Talpa minuta ®@
Dimylidae

Plesiodimylus huerzeleri |

Chainodus intercedens | |
Dimylidae gen. et sp. indet. u
Heterosoricidae

Heterosorex neumayrianus subsequens | |
Soricidae

Florinia stehlini |

Crocidosoricinae gen. et sp. indet. =
?Hemisorexsp. |

2.99

Zu den Altersbeziehungen zwischen den Faunen von Wintershof-West und Stubersheim 3
gibt es widersprüchliche Aussagen. HEızMann (1983: 812) stufte die Fauna von Stubersheim
3 aufgrund der Cainotherien innerhalb des Orleaniums in die Zonen MN 3-4 ein. Von
Stubersheim 3 liegen auch Detailbearbeitungen zu den Insectivoren (ZIEGLER 1989, 1990 a, b)
vor. Diese gestatten die sichere Einstufung von Stubersheim 3 inMN 3. Ich war auch bisher der
Meinung, daß die Fauna von Stubersheim 3 jünger als jene von Wintershof-West ist. Zwei
Gründe machen es erforderlich, meine bisherigen Ansichten zur Altersbeziehung Wintershof-
West - Stubersheim 3 zu überprüfen und zu revidieren:

1. Die in diesem Beitrag vorgestellten, bisher unbekannten Erinaceiden und Talpiden.

2. Die abweichende Altersbeziehung beider Faunen aufgrund der Bearbeitung der Gliriden
von Stubersheim 3 durch Wu (1993). Das Entwicklungsniveau von Glirudinus aff. modestns
und von Glirudinus aff. gracilis sowie von Heteromyoxus aff. schlosseri von Stubersheim 3
indiziert ein höheres Alter dieser Fauna als Wintershof-West (Wul. c., p. 15, 57, 139 £.).
In der Fauna von Wintershof-West sind genaue Mengenangaben und das Argumentieren mit

Fehlen von Taxa problematisch, da es ganz offensichtlich Kriegsverluste gibt. Die Fauna von

Stubersheim 3 ist fast vollständig ausgelesen. Das Fehlen bestimmter Arten bedeutet hier, daß

sie nicht zur Taphocoenose gehört haben, ist also primär. Das Fehlen bestimmter Taxa kann

aber auch ökologische Gründe haben. Dies ist bei biostratigraphischen Aussagen stets zu
bedenken.

Durch den sicheren Nachweis von Galerix aurelianensis in Wintershof-West entfällt ein
Argumentfürein höheres Alter dieser Fauna. Das fragliche Vorkommen von Galerix symeonidisı
in Wintershof-West, der bislang erstmals in Petersbuch 2 (MN 4) auftrat, läßßt eher vermuten,
daß Wintershof-West altersmäßig zwischen Stubersheim 3 und Petersbuch 2 vermittelt.

Desmanella aff. engesseri und Myxomygale hutchisoni habe ich als Immigranten ın der
Stubersheimer Talpıdenfauna interpretiert und aus deren Fehlen in Wintershof-West auf ein
höheres Alter dieser Fauna geschlossen. Beide Formen sind jetzt auch für Wintershof-West
belegt, sodaß auch sie als Argument für einen Altersunterschied entfallen.

Geotrypusistin Wintershof-West und in Stubersheim 3 durch verschiedene Arten vertreten,
die keine Aussage zur Altersstellung beider Faunen zueinander erlauben.

Talpa minuta, deren Typuslokalität Sansan ist, kommt in Stubersheim 3 nicht vor und kann
in Wintershof-West als modernes Faunenelement interpretiert werden.

Abgesehen von soeben genannter Art liefern die Talpidenfaunen beider Lokalitäten keine
Argumente für einen Altersunterschied.

Die auf den Dimyliden und Spitzmäusen basierenden Aussagen zur Altersstellung werden
durch die Neufunde von Wintershof-West nicht tangiert. Daß auch die mit diesen Gruppen
ermittelte Altersbeziehung zwischen beiden Faunen von den Ergebnissen seitens der Gliriden
abweichen, muß andere Gründe haben.

Die Dimyliden sind in Stubersheim 3, anders als in Wintershof-West, sehr spärlich vertreten.
Die agenischen Formen sind erloschen. Lediglich ein nicht näher bestimmter M’könnte einen
superstiten Dimylus repräsentieren. Andererseits ist Plesiodimylus, in Wintershof-West sehr
zahlreich, noch nicht nachweisbar. Die wenigen Zähne von Chainodus intercedens von
Stubersheim 3 liegen aber zum Teil schon in der Größenordnung der gleichen Art von
Petersbuch 2 und machen damit einen evoluierteren Eindruck als in Wintershof-West. Die
stratigraphische Aussage der Dimyliden von Stubersheim 3 ist widersprüchlich. Das Fehlen
von Plesiodimylus, wenn es nicht ökologisch bedingt ist, indiziert ein höheres, die Größe von
Chainodus intercedens ein geringeres Alter als für Wintershof-West.

Heterosorexneumayrianus subsequensisthinsichtlich der Altersbeziehung zwischen Winters-
hof-West und Stubersheim 3 irrelevant.

300

Hinweise für ein höheres Alter der Stubersheimer Soricidenfauna sind:
— das Vorkommen von Carposorex (nur ein Unterkiefer), einer agenischen Gattung, wenn-
gleich Superstiten biostratigraphische weniger relevant sind als Neuankömmlinge.

das Fehlen von Florinia und Paenelimnoecus.
Als Argumente für ein geringeres Alter der Stubersheimer Soricidenfauna galten bisher:

— der unsichere Nachweis von Hemisorex, eine Gattung, die es bisher nur ın Sansan gab;

die Größe von Soricella discrepans und von Miosorex pusilliformıs.

Die Populationen von Soricella discrepans von Ulm-Westtangente (MN 2b) bis Petersbuch
2 (MN 4) zeigen keine morphologischen Veränderungen, lediglich Fluktuationen in den
Maßen der Zähne. 5. discrepans ıst in Ulm-Westtangente am kleinsten, in Wintershof-West am
größten, in Petersbuch 2 wieder kleiner. Die Populationen von Stubersheim 3 und Petersbuch
2 liegen metrisch zwischen Wintershof-West und Ulm-Westtangente. Die Größe ist bei
Soricella discrepans fluktuierend und stratigraphisch nicht nutzbar.

Miosorex pusilliformıs ıst in Wintershof-West, Stubersheim 3 und Petersbuch 2 zahlreich
belegt. Diese Art ist in Stubersheim 3 wie in Petersbuch 2 kleiner als in Wintershof-West.
Andererseits fehlt ın Stubersheim 3 noch Miosorex desnoyersianus, der in Petersbuch 2
dazugekommen ist. Diese Fakten habe ich als Hinweis für die Altersstellung von Stubers-
heim 3 zwischen Wintershof-West und Petersbuch 2 gewertet. Auch hier sollte man die Größe
nicht überbewerten. Das Fehlen von Florinia und Paenelimnoecus in Stubersheim 3, die beide
in Wintershof-West, Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 vorkommen, liefert wohl das überzeu-
gendere Argument beim Altersvergleich der Soricidenfaunen. Es zeigt eher an, daß Winters-
hof-West jünger als Stubersheim 3 ist. Hemisorex bleibt aber ein Problem.

Zusammenfassend läßt sich feststellen, daß der von Wu (1993) mittels der Gliriden etablier-
ten Altersbeziehung zwischen den Faunen von Stubersheim 3 und Wintershof-West seitens
der Insectivoren nicht zu widersprechen ist. Die Fauna von Wintershof-West ist jünger als
Stubersheim 3, beide gehören in die MN 3-Zone. Die Insectivoren liefern zwar keine zwingen-
den Argumente, zumindest aber Hinweise dafür.

4. Literatur

BAUDELOT, S. (1972). Etudes des Chiropteres, Insectivores et Rongeurs du Miocene de Sansan (Gers).-
These Universite Toulouse, 496: 364 + XVI S., 90 Abb., 32 Tab., 16 Taf.; Toulouse.

Brunn, H. DE, R. Daams, G. DAXNER-HÖcK, V. FAHLBUSCH, L. GINSBURG, P. MEIN, J. MORALES (1992):
Report of the RCMNS working group on fossil mammals, Reisensburg 1990.- Newsl. Stratigr., 26
(2/3): 65-118, 12 Tab. 3 App.; Berlin, Stuttgart.

DeHm,R. (1937): Neue tertiäre Spaltenfüllungen im südlichen Fränkischen Jura.- Centralblatt. Min. Geol.
Paläont., 1937 B: 349-369; Stuttgart.

Denm,R. (1950): Die Nagetiere aus dem Mittel-Miocän (Burdigalium) von Wintershof-West bei Eichstätt
in Bayern. N. Jb. Min., Geol., Paläont., B, 91: 321-428, 137 Abb., 6 Tab.; Stuttgart. - (1950a)
DEnM,R. (1950a): Die Raubtiere aus dem Mittelmiozän (Burdigalium) von Wintershof-West bei Eichstätt
ın Bayern.- Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-nat. Kl., N. F. 58: 141 S., 240 Abb., 29 Tab.; München.-

(1950b).

DosEn-FLorin, U. (1964): Die Spitzmäuse aus dem Alt-Burdigalium von Wintershof-West bei Eichstätt
in Bayern.- Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-nat. Kl., N. F. 117: 82 S., 11 Abb., 7 Taf.; München.

Doukas, ©. S. (1986): The mammals from the Lower Miocene of Aliveri (Island of Evia, Greece). Part 5.
The insectivores.- Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Wetensch., B 89/1: 15-38, 6 Abb., 4 Taf.; Amster-
dam.

FAHLBUSCH, V. (1970): Populationsverschiebungen beittertiären Nagetieren, eine Studie an oligozänen und
miozänen Eomyidae Europas.- Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-nat. Kl., N. F. 145: 136 S., 42 Abb,
26 Tab., 11 Taf.; München.

301

HEIZmanN, E. P. J. (1983): Die Gattung Carnotherium (Cainotheriidae) im Orleanium und im Astaracıum
Süddeutschlands.- Eclogae geol. Helv., 76/3: 781-825, 17 Abb.; Basel.

HOoEK, ÖSTENDE, L. W. van DEN (1989): The Talpıdae (Insectivora, Mammalia) of Eggingen-Mittelhart
(Baden-Württemberg, F. R. G.) with special reference to the Paratalpa - Desmanodon lineage.-
Stuttgarter Beitr. Naturk., B , 152: 29 S., 8 Abb., 4 Tab., 4 Taf.; Stuttgart.

HRusEscH, K. (1957): Zahnstudien an tertiären Rodentia als Beitrag zu deren Stammesgeschichte. Über
die Evolution der Melissiodontidae, eine Revision der Gattung Melıssıodon.- Abh. Bayer. Akad.
Wıss., Math.-naturwiss. Kl., N. F. 83: 101 S., 125 Abb., 5 Taf.; München.

HUGuENEY, M. (1972): Les Talpıdes (Mammalia, Insectivora) de Coderet-Branssat (Allier) et l’evolution
de cette famille au cours de l’Oligocene superieur et du Miocene inferieur d’Europe.- Doc. Lab. Geol.
Fac. Scı. Lyon, Notes Mem., 50: 81 S., 43 Abb., 10 Tab.; Lyon.

HusGueney, M. & C. GuERrIN (1981): La faune de mammiferes de l’Olicocene moyen de Saint-Menoux
(Allier). 2° partie: Marsupiaux, chiropteres, insectivores, carnivores, perissodactyles, artiodactyles
(Mammalıa).- Rev. scı. Bourbonnais, 1981: 52-71, 15 Abb.; Moulıins.

HurcHison, J. H. (1974): Notes on type specimens of European Miocene Talpidae and a tentative
classification of Old World Tertiary Talpidae (Insectivora: Mammalia).- Geobios, 7/3: 211-256,
24 Abb., 7 Tab., Taf. 37-39; Lyon.

KoOENIGSwaLD, W. von (1970): Peratherium (Marsupialia) im Ober-Oligozän und Miozän von Europa.-
Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-nat. Kl., N. F. 144: 79 S., 63 Abb., 1 Taf.; München.

LAvocat, R. (1951): Revision de la faune des Mammiferes oligocenes d’Auvergne et du Velay.- 153 S.,
26 Taf.; Parıs (Science et Avenır).

Mayr, H. (1979): Gebißmorphologische Untersuchungen an miozänen Gliriden (Mammalia, Rodentia)
Süddeutschlands. - Diss. Univ. München (Photodruck).- 380 S., 18 Taf.; München.

Mein, P. (1958): Les mammiferes de la Faune siderolithique de Vieux-Collonges.- Nouv. Arch. Mus. Nat.
Lyon, 5: 122 S., 172 Abb.; Lyon.

Mein, P. (1975): Resultats du Groupe de Travail des Vertebres.- Report on Activity oftheR.C.M.N. S.
Working groups (1971-1975): 78-81, 1 Tab.; Bratislava.

MULLER, A. (1967): Die Geschichte der Familie Dimylidae (Insectivora, Mamm.) auf Grund der Funde aus
tertiären Spaltenfüllungen Süddeutschlands.- Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-nat. Kl., N. F. 129:
93 S., 19 Abb., 42 Tab., 3 Taf.; München.

ÖBERGFELL, F. A. (1957): Vergleichende Untersuchungen an Dentitionen und Dentale altburdigaler
Cerviden von Wintershof-West in Bayern und rezenter Cerviden. (Eine phylogenetische Studie).-
Palaeontographica, A, 109: 71-166, 12 Abb., 4 Tab., 8 Tab. auf Beil., Taf. 12-15; Stuttgart.

ZAPFE, H. (1950): Die Faune der miozänen Spaltenfüllung von Neudorf a. d. March. (CSR). Chiroptera.—
Sitz.-Ber. Österr. Akad. Wiss., Math.-naturw. Kl., Abt. I, 159: 51-64, 9 Abb.; Wien.

Wu, W. (1993): Neue Gliridae (Rodentia, Mammalıa) aus untermiozänen (orleanischen) Spaltenfüllungen
Süddeutschlands.- Documenta naturae, 81: 1-149, 19 Abb., 11 Tab., 9 Taf. München.

ZIEGLER, R. (1985): Talpıden (Mammalıa, Insectivora) aus dem Orleanıum und Astaracıum Bayerns.-
Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 25: 131-175, 16 Abb., 6 Taf.; München.

ZIEGLER, R. (1989): Heterosoricidae und Soricidae (Insectivora, Mammalıa aus dem Oberoligozän und
Untermiozän Süddeutschlands.- Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 154: 73 S., 9 Abb., 6 Tab., 6 Taf.;
Stuttgart.

ZIEGLER, R. (1990): Didelphidae, Erinaceidae, Metacodontidae und Dimylidae (Mammalıa) aus dem
Oberoligozän und Untermiozän Süddeutschlands.- Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 158: 99 S., 6 Abb.,
7 Tab., 11 Taf.; Stuttgart. (1990 a)

ZIEGLER, R. (1990): Talpidae (Insectivora, Mammalia) aus dem Oberoligozän und Untermiozän Süd-
deutschlands.- Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 167: 81 S., 11 Taf., 8 Abb., 13 Tab.; Stuttgart. (1990 b).

ZIEGLER, R. (1993): Die Chiroptera (Mammalia) aus dem Untermiozän von Wintershof-West bei Eichstätt
(Bayern).- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33: 119-154, 3 Abb., 5 Tab., 5 Taf.; München.

ZIEGLER, R. & V. FaHtsuscH (1986): Kleinsäuger-Faunen aus der basalen Oberen Süßwasser-Molasse
Niederbayerns.- Zitteliana, 14: 3-80, 31 Abb., 17 Tab., 10 Taf.; München.

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Tafel I

Galerix aurelianensis ZIEGLER

Mand. dext. mit P,,a. occlusal b. labial,

BSP 1937 II 10367. - Ca. 8,5x.

P? sin., occlusal, BSP 1937 II 12951. - Ca. 20x.
D’ dext., occlusal, BSP 1937 II 11974. - Ca. 20x.

Desmanella engesseri ZIEGLER

Mand. dext. mit M,-M,, occlusal, BSP 1937 II 20429. - Ca. 20x.
Mand. sin. mit M,, labial, BSP 1937 II 20426. — Ca. 20x.
Humerus sın., cranıal, BSP 1937 II 20447. - Ca. 4x.

Humerus sın., caudal, BSP 1937 II 20448. - Ca. 4x.

Tafel 2

Myxomygale hutchisoni (ZIEGLER)

Mand. dext. mit M,-M,,a. occlusal b. labial,

BSP 1937 II 20441. - Ca. 20x.

M, sin., occlusal, BSP 1937 II 20442. - Ca. 20x.

M? dext., occlusal, BSP 1937 II 11977. - Ca. 20x.
Humerusbruchstück sın., cranıal, BSP 1937 II 20486. - Ca. 4x.

Geotrypus n. sp.
M, dext., occlusal, BSP 1937 II 20439. - Ca. 20x.
M!' sin., occlusal, BSP 1937 II 11826. - Ca. 20x.
M? dext., occlusal, BSP 1937 II 11892. — Ca. 20x.

Tafel 3

Geotrypus n. sp.

Humerus sin., cranıal, BSP 1937 II 20490. — Ca. 4x.
Humerus sın., caudal, BSP 1937 II 20499. - Ca. 4x.

Talpa minuta BLAINVILLE

Mand. sin. mit M,, occlusal, BSP 1937 II 20437. — Ca. 20x.
Mand. dext. mit M,, labial, BSP 1937 II 20438. - Ca. 20x.
Humerus dext., cranıal, BSP 1937 II 20555. - Ca. 4x.
Humerus dext. caudal, BSP 1937 II 20559. - Ca. 4x.

303

Mitt. Bayer. Staatssle. hıst. Geol., 34, 1994

REINHARD ZIEGLER: Insectivora

Mitt. Bayer. Staatsslg. hist. Geol., 34, 1994

REINHARD ZIEGLER: Insectivora

Bayer. Staatsslg. hist. Geol., 34, 1994

REINHARD ZIEGLER: Insectivora

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Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie

’

Heft 34, 1994

INHALT

KırscHh KArL-HEINz & RaımonD BeLow: Paläoozeanographisch gesteuerte Veränderungen des
Dinophyta-Planktons während des Unter-Cenoman Transgressions-Events ...nenneeneenn
BARTHELT-LuDwiG, Doris: Bemerkungen zur Stratigraphie und Genese der Sand-Schotter-
Gruppe und ihrer basalen Schichten (Ottnangien, Oberösterreich) .usseeensesensenseneeneneenennennene
ZÖBELEIN, Hans Kart: Die Kirchberger Typusschichten an der Iller (Untermiozän, Vorland-
molasse Württembergs) und ihre stratigraphisch-paläogeographischen Beziehungen .........
BOLLIGER, THomas: Die Obere Süßwassermolasse in Bayern und der Ostschweiz: bio- und litho-

stratigraphische Korrelationen ee
SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER & ARJANG BEHROOZI: Einige A aus der
Kashafrud-Formation (Mittlerer Jura) E Mashhad (NE-Iran) .......u.uenseeensssnsensnensnnenenennenennnnen
SCHAIRER, GERHARD: Polysphinctites polysphinctus BUCKMAN aus dem „Parkinsonien-Oolith“
(Mittlerer Jura) von. Sengenthal...........2u.2800n2na0n2eH2n2enenunKEoRBRBenBe TERN ERRED EEE EB Are Eee RER
KUHBANDNER, Max & Hans HERMANN SCHLEICH: Odontomyia-Larven aus dem Randecker Maar
(Insecta: Diptera, Stratiomyidae)

RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Zur sy
Türkei ..u:..u00404000042020000882HE0B«BaRRE RB En nBREnnn ner honda nenne nern nennen Se Re
RÜCKERT-ULKÜMEN, NERIMAN: Erstnachweis der Teleostei-Genera Lucioperca, Serranus und
Lates in sarmatischen Ablagerungen von Thrakien, Türkei.....nssnnensesnseesenennensensenennenseneenenr
SCHLEICH, HANS HERMANN & WOLFGANG BÖHME: Kupferzeitliche Schildkrötenreste aus der
Grabung von Durankulak bei Tolbuchin in NO- Bulgarien. (Reptilia: Testdudines:
Testudo graeca, Emys orbiculanis) «.u..2022 22222 0a2H2nBen nee reenBe ern ae
BARDET, NATHALIE, PETER WELLNHOFER & DIETRICH HERM: Discovery of Ichtyosaur Remains
(Reptilia) in the Upper Cenomanian of Bavaria

WELLNHOFER, PETER: Ein Dinosaurier (Hadrosauridae) aus der Onerlkreidk (Maastricht,
Helvetikum-Zone) des bayerischen Alpenvorlandes................2.2202002002120ne2n0e nee
BOLLIGER, THOMAS & MICHAEL RUMMEL: Säugetierfunde aus Karstspalten - die komplexe
Genese am Beispiel eines Steinbruches bei Petersbuch, Südliche Frankenalb (Bayern).......
Heissıg, KURT, HAUKE, J. W. GipP & ALEXANDER VOLKER ALTENBACH:
Ein Urpferdekiefer, Propachynolophus aff. maldanı (LEMOINE) aus dem Eozän Spaniens ..
HELLMUND, MEINOLF & Kurt Heissıs: Neuere Funde von Prominatherium dalmatinum
(H. v. MEvER 1854) (Artiodactyla, Mammalıa) aus dem Eozän von Dalmatien

VON DEN DRIESCH, ANGELA & KATRIN VAGEDES: Funde eines Braunbären, Ursus arctos L.
aus Frasdorf/Obb. aus dem Übergang der jüngeren Dryas zum Praeboreal .......une
ZIEGLER, REINHARD: Bisher übersehene Insectivora (Mammalia) aus Wintershof-West bei
Eichstätt (Bayern) .......::.2.u2u02u42000000S0nsenscnnnaananuunnenasnsenznarnnanauAn anne Hann Bahhe sn anne ana FR RESET ER

München, 15. Dezember 1994
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie
Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München

Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger GmbH, 84503 Altötting
ISSN 0077-2070

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Mitteilungen
der Bayerischen Staatssammlung
für Paläontologie u. histor. Geologie

ISSN 0077-2070

Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung

für Paläontologie und histor. Geologie

HEFT 35

INHALT

ab oontetae ha EU NUN GN) gerne RER ER ELLE
VOIGT, EHRHARD: Diaperoecia neumeiert, eine neue multilamelläre cyclostome Bryozoenart aus
dembluron von Zaitzkofen (Oberpfalz, Bayern)krrm.nenseseeensenspssnensenessnsneanteennsnennenareeneee
WESTERMANN GERD E. G. & AxEL v. HILLEBRANDT: A Late Bathonian morphoceratid (Jurassic,
Ammonitina)ifronm Re ee ee oeniotresesnsekerkeenseanesnnee
SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER & ARNOLD Zeiss: Ammoniten aus der Dalichai-
Formation (Mittlerer bis Oberer Jura) und der Lar-Formation (Oberer Jura) N Emamzadeh-
Rlashemi(Zentralalborzs Nordiranı) ern eannlendalahanssesesnusnessnsene

SCHAIRER, GERHARD & VICTOR SCHLAMPP: /doceras (Subnebrodites) in der Platynota-Zone
(Unterkimmeridge) von Hartmannshof/Mfr.1........22.2222.22c2se20eosaxneensenecasrneennsnnensensronsnssosensensrnse
PÜSCHEL, HARTWIG & GERHARD SCHAIRER: Zwei Ammoniten aus dem Mittleren Jura (Bajoc,
Bathon) von Sengenthal/Opf. ............

RÜCKERT-ÜLKUMEN, NERIMAN: Carangidae, Priacanthidae, Scorpaenidae und Sparidae (Pisces) aus
den sarmatischen Schichten von Pınarhisar (Thrakien, Türkei) ................e
Heissıs, Kurt: Die Entwicklung der großen Democricetodon-Arten und die Gattung Collimys
(Gricetidae, Mamm.)ımispätenNlittelmiozani....n2e22eareeeesscnensscuesnarusanatsseneensenstnnsnsenssnstnnenernsee
RUMMEL, MICHAEL: Cricetodon bolligeri n. sp., ein neuer Cricetide aus dem Obermiozän von
Betersbuchübe Eich Starck ee ee resete
GENTRY, ALAN, W., ANTHEA GENTRY & HELMUT Mayr: Rediscovery of fossil antelope holotypes
(Mammalia, Bovidae) collected from Olduvai Gorge, Tanzania, in 1913 «unse
BELOW , RAIMOND & Karı-Heınz KırscH: Das Verteilungsmuster des Dinoflagellaten-Planktons
im Alb/Cenoman-Grenzbereich des Vocontischen Trogs am Beispiel des Profils La Vierre/
Südhrankreichlesesseeeererenannteneerzenseenerrentss ren essen ee aen tosnsstossertnscattesktrnnsassestktenaengedeee

SELMEIER, ALFRED: Eucaryoxylon castellanii n. sp. (Juglandaceae), a silicified wood from he Eocene
OLSEN [RAINER rer Kerr TEN NEED TEE FeEReERETEEREN

ANTONIADIS, PRODROMOS & ERNST RiEBER: Zu Fossilinhalt, Sedimentologie und Stratigraphie der
Kohle der Lagerstätte Apophyse-Ag. Anargyrı in NW-Griechenland ...........ee

Hacn, HERBERT: Die Entwicklung der Paläontologie und Geologie von den Anfängen bis ins
19AJahchundenteereerenseseeeserereeesseesesepsesenssnprenernanneesenanraheenenennnnenngannsaneesekatnnaehnennnaentnerecnnensenreee

München, 15. Dezember 1995

109

Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie es
Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München v

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 35 | 237. | 24 Taf. | Müncher,

15.12.1995 1996 \

ISSN 0077-2070

VBRARIES

Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm,
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie
Redaktion: Prof. Dr. Kurt Heißig

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 35 | 3-8 u München, 15. 12. 1995

In memoriam Franz Traub
(1910-1995)

Pr. Tanz Tal

Am 25.8.1995 verschied nach langer, schwerer Krankheit Oberregierungsdirektor Dr. Franz
Traub. Sein Tod war ihm Erlösung. Damit ist einreiches und erfülltes Leben zu Ende gegangen.

Franz Traub wurde am 16.4.1910 als 8. Kind des Reichsbahnsekretärs Ludwig Leopold
Traub und seiner Ehefrau Maria in Laufen a. d. Salzach geboren. Obwohl sein Vater an den
Folgen eines Kriegsleidens frühzeitig starb, erlebte er eine zwar ärmliche, jedoch glückliche
und harmonische Jugendzeit. Aus finanziellen Gründen konnte er zunächst nur die Volks-
schule besuchen. Erst im Herbst 1922 bot sich ihm die Möglichkeit, in die zu Ende gehende
1. Klasse des Wittelsbacher Gymnasiums in München einzutreten. Nach 1'/ -jährigem Besuch
dieser Anstalt wechselte er im Frühjahr 1924 an das Humanistische Gymnasium in Burghausen
a. d. Salzach über. Dort legte er im Jahre 1931 die Reifeprüfung ab.

Schon sehr früh regte sich im jungen Franz der Drang, sich mit naturwissenschaftlichen
Dingen zu beschäftigen. Er fand in seinem Burghauser Biologielehrer Dr. Franz Uhl einen

Mentor, der ihn anregte und begeisterte. In diese Zeit fallen auch die ersten Aufsammlungen
von Fossilien am Haunsberg nördlich Salzburg, über die er im Biologieunterricht berichten
durfte. Es waren Nummuliten, Korallen, Muscheln, Schnecken und Seeigel, die ihn bis zuletzt
auf seinem Lebensweg begleiten sollten. Um seine Funde bestimmen zu können, kaufte er sich
noch als Schüler das 1925 erschienene Standardwerk von Max Schlosser: „Die Eocaenfaunen
der Bayerischen Alpen“. Die stolzen 16 Mark, die er dafür berappte, brachte er durch
Nachhilfeunterricht in Latein wieder herein. So war er bereits als 17jähriger in der Lage, die
fossilführenden Schichten des Haunsbergs entgegen der Meinung eines österreichischen
Fachmanns in das Alttertiär zu stellen. Auch die Vergletscherung des Salzachgebietes hatte es
ihm angetan, was nicht weiter verwundert. Er konnte nämlich von seinem Klaßzimmer in
Burghausen aus auf einen 70 m hohen Aufschluß blicken, in dem die Obere Süßwassermolasse
von rißeiszeitlichen Schottern überdeckt wird. Nicht ohne Grund lautete ein Eintrag in sein
Reifezeugnis: „Besondere Anerkennung verdienen - auch außerhalb des Unterrichtes - seine
Leistungen ın Natur- und Erdkunde“.

Damit schien der Lebensweg von Franz Traub vorgezeichnet. Doch sein erklärter Wunsch,
Geologe zu werden, war nicht so leicht in die Tat umzusetzen. So gelang es ihm infolge eines
numerus clausus nicht, einen Studienplatz für naturwissenschaftliche Fächer zu bekommen,
der ihm das Anrecht auf eine spätere Übernahme in den Staatsdienst gesichert hätte. So wandte
er sich dem Beruf eines Bergmanns zu.

Im Jahre 1931 sehen wir Franz Traub als Bergbaubeflissenen der Oberbergämter Clausthal
und Dortmund. Er arbeitete in der Bleiglanz- und Zinkblendegrube „Hilfe Gottes“ ın Bad
Grund im Oberharz sowie in der Steinkohlengrube „Bergmannsglück“ in Gelsenkirchen-
Buer im Ruhrgebiet. Dieschwere Arbeit als Kumpel schloß er mitder Hauerprüfung ab. Dieses
Intermezzo war am 31.10.1931 zu Ende.

Um seine Studien voranzutreiben, bezog Franz Traub im Wintersemester 1931 die Techni-
sche Hochschule München. Seine Studienfächer waren Physik, Chemie und Mathematik, also
teilweise Fächer, die für das höhere Lehramt vorgeschrieben waren.

Im Sommersemester 1932 gelang ihm endlich der Wechsel zur Universität München. Nun
rückten die Fächer Geologie und Paläontologie in den Brennpunkt des Interesses. Auf Grund
seiner guten Leistungen wurden seine Studien von der Studienstiftung des Deutschen Volkes
finanziert. Allerdings waren die Semesterferien von dieser Förderung ausgenommen. In dieser
Zeit wurde er von seiner Mutter unterstützt.

Traub absolvierte demnach ein Doppelstudium. Neben den Studien für das höhere Lehramt
mit den Fächern Chemie, Biologie und Geographie befaßte er sich eingehend mit seinen
Lieblingsfächern Geologie und Paläontologie. Dabei arbeitete er an seiner Dissertation mit
dem Titel: „Geologische und paläontologische Beschreibung der Kreide und des Tertiärs ım
östlichen Rupertiwinkel, nördlich von Salzburg“.

Sein Fleiß trug reichlich Früchte. Im April 1937 konnte er die 1. Prüfung für das höhere
Lehramt ablegen. Von Juli 1937 bis April 1938 war er als Studienreferendar an der Rupprecht-
Oberrealschule in München tätig. Anschließend legte er die 2. Prüfung für das höhere Lehramt
ab und durfte sich jetzt Assessor nennen. Kurz zuvor, nämlich am 22. Dezember 1937, wurde
er von der Naturwissenschaftlichen Fakultät zum „doctor philosophiae naturalis“ mit dem
Prädikat „ausgezeichnet“ promoviert. Seine Doktorarbeit erschien ein Jahr später (1938) in der
renommierten Zeitschrift „Palaeontographica“ und ist auch heute noch ein gesuchtes Stan-
dardwerk. 50 Jahre später wurde sein Doktordiplom von der Universität München feierlich
erneuert.

Zur Dissertation von Franz Traub sind noch einige erklärende Worte notwendig. Es wurde
bereits ausgeführt, daß Traub bereits mit 17 Jahren das alttertiäre Alter der fossilführenden
Schichten des Haunsbergs (Kroisbach) erkannte. Er stufte sie in das Paleozän ein, eine

Zeiteinheit, die zwar bereits 1874 von dem Paläobotaniker und Quartärgeologen Schimper so
benannt, von den Fachkollegen aber bis in die 30er Jahre dieses Jahrhunderts nıcht näher
beachtet wurde. Es war daher ein wagemutiges Unterfangen, eine überaus reiche, bis dahin
unbekannte Evertebratenfauna mit diesem Alter zu belegen. Die Arbeit Franz Traub’s hatte
durchaus Signalwirkung. Sie brachte ihn in Verbindung mit ausländischen Koryphäen, vor
allem mit Prof. Dr. Alfred Rosenkrantz in Kopenhagen, mit Prof. Dr. Wilhelm Krach, Krakau,
und mit Dr. D. E. Makarenko, Kiev. Auch mit Prof. Dr. Othmar Kühn in Wien verband ihn
eine gute Zusammenarbeit. Zusammen mit ihm publizierte er über paleozäne Korallen von
Österreich.

Nach Abschluß seiner Prüfungen begann für Franz Traub der Ernst des Lebens. Nach einer
viermonatigen Tätigkeit als außerplanmäßiger wissenschaftlicher Assistent am Institut für
Allgemeine und Angewandte Geologie von Dezember 1937 bis März 1938 trat er am 1. April
1938 eine Stelle als wissenschaftlicher „Hilfsarbeiter“ beim Bayerischen Landesamt für Was-
serversorgung in München an. Seine Aufgabe war, das Sachgebiet „Geologie“ quasi aus dem
Nichts aufzubauen. Damit war die angewandte Geologie sein tägliches Brot geworden. In
hydrogeologischen Fragen hatte er in der Person von Oberregierungsrat Dr. Lothar Reuter
einen hervorragenden Lehrmeister.

Seine Tätigkeit als Wassergeologe konnte er allerdings nicht lange ausüben. Der 2. Weltkrieg
zwang ıhm nämlich eine neue Rolle auf. Ab Mai 1939 diente er bei der Reichsluftwaffe zuerst
als Funker, dann als Gefreiter und Chiffrierer und endlich als Meteorologe im Rang eines
Regierungsrates bis kurz vor Ende des Krieges. Schließlich wurde er aus gesundheitlichen
Gründen aus dem Wehrdienst entlassen. Auch während der Kriegsjahre war Franz Traub auf
der ständigen Suche nach Paleozän-Fossilien. So stellte er dem Unterzeichneten nach dem
Kriege Abgüsse von selbstgesammtelten Mollusken aus den Glaukonitsanden von Bracheaux
(Paleozän) für Vorlesungszwecke zur Verfügung.

Nach Kriegsende nahm Traub seine Arbeit am Bayerischen Landesamt für Wasserversor-
gung wieder auf. Doch schon bald zogen dunkle Wolken auf. Auf Anordnung der Amerika-
nischen Militärregierung wurde er vom 18.7.1945 bis 15.1.1948 dienstenthoben. Er fristete sein
Leben zunächst als Sargschreiner. Später gelang es ihm, etwas fachgerechter, bei der Erschlie-
ßung von Gipsvorkommen im Raum von Bad Windsheim sowie von Braunkohlevorkommen
im Raum Tittmoning mitzuwirken.

Auch diese schlimme Zeit nahm schließlich ein Ende. Im Januar 1948 kehrte er an das
Bayerische Landesamt für Wasserversorgung zurück. Es bestand damals ein umfangreicher
Nachholbedarf an Trinkwasser, der u. a. durch die Flüchtlingsströme bedingt war. Die
hydrogeologischen Aufgaben wuchsen von Jahr zu Jahr. Gegen Ende seiner Tätigkeit waren
an der genannten Behörde bereits acht (!) promovierte Geologen angestellt. Er selbst kletterte
beruflich von Sprosse zu Sprosse. War Franz Traub zunächst „nur“ Bezirksgeologe, sieht ihn
das Jahr 1949 bereits als Regierungsrat. Schließlich wurde er zum Oberregierungsrat (1953),
zum Regierungsdirektor (1965) und zum Oberregierungsdirektor (1972) befördert. Am
1.1.1973 trat er aus gesundheitlichen Gründen vorzeitig in den Ruhestand.

In seine Amtszeit fällt auch die Prospektion nach Braunkohlen im Raum von Tittmoning -
Trostberg. Durch 90 von Franz Traub angesetzte und geologisch bearbeitete Bohrungen
konnte eine Braunkohlenlagerstätte im „Braunkohlentertiär“ (Obermiozän) nachgewiesen
werden, die 16 Millionen Tonnen hochwertiger Braunkohle enthält. Die Arbeiten erfolgten im
Auftrag der Firmen Süddeutsche Kalkstickstoffwerke Trostberg und der Wackerwerke Burg-
hausen. Diese Erfolge wurden von vorgesetzter Stelle gebührend gewürdigt.

Trotz aller Erfolge war es der sehnlichste Wunsch von Franz Traub, Präsident des Bayeri-
schen Geologischen Landesamtes zu werden. Er hatte das Ziel schon fast erreicht, als das
Schicksal 1965 grausam zuschlug. Im Anschluß an eine Leistenbruch-Operation erlitt der

55jährige infolge einer zu langen Narkose eine Aphasie, also eine Sprachstörung, die ıhn aus
dem Rennen schlug. Es war sicher die härteste Zeit in seinem Leben. Doch mit ungeheurer
Willenskraft und Selbstdisziplin arbeitete Franz Traub täglich an sich, um sein Sprach-
vermögen wieder einigermaßen zu erlangen. Seine Bemühungen waren schließlich von Erfolg
gekrönt. Wo andere verzweifelt wären, nutzte Traub jede Möglichkeit, um ans Ziel zu
kommen.

Nach seiner Pensionierung fand Franz Traub im Institut für Paläontologie und historische
Geologie eine zweite Heimat. Er hatte im sog. „Oparium“, einem Raum im 2. Stock, einen
Arbeitsplatz, den er lange Jahre tagtäglich vormittags aufsuchte, um zu arbeiten. Dabei kehrte
er zu seiner alten Liebe, dem Haunsberg, zurück. Durch von ihm selbst durchgeführte und
finanzierte Grabungen im Bereich des Kroisbachs standen ihm zahlreiche zusätzliche Fossilien
zur Verfügung, die er nach und nach bearbeitete. So erschien in den Mitteilungen der
Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie in bestimmten
Abständen seine Serie: „Weitere Paleozän-Gastropoden aus dem Helvetikum des Haunsberges“.
Fehlte Traub einmal, so konnte man untrüglich darauf schließen, daß er durch Krankheit am
Kommen verhindert war.

Aus der Feder Traub’s flossen zahlreiche Veröffentlichungen, die sein Ansehen in Fachkrei-
sen weiter förderten. Nicht wenige Publikationen befassen sich mit der Geologie und Paläon-
tologie des Helvetikums im Raum nördlich Salzburg. Neben seiner Dissertation (1938) ist hier
vorallem seine Arbeit über dieSchuppenzone von St. Pankraz (1953) zu nennen, die Grundlage
für mehrere Arbeiten anderer Autoren über dieses Gebiet wurde. Zu erwähnen ist ferner eine
Studie über die miozäne Meeresmolasse des Wachtbergs (1948). Ein zweiter Schwerpunkt lag
auf der Hydrogeologie, mit der er sich ja von amtswegen beschäftigte. Auch Arbeiten über
mineralische Rohstoffe (Gips und Anhydrit) sowie über Quartärgeologie fehlen nicht.

Angesichts eines derartigen Arbeitsvolumens konnten Ehrungen nicht ausbleiben. So wurde
Franz Traub im Hinblick auf seine wissenschaftlichen Leistungen zur Geologie des Haunsbergs
von der Regierung des Bundeslandes Salzburg im Jahre 1980 das Goldene Verdienstzeichen
verliehen. Folgende Fossilien tragen ferner den Namen des Verblichenen: Marssonella traubı
Hacn, 1956; Globorotalia 2 traubi GOHRBANDT, 1963; Balanophyllia traubı Künn, 1967;
Cerastoderma traubi SCHLICKUM, 1970; Xanthilites traubi FÖRSTER, 1970; Entrephoceras
(Eutrephoceras) traubi ScHuLtz, 1976 und Nerineopsis traubi Krach, 1981. Schließlich sei
noch nachgetragen, daß ihn der Deutsche Alpenverein durch das Goldene Mitgliedsabzeichen
ehrte.

Bisher war nur vom Forscher und Wissenschaftler die Rede. Es ist nun an der Zeit, an die
Menschen zu denken, die seinen Lebensweg in guten und schlechten Tagen begleiteten und
ihm Kraft für seine Unternehmungen gaben. Am 28. Juli 1938, also nach Abschluß seiner
Prüfungen, schloß er den Bund der Ehe mit Gabriele Reindl, einer Notarstochter, mit der er
43 Jahre glücklich verheiratet war. Leider blieben ihm Kinder versagt. 1981 verstarb seine Frau
unerwartet an Herzversagen, was ihn mit großem Schmerz erfüllte.

Am 23. August 1983 ging Franz Traub eine zweite Ehe mit Frau Antonie Krug ein. Durch
sie wurde er vierfacher Opa, worauf er besonders stolz war. Für ihn war diese späte Heirat ein
besonderes Glück. Unter der liebevollen Fürsorge seiner Gemahlin erlebte er noch zahlreiche
glückliche Jahre. Sie half ihm auch über so manche gesundheitlichen Störungen hinweg. Dafür
gebührt ihr unser herzlichster Dank.

Die letzten Jahre waren zunehmend von Krankheit überschattet. Im Februar 1987 erlitt er
einen Gehirnschlag, von dem er sich aber wieder erstaunlich gut erholte. Grund für seine
Genesung waren immer wieder sein harmonisches Familienleben sowie die innere Verpflich-
tung, weiter über den Haunsberg zu forschen. Doch diesmal war der Tod stärker als sein
eiserner Wille.

Wir haben Franz Traub als ungewöhnlichen Menschen kennengelernt. Er zeigte sich als
Altbayer aus bestem Schrot und Korn. Er war im täglichen Umgang liebenswürdig, jederzeit
hilfsbereit und auch in schwierigen Situationen humorvoll. Er wurde daher allseits geachtet
und verehrt. Er war zudem gesellig und liebte barocke Streitgespräche, z. B. über die
Molassehülle, die er über den Nördlichen Kalkalpen annahm. Die Angehörigen von Institut
und Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie werden ihn sehr vermissen,
da er Teil des lebenden Inventars war. Wir werden sein Andenken in Ehren halten.

Dr. Franz Traub

Schriftenverzeichnis

TRAUB, F. (1936): Beitrag zur Kenntnis der helvetischen Kreide-Eocänserie nördlich von Salzburg. - Zbl.
Min. etc., Abt. B, 1936 (1): 12-15; Stuttgart.

TrAUB, F. (1938): Geologische und paläontologische Bearbeitung der Kreide und des Tertiärs ım östlichen
Rupertiwinkel, nördlich von Salzburg. — Palaeontographica, A, 88: 1-107, 2 Abb., 8 Taf., 1 geol.
Karte, 3 Prof.; Stuttgart.

Traus, F. (1945-1948): Beitrag zur Kenntnis der miocänen Meeresmolasse ostwärts Laufen/Salzach
unter besonderer Berücksichtigung des Wachtbergkonglomerats. - N. Jb. Min. etc., Mh., Abt. B,
1945-1948 (1-4): 53-71; 1945-1948 (5-8): 161-174, 4 Abb., 1 geol. Übersichtskte., 1 Prof.; Stuttgart.

Traug, F. (1953): Die Schuppenzone im Helvetikum von St. Pankraz am Haunsberg nördlich von
Salzburg. - Geologica Bavarıca, 15: 5-38, 4 Abb.; München.

TraAus, F. (1953): Quartärgeologische Beobachtungen zwischen Alz und Salzach. - Geologica Bavarica,
19: 105-113, 3 Abb.; München.

Traus, F. (1953): Hydrogeologischer Überblick über Unter- und Mittelfranken. - GWF „Das Gas- und
Wasserfach“, 94. Jg. (1953), H.4/6 (Wasser): 1-10,2 Abb., 1 Brunnen-Karte von NW-Bayern, 4 Tab.;
München.

TrAuB, F. (1956): Erläuterungen zu Blatt München (mit Beiträgen von L. GErB und R. Krırer). —
Hydrogeol. Übersichtskarte 1: 500 000, 1-121, 6 Abb., 32 Tab., 1 Übersichtskarte 1: 500 000 der
mittleren Jahres- und Winterniederschläge nach Flußgebieten; Remagen.;

TrAUB, F. (1958): Sonderdruck aus Stand der Trink- und Brauchwasserversorgung in Bayern am 1. Januar
1958, H. 217 der Beiträge zur Statistik Bayerns, 7-20, 6 Abb.; München (Bayer. Statist. Landesamt).

TRAUB, F. (1963): Die hydrogeologischen Voraussetzungen für die Ries-Wasserversorgung. - Festschrift
des Zweckverbandes zur Wasserversorgung der Bayerischen Riesgruppe: 23-25, 2 Abb.; Nördlin-
gen.

Traus, F. (1964): Gips und Anhydrit im Gipskeuper von Bad Windsheim/Mfr. - Geologica Bavarica, 53:
29-35, 1 geol. Profil; München.

Traus, F. (1971): Zur Wasserversorgung der Stadt Ingolstadt. - Geologica Bavarica, 64: 356-364, 2 Abb.,
1 Taf.; München.

TrAUB, F. (1976): Ein Lössprofil von Duttendorf (Oberösterreich) gegenüber Burghausen an der Salzach
(mit einem bodenkundlichen Beitrag von H. JErZ).- Z. Gletscherkde. Glazialgeol., 11 (2): 175-193,
3 Abb., 3 Tab.; Innsbruck.

Traus, F. (1979): Weitere Paleozän-Gastropoden aus dem Helvetikum des Haunsberges nördlich
Salzburg (mit einem mikropaläontologischen Beitrag von H. Hacn). — Mitt. Bayer. Staatsslg.
Paläont. hist. Geol., 19: 93-123, 1 Abb., Taf. 12-18; München.

TRAUB, F. (1980): Weitere Paleozän-Gastropoden aus dem Helvetikum des Haunsberges nördlich von
Salzburg. 1. Fortsetzung. -Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 20: 29-49, Taf. 4-6; München.

Traus, F. (1981): Weitere Paleozän-Gastropoden aus dem Helvetikum des Haunsberges nördlich
Salzburg. 2. Fortsetzung. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 21: 41-63, Taf. 10-11;
München.

Traus, F. (1982): Eine neue paleozäne Sepiide aus dem Helvetikum des Haunsberges nördlich von
Salzburg. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 22: 35-39, 1 Abb., Taf. 2; München.

Traus, F. (1984): Weitere Paläozän-Gastropoden aus dem Helvetikum des Haunsberges nördlich von
Salzburg. 3. Fortsetzung. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 24: 3-26, 3 Taf.; München.

Traus, F. (1989): Weitere Paläozän-Gastropoden aus dem Helvetikum des Haunsberges nördlich von
Salzburg. 4. Fortsetzung. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 29: 85-108, 3 Taf.; München.

Traus, F. (1990): Zur Geologie und Stratigraphie der paläozänen Oichinger Schichten im Helvetikum des
Haunsberges, nördlich von Salzburg, Österreich. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 30:
137-147, 2 Abb., 1 Tab.; München.

Kunn, ©. & Traus, F. (1967): Die Korallen des Paleozäns von Österreich. - Mitt. Bayer. Staatsslg.
Paläont. hist. Geol., 7: 3-21, 2 Taf.; München.

TrAuUB, F. & WERNER, W. (1993): Biostratigraphische Einstufung der Gastropoden aus dem Paleozän
(Tertiär) des Haunsberges (N Salzburg, Österreich) anhand der internationalen Plankton-
Foraminiferen-Zonierung. - Zitteliana, 20 (Hagn/Herm-Festschrift): 369-378, 1 Abb., 3 Tab;
München.

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 35 9-26 München, 15. 12. 1995 ]

Diaperoecia neumeieri, eine neue multilamelläre cyclostome
Bryozoenart aus dem Turon von Zaitzkofen (Oberpfalz, Bayern)

Von EHRHARD VOIGT *)
Mit 5 Tafeln

Kurzfassung

Die häufigste Bryozoenart im Oberturon (Großberger Schichten) von Zaitzkofen (20 kmSE
Regensburg, Oberpfalz, Bayern) ist Diaperoecia neumeieri n. sp., entdeckt von Herrn Franz
NEUMEIER (Zaitzkofen). Ihr Zoarıum bildet inkrustierende, multilamelläre Kolonien von sehr
verschiedener Größe und Gestalt. Die bis zu 4 cm großen Exemplare weisen innere zylindri-
sche oder flache Hohlräume auf, welche offensichtlich dem fossil nicht überlieferten Substrat
entsprechen. Die Zoarien haben die Gestalt verzweigter Stämme oder knolliger Gebilde mit
hohlen Fortsätzen. Ungewöhnlich sind die spiraliggebogenen Zooecien der Pseudo-Ancestrula-
Region und die kleinen zentralen Öffnungen in den terminalen Diaphragmen zahlreicher
Aperturae, die den Nanozooiden jurassischer und rezenter Cyclostomata (Plagioecıa,
Diastopora) sehr ähnlich sind. Knospungsstrukturen, taxonomischer und systematischer
Status dieser und ähnlicher Formen wie Reptomultisparsa sowie Autökologie der vorliegenden
Art werden diskutiert.

Abstract

The most common bryozoan species in the Upper Turonian of Zaitzkofen (20 km SE
Regensburg, Oberpfalz, Bavaria) is Diaperoecia nenmeieri n. sp. discovered by Franz NEU-
MEIER (Zaitzkofen). Its Zoarium forms encrusting multilaminar colonies of very differentshape
and size consisting of up to 80 zooecial layers. Most specimens have internal cylindrical or flat
hollows, obviously the molds of unpreserved substrates. The specimens, wich are up to 4 cm
in size, have the shape of branched stems or bulbous bodies with irregular hollow projections.
Unusual are the spirally bent zooecia of the Pseudo-Ancestrula region and the minute central
openings in the terminal diaphragms of numerous apertures resembling those previously
observed inafew Jurassicand Recent cyclostomatous bryozoans. Budding structures, taxonomic
and systematic status of similar taxa such as Reptomultisparsa and the autecology of the species
in question are discussed.

*) Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. EHRHARD VOIGT, Geolog.-Paläontol. Institut und Museum der
Universität Hamburg, Bundesstraße 55, D-20146 Hamburg

I. Einführung een ee N 10
1. Erundortr 2 ee en ee ER EN ROLE 11
II. SYSTEM AIR. een 11
VS Diagnoser. m... nenne ee er 11
DE ABESCHrFEIDUNG rrreerperenesgseussses tete re mernneae rettete 12
3:4 Beziehüngent..n...e..2.cnceseneesestenssaerantensenreren ee 13
IV. Diskussion 14
1. Systematische Stellung emssseeessserssneeeensniseessuanepsensnersnsseneeesee ee ee 14
2. Die Wirtelstruktur der Pseudo-Ancestrula-Region der Subkolonien ................. 14
3. Zoariale Knospung und Wirtelstruktur der Pseudo-Ancestrula-Region ............ 15
4. Wachstumsstrategie'......es.snsrnseanennsesseherederaeene nennen leeren rer re ER 15
5, SekundareaNanoz001d em BEER 16
6: ANutokologiee er en ee NE 2 RR 16
V, 18
VI. 18

I. Einführung

Das Vorkommen von Bryozoen in der Regensburger Kreide ist zwar seit langem bekannt,
doch ist eine nähere Bearbeitung bislang noch nicht erfolgt. Dies hat seinen Grund nicht nur
in der durchweg schlechten Erhaltung der Bryozoen dieses Gebietes. Es kommt hinzu, daß das
in den älteren Sammlungen vorhandene ohnehin spärliche Material, ebenso wie eine von mir
in den zwanziger Jahren im Turon von Eggmühl, Oberpfalz, gesammelte Bryozoenfauna, im
zweiten Weltkrieg vernichtet wurde. Eine von GÜMBEL (1868: 760) veröffentlichte Liste von
21 Regensburger Kreidebryozoen-Arten, vorwiegend aus den oberturonen Großberger Schich-
ten, ist heute völlig überholt. Da auch dieses Material nicht mehr existiert, ist eine Revision
dieser Fauna unmöglich. DaQur (1936) hat in seiner Monographie der Fauna der Regensburger
Oberkreide die Bryozoen nicht behandelt. Eigens an verschiedenen Lokalitäten neu gesam-
meltes Material ist wegen der sehr schlechten Erhaltung für eine Bearbeitung wenig geeignet.

Es ist daher sehr zu begrüßen, dafß es Herrn Franz NEUMEIER in Zaitzkofen (Oberpfalz)
gelungen ist, im Rahmen seiner umfangreichen Fossilaufsammlungen bei Zaitzkofen eine
reiche, bisher unbekannte Bryozoenfauna zu entdecken. Dafür, daß er mir dieses im Laufe
vieler Jahre gesammelte Material zur Bearbeitung überlassen hat, gebührt ihm mein besonderer
Dank.

Unter der etwa ein Dutzend Arten umfassenden Bryozoenfauna verdient eine im folgenden
unter dem Namen Diaperoecia neumeieri n.sp. beschriebene cyclostome Bryozoenart beson-
deres Interesse. Sie unterscheidet sich von den aus Mitteleuropa bekannten multilamellären
cyclostomen Bryozoen nicht nur durch die Größe ihrer Zoarien, sondern auch durch ihren
Knospungsmodus und die bisher zum ersten Mal bei einer Kreide-Art nachgewiesenen
sekundären Nanozooecien.

II. Fundort

Der Fundort liegt auf einem Acker an der Straße R 1 westlich vom Ortskern Zaitzkofen, wo
unter der Ackerkrumefossilreiche, harte, kalkarenitische, glaukonitische Kalke der oberturonen
Großberger Schichten anstehen. Sie enthalten eine reiche Fauna (dickschalige Ostreaceen,
Gastropoden, Korallen, Calcispongien, Brachiopoden, Bryozoen, Echinodermenreste und als
große Seltenheit auch Steinkerne von Ammoniten und Nautiliden). Bei allen Fossilfunden
handelt es sich um lose auf dem Acker aufgesammeltes Material. Da ein Profil des Anstehenden
im Untergrund nicht bekannt ist und sich auch kein Aufschluß in der Nähe befindet, ist vom
Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität München eine Grabung an
der Fundstelle geplant. Der Erhaltungszustand der Bryozoen ist unterschiedlich, meist jedoch
ungünstig, da viele Exemplare nicht nur stark abgerollt, sondern auch partiell verkieselt und
teilweise durch Huminsäuren entkalkt oder korrodiert sind. Die Bryozoen-Zooecien liegen
dann in Steinkernerhaltung vor (Taf. 4, Fig. 1, 2, 4) oder sind durch Kalkauflösung ganz
verschwunden. Andere Stücke sind von inneren Hohlräumen durchzogen oder — wohl
postmortal - von Bohrorganismen angebohrt.

II. Systematik

Ordo Cyclostomata
Subordo Tubuliporina MiLNE-EDWARDS, 1838.
Genus Diaperoecia Canu, 1918.

Diaperoecia nenmeieri n. sp. Taf. 1-5

Derivatıo nominis: Benannt nach dem Finder Herrn Franz NEUMEIER (Zaitzkofen).

Holotypus: Coll. VoıGT Nr. 13395 (Photokartei der Coll. VoIGT, Geol.-Paläontolog.
Institut und Museum der Universität Hamburg).

Locus typicus: Zaitzkofen (Oberpfalz) 20 km SE Regensburg
Stratum typicum: OÖber-Turon, Großberger Schichten.

1. Diagnose

Zoarium meist 2-4 cm groß, multilamellär, gewöhnlich aus 5-20 Zooecienlagen bestehend,
gelegentlich bis zu 80 Schichten aufweisend. Form des Zoariums vielgestaltig, knollig bis ästig,
auch netzförmig verwachsen, stets von der Morphologie des vergänglichen (pflanzlichen ?)
Substrats abhängig, das im Inneren der Kolonie miteinander kommunizierende Kanäle oder
zylindrische Hohlräume hinterlassen hat, die von übereinander liegenden Zooecienlagen
umgeben sind. Diese bestehen aus sehr zahlreichen neben- und übereinander lagernden, eng
miteinander verbundenen einschichtigen Subkolonien, die durch vegetative (asexuale) Knos-
pung entstanden sind. Diese Subkolonien knospen aus der jeweils darunter befindlichen
älteren Subkolonie von einer Pseudo-Ancestrula. Die Zooecien der Pseudo-Ancestrula-
Region sind halbkreisförmig bis spiralig gebogen und markieren durch ihre wirtelförmige
Anordnung den Anfang der neuen sich fächerförmig verbreiternden Subkolonie. Die
quinkunxional angeordneten Zooecien der übereinanderliegenden Subkolonien sind daher
meist ın verschiedener Richtung (Taf. 5, Fig. 3) orientiert. Sie sind relativ lang, schmal, stets

gleich breit und zeigen eine ebene, glatte Frontalwand, die von oft kaum sichtbaren Längslinien
begrenzt ist (Taf. 3, Fig. 3). An Steinkern-Exemplaren, welche die Sedimentfüllung des
Zooecien-Lumens plastisch wiedergeben (Taf. 2, Fig.4, Taf. 5, Fig. 4), ist die wahre Länge der
Zooecien deutlich zu erkennen, die oft das 5-10-fache ihrer Breite ausmacht.

Wo die niedrigen ringförmigen Peristome fehlen (Taf. 5, Fig. 1), erscheint die Stock-
oberfläche völlig glatt. Streckenweise sind die Aperturae von terminalen Diaphragmen ge-
schlossen und zeigen in der Mitte eine kleine ringförmige Öffnung (sekundäre Nanozooecien
Taf. 3, Big,5,,8..S. 16).

Wachstumsrand der Subkolonien mit nur einer Generation immaturer Zooecıen. Pseudo-
poren schr klein, kaum sichtbar und meist nur am Steinkern, wo sie mit Sediment gefüllt als
kleine Pusteln erscheinen, erkennbar. Gonozooecien (Gonozooide, Ovizellen) sehr selten,
blasenförmig, von Peristomen durchbohrt.

Maße

Apertura 0,10-0,12 mm
Peristom 0,10-0,13 mm

Gonozooecium 0,75 mm

2. Beschreibung

Die Gestalt des Zoariums ist außerordentlich verschieden (Taf. 1, Fig. 1-6) und hängt ganz
von der unterschiedlichen Form des ehemaligen, vergänglichen Substrats (siehe $. 18) ab,
dessen Natur meist unbekannt ist. Zwischen kugelig-knolligen (Taf. 1, Fig. 2, 4), glatten aber
auch mit Wülsten und unregelmäßigen Buckeln versehenen oder baumartig verästelten (Taf. 1,
Fig. 5-6) oder zahlreiche konisch-zylindrische Auswüchse aufweisenden Kolonien gibt es alle
Übergänge. Auch zwei- bis dreidimensionale, netzförmig miteinander verwachsene Exempla-
re kommen vor. Ist die stumpfkegelförmige Spitze der Äste oder Vorsprünge (Taf. 1, Fig. 5)
abgebrochen, so erscheint stets in ihrer Mitte ein zylindrischer, mehr oder minder breiter
Hohlraum. Diese im Inneren aller Zoarien befindlichen Hohlräume sind sehr unregelmäßig
gestaltet, stehen aber sämtlich miteinander in Verbindung. An dünnen Ästen oder Vorsprün-
gen zählt man 5-10, an dicken bis zu 20 oder mehr Zooecienlagen. Ein dickes Exemplar zeigt
gegen 80 Lagen, die einander regelmäßig, aber diskordant überlagern. Der Innenraum der
Zooecien ist hohl oder mit Kalzit ausgefüllt. Die selten gut erhaltene Oberfläche der Kolonie
zeigt die einzelnen einander in verschiedenen Richtungen überwachsenden Subkolonien
(Taf. 4, Fig. 4). Diese bestehen aus im Quinkunx (Taf. 3, Fig. 3-4) angeordneten langgestreck-
ten, schmalen, gleichbreiten Zooecien (Taf. 3, Fig. 1, 3) mit ihren runden oder ovalen,
quinkunxial angeodneten Aperturae und zeigen oft keine (Taf. 3, Fig. 1) oder nur sehr niedrige
Peristome (Taf. 3, Fig. 2-4). Auf der dann sehr glatten und ebenen Kolonie-Oberfläche sind die
zarten lateralen Grenzlinien der Zooecien unter dem Binokular zwar deutlich sichtbar, jedoch
in REM-Aufnahmen wegen ihres zu geringen Reliefs kaum darstellbar. Sie verschwinden hier
manchmal zugunsten einer schwachen, quer zur Wachstumsrichtung der Zooecien orientier-
ten Querrunzelung (Taf. 3, Fig. 2). Bei guter Erhaltung sind die Peristome stellenweise durch
ein terminales Diaphragma verschlossen, das im Zentrum eine kleine, ringförmig umrandete
Öffnung zeigt (Taf. 4, Fig. 4-5). Auf diese bei Kreidebryozoen bisher unbekannten sogenann-
ten sekundären Nanozooecien oder Nanozooide wird später (S. 16) noch eingegangen werden.
Die einzelnen übereinandergelagerten Zooecienschichten knospen asexual von der durch eine

freischwimmende, sexual entstandene Larve durch Metamorphose gebildeten Ancestrula der
Primär- oder Mutterkolonie. Unilamelläre Primärkolonien wurden bisher nicht gefunden. Sie
sind stets von den aus der Primärkolonie durch asexuelle Knospung gebildeten jüngeren
Zooecienschichten überwachsen. Diese bestehen stets aus einer Anzahl individueller kleinerer
Kolonien, die den Charakter von Subkolonien haben und hier auch als solche bezeichnet
werden. Sie wachsen neben- und übereinander und überlagern sich diskordant (Taf. 5,
Fig. 2-4), wobei sie sich in verschiedenen Richtungen fächerförmig ausbreiten. Das hat zur
Folge, daß die Längsachsen der Zooecien zweier übereinanderliegender Subkolonien sich
meist überkreuzen. Dies istan Exemplaren in Steinkernerhaltung besonders deutlich zu sehen
(Taf. 4, Fig. 1,2,4). Jede Subkolonie beginnt mit einem deutlich ins Augefallenden „Primordial“-
Bereich neben der Pseudo-Ancestrula, indem die ältesten Zooecien hier halbkreisförmig
eingekrümmt sind, so daß der Eindruck eines anfänglich spiralig orientierten Wachstums
entsteht (Taf. 4, Fig. 1-4, Taf. 5, Fig. 3-4). An stark verwitterten oder weitgehend entkalkten
Kolonien, bei denen besonders viele Zooecienlagen offen liegen und die wie „zerfressen“
aussehen, erscheinen die einzelnen Lagen als treppenartig voneinander abgesetzte Terrassen,
und das Ganze erinnert an eine Miniatur-Schichtstufen-Landschaft (Taf. 4, Fig. 4). Andere
Stücke sind durch Verkieselung und Kalkauslaugung so stark verändert, daß sie kaum noch als
Bryozoen zu erkennen sind. Gonozooecien (Ovicellen) sind außerordentlich selten zu finden
(Taf. 2, Fig. 4). Ihr Nachweis gelang nur an einem Zoarium in Gestalt einer kleinen, von
Peristomen durchbrochenen Blase, was für die Zuteilung zum Genus Diaperoecia Canu 1918
spricht. Zur Erhärtung dieser Aussage ist allerdings der Nachweis weiterer und vor allem
größerer Ovicellen erwünscht. Bei zwei Exemplaren (Taf. 5, Fig. 1, 5, im Querschliff ange-
schnittene längliche Hohlräume mit einem Zooecienröhrchen in der Mitte) handelt es sich
vielleicht um Gonozooecien.

3. Beziehungen

Mit ihrer eigenartigen substratbedingten Koloniegestalt, ihrer extrem hohen Zahl von
Zooecienschichten (Subkolonien) und der wirtelförmigen Knospungsstruktur im Bereich der
Pseudo-Ancestrula steht die Art innerhalb der ungemein reichen Kreidebryozoenfauna völlig
isoliert da. Hinzu kommt noch der Nachweis von sekundären Nanozooecien (Mc KınnEy
1977, BANKROFT 1986), die bei Kreidebryozoen bisher unbekannt sind.

Pluri- oder multilamelläre „Bereniceen“ sind zwar in der Kreide nicht selten und wurden ın
derälteren Literatur nach dem Beispiel von d’OrBıcnYy (1853) und GREGORY (1899) meist unter
dem Namen „Reptomultisparsa“ d’OrBıGnY, 1852 = Semimultisparsa d’OrBıGnv, 1852, zu-
sammengefaßt. Die einzige in ihrer röhrenförmigen, multilamellären Wuchsform unserer Art
ähnliche Spezies ist die von d’Orsıcny (1851, Taf. 639, Fig. 1-3) als Diastopora tuberosa
abgebildete und unter dem Namen Semimultisparsa tuberosa d’ORBıGNY (1853: 871) beschrie-
bene röhrenartige Form aus dem französischen Santonium-Campanium. Auch sie besteht aus
ca. einem Dutzend einander überwachsender Subkolonie-Schichten, jedoch mit zentrifugaler
Knospung. Ihr Gonozooecium ist nicht bekannt, und ihre systematische Zugehörigkeit ist
daherungewiß. Auffallenderweise sind jedoch jurassische Reptomultisparsa- und Mesenteripora-
Arten aus dem Bathonium von Ranville (Calvados, Frankreich) unserer Art viel ähnlicher als
die multilamellären Kreidearten. So zeigt z.B. Atractosoecia incrustans d’OrBıGNy 1853 (nach
WALTER 1969 und TAyLorR (1976) = Reptomultisparsa (siehe S.14) ım Anschliff bis zu
40 Zooecienlagen (BUGE & FIscHEr 1970: 10), und ihre Fig. 12 auf Taf. 7 läßt eine ähnliche
wirtelartige Anordnung der Anfangsregion einer Subkolonie wie bei Diaperoecia neumeierin.
sp. erkennen. Die Art inkrustiert stets Schneckengehäuse, die von Paguriden (Einsiedlerkreb-

sen) bewohnt waren, mit denen dıe Bryozoen ın Symbiose lebten. Eine verwandtschaftliche
Beziehung zwischen der Jura- und der Kreideart ist jedoch daraus nicht abzuleiten, wie schon
aus den Ovicellen-Typen beider Taxa hervorgeht. Eine dem Habitus nach ähnliche
multilamelläre cheilostome Bryozoenart aus dem Cenoman der Regensburger Kreide (Grün-
sandstein von Neukelheim-Wutzelhofen) ist Cellepora procacena GÜMBEL (1868 S. 770). Es
handelt sich wahrscheinlich um eine Onychocellide. Das Original existiert nicht mehr.

IV. Diskussion
12Systematisiche Stellune

Die Zuweisung der vorliegenden Art zu Diaperoecia Canu, 1918 gründet sich auf die
Entdeckung einer einzigen noch nicht I mm erreichenden Ovicelle(Gonozooecium, Gonozoid),
ohne deren Nachweis sie vorläufig als fraglich bei ?Reptomultisparsa (sensu GREGORY 1899)
untergebracht werden müßte. Während GrEGorRY (1899) noch alle multilamellären
„bereniciformen“ Species unter dem Namen Reptomultisparsa, ohne Rücksicht auf die
Ovicellen-Morphologie, zusammengefaßt hatte, vereinigen WALTER (1969: 75 und TAYLOR
(1976, 1980, 1984) sowohl uni- als auch multilamelläre Formen mit länglicher, spindelförmiger
(fusiformer), in Wachstumsrichtung der Zooecien orientierter Ovicelle unter dem Namen
Reptomultisparsa d’ORBIGNY, 1853. Als Generotypus wird von beiden Autoren Diastopora
incrustans d’ORBIGNY, 1850 angegeben. Die von BAsstEr (1953: G 43) im Treatise als Typus-
Art genannte Diastopora microstoma MICHELIN, 1846, die von GREGORY (1896: 114) und
WALTER (1969: 76) für ein Synonym von AR. incrustans d’ORBIGNY, 1850 gehalten wird, ist nach
Tavor (1984: 78) von letzterer Art verschieden. Atractosoecia CANU & BASSLER, 1922: 10,
Taf. 5, Fig. 7) mit der Typusart A. edwardsı Canu, 1913 aus dem Bathonium von Ranville
(Calvados), ist nach WALTER (1969: 74) und TAYLoRr (1984: 78) ein jüngeres Synonym von
Reptomultisparsa mit ihrem Generotypus A. edwardsı Canu conspezifisch mit Repto-
multisiparsa incrustans d’ORBIGNY. BUGE & Fischer (1970) lehnen jedoch die Argumentation
von WALTER und TAYLoR ab und halten an dem Genusnamen Atractosoecıa fest.

2. Die Wirtelstruktur der Pseudo-Ancestrula-Region
der Subkolonien

Normalerweise erfolgt bei den inkrustierenden „Bereniceen“ das Wachstum der Zooecien
radıal vom Zentrum, oder die von der Pseudo-Ancestrula (siehe $. 15) aus knospenden
Tochterzooecien wachsen zunächst in distaler Richtung, um sich danach in zwei divergierende
Loben zu teilen, die sich rückwärts wachsend dann wieder vereinigen. Bei der vorliegenden Art
geschieht dieser rückwärts orientierte Knospungs-Prozeß bereits dicht neben der Pseudo-
Ancestrula, indem sich die ältesten Zooecien halbkreisförmig bis fast spiralig einkrümmen, so
daß eine auf den ersten Blick ins Auge fallende charakteristische, wirtelförmige oder spiralige
Figur entsteht (Taf. 4, Fig. 1-4). Sie markiert sehr konstant jeweils diejenige Stelle, wo eine neue
Subkolonie beginnt und sich über der älteren ausbreitet.

3. ZoarialeKnospung und Wirtelstruktur der
Pseudo-Ancestrula-Regiıon

Wie bereits erwähnt, beginnt die Astogenese multilamellärer Zoarien mit der Ansiedlung der
Primär- oder Mutterkolonie, die von einer freischwimmenden, sexual erzeugten Larve gebil-
det wird, die sich durch Metamorphose in die Ancestrula, das Mutterzooecium der Kolonie,
verwandelt. Alle jüngeren Zooide und die von ihnen gebildeten Subkolonien gehen aus ihr
durch asexuelle (vegetative) Knospung hervor, die auch zoariale Knospung genannt wird. Da
nur die aus einer Larve gebildete Ancestrula eine echte Ancestrula ist, ist das Primärzooecium
einer Subkolonie von ihr genetisch verschieden und benötigt eine andere Bezeichnung. Für
derartige Fälle wird hier der in der Literatur bisher kaum gebrauchte, von Canu & BASSLER
1923 vorgeschlagene Terminus „Pseudo-Ancestrula“ übernommen (siehe auch Pırt & TAyıor
1994). Mit diesem Namen bezeichnen Canu & BasstEr (1923: 20) das bei der miozänen
Membranipora flabellata Canu, 1904 jeweils an der Basis einer neuen Zooecienlage gebildete
Primärzooid. Es handelt sich hier bei dieser cheilostomen Art um einen mit unserer D.
neumeieri n. sp. durchaus vergleichbaren analogen Fall. Zur Vermeidung von Irrtümern seı
noch vermerkt, daß Canu (1900: 359) Biflustra flabellata d’Orsıcny (1852: 275, Taf. 695, Fig.
4-6) aus dem Campanıum von Meudon in das Genus Membranipora BLAINVILLE, 1830 versetzt
hatte, bevor er 1904 seine neue Artaus dem Miozän von Argentinien, Membranipora flabellata
aufgestellt hatte. Marcus & Marcus (1962: 209 ff.) haben die Bildungder Pseudo-Acestrula bei
der Regeneration zerbrochener „lunulitiformer“ Kolonien von Discoporella umbellata
(DEFRANGE, 1823) kontrolliert. Sie beginnt auch hier mitder Knospung einer Pseudo-Ancestrula
aus einem unversehrten Zooid. Dieser Vorgang wird von den Autoren zoariale Knospung
genannt.

4. Wachstums-Strategie

Diese Knospungs- und Wachstumsstrategie bewirkt, daß die Zooecien der nächst jüngeren
Schicht oft nicht parallel zu denen der älteren Subkolonie orientiert sind, sondern diese in
verschiedenen Richtungen kreuzend überlagern, was offenbar die Festigkeit und die Stabilität
des Zoariums erhöht (Sperrholz-Prinzip). Einen ähnlichen Knospungsmodus zeigt auch die
bereits erwähnte Abbildung von BuUGE & FiscHEr (1970: Taf. 7, Fig. 12) bei der von ihnen
Atractosoecia incrustans (d’ORBIGNY) genannten Art aus dem französischen Bathonium. Sıe
entspricht jedoch nicht den von TayLor (1976: Fig. 3-5) skizzierten ähnlichen „D-Struktu-
ren“, die nicht die individuellen Wachstumsrichtungen der einzelnen Zooecien, sondern die
senkrecht dazu verlaufenden Wachstumsfronten der multilamellären Reptomultisparsa- und
Mesenteripora-Arten darstellen, so auch die der bereits oben erwähnten Reptomultisparsa
incrustans d’OrBIGNY (nach TAYLOR, 1970, 1984 und WALTER, 1969) mit der mit diesem Genus
synonymen Gattung Atractosoecia Canu & BassLEr 1922. Die Besiedelung des Substrats
begann natürlich mit der Festsetzung einer sexual erzeugten schwimmenden Larve, aus der
durch Metamorphose die Ancestrula hervorgeht, welche die Primär- oder Mutterkolonie des
multilamellären Zoariums bildet. Ob dies ebenfalls jene anfängliche Wirtelstruktur besaß, ist
nicht zu ermitteln, da sie stets unter den jüngeren von ihr ausgehenden Subkolonien begraben
ist. Ebenfalls bereits in der Periancestrular-Region beginnendes Spiralwachstum charakteri-
siert auch die cheilostome Art Calpensia nobilis (Esper). Poruzzı (1971, Text Fig. 1-2, Taf. 4,
Fig. 1-2) sieht in dieser Wachstumsstrategie die Tendenz, den nötigen Substratraum für die
Ausbreitung der Kolonie gegen andere Besiedler (space competitors) zu sichern. Diese
Deutung trifft jedoch für Diaperoecia neumeieri n. sp. nicht zu, da sie außerhalb ihres eigenen
Zoariums keinen weiteren Substratraum benötigt.

5.Sekundäre Nanozooıde

Es ıst sehr bemerkenswert, daß bereits mehrfach erwähnte sekundäre Nanozooide - hier bei
unserer fossilen Art besser Nanozooecien genannt, da die Bezeichnung Nano- „zooid“ auf die
Weichteile in den Zooecien-Röhren beschränkt werden sollte — erstmalig bei einer
Kreidebryozoe festgestellt werden konnten. Sie sind bei Diaperoecia nenmeieri an zahlreichen
Zooecien nachgewiesen, bei denen die Apertura durch eine zentrale Öffnung durchbohrt ist.
Diese ıst oft ringförmig umrandet oder in einen röhrenförmigen Fortsatz ausgezogen (Taf. 1,
Fig. 7, Taf. 3, Fig. 4-5). Fig. 4 zeigt sie gut ausgebildet neben offenen Aperturae.

Von den echten Nanozooıden (Nanozooecien), wie die kleinen, mit nur einem einzigen
Tentakel ausgestatteten Heterozooide bei dem cyclostomen Genus Diplosolen Canu 1918 von
Bor 1926 genannt wurden, unterscheiden sich die sekundären Nanozooide (SıiLEN & HARMELIN
(1974: 90 ff.) durch ihre Morphologie und Ontogenese. Sie unterscheiden sich äußerlich von
normalen Autozooecien nur dadurch, daß ihre Peristome durch ein terminales Diaphragma bis
auf eine kleine zentrale runde Öffnung geschlosssen sind. Diese Öffnung ist bei rezenten Arten
wie Plagioecia sarniensis NORMAN und anderen tubuliporinen Cyclostomata distal von einem
spitz zulaufenden Röhrchen umgeben (Sır£n & HARMELIN 1974, Fig. 16, SCHÄFER 1991, Tf. 52,
Fig. 3). Bei fossilen Formen ist meist nur ein einfaches oder ringförmig umrandetes Loch zu
sehen. An lebenden Kolonien wurde beobachtet, daß aus diesem Röhrchen ein winziges
fingerartiges Gebilde hervorgestreckt werden kann, ähnlich wie der Tentakel der Nanozooide
von Diplosolen. In der Autozooecienröhre befindet sich ein stark reduziertes, nicht mehr sich
selbst ernährendes Zooid, das aus dem ehemals die Zooeciumröhre bewohnenden degenerier-
ten Autozooid gebildet wurde. Ein derartiges bisher unbekanntes Phänomen (McKınnEy &
Jackson 1984: 196), die Umwandlung eines Autozooids in ein „Heteromorph“, ist erstaunlich
und rechtfertigt den Begriff „sekundäres Nanozooid“, Eine derartige Umwandlung hat
demnach auch bei unserer Art stattgefunden. Die Folgerung, daß die Existenz sekundärer
Nanozooide auf phylogenetische Beziehungen hinweist, ist allerdings unzulässig, nachdem
inzwischen sekundäre Nanozooide nicht nur bei verwandten anderen tubuliporinen Taxa,
sondern auch bei der rectangulaten Gattung Disporella Gray, 1948 (MoYano, 1982) nachge-
wiesen und von McKinntY (1977: Fig. 4) bei Lyroporella quincunxialis Haıı, 1857 festgestellt
wurden, nebst Angaben über derartige Befunde an paläozoischen Fenestrata in der älteren
Literatur (BANKROFT 1986: 208, Fig. 1 D,E, F). Die von diesen Autoren geäußerte Vermutung,
dafß die Funktion der sekundären Nanozooide in der Reinigung des Zoariums oder der
Abwehr fremder Larven von der Kolonie besteht, wird von McKınn£y & JACKson (1984: 196)
nicht mehr aufrecht erhalten, sondern für „obscure“ erklärt.

Die ersten fossilen sekundären Nanozooecien wurden von WALFORD (1894: Taf. 5-7) von
der von ihm für eine cheilostome Bryozoe gehaltenen Cisterrifera inconstans WALFORD, 1887
aus dem mittleren Lias (Pliensbachium) abgebildet. WALTER & Power (1973: 219, Taf. 20)
haben die Art revidiert, als Synonym von Mesenteripora wrightii (HAIME, 1854) erkannt und
die ersten REM-Aufnahmen von sekundären Nanozooecien geliefert. Der Nachweis fossiler
Nanozooecien bei der vorliegenden Art ist insofern besonders bemerkenswert, als esu. W. seit
dem mittleren Lias bis heute, in einem Zeitraum von ca. 190 Millionen Jahren, keinen fossilen
Beleg für dieses eigenartige Phänomen gibt.

6. Autökologie

Hinsichtlich ihrer Wuchsform gehört Diaperoecia neumeieri n. sp. zu den zahlreichen
inkrustierenden tubuliporiden cyclostomen Bryozoen, weist jedoch in ihrer Astogenese und

Morphologie einige autökologische Besonderheiten auf, die im folgenden diskutiert werden
sollen.

Bei den inkrustierenden Taxa unterscheidet TAyLor (1976, 1984, 1990):

1. uniseriale Formen (z.B. Stomatopora),die alsschnellwüchsige „Läufer“-Formen („runners“)
mit nur jeweils einem Zooecium am Distal-Ende der einzelnen verzweigten Äste ein
„eindimensional“ größeres Substrat netzförmig überziehen, absichern und besetzen kön-
nen.

2. einschichtige Ausbreitungen (sheets) multiserialer Formen (z.B. „Berenicea“-Typ) mıt
allseitiger Wachstumsfront an der Peripherie des Zoariums auf derselben Ebene. Zwar
können sie kleinere Areale langsamer besiedeln, aber im Fall von Raum-Kompetenz ım
Gegensatz zu den „Läufern“ oder „Rennern“ eine Abwehr- (= 2-dimensionale Phalanx-
Strategie) und Ovicellen entwickeln. Beide niedrigen Wuchsformen bleiben jedoch am
Boden - sofern sıe nicht sich über den Meeresboden erhebende Substrate inkrustieren.

Gegenüber den Wuchsformen 1 und 2 erreichen multilamelläre Zoarien wie D. neumeieri
n. sp. durch kontinuierlichen Aufwuchs auf ihrer 2-dimensionalen primären Mutterkolonie
die dritte Dimension. Durch die Übereinanderlagerung immer neuer Zooecienschichten (bis
zu 80!) auf derselben engräumigen Siedlungsfläche können hunderte von neben- und überein-
ander wachsenden Subkolonien gebildet werden, wodurch das Potential für die Knospung der
Einzel-Zooide enorm gesteigert wird. Durch die Aufstockung der Subkolonien gewinnen die
jüngeren Schichten mehr Abstand vom Meeresboden. Für die Bryozoen als Suspensionsfresser
ist die Nutzung einer etwas höheren Wasserströmung über dem Boden vorteilhaft, und das
Risiko der Eindeckung mit Sediment ist geringer. Der Nachteil dieser Wachstumsstrategie
besteht freilich darin, daß die älteren Zooide einer Subkolonie von der sie inkrustierenden
jüngeren Subkolonie rasch überwachsen werden. Wie aber Beobachtungen an rezenten
Beispielen ergeben haben, weisen im allgemeinen nur die peripheren Zooecien an der distalen
Wachstumsfront lebende Zooide auf, während sie im proximalen Bereich bereits degeneriert
oder abgestorben sind. Der durch die „ Autobioimmuration“ entstandene Schaden ist daher
zweifellos gering. Bei D. neumeieri n. sp. war an einer mittelgroßen Kolonie die gleichzeitige
Knospung vieler neuer Individuen stets gewährleistet. Ihr Reproduktions-Potential war auch
dadurch besonders groß, daß sie oft stark verzweigte Substrate besiedelte, deren allseitig
inkrustierte Äste und Vorsprünge vielen Subkolonien gleichzeitig Raum boten. Monticuli,
d.h. kleine regelmäßig über die Stockoberfläche verteilte Höcker oder Buckel, wie sie
besonders bei multilamellären Cyclo- und Cheilostomata, aber auch bei paläozoischen Taxa
auftreten und bei der Nahrungsaufnahme der Zooide den Ausstoß des von den Tentakeln
filtrierten Wassers begünstigen, kommen bei D. neumeieri n. sp. nicht vor. Sie werden jedoch
für die oben mehrfach genannte multilamelläre Reptomultisparsa incrustans d’ORBIGNY von
TayLor (1975) als charakteristisch angegeben.

Auffallend ist, daß im Gegensatz zu vielen ein günstiges Substrat bietenden Bryozoenarten
ein Bewuchs durch Epöken, wie besonders andere inkrustierende Bryozoenarten, fast ganz
fehlt. Unter den ca. 75 Exemplaren sind nur 2 von kleinen Onychocella- und „Membranipora“-
Arten bewachsen, wahrscheinlich postmortal. Dreimal fand sich Bewuchs durch 2-3 mm dicke
Serpula-Röhren, die sich zu Lebzeiten der Bryozoen auf ihnen festgesetzt hatten. Dies wird
dadurch bewiesen, daß sie von den Bryozoen selbst wieder randlich überwachsen sind.
Mehrfach wurden auch kleine Ostreen als vermutlich postmortaler Bewuchs festgestellt.
Bekanntlich können sich ctenostome Bryozoen, z. B. Alcyonidinm, durch die Emission
toxischer Substanzen ihr Umfeld absichern. Auch könnte man mit BANCROFT (1986) vermuten,
daß die sekundären Nanozooide eine Abwehr- und Reinigungsfunktion besessen haben,
wodurch die Besiedelung durch fremde Larven erschwert oder verhindert wurde (siehe S. 16).

172

Offensichtlich war das Habitat bei Zaitzkofen begünstigt, da die Art sonst in keinem der
jetzt meist nicht mehr zugänglichen Aufschlüsse der Großberger Schichten gefunden wurde
und auch in der benachbarten Böhmischen Kreide nicht vorkommt.

Wenn trotz des hohen Energie-Milieus, auf das die groben Sande und die abgerollten
Fossilien der Großberger Schichten (DaQu£ 1939: 26) schließen lassen, die Art hier so gut
gedeihen konnte, so liegt dies wahrscheinlich an dem für sie günstigen, aber leider nicht
bekannten vergänglichen Substrat. Da an allen Exemplaren die Unterseite der inkrustierenden
Basalschicht korrodiert oder abradiert ist und daher das Lumen der Zooecien überall offen
liegt, ergibt sich kein Hınweis auf die Oberflächenbeschaffenheit des Substrats, das offensicht-
lich meist hochwüchsig und vielfach verästelt war. Die auf ihm siedelnden Bryozoen waren
demnach zu Lebzeiten vor Abrollung auf dem Meeresboden geschützt. Da Seegräser als
Substrat nicht in Betracht kommen, dürften die Bryozoen vermutlich auf Algen oder nicht
fossil erhaltungsfähigen Alcyonariern (Hornkorallen) gesessen haben.

Sehr auffallend ist, daß ım Inneren der Hohlräume nirgends die Basalwand der Zooecien
erhalten ist. Sämtliche Zooecıen sind auf ıhrer Unterseite offen und sehen so aus, als ob sie
abradiert odeer von Bohrorganismen abgeschabt oder „angekratzt“ wären. Wie dies allerdings
mit der Vorstellung eines zweifellos vorhanden gewesenen nicht erhaltenen Substrats in
Einklang zu bringen ist bleibt ungeklärt.

V. Dank

Dank gebührt Herrn Franz NEUMEIER, Zaitzkofen, für die Überlassung des Materials; Dr.
P.D. Tayıor (London) für Disskusion, Herrn Dr. Kl. EiserHAarpt (Hamburg) für die
Anfertigung der REM-Aufnahmen und der Deutschen Forschungsgemeinschaft in Bonn-Bad
Godesberg für die laufende Unterstützung meiner Bryozoen-Arbeiten.

VI. Schriftenverzeichnis

BAncROoFT, A. J. (1986): Secondary Nanozooecia in some Upper Paleozoic fenestrate Bryozoa. —
Palaeontology 29: 207-212; London.

BAssLER, R.S. (1953): Treatise on Invertebrate Paleontology, Pt. G., Bryozoa (R. MOORE, ed.),- Geol. Soc.
of America and Univers. of Kansas Press: G1-253, Fig. 1-175; Lawrence.

BuGE, E. & FiscHEr, J. Cl. (1970): Atractosoecia incrustans (d’ORBIGNY) (Bryozoa cyclostomata) espece
bathonienne symbiontic d’ un pagure. - Bull. Soc. geol. de France, 7e ser. 12: 126-133, Taf. 7, 1-15,
Textfig. 1-15; Paris.

Buss, L.W. (1979): Habitat-selection, directional growth and spatial refuges, why colonial animals have
more hiding places. (In: LARWOOD, G.G. & ROSEN, B.R., eds.).- Biology and systematics of colonial
organisms. Systematics Assoc., Spec. Vo. 11: 459-497, Acad. Press.; London.

Canu, F. (1900): Revision des Bryozoaires du Cretace figures par d’OrBıGnY. Deuxieme partie.
Cheilostomata.- Bull. Soc. geol. de France, 3e ser. 28: 334-463, Taf. 4-7, 71 Textfig.; Paris.

Canu, F. & BASSLER, R. S. (1922): Studies on the cyclostomatous Bryozoa. Fossil and Recent. Parallelata
and Rectangulata.-Nr. 2443 Proceedings U.S. Nat. Museum 61, Art. 22: 1-160, Taf. 1-28, 40 Textfig.;
Washington.

Canu, F.& BASSLER,R.S. (1923): North American Later Tertiary and Quaternary Bryozoa.- Smithsonian
Institution, U.S. Nat. Mus., Bull. 125: 1-302, Taf. 1-47, Fıg. 1-38; Washington.

Daaus, E. (1939): Die Fauna der Regensburger Oberkreide: 1-218, Taf. 1-17, Verlag der Bayerischen
Akademie der Wissenschaften (Beck’sche Verlagsbuchhandlung München).

GREGORY, J. W. (1896): Catalogue of the Fossil Bryozoa in the Department of Geology, Brit. Mus. (Nat.
History). The Jurassic Bryozoa: 1-239, Taf. 1-11, Fig. 1-22; London.

GREGORY, J. W. (1899): Catalogue of the Fossil Bryozoa in the Department of Geology, Brit. Mus. (Nat.
History). The Cretaceous Bryozoa. Vol. 1: I-XIV, 1-457, Taf. 1-17, 64 Textfig.; London.

Günseı, E. W. (1868): Geologische Beschreibung des Königreichs Bayern, Geol. Beschreibung des
ostbayerischen Grenzgebirges: 1-968, 5 Karten; Gotha.

Marcus, E.& Marcus, E. (1962): One some lunulitiform Bryozoa.- Cien. Univ. Sao Paulo 261, Zoologica
24: 281-324, Taf. 1-5; Sao Paulo.

McKınney, F. K. (1977): Functional interpretation of lyre - shaped Bryozoa.- Palaeobiology 3, 4: 90-97.

McKınney, F. K. & Jackson, J.B.C. (1989): Bryozoan Evolution: 1-238. U. Hyman; London.

Moyano, H.J. (1982): Genus Disporella Gray 1848. Two new Chilean species (Bryozoa cyclostomata).-
Bol. Sci. biol. de Concepcion 53: 71-77; Concepcion.

Orsıcny, A. d’ (1851-1854): Paleontologie Frangaise. Terrains Cretaces. Mollusques Bryozoaires:
1-1192, Taf. 600-800; Paris.

Pırr, L.& Tayıor, P.D. (1994): Systematics of the Meliceritid cyclostome Bryozoans; introduction and
the genera Elea, Semielea, and Reptomultelea. — Bull. Nat. Hist. Museum, Geol. Ser., 50: 1-103,
302 Fig.

Poıuzzı, A. G. & Corra, M.G. (1991): Zoarial strategies to win space in Calpensta nobilis (Esper). In:
F. P. Bıcey (Ed.): Bryozoaires actuels et fossiles. - Bull. soc. sci. nat. Quest Fr. Mem. HS1: 337-360,
Taf. 1-5, Textfig. 1-5; Nantes.

SCHÄFER, Pr. (1991): Brutkammern der Stenolaemata (Bryozoen): Konstruktionsmorphologie und stra-
tigraphische Bedeutung. - Courier Forsch.-Inst. Senckenberg 136: 1-263, Taf. 1-55, 76 Abb.;
Frankfurt.

Sır£n, L. & HarmELInN, J.G. (1974): Living Diastoporidae (Bryozoa cyclostomata) with special regard to
polymorphism. - Acta Zoologica 55: 81-96, Fig. 1-22.

Tayıor, P. D. (1975): Monticles in a Jurassic cyclostomatous bryozoan. — Geol. Mag. 112: 601-606,
Taf. 1, 1 Textfig.; London.

TayLor, P. D. (1976): Multilamellar growth in two Jurassic cyclostomatous Bryozoa. — Palaeontology
19, 2: 293-306, Taf. 43-44, 7 Textfig.; London.

Tayıor, P. D. (1979): Functional significance of contrasting colony form in two Mesozoic encrusting
bryozoans. - Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 26: 151-158; Amsterdam.
Tayıor,P.D. (1984): Adaptions for spatial competition and utilisation in Silurian encrusting bryozoans.-
Special papers in Palaeontology 32: 197-210, Taf. 12. In N. J. Basset & J. D. Lawson (Eds.).
TayLor, P. D. (1990): Encrusters. In Palaeontology. A Synthesis: 346-351. E. GRIGGS & P.R. CROWTHER

(Eds.). Brackwell Scientific Publication; Oxford.

WALFORD, E. A. (1894): On cheilostomatous Bryozoa from the Middle Lias. - Quarterly Journ. of the
Geol. Soc. 50: 79-84, Taf. 5-7; London.

WALTER, B. (1969): Les Bryozoaires jurassiques en France. - Docum. Lab. geol. Fac. Sci. Lyon 15: 1-328,
Taf. 1-20, 16 Textfig.; Lyon.

WALTER, B. & Powzıı, H. P. (1973). Exceptional preservation in cyclostome Bryozoa from the Middle
Lias of Nothhamptonshire. - Palaeontology 16: 219-221, Taf. 20; London.

Fig

Fig.

.1-7:

Tafelerläuterungen

Tafel 1

Diaperoecia neumeieri n. sp. Ob. Turon Zaitzkofen (Oberpfalz). Verschieden gestaltete
multilamelläre Zoarien. Nr. 13837-13842. Coll. Voigt.

Apertura eines sekundären Nanozooeciums, das von einer zentralen Öffnung durchbohrte
terminale Diaphragma zeigend. Stark vergrößert Coll. Voigt Nr. 13593. Vergl. Taf. 3,
Fig. 4-5.

Bemerkungen: Die Originale befinden sich in der Coll. VOIGT, Geologisch-Paläontologisches
Institut und Museum der Universität Hamburg. Die Nummern entsprechen der Photokartei
der Bryozoen-Coll. Voigt.

Tafel 2

Diaperoecıa neumeieri n. sp. Ob. Turon Zaitzkofen (Oberpfalz).

Multilamelläres Zoarium im Querschnitt, zwei Äste umhüllend. Coll. VoıGT Nr. 13930.
Multilamelläres Zoarıum im Querschnitt. Coll. VoıGT Nr. 13393.

Dasselbe Exemplar vergrößert, die hohlen röhrenförmigen Zooecien quer angeschnitten
zeigend.

Blasenförmige Ovicelle (Gonozooecium) in der oberen Bildhälfte. Holotypus. Coll. VoıGTr Nr.
13395:

Tafel 3

Diaperoecia neumeieri n. sp. Ob. Turon Zaitzkofen (Oberpfalz)

Stockoberfläche mit Zooecien ohne Peristom. Coll. VoıGT Nr. 13924.

Kolonieoberfläche, die quer orientierten Anwachsstreifen zeigend, die Längsgrenzen der
Zooecien nicht sichtbar. Coll. VoIGT Nr. 13593.

Schwach gewellte Stockoberfläche mit deutlichen Peristomen. Längsgrenzen der Zooecien nur
in der linken oberen Ecke schwach angedeutet. Coll. Voigt Nr. 13593.

Stockoberfläche mit teils offenen und teils durch ein zentral durchbohrtes terminales Dia-
phragma geschlossenen Peristomen, die den sekundären Nanozooecien entsprechen. Coll.
VoıGT Nr. 13593.

Dasselbe Exemplar stark vergrößert, die Peristome der ringförmig umrandeten zentralen

Öffnungen der sekundären Nanozooecien zeigend. Zooeciengrenzen nicht sichtbar (vgl.
Tat, Fig47):

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Tafel 4

1-4: Diaperoecia neumeieri n. sp. Ob. Turon Zaitzkofen (Oberpfalz).

2:
3:
4

Wirtelmuster der Zooecien in der Pseudo-Ancestrula-Region. Coll. VoıGTNr. 13395, Holotypus.
Dasselbe Exemplar, spiraliges Wachstum in der Pseudo-Ancestrula-Region zeigend.
Pseudo-Ancestrula-Region mit Wirtelstruktur der Zooecien. Coll. VoıGT Nr. 13903.

Dasselbe Exemplar, einen Teil der terassenartig verwitterten multilamellären Kolonie zeigend.
In der unteren Bildhälfte 2 Knospungszentren verschieden alter Subkolonien mit spiralig
orientierten Zooecien in der Pseudo-Ancestrula-Region.

Tafel 5

Anschliff des multilamellären Zoariums, vermutlich ein angeschnittenes Gonozooecium mit
einem Zooecium-Röhrchen in der linken Bildmitte zeigend. Coll. VoıGT Nr. 13930.

Angewitterte Stockoberfläche, mehrere Zooecienlagen einander in verschiedenen Richtungen
überwachsend. Coll. VoIGT NR. 13924.

Vergrößerter Ausschnitt desselben Exemplares, die Wirtelstruktur einer Pseudo-Ancestrula-
Region zeigend.

Vergrößerter Ausschnitt desselben Exemplares, die diskordante Überlagerung einer
Wirtelstruktur zeigend.

Bruchfläche des multilamellären Zoariums, die Zooecien im Längsbruch, oben im Querbruch
zeigend. Ob die beiden Hohlräume Gonozooecien sind, ist unsicher. Coll. Voigt Nr. 13932.

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hıst. Geol., 35, 1995

EHRHARD VOIGT: Diaperoecıa nenmeıeri Tafel 1

eol., 35, 1995

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. (

Tafel 2

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EHRHARD VOIGT: Diaperoe

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

EHRHARD VOIGT: Diaperoecia neumeieri

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[ Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 35 27-37 München, 15. 12. 1995

A Late Bathonian morphoceratid (Jurassic, Ammonitina)
from Peru

GERD E. G. WESTERMANN”) & AxEL v. HILLEBRANDT””)

With 1 plate and 2 figures in the text

Abstract

The Yura Group of Quebrada de Quentos in southern Peru has yielded a small ammonite
fauna of Epistrenoceras and Choffatia cf. acuticosta documenting the Upper Bathonian,
together with rare (?)Morphoceratidae n. gen. etsp. The globose shell of at least one of the two
specimens has constricted, densely costate, inner whorls with nodose umbilical edge,
resembling the outer whorls of Morphoceras; absence of ventral smooth band is as in
Asphinctites, i.e., latest known morphoceratids. Known stratigraphic and biogeographic
distributions of Morphoceratidae are probably extended from the Late Bajocian-Early
Bathonian of West Tethys (Spain to Iran; and possibly Pseudoneugqueniceras from Late
Bathonian of Japan), to the Late Bathonian of the Andes.

Kurzfassung

Vom südlichen Peru wird eine kleine Ammonitenfauna des Oberbathoniums beschrieben,
die neben Epistrenoceras und Choffatia cf. acuticosta auch zwei Exemplare von bislang
unbekannten, wahrscheinlichen Morphoceratidae n. gen. et sp. enthält. Die Innenwindungen
der relativ großen Form entsprechen im Querschnitt, Berippung und Einschnürungen
Morphoceras s. stricto, haben aber keine ventrale Rippenunterbrechung, ähnlich wie bei der
letzten bisher bekannten morphoceratiden Gattung Asphinctites. Die biostratigraphische und
biogeographische Verbreitung der Morphoceratidae wird daher wahrscheinlich vom
Oberbajocium bis Unterbathonium des westlichen Tethysbereiches bis zum Oberbathonium
in den Anden vergrößert.

Introduction

The Middle Jurassic ammonite biostratigraphy and biochronology of the Andes have been
reasonably well established, especially for the Southern Andes of northern Chile and central
Argentina, butare less wellknown for the Central Andes (summarized by RıccArDI et al., 1992;
HILLEBRANDT etal., 1992). The Bathonian ammonite fauna is partly endemic, belonging to the
East Pacific Subrealm that was fully developed at this time and characterized by Eury-
cephalitinae, and the stage is usually incompletely developed. Important Tethyan elements

*) McMaster University, Hamilton, Canada L8S 4Ml
##) Technische Universität, 10587 Berlin, Germany 27,

from these Bathonian ammonite faunas have recently been described from northern Chile by
GRÖSCHKE & HILLEBRANDT (1994). The small, lowermost assemblage includes Cadomites,
Iniskinites and, significantly, ?Zigzagiceras, i.e. potentially the first Andean evidence of Early
Bathonian; the Mid-Bathonian Rugiferites sofanus assemblage, also with /niskinites and
?Cadomites as well as R. sofanus (BOEHM) which is known from the Middle Bathonian of
Indonesia and probably Neuquen, Argentina; and the diverse (mainly) Late Bathonian
Epistrenoceras — Choffatia jupiter assemblage, which includes Zilloettia, Parapatoceras, and
therare Tethyan ammonite Hemigarantia. Curiously, a very similar ammonite fauna is present
in Mexico (SANDOVAL et al., 1989).

The Ammonitina family Morphoceratidae is well known from the uppermost Bajocian and,
especially, the Lower Bathonian of Europe, Iran and Northwest Africa, i.e., thriving in the
Submediterranean Province of the West Tethyan Subrealm (reviewed by SANDOVAL, 1983). A
single specimen of the late morphoceratid genus Asphinctites has also been recorded ex situ
from the Sula Islands, Indonesia (WESTERMANN & CALLOMON, 1988, plate 18, figs. 4a, b). Clade
appearance and disappearance are both abrupt so that the global record of the family is
obviously incomplete. Hence, clade origin and extincetion on a world-wide scale are unknown
(WESTERMANN, 1993). The first recognition of a post-Early Bathonian possible morphoceratid
was by RıccarDi et al. (1991), ı.e., „Nengueniceras“ yokoyamai (KoBayasHı & FUKUDA) in
Hokkaido, Japan, which they designated as the type species of Psendoneugueniceras. In the
thick and fossiliferous clastic sequence of the Kaizara Formation on the Hida Terrane, the
yokoyamail Assemblage Zone is directly superposed by the basal Callovian Kepplerites
japonicus Assemblage Zone, so that the yokoyamaı Zone ıs dated quite securely as Late-to
latest Bathonian (SATo, 1992, table 9.5). Significantly, morphoceratids in North Africa that co-
occur with Epistrenoceras and Hemigarantıa have tentatively been dated as Early Bathonian
(S. EiMmi, pers. comm. 1994). However, Late Bathonian appears to be more plausible because
both associated genera are good indices for the Retrocostatum Standardzone. The specimens
here described constitute the second record of Late Bathonian probable morphoceratids.

Stratigraphy
FossilLocality

Section Aquada de Liquina - Quebrada de Quentos

In southern Peru (Fig. 1), volcanics ofthe Chocolate Formation, Yura Group, are capped by
a0.5 mbed of breccias and conglomerates with calcareous matrix, containing up to 4 cm clasts
of the Chocolate Formation. Superposed are 0.5 m limestone and another calcareous
conglomerate with Chocolate clasts. This sequence is partly overturned and folded, making it
impossible to reconstruct a precise stratigraphic section. VICENTE (1991) places these beds atthe
base of the Socosanı Formation, which he estimates to become 240 m thick in Lluta sequence.

These basal beds of the Socosani Formation are followed by 2-3 m of dm-bedded limestones
with cocquina and crushed rhynchonellid and terebratulid brachiopods. There follows athick
succession of medium-bedded echinoderm cocquinas with lutitic-arenaceous interbeds which,
5-10 m above the Chocolate Formation, have yielded poorly preserved Dactylioceras,
Hildatites and Peronoceras of the Lower and Middle Toarcian. On this lies ac. 10 m sequence
of green sandstones, partly with volcanic clasts and belemnite fragments.

The upper Socosani Formation consists of 150-200 m thin-bedded lutites. In the lower part
are thin limestone beds and concretion levels with ammonites. One of the lowest levels

vıı,

\
„
I:

=
LADOR? X

>= Sn

V.Chachani

GEOLOGIC FORMATIONS

a'n| Chocolate - Early Juras. Hualhuani

Sr] Socosani - Toarc./Bath. Murco
Puente - Callovian

Early Cret.

ee Arcurquina - Alb./ Cenon.
MT Cachios - ?Callovian Be chilcane an er
BnEEEEE Labra - L. Jur./E. Cret. Huanca - Oligocene
= Gramadal - Early Cret. [1_\\’| macaza Group - Miocene

Text-fig. 1. Topographic map of outcrop area (after VICENTE et al., 1979)

(790401/3) has yielded ammonites of the Singularis Zone (Early Bajocian), whereas other levels
(790401/4a, b, c) in this interval (but not necessarily in that sequence) yielded ammonites of the
lower Giebeli or Singularis Zones. Much higher in the Socosani occur several layers with large
calcareous concretions, up to 1 min diameter, which contain rare Late Bathonian ammonites,
including the new genus described below. Approximately 20-40 m higher begins the sandstone
sequence of the Puente Formation.

Ammonite Faunas

The rare and generally poorly preserved fossils found in the section include the following
ammonoid assemblages (from top), which permit identification of only the Early Bajocian
Singularis and/or Giebeli Zones, the Late Bathonian (with probable Morphoceratidae n. gen.
et sp., here referrred to as „Morphoceras“), and the Early Callovian Bodenbenderi or
Proximum Zones (for Andean standard zones see RICCARDI et al., 1989).

1. 20-40 m above „Morphoceras“ beds

790401/6 — One body-chamber fragment of Rehmannia (Rehmannina) cf. donvillei
(STEINMANN) d (mieroconch) — known from Bodenbenderi and Proximum Zones (higher
Lower Callovian, c. Gracilis Zone) of northern Chile (Riccarnı & WESTERMANN, 1991).

2. „Morphoceras“ beds

790401/5 — Two complete specimens of (?)Morphoceratidae n. gen. et sp. (described
below); one fragment of Epistrenoceras sp.; one small (?) body-chamber (D=31mm) of
Choffatia (Homoeoplanulites) cf. acuticosta (J. ROEMER) d . The latter species, together with
the closely affiliated C. aequalis (J. R.), C. psendoperspicna (SrerH.) and C. sparsicostata
(WeEsr.), are known from the Late Bathonian Retrocostatum Zone of Europe, extending from
France to the Kaukasus (WESTERMANN, 1958; STEPHANOV, 1972; HaHun et al., 1990). Rare,
similar forms with poor preservation probably occure also in the Steinmanni Zone of northern
Chile and Neuquen Province, Argentina (unpublished).

3. Below „Morphoceras“ beds

790401/4b, c — Several incomplete Sonninia (Papilliceras) cf. espinazitensis TORNQ. and
5. (P.) sp. indet., 1 Emilera sp. indet. juv.,and 1 minute phylloceratid. This fauna is well known
from the Lower Bajocian Giebeli Zone of the Central and Southern Andes (WESTERMANN &
Rıccarndı, 1972).

790401/4a — One small fragment of Sonninia s.lato sp.indet.; 1 deformed and incomplete
Pseudotoites gr. transatlanticus (TORNQ.)-argentinus ARKELL 9 [macroconch]. These species
are well known from the Lower Bajocian Singularis and lower Giebeli Zones (Submicrostoma
Subzone) of the Central and Southern Andes (WESTERMANN & RıccarDı, 1978).

4. Below 4a, b, c

790401/3 — One fragment of Sonninia (Papılliceras) cf. espinazitensis TORNQ. subsp.
altecostata TORNQ. 3, 1 fragment of ?Psendotoites sp. indet. S. espinazitensis s. stricto is known
from the Giebeli Zone of the Andes, whereas S$. e. altecostata would indicate the Andean
Singularıs Zone (WESTERMANN & RiccarDı, 1972).

Taxonomy

(?)Superfamily Perisphinctaceae STEINMANN, 1890
(?)Family Morphoceratidae Hyatt, 1900
Genus nov. et sp. nov.

Description

The two, complete specimens came from bed 790401/5 in the upper Socosanı Formation at
Quebrada de Quentos, approximately 5 km NW of Cincha, Arequipa Province (Plate 1, figs.
1, 2). One specimen was found by Dr. JEAN-CLAUDE VICENTE, formerly Departamento de
Geologia, Universidad Nacional de San Augustin, Arequipa; the other by one of us (A. v. H.).
The preservation is modest, in black, tuffaceous mudstone, mostly as internal moulds and with
recrystallized septate whorls.

Text-fig. 2. Whorl cross-sections of (?)Morphoceratidae n. gen et sp.; a, free-hand drawing of B.St.M. 1995
127; b, drawn from photograph of B.St.M. 1995 I 28 after cross-cutting; both natural size.
Note that (a) is more depressed throughout and that the two specimens may not be con-
specific, although superficial resemblance is close.

Complete diameter is about 7O mm. The juvenile whorls up to about 25 mm diameter, visible
only in the cross-section of the second specimen (Text-fig. 2b), are moderately evolute and
somewhat compressed. The subsequent whorls become rapidly more involute and depressed,
so that the complete phragmocone (c. 49 mm D) is globular. At 30 mm diameter, the whorl-
section ofspecimen BSP 1995 127 is hemicircular with very steep umbilical wall that probably
bears blunt primaries (pl. 1, fig. 1 c, d). The sharp umbilical edge has fine, bullate tubercles, in
which the dense secondary costae arise, usually in pairs; additional single secondaries are
intercalated in some distance from the bullae. The costae pass streight across the venter,
without interruption of weakening. The quarter-whorl exposed hastwo continuousconstrictions
that are moderately inclined forward. On the last septate half-whorl, the umbilical wall and
edge become progressively rounded and the primary costae more prominent. The inner whorls
ofthetopotype are somewhat narrower and less depressed, with more rounded umbilical slope

(Text-fig. 2 b).

The body-chamber, 3/5 to 3/4 whorl long, egresses moderately and gently (U/D= 0.15 to
0.25) and the whorl becomes rounded by cessation of width growth (negative allometry).
Costal division moves from near the umbilicus to about 1/3 whorl-height, dominantly with
dichotomy in small, bullate tubercles; intercalatories are rare. The aperture is obliquely
projected, with lateral constrictions and a ventral projection with superficial lip, as seen on a
thick shell remnant. Septa and sutures are poorly known.

Comments

Taxonomy of Morphoceratidae- Although the morphoceratids have most
commonly been classified in the perisphinctaceans, presumably because of the presence of the
tell-tale constrictions (e.g., DONOVAn et al., 1981), there are notable exceptions. Ontogenetic
studies of the septal suture have established the presence of a dorsal Un lobe, as present in the
Stephanocerataceae but absent in the Persphinctaceae (SCHINDEWOLF, 1965); and there appear
to existtransitionalformsto Orthogarantiana (SANDOVAL, 1983), presumable amember ofthe
Garantianinae that are commonly placed in the Stephanoceratidae (Donovan et al., 1981).
However, according to WESTERMANN (1956), the Un lobe is absent in Garantiana, but present
in Parkinsonia of the Parkinsonudae, placed in the Perisphinctaceae by Donovan etal. (1981).
Thus sutural ontogeny contradicts former and current taxonomies of the mentioned Late
Bajocıan possible ancestors of the morphoceratids and that their origin, and their superfamilial
classification remains ambivalent. We follow here, somewhat tentatively, the systematics of
Donovan etal. (1981) by stressing the presence of the characteristic constrictions.

Morphoceratidae evolution has recently been summarized by SanDovaL (1983). All species
are strongly dimorphic, with minute, rather evolute microconchs bearing large lappets, and
much larger, commonly involute macroconchs with uncoiling and contracting bodychamber.
Morphoceratids are also characterized by irregularly costal bundling (fasciculation) in bullae
or small elongated tubercles on the umbilical margin (or lateral edge) (ArkEıı, 1955), even in
the more evolute genus Asphinctites (WESTERMANN, 1958, plate 46, figs. 2a-c). The first, Mid-
Late Bajocian forms, Dimorphinites, has obvolute adult septate whorls in the macroconch and
very finely costate, much more evolute microconchs, e.g., D. defrancei (d’OrB.) (SANDOVAL,
1983, plate 27, fig. 15). According to SANDOVAL (1983), the clade splits in the earliest Bathonian.
(1) The Morphoceras - M. (Ebrayiceras) dimorphic pair, with moderately involute, adult
macroconchs that bear costae bundels in the form of bullae on the sharp umbilical edge, and
the more evolute and coarsely costate microconchs; both dimorphs have a ventralsmooth band
by costal interruption. And (2) the mainly late-Early Bathonian dimorphic pair Aspbhinctites
- A. (?Polysphinctites) ıs more evolute and with continuous costae, i.e., without the ventral
smooth band so characteristic, but by no means diagnostic, for morphoceratids. However,
morphically somewhat intermediate form between Morphoceras and Asphinctites existed in
A. pinguis (DE GROSS.) and A. replictum (Buck.) (originally classified as Polysphinctes !). They
have the more ınvolute and inflated septate whorls ofthe former, butthe continnous costae and
commonly few constrictions of the latter (cf. Buckman, 1922, plate 359; Arkeıı, 1955, plate
16, figs. 9, 10; STURANI, 1967, text-fig. 3a, b; MANGOLD, 1970, plate 3, figs. 13, 14; SANDOVAL,
1983, plate 28, fig. 5).

Morphoceratidae have been known almost exclusively from western Europe, except for
the single Asphinctites cf. pinguis (DE Gross.) found by WESTERMANN in the old Utrecht
collections that were collected in 1902 from talus at „Keeuw“ on the Sula Islands, eastern
Indonesia (WESTERMANN & CALLOMON, 1988).

Comparison - The intermediate whorls resemble Morphoceras macroconchs ®, but
the outer whorls are most like in the inflated, Early Callovian Macrocephalites microconch
?,Kamptocephalites“ Buckman. Thus, before the inner whorls were exposed, specimen had
been mis-identified by J. C. VICENTE as „M. (Kamptokephalıtes) aff. kamptus BUCKMAN“, a
microconch from the Lower Callovian of western Europe. Superficial resemblance also exists
to the western Pacific, Upper Bajocian-Lower Bathonian sphaeroceratids Praetulites WEST.
and Satoceras WEST. & CALLoMoN, the cosmopolitan, Early Bajocian otoitid microconch
Otoites Masck£E, and to the west-European, Mid-Bathonian, small tulitid microconch
Sphaeroptychius Lissajous. All are distinguished from our Peruvian form by the absence of
constrictions as well as other features. The mentioned taxa thus almost certainly represent
convergent shapes within quite unrelated clades. The Tulitidae are of special interest here
because of their relative abundance in the Upper Bathonian of adjacent northern Chile (cf.
RıccaArDti et al., 1992). The rare Tulites microconch Trolliceras TORRENS („Krumbeckia“
ARKELL) and the Morrisiceras microconch Holzbergia TORRENS - by inference also the poorly
known juvenile macroconchs (see ArkELL, 1951, plate 2, fig. 4)- have similarly sharp umbilical
edges bearing tubercles, but their whorls are much more evolute and compressed („planulate“)
than in immature Peruvian „Morphoceras“ (cf. ArKELL, 1951, plate 2; TORRENS, 1970, plate 36).
(Note that in proper nomenclature, all of these mieroconchiate „genera“ are junior synonyms
ofthe corresponding macroconch genera.) The best match to juvenile „Morphoceras“ istherare
European Sphaeroptychins (includes Schwandorfia Ark£ıL), which also has highly inflated
septate whorls and a steep umbilical slope with sharp umbilical edge bearing bullae or costal
fasciculations (cf. ArKELL, 1951, plate 1, figs. 9, 10; Krystyn, 1972, plate 24, figs. 2, 5, 6;
SanDpovaL, 1983, plate 71, fig. 3). Sphaeroptychius, however, is usually considered as an
aberrant mieroconch of Bullatimorphites, although all known juvenile whorls of
Bullatimorphites s. lato (including Kheraiceras) have well rounded umbilical slopes without
nodes or fasciculations.

The intermediate whorls (25-30 mm diameter), exposed only in specimen B.St.M. 1995 127,
are agood match to the adult septate whorls of macroconchiate Morphoceras and, especially,
inflated species of Asphinctites. Globular variants of Morphoceras multiforme ARKELL, a
common form in the basal Bathonian (Convergens Zone/Subzone of Zigzag Zone) of Europe,
differ only inthe presence ofa ventralsmooth band (cf. ArKELL, 1955, Text-figs. 47,50 and plate
51, figs. 1,2; Sturanı, 1967, plate 9, figs. 6a, b; SANDovAL, 1983, plate 27, fig. 14). Both have also
the irregularly bundling costae with bullae on the sharp umbilical edge, a character shared by
allmorphoceratids, even by those without the highly variable costal interruption at mid-venter
(ArkELL, 1955). Asphinctites, the last morphoceratid genus known from Europe (upper Lower
Bathonian, Yeovilensis and Tenuiplicatus Zones/ Subzones of Zigzag Zone) and eastern
Indonesia (age unknown, cf. WESTERMANN & CALLOMON, 1988, plate 18, figs. 4a,b), agrees with
the Peruvian form also in the secondary costae that are consistantly continuous across the
venter, but ittends to be more evolute and with fewer constrictions than in Morphoceras. The
best match to the intermediate whorls of the Peruvian form is the most inflated species of
Asphinctites, A. pingnis (DE GROSSOUVRE) as illustrated from western Europe (cf. ARKELL, 1955,
text-fig. 49; STURANI, 1967, text-figs. 3a, b; SANDOvAL, 1983, plate 28, fig. 5; TORRENS, 1987,
plate 2, figs. 1-4) and, probably, eastern Indonesia (cf. WESTERMANN & CALLOMON, 1988,
plate 18, figs. 4a, b).

The body-chamber of all morphoceratids described previously becomes characteristically
evolute, commonly with elliptical coiling (cf. Asphinctites pingnis in STURANI, 1967, text-fig.
3a, b; TORRENS, plate 2, figs. 3,4) and contraction. Ornamentation becomes subdued, especially
on the flanks that tend to become smooth. In contrast, the body-chamber of the Peruvian form
egresses only moderately and the ornamentation becomes more prominent over the entire

whorl, including lateral nodes. The complete shape is thus much more inflated than any other
fully grown morphoceratids.

Phylogeny- The Peruvian n. gen. et sp. is tentatively interpreted as a late member of the
Morphoceratidae that survived endemically in the southeastern Pacific („refuge“, cf. WESTER-
MANN, 1993), and that either was descended palingenetically from Asphinctites, or evolved
directly and in parallel with Asphinctites from Morphoceras.

Measurements (mm)

D Ww Wh U IB S
BSP1995’T27
aperture 67 36 24.5 16.5 10 23
end phrag. 39 38 20.1 c.6 e.12 c.30
phrag. 29:5 23.5 14 ©.7.2 11-12 c.30
BSP 1995 128
aperture c.70 32.5 22 15.7 I 20
end phrag. 38 32 19.5 5 - -
phrag. 31.6 19.3 15.1 8.2 - =
phrag. 23 12.1 93 7.0 - -
phrag. 17.4 93 7.6 5.1 - -

(Abbreviations: D = diameter; Ww = whorl-width, Wh = whorl-height, U = umbilical diameter,
P = primary costae or bullae per half-whorl, S= secondary costae per half-whorl; apert. = aperture,
phrag.= phragmocone)

References

ArKELL W. J. (1951): A Middle Bathonian ammonite fauna from Schwandorf, northern Bavaria. —
Schweizerische Palaeontologische Abhandlungen 69:1-18.

ARKELL, W.J. (1955): A monograph of English Bathonian Ammonites. — Palaeontographical Society
(monographs), Part V, p. 129-40.

Buckman, S.S. (1922-23): Type ammonites IV, plates 267-422. Wheldon & Wesley and Verlag von
J. Cramer, Cadicote, Herts., England.

GRÖSCHKE, M. & HILLEBRANDT, A. v. (1994): The Bathonian in northern Chile. - Geobios, Monog. Spec.
17: 255-264, Lyon.

Haun, W., WESTERMANN, G.E.G. & JORDAN, R. (1990): Ammonite fauna of the Upper Bathonian hodsoni
Zone (Middle Jurassic) at Lechstedt near Hildesheim, northwest Germany. -Geologisches Jahrbuch
A, 121: 21-63.

HILLEBRANDT, A. v., SMITH, P., WESTERMANN, G.E.G., & CALLOMOoN, J.H. (1992): Biochronology, Am-
monite Zones of the circum-Pacific region. — In: WESTERMANN, ed., The Jurassic of the Circum-
Pacific, p. 247-272. Cambridge University Press, New York.

Krystyn, L. (1972): Die Oberbajocium- und Bathonium-Ammoniten der Klaus-Schichten des Stein-
bruchs Neumühle bei Wien (Österreich). - Annalen des Naturhistorischen Museum Wien 76:
195-310.

Mansoro. C. (1970): Morphoceratidae (Ammonitina - Perisphinctaceae) Bathonien du Jura meridional,
de la Nievre et du Portugal. Geobios 5: 43-130.

Rıccarnı, A.C. & WESTERMANN, G.G.E. (1991): Middle Jurassic ammonoid fauna and biochronology of
the Argentino-Chilean Andes. Part IV: Bathonian CallovianReineckeiidae. Palaeontographica A,
216: 111-145.

Rıccarpı, A. C., WESTERMANN, G.E.G. & Eımi, S. (1989): The Bathonian-Callovian ammonite zones of
the Argentine-Chilean Andes. - Geobios 22: 553-597.

RıccarDdı, R. C., GULISANO, C.A., MojJıca, J., PALACIOS, O., SCHUBERT, C., & THoMsoN, M.R.A. (1992):
Western South America and Antarktica. - In: WESTERMANN, ed.: The Jurassic of the Circum Pacific,
p. 122-161. Cambridge University Press, New York.

SANDOVAL (GABARON), J. (1983): Bioestratigrafia y paleontologia (Stephanocerataceae y Perisphinctaceae)
del Bajocense y Bathoniense en las Cordilleras Beticas. - Tesis Doctoral Universidad Granada, 611
pp- and Atlas.

SANDOVAL, J., WESTERMANN, G.E.G. & MarsHALL, M.C. (1990): Ammonoid fauna, stratigraphy and
ecology of the Bathonian-Callovian (Jurassic) Tecocoyunca Group, southern Mexico. — Palaeon-
tographica A, 210: 93-149.

Saro, T. (1992): Southeast Asia and Japan. - In: WESTERMANN, ed.: The Jurassic of the Circum-Pacific,
chapter 9, p.194-213. Cambridge University Press, New York.

Sato, T. & WESTERMANN, G.E.G. (1985): Range chart and zonations in Japan. - Report of International
Geological Correlation Program project # 171, Circum-Pacifie Jurassic, III Field Conference,
Tsukuba, 73-97.

SCHINDEWOLF, O.H. (1965): Studien zur Stammesgeschichte der Ammoniten, Lieferung IV. - Akademie
der Wissenschaften und Literatur, Abhandlungen der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen
Klasse Jahrgang 1965, No. 3: 409-508.

STEPHANOV, J. (1972): Monograph on the Bathonian ammonite genus Siemiradzkia HyarT, 1900. - Bulletin
of the Geological Institute, Bulgarian Academy of Sciences, Series Paleontology 21: 5-82.

Sturanı, C. (1967): Ammonites and stratigraphy of the Bathonian in the Digne-Barreme area (south-
eastern France, Dept. Basses-Alpes). -Bollettino della Societa Paleontologica Italiana 5 (1966): 3-57.

TORRENS, H. (1987): Ammonites and stratigraphy of the Bathonian rocks in the Digne-Barreme area
(South-Eastern France, Dept. Alpes de Haute Provence). - Bollettino della Societa Paleontologica
Italiana 26: 93-108.

VICENTE, J.-C. (1981): Elementos de la estratigrafia mesozoica Sud-Peruana. - In: G. Volkheimer, ed.
Cuencas sedimentarias del Jurasico y Cretacico de America del Sur 1: 319-351, Buenos Aires.
VICENTE, J.-C., SEQUEIROS, F., VaLıvia, M. & Zavara, ]J. (1979): El sobre-escurrimiento de Cincha-Lluta:
elemento del Accidente Major Andinoal NO de Arequipa.-Boletin de laSociedad Geologica de Peru

61: 67-99, Lima.

WESTERMANN, G.E.G. (1956): Phylogenie der Stephanocerataceae und Perisphinctaceae des Dogger.-
Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 103: 233-79.

WESTERMANN, G.E.G. (1958): Ammoniten-Fauna und Stratigraphie des Bathonien NW-Deutschlands.
Beihefte zum Geologischen Jahrbuch Heft 32: 1-103.

WESTERMANN, G.E.G. (1993): Limits of global bio-event correlation: diachronous ammonite „extinction“
across Jurassic bioprovinces. — Revista de la Asociaciön Geologica Argentina 47: 353-64 .

WESTERMANN, G.E.G. & CALLOMoN, J.H. (1988): The Macrocephalitinae and associated Bathonian and
Early Callovian (Jurassic) ammonoids of the Sula Islands and New Guinea. Palaeontographica, A,
203: 1-90.

WESTERMANN, G.E.G. & Riccardı, R.C. (1972): Middle Jurassic ammonoid fauna and biochronology of
the Argentine-Chilean Andes. Part I: Hildocerataceae. — Palaeontographica, A, 140: 1-116.

WESTERMANN, G.E.G. & Rıiccardı, R.C. (1979): Middle Jurassic ammonoid fauna and biochronology of
the Argentine-Chilean Andes. Part. Il: Bajocian Stephanocerataceae. Palaeontographica, A, 164:
85-188.

Plate 1

Figs. 1,2. (?2) Morphoceratidae n. gen. etsp.,from locality 790401/5, Quebrada de Quentos, Arequipa
area, south Peru. la-d, BSP 1995 I 27, complete with partially developed inner whorls;

2a-d, same locality, BSP 1995 I 28 (before sawn in median plane, cf. text-fig. 2). Note that the
second specimen is not necessarily co-specific with the first: its inner whorls are poorly known.

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

GERD E. G. WESTERMANN & AxEL V. HiLLEBRANDT: Morphoceratidae Tafel 1

E Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 35 ] 39-52 München, 15. 12. 1995

Ammoniten aus der Dalichai-Formation (Mittlerer bis Oberer
Jura) und der Lar-Formation (Oberer Jura) N Emamzadeh-
Hashem (Zentralalborz, Nordiran)

Von KAZEM SEYED-EMAMI, GERHARD SCHAIRER & ARNOLD ZEISS *)
Mit I Abbildung, 4 Tabellen, 2 Tafeln

Kurzfassung

Von Pol-e-Dokhtar (80 km NE Tehran, Zentralalborz, Nordiran) werden folgende
Ammoniten beschrieben: Hecticoceras, Creniceras, Taramelliceras, Quenstedtoceras, Rein-
eckeia, Collotia, Rursiceras, Mirosphinctes, Binatisphinctes und Perisphinctidae gen. et sp.
indet. Anhand der Ammoniten umfaßt die Dalichai-Formation hier das mittlere bis obere
Callov (Reineckeia, Collotia, Quenstedtoceras) und das tiefere Oxford (Creniceras renggeri).
Die Lar-Formation ist durch Mirosphinctes (oberes Unteroxford/ Mitteloxford) belegt.

Abstract

From an outcrop 300 m S of Pol-e-Dokhtar (N Emamzadeh-Hashem, 80 km NE of
Tehran, Central Alborz, Northern Iran) the following ammonites of the Dalichai Formation
are described: Hecticoceras, Creniceras, Taramelliceras, Quenstedtoceras, Reineckeia,
Collotia, Rursiceras, Binatisphinctes, and Perisphinctidae gen. et sp. indet. By means of
Reineckeia, Collotia, Quenstedtoceras, and Creniceras renggeri the studied part of the Dalıchai
Formation belongs to Middle/ Upper Callovian and Lower Oxfordian. The Mirosphinctes of
the Lar Formation produces evidence for Lower to Middle Oxfordian.

Einleitung

Der Mittlere und Obere Jura ist im Nordiran (Alborz) weit verbreitet. Er gehört zu einem
transgressiven Megazyklus, der im oberen Bajoc beginnt und bis ans Ende des Juras bzw. bis
in die untere Kreide andauern kann.

Die Dalichai-Formation besteht gewöhnlich aus gewellten, grauen Kalken und Mergeln,
die eine Mächtigkeit von 50 m bis 200 m erreichen können. Diese Schichten führen in einigen
Horizonten eine reiche Ammonitenfauna, die z.T mit Schwämmen vergesellschaftet ist. Ein

*) Prof. Dr. K. SEYED-Emanmı, University of Tehran, Faculty of Engineering, P. ©. Box 11365-4563;
Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-
Wagner-Straße 10, D-80333 München; Prof. Dr. A. Zeıss, Institut für Paläontologie, Universität
Erlangen-Nürnberg, Loewenichstraße 28, D-91054 Erlangen.

Teil der Ammonitenfaunen ist bereits seit längerer Zeit bekannt, eine Zusammenfassung findet
sich in SEvED-EMAMI et al. (1985: 60). Eine eingehendere Bearbeitung erfolgte in SEYED-EMAMI
et al. (1985), SEYED-EMAMI et al. (1989) und SCHAIRER et al. (1991).

Anhand dieser Ammonitenfaunen konnte die Dalichai-Formation in das obere Bajoc bis
obere Callov eingestuft werden. Es gibt jedoch einige Bereiche, an denen die Lithofazies der
Dalichai-Formation bis in das tiefere Oxford reicht (FAanrtini SEsTINI, 1968: 403).

Damavand

Pulur

IX =

® Emamzadeh
Hashem

Musha
o

Damavand

Abb. 1: Lageskizze des Fundpunktes bei Pol-e-Dokhtar (x), 300 mSW Pol-e-Dokhtar, Brückeüber einen
kleinen Zufluß zum Haraz-Fluß, N Emamzadeh-Hashem, 80 km NE Tehran, Zentralalborz,
Nordiran (nach ALLENBACH, 1966)

Gegen das Hangende zu geht die Dalichai-Formation kontinuierlich in die wohlgebankten
bis massigen, grauen bis beige-farbenen, dichten und kliffbildenden Kalke der Lar-Formation
über. Sie kann bis zu mehreren 100 m mächtig werden und enthält in einigen Horızonten
gelegentlich eine reiche Ammonitenfauna. Im Gegensatz zur Dalichai-Formation sind die
Ammoniten der Lar-Formation nur selten beschrieben worden. Eine Zusammenfassung
hierüber istin AssErETo et al. (1968: Tab. 9) zu finden. Danach umfaßt die Lar-Formation+ den
gesamten Oberen Jura. An einigen Stellen jedoch, die durch die Erosionsphase, die auf die
jungkimmerische Bewegung folgte, verschont blieben, kann die Lar-Formation bis in das
tiefere Neokom reichen.

Die Dalichai-Formation der Gegend von Damavand mit der Lokalität Pol-e-Dokhtar - die
Fundstelle liegt 300 m SW bis SE der Lokalität, bei einer Brücke über einen kleinen Zufluß zum
Haraz-Fluß, nördlich des Passes Emamzadeh-Hashem, 80 km NE Tehran, an der Straße
Tehran - Amol (Kaspisches Meer) — besteht aus ca. 80 m mächtigen, grauen, z.T grünlichen,
geschichteten Kalken mit Zwischenlagen aus Mergeln. In diesen Gesteinen sind stellenweise
Ammoniten häufiger enthalten (vgl. a. ALLENBACH, 1966: 33).

Die Lar-Formation in diesem Bereich ist ca. 250 m bis 350 m mächtig und besteht aus
hellgrauen bis beige-farbenen, feinkörnigen Kalken, die häufig Hornsteine enthalten (ALLEN-
BACH, 1966: 35).

Das Material wird vorläufig in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie, München, aufbewahrt. Die Zeichenarbeiten wurden von Herrn K. Dossow, die Fotoarbeiten
von Herrn F. Höck, ausgeführt.

Abkürzungen
Dm Durchmesser in mm
Nw % Nabelweite in % des Dm
SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 UR
UR Anzahl der Umbilikalrippen auf 1 Umgang

UR/2 Anzahl der Umbilikalrippen auf '/, Umgang
Wb % Windungsbreite in % des Dm
Wh % Windungshöhe in % des Dm

Beschreibung der Ammoniten

Hecticoceras (Lunuloceras) psendopunctatum (LAHUSEN, 1883)
Taf. 1, Fig. 4

1959 Hecticoceras (Lunuloceras) psendopunctatum (L. LAHusen, 1883) Zeiss: 45 ff.;mitSynonymieliste.
Material: 2 vollständig gekammerte, z. T. korrodierte Steinkerne. E-H 12, 13.

Tabelle 1: Merkmalswerte von A. (L.) psendopunctatum

Dm Nw% Wh%
E-H 12 66 23 51
E-H 13 39 29 45

Beschreibung: Der Nabel ist mäßig eng, die Nabelwand steil bis überhängend, der Nabel-
rand gerundet. Der schlanke, hochovale Windungsquerschnitt besitzt schwach konvexe, ab

Flankenmitte gegen die Externseite konvergierende Flanken. Die Externseite ist schmal, leicht
dachförmig, mit aufgesetztem Kiel.

Die innersten Windungen scheinen glatt zu sein. Die Berippung der folgenden Umgänge
besteht aus radiaten bis schwach prorsiradiaten Umbilikalrippen und dagegen + deutlich nach
rückwärts abgeknickten Sekundärrippen. Soweit zu erkennen ist, beginnen die Umbilikal-
rıppen am Nabelrand und verstärken sich etwas gegen die Flankenmitte. Die Sekundärrippen
sind + konkav, verbreitern sich etwas gegen den Marginalbereich und sind extern vorgezogen.

Bemerkungen: Die iranischen Stücke zeigen gute Übereinstimmung mit den enger
genabelten Originalen zu LEMOINE (1932: Taf. 10). Hecticoceras (Lunuloceras) aff. psendo-
punctatum ın SCHAIRER et al. (1991: Taf. 1, Fig. 3) unterscheidet sich durch die sich mehrmals
teilenden Sekundärrippen.

Vorkommen: Dalichai-Formation. Nach Zeiss (1995: 48) kommt die Art vom Callov bis in
das Unteroxford vor.

Creniceras renggeri (OPPEL, 1863)
Taf. 1, Fig. 8-9

ct. 1968 Creniceras renggeri (Oppel, 1863) - Fanrını Sestinı: 410; Taf. 31, Fig. 3; Abb. 2b.
1990 Creniceras renggeri (OPrEL) - Gycı: Taf. 4, Fig. 19 - 20, 23-24; Taf. 6, Fig. 2.
1991 Creniceras renggeri (OppEL) - Gyci: 21; Taf. 8, Fig. 1; mit Synonymieliste.
1993 Creniceras renggeri OppeL — VIDIER et al.: Taf. 2, Fig. 13.

Material: 3 Steinkerne. E-H 2, 3,4. Diese Exemplare wurden von H. DasHTBan (N.1.O.C.)
aufgesammelt und freundlicherweise zur Bearbeitung zur Verfügung gestellt.

Tabelle 2: Merkmalswerte von C. renggerı

Dm Nw% Wb% Wh%
E-H2 22 27. 26 39

16 18 38 50
E-H 3 18 32 33
E-H 4 19 33 26 35

Beschreibung: Exemplar E-H 2 weist '/, Windung Wohnkammer auf. Die Lobenlinien sind
am Ende des DRS gedrängt. Die Egression der letzten Windung beginnt kurz vor
Ende des Phragmokons. Am Ende der er und zu Beginn der Endwindung sind auf der
inneren Flankenhälfte flache Wellen zu erkennen.

Das etwas korrodierte Exemplar E-H 3 besitzt einen aufgewölbten Mundsaum mit schma-
len, median eingesenkten Apophysen. Die Wohnkammer umfaßt ca. '/, Umgang. Die
Egressıon der letzten Windung beginnt kurz vor Ende des Phragmokons. Die externen Zacken
reichen bis in den Mündungsbereich.

Exemplar E-H 4 weist einen aufgewölbten Mundsaum mit relativ breiten Apophysen auf.
Die Wohnkammerlänge beträgt zwischen '/, und /, Umgang. Soweit zu erkennen ist, beginnt
die Egression am Beginn der letzten Windung. Die externen Zacken reichen bis zur Einschnü-
rung hinter dem Mundsaum.

Vorkommen: Dalichai-Formation. Nach GyGi (1991) kommt die Art im unteren Oxford,
Mariae- bis Cordatum-Zone vor.

Taramelliceras sp.
Eat] 19.5

?1968 Taramelliceras (Proscaphites) globosum (de Loriol) - Fantını Sestini: 409; Taf. 31, Fig. 2;
Abb. 2d.

Material: 2 Steinkerne. E-H 5, 6.

Tabelle 3: Merkmalswerte von Taramelliceras sp.

Dm Nw% Wh% UR/2 SR
E-H5 31 13 55 20 20

Beschreibung: Das Exemplar E-H 5 weist '/, Umgang Wohnkammer auf. Am Ende des
Phragmokons ist eine Drängung der Lobenlinien zu beobachten. Die dichte Berippung besteht
aus etwas geschwungenen Umbilikalrippen, die sich meistens in 2 Sekundärrippen ın + '/,
Windungshöhe teilen. Soweit zu erkennen ist, sind auf dem vorderen Viertel der letzten
Windung Marginalknoten vorhanden, die sich nach vorn spiral ausrichten. Extern sind ab dem
Ende des Phragmokons + rundliche Knoten vorhanden, die gegen die Mündung zu kräftiger
werden.

Bemerkungen: Die Stücke unterscheiden sich von Proscaphites s. str. durch die fehlende
Exzentrizität der Wohnkammer und die deutlich ausgebildeten Externknoten.

Vorkommen: Dalichai-Formation. Vermutlich stammen die Stücke aus dem stratigraphi-
schen Niveau, aus dem auch Creniceras renggeri (OppEL) geborgen werden konnte.

Quenstedtoceras sp. ex gr. Q. lamberti (SOWERBY, 1821)
ara

Material: 1 vollständig gekammertes, etwas korrodiertes und leicht flachgedrücktes Win-
dungsbruchstück. E-H 9.

Beschreibung: Das Exemplar (max. Dm ca. 85 mm; Nw ca. 20%) besitzt eine relativ geringe
Nabelweite. Der Windungsquerschnitt erscheint schlank mit zugeschärfter Externseite, was
z. T auf eine Verdrückung zurückzuführen ist. Die Berippung ist kräftig und weitstehend,
wobei die über die Externseite hinwegziehenden Sekundärrippen deutlich prorsiradiat verlau-
fen. e

Bemerkungen: Das iranische Stück unterscheidet sich von den zu Q. lamberti gestellten
Exemplaren vor allem durch die geringere Nabelweite (vgl. GizEjewsKa, 1981: Taf. 2, Fig. 16,
22; GyGı & MARCHAND, 1982: Taf. 1, Fig. 1).

Vorkommen: Dalichai-Formation. Quenstedtoceras lamberti selbst findet sich im obersten
Callov, Lamberti-Zone, Lamberti-Subzone (vgl. Gysi & MARCHAND, 1982: Tab. 2).

Reineckeia (Reineckeia) sp. ex gr. R. (R.) anceps (REINECKE, 1818)
Tat. 2, Fig, 1

Material: 1 Bruchstück eines verdrückten Steinkerns mit 4 Windungen. E-H 14.

Beschreibung: Das mäßig weitnabelige Exemplar besitzt breite, flache Einschnürungen. Die
z.T konkaven und scharfen Umbilikalrippen verlaufen rursiradiat und verbreitern sich gegen
den Spaltpunkt auf dem inneren Flankendrittel. Hier sind unterschiedlich kräftig ausgebildete

Knoten vorhanden, die radıal ausgelenkt sein können. Die Rippeneinheiten sind 3spaltig mit
überwiegend 2 bis 3 Schaltrippen. Die Sekundärrippen sind deutlich gegen die Umbilikal-
rıppen nach vorn abgeknickt.

Bemerkungen: Die fragmentarische Erhaltung läßt eine genauere Bestimmung nicht zu. In
Berippung und Nabelweite besteht Ähnlichkeit mit dem Original zu „Reineckeia cf. indo-
sabanda Par. & Bon.“ in JEANNET (1951: Taf. 60, Fig. 1), das von Carıou (1984: 221) zu
R. (R.) anceps anceps (REINECKE) gestellt wird.

Vorkommen: Nach Carıou (1984: Abb. 232) kommt AR. (R.) anceps im mittleren Callov
(Jason- bis Coronatum-Zone) vor. Die Untergattung Reineckeia selbst hat nach Carıou (1984:
Abb. 232) eine Verbreitung vom oberen Untercallov (Gracilis-Zone) bis ins untere Obercallov
(Athleta-Zone).

Collotıa sp. ex gr. C. carıoni (BoURQuIn, 1971)
Taf..2, Eigy5

Material: 1 fragmentarischer, z.T. korrodierter Steinkern mit 4 Windungen. E-H 15.

Beschreibung: Der Windungsquerschnitt erscheint im Anbruch gerundet rechteckig. Die
Umbilikalrippen sind # prorsiradıat, kräftig und ziemlich weitstehend. Die Rippen teilen sich
auf der vorletzten Windung um Flankenmitte in 3 Spaltrippen, zu denen noch 2 Schaltrippen
kommen, die z.T. über den Rippenspaltpunkt gegen den Nabel hinausziehen. Knoten sind auf
den Spaltpunkten nicht zu erkennen.

Bemerkungen: Aufgrund der bruchstückhaften Erhaltung läßt sich das Exemplar nicht
genau bestimmen. Gewisse Ähnlichkeit besteht in Berippung und Nabelweite mit dem
Original zu Carıou (1984: Taf. 54, Fig. 1).

Vorkommen: Dalichai-Formation. Nach Carıou (1984: Abb. 232) kommt Collotia carioni
im unteren Obercallov, Trezeense-Zone vor.

Collotıa sp. ex gr. C. gaıllardı (ROMAN, 1930)
Taf. 2, Fig. 2

Material: 1 verdrücktes Steinkernfragment mit 2 Windungen. E-H 16.

Beschreibung: Die innere Windung weist eine Berippung mit dreispaltigen Rippeneinheiten
und einzelnen Schaltrippen auf. Auf den Rippenspaltpunkten sitzen kleine, spitze Knoten. Die
äußere Windung trägt biplikate Rippen, z.T. mit gegen den Nabel verlängerten Schaltrippen.
Einschnürungen sind vorhanden.

Bemerkungen: Das Fragment unterscheidet sich vom Holotypus durch etwas geringere
Nabelweite und höher auf der Flanke liegende Rippenspaltpunkte.

Vorkommen: Dalichai-Formation. Collotia gaıllardi kommt nach Carıou (1984: Abb. 232)
im obersten Mittelcallov, oberste Coronatum-Zone, vor.

Collotia sp. 1
Taf. 2, Fig. 4
Material: 1 verdrückter und unvollständig erhaltener Steinkern. E-H 17.
Beschreibung: Das mäßig weit genabelte Stück besitzt auf den Rippenspaltpunkten der

inneren Windungen kleine Knoten. Auf dem vorderen Teil der vorletzten Windung und auf der

letzten Windung sind die Rippeneinheiten biplikat, selten triplikat, mit einzelnen Schalt-

rippen.
Vorkommen: Dalichai-Formatıon.

Collotia sp. 2
Taf.2, Fig-3

Material: I vollständig gekammertes Steinkernbruchstück mit 3 Windungen. E-H 18.

Beschreibung: Das wenig evolute Stück (max. Dm 60 mm) besitzt auf der Außenwindung
einen hochovalen Windungsquerschnitt, die nächst innere Windung einen gerundet recht-
eckigen.

Die beiden erhaltenen inneren Windungen tragen auf den Rippenspaltpunkten relativ feine
Knoten. Die Rippeneinheiten sind biplikat mit Schaltrippen. Die Außenwindung weistauf den
Rippenspaltpunkten keine Knoten auf. Die Spaltpunkte liegen hier um Flankenmitte, die
Rippeneinheiten sind biplikat mit Schaltrippen (pro 10 UR 24 SR).

Vorkommen: Dalichai-Formation.

Rursiceras aff. bodeni (PrıiEsEr, 1937)
Tat, Eig2

aff.1937 _ Peltoceratoides bodeni n. sp. - PRIESER: 78; Taf. 7, Fig. 5; Taf. 8, Fig. 3; Taf. 9, Fig. 9; Abb. 10.

Material: 1 unvollständig erhaltener, etwas verdrückter und z.T. korrodierter Steinkern.
E-H 10.

Beschreibung: Das weitnabelige Exemplar (max. Dm 43 mm; Nw 49 %) ist bis Dm 35 mm
gekammert. Die Berippung des hinteren °/, Teils der letzten Windung und das Ende der
vorletzten Windung ist relativ dicht. Die Rippeneinheiten sind hier überwiegend biplikat,
einige Rippen bleiben ungespalten. Die Rippenspaltpunkte liegen um Flankenmitte. Auf dem
vorderen Viertel der letzten Windung sind die Rippen ungespalten und verstärken sich
keulenförmig gegen die Externseite. Insgesamt ziehen die Rippen ohne Abschwächung über
die Externseite.

Bemerkungen: Die Originale zu PriEser (1937) sind größerwüchsig und etwas weniger dicht
berippt. SCHLEGELMILCH (1985: 147) stellt R. bodeni in die Nähe von Peltoceras annulosum
(QUENSTEDT); vgl. a. BONNOT (1993: 153).

Vorkommen: Dalichai-Formation. Nach Prı£ser (1937: 79) dürfte die Artim oberen Callov,
Lamberti-Zone vorkommen.

Mirosphinctes aff. niedzwiedzkü (SIEMIRADZKI, 1891)
ars aBıe.7

aff. 1966 Mirosphinctes niedzwiezkii (SIEMIRADZKI 1891) - Enay: 575, Abb. 160-3 (mit Synonymie-
Liste).

Material: 1 kompletter, flachgedrückter Steinkern. E-H 1.

Tabelle 4: Merkmalswerte von M. aff. niedzwiedzkü

Dm Nw% Wh% UR
37 43 35 32
30 39 35 27.
23 23

Beschreibung: Das Exemplar (max. Dm 40 mm) besitzt auf der einen Seite einen fast
kompletten Mundsaum, der durch eine mäßig breite Einschnürung von der Endwindung
abgesetzt ist. Der Mundsaum zieht an der Naht weit nach vorn, auf Flankenmitte ist eine recht
schmale, median eingesenkte, lange Apophyse ausgebildet, extern eine kurze „Kapuze“. Der
auf der Außenwindung zunächst weite Nabel wird auf den inneren Windungen deutlich enger.

Die Berippung der inneren Windungen — bis zum ersten Viertel der Außenwindung -
erscheint relativ grob. Sie ist geprägt durch zahlreiche Parabelbildungen, zwischen denen
einzelne feine Rippen vorhanden sind. Auf den letzten °/, der Endwindung stehen die
Umsbilikalrıppen dichter, Parabelbildungen fehlen. Die Rippen erscheinen stumpf, sie sind
leicht geschwungen und biegen z. T. im äußeren Flankendrittel nach rückwärts. Die Rippen-
einheiten sind biplikat, ungespalten oder ungespalten mit einer Schaltrippe. Die Rippenspalt-
punkte liegen auf etwas unterschiedlicher Höhe, + im äußeren Flankendrittel.

Bemerkungen: Die Berippung der Endwindung und die Nabelweite des letzten Umgangs
entsprechen gut M. niedzwiedzku. Soweit dies bei den abgebildeten Stücken dieser Art zu
erkennen ist (vgl. Synonymie-Liste in Enav, 1966: 575) sind jedoch die inneren Windungen
evoluter und dichter berippt als bei dem iranischen Stück. Hier besteht Ähnlichkeit mit dem
Original zu Bukowski (1887, Taf. 18, Fig. 8: Perisphinctes mirus), das von Enay (1966: 574) zu
Mirosphinctes frickensis (MOESCH) gestellt wird. Weitere Arten von Mirosphinctes sind in Haas
(1955) und VIDIEr etal. (1993) abgebildet (vgl. a. BONNOT et al., 1994).

Vorkommen: Lar-Formation. Nach Enay (1966: 249; Abb. 66) kommt M. niedzwiezkii ım
oberen Unteroxford (Cordatum-Zone) bis unteres Mitteloxford (Plicatilis-Zone) vor, wäh-
rend M. frickensis eher auf die Plicauilis-Zone beschränkt zu sein scheint.

Binatisphinctes sp.
lat: 1,,E193

Material: 1 Steinkernrest einer vollständig gekammerten Innenwindung. E-H 11.

Beschreibung: Der Rest ist relativ dicht berippt mit meist biplikaten Rippeneinheiten. Die
Sekundärrippen biegen marginal zurück und sind extern unterbrochen oder nach rückwärts
geknickt.

Vorkommen: Dalichai-Formation. Nach Cox (1988) kommt die Gattung Binatisphinctes im
oberen Mittelcallov bis Obercallov (Coronatum- bıs Lamberti-Zone) vor.

Perisphinctidae gen. et sp. indet.
Taf. 1, Fig.,6

Material: 2 verdrückte und z.T. korrodierte Steinkerne. E-H 7, 8.

Beschreibung: Die mäßig evoluten Stücke (Nw ca. 35% bei Dm 31 mm) sind dicht und fein
berippt. Die Berippung wirkt durch zahlreiche Parabelbildungen unruhig. Die inneren Win-
dungen scheinen glatt zu zu sein, auf den äußeren Windungen sind die Rippeneinheiten meist
biplikat, einige Rippen bleiben ungespalten. Die Sekundärrippen sind auf der Externseite nicht
unterbrochen. Einschnürungen sind nicht zu erkennen.

Vorkommen: Dalichai-Formation.

Zur Bedeutung der neuen Ammonitenfunde

Die in der vorliegenden Studie untersuchte Fauna beweist erstmals das Vorkommen von
oberstem Callov (Lamberti-Zone) im Iran. In früheren Untersuchungen der Verfasser (SCHAIRER
etal., 1991) war bereits unteres und mittleres Callov nachgewiesen worden, während Fantinı
Sesrinı (1968) unterstes Oxford (Mariae-Zone) mit Ammoniten belegte.

Der Fund eines Quenstedtoceras im Gebiet 80 km NE Tehran widerlegt die von CarıoU
et al. (1985: 687) vertretene Ansicht, diese Gattung würde nicht über den Kaukasus und
Transkaspien hinaus nach Süden gelangen. Heute dürften die Funde von Quenstedtoceras im
Iran die am südlichsten gelegenen Vorkommen dieser Gattung markieren. Funde aus dem
Libanon (Haas, 1955) hatte Lewy (1983: 11) als zur Gattung Pachyerymnoceras gehörig
erkannt. gıLı et al. (1985: 727) konnten andererseits darlegen, daß die von Lewy (1983) als
„Quenstedtoceraten“ beschriebenen Formen aus Israel zu ihrer neuen Gattung Kurnubiella
(Pachyceratidae) gehören.

In Europa sind die südlichsten Vorkommen von Quenstedtoceras aus SE-Frankreich
bekannt geworden (40°-42° nördliche Breite). Vorkommen in der Schweiz und Süddeutsch-
land liegen wesentlich weiter im Norden. Diese großen Unterschiede in der südlichen
Breitenlage der bekannten Vorkommen von Quenstedtoceras erklären sich durch platten-
tektonische Vorgänge seitdem Jura. Ein Blick auf die palaeogeographische Karte für das Callov
(z.B. DERCOURT etal., 1985, Karte 2) zeigt, daß alle heute bekannten südlichen Vorkommen von
Quenstedtoceras ursprünglich am NW- und N-Rand der Tethys, ungefähr in gleicher Position
nördlich und südlich des 30. Breitengrades, lagen.

Iranische Zusammenfassung

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Schriftenverzeichnis

ALLENBACH, P. (1966): Geologie und Petrographie des Damavand und seiner Umgebung (Zentral-
Elburz), Iran. - Mitt. geol Inst. ETH + Univ. Zürich, N.F., 63: 144 S., 3 Taf., 36 Abb.; Uster.
ASSERETO, R.; BARNARD, P.D. W. & Fanrıni Sestinı, N. (1968): Jurassic stratigraphy of the Central Elburz

(Iran). - Riv. ital. Paleont., 74 (1): 3-21, 2 Abb., 11 Tab.; Milano.

BonnorT, A. (1993): Les Peltoceratinae (Ammonoidea) de la sous-zone ä Trezeense (zone A Athleta,
Callovien sup£rieur) en Cöte d’Or (France). - Geobios, 26 (2): 135-160, 5 Taf., 12 Abb; Lyon.
BONNOT, A.; NEIGE, P.; TARKOwSKI, R.& MARCHAND, D. (1994): MirosphinctesSchindewolf et Enaspidoceras
Spath du niveau vert de Zalas (Pologne) (Oxfordien inferieur, Zone ä Cordatum): dimorphismes

sexuels? - Bull. polish Acad. Scı., Earth Scı., 42 (3): 181-205, 1 Taf., 12 Abb.; Warszawa.

Bukowski, G. (1887): Über die Jurabildungen von Czenstochau in Polen. - Beitr. Paläont. Österreich-
Ungarns u. Orients, 5: 75-171, Taf. 25-30; Wien.

Carıou, E. (1984): Les Reineckeiidae (Ammonitina, Callovien) de la Tethys occidentale. Dimorphisme et
evolution. Etude ä partir des gisements du centre-ouest de la France. - Doc. Lab. G&ol. Lyon, H. S.,
8 (1 + 2): 599 S., 69 Taf., 244 Abb., 71 Tab.; Lyon.

CaRIOU, E.; CONTINI, D.; DOMMERGUES, J.-L.; ENaY, R.; GEYSSANT, J. R.; MANGOLD, C. & THIERRY,
J- (1985): Biog&ographie des ammonites et evolution structurale de la Tethys au cours du Jurassique.-
Bull. Soc. geol. France, 1985, 8. Ser., t. 1, No. 5: 679-697, 5 Abb.; Paris.

Cox, B. M. (1988): English Callovian (Middle Jurassic) perisphincetid ammonites. Part I. - Monogr.
Palaeont. Soc., 1988: S. 1-54, I-V, 23 Taf., 20 Abb.; London.

DERCOURT, ]J.; ZONENSHAIN, L. P.; Rıcou, L.-E.; Kazmın, V. G.; LE PıcHon, X.; Knipper, A. L.;
GRANDJACQUET, C.; SBORSHCHIKOV, 1.M.; BOULIN, J.; SOROKHTIN, O.; GEYSSANT, J.; LEPVRIER, C.;
Bıyu-Duvau, B.; SIBUET, J.-C.; Savostın, L.A.; WESTPHAL, M. & LAUER, J.-P. (1985): Presentation de
9 cartes paleog&ographiques au 1/20 000 000 s’etendant de l’Atlantique au Pamir pour la periode du
Liasäl’Actuel.- Bull. Soc. geol. France, 1985, 8. Ser., t. 1, No. 5: 637-652, 1 Abb., 10 Karten; Paris.

Enayv, R. (1966): L’Oxfordien dans la moiti€ sud du Jura francais. Etude stratigraphique. - Nouv. Arch.
Mus. Hist. natur. Lyon, 8: 624 S., 40 Taf., 178 Abb.; Lyon.

FAnTInı SESTINI, N. (1968): The geology of the upper Djadjerud and Lar Valleys (North Iran).
II. Palaeontology. Lower Oxfordian ammonites from the Dalichai Formation. - Riv. ital. Paleont.,
74 (2): 403-418, Taf. 31,2 Abb.; Milano.

GiLL, G. A.; THIERRY, J. & TinTAnT, H. (1985): Ammonites calloviennes du sud d’Israel: systömatique,
biostratigraphie et pal&obiog&ographie. - Geobios, 18 (6): 705-751, 8 Taf., 8 Abb.; Lyon.

GIZEYEwskA, M. (1981): Stratigraphy of the Callovian in the Wielnü Upland. - Acta geol. polonica, 31
(1-2): 15-33, 2 Taf., 6 Abb.; Warszawa.

Gycı, R. A. (1990): The Oxfordian ammonite succession near Liesberg BE and Pery BE, northern
Switzerland. - Eclogae geol. Helv., 83 (1), 177-199, 7 Taf., 4 Abb.; Basel.

Gysi, R. (1991): Die vertikale Verbreitung der Ammonitengattungen Glochiceras, Creniceras und

Bukowskites im Späten Jura der Nordschweiz und im angrenzenden Süddeutschland. - Stuttgarter
Beitr. Naturkde., B, 179: 41 S., 8 Taf., 8 Abb.; Stuttgart.

GyGı,R. A. & MARCHAND, D. (1982): Les faunes de Cardiocertinae (Ammonoidea) du Callovien terminal
et de l’Oxfordien inferieur et moyen (Jurassique) de la Suisse septentrionale: stratigraphie,
pal&o&cologie, taxonomie preliminaire. - Geobios, 15 (4): 517-571, 13 Taf., 7 Abb., 2 Tab.; Lyon.

Haas, ©. (1955): Revision of the Jurassic ammonite fauna of Mount Hermon, Syria.- Bull. American Mus.
Natural Hist., 108 (1): 210 S., 30 Taf., 4 Abb., 2 Tab.; New York.

JEANNET, A. (1951): Stratigraphie und Palaeontologie des oolithischen Eisenerzlagers von Herznach und
seiner Umgebung. 1.Teil. - Beitr. Geol. Schweiz, geotechn. Ser. 5: 240 + XVIS., 107 Taf., 544 Abb.;
Bern.

LEMOINE, E. (1932): Essai sur l’&volution du genre Hecticoceras dans le Callovien de la chaine du Mont-
du-Chat. Deux nouvelles especes d’Horioceras. - Trav. Lab. Geol. Fac. Sci. Lyon, Mem. 16
(Fasc. 19): 527 S., 25 Taf., 80 Abb.; Lyon.

Lewy, Z. (1983): Upper Callovian ammonites and Middle Jurassic geological history of the Middle East.
— Bull. geol. Surv. Israel, 76: 1-56, 8 Taf., 11 Abb.; Jerusalem.

PrıEser, T. (1937): Beitrag zur Systematik und Stammesgeschichte der europäischen Peltoceraten. —
Palaeontographica, A, 86 (1-4): 1-144, Taf. 1-9, 7 Textbeil.; Stuttgart.

SCHAIRER, G.; SEYED-EMAMI, K. & Zeiss, A. (1991): Ammoniten aus der oberen Dalichai-Formation
(Callov) östlich von Semnan (SE-Alborz, Iran). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31:
47-67, 3 Taf., 3 Abb., 13 Tab.; München.

SCHLEGELMILCH, R. (1985): Die Ammoniten des süddeutschen Doggers. — 284 S., 59 Taf., 15 Abb., 1 Tab.;
Stuttgart (Fischer).

SEYED-EMAMI, K.; SCHAIRER, G. & Aravı-Nainı, M. (1989): Ammoniten aus der unteren Dalichai-
Formation (Unterbathon) östlich von Semnan (SE-Alborz, Iran). - Münchner geowiss. Abh., A, 15:
79-91, 3 Taf., 4 Abb., 1 Tab.; München.

SEYED-EMAMI, K.; SCHAIRER, G. & BoLourcHI, M. H. (1985): Ammoniten aus der Dalichy-Formation
(oberes Bajocium bis unteres Bathonium) der Umgebung von Abe-Garm (Avaj, NW-Zentraliran).
— Zitteliana, 12: 57 - 85, 5 Taf., 3 Abb., 1 Tab.; München.

VIDIER, J. P.; MARCHAND, D.; BONNOT, A. & FORTWENGLER, D. (1993): The Callovian and Oxfordian of
the Boulonnais area in northern France: new biostratigraphic data. - Acta geol. polonica, 43 (3-4):
169 -182, 2 Taf., 3 Abb.; Warszawa.

Zeıss, A. (1959): Hecticoceratinae (Ammonoidea jurassica)- In: QUENSTEDT, W.(ed.): Fossilium catalogus.
I: Anımalıa. - XII + 43 S.; ‘s-Gravenhage (Junk).

Tafelerläuterungen

Soweit nicht anders angegeben, stammen alle Stücke aus der Dalichai-Formation und sind
in natürlicher Größe abgebildet.

Tafel 1
Fig. I Quenstedtoceras sp. ex gr. Q. lamberti (SOwErBY). E-H 9.
Fig. 2: Rursiceras aff. bodeni (PrıEser). E-H 10.
Fie.3: Binatisphinctes sp. E-H 11.
Fig. 4: Hecticoceras (Lunuloceras) pseudopunctatum (LAHUusen). E-H 12.
Fig. 5: Taramelliceras sp. E-H 5.
Fig. 6: Perisphinctidae gen. et sp. indet. E-H 7.
Fig. 7: Mirosphinctes aff. niedzwiedzku (SIEMIRADZKI). Lar-Formation. E-H 1.
Fig. 8-9: Creniceras renggeri (OPPEı).
8:E-H 2.x1,.
92E-E3 22155:
Tafel 2
Fig. 1: Reineckeia (Reineckeia) sp. ex gr. R. (R.) anceps (REINECKE). E-H 14.
Fig. 2: Collotia sp. ex gr. C. gaıllardı (Roman). E-H 16.
Fig. 3: Collotia sp. 2. E-H 18.
Fig. 4: Collotia sp. 1. E-H 17.
Fig. 5: Collotia sp. ex gr. C. carıonı (BouRrQuin). E-H 15.

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

E1ISS: Ammoniten Tafel 1

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

KAZEM SEYED-EMAMI, GERHARD SCHAIRER & ARNOLD ZEIsSSs: Ammoniten Tafel 2

L Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 35 | 53-58 München, 15. 12. 1995

Idoceras (Subnebrodites) in der Platynota-Zone (Unterkimmeridge)
von Hartmannshof/Mfr.

Von GERHARD SCHAIRER & VICTOR SCHLAMPP *)
Mit 1 Abbildung, 1 Tabelle und 1 Tafel

Kurzfassung

Aus dem untersten Kımmeridge (untere Platynota-Zone) des Steinbruchs Sebald & Söhne,
Hartmannshof/Mfr., Bayern, werden 3 Stücke von /doceras (Subnebrodites) beschrieben. Ein
Exemplar stammtaus einem Handstück mit Sutneria platynota (REINECKE) und Orthosphinctes
polygyratus (REINECKE).

Abstract

From the quarry Sebald & Söhne, Hartmannshof (E Nürnberg, Mittelfranken, Fränkische
Alb, Northern Bavaria, Germany) three specimens of /doceras (Subnebrodites) ofthelowermost
Kimmeridgian (lower Platynota zone) are described. One specimen comes from a hand
specimen with Sutneria platynota (REINECKE) and Orthosphinctes polygyratus (REINECKE).

Einleitung

Im Steinbruch der Fa. Sebald & Söhne, Hartmannshof/Mfr. (ca. 40 km östlich Nürnberg,
Fränkische Alb, Bayern) ist ein Profil erschlossen, das Schichten vom Braunen Jura Beta
(Eisensandstein, oberes Aalen) bis zum Weißen Jura Delta (Frankendolomit, mittleres
Kimmeridge) umfaßt, wenn man den Bereich des Weilers Hunas oberhalb Hartmannshof mit
einbezieht (vgl. MEYER, 1972; KÄsTLe, 1990).

Die hier beschriebenen Ammoniten stammen aus dem untersten Teil der Platynota-Zone
(unterstes Unterkimmeridge), aus einer Bank, in der u.a. zahlreiche Reste von Cephalopoden
enthalten sind (sog. „Ammonitenseife“). Die Bank ist insgesamt ca. 20 cm mächtig, mit welliger
Ober- und Unterseite. In angewittertem Zustand spaltet sie an einer Mergelfuge in zwei Teile
auf. Der obere Teil hat eine Dicke von 10-15 cm, der untere ist entsprechend dünner. Die hier
beschriebenen Ammoniten stammen alle aus dem unteren Teil der Bank. In einem Handstück
aus dieser Bank (15 x 11 X 6 cm) fanden sich neben /doceras (Subnebrodites) im unteren Teil
Sutneria platynota und Orthosphinctes polygyratus im oberen Teil.

Die Bank besteht aus hellem, bräunlich-grauem, etwas mergeligem, rauhbrechendem Kalk,
der aufgrund der enthaltenen Fossilreste unregelmäßig aufspaltet. Im Schliff ist zu erkennen,

*) Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-
Wagner-Straße 10, D-80333 München; V. ScHLampr, Falkensteinstraße 10, D-86316 Friedberg/Bayern.

Hartmannshof

Abb. 1: Lageskizze des Steinbruchs Sebald & Söhne, Hartmannshof /Mfr. (ca. 40 km östlich Nürnberg,
Bayern).

daß in einer z. T. umkristallisierten, mikritischen Grundmasse viel feiner und gröberer
Fossildetritus vorhanden ist. Zu erkennen sind Reste von Echinodermen, Belemniten, Gastro-
poden, Bivalven und Foraminiferen. Dazu kommen grünliche, Glaukonit-ähnliche Körner,
Limonitbutzen und schwärzliche, Dendriten-artige Gebilde.

Das hier beschriebene Material wurde von VICTOR SCHLAMPP (einer der Autoren) und
seiner Mutter FRANZISKA SCHLAMPP, Friedberg/Bayern, Ende der 80-er Jahre aufgesammilt und
im November 1989 bzw. September 1994 der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie, München, geschenkt. Es wird hier unter den Inventarnummern
1989 I und 1994 I aufbewahrt. Die Zeichenarbeiten wurden von Herrn K. Dossow, die
Fotoarbeiten von Herrn F. Höck, München, ausgeführt.

Abkürzungen
Dm Durchmesser in mm
Nw% Nabelweite in % des Dm
SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 UR
UR Anzahl der Umbilikalrippen auf 1 Umgang
UR/2 Anzahl der Umbilikalrippen auf '/, Umgang
Wh% Windungshöhe in % des Dm

Beschreibung der Ammoniten

Idoceras (Subnebrodites) sp.
Tat, Bies1254

Material: 3 Steinkernfragmente; 1989 159, 1994 I 44, 1994 1 48.

Beschreibung: Das größte Exemplar (1994 I 48; max. Dm 44 mm, UR/2: 18; SR: 14)
ist weitnabelig und besitzt neben zahlreichen Einzelrippen auch biplikate Rippen und Rippen

mit freier Sekundärrippe. Marginal schwingen die Rippen nach vorn und bilden auf der
Externseite einen deutlichen, gegen die Mündung gerichteten Bogen. Auf der hinteren Hälfte
der letzten Windung ziehen sie oft unterbrochen und alternieren.

Das verdrückte Windungsfragment 1989159 (Dm ca. 30 mm) weistbiplikate und ungespaltene
Rippen auf (UR/2: 18; SR: 15). Die Sekundärrippen sind auf der Externseite nach vorn gebogen
und z. T. abgeschwächt.

Der nur wenig verdrückte, weitnabelige Rest 1994 144 (Dm 25 mm) besitztungespaltene und
biplikate Rippen (SR: 14), die auf der Externseite deutlich nach vorn gezogen sind.

Bemerkungen: Die Stücke sind aufgrund der Skulptur und Nabelweite dem Kreis um
Idoceras (Subnebrodites) planula (HEHL) / laxevolutum (FONTANNES) sensu ZIEGLER Zuzu-
ordnen (vgl. SCHAIRER, 1989).

Sutneria (Sutneria) platynota (REINECKE, 1818)
Taf. 1, Fig. 6

1970 Sutneria (Sutneria) platynota (REINECKE 1818) — SCHAIRER: 155 ff., Taf. 1-2, 13 Abb. (mit
Synonymie und ausführlicher Beschreibung).

1991 Sutneria (Sutneria) platynota (REINECKE) - SCHLAMPP: 70; Taf. 19, Fig. 2-3.
1994 Sutneria (Sutneria) platynota (REINECKE 1818) - SCHLEGELMILCH: 112, Taf. 59, Fig. 4.

Material: 1 kompletter, verdrückter Steinkern; 1994 I 45.

Bemerkungen: Inder Dichte der Hauptberippung entspricht das Exemplar dem Original
zu SCHAIRER (1970: Taf. 1, Fig. 2; 1967 X 605) von Ursheim. Unterschiede sind zu erkennen in
der Ausbildung des vordersten Marginalknotens, der bei dem Hartmannshofer Stück wesent-
lich kräftiger ist, dem kräftigeren Knoten zu Beginn der Knotenreihe und den zahlreicheren
Sekundärrippen (Exemplar 1994 145 weist bei den ersten Knoten 5 SR, Exemplar 1967 X 605
3-4 SR auf).

Orthosphinctes (Orthosphinctes) polygyratus (REINECKE, 1818)
Tat, Fig; 5

Material: 1flachgedrückter, unvollständiger Steinkern; 1994 I 46.

Tabelle 1: Merkmalswerte von O. (O.) polygyratus
Dm Nw% Wh% UR SR
98 44 33 53 24

Bemerkungen: Das Exemplar stimmt weitgehend mit den Originalen zu SCHAIRER (1974:
Taf. 6, Fig. 2; Tab. 4) und Arkops (1982: Taf. 16, Fig. 3; Tab. 1) überein. Das Exemplar zu
SCHAIRER ist geringfügig gröber berippt, das zu ATROPS ein wenig weiter genabelt. Beide Stücke
stammen aus der unteren Platynota-Zone.

Simosphinctes (Simosphinctes) tieringensis (FISCHER, 1913)
Taf.1, Fig. 3

1976 Simosphinctes tieringensis (FISCHER) — SCHAIRER: 12; Taf. 1, Fig. 2-6; Abb. 1.

1977 Simosphinctes tieringensis (FISCHER) — KEupr: 169; Abb. 3.

1991 Simosphinctes (Simosphinctes) tieringensis FISCHER - SCHLAMPP: 63, Taf. 15, Fig. 4.
1994 Simosphinctes tieringensis (FISCHER 1913) — SCHLEGELMILCH: 73, Taf. 27, Fig. 2.

Material: I verdrückter und unvollständig erhaltener Steinkern; 1989 I 60.

Beschreibung: Das Exemplar besitzt Reste des Mundsaums mit einer externen
Aufstülpungund lateralen Apophysen. Die vorletzte Windungträgtstumpfe, leicht prorsiradiate
Rippen, eine Berippung, die auch noch zu Beginn des letzten Umgangs zu erkennen ist. Auf
der Wohnkammer sind stumpfe, zunächst rursiradiate, dann + rectiradiate, ungespaltene
Rippen vorhanden, die in der Nähe der Naht verblassen. Ausführliche Beschreibungen finden
sich in BARTHEL (1957) und SCHAIRER (1976).

Zusammenfassung

Das Vorkommen von /doceras (Subnebrodites) zusammen mit Sutneria platynota in einem
Handstück legt nahe, daß /doceras (Subnebrodites) zumindest bis in die Platynota-Zonerreicht.
Zu beachten ist, daß das Exemplar von /doceras (Subnebrodites) (1994 I 44) 5 cm tiefer im
Handstück liegt als Sutneria platynota. So könnte die Grenze Oxford (Planula-Zone)/
Kimmeridge (Platynota-Zone) zwischen diesen Ammoniten liegen. Die Morphologie der
Exemplare von Sutneria platynota (1994 145) und Orthosphinctes polygyratus (1994 I 46)
spricht aber dafür, daß diese Stücke nicht direkt aus dem Grenzbereich Oxford/Kimmeridge
stammen.

Wo die in Frage stehende Bank des Steinbruchs von Hartmannshof im Schema der Bank-für-
Bank-Parallelisierung (vgl. SCHmiDT-KALER, 1962) zu suchen ist, muß offen bleiben. Es ist zu
vermuten, daß es sich um eine Bank handelt, die bisher im Parallelisierungsschema noch nicht
eindeutigeerfaßt wurde. Esistnoch zu bemerken, daß die Bank-für-Bank-Parallelisierung wohl
auf kürzere Entfernungen möglich ist, aber bei größeren Arealen, wie etwa die gesamte
Fränkische Alb, unzureichend ist. Es ist nicht anzunehmen, daß Bänke über derartige Distan-
zen in Mächtigkeit und Fazies durchhalten bzw. gleichartig aussehende Bänke gleich alt sind.
Die einzig sicheren Anhaltspunkte liefern nach wie vor stratigraphisch verwertbare Fossilien.

Schriftenverzeichnis

Arrops, F. (1982): La sous-famille des Ataxioceratinae (Ammonitina) dans le Kimmeridgien inferieur du
sud-est de la France. Systematique, &volution, chronostratigraphie des genres Orthosphinctes et
Ataxioceras. - Docum. Lab. Geol. Lyon, 83: 463 S., 45 Taf., 64 Abb.,.54 Tab.; Lyon.

BARTHEL, K.W. (1957): Zwei seltene Ammoniten aus dem oberen Weißen Jura Beta.-N. Jb. Geol. Paläont.,
Abh., 105 (2): 220-230, Taf. 16, 1 Abb.; Stuttgart.

KAstı£, B. (1990): Fauna und Fazies der kondensierten Sedimente des Dogger und Malm (Bajocıum bis
Oxfordium) im südlichen Frankenjura. - Münchner geowiss. Abh., A, 18: 134 S., 14 Taf., 65 Abb.,
6 Tab.; München.

Krupp, H. (1977): Simosphinctes tieringensis (FISCHER) - ein seltener Ammonit von Gräfenberg (Mittlere
Frankenalb). - Geol. Bl. NO - Bayern, 27 (3/4): 169-173, 5 Abb.; Erlangen.

M£yer, R. K. F. (1972): Stratigraphie und Fazies des Frankendolomits (Malm). 1. Teil: Nördliche
Frankenalb. - Erlanger geol. Abh., 91: 28 S., 5 Taf. (darunter 4 geol. Karten), 25 Abb.; Erlangen.

SCHAIRER, G. (1970): Quantitative Untersuchungen an Sutneria platynota (REINECKE) (Perisphinctidae,
Ammonoidea) der fränkischen Alb (Bayern). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 10:
153 -174, Taf. 1-2, 13 Abb., 1 Tab.; München.

SCHAIRER, G. (1974): Quantitative Untersuchungen an Perisphinctidae (Ammonoidea) des untersten
Unterkimmeridgium der Fränkischen Alb (Bayern). - Zitteliana, 3,: 37-124, Taf. 6-11, 61 Abb.,
37 Tab.; München.

SCHAIRER, G. (1976): Zwei seltene Ammoniten aus der platynota-Zone der Südlichen Frankenalb (Bay-
ern). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 16: 11-15, Taf. 1, 1 Abb.; München.

SCHAIRER, G. (1989): Die Cephalopodenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche
Frankenalb): Idoceratinae (Ammonitina). - Münchner geowiss. Abh., A, 15: 97-138, 12 Taf.,
6 Abb., 9 Tab.; München.

SCHLAMPP, V. (1991): Malm-Ammoniten. Bestimmungsatlas der Gattungen und Untergattungen aus dem
Oberjura Süddeutschlands, der Schweiz und angrenzender Gebiete. -1848.,35 Taf.,12 Abb.; Korb
(Goldschneck-Verlag).

SCHLEGELMILCH, R. (1994): Die Ammoniten des süddeutschen Malms. Ein Bestimmungsbuch für
Geowissenschaftler und Fossiliensammler. - VII + 297 S.,73 Taf.,9 Abb., 2 Tab.; Stuttgart (Fischer).

ScHMIDT-KALER, H. (1962): Stratigraphische und tektonische Untersuchungen im Malm des nordöstli-
chen Ries-Rahmens. Nebst Parallelisierung des Malm Alpha bis Delta der Südlichen Frankenalb
über das Riesgebiet mit der schwäbischen Ostalb. - Erlanger geol. Abh., 44: 51 S., 4 Taf. (darunter
2 geol. Spezialkarten), 1 Texttaf., 16 Abb.; Erlangen.

Tafelerläuterungen

Tafel 1

Fig. 1, 2,4: Idoceras (Subnebrodites) sp. X 1.

1: 1994 148.

2: 1989159.

4: 1994 144.
Fig. 3: Sımosphinctes (Simosphinctes) tieringensis (FISCHER). 1989 160. X 1.
Fig. 5: Orthosphinctes (Orthosphinctes) polygyratus (REINECKE). 1994 146. x 1.
Fig. 6: Sutneria (Sutneria) platynota (REINECKE). 1994 145. X 1.

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

GERHARD SCHAIRER, VICTOR SCHLAMPP: /doceras Tafel 1

[ Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 35 | 59-63 München, 15. 12. 1995 ]

Zwei Ammoniten aus dem Mittleren Jura (Bajoc, Bathon) von

Sengenthal/Opf.

Von HarrwıG PÜSCHEL und GERHARD SCHAIRER *)
Mit 2 Abbildungen und 2 Tabellen

Kurzfassung

Aus dem Steinbruch Winnberg der Heidelberger Zement AG, Sengenthal bei Neumarkt/
Oberpfalz, Bayern, werden je ein Exemplar von Dorsetensia, Unterbajoc und Cadomites
(Cadomites), Oberbathon, beschrieben. Dorsetensia dürfte aus der unteren Humphriesianum-
Zone, Cadomites (Cadomites) aus der Orbis-Zone stammen.

Abstract

Two new specimens of Dorsetensia and Cadomites (Cadomites) are described from the
Winnberg quarry of the Heidelberger Zement AG, Sengenthal near Neumarkt/Oberpfalz,
Bavaria, Germany. Dorsetensia dates probably from the Lower Bajocian, lower Hum-
phriesianum zone and Cadomites (Cadomites) probably from the Upper Bathonian, Orbis
zone.

Einleitung

Das hier untersuchte Material wurde von HarrwıG PÜscHEL (einer der Autoren) im Mai
1994 der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München,
geschenkt. Die Stücke wurden von H. PüscHEL im Juli 1983 (Cadomites) bzw. Juli 1989
(Dorsetensia) im Steinbruch Winnberg der Heidelberger Zement AG, Sengenthal b. Neu-
markt/Opf., Bayern, aufgesammelt. Sie werden in der Bayerischen Staatssammlung für Palä-
ontologie und historische Geologie, München, unter der Inventarnummer 1994 I aufbewahrt.
Die Zeichenarbeiten wurden von Herrn K. Dossow, dıe Fotoarbeiten von Herrn F. Höck,
München, ausgeführt.

*) H. PüscHeı, Maximilianstraße 12, D-92353 Postbauer-Heng; Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staats-
sammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 Mün-
chen.

Abkürzungen

Dm Durchmesser in mm

Nw% Nabelweite in % des Dm

SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 UR

UR Anzahl der Umbilikalrippen auf 1 Umgang
Wb% Windungsbreite in % des Dm

Wh% Windungshöhe in % des Dm

Beschreibung der Ammoniten

Dorsetensia Sp.

Abb. I

Material: 1 fast komplettes, z.T. korrodiertes Exemplar; 1994 I 11.

Tabelle 1: Merkmalswerte von Dorsetensta sp

Dm Nw% Wb% Wh%
60 37 30 35
45 34 40

Beschreibung: DasStück (Enddurchmesser ca. 60 mm) besitzt Reste des Mundsaumes.
Dieser ıstan der Naht etwas vorgezogen und verläuft dann in einem weiten, konkaven Bogen
nach vorn. Eine Apophyse ist durch eine Einsenkung nabelwärts der Flankenmitte angedeutet.
Der externe Teil der Mündung fehlt.

Die Externseite weist einen kräftigen, stumpfen Kiel auf, der von flachen Furchen begleitet
wird. Im vorderen Teil der Endwohnkammer lösen sich die Furchen in Gruben auf, da einige
Sekundärrippen bis an den Kiel ziehen.

Abb. 1: Dorsetensia sp.; Unterbajoc, Humphriesianum-Zone; Steinbruch Winnberg bei Sengenthal.
1994 111. x 1.

Der Windungsquerschnitt ist hochoval, wobei die Windungsbreite gegen die Mündung
zunimmt. Die größte Windungsbreite liegt um Flankenmitte. Die Nabelwand steht steil und
istauf der Endwindung gegen die Flanke durch eine stumpfe Kante abgesetzt. Auf den inneren
Windungen scheint der Nabelrand fließend in die Flanke überzugehen.

Die Berippung ist kräftig und + stumpf. Auf den inneren Windungen sind Rippeneinheiten
zu erkennen, die aus einer kurzen, am Nabelrand knotenartig verstärkten Umbilikalrippe und
3 bzw. 2 Spaltrippen und einer Schaltrippe bestehen. Die Sekundärrippen verlaufen radiat bzw.
rursiradiat.

Auf dem vorderen Teil der Endwindung lösen sich die Rippeneinheiten auf, es sind nur noch
wenige eindeutig biplikate Einheiten mit Spaltpunkt am Nabelrand zu erkennen. Zumeist sind
Einzelrippen vorhanden, die am Nabelrand oder knapp extern davon beginnen. Die Rippen
sind deutlich geschwungen, verlaufen leicht rursiradiat und sind ım marginalen Bereich kräftig
nach vorn gezogen.

Bemerkungen: Dorsetensia hannoverana (HILTERMANN) ist insbesondere auf den
inneren Windungen dichter und weniger grob berippt (vgl. HıLTErmann, 1939, Hur, 1968;
MorTon, 1972; DIETL et al., 1984; SCHAIRER, 1987; FERNANDEZ-LOPEZ et al., 1994). Die
mikrokonchen Dorsetensien werden u.a. von FERNANDEZ-LOPEZ (1985) zu Nannına BUCKMAN
(1927) gestellt.

Dorsetensia deltafalcata (QUENSTEDT) ist insgesamt dichter berippt und schlanker, weist
aber z.T. auf der Endwindung ebenfalls eine stumpfe Nabelkante auf (vgl. Hur, 1968;
FERNANDEZ-LOPEZ et al., 1994).

Fundschicht: Das Stück wurde von H. PüscHer im Juli 1989 aus einer Bank geborgen,
die ca. 40 cm über der untersten Abbausohle, der sog. „Sowerbyi-Geröll-Lage“, anstand. Der
Fundpunkt liegt auf Abb. 2 in CaLLomon et al. (1987) am unteren Bildrand rechts neben dem
Busch. Trotz der Lage des Fundpunktes spricht jedoch die Gesteinsausbildung für eine
Herkunft des Exemplares aus Schicht 5 in CaLLomon et al. (1987, Abb. 4). Stratigraphisch
gehört diese Bank z.T. in die Humphriesianum-Zone (vgl. CALLoMoN et al., 1987: 15). Ursache
für das tiefe Niveau der Fundschicht könnte in den unterschiedlichen Mächtigkeiten einzelner
Schichten zu suchen sein (vgl. SCHAIRER, 1989) oder in synsedimentärer Tektonik (vgl. KÄsTLE,
1990: Abb. 20).

Cadomites (Cadomites) sp.
Abb. 2

Material: Ein wenig verdrücktes, stellenweise korrodiertes, vollständig gekammertes
Exemplar; 1994 I 12.

Tabelle 2: Merkmalswerte von Cadomites (Cadomites) sp.

Dm Nw% Wb% Wh% UR SR
95 28 60 42 27 32
75 30 64 43 23 32

Beschreibung: DasStück, dessen innerste Windungen nicht erhalten sind, besitzt einen
max. Durchmesser von 95 mm. Der ziemlich enge Nabel weist eine senkrechte bis leicht
überhängende Nabelwand auf, die über einen gerundeten Nabelrand in die konvexen, gegen
die Externseite konvergierenden Flanken übergeht.

Der Windungsquerschnitt ist breiter als hoch: zu Beginn der letzten Windung ist er
nierenförmig mit hochgewölbter, breiter Externseite, im vorderen Teil trapezförmig mit
hochgewölbter, relativ schmaler Externseite. Die größte Windungsbreite liegt im Bereich der
Rippenspaltpunkte.

Abb. 2: Cadomites (Cadomites) sp-; ( )berbathon, Orbis-Zone; Steinbruch Winnberg bei Sengenthal.
1994 112. x 1.

Die Rippen der inneren erhaltenen Windungen sind weitstehend, kräftig und scharf. Die
meisten verlaufen gerade und rectiradiat, einige sind etwas geschwungen. An der Naht sitzen
lange und spitze Dornen auf.

Auf der Außenwindung verlaufen die Umbilikalrıppen - an der Naht beginnend - auf der
Nabelwand rursiradıiat, biegen dann am Nabelrand in einem weiten Bogen nach vorn und
ziehen gerade bis leicht konkav über die Flanke. Die Spaltrippen biegen ab dem Rippenspalt-
punkt ın /, Flankenhöhe z.T nach rückwärts und verlaufen dann gerade über die Externseite.
Auf den Rippenspaltpunkten sitzen kleine Knoten auf. Die Rippeneinheiten sınd polygyrat,
einzelne biplikat mit Schaltrippen.

Bemerkungen: Cadomites (Cadomites) oppitzi SCHAIRER (1990: Taf. 4, Fig. 2) ist insgesamt
gröber berippt, etwas weiter genabelt und der Windungsquerschnitt am Ende der letzten
Windung breitoval. Cadomites (Cadomites) crassispinosus Kopık (1974: Taf. 1, Fig. 2; Taf. 2,
Fig. 1) ıst weiter genabelt, gröber berippt und besitzt mehr Sekundärrippen und einen
schlankeren Windungsquerschnitt.

Cadomites (Cadomites) altıspinosus Diet. & HeroLD (1986: Taf. 1) ıst deutlich weiter
genabelt, auf der Endwindung gröber berippt und kleinerwüchsig.

Cadomites (Cadomites) westfalicus MÖNNING & BEGinski (1993: Taf. 9, Fig. 1) istkleinwüchsig,
weiter genabelt, im Windungsquerschnitt schlanker und besitzt weniger Sekundärrippen.

Fundschicht: Das Stück wurde im Juli 1983 von H. PüscHEı nach einer Sprengung im
hinteren, südlichen Teil des Steinbruchs gefunden. Anhand des Gesteins und der Erhaltung
kann geschlossen werden, daß das Exemplar aus dem Bereich von Schicht 16 stammt, die zum
Orbis-Oolith, Oberbathon gehört (vgl. CaLLomon et al., 1987: Abb.4 ).

Schriftenverzeichnis

CALLOMON, J. H.; DiETL, G.; GaLacz, A.; GrADL, H.; NIEDERHÖFER, H.-J. & Zeıss, A. (1987): Zur
Stratigraphie des Mittel- und unteren Oberjuras in Sengenthal bei Neumarkt/Opf. (Fränkische
Alb). - Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 132: 53 S., 5 Taf., 11 Abb., 5 Tab.; Stuttgart.

DiETL, G.; Franz, M. & Reıs, H. v. (1984): Das Mittel- und Oberbajocium im Gebiet der Wutach unter
besonderer Berücksichtigung der pingnis-Subzone, basale humphriesianum-Zone (Mittel-Jura,
SW-Deutschland). - Jber. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N. F., 66: 307-320, 4 Abb.; Stuttgart.

DirtL, G. & Heroıp, G. (1986): Erstfund von Cadomites (Ammonoidea) im Unter-Callovium (Mittl.
Jura) von Südwest-Deutschland. - Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 120: 98., 1 Taf., 1 Abb.; Stuttgart.

FERNANDEZ Lopez, S. (1985): El Bajociense en la Cordillera Iberica. I. Taxonomia y systematica
(Ammonoidea), II. Bioestratigrafia, III. Atlas. - Univ. Complutense Madrid: 18 + V + 850 S., 116
Abb. (Teil I + II); 23 S., 67 Taf. (Atlas); Madrid.

FERNANDEZ-LOPEZ, $S. & MOUTERDE, R. (1994): L’Horizon A Gervillii (Bajocien inferieur) de Tendron
(Cher, France). Taphonomie et populations d’Ammonites. - Miscelanea Serv. geol. naz.,5:117-159,
5 Taf., 16 Abb., 12 Tab.; Roma.

HiLTErMmanNn, H. (1939): Stratigraphie und Palaeontologie der Sonninienschichten in Osnabrück und
Bielefeld. 1. Teil: Stratigraphie und Ammonitenfauna. — Palaeontographica, A, 90 (3-6): 109-209,
Taf. 9-3, 116 Abb., zahlr. Tab.; Stuttgart.

Hur, W. (1968): Über Sonninien und Dorsetensien aus dem Bajocium von Nordwestdeutschland. - Beih.
geol. Jb., 64: 126 S.,51 Taf., 6 Abb.; Hannover.

KäsTLe., B. (1990): Fauna und Fazies der kondensierten Sedimente des Dogger und Malm (Bajocium bis
Oxfordium) im südlichen Frankenjura. - Münchner geowiss. Abh., A, 18: 134 S., 14 Taf., 65 Abb.,
6 Tab.; München.

Korik, J. (1974): Genus Cadomites MUNIER-CHALMAS, 1892 (Ammonitina) in the Upper Bajocian and

Bathonian ofthe Cracow-Wielu Jurassic range and the Göry Swietokrzyskie Mountains (Southern
Poland). - Biul. Inst. geol., 276: 7-43, 11 Taf., 2 Abb.; Warszawa.

Mönnıc, E. & Besinskı, P. (1993): Ein Cadomites (Ammonoidea) aus dem Unter-Callovium (Mittel-
Jura) von Nordwestdeutschland. - Geol. Bl. NO-Bayern, 43 (1-3): 105-114, Taf. 9, 2 Abb;;
Erlangen.

Morton, N. (1972): The Bajocian ammonite Dorsetensia in Skye, Scotland. — Palaeontology, 15 (3):
504 -518, Taf. 102-105, 5 Abb.; London.

SCHAIRER, G. (1987): Ammoniten aus Bajoc und Bathon (mittlerer Jura) von Sengenthal. - Mitt. Bayer.
Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 27: 31-50, 3 Taf., 4 Abb., 13 Tab.; München.

SCHAIRER, G. (1989): Ammoniten aus dem Braunen und Weißen Jura von Sengenthal. - Mitt. Bayer.
Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 29: 109-131, 3 Taf., 4 Abb., 15 Tab.; München.

SCHAIRER, G. (1990): Einige Ammoniten aus dem „Orbis-Oolith“ (Oberbathon, Mittlerer Jura) von
Sengenthal. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 30: 15-26, 4 Taf., 2 Abb., 5 Tab.; München.

iR Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 35 65-86 München, 15. 12. 1995

Carangidae, Priacanthidae, Scorpaenidae und Sparidae (Pisces)
aus den sarmatischen Schichten von Pınarhisar (Thrakien, Türkei)

Von NERIMAN RÜCKERT-ULKUMEN*
Mit 6 Abbildungen, 7 Tafeln und I Tabelle

Kurzfassung

Bei früheren Grabungen der Verfasserin in Pınarhisar wurden ın Ablagerungen des
Sarmatium-Pannonium zahlreiche Fische der Carangidae, Priacanthidae, Scorpaenidae und
ein Sparidae gefunden. Von den insgesamt 10 Taxa sind 4 neu: Caranx hagni n. sp., C. exilıs
n.sp., ©. gigas n. sp. und Scorpaena acanthophora n. sp.

Die Fische der Brackwasser-Ablagerungen von Pınarhisar zeigen nach mehreren Jahren
Studium, daß sie mit den von KRAMBERGER (1882-1884) aus dem Sarmatıum von Podsused
(Kroatien) und dem Badenium von Celje (Slowenien) sowie den von BOGACEV (1933) aus dem
Jungtertiär des Kaukasus beschriebenen verglichen werden können.

Abstract

Previous excavations of the author in Sarmatian-Pannonian sediments at Pınarhisar (Thra-
kia, Turkey) had produced numerous fishes of Carangidae, Priacanthidae, Scorpaenidae and of
one Sparidae. Four out of ten taxa are new: Caranx hagni n. sp., C. exilis n. sp., C. gigas n. sp.
and Scorpaena acanthophora n. sp..

After several years of study of the fish fauna of the brackish water deposits of Pınarhisar it
became obvious that it can be compared with the fishes from the Sarmatian of Podsused
(Croatia) and Badenium of Celje (Slovenia) described by KRAMBERGER (1882-1884), and with
the fishes from the Late Tertiary of the Caucasus Mountains described by BOGAcEv (1933).

Einleitung

Das im folgenden beschriebene Material aus Pınarhisar (Thrakien, Türkei) stammt aus
Schichten von sarmatischem bis pannonischem Alter (vgl. RUCKERT-ÜLKUMEN 1965, 1990,
1994). Es handelt sich zum größten Teil um Carangidae, von denen ich bisher nur zwei Arten:
Caranx longipinnatus und C. haueri feststellen konnte. Nach neuen Grabungen kommen
nunmehr noch sieben weitere Arten dazu, davon drei neue: Caranx hagnın. sp., Caranx gigas

*) Dr. NERIMAN RÜCKERT-ÜLKUMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München.

n. sp. und Caranx exıilis n. sp., ferner Caranx abbreviatus, Caranx ct. rigidicandus, C.
longipinnatus und Caranx sp. Außerdem wurden gefunden: von den Priacantidae Priacantus
croaticus, von den Scorpaenidag; Scorpaena acanthophora n. sp. und von den Sparidae Sparus
intermedins.

Von diesen Arten hat KRAMBERGER (1882, 1884, 1902) Caranx longipinnatus und Priacantus
croaticus aus dem Sarmatıum von Podsused (Kroatien), Sparus intermedins aus dem Badenium
von Celje in Slowenien beschrieben, BOGACEV (1933) Caranx abbreviatus aus dem Jungtertiär
des Kaukasus, was für ein ungefähr gleiches Alter aller betreffenden Schichten spricht.

Dank

An dieser Stelle möchte ich mich bei dem Direktor von Universitätsinstitut und Staatssamm-
lung für Paläontologie und historische Geologie München, Herrn Prof. Dr. D. HErM für seine
Unterstützung bedanken, außerdem bei Herrn Dr. D. MULLER für die kritische Durchsicht des
Manuskripts, bei Herrn K. Dossow für die Anfertigung der Zeichnungen und Mithilfe bei der
Gestaltung der Tafeln und bei Herrn F. Höck für die Fotoaufnahmen.

Die Abkürzungen auf den Textabbildungen bzw. im Text bedeuten:

Br Branchialia, Clt Cleithrum, Corb Circumorbitalia (Suborbitalia), Cor Coracoid, Croc Crista
occipitalis, Dt Dentalia, Fr Frontale, h Hämapophysen, Hym Hyomandibulare, hyp Hypurale,
ih Interhämalia, in Interneuralia, Iop Interoperculum, Mt Metapterygium, Mx Maxillare, n Neurapo-
physen, Op Operculum, Or Orbita, Pclt Postcleithrum, Pmx Praemaxillare, Prd Prädorsalknochen,
Pt Palatinum, Qu Quadratum, Sop Suboperculum, So Suborbitalia.

A Analflosse, C Caudalflosse, DI-D2 erste und zweite Dorsalflosse, P Pectoralflosse, V Ventralflosse.

Familie Carangidae RAFINESQUE 1815
Gattung Caranx LACEPEDE 1802

Typ.-Art: Scomber carangus BLOCH 1793

Caranx hagni n. sp.
Taf. 1, Fig.1

Holotypus: 1 Exemplar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 841

Stratum typicum: Sarmatium.

Locus Typicus: Pınarhisar.

Derivatio nominis: Zu Ehren von Herrn Prof. Dr. HERBERT HaGn, München.

Diagnose: Eine schlanke Caranx-Art mit sehr schlanken Wirbeln, kleinen Cycloid-Schup-
pen, einer ersten Dorsalflosse mit 7 Stacheln und davor 3 Prädorsalknochen.

Beschreibung: Ein relativ schlanker Fisch. Die Gesamtlänge vom Mundrand bis zum
Schwanzende beträgt 240 mm, die Körperhöhe von der Basis der ersten Dorsalis bis zur
Bauchkante 65 mm, von der zweiten Dorsalis 60 mm, die Länge des Kopfes 68 mm. Die
Kopfhöhe istnichtexakt zu bestimmen, da bei dem verdrückten Exemplar die Branchiostegalıa
etwas vom Unterkiefer abgetrennt sind. Sie dürfte um 55 mm betragen. Die Kopflänge ist in
der Körperlänge 3,5 mal erhalten.

Der Kopf ist an der hinteren Hälfte unvollständig erhalten und etwas verdrückt; die
Kiemenstrahlen haben sich etwas vom Kopf getrennt. Der Durchmesser der Orbita beträgt
10 mm. Ringsherum sind Circumorbitalia vorhanden. Der Fisch hat eine größere Maulöffnung

mit kräftigem Maxillare, Prämaxillare und Dentale. Die beiden letzteren sind mit kleinen
spitzkonischen Zähnen besetzt. In der Branchialregion sind 7 Branchialia vorhanden, wobei
der erste Bogen der kräftigste und größte ist. Die übrigen werden zur Außenseite kleiner und
dünner.

Vor der ersten Dorsalis liegen 3 kräftige Prädorsalknochen, die bis zu den Neuralapophysen
reichen. Die Dorsalis I hat 7 Stacheln; der längste ist 30 mm lang und die übrigen werden
langsam kleiner; der letzte Stachel mißt nur noch 4 mm. Die zweite Dorsalis hat einen kleinen
Stachel und noch 20 Strahlen; die letzten sind bei der Grabung zerstört worden. Die Dorsal-
flossen sitzen auf noch 27 kräftigen Interneuralia, wozu sicher noch ein paar nicht erhaltene
dazukommen. Die Pectoralis sitzt direkt am Kopf; ihre Strahlen sind leider nicht zählbar. Die
Ventralis ist brustständig mit langem Metapterygium, besitzt einen Stachel und 5 Strahlen. Die
Analis liegtam Anfang der zweiten Dorsalflosse an der Ventralseite des Fisches. Sie zeigt vorne
zwei Dornen, von denen der erste der kleinere und zartere, der zweite der größere ist, ferner
einen dünnen Stachel und noch 15 Strahlen mit gleich vielen Interhämalia. Auch die Analıs ist
— wie die zweite Dorsalis - am Schwanzteil beschädigt, so daß die Anzahl der Strahlen nicht
vollständig ist. Die Caudalflosse mit 7.9-8.? Strahlen ist tief gegabelt.

Abb.1: Caranx hagni n. sp., ( Abkürzungen vgl. S. 66).

Die Cycloidschuppen sind klein, zart, etwas gerundet und mit zahlreichen Ringen verziert.
Die Abdrücke der Laterallinie zeigen vom Kopf aus einen bogenartigen Verlauf; ım hinteren
Teil sind sie nicht mehr sichtbar.

Die Anzahl der langen schmalen Wirbel beträgt am Abdominalteil 9 bis 10, am Caudalteil 13.

Bemerkungen: Unser Exemplar zeigt typische Merkmale der Gattung Caranx innerhalb der
Carangidae. Vor der Analis liegen nur zwei freie Dornen, die Analis ist ebenso lang wie die
zweite Dorsalis und der Körper ist mit kleinen Schuppen bedeckt.

Beziehungen: Der beschriebene Fisch ähnelt in seinen Umrissen Carangopsis brevis und
C. dorsalıs von BıLoT (1965: 57-77; 77-91, Taf. 4-7; Taf. 4-7; Taf.8-12), zeigt aber Merkmale
der Gattung Caranx.

Der Exemplar zeigtinnerhalb der bekannten Arten der Gattung Caranx größte Ähnlichkeit
zu Caranx haueri KRAMBERGER 1882 (S.126, Taf. 27, Fig. 1) ausdem Obermiozän von Podsused
(Kroatien), besonders bezüglich der Körperform, unterscheidet sich aber durch die erste
Dorsalis mit 7 Stacheln, 3 Prädorsalknochen vor der DI und weniger Wirbel am Caudalteil.
Wegen dieser Unterschiede muß bei dem in Pınarhisar (N Thrakien) gefundenen Exemplar
eine neue Art vorliegen: Caranx hagni n. sp.

Caranx exılis n. sp.

Taf. II, Fig. 1-3

Holotypus: 1 Exemplar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 842.

Paratypen: 3 Exemplare, Inv.-Nr. BSP 1980 X 843-845 und 847.

Stratum typicum: Sarmatıum.

Locus typicus: Pınarhisar.

Derivatıio nominis: Exilis, (lat.) schmächtig.

Diagnose: Eine schlank-ovale Caranx-Art mit einer sehr langen Pectoralflosse, die bis zur
Analis reicht; kleine Cycloidschuppen. Erste Dorsalflosse mit 6 Stacheln und davor
4 Prädorsalknochen. Palatinum oval mit sehr feinen, am Rand großen, konisch zugespitzten
Zähnchen besetzt.

Beschreibung: Ein ovaler, schlanker Fisch mit einer kräftigen, gegabelten Schwanzflosse.
Die Gesamtlänge beträgt 155 mm, die Körperhöhe, von der Basis der ersten Dorsalis bis zur
Bauchkante gemessen, 45 mm, von der Basis der zweiten Dorsalisab 38 mm. Der einigermaßen
gut erhaltene Kopf ist 40 mm lang und ca 40 mm hoch.

Die Orbita ist klein. Der Fisch hat eine mittelgroße Maulöffnung mit kräftigem Prämaxillare
und Dentale. Letzteres reicht bis hinter die Orbita. Prämaxillare und Dentale besitzen kleine,
dünne, hakenförmige Zähne. Hinter der Orbita liegt oben ein ovales Palatinum, das mit feinen,
am Rand mit großen, konisch zugespitzten Zähnen besetzt ist. Operculum und Präoperculum
sind fast gleich groß. Unter dem Kopf ist nur ein Branchiostegale erkennbar.

Vor der ersten Dorsalis liegen die Abdrücke von 4 Prädorsalknochen, die bis zu den
Neuralapophysenreichen. Die erste Dorsalis hat 6 Stacheln, die zweite vorne einen Stachelund
25 Strahlen. Beide Dorsalflossen sitzen auf 33 schwachen Interneuralia. Die Pectoralis sitzt
direktam Kopf, mit 16 feinen Strahlen, die bis zur Analis reichen. Die Ventralis ist brustständig
mit langem schwachem Metapterygium, besitzt einen Stachel und 6 kurze Strahlen. Die Analıs
liegt etwas hinter dem Beginn der zweiten Dorsalis an der Ventralseite des Fisches. Sie besitzt

Abb. 2: Caranx exilis n. sp., (Abkürzungen vgl. S. 66).

SEE EEE

vorne zwei große und starke Dornen, einen dünnen langen Stachel und 23 Strahlen mit 23
Interhämalıa. Die zweite Dorsalis und die Analıs reichen bis zurSchwanzflosse. Die Caudalflosse
mit 9.1.10-10.1.8 Strahlen ist tief gegabelt. Der ganze Körper ist mit kleinen Cycloidschuppen
bedeckt, die mit zahlreichen Ringen verziert sind. An der oberen Hälfte des Körpers ist das
Schuppenkleid mangelhaft, nur an der unteren Hälfte gut erhalten. Wahrscheinlich deswegen
ist die Laterallinie nicht sichtbar.

Die Wirbel sind länger alshoch. Ihre Zahl beträgt am Abdominalteil, wo sie schlecht erhalten
sind, kaum mehr als 10, am Caudalteil 12. Am Urostyl sitzen zwei etwa gleich große Hypuralia.

Beziehungen: Diese Art zeigt große Ähnlichkeit zu Caranx hagni n. sp., bezüglich der
Umrisse, vor allem aber der Wirbel-Zahl. Vor der Dorsalis liegen jedoch 4 kräftige
Prädorsalknochen; das Palatinum ist oval und es ist mit ganz feinen hakenförmigen, am Rand
großen, spitzkonischen Zähnen besetzt. Auch die Zähne der Kiefer sind hakenförmig und
dünn. Ferner ist die Orbita klein. Vergleichbar ist auch der von WEILER (1928: 25, Taf. III,
Fig. 1) beschriebene „Caranx cf. Archaeus (Caranx?) glarisianus (AGassız)“. Beide Fische
haben eine lange Pectoralis, die bis zum Beginn der Analflosse reicht, und fast dieselbe Anzahl
von Strahlen. Unsere Art unterscheidet sich aber durch getrennte DI und D2, zwei größere
und längere Dornen am Beginn der Analis, eine kräftige Schwanzflosse und größere Schuppen.
Wegen dieser Unterschiede liegt mit großer Wahrscheinlichkeit eine neue Art vor: Caranx
exilis n. sp.

Caranx abbreviatus BOGACEV 1933
Taf. III, Fig. 1-3

Material: Drei Exemplare, Inv.-Nr. BSP 1980 X 837-839.

Fundschicht: Sarmatium.

Fundort: Pınarhisar.

Beschreibung: Alle drei Exemplare sind relativ gut erhalten, nur bei einem fehlt die
Schwanzflosse. Im folgenden wird vor allem das beste Exemplar berücksichtigt.

Der Fisch ist mit 105 mm Körperlänge ziemlich klein. Seine Körperhöhe beträgt an der
D1 30 mm, an der D2 25 mm.

Der massive und stumpfe Kopf ist gut erhalten. Er weist eine Länge von 31 mm und eine
Höhe von 25 mm auf. Die Orbita ist 8 mm groß und liegt direkt unter dem Frontale.
Operculum und Praeoperculum sind schmal, mit glatten Rändern. Praemaxillare und Dentale
sind mit winzigen, spitzigen Zähnen besetzt. Vor der ersten Dorsalis liegen drei kurze
Praedorsalknochen. Die Dorsalis hat 7 Stacheln, die zweite Dorsalis vorne einen Stachel und
26 Strahlen. Beide Dorsalflossen sitzen auf insgesamt 33 Interneuralia. Die Pectoralis liegt am
Kopf, mit 16 langen Strahlen. Die Ventralis ist brustständig mit langem Metapterygium. Sie
besitzt einen Stachel und 6 Strahlen. Die Analis liegt am Anfang der zweiten Dorsalflosse an
der Bauchkante des Fisches. Sie hat vorne zwei kurze Dornen und - etwas abgesetzt - einen
dünnen Stachel und 23 Strahlen. Die Anzahl der Strahlen der tief gegabelten Schwanzflosse läßt
sich nicht exakt angeben.

Am Abdominalteil befinden sich 10, am Caudalteil 12 Wirbel.

Der rombisch-ellipsenförmige Körper ist mit sehr feinen kleinen Cycloid-Schuppen be-
deckt. Die gut sichtbare Laterallinie entspricht der des Genus Caranx.

Der oben beschriebene Fisch stimmt bezüglich der Körperform, des massiven und stumpfen
Kopfes, der kürzeren Analis und der Ausbildung der Flossen mit dem aus dem Jungtertiär des
Kaukasus von BOGAcEV (1933:53, Taf. 10, Fig. 3-4) erstbeschriebenen Caranx abbreviatus
überein.

Caranx cf. rigidicandus HEckEL 1854
Taf. IV, Fig. 3

Material: Ein Exemplar, Platte und Gegenplatte, Inv.-Nr. BSP 1980 X 840 a, b.

Fundschicht: Sarmatıum.

Fundort: Pınarhisar.

Beschreibung: Ein ovaler, kleiner Fisch mit mangelhaft erhaltenem Rumpf, ohne Kopf und
Schwanz. Der Rumpf ist ca 50 mm lang und 23 mm hoch. Eine kleine Biegung des Körpers am
Dorsalrand könnte auf Verdrückung zurückzuführen sein. Vor den Dorsalflossen liegen drei
Praedorsalknochen. Die erste Dorsalis ist nicht ganz vollständig erhalten, besitzt wahrschein-
lich 8 Stacheln. Die zweite Dorsalis hat vorne einen dünnen Stachel und 25 Strahlen. Die
Pectoralis ist brustständig; von ihren Strahlen sind nur einige übrig geblieben. Die Analıs liegt
am Anfang der Dorsalflosse an der Ventralseite des Fisches. Sie hat vorne zwei freie kurze
Dornen, einen Stachel und 23 Strahlen, zu denen wahrscheinlich noch einige fehlende kom-
men.

Die Schwanzwirbel sind schlank und dünn. Ihre Anzahl kann leider nicht ermittelt werden.
An der Schwanzseite der Gegenplatte lassen sich rautenförmige Schuppenschilder wie bei
Caranx rigidicandus erkennen.

Der Körper ist mit Cycloidschuppen bedeckt.

Der Fisch zeigt eine gewisse Ähnlichkeit zu dem von HEcke£L (1854:330; 1861:66) und
KNER & STEINDACHNER (1863:32, Taf. VII, Fig. 2) aus schieferigen grauen Kalkmergeln des
Oligozäns von Chavon (Vicentin) beschriebenen und abgebildeten Caranx rigidicaudus. In
Anbetracht der schlechten Erhaltung und des großen Altersunterschiedes kann aber eine
Zuordnung nur mit Vorbehalt erfolgen.

Caranx sp.
Taf. IV, Fig. 4, Abb. 3

Material: Ein Exemplar (unvollständig), Inv.-Nr. BSP 1980 X 836.

Fundschicht: Sarmatium.

Fundort: Pınarhisar.

Beschreibung: Der Körper des sehr unvollständig erhaltenen Exemplars, von dem lediglich
ein Teil des Rumpfs mit Teilen der Flossen vorliegt, ist ziemlich hoch. Seine Länge (ohne Kopf

Abb.3: Schultergürtel von Caranx sp. (Abkürzungen vgl. S. 66).

und Schwanz) betrug wahrscheinlich 160 mm, seine Höhe (am Anfang der Analflosse) mißt
110mm. An der Analıs lassen sich vorne zwei kleine Dornen erkennen; die Pectoralis und die
Ventralis sind brustständig. Die Pectoralis besitzt ein langes Metapterygium, verbunden mit
einem kräftigen Coracoid mit Cleithrum (Abb.3).

Die Wirbel sind kurz, etwas länger als hoch, mit kräftigen Neurapophysen. Der Körper ist
mit kleinen Cycloid-Schuppen bedeckt. Die erhaltenen Merkmale sprechen mit großer Wahr-
scheinlichkeit für eine Zugehörigkeit zur Gattung Caranx.

Caranx gigas n. sp.
TarsVs Eis-ala,dıb

Holotypus: 1 Exemplar, Platte und Gegenplatte, Inv.-Nr. BSP 1980 X 832 a ‚b.

Paratypen: Drei Exemplare, Inv.-Nr. BSP 1980 X 833-835.

Stratum typicum: Sarmatium.

Locus typicus: Pınarhisar.

Derivatio nominis: Gigas, (griech.) = Riese.

Diagnose: Eine großwüchsige Caranx-Artmitkräftigen Ventralflossen und auf dem Schwanz-
stiel mit 29 rautenförmigen gepanzerten Schuppenschildern. Die Ventralflosse hat ein kurzes
starkes Metapterygium.

Beschreibung: Ein robuster Fisch mit 300 mm Körperlänge. Seine Körperhöhe beträgtan der
ersten Dorsalflosse 80 mm. Der schlecht erhaltene, stark verdrückte Kopf ist 90 mm lang und
ca 80 mm hoch. Die Orbita ist groß. Das Maul zeigt leider schlechte Erhaltung. Seine kräftigen
Kiefer sind mit kleinen Zähnen besetzt. Die Ränder des Praeoperculum sind gezackt. Die
Kiemenstrahlen haben sich vom Kopf getrennt; sie weisen 4 starke und drei dünne Branchialıa
auf. Ober- und Unterkiefer sind mit spitzigen Zähnen besetzt. Die Stacheln der ersten
Dorsalflosse sind nicht erhalten; ihre Anzahl betrug mit großer Wahrscheinlichkeit 7 bis 8.
Davor liegen 3 kräftige Praedorsalknochen. Die zweite Dorsalflosse hat vorne einen Stachel
und 22 Strahlen. Die beiden Dorsalflossen sitzen auf 32 kräftigen Interneuralia. Die Pecto-
ralflosse sitzt unmittelbar hinter dem Kopf. Ihre Strahlen sind leider nicht zählbar, da siedurch
die Verdrückung übereinander geraten sind. Die brustständige Ventralflosse besitzt einen
Stachel und 5 Strahlen. Sie hängt an einem breiten Metapterygium. Vor der Analflosse liegen
zwei lange, kräftige Stacheln. Die eigentliche Analis besitzt einen dünnen langen Stachel und

Abb.4: Caranx gigas n. sp., (Abkürzungen vgl. S. 66).

22 Strahlen. Die zweite Dorsalflosse und Analflosse, die beide bis zur Schwanzflosse reichen,
sind etwa gleich lang. Die 8 kräftigen Rippenpaare reichen fast bis zur Bauchkante. Die kräftige
große Caudalflosse mit 7.1.9-8.1.6 Strahlen ist tief gegabelt. Die Cycloidschuppen sind klein.
Die Laterallinie zeigt vom Kopf bis zum 6. Schwanzwirbel einen bogenartigen Verlauf. Sie ist
- von der Schwanzflosse aus gezählt - mit 29 bis 30 rautenförmigen Schuppenschildern
gepanzert. Diese beginnen am Schwanz mit kleinen spitzigen Schildern, werden allmählich
größer und ab dem 6. Wirbel- vom Schwanz aus gezählt - wieder kleiner. Die Anzahl der
schlanken Wirbel beträgt sowohl am Abdominal- wie am Caudalteil je 12, mit kräftigen
Neurapophysen und Hämapophysen.

Beziehungen: Das vorliegende Exemplar erinnert durch das gezackte Praeoperculum an die
von Acassız (1844: 53) und WooDwarD (1901: 448) beschriebene Gattung Ductor, aber die
gleiche Größe der zweiten Dorsalflosse und Analflosse sowie die am Caudalteil breite, mit
großen Schuppen besetzte Laterallinie sprechen für die Gattung Caranx.

Das vorliegende Exemplar, das größte bisher im Jungtertiär Thrakiens gefundene, zeigt
durch Körpergestalt und Größe Beziehungen zu Caranx haneri KRAMBERGER (KRAMBERGER
1882: 126, Taf. 27, Fig. 1) aus dem Obermiozän von Podsused (Kroatien), unterscheidet sich
aber durch die kräftigere Ventralis, das gezackte Praeoperculum und die großen gepanzerten
Schuppenschilder. Wegen der oben genannten Unterschiede liegt eine neue Art vor: Caranx

gigas n. sp.

Caranx longipinnatus KRAMBERGER 1882
Taf. I, Fig. 2-3

Material: Vier Exemplare, Inv.-Nr. BSP 1980 X 820-823.

Fundschicht: Sarmatıum.

Fundort: Pınarhisar.

Beschreibung: Alle vier Exemplare dieser kleinen Fische sind mehr oder weniger unvollstän-
dig erhalten; auch bei dem besten und größten Stück (BSP 1980 X 820) fehlt die Ventralseite.
Dieses Exemplar weist eine Körperlänge von ca 120 mm und eine Körperhöhe von ca 30 mm
auf; wegen der mangelhaften Erhaltung kann man die Maße nicht genauer ermitteln.

Der Kopf ist 30 mm lang und 20 mm hoch. Die runde Orbita, mit einem Durchmesser von
5 mm, liegt direkt unter dem Frontale. Operculum und Praeoperculum besitzen glatte Ränder.
Das schwache Praemaxillare und Dentale ist mit winzigen Zähnen besetzt.

Die Dorsalseite des Fisches ist ein wenig gebogen. Vor der ersten Dorsalis liegen drei lange
Praedorsalknochen, die bis zu den Neuralapophysen reichen. Die erste Dorsalis hat 6 Stacheln,
die zweite vorne einen Stachel und 22 Strahlen. Beide Dorsalflossen sitzen auf 33 Interneuralıa.
Die Pectoralis, mit 15 Strahlen, setzt direkt am Kopf an. Von der brustständigen Ventralis ist
nur das Metapterygium überliefert; die Strahlen fehlen. Die Analis liegt etwas hinter dem
Beginn der zweiten Dorsalis. Sie besitzt vorne zwei kleine Dornen, während die Anzahl ihrer
Strahlen nicht ermittelt werden kann.

Die Caudalflosse mit 7.1.8-7.1.6 Strahlen ist tief gegabelt.

Die Schuppen sind klein und zart. Die Anzahl der feinen Rippenpaare beträgt 8.

Die Abdrücke der Laterallinie zeigt vom Kopf aus einen bogenförmigen Verlauf. Im
hinteren Teil sind ihre langen Schuppen zwar schlecht erhalten aber noch sichtbar.

Die Anzahl der Wirbel beträgt am Abdominalteil 10, am Caudalteil 14.

Alle vier Exemplare stimmen bezüglich der Körperform, des massiven Kopfes und der
Ausbildung der Flossen mitdem aus dem Sarmatium von Podsused (Kroatien) von KRAMBERGER
(1882: 128-130, Taf. 24, Fig. 7-8) erstbeschriebenen Caranx longipinnatus überein.

Familie Priacanthidae Gır1 1872
Gattung Priacanthus OKen 1817

Typ.-Art: Anthias macrophtalmus BLocH 1792

Priacanthus croaticus (KRAMBERGER 1884)
Taf. IV, Fig. 1

*1884 Acanus croaticus - KRAMBERGER, Palaeoichthyolozki prilozi: 51.
1891 Apostasis croatica KRAMBERGER.- KRAMBERGER, Ribe sarmatskih naslaga Susjeda, Dolje,
Sv. Nedelje; Sv. Simuna kod Zagreba: 50, Taf. III, Fig. 1, 1a, b, c, d, e.
1965 Apostasella sp. aff. sturi (KRAMBERGER 1880). — Rüc KERT-ÜLKÜMEN, Foss. Fische Sarmat
Pinarhisar: 342-343, Taf. 29, Fig. 53.

Material: Ein Exemplar ohne Kopf und vorderen Teil des Körpers, Platte und Gegenplatte,
Inv.-Nr. BSP 1980 X 854 a, b.

Fundschicht: Sarmatıum.

Fundort: Pınarhisar.

Beschreibung: Zwar fehlt dem vorliegenden Exemplar der ganze vordere Teil des Körpers,
aber ein großer Teil der systematisch wichtigen Merkmale ist noch erkennbar.

Die Höhe des Körpers, vom Beginn der Analflosse bis zur Dorsalflosse gemessen, beträgt
60 mm, die Länge des erhaltenen Torso 110 mm; die des ganzen Körpers dürfte ca. 150 mm
betragen haben. An der vorne unvollständig erhaltenen Dorsalflosse zählt man noch 5 kräftige
Stacheln; die Zahl der Strahlen beträgt 10. Die sehr gut erhaltene Analflosse beginnt unter dem
13. Caudalwirbel. Sie hat vorne drei kräftige Stacheln, wovon der erste der kleinste und der
dritte der längste ist. Anschießend folgen ein ungeteilter und 10 geteilte Strahlen. Die
abgerundete Caudalflosse hat 3.1.16.1.3 Strahlen.

Die gesamte Wirbelzahl läßt sich nicht angeben. Am Caudalteil sind 13 kräftige Wirbel
entwickelt, am Abdominalteil noch 4 Wirbel erhalten geblieben. Auch von den Rippen sind nur
noch 4 übriggeblieben, alle kurz, gekrümmt und nicht bis zur Bauchkante reichend. Ein Teil
der Laterallinie ist unter der Dorsalflosse sichtbar. Der ganze Körper ist mit winzigen Ctenoid-
Schuppen bedeckt.

Bemerkungen: Bereits DAnıL‘CENKO (in ORLOW 1964: 448) ordnet die Gattung Apostasıs
KRAMBERGER 1891 der Gattung Priacanthus Oken 1817 zu. Auch nach meiner Ansicht sind die
beiden Gattungen identisch.

Beide haben den ganzen Körper mit kleinen Ctenoid-Schuppen bedeckt, eine durchgehende
Dorsalflosse, eine ungeteilte Caudalis, 3 Stacheln vor der Analflosse, kurze, gebogene Rippen

und ein gezacktes Praeoperculum.

imm

Abb. 5: Priacanthus croaticus (KRAMBERGER), Schuppen.

Das oben beschriebene Exemplar ist etwas größer als das von KRAMBERGER 1891, stimmt aber
in den übrigen Merkmalen überein. Die kleinen Ctenoid-Schuppen, die Zahl der Wirbel am
Caudalteil, die Strahlen-Zahl der Caudalflosse, die Stacheln an der Analflosse und dıe Körper-
form lassen sich mit dem von KramBERGER (1891: 50-51, Taf. III, Fig. 1, 1a-e) aus dem
Sarmatium von Podsused (Kroatien) beschriebenen und abgebildeten Exemplar von „Apo-
stasıs“ croatica vergleichen.

Ordnung Scorpaeniformes
Familie Scorpaenidae Rısso 1826

Gattung Scorpaena LiNNAEUS 1758
Typ.-Art: Scorpaena porcus LINNAEUS 1758

Scorpaena acanthophora n. sp.
"Taf.6,, Fig. 1a,b; Lat: 74 Biel, 222,3

Holotypus: 1 Exemplar, Platte und Gegenplatte, Inv.-Nr. BSP 1980 X 500 a, b.

Paratypen: 3 Exemplare, Inv.-Nr. BSP 1980 X 497-499.

Stratum typicum: Sarmatium.

Locus typicus: Pınarhisar.

Derivatio nominis: Acantha (griech.) = Stachel, Dorn und phoros, phora (griech.) = tragend.

Diagnose: Ein kleiner Fisch mit einem Frontale mit kammartigen Dornen und gezacktem
Suborbitale 1. Die Dorsalflosse hat 2 Dornen und dahinter 7 Stacheln.

Beschreibung: Es liegen 4 Fische vor, ein gut erhaltener aus feinpelitischem Tonmergel und
drei unterschiedlich erhaltene aus Kalkmergel. Von den letzteren wurde einer mit besonders
gut überlieferten Feinmerkmalen zum Holotypus erhoben. Die Fische sind ca 35-40 mm lang
und 12-16 mm hoch, damit etwas kleiner als die 1965 von mir beschriebenen Scorpaena piları
KRAMBERGER.

Die Kopflänge beträgt bis 12 mm, die Kopfhöhe bis 11 mm. Abb. 6 ist von allen Exemplaren,
mit besonderer Berücksichtigung des Holotypus und des Stückes aus dem Tonmergel,
zusammengestellt. Die Kopfknochen sind einigermaßen gut erhalten und mit sehr feinen
Dörnchen besetzt. Die große Orbita liegt nahe am Frontale, das an der Dorsalkante kamm-
artige feine Zacken hat. Hinter dem Frontale liegt eine deutliche Crista occipitalis. Praemaxillare
und Dentale sind mit einigen sehr winzigen Zähnen besetzt. Das Suborbitale 1 zeigt vorne feine
Zacken. Das kleine Hyomandibulare ist dreieckig. Das angenähert dreieckige Operculum läuft
am Hinterende in zwei spitzige Ecken aus. Das Präoperculum hat an der Vorderseite feine
Zacken. Das kleine Interoperculum ist glatt. Es sind 6 Radiı branchiostegi vorhanden. Die
Posttemporalknochen sind mit dem Cranıum nicht verbunden und die Subclavicula ist normal
entwickelt. Die Dorsalflosse hat vorne 2 kleine Dornen und 7 Stacheln, dahinter 18 Strahlen.
Die Analflosse besitzt 3 Stacheln und 14 Strahlen. Die große Pectoralflosse und Ventralflosse
liegen nahe beieinander. Die Ventralflossen lassen je einen Stachel und 6 Strahlen, die
Pectoralflossen 8 Strahlen erkennen. An der Caudalflosse sind 5.16.5 Strahlen erkennbar. Die
Caudalteile sind mit feinen rundlichen konzentrisch gebauten Schuppen (wahrscheinlich
Ctenoidschuppen) besetzt. Die Wirbelsäule bestehtaus 22 Wirbeln (lOabdominale, 12 caudale);
außerdem sind im Kopf 3 Wirbel vorhanden.

Beziehungen: Scorpaena acanthophora n. sp. zeigt große Ähnlichkeit zu Scorpaena piları
KRAMBERGER 1882 (S. 109-110, Taf. 22, Fig. 1) aus dem Obermiozän von Radoboj in Kroatien,
besonders bezüglich ihres Körper- und Flossenbaus. Sie unterscheidet sich aber durch die
Dorsalis mit 7 Stacheln und 15 Strahlen, während S. pxları nur 2 Stacheln und 18 Strahlen hat
(siehe Tabelle 1). Die Wirbelzahl beider Arten beträgt 22, aber S. pılari hat am Abdominalteil
Sundam Caudalteil 14, Scorpaena acanthophora dagegen 10 bzw. 12. Die Analflossen besitzen
vorne 3 Stacheln, aber $. acanthopora hat statt 7 Strahlen 14. Aufßerdem unterscheidet sıch die
von mir 1965 aus dem Sarmatium von Pınarhisar beschriebene Scorpaena pıları durch 4 unge-
teilte Dorsalflossenstacheln und an der Analflosse nur 9 geteilte Strahlen. Von Scorpaena
minima KRAMBERGER 1882 (S. 110-111, Taf. 22, Fig. 2) unterscheidet sich unsere neue Art
durch eine längere Analflosse und weniger Dorsalflossenstacheln sowie weniger Wirbel (siehe

Tabelle 1).

Scorpaena acanthophora n.sp. III 14 22 NOSF 2)

Tabelle 1: Flossen-Merkmale und Wirbel-Zahlen bei Scorpaena pilari, minima und
acanthophora n.sp.

Wegen der oben genannten Unterschiede liegt bei unserem Exemplar mit großer Wahr-
scheinlichkeit eine neue Art vor: Scorpaena acanthophora n. sp.

Bemerkungen: Bei 2 Exemplaren aus dem Kalkmergel fanden sich Otolithen in situ (Taf. 6,
Fig. 2, 2a). Leider waren die sehr zarten Stücke so schlecht erhalten, daß sie beim Versuch einer
Isolierung zerstört wurden.

Icm

Abb. 6: Scorpaena acanthophora n. sp. (Inv.-Nr. BSP 1980 X498 und 500): Rekonstruktion des
Schädels (Abkürzungen vgl. S. 66).

Familie Sparidae BONAPARTE 1831
Gattung Sparus LINNAEUS 1758

Typ. -Art: Sparus auratus LINNAEUS 1758

Sparus intermedius (KRAMBERGER1902)
Taf. 4, Fig. 2

*1902 Chrysophrys intermedius KRAMBERGER — KRAMBERGER, Palaeoichtyologische Beiträge:
12-15, Taf.3.
1965 Chrysophrys intermedia KRAMBERGER — RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Foss. Fische Sarmat
Pinarhisar: 341-342, Taf. 28, Fig. 45-47.

Material: Ein schlecht erhaltenes Exemplar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 852.

Fundschicht: Sarmatium.

Fundort: Pınarhisar.

Beschreibung: Das vorliegende Exemplar ist vollständig, aber schlecht erhalten. Immerhin
sind die Merkmale ım großen und ganzen noch erkennbar. Die Körperlänge, von der Schnauze

bis hinter dieSchwanzflosse gemessen, beträgt 220 mm, die Körperhöhe vom ersten Stachel der
Dorsalis bis zur Ventralseite 84 mm. Die Kopflänge von der Maulspitze bis zum hintersten
Punkt der Clavicula mißt 60 mm, die Höhe 50 mm.

Die Gestalt des Kopfes zusammen mit dem Supraoccipitale gleicht einem Dreieck. Auch das
ziemlich große Supraoccipitale hat einen dreieckigen Umriß. Dentale und Maxillare sind
kräftig und mit gerundeten Mahlzähnen besetzt. Die Maulöffnung ist verhältnismäßig klein.
Die große Orbita liegt direkt am Frontale. Das Operculum ist groß, das Suboperculum
dreieckig geformt und die Ränder der Opercularapparate sind glatt. Die kräftige Dorsalis ist
vom Kopf bis fast zur Schwanzflosse ununterbrochen entwickelt, vorne mit ca. 11 Stacheln
(nur Abdrücke) und noch mindestens 4 Strahlen. Ca. 18 kräftige Interneuralia sind erkennbar.
Abdrücke von 3 Prädorsalknochen reichen bis zu den Neuralapophysen. Von der Pectoralis
und der Ventralis sind keine Strahlen erhalten geblieben, aber man erkennt, daß beide
brustständig sind. Die Analıs hat vorne drei Stacheln, von denen der mittlere größer und
kräftiger ıst als die beiden anderen. Der erste Stachel ıst nur als Abdruck erhalten. Die Zahl der
Strahlen beträgt ca. 18. Die kräftige Caudalflosse ist nicht gegabelt und besitzt 20 Strahlen.

Von den Ctenoidschuppen sind nur Abdrücke vor der Analflosse an der Bauchseite erhalten.

Das oben beschriebene Exemplar stimmt bezüglich der Körperform, des dreieckigen Kopfs
und der Ausbildung der Flossen mit dem aus dem Badenium von Celje (ehem. Cilli) in
Slowenien von KRAMBERGER (1902: 12-15, Taf. II) erstbeschriebenen „ Chrysophrys“ intermedins
überein.

Von Pınarhisar habe ich bereits 1965 zwei gut erhaltene Exemplare dieser Art beschrieben
(Belege: Geol. Institut Univ. Istanbul).

Palökologie

Die hier beschriebenen Fische sind Flachsee-, Brackwasser- und sogar Süßwasserbewohner.
Die Carangidae bevölkern überwiegend tropische und subtropische Meeresgebiete, aber
manche gehen auch ins Süßwasser. Sie sind Raubfische und jagen gern hinter Schwarmfischen
her. Die Sparidae leben in küstennahen tropischen und gemäßigten Meeren, von wo aus sie
auch ins Brackwasser und einige sogar ins Süßwasser vordringen. Priacanthidae und Scorpaenidae
sind tropische und subtropische Meeresbewohner.

Die bisherigen Ergebnisse zeigen, daß die Fische aus Türkisch-Thrakien im großen und
ganzen ım Brackwasser lebten, aber daneben Süßwasser-Fische wie die Cypriniden, z. B. in
Kücükdoganca Köyü und Kügükgekmece (RÜCKERT-ÜLKUMEN 1992, 1993) mit der Brackwas-
ser bewohnenden Morone moravica WEILER gemeinsam vorkommen können. Andererseits
wurden in Pınarhisar neben Brack wasser-Fischen wie den Clupeiden, Carangiden und Spariden
auch marine Arten der Priacanthidae und Scorpaenidae zusammen gefunden. Es müssen
demnach in Pınarhisar auch vorübergehend Einflüsse vom Mittelmeer in die Brackwasser-
bereiche angenommen werden.

Schriftenverzeichnis

Acassız L. (1844): Recherches sur les poissons fossiles.-5 (1): 1-122, Taf. A-M, 1-64; Neuchatel (Suisse).

Boch; M. E. (1793): Naturgeschichte der ausländischen Fische 7: 1-144, Taf. 325-360; Berlin.

BLoT, ]. (1965): Les Poissons Fossiles du Monte Bolca. Classes jusqu‘ici dans les Familles des Carangidae,
Menidae, Ephippidae, Scatophagidae. In : Studi e Ricerche sui Giacimenti Terziari di Bolca I. Museo
Civico di Storıa Naturale dı Verona Memorie Fuori Serie N. 2: 1-525, Taf. 1-84, A-P; Verona.

BoGacev, V. (1933): Beiträge zur Kenntnis der tertiären Ichtyofauna des Kaukasus. — Aserbaidschaner
Forschungsinstitut für Erdöl-AzNTI: 1-62, Taf. 1-11; Moskau (in Russisch).

HEckeL, J (1854): Über fossile Fische aus Chiavon und das geologische Alter der sie enthaltenden
Schichten. - Sitzber. math.-naturwiss. Cl. Akad. Wiss. 11: 322-334 ; Wien.

HEckE1, J. & Kner, R. (1861): Neue Beiträge zur Kenntnis der fossilen Fische Oesterreichs. — Denksch.
math.-naturwiss. Cl. 19: 49-76, Taf.1-10; Wien.

KNER, R. & STEINDACHNER, F. (1863): Neue Beiträge zur Kenntnis der fossilen Fische Oesterreichs. —
Denkschr. math.-naturwiss. Cl. 21: 17-36, Taf.1-7; Wien.

KRAMBERGER-GORJANOVIC, K. (1882): Die jungtertiäre Fischfauna Croatiens. I. - Beitr. Paläont. Oesterr.
— Ung. u. Orients, 2: 86-135; Wien.

RÜCKERT-ULKÜMEN, N. (1965): Fossile Fische aus dem Sarmat von Pinarhisar (Türkisch-Thrakien). —
Senck. leth., 46 a (WEILER-Festschr.): 315-361, 8 Taf.; Frankfurt a. M.

RÜCKERT-ÜLKUMEN, N. (1990): Neue Ergebnisse zum Alter der miozänen Fisch-Schichten in Nord-
Thrakien (Türkei). Stratigraphie I. - Mitt]. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 30: 27-37, 3 Abb.,
3 Taf.; München.

RÜCKERT-ULKÜMEN, N. (1992): Zur Stratigraphie, Palökologie und Otolithenfauna der Braunkohlen-
schichten (Oligo-Miozän) von Kügük Doganca Köyü bei Kesan (Trakien, Türkei). - Mitt. Bayer.
Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32: 93-114, 3 Abb., 2 Tab., 3 Taf.; München.

RÜCKERT-ULKUMEN, N. (1993): Neue Beiträge zur Tertiär-Stratigraphie und Otolithenfauna der Umge-
bung von Istanbul (Kügükgekmece- und Büyükgekmece See), Türkei. - Mitt. Bayer. Staatsslg.
Paläont. hist. Geol., 33: 51- 89, 5 Abb., 5 Taf.; München.

RÜCKERT-ULKUMEN, N. (1994): Zur systematischen Stellung einiger Clupeidae aus Thrakien, Türkei. —
Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34: 169-186, 8 Abb., 5 Taf.; München.

WEILER, W. (1928): Beiträge zur Kenntnis der tertiären Fische des Mainzer Beckens II (3. Teil. Die Fische
des Septarientones). - Abh. hess geol. Landesanstalt, 8 (3): 1-63, Taf. 1-6; Darmstadt.

WOODWARD, A.S. (1901): Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum (Natural History).
5: 1-636, Taf. 1-19; London.

Fig.
Fig.
Fig.

Tafelerläuterungen

Tafel 1

: Caranx hagni n. sp., Holotypus, Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 841.
: Caranx longıpinnatus KRAMBERGER, Sarmatıum, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 820.

: Caranx longipinnatus KRAMBERGER, Sarmatıum, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 823.

Tafel 2

: Caranx exılis n. sp., Holotypus; Sarmatıum, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 842.
: Caranx exılis n. sp. , Paratypus, Sarmatıum, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 843.
: Caranx exılıs n. sp., Paratypus, Sarmatıum, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 847.

Tafel 3

: Caranx abbreviatus BOGACEV, Sarmatıum, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 837.
2: Caranx abbreviatus BOGACEV, Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 838 a.
: Caranx abbreviatus BOGACEV, Sarmatıum, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 839 a.

Tafel 4

: Priacantus croaticus (KRAMBERGER), Sarmatıum, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 854 a.

: Sparus intermedins (KRAMBERGER), Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 852.
: Caranx cf. rıgidicandus HECKEL, Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 840 a.
: Caranx sp. Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 836.

Fig

ie.1a,b:

Slasb:

Tafel 5

Caranx gigas n. sp., Holotypus, Platte und Gegenplatte, Sarmatium, Pınarhisar,
Inv.-Nr. BSP 1980 X 832 a, b.

Tafel 6

Scorpaena acanthophora n. sp., Holotypus, Platte und Gegenplatte, Sarmatıum,
Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 500 a, b.

Tafel 7

Scorpaena acanthophora n. sp., Paratypus, Sarmatıum, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP.
1980 X 498.

Scorpaena acanthophora n. sp. Paratypus, Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP
1980 X 499.

Scorpaena acanthophora n.sp. Paratypus, Sarmatium, Pınarhisar, Otolith in situ,
Inv.-Nr. BSP 1980 X 499.

Scorpaena acanthophora n. sp. Paratypus, Sarmatium, Pınarhisar, Inv.- Nr. BSP
1980 X 497

Mitt. Bayer. Staatssle. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

NERIMAN RÜCKERT-ULKÜMEN: Carangidae, Priacanthidae

Tafel 1

NERIMAN RÜCKERT-ULKÜMEN: Carangidae, Priacanthidae Tafel 2

NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN: Carangidae, Priacanthidae Tafel 3

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

NERIMAN RÜCKERT-ULKUMEN: Carangidae, Priacanthidae Tafel 5

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

NERIMAN RÜCKERT-ÜLKUMEN: Carangidae, Priacanthidae Tafel 6

ist. Geol., 35, 19

NERIMAN 7] Tafel 7

[ Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 35 87-108 München, 15. 12. 1995

Die Entwicklung der großen Democricetodon-Arten und die
Gattung Collimys (Cricetidae, Mamm.) im späten Mittelmiozän

Von Kurr HeEiıssıg, München“)
Mit 5 Abbildungen, 7 Tabellen und 1 Tafel

Zusammenfassung

Erstmals seit 70 Jahren wird der Lectotypus von Democricetodon gaillardı (Schaus 1925)
neu untersucht. Die Art istnicht identisch mit den bisher hierher gestellten Funden von Sansan,
sondern steht D. affinis (SCHAUBg 1925) nahe, während die Form von Sansan als Vorläufer von
D. freisingensis FAHLBUSCH 1964 gelten kann. Mit Collimys transversus n.sp. wird eine frühe
Form dieser aus dem Obermiozän bekannten Gattung im Mittelmiozän beschrieben. Die
Stücke zeigen im Gegensatz zur Typusart noch zahlreiche Anklänge an Democricetodon aft.
freisingensis von Sansan, mit dem sie wohl nahe verwandt sind. Die Ergebnisse weisen auf eine
frühe Radiation des zu Kowalskia FaHLBuscH 1969 und Rotundomys MEın 1965 führenden
Zweiges von Democricetodon hin. Collimys Daxner-Höck 1972 stellt eine Seitenlinie dar.

Summary

70 years after the original description the lectotype of Democricetodon gaıllardi (SCHAUB
1925) is reexamined. The species is not identical with the assigned specimens from Sansan. It
is anear relative of D. affınıs (SCHAuB 1925), while the species from Sansan is a predecessor of
D. freisingensis FAHLBUSCH 1964. An early member ofthe genus Collimys DAxn£r-Höck 1972,
hitherto known from the upper Miocene, is described as Collimys transversus n.sp. from the
middle Miocene. It shows several similarities to Democricetodon aff. freisingensis from Sansan,
not preserved in the upper Miocene type species, which may be due to a near relationship.
These results point to an early radiation of the Democricetodon lineage leading to the later
Kowalskia FAHLBUSCH 1969 and Rotundomys MEın 1965. Collimys may be aside branch of this
lineage.

*) Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. Kurr Heıssıc, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und
historische Geologie, Richard-Wagner-Str. 10/11, 80333 München

Inhalt

1. Einleitungssamsnsssneenshescaesmeeraszenseereerentssensnanerenne enaesreneeseenee ep rennssnsnestenenntesrerssesetae nern 88
2: Viergleicherden Antente..e.ensereessessnsensreseeereergeeneananasearezeennes errors near nenenansereresenernerneeen 90
211% 2 Taxonomischer.Statusst.ne ee 90
2.1.1. Art: Democricetodon'gaullardi(SCHAUB 1925) zur neaeasreseerenssnsbensensnsternsnersteedeee 90
2.1.2 ArtDemocncetodomaffinis. (SCHAUBTIZI) Nr... mes 91
2.1.3. Art: Democricetodon mutilus (FAHLBUSCH 1964) ...ueeeeesecnencsesessensnenensennnenenennnnenene 92
2.1.4. Art: Democricetodon freisingensis (FAHLBUSCH 1964) ...eneensnsensnnensenennensonenennennenen 92
2.1.5. Art: Oollimysprumus (DAXNER- HOCK 1972) ....ceneeseentesneensenennennnszensenesneree ee 93
22:62, Art:/Collımysitransversusin:spaeesensenenestesantenenennee ne nerenen een 93
2.2. Präzisierung von Democricetodon gaillardi und D. affınis ....eneee 94
2.2.1. Vergleich der Typusexemplare von D. gaillardi und D. affınıs ........eene. 94
2.2.2. Vergleich der Populationen von Steinheim und La Grive ........unnsnensensnsensenenenne 95
2.3. Vergleich von Democricetodon mutilus und D. affınis .........eeenenen: 98
2.4. „Democricetodon gaillardıi“ auct. von Sansan und die Typus-Population ........ 100
2.5. Democricetodon freisingensis und seine Beziehungen 101
2:6... Collimysiprimussund.Gollımysitransversusen..eeenseesnaenenenneenr ee 102
2% Collimys transversussund DemochHcetodon...e ee 102
2.8. Morphologische Beziehungen zu jüngeren Gattungen ....uunessensenesensenensenennennn 104
3: Ergebnisse .canesssecesesesssnenenereentereonenerereeseenernerernecheeensenesgrentne nenne renesnene ern ene 104
3212 APhylogeneuscheiErsebnissermene 104
3,20, OkologischeiBemerkun en 106
4. Titeratur en eeeesaeeeeenseseetrengestenegenensune nfrbeneennen ns seeeseensesverereuenstnere nee sessreneren 106

1. Einleitung

Seit der Aufteilung der Gattung Crzcetodon LARTET 1851 durch FAHLBUSCH (1964) ist auch
dessen Gattung Democricetodon mit mehr oder weniger Berechtigung weiter aufgespalten
worden. Die Fassung einzelner Arten wird durch die recht einheitliche morphologische
Grundstruktur der Gattung, bei zugleich erheblichen Größenschwankungen der Populatio-
nen in der Zeit, erschwert. Lokale Sonderentwicklungen und Endemismen haben früher
eindeutig erscheinende Korrelationen wieder in Zweifel gezogen.

Aus den morphologisch einheitlichen Arten des Mittelmiozäns, die bei Democricetodon
verblieben, hebt sich die Art Democricetodon gaillardı (Schau 1925) durch progressive Züge
heraus. Alsfrühestes Vorkommen dieser Art galt bisher die südfranzösische Fundstelle Sansan,
Referenzlokalität für die säugetierstratigraphische Einheit MN 6. Da in gleichzeitigen Loka-
litäten des süddeutschen Molassebeckens die primitivere Art Democricetodon mutilus FAHL-
BUSCH 1964 vorkommt, aus der klassischen Lokalität Steinheim a. Aalbuch, der Referenz-
lokalität für MN 7 aber D. gaillardı und D. affinis (SchAaug 1925) beschrieben waren, hoffte ich,
durch eine Untersuchung des in den letzten Jahrzehnten dort neu ergrabenen Materials dem
vermuteten Zusammenhang dieser Arten auf die Spur zu kommen.

Das untersuchte Material wird am Naturhistorischen Museum Basel (Abk. NMB) und am
Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Abk. SNS) aufbewahrt. Vergleichsmaterial

wurde von der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie (Abk.
BSP) und anderen Sammlungen herangezogen. Die Vermessung erfolgte mit einem
Meßmikroskop Wild-Censor bei 25facher Vergrößerung. Die Terminologie der Kronen-
elemente der Backenzähne wird in Anlehnung an Woon & Wırson 1936 verwendet. Der
Begriff Cingulum wird dabei auf niedrige Verschlußcingula des Sinus und der gegenüberlie-
genden Synklinen resp. Sinusids und Synkliniden, sowie auf niedrige Fortsetzungen von
Antero- und Posteroloph bezw. -lophid beschränkt, die nicht die Höhe der übrigen Grate
erreichen (Abb. 1).

INNEN (LINGUAL) a
M, inf.
Mesolophid
Synkliniden ’
Metaconid n A N Prisesnid
Protolophulid I_ Sr %

/ \

Be . ;
N Hypolophulid I
Vorderer Längsgrat \ N en

VORN :
Anteroconid Posterolophid HINTEN
(mesial) Aal
in RS (distal)
a f: \ "Hinnterarm
Protoconid“ \ en
Hinierarm rusie\ Vorderarm
Be u
AUSSEN (LABIAL)
1
M sup.
Anteromesoloph b
N Paraconussporn
N Paraconus | Mesoloph Metaconus
Protolophulus IL x \ rn Synklinen
\ ER
Protolophulus I Posteroloph

v '
> 5 Anteroconus DISLE®
(mesial) Metalophulus II (distal)

Vorderer Längsgrat ES
e Pa os | ; N
Vorderarm“ 7 Wem | N “Hinterarm
Protoconus % Sinus | Hypoconus
Hinterarm | Vorderarm

1
Längsgrat

INNEN (LINGUAL)

Abb. 1: Kronenelemente der Backenzähne von Cricetiden; a: unterer erster Molar, b: oberer erster Molar

Quersporne zwischen der Vorderknospe und der ersten Höckerreihe der ersten Molaren
werden als Anteromesoloph, Anteromesolophid, Antentomesoloph und Antectomesolophid
bezeichnet. Der Begriff Längsgrat wird informell für den Entoloph der oberen, das Ectolophid
der unteren Molaren, aber auch für die von der Spitze des Anteroconus oder Anteroconids der
ersten Molaren nach hinten gerichteten Elemente gebraucht, die zu den Höckern des ersten
Paares vermitteln.

Für die Erlaubnis, das Material der genannten Museen zu bearbeiten, danke ich meinen
Kollegen Dr. B. EnGEsser, Basel und Dr. E. HEızmann, Stuttgart herzlich. Für die Anfertigung
der Stereoscan-Bilder danke ıch Frau R. LiEBREICH und Herrn F. Höck, München. Herrn
P. Meın, Lyon danke ich herzlich für die Überlassung eines Abgusses der von SCHAUB 1925
abgebildeten Stücke von Democricetodon affınıs. Für den freimütigen Informationsaustausch
und die zahlreichen Diskussionen, die mit zu den Ergebnissen dieser Arbeit beigetragen haben,
danke ich insbesondere Herrn Dr. V. FanLsuscH und Herrn Dr. TH. BOLLIGER.

2. Vergleiche der Arten

21. Taxonomischer Status

2.1.1. Art: Democricetodon gaillardı (ScHAUB 1925)

e.p. 1925 Cricetodon gaillardi n. sp. - SCHAUB, $. 28 ff. partim, Taf. 1, Fig. 9 (non Taf. 3, Fig. 10, 11)
non 1951 Cricetodon gaıllardi SCHAUB - STEHLIN & SCHAUB, Abb. 235, 555
non 1961 Cricetodon aff. gaıllardı Schaus - Denm, $. 38
1964 Democricetodon (Democrıc.) gaıllardı - FAHLBuschH, $. 113
non 1964 Democricetodon (Democricetodon) gaillardi freisingensis nov. subsp. FAHLBUSCH, $. 45 ff.,
Abb. 1a, 2c, 30, 31, Taf. 4, Fig. 1-16
non 1972 Democricetodon gaillardi (SchAus) - BAUDELOT, $. 258 ff, Abb. 78, Taf. 13. Fig. 1-5.

Bemerkungen: ScHAug hat seine neue Art gaillardı auf Materialien von Steinheim a.
A. und Sansan aufgestellt. Einen Holotypus benennt er nicht. Er bezeichnet allerdings das
Material von Steinheim als das vollständigste. Von dort bildete er auf Taf. 1 eine Mandibel ab,
die also Abbildungs-Priorität hat. Die beiden oberen Molaren von Sansan, die er auf Taf. 3
abbildet, wurden als Sammlungsobjekte der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie in München im Jahre 1944 durch Kriegseinwirkung zerstört.

Fangusch (1964, S. 113) erklärte die Mandibel von Steinheim, die sich ım Stuttgarter
Staatlichen Museum für Naturkunde befindet, zum Lectotypus. Diese Bestimmung hat daher
Priorität vor der BAUDELOTSs, die 1972 einen der oberen Molaren zum „Holotypus“ (richtig
hätte es Lectotypus heißen müssen) erklärte, die zu diesem Zeitpunkt nicht mehr existierten,
und die sie selbst infolgedessen auch nicht gesehen hatte.

Daß in Stern & ScHaug 1951 nur Stücke von Sansan als D. gaillardı abgebildet werden,
ändert an der Prioritätsfrage nichts.

Locus typicus: Steinheim a.A.

Stratum typicum: Mittelmiozän (MN?)

Lectotypus: Rechte Mandibel mit I1 - M3, SNS 43551

Diagnose: Große Art der Gattung Democricetodon mit komplexem Bau der
Backenzähne. Mesoloph und Mesolophid lang, als Zusatzelemente sind Anteromesoloph und
Ectomesolophid häufig. Oberer M’ groß, mit kaum reduzierter Kronenmorphologie. Vorder-
knospe des M, einfach, ohne zusätzliche Längsleisten, die des M' quer gedehnt aber ungeteilt.

Material: Vonder Typuslokalität Steinheim liegen 7 Mandibeln und 12 Einzelzähne vor.
Die Art ist bisher von keiner anderen Lokalıtät bekannt.

2.1.2. Art: Democricetodon affınis (SCHAUB 1925)

1925 Cricetodon affine n. spec. - SCHAU, $. 25 ff, Taf. 1, Fig. 3, Taf. 3, Fig.8
non 1952 Cricetodon affıne SCHAUB — DEHM S. 87

1964 Democricetodon (Democ.) affınıs affınıs (SCHAUB) — FAHLBUSCH, $. 36, Abb. 22

Bemerkungen: ScHaus legte seiner Artkonzeption mittelgroße Stücke von La Grive

zugrunde. Da eine Revision der Cricetiden aus diesem Fundstellenkomplex bisher aussteht,
kann über den Umfang der Variation und die Abgrenzung gegenüber anderen Arten der
Gattung Democricetodon nur Vorläufiges festgestellt werden. Die Stücke aus der Collection
Major in Basel, die den Eindruck einer einheitlichen Population machen, sind als Belege zu
ScHAuB 1925 mit zur Beurteilung der Art heranzuziehen. Entsprechend ihrer Morphologie
werden relativ große Exemplare von Steinheim mit einfacher gebauten Kronen auf diese Art
bezogen.

Tabelle 1: Länge und Breite der unteren Molaren verschiedener Democricetodon-Arten
La Grive = Collection F. Major am Naturhistorischen Museum Basel.
Betlinshsn.* = Betlinshausen, Werte nach Boon 1991, teilweise gerundet.

S. = Sansan, Werte aus BAUDELOT 1972.

Gigg. = Giggenhausen.

| Mı ’ M2 M3
Democricetodon max ® min N 8 v max ® min 8 v max ® minN 8 v

N
laffinis, La Grive L[1,98 1,84 1,77 10 0,06 3,4|1,67 12 3,6[1,58 1,48 1,37 12 0,07 4,4

| BI1,35 1.25 1,19 10 0,05 4,0|1,39 1,7[1,33 1,19 1,08 12 0,06 5,1
laffinis, Steinheim L/1,84 1,72 1,62 13 0,22 12

4,7|1,51 1,43 1,36 7 0,08 5,3]

ee 1,31 1,16 1,06 13 0,07 6,0]1,47 1,29 5,7|1,31 1,14 1,02 8 0,10 8,6
Igaillardi, Steinheim L|1,96 1,87 1,80 5 0,08 4,0|1,70 1,64 1,57 373176001.56 ,1,54.1710,024,3
Meran) 37. 3177727.01%°18%05707052472 3,8|1,37 1,29 1,20 7 0,06 4,7
i
,
D
7

r r
‚ r
aff.freisingensis S. L|1,84 1,73 1,61 1,48 1,42 1,35 10
1,97 1,86 1,74 4,6|1,62 1,53 1,46 8 0,06 3,9
1,34 1,25 1,19 11 0,04 en

r r

freisingensis, Gigg. L

mutilus Langenmoosen L 16 0,08

18 0,05

:
:

Imutilus, Betlinshen.»L|1,80 1,71 1,60 4,0|1,61 1,52 1,43 9 0,08 5,1|1,34 1,25 1,18 6 0,06 4,6
a B|1,31 1,22 1,14 15 0,06 4,8|1,38 1,31 1,21 9 0,07 5,0]1,15 1,02 0,91 6 0,09 8,1

Locus typicus: LaGrive (M)

Stratum typicum: Mittelmiozän (MN7)

Lectotypus: Linke Mandibel LG 132, Univ. Lyon

Diagnose: Mittelgroße bis große Art der Gattung Democricetodon mit einfacher
Kronenmorphologie. Mesoloph und Mesolophid kurz, vorderer Quersporn (Anteromesoloph)
der M'! und Ectomesolophid der unteren Molaren fehlt meist. Metaconid der M, nicht an das
Anteroconid angenähert. Dieses ist einfach, oft mit gerundeter Lingualflanke. Vorderknospe
des M' quer gedehnt, aber nicht geteilt. Oberer M’ verkürzt, mit stark reduzierter Hinterhälfte.

Material: Von der Typuslokalität La Grive St. Alban sind Spalten verschiedenen Alters
bekannt. Das mir vorliegende Material der Sammlung Major in Basel umfaßt 16 Mandibeln
und 24 Maxillen mit meist unvollständiger Backenzahnreihe. Dazu kommen von Steinheim
a. A. drei Mandibeln, zweı Maxillen und 49 Einzelzähne.

2.1.3. Art: Democricetodon mutilus (FanLBuscHh 1964) (ältere Synonyme siehe FAHLBUSCH
1964, S. 36)

1964 Democricetodon (Democricetodon) affınıs mutılus nov. subsp. - FAHLBUSCH 1964, $. 36 ff., Abb. 20,
21, 23-27, Taf. 2, Fig. 23-26, Taf. 3, Fig. 1-23.

1982 Democricetodon mutilus FAHLBUSCH, 1964 - WU, S. 47 ff, Abb. 3-5.

1986 Democricetodon mutilus — ZIEGLER & FAHLBUSCH, $. 40.

1991 Democricetodon mutılus FAHLBUSCH, 1964 — Boon, S. 70 ff, Abb., 21-23, Taf. 5, Fig. 10-21.

1992 Democricetodon mutılus FAHLBUSCH, 1964 — BOLLIGER, S. 144, Abb. 75, 78.

1993 Democricetodon mutılus FAHLBUSCH, 1964 — SCHÖTZ, S. 159 ff., Abb., 1, 2, 4, Taf. 3.

1993 Democrıcetodon mutılus FAHLBUSCH, 1964 — KALin, S. 119, Abb. 74.

Bemerkungen: Die von FaHıguschH 1964 als Unterart von D. affınıs SCHAUB 1925
beschriebene Form wird heute generell als eigene Art aufgefaßt. Das ist wegen morphologi-
scher Unterschiede und einer gewissen Größendifferenz der Typusmaterialien von D. affınis
und D. mutilus berechtigt.

Tabelle 2: Länge und Breite der oberen Molaren verschiedener Democricetodon-Arten
La Grive = Collection F. MAJor am Naturhistorischen Museum Basel.
Betlinshsn.” = Betlinshausen, Werte nach Boon 1991, teilweise gerundet.

S. = Sansan, Werte aus BAUDELOT 1972.

Gigg. = Giggenhausen

Ml M2
Democricetodon max % min N 8 v max ®
laffinie, La Grive L|2,10 1,96 1,91 20 0,07 3,8|1,59

1,25 19 0,05 3,5|1,48

affinie, Steinheim L[2,17
B|1,55

Igaillardi, Steinheim L|2,14

aff.freisingensis, S.L|2,06

|freisingensis, Gigg. L|2,20 8 0,10 7,0
8 0,06 4,1
5,6|1,55 19 0,05 3,6]1,15 1,08
B|1,40 5,0]1,30 19 0,04 3,6]1,22 1,13

Imutilus, Betlinsh.« L|1,98 10 0,05 3,6|1,09 1,07
10 0,07 5,1]1,06 1,02

Erst in neuerer Zeit hat sich herausgestellt, daß diese Populationen durch einen sehr viel
größeren stratigraphischen Abstand getrennt sind als ursprünglich angenommen. Die inzwi-
schen besser verfolgbare Geschichte der Art zeigt erhebliche Größenschwankungen in der
Zeit, doch bedarf es noch eingehenderer Untersuchungenn um zu einer Gesamtwertung zu
gelangen.

Locus typicus: Langenmoosen

Stratum typicum: Ältere Serie der Oberen Süßwassermolasse, MN 5 (tieferer Teil)

Holotypus:M lı., BSP 1951 XXVII 100

Diagnose: Siehe FAHLBUSCH 1964, $. 36

2.1.4. Art: Democricetodon freisingensis (FAHLBUSCH 1964)

1964 Democricetodon (Democricetodon) gaillardi freisingensis nov. subsp. - FAHLBUscH, $. 45 ff.,
Abb. b 1a, 2c, 30, 31, Taf. 4, Fig. 1-16

v 1964 Democricetodon (Democricetodon) affınıs cf. mutilus nov. subsp. - FAHLBUSCH, $. 44, Abb. 29.
1972 Democricetodon gaillardi freisingensis FAHLBUSCH 1964 - ENGESSER, $. 262 ff., Abb. 103-105/1.
1993 Democricetodon cf. freisingensis FAHLBUSCH 1964 - KAuin, S. 127 f., Abb. 77.
Bemerkungen: FaHLsuschH (1964) beschrieb die Form als Unterart von D. gaillardi

ScHAUB 1925 unter der Voraussetzung, daß die Form von Sansan diese Art repräsentiert. Da

dies nicht der Fall ist (s.o.), muß sie als eigene Art aufgefaßßt werden, wie dies KALın (1993: 127)

ohne Kommentar tut. Die Frage, ob die zweifellos nahe verwandte, jedoch etwas kleinere Form

von Sansan nun zu D. freisingensis zu stellen ist, lasse ich offen.

Locustypicus: Giggenhausen

Stratum typicum: Jüngere Serie der Oberen Süßwassermolasse, MN 8 (höherer Teil)
Holotypus:M lı., BSP 1952 XIV 97

Diagnose: Siehe FAHLBuscH 1964, S. 45

2.1.5. Art: Collimys primus Daxner-Höck 1972

1972 Collimys primus nov. gen. nov. sp. - DAXNER-Höck, $. 145, Abb. 3.

Bemerkungen: Bei Daxner-Höck umfaßt die Artidagnose auch die Gattungsdiagnose.
Um auch die weitaus primitivere Form aus dem Mittelmiozän aufnehmen zu können, kann nur
ein Teil der Merkmale aus der Diagnose der Typusart in die Gattungsdiagnose eingehen (s.u.).

Locus typicus: Eichkogel bei Mödling, Niederösterreich

Stratum typicum: Pont (Pannon H), MN 10

Holotypus: M'Iı., Universitätsinstitut Wien 153/3/1

Diagnose: Siehe DAxner-Höck 1972, $. 145

Material: 4 Einzelzähne von der Typlokalität

2.1.6. Art: Collimys transversus n.sp.

v? 1993 Democricetodon nov. sp. - Käuın, S. 126, Abb. 64, 78, 79

Bemerkungen: Die Gattungsdiagnose, die bisher auf den 4 Zähnen der Typusserie
beruhte, muß, um die vorliegende primitivere Art mit zu umfassen, auf die gemeinsamen
Merkmale beider Arten beschränkt werden.

Gattungsdiagnose (Neufassung): Cricetide mit voluminösen Zahnhöckern und
fissurenartig verengten Zahngruben. Transversale Synklinen und Synklinide gestreckt und
weniger ın die Längsrichtung gedreht als bei Demo- oder Megacricetodon. Die kräftigen
vorderen Quersporne, Mesolophe und Mesolophide sind lamellenartig erhöht und werden
früh in die Kaufläche einbezogen. Anteroconus und Anteroconid ungeteilt, breit. M, mit
langem Mesolophid, das die Innenwand erreicht. Abkauung in einer ebenen Fläche, über die
anfangs die posttriten Höcker isoliert emporragen.

Derivatıonominis: Nach dem gegenüber Democricetodon mehr transversalen Verlauf
der Synklinen

Holotypus: M're, NMB Sth. 106 Hi
Locus typicus: Steinheim am Aalbuch
Stratum typicum: Astaracium (MN 7)

Diagnose: Primitive Art der Gattung Collimys mit fast ganz niederkronigen
Backenzähnen aber weitgehend ebener Kaufläche. Untere Molaren mit langen und kräftigen

Tabelle 3: Länge und Breite der unteren Molaren verschiedener Collimys-Populationen
* = Werte aus KäLın 1993
##= = Werte aus DAXxNnER-Höck 1972

Collimys max ® min N max ® Min N max [) min N
[transversus, Steinnein L| 1,68 1,62 1,56 3 1,45 1,40 1,355 2 nicht meßbar
[> 1,08 1.03 4 %,isir1,10 1,12002

jsp. Nebelberwg »_ —_ 1]2,08 I,Ber, 707 1,66 1,60 1,52 4
|

Ber

1,20 1,15 1,04 102, ie
1,80
1,16

nicht meßbar
17924 717,58
1,28 1,13

1,48
1,04

primus, Eichkogel**

Tabelle 4: Länge und Breite der oberen Molaren verschiedener Collimys-Populationen

° = Werte aus KÄLın 1993
== - Werte aus DAxnER-Höck 1972

M1 j M2
Collimys max » min N max

|ep-. Nebelbergweg + 1|2,12 1,98
B|1,28 1,16

primus, Eichkogel** L| 1,96
1,28

Ectomesolophiden. Vorderknospe des M, mit rückwärtiger Komplizierung, meist Verdoppe-
lung des Längsgrats aber kaum Teilung des Anteroconids. Obere Molaren mit langem und
kräftigem Mesoloph. M' mit breiter Vorderknospe ohne Spaltung und langem, starkem
Anteromesoloph. Sinus und Sinusid sind ebenso eng wie die Synklinen. Sie verlaufen transver-
sal und sind meist nicht gebogen. Cingula schwach bis fehlend.

Material: 14 Einzelzähne von der Typlokalität

2.2. Präzisierung von Democricetodon gaillardıi und D. affinis
2.2.1. Vergleich der Typusexemplare von D. gaıllardı und D. affınıs

Die beiden Typusexemplare lassen sich wegen unterschiedlicher Abkauung nicht gut
vergleichen. Dem geringen Größenunterschied kann kaum Bedeutung beigemessen werden.
Die Abbildung ScHaußs (1925, Taf. 1, Fig. 9) beruht nicht allein auf dem später designierten
Lectotypus. Sie zeigt vielmehr eine Kombination von Merkmalen dieses Exemplars mit denen
eines zweiten, ebenfalls in der Stuttgarter Sammlung befindlichen. Die Abbildung genügt
daher nicht zur Beurteilung des Typusexemplars.

Morphologisch fällt beim M, das kräftige Ectomesolophid bei D. gaillardi auf, das D. affınıs
fehlt. Der M, hat dieses Element, im Gegensatz zur Abbildung ScHauss (Taf. 1, Fig. 9) bei den
Typen beider Arten nicht. Der M, hat bei D. gaillardi ein selbständiges, gut entwickeltes
Mesolophid, das die Innenwand erreicht. Bei D. affınıs fehlt es. Da dieser Zahn nicht, wie man
annehmen könnte, einer allmählichen Reduktion unterliegt, sondern bei Democricetodon eher
morphologisch ausgebaut wird, ist auch diese Merkmalsausprägung bei D. gaıllardi progres-
siv. Bei den vorderen Molaren ist das Mesolophid bei D. affinis kurz, bei D. gaillardi lang.

Während bei D. affınis am M, nur ein Metalophulid I entwickelt ist, ist beim M, von D.
gaillardi auch ein genau transversal gestelltes Metalophulid II vorhanden, das stärker ist als

Abb. 2: Vergleich der ersten Unterkiefermolaren großer Democricetodon-Arten, (okklusale Ansicht,
x 20 vergr., als linke abgebildet)
a: D. affınis La Grive, NMB LG 5126 invers, b: D. affınıs, Steinheim, SNS 40221, c: D. gaillardı,
Steinheim, SNS 46028, d: D. affınis La Grive, Lyon, Orig. z. SCHAUB 1925, invers, e: D. affınis,
Steinheim, SNS 40004, f: D. gaillardi, Steinheim, SNS 43551, Lectotypus, Neuzeichnung,
g:D. mutilus, Langenmoosen, BSP 1951 XXVII 280, umgezeichnet aus FAHLBUSCH 1964,
h: D. freisingensis, Giggenhausen, BSP 1952 XIV 90, umgezeichnet aus FAHLBUSCH 1964, 1: D. aff.
freisingensis, Sansan NMB, Orig. z. STEHLIN & SCHAUB 1951, Abb. 555.

Metalophulid I. Beim M, von D. affınıs ıst das Metalophulid I stärker nach vorn gerichtet als
beiD. gaıllardi,so daß es bei dieser Art den Protoconid-Vorderarm weithinterdem Anterolophid
trifft. Bei D. affınıs berührt ihr Vereinigungspunkt das Anterolophid. Ob diese Unterschiede
die Trennung von Arten erlauben, kann nur ein Blick auf ganze Populationen zeigen.

2.2.2. Vergleich der Populationen von Steinheim und La Grive

Vergleicht man die Gesamtmenge der unteren Molaren von großen Democricetodon-Arten
aus Steinheim mit der von La Grive, so zeigt sich, daß unter dem Material von Steinheim eine
Anzahl von Zähnen ein Ectomesolophid unterschiedlicher Stärke besitzt, während in La Grive
unter 22 untersuchten Zähnen nur ein einziger einen Ansatz dazu zeigt. Diese Häufigkeit
entspricht etwa der dieses Merkmals bei D. mutilus von Langenmoosen, während dessen
Häufigkeit in Steinheim etwa der bei D. gracilis von Langenmoosen entspricht. Damit stellt
sich die Frage, ob es sich in Steinheim um eine einheitliche Population von D. gaillardi handelt,
bei der dieses Merkmal geringfügig häufiger auftritt als bei D. affınis, oder ob sich unter den
Exemplaren von Steinheim zwei Populationen trennen lassen, von denen eine die Typus-

population von D. gaillardi ıst.
95

Tabelle 5: Merkmalsverteilung ın Steinheim und La Grive, untere Molaren

| Steinheim , La Grive
Merkmal gesamt "affinis" "gaillardi" affinis
Typ Population

Be een]

kurz

M2 lang

+ 80%

=
®
}
°
r
[}
"Oo
=
B-
[er
=
-
m
m
[>]
{1°}
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4
ı)<
ke}
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„10
+10
»|s
r
m
r
2
°

| 5

=
w
w
»

IEctomesolophid Ml vorhanden 13% +

o|o
|»

[1
el»
o|o
|»

ı ı
m m -
[a [e:] S
” » »

| |

schwach 13% |
fehlt 66% 100% - 20% + 89% |
Bas Mm2 vorhanden 6% 0% - 17% |

Betrachtet man unter den Merkmalen, die die Typen beider Arten unterscheiden, die Länge
des Mesolophids, so zeigt sich, daß diese mit dem Auftreten des Ectomesolophids stark
korreliert ist. Ein Ectomesolophid kommt nur bei Zähnen mit langem Mesolophid vor, eine
schwache Andeutung kann auch bei halblangem Mesolophid noch vorkommen. Diese Korre-

Abb.3: Vergleich der zweiten und dritten Unterkiefermolaren großer Democricetodon-Arten, (okklusale
Ansicht, X 20 vergr., als linke abgebildet), a-i M,, j-r M,
a: D. affınıs La Grive, NMB LG 5126 invers, b: D. affınıs, Steinheim, SNS 40221, c: D. gaillardi,
Steinheim, SNS 46028, d: D. affınis La Grive, Lyon, Orig. z. SCHAUB 1925, invers, e: D. affınıs,
Steinheim, SNS 40004, f: D. gaillardi, Steinheim, SNS 43551, Lectotyp, Neuzeichnung,
g: D. mutilus, Langenmoosen, BSP 1951 XXVII 119, umgezeichnet aus FAHLBUSCH 1964,
h: D. freisingensis, Giggenhausen, BSP 1952 XIV 78, invers, umgezeichnet aus FAHLBUSCH 1964,
i: D. aff. freisingensis, Sansan NMB, Orig. z. STEHLIN & ScHaug 1951, Abb. 555, j: D. affınis La
Grive, NMB LG 5126 invers, k: D. affınıs, Steinheim, SNS 40221, 1: D. gaillardi, Steinheim, SNS
46028, m: D. affınıs La Grive, Lyon, Orig. z. SCHAUB 1925, invers, n: D. affinis, Steinheim, SNS
40004, o: D. gaillardi, Steinheim, SNS 43551, Lectotypus, Neuzeichnung, p: D. mutilus,
Sandelzhausen, BSP 1959 II 219, umgezeichnet aus FAHLBUSCH 1964, q: D. freisingensis,
Giggenhausen, BSP 1952 XIV 217, umgezeichnet aus FAHLBUSCH 1964, r: D. aff. freisingensis,
Sansan NMB, Orig. z. STEHLIN & ScHauß 1951, Abb. 555.

Sg: g5
ssBcde
Sag Bde

lation gilt nicht für die Stücke von D. gracilis und D. mutilus, die FAHLBUscH (1964) abbildet.
Ich betrachte daher diese Koppelung als Argument für die Abtrennung der Art D. gaillardı aus
der Gesamtmenge großer Democricetodon-Exemplare von Steinheim.

Trennt man die Exemplare mit langem Mesolophid der vorderen Molaren ab, so entspricht
die Häufigkeit kurzer und mittellanger Mesolophide der Restmenge bei den M, genau der
Verteilung bei der Typuspopulation von D. affınıs von La Grive. Bei den M, sind die
Verhältnisse anders, auch bei der Betrachtung der Gesamtmenge.

Die übrigen Merkmale, in denen sich die Typusexemplare unterscheiden, erweisen sich als
variabel. Weder das Auftreten von Relikten eines Metalophulids IT beimM, noch die Richtung
des Metalophulids I lassen sich mit zur Trennung der Arten heranziehen.

Der progressive Ausbau des M, betrifft beide Formen. Seine Ausprägung ist variabel. Auch
unter den Zähnen, die durch die vorderen Zähne derselben Mandibel als D. gaillardi bestimmt
sind, findet sich außer beim Typusexemplar bei keinem Stück mehr als eine kurze Verdickung
anstelle eines eigenständigen Mesolophids. Bei einigen Einzelzähnen findet sich hier ein Sporn,
der aber im Gegensatz zum Typ von D. gaillardı nicht nach lingual zum Innenrand strebt,
sondern schräg nach vorn zum Metaconid, das der Sporn allerdings nicht erreicht. Diese Zähne
werden provisorisch zu D. affınıs gestellt.

SCHAUB (1925) hat keine oberen Zähne von Steinheim zu D. gaillardi gestellt, sondern zwei
Molaren von Sansan abgebildet. Traditionell werden seither Stücke mit komplexerem Bau,
insbesondere M' mit vorderem Quersporn und längerem Mesoloph zu dieser Art gestellt.
Solche M' kommen in Steinheim vor, nichtjedoch in La Grive, wo nur gelegentlich ein vorderer
Quersporn angedeutet ist.

Ein zweiter Unterschied zwischen den Gesamtmengen von Steinheim und La Grive ist das
Auftreten eines zweiten, wesentlich größeren Typs von M’ in Steinheim, der in La Grive nicht
bekannt ist. Es sind davon nur Einzelzähne bekannt, während der kleinere Typ im Kiefer
zusammen mit einem M' mit kurzem Mesoloph erhalten ist. Entsprechend dem Befund bei
anderen Merkmalen wird diese Erweiterung des Merkmalsbestandes in Steinheim dem Auftre-
ten von D. gaillardi zugeschrieben. Unter den M? ist kein Exemplar bekannt, das sich - z.B.
durch einen langen Mesoloph - als D. gaillardi identifizieren läßt. Es ließen sich auch keine
weiteren Merkmalskomplexe ermitteln, die eine Unterscheidung der Arten erlaubten.

Verteilt man die bestimmbaren Zähne von Steinheim auf die Arten D. affınıs und D.gaıllardi
so ergeben sich für die Zahnpositionen etwa vergleichbare Werte:

D. affınıs D. gaillardı
M, 69% 31%
M, 65% 35%
M, 54% 46%
M' 76% 24%
M’ 67% 33%

23.Vergleich von Democricetodon mutilusund D. affinis

FAaHLBuscH beschrieb 1964 eine neue Unterart von Democricetodon affınis ScHauß als
Democricetodon (Democricetodon) affinis mutilus nov. subsp.. WU (1982) betrachtet sie ohne
Kommentar als eigenständige Art, wie dies die späteren Autoren ebenfalls handhaben. Als
Unterschiede zu D. affınis führt FAHLBuscH (1964: 89) folgende Merkmale an:

Durchschnittlich geringere Größe, Form der Vorderknospe der M ‚längeres Mesolophid,
eine spornartige Ausbuchtung des Metaconids nach vorn am M , eine breitere Vorderknospe
des M „stärkere Verschmälerung des M, nach hinten und möglicherweise tiefere Außenbucht
bei diesem Zahn.

Tabelle 6: Merkmalsvergleich von Democricetodon mutilus und D. affınıs

Merkmal Democricetodon mutilus Democricetodon affinis |
Langenmoosen Laimering 3 Goldberg La Grive |

ILinguales Cg. des

Anteroconids hoch 58% 53% 33% 25% |

| niedrig 42% 47% 67% 75%

|Vorderer Metaconid- |
Isporn am Ml vorh. 82% 39% 49% 11%

| fehlt 18% 61% 51% 89% |

IMesolophid M1 kurz 38% 44% 41% 25% |
N mittel 46% 44% 45% 63%
lang 16% 12% 14% 12%

j |

|Mesolophid M2 kurz 25% 50% 71% 73% |

mittel 69% 20% 21% 9% |
lang 6% 30% 8% 18%

IMesolophid M3 fehlt| 100% 60% 91% 42% |

urz 0% 40% 0% 33% |

lang 0% 0% 9% 25% |

ICingulum vor Ante- |

Iroloph des M1 fehlt 100% 77% 87% 53% |

vorhanden 0% 23% 13% 47% |
Anteroconus breit 17% 23% 42% 93%
schmal 87% 77% 58% 7%

IMesoloph Ml kurz 0% 42% 34% 20% |

mittel 33% 54% 62% 67% i

4% 13% |

27% |

38% |

vorhanden 35%

Im Lichte eines sehr viel umfangreicheren Materials aus der Oberen Süßwassermolasse
Bayerns, das allgemein zu D. mutilus gestellt wird, muß die Größe als relevantes Merkmal
gestrichen werden, da die Entwicklungslinie von D. mutilus mehrfachen Schwankungen
unterworfen ist und wenigstens zu zwei verschiedenen Zeiten der Größe von D. affınis etwa
entspricht. Die morphologischen Differenzen, die FAHLBUScH (1964, $. 89) angıbt, gelten ohne
Abstriche für die Typuspopulationen, doch zeigt die Untersuchung zeitlich dazwischen
liegender Populationen, daß einige Merkmale sich innerhalb der Art D. mutilus verschieben
und so bei jüngeren Populationen eine gewissen Annäherung an D. affinis bewirken (siehe
Tab. 6).

Merkmale, bei denen dies nicht der Fall ist, wie z. B. das scharfe und hohe linguale Cingulum
am Anteroconid des M, oder der vordere Metaconidsporn desselben Zahnes, sind demnach
gute Artmerkmale, während die anderen, insbesonders die Länge des Mesolophids und
Mesolophs einem allgemeinen Entwicklungstrend (zur Verkürzung) unterliegen. Ebenso
können die Verlängerung des M,, die sich im Auftreten eines unabhängigen Mesolophids
ausdrückt, und die Verbreiterung des Anteroconus des M' als Entwicklungstrends angesehen
werden, die jedoch zwischen den jüngsten Vertretern von D. mutilus aus Laimering 3 und vom
Goldberg und der Typuspopulation von La Grive einen Sprung zeigen, der wohl auf eine
Zeitdifferenz zurückgeht. Die oberen M’ lassen jedoch bei den verschiedenen Populationen
von D. mutilus noch keine Anzeichen erkennen, daß sich das hintere Höckerpaar wieder
deutlicher abzeichnet, das bei D. affinis klein aber voll entwickelt ist.

Nach dieser Analyse gehören die Populationen der Oberen Süßwassermolasse und die aus
den Kalken des Riessees zu Democricetodon mutilus, auch wenn manche schon fortgeschrit-
tene Merkmalshäufigkeiten zeigen. Sehr wahrscheinlich ist die Wurzel von Democricetodon
affinis nicht in D. mutilus sondern in der verwandten, kleineren Form von Vieux Collonges zu
suchen, bei der FanıguscH (1964, S. 90) anmerkt, daß der Metaconidsporn fehlt.

Abb.4: Vergleich der ersten Oberkiefermolaren großer Democricetodon-Arten, (okklusale Ansicht, X 20
vergr., als linke abgebildet),
a: D. affınıs La Grive, Lyon, Orig. z. SCHAUB 1925, invers, b: D. affınıs La Grive, NMB Coll.
MAJOR, komplizierter Morphotyp, c: D. mutilus, Langenmoosen, BSP 1951 XXVII 134, invers,
umgezeichnet aus FAHLBUSCH 1964, d: D. affınıs, Steinheim, SNS 46031, e: D. affınıs, Steinheim,
NMB Sth 106/H3, invers, f: D. freisingensis, Giggenhausen, BSP 1952 XIV 51, invers, um-
gezeichnet aus FAHLBUSCH 1964, g: D. gaillardı, Steinheim, NMB Sth 42/F4 invers, h: D. gaillardı,
Steinheim, NMB Sth 42/F1, invers, ı: D. aff. freisingensis, Sansan BSP 1991 XV 16, invers.

24.,Democricetodon gaillardi“ auct. von Sansan
und die Typus-Populatıon

ScHaug (1925, 8.28 f.) selbst hat seine Art Cricetodon gaillardi von Anfang an auf Stücke von
Steinheim und Sansan begründet. Später, in STEHLIN & SCHAUB (1951, Abb. 235, 555) bildet er
nur mehr Stücke von Sansan ab. Spätere Autoren haben sich bei der Beurteilung dieser Art vor
allem auf die Population von Sansan gestützt, auch wenn eine Mandibel von Steinheim zum
Lectotypus erklärt wurde. Die Ursache für die Identifizierung beider Populationen mit
derselben Art liegt aber vor allem in einem ähnlichen Komplikationsgrad der Molaren. Es läßt
sich jedoch zeigen, daß einige charakteristische Unterschiede bestehen, die nicht als Entwick-
lungstrend und damitals Ausdruck eines Zeitunterschieds interpretiert werden können. Dabei
läßt die geringe Zahl der Objekte von Steinheim zwar noch einige Zweifel hinsichtlich der
Variationsbreite offen, doch zeigt die Population von Sansan Merkmale, die in Steinheim
unbekannt sind. Andere liegen ın einer gänzlich anderen Häufigkeitsverteilung vor (Tabelle 7).

Am wichtigsten ist wohl die Tendenz, bei den unteren und oberen ersten Molaren die
Vorderknospe von der Spitze her zu teilen bei der Population von Sansan, dazu der Ansatz von
zwei rückwärtigen Graten am M.. Ebenso ist ein breiter Fortsatz des Anterolophids des M,

100

nach lingual bei den meisten Stücken von Sansan entwickelt, in Steinheim jedoch unbekannt.
Demgegenüber ist in der Population von Sansan ein Metaconidsporn am M, noch häufig
vorhanden, in Steinheim nicht. Dieses Merkmal bedingt die Ahnlichkeit von D. gaillardı und
D. affinis. Die zwei Exemplare des M’ von D. gaillardi von Steinheim sind wesentlich länger
und morphologisch vollständiger als die von Sansan.

Die Population von Sansan erinnert also in manchen Zügen noch an D. mutilus, von dem sie
sich durch eine Reihe von progressiven Merkmalen und Komplikationen unterscheidet, die
eine Beziehung zu D. gaillardi vortäuschen.

Tabelle 7: Merkmalsvergleich von Democricetodon sp. von Sansan und D. gaillardi von Steinheim

Am Anteroconid
l rückwärtiger Grat
2 rückwärtige Grate

|
Ohne Metaconidsporn
| vorhanden

Protoconidvorderam
unterbrochen
vollständig

Mesolophid kurz
mittel
lang

fehlt
IMesolophid kurz
lang

25. Democricetodon freisingensis und seine Beziehungen

Vergleicht man die Stücke von Giggenhausen, die Typuspopulation FAHLBUSCHs (1964,
Abb. 30, 31), mit D. gaillardi von Steinheim, so zeigen sie ähnliche Unterschiede wie die von
Sansan, nur noch stärker ausgeprägt. So sind immer wenigstens zwei rückwärtige Grate am
Anteroconid desM, entwickelt, während die Stücke von Steinheim immer nur einen besitzen.
Die linguale Fortsetzung des Anterolophids am M, ist, wie bei den Stücken von Sansan weit
vom Metalophulid I abgesetzt und kräftig. Die Häufigkeit eines Ectomesolophids übertrifft
nun die der Population von Sansan und wird der von Steinheimähnlich. Beiden oberen Zähnen
sind Mesoloph und Anteromesoloph fast immer lang. Der M? ist meist größer als bei der
Population von Sansan, hat jedoch meist noch keinen klar erkennbaren Metaconus ausgebildet.

Damit erweist sich Democricetodon freisingensis FAHLBUSCH 1964 als modernere und
größere Fortsetzung der Population von Sansan. Damit wäre der Name D. freisingensis auch
für diese Population, diejavon.D. gaillardi verschieden ist, verfügbar. Sie könnte jedoch wegen
der geringeren Größe und des ursprünglicheren Merkmalsbestandes auch als eigene Art
abgetrennt werden.

101

2.6.Collimys primus und Collimys transversus

Die Typusserie von Collimys primus DAxner-Höck 1972, der Typusspezies der Gattung,
besteht aus vier Zähnen, die vier Zahnpositionen belegen. Die dreizehn Einzelzähne von
Steinheim belegen fünf Zahnpositionen, lediglich der M,, der vom Eichkogel belegt ist, fehlt
in Steinheim. Damit sind drei vergleichbare Zahnpositionen vorhanden, die beiden vorderen
Molaren und der zweite des Oberkiefers.

Zwei generell alle Zähne betreffende Merkmale verbinden beide Arten: Die stark ange-
schwollenen Grate und Höcker mit entsprechender Einengung der Zahngruben und die
transversale Streckung der Synklinen und Synkliniden. Ein drittes Merkmal ist bei der älteren
Form nur im Ansatz erkennbar: Die Entwicklung einer horizontalen Kaufläche unter Einbe-
ziehung des hochgezogenen Mesolophs resp. Mesolophids. Sie spart bei der älteren Form die
„posttriten“ Höcker länger aus, so daß diese dann isoliert über eine gemeinsame, schräge
Kaufläche auf den „prätriten“ Höckern und dem Mesoloph oder Mesolophid herausragen,
solange bis dann auch die „posttriten“ Höcker einbezogen werden. Doppelte Jochkanten, wie
sie bei Democricetodon weıt verbreitet sind, kommen nicht vor.

Dagegen fehlt der älteren Form von Steinheim noch die deutliche Fältelung der Höcker und
die beginnende Hochkronigkeit. Stellt man den großen Zeitunterschied der Funde, MN 7 bis
MN 10 in Rechnung, so ist dies leicht mit der langen Entwicklungszeit zu erklären.

Andere Merkmale, die in Steinheim noch entwickelt sind, fehlen den Stücken vom Eichkogel:
Das Ectomesolophid der unteren Molaren und die Verdoppelung des Längsgrates auf dem
Hinterabhang des Anteroconids des M,. Sie wurden wegen der Enge des Sinusids und des
Anterosynklinids eliminiert.

27. Collimys transversus und Democricetodon

Käuın (1993, S. 126 ff.) beschrieb eine ähnliche Form als Democricetodon nov. sp. vom
Nebelbergweg. In der Tat ist die morphologische Ähnlichkeit zum Formenkreis des
Democricetodon freisingensis zunächst frappierend. Gäbe es nicht die spätere Art C. primus,
könnte man Collimys transversus und diese Form ohne weiteres als etwas aberrante Vertreter
von Democricetodon ansehen.

Mit Democricetodon stimmen folgende Merkmale überein:

Kurze, ungespaltene Vorderknospen der ersten Molaren, Ectomesolophid am Vorderab-
hang des Hypoconids der unteren Molaren, kein Paraconussporn an den oberen Molaren.

Abb. 5: Vergleich der zweiten und dritten Oberkiefermolaren großer Democricetodon-Arten, (okklusale
Ansicht, X 20 vergr., als linke abgebildet), a-i M2, j-q M3
a: D. affinis La Grive, Lyon, Orig. z. SCHAUB 1925, invers, b: D. affinis, Steinheim, SNS 46031,
c: D. gaillardi, Steinheim, NMB Sth 42/G1,d: D. affinis LaGrive, NMB Coll. Major, e: D. affınis,
Steinheim, NMB Sth 42/G4, f: D. gaillardi, Steinheim, NMB Sth 42/H3, g: D. mutilus, Langen-
moosen, BSP 1951 XXVII 10, umgezeichnet aus FAHLBUSCH 1964, h: D. freisingensis, Giggenhausen,
BSP 1952 XIV 4, umgezeichnet aus FAHLBUSCH 1964, 1: D. aff. freisingensis, Sansan NMB, Orig.
z. STEHLIN & SCHAUB 1951, Abb. 235, j: D. affinis La Grive, Lyon, Orig. z. SCHAUB 1925, invers,
k: D. affıinis, Steinheim, SNS 46031, 1: D. gaillardi, Steinheim, SNS 40369/L5, invers, m: >):
mutilus, Langenmoosen, BSP 1951 XXVII 23, umgezeichnet aus FAHLBUSCH 1964, n: D. affınıs,
La Grive, NMB Coll. Major, o: D. affınis, Steinheim, SNS 40364/L4, invers, p: D. freisingensis,
Giggenhausen, BSP 1952 XIV 218, umgezeichnet aus FAHLBuscH 1964, q: D. aff. freisingensıs,
Sansan, NMB Orig. z. STEHLIN & SCHAUB 1951, Abb. 235.

102

Innerhalb dieser Gattung deuten spezifische Merkmale auf eine engere Verwandtschaft zum
Formenkreis des D. freisingensis hin: Die Entwicklung von zusätzlichen Graten auf der
Rückseite des Anteroconids am M „die große Häufigkeit des Ectomesolophids und die Stärke
des vorderen Quersporns am M,. Die langen Mesolophe und Mesolophide kommen zwar auch
beianderen Formen vor, sind jedoch gerade bei D. freisingensis und der Population von Sansan
besonders ausgeprägt.

103

Folgende Merkmale unterscheiden €. transversus von D. aff. freisingensis von Sansan: Die
geringere Biegung oder Knickung der Synklinen und Synklinide, die stärker transversal
ausgerichtet werden, das Fehlen doppelter Jochkanten, die Anschwellung der Höcker und
Grate bei gleichzeitiger Enge der Gruben, die beginnende Fältelung einiger Kronenelemente
und die frühe Herausbildung einer ebenen Kaufläche unter Einbeziehung des Mesolophs/
lophids.

Gerade diese Merkmale verbinden die Arten Collimys transversus und C. primus. C. trans-
versus stellt also ein morphologisches Bindeglied zwischen C. primusund den fortschrittlicheren
Democricetodon-Arten dar.

2.8. Morphologische Beziehungen zu jüngeren Gattungen

FAHLBUSCH (1969, S. 104 ff.) hat die Vorstellung vertreten, seine Gattung Kowalskia könne
auf Democricetodon, speziell auf die gaillardi-Gruppe zurückgeführt werden, wobei er
Rotundomys hartenbergeriin Kowalskıa einbezog. In der Folgezeithaben MEIN & FREUDENTHAL
(1971, 5. 28) auf die Beziehung zwischen Rotundomys und Democricetodon „gaillardi“ auct.
hingewiesen. Mehrere Autoren haben sich mit den Verwandtschaftsverhältnissen und der
gegenseitigen Abgrenzungen der Gattungen Kowalskia FAHLBUSCH 1969, Rotundomys MEIN
1965 und Cricetulodon HARTENBERGER 1965 beschäftigt. DAxNER-Höck (1972, S. 141 ff.) faßt
diese Diskussion zusammen.

An der Auffassung, daß sowohl Kowalskıa als auch Rotundomys auf Democricetodon-
Formen zurückgehen, bei denen eine Teilung von Anteroloph und Anterolophid vorgeformt
ist, hat sich seither nichts mehr geändert. Unter den besprochenen Formen haben dieses
Merkmal jedoch zwei Linien. Keine Ansätze dazu haben Democricetodon mutilus und D.
affınıs. Auch D. gaillardi s. str., der alle anderen Komplikationen der progressiveren Formen
hat, zeigt keine Entwicklung in dieser Richtung.

Vergleicht man Democricetodon freisingensis (einschließlich seines Vorläufers von Sansan)
und Collimys transversus mit den jüngeren Gattungen, so scheidet Collimys als eine dieser
Linien aus deren Aszendenz aus, da diese Gattung Mesoloph und Mesolophid verstärkt und
früh in die Kaufläche einbezieht. Mit der Verdickung der Höcker und der Einengung der
Zahngruben beginnt die Entwicklung zur Hochkronigkeit früher als bei den Gattungen des
Obermiozäns. Diese beginnen beide mit niederkronigen Formen, bei deren oberen Molaren
beide Protolophuli erhalten sind, während Collimys schon in Steinheim diese Doppel-
verbindung abgebaut hat.

Als Vorläufer für diese jüngeren Formen kommt also nur eine Linie infrage, die über
Democricetodon freisingensis oder eine nahe verwandte Form geht. Collimys transversus
kommt auch nicht als Vorläufer der hochkronigen Rotundomys-Arten infrage, weil diese mit
der Reduktion von Mesoloph und Mesolophid, sowie aller weiteren Zusatzgrate einen anderen
Weg zur Hochkronigkeit einschlagen.

3. Ergebnisse

3.1. Phylogenetische Ergebnisse

Wertet man die Beobachtungen an den verschiedenen großen Democricetodon-Arten aus, so
ergibtsich für die Ursprungsform folgender hypothetischer Merkmalsbestand: Der Anteroconus
der M' ist einfach und schmal. Das Anteroconid der M, ist einfach, kurz und spitz und geht

104

lingual und labial in ein hohes, scharfes Cingulum über. Mesoloph und Mesolophid sind, mit
Ausnahme der letzten Molaren, lang. Die letzten Molaren sind kurz und morphologisch
reduziert; ein hinteres Höckerpaar ist nur beim M, entwickelt. Der M, besitzt einen nach vorn
gerichteten Metaconidsporn. Vordere Quersporne fehlen noch. Ein Ectomesolophid ist selten
ausgebildet.

Im höheren Untermiozän (MN 5) liegen zwei Entwicklungslinien vor. Eine kleinwüchsigere
wird von Democricetodon aff. mutilus von Vieux Collonges repräsentiert. Sie unterscheidet
sich vom größeren D. mutilus aus Süddeutschland vor allem durch das Fehlen eines Meta-
conidsporns am M,. Möglicherweise bildet sie den Ausgangspunkt für D. affınis des höheren
Mittelmiozäns.

Democricetodon mutilus steht der Ausgangsform näher. Er bleibt in Süddeutschland bis ins
Mittelmiozän (MN 6) erhalten und erlebt einige Merkmalsverschiebungen. So werden
Metaconidsporn, Mesoloph und Mesolophid allmählich abgebaut. Der Anteroconus des M'
wird breiter und entwickelt gelegentlich ein Vordercingulum. Das Cingulum lingual vom
Anteroconid des M, wird niedriger und kann verschwinden. Bei den jüngsten Vertretern der
Art ist der M, bereits länger und beginnt ein eigenständiges Mesolophid zu entwickeln, wobei
gleichzeitig das Sinusid weniger weit nach lingual vordringt.

Im Mittelmiozän (MN 6) tritt eine weitere Entwicklungslinie auf, die bisher erstmals in
Sansan beobachtet wurde. Sie ist etwas kleiner als D. mutilus und unterscheidet sich vor allem
durch eine stärkere Tendenz zur Teilung von Anteroconus und Anteroconid. Dieses ist breiter
gerundet und weniger klar von seinen Cingula abgesetzt. Die Verlängerung des M, geht ebenso
langsam voran wie bei D. mutilus.

Diese Linie läßt sich wenigstens bis zum Ende des Mittelmiozäns in D. freisingensis
verfolgen, der schon einen deutlich größeren M, mit meist vollständigem Mesolophid besitzt.
Zugleich wird das Ectomesolophid häufig. Diese Art geht vermutlich im Obermiozän in die
Gattungen Kowalskia und Rotundomys über. Diese wiederum beginnt schon mit reduziertem
Mesoloph und Mesolophid, verliert bald auch die doppelte Gratverbindung des Paraconus und
wird hochkronig. Kowalskia bleibt dagegen niederkronig und baut allmählich die Spaltung des
Anteroconids zu einem weiteren Höckerpaar aus. Bei ihr bleiben Mesoloph und Mesolophid
lang.

Im höheren Mittelmiozän (MN 7) von La Grive und Steinheim ist D. affınıs nachgewiesen,
der durch den Verlust des Metaconidsporns, die beginnende Reduktion des lingualen
Vorderknospencingulums am M, und kurze Mesolophe/ide gegenüber D. mutilus moderner
wirkt. D. gaillardi, ebenfalls von Steinheim, mit stärkeren Anteromesolophen, längerem
Mesoloph und Mesolophid und häufigeren Ectomesolophiden wird als nahe verwandte
Schwesterart angesehen. Da ihr die Spaltung der Vorderknospen fehlt, kann sie mit jüngeren
Formen nichts zu tun haben. Diese beiden Arten scheinen noch im Mittelmiozän zu ver-
schwinden.

Als vierte Entwicklungslinie tritt im Mittelmiozän erstmals die bisher aus dem Obermiozän
bekannte Gattung Collimys mit der urtümlichen Form C. transversus auf. Sie zeigt noch
Anklänge an Democricetodon. Die Verstärkung der Mesolophe und Mesolophide, vereinzelt
auftretende Doppelgrate am Hinterabhang des Anteroconids und die Häufigkeit eines starken
Ectomesolophids und eines starken vorderen Quersporns der M, deuten auf eine Verwandt-
schaft mit der Linie von D. freisingensis hin. Der Verlust der doppelten Gratverbindung des
Paraconus und die frühen Anzeichen einer Hochkronigkeit schließen sie aus der Vorfahren-
schaft von Kowalskia und Rotundomys aus.

105

32. Ökologische Bemerkungen

Die große Zahl von Cricetidenarten der Fundstelle Steinheim a. Aalbuch ist zweifellos auf
sehr unterschiedliche Biotope in der Umgebung zurückzuführen. Die Zusammensetzung der
verschiedenen Faunen in der Oberen Süßwassermolasse Bayerns zeigt, daß Democricetodon
insbesondere in den mit stärkerem Relief versehenen proximalen Flußlandschaften verbreitet
war, während die distalen Flachländer vor allem von Megacricetodon und Cricetodon besiedelt
wurden. Innerhalb des Verwandtschaftskreises von Democricetodon gibt es offenbar weitere
Differenzierungen.

Es fällt auf, daß die Gruppe um D. affınıs sich außer ın Steinheim nur in den Karstspalten von
La Grive und Vieux Collonges fand. Das legt nahe, daß es sich um Tiere des trockenen,
verkarsteten Umlandes gehandelt hat. Ähnliches kann man für Collimys transversus vermuten,
da sich die einzige weitere Fundstelle einer ähnlichen Form ebenfalls in einem lokalen Becken
auf jurassischen Kalkgesteinen, am Nebelbergweg, fand.

Die spätere Art C. primus ist jedoch aus der alpinen Molasse des Eichkogels und aus den
Flußablagerungen von Dorn-Dürkheim im Mainzer Becken bekannt und gehört damit wohl
eher in feuchtere Umgebung. Da auch die wenigen Vorkommen von D. freisingensis und
seinem Vorläufer aus feinkörnigen Molassesedimenten stammen, muß auch für diese Gruppe
eine feuchte Umgebung angenommen werden.

Eine Korrelation des Gebißmusters mit diesen Habitatpräferenzen läßt sich nicht herstellen.

4. Literatur

BAUDELOT, S. (1972): Etude des Chiropteres, Insectivores et Rongeurs du Miocene de Sansan (Gers). —
These Univ. Toulouse 496: 1-364, 90 Abb., 32 Tab., 16 Taf., Toulouse.

BOLLIGER, T. (1992): Kleinsäugerstratigraphie in der miozänen Hörnlischüttung (Ostschweiz). - Documenta
naturae 75: 1-296, 106 Abb., 23 Tab., München.

Boon, E. (1991): Die Cricetiden und Sciuriden der Oberen Süßwassermolasse von Bayerisch Schwaben
und ihre stratigraphische Bedeutung. - Diss. München, 143 S., 33 Abb., 18 Tab., 7 Taf.

DAxner-Höck, G. (1972): Cricetinae aus dem Alt-Pliozän vom Eichkogel bei Mödling (Niederöster-
reich) und von Vösendorf bei Wien. - Paläont. Z. 46 (3/4): 133-150, 3 Abb., 6 Diag., 1 Tab., Taf. 21,
22, Stuttgart.

Denm, R. (1952): Über den Fossilinhalt von Aufarbeitungslagen im tieferen Ober-Miocän Südbayerns -
Geol.Bavarıca 14: 86-90, München.

Denm, R. (1961): Über neue tertiäre Spaltenfüllungen des süddeutschen Jura- und Muschelkalk-Gebietes
- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist.Geol. 1: 27-56, 5 Abb., 2 Taf., München.

ENGESSER, B. (1972): Die obermiozäne Säugetierfauna von Anwil (Baselland). - Tätigkeitsber. Naturf.
Ges. Baselland 28: 35-363, 134 Abb., 38 Diag., 6 Tab., 6 Taf., Liestal.

FAHLBUSCH, V. (1964): Die Cricetiden (Mamm.) der Oberen Süßwasser-Molasse Bayerns. - Abh. Bayer.
Akad. Wiss., Math.-Naturw. Kl. N. F. 118: 1-136, 67 Abb., 7 Taf., München.

FaHLsusch, V. (1969): Pliozäne und Pleistozäne Cricetinae (Rodentia, Mammalıia) aus Polen - Acta Zool.
Cracov. 14: 99-138, 4 Abb., 11 Taf., Krakau.

FEJFAR, ©. (1974): Die Eomyiden und Cricetiden (Rodentia, Mammalia) des Miozäns der Tschechoslowa-
kei.— Palaeontographica Abt. A. 146: 100-180, 35 Abb., 1 Taf., Stuttgart.

FırHor, H. (1891): Etudes sur les Mammiferes fossiles de Sansan. 1-319, 46 Taf. Paris.
Fraas, O. (1870): Die Fauna von Steinheim. - Württ.Naturwiss.]h. 26 (2/3): 145-306, 11 Taf., Stuttgart.

HARTENBERGER, J.-L. (1965): Les Cricetidae (Rodentia) de Can Llobateres (Ne&ogene de ’Espagne) - Bull.
Soc. Ge£ol. France 7 (7): 487-498, 1 Abb., Paris.

106

Heissıc, K. (1990): The Faunal Succession of the Bavarian Molasse reconsidered - Correlation of MN 5
andMN 6 Faunas.- European Neogene Mammal Chronology, Ed. Linpsay, E.H. etal.,. NATO ASI
Ser.A: Life Sci. 180: 181-192, 7 Abb., New York.

Käum, D. (1993): Stratigraphie und Säugetierfaunen der Oberen Süsswassermolasse der Nordwest-
schweiz. - Diss. ETH 10152: 1-238, 120 Abb., 46 Tab., Zürich.

LARTET, E. (1851): Notice sur la colline de Sansan.- 1-45, Auch.

Mtın, P. (1965): Rotundomys, nouveau genre de Cricetidae (Mammalia, Rodentia) de la faune neogene de
Montredon (Herault). - Bull. Soc. g&ol. France, 7: 421-425, Paris.

Mein, P. (1990): Updating of MN-Zones. — European Neogene Mammal Chronology, Ed. LinpsAv, E.H.
etal.- NATO ASI Ser. A: Life Scı. 180: 73-90, 2 Tab., New York.

Mein, P. & FREUDENTHAL, M. (1971): Une nouvelle classification des Cricetidae (Mammalia, Rodentia) du
Tertiaire de l’Europe - Scripta Geol. 2: 1-37, 2 Taf., Leiden.

ScHAus, $. (1925): Die hamsterartigen Nagetiere des Tertiärs und ihre lebenden Verwandten. - Abh.
Schweiz. Pal. Ges. 45: 1-112, 15 Abb., 5 Taf., Basel.

ScHAus, S. & ZaPrE, H. (1953): Die Fauna der miozänen Spaltenfüllung von Neudorf an der March
(CSSR). Simplicidentata. - Sitz.-Ber. österr. Alad. Wiss. math.-naturw. Kl. Abt.] 162 (3): 181-215,
5 Abb., 3 Taf., Wien.

ScHötz, M. (1993): Zwei Hamsterfaunen (Rodentia, Mammalia) aus der niederbayerischen Molasse. —
Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläon. hist. Geol. 33: 155-193, 9 Abb., 9 Taf., München.

STEHLIN, H.G. & SCHAus, S. (1951): Die Trigonodontie der simplicidentaten Nager. -Schweiz.Paläont.Abh.
67: 1-385, 620 Abb., Basel.

Woop, A. E. & Wırson, R. W. (1936): A suggested Nomenkclature for the cusps of the Cheek Teeth of
Rodents.- Journ. Paleon. 10: 388-391, 2 Abb., Menasha.

Wu, W. (1982): Die Cricetiden (Mammalia, Rodentia) aus der Oberen Süßwasser-Molasse von Putten-
hausen (Niederbayern). - Zitteliana 9: 37-80, 16 Abb., 3 Tab., 3 Taf., München.

ZIEGLER, R. & Fanıusch, V. (1986): Kleinsäugerfaunen aus der basalen OSM Bayerns - Zitteliana 14:
3-80, 31 Abb., 17 Tab., 10 Taf., München.

Tafel 1

Collimys transversus n.sp., Einzelzähne von Steinheim a. A.

Fig. 1: M, Ii., Staatl. Naturkundemuseum Stuttgart (SNS), 40369/F3
Fig. 2: M, re., Naturhistorisches Museum Basel (NMB), Sch 106/D3
Big.3: M, li., NMB, Sth 106/A1

Fig. 4: M, re., NMB, Sth 64/D1

Fig. 5: M'lı., NMB, Sth 64/G1

Fig. 6: M? Iı., NMB, Sth 42/G6

Fig. 7: M' re., Holotypus, NMB, Sth 106/H1

Fig. 8: M? lı., NMB, Sth 106/]J2

Fig. 9: M’ re., SNS, 40369/L6

Fig. 10: M’lı., NMB, Sth 106/M2

107

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

Kurr HEıssic: Collimys transversus Tafel 1

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 35 | 109-123 München, 15. 12. 1995

Cricetodon bolligeri n. sp. ein neuer Cricetide aus dem Obermiozän
von Petersbuch bei Eichstätt

Von MICHAEL RUMMEL”)
Mit 8 Abbildungen und 1 Tafel

Kurzfassung

Aus einer obermiozänen Spaltenfüllung bei Petersbuch (Fränkische Alb) wird eine neue
Cricetodon-Art beschrieben. Die Variabilität der Merkmalsausbildung wird dargestellt und
eine morphologische Abgrenzung gegenüber relevanten Cricetodontini gegeben. Des weite-
ren wird kurz auf die besondere palökologische Situation der Fundstelle hingewiesen.

Abstract

A new species of Cricetodontini from an Upper Miocene fissure filling near Petersbuch
(Fränkische Alb) is described. The variability of features and a definition in contrast to relevant
Cricetodontini are given. In the following part the special ecological situation of the site is
shortly discussed.

Einleitung

Das erstmalige Auffinden von Spaltenfüllungen aus dem Obermiozän (MN 9) der Fränki-
schen Alb und deren Ausbeutung ergab mehrere umfangreiche Kleinsäugerfaunen. Die
Füllung „Petersbuch 10” weicht in ihrer Zusammensetzung der Hamsterfauna von den
anderen Fundstellen dadurch ab, daß Deperetomys hagnı und „Collimys sp.“ deutlich häufiger
auftreten und die neu beschriebene Art Cricetodon bolligeri ausschließlich in dieser Spalten-
füllung gefunden wurde.

Den Herren Dr. TH. BOLLIGER, Zürich und U. SCHMID, Augsburg, danke ich für das
Überlassen des Materials zur Bearbeitung und Herrn F.Höck, München, für die Fotoarbeiten.
Herrn Dr. H. De Bruin, Utrecht und Herrn Pror. Dr. K. Heıssıg, München, danke ich für
wichtige Hinweise und Diskussionen.

Das Material befindet sich am Paläontologischen Institut und Museum der Universität
Zürich und ım Privatbesitz von Herrn U. SCHMID und des Autors. Die abgebildeten Exemplare
sind an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Mün-
chen inventarisiert. Die Bezeichnung der Zahnkronenelemente erfolgt in Anlehnung an die
Terminologie von MEIN & FREUDENTHAL 1971.

*) Dipl. Geol. M. Rummeı, Bayerische Staatsslg. f. Paläontologie u. hist. Geologie, Richard-Wagner-
Straße 10, 80333 München

109

Cricetodon bolligeri n. sp.

Namengebung: bolligeri, nach Herrn Dr. THOMAS BOLLIGER, für seine Verdienste auf dem
Gebiet der Kleinsäugerpaläontologie, seiner Mitarbeit bei der Materialbergung und bei der
Bearbeitung der Gesamtfauna, sowie zum Anlaß seiner Hochzeit.

Typuslokalıtät: Spaltenfüllung „Petersbuch 10“ bei Petersbuch, Lkr. Eichstätt in Bayern.

Stratigraphisches Niveau: Obermiozän, basale MN 9.

Holotypus: Rechter Unterkiefer, il-m3, BSP 1995 XV 1.

Diagnose: Cricetodontini von mittlerer Größe mit Schmelzrunzelung. Das Schmelzband
der Schneidezähne zeigt eine schwache Doppelrillung und an der Seite Wachstumslamellen.
Obere Molaren mit schwachem anteriorem Ectoloph und gut ausgebildetem posteriorem
Ectoloph, der beim reduzierten M3 mit dem Metaconus verbunden sein kann. Der Mesoloph
fehlt oder ist sehr kurz ausgebildet. MI mit zweigeteiltem Anteroconus. Auf der Lingualseite
ist meist ein ausgeprägtes Protostyl und Entostyl, bei den unteren Molaren entsprechend labial
ein Protostylid und ein Ectostylid entwickelt. Der ml zeigt ein einfache Verbindung des
Anteroconids mit dem Anterolophulid oder eine zusätzliche mit einem Metalophulid I. Ein
Ectomesolophid ist bei dieser Zahnposition deutlich ausgeprägt. Ein Mesoconid ist beim m2
deutlich entwickelt.

Material:

Unterkiefer: Oberkiefer: MI M2 M3 mi m2 m3
mi-m3: 9 MI1-M3: 20 d. 45 d. 42 d. 10 d. 36 d. 31 d. 26
mi1-m2: 4 MI1-M2: 34 s. 44 s.41 s. 14 s.25 s. 28 s. 16
m2-m3: 1 M2-M3: 6

ml; m3: 6

mi: 5

m3: 1

Y 26 60 89 83 24 61 59 42

Beschreibung des Holotypus

Der frühadulte rechte Unterkiefer (BSP 1995 XV 1, Taf.1, Fig.1) befindet sich zwar im
maximalen Größenbereich, die Morphologie liegt jedoch innerhalb der Variation des Gesamt-
materials.

Der Processus angularis ist etwa bei der Hälfte der Gesamtlänge abgebrochen. Der Unter-
kiefer ist infolge eines Bruches im Bereich des mi geklebt, es fehlt lingual und an der Unterseite
des Kiefers Knochensubstanz, so daß der ebenfalls gebrochene Schneidezahn sichtbar ist. Das
Foramen mentale ist bei Aufsicht in der natürlichen Kaustellung nicht sichtbar, es liegt im
oberen Kieferdrittel zwischen dem anterioren Mandibelende und der Alveole für den ml. Die
Crista mandibulae rostralis beginnt am anterioren Ende des m3 und verläuft leicht konkav
gebogen bis zum leicht konvex ausgebildeten Processus coronoideus. Das Foramen mandibulare
tritt in Kronenhöhe des m3 unterhalb der Incisura mandibularis aus.

ml: Das Anteroconid liegt auf der Zahnmittelachse, Metalophulid I und Anterolophulid
verlaufen annähernd parallel zueinander und erreichen das Anteroconid. Der labiale
Anterolophid-Arm endet vor der Protoconid-Basıs.

Der anteriore Arm des Hypolophids ist kurz und mündet in ein ausgeprägtes Mesoconid,
welches eine morphologische Einheit mit einem kräftig entwickelten Ectomesolophid bildet.
Das Posterolophid reicht nicht zum Entoconid und bildet labial an der posterioren Hypoconid-
Basıs eine kleine Einkerbung aus. Ein Mesolophid fehlt.

110

m2: Der labiale Anterolophid-Arm erreicht die Protoconid-Basis und bildet an dieser eine
Eintiefung aus. Das Metalophulid I verschmilzt mit dem Anteroconid. Das Mesoconid ist
deutlich erkennbar mit Kontakt zum posterioren Protoconid-Arm. Entoconid und Mesoconid
sind durch einen schmalen Spalt getrennt. Das Mesolophid ist kurz. Ein Eetostylid ist deutlich
vorhanden. Das Posterolophid reicht nicht bis zum Entoconid, das Posterosinusid ist somit

lingual offen.

m3: Der labiale Anterolophid-Arm erreicht die Protoconid-Basis und umschließt mit dem
Anterolophulid eine Eintiefung. Metalophulid I und Anteroconid verschmelzen. Das
Mesolophid ist lang, erreicht das Metaconid jedoch nicht. Das Posterolophid ist mit dem
Hypoconid verschmolzen und endet an der Entoconid-Basıs. Zwischen Protoconid und
Hypoconid ist ein deutliches Stylid erkennbar.

Meßßwerte:

max. Kieferlänge ohne I : 21,0 mm

max. Mandibelhöhe (Corpus incl. Zahnkronen) : 5,2 mm
Länge Breite
279 1:77
2,64 1,94
2.52 1597

Länge der Zahnreihen (in mm):

Position
MI1-M3
M1-M2
M2-M3
mi-m3
m1i-m2

m2-m3

Beschreibung der Gesamtpopulatıon

N Min. Max. Mw.

21 7,05 7,83 7,39

34 5,08 5577 5,42
6 4,33 4,57 4,43
9 6,99 7,87 7637.
3 5,09 55,29 57
1 4,86 - -

Der mi:

juvenil adult senil
30 21 10

111

Das Anteroconid ist ungeteilt, auf der Zahnmittelachse gelegen und zeigt labial einen
ausgeprägten Anteroconid-Arm, welcher die Protoconid-Basis etwa bei'/, seiner Gesamthöhe
erreicht. Metalophulid Iund Anterolophulid verlaufen parallel oder konvergieren leicht nach
anterior. Bei einigen Zähnen divergieren diese Elemente infolge einer labialen Orientierung des
Anterolophulids. Ein lingualer Anteroconid-Arm fehlt.

Das Mesolophid ist bei 3% als kurzer Sporn ausgebildet, bei 15% istesals kleine Verdickung
am Mesoconid zu erkennen und bei den restlichen Exemplaren fehlt es. Der ml ist 2-wurzelig.
Die Variation der Merkmalsausbildung des anterioren Bereiches des ml verdeutlicht Abb. 1.

Anteroconid-Verbindungen (n=57)

Anteroconid > £ N @
ia e_ eo

Protoconid Nu >

Anzahl: 7 2
nur Metalophulid I ausgebildet nur Anterolophulid ausgebildet

Pe =

Anzahl:9 37 alle Juvenilstadien
Anterolophulid reicht zur Ac.-Basis Metal. u. Anterol. kräftig ausgebild. vor Anteroconid kleine Zäsuren

Metaconid-Protoconid- Verbindungen (n=53)

t „ t Fu fi ,
3 = e) = > ,)
or . © N)
Anzahl:31 3 19
Protoc.-Hinterarm ıst vorhanden Metalophulid II ist ausgebildet Metac. u. Protoc. an der Basıs verb.

Abb. 1: Die Variabilität der Morphologie des ml im anterioren Bereich.

Das Entoconid bildet die maximale Zahnhöhe, die Abkauung ist bei diesem Element am
stärksten. Das relativ kurze Hypolophid ist in Richtung Ectostylid-Protoconid orientiert.

Das Ectomesolophid tritt bei 92% auf und ist bei dieser Art ein signifikantes Merkmal. Bei
den Exemplaren, ohne dieses Element ist immer ein kräftiges Ectostylid ausgebildet (es kann
über die gedachte Linie Metaconid-Entoconid in der max. Breite hinausreichen). Es findet eine
Verschmelzung von Ectomesolophid und Ectostylid statt. Das im Umriß runde, labiale Ende
dieser Ectomesolophid/Ectostylid-Verbindung ist verdickt und füllt das labiale Sinusid voll-
ständig aus, so daß dieses Element eng an die Protoconid- und Hypoconid-Basıs reicht, wobei
der Abstand zum Protoconid geringer als zum Hypoconid ist.

Das Posterolophid verläuft vom Hypoconid diagonal zur Lingualseite, biegt am verdickten
Ende senkrecht zur Zahnlängsachse um und verläuft bis zur Basıs des Entoconids, ohne mit
diesem verbunden zu sein. Das gekrümmt verlaufende Posterosinusid bleibt lingual offen. Eine
kleine Kerbe zwischen Hypoconid und der Labialkante des Posterolophids wird meist von
einem schwachen Cingulum eingeschlossen. Diese ist bei 61% deutlich, bei 8% schwach
ausgebildet und fehlt bei 31%.

112

2,30 2,40 2,50 2,60 2,70 2,80

Abb. 2: Die Größenverteilung der mI.

Dier ’m2:
L B

N 59 60
Mın 2,19 1575
Max 271 2,01
Mw 2,52 1591
S 0,11 0,06
V 4,21 2,96
juvenil adult senil
18 33 8

Der labiale Anterolophid-Arm erreicht immer die Protoconid-Basis und bildet eine kleine
Eintiefung aus. Das Metalophulid I zeigt eine kräftige Verbindung zum Anteroconid.

Ein schwaches linguales Vordercingulum ist bei 39% erkennbar und fehlt bei 61%. Es ist
immer nach lingual steil abfallend orientiert. Ein Mesolophid ist immer vorhanden, bei 51%
sehr kurz oder kurz, bei 40% lang ausgebildet und bei 9% tritt eine Verbindung mit dem
Metaconid auf. Das Hypolophulid Listkurz und endet in ein länglich ausgebildetes Mesoconid.
Bei juvenilen Exemplaren ist der Kontakt beider Elemente sehr schmal, durch die fortschrei-
tende Abkauung verbreitert sich diese Verbindung jedoch. Bei 47% befindet sich weit lingual
am Metaconid eine schwache, nach hinten gerichtete Schmelzleiste, welche ähnlich einem
Cingulum ausgebildet ist.

115

2,10 2,20 2,30 2,40 2,0 2,60 2,70 2,80

Abb 3: Die Größenverteilung der m2.

Das Ectomesolophid ist bei 19% als kurzer Fortsatz am Mesoconid vorhanden und bei
einem Zahn lang (wie am mI) entwickelt.

Zwischen dem Protoconid und dem Hypoconid tritt immer ein deutliches Ectostylid auf,
welches in der Breite über das Protoconid und Hypoconid hinausreicht (bei der Messung der
Breite wurde dieses Element mit einbezogen). Das Posterolophid mit einer kräftigen Verbin-
dung zum posterioren Hypoconid-Arm erreicht mit einem niedrigen, auslaufenden Schmelz-
grat die Entoconid-Basis nur schr selten, so daß das Posterosinusid lingual meistens offen
bleibt. Der m2 ist 2-wurzelig.

Dier2m3:

L B
N 44 44
Min 2,16 1,76
Max 2,63 2,03
Mw 2,36 1,88
S 0,09 0,07
V 4,01 3,47
juvenil adult senil
10 25 7

Der labiale Anterolophid-Sporn ıst ähnlich wie am m2 ausgebildet, relativ schmal und
erreicht die Protoconid-Basis. Das Anterolophulid hat bei juvenilen Exemplaren einen schwa-
chen Kontakt zum Anterolophid, der sich jedoch bei zunehmender Abkauung verbreitert. Das

114

anterior gerichtete, kurze Metalophulid I verschmilzt mit dem Anteroconid, ein linguales
Vordercingulum fehlt. An der posterioren Metaconid-Basıs kann ein Stylid auftreten (36%),
welches entweder kreisförmigen Umriß aufweist oder länglich ausgebildet sein kann. Dieses
Element kann mit dem Mesolophid verbunden sein. Bei drei Zähnen ist zusätzlich ein
Metalophulid II ausgebildet, das in einem Fall das Mesolophid erreicht.

Das Mesolophid fehlt bei 14%, ist bei 43% kurz und bei 43% lang. Eine Verbindung von
Mesolophid und Metaconid (über das bereits erwähnte Stylid) tritt bei 38% auf. Der posteriore
Protoconid-Arm ist kräftig mit dem Mesoconid verbunden. Drei Exemplare (juvenile Stadien)
bilden eine „X-Struktur“ mit einem kleinen Trichter ın der Mitte aus.

Das Posterolophid erreicht nur im stark abgekautem Zustand das Entoconid, das gebogen
verlaufende Posterosinusid bleibt lingual offen. Der m3 ist 2-wurzelig.

2,10

2,00

1,90

1,80

1,70

2,10 2,20 2,30 2,40 2,50 2,60 2,70

Abb 4: Die Größsenverteilung der m3.

Der Mi:

IE B

N 88 89
Min 2,96 1,85
Max 3,44 2,20
Mw 3,20 2,02
5 0,11 0,07
V 3,28 3,45
juvenil adult senil
31 52 6

115

Der labial von der Zahnmittelachse gelegene Anteroconus ist zweihöckrig, wobei die
trennende Furche bei 6% fehlt, bei 44% schwach und bei 50% deutlich ausgebildet ist. Die
Aufspaltung der beiden Höcker beginnt etwa bei der Hälfte der Gesamthöhe des Anteroconus.
Der linguale Anteroloph-Arm fehlt bei 7%, ist bei 55% mittellang (ohne Kontakt zum
Protostyl) und erreicht bei 38% die Basıs des Protoconus, wobei diese Verbindung über eine
Verschmelzung mit einem ausgeprägten Protostyl erfolgt, welches immer vorhanden ist.

Die morphologischen Merkmale sind schr variabel und zeigen schematisch folgende Kom-
binationen:

Pr FR

Dun

2
7%
2)

\ E,
& =
x Paracomus
Protoconus )

Anzahl: 17 1 13 11 12

nur Anterolophulus Antectoloph ist kurz lab. Anteroconus- lab. Anteroc.-Sporn Antectoloph erreicht

ausgebildet Sporn ausgebildet reicht z. Labialseite labialen Zahnrand
FIN SS N S N

—_ y gm I 8 $ ) Y DD S =, J

V Sg ) D&D “ N

Anzahl: 4 16 5 4 3

gerade Linie von Elemente nach Protolophulus I ist labialer Ac.-Sporn Antectoloph

lab. Ac.-Sp./Antect. außen gebogen ausgebildet entwickelt ausgebildet

& o, Y yı— [
ID >
NV \
Anzahl: I 2
zusätzlich lab. Ac.- lab. Ac.-Sp./Ant-
Sporn vorhanden ectoloph sind verb

Abb. 5: Die morphologische Variabilität des anterioren Bereiches des MI (n = 89).

Bei 7% der MI ist ein lingualer Quersporn ausgebildet.

Der posteriore Ectoloph ist bei 33% kurz oder mittellang, bei 17% isteinschwacher Kontakt
zur Metaconus-Basis vorhanden. Bei der Hälfte des Materials trennt nur ein schmaler Spalt den
Ectoloph vom Metaconus. Ein Mesoloph fehlt oder istnur als kleine Verdickungam Mesoconus
erkennbar. Als Ausnahme zeigen 2 Zähne eine schwache Verbindung eines kurzen Mesolophs
mit der Metaconus-Basis.

Der Entomesoloph ist bei 3% lang, bei 9% kurz und fehlt ansonsten. Ein Entostyl ist immer
vorhanden und ist morphologisch einem Entomesoloph ähnlich. Manchmal kann es aus zwei
einzelnen Schmelzhöckern gebildet sein. Bei 10% verläuft von der Basis des Protoconus
ausgehend ein schmaler Schmelzgrad zum Entostyl.

Der Posteroloph ist leicht nach posterior gerichtet, mit dem Hypoconus verschmolzen und
immer im Kontakt mit dem Metaconus. Bei juvenilen Zähnen ist die Verbindungsstelle von
Posteroloph und Hypoconus sehr dünn und verbreitert sich bei zunehmender Abkauung. Der
MI ist 4-wurzelig.

116

2,90 3,00 3,10 3,20 3,30 3,40 3,50
Abb 6: Die Größenverteilung der MI.

Der M2:
€ B
N 83 83
Min 221 1579
Max 2,65 2-12
Mw 2,43 1:95
S 0,09 0,07
357 3,62
juvenil adult senil
12 67 4

Der linguale Anteroloph-Arm ist kurz und bei der Hälfte des Materials vorhanden. Er fällt
steil zum Cingulum ab. Der Anterolophulus ist mit dem Anteroconus fest verbunden.

Der Anteroconus verschmilzt mit dem Antectoloph des Paraconus bei 45% und endet bei
den übrigen Exemplaren frei.

Der posteriore Ectoloph ist bei 19% lang (etwa halber Abstand vom Paraconus zum
Metaconus), erreicht jedoch den Metaconus nie. Bei 77% ist er mittellang und bei 3 Zähnen
kurz ausgebildet.

Zwischen dem Protoconus und dem Hypoconus befindet sich fast immer ein Entostyl,
welches, ähnlich wie am MI, mit einer von der Protoconus-Basis ausgehenden, schwachen
posterioren Schmelzleiste verbunden ist.

2,20

2,10

2,00

1,80

1,70
2,20 2,30 2,40 2,90 2,60 2,70
Abb 7: Die Größenverteilung der M2.

Dieses Element ragt in der Breite bei kräftiger Ausbildung über den Protoconus hinaus. Der
Mesoloph ist bei 16% kurz und ansonsten nur als Verdickung am Entoloph zu erkennen. Der
Protoconus-Hinterarm ist diagonal zur Zahnlängsachse gerichtet und endet im Mesoconus.
Der Posteroloph verschmilzt labial immer mit dem parallel zur Längsachse verlaufenden
Metalophulus, lingual verbindet er sich mit dem Hypoconus. Der M2 ıst 4-wurzelig.

IB B

N 55 55
Mın 1,79 1,68
Max 2,14 2,02
Mw 1,96 1,83
S 0,08 0,07
V 3,87 3:91
juvenil adult senil
17 35 3

Der M3:

Der Anteroconus verschmilzt mit dem anterioren Protoconus-Arm. Der labiale Arm des
Anteroconus endet bei 93% frei an der Basis des Paraconus, der Anterosinus ist sichelförmig
gebogen. Bei 7% ist eine Verbindung des Anterconus-Arms mit dem Antectoloph ausgebildet.
Der posteriore Ectoloph ist bei 45% vollständig, bei den übrigen ist ein schmaler Spalt vor dem

P P 5 8

118

2,10

2,00

1,90

1,80

1,70

1,60
1,70 1,80 1,90 2,00 2,10 2,20
Abb 8: Die Größenverteilung der M3.

Metaconus entwickelt, der sich häufig an der Schmelzbasis schließt. Ein Mesoloph ist bei 16%
als sehr kurzer Sporn vorhanden und fehlt ansonsten.

Die Verbindung des Protoconus mit dem Paraconus ist kräftig ausgebildet. Der Sporn des
Protoconus hat bei 27% Kontakt mit dem Hypoconus-Vorderarm und bildet eine kreisför-
mig geschlossene Struktur aus.

Bei der Hälfte aller M3 tritt ein Entostyl auf, welches (wie beim M2) eng an die Basıs des
Protoconus angegliedert ist. Der Metaconus ist bei 60% ausgegliedert, bei den übrigen bildet
er mit dem Hypoconus und ggf. mit dem Posteroloph eine morphologische Einheit. Der
Posteroloph ist bei 42% nicht vorhanden, bei 52% als kurze Schmelzleiste erkennbar und
erreicht bei 6% den Metaconus. Der M3 ist 4-wurzelig.

Differentialdiagnose

Die neue Art wird verglichen mit Cricetodon sansaniensis (Sansan), Cricetodon aff. meıinı
(Ebershausen, Ziemetshausen), Cricetodon lavocati, Cricetodon jotae (Manchones), Cricetodon
decedens, Cricetodon albanensis, Cricetodon sp. (Anwil), Hispanomys nombrevillae
(Nombrevilla) und Hispanomys aguirrei (Manchones).

C. sansaniensis ist deutlich größer, der MI zeigt nie so ausgeprägte posteriore Ectolophe wie
C. bolligeri. Zudem fehlt bei C. sansaniensis am ml das Metalophulid I, die Stylide und das
Ectomesolophid ist schwächer entwickelt. Manche M3 zeigen einen ausgeprägten Mesoloph,
welcher bei €. bolligeri entweder sehr kurz entwickelt ist, oder fehlt.

Der Vergleich mit dem Material von C. aff. mein: (BooN 1991) ıst mit Unsicherheit behaftet,
da nur sehr wenige Zähne vorliegen. C. aff. meinz ist kleiner als C. bolligeri, der ml (BSP XXIV

119

352) zeigt zwar ein Ectomesolophid, aber es ist ein Mesolophid, welches bei €. bolligeri fehlt,
erkennbar. Der MI hat außerdem ein kaum entwickeltes posteriores Ectoloph. Style sind zwar
vorhanden, der labiale Anteroconus-Sporn ist jedoch kurz oder tritt nicht auf. Der m3 von
C. bolligeri ist kleiner und reduzierter als bei C. aff. meini. Der M3 der letztgenannten Art zeigt
ım Gegensatz zu C. bolliger: einen vollständigen Mesoloph. Möglicherweise ıst diese Art als
ein Vorläufer von C. bolligeri zu betrachten.

Bei dem wenigen Material des größeren Cricetodon sp. von Anwil fehlt am MI das Proto-
und Entostyl. Der M2 besitzt keinen anterioren Paraconus-Sporn. Der labiale Anterolophid-
Arm des ml ist ähnlich wie beı €. bolligerı mit dem Protoconid verbunden, ein Metalophulid
II fehlt jedoch ebenso wie ein Ectomesolophid.

Der etwa gleich große C. jotae besitzt kein Ectomesolophid am ml. Der posteriore Ectoloph
des MI ist bei dieser Art ım Vergleich zu C. bolligeri nur ansatzweise vorhanden oder fehlt.

C. decedens ist größer als C. bolligeri, die Ectolophe der oberen Molaren sind im Gegensatz
zu €. bollıgeri vollständig. Am mi fehlt bei C. decedens ein Ectomesolophid.

C. albanensıs ıst etwas größer als C. bolligeri und zeigt am MI weniger entwickelte
Ectolophe. Das Anteroconid des mi liegt im Vergleich zu C. bolligeri näher am Protoconid;
ein Ectomesolophid und ein Mesoconid fehlen.

Hispanomys aguırrei ıst geringfügig kleiner als C. bolligeri und unterscheidet sich am MI
durch vollständig ausgebildete Ectolophe aber weniger deutliche Style. Das Ectomesolophid
fehlt am mi. Hispanomys nombrevillae zeigt gegenüber C. bolligeri ein ausgeprägteres
Anterolophulid am ml. Der posteriore Ectoloph des MI ist zudem vollständig ausgebildet.

Ein Vergleich mit stratigraphisch ähnlichen türkischen und griechischen Cricetodontini
zeigt deutliche morphologische Unterschiede (vollständige Ectolophe, Hochkronigkeit usw.)
gegenüber der weniger evoluierten süddeutschen Art. Diese hat vielmehr einen eindeutigen
Bezug zu mittel- und westeuropäischen Formen. Cricetodon bolligeri ist in den Cricetodon
meini/decedens-Formenkreis einzuordnen. Die deutliche Entwicklung eines Ectomesolophids
am mi ist möglicherweise als eine Anpassung an einen extremen Lebensbereich (Karsthoch-
fläche) aufzufassen und ist demnach ein regionales Kriterium.

Begleitfauna (Cricetidae) der Spalte Petersbuch 10

Neben der neuen Art wurden Deperetomys hagnı, Democricetodon sp. Democricetodon
brevis, Collimys sp., Megacricetodon sımilis, Megacricetodon aff. gregarıus, Eumyarion cf.
latior und Anomalomys gaudryı aus der Spaltenfüllung Petersbuch 10 geborgen. Eine einge-
hende Bearbeitung der einzelnen Gattungen und Arten ist in Vorbereitung. Eine vorläufige
Liste der Gesamtfauna ist bereits publiziert (BOLLIGER & RUMMEL 1994).

Auffällig ist, daß die neue Art (ebenso wie Deperetomys hagni) ausschließlich an der
Fundstelle Petersbuch 10 vorkommt, obwohl aus demselben Steinbruch vier weitere Fundstel-
len aus diesem stratigraphischen Zeitraum mit gleicher oderähnlicher Faunenzusammensetzung
bekannt sind. Die wenigen Crzcetodon-Belege der Fundstellen Petersbuch 6 und Petersbuch 18
sind deutlich größer als Cricetodon bolligeri und in die Cricetodon sansaniensis-Reihe zu stellen.

Als weitere Besonderheit der Spalte Petersbuch 10 ist die horizontal und vertikal verschie-
dene Faunenzusammensetzung zu erwähnen. So fehlt z.B. Deperetomys hagni ın den vorderen
Partien der Füllung gänzlich, erst im weiteren Abbau der Spalte wurden Exemplare gefunden.

Die Fossilführung war zudem lagenweise konzentriert, was sicherlich auf eine Anreicherung
von Gewöllresten zurückzuführen ist (BOLLIGER & RuMMEL 1994, 246, 259).

Diese Besonderheiten deuten möglicherweise auf eine kurzfristige Biotopänderung oder auf
Änderungen im Verhältnis Beutegreifer - Beutetier hin.

120

Literatur

AGUILAR, J. P., AGusrtı, J., & GIBERT, J., 1979: Rongeurs Miocenes dans le Valles-Penedes. 2. Les rongeurs
de Castell de Barbera. — Palaeovertebrata 9/1: 17-31, Taf. 3-5, Montpellier.

ADROVER, R., ALCALA, L., MEIN, P., MOISSENET, E. & PARICIO, J., 1982: Micromamiferos vallesienses del
yacımiento La Salle en las Arcillas Rojas de Teruel. - Acta Geol. Hispänica 17: 89-93, 3 Abb.,
Barcelona.

AGUILAR, J.P., 1982: Contributions ä l’etude des micromammiferes du gisment Miocene superieur de
Montredon (He£rault). 2. Les Rongeurs. - Palaeovertebrata 12/3:81-117,12 Abb.,2 Taf., Montpellier.

Acusrtı, J., 1982a: Biozonacıön del neogeno continental de Cataluna mediante roedores (Mammalıa). —
Acta Geol. Hispan. 17: 21-26, 1 Abb., Barcelona.

Asusrı, J., 1982b: Tendencias evolutivas de la linea Cricetodon-Rusciniomys (Rodentia, Mammalia) en la
Peninsula Iberica. Acta Geol. Hispan. 17: 103-111, Barcelona.

BOLLIGER, TH., 1992: Kleinsäugerstratigraphie in der miozänen Hörnlischüttung (Ostschweiz) Documenta
naturae 75: 1-296, 106 Abb., 23 Tab. München.

BOLLIGER, TH., RUMMEL, M., 1994 : Säugetierfunde aus Karstspalten - Die komplexe Genese am Beispiel
eines Steinbruches bei Petersbuch, Südliche Frankenalb (Bayern). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont.
hist. Geol. 34: 239-264, 6 Abb., 2 Taf., München.

Boon, E. 1991: Die Cricetiden und Sciuriden der Oberen Süßwassermolasse von Bayerisch-Schwaben
und ihre stratigraphische Bedeutung: - Inaugural-Diss. der Univ. München, 1-143, 33 Abb., 18 Tab.,
München.

Brumn, H.,DE, FAHLBUSCH, V. SARAC, G.& Unav, E., 1993: Early Miocene rodent faunas from the eastern
Mediterranean area. Part III. The genera Deperetomys and Cricetodon with a discussion of the
evolutionary history of the Cricetodontini. Proc. Kon. Ned. Akad. v. Wetensch. 96/2: 151-216,
19 Taf., 3 Abb., Amsterdam.

ENGESSER, B., 1972: Die obermiozäne Säugetierfauna von Anwil (Baselland). - Tätigkeitsberichte der
Naturforschenden Gesellschaft Baselland 28: 37-363, 134 Abb., 38 Diagr., 6 Taf., Basel.

FAHLBUSCH,V., 1964: Die Cricetiden (Mamm.) der Oberen Süsswasser-Molasse Bayerns. — Bayer. Akad.
der Wissensch., Math.-Naturw. Klasse, N. F. 118: 1-136, 68 Abb., 7 Tab., München.

FEJFAR, O., 1974: Die Eomyiden und Cricetiden (Rodentia, Mammalia) des Miozäns der Tschechoslowa-
kei. - Palaeontographica, Abt. A 146: 100-180, 1 Taf., 35 Abb., 2 Beil., Stuttgart.

FEJFAR, O., 1989: The neogene VP sites of Czechoslovakia: a contribution to the neogene terrestric
biostratigraphy of Europe based on rodents. - in: Lindsay, H. (ed.), Fahlbusch, V., Mein, P., 1989:
European Neogene Mammal Chronology, NATO ASI Series, A, Vol. 180: Plenum Press, New York,
London.

FREUDENTHAL, M., 1963: Entwicklungsstufen der miozänen Cricetodontinae (Mammalia, Rodentia)
Mittelspaniens und ihre stratigraphische Bedeutung. —- Doktorarbeit der Rijksuniversiteit zu Ut-
recht, in: Beaufortia, Zool. Mus. Amsterdam, 119: 1-107, 1 Taf., 38 Abb., Wageningen.

FREUDENTHAL, M., 1965: Betrachtungen über die Gattung Cricetodon. - Koninkl. Nederl. Akademie Van
Wetenschappen - Amsterdam, Serie B, 68/5: 293-305, Abb. 1-3, Amsterdam.

FREUDENTHAL, M., 1966: On the Mammalian Fauna of the Hipparion-Beds in the Calatayud-Teruel Basin.
(Prov. Zaragoza, Spain) IB, Part I, The Genera Cricetodon and Ruscinomys (Rodentia).- Proc. Kon.
Ned. Akad. Wet., Serie B, 69/2: 296-317, 5 Abb., 2 Taf., Amsterdam.

HARTENBERGER, J.-L., 1965: Les Cricetidae (Rodentia) de Can Llobateres (N&ogene d’Espagne). -— Bull.
de la Soc. geol. de France 7: 487-498, 3 Tab., 10 Taf., Paris.

HARTENBERGER, J.-L. & CRUSAFONT, M., 1979: Rongeurs Miocenes dans le Valles-Penedes. 1. Les rongeurs
de Can Ponsic 1. - Palaeovertebrata 9/1: 1-15, 3 Abb., Taf. 1-2, Montpellier.

HEIZMANN, E. P. J. & FAHLBUSCH, V. 1983: Die mittelmiozäne Wirbeltierfauna von Steinberg (Nördlinger
Ries), Eine Übersicht. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 23: 83-93, 1 Taf., München.
MEın, P. & FREUDENTHAL, M., 1971: Une nouvelle classification des Cricetidae (Mammalıa, Rodentia)

du Tertiaire de l'Europe. - Scripta Geologica 2: 1-37, Taf. 1 u.2, 1 Abb., Leiden.

121

SCHAUE, $., 1925 : Die hamsterartigen Nagetiere des Tertiärs. - Abh. Schweiz. Pal. Ges. 45: 51-111,
15 Abb., 5 Taf., Basel.

SEsE, C., 1977 : Los crıcetidos (Rodentia, Mammalıa) de las fisuras del Mioceno medio de Escobosa de
Calatanazor (Soria, Espana). Trab. Neogeno/Cuaternario 8: 127-180, 16 Abb., Taf. 1, Madrid.

STEHLIN, H. G. & SCHAUE, $., 1951 : Die Trigonodontie der simplicidentaten Nager. — Schweizerische
Paläontologische Abh. 67: 1-385, 620 Textfig., Basel.

Unarv, E. 1990 : Turkomys pasalarensis Tobien, its range of variation in the locality at Pasalar, Turkey. —
Journal of Human Evolution 19: 437-443, 1 Abb., 1 Tab., 2 Taf., London, New York.

Unav, E. 1981: The Cricetodontini (Rodentia) from the Bayraktepe section (Canakkale, Turkey). Proc.
Kon. Akad. Wetens., Ser. B, 83/3: 319-418, 1 Tab., 4 Taf., Amsterdam.

Wu, W., 1982 : Die Cricetiden (Mammalıa, Rodentia) aus der Oberen Süßwasser-Molasse von Putten-
hausen (Niederbayern). Zitteliana, 9: 37-80, 16 Abb., 3 Tab., 3 Taf., München.

Tafelerläuterung

Tafel 1

Cricetodon bolligeri n. sp.

Fig. 1: linker Oberkiefer (BSP 1994 XV 2), MI-M3, Aufsicht, x 10
Fig. 2: rechter Unterkiefer, Holotyp (BSP 1994 XV 1) m,-m,, Aufsicht, X 10
Fig. 2a: I, ml-m3, lingual, X 5

Fig. 2b: I, mI-m3, labial, x 5
Fig. 2c: I, ml-m3, Aufsicht, X 5

122

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

MICHAEL RUMMEL: Cricetodon bollıgeri n. sp.

BE ua 2

| Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 35 | 125-135 München, 15. 12. 1995

Rediscovery of fossil antelope holotypes (Mammalia, Bovidae)
collected from Olduvai Gorge, Tanzania, in 1913

By A. W. GENTRY, ANTHEA GENTRY & H. MAYR“)
With 3 Text-figures

Abstract

On a study visit to the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie, Munich, in the summer of 1992, the first author discovered that the holotypes of
Megalotragus kattwinkeli and Rhynotragus semiticus (Mammalıa, Bovidae, Alcelaphini) and
of Tanrotragus oryx pachyceros (Bovidae, Tragelaphini) from Olduvaı Gorge, Tanzania, had
escaped destruction by Allied bombing during the Second World War, contrary to previous
belief. On afurther study visit in the autumn of 1994, the second author madeadiscovery about
the refound holotype of Rhynotragus semiticus which corroborates its synonymy with
Megalotragus kattwinkeli. It ıs now known that the name Rhynotragus semiticus is available
from 1925, and not 1935 as thought previously, and it therefore becomes the senior synonym
for the commonly used Megalotragus kattwinkeli. The consequences of these discoveries for
taxonomy and nomenclature are discussed. Taurotragus oryx pachyceros is not conspecific
with 7. arkelli L.S.B. LEAKEY 1965.

Zusammenfassung

Anläßlich eines Studienaufenthaltes im Sommer 1992 an der Bayerischen Staatssammlung
für Paläontologie und historische Geologie in München entdeckte hier der erstgenannte Autor
die als vermißt gegoltenen Holotypen von Megalotragus kattwinkeli und Rhynotragus semi-
ticus (Mammalıa, Bovidae, Alcephalini) sowie von Taurotragus oryx pachyceros (Bovidae,
Tragelaphini) aus der Olduvai-Schlucht in Tansania. Angeblich waren die Stücke einem
alliierten Bombenangriff während des Zweiten Weltkrieges zum Opfer gefallen. Bei einem
weiteren Studienaufenthalt im Herbst 1994 fand die zweitgenannte Autorin am Holotyp von
Rhynotragus semiticus deutliche Argumente für seine Synonymie mit Megalotragus
kattwinkeli. Der Name Rhynotragus semiticus erwies sich, nicht wie angenommen erst seit
1935, sondern bereits seit 1925 verfügbar und somit als älteres Synonym von Megalotragus

*) A. W. GENTRY, c/o Department of Palaeontology, Natural History Museum, Cromwell Road, London
SW7 5BD, United Kingdom;
ANTHEA GENTRY, Secretariat, International Commission on Zoological Nomenclature, c/o Natural
History Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, United Kingdom;
H. Mayr, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-
Straße 10/II, D-80333 München, Germany.

125

kattwinkeli. Die Konsequenzen dieser Beobachtungen bezüglich Taxonomie und Nomen-
klatur werden diskutiert. Taurotragus oryx pachyceros ıst nicht konspezifisch mit T. arkelli
L. S. B. LEAKEY 1965.

Inhalt
Introduction. an SE N Rn BASE AT NA E LESE OUNENE
Studies’of Olduyaı Boyıdae up.to1937. N... nn
Olduvaı Bovidae since the Second World War
Studyzyisitsito. Munich 1992an 1994 ven reneereeneene ee

Acknowledgements.:..:.0.0..2:22020482022000020 Rennens nrretegrnen deren en rene ee

References en nee ee et eenses leihen SER

Introduction

Olduvaı Gorge, also formerly known as Oldoway or Duwai Gorge, is one of the foremost
sites in the world for the remains of early man. It lies in the Serengeti Plains of northern
Tanzania at 2°59' S 35°21' E, slightly west of the eastern Rift Valley. The earliest European
traveller in this part of East Africa was Dr. Oscar BAUMANN in March 1892, who used the name
Duvaiforasmallhillabout 15 km south-east of Lake Elgarjaor Lgarya, also called Lake Ndutu.
The name Duvai is from the Masaı word for the sisal plant which grows in the area. The nearby
gorge runs eastwards from the lake and cuts into Pleistocene and Pliocene beds. After about
37 km it is Joined by a side gorge from the south and after another 9 km drains into the Balbal
depression at the foot of the Ngorongoro-Olmoti highlands.

Thediscovery of Olduvaiı Gorge hasalways been attributed to Professor WILHELM KATTWINKEL
in 1911, although Frau MARTHA KATTWINKEL was also present at the time (BRAncA 1914: 1171).
To later generations of paleontologists and anthropologists involved with Olduvaı Gorge the
name of KATTwinkEL became known as that of a butterfly collector who had stumbled by
accıdent on the Gorge, and knowledge of his Christian name vanished altogether (CoLE
1975: 80). GLowaTzkı (1979) resuscitated KATTWINKEL’s reputation by publishing some
information on his medical career, of which fuller details are given in the Allgemeine Deutsche
Biographie, and by stressing that the 1911 journey arose from his professional interest ın
sleeping sickness and was a scientific expedition. REck (1933: 25), however, had pointed out
that the 1911 trip was partly for hunting, and to that extent recreational.

While camped at Olduvai, KATTwinke and his wife discovered mammalıan fossils at more
than one locality in the Gorge. They carried a selection back to Munich. These were identified
as being from a proboscidean, a hipparionine horse, hippopotamus and a sivathere. Asaresult,
the beds at Olduvaı were explored more thoroughly in October to December 1913 by an
expedition under Dr. Hans Reck of the Institut für Geologie und Paläontologie der Friedrich-
Wilhelm-Universität, Berlin (REck 1914). Further expeditions were abandoned because of the
outbreak of the First World War in 1914, but a series of faunal reports was initiated (DIETRICH
1916) and from 1925 onwards the series entitled Wissenschaftliche Ergebnisse der Oldoway-
Expedition 1913. The bones collected by the 1913 Expedition were divided between the
Friedrich-Wilhelm-Universität (now the Zentralinstitut Museum für Naturkunde der Hum-
boldt-Universität), Berlin and the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und histori-
sche Geologie, Munich.

126

The 1913 Expedition found no artıfacts, but excavated a human skeleton which became the
subject of a long controversy before being accepted in 1935 (the year of KATtwinkeı’s death)
as an intrusive burial of Homo sapiens. M.D. LEAKEY (1971: 225) gives asummary and further
references on this aspect of the early studies at Olduvai Gorge. Notwithstanding the ultimate
verdict on the skeleton, it helped to maintain interest in the Gorge in the years after the First
World War. Inthelate 1920s L.S.B. LEAKEY wished to correlate hisown human and faunal finds
in Kenya with those at Olduvai. Accordingly he twice visited REck in Berlin and eventually
Reck joined the Third East African Archaeological Expedition of 1931-32 which worked at
Olduvai (the Second Olduvai Expedition). REck died in 1937 but both L.S.B. and M.D. LEAKEY
did much more work at Olduvai in later years. On 17 July 1959 came the discovery of the
famous australopithecine skullnamed Zinjanthropus boiseı by L.S.B. LEAKEY (1959). Thereafter
financial support was obtained for more intensive studies of the geology and fauna of the
Gorge. It became clear that most Olduvai fossils come from Beds I-IV of uppermost Pliocene
and Lower Pleistocene age (Hay 1976). The top of the Olduvaı normal palaeomagnetic event
inthe Matuyama reversed epoch, now dated to 1.76 Ma (CAnDE & KENT 1992), lies within the
lower 75 cm or at the base of the Lemuta Member, itself at the top of the lower part of Bed I
(Hay 1976: 39,64). The date of this palaeomagnetic change is close to that of the Pliocene to
Pleistocene stratigraphic boundary at 1.795 Ma (Pasını & COLALONGO 1994).

Studies of Olduvai Bovidae up to 1937

The family Bovidae is the most abundantly fossilized mammal group at Olduvai Gorge.
More than half the bones of tetrapods listed by M.D. LEAKEY (1971: 257, table 4 [excluding
insectivores, chiropterans and rodents]) belong to this family. Early studies on material
collected by the 1913 Expedition, culminating in the monograph by Schwarz (1937), resulted
in the following new names for extinct bovids:

Species Holotype

Tribe Tragelaphin::

Tragelaphus spekei stromeri SCHWARZ 1932 Skull in Munich;
not illustrated.

Taurotragus oryx pachyceros SCHWARZ 1937 Cranıum in Munich;
not illustrated.

Tribe Bovini:

Pelorovis oldowayensis RECK 1925 Cranıum ın Berlin;
(Reck 1925; 1928,
text-fig.1, pls.1,2).

Tribe Reduncin::

(See GENTRY & GENTRY 1978: 339)

Thaleroceros radiciformis REck 1925 Frontlet in Munich;
(Reck 1925; 1935, fıg.2;
1937, pl.8).

Tribe Alcelaphini:

Megalotragus kattwinkeli (SCHWARZ 1932) Right horn core in Munich;
not illustrated.

Parmularins angusticornis (SCHWARZ 1937) Crushed cranıum in Munich;

not ıllustrated.

127

Species Holotype

Tribe not determined:

Rhynotragus semiticus RECK 1925 Partıal skull in Munich;
(Reck 1925; 1933: 166,
fig. 28; 1935, fig.1).

Tribe Antilopinı:

Gazella gazella praecursor SCHWARZ 1937 Horn core in Munich;
not illustrated.

Antıdorcas recki (SCHWARZ 1932) Skull in Munich;

(SCHWARZ 1932, pls.1-2;
1937, pl.1 fig.1).

Hitherto the name Pelorovis oldowayensis has been dated from Reck (1928) and the names
Thaleroceros radicıformis and Rhynotragus semiticus from Reck (1935). RECK wrote his 1935
paper specifically to provide diagnoses for the two latter taxa which he had described in two
earlier publications (REck 1925, 1933). We have been able to see Reck ’s article in the weekly
Illustrirte Zeitung, Leipzig, for 19 March 1925. The descriptive remarks in the text, together
with the ıllustrations with these names in their captions, are sufficient to render allthree names
available from this publication.

Olduvai Bovidae since the Second World War

After the Second World War no Olduvai bovids survived in Berlin other than the Pelorovis
oldowayensis holotype. Late in 1967 and again in July 1969 A.W. and A. GENTRY were assured
by Professor Dr. RICHARD DEHM and Dr. FRIEDLINDE ÖBERGFELL that nearly all Olduvaı
material in the Munich collection had been destroyed by Allied bombing of that city in 1944.
Only the Thaleroceros radiciformis holotype and a few primates had survived.

Hence GENTRY & GENTRY (1978) in their lengthy treatment of Olduvaı Bovidae were able
to use the names Pelorovis oldowayensisand Thalerocerosradicıformis without difficulty. Type
specimens, illustrations and adequate descriptions were all available. Antidorcas recki also
presented no problems because there wasa cast of the holotype in the Natural History Museum
in London, BM(NH) M21460 (now duplicated in the National Museum of Kenya, Nairobi).
For Parmularius angusticornis, SCHWARZ had specified a paratype, an incomplete right horn
core in London, BM(NH) M14553, which still exists and which was illustrated by L.S.B.
LEAKEY (1965: pl. 63). In all these cases there was no difficulty about understanding or
identifying in later collections the species to which the older names had been applied. However
GENTRY & GENTRY (1978) abandoned use ofthethree names founded by SCHWARZ as subspecies
of living antelopes: Tragelaphus spekei stromeri, Taurotragus oryx pachyceros and Gazella
gazella praecursor. The only ıllustrated pieces were a tibia and cervical vertebra of the gazelle
and the descriptions were insufficient to allow comparisons.

For Megalotragus kattwinkeli the position was more complicated. The holotype had been
arıght horn core with frontal, VI-1099 from an unknown horizon which SCHWARZ (1932: 4, no
picture) designated as type of his new species Alcelaphus kattwinkeli. The subsequent
illustration of a cranial piece of this species in SCHWARZ (1937: pl.1 fig.3) showed a frontal
region with horn bases, which the caption alleged to be VII-468. However ın SCHWARZ’s own
list (1937: 56) of specimens, VII-468 was the number of a lower jaw. Further, the skull part
shown in pl.1, fig.3 did not fit the description of the holotype as a right horn core with frontal.

128

GENTRY & GENTRY (1978: 356) surmised that the figured specimen could be VI-487, another
listed skull part. Since the original holotype had been destroyed and never figured, they
designated a neotype (International Code of Zoological Nomenclature, Article 75). This was
a damaged skull BM(NH) M21447, lacking nasals and previously used as the holotype of
Xenocephalus robustus L.S.B.LEAKEy (1965: 62, pls.81-82), aname regarded by GENTRY &
GENTRY as a junior synonym of Megalotragns kattwinkeh.

The unique specimen of Rhynotragus semiticus came from Bed IV (DiETricH 1933: 301) and
was an odd-looking skull fragment with a strongly arched or updomed profile of the nasals.
Unlessthefossil was deformed, the animal must have had an extremely specialisedmorphology.
Not surprisingly, RECK came to no conclusion about its tribal affıliation. SCHWARZ (1937:
60,85) supposed that the fossil was distorted and used the name semiticus as a subspecies of the
extant alcelaphine Connochaetes taurinus, the blue wildebeest (for which he used the generic
synonym Gorgon Gray 1850). He assigned much other material in Reck’s collection to the
same subspecies. GENTRY & GENTRY (1978: 370) considered thatthe holotype could not belong
to a Connochaetes because of the lack of a sharply-outlined temporal fossa along the side of the
braincase between the horn core base and the back of the orbit, and because of the rather steep
inclination of the braincase. But they could offer no alternative suggestion for its identity, so
the anımal remained mysterious.

The first step towards the solution of the problem came almost 60 years after the first
publication of Rhynotragus semiticus. PICKFORD & THoMmAs (1984) described what they called
„anextraordinary bovid....probably ofthe Tribe Alcelaphini“ from late Pleistocene to Holocene
strata on Rusinga Island, Lake Victoria, Kenya, as a new genus and species Rusingoryx
atopocranion. Their fig.2a of the holotype ın lateral view shows a partial skull lacking the face
anterior to the caudal part of the nasals. If the occipital profile be positioned vertically, then the
back of the top edge of the face would be rising steeply. This unusual condition is very like
Rhynotragns semiticus, although the authors did not mention the similarity. In our view
Rusingoryx can be taken as a junior subjective synonym of Rhynotragns.

Harris (1991) then showed the connection of Rhynotragus with Megalotragus. Hedescribed
some Upper Pliocene and Lower Pleistocene Megalotragus remains from the Upper Burgi,
KBS and Okote Members of the Koobi Fora Formation, Kenya, as a new species M. ısaacı,
believing them to be distinguishable from the Olduvaı M. kattwinkeli. The illustrated paratype
of this species (Harrıs 1991: fig.5.47) shows the same updomed nasals as in Rhynotragus
semiticus. HaRRıs described the face as narrow and the updomed nasals as forming a parallel-
sıded crest. There can be no doubt that both R. semiticus and Rusingoryx atopocranıon are
congeneric with the species of Megalotragus. Megalotragus van HOEPEN 1932 isa Pliocene and
Pleistocene genus of alcelaphine antelopes, some of which, like the South African type species
M. priscus (BROOM 1909), reached a very large size. On the evidence of the Rusinga and some
South African finds (Krein 1972, KLEIN & CRUZ-ÜRIBE 1991), it only became extinct close to
the end of the Pleistocene. No evidence of its facial structure has been published from South
Afrıca, but it is likely that the updomed nasals would characterise all species of the genus. The
neotype skull of M. kattwinkeli was said by GENTRY & GENTRY (1978: 358) to be rather poorly
preserved, but in the light of the Koobi Fora discoveries, it does not seem that it is much
distorted. With the frontals positioned far above the tooth row, updomed nasals of the same
shape as in Rhynotragus semiticus could easily have been accommodated.

The time span of M. isaacı at Koobi Fora largely precedes that of M. kattwinkeli at Olduvaı.
If the holotype of Rhynotragus semiticus did indeed come from Bed IV, then it would almost
certainly not be conspecific with the earlier M. isaacı.

129

Study visits to Munich, 1992 and 1994

In July 1992, during a return visit to the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und
historische Geologie in connection with Miocene ruminants, A.W. GENTRY noticed that a
cupboard in the storeroom for mammals was labelled as containing the Reck collection. Athhis
request the cupboard was unlocked, and within there lay a great many bovid fossils of the 1913
Olduvai expedition. Among them were three specimens of outstanding interest, the lost
holotypes of Megalotraguskattwinkeli, Rhynotragussemiticusand Taurotragusoryxpachyceros.
There was also a piece of mandible labelled as paratype of Gazella gazella praecursor. Even ın
the pages of a scientific journal it may be permitted to an author to remark what amoving and
strange experienceitwasonatranquil, midsummer Friday afternoon, to see and handle historie
fossils which he knew, until a few minutes previously, did not exist.

H. Mayr had discovered the boxes containing the Olduvai bovids in the basement in
Theresienstrasse 41, an outstation of the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und
historische Geologie, Munich in 1989. The most likely explanation for their survival is that
shortly before the Second World War material on loan to SCHWARZ in London had been
returned and part of it was still awaiting reincorporation into the collections. Hence it was not
intheccollections destroyed by bombing on the night of 24-25 April 1944. Five clues favour this
explanation. Firstly the Reck collection in Munich, as it now stands, contains only Bovidae, the
family studied by SCHwARrZ. Secondly, on the afternoon that the cupboard was opened, Dr. V.
FAHLBUSCH noticed that many of the fossils carried labels of the British Museum (Natural
History). These were tie-on labels as used in the Department of Zoology and not labels of the
Department of Palaeontology (known as the Department of Geology until 1956). While in
England from 1933-1937 as a refugee from the Nazi regime in Germany (Hırı 1962), SCHWARZ
had been unofficially attached to the mammal room, Department of Zoology, of the British
Museum (Natural History), and therefore would have had access to labels of this pattern.
Thirdly, Dr. K. HeıssıG was able to show us, in November 1994, a sheet from a London
newspaper, the Daily Mail of Wednesday 2 September 1936, used as part ofthe wrapping ofthe
fossils. He, along with H. Mayr and the preparator M. DROBEK, remembered that both South
African and British newspapers had been among the wrappings. Fourthly it is clear from the
museum archives in London (letter from SCHWARZ in Berlin to M.A.C. Hınron [Deputy
Keeper of Zoology in London] dated 2 August 1933, and an internal memorandum from
Hınton to W.D. Lang [Keeper of Geology] dated 11 August 1933) and from SCHWARZ’s
(1937:8) published acknowledgements, that he did indeed take to London Olduvai bovids of
the 1913 Expedition and that their carriage was paid for by the British Museum (Natural
History). Fifthly is the surviving inventory of some collections of fossils evacuated in 1941 to
Oettingen Castle, Bavaria, from the Bayerische Staatssammlung in Munich. A single-line entry
for cases 197 to 213 reads „Oldoway-Material, Berliner Expedition (Antilopen Schwarz)“.
These cases were thus outside Munich for the rest of the war.

The move of material to Oettingen had been organised by Dr. THERESE VON OETTINGEN-
SPIELBERG who became a scientific research assistant at the Institut in 1943 and, after the war,
a curator. This Oettingen material was taken back to Munich in 1948. It remained at the so-
called „collecting point“ for antiquities belonging to public institutions at Arcisstrasse 10 until
1950 when it was taken to the new premises of the Bayerische Staatssammlung für Paläonto-
logie und historische Geologie in Richard-Wagner-Strasse 10. In 1969 it was moved again to
an outstation in Türkenstrasse. By 1989 when H. Mayr investigated the seventeen boxes
marked inred with the logo of the Shell Oil Company of South Africa, there was no knowledge
of their contents. Not all the Olduvai bovids of the 1913 Expedition have been recovered from
the Oettingen consignment. The holotypes of Tragelaphus spekei stromeri, Parmularius

130

Fig. 1: Holotype cranium of Taurotragus oryx pachyceros, E-58, in (A) dorsal, (B) lateral and (C) occipital
views. Scale = 10 cm.

angusticornis, Gazella gazella praecursor and Antidorcas recki have not made a reappearance
and were presumably destroyed in 1944.

The chief interest in the rediscovered type of Taurotragus oryx pachyceros (Fig.1) is that the
horn cores are inserted at a low inclination in side view, as in the living eland. Therefore it
cannotbelongto the more primitive, extincet Olduvai species TaurotragusarkelliL.S.B. LEAKEY
1965, and so this name is not a junior synonym of T. pachyceros. One would expect T. oryx
pachyceros to have come from a younger stratigraphic horizon than T. arkelli, which was a
surface find in Bed IV. Elsewhere in Africa, middle Pleistocene T. oryx is known from Broken
Hill (= Kabwe), Zambia, and Elandsfontein, South Africa (GENTRY & GENTRY 1978:307). In
general, the Olduvai bovids of the 1913 collection are predominantly from Bed IV, whereas
those collected in later years by L.S.B. and M.D. LEAKEY are mostly from Beds I and Il.

The paratype of Gazella gazella praecursor is a piece of arıght mandible with worn P3 to MI,
numbered II-40. Schwarz (1937) did not list itas a paratype and its status is no different from
that of other fossils forming part ofthe hypodigm of the subspecies. It is certainly an antilopine
bovid, but little more can be surmised about its identity.

The label on the holotype horn core of Megalotragus kattwinkeli reads „Or. No. VI. 1099
+ Typus Alcelaphus kattwinkeli Schwarz Oldoway O.Afrika Reck Smming. 1913“. Itisindeed
a right horn core, as indicated by Schwarz (1932: 4; 1937:56), and part of the frontal with
supraorbital pit and top of the orbit is also preserved (Fig.2). The anteroposterior and
transverse basal diameters ofthe horn core are 44.4 and 66.0 mm. In our opinion ıt is conspecific
with the skull designated as the neotype (see above). Two other frontlets of M. kattwinkeli are
included in this collection, numbered VI-487 and VI-1088, and neither isthe specimen figured
by Schwarz (1937, pl.1 fig.3) as VII-468 (see above). We can now only suppose that the
illustration must be of the fourth, unnumbered, „Frontale mit Hornwurzel“ of ScHwarz’s list.

131

Fı

2: Holotype right horn core of Megalotragus kattwinkeli, VI-1099, in anterior view. Scale =5 cm.

o
g-

The holotype of Rhynotragus semiticus, as seen again in 1992, corresponded to REck’s
(1925, 1933 and 1935) illustrations, but had suffered damage to the ventral orbital rım and side
wall of the braincase. The broken pieces have been preserved. The undamaged portion bore
no number or label although both Reck (1935) and ScHwarz (1937: 60) gave its number as
VII-1111.

In November 1994 the first two authors visited Munich again, so that ANTHEA GENTRY could
seetherediscovered Reck collection. She noticed that a separated partial left horn core, VI-306,
one of many specimens listed by SCHWARZ (1937: 61) as Gorgon (now Connochaetes) taurinus
semiticus, could be fitted exactly to the R. semiticus holotype, and is unquestionably from the
same individual (Fig. 3). Thus horn core V1-306 ıs not from a Connochaetes taurinus, in which
the horn cores are inserted more widely apart, further behind the orbits, and show more
divergence. The horn core corroborates all the evidence given above that R. semiticus ıs an
alcelaphine antelope congeneric with the species of Megalotragus. Moreover ıt can at last be
seen that R. semiticus is indeed conspecific with M. kattwinkeli rather than with M. isaacı; its
horn cores are only moderately long, they have no backward curvature at their bases, and they
show a slight diminution in divergence distally.

It is apparent both from the contents of the RECK cupboard and from SCHWARZ’s (1937)
lists of assiıgned material that most of the surviving Olduvaı Bovidae in Munich belong to
the Alcelaphini. SCHWARZ thought that there were four species among the horn cores and
cranial material of thistribe. Hence itisunlikely that as much postcranial materialas he claimed
is really from Connochaetes, especially if the presence of a Connochaetes ın addition to
Megalotragus kattwinkeli ıs doubtful. It is impossible now to recover information about
the associations of fossils collected in 1913, but there must be a suspicion that many of
the alcelaphine postcranial elements were from a fossilised herd of Megalotragus kattwinkel.

The discovery by the present authors of the availability from Reck (1925) of the name
Rhynotragus semiticus has the unfortunate consequences that Rhynotragus becomes the senior
generic synonym for Megalotragus VAN HOEPEN 1932, and Rhynotragus semiticus the senior
specific synonym for Megalotragus kattwinkeli (Schwarz 1932). Megalotragus and M.
kattwinkeli have both been much used in recent years (e.g. KLEin 1972, GENTRY & GENTRY

132

1978, VrBa 1985, Harrıs 1991, KLEın & CrUZ-URIBE 1991). Accordingly the International
Commission on Zoological Nomenclature is being petitioned by A.W. & A. GENTRY to
conserve the usage of the famılıar names Megalotragns and M. kattwinkeli. A further decision
is needed from the Commission as to whether the London neotype or the rediscovered
holotype of Megalotragus kattwinkeli shall function as future name-bearing type of that
species. The London neotype isamore complete specimen of known stratigraphic provenance.
Against this the Munich holotype has a very considerable historic interest and it would be
satisfying to restore its name-bearing status. Moreover, if ata future date, our assertion of the
conspecificity of neotype and holotype were challenged, and if the holotype were again the
name bearer, then kattwinkeli would continue to be the name of the species which SCHWARZ
had founded.

Fig. 3: Holotype face of Rhynotragus semiticus, VII-1111, with left horn core VI-306 attached to it, in (A)
lateral and (B) dorsal views. Scale = 10 cm.

GENTRY & GENTRY (1978: 356, 360, figs. 21,22) stressed the large size, simple occlusal pattern
ofthe check teeth, and lengthened limb bones of Megalotragus kattwinkeli in comparison with
contemporaneous Connochaetes. Their assertion applied particularly to the material of
Megalotragus kattwinkeli from middle and upper Bed II at Olduvai. It remains to be
ascertained how far these Megalotragus/Connochaetes differences are maintained at other time
periods or localities and between other species of the genera.

133

Acknowledgements

A.W. & ANTHEA GENTRY thank past and present members of the Institut and Bayerische
Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie der Universität, Munich, for their
assistance and hospitality to overscas visitors spanning 28 years. The photographic illustrations
were provided by Franz Höck. We thank Dr. Hans-]J. PAEpke of Berlin, and Mr J. THACKRAY
of London for helpful information, and the Newspaper Library of the British Library for

assıstance.

References

Branca, W. (1914): Bisherige Ergebnisse der Untersuchung der von Dr. Reck in der Serengeti-Steppe,
Deutsch-Ostafrika, ausgegrabenen Reste von Säugetieren. -Sitz.-Ber. preuss. Akad. Wiss., 1914 (2):
1164-1182; Berlin.

BROoM, R. (1909): On a large extinct species of Bubalis. - Ann. $. Afr. Mus., 7: 279-280; Cape Town.

CANDE, $. C. & Kent, D.V. (1992): A new geomagnetic polarity time scale for the Late Cretaceous and
Cenozoic. - J. Geophys. Res., 97: 13917-13951; Richmond, Va.

Cor, $. (1975): Leakey’s Luck; the life of Louis Seymour Bazett Leakey 1903-1972. - 448 pp.; London.

Dietrich, W.O. (1916): Elephas antiquus recki aus dem Diluvium Deutsch-Ostafrikas. - Arch. Biontol.,
4 (1): 1-80, 8 pls.; Berlin.

Dietrich, W. ©. (1933): Zur Altersfrage der Oldowaylagerstätte. - Zbl. Miner. Geol. Paläont., B 1933 (5):
299-304; Stuttgart.

GeEnTRY, A.W. & GEnTRY, A. (1978): Fossil Bovidae (Mammalıa) of Olduvai Gorge, Tanzania. - Bull. Brit.
Mus. nat. Hist. (Geol.) 29: 289-446; 30: 1-83; London.

GLOWATZKI, G. (1979): Wilhelm Kattwinkel, der Entdecker der Oldoway-Schlucht. - Homo, 30: 124-125;
Zürich & Frankfurt.

Gray, J. E. (1850): Synopsis of the species of antelopes and strepsiceres, with descriptions of some new
species. - Proc. zool. Soc. London: - 18: 111-146; London.

Hass, J.M. (1991): Koobi Fora Research Project, 3. - 384 pp.; Oxford.

Hay, R.L. (1976): Geology of the Olduvai Gorge. - 203 pp., 63 figs., 12 pls; Berkeley.

Hırı, W.C.O. (1962): Obituary: Dr. Ernst Schwarz. — Nature, 194: 917; London.

Kızın, R.G. (1972): The late Quaternary mammalian fauna of Nelson Bay Cave (Cape Province, South
Africa); its implications for megafaunal extinctions and environmental and cultural change. —
Quaternary Res., 2: 135-142; Seattle.

KıEın, R.G. & CRUZ-URIBE, K. (1991): The bovids from Elandsfontein, South Africa, and their implications
for the age, palaeoenvironment, and origins of the site. - African Archaeol. Rev., 9: 21-79;
Cambridge.

LEAKEY, L.S.B. (1959): A new fossil skull from Olduvai. — Nature, 184: 491-493; London.

LEAKEY, L.S.B. (1965): Olduvai Gorge 1951-61, 1, fauna and background. - 118 pp., 97 pls.; Cambridge.

LEAkEY, M.D. (1971): Olduvai Gorge 3, excavations in Beds I and II, 1960-1963. - 306 pp., 41 pls., maps;
Cambridge.

Pasını, G. & CoraLonGo, M.L. (1994): Proposal for the erection of the Santernian/Emilian boundary-
stratotype (lower Pleistocene) and new data on the Pliocene/Pleistocene boundary-stratotype. —
Boll. Soc. Paleont. Ital., 33(1): 101-120; Modena.

Pıckrorn, M. & Thomas, H. (1984): An aberrant new bovid (Mammalia) in subrecent deposits from
Rusinga Island, Kenya. - Proc. K. Ned. Akad. Wet., B 87: 441-452; Amsterdam.

Reck, H. (1914): Erste vorläufige Mitteilung über den Fund eines fossilen Menschenskeletts aus Zentral-
afrika. - Sitz-Ber. Ges. naturf. Freunde Berl., 1914 (3): 81-95, 3 pls.; Berlin.

134

Reck, H. (1925): Aus der Vorzeit des innerafrikanischen Wildes. - Illustrirte Zeitung 164: 451; Leipzig.
[This article ends in the middle of aword, but no continuation of the text could be found in the same
or the next two issues, or by reference to the index for the whole volume.]

Reck, H. (1928): Pelorovis oldowayensis n.g.n.sp.- Wiss. Ergebn. Oldoway-Exped., N.F., 3:57-67,2 pls.;
Leipzig.

Reck, H. (1933): Oldoway, die Schlucht des Urmenschens. -308 pp., 2 pls., 74 text-figs., map; Leipzig.

Reck, H. (1935): Neue Genera aus der Oldoway-Fauna.-Zbl. Miner. Geol. Paläont., B 1935 (6): 215-218,
2 figs.; Stuttgart.

Reck, H. (1937): Thaleroceros radicıformis n.g. n.sp.- Wiss. Ergebn. Oldoway-Exped., N.F., 4: 137-142,
1 pl.; Leipzig.

SCHWARZ, E. (1932): Neue diluviale Antilopen aus Ostafrika. - Zbl. Miner. Geol. Paläont., B 1932 (1):
1-4, 2 figs.; Stuttgart.

SCHWARZ, E. (1937): Die fossilen Antilopen von Oldoway. - Wiss. Ergebn. Oldoway-Exped., N.F., 4:
8-104, 8 pls.; Leipzig.

van Horpen, E.C.N. (1932): Voorlopige beskrywing van Vrystaatse soogdiere. —- Paleont. Navors. nas.
Mus., 2 (5): 63-65; Bloemfontein.

VrBA, E. (1985): African Bovidae: evolutionary events since the Miocene. - S. Afr. J. Sci., 81: 263-266;
Johannesburg.

135

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 35 | 137-168 München, 15. 12. 1995

DFG-Schwerpunkt
BIOGENE SEDIMENTATION

Rift-Evolution
und
Kreide-Sedimentation

Das Verteilungsmuster des Dinoflagellaten-Planktons im
Alb/Cenoman-Grenzbereich des Vocontischen Trogs am Beispiel
des Profils La Vierre/Südfrankreich

Von RAIMOND BELOW" & Karı-HEınz KırscH**

Mit 35 Abbildungen

Kurzfassung

Die Daten einer quantitativen Analyse der Dinoflagellatenzysten-Assoziationen ım Alb/
Cenoman-Grenzbereich des Profils La Vierre (Südfrankreich), die FECHNER (1989) publizier-
te, werden mit der von BELOw & KırscH (1994) vorgestellten Methode neu berechnet. Dabei
zeigen sich im Gegensatz zu den Ergebnissen traditioneller Bearbeitungsweise sehr oft
markante Häufigkeitsverteilungsmuster vieler Dinoflagellaten-Zysten-Gruppen.

Abstract

FECHNER (1989) published data of a quantitative analysis of dinoflagellate-cyst assemblages
from the Upper Albian to Lower Cenomanian of the La Vierre section (Southern France).
These data are used for new calculations according to the method of BELOw & KırscH (1994).
A lot of significant distribution patterns of relative abundances of dinoflagellate-cyst taxa can
be observed with this new method in contrary to the results using the traditional calculation
only.

*) Privatdozent Dr. R. BELow, Büchelstraße 1, 53227 Bonn-Oberkassel, Deutschland;
**) Dr. K.-H. KırscH, z. Z. Institut für Paläontologie der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-
Universität Bonn, Nussallee 8, 53115 Bonn, Deutschland.

137

Einleitung

Bei den paläoökologischen quantitativen Analysen prätertiärer Dinoflagellaten-Zysten
wird aus Zeitnot oder Bequemlichkeit meist nur auf Gattungs-Niveau ausgezählt und die
relative Häufigkeit von Gattungen innerhalb der Gesamt-Dinoflagellaten-Zysten-Assoziati-
on ermittelt. Diese alleinige Nutzung der Gattung bedingt bereits starke Einschränkungen von
Aussagemöglichkeiten. Zusätzlich kann auch das heutzutage gleichermaßen übliche, sehr
starke Splitting auf Gattungs-Niveau eventuell in den Fossilvergesellschaftungen tatsächlich
dokumentierte Verteilungen natürlicher, biologisch definierbarer Gruppen verschleiern. Die-
se inflationäre Aufspaltung in mittlerweile zu 35% monotypische Gattungen berücksichtigt
morphologische Unterschiede von in der Regel lediglich phaenotypischen Merkmalen, die
nicht in jedem Fall die tatsächlichen biologischen Verwandtschaftsbeziehungen, respektive
Unterschiede, widerspiegeln und künstliche Formgattungen in Fülle bedingen. Deshalb wird
bei quantitativen Analysen sehr oft getrennt gezählt, was taxonomisch zusammengehört und
eine sinnvolle ökologische Aussage erlauben könnte. Es besteht dann die Gefahr ökologisch
sensitive natürliche Taxa nicht zu erkennen und führt unseres Erachtens zu mehr und mehr
aussagelosen Häufigkeitsverteilungsmustern in den Profilen. Dies finden wir bei unseren
Arbeiten über Dinoflagellaten-Zysten-Assoziationen aus der Unter-Kreide immer wieder
bestätigtund darauf haben wir bereits ausführlich hingewiesen (BELOw & KırscH 1994, KIRSCH
& BELow 1994, 1995). BELOW & KırscH (1994) entwickelten deshalb eine alternative Methode,
um paläoökologische Interpretationen mit Hilfe von fossilen Dinoflagellaten-Zysten aussage-
kräftiger, zuverlässiger und sicherer zu machen. Dabei werden die relativen Häufigkeiten
natürlicher Taxa (hier: Zählgruppen) unterschiedlichster hierarchischer Rangstufe in einem
evolutionsbiologisch begründeten Klassifikationsschema an verwandten, aber höherrangigen
Taxa (Zählgruppen) bis hin zur Gesamtassoziation ermittelt. Die Details der Methodik sind bei
BELOw & KırscH (1994) beschrieben.

Es liegt nahe, auf dieser Methode die geologisch überlieferten Verteilungsmuster von
Dinoflagellaten-Zysten zunächst in möglichst umfangreichen Probenserien zu ermitteln und
mit Paläodaten zu vergleichen, die mit anderen geologisch/paläontologischen Methoden
erarbeitet wurden, um so zunächst empirisch eine umfangreiche Vergleichsdatenbasis zu
schaffen. Das bezieht die Nutzung publizierter Daten mit ein. Bei einer Sichtung der Literatur
mit quantitativen Dinoflagellaten-Zysten-Analysen stellte sich jedoch heraus, daß das Gros
der Daten nicht benutzt werden kann, weil Angaben über die exakte Zahl der insgesamt pro
Probe ausgezählten Dinoflagellaten-Zysten-Individuen fehlen. Kırsch & BELow (1995) dis-
kutieren an Beispielen ausführlich die unabdingbare Notwenigkeit jede %-Berechnung von
Taxa mit der Berechnung des Konfidenzintervalls zu koppeln (siehe S. 141). Nur so können
%-Häufigkeiten, wie wir sie nach unserer Methode berechnen, miteinander verglichen und
interpretiert werden. Zur Berechnung des Konfidenzintervalls wird aber immer die genaue
Zahl der insgesamt ausgelesenen Individuen einer Probe benötigt und diese Angabe fehlt bei
den meisten Publikationen. Eine der wenigen Ausnahmen stellt die Arbeit von FECHNER (1989)
über Dinoflagellaten-Zysten aus dem Alb/Cenoman-Grenzbereich von La Vierre dar. FECHNER
zählte sehr viele Dinoflagellaten-Zysten-Individuen pro Probe aus, was ein sehr enges
Konfidenzintervall mit entsprechend hoher Aussagegenauigkeit bedingt. FECHNER gibt aber
auch die genaue Anzahl ausgezählter Individuen an und aus seinen %-Häufigkeitsangaben der
Taxa lassen sich deshalb die Individuenzahlen eines jeden Taxons pro Probe berechnen, die für
unsere Methode benötigt werden.

138

” Vocontischer
P4
Trog.

Mittelmeer
een
rovence Trog

Pyrenäen -P

Legende
S= Mergel und mergelige Kalksteine mit Ammoniten
_L_L Penninische Faltungsfront und planktonischen Foraminiferen

Schwarzschiefer (Thomel - level)

Kalkstein der Süd - Provence Plattform
mit Rudisten

=- -- 0-m Isopache

Kreidezeitliche Störung Hl
Sand, Sandsteine und sandige bioklastische A
ı Kalksteine mit Flachwasserfauna Grundgebirge

Sand - Glaukonitfazies

Abb. 1: Paläogeographische Lage des Profils La Vierre (Pfeil) (umgezeichnet und vereinfacht nach Phi ır
et al. (1984)).

Geologische Übersicht

Die Sedimente des Profils La Vierre wurden im Zentrum des Vocontischen Troges abgela-
gert (Abb. 1). Dieses E-W streichende Randbecken der Tethys war im NW, W und S von
Hochgebieten umgeben. Dabei trennte das Hochgebiet der Provence-Plattform im Süden des
Vocontischen Trogs diesen vom weiter südlich gelegenen Pyrenäen-Provence-Trog. Nur ım
Osten hatte das Subsidenz-Becken Verbindung mit dem offenen Ozean. Die Grundzüge der

139

Faziesausbildung während des Cenoman im heutigen SE-Frankreich sind in Abb. 1 dargestellt.
Weitere Literatur findet sich ın den zusammenfassenden Arbeiten von DEBRAND-PASSARD,
COURBOULEIX & LIENHARDT (1984) und PORTHAULD (1978).

Ein Sand/Sandstein/Bioklastika-Faziesgürtel säumt die Ränder des Vocontischen Troges
gegen die Hochgebiete. Daran schließt sich ein Glaukonit/Sandstein-Faziesgürtel an. Im
Zentralteil schließlich herrscht eine Mergel/mergelige Kalkstein-Fazies vor, die unter Bedin-
gungen des äußeren Neritikums bis hin zu ozeanischen Bedingungen sedimentiert wurde. Im
Subsidenzzentrum schließlich sind Schwarzschiefer verbreitet.

Das Profil La Vierre (Abb. 2) wurde von van ErvE (VEBA OEL AG, Gelsenkirchen) in
einem frischen Straßenanschnitt unweit des Dorfes La Vierre im Department Drome, ca. 40 km
westlich von Gap aufgenommen und beprobt. FECHNER (1989) publiziert eine detaillierte
Beschreibung des Profils und die Ergebnisse seiner Palynofaziesuntersuchung von insgesamt
39 Proben.

Die ca.17 m umfassende Schichtenfolge besteht aus dunkelblaugrauen bis schwarzen Mergeln.
In diese monotone Abfolge sind vier härtere Bänke eingeschaltet. FECHNER (1989) findet in
diesen Bänken einen gegenüber den Mergeln nur leicht erhöhten Karbonatgehalt und führt
deshalb die höhere Härte der Bänke auf stärkere Zementation zurück und nicht etwa auf
Wechsel der paläoozeanischen Bedingungen. Die Palynofazies einiger Proben und Proben-
intervalle weist nach FECHNER (1989, 5.61 ff.) jedoch auf Schüttungen, also Umlagerungen von
Sediment aus einem landnäheren, höher gelegenen und flacheren Sedimentationsraum hin, so
daß in den Sedimentationsmodus der pelagischen Normalsedimentation immer wieder
turbiditische mud-flow Resedimente eingeschaltet sein sollen.

Die Alb/Cenoman-Grenzziehung im Profil La Vierre führte FECHNER mit planktonischen
Foraminiferen durch.

Proben Lithologie

s
4
3

o
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°
3 n
s6 u
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Abb. 2: Profil La Vierre (umgezeichnet nach FECHNER (1989)).

Methodik

FECHNER (1989) untersuchte die Dinoflagellaten-Zysten und Acritarchen sowie die Pollen-
und Sporen-Gehalte von 39 Proben (LV24 - LV65) des Profils quantitativ. Die prozentuale
Häufigkeit der verschiedenen Taxa ist in seiner Abb. 10 publiziert, ebenso die Summe aller
gezählten Dinoflagellaten-Zysten pro Probe. Diese Abbildung 10 enthält ebenfalls Angaben
über die Menge der nıcht bestimmten Zysten, die mit 48% in LV24, 40% in LV25 und 34% in

140

|
|
|

LV26 der Gesamtsumme der gezählten Dinoflagellaten-Zysten extrem hoch liegt. Diese Daten
der Zählgruppen FECHNERSs (auf Art aber auch auf Gattungsniveau) übernehmen wir unkri-
tisch. Die Taxa dieser Zählgruppen sind in der Regel eindeutig zu erkennen. Wir gehen deshalb
davon aus, daß sie von FECHNER in den Proben ziemlich vollständig erkannt und in seinen
Zählgruppen erfaßt wurden und ın seinen Berechnungen berücksichtigtsind und deshalb nicht
als „unerkannte“ Taxa in dem zum Teil recht hohen Anteil unbestimmter Dinoflagellaten-
Zysten verborgen sind. Aus diesem Grund haben wir zunächst für jede Probe die tatsächliche
Anzahl der unbestimmten Dinoflagellaten-Zysten aus FECHNERs %-Angaben und der Ge-
samtsumme aller gezählter Dinoflagellaten-Zysten pro Probe zurückgerechnet und diese
Anzahl von der Gesamt-Summe der gezählten Dinoflagellaten-Zysten pro Probe abgezogen.
Dann erst wurden die %-Anteile der einzelnen Taxa an dieser neuen Gesamtsumme der
tatsächlich von FECHNER bestimmten Zysten (= „DO“) berechnet. Mit diesen Individuen-
zahlen haben wir unsere Berechnungsweise (BELOW & KırscH 1994) durchgeführt. Das den
Berechnungen zugrunde liegende, auf natürlichen Verwandtschaftsbeziehungen basierende
System ist zusammen mit den dazugehörenden Codes in Abb. 3 dargestellt.

Wie in Kırsch & BELow (1995) dargelegt, ıst es bei der Berechnung der relativen %-
Häufigkeiten von Taxa wichtig, neben dem berechneten %-Wert der Häufigkeit eines Taxons
auch das Konfidenzintervall anzugeben innerhalb dessen mit 95%-iger Sicherheit der wahre
%-Wert liegt. Innerhalb des 95%-Konfidenzintervalls (+/- 2 Sigma) kann dieser wahre %-
o=.)%2 Wert sehr vom berechneten %-Wertabweichen. Die Berechnung erfolgte nach der
Formel(mit n = Gesamtzahl der Dinoflagellatenzysten-Individuen einer übergeordneten
Zählgruppe an der die %-Häufigkeiten (die Anteile) der untergeordneten Zählgruppe p
berechnet werden und p = errechnete %-Häufigkeit eines Dinoflagellaten-Taxons an n).

Pro Probe wurden auf diese Weise 381 relative %-Häufigkeiten von Taxa an hierarchisch
übergeordneten Zählgruppen ermittelt und dann in 381 Kurvendiagrammen dargestellt und
analysiert. Davon werden hier 116 Kurven in den Abbildungen 4 bis 35 vorgestellt und ım Text
beschrieben. Die nicht abgebildeten Kurven zeigen lediglich Einzelvorkommen oder sporadi-
sches Auftreten von Taxa ım Profil oder kontinuierliche Präsenz des Taxons in allen Proben
mit jeweils schr niedrigen %-Häufigkeiten. Bei anderen nicht dargestellten Kurven sind
Aussagen aufgrund eines zu breiten 95%-Konfidenzintervalls nicht sinnvoll.

Ergebnisse

Die relativen %-Häufigkeiten von Dinoflagellaten-Zysten Gattungen wie sie FECHNER
(1989) auf traditionelle Weise berechnete, zeigen keinerlei wirklich auffällige Schwankungen
im Profil, die auf merkliche Wechsel der paläoozeanischen Bedingungen hinweisen könnten.
Sogar die von FECHNER (1989, S. 62) als besonders markant genannten Veränderungen der
relativen Häufigkeiten zwischen den Proben LV26 und LV27 bei Ovoidinium scabrosum (von
3% auf 38%), bei Cyclonephelium distinctum (von 2% auf5%), beider Pterodinium cingulatum-
Gruppe (von 2% auf 5%), bei der Spiniferites-Gruppe (von 18% auf 13%), bei Odontochitina
operculata (von 7% auf 4%) und bei Palaeohystrichophora infusorioides (von 3% auf 0%)
erscheinen mit Ausnahme des Anstieges bei Ovoidinium scabrosum zu gering um als
signifikant gedeutet werden zu können. Diese doch sehr gleichmäßigen Verteilungsmuster von
Dinoflagellaten-Gattungen im Profil würden die Erwartung von über einen längeren Zeitraum

141

% G-S-L-pA
% G-S-L-pA-mO

% G-S-L-pA-bOmax

% G-S-L-pA-mO-derb

% G-S-L-pA-mO-sonst.
% G-S-L-eA

% G-S-L-aA
% G-S-L-aA-sph

% G-S-L-aA-sph-accedat
% G-S-L-aA-sph-prox

% G-S-L-aA-sph-proxtec

% G-S-L-aA-cer
% G-S-L-aA-cer-cor
% G-S-L-aA-cer-lent

% G-S-L-aA-cer-lent-tec

Zählgruppe

Dinoflagellaten-Zysten (det.) aus org. Substanz
Incertae Sedis

Cladopyxidiaceae

Triadiniaceae

Peridiniaceae

Gonyaulacaceae

Gonyaulacaceae-sexiform
Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ

Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ

Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-praecingulare Archaeopyle
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-praecingulare Archaeopyle-
monooperculat/3“

Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-

praecingulare Archaeopyle-bioperculat/2“ +3“
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-

praecingulare Archaeopyle-monoopercular/3“

mit derber, dicker Zystenwand
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-

praecingulare Archaeopyle-monooperculat/3“, sonstige

Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-epizystale Archaeopyle

Gonyaulacaceac-sexiform-L/Typ-apicale Archaeopyle
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apicale Archaeopyle,
+/- sphaeroidaler Körper
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apicale Archaeopyle,
+/- sphaeroidaler Körper, accedat
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apicale Archaeopyle,
+/- sphaeroidaler Körper, proximat
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apıcale Archaeopyle,
+/- sphaeroidaler Körper, proximat und

durch +/- ausgebildetes Tectum z.T. cavat
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apicale Archaeopyle,
ceratioidaler Habitus
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apicale Archaeopyle,
ceratioidaler Habitus, deutlich cornuat
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apicale Archaeopyle,
ceratioidaler Habitus, lenticular d/v abgeplattet
Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apicale Archaeopyle,
ceratioidaler Habitus, lenticular d/v abgeplattet, mit Tectum

gramm (Abb. 3b).

142

% G-S-L-aA-cer-lent-nontec

% G-S-L-aA-elo

% G-S-S-prox
% G-S-S-prox-areat

% G-S-S-prox-nonareat

% G-S-S-chor

% G-S-S-chor-sep
% G-S-S-chor-fifo
% G-S-S-cav

% G-S-S-cin-cav

% P-aAıAcomb.

% P-transA

% T-pA

% T-aA

% T-aA-accedat
% T-aA-areat

Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apicale Archaeopyle,
ceratioidaler Habitus, lenticular d/v abgeplattet, ohne Tectum

Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apikale Archaeopyle,
elongater Habitus

Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-proximat
Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-proximat, areat
Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-proximat, nicht areat
Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-chorat
Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-chorat, septat
Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-chorat, finate Fortsätze
Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-cavat

Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-cingulocavat

Peridiniaceae,
apicale Archaeopyle mit interkalarer Archaeopyle combiniert

Peridiniaceae, transapikale Archaeopyle

Triadiniaceae, praecingulare Archaeopyle
Triadiniaceae, apicale Archaeopyle
Triadiniaceae, apicale Archaeopyle, accedat

Triadiniaceae, apicale Archaeopyle, areat

143

stabilen paläeoozeanischen Bedingungen im Zentrum des Vocontischen Trogs bestärken, wie
sie vor allem bei Kenntnis der palaeogeographischen Lage des Profils im Zentralteil des
Vocontischen Trogs und der makroskopisch sehr monotonen Sedimentabfolge spontan ent-
steht.

Im Gegensatz zu diesen Ergebnissen der traditionellen Ermittlung von relativen Häufigkei-
ten von Taxa innerhalb einer Assoziation zeigt diese neue Berechnungsweise in sehr vielen
Fällen ausgeprägte, markante plötzliche Schwankungen der %-Häufigkeitswerte von Taxa
unterschiedlichster hierarchischer Rangstufe zwischen zwei Proben, sowie deutliche Trends ın
der %-Häufigkeitsverteilung über den gesamten Profilverlauf hinweg. Diese Verteilungs-
muster von biologisch natürlichen Dinoflagellaten-Taxa machen auf Umweltveränderungen
aufmerksam, die man bei der eintönigen Lithologie der Abfolge nicht erwarten würde. Diese
Verteilungsmuster werden nun im folgenden detailliert besprochen.

Auf der anderen Seite zeigen diese Berechnungsergebnisse ebenso wie die traditionellen
Resultate, daß die zwischengeschalteten Kalkbänke sich nicht(!) durch typisch geänderte
%-Häufigkeiten der Dinoflagellaten von den Mergeln unterscheiden. Die Entstehung ist dann
nicht auf veränderte physikalisch-chemische Umweltbedingungen und Bioproduktivität in
der Wassersäule, sondern vielmehr auf Reaktionsmechanismen ın der Sedimentsäule während
der Diagenese zurückzuführen, was ja auch schon FECHNER (1989) vermutete.

Die Assoziationen der Dinoflagellaten-Zysten aus organischer Substanz („DO“) des Profils
La Vierre setzen sich überwiegend aus den drei Familien Gonyaulacaceae („G“) (Abb. 4a),
Peridiniaceae („P“) (Abb. 4b) und Triadiniaceae („T“) (Abb. 4c) zusammen. Nur sporadisch
treten Cladopyxidiaceae („C“) mit 1,3% an „DO“ in LV33 und unter 1% an „DO“ in LV26,
LV28, LV34, LV48, LV49 und LV60 auf (Abb. 4d). Der Anteil der Incertae Sedis mit den
Gattungen Maghrebinia und Rhombodella an „DO“ bleibt unter 3% (Abb. 4e).

1. Die Gonyaulacaceae („G“)

Die Gonyaulacaceae dominieren in der Regel zwischen 80% und 90% an „DO“ die
Vergesellschaftungen (Abb. 4a). Die Oszillatuionen der %-Häufigkeitswerte bleiben weitge-
hend moderat. Hiervon ausgenommen ist ein markanter Abfall der %-Werte in den Proben
LV28 - LV30 unmittelbar über der Alb/Cenoman-Grenze, wo die Gonyaulacaceae nur noch
50% - 60% an „DO“ erreichen. In diesen Proben sind die Peridiniaceae entsprechend häufiger
(Abb. 4b). Diesem Einbruch der Gonyaulacaceae %-Häufigkeit geht eine sukzessive Abnah-
me von 90% auf ca. 80% voran und diesem folgt ein ebenso sukzessiver Anstieg der relativen
Häufigkeit, bis in LV36 die Gonyaulacaceae wieder 90% an „DO“ erreichen. Dieser Wechsel
von gleichmäßig sehr hohen %-Anteilen der Gonyaulacaceae um immerhin 30-40% ist
auffällig. Ein zweiter, wenn auch schwächerer Rückgang der Gonyaulacaceae-Häufigkeit auf
70% an „DO“ ıst in LV59 zu erkennen.

1.1. Die „G-S“-Zysten

Die Familie Gonyaulacaceae wird im vorliegenden Material zu 100% vom sexiformen
gonyaulacoıden Bautyp („G-S“) gebildet, so daß die %-Häufigkeits-Verteilungskurve „G-S“
an „DO“ der Kurve „G“ an „DO“ (Abb. 4a) entspricht. Ebenso sind deshalb alle %-
Häufigkeits-Kurven von Zählgruppen an „G-S“ identisch mit denen an „G“.

Innerhalb des sexiformen gonyaulacoiden Bautyps werden die zwei prinzipiell verschiede-
nen Zystentypen mit S-Sulcus („G-S-S“-Zysten) und mit L-Sulcus („G-S-L“-Zysten) unter-
schieden (Abb. 5).

144

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1.1.1. Die „G-S-S“-Zysten

Rhythmische, sukzessiv über mehrere aufeinander folgende Proben stattfindende Zunahme
und Abnahme ihrer %-Häufigkeiten an „G“ findet bei den „G-S-S“-Zysten und „G-S-L“-
Zysten statt (Abb. 5b, d), wobei die %-Werte der „G-S-S“-Zysten an „G“ meist zwischen 20%
und 35% liegen. Die %-Häufigkeiten der „G-S-L“-Zysten an „G“ liegen, mit Ausnahme von
LV57, mit 65% bis 89% in aller Regel deutlich höher. Diesen rhythmischen Oszillationen ist
ein extrem schwacher Trend der %-Häufigkeitsabnahme der „G-S-S“-Zysten an „G“ überla-
gert. Markante Häufigkeitsverschiebungen wie von „G“ an „DO“ im Alb/Cenoman-Grenz-
bereich (siehe oben) sind nicht zu erkennen.

145

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Abb.5: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-S“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen „DO“ (Abb.
5a) und „G“ (Abb. 5b); relative %-Häufigkeiten der „G-S-L“-Zysten an den übergeordneten
Zählgruppen „DO“ (Abb. 5c) und „G“ (Abb. 5d).

1.1.1.1. Die choraten „G-S-S“-Zysten

Innerhalb der „G-S-S“-Zysten dominiert der chorate Bautyp gleichmäßig mit 90% - 95%
(Abb. 6b) gegenüber dem cavaten und proximaten Bautyp mit jeweils unter 5%. Diese
Vormacht bedingt auch den sehr ähnlichen Kurvenverlauf der „G-S-S-chor“-Zysten an „G“
(Abb. 6a) und der „G-S-S“-Zysten an „G“. Aus diesem Grunde stimmt die %-Häufigkeits-
kurve der „G-S-S-chor“-Zysten an „DO“ auch weitgehend mit der %-Häufigkeitskurve der
„G-S-S“-Zysten an „DO“ (Abb. 5a) überein.

Beim Vergleich der Abb. 7d mit Abb. $d ist zu erkennen, daß zu den choraten Zysten der
Gonyaulacaceae mitS-Sulcusüberwiegend Taxa mit finaten Fortsätzen gehören (im vorliegen-
den Material die dominante Gattung Spiniferites und die selten vorkommende Gattung
Cannosphaeropsis) und das einzige Taxon mit finaten Septen, die Gattung Pterodinium,
auffällig weniger häufig ist.

Da Spiniferites, von wenigen Ausnahmen abgesehen, zu 100% die übergeordnete Zähl-
gruppe „G-S-S-chor-fifo“ und Pterodinium zu 100% die übergeordnete Zählgruppe „G-S-S-
chor-sep“ aufbaut, sind die folgenden %-Häufigkeitskurven identisch: Spiniferites an „G-S-S-
chor“ und „G-S-S-chor-fifo“ an „G-S-S-chor“, Spiniferites an „G-S-S“ und „G-S-S-chor-
fifo“ an „G-S-S“, Spiniferitesan „G“ und „G-S-S-chor-tifo“ an „G“, Spiniferitesan „DO“ und
„G-S-S-chor-fifo“ an „DO“, Pterodinium an „G-S-S-chor“ und „G-S-S-chor-sep“ an „G-S-S-
chor“, Pterodinium an „G-S-S“ und „G-S-S-chor-sep“ an „G-S-S“, Pterodinium an „G“ und
„G-S-S-chor-sep“ an „G“, Pterodinium an „DO“ und „G-S-S-chor-sep“ an „DO“.

Über weite Bereiche des Profils sind die Häufigkeiten der „G-S-S-chor-fifo“-Zysten und
„G-S-S-chor-sep“-Zysten an den ihnen übergeordneten Zählgruppen „G-S-S“ und „G-S-S-chor“
sehr stabil und oszillieren nur leicht. Davon gibt es zwei Ausnahmen: deutlich ist ın
Abb. 7c, d die kontinuierliche Verringerung der Taxa mit finaten Anhängen ab Probe LV24 über
die Alb/Cenoman-Grenze hinweg zum Minimalwert des Profils in LV29 und dann ein erneuter
Anstieg der %-Häufigkeit bis LV32 zu erkennen. Eine schwächere Reduktion ist ın LV62 aus-
gebildet. Bei der Gattung Pterodinium respektive der Zählgruppe mit finaten Septen ist stattdessen
entsprechend eine %-Häufigkeitszunahme im Alb/Cenoman-Grenzbereich entwickelt.

146

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Abb. 5: (Fortsetzung) Relative %-Häufigkeiten der „G-S-S“-Zysten an den übergeordneten Zähl-
gruppen „DO“ (Abb. 5a) und „G“ (Abb. 5b); relative %-Häufigkeiten der „G-S-L“-Zysten an
den übergeordneten Zählgruppen „DO“ (Abb. 5c) und „G“ (Abb. 5d).

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Abb. 6: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-S-chor“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen „G“
(Abb. 6a) und an „G-S-S“ (Abb. 6b).

1.1.1.2. Die cavaten und cingulocavaten „G-S-S“-Zysten

Cavate „G-S-S“-Taxa, im vorliegenden Material ist das im wesentlichen die Gattung
Stephodinium und selten auch die Gattung Thalassıphora, treten mit bis maximal 10% an
„G-S-S“ gleichmäßig ım Profil auf (Abb. 9a, b).

1.1.1.3. Die proximaten „G-S-S“-Zysten

Proximate „G-S-S“-Taxa, im wesentlichen Gonyaulacysta und nur in LV34 zwei Individuen
der Gattung Psaligonyanlax, treten mit bis maximal 10% an „G-S-S“ gleichmäßig im Profil auf

(Abb. 9c, d).

147

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Abb. 7: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-S-chor-fifo“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb. 7a), „G“ (Abb. 7b), „G-S-S“ (Abb. 7c) und „G-S-S-chor“ (Abb. 7d).

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Abb. 8: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-S-chor-sep“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb. 8a), „G“ (Abb. 8b), „G-S-S“ (Abb. 8c) und „G-S-S-chor“ (Abb. 8d).

1.2. Die „G-S-L“-Zysten

Rhythmische, sukzessiv über mehrere aufeinander folgende Proben stattfindende Zunah-
me und Abnahme ihrer %-Häufigkeiten an „G“ findet wie bei den „G-S-S“-Zysten auch bei
den „G-S-L“-Zysten statt (Abb. 5c, d). Die %-Häufigkeiten der „G-S-L“-Zysten an „G“
liegen mit Ausnahme von LV57 zwischen 65% und 89% in aller Regel deutlich über der %-
Häufigkeit der „G-S-S“-Zysten an „G“. Diesen rhythmischen Oszillationen ist ein sehr
schwacher Trend der %-Häufigkeitszunahme der „G-S-L“-Zysten an „G“ überlagert. Mar-
kante Häufigkeitsverschiebungen wie bei den Anteilen der Gonyaulacaceae an „DO“ (siehe
oben) sind nicht zu erkennen.

148

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Abb. 9: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-S-cav-cin“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen „G“
(Abb. 9a) und an „G-S-S“ (Abb. 9b); relative %-Häufigkeiten der „G-S-S-prox“-Zysten an den
übergeordneten Zählgruppen „G“ (Abb. 9c) und an „G-S-S“ (Abb. 9d).

1.2.1. Die „G-S-L“-Zysten mit apikaler Archaeopyle

Innerhalb der Gonyaulacaceae mit L-Sulcus dominieren die Taxa mit apikaler Archaeopyle
gleichmäßig mit zwischen 85% und 95%, in LV32 sogar zu 100% (Abb. 10) gegenüber dem
Bautyp mit präcingularer Archaeopyle (Abb. 22) und dem nur sporadisch auftretendem
Bautyp mit epizystaler Archaeopyle (Abb. 23). Im Profilverlauf ist ein schwacher Trend der
%-Häufigkeitszunahme der „G-S-L-aA“-Zysten an „DO“ (Abb. 10c) und an „G“ (Abb. 10b)
zu erkennen.

Innerhalb der „G-S-L“-Zysten mit apikaler Archaeopyle können die drei typischen Aus-
bildungen des Zystenkörpers unterschieden werden: 1) sphaeroidaler Habitus, 2) ceratioidaler
Habitus und 3) elongater Habitus.

149

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Abb. 10: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA“- a
Zysten an den übergeordneten Zählgruppen |, R en,
„DO“ (Abb. 10a), „G“ (Abb. 10b) und „G-S- a
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Von elongaten Zysten der „G-S-L-aA“-Gruppe fand FECHNER (1989) in La Vierre nur die
Gattung Tanyosphaeridinm, die nur sporadisch und dann auch nur mit maximal 1% Häufig-
keitan „DO“ auftritt.

Demgegenüber sind die beiden anderen Gruppen wesentliche Elemente der Dinoflagellaten-
Assoziationen von La Vierre, wobei die %-Häufigkeit von „G-S-L-aA-sph“ an „DO“, an
„G“,an „G-S-L“ undan „G-S-L-aA“ immer über der von „G-S-L-aA-cer“ an „DO“, an „G“
und an „G-S-L“ liegt (vergleiche Abb. 11 mit Abb. 17).

1.2.1.1. Die „G-S-L-aA“-Zysten mit sphaeroidalem Habitus

Die %-Häufigkeitsverteilung von „G-S-L-aA-sph“ an „DO“, an „G“, an „G-S-L“ und an
„G-S-L-aA“ erlaubt eine Zweiteilung des Profils durch einen markanten Anstieg der %-
Häufigkeit der „G-S-L-aA-sph“-Zysten, z.B. an „G-S-L-aA“ (Abb. I11d) um 40% von 50%
auf 90% unmittelbar über der Alb/Cenoman-Grenze von Probe LV28 ab sukzessive über
mehrere Proben bis zu LV32. Im Hangenden von LV32 beträgt die %-Häufigkeit dann
gemittelt etwa 75%, aber mit deutlichen Oszillationen der %-Werte zwischen 65% und 85%.

150

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Abb. 11: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA-sph“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb. 11a), „G“ (Abb. 11b), „G-S-L“ (Abb. I1c) und „G-S-L-aA“ (Abb. 11d).

Im Liegenden der Alb/Cenoman-Grenze ist zwischen LV24 und LV28 eine sukzessive
Reduktion der %-Häufigkeit von 65% auf den Minimalwert im Profil von 50% zu erkennen.
Ein kongruenter Kurvenverlauf zu diesem Beispiel, dann aber mit anderen %-Werten, findet
sich auch bei den Häufigkeiten von „G-S-L-aA-sph“-Zysten an „DO“, an „G“ und an
„G-S-L“ (Abb. 11a, b, c).

1.2.1.1.1. Die „G-S-L-aA-sph-prox+proxtec“-Zysten

Zu den %-Häufigkeitskurven der „G-S-L-aA-sph“-Zysten an „DO“, „G“ und „G-S-L*“
fast kongruenter Kurvenverlauf gilt auch für die %-Häufigkeiten des Subbautyps der
„G-S-L-aA-sph-prox+proxtec“-Zysten (vergleiche Abb. 12a, b, c, d mit Abb. 11a, b, c, d).
Diese „G-S-L-aA-sph-prox+proxtec“-Zysten stellen im Hangenden der Alb-Cenoman-Grenze
fast konstant 90%-95% der „G-S-L-aA-sph“-Zysten (Abb. 12e). Nur in LV29 und LV62
gehen sie auf 85% an „G-S-L-aA-sph“ zurück. Auffällig ist jedoch die Verteilung in den

151

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Abb. 12: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA-prox+proxtec“-Zysten anden übergeordneten Zähl-
gruppen „DO“ (Abb. 12a), „G“ (Abb. 12b), „G-S-L“ (Abb. 12c), „G-S-L-aA“ (Abb. 12d) und
„G-S-L-aA -sph“ (Abb. 12e).

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Abb. 13: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA -sph-proxtec“-Zysten an den übergeordneten Zähl-
gruppen „DO“ (Abb. 13a), „G“ (Abb. 13b), „G-S-L“ (Abb. 13c), „G-S-L-aA“ (Abb. 13d),
„G-S-L-aA -sph“ (Abb. 13e) und an „G-S-L-aA -sph-prox+proxtec“ (Abb. 13f).

3 Proben (LV24 - LV26) im Liegenden der Grenze. In LV24 ist die %-Häufigkeit mit 80%
bereits deutlich niedriger als im Hangenden der Grenze (siehe oben) und geht dann in LV25
abrupt um 25% auf 55% zurück (beziehungsweise 60% in LV24). Dann erfolgt über die Alb/
Cenoman-Grenze hinweg wiederum abrupt ein Anstieg von 60% in LV26 um 35% auf 95%
in LV28 (Abb. 12e).

Zu diesem Bautyp zählen wir kleine, sphaeroidale Zysten, die areat oder nonareat sind und
auch einen mehr oder weniger dichten Besatz mit niedrigen Fortsätzen haben können. Über
diesen Fortsätzen kann sich partiell, oder die gesamte Zyste einhüllend, ein Tectum entwik-
keln. Die Reduktion der das Tectum tragenden Fortsätze ist möglich, was zu Zysten mit
Pericoelen oder cavaten Zysten führt. Oder das Tectum liegt partiell dem Pedium auf und

152

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stützt und trägt sich somit selber. Alveolen zwischen Pedium und undulierendem Tectum
geben der Zystenwand dann eine blasige Struktur. Diese sehr weite Variation im Zysten-
Wandbau führte in der bisherigen Klassifikation zu einer extremen Aufsplittung in eine
Vielzahl von Gattungen.

1.2.1.1.1.1. Die „G-S-L-aA-sph-proxtec“-Zysten

Die Abb. 13f zeigt, daß mit Ausnahme der untersten Probe LV24, die „G-S-L-aA-sph-
proxtec“-Zysten mit95%-100% dieübergeordnete Zählgruppe „G-S-L-aA-sph-prox+proxtec“
dominieren (in LV24 sind es nur 65%).

Die Anteile der „G-S-L-aA-sph-proxtec“-Zystenan „G-S-L-aA-sph“ (Abb. 13e), an „G-S-
L-aA“ (Abb. 13d),an „G-S-L“ (Abb. 13c)und an „G“ nehmen ım Alb/Cenoman-Grenzintervall
von den niedrigsten Werten in der tiefsten Probe LV24 bis LV29 etwas zu, im Hangenden von
LV29 bis LV32 aber verdreifachen sich die %-Werte rasch und kontinuierlich.

153

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Abb. 14: Relative %-Häufigkeiten der Gattung Chlamydophorella an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb. 14a), „G“ (Abb. 14b), „G-S-L“ (Abb. 14c), „G-S-L-aA“ (Abb. 14d), „G-S-L-aA-
sph“ (Abb. 14e), „G-S-L-aA-sph-prox+proxtec“ (Abb. 14f) und an „G-S-L-aA-sph-
prox+proxtec-proxtec“ (Abb. 14g).

Diese %-Häufigkeitsverteilung der „G-S-L-aA-sph-proxtec“-Gruppe wird durch die
Chlamydophorella-Häufigkeit diktiert. Die Gattung erreicht im Alb/Cenoman-Grenzbereich
LV24 bis LV30 5%-10% an „DO“, im Hangenden von LV30 ist Chlamydophorella mit 20%
bis 50% an „DO“ eine sehr häufige Gattung der Dinoflagellaten-Zysten-Assoziationen aus
organischer Substanz. In Abb. 14a-g haben wir deshalb für dieses dominante Taxon beispiel-
haft einmal die komplette Serie der %-Häufigkeiten an übergeordneten verwandten Taxa
abgebildet. Dabei ist immer die deutliche Zweiteilung des Verteilungsmusters im Profil mit
hohen Werten im Hangenden von LV32 zu erkennen im Gegensatz zu den drastisch niedrige-
ren %-Werten im Alb-Cenoman-Grenzbereich im Liegenden von LV32.

Im Gegensatz dazu zeigt die zweite Gattung der „G-S-L-aA-sph-proxtec“-Zysten eine sehr
gleichmäßige Häufigkeitsverteilung mit fast konstanten %-Werten an „DO“ (vergleiche Abb.

154

14 mit Abb. 15a). Während bei Chlamydophorella bereits in der Kurve der %-Häufigkeits-
werte an „DO“ deutlich erkennbare Schwankungen dann durch unsere Berechnungen der
%-Häufigkeiten an „G“, an „G-S-L“, an „G-S-L-aA“, an „G-S-L-aA-sph“, an „G-S-L-aA-
sph-prox+proxtec“ und an „G-S-L-aA-sph-proxtec“ noch verstärkt werden (Abb. 14b-g),
zeigt das von uns ebenfalls komplett abgebildete Beispiel der %-Häufigkeitskurven der
Gattung Cleistosphaeridium wie durch unsere Methode zusätzliche Informationen gewonnen
werden können. Die geringen Schwankungen im Kurvenverlauf von Cleistosphaeridium an
„DO“ fallen nicht auf, wohl aber die dann in den %-Kurven von Cleistosphaeridum an
„G-S-L“, an „G-S-L-aA“, an „G-S-L-aA-sph“, und an „G-S-L-aA-sph-prox+proxtec“ er-
kennbaren markanten Verteilungsunterschiede. Die Abb. 15d-f lassen zunehmend deutlicher
erkennen, wie die %-Häufigkeit von Cleistosphaeridium an verwandten hierarchisch überge-
ordneten Zählgruppen im Alb/Cenoman-Grenzbereich bis einschließlich LV30 hoch sind,
dann von LV30 zu LV31 auf unter 10% an „G-S-L-aA“, an „G-S-L-aA-sph“, an „G-S-L-aA-
sph-prox+proxtec“ und an „G-S-L-aA-sph-proxtec“ absinken. Im Hangenden von LV31 ist
ein Trend stetiger Zunahme bis LV57 und dann ein Trend stetiger Abnahme zum Top des
Profils zu erkennen.

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Die nur sporadisch und dann mit nur wenigen Individuen auftretenden Gattungen
Kallosphaeridium, Polygonifera und Meiourogonyanlax fallen bei diesen Verteilungsmustern
proximater und proximotectater „G-S-L-aA-sph“-Zysten nicht ins Gewicht.

1.2.1.1.2. Die accedaten „G-S-L-aA-sph“-Zysten

Die accedaten sphaeroidalen „G-S-L-aA“-Zysten sind zwar an allen übergeordneten Zähl-
gruppen wesentlich geringer beteiligt als die „G-S-L-aA-sph-prox+proxtec“-Zysten (verglei-
che Abb. 16a-e mit Abb. 12), zeigen aber ebenfalls ein charakteristisches Verteilungsmuster.
Es fällt auf, daß die %-Häufigkeit von „G-S-L-aA-sph-accedat“ an „DO“ (Abb. 16b), an
„G-S-L“ (Abb. 16c), an „G-S-L-aA“ (Abb. 16d) und an „G-S-L-aA-sph“ (Abb. 16e) im Alb/
Cenoman-Grenzbereich ın den Proben LV24-LV26 markant ansteigt, im Intervall LV28 bis
LV65 aber extrem stabil niedrige %-Werte aufweist. Hiervon ist der auffällige Ausschlag in
LV62 ausgenommen. Diese Kurven (Abb. 16) entsprechen weitgehend denen der Gattung
Lithosphaeridium an den ihr übergeordneten Zählgruppen.

155

ESLERBLEKUKEBZERBER

BRUEBBBSCKHERRBSEBSSRBLEAESECHETKEBAGEBERBER
EUEBEBBCRBERBUSBBARBRSASSCHRELEBUSEBERBER
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SBBERBLALESERBETEBAEEBERBER

Abb. 15: Relative %-Häufigkeiten der Gat-
tung Cleistosphaeridium an den über-
geordneten Zählgruppen „DO“ (Abb.

2 15a), „G“ (Abb. 15b), „G-S-L“ (Abb.
u 15c), „G-S-L-aA“ (Abb. 15d), „G-S-

SEBBERBSCKREERSSESBESABRENESSERELKBUGEBSRBER

BERBSERBERE

um. onm mn omennm m L-aA-sph“ (Abb. 15e) und an „G-S-
ld,e 15 f L-aA-sph-prox+proxtec“ (Abb. 15f).

Das bedeutet, von den „G-S-L“-Zysten mit apikaler Archaeopyle und sphaeroidalem
Habitus sind die großen Zysten mit langen Fortsätzen in dieser Fazies des äußeren Neritikums
und Ozeans generell seltener als die kleinen, massiven proximaten Zysten.

1.2.1.2. -Die „G-S-L-aA“-Zysten mit ceratioidalem Habitus

Die zweithäufigste Subgruppe der „G-S-L“-Zysten mit apikaler Archaeopyle sind nach den
Zysten mit sphaeroidalem Habitus die Zysten mit ceratioidalem Habitus. Dabei lassen die
%-Häufigkeitswerte dieses Bautyps und aller hierarchisch niedriger Bautypen an „DO“ keine
charakteristischen Verteilungsmuster erkennen (Abb. 17a, 18a, 19a, 20a, 21a). Dies ändert sich
jedoch bei der %-Häufigkeitsverteilung von „G-S-L-aA-cer“ an „G-S-L (Abb. 17c) und an
„G-S-L-aA“ (Abb. 17d). Deutlich ist ein Anstieg der %-Häufigkeit zu maximalen Werten ın
LV28 direkt über der Alb/Cenoman-Grenze und anschließender deutlicher Abfall der Werte
zu erkennen. Ab LV30 oszillieren die %-Werte zwischen 10% und 30% im weiteren Profil-
verlauf. Diese Werte liegen dann im Mittel niedriger als noch vor dem Ausschlag an der Alb/
Cenoman-Grenze. An der Zusammensetzung der „G-S-L-aA-cer“ Gruppe sind lenticulare
und cornuate Zysten gleichermaßen beteiligt (vergleiche Abb. 18e mit Abb. 21e).

156

RUBBERBSSCKREEKEUKBBSRBRSAESURBEHKAUSEBERBER

RKOBBEBSSCRESHBSISEBBARBERIESORBLHEALBBERBER
BEBBRSCHBEERKBSEBBESABLATESURETCHSABEBERBER
BKUBBBBCRBERBSESEARBELRANSBSCRBTBKULSTZERBER

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16a 16b 16c 16d
=
Abb. 16: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA - s K
sph-accedat“-Zysten an den übergeordne- »\
ten Zählgruppen „DO“ (Abb. 16a), „G“ al = =
(Abb. 16b), „G-S-L“ (Abb. 16c), „G-S-L- Yen
aA“ (Abb. 16d) und an „G-S-L-aA -sph“ a El Er

(Abb. 16e). 16

1.2.1.2.1. Die lenticularen „G-S-L-aA-cer“-Zysten

Der bei den „G-S-L-aA-cer“-Zysten erkennbare Ausschlag zu maximalen %-Werten an
„G“, an „G-S-L“ und an „G-S-L-aA“ ım Alb/Cenoman-Grenzbereich ist auch bei den „G-S-
L-aA-lent“-Zysten an „G“ (Abb. 18b), an „G-S-L“ (Abb. 18c) und an „G-S-L-aA“ (Abb. 18d)
zu erkennen. So steigen die Werte von jeweils 0% in LV24 auf 20% an „G“ (Abb. 18b), auf 33%
an „G-S-L“ (Abb. 18c) und auf fast 40% an „G-S-L-aA“ (Abb. 18d) sukzessive an, um dann
ebenso gleichmäßig wieder bis auf jeweils 0% in LV32 abzufallen. Im Hangenden von Probe
LV32 stellt sich dann eine recht konstante %-Häufigkeit mit moderaten Oszillationen ein.
Dabei sind die %-Häufigkeitskurven der Gattungen Cyclonephelium (Abb. 19) und Canningia
(Abb. 20), welche die „G-S-L-aA-lent“-Zystengruppe aufbauen, einander auffallend ähnlich.
Cyclonephelium hat etwas höhere %-Werte als Canningia, die auch etwas stärker oszillieren.

1.2.1.2.2. Die cornuaten „G-S-L-aA-cer“-Zysten

Die cornuaten „G-S-L-aA-cer“ Zysten nehmen von maximalen %-Werten in LV24 im Alb/
Cenoman-Grenzbereich bis LV33 kontinuierlich an Häufigkeit an „DO“ (Abb. 21a), an „G“

157

BABESURBIHRASEBERBER

BBESABRESESURBLHSEASEBERBRR

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17 a 17b I7Ate 17d

Abb. 17: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA-cer“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb. 174), „G“ (Abb. 176), „G-S-L“ (Abb, 17c) und „G-S-L-aA* (Abb. 17d),

(Abb. 21b), an „G-S-L“ (Abb. 21c) und an „G-S-L-aA“ (Abb. 21d) ab. Danach verändern sich
die %-Werte nur noch in geringem Maße. Mit Ausnahme von je einem Xenascus-Exemplar in
LV44, LV45 und LV51 baut die Gattung Odontochitina diese Zählgruppe der „G-S-L-aA-cer-

cor“-Zysten auf.

Die „G-S-L“-Zysten mit praecingularer Archaeopyle sind ın allen Proben seltener als die
„G-S-L“-Zysten mit apikaler Archaeopyle (vergleiche Abb. 22 mit Abb. 10). Von etwas
höheren %-Werten im Alb/Cenoman-Grenzbereich (aber bei ebenfalls vergrößertem
Konfidenzintervall!) abgesehen, sind die Anteile der „G-S-L-pA“-Zysten an „DO“ (Abb.
22a), an „G“ (Abb. 22b) und an „G-S-L“ (Abb. 22c) im Profilverlauf konstant sehr niedrig.
Dies gilt auch für alle untergeordneten Zählgruppen.

1.2.3. Die „G-S-L“-Zysten mit epizystaler Archaeopyle

Die „G-S-L“-Zysten mit epizystaler Archaeopyle, von denen in La Vierre nur
Callaiosphaeridium asymmetricum auftritt, sind ein seltenes Element der Dinoflagellaten-
Zysten-Assoziationen und fehlen auch in mehreren Proben (Abb. 23).

2. Die Peridiniaceae („P*)

Die Familie der Peridiniaceae ist die zweithäufigste Familie, obwohl sie nur durch die drei
Arten Ovoidinium scabrosum, Palaeohystrichophora infusorioides und Palaeoperidinium
cretaceum vertreten ist. Die Peridiniaceae erreichen recht konstant zwischen 5% und 15% an
„DO“ im Hangenden von LV36 und der Basis des Profils (LV24 - LV26). Dagegen ist an der
Alb/Cenoman-Grenze ein plötzlicher Anstieg auf 30% bis 40% an „DO“und zwischen LV28
und LV36 ein kontinuierlicher Rückgang auf den Ausgangswert festzustellen (Abb. 4b).

Dieser Kurvenverlauf wird im wesentlichen diktiert durch die 75%-100% Dominanz der
peridinoidalen Zysten mit aAıAcomb.-Archaeopyle (mit Ovozdinium als einziger Gattung)
(Abb. 24b) gegenüber den Zysten mit transapikaler Archaeopyle, die nur zwischen 0% und

158

o 0 2 0 0 50%

18a 18 b 18 18d
Abb. 18: Relative %-Häufigkeiten der „G-S- s

L-aA-cer-lent“-Zysten an den über- =

geordneten Zählgruppen „DO“ (Abb. 2 ——

18a), „G“ (Abb. 18b), „G-S-L“ (Abb. A er

18c), „G-S-L-aA“ (Abb. 18d) und „G- ee Feen euer

S-L-aA-cer“ (Abb. 18e). 18 e

25% erreichen (Abb. 25b). Deshalb ähnelt auch die %-Kurve der „P-aAiAcomb.“-Gruppe
sehr der Kurve „P“ an „DO“. Hiervon gibtes zwei auffällige Ausnahmen. Die „P-aAiAcomb.“-
Zysten fallen in den drei Proben LV24, LV25 und LV26 sukzessive von 100% (an “P“) in LV24
auf 45% (an „P“) in LV26 ab. Nach der Alb/Cenoman-Grenze werden in LV28 schlagartig
wieder 100% an „P“ erreicht und bis LV37 bleibt dieses hohe %-Wert-Niveau bestehen. Von
LV37 bis LV45 nimmt die %-Häufigkeit der „P-aAiAcomb.“-Gruppe an „P“ wieder sukzes-
sive auf 45% ab. Zu LV48 steigt die %-Häufigkeit plötzlich auf etwa 90% (an „P“) und um
diesen Wert pendeln dann die „P-aAıiAcomb.“-Zysten %-Häufigkeiten an „P“ in den Proben
im Hangenden von LV48.

Spiegelbildlich verläuft die Entwicklung für die Peridiniaceae mittransapikaler Archaeopyle
(Abb. 25a, b) mit zwei markanten %-Häufigkeitsanstiegen in den Abschnitten LV25 - LV26
und LV44 - LV45. Die untere Häufigkeitszunahme wird durch eine Zunahme der Gattung
Palaeohystrichophora bedingt, die obere Häufigkeitszunahme aber durch eine Zunahme der
Gattung Palaeoperidinium. Meist ist die Gattung Palaeoperidinium (Abb. 27) innerhalb der
Gruppe der „P-transA“-Zysten häufiger als die Gattung Palaeohystrichophora (Abb. 26). Das
gilt nicht für die Proben LV24 - LV26, LV47 - LV48 und LV60 - LV65.

159

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19a 19b 195€ 19d

Abb. 19: Relative %-Häufigkeiten der Gattung Cyclonephelium an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb. 19a), „G“ (Abb. 19b), „G-S-L“ (Abb. 19c), „G-S-L-aA“ (Abb. 19d), „G-S-L-aA-
cer“ (Abb. 19e) und an „G-S-L-aA-cer-lent“ (Abb. 19f).

3. Die Triadiniaceae (,T)

Die Triadiniaceae als dritthäufigste Familie erreichen zwischen 5% und 15% Häufigkeit an
der Gesamt-Dinoflagellaten-Zysten-Assoziation aus organischer Substanz („DO“). Markan-
te Veränderungen der Häufigkeit fallen dabei nicht auf (Abb. 4c).

3.1. Die Triadiniaceae mit apikaler Archaeopyle

Auch die %-Häufigkeitskurven der beiden Zystenbautypen der Triadiniaceae mit apikaler
Archaeopylean „DO“ (Abb. 28a) und praecingularer Archaeopylean „DO“ (Abb. 33a) zeigen
eine recht gleichmäßige, stabile Verteilung der %-Werte im Profilverlauf ohne markante
Schwankungen. Bei der Berechnung der %-Anteile dieser beiden Zystengruppe an „T“ zeigen
sich jedoch markante Veränderungen. Trotz des breiten Konfidenzintervalls ist ein deutlicher

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38

19 e 19

Trend der %-Häufigkeits-Abnahme an „T“ beiden Triadiniaceae mitapikaler Archaeopyle zu
erkennen (Abb. 28b).

3.1.1. Die „T-aA-accedat“-Zysten

In Abb. 29 ist die %-Häufigkeitsverteilung der accedaten Triadiniaceae mit apikaler
Archaeopyle an den verwandten, übergeordneten Zählgruppen dargestellt. Innerhalb der
Triadiniaceae mit apikaler Archaeopyle ist diese Gruppe häufiger als die Gruppe der areaten
Triadiniaceae mit apikaler Archaeopyle (vergleiche mit Abb. 30). Da nun die Zysten-Gruppe
der accedaten Triadiniaceae mit apikaler Archaeopyle nur von der einzigen Gattung
Hoystrichosphaeridium aufgebaut wird, sind die Kurven „T-aA-accedat“ an „DO“,an „T“ und
an „I-aA“ mit denen von Hystrichosphaeridium an „I-aA-accedat“, an „DO“ undan „T-aA“
identisch. Die %-Häufigkeitskurvean „DO“ (Abb. 29a) verläuft sehr stabil ohne nennenswer-
te Ausschläge. Dagegen erlaubt die Verteilung der %-Häufigkeitswerte von „T-aA-accedat“
an „I“ (Abb. 29b) und an „T-aA“ eine Zweiteilung des Profils. Die Werte liegen im unteren
Teil des Profils bis Probe LV39 sehr hoch, abgesehen von einem deutlichen Rückgang in Probe

BELREEHBUSBZERBER

Abb. 20: Relative %-Häufigkeiten der Gattung Can-
ningia an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb. 20a), „G“ (Abb. 20b), „G-S-L“
(Abb. 20c), „G-S-L-aA“ (Abb. 20d), „G-S-
L-aA-cer“ (Abb. 20e) und an „G-S-L-aA-
20f cer-lent“ (Abb. 20f).

161

EBBBBSSRBEHBSSEBBSRBESSIESURHIGBASBZERBER
EKUBBEBBECHBERBUEBESRBRBNESUKRBLEKUSBBERBER

Abb. 21: Relative %-Häufigkeiten der „G-S-L-aA-
cer-cor“-Zysten an den übergeordneten
Zählgruppen „DO“ (Abb. 21a), „G“ (Abb.
21b), „G-S-L“ (Abb. 21c), „G-S-L-aA“
(Abb. 21d), und „G-S-L-aA-cer“ (Abb.
21e).

SUBEBSSCKREEHSSEBSESABLESSESUKRULHEAUSBBARBER
SUBEBBSERBEHSSUEBBSRBRSSSSUNLTHSUSBBARBRR

[507

RELBEUSEBBZERBER

o 0 2 2 0 © © m © @ 10%

LV25 und Probe LV26. In LV40 und LV41 erfolgt eine plötzliche Verschiebung zu den
niedrigsten %-Werten, die im Profil erreicht werden und anschließend ein sukzessiver Anstieg
bis zum Top des Profils. Dort erreicht die Gruppe „T-aA-accedat“ wieder 100% an „T“.

3.1.2. Die „T-aA-areat“-Zysten

Spiegelbildlich verläuft die Entwicklung der areaten Triadiniaceae mitapikaler Archaeopyle
(Abb. 30). Die %-Werte liegen im unteren Profilintervall niedrig, steigen plötzlich zu maxima-
len %-Häufigkeitswerten im Intervall LV40 - LV41 an und gehen im weiteren Profilverlauf

wieder sukzessive zurück. Dieser Kurvenverlauf wird weitgehend vom Auftreten der Gattung
Dinopterygıum bestimmt (Abb. 31). Die Gattung Xiphophoridium hingegen zeigt eine andere
Häufigkeitsverteilung mit normalerweise sehr niedrigen %-Werten aber einem deutlichen
Häufigkeitsmaximum zwischen LV43 und LV51 (Abb. 32).

162

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LASESCHBLHKUKEBERZER

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on 2% 0 0 02% 0 0 0 0% o 10% o 10% oe 10%

Abb. 22: Relative %-Häufigkeiten der „G- Abb. 23: Relative %-Häufigkeiten der
S-L-pA“-Zystenandenübergeord- „G-S-L-eA“-Zysten an den
neten Zählgruppen „DO“ (Abb. übergeordneten Zähl-
222), PICS (Abb. 22b) und „G-S-L“ gruppen -DO# (Abb. 23a),
(Abb. 22c). „G“ (Abb. 23b) und „G-S-

L“ (Abb. 230).

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BERBBCKEEHBURBBEABLENEE

24a 24 b

Abb. 24: Relative %-Häufigkeiten der „P-aAiAcomb.“-Zysten an den übergeordneten
Zählgruppen „DO“ (Abb. 24a) und „P“ (Abb. 24b).

163

BLIESUEHZERBER

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0 10%
25a 25 b

Abb. 25: Relative %-Häufigkeiten der „P-transA“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen „DO“
(Abb. 25a) und „P“ (Abb. 25b).

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26 a 26 b 26c

Abb. 26: Relative %-Häufigkeiten von Palaeohystrichophora infusorioides an den übergeordneten Zähl-
gruppen „DO“ (Abb. 26a), „P“ (Abb. 26b) und an „P-transA“ (Abb. 26c).

3.2. Die Triadiniaceae mit praecingularer Archaeopyle

Die Triadiniaceae mit praecingularer Archaeopyle zeigen eine recht gleichmäßige Verteilung
der %-Häufigkeitan „DO“ im Profilverlauf (Abb. 33a). Die Berechnung der %-Anteile dieser
Zystengruppe an „T“ zeigt jedoch markante Veränderungen. Trotz des breiten Konfidenz-
intervalls istein deutlicher Trend der %-Häufigkeitszunahme an „T“ beiden Triadiniaceae mit
praecingularer Archaeopyle (Abb. 33b) zu erkennen. Dies gilt nicht für die %-Kurven der
beiden, in den Assoziationen seltenen Gattungen Hystrichosphaeridium (Abb. 34) und
Florentinia (Abb. 35), die zusammen diese Zählgruppe aufbauen.

164

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2/08 27b DISC

Abb. 27: Relative %-Häufigkeiten von Palaeoperidinium cretaceum an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb. 27a), „P“ (Abb. 27b) und „P-transA“ (Abb. 27c).

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Abb. 28: Relative %-Häufigkeiten der „T-aA“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen „DO“ (Abb.
28a) und „T“ (Abb. 28b).

Dank

Die Deutsche Forschungsgemeinschaft förderte diese Arbeit im Rahmen des Schwerpunkt-
Projekts „Globale und regionale Steuerungsprozesse biogener Sedimentation“ (Be-958/4) und
durch ein Heisenberg-Stipendium (Be-958/2). Herr Prof. Dr. HENK VISsScHEr nahm R. BELOWw
als Gastwissenschaftler der Rijks-Universiteit te Utrecht/Niederlande auf. Wiederum zu
großem Dank sind wir Herrn R. PhıLıpp, Fa. Siemens, für die Mithilfe bei der EDV verpflichtet.

165

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Abb. 29: Relative %-Häufigkeiten der „T-aA-accedat“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen
„DO“ (Abb. 29a) und „T“ (Abb. 29b).

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Abb. 30: Relative %-Häufigkeiten der „T-aA-areat“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen „DO“
(Abb. 30a) und „T“ (Abb. 30b).

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BEBEBECKBEEHnBIEBBeRBER

nn © © 10% 0 2 0» 40 50%
31 32
Abb. 31: Relative %-Häufigkeiten von Dino- Abb. 32: Relative %-Häufigkeiten von Xıpho-
pterygium an der übergeordneten phoridium an der übergeordneten
Zählgruppe „T“ (Abb. 31). Zählgruppe „T“ (Abb. 32).

BRRSUSBBERBER

SESERBLHHABKEBERBER

7
45 45
4 Pr
43 aa
a2 a2
“| a
40 “0
34 3
3 3
37 |
E EJ
35 Et
Er Er]
3 3
2 2
a 3
Er] Er}
E-] 2
28 28
E} Er}
25 25
24 2

33 a 33 b

Abb. 33: Relative %-Häufigkeiten der „T-pA“-Zysten an den übergeordneten Zählgruppen „DO“
(Abb. 33a) und „T“ (Abb. 33b).

167

BRELHSUESSERATE

»
=
“
a
”
n
%
a
»
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Eu
a
on 2 © 2 0 © 70 80 © 100% oo 2 = 0 0 © 0 0 0 100%
34 35
. e re % aufı Sitenv y 5 ..fr .
Abb. 34: Relative %-Häufigkeiten von Hy- Abb. 35: Relative %-Häufigkeit von Flo-

strichodinium an der übergeord- rentinia an der übergeordneten

neten Zählgruppe „T“. Zählgruppe „T“.
Code der Abbildung 3a

Schriftenverzeichnis

Brrow, R. & Kırsch, K.-H. (1994): Die Verteilung des Palynophytoplanktons einer dunkel/hell/dunkel
Sequenz des höchsten Apt (jacobi-Zone) von Vöhrum (Niedersachsen/Deutschland) - Neue
methodische Ansätze bei der quantitativen Analyse mariner Floren.- Palaeontographica, Abt. B,
232: 59-102, 5 Abb., 8 Tab., 2 Taf., Stuttgart.

DEBRAND-PASSARD, S.; COURBOULEIX, $. & LIENHARDT, M.]J. (Eds.) (1984): Synthese geologique du Sud-
Est de la France. Vol.1. Stratigraphie et pal&ogeographie.- Mem. BRGM, 125: 1-615; Orleans.

FECHNER, G. (1989): Palynologische Untersuchungen im Alb/Cenoman-Grenzbereich von Rüthen
(NW-Deutschland) und La Vierre (SE-Frankreich).- Documenta Naturae, 53; 1-136, 27 Abb.,
34 Taf., München.

KırscH, K.-H. & BELow, R. (1994): Paläoozeanographisch gesteuerte Veränderungen des Dinophyta-
Planktons während des Unter-Cenoman Transgressions-Events-Eine Trendanalyse der Dinoflagel-
laten-Zysten Verteilungsmuster im Profil Rüthen (Münsterland /Deutschland). - Mitt. Bayer.
Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34: 3-33; München.

KırscH, K.-H. & BELow, R. (1995): Quantitative Untersuchung der Dinoflagellaten Verteilung in den
hell/dunkel-Rhythmiten des Hauterive-Barreme-Grenzbereichs im Niedersächsischen Becken
(Norddeutschland) am Beispiel des Profilsder Tongrube Otto Gott bei Sarstedt. - Palaeontographica,
Abt. B: x-y, 44 Abb., 2 Taf., Stuttgart.

Philip, J. etal. (1984): Cretace sup£rieur. - In: DEBRAND-PASSARD, $., COURBOULEIX, $. & LIENHARDT, M.-
]. (Eds.) (1984): Synthese geologique du Sud-Est de la France. - Vol. 2., voir l’atlas, Mem. BRGM,
126: CS1-CS5, 339-387, Fig. 7.1-7.36; Orleans.

PorTHAULD, B. (1978): Pal&ogeographie et repartition des facies au Cenomanien dans le bassin rhodano-
vocontien.- Geologie Mediterraneenne, 5 (1): 173-182; Aix-en-Provence.

168

| Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 35 | 169-192 München, 15. 12. 1995

Eucaryoxylon castellanii n. sp., (Juglandaceae), a silicified wood
from the Eocene of Castellane, France

Von ALFRED SELMEIER")

With 18 Text-figures

Abstract

Tertiary sediments from Castellane, France, yielded in the past several pieces of fossil wood
assigned to Hamamelidaceae, Icacinaceae, Rosaceae, Sapındaceae and Sapotaceae (GRAMBAST-
FEssaRD 1966, 1968, 1969). The new fossil, Eucaryoxylon castellanii, family Juglandaceae, has
an excellent preserved wood structure. Its anatomical features are similar to extant Carya
species. A conspicuous feature of the fossil are crystalliferous chains in axial parenchyma and
enlarged barrel-shaped cells (idioblasts). The crystals of the fossil are formed in what may be
called a „mirror-image“ fashion (CarLauist 1988: 221).

Kurzfassung

Ein Kieselholz aus Castellane, Frankreich, zeigt die anatomischen Merkmale der rezenten
Gattung Carya, Familie Juglandaceae (Walnußgewächse). Das Holz aus dem Eozän ist in
seiner mikroskopischen Struktur hervorragend erhalten geblieben. Es wird als Eucaryoxylon
castellanıı n. sp. beschrieben. Ein auffallendes Merkmal des dunklen Holzes ist das Vorkom-
men zahlreicher Einzelkristalle in axialen Parenchymzellen sowie in Idioblasten.

Contents
Te ihei@anyawoodiixo mi@astellanek ses 170
1.1 Anatomical description 170
1.2 Comparison with extant woods 174
SEC omparisonswäthrtossiliWOOdstreemeeerereerzernessasennerrnnnesnenensenneeneszpesener nennen eeereennkessneresrenssens 183
PB Eossilnecordioßtheljuslandacezemmren een eeeeeneeseneenessaesseree ee nnee ser eeear ee eene rennen erneansersenereennee 185
3. Acknowledgements .. 188
ABERleferencesh. rennen ensenenrree are ensenenten ne tpeenesaskargegrtasrnhnententertsneeneseraenue engen Teen Tanner nen rteteürherastten 189

*) Prof. Dr. A. SELMEIER. - c/o Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität,
Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München.

169

1. The Carya wood from Castellane

The fossil wood, deposited in the Bavarıan State Collection of Palaeontology and historic
Geology, Munich (Collection R. BAUMGARTNER), was found in Eocene sediments of Castellane,
Basses-Alpes, SE France. Several fossil woods from tertiary sediments of Castellane have been
described in the past (GRAMBAST-FESSARD 1966, 1968, 1969). The anatomical structure of the
new silicified wood is partly excellent preserved, especially the rays, the crystalliferous
chambered parenchyma strands and the ıdıoblasts.

Tertiary sediments from Castellane have yıelded up to date the following silicified wood
specimens (GRAMBAST-FESSARD 1966, 1968, 1969):

Sapıindoxylon elattostachyoides (1966) - Sapındaceae

Maloidoxylon castellanıi (1966) - Rosaceae

Manilkaroxylon crystallophora (1968) - er

Palaeosideroxylon flammula (1968) — Sapotaceae

Apodytoxylon hamamelidoides (1969) — Icacinaceae
(

Hamamelidoxylon castellanıı 1969) - Hamamelidaceae

1.1 Anatomical description

Juglandaceae
Eucaryoxylon MÜLLER-STOLL & MäDeL (1960)

Generotype: E. crystallophorum MULLER-STOLL & MADEL (1960: 275)
Eucaryoxylon castellanı n. sp.

Material: One silicified specimen, 11,5 cm long, maximal diameter 5,5 cm, color dark,
4 thin-section slides; Inv.-No. BSP 1990 IV, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und
historische Geologie, München (Collection R. BAUMGARTNER).

Locality: Castellane, Basses-Alpes, SE France. No further information about the finding
site is available. The surrounding of Castellane has yıielded in the past several silicified
dicotyledonous woods (GRAMBAST-FESSARD 1966, 1968, 1969).

Age: After the label “Eozän”, Eocene.

Derivation of the name “castellanıi”: Locality Castellane.

Diagnosis

Growth rings absent or inconspicuous.

Wood diffuse-porous, vessels solitary (21 %) and radial multiples up to 6 pores, tangential
diameter 55-105 um, thick-walled, ca. 10 um, perforation plates exclusively simple, vessel
elements 315-610 (middle 476) um, intervessel pits ca. 5 um, vessel-ray pits similar, not enlarged
or gash-like; jellowish brown to dark deposits, thin-walled tyloses (?).

Axial parenchyma apotracheal, scattered wavy parenchyma bands 1-2 cells wide, only few
individual parenchyma cells associated with vessels, abundant conspicuous chambered
parenchyma cells (strands) with prismatic crystals and large idioblasts.

Fibres thick-walled, polygonal in cross section, mostly in radial rows.

Rays 1-2seriate, decidedly heterocellular with procumbant and upright cells, more than 4
rows of upright cells common, bi-seriate portions of rays partly not wider than uniseriate
portions, large rays up to 880 um high, exceptionally 1,4 mm; crystals in ray cells absent.

170

Microscopic features
(Fig. 1-16)

Silicified secondary dicotyledonous wood without pith or bark.

Transverse thin-section slides: ısolated patches with wood structure are interrupted by dark
compression zones (partly wıth prismatic crystals).

Growth rings

Absent, without any zones; locally by microscopic enlargment inconspicuous 4-7 radial
flattened fıbres. No significant varıation in the vessel diameter is noticed.

Fig. 1. Cross section. Left: Dark compression zones and isolated patches with wood structure. *

Right: Thick-walled fibres in radial rows, four parenchyma cells with rhomboid crystals.

Vessels

Diffus-porous. Solitary 21%, radial multiples of two 38%, three 25%, four 7%, five 3% , six
6% and afaint tendency to tangential, nest-like clusters; shape of vessel outline circular to oval,
22-33 vessels/mm? (counting method: IawA List 1989; WHEELER 1986).

Tangential diameter of solitary vessels 55-85 um, multiples of two (radial: tangential) 135:70
um, multiples of three 170:70 um, 175:100 um, 205:105 um, multiples of four 250:96 um,
multiples of five to six vessels 230:50 um, 325:90 um, 450:80 um; clusters with 7 vessels, 260:135
um; vessels thick-walled, ca. 1O um (transverse section); yellowish brown to dark deposits (Fig.

8, left), thin-walled tyloses (?).

Fig

2.2.

Cross section. Vessels in radial multiples of 3-6, tangential parenchyma bands and crystalliferous

parenchyma cells. X 115.

Large vessel members 315-610 (middle 476) uum long, small vessel members 65-142 um long,
perforation plates exclusively simple, end walls of short elements mostly with right angles,
large elements often showing caudate ends, attenate-tailed on both sides (Fig. 6, right),
intervessel pits 4-5 um (Fig.7), alternate, arranged in diagonal rows, the outline of crowded pits
is polygonal in surface view.

Vessel-ray and parenchyma-ray pitting in size and shape similar to intervessel pits, not
enlarged or gash-like; vessel-ray pits ın crossfields crowded, polygonal, e.g. crossfield 8X 32

um with about 34 vessel-ray pıts.

Groundtissue

Fibres libriform, main part of the ground tissue, mostly in radıal rows, 2-8 rows between
two rays, diameter 15-20 um, moderatly thick-walled, ca. 5 um (Fig. 5).

172

Axialparenchyma

Predominatly apotracheal, scattered interrupted bands, 1-2 cells wide with dark deposits,
locally a net-like structure with the rays, distance of two bands in radial direction e.g. 60 im.

Parenchyma cells very scarse in contact with vessels, parenchyma cells e.g. axıal 50-80 um,
radıal 25-30 um.

Hundreds of diffuse distributed parenchyma cells with prismatic crystals, conspicuous
already in transverse section (Fig. 1-3, 6 left), partly also within the dark compression zones.
Longitudinal slides: chambered strands with crystals abundant, 2-5 strands/mm in radial
section, 1-3 strands/mm in tangential section (Fig. 8, 15). Number of vertical chambered
cells (e.g.): 7 cells (185 um), 8 (430-575 um), 9 (470 um), 12 (410 um), 14 (580 um), 16 (550-600
um), 19 (750 um), 22 (835 um); locally 2 axıal parenchyma strands in contact, radial 75-110 um
wide.

Fig. 3. Cross section. Vessels in multiples of 2-3, fibres in radial rows, rays and parenchyma cells with
erystals (above). x 115.

173

Pocket-like idioblasts measuring 50-95 um ın axial and 25-60 um in radıal section containing
single rhomboid crystals, maximal diameter of large prismatic crystals 40-60-(72) um
(Fig.13-14, 16).

Rays

1-2seriate, 11-14 rays/mm; uniseriate rays e.g. 2-13 cells high, (105-335 um), mostly 4-12-
(18) cells; 1-2seriate rays 20-40 cells in height, mostly 340-882 um, exceptionally up to 1,4; rays
decidedly heterocellular, part of uniseriate sections often not larger than sections with
procumbant cells, procumbant cells 15-35 um, axial elongated cells 65-80 um, ray cells mostly
filled by dark plugs (Fig. 9-12).

Anatomical features of the Carya wood from Castellane, Inv.-No. BSP 1990 IV, according
Iawa List of microscopic features for hardwood identification (ed. by WHEELER, BAAs &
Gasson, 1989).

Feature No. List of features
2 Growth ring boundarıes indistinct or absent
5 Wood diffuse-porous

10 Vessels in radial multiples of 4 or more common

13 Simple perforation plates

22 Intervessel pits alternate

23 Shape of altenerate pits polygonal

25 Intervessel pit size small, 4 - 7 um

30 Vessel-ray pits similar to intervessel pits

4 Mean tangential diameter of vessel lumina, 50-100 um

48 Vessels per square millimetre, 20-40

53 Mean vessel element length, 350-800 um

56 Tyloses common (?)

58 Brown deposits in vessels

69 Fibres thin- to thick-walled

86 Axial parenchyma in narrow bands or lines up to three cells wide

97 Ray width 1 to 3 cells

108 Body ray cells procumbent with over 4 rows of upright and/or square marginal cells
115 Rays per millimeter 4-12/mm

136 Prismatic crystals present

142 Prismatic erystals in chambered axial parenchyma cells
156 Crystals in enlarged cells

1.2 Comparison with extant woods

Theanatomical structure ofthe fossil was compared with microscopic descriptions: BOUREAU
(1957); BRAZIER & FRANKLIN (1961); CHATTAwAY (1955, 1956); DETZNER (1910); DuUPERON
(1988); GAssON & CUTLER (1990); GREGuss (1959); TawA List (1989); ILıc (1991); Krıss (1927,
1928); LECOMTE (1921, 1925); MANCHESTER (1983); METCALFE & CHALK (1950); MiLLEr (1976);
MÜLLER-STOLL & MäÄDEL (1960); PANSHIN & ZEEUW (1964); RECORD (1934); SCURFIELD &
MicHeıı (1973); WHEELER (1986, 1991a, 1991b).

174

SD
001000

=:
LET

Fig. 4. Cross section. Vessel groupings, vessels thick-walled.

OD)

Be OO WO

SID
ON»
41009 @”

300 um

Thick-walled vessels, comparatively few pores, vessel perforations exclusively simple, fine
apotracheal wavy tangential parenchyma bands, inconspicuous rays, crystal-bearing axial
parenchyma strands, barrel-shaped cells with large rhomboid crystals (idioblasts) are
characteristic features from the present silicified wood. The fossil resembles the wood of the
genus Carya, family Juglandaceae.

The Juglandaceae comprise 4 tribes with 8 extant genera: Juglandeae (Juglans, Pterocarya,
Cyclocarya), Engelhardieae (Engelhardia, Oreomunnea, Alfaroa), Hicorieae (Carya) and
Pterocaryeae (Platycarya). Anatomical features important in distinguishing the 4 extant tribes
are presented by MANCHESTER & WHEELER (1993: 107, Tab. 1). The most fundamental
differences involve pith and vessel element perforations.

The wood anatomy of extant genera of the Juglandaceae has been investigated mainly by
Krıss (1927, 1928), HEIMSCH & WETMORE (1939), STARK (1953), MÜLLER-STOLL & MÄDEI
(1960), MiıLLEr (1976) and MANCHESTER (1981). Further references, see GREGORY (1994: 71-72).

Krıss (1927), based on the limited material available to him, has published a first key for
identification and separation, emended by MÜLLER-STOLL & MäDEL (1960: 261, Tab. 1),

175

MANCHESTER (1983: 163) and Dur£ron (1988: 274). The anatomical keys to fossil and extant
juglandaceous woods from MANCHESTER (1983) and Dur£ron (1988) are a valuable aid for
identification of the present fossil: MANCHESTER - “Vessel perforations plates exclusively
simple - vessels very thick-walled - crystals, when present, in large solitary idioblasts of the
axial parenchyma - Eucaryoxylon, Carya.” DUPERON - II, B, 2, a. “Cristeaux dans les grosses
cellules en forme de tonneau, isolees ou en files de 2-3 - Eucaryoxylon spp.”

Barrel-shaped idioblasts (Fig. 12-16), thick-walled vessels (Fig. 2-5) and exclusively simple
perforation (Fig. 6-7) are definitely three conspicuous features of the present fossil. MÜLLER-
STOLL & MÄDEL-ÄANGELIEWA (1983: 662):

Idioblasts are within the Juglandaceae a typical feature for the genus Carya („Sobald jedoch
Kristallidioblasten vorhanden sind, können sie sicher auf Carya bezogen werden“). The
taxonomic value ofidioblasts in axial parenchyma (not in rays; exeption Carya myristicaeformis)
is a consistent feature of Carya (MANCHESTER & WHEELER 1993: 108).

IM
“.
„-

gas @
os

Fie. 5. Cross section. Thick-walled vessels, thick-walled fibres and dark parenchyma cells, 2 erystals.
185

300 um

Fig. 6. Cross section (left): Crystalliferous parenchyma cells between two rays. Tangential section (right):
Vessel elements with single perforation.

The structural features of this fossil, particularly ıdioblasts in combination with a suite of
other features diagnostic of the Juglandaceae, clearly indicate its affınities with the genus
Carya.

Prismatie erystals
The most distinctive feature of the fossil from Castellane ıs the abundant occurence of

erystals (Fig. 12-16):

a) crystalliferous chains with septate cells in axial parenchyma, is a typical feature of Juglans
(MÜLLER-STOLL & MäDer 1960: 259, Abb.5; Fig. 18, this paper)

b) idioblasts with large rhomboidal crystals (if present), is a typical feature of Carya (MÜLLER-
StoLL & Mäpeı 1960: 259, Abb.6; Fig. 18, this paper).

The fossil wood does not possess crystals (idioblasts) in the rays - see extinct Juglandaceae
Clarnoxylon MANCHESTER & WHEELER (1993), with „rhomboidal crystals common in rays“ or

177

Fig. 7. Tangential section. Vessels with simple perforation, intervessel pits alternate, heterocellular rays.
x 290.

Juglandaceae Engelhardioxylon macrocrystallosum GOTTwALD (1992), with enlarged erystals
in the procumbent ray parenchyma.

All available thin-sections (Xylothec Dr. GROSSER; — STERN 1988, Index Xylarıiorum, p. 229
-230) and published descriptions of extant Carya were compared. There was not an single
species with similar occurrence and distribution ofcrystalslikethefossil (abundantcristalliferous
parenchyma strands + idioblasts). After MÜLLLER-STOLL & MäDeı (1960) and MANCHESTER &
WHEELER (1993: 108) crystalliferous chains of axial parenchyma are a consistent feature in
Juglans, ıdıoblasts in axial parenchyma a typical feature of Carya.

Crystalliferous cells are obviously not allways a consistent feature within all taxa or samples
of extant and fossil Juglandaceae (e.g. Carya). However, the presence of large barrel-shaped
cells (idioblasts) is of great diagnostic value to separate definitely Carya and Juglans (DUPERON
1988, pl. I, 2 - Carya tonkinensis; pl. I, 4 - Juglans neotropica). The long chain of 23
erystalliferous parenchyma cells from Juglans neotropica (Dur£ron 1988: 255) is similar with
the numerous axial parenchyma chains of the fossil wood from Castellane.

178

3
*
*
a
$
b)
!

sc DBED« >”.

Fig. 8. Tangential section (left): Brown deposits in vessels. X 185. Radial section (right): crystalliferous
chambered parenchyma strands. X 115.

The fossil wood resembles in transverse section, but only with regard to the abundant
occurrence of crystals, Carya tonkinensis LECOMTE (HEIMSCH & WETMORE 1939: 657, Fig. 21;
see Fig. 17, this paper). Especially in longitudinal sections, the crystals of the fossil are formed
in what may be called a “mirror-image” fashion (Carrauıst 1988: 221; Fig. 7.2.1-4). Mention
should be made of these various manifestations, which are according CArLauısT (1988) of
systematic value.

MÜLLER-STOLL & MäÄDEL (1960) emphasises that they have found either crystalliferous
parenchyma strands (Juglans-species, asiatic Carya-species) or idioblasts (american Carya-
species). In the fossil wood from Castellane both crystalliferous cell types are present
(Fig. 14-16).

The literature on crystals in wood does not indicate that climate or latitude influences crystal
arrangement (MiLLEr 1976: 375). After the experience of R. B. MıtLEr (1976) crystals occur
more abundant in tropical species than in temperate species. Species in tropical zones seem to
accumulate crystals more frequently (Baas 1973; MiLLER 1976).

179

Fig. 9. Tangential section. Rays heterocellular, axial parenchyma cells and nonseptate fibres. X 290.

Vessels

The majority of the extant Carya species (25; MANCHESTER & WHEELER 1993: 108)) is
distinctive ring-porous (taxa of North Amerika). However, there are some taxa with semi-
porousor diffuse porous structure (DUPERON 1988: 253, “certains Carya, comme beaucoup des
Juglans, ont des bois semi-poreux a diffus”; Prıve (1974: 250, “chez les especes asıatique de
Carya, les pores sont diffus ou disposes en zones semi-poreuses; MANCHESTER & WHEELER
(1993, Tab. 1; Hicorieae - ring-porous & semi).

The fossil wood has indistinct (absent) growth rings with locally some radıally flattened
fibres. The vessels are diffuse-porous, perhaps with a tendency to semi-ring-porous. Vessels
and fibres are thick-walled (Fig. 2-5).

Finally, it should be stressed that the vessel grouping of the fossil (radial multiples of 4-6)
is untypical in most of the extant Carya species (available thin sections and published

180

Fig. 10. Tangential section. Decidedly heterocellular rays with procumbent and upright cells,
1-2seriate. X 290.

descriptions of stem wood). Only C. tonkinensis LECOMTE, an asiatic ring-porous species, has
radial multiples of 2-4 with occasional short chains and clusters. But the pores are “chiefly
solitary”, however only 21 % of the pores in the present fossil wood. Although variability in
the anatomical characters of Carya trunck wood has been studied by various authors,
published comparable work on Carya root or branch wood was not available. Root wood is
more difficult to obtain, and its economic importance is slight (CuTLer 1976: 143).

Rays

The rays of the fossil are distinctly heterocellular, but only 1-2seriate (Fig. 9-12). In the
collection of trunck wood slides or in published descriptions no similar extant Carya sample
with this ray type was available. The rays of C. tonkinensis are heterocellular. As Krızs (1928)
states, the rays of C. tonkinensis are more heterogeneous as those of the american species.

181

200 um

N
H

Fig. 11. Tangential section. Heterocellular rays, 1-2seriate, body ray cells procumbent with over 4 row
of upright and/or square marginal cells; feature No. 108 of the Iawa List of microscopic features

for hardwood identification (1989).

Result

Characteristics which serve to distinguish the fossil wood from the american and asiatic
extant Carya species are predominantly the following features: a) vessels diffuse-porous,
solitary only 21 %, multiples 2-6, b) crystals in long axial parenchyma strands (Juglans type)
+ idioblasts (Carya type) c) decidedly heterocellular rays, 1-2seriate.

On closer consideration the fossil Carya wood from Castellane is perhaps a small silicified
piece of a root (twig, branch) with unknown topographical position in the eocene tree
individuum. In this case, the fossil wood is not a material suitable for comparative studies with
trunc anatomy (CUTLER, RUDALL, GASSON & GALE 1987; GAssON & CUTLER 1990).

Remarks
At the begin of identification certain species of Apocynaceae (Alstonıa, Aspidosperma,

Lacmellia, etc.) have been compared with the fossil. In a personel communication (24.05. 1994)

182

Dr. P. DETIENNE, CiRAD, Nogent sur Marne, remarks: „Il me semble plutöt qu’il s’agit d’une
Juglandacee, ayant l’aspect de Juglans americain, ou d’un autre genre.“

1.3 Comparison with fossil woods

Fossil woods assigned to the familiy Juglandaceae are known from a wide range of localities
in the Northern Hemisphere.

MÜLLER-STOLL & MäDeL (1960) established the 3 genera Caryojuglandoxylon, Encaryo-
xylon and Pterocaryoxylon for junglandaceous fossil woods. Additional fossil generea:
Engelhardioxylon MANCHESTER (1983), Eucaryoxylon MÜLLER & StoLL-MÄDEL, emend.
Dupfron (1988: 236), Rhysocaryoxylon Dureron (1988) and Clarnoxylon MANCHESTER &
WHEELER (1993).

>“

Fig. 12. Tangential section. Prismatic single crystals in axial parenchyma cells, heterocellular rays and
vessels with alternate pits. X 290.

183

One of the distinctive features of the genus Eucaryoxylon is the occurrence of barrel-shaped
parenchyma cells (idioblasts) with Bee rhomboidal cerystals. MÜLLER-STOLL & MADEL-
ANGELIEWA (1983, p. 662): „Sobald jedoch Kristallidioblasten vorhanden sind, können sie
sicher auf Carya bezogen werden und gehören dann zu Excaryoxylon“. Dup£ron (1988,
p. 263): “Si les cristeaux sont dans les grosses cellules gonflees le plus souvent isolees, il s’agit
d’un Carya”.

The fossil wood from Castellane has numerous large barrel-shaped idioblasts outside of the
rays. A conspicuous feature ofthe fossil is further the abundant presence of long crystalliferous
parenchyma strands.

Durrron (1988) has given an inventar of all fossil woods ascribed to the family Juglandaceae,
including G. F. Becks collection from the western United States. To date, about 10 fossil woods
of the genus Eucaryoxylon MüLter-StoLL & MäApeı (1960) have been described.

Finding site Identification References

Washington, Oregon; USA Carya sp., Dup£ron (1988: 258)
(BECK 1942)

Hungary E. crystalliphorum MÜLLER-STOLL & MADEL (1960)

Hungary E.budense GRrEGuss (1969)

Canada E. canadensıis Roy & STEwART (1971);
(Betulaceae ?) (MANCHESTER 1981)

France E. boureanı Dur£ron (1975, 1977)

Washington, USA Carya sp. Dup£ron (1988: 258)
MANCHESTER (1981)

Willershausen, Germany Errsp: GOTTWALD (1981)

Wagenhofen, Germany E. guembelu (FeLıx) MÜLLER-STOLL &

MADEL-ÄNGELIEWA (1983)

Neu-Isenburg, Germany E. moenanum MÜLLER-STOLL &
MADEL & ANGELIEWA(1983)

Attenfeld, Germany E. crystallophorum SELMEIER (1986)
Bergheim, Germany E. sp. SELMEIER (1986)
Hoyerswerda, Germany E. crystallophorum SELMEIER (1990)
Castellane, France E. castellanü (1995)

Anatomical criteria for recognising fossil woods of the above listed Eucaryoxylon-Taxa have
been reviewed and compared with the present fossil from Castellane.

The fossil wood must be assigned to the genus Eucaryoxylon MÜLLER-STOLL & MADEL
(1960). But the range of structural variation in the secondary xylem of the fossil ıs not exact to
determine.

The fossil under consideration differs markedly from all the above listed Eucaryoxylon-
Taxa, also from Carya tertiaria PRAKASH & BARGHORN (1961). Rhysocaryoxylon DUPERON
(1988: 263) has 1-3-(5)seriate homocellular rays and is without idioblasts.

154

Fig. 13. Radial section. Crystalliferous axialparenchymacellsand separated by some fibres 4 (5) idioblasts
with prismatic single crystals. X 290.

Important anatomıcal differences of the present fossil are mainly: a) vessel grouping and
arrangement, b) decidedly heterocellular ray structure, exclusively 1-2seriate rays, c)
erystalliferous cells as long axial parenchyma strands + idioblasts.

The fossıl wood sample from the Eocene of Castellane clearly represents a new species:
Eucaryoxylon castellanıı.

2. Fossil record of the Juglandaceae

The Juglandaceae have an excellent fossil record in the Tertiary ofthe Northern Hemisphere.
Thefossil record includes both extant and extinct genera (MANCHESTER 1983, 1987, 1989; STONE
1989). The major radiation of the family occured during the early Tertiary, recorded in the
diversification of pollen, in fruit types and in types of juglandaceous foliage (MANCHESTER
1989; MANCHESTER, COLLINSON & GOTH 1994; THIELE-PFEIFFER 1988; WILDE 1989). Amongthe

185

Fig

14. Radial section. Crystalliferous axial parenchyma strands, idioblasts and cellular composition of

the rays. X 115.

juglandaceous pollen taxa recognized at Messel by THIELE-PFEIFFER (1988), Hicorieae is
represented by 2 species of Caryapollenites. The middle Eocene Messel flora (Germany), well
known for their excellent preserved anımal and plant fossils, provided many of the most useful
characters for generic distinction among extantand extinct Juglandaceae. Three genera of fruits
belonging to the Juglandaceae among the collections from Messel: Palaeocarya, Hooleya and
Cruciptera.

Detailed information about fruits, leavesand pollen, assigned to fossiland extantjuglandaceous
taxa, see MANCHESTER, COLLINSON & GOTH (1994). Comparative plant material from the
Tertiary of western North America and from the Tertiary of Europe: It is more similar to each
other than to the Asian species (MANCHESTER 1987).

The tertiary flora from the northalpine molasse basın and adjacent regions has provided as
well numerous remains of Juglandaceae (leaves, fruits, pollen and wood): e.g., JunG (1963,
Carya serraefolia; 1970); GREGOR (1978, 1982); KIRCHNER (1984) and THIELE-PFEIFFER (1980);

186

Fig. 15. Radial section. Crystalliferous axial parenchyma strands and cellular composition of a ray.

SELMEIER (1985, 1986, 1995). Further information about tertiary leaves and fructifications of
Juglandaceae in central Europe, see MANCHESTER, COLLINSON & GOTH (1994) and SELMEIER
(1986: 76). The genus Carya, on the whole, possesses (probably) the most specializised
conditions of the inflorescence in the family (MANCHESTER 1987; MANNING 1978; STOJAN 1972).

Fossil wood has the potential to record several aspects of the palaeoenvironment ıt which it
grew (CHAPMAN (1994). Butmany anatomical features vary withinatree depending on position
ofthe wood. As mentioned above (1.2), the growing position ofthe eocene fossil fragment from
Castellane is not identified.

The fossil record for dicotyledonous wood supports the BAıLEyan model for xylem
evolution (WHEELER & Baas 1991). The incidence of ‘primitive’ features (e.g., scalariform
perforation plates) is much higher in the Cretaceous than in the Tertiary, while the incidence
of ‘advanced’ features (e.g., simple perforation plates) is lower.

Percent incidence ‘Perforation all simple’ during the Eocene 69-95% (WHEELER & Baas
1991, Tab. 1), ‘Intervessel pits alternate’ during the Eocene 68-93% (Tab. 3).

187

200 pm
|

+ IE

Fig. 16. Barrel-shaped enlarged cells in radial and in tangential (t) section. Diagnostic crystal feature No.
156 of the Iawa List of mieroscopic features for hardwood identification (1989).
‘Ray structure heterocellular’ during the Eocene 70% (Tab. 10), ‘More than 4 rows of
upright/square marginal cells in heterocellular rays’ during the Eocene 12-17% (Tab. 11).
The four above mentioned features are well preserved in the eocene wood from Castellane.

3. Acknowledgements

The author wishes to express his thank and appreciation to many collegues.

Calling the attention to Juglandaceae: PIERRE DETIENNE (CiRAD, Nogent sur Marne, France).

Making available samples of Juglandaceae (e.g. Alfaroa spp.), of Apocynaceae and/or special
papers of Juglandaceae: ELisaBETH A. WHEELER (Raleigh, N. C. State University), PIERRE
DETIENNE, STEVEN R. MANCHESTER (Gainsville, Florida Museum of Natural History), REGIS
B. Mır£er (Madison, US Forest Products Laboratory) and Bundesforschungsanstalt für Forst-
und Holzwirtschaft (Hamburg, Germany).

188

Fig. 17. Carya tonkinensis LECOMTE. Tangential section (left) showing heterocellular rays and cross
section (right) with solitary vessels, banded parenchyma and prismatic erystals (HEımscH &
WETMORE 1939: 657). C. tonkinensis differs markedly from the fossil ın the wood structure, but
similar ıs the abundant occurrence of erystals.

Information about Castellane and/or fossil wood remains from thıs locality: CATHERINE
Priv£-Girt, (Lab. Paleobotanique, Paris), NICOLE GRAMBAST-FESSARD (Montpellier, France),
GERO MOOSLEITNER (Salzburg-Morzg, Austria).

Technical assistance in Munich: HEINZ MERTEL (thın-section slides) and RoLr Rosın (film
processing). lam grateful to Dr. DIETGER GROSSER, Munich, for access to hıs valuable xylothec.

4. References

Baas, P. (1973): The wood anatomical range in Zlex (Aquifoliaceae) and its ecological and phylogenetic
significance. —- Blumea, 21: 193-251.

Baas, P. (1990): Ecological trends in the wood anatomy and their biological significance. — In:
SCHWEINGRUBER, F. H., Anatomy of European woods, pp. 739-765; CH-Birmensdorf (P. Haupt).

BEcK, G. F. (1942): Tertiary Juglandaceous woods; 1. Hıckory (Carya).- Geol. Soc. Oregon Ctry.,N.L.,
8: 103-106.

BOUREAU, E. (1957): Anatomie vegetale, III. - 752 pp.; Paris (Presses Universitaires).
BRAZIER, J. D. & FRANKLIN, G.L. (1961): Identification of Hardwoods. A microscope key. - Forest Prod.
Res., Bull. 46, VIII + 96 pp.; London (Her Majesty’s Stationary Office).

CHAPMANN, J. L. (1994): Distinguishing internal developmental characteristics from external
palaeoenvironmental effects in fossil wood. — Rev. Palaeobot. Palyn., 81: 19-32.

CARLQUIST, $. (1988): Comparative Wood Anatomy. — 436 pp.; Berlin, etc. (Springer).
CHATTAWAY, MARY (1955): Crystals in woody tissues. Part I. - Trop. Woods, 102: 55-74.
CHATTAWAY, MARY (1956): Crystals in woody tissues. Part II. - Trop. Woods, 104: 100-124.

CUTLER, D. F. (1976): Variation in root wood anatomy. - Leiden Bot. Ser., 3: 143-156; Leiden (University
Press).

CUTLER, D. F., Rupauı, P. J., GAsson, P. E. & GALE, R.M. ©. (1987): Root identification manuel of trees
and shrubs. — 245 pp.; London (Chapmann and Hall).

189

zen

wie
1 5
aa >—

III

—
BB

Fig. 18. Juglans nıgra (left). Cristalliferous axial parenchyma cells. x 190. Carya alba (right). Four
idioblasts with prismatic erystals. x 190. MULLLER-STOLL & MäDer (1960: 259).

DETZNER, H. (1910): Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Amentaceen-Wurzeln mit Rücksicht auf
die Systematik. - 61 S.; Diss. Univ. Göttingen; Göttingen (W.F. Kaestner).

Duperon, J. (1975): Contribution a l’etude des flores fossiles de !’Agnais. - These, Diplome de Docteur
de 3e Cycle, 174 pp.; Paris (L’Universite de Parıs VI, Paleobotanique).

Duperon, J. (1977): Sur une structure heteroxyl&e du Sud-Quest de la France: Eucaryoxylon boureani
Dur£ron 1976. - C. R. 102e Congr. Nat. Soc. Sav. Limoges, 1977, Scı., 1: 109-126.

Dur£ron, J. (1988): Les bois fossiles de Juglandaceae: Inventaire et revision. - Rev. Pala&obot. Palyn., 53:

251-282.
Gasson, P. E.& CUTLER, D. F. (1990): Root anatomy of 17 genera growing in the British Isles.- awa Bull.
TESH 112546:

GoTrwaLDd, H. (1981): Anatomische Untersuchungen an pliozänen Hölzern aus Willershausen bei
Göttingen. — Palaeontographica, B, 179: 138-151.

GoTrwaLD, H. (1992): Hölzer aus marınen Sanden des oberen Eozän von Helmstedt (Niedersachsen). —
Palaeontographica, B, 225: 27-103.

GRAMBAST-FESSARD, NICOLE (1966): IV. Contribution al’&tude des flores tertiaires des regions provengales
etalpines: deux bois nouveaux de Dicotyl&dones du Pontien de Castellane.- Mem. Soc. geol. France.
n.s., 105: 131-146.

GRAMBAST-FESSARD, NICOLE (1968): Contribution ä l’Etude des flores tertiaires des region provengales et
alpines: IV: Deux structures ligneuses nouvelles de Sapotacees. - Nat. Monspel., Ser. Bot., 19:
5774.

190

GRAMBAST-FESSARD, NICOLE (1969): Contribution ä letude des flores tertiaires des regions provengales et
alpines. V. Deux bois de Dicotyl&dones a caracteres primitifs du Miocene superieur de Castellane.
— Nat. Monspel., Ser. Bot., 20: 105-118.

GREGOR, H.-]. (1978): Die miozänen Frucht- und Samen-Floren der Oberpfälzer Braunkohle I. Funde aus
den sandigen Zwischenmitteln. - Palaeontographica, B, 167: 8-103.

GREGOR, H.-]. (1982): Die jungtertiären Floren Süddeutschlands. - 278 S.; Stuttgart (F. Enke).

GREGORY, MARY (1994): Bibliography of systematic wood anatomy of Dicotyledons. - lawA Journal,
Supplement 1, 265 pp.; Leiden (Rijksherbarium).

Gresuss, P. (1959): Holzanatomie der europäischen Laubhölzer und Sträucher. - 2. Aufl., 330 S. + 303
Taf.; Budapest (Akademiai Kiado).

Gresuss, P. (1969): Tertiary angiosperm woods in Hungary. - 151 pp.; Budapest (Akademiai Kiado).

HEInscH, C., Jr., & WETMORE, R. H. (1939): The significance of wood anatomy in the taxonomy of the
Juglandaceae. - Amer. J. Bot., 26: 651-660.

IawAa Committee (1989): Tawa List of microscopic features for hardwood identification. -Iawa Bull. n.s.,
10: 219-332.

Iuıc, J. (1991): Csıro Atlas of Hardwoods. - 525 pp; Berlin, etc. (Springer).

Jung, W. (1963): Blatt- und Fruchtreste aus der Oberen Süßwassermolasse von Massenhausen, Kreis
Freising (Oberbayern). — Palaeontographica, B, 112: 119-166.

Juns, W. (1970): Eine reiche Fundstelle obermiozäner Pflanzenreste in der Oberen Süßwassermolasse
Südbayerns. - N. Jb. Geol. Paläont. Mh., 9: 542-548.

Kirchner, M. (1984): Die oberoligozäne Mikroflora des südbayerischen Pechkohlenreviers. —
Palaeontographica, B, 192: 85-162.

Krıss, D. A. (1927): Comparative anatomy of the woods of the Juglandaceae. - Trop. Woods, 12: 16-21.

Krıss, D. A. (1928): The wood of Carya tonkinensis H. LECOMTE. - Trop. Woods, 16: 50-2.

LECOMTE, H. (1921): Une Juglandacee du genre Carya en Indo-Chine.-Bull. Mus. natn. Hist. nat., 27:
437-467.

LecoMTe, H. (1925): Les bois de I’Indochine. - Agence Economique de l’Indochine, Publ. No. 13,311 pp.
+ Atlas (1926); Paris.

MANCHESTER, $. R. (1981): The Fossil History of the Juglandaceae. - Missouri Bot. Garden, 135 pp.;
Missouri.

MANCHESTER, $. R. (1983): Fossil wood of Engelhardieae (Juglandaceae) from the Eocene of North
America: Engelhardioxylon gen. nov. - Bot. Gaz., 144: 157-163.
MANCHESTER, S. R. (1989): Early history of the Juglandaceae. — Plant. Syst. Evol., 162: 231-350.
MANCHESTER, S. R. & WHEELER, ELISABETH, A. (1993): Extinet juglandaceous wood from the Eocene from
Oregon and its implications for xylem evolution in the Juglandaceae. — IawA J., 14: 103-111.
MANCHESTER, S. R., COLLINSON, MARGARET, E. & GOTH, K. (1994): Fruits of the Juglandaceae from the
Eocene of Messel, Germany, and implications for early tertiary phytogeographic exchange between
Europe and western North America. - Int. J. Plant Scı., 155: 388-394.

Manniıng, W.R. (1938): The morphology ofthe flowers ofthe Juglandaceae, I. The Inflorescence.- Amer.
J. Bot., 25: 407-419.

Mannıng, W.R. (1978): The classification within the Juglandaceae. - Ann. Missouri Bot. Garden., 65:
1058-1087.

METCALFE, C.R. & CHALK,L. (1950): Anatomy ofthe Dicotyledons, 2 vols.- 1500 pp.; Oxford (Clarendon
Press).

MILLER, R. B. (1976): Wood anatomy and identification of species of Juglans. - Bot. Gaz., 137: 368-377.

MÜLLER-STOLL, W. R. & Mäper, Erıka (1960): Juglandaceen-Hölzer aus dem Tertiär des pannonischen
Beckens. — Senck. leth., 41: 255-295.

MÜLLER-STOLL, W. R. & MÄDEL-ANGELIEWA, ERIKA (1983): Fossile Hölzer mit schmalen apotrachealen

Parenchymbändern I. Arten aus der Gattung Eucaryoxylon MüLLEr-SToLL & Mäpeı. — Feddes
Repert., 94: 655-667.

191

Pansnın, A. J. & Zzuuw, C. de (1964): Textbook of Wood Technology, 1.-3. edn., 705 pp.; New York, etc.
(McGraw-Hill Book Company).

PrAKASH, U. & BARGHORN, E. S. (1961): Miocene fossil woods from the Columbia Basalts of central
Washington, I. -J. Arnold Arb., 42:165-203.

Prıv£, CATHERINE (1974): Pterocaryoxylon subpannonicum n. sp., bois fossile de Juglandaceae provenant
du Cantal. - Rev. Gen. Bot., 81: 243-257.

REcoRD, S. J. (1934): Identification of the timbers of temperate North America. - 196 pp-; New York
(J. Wiley & Sons).

Rovy,S.K.& STEwART, W.N. (1971): Oligocene woods from the Cypress Hills formation in Saskatchewan,
Canada. — Can. J. Bot., 49: 1867-1877.

SCURFIELD, G. & MIcHELL, A. J. (1973): Crystals in woody stems.- Bot. J. Linn. Soc., 66: 277-289.

SEITNER, LISELOTTE (1987): Miozäne Mikrofloren aus Sedimenten der Süßbrackwassermolasse und der
Oberen Süßwassermolasse Süddeutschlands. - Diss. Univ. München, 353 $.; München (Fotodruck)

SELMEIER, A. (1985): Aufsammlung von Kieselhölzern der Südlichen Frankenalb. - Archaeopteryx, 1985:
14-24.

SELMEIER, A. (1986): Jungtertiäre Juglandaceen-Hölzer aus der Südlichen Frankenalb Bayerns. —
Archaeopteryx, 1986: 61-78.

SELMEIER, A. (1990): Ein verkieseltes Juglandaceen-Holz aus den Elbe-Geröllen von Hoyerswerda
(Brandenburg). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 30: 107-119.

SELMEIER, A. (1996): Fossile Holzreste aus dem nordalpinen Molassebecken. - 150 Taf.; (In preparation).

Stark, E. W. (1953): Wood Anatomy of the Juglandaceae indigenous of the United States. - Station bull.,
595: 3-42; Lafayette, Indiana (Perdue University Agric. Exp. Station).

STERN, W. L. (1988): Index Xylariorum. Institutional wood collections of the world, 3.- Iawa Bull., n.s.,
9: 203-252.

SToJan, D. (1972): Die Juglandales. - Mitt. Dtsch. Dendrol. Ges., 64: 41-76.

Stont, D. E. (1989): Biology and evolution of temperate and tropical Juglandaceae. - In: (eds.) CRANE, P.
R., BLACKMORE, S., Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, Vol. 2. “Higher”
Hamamelidae, pp. 117-145; Oxford (Clarendon Press).

THIELE-PFEIFFER, HEIDEMARIE (1980): Die miozäne Mikroflora aus dem Braunkohlentagebau Oder bei
Wackersdorf/Oberpfalz. - Palacontographica, B, 174: 95- 224.

TEL E-PFEIFFER, HEIDEMARIE (1988): Die Mikroflora aus dem mitteleozänen Ölschiefer von Messel bei
Darmstadt. - Palaeontographica, B, 221: 1-86.

Wararı, S. (1941): Studies on the fossil woods from the Tertiary of Japan.l. Fossil woods from the River
Mabeti, Anatai Village, Ninohe District, Iwate Prefecture. - Jap. J. Bot., 11: 385-416.

Wararı, S. (1952): Dicotyledonous woods from the Miocene along the Japan-Sea side of Honsyu. —
J. Facult. Scı. Univ. Tokyo III, (6): 97-134.

WHEELER, ELISABETH, A. (1986): Vessels per square millimetre or vessel groups per square millimetre ? —
Iawa Bull. n.s., 7: 73-74.

WHEELER, ELISABETH, A. (1991a): Fossil wood database 11 March 1991. - 32 pp.; Raleigh, USA (North
Carolina State University).

WHEELER, ELISABETH, A. (1991b): Database references: March 1991. - 21 pp.; Raleigh, USA (North
Carolina State University).

WHEELER, ELISABETH, A., Baas, P. & Gasson, P. E. (1989): Tawa List of microscopic features for hardwood
identification. — IawA Bull. n.s., 10: 219-332.

WHEELER, ELISABETH, A. & Baas, P. (1991): A survey of the fossil record for dicotyledonous wood and its
significance for evolutionary and ecological wood anatomy. - lawa Bull. n.s., 123: 275-332.

Wire, V. (1989): Untersuchungen zur Systematik der Blattreste aus dem Mitteleozän der Grube Messel
bei Darmstadt (Hessen, Bundesrepublik Deutschland). - Cour. Forsch. Inst. Senck., 115: 1-213.

192

| Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 35 193-215 | München, 15. 12. 1995

Zu Fossilinhalt, Sedimentologie und Stratigraphie der Kohle
der Lagerstätte Apophyse- -Ag. Anargyri in NW-Griechenland

Von PRODROMOS ANTONIADIS und ERNST RIEBER )
Mit 3 Abbildungen, 1 Tabelle und 2 Tafeln

Zusammenfassung

Die paläobotanische Untersuchung der Kohlevorkommen von Apophyse-Anargyrı bei
Amynteon hat vorläufig ohne Ergänzung durch kohlepetrographische Forschungen (Arbeit
von Antoniadis in Vorbereitung) zu folgenden Ergebnissen geführt:

1. Inschwach durchströmten Seen- und Altwasserbereichen kamen vorwiegend Pflanzen der
offenen Gewässer und des Sumpfwaldes allo- und autochthon zur Einbettung.

2. Der hohe Anteil sogenannter „tertärer Elemente“ und die Häufigkeit von „Tertiär-
gattungen“ verweisen die Flora von Apohyse-Anargyri ın das Jungtertiär, wahrscheinlich
Oberpont. Die obersten 30 bis 40 m Sande, Tone und Mergel könnten schon zum Alt-
pleistozän gerechnet werden.

3. Die Gattungen und Arten fast ausschließlich gemäßigter Breiten belegen deutliche Unter-
schiede zum heutigen Klima der dortigen Region. Weniger die Temperaturen, die, kaum
abweichend von den jetzigen Verhältnissen, um 14 bis 15° im Jahresmittel gelegen haben
dürften, sind es, vielmehr die zur Kohlebildung notwendigen Niederschläge, die mit 1300
bis 1500 mm die heutigen Werte fast um das Dreifache übertreffen.

4. Die genannten Klimaeckwerte müssen über 800 bis ca. 15 000 Jahre entsprechend den
Kohlemächtigkeiten von 0,3 bis 8,5 m gegolten haben. Mit großer Wahrscheinlichkeit sind
Bodenfröste äußerst selten aufgetreten.

Abstract

This short account gives informations geological, paleobotanical und stratigraphical records
obtained from borehole-material of the Apophyse-Anargyri-Amynteon basın, NE-Greece.
The first analysis of paleobotanical remains leads to the following conclusions:

*) Anschriften der Verfasser:
Ass. Prof. Dr. PRODROMoS ANTOoNIADIS, Nat. Techn. University, Dep. of Min. Ing., 9 Iroon Poly-
techniou, Zografou-Athens
Dipl.-Geol. Ernst RiEBER, Institut für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-
Straße 10, 80333 München

193

l. Water plants and vegetation of bogs and swamps were dominant in sediments of lakes and
tied off river channels. Slow and sluggish currents deposited the plant material (seeds, fruits
and leaves) only in short distance to its original living space.

. The Flora of Apophyse-Anargyri lived during Tertiary times (probably Upper Pontian
sensu LINDSAY, FAHLBUSCH & MEın 1987). The high degree of genera and species restricted
to the Neogene is a main indicator to our stratigraphical appointment.

3. Usingthe climatological data of comparable recent plant communities, the flora of Anargyri
needs on annual temperature of about 14 to 15° C, only one degree higher than today.
Because of the intense coal formation (coal seams with a thickness of more than 8 m) annual
amounts of precipitation of 1300 to 1500 mm are required.

4. The coal formation went on over a period of 1000 to 20 000 years. Probably there was no
cold season like a winter today.

Einleitung

Im Rahmen eines Forschungsprogrammes zur Erkundung der Kohlelagerstätten Nord-
griechenlands werden die aus Bohrungen bekannten pflanzlichen Fossilmakroreste und ihre
Bedeutung für Stratigraphie und Sedimentologie behandelt. Die hieraus abzuleitenden Schluß-
folgerungen „Paläogeographie“ oder sogar „Klimatologie“ betreffend sollen gleichfalls nicht
verschwiegen sein. Schon an dieser Stelle sei darauf aufmerksam gemacht, daß die zahlreichen
aus dem Bohrkernmaterial ausgeschlämmten Charophyten, Gastropoden und Fischreste
Gegenstand einer gesonderten Betrachtung sein werden.

1. Geologischer Rahmen und tektonischer Überblick

Das Untersuchungsgebiet von Apophyse -— Anargyrı - Amynteon liegt in einem der
größeren, NW-SE-streichenden kohleführenden Gräben, die man von Südjugoslawien
(Monastır) über Vevi - Ptolemais - Kozanı - Servia bıs Nordthessalıen sich erstreckend kennt.
Dieser „Großbeckenzug“ gehört tektonisch zum Westmazedonischen Massıv der
Pelagonischen Zone. Diese, im Paläozoikum von basischen Eruptiva, Amphiboliten, Gneisen
usw. aufgebaut, bildete während des Mesozoikums eine etwa 420 km lange und 40 km breite
submarine Schwelle (Sedimente der Trias- bis Kreidezeit) von NNW-SSE-lichem Streichen
(vgl. hierzu die ausführlichen Arbeiten von Brunn 1956 und MERCIER 1966).

Zur Entstehung des o. g. Grabensystems kam es aber erst infolge intensiver Bruchtektonik
während des Neogens und Quartärs (Miozän-Pliozän, attische bis wallachische Phase der
alpidischen Gebirgsbildung). Wieder streichen die tektonischen Lineamente NNW-SSE. Es
waren jüngste, „sekundäre“ Bewegungen, die nach der Bildung der Hauptflözgruppen das
„Großbecken“ von Ptolemais weiter in Teilbecken und Horste zerfallen ließen (PAvLiDes
1986). Diese sogenannten metapliozänen Horste kleinräumiger Ausdehnung bewirkten durch
ihre Heraushebung, daß etwa bei Lakia oder westlich von Perdikas die alten Sockelgesteine an
der Oberfläche anzutreffen sind. (Koukouzas et al. 1979). Ferner entstanden auf diese Weise
die verschiedenen, auch altersmäßig getrennten Kohlevorkommen, wie man sie in Bohrungen
und Aufschlüssen nachweisen konnte (vgl. Mıxıus 1966, BrüHL 1968, Aronıs 1971,
ANASTOPUOLOS 1972, KOUKOUZAS 1979, PAVLIDES 1985).

194

Vegoritis-
see

AMYNTEON

o Lakio

"Apophse-
Lagerstätte"

PTOLEMAIS
(0)

Torf - rezent

Ligoit - Quortär

Lignit - Ptolemais-Typ

Lignit - Komninon-Typ Genen
Massivgesteine der Pelagonischen Zone
"Apophyse-L."-Gebiet

Probenbohrung

Abb. 1 Geologische Karte nach Koukouzas et al. 1979 (aus PAPLCF Arch)

Abb. 1: Geologische Karte des Beckens von Anargyri-Amynteon mit Position der untersuchten Bohrung

195

1.1 Das Untersuchungsgebiet

Im Folgenden beschreiben wir kurz die Entwicklung des Gebietes vom Paläozoıkum bis
zum Neogen, vom Neogen bis in das Quartär.

Paläozoikum bis Neogen
Pelagonisches oder Westmazedonisches Massiv

Die West- und Nordumgrenzung des Untersuchungsgebietes bilden (vor-)paläozoische,
kristalline Gesteine: Amphibolite, Augengneise, Serizit-Chloritschiefer, Gneise, Diorite,
Peridotit, Phyllit, Serpentinite und Marmor. Nach der „Erstlieferung“ metamorphen Mate-
rıals wurde das pelagonische Massıv mehrmals schwach „aufgeheizt“, was sich in Albitisierung
und Marmorbildung zur Zeit der unteren Trias zeigt.

Im Osten und Süden umrahmen mesozoische Deckgesteine über dem pelagonischen Massiv
die alten Kristallingebiete. Es handelt sich um mehrere Tausend Meter mächtige Marmore, vor
allem aus untertriassischen bis jurassischen Zeiten, Hornschiefer mit Ophiolithen (Mitteljura
aufgrund von Ammonitenfunden) sowie Kalksteine der Mittel- bis Oberkreide, bekannt
wegen der reichlichen Foraminiferenführung). Die Kreidekalke liegen den übrigen Schichten
diskordant auf. Flyschsedimente des Maastrichts nehmen ın beachtlicher Mächtigkeit (400 bis
700 m) größere Areale ein.

1.2. Nieo’gen bıs Quartär

Über den v.a. mesozoischen, teilweise metamorphen Deckgesteinen folgen diskordant
Sande, Kalksteine, Tone und Mergel des Neogens, in jüngster Zeit detailliert von KOUKOUZAS
et al (1979, 1988) beschrieben. Man gliedert es ın eine Untere und eine Obere Serie.

Untere Serie

Diese zeigt in über 100 m Sanden, Kalksteinen, Tonen und Mergeln bei gelegentlicher
Geröllführung die Xylite („Bretterkohle“), wie man sie in Komnina, Vegora und anderen
Becken nachgewiesen hat. Sie entwickeln sich in höchst unterschiedlicher Mächtigkeit (0,5
bis 20 m bei Vevi) aus geröllführenden Sanden.

Obere Serie

Sie ıst Gegenstand der paläobotanischen und sedimentologischen Besprechung in dieser
Arbeit. Diese Serie umfaßt ca. 100 m Tone, Sande, Mergel mit 0,5 bis 9 m Kohle, im
Unterschied zur Unteren Serie mit „normalen“ Ligniten (Weichbraunkohle). Die Haupt-
vorkommen liegen in Ptolemais, Agio, Christophoros und natürlich Anargyrı-Amyn-
teon.

Die xylitführende Serie wird ins Unter- bis Obermiozän eingestuft (KOUKOUZas etal. 1979),
während für die Lignite oberpliozänes Alter erwähnt ist, freilich ohne präzises Belegmaterial
hierzu vorzulegen. Als Leithorizont für die Lignitserie gilt eine im ganzen Gebiet durchzu-
verfolgende Mergelbank mit Gastropoden der Gattung Neritina.

Hohe Mächtigkeiten (fast 100 m) und unterschiedliche Fazies gestatten, im Gebiet zwei
quartärzeitliche „Formationen“ auszugliedern:

Proastionformation

Im Osten des Untersuchungsgebietes findet man sie allenthalben aufgeschlossen; sie
besteht aus mindestens 30 m Wechsellagerung von z. T. recht groben Geröllen, Sanden und
Roterden.

196

Perdikaformation

40 m sandige Tone und Mergel mit nur wenigen Linsenkörpern aus Psephiten bedecken
im restlichen Gebiet von Anargyrı das Tertiär bzw. entwickeln sich örtlich fast ohne
Übergang aus dem Untergrund. Durch Bohrungen konnte bei Anargyri ein Torfvor-
kommen von 1,4 m Mächtigkeit nachgewiesen werden (KOUKOUZas 1979).

Mächtige alluviale Verwitterungsprodukte, Hangschotter und Flußsedimente schließen
tertiäre und quartäre Serien nach oben ab.

2. Die Kohleserie von Anargyri

Sie lieferte in den im Folgenden beschriebenen Kohlen und Mergeln eine auch stratigra-
phisch interessante Flora, die Aussagen zu Klima und Geographie der damaligen Zeit ermög-

licht.

2.1 Profilbeschreibung

Die Kernbohrung E von Anargyri, die in Abb. 2 ersichtlich ist, liefert das wesentliche
Material zur Profildarstellung und Fossilgewinnung: In über 80 m Tiefe fährt die Bohrung das
Liegende der Kohleserie an: 3 bis 5 m graugrüner Feinsand mit Glimmerlagen, in dessen
oberem Teiltonige Lagen auftreten und der in den nächsten 3 Metern kontinuierlich ın dunkle,
graugrüne Tone und schließlich kohlige Tone übergeht. Immer macht sich ein gewisser Sand-
und Siltanteil bemerkbar; Gastropoden in großer Zahl konnten aus dem Kernmaterial gewon-
nen werden.

Untere Flözserie

Aus den Tonen mit kohligen Lagen ım cm-Bereich entwickeln sich 2 m Kohletone, wieder
mit einem gewissen Sand-Siltanteil. Eine kleinwüchsige Gastropodenfauna, die in einer
gesonderten Arbeit noch bestimmt werden wird, entstammte den kohligen Lagen. Die Tone
haben muscheligen Bruch, weisen Harnischflächen auf - ein Hinweis auf Rutschungen nach
der Sedimentation - und enthalten in geringem Umfang Fusitanteile.

Bis 1 m mächtige Grundmassenkohle (Huminite der stückigen Weichbraunkohle, Lignite)
überlagert den Kohleton. Sie ist gekennzeichnet durch erdigen Zerfall, glatten und muscheli-
gen Bruch und beträchtlichen Fusitanteil, was auf Oberflächenbrände im ehemaligen Torf-
moor schließen läßt (vgl. folgendes Kapitel). Wiederholt schalten sich tonige Lagen in cm-
Dicke ein. Über dem untersten Flöz folgt 1 m Gewebegrundmassenkohle (Huminite) mit
„rieseligem Zerfall“ und rauher Bruchfläche. Nach oben zu geht die Gewebegrundmassen-
kohle ın tonige Kohle über. Diese enthält Pflanzenreste (Samen und Früchte) sowie im
obersten Teil Wurzelhorizonte, ein Hinweis auf teilweise autochthone Entstehungs-
bedingungen im Kohlebecken. Die tonige Kohle zerfällt stückig mit muschelig glattem Bruch.

Die nächsten 8,5 m Sediment über der Unteren Flözserie bestehen aus zunächst 2 m grauer
bis gelbgrauer Mergel mit Wurzelhorizonten, gefolgt von weiteren 3 m grauer Mergel
(Sandanteil) mit kohligen Lagen. Sie enthalten Gastropoden und Blattreste, die, wie leicht
einzusehen ist, infolge der „Bergungsmethode“ in kaum zur Bestimmung ausreichenden
Zustand auftreten. 3,5 m mächtiger, dunkler kohliger Ton leitet zur nächsten Kohleflözgruppe
über. Auch in diesen Kohlemergeln finden sich Gastropoden und Blattlagen.

197

198

PROFILBESCHREIBUNG

Rezente Lehfie

Brounroter Ton, sandig, kalkig

Grougelblicher Sand. etwas tonig

und kolkig

Grougelber bis grougrüner Ton,
sondig; Sondgeholt in den unter-

sten Partien zunehmend

Graugrüner Ton, sondig; stellenwei-

se Geröllführung

Dunkelgroue Mergel

Grougrüner Ton mit cm-dünnen Lignit-
lagen

Grougrüner Feinsand, etwas tonig
Grougrüner Ton, wechselnde Sondgeholte

Grougrüner Mittel- bis Feinsand, etwos

tonig

Graugrüner Ton mit stark wechselnden

Sandgeholten

Graugrüner Ton mit Kohletonen

Dunkelgraver Ton mit Kohlelogen von

0,5 bis 0,8m Mächtigkeit

Grauer, sandiger Mergel

Dunkelgraver Kohleton mit Kohlelagen
Groue Mergel mit Pflonzenresten

Insgesomt 5,70m Kohle mit tonig-mer-

geligen Zwischemmitteln

Dunkler Ton, kohlig; in den untersten
Partien mit zunehmendem Siltgehalt
Grauer Mergel mit Pflonzenresten
Graue, kohlige Mergel

Grove bis grougelbe Mergel

Bis 2m Kohleflöz

Kohliger Ton

Graugrüner, sondiger Ton, nach unten
in
grougrünen Feinsond mit hohem Glimmer-

onteilübergehend

FOSSILINHALT

LEGENDE

Wurzelhorizont

Wurzelhorizont, Holzreste

Wurzelhorizonte

Blottreste

Blottreste, nicht selten

Blattreste

Blottreste, Gastropoden

Wurzelhorizont

Gostropodenreste

Abb. 2: Säulenprofil der untersuchten Bohrung

Gastropoden

Lehm

Geröll

sandig/kalkig

tonig, teilweise kohlig

Mergel

kohlig

Kohle

Mittlere Flözgruppe

Die insgesamt 8,20 m starke Mittlere Flözgruppe weist die größte zusammenhängende
Kohlemasse auf. Das tiefste, 5,70 m mächtige Flöz beginnt unvermittelt über den grauen
Mergeln und zeigt im untersten Teil cm-dünne tonig-mergelige Zwischenlagen. Wiederholt
schalten sich Wurzelhorizonte ein. Wie in der Unteren Flözserie liegt die Kohle als Weich-
braunkohle mit stückigem Zerfall an muschelig-glatten Bruchflächen vor. Pflanzenreste
(Kutikeln, Samen) sind immer wieder feststellbar. Die oberen Flözpartien werden mergeliger
und führen wie die unteren Tonmergel Kleingastropoden. Der hohe Fusitanteil beschränkt
sich auf die mittleren Flözabschnitte. Ohne deutlichen Übergang beobachtet man ein
Zwischenmittel von I m grauer Mergel mit Pflanzenresten (Samen, Früchte), im weiteren
gefolgt von dunkelgrauen Kohletonen mit insgesamt 1,5 m Weichbraunkohle. Wurzel-
horizonte und bestimmbare Holzreste (xylitische Flözentwicklung) sind nachgewiesen. Die
gesamte Kohlemächtigkeit der mittleren Serie beträgt kumulativ 7,20 m. Darüber trennen
4,20 mgraue sandige Mergel die Mittlere von der Hangenden Flözserie. Gelegentlich unterbre-
chen Tonlinsen und Sandlagen die eintönige Abfolge.

Hangende Flözserie

Dunkelgrauer Ton löst die vorherigen Mergelschichten ab. Im unmittelbaren Kontakt zum
Sandmergel führt auch der Ton erhebliche Sandanteile. Die Flöze von 0,5 bis 0,8 m Mächtigkeit
- Gewebegrundmassenkohle mit muscheligem Bruch, stückig zerfallend (Lignite) - eigentlich
als Teil einer Ton-Mergel-Kohle-Wechsellagerung zu bezeichnen. Neben Gastropoden finden
sich auch Wurzelhorizonte in Kohle und Ton. Die Hangende Flözserie schließt mit graugrü-
nen Tonen, Kohletonen und geringmächtigen Kleinflözen ab.

Hangende Neogenschichten und Holozän

Insgesamt 45 m sehr eintönige Wechsellagen von graugrünen Tonen, Mittel- bis Feinsanden,
dunkelgrauen Mergeln, graugelben Tonen und kalkigen Sanden bedecken die Kohleserien von
Anargyri. Bis auf cm-dünne Lignitbänder in der Tiefe von 28,0 bis 30,5 m zeigen sich keine
organischen Bildungen in den Neogenschichten. Zwischen 22,0 und 24,0 m belegen Geröl-
lagen, daß die Sedimentation etwas lebhafter war bei ansonsten schwacher Strömung (Ton-
Mergel-Feinsandablagerung). Keinerlei Fossilien wurden nach Auslesen der aufbereiteten
Bohrproben bisher aus der Hangenden Neogenserie gewonnen. Scharfe Grenzen zwischen
den genannten „Schichtgliedern“ können nicht festgestellt werden.

Braunrote, sandig-kalkige Tone und braungelbliche Auelehme bilden die jüngsten holo-
zänen Ablagerungen im Raum Anargyrı. Es sind Sedimente des limnischen, gelegentlich
fluviatilen Bereichs, die aus der Neogenserie hervorgehen.

2.2 Paläobotanische Ergebnisse

Obwohl eine Kernbohrung naturgemäß nur in beschränktem Umfang Material liefert,
konnte doch durch Ausschlämmen und Präparation eine ausreichende Menge bestimmbarer
Pflanzenreste gewonnen werden, um einen aussagekräftigen Überblick über die Flora von
Apophyse-Anargyrı zu erlangen. Selbst Hinweise auf die stratigraphische Zuordnung im
Vergleich mit anderen europäischen Pflanzengemeinschaften (gesonderte Abhandlung folgt)
fehlen nicht. Insgesamt darf - somit - die vorliegende Arbeit als vorläufiger Bericht gelten.

199

Charophyta
Charophyceae, Characeae

Zwei Proben enthalten zahlreiche Gyrogonite unterschiedlicher Gattungs- und Arten-
zugehörigkeit. In die „engere Wahl“ kommen vor allem Nitellopsis, Tolypella und die Gattung
Chara selbst. Die große Zahl der Arbeiten über jungtertiäre und pleistozäne Charophyten
macht es notwendig, eine zuverlässige und stratigraphisch bedeutsame Bestimmung in einer
ergänzenden Publikation vorzunehmen. So kann an dieser Stelle nur kurz die fazielle Bedeu-
tung der Charophyten als Bewohner stehender bis langsam fließender, mäßig kalkreicher
Gewässer, wo sie im Sublitoral in 2 bis 4 m Tiefe leben, betont werden. Starke Wasserbewe-
gungen werden nicht vertragen.

Spermatophyta

Gymnospermae

Coniferophytina, Coniferales, Taxodiaceae
Glyptostrobus europeus (Brongn.) Ung.

In zahlreichen Kohlevorkommen, besonders im Hausruck/Oberösterreich, dort mit
Stammresten, Luftwurzeln und cupressoider Beblätterung, muß Glyptostrobus als Haupt-
kohlebildner bezeichnet werden. In geringerem Ausmaß dürfte dies auch in Apophyse-
Anargyri der Fall gewesen sein (eine Untersuchung der xylitischen Kohle steht noch aus). Die
nierenförmigen Samen sind jedenfalls inmehreren Proben nicht selten. Die heutige Vergleichs-
form dieses klassischen „tertiären Elements“, Glyptostrobus lineatus, wird in Südostchina bis
in die tropischen Breiten entlang von Flüssen angepflanzt und erfordert für ausreichendes
Wachstum hohe Grundwasserstände und gleichmäßige Niederschläge.

Pinaceae
Abies sp.
Picea sp.

Beide allseits bekannten Gattungen sind in meist ungünstiger Erhaltung lediglich als
Nadelreste und Bruchstücke von Samen nachzuweisen. In keinem Fall reicht die Qualität der
Überlieferung für eine Artbestimmung aus. Jedenfalls können diese Kosmopoliten seit dem
Alttertiär als „Vertreter“ der gemäßigten Nadel- und Laubmischwaldzonen in vielen Fund-
stellen Europas angetroffen werden.

Pınaceae

Pıinus sp.

Bruchstücke von stark abgeflachten, 6 mm langen und 3 mm breiten, mit kräftiger Längs-
kante versehenen Samen gehören sicher zur Gattung Pinus. Eine weitergehende Bestimmung
war wegen des Erhaltungszustandes nicht möglich. Für Lebensraum und Verbreitung gilt das
unter „Abies und Picea“ Gesagte.

Angiospermae

Dicotyledoneae (= Magnoliatae)

Juglandales Myricaceae
Myrıca sp.

Bruchstücke von 2,5 mm langen rundlichen Steinfrüchten mit schwach ausgeprägten Fur-
chen und einigen, noch erkennbaren Harzdrüsen stammen höchstwahrscheinlich von dieser

200

Gattung, wenngleich der Erhaltungszustand besser sein könnte. Der Gagelstrauch findet sich
weitverbreitet auf Mooren (Heide-, Waldmoore) und in Torfbrüchen. Als „Element“ der
feuchtigkeitsbetonten Sumpfwälder ist Myrica fester Bestandteil nahezu jedes Kohlevorkom-
mens.

Salicales Salicaceae
Populus sp.

Wiederum liegen lediglich Bruchstücke von 2,3 x 1,1 mm großen, birnenförmigen Samen
mit Längsriefung vor. Aufgrund des Vergleichs kann es sich nur um einen Pappelrest, wie man
ihn von vielen schon alttertiären Fundstellen kennt, handeln. Pappeln wachsen gerne auf
feuchten Standorten mit hohem Grundwasserstand.

Fagales Betulaceae
Alnus sp.

Wenige Nußbruchstücke (2,2 X 1,7 mm) von fast kreisförmigem Umriß weisen an der Spitze
noch Narbenreste auf. Anlösung im Sediment, Abrollung und Inkohlungsvorgänge verhin-
dern eine artliche Bestimmung. Möglicherweise gehören die Nußreste zu Alnus glutinosa, die
heute in feuchten (Auen-)Wäldern entlang von Flüssen bis in Moorbereiche wächst, wie schon
seit alttertiären Zeiten.

Betula cf. pubescens Ehrh.

Im Fall der Moorbirke waren die Erhaltungsbedingungen günstiger: 2,9 X 2,0 mm große
Nüsse (ohne Flügel), eiförmig, an beiden Enden zugespitzt, lassen sich gut mit Betula
pubescens vergleichen. KATz (1965) erwähnt die Art schon aus dem Obermiozän, besonders
aber ım Pleistozän, wo sie ein wesentlicher Bestandteil von Moorwäldern, z. B. der süd-
sibirischen Regionen war. Andere Samen in weniger guter Erhaltung konnten nur als Betula
sp. bestimmt werden.

Centrospermae Caryophyllaceae
Dianthus sp.

Kleine (1,2 x 0,9 mm), flache, fast kreisrunde Samen mit zentralem, kleinem Nabel passen
am besten zur Gattung Dianthus. Wegen deutlicher Anlösungserscheinungen muß eine
weitere Bestimmung unterbleiben. Nelkengewächse besiedeln als Gattung seit dem Ober-
miozän (? Mittelmiozän) meist trockenere Waldränder, sandige Hänge und Wiesen (Mager-
rasen).

Magnoliales Magnoliaceae
Magnolia sp.

Einige Bruchstücke glattschaliger und dünnwandiger Samenreste gehören wahrscheinlich
zu Magnoliengewächsen. Vielleicht könnte eine weitere Materialbergung einen klaren Nach-
weis dieser „alten Tertiärgattung“, die in vielen Kohlevorkommen durch zahlreiche Arten
bekannt ist, erbringen.

Ranunculales Nymphaeaceae
Nymphaea cf. alba L.

2,2 x 1,4 mm große Samen und eine Anzahl von Bruchstücken zeigen Längskanten und
Längsriefung, wie man sie von Seerosengewächsen, speziell Nymphaea, kennt. Als Pflanzen

201

des offenen Wasserbereichs (Schwimmblattpflanzengürtel) ist Nymphaea fester Bestandteil
limnofluviatiler Ablagerungen in ganz Europa. Die Gattung ist ab Alttertiär, die (hier frag-
liche) Art erst ab Oberpliozän ın Europa verbreitet.

Brasenia schreberi Gmel.

Einzelne wenige, jedoch typische Reste dieses Seerosengewächses erkennt man an der
grubigen, reihig angeordneten Oberflächenzellstruktur. Nur eine einzige europäische Art der
Gattung Brasenia ıst in offenen, gelegentlich von schwachen Strömungen durchzogenen
Gewässern seit dem Pliozän „zu Hause“.

Ranunculaceae
Ceratophyllum demersum L.

Man kann die 3,5 X 2,9 mm großen Fruchtreste unschwer an den Ansatzstellen der meist in
fossilem Zustand abgebrochenen Dornen erkennen. Das ganz untergetaucht in stehenden
Gewässern lebende Hornblatt ist ein bedeutsamer Faziesindikator ın den Sedimenten vom
Untermiozän bis heute.

Rosales Rosaceae
Rubus cf. laticostatus Kirchh.

Es handelt sich um 1,9 x 1,3 mm große, auf der Rückseite fast halbkreisförmig gewölbte
Samen mit gerader Bauchseite. Die Oberfläche dieses Samens ist mit einem gerade noch
erkennbaren Netzwerk von rundlichen bis eckigen Gruben bedeckt. Größe, Umriß und
Skulptur gleichen am ehesten den schon von KIRCHHEIMER (1957) beschriebenen Fossilien.
Weitere Reste können nur bis zum Gattungsniveau bestimmt werden.

Myrtales Lythraceae
Decodon globosus (E. M. Reid) Nik.

Die 1,4 x 1,1 mm messenden, glatten und oft seitlich zusammengedrückten Samen dieser nur
fossil bekannten Art werden von vielen Autoren (z. B. DOROFEEV 1957, NEGRU 1972) aus
limnisch.-fluviatilen Sedimenten, häufig mit Kohlelagen, beschrieben. Man vergleicht sie mit
Decodon verticıllatum, einem Weiderichgewächs, das an feuchten Gräben und in stauden-
reichen Nafßwiesen siedelt. Die stratigraphische „Reichweite“ ist mit Mittelmiozän bis Pleisto-
zän anzunehmen (KaTz 1965).

Myrtales Trapaceae
Trapa cf. natans L.

Meist genügen bereits die Stacheln der spitzen Fortsätze an den Früchten der Wassernuß
(ehemalige Kelchblätter), um die Gattung zu bestimmen. Nach einem Vergleich unter Zu-
hilfenahme des REM handelt es sich bei den wenigen Resten von Anagyri sehr wahrscheinlich
um die heutige Trapa natans. In jedem Fall beweist das Vorkommen der Art, wintermilde und
gleichmäßig feuchte Lebensbedingungen zur Zeitder Kohlebildung. Die Wassernuß lebt heute
in nährstoffreichen, warmen Altwässern und Teichen.

Umbelliflorae Araliaceae
Aralıa pusilla Dor.

Samenreste (2,5 X 1,4 mm) mit gerader Ventralkante und fast halbkreisförmiger Rückenseite
weisen die für Aralia pusilla typischen knotig-reihigen Längs- und Querrunzeln auf. Heute als

202

Strauch in den Laubmischwäldern der gemäßigten Zonen heimisch, darf speziell die vorliegen-
de Art als Tertiärelement (mindestens Mittelmiozän) bezeichnet werden.

Umbelliferae
Hydrocotyle vulgaris L.

Berippte Teilfrüchte mit körnig-rauher Oberfläche und halbkreisförmigem Umriß und
1,7 x 0,9 mm Größe gehören zum Wassernabel, der als Pflanze der Moore und Torfbrüche
auch flutend in Wiesentümpeln vorkommen kann. Nach bisheriger Kenntnis bei uns seit dem
Pliozän (sensu FAHLBUSCH 1981) weit verbreitet, besiedelt Hydrocotyle selbst in Nordafrika die
genannten Biotope.

Tubiflorae Callitrichaceae
Callitriche stagnalıs Scop.

Die kleinen Samen (1,4 X 0,7 mm) sind schief-eiförmig, leicht zusammengedrücktund haben
eine gerade bis leicht gekrümmte Kante. Feine Höckerchen bedecken die rauhe Oberfläche. Es
handelt sich um ein typisches Faziesfossil aus stehenden, kaum durchströmten, flachen
Gewässern.

Dipsacales Caprifoliaceae

Sambucus pulchella (E. M. Reid) Sz.

Die länglichen, auf der Rückseite flach gewölbten Samen (3,1 x 1,6 mm) haben ähnlich wie
bei der rezenten Sambucus nigra (Schwarzer Holunder) eine grob quergerunzelte Oberfläche,
jedoch im Gegensatz zu diesem fast in Einzelknoten aufgelöste Rippenreihen (SzArEr 1954).
Selbst Bruchstücke können so unschwer identifiziert werden. Heute wie zu Zeiten des
Miozäns findet der Holunder seine Hauptverbreitung an Waldrändern, in Auewäldern und in
offenen Waldschlägen. Die Art S. pulchella wird zuletzt aus dem Pleistozän erwähnt (Katz
1965).

Compositae

Im Falle der vorliegenden Compositae steht die Anzahl im umgekehrten Verhältnis zur
Qualität des Erhaltungszustandes. Äußerstenfalls war eine Familienzuordnung möglich und
damit der Nachweis von Pflanzen offener und „trockener“ Lebensräume.

Monocotyledoneae
Helobiae Alismataceae
cf. Alisma plantago-aqnatica L.

In wenigen Exemplaren lieferte das Bohrkernmaterial die keilförmigen, unten eingekerbten
Früchte von 1,4x0,6mm Größe. Längsfurchen und rechteckiges, grubiges Oberflächenmuster
sind trotz starken Abrollungsgrades noch erkennbar. Wegen dieser Unsicherheit erfolgt
lediglich eine vergleichende Bestimmung. Der Froschlöffel lebt unweit der Uferregion im
flachen Wasser. Älteste Funde der Gattung werden aus dem Obermiozän berichtet (KırcH-
HEIMER 1957).

Caldesia jacutica Dor.

Diese nur fossil bekannte Art (ab Mittelmiozän in vielen osteuropäischen Vorkommen) tritt
in den Kohlen von Anargyri in Form von kleinen (1,1 X 0,6 mm) Samen mit stäbchenförmigem
Umriß und flacher Furche in der Mitte auf. KATZ (1965) führt Caldesia-Samen auch aus dem
osteuropäischen oberen Pleistozän an.

203

Hydrocharitaceae

Stratiotes intermedius (Hartz.) Chandl.

Von der Individuenzahl her ist Stratiotes die mit Abstand häufigste Art in Apophyse-
Anargyrı. Meist in (jedoch leicht identifizierbaren) Bruchstücken vorliegend, bestimmt man
die Art nach der Sklerotesta, die sich hier von der ım Tertiär wohlbekannten Stratiotes
kaltennordheimensis durch weniger ausgeprägte Höckerskulptur, kaum abgesetzter Basis und
den kurzen Leitbündelkanal unterscheidet. Die Art wird erst ab dem Oberpliozän (im —
früheren - Sinn) in europäischen Fundstellen beschrieben.

Potamogetonaceae

Laichkrautgewächse aus Teichen, Seen, Altwässern und wassergefüllten Gräben „gehören“
zu jeder Feuchtfazies einschließlich der Kohlelagerstätten. Wegen ihrer großen artlichen
Ähnlichkeit und enormen Varianz führt oft nur eine statistische Analyse weiter, wie sie z. B.
KnoßLochH (1977) versucht hat. Hierzu reicht das Material von Apophyse-Anargyri insgesamt
nicht aus. Trotzdem konnten, besonders nach Vergleich mit dem rezenten Material bestimmt
werden:

Potamogeton acntıfolins Link.

Für die Bestimmung als ?. acntıfolius spricht beim leider schlecht erhaltenen Rest die stark
bezahnte Keimklappe und der hakenförmig gekrümmte Schnabel. Obermiozän bis Pleistozän
werden von Katz etal. (1965) als zeitliche Grenzen genannt.

Potamogeton pusıillus L.

Der Same dieser Art weist keine Zentralöffnung auf und gehört mit 1,8 X 2,2 mm auch zu
den größeren Laichkrautresten. Sie wird wie P. acutıfolins aus dem Obermiozän erwähnt.

Potamogeton heterophyllus Schreb.

Einige große Laichkrautsamen (2,6 X 1,9 mm) dürften, Katz et al. (1965) folgend, zu
P. heterophyllus mit gerader Ventralkante und stets anliegender, schwach gekielter Keim-
klappe gehören.

Potamogeton ei natans L.

Die 2,0 x 2,8 mm großen, verkehrt-eiförmigen Samen mit zentraler Vertiefung passen zu der
heutigen P. natans. Indes ist wegen des mäßigen Erhaltungszustandes eine endgültige Ent-
scheidung nicht möglich.

In ähnlicher Form gilt dies auch für weitere Reste, die aufgrund der Übereinstimmung
einiger Merkmale versuchsweise zu

Potamogeton cf. mallinus Miqu.: Große, tropfenförmige Zentralvertiefung,
Schnabel am stumpfen Ende der Ventralseite.

Potamogeton cf. asiaticus A. Beun: Große, runde Zentralvertiefung, Keimklappe z. T.
gekielt und leicht gezackt.

gestellt werden sollen. Mangels Erhaltungsqualität müßte besseres Material Klarheit verschaf-
fen.

204

Najadaceae
Najas cf. foveolata Al. Br.

Wieder verhindert der Erhaltungszustand (Abrollung, z. T. Anlösung im Sediment) eine
absolut sichere Bestimmung der Art. Wegen der Regelmäßigkeit des Musters aus polygonalen
Zellen (rechteckige Reihen) auf der Operace der 3 mm langen und 1,8 mm breiten Samen
paßt der vorliegende Rest etwa zu N. foveolata. Die Art, aus vielen tertiären Fundstellen
bekannt, kann bis in das Obermiozän „zurückverfolgt“ werden. Das Nixkraut lebt in Seen-
buchten und Altwässern.

Pandanales Typhaceae
Typha sp.

Bruchstücke von Rohrkolbendeckelnüssen mit der charakteristischen Struktur aus recht-
eckigen und polygonalen Oberflächenzellen sind oft aus Kohleflözen geborgen worden.
Damit sind in der Flora von Apophyse-Anargyrı auch Pflanzen des Uferröhrichts „repräsen-
tiert“. Die Gattung war schon im Alttertiär ein kennzeichnendes „Element“ der europäischen
Fundstellen.

Cyperales Cyperaceae
Dulichium cf. spathacenm Pers.

Länglich-lanzettförmige Samen (2,4 X 1,3 mm) mit feiner Längsstreifung lassen sich mit der
Art D. spathaceum gut vergleichen. Die geringe Zahl und der Erhaltungszustand verhindern
eine genauere Bestimmung. Die „Schneide“ aus Teichen, Mooren und feuchten Uferregionen
war in Europa mindestens vom Karpat bis in das Pleistozän ein weitverbreitetes „Element“
(heute besonders in den USA vorkommend).

Carex flagellata Cl. & E. M. Reid

Dreikantige, glatte Nüßchen von birnenförmigem Umriß lassen sich ohne weiteres der Art
C. flagellata zuordnen. Zahlreiche Autoren beschreiben sie aus jungtertiären Fundstellen
Mitteleuropas. C. flagellata ist typisch für Seggenriede verlandender Gewässer und „paßt“
somit zu einer „Kohleflora“ wie aus Anargyrı.

Carex cf. psendocyperus L.

Dreiseitige, zur Basis und zum Gipfel hin verjüngte Früchte sind „oberflächlich“ von
undeutlich polygonalen Zellen bedeckt; der normalerweise kurze Stiel fehlt beim vorliegenden
Rest, der außerdem durch Anlösung ım Sediment in weniger gutem Zustand erhalten ist. Die
Seggenarten, zu denen sich noch Reste lediglich der Gattung Carex sp. „gesellen“, repräsen-
tieren als einzige „Ökoindikatoren“ den Biotop des Großseggenrieds.

Cyperus cf. glomeratus L.

Dreikantige Früchte mit weniger scharf ausgeprägten Kanten als etwa Cyperus fuscus und
rundlichem Umriß (1,1 x 0,75 mm messend) zeigen wie andere Zypergrasarten die rechtecki-
gen, in Längsrichtung angeordneten Zellen. Zu C. glomeratus passen die vorliegenden Reste
am besten. Auch der Lebensraum heute - Uferbereiche und Naßstellen entlang wassergefüllter
Gräben - dürfte zur Zeit der Kohlebildung von Anargyrı kaum anders gewesen sein.

205

BOHRPROBEN

FOSSILINHALT LEGENDE

Lehm

Geröll

sandig/kalkig

tonig, teilweise kohlig

Mergel

kohlig

Kohle

Gastropodenreste

Fischwirbel,-zähnchen

Knochenreste

Abies sp. Myrica sp. Magnolia sp. Brosenio schreberi Ceratophyllum
g'

demersum Nojaos foveolato

Glyptostrobus europoeus Abies sp. Picea sp. Najaos foveolato

Chorophyto Betula sp. Decodon globosus Clodium mariscus

Chorophyta Glyptostrobus europaeus Picea sp. Pinus sp.

tulo cf. pubescens Betula sp. Nymphaea cf. alba Compositse

Alnus sp. Be

Glyptostrobus europaeus Populus sp. Mal. Fogaceoe Dionthus sp. Brose-

nia schreberi Brosenia sp Rubus cf. loticostatus Rubus sp.

bosus Tropa cf. natons Arolio pusillo Hydrocotyle vulgaris

Decodon glo

Collitri-

che stognalis Sombucus pulchella Composite Cf. olisma plantago-oquati-

co Coldesia jacutica Strotiotes intermedius Potomogeton acutifolius Po

tomogeton pusillus P. heterophyllus P. cf. notans Typha sp.

Dulichium

spothoceum Carex flogelloto C. cf. pseudocyperus Cyperus glomeratus

Populus sp. Betula sp. Tropa cf. natons Potomogeton cf. natons Najas

foveolato Clodium moriscus

—— Abies sp. Picea sp. Strotiotes Intermedius

206

Abb. 3: Probepunkte und Fossilinhalt

Cladium mariscus (L.) Pohl

Tonnenförmige, 1,8 X 1,3 mm messende Samen mit in drei „Zipfel“ ausgezogener Basis

dürfen wie ein Großteil der vorher erwähnten Gattungen allochthon an ihren Fundpunkt
: . ERS i

gelangt sein, können aber nach den vorhandenen Merkmalen als „Sumpfried“ bestimmt

werden, wie es seitdem Obermiozän Flachmoortümpel, Uferröhrichte und Gräben besiedelt.

Besonderes

Neben den bestimmbaren Pflanzenresten lieferte das Bohrkernmaterial von Anargyri eine
Reihe von Bruchstücken einzelner Pflanzenorgane. Davon stammen zahlreiche Knospen und
Zweigreste wahrscheinlich von Fagaceen, andere Reste gleichen inkohlten Vitaceenranken.
Die Bestimmung von Blattansatzpolstern und Dornen erscheint nur sehr schwierig möglich.
Als Pflanzengallen identifizierbare Organe könnten nach Rezentvergleich von der Tannen-
schildlaus (Adelges laricis) stammen. Ähnliche Überreste finden sich in großer Menge in den
pannonzeitlichen Kohlen des Hausruck in Oberösterreich (RIEBER, in Vorber.).

Tierische Reste

Die Aufbereitung der Apophyse-Anargyri-Proben erbrachte eine große Zahl von „tieri-
schen“ Resten, die in jedem Fall qualitativ einer gesonderten Bearbeitung bedürfen. Vorwie-
gend Gastropodenreste, nicht selten Verschlußdeckel, kommen lagenweise angereichert in den
Probeteufen zwischen 50 und 72 m vor. Einer improvisierten Durchmusterung zufolge handelt
essich um „Vertreter“ der Gattungen Bithynia, Gyraulus, Planorbis und Radıx. Viele Gehäuse
wiesen ebenso wie die Samen- und Fruchtreste Abrollungserscheinungen auf. In der Mehrzahl
der Proben waren Fischwirbel und -zähnchen zusammen mit vielen Knochenbruchstücken
„anzutreffen“. Von diesen bestimmbaren Fossilien wird in einer eigenen Arbeit berichtet
werden.

Auswertung

Eine quantitative Auswertung der absoluten Zahl der fossilen Reste verspricht wegen der
geringen Menge und der „Bohrkernselektion“ keine aufschlußreichen Ergebnisse in bezug auf
die Verteilung der Arten. Lediglich Familien, Gattungen und Arten gestatten eine Aufschlüs-
selung nach Lebensräumen. Demnach wachsen 15,4 % des Bestandes in „offenen Lebensräu-
men“ (Waldränder, staudenreiche Naßwiesen, Verlandungsgesellschaften), immerhin 23,1 %
der Arten kommen in Laubmisch- und Koniferenwäldern vor. Im Fall der vorliegenden Flora
istan Wälder der gemäßigten Bereiche (Mixed mesophytic Forests, WAnG 1961) zu denken,
denen aber (bis jetzt noch) typisch mediterrane Gattungen (z. B. Olea, Laurus, Morus, Ficus)
fehlen. Möglicherweise ändert eine weitere Materialbergung den „gemäßigten“ Charakter der
Waldelemente. 17,9 % aller Arten „repräsentieren“ Sumpfwald und Moorgemeinschaften, ın
diesem Fall der weniger feuchtigkeitsbetonten Biotope. Bemerkenswert ist hier die Häufigkeit
eines der bedeutendsten Kohlebildner der Teruärs, Gyptostrobus (zahlreiche Samen), gleich-
zeitig ein Hinweis auf Wuchsbedingungen und Alter der Flora. Mit 43,6 % dominieren
naturgemäß Pflanzen der Uferregion und Gewässer, darunter solche, die, etwa wie die
Wassernuß, hohe Temperaturansprüche (ausgesprochen sommerwarme Gewässer) stellen.

207

Hieraus sind zusammenfassend folgende Informationen abzuleiten:

l. Sedimentologie und Pflanzenzonierung (Tab. 1.)

Das Fehlen jeglicher grobkörniger Sedimentation (Schotter, Geröllagen, Kreuz- und
Schrägschichtung) und der kontinuierliche Wechsel von Tonen, Silten, Mergeln und
Feinsanden weisen auf die Existenz schwach durchströmter Seenbecken und Altwasser-
bereiche hin. Dort sammelte sich die große Menge der Samen von Pflanzen der Ver-
landungsgesellschaften wie Seggenried (Carex, Dulichinum) bis ins Uferröhricht (Cladium,
Typha). Diese Fossilgemeinschaften sind am ehesten mit heutigen Pflanzenassoziationen zu
vergleichen. Die zahlreichen Gattungen der Schwimmblattpflanzenzone (z. B. Brasenia,
Nymphaea, Najas) kamen subautochthon zur Ablagerung. Infolge Einwehung und gele-
gentlicher Wasserbewegungen finden sich allochthon Samen, Früchte und Blätter auch des
Hinterlandes (15,4 bzw. 23,1 % aus Laubwäldern und Waldrand-Rasengesellschaften).

Von großer Bedeutung ist der auch von der Individuenzahl beachtliche Anteil von Samen
und Zapfenresten der Chinesischen Wasserfichte (Glyptostrobus). Dieser klassische Kohle-
bildner in nahezu allen europäischen Kohlevorkommen gilt als Indikator für den teilweise
überfluteten Sumpfwald („swamp“, schon durch das Vorhandensein von Kohle bestätigt),
der somit in Apophyse-Anargyri— wenn auch längst nicht in der enormen Ausdehnung wie
in mitteleuropäischen Kohlesümpfen - in ansehnlichen Beständen vorhanden war. Hieraus
ergeben sich auch Hinweise auf die stratigraphische Stellung der Kohlelagerstätte.

2. Stratigraphie

Außer den noch zur Bearbeitung anstehenden Charophyten-Fossilien weist der hohe
Anteilan „Tertiärelementen“ (28,2 %) auf ein vorpleistozänes Alter hin. Davon sind Rubus
cf. laticostatus, Decodon globosus, Aralia pusilla, Sambucus pulchella und Caldesia jacntica
ausschließlich ins Jungtertiär (bis Oberpont, siehe Tab. 1) zu stellen. Umgekehrtreichen die
jüngsten Elemente Dianthus sp., Callitriche stagnalıs, Potamogeton natans und Cyperus cf.
glomeratus noch bis in ebenfalls pontische Zeiten zurück, ein starker Beleg für das
jungtertiäre Alter der Flora. Auch die „Gesellschaft“ Glyptostrobus - Magnolia - Trapa -
Brasenia — Stratiotes mit tertiärtypischen Gattungen in größerer Individuenzahl läßt
höheres Alter vermuten. Diese Elemente des offenen Wassers und des Sumpfwaldes hatten
ihre Hauptverbreitung in den mitteleuropäischen Kohlen vom Oligozän bis in das Ober-
miozän. Wie schon oben erwähnt, war es besonders Glyptostrobus, die in vielen Vorkom-
men (z.B. Wackersdorf, Trimmelkam, Hausruck und polnische sowie französische Lager-
stätten, weitere Vergleichsarbeit in Vorbereitung) bis 10 m mächtige Flöze aufbaut. Auch
der Vergleich mit anderen griechischen Kohlevorkommen wie Drama (11,54 % Tertiär-
elemente) und Lava (44,92 %) zeigt, daß in Anargyri insgesamt eine Tertiärflora vorliegen
dürfte.

3. Klimatologie

Wie aus Tab. 1 hervorgeht, finden sich ca. 90 % der Arten in den gemäßigten Breiten
zwischen 46° und 36° ndl. Breite. Etwa 10% (hier Glyptostrobus, Magnolia, Dulichium und
Trapa) haben weite Verbreitung in „subtropischen“ Bereichen, wo sie ausgesprochen die
oft küstennahen Standorte bevorzugen. Wieder einmal gibt die schon so oft genannte
Glyptostrobus Auskunft, deren heutiges Hauptareal — gelegentlich unter ungestörten
natürlichen Bedingungen - in Südchina liegt, wo ganzjährige Temperatur- und Nieder-
schlagsmittel von 14 bis 17°C und 1600 mm erreicht werden. Freilich wächst die heutige Art
G. lineatus auch in wesentlich kühleren Gegenden, z. B. bis Inverness/Schottland; dort ist

208

Tabelle 1:

Fossilliste mit stratigraphischer Reichweite der Arten

Brascnia schreberi Gmel.
Brascnia sp.
Ceratophyllum demersum L.

‚Rubus cf. laticostatus Kirchh

Rubus sp.
Decodon globosus (E.M. Reid) Nik

Compositac
CT. Alisma plantago-aquatica L.

Caldesia jacutica Dor.
Stratiotes intermedius (Hartz.) Chandl

Potamogelon acutifolius Link.
P. hetcrophylius Schreb.

P. pusillus L.

P. cf. natans L.

Najas cf. foveolata Al. Br.
Typha sp.

Dulichium spathaceum Pers.

Carcx Nagellata Cl. & E,M. Reid

Carcx cf. pseudocyperus L.
Cyperus ef. glomeratus L.

Cladium mariscus (L.) Pohl

Brasenia schreberi Gmel.
Brasenia Schrb,
Ceratophyllum demersum L

Rubus idacus L.

RubusL.
Decodon verticillatum L.

Alisma plantago-aquatica L.

Caldesia parnassifolia (Bassi) Parl
Stratiotes aloides L.

Potamogeton L.

P. pusillus L.

P. natans L.

Najas marina L.

TyphaLL.

Dulichium arundinaccum (L.) Britt

Carex rostrata Stok.

Carcx pscudocyperus L.
Cyperus glomeratus L.

Cladium mariscus (L.)Pohl

bis langsam fließenden Gewässern

Submers in stehenden und schwach durch-
strömten Gewässern
Waldränder, Auwälder, Heide, Schluchten

Staudenreiche Naßwicsen, feuchte Gräben

Pflanzen offener und trockener Biotope
Nährstoffreiche Teiche, Seen mit Röh-
richt- und Seggengesellschalten

Feuchte Uferregionen, stehende Gewäs-
Stehende bis schwach durchströmte, nähr-
stoffreiche Gewässer und Altwässer
Submers bis flutend ın stehenden und
Nießenden Gewässern

Bis 3 m in stehenden bis langsam fic-
Benden Gewässern (Altwässer)
Uferröhricht von stchenden Gewässern
und Sümpfen

Teiche, Gräben, Großseggen-Verlan-
dungsgesellschaft
Großsceggengesellschaften, Ufer, Teiche,
‚Gräben, Moorschlenken

Offene Feuchtwiesen bis Uferbereiche in
Seggenrieden

Uferröhricht, Gräben, Flachmoortümpel,
Torfsümpfe und Seen hinter dem Schilf-
gürtel

Trapa cl. natans L. Trapa natans L. Kalkarme, sommerwarme, stchende Ge- I >
wässer |

Aralia pusilla Dor Aralia cinensis L. Laubmischwälder der gemäßigten Zonen Sana |
bis montan I

Hydrocotyle vulgaris L. Hydrocotyle vulgaris L Flutend in Mooren, Tümpeln, Gräben und an ud
Uferbereich

Callitriche stagnalis Scop Callitriche stagnalis Scop. Flache, stehende bis schwach durchström- 3
te Gewässer in beschattender Vegetation

Sambueus pulchella (E.M. Reid) Sz. Sambucus nigra L. Waldränder, Flußufer, feuchte Gräben SPAN

HEUTI ZEITLICHE VERBREITUNG
REZENTE VORLESEN, EIEISIZIEIFIF
Gem. Sub- ER Isa lals 5
FOSSILBESTAND VERGLEICHSFORM LEBENSRAUM ee! 8 EIEIHIE
5
—ı |
Charophyta (zahlreiche Gyrogonite 20 bis 40m tief in stehenden bis langsam | SOON
Nießenden, kalkreichen Gewässern
Glyptostrobus europaeus (Brongn.) Ung. Glyptostrobus lincatus (Poir.) Dr. Feuchter Flußbereich, Waldmoore mit |
hohen Grundwasserständen
Picea sp. PiceaL. Laubmisch,- Koniferenwälder
‚Abics sp. Abies L. Laubmisch,- Koniferenwälder
Pinus sp. Pinus L. Laubmisch,- Koniferenwälder SEDEuuE
Cf. Myrica sp. Myrica L. Häufig in Mooren (Heidemoore, Wald- 11
sumpf) und Torfbrüchen | |
Populus sp. Populus L. Auenwälder, gemäßigte Laubmischwälder MArmeEmmm
Alnus sp. Alnus B. Ehrh. Auenwälder, Bruchwälder und feuchte m
Uferbereiche bis in die Montanregion
Betula cf. pubescens Ehrh Betula pubescens Ehrh Bewaldete Moore, Ufer, Laub- mare
mischwälder, Auen |
Betula sp. Betula L, ü B ll Mi
Dianthus sp. Dianthus L. Waldränder, sandige Hänge, Magcrrasen
Magnolia sp. Magnolia L. Warmgemäßigte Laubmischwälder, I am |
Waldmoore (trockene Bereiche), tiefere
Montanwälder
Nymphaca ef. alba L. Nympbaca alba L. Schwimmblattpflanzengürtel in stehenden

Tertiärclemente 28,2%

PROZENTANTEILE bezüglich der Gattungen:

Olfene Landschaft 15,4%

Laubmischwald - Aucnwald 23,1%

Sumpfwald - Moorgemeinschaft 17,9% Gewässer - Uferregionen 43,6%

ee Formen 71,8%

aber mit 8,5° und 612 mm im Jahresmittel das absolute Wachstumsminimum im Freien zu
verzeichnen. Der Bedarf an mindestens sommerwarmen Gewässern wie bei Trapa, ebenso
wie das Vorkommen von Magnolien lassen Temperaturen mindestens wie heute - gemessen
in den Klimastationen Kawala, Alexandroupolis und Thessaloniki — mit 14,4 bis 15° C als
wahrscheinlich annehmen. Eine deutliche Abweichung zu den heutigen Verhältnissen ergibt

209

sich bei den Niederschlägen. Zur Kohlebildung mit hoher Pflanzenproduktion sind minde-
stens 1300 mm Niederschläge ım Jahr erforderlich. Heutzutage fallen, den Angaben der
o.e. Klimastationen folgend, gerade 450 bis 560 mm im Jahr. Zusammenfassend darf also in
Apophyse-Anargyri zur Zeit der Kohlebildung mit etwa 15° C als Jahresmitteltemperatur
bei über 1300 mm Niederschlag gerechnet werden.

4. Zur Zeitdauer der Kohlebildung

Die Bestimmung der Zeitdauer der Kohlebildung ergänzt notwendigerweise den Ansatz zu
einem klimatologischen Befund. Diese Versuche gibt es schon seit 1865, als Heer durch
Berechnung der Kohlenstoffproduktion eines Moores die Ablagerungsdauer der Schiefer-
kohle von Dürnten mit 2400 Jahren pro Flöz von 1,25 m Mächtigkeit berechnete. Den
Verhältnissen in Anargyrı recht nahe kommen Messungen von Sedimentationsraten in
heutigen Wald- und Torfmooren, beispielsweise von SCHWARZBACH (1942, 1946), Fisk
(1960), ANDERSON (1964), GÖTTLICH (1981), BROOKS (1985), oder SUCCOW & JESCHKE (1986)
angegeben. Entsprechend den von TEICHMULLER & THOMSON erwähnten Setzungsbeträgen
von Torf zu Weichbraunkohle wie 2:1 ergeben sich für die 0,3 bis 8,5 m mächtigen Flöze von
Anargyri 30 bis 42 000 Jahre Bildungszeit. Ohne die Extremwerte für die Bildung dürften
800 bis 15 000 Jahre zur Entstehung der Kohlelagerstätte erforderlich gewesen sein. Mit
Brooks (1985) gilt, daß diese Zahlen lediglich als einigermaßen verläßlicher Orientierungs-
rahmen angesehen werden können.

Danksagung

Für die jederzeit freundliche Überlassung des wissenschaftlich interessanten Materials
dürfen wir uns herzlich bei Herrn ArHnanasıou, dem Direktor der Forschungsabteilung der
P.P.C. bedanken. Ebenso gilt unser Dank Herrn Dipl.-Ing. Kavourıpıs und Herrn Dipl.-
Geol. KALAITZOPOULUS und KYRrIAkIDIs für mannigfache Hilfe für das Zustandekommen dieser
Arbeit.

Literaturverzeichnis

ANASTOPOULOS, J. & Koukouzas, K. (1972): Economic Geology of the Southern Part of the Ptolemais
Lignite Basin (Makdonia, Greece). - Geol. Geophys. Res. 16 (1): 1-189, 32 Abb., Athen.

ANASTOPOULOS, J. & Brasouuss, I. (1973): Das lignitführende Becken von Kozani-Servia, Lager-
stättenkundliche Erforschung. - 1.G.M.E. Report Nr. 1:48 S.,5 Abb., 2 Taf., Athen.

ANDERSON, J. A. R. (1964): The structure and development of the peat swamps of Sarawak and Brunei. —
J. trop. Geogr. 18: 7-16, 1 Abb., Singapore.

AnToNIADIS, P. A. (1979): Kurzer Bericht über das Lignitvorkommen von Lava (Kozanı). — Archiv
LARCO AG, 24 S., 2 Kt., Athen.

ANTONIADIS, P. A. (1986): Über die Lignitführung des südlichen Teils des Prosilion-Trigonikon-Beckens
(Kozanı). - Bull. Geol. Soc. Greece 18: 111-130, 4 Abb., Athen.

AntonıaDıs, P. A. (1992): Über das Lignitvorkommen von Lava (Kozani): Struktur, Bau und Paläogeo-
graphie nach sedimentologischen Aspekten. - Min. Met. Ann. 2 (2): 87-106, 6 Abb., Athen.

AnTonIlaDıs, P. A. (1994): Polleninhalt und petrographischer Aufbau des Flözabschnittes 36,0 m bis
51,0 meiner Tiefbohrung in der obermiozänen Braunkohle von Lava bei Kozanı, NW-Griechenland.
- Mineral Wealth 91: 7-17, 3 Abb., Athen.

ARONIS, G. (1971): Hydrogeologiki Erevna tou Exarmatos Kamanou Ptolemaidos, unveröff. Manusrk.,
S.12, P. P. C., Athen.

BERGER, J.-P, ENGESSER, B., BARBIN, V., BOLLIGER, TH., KELLER, B. & WEIDMANN, M. (1990): Correlative
Chart of the European Oligocene and Miocene. — Publ. Inst. Geol. Iniv. Fribourg.

210

BERGGREN, G. (1969): Atlas of seeds and small fruits of Northwest-European plant species with
morphological descriptions. Part 2 Cyperaceae., S. 7-65, Stockholm (Arlöw).

BERGGREN, G. (1981): Atlas of seeds and small fruits of Northwest-European plant species with
morphological descriptions. Part 3. Salicaceae - Cruciferae., 6-261, Stockholm (Arlöw).

BERTSCH, K. (1941): Früchte und Samen. - Handbücher der praktischen Vorgeschichtsforschung 1-2,
247 S.,71 Taf., Stuttgart.

BÖGER, H. (1983): Stratigraphische und tektonische Verknüpfungen kontinentaler Sedimente des Neo-
gens im Ägäis-Raum. — Geol. Rundschau 72: 771-813, 6 Abb., 1 Tab., Stuttgart.

BROUWER, W. & StÄHrın, A. (1975): Handbuch der Samenkunde. 675 S., 1672 Abb., - DLG-Verlag,
Frankfurt/Main.

Brunn, J. (1956): Contribution & l’&tude geologique du Pinde septentrional et d’une partie des la
Macedoine occidentale. - Ann geol Pays hellen. 7: 113-125, 2 Abb., Athen.

BrUNN, J. (1959): Zone du Vardar et Zone pelargonienne en Grece.- C.R. somm. Soc. g£ol. France 6: 138-
140, Paris.

Brunn, J. (1972): Carte geologique 1: 50 000, Feuille Pirgoi, I. G.M. C.R., Athen.

CoHEN, A. D. (1974): Petrography and Paleoecology of Holocene peats from the Okefenokee swamp-
marsh complex of Georgia. - J. sediment. petrol. 44: 716-726, Tulsa, Oklahoma.

CoHEN, A. D. & SpackMmAnN, W. (1977): Phytogenic organic sediments and sedimentary environments in
the Everglades mangrove complex of Florida, Part II. The origin, description and classification of the
peats of Southern Florida. - Palaeontographica B 162: 71-114, 12 Abb., Stuttgart.

FAHLBUSCH, V., LinDsay, E. H. & Meın, P. (1989): European Neogene Mammal Chronology. - NATO
ASI Ser. A (Life Sciences) 180: 658 S., New York.

Fısk, H. N. (1960): Recent Mississippi river sedimentation and peataccumulation.-C.R.4. Congr. Intern.
Strat. Geol. Carbonif. 1: 187-199, 6 Abb., Maastricht.

GÖTTLICH, K. J. (Hrsg.) (1980): Moor- und Torfkunde, 2. Aufl., 338 S., 135 Abb., Stuttgart
(Schweizerbarth).

GoTHAN, W. (1924): Studien über die Bildung der Schwelkohle und des Pyropissits. - Braunkohle 23:
725-733, 771-775, 8 Abb., Halle/S.

GREGOR, H.-J. (1982): Die jungtertiären Floren Süddeutschlands, 278 $.,34 Abb., 16 Taf., Stuttgart (Enke).

GREGOR, H.-J. (1983b): A Miocene fruit- and seed flora from the browncoal of Alıveri (Island of Evia,
Greece). - Documenta nat. 6: 1-26, 2 Tab., 5 Taf., München.

GREGOR, H.-J., & VELITZELOS, E. (1984): Preliminary comparisons of Neogene floras inthe Mediterranean
(Spain, France, Italy, Turkey and especially Greece) with those of the Paratethys areas. - CIESM
Fasc. 4: 31-40, Luzern.

HEIMANN, K. ©. & Jun, W. (1976): Palökologische und fazielle Untersuchungen an Gesteinen des
Evaporitzyklus II bei Paghi, Nordkorfu (Griechenland). - Mitt. Bayer. Staatssammlung Paläont.
Hist. Geol. 16: 105-111. Taf. 9-10, München.

Kaouras, G., RIEGEL, W. & VELITZELOS, E. (1985): Petrologische und palynologische Aspekte der
Braunkohle von Preveza, Westgriechenland, - Kurzber. APP 235, Antwerpen.

KARAGEORGIOU, E. (1951): Die lignitführenden Becken von Kozani, Servia, Sarantoporos und Elassona.
- Geol. Erk. Rep. 11: 1-31, 4 Abb., I.G.M.E., Athen.

Katz, N., Ja., Katz, S. V. & Kırranı, M. G. (1965): Atlas and keys of fruits and seeds occurring in the
quarternary deposits of the USSR, 365 S., 94 Taf., Moskau (Nauka).

Kraus, W. (1986): Einführung in die Paläobotanik. Fossile Pflanzenwelt und Rohstoffbildung Bd. II,
213 S., 203 Abb., Wien (Deuticke).

Kraus, W. (1987): Einführung in die Paläobotanik. Fossile Pflanzenwelt und Rohstoffbildung Bd. I,
314 S., 116 Abb., Wien (Deuticke).

Koukouzas G. & Ayorıs, TH. (1979): Coal exploration of Agios Christophorus Area, Ptolemais (W.
Macedonia). — Min. depos. research 8: 102 S., 32 Abb., I. G.M.E. Athen.

Koukouzas G., Korıs, TH., PLouMmipis, M. & METAxAs, A. (1979): Coal exploration of Anargyri area,
Amyntheon (W. Macedonia). - Min. depos. research 9: 69 S., 18 Abb., I. G. M. E. Athen.

Koukouzas G., KoTis, TH., PLOUMIDIS, M. & METAxAS, A. zusammen mit DIMITRIOU, D. & VARVAROUSIS,
G. (1988): Coal exploration of Perdikaarea, Ptolemais-district (W. Macedonia). -Inst. Geol. Mineral.
explor., Dept. of energy resources, 67 S. Athen.

Lang, R. (1921) Bildungszeiten der Braunkohlenflöze. - Braunkohle 20: 369-371, Halle/S.

211

Maı, H.D. (1965): Eine pliozäne Flora von Kranichfeld in Thüringen. - Mitt. Zentr. Geol. Inst. 1: 37-64,
Taf. 3-5, Berlin.

MERCIER, J. (1972): Carte geologique de Grece, Feuille Arnissa, L. G.M. C.R., Athen.

MERCIER, J. (1973): Etude geologique des zones internes des Hellenides en Macedoine centrale (Grece). —
Ann. geol. Pays Hellen 20: 596 S., 164 Abb., 12 Taf., Athen.

Mounrrakıs, D. (1984): Structural geology of the North Pelagonian Zone in north-western Macedonia
(Greece). - Geol. Soc. Spec. Publ. 17: 581-590, 6 Abb., Oxford.

OTTEnJaHn, K. (1980): Spektrale Fluoreszenz-Mikrophotometrie von Kohlen und Ölschiefern. - Leitz
Mitt. Wiss. Techn. 7:32 S., 17 Abb., Wetzlar.

PAtz, H., RASCHER, J. & SEIFERT, A. (1986): Kohle - ein Kapitel aus dem Tagebuch der Erde, 150 S.,
66 Abb., Frankfurt (Harry Deutsch).

Papp, A. & Manorzssos, N. (1953): Charophytenreste aus dem Jungtertiär Griechenlands. - Ann. geol.
Pays hellen. 5: 705-721, 2 Taf., Athen.

POTONIE, R. (1924): Einführung in die allgemeine Kohlenpetrographie, 285 S., Berlin (Bornträger).

SCHNEIDER, H. E. & VELITZELOS, E. (1973): Jungtertiäre Pflanzenfunde aus dem Becken von Vegora in
West-Mazedonien (Griechenland). - Ann. Mus. Goul, 1: 245-249, 2 Taf., Athen.

SCHNEIDER, H. E. & VELITZELOS, E. (1976): Eine Neogenflora im Becken von Vegora (NW Mazedonien).
- Bull. Soc. Geol France (7) 18 (2): 204, 1 Abb., Parıs.

SCHOCH, W., H. PawLik & SCHWEINGRUBER, F. H. (1988): Botanische Makroreste, 227 S.,5 Abb., 176 Taf.,
Bern-Stuttgart (Haupt).

SCHWARZBACH, M. (1974): Das Klima der Vorzeit, 380 S., 191 Abb., 41 Tab., Stuttgart (Enke).

STACH, E. et al. (1982): Textbook of Coal Petrology, 3. ed., 535 S., Berlin-Stuttgart (Bornträger).

Succow, M. & JESCHKE, L. (1986): Maare in der Landschaft. 268 S., Leipzig (Urania).

TEICHMÜLLER, M. (1958): Rekonstruktion verschiedener Moortypen des Hauptflözes der Niederrheini-
schen Braunkohle. - Fortschr. Geol. Rheinland u. Westf. 2: 599-612, Krefeld.

TEICHMULLER, M. (1961): Beobachtungen bei einem Torfbrand. - Geol. Jb. 78: 653-660, 2 Taf., Hannover.

TEICHMULLER, M. (1962): Die Genese der Kohle. - C. R. 4. Congr. intern. Strat. Geol. Carbonif. Heerlen
1958: 699-722, Maastricht.

Thomson, P. W. (1956): Die Braunkohlenmoore des jüngeren Tertiärs und ihre Ablagerungen. — Geol.
Rundsch. 45: 62-70, 3 Abb., Stuttgart.

VELITZELOS, E. (1974): Beiträge zur Geologie von Macedonien, 2. Das Neogen-Becken von Vegora.- Ann.
Mus. Goulandris 2: 165-180, Athen.

VELITZELOS, E. (1977): Beiträge zur neogenen Flora Nord-West Macedoniens. Die Makroflora aus dem
blauen Mergel des B-Komplexes im Becken von Vegora und die Frage der Braunkohlengenese. —
Proc. VI Coll. Geol. Aegean Region 3: 1155-1158, Athen.

VELITZELOS, E. & GREGOR, H.-J. (1985): Neue paläofloristische Befunde im Neogen Griechenlands - Doc.
natur. 25: 1-4, 2 Abb., München.

VELITZELOS, E., PETRESCU, I. & Symeonipıs, N. (1981): Tertiäre Pflanzenreste aus der Ägäis. Die Makro-
flora der Insel Lesbos (Griechenland). - Ann. Ge£ol. Pays hellen. 30: 767-777, 2 Taf., Athen.

VELITZELOS E. & SCHNEIDER, H. E. (1979): Jungtertiäre Pflanzenfunde aus dem Becken von Vegora in
West-Mazedonien, 3. Mitteilung: Eine Fächerpalme (Chamaerops humilis L.). Ann. Geol. Pays
hellen. 29: 796-799, 1 Abb., Athen.

Wang, €. W. (1961): The forests of China with a Survey of Grassland and Desert Vegetation. — Maria
Moors Cabot Foundation publ. Ser. 5: 313 S., Cambridge (Mass.)

WEYLAND, H. & Prrug, H.-D. (1957): Die Pflanzenreste der pliozänen Braunkohle von Ptolemais ın
Nordgriechenland, Teil I. - Palaeontographica B 102: 96-109, 1 Abb., 2 Taf., Stuttgart.

WEYLAND, H., Prrug, H.-D., & MüÜrLer, H. (1960): Die Pflanzenreste der pliozänen Braunkohle von
Ptolemais in Nordgriechenland, Teil II. - Palaeontographica B 106: 71-98, 2 Taf., Stuttgart.

Tafel 1

Nitellopsis sp.

„Krönchen“, 35 x

Glyptostrobus europaeus (BRONGN.) UNG., Samenreste, 3,2 X
Chenopodium cf. album L.

Nymphaea alba L., verdrückt

Samentesta, 85 X

Brasenia schreberi GMEL., „Deckel“, 36 X

Samenrest, Gesamtansicht

Nymphaea cf. albaL.

Trapa cf. natansL.

Tafel 2

Stratiotes intermedins (HARTZ.) CHANDL.
Samenrest, 8,3 X

Najas marına L.

Carex elongataL.

Carex cf. gractlis L.

Cladium mariscus (L.) POHL,
Rubus cf. laticostatus KırCHH.
Potamogeton cf. natans L.

Potamogeton ct. coloratus L.

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

Tafel 1

alt

ERNST RiEBER: Fossilinh

NIADIS

PRODROMOS ANTO

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

aha

PRODROMOS ANTONIADIS, ERNST RIEBER: Fossilinhalt

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 35 | 217-237 München, 15. 12. 1995 |

Die Entwicklung der Paläontologie und Geologie
von den Anfängen bis ins 19. Jahrhundert! )

Von HERBERT HaGn?)
Mit 1 Abbildung und 2 Tafeln

Inhalt
NO TEWIOHÜR nneenkenennettennentansonnnenecnseasreenerergneunenensnnt un nentenee erben ee 217.
DenBesritiEossilueeeeeeenreeeereeneeenentergenkranseusskeker teuer ee 218
Deutung der Versteinerungen als Überreste ehemaliger Organismen
(antikeibisszzumiB eeinniden Neuzeit)
DiesanoreanıscheDeutunerdemBossilienn... ernennen
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Die Sündflut-Theorie belebt die Forschung .....................
Ordnung im Pflanzen- und Tierreich: Carı v. LinN£
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Vorwort

Die Paläontologie, die Lehre von den Bewohnern der Urwelt („des uralten Seins“), ist eine
sehr junge Wissenschaft, zumindest im modernen Sinn. Ihre Grundlagen wurden vor ca. 200
Jahren von dem berühmten französischen Forscher GEORGES CuvI£r gelegt. Ihre Wurzeln
reichen aber bis in die Antike und in noch frühere Zeiten zurück, als der Mensch von den
wundersamen Formen und Zeichen der Versteinerungen in ihren Bann geschlagen wurde.
Selbst der prähistorische Mensch sammelte bereits Fossilien, verwendete sie im täglichen
Gebrauch, trug sie als Schmuck und legte sie den Verstorbenen zum Schutz gegen böse Mächte
ins Grab. Eng mit der Paläontologie verbunden ist die Geologie, die Kenntnis unserer Erde.
Beide Wisssensgebiete sind innig miteinander verflochten und losgelöst voneinander nicht

denkbar.

1) Erweiterte Fassung eines Vortrags, gehalten am 13.5.1992 vor den Freunden der Bayerischen Staats-
sammlung für Paläontologie und historische Geologie in München und am 19.11.1992 vor dem
Naturwissenschaftlichen Verein Landshut e.V.

2) Anschrift des Verfassers: Institut für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Str. 10,
80333 München

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Unsere Aufgabe ist es, den Geistesströmungen nachzuspüren, die zu unserem heutigen
Weltbild geführt haben. Im Vordergrund steht naturgemäß die naturwissenschaftliche Beob-
achtung. Bei der Deutung der Befunde spielten aber sehr häufig theologische und philosophi-
sche Maximen eine bedeutende Rolle, so daß auch Fragen der Geisteswissenschaften gebüh-
rend zu berücksichtigen sind. Dies ist auch heute noch der Fall. Gerade der historische Aspekt
der Erdgeschichte vermittelt uns tiefe Einblicke in das Werden und Vergehen von Ländern,
Meeren und ihrer Bewohner. Auch die Wissenschaftsgeschichte zeigt uns, wie kurzlebig die
Vorstellungen auch der berühmtesten Geistesgrößen waren. Standen in früheren Jahrhunder-
ten vor allem Fragen nach der Heilsgeschichte des Menschen ım Brennpunkt des Interesses,
erörtern wir heute in zunehmendem Maße besorgt die Zukunft unseres gefährdeten Planeten.
Dabeı kann tröstlich sein, daß unser Erdball schon viele ökologische Katastrophen überstan-
den hat. Eine Zusammenschau aller Erkenntnisse kann daher sehr hilfreich sein bei unserer so
dringlichen Standortbestimmung. Eine Zukunftsplanung ist jedenfalls ohne Kenntnis der
(Erd-)Vergangenheit nicht möglich.

Der Begriff Fossil

Der Name Fossil, ein Schlüsselwort unserer Betrachtungen, wurde von GEORG AGRICOLA
(latinisiert aus BAUER) in der Mitte des 16. Jahrhunderts geprägt. Er leitet sich von lat. fodere
= graben bzw. fossa = Graben ab. Ursprünglich verstand man darunter alle Bodenfunde, vor
allem Minerale und Erze, aber auch Münzen, Steinbeile und eben auch Versteinerungen (vgl.
hierzu GESNER 1565). Letztere deutete Agricolaüberwiegendals „verhärtete Wassergemenge“,
also als mineralische Bildungen. Lediglich für versteinerte Blätter, Hölzer, Knochen und
Fische schloß er eine organische Entstehung nicht aus , wobei ein „succus lapidescens“, ein
versteinernder Saft, die Verfestigung bewirken sollte.

AcrıcoLa wurde 1494 in Glauchau in Sachsen geboren. Er studierte zunächst an der
Universität Leipzig Philologie, Theologie und Philosophie und erwarb sich so das geistige
Rüstzeug eines Humanisten. Nach kurzem Aufenthalt in Zwickau widmete er sich, wieder in
Leipzig, den Fächern Medizin, Physik und Chemie. Sein Fernweh zog ihn nach Bologna,
Padua und Venedig. Auf der Insel Murano kam er mit der Glasmacherkunst in Berührung.
Nach seiner Rückkehr in die Heimat treffen wir ihn als Stadtarzt in Joachimsthal, wo er sich
mit dem Silberbergbau und der medizinischen Verwendung von Mineralen befaßte. Seine
letzte Station war die Stadt Chemnitz, der er als Ratsherr und Bürgermeister diente. Er verstarb
im Jahre 1555. Er gilt als ein Pionier auf dem Gebiet der Mineralogie, Metallurgie und
Bergbaukunde. Im Jahre 1546 veröffentlichte er ın Basel zehn Bücher (in einem Band) über „De
natura fossilium“, ein Standardwerk der Mineralogie. Sein berühmtestes Buch „Deremetallica
librı duodecim“ erschien 1556, also kurz nach seinem Tod, gleichfalls in Basel. Es enthielt 273
Holzschnitte und wird auch heute noch als Meilenstein in der Entwicklung der Hüttenkunde
geschätzt. Ein Jahr darauf (1557) wurde eine deutsche Übersetzung der Fachwelt übergeben.
AGrıcoLa war dank seiner universalen Begabung und seines unermüdlichen Fleißes befähigt,
zu Beginn der Neuzeit auf einem mehr praktischen Gebiet der Erdwissenschaften bahnbre-
chend zu wirken (vgl. hierzu HARTMANN 1953).

Deutung der Versteinerungen als Überreste ehemaliger Organismen
(Antike bis zum Beginn der Neuzeit)

Versteinerte Muscheln hoch im Gebirge, weitab vom Meer, Abdrücke von Lorbeerblättern
in festem Gestein und ähnliche Funde erregten schon sehr früh die Aufmerksamkeit des
Menschen. Allerdings hatten die Bewohner der Küstengebiete des Mittelmeers keine Schwie-
rigkeiten, sie auf ehemalige Überflutungen des Festlandes zurückzuführen. Sie kannten die
Kraft des Meeres und den ewigen Kampf zwischen dem Flüssigen und dem Festen. Nichts sei
beständig auf dieser Erde, lehrten sie. Alles sei einem dauernden Wechsel unterworfen. Als
Gewährsleute für diese Ansichten sind XENOPHANES aus Kolophon (um 565-470 bzw. 580-485
v. Chr.), XANTHOS aus Sardes (5. Jahrhundert v. Chr.) und HERrAKLIT (um 540 -480 v. Chr.) zu
nennen. Auch HERODOT (484 —424 v. Chr.) nahm an, daß große Teile Unterägyptens einstmals
vom Meer überflutet waren. Im Anschluß an die Beschreibung der Pyramiden von Gizeh bei
Kairo bemerkte er: „Conchylia videamreperiri inmontibus, etsalsuginem ubique efflorescere“
(Ich sah Schalentiere sich finden in den Bergen und reizvoll überall hervorsprießen; NEVIANI
1935: 134). Aus späterer Zeit ist der griechische, aus Kleinasien stammende Geograph und
Geschichtsschreiber STRABO (63 v.-23 n. Chr.) anzuführen, dem wir eine Fülle ähnlicher
Beobachtungen verdanken. Schließlich schrieb Publius Ovinıus Naso (43 v.-18 n. Chr.), ein
Dichter der römischen Kaiserzeit, im Buch seiner „Metamorphosen“:

„Vidi factas ex aequore terras,
et procul a pelago conchae iacere marinae“
In einer späteren deutschen Nachdichtung (Breitenbach 1964: 488) lautet diese Textstelle:

„Sah ich doch selbst einen Sund sich breiten, wo vordem solide
Erde gewesen, und Länder erblickt’ ich, dem Meere entstiegen.
Fern von der Hochsee lagen dem Meer entstammende Muscheln“.

Dieser „natürlichen“ Deutung der Versteinerungen begegnet man auch noch nach weitüber
1000 Jahren bei LEONARDO DA Vinci (1452 -1519) wieder. Er war Maler, Zeichner, Baumeister
und Naturforscher; er gilt wohl als größtes Genie der Renaissance. Er kam in jungen Jahren
bei Kanalbauten in der Lombardei mit Versteinerungen in Berührung und hielt sie für
Überreste ehemaliger Organismen. Er lehnte jede spekulative Erklärung entschieden ab. Er
legte seine Aufzeichnungen in Spiegelschrift nieder, so daß sie erst viel später entschlüsselt
werden konnten (vgl. hierzu WEyı. 1958).

Dieselbe Ansicht vertrat wenig später GIROLAMO FRACASTORO (1478-1553), ein Arzt,
Dichter und Astronom, der in Lago di Garda und in Verona lebte. Er wurde u.a. durch ein
lateinisches Gedicht über die Syphilis bzw. Morbus gallicus (1530) berühmt und gilt als der
Begründer der Epidemologie.

Aus alledem geht hervor, daß die Versteinerungen ursprünglich völlig unbefangen als das
gedeutet wurden, was sie in Wirklichkeit waren. Diese Erkenntnis ging allerdings in der
Folgezeit durch eine gedankliche Überfrachtung durch Philosophie und Theologie wieder
verloren.

Die anorganische Deutung der Fossilien

Im Jahre 384 vor Chr. wurde in Stageira in Mazedonien ein Mann geboren, dessen Gedan-
kenwelt die Philosophie und Theologie des christlichen Abendlandes bis in das Mittelalter und
darüber hinaus bestimmen sollte. Es war ARISTOTELES. Er wurde nach seinem Geburtsort der
„Stagirit“ genannt. Sein Vater war Arzt am Königshof in Mazedonien. Mit 18 Jahren ging er
nach Athen, um seine Studien zu vervollständigen. Er war Schüler von Praron. Nach dessen

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Tod (346 v. Chr.) kehrte er nach Mazedonien zurück, um ALEXANDER d. Gr. zu unterrichten.
Wieder in Athen, begründete er die Philosophenschule der Peripatetiker. Im Jahre 323 mußte
er Athen verlassen, da man ıhn der Gottlosigkeit bezichtigte, und floh nach Euböa. Dort starb
er.322,y..Chr.

ARISTOTELES hinterließ zahlreiche Abhandlungen über Physik, Himmelskunde sowie über
Pflanzen und Tiere. So manche seiner Schriften wurde später verfälscht. In seinen Werken
verbindet sich empirische Naturbeobachtung mit spekulativen Erklärungen. Die Tragpfeiler
seines naturphilosophischen Gedankengebäudes waren Stoff (Materie), Form, Bewegung und
Ziel (Teleologie). ARISTOTELES nahm für die niederen Tiere eine elternlose Urzeugung im
feuchten Schlamm an, eine Ansicht, die für die spätere Versteinerungslehre eine verheerende
Wirkung haben sollte. Die Schriften des ARISTOTELES wären der Nachwelt wohl nicht erhalten
geblieben, wenn sie nicht um die erste Jahrtausendwende von islamischen Gelehrten ins
Arabische, der damaligen Amts- und Wissenschaftssprache, übersetzt worden wären. Zu
ihnen gehört AvıcEnNna oder IBn SiNA aus Afschana bei Buchara (heute Rußland). Er wurde 980
n. Chr. geboren und starb 1037 in Hamadan (Iran). Er war Philosoph, Politiker, Arzt und
Naturwissenschaftler, der die Werke von ARISTOTELES übersetzte und kommentierte (BRENTJES
& BrENTIjEs 1979). Er ergänzte dessen Ansichten über die niederen Tiere, indem er dem
Urschlamm eine schöpferische Kraft zuschrieb, die er „vis plastica“ nannte. Sein medizinisches
Hauptwerk, der „Kanon“, wurde ım 12. Jahrhundert von GERARD VON CREMONA ins Lateini-
sche übersetzt. Es bestimmte die abendländische Medizin bıs ın das 17. Jahrhundert hinein.
Aber auch sein umfangreiches Werk „Kitab asch-Schifa“ (Buch der Genesung der Seele) hatte
auf das Abendland großen Einfluß, da es Angaben zur Geologie, Mineralogie und Meteorolo-
gie enthielt. Teile davon wurden früher als Steinbuch des ARISTOTELES gedeutet.

Die arabischen Fassungen von Werken antiker Autoren gelangten durch die „Mauren“ nach
Spanien, das sie Jahrhundertelang besetzt hielten. In dieser Zeit blühten im westlichen Europa
Kunst und Wissenschaft. An bedeutenden „einheimischen“ Namen sei vor allem AVERROES
(Is RusSCHD) genannt. Er wurde 1126 in Cördoba geboren und starb in Marrakesch im Jahre
1198. Auch dieser arabische Philosoph, Arzt und Astronom kommentierte die Werke des
ARISTOTELES. In diesem Zusammenhang ist ferner Moses MAIMONIDES (geb. 1135 in Cördoba,
gest. 1204 in Kairo), ein jüdischer Philosoph, Theologe und Arzt, zuerwähnen. Auch er vertrat
die arabische Form des Aristotelismus. Ab dem 12. Jahrhundert wurden die arabisch geschrie-
benen Werke ins Lateinische übersetzt und so für das christliche Abendland zugänglich.
Hauptort der Übersetzungstätigkeit war Toledo.

Bei der Übernahme antiken Geistesgutes in die Lehrgebäude des Christentums spielte
ALBERTUS MaGnus, Graf von Bollstädt, eine entscheidende Rolle (1193 bzw. 1206 -1280). Er
war Philosoph, Theologe und Naturforscher und lehrte in Köln und Paris. Als Dominikaner
begründete er die Scholastik, ein mittelalterliches Denksystem, das auf ARISTOTELES aufbaute.
Er nahm eine „virtus formativa“ ın der Erde an. Tiere und Pflanzen könnten nur dort
versteinern, wo eine steinmachende Kraft am Werke seı.

Sein Schüler Tuomas von AQum (1225-1274), auch „doctor angelicus“ genannt, war
gleichfalls scholastischer Philosoph und Theologe. Auch er schrieb Kommentare zu ARISTO-
TELES und faßte seine Erkenntnisse in seinem Hauptwerk „Summa theologiae“ zusammen. Die
Scholastik (eigentlich „Schulweisheit“) beherrscht bis in unsere Tage das christliche Denken.
In ihr sind neben aristotelischen auch neuplatonische und augustinische Gedankengänge
miteinander verwoben. Die Scholastik bewirkte zweifellos eine Gräzisierung der christlichen
Lehre. In ihr hatten Fossilien keinen Platz, da sie zur Heilsgeschichte des Menschen nichts
beitragen konnten und eher als störend empfunden wurden. Man hielt sie lieber für „lusus
naturae“ (Naturspiele) oder „naturae ludibria“ (Gaukelspiele der Natur). Damit war der
Spekulation naturgemäß Tür und Tor geöffnet. Man schreckte selbst nicht davor zurück, den

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Einfluß der Gestirne für die so seltsamen Gebilde im Schoß der Erde verantwortlich zu
machen.

Das erste, reich illustrierte Werk, in dem neben Gesteinen, Edelsteinen und Artefakten auch
Versteinerungen abgebildet wurden, stammt aus der Feder des Zürcher Humanisten Conrad
GESNER, der knapp 50jährig an der Pest starb. Es trägt den Titel „De rerum fossilium, lapıidum
etgemmarum maxime figuris etsimilitudinibus“ (1565). Seine Vorstellungen von den Fossilien
im heutigen Sinn sind noch recht unbestimmt. Er bevorzugte die Deutung als Naturspiele.

In den Jahren kurz vor 1580-1585 verfaßßte ULissE ALDROVANDI ein Werk mit dem Titel
„Musaeum Metallicum“, das allerdings erst 1648 in Bologna im Druck erschien. Er hielt die
Versteinerungen, u.a. Foraminiferen und andere Meerestiere, teils für Scherze der Natur, teils
für Deckel von Schnecken, teils für Nachbildungen von Früchten und Samen ım Erdboden. So
schrieb er z.B.: „Lapis... in quo natura nos ludificans, triticum effigiavit“ (Ein Stein... in dem
uns die Natur zum Narren hält, hat ein Weizenkorn abgebildet; Nevıanı 1935: 137).

Ein drittes Werk aus dem 16. Jahrhundert wurde bereits 1575 vollendet, konnte aber erst ın
den Jahren 1717-1719 als „Metallotheca Vaticana“ im Druck erscheinen. Sein Autor war
MICHELE MERCATI, der als Arzt und Präfekt der Vatikanıschen Gärten wirkte. Er nahm für die
Bildung der Versteinerungen eine „vis formativa“ an, die im Gegensatz zur „vis plastica“ des
Erdreichs von den Gestirnen ausging. Bekannt ist vor allem seine Darstellung fossiler Haifisch-
zähne, die er unter der Bezeichnung „Glossopetren“ (Zungensteine) als Naturspiele deutete
(vgl. hierzu HÖöLDEr 1989: 11-12).

Auch ım 17. Jahrhundert treffen wir auf anorganische Deutungsversuche. Als Beispiel sei
hier das Werk „Mundus subterraneus“ (Unterirdische Welt) des berühmten Jesuiten ATHANASIUS
KırcHER herausgegriffen, dessen Erstauflage im Jahre 1665 in Amsterdam erschien (Tafel 1,
Fig. 1-3). In seinem 8. Buch „De lapidibus“ (in Band II) beschrieb er ausführlich die „lapides
figurati“ oder Figurensteine (S. 27-45, Taf. 1-4). Er war der Ansicht, die Natur hätte den
Steinen und Gemmen kunstvolle Figuren, Formen und Bilder aufgeprägt. Es handelt sich
hierbei um bizarre und höchst phantastische Darstellungen (Taf. 1, Fig. 3). KiRCHER nahm eine
„vis lapidifica“, eine versteinernde Kraft sowie einen „spiritus Architectonicus seu plasticus“
an (S. 6). Er ging ferner (S. 45) auf die Bedeutung eines „succus petrificus“, eines versteinernden
Saftes, ein, der bei der Erhaltung von Fischen, Hölzern und Blättern wirksam sein sollte.

A. KiRCHER (geb. 1602 bei Eisenach, gest. 1680 in Rom) war ein vielseitig gebildeter
Wissenschaftler. Er wurde ın Fulda bei den Jesuiten erzogen und wirkte ab 1630 als Professor
in Würzburg. Im Jahre 1633 floh er vor den Schweden nach Rom, wo er am Collegium
Romanum bis zu seinem Tod tätig war. Er verfaßte eine ganze Anzahl dickleibiger Werke über
Mathematik, Physik, Musik und Sinologie; er war demnach auch ein Kenner orientalischer
Sprachen.

Selbst noch zu Beginn des 18. Jahrhunderts erlebten die Versteinerungen eine anorganische
Deutung. In seiner „Historia lapidum figuratorum Helvetiae“ (Venedig 1708) beschrieb der
Luzerner Arzt Carı NıkoLaus Lang (1670-1741) Gesteine aus dem Jura und dem Alttertiär
der Schweiz ‚die er im Stile von MErcATI mit klangvollen Namen wie Cenchrites (Hirsestein)
und Meconites (Mohnstein) belegte (vgl. hierzu Nevıanı 1935: 141-145; HAGN, DaRGA &
SCHMID 1992: Tafel 21). Er verwendete ferner den Ausdruck „lapis frumentarius“ (Frucht-
stein), daerin bestimmten Versteinerungen Nachbildungen von Früchten und Samen erblickte
(Tafel 2, Fig. 3). Dies mag immerhin überraschen, da Lan Mitglied der Academia Caesarea
Leopoldina Naturae Curiosorum Germaniae in Halle war, einer Vereinigung von Naturfor-
schern, die 1652 gegründet wurde und deren Statuten 1677/78 durch Kaiser Leopold eine
Bestätigung erfuhren.

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Fossilien in Sage und Legende

Gleichsam auf einer anderen Ebene wurden den Versteinerungen über Jahrhunderte hinweg
andere, wenn auch nicht minder spekulative Deutungen zuteil. Fern der Studierzimmer großer
Gelehrter entwickelten sich Sagen und Legenden, die im Volksmund tradiert wurden und
gelegentlich als Kuriosa in wissenschaftlichen Werken Aufnahme fanden. Die wohl erste
Deutung dieser Art überlieferte der bereits genannte griechische Reiseschriftsteller STRABO,
der über Nummuliten, die aus den Kalkquadern der Pyramiden von Gizeh beı Kairo heraus-
wittern, berichtete. Die Textstelle: „Dicunt reliquias cıborum qui operantibus supererant in
lapidem induratas“ (Man sagt, es handle sich um die Überreste der Speisen der Arbeiter, die zu
Stein geworden sind) ist in einer lateinischen Ausgabe seines Werkes (Basel 1539) enthalten
(Nevianı 1935: 134-135). Dabei ist zu beachten, daß STRABO diese Ansicht nur referierte, sie
selbst aber für unglaubwürdig hielt.

Auch Gaius PLinius Secundus (der Ältere), der große Kompilator des Altertums (23-79 n.
Chr.), nahm in seine Naturgeschichte (Naturalıs historia) zahlreiche derartige Legenden auf.
So berichtete er in seinem 37. Buch darüber, daß die Glossopetren (Zungensteine, von griech.
glossa = Zunge, petra = Fels, Gestein) bei abnehmendem Mond auf die Erde fielen (vgl. hierzu
STRACK 1885: 564). Hinter dieser Vorstellung verbirgt sich die Annahme der alten Germanen,
es handle sich hierbei um die ausgebissenen Zähne des Mondwolfs, der den Mond (Neumond!)
periodisch zu verschlingen trachte. Ab dem Mittelalter wurde dieser paganen, also heidnischen
Deutung ein christlicher Sinn unterlegt und die Zungensteine, fossile Haifischzähne, mit dem
Schiffbruch des Hl. Paulus vor Malta in Verbindung gebracht (Apg 28, 3-6). Diese Umdeutung
brachte auch wirtschaftlichen Gewinn, da dıe Glossopetren jahrhundertelang als Giftabweiser
gehandelt wurden.

Weitere Beispiele wären die Belemniten (Name von AGrıcoLa), die als Donnerkeile galten,
weil sie nach Gewitterregen ausgewaschen auf den Feldern gefunden wurden. Der Bernstein
wurdeals versteinerter Luchsharn (Lyncurius) gedeutet. Nummuliten, also Großforaminiferen
aus dem Alttertiär, deutete man in Siebenbürgen als versteinertes Geld (St. Ladislaus-Pfennige)
oder anderswo als versteinerte Feldfrüchte (lapıdes frumentarii). Hierher gehören z.B. die
versteinerten Linsen von Guttaring in Kärnten, über die Wulfen 1793 berichtete. Als Ursache
für die Versteinerung wurde zumeist ein Strafwunder (Fluchmotiv!) wegen Geiz oder Mißach-
tung des Sonntags angenommen. Auch hier setzte sich der christliche Aspekt im Laufe der Zeit
immer mehr durch (vgl. hierzu Astı. 1939, dort weitere Literatur; ferner HaGn, DARGA &
SCHMID 1992).

Auf die Bedeutung der Fossilien für die Volksmedizin kann hier nicht eingegangen werden,
desgleichen auf ihre Wertschätzung in den Kunst- und Raritätenkammern hochgestellter
Persönlichkeiten des 17. und 18. Jahrhunderts. Je weniger man von der wahren Natur der
Versteinerungen wußte, umso begehrter waren sie, vor allem ım wundersüchtigen 17. Jahrhun-
dert.

Die Sündflut-Theorie belebt die Forschung

Ein Ausweg ausderjahrhundertelangen Fehldeutungder Fossilien war der sog. Diluvianismus,
also die Lehre, die Versteinerungen seien Überreste von in der Sündflut ertrunkenen Tieren.
Auch die pflanzlichen Reste seien von einer gewaltigen Flut (engl.: universal deluge) zusammen-
geschwemmt worden. Die ursprüngliche Bezeichnung war Sintflut (von alt- und mittelhoch-
deutsch sin = immerwährend, gewaltig), doch wurde der Name im Hinblick auf den angenom-
menen Strafcharakter der riesigen Überschwemmung im Mittelalter volksetymologisch in
Sündflut umgewandelt.

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Die Idee, das Auftreten von Versteinerungen weitab vom Meer miteinem in der Bibel (1 Mos
6, 14 usf.) beschriebenen einschneidenden Ereignis in Verbindung zu bringen, war an sich nicht
neu, denn schon der Kirchenlehrer TERTULLIAN (gest. nach 230 n. Chr.) wies auf die Bedeutung
der Sündflut hin. Auch sei in diesem Zusammenhang an die Deukalionische Flut der alten
Griechen erinnert. Dementsprechend gab es auch im 16. und 17. Jahrhundert Autoren, die den
Sündflutgedanken in ihre Überlegungen einbauten, doch war ihnen kein durchgreifender
Erfolg beschieden. Erst gegen Ende des 17. Jahrhunderts war die Zeit reif für die neue Deutung,
über die man heute lächeln mag. Sie führte zwar aus einer Sackgasse in eine andere, doch
vermittelte sie der Versteinerungskunde ungeahnte Impulse. Endlich galten Fossilien wieder
als Reste ehemaliger Organismen, deren Erforschung sich lohnte.

Den Reigen eröffnete der anglikanische Geistliche Tuomas BURNET (1632-1715) mit einem
Werk, das er „Telluris Theorıa Sacra“ betitelte und dessen Erstausgabe 1681 in London
erschien. Dieser englische Autor war bestrebt, seine Beobachtungen und Folgerungen mit dem
Wortlaut der Genesis in Einklang zu bringen. Am Anfang war das Chaos. Durch Sonderung
des Schweren vom Leichten entstand eine schalig gebaute Erde. Die äußere Wasserschicht
bedeckte sich mit einem Gemisch aus Erde und Öl, das sich zu Land verfestigte, auf dem die
ersten Menschen wohnten. Das Festland war ohne Berge und Täler. Durch die Einstrahlung
der Sonne wurde die Erdkruste ausgetrocknet, so daß sie zerbarst. Esbrach die Sündflut herein,
die BurnET als Strafgericht deutete. Durch diese Umwälzungen wurde das heutige Antlitz der
Erde geschaffen (vgl. hierzu HöLper 1989: 21). Nach weiteren Katastrophen und einem
erneuten Chaos setzt das Goldene Zeitalter ein.

Der nächste im Bunde war J. WOODWARD (1665-1722), seines Zeichens Professor ın London.
Er war mitder Welt der Fossilien sehr wohl vertraut, da er eifrig Versteinerungen sammelte und
seine Schätze der Universität Cambridge vermachte. Im Jahre 1695 erschien ın London sein
Buch „Essay towards the Natural History of the Earth“. In ihm vertrat er die Ansicht, alle
fossilen Reste von Pflanzen und Tieren seien durch eine erdballumspannende Flut zusammen-
geschwemmt worden. Sie hätten nicht an der Stelle gelebt, wo man sie heute findet. Beim
Rückgang der Sündflut, die auch die höchsten Berge bedeckte, sanken die aufgewirbelten
Gemengteile zu Boden, wobei eine Trennung nach der Schwerkraft erfolgte. Zuerst wurden die
schwersten Komponenten (Erze, Minerale, Marmore usw.) abgesetzt. Es folgten die weniger
schweren Fossilien wie z.B. die Mollusken und Seeigel der englischen Schreibkreide. Die
leichtesten und damit zuletzt abgelagerten Schichten, Sande und Tone, enthalten Knochen von
Menschen und Vierfüßlern, ferner Fische, Land- und Süßwasser-Mollusken sowie Pflanzen.

WOODWARD’s eifrigster Mitstreiter auf dem Festland war JOHANN JACOB SCHEUCHZER, ein
Paradebeispiel für einen barocken Polyhistor („Vielwisser“). 1672 in Zürich geboren, studierte
erin den Jahren 1692-1694 in Altdorf bei Nürnberg und in Utrecht Medizin; an letzterem Ort
erwarb er seinen Doktorgrad. Im Jahre 1693 wurde er 2. Stadtarzt von Zürich, 1710 erhielt er
eine Professur für Mathematik am Zürcher Gymnasium Carolineum. Wenig später (1714)
lehnte er einen Ruf Zar Peter I. nach St. Petersburg ab. Erst 1733, im Jahr seines Todes, wurde
erzum 1. Stadtarzt von Zürich ernannt. SCHEUCHZER war einer der vielseitigsten Forscher aller
Zeiten. Er war Arzt, Geodät, Geograph, Geologe, Paläontologe, Numismatiker, Theologe,
Philosoph und Historiker. Er gilt außerdem als Begründer der physischen Geographie des
Hochgebirges („Itinera alpına“, London 1708). Er hinterließ seiner Nachwelt nahezu 200
Publikationen.

In seiner Anfangszeit deutete SCHEUCHZER die Fossilien noch als Naturspiele („naturae
iucantis ludibria“). Seit 1704 Mitglied der Philosophical Society of London, kam er sehr bald
mit dem Gedankengut WOooDwarD’s in Berührung, dessen Werk er unter dem Titel „Specimen
geographiae physicae quaagitur deterraetcorporibus terrestris“ (Zürich 1704) ins Lateinische
übersetzte. Von diesem Zeitpunkt an war SCHEUCHZER mit Leib und Seele Diluvianer. So

223

veröffentlichte er 1726 ein Flugblatt, auf dem er einen in der Sündflut ertrunkenen Menschen
beschrieb und abbildete. Das Fossil stammte aus der obermiozänen Molasse des Schienerbergs
bei Öhningen am Bodensee und entpuppte sich später als Skelett eines Riesensalamanders. Es
wurde in der Folgezeit ihm zu Ehren Andrras scheuchzeri benannt. Das Original wird heute im
Teylerschen Museum in Haarlem (Holland) aufbewahrt.

SCHEUCHZER’s Hauptwerk ist zweifellos seine vierbändige „Kupfer-Bibel“ („PhysicaSacra“),
die in den Jahren 1731-1735 in Augsburg und Ulm erschien (Tafel 2, Fig. 1-2). Sie enthält über
2000 Seiten und ist mit 750 Kupferstichen zu Zitaten aus dem Alten und Neuen Testament
ausgestattet. In diesen Foliobänden referierte SCHEUCHZER nahezu das gesamte naturwissen-
schaftliche Wissen seiner Zeit (vgl. hierzu WEYL 1966; Krauss 1984). Dem erklärenden Text
sind Knittelverse aus der Feder des Leipheimer Pfarrers Johann Martin Miller eingestreut, die
vor allem die moralische Seite betonen. So wird z.B. das oben erwähnte Skelett mit folgenden
Worten apostrophiert (S. 66):

„Betrübtes Bein-Gerüst von einem alten Sünder,
Erweiche Stein und Hertz der neuen Boßheits-Kinder!“
An anderer Stelle (S. 68) heißt es:
„Sind die Fische selbst versuncken:
Ist das Lufft- und Erden-Heer unumgänglicher ertruncken“

Köstlich ist hier vor allem der Komparativ von „ertrinken“. SCHEUCHZER war wie viele seiner
Zeit „Physiko-Thologe“ (von griech. physis= Natur), der bestrebt war, die naturwissenschaft-
lichen Befunde mitdem Schöpfungsbericht in Einklang zu bringen. Hätte man den Schöpfungs-
mythus der Genesis allegorisch gedeutet wie z.B. das Hohelied, wären all die geistigen
Verrenkungen nicht notwendig gewesen. ’)

Daß unser Erdball im Laufe der Erdgeschichte von großen Überschwemmungen heimge-
sucht wurde, ist allerdings unbestritten. Schon der Wiener Geologe und Politiker EDUARD
Surss (1885) versuchte, die Sündflut mit geologischen Methoden nachzuweisen und zu
erklären. In jüngster Zeit legten Krısran-TOLLMANN & TOLLMANN (1992) °°) eine ausführliche
Studie vor, ın der sie mit Hilfe natur- und geisteswissenschaftlicher Methoden eine gewaltige
Naturkatastrophe um das Jahr 9545 vor heute belegen, die mit der biblischen Sündflut
gleichgesetzt wird.

Ordnung im Pflanzen- und Tierreich: Carı von LINNE

Die nunallseits einsetzende „Sammelwut“ erforderte zunehmend Richtlinien für die Benen-
nung von Fossilien. In der Vergangenheit wurden sie oft recht umständlich beschrieben. So
nannte man z.B. eine Wurmröhre (Serpula) „tubulus marinus irregulariter contortus“ (eine
unregelmäßig eingerollte kleine Röhre aus dem Meer). Hier schuf Car von LINNE, ein
schwedischer Arzt und Naturforscher, Abhilfe. Im Jahre 1758 erschien in Stockholm die
10. Auflage seines berühmten Werkes „Systema Naturae per Regna tria“ (Pflanzen-, Tier- und
Mineralreich). Der 1. Januar dieses Jahres gilt als magische Marke für die Gültigkeit von
Tiernamen. Linn£ führte die binäre Nomenklatur ein, die auf Gattungs- und Artnamen beruht.

3) Daß der Sündflutgedanke auch heute noch wunderliche Blüten treibt, geht aus einer Notiz der
Sonntagszeitung Augsburg vom 4./5. Dezember 1993 hervor. Sie berichtet, daß der niederländische
Theologe Ben van Noort das plötzliche Aussterben der Dinosaurier mit der Sündflut erklärt, weil
Noah nur „Landtiere und Vögel“, nicht aber „Sumpftiere“ in seine Arche ließ.

3a)Vgl. hierzu A. & E. ToLLmann (1993).

224

Alle vor 1758 geprägten Namen gelten daher als prälinneisch und wurden im späteren
Schrifttum nicht mehr berücksichtigt.

CARL voN LINNE (auch LINNAEUS geschrieben) wurde 1707 als Sohn eines armen Hilfspre-
digers geboren. Sein Schulbesuch verlief zunächst wenig erfolgreich. Er studierte in Lund,
später in Uppsala Medizin. 1732 trat er eine ausgedehnte Reise durch Lappland an, die für ıhn
zwar ein wissenschaftlicher, aber kein finanzieller Erfolg war. Um seiner wirtschaftlichen Not
zu entfliehen, wandte er sich 1735 nach Holland, wo er in Haderwijk promovierte. Gleichzeitig
gelang es ihm, durch Unterstützung von J.F. Gronovıus in Amsterdam die 1. Auflage seines
Werkes „Systema Naturae“ erscheinen zu lassen. Sie kam prompt auf den „Index librorum
prohibitorum“, dader junge Linn£ die Stempel und Staubgefäße der Pflanzen allzu menschlich
interpretierte (JAHN &SENGLAUB 1978:46). Im Jahre 1741 wurde er Professor für Anatomie und
Medizin an der Universität Uppsala. Ein Jahr darauf konnte er den Lehrstuhl für Botanik
übernehmen. Von nun an war er ein gemachter Mann, dem mannigfache Ehrungen (z.B.
Erhebung in den Adelsstand 1762) zuteil wurden. Linne starb 1778 (KUHN-SCHNYDER 1969:
Fußn. 19 auf S. 89-90).

Weniger bekannt ist im allgemeinen, daß Linn£ auch auf dem Gebiet der Geologie und
Paläontologie Hervorragendes leistete. So veröffentlichte er 1745 eine Schriftüber die „Corallia
baltica“, in der er altpaläozoische Fossilien von Gotland beschrieb und abbildete (NATHORST
1909). Ferner beschäftigte er sich mit Trilobiten, die er richtig in die Nähe der Insekten stellte.
Auch die Fossilien der schwedischen Oberkreide waren ihm nicht fremd. Er lehnte ihre
Deutung durch die Sündflut zwar ab, konnte sich aber zu einer endgültigen Entscheidung nicht
durchringen. Er ahnte zwar die Länge der geologischen Zeit, scheute aber davor zurück, den
Wortlaut der Bibel zu widerlegen. Er war ein frommer Mann, der an der Unveränderlichkeit
einmal geschaffener Arten festhielt.

Der Beginn der modernen Geologie: NIKOLAUS STENO

Um es gleich zu sagen: Der Begriff Geologie war zu Zeiten STENO’s noch unbekannt. Er
wurde erst 1778 von dem Genfer DE Luc geprägt und ein Jahr später von SAUsSURE übernom-
men. Ein Jahr darauf (1780) hob ABRAHAM GOTTLOB WERNER, auf den noch zurückzukommen
sein wird, den Namen Geognosie aus der Taufe.

Dem Begriff Geologie hing lange der Geruch des Unseriösen an, da mit ihm Spekulationen
über die Entstehung der Erde verbunden waren. Die Geognosie („Erderkennung“) galt
hingegen unter den Zeitgenossen als viel solider, da sie auf unmittelbarer Naturbeobachtung
beruhte. Dieser Begriff wurde noch bis in unser Jahrhundert hinein verwendet (vgl. hierzu die
Geognostischen Jahreshefte in München). Im heutigen Sprachgebrauch umfaßt die Geologie
nunmehr alle Aspekte der Erdwissenschaften.

Nun zurück zu STENO, der eigentlich NiELs STENSEN hieß und Däne war (1638-1687). In
Kopenhagen geboren, studierte er an seinem Geburtsort und in Paris Medizin und Anatomie.
Er bereiste in der Folgezeit Holland, Frankreich und Deutschland und ließ sich schließlich in
Florenz nieder, wo er als Leibarzt des Großherzogs Ferdinand II. tätig war. Im Jahre 1667
konvertierte er zum katholischen Glauben. 1672 erhielt er einen Ruf als Professor für
Anatomie in Kopenhagen, kehrte aber wegen Anfeindungen aus Glaubensgründen bald
wieder nach Florenz zurück. Er wurde später zum apostolischen Generalvikar von Nieder-
sachsen ernannt, lebte in Hannover, Münster und Hamburg und starb in Schwerin. Man kann
daher diesem berühmten Arzt, Theologen, Seelsorger, Philosophen und Naturwissenschaftler
durchaus ein abwechslungsreiches Leben bescheinigen (vgl. hierzu SCHERZ 1964, 1971).

225

In seiner toskanischen Zeit hatte STENO Gelegenheit, einen bei Livorno gestrandeten Hai zu
sezieren. Dabei stellte er fest, daß seine spitzen Zähne den Glossopetren glichen, wie man sie
von der Insel Malta kannte. Er teilte seine Beobachtungen und Folgerungen in der Schrift
„Canis Carcharıae diıssectum caput“ (1667) mit. Noch vor STENO hatte bereits der Italiener
FaBıo CoLONNA (1616) die wahre Natur der Glossopetren erkannt, wobei er das Auftreten von
fossilen Haifischzähnen mit der Sündflut in Zusammenhang brachte.

Zwei Jahre später erschien in Florenz sein Hauptwerk „De solido intra solidum naturaliter
contento dissertationis prodromus“ (1669), das als vorläufige Mitteilung zu einer größeren, nie
erschienenen Abhandlung gedacht war. Es behandelt das Feste, ın unserem Fall Fossilien, das
auf natürliche Weise in Festem, d.h. in Gesteinen, eingeschlossen ist. STENO wies insbesondere
auf das Wasser als Medium für die Einbettung von Fossilien hin. Seine Gedankengänge sind
Wegbereiter für eine moderne Sedimentologie. Außerdem stellte er fest, daß in Profilen die
höheren Schichten zugleich die jüngeren sind. Damit bescherte er uns das Lagerungs- bzw.
Superpositionsgesetz, das eine erdgeschichtliche Gliederung in späterer Zeit erst möglich
machte. STENO nahm ferner an, daß bereits vor der Sündflut, die er selbstverständlich in seinen
Überlegungen berücksichtigte, Schichten abgesetzt wurden, dienoch keine Fossilien enthalten
und daher als primär zu betrachten sind. Die Steilstellung von Ablagerungen führte er auf
vulkanische Tätigkeit und auf andere erdumbildende Kräfte zurück. STENO gilt ferner als Vater
der Kristallographie, doch kann hierauf nicht näher eingegangen werden.

Der dänische Gelehrte war seiner Zeit weit voraus. Er erhielt zwar für seinen Prodromus von
einigen Gönnern freundlichen Beifall, aber Wirkung zeigte sein Werk nicht. Erst 100 bzw. 200
Jahre später wurden seine Gedankengänge wieder aufgegriffen und in moderne Lehrgebäude
integriert. Sie erscheinen uns heute so selbstverständlich, daß wir meist ihren Urheber,
NIKOLAUS STENO, vergessen.

Urgebirge und Urozean - Der Neptunismus

Ab der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts wurde die Frage nach der Entstehung der Erde
und ihres Aufbaus in einigen grundlegenden Werken erörtert. Beginnen wir mit dem franzö-
siıschen Grafen GEORGES LOUIS LECLERC DE BUFFON (1707 -1788), der ab 1739 als Intendant des
„Jardin du Roi“ in Parıs tätıg war.

In seinem Werk „Epoques de la Nature“ (Band 9 und 10 im Jahre 1778 erschienen) werden
7 Perioden bzw. Epochen aufgestellt. In der 1. Periode kam es zu einem Zusammenstoß eines
großen Kometen mit der Sonne. Die von der Sonne losgerissene Masse bewegte sich ın
schmelzflüssigem Zustand um das Zentralgestirn und um die eigene Achse. Aufgrund von
Versuchen mit geschmolzenen Gußeisenkugeln verschiedener Größen berechnete BUFFON die
Zeit bis zur Abkühlung auf unsere heutige Temperatur auf mindestens 74.800 Jahre. In der
2. Periode verfestigte sich die Erde immer mehr. In der 3. Periode schlug sich Wasser nieder und
es entstand ein Urmeer. Das noch heiße Wasser zersetzte die Gesteine der Erdkruste, so daß
sich Ton, Schiefer, Mergel und Sand bilden konnten. Da sich das Urmeer immer mehr abkühlte,
bot es schließlich Lebensraum für verschiedene Organismen, die einander ablösten (erst
Ammoniten und Belemniten, später Nummuliten). Es entstanden auf diese Weise geschichtete
Kalksteine. Die trockenen Teile der Erdoberfläche bedeckten sich mit tropischer Vegetation,
die in Steinkohlenflöze umgebildet wurde, die „einen Vorrath an Brennmaterial lieferten, den
die gütige Natur für die Bedürfnisse des kommenden Menschengeschlechtes aufgespeichert zu
haben scheint“ (vgl. hierzu v. ZırTeL 1899: 67). In der 4. Periode kam es durch das Zusammen-
treffen von Wasser mit dem heißen Erdinneren zu vulkanıscher Tätigkeit, die von Erdbeben
begleitet war. 5000 Jahre wütete der Kampf zwischen Feuer und Wasser. In der 5. Periode trat

226

Ruhe ein, die Abkühlung schritt voran. Es konnten große Landtiere wie Elefanten und
Nashörner gedeihen, deren Überreste man heute in Nordeuropa, Nordasien und Nordameri-
ka findet. In der 6. Periode nahm die Erde ihre heutige Gestalt an. Es kam zu lokalen
Umwälzungen, darunter die mosaische Flut (Sündflut). Zeuge dieser letzten Ereignisse war
bereits der Mensch. Er verbreitete sich über die ganze Erde. In der 7. Periode dauert die
Weltherrschaft des Menschen so lange an, bis die Erde völlig abgekühlt ist und alles Flüssige
erstarrt. Das ist dann das Ende der Schöpfung.

Der selbstsichere und einflußreiche Burron, dem auch die Zoologie sehr viel verdankt, war
demnach der geborene „Geologe“, der trotz empfindlicher Wissenslücken seiner Zeit ein
faszinierendes Bild von der Entwicklung unseres Erdballs entwarf. Dabei ist zu beachten, daß
dieser französische Forscher eine Vielzahl von Geschehen annahm, die nacheinander stattfan-
den und zusammengenommen daher eine (Erd-) Geschichte ergeben. Als geradezu kühn, um
nicht zu sagen revolutionär, mußte das von ihm durch Versuche ermittelte Alter der Erde auf
seine Zeitgenossen wirken. Man bedenke, daß man in kirchlichen Kreisen durch Rück-
rechnung der biblischen Geschlechter den Beginn der Schöpfung auf das Jahr 4000 v. Chr.
festlegte (vgl. hierzu RoyaumonT 1789: VIII; nach diesem Autor fand die Sündflut im Jahre
1656 v. Chr. statt). Der irisch-anglikanische Erzbischof JAMES UssHER machte um die Mitte des
17. Jahrhunderts noch genauere Angaben; nach ihm wurde die Erde am 26. Oktober des Jahres
4004 v. Chr. morgens um 9 Uhr erschaffen. Ähnliche Zeitangaben werden durch sektenartige
Glaubensgemeinschaften noch heute verbreitet.

Vor Burron unterschied der Abt Antonıo LAzzaro MorO (1687-1740) primäre und
sekundäre Gesteine. Erstere erweisen sich als fossilleer, letztere schließen Überreste von
Meerestieren ein. Der italienische Autor maß im übrigen den vulkanischen Kräften der Erde
eine allzu große Bedeutung bei. MORO war Professor für Rhetorik und Philosophie in Feltre,
Belluno. Er faßte seine Ansichten in seinem Werk „De’ Crostacei e degli altrı marini corpi che
sı trovano su’ monti librı due“ (Venedig 1740) zusammen.

GIOVANNI ArDUINO (1713-1795) gliederte die Berge nördlich von Verona und Vicenza in
„montes primarıi, secundarii und tertiarıı“ (1759). Dabei können die „montes primarıi“ als
Urgestein aufgefaßt werden. Die „montes secundarii“ entsprechen den von BUFFON erwähnten
gebankten Kalken mit Ammonshörnern und anderen marinen Fossilien. Hierher gehören so
bekannte Ablagerungen wie der Ammonitico rosso, die Maiolica sowie die Scaglıa. Die
„montes tertiarii“ erweisen sich hingegen mehr als Lockergesteine, wie sie in der Erdneuzeit
weit verbreitet sind (der Ausdruck Tertiär wurde von CUVIER & BRONGNIART erst 1809
geprägt). ARDUINO war Bergwerksdirektor in Padua und in der Toskana sowie Professor für
Mineralogie und Metallurgie in Venedig.

PETER Sımon ParLas (1741-1811) stellte fest, daß der Kern von Gebirgen aus Granit, also aus
Urgestein besteht. Darüber folgen marine Kalke mit Versteinerungen. Am Fuße der Berge
stellen sich weniger verfestigte Sandsteine, Mergel und Tone mit Pflanzen und Landtieren ein.
Auch hier haben wir es wieder mit einer Dreigliederung in Urgebirge, Ablagerung eines
Ozeans und späteren Verwitterungsprodukten zu tun. PaLLas sammelte seine Beobachtungen
im Ural. Er führte auf Befehl der Zarın Katharina II. und auf Anregung des russischen
Gelehrten und Dichters MicHaı W. LOoMONOossow in den Jahren 1768-1774 eine Expedition
nach Sibirien durch, über deren Ergebnisse er 1777 berichtete.

Daß die fossilführenden Kalke in einem (Ur-) Ozean abgelagert wurden, war wohl für alle
Autoren eine unbestrittene Maxime. Die Annahme einer erdballumspannenden Wasserhülle
entsprach ja auch dem Wortlaut der Genesis (1 Mos 1, 1-2): „Bereschit bara elohim et

227

haschamajım we et haaretz. Wehaaretz hajeta tohu wabohu wechoschech al-pne tehom
weruach elohim merachefet al-pne hamajım“. Wasser und Flut, über denen der Geist Gottes
schwebte, waren daher geradezu magische Worte.

Doch wie entstanden die Urgebirge, die fossilleeren montes primarıi? Nach BuFFoN wurde
wenigstens ein Teil von ihnen durch Abkühlung einer schmelzflüssigen Masse, die von der
Sonne losgelöst wurde, gebildet. Davon stand aber nichts ın der Bibel. Es lag daher nahe, auch
sıe als Ausfällungen aus einem heißen Urozean zu erklären. Damit war die Denkrichtung des
Neptunismus (nach dem römischen Meeresgott) geboren.

Ihr Begründer war ABRAHAM GOTTLOB WERNER (1749-1817), Professor für Mineralogie und
Bergbaulehre an der Bergakademie in Freiberg in Sachsen. Er vertrat die Ansicht, fast alle
Gesteine seien aus wässerigen Lösungen abgesetzt worden. Im heißen Urozean wurden
zunächst Granit und Gneis ausgefällt. Bei abnehmenden Temperaturen entstanden die „Über-
gangsgebirge“ (z. B. Tonschiefer, Grauwacken), während die versteinerungsführenden Kalke
dem „Flötzgebirge“ zugerechnet wurden. Störend wirkten lediglich die vulkanischen Ge-
steinsarten, vor allem der Basalt. WERNER behalf sich ım allgemeinen mit der Annahme
brennender Kohlenflöze. Im Jahre 1774 veröffentlichte er in Leipzig sein wichtigstes Werk mit
dem Titel „Von den äußerlichen Kennzeichen der Foßilien“. Gemeint waren damit Minerale
und Gesteine. Da WERNER zahlreiche Schüler um sich scharte, von denen einige (z. B. LEOPOLD
voN BUCH und ALEXANDER VON HUMBOLDT) später sehr berühmt wurden, und außerdem
durch sein gewinnendes Wesen Menschen anzuziehen vermochte, konnte sich seine Lehre
rasch ausbreiten.

Gefahr drohte dem Neptunismus durch den Plutonismus (nach dem Gott der Unterwelt),
den der Schotte JAMES HuTTon (1726-1797) begründete. Für ıhn war das Feuer im Erdinneren
die treibende Kraft. Er faßte seine Erkenntnisse indem Werk „Theory of the Earth“ zusam-
men, das 1788 und 1795 erschien. Es kam zum sog. Neptunistenstreit (1789-1795), der letztlich
zugunsten des Plutonismus entschieden wurde. Ausschlaggebend war die Untersuchung der
Basalte in der Auvergne (Frankreich), die LEOPOLD von BUCH durchführte.

GOETHE, der mit WERNER persönlichen Umgang pflegte, war Anhänger des Neptunismus.
Auch er nahm an, daß der Granit in einem Urozean durch Solideszenz (Verdichtung)
entstanden sei '). Bekannt ıst sein Gedicht aus den „Zahmen Xenien“, das er im Hinblick auf
den Tod WERNER’s schrieb:

„Kaum wendet der edle Werner den Rücken,
Zerstört man das poseidaonische Reich;
Wenn alle sich vor Hephästos bücken,

Ich kann es nicht sogleich“.

Eine einzige Flut reicht nicht: GEORGES CUVIER

Kehren wir zur Paläontologie zurück. Wie bereits eingangs erwähnt, ist ihr Begründer der
Franzose GEORGES CUVIER (1769 - 1832). Er starb im gleichen Jahr wie GOETHE an der Cholera.
In Mömpelgard, dem späteren Montbeliard, geboren, erreichte er in Wissenschaft und Politik
(Präsident des Staatsrates, Freund von Napoleon) großen Einfluß.

Cuvi£er war auf den Gebieten der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, der Wirbeltier-
paläontologie, der Klassifikation des lebenden Tierreiches und der Geschichte der Naturwis-
senschaften tätig (vgl hierzu KUHN-SCHNYDER 1969). Er vertrat die Ansicht, daß alle einmal
geschaffenen Arten unveränderlich seien. Die im Pariser Becken aufeinanderfolgenden Faunen

4 Vgl. hierzu seinen Aufsatz „Der Granit“ (1946)

228

mit all ihren Verschiedenheiten und Veränderungen erklärte er durch Katastrophen, die ein
(lokales) Aussterben der Faunengemeinschaften bewirkten (1820-1824). Man spricht in die-
sem Zusammenhang von einer Katastrophen- oder Kataklysmen-Theorie (von griech.
kataklysmos = Überschwemmung). Sie ist die logische Fortsetzung der Sündflut-Theorie, da
man in der Erdgeschichte mit einer einzigen Katastrophe wie der mosaischen Flut nicht
auskam. Neben dieser gemäßigten Katastrophen-Theorie wurde eine verschärfte Fassung
durch den französischen Paläontologen ALCIDE D’ORBIGNY vertreten. Nach ihm wurden die
Faunen global vernichtet und jeweils durch Neuschöpfungen ersetzt. Es kann nicht überra-
schen, daß derartige Gedankengänge gerade in Frankreich heranreiften. Das Pariser Becken
gilt als Paradebeispiel für eine wiederholte Abfolge von Transgressionen und Regressionen, ın
deren Gefolge sich die Faunen mehrfach veränderten (Abb. 1).

Kalk von Beauce

HH a

Stamp

Sannois

Sparnac Lignites du Soissonnais, Argile plastique

auger von Cernay
Im:

Thanet |

TTTTEeme en Beh 11 EEE

Abb. 1: Transgressionen und Regressionen im Alttertiär des Pariser Beckens. Nach ScHauß 1962,

Abb. 1.

Cuvier hinterließ zahlreiche gewichtige Werke, auf die hier im einzelnen nicht eingegangen
werden kann. Seine wichtigsten Erkenntnisse seien wenigstens kurz zusammengefaßt:
1. Es gibt ausgestorbene Arten
2. In der Erdgeschichte kommt es zur Abfolge verschiedener Faunen
3. Die aufeinanderfolgenden Faunen zeigen eine zunehmende Organisationshöhe
4. Da die Faunen nicht wirr gelagert sind, besteht die Möglichkeit einer stratigraphischen
Gliederung

229

Der Nachteil der Katastrophen-Theorie war, daß man bei zunehmender Kenntnis immer
mehr Katastrophen bzw. Revolutionen auf dem Erdball annehmen mußte, um der Fülle des
neuen Materials Herr zu werden. So wurden im Schrifttum schließlich bis zu 30 Katastrophen
postuliert. Damit war die Forschung wiederum in eine Sackgasse geraten. Allerdings war
nunmehr der Anreiz gegeben, Faunen aus allen möglichen Teilen der Erde zu beschreiben.
Wurde die Zeit zwischen 1790 und 1820 von v. ZITTEL (1899: 76 ff) das „heroische Zeitalter der
Geologie“ genannt, folgte ıhr das Jahrhundert der beschreibenden Literatur. Als Beispiel sei
ein Werk von ALEXANDER BRONGNIART (1770-1847) über die Gesteine und Fossilien des Kalk-
Trapp-Gebirges des Vicentins in Nordost-Italien (1823) erwähnt. BRONGNIART war Professor
für Mineralogie und Geologie in Paris. Er wurde aber auch mit der Leitung der Porzellanma-
nufaktur von Sevres betraut.

Abschließend sei noch zweier Männer gedacht, die dem Prinzip des Leitfossils zum
Durchbruch verhalfen. So entwarf der englische „Kanalbauer“ WırLıam SMITH (1769-1839)
bereits 1793 eine tabellarische Übersicht von Schichten und Fossilien der Gegend von Bath.
1815 konnte er 15 Blätter einer farbig gehaltenen geologischen Karte von England vorlegen.
Das Erstaunliche ist, daß SmiTH seine Leistungen als Autodidakt ohne fremde Hilfe erbrachte
(KUHN-SCHNYDER 1969: 97-98, Fußn. 40a). Auch LEOPOLD von Buch (1774-1853), ein
WERNER-Schüler, machte sich um die Stratigraphie sehr verdient. Daneben sind seine Erfolge
auf dem Gebiet der Vulkanologie und Geologie hervorzuheben.

Der Entwicklungsgedanke als Ausweg

Aus dem geschilderten Dilemma konnte nur der Entwicklungsgedanke heraushelfen, den
JEAN BAPTISTE PIERRE ANTOINE DE MONET, CHEVALIER DE LAMARCK (1744-1829) als erster klar
formulierte. Zwar gab es vor ihm schon vereinzelt zaghafte Ansätze, doch wurde erst von ihm
die Maxime der Unveränderlichkeit der einmal geschaffenen Arten ins Wanken gebracht. Seine
neue Lehre, die er 1809 in seinem Werk „Philosophie zoologique“ der Öffentlichkeit übergab,
nannte er selbst „Transformismus“. Sie geht von gemeinsamen Urformen innerhalb der
Tierwelt aus. So mußte LAmARcK die Gegnerschaft Cuvier’s geradezu herausfordern. Aber
auch sonst stieß er mit seinen Ansichten auf Widerstand, so bei dem Engländer CHARLESLYELL,
der sich später zu Darwın bekannte.

Trotz seines bombastischen Namens war LAMARCK zeitlebens eine eher tragische Figur, die
es im Leben sehr schwer hatte. Zunächst Jesuitenzögling in Amiens, wandte er sich der
Offizierslaufbahn zu. Nachdem er den Militärdienst vorzeitig quittieren mußte, schlug er sich
als Bankangestellter, Student, und botanischer Schriftsteller durchs Leben. Mit 49 Jahren
wurde er endlich Professor für Würmer und Insekten am Museum d’Histoire Naturelle in
Paris. Er starb blind und verarmt im Jahre 1829 (vgl. hierzu TscHhuLok 1937; ferner KUHN-
SCHNYDER 1969: 102, Fußn. 51).

CHARLES DArWwın (1809-1882) kam auf einem ganz anderen Weg zur Entwicklungslehre. Er
baute nicht auf Lamarck auf, sondern folgte eigenen Beobachtungen und Überlegungen.
Darwın wurde übrigens im Erscheinungsjahr der „Philosophie zoologique“ LAMARCK’s
geboren. Nach langem innerem Ringen veröffentlichte er 1859 sein berühmtes Werk „The
Origin of Species by means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the
Struggle for Life“. Die 1250 Stück der Erstauflage wurden noch am selben Tag verkauft
(ZIRNSTEIN 1978: 50). Die Wirkung seines Buches auf seine Zeitgenossen war überwältigend.
Darwın wurde in der Folgezeit verehrt, gehaßt und bekämpft. Man schimpfte ihn einen
Atheisten und Materialisten. Seit Darwin ist der Begriff Evolution in aller Munde.

230

Darwin war, wie vor ihm Linn, ein schlechter Schüler. Seine ersten Sporen erwarb er sich
auf dem Forschungsschiff „Beagle“, mit dem er in den Jahren 1831-1836 um die Welt segelte.
Eine Frucht dieser Erfahrungen war u. a. seine Studie über Korallenriffe. Im Gegensatz zu
LAMmARCK hatte Darwin keine wirtschaftlichen Sorgen, auch konnte er ohne dienstliche
Verpflichtungen seinem Beruf als Privatgelehrter nachgehen. Dadie Lebensgeschichte DARrwın’s
gut bekannt ist, sei hier nicht näher darauf eingegangen.

Das Sprachrohr Darwın’s ın Deutschland war Ernst HazckeL (1834-1919), der als Arzt
(Schüler von VırcHow), Zoologe und Philosoph wirkte. Ab 1865 war er Professor für Zoologie
in Jena; die Professur wurde ıhm in Anerkennung seiner Studien über Radiolarıen angetragen.
Hazcktı verdanken wir sowohl das biogenetische Grundgesetz als auch den Begriff Ökologie,
der heute zu einem modernen Schlagwort geworden ist. Weniger bekannt sein dürfte, daß
HAECKEL durch die von ihm beschriebenen „Kunstformen“ der Natur den Dekor des Jugend-
stils beeinflußte. Auch er wurde, ähnlich Darwin, wegen seines Eintretens für den Entwicklungs-
gedanken angefeindet und verunglimpft °).

Dank Darwın und HAECcKEL bewegte sich die Paläontologie in der zweiten Hälfte des
19. Jahrhunderts auf die Biologie zu. Dies zeigte sich z.B. in der DoLLo’schen Regel (1893) von
der Irreversibilität der organischen Entwicklung, die später von OTHENIO ABEL bestätigt und
ausgebaut wurde. Auch die Cope’sche Regel von der phylogenetischen Größenzunahme sowie
die Lehre des Dimorphismus bei den Foraminiferen (große und kleine Anfangskammern, vgl.
hierzu MUNIER-CHALMAS und LISTER) gehören hierher. Eine Modeerscheinung war aber auch
das Zeichnen von Stammbäumen. „Natürliche“ Klassifikationen (z.B. von MELCHIOR NEUMAYR
in Wien) gehörten von jetzt an zum guten Ton.

Daneben gab es kräftige weltanschauliche Turbulenzen. Sozusagen als Gegenreformation
zum „Modernismus“ kam es zu einer kurzfristigen Neubelebung des Neptunismus
(„Neoneptunismus“). Die Diskussion um eine „präadamitische“ Welt brachte seltsame und
schillernde Blüten hervor. Es galt erneut, den Wortlaut der Bibel mit Haut und Haaren zu
verteidigen. So unterstellte z. B. ANDREAS WAGNER (1797-1861), ab 1843 Professor für Palä-
ontologie an der Universität München, dem Noah der Bibel, er hätte in seiner Arche anstelle
von Heu die „Körnerfütterung“ gewählt. So schrieb er in seiner „Urwelt“ (1857: 533): „Man
wird aber Noah wohl zutrauen dürfen, daß er nicht ganz blödsinnig und in der Viehzucht so
unerfahren war, daß er zur Durchführung seiner Aufgabe gerade die ungeeignetsten Mittel
gewählt hätte“. Auch Karı EmiıL SCHAFHAUTL (1803-1890), ab 1844 0. Professor für Geognosie,
Bergbaukunst und Hüttenkunde an derselben Universität, bemerkte in seiner Antrittsrede
(1843: 10): „Der Lehre des Moscheh zu Folge ist der gegenwärtige Zustand der Erde durch
Wasser hervorgebracht worden und sıe ist also die erste rein neptunische Geogonie“. Dement-
sprechend nannte er die Plutonisten „Feueranbeter“ (vgl. hierzu HAcn 1979). Sein Mitstreiter
war im übrigen der Chemiker und Mineraloge JOHANN NEPOMUK Fuchs *). In diesem
Zusammenhang sei an den Dichter und Denker JOHANN GOTTFRIED HERDER erinnert, der in
seinen „Ideen zur Philosophie der Geschichte der Menschheit“ (1784-791: 265-267) Moses als
den „ältesten Naturforscher“ und einen „Naturweisen“ bezeichnete.

Kehren wir auf gesicherten Boden zurück. In der Geologie brachte das 19. Jahrhundert das
Aktualitätsprinzip hervor, das in England von CHARLES LyeLL (1797-1875) und in Deutsch-
land von KArı ErNST ADoLF von Horf (1771-1837) entdeckt wurde. Es besagt, daß auch in der

5 Der Kampf gegen den Entwicklungsgedanken tobt auch heute noch in voller Stärke, vor allem in
Nordamerika. Über das „Creationist Movement“ berichteten unlängst Eve & HARROLD (1991).

6 Fuchs (1774 - 1856) ging von einem gelatinös-amorphen Zustand der ersten Ausscheidungen aus. Die
Lehre des Neoneptunismus stellt sich daher gegenüber den Anschauungen WERNERs modifiziert dar
(Jung-HÜürtL 1991).

231

Erdvergangenheit dieselben Kräfte wirksam waren wie heutzutage. Die Tektonik, u.a. auch die
Alpengeologie, nahm gegen Ende des Jahrhunderts einen gewaltigen Aufschwung. Um die
Jahrhundertwende kam noch, ausgehend von MARCEL BERTRAND in Paris, die Deckenlehre
oder Nappismus (franz. nappe = Decke) hinzu. Ab 1950 erleichterte die Lehre von den
Turbidity currents (Trübe- oder Suspensionsströme) die sedimentologische Deutung von
Tiefseesedimenten. 70 Jahre später wurde die Idee der Plattentektonik (plate tectonics)
geboren, die Erdbeben nicht als Strafe Gottes, sondern als Reibung an Plattenrändern erklärt.
Sie geht auf ALFRED WEGENER zurück, der im Jahre 1912 die Theorie von der Kontinentaldrift
aufstellte.

Ausblick

Der kurze Überblick zeigt, wieviele Irrwege der menschliche Geist gegangen ist, bis ein
einigermaßen gültiges Bild von der Entstehung der Erde und ihrer Bewohner geschaffen
werden konnte. Als sehr verhängnisvoll erwies sich hierbei die wortwörtliche Auslegung des
biblischen Schöpfungsmythus, der als verbindliche Richtschnur allen Denkens angesehen
wurde. Was nicht in der Hl. Schrift stand, durfte einfach nicht sein. Eigentlich müßte man allen
Fundamentalisten den Verzehr von Kartoffeln verbieten, da diese Nahrungsquelle in der Bibel
nicht aufgeführt wird.

Auch heute noch warten auf die Paläontologie vielfältige Aufgaben. Zunächst ist hier der
weitere Ausbau der Brostratigraphie zu nennen, die immer mehr Tier- und Pflanzengruppen
(z. B. Dinoflagellaten, Fischotolithen) zu berücksichtigen hat. Sodann ist die Palökologie, die
Ermittelung des früheren Lebensraumes, von zunehmender Bedeutung. Dieses Arbeitsgebiet
untersucht demnach das Verhältnis eines Organismus zu seiner Umwelt. Auch in früheren
Zeiten, vor vielen Jahrmillionen, gab es Katastrophen, die von Massensterben begleitet waren,
so. z.B. an der Kreide-Tertiär-Grenze. Ferner muß die Klassifikation des fossilen Pflanzen-
und Tierreiches weiter verfeinert werden, wobei vor allem phylogenetische Gesichtspunkte im
Vordergrund stehen sollten. Hingegen wäre die Flut immer neuer Namen einzudämmen, da sie
eher hinderlich als nützlich ist.

Die größte Bedeutung aber kommt der Paläontologie für die Ausgestaltung des modernen
Weltbildes zu. Während der Zoologe über Experimente verfügt, stehen dem Paläontologen
Dokumente aus 600 Millionen Jahren zur Verfügung. Stellt man die Erdgeschichte in Form
einer Uhr dar, so hat der Mensch unsere Erde erst fünf Minuten vor Mitternacht betreten. Rein
vordergründig gesehen hat demnach die Entwicklung ganzer Tierstämme (z. B. Trilobiten,
Ammoniten, Dinosaurier) und ihr Aussterben mit der Heilsgeschichte der Menschheit nichts
zu tun. Auf der anderen Seite ıst der Mensch nach TEILHARD DE CHARDIN (1881 - 1955), einem
französischen Paläontologen, Jesuiten und Philosophen, Teil einer gerichteten Entwicklung,
die zur Vollendung der Schöpfung führt. Diesen Gedanken hat schon der weiter oben zitierte
J. G. HERDER gegen Ende des 18. Jahrhunderts in folgende Worte gekleidet: „So wuchs die
Schöpfung in immer feinern Organisationen stufenweise hinan, bis endlich der Mensch
dasteht, das feinste Kunstgebilde der Elohim, der Schöpfung vollendende Krone“. Freilich ist
einem bei diesem Satz nicht immer ganz wohl zumute.

Literatur

Grundlegend für die vorliegende Darstellung ist das klassische Werk v. Zırter’s (1899) über
die Geschichte der Geologie und Paläontologie. Die übrigen zitierten Schriften sollen als
Ergänzung dienen. Es versteht sich von selbst, daß keine Vollständigkeit angestrebt werden
kann.

232

Age, ©. (1939): Vorzeitliche Tiere im Deutschen Mythus, Brauchtum und Volksglauben. i - xiiı, 1-304,
186 Abb., Jena (G. Fischer).

BREITENBACH, H. (1964): Publius Ovidius Naso. Metamorphosen. 792 S., Stuttgart (Reclam), 2. Auflage.
- Von sprachlicher Schönheit ist vor allem die Nachdichtung von Johann Heinrich Voss (Braun-
schweig 1829), die gelegentlich im geologischen Schrifttum zitiert wird —.

BRENTIES, B. & BRENTIES, $. (1979): Ibn Sina (Avicenna). Der fürstliche Meister aus Buchara. - Biographien
hervorragender Naturwissenschaftler, Techniker und Mediziner 40: 100 S., 11 Abb., Leipzig
(Teubner).

Eve, R. A. & HarroLD, F. B. (1991): The Creationist Movement in Modern America. 234 S., Boston
(Twayne Publishers).

GOETHE, J. W. v. (1946): Der Granit. 15 S., Iserlohn (Silva Verlag).

Hacn, H. (1979): Karl Emil Schafhäutl - der erste Bearbeiter der Großforaminiferen des bayerischen
Alpenvorlandes.- Jber. 1978 u. Mitt. Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 7: 21-52, 4 Abb.,
4 Taf., München.

Hacn, H., DarGA, R. & SCHMiD, R. (1992): Siegsdorf im Chiemgau. Erdgeschichte und Urwelt (Fotos v.
F. Höck). 241 S., 20 Abb., 80 Taf., Siegsdorf.

HARTMANN, N. (1953): Georg Agricola 1494 - 1555. Begründer dreier Wissenschaften: Mineralogie —
Geologie -— Bergbaukunde. - Große Naturforscher 13: 134 S., 13 Abb., Stuttgart (Wissenschaftl.
Verlagsges.).

HERDER, J. G. (1784 - 1791): Ideen zur Philosophie der Geschichte der Menschheit. — Ausg. 1985 (mit
einem Vorwort von Gerhard SCHMIDT). 552 S., Wiesbaden (Fourier Verlag).

HötLper, H. (1960): Geologie und Paläontologie ın Texten und ihrer Geschichte. - Orbis Academicus II/
11: i-xviii, 1 - 566, 51 Abb., 16 Taf., Freiburg-München.

HöLDER, H. (1989): Kurze Geschichte der Geologie und Paläontologie: ein Lesebuch. i-viii, 1-244,
39 Abb., Berlin, New York etc. (Springer).

Jaun, I. & SENGLAUB, K. (1978): Carl von Linne. - Biographien hervorragender Naturwissenschaftler,
Techniker und Mediziner 35: 122 S., 17 Abb., Leipzig (Teubner).

Juns-Hürtı, A. (1991): Franz von Kobell (1803 - 1882) als Naturwissenschaftler. Ein Beitrag zur
Geschichte der Mineralogie in Bayern. - Diss. TU München: 228 S., 17 Abb., Garching (Inst. f.
Angew. Geologie u. Mineralogie).

Krauss, H. (1984): Berühmte Bilder zur Menschheitsgeschichte aus JOHANN JACOB SCHEUCHZER’s Physica
Sacra. 110 Kupfertafeln ausgewählt und erläutert. 248S., 110 Taf., 1 Portrait, Konstanz (Universitäts-
verlag).

Krısrtan-ToLLMANN, E. & TOLLMANN, A. (1992): Der Sintflut-Impaet. - Mitt. Österr. Geol. Ges. 84, 1991:
1-63, 9 Abb., 1 Taf., Wien.

KUHN-SCHNYDER, E. (1969): Georges Cuvier 1769-1832.- Jh. Ges. Naturkde. Württembg. 1969: 65-105,
7 Abb., Stuttgart.

NATHORST, A. G. (1909): Carl von Linne als Geolog. 86 S., 10 Abb., 2 Taf., Jena (G. Fischer).

Nevianı, A. (1935): Appunti per una storia intorno ai foramıniferi dall’antichitä al secolo XVIII. - Mem.
Pont. Acad. Scı. Novi. Lyncaei, Ser. III, 2: 131-210, 3 Abb., Rom (Vatikan).

RovauMmonT (1789): Biblischer Geschichtsspiegel, das ist: historischer Auszug aller Begebenheiten des
Alten und Neuen Testamentes, nebst den auserlesensten Erklärungen der heiligen Kirchenväter zur
Bildung der Sitten in allen Ständen. 680 S., 1 Frontispiz, Augsburg (Nicolaus Doll).

SCHAFHÄUTL, K. (1843): Die Geologie in ihrem Verhältnisse zu den übrigen Naturwissenschaften.
Festrede für die Feier des Ludwigstages am 25. August 1843. 1-89, München (Akademie).

ScHaus, H. (1962): Stammesentwicklung und geologische Zeitbestimmung. - Verh. Naturf. Ges. Basel 73:
318-331, 9 Abb., Basel.

SCHERZ, G. (1964): Niels Stensen. Denker und Forscher im Barock, 1638-1686. - Große Naturforscher 28:
275 S. 16 Abb., 1 Schriftprobe, Stuttgart (Wissensch. Verlagsges.).

SCHERZ, G. (1971) Hg.: Dissertations on Steno as Geologist. - Acta Hist. Sci. Nat. et Med. 23: 319 S., zahlr.
Abb., Odense.

233

STRACK, Ch. F. L. (1855): Cajus Plinius Secundus. Naturgeschichte - 7. Buch: 529-573, Bremen.

TOLLMANN, A. & TOLLMANN, E. (1993): Die Sintflut gab es doch. Vom Mythos zur historischen Wahrheit.
560 S., 146 Abb., 8 Tab., München (Droemer-Knaur).

TSCHULOK, S. (1937): Lamarck. Eine kritisch-historische Studie. 1 -190, 4 Tab., Zürich - Leipzig (Max
Niehans Verlag).

WAGNER, A. (1857): Geschichte der Urwelt, mit besonderer Berücksichtigung der Menschenrassen und
des mosaischen Schöpfungsberichtes. Zweite vermehrte Auflage, Erster Teil: i-xvi, 1-550,31 Abb.,
Leipzig (Voss).

Weyr, R. (1958): Leonardo da Vinci und das geologische Weltbild der Renaissance. - Nachr. Gießener
Hochschulges. 27: 109-121, 5 Abb., Gießen.

Wert, R. (1966): Die Physica Sacra des J. J. Scheuchzer. Ein Dokument zur Wissenschaftsgeschichte im
Raum Konstanz. - Konstanzer Bl. f. Hochschulfr. 11: 82-92, 5 Abb., Konstanz.

ZIRNSTEIN, G. (1978): Charles Darwin. - Biographien hervorragender Naturwissenschaftler, Techniker
und Mediziner 13: 88 S., 7 Abb., Leipzig (Teubner).

Zırrei, K. A. v. (1899): Geschichte der Geologie und Paläontologie bis Ende des 19. Jahrhunderts. - In:
Geschichte der Wissenschaften ın Deutschland, Neuere Zeit 23: i-xı1, 1-868, 1 Tab., München u.
Leipzig (Oldenbourg).

234

Fig.

1557

Tafel 1

: Portrait von ATHANASIUS KIRCHER aus „Mundus subterraneus“, Amsterdam

1665.

: Tafel 3 auf S. 34 aus „Mundus subterraneus“ von ATHANASIUS KIRCHER mit

Fischversteinerungen (Piscium figuras exhibens).

: Tafel 1 aufS. 32 aus „Mundus subterraneus“ von ATHANASIUS KIRCHER mit

bizarren Darstellungen von Vögeln (Figurae volucrium), partim.

Tafel 2

: Portrait von JOHANN JACOB SCHEUCHZER im Alter von 59 Jahren aus

„Physica Sacra“, Augsburg und Ulm 1731 (1. Band). Schabkunstblatt.

: Tafel 53 aus „Physica Sacra“ von JOHANN JACOB SCHEUCHZER mit

verschiedenen Versteinerungen, Stich von I. A. Corvinus.

: Tafel 18 aus „Historia lapıdum figuratorum Helvetiae“ von CARL NIKOLAUS

Lang, Venedig 1708, partim.

235

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

34 LIBER OCTAVUS, Ser

Tan Ih
Pf figurm exhden.

j Pu hd ee freikg u en

1 Form jur fe enpram er Jane
3 Farm Tinon erprome ur jasmem parsjads. an

TDAEN
RIGURZ VOLUVTERIUM

‚Quas natura m lapidibus depinxit ex variıs Mufeisdecerpt«,
& alinde tranfmiffe.

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35, 1995

Cenchrites, L apıs frumentarnıs Heluelticus
RZ Ger cinereus seimina melonum,
anısi,keniculi referens,

? Al 4 Wd 3

RER TETZE
Gar
Se

HERBERT Hacn: Die Entwicklung der Paläontologie Tafel 2

Richtlinien für die Autoren

Artikel zur Veröffentlichung in den Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Palä-
ontologie und historische Geologie sind zu senden an die Schriftleitung:

Prof. Dr. Kurt Heißig, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geolo-
gie, Richard-Wagner-Str. 10/11, 80333 München

Einsendeschluß ist jeweils der 31. Mai.

Die Texte sind grundsätzlich ausgedruckt und auf Diskette einzureichen. Der Umfang eines
Artikels sollte einschließlich der Tafeln 30 Druckseiten nicht überschreiten. Außer in Deutsch
werden Artikel in den Verhandlungssprachen der EU akzeptiert.

Der Überschrift sollten folgen: Die Autorennamen (zentriert) mit Adressen (als Fußnote),
darunter die Anzahl der Abbildungen, Tabellen und Tafeln (zentriert), darunter Kurzfassun-
gen in Deutsch und einer oder mehreren Fremdsprachen, bei längeren Texten ein Inhaltsver-
zeichnis ohne Angabe der Seitenzahlen.

Eine ausgeschriebene Gliederung sollte dem Dezimalsystem folgen.

Für den Datenträger werden folgende Schreibprogramme akzeptiert: Alle Versionen von
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Tabellen sind entweder in reprofähiger Form beizugeben oder computergeneriert auf der
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ben. Falls eine Verkleinerung auf Satzspiegel vorgesehen ist, sollte ein Balkenmaßstab auf der
Tafel oder Abbildung vorhanden sein, da dies genauer ist als Angaben auf der Tafel- oder
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Im Literaturverzeichnis ist außer Seitenangaben auch die Zahl der Textabbildungen, Tabellen
und Tafeln anzugeben. Die Jahrgangs- oder Band-Nr. ist fett zu formatieren.

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Zwischen den Zitaten werden keine Leerzeilen eingeschoben.

Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung
für Paläontologie und historische Geologie

Heft 35, 1995

INHALT

In memoriam FRANZ TRAUB ...eeneeeenenasdenennnnennanneanennan anna en anna

VOIGT, EHRHARD: Diaperoecıa neumeieri, eine neue multilamelläre cyclostome Bryozoenart aus
dem Turon von Zaitzkofen (Oberpfalz, Bayern) .....unsenssrneonnezonsznnschsssnssran one sun ansnzer EEE EEREEE

WESTERMANN, GERD E. G. & AxEL v. HILLEBRANDT: A Late Bathonian morphoceratid (Jurassic,
Ammonitina) from Peru sa.l.u...u..200200asaeseaneeensnne sangen re RE

SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER & ARNOLD Zeiss; Ammoniten aus der Dalichai-
Formation (Mittlerer bis Oberer Jura) und der Lar-Formation (Oberer Jura) N Emamzadeh-
Hlashem.(Zentralalborz, Nordiran) ............ een

SCHAIRER, GERHARD & VICTOR SCHLAMPP: Idoceras (Subnebrodites) in der Platynota-Zone
(Unterkimmeridse) von Hartmannshoß/Min........neeeenneenene nee

PÜSCHEL, HARTWIG & GERHARD SCHAIRER: Zwei Ammoniten aus dem Mittleren Jura (Bajoc,
Bathon) von Sengenthal/Opf. .........uscnn1e02r0B22nn2 202220010 H122B010BBBenL2nBE2BBEnBERAGEBn ar Erreee ern En rREEEREEREE

RÜCKERT-ÜLKUMEN, NERIMAN: Carangidae, Priacanthidae, Scorpaenidae und Sparidae (Pisces) aus
den sarmatischen Schichten von Pınarhisar (Thrakien, Türkei) ....usnssnsesssnsensnsnennenenennnnenne

Heıssı, Kurt: Die Entwicklung der großen Democricetodon-Arten und die Gattung Collimys
(Cricetidae, Mamm.)ım späten Mittelmiozan ....... wenn

RUMMEL, MICHAEL: Cricetodon bolligeri n. sp., ein neuer Cricetide aus dem Obermiozän von
Petersbuch'bei Eichstätt ....u......00000000u0neeusaauncareeendeengenesnnnnunnne nn nenne HER

GENTRY, ALAN, W., ANTHEA GENTRY & HELMUT Mayr: Rediscovery of fossil antelope holotypes

(Mammalia, Bovidae) collected from Olduvaı Gorge, Tanzania, in 1913 .....neanencensensenseunee

BELOW , RAIMOND & KarL-HEınz KırscH: Das Verteilungsmuster des Dinoflagellaten-Planktons
im Alb/Cenoman-Grenzbereich des Vocontischen Trogs am Beispiel des Profils La Vierre/
Südfrankreich .............u..2..20000021Ha0azaesnnennanenonenner enneananRe unsre Leere EEE

SELMEIER, ALFRED: Eucaryoxylon castellaniin.sp. (Juglandaceae), asilicified wood fromthe Eocene
of Castellane, France... 22200acssnneneernundne nenne seen

ANTONIADIS, PRODROMOS & ERNST RIEBER: Zu Fossilinhalt, Sedimentologie und Stratigraphie der
Kohle der Lagerstätte Apophyse-Ag. Anargyri in NW-Griechenland .....zuseensennseensennseneeenne

Hacn, HERBERT: Die Entwicklung der Paläontologie und Geologie von den Anfängen bis ins
19. Jahrhundert............420242202000e20020n02nn2ErnentnnGennan nn nBeoseB re enne Tannen rennen een neErEnTRreE

München, 15. Dezember 1995
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geolögie
Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München

Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger GmbH, 84503 Altötting
ISSN 0077-2070

109

125

137

169

193

217

Mitteilungen
der Bayerischen Staatssammlung
tür Paläontologie u. histor. Geologie

München, 15. 12. 1996
ISSN 0077-2070 &

Nur

.
5

Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung

für Paläontologie und histor. Geologie

HEFT 36
INHALT

IRICHARDAD EHM: (6. JULI1907.220, MARZUIGG er eneeeeeneennnnneeonsennenncennssneenae nennen 3
Imineimo nIarmlETANSURERZOBEDEIN Eee een era eseuatneenunnsseacencnnnnnseess seen ee ee 11
KOWALKE, THORSTEN & Kraus BAnDEL: Systematik und Paläoökologie der Küstenschnecken der

nordalpinen Brandenberg-Gosau (OÖberconiac/Untersanton) mit einem Vergleich zur

Gastropodenfauna des Maastrichts des Trempbeckens (Südpyrenäen, Spanien). 15
SCHAIRER, GERHARD & JÜRGEN SYLLA: Zum Alter der Kalke von Saal a. d. Donau ........................ 73
KÖSTLER, LUDWIG & GERHARD SCHAIRER: Morphoceras aus dem „Parkinsonien-Oolith“ (Mittlerer

Jura)ivonisengenthallOpf:rmereseesesaeseereessrereenssnsesrenesensanssndssnstehaensatnesenaennertes sans ee easee 81
SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER und ARJANG BEHROOZI: Ammoniten aus dem oberen

Bajoc (Mittlerer Jura) des SE-Koppeh Dagh und SE-Alborz (NE-Iran) ............eaee 37
HELLMUND, MEINOLF & WINFRIED HELLMUND: Zur endophytischen Eiablage fossiler Kleinlibellen

(Insecta, Odonata, Zygoptera), mit Beschreibung eines neuen Gelegetyps .....- 107
RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Weitere Beiträge zur Otolithenfauna von Avcılar W Kücükcekmece

SeeillihrakienpRürkei)eer ee errentreesersrseeteeneesenreanereessnsensgenendestetensedectene 117
UHriG UnDinE: Erstfund eines juvenilen Unterkiefers von Epiaceratherium bolcense Abel, 1910

(Rhinocerotidae, Mammalia) aus dem Unteroligozän von Monteviale (Italien) .............. 135
HeıssıG, Kurt: Ein Schädel von Hoploaceratherium aus dem Obermiozän Bayerns ............... 145
SELMEIER, ALFRED: Tertiary Platanus woods from the northalpıne Molasse basın (Austria,

GELMAnyı)eeerkeneenennenssseneesrsnnnaeonneenenannaoarnnnaennenänannsedtnseneeneneeksnnenannsnstnenseneenensenecnrnnrengeseetnensensesenetneneee 157
SELMEIER, ALFRED: Ein verkieseltes Gymnospermenholz mit Fraßgängen von Teredo aus La

GalamineiiBelsien) rm erento tens ee see 185
ER KatLUNNWerreneeersneensneenenesseanennurtrerussgseernecsrersusnanteenezareseanntsetnerenersnssnennnernensgnseenesnnnnnaneneseenenneenesheneneeneheresee 197

München, 15. Dezember 1996
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie
Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 36 | 1978. | 20 Taf. | München, 15. 12. 1996

ISSN 0077-2070

Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm,
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie
Redaktion: Prof. Dr. Kurt Heißig

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 36 | 3-10

München, 15. 12. 1996

Richard Dehm

6. Juli 1907 - 20. März 1996

odH0oLODn
voo0000

Am 20. März 1996 verstarb RICHARD DEHM, emeritierter ordentlicher Professor am Institut
für Paläontologie und historische Geologie der Ludwig-Maximilians-Universität München
und ehemaliger Direktor der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie in München. Über mehr als 25 Jahre hat er die beiden Institutionen, „die Münchner
Paläontologie”, geleitet. Rechnet man Asisstenten- und Dozentenjahre sowie die Zeit der
Emeritierung hinzu, so umfaßt sein Wirken in München mehr als ein halbes Jahrhundert. Er
gehörte zu den wenigen, die noch die große Zeit der Paläontologie und Geologie der
Vorkriegszeit in München erlebt hatten. Sie aber waren es auch, die erfahren mußten, welche
verheerenden Schäden der Krieg bei den berühmten Münchner Sammlungen, zumal in der
Paläontologie und historischen Geologie, angerichtet hatte. An die Tradition der Vorkriegs-
zeit anknüpfend war es für ıhn höchste Verpflichtung, den Wiederaufbau der Münchner
Paläontologie als vordringliche Aufgabe zu betreiben und Forschung und Lehre an Institut
und Sammlung wieder zu einem hohen Standard zu führen. Die Münchner Paläontologie in der
wohl schwersten Zeit ihrer Geschichte und während des Wiederaufbaus erneut zu Ansehen ım
In- und Ausland geführt zu haben, wird mitdem Namen RICHARD DEHM für immer untrennbar
verbunden sein.

Eine Darstellung des Lebensweges von RICHARD DEHM wurde 1977 aus Anlaß seines
70. Geburtstages in diesen „Mitteilungen” veröffentlicht, welche hier nicht wiederholt werden
soll. Stattdessen erscheint es angebracht, an dieser Stelle vielmehr Abschnitte widerzugeben,
die er in einer 1994 verfaßten selbstbiographischen Skizze niedergeschrieben hat

Nicht ohne einen gewissen Stolz war er sich seiner Vorfahren und seiner Heimatstadt
Nürnberg bewußt: „Die Mehrzahl meiner Vorfahren, väterlicher- und mütterlicherseits,
soweit bisher zurückverfolgt (bis 1640), waren Bauern im fränkischen Kenperland zwischen
Ansbach und Nürnberg. Erst die Großväter zogen nach Nürnberg und gründeten da einträg-
liche Handwerksbetriebe, die beiden Metzgereien Dehm und List. Da das väterliche, das
Dehm’sche Geschäft mein Bruder Wılly, ein Jahr älter als ich, übernehmen sollte und auch nach
der Meisterprüfung übernahm, war ıch bei der Berufswahl nicht an Familientradition gebun-
den und konnte meiner wohl von der Mutter überkommenen Natur-Neigung folgen.”

Entscheidende Ereignisse und Begegnungen, die den künftigen Berufsweg von RICHARD
DEHM vorzeichneten, beschreibt er folgendermaßen: „Am Realgymnasium Nürnberg, das ich
besuchte, verstand es Gymnasialassıstent OTTO Hoss£uvs, einen kleinen Kreis von interessierten
Schülern der 2. und 3. Klasse durch Führungen im Schulgarten und durch naturkundliche
Wanderungen zu fördern. Dieser Kreis formierte sich 1920, als Hosseus nach Windsheim
versetzt wurde, zu einer Naturkundlichen Schüler-Vereinigung (NSV). Sıe überlebte kein
ganzes Jahr; aber aus ıhr fanden sich FLORIAN HELLER (zwei Klassen vor mir; der spätere
Professor für Geologie und Paläontologie an der Universität Erlangen) und ich im Aprıl 1922
zu einer ersten geologisch-paläontologischen Sammelwanderung in das Nördlinger Ries und
zum Hesselberg zusammen. Im Laufe der folgenden Jahre füllten sich einige Schubladen mit
Gesteinsproben und Fossilien aus Keuper und Jura Frankens; Land- und Süßwasserschnecken
aus postglazialem Kalktuff waren auch dabei.”

„Das Studium der Naturwissenschaften, im besonderen der Geologie und Paläontologie, an
den Universitäten Erlangen und München, wurde 1930 mit der Lehramtsprüfung ın Chemie,
Biologie und Geographie und mit der Promotion abgeschlossen. — Das von Prof. Dr. FERDI-
NAND BroOILL, dem Vorstand des Instituts für Paläontologie und historische Geologie der
Universität München gegebene Thema, eine Kartierung im Gebiet des Nördlinger Rieses, lag
in der Fortsetzung der bereits von BrOILI’s Amtsvorgänger Prof. Dr. August ROTHPLETZ
geplanten Ries-Kartierung. Diese Dissertation wurde für mein folgendes Arbeiten richtungs-
weisend in zweierlei Hinsicht: Einmal das Ries selbst durch die Betreuung mehrerer Doktoran-

den Bro1ır’s, später bei der Weiterführung durch eigene Doktoranden und Diplomanden im
bayerischen Anteil des Rieses bis zur Rieskarte von Dr. Horst GaLL. Zweitens: Der erste Fund
einer Wirbeltierreste und Landschnecken führenden oberoligozänen Spaltenfüllung
(Gunzenheim) erwies sich als Zündfunke für das Thema der Habilitationsschrift über Spalten-
füllungen im Schwäbischen und Fränkischen Jura. Mit weiteren Funden olıgozäner und
miozäner Spaltenfüllungen, darunter die besonders reichen von Gaimersheim (Chattium,
Oberoligozän) und Wintershof-West (Burdigalium, Untermiozän) festigte sich der Befund,
daß Faunen aus Spaltenfüllungen nicht Mischfaunen mehrerer Tertiärstufen sind, sondern im

Gegenteil kurzfristige Ausschnitte aus der tertiären Faunenfolge repräsentieren.

Zu diesen beiden Themenbereichen - Tertiäre Säugetiere und Nördlinger Ries - haben
RICHARD DEHM selbst und eine ganze Generation von ihm betreuter Diplomanden und
Doktoranden vielfältige Beiträge mit neuen Erkenntnissen geliefert: Geologische Kartierun-
gen mit biostratigraphischen und fazieskundlichen Schwerpunkten, Taxonomie und Systema-
tik jurassischer und tertiärer Evertebraten sowie stammesgeschichtliche Fragestellungen bei
oligozänen und jungtertiären Säugetieren standen im Mittelpunkt seiner Tätigkeiten. Aber
hierauf blieben eigene Forschungen und die Betreuung seiner Schüler nicht beschränkt. Das
mag durch Stichworte belegt sein wie „Echinodermen aus den unterdevonischen Bunden-
bacher Schiefern”, „Crossopterygier aus dem Keuper Frankens”, „Teleostier und Flugsaurier
aus dem Oberjura der Solnhofener Schichten”, „Stratigraphie und Fazies des Mesozoikums
der Nördlichen Kalkalpen, insbesondere im Chiemgau und Wendelsteingebiet”, „Pleistozäne
und holozäne Land- und Süßwassergastropoden”, um nur die wichtigeren und umfangreiche-
ren Interessengebiete aus seinem vielfältigen Schaffen zu nennen.

Bereits vor dem zweiten Weltkrieg, als größere Auslandsexpeditionen noch nicht zum Alltag
von Paläontologen gehörten, wurde eine Reise nach Indien und Australien realisiert, zu der er
selbst folgendes schrieb: „Die Fossilführung der Oberen Süßwassermolasse Süddeutschlands
läßt sich am ehesten mit der Siwalik-Serie im Himalaya-Vorland von Pakistan und NW-Indien
vergleichen; doch bestehen Unstimmigkeiten, so im ersten Auftreten des Hipparion. Um diese
zu klären und um horizontiertes Vergleichsmaterial zu erhalten, unternahmen Dr. JoACHIM
SCHRÖDER, Konservator an der Staatssammlung, und ıch eine Reise ın die Siwaliks 1939; ihr
folgte 1955/56 eine weitere, gemeinsam mit Dr. THERESE PRINZESSIN ZU OETTINGEN-SPIELBERG,
Konservatorin an der Staatssammlung, und Dr. HEımur V DAL. ”... „ Die Staatssammlung besaß
aus allen Kontinenten Original-Fossilien, mit Ausnahme von Australien. Auf Anregung von
Prof. BroıLı, der besonders an die Beuteltier-Faunen in pleistozänen Höhlenablagerungen
dachte, unternahmen Dr. SCHRÖDER und ich 1939 - nach der Siwalik-Tour - die Weiterreise
nach Australien und widmeten uns vor allem den seit langem durch ihre Fossilführung
bekannten Ablagerungen der Wellington Caves und der Wombeyan Caves in Neusüdwales.
Der Großteil der Funde und alle Notizen sind dem Krieg zum Opfer gefallen.” Nach außen hin
sichtbare wissenschaftliche Erträge konnte daher die Reise nach Australien nicht liefern. Umso
größer war die Genugtuung für RICHARD DEHM, daß er in den letzten Jahren seines Lebens von
dem australischen Kollegen M. AuGeEE aus Sydney persönlich aufgesucht wurde, der so viel wie
irgend möglich über die Arbeiten in Australien noch von Prof. DEHm selbst erfahren wollte.
Es ist bewundernswert, wie vieler wertvoller Details er sich zu den Fossilaufsammlungen und
persönlichen Begebenheiten auch nach 55 Jahren noch zu erinnern wußte, wobei seine
persönlichen, stets gewissenhaft geführten Exkursionsbücher, welche den Krieg überlebten,
eine wertvolle Hilfe waren.

Die Tätigkeiten in der Kriegs- und ersten Nachkriegszeit faßte Richard Dehm in folgenden
Sätzen zusammen: „Die Kriegsjahre dienten 1941-1944 dem Aufbau des auf Anregung von
Prof. Dr. KarL BEURLEN neu gegründeten Paläontologischen Instituts an der „Reichsuniversität

Straßburg“; fruchtbar war in Straßburg die Zusammenarbeit mit Dr. PauL WERNERT an seiner
bedeutenden Sammlung pleistozäner Wirbeltierreste aus der Umgebung von Straßburg.” ...
„In den Tübinger Jahren 1946-1950, als ıch der Einladung von Prof. Dr. Epwin HENNIG folgte
und die Nachfolge von Hauptkonservator Prof. Dr. FRIEDRICH von HUENE antrat, konnten die
Arbeiten an den Raubtieren und Nagetieren aus der miozänen Spaltenfüllung von Wintershof-
West abgeschlossen werden. Die Suche nach neuen Spaltenfüllungen hatte Erfolg (Oligozän
von Bernloch).” In diesen Zeilen findet sich nichts, was auf seine Gedanken im Zusammenhang
mit der großartigen Paläontologischen Sammlung in München schließen ließe. Mehrfach hatte
er bei kurzen Besuchen in München vor der Bombennacht ım April 1944 noch versucht, eine
zügigere Auslagerung der wichtigeren Sammlungsteile zu erwirken - nur mit geringen Erfol-
gen. Wer RICHARD DEHM über die ehemalige Münchner Sammlung jemals erzählen hörte, der
weiß, wie sehr ihn die Verluste im Gebäude der Alten Akademie an der Kaufinger Straße bis
in sein hohes Alter hinein bewegten.

Dennoch oder gerade hieraus schöpfte er die Kraft, die erforderlich war, sein ganzes weiteres
Leben in den Dienst von Universitätsinstitut und Staatssammlung als gemeinsame Stätte von
Forschung und Lehre zu stellen: „Die Berufung an die Ludwig-Maximilians-Universität
München auf den Lehrstuhl meines Lehrers BroILL1, verbunden mit der Direktion der Bayeri-
schen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, galt dem Wiederaufbau der
im April 1944 zerstörten Institute. Er erfolgte im Gebände der ehemaligen Kunstgewerbeschule
an der Richard-Wagner-Straße: Unterbringung der ausgelagerten, fast vollständig erhaltenen
Bibliothek, Einrichtung der Arbeitsräume für Personal, einschließlich Präparatorinm, und für
Studierende, Anschaffung von Schrankserien für die Staatssammlung usw. Bereits im Herbst
1950 konnte der Unterricht mit Vorlesungen, Übungen und Exkursionen aufgenommen
werden. Dazu kamen Überlegung und Vorbereitung geologisch-paläontologischer Themen für
Studierende, für Mitarbeiter und für mich selbst. Nahe lag die Fortsetzung früherer und
begonnener Arbeiten: geologische Kartierung im Nördlinger Ries, tertiäre Spaltenfüllungen
und ıhre Faunen, Funde aus der Oberen Süßwassermolasse; außerdem boten sich Einzelthemen
der Nördlichen Kalkalpen an.” Der unermüdlichen Einsatzbereitschaft von RICHARD DEHM
und seinen damaligen Mitarbeitern ıst es zu danken, daß in München bald wieder eine
Paläontologie betrieben werden konnte, wie man sie - gestützt auf die Fossilien als Dokumente
stammesgeschichtlicher Urkundenforschung - seit ZiTTEL’s Zeiten in München kannte.

Eigene Forschung und Ausbildung einer zunehmenden Zahl von Studierenden blieben
Kernpunkte seiner Tätigkeit, welche er folgendermaßen beschrieb: „Eigene Arbeiten im
Bereich der Oberen Süßwassermolasse dienten der weiteren Klärung der Altersfolge und
führten zur Entdeckung neuer wichtiger Fundstellen (Sandelzhausen). Mit den ersten Seeigeln
aus dem Unterdevon von Bundenbach setzte ıch dıe Beschäftigung mit Echinodermen aus dem
rheinischen Unterdevon fort. Von den Pakistan-Funden verdienten Primaten-Gebißreste aus
der jungtertiären Sıwalik-Serie und verschiedene Sängetierreste besondere Beachtung.”

Aber neben der reichlich bemessenen Arbeit in Forschung und Lehre - insgesamt betreute
RıcHArD DEHM rund 90 Diplom- und Doktorarbeiten - war die Übernahme ständig neuer
Verantwortungen im universitären und außeruniversitären Bereich unausweichlich. Mit dem
gleichen großen Einsatz stellte er auch hier selbstlos seine wachsenden Erfahrungen als
Wissenschaftler und akademischer Lehrer zur Verfügung: Das Amt des Dekans hatte er
zweimal inne, lange Jahre stand er der Deutschen Forschungsgemeinschaft als Gutachter zur
Verfügung, Mitgliedschaften in der Bayerischen wie der Österreichischen Akademie der
Wissenschaften folgten. In all den ihm damit übertragenen Aufgaben und Verpflichtungen,
welche hier nicht alle aufgezählt werden sollen, drückt sich das große Vertrauen aus, das er sich
dank seines bescheidenen Wesens, seines sicheren und stets selbständigen Urteilsvermögens

und seines großen Verantwortungsbewußtseins erwarb. Dasselbe drückt sich in den Ehrungen
aus, die ihm zuteil wurden.

Nicht alle seine Pläne und Wünsche, die er für Institut und Sammlung entwickelte, waren in
die Tat umzusetzen. So galtjahrelanges Arbeiten den Planungen für ein würdiges Museum und
eine angemessene Unterbringung der inzwischen wieder reichen, aber teilweise noch immer
unzugänglichen Sammlungen. Wie schmerzlich muß es für ihn gewesen sein, als diese Bemü-
hungen unter dem zeitbedingten Druck großer Studentenzahlen an der Universität München
kurzfristig zunichte gemacht wurden.

Mit der Emeritierung zum 30.9.1976 zog sich RICHARD DEHM bewußt, schnell und deutlich
spürbar von dem Alltag ın Institut und Staatssammlung zurück, um einer jüngeren Generation
an keiner Stelle im Wege zu stehen. Aber seine tief verwurzelte Anteilnahme an allen
Vorgängen in Institut und Sammlung blieb unverändert bestehen und seine Hilfsbereitschaft
in wissenschaftlichen und menschlichen Belangen versagte er niemandem, auch jungen Diplo-
manden und Doktoranden nicht. Und selbstverständlich ging er seinen eigenen wissenschaft-
lichen Interessen nach, darunter manchen, die er lange hatte zurückstellen müssen. Hierzu
schreibt er selbst:

„Schließlich eröffnete sich ein altes Feld nen, das für die Gliederung des Pleistozäns in Kalt-
und Warmzeiten klassische Hügelland zwischen Alpen und Donau. Es ist Gegenstand moder-
ner Untersuchungen, besonders von Köln aus. In die sehr gleichförmigen Schotter eingeschal-
tete Lagen von Schwemmlehm enthalten Land- und Süßwasser-Mollusken; deren genaues
Studium trägt zur Gliederung und Klima-Deutung bei. Zum Vergleich stand der Staatssamm-
lung die einschlägige, gut bestimmte Kollektion von Dr. Richard Schröder zur Verfügung; sıe
ıstim 2. Weltkrieg vernichtet worden. Da traf es sich günstig, daß ich mich mit ähnlichen Faunen
seit längerem beschäftigt habe: Altpleistozän von Fischach, Marktbuch und Uhlenberg, Mittel-
pleistozän von Schmiechen. Bei Gelände-Begehungen gelangen weitere Funde; deren Bearbei-
tung und Auswertung würzt den Emeriten-Stand” und schuf eine in Sorgfalt der Unterbrin-
gung, gewissenhafter Bestimmung und Reichhaltigkeit unersetzliche, heute kaum mehr zu
erstellende Kollektion pleistozäner und holozäner Land- und Süßwassermollusken.

RICHARD DEHM hat die Münchner Paläontologie im Verbund von Universitätsinstitut und
Staatssammlung in einer schweren Zeit auf nachhaltige Weise geprägt, mit seinen Mitarbeitern
und Schülern neue Aufgaben in Angriff genommen und maßgeblich dazu beigetragen, das
Münchner Universitätsinstitut und die Staatssammlung wieder zu angesehenen Stätten palä-
ontologischer Forschung werden zu lassen.

In tiefer Dankbarkeit werden wır Prof. Dr. RICHARD DEHM in ehrendem Andenken behalten.

Volker Fahlbusch

RiıcHARD DEHM: Lebensdaten

(von ihm selbst zusammengestellt ım Juni 1994)

6. Juli 1907 geboren zu Nürnberg, Sohn von Willy Dehm, Metzgermeister in Nürnberg, und
dessen Ehefrau Margarete, geb. List

1913 - 1917 Volksschule in Nürnberg

1917 - 1926 Realgymnasıum (jetzt Richard-Willstätter-Gymnasium) in Nürnberg

1926 - 1930 Studium der Naturwissenschaften, im besonderen der Geologie und Paläontolo-
gie, an den Universitäten Erlangen und München

Februar 1930 1. (wissenschaftliche) Prüfung für das höhere Lehramt in Chemie, Biologie und
Geographie

November 1930 Promotion zum Dr. phil. an der Philosophischen Fakultät 2. Sektion der
Universität München

1930 - 1931 Naturkundliches Seminar am Alten Realgymnasıum ın München

Februar 1931 2. (pädagogische) Prüfung für das höhere Lehramt

1.5.1931 - 30.4.1932 Vorbereitungsdienst als Studienassessor am Alten Realgymnasium in
München

Februar 1932 besondere Prüfung für das höhere Lehramt

1.5.1932 - 30.9.1936 Wissenschaftlicher Assistent am Institut für Paläontologie und historische
Geologie der Universität München

1934 - 1935 Habilitation für das Fach Geologie und Paläontologie an der Mathematisch-
Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität München (Habil. 5.6.1935; Dozen-
tur 28.7.1936)

1.10.1936 - 31.12.1937 Wissenschaftliche Hilfskraft an der Bayer. Staatssammlung für Paläon-
tologie und historische Geologie in München

1.1.1938 - 30.9.1941 Konservator, ebenda

1.10.1941 - 31.7.1945 ao. Professor und Vorstand des Paläontologischen Instituts der “Reichs-
universität Straßburg”

1946 - 1948 Lehrbeauftragter für Geologie und Paläontologie an der Universität Tübingen

3.9.1948 - 30.4.1950 Hauptkonservator am Geologisch-Paläontologischen Institut der Uni-
versität Tübingen

1.5.1950 - 30.9.1975 o. Professor der Paläontologie und historischen Geologie an der Univer-
sıtät München, Vorstand des gleichnamigen Instituts und Direktor der gleichnamigen
Bayer. Staatssammlung

30.9.1975 Emeritierung

Am 14. März 1940 schloß ıch die Ehe in Melbourne, Victoria, mit Fräulein Antonia Marıa Grill
aus Wien-Langenzersdorf; der Ehe entsprangen die 2 Söhne: Peter 1941 und Christian
1942.

Forschungsreisen

Jan. - Sept. 1939, gemeinsam mit Dr. Joachim Schröder, nach Britisch-Indien: jungtertiäre
Siwalik-Serie in Nordwest-Indien; und nach Südost-Australien: insbesondere pleistozäne
Beuteltiere und Nager in Höhlenablagerungen. Bei Antritt der Rückreise in Melbourne am
4. Sept. 1939 interniert; am 17. Nov. aus dem Internment Camp Tatura entlassen. Bei der
Rückreise im Mai 1940 in Niederländisch-Indien kurz interniert; dann Heimreise über Japan,
Korea, Sibirien und Moskau, bis Juli 1940.

Nov. - März 1956, gemeinsam mit Dr. Therese Prinzessin zu Oettingen-Spielberg und Dr.
Helmut Vidal nach Nord-Pakistan: jungtertiäre Siwalik-Serie und Eozän von Ganda Kas.

Ehrungen

16. Febr. 1962 Ord. Mitglied der Bayerischen Akademie der Wissenschaften
25. Mai 1972 Korresp. Mitglied der Österreichischen Akademie der Wissenschaften
19. März 1980 Ehrenmitglied der Naturhistorischen Gesellschaft Nürnberg
20. Nov. 1983 Rieser Kulturpreis
24. Sept. 1984 Ehrenmitglied der Paläontologischen Gesellschaft
9. Okt. 1989 Ehrenmitglied der Friedrich-Held-Gesellschaft
25. Okt. 1991 Honorary Member, Society of Vertebrate Paleontology.

1966
1966
1966
1967

1970

1976

1977

1977.

1977

1978

Liste der Veröffentlichungen ': Nachträge und Zitate ab 1975

Gümbel, Carl Wilhelm v. - Neue Deutsche Biographie, 7: 259.

Gürich, Georg Julius Ernst. - Neue Deutsche Biographie, 7: 282.

Haas, Hippolyt Julius. - Neue Deutsche Biographie, 7: 375.

Historia genealögica de los anımales. - Universitas, Edit. trimestral en Lengua
Espanola, 5: 233-240.

Über den Fundort der Wartenberger Andrias-Reste und dessen Stratigraphie. - In:
Westphal, F.: Neue Riesensalamander-Funde (Andrias, Amphibia) aus der Oberen
Süßwassermolasse von Wartenberg in Bayern. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist.
Geol., 10: 253-260; München.

La evoluciön de la vista por la investigaciön geologica. - Universitas, 12: 115-124.
The Development of Life in the Light of Geological Research. - Universitas, 12: 337-
345.

Das Werden der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geo-
logie in München. - Jber. Generaldirektion Staatl. Naturwiss. Sig. Bayern: 44-52;
München.

Joachim Schröder 14.12.1891 - 29.4.1976. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol.,
16: 3; München.

Erich Kaiser. - Neue Deutsche Biographie, 10: 35-36.

(zusammen mit H. Gall, R. Höfling, W. Jung und H. Malz) Die Tier- und Pflanzenreste
aus den obermiozänen Riessee-Ablagerungen in der Forschungsbohrung Nördlingen
1973. - Geologica Bavarica, 75: 91-109; München.

Specimina historica in der Bayer. Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie. IV. Die frühesten Mastodon- und Dinotherium-Fundstücke aus Südbayern.
- Jber. Mitt. Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 5: 10-23; München.

Zur Geschichte von Bayerischer Staatssammlung und Universitäts-Institut für Paläon-
tologie und historische Geologie in München. - Jber. Mitt. Freunde Bayer. Staatsslg.
Paläont. hist. Geol., 6: 13-46; München.

Neue tertiäre Spaltenfüllungen im süddeutschen Jura. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont.
hist. Geol., 18: 289-313; München.

1 Zitate bis incl. 1974 finden sich in: FAHLBUSCH, V. (1977): Richard Dehm zum 70. Geburtstag. - Mitt.
Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 17: 5-13; München.

1979

1980

1981

1982

1983

Die pleistozänen Mollusken der Bohrung Eurach 1. - Geologica Bavarica, 80: 115-121;
München.

Artenliste der altpleistozänen Molluskenfauna vom Uhlenberg bei Dinkelscherben. -
Geologica Bavarica, 80: 123-126; München.

Horst Gall 31.1.1938 - 15.9.1980. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 20: 3-10;
München.

Beiträge zur Geschichte der Paläontologie in Bayerns. - II. Pikermi-Athen und
München. - Jber. Mitt. Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 9: 17-26; Mün-
chen.

Geschichte der Riesforschung. - Bayerland 83, 9: 4-5; München.

Jungpleistozäne Elefanten-Funde am südbayerischen Alpenrand. - Mitt. Bayer.
Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 22: 113-115; München.

(zusammen mit L.L. Jacobs, W. Wessels, H. de Bruijn und S.T. Hussain) Fossil rodents
from the type area of the Chinjı Formation, Siwalik group, Pakistan. - Proc. Kon.
Nederl. Akad. Wetensch., B 85: 259-263; Amsterdam.

Albert Maucher 22.12.1907 - 1.4.1981.- Jb. Bayer. Akad. Wiss., 1982: 220-222; Mün-
chen.

August Wetzler - sein Wirken für Geologie und Paläontologie in Schwaben. -
Heimatkdl. Schriftenreihe Landkreis Günzburg, 2 (August-Wetzler-Gedenkband):
11-21; Günzburg

Die (interglaziale) Schneckenfauna (Großer Bichl bei Vorderhindelang). - In: R. Ebel:
Die Lagerungsverhältnisse der Schieferkohlen zwischen Ostrach und der Iller bei
Sonthofen im Oberallgäu. - Geologica Bavarica, 84: 135-137; München.

(zusammen mit C.T. Madden, K.W. Glennie et al.) Stegotetrabelodon (Proboscidea,
Gomphotheriidae) from the Miocene of Abu Dabı. - U.S. Geol. Survey, Saudi Arabian
Project Report: 1-20; Jiddah, Saudi Arabia.

Miocene Hominoid Primate Dental Remains from the Sıwaliks of Pakistan. - In: R.L.
Ciochon & R.S. Corrucini (edits.): New Interpretations of Ape and Human Ancestry.
- 527-537; New York (Plenum Publ. Corp.).

Molar size enlargement in Siwalik hominoid primates and ist significance. - Cour.
Forsch.-Inst. Senckenberg, 69: 49-52; Frankfurt a.M.

Dankesworte zur Verleihung des Rieser Kulturpreises 1983. - In: Das Ries und der
Kulturpreis des Vereins Rieser Kulturtage 1983. 44-48; Nördlingen (Steinmeier).
Eric Stensiö 2.10.1891 - 11.1.1984. - Jb. Bayer. Akad. Wiss., 1984: 256-258; München.
(zusammen mit M. Augee & L. Dawson) The Munich Collection of Wellington Cave
Fossil Marsupials. - Australian Zoologist, 22: 3-5; Sydney.

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 36 11-14 München, 15. 12. 1996

In memoriam Hans K. Zöbelein

(1910 - 1996)

Nach einem mit viel Energie und großer Tapferkeit ertragenen schweren Leiden ist Herr
Landeskonservator Dr. Hans Karl Zöbelein am 20.8.1996 verstorben. Seine fast 30-jährige
aktive Tätigkeit an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geolo-
gie fiel in die schwere Zeit des Wiederaufbaues. Mit größtem Engagement und Einsatz hat er
die verschiedensten Aufgaben übernommen und mit vollem Einsatz vorangetrieben, so u.a. die
Neuordnung und den Wiederaufbau der kriegsbeschädigten Sammlungs-Reste, Baumaßnah-
men, Erweiterung der Sammlung durch gezielten Erwerb und unermüdliche eigene Auf-

sammlungen.

Sein Name ist fest verbunden mit dem Ruf unserer Bibliothek. Er hat sie gestaltet und ein
weltweites Tauschnetz aufgebaut.

Seine väterliche Hilfsbereitschaft für die vielen Gäste oder Diplomanden und Doktoranden
und das Weitergeben seines breiten Wissens im Zusammenhang mit der Geologie wird
unvergeßlich bleiben.

Seine Verdienste prägen sich aus im heutigen Zustand und in der großen nationalen und
internationalen Bedeutung unserer Staatssammlung.

Hans Zöbelein fühlte sich als echter Münchner obwohl in Frankfurt/Main am 20.7.1910
geboren. In München legte er ın einer Oberrealschule 1930 das Abitur ab und wandte sich dem
Studium der Naturwissenschaften zu, das 1936 mit den Prüfungen zum Lehramt in Chemie,
Biologie und Geographie abgeschlossen wurde, neben einer zusätzlichen Ausbildung für
Leibesübungen.

Seine Begeisterung für die Geologie, besonders für die Molasse, begonnen mit einer
einschlägigen Zulassungsarbeit, konnte er neben der Tätigkeit als Studienassessor im Rahmen
der Kartierungen und sedimentpetrographischen Untersuchungen im niederbayerischen
Jungtertiär ab 1937 steigern. Es folgte ein Forschungsstipendium ab 1937 am Institut für
Allgemeine und Angewandte Geologie, 1938 eine außerplanmäßlige Assistentenstelle am
Mineralogischen Institut. Im Juli 1937 wurde er mit einer Arbeit über das Blatt Pfarrkirchen
mit dem Prädikat “mit Auszeichnung” promoviert; 1940 ist diese Arbeit erschienen, in der er
die Bedeutung der Schwermineralführung für die Stratigraphie der Oberen Süßwasser-
Molasse richtungsweisend herausgearbeitet hat und Gliederungen vorschlug.

Der Wehrdienst von 1939 bis 1945 brachte ıhm eine körperliche Beschädigung, an der er sein
weiteres Leben zu leiden hatte. Seit Februar 1943 hatte er die Stelle eines wissenschaftlichen
Assistenten an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie
inne. Erst nach der Gefangenschaft und den Wirren des Kiegsendes konnte er im Februar 1948
nach schweren Zeiten die volle Tätigkeit in der Staatssammlung wieder aufnehmen. Er
verlagerte sein Arbeitsgebiet ın die Subalpıne Molasse am Alpenrand an der Ammer und am
Lech. Zu den sedimentologischen Ergebnissen kamen nun Bearbeitungen von biostratigraphisch
wichtigen Landschnecken zur Gliederung hinzu. Die mehrfach wechselnden Schichten mit
ihren diachronen Grenzen zwischen marin, brackisch und limnischen Ablagerungen im
Bereich Oligozän/Miozän wurden nach paläoökologischen Gesichtspunkten unter Einbezie-
hung paläogeographischer Zusammenhänge gegliedert. Eine Aufgabe der er sich auch bis über
seine Pensionierung hinaus widmete.

Wesentliche Arbeiten sind in seinem Ruhestand seit Juli 1975 erschienen. Über seine
grundlegenden Forschungen im Bereich der Subalpinen Molasse des westlichen Oberbayerns
und des Allgäus werden zunehmend die überregionalen Ereignisse wie die Hoewenegg-
Schichten der Vorlandmolasse im Hegau, wo der postorogeneVulkanısmus spürbar ist oder die
Randgebiete der Molasse auf der Schwäbisch-Fränkischen Alb wie die Kirchberger Schichten
oder die Grimmelfinger Schichten behandelt.

Die Sedimentfolgen sind nur in einem großen Zusammenhang des Erkennens der Gesamt-
Paläogeographie und der Faunen- und Florenwelt von Meeresmuscheln über Landschnecken
bis zu Säugetierresten zu sehen. Seine letzte größere paläoökologische Arbeit über die
Salzverträglichkeit von Faunen fossiler und rezenter Brackwässer konnte leider nicht mehr
vollendet werden.

Es ist ein sehr umfassendes, tiefgreifendes, wissenschaftliches Werk über die nordalpine
Molasse, das uns Hans Zöbelein in seiner Laufbahn an der Sammlung geschaffen hat. Diese

Laufbahn lief vom wissenschaftlichen Assistenten, ab November 1950 als Konservator, seit
Januar 1959 als Oberkonservator, gefolgt vom Landeskonservator ab April 1969; hierbei
wurde besonders der Zuwachs der Sammlung durch die betreuenden Kontakte zu Privat-
sammlern, unermüdlichen Einsatz durch persönliche Aufsammlungen und die Auftragser-
füllung für die Erdölindustrie, die der Institution eine finanzielle Unterstützung brachte,
hochgehalten. Der Brückenschlag zur Geologie in der Einordnung der Paläontologie in die
Stratigraphie und Paläoökologie und damit in die geodynamischen Zusammenhänge war
durch immenses Wissen der Literatur sehr gefestigt, es zeigte sich auch in den über 400
Literaturreferaten, die er für das Zentralblatt für Geologie und Paläontologie anfertigte.

Sein wissenschaftliches Werk wird weiterbestehen. Stets wird darauf zurückgegriffen, wenn
in der Molasse und den Randzonen weiter gearbeitet wird.

Uns, die ihn über lange Zeit kannten, wird Herr Zöbelein unvergessen bleiben in seiner
kollegialen Hilfsbereitschaft, in seiner, wenn auch oft kritischen, stets positiven, konstruktiven
Einstellung zur Problembewältigung im personellen, verwaltungstechnischen und organisato-
rischen Sammlungsbereich.

Wir sind ihm zu großem Dank verpflichtet.

Dietrich Herm

Dr. Hans Karl Zöbelein

Schriftenverzeichnis

ZÖBELEIN, H. K. (1940): Geologische und sedimentpetrographische Untersuchungen im niederbayerischen
Tertıär (Blatt Pfarrkirchen). - N. Jb. Miner. Geol. Paläont., Beil.-Bd. 84, B: 233-302, 6 Abb., Taf. 15-
18, 2 Tab.; Stuttgart.

ZÖBELEIN, H. K. (1952): Die bunte Molasse bei Rottenbuch (Obb.) und ihre Stellung in der Subalpinen
Molasse. - Geologica Bavarica, 12: 86 S.,9 Abb., 1 Foss.-Liste, 1 Lageplan mit Prof.; München.

ZOBELEIN, H.K. (1952): Beiträge zur Kenntnis der Faltenmolasse im westlichen Oberbayern. - Erdöl und
Kohle, 5: 617-623; 2 Tab.; Hamburg.

ZOBELEIN, H. K. (1953): Zur Altersdeutung der Cyrenenschichten in der Subalpinen Molasse Ober-
bayerns. - Geologica Bavarica, 17: 113-134, 2 Abb.; München.

ZÖBELEIN, H. K. (1953): Über Leitgeschiebe im Inngletscherbereich. - Geologica Bavarica, 19: 304-306;
München.

ZÖBELEIN, H.K. (1954): Helvetische Landschnecken aus einem Knollenkalk bei Riedöschingen (Baden). -
Paläont. Z., 28: 155-158; Stuttgart.

ZÖBELEIN, H.K. (1955): Über Alttertiär-Gerölle aus der subalpinen Molasse des westlichen Oberbayerns
und der inneralpinen Molasse (Angerbergschichten) des Tiroler Unterinntales. - N. Jb. Geol.
Paläont., Mh, 1955 (8): 342-348; Stuttgart.

ZÖBELEIN, H.K. (1955): Funde von Land- und Süßwasserschnecken in der chattischen und aquitanischen
Bunten Molasse des bayerischen Allgäus. - Z. deutsch. geol. Ges., 105 (3) (für 1953): 384-395;
Hannover.

ZÖBELEIN, H. K. (1955): Die Erdölaufschlußbohrung Scherstetten I südwestlich Augsburg. Die Makro-
fossilien des Tertiärs aus der Bohrung Scherstetten 1 (nebst einigen Bemerkungen zur Fazies,
Stratigraphie und Paläogeographie). - Geologica Bavarıca, 24: 22-39; München.

ZÖBELEIN, H.K. (1957): Kritische Bemerkungen zur Stratigraphie der Subalpinen Molasse Oberbayerns.
- Abh. hess. Landesamt Bodenforsch., 23: 1-76, 2 Abb.; Wiesbaden.

ZÖBELEIN, H.K. (1958): Land- und Süßwasserschnecken aus dem Chattien und Aquitanien der Subalpinen
Molasse des westlichen Allgäus. - Erl. geol. Karte 1:25 000, Bl. Nr. 8426 Oberstaufen: 42-55;
München (Bayer. Geol. Landesamt).

ZÖBELEIN, H. K. (1958): Empfehlung, wissenschaftliche Literatur durch Angabe von Seitenzahlen zu
zitieren. - N. Jb. Geol. Paläont., Mh, 1958 (8/9): 426; Stuttgart.

ZÖBELEIN, H. K. (1961): Über die chattische und aquitanische Stufe und die Grenze Oligozän/Miozän
(Palaeogen/Neogen) in Westeuropa. - Mitt. geol. Ges. Wien, 52 (für 1959): 245-265, 2 Abb.; Wien.

ZOÖBELEIN, H. K. (1962): Über die Bausteinschichten in der Subalpinen Molasse des westlichen Oberbay-
erns. - Z. deutsch. geol. Ges., 113 (2 u. 3) (Jg. 1961): 261-265, 2 Abb.; Hannover.

ZOBELEIN, H.K. (1963): Zur Biostratigraphie der gefalteten Molasse (Chattien/Aquitanien) im Süden des
Oberen Zürichsees. - Bull. Ver. Schweiz. Petrol.-Geol. u. -Ing., 29, Nr. 77: 11-28; Riehen/Basel.

ZÖBELEIN, H.K. (1970): Hans Modell f (1898-1969). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. Hist. Geol., 10:441-
445, 1 Abb.; München.

ZÖBELEIN, H. K. (1973): Über das Pleistozän um Zwiefaltendorf an der Donau (Baden-Württemberg). -
Jh. geol. Landesamt Baden-Württemberg, 15: 251-302, 11 Abb., 5 Tab.; Freiburg ı. Br.

ZÖBELEIN, H. K. (1977): Anstehende und eiszeitlich verschleppte Obere Süßwasser-Molasse (Ober-
Miozän) im Bereich des Riedlinger Beckens (Baden-Württemberg). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont.
hist. Geol., 17: 291-334, 5 Tab., 1 Prof.-Taf.; München.

ZÖBELEIN, H. K. (1979): Sohlmarken an steilstehenden Konglomeraten der Bunten Molasse als Liegend/
Hangend-Anzeiger. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 19: 195-197, 1 Abb.; München.

ZÖBELEIN, H. K. (1983): Die Vorlandmolasse bei Günzburg a. d. Donau und Heggbach bei Biberach a. d.
Riß im Rahmen des süddeutschen Jungtertiärs. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 23: 151-
187, 2 Tab.; München.

ZÖBELEIN, H. K. (1985): Helicidenschichten und Albstein in der miozänen Vorlandmolasse Südwest-
deutschlands. - Jh. geol. Landesamt Baden-Württemberg, 27: 41-92, 1 Abb.; Freiburg i. Br.

ZÖBELEIN, H.K. (1985): Stratigraphie der nördlichen und teils mittleren Vorlandmolasse zwischen Hegau
und Isar anhand von 11 Profilen. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 25: 209-273, 1 Abb., 3
Tab.; München.

ZÖBELEIN, H. K. & FÜCHTBAUER H. (1986): Grimmelfinger Schichten (Helvet der Vorlandmolasse) bei
Manching und Ingolstadt an der Donau und ihre Beziehungen zur Nachbarschaft. - Mitt. Bayer.
Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 26: 137-162, 4 Tab.; München.

ZÖBELEIN, H. K. (1988): Die jungtertiären Hoewenegg-Schichten im Hegau (Baden-Württemberg) und
ihre Umgebung nach der Literatur. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 28: 173-186;
München.

ZÖBELEIN, H. K. (1991): Urmain, Urnaab, Urdonau und ihre Gebiete, bezogen auf das weitere Ries-
Gebiet. (Bestandsaufnahme und Diskussion neuerer Literatur). - Münchner Geowiss. Abh., A, 19:
129-194, 3 Abb., 2 Tab.; München.

ZÖBELEIN, H. K. (1994): Die Kirchberger Typusschichten an der Iller (Untermiozän, Vorlandmolasse
Württembergs) und ihre stratigraphisch-paläogeographischen Beziehungen. - Mitt. Bayer. Staatsslg.
Paläont. hist. Geol., 34: 47-108, 7 Abb., 5 Tab.; München.

ZOBELEIN, H.K. (1995): Die jungtertiäre Graupensandrinne in der Vorlandmolasse Südwestdeutschlands.
- Documenta naturae, 91: 108 S., 8 Abb., 3 Tab.; München.

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 36 15-71 | München, 15. 12. 1996

Systematik und Paläoökologie der Küstenschnecken der
nordalpinen Brandenberg-Gosau (Oberconiac/Untersanton)
mit einem Vergleich zur Gastropodenfauna des Maastrichts

des Trempbeckens (Südpyrenäen, Spanien)

Von THORSTEN KOWALKE und Kraus BANDEL*)
Mit 5 Abbildungen und 10 Tafeln

Kurzfassung

Die Gastropoden des Litorals der nordalpinen Brandenberg-Gosau (Oberconiac/Unter-
santon) und des Beckens von Tremp (Maastricht, Südpyrenäen/Spanien) werden hinsichtlich
ihrer Lebensweise und systematischen Beziehungen verglichen. Die Sedimente beider Ab-
lagerungsräume sind durch autochthone Gastropodenvergesellschaftungen charakterisiert
und konnten so einem ehemaligen Ablagerungsmilieu zugeordnet werden. Erkenntnisse zur
Frühontogenese und systematischen Stellung der Faunenelemente ermöglichen Aussagen zu
Paläohabitat und -salinität. Die Schneckenarten des dynamischen, stärker marin geprägten
Milieus der Gosau sind fast alle durch eine Larvalentwicklung mit einem planktotrophen
Veligerstadium gekennzeichnet. Im stärker gegliederten, überwiegend limnisch geprägten
Küstenstreifen des Trempbeckens hingegen führten die meisten Schnecken eine dotterreiche
Embryonalentwicklung durch und schlüpften kriechend. Mit Hilfe der Protoconch-
morphologie konnten die bearbeiteten Gastropoden auch besser systematisch eingeordnet
werden. Bisher den Rissooidea (Caenogastropoda: Littorinimorpha) und Pyramidelloidea
(Heterostropha: Allogastropoda) zugeordnete Formen erwiesen sich als den Cerithioidea
zugehörig. Die ausschließlich fossile Familie Cassiopidae konnte als den Cerithioidea zugehö-
rig und den Potamididae nahe verwandt bestimmt werden. Die Familie Pseudamaurinidae
sowie die Gattungen Hermiella, Krumbachiella (Cerithioidea) und Parvonerinea werden neu
vorgestellt. Die neuen Arten Parvonerinea nachbergensis, Anomalorbis brandenbergae und
Anomalorbis harbeckı (alles Allogastropoda) werden beschrieben.

Abstract

The littoral gastropod faunas from the northern Alpine Brandenberg-Gosau (Upper
Conıacıan/Lower Santonian) and the southern Pyrenean basın of Tremp (Maastrichtian) are
compared in regard to their palecology and taxonomy.

In both deposits sediments contain autochthonous gastropod assemblages that characterize
them and assigne them to a distinct depositional environment. The course of early ontogeny
and the place inthe taxonomic system are reflected in protoconch morphology of the discussed
gastropods and provide data about paleohabitat and -salinity. The gastropods from the Gosau

*) Dipl.-Geol. T. KOwALkE, Prof. Dr. K. Banpeı, Geologisch-Paläontologisches Institut und Museum,
Bundesstr. 55, 20146 Hamburg.

have lived inamore marıne and more dynamic environment and usually have an indirect mode
of larval development with a planktıic veliger stage. Most species from the more varıed and
freshwater influenced littoral of the basin of Tremp show a direct development with crawling
young hatching. Protoconch morphology enabled usto carry outasystematic revision. Species
that had been assigned to the superfamilies Rissooidea (Caenogastropoda: Littorinimorpha)
and Pyramidelloidea (Heterostopha: Allogastropoda) actually represent members of the
Cerithioidea. It was possible to fix the extinct family Cassiopidae as group within the
Cerithioidea and here close to the Potamididae. We introduce the new family Pseuda-
maurinidae and the new genera Hermiella, Krumbachiella (Cerithioidea) and Parvonerinea
and define the new species Parvonerinea nachbergensis, Anomalorbis brandenbergae and
Anomalorbis harbecki (all three Allogastropoda).

Inhalt
1.2 Einleitung teseseareesanessestereenesneenene re 16
2. Palaookologien..emsessessusstsässsenessaeseetedenssannsereesensnesseretretneneeh rereee resp een 17
3.1. Systematischerilenl nu... men ne ereteiereeeeeeee 24
3.1 Unterklasse Neritimorpha GoLIKOV & STARABOGATOV 1975 ... 24
3.2. Unterklasse'CaenogastropodalCox LI60 crs:2u20220220002222nssnannannaneansaneeensaneneee 26
3.3. Unterklasse Heterostropha FISCHER-1SSScuze.nu20200220020Benaensenenneheeesnernereskezese 42
Diskussion ......nmessscseoseoieesfäsnesseteenennntrnsnenseneer baren rerneereresentt entre zerrissen 52
Dankı... u.a ae 53
Literatur. eceentscteoneenheisecsentkessettssnhensukünnensaenekenarennnenedessesasareseteere ange nemenree rennen 53

1. Einleitung

Das Ablagerungsmilieu der Gosau in den Nördlichen Kalkalpen läßt sich mit dem der
Sedimente des Trempbeckens in den südlichen Mittelpyrenäen vergleichen. Die Genese beider
Ablagerungsbereiche geht auf raumverengende Tektonik zurück.

In den Nördlichen Kalkalpen bewirkte die Deckengenese als Folge von Subduktions-
vorgängen Kompressionen des epikontinentalen Intrakalkalpıns. Durch diese Einengungen
wurden asymmetrische Tröge mit einem flachen Nordschenkel und einem steileren Süd-
schenkel eingemuldet. Nach Beendigung des plastischen Deformationsstadiums setzte Bruch-
tektonik ein und die Südschenkel der Mulden wurden abgeschert. Die beginnenden Über-
schiebungen setzten sıch fort und es entstanden listrische Deckenbewegungsbahnen (Leiss
1990). Die Sedimentation ın die intrakalkalpınen Becken war vom tektonischen Stockwerk
abhängig. So zeigen die Tröge auf den basalen Decken (Bajuvarıkum) kontinuierliche
jurassisch-neokome Sedimente. Auf den höheren deckentektonischen Einheiten (Tirolikum)
wiederholte sich die Bildung von Intrakalkalpinen Becken. Die Sedimente der oberkreta-
zischen Gosau-Formation von Brandenberg/Tirol kamen nach Meeresingression in einem
solchen Trog zum Absatz. Nach einem Hiatus im Turon griff das Oberkreidemeer transgressiv
auf den Ablagerungsraum über. Es stellten sich anfangs Bedingungen eines epikontinentalen
Flachmeeres ein. Durch zunehmende Subsidenz des kalkalpinen Beckens traten dann auch
hemipelagische Sedimentationsbedingungen ein. Der Litoralbereich des Meeres war durch
eine mehrfach oszillierende Küstenlinie geprägt, die einen raschen horizontalen und vertikalen
Fazieswechsel bewirkte.

Im Pyrenäengebiet entstand infolge der Öffnung des Ozeanbodens und der Rotation der
iberischen Platte ein großes Zentralbecken. Als randliche Ausläufer dieses Beckens bildeten
sich zwei große Oberkreidetröge im Gebiet um Pamplona und weiter östlich zwischen Campo
und Pobla de Segur (GArRIDO-MesGiAs 1973). Das Becken von Tremp stellte den östlichen
Randbereich des letztgenannten Troges dar. In der von Santon bis Maastricht andauernden
Ausdehnungsphase mit rascher Beckensubsidenz bildeten marine Mergel mit Turbiditen und
Olisthostromen das vorherrschende Sediment (NAGTEGAAL 1972). Im Untermaastricht trat
infolge der Kollision der iberischen mit der europäischen Platte ein Wechsel zur
Kompressionstektonik ein. Die vorherrschenden Sedimente stellen flachmarin gebildete
Kalkarenite (Aren-Sandstein) sowie kohlig-mergelige und kalkige Küsten- und Lagunen-
sedimente dar, aus denen die untersuchten Gastropoden stammen.

Die Sedimente des Trempbeckens kamen also in einem ruhigeren Milieu auf autochthonem
Untergrund zum Absatz, wogegen die Gosausedimente in einem dynamischen Milieu auf
allochthonem Untergrund gebildet wurden. Sedimente des Küstenbereichs konnten in der
Gosau (Krumbachalm, Nachbergalm, Zöttbachalm) und ın Tremp mittels charakteristischer
Gastropodenvergesellschaftungen einem ehemaligen Ablagerungsmilieu zugeordnet werden.

Das abgebildete Material wird unter den Inventarnummern 1996 III 1 - 1996 III 50 in der
Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, aufbe-
wahrt.

2. Paläoökologie

Wie der Vergleich mit heutigen Faunengemeinschaften erkennen läßt, traten auch in fossilen
bestimmte Gastropodenarten immer in ähnlichen Faziesbereichen auf. Maßgebliche Faktoren,
die die Besiedlung eines Paläobiotops steuerten, waren, wie im Rezenten, die Wasserenergie
(Bewegtwasser/Ruhigwasser), die Salinität sowie das Klima. Durch Gastropodengemein-
schaften charakterisierte Zonen (Biofaziesbereiche) sind in der Regel nicht sehr scharf be-
grenzt, sondern überlappen mehr oder weniger miteinander wie das im Rezenten auch der Fall
ist.

Kalk

Mergel

Mergel,siltig

Mergel,tonig + Bioturbation

> Grabgänge
Mergel,kohlig
4 d Gastropoden

Kohle
7 > Rudisten, Muscheln

Abb. 1: Legende zu den Profildarstellungen

Zyklothem Biofazies-
bereich

Abb. 2: Biofazielles Profil des mittleren Nachberggrabens (Brandenberg)

HeErm (1977) beschrieb im Rahmen von Profilanalysen in der Gosau von Brandenberg
zyklische Sedimentabfolgen. Bei der Rekonstruktion der Zyklotheme wurden Sukzessionen
vom vollmarinen karbonatischen Bewegtwasserbereich über das Litoral, den brackisch-
lagunären Ruhigwasserbereich zu pflanzenreichen Verlandungszonen mit vorwiegend
Süßwassereinfluß erfaßt. HErM ordnete dabei den bearbeiteten lithologischen Einheiten die
typischen Faunengemeinschaften zu.

Im folgenden werden nun, analog für den im Rahmen dieser Arbeit untersuchten Bereich
und ım Sinne Herus, den lithologischen Einheiten charakteristische Fossilvergesell-
schaftungen zugeordnet (Abb. 1, 2). Hierzu wurde die Gastropodenfauna herangezogen, da
Schnecken das ın der Gosau dominierende Fossilelement darstellen und bestimmte
Gastropodentaxa immer gleiche Lithofaziesbereiche charakterisieren. Bei dieser Rekonstruk-
tion der Biofazieszonen sollen insbesondere neue Erkenntnisse zur Lebensweise und
Paläohabitat der Faunenelemente Berücksichtigung finden (Abb. 3). Die Hippuriten-Koral-
len- Vergesellschaftung als Endglied der Oszillation im marinen Bereich (HErM 1977) istinden

Pyrgulifera

C Cassiope/
Pirenella

B
Parvonerinea

A Trochactaeo
Nerinea (S.)
— zn buchi
Anti- Zu NN,
kline Lagune

Abb. 3: Lebensbereiche der Gastropodenvergesellschaftungen im gegliederten Küstenstreifen der
Brandenberg-Gosau

bearbeiteten Profilabschnitten nicht dokumentiert. Es weist auch die geringste Schnecken-
diversität auf. Ein Beispiel hierfür findet sich oberhalb der Straße Oberberg-Atzl bei Branden-
berg, wo ein mehrere Meter mächtiges Hippuriten-Riff („Atzl-Riff“) erhalten ist. Zur Charak-
terisierung der lithofaziellen Einheiten der bearbeiteten Küstensedimente wurden folgende
Gastropodengemeinschaften beschrieben (in der Sukzession vom marinen zum brackischen
Habitat) :

A: Trochactaeon - Nerinea (Simploptyxis) buchi-Vergesellschaftung

Das vorherrschende Sediment, welches diese Faunengemeinschaft häufig in monotypischen
Massenvorkommen charakterisiert, ist aus laminierten Grob- bis Mittelsanden zusammenge-
setzt. Strukturen wie Schrägschichtung, Geröllagen, zusammengeschwemmte Fossillagen und
Krebsbauten deuten auf einen vollmarinen, hochenergetischen Ablagerungsraum im Strand-
und Vorstrandbereich hin. Untergeordnet auftretende siltige Abschnitte mit Erosionsrinnen
und aufgearbeiteten Restgeröllagen belegen einen Ablagerungsraum, der mit den Gezeiten-
ebenen rezenter Küsten vergleichbar ıst (HErm 1977). In der näheren Umgebung bildeten
vollmarine Gastropoden in hoher Populationsdichte häufig monotypische Siedlungen. Neben
Trochactaeon und Actaeonella sind Nerineen-Großformen der Untergattung Simploptyxıs
typische Vertreter dieses Habitats. Als Begleitfauna kommen untergeordnet Brackwasserarten
vor, die gegenüber vollmarinen Bedingungen Toleranz zeigen (z. B. Cassiope). Recht häufig

treten auch Radiolitiden auf, die ebenfalls für diesen Ablagerungsraum als typisch gelten. Sie
stellen Pionierbesiedler unter den Rudisten in der marınen Bewegtwasserzone dar. So be-
schrieben HErRM & SCHENK (1971) Fälle von parasitärer Epökie von Radholites angeoides auf
Trochactaeon sp.. Hier stellten die Schalenpflaster von Trochactaeon in flachmarinen Rinnen
offenbar einen geeigneten festen Untergrund für die Ansiedlung der Rudisten dar, die somit
strandnahe, möglicherweise sogar im unteren Gezeitenbereich lebten.

B: Parvonerinea nachbergensis n.g.n.sp. - Vergesellschaftung

Die Vergesellschaftung mit Parvonerinea nachbergensis n.g.n.sp. ist charakteristisch für
feinkörnige, siltig-schlickige Sedimente. Die in hoher Populationsdichte auftretenden
Nerineiden lebten wahrscheinlich als Vertreter der autochthonen Infauna ım Sediment. Als
Begleitelemente treten Neritidae und untergeordnet Brackwasser-Cerithioideen hinzu, die
aus benachbarten Biotopen stammen. Als Epöken treten häufig Kalkalgen auf, wohingegen
Hydrozoen und Bryozoen fehlen, die in der Vergesellschaftung A häufig Schalen besiedelten.
Als Habitat der Parvonerinea nachbergensis n.g.n.sp.-Vergesellschaftung ist ein Übergangs-
bereich vom marinen zum leicht brackischen Milieu wahrscheinlich, ein Bereich der äußeren
Lagune und marinen Stillwasserlagune. Dieser ist durch geringere Wasserenergie gekenn-
zeichnet als der der Vergesellschaftung A und es traten Salinitätsschwankungen auf.

C: Cassiope - Pırenella - Vergesellschaftung

Es sind siltig-mergelige Sedimente mit eingeschalteten sandigen Lagen und Schillbändern,
die durch diese Vergesellschaftung charakterisiert werden. Cassiope und Pirenella bilden die
oft massenhaft vorkommenden Charakterfossilien und lebten wahrscheinlich im brackisch-
lagunären Milieu mit Zugang zum offenen Meer. Als Begleitfauna treten Echinobathra,
Terebraliopsis und Hermiella n.g. auf, die in ihrer Ontogenese und Lebensweise mit rezenten
Brackwassergastropoden der Familie Potamididae innerhalb der Cerithioidea vergleichbar
sind. Sehr häufig sind in dieser Vergesellschaftung Corbicula-Muscheln, oft doppelklappig
noch in Lebendstellung erhalten. Sie deuten als autochthone Vertreter ebenfalls auf ein
brackisch-lagunäres Milieu.

In dem Ablagerungsraum lebte trotz der herabgesetzten Salinität eine reichhaltige Infauna,
wie an der Bioturbation ersichtlich ist. Knollige und wellige Bankoberflächen sowie das
Auftreten von Schillagen deuten auch auf wiederholte Umlagerungsprozesse hin, wobei aber
der gute Erhaltungszustand der Schillkomponenten einen kurzen Transport bei geringer
Wasserenergie dokumentiert.

D: Pyrgulifera - Vergesellschaftung

Zwischen dieser Vergesellschaftung und der Vergesellschaftung C bestehen lückenlose
Übergänge. Allerdings sind durch die Pyrgulifera-Vergesellschaftung charakterisierte siltig-
mergelige Sedimente durch einen deutlich höheren Gehalt an Pflanzenresten gekennzeichnet.
Das sehr ruhige Milieu lag wohl im (schwach-) brackischen Verlandungsbereich einer Lagune.
Gelegentlich auftretende Schillagen und Tongerölle deuten auf periodisch auflebende stärkere
Strömung in der sonst meist ruhigen Umgebung hin. HERM (1977) interpretierte diese
Sedimente als Absätze von Prielen, die einen Ablagerungsraum einer „lower marsh“ (unterer
Küstensumpf) durchzogen. HarBEcK (1989) beschrieb die Charakterform Pyrgulifera vor-
wiegend aus durchwurzelten Mergeln, was auf ein der rezenten Mangrove-Zone vergleichba-
res Habitat hindeutet. In Ajka/Ungarn trat Pyrgulifera zusammen mit Melanopsis und
Unioniden im vornehmlich von Süßwasser beeinflußten Bereich auf.

Pyrgulifera findet sich häufig in nahezu monotypischen Vorkommen. Als Begleitfauna
treten untergeordnet Brackwassercerithioideen wie in den Bereichen B und C auf. Da
Unioniden und Characeen in den bearbeiteten Profilabschnitten fehlen, gelangte dieser
Bereich des Küstensumpfes nicht zur vollständigen Aussüßung.

HARBEcK (1989) faßte die Fossilien des Trempbeckes zu Fossilvergesellschaftungen zusam-
men und rekonstruierte für diesen Ablagerungsraum eine modellhafte Abfolge von
Biofaziesbereichen (Abb. 4, 5). Vom vollmarinen zum limnischen Milieu sind dies:

Biofazies-
bereich

Abb. 4: Biofazielles Profil des Isona-Member der Tremp-Formation NE Isona (nach HARBECK 1989,
verändert)
21

limnısch -
brackısch

Siromun

Verlandung —e
ınıtal

Sal

brackısch

zunehmende
abnehmende

Abb. 5: Lebensbereiche deı Gastropodenvergesellschaftungen ım gegliederten Küstenstreifen des

Beckens von Tremp (nach HArBECK 1989, verändert)

Bereich A : Rudisten - Korallen

In Abhängigkeit von Sediment und Wasserenergie wechselte die Zusammensetzung der
Vergesellschaftung. In klarem Wasser innerhalb des durchlichteten Bereichs siedelten
Hippuriten und Korallen auf mikritisch-kalkigem Sediment. Wo klastische Schüttungen
überwogen, sowohl auf der dem Meer zugewandten Außenseite mit gut sortiertem ausgewa-
schenen Riffschutt als auch auf der Innenseite mit schlecht sortiertem groben Sediment, stellten
Radiolitiden marine Pionierbesiedler dar. Im Rückriffbereich traten Gastropoden der Gattung
Trochactaeon als typische Bewohner vollmariner Lagunen mit ruhigem Wasser hinzu. Der
Lebensraum verbrackte anschließend meist, so daß die Rudisten und Korallen abstarben und
Austern als Anheftungssubstrat dienten.

Bereich B : Allogastropoden - Nerinea

Die Charakterfossilien dieses Bereichs sind Nerineen und andere Allogastropoden mit
heterostrophem Protoconch. Seltener treten Neritidae auf. Das sandige Sediment mit Linsen-
und Flaserschichtung deutet auf den Bereich einer ungeschützten Außenlagune hin, ein
prinzipiell marines Habitat, das jedoch Salinitätsschwankungen unterworfen sein konnte.

Die Charakterfossilien dieser Vergesellschaftung sind unter den Schnecken Neritidae und
Melanopsis serchensis (mit planktotropher Veligerlarve). Als Begleitfauna und zahlenmäßig
häufiger als Schnecken treten autochthone Corbicula-Muscheln hinzu. Diese blieben häufig in
Lebendstellung mit nicht disartikulierten Klappen in dichten Siedlungen lagenweise erhalten,
was auf plötzliche Sedimentationsschübe hinweist, wie sie heute in solchen Milieus auftreten
können (BANDEL & WEDLER 1987). Aus der Vergesellschaftung und dem von ihr charakterisier-
ten sıltig-mergeligen Sediment mit Sandlagen und Schillbänken wird auf ein brackisches Milieu
mit Zugang zum offenen Meer geschlossen (HARBECK 1989).

Bereich D : Hydrobiiden

Den Hydrobiiden ähnliche kleine Caenogastropoden verschiedener Arten charakterisieren
Mergel mit hohem Anteil organischer Substanz. Marine Faunenelemente fehlen. Als Habitat
gilt die Zone eines flachen Stillwasser-Verlandungsbereichs. Hydrobiide Schnecken könnten
auch im Supratidalbereich gelebt haben, da sie wie ihre heutigen Verwandten keine permanente
Wasserbedeckung benötigten.

Bereich E : Pyrgulifera - Melanopsıis crastina

Die Gastropoden dieser Vergesellschaftung weisen alle eine direkte Entwicklung ohne
freischwimmende Veligerlarve auf. Die durch diese Faunengemeinschaft charakterisierten
durchwurzelten Mergel werden mit rezenten Ablagerungen der Salzwiese bzw. dem unteren
Küstensumpf, der heute in den Tropen von der Mangrove eingenommen wird, verglichen. Die
in der Vergesellschaftung als Begleitfauna auftretende Gattung Echinobathra wäre einer
modernen Mangroveschnecke vom Typ Terebralia vergleichbar.

Bereich F: Physa und Planorbiden

Sedimente mit autochthonen, den modernen Physa und Planorbiden ähnelnden Gastropo-
den werden als Süßwasserablagerungen interpretiert. Dies wird durch das häufige Auftreten
von Characeenresten und -oogonien bestätigt. Eingeschwemmte Landschnecken sind
allochthone Faunenelemente, die aber authochthone Bewohner der Schwemmlandebene und
des ausgetrockneten Küstensumpfs darstellen können.

All diese Faziesbereiche liegen eng beeinander und sind sowohl lateral als auch in der
Profilsäule miteinander verzahnt (HARBECK 1989, ZiELINSKI 1989).

3. Systematischer Teil
3.1 UnterklasseNeritimorpha GOLIKOV & STARABOGATOV 1975

Überfamilie Neritoidea RAFINESQUE 1815
Familie Neritidae RAFINESQUE 1815
Unterfamilie Neritinae RAFINESQUE 1815

Gattung Neritoplica OPPENHEIM 1892
(Taf.1, Fig.1)

Typus: Neritoplica globulus (DESHAYES) OPPENHEIM 1892 (= Neritoplica uniplicata [SOWERBY])
aus dem späten Paläozän des Pariser Beckens.

Art Neritoplica matheroni (OPPENHEIM 1892)
(Taf.1, Fig.1)

1895 Neritina (Neritoplica) Matheroni - OPPENHEIM: 341, Taf. 17, Fig. 6 - 8.
1970 Neritoplica matheroni (OPPENHEIM) - SCHENK: 32, Taf. 1, Fig. 11a, b.

Material: Neben dem abgebildeten Exemplar, 1996 III 20, wurden fünf weitere aus der
Sammlung der Autoren, GPluM Hamburg, untersucht.

Beschreibung: Das kugelige bis eiförmige, dünnschalige Gehäuse ist glatt und mit va-
riablem Streifenmuster ornamentiert, das sich rotbraun vom beigefarbenen Grund abhebt.
Bänder bilden regelmäßige Muster, die den Anwachsstreifen gedrängt oder in Abständen fol-
gen können, aber auch zickzackartig verlaufen. Sie verbreitern sich zur Basıs hin. Der Naht
folgt oft ein spiraler Farbstreifen, andere Streifen verzweigen sich bei Annäherung an die
Mündung und zerfließen in breite Farbflecken (SCHENK 1970). Die Mündung hat einen schief
halbkreisförmigen Querschnitt mit scharfem, schwach geschwungenen Rand. Die etwas ver-
dickte, glatte Innenlippe ıst rundlich begrenzt und reicht nur wenig über die Windungsansätze
hinaus. Die Spindelkante ist z.T. gerunzelt und mit einem adapikalen Mündungszahn verse-
hen. Die Innenwände der Windungen sind in der für Neritiden typischen Weise resorbiert.
Die Außenwände sind hingegen durch massive Kreuzlamellestruktur der dicken Innenschicht
gekennzeichnet. Diese wird von einer dünnen kalzitischen Außenlage bedeckt, in der die ur-
sprüngliche Schalenfärbung erhalten blieb.

Bemerkungen: Der einzelne Mündungszahn unterscheidet Neritoplica von Neritina,
welche heute den Brackwasserbereich der Tropen kennzeichnet. Typisch für die Arten dieser
Gattung ist eine planktrotrophe Larve, die sich im Meer von Phytoplankton ernährt, während
sich das benthische Tier nach der Metamorphose im Brackwasser aufhält oder sogar in das

Süßwasser von Flüssen einwandert. Eine ganz ähnliche Art ist Semineritina subhercynica
MErTINn 1939 von Quedlinburg. SCHENK (1970) schlug vor, die Exemplare mit wenigen breiten,
subangularen Farbstreifen von der Art abzutrennen. Bereits OPPENHEIM (1895) wies jedoch
auf die große Variabilität der Zeichnung hin, was für die modernen Neritinen bestätigt werden
kann. Da die Brandenberger Art in ihrer sonstigen Gehäusemorphologie vollständig mit
N. matheroni übereinstimmt, ist sie wohl keine eigene Art. Neritoplica tritt im brackisch-
lagunären Milieu mit Verbindung zum offenen Meer auf. Im Profil Nachbergalm bildet die
Art ein charakteristisches Begleitelement des Biofaziesbereichs C.

In der Fauna des Isona Members der Tremp-Formation fand Hargeck (1989 Taf. 6, Fig. 1A
u. 1B; diese Arbeit: Taf.1, Fig. 2) eine glatte, oval-kugelige Neritide, die er als Neritoplica cf.
matheroni bestimmte. Die Exemplare sind nicht gut erhalten, lassen aber die Mündung
erkennen. Neben einem apikalen großen Zahn auf dem Columellarseptum sind mehrere
kleinere Mündungszähne sowie ein gezähnelter Mündungsaußenrand zu erkennen. Die
Mündungszähne weisen darauf hın, daß sich diese jüngere Neritoplica-Art von jener aus der
Gosau erheblich unterscheidet.

Gattung Nerita Linn£ 1758
(Taf. 1, Fig. 3-6)

Typus:N. peloronta Linneus 1758 aus dem karibischen Meer.

Beschreibung der Gattung: Die ovale bis halbkugelige Schale besitzt ein niedriges
Gewinde. Die letzte Windung umfaßt die vorherigen weitgehend. Alle Innenwände sind auf-
gelöst. Der Protoconch ist glatt kugelig aufgebaut und besteht aus mehreren Windungen einer
aragonitischen Schale, deren Zwischenwände ebenfalls aufgelöst sind. Die Mündung ist halb-
kreisförmig mit Zähnchen auf dem Columellarseptum. Die Schale des Teleoconches besitzt
eine äußere meist kräftig entwickelte Kalzitschicht und eine innere aragonitische Kreuz-
lamellenschicht. Die Skulptur besteht aus Spiralrippen und den Anwachsstreifen folgenden
Kollabralrippen oder ıst glatt.

Art Nerita goldfussii KEFERSTEIN 1829
(Taf.1, Fig. 3-6)

1829 Nerita Goldfussii KEFERSTEIN: 529.

1844 Nerita Goldfussii KEFERSTEIN - MÜNSTER in GOLDFUss: 115, Taf. 198, Fig. 20 a,b.
1852 Nerita Goldfussii KEFERSTEIN - ZEKELI: 49, Taf. 8, Fig. 10.

1970 Neritopsis (Neritoptyx) goldfussi (KEFERSTEIN) - SCHENK: 26, Taf. 1, Fig. 9.

Material: Dieabgebildeten Exemplare, 1996 111 22-23, sowie 12 weitere aus der Sammlung
der Autoren.

Beschreibung: Das bis 6.5 mm hohe und 8 mm breite, dickschalige Gehäuse ist von
mehr oder weniger halbkugeliger Gestalt. Der stark aufgeblähte Schlußumgang umfaßt etwa
’/ „der Gesamthöhe. Der Teleoconch ist von dichten Spiralbändern ornamentiert, die mit der
Anwachsstreifung ein Netzmuster bilden. Im Schnittpunkt bilden sich Knoten heraus, die
rechteckige bis rautenförmige Umrisse haben und auf der letzten Windung auch kugelig aus-
gebildet sein können. In der Regel werden die Knoten zur Basis hin dicker. Die einzelnen Rei-
hen können auf den letzten Windungen etwas größeren Abstand zueinander einnehmen, so
daß auf dem Schlußumgang mehr oder weniger isolierte Reihen vorliegen. Diesen können fei-
ne, stabförmig geriefte Reihen zwischengeschaltet sein. Die Innenwände des Gehäuses sind
resorbiert, die äußeren zeigen massive kreuzlamellare Struktur und eine dünne äußere Kalzit-

schicht. Die Mündung ist halbkreisförmig, ihr Außenrand infolge der Perlung gefaltet. Die
Innenlippe trägt drei sich abapikal abschwächende Zähne.

Protoconch: Der Protoconch erreicht einen maximalen Durchmesser von etwa 460 um.
Er besteht aus einer 75 um messenden Initialkalotte und ca. zwei Larvalwindungen. Die Win-
dungen umfassen die vorausgehenden stark. Die Innenwände des Protoconches sind
resorbiert.

Bemerkungen: Die Art wurde aufgrund der gekörnelten Skulptur häufig der Gattung
Neritopsis GRATELOUP 1832 zugeordnet (z. B. SCHENK 1970). Da jedoch die Innenwände der
Windungen resorbiert sind, gehört die Art vielmehr in die Verwandtschaft der Neritidae. Bei
Neritopsis werden weder die Innenwände des Protoconches noch jene des Teleoconches auf-
gelöst. SCHENK (1970) führte aus, daß sich die Brandenberger Stücke durch geringere Größe
von Vergleichsmaterial aus Niederösterreich und der Steiermark unterscheiden, was der
Autor auf eine Anpassung der Brandenberger Formen an verminderten Salzgehalt bzw.
Aussüßung zurückführt. Die Art tritt in Brandenberg jedoch nicht in einer „brackisch-
fluviatilen“ Schlammfazies (SCHENK 1970) auf, sondern bewohnte primär vollmarine Biotope
(Biofaziesbereich A, z. B. im Profil Nachbergalm). Im Profil Zöttbachalm tritt die Art auch
mit Faunenelementen der Biofaziesbereiche B und C zusammen auf, was jedoch auf
Bioturbation zurückgeführt werden kann. SCHENK betonte, daß die Formen von der
Pletzachalm (Rofan) den Stücken aus Niederösterreich und der Steiermark in Gehäusegröße
und Ornament gleichen. SCHENK zu Folge weisen Exemplare von der Pletzachalm z. T. glatte
Spiralreifen auf, die auch weitgehend reduziert sein können. Diese Beschreibung spricht eher
dafür, daß bei besagten Formen eine eigene Art vorliegt. Bei den Brandenberger Stücken ist
keine auf Milieu oder Salinität zurückführbare Größen- oder Skulpturveränderung zu beob-
achten.

Aus dem Campan Mississippis ist die Art Nerita reticulirata DOCkEry 1993 bekannt, deren
etwa 4 mm große Schalen einen glatten Protoconch und einen kräftig spiralgestreiften
Teleoconch besitzen. Die Form hat nur einen einzigen Zahn im oberen Teil der Innenlippe der
Mündung. Wie Dockery (1991 Pl.2, Fig.12) zeigte, besteht die auf den Protoconch folgende
Windung anfangs aus fast unornamentierter Schale und erst später setzt die Spiralskulptur ein.
Der Protoconch ähnelt jenem der Nerita aus der Gosau, wie auch jenem einer modernen
Smaragdia, wie sıe BANDEL (1982, 1992) vorstellte. Der Protoconch mißt etwa 0,15 mm ım
Durchmesser und ist kugelig und glatt. Bei einem weiteren Individuum dieser Art vom Coffee
Sand in Mississippi zeigte sich ein weiteres Zähnchen in der Innenlippenkante. Damit ist die
amerikanische Art der Nerita goldfussii nicht unähnlich, unterscheidet sich von ihr aber
besonders hinsichtlich ıhrer geringen Jugendskulptur.

3.2 Unterklasse Caenogastropoda Cox 1960

Überfamilie Cerithioidea FLeming 1822

Gattung Pyrgulifera MEER 1877
(Taf. 2, Fig. 1-3, 5, 6)
Typus: Melania humerosa MEEK 1860 aus der Cenomanen Bear River Formation (Wyo-
ming, USA).
Beschreibung der Gattung: Das 1-4cm hohe Gehäuse ist gedrungen kreiselförmig

(apikal turmförmig, darunter mehr oder weniger gewölbt). Der dickschalige Teleoconch zählt
wenige dextrale, angulierte Umgänge. Das Ornament beginnt mit zwei Spiralkielen, mehr

oder weniger deutlicher axialer Berippung, Dornen und Spiralstreifung. Die Naht ist
linienförmig, etwas gewellt. Der Umriß der Apertur ist schief eiförmig. Sie ist basal mehr oder
weniger deutlich eingekerbt und parietal kallös begrenzt. Der Umbilicus ist geschlossen oder
schwach geritzt. Der Protoconch (der Typusart unbekannt) ist in der Regel bei moderneren
Arten glatt bis schwach gekörnelt und umfaßt etwa 1,5 Windungen.

Material: Aus Brandenberg wurden die abgebildeten Exemplare, 1996 III 24-26, sowie
zahlreiche weitere bearbeitet.

Beschreibung der Brandenberger Formen: DieSchalengestalt der conchologisch
sehr variablen Brandenberger Individuen ist meist gedrungen-kreiselförmig mit je nach Er-
scheinen der Dornen mehr oder weniger deutlich gestuften Windungen. Juvenile Formen ohne
Dornen sind z.T. ungetreppt, von eikegelförmiger Gestalt. Meist sind 5 (- 7) Windungen erhal-
ten bei einer Höhe von 1,5 cm und einer Breite biszu I cm. Der Apikalwinkel beträgt 60-80°, ist
beijuvenilen Exemplaren jedoch meist geringer (40-50°). Der Nahtwinkel beträgt etwa 5°. Der
Teleoconch setzt mit zwei Spiralkielen ein, deren Anzahl im Verlauf der Ontogenese auf bis zu
12 (am häufigsten 4) Spiralreifen anwachsen kann. Meist besteht die Spiralskulptur aus schma-
len Leistchen. Manchmal treten auch 2-3 spiralige Perlenreihen auf. Im Verlauf der dritten Win-
dung bilden sich oft 8-9 (max. 16) Axialrippen, die häufig opisthocyrt gebogen sind. Bei
manchen Exemplaren vom Nachberggraben treten die Rippen schmal sichelförmighervor oder
sind spitzwellig ausgebildet. Die Kreuzungspunkte der Spiralskulptur treten oft knotighervor.
Auf der vorletzten Windung sind die Axialrippen meist zu mehr oder weniger deutlichen,
häufig adapikal ausgerichteten Dornen verlängert. Bei einem Exemplar tritt ein horizontaler
Mündungsdorn auf. Die Mündung adulter Schalen hat mehr oder weniger schiefovale Form,
die juveniler Schalen ist tropfenförmig. An der Basıs findet sich ein kurzer, schiefer Ausguß,
der vielfach durch einen Callus, bei einigen Exemplaren auch durch einen lappigen Umschlag
auf der Spindel begrenzt ist.

Protoconch:Der etwa 1,5 Windungen umfassende konisch-orthostrophe Protoconch
weist eine schwach gerunzelte Oberfläche auf und ist durch einen Absatz und zwei folgende
Spiralkielevonder Adultschale abgesetzt. Die Initialkalotte ist meist 50-80 umbreit, der Durch-
messer der ersten Windung beträgt 120-190 um. Die Höhe des Protoconchs liegt bei erwa
210-250 im.

Zur conchologischen Variabilität: Das Brandenberger Material ist so variabel, daß
aufgrund der conchologischen Polymorphie von einer Speziesdifferenzierung abgesehen wer-
den muß. SCHENK (1970) unterzog die Pyrgulifera-Formen im Brandenberger Raum einer sta-
tistischen Analyse und wies auf die extreme conchologische Variabilität hin. Er stellte fest, daß
bei seinem Material sämtliche Übergänge in der Schalengestalt vorgelegen hätten. Dennoch
übernahm erdievon YEn (1958) vorgeschlagene Differenzierungin P. pichleripichleri (HÖRNES
1856), P. pichleri nassaeformis (SANDBERGER 1875) und P. spinosa (SANDBERGER 1875). Die von
YEn zur Unterscheidung der Arten angeführten Merkmale Ausprägung der Spirallinien,
Rippenabstand und Grad der Angulation der Windungen (1958: 206) rechtfertigen aufgrund
von intermediären Formen keine Trennung. Die Brandenberger Formen sollten im Sinne von
SANDBERGER (1875) als Variationen innerhalb eines Taxons gesehen werden.

In Ajka (Bakony-Gebirge/Ungarn) konnten BAnDEL & RıEDEL (1994) ebenfalls keine
getrennten Spezies definieren. Bereits OPPENHEIM (1892) betonte: „...wollte man consequent
sein, müsste man hier fast jedes Individuum mit einem Namen belegen.“ Dennoch stellte der
Autor ebenso wie YEn (1958) eine Reihe von Arten auf. Es existieren jedoch intermediäre
Formen zwischen allen sogenannten „Arten“. Die Vermessungen der Protoconche des Ajka-
Materials durch BanDEL & Rıepeı (1994) ergab jedoch drei zu unterscheidende Protoconch-
Typen: Der Durchmesser der ersten Windung beträgt gewöhnlich 250-300 um, die
Initialkalotte ist 100-140 um breit. Es wurden auch Stücke untersucht, deren Anfangskappe

27.

nur 90 um mißt, deren erste Windung lediglich einen Durchmesser von 230 um erreicht. Der
dritte Protoconch-Typ ist durch eine erste Windung mit einem Durchmesser von etwa 430 um
gekennzeichnet. Die Autoren betonten, daß das Auftreten mehrerer Protoconch-Typen eher
für das Vorhandensein mehrerer Arten spricht, konnten aber aus der Vielzahl der Teleo-
conchformen keine den Protoconch-Typen zuordnen.

Die Brandenberger Formen sind ebenfalls durch unterschiedliche Protoconch-Typen ge-
kennzeichnet. Es war hier jedoch wie in Ajka nicht möglich, dıe juvenilen den adulten Formen
zuzuordnen, da adulte Teleoconche in der Regel keinen erhaltenen Apex aufweisen. Auch
treten unterschiedliche Protoconch-Typen innerhalb eines Stratums auf, die eine sichere
Zuordnung und damit eine Differenzierung von Arten nicht möglich machen. Auffällig ist die
geringere Durchschnittsgröße der Protoconche der Brandenberger Stücke ım Vergleich zu
dem Ajka-Materıal und zu dem von HARBECK (1989) untersuchten Material aus Isona (Süd-
pyrenäen, Spanien).

Sowohl die unterschiedlichen Protoconchmaße als auch das Auftreten mehrerer Proto-
conch-Typen an den untersuchten Fundorten lassen vermuten, daß innerhalb der spätkreta-
zischen Gattung Pyrgulifera diverse Arten vertreten sind. Es ist jedoch aufgrund der ausge-
prägten Schalen-Polymorphie und der fehlenden Apexerhaltung bei adulten Stücken nicht
möglich, Arten voneinander abzutrennen. Es wäre lediglich möglich, im zeitlichen Rahmen
allochrone Formen im Sinne von Chronospezies abzugrenzen, wie GLAUBRECHT (1994)
vorschlug. Im Cenoman treten P. humerosa aus der Bear River-Formation (Wyoming/USA)
und ?P. munter! (Gardonische Formation/S Frankreich) synchron auf. Die verwandtschaftli-
chen Beziehungen dieser Formen sind aufgrund der räumlichen Distanz unklar. Nach einer
Überlieferungslücke im Turon/frühen Coniac bilden die Brandenberger Formen die nächst-
jüngeren auf das späte Coniac/frühe Santon datierten Funde. Es schließen sich chronologisch
die in das späte Santon einzustufenden Ajka-Formen an.

Der mit P. Iyra und P. matheroni aus dem Rhonebasin beschriebene Formenkreis datiert auf
das Untercampan (FABRE-TaxY 1951). Es schließen sich zeitlich die Pyrguliferen des Isona-
Beckens (Maastricht) an. Aus einer subjektiven Abgrenzung von Chronospezies lassen sich
keine phylogenetischen Beziehungen innerhalb des Taxons ableiten.

Material: Ausdem Becken von Tremp wurden 52 Exemplare untersucht, die sich in der
Sammlung der Autoren befinden.

Pyrgulifera aus der Tremp Formation: Die Schalen aus dem Isona Member der
Tremp Formation werden bis 2,5 cm hoch und 2 cm breit mit einem apikalen Winkel von etwa
45° und6 Windungen. Die Anzahl der Embryonalwindungen beträgt 1,5 und siemessen 0, 1mm
in der Breite der Initialkalotte, 0,25 mm im Durchmesser der ersten Windung und 0,3 mm in der
Höheder Embryonalschale. Aufderdritten Windung setzen alsSkulpturelement meist Dornen
einunddie Windungsgestaltistgestuft. Aufden glatten Protoconch mitdeutlichem Absatz zum
Teleoconch folgt ein Muster von anfangs zwei Spiralstreifen, die sich später auf 20 vermehren
können. Die Anzahl und Ausbildung der Dornen der Skulptur ist variabel und es treten zwi-
schen 8 und 12 pro Umgang auf.

Vıpaı (1874) beschrieb aus dem Garumnium vier Arten der Gattung Pyrgulifera, nämlich
Melanıa saginata, Melania ılerdensis, M. petrea und Melanıa heptagona. Es ist durchaus
möglich, daß all diese Arten Varianten der einen Art darstellen, wie HARBECK (1989, Taf. 1, Fig.
3,4, Taf. 10, Fig. la,b, 2) vermutete. HARBECK (1989) fand Pyrgulifera in Mergeln zusammen mit
Characeenresten und im Wurzelhorizont und interpretierte den Ablagerungsraum als ım
Gezeitenbereich nahe reinen Süßwassers im Ästuar gelegen. Die Begleitfauna besteht aus
Melanopsis und Echinobathra (Biofaziesbereich E).

Ökologie: BARTHA (1962) interpretierte glattschaligeund schwach costulierte Pyrgulifera-
Formen als Vertreter des Süßwassers und war der Ansicht, daß bei Salinitätszunahme ein Wech-

sel zu dickschaligeren Formen mit stärkerer Berippung einsetzte. Dagegen gingSCHENK (1970)
von der Annahme aus, daß mit zunehmendem Salzgehalt und der Verschiebung vom limnisch-
fluviatilen in das brackische Milieu eine Reduktion der Dornenstärke einherging. Der Autor
sprach von einer umgekehrten Milieuanpassung ım Vergleich zu den Formen der Ajka-Forma-
tion.

Unsere Untersuchungen des Brandenberger Materials bestätigen keinen Zusammenhang
der Salinität mit Größe oder Skulptur der Teleoconche. So finden sich in verschiedenen Proben
autochthonen Materials sowohl bedornte alsauch unbedornte Formen. HERM (1977) beschrieb
die Brandenberger Formen in Vergesellschaftung mit typischen Brackwasservertretern der
Cerithioidea und nannte als Habitat ein ruhiges Milieu, rezenten Küsten-Lagunen vergleich-
bar. Nach BanDeL & RıeDeL (1994) ergab eine Analyse des Strontiumgehalts von 35 verschie-
denen Teleoconchen des Ajka-Materials Werte von 559 ppm (limnisch) bis 1471 ppm (brak-
kisch/marin). Es bestand kein Zusammenhang zwischen dem Strontiumgehalt und Größe oder
Skulptur der Teleoconche, so daß wahrscheinlich jedes Individuum sowohl an Süß- als auch
an Brackwasser angepaßt war. Die Autoren fanden einige Exemplare, die Bohrspuren von
Clioniden aufwiesen. Diese Bohrschwämme sind marine Tiere, die auch im Brackwasser, nicht
aber im Süßwasser auftreten. Einen weiteren Hinweisauf einen brackischen Lebensraum sahen
BAnDEL & Rıepe (1994) in der großen Individuendichte einer Art, die häufig in Brackwasser-
biotopen festgestellt wird, jedoch untypisch für Süßwasserfaunen ist. So wurde Pyrgulifera als
eine Brackwasser-Form interpretiert, die Süßwasser tolerierte. Das stimmt mit der Interpre-
tatıion HARBECKs (1989) überein, der die Isona-Formen in durchwurzelten Mergeln in einem
Ablagerungsraum fand, den er der „Küstensumpf-Mangrovezone“ zuordnete. In dieser sei mit
wechselnder Salinität und zeitweiligem Trockenfallen zu rechnen. Die oberkretazische Gat-
tung Pyrgulifera lebte in ihrem tropischen Verbreitungsgebiet in einem brackischen Milieu
küstennaher Lagunen und Sümpfe.

Zursystematischen Stellungder Gattung Pyrgulifera: Die Gattung Pyrgulifera
wurde in der Vergangenheit von verschiedenen Autoren den Thiaridae innerhalb der
Cerithioidea zugeordnet (WENZz 1938, BARTHA 1962, SCHENK 1970, HARBECK 1989). Diese Ein-
stufung des Taxons beruhte wohl aufder Annahme, die rezenten Gattungen Paramelania SMITH
1881 und Lavigeria BOURGUINAT 1888 aus dem Tanganyıka-See könnten lebende Abkömmlın-
ge von Pyrgulifera sein (z.B. OPPENHEIM 1892, HARBECK 1989, RıEDEL 1993). YEN (1958) und
GLAUBRECHT (1994) meinten jedoch, daß lediglich eine oberflächliche conchologische Ähnlich-
keit bestünde. Beim Vergleich der Teleoconche zeigte sich, daß insbesondere bei Betrachtung
der Apertur deutliche Unterschiede zu erkennen seien. So fehlte Pyrgulifera das extrem ausge-
zogene Peristom von Paramelania des Tanganyıka-Sees. Diese zeigte außerdem eine holostome
und im Bereich der Außenlippe kallös verdickte Apertur, wogegen Pyrgulifera einen leichten
basalen Ausguß und einen Kallus im Parietalbereich der Mündung aufwies. Die von YEN und
GLAUBRECHT erwähnten Unterschiede sind allerdingsnicht sehr deutlich. So ist das Peristom bei
Paramelania nicht immer extrem ausgezogen. Dies istnur im Zusammenhang mit einem ausge-
prägten Mündungsdorn (bei Paramelania irıdescens) der Fall, wie er auch bei Pyrgulifera häufig
auftrat. Die Mündung ist bei Pyrgulifera auch nicht immer deutlich eingekerbt und im
Parietalbereich kallös verdickt (z. B. Abb. in BanDeL & Rıeper 1994: 51, Taf. 9). Die Gattung
Lavigeria weist keine kallöse Verdickung im Bereich der Außenlippe auf.

BANDEL & Rıeper (1994) verglichen die Protoconchmorphologie der Pygulifera-Formen aus
Ajka mit der von Lavigeria aus dem Tanganyıka-See. Die Formen konnten klar getrennt
werden: Die Frühontogenese der Lavigeriinae verläuft in einem Brutbeutel, der Übergang vom
Protoconch zum Teleoconch ist nicht durch einen Absatz gekennzeichnet. Dagegen ist die
Schale des frühen Embryos oft sehr deutlich von jener des späten abgesetzt. Der Absatz
zwischen Protoconch und Teleoconch liegt jedoch beı Pyrgulifera vor, so daß von einer

lecıthotrophen Ontogenese, vielleicht in Gestalt eines lecithotrophen Veligers ausgegangen
wird (:17). Dieser schlüpfte eventuell noch als schwimmfähige Veliconcha, die jedoch kein
Plankton mehr fraß.

Banpeı (1991a, Pl. 3, Fıgs. 3-6) zu Folge stellt Pyrgulifera purbeckiensis BANDEL 1991 die
bisher älteste Art der Gattung Pyrgulifera dar. Diese Brackwasserform des Wealden aus dem
Französischen Jura wıe von Portland in England besitzt zwei glatte Anfangswindungen von 0,3
mm Breite in der ersten Windung. Auf der dritten Windung erscheint eine Spiralrippe, auf der
vierten sind drei vorhanden. GLAUBRECHT (1994) hält Pyrgulifera purbeckiensis für nicht
eindeutig zuordenbar und meint daß Pyrgulifera nur aus der jüngeren Kreide überliefert sei,
dann aber mit Ende der Kreide ausstürbe. GLAUBRECHT (1994) meint, daß Pyrgulifera eine
Brackwasserschnecke sei und wegen des Absatzes zwischen Protoconch und Teleoconch, der
von BANDEL & RıeDEL (1994) belegt ıst, den Potamididae zuzuordnen sei. Dieses Argument ist
nicht sehr aussagekräftig, da wir innerhalb der heute lebenden Vertreter der Potamididae keine
Pyrgulifera ähnlichen Schnecken antreffen, und außerdem der Protoconch bei jeglicher
Cerithioidee mit nichtplanktotropher Entwicklung in gleicher Weise ausgebildet sein könnte.
Zudem besitzt Pyrgulifera auch nach Ende der Kreide im mittleren Eozäns mit Pyrgulifera
gradata (ROLLE 1858) noch einen charakteristischen Vertreter, der in ähnlichem Milieu lebte,
wie die oberkretazischen Vertreter dieser Gattung. Sowohl im Doroger Becken nahe der
Donau (KECSKEMETI-KÖRMENDY 1972) als auch bei Dudar im Bakony Gebirge (STRAUSZ 1966)
wurde diese Art aus dem Tertiär beschrieben, im ersteren Fall sogar zusammen mit Viviparus
im Süßwassermilieu. Es ist daher keineswegs ausgeschlossen, daß eine Beziehung zu den
modernen Schnecken des Tanganyıkasees besteht, etwa zu den Gattungen Lavigeria oder
Paramelanıa.

Gattung Krumbachıella n.g.
(Tatı2, Fig. 4,7)

Typus: Eulima conıca ZEKELI 1852.

Derivatio nominis: Nach der Typuslokalität Krumbachalm (Brandenberg, Tirol/
Österreich).

Diagnose: Das Gehäuse ist zugespitzt kegelförmig mit geraden bis schwach konvexen
Umgängen. Die jüngeren Windungen werden von den älteren teleskopartig umgriffen. Die
Gehäusehöhe erreicht bis zu 3 cm, die Breite bis zu 1,25 cm. Das porzellanartig glänzende Ge-
häuse ist glatt, auf den letzten Windungen schwach spiral gekörnelt.

Art Krumbachıella conıca (ZEKELI 1852)
(Tat.2, Bie:4, 7)

1852 Eulima conica ZEKELI1: 31, Taf. 3, Fig. 7 a,b.
1852 Eulima tabulatum Zee: 32, Taf. 3, Fig. 9 a.
1865 Keılostoma conicum (ZEKELI) - STOLICZKA: 22, 115.
1865 Keılostoma tabulatum (ZEKELI) - STOLICZKA: 22, 113.
1970 Kerlostoma conica (ZEKELI) - SCHENK: 43, Taf. 1, Fig. 17.

Material: Neben dem abgebildeten Exemplar, 1996 IIl 27, wurden neun weitere unter-
sucht.

Beschreibung der Art: Daszugespitzt kegelförmige Gehäuse zählt mehralszehn gerade
bisschwach konvexe Umgänge. Die Gehäusehöhe erreicht 2-3 cm ; die Breite beträgt 1-1,25 cm.
Der Apikalwinkel umfaßt 33-39°. Ab der dritten Windung beginnen die älteren, die jüngeren

Umgänge teleskopartig zu umgreifen. Die Windungen sind, von der opisthoklinen An-
wachsstreifung abgesehen, meist glatt. Auf den letzten Windungen tritt eine schwache spirale
Körnelung auf. Das Gehäuse zeigt einen porzellanartigen Glanz. SCHENK (1970) beschrieb bei
vollständig erhaltenen Stücken eine infolge einer Varix abgesetzte, gerundet rautenförmige
Mündung.

Protoconch: Die Initialkalotte dieser Art ıst 60-70 um breit, der Durchmesser der ersten
Windung beträgt 160 um. Die Abmessungen machen eine direkte Entwicklung wahrscheinlich,
die sich jedoch aufgrund der schlechten Erhaltung der juvenilen Exemplare nicht gesichert be-
legen läßt.

Bemerkungen: Die Zuordnung dieser Art zu den Rissoidae (z.B. durch SCHENK 1970) ıst
aufgrund der erheblichen Größe (über 2 cm Höhe) zu bezweifeln. Vielmehr wird von einer Ver-
wandtschaft innerhalb der Cerithioidea ausgegangen.

Die Art muß aus der Gattung Keilostoma DEsHAYEs 1848 mit dem Typus Bulimus turricula
BRUGIERE aus dem mittleren Eozän des Pariser Beckens ausgegliedert werden, da der Typus
dieser Gattung durch kräftige Spiralrippen gekennzeichnet ist. Auch fehlt Kezlostoma die
teleskopartige Anordnung der Windungen.

SCHENK (1970) beschrieb Formen, bei denen zu der feinen spiralen Körnelung feine Fältchen
im Sinne der opisthoklinen Anwachsstreifung hinzutreten. Die Art lebte im Biotop der
äußeren Lagune mit primär marinem Habitat, allerdings bei variabler Salinıtät (Biofazies-
bereich B). Sie wanderte auch in ruhigere, küstennähere Bereiche ein (Biofaziesbereich C).

Gattung Echinobathra CossMANN 1906
(Taf. 3, Fig. 1-5)

Typus: Cerithium simonyi ZEKELI 1852 aus der nordalpinen Gosau-Formation.

Beschreibung der Gattung: Dasspitz pyramidenförmige Gehäuse ist mittelgroß bis
groß und durch einen weit aufgeblähten Schlußumgang gekennzeichnet. Die Skulptur besteht
aus axialen und spiralen Rippen, in deren Kreuzungspunkt sich Knoten oder Dornen bilden
können. Die Mündung besitzt einen rundlichen bis angedeutet schief-ovalen Querschnitt. Die
Frühontogenese verlief direkt oder indirekt.

Bemerkungen: Voneiner Zuordnung zur rezenten Gattung Pyrazus MONTFORT 1910 ın-
nerhalb der Batillariidae ist aufgrund der abweichenden Mündungsform (Abb. in WEnz 1938:
744, Abb. 2155) abzusehen. Protoconche der im Küstenbereich Ost- und Nordaustraliens le-
benden Gattung Pyrazus sind jedoch noch unbekannt. Der Protoconch von £. debile zeigteine
an Procerithiidae erinnernde Skulptur. Bemerkenswert ist die große Ähnlichkeit zu den be-
schriebenen larvalen Windungen der Cassiopidae und den Gattungen Pirenella und
Terebraliopsis, sowie auch der rezenten Potamidide Terebralia.

Art Echinobathra debile (ZEKELI 1852)
(Taf. 3, Fig. 1-2)

1852 Cerithinm debile Zexeı: 112, Taf. 23, Fig. 2.

1885 Cerithium debile ZEkELI - v. Kuippstein: 115.

1906 Pyrazus (Echinobathra) debile (ZEKELI) - COSsMANN: 132.

1906 Pyrazus (Echinobathra) sexangnlare (ZEKELI) - COSSMANN: 132.

1970 Pyrazus (Echinobathra) debile (ZEKEL1) - SCHENK: 116, Taf. 3, Fig. 2 a,b.

1970 Pyrazus (Echinobathra) spinosus spinosus (ZEKELI) - SCHENK: 117, Taf. 3, Fig. 3.
1970 Pyrazus (Echinobathra) spinosus carınatus (ZEKELI) - SCHENK: 119, Taf. 3, Fig. 4.
1970 Acırsa (Hemiacırsa) brandenbergensis SCHENK: 125, Taf. 3, Fig. 9 a,b.

Material:Dieabgebildeten Exemplare, 1996 III 28-29, sowie zahlreiche weitere.

Beschreibung der Art: Dasspitz pyramidenförmige Gehäuse erreicht eine Höhe von
4 cm und ist bis zu 2 cm breit mit weit aufgeblähtem Schlußumgang und etwa zehn erhaltenen
Windungen. Der Teleoconch beginnt mit der dritten Windung erkenntlich anzweischwach ge-
wellten, spiralen Kielen, wobei der basale in Nahtnähe deutlich ausgeprägt istund der oberenur
schwach hervortritt. Aufder vierten Windung verstärktsich der adapikale Kielund es treten bis
zu drei weitere Kiele hinzu. Auf den letzten Windungen können den Hauptspiralreifen bis zu
vier feine Fäden zwischengeschaltet sein. Die Windungen weisen bis zu neun mehr oder weni-
ger stark hervortretende Axialrippen auf. Im weiteren Verlauf der Ontogenese verringert sich
die Zahl der Axialrippen auf vier bis fünf, kann auf den letzten drei Umgängen wieder auf bis
zu sechs ansteigen. Die halbkreisförmig gebogenen Axialrippen sind z. T. gegenüber denen
der folgenden Windungen versetzt. Im Schnittpunkt zwischen Axialrippen und spiraler
Ornamentation sind schmale Leisten oder Tuberkel ausgebildet. Auf den letzten zwei bis drei
Umgängen, bei einigen Exemplaren auch nur auf der Endwindung, sind die zwei oberen
Spiralleistchen im Kreuzungspunktmitden Axialrippen zu Dornen verstärkt, wobei dieoberen
größer sind. Die Mündung besitzt einen rundlichen bis angedeutet schief-ovalen Querschnitt.

Protoconch: Der 3,25 Windungen umfassende Protoconch erreicht eine Höhe von
380-390 um. Die Breite der Initialkalotte beträgt 40-50 um, der Durchmesser der ersten Win-
dungum 100 um. Dieerste Windung ist von einer schwachen Runzelung abgesehen nicht skulp-
tiert. Auf dem zweiten Umgang setzen zwei deutlich hervortretende Spiralkiele ein. Oberhalb
und unterhalb dieser finden sich ın der Nähe der Sutur noch zwei schwache Spiralstreifen. In
Nahtnähe, sowie den Spiralkielen zwischengeschaltet sind Reste spiraler Körnelung erhalten.
Ein deutlicher Larvalhaken markiert den Übergang Protoconch/Teleoconch.

Bemerkungen: Die Art unterscheidet sich vom Typus darin, daß bei E. simonyi die Axial-
rippen bereits frühontogenetisch zu adapikalen Dornen verlängert sind. Auch treten beim
Typus auf den letzten drei Windungen basal knotenförmige Dornen hinzu, die von den
adapikalen deutlich abgesetzt sind.

Die von SCHENK (1970) beschriebene Art „Pyrazus“ (E.) spinosus ist mit der variablen Art
E. debile identisch. Bei den von SCHENK untersuchten Stücken handelt es sich um voll
ausgewachsene große Individuen mit dem charakteristisch aufgeblähten Schlußumgang, der
eine Höhe von mehr als I cm erreicht. Die Beschreibung der Spira bei P. spinosus stimmt völlig
mit den von SCHENK E. debile zugeordneten Formen überein. Die großen Individuen kommen
sämtlich in denselben Strata vor, in welchen Z. debile häufig ist. Die als Acırsa (Hemiacırsa)
brandenbergensis beschriebenen Formen sind ebenfalls zu E. debile zu stellen. Hier handelt es
sich um Jugendformen unter 2 cm Höhe und 0,5 cm Breite (Taf. 3, Fig. 1). Die Beschreibung
dieser jugendlichen Individuen stimmt völlig mit der der apıkalen Windungen von E. debile
überein.

Der einem planktotrophen Veligerstadium entsprechende Protoconch spiegelt eine marine
Larvalentwicklung wider, in deren Anschluß die Besiedlung des brackisch-lagunären Adult-
biotops erfolgte.

Art Echinobathra stıllans (VınaL 1874)
(Taf. 3, Fig. 3-5)

1874 Melania stillans VınaL: 26, Fig. 10, 11, 26 a,b.

1906 Pyrazus stillans (VıDaL) - CossMann: 130.

1949 Pyrgulifera stillans (ViDAL) - BATALLER: 85, Fig. 565.
Material: Dasabgebildete Exemplar, 1996 III 30, sowie 45 weitere.

Beschreibung: Diebis8cmhoheSchale umfaßt etwa 17 Windungen und hateinen Apikal-
winkel von etwa 30°. Die turmförmige Schale wird von etwa 20 Spiralrippen eingenommen, die
von 8-9 axialen kräftigen Querrippen gekreuzt werden. Anfangs sind 16 davon auf jeder Win-
dung gelegen und sie vereinen sich in aufeinanderfolgenden Windungen zu Längsleisten, die
sich über die Windungen hinweg fortsetzen. Später verlaufen sie allerdings etwas versetzt zu-
einander. Der Protoconch besteht aus einer 0,09 bis 0,1 mm breiten Initialkappe, die erste Win-
dung mißt etwa 0,2 mm im Durchmesser.

Bemerkungen: Die Art wurde aus dem Becken von Tremp als ?Melanatria stillans von
HaRBEcK (1989, Taf.1, Fig.6,7, Taf. 10, Fig.3 - 7) und als Potamides sp.2 von ZıeLinskı (1989,
Taf. 6, Fig.4,5) beschrieben. Im Isona-Member der Tremp Formation lebte die Art zusammen
mit Pyrgulifera und Melanopsis im Gezeitenbereich auf Weichboden. Da die ersten 1,25 Win-
dungen glatt sind, schlüpfte das Jungtier wohl damit aus dem Ei, wahrscheinlich auf Grund sei-
ner Größe kriechend. HArBEcK (1989) belegte, daß die große Schnecke in der Gezeitenmarsch
eines Ästuars lebte, wo zumindest vorübergehend auch Süßwasserbedingungen herrschten.
Nach BATALLER (1949) ist die Artauch in Auzäs (Südfrankreich) verbreitet. In Habitat und Le-
bensweise entspricht Echinobathra modernen Mangroveschnecken wie Terebralia aus dem
Indopazifik oder Tympanotonos aus dem westlichen tropischen Atlantik. Mit letzterer hat sie
auch von der Gestalt her viel gemeinsam.

Gattung Hadraxon OPPENHEIM 1892
(Taf. 3, Fig. 6-7)

Typus: Hemisinuscsingervallensis Tausch 1886 aus dem Santon von Ajka/Ungarn (BANDEL
& RıEDEL 1994).

Material: Dasabgebildete Exemplar, 1996 III 31, sowie drei weitere.

Gattungsbeschreibung: Dasturriculate, dünnschalige Gehäuse erreichteineHöhe von
etwa 15 mm bei erwa 20 Umgängen. Das Ornament besteht aus einem suturalen Kiel, Spiral-
streifen und stärker betonten Axialrippen. Ein Umbilicus fehlt. Der Protoconch der Typusart
umfaßt zwei Windungen bei einem Durchmesser von etwa 0,3 mm. Er weist eine gerunzelte
Oberfläche auf. Der Übergang von der zweiten zur dritten Windung ist durch das Einsetzen
deutlicher Anwachsstreifung und eines Spiralkiels auf dem apikalen Teil des Umgangs gekenn-
zeichnet. Der apikale Kiel verschwindet auf der vierten oder fünften Windung. In der Nähe der
Basalsutur der vierten Windung entsteht ein weiterer Kiel, der mehr oder weniger deutlich auf
allen folgenden Windungen hervortritt. Axialrippen erscheinen erstmals von der Mitte der drit-
ten Windung an. Die folgenden zwei bis vier Windungen zeigen 14-18 deutliche gebogene
Axialrippen, welche die Spiralstreifung dominieren. Die Zahl der Axialrippen in späteren
Ontogenesestadien variiertstark. So kann sieaufdenrestlichen Windungen zu ca. lOabnehmen,
bei anderen Exemplaren für ein bis zwei Umgänge auf etwa 15 ansteigen und später wiederum
abnehmen. Der Schlußumgang zeigt, daß die Spiralkiele eine nicht berippte Basis mit ein bis
zwei Kielen von einer berippten suturalen Rampe trennen. Die Apertur ist verhältnismäßig
klein und nimmt bei ausgewachsenen Stücken nur '/, bis '/, der Gesamthöhe ein. Die
Columellarlippe ist von einem regelmäßigen Callus bedeckt. Die Außenlippe istgerundet wäh-
rend die Basıs einen mehr oder weniger deutlichen Ausguß zeigt.

Bemerkungen: HarBEck (1989) beschrieb aus Tremp einige juvenile Stücke als Potamides
sp. und ?Melanatrıa stillans (1989 : Taf. 1, Fig. 5 - 7), die H. csingervallensis (Taf. 3, Fig. 6) sehr
ähneln, sich jedoch durch geringere Protoconchgröße (Durchmesser etwa 0,2 mm) von der
Typusart unterscheiden (Taf. 3, Fig. 7).

Familie Potamididae ADams & Apanms 1854

Gattung Pirenella Gray 1847
(Taf. 4, Fig. 1-3, 5-7)

Typus: Cerithiumconicum BLAINVILLE 1825 ausdemöstlichen Mittelmeer (Taf. 4, Fig. 3,5).
Ihre Schale wird etwa 2 cm hoch und besteht aus mehr als 10 etwas gerundeten Windungen in
turmförmiger Gestalt. Das Ornament besteht aus einem der Sutur folgenden Spiralstreifen so-
wieaxialen Rippen und spiraligen Reihen von Knoten, die teilweise in geschlossene Spiralreihen
übergehen. Die Apertur weisteine gerundete Außenlippe auf, hat einen kurzen Ausguß und ei-
nen breiten Kallus auf der Innenlippe. Der Protoconch der sich direkt entwickelnden Typusart
besteht aus anderthalb glatten Windungen. Er wird zum ersten Mal beschrieben (Taf. 4, Fig. 5).
Das Individuum lebte im Birket el Qarun in Ägypten, dem Endsee des Nilkanals, der zur
Fayum-Oase führt. Der Brackwassersee liegt weitvom Mittelmeer entfernt, wo die Artetwabei
Alexandria auch im lagunären Bereich vorkommt. Fossile Arten der Gattung Pirenella werden
in größerer Zahl aus der Ablagerungsgeschichte der Paratethys genannt.

Art Pirenella münsteri (KEFERSTEIN 1829 )
(Taf. 4, Fig. 1,2, 6, 7)

1852 Cerithinm Münsteri KEFERSTEIN - ZEKELI: 105, Taf. 21, Fig. 1,3.
1865 Cerıthium (Pirenella) Münsteri KEFERSTEIN - STOLICZKA: 101.
1970 Pirenella münsteri (KEFERSTEIN ) - SCHENK: 109, Taf. 2, Fig. 12 a,b.

Material: Neben denabgebildeten Exemplaren, 1996 III 32-33, wurden zahlreiche weitere
untersucht.

Beschreibung: Das um 7 bis maximal 10 mm hohe und etwa 2 mm breite Gehäuse weist
6-7 Windungen auf. Da der Apex jedoch beı keinem der adulten Stücke erhalten ist, kann von
einer Windungszahl von mindestens 10 ausgegangen werden. Das Gehäuse nimmt zunächstre-
gelmäßig an Breite zu (Apikalwinkel45°), dann niımmtder Apikalwinkelallerdingsaufetwa 15°
ab. Die Windungen sind von 5 deutlichen Spiralreifen ornamentiert, denen je 1-2 feine Fäden
zwischengeschaltet sind. Diese treten bei einigen Stücken auch stärker hervor. Vereinzeltbefin-
den sich zwischen den Hauptspiralreifen auch 4 feine Bänder. Die letzten 4-5 Windungen des
Teleoconchs sind zudem von 9 Axialrippen bedeckt. Im Kreuzungspunkt von Axıalrıppen und
Spiralreifen bilden sich auf den oberen 4 Reihen knotige Verdickungen aus, die im Verlauf der
vorletzten Windung verlängert sind. Der Spiralreifen über der Naht bleibt unverziert. Bei zwei
Individuen von der Nachbergalm erstrecken sich die Axialrippen nur über die oberen drei Rei-
fen. Die schief-ovale Mündung zeigt eine gerundete Außenlippe, einen deutlichen Callus auf
der Innenseite und einen kurzen basalen Ausguß.

Protoconch: Der3 Windungen umfassende Protoconch istetwa 350 um hoch. Der Durch-
messer der ersten Windung beträgt 120-130 um, die Initialkalotte ist 50 um breit und zeigt eine
runzelige Oberfläche. Die erste Windung ist leicht aufgebläht. Die Schale ist anfangs von
Anwachsstreifung abgesehen unverziert. Nach etwa 1,5 Windungen setzt dann der durch zwei
deutliche, gekörnelte Spiralkiele gekennzeichnete Larvalteil ein. Den Hauptspiralreifen sind
feine, spirale Körnchenreihen zwischengeschaltet. Der Übergang zum Teleoconch ist durch
einen deutlichen Larvalhaken gekennzeichnet.

Bemerkungen: StoLıczka (1865) stellte Cerithium complanatum ZEkELIı und C. breve
ZEKELI zu der conchologisch variablen P. münsteri. SCHENK (1970) verglich die Brandenberger
Formen mit Material von der Pletzachalm/Rofan und stellte fest, daß die Pletzacher Stückez. T.
auf den letzten vier Windungen Übergänge zu vollständiger Spiralreifung zeigen. Der Autor

erwähnte, daß die Brandenberger Formen vom Material anderer Gosaulokalitäten (Gosau/
Abtenau, Wolfgangsee, Gams/Hieflau) durch geringere Durchschnittsgröße abweichen.

Die Art wurde der rezenten Gattung Pirenella innerhalb der Potamididae zugeordnet, da sie
conchologisch was den Teleoconch anbelangt sehr ähnlich ist und zudem auch einem ver-
gleichbaren Biotop zuzuordnen ist. Charakteristisch für die kretazische Art ist die für die
Potamididae typische freie Larvalphase, die der modernen Art aus dem östlichen Mittelmeer
fehlt. Die Larvalschalenskulptur von P. mänsteri mit zwei deutlichen Spiralkielen zeigt auch
die rezente Potamidide Terebralia palustris (LiNNE 1767) aus Bagamoyo/Tansanıa (Taf. 4,
Fig. 4, 8). Die frühere Zuordnung von P. münster: zur Gattung Cerithinm BRUGUIERE 1789 ist
fraglich, da diese vornehmlich vollmarine Formen repräsentiertund kaum Toleranz gegenüber
herabgesetzter Salınität zeigt. Auch Teleoconchmerkmale unterscheiden die Art deutlich vom
Typus der Gattung Cerithium - C. vulgatum LinN£ 1758 - aus dem Mittelmeer.

P.münsteri zeigt Ähnlichkeit mit P.supracretacea (TauscH 1886) aus der santonen Ajka-
Formation (Bakony-Gebirge/Ungarn) (BANDEL & RırpEL 1994: Taf. 8, Fig. 1-4). Diese ist
jedoch durch einen geringeren Apikalwinkel und nur zwei Spiralreifen auf der Basis der letzten
Windung gekennzeichnet. Der Protoconch umfaßt nur 1,5 Windungen und wurde als dem
lecıthotrophen Veligerstadium entsprechend interpretiert (BANDEL & RIEDEL1994).

Art Pirenella figulina (VıpaL 1874)

1374 Cerithium figulinum Vıpar: 95, Fig. 578.
1874 Cerithium Guzmani VıDar: 97, Fig. 581.
1874 Cerithium isonae VıDaL: 100, Fig. 586.

Material: Es wurden 12 Exemplare untersucht, die sich in der Sammlung der Autoren
befinden.

Beschreibung: Diebis zu 20 mm hohe schlank turmförmige Schale hat anfangs 14, später
acht Axialrippen auf jeder Windung, die von meist vier Knotenreihen gekreuzt werden. Der
Protoconch scheint glatt zu sein.

Bemerk ungen: Der Typus C. figulinum Vınaı 1874 gleicht den von ZıELinsk1 (1989:
Taf. 6, Fig. 1-3, Taf. 8, Fig. 7-9) abgebildeten Individuen.Vipar (1874) nannte die Art Cerithium
isonae, Cerithium guzmani und Cerithium figulinum. Seiner Ansicht nach hat €. isonae vier
Spiralreihen, während C. figulinum und C. guzmani nur drei aufwiesen. Die letztgenannten
Arten seien anhand der Form der Tuberkel zu unterscheiden, welche bei C. figulinum longitu-
dinale, bei C. guzmani konische Gestalt hätten. Auch sei der Apikalwinkel bei C. guzmani grö-
Ber als bei C. figulinum. Aus den Abbildungen BATALLERs (1949: 95, Fig. 578; 97, Fig. 581; 100,
Fig. 586) geht jedoch hervor, daß alle „Arten“ vier Knotenreihen aufweisen. ZIELINSKI (1989)
zufolge könnte es sich bei den geringfügigen Änderungen in Größe und Form der Tuberkel um
Variationen inncıhalb einer Art handeln.

Gattung Terebraliopsis CossmanN 1906
(Taf. 5, Fig. 2)

Typus: Cerithiumarticulatum ZEKELI 1852 aus der nordalpinen Gosau - Formation

Beschreibungder Gattung: Dasetwa 15 Umgänge umfassende mittelgroße Gehäuse
ist durch eine sehr hoch und spitz ausgezogene Spira und aufgeblähte Endwindungen gekenn-
zeichnet. Die Skulptur besteht aus mehr oder weniger unterbrochenen spiralen Reifen und
orthoklinen Axialrippen, die einander auf den einzelnen Windungen entsprechen und entgegen
dem Drehsinn gewundene Reihen bilden. Die Apertur ist ei- bis tropfenförmig mit basalem
Ausguß.

Bemerkungen: DieZuordnungzuderrezenten Gattung Terebralia Swaınson 1840 durch
frühere Bearbeiter ist fraglich, wie auch Wenz (1940) feststellte. Zum einen fehlt den
Gosauformen die für die Gattung charakteristische stark aufgeblähte Schlußwindung mit der
weitausgezogenen Außenlippe. Die Verdrehung der Axialrippen entgegen dem Windungssinn
im Verlauf der Ontogenese ıst bei der rezenten Gattung unbekannt. Schon dieses Merkmal
spricht für eine separate Gattungseinstufung. Eine systematische Stellung als eigene Gattung
innerhalb der Potamididae ist aufgrund der Protoconchmorphologie und der freien Larval-
phase bei rekonstruierter brackisch-lagunärer Lebensweise wahrscheinlich.

Art Terebraliopsis articnlata (ZEKELI 1852)

1852 Cerithium articulatum ZEKEL1: 113, Taf. 23, Fig. 4 a,b.

1865 Cerıthium articnlatum ZEKELI - STOLICZKA: 108, 119.

1906 Terebralia (Terebraliopsis) articulata (ZEKELI ) - COSSMANN: 129.

1948 Tympanotonus Vasseurı REPELIN mut. articulatum ZEKELI - FABRE-TaxY: 84, 85.

1964 Terebralia (Terebraliopsis) articulata (ZEKELI ) - KOLLMANN: 91.

1970 Terebralia (Terebraliopsis) articnlata (ZEKELI ) - SCHENK: 122, Taf. 3, Fig. 7, non Fig. 8.

Material: Dasabgebildete Exemplar, 1996 III 38, sowie 24 weitere.

Beschreibung: Das Gehäuse ist auf den letzten vier Windungen aufgebläht, die Spira ist
sehr hoch und spitz ausgezogen. Die maximale Höhe beträgt 6,55 cm, die Breite bis zu 2,1 cm
(SCHENK 1970). Die Zahl der Umgänge erreicht etwa 15. Das Ornament des Teleoconchs be-
ginntaufder dritten Windung mitzehnanfangsschwachen orthoklinen Axialrippen. Schon auf
den nächsten zwei Umgängenrreduziertsich dieZahlder Axialrippen auf sechs bis sieben, umim
weiteren Verlaufder Ontogenese wieder anzusteigen. Beiadulten Exemplaren beträgtihre Zahl
acht bis zehn, meist neun (SCHENK 1970). Die Axialrippen entsprechen einander auf den einzel-
nen Windungen und bilden entgegen dem Drehsinn gewundene Reihen, diedurch vierbissechs,
zumeist fünf Spiralstreifen gekreuzt werden. Auf der Hälfte der letzten Windung schwächen
sich die Axialrippen ab und es verbleiben sechs bisacht mehr oder weniger unterbrochene spira-
le Reifen, die zur Basıs hin in schwache Knotenreihen übergehen können. SCHENK (1970) be-
schrieb die Mündung als tropfen- bis eiförmig und basal verschmälert, was auf einen Ausguß
hinweist. Die etwas vorgezogene Innenlippe ist glatt und scharfrandig begrenzt und hebt sich
vom Gehäuse als konkaver Spindelstrang ab. Unter der Lippe kragt eine Lamelle vor, die auch
die Spindel begleitet und einen Nabelschlitz vortäuscht.

Protoconch: Der Protoconch umfaßt etwa 2,5 Windungen und erreicht eine Gesamthöhe
von 330 um. Die Initialkalotte ist 60-70 um breit. Die erste Windung ist schwach aufgebläht
und mißt etwa 140-150 um im Durchmesser. Die zweite Windung zeigt Reste einer spiralen
Körnelung, ist aber schlecht erhalten. Ein Larvalhaken markiert den Übergang zum
Teleoconch, ist aber nicht guteerhalten.

Bemerkungen: ScCHENK (1970) beschrieb einzelne Formen, bei denen die Axialrippen
opisthocyrt gebogen sind und einander auf den folgenden Windungen nicht entsprechen.
Wahrscheinlich handelt es sıch um Formen, dıe zu Echinobathra zu stellen sind. Ebenso
entsprechen wohl auch von der Krumbachalm beschriebene Exemplare mit opisthocyrt ge-
bogenen Axialrippen und einer kantengerundeten Schlußwindung bei konvexer Apertur
Echinobathra. FABRE-Taxy (1948) beschrieb aus dem Turon der Provence (Allauch, La Mede)
eine Form als Tympanotonus Vasseuri mut. articulatum, die morphologisch der Beschreibung
der Gosauformen entspricht und die gleiche Art darstellen könnte.

Gattung Hermiella n.g.
(Taf.5, Fig: 1, 3,4)

Typus: Ebala tuberculata SCHENK 1970.

Derivatıo nominis: Nach Herrn Prof. Dr. D. HErm, München, der inder Brandenberg-
Gosau Sedimentationszyklen und Fossilvergesellschaftungen beschrieb.

Diagnose: Das Gehäuse istjuvenileikegelförmig, adult zylindrisch und umfaßt 10-12 Win-
dungen. Es ist max. 10 mm hoch bei einer Breite von bis zu 3 mm. Die Mündung ist spitz ellip-
tisch, der Außenrand gemäß der opisthocyrten Anwachsstreifung leicht geschwungen. Der
planktotrophe Protoconch istmitzwei medianen Kielen und untergeordneten feinen Leistchen
spiral ornamentiert.

Art Hermiella tuberculata (SCHENK 1970)
(«Kat.5,(Eis.1,,3,4)

1970 Ebala tuberculata SCHENK: 126, Taf. 3, Fig. 10 a,b

Material: Neben den abgebildeten Exemplaren, 1996 III 36-37, wurden 24 weitere unter-
sucht.

Beschreibung: Vom Gehäuse sind meistsechsbis sieben Windungen erhalten. Beiadulten
Stücken muß von einer Windungzahl von etwa 12 ausgegangen werden. Juvenile Stücke bis
etwa 4 mm Höhe sind von eikegelförmiger Gestalt, wobei die letzte Windung etwa die Hälfte
der Höhe erreicht. Bei adulten Exemplaren nimmt der Schlußumgang etwa '/, bis '/, der
Gesamthöhe ein. Im Verlauf der Ontogenese nimmt der Apikalwinkel von ca. 30° auf 10° ab.
Der Teleoconch beginntmitunverzierten zylindrischen bisschwach konvexen Windungen, die
zunächst rasch, dann langsamer an Breite zunehmen. Auf den letzten vier bis fünf Windungen
differenzieren sich schwache axiale Rippen, die untergeordnet spiral gestreiftsind. Die Skuptur
kann zur Schlußwindung hin abgeschwächt sein oder ganz verschwinden. Auf den letzten drei
bis vier Umgängen tritt unterhalb der Naht ein markanter, gekörnelter Gürtel hervor, der auf
der Schlußwindung am deutlichsten ausgeprägt ist. Die Mündung ist spitz-elliptisch, der
Außenrand gemäß der opisthocyrten Anwachsstreifung leicht geschwungen.

Protoconch: Der Protoconch umfaßt 2,5 Windungen und ist 260 um hoch. Die
Initialkalotte ist etwa 50 um breit. Nach einer glatten 120-140 um messenden Windung setzen
zwei gleichmäßige spirale Kiele ein, die Reste einer Körnelung zeigen. Basal und apikal ist der
Umgang durch zwei weitere Leistchen abgesetzt. Den Übergang zum Teleoconch bildet ein
Larvalhaken.

Bemerkungen: Die Art wurde von SCHENK (1970) der Gattung Ebala LEACH 1847 inner-
halb der Pyramidellidae zugeordnet. Die Untersuchungen des Protoconches haben ergeben,
daß keine Heterostrophie vorliegt, wie sie Zbala und Verwandte charakterisiert (BANDEL1986,
SCHRÖDER 1995). Vielmehr ist eine dem planktotrophen Veligerstadium entsprechende Larval-
schale erhalten, die mit den charakteristischen spiralen Kielen eine Verwandtschaft innerhalb
der Cerithioidea dokumentiert. Die Art ist mit Brackwasserformen vergesellschaftet, so daß
Hermiella eine brackisch-lagunäre Lebensweise zugeordnet werden kann.

Familie Cassiopidae KoLLMANN 1979 (= Glauconiidae PCHELINTSEV 1953)

Gattung Cassiope COQUAND 1865
(Taf. 5, Fig. 5-7)

Typus: Cerithium kefersteini MÜNSTER ın GOLDFUSS 1844.

Beschreibung der Gattung: (nach CLEEvLEY & Morris 1988) Das breite, turriculate
oder cyrtocone Gehäuse mit gleichmäßigen Windungen wird durch glatte oder geknotete
Spiralreifen ornamentiert. Opisthocyrte Anwachsstreifung formt auf der oberen Hälfte der
Windung einen deutlichen Sinus. An der Mündung verläuft der Rand der Außenlippe gemäß
der opisthocyrten Anwachsstreifung. Die Basis ist schwach gekerbt oder leicht in Wachstums-
richtung geschwungen.

Bemerkungen: Dernochhäufiggebrauchte Gattungsname Glauconia (GIEBEL 1852) stellt
ein nomen nudum dar. Dieses wurde erstmals von STOLICZKA (1868) ım beschreibenden Sinne
verwendet. Cossmann (1909) stellte die Typusart für das Taxon auf. Dennoch ist der Gattungs-
name ungültig, da die Erstbeschreibung der Gattung auf ZEkELi (1852) zurückgeht (Omphalia
ZEKELI 1852). Dieser Name war jedoch bereits durch die Nautiliden-Gattung Omphalıa de
Haan 1825 besetzt. So wurde der heute gültige Ersatzname Cassiope COQUAND 1865 geprägt.

Art Cassiope kefersteinu (MÜNSTER in GOLDFUSsS 1844)
(Taf. 5, Fig. 5-7)

1844 Cerithium kefersteini MÜNSTER ın GOLDFUSS: 36, Taf. 174, Fig. 11.

1852 Omphalia kefersteinu ZEKELI: 27, Taf. 2, Fig. 3 a-e.

1984 Hexaglauconia (Hexaglauconıa) schenki MENNESIER: 46, Taf. 10, Fig. 10.
1984 Hexaglauconia (Hexaglauconıa) fallaciosa MENNESIER: 43, Taf. 11, Fig. 2-3.
1988 Cassiope kefersteinu (MÜNSTER) - CLEEVLEY & Morris: 245, Fig. 4.

Material: Dieabgebildeten Exemplare, 1996 III 39-40, sowie zahlreiche weitere.

Beschreibung: Das bis 4 cm hohe Gehäuse ist von kegelförmiger, apikal zugespitzter
Gestalt. Meist sind nur fünf Windungen erhalten, der Apex fehlt bei adulten Stücken immer.
Vollständige Exemplare zählten wohl mindestens 10 Windungen. Der Apikalwinkel beträgt
30-40°. Der Teleoconch setzt mitzweiSpiralkielen ein, wobei der oben aufder Windung gelege-
ne nur als sehr schwache, kaum wahrnehmbare Erhebung ausgebildet ist. Der basale Kiel tritt
deutlich in der Nähe der Naht hervor, so daß juvenile Stücke ein charakteristisches Pagoden-
förmiges Aussehen besitzen. Ab der vierten Windung treten dann noch sukzessive weitere
Spiralreifen hinzu, wobei die Dominanz des zweiten Kiels bestehen bleibt und die folgenden
unterhalb in Nahtnähe angeordnet sind. Im weiteren Verlauf der Ontogenese treten neben dem
dominanten Spiralreifen meist noch ein bis zwei weitere stärker hervor, die übrigen schwächen
sich ab. Häufig sind die Adultwindungen dann also nur durch drei spirale Reifen gekennzeich-
net, wobei zwei basal in Nahtnähe und einer im adapikalen Teil der Windungen angeordnet
sind. Zwischen dem mittleren und oberen Reifen ist ein bis 2 mm breites, flaches oder schwach
gewölbtes Feld ausgebildet, das glatt ist oder von bis zu acht (meist vier) feinen Zwischenfäden
ornamentiert wird. Es treten auch Exemplare auf, bei denen die drei Spiralreifen in gleichem
Abstand über die Windungen verteilt angeordnet sind. Hier grenzen der obere und der basale
jeweilsan die Naht. Der mittlere schwächtsich bei einigen Stücken ab und verschwindet. So ent-
steht ein breites Feld, das glatt oder untergeordnet spiralgestreift ist. Die Hauptspiralstreifen
sind verschiedenartig ausgebildet. Häufig liegen glatte, bandartige Reifen vor, dienur von einer
opisthocyrten Anwachsstreifung gequert werden. Bei vielen Stücken sind die Reifen mehr oder

weniger stark eingeschnürt, so daß sich eine knotige Skulptur bildet. Oft schwächt sich die
Skulptur vom Basisreifen zum Oberteil der Windungen ab. Bei einigen Exemplaren sind die
basalen Reifen deutlich eingeschnürt, der obere aber ist glatt. Die leicht gewellte Naht ist meist
eingesenkt, manchmal wird sie von einer schwachen Nahtwulst begleitet. Die Mündung hat
eine gestrecktovale, mehr oder weniger vertikalangeordnete Form, ist aber meist zerbrochen.

Protoconch: Der Protoconch umfaßt drei Windungen und erreicht eine Höhe von ca.
320 um. Die Initialkalotte ist 50 m breit, der Durchmesser der ersten aufgeblähten Windung
beträgt etwa 120 um. Mit Einsetzen der zweiten Windung treten zwei deutliche Spiralkiele her-
vor. Auf den Spiralkielen und zwischengeschaltet finden sich Reste einer spiralen Körnelung.
Der Übergang Protoconch/Teleoconch ist durch einen Larvalhaken gekennzeichnet.

Bemerkungen: SCHENK (1970) wies auf die große Variabilität dieser Art hin. Er fand
lückenlose Übergänge zwischen Exemplaren mit zwei und drei Hauptspiralreifen, trennte aber
dennoch die zweireifigen Formen als neue Unterart „Glauconia (G.) kefersteini bicostata“ von
kefersteinüi ab. CLEEvLEY & Morris (1988) und MENNESSIER (1984) sahen in der zweireifigen
Form gar eine eigene Art, ohne diesallerdings zu begründen. Unsere Untersuchungen ergaben,
daß zwischen den zweireifigen und den dreireifigen Formen vermittelnde Zwischenformen
existieren. Formen mit mehr oder weniger abgeschwächtem Mittelreifen treten auch beı
Individuen in ein und derselben Schicht auf. Von der abweichenden Skulptur abgesehen sind
die Schalen bezüglich der Gehäuseabmessungen aber ähnlich. Aufgrund dieser Tatsachen
ist es nicht gerechtfertigt, die zweireifige Variation als Unterart oder gar eigene Art von
C. kefersteinii zu trennen.

Die von früheren Bearbeitern (MErTIN 1939, SCHENK 1970) als eigene Art betrachtete
„Glauconia“ ornata (DRESCHER 1863) ist ebenfalls als Variation innerhalb von C. kefersteinii
zu sehen. Diese durch zwei bis drei vorwiegend glatte, bandartige Reifen spiral ornamentierte
Variante wurde von CLEEVLEY & Morris (1988) als mögliche eigene Art betrachtet. Die
Autoren vermuteten nämlich, daß die Formen mit zwei Spiralreifen in einem Milieu herabge-
setzter Salinität gelebt haben könnten, wogegen die dreireifigen vollmarine Tiere gewesen
seien. Die Autoren begründen den marinen Lebensraum von C. kefersteinii mit Funden im
Atzl-Graben, der von ihnen als marine Sequenz bezeichnet wird (: 276). Die Schichtenfolge,
auf welche sich die Autoren beziehen, entstand aber im nicht vollmarinen Milieu, sondern ist
als Ablagerung einer ruhigen Lagune mit herabgesetzter Salinität zu interpretieren (HERM
1977: 267). In Brandenberg treten zwei- und dreireifige Formen häufig auch in einer Schicht
auf (s.0.). Sie bildeten mit Corbicnla und anderen Brackwasserorganismen typische Ver-
gesellschaftungen der ruhigen Lagune. Vergesellschaftungen auch mit Nerineen und
Actaeonellen belegen aber auch eine Toleranz gegenüber normalmarinen und hochener-
getischen Bedingungen, wobei allerdings wechselnde Salinitäten auftraten. VAUGHAn (1988)
untersuchte Individuen von C. kefersteinii auf Kohlenstoffisotopengehalt (13C) zur Ermitt-
lung der Paläosalinität bei Fossilien der Zöttbachalm und ermittelte Werte, die auf ein
brackisches Milieu hindeuten (1988: 188, Tab. 4.2). C. kefersteinii kann also als Vertreter des
Brackwassers im Ästuar mit Toleranz gegenüber vollmarinen Bedingungen interpretiert
werden.

Die „Glauconien“ wurden in der Vergangenheit häufig den Thiaridae zugeordnet (z.B.
WEnz 1938, SCHENK 1970), bis sie als eigene Familie Glauconiidae PCHELINTSEV 1953 syn.
Cassiopidae KoLLMann 1979 innerhalb der Cerithioidea gestellt wurden. Ihre genaue Stellung
innerhalb der Cerithioidea war bisher unklar (Banper 1993). Bei einem Exemplar von
C. kefersteinii aus dem Nachberggraben ist ein multispirales Operculum mit zentralem
Nucleus erhalten (Taf. 5, Fig. 7). Dieses ähnelt Opercula rezenter Potamididae und deutet auf
eine Verwandtschaft der Cassiopidae innerhalb der Certhioidea zu dieser Familie tropischer
und subtropischer Küstensumpfschnecken. Der Protoconch belegt ein planktotrophes

Veligerstadium. Die zwei Spiralkiele und die spirale Körnelung zeigen Ähnlichkeit mit der
Skulptur der frühontogenetischen Windungen der Procerithiidae (SCHRÖDER 1995, BANDEL
1993, GRÜNDEL 1974), was die systematische Stellung der Cassiopidae innerhalb der
Cerithioidea bestätigt.

Familie Melanopsidae

Gattung Melanopsis Ferussac 1807
(Taf. 6, Fig. 1-2)

Beschreibung: Gattungstypusist Buccinum praemorsum LinNE 1758 aus dem Süßwasser
verschiedener Lokalitäten, die um das Mittelmeeer herum gelegen sind (GLAUBRECHT 1994).
Die Schale ist von eikegeliger Gestalt mitabgeflachten Windungen und hoher Apertur, die vor-
ne einen breiten Ausguß bildet und an der apikalen Seite des Innenlippenkallus eine Schwiele
hat. Der Protoconch ist einfach, nicht klar vom Teleoconch abgesetzt und 0,2 bis 0,4 mm breit.
Ein offener Umbilicus ist nicht entwickelt und die Windungen können sich weit umfassen.

Bemerkungen: BanDEı & Rıepeı (1994, Pl.11, figs. 9-10; Pl.12, fig.1) beschrieben die spät-
kretazische Melanopsıs ajkaensıs TauscH 1886 aus Ajka in Ungarn im Detail. Hier besteht die
etwa 5 mm hohe Schale aus etwa 9 Windungen von denen die erste 0,23-0,27 mm breit ist. Als
Ornament liegen nur Anwachssteifung vor und die Mündung erweist sich als diagnostisch.
Melanopsis baconica OPPENHEIM 1892 ist durch eine etwas schwächere Kallusausbildung der
Innenlippe gekennzeichnet, wie sie jugendliche Schalen bei Melanopsıs ganz allgemein zeigen.
Melanopsis pauli BANDEL & RıepeL 1994 aus dem Csingertal bei Ajka im Bakony Gebirge ist
etwas breiter (BANDEL & Rıepeı 1994, Taf.12, Fig.2-6) und die Windungen umfassen sich noch
mehr. Ansonsten ähnelt sie der anderen Art aus dem Kreideästuar Ajkas. Der Protoconch und
die jugendlichen Windungen von M. ajkaensis unterscheiden sıch kaum von jenen von M. pauli
und nur die Gestalt des Teleoconches trennt beide voneinander. Die moderne zirkum-
mediterrane Art Melanopsis praemorsa ist größer und der Protoconch ist glatt, nicht runzelig
wie bei den kretazischen Arten (RıEDEL 1993). Die Gosauart Melanopsis laevıs wurde von
SCHENK (1970) mit Melanopsis aus der Kreide von Quedlinburg verglichen und der gleichen Art
zugerechnet.

Art Melanopsis crastina Vıpaı 1874
1949 Melanopsıs crastina VıDaL - BATALLER: 79, Fig.554.

Material:Es wurden drei Exemplare aus der Sammlung der Autoren untersucht.

Beschreibung: Aus dem Isona-Member der Tremp-Formation bei Isona beschrieben
HARBEcK (1989, Taf. 2, Fig. 4, 5; Taf. 10, Fig.13-16) und ZıeLinskı (1989, Taf. 8, Fig. 5,6)
Melanopsıs crastina VıDaı 1874. Die fusiforme Schale ist mit etwa acht Windungen 2 bis 2,5 cm
hoch und 7 bis9 mm breit mit der größten Breite etwas apikal der Schalenmitte. Die letzte Win-
dung umfaßtetwazwei Drittel der Schalenhöhe und die abgeflachten Windungen umgreifen die
nächstälteren stark. Die Mündung weist ein dickes Kalluskissen im engen apikalen Teil auf und
ist vorne zu einem Kanal ausgezogen. Die erste napfförmige Schale ist etwa 0.12 mm breit und
nicht vom Teleoconch abgesetzt.

Art Melanopsıs serchensis VıDaL 1874
(Taf 6, Fig. 1-2)

1374 Melanopsis serchensis VıDAL - 28, fig. 14a.
1949 Melanopsis serchensis VIDAL - BATALLER: 80, Fig. 555.

Material: Dasabgebildete Exemplar, 1996 III 41, sowie neun weitere.

Beschreibung: Dieetwa 15mmhoheSchale bestehtaus 9 bis 10 Windungen und zeigtihre
größte Breite etwa in der Mitte der letzten Windung. Der Teleoconch ist etwas schlanker als je-
ner von M. crastına aber die Windungen überlappen einander in ähnlicher Weise. Die letzte
Windung macht etwa die Hälfteder Gesamthöhe aus. Die Apertur weist die zugespitze eiförmi-
ge Gestalt auf und ist durch ein dickes Kalluspolster im apikalen Teil der Innenlippe gekenn-
zeichnet. Der Protoconch besteht aus drei Windungen und endet mit einem Mündunghaken,
der weıt vorspringt. Die Embryonalwindung mißt 0,09 mm im Durchmesser und der ganze
Protoconch ist etwa 0,2 mm hoch. Das Ornament der Larvalschale ıst nicht erhalten (HARBECK
1989, Taf. 2 Fig. 1-3, Taf. 10, Fig. 8-12).

Vergleich: Melanopsis ajkaensıs (BANDEL & RıeDEı 1994, Pl.11, Fig.9) ist schlanker als
Melanopsis pauli (BANDEL & RıepeL 1994, Pl. 12, figs. 2,3), die sich von Melanopsis crastina
(HARBECK 1989) dadurch unterscheidet, daß ihre größte Breite in der Schalenmitte gelegen ist.
Melanopsıis serchensis unterscheidet sich von den beiden anderen kretazischen Arten durch die
Gestalt des tönnchenförmigen Protoconches (HARBECK 1989: Taf. 2, Fig. 1-3), während die
Teleoconchgestalt jener von Melanopsis pauli ähnelt. HArBECK (1989) stellte fest, daß
Melanopsis serchensis zusammen mit „Neritoplica“ und Deianira sowie der Muschel Corbicula
im Brackwassermilieu lebte. Melanopsis crastina lebte hingegen im stärker vom Süßwasser
beinflußten ästuarinen Bereich zusammen mit Pyrgulifera und Echinobathra (HarBEcK 1989
Fig. 56, 58). Melanopsis serchensis stellt einen kretazischen Vertreter jener Melanopsiden dar,
der wie diemoderne Zemelanopsis trifasciata von Neuseeland eine planktotrophe marine Larve
besitzen (BANDEL 1993, GLAUBRECHT 1994, Taf. 24, Fig. 8, 9).

Familie Pseudamaurinidae n. fam.

Diagnose: Naticoide niedere Caenogastropoden mit eikegelförmiger, großer Schale. Die
Windungen sind oben gewölbt oder abgeflacht und die Endwindung ist groß, rundlich bis eiför-
mig. Die Innen- und Kolumellarlippe ist mit einfachem Kallus verdickt.

Gattung Psendamanra P. FISCHER 1885
(Taf. 6, Fig. 3-6)

Typus: Pseudamanra bulbiformis (SOwERBY [Natica]) aus der Gosau-Kreide.

Gattungsbeschreibung: Dasgroße, dickschalige, eiförmige bis eikegelförmige Gehäuse
ist nicht genabelt oder zeigt einen schmalen Nabelschlitz. Die Windungen sind gerundet oder
gestuft. Die Apertur ist nahezu oval oder spindelförmig. Die Innenlippe kann einen dicken
Columellar- und Parietalkallus haben.

Bemerkungen: Wahrscheinlich liegen mit der Gattung Pseudamaura Caenogastropoden
aus der Verwandtschaft der Cerithioidea vor. Eine ganz ähnliche Gestalt zeigen etwa rezente
Süßwasser-Cerithioidea wie Cleopatra, Balanocochlis oder Paludomus. Ähnliche Gehäuse
weisen aber auch Vertreter der Amphibolidae (Archaeopulmonata) auf. Aufgrund des schlech-
ten Erhaltungszustandes der Protoconche ist allerdings nicht zu entscheiden, ob Hetero-
strophie vorliegt. Die systematische Stellung dieser offenbar nicht den Naticidae zugehörigen

und doch von der Teleoconchgestalt ihnen so ähnlich wirkenden Schnecken muß noch offen
bleiben. Sie lassen sich mit ähnlichen Formen Indiens und Südafrikas in Verbindung setzen, die
ebenfalls mit einiger Sicherheit keine räuberischen Caenogastropoden darstellen, wie es die
Naticiden sind. Wenn fossile Naticidae vorlägen, müßten sich wie im Rezenten in großer An-
zahl Naticiden-Bohrlöcher ın Schalen der Beutetiere finden. Diese fehlen jedoch ın Branden-
berg trotz der Häufigkeit der Gattung Psendamanra.

Art Psendamanra Iyrata (SOWERBY 1831)
(Taf. 6, Fig. 3-6)

1852 Natıca lyrata (SOWERBY) - ZEKELI: 46, Taf. 8, Fig. 5.
1865 Natica lyrata (SOWERBY) - STOLICZKA: 45, 114.
1970 Ampullina lyrata (SOWERBY) - SCHENK: 130, Taf. 3, Fig. 13 a,b.

Material: Dieabgebildeten Exemplare, 1996 Ill 42-43, sowie neun weitere.

Beschreibung: (nach SCHENK 1970) Das dünnschalige, kugelige Gehäuse erreicht eine
Höhe von 4 cm und eine Breite bis zu3 cm. Die Windungen bilden in zunehmendem Maße
Rampen aus, die sich auf der Endwindung bis auf 0,4 cm verbreitern. Die Umgänge sind von
zwei bıs vier feinen Reifen, denen noch feinere zwischengeschaltet sein können, spiral orna-
mentiert. Die Spiralreifen endigen mit der vorletzten Windung. Eine äußerst feine orthokline
Zuwachsstreifung bedeckt die Umgänge. Die Mündung ist von schief halbkreisförmigem Um-
riß und istim Nahtbereich etwas vorgezogen. Der Mündungsrand ist scharf begrenzt.

Protoconch: Der Protoconch umfasst etwa 1,7 Windungen bei einem Durchmesser von
0,31 mm. Er ist durch einen Absatz auf der Schale vom Teleoconch abgesetzt. Die erhebliche
Größe der ersten Windung von ca. 180 um deutet auf eine dotterreiche Frühontogenese, evtl. in
Gestalt eines lecithotrophen Veligers hin.

Vergleich: Eine sehrähnliche Form beschrieb Hargeck (1989: Taf. 11, Fig. 8a,b) aus dem
Maastricht von Isona (Pyrenäen, Spanien). Der Protoconch einer als Ampullina sigaretina
dudariensis Strausz 1966 aus der Brackwasserfazies des Kohlebeckens von Dudar im ungari-
schen Bakonygebirge beschriebenen Form zeigt große Ähnlichkeit zu den frühonto-
genetischen Windungen der Brandenberger Spezies. Er weist große Unterschiede zu den
Protoconchen moderner Naticiden auf, welche durch eine fein spiralig ornamentierte Larval-
schale gekennzeichnet sind. DOckErY (1993: Pl. 20, Fig. 15) beschrieb Ampullina potens WADE
1926 aus der Coffee Sand-Formation des Campans von Mississipi mit schlankem Salinator-
ähnlichen Gehäuse.

3.3 Unterklasse Heterostropha FiscHEr 1885
Ordnung Allogastropoda HASZPRUNAR 1985

Gattung Anomalorbis PauL 1991
(Taf. 7, Fig. 1-6)

Beschreibung der Gattung: Daskleine, nahezu planspiral aufgerollte Gehäuse umfaßt
etwa vier Windungen mitangularer Apertur. Die Außenseiten der Windungen sind gekieltund
untergeordnet mehr oder weniger deutlich spıral gestreift. Das Gehäuse ist apikal abgeflacht,
umbilikal gerundet mit tiefem, offenen Umbilicus. Der Protoconch beginnt sinistral mit der
Embryonalschale, die ein schwaches Grübchenmuster zeigt. Im Verlauf der axial gefalteten

Larvalschale wechselt der Drehsinn in die schwach dextrale bis planspirale Aufrollung. Ein
deutlicher Absatz auf der Schale dokumentiert den Übergang zum Teleoconch.

Vergleich: Pauı (1991) beschrieb die Gattung Anomalorbis aus dem britischen Eozän von
Hampshire. Der Autor gab als Lebensbereich das vollmarine bis brackische Milieu an. In ein
solches ästuarines Milieu könnten die leichten Gehäuse auch vom Gezeitenstrom ein-
geschwemmt worden sein. Sehrähnliche Schnecken sind auch ausdem Eozän (Lutet) von Saffre
(Pariser Becken) bekannt (eigene Daten) und hier aus vollmarinem Milieu. Anomalorbis erin-
nert besonders auch hinsichtlich der Protoconchmorphologie an Stuoraxidae, die bereits aus
den St.Cassıan-Schichten (späte Trias) der Dolomiten beschrieben wurden (BAnDEL 1996).
Jedoch fehlt bei Stuoraxis der markante Spiralkiel des Teleoconches. Sehr ähnliche Formen
treten auch rezent vor der Küste Cebus (Philippinen) auf (BAnpeL 1991b: Taf. 7, Fig.1). Der
Protoconch gleicht auch jenem mancher Vertreter der Orbitestellidae, deren Teleoconch
jedoch Axialrıppen trägt und sich so klar von Anomalorbis unterscheidet (BAnDEı 1991b:
at. 7, Fig.5).

Art Anomalorbis brandenbergae n.sp.
(llat.7, Eıg. 34,16)

Material: Holotypus, 1996 III 1, sowie drei Paratypen, 1996 III 2-4, und vier weitere Ex-
emplare.

Derivatio nominis: Nachder Typuslokalität bei Brandenberg in Tirol/Österreich.

Locus typicus: Zöttbach-, Krumbach- und Nachbergalm bei Brandenberg (Tirol/Öster-
reich).

Stratum typicum: siltige Mergel, Oberconiac/Untersanton der nordalpinen Gosau.

Beschreibung: Dasdextrale Gehäuse mit zumeist vier erhaltenen, nahezu planspiral auf-
gerollten Windungen erreicht einen maximalen Durchmesser von 1,4 mm. Die Außenseite der
Windungen weist einen markanten Kiel auf und ist untergeordnet mehr oder weniger deutlich
spiral gestreift. Der marginale Spiralkiel trennt die Schale in eine abgeflachte apikale und eine
gerundete umbilikale Seite mit tiefem, offenem Umbilicus. Der Protoconch umfasst etwa
1,5 Windungen bei 160 um Durchmesser. Er beginnt sinistral (Embryonalschale und frühe
Larvalschale). Im weiteren Verlauf wendet sich die Larvalschale in die planspirale und dann
schwach dextrale Aufrollung ein. Die Embryonalschale zeigt ein schwaches Grübchenmuster.
Auf der letzten halben Windung des Protoconches treten acht bis zehn deutliche axiale Falten
auf und im Übergang Protoconch/Teleoconch ist ein deutlicher Absatz ausgebildet (aperturale
Verdickung des Pediveligers).

Art Anomalorbis harbecki n.sp.
(ati 25)

Material: Holotypus, 1996 III5,sowie drei Paratypen, 1996 III 6-8, und drei weitere Exem-
plare.

Derivatio nominis: Nach Klaus HarBeck, der die Artim Rahmen seiner Diplomarbeit
bei Isona im Becken von Tremp fand.

Locus typicus: Östlich von Isona im Becken von Tremp, Südpyrenäen, Spanien.

Stratumtypicum: siltige Mergel; Isona-Member der Tremp-Formation, frühes Maast-
richtium.

Beschreibung: Das planspiral aufgerollte Gehäuse erreicht einen maximalen
Durchmesser von 1,7 mm und umfasst etwa vier Windungen. Die Umgänge des Teleoconchs
weisen als Ornament zwei kräftige spirale Kiele im oberen und unteren Drittel auf. Die Kiele
trennen die glatten Flanken von der apikalen Fläche und der umbilikalen Basis, die durch

jeweils vier weitere Spiralstreifen verziert sind. Der Protoconch umfasst etwa 1,25 Windungen
bei einem maximalen Durchmesser von ca. 160 um. Im Verlauf des ersten Drittels des
Protoconchs trittein Wechsel von der Links- zur Rechtswindung ein: Der linke Windungssinn
geht also schon in der Embryonalschale in die Planspirale über. Sie umfaßt gut 2/3 des
Protoconches und wird von einem Grübchenmuster bedeckt. Das letzte Drittel des
Protoconchs wurde wohl während eines kurzen planktotrophen Veligerstadiums gebildet.
Hier sind axiale Falten ausgebildet. Den Übergang zum Teleoconch bildet ein deutlicher
Absatz auf der Schale, der einer Aperturverdickung der ausgewachsenen Schale des
Pediveligers entspricht.

Bemerkungen: Dieähnlichen Orbitestellidae leben rezent in Algendickichten desLitorals
unteranderemauch vor der Küste Cebus (Philippinen), wo sie wahrscheinlich mittelsder Zähne
ihrer Radulae Algenzellen öffnen und sich von dem Zellsafternähren (Banpeı 1991b:462). Eine
analoge Lebensweise und entsprechendes Habitat im Flachmeer können für die Gosau- und
Trempformen angenommen werden. Da die Schalen von Anomalorbis in den Sedimenten des
brackisch-lagunären Ablagerungsraumes auftreten, reflektieren sie vollmarine Phasen in der
Ablagerungsgeschichte, die aber nicht länger als einige Monate gewährt haben müssen.

Überfamilie Nerineoidea ZıTtEL 1873

Familie Nerineidae ZırrEı 1873

Gattung Parvonerinea n.g.
(Taf. 8, Fig. 1,2,6,7)

Typus: Parvonerinea nachbergensis n.g.n.sp.

Derivatıonominis: Nachder geringen Größe dieser Art der Nerineidae.

Diagnose: Das Gehäuse ist zylindrisch-kegelförmig, erreicht eine Höhe von 9 mm und
eine Breite bis 4 mm. Die Umgänge werden durch glatte oder gekörnelte Spiralreihen ornamen-
tiert. Die Internmorphologie der Windungen charakterisiert eine langgestreckte, schlanke
Columellarfalte und eine kräftige, scharf zugespitzte Parietalfalte. Der Protoconch umfaßt eine
sinistrale Windung und seine Achse bildet mitder des Teleoconches einen Winkel von etwa 80°.

Vergleich: Inder Literatur wurden Kleinformen von Nerineen aus dem Brandenberger
Raumals „Nerineenbrut“ bezeichnet (z.B. SCHENK 1970). Die Untersuchungen an Exemplaren
aus dem Nachberggraben ergaben jedoch, daß mit Parvonerinea nachbergensis eine eigene
kleinwüchsige Art vorliegt. Am deutlichsten unterscheidet sich diese Form von den Groß-
formen der Untergattung Simploptyxis hinsichtlich des internen Faltenbildes: Parvonerinea
nachbergensis weist mit einer Columellar- und einer Parietalfalte lediglich zwei interne Falten
auf, während bei Szimploptyxis vier interne Falten ausgebildet sind. PCHELINTSEV (1968)
beschrieb mit Diptyxıs und Cylindroptyxis zwei Gattungen aus dem Kaukasus (1968: Taf. 7,
Fig. 2-9), die ein ähnliches Faltenbild aufweisen und möglicherweise näher mit Parvonerinea
verwandt sind. Die Arten dieser Gattungen unterscheiden sich jedoch von P. nachbergensis
deutlich durch größere Abmessungen. Bei Diptyxis ist zudem die Parietalfalte länger als die
Columellarfalte.

Art Parvonerinea nachbergensis n.g.n.sp.
(Taf. 8, Fig. 1,2,6,7)

Material: Holotypus, 1996 III 9, neun Paratypen 1996 III 10-13, 15, 16-19, sowie das ab-
gebildete Exemplar, 1996 III 14, und zahlreiche weitere.

Derivatio nominis: Nach der Typuslokalität Nachbergalm.

Locustypicus: Nachbergalm, Brandenberg, Tirol/Österreich.

Stratum typicum: Siltige Mergel, Oberconiac/Untersanton.

Beschreibung: Die Exemplare zeigen die typische Erhaltung der Nerineen in der
Brandenberg-Gosau, beider Apexund Mündung beidenadulten Individuen fehlen. Meistzählt
das zylindrisch-kegelförmige Gehäuse acht bis zehn erhaltene Windungen bei einer maximalen
Höhe von 0,9 cm und einer Breite von bis zu 0,4 cm. Die ersten zwei Umgänge des Teleoconchs
sind von der opisthoclinen Anwachsstreifung abgesehen glatt. Dann differenzieren sich zwei
deutliche Spiralreifen heraus, von denen der obere jeder Windung in etwa 25 gleichmäßige Ab-
schnitte eingeschnürt ist. Der kräftiger ausgebildete basale Reifen ist in unregelmäßigen Ab-
schnitten schwach eingeschnürt oder bleibt glatt. Im weiteren Verlauf der Ontogenese treten
noch zwei mehr oder weniger deutlich ausgeprägte glatte oder unregelmäßig gekörnelte Spiral-
bänder hinzu, wobei eines in der Nähe der Naht, das zweite nahe der Basis angeordnet ist. Die
Basıs des Schlußumgangs trägt zusätzlich drei bis fünf glatte Spiralbänder. Das Windungs-
innere ist durch zwei einfache Falten gekennzeichnet. Hiervon ist die längere schlanke die
Columellarfalte und eine kräftige, scharf zugespitzte die Parietalfalte.

Protoconch: Der glatte Protoconch umfaßt eine sinistrale Windung und erreicht eine
Höhe und Breite von etwa 200 um. Der Wechsel von der Linkswindung zur Rechtswindung
erfolgt im Übergang vom Protoconch zum Teleoconch. Der Übergang zum dextralen
Teleoconch ist durch einen deutlichen Absatz auf der sonst glatten Schale gekennzeichnet. Die
Windungsachsen von Protoconch und Teleoconch schließen einen Winkel von etwa 80° ein.

Bemerkungen: Die Morphologie und Abmessungen des Protoconches von Parvonerinea
nachbergensis sind typisch für das, was in dieser Hinsicht bisher von Nerineoidea bekannt ist.
So gleichen Protoconche von Arten der Familien Nerinellidae und Nerineidae in VAUGHAN
(1988: 222,223) dem von P. nachbergensis. Auch die von HARBEcK (1989: Taf. 5, Fig. 3, 4) abge-
bildeten Formen aus der Tremp-Formation der Südpyrenäen zeigen Ähnlichkeit (siehe Taf. 8,
Fig. 3). P. nachbergensis trittim Nachbergraben autochthon in siltigen Sedimenten auf. Sie cha-
rakterisiert hier den Biofaziesbereich B, eine Gastropodenvergesellschaftung des marinen bis
leicht brackischen Milieus bei herabgesetzter Wasserenergie.

Gattung Nerinea DESHAYES 1827

Typus: Nerinea mosae DESHAYES 1827.

Beschreibung der Gattung: (nach VAuGHAn 1988) Das mittelgroße bis große Gehäuse
ist dickschalig und konisch. Die Windungen sind konkav mit hervortretenden suturalen Ram-
pen. Die Internmorphologie der Windungen zeigt zwei Columellar-, eine Parietal-, eine Pala-
tal- und eine Basalfalte.

Untergattung Sımploptyxis TieDt 1958

Typus: Nerinea nobilis MÜNSTER in GOLDFUSS 1844.
Beschreibung: (nach Tıepr 1958) Das Gehäuse ist groß bis sehr groß. Die Umgänge
sind fast eben bis konkav, glatt bis knotig, mit deutlichem, nicht verdickten Nahtband. An der

Spindel sind zwei Falten ausgebildet, von denen die untere stärker ist. Parietal findet sich eine
kräftige Falte, palatal eine weitere, die zwischen den Columellarfalten steht.

Art Nerinea (Simploptyxis) buchi KEFERSTEIN 1828

1844 Nerinea bicincta MÜNSTER ın GOLDFUsS: 44, Taf. 177, Fig.5 a - c.
1852 Nerinea buchi (KEFERSTEIN ) - ZEKELI: 34, Taf. 4, Fig. 3, 4.

1865 Nerinea buchi (KEFERSTEIN ) - STOLICZKA: 27.

1958 Nerinea (Simploptyxis) bucht (KEFERSTEIN ) - TIEDT: 492, Taf. 1, Fig. 3.

Material: Es wurden acht Exemplare aus der Sammlung der Autoren bearbeitet.

Beschreibung: Dasüber 10 cm große, steil-kegelförmige Gehäuse ist in der Regel ohne
Apex und Mündungerhalten. Die Windungen sind durch 10-15 mehr oder weniger starke Kno-
ten ornamentiert, die in mehr oder weniger schräge Rippen auslaufen. Die Spindel trägt zwei
Columellarfalten, von denen die basale etwas kräftiger ausgebildet ist. Außerdem liegt eine
schwächere Parietal- und eine kräftige Palatalfalte vor.

Bemerkungen: Das Habitat dieser Spezies ist der flachmarine Bewegtwasserbereich. Die
Nerineen-Schwemmlage im Arbeitsgebiet (Profil Nachbergalm, Abb. 2) stellt eine par-
autochthone Taphozönose dar, wobei von einem lokalen, geringfügigen Transport der schwe-
ren Gastropodengehäuse auszugehen ist.

Hörtuıing (1985) nannte als primären Lebensraum von Nerineen das obere Subtidal, von dem
aus die Gehäuse lokal umgelagert wurden. Dies könnte nach dem Absterben z. B. durch
sporadisch wirksame Sturmereignisse erfolgt sein. VAUGHAN (1988) gab für Nerineidae
normalmarine Habitate an, wobei die häufige Vergesellschaftung mit stenohalinen Gruppen
wie Korallen und Brachiopoden als Hinweis auf vollmarine Bedingungen angeführt wurde.
VAUGHAN analysierte erhaltenes Aragonit-Schalenmaterial verschiedener Gosau-Lokalitäten
auf den Gehalt an Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopen zur Ermittlung der Paläotemperatur
und -salinität. Die untersuchten Stücke von N. (Simploptyxis) bucht aus Lanzing und von der
Zöttbachalm (Brandenberg) ergaben Werte, die ein marines Habitat und eine durchschnitt-
liche Paläotemperatur von 27.7°C dokumentieren (1988: 187, Tab. 4.2). Dieser Wert liegtetwas
über der von Housrick (1974) für rezente flache Meere der Tropen angegebenen Durch-
schnittstemperatur von 25°C.

Familie Nerinellidae PCHELINTSEV 1965

Gattung Aptyxzella FISCHER 1885

Beschreibung der Gattung: Das Gehäuse ist mittelgroß, sehr schlank, kegelförmig bis
stabförmig, glatt oder durch spirale Knotenreihen skulptiert. Die Endwindung besitzt kantige
Gestalt. Die Windungen sind innen durch eine Columellar-, eine Parietal- und eine Palatalfalte
gekennzeichnet.

Untergattung Acroptyxıs TIEDT 1958
(Taf. 8, Fig. 4-5)

Typus: Nerineagracılis ZEKEL1 1852.

Beschreibung der Untergattung: Dasheterostrophe, fast stabförmige Gehäuse zeigt
hohe, durch feine spiralige Knotenreihen skulptierte Umgänge. Die Endwindung ist kantig. Die
Spindel trägt eine tiefliegende Falte. Weitere Falten finden sich parietal und palatal in der Mitte
der Außenwand.

Art Aptyxiella (Acroptyxıs) gracılis (ZEKELI 1852)
(Taf. 8, Fig. 4-5)

1852 Nerinea gracılis ZExeLı: Taf. 5, Fig. 7 a, b.
1865 Nerinea gracılis ZEKELI - STOLICZKA: 134.
1958 Aptyxiella (Acroptyxis) gracılis (ZEKEL1) - TiEDT: 501, Abb. 9; Taf. 2, Fıg. 4.

Material: Dasabgebildete Exemplar, 1996 III 44, und ein weiteres.

Beschreibung: (nach TıEpr 1958) Das bis 2 cm große Gehäuse ist sehr schlank, kegelför-
mig, fast stabförmig und seine Windungen sind hoch, mit mehreren Knotenreihen oder Eıin-
schnürungen versehen. Sie werden durch deutliche, kräftig erhobene Nähte getrennt. Die
Endwindung ist kantig. Die solide Spindel trägt eine tiefliegende Columellarfalte. Weiterhin
sind eine Parietalfalte und eine Palatalfalte in der Mitte der Außenwand ausgebildet.

Bemerkungen: Dievonder Krumbachalm stammenden Exemplare stellen Jugendformen
(unter 2 mm Höhe) der Art dar. Ergänzend zur Beschreibung durch TiepDr (1958) sei bemerkt,
daß die ersten fünf glatten Windungen des Teleoconches einen schwach konvexen Umriß und
eine geringere Höhe als Breite besitzen. Erst die folgenden Umgänge zeigen die für die Art
typische Verschmälerung der unteren Hälfte der Windungen und eine rasche Zunahme der
Windungshöhe. Somit sind die juvenilen Formen durch eine anfangs kegelförmige, dann nahe-
zu stabförmige Gestalt gekennzeichnet. Untergeordnet tritt eine sehr feine Spiralstreifung und
deutliche opisthocyrte Anwachsstreifungen auf. Etwa auf der Mitte der Umgänge tritt ein
gekörneltes Band stärker hervor. Der schlecht erhaltene Protoconch gleicht weitgehend jenem
von Parvonerinea nachbergensis n.g.n.sp., erreicht jedoch eine geringere Höhe (ca. 130 um).

Familie Actaeonellidae PCHELINTSEv & KOROBKOV 1960

Gattung Trochactaeon MEEK 1863
(Taf. 9, Fig. 3, 4, 6, 7)

Typus: Trochactaeon renauxinianus (D’ORBIGNY 1842).

Beschreibung: (nach MEEk 1863, cit. nach KOLLMANN 1967) Das Gehäuse istturmförmig,
ziemlich dick; am breitesten immer in der Mitte des letzten Umgangs. Der letzte Umgang ist
groß, oben gerundet und läuft von der Nähe der Spitze mit konvexen oder aufgeblähten Seiten-
wänden zur Basis. Die Spira ist im allgemeinen niedrig, erhebt sich manchmal kaum über den
letzten Umgang und kann sogar eingesunken sein. Die Oberfläche istnahezu glatt. Die Apertur
istsehr eng und lang, unten im allgemeinen fast spitz oder nur wenig gerundet. Die Außenlippe
istinnen glatt während die Innenlippe unten verdickt und in drei Falten gelegt ist, die sich von
Umgang zu Umgang an der Spindel fortsetzen.

Untergattung Trochactaeon MEEK 1863

Typus: Trochactaeon renauxinianus (D’ORBIGNY 1842).

Beschreibung: Die Untergattung Trochactaeon ist durch ein rettichförmiges bis
kugeliges, dickschaliges Gehäuse gekennzeichnet (Höhe:Breite-Verhältnis: 1.4:1 bis 2:1). Die
Umgänge sind stark nach außen gewölbt. Die Suturrampe ist deutlich ausgeprägt. Die
Mündung ist basal immer deutlich erweitert. Die Spindel trägt drei bis vier Falten.

Vergleiche: Nach Sour & KoLımann (1985) unterscheidet sich die Untergattung
Neocylindrites von T. (Trochactaeon) durch die zylindrische oder nahezu zylindrische
Gehäuseform und die flach gewölbten Seitenwände. T. (Mexicotrochactaeon) ıst durch ein im

oberen Teil schwach konvexes Gehäuse gekennzeichnet, das sich basal stark verschmälert, so
daß es hier eine konische Form besitzt. Im Unterschied zu Neocylindrites ist zu den 2-3
Columellarfalten noch eineschwache Palatalfalte ausgebildet. T. (Sevanella) besitztein Gehäu-
se mit hoher Spira und breiter und tiefer medianer Einsenkung. Oberhalb und unterhalb dieser
treten spirale Rippen oder Knotenreihen auf.

Art Trochactaeon (Trochactaeon) lamarcki (SOWERBY 1835)

Typus: Trochactaeon (T.) lamarckı lamarckı (SOwERBY 1835).

Unterart Trochactaeon (T.) lamarcki lamarckı (SOwERBY 1835)
(Taf. 9, Fig. 3, 6, 7)

1844 Tornatella voluta MÜNSTER in GoLDFUuss: 49, Taf. 177, Fig. 14.

1852 Actaeonella voluta ZEKELI: 42, Taf. 7, Fig. 6a -d.

1865 Actaeonella Lamarcku (SOWERBY) - STOLICZKA: 37.

1959 Actaeonella lamarcki (SOWERBY) - POKORNY: Taf. 2, Fig. 7.

1967 Trochactaeon (T.) lamarckı lamarckı (SOwERBY) - KOLLMANN: 224,Taf. 5, Fig.29 - 31.

Material: Neben dem abgebildeten Exemplar, 1996 III 47, wurden sieben weitere
untersucht.

Beschreibung: Das Gehäuse erreicht eine Höhe von 2-6 cm bei mehr als sieben
Windungen. Die treppenförmige Spira umfaßt 1/2 bis 1/4 der Gesamthöhe. Der Apikalwinkel
beträgt 50-75°. Bei nahezu parallelen Seitenwänden tritt in der Gehäusemitte eine seichte
Verflachung auf. Die schlitzförmige Apertur ist basal etwas weiter als apıkal. Die Höhe der
Columella beträgt etwa 1/3 der letzten Windung und ca. 1/4 bıs 1/5 der Gesamthöhe. Sie trägt
drei Spindelfalten, die in apıkaler Richtung an Stärke zunehmen.

Protoconch: Der Protoconch umfaßt etwa zwei sinistrale Windungen und mißt 150 um.
Seine Umgänge sind schwach gerunzelt und ein deutlicher Absatz und einsetzende
Anwachsstreifung kennzeichnen den Übergang zum Teleoconch. Der Übergang von der
sinistralen Larvalschale zu den dextralen Adultwindungen erfolgt beim Übergang zum Boden-
leben und somit am Ansatz des Teleoconchs. Die Achsen von Protoconch und Teleoconch
schließen einen Winkel von etwa 45° ein.

Bemerkungen: Aus dem Brandenberger Raum sind Stücke mit Farberhaltung be-
schrieben worden (Pokornv 1959, KOLLMANN 1967). Hierbei handelt es sich um ein spirales
Zickzack-Muster, wobei die Spitzen in Aufrollungsrichtung weisen. Dieses Muster ist auch
von Exemplaren der Art aus dem Turon Jordanıens bekannt (MusTtara & BAnDEL 1992).

Aus der Vergesellschaftung mit Rudisten kann auf ein Habitat im flachen Poly- bis
Euhalinikum geschlossen werden. Der Befall durch Bohrschwämme (Chona sp.), der bei
manchen Individuen auftritt, deutet auf marine Bedingungen hin. Im Gegensatz zu den
beschriebenen Actaeonellen sind Trochactaeon-Formen auch z.T. mit Faunenelementen der
äußeren Lagune vergesellschaftet, so daß auf eine Toleranz gegenüber wechselnden Salıinitäten
geschlossen werden kann. KoLLMANN (1965) nennt als Salinitätsspektrum der Gattung
Trochactaeon den Bereich Polyhalinikum bis Meiomesohalinikum. Das Meiomesohalinikum
entspricht mit5 -10[8] ppt dem Brack wasser. Die Brackwassertoleranz leitet der Autor aus der
Vergesellschaftung mit Cassiopidae ab, wobei letztere jedoch als lagunäre Gastropoden auch
in Habitaten auftraten, die auf höhere Salinität schließen lassen. Eine Brackwassertoleranz von
T. lamarcki lamarcki läßt sich mit diesem Argument nicht belegen.

Unterart Trochactaeon (T.) lamarcki brandenbergensis KOLLMANN 1967
1967 Trochactaeon (T.) lamarckı brandenbergensis KOLLMANN: 226, Taf. 5, Fig. 32, 33.

Material: Es wurden 15 Exemplare aus der Sammlung der Autoren untersucht.

Beschreibung: (nach KoLLmann 1967) Das Gehäuse erreicht eine Höhe bis zu 60 mm.
Der letzte Umgang ist etwas aufgebläht. Das Verhältnis Höhe der Spira zu Gesamthöhe
schwankt zwischen 1/3 und 1/4. Der Apikalwinkel beträgt 60-90°. Die für 7. lamarcki
charakteristische getreppte Spira ist hier insofern modifiziert, daß die breiten Suturrampen
flache, nach außen geneigte Rinnen aufweisen. Von den Spindelfalten ist die erste kräftig und
scharf, die unteren sind rund und flach. Die Inductura ist dünn. Ihr Außenrand ist im oberen
Abschnitt gegenüber der Gehäuseachse mit etwa 30° geneigt. An der Verflachung der
Gehäusemitte ist ein deutlicher Knick im Rand der Inductura zu beobachten. Von hier verläuft
dieser mit einer Neigung von etwa 25° in die Basallippe. Die Inductura umschließt bei
T. lamarckı brandenbergensis im Gegensatz zu T. lamarcki lamarcki die Columella.

Bemerkungen: T. lamarckı brandenbergensis charakterisiert im Profil Zöttbachalm
mächtige sandige Sedimente des vollmarinen Bewegtwasserbereichs mit Schrägschichtung,
Rudistenschill- und konglomeratischen Lagen. Die Unterart bildete hier mit Radiolites sp. eine
typische Vergesellschaftung (Biofaziesbereich A).

Art Trochactaeon (T.) gigantens gigantens (SOWERBY 1835)

1865 Actaeonella gigantea (SOWERBY ) - STOLICZKA: 35.
1959 Actaeonella (Trochactaeon) gigantea gigantea (SOWERBY) - POKORNY: 958.

1967 Trochacteaon (T.) giganteus giganteus (SOWERBY) - KOLLMANN: 238, Taf. 6, Abb. 38,
Taf. 8, Abb. 52.

Material:Es wurden fünf Exemplare aus der Sammlung der Autoren untersucht.

Beschreibung:Das Gehäuse erreicht eine Höhe von mehr als 130 mm (Gosau-Becken
von Grünbach). Die Höhe der Brandenberger Stücke beträgt 30-80 mm. Von den mehr als
10 Windungen sind die ersten meist vollkommen aufgelöst. Die Gehäusebreite beträgt 2/3 bis
3/4 der Höhe. Die Spira schließt bei juvenilen Stücken einen Winkel von 70-80°, bei adulten
von etwa 120° ein. Die Spirahöhe beträgt weniger als 1/4 der Gesamthöhe. Die Seitenwände der
ersten Windungen sind nahezu parallel. Im weiteren Verlauf der Ontogenese werden die
oberen Abschnitte der Seitenwände mehr oder weniger stark aufgebläht. Spätontogenetisch
sind die adapikalen Abschnitte der Seitenwände dann wieder nahezu parallel. Die Columella
trägt drei Falten, von denen die adapikale im letzten Umgang sehr deutlich hervortritt.

Bemerkungen: T. giganteus giganteus tritt als parautochthone Schwemmlage an der
Basıs des Profils Krumbachalm (unterhalb des Krumbachweges bei Brandenberg) auf. Die Art
charakterisiert hier mit Rudisten-Schillagen glauconitische Sande des hochenergetischen
Flachmarins (Biofazıesbereich A).

Trochactaeon sp. aus dem Barranco de Barcedana, Becken von Tremp
(Taf. 9, Fig. 4)

Material: Das abgebildete Exemplar und 15 weitere aus der Sammlung der Autoren.

Beschreibung: Das bis 1.5 cm hohe Gehäuse ist apıkal stumpf-kegelförmig, erreicht
im oberen Drittel die größte Breite und läuft dann zur Basis hin spitz zu. Der Schlußumgang
nımmr gut zwei Drittel der Gesamthöhe ein. Die Windungen sind schwach abgesetzt. Die
Aperturistschlank, basal etwas weiter als apıkal. Die Columella wird vom Mundsaum bedeckt,

von bis zu sechs Spindelfalten umgriffen, wobei drei kräftigere dicht gedrängt an der Basis
angeordnet sind. Darüber finden sich bis zu drei weitere, die schwächer ausgeprägt sind und
in größerem Abstand zueinander stehen. Nach Harseck (1989) sind die Innenwände der
Windungen verdünnt und zur Basis hin aufgelöst.

Bemerkungen: Obwohl Trochactaeon sp. bis zu sechs Columellarfalten aufweist,
nehmen wir Abstand davon, eine neue Untergattung von Trochactaeon aufzustellen. Das
Merkmal Anzahl der Columellarfalten ist bei einigen Arten sehr variabel (z.B. auch bei
T. Neocylindrites: 2-3). Bei der Form könnte auch ein Vertreter der Ellobiidae (Archae-
opulmonata) vorliegen. Wie bei der rezenten Gattung Melampus etwa löst die Tremp-Form die
Innenwände der Windungen an, aber nicht völlig auf. Schalen aus dem Barranco de Barcedana
mit ca. zwei Windungen könnten Protoconche von Trochactaeon sp. darstellen (Taf. 9, Fig. 4).
Diese sind jedoch schlecht erhalten und zeigen keine Skulpturmerkmale. Sie ähneln sowohl
den frühontogenetischen Windungen moderner Ellobiiden als auch denen der fossilen Gat-
tung Trochactaeon, wobei beiden aber die gleiche Schalengestalt zu eigen ist, was die Einstu-
fung dieser Formen in das System erschwert.

Gattung Actaeonella D’ORBIGNY 1842
(at 9YEie- 1, 2,5)

Typus: Actaeonella laevis (SOWERBY 1835).

Beschreibung:(nach KoLLmanN 1965) Das Gehäuse ist ei- bis spindelförmig, eher dick,
involut, oben mehr oder weniger zugespitzt, am weitesten unterhalb der Mitte, vollkommen
ohne Andeutung einer Spira. Die Oberfläche ist nahezu glatt. Die Apertur ist schr eng,
gebogen, nahezu so lang wie die Gehäuschöhe. Die Außenlippe ist glatt, im allgemeinen
stumpf, die Innenlippe nahe der Basis der Apertur verdickt und nach außen gedreht, so daß an
der Columella drei deutliche Falten gebildet werden; im allgemeinen auch im obersten
Abschnitt der Apertur verdickt.

Unterart Actaeonella laevis zekelii KOLLMANN 1965

1852 Actaeonella laevis Zekeuı: 44, Taf. 7, Fig. 11 c,d [non Fig. 11 a= A. elongata KOLLMANN;
non Fig. 11 b = A. laevis laevıs (SOWERBY)].
1965 Actaeonella laevis zekelii KoLLMann: 248, Taf. 1, Fig. 1-4.

Material: Von der Nominatunterart A. laevis laevis aus dem Edelbachgraben (Gosau)
wurden neben den abgebildeten Exemplaren, 1996 III 45-46, zahlreiche weitere untersucht.

Beschreibung: (nach KotLLmann 1965) Die Seitenwände des Gehäuses dieser klein-
wüchsigen Form sind parallel oder schwach konvex. Sie biegen im letzten oberen Viertel in
einem Knick plötzlich zu der kurzen stumpfen Spitze um. Der letzte Umgang zeigt deutliche,
schwach s-förmig gekrümmte Anwachsstreifung. Die Gehäusemündung ist eng und zeigt im
untersten Abschnitt eine bedeutende Verbreiterung. Die Außenlippe steht an der Basis
senkrecht zur Gehäuseachse und biegt um 90° in die Richtung parallel dazu um. Die Spindel-
falten sind wenig hervortretend. Die unterste ist äußerst schwach entwickelt oder kann auch
überhaupt fehlen. Die Gehäusehöhe beträgt 11-19 mm, die Breite 5-8 mm.

Protoconch: Das Material von A. laevıs zekelii zeigte keine erhaltenen Protoconche. So
wurden Exemplare der Nominatunterart A. laevıs laevıs aus dem Edelbachgraben (Gosau) un-
tersucht (Taf. 9, Fig. 1, 2, 5). Bei ihnen besteht der etwa 140 um hohe Protoconch aus zwei
sinistralen Windungen, die beider Metamorphose in den dextralen Teleoconch übergehen. Die
Achsen von Protoconch und Teleoconch schließen dabei einen Winkel von etwa 45° ein.

Bemerkungen: Korımann (1965) unterschied A. laevis zekeli von A. laevis laevis
(SOWERBY), wobei letztere durch deutlich konvexe Seitenwände gekennzeichnet ist, die ohne
Knick in die Spira verlaufen und auch mit 10-30 mm eine größere Gewindehöhe besitzt. A.
laevis zekelii ähnelt A. delgadoi CHorrar 1901, die jedoch immer drei Columellarfalten
aufweist, wie MUSTAFA & BAanDEL (1992) an Individuen aus dem Cenoman Jordaniens zeigten.
SOHL & KoLLMmann (1985) untersuchten A. delgadoıi aus dem Alb von Texas, die sogar eine
schwach hervortretende vierte Spindelfalte aufweist. Es zeigte sich also vom Alb bis in das
Santon eine weite Verbreitung der nahe verwandten Arten dieser A. delgador-A. laevis Gruppe
mit einer Tendenz zur Reduktion der Zahl und Stärke der Columellarfalten (Mustara &
BAnDer 1992).

Als Biotop der Actaeonelliden gilt der flachmarine Ruhigwasserbereich (vollmarine Lagune,
Mustara & BanDEL 1992). KOLLMANN (1965) beschrieb geringmächtige sandige Einschaltun-
gen ın Serien von Kohlenmergeln/Flözen als typisches Stratum, in dem Actaeonellen der
Gosau gefunden werden. Hieraus wurde in der Vergangenheit häufig auf ein brackisches
Milieu als Habitat der Actaeonellen geschlossen (ZaprE 1937, POKoRNY 1959). KOLLMANN
betonte jedoch , daß es sich bei den sandigen Zwischenlagen („taube Mittel“) um marine
Absätze handelt, repräsentiert durch kurze Überflutungen der Küstensümpfe.

Terrestrische Gastropoda
(Taf. 10, Fig. 1-6)

Terrestrischer Gastropode sp. I
(Taf. 10, Fig. 1-2)

Material: Das abgebildete Exemplar, 1996 III 48.

Beschreibung: Das reifenförmige Gehäuse erreicht eine Höhe von 0,6 mm bei einem
maximalen Durchmesser von 0,88 mm. Die 2.8 erhaltenen Windungen haben gerundeten
Querschnitt. Die jüngeren Windungen umfassen die nächstälteren etwa zur Hälfte, so daß die
Spira nur wenig erhoben ist. Die Windungen sind von dichten prosoclinen Anwachsstreifen
bedeckt. Der Protoconch zählt etwa 1,7 Windungen bei einem maximalen Durchmesser von
456 Im.

Terrestrischer Gastropode sp. 2 cf. Leptopoma sp.
(Taf. 10, Fig. 3-4)

Material: Das abgebildete Exemplar, 1996 III 49 und ein vergleichbares aus Isona, 1996
III 50.

Beschreibung: Das unvollständig erhaltene, 0,7 mm hohe Gehäuse mit einem
Durchmesser von 0,61 mm besteht aus ca. 2,75 Umgängen. Die Windungen haben schwach
gerundeten Querschnitt und umgreifen die älteren nur geringfügig. Es deutet sich eine
kegelförmige Gestalt an. Die Umgänge weisen dichte, schiefe Axialrippen auf. Der glatte
Protoconch mißt 374 um im Durchmesser und erreicht eine Höhe von ca. 250 um. Nach etwa
1,45 Windungen markiert ein Absatz den Übergang zum Teleoconch.

Bemerkungen: Der terrestrische Gastropode sp. 2 ähnelt von HRUBESCH (1965)
beschriebenen Formen der Gattung Leptopoma (Architaenioglossa, Cyclophoridae) aus Bau-
xiten der Gosau von Glanegg/Salzburg (1965 : 88, Taf. 5, 1-5). Eine ähnliche axial berippte
Landschnecke aus Isona zeigt eine 1,7 Windungen umfassende glatte Embryonalschale
(Taf. 10, Fig. 5-6). Die Landschnecken lebten wohl im Strandbereich, ausgetrockneten

Lagunenflächen oder Küstensumpf, von wo sie in den Sedimentationsraum umgelagert
worden sind. Die allochthonen Faunenelemente können aufgrund der geringen Größe auch
durch Flußsysteme einem weiteren Transport unterlegen sein.

Die Gastropoden des Landes besitzen den typischen großen, einfachen und glatten
Protoconch, der bei Landschnecken unterschiedlicher systematischer Zugehörigkeit auftritt,
da diese sich im Schutze dotterreicher Eikapseln bis zum Schlupf als Miniaturadulte entwik-

keln.

4. Diskussion

Die Analyse der Gastropodenfaunen der Brandenberg-Gosau und des Trempbeckens
belegt, daß der gegliederte Küstenstreifen beider Ablagerungsräume infolge einer oszillieren-
den Küstenlinie einem raschen Fazieswechsel unterlag: Durch bestimmte Gastropoden-
vergesellschaftungen werden unterschiedliche, ineinander übergehende Lithotope charakteri-
siert.

Das Ablagerungsmilieu der Gosau war allerdings dynamischer als das ın Tremp. Dies ıst
wahrscheinlich auf die Geländemorphologie zurückzuführen: In Brandenberg ragten die
antiklinalen Erhebungen oft bisan das Gosaumeer heran, wogegen in Tremp die Küstensumpf-
fazies -vergleichbar den Ajka-Küstensümpfen in Ungarn (BANDEL & RıeDEL 1994)- ım ebenen
Gelände dominierte und Hügel weiter vom Meer entfernt lagen. Diese Unterschiede in den
Milieus spiegeln sich in den Faunengemeinschaften wider. So läßt sich in Tremp der
Brackwasserbereich weitergehend untergliedern als der der Gosau. Der brackische Bereich ist
in der Gosau durch die Casszope-Pirenella-Vergesellschaftung (Biofaziesbereich C) gekenn-
zeichnet und geht unter Abnahme der Wasserenergie und Salinität in die Pyrgulifera-Verge-
sellschaftung über (Biofaziesbereich D). Die Cassiope-Pirenella-Vergesellschaftung ent-
spricht der Neritidae-Melanopsis serchensis-Vergesellschaftung im Trempbecken. Die in der
Sukzession zum landnahen, überwiegend limnisch geprägten Milieu folgenden Faunen-
gemeinschaften können in Tremp in drei weitere Bereiche differenziert werden (D: Hydro-
biiden, E: Pyrgulifera-Melanopsis crastina ,F: Physa-Planorbiden). Im Gegensatz zur Gosau
ist der Brackwasserbereich im Trempbecken stärker gegliedert und mehr limnisch geprägt mit
großer fazieller Ähnlichkeit zur Küstensumpffazies von Ajka (Ungarn).

Dies spiegelt sich auch in der Lebensweise der Gastropodenfaunen wider. Die Unterschiede
lassen sich insbesondere in der Frühontogenese der Schnecken erkennen. So weisen fast alle
Schnecken der Brandenberg-Gosau eine dem planktotrophen Veligerstadium entsprechende
Larvalschale auf. Da eine solche Frühontogenese an das marine Milieu gebunden ist, vollzieht
sich auch die Entwicklung nahezu aller Brackwassergastropoden im Meer. In Tremp zeigen
unter den Brackwasserbiotope charakterisierenden Gastropoden nur Neritidae und
Melanopsis serchensis eine Veligerschale. Innerhalb der Gattung Echinobathra lebte in der
Gosau E. debile im brackisch-lagunären Biotop, wohin die Veligerlarven zur Metamorphose
aus dem offenen Meer einwanderten. In Tremp charakterisierte die direkt entwickende Art
Echinobathra stillans die ästuarine Gezeitenmarsch, einen Lebensraum der fast schon limnisch
war. Die direkt entwickelnde Gattung Hadraxon tritt in Tremp ebenso auf wie in den
Küstensümpfen von Ajka. Sie fehlt jedoch in der Gosau von Brandenberg. Bei Hadraxon
könnte es sich um eine primär limnische Schnecke handeln, die nur geringfügigen sporadischen
Salzeinfluß tolerierte und im marin geprägten Milieu der Gosau nicht leben konnte. Sie ist
hinsichtlich ihrer Lebensweise und Ontogenese mit der rezenten Thiarıde Melanoides
tuberculata der Ästuare Südostasiens vergleichbar. Die Gattung Pirenella ist in der Gosau mit
freier Larve vertreten. Damit wird nun der Vergleich zu den Formen anderer planktotropher

Protoconche der Potamididae möglich und bestätigt dietaxonomische Einstufung der Gattung
Pirenella auch von seiten der Protoconchmorphologie. Der Protoconch von Pirenella figulina
aus Tremp ist ebenso glatt wie die Protoconche der Arten aus Ajka, was auf eine direkte
Entwicklung hindeutet.

Der überwiegend marin geprägte Bereich des Küstenstreifens wird in der Gosau wie in
Tremp von Vertretern der Nerineidae, hier insbesondere Kleinformen mit Protoconch-
erhaltung, besiedelt. Diese bevorzugten siltige Substrate in Bereichen herabgesetzter Wasser-
energie.

Wie in modernen tropischen Küstenzonen sind Vertreter der Neritiden im brackischen
Bereich vertreten, in Tremp wie Ajka auch mit der für die späte Kreide typischen Gattung
Dejanira. Sie verbreiteten sich im Meer mittels einer planktotrophen Larve, lebten dann aber
vornehmlich im brackischen und Süßwassermilieu des Küstensumpfes. Die Gattung Nerita
lebte hingegen, wie auch rezent noch, vollmarin.

Die Untersuchung der frühontogenetischen Windungen der Gastropoden der Branden-
berg-Gosau ermöglichten auch Aussagen zur Systematik. So konnten bisher als „Keilostoma“
(Rissooidea) und „Ebala“ (Pyramidelloidea) beschriebene Formen aufgrund ihrer Gehäuseab-
messungen und Protoconchmorphologie klar als den Cerithioidea zugehörig identifiziert
werden. Die Cerithioideen stellen das dominierende Faunenelement des Brackwasserbereichs
der Gosau dar. Die Brandenberger Formen wurden den Familien Cassiopidae und Pota-
mididae zugeordnet. Die Protoconche sind durch zwei Hauptspiralkiele und untergeordnetes
Streifen- und Tuberkelmuster ornamentiert. Diese Skuptur zeigt große Ähnlichkeit zu den
frühontogenetischen Windungen der jurassischen und kretazischen Procerithiidae, von denen
sich die Brandenberger Formen möglicherweise ableiten lassen. Die übereinstimmende
Larvalschalenmorphologie gibt auch einen Hinweis auf eine nähere Verwandtschaft der
Potamididae zu den Cassiopidae, deren systematische Stellung innerhalb der Cerithioidea
bislang unklar war. Diese systematische Stellung der Cassiopidae wird auch durch den Fund
eines multispiralen Operculums bei Cassiope kefersteinii bestätigt. Das multispirale
Operculum mit zentralem Nucleusähnelt dem rezenter Potamididae, nichtaber dem innerhalb
der Cerithioidea (z.B. bei Thiaridae) auch angetroffenen paucispiralen Typ mit randlichem
Nucleus.

5. Dank

Herrn Prof. Dr. D. Herm, Herrn Dr. R. HöruinGg und Herrn Dr. G. SCHAIRER von der
Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, seı für
ihre Diskussionsbereitschaft und die Möglichkeit zur Sichtung von Vergleichsmaterial zu
SCHENK 1970 (BSP 1969 III) sehr herzlich gedankt.

6. Literatur

BAnDEL, K. (1982): Morphologie und Bildung der frühontogenetischen Gehäuse bei conchiferen Mollus-
ken.- Facies, 7: 1-198; Erlangen.

BanDeL, K. (1991a): Gastropods from brackisch and fresh water of the Jurassic-Cretaceous transition (a
systematic reevaluation).- Berliner geowiss. Abh., 134 A: 9-55; Berlin.

Banner, K. (1991): Character of amicrogastropod fauna from a carbonate sand of Cebu (Philippines).-
Mitt.Geol.-Pal.Inst.Univ.Hamburg, 71: 441-485; Hamburg.

BAnDEL, K. (1992) : Last Platyceratidae from the Triassic St. Cassian Formation and the evolutionary
history of the Neritimorpha.- Paläont. Z., 66: 231-240; Stuttgart.

BanDeı, K. (1993): Caenogastropoda during Mesozoic times.- Scripta Geol., Spec. Issue 2: 7-56; Leiden.

BanneL, K. (1995): Comparison of upper Triassic and lower Jurassic gastropods from the Peruvian Andes
(Pucarä group) and the alps (Cassıan Formation).- Palaeontographica Abt. A, 233: 127-160;
Stuttgart.

BanDpeL, K. (1996): Some heterostrophic gastropods from the Triassic St. Cassiıan Formation with a
discussion on the classification of the Allogastropoda.- Paläont. Z. (in Druck).

BanDeı, K. & RıeDeı, F. (1994): The Late Cretaceous gastropod fauna from Ajka (Bakony Mountains,
Hungary): a revision. - Ann. Naturhist. Mus. Wien, 96 A: 1-65; Wien.

BanDeı, K. & WEDLER, E. (1987): Hydroid, Amphineuran and Gastropod Zonation in the Littoral of the
Caribbean Sea, Columbia.- Senckenbergiana marit. 19: 1-129; Frankfurt/M.

BARTHA ,F. (1962): Examen biostratigraphique du complexe houiller du Cretace sup£rieur de la partie
m£ridionale de la Montagne Bakony.- Acta Geologica Acad. Scient. Hungarica, 7/ 3-4: 359-398;
Budapest.

BATALLER, J. R. (1949): Sinopsis de las especias nuevas del Cretäcio de Espana.- Anales de la escuela de
peritos agricolas y de especialidades agropecuarias y de los servicios t£cnicos de agricultura, 8:3-148;
Barcelona.

CLEEVLEY, R.J. & Morris, N.J. (1988): Taxonomy and ecology of Cretaceous Cassiopidae (Meso-
gastropoda).- Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Geol.), 44(4): 233-291; London.

CossMANN, M. (1894-1925): Essais de Pala&oconchologie comparee.- 13 vols.; Paris.

Dockery, D. (1991): The Streptoneuran Gastropods, exclusive of the Stenoglossa, Ptenoglossa and
Heterostropha, of the Coffee Sand (Campanian) of Northeastern Mississippi.- Doctoral Thesis,
Tulane University; Mississippi.

Dockery, D. (1993): The Streptoneuran Gastropods, exclusive of the Stenoglossa, of the Coffee Sand
(Campanian) of Northeastern Mississippi.- Bull. Miss. Dep. of Envir. Quality, 129: 1-191;
Mississippi.

FABRE-TAxY, S. (1948): Faunes lagunaires et continentales du Cretace Superieur de Provence. I. Le
Turonien saumätre.- Ann. de Paleont., 34: 62-95; Paris.

FABRE-TAxY, S. (1951): Faunes lagunaires et continentales du Cretace& superieur de Provence. II. Le
Campanien fluvio - lacustre. Ann. de Pal&ont., 37: 83-121; Paris.

GARRIDO-MEGIAS, A. (1973): Sobre la posibilidad de un efecto combinado de compresiön- distensiön
como causa del origen del manto del Montsec (vertiente meridional pirenaica).- Bol. Geol. y Min.,
84: 303-311; Madrid.

GLAUBRECHT, M. (1994): Evolutionsökologie und Systematik am Beispiel von Süß- und Brackwasser-
schnecken (Mollusca: Caenogastropoda: Cerithioidea): Ontogenese-Strategien, paläontologischer
Befund und Historische Zoogeographie.- Diss. Universität Hamburg.

Goupruss, A. (1844): Petrefacta Germaniae.- Teil 3: 131 S.; Düsseldorf.

GRUNDEL, J. (1974): Bemerkungen zur Fassung der Gattungen Procerithinm CossMANN, 1902 und
Cryptaulax TAaTE, 1869 (Gastropoda, Cerithiacea) im Jura.- Zeitschrift für geologische Wissen-
schaft, 2: 729-733; Berlin.

HARBECK, K. (1989): Palökologische und mikrofazielle Untersuchungen an Küstensumpfablagerungen
aus dem Maastricht bei Isona (Becken von Tremp, Südpyrenäen, Spanien).- Diplomarbeit Univ.
Hamburg, 167 S.; Hamburg.

Herm, D. (1977): Zyklische Regressions-Sedimentation und Fossil-Vergesellschaftungen in der Gosau
(Santonıum) von Brandenberg/Tirol.- Mitt.Bayer. Staatssamml. Pal. Hist. Geol., 17: 257-277;
München.

HERM, D. & SCHENK, V. (1971): Parasitäre Epökie von Radiolites auf Trochactaeon.- N.]b.Geol.Paläont.,
1971 (6): 324-339; Stuttgart.

Höruing, R. (1985): Faziesverteilung und Fossilvergesellschaftungen im karbonatischen Flachwasser-
Milieu der alpinen Oberkreide (Gosau-Formation).- Inauguraldissertation Universität München.
Münchner Geowiss. Abh. (A) 3 : 1-241; München.

Houßrick, R.S. (1974): Growth studies on the genus Cerithıum (Gastropoda: Prosobranchia) with notes
on the ecology and microhabitats. - The Nautilus, 88:1-27; Berkeley.

HRUBESscH, K. (1965): Die santone Gosau-Landschneckenfauna von Glanegg bei Salzburg, Österreich.-
Mitt.Bayer.Staatssamml.Paläont.hist.Geol., 5: 83-120; München.

KECSKEMETI-KÖRMENDY, A. (1972): A Dorogi - Mendece Eocen Mollusca Faunaja - Die eozäne
Molluskenfauna des Doroger Beckens.- Annales Instituti Geologici Publici Hungarici, 1972: 147-
377; Budapest.

KEFERSTEIN, C. (1829): Teutschland, geognostisch-geologisch dargestellt mit Karten und Durchschnitts-
zeichnungen.- Zeitung für Geognosie etc., Bd. 5.: 1-592; Weimar.

KoLıLMmann, H. A. (1965): Actaeonellen (Gastropoda) aus der ostalpinen Oberkreide. - Ann. Naturhist.
Mus. Wien, 68: 243-262; Wien.

KoLLMmann, H. A. (1967): Die Gattung Trochactaeon in der ostalpınen Oberkreide. Zur Phylogenie der
Actaeonellidae. - Ann. Naturhist. Mus. Wien, 71: 199-261; Wien.

Künn, O. (1947): Zur Stratigraphie und Tektonik der Gosauschichten.- Sitz.Ber. Österr. Akad. Wiss.,
math.- nat. Kl. I, 156: 181-200; Wien.

Leıss, ©. (1990): Sedimentationsgeschehen und Biofazies innerhalb der Nördlichen Kalkalpen während
der kretazischen Orogenese (Schwerpunkt: Gosau-Formation-Coniac/Santon).- Mitt. Ges. Geol.
Bergbaustud. Österr., 36: 39-85; Wien.

MENNESSIER, G. (1984): Revision des gasteropods appartenant ä la famille des Cassiopidae KOLLMANN
(= Glauconiidae PTCHELINTSEV).- Travaux du Departement de Geologie de l’Universite de Picardie,
190 S.; Amiens.

Mustara, H. & Banner, K. (1992): Gastropods from lagoonal limestones in the Upper Cretaceous of
Jordan.- N.]Jb.Geol.Paläont.Abh., 185: 349 -376;Stuttgart.

NAGTEGAAL, P.J.C. (1972): Depositional History and Clay Minerals of the Upper Cretaceous Basin in the
South-Central Pyrenees, Spain.- Leidse Geol. Mededelingen, 47/2: 251-275; Leiden.

OPPENHEIM, P. (1892): Ueber einige Brackwasser- und Binnenmollusken aus aus der Kreide und dem
Eocän Ungarns.- Z. Deutsch. Geol. Ges., 44: 697-818; Berlin.

OPPENHEIM, P. (1895): Beiträge zur Binnenfauna der provencalischen Kreide.- Palaeontographica, 42:
309-378; Stuttgart.

Paur,C.R.C. (1991): The Morphologie, palaeoecologie, and taxonomic affinities of three British Tertiary
species of „Planorbis“ (Mollusca; Gastropoda).- Tertiary Research, 13 (1): 37-46; Leiden.

PCHELINTSEV, V. (1968): Mesozoic Murchinsoniata of the Crimean Highlands.- Int. Geol. Rev., 10: 1-45,
(English translation); Washington.

PoKoRrNY, G. (1959): Die Actaeonellen der Gosauformation.- Sitz. Ber. Österr. Akad. Wiss., math. nat.
Kl., I, 168 (10): 946-978; Wien.

RıepeL, F. (1993): Early ontogenic shell formation in some freshwater gastropods and taxonomic
implications of the protoconch.- Limnologica, 23 (4): 349 - 368; Jena.

SANDBERGER, F. (1870 - 1875):Die Land- und Süßwasserconchilien der Vorwelt.- Text und Atlas.-
983 S.; Wiesbaden (Kreidel).

SCHENK, V. (1970): Zur Biofazies und Gastropodenfauna der Mittleren Gosau (O. Kreide) von
Brandenberg in Tirol.- Inauguraldissertation München , 197 S.; München.

SCHENK, V. (1972): Zur Regressionsfazies ( Biofazies und Ökologie ) der mittleren Gosau von Branden-
berg / Tirol.- N. Jb. Geol. Paläont. Mh. 1972: 236-256; Stuttgart.

SCHRÖDER, M. (1995): Frühontogenetische Schalen jurassischer und unterkretazischer Gastropoden aus
Norddeutschland und Polen.- Palaeontographica Abt. A, 238: 1-95; Stuttgart.

SoHL, N. F. & Korımann, H. A. (1985): Cretaceous actaeonellid gastropods from the Western
hemisphere.- U.S. Geol. Survey, Prof. Pap., 1304: 104 p.; Washington.

STOLICZKA, F. (1865): Eine Revision der Gastropoden der Gosauschichten in den Ostalpen.- Sitz. Ber.
Akad. Wiss., math. - nat. Kl. , 52: 1-120; Wien.

STRAUSZ, L. (1966): Dudarı Eocen Csigäk - Die Eozängastropoden von Dudar in Ungarn.- Fasciuli
Instituti Geologici Hungariae, 33: 1-199; Budapest.

TıeDT, L. (1958): Die Nerineen der österreichischen Gosauschichten.- Sitz. Ber. Österr. Akad. Wiss.,
math. - nat. Kl. , I, 167: 483-517; Wien.

VAUGHAN, P. G. (1988): Cretaceous Nerineacean Gastropods: Systematics, Affinitiesand Palaeoecology.-
PhD thesis, Open University; Manchester.

Vıpaı, L.M. (1874): Datos para el conocimiento del terreno garumnense de Cataluna.- Bol. Com. Mapa.
Geol. de Espana, 1: 1-40; Madrid.

Wenz, W. (1938-1944): Gastropoda. Teil 1: Allgemeiner Teil und Prosobranchia.- In: SCHINDEWOLF,
O.H. (Ed.), Handbuch der Paläozoologie, 6(1): 1639 S.; Berlin (Bornträger).

Yen, T.C. (1958): Systematics and Distributions of Pyrgulifera MEEK.- Ann. Naturhist. Mus. Wien, 62:
193-209; Wien.

ZAankı, H. (1967): Die Karbonatsedimente der Obertrias in den nördlichen Kalkalpen.- Geol.Rdsch., 56:
128-139; Stuttgart.

Zapre, H. (1937): Paläobiologische Untersuchungen an Hippuritenvorkommen der nord-alpinen
Gosauschichten.-Verh.zool.bot.Ges., 86-87: 73-124; Wien.

ZEKELI F. (1852): Die Gasteropoden der Gosaugebilde.- Abh. K.K. Geol.R. A., 1,2. Abt., 2: 124 S.; Wien.

ZIELINSKI, U. (1989): Bio- und lithofazielle Untersuchungen an Küstensumpfablagerungen aus dem
Maastricht des Trempbeckens bei Isona in der Provinz Lerida (Südpyrenäen/Spanien).- Diplomar-
beit Universität Hamburg, 107 S.

Fig.

Erläuterungen zu den Fototafeln
Tafel 1: Neritidae

Neritoplica matheron: (OPPENHEIM 1892). 1996 III 20. Das 4 mm lange Exemplar von der
Nachbergalm zeigt ein regelmäßiges Streifenmuster, das sich rotbraun vom beigefarbenen
Grund absetzt.

1996 III 21. Die 1,86 mm lange Neritide aus dem Isona Member der Tremp-Formation (coll.
HARBECK) zeigt einen gezähnelten Mündungsaußenrand.

Das juvenile Exemplar von Nerita goldfussii KEFERSTEIN 1829, 1996 III 22, in dorsaler Ansicht
zeigt auf dem Teleoconch dichte Spiralstreifen, die im Schnittpunkt mit der Anwachsstreifung
eine knotige Skulptur ausbilden. Die Länge des Stückes von der Zöttbachalm beträgt 0,86 mm.

Die apikale Ansicht desselben Exemplares zeigt einen Protoconch mit ca. zwei stark involuten
Larvalwindungen.

Protoconch desselben Exemplares mit nachgezeichneter Sutur. Der maximale Durchmesser
des Protoconches beträgt 0,46 mm.

Die Innenansicht eines unvollständig erhaltenen Exemplares von N. goldfussiz, 1996 III 23,
zeigt, daß die Columella vollständig aufgelöst ist. Die Länge des Stückes von der Zöttbachalm
beträgt 0,83 mm.

Tafel 2: Pyrgulifera MEER 1877 und Krumbachiella n.g.

Variationsbreite juveniler Exemplare von Pyrgulifera MEER 1877, 1996 III 24-26, Nachberg-
alm. Die Höhe der Exemplare beträgt etwa 0,9 mm.

Juveniles Exemplar von Krumbachiella conıca (ZEKELI 1852), 1996 III 27, Krumbachalm. Die
Höhe beträgt 1,1 mm.

Apex zu Fig.1. Nach ca. 1,5 glatten Windungen der Larvalschale eines lecithotrophen Veligers
dokumentiert ein Absatz auf der Schale und das Einsetzen zweier Spiralkieleden Übergang zur
Adultschale des kriechenden Jungtieres. Der Protoconch ist etwa 0,22 mm hoch.

Apex zu Fig. 2. Der Protoconch erreicht eine Höhe von 0,25 mm, der Durchmesser der ersten
Windung beträgt ca. 0,19 mm.

Apikale Ansicht zu Fig. 4. Das Fehlen eines Absatzes auf der Schale und die Größe der ersten
Windung (max. Durchmesser = 0,16 mm) deuten auf eine direkte Entwicklung hin: Die
Schnecke schlüpfte als kriechendes Jungtier aus dem Ei.

Fig.

4-5:

6-7:

Tafel 3: Echinobathra CossmAanN 1906 und Hadraxon OPPENHEIM 1892

Echinobathra debile (Zekeuı 1852). 1996 III 28. Das juvenile Exemplar von der Nachbergalm
zeigt einen nahezu vierseitigen Querschnitt. Die Höhe beträgt 5,9 mm.

Das 0,97 mm hohe Exemplar von £. debile, 1996 III 29, von der Zöttbachalm zeigt eine drei
Windungen umfassende, durch zwei dominante Spiralkiele ornamentierte Larvalschale.

Juveniles Exemplar von Echinobathra stıllans (VınaL 1874), 1996 III 30, aus dem Isona-
Member der Tremp-Formation (coll. HArBECK). Die Höhe beträgt 1,8 mm.

Apex desselben Exemplares, lateral und apikal. Die glatten 1,5 Anfangswindungen mit einer
Höhe von 0,21 mm und einem max. Durchmesser von 0,2 mm deuten auf eine direkte
Entwicklung hin: Das Tier schlüpfte als kriechende Jungschnecke aus dem Ei.

Hadraxon cingervallense (TauscH 1886) aus dem Santon von Ajka (Ungarn). Die Höhe beträgt
1,63 mm. Das Exemplar befindet sich in der Sammlung der Autoren (GPluM, Hamburg).

Hadraxon sp., 1996 III 31, aus dem Barranco Fonguera (Tremp), coll. HARBECK. Der Durch-
messer der ersten 1,5 Windungen von etwa 0,2 mm deuten auf eine direkte Frühontogenese hin.
Die Höhe des Exemplares beträgt 0,73 mm.

Tafel 4: Pirenella Gray 1847 und Terebralia SwaınsoNn 1840

Pirenella münsteri (KErErstEin 1829), 1996 11132, von der Nachbergalm. Die Höhe des adulten
Exemplares beträgt 5,25 mm.

P. münsteri, 1996 III 33, juveniles Exemplar von der Nachbergalm. Die Höhe beträgt 1,7 mm.

Pirenella conica (BıaınviLtr 1825), 1996 III 34, rezent, aus dem Birket Qarun (Ägypten). Die
Höhe beträgt 3,6 mm.

Terebralia palustris (Linn£ 1767), 1996 II1 35, rezent, aus Bagamoyo (Tansania). Die Höhe des
Juvenilexemplares beträgt 3 mm.

Apex zu Fig. 3, lateral. Die Höhe der ersten 1,5 Windungen dieses Direktentwicklers beträgt
0,21 mm.

Apex zu Fig. 2, lateral und apikal. Der Protoconch ist 0,35 mm hoch, der Durchmesser der
ersten Windung beträgt 0,13 mm. Die Initialkalotte weist eine gerunzelte Oberfläche auf. Die
Larvalschale ist durch zwei kräftige Spiralkiele ornamentiert. Ein Larvalhaken dokumentiert
den Übergang zur Adultschale.

Die 0,19 mm hohe Larvalschale zu Fig. 4 zeigt die für Potamididae typische Skulptur mit zwei
spiralen Kielen.

Tafel 5: Hermiella g.n., Terebraliopsis Cossmann 1906 und Cassiope CoQUAND 1865

Fig. 1:

Fig. 2:

Fig. 3:

Fig. 1:

Fig. 2:

Biss:

Fig. 5:

Die Höhe des adulten Exemplares von Hermiella tuberculata (SCHENK 1970), 1996 III 36, von
der Zöttbachalm beträgt 5,8 mm.

Juveniles Exemplar von Terebraliopsis articulata (ZEkELı 1852), 1996 IIL 38, von der Zöttbachalm.
Die Höhe beträgt 1,2 mm. Die vom Teleoconch abweichende Spiralskulptur der ersten 2,5
Windungen deutet auf eine dem planktotrophen Veligerstadium entsprechende Larvalschale

hin.

H. tuberculata, 1996 III 37, juveniles Exemplar von der Nachbergalm. Die Höhe beträgt 0,73
mm.

Laterale Ansicht des Protoconches zu Fig.3. Die Höhe des dem planktotrophen Veligerstadium
entsprechenden Protoconchs beträgt 0,26 mm, der maximale Durchmesser der ersten Windung
0,14 mm.

Juveniles Exemplar von Cassiope kefersteinii (MÜNSTER in GoLDFUSss 1844), 1996 III 39, von der
Zöttbachalm. Die Höhe beträgt 0,83 mm.

Apex desselben Exemplares. Die mit zwei kräftigen Spiralkielen skulptierte Larvalschale zeigt
große Ähnlichkeit zu der jurassischer und kretazischer Procerithiidae. Die Höhe beträgt 0,24
mm.

Unvollständig erhaltenes Exemplar von C. kefersteinii, 1996 III 40, von der Nachbergalm mit
Operculum. Die Länge des Exemplares beträgt 0,9 mm.

Tafel 6: Melanopsis Ferussac 1807 und Psendamanra P. FiscHEr 1885

Juveniles Exemplar von Melanopsis sechensis VıDaL 1874, 1996 III 41, aus Isona (Becken von
Tremp, coll. HArBeck). Die Höhe beträgt 1,56 mm.

Der vom Teleoconch abgesetzte Apex desselben Exemplars mit spiraler Skulptur deutet auf
eine planktotrophe Larvalphase hin. Die Höhe beträgt 0,2 mm.

Pseudamaura Iyrata (SOWERBY 1831), 1996 III 42, von der Nachbergalm. Die Höhe des
Exemplares beträgt 4,8 mm.

P. Iyrata, 1996 III 43, juveniles Exemplar von der Nachbergalm. Höhe: 1,24 mm.

Die apikale Ansicht desselben Exemplares zeigt einen Protoconch, der mit einem Absatz in die
Schale des Adultus übergeht. Der Durchmesser des Protoconches beträgt 0,31 mm.

Der Absatz aus Fig.5 im Detail dokumentiert den Übergang der Schale eines ?lecithotrophen
Veligers in die Adultschale des am Boden lebenden Tieres.

Fig.

Tafel 7: Anomalorbis PauL 1991

Anomalorbis harbecki n.sp., Holotypus (1996 III 5), apertural. Der Durchmesser des Exem-
plares aus dem Becken von Tremp (coll. HarBeck) beträgt 1,69 mm.

Dasselbe Exemplar, apikal. Die Windungen sind durch zwei kräftuge Spiralkiele in glatte
Flanken und spiral gestreifte apikale und umbilikale Flächen aufgeteilt.

Anomalorbis brandenbergae n.sp., Holotypus (1996 III 1), aperturale Ansicht. Der Durch-
messer des Exemplares von der Nachbergalm beträgt 1,4 mm.

Apikale Ansicht desselben Exemplares. Die Windungsaußenseite weist einen kräftigen Spiral-
kiel auf.

Protoconch zu Fig.l. Die Embryonalschale zeigt ein Grubenmuster. Die axial gefaltete
Larvalschale entspricht einem kurzen planktotrophen Veligerstadium und ist durch einen
Aperturvorsprung des Veligers vom Teleoconch abgesetzt. Der Protoconch mißt 0,16 mm.

Protoconch von A. brandenbergae n.sp., Paratypus (1996 IIL 2), Zöttbachalm. Die Larvalschale
weist axiale Falten auf und ist durch einen deutlichen Aperturvorsprung des Veligers von der
Adultschale abgesetzt. Der max. Durchmesser des Protoconches beträgt 0,16 mm.

Tafel 8: Parvonerinea n.g. und Aptyxiella FISCHER 1885

Parvonerinea nachbergensis n.g.n.sp., Paratypus (1996 III 10), Nachbergalm. Die Höhe des
Exemplares beträgt 5,77 mm.

Juveniles Exemplar von P. nachbergensis, Holotypus (1996 III 9), Nachbergalm. Die Höhe
beträgt 2,17 mm.

Nerineide sp., Isona (coll. Harszck). Die Höhe des Exemplars beträgt 2,47 mm. Es befindet
sich in der Sammlung der Autoren (GPluM, Hamburg).

Aptyxiella (Acroptyxis) gracılis (ZEKELI, 1852), 1996 III 44, Krumbachalm. Das unvollständig
erhaltene Exemplar zeigt anfangs kegelförmige, dann nahezu stabförmige Gestalt. Die Höhe
beträgt 1,75 mm.

Apikale Ansicht desselben Exemplars. Die Länge beträgt 0,7 mm.

Apex von P. nachbergensis. 1996 III 11. Der 0,2 mm hohe heterostrophe Protoconch ist durch
eine Aperturverdickung des Veligers vom Teleoconch abgesetzt.

Internmorphologie einer Windungskammer von P. nachbergensis. 1996 III 14. Faltenbild: Eine
längere schlanke Columellarfalte und eine kurze zugespitzte Parietalfalte. Die Höhe der
Windungskammer des Exemplars von der Nachbergalm beträgt 0,63 mm.

Fig.

Tafel 9: Actaeonella D’OrBıGnYy 1842 und Trochactaeon MEEK 1863

Actaeonella laevis laevıs (SOWERBY 1835), 1996 III 45, adultes Exemplar aus dem Edelbach-
graben (Gosau). Die Höhe beträgt 10,8 mm.

A. laevis laevis, 1996 III 46, juveniles Exemplar aus dem Edelbachgraben (Gosau) mit
heterostrophem Protoconch. Die Achsen von Protoconch und Teleoconch schließen einen
Winkel von erwa 45° ein. Die Höhe beträgt 1,09 mm.

Tochactaeon (Trochactaeon) larmarcki larmarcki (SowerBY 1835), 1996 III 47, Zöttbachalm.
Die Höhe des juvenilen Exemplars beträgt 0,63 mm.

Trochactaeon sp., Barranco de Barcedana (Becken von Tremp, coll. HarsEck). Die Höhe des
Juvenilexemplars beträgt 0,59 mm. Das Exemplar befindet sich in der Sammlung der Autoren

(GPIuM, Hamburg).
Heterostropher Protoconch zu Fig. 2. Die Höhe beträgt 0,15 mm.

Apex zu Fig. 3. Die Achsen von Protoconch und Teleoconch schließen einen Winkel von etwa
45° ein. Die Höhe beträgt 0, 22 mm.

Apikale Ansicht desselben Exemplars, Fig. 6. Eine Aperturverdickung des Veligers dokumen-
tiert den Übergang der Larvalschale zur Adultschale. Die Protoconchlänge beträgt 0,15 mm.

Tafel 10: Terrestrische Gastropoda
Terrestrischer Gastropode sp.1, 1996 III 48, von der Krumbachalm, apertural. Höhe: 0,6 mm.

Apikale Ansicht desselben Exemplars. Der Protoconch umfasst etwa 1,7 Windungen. Der
Durchmesser des Exemplars beträgt 0,88 mm.

Terrestrischer Gastropode sp. 2 cf. Leptopoma sp., 1996 III 49, von der Zöttbachalm, apertural.
Die Höhe beträgt 0,7 mm.

Apikale Ansicht desselben Exemplares. Der Protoconch umfasst etwa 1,4 Windungen. Der
Durchmesser des Exemplars beträgt 0,61 mm.

Terrestrischer Gastropode, 1996 III 50, Isona. Die Länge des unvollständig erhaltenen Exem-
plares beträgt 1,7 mm.

Protoconch desselben Exemplares. Nach ca. 1,7 Windungen dokumentiert ein Absatz auf der
Schale den Schlupfzeitpunkt und die axial berippte Adultschale setzt ein. Der Durchmesser des
Protoconchs beträgt 0,63 mm.

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

[THORSTEN KOWALKE, KLAaus BANDEL: Neritidae Tafel 1

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

THORSTEN KOWALKE, Kraus BAnDEL: Pyrgulifera und Krumbachiella Tafel 2

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hıst. Geol., 36, 1996

s Bannpeı: Echinobathra und Hadraxon

Mitt. Bayer. Staatsslg. P:

THORSTEN KOWALKE, KLaus Banner: Pirenella und Terebralia

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

THORSTEN KOWALKE, KLAus BANDEL: Hermiella, Terebraliopsis und Cassiope

Mitt. Bayer. Staatssl aläont. hist. Geol., 36, 1996

THORSTEN KOWALKE, KLAUS BANDEL: Melanopsis und Pseudamaura Tafel 6

Mitt. Bayer. Staatssle. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

THORSTEN KOWALKE, Kraus BANDEL: Anomalorbis Tafel 7

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

THORSTEN KOwALKE, Kraus BANDEL: Parvonerinea und Aptyxiella Tafel 8

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

THORSTEN KOWALKE, KLAauUs BANDEL: Actaeonella und Trochactaeon Tafel 9

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. C ., 36, 1996

IORSTEN KOWALKE, Kraus BANDEL: Terrestrische Gastrog Tafel 10

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 36 | 73-80 München, 15. 12. 1996

Zum Alter der Kalke von Saal a. d. Donau

Von GERHARD SCHAIRER und JÜRGEN SYLLA *)
Mit 2 Abbildungen und I Tafel

Kurzfassung

Aus dem Steinbruch des Kalkwerkes Saal GmbH & Co., Saal a.d. Donau bei Kelheim,
werden je ein Exemplar von Virgataxioceras sp., Sutneria subeumela SCHNEID, Hybonoticeras
beckeri (NEUMAYR) und A. aff. harpephorum (NEumaAyRr) beschrieben. Anhand dieser Ammo-
niten, die aus unterschiedlichen Niveaus (Abb. 1) des Steinbruchs stammen, können die Kalke
von Saal in das Oberkimmeridge eingestuft werden.

Abstract

From the quarry Kalkwerk Saal GmbH & Co., Saal a.d. Donau, near Kelheim, Niederbay-
ern, Bavaria, Germany, specimens of Virgataxioceras sp., Sutneria subeumela SCHNEID,
Hybonoticeras beckeri (NEUMAYR), and H. aff. harpephorum (NEUMAYR) are described. By
means ofthisammonites found in different levels (fig. 1) the limestone of Saal belongs to Upper
Kimmeridgıan.

Einleitung

Der derzeit größte Aufschluß in den Kalken der Kelheimer Fazies (vgl. OscHMmaAnNN, 1958:
53-55; RUTTE, 1962: 22-32) ist der Steinbruch des Kalkwerkes SaalGmbH & Co., D-93342 Saal
a.d. Donau bei Kelheim, Niederbayern (derzeit Tochterfirma der Rheinisch-Westfälischen
Kalkwerke, RKW Kalk AG, Wuppertal; früher zugehörig zu: Süddeutsche Kalkstickstoff-
werke, SKW Trostberg AG, Werk Saal). Er erschließt sie zur Zeit in einer Mächtigkeit von ca.
85 m, darüber folgen noch ca. 25 m Grünsandstein der oberen Kreide. Bohrungen ergaben, daß
unter der tiefsten Sohle, heute durch Abraum bzw. Grundwasser bedeckt, noch ca. 75 m
„Echinodermen-Schuttkalke mit Korallen“ anstehen (MEyvEr, 1977: 15).

Trotz der stellenweise reichen Fauna sind Ammonitenfunde relativ selten. Erst durch
langjähriges Sammeln kam einiges einschlägiges Material zusammen, das vor allem in Privat-
sammlungen liegt. Eine einzigartige Fossilsammlung aus den Weifßjurakalken von Saal befin-
det sich im Besitz von Herrn JÜRGEN SyLLa (einer der Autoren), der seit 1970 diese Lokalität
regelmäßig begeht. Daraus stammen die hier publizierten Ammoniten, die er der Bayerischen
Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, überlassen hat.

*) Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-
Wagner-Straße 10, D-80333 München; Dipl.-Ing. (FH) J. Syıra, Finkenweg 7, D-82054 Sauerlach-
Arget.

Abb. 1: Skizze des Steinbruchs von Saal (Entwurf J. SyrıA, 1996). Grob schraffiert: Abraum; fein
schraffiert: Bruchkanten; gepünktelt: Grundwasserseen; Zahlen: Fundstellen.

Unser besonderer Dank gilt der Werksleitung des Saaler Steinbruchs, vertreten durch den
Geschäftsführer Herrn Dipl. Ing. GERFRID DIETZ, die es immer wieder ermöglichte, hier
Material zu sammeln. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn F. Höck, München, die Zeichen-
arbeiten von Herrn K. Dossow, München und Herrn J. Syra, Sauerlach-Arget, ausgeführt.

Abkürzungen

Dm Durchmesser in mm

Nw% Nabelweite in % des Dm

SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 UR

UR Anzahl der Umbilikalrippen auf 1 Umgang

Wb% _ Windungsbreite in % des Dm
Wh% _ Windungshöhe in % des Dm

Beschreibung der Ammoniten

Virgataxioceras sp.
Tal, Bieyt
Material. 1 unverdrückter Steinkern, bei dem ein Teil der Innenwindungen als Abdruck
erhalten ist. 1996 I 8.

Fundpunkt im Steinbruch. Das Stück konnte 1995 auf der obersten Sohle geborgen werden
(s. Abb. 1, 1; vgl. BARTHEL, 1977: Abb. 1 unten, Fundhöhe 415).

Merkmalswerte von Virgataxioceras sp.

Dm Nw% Wh% Wb% UR SR
70 44 34 31 55 32
59 42 53 34

39 35 39

Beschreibung. Der Mundsaum des mäßig evoluten Exemplares istnichtvollständig erhalten.
Zu erkennen sind eine sehr flache Einschnürung, ein Vorsprung an der Naht und der Rest der
Apophyse etwas extern der Flankenmitte. Die Wohnkammerlänge beträgt einen ’/, Umgang.
Der Windungsquerschnitt ist hochoval mit vom Nabelrand konvergierenden, flach-konvexen
Flanken und einer gewölbten Externseite. Der Nabel ist wenig tief, die Nabelwand fällt mäßig
steil ein, verflacht auf dem vordersten Teil der Wohnkammer und geht über einen gerundeten
Nabelrand + fließend in die Flanke über.

Die Berippung ıst dicht und ziemlich fein. Die Umbilikalrippen beginnen rursiradiat in der
Nähe der Naht, biegen dann in einem flachen Bogen nach vorn und verlaufen anschließend
prorsiradiat und + gerade über die Flanke. Die Rippeneinheiten auf den inneren (im Abdruck
erhaltenen) Windungen sind meist biplikat, einzelne polygyrat. Nach vorn nimmt die Anzahl
der polygyraten Einheiten zu. Diese Tendenz verstärkt sich auf der Außenwindung, bis dann
auf der vorderen Hälfte der Wohnkammer nur noch polygyrate Rippen vorhanden sind. Auf
dem vordersten Teil der Wohnkammer sind einzelne Schaltrippen entwickelt. Die Rippen-
spaltpunkte auf der Außenwindung liegen im äußeren Flankendrittel, auf den inneren Win-
dungen etwas weiter extern.

Bemerkungen. Der relativ gute Erhaltungszustand des Saaler Exemplares erschwert einen
Vergleich mit den meist verdrückten Originalen (und soweit nicht mehr vorhanden mit deren
Abbildungen) zu ScHneip (1915/1916). Virgataxioceras setatus (SCHNEID) dürfte enger
genabelt sein, ist aber gröber berippt, die Art der Rippenspaltung jedoch ähnlich. Ein etwas
evoluteres Stück dieser Art wurde in BERCKHEMER & HöLDer (1959: Abb. 26 b) abgebildet.

Virgataxioceras supinus (SCHNEID) ist enger genabelt, dichter berippt, und auf der letzten
Windung sind noch zahlreiche biplikate Rippeneinheiten vorhanden. V. comatus (SCHNEID)
scheint enger genabelt zu sein und unterscheidet sich sonst in der Art der Rippenspaltung. V.
subsetatus (SCHNEID) ist möglicherweise involuter und unterscheidet sich ferner durch die
gröbere Berippung der Innenwindungen und die dichtere des vordersten Windungsteiles.

Virgataxioceras setatulus (BERCKHEMER & HÖLDer) stellt eine kleinwüchsige, relativ
weitnabelige Form dar, deren Berippung (vgl. Holotypus) durchaus mit der des Saaler Stückes
vergleichbar ist. Die inneren Windungen scheinen aber gröber berippt zu sein.

Vorkommen. Die Gattung Virgataxioceras scheint auf das höhere Oberkimmeridge be-
schränkt zu sein (vgl. ZEıss, 1968; SCHLEGELMILCH, 1994; SCHWEIGERT, 1994).

Sutneria subenmela SCHNEID
ars Bier

v1915 Sutneria subeumela n. sp. - SCHNEID: 124; Taf. 6, Fig. 7.
v1959 Sutneria subeumela SCHNEID - BARTHEL: Taf. 6, Fig. 11 - 12; Abb. 4g, Abb. 5.
v1994 _ Sutneria (Enosphinctes) subeumela SCHNEID - SCHLEGELMILCH: 114; Taf. 59, Fig. 12.

Material. 1 Rest der Endwohnkammer mit Abdruck der Innenwindungen. 1996 19.

Fundstelle im Steinbruch. Ca. 20 m unter Fundstelle I mit Virgataxioceras (Abb. 1, 2), über
Bruchkante von Sohle 2 (vgl. BARTHEL, 1977: Abb. 1 unten, Fundhöhe 395).

Bemerkungen. Das Exemplar (max. Dm 21 mm) ist etwas kleinerwüchsig als der Holotypus
(1913 IX 183; max. Dm ca. 27 mm). Vom Endmundsaum sind ein Teil der Apophyse und des

externen Vorsprungs erhalten. Die inneren Windungen (Dm ca. 15 mm) weisen, ım Vergleich
zum Belegstück zu SCHNEID (1915: 124; 1913 IX 183 a) eine vergleichbare, jedoch etwas
dichtere Berippung auf.

Vorkommen. Sutneria subeumela gilt allgemein als Leitfossil für das mittlere Ober-
kımmeridge (vgl. u.a. BERCKHEMER & HÖLDER, 1959: 61; SCHLEGELMILCH, 1994: 114).

Hoybonoticeras becker: (NEUMAYR)
Abb. 2

v 1873 Aspıdoceras Beckerı Neumayr - NEUMAYR: 202, Taf. 18, Fig. ?
v1978 Hiybonoticeras beckeri (NEUMAYR) - BARTHEL & SCHAIRER: 25

Material. 1 Steinkern mit Abdruck (Dm ca. 71 mm). 1978 1143.

Fundstelle im Steinbruch. Das Stück stammt aus einem „Fossilnest“ 3 m unter Sohle 3 (s.
Abb. 1, 3; gefunden 1977; vgl. BARTHEL, 1977: Abb. 1 unten, Fundhöhe 335).

Bemerkungen. Das Stück stimmt ım Durchmesser mit dem Original zu NEUMAYR (1873: Taf.
38, Fig. 3) überein. Das Original unterscheidet sich aber durch eine gewisse Entrollung des
letzten Windungsviertels, eine kräftigere Berippung, auf einzelnen Abschnitten unterschied-
lich dicht stehenden Umbilikalknoten und dichtere Berippung der innersten Windungen.

Vorkommen. Die Art kommt ım Oberkimmeridge vor. Angaben aus dem unteren Tithon
wurden durch SCHWEIGERT (u.a. 1993) korrigiert.

Abb. 2: Hybonoticeras becker: (NEUMAYR), Negativ. 1978 1143. x1.

Hoybonoticeras aft. harpephorum (NEUMAYR)
kat 1, Eı9,2

aff. 1873 Aspidoceras harpephorum Neumayr - NEUMAYR: 203, Taf. 39, Fig. 4, 5.
v 1978 Hybonoticeras pressulum (NEUMAYR) - BARTHEL & SCHAIRER: 18; Taf. 2, Fig. 4 - 7.
v 1978 Hybonoticeras pressulum (NEUMAYR) - BARTHEL & SCHAIRER: 25.

Material. 1 Gesteinsabdruck + Rest der Wohnkammer. 1978 1141.

Fundstelle im Steinbruch. Das Stück konnte 1977 im Bereich 3 m unter der damaligen
Sohle 3, „Fossilnest“, geborgen werden (s. Abb. 1, 3; vgl. BARTHEL, 1977: Abb. I unten,
Fundhöhe 335).

Beschreibung. Die innersten Windungen (Dm ca. 15 - 20 mm) mit deutlichen, rursiradiaten
Rippen weisen meist sowohl umbilikale Knoten als auch marginale Dornen auf. Von den
marginalen Dornen ziehen zusätzlich + lange Rippen gegen den Nabelrand, die z.T. mit der
nächst vorderen zusammenzuhängen scheinen. Ab ca. 30 mm Dm bis ca. Dm 50 mm sitzt
umbilikal auf jeder Rippe ein Knoten bzw. ein Dorn auf. Diesen entspricht marginal jedem
3.- 4. Knoten/Dorn ein Marginaldorn.

Ab ca. 50 - 60 mm Dim scheinen keine Marginaldornen/-knoten mehr vorhanden zu sein,
wogegen Umbilikaldornen/-knoten bis zum Ende (ca. 120 mm Dm) vorhanden sind. Die von
den Umbilikaldornen/-knoten ausgehenden Rippeneinheiten sind rursiradiat, geschwungen,
biplikat bzw. triplikat, wobei bei triplikaten Rippeneinheiten nur zwei Sekundärrippen
kräftiger ausgebildet sind. Im marginalen Bereich sind die Rippen oft verstärkt. Zwischen die
Rippeneinheiten mit umbilikalen Knoten/Dornen schieben sich einzelne, deutlich schwächere
Rippen, die umbilikal und marginal verstärkt sein können.

Bemerkungen. Die hierher gestellten Stücke von Saal unterscheiden sich von Hybonoticeras
pressulum (NEUMAYR) durch die # deutlich erkennbare Flankenberippung der äußeren Win-
dungen. Hierin sind sie vergleichbar mit Hybonoticeras harpephorum (NEUMAYR). Zu bemer-
ken ist, daß die Berippung auf dem inneren Flankendrittel bis Flankenmitte verblaßt, was
möglicherweise auf den Erhaltungszustand zurückzuführen ist. Von H. harpephorum unter-
scheiden sich die Saaler Stücke durch das relativ frühe Aufhören der Marginalbeknotung, die
jedoch bis zu einem größeren Durchmesser als bei A. pressulum durchhält.

Im einzelnen ist anzuführen: Bei Exemplar 1962 I 524 (BARTHEL & SCHAIRER, 1978: Taf. 2,
Fig. 5) istdie Außenwindung ab 110 mm Dim schlecht erhalten. Zu erkennen sind weitstehende
rundliche Umbilikalknoten und Reste einer Flankenberippung. Auf den nächst inneren
Windungen fallen auf: eine auf dem inneren Flankendrittel abgeschwächte Flankenberippung,
dichtstehende, z.T. rursiradiat ausgelenkte Umbilikalknoten und bis Durchmesser ca. 55 mm
erhaltene Marginaldornen. Auf den innersten Windungen (bis ca. 20 mm Dm) ist eine kräftige
Flankenberippung vorhanden.

Exemplar 1962 1525 (BARTHEL & SCHAIRER, 1978: Taf. 2, Fig. 4; max. Dm ca. 80 mm) besitzt
eine ab 30 mm Dm schwach ausgebildete, rursiradiate, geschwungene Flankenberippung. In
diesem Bereich sind zahlreiche Umbilikalknoten und sicher bis ca. Dm 60 mm nachweisbar,
nach vorn in abnehmender Zahl, spiral ausgelenkte Marginalknoten vorhanden. Nach innen
schließen sich einige biplikate Rippen an, deren Äste an Umbilikalknoten entspringen und sich
an den entsprechenden Marginalknoten wieder treffen („looped“). Weiter nach innen setzen
die Umbilikalknoten aus, während Marginalknoten noch vorhanden sind. Ganz innen sind
weder Umbilikal- noch Marginalknoten zu erkennen.

Bei Exemplar 1978 I 140 (BARTHEL & SCHAIRER, 1978: Taf. 2, Fig. 6 - 7) sind die Innen-
windungen schlecht erhalten, nur ein Teil der Wohnkammer ist körperlich erhalten. Hier sind
im Umbilikalbereich zahlreiche Knoten vorhanden, deren Basis z. T. rursiradiat ausgelenkt ıst.

Die Flankenberippung ist auf dem inneren Flankendrittel abgeschwächt, marginal sind kräf-
tige, stumpfe, marginal z.T. verstärkte, konkave Rippen vorhanden.

Hybonoticeras harpephorum sensu FONTANNES (1879: Taf. 12, Fig. 2; vgl. a. BERCKHEMER &
HöLDER, 1959: Taf. 4, Fig. 16) ist deutlich dichter berippt und die Beknotung setzt sehr früh
aus.

Vorkommen. Wohl tieferes Oberkimmeridge.

Bemerkungen zur Stratigraphie

Die im Steinbruch Saal erschlossenen Kalke werden zu ihrem überwiegenden Teil in das
Oberkimmeridge (Weißer Jura epsilon) gestellt. Die höchsten Bereiche sollen dem Untertithon
(Weißer Jura zeta) angehören, begründet auf einem Fund von Neochetoceras steraspis (OPPEL)
(BARTHEL, 1977: 206; BARTHEL & SCHAIRER, 1978: 24, 25; Taf. 2, Fig. 3). Der Fund eines
Virgataxioceras (1996 18; Taf. 1, Fig. 1) aus einem vergleichbaren Niveau wie N. steraspis läßt
die Vermutung zu, daß auch die obersten Bereiche der Kalke von Saal in das Oberkimmeridge
zu stellen sind. Die Bestimmung des bisher als N. steraspis bezeichneten Ammoniten muß
daher überdacht werden. Da es sich bei diesem Stück um eine vollständig gekammerte
Innenwindung handelt, besteht die Möglichkeit, daß sie die Innenwindung eines engnabeligen
Taramelliceras darstellt. Für die Annahme, daß auch die oberen Teile der Kalke von Saal in das
Oberkimmeridge zu stellen sind, spricht auch der Fund von Sutneria subeumela SCHNEID nur
20 m unterhalb des Fundpunktes von Virgataxioceras.

Schriftenverzeichnis

BarTHEL, K.W. (1959): Die Cephalopoden des Korallenkalks aus dem oberen Malm von Laisacker bei
Neuburg a.d. Donau. I. Gravesia, Sutneria, Hybonoticeras. - N. Jb. Geol. Paläont., Abh., 108 (1):
47-74, Taf. 5-6, 7 Abb., I Tab.; Stuttgart.

BARTHEL, K.W. (1977): A spur and groove system in Upper Jurassic coral reefs of Southern Germany. -
Proc. 3. Int. Coral Reef Symp. Univ. Miami: 201-208, 4 Abb.; Miami.

BARTHEL, K.W. & SCHAIRER, G. (1978): Das Alter einiger Korallenriff- und Stotzenkalke des Oberjura
entlang der Donau in Bayern. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 18: 11-27, Taf. 1-2, 1 Abb.;
München.

BERCKHEMER, F. & HöLDER, H. (1959): Ammoniten aus dem oberen Weißen Jura Süddeutschlands. - Beih.
geol. Jb., 35: 3-135, Taf. 1-27, 89 Abb.; Hannover.

FONTAnnES, F. (1879): Description des ammonites des calcaires du Chateau de Crussol - Ardeche (Zones
a Oppelia tenuilobata et Waagenia Beckeri). - XI + 123 S., 13 Taf.; Lyon (Georg), Paris (Savy).

MEYER, R.K.F. (1977): Stratigraphie und Fazies des Frankendolomits und der Massenkalke (Malm).3. Teil:
Südliche Frankenalb. - Erlanger geol. Abh., 104: 40 S., 5 Taf., 10 Abb.; Erlangen.

NEUMAYR, M. (1873): Die Fauna der Schichten mit Aspidoceras acanthicum. - Abh. k.k. geol. Reichs-
anstalt, 5: 141-259, Taf. 31-43; Wien.

ÖSCHMANN, F. (1958): Erläuterungen zur geologischen Karte von Bayern 1:25000, Blatt Nr. 7038 Bad
Abbach. - 184 S., 3 Taf., 2 Abb., 5 Beil.; München.

Rurte, E. (1962): Erläuterungen zur geologischen Karte von Bayern 1:25000, Blatt Nr. 7037 Kelheim. -
243 S., 25 Abb., 3 Beil.; München.

SCHLEGELMILCH, R. (1994): Die Ammoniten des süddeutschen Malms. Ein Bestimmungsbuch für
Geowissenschaftler und Fossiliensammler. - 297 S., 73 Taf., 9 Abb.; Stuttgart (Fischer).

SCHNEID, T. (1915/1916): Die Geologie der fränkischen Alb zwischen Eichstätt und Neuburg a. D. I.
Stratigraphischer Teil 1. - Geogn. Jh., 27 (1914): 59-172, Taf. 1-9 (1915); Stratigraphischer Teil 2. -
Geogn. Jh., 28 (1915): 1-61, 1 Abb. (1916); München.

SCHWEIGERT, G. (1993): Die Ammonitengattung Gravesia SALFELD und Tolvericeras HANTZPERGUE und
ihre Bedeutung für den Grenzbereich Oberkimmeridgium/Untertithonium im Schwäbischen Jura.
- Geol. Bl. NO-Bayern, 43 (1-3): 167-186, Taf. 16-18, 1 Abb.; Erlangen.

SCHWEIGERT, G. (1994): Über einige bemerkenswerte Ammoniten im Oberkimmeridgium der Schwäbi-
schen Alb (Südwestdeutschland). - Stuttgarter Beitr. Naturkde. B, 203: 15 S., 2 Taf., 1 Abb.;

Stuttgart.

Zeıss, A. (1968): Untersuchungen zur Paläontologie der Cephalopoden des Unter-Tithon der Südlichen

Frankenalb. - Bayer. Akad. Wiss., math.-naturw. Kl., Abh., N.F., 132: 190 $., 27 Taf., 17 Abb., 6 Tab.;

München.

Tafelerläuterungen
Tafel I

Fig. 1: Virgataxioceras sp. 1996 18. x1.

Fig.2: Hybonoticeras aff. harpephorum (NEUMAYR), Negativ. 1978 1 141. xl.
Fig. 3: Sutneria subeumela Schneip. 1996 I 9. Oben: Rest der Endwohnkammer; unten: Seite +
Externseite der Innenwindungen, Silikonausguß. x2.

Mitt. Bayer. Staatssle. Paläont. hist. Geol., 36, 1996 \

GERHARD SCHAIRER & JÜRGEN SYLLA: Saal Tafel

ben]
a

81-85 München, 15. 12. 1996

| Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol.

Morphoceras aus dem „Parkinsonien-Oolith“ (Mittlerer Jura)
von Sengenthal/Opf.

Von LupwiG KÖSTLER & GERHARD SCHAIRER®)
Mit 2 Abbildungen

Kurzfassung

Aus dem „Parkinsonien-Oolith“ (meist in das Oberbajoc, Parkinsoni-Zone eingestuft) des
Steinbruchs Winnberg der Heidelberger Zement AG, Sengenthal bei Neumarkt/Oberpfalz,
Bayern, werden zwei Exemplare von Morphoceras beschrieben. Die Gattung Morphoceras ist
bisher nur aus dem unteren Bathon bekannt.

Abstract

Two specimens of Morphoceras, found in the „Parkinsonien-Oolith“, are described from the
quarry Winnberg of the Heidelberger Zement AG, Sengenthal near Neumarkt/Oberpfalz,
Bavaria, Germany. Till now the „Parkinsonien-Oolith“ means to be of Upper Bajocıan age
(Parkinsoni zone). However Morphoceras isknown only from the Lower Bathonian. Therefore
parts of the „Parkinsonien-Oolith“ seem to be of Lower Bathonian age, supported too by the
occurrence of Parkinsonia (Gonolkites) convergens (BUCKMAN) and Pol ysphinctitespolysphinctus
BUCKMAN.

Einleitung

Die beiden Exemplare von Morphoceras wurden von Herrn LupwıG KÖSTLekr (einer der
Autoren) im Mai 1995 der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie, München, geschenkt. L. KÖSTLER sammelte seit Oktober 1980 im Steinbruch
Winnberg der Heidelberger Zement AG, Sengenthal bei Neumarkt/Oberpfalz. Die beiden
Stücke von Morphoceras konnte er 1985 an der Ostseite des Steinbruchs bergen, wo der
„Parkinsonien-Oolith“ damals nur in kleinen Bereichen aufgeschlossen war. Morphoceras aft.
multiforme ArKELL stammt aus dem Anstehenden, während M. aff. parvum WETZEL lose im
Schutt darunter gefunden wurde. Der „Parkinsonien-Oolith“ war am Fundort etwa 50-60 cm
mächtig und in der Farbe etwas heller als in anderen Bereichen. Auffallend war, daß hier im
tieferen Teil relativ häufig Bruchstücke von Megateuthis vorkamen. Die Gesteinsausbildung
stimmt weitgehend mit den Beschreibungen von CALLOMON et al. (1987: 8) und KÄSTLE (1990:
21) überein. Zu bemerken ist, daß die Ooide z.T. ın umkristallisierter Matrix eingebettet und
kleine, unregelmäßige Fetzen eines hellen, grünlichgrauen Materials vorhanden sind.

*) L. KösTLEr, Leonrodstraße 74, D-80636 München; Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für
Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München.

Für Diskussionen möchten wir Herrn Dr. G. DIETL, Stuttgart,
Zeichenarbeiten wurden von Herrn K. Dossow, die Fotoarbeiten
München, ausgeführt.

Abkürzungen

Dm Durchmesser in mm

Nw% Nabelweite in % des Dm

SR/2 Anzahl der Sekundärrippen auf '/, Umgang
UR/2 Anzahl der Umbilıikalr ippen auf '/, Umgang
Wb% Windungsbreite ın % des Dm i

Wh% Windungshöhe in % des Dm

Beschreibung der Ammoniten

Morphoceras aff. multiforme ArkELL, 1951
Abb. I

cf. 1970 Morphoceras multiforme ArkELL - Hann: Taf. 5, Fig. 5.

herzlich danken. Die
von Herrn F. Höck,

Material. Ein vollständig gekammertes Exemplar, bei dem die Schale weitgehend erhalten ist.

19954263:

Merkmalswerte von M. atf. multiforme

Dm Nw% Wh% Wb% UR/2 SR/2
40 13 50 52 9 41
33 8 54 58

Beschreibung. Die Nabelweite der letzten eineinhalb Windungen - bis Dm 35 mm - ist sehr
gering. Dann öffnet sich der Nabel, die vordere Hälfte der letzten Windung egrediert deutlich.
Der Nabel der inneren Windungen ıst weiter und wird durch die folgenden Umgänge

überlappt. Die Nabelwand steht bis Dm 38 mm senkrecht und weist einen gerundeten

Nabelrand auf. Nach vorn verflacht sie dann sehr rasch, der Übergang Nabelwand/Flanke

wird fließend.

Abb. I Morphoceras aff. multiforme Arkeıı. 1995 1 63

Der Windungsquerschnitt der letzten Windung ist oval, etwas breiter als hoch. Die größte
Windungsbreite liegt in der Nähe des Nabelrandes. Die Flanken sind konvex und gehen
allmählich in die gewölbte Externseite über.

Die Berippung ist kräftig und auf der Externseite durch ein Band unterbrochen. Hier stehen
sich die Sekundärrippen + deutlich alternierend gegenüber. Die meist kurzen, am Nabelrand
leicht verstärkten Primärrippen sind rursiradiat. Die Sekundärrippen ziehen ab '/, bis '/, der
Flankenhöhe in einem konkaven Bogen nach vorn. Die Rippenspaltpunkte sind oft undeutlich
und liegen in der Nähe des Nabelrandes oder wenig höher. Gegen die Externseite zu teilen sich
die Rippen dann nochmals in unterschiedlicher Höhe.

Auf dem letzten Umgang sind 3 Einschnürungen vorhanden. Sie sind schmal, ziemlich tief
und konkav. Die nächst innere Windung ist durch eine breite, tiefe Einschnürung abgesetzt.

Bemerkungen. Von anderen Arten der Gattung Morphoceras, insbesondere von M. multi-
forme Arkeıı (1955: 132; Taf. 16, Fig. 1-2; vgl.a. MAnGo1ıD,1970: 59; Taf. 4, Fig. 1- 11;HaHn,
1970: 33; Taf. 5, Fig. 1 - 4; SEvED-EMaMI et al., 1985: 67; Taf. 4, Fig. 6 - 7) unterscheidet sich das
Exemplar von Sengenthal durch den extrem engen Nabel. Ein hierin vergleichbares Stück ist
das Original zu Hann (1970: Taf. 5, Fig. 5). Ebenfalls auf den inneren Windungen sehr eng
genabelt ist Dimorphinites dimorphus (ORBIGNY) (vgl. u.a. STURANI, 1964: Taf. 6, Fig. 4;
Krystyn, 1972: Taf. 8, Fig.3), der sich jedoch in der Berippung unterscheidet, insbesondere
durch das Fehlen der Rippenunterbrechung auf der Externseite.

Vorkommen. Das Sengenthaler Stück stammt aufgrund des umgebenden Gesteins und der
Fundlage einwandfrei aus dem „Parkinsonien-Oolith“. M. multiforme ist aus dem Unterbathon
bekannt (vgl. MAnGoLD, 1970: 66; HAHN, 1970: 35). STURANI (1967: 35) führt die Art aus der
Convergens- und Macrescens-Subzone an, wobei anscheinend die Hauptverbreitung in der
Convergens-Subzone liegt.

Morphoceras aff. parvum WETZEL
Abb. 2

aff. 1937 M. inflatum Qu. sp. var. parva n. var. - WETZEL: 131; Taf. 14, Fig. 6.

Material. Ein weitgehend mit Schale erhaltenes Exemplar, das bis Dm 35 mm sicher
gekammert ist. 1995 I 64.

Merkmalswerte von M. aff. parvum

Dm Nw% Wh% Wb% UR/2 SR/2
48 33 35 29 16 48
38 24 42 37

30 14 50 47

Beschreibung. Die Nabelweite der vorletzten Windung (bis ca. 30 mm Dm) ist gering.
Danach egrediert die letzte Windung, der Nabel wird deutlich weiter. Die inneren Umgänge
sind weiter genabelt, die vorletzte Windung überlappt die vorhergehenden. Die Nabelwand
steht bıs ca. 30 mm Dm senkrecht, verflacht dann aber gegen die Mündung. Hier geht sie
fließend in die Flanke über, auf den älteren Windungen ist ein gerundeter Nabelrand ausgebil-
det.

Soweit zu erkennen, istder Windungsquerschnitt hochoval, höher als breit. Die+ konvexen
Flanken konvergieren gegen die gewölbte Externseite und gehen fließend in diese über. Die
größte Windungsbreite liegt im Bereich des Nabelrandes.

Die Berippung ist relativ kräftig und auf der Externseite durch ein Band unterbrochen. Hier
stehen sich die Sekundärrippen + deutlich alternierend gegenüber. Die Primärrippen scheinen

Abb. 2: Morphoceras aff. parvum WETZEL. 1995 164. X 1

am Nabelrand zu beginnen, sind rursiradiat, besonders auf der vordersten '/, Windung
verstärkt, meist konkav und unterschiedlich lang. Je nach Höhe des Rippenspaltpunktes
reichen sie vom Nabelrand bıs auf '/, der Flankenhöhe. Die Sekundärrippen sind prorsiradiat,
auf dem hinteren Teil der letzten Windung gerade, dann konkav und schließlich wieder +

gerade.

Die Einschnürungen - 4 auf der letzten Windung - sind kräftig ausgebildet, konkav und
deutlich prorsiradiat.

Bemerkungen. Das Exemplar von Sengenthal scheint relativ kleinwüchsig zu sein. In der
Ausbildung der Skulptur, der Einschnürungen und des Windungsquerschnittes besteht Ahn-
lichkeit mit dem Original zu ManGotıD (1970: Taf. 3, Fig. 3, 4). Es unterscheidet sich aber ın
der geringeren Nabelweite. Hierin ist es vergleichbar mit M. egrediens WETZEL und M.
macrescens (BUCKMAN). M. macrescens ıst wesentlich größerwüchsig, M. egrediens dichter
berippt, und bei dieser Art wird die letzte Hälfte der Wohnkammer auch # glatt (MANGOLD,
1970: 66). Bei dem Sengenthaler Stück ıst zu erkennen, daf3 auf dem vordersten Teil des letzten
Umgangs noch Rippen ausgebildet sind.

Vorkommen. Das Exemplar von Sengenthal stammt aufgrund der Gesteinsausbildung aus
dem „Parkinsonien-Oolith“. Sturanı (1967: 37) führt M. parvum aus der Convergens-
Subzone an, ManGoLD (1970:56) aus der Macrescens-Subzone. Der Holotypus stammt
möglicherweise aus den Wuerttembergica-Schichten von Vandenesse (WETZEL, 1937: 157).

Bemerkungen zum „Parkinsonien-Oolith“

Das Vorkommen von Morphoceras scheint nach den bisherigen Kenntnissen auf das untere
Bathon beschränkt zu sein (vgl. u.a. MAanGoıp, 1970; HaHn, 1970). Da die beiden Exemplare
von Morphoceras aufgrund des Gesteins und z.T. der Fundumstände eindeutig aus dem
„Parkinsonien-Oolith“ stammen, ıst zu vermuten, daß dieser, der ja zahlreiche Oberbajoc-
Ammoniten enthält, z.T. bis in das untere Bathon reicht. Hierfür spricht auch das Vorkommen
von Parkinsonia (Gonolkites) convergens (BUCKMAN) (vgl. SCHAIRER, 1987: 21,45; Taf. 3, Fig. 2;
KAsTLE, 1990: 22, 40; Taf. 8, Fig. 7) und Polysphinctites polysphinctus BUCKMAN (SCHAIRER,

1994). Vermutlich enthält der „Parkinsonien-Oolith“ in verschiedenen Bereichen des Stein-
bruchs Winnberg in unterschiedlichen Anteilen Unterbathon. Dies würde den Beobachtun-
gen, die für eine jüngere Bank (Bank 12 in CaLLomon et al., 1987) gemacht wurden, entspre-
chen.

Schriftenverzeichnis

ARKELL, W.J.: A monograph of English Bathonian ammonites. - Palaeontogr. Soc., 1951-1958: VIII + 264
S., 33 Taf., 83 Abb.; London.

CALLOMON, J.H.; DIETL, G.; GALACZ, A.; GRADL, H.; NIEDERHÖFER, H.-J. & Zeıss, A. (1987): Zur
Stratigraphie des Mittel- und unteren Oberjuras in Sengenthal bei Neumarkt/Opf. (Fränkische Alb).
- Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 132: 53 S., 5 Taf., 11 Abb., 5 Tab.; Stuttgart.

Hann, W. (1970): Die Parkinsoniidae S. BUCKMAn und Morphoceratidae Hyatt (Ammonoidea) des
Bathoniums (Brauner Jura epsilon) im südwestdeutschen Jura. - Jh. geol. Landesamt Baden-
Württemberg, 12: 7-62, Taf. 1-8, 8 Abb.; Freiburg i. Br.

KäASsTLE, B. (1990): Fauna und Fazies der kondensierten Sedimente des Dogger und Malm (Bajocium bis
Oxfordium) im südlichen Frankenjura. - Münchner geowiss. Abh., A, 18: 134 S., 14 Taf., 65 Abb.,
6 Tab.; München.

Krystyn, L. (1972): Die Oberbajocium- und Bathonium-Ammoniten der Klaus-Schichten des Stein-
bruchs Neumühle bei Wien (Österreich). - Ann. naturhist. Mus. Wien, 76: 195-310, 24 Taf., 29 Abb.;
Wien.

MANGOoLD, C. (1970): Morphoceratidae (Ammonitina - Perisphinctaceae) bathonien du Jura meridional,
de La Nievre et du Portugal. - Geobios, 3 (1): 43-130, Taf. 3-7, 38 Abb.; Lyon.

SCHAIRER, G. (1987): Ammoniten aus Bajoc und Bathon (mittlerer Jura) von Sengenthal. - Mitt. Bayer.
Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 27: 31-50, 3 Taf., 4 Abb., 13 Tab.; München.

SCHAIRER, G. (1994): Polysphinctites polysphinctus BUCKMAN aus dem „Parkinsonien-Oolith“ (Mittlerer
Jura) von Sengenthal. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34: 159-162, 1 Abb., 1 Tab.;
München.

SEYED-EMAMI, K.; SCHAIRER, G. & BOLOURCHI, M.H. (1985): Ammoniten aus der Dalichy-Formation
(oberes Bajocium bis unteres Bathonium) der Umgebung von Abe-Garm (Avaj, NW-Zentraliran).
- Zitteliana, 12: 57-85, 5 Taf., 3 Abb., 1 Tab.; München.

STURANI, C. (1964): Ammoniti mediogiurassiche del Veneto. Faune del Baiociano terminale (zone a
Garantiana e a Parkinsont). - Mem. Ist. Geol. Miner. Univ. Padova, 24: 1-43, Taf. 1-4, 30 Abb.;
Padova.

STURANI, C. (1967): Ammonites and stratigraphy of the Bathonian in the Digne-Barreme area (South-
Eastern France, dept. Basses-Alpes). - Boll. Soc. paleont. ital., 5 (1, 1966): 3-57, Taf. 1-24, 4 Abb.;
Modena.

WETZEL, W. (1937): Studien zur Paläontologie desnordwesteuropäischen Bathonien. - Palaeontographica,
A, 87 (3- 6): 77-157, Taf. 10-15, 14 Abb., 2 Tab.; Stuttgart.

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 36 | 87-106 München, 15. 12. 1996

Ammoniten aus dem oberen Bajoc (Mittlerer Jura) des SE-Koppeh Dagh und
SE-Alborz (NE-Iran)

Von KAZEM SEYED-EMAMI, GERHARD SCHAIRER & ARJANG BEHROOZI *)
Mit 6 Abbildungen, I Tabelle und 3 Tafeln

Kurzfassung

Aus dem oberen Bajoc der Kashafrud-Formation im südöstlichen Koppeh Dagh und der
Dalichai-Formation ım südöstlichen Alborz wird eine kleine Ammonitenfauna beschrieben.
Diese setzt sich aus folgenden Gattungen und Untergattungen zusammen: Phylloceras,
Adabofoloceras, Holcophylloceras, Spiroceras, Cadomites, Garantıana (?Psendogarantiana),
G. (Orthogarantiana), G. (Hlawiceras), G. (Garantiana), Parkinsonia und Leptosphinctes.
Damit können folgende Ammonitenzonen belegt werden: Niortense, Garantiana und
Parkinsoni.

Abstract

A small ammonite fauna is described from the Upper Bajocıan of the Kashafrud Formation
in southeast Koppeh Dagh and the Dalichai Formation in southeast Alborz. The fauna
comprises the following genera and subgenera: Phylloceras, Adabofoloceras, Holcophylloceras,
Spiroceras, Cadomites, Garantıana (?Psendogarantiana), G. (Orthogarantiana), G. (Hlawi-
ceras), G. (?Garantıana), Parkinsonia and Leptosphinctes. They are assigned to the ammonite
zones: niortense, garantiana and parkinsoni.

Einleitung

Die in dieser Arbeit beschriebene Ammonitenfauna wurde bei sporadischen Aufsamm-
lungen im südöstlichen Koppeh Dagh und südöstlichen Alborz zusammengetragen (Abb. 1).
Die Stücke aus dem Koppeh Dagh stammen von der Basıs der Kashafrud-Formation im Raum
südöstlich Mashhad. Die lithologische Zusammensetzung der Kashafrud-Formation und der
strukturelle Aufbau des südöstlichen Koppeh Daghs wurden bereits von SEYED-EMAMI et al.
(1994) eingehend diskutiert. Die einzelnen Vorkommen sind in Abb. 2 durch Sternchen
gekennzeichnet.

*) ProF. Dr. K. SEYED-EMmaMi, University of Tehran, Faculty of Engineering, P.O.Box 11365-4563,
Tehran, Iran; Dr. G.SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie,
Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München; Dipl.- Geol. A. BEHROOZI, Geological Survey of Iran,
Mashhad, Iran.

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Abb. 1: Die lithologische Ausbildung des Mittleren Juras im Nord-(Alborz) und Nordost-(Koppeh
Dagh) Iran. 1: Dalichai-Formation; 2: Chaman-Bid-Formation; 3: Kashafrud-Formation (im
SW-Koppeh Dagh = Bash-kalateh-Formation).

Senjedak-Paß (Abb. 2/1; Abb. 3). Die Kashafrud-Formation transgredierthier mitbasalen
Konglomeraten von wenigen m Mächtigkeit über basische Vulkanite des ?oberen Perms. Die
Ammonitenkommen durchwegsaus einzelnen kalkigen Einschaltungen ander Basıs.

Tappeh-Nader (Abb.2/2; Abb.4). WieamSenjedak-Paßtransgrediertdie Kashafrud-For-
mation mit basalen Konglomeraten über basische Vulkanite des ?oberen Perms. Der folgende
Teilbestehtdann ausknolligen Kalken (ca. 1O m), dieim unteren Abschnitt häufig dünnschalige
Pectiniden führen. Nachobenzu werdendie Kalkeetwassandigund enthalten häufiggroße, ver-
drückte Parkinsonien und Bivalven.

Shahtutak (Abb. 2/3). Das Vorkommen befindet sich im SE des Dorfes Shahtutak, wo die
Kashafrud-Formation an einer Verwerfung an die roten Sandsteine und Koglomerate der
Qara-Gheitan-Formation (oberes Permbis untere Trias) grenzt. Sie bestehtausflachliegenden,
dunklen Tonmergeln mitzahlreichen Konkretionen.

Die Ammonitenfauna der Dalichai-Formation des südöstlichen Alborz stammt aus dem
Gebiet nördlich Gardaneh-Ahovan, ca. 60 km NE Semnan. Die Vorkommen wurden bereits

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Abb. 2: Lageskizze der Ammonitenfundpunkte in der Kashafrud-Formation SE Mashhad. 1: Senjedak-
Paß; 2: Tappeh-Nader; 3: Shahtutak.

von Aravı-Nainı (1972) behandelt, die reichhaltige Ammonitenfauna (unteres Bathon,
Callov) von SEYED-EMAMI et al. (1989) und SCHAIRER et al. (1991) beschrieben. Eine geographi-
sche Übersicht gibt Abb. 4.

Kuhe-Namord (Abb.5). Das Vorkommen befindetsicham Nordhangdes Kuhe-Namord,
ca.1,5kmSE deskleinen Dorfes Koms. Dieüber 200 mmächtige Dalichai-Formationbestehtaus
einer Folge von grauen Mergeln, in die einige kalkige Pakete eingeschaltet sind. Die Ammoniten
stammen etwa aus demmittleren Bereich graugrüner Tonmergel, die mit einer Mächtigkeit von
ca. 60 m den unteren Abschnitt der Dalichai-Formation bilden. Die spärliche Fauna besteht
durchwegs aus kleinen, verkiesten Innenwindungen von Ammoniten: Phylloceratidae (1),
Lissoceras (5), Spiroceras (2), Garantiana (über 20) und einzelnen Bruchstücken von Poriferen
(7), Crinoiden-Kelch (1), Seeigelstachel (1) und Belemnitenresten (7). Die Zahlen in Klammern
geben die Anzahl der gefundenen Stückean.

I
l
Kashafrud Fm. ı Mozduran Fm.
|
l

Abb. 3: Idealisiertes Profil der Kashafrud-Formation bei Tappeh-Nader. 1: basische Vulkanite (?oberes
Perm); 2: basales Konglomerat (ca. 5-6 m); 3: knollige, etwas sandige Kalke mit Ammoniten vor
allem in den obersten Teilen (ca. 10 m); 4: viele hundert Meter dunkler, monotoner, z.T.
turbiditischer Tonschiefer mit eingeschalteten sandigen Bereichen; 5: gelbroter Verwitterungs-
horizont (ca.2 m); 6: rötlich-braune, oolitische, dickbankige Kalksteine (Mozduran-Formation),
die mit deutlicher Diskordanz über der Kashafrud-Formation folgen. *: Fossilfundpunkt.

y\
Kuhe -
Sharaf

Kane Namord.-
Namord

Gardaneh-
Ahovan

Abb. 4: Lageskizze von Kuhe-Namord und Kuhe-Sharaf im SE-Alborz.

Kuhe-Sharaf (Abb.6). Der Fundpunktbefindetsicham Nordostabhang des Kuhe-Sharaf,
die Zusammensetzung der Fauna ähnelt der des Vorkommens am Kuhe-Namord. Die Fauna
stammt aus einer kalkigen Bank im oberen Abschnitt graugrüner Tonmergel, die auch hier den
unteren Teilder Dalichai-Formation bilden. Diese Bank befindet sich etwa 15 munterhalb eines
Kalkpaketes mit zahlreichen Ammoniten des unteren Bathons (vgl. SEyED-EMAaMI et al., 1989).
Die spärliche Fauna besteht aus einem Seeigel, 2 Belemnitenresten, 2 nicht näher bestimmbaren
Resten von Oppeliiden und 5 Parkinsonien.

Shemshak Fm.' Dalichai Fm.
Abb. 5: Idealisiertes Profil der Dalichai-Formation am Nordabhang des Kuhe-Namord. *: Fossilfund-
punkt.

: c E
Lar Formation - Dalichai Fm. - Shemshak Fm.
> 1000 m - 200m

Abb. 6: Schematisiertes Profil durch die Dalichai- und Lar- Formation am NE-Abhang des Kuhe-Sharaf.
*: Fossilfundpunkt.

Die vorliegende Arbeit entstand im Rahmen eines gemeinsamen Forschungsprogrammes
der Universität Tehran, des Geological Survey of Iran und des Universitätsinstituts für
Paläontologie und historische Geologie, München. Allen diesen Institutionen möchten wir für
ihr Entgegenkommen unseren Dank zum Ausdruck bringen. Ein Teil der Ammoniten-
fauna von Tappeh-Nader wurde von Frau Dipl.-Geol. Hosseinıun aufgesammelt, wofür wir
uns bedanken möchten. Die Zeichnungen wurden von Herrn K. Dossow, die Fotoarbeiten von
Herrn F. Höck, München, ausgeführt. Das Material wird vorläufig in der Bayerischen
Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, aufbewahrt.

Abkürzungen
Dm Durchmesser in mm
Nw% Nabelweite in % des Dm
UR Anzahl der Umbilikalrippen auf 1 Umgang
Wb% Windungsbreite in % des Dm
Wh% Windungshöhe in % des Dm

Beschreibung der Ammoniten

Adobofoloceras abıchı (UHLiG, 1892)
Taf. 1, Fig. 2

1956 Partschiceras abichi Uhl. - KAkHADzE & ZesashviLı: 22; Taf. 2, Fig. 4-6.

1973 Partschiceras abichi (Unis) - Pavıa: 91; Taf. 14, Fig. 3, 7; Abb. 2.

1980 Adobofoloceras abichi (Uni, 1892) - GaLAacz: 36; Taf. 5, Fig. 2 (mit Synonymieliste).
1982 Partschiceras abıchı (UHLIG) - AZARIAN: 46; Taf. 7, Fig. 3, 4.

Material. 2 verdrückte Steinkerne von Tappeh-Nader; SE-95-7, 8; ein Fragment von
Shahtutak, SE-95-18.

Beschreibung. Involute Phylloceratidae mit hochovalem Windungsquerschnitt und einem
trichterförmigeingesenkten Nabel. Die Externseiteistwenigbreitundgerundet. Diemäßigfeine
Berippungbestehtausrectiradiaten bis leicht prorsiradiaten Rippen, die im wesentlichen auf die
äußere Flankenhälfte beschränkt sind. Auf der Externseite werden die Rippen kräftiger und
überqueren sie in einem leicht nach vorn gerichteten Bogen (bei Dm 50 mm sind 29 Rippen auf
'/, Umgang vorhanden).

Bemerkungen. Zur Differentialdiagnose, insbesondere in Bezug auf A. subobtusum
(KUDERNATSCH), S. STURANI (1971: 85) und GALACZ (1980: 36).

Vorkommen. A. abichi ist eine in der Tethys weit verbreitete Art und wird gewöhnlich aus
dem oberen Bajoc erwähnt. Die Stücke von Tappeh-Nader wurden zusammen mit Parkinsonien
aus der Parkinsoni-Zone aufgesammelt.

Phylloceras sp.
Tat. 1, Ries

Material. Ein zur Hälfte erhaltener Steinkern von Shahtutak, SE-95-19.

Merkmalswerte von Phylloceras sp.

Dm Nw% Wh % Wb%
SE-95-19 70 10 60 34

Beschreibung. Involutes Phylloceras mit hochovalem Windungsquerschnitt, schwach ge-
wölbter Externseite und trichterförmigem Nabel. Aufgrund der starken Korrosion ist die

Berippung nur teilweise erkennbar. Sie besteht auf einem Rest Schaleam Nabel aus einer feinen
Streifung, auf der Externseite aus mäßig feinen Rippen, die etwas an Adabofoloceras abichi
erinnern.

Vorkommen. Oberes Bajoc von Shahtutak.

Holcophylloceras aff. zignodianum (ORBIGNY, 1848)
af. Biol

aff. 1980 Holcophylloceras zignodianum (D’OrBıIGNY, 1848) - GaLacz: 41; Taf. 5, Fig. 4-5; Taf. 6, Fig. 1;
Taf. 7, Fig. 1; Abb. 30-32 (mit Synonymieliste).

Material. 2 Stücke von Shahtutak; SE-95-20, 21. Bei dem größeren Exemplar (SE-95-20) sind
ein Teil der Wohnkammer und Teile der Schale erhalten. Die Wohnkammer beginnt bei Dm
53 mm und nimmt fast die Hälfte der letzten Windung ein.

Merkmalswerte von AH. aff. zıgnodianum

SE-95-20 Dm Nw% Wh% Wb%
53 15 53 37

Beschreibung. Mittelgroßer Phylloceratide mit hochovalem Windungsquerschnitt, der sich
allmählich gegen die Externseite verjüngt und dessen größte Windungsbreite auf dem inneren
Flankendrittel liegt. Die Externseite ist leicht gerundet bis flach. Der relativ weite, tief
eingesenkte Nabel besitzt eine senkrechte Wand. Die letzte Windung des abgebildeten
Exemplares (SE-95-20) weist 6 bikonkave Einschnürungen auf, die bei Schalenerhaltung flach
erscheinen, auf dem Steinkern jedoch tief ausgebildet sind und einen deutlichen Saum auf der
Externseite zeigen. Eine Berippung ist aufgrund der Erhaltung nicht zu erkennen. Die
Lobenlinie weist einen tiefen, dreiästigen Laterallobus und einen diphyllen Lateralsattel auf.

Bemerkungen. Die vorliegenden Stücke unterscheiden sich von H. zignodianum durch
einen schwachen, nicht zungenförmigen Knick der Einschnürungen auf der Flanke. Hinsicht-
lich des schwachen und abgerundeten Knicks der Einschnürungen lassen sich die iranischen
Exemplare mit A. mediterraneum vergleichen (NEUMAYR, 1871: Taf. 17, Fig. 2). H. mediterrane-
um wird von Loczy (1915), GALacz (1980) und anderen Autoren als jügeres Synonym zu
H. zignodianum angesehen. Zugleich verweisen beide Autoren auf die große Variabilität der
Ausbildung der Einschnürungen und der Lobenlinie.

Ähnlichkeit besteht auch mit A. insulinidae (BÖHM, 1907: 83; vgl. a. Krystyn, 1972: 222).
Eine weitere nahestehende Art ist H. indicum (LEMOINE) in JoLy (1976: 239). Diese beiden
letzteren Arten sind möglicherweise ebenfalls synonym zu H. zignodianum.

Vorkommen. H. zignodianum kommt weltweit in der Tethys vor, vom mittleren Bajoc bis
in den oberen Jura. Bei Shahtutak stammt die Art aus dem oberen Bajoc.

Spiroceras sp.
Taf.2, Big. 3

Material. 2 kleine, verkieste Bruchstücke vom Kuhe-Namord; SE-95-22, 23.

Beschreibung. Das größere Exemplar (SE-95-22) besitzt einen kreisförmigen Windungs-
querschnitt von 6 mm Dm. Die Skulptur besteht aus etwas schräg verlaufenden Rippen mit
kleinen, rundlichen Lateral- und Ventralknoten, die an einem deutlichen Ventralband enden.
Dorsal sind die Rippen deutlich schwächer und überqueren die Innenseite. Das kleinere
Exemplar (SE-95-23) ist stark verdrückt und zeigt keine Lateralknoten.

Bemerkungen. Das größere Exemplar zeigt hinsichtlich der Berippung gewisse Ähnlichkei-
ten mit Spiroceras orbignyi (BAUGIER & SAUZE) in DIETL (1978: 33), unterscheidet sich aber

durch den geradlinigen Verlauf der Rippen auf der Innenseite. Das kleinere Stück erinnert an
S. annnlatum (DESHAYES).

Vorkommen. Spiroceras ist weltweit im oberen Bajoc verbreitet. Die Stücke vom Kuhe-
Namord kommen zusammen mit Garantiana (?Pseudogarantiana) in der Niortense-/
Garantiana-Zone vor.

Cadomites (Cadomites) cf. deslongchampsi (ORBIGNY, 1846)
TardaEıe 4

cf. 1980 Cadomites (Cadomites) deslongchampsi (D’ORBIGNY, 1846) - GALAcZz: 67; Taf. 15, Fig. 1; Abb. 54
(mit Synonymieliste).

cf. 1983 Cadomites (Cadomites) deslongchampsı (DEFRANCE in D’ORBIGNY, 1846) - SANDOVAL: 269;
Taf. 18, Fig. 2; Taf. 21, Fig. 21; Abb. 101 B, 102 A (mit Synonymieliste).

Material. 3 Phragmokonbruchstücke von Shahtutak. Die Reste wurden nebeneinanderlie-
gend gefunden und gehören wahrscheinlich zu einem Exemplar; SE-95-15, 16, 17.

Beschreibung. Der Windungsquerschnitt ist breitoval bis trapezoid. Die Windungen sind
bedeutend breiter als hoch (Wb:Wh ca. 5:3). Die Berippung ist fein, dicht und ziemlich scharf.
Die leicht proconcaven und rectiradiaten Primärrippen tragen an der Rundung zur Externseite
rundlich-spitze Knoten. Von diesen gehen jeweils drei bis vier feine Sekundärrippen aus, eine
zusätzliche Schaltrippe kann vorhanden sein.

Bemerkungen. Die Bruchstücke lassen sich in der feinen, scharfen Berippung und dem ca.
trapezoiden Windungsquerschnitt recht gut mit C. deslongchampsi vergleichen. Eine weitere
ähnliche Art ist ©. (C.) rectelobatus (Haurr). Eine eindeutige Zuordnung istjedoch wegen der
bruchstückhaften Erhaltung nicht möglich.

Vorkommen. Wahrscheinlich oberes Bajoc. Nicht weit entfernt vom Fundpunkt stammt aus
einer früheren Aufsammlung (vgl. SEYEp-Emami etal., 1994: 148) ein Exemplar von Garantiana
(Hlawiceras) platyrryma (BUCKMAn) aus der Garantiana-Zone.

Garantiana (?Psendogarantıana) sp.
Taf: 29 E1g. 192

Material. 25 kleine, verkieste Innenwindungen vom Kuhe-Namord, u.a. SE-95-24, 25, 26.

Merkmalswerte von G. (?Pseudogarantiana) sp.
Dm Nw% Wh% Wb% UR
SE-95-24 14 38 40 40 31

Beschreibung. Das größte Exemplar hat einen Dm von 17 mm (SE-95-25). Bei dem
abgebildeten Stück (SE-95-24) handelt es sich um eine mäßig evolute Garantiana mit quadra-
tisch-hexagonalem Windungsquerschnitt des letzten Umgangs, der deutlich breiter als hoch
ist.

Die Berippung ist fein, dicht und scharf. Die kräftig prorsiradiaten Rippen beginnen an der
Naht und teilen sich kurz über der Flankenmitte fast regelmäßig in zwei, ebenfalls deutlich
prorsiradiate Sekundärrippen. Einzelne ungespaltene Rippen sind vorhanden. An der
Gabelungsstelle sitzen feine, spitze Knötchen. Auf der Externseite enden die Rippen mit einem
stumpfen Winkel an einem relativ breiten Externband. An den Rippenenden sitzen äußerst
feine Knötchen.

Bemerkungen. Bei den vorliegenden Stücken sind die lateralen Knötchen stets kräftiger als
die ventralen und die Berippung fast immer biplikat. Aus diesen Gründen wurden die
Ammoniten zu Garantiana und nicht zu Strenoceras gestellt (vgl. DietL, 1983: 10). Die

Exemplare lassen sich mit Garantiana (Psendogarantiana) dichotoma subsp. vergleichen
(Dietr, 1981: Taf. 1, Fig. 5).

Unter dem Material befinden sich auch einzelne breitere, fast koronate Formen (SE-95-
26). Bei diesen sind die Lateralknoten etwas kräftiger ausgebildet, und auf der Externseite
stehen sich die Rippen senkrecht gegenüber. Diese Stücke erinnern etwas an Garantiana
(Subgarantiana) dichotoma nodosa BENTZ (vgl. DiEtL, 1981: Taf. 1, Fig. 2, 4).

Vorkommen. Zusammen mit Spiroceras sp. aus der Niortense-/Garantiana-Zone.

Garantiana (Orthogarantiana) conjugata (QUENSTEDT, 1887)
Taf, Big.5

1925 Garantiana conjugata QUENSTEDT - BENTZ: 162; Taf. 6, Fig. 5, 6; Abb. 11.

1971 Orthogarantiana conjugata (QUENSTEDT) - STURANI: 157; Taf. 13, Fig. 1, 4, 8.

1985 Orthogarantiana conjugata (Qu. 1886) - SCHLEGELMILCH: 89; Taf. 31, Fig. 7 (Neuabbildung
des Originals zu QUENSTEDT).

1993 _ Orthogarantiana? conjugata (QUENSTEDT), 1887 - BEZNOSOV & MuTTa: 73; Taf. 7, Fig. 4.

Material. Ein zu '/, erhaltener Steinkern vom Senjedak-Paß, SE-95-9.

Beschreibung. Das mäßig evolute Exemplar besitzt einen breitovalen bis hexagonalen,
deutlich breiteren als hohen Windungsquerschnitt. Die Berippung ist mäßig grob und
+ rectiradiat. Die Primärrippen beginnen an der Naht und gabeln sich kurz über der Flanken-
mitte in 2 Sekundärrippen. Einzelne Rippen bleiben ungespalten. An der Gabelungsstelle sind
kleine, rundliche Knoten vorhanden. Die Sekundärrippen ziehen gerade über die Externseite
und enden senkrecht an einem schmalen Band. Auf der Innenwindung sind die Rippen median
eingedellt, scheinen aber über die Externseite hinwegzuziehen.

Bemerkungen. Von der sehr ähnlichen Art G. (O.) schroeder: (BENTZ) unterscheidet sich das
iranische Exemplar durch die median nicht ganz unterbrochenen Rippen auf der Innen-
windung.

Vorkommen. G. (O.) conjugata ıst aus der Niortense-Zone von Europa, dem mediterranen
Raum und dem Kaukasus bekannt.

Garantiana (Hlawiceras) sp.
Tat.,1, Big. Z

Material. Ein fragmentär erhaltener Steinkern von Tappeh-Nader, SE-95-5.

Beschreibung. Bei dem Rest handelt es sich um einen Teil der Wohnkammer mit gerundet-
quadratischem Windungsquerschnitt. Die Rippen sind mäßig grob und deutlich prorsiradiat.
Die Primärrippen teilen sich kurz oberhalb der Flankenmitte in zwei Sekundärrippen. Diese
überqueren mit einem kräftig nach vorn ziehenden Bogen die Externseite.

Bemerkungen. Die auf der Externseite nach vorn ziehenden und nicht unterbrochenen
Rippen sprechen für eien Zugehörigkeit des Stückes zu Garantıana (Hlawiceras). Eine gewisse
Ähnlichkeit besteht mit G. (H.) subgaranti WETZEL ın BENTZ (1928: Taf. 16, Fig. 1) und
BEZNosov & Murta (1993: Taf. 8, Fig. 2).

Vorkommen. Das Stück wurde zusammen mit Parkinsonien aufgesammelt und stammt
wahrscheinlich aus dem Grenzbereich Garantiana-/Parkinsoni-Zone.

Garantiana (?Garantiana) ct. wetzeli TRAUTH, 1923
Taf. 1, Fig. 6

cf. 1985 Garantiana (?Garantiana) wetzeli TRAUTH 1923 - SCHLEGELMILCH: 91; Taf. 32, Fig. 5 (Wieder-
gabe des Holotypus’ zu QUENSTEDT, 1886).

Material. Bruchstück eines Steinkerns von Tappeh-Nader, SE-95-6.
95

Beschreibung. Eine sehr dicht berippte Garantiana mit rundlichem Windungsquerschnitt.
Die Primärrippen sind feın und deutlich prorsiradiat. Sie teilen sich etwa auf Flankenmitte in
zweı, selten drei Sekundärrippen. Am Spaltpunkt sind kleine Knötchen ausgebildet. Die
Sekundärrippen ziehen in einem konkaven Bogen nach vorn und enden in einem Winkel an
einer seichten, schmalen Externfurche. An den Rippenenden sitzen äußerst feine Knötchen.

Bemerkungen. Garantıana (?G.) wetzeli wird von BENTZ (1928: 189) zu der neuen Unter-
gattung Subgarantiana gestellt. Subgarantıana ıstjedoch nach Arkeıı (1956: 143) ein jüngeres
Synonym zu Hlawiceras. Dem Beispiel von SCHLEGELMILCH (1985: 91) folgend wird die Art als
fraglich zu der Untergattung Garantıana gestellt.

Vorkommen. Vermutlich aus dem Grenzbereich Garantiana-/Parkinsoni-Zone.

Parkinsonia (Parkinsonia) aff. rarecostata (BUCkMman, 1881)
Tar3,lEie,3

aff. 1985 Parkınsonia rarecostata (BUCKMAN) 1881 - FERNANDEZ Lopez: 454; Taf. 47, Fig. 4, 5 (mit
Synonymieliste).

aff. 1993 Rarecostites rarecostatum (BUCKMAN), 1881 - BEZNOSOV & MurTa: 180; Taf. 35, Fig. 2; Taf. 38,
Fig. 2 (mit Synonymieliste).

Material. Ein leicht verdrückter Steinkern mit Schalenresten von Tappeh-Nader, SE-95-2.

1 r
ig.

Merkmalswerte von P. (P.) aff. rarecostata
Dm Nw% Wh% Wb% UR
SE-95-2 133 46 32 26 45

Beschreibung. Es handelt sich um ein großwüchsiges Exemplar, das bei einem Dm von
133 mm noch gekammert ıst. Das Gehäuse ist evolut und besitzt einen etwas höheren als
breiten, rechteckig-ovalen Windungsquerschnitt des letzten Umgangs. Die Berippung ist
mäßig grob. Die leicht prorsiradiaten Primärrippen beginnen am Nabelrand und teilen sich
hoch auf der Flanke in zwei prorsiradiate Sekundärrippen, die etwas schräg gestellt und
alternierend an einem Externband enden.

Bemerkungen. Das Exemplar ist im Vergleich zu dem Original von Buckman (1922: Taf.
352) aus den Garantiana-Schichten bei Dorset deutlich enger genabelt, was auch für das von
BEZNOSoV & Kurtuzova (1982: Taf. 3, Fig. 2) abgebildete Stück zutrifft. BEZNOSOV & KUTUZOVA
(1982: 42) stellten für evolute und niedermündige Parkinsonien aus der Garantiana-Zone die
Gattung Rarecostites auf.

Ähnliche Arten zu P. rarecostata sind P. orbignyana (WETZEL) und P. subarietis WETZEL.
Beide Arten werden von STURANI (1964: 26), Pavıa (1973: 120), GaLacz (1980: 92) und
BEZNosov & Kutuzova (1982: 43) als synonym zu P. rarecostata angesehen. Von anderen von
der selben Lokalität stammenden Parkinsonien, die zu P. aff. parkinsoni gestellt werden,
unterscheidet sich das Exemplar durch einen weiteren Nabel und niedrigere Mündung.

Vorkommen. P. rarecostata ıst im europäischen Raum und dem Kaukasus verbreitet.
FERNANDEZ LOPEZ führt dıe Art aus der tieferen Parkinsoni-Zone an, BEZNOSOV & MUTTA
(1993: 11) beschreiben sie aus der Garantiana-Zone des Kaukasus’. Bei Tappeh-Nader dürfte
die Art in Anbetracht der Beifauna aus der untersten Parkınsoni-Zone kommen.

Parkinsonta (Parkinsonıa) aff. parkınsoni (SOWERBY, 1821)
Taf. 2, Fig. 4, 5

aff. 1985 Parkinsonia parkınsoni (SOWERBY) - SEYED-EMAMI et al.: 67; Taf. 3, Fig. 1 (mit Synonymieliste).
aff. 1993 Parkinsonia parkıinsoni (SOWERBY), 1821 - BEZNOSOV & Murra: 189; Taf. 39, Fig. 1.

Material. 3 verdrückte Steinkerne von Tappeh-Nader: SE-95-1, 3, 4. Sechs, z.T. fragmentär
erhaltene Exemplare vom Kuhe-Sharaf, darunter SE-95-14.

Merkmalswerte von P. (P.) aff. parkınsoni

Dm Nw% Wh% Wb% UR
SE-95-1 132 41 33 19 46
SE-95-14 26 42 36 26 32

Beschreibung. Bei dem Stück SE-95-1 handelt es sich um ein großwüchsiges, verdrücktes
Exemplar, das bei Dm 132 mm noch komplett gekammert ist. Das Gehäuse ist mäßıg evolut
und weist einen hochovalen bis rechteckigen Windungsquerschnitt auf. Die Windungen
umfassen sich zu etwa 50 %. Die Berippung ist deutlich prorsiradiat und streng biplikat. Der
Rippenspaltpunkt liegt ziemlich hoch auf der Flanke, ohne erkennbare Knoten auf dem letzten
Umgang. Bei dem kleineren Exemplar SE-95-3 ist zu erkennen, daß die Sekundärrippen nach
vorn ziehen und alternierend an einem Externband enden.

Das Exemplar SE-95-14 ist ebenfalls mäßig evolut und hat einen rechteckig-hochovalen
Windungsquerschnitt. Die proconcaven, deutlich prorsiradiaten Primärrippen teilen sich fast
regelmäßig auf der äußeren Flankenhälfte in zwei stark prorsiradiate Sekundärrippen. Sie
enden alternierend und in einem spitzen Winkel an einem schmalen Externband. Einzelne
Rippen bleiben ungespalten. Am Spaltpunkt sind kleine Knötchen vorhanden.

Bemerkungen. Das große Exemplar (SE-95-1) läßt sich insgesamt, abgesehen von der
weniger dichten Berippung, gut mit dem von ArkEıL (1956: 144; Abb. 53) designierten
Lectotypus von P. parkinsoni vergleichen. Auch in der einschlägigen Literatur weichen die
meisten der zu dieser Art gestellten Stücke hinsichtlich Berippungsdichte, Nabelweite und
Endgröße z.T. erheblich vom Lectotypus ab. CaLLomon etal. (1987: Taf. 1, Fig. 4) bilden von
Sengenthal ein Exemplar ab, das auch in der Berippungsdichte dem iranischen Stück sehr nahe
steht. Das kleine Exemplar (SE-95-14) läßt sich gut mit dem Original in DiEtt et al. (1983: 82;
Abb. 5) vergleichen.

Vorkommen. P. parkinsoni ist im europäisch-mediterranen Raum und dem Kaukasus
verbreitet und stammt aus der Parkinsoni-Zone.

Leptosphinctes (Leptosphinctes) kitiae (KAKHADZE & ZESASHVILI, 1956)
Taf.3, Fig. 2

1994 Leptosphinctes (Leptosphinctes) kitiae (KAKHADZE & ZEsAsHVILı, 1956) - SEYED-EMAMI et al.:
149, Taf. 1, Fig. 4.

Material. Ein fast vollstängig erhaltener Steinkern (SE-95-10) und ein Wohnkammer-
bruchstück (SE-95-11) vom Senjedak-Paß.

Merkmalswerte von ZL. (L.) kıtiae

Dm Nw% Wh% Wb%
SE-95-10 45 50 28 28

(Werte am Ende des Phragmokons)
SE-93-3 37 49 28 34

(aus SEYED-EMAMI et al., 1994)

Beschreibung. Zusätzlich zu den Ausführungen in SEYED-EMAMI et al. (1994: 149) ist zu
bemerken: Die Wohnkammer beginnt bei beiden Exemplaren bei Dm 46 mm. Bei dem Stück
vom Senjedak-Paß zeigt die Wohnkammer eine deutliche Egression, wobei der Windungs-
querschnitt von breitoval auf dem Phragmokon zu hochoval auf der Wohnkammer übergeht.
Die Primärrippen (bei Dm 35 mm 16 auf '/, Umgang) teilen sich gewöhnlich in zwei, seltener
in dreiSekundärrippen, die auf der Externseite deutlich nach vorn ziehen. Auf dem Phragmokon
sind auf den Rippenspaltpunkten kleine Knoten vorhanden.

Vorkommen. Im Einklang mit der Beifauna: Niortense-Zone (vgl. a. SEyED-EMAMI et al.,
1994).

Leptosphinctes (Leptosphinctes) aff. festonensis Pavıa, 1973
ala Eis
aff. 1973 Leptosphinctes (L.) festonensis n. sp. - Pavıa: 126; Taf. 25, Fig. 6; Taf. 26, Fig. 1.

Material. Ein größerer, leicht verdrückter Steinkern (SE-95-12) und eine kleine Innen-
windung (SE-95-13); Senjedak-Paß.

Beschreibung. Evoluter Leptosphinctes mit quadratisch-ovalem Windungsquerschnitt des
letzten Umgangs (SE-95-12). Das kleinere Exemplar (SE-95-13) besitzt bei Dm 18 mm einen
breitovalen Windungsquerschnitt. Die Externseite ist flach bis schwach gewölbt.

Die Berippung ist verhältnismäßigdicht und fein. Die deutlich prorsiradiaten und proconcaven
Primärrippen teilen sich auf der äußeren Flankenhälfte fast regelmäßig in zwei ebenfalls
prorsiradiate Sekundärrippen. Auf den Rippenspaltpunkten sind äußerst feine Knötchen
angedeutet. Bei dem kleineren Exemplar ziehen die Rippen ununterbrochen über die Extern-
seite hinweg, bei dem größeren werden die Rippen auf der Externseite deutlich schwächer.
Aufgrund der Erhaltung kann nicht eindeutig erkannt werden, ob ein Externband besteht. Auf
dem letzten Umgang des größeren Exemplares sind drei tiefe Einschnürungen vorhanden.

Bemerkungen. In der Art der Berippung und der tiefen Einschnürungen zeigt Exemplar SE-
95-12 gute Übereinstimmung mit dem Holotypus (Pavıa, 1973: Taf. 26, Fig. 1; vgl. a. DiEtt,
1980: Taf. 9, Fig. 2 und FERNANDEZ LoPez, 1985: Taf. 48, Fig. 3). Gegenüber Z. (L.) festonensis
hat das iranische Stück jedoch einen deutlich breiteren Windungsquerschnitt. Ähnlichkeiten
bestehen auch zu L. (L.) davidsoni (Buckman). Vor allem das von DiEtL (1980: 18; Abb. 7)
abgebildete Exemplar aus der Slg. Buckman zeigt in der Art der Berippung gute Übereinstim-
mung, unterscheidet sich aber wieder durch einen schlankeren Windungsquerschnitt. Gewisse
Ähnlichkeiten, vor allem im Bezug auf den Windungsquerschnitt, bestehen mit Z. (L.) leptus
BUCKMAN.

Vorkommen. Pavıa (1973: 126) führt Z. (L.) festonensis aus der Humphriesianum-Zone an.
Nach Dirrı (1980: 21) und FErRNANDEZ LoPzz (1985: 468) kommt die Art in der Niortense-
Zone vor, was für die iranischen Exemplare, in Anbetracht der Beifauna, ebenfalls zutrifft.

Diskussion

Die hier beschriebene Ammonitenfauna hat folgende Zusammensetzung:

SE-Koppeh Dagh SE-Alborz Alter
A. abichi Tappeh-Nader, Shahtutak - oB
Phylloceras sp. Shahtutak - -
H. aff. zignodianum Shahtutak - mB-o]
Spiroceras sp. - Kuhe-Namord N/G
C. deslongchampsı Shahtutak - oB
G. (?Psendogarantıana) sp. - Kuhe-Namord N/G
G. (O.) conjugata Senjedak-Pafß - N
G. (Hlawiceras) sp. Tappeh-Nader - G/P
G. (?G.) cf. wetzeli Tappeh-Nader = G/P
P. (P.) aff. rarecostata Tappeh-Nader = B
P. (P.) aff. parkinsoni Tappeh-Nader Kuhe-Sharaf B
L. (L.) kitiae Senjedak-Paß = N
L. (L.) aff. festonensis Senjedak-Paß - N

G: Garantiana-Zone; mB: mittleres Bajoc; N: Niortense-Zone; oB: oberes Bajoc; oJ: oberer Jura;
P: Parkinsoni-Zone.

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Die Ammonitenfauna aus dem SE-Kopeh Dagh stammt durchwegs aus dem tiefsten Teil der
Kashafrud-Formation. Die Zusammensetzung der einzelnen Faunen an den verschiedenen
Lokalitäten ist jedoch nicht identisch. Dies mag ein Zeichen dafür sein, daß die Transgression
der Kashafrud-Formation in diesem Raum nicht isochron verlief, und daß die einzelnen
Faunen verschiedenen Ammonitenzonen angehören.

Das Vorkommen am Senjedak-Paß mit G. (O.) conjugata, L. (L.) kitiae und L. (L.) aff.
festonensis ıst in die Niortense-Zone einzustufen. Dies ist im Einklang mit den Feststellungen
von SEYED-EMAMIetal. (1994), die zusätzlich ein Sphaeroceras brongniartı (SOWERBY) beschrie-
ben.

Die Fauna von Shahtutak mit C. (C.) cf. deslongchampst, und vor allem mit G. (H.)
platyrryma (BUCKMAn) (vgl. SEYED-EMAMI et al., 1994) ist etwas jünger uund gehört der
Garantiana-Zone an. Bei diesem Vorkommen fällt die große Anzahl an Phylloceratidae auf, die
bei weitem die Mehrzahl der Ammoniten ausmacht.

Die Fauna von Tappeh-Nader enthält neben einzelnen Adabofoloceras abichı und wenigen
Exemplaren von Garantiana (?Garantiana) cf. wetzeli zahlreiche, z.T. großwüchsige
Parkinsonien wie Parkinsonia (P.) aff. rarecostata und P. (P.) aff. parkinsoni. Altersmäßig ist
es das jüngste von den drei Vorkommen und gehört der höheren Garantiana- bis tieferen
Parkıinsoni-Zone an.

Somit scheinen in den Vorkommen südöstlich von Mashhad alle Zonen des oberen Bajocs
- Niortense, Garantiana und Parkınsoni - vertreten zu sein.

Die Kashafrud-Formation geht nach oben zu in turbiditische Ablagerungen des tieferen
Wassers über, die abgesehen von vielen Kriechspuren keine weitere Fauna führen.

Die Ammonitenfaunen der Vorkommen aus dem SE-Alborz stammen aus dem unteren
Bereich der Dalichai-Formation. Die kleinen, verkiesten Ammoniten vom Kuhe-Namord mit
Spirocerassp.und Garantiana (?Pseudogarantıana) sp. dürften aus dem Grenzbereich Niortense-
/Garantiana-Zone kommen. Die Fauna vom Kuhe-Sharaf mit Parkınsonia aff. parkinsoni
gehört eindeutig der Parkinsoni-Zone an.

Im ganzen weisen die Ammonitenfaunen vom Alborz ebenso wie vom Koppeh Dagh einen
europäisch-mediterranen Einschlag mit einzelnen kosmopolitischen Elementen auf. Es ist
auch zu belegen, daß die Transgression im Dogger sowohl ım Alborz als auch im Koppeh Dagh
im oberen Bajoc erfolgte (vgl. SEvED-Emamı & ALavı-Nainı, 1990).

Bei dieser Gelegenheit sollte daraufhingewiesen werden, daß die Dalichai-Formation im
östlichen Alborz, sowohl lithologisch als auch hinsichtlich einer größeren Mächtigkeit, bereits
große Ähnlichkeiten zu den äquivalenten Sedimenten im westlichen und zentralen Koppeh
Dagh (i.e. Chaman-Bid-Formation) zeigt. Beide dürften im etwas tieferen Bereich des Schelfs
abgelagert worden sein.

Dagegen gehört die Kashafrud-Formation, vor allem nach oben zu, einem noch tieferen
Sedimentationsraum an und weicht lithologisch vollkommen von den beiden oben erwähnten
Formationen ab. Dazu kommt noch, daß die Chaman-Bid-Formation im südöstlichen Koppeh
Dagh nicht ausgebildet ist und gänzlich von der Kashafrud-Formation ersetzt wird (Abb. 1;
Tab. 1). Hier fogt die oberjurassische Mozduran-Formation direkt über der Kashafrud-
Formation.

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Iranische Zusammenfassung

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Schriftenverzeichnis

Aravı-Nainı,M. (1972): Etude geologique de laregion de Djam. - Rep. Geol. Surv. Iran, 23: 1-288, 77 Fig.,
82 Abb.; Tehran.

ARKELL, W.J. (1951-1958): A monograph of English Bathonian ammonites. - Palaeontogr. Soc., 1951-
1958: VIII + 264 S., 33 Taf., 83 Abb.; London.

AZARYAN, I.R. (1982): Jurassissche Ammoniten Armeniens. - Akad. Nauk armen. SSR: 191 S., 34 Taf.;
Erevan (russ.).

BENTZ, A. (1925): Die Garantianenschichten von Norddeutschland mit besonderer Berücksichtigung des
Brauneisenoolithhorizontes von Harzburg. - Jb. preuß. geol. Landesanstalt, 45 (1924): 119- 193,
Taf. 4-9, 6 Abb.; Berlin.

BEnTZ, A. (1928): Über Strenoceraten und Garantianen insbesondere aus dem Mittleren Dogger von
Bielefeld. - Jb. preuß. geol. Landesanstalt: 49 (1): 138-206, Taf. 14-19, 1 Abb., 2 Tab.; Berlin.
BEzZnosov, N.V.& Kutuzova, V.V. (1982): The systematics of the Parkinsoniids (Ammonitida). - Paleont.

J-, 16 (3): 38-50, Taf. 3-4; Moskau (Übersetzung).

BEznosov, N.V. & Murtta, V.V. (1993): Spätbajoc- und Bathon-Ammoniten des Nordkaukasus’ und
Mittelasiens. - Inst. angewandte Geol. Erdöl (VIGN]): 348 S., 59 Taf., 4 Abb.; Moskau (russ.).
BÖHM, G. (1907): Beiträge zur Geologie von Niederländisch-Indien. 1. Abt.: Die Südküsten der Sula-
Inseln Taliabu und Mangoli. 3. Oxford des Wai Galo. - Palaeontographica, Suppl. 4: 59-120, Taf. 9-

31, Abb. 22-54; Stuttgart.

Buckman, $. S. (1909-1930): Yorkshire type ammonites. - 7 Bde., 773 Taf.; London (Wesley & Son).

CALLOMON, J. H; DIETL, G.; GaLacz, A.; GrAaDL, H.; NIEDERHÖFER, H. J. & Zeiss, A. (1987): Zur
Stratigraphie des Mittel- und unteren Oberjuras in Sengenthal bei Neumarkt/Opf. (Fränkische Alb).
- Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 132: 53 S., 5 Taf., 11 Abb.; Stuttgart.

Dirrı, G. (1978): Die heteromorphen Ammoniten des Dogger (Stratigraphie, Taxonomie, Phylogenie,
Ökologie). - Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 33: 97 S., 11 Taf., 20 Abb.; Stuttgart.

Dirrı, G. (1980): Die Ammoniten-Gattung Leptosphinctes aus dem südwestdeutschen Subfurcaten-
Oolith (Bajocium, Mittl. Jura). - Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 66: 49 S., 10 Taf., 7 Abb.; Stuttgart.

Diet, G. (1981): Zur systematischen Stellung von Ammonites subfurcatus ZIETEN und deren Bedeutung
für die subfurcaten-Zone (Bajocium, Mittl. Jura). - Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 81: 11 S., 1 Taf.;
Stuttgart.

101

Dietı, G. (1983): Die Ammoniten-Gattung Strenoceras aus dem südwestdeutschen Subfurcaten-Oolith
(Bajocium, Mittl. Jura). - Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 90: 37 S., 4 Taf., 5 Abb.; Stuttgart.

DiEtL, G.; HuGGer, R. & ScHaar, D. (1983): Die Lage der Bajocium/Bathonium-Grenze (Mittlerer Jura)
in der südwestlichen Schwäbischen Alb, SW-Deutschland. - Jh. Ges. Naturkde. Württemberg,
138: 75-84, 5 Abb.; Stuttgart.

FERNANDEZ Lopez, S. (1985): El Bajociense en la Cordillera Iberica. I. Taxonomia y systematica
(Ammonoidea), II. Bioestratigrafia, II. Atlas. - Univ. Complutense Madrid: 13 + V + 850 S.,
116 Abb. (Teil I + II); 23 S., 67 Taf. (Teil III); Madrid.

Gauacz, A. (1980): Bajocian and Bathonian ammonites of Gyenespuszta, Bakony Mts., Hungary. - Geol.
Hungarica, Ser. Palaeont., 39: 227 S., 36 Taf., 110 Abb.; Budapest.

Jorv, B. (1976): Les Phylloceratidae malgaches au Jurassique. Generalit@ sur les Phylloceratidae et
quelques Juraphyllitidae. - Docum. Lab. G£ol. Fac. Sci. Lyon, 67: 471 S., 61 Taf.; Lyon.

KAKHADZE, I.R. & ZEsasHvıLı, V.J. (1956): Die Bajoc-Fauna der Täler des Flusses Kubau und einiger seiner
Zuflüsse. - Akad. Nauk. grus. SSR, Trud. geol. Inst., Ser. Geol., 9 (14,2): 5-55, 8 Taf., 9 Abb.; Tiflis
(russ.).

Krvstyn, L. (1972): Die Oberbajocium- und Bathonium-Ammoniten der Klaus-Schichten des Steinbru-
ches Neumühle bei Wien (Österreich). - Ann. naturhist. Mus. Wien, 76: 195-310, 24 Taf., 29 Abb.;
Wien.

Loczy v. Loczy,L. (jun.) (1915): Monographie der Villänyer Callovien-Ammoniten. - Geologica
Hungarica, 1 (3-4): 255-507, Taf. 13-26, 149 Abb., 2 Tab.; Budapest.

NEUMAYR, M. (1871): Die Cephalopoden-Fauna der Oolithe von Balin bei Krakau. - Abh. k. k. geol.
Reichsanstalt, 5: 19-54, Taf. 9-15; Wien.

Pavıa, G. (1973): Ammoniti del Baiociano superiore di Digne (Francia SE, dip. Basses-Alpes). - Boll. Soc.
paleont. ital., 10 (2, 1971): 75-142, Taf. 13-29, 8 Abb., 3 Tab.; Modena.

SCHAIRER, G; SEYED-EMAMI, K. & Zeiss, A. (1991): Ammoniten aus der oberen Dalıchai-Formation
(Callov) östlich von Semnan (SE-Alborz, Iran). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31:
47-67, 3 Taf., 3 Abb., 13 Tab.; München.

SANDOVAL GABARRON, J. (1983): Bioestratigrafia y paleontologia (Stephanocerataceae y Perisphinctaceae)
del Bajocense y Bathonense en las Cordilleras Beticas. - Tesis Doctoral Universidad de Granada: XIV
+ 613 S., 72 Taf., 156 Abb.; Granada.

SCHLEGELMILCH, R. (1985): Die Ammoniten des süddeutschen Doggers. Ein Bestimmungsbuch für
Fossiliensammler und Geologen. - V + 284 S., 59 Taf., 15 Abb., 1 Tab.; Stuttgart (Fischer).

SEYED-Emamı, K. & ALavı-Nainı, M. (1990): Bajocian stage in Iran. - Mem. Descr. Carta geol. Ital., 40:
215-222, 3 Abb., 2 Tab.; Roma.

SEYED-EMAMI, K.; SCHAIRER, G. & Aravı-Nainı, M. (1989): Ammoniten aus der Dalichai-Formation
(Unterbathon) östlich von Semnan (SE-Alborz, Iran). - Münchner geowiss. Abh., A, 15: 79-91,
3 Taf., 4 Abb., 1 Tab.; München.

SEYED-EMAMI, K.; SCHAIRER, G. & BEHROOZI, A. (1994): Einige Ammoniten aus der Kashafrud-Formation
(Mittlerer Jura) E Mashhad (NE-Iran). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34: 145-158,
1 Taf., 4 Abb., 1 Tab.; München.

SeyEep-Emamı, K.; SCHAIRER, G. & BoLoUurcHI, M.H. (1985): Ammoniten aus der Dalichy-Formation
(oberes Bajocium bis unteres Bathonium) der Umgebung von Abe-Garm (Avaj, NW-Zentraliran).
Zitteliana, 12: 57-85, 5 Taf., 3 Abb., 1 Tab.; München.

Sturanı, C. (1964): Ammoniti mediogiurassiche del Veneto. Faune del Baiocianao terminale (zona a
Garantiana e a Parkinsoni).- Mem. Ist. Geol. Min. Univ. Padova, 24: 1-43, Taf. 1-4,30 Abb.; Padova.

Sturanı, ©. (1971): Ammonites and stratigraphy of the „Posidonia alpina“ beds of the Venetian Alps
(Middle Jurassic, mainly Bajocian). - Mem. Ist. Geol. Min. Univ. Padova, 28: 1-190, 16 Taf., 46 Abb.;
Padova.

Fig.
Fig.
Fig.

# w nm

Fig.

Fig. 6:

Fig. 7:

Fig. 1-2:

Fig. 3:

Fig. 4-5:

Tafelerläuterungen

Tafel 1

Holcophylloceras aff. zignodianum (OrBıGnY), Kashafrud-Formation, Shahtutak. SE-95-20. x1.
Adabofoloceras abichi (UHLic), Kashafrud-Formation, Tappeh-Nader. SE-95-7. x1.
Phylloceras sp., Kashafrud-Formation, Shahtutak. SE-95-19. x1.

Cadomites (Cadomites) cf. deslongchampsi (ORBIGNY), Kashafrud-Formation, Shahtutak. SE-
95-16. x1.

Garantiana (Orthogarantiana) conjugata (QUENSTEDT), Kashafrud-Formation, Senjedak-Paß.
SE-95-9. x1.

Garantiana (?Garantiana) cf. wetzeli TRAUTH, Kashafrud- Formation, Tappeh-Nader. SE-95-
6.x1.

Garantiana (Hlawiceras) sp., Kashafrud-Formation, Tappeh- Nader. SE-95-5. xl.

Tafel 2

Garantıana (?Psendogarantiana) sp., Dalichai-Formation, Kuhe-Namord.
1: SE-95-24.x2.

2: SE-95-26. x2.

Spiroceras sp., Dalichai-Formation, Kuhe-Namord. SE-95-22. x3.
Parkinsonia (Parkinsonia) aff. parkınsoni (SOWERBY).

4: Dalichai-Formation, Kuhe-Sharaf. SE-95-14. x1.

5: Kashafrud-Formation, Tappeh-Nader. SE-95-1. x1.

Tafel 3

Leptosphinctes (Leptosphinctes) aff. festonensis Pavıa, Kashafrud-Formation, Senjedak-Paß.
SE-95-12. x1.

Leptosphinctes (Leptosphinctes) kitine (KAKHADZE & ZEsasHvILı), Kashafrud-Formation,
Senjedak-Paß. SE-95-10. x1.

Parkinsonia (Parkinsonia) aff. rarecostata (BuckMman), Kashafrud-Formation, Tappeh-Nader.
SE-95-2. x1.

103

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

KAZEM SEYED-EMAMI, GERHARD SCHAIRER & ARJANG BEHROOZI: Ammoniten Tafel 1

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

Tafel 2

KAZEM SEYED-EMAMI, GERHARD SCHAIRER & ARJANG BEHROOZI: Ammoniten

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

KAZEM SEYED-EMAMI, GERHARD SCHAIRER & ARJANG BEHROOZI: Ammoniten Tafel 3

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 36 107-115 München, 15.12. 1996

| Zur endophytischen Eiablage fossiler Kleinlibellen (Insecta,
Odonata, Zygoptera), mit Beschreibung eines neuen Gelegetyps

Endophytic reproduction of fossil damselflies (Insecta, Odonata, Zygoptera),
with the description of a new type of egg-sets

Von MEINOLF HELLMUND *) & WINFRIED HELLMUND **)
mit 8 Abbildungen

Kurzfassung

Es werden zwei neue Fundstücke von fossilen Zygopteren-Eigelegen vorgestellt. Das eine
stammt vom Randecker Maar und wird dem „Coenagrioniden-Typ“ sensu HELLMUND, M. &
HeLımunn, W. (1991) zugeordnet. Das zweite aus der Fundstelle Seifhennersdorf weist
dagegen ein Gelegemuster auf, das zu keinem der bisher beschriebenen, fossilen Gelegemuster
paßt. Es hat zwar Gemeinsamkeiten (lineare Anordnung) mit dem „Lestiden-Typ“ sensu
HELLMUND, M. & Heıımunn, W. (1991) entspricht diesem aber nicht in der Anordnung der
Einzellogen, da keine Doppelreihe ausgebildet ist. Analoga zu dem fossilen Gelege lassen sich
bei den rezenten Lestiden, Lestes sponsa HAUSEMANN (Gemeine Binsenjungfer), Lestes virens
CHARPENTIER (Kleine Binsenjungfer) und Sympecma fusca VAN DER LINDEN (Gemeine
Winterlibelle) beobachten. Auf dieser Grundlage wird ein neuer Gelegetyp eingeführt.

Abstract

Two leafs of angiosperms bearing egg-sets of Zygoptera (Insecta, Odonata) are thoroughly
described and figured. One of them originates from the Uppermost Miocene localıty
Randecker Maar (Baden-Württemberg, Southwestern Germany). Itcan be attributed to the so
called „Coenagrioniden-Typ“ sensu HELLMUND, M. & HELLMUND, W. (1991).

A second specimen comes from the Middle Oligocene of Seifhennersdorf (Saxony, Eastern
Germany) being not comparable to any fossil egg-set described yet. It is characterized by a
„linear row“ ofsingle eggs, whereas the „Lestiden-Typ“ sensu HELLMUND & HELLMUND (1991)
consists of adouble row. Recent analoga of those „linear rows“ are produced by Lestes sponsa
HAUSEMANN, Lestes virens CHARPENTIER and Sympecma fusca VAN DER LINDEN. Thus the new
fossil mode is the basis of the now so called „Lestiden-Typ vom Einzelreihen Modus“.

Anschriften der Autoren:

*) Dr. MEINOLF HELLMUND, Institut für Geologische Wissenschaften und Geiseltalmuseum, Domstr. 5,
D-06108 Halle (Saale), Bundesrepublik Deutschland.

**) Studiendirektor i. R. WINFRIED HELLMUND, von-Loe-Str. 31, D-53840 Troisdorf, Bundesrepublik
Deutschland.

107

1. Einleitung

Über fossile Gelege von Kleinlibellen und deren Interaktionen mit Angiospermenblättern
bei ihrer Reproduktion haben wir in den letzten Jahren verschiedentlich berichtet. Die
intensivere Beschäftigung gerade im Hinblick auf aktuopaläontologische Studien und Verglei-
che führte zu weiterem Erkenntniszuwachs. Es zeigt sich auch, daß die ursprünglich als extrem
selten eingestuften Phänomene doch häufiger beobachtbar sind als erwartet. Sie werden
allerdings in der Regel übersehen.

Im folgenden werden zwei Angiospermenblätter mit Eilogen vorgestellt, die von Vertretern
zweier unterschiedlicher Zygopterenfamilien produziert wurden. Eines stammt aus der Fund-
stelle Randecker Maar (höchstes Untermiozän, MN 5), es handelt sich hierbei um den zweiten
Beleg aus dieser Fundstelle (vgl. HELLMUND, M. & HELLMUND, W. 1996: 2, Abb. 1); das andere
stammt aus der mitteloligozänen Diatomitlagerstätte Seifhennersdorf.

Die bislang beschriebenen Eigelege reichen stratigraphisch, abgesehen von (derzeit noch)
einigen Lücken, bis in das Cenoman zurück (HELLMUND, M. & HELLMmUND, W. 1996), das
Mitteloligozän ist jetzt erstmalig belegt.

In der Biologie der rezenten Kleinlibellen werden bei paarweise ablegenden Species die
Eiablage-Typen nach dem Verhalten der Partner zueinander unterschieden; d. h. sitzen
Männchen und Weibchen vertikal übereinander, liegt der „Lestes-Typ“ vor, sitzen sie dagegen
horizontal hintereinander, der „Sympecma-Typ“. Steht das Männchen mit den Hinterleibs-
zangen verankert über dem Pronotum des Weibchens, spricht man vom „Coenagrion-T'yp“
(BELLMANN 1987).

Wir unterscheiden die fossilen Eigelege nachdem Muster ihrer Eilogen (vgl. HeLıLmunD,
M. & HELLmunD, W. 1991, 1993, 1996).

Erläuterung der Abkürzungen:
SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart
SMMGD Staatliches Museum für Mineralogie und Geologie Dresden

2. Beschreibung der Funde

Fund 1

Fundlokalıtät: Randecker Maar, Baden-Württemberg, Bundesrepublik Deutschland

Alter: höchstes Untermiozän, Oberes Orleanium, MN 5 (vgl. HEIZMAnN 1983:
818)

Objekt: Angiospermenblatt, Druck- und Gegendruck, (?) Juglandaceae, einzelne

Fieder, SMNS 62599, (Tausch U. Seehuber, März 1995)

Aufbewahrungsort: Staatliches Museum f. Naturkunde, Museum am Löwentor, Stuttgart

Es handelt sich um eine einzelne, ganzrandige Fieder eines (?) Juglandaceenblattes. Der
basale Teil ist aufgrund des schräg abgebrochenen Gesteinsstückes nicht erhalten, das apicale
Ende mündet in einer stumpfen Spitze. Die maximale, erhaltene Länge (Spitze - linke Hälfte)
mißt 55 mm; die maximale Breite im unteren Drittel 24 mm. Das Blatt ist mit insgesamt 63
Eilogen bestückt, deren Längen zwischen 1,40 - 1,80 mm messen, ihre maximale Breite liegt
bei 0,40 mm - 0,50 mm. Einstichspuren bzw. Schlupföffnungen werden nicht festgestellt, es
sind aber vereinzelt kohlig erhaltene Eireste erkennbar (Abb. 1-3). Es werden drei scheinbare
„Doppellogen“ beobachtet. Dieses Phänomen wurde von HELLMUND, M. & HELLMUND, W.
(1996: 9, Abb. 12) bereits an einem Angiospermenblatt aus Messel festgestellt und gedeutet. Bei

108

Abb. 1a: Angiospermenblatt, (?) Juglandaceae, Abb. 1b: dito, Gegendruck.
eine einzelne Fieder mit Eilogen vom Fig. 1b: dito, counter part.
„Coenagrioniden - Typ“, SMNS 62599,

Randecker Maar (Baden-Württemberg),
oberstes Untermiozän, Zeichnung M.
HELLMUND.

Fig. 1a: Leafofanangiosperm, (?) Juglandaceae,
a separate leaflet with egg-sers,
„Coenagrioniden-Typ“, SMNS 62599,
Randecker Maar (Baden-Württemberg,
Southwestern Germany), Uppermost
Miocene, drawn by M. HELLMUND.

der Aufspaltung kann die Epidermis zwischen benachbarten Eilogen abreißen und das
darunterliegende Gewebe kann dann die Logen wie verbunden erscheinen lassen. Das neuer-
liche, vereinzelte Auftreten im Gesamtgelege erhärtet diese Deutung.

Obwohl die abgelegten Eier bei einer ersten Betrachtung überwiegend regellos plaziert
erscheinen, führt die genauere Analyse doch zu einer gewissen Ordnung.

Die Logen wurden vom Blattgrund zur Spitze hin vorrückend abgelegt. Dies ergibt sich zum
einen aus der Orientierung der Einzellogen, die mit ihren spitzen Enden zum Apex des Blattes
weisen, zum anderen konvergieren die Logenachsen generell zum Blattgrund (vgl. hierzu
HELLMUND, M. & HELLMUND, W. 1991: 11, Abb. 6; 1996: 17, Abb. 21).

Es liegen mindestens zwei Gelege vor, denn die Logenachsen haben zwei Hauptrichtungen.
Das eine Gelege nimmtdie „linke“ untere Blatthälfte, das andere überwiegend die „rechte“ ein.
Die „rechte“ Blatthälfte läßt wegen der räumlichen Nähe der Logenbögen und einzelner Logen
zueinander ein drittes Gelege vermuten, das sich mit dem zweiten aber unentwirrbar über-
schneidet.

Im oberen Drittel, zum Ende des einen Geleges hin, sind schließlich drei Reihen eines
Zickzackbandes von Logen erkennbar, das dem „Coenagrioniden-Typ“ sensu HELLMUND, M.
& HELLMUND, W. (1991) entspricht.

109

Angıospermenblatt, (?) Juglandaceae,

eine einzelne Fieder mit Eilogen vom
„Coenagrioniden - Typ“, SMNS 62599,
Randecker Maar (Baden-Württemberg),
oberstes Untermiozän, Maßstab = I cm,
Foto W. HELLMUND.

Abb. 3:

Eigs3::

vergrößerter Ausschnitt aus dem Gegen-
druck, drei Einzellogen aus einem Zick-
zackband, mittlere mit Eirest, jeweils
mit stumpfem und spitzem Ende, Maß-
stab = | mm, Foto W. HELLMUND.
enlarged detail of the counter part, three
eggs of a zigzag-band with a pointed and
a blunt end, scale = 1 mm, photo
W. HELLMUND.

Fig. 2: Leaf ofanangiosperm, (?) Juglandaceae,
a separate leaflet with egg-sets, „Coen-
agrioniden-Typ“, SMNS 62599, Rand-
ecker Maar (Baden-Württemberg, South-
western Germany), Uppermost Miocene,
scale = 1 cm, photo W. HELLMUND.
Fund 2
Fundort: Seifhennersdorf, Oberlausitz (Freistaat Sachsen),
Bundesrepublik Deutschland
Alter: Mitteloligozän (Maı 1995: 62, 79) *
Objekt: Carpinus grandis UNGER,
Sediment: Diatomit (Polierschiefer), SMMGD Sf 5026
Aufbew

ahrungsort: Staatliches Museum f. Mineralogie und Geologie Dresden, Paläobota-

nische Sammlung.

* höheres Rupel aufgrund des Leitpollens Boehlensipollis hohlii KruTzscH (KrUTZSCH 1993); 30,44 # 1,52
Ma nach einer K-Ar-Datierung in der Nähe der Fundstelle Seifhennersdorf (vgl. WALTHER 1996: 10, 21).

110

Beschreibung:

Es handeltsich um den Abdruck eines Hainbuchenblattes, Carpınus grandis UnGER, bei dem
die kohlige Blattsubstanz nur noch in Rudimenten erhalten ist. Das Fossil wurde zur Stabili-
sierung mit einem transparenten Lack abgedeckt. Generell zählen Hainbuchenblätter,
Carpinus grandis UNGER, in Seifhennersdorf zu den häufigen Blattfossilien (WALTHER, H.
1974: 20). Das Fundstück ist ein bis auf randliche Beschädigungen und den fehlenden Blattstiel
überwiegend als Abdruck überliefertes Laubblatt. Die maximale Spreitenlänge beträgt 58 mm,
die maximale Breite 37 mm (Abb. 4-5).

Auf der Mittelrippe befinden sich 15 (16 ?) längsovale übereinander angeordnete Gruben, die
von kohliger Substanz erfüllt sind. Die Länge dieser Gruben variiert zwischen 1,50 und 2,00
mm, ihre Breite zwischen 0,50 und 0,80 mm. Sie liegen damit in der Größenordnung fossiler
Eilogen von Zygopteren und entsprechen solchen auch in der Gestalt (HeLıLmunD, M. &
HELLMUND, W. 1991: Abb. 11; diese Arbeit Abb. 4-5).

Die definitive Zahl der hier überlieferten Eilogen bleibt jedoch wegen der teilweise unzurei-
chenden Erhaltung des Blattes und wegen des geringen Abstandes der Logen zueinander
ungeklärt. Sehr deutlich heben sich die drei Logen in der Nähe des Blattgrundes ab. Sie wurden
in einem Abstand von jeweils 3,00 mm eingestochen. Die nächsten vier Logen liegen ohne
meßbaren Abstand von der dritten unmittelbar hintereinander. Nach einer Lücke von 5,00 mm
auf der Mittelrippe folgt eine weitere „Logenkette“ aus fünf oder sechs Logen und im Abstand
von 4,00 mm eine solche von (offenbar) drei Eilogen (Abb. 6). Ob ein weiterer getreide-

Ocm

Abb. 4: fossiles Angiospermenblatt, Carpinus grandis UNGER, mit Eilogen, „Lestiden-Typ vom Einzel-
reihen Modus“, SMMGD Sf 5026, Seifhennersdorf (Freistaat Sachsen), Mitteloligozän, Zeich-
nung M. HELLMUND.

Fig. 4: Leafofanangiosperm, Carpinus grandis UNGER, with egg-sets, „Lestiden-Typ vom Einzelreihen
Modus“, SMMGD Sf 5026, Seifhennersdorf (Saxony), Middle Oligocene, drawn by M. HELL-
MUND.

111

kornähnlicher, kohliger Rest auf der Mittelrippe 12,50 mm entfernt ebenfalls als Eiloge zu
deuten ist, bleibt ungewiß. Inwieweit die Eiablage vom Blattgrund zur Blattspitze oder
umgekehrt erfolgt ist, läßt sich nicht rekonstruieren; dafür liegen die als Einstich- oder
Schlupfmarken in Frage kommmenden Kohlekörnchen in den beiden oberen „Logenketten“
zu zentral (Abb. 6).

Die Tatsache, daß um die „Logengruben“ kohlige Partikel erhalten sind, während sie sonst
auf der Mittelrippe und auf den Nebenadern fast ganz fehlen, läßt an den betreffenden Stellen
verdicktes, ehemalig gallenartiges Gewebe vermuten.

Die Anordnung der Logen in einer Längsreihe übereinander spricht für einen Verursacher
aus der Familie Lestidae.

Rezente Lestiden stechen ihre Eier in Zweier-Reihen (Lestes virıdis, Lestes sponsa und Lestes
virens) oder (Lestes virens, Lestes sponsa und Sympecma fusca) als Einzellogen in lebende

Abb. 5: fossiles Hainbuchenblatt, Carpınus Abb. 6: vergrößerter Ausschnitt aus Abb. 5
grandıs UNGER, mit Eilogen, „Lesti- (Pfeil), fünf (sechs?) Logen, „Lestiden-
den-Typ vom Einzelreihen Modus“ Typ vom Einzelreihen Modus“, Maß-
(Pfeil), SMMGD Sf 5026, aus der Dia- stab = 1 mm, Foto W. HELLMUND.
tomitlagerstätte Seifhennersdorf (Frei- Fig. 6: enlarged detail of fig. 5 (arrow), five
staat Sachsen), Mitteloligozän, Maß- (six?) egg-sets, „Lestiden-Typ vom Ein-
stab = Kantenlänge 1 cm, Foto W. zelreihen Modus“, scale = | mm, photo
HELLMUND. W. HELLMUND.

Fig. 5: Fossil leaf of an angiosperm, Carpinus

grandis UNGER, with egg-sets, „Lesti-
den-Typ vom Einzelreihen Modus“,
SMMGD Sf 5026, Seifhennersdorf
(Saxony), Middle Oligocene, scale =
1 cm, photo W. HELLMUND.

Pflanzenteile ein (SCHIEMENZ 1957, Abb. 12 B1-D; HELLMUND, W. 1994, Abb. 30-31). Fossile
Zweierreihen, die beiderseits eines der Hauptblattnerven abgesetzt waren, wurden bereits aus
dem Oberoligozän von Rott bei Bonn (Siebengebirge, Rheinland) beschrieben (HELLMUND,M.
& HELLMUND, W. 1991: Abb. 1, Fig. 1-3; Abb. 2).

Die Ablage fossiler Eilogen ın Form einer übereinanderliegenden Reihe ist dagegen neu, sıe
wird an dem Hainbuchenblatt aus dem Mitteloligozän von Seifhennersdorf (Oberlausitz,
Freistaat Sachsen) erstmalig beobachtet. Ein rezentes Vergleichsstück bildet HELLMUND, W.
(1994: Abb. 30, 31) ab. Es handelt sich hierbei um eine Eilogenreihe, die ın einer Binse (Juncus
sp.) plaziert wurde und auf Lestes sponsa, die Gemeine Binsenjungfer, zurückgeht. Die Länge
dieser rezenten Eilogen beträgt ca. 1,00 mm, die Breite ca. 0,5 mm. Sie sind also etwas kleiner
als die fossilen.

Für den neuen fossilen Gelegetyp wird die Bezeichnung „Lestiden-Typ vom Einzelreihen
Modus“ (s. 3. Diskussion) eingeführt.

Abb. 7: rezente „Lestiden Eilogen vom Einzel- Abb. 8: rezente „Eilogen vom Einzelreihen
reihen Modus“, Verursacher: Lestes Modus“, Verursacher: Lestes virens in
sponsa in Juncus sp., Maßstab = 1 mm; Juncus sp., Maßstab = 1 mm, Woll
Wollgrassumpf in Troisdorf-Altenrath, grassumpf Troisdorf-Altenrath, Natur-
Naturschutzgebiet „Wahner Heide“ bei schutzgebiet Wahner Heide, Oktober
Bonn, August 1992, Foto W. HELL- 1995, Foto W. HELLMUND.

MUND. recent egg-sets, „Eilogen vom Einzel-

Fig. 7: recent egg-sets, „Lestiden Eilogen vom reihen Modus“, Lestes vırens ın Juncus
Einzelreihen Modus“, produced by sp-, scale = 1 mm, swamp Troisdorf-
Lestes sponsa in Juncus sp. ,scale=1 mm, Altenrath, nature reserve „Wahner Hei-
swamp in Troisdorf-Altenrath, nature de“ near Bonn, October 1995, photo
reserve „Wahner Heide“ near Bonn, W. HELLMUND.

August 1992, photo W. HELLMUND

3. Diskussion

Aufgrund der Übereinstimmungen mit rezenten Gelegen (lineare Anordnung, nahezu
entsprechende Logengröße und Abstände) gehört das fossile Gelege offenbar dieser Formen-
gruppe an. Es entspricht aber nicht dem seinerzeit eingeführten „Lestiden-Typ“ (HELLMUND
& HeLımunn 1991, Abb. 1). Diese Bezeichnung bezog sich auf Logendoppelreihen mit winklig
zueinander stehenden Logenpaaren, wie sie von der rezenten Lestes virıdis (nach SCHIEMENZ
1957 auch von Lestes sponsa und Lestes virens) belegt sind. Die beiden letztgenannten Arten
legen ihre Eier aber auch in einfachen Reihen hintereinander ab (HELLmMunD, W.;l.c. und diese
Arbeit Abb. 7 u. 8). Nach SCHIEMENZ (1957) werden auch die Eilogen der Lestide Sympecma
fusca (Gemeine Winterlibelle) reihenweise angeordnet.

Es liegt also nahe, für den fossilen „Lestiden-Typ“ der Eiablage künftig zwei Modi zu
unterscheiden: a) „Lestiden-Typ vom Doppelreihen Modus“, b) „Lestiden-Typ vom Einzel-
reihen Modus“. Letzterem entspricht das neue Gelege von Seifhennersdorf.

Wie oben beschrieben haften den Logenresten auf dem Fundstück von Seifhennersdorf
(SMMGD Sf 5026) kohlige Reste an, die an gallenartiges Gewebe erinnern. Unter dieser
Annahme wären die Eier in ein lebendes, d. h. inseriertes Blatt eingestochen worden. Dies
erforderte aber einen Standort der Pflanze unmittelbar am Gewässer mit überhängenden
Zweigen, damit die Prolarven entsprechend ins Wasser gelangen könnten. Dieser Erklärung
widerspricht aber das Eiablageverhalten der rezenten Arten, das indem Fundstück eher ein auf
dem Gewässer treibendes Blatt vermuten läßt; denn die Lestidenarten, die in lebendes Substrat
ablegen (Lestes), bevorzugen vertikal orientierte Vegetation, während diejenigen, die in totes
Pflanzenmaterial ablegen (Sympecma), im Wasser treibendes, horizontales Pflanzenmaterial
dafür nutzen.

Die Blattfieder vom Randecker Maar dürfte im Wasser treibend mit Eıern bestückt worden
sein. Es existieren keine Hinweise am Fundstück, die auf eine Eiablage zur Zeit der Insertion
schließen lassen. Dies ist auch im Hinblick auf den möglichen Standort der Pflanze (?
Juglandaceae) unwahrscheinlich.

Im Wasser treibende Blätter werden dagegen oft als Legesubstrat aufgesucht und tragen
daher häufig wie in dem in Rede stehenden Fall mehrere Gelege. Das Gelegemuster kann
unzweifelhaft dem „Coenagrioniden-Typ“ sensu HELLMUND & HELLMUND 1991 zugeordnet
werden.

4. Schlußfolgerungen

Die Ausführungen bestätigen und untermauern die Fakten zum Eiablagemodus der fossilen
Coenagrionidae. Es hat sich außerdem gezeigt, daß der seinerzeit als „Lestiden-Typ“ sensu
HELLMUND & HELLMUND (1991) bezeichnete Gelegetyp weiter diffenziert werden kann. Bei
der Erstbeschreibung an fossilen Lauraceenblättern aus Rott (SMNS 22144-22146) handelte es
sich ausschließlich um Doppelreihen, rechts und links von einem Hauptblattnerv plaziert. Das
Hainbuchenblatt aus Seifhennersdorf (SMMGD Sf 5026) zeigt jedoch eine Einzelreihe entlang
des Hauptnervs. Dieser Unterschied im Logenmuster, zu dem es rezente Analoga gibt, wird
fortan als „Lestiden-Typ vom Einzelreihen Modus“ bezeichnet.

Im Unterschied zur Fundstelle Randecker Maar sind Arthropoden in Seifhennersdorf
generell selten und oft nur unzureichend erhalten. Zu den größten Seltenheiten gehören jedoch
feinste Abdrücke von Libellenflügeln (Anisoptera) (WALTHER 1974: 25). An verschiedenen
Tertiärlokalitäten wie Randecker Maar, Rott und Messel konnte gezeigt werden, daß die
Zygopteren sowohl als Larven als auch als Imagines der Fossilisation meist aus bio-
stratinomischen Gründen entgehen.

114

Aus der fossilen Überlieferung derart vergänglicher Spuren wie Eigelege in so differenzier-
ter Gestalt läßt sich zweifelsfrei folgern, daß die Zygoptera der Familie Lestidae in
Seifhennersdorf keineswegs so selten waren, wie dies die geringe Anzahl der Funde glauben
macht.

Das Gelege aus Seifhennersdorf ist mit einem mitteloligozänen Alter das bislang älteste
Lestiden-Gelege überhaupt.

5. Dank

Für die Erlaubnis, die Fossilien ausleihen, untersuchen und bearbeiten zu dürfen, schulden
wir den Kustoden Herrn Dr. M. UrLicHs (Stuttgart), Herrn Dr. sc. H. WALTHER (Dresden) und
Herrn Dipl. Geol. L. Kunzmann (Dresden) unseren verbindlichsten Dank. Herr Dr. G.
SCHWEIGERT (Stuttgart) gab uns den Hinweis auf das in Stuttgart verwahrte Angiospermen-
blatt. Photographische Zuarbeit leistete in bewährter Weise Frau C. NustiscH (Halle/Saale).

6. Schriftenverzeichnis

BELLMANN, H. (1987): Libellen: Beobachten - Bestimmen, 268 S., zahlr. Abb., Melsungen (Neumann -
Neudamm).

HEIZMaNN, E. P. J. (1983): Die Gattung Cainotherium im Orleanıum und im Astaracıum Süddeutsch-
lands. - Eclogae geologicae Helvetiae, 76 (3), 781-825, 17 Textfig., Basel.

HELLMUND, M. & HELLMUND, W. (1991): Eiablageverhalten fossiler Kleinlibellen (Odonata, Zygoptera)
aus dem Oberoligozän von Rott im Siebengebirge. - Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, 177,17 $.,12
Abb., Stuttgart.

HELLMUND, M. & HELLMUND, W. (1993): Neufund fossiler Eilogen (Odonata, Zygoptera, Coenagrionidae)
aus dem Oberoligozän von Rott im Siebengebirge. - Decheniana, 146, 348-351, 3 Abb., Bonn.
HELLMUND, M. & HELLMmuND, W. (1996): Zum Fortpflanzungsmodus fossiler Kleinlibellen (Insecta,

Odonata, Zygoptera). - Paläont. Z., 70 (1/2), 153-170, 22 Abb., Stuttgart.

HELLMUND, W. (1994): Unsere Libellen - Versuch einer Bestandsaufnahme, III. Teil: Unsere Teich-
jungfern. - Troisdorfer Jahreshefte, XXIV, 22-30, 33 Abb., Troisdorf.

KrurzscH, W. (1993): Neues über Boehlensipollis W. Kr. 1962 (Morphologie, botanische Deutung, Arten,
räumliche und zeitliche Verbreitung, ökoklimatische Stellung). - Paläontol. Ges. 63. Jahrestg.,
Abstrakte, 45-46, Praha.

Maı, D. H. (1995): Tertiäre Vegetationsgeschichte Europas. - 691 S., 257 Abb., 14 Taf., 23 Tab., Jena-
Stuttgart-New York (G. Fischer).

SCHIEMENZ, H. (1957): Die Libellen unserer Heimat. - 154 S., 30 Taf., Stuttgart (Franckh).

WALTHER, H. (1974): Die geologische, paläontologische und bergbaugeschichtliche Ausstellung des
Museums Seifhennersdorf, 44 S., 40 Abb., Seifhennersdorf.

WALTHER, H. (1996): Das Tertiär-Vorkommen von Seifhennersdorf (Oberlausitz, Deutschland). -
N.Jb.Geol.Paläont. Abh., 200 (1-2), 5-26, Stuttgart.

115

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 36 117-133 München, 15. 12. 1996

Weitere Beiträge zur Otolithenfauna von Avcılar W
Kücükcekmece See (Thrakien, Türkei)

Von NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN*
Mit 3 Tafeln und 1 Tabelle

Kurzfassung

Aus jungtertiären Sedimenten von der Westseite des Kücükcekmece Sees werden weitere
Otolithen mit begleitenden Fossilien beschrieben. Es handelt sich um 14 Taxa mit 3 neuen
Arten: Blennius schwarzhansı n. sp., Serranus acuterostratus n. sp. und Atherina mautıla n. sp.
Sie werden begleitet von Foraminiferen, Mollusken, Amphibien, Mammalia und Pflanzen-
resten. Gesamtfauna und Flora weisen auf ein schwach bis stärker brackisches Milieu,
gelegentlich mit schwach marinen Einflüssen hin. Das bisherige Alter - Sarmatium bis
Pannonium - wird bestätigt.

Abstract

Further otoliths together with associated fossil material from the western edge of Lake
Kücükcekmece will be described, especially 14 fish taxa including 3 new species (Blennius
schwarzhansin.sp., Serranus acnterostratusn. sp. and Atherina mutıla n.sp.). The other faunal
elements are foraminifera, molluscs, amphibians and mammals; several plant remains could be
determined in addition. The material indicates brakish water conditions with occasional
marine influences. The Sarmatian to Pannonian age of the fossiliferous sequence hitherto
assumed is confirmed. i

Einführung

Der Fundpunkt Avcılar liegt ca 20 km SW von Istanbul, am westlichen Ufer des
Kügükcekmece Sees. Die an diesem Fundpunkt entnommenen Proben lieferten folgende
Fauna und Flora:

Foraminiferen:

Ammonıa sp.

Elphidium sp

Quinqueloculina sp.

Eponides sp

Vaginulinopsis sp.

*) Dr. NERIMAN RÜCKERT-ÜLKUMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München.

117

Alle angeführten Taxa sind marine Seichtwasserbewohner und weisen auf ein Jungtertiär-
Alter hin, ebenso wie die zahlreichen Ostracoden.

Otolithenfauna:

Clupeidae: Clupeonella bothrophora RUCKERT-ULKUMEN 1992, Sardina pulchra (SMIGIELSKA
1966).

Gobiidae: Neogobius rhachis RÜCKERT-ÜLKUMEN 1993,.Gobius aff. multipinnatus (H.v. MEY-
ER 1851), Gobiidarum sp. juv., Gobius vicinalis KOKEn 1891.

Sciaenidae: Sciaenidarum sp. juv.

Blennüidae: Blennius schwarzhansı n.sp.

Trachinidae: Trachinus sp.

Serranidae: Serranus acuterostratus n. sp.

Soleidae: Solea kırchbergana H.v. MEYER.

Atherinidae: Atherina austriaca SCHUBERT 1906, Atherina kalinoraensis RÜCKERT-ÜLKÜMEN
1993, Atherina mautıla n. sp.

Großreste von Fischen:

Gadidae: Mehrere Praemaxillare, gen. et sp. indet.
Cyprinidae: Schlundzähnchen, gen. et sp. indet.
Mehrere Prootica gen. et sp. indet.

Mollusken:

Gastropoda:

Hydrobia sp., Gehäuse und zahlreiche Opercula.
Bithynia sp., Gehäuse und zahlreiche Opercula.
Cerithiidae gen. et sp. indet.

Melanopsıs sp.

Gyraulus sp.

Enidae gen. et sp. indet.

Clausiliidae gen. et sp. indet.

Hygromiidae gen. et sp. indet.

Cecılioides acıcula (O.F. MÜLLER), rezent.
Lamellibranchiata:

Corbula sp.

Die meisten Mollusken gehören dem Süß- bis schwachen Brackwasser an, einzelne weisen
auf höheren Salzgehalt hin (vor allem Cerithiidae). Gehäusereste der Enidae, Clausiliidae und
Hygromiidae sind vom Land eingeschwemmt (Wälder, Gebüsche und Trockenrasen). Alle
Taxa gehören noch heute lebenden Familien und Genera an; Leitarten des Alttertiärs fehlen.
Somit spricht nichts gegen eine Einstufung ins Jungtertär.

Amphibien:
Hinterhaupt-Condyli und Wirbel von Amphibia gen. et sp. indet.

Mamalıa:
Grundphalanx-Knochen von Mammalıa gen. et sp. indet.

Pflanzen:

Charophytenreste: Oogonien der Gattung Nitellopsis, Tectochara und Tolypella.
Nymphaeaceae: Nuphar lutea (L.) SM ‚ Samenreste.

Polygonaceae: Polygonum lapathıfolium L., Samenreste.

118

Die Charophytenreste weisen auf Süßwasser bis allenfalls schwach brackisches Wasser hin,
ebenso wie die noch heute lebende Nymphaeaceen-Art. Auch Polygonum lapathifolium lebt
noch heute, in offenen terrestischen ufernahen Biotopen.

Dank

Mein bester Dank geht zuerst an den Direktor von Institut und Staatssammlung für
Paläontologie und historische Geologie München, Herrn Prof. Dr. D. Herm für seine
Unterstützung. Weiterhin danke ich Herrn Dr. W. SCHwARZHANS und Dr. D. MÜLLER für die
kritische Durchsicht des Manuskripts, Herrn G. FALKNER für die Bestimmung der Gastropo-
den und Herrn E. Rieger für die der Pflanzenreste, Herrn K. Dossow für die Anfertigung der
Tabellen und Mithilfe bei der Gestaltung der Tafeln sowie Herrn F. Höck für die Fotoauf-
nahmen.

Die Otolithenfauna

Ordnung Clupeiformes

Familie Clupeidae Cuvier 1817
Gattung Clupeonella KEssLEr 1877
Typus-Art: C/lupeonella grimmi KessLer 1877

Clupeonella bothrophora RÜCKERT-ÜLKUMEN 1992
Tara Biol

1992 Clupeonella bothrophora n. sp.- RÜCKERT-ÜLKUMEN, Braunkohlenschichten Kügük Dofanca
Köyü Kesan: 101-102, Taf. 1, Fıg. 1-3; Taf. 3, Fig. 10.

Material: Eine rechte Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 879.

Fundort: Avcılar (W Kücükcekmece See).

Fundschicht: Miozän, Sarmatium-Pannonium.

Kurzbeschreibung: Es liegt nur eine vollständige Sagitta mit geradem Dorsalrand vor.
Antırostrum und Rostrum sind senkrecht abgestutzt und sehr kurz. Eine detaillierte Beschrei-
bung dieser Art ist bei RÜCKERT-ULKÜMEN 1992 zu finden.

Maße der Sagıtta:

Länge: 1,5 mm

Höhe: Imm

Dicke: 0,5 mm

Länge/Höhe: 1,5

Vorkommen: Oligo-Miozän von Kügük Doganca Köyü beı Kesan und Sarmatium-
Pannonium von Avcılar W Kügükcekmece See (Thrakien, Türkei).

119

Gattung Sardına AnTipa 1906
Typus-Art: Sardina beogica Antıpa 1906

Sardına pulchra (SMIGIELSKA 1966)
are Kıss2

1966 Clupea pulchra n. sp. - SMIGIELSKA, Otoliths Tortonian Southern Poland, S. 205-276, Pl. XII;
Fig. 1a-b, 2a-b.

1979 Clupea pulchra SMIGIELSKA.-SMIGIELSKA, Fish Otoliths Korytnica Clays, S.295-336, Textfig. 3, PI.I,
Fig. 4.

1993 Sardına pulchra (SMIGIELSKA 1966). - RÜCKERT-ÜLKUMEN, Beiträge Tertiär-Stratigraphie Otolithen-
fauna Istanbul. S. 65, Taf.1, Fig. 3.

Material: Eine rechte Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 880.

Fundort: Avcılar (W Kücükcekmece See).

Fundschicht: Miozän, Sarmatium-Pannonıum.

Kurzbeschreibung: Eine gut erhaltene rechte Sagitta, oval, mit tiefer Excisura. Das Antirost-
rum ist wesentlich kleiner als das Rostrum.

Maße der Sagiıtta:

Länge: 0,65 mm

Höhe: 0,55 mm

Dicke: 0,25 mm

Länge/Höhe: 1,18

Ordnung Perciformes

Familie Gobiidae BONAPARTE 1832
Gattung Neogobins Iujın 1927
Typus-Art: Gobius (Neogobius) flnviatilis Iujın 1927

Neogobius rhachis RÜCKERT-ÜLKUMEN 1993
Mar lBier3

1993 Neogobins rbachis n. sp.- RUCKERT-ULKUMEN, Tertiär-Stratigraphie u. Otolithenfauna Umgebung
Istanbul: 76, Taf. 3, Fig. 4-9.

Material: 7 rechte und 4 linke Sagitten, Inv.-Nr. BSP 1980 X 881.

Fundort: Avcılar (W Kügükcekmece See).

Fundschicht: Miozän, Sarmatium-Pannonium.

Kurzbeschreibung: Mehr oder weniger rechteckige Sagitten mit einem postdorsalen, zum
postventralen Rand verlaufenden Grat. Der Hinterrand ist stumpf und kurz, mit breitem
Suleus. Die Area ist oval; die tief eingeschnittene Ventrallinie läuft parallel zum Ventralrand.

Maße der abgebildeten Sagıtta:
Länge: 2,5 mm

Höhe: 2 mm

Dicke: 0,7 mm

Länge/Höhe: 1,25

120

Vorkommen: Miozän, Sarmatium-Pannonium: Kalinoraburnu, Fundpunkt 6 und Avcılar
(W Kücükcekmece See).

Gobins aff. multipinnatus (H.v. MEYER 1851)
Taf. 1, Fig. 4

Material: Eine linke und zwei rechte Sagitten, Inv.-Nr. BSP 1980 X 882.

Fundort: Avcılar (W Kügükcekmece See).

Fundschicht: Miozän, Sarmatium-Pannonium.

Beschreibung: Die angenähert rhombenförmige Sagitta hat eine leicht konvexe Innen- und
eine konvexe Außenseite. Der stark gewölbte Dorsalrand hat eine vorgezogene postdorsale
Ecke. Der median liegende Sulcus zeigt ein breites Ostium und eine scharfkantige Crista
superior. Die Area ist oval und mehr oder weniger deutlich ausgebildet. Die tief liegende
Ventralfurche läuft fast parallel zum Ventralrand.

Maße der Sagiıtta:
Länge: 2,5 mm
Höhe: 1,9 mm
Dicke: 0,75 mm
Länge/Höhe: 1,3

Gobiuidarum sp. juv.
Taf. 1, Fig. 5-6

Material: Eine rechte und 4 linke Sagitten, Inv.-Nr. BSP 1980 X 883-447.

Fundort: Avcılar (W Kügükcekmece See).

Fundschicht: Miozän, Sarmatium-Pannonium.

Beschreibung: Die Otolithen sind fast quadratisch. Der Dorsalrand ist hoch gewölbt, glatt
und erwas kürzer als der Ventralrand. Der Sulcus ist tief eingesenkt und zeigt die für Gobiidae
typische Form. Die ovale Area ist sehr deutlich entwickelt. Die tiefliegende Ventralfurche läuft
parallel zum Ventralrand. Die Innenseite ist fast gerade, die Außenseite dagegen kräftig
gewölbt.

Maße der abgebildeten Sagiıtta (Fig. 5):
Länge: 0,6 mm
Höhe: 0,6 mm
Dicke: 0,2 mm
Länge/Höhe:1

Gobius vicinalis KOKEn 1891
Taf, Ei9.7

Material: Drei rechte adulte Sagitten, Inv.-Nr. BSP 1980 X 889 und 23 juvenile.

Fundort: Avcılar (W Kücükcekmece See).

Fundschicht: Mıiozän, Sarmatıium-Pannonium.

Beschreibung: Die adulten Sagitten zeigen einen fast rundlichen Umriß. Die Innenseite ist
flach, die Außenseite stark konvex. Ihr skulpturierter Dorsalrand ist fast gerade und vorne
etwas abgerundet. Der Sulcus ist ziemlich flach und zeigt ein größeres Ostium, das zum
Ventralrand etwas abwärts geneigt ist und mit stumpfer Spitze endet. Die Crista superior ist
deutlicher als die Crista inferior. Die flache Area ist rundlich-oval. Eine tiefe Ventralfurche
liegt nahe dem Ventralrand und beschreibt einen leichten Bogen.

Bemerkungen: Fast alle der 23 juvenilen Exemplare haben einen fast glatten Rand, der beider
Entwicklung vom jugendlichen zum erwachsenen Zustand allmählich skulpturiert wird.

Maße der Sagitten:

Länge: 1,01 mm; 0,9 mm; 0,75 mm
Höhe: I mm; 0,9 mm; 0,6 mm
Dicke: 0,4 mm; 0,4 mm; 0,3 mm
Länge/Höhe: 1,0; 1,0; 1,3

Familie Sciaenidae CuvIEr 1829

Sciaenıdarum sp. juv.
Taf. 1, Fig. 8

Material: I rechte und 4 linke Sagitten; Inv.-Nr. BSP 1980 X 890.

Fundschicht: Sarmatium-Pannonıum.

Fundpunkt: Avcılar, (W Kügükcekmece See)

Beschreibung: Länglich-eliptische Sagitten mit convexer Innenseite und im allgemeinen
flacher Außenseite, die in der Mitte mit etwas höckerartigen Wülsten versehen ist. Innenseite
gewölbt; Sulcus mit kurzem, breitem, weit geöffnetem Ostium und langer, schmaler Cauda, die
sich rechtwinklig zum Ventralrand hinzieht. Der schwach gebogene Ventralrand endet vor
dem Caudalende. Der Ventralrand zeigt ein prae- und postdorsales Eck. Das praedorsale Eck
ist mehr oder weniger abgerundet und nach vorn unten gebogen. Die Crista superior verläuft
direkt parallel über der Cauda, die Crista inferior ebenso am Ventralrand.

Maße der rechten Sagitta:
Länge: 0,47 mm

Höhe: 0,26 mm

Dicke: 0,10 mm
Länge/Höhe: 1,8

Familie Blennıidae RAFINESQUE 1810
Gattung Blennıus LiNNaEUSs 1758

Typus-Art: Blennius ocellarıs LinNAEUS 1758

Blennius schwarzhansı n. sp.
Taf. 1, Fig. 9-11

Syn. 1980 Blennins sp. - NOLF & MARTINE, Otolithes T@leosteens Pliocene Figureras: 213, Taf. 4, Fig. 27.

Holotypus: Eine rechte Sagitta, Inv.-Nr. BSP X 891.

Paratypen: Zwei linke Sagitten (juv.), Inv.-Nr. BSP 1980 X 892-893.

Locus typicus: Avcılar (W Kücükcekmece See).

Stratum typicum: Sarmatium-Pannonıum.

Derivatio nominis: Zu Ehren von Herrn Dr. WERNER SCHWARZHANS, Mülheim/Ruhr.

Diagnose: Eine kleine Sagitta mit stark ausgeprägtem Antirostrum, mäßig gewölbtem
Dorsalrand und nur leicht gewölbtem Ventralrand.

Beschreibung: Die kleine ovale Sagitta hat eine konvexe Innen- und Außenseite. Der glatte
Dorsalrand ist mäßig gewölbt. Er leitet sanft zum postdorsalen und zum postcaudalen Ende
über. Der Ventralrand ist nur leicht gewölbt und die Ränder sind glatt. Das kräftige Rostrum
springt gegenüber dem stark ausgeprägten Antirostrum deutlich hervor. Der mediane Sulcus

122

zeigt in der Mitte ein großes Ostium und eine runde Cauda. Beide sind tief eingesenkt und
werden durch ein starkes schleifenförmiges Colliculum getrennt. Eine tief eingeschnittene
Crista inferior liegt parallel zum Ventralrand. Die Area ist undeutlich.

Maße des Holotypus: Maße der Paratypen:
Länge: 1,3 mm Länge: 0,8 mm - 0,6 mm
Höhe: 0,8 mm Höhe: 0,13 mm - 0,04 mm
Dicke: 0,3 mm Dicke: 0,02 mm - 0,02 mm
Länge/Höhe: 1,6 Länge/Höhe: 1,3 - 0,3

Beziehungen: Die Ähnlichkeit von Blennius schwarzhansi n. sp. zu Parablennius
sanguinolentus (Parzas 1811) aus dem Marmarameer ( Belegmaterial: Inv.-Nr. BSP 1980 X
894) läßt auf eine enge Verwandschaft der beiden Arten schließen (Taf. 1, Fig. 12). Blennins
schwarzhansi n. sp. hat aber ein breiteres Ostium und keine excisurale Bildung. Durch einen
weniger convexen Dorsalrand und ein mehr längliches Ostium unterscheidet er sich auch von
dem rezenten mediterranen Blennius ocellaris LINNAEUS 1758 (vg. NOLF 1980: 8, Fig. 5a). Auch
der von GAEMERS & HinsBERGH ( 1978: Pl.15, Fig. 8-15) beschriebene und abgebildete
Blennidarum minisculus (NoLF 1977) aus dem Mittel-Oligozän von Winterswijk (Niederlan-
de) hat einen stärkeren Dorsal- und Ventralrand als Blennius schwarzhansi n. sp. Dagegen
gehört der von NoLF & MARTINEL (1980: 213, Taf. 4, Fig. 27) abgebildete Otolith „Blennius sp.“
aus dem Pliozän von San Miguel de Fluvia (Spanien) mit großer Wahrscheinlichkeit zu
Blennius schwarzhansi n. sp.

Familie Trachinidae Rısso 1826
Gattung Trachinus LINNAEUS 1758

Typus-Art: Trachinus draco Linnakus 1758

Trachınus sp.
Taf. 2, Fig. 1-3

Material: Eine rechte Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 895 und zwei linke Sagitten, 914-915.

Fundort: Avcılar (W Kücükcekmece See).

Fundschicht: Miozän, Sarmatim-Pannonium.

Beschreibung: Die Sagitta hat einen verlängerten elliptischen Umriß und ist hinten etwas
schräg abgestutzt. Die Innenseite ist mehr oder weniger konvex, die Außenseite fast glatt, nur
dorsal ein wenig onduliert.. Der schmale, seichte Sulcus liegt in der Mitte, mit einem längeren
Ostium als die Cauda. Eine längliche tiefe Area ist deutlich zu sehen.

Maße der Sagıtra:

Länge: 1,8 mm

Höhe Imm

Dicke 0,25 mm

Länge/Höhe: 1,8

Familie SerranidaeSwaınson 1839
Gattung Serranus CUVIER 1817

Typus-Art: Perca gigas BRÜNNICH 1768

Serranus acnterostratus n. Sp:

Taf. 2, Fig. 4-6

Holotypus: Eine rechte Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 897.

Paratypen: 2 linke Sagitten, Inv.-Nr. BSP 1980 X 898-899.

Locus typicus: Avcılar (W Kügükcekmece See).

Stratum typicum: Miozän, Sarmatium-Pannonium.

Derivatio nominis: acutus, (lat.) = spitz; rostratus (lat.) = geschnäbelt.

Diagnose: Eine länglich-ovale Sagitta, mit spitzem Rostrum und zugespitztem Posterior-
Ende. Ostium und Cauda liegen median, sind seicht und etwa gleich lang.

Beschreibung: Eine ziemlich lange, ovale Sagitta, vorne und hinten zugespitzt. Der Dorsal-
rand steigt von vorne etwas hoch und verläuft mit sanfter Neigung abwärts zur Cauda. Der
Ventralrand ist regelmäßig gebogen. Innen- und Außenseite sind etwas konvex. Das Ostium
ist oval und zeigt keine Excisura. Crista superior und inferior sind stark entwickelt. Bei
jüngeren Exemplaren ist eine unbedeutende längliche Area vorhanden.

Beziehungen: Unsere Art weist eine gewisse Ähnlichkeit mit Centropristis integer SCHUBERT
1906 aus dem Mittelmiozän (Badenium) von Steinebrunn/ Niederösterreich (vgl. SCHUBERT
1906: 626, Taf. 4, Fig. 6) vor allem bezüglich des Umrisses. Ihr Ostium ist aber anders
ausgebildet und die Cauda biegt stark zum Ventralrand ab. Außerdem hat sie ein stärker
verlängertes hinteres und vorderes Ende.

Noch näher steht Serranus insignis PROCHAZKA 1893 aus dem Miozän von Mähren (vgl.
ProcHazka 1893: 83, Taf. II, Fig. 9).Gemeinsam sind eine länglich-elliptische Gestalt, das
löffelförmige Ostium und die hakenförmige gebogene Cauda. Serranus acuterostratusn.sp.hat
aber ein spitzigeres vorderes und hinteres Ende; außerdem sind Ostium und Cauda fast gleich
lang. Mit großer Wahrscheinlichkeit liegt eine neue Art vor. Serranus acuterostratus n. sp.

Maße des Holotypus: Maße der Paratypen:
Länge: 4,4 mm Länge: 2,3 mm - 2 mm
Höhe: 1,8 mm Höhe: 1,1 mm - Imm
Dicke: 0,6 mm Dicke: 0,4 mm - 0,4 mm
Länge/Höhe: 2,44 Länge/Höhe: 2.09 - 2

Ordnung Pleuronectiformes

FamilieSoleidae BONAPARTE 1832
Gattung Solea QUENSEL 1806
Typus-Art: Solea vulgaris QUENSEL 1806

Solea kirchbergana H .v. MEYER
Taf. 2, Fig. 7-8

1852 Solea kirchbergana H. v. MEyEr.- H. v. MEYER, Fossile Fische Unterkirchberg: 102-103, Taf.17,
Fig. 2-3.

1852 Solea antigua H. v. MEYER.- ibid.: 103-105, Taf.17, Fig. 4-7.

1906 Solea subvulgaris n. sp. - SCHUBERT, Fischotolith. österr.-ungar.Tertiär.: 670, Taf.V., Fig. 53-55.

1955 Solea kirchbergana H. v. MEYER. - WEILER, Fischfauna Unter-u. Oberkirchberg: 91-93, Abb.9-10.

1968 Solea kirchbergana H. v. MEYER. - WEILER, Foss. Cat., Pars 117: 86.

1973 Solea kirchbergana H. v. MEYER.- JONET, Etude des Otolithes: 230, Fig. 13 (Abb. 23), Taf. 4, Fig.139.

1988 Solea kirchbergana H. v. MEYER.- REICHENBACHER, Fischfauna Kirchberger Sch. (Unter-Miozän)
Illerkirchberg b. Ulm: 30, Taf. 1, Fig. 5-6.

Material: Eine rechte Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 900.

Fundort: Avcılar (W Kügükcekmece See).

Fundschicht: Miozän, Sarmatium-Pannonium.

Beschreibung: Der Umriß der Sagitta ist rundlich-oval und die Ränder sind glatt. Die
Außenseite ist ein wenig, die Innenseite stärker gewölbt. Der Dorsalrand ist in der Mitte etwas
erhoben, während der Ventralrand gleichmäßig gerundet verläuft. Der Sulcus liegt median und
ist tief eingesenkt. Er wird von einem Wulst umgeben, an der Ventralseite stärker als an der
Dorsalseite entwickelt. Das ovale Ostium ist länger und tiefer eingeschnitten als die Cauda.
Das Stück aus Avcılar stimmt in allen Merkmalen mit Solea kirchbergana aus den Kirchberger
Schichten (Untermiozän) bei Ulm überein.

Vorkommen: Miozän (Ottnang bis Pannon), Kirchberg bei Ulm, Niederösterreich, Mähren,
Steiermark, Thrakien (Türkei).

Maße der Sagıtra:
Länge: 1,01 mm
Höhe: 0,9 mm
Dicke: 0,35 mm
Länge/Höhe: 1

Ordnung Atheriniformes

Familie Atherinidae Rısso 1826
Gattung Atherina LinnAEus 1758

Typus-Art: Atherina bebsetus Linnarus 1758

Atherina austriaca SCHUBERT 1906
Taf. 2, Fig. 9-10

1906 Otolithus (Atherina) austriacus n. sp. - SCHUBERT, Fischotolithen österr.-ungar. Tertiär: 650-651,
Taf. IV, Fig. 45.

Material: Eine rechte und eine linke Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 901.

Fundort: Avcılar (W Kügükcekmece See).

Fundschicht: Miozän, Sarmatium-Pannonium.

Beschreibung: Eine rundlich-ovale Sagitta mit der größten Höhe in der Mitte. Dorsal- und
Ventralrand sind gekerbt. Der gut ausgeprägte Sulcus mit etwas breiterem Ostium ist wie für
Atherina charakteristisch entwickelt und verläuft gerade. Die Crista inferior ist schwächer als
die Crista superior ausgebildet. Dorsal- und Ventralrand sind konvex gebogen. Die Außenseite
ist weniger stark gewölbt als die Innenseite.

Bemerkungen: Die beiden Sagitten stimmen in allen Merkmalen gut mit Atherina austriaca
SCHUBERT 1906 aus dem marinen Mittelmiozän von Niederösterreich bei SCHUBERT (1906:
650-651, Taf. IV, Fig. 45) überein.

Die Gattung Atherina ist auch heute noch mit mehreren Arten zahlreich an der Küste des
Marmarameers verbreitet.

125

Maße der Sagitten:
Länge: 1,3 mm
Höhe: 0,47 mm
Dicke: 0,3 mm
Länge/Höhe: 2,8

Atherina kalinoraensis RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1993
Taf. 3, Fig. 1-6

1993 _ Atherina kalinoraensis n. sp..- RÜCKERT-ÜLKUMEN, Tertiär-Stratigraphie Otolithenfauna Umge-
bung Istanbul: 70, Taf. 1, Fig.1, Fig.14; Taf. 2, Fig. 4, 7; Taf.3 ‚Fig. 11.

Material: Zwei rechte und vier linke Sagıtten, Inv.- Nr. BSP 1980 X 903-907.

Fundort: Avcılar (W Kügükcekmece See).

Fundschicht: Miozän, Sarmatium-Pannonıum.

Kurzbeschreibung: Die ovalen Sagitten haben ein spitziges Rostrum und tief gelegenes
Ostium. Der Dorsalrand ist bei adulten Exemplaren stark gebogen und manchmal gekerbt, der
Ventralrand glatt und etwas gebogen (vgl. RUCKERT-ÜLKUMEN 1993).

Maße der Sagıtra:
Länge: 2,2 mm
Höhe: 1,25 mm
Dicke: 0,35 mm
Länge/Höhe: 1,8
Atherina mutıla n. sp.

Taf. 3, Fig. 7-8

Holotypus: eine rechte Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 909.

Paratypus: Eine linke Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 910.

Locus typicus: Avcılar (W Kügükcekmece See).

Stratum Typicum: Miozän, Sarmatium- Pannonium.

Dervatio nominis: mutilus, (lat.) = abgestumpft.

Diagnose: Eine oval-langstreckte Sagitta, mit schmalem Rostrum und stumpfem Hinter-
ende; das schmale, kurze Ostium und die lange Cauda liegen median.

Beschreibung: Die oval-langgestreckte Sagitta hat einen stumpfen Posteriorrand, dagegen
einen etwas zugespitzten Österialrand. Der Sulcus liegt in der Mitte, mit gerader und längerer
Cauda. Das Ostium ist kurz und schmal. Das Antirostrum springt etwas nach vorne vor. Die
Excisura ist tief eingeschnitten, der Ostialrand kurz. Dorsal- und Ventralränder sind ein wenig
gebogen, aber die ganze Sagitta hat einen fast rechteckigen Umriß. Crista superior- und inferior
sind gut entwickelt. Die Area ist undeutlich und schmal.

Beziehungen: Atherina mutilan. sp. weist eine gewisse Ähnlichkeit zu der rezenten Atherina
(Hepsetia) boyeri Rısso 1810 auf (Inv.-Nr. BSP 1980 X 902) (vgl. Taf. 2, Fig. 11-12). Beide haben
längliche Sagitten, aber bei Atherina (Hepsetia) boyeri ist der Ventralrand viel stärker gebogen
und das Ostium größer. Bezüglich des schmalen Ostium steht Atherina mutila n. sp. auch
Atherina kalinoraensis RÜCKERT-ULKUMEN 1993 nahe, hat aber eine schmalere Sagitta.

Maße des Holotypus: Maße des Paratypus:
Länge: 0,9 mm Länge: 0,95 mm
Höhe: 0,5mm Höhe: 0,5 mm
Dicke: 0,2 mm Dicke: 0,2mm
Länge/Höhe: 1,8 Länge/Höhe: 1,9

126

Palökologie

Dierezenten Verwandten der beschriebenen fossilen Fische (Clupeidae, Gobiidae, Sciaenidae,
Blennidae und Atherinidae) leben überwiegend ın Küsten-Nähe, steigen zur Laichzeit aber
auch die Flüsse aufwärts. Manche sind sogar im Brack- und Süßwasser seßhaft geworden. In
diesen Bereichen lebten damals wie heute Raubfische der Familie Trachinidae und Serranidae,
deren Darminhalt wir die meist sehr gut erhaltenen Otolithen zu verdanken haben.

Auch die Mollusken, die gemeinsam mit den Otolithen vorkommen, zeigen überwiegend
schwach brackische, einzelne Arten limnische, einzelne fast marine Verhältnisse an. Die
Gesamtfauna weist somit auf ein schwach brackisches bis brackisches Milieu mit gelegentlich
schwach marinen Einflüssen hın.

Schriftenverzeichnis

GAEMERS, P.A.M. &: SCHWARZHANS, W. (1973): Fisch-Otolithen aus dem Pliozän von Antwerpen (Belgien)
und Ouwerkerk (Niederlande) und aus dem Plio-Pleistozän der Westerschelde (Niederlande). -
Leidse Geol. Meded., 49: 207-257,10 Taf., 2 Abb. 4 Tab.; Leiden.

HEINRICH, W.-D. (1969): Fischotolithen aus dem Obermiozän von Hohen Woos. - Z. Gesamtgeb. geol.
Wiss., 18: 1-111, 19 Taf., 12 Abb.; Berlin.

JONET, S. (1973): Etude des otolithes des tel&osteens (Pisces) du Miocene des environs de Lisbonne. -
Communic. Serv. Geol. de Portugal, 56: 107-307, 4 Taf., 14 Abb., 10 Tab.; Lisboa.

Koken, E. (1884): Ueber Fisch-Otolithen, insbesondere über diejenigen der norddeutschen Oligocän-
Ablagerungen. - Z. Deutsch. Geol. Ges., 36: 500-565, Taf. 9-12; Berlin.

Koken, E. (1891): Neue Untersuchungen an tertiären Fischotolithen, II.- Z. Deutsch. Geol. Ges., 40:
77-170, 10 Taf.; Berlin.

MEYER, H. v. (1852): Fossile Fische aus dem Tertiärthon von Unterkirchberg a. d. Iller.- Palaeontogr.,
2: 85-113, 4 Taf.; Kassel.

PosrtHumus, ©. (1923): Bijdrage tot de kennis der tertiaire vischfauna van Nederland. - Verh. geol.-
mijnbouw kund Genootschap. Nederl. Kolon. Geol., Ser. 7: 105-142, Taf.1 ; s’Gravenhage.

PROCHAZKA, VL. J. (1893): Das Miozän von Seelowitz in Mähren und dessen Fauna.- Rozpravy Ceske
Akad. £is. Frantiska Josefa prov. slovenost a um ni. (Sitzber. Böhm. Franz-Josef-Akad.), TridaIl (2):
65-83, 3 Taf.; Prag.

REICHENBACHER, B. (1988): Die Fischfauna der Kirchberger Schichten (Unter-Miozän) an der Typus-
lokalität Illerkirchberg bei Ulm. - Stuttgarter Beitr. Naturk., B. 139: 1-53, 6 Taf., 11 Abb., 2 Tab.,;
Stuttgart.

RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. (1992): Zur Stratigraphie, Palökologie und Otolithenfauna der Braunkohlen-
schichten (Oligo-Miozän) von Kügük Doganca Köyü bei Kesan (Thrakien, Türkei). - Mitt. Bayer.
Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 32: 93-114, 3 Taf., 3 Abb., 2 Tab.; München.

RÜCKERT-ULKÜMEN, N. & Kaya, ©. & HOTTENROTT, M. (1993): Neue Beiträge zur Tertiär-Stratigraphie
und Otolithenfauna der Umgebung von Istanbul (Kügükcekmece- und Büyükgekmece See), Türkei.
- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33: 51-89, 5 Taf., 5 Abb.; München.

SCHUBERT, R. J. (1906): Die Fischotolithen des öster.-ungar. Tertiärs. III. - Jahrb. geol. Reichsanst., 56:
623-706, 3 Taf.; Wien.

SCHWARZHANS, W. (1993): A comparative morphological treatise of recent and fossil otolıths of the family
Sciaenidae (Perciformes). - Piscium Catalogus. A continuing file of all recent and fossil fishes from
a paleoichtyological point of view, Part Otolithi Piscium, V. 1: 1-245; München.

WEILER, W. (1942): Die Otolithen des rheinischen und nordwestdeutschen Tertiärs. - Abh. Reichsamt
Bodenforschung, N.F., H. 206: 1-140, 14 Taf.; Berlin.

WEILER, W. (1968): Fossilium Catalogus, I: Animalıa, Pars 117, Otolithi Piscium (Neubearbeitung): 1-196;
s’Gravenhage.

127

Tab. 1: Die von 1960 bis 1995 in Thrakien gefundenen Fische und Otolithen, mit Fundorten und

Alters-Einstufung

Alter

Fundort
Erhaltungszustand:
F Fisch-Skelett
oO Otolith

Taxa

MITTELOLIGOZÄN

OLIGO - MIOZÄN

MIOZAÄN

BADENIUM -

SARMATIUM
SARMATIUM -
PANNONIUM

Kartaltepe
(Kügükcekmece)

Kigükdodanea-Köyü

(Kesan)

——— 4 SARMATIUM

Edirne

(Eskikadın Köyü)

Gatalca-Maden
(silivri)

Edirne
(Sülodlu)

b)
°
’q

o°
u}

I— Güzelce Kö'
H——] Pınarhisar
H—] Kügükcekmece
HJ Kalinoraburnu

o°
LE)
H— Avcılar

°
io)
—
[o}
7

°
7
°
7
I]

Diaphus Sp.
Pseudophichthys Sp-

Clupeonella bothrophora RÜCKERT-ULKUMEN
Dapalis formosus (MAYER)

Cyprinidarum gen. indet. sp. (Lapilli)
Dapalis macrorhamphus RÜCKERT-ULKUMEN
Morone moravica WEILER
Sillago aff. schwarzhansi
Sparidarum sp.

Butis schwarzhansi RÜCKERT-ULKUMEN

STEURBAUT

Prionobutis koronoides RÜCKERT-ULKUMEN
Leuciscus sp. (Schlundzähnchen)

Diplodus sp. (Schuppen)

Sparidae (Zähnchen)

Selachii (Hautschuppen)

Sardina pulchra (SMIGIELSKA)

Atherina kalinoraensis RÜCKERT-UÜLKUMEN
Eugomphodus cuspidatus (AGASSIZ), (Zahn)
E. acutissimus (AGASSIZ), (Zahn)

Carcharodon angustidens AGASSIZ, (Zahn)

0000

0[00000000

Galeorhinus aff. latus (LERICHE),
Scyllium sp. (Schuppen)

Clupea doljeana KRAMBERGER
Knightia sp.

Ctenopharyngodon hermi RÜCKERT-ULKUMEN
Clupeonella marmorensis (WOODWARD)
Clupea tenuissima AGASSIZ

c. lanceolata MEYER

c. arcuata KNER

c. melettaeformis STEINDACHNER

(zahn)

000000

Clupeonella humilis (MEYER)
Clupea bosniaskıi BONOMI

€. gregaria (BOSNIASKI)

A. heterocerca (KRAMBERGER

A. crassa SAUVAGE

A. cf. elongata AGASSIZ

weileri RÜCKERT-ULKUMEN

baykali RÜCKERT-ULKUMEN

A. brevis RUCKERT-ULKUMEN
fortipinnata RÜCKERT-ULKUMEN
Ppinarhisarensis RÜCKERT-ULKUMEN
ovalis RÜCKERT-ULKUMEN

Caranx longipinnatus KRAMBERGER

€. haueri KRAMBERGER

Caranx sp. 1

Caranx Sp. 2

Capros breviventralis RÜCKERT-ULKUMEN

Sparus brusinai (KRAMBERGER)
S. intermedius (KRAMBERGER)
Apostasella Sp. aff. sturi
Scorpaena pilari KRAMBERGER
Caranx hagni RÜUCKERT-ULKUMEN

€C. abbreviatus BOGACEV

cf. Cepola vöslauensis SCHUBERT
Priacanthus croaticus (KRAMBERGER)
Scorpaena acanthophora RÜCKERT-ULKUMEN
Lucioperca martinii RÜCKERT-ULKUMEN
Lucioperca Sp.

Lates sp.

Serranus altus KRAMBERGER

S. muelleri RÜCKERT-ULKUMEN
Clupeidarum sp.

Sparidarum sp.

(KRAMBERGER)

00000000000000000000000000000000000000/|00000

Thymallus latisulcatus RÜCKERT-ULKUMEN
Palaeogadus aequipartitus RÜCKERT-ULKUMEN
Oligopus sp.

Cottidarum sp.

Perca aff. öcsensis SCHUBERT

Mugil aff. applanatus (RZEHAK)

Chanda thraciensis RÜCKERT-ULKUMEN

Serranus Sp.

Scomber Sp.

Prolebias triangulorotundata RÜCKERT-ULKUMEN

00000000000

Atherina charagma RÜCKERT-ÜLKÜMEN
Atherinidarum sp.

Neogobius rhachıs RÜCKERT-ULKUMEN
Gobius Sp. 1

Gobius Sp. 2

Pomatoschistus Sp.

Bothidarum sp.

Alosa avcilarensis RÜCKERT-ULKUMEN

00000000

128

Tafelerläuterungen

Soweit nicht anders angegeben, stammen alle Otolithen aus Schichten des Sarmatium-
Pannonıum von Avcılar westlich des Kügükcekmece-See.

Fig.

ww N

9-10:

11-12:

Tafel 1

Clupeonella bothrophora RÜCKERT-ULKUMEN 1992, rechte Sagitta, Innenseite Inv.-Nr. BSP
1980 X 879.

Sardına pulchra (SMiGIELSKA 1966), rechte Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 880.

Neogobiusrhachis RÜCKERT-ULKUMEN 1993, linke Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X
881.

Gobins aff. multipinnatus (A.v. MEYER 1851), rechte Sagıtta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980
X 882.

Gobiidarum sp. juv., zwei rechte Sagitten, Innenseiten, Inv.-Nr. BSP 1980 X 883-884.
Gobins vıcinalis KOKEN 1891, rechte Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 889.
Sciaenidarum sp. juv., linke Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 890.

Blennius schwarzhansı n.p., rechte Sagıtta, Holotypus, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 891.

Blennius schwarzhansı n. sp., eine rechte und eine linke Sagitten, Innenseiten, Paratypen,
Inv.-Nr. BSP 1980 X 892-893.

Parablennius sanguinolentus (PaLLas 1811) rezent, rechte Sagitta, Innenseite, Belegmaterial,
Inv.-Nr. BSP 1980 X 894.

Tafel 2

Trachinus sp., rechte Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 895.
Trachinus sp. juv., zwei linke Sagitten, Innenseiten, Inv.-Nr. BSP 1980 X 914-915.

Serranus acuterostratus n. sp., rechte Sagitta, Innenseite, Holotypus, Inv.-Nr. BSP 1980 X
897.

Serranus acuterostratus n. sp., linke Sagitta, Innenseiten, Paratypen, Inv.-Nr. BSP 1980 X
898-899.

Solea kirchbergana H. v. MEYER, rechte Sagitta, Innen- und Außenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X
900.

Atherina austriaca SCHUBERT 1906, eine linke und eine rechte Sagitta, Innenseiten, Inv.-Nr.
BSP 1980 X 901.

Atherina (Hepsetia) boyeri Rısso 1810, rezent, eine linke und rechte Sagitta, Innenseiten,
Inv.-Nr. BSP 1980 X 902.

129

130

Tafel 3

Atherina kalinoraensis RÜCKERT-ÜLKUMEN 1993, Fig. 1-3 u. 5 linke Sagitten; 4 u. 6 rechte
Sagitten, Innenseiten, Inv.-Nr. PSP 1980 X 903-908.

Atherına mutila n.sp., rechte Sagitta, Paratypus, Innenseite, Inv.-Nr. BSP 1980 X 910.

Atherina mulita n.sp., rechte Sagıtta, Holotypus, rechte Sagitta, Innenseite, Inv.-Nr. BSP
1980 X 909.

Prooticum, indet., Inv.-Nr. BSP 1980 X 913.
Gadidae, Praemaxillare, gen. et sp. indet., Inv.-Nr. BSP 1980 X 911.
Cyprinidae, Schlundzähnchen, gen. et sp. indet. Inv. Nr. BSP 1980 X 912.

Mitt. Bayer. Staatssl;

NERIMAN RÜCKERT-ULKÜMEN: Avcılar Tafel 1

Mitt. Bayer. Staatssle. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

N RÜCKERT-ULKÜMEN: Avcılar

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

NERIMAN RÜCKERT-ULKÜMEN: Avcılar Tafel 3

| Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 36 | 135-144 München, 15. 12. 1996

Erstfund eines juvenilen Unterkiefers von Epiaceratherium
bolcense AseEı, 1910 (Rhinocerotidae, Mammalia)
aus dem Unteroligozän von Monteviale (Italien)

Von UNDINE UHLIG *)
Mit 3 Abbildungen, 4 Tabellen und 1 Tafel

Kurzfassung

Aus den unteroligozänen Ligniten von Monteviale (Vicentino, Italien) wird der erste
juvenile Unterkiefer des kleinen Rhinocerotiden Epzaceratherium bolcense Aseı 1910 be-
schrieben. Bei einem Vergleich mit jüngeren Arten fällt insbesondere die primitive Ausbildung
des d2 auf. Außerdem werden einige Entwicklungstendenzen der unteren Milchmolaren beı
oligozänen bis miozänen Rhinocerotiden diskutiert.

Abstract

The first juvenile mandible of the little rhinocerotid Epiaceratherium bolcense Aseı 1910
from the Lower Oligocene lignite of Monteviale (Vicentino, Italy) is discribed. A comparison
with younger species reveals, that the morphology specially of the d2 is very primitive.
Additional some tendencies of evolution of the lower milk-molars in Oligocene up to Miocene
rhinocerotids are discussed.

1. Einleitung

Die Art Epiaceratherium bolcense wurde von Ag£ı (1910: 20) aufgestellt. Dar Pıaz (1930:
1-57) beschrieb unter dem Namen Trigonzas ombonıi fossiles Material von mindestens sieben
adulten Individuen dieser Art. (Auf die Synonymie dieses Namens mit Epiaceratherium
bolcense AseıL 1910 wies WooD (1932: 169) hin.)

Die Art ist nur von Monteviale (Vicentino, Italien) bekannt (Abb.1). Weiteres, zur Zeit in
Bearbeitung befindliches Material der Gattung Epzaceratherium liegt von der unteroligozänen
Spaltenfüllung „Möhren 13“ bei Treuchtlingen, Fränkischer Jura, (HEıssıG 1973: 180 und 1978:
267) und von der Fundstelle „Habach 5“ in der Unteren Süßwassermolasse der Murnauer
Mulde, Bayern, (GöHLIcH 1992: 81) vor.

Das meiste Material von Epiaceratherium bolcense wird im Museo di Geologia e Paleonto-
logia dell’Universitä di Padua aufbewahrt, einige weitere Stücke ım Naturhistorischen Mu-
seum Basel.

*) Dipl.-Geol. UnDINE UHLIG, Institut für Paläontologie und hist. Geologie der Universität München,
Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München

135

o Cittadella

\O_VICENZA

Abb. 1: Geographische Skizze zur Lage der Fundstelle Monteviale

Im März 1996 fand die Autorin im Museo dı Geologia e Paleontologia in Padua bisher
unveröffentlichtes Material dieser Art, unter anderem auch nachfolgend beschriebenen, juve-
nilen Unterkiefer. Laut beiliegendem Etikett gelangte er erst 1942 in die Paduaner Sammlung.
Er war bereits von Daı Pıaz bestimmt.

Milchmolaren von Rhinocerotiden, noch dazu im ursprünglichen Verband, sind im europäi-
schen Unteroligozän sehr selten. Von Epzaceratherium bolcense lagen bisher überhaupt keine
Funde vor, auch keine Eıinzelzähne.

2. Geologische Situation und Altersstellung von Monteviale

Nach AnToNnELLI (1990: 18, 19) kam es am Ende des Eozäns ım Gebiet um Vicenza zur
Ausbildung einer Lagune, die im Norden von einem Festland und im Süden von einem
Barriereriff begrenzt war. In der Lagune lagerten sich während des Oligozäns hauptsächlich
Kalkarenıte ab. Zwischengeschaltete vulkanische Tuffe weisen auf einen regen basaltischen
Vulkanismus hin. In Küstennähe breiteten sich Sumpfwälder aus, in denen neben Schildkröten
(Trionyx monsvialensis) und Anthracotherien auch Epzaceratherium bolcense lebte.

Für die Lignite von Monteviale wird bei AntoneıLı (1990: 19) ein oligozänes Alter
angegeben. Nach Heissıc (frdl. mündl. Mittlg.) sind die Lignite aufgrund der Faunengemeinschaft
ins Unteroligozän zu stellen.

3. Beschreibung
Fundort (laut Etikett): Monteviale (Vicentino, Italien)
Fundschicht: Lignite des Unteroligozäns

Aufbewahrung: Museo di Geologia e Paleontologia dell’ Universitä dı Padova, Nr. 28011

136

Unterkiefer (Taf. 1, Abb. 1-3):
Meßstrecken (Tab. 1): Vergleiche DriescH, v.d. 1976: 49, 50; Meßstrecken des Corpus
mandibulae (Tab. 2); Terminologie: Siehe NICKEL, SCHUMMER & SEIFERLE 1977: 134, Abb. 247.

Tabelle 1: Maße des Unterkiefers

Länge: Gonion caudale - Hinterrand der Alveole des ml 125 mm

Länge: Gonion caudale - Vorderrand der Alveole des pl 235 mm

Länge der Milchmolarenreihe (Alveolenmaß): d2 - d4 | 7l mm

Aborale Asthöhe: Gonion ventrale - höchster Punkt des Processus condyloideus 120 mm

Mittl. Asthöhe: Gonion ventrale - tiefste Stelle in der Incisura mandibulae 101 mm

Tabelle 2: Maße des Corpus mandibulae

Zahnposition d2 | d3 |
Höhe unter ca. 33 mm | 42 mm |
Stärke unter 13 mm | 16 mm |

Erhalten ist der rechte Unterkieferast mit der einwurzligen Alveole des pl. Der d2 ist apikal
etwas beschädigt, d3 und d4 sind ausgezeichnet erhalten. Der ml liegt als Keim vor. Er ist im
Bereich des Endoconids geringfügig beschädigt. Der Unterkieferast ist ca. 1,5 cm vor der
Alveole des pl abgebrochen. Lingual ist er geringfügig eingedrückt.

Das Corpus mandibulae ist schlank und mäßig hoch. Die Höhe nımmt nach vorn nur
allmählich ab. Der Ventralrand ist nahezu gerade, steigt allerdings unterhalb der Alveole des
pl sanft nach anterior an. Die Symphyse ist unterhalb des Vorderrandes der pl-Alveole
abgebrochen. An dieser Stelle lag vermutlich auch ihr Hinterrand. Das Foramen mentale liegt
unter dem d2, ca. auf halber Höhe des Corpus. Das Foramen mandibulae befindet sich
verhältnismäßig tief unter den Zahnbasen.

Am Ramus mandibulae ist der Processus coronoides abgebrochen. Das flach walzenförmige
Caput mandibulae ist etwas beschädigt. Die Incisura mandibulae ist halbkreisförmig ausgebil-
det. Der Vorderrand des Ramus steigt steil nach hinten an. Der Angulus mandibulae ist
gleichmäßig gerundet. Zwischen dem Processus condylarıs und dem Angulus mandibulae ist
der Hinterrand des Ramus etwas eingeschnürt. Die Fossa masseterica ist schwach konkav
eingesenkt.

Milchmolaren und mi (Abb.2):
Meßßmethode: Die Maße einzelner Zähne werden auf 0,5 mm genau angegeben. Die Messun-
gen erfolgten mit einer Schublehre (auf 0,1 mm genau ablesbar). Meßstrecken (Tabelle 3):
- L lab (Länge, labial): Siehe HeıssıG 1969: 9, 10
- Bant (Breite, anterior): wird basal gemessen, entspricht der maximalen Breite des Trigonids
- B post (Breite, posterior): wird basal gemessen, entspricht der maximalen Breite des
Talonids
- H (Höhe): wird an der Aufßßenfuche gemessen, von der Basıs bis zum Top
Terminologie: Siehe HEıssıG 1969: 12, Abb.3

d2:

Der kleine, schmale Zahn besitzt einen länglich-ovalen Umriß. Der Zahn verschmälert sich
nach vorn nur geringfügig. Das Trigonid ist länger als das Talonıd. Das Paralophid ist zweiästig
ausgebildet. Der vordere Ast ist länger und verläuft sagittal nach vorn. Der hintere Ast ist
annähernd rechtwinklig zum vorderen Ast nach lingual abgezweigt. Das Metalophid ist
stumpfwinklig geknickt. Der Innenschenkel ist stark nach hinten gerichtet und fällt steil nach

137

Tabelle 3: Maße der Milchmolaren und des ml

Zahnposition | d2 d3 | d4 mi

L lab / mm | 16,5 25,0 | 22,5 24,0
B ant / mm 8,0 12,0 14,5 16,0
B post / mm Ä 9,0 13,5 16,0 17,0
H / mm | 10,0 9,0 10,0 13,0

lingual ein. Die schmale Protoconidfalte ist relativ lang. Sie steht nahezu senkrecht zur
Längsachse des Zahns. Posterior der Protoconidfalte ist eine steilabfallende Kerbe eingetieft.
Der sagittal verlaufende Metalophid-Außenschenkel ist etwa genauso lang wie der Metalophid-
Innenschenkel.

Das Hypolophid ist ca. rechtwinklig geknickt. Der Innenschenkel ist halbkreisförmig nach
vorn gebogen und annnähernd genauso lang wie der Außenschenkel. Im Bereich des
Hypoconulids zweigt ein kurzer, schmaler Ast nach anterior ab. Das Endoconid ist nicht als
separater Höcker ausgebildet, sondern vollständig mit dem Hypolophid verschmolzen.

Die Trigonidgrube ist auf eine zarte, steile Kerbe reduziert, die ca. 2 mmüber der Basis endet.
Die Talonidgrube ist als kleiner Trichter entwickelt, der nach lingual nur eine sehr schmale
Öffnung besıtzt.

Die Protoconidrippe ist äußerst flach ausgebildet. Sie ist nach posterior nicht ausgezogen.
Die Außenfurche ist schwach gekerbt. Die Kerbe verläuft nicht bis zur Basis. Eine zweite,
vordere Außenfurche zieht zwischen Paraconid und Protoconid als leichte Eindellung fast bis
zur Basıs.

Abb. 2: Untere Milchmolaren und ml von Epiaceratherium bolcense Aseı 1910, Monteviale (Italien),
Unteroligozän, Museo di Geologia e Paleontologia dellUniversitä di Padova, Nr. 28011.- a: d2;

b: d3; c: d4; d: ml; alle dext. und occlusal

Das Cingulum zieht nur sehr geringfügig von anterior nach labial und lingual. Deutlich sind
zwei Wurzeln zu erkennen. Es ist nur eine leichte Abkauung im Bereich des Metalophid-
Innenschenkels und des Hypolophids zu beobachten.

d3:

Der Zahn ist deutlich länger und breiter als der d2. Sein Umriß ist länglich-rechteckig mit
abgerundeten Kanten. Der Zahn verschmälert sich etwas nach anterior. Das Trigonid ist
deutlich länger als das Talonid. Das Paralophid ist zweiästig ausgebildet. Die beiden Äste sind
länger als am d2. Der vordere Ast verläuft sagittal. Anterior biegt er etwas nach lingual um. Der
hintere Ast zweigt im Bereich des Paraconids rechtwinklig nach lingual ab. Er ist etwas schräg
nach hinten gerichtet und verläuft damit annähernd parallel zum Metalophid-Innenschenkel.
Der hintere Ast ist sehr lang. Er erreicht fast die Lingualseite des Zahns.

Das Metalophid ist stumpfwinklig geknickt. Der Innenschenkel ist schwächer als am d2
nach hinten gerichtet. Er ist ungefähr genauso lang wie der Außenschenkel. Das Metaconid ist
labio-anterior durch eine tiefe Kerbe vom Metalophid-Innenschenkel abgeschnürt.

Das Hypolophid ist spitzwinklig geknickt (ca. 80°). Der Hypolophid-Innenschenkel ver-
läuft parallel zum Metalophid-Innenschenkel. Der Hypolophid-Innenschenkel ist länger als
der Hypolophid-Außenschenkel.

Die Trigonidgrube isttief gekerbt. Sie fällt allerdings im oberen Abschnitt kaum nach lingual
ein. Die Talonidgrube ist etwas weiter, ansonsten ähnlich ausgebildet. Beide Gruben setzen
etwa gleichhoch über der Basıs an.

Die Protoconidrippe steht stark nach außen vor. Die Außenfurche ist tief gekerbt. Sie zieht
nicht bis zur Basis, da sie von einem zarten Cingulumriegel begrenzt wird. Eine zweite, vordere
Außenfurche ist als seichte Eindellung erkennbar.

Lingual ist das Cingulum vollständig reduziert; labial zieht es von anterior nur bis zur
vorderen Außenfurche.

d4:

Der Zahn ist kürzer und breiter als der d3. Sein Umriß ähnelt einem abgerundeten Rechteck.
Nach anterior verschmälert er sich etwas. Das Trigonid ist etwa genauso lang wie das Talonid.
Das sehr niedrige und relativ lange Paralophid verläuft geringfügig schräg nach hinten,
annähernd parallel zum Metalophid-Innenschenkel.

Das Metalophid ist spitzwinklig geknickt (ca. 80°). Der Außenschenkel ist kürzer als der
Innenschenkel. Das Metaconid ist labio-anterior durch eine schwache Kerbe vom Metalophid-
Innenschenkel abgeschnürt

Das Hypolophid ist nahezu rechtwinklig geknickt. Der Innenschenkel verläuft etwas schräg
nach hinten, parallel zum Metalophid-Innenschenkel. Der Außenschenkel ist kürzer als der
Innenschenkel.

Die Trigonidgrube fälltim oberen Abschnitt nur schwach nach lingual ein. Die Talonıdgrube
istals seichtes Quertal ausgebildet. Am Boden des Quertales verläuft eine schwach gekrümmte
Kerbe. Beide Gruben setzen ungefähr im gleichen Abstand zur Basıs an.

Die Protoconidrippe steht zugeschärft nach außen vor. Die tief gekerbte Außenfurche ist
basal durch einen zarten Cingulumriegel begrenzt. Eine zweite, vordere Außenfurche ist nicht
ausgebildet.

Das Cingulum ist labial bis auf den zarten Riegel an der Basıs der Außenfurche vollständig
reduziert; lingual ist kein Cingulum entwickelt. Die Schmelzstärke ist sehr dünn. Sie beträgt
bei allen Milchzähnen weniger als 0,5 mm.

ml:
Der mi ähnelt stark dem d4. Folgende Merkmale sind abweichend ausgebildet:
Der mi ist etwas größer, vor allem höher als der d4. Das Metaconid ist labio-anterior nicht

139

durch eine Kerbe vom Metalophid-Innenschenkel abgeschnürt. Die Trigonid- und die
Talonidgrube sind ähnlich wıe am d4 ausgebildet. Sie setzen allerdings bedeutend höher über
der Basis an. Die Außenfurche zieht bis zur Basis, da kein Cingulumriegel ausgebildet ist. Der
Zahnschmaelz ist deutlich dicker.

4. Vergleich und Diskussion

Die für den Vergleich herangezogenen Arten sind in Tabelle 4 aufgeführt.

d2:

Die Vergleichsarten sind wesentlich größer, vor allem länger (Abb.3). Bei Ronzotherinm
filholi romani, Plesiaceratherium fahlbuschi und Chilotherinm intermedium complanatum ist
die Zahnkrone außerdem deutlich höher. Bei Ronzotherinm fılholi, Plesiaceratherium fahlbuschı,
Prosantorhinus germanicus und Chilotherium intermedium complanatum verschmälert sich
der d2 nach anterior bedeutend stärker, so daß der Umriß des Zahns eher dreieckig ist. Von den
Vergleichsarten besitzen nur Ronzotherium velaunum, Protaceratherium albigense und
Subhyracodon occidentale ein zweiästiges Paralophid.

Dieses Merkmal kann bei den miozänen Vergleichsarten nicht mehr beobachtet werden. Die
Reduktion des hinteren Astes beginnt schon im Mitteloligozän (Siehe auch HeıssıG 1969: 17).
Am d2 von Epiaceratherium bolcense ist die verhältnismäßig lange Protoconidfalte auffällig.
Das unteroligozäne Ronzotherium velaunum von Ronzon besitzt eine ähnlich ausgebildete
Protoconidfalte, allerdings ist die Falte bei diesem d2 mehr nach vorn gerichtet. Bei jüngeren
Arten kommt sie in dieser Stärke nicht mehr vor. Der Hypolophid-Innenschenkel ist bei den
miozänen Vergleichsarten nicht nach vorn gebogen, sondern verläuft senkrecht zur Längsach-
se des Zahns. Bei Chrlotherium intermedium complanatum verläuft der Hypolophid-Innen-
schenkel sogar etwas schräg nach hinten. Der kleine, schmale, nach anterior abzweigende Ast
des Hypolophid-Innenschenkels der am d2 von Epiaceratherium bolcense ausgebildet ist,
konnte bei keiner Vergleichsart beobachtet werden. Vermutlich handelt es sich dabei um ein
sehr primitives Merkmal. Interessant ist, daß bei diesem Zahn neben dem zweiästigen Paralophid
auch der Metalophid-Innenschenkel aufgrund der langen Protoconidfalte aufgespalten ist. Es

Tabelle 4: Vergleichsarten

Protaceratherium
albigense

complanatum

*Ukb: Unterkieferbruchstück

140

Unteres

La Benissons-
Dieu

Stamp
Ronzotherium Villebramar Unteres Ukb, ee BRUNET 1979:
Iholi ee Stamp dext. -183 | Taf. XII, b
Ronzotherium Gaimersheim, Mittleres Ukb, BSP 1952 II | HEISSIG 1969:
Iholi romani Stamp sin. 223 86, Taf.IIV9
Subhyracodon Bad Lands, Süd- Per Ukb, [BSP
Plesiaceratherium |Sandelzhausen, | Mittleres Ukb, BSP Zum
Moin [den
Georgensgmünd, | Mittleres Ukb, |BSP 190712 | WANG 1928:
germanicus Mittelfranken Miozän sin. Taf. IX/2
Chilotherium Dhok Pathan 5, HEISSIG 1972:
intermedium Pakistan Taf. IX/1

Ukb*, pe® 1968
sin. XIV 30

** BSP: Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie, München

15 20 25 Llab/mm 25 30 35 40 Llab/

en Legende:

mm
Epiaceratherium bolcense

25
Protaceratherium albigense
Ronzotherium velaunum
” Ronzotherium filholi
Ronzotherium filholi romani
Subhyracodon occidentale
Plesiaceratherium fahlbuschi

Prosantorhinus germanicus

oO wu re Do Ex

Chilotherium intermedium complanatum

20 25 30 35 Llab/mm

Abb. 3: Längen-Breiten-Diagramme der unteren Milchmolaren von Epzaceratherium bolcense und eini-

gen Vergleichsarten

wäre denkbar, daß die Protoconidfalte in ihrer schwachen Ausbildung, wie sie noch bei einigen
mittel-und oberoligozänen Arten auftritt, nur der reduzierte Rest eines Vorderastes des
Metalophid-Innenschenkels ist.

Die Außenwand zeigt bei einigen Arten unabhängig von der Altersstellung eine Besonder-
heit und zwar ist die Protoconidrippe bei Subhyracodon occidentale, Plesiaceratherium
fahlbuschi und Chilotherium intermedium complanatum stark nach hinten ausgezogen. Das
labiale Cingulum ist bei Subhyracodon occidentale und Protaceratherium albigense fast
durchgehend, beı allen anderen Vergleichsarten ist es wesentlich stärker reduziert. Eın
linguales Cingulum ist nirgends entwickelt.

d3:

Der d3 ist bei allen Vergleichsarten deutlich größer, vor allem länger (Abb.3). Bei den
miozänen Formen auch bedeutend höher. Bei Plesiaceratherium fahlbuschi und Chilotherium
intermedium complanatum verschmälert sich der Zahn wesentlich stärker nach vorn. Ein
zweiästiges Paralophid konnte bei allen Vergleichsformen, außer Chilotherium intermedium
complanatum beobachtet werden. Nach Heıssıs (1989: 401) erfolgte die Reduktion des
Vorderastes bei mehreren Gattungen der Rhinocerotidae. HEıssıG (1969: 17) weist außerdem
darauf hin, daß der Vorderast bei einigen rezenten Formen noch entwickelt ist.

Das Metaconid ist bei allen Vergleichsarten schwächer vom Metalophid-Innenschenkel
abgeschnürt. Das Hypolophid ist bei Epiaceratherium bolcense annähernd rechtwinklig
geknickt, bei Ronzotherium velaunum, Plesiaceratherium fahlbuschi und Chilotherium
intermedium complanatum istes stumpfwinklig geknickt. Bei Prosantorhinus germanicus und
Chilotherium intermedium complanatum fällt die Trigonidgrube bereits im oberen Abschnitt
steil nach lingual ein. Bei Chilotherium intermedium complanatum ıst die vordere Außen-

141

furche nicht mehr entwickelt. Das labiale Cingulum ist bei Subhyracodon occidentale und
Protaceratherium albigense nur unterhalb der Außenhöcker reduziert. Epiaceratherium bolcense,
Ronzotherium velaunum, R. filholi und Prosantorhinus germanicus haben nur einen schwa-
chen Cingulumriegel unterhalb der Außenfurche entwickelt, bei den übrigen Vergleichsarten
ist das labiale Cingulum vollständig reduziert.

d4:

Die Vergleichsarten sind deutlich größer, vor allem länger (Abb.3). Ronzotherium filholi
romani, Prosanthorhinus germanicus, Plesiaceratherium fahlbuschi und Chilotherium
intermedium complanatum sind außerdem bedeutend höher. Das Paralophid ist bei allen
Vergleichsarten höher, bei Subhyracodon occidentale und Prosantorhinus germanicus zusätz-
lich kürzer. Der Metalophid-Außenschenkel ist bei den oligozänen Formen Epiaceratherium
bolcense, Ronzotherium velaunum und R. filholi noch kürzer als der Metalophid-Innen-
schenkel. Bei den jüngeren Arten wird er verlängert, so daß Außen-und Innenschenkel etwa
gleichlang werden. Diese Entwicklungstendenz verläuft etwa gleichzeitig mit einer Längen-
zunahme des d4. Bei zwei Vergleichsarten (Ronzotherium velaunum und R. fılholi romanı) ist
das Metaconid nicht durch eine schwache Kerbe abgeschnürt. Das Hypolophid ist bei
Ronzotherium velaunum, R. filholi romani und Chilotherium intermedium complanatum
stumpfwinklig geknickt. Bei Ronzotherium filholi romani, Prosantorhinus germanicus und
Chilotherium intermedium complanatum zieht die Außenfuche bis zur Basis durch, da kein
Cingulumriegel mehr entwickelt ist.

ml:

Metrische als auch morphologische Unterschiede zu den anderen ml von Epiaceratherium
bolcense sind nicht feststellbar. Der Zahn kann durch seine geringe Größe deutlich von
Ronzotherium filholi (BSP: 1968 XIV 15) unterschieden werden. Der bei Roman (1912: 34 und
Taf. III / 5) beschriebene ml von Protaceratherium albigense ist nur geringfügig größer, das
Paralophid ist allerdings deutlich höher, die Trigonidgrube fällt steiler nach lingual ein und die
Protoconidrippe ist eher rundlich und steht schwächer nach labial vor.

5. Danksagung

Herrn Dr.L. Altichieri, Museo di Geologia e Paleontologia dell’ Universitä dı Padova, danke
ich für seine Betreuung in Padua und für das Anfertigen der Fotos. Herrn Prof. K. HEıssıc,
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und hist. Geologie, München, gebührt Dank für
seine zahlreichen Hinweise und Tips, die ich während der Bearbeitung oligozäner Nashörner
erhalten habe. Herr Dr. B. EnGesser, Naturhistorisches Museum Basel, ermöglichte die
Untersuchung der Baseler Exemplare von Epiaceratherium bolcense. Herr Dr. J. PETERS,
Institut für Paläoanatomie der Universität München, gab wichtige Hinweise zur Anatomie
juveniler Unterkiefer bei rezenten Nashörnern.

6. Literatur

Aseı,O.(1910): Kritische Untersuchungen über die paläogenen Rhinocerotiden Europas.- Abh.k.k.geol.
R.A., 20: 1-52, Tf. 1-2; Wien.

ANTONELLI,R. etal. (1990): Erläuterungen zur geologischen Karte von Venetien 1:250 000, 31 $.,55 Abb.,
Universitä di Padova, Istituto di Geologia; Padova.

BruneT, ]. (1979): Les Grands Mammiferes Chefs de File de !’Immigration oligocene en Europe. Editions
de la Fondation, Singer-Polignac: 281p., 28 Taf., 135 Abb., 88 Tab.; Paris.

142

Daı Pıaz, G. (1930): Imammiferi dell’Oligocene Veneto. - Trigonias ombonii. - Mem. Ist. geol. Univ.
Padova, 9: 1-63, 1 Abb., Tf. 1-20; Padua.

DrısschH v.d., A. (1976): Das Vermessen von Tierknochen aus vor- und frühgeschichtlichen Siedlungen,
115 S., 26 Abb.; München.

GÖHLICH, U. (1992): Geologisch-paläontologische Untersuchungen im Nordost-Teil der Murnauer
Mulde.- Unveröff. Dipl.-Arb., Inst. für Paläont. u. Hist. Geol. der Univ. München; München.
Heiıssıc, K. (1969): Die Rhinocerotidae (Mammalia) aus der oberoligozänen Spaltenfüllung Gaimersheim
bei Ingolstadt in Bayern und ihre phylogenetische Stellung. - Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-

Nat.Kl.N.F. 138: 1-133, 34 Abb., 24 Tab., 5 Taf.; München.

— (1972): Geologische und paläontologische Untersuchungen im Tertiär von Pakistan, 5., Rhinocerotidae
ausden unteren und mittleren Siwalik-Schichten.- Abh. Bayer. Akad. Wiss. Math.-Nat.KI.N.F. 152:
1-222, 3 Abb., 41 Tab., 25 Taf.; München.

— - (1973): Oligozäne Vertebraten aus der Spaltenfüllung „Möhren 13“ bei Treuchlingen, Fränkischer
Jura. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 13: 177-182; München.

- (1978): Fossilführende Spaltenfüllungen Süddeutschlands und die Ökologie ihrer oligozänen Huf-
tiere.- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 18: 237-288, 7 Abb.; München.

— (1989): The Rhinocerotidae.- ın: PROTHERO, D.R. & SCHOCH, R.M.: The Evolution of Perissodactyls.-
Oxford Monogr. Geol. Geophys. 15: 399-417, 4 Abb.,; New York.

NickEL, R., SCHUMMER, A., SEIFERLE, E. (1977): Lehrbuch der Anatomie der Haustiere, Bd. I Bewegungs-

apparat: 1-502, 517 Abb..; Berlin, Hamburg (Parey).
Roman, F. (1912): Les Rhinocerides de l’Oligocene d’Europe. - Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 11: 1-92,
21 Abb., Tf. 1-9; Lyon.

Wang, K.M. (1928): Die obermiozänen Rhinocerotiden von Bayern. - Pal. Z., 10: 184-212, 3 Abb., 4 Taf.;
Berlin.

Woop, E.H. (1932): Status of Epiaceratherium (Rhinocerotidae). - J. Mamm., 13: 169-170; New York.

Tafel 1

Epiaceratherium bolcense AseL 1910

juveniler Unterkiefer, dext., mit Alveole des pl, d2, d3, d4 und ml, von Monteviale (Italien), Unter-
oligozän; Museo di Geologia e Paleontologia dell’Universitä di Padova, Nr. 28011

Fig. 1: labial
Fig. 2: occlusal

Fig. 3: lingual

143

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

UNDINE UHLic: Epzaceratherium bolcense Tafel 1

144

| Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 36 | 145-155 München, 15. 12. 1996

Ein Schädel von Hoploaceratherium aus dem Obermiozän Bayerns

Von Kurr HeiıssıG*

mit 2 Tafeln und 2 Tabellen

Kurzfassung

Ein Schädelrest ausder Oberen Süßwassermolasse von Hinterauerbach bei Wartenberg wird
als zu „Aceratherium“ belvederense (Wang, 1929) gehörig identifiziert. Sowohl die Gebiß-
merkmale des Typus als auch die Merkmale des Oberschädels sprechen für eine nahe Ver-
wandtschaft zu Hoploaceratherium tetradactylum (LARTET 1837). Die Art muß daher zur
Gattung Hoploaceratherinm GinsBURG & HeıssıG 1989 gestellt werden und erweist sich als
Fortentwicklung der Typusart.

Abstract

A partial skull from the Upper Freshwater Molasse from Hinterauerbach near Wartenberg
(Bavaria) is identified as belonging to the species „Aceratherium“ belvederense (Wang 1929).
Both the dental characters of its holotype and the characters of frontals and nasals of the partial
skull point to a near relationship to Hoploaceratherium tetradactylum (LARTET 1837).

The species therefore is to transfer to the genus Hoploaceratherium GINSBURG & HeissıG 1989.
It is amodernized version of the type species.

Einleitung

Ein Schädelfragment mit Unterkiefer und Resten des Schulterblatts und des Atlas aus dem
Obermiozän von Hinterauerbach bei Wartenberg bietet eine in dieser Zeit noch nicht
beobachtete Merkmalskombination. Unglücklicherweise sind nur die weniger diagnostisch
brauchbaren Unterkieferzähne, sowie stark verdrückte Reste der Oberkieferzähne erhalten.
Trotzdem ist die Zuordnung des Schädels wichtig, da er zur Kenntnis seiner Art erstmals die
Schädelmerkmale beisteuert. Die Nashornfauna der Jüngeren Serie der Oberen Süßwasser-
molasse wurde seit mehr als 50 Jahren nicht mehr ernsthaft bearbeitet. So kann dieser Schädel
zum Anlaß genommen werden, die Aceratherien dieser Fauna einer kritischen Betrachtung zu
unterziehen.

Während in den mittelmiozänen Serien der Oberen Süßwassermolasse die Arten
Plesiaceratherium fahlbuschi (HeıssıG 1972), Hoploaceratherium tetradactylum (LARTET 1837)
und Alicornops simorrensis (LARTET 1851) neben Vertretern anderer Tribus bekannt sind, muß

*) Prof. Dr. Kurr Heıssıs, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie,
Richard-Wagner-Str. 10/II, D-80333 München

145

die Zugehörigkeit der Formen aus der mittel- bis obermiozänen Jüngeren Serie als ungeklärt
betrachtet werden.

Aus dem Obermiozän Europas sind, neben den asiatischen Einwanderern der Gattung
Chilotherium, Aceratherini folgender Arten bekannt: Aceratherium incisivum KauPp (1832),
Alicornops simorrensis (LARTET 1851), Alicornops alfambrensis (CERDENO & AıcALA 1989),
„Aceratherinm“ bavaricum STROMER 1902 und „Aceratherium“ belvederense (Wang, 1929).
Unter diesen Formen scheiden die Chilotherien wegen ihrer morphologisch abweichenden
Backenzähne für einen näheren Vergleich aus. Mit den übrigen Formen muß der vorliegende
Schädel verglichen werden, wobei für die bisher wenig bekannten Arten bavaricum und
belvederense möglicherweise eine Präzisierung ihrer Stellung erwartet werden kann.

Das hier beschriebene Objekt wird an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie unter der Inverntarnummer 1950 131 aufbewahrt.

Der vorliegende Schädelrest

Beschreibung des Oberschädels (Taf. 1):

Die Nasenbeine sind stark verkürzt und tragen an der Spitze einen kleinen, gespaltenen
Hornstuhl. Die Teilung der Nasalia erstreckt sich aber nur etwa auf die Hälfte ihrer Länge.
Dahinter sind sie vollständig miteinander verwachsen, jedoch äußerlich durch eine schwache
mittlere Rinne voneinander abgegliedert. In der vorderen Hälfte bilden sie eine einheitliche,
kräfuig zylindrische Querwölbung, dahinter die häufig bei Aceratherien beobachtete Doppel-
wölbung. Die Seitenkanten der Nasalia steigen nach vorn gleichmäßig an und biegen neben
dem Hinterrand des Hornpolsters nach oben bis auf gleiche Höhe mit der massiven Median-
leiste der Unterseite. Dann läuft der Außenrand als stumpfer Wulst in gleichmäßig halbrunder
Biegung um das Ende der Nasalıa herum.

Tabelle 1: Maße am Schädel und den oberen Backenzähnen in mm

Maximale Länge der Schädeloberseite 435
Maximale Stirnbreite (155)
Breite der Nasenwurzel über der Nasalıncisur 112
Breite der Nasalspitze an der Umbiegung des Seitenrands 57
Gesamtlänge der Nasalia (155)
Länge der freien Nasalia (Incisur - Spitze in Projektion) 118
Länge Crista occipitalis - Orbita-Vorderrand in Projektion 262
Orbıta - Nasalincisur in Projektion 53
Minimale Distanz der Cristae parietales 27,
Höhe des Hinterhaupts über Processus retroarticularis 215
Hintere Breite des M' 42
Vordere Breite des M? 46

Das Querprofil der Stirn ist über den Augen nur schwach konvex. In Längsrichtung verläuft
die Mittellinie des Schädels bis weit hinter die Augen völlig gerade und steigt erst dann mit
allmählich zunehmend konkaver Biegung nach hinten an. Die Kontur der Stirn- und Nasen-
beine läuft nach vorn vollkommen gleichmäßig keilförmig zu, ohne daf die Nasenwurzel
stärker eingezogen oder verschmälert wäre. Nach hinten konvergieren die Lineae temporales
eher stärker als die Seitenkanten der Nasalia vorn, nähern sich aber nur auf etwa 3 cm an, ohne
eine Linea sagıttalis zu bilden.

Das Hinterhaupt ist oben schmal, jedoch etwas breiter als bei Hoploaceratherium
tetradactylum und erheblich breiter als bei Plesiaceratherium fahlbuschi. Die Orbita ist relativ

146

klein und liegt hoch. Der Abstand von der Orbita zur Nasalincisur ist kurz. Das Foramen
infraorbitale ist von normaler Größe. Dem Jochbogen fehlt eine oberseitige Incisur am
Hinterrand.

Die oberen Backenzähne (Taf. 2, Fig. 4):

Von den drei oberen Backenzähnen fehlen dem M' Vorder-, Hinter- und ein Teil der
Außenwand, dem M’fehlt das hintere Drittel und vom M’ ist lediglich der Hinterrand erhalten.
Zudem sind die Zähne stark abgekaut. Die vorderen Molaren zeigen, soweit erhalten, einen
breiten, fast kegelförmigen Paraconus mit einem dicken Parastyl. Die Parastylfurche reicht
beim M? bis zur Basıs. Der gut abgegliederte Protoconus ist lingual stark abgeplattet. Das
ausladende Antecrochet liegt relativ weit lingual, hat jedoch keinen Fortsatz auf dem Grund
des Medisinus. Dieser ist eng und schlitzförmig. Das Crochet ist bist zur Basis des Medisinus
erkennbar. Eine vordere Hypoconusfurche ist am M?, eine in der Tiefe trichterförmige
Postfossette beimM' erhalten. Der linguale Rand des Vordercingulums und die Cingulumspuren
im Medisinus liegen hoch über der Schmelzbasıis.

Die Hinterecke des weniger stark abgenutzten M’ zeigt ein stark vorspringendes Crochet.
Eine Hypoconusfurche fehlt. Das Cingulum ist in seiner ganzen Länge flach an die Wände des
Hauptgrates angepreßt. Es bildet am Hinterrand des Medisinus einen Zapfen, der in eine
Lingualkante des Ectometalophs übergeht. Auf der Außenseite dieses Grates liegen zwei
angelehnte Spitzen, eine linguale und eine labiale, deren aufeinander zu laufende Kanten durch
eine Kerbe getrenntbleiben. Über der labialen Spitze ziehteine rasch verlaufende Metastylleiste
die Hinterwand aufwärts. Nach labial setzt sich ein sehr niedriges, schwaches Cingulum noch
kurz auf die Außenseite fort.

Der Unterkiefer (Taf. 1, Fig. 1, Taf. 2, Fig. 2, 3):

Der Unterkiefer ist doppelseitig erhalten, wobei nur die rechte Seite einen gut erhaltenen
Ramus erkennen läßt. Der Vorderrand der Symphyse ist abgebrochen, doch sind die Reste der
großen Incisivenalveolen noch vorhanden. Sie stehen dicht beieinander und reichen bis unter
die P,. Der Hinterrand der Symphyse liegt neben den Vorderhälften der P,. In derselben
Querebene liegt auch das Foramen mentale. Der Kinnwinkel ist steil. Die beiden Kieferäste,

Tabelle 2: Maße am Unterkiefer und unteren Backenzähnen in mm

Länge vom Symphysenwinkel zum Angulus mandibulae (li.) 335
Länge vom P2 Vorderrand bis zum Angulus mandibulae (li.) 365
Minimale Länge des Ramus mandibulae (i.) 105
Höhe des Ramus mandibulae an der Incisur (lı.) 160
Breite der Symphyse am P2 90
Maximale Dicke der Symphyse 51
Querdistanz der Backenzähne: P2 hinten (44)
MI vorn (72)

M3 hinten (90)

Querschnitt der Mandibel unter P3 hinten (lı.) 69:36
P4/MI (li) 75:34

hinter M3 (re.) 79:43 (lı.) 84:36

Längen der unteren Zahnreihe (li.) P2 - P4 37
M1-M3 113

P2-M3 199

P2 P3 P4 MI M2 M3

Länge der Backenzähne (li) 27 - 33 34 38 40
Breite der Backenzähne (lı.) 18 22 23 - 26 25

147

aber auch die Zahnreihen divergieren relativ stark nach hinten. Der Symphysenwinkel beträgt
ca. 20°.

Der Ramus ist lang und niedrig. Sein Hinterrand schwingt nicht übermäßig aus. Der Vorder-
rand steigt, wie bei alten Tieren üblich, in deutlichem Abstand hinter dem M, in langsamer

Biegung an und steht etwa senkrecht zur Zahnreihe. Das Foramen mandibulare liegt unter der
Ebene der Zahnbasen.

Die Unterkieferzähne (Taf. 2, Fig. 1):

Die stark abgenutzten Zähne, von denen nur ein Teil erhalten ist, zeigen flache Außen-
furchen und eine auffällig deutliche Anwachsstreifung der Schmelzoberfläche. Eine senkrech-
te Schmelzrunzelung kommt nicht vor. Das Cingulum beschränkt sich oft auf kurze Vorder-
und Hinterleisten. Spuren eines Außencingulums finden sich bei P,,P,,und M,; nur der M, hat
ein längeres tief sitzendes Außencingulum. Nur der P, zeigt noch mehrere Einzelmerkmale. Er
ist vorn relativ kurz und hat nur eine schwache Andeutung einer vorderen Außenfurche. Auch
die Trigonidrinne ist flach. Das Paralophid ist leicht einwärts gerichtet und gerade gestreckt.
Die Krone ist relativ hoch. Die zwei Wurzeln verwachsen auf einen erheblichen Teil ihrer
Länge.

Die Alveolen der Incisiven deuten auf einen sehr mächtigen Hauer hın.

Diskussion

Da bei einem Teil der Vergleichsarten lediglich Gebißreste bekannt sind, diese aber beim
vorliegenden Exemplar wenig aussagekräftige Merkmale bieten, soll das Stück zunächst in den
Rahmen der zeitgleichen Fundkomplexe der Oberen Süßwassermolasse Bayerns gestellt
werden, um auf diesem indirekten Weg eine Annäherung zu versuchen. Erst danach soll ein
Vergleich mit bekannten Schädeln durchgeführt werden.

Die Fundkomplexe der Jüngeren Serie der Oberen Süßwassermolasse

Die Obere Süßwassermolasse wurde von DEHM (1951) anhand von Elefantenfunden in eine
Ältere, Mittlere und Jüngere Serie gegliedert, ohne zunächst deren lithologische Entsprechung
zu definieren. Im Gegensatz zu den tieferen Serien enthält die Jüngere großwüchsige Arten der
Gattungen Deinotherinm und Gomphotherium oder Tetralophodon. Nach heutiger Einstu-
fung sind Ältere und Mittlere Serie in die europäischen Säugetierstufen MN 5 und MN 6, die
Jüngere Serie aber inMN 8 und MN 9 zu stellen. Während der Zwischenzeit, die den höheren
Teil vonMN 6, MN 7 und den tieferen Teil von MN 8 umfaßt, haben sich die bodenständigen
Elefantenarten zu größeren Formen entwickelt.

Innerhalb der Jüngeren Serie der Oberen Süßwassermolasse (OSM) Bayerns existieren zwei
Fundgebiete, die jeweils mehrere Nashornfunde geliefert haben. Dazu gehört einerseits die
Umgebung von Erding (Sandgruben von Wartenberg und Frauenberg) , wo auch die Fundstel-
le des vorliegenden Schädels, Hinterauerbach liegt, andererseits das nördliche Randgebiet von
München (Oberföhring, Aumeister und Ingolstädter Landstraße). Dazu kommt außerhalb
dieser Fundgebiete der Einzelfund von Niedernkirchen, der im Krieg zerstörte Holotypus von
„Aceratherium“ bavarıcum.

Vergleichsformen der Oberen Süßwassermolasse

Innerhalb dieser Fundkomplexe lassen sich jeweils zwei Arten von Aceratherien unterschei-
den, eine kleinere mit kurzem Parastyl der oberen Backenzähne, relativ kurzen Prämolaren
und geringer Höhe des Cingulums über der Schmelzbasis und eine größere mit längerem
Parastyl, längeren Prämolaren und einem deutlicher über die Zahnbasis erhobenen Cingulum.
Weitere Detailmerkmale erlauben meist auch eine Unterscheidung einzelner Backenzähne.
Der Einzelfund von Niedernkirchen, der Holotypus von „Aceratherium“ bavarıcum läßt sich
zwanglos in den Komplex der kleineren Form einbeziehen, wie die Zahnreste dieses Stücks
belegen. Ob der vorliegende Schädelrest, der mit „A.“ bavarıcum in seinen Merkmalen nicht
übereinstimmt, mit der größeren der beiden Formen zu identifizieren ist, muß vorerst eine
Vermutung bleiben.

Die Bestimmung der beiden Arten der Jüngeren Serie

Die kleinere der beiden Formen, für die jaauch der Name Aceratherium bavarıcum STROMER
1902 zur Verfügung stünde, läßt sich leicht mit der bekannten Art Alicornops simorrensis
(LARTET 1851) identifizieren, wobei offen bleiben muß, ob es sich nicht um das nahestehende
A. alfambrensis (CERDENO & Aıcara 1989), handelt, da sich dieses nur durch kürzere
Extremitäten unterscheidet. Schon Wang 1928 (S. 200 f.) hat eine mögliche Synonymisierung
von „A.“ bavarıcum mit der Art simorrensis angedeutet.

Die zweite Art entspricht morphologisch „Aceratherium“ belvederense (WanG 1929),
wobei offen ist, zu welcher der Gattungen ım heutigen Verständnis der Aceratherini diese Art
zu stellen ıst.

Schädel und Unterkiefer

Keine der bekannten miozänen Gattungen der Aceratherini stimmt mit dem vorliegenden
Schädel überein. Das ist angesichts der großen pylogenetischen Plastizität des Schädels unter
den Rhinocerotiden keine Besonderheit. Die wesentlichen Unterschiede liegen im Vorder-
gebiß, das jedoch nur selten erhalten ist. Trotzdem sind beim Vergleich die Tendenzen zu
beachten. Man kann also den vorliegenden Schädel keiner Gruppe zurechnen, die schon früher
hornlos war, denn der Verlust eines Hornes liegt in der Entwicklungstendenz des Tribus, nicht
aber die Neubildung.

Die Gattung Aceratherium s. str. ist durch hornlose, leicht aufwärts gekrümmte Nasenbeine
und eine deutliche Einziehung der Nasenwurzel gegenüber der Stirnbreite gekennzeichnet. Ihr
ähnlich in Skelett und Backenzahn-Morphologie ist die kleinere Form Alicornops, die jedoch
längere Nasalia mit deutlichen Hornstühlen besitzt. Auch die dritte miozäne Acerathe-
riengattung Hoploaceratherium besitzt kleine Hornstühle und eine kurze Wangenfläche, hat
jedoch ihre oberen Incisiven völlig verloren, während diese bei Aceratherium und Alicornops
noch voll in Funktion sind. Plesiaceratherium hingegen ist in allen Merkmalen primitiv, außer
dem Verlust des Hornes schon im Mittelmiozän und der beginnenden Reduktion der Incisiven.

Von all den genannten Gattungen unterscheidet sich das vorliegende Stück durch den
geradlinigen Übergang von der Stirnseite in die Seitenkante der Nasalia. Da das Stück ein Horn
trägt, kann es nur auf Alzcornops oder Hoploaceratherinm bezogen werden. Vergleicht man den
Unterkiefer, so tragen zwar beide Gattungen mächtige Incisiven, doch stehen diese bei der
ersteren auf Distanz (CERDENO 1989, Taf. 9), während sie bei der zweiten so eng beieinander-
stehen, daß die kleinen ersten Incisiven auf die Unterseite verdrängt werden. Außerdem ist der
Kinnwinkel bei Hoploaceratherium steiler, der Ramus vergleichsweise niedriger. Dies ent-
spricht der Konfiguration beim vorliegenden Schädel.

149

Folgerungen
Hoploaceratherinm ım Obermiozän

Die Fortdauer einer weiterentwickelten Art von Hoploaceratherium mit verkürzten Nasalıa
ins Obermiozän wird durch weitere Funde bestätigt. Unter den der Art „A.“ belvederense
zugeordneten Funden aus Bayern findet sich ein Exemplar von Fraunberg bei Erding, das
neben unteren Backenzähnen auch zwei mächtige Hauer umfaßt. Diese zeigen keine Ab-
nutzungsfacetten durch einen oberen Incisiven, was auf dessen weitgehende oder vollständige
Reduktion schließen läßt. Dies ist eines der wesentlichen Merkmale der Gattung
Hoploaceratherium. Damit kann eine Stellung der Art belvederense zu Hoploaceratherium
wahrscheinlich gemacht werden.

Die Zuordnung von STROMERS Originalen (1928, 1938, 1940)

Wang 1928 bildet nur drei Zähne von Aceratherini aus der Jüngeren Serie ab (Taf. 7, Fig. 8
- 10), die, wie auch der größte Teil der übrigen Belegstücke, im Krieg verloren gegangen sind.
Dagegen blieben die Originale zu STROMER 1928, 1939, 1940 weitgehend erhalten. Die 1928
abgebildeten Gebißreste lassen sich, soweit erhalten, der Gattung Alicornops zuweisen.
Lediglich das Kieferstück Taf. 3, Fig. 14 konnte nicht mehr aufgefunden werden. Die beiden
anderen stimmen in der tiefen Außenfurche und dem starken Außencingulum mit A. simorrensis
gut überein, übertreffen aber deren mittelmiozäne Vertreter an Größe. Das auf Tafel 2, Fig. 24
abgebildete MT IV ist relativ massiv, jedoch deutlich länger als das von A. alfambrense.
Zugleich ist es erheblich kürzer und etwas schlanker als der entsprechende Knochen von
Hoploaceratherium tetradactylum. Morphologisch weicht er von dieser Art durch die stärker
nach untern gewendete plantare Gelenkfläche für das MT III ab, worin er mit A. alfambrense
und Aceratherium incisivum übereinstimmt. Das spricht für eine Bestimmungals A. simorrensis,
von dem ein sicher zugeordnetes MT IV noch nicht bekannt ist.

Der 1938 auf Taf. 1, Fig. 3 als Dicerorhinus cfr. germanicus abgebildete obere Prämolar wirkt
gegenüber dem Typusexemplar von H. belvederense primitiver, insbesondere im stärker nach
hinten geneigten Paraconus, aber auch in dem geschlossenen, hoch liegenden Innencingulum.
Beides sind Merkmale, die an H. tetradactylum erinnern, A. simorrensis jedoch ausschließen.
Es handelt sich also mit großer Sicherheit um die Art H. belvederense.

Der 1940 als Zeichnung abgebildete M? ist schwer zu bestimmen, da er sowohl von
A. simorrensis als auch von H. belvederensis in einigen Merkmalen abweicht. Das längere
Parastyl und das Fehlen eines Cingulums in der vorderen Hälfte der Außenwand sprechen eher
für eine Bestimmung als H. belvederensis, wobei das Stück eher mit den Exemplaren aus dem
Pannonium von Inzersdorf als mit dem Typusexemplar übereinstimmt.

Das weibliche Unterkieferfragment Abb. 2, mit dem sich STROMER sehr ausführlich ausein-
andersetzt, kann wegen seiner geringen Größe nicht zu Brachypotherium brachypus gehören.
Die extrem stark entwickelten inneren und äußeren Cingula sind für alle Rhinocerotiden dieser
Zeit ungewöhnlich. Ihre hohe Lage über der Schmelzbasis ist aber ein charakteristisches
Merkmal der primitiveren Aceratherini, von denen in dieser Zeit nur noch Hoploaceratherium
persistiert. Solcheüberstarken Cingula treten sowohl bei Aceratherini als auch bei Teleoceratini
gelegentlich auf. Die Lage des Symphysenhinterrandes und des Foramen mentale entspricht
dem männlichen Unterkiefer des vorliegenden Schädels. Da kaum andere Zahnmerkmale
erhalten sind und die Symphysenform weiblicher Unterkiefer bei fast allen Aceratherini
unbekannt ist, kann das Stück nur mit Vorbehalt der Gattung Hoploaceratherium zugewiesen
werden.

150

Weitere Funde von Hoploaceratherium im Obermiozän

Wang 1929 stellt nur den Holotypus zu seiner neuen Art „Dicerorhinus belvederensis“.
Dieses Stück zeigt jedoch einige individuelle Merkmale, die bei anderen Stücken dieser Art
nicht auftreten, so daß er andere Exemplare aufgrund des generellen Entwicklungsstandes den
Arten „Aceratherium“ tetradactylum und Aceratherium incisivum zuwies. Von diesen gehö-
ren vermutlich alle Stücke aus dem Pannon des Wiener Beckens, mit Sicherheit die von
Inzersdorf und aus dem Belvedereschotter zu Hoploaceratherium belvederense, nicht jedoch
die aus dem Mittelmiozän.

Danach den vorliegenden Ergebnissen mit einer Persistenz der Gattung Hoploaceratherium
ins Obermiozän auch an anderen Lokalitäten gerechnet werden muß, sollten auch die
Aceratherien aus dem Dinotheriensand des Mainzer Beckens, insbesondere sehr große Zähne
mit starken, hoch über der Basis liegenden Cingula daraufhin überprüft werden, ob sie zu
Aceratherium incisivum oder zu Hoploaceratherium zu stellen sind. Für die Prämolaren mit
langem Parastyl (Kaur 1832: Taf. 14, Fig. 6) ist letztere Bestimmung kaum zu bezweifeln.

Systematik

Familie Rhinocerotidae OwEn 1845
Unterfamilie Aceratheriinae DoLLo 1885

Tribus Aceratherini DoLLo 1885

Gattung Hoploaceratherium GINSBURG & HeEıssıG 1989

Art: Hoploaceratherium belvederense (Wang 1929)

v 1832 Acerotherium incisivum - Kaup, Taf. 14, Fig. 6
1928 D. belvederensis - Wang, S. 199, n. nud.
v 1929 Dicerorhinus belvederensis nov. spec. - Wang, S. 4, Taf. 3, Fig. 6

vpartim 1929 Aceratherium cfr. tetradactylum (LARTET) - Wang, S.2, at 1 E1652 at ie
vpartim 1929 Aceratherium incisivum Cuvier. - Wang, S. 3, Taf. 2, Fig. 4a, 4b

v 1938 Dicerorhinus cfr. germanicus - STROMER, $. 31, Taf. 1, Fg. 3
v 1940 Dicerorhinus simorrensis (LARTET) - STROMER, $. 68, Abb. 1
v? 1940 Brachypotherium brachypus (LARTET) - STROMER, $. 69, Abb. 2

Diagnose (Neufassung): Art der Gattung Hoploaceratherium mit verkürzten, dreieckigen
Nasalia, ohne Einziehung der Nasalbasis gegenüber der Stirn. Backenzähne gegenüber der
Typusart meist etwas größer, mit höheren Zahnkronen. Prämolaren auffällig schmal. Untere
Backenzähne mit verflachter Außenfurche.

Verbreitung: Bisher für tieferes Obermiozän nachgewiesen (MN 9 - ?10)

Literatur

CERDENO, E. (1989): Revision de la sistematica de los Rinocerontes del Neogeno de Espana.- Coll. Tes.
Doct. Univ. Complud. 306/89: 1-429, 17 Abb., 64 Tab., 51 Taf., Madrid.

CERDENO, E. & Aucaıä, L. (1989): Aceratherium alfambrense sp. n., nueva especie de rinocerötido del
Vallesiense superior de Teruel (Espana).- Rev. Esp. de Paleontologia 4: 39-51,7 Abb., 3 Tab., 2 Taf.,
Madrid.

DEHm, R. (1951): Zur Gliederung der jungtertiären Molasse in Süddeutschland nach Säugetieren. -
N. Jahrb. Geol. Paläont. Mh. 1951 (5): 140-152, 3 Abb., Stuttgart.

151

Doı1o,L. (1885): Rhinoceros vivants et fossiles.- Rev. quest. Sci. 17: 293-299, Brüssel.

GinsBURG, L. & Heıssis, K. (1989): Hoploaceratherium, a new generic name for „Aceratherium“
tetradactylum. - in: PROTHERO, D. R. & ScCHocH, R. M.: The Evolution of Perissodactyls: 418-421,
1 Abb., 1 Tab., New York (Oxfd. Univ. Press)

HeıssıG, K. (1972): Die obermiozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen. 5. Rhinocerotidae (Mammalıa),
Systematik und Ökologie. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 12: 57-81, 2 Abb., 2 Tab.,
Taf. 3, München.

HUNERMANN, K. A. (1989): Die Nashornskelette (Aceratherium incıstvum Kaup 1832) aus dem Jungtertiär
vom Höwenegg im Hegau (Südwestdeutschland). - Andrias 6: 1-128, 96 Abb., 38 Tab., 7 Taf.,
Karlsruhe.

Kaup, J. J. (1832): Ueber Rhinoceros incısivns und eine neue Art, Rhinoceros Schleiermachert. - Isis von
Oken 8: 898-904, Leipzig.

Kaup, J. J. (1832): Description d’ossements fossiles des mammiferes inconnus jusqu’a present (Atlas)
25 Taf. Darmstadt (Heyer).

LARTET, E. (1837): Sur les debris fossiles trouves ä Sansan et sur les animaux antediluviens en general. -
CHR. Acad.Scı. Parıs'3:S: 158, Parıs.

LARTET, E. (1851): Notice sur la colline de Sansan, 45 $., Auch (]. A. Portes).

OWwENR. (1845): Odontography, Bd. 3: xlı - Ixxıv, 289-655, Taf. i, 11, 62A, 90-150, London (Bailliere).

STROMER V. REICHENBACH, E. (1902): Ein Aceratherium-Schädel aus dem Dinotherien-Sand von Nieder-
bayern.- Geogn. Jahresh. 15: 57-63, 1 Taf., 4 Tab., München.

STROMER V. REICHENBACH, E. (1928): Wirbeltiere im obermiocänen Flinz Münchens.- Abh. Bayer. Akad.
Wiss. Math.-Naturw. Abt. 32 (1): 1-71,2 Abb., 2 Tab., 2 Taf., München.

STROMER V. REICHENBACH, E. (1938): Huftier-Reste aus dem unterstpliocänen Flinzsande Münchens.-
Abh. Bayer. Akad. Wiss. Math.-Naturw. Abt. N.F. 44: 1-40, 12 Tab., 3 Taf., München.

STROMER V. REICHENBACH, E. (1928): Die jungtertiäre Fauna des Flinzes und des Schweiß-Sandes von
München, Nachträge und Berichtigungen.- Abh. Bayer. Akad. Wiss. Math.-Naturw. Abt. N.F. 48:
1-103, 2 Abb., 12 Tab., 3 Taf., München.

Wang, K. M. (1928): Die obermiozänen Rhinocerotiden von Bayern. - Palaeont. Z. 10: 184-212,
Taf. 7-10, 3 Abb., 10 Tab., Berlin.

Wang, K.M. (1929): Die fossilen Rhinocerotiden des Wiener Beckens. - Mem. Inst. Geol. Nat. Res. Inst.
China 7: 1- 7,3 Taf., Peking.

Tafelerklärungen:

Tafel 1

Hoploaceratherium belvederense (Wang 1929),
Jüngere Serie der Oberen Süßwassermolasse,
Hinterauerbach bei Wartenberg, Bayern

ca '/, nat. Größe

Fig. 1: Oberschädel mit Unterkiefer, montiert, von lateral,

Fig. 2: Oberschädel, Dorsalansicht

Tafel 2

Hoploaceratherium belvederense (Wang 1929)
Jüngere Serie der Oberen Süßwassermolasse,

Hinterauerbach bei Wartenberg, Bayern

Fig. 1: Untere Backenzahnreihe links, P2-M3, okklusal, etwas ergänzt, ca '/, nat. Größe
Fig. 2: Unterkiefer okklusal, ca. '/, nat. Größe
Fig. 3: Unterkiefer links, lateral, ca '/, nat. Größe

Fig. 4: Oberes Molarenfragment, Mi lı., nat. Größe

153

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

Kurt Heıssıc: Hoploaceratherium belvederense Tafel 1

154

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36, 1996

Kurr HeıssıG: Hoploaceratherinm belvederense Tafel 2

155

mus

uf m
Pr

\ .

.
ui!

Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 36 | 157-183 München, 15. 12. 1996

Tertiary Platanus woods from the northalpine Molasse basin
(Austria, Germany)

ÄLFRED SELMEIER”)

With 17 text-figures and 2 tables

Abstract

In Tertiary sediments from the northalpine Molasse basin thousands of silicified wood
pieces have been collected in the last decades. In continuation of studiing these fossils some
further dicotyledonous woods are described. The anatomical features are similar to extant
Platanus spieces, assigned to the genus Platanoxylon ANDREANSKY (1951) emend. Süss &
MÜLLER-STOLL (1977). Problems of nomenclature are discussed.

Zusammenfassung

In den tertiären Sedimenten des nordalpinen Molassebeckens sind in den letzten Jahrzehnten
tausende verkieselter Holzreste gesammelt worden. In Fortsetzung früherer Arbeiten werden
weitere Laubhölzer anatomisch beschrieben. Sie gehören zu Platanoxylon ANDREANSKY (1951)
emend. Suss & MÜLLER-STOLL (1977). Fragen der Nomenklatur werden diskutiert.

Contents
MalnttodUCtIO me ee 158
INK ET 158
IS Anatomicalldeserıption.rneneneeseetersesersseszernenselererrerneneen are eeseneensneneeessereneegeraeee 160

3.1 The Platanus wood from Frankenmarkt
SPEIheIRlztanus wood trom Pfattingrreseereeseasnareercneneneebereerneeeenaekeenterennenernerneree ea

3.3 The Platanus wood from Unterbachham

3.4 Kossilrecord ot Platanus woodin Bavyanla ...eeeneneenenteennseenannnensnerenspersne nennen 117.
DISCUSSION Srere ee ee ee ehmuree 179
BISNckNowledgemernits:.r..eenesecseeeneeneheteensseerorsensnenerteeeenen rest ernssnsnetee en erets een 180
(Se TEN In run 180

—

c/o Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität,
Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München

157

1. Introduction

The present investigation is in continuation of the systematie study carried out on a
collection of some thousand silicified wood samples from the northalpine Molasse basin
deposited in the Bavarian State Collection of Palaeontology and historical Geology, Munich.
In previous papers the author (SELMEIER 1989b, 1995) described in detail gymnosperm and
dicotyledonous woods, representing different genera (Dacrydium, Pinus, Taxodıum; Albizia,
Anacardium, Bombax, Bumelia, Carapa, Carya, Castanea, Castanopsıs, Cedrela, Celtıs,
Crataegus, Dichrostachys, Diospyros, Grewia, Juglans, Laurus, Lithocarpus, Morus, Platanus,
Populus, Prunus, Pterocarya, Quercus, Robinta, Zanthoxylum).

The number of fossil-bearing localities known in the Upper Freshwater Molasse has
increased greatly during the last 20 years. New faunal informations permit development of a
detailed stratigraphy for the northalpine Molasse basın within the framework of European
Tertiary stratigraphy (Mammal Neogene Units; MN 4 to MN 9). The fossil woods described
below are fairly well preserved and show partly fine structural details of minute anatomy.

2. Nomenclature

The problematic affinities of fossil Platanus and platanoid woods have been discussed in
different length by many authers: PRAKASH & BARGHORN (1961); PAGE (1968, 1981); GREGUSS
(1969); PRAKASH, BREZINOVA & BÜZER (1971); Süss (1971); Brert (1972); SUss & MÜLLER-STOLI
(1977); WHEELER, SCOTT & BARGHORN (1977); SCOTT & WHEELER (1982); WıLKınson (1984);
CRAWLEY (1989); SELMEIER (1989a). All authors distinguish between the form genus Platani-
nium UNGER (1842) and the organ genus Platanoxylon ANDREANSKY (1951).

Platanıninm UNGER 1842

The genus Plataninium was established by Unger without illustrations for fossil woods
resembling the wood structure of Platanus.

UNGER (1842: 174), Conspectus diagnosticus:

Plataninum Ung. Ligni strata concentrica linean lata. Radii medullares uniformes magnı
(usquo 1/8 ” lati) corpore subelongato, cellulis magnis pachytichis. Vasa numerosa, aequa-
biliter distributa, subsimplicia, angustiora, vacua, continua, poroso-spiralia, dissepimentis
distantibus, scalariformibus, obliquis, latera versus spectantibus. Cellulae ligni pachytichae. -
1) Pl. acerinum Ung. Pori vasorum dissiti. - E formatione ıgnota. - E musco Universitatis
Graecae sublatum.

A first emended diagnosis has been given by VATER (1884: 842). In this diagnosis Phegonium
(Fegonium) UnGER (VATER 1884, Taf. 28, Fig. 7-14) has been united with Plataninium UNGER
1842. Specific diagnosis has been given by FeLıx (1894: 101-102, Taf. 9, Fig. 5; 1896: 251-252;
Felix 1887).

A second emended diagnosis for Platanininm has been given by PaGe (1968: 168):

Diagnosis: A form genus for fossil woods resembling certain members of the Fagaceae
(Fagus), Platanaceae (Platanus), Eupteleaceae (Euptelea), and Icacinaceae (Citronella, Otto-
schultzia), whose familial relationship cannot be determind with certainty, but which have
these structural features: solitary pores, scalariform to opposite vessel pitting, scalarıform or
scalariform-simple perforation plates, broad rays up to 10 or more cells wide and more or less
homogeneous, apotracheal parenchyma diffuse or in short uniseriate tangential lines. The

158

diagnosis given by PaGe (1968) is in general terms and not in the usual style of diagnosis (BRETT
1972: 499).

An third emended diagnosis for “Organ-genus Plataninium UNGER” has been given by
Brett (1972:497), and in addition a specific diagnosis for Plataninium decipiens from the Isle of
Sheppey, Kent.

According to PAGE (1968: 168) Platanıninm UNGER is a “form genus”, according to BRETT
(1972: 497) an “Organ-genus”.

An emended specific diagnosis has been given by

a) PrakasH, BREZINOVA & BÜZEK (1971: 121) for Plataninium europeanum from northern
Bohemia,

b) WHEELER, SCOTT & BARGHORN (1977: 142-143) for Plataninium haydeni Fruıx 1896
c) CRAWLEY (1989: 613) for Plataninium brettii (1972) from Mull, Inner Hebrides.

Platanoxylon ANDREANSKY 1951

Süss & MÜLLER-STOLL (1977) have published a comprehensive monograph with 70 referen-
ces of the genus Platanoxylon ANDREANSKY 1951 including a critical survey of all platanoid
wood fossils. In this monograph both authors exclude the form genus Platanınium UNGER
1842 from their list of fossil woods allied to Platanus (1977: 5-7, 55-58).

For the first time a diagnosis for the genus Platanoxylon ANDREANSKY has been given by Süss
& MÜLLER-STOLL (1977: 4). Generotype of Platanoxylon ıs Platanoxylon andreanszkyi from
Szökehegy near Mikofalva, Hungary. The following diagnosis for the generotype has been
given by Süss & MÜLLER-STOLL (1977: 9):

Sekundärholz mit Stammholzstruktur, Jahresringe schmal aber deutlich, 100 Gefäße je mm?
gleichmäßig über Jahresringe zerstreut, Durchmesser der Gefäße im Mittel radıal 105 tum,
tangential 75 um, Gefäßdurchbrechungen einfach und leiterförmig, 1-28 Sprossen, Hoftüpfel
auf den Längswänden der Gefäße opponiert, Spiralverdickungen fehlend, Holzfasern hof-
getüpfelt, Wände im Mittel 5,4 um, Holzparenchym apotracheal in kurzen einreihigen
tangentialen Bändern und einzeln zerstreut, Markstrahlen sehr hoch und bis 14 Zellen breit, an
den Jahrringgrenzen stark verbreitert, Anteil der Markstrahlen an der Masse des Holzes 24%,
Markstrahlquotient 13, homogen, Markstrahlzellen im Mittel 26 um hoch.

After Süss-MÜLLER-STOLL (1977: 5-6) the name Plataninium is a useless name, no longer
valid, anomen abiguum: Der Name Plataninium ist aus mehreren Gründen unbrauchbar.
Zunächst ist die erste hierzu gestellte Art UngGers kein Platanenholz. In späterer Zeit wurde
der Name in recht verschiedenem Sinne verwendet, und nach der neuerdings von PAGE (1968:
168; Diagnosis) vorgenommenen inhaltlichen Erweiterung ist die Gattung zur Bezeichnung
einer Abstammungsgemeinschaft vollends unbrauchbar geworden und wurde in jüngster Zeit
nur noch für von vornherein als zweifelhaft angesehene Reste gebraucht. Damit ist
Plataninium als nomen abiguum auch für tatsächlich zu den Platanen gehörige Fossilien
vollends unbrauchbar geworden.

The anatomical features of Platanoxylon/Platanus woods, as mentioned above were
discussed in detail and critically reviewed by Süss & MUÜLLER-SToLL (1973, 1975, monograph
1977). The authors found characteristic differences between trunc and root wood.

Trunc wood structure of four Platanoxylon species - rays<30% ofthe wood

ray-quotient 15 rays 14-20 cells wide
ray-quotient 20 rays 13-26 cells wide
ray quotient 30 rays 18 cells wide

159

Root wood structure offour Platanoxylon species -rays> 30% ofthe wood
ray quotient 7 rays 45%

ray quotient 10 rays 33-40-56%

Tab. 1. Comparison of some anatomical features between the form-genus Platanınıum UNGER 1842
(emend.) and the organ-genus Platanoxylon ANDREANSKY 1951 (emend.) according CRAWLEY
(1989), SCOTT & WHEELER (1982), Suss (1971), Suss & MÜLLER-STOLL (1977) and WHEELER, SCOTT
& BARGHORN (1977).

Anatomical features Platanınium Platanoxylon, Platanus

vessel perforations exclusively or predominantly predominantly simple,
scalarıform scalarıform present

intervessel pits opposite opposite

spiral thickenings partly present absent

rays uniseriate many very rare

ray cells markedly heterocellular homocellular

height ray cells mean < 30 um mean >30 um

3. Anatomical description

The silicified wood pieces from Frankenmarkt (3.1), Pfaffing (3.2) and Unterbachham (3.3)
are partly good preserved. Thin sections were prepared in the 3 standard orientations for
observation by optical microscop. The average density of vessels per unit area was determined
by counting as an individual any vessel present, whether or not it occured as a solitary vessel
or as one component of aradial or tangential multiple (WHEELER 1986). The description of the
woods follows the outline and terminology recommend by an International Association of
Wood Anatomists (IAwA) Commitee (1989).

Comparison with descriptions and illustrationsof extant woods:

Baas (1969); BAREFOOT & Hankins (1982); BRAZIER & FRANKLIN (1961); CARLQUIST (1988);
CUTLER, RUDALL, GASSON & GALE (1987); GREGUSS (1959); GROSSER (1977); FAHN, WERKER &
Baas (1986); ILıc (1991); NiLOOFARI (1961); METCALFE & CHALK (1950); MıLes (1978); PANSHIN
& DE ZEEUW (1970); SCHWEINGRUBER (1978, 1990); Süss & MÜLLER-STOLL (1973, 1975);
\WAGENFÜHR & SCHEIBER (1985) and standard references als listed in GREGORY (1994: 118-119).

Comparison with thin slides: Xylothek, Dr. D. Grosser, Institut für Holzforschung,
University Munich, STERN’s Index Xylariorum p. 229-230 (STERN 1988).

Comparison with descriptions and illustrations of fossil woods:

ANDREANSsKY (1951); BRETT (1972); FELıx (1894, 1896); GrEGuss (1969); HOFMANN (1952);
PAGE (1968); PRAKASH & BARGHORN (1961); PRAKASH, BREZINOVA & BBZER (1971); SCOTT &
WHEELER (1982); SELMEIER (1975, 1989), Süss (1971,1980); Süss & MÜLLER-STOLL (1977);
Suzukı (1976); UnGER (1842a): VATER (1884); WHEELER, SCOTT & BARGHORN (1977); WHEELER
(1991c) and Fossil Wood Database 11 March 1991, p. 23, with 25 Platanus records (WHEELER
1991a,b).

160

31 The Platanus wood from Frankenmarkt

Ordnung Hamamelidales

Familie Platanaceae

Platanoxylon sp.

Organgattung: Platanoxylon ANDREANSKY 1951
Typusart: Platanoxylon andreanskyıi, Süss & MÜLLER-STOLL 1977: 7-9, Abb. 1, Taf. I,
Fig. 1-4, Taf. II, Fıg. 1-2.

Minute anatomy
(Fig 1-7)

“0
Fr 4
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uw‘
Me
)
&
12

Fig. 1. Cross section (Frankenmarkt). Wood diffuse-porous with five growth bounderies, vessels very
numerous, evenly distributed. X 25.

161

The present description is based on 6 thin slides, maximum ca. 3 x 3 cm (cross section). The
petrified secondary xylem shows only in transversal section good preservation.
Growth rings

Present, partly visible to the naked eye, boundaries marked by few rows of radıally flattened
latewood fıbres and swollen rays, narrow, e. g. 20 growth rings per 2,3 mm, growth rings width
variable, 0,7-2,2 mm, boundarıes often bended between two rays.
V ErS-SIG | N

Diffuse-porous; vessels numerous and fairly evenly distributed, within some growth rings
vessels slightly more crowded and larger ın the early wood, solitary pores oval or tending to
be angular ın outline, mean tangential diameter 71 tim , range 48-121um; multiple pores in

various directions or ın clusters, vessels thın-walled; 161 vessels per sq. mm; perforation plates

Fig. 2. Cross section (Frankenmarkt). Radially flattened latewood fibres on the growth boundaries, dark
rays comparatively wide and broader at the growth rings, shape of vessel outline partly angular.

50.

162

Fig. 3. Cross section (Frankenmarkt). Vessels solitary and in ırregular groups, growth ring boundaries

bended between the noded rays, wood tissue tangentially distorted before mineralisation. X 50.

with one exception (scalarıform) exclusively simple with a single circular or elliptical opening,
end wall of vessel elements transverse or oblique, locally also with truncated or tapered ends;

intervessel pits opposite in horizontal rows, rarely alternate, elongated intervessel pits, e.g.

fe}

20 um to 8 um, opposite oval intervessel pits e.g. 6 per 75 um transverse vessel wall, apertures
invisible; vessel element length 148- 711 um, mean 312 um.

Rays

Visible to the naked eye, on the growth ring boundaries often abruptly swollen and broader,
rays sometimes closely and vertically placed upon each other so as to appear as parts ofthe same
ray dissected into smaller units. Multiseriate rays 3 to 21 cells (mean 13 cells), 40 to 351 um
(mean 210 um) wide, multiseriate ray heigh 0,7 to 5,5 mm high (mean 2,1 mm), sheat and
marginal cells absent; (1)-2-(3)seriate rays very rare, (1)-2seriate rays, e.g. 400 um high, 35 um
wide; ray tissue almost homocellular, composed of procumbent cells, individual cells oval,
round to polygonal in tangential section, ray cells in tangential section 12 to 39 um high, mean
21,5 um; ray cells thin-walled; occasıonally apparently crystals ın ray cells; ray quotient
(proportion height to width) 6-16-(23), mean 10; ray percentage inthe wood 22%; rays permm
2-3.

Fibres

Fibres ırregularly distributed ın cross-section, libriform fıbres tissue form only small spaces,
partly a small network between the numerous vessels in cross section, cells polygonal, not
thick-walled, diameter 11-18 um.

163

5
RE Ge

g
us

Tan

—

Fig. 4. Tangential section (Frankenmarkt). Rays mostly broad, sometimes closely and vertically placed

upon each other. X 50.

Axial parenchyma

Parenchyma scarce paratracheal-and apotracheal diffuse, difficultto distinguish parenchyma
cells from thin-walled fıbres.

Occurence: Frankenmarkt, Austria, Oberösterreich, about 35 km NE of Salzburg.

Material: Silicified dicotyledonous wood, 18 X 6,5 X 4 cm, collection R. BAUMGARTNER;
deposited in the Bavarian State Collection of Palaeontology and historical Geology, Munich ,
Inventar-Nr. BSP 19901151.

Horizon: Upper Tertiary; ?reworked in glacial sediments.
Affıinities

The most outstanding feature of the silicified wood is the presence of conspicuously large

rays already visible with the naked eye, diffuse porousness, exclusively simple perforation

164

Fig.5. Tangential section (Frankenmarkt). Broad rays up to 14 cells wide.

fo}
x 125.

plates, opposite intervessel pits in horizontal rows, homocellular procumbent rays. The
combination of these features and other characteristics indicate a close relationship with the
genus Platanus. A survey ofthe available woods of the genus Platanus indicates that the nearest
affınity of the fossil within the genus is with P/. occidentalis L.(Tennessee, HMNTr. 266) and Pl.
orientalis, (Poland, RAKF Nr. 3968).

Vessel diameter, ray width, ray frequency and ray arrangement are variable, and even in the
same silicified species examples may be found different other mean numbers (ranges). Because
of this, mostly no actual measurements are given in anatomical descriptions and wood
identification manuels of extant trees and shrubs. Consequently accurate measurements, as
usual in palaeoxylotomic descriptions, are not always very useful in the process of identification.

The combination of features of this fossil is identical with Platanoxylon ANDREANSKY (1951),
not with Plataninium, sensu PAGE (1968). A similarity in some features is apparently given with

Platanoxylon amerıicanum from the Columbia Lava Series of Vantage, e.8., vessels persgq. mm,

165

Fig. 6. Tangential section (Frankenmarkt). Ray tissue almost homogenous, composed of procumbent

cells. X 250.

140 to 161 (Frankenmarkt), intervessel pits opposite, cellular composition of the rays, ray
percentage 25 to 22 % (Frankenmarkt). It differs, however in the absence of scalarıform

perforation plates.

166

Fig. 7. Radial section (Frankenmarkt). Intervessel pits opposite. X 250.

3.2 The Platanus wood from Pfaffing

Ordnu ng Hamamelidales

Familie Platanaceae

Platanoxylon sp.
Organgattung: Platanoxylon ANDREANSKY 1951

Typusart: Platanoxylon andreanskyı Süss & MÜLLER-STOLL 1977: 7-9, Abb. 1, Taf. 1,
Fig. 1-4, Taf. II, Fig. 1-2.

167

Minute anatomy
(Fig. 8-9)

The present description is based on 3 thin slides, maximum ca. 3,7 x 1,8 cm. The petrified
secondary xylem is poorly preserved. The poor preservation, wood tissue decayed, obscures
some critical anatomıcal features.

Growth rıngs

Present, visible to the naked eye, narrow, 15 growth rings, variable 0,4-3,0 mm wide, mean
1,5 mm; microscopically marked by bended boundaries and distended rays.

Vessels

Diffuse porous; vessels randomly arranged, solitary and ın tangential multiples of 2 to 4;
vessels more crowded and larger in the early wood, less abundant and widely spaced in the late

summer wood, solitary vessels tending to be angular in outline; tangential diameter, range 31-
112 um, mean 67 um; tangential diameter of early wood pores 53-112 um, mean 81 um; vessel

.8. Cross section (Pfaffing). Wood diffuse porous with 12 growth boundaries and dark rays. X 15.

168

diameter tangential to radial in early wood e.g. 70 um to 128 um, 67 um to 119 um, 57 um to
107 um; tangential diameter of late wood pores 31-66 um, mean 46 um; vessels thin-walled; 91
vessels per sg. mm, range 80-103; perforation plates predominantly simple, occasional
scalarıform, 14-17 bars, opposite intervessel pits present, outline oval to elongate; vessel
element length apparently 95-362 um, mean 274 um, end wall of vessel elements transverse,
rarely something oblique.
Rays

Visible to the naked eye, partly distended on the growth ring boundaries, rays frequent
closely and vertically placed upon each other so as to appear as parts of the same ray dissected
into smaller units, rays almost homocellular, sheat or margınal cells absent; small rays wıth (1)-
3 cells very rare, larger rays commonly to 16 cells (266 um) wide, multiseriate rays 0,6-4,3 mm
high, mean 2,7 mm; ray quotient (proportion height to width) of large rays (4)-7-14; cells of
small rays 14-32 um high, mean 22,3 um; cells of larger rays 18-36 um high, mean 23,6 um, ray
cells thin-walled; ray percentage in the wood about 26 %; rays per mm 2-3-(4).

Fig. 9. Tangential section (Pfaffıng). Rays mostly broad, sometimes vertically placed upon each other. X 60.

169

Fibres
Poorly preserved, cells rectangular, diameter in cross section 17-24 lim.
Axıal parenchyma
Parenchyma cells not preserved in detail, difficult to distinguish within the general pattern.

Occurence: Pfaffing near Munderfing, Austria, Oberösterreich, “am Rande des
Kobernaußerwaldes“ (letter J. MÜHLBACHER, 17.7.1972); leg. J. WERNDL, sawmill Pfaffing.

Material: Abigsilicified specimen, as notified, an historical border stone at the time of
CHARLESTHE GREAT (personel information Prof. W. Jung, 18.12.1973); thin-section slides with
Inventar-No. BSP 1972125.

Horizon: Pliocene

Tab. 2. Comparison of some anatomical features of the woods described above

Anatomical features Frankenmarkt Pfatfing Unterbachham
Growth rings 0,7-2,2 mm 0,4-3,0 mm 6,0-7,7 mm
Vessels
mean per sg. mm, 161 91 78
mean tg. diameter 7lum 67 um 65 um
perforations simple simple and scalariform | simple and scalarıform
intervessel pits opposite opposite opposite
Rays
(1)-2seriate rare rare rare
multiseriate 21 cells 16 cells 18 cells
maximal heigh 5,5 mm 4,3 mm 3,4 mm
cellular composition | homocellular homocellular homocellular
height ray cells mean 21,5 im mean 24,5 um mean 23 um
ray quotient 6-16-23 4-7-14 5-18-27
% rays in wood 22% 32% 32-45%

Affıinities

This fossil wood most closely resembles the anatomical features of the extant genus Platanus
(diffuse porous, large rays visible with the naked eye, noded rays on growth ring boundaries,
simple and scalariform perforations plates, opposite intervessel pits, homocellular rays, ray
cells vertically 22-23 um and other characteristics). The wood shows similarities with available
extant microscopic samples, e.g. Pl. orientalis (Israel, No. 38), Pl. occidentalis L. (Madrid, Sp
19) and (USA, HMNTr. 2032); Pl. acerifolia WırLo., (München, HMNr. 753).

As mentioned above (3.1), many anatomıcal (diagnostic) featuresare variable, and even in the
same fossil species examples may be found different ranges. Consequently, accurate microscopic
measurements are often useless in the process of identification.

The minute structure of this fossil is identical with the anatomical features of Platanoxylon
ANDREANSKY (1951), not with Platanınıum, sensu PAGE (1968). The fossil wood from Pfaffing,
Austria, resembles in some features to the wood structure of Platanoxylon andreanskyi from
Hungary, Miköfalva. There are only slightly differences in the mean numbers, e.g. vessels per
sq. mm (100/91), vessel diameter tangential (75/67 um), large rays (14/16 cells) wide, ray
percentage ın wood (24/26 %). But the fossil differs in some other anatomical aspects.

170

33 The Platanus wood from Unterbachham

Ordnung Hamamelidales

Familie Platanaceae

Platanoxylon sarmaticum Süss & MÜLLER-STOLL 1977

Organgattung: Platanoxylon ANDREANSKY 1951

Typusart: Platanoxylon andreanskyi, Süss & MÜLLER-SToLL 1977: 7-9, Abb. 1, Taf. I,
Fig. 1-4, Taf. II, Fig. 1-2.

Minute anatomy

(Fig. 10-15)

Fig. 10. Cross section (Unterbachham). Growth ring boundary distinct, vessels in the early wood are
larger than those in the latewood of the previous growth ring. X 50.

171

The present description ıs based on 6 thın slides, maxımum ca. 3 x 3 cm (cross section). In
comparison with the silicified wood specimens from Frankenmarkt (3.1) and Pfaffing (3.2), the
longitudinal slıdes from Unterbachham show some more anatomically details; wood structure

locally dıstorted by compression.
Growth rıngs

Present, distinct, visible to the naked eye, marked by a few rows of radıally flattened fibres
and distended rays; 3 relatively broad growth rings, 6,0-5,3-7,7 mm.
Vessels

Diffuse porous; vessels randomly arranged, solitary and in tangential multiples of 2 to 3,
vessels more crowded and larger ın the early wood, less abundant and widely spaced in the late

summer wood, solitary vessels tending to be angular ın outline; tangential diameter of early

wood pores 82-122 um, mean 95 um, tangential vessel diameter of late wood pores 48-71 um,

Fig. 11. Cross section (Unterbachham). Growth rıng boundary between the dark rays, rays markedly

broader on the growth ring boundary. X 125

vessel thin-walled; wood pores 78 per sq. mm, range 64-89, late wood pores 49 Im per sq. mm,
range 27-62; perforation plates predominantly simple, occasionally scalarıform, number and
thickness of bars variable,(7)-12-22 bars; intervessel pits in horizontal opposite rows; vessel
element length 108-362 um, mean 294 um, end walls of vessel elements transverse or oblique.

Rays

Visible to the naked eye, on the growth ring boundaries often abruptly swollen and broader,
some rays closely and vertically placed upon each other so as to appear as parts of the same ray
dissected into smaller units; multiseriate rays 3 to 18 cells wide, mean 12 cells, 42 to 275 um
wide, mean 167 um; 1(2)seriate rays very rare, e.g.12 cells (305 um) high, 20-45 um wide; ray
tissue almost homocellular with sligthly tendency to heterocellular, individual cells oval to
polygonalintangential section, vertically 19-37um, mean 23 um, nearly allray cellsprocumbent,
marginal cells occasionally not procumbent, e.g. radial 71 um, tangential 32 um; ray cells thin-
walled; solitary crystals present in procumbent cells (radial section) and in an individual

Fig. 12. Tangential section (Unterbachham). Rays mostly broad, closely associated with one another,
some rays vertically placed upon each other. x 50.

173

l(2)seriate ray (tangential section); ray quotient (proportion heightto wıdth) 5-18-27, mean 10;
ray percentage in the wood 32-45-52%, mean 41%; rays per mm 3-4-(5).
F 1 b IIE3S

Fibres ırregularly distributed ın cross-section, libriform fibres thick-walled with small
lumen, polygonal in cross-section, e.g. diameter 25 um, lumen 6 um.
Axıal parenchyma

Parenchymaparatracheal-scanty, apotracheal diffuse, isolated cellsand diffuse-in-aggregates,
cells thin-walled, rectangular or flattened ın cross section.

Material: Silicified dicotyledonous wood, 50x20x 10cm, collected by Dr. H. J. UnGER,
1994. Wood specimen deposited ın Bayerisches Geologisches Landesamt, Munich, sectioned

small samples and thin slides deposited in Bavarıan State Collection of Palaeontology and
historical Geology.

Fig. 13. Tangential section, left (Unterbachham). Ray tissue almost homocellular, partly destroyed.
Radıal section, right (Unterbachham). Procumbent ray cells with crystals. X 125.

174

Horizon: Tertary, Upper Freshwater Molasse, middle Series, apparently Mammal
Neogen Unit, MN 6. Detailed information about the geological and stratigraphic situation of
thebentonitelocalitiesintheareaof Unterbachham, Landshutand Mainburghhas been published
by geologists (UNGER 1981, 1991; UNGER & NIEMEYER 1985a,b).

Affıinities

The wood described above do not differ in any anatomical detail from the wood of extant
available species of Platanus (Xylothek Dr. D. Grosser). The fossil exhibits the combination
of features listed as diagnostic in the above cited literatature and listed in Tab. 1.

This silicified wood markedly resembles to the wood structure of Platanoxylon sarmaticum
from the locality Thonstetten (SELMEIER 1989). Some anatomical features in comparison (in
brackets anatomical details of the wood from Thonstetten): Growth rings maximal 7,7 (4,8)
mm, vessels 78 (56) per sq. mm, perforation plates predominantly simple and scalarıform,

a = f -
u 8 ud si’.
Fig. 14. Radial section (Unterbachham). Vessel perforations simple and scalariform with about 15 bars.
x 250.

175

intervessel pits in transverse oppositerows, I-(2)seriateraysrare, large rays maxımal 3,4(5) mm
high, height ray cells mean 23 (23) (Im, ray percentage in wood 32-45%, (43)%.

Marginal ray cells occur in the wood tissue of this fossil. In the “Root identification manual
oftrees and shrubs”, (1987), ray cells of extant Platanus roots are described as “heterocellular,
cells in RLS procumbent, square and upright” (CUTLER et al., 1987: 140).

Comparison between fossil trunk and root wood has been investigated by Süss & MÜLLER-
StoLı (1977), summarızed by SELMEIER (1989: 252).

Ray percentage by Platanoxylon trunk wood (7 species) 18-26%

Ray percentage by Platanoxylon root wood (5 species) 33-50%
F ge D) ) F

Ray percentage by Platanoxylon, localıty Unterbachham 32-45%

The Tertiary wood from Unterbachham described above falls within ın range of structural
variability of Platanoxylon sarmaticum and, consequently, ıs given that name.

Fig. 15. Radial section (Unterbachham). Left: Vessel perforations simple and scalarıfom with some bars.

Right: Intervessel pıts opposite. X 250

34 Fossıl record of Platanus wood in Bavaria

Up today about 30 silicified platanoid and Platanus wood samples were er in Upper
Tertiary sediments of southern Bavarıa by L. FRUTH, W.-D. Grimm, H. Hörzı, M. LEncL, D.
MÜLLER, F. PFEIL, K.-H. SCHRETTENBRUNNER, A. SELMEIER and J. WERNDL. Thin Me lesand most
of the wood samples are deposited in the Bavarıan State Collection of Palaeontology and
historical Geology (BSP), Munich. The four digit number in brackets following names of
places always refers to the survey map number of topographical map 1: 25000 showing where
the silicified wood specimens were found.

The more than 30 fossil wood samples were collected in the following localities wıthin
southern Bavarıa: Bergham (7340), Bergheim (7233), Gammelsdorf (7437), Jettingen (7528),
Joshofen (7233), Landshut 7438/39), Möckenlohe (72713), Obertürken (7744), Passau (7446),

| | | |

IN IN j)

||
= ll N

Fig. 16. Comparison ofrays in tangential section from 4 different localıties; Bergham (Ba), Bergheim (Be),
Gammelsdorf (Ga), Joshoten (Jo)

1727;

Prielhof (7133) - 13 specimens, leg. A. SELMEIER; Schrobenhausen (7433), Schloßberg (7445),
Thonstetten (7537), SELMEIER (1989a); Unterbachern (7432) and Zanklau (7342). A comparison
of the ray arrangement when viewed in tangential section is drawn ın Figs. 16-17. The 30
silicified Platannus and platanoıd woods represent only a small fraction of an extensive
collection of about 5000 pieces made ın the last decades. More than 2100 pieces of the BSP-
collection L. LANG were cross sectioned by B. BEAUERY (1992).

Leaves and blossom rests of the family Platanaceae are known from Tertiary sediments of

southern Bavarıa and Austria (e.g., GREGOR 1982; JunG 1963, 1968, 1970, 1986; Kovar 1986;
KovAr-EDER 1988).

ll
UN

|
W

| | \ N) m

Comparison of rays in tangential section from 4 different localities; Möckenlohe (Mö), Ober-
türken (Ob), Prielhof (Pr), Pfaffing, Austria (Pf).

en — —
——
— —— —-
zz __-
—,— |
EEE
=
5 mm

Fig

g. 17.

4. Discussion

The wood tissue ofthethree different samples from the localities Frankenmarkt, Pfaffingand
Unterbachham seems to fall within the known range of variation of wood from the extantgenus
Platanus. The 3 silicified woods do not differ in any major anatomical detail from the wood of
living species of Platanus. There can be little doubt about the similarity with extant Platanus
species. The minute structure of the fossils from Frankenmarkt, Pfaffing and Unterbachham
seems to fall within the known range of varıation of wood from the extant genus.

The 3 silcified woods have distinct growth rings. It is suggested that these trees grew in a
seasonal environment. Data support the hypothesis that correlations of wood anatomıcal
features with environmental parameters have not been constant over geological time (BAAs
1990; WHEELER & BAas 1993). External palaeoenvironmental influences on anatomical features
in Cretaceous wood from Anatarctica and Alaska has been investigated by CHapmann (1994).
Fossil wood has the potential to record several aspects of the palaeoenvironment in which it
grew. It is known that the anatomical features vary considerable within a tree depending on
especıal position ofthe wood (trunk, stump, root, twig or branch). After CHAPMANnN (1994: 19)
it is therefore important that the grewing position of fossil fragments is exactly identified so
that comparisons of wood characters between sites can be made. The three fossil wood
specimens described here represent probably mature secondary xylem. But the exactly
position of the three fossil fragments within the tree is unknown. In consideration of the
percentage of the rays (Süss & MÜLLER-STOLL 1977:43-44), the Platanoxyylon wood specimen
of Unterbachham with 32-45% rays represents obviously secondary xylem from a root.
Platanoxylon sarmaticum from the locality Thonstetten near Moosburg, Bavaria, also shows
root structure with 37-50% ray percentage (SELMEIER 1989).

The major difference between Plataninium and Platanoxylon/Platanus (extant sycamore
wood) seems to be the presence of predominantly or exclusively scalariform perforation plates
by the fossil genus Platanınium (WHEELER, SCOTT & BARGHORN (1977: 296). Fossil forms with
predominantly scalarıform perforations plates have been assigned in the last decades to
Plataninium UNGeEr (1842), fossil forms with numerous simple perforation plates have been
placed in Platanoxylon ANDREANSKY (1951) or to extant Platanus (BRETT 1972: 496-497). A
further difference between Platanınınm (sensu PAGE) and Platanoxylon/Platanusisthe frequence
of uniseriate rays. Platanoxylon/Platanus have only occasionally 1(-2) seriate rays (Tab.1).

The fossil record for platanoıd woods and Cretaceous woods (PAGE 1981: 442) support the
Baileyan concept (BAıLEy 1953; Frost 1930a, b) that scalarıform perforation plates are more
primitiv. The results of a comprehensive survey of incidences (frequency of occurence) of
wood features through time has been investigated by WHEELER & Baas (1991). The feature
“exclusively scalarifom perforation plates” (1991: 282, Fig. 2) decreases in incidence from the
Cretaceous to Pliocene. The Platanoxylon woods from Frankenmarkt (? Pliocene) and
Pfaffing/Unterbachham (Upper Tertiary) support the Bayleyan concept. The genus Platanus
apparently was undergoing complex genetic changes during Late Cretaceous and Paleogene
time (WHEELER etal., 1977:297). After Süss & MÜLLLER-STOLL (1975) characteristics of raysare
presumably controlled more by internal (genetic) factors whereas the features of vessels are
strongly dependant from environmental influences. Seasonal changes in the distribution of
water intheouter growth rings were recently visualised by cryo-scanning electron microscopy
using Fraxinus mandshurica var. japonica by UTsumi et al. (1996).

MANCHESTER (1986) reviewed the fossil record and evolution of the Platanaceae. The family
is abundant in the Early Tertiary of North America, records already in the Upper Cretaceas of
Alascaand America (HiRMER 1942: 366-367; PAGE 1968, 1981). A great number of fossil woods
belonging to the family Platanaceae are known from various localities in the world (Europe,

179

North America, Japan). They are mentioned and partly critical reviewed by different authors
(e.g., WHEELER etal. 1961; Süss & MÜLLER & StoLı 1977: 46-58, Tab. 3; WHEELER 1991a - Fossil
Database, p. 23). Fossil woods belonging to the family Platanaceae have been enumerated by
PRAKASH & BARGHORN (1961) and Süss & MÜLLER-STOLL (1977: 46-58). After TAYLOR &
Tayıor (1993: 761) Platanınıum ıs a relatively common wood type at many localities
containing Platanus-like leaves. Platanoıd and Platanus woods and leave assemblages are
known from the Cretaceous and Eocene of North America, from the Early and Late Tertiary
of Europe (Maı 1995) and from the Palaeogene of Japan (Suzuki 1976).

The only genus of the Platanaceae is Platanus. The genus Platanaceae includes about eleven
species of large trees, three in southern Europe and Asia (Laos), eight in temperate North
America, in Mexico and Guatemala. Five species are found only in Mexico. Pl. orientalis L.
grows ın North America, ın South and Middle Europe, ın Asıa Minor and Iran.

Tertiary wood siıtesin Austriaand southern Bavaria

The Molasse basın ıs a foreland basin located north of the European Alps. It is over 1000 km
in length, extending west of Lake Geneva and east to the Carpathiens. Thousands of silicified
wood specimens have been collected in the “Tertiary hilly region” ın Bavarıa and Austria
during the last decades.

After experiencing a lapse in the second half of this century, research on fossil wood was
revived by CicHock1 (1988, 1992). In Austria there are extensive collections of silicified wood
specimens. Many discovery areas and sites are recorded ın papers from the last decade
(CıcHockı 1988, 1992; REITER 1989; SELMEIER 1994). The publications from CıcHockı (1988)
and REITER (1989) refer to 430 respectively 327 literary citations.

The finding sites (<300) of Tertiary woods from Bavariaare also enumerated (SELMEIER 1989,
1997).

5. Acknowledgements

Thanks are due to Dr. H. J. UnGer, Bayerisches Geologisches Landesamt, Munich, making
available the fossil wood remaın from Unterbachham and Dr. D. Grosser; Munich, for
facilities in the Institut für Holzforschung, University Munich. Technical assistance: H.
MERTEL (thin section slides) and R. R. Rosın (photos fig. 1, 8 and film processing).

6. References

ANDREANSKY, G. (1951): Der versteinerte Wald von Miköfalva und einige andere verkieselte Baumstämme
aus Ungarn. - Ann. Biol. Univ. Hungariae, 1: 15-24, 6 Taf.; Budapest.

ANDREÄNSKY, G. (1952): La r&partition des förets de Platanes en Hongrie a l’Epoque tertiaire. - Acta Biol.
Acad. Hungaricae, 3: 151-158, 3 cts; Budapest.

Baas, P. (1969): Comparative anatomy of Platanus kerrii Gagnep. - Bot. J. Linn. Soc.,62:413-421; London.

Baas, P. (1990): Ökologische Tendenzen in der Holzanatomie und ihre biologische Bedeutung. - In:
SCHWEINGRUBER, F. H., Anatomie europäischer Hölzer, $. 739-765, 14 Abb.; Birmensdorf (P. Haupt).

BaAıLEY, 1. W. (1953): Evolution of the tracheary tissue of land plants. - Amer. J. Bot., 40: 4 - 8; Baltimore,
Maryland.

BAREFOOT, A. D. & Hankıns, F.W. (1982): Identification of Modern and Tertiary Woods. - 189 p.,
numerous figs.; Oxford (Clarendon Press).

BRAZIER, J. D. & Frankuin, G. L. (1961): Identification of hardwoods. A microscopic key. - Forest
products research, Bull., 46: VIII+96 p., 32 pls.; London (Her Majesty’s Stationery Office).

Brett, D. W. (1972): Fossil wood of Platanus from the British Eocene. - Palaeontology, 15: 496-500, 2 pls.;
London.

180

CARLQUIST, $. (1988): Comparative Wood Anatomy. - 436 p., numerous figs.; Berlin, etc. (Springer).

CHAPMANN, J. L. (1994): Distinguishing internal developmental characteristics from external
palaeoenviromental effects in fossil wood. - Rev. Palaeobot. Palyn., 81: 19-32, 4 figs., 2 tabs., 1 pl.;
Amsterdem.

CıcHockı, O. (1988): Zur Histologie tertiärer Hölzer Österreichs. - Diss. form. naturwiss. Fak., Univ.
Wien, 306 S., 7 Tab., 17 Taf.; Wien.

CicHock1, O. (1992): Fossile Hölzer aus tertiären und quartären Sedimenten des Mühl-, Wald-, Wein-
viertels und der Molasse. - In: Proceedings ofthe Pan-European Palaeobotanical Conference, Vienna,
19-23 Sept. 1991, p. 167-169; Wien (Naturhist. Museum Wien).

CrAWLEY, M. (1989): Dicotyledonous wood from the lower Tertiary of Britain. - Palaeontology, 32:
597-622, 4 pls., 6 tabs.; London.

CUTLER, D. F., Rupaıı, P. J., GAsson, P. E.& GALE, R.M. ©. (1987): Root Identification Manual of Trees
and Shrubs. - 245 p., 549 figs., 5 tabs.; London (Chapman and Hall).

FAHN, A., WERKER, E. & Baas, P. (1986): Wood Anatomy and Identification of Trees and Shrubs from
Israel and Adjacent Regions. - 221 p., 11 figs., 82 pls.; Jerusalem (Israel Acad. Sciences Humanities).

FELIX, J. (1887): Magyarorszäg fosszil fäi. (Fossile Bäume aus Ungarn).- M. Kir. Földtani Intezet
evkönyve, 8: 142-143; Budapest.

FeLıx,]. (1894): Untersuchungen über fossile Hölzer IV. Z. dtsch. geol. Ges., 56: 8-10,79-110, 3 Taf; Berlin.

FELIX, J. (1896): Untersuchungen über fossile Hölzer V. - Z. dtsch. geol. Ges., 58: 249-260, 1 Taf.; Berlin.

Frost, F. H. (1930a): Specialization in secondary xylem in dicotyledons. I. Origon of vessel. - Bot. Gaz..,
89: 67-94, 20 figs., 6 tbs.; Chicago, Illinois.

Frost, F.H. (19306): Specialization in secondary xylem in dicotyledons. II. Evolution of end wall of vessel
segment. - Bot. Gaz., 89: 198-212; Chicago, Illinois.

GREGOR, H.-J. (1982): Die jungtertiären Floren Süddeutschlands. - 278 S., 34 Abb., 9 Tab., 16 Taf.;
Stuttgart (F. Enke).

GRrEGORY, M. (1994): Bibliography of systematic wood anatomy of Dicotyledons. - TawA Journal
Supplement 1, 265 p.; Leiden (Rijksherbarıum).

Gresuss, P. (1959): Holzanatomie der europäischen Laubhölzer und Sträucher. - 2. Aufl., 330 S., 303 Taf.;
Budapest (Akade&miai Kıiadö).

Gresuss, P. (1969): Tertiary angiosperm woods in Hungary. - 151 p., 2 tabs., 18 maps, 93 pls.; Budapest
(Akademiaı Kıadö).

Grosser, D. (1977): Die Hölzer Mitteleuropas. Ein mikrophotographischer Lehratlas. - 288 S., 87 Abb.,
64 Taf., 3 Beil.; Berlin etc. (Springer).

HırMmer, M. (1942): Die Forschungsergebnisse der Paläobotanik auf dem Gebiet der Känophytischen
Floren. - Bot. Jb., 72: 347-563, 44 Abb., 20 Taf., 6 Beil.; Jena.

HOFMANN, E. (1952): Pflanzenreste aus dem Phosphoritvorkommen von Prambachkirchen in Ober-
donau, 2. - Paläontographica, B, 92: 121-182, 18 Abb., 4 Taf.; Stuttgart.

lawa Committee on Nomenkclature (1989): IawA List of microscopic features for hardwood identification
(eds. WHEELER, E. A., Baas, P., Gasson, P.E.) - IawA Bull., n.s., 10: 219-332, 190 figs.; Leiden
(Rijksherbarium).

Iuıc, J. (1991): Csıro Atlas of Hardwoods. - 525 p; numerous pls.; Berlin, etc. (Springer).

Jung, W. (1963): Blatt- und Fruchtreste aus der Oberen Süßwassermolasse von Massenhausen, Kreis
Freising (Oberbayern). - Palaeontographica, B, 112: 119-166, 2 Abb.,8 Tab., 5 Taf.; Stuttgart.
Jung, W. (1968): Pflanzenreste aus dem Jungtertiär Nieder- und Oberbayerns und deren lokal-

stratigraphische Bedeutung. - Ber. naturwiss. Ver. Landshut, 25: 43-71, 38 Abb.; Landshut.

Jung, W. (1970): Eine reiche Fundstelle obermiozäner Pflanzenreste in der Oberen Süßwassermolasse
Südbayerns. - N. Jb. Geol. Paläont. Mh., 9: 542-548, 1 Abb.; Stuttgart.

Jung, W. (1986): Ein Beitrag zur paläobotanischen Charakterisierung der „Jüngeren Serie“ der Oberen
Süsswasser- Molasse Südbayerns. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 26: 89-92, 1 Tab.;
München.

KNOBLOCH, E. & GREGOR, H.-J. (1986): Laub- und Nadelbäume. Die Flora von Achldorf. - Fossilien, 4:
165-169, 11 Abb.; Korb.

Kovar, J. (1986): Erste Ergebnisse vergleichender floristischer Untersuchungen an miozänen Floren der
alpinen Molasse und des pannonischen Raumes (Wiener Becken und angrenzende Gebiete). - Cour.
Forsch.-Inst. Senckenberg, 86: 205-217, 4 Tab.; Frankfurt a.M.

181

Kovar-EDEr, J.(1988): Obermiozäne (Pannone) Floren aus der Molassezone Österreichs. - Beitr. Paläont.
Österr., 14: 19-121, 17 Abb., 12 Taf.; Wien.

Maı, D. H. (1995): Tertiäre Vegetationsgeschichte Europas. - 691 S., 257 Abb., 14 Taf., 23 Tab; Jena,
Stuttgart, New York (G. Fischer).

MANCHESTER, $. R. (1986): Vegetative and reproductive morphology of an extinct plane tree (Platanaceae)
from the Eocene of western North America. - Bot. Gaz., 147: 200 - 226; Chicago, Illinois.

METCALFE, C. R. & CHALKk, L. (1950): Anatomy of the Dicotyledons, 2 vols. - 1500 pp., numerous figs.,
11 pls.; Oxford (Clarendon Press).

Mır£s, A. (1978): Photomicrographs of world woods. - IV+233 p.; London (Her Majesty’s Stationary
Office).

NıLo0rFarı, P. (1961): Textbook of wood technology. Vol. I, Structure, identification, defects and uses of
the Iranıan timbers with notes on commercial timbers in the world. - 168 p.+ x pp.; Teheran (Publ.
Univ. Tehran No. 738).

Paste, V.M. (1968): Angiosperm wood from the Upper Cretaceous of Central California: Part II. - Amer.
J. Bot., 55: 168-172, 9 figs.; Baltimore, Maryland.

Pace, V. M. (1981): Dicotyledonous wood from the Upper Cretaceous of Central California. III.
Conclusions. - J. Arnold Arboretum, 62: 438-455, 2 tbs., 1 map.; Cambridge, Mass.

PansHin, A. J. & de ZEEuw, C. (1970): Textbook of Wood Technology, Vol 1.-705 p.,numerous figs, tabs.;
New York etc. (McGraw-Hill Book Company).

PRAKASH, U. & BARGHORN, E. S. (1961): Miocene fossil woods from the Columbia Basalts of central
Washington, I. - J. Arnold Arboretum, 42: 165-203, 8 pls.; Cambridge, Mass.

PrAKASH, U., BkezınovA, D. & BöZek, C. (1971): Fossil woods from the Doupovsk& Hory and Ceske
Stredohori mountains in northern Bohemia. Palaeontographica, B, 133: 103-128, 14 pls., 1 map;
Stuttgart.

REITER, E. (1989): Ein kleiner Beitrag zu Fossilvorkommen und zur geologisch-paläontologischen
Literatur der oberösterreichischen Molasse. - Ber. Anselm Desing-Verein (Naturwiss. Sig.
Kremsmünster), 16: 2-31; Kremsmünster.

SCHWEINGRUBER, F. H. (1978): Mikroskopische Holzanatomıe. - 226 S., zahlr. Taf.; Reufen AR (Flück-
Whith).

SCHWEINGRUBER, F. H. (1990): Atlas mitteleuropäischer Hölzer. - 802 S., 3473 Abb., 589 Zeichn.; Bern u.
Stuttgart (P. Haupt).

SCOTT, R. A. & WHEELER, E. A. (1982): Fossil wood from the eocene Clarno formation of Oregon. - IawA
Bull., n.s., 3: 135-154, 42 figs.; Leiden (Rijksherbarium).

SELMEIER, A. (1975): Platanenähnliche Holzreste aus tertiären Schichten des Molassebeckens. - Mitt.
Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 15: 131-156, 9 Abb.; München.

SELMEIER, A. (1989a): Ein jungtertiäres Platanus-Holz aus Thonstetten bei Moosburg a. d. Isar. - Mitt.
Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 29: 241-256, 10 Abb.; München.

SELMEIER, A. (1989b): Funde verkieselter Hölzer aus dem nordalpinen Molassebecken und einigen
Randgebieten. - Geologica Bavarica, 94: 409-446, 8 Abb.; München.

SELMEIER, A. (1994): Kieselhölzer aus dem Donauraum zwischen Regensburg und Passau. - Der Bayeri-
sche Wald, 8: 9-19, 13 Abb.; Grafenau.

SELMEIER, A. (1995): Schriftenverzeichnis. - 16 S., 8 Abb.; München (Wiss. Verlag Dr. F. Pfeil).

SELMEIER, A. (1997): Fossile Holzreste aus dem nordalpinen Molassebecken. - 111 Taf.; (In Vorbereitung).

STERN, W.L. (1988): Index Xylarıorum. Institutional wood collections of the world, 3. - IawA Bull., n.s.,
9: 203-252; Leiden (Rijksherbarıum).

Süss, H. (1971): Über das Vorkommen von Platanen und platanenähnlichen Holzresten im Miozän der
Ungarischen VR.- Geologie, 20: 74-79, 1 Taf., 1 Tab.; Berlin.

Süss, H. (1980): Ein Platanenholz aus dem Untereozän der Greifswalder Oie, Platanoxylon cohenu
(SCHUSTER) comb. nov.- Schriftenr. geol. Wiss., 16: 401-416, 1 Abb., 1 Tab., 2 Taf.; Berlin.

Suss, H. & MÜLLER-STOLL, W.R. (1973): Zu Anatomie des Ast-, Stamm- und Wurzelholzes von Platanus
x acerifolia (Aır.) WıLıd.- Österr. bot. Z., 121: 227-249, 5 Abb., 9 Tab.; Wien.

Süss, H. & MULLER-STOLL, W.R. (1975): Zur Frage der Unterscheidung von Platanus-Arten nach dem Bau
des Holzes. - Feddes Repert., 66: 57-70, 3 Abb., 1 Taf.; Berlin.

Süss, H. & MuULLER-STOLL, W.R. (1977): Untersuchungen über fossile Platanenhölzer. - Feddes Repert.,
88, 1-62, 12 Abb., 14 Taf.; Berlin.

182

Suzukı, M. (1976): Some fossil woods from the palaeogene of northern Kyushu. - Bot. Mag., 89: 59-71,
5 figs.; Tokyo.

TAayror, N. T.& TayLorE.L. (1993): The Biology and Evolution of Fossil Plants. - 982 p., numerous figs.;
New Jersey, USA (Englewood Clioffs).

UNGER, F. (1842a): Über die Untersuchung fossiler Stämme holzartiger Gewächse. -N. Jb. Min., Geogn.,
Geol., 1842: 149-178, ohne Abb.; Stuttgart.

UNGER, F. (1842b): Lynopsis Lignorum fossilium Plantarum Acramphibryarum. - In: ENDLICHER, Genera
Plantarum, Suppl. II, Appendix, S. 100-102; Wien.

Unger, H. J. (1981): Bemerkungen zur stratigraphischen Stellung, der Lagerung und Genese der
Bentonitlagerstätten in Niederbayern. - Verh. Geol. B.-A., 1981: 193-203, 3 Abb., 1 Tab.; Wien.

UNGER, H. J. (1991): Geologische Karte von Bayern 1 : 50 000, Erläuterungen zum Blatt Nr. L 7538
Landshut - 213 $., München (Bayer. Geol. L.-Amt).

UNGER, H. J. & NIEMEYER, A. (1985a): Die Bentonite ın Ostniederbayern - Entstehung, Lagerung,
Verbreitung. - Geol. Jb., D 71: 3-58, 12 Abb., 10 Tab.; Hannover.

UNGER, H. J. & NIEMEYER, A. (1985b): Bentonitlagerstättem zwischen Mainburg und Landshut und ihre
zeitliche Einstufung. - Geol. Jb., D 71: 59-93, 21 Abb., 2 Tab., 2 Taf.; Hannover.

UTsuMı, Y., SANO, Y., OHTANI, J. & FUJIKAWA, S. (1996): Seasonal changes in the distribution of water ın
the outer growth rings of Fraxinus mandshurica var. japonica: A study by cryo-scanning electron
micrscopy. - TAWA J., n.s., 17: 113- 24, 16 figs.; Leiden (Rijksherbarium).

VATER, H. (1884): Die fossilen Hölzer der Phosphoritlager des Herzogthums Braunschweig. - Z. dt. geol
Ges., 36: 783-853, 2 Taf.; Berlin (W. Hertz).

WAGENFÜHR, R. & SCHEIBER, C. (1985): Holzatlas. - 720 S., 890 Abb.; Leipzig (VEB).

WHEELER, E. A. (1986): Vessels per square millimetre or vessel groups per square millimetre ? - Tawa Bull.,
n.s., 7: 73-74, 3 Abb.; Leiden (Rijksherbarıum).

WHEELER, E. A. (1991a): Fossil wood database 11 March 1991. - 32 p.; Raleıgh, USA (North Carolina State
University).

WHEELER, E. A. (1991b): Database references: March 1991. 21 p.; Raleigh, USA (North Carolına State
University).

WHEELER, E. A. (1991c): Paleocene dicotyledonous trees from Big Bend National Park, Texas variability
in wood types common in the Late Cretateous and Early Tertiary, and ecological inferences.- Am.
J. Bot., 78: 658-671, 6 fıgs., 6 tbs.; Ames, Iowa.

WHEELER, A. E. & Baas, P. (1991): A survey of the fossil record for dicotyledonous wood and its
significance for evolutionary and ecological wood anatomy. - IawA Bull., n.s., 12: 275-332, 5 fıgs., I
tab.; Leiden (Rijksherbarıum).

WHEELER, E. A. & Baas, P. (1993): The potentials and limitations of dicotyledonous wood anatomy for
climatic reconstructions. - Paleobiology, 19: 487-498, 11 fıgs., 2 tbs.; Cincinnati, Ohio.

WHEELER, E., SCOTT, R. A. & BARGHORN, E. $. (1978): Fossil dicotylenonous woods from Yellowstone
National Park, II. - J. Arnold Arboretum, 59: 1-31, 5 pls.; Cambridge, Mass.

WILKINSON, H. P. (1984): Pyritised Twigs from Sheppey. - Tertiary Res., 5: 181 - 198, 4 pls.; Leiden.

183

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Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. | 36 185-196 München, 15. 12. 1996

Ein verkieseltes Gymnospermenholz mit Fraßgängen von Teredo
aus La Calamine (Belgien)

Von ALFRED SELMEIER *)
Mit 7 Abbildungen

Kurzfassung

Ein Kieselholz aus der Oberen Kreide von La Calamine, Belgien, ist von zahlreichen
Fraßgängen der Bohrmuschel Teredo durchlöchert. Die Dünnschliffe zeigen ein stark abge-
bautes Gymnospermenholz. Proben aus der Füllsubstanz der Bohrgänge wurden qualitativ
(EDS) und quantitativ (ICP) untersucht.

Abstract

A silicified wood from La Calamine, Belgium, has holes and ducts bored by wood-eating
Teredo bivalves. The microscopic structure of the gymnosperm wood is poorly preserved.
Material from the Teredo borcholes has been tested qualitatively (EDS) and quantitatively

(ICP).

VsJEinletungg een een
2 DAYS ynnospermen holz en.

DA IENnatomıscher Merkmalen
DDMEraN Tan Seo ER,
Holzzerstörende Bohrmuscheln

SI a

1. Einleitung

Über fossile Holzreste aus dem Gebiet südwestlich von Aachen, Alter obere Kreide, wird in
jüngster Zeit mehrfach berichtet (DERNBACH 1996; Gaipı. 1996; RICHTER 1995). Übereinstim-
mend verweisen diese Autoren auf den Befall der Hölzer durch die Bohrmuschel Teredo:
DERNBACH (die kleinen Äste und Stämme sind von verschieden großen Fraßgängen durch-

*) c/o Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität,
Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München

185

löchert), GaipL (verkieseltes Holz zeigt sehr oft Spuren von Bohrmuscheln), RICHTER (bizarr
geformtes Holz mit Teredo-Löchern und Astansätzen). Nach DERNBACH (1996) sind beı
manchen Hölzern die Fraßgänge mit tiefblauen Calcedonen oder Achaten ausgefüllt. Die
zahlreichen Holzfunde der Aachener Sande sind, soweit aus der Literatur ersichtlich, bis heute
anatomisch unbearbeitet geblieben. Ein Kieselholz mit Teredo-Befall, aufbewahrt ın der
Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, stammt laut Etikett
ebenfalls aus der Oberen Kreide südwestlich von Aachen. Es wird nachfolgend anhand von
Dünnschliffen beschrieben.

2. Das Gymnospermenholz
(Abb. 1 - 4)

2.1 Anatomische Merkmale

Material: 5 Dünnschliffe auf 3 Objektträgern., Fläche der Schliffe maximal 1,2 x 3,2 cm.
Fund-, Handstücke und Dünnschliffe werden in der Bayerischen Staatssammlung für Paläon-
tologıe und historische Geologie, München, aufbewahrt, BSP 1987 I 131; ded. Prof. Dr. H.H.
SCHLEICH, München.

Alter: Obere Kreide, oberes Santon (unteres Campan); Aachener Sande.

Mikroskopie

Die am Fundstück bereits makroskopisch erkennbare Gymnospermen-Struktur wird bei
mikroskopischer Untersuchung der Dünnschliffe bestätigt. Das Holz ist in seiner anatomı-
schen Struktur schlecht erhalten.

Abb. 1: Kieselholz mit Bohrlöchern von Teredo sp., Inventar-Nr. BSP 1987 1131.

186

prrprioguungranguung 4

0cn 1 2 3
Abb. 2: Anschliff, quer. Bohrgänge von Teredo mit Füllsubstanz; Inventar-Nr. 1987 1131.

Zuwachszonen fehlen. Abgeflachte, dickwandige Tracheiden als Begrenzungslinien von
Wachstumszonen konnten weder mit Lupe noch im Mikroskop gefunden werden.

Tracheiden in radialen Reihen, (1) - 3 - 6 - (14) Tracheidenreihen zwischen zwei Holz-
strahlen, Tracheiden im Querschnitt rundlich oval, daneben auch polygonal, Durchmesser
radıal maximal bis 40 im, im Querschliff 1780 - 1920 Tracheiden je mm?. Die Tracheiden sind
auf den Längsschliffen ohne Tüpfel.

Axiıales Parenchym ist nicht erkennbar.

Holzstrahlen einreihig, niedrig, nur 2-7stöckig, nur aus Parenchymzellen bestehend (?),
Kreuzungsfeld - Tüpfel nicht mehr erhalten; tangential 7-11 Holzstrahlen je mm.

Beurteilung: Sekundärholz einer Gymnosperme. Die für eine xylem-anatomische
Bestimmung der pyknoxylen Holzstruktur erforderlichen Merkmale sind an den vorliegenden
Dünnschliffen nicht mehr erhalten. Die Bestimmung einer Familie oder einer Gattung ist bei
Gymnospermen ohne das anatomische Merkmal „Form der Kreuzungsfeld-Tüpfel“, sichtbar
im Radıalbild, nicht möglich. Um den wertvollen Fossilrest zu schonen, wurden zusätzliche
Schliffe nicht angefertigt.

2.2 Fraßgänge von Teredo

Das Kiıeselholz, Gewicht etwa 1 kg, Umfang 36 cm, ist allseitig von Bohrlöchern und
Bohrgängen durchsetzt. Der Durchmesser der Bohrlöcher beträgt etwa (3) - 5 - 8 mm, eine
breitere Gangfüllung mißt 11 mm. Die Bohrgänge verlaufen nur teilweise zellaxial, d. h.
achsenparalell zur vertikalen Orientierung der Tracheiden. Die Füllsubstanz der Löcher
und der angeschnittenen Gänge ist gegenüber dem äußerlich hellen, etwas gelblichen
Gymnospermenholz deutlich braun bis rötlich gefärbt. Der reale Anteil der Bohrgänge

187

RR
Ri 7%

Abb. 3: Querschliff. Gy mnospeı menholz und Teil eines zellaxialen Bohrganges

mit Füllsubstanz. - x 55

wechselt innerhalb der angeschnittenen (Holz)-Fossilflächen. Es sind, je nach einsehbarer
Stelle der Querschnitte, 30 - 55 - (80) % der Holzsubstanz von Bohrgängen durchzogen.
Wurde das Holz aus La Calamine vor der Verkieselung von Bohrmuscheln aus der Familie
der Teredinidae befallen? Die Frage ıst berechtigt, da grundsätzlich verschiedenste holz-
zerstörende Meerestiere in Frage kommen.Vergleicht man jedoch die typischen Querschnitts-
formen und die räumliche Gestalt der Bohrgänge aller wichtigen holzzerstörenden Meeres-
tiere (Limnorza, Martesia, Sphaeroma, Teredo), so kommt nur die Bohrmuschel Teredo in
Frage. Die Bohrgänge von Limnorza, Martesia und Sphaeroma sehen erheblich anders aus.
Der Angriff durch Bohrmuscheln begann mit der Lagerung des Holzes im salzhaltigen
Wasser des damaligen Kreidemeeres. Aus der Dichte und dem Durchmesser der Fraßgänge läßt
sich nach GoTTwaLD (1992: 81; Taf. 1, Fig. 1) die zeitliche Dauer des Befalls „berechnen“. Für
das erforderliche Wachstum von Teredo navalis kommen etwa 12 - 36 Monate in Frage.
GoTTwaLD (1982) berücksichtigt für die eozänen Hölzer aus Helmstedt alle biologisch
erforderlichen Minimal- und Maximalzeiten für den Befall durch Bohrmuscheln, Pilze und

188

Abb. 4: Querschliff. Gymnospermenholz mit radialen Tracheidenreihen
und einreihigen Holzstrahlen. - X 125.

Insekten. Unter dieser Voraussetzung können zwischen dem Abbrechen (Entwurzelung) und
dem frühesten Beginn der Mineralisierung etwa 65 Monate angesetzt werden. Für die Befalls-
dauer durch Bohrmuscheln beim vorliegenden Treibholz aus La Calmine kann eine ähnlich
lange Zeitdauer vermutet werden.

Füllmaterial der Bohrgänge

Kontrolliert wurden unterschiedliche Proben eines Bohrganges im Rasterelektronen-
mikroskop. Die häufigsten Bilder sind mehr oder weniger amorphe Strukturen (Abb. 5). Bei
einer Probe wird vermutet, daß eventuell abgeraspelte Holzzellen (Nadelholztracheiden) im
Bohrgang erhalten geblieben sind (Abb. 6). Ob es sich um unverdaut ausgeschiedene Zellen
handelt, ist schwer beurteilbar.

Einige Proben der Füllsubstanz wurden qualitativ mit EDS (Energy dispersive analysis
spectroscopy) untersucht. Sı bildet mit großem Abstand das Maximum der Line markers

189

(peaks), ergänzt durch einen sehr geringen Anteil an Fe und Al. Die EDS-Methode erfaßt die
Elemente erst ab der Kernladungszahl von Fluor (9). Somit bleiben Sauerstoff (Oxide) und C
unberücksichtigt.

Abb. 5: Probe aus der Füllsubstanz eines Bohrganges ım Rasterelektronenmikroskop; Maßstab 10 um. -

1000

\bb. 6: Probe aus der Füllsubstanz eines Bohrganges ım Rasterelektronenmikroskop. ? Abgeraspelte

ann

Tracheidenzellen des Gymnospermenholzes; Maßstab 10 um. - X 1200.

190

Zusätzlich wurden Proben der Füllsubstanz eines Bohrganges mit ICP (Inductively coupled
plasma spectrometry) geochemisch quantitativ untersucht (PoTTs et al. 1995).

Methodisches: 0,5 g der pulverisierten Füllsubstanz wird mit 6 ml HF (40 % ) und 4 ml
HNO, (60 %) ın einem Druckautoklaven 8 Std./180°C aufgeschlossen.

Die Probe wird abgeraucht und mit 50 ml einer 1,75 molaren HCl aufgenommen (Verdün-
nung 1: 100). - Für die prozentualen Werte wurden neun Elemente als Oxide umgerechnet.

Sio, 60,50 % CaO 1,2%
ALO, 19% K,O 0,9%
FeO 4,3% Io) 0,85 %
MgsO 2,3% E&5O, 0,80 %
Na,O 1,3 % MnO 0,052 %
Ba 700 ppm Y 39 ppm
Cu 460 ppm Co 16 ppm
Cr 280 ppm Pb 8 ppm
Sr 88 ppm Sn 6 ppm
Ni 40 ppm Cd 4,8 ppm
Sb 3,4 ppm

Fossile Hölzer mit Fraßgängen von Teredo sp.

Vermutlich eine der ersten Abbildungen eines fossilen „Teredo-Holzes“ stammt von
MANTELL (1844, p. 168). Über ein Koniferenholz in Kiesel-Konkretionen (Flint) mit Teredo-
Löchern aus der Kreide von Croydon berichtet SEwWARD (1898: 61 - 62, Fig. 8): The wood must
have floated for some time before it became water-logged and sank to the sea-flor (Cretaceous
sea). Zeitlich etwas früher beschreibt VATER (1884: 790-791) den Teredo-Befall an 120 Phos-
phorit-Hölzern aus Harzburg wie folgt: „Die Hölzer sind sämmtlich von zahlreichen, 2-6mm
breiten Bohrlöchern durchzogen, welche den durch Insectenlarven hervorgebrachten Gängen
nicht ähneln, wohl aber vollkommen den Bohrlöchern der recenten Treibhölzer gleichen. Es
haben demnach die Phosphorithölzer vom Nordharz vor ihrer Versteinerung im Meere
gelegen.“

Aus jüngster Zeit liegen ähnliche Beobachtungen bei den eozänen Phosphorit-Hölzern aus
Helmstedt vor. Prof. GOTTwALD nımmt als mögliche Lagerzeiten zwischen Abbrechen oder
Entwurzelung der eozänen Bäume und dem frühesten Zeitpunkt der Mineralisierung dieser
Holzreste 48 - 84 Monate an.

Teredo-Befall ist in Europa ferner an Geschiebehölzern der norddeutschen Tiefebene sowie
an Tertiärhölzern aus Bayern und Österreich gelegentlich zu beobachten. Eine Auflistung und
Untersuchung aller in Europa oder weltweit gefundenen fossilen „Teredo-Hölzer“ fehlt bis
heute. Die zukünftige Bearbeitung müßte Fund- und Aufbewahrungsorte, geologisches Alter,
anatomische Holzbestimmung und Literatur berücksichtigen.

3. Holzzerstörende Bohrmuscheln

Die wichtigsten tierischen Holzzerstörer im Meerwasser sind „Bohrmuscheln“ der Familien
Pholadidae und Teredinidae, ferner Krebse der Ordnung Isopoda (Asseln). Die Bekämpfung
der tierischen Meeres-Holzschädlinge und somit die Erhaltung des Holzes im Meerwasser
durch künstliche Maßnahmen hat eine außerordentlich große wirtschaftliche Bedeutung
(Brückenanlagen, Schiffe). Bis heute liegen etwa 130 Fachpublikationen vor, die über (experi-
mentelle) Untersuchungen an holzzerstörenden Tieren und über entsprechende Maßnahmen
des Holzschutzes berichten. Die folgende Übersicht berücksichtigt nur die im Meerwasser
lebenden holzzerstörenden Muscheln.

191

Wichtige Lebenserscheinungen holzzerstörender Muscheln (Nach G. BECKER).

Familien Pholadidae Teredinidae
Gattungen Martesıa Teredo, Bankıa, Nausıtora
Verbreitung Tropen bis Subtropen alle Meere
Situation der Tiere im Holz fest eingeschlosssen fest angewachsen
Neuer Befall des Holzes frei schwimmende Larven
Ernährung ım Holz Plankton, kein Holz Holz und Plankton
Bei niedrigem Salzgehalt widerstandsfähig Verschluß der Bohrgänge
durch Paletten
il!

Die Bohrmuschel Teredo sp.
Literatur: BAVENDAMM (1974); BAVENDAMM & RocH (1970); BECKER (1938, 1958); GRZIMEK
(1979); HEINZE (1983); MÜLLER (1980); REMANE (1980).
Körperbau (Abb. 7): Die Tiere sind an die bohrende Lebensweise hervorragend angepaßt
(Teredon, griech. - ein nagender Wurm im Holz). Die Fraßgänge erreichen einen von außen

Schale mit Rippen
zum Holzbohren

Ausström-Sipho

hinterer Teil
der
Bohrmuschel

Einström-Sipho

Paletten
aus Kalk

Abb. 7: Schema des Körperbaus einer Teredinidae. - Zeichnung K. Dossow (Nach R. D. TURNER; HEINZE
1983).

192

nach innen zunehmenden Durchmesser. Mit einer napfartigen Drüse erzeugt das Tier eine
dünne Kalkschicht, mit der die Fralßgänge tapetenartig belegt werden. Die (Reib-)Schalen am
Vorderende, ausgestattet mit feilenähnlichen Rippen und Zähnchen, sind als Gelenkkopf zum
Bohren beweglich. Als Bohrwerkzeuge umgeben sie ringförmig das Vorderende der wurmför-
migen Muschel. Röhrig verlängerte Ein- und Ausfuhröffungen bilden das Körperende und
stellen den Kontakt zum Meerwasser her. Sinkt der Salzgehalt unter den kritischen Wert,
Toleranzbereich etwa 9% -3%o, so werden die Siphonen eingezogen und der Bohrgang mit
kalkıgen Paletten (Skelettplättchen) verschlossen.

Lebensweise: Die Bohrmuschel der Gattung Teredo scheidet als echter Holzfresser
geformte Kotpartikel aus. Die Muschel ernährt sich von abgeraspeltem Holz, zusätzlich auch
von eingestrudeltem Plankton. Die Tiere leben meist nur einen Sommer. Teilweise ermöglicht
Kältestarre das Überleben im Winter. Die Teredo-Fraßgänge sind 20-30 -(80) cm lang, Durch-
messer 5-10 mm. Zur Auflösung der Holzbestandteile (Cellulose, Hemicellulose, Lignin) pro-
duziertdie Muschel mitHilfesymbiontischer Bakterien das substratspezifische Enzym Cellulase.
Etwa 80% der Cellulose und 50 % der Hemicellulose können verwertet werden. Das mechani-
sche Vordringen im nassen Holz erfolgt durch das Bohren der gelenkbeweglichen Schalen am
Vorderende der wurmartigen Muschel (Abb. 7). Die abgeschabten Holzteilchen werden durch
Wimpern zur Mundöffnung transportiert. Durch eine spezielle Thigmotaxis wird weitgehend
verhindert, daß die Tiere ihre Fraßgänge gegenseitiganschneiden und sich somit begegnen wür-
den. Natürliche Feinde (Borstenwürmer, Bohrasseln) beeinträchtigen die Holzzerstörer auf-
grund ihrer massenhaften Vermehrungnur wenig. Vermutlich können holzbewohnende Meeres-
pilze die frei umherschwimmenden Larven vor ihrer Metamorphose anlocken.

4. Fossile Hölzer mit Löchern

Über fossile Hölzer mit aufallenden „Löchern“ wird in der Literatur seit über 150 Jahren
berichtet. Jenach Form und Aussehen der Löcher und Gänge kommen in Kombination mitden
anatomischen Merkmalen des Fossilrestes (Nadel-, Laubhholz, Palmen) verschiedene Ursa-
chen in Frage:

a) Befall durch Insekten

Insekten oder deren Larven verursachen Fluglöcher, Fraßgänge, Fraßspuren und Kotpillen;
Insektenordnungen: Coleoptera (Käfer), Diptera (Zweiflügler), Formicidae (Ameisen), Isoptera
(Termiten). Einige Beispiele: Bohrgänge von Anobichnium sımile in einem Keuperholz (Linck
1949); Anobium sp. in einem Lorbeerholz (SELMEIER 1984); fossiler Termitenfraß an Nadelholz-
resten (SCHULTZE-DEWITZ & Süss 1988); dreifach verschiedener Insektenbefall (GOTTwALD
1992).

b) Befall durch Bohrmuscheln

Beispiele: MANTELL (1844); BRONGIART (1877); VATER (1884); SEWARD (1898); GOTTWALD
(1992); RICHTER (1995); SELMEIER (1995); GAiPL (1996).

c) Canaliculatus Struktur

Die wurmähnlichen, meist „leeren“ Gänge oder Löcher der verkieselten Palmenstämme sind
erst beim Vorgang der Versteinerung entstanden. Die monomolekular gelöste Kieselsäure
konnte das zarte Parenchymgewebe der Stammreste ausreichend durchtränken, nicht jedoch
die verstreut und isoliert im Parenchym eingebetteten axial verlaufenden Leitbündelstränge.
Die nicht von Kieselsäure durchdränkten Leitbündel sind daher meist zerstört und ausgefault.

193

Es entstanden häufig Löcher und Gänge, die sog. Canaliculatus-Struktur, ein typisches
Merkmal bei vielen versteinerten Palmen-„Hölzern“. Obwohl allgemein als Palmenholz
bezeichnet, handelt es sich beim Stamm der Palmen bekanntlich nicht um sekundäres Xylem
(Holz) mit Zuwachszonen.

5. Flora der Aachener Oberkreide

Ab der Oberen Kreide im Cenoman, beginnend im Apt und Alb, erfolgte weltweit eine
rasche Entfaltung und Radiation der Angiospermen. Gegenüber den Pteridophyten und
Gymnospermen wurden die Angiospermen (Laubbäume, Blütenpflanzen) zum dominieren-
den Element der Vegetation. Pflanzliche Fossilfunde aus der Kreide, besonders auch struktur-
bietende Kieselhölzer, beanspruchen daher stets besonderes Interesse.

Über urweltliche Pflanzenreste, teilsin Bohrkernen der Aachener Kreideschichten entdeckt,
haben bereits DEBEY (1848) und Kräuser (1923) berichtet. Heute werden im Gebiet der
Aachener Kreide nach Information ortskundiger Geologen immer mehr Sandgruben geschlos-
sen. Die Bergung neuer Fossilreste ist somit zunehmend eingeschränkt.

Nach Gaipı (1996) existieren jedoch mehrere reichhaltige kreidezeitliche Aufsammlungen
aus dem Großraum Aachen: R. Gaıpı (Fundgebiet Alsdorf), H. Knorı (Fundgebiet Alsdorf),
H. Lanaye (Fundgebiet Vaals, Niederlande), H. MADERITSCH (Fundgebiet Stolberg), P. Sımons
(Fundgebiet Kelmis/La Calamine, Belgien). Gefunden wurden u.a. verkieseltes Holz „der
verschiedenen Nadel- und Laubbäume“ (Gaipı. 1996: 84), ferner Blätter, Blattabdrücke mit
Kutikeln, Früchte, Fruchtbecher, Zapfen und Zweige. Die Sandgrube Hauset, Belgien, soll
zusätzlich genannt werden. Sie lieferte „Jahrelang schöne Hölzer, mitunter auch Zapfen von
Gymnospermen“ (RıCHTER 1995). Die Hölzer aus Hauset, relativ porös und angewittert,
zeigen häufig bizarre Formen und gelten als attraktive Sammlungsstücke. Eine wissenschaft-
liche Bearbeitung des Materials der erwähnten Sammlungen ist nach Gaıpı (1996) durch Herrn
Dr. H.-J. GREGOR und Mitarbeiter vorgesehen.

Verkieselte, kohlige oder pyritisierte Holzreste, Nadeln, Wurzeln, Zweigbruchstücke,
Zapfen, Früchte, Kupulen, Samen, Blätter und Kutikeln werden aus dem Verbreitungsgebiet
der Aachener Sande in der Literatur mehrfach erwähnt, abgebildet und teils ausführlich
beschrieben. Beispiele: Araucarıa sp., Elatocladus elegans (CORDA) SEWARD; Sequoia sp., ?
Betula sp. (KrÄuseL 1923); eine Konifere, Aachenia debeyi, verwandschaftlich nicht näher
eingrenzbar (KnogLocH 1972, 1984; KNOBLOCH & Maı 1984); farnähnliche Wedel, Credneria
triacuminata, Dicotylophyllum, cf. Aralia sp., sowie Sassafras-ähnliche Blätter, verkieselte
Zapfen in Sand-Limonit-Matrix, ferner Flügelfrüchte und mehrfächrige Fruchtstände (GAIPL
1996). Alle Bearbeiter weisen darauf hin, daß die Erhaltung der Fossilreste für eine gesicherte
Bestimmung meist unzureichend ist. Die „Aachener Sande“ werden vielfach als Reste einer
Strand- und Dünenformation gedeutet. In den zeitweise überfluteten Strandgebieten konnte
sich vermutlich eine reiche Vegetation entfalten.

Fossile Hölzer aus der Aachener Oberkreide sind bisher, soweit aus der Literatur ersichtlich,
xylem-anatomisch nicht bearbeitet. Bis heute wurde offensichtlich noch kein Holzfund aus
den Aachener Sanden anatomisch bestimmt und publiziert. Eventuell ist die ungenügende
Erhaltung der mikroskopischen Holzstruktur ein Grund dafür, daß anatomische Bestimmun-
gen anhand von Dünnschliffen/(Peel-Methode) bisher nicht erfolgten. Der Hinweis auf
verschiedene „Nadel- und Laubbäume“ (Gaipr 1996) beruht vermutlich auf einer makrosko-
pischen Identifizierung.

194

6. Dank

Frau M. WERNER danke ıch für die Aufnahmen am Rasterelektronenmikroskop, Frau
E. Böck für die ICP-Analyse der Proben aus den Fraßgängen. Herr H. MERTEL hat die
Dünnschliffe angefertigt. Filmentwicklung und Bildabzüge übernahm Herr R. R. Rosın, die
Zeichnung Herr K. Dossow. Allen Genannten gilt herzlicher Dank.

Herrn Dr. Uwe NoOLDT, Bundesforschungsanstalt für Forst- und Holzwirtschaft, Hamburg,
danke ich für einen fachlichen Hinweis. Anstelle des Namens Teredo wäre Teredinidae bei
einigen Formulierungen zutreffender gewesen.

7. Schriftenverzeichnis

BAVENDAMM, W. (1974): Die Holzschäden und ihre Verhütung. - 131 S.,50 Abb., 3 Tab.; Stuttgart (Wiss.
Verlagsges.).

BAVENDAMM, W. & RochH, F. (1970): Untersuchungen über die natürliche Resistenz von Tropenhölzern
gegen Meerwasserschädlinge. - Holz als Roh- und Werkstoff, 28: 105-117, 12 Abb., 2 Tab.; Berlin.

BECKER, G. (1938): Die Bohrmuschel Teredo, der gefährlichste Holzzerstörer an deutschen Küsten. - Holz
als Roh- und Werkstoff, 1: 249-254, 6 Abb.; Berlin.

BECKER, G. (1958): Holzzerstörende Tiere und Holzschutz im Meerwasser. - Holz als Roh- und
Werkstoff, 16: 204-215, 14 Abb., 2 Tab.; Berlin.

BRONGNIART, C. (1877): Note sur des perforations observees dans deux morceaux de bois fossile. - In: Ann
soc. Entom. France, 5: 215-220; Paris.

Desry, M. H. (1848): Übersicht der urweltlichen Pflanzenreste des Kreidegebirges überhaupt und der
Aachener Kreideschichten im Besonderen. - Verh. naturh. Ver. preuß. Rheinl., 1848: 113-125; Bonn.

DERNBACH, U. (1996): Der versteinerte Wald von La Calamine. - In: DERNBACH, U. (Hrsg.) et al.:
Versteinerte Wälder. Die 31 schönsten versteinerten Wälder der Erde. - 188 S.; Heppenheim (D'Oro
Verlag).

Gap, R. (1996): Pflanzen aus der Aachener Kreide. - Fossilien, 2: 84-88, 13 Abb.; Korb.

GOoTTwALD, H. (1992): Hölzer aus marınen Sanden des Oberen Eozän von Helmstedt (Niedersachsen). -
Palaeontographica, B, 225: 27-103, 2 Abb., 2 Tab., 20 Taf.; Stuttgart.

GRZIMEK, B. (1979): Grzimeks Tierleben. Weichtiere, Stachelhäuter, Bd. 3. - 546 S.; München (dtv).

HEINZE, K. (1983): Leitfaden der Schädlingsbekämpfung, IV. - 348 S., 152 Abb., 13 Tab.: Stuttgart (Wiss.
Verlagsges.)

KNnoBLOcH, E. (1972): Aachenia debeyı n. g.n. sp. - eine neue Konifere aus dem Senon von Aachen. - N.
Jb. Geol. Paläont., Mh., 7: 400-406, 10 Abb.; Stuttgart.

KNOBLOCH, E. (1984): Fossile Früchte und Samen. - Fossilien, 1: 49-96, 10 Abb.; Korb.

KNOBLOCH, E. & Maı, H. D. (1984): Neue Gattungen nach Früchten und Samen aus dem Cenoman bis
Maastricht (Kreide) von Mitteleuropa. - Feddes Rep., 95: 3-41, 20 Abb., 16 Taf.; Berlin.

KrAuseEL, R., (Beitr.) JONGMANSs, W. J. (1923): Über pflanzenführende Kreideschichten aus der Umgebung
von Heerlen (Holländ. Limburg) und die Verbreitung des Aachener Sandes in den südlichen
Niederlanden. - Senckenbergiana, V: 145-154, 1 Taf.; Frankfurt a. M.

Linck, O. (1949): Fossile Bohrgänge (Anobichnium sımile n. g.n. sp.) an einem Keuperholz. -N. Jb. Min.
etc., Mh., B., 1949: 180-185, 2 Abb.; Stuttgart.

MANTELL, G. (1844): Medals of Creation, I. - 456 p., 99 figs.; London.

MÜLLER, A. H. (1980): Lehrbuch der Paläozoologie, Bd. II, Invertebraten, Teil 1, Protozoa-Mollusca. -
3. Aufl., 628 S.; Jena (G. Fischer).

Ports, P. J. et al. (1995): Microprobe Techniques in the Earth Sciences. - 419 p., numerous figs. and tabs.;
London etc. (Chapman & Hall).

REMANE, A. et al. (1980): Systematische Zoologie. - 682 S.; Stuttgart (G. Fischer).

RICHTER, A. E. (1995): Bizarres Holz aus den Aachener Sanden.- Fossilien, 4: 198-199, 1 Abb.; Korb.

SCHULTZE-DEWITZ, G. & Süss, H. (1988): Fossiler Termitenfraß an Holzresten aus dem Tertiär von Stare
Sedlo (CSSR). - Z. geol Wiss., 16: 169-173, 3 Abb., 1 Tab.; Berlin.

195

SELMEIER, A. (1984): Fossile Bohrgänge von Anobium sp. in einem Jungtertiären Lorbeerholz aus Egweil
(Südliche Frankenalb). - Archaeopteryx, 1984: 13-29, 14 Abb.; Eichstätt.

SELMEIER, A. (1995): Fossile Hölzer mit Teredo-Befall. - Fossilien, 1: 55 - 57, 3 Abb.; Korb.

SEWARD, A. C. (1898): Fossil plants, I. - 452 p., 111 figs.; Cambridge (Univ. Press).

VATER, H. (1884): Die fossilen Hölzer der Phosphoritlager des Herzogthums Braunschweig. - Z. dtsch.
geol. Ges., 36: 783 - 853, 2 Taf.; Berlin (W. Hertz).

196

Erratum

In Heft 35 dieser Zeitschrift hat sich in der Arbeit:

ANTONIADIS, P. & RiEBER, E.: Zu Fossilinhalt, Sedimentologie und Stratigraphie der Kohle
der Lagerstätte Apophyse-Ag.Anargyri in NW-Griechenland ein bedauerlicher Irrtum einge-
schlichen.

Infolge einer Verwechslung von Fotovorlagen wurden auf Taf. 1, Fig. 3, 4a+b, 5a+b und
Taf. 2, Fig. 2 und 5 Exemplare aus der im Artbestand sehr ähnlichen Fundstelle Drama
abgebildet, die bereits in der Arbeit: ANTONIADIS, P. & RiEBEr, E.: Zu Genese und Stratigraphie
der Braunkohle von Drama unter Berücksichtigung des Fossilinhalts, Newsl.Stratigr. 27: 1-32,
Berlin/Stuttgart, abgebildet wurden. Die betreffenden Formen kommen auch in Apophyse-
Ag. Anargyrı vor.

Wir bitten, das Versehen zu entschuldigen.

P. Antoniadis

197

Richtlinien für die Autoren
Artikel zur Veröffentlichung in den Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Palä-
ontologie und historische Geologie sind zu senden an die Schriftleitung:
Prof. Dr. Kurt Heißig, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geolo-
gie, Richard-Wagner-Str. 10/II, 80333 München
Einsendeschluß ist jeweils der 31. Maı.
Die Texte sind grundsätzlich ausgedruckt und auf Diskette einzureichen. Der Umfang eines
Artikels sollte einschließlich der Tafeln 30 Druckseiten nicht überschreiten. Außer in Deutsch
werden Artikel in den Verhandlungssprachen der EU akzeptiert.
Der Überschrift sollten folgen: Die Autorennamen (zentriert) mit Adressen (als Fußnote),
darunter die Anzahl der Abbildungen, Tabellen und Tafeln (zentriert), darunter Kurzfassun-
gen in Deutsch und einer oder mehreren Fremdsprachen, bei längeren Texten ein Inhaltsver-
zeichnis ohne Angabe der Seitenzahlen.
Eine ausgeschriebene Gliederung sollte dem Dezimalsystem folgen.
Für den Datenträger werden folgende Schreibprogramme akzeptiert: Alle Versionen von
MS Word, WordPerfect, Quark XPress, PageMaker.
Folgende Formatiermerkmale sollen auf dem Datenträger vorhanden sein:

Autorennamen (auch mit Vorname) in Kapitälchen (keinesfalls groß!)

Fossilnamen (nur Gattungs- und Artniveau) in Kursiv

Gesamtüberschrift: Fett, zentriert

Überschriften I. Grades: Fett, zentriert

Überschriften 2. Grades: Normal, zentriert (evtl. gesperrt)

Absätze sind nur durch (automatische! oder Tab.) Einrückung, nicht durch Leerzeilen

voneinander zu trennen.
Tabellen sind entweder in reprofähiger Form beizugeben oder computergeneriert auf der
Diskette (EPS-, TIFF-Format) zu speichern. Im zweiten Fall sollen sie in das Satzspiegelformat
der Mitteilungen passsen: 126 x 198 mm. Reprofähige Tabellen werden auf Satzspiegel
verkleinert falls nötig. Die Schriftgröße sollte darauf eingerichtet werden, daß die Tabelle dann
lesbar bleibt.
Textabbildungen und Tafeln sind im Original, notfalls mit Verkleinerungsmaßstab beizuge-
ben. Falls eine Verkleinerung auf Satzspiegel vorgesehen ist, sollte ein Balkenmaßstab auf der

Tafel oder Abbildung vorhanden sein, da dies genauer ist als Angaben auf der Tafel- oder
Abbildungserläuterung.
Im Literaturverzeichnis ist außer Seitenangaben auch die Zahl der Textabbildungen, Tabellen

und Tafeln anzugeben. Die Jahrgangs- oder Band-Nr. ist fett zu formatieren.

Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung
für Paläontologie und historische Geologie

Heft 36, 1996

INHALT

RICHARD DEHM, 6. JUL 19072 207MARZ 1996... nennen ee
Im:memortam FIANS K..ZOBELEINt eeeenensneennasnenanenn tn danenennenan dene nenne nee ee ER
KOWALKE, THORSTEN & Kraus BAanDEL: Systematik und Paläoökologie der Küstenschnecken der
nordalpinen Brandenberg-Gosau (Oberconiac/Untersanton) mit einem Vergleich zur
Gastropodenfauna des Maastrichts des Trempbeckens (Südpyrenäen, Spanien)...
SCHAIRER, GERHARD & JÜRGEN SyLLa: Zum Alter der Kalke von Saal a. d. Donau...

KÖSTLER, LUDWIG & GERHARD SCHAIRER: Morphoceras aus dem „Parkinsonien-Oolith“ (Mittlerer
Jura); von Sengenthal/Opk....un.u.2use0000n2esnneenennnernennnnntan nen ateene ner

SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER und ARJANG BEHROOZI: Ammoniten aus dem oberen
Bajoc (Mittlerer Jura) des SE-Koppeh Dagh und SE-Alborz (NE-Iran)......uuuseseneeeeennenne
HELLMUND, MEINOLF& WINFRIED HELLMUND: Zur endophytischen Eiablage fossiler Kleinlibellen
(Insecta, Odonata, Zygoptera), mit Beschreibung eines neuen Gelegetyps...

RÜCKERT-ÜLKUMEN, NERIMAN: Weitere Beiträge zur Otolithenfauna von Avcılar W Kügükeekmece

See(Ihrakien, Türkei) au.u.usceassssscnnaeansaeneseetnaanann een aeneene suer anne ee ee
UHLiG UnDinE: Erstfund eines juvenilen Unterkiefers von Epiaceratherium bolcense Abel, 1910
(Rhinocerotidae, Mammalia) aus dem Unteroligozän von Monteviale (Italien) ...............
Heissıc, Kurt: Ein Schädel von Hoploaceratherium aus dem Obermiozän Bayerns .unenenseeseensenne

SELMEIER, ALFRED: Tertiary Platanus woods from the northalpine Molasse basin (Austria,
ea eeeeirenmeitrincken

SELMEIER, ALFRED: Ein verkieseltes Gymnospermenholz mit Fraßgängen von Teredo aus La
Calamine (Belgien) ..

Erratum \eicnasteesmnasuskassnensseunessrennanensanenerne sn nnnhnesenne een Te re een N

München, 15. Dezember 1996
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie
Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München

Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger GmbH, 84503 Altötting
ISSN 0077-2070

135
145

157

185
197

SEPT 98

III 9

3 9088 01428 9557

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